Проблемы эволюции. Том I - Воронцов Н.Н.

Author: Воронцов Н.Н.

Tags: биология эволюция

Year: 1968

Similar

Проблемы эволюции. Том II

Проблемы эволюции. Том III

Некоторые проблемы органической эволюции

Проблемы зарождения и эволюции биосферы

Text

ПРОБ71Е7ИЫ
ЭВОЛЮЦИИ

ACADEMY OF SCIENCES OF USSR
SIBERIAN BRANCH
BRANCH OF GENERAL BIOLOGY
PROBLE/HS
OF EVOLUTION
Volume
PUBLISHING HOUSE «NAUKA» SIBERIAN BRANCH
NOVOSIBIRSK -1968
АКАДЕМИЯ НАУКСССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ОТДЕЛЕНИЕ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
ПРОБЛЕМЫ
ЭВОЛЮЦИИ
Том I
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
НОВОСИБИРСК -1968
2-10-2
403-67(11)
Учреждения, принимавшие участие в составлении выпуска:
Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Академии
наук СССР (Новосибирск)
Московский государственный университет
Зоологический институт Академии наук СССР (Ленинград)
II Московский медицинский институт
Горнотаежная станция Дальневосточного филиала Сибирского
отделения Академии наук СССР (пос. Горнотаежный, При-
морский край)
Институт биологии внутренних вод Академии наук СССР (Борок)
Институт морфологии животных им. А. Н. Северцова Академии
наук СССР (Москва)
Институт общей генетики Академии наук СССР (Москва)
Институт по изысканию новых антибиотиков Академии медицин-
ских наук СССР (Москва)
Палеонтологический институт академии наук СССР (Москва)
Харьковский зооветеринарный институт
В составлении и редактировании данного выпуска принимали
участие
А. Д. ВАЗЫКИН, акад. А. Н. БЕЛОЗЕРСКИЙ, Л. Д. КОЛОСОВА,
Е. Н. ПАНОВ, Я. Я. РОГИНСКИЙ
ПРЕДИСЛОВИЕ
Подобно тому, как полтора десятка лет назад на стыках биохимии,
биофизики, цитологии, молекулярной генетики и химии биоорганических
соединений возникла молекулярная биология, ныне на стыке зоологии
и ботаники, биогеографии и палеонтологии, сравнительной анатомии и эм-
бриологии, экологии, популяционной и молекулярной генетики, биохимии
и цитологии возникает новое русло биологии — эволюционная биология.
Эволюционная биология изучает жизнь на одном из ее уровней орга-
низации — на популяционно-видовом. Генетик изучает материальную
основу наследственности — ген, подчиненные ему субъединицы и надген-
ные образования — хромосомы. Цитолога интересует материальная основа
жизни — клетка, а также входящие в ее состав субъединицы и вопросы
взаимосвязи клеток друг с другом. Анатом и физиолог исследуют мате-
риальную самостоятельно функционирующую единицу — особь, ее субъ-
единицы — системы органов, органы, ткани и взаимосвязь особей друг с
другом. Эволюционная биология изучает вид как качественный этап эво-
люционного процесса, а также подчиненные ему субъединицы — подвиды,
популяции, стада и семьи. Исследование особей не является предметом
специального изучения эволюционной биологией, ибо особь эволюциони-
ровать не может. Эволюционная биология изучает также надвидовые
единицы, закономерности исторического развития надвидовых таксонов.
Эволюционные методы —сравнительный и исторический — проникают
в дисциплины, изучающие Жизнь на всех уровнях ее организации. Так
возникли эволюционная биохимия, эволюционная цитология, сравнитель-
ная анатомия, эволюционная гистология и ряд других дисциплин, которые
ныне, в период второго синтеза эволюционных концепций, входят или
должны войти как составные части во вновь возникающую интегральную
науку, каковой является эволюционная биология.
Нередко приходится сталкиваться с представлением о том, что
эволюционное учение — это полностью сложившийся раздел биологии,
раздел с блестящим прошлым (50—100-летней давности), но без особых
перспектив на бурное развитие в будущем.
В распространении такого взгляда на эволюционизм повинны не толь-
ко время — эпоха блестящего взлета молекулярной биологии, привлекшей
к себе лучшие силы, не только традиции — неоправданное разделение
биологических дисциплин на экспериментальные и описательные и отне-
6
Предисловие
сение эволюционизма, палеонтологии и сравнительной анатомии к наукам
«второго сорта», но также и сами эволюционисты.
В большинстве вполне полноценных курсов дарвинизма или основ
эволюционного учения добрую половину объема (а иногда и более того)
занимает история биологических идей. Как бы ни были интересны, важ-
ны, а подчас и драматичны отдельные моменты истории становления эво-
люционных представлений, не история становления идей, а сами идеи
и факты должны стать стержнем изложения теории эволюции, как это
и делается во всех остальных естественных науках.
Развитие эволюционной биологии в СССР было искусственно затормо-
жено после сессии ВАСХНИЛ 1948 г. Последствия этой сессии весьма
ощутимы и поныне. И если восстановление в правах и широкое развитие
цитологии началось у нас в 50-х годах, а генетики в 60-х, то настоятель-
ная необходимость ускоренного развития эволюционной биологии еще
не стала самоочевидной.
Различными методами в разных лабораториях биологи разных спе-
циальностей исследуют, по сути дела, одни и те же проблемы — проблемы
исторического развития, микро-, макро- и мегаэволюции. К сожалению,
биохимик и систематик, физиолог и палеонтолог, разрабатывающие эво-
люционные проблемы, говорят иногда еще на разных языках. Объедине-
ние биологов разных специальностей, так или иначе занятых исследова-
нием закономерностей исторического развития,— основная задача непе-
риодических сборников «Проблемы эволюции», к изданию которых при-
ступают Сибирское отделение и Отделение общей биологии Академии
наук СССР.
В последующих выпусках, наряду с имеющимися, будут введены и
новые разделы: «Эволюционная генетика», «Эволюционная палеонтоло-
гия», «Эволюционная эмбриология», «Эволюционная физиология», «Из-
менчивость и естественный отбор».
Наряду с публикацией обзорных работ и статей, содержащих ре-
зультаты конкретных исследований, представляется целесообразным печа-
тание и статей, где дается переоценка и критика некоторых достаточно
распространенных представлений. Такие работы, как, например, статья
А. А. Любищева, содержащие дискуссионные положения, весьма полезны
для творческого развития эволюционной теории.
Статьи, рецензии, критические замечания и пожелания просьба на-
правлять по адресу: Новосибирск, 90, Президиум СО АН СССР, Ученый
секретариат по биологическим наукам, «Проблемы эволюции».
II. Н. Воронцов
Общие вопросы
А. А. ЛЮБИЩЕВ
ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ
1. Часто говорят, что систематика, классификация — азбука каждой
науки, без которой невозможно успешно работать в любой области зна-
ния. Это, конечно, истина, но эта истина неполная. С еще большим пра-
вом можно сказать, что систематика — начало и конец, альфа и омега
каждой науки. Вспомним периодическую систему Д. И. Менделеева, кри-
сталлографическую систематику Е. С. Федорова, классификацию звезд,
систематику геометрий и пр.— все эти построения относятся к высшим
достижениям точных наук. И даже в биологии, где систематика в тече-
ние долгого времени (для многих и сейчас) считалась золушкой науки,
систематике отводится соответствующее место как одному из солидней-
ших обоснований эволюционной теории, пронизывающей современную
биологию. Но на этом ее роль кончалась как теоретической отрасли био-
логии. Теория систематики была проста и без перспектив высокого раз-
вития, подобного развитию в точных науках, так как объекты биологии,
живые организмы, отличаются от неорганических объектов тремя суще-
ственными особенностями, не позволяющими надеяться в биологии на
успехи, подобные таковым в неорганических науках. Эти особенности:
1) исключительная сложность и гетерогенность организмов; 2) истори-
ческий момент в развитии органических форм и 3) примат проблемы
приспособления. Общая структура системы и исторического процесса ка-
залась достаточно однообразной, простой, а колоссальное разнообразие
организмов — не поддающимся никакому рациональному подходу в силу
своей неповторимости. Естественно, что и внедрение математических ме-
тодов казалось почти бесперспективным. Период увлечения филогенети-
ческими построениями довольно быстро сменился разочарованием в силу
противоречивости получавшихся филогений. Понятно, что большинство
биологов, стремящихся к повышению научного уровня биологии, ушли в
области биологии, где очень плодотворным оказалось применение методов
точных наук: биофизику, биохимию, генетику, молекулярную биологию
и пр. Систематика справедливо оказалась золушкой.
Но за последние десятилетия положение существенно изменилось.
Возникли трудности в практической систематике, возникли сомнения в
изоморфизме систематики и филогении, наконец, оказалось, что структу-
ра системы вовсе не так проста, однообразна и неповторима как думало
(и как по инерции еще и сейчас думают) большинство биологов. Возник
целый ряд направлений в практической и теоретической системе, оказа-
лись затронутыми глубочайшие биологические, логические и даже фило-
софские проблемы. Появились крупные сводки по общей систематике, от-
ражающие большое разнообразие мнений. Возникли и успешно развива-
ются направления по математизации систематики. Все эти работы еще
не пользуются широкой известностью, в особенности в нашей литерату-
8
А. А. Любищев
ре. Задачей настоящей статьи и является освещение основных проблем
всей биологической систематики. Автор, начиная с 1923 г., неоднократно
выступал по этим вопросам, что и отмечено в списке литературы, но раз-
ные проблемы освещались порознь. Сейчас я попытаюсь охватить по воз-
можности полно основные проблемы. Те стороны, которые уже получили
достаточное освещение, будут изложены кратко со ссылкой на прежние
работы, более подробно — недостаточно освещенные. Критически будут
разобраны результаты дискуссий в новейшее время.
2. Коснусь прежде всего терминологии. Понятия классификации,
системы, систематики, таксономии часто употребляются как синонимы,
что, конечно, неточно. Часто говорят: систематика животных, хотя речь
идет о системе животных. Систематика же есть учение о системе, а не
система.
В своей работе систематики прежде всего стремятся к установлению
порядка в колоссальном многообразии наблюдаемых объектов. Но поря-
док может быть или искусственно установлен, или открыт. Например,
если мы не можем обнаружить (или не успели этого сделать) порядка в
том или ином многообразии, то мы нумеруем объекты или называем их
и потом регистрируем по номерам или по алфавиту. Здесь нет еще не
только никакой систематизации, но даже классификации, а есть простая
регистрация по чуждому объекту признаку. Классификация наступает
тогда, когда мы распределяем объекты по классам (последовательно убы-
вающего объема), используя свойства самих объектов: она может быть
искусственной или естественной — последнее в том случае, если иерархи-
ческая структура свойственна изучаемому нами многообразию.
Наконец, систематизация в истинном смысле слова есть нахождение
такой системы многообразия, которая допускает возможно полное, крат-
кое и точное математическое описание многообразия с возможностью
прогноза. Классификация есть частный случай построения системы, и
оба понятия совпадают лишь в том случае, если исследуемое многообра-
зие не допускает более строгого упорядочения, чем на основе иерархиче-
ской системы. Периодическая система элементов не является классифи-
кацией элементов. Во избежание путаницы понятий полезно в биологии
называть таксономией (а не систематикой) общее учение о системе орга-
низмов.
Моя терминология отличается от таковой Симпсона (Simpson, 1961),
и это вполне понятно, так как в согласии со своими общебиологическими
взглядами Симпсон признает только иерархическую систему.
Многовековое развитие биологической систематики привело к следу-
ющим основным представлениям о системе организмов (напомним глав-
ные имена — Аристотель, Линней, Дарвин):
1) система строится на иерархии: каждый последующий таксон (вид
в логическом смысле) определяется принадлежностью к ближайше-
му высшему таксону (род в логическом смысле) и специфическим раз-
личием;
2) специфические различия, как правило, не повторяются и каж-
дый таксон занимает единственное место в системе;
3) последовательная дихотомия дает кратчайший путь для определе-
ния и наиболее полного и краткого описания всего многообразия;
4) последовательная иерархическая система вполне отвечает (изо-
морфна) филогенетическому дереву, так как на всех ступенях эволюции
господствует единый принцип дивергенции.
Все это имеет теоретическое обоснование в том, что эволюция орга-
низмов основана на постепенном накоплении мелких, случайных, непред-
виденных изменений, что определяет ведущее значение проблемы при-
Проблемы систематики
9
способления под руководством естественного отбора. Эти основные поло-
жения характерны для господствующего направления в систематике, ко-
торое обычно называют классическим, ортодоксальным или традицион-
ным. Наряду с ним всегда существовали слабо выраженные оппозицион-
ные течения, которые за последние десятилетия окрепли и определились
достаточно четко. Они определились как в практической, так и в теоре-
тической систематике.
ПРОБЛЕМЫ ПРАКТИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ
3. В современной литературе имеются высказывания, недооценива-
ющие научное значение и перспективы чисто практической систематики.
Конечно, когда объектов интересующего нас многообразия немного и мы
подходим к этому многообразию с узко практической целью, то нужная
нам систематика имеет невысокое научное значение. Профессиональные
охотники и рыболовы хорошо различают ценных в том или ином отно-
шении животных, малоценных и неценных, грибники отличают ядовитые
грибы, мало съедобные и особенно ценные в гастрономическом отноше-
нии: они могут прекрасно знать свое дело, не будучи учеными. Но когда
количество объектов очень возрастает и возрастает многообразие подхо-
дов, то тогда приходится стремиться к тому, чтобы уметь возможно бы-
стро и надежно ориентироваться в этом комплексе. Возникают две за-
дачи: надежное отличие элементов системы и выработка методов, позво-
ляющих возможно более быстро определять любой объект. Крупным
шагом на этом пути, сохраняющим до сего времени высокую ценность,
явилось построение определительных дихотомических таблиц, что связа-
но с именем Ламарка, впервые предложившего их в своей «Флоре Фран-
ции». Для того чтобы определить то или иное растение, уже не требова-
лось сличить его признаки последовательно с большим числом описаний
отдельных видов, а было достаточно решить ряд антитез, в каждой из ко-
торых сравнение с нашим объектом относило его к одной из двух возмож-
ных модальностей очередного признака. Есть рассказ, что Ламарк пред-
лагал проверить эффективность его определительных таблиц простым
способом: приглашался первый попавшийся прохожий, ему объясняли
сущность метода и он сразу безошибочно определял растение. Возможно,
так и было во времена Ламарка. Сейчас можно сказать с уверенностью,
что во многих трудных группах не только посторонний человек, но даже
и специалист не гарантирован от ошибок. Мало того! Если мы сравним
для одной и той же группы организмов, например для известного мне по
личному опыту подсемейству земляных блошек Halticinae роды Phyllotre-
ta, Aphthona или Chaetocnema, определительные таблицы двух выдающих-
ся специалистов — Бейзе (Weise, 1893) и Гейкертингера (Heikertinger,.
1941—1951), то увидим, что в последнем случае они очень усложнились,
одни и те же виды оказываются в разных местах таблицы, используются
такие антитезы, как «западнее Урала» и «восточнее Урала», и, наконец,
решающее значение придается во многих случаях строению мужских ко-
пулятивных органов. Мы получаем определение по рисункам, и в этом слу-
чае самки оказываются неопределимыми. Первая задача практической
систематики — надежное различие, дискриминация соседних таксонов —
оказывается неразрешенной. Это объясняется значительной изменчиво-
стью всех признаков и трансгрессией признаков многих трудных видов.
Старое правило, что два таксона могут считаться видами, а не подвидами
в том случае, если можно найти хотя бы один признак, показывающий яс-
ный разрыв, хиатус, между двумя таксонами, в данном случае не соблю-
10
А. А. Любищев
дается. Такие таксоны можно назвать критическими или семикриптичес-
кими, если невозможность дискриминации относится к одному полу, а не
к обоим. Вместе с тем в ряде случаев видовое различие не вызывает сом-
нений, так как эти виды («биологические виды» в старом понимании
Н. А. Холодковского) очень легко отличаются по своим экологическим и
биологическим свойствам (например, смена поколений и миграция у тлей
и отсутствие их) и не смешиваются в природе. Сейчас найдены крити-
ческие виды, не способные к плодовитому скрещиванию в силу отличий
хромосомного аппарата.
Проблема дискриминации критических таксонов сейчас получает
практическое разрешение путем комплексирования признаков, в прос-
тейшем случае путем комплексирования двух признаков на скаттер-диа-
грамме. Это показано на рис. 1 и 4 моей работы (Lubischew, 1962). Из из-
вестной литературы наиболее эффективные результаты этим методом по-
лучены для близких видов сверчков в работе Кузен (Cousin, 1956,
рис. 10, 13 и 14).
Дальнейшее распространение метода комплексирования привело к
методу дискриминантных функций Р- Фишера, примеры имеются в моих
работах (Lubischew, 1962; Любищев, 1963а, б). Ведется в ряде мест ин-
тенсивная работа по распространению метода дискриминантных функций
на случай трех и более таксонов (см., например, Rao, 1952; Dupraw, 1965).
Примеров успешного применения дискриминантных функций в самых
разнообразных областях (включая медицину и генетику) накопилось
уже довольно много, но общей сводки мы пока не имеем.
4. Второй задачей практической систематики является построение
объективной, эффективной и наиболее экономной естественной системы,
дающей возможность быстро ориентироваться в многообразии. Имеется
ряд попыток количественно определить степень сходства между соседни-
ми таксонами. Все они связаны с иерархическим пониманием системы,
•однако при этом использовались и различные математические аппараты.
Одно направление связано с именами Махаланобиса, Р. Фишера и
других и основано на дискриминантном анализе. Часто, как уже указано
выше, группа близкородственных таксонов изображается в виде скат-
тер-диаграммы. Поле каждого таксона очерчено корреляционными эллип-
сами. Расстояние между таксонами определяется, например, номеро?!
эллипсов соседних таксонов, имеющих одну общую точку касания, и дру-
гими методами. Дюпроу называет это направление в систематике нелин-
неевским, лучше назвать его конгрегационным, пользуясь термином,
предложенным Е. С. Смирновым.
Другое направление, так называемая нумерическая или неоадансо-
новская систематика, развивается прежде всего в работках Сокала и
Снеса (Sokal, Sneath, 1963) и сейчас претерпевает период довольно бурно-
го развития. Имеется значительная литература, заключающая весьма
оживленную дискуссию горячих сторонников и не менее горячих против-
ников этого направления, связанного со сложным аппаратом факторно-
го анализа. Наибольшее число статей, посвященных этому спору, появля-
ется за последние годы в журнале «Systematic Zoology». Критический раз-
бор нумерической таксономии и сравнение ее с другими направлениями
дан и мною (Любищев, 1966), поэтому более подробно на этом останав-
ливаться не следует. Укажу только кратко на те недостатки, которые вы-
явились уже в настоящее время: а) связь работы с современными слож-
ными машинами, так как нумерическая таксономия тесно связана
с очень сложными вычислениями; б) игнорирование внутритаксонцой
изменчивости; в) произвольность последовательных таксонов и г) отсут-
ствие статистической оценки уровней иерархии. Использование только
Проблемы систематики
11
иерархической формы системы не может быть поставлено в вину нумери-
ческой таксономии, так как она может быть приспособлена и к другим
формам системы, а с другой стороны, и остальные направления математи-
ческой систематики пока работают в рамках иерархической системы.
Мне известно существование третьего направления математической
систематики, основанного на использовании математической логики, но
конкретные результаты этого направления, разрабатываемого серьезными
учеными, еще пока, насколько мне известно, не стали достоянием печати.
Мы видим, таким образом, что практическая систематика далеко
отошла от того узкого практицизма, который свойствен малоразвитой от-
расли знания, и имеются большие перспективы ее научного развития. Но,
конечно, всякая практическая отрасль науки развивается особенно ус-
пешно только тогда, когда ясен теоретический смысл всех технических
и методических приемов данной дисциплины. Перейдем к разбору теории
системы.
ПРОБЛЕМЫ ТЕОРИИ СИСТЕМЫ
5. Додарвинским систематикам, как правило, было чуждо представле-
ние о родственной связи организмов. Возникшее тогда понятие естествен-
ной системы совершенно не было связано поэтому с филогенезом. Система
старых систематиков строилась, выражаясь современным языком, цели-
ком на фенотипе, была фенотипической или, короче, фенетической. С тор-
жеством эволюционной теории естественной системе был придан филоге-
нетический или, короче, филетический смысл, так как предполагалось,
что сходство, как правило, есть мерило родства. С развитием генетики на
основе законов Менделя оказалась принципиально возможной третья ос-
нова системы — генотипическая, или генетическая. Влияние генетики на
систематику несомненно, но оно сказывается лишь на низшем системати-
ческом уровне и, кроме того, в силу отсутствия однозначного соответст-
вия между фенотипом и генотипом не изменяет существенно наши систе-
матические построения.
Несмотря на придание нового смысла системе, практика системати-
ков не претерпела существенных Изменений, и вся практическая система-
тика остается фенетической. Однако в XIX в. возникли серьезные сомне-
ния в тождестве фенетического и филетического подхода к систематике.
В настоящее время разгорелась очень горячая дискуссия в значительной
степени благодаря крупным успехам в области палеонтологии. Вопрос
освещался в ряде моих прежних работ (Любищев, 1923, 1962, 1965; Lubi-
schew, 1963), за недавнее время вышли книги Геннига (Hennig, 1950),
Ремане (Remane, 1956), уже цитированные книги Симпсона (1961), Со-
кала и Снеса (1963) и другие, много статей. Особенный интерес вызыва-
ет дискуссия о полифилии и монофилии, отраженная в специальном но-
мере журнала «Zoologischer Anzeiger» (1964, Bd. 173, № 1). При значи-
тельном расхождении мнений по конкретным и общим вопросам все ука-
занные авторы стремятся защитить монофилетическое понимание систе-
мы, господство дивергенции и филетическое ее обоснование. Поэтому их
аргументация заслуживает тщательного разбора: он обнаружит исключи-
тельную сложность создавшегося положения в теоретической система-
тике. Чтобы не запутаться в этой сложности, начнем разбор постулатов
классической таксономии по очереди.
Не будем пока критиковать принцип монофилии и последовательной
дивергенции. Но, даже сохраняя этот принцип, мы наталкиваемся на
противоположение кладистической и патристической формы филетичес-
ких связей. Поясним это рис. 1. Расстояние по горизонтали соответствует
12
А. А. Любищев
Рис. 1. Схема патристической и кладистической
связи.
фонетическим различиям, по вертикали — времени. Таксон Н и фонети-
чески (по общему сходству) и патриотически (по сходству в унаследо-
ванных от общих предков особенностях организации) ближе к таксонам
А, В, С, Е и потому вместе с ними составляет высший таксон, противопо-
лагаемый другому таксону, содержащему К, М и О. Но если обратим
внимание на разветвления филогенетического дерева, то увидим, что к
левой ветви (кладусу) отно-
сятся таксоны А, В, С, Е, а
таксон Н, несмотря на значи-
тельное фонетическое (и па-
тристическое) различие, дол-
жен быть объединен с таксо-
нами К, М и О, так как они
вместе составляют правую
ветвь. Такая дилемма случи-
лась, например, с крокодила-
ми. Издревле их относили к
рептилиям, но палеонтологи
показали, что их родоначаль-
ники Pseudosuchia, рано обо-
собившиеся от остальных ре-
птилий, близки и к предкам
птиц и потому с кладисти-
ческой точки зрения кроко-
дилов надо объединить с пти-
цами и отделить от остальных рептилий. Подобные дилеммы зарегистри-
рованы неоднократно и в разных типах организмов. В частности, с кла-
дистической точки зрения есть ученые, которые считают, что шимпанзе и
гориллу надо объединить с человеком и противопоставить орангутангу.
Защитники полной переделки системы организмов на кладистической
основе во главе с Геннигом (1950) называют такую систематику един-
ственно филогенетической, единственно научной и называют более уме-
ренных филогенетиков защитниками псевдофилогенетической, типологи-
ческой, идеалистической систематики. Умеренные, консервативные фило-
генетики, напротив, считают, что патристическая близость тоже имеет
научное основание в генетике (наличие сходных генов) и что Геннига с
его сторонниками следует называть кладистами для того, чтобы подчерк-
нуть, что они игнорируют другой аспект филогенетических связей — пат-
ристическое сходство (см. Мауг, 1965, стр. 79). Таким образом, не затра-
гивая принципа монофилии и дивергенции, мы обнаруживаем две шко-
лы филогенетической систематики: кладистов и патриотов. Но этим раз-
ногласия не исчерпываются.
6. В той же статье Майра (стр. 80) указано, что филетическая диа-
грамма в идеале должна содержать следующую информацию.
А. Кладогенезис. 1) Какие главные ветвления генеалогии предков от-
ветственны за формирование существующих или
вымерших таксонов?
2) В какое время на геологической шкале произошло
каждое ветвление?
Б. Анагенезис. 3) Как много эволюционного изменения произошло в
каждой линии после последнего ветвления?
В данной статье не будем касаться второй, хронистической стороны.
Что касается противопоставления кладогенезиса анагенезису, то оно при-
надлежит Дж. Гексли и указывает на новую сторону теории филогенеза.
В классической систематике предполагалось (вернее, читалось между
Проблемы систематики
13
строк), что главные эволюционные изменения связаны с дивергенцией,
ветвлением. А оказывается, возможно допустить, что значительная часть
изменений не связана с дивергенцией.
С другой стороны, представители нумерической, фонетической так-
сономии Сокал и Кемин (Sokal, Camin, 1965, стр. 186) дают разделение
фенетического сходства на следующие категории:
1. Патристическое сходство, в свою очередь делящееся на: а) первич-
ное патристическое сходство (классическая гомология) и б) вторичное
патристическое сходство (сходство, основанное на параллелизме, гомойо-
логия).
2. Гомопластическое сходство — сходство, обязанное конвергенции
(различные признаки или модальности признаков, ошибочно кодирован-
ные как гомологичные).
Авторы, очевидно, не касаются всей широты вопросов, связанных с
понятием гомологии (см., например, Любищев, 1962), и их терминология
не безупречна, но для нас важно отметить, что они расширяют понятие
патристического сходства, включая туда и основанное на параллельном
развитии (и, очевидно, не могущее быть истолкованным сохранением
общего примитивного генотипа), и что они резко выделяют конвергент-
ные сходства (многие авторы, надо отметить, не делают существенного
•отличия между параллелизмом и конвергенцией). Понятия параллелизма,
и конвергенции уже приводят нас к спору о монофилии и полифилии.
Начнем с вопроса о конвергенции.
7. Свою статью Акс (Ах, 1964) озаглавил: «Понятие полифилии сле-
дует устранить из терминологии естественной, филогенетической систе-
матики». Значит, Акс полностью отрицает полифилию? Нет, он не отри-
цает и даже сам описывает многие случаи полифилетического возникно-
вения признаков, но считает, что лучше говорить о параллельном или
конвергентном возникновении. Что же касается таксонов, то он считает,
как и многие другие биологи, что в случае доказанности полифилетичес-
кого происхождения такие таксоны надо просто разделить на монофиле-
тические. В случае конвергентного развития эта практика не вызывает
возражений (разделение отряда неполнозубых в старом понимании; не-
давно осуществленное разделение грызунов), но, несомненно, есть слу-
чаи, когда при доказанном конвергентном происхождении (т. е. полифиле-
тическом) таксоны невозможно разделить. Первый случай — синтетичес-
кие виды, вроде капустно-редечного гибрида Карпеченко. Данный гиб-
рид — новый хороший вид, имеющий два источника происхождения, но
так как это один вид, то его разделить на два невозможно. На более высо-
ком уровне мы имеем симбиотические виды, например лишайники. Как
известно, лишайники построены из двух или трех компонентов: гриба, во-
доросли и бактерии. Грибы принадлежат к дискомицетам, пиреномицетам
и гименомицетам и, как правило, не встречаются в свободном состоянии.
Водоросли же (из зеленых и сине-зеленых) нередко встречаются в сво-
бодном состоянии. Полифилетизм, притом чрезвычайного порядка, совер-
шенно несомненен, и, однако, группу лишайников сохраняют в системе
растений, хотя оговариваются, что лишайники не являются самостоятель-
ной по происхождению группой растений и что они являются «как бы но-
выми организмами» (см., например, Л. И. Курсанов и др. 1951, стр. 102).
Однако эти «как бы организмы» обнаруживают самостоятельный путь
эволюции. До открытия их комплексной природы все считали лишайники
вормальными организмами, систематика их имеет совершенно нормаль-
ную структуру, они имеют и биохимическую характеристику (лишайни-
ковые кислоты) и, наконец, играют весьма почтенную специфи-
ческую роль в биосфере, являясь пионерами растительности на бес-
14
А. А. Любищвв
плодном субстрате. Да и являются ли лишайники таким редким исключе-
нием? Наш покойный выдающийся ученый Фаминцын, сыгравший свою
роль в раскрытии природы лишайников, склонен был считать все зеленые
растения симбиотическими организмами (хлорофилловые зерна — водо-
росли, утратившие способность к самостоятельной жизни). В животном!
мире имеется много облигатных симбионтов (плоский червь Convoluta,.
многие радиолярии и пр.). Многие генетики полагают, что первичными
организмами были гены или что-то в этом роде. Не окажутся ли все-
или почти все организмы «как бы организмами»!?
Мы видим, таким образом, что понятие конвергенции имеет много
смыслов. Можно различить следующие:
1) габитуальная конвергенция — давно известное поверхностное сход-
ство (дельфины, акулы, ихтиозавры, сюда же относятся явления миме-
тизма, толкуемые как приспособления);
2 далеко идущая конвергенция, распространяющаяся и на многие
черты внутреннего строения, например сходство обыкновенного и сумча-
того кротов;
3) образование как бы естественной группы, долгое время считав-
шейся Монофилетической, например отряд грызунов в старом понимании;,
4) синтетические виды, полученные скрещиванием;
5) синтетические таксоны, полученные симбиозом совершенно раз-
нородных компонентов, как лишайники.
Возможен ли шестой случай: образование настолько сходных форм,.,
что между ними происходило бы плодовитое скрещивание, несмотря на
значительное расстояние исходных форм? Такие случаи не известны, и,,
по-видимому, все ученые, за редчайшими исключениями, отрицают такую,
возможность.
8. Гораздо более трудно решить вопрос, когда речь идет не о конвер-
гентном, а о параллельном развитии, и вот здесь-то и ведется наиболее
оживленная дискуссия По вопросу полифилии и монофилии. Сторонники
полифилии определенных Трупп в значительной степени основываются на
палеонтологических данных, доказывающих, что определенные таксоны:
развивались параллельно в течение очень длительного периода и имеют
самостоятельные корни. Сторонники монофилии часто аргументируют, ис-
ходя из невозможности допустить самостоятельное происхождение каких-
либо сложных образований или вообще комплекса признаков, характе-
ризующих данный таксон. Коснемся нескольких конкретных примеров,.,
вызывающих особенно оживленные споры, почему они и отразились в дис-
куссии 1964 г. («Zoologischer Anzeiger», Bd. 173, № 1).
Начнем с круглоротых. Уже в 1927 г. знаменитый шведский палеон-
толог Стентпио на основе своих, составйвших эпоху исследований выска-
зал мнение, что миноги и миксины происходят от разных групп панцир-
ных рыб. Защитники монофилии (см. Gross, 1964, стр. 3) говорят, что-
невозможно допустить независимое происхождение специфически построен-
ного сложного языка круглоротых. Ремане (Remane, 1964) допускает по-
лдфилетизм, а Герре (Негге, 1964, стр; 83) указывает, ссылаясь на ряд
авторов, что языки миног и миксин построены настолько различно, что
только с трудом допускают гомологизацию, а функционально резко отли-
чаются: сосательный аппарат у миног и транспортный — у миксин. Герре
справедливо указывает, что аргумент о «невозможности» не имеет силы,,
так как в ряде случаев доказано независимое происхождение сложных об-
разований.
Очень оживленная дискуссия идет по вопросу о поли- или монофилии;
в происхождений наземных Позвоночных. Этому вопросу посвящена спе-
циальная глава XIX в книге И. И. ШмальгауЗена (1964). На данные
Проблемы систематики
15-
Шмальгаузена ссылается и Ремане (1964) как на решительное опровер-
жение полифилетичности четвероногих, защищаемой шведскими палеон-
тологами и многими к ним примыкающими учеными. Главным доводом
в пользу монофилетизма считают чрезвычайное сходство конечностей
хвостатых амфибий и стегоцефалов (Шмальгаузен, 1964, рис. 156; Rema-
ne, 1964, рис. 5). Опять тот же аргумент о невозможности независимого
возникновения очень сходных образований. Сила этого аргумента все
время падает, как увидим дальше. Здесь же отметим, что история вопроса
о происхождении амфибий и всех четвероногих прошла следующие этапы:
1) самый ранний, ныне оставленный; все амфибии произошли моно-
филетически от какого-то стегоцефала, который, в свою очередь, произо-
шел от рыбоподобных двоякодышащих;
2) место двоякодышащих в качестве предка заняли кистеперые
рыбы;
3) дифилетизм (хвостатые, с одной стороны, бесхвостые амфибии и
все остальные четвероногие — с другой) от двоякодышащих и кистеперых;
4) по Ярвику (Jarvik, 1960) корнями двух (по крайнем мере) ство-
лов Tetrapoda являются два отряда кистеперых — Poroleptform.es и Osteo-
leptform.es;
5) все амфибии происходят от Osteoleptform.es, но современные амфи-
бии дифилетичны: бесхвостые произошли от батрахоморфных лабиринто-
донтов, хвостатых и безногие — от лепоспондильных стегоцефалов
(Шмальгаузен, 1964; Remane, 1964); трифилетизм современных отрядов
амфибий защищает Noble (цит. по Негге, 1964);
6) умеренный полифилетизм Герре (1964), который сомневался в
том, чтобы сильно окостенелые стегоцефалы могли быть предками совре-
менных амфибий, так как сравнительно-анатомические данные заставляют
думать, что сильно окостенелые формы являются конечными, а не на-
чальными звеньями эволюционных рядов.
Из этих шести гипотез первые три (две монофилетические и одна
крайне полифилетическая) могут считаться опровергнутыми, среди остав-
шихся же гипотез нет ни одной строго монофилетической: расхождение
лишь в уровне полифилетизма. Но если монофилетизм в том или ином его
понимании во многих случаях еще не опровергнут, то совершенно несом-
ненно установлено огромное число случаев решительно во всех группах
организмов параллельного развития. И. И. Шмальгаузен (1964) допускает,
что переход на сушу мог реализоваться многократно у разных представи-
телей кистеперых рыб (стр. 248), что преобразования первичного черепа
шли параллельно у предков бесхвостых и хвостатых амфибий и привели к
очень сходным формам (стр. 251), что хвостатые амфибии обособились
много раньше бесхвостых (стр. 259). Он допускает также полифилетизм
всех современных рептилий (стр. 244, 260). Но, однако, Шмальгаузен, как
и большинство других ученых, продолжает считать, что надо принимать
монофилию, пока не доказано противного. Это объясняется его теоретиче-
скими воззрениями на ход эволюционного процесса. Признавая, что орга-
низация кистеперых как бы подготовлена к переходу на сушу, он, однако,
считает, что переход был, несомненно, длительным и сложным процес-
сом и «те формы, которые первыми справились с трудностями перехода
из воды на сушу, имели все преимущества в борьбе за существование.
Формы, отстававшие в этом приспособлении или предпринимавшие позд-
нее подобные попытки, попадали в уже занятую экологическую зону, в
которой они не могли конкурировать с уже приспособившимися первыми
колонизаторами» (стр. 248). Давно известно, что гипотеза монофилии
теснейшим образом связана с селекциоНизмом (учение о ведущей роли
естественного отбора в эволюции).
16
А. А. Любищев
9. Коснемся теперь происхождения амниот, в частности рептилий.
Опять видим разнообразие мнений. Гросс (1964) указывает, что боль-
шинство современных ученых принимает полифилетизм рептилий, и
приводит на рис. 4 схему Кун-Шнидера (Kuhn-Schnyder, 1963), где обозна-
чено семь почти параллельных стволов рептилий, независимо происшед-
ших от разных амфибий. Кладогенез, связанный с дивергенцией, выра-
жен очень слабо, анагенез в форме параллельного развития—очень сильно.
Рептилии не clade (ветвь), по терминологии Дж. Гексли, a grade —
ступень. Другие авторы принимают дифилетизм, наконец, есть и защит-
ники монофилии, но их аргументы, как обычно, основаны на все той же
«невероятности» полифилии. Например, Ремане (1964) указывает на ряд
черт, общих всем амниотам, в частности на наличие амниона и аллан-
тоиса. Он отмечает, что зародышевые оболочки имеются и у беспозвоноч-
ных (насекомые, скорпионы) и устанавливает правильное положение:
«вероятность того, что две структуры гомологичны (т. е. имеют общее
происхождение), падает при доказанности подобных структур заведомо
независимого происхождения».
Замечу, что это правильное положение давно сформулировано Штейн-
маном (Steinmann, 1908), скомпрометировавшим, однако, свои взгляды
подбором совершенно неудачных примеров. Поэтому Ремане считает, что
нельзя исключить возможности параллельного возникновения зародыше-
вых оболочек в двух стволах рептилий, что же касается аллантоиса, то
он встречается только у амниот, всегда возникает в том же месте кишки
и оазальная часть его дает мочевой пузырь. В этом он видит сильнейший
довод в пользу монофилии амниот, не доказанный, но и неопровержимый,
так как аллантоис нельзя обнаружить у ископаемых. Ремане, однако, не
оспаривает вывода ведущих сравнительных анатомов о том, что два глав-
ных ствола рептилий — Sauropsida и Therapsida — разделились еще с та-
ких форм, которые сейчас все относят к амфибиям, но он полагает, что мо-
нофилию рептилий можно спасти, передвинув границу между амфибиями
и рептилиями. Предполагаемые предки рептилий Seymouriamorpha обла-
дают рядом признаков амфибий, в том числе наличием боковой линии,
постоянно отсутствующей у рептилий; на этом основании большинство
ученых относят их к амфибиям, и рептилии оказываются по крайней ме-
ре дифилетическими. Но все признаки, сходные с амфибиями, являются,
по Ремане, примитивными, и поэтому Seymouriamorpha можно отнести
как базисную группу к рептилиям, спасая тем монофилию последних. Но
боковая линия — особенность организмов, живущих в воде, а зародыше-
вые оболочки связаны с переходом на сушу. Это не смущает Ремане. Он
полагает, что даже если бы у Seymouriamorpha были найдены личинки
с жаберными лепестками (явный признак амфибий), то нельзя отрицать
у них наличия амниона и аллантоиса. По его мнению, они могли бы быть
выработаны еще при водном образе жизни личинок. Их приобретение мог-
ло бы способствовать переносу всего развития на сушу, но вовсе не обяза-
тельно должно быть следствием развития на суше. Ремане указывает, что
с этим согласен и Ромер. Но это уже явное предварительное приспособле-
ние, преадаптация, никак не укладывающееся в рамки селекционистских
воззрений.
10. Обратимся теперь к дискуссии о происхождении млекопитающих.
И здесь такое же резкое расхождение взглядов. Ремане (1964) на основе
рецентных данных, монофилетизма естественной системы и невероятнос-
ти независимого происхождения комплекса признаков, характеризующих
млекопитающих, считает единственно возможным филогенетическое дере-
во, изображенное им на рис. 6 стр. 42, и отрицает возможность са-
мостоятельного происхождения однопроходных. Защитник умеренной по-
Проблемы систематики
17
лифилии Гросс (1964) показывает на стр. 16 (рис. 6) филогению млеко-
питающих на основе палеонтологических данных. Имеем три пучка почти
параллельных линий: 1) в пермскую эпоху — много линий рептилий, в
числе которых были и предки млекопитающих; 2) в юрскую и меловую
эпохи — линии форм, переходных от рептилий к млекопитающим, и 3) в
третичную — линии млекопитающих. Намечена и дивергенция, но всегда
пунктиром — предположительно, это характерно для подавляющего боль-
шинства филогенетических схем, основанных на палеонтологическом ма-
териале. Корни Monotremata и Placentalia сходятся только в триасе. По-
лифилетизм защищает и крупнейший знаток палеонтологии Симпсон. По-
чему же упорствует Ремане? Он считает возможным сохранить монофиле-
тизм Mammalia, изменив диагностические признаки млекопитающих.
Симпсон считает признаком, отделяющим млекопитающих от рептилий,
возникновение вторичного сочленения нижней челюсти, и тогда совер-
шенно бесспорно млекопитающие имеют по крайней мере 4—5 корней.
Ремане соглашается с тем, что целый комплекс признаков млекопитаю-
щих: 1) образование вторичного нёба. 2) усложнение коренных зубов,
3) сокращение зубных генераций, 4) сближение dentale и squamosum, свя-
занных одной общей функцией, мог возникнуть параллельно, соглашается
с параллельной редукцией фаланг до формулы 2.3.3.3.3. Что же касается
образования среднего уха (превращение квадратной и сочленовной кости
в молоточек и наковальню, причленение goniale к malleus, преобразова-
ние angulare в tympanicum), то оно не является обязательным следствием
освобождения квадратной и сочленовной кости от их функции в челюст-
ном сочленении. А так как у однопроходных среднее ухо построено, как
и у остальных млекопитающих, и независимое происхождение такого
комплекса Ремане допустить отказывается, то он проводит границу мле-
копитающих гораздо ниже, чем Симпсон. Таким образом, он не считает
монофилетизм всех млекопитающих опровергнутым, невзирая на ряд до-
водов. Но Гросс допускает полифилетическое образование слуховых кос-
точек, рассматривая это как один сложный признак, и сомневается лишь
в возможности полифилетического происхождения комбинации многих
признаков различных систем органов. По этому вопросу мнения исследо-
вателей разделились. Все дело в том, что наличие параллелизма в возник-
новении отдельных признаков млекопитающих стоит вне всякого сомне-
ния, так что чрезвычайная распространенность полифилетизма признаков
не отрицается решительно никем из компетентных ученых.
Коснемся еще одного примера, затронутого в разбираемой дискуссии:
полифилии или монофилии жвачных. Герре основательно доказывает, что
мозоленогие (верблюды и ламы) имеют совершенно независимое парал-
лельное происхождение от остальных жвачных. Таким образом, два приз-
нака: жвачность и парнопалость, касающиеся совершенно различных си-
стем органов, развивались независимо как комбинации двух признаков.
Этот факт очень важен, если принять только что цитированное мнение
Гросса, сомневавшегося в возможности независимого происхождения
комбинаций признаков разных систем. Но доказанное независимое проис-
хождение комбинации признаков далеко не новость. Вспомним вымер-
ших южноамериканских Litopterna, сходных с лошадьми по строению
ног, зубов и некоторых особенностей черепа; однако никто не сомневает-
ся, что эта комбинация признаков возникла совершенно независимо. Воз-
вращаясь к жвачным, заметим, что там, кроме оленей и полорогих, обла-
дающих весьма различными рогами, небольшие рожки (весьма сомни-
тельного значения) имеются у жираф. Резонно усомниться в монофиле-
тическом происхождении всех парных рогов жвачных, но они всегда
парны, в то время как у непарнокопытных, на полифилетиче-
2 Проблемы эволюции, том I
18
А. А. Любищев
ском происхождении которых настаивает ряд палеонтологов, рога всегда
непарные. Очевидно, есть какие-то морфологические законы (указание
на них мы найдем еще у Аристотеля), ограничивающие многообра-
зие и связывающие развитие органов, не стоящих как-будто ни в какой
физиологической связи.
11. Примеры полифилетического параллельного развития можно
встретить повсюду. К этим выводам приходят серьезные ученые, воспи-
танные в монофилетических воззрениях, но принужденные силой фактов
соглашаться с тем, что изученный ими таксон полифилетичен. Гораздо
труднее найти примеры, где тщательное изучение какого-либо таксона
приносит убедительные доводы в пользу его монофилии. Но как же все
упомянутые авторы (а всего в дискуссии, опубликованной в «Zoologiscber
Anzeiger», принимало участие 14 человек) продолжают считать, что моно-
филия не опровергнута? Одни, как показано было с Ремане, не отвергая
параллелизма в достаточно хорошо известных отрезках филогении, посту-
лируют дивергенцию там, где проверка невозможна. Неудивительно, что в
подавляющей массе приводимых филогений дивергенция показана пунк-
тиром; спасает «убежище невежества» (asylum ignorantiae).
Другой выход — изменения содержания понятия монофилии. На этот
путь встал Симпсон (1961, стр. 120—125). Он признает, что параллелизм
чрезвычайно распространен и что если понимать монофилетизм в «мини-
мальном» смысле, то ничтожно малое количество животных таксонов ока-
жется монофилетическим. Поэтому с практической точки зрения он дает
такое определение: «монофилия есть происхождение таксона через одно
или несколько поколений от другого непосредственного предшествующе-
го таксона того же или низшего ранга» (стр. 124). Поэтому принимаются
различные уровни монофилии, и уровень монофилии должен быть в каж-
дом случае указан. Например, ископаемый род лошадей Merychippus, ви-
димо, произошел от более чем одного вида рода Parahippus-, поэтому Мегу-
chippus следует считать монофилетическим на родовом и полифилетиче-
ским на видовом уровне. Это решение обозначает, что при доказанном па-
раллельном происхождении нескольких таксонов одного высшего таксо-
на от нескольких таксонов более раннего высшего таксона, т. е. при до-
казательстве того, что рассматриваемая группа есть ступень развития
(grade), а не ветвь (clade), эту группу не следует разделять, как предпо-
лагают крайние филогенетики. Пользуясь разделением, приведенным в
§ 6, можно сказать, что здесь мы имеем классификацию, основанную на
вторичном патристическом сходстве,— третья категория систематиков,
претендующих на название филогенетиков наряду с кладистами и пер-
вичными патриотами. Тут уже только один шаг до крайних полифилети-
ков, к которым, как указывает Симпсон (стр. 120), относится соратник
Дарвина знаменитый Т. Гексли, который (тут у него было расхождение
с Ч. Дарвином) считал, что «законы эволюции» требуют высокой степени
полифилии и что каждый отряд современных млекопитающих имеет са-
мостоятельного рептильного предка.
12. Таким образом, принцип монофилетического происхождения так-
сонов спасен отказом от дарвинского понимания монофилии: все виды од-
ного рода произошли от одного вида предшествовавшего рода, приобрет-
шего однократно признаки нового рода. Упреки сторонников филогенети-
ческой кладистической систематики (Hennig и др.) по отношению к
вторичным патриотам в высокой степени справедливы. На почве совре-
менной генетики мне приходилось слышать такую попытку спасти мо-
пофилетичность даже в случае вторичной патриотичности. Мутация ре-
цессивного характера может незаметно распространиться в популяции,
а затем проявиться в некоторых местах как бы независимо, в связи
Проблемы систематики
19
с появлением гомозиготных рецессивов: кажущаяся полифилия при фак-
тической монофилии. Не думаю, чтобы даже для низшего уровня систе-
матики можно бы этим путем получить удовлетворительное объяснение,
в дальнейшем на конкретных примерах постараемся показать, что уни-
версального характера это толкование, во всяком случае, иметь не может.
Но помимо искусственного спасения монофилии путем изменения по-
нятий, имеется другой путь, на который встали Гросс и Ремане,— пред-
положение о радиации, предшествующей параллельному развитию. Этим
путем просто переносится искомый общий предок в более нижний ярус.
Правда, найти этого общего предка как будто нигде не удается и потому
схождение к нему обозначается пунктиром; ненахождение общего предка
объясняют недостаточностью палеонтологической летописи и редкостью
пионеров новой радиации. Ремане (1964) посвятил проблеме радиации
краткую, но очень содержательную статью. Однако она приводит к но-
вым усложнениям проблемы филогенеза. Он указывает, что три сорта
сильного расщепления: 1) чисто видовое (специация), 2) биологическое
и экологическое (специализация) и 3) органологическое с богатым орга-
нообразованием в филогенезе — идут в значительной степени независимо.
На примере ряда групп животных Ремане показывает, что в разных слу-
чаях преобладает та или иная форма расщепления и не так часто все три
формы идут одновременно. В качестве таковых Ремане называет клещей
и костистых рыб. Но все три сорта радиации не затрагивают наиболее ин-
тересной формы эволюции: прогрессивного повышения организации, гра-
дации Ламарка или ароморфозы Северцова. Вместо монизма форм эволю-
ционного процесса, будет ли здесь понимание эволюции самим Дарвином
(отразившееся в названии «Происхождение видов», что, по классифика-
ции Ремане, затрагивает только специацию) или сведение современными
неодарвинистами всей эволюции к накоплению изменений в расположе-
нии оснований в ДНК, мы наталкиваемся на ясно выраженный плюра-
лизм. Ремане не скрывает, что вспышки радиаций представляют большие
трудности для банального объяснения изменением частоты мутаций. По-
пытка объяснить филогенетические радиации периодическими колебания-
ми физической мутагенной радиации неудачны уже потому, что, напри-
мер, по данным Гюне (цит. по Ремане, 1964), геологически радиация рас-
тений предшествует радиации животных стволов.
Всего понятнее кажется Ремане экологическая радиация, связанная
с появлением новых ненасыщенных жизненных пространств; так же ду-
мает в дискуссии Тениус (Thenius, 1964), который, как и другие авторы,
склонен объяснять радиацию недостачной конкуренцией, т. е. ослаблени-
ем естественного отбора. Таким образом, наиболее «понятная» форма ра-
диации связана с ослаблением того фактора, который современная «син-
тетическая» теория эволюции считает ведущим. Можно вспомнить старую
поговорку «чем черт не шутит, пока бог спит» и модернизировать ее, при-
нимая во внимание, что естественный отбор в мировоззрении неодарвини-
стов исполняет обязанности всемогущего бога: «чего только автогенез и
номогенез не производят, пока естественный отбор спит».
13. Таким образом, мы видим, что наиболее солидные и вдумчивые за-
щитники филогенетической системы делают такие уступки в пользу по-
лифилии, которые заставляют серьезно ставить вопрос о пересмотре той
системы постулатов, которые связаны с монофилетическим понимаем си-
стемы. Тот же Ремане (1964) признает, что далеко не все таксоны совре-
менной системы могут быть названы истинно филогенетическими (Euta-
' ха), наряду с ними и чисто искусственными таксонами (Semotaxa) он
различает (стр. 28): Adaptiotaxa, Gradotaxa, Basitaxa, Neoteniotaxa. Рема-
не, конечно, прав, когда протестует против злоупотреблений законом Дол-
2*
20
А. А. Любищев
ло или принципом перекрещения специальностей, но в своем протесте он
идет слишком далеко, говоря, что широко распространенная методика при-
водит к нулевому значению специализации, тогда как всякое существо
имеет специальный образ жизни. Разумеется, каждое существо так или
Рис. 2. Четыре схемы современного понимания эволюционного процесса.
а и б — по Гроссу (pross, 1964); а — кустовая [схема (Weidenstraucb Schema), б — схема
неупорядоченных мутовок (Raketen-Schema).'BeTBH, не доходящие до верхней линии,—вымер-
шие; в — схема упорядоченных мутовок или радиаций; крестики — вымершие ветви; ? —
ортогенез, параллельное развитие
иначе приспособлено к определенным условиям существования, но эколо-
пи давно различают эврибионтов и стенобионтов в зависимости от степени
пластичности организмов.
Подводя итоги по развитию представлений о связи филогенеза и си-
стематики, можем сказать, что схема рис. 1 уже сейчас должна быть
признана чрезмерно упрощенной, разногласия же авторов могут быть
представлены на схемах рис. 2. Рисунки 2, а и 2, б взяты из работы Грос-
са (1964, рис. 2). Он их называет Weidenstraucb- и Raketen-Schema, что
по-русски можно перевести как кустовая схема и схема неупорядочен-
ных мутовок. В кустовой схеме, принимаемой многими авторами, имеет
место и параллелизм, и дивергенция. Новые крупные таксоны (обозна-
ченные пунктиром) возникают полифилетически и являются ступенями
(grade), а не ветвями (clade). В радиационной схеме мутовок сохранен
монофилетизм: в отличие от классической схемы развитие и дивергенция
цдут не монотонно, а периодически, взрывами. Но в схеме 2, б недоста-
точно отмечен факт параллелизма, так как таксоны каждой мутовки никак
не связаны с таксонами предшествовавшей мутовки. Это ясно обозначено
на схеме упорядоченных радиаций или мутовок (рис. 2, в), где имеется
Проблемы систематики
21
соответствие в признаках таксонов последовательных радиаций, несмотря
на вымирание большинства таксонов предшествовавшей мутовки. В схе-
ме же 2, г показан чистый параллелизм — превращение без вымирания,
то, что можно назвать чистым ортогенезом. В качестве конкретного при-
мера можно привести разногласие по вопросу о филогении лошадей.
Хорошо известно, что и в Северной Америке и в Европе можно устано-
вить ряды развития лошадей от пятипалых до однопалых, относимых к
роду Equus. По мнению одних ученых, происходило самостоятельное
развитие по схеме 2, г, по мнению других — основная линия развития шла
на одном континенте, но новые члены ряда мигрировали периодически на
другой и вытесняли там не успевших вступить в следующую стадию.
Параллелизм мнимый, на самом деле развитие шло по схеме 2, в. Но для
некоторых случаев приходится допустить и схему 2, г — чистый паралле-
лизм, без всякого следа дивергенции. Но современные селекционисты
утверждают, что это все-таки не ортогенез в смысле Эймера, а ортоселек-
ция. Возможно, что в некоторых случаях (например, при постепенном
похолодании климата) ортоселекция и имеет место, постараемся показать
дальше, что в некоторых случаях ортоселекционное объяснение паралле-
лизма совершенно исключено.
14.. Предыдущее изложение может вызвать у. читателя впечатление,
что палеонтологи и рецептные биологи (неонтологи) занимают по вопро-
сам полифилии и монофилии прямо противоположные непримиримые по-
зиции, а так как палеонтологи могут учесть фактор времени, чего не
могут сделать неонтологи, то их позиция кажется более солидно
обоснованной. Ремане справедливо возражает, что и палеонтология дале-
ко не свободна от недостатков: неполнота геологической летописи; труд-
ность, за редкими исключениями, судить о строении мягких частей; фраг-
ментарность остатков делает и палеонтологически обоснованные сужде-
ния далекими от безупречности. Он также полагает, что и по рецептным
данным можно строить филогению. Все это в значительной степени спра-
ведливо, можно прибавить, что нет надобности привлекать палеонтоло-
гию, чтобы убедиться в широком распространении явлений параллелизма
в биологии. Достаточно напомнить хотя бы закон гомологических рядов
Н. И. Вавилова, игнорируемый как раз теми, кто считает себя его едино-
мышленниками или почитателями. Приведу несколько иллюстраций из
довольно хорошо известной мне группы жуков, именно земляных блошек
(Halticinae, Chrysomelidae). Начнем с передних лапок. Как известно, у
многих жуков самцы имеют расширенные передние лапки, что, видимо,
облегчает прикрепление к самкам во время копуляции. Но это не общее
правило, и в том же семействе имеются самцы как с расширенными, так и
с нерасширенными лапками. Так, в семействе Carabidae целые роды мо-
гут отличаться по этому признаку, и в некоторых родах, например Cara-
bas, есть виды с нерасширенными члениками или с 3—4 расширенными
(из пяти члеников). У земляных блошек может быть расширен только
первый членик лапок (из четырех), но виды с расширенными и нерасши-
ренными члениками попадаются едва ли не в каждом значительном роде
и даже часто в отдельных группах видов. У самок всегда примитивное со-
стояние — ширина первого членика почти не отличается от ширины вто-
рого. Наиболее резкое расширение я нашел у нечастого вида Dibolia me-
tallica Motsch. (рис 3, 7), где первый членик примерно в 4 раза шире вто-
рого. У другого вида того же рода Dibolia rugulosa Reitt. различие совсем
невелико (рис. 3, 2). В роде Chaetocnema мы имеет пару близких видов:
Ch. aridula Gyll. с порядочно расширенным первым члеником (рис. 3, 3)
и Ch. mannerheimi Gyll. с почти не расширенным (рис. 3, 4). Отмечу, что
в группе трех чрезвычайно близких видов того же рода, до недавнего
22
А. А. Любищев
времени считавшихся одним видом, именно Ch. concinna Marsh., Ch. hei-
kertingeri Lub. и Ch. heptapotomica Lub., отношение ширины двух члени-
ков характерно для каждого вида и по одному этому признаку можно на-
дежно отличить Ch. heptapotomica от остальных двух видов (Любищев,
1963а). Уто же явление мы наблюдаем и в других родах. В роде Phyllotreta
чрезвычайно близкие внешне виды (хорошо различимые по мужскому
копулятивному аппарату) образуют такую же пару: Ph. bang-haasi Heikert.
Рис. 3. Передние лапки самцов и самок
1 — Dlbolia metallica, Motsch.; 2 — Dibolia rugybsa Reitt.; 3 — Chaetoncnema aridula Gyll.; 4 — Ch.
mannerheimi Gy 11.
(почти не расширен) и Ph. praticola Weise (более чем в 2 раза шире вто-
рого членика). Такие же пары или ряды видов с нерасширенным, слабо,
умеренно и сильно расширенным первым члеником можно найти в родах
Longitarsus, Haltica, Psylliodes и др. Эти факты наводят на размышления.
Приспособительное значение этого признака совершенно ясно, однако это
такого рода приспособление, которое никак не вяжется с теорией естест-
венного или полового отбора. Никак не свяжешь это и с экологическими
нишами, так как совершенно невозможно представить, чтобы экологиче-
ские условия копуляции были столь различны, чтоб в одном случае была
надобность в значительном расширении, а в другом членик остался в пер-
вобытном состоянии. Не известно, как выпутаются и генетики. Конечно,
возможно допустить, что признак расширения первого членика самца обя-
зан своим существованием какой-то древней рецессивной мутации еще у
предка всех земляных блошек, что он сохранился в невидимом гетерози-
готном состоянии до недавнего времени, а потом двойные рецессивы стали
выщепляться в виде близких видов. Наши ортодоксы, возможно, удовле-
творятся таким объяснением. Но несмотря на то, что какие-то неизвестные
нам законы ограничили утолщение только первым члеником (из четырех),
в отличие от жужелиц, где имеется большая свобода изменений, и здесь
расширение настолько разнообразно, что вряд ли может быть сведено к
одному исходному изменению.
15. Такое сведение становится просто невозможным, если мы обра-
тим внимание на другой вторично-половой признак блошек — изменение
усиков у самцов. Из всех палеарктических родов, насколько мне известно,
это изменение встречается только в роде Phyllotreta и опять-таки у мень-
шинства видов, в разных группах видов (и у одноцветных, и у полосатых)
и в достаточно разнообразном проявлении. На рис. 4 показаны первые
шесть члеников усиков самцов у восьми видов: 1 — примитивное состоя-
ние, кроме первого членика, имеющего особую форму (это свойственно
всем блошкам), остальные пять мало отличаются друг от друга; 2 — удли-
нение пятого членика; 3— удлинение четвертого; 4— расширение четвер-
того; 5 — расширение и удлинение пятого; 6 — образование из 3—5-го
Проблемы систематики
23
члеников некоторого подобия булавы; 7 — очень сильное увеличение чет-
вертого членика; 8 крючок на третьем членике. Изменение усиков сам-
цов имеются и в ряде неарКтических видов Phyllotreta. Здесь мы видим
пример очень распространенного явления, на которое мало обращают вни-
мания. Так как эти изменения имеются только у самцов, то, вероятно, они
играют роль при сближении полов. Вывести их из одного корня решитель-
но невозможно, непонятно, какое селективное значение все это имеет
(большинство видов превосходно обходятся простыми усиками). Конечно,
и гипотеза сведения этих
образований к отдаленной
рецессивной мутации не
выдерживает никакой кри-
тики, так как то общее,
которое характеризует все
виды с измененными уси-
ками, заключается лишь в
тенденции (trend), замы-
сле, но не исполнении.
Можно сказать: виды рода
Phyllotreta обладают тен-
денцией к разнообразным
изменениям начальных
члеников усиков у самцов.
Не может быть, конечно, и
речи о том, что независи-
мее. 4. Первые шесть члеников усиков самцов Phyl-
blolreta.
мые изменения усиков , . ... t ,
J 1 — Ph. praticola Weise; 2 — Ph. latemttata Kut.; 3 — Ph.
Сконцентрировались В po- procera Redt.; i — Ph. nemorum L.; 5 — Ph. ochripee Curt.;
ДО Phillotreta случайно; 6 — Ph. consobrina Curt.; ...7 — Ph. nodicornis Marsh.; 3 —
всего В Палеарктической Ph- ««iseana Jac.
области водится несколько
сот видов земляных бло-
шек, и то, что только в роде Phyllotreta возникли своеобразные изменения
усиков самцов, указывает на характерную особенность рода, ставящую
нас перед какой-то удиви тельной загадкой природы. Эта тенденция к
изменению усиков самцов в мной форме (но еще более разнообразной)
характерна для многих видов африканского рода Gabonia Jacoby (lame-
vonia Jac., Thrymnes Weise, Orneates Jacoby) (рис. 5). Из 88 видов этого
рода, приведенных в определительной таблице Шерера (Scherer, 1959),
у 60 видов усики мало отличаются или не отличаются от нормальных, у
20 отличия такого же характера, как в роде Phyllotreta: утолщение, удли-
нение или изменение формы отдельных члеников, а у восьми видов свое-
образные изменения, показанные на рис. 5 для пяти видов (см. также La-
boissiere, 1939; Beechyne, 1955). Имеются своеобразные изменения усиков
самцов и у некоторых видов в подсемействе Galerucinae. Любопытно, что
в том же роде Gabonia, где так часто проявляются своеобразные отклоне-
ния усиков, отмечены и другие удивительные отклонения, например
строение задних бедер Gabonia miraculosa Sch, (Scherer, 1963). Scherer
(стр. 654) прямо поражен тем, что этот род склонен «роскошествовать»
(luxurieren), так как, помимо изменений усиков и задних бедер, наблю-
даются удивительные выросты на задних голенях и на элитрах.
Появление сходных по замыслу, но различных по выполнению или по
месту нахождения новообразований далеко не является редкостью. Такие
факты описаны в огромном количестве; они добросовестно регистрируются
в журналах и специальных работах, но в большие сводки не попадают, так
как этим «кирг ичам» нет места в здании современной «синтетической»
24
А. А. Любищев
теории эволюции. Из таких фактов укажу, например, на особые выпя-
чивания у самцов (excitators), играющие роль при сближении полов у
жуков семейства Malachiidae (Stammer, 1959), и особенно на изумитель-
ное разнообразие стридуляционных органов у жуков, клопов и прямокры-
лых (Haskell, 1961). Этот вопрос вполне заслуживает рассмотрения в спе-
циальной статье.
16. Все изложенное показывает, что проблематика систематики ока-
зывается неизмеримо более сложной, чем думали во второй половине
XIX в. Несмотря на гетероген-
Рис. 5. Усики самцов африканского рода
Gabonia (Jamesionia).
1 — i—8-й членики Gabonia amplicarnis Bechyne;
2 — 7—10-й членики G. inusitaticarnis . Scherer;
3 — 8—11-й членики G. diversicomis Scherer; 4 —
2—8-й членики G. media Weise; 5 — весь усик
G. Nodicomis Laboiss. 1 — no Bechyne, 1955, 2 —
4 — no Scherer, 1959; 5 — no Laboissiere, 1939.
ность и исключительную слож-
ность в строении организмов (а
новейшие данные науки показали,
что организмы, даже самые прос-
тейшие, несравненно сложнее,
чем думали сто лет назад), име-
ется проникающая всю система-
тику повторяемость сходных
форм, наводящая на мысль, что
формы организмов не являются
эпифеноменом сложной структуры.
Та же повторяемость, параллелизм
развития указывает, что в исто-
рическом развитии нет накопле-
ния мелких изменений, независи-
мых для каждой развивающейся
ветви, а есть законы, лежащие в
основе филогенеза, мысль, разви-
ваемая давно многими исследова-
телями и с особой силой выра-
женная в книге Л. С. Берга «Но-
могенез» (1922). Что касается
одного из основных постулатов
селекционизма — гегемонии проб-
лемы приспособления, то, с одной стороны, мы имеем огромное количест-
во фактов, свидетельствующих о наличии ателического (отсутствие при-
способительного значения) момента в эволюции, с другой — мы имеем
такие формы приспособления, которые совсем не вяжутся с гипотезой
вознцкновения их путем естественного или полового отбора. Наконец,
эволюция потеряла свой монистический характер, т. е. представление, что
единая форма эволюции господствует на всех уровнях филогенетического
процесса. Все это приводит к убеждению, что наряду с обычно рассмат-
риваемыми факторами эволюционного процесса имеется и много таких,
о существовании которых мы пока только догадываемся. «Допустимых»
в науке эволюционных теорий гораздо больше, чем обычно думают.
Об этом кратко у меня изложено в статье 1965 г. Кроме обычной иерархи-
ческой системы, развитие менделевской генетики привело к допущению
комбинативной системы на низшем уровне; имеется много намеков на
возможность построения коррелятивной или параметрической системы
(Любищев, 1923, 1965). Для успешной работы желательно изучение во-
проса о характере систем во всех науках, разработка логики систематики.
Это должно составить предмет особой статьи.
Желательность привлечения аналогий из неорганической области мо-
жет быть иллюстрирована рассмотрением и размышлениями над таким
своеобразным и почти не изученным явлением, как морозные узоры на
окнах (рис. 6). Многие, в том числе и К. А. Тимирязев, обращали внима-
Проблемы систематики
25
Рис. 6. Образцы морозных узоров на окнах.
ние на сходство этих узоров с листьями и другими образованиями расте-
ний, но на этом дело и останавливалось. Считалось, и многими считается
сейчас, что привлечение аналогий -здесь недопустимо, так как органиче-
ские формы принципиально отличаются от морозных узоров: 1) сложно-
стью химического состава; 2) долгой историей развития и 3) адаптивным
характером. Но тогда чем же объясняется действительное сходство столь
разнообразных образований? Не правильнее ли будет принять, что невер-
ны оба крайних подхода: моделирование всех органических форм по образ-
цу неорганических или принятие того, что при трактовке органических
форм нельзя совершенно использовать принципы несгранической морфо-
логии. Не правильнее ли будет принять, что проблема органической фор-
мы есть многоплановая проблема и что наряду с такими особенностями
органической формы, которые могут быть поняты, только принимая во
внимание всю специфику биологических явлений, существуют и такие,
' где мы можем игнорировать эту биологическую специфику. И не придем
ли мы тогда к пониманию того разногласия в подходе к таксономической
•26
А. А. Любищев
ценности признаков, которая разделяет большинство ботаников и зооло-
гов. Ботаники склонны считать, что признаки рода принципиально отлич-
ны от признаков вида, зоологи это оспаривают. Не объясняется ли это тем,
что у животных мало развиты образования, подобные листьям, таксономи-
ческое значение которых не поднимается, как правило, выше видового.
Здесь тоже много поводов для наблюдений и размышлений.
17. Все эти сообщения приводят к тому, что современное положение
систематики и биологии вообще следует охарактеризовать как период на-
копления противоречий, предшествующий новому крупному синтезу. Но
несмотря на то, что можно привести длинный список ученых, настаиваю-
щих на пересмотре господствующих биологических представлений, пода-
вляющее большинство биологов, да и не только биологов, склонно удовле-
творяться существующей «синтетической» теорией эволюции и не считать
достойными рассмотрения аргументы оппозиции. Книга «Номогенез»
Л. С. Берга, несмотря на огромное уважение, каким пользуется в мировой
науке этот автор, подвергалась самой поверхностной критике и о ней час-
то упоминают только в примечаниях или вовсе не упоминают. Причин та-
кого Положения много, могу указать на три главные: 1) всякое зарождаю-
щееся учение не лишено крупных недостатков, в числе крупнейших счи-
таю непонимание необходимости полного пересмотра наших представлений
о форме системы; 2) господствующее направление в биологии связано с
блестящими успехами генетики и молекулярной биологии, что приводит
к вполне понятному головокружению от успехов, стремлению экстраполи-
ровать выводы этих дисциплин на всю биологию; 3) самой главной причи-
ной является то, что ревизия биологических представлений связана с ре-
визией философских представлений, считающихся незыблемыми. Многим,
знающим ту печальную роль, которую сыграли наши официальные фило-
софы в развитии науки, в частности биологии, начиная с 1948 г. (и даже
раньше) философские возражения могут казаться несущественными. Но
надо помнить, что наша философия образца 1948 г., известно, что эта
философия всегда решительно противопоставляла себя зарубежной,
буржуазной. В данном же случае, когда речь идет о философии системы
и эволюции, наблюдается трогательное единство взглядов между советски-
ми защитниками ортодоксальной систематики и зарубежными авторами
самых разнообразных таксономических школ. Этот вопрос о философии
системы необходимо разобрать в особой статье, пока я ограничусь указа-
нием на несколько авторов и на те места, где имеются практически совпа-
дающие высказывания о недопустимости определенных философских
взглядов в биологии. Эти авторы: В. Е. Руженцев (1960, стр. 18, 20, 70),
В. А. Алексеев (1964, стр. 392—395), Симпсон (1961, стр. 46, 48, 40), Со-
кал и Снес (1963, стр. 266), Кирьяков (Kiriakoff, 1963, стр. 85, ссылка из
Bloch, стр. 75). Этот список можно было бы значительно увеличить. Обо-
значает ли такое согласие непогрешимость их общего суждения? Думаю,
что нет, так как, во-первых, в науке и философии проблемы не решаются
большинством голосов, а во-вторых, история науки показывает, что един-
ство мнений, казалось бы, враждебных направлений просто означает, что
все опи придерживаются привычных «убеждений чувства», а не убежде-
ний разума, единственно пенных в науке.
В период Возрождения устаревшую философию Аристотеля защища-
ли обширные корпорации, как, например, официальные католические бо-
гословы, следовавшие за Фомой Аквинатом, лидеры мусульманской фи-
лософии, враждебной во многом первой, во главе с Ибн-Рошдом (Аверро
Эсом) и, наконец, так называемые александриты (Петр Помпонацци и
др.) с более последовательной атеистической тенденцией («История фи-
лософии», 1941, т. 2, стр. 28).
Проблемы систематики
27
Работа по продумыванию отдельных философских постулатов и целых
философских систем совершенно необходима для прогресса биологии во
всех ее ответвлениях.
Можно сказать с уверенностью, что эта работа покажет путь к пре-
одолению многих философских предрассудков и тогда систематика займет
подобающее ей место альфы и омеги биологии.
ВЫВОДЫ
1. В современной биологической систематике наблюдается расхожде-
ние и достаточная независимость трех точек зрения: фенетической, фияе-
тической и генетической.
2. Практическая систематика, целиком являющаяся фенетической,
развивается в направлениях: 1) конгрегационной, связанной с дискрими-
нантным анализом, 2) нумерической, связанной с факторным анализом,
и 3) намечающимся направлением, связанным с математической логикой.
3. В филетической систематике обозначились кладистическое и пер-
вично-патристическое направления. Что касается вторично-патристическо-
го направления, то оно связано с наличием определенных законов разви-
тия и является переходом к номогенетической систематике.
4. Номогенетическая систематика низшего уровня может быть назва-
на комбинативной, на более высоком — параметрической.
5. Некоторые формы конвергенции приводят к возникновению поли-
филетических таксонов, не могущих быть разделенными.
6. Параллелизм и полифилия в том или ином значении принимаются
всеми исследователями. Общий принцип монофилии пытаются спасти из-
менением понятия монофилии.
7. Параллелизм не может быть сведен ни к ортоселекции, ни к скры-
той генетической основе, а во многих случаях указывает на наличие
морфологических тенденций, характерных для определенных таксонов.
8. Накопление противоречий в биологической систематике и наличие
аналогий в неорганическом мире требуют развития общей логики система-
тики и пересмотра постулатов, лежащих в основе распространенной фило-
софии систематики.
Добавление. После того, как данная статья была написана, я ознако-
мился с работой Ярвика (Jarvik, 1965). В ней подробно разбираются дово-
ды в пользу монофилетизма круглоротых и четвероногих, о чем шла речь в
настоящей статье. Весьма убедительно на основе литературы, в частности
новейших работ Ярвика и Стеншио, расширяются доводы в пользу поли-
филии указанных групп. Показано, что строение пятипалой конечности —
наиболее убедительный, по мнению Шмальгаузена и Ремане, довод в поль-
зу монофилии четвероногих — может быть использовано и для защиты
гипотезы полифилетического происхождения.
SUMMARY
PROBLEMS OF SYSTEMATICS
A. A. Lubischev
1. There exist in modern biological systematics three different and rather independent
X points of view: phenetic, phyletic and genetic.
2. The practical taxonomy is quite phenetic and is developing in three directions:
1) congregational or non — Linnean taxonomy, connected with discriminant functions;
28
А. А. Любищев
2) numerical or neo — Adansonian, connected with factor analysis and 3) a new trend con-
nected with mathematical logic.
3. The phyletic taxonomiy can be divided into cladistic and primarily patristic
ones. The secondary patristic taxonomy is connected with laws of evolution aud is a tran-
sition to nomogenetic taxonomy.
4. The nomogenetic taxonomy of the lowest level can be named a combinative one,,
for higher levels — parametric ones.
5. Some forms of convergence produce polyphyletic taxons that cannot be divided.
6. Parallelism and polyphyly in some sense of the word are admitted by all sci ntarists,.
but many biologists are trying to defend the monophyletic conception of evolution by
the change definition of monophyly.
7. Parallelism in evolution cannot be explained neither by orthoselection or by latent
genetic factors, but in many cases it is an indication of morphological trends peculiar to
definite taxons.
8. The accumulation of contradictions in biological systematics and many analogies
in inorganic world demand the development of logics of taxonomy and revision of basic
postulates of the philosophy of taxonomy.
ЛИТЕРАТУРА
А л е к с e e в В. A., 1964. Основы дарвинизма. Изд-во МГУ.
Б е рг Л. С., 1922. Номогенез.
История философии, т. 2. Под ред. Г. Ф. Александрова, Б. Э. Быховского, М. Б. Ми-
тина, И. Ф. Юдина. 1941. М., Госполитиздат.
КурсановЛ. И., К ома рницкий Н. А.,Мейер К. И., Р а з д о рский,
В. Ф., У р а н о в А. А., 1951. Ботаника. Т. 2. Систематика растений. Изд-во
«Сов. наука».
Любищев А. А., 19.23. О форме естественной системы организмов. «Изв. Биол.
науч.-исслед. ин-та при Пермском ун-те», вып. 2 : 99—110.
Любищев А. А., 1962. Понятие сравнительной анатомии. «Вопросы общей зоологии
и медицинской паразитологии». М.: 189—214.
Любищев А. А., 1963а. Два новых палеарктических вида рода Chaetocnema. «Энто-
мологическое обозрение», т. XLII: 858—863.
Л ю б и щ е в А. А., 19636. «О количественной оценке сходства. «Применение матема-
тических методов в биологии». Сб. 2. Изд-во ЛГУ: 152—160.
Любищев А.А., 1966. Систематика и эволюппя.«Вопросы внутривидовой изменчиво-
сти наземных позвоночных и микроэволюции». Свердловск (в печати).
Л ю б и щ е в А. А., 1966. О некоторых новых направлениях в математической так-
сономии. «Ж. общ. биол.», т. XXVII, № 6: 688—697.
РуженцевВ. Е., 1960. Принципы систематики, система и филогения палеозойских
аммоноидей М., Изд-во АН СССР.
ШмальгаузенИ. ИГ, 1964. Происхождение наземных позвоночных. М., «Наука».
А х. Р., 1964. Der Begriff der Polyphylie ist aus der Terminologie der natiirlichen, phy-
logenetischen Systematik zu eliminieren. «Zool. Anzeiger», Bd. 173 : 52—56.
В echyneJ., 1955. tlber die westafrikanische Alticiden. «Entomolog. Arbeiten aus dem
Museum Frey», Bd. 6, H. 2: 486—568.
C ousinG., 1956. Biometrie et definitions de morphologie quantitative des especes et
des leur hybrides. «Bull, de la Societe Zool. de France», v. LXXXI: 247—289.
D u p r a w E. J., 1965. Non-Linnean taxonomy and the systematics of honeybees. «Syste-
mat. Zool.», v. 14: 1—24.
G г о s s W., 1964. Polyphyletische Stamme im System der Wirbeltiere. «Zool. Anzeiger»,
Bd. 173: 1—22.
Haskell P. T., 1961. Insect sounds. London.
H eiker t ingerF., 1941—1951. Bestimmungstabeller europaischen Kafer LXXXXII.
Fam. Chrysomelidae. 5. Subfam. Halticinae. Kole opterologische Rundschau.
Bd. 27: 15—64, 69—116, Bd. 30: 37—124, Bd. 32: 163—216. ______
H e n n i g W. 1950. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.^Berlin'.
Deut. Zentralverlag.
H e r r e W. 1964. Zum Abstammungsproblem von Amphibien und Tylopoden sowie uber
Parallelbildungen und zum Polyphylie-Frage. «Zool. Anzeiger», Bd. 173: 66—91.
J a r v i k E. 1960. Theories de levolution des vertebres. Paris.
J a r v i k E. 1965. Die Raspelzunge der Cyelostomen und die pentodactyle Extremitat
der Tetrapoden als Beweise fur monophuletische Herkunft. «Zool. Anzeiger», Bd.
175, H. 2—3: 101-143.
Проблемы систематики 29
KiriakoffS. G. 1963. Les fondements philosophiques de la systematique biologique.
La classification dans les sciences. Editions J. Duculot S. A. Gembloux. Belgique:
61-88.
La b о issi er eV., 1939. Notes sur les Holticinae de la collection du Musee du Congo.
«Revue de la zool. et de botan. Africaines», v. XXXII, Fasc. 3—4: 394—407.
Lubischev A. A. 1962. On the use of discriminant functions in taxonomy. «Biomet-
rics», v. 18: 455—477.
Lubischev A. A. 1963. On some contraductions in general taxonomy and evolution.
«Evolution», v. 17: 414—430.
_M а у r E., 1965. Numerical Phenetics and Taxonomic Theory. «Systemat. Zool»., v. 14:
73—97.
RaoR. 1952. Advanced statistical methods in biometric research. New York, John Wil-
ley and Sons.
R e m a n e A. 1956. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anato-
mie und der Phylogenetik. Leipzig, Geest und Portig.
-R e m a n e A., 1964a. Das Problem Monqphylie — Polyphylie mit besonderer Beruck-
sichtigung der Phylogenie der Tetrapoden. «Zool. Anzeiger», Bd. 173: 22—49.
R emane A., 1964b. Zum Problem der Radiationen, ibidem: 92—95.
Scherer G. 1959. Die Alticiden — Ansbeute der Expedition des Museums G. Frey
nach Nigeria—Kamerun, 1955,1956. «Entomol. Arbeit aus dem Museum G. Frey»,
Bd. 10, H. 1: 177—265.
:S ch e r er G. 1963. Beitrage zur Kenntniss der Alticidenfauna Afrikas, ibidem. Bd. 14,
H. 2: 648-684.
SimpsonG. G. 1961. Principles of Animal Taxonomy. New York. Columbia Univer-
sity Press.
SokalR. R., C a m i n J. H., 1965. The two taxonomies: Areas of Agreement and Con-
flict. «System. Zoology», v. 14: 176—195.
S ok a 1 R. R., Sne a thP. H. A. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Fran-
cisco and London.
S t a mmer H. J. 1959.«Trends» in der Phylogenes des Tiere, Ectogenese und Autogene-
se. «Zool. Anzeiger», Bd. 162: 187—208.
SteinmannG. 1908. Die geologischen Grundlagen der Abstammungslehre Leipzig,
W. Engelmann.
TheniusD. E. 1964. Diskussionsbemerkung. «Zool. Anzeiger», Bd. 173 : 62. .
W e i s e J., 1893. Naturgeschichte der Insekten Deutschlands. Erste Abt. Sechste Band.
Berlin.
В. А. ГЕОДАКЯН, Н. Н. СМИРНОВ
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ
И ЭВОЛЮЦИЯ НИЗШИХ РАКООБРАЗНЫХ
Применение общих представлений кибернетики к постановке и ре-
шению задач, связанных с одной из основных проблем биологии — про-
блемой самовоспроизводства,. позволило одному из авторов настоящей
статьи сформулировать новую точку зрения на дифференциацию полон
как на разделение постоянной и оперативной пам|яти вида (Геода-
кян,1965а).
Основные положения нового подхода, относящиеся к «идеальной»
(свободно скрещивающейся) популяции, заключаются в следующем:
1. Канал связи генетической информации от самца к потомству имеет
большее сечение, чем канал связи самки, поэтому в передаче управляю-
щей информации от среды к популяции редкие варианты самцов играют
основную роль. Это обусловлено тем, что потенциальные возможности
самца в деле передачи генетической информации несравненно больше,
чем аналогичные возможности самки.
2. Количество самок в основном определяет количество по-
томства, а количество самцов — скорость, или величину изменения ка-
чества (среднего генотипа) потомства.
3. Следовательно, самки выполняют преимущественно функции
постоянной памяти вида — тенденция наследственности — а самцы
выполняют функции оперативной памяти — тенденция изменчивости..
4. Соотношение полов является важным переменным параметром,
популяции, тесно связанным с условиями среды. Существуют регуля-
торные механизмы, поддерживающие его оптимальное значение (Геода-
кян, 19656).
5. Потребность в самцах у популяции появляется (или увеличива-
ется) во всех неблагоприятных условиях среды, требующих приспособле-
ния. Поэтому во всех неблагоприятных условиях среды должна возрас-
тать «оборачиваемость» самцов.
6. Появление, или фенотипическое проявление, новых признаков'
у самцов филогенетически чаще должно предшествовать проявлению,
этих признаков у самок. Поэтому картина полового диморфизма может
быть связана с филогенетической тенденцией признаков. Это дает воз-
можность сформулировать положение, которое можно назвать правилом-
полового диморфизма- если по какому-либо признаку существует половой,
диморфизм, то филогенетически этот признак вида в целом, как правило,,
эволюционирует в сторону самца. Например, если самцы крупнее самок,,
то данный вид эволюционно укрупняется, и наоборот, если самцы мель-
че самок, то имеет место филогенетическое уменьшение размеров особей.
Настоящая статья включает прежде всего проверку основных теоре-
Половой диморфизм и эволюция низших ракообразных
31
тических выводов (5 и 6) на материале низших ракообразных. Сделана
попытка применить сформулированные ранее представления для иссле-
дования эволюционных соотношений видов в семействе Chydoridae.
Низшие ракообразные представляют удобный объект для проверки
и применения теоретических выводов главным образом по двум причи-
нам. Во-первых, в многочисленных видах этой группы представлены раз-
личные формы размножения — от чистого партеногенеза до обычной
двуполой, включая многие переходные формы сезонного партеногенеза..
Во-вторых, все виды низших ракообразных характеризуются довольно
четко выраженным половым диморфизмом.
Обзор известных видов ветвистоусых ракообразных с точки зрения
наличия или отсутствия самцов, частоты перехода к двуполому способу
размножения и условий среды, вызывающих этот переход, показывает,
что самцы появляются всегда в ответ на изменившиеся условия среды..
Действительно, как известно, переход от партеногенетического способа
к двуполому наблюдается при всех экстремальных условиях температу-
ры, pH, концентрации солей и других факторов среды, а также при го-
лодании или накоплении в среде продуктов обмена (см., например, Ban-
ta и др., 1924; Мануйлова, 1965). Далее, в крупных водоемах,,
характеризующихся относительной стабильностью условий обитания, пре-
валируют, как правило, партеногенетические формы (см., например, Ма-
нуйлова, 1965). Так, для популяций некоторых видов ветвистоусых рако-
образных, обитающих в крупных водоемах, самцы неизвестны. Более того,
из 25 видов семейства Polyphemidae, населяющих Каспийское море, толь-
кр у восьми видов обнаружены самцы и самки с латентными! яйцами,
несмотря на специальные поиски, что указывает на возможную полную'
утрату самцов (Мордухай-Болтовской, 1965а, б).
Напротив, в небольших пересыхающих водоемах, отличающихся
непостоянством жизненных условий, или в суровых климатических усло-
виях двуполое размножение часто является основным способом.
Известно также, что в условиях сильно прогретой воды рисовых полей
в популяции Alona cambouei Guerne et Riehard самцы присутствуют поч-
ти всегда (Уломский, 1959).
Аналогичные закономерности наблюдаются также в экспериментах
с ветвистоусыми ракообразными, в которых любые изменения оптималь-
ных условий приводят к появлению самцов, ранее отсутствующих (Banta
и др,., 1924, 1939). Интересно отметить, что при этом имеет зна|ченце
только величина отклонения, но безразличен знак, направление изме-
нения.
У ветвистоусых ракообразных самцы во всех без исключения слу-
чаях меньше самок. Следовательно, на основании правила полового,
диморфизма можно предположить, что ветвистоусые ракообразные
па данном этапе эволюции проявляют общую тенденцию к уменьшению
размеров. ,В пользу такого вывода можно привести хорошо известные
факты, согласно которым морфологически более примитивные формы
низших ракообразных отличаются крупными размерами. Последнее
утверждение остается справедливым, если в рассмотрение включить сово-
купность видов, принадлежащих к отрядам истинно листоногих и вет-
вистоусых ракообразных. В пределах этой группы прослеживаются ряды
форм с последовательным уменьшением размера, числа конечностей
и специализацией, конечностей в соответствии с филогенетической преем-
ственностью и меньшим размером самцов (от Concho str аса последователь-
но к Sididae, Daphnidae, Eurycercus, Chydoridae).
Самцы меньше самок у видов всех семейств ветвистоусых ракооб-
разных, в отряде веслоногих ракообразных и в ряде других групп низ-
32
В. А. Геодакян, Н. Н. Смирнов
ших ракообразных. Применяя правило полового диморфизма, например,
к семейству Daphnidae, можно указать, что роды Ceriodaphnla и Moina,
объединяющие сравнительно мелкие виды с более крупными антеннула-
ми, филогенетически позднее родов Daphnia и Simocephalus.
Рассмотрим более подробно семейство Chydoridae.
Для успешности анализа важно рассмотреть избранную группу
в полном объеме, однако, поскольку самцы многих видов не описанье,
приходится сопоставить особенности самцов и самок на несколько мень-
шем материале.
Въшолненное ранее исследование конечностей ракообразных из се-
мейства Chydoridae, объединяющего около 170 видов, позволило устано-
вить в этом семействе три секции: Eurycercus, Chydorus и Alona. При этом
было показано, что морфологически секция Eurycercus является более
примитивной, а другие две секций могут рассматриваться как результат
дальнейшего развития (Смирнов, 1965а, 1966). Эти секции в основном сов-
падают с секциями, выделенными Фраем (Frey, 1959) на основании
строения головных пор.
Высокоспециализированный аппарат ног и строение головных пор
идентичны у самцов и самок за исключением ноги, которая у самцов име-
ет крючок для прикрепления к самке.
Рассмотрим более подробно половой диморфизм семейства Chydoridae
Наряду с меньшей величиной самцы хидорид отличаются от самок не-
сколько иной формой тела и постабдомена, наличием крючка на ногах
первой пары, укрупненными антеннулами, наличием дополнительных
чувствительных папилл й щетинок, меньшим числом базальных шипов
коготка, редуцированными анальными зубцами постабдомена. Не касаясь
особенностей, прямо связанных с выполнением половой функции, мы со-
поставим ниже размеры, число анальных зубцов и число базальных шипов
коготка у самок и самцов (см. таблицу).
В секции I половой диморфизм сводится к меньшей величине самцов
и первично-половым признакам. Во II и III секциях различие самцов и
самок углубляется: к разности в величине здесь прибавляется редукция
анальных зубцов |и базальных шипов коготка, а также видоизмененные
формы постабдомена у самцов (см. таблицу).
Разница в размере самцов и самок в секциях II и III гораздо мень-
ше, чем в секции I. При этом наименьшая разница у мелких видов. При
переходе от крупных (примитивных) видов к мелким уменьшение раз-
меров сопровождается параллельным уменьшением числа молоди в одном
вымете до двух. Однако эта молодь относительно крупнее: у морфоло-
гически примитивного Eurycercus lamellatus ушан молоди составляет от
длины взрослых самок 26%, тогда как в секции II — 47—64, в секции
III — 50—78% (Смирнов, 19656).
Далее, редукция анальных зубцов, заметная уже в секции I, ясно
выражена в секциях II и III. При этом у самцов некоторых видов из
секций II и III анальные зубчики совсем отсутствуют. Более того, в
секции III есть виды, у которых анальные зубчики крайне редуцированы
как у самцов, так и у самок (Acroperus harpae, Acrokurzia, Leydigia).
Следовательно, на основании правила полового диморфизма можно счи-
тать, что виды с редуцированными анальными зубчиками находятся на
концах отдельных филогенетических направлений развития хидорид. При
этом интересно отметить, что отклонения в строении ряда анальных зуб-
цов, которые считаются уродствами, выражаются только в уменьшении
числа и размера анальных зубцов, но не наоборот.
Из сказанного видно, что по рассматриваемым признакам самцы
предшествующих секций (морфологически более примитивных), в общем,
Сопоставление признаков самцов и самок Chydoridae
Секция Вид Длина взрослых особей, jam. Число анальных зубцов Число ба- зальных шипов
92 o’er 22 сГсГ $2 ЛГ
I Eurycercus lame flatus (О. F. Mueller) 4 1,3 135 120 2 2
2 рода с 2?. glacialis Lilljeborg 6 2 100 2 2
4 видами Среднее 5 1,6 117 — 2 2
II Chydorus sphaericus (0. F. Mueller) 0,5 0,4 10 0 2 1
6 родов с Ch. avails Kurz 0,6 0,5 15 17 2 2
61 видом Ch. pigroides Lilljeborg 0,47 0,32 12 10 2 1
Ch. piger Sars 0,46 0,35 9 — 2 2
Ch. gibbus Sars 0,5 0,45 10 10 2 1
Ch. barroisi (Richard) 0,4 0,3 9 9 2 1
Ch. eurynotus Sars 0,47 0,32 8 6 2 1
Ch. globosus Baird 0,7 0,55 . 30 8 2 2
Pleuroxus laevis Sars 0,65 0,5 18 0 2 2
P. striatus Schoedler 0,8 0,54 21 .13 2 2
P. hamatus Birge 0,6 0,36 14 12 2 2
P. denticulatus Birge 0,6 0,36 12 3 2 2
P. aduncus (Jurine) 0,66 0,46 12 0 2 1
P. trigonellus (0. F. Mueller) 0,6 0,5 14 0 2 1
P. uncinatus Baird 0,65 0,56 13 0 2 1
P. truncatus (0. F. Mueller) 0,65 0,5 20 0 2 2
P.procurvus Birge 0,6 0,39 16 0 2 2
Alonella excisa (Fischer) 0,45 0,3 10 0 2 2
A. exigua (Lilljeborgi) 0,4 0,3 10 0 2 2
А. папа (Baird) 0,26 0,24 6 5 2 1
A. rostrata (Koch) 0,5 0,45 13 0 2 0
Anchistropus emarginaius Sars 0,46 0,38 12 12 2 1
Dunhevedia crassa King 0,55 0,36 18 14 1 0
Среднее 0,54 0,41 13 5 1,96 1,38
III Alona, 17 видов 0,35—1,0 0,25—0,75 35—9 16-0 1 1—0
15 родов Rhynchatalona falcata (Sars) 0,55 0,4 5 0 1 1
с 106 ви- Leydigiopsis curvirostis Sars 0,85 0,62 20 16 1 1
Дами Graptoleberis testudinaria (Fischer) 0,7 0,5 — 0 1 0
Euryalona occidentalis Sars 1,0 0,72 .22 22 1 1
Подсек- E. colletti (Sars) 1,1 0,8 22 17 1 1
ция E. fasciculata Daday 0,9 0,6 22 20 1 1
Alona Kurzia latissima (Kurz) 0,6 0,4 12 — 1 1
Acrokurzia lateralis Brooks 0,6 0,4 0 0 1 1
Acroperus harpae (Baird) 0,8 0,6 Реду- циро- ваны 0 1 1
A. elongata (Sars) 0,85 0,65 17 0 1 1
Camptocercus restirostris Schoedler 1,2 1,0 17 0 1 1
C. lillfeborgi Schoendler 1,1 0,7 28 24 1 1
C. oklahomensis Mackin 1,0 0,6 Реду- циро- ваны 0 1 1
Monospilus dispar Sars 0,47 0,42 7 0 1 1
Среднее 0,75 0,59 13 7 1 0,88
Подсек- Leydigia leydigi (Schoedler) 1,0 0,7 S’ и CS S и 1 1
ЦИЯ L. ciliata (Gauthier) 0,97 0,7 Й . © п О 0—1 0
Leydigia L. laevis Curney 0,6 0,3 й Рч S 0 0
L. acanthocercoides (Fischer) 1,1 1,0 СТ tr 0 0
L. australis Sars 0,84 0,46 tr 0 0
Среднее 0,9 0,6 Рн 0,4 0,2
Подсел- Oxyurella tenuicaudis Sars O. singalensis (Daday) 0,6 0,45 20 0 1 1
ЦИЯ 0,9 0,5 14 3 3—4 1(2?)
Oxyurella Среднее 0,75 0,47 17 1,5 2 1
Примечание.— Нет данных.
3 Проблемы, эволюции, том I
34
В. А. Геодакян, Н. Н. Смирнов
предваряют те черты, которые появляются в последующих секциях (мор-
фологически более развитых). Таким образом, можно сделать вывод, что
эволюционная тенденция признаков, определяемая, с одной стороны, по
морфологическим соображениям, а с другой стороны, на основании прави-
ла полового диморфизма, совпадает. Такой вывод дает основание приме-
нять новое правило для дальнейших исследований эволюционных преоб-
разований и решения конкретных задач.
Выделенные выше секции хидорид, помимо строения ног и головных
пор, различаются числом базальных шипов коготка, а именно у самок
секций I и II этих шипов два, ia у самок секций III — один. Однако есть
исключения, выражающиеся в том, что у самок, принадлежащих к сек-
ции II Dunhevedia и Dadaya, один базальный шип, а у самок части видов
рода Leydigia из секции III базальные шипы отсутствуют совсем. При-
менение правила полового диморфизма дает возможность объяснить эти
исключения. Если принять во внимание, что у самцов секций II и III
число базальных шипов коготка во многих случаях меньше, чем у самок,
то указанные исключения можно представить как группы филогенетиче-
ски более поздних видов. Следовательно, в секции Alona целесообразно
выделить основную подсекцию Alona, а также подсекцию Leydigia. В поль-
зу такого выделения рода Leydigia в отдельную подсекцию говорит редук-
ция анальных зубцов (как у самцов, так и у самок), компенсированная
мощным развитием пучков латеральных щетинок. Предлагаемая оценка
рода Leydigia, как филогенетически наиболее позднего среди хидорид,
основанная на правиле полового диморфизма, находит и морфологическое
подтверждение: на экзоподите ноги III у Leydigia число щетинок равно
пяти, другие hoi и также заметно специализированы. У всех других родов
хидорид этих щетинок семь или больше. Поскольку имеется четкая тен-
денция к уменьшению числа щетинок от примитивных видов к более высо-
коорхавизованным, можно расценивать редукцию числа щетинок у Leydi-
gia как признак дальнейшего развития. Целесообразно также выделение
в отдельную подсекцию рода Oxyurella. Изменение видов Зтого рода по-
шло в другом направлении, скорее в направлении приближения к секции
Chydorus. Это видно из того, что у Oxyurella главные головные поры
разъединены при сохранении латеральных пор, а также появились доба-
вочные базальные шипы {Oxyurella singalensis). К сожалению, самцы
видов этого рода плохо изучены.
Можно высказать некоторые предположения о биологическом смысле
происходящих изменений.
При уменьшении размера возрастает относительна^ поверхность, что
способствует газообмену и увеличивает плавучесть. С. С. Четвериков (1915)
предположил, что направление эволюции беспозвоночных с внешним
скелетом в сторону уменьшения размеров связано с механическими
свойствами внешнего хитинового скелета. Исчезновение базальных шипов
коготка, по всей вероятности, связано с тем, что они не несут специфи-
ческой функциональной нагрузки.
ВЫВОДЫ
1. Показано, что предложенное правило полового диморфизма,
связывающее половой диморфизм по определенному признаку с филоге-
нетической тенденцией этого признака, находит подтверждение в морфо-
логии примитивных и более поздних групп низших ракообразных.
2. Для семейства Chydoridae показано, что имеется эволюционная
Половой диморфизм и эволюция низших ракообразных
35
тенденция к уменьшению размеров, редукции анальных зубцов и базаль-
ных шипов коготка постабдомена.
3. Правило полового диморфизма дает возможность рассматривать
Dunhevedia и Dadaya (секция Chydorus} и Leydigia (секция Alona) как
филогенетически более поздние. Такой вывод объясняет непонятные слу-
чаи уменьшенного числа базальных шипов (против обычного для соот-
ветствующих .секций).
4. Предлагается выделить в секции Alona три подсекции: Alona
(большинство родов), Leydigia и Oxyurella.
5. Предлагаемая оценка рода Leydigia как филогенетически наиболее
позднего среди хидорид, основанная на правиле полового диморфизма,
находит и морфологическое подтверждение: на экзоподите ноги III у
Leydigia число щетинок уменьшено до пяти (у всех других родов хидорид
этих щетинок не менее семи), другие ноги также заметно специализи-
рованы.
SUMMARY
SEXUAL DIMORPHISM AND EVOLUTION LOWER CRUSTACEA
V. A. G e о d а к у a n, N. N. Smirnov
1. A new rule is introduced connecting sexual dimorphism in a particular f eature with
the phylogenetic tendency of this feature.
2. It is shown that this «rule of sexual dimorphism» is justified by morphology of pri-
mitive and later groups of lower Crustacea.
3. For the Chydoidae family an evolutionary tendency is demonstrated for redu-
ction in size, in number of the marginal denticles and in number of the basal spines of
the claw of the post abdomen.
4. The rule of sexual dimorphism enables us to consider Dunhevedia and Dadaya
(Chydorus section) and Leydigia (Alona section) as phylogenetically later. This conclusion
explains exceptional cases of the decreased number of the basal denticles (in comparison
with usual for a corresponding section).
5. In the A Iona section three subsections are suggested: Alona (including most ge-
nera), Oxyrella and Leydigia.
6. The evaluation of Leydigia as phylogenetically the latest among Chydoridae based
on the rule of sexual dimorphism is based morphologically: the number of setae on the
exopodite of the limb III is reduced to 5 (in all other Chydoridae the exopodite of the limb
1П possesses not less than 7 setae). The other limbs of Leydigia are also noticeably specia-
lized.
ЛИТЕРАТУРА
Г еодакянВ. A., 1965a. Роль полов в передаче и преобразовании генетической ин-
формации. «Проблемы передачи информации», т. 1, вып. 1: 105—113.
ГеодакянВ. А., 19656. О существовании обратной связи, регулирующей соотно-
шение полов. «Проблемы кибернетики», вып. 13, М., «Наука»: 187—195.
Мануйлова Е. Ф., 1965. Ветвистоусые рачки (Cladocera). Определители по фауне
СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР, 88. М.— Л.: 1—327.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. 1965а. Биология и систематика полифемид
понто-каспийского бассейна. «Вопр. гидробиологии». 1-й съезд Всес. гидробио-
логического об-ва. M.j «Наука»: 301.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. 19656. Polyphemidae of the Pontocaspian
basin. «Hydrobiologia». v. XXV, Fasc. 1—2: 212—220.
Смирнов H. H. 1965a. Строение конечностей и его значение для экологии и систе-
матики семейства Chydoridae. «Вопр. гидробиологии». 1-й съезд Всес. гидробио-
логического об-ва. М., «Наука»: 385.
Смирнов Н. Н. 19656. Жизненный цикл некоторых Chydoridae. «Зоол. ж.»,т. XLIV,
9: 1409—1411.
3*
36 В. А. Геодапяк, В, Н. Смирнов
Смирнов Н. Н. 1966. The taxonomic significance of the trunk limbs of the Chydori-
dae. «Hydrobiologia», XXVII, 3—4: 337—347.
УломскийС. H. 1959. К фауне и экологии низших ракообразных рисовых полей
Сталинабада. «Сб. работ по гидробиологии». Тр. Ин-та зоол. и паразитол.
АН ТаджССР, т. СХП: 25—65.
Четвериков С. С. 1915. Основной фактор эволюции насекомых. «Изв. Москов-
ского энтомологического об-ва», т. 1: 14—24.
Banta A.,Brown L. А. 1924. Rate of metabolism and sex determination in Clado-
cera. Proc. soc. exp. biol. and medic., v. 22: 77—79.
Banta A. M.,Wood T. R.,Brown L. A.,Ingle L. 1939. Studies in the physiolo-
gy, genetics and evolution of some Cladocera. Paper N 39, Dept, of Genetics, Car-
negie Inst, of Washington, 39: 1 —285.
F г e у D. G. 1959. The taxonomic and phylogenetic significance of the head pores of the
Chydoridae (Cladocera). Internation. Revue der gesamten Hydrobiologie, Bd.
44, Heft 1: 27—50.
Эволюционная биохимия
А. С. АНТОНОВ
СТЕПЕНЬ ВАРИАБИЛЬНОСТИ
СОСТАВА ДНК ЖИВОТНЫХ КАК КРИТЕРИЙ
ЭВОЛЮЦИОННОГО ВОЗРАСТА ТАКСОНА
Подойти к такому сложному явле-
нию, как эволюция, мы не можем
иначе, как предварительно разложив
его на составные элементы, расчле-
нив его на отдельные моменты, ана-
лизируя его по частям и доводя ана-
лиз до возможного логического кон-
ца,.. •
С. С. Четвериков, 1926
ВВЕДЕНИЕ
Согласно положению, сформулированному сорок лет назад С. С. Чет-
вериковым, «генотипическая изменчивость вида прямо пропорциональна
его «возрасту» (Четвериков, 1925). Более подробно этот тезис разбира-
ется в последующей работе этого же автора (Четвериков, 1926), в кото-
рой содержится весьма важный для нашего дальнейшего обсуждения
абзац:
«Таким образом, у нас создается представление как раз обратное
ходячему мнению о соотношении между возрастом вида и его изменчи-
востью. Обычно утверждают, что молодые виды еще не установились,
их признаки только формируются, а поэтому сильно колеблются, и весь
вид обладает большей степенью неустойчивости, изменчивости. Лишь
постепенно по мере «старения» вида его признаки фиксируются все боль-
ше и больше, «закрепляются наследственно», и вид становится устойчи-
вым, мономорфным.
В действительности, как мы видели, дело обстоит как раз наоборот.
Чем старее вид, тем более накопляется внутри него геновариаций, тем
чаще то та, то другая из них обнаруживается в гомозиготном состоянии,
тем больше вид становится внешне наследственно изменчив. Говоря вооб-
ще, при равенстве всех прочих условий генотипическая измен-
чивость вида растет пропорционально его возрасту»*.
Целью настоящей работы является, однако, не рассмотрение проблемы
в том аспекте, в котором она была поставлена С. С. Четвериковым, а со-
поставление высказанного им положения с некоторыми результатами,
полученными в ходе работ по изучению первичных структур дезоксири-
бонуклеиновых кислот (ДНК) — основного генетического субстрата живых
* Разрядка моя.— А. А.
38
А. С. Антонов
организмов. Поскольку автор занимался изучением ДНК животных, дан-
ные о составе ДНК именно этой группы организмов и будут в основном
обсуждаться в настоящей работе.
МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛЫ
Сведения о составе ДНК могут быть получены при помощи весьма
различных методов (Ванюшин, 1964; Sueoka и др., 1959; Schildkraut и
др., 1962; Mannur, Doty, 1962). Мы в работе по изучению состава ДНК
некоторых позвоночных и беспозвоночных животных использовали метод
химического фракционирования (Антонов, Белозерский, 1961; Антонов
и др., 1962). В качестве объектов исследования могут быть использованы
как животные целиком, так и их отдельные органы и ткани, поскольку
многими авторами было показано отсутствие сколько-нибудь существенно
выраженной органной или тканевой специфичности состава ДНК
(Chargaff, 1955). Более подробные сведения как о методах изучения со-
става ДНК, так и о полученных с их помощью результатах содержатся
в одной из наших работ (Антонов, 1965).
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Первые достаточно надежные сведения о составе ДНК животных
были получены в конце 40-х годов в лаборатории Чаргаффа (Chargaff и
др., 1949; Vischer и др., 4949). В результате многочисленных экспери-
ментов, проведенных как в этой, так и в некоторых других лабораториях,
было установлено, что полимерные молекулы ДНК животных построены
в основном из четырех типов мономеров — дезоксирибонуклеотидов: аде-
ниловых (А), гуаниловых (Г), цитидиловых (Ц) и тимидиловых (Т).
Одновременно было найдено, что в животных ДЙК имеется обычно еще
и некоторое количество нуклеотидов 5-метилцитозина (5МЦ) (Hotchkiss,
1948; Wyatt, 1950), но содержание их обычно очень невелико (Антонов
и др., 1962). Считается, что 5МЦ замещает в ДНК животных некоторое
количество Ц-нуклеотидов.
Анализ большого экспериментального материала позволил установить,
что количественное содержание нуклеотидов во всех двуспиральных ДНК
подчиняется ряду весьма строгих количественных закономерностей: во всех
ДНК А = Т, Г = Ц + 5МЦ, Пур : Пир =1. (Ц : А) : (Г + Т) = 1. Впо-
следствии эти закономерности были с успехом использованы Уотсоном и
Криком (Watson, Crick, 1953) при создании известной модели строения
молекул ДНК.
Дальнейший анализ экспериментальных данных по составу ДНК и
ее макромолекулярной структуре привел к выводу, что различные ДНК
могут прежде всего отличаться по количественному содержанию А—Т и
Г—Ц (5МЦ) пар нуклеотидов противолежащих цепей. Иными словами,
количественное содержание Г—Ц (или А—Т) пар нуклеотидов, выра-
женное в молярных процентах от суммы всех нуклеотидов ДНК, является
одним из признаков, характеризующих структуру этого важнейшего
биополимера. Именно этот признак (количественное содержание Г—Ц пар
нуклеотидов в ДНК животных) и будет использован нами в нашей
работе.
Специфичность строения молекул генетического субстрата — молекул
ДНК — заключается не только в их характерном нуклеотидном составе
Степень вариабилън. состава ДНК животн. как критерий эвол. возр. таксона 39
(т. е. количественном содержании Г—Ц и А—Т пар нуклеотидов), но и
в том, в какой последовательности эти пары нуклеотидов расположены
в молекулах ДНК. Так, даже в том случае, если два вида животных
имеют ДНК близкого состава, это вовсе не говорит о том, что последова-
тельности нуклеотидов в этих двух ДНК одинаковы. В пользу та'кого
представления говорят многочисленные экспериментальные данные, кото-
рые, по мере надобности, будут также использованы в обсуждении.
Насколько нам известно, за истекшие годы различными исследова-
телями при помощи разнообразных методов был изучен состав ДНК около
150 видов животных. Экспериментальные данные о количественном со-
держании Г—Ц пар нуклеотидов в ДНК 137 видов животных, относя-
щихся к девяти важнейшим типам, приведены в табл. 1.
Более подробные сведения о некоторых физико-химических свойствах
ДНК почти всех этих организмов, а также ссылки на литературу содер-
жатся в одной из наших работ (Антонов, 1965).
Из данных табл. 1 следует, что на сегодня состав ДНК у предста-
вителей разных типов животных изучен далеко не в одинаковой степени,
что, конечно, не может не затруднить трактовку полученных результатов.
Так, почти совершенно не изучены черви и кишечнополостные, плохо
изучены губки, иглокожие. Более или менее значительное количество
данных получено о составе ДНК простейших, моллюсков, членистоногих
и хордовых. Принимая во внимание огромную видовую численность типов
животных, следует признать, что сравнительная и эволюционная биохимия
нуклеиновых кислот животных еще только зарождается, из чего, однако,
вряд ли следует, что первые результаты не могут быть предметом вни-
мательного анализа.
Итак, попытаемся проанализировать фактический материал, приве-
денный в табл. 1. Определим прежде всего, каков усредненный состав
ДНК для представителей каждого более или менее изученного типа
животных и какова степень вариабильности состава ДНК у видов живот-
ных, относящихся к каждому из этих таксонов. Результаты таких
расчетов приведены в табл. 2.
Основываясь на данных табл. 2, мы, видимо, вправе сделать два
основных вывода:
1) степень вариабильности состава ДНК у представителей различ-
ных типов животных далеко не одинакова;
2) различия в усредненных нуклеотидных составах ДНК (М) пред-
ставителей разных типов относительно невелики.
Если мы теперь попытаемся расположить типы животных (и некото-
рые наиболее изученные в пределах этих типов классы) по принципу воз-
растания степени вариабильности состава ДНК, то мы получим весьма
любопытный вариант табл. 2 (см. табл. 3).
Поскольку число изученных видов в пределах анализируемых таксо-
нов неодинаково (41^н^7), аналогичные расчеты были проведены нами
для всех групп при п=1. Полученные результаты полностью соответ-
ствуют данным табл. 3. Можно только отметить, что при таком способе
расчетов степень вариабильности состава ДНК членистоногих оказыва-
ется заведомо выше таковой у иглокожих.
Анализируя материал табл. 3, нетрудно прийти к еще одному важ-
ному выводу:
3) степень вариабильности состава ДНК у представителей разных
типов животных связана с абсолютным «эволюционным возрастом» этих
таксонов.
Весьма примечательно, что зависимость степени вариабильности
состава ДРК от «возраста» таксона прослеживается даже при анализе
Таблица 1
Количественное со-
держание Г — Ц пар
нуклеотидов в ДНК
Состав ДНК животных
вид
Метод изучении состава
1* | 2* | 3*
PROTOZOA
FLAGELLATA
Euglena gracilis . . + + + 51,1
Isoch-rysis galbana . . . Prymnesium parvum Chlamydomonas rheinhardii Crithidia lucillae Cr. jasciculata Strigomonas oncopelti . Leishmania tarentolae Trypanosoma lewisi .......... Schyzotrypanum cruzi CI Tetrahymena patula T. pyrijormis + ' + LI AT A + ++ ++ ++++ ++ +++ 61,0 58,, .0 64,5 58,7 68,5 63,8 54,0 59,0 49,4 20,5 26,5
T. rostrata Paramecium caudatum ......... P. aurelia Colpidium colpidium Carolina C. colpidium burbanck . . ....... C. camphylum ............ C. truncatum ............. Glaucoma chattoni SAP Pictyostelium discoideum ....... + CODINA 1 + ++++++ + 1 + 23,0 38,2 29,0 '• 32,0 , 33,0 32,0 i 35,0 i • 34,0 |! 23,5
SPOROZOA
Plasmodium berghei . . . . - 40,7
SPONGIA
Cryptotethya crypta . . . . Dysidia crawshayi . . . . Lanthella ardis ...... Homoeodyctia palmata . . Halichondria sp Cinachyra cavernosa . . . . Leucetta jloridana . . . . 4 Я 4 4 г 48,4 41,6 60,2 39,8 44,5 48,6 34,9
COELENTERATA
Cyanea arctica ...... Metridum senile Actinia equina ...... + + + 40,5 39,4 39,4
PLATHELMINTHES
Euplanaria polychroa . . . + 1 1 44,6
ANNELIDES
Lumbricus terrestris . . . . Nephthys ciliata . . . . t + 1 41,1 1 40,2
MOLLUSCA
LAMELLIBRANCHIA
Saxidomas giganteus . . . Protothaca staminea . . . . Clinocardium nuttalli . . . Anodonta sp Venus mercenaria . ... . Pecten islandieus Mytilus edulis ...... Crassostrea gigas . ... . + 4- + 4 4 h 4- 4- 4-4-4- 33,0 34,0 35,0 36,9 37,0 40,1 34,3 31,0
Т а б лиц а 1 (продолжение^
Вид Метод изучения состава 1 * | 2* | 3* Количественное со- держание Г — Ц пар нуклеотидов в ДНК
GASTROPODA
Haliothis kamtschatkana Patella sp + + 40,0 36,3
Buccinum undatum .......... + 46,9
Pollinices lewisii + + 42,5
Nucella lapillus + 46,8
Ilyanassa obsoleta . '. + 34,0
CEPHALOPODA
Octopus vulgaris + 35,2
ARTHROPODA
CRUSTACEA
Artemia salina ............ + 40,2:
Calanus jinmarchicus + 40,8
Balanus nubilis ............ + + 43,2.
Cancer antennarius + + 38,5-
C. borealis + + 40,2
C. gracilis + + 38,5.
C. irroratus + 40,0
C. magister + 39,5-
C. productus -- + 39,0
C. oregonensis — + 40,5'
Carcinus maenas ........... - - 44,0-
Chinoecetes bairdii + 41,7
Chorilia longipes -F + 37,7
Hyas lyratus + 45,0'
Maja squinado ............ + 41,4
Munida quadrispina ......... + + 43,0'
Acantholithodes hispidus ........ + + 40,0-
Lopholithodes ioraminatus ....... + 43,0'
Paralithodes camtschatica + + 40,2
Astacus jluviatilis .......... + 45,5-
1NSECTA
Blatella germanica .......... + 41,1
Acheta domestica ........... + 41,5-
Gryllus bimaculatus + 40,7
Locusta migratoria + 41,4
Tenebrio molitor ........... + 41,4
Musca domestica ........... + 38,6
Drosophila virilis ........... + 40,0-
Dr. melanogaster • .......... + + 40,7
Chironomus sp + 38,7'
Formica sp + 42,7
Apis mellijera + 32,4
Antherqea pernyi + 37,3-
Bornbyx mori + 40,7
Porthetria dispar . ... . + 37,9-
ECHINODERMATA
ECHINOIDEA
Psammechinus miliaris ........ + 35,6
Paracentrotus lividus + 35,2:
Echinocardium cordalum ....... + 34,9
Arbacia lixula + 38,3-
Ar. punctulata + + 41,6
Echinus esculentus .......... + 39,1
Strongylocentrotus droebachiensis .... + 42,1.
ASTEROIDEA
Asterias iorbesii . ... .. . I + I I I 40,0-
As. rubens 1 + 1 1 1 41,4
Таблица 1 (окончание)
Количественное со-
держание Г — Ц пар
нуклеотидов в ДНК
Метод изучения состава
Вид
Ophiopholis aculeata...................
Holothuria polii . ........
Cucumaria frondosa ..........
Halocyntia aurantium .........
Raja sp........................
Acipenser sp.............. . .
Alosa caspia .............
Clupea harengus........... . .
Salmo salar ..............
S. irideus ....................
S. trutta m. jario.............
Oncorhynchus kisutch.... . . .
0. tshawytscha ........... .
0. keta........................
О. nerka ...............
0. gorbuscha ........ .' . . . .
Cyprinus carpio ..............
Labrus prasosticles ..........
Triturus cristatus carniiex.....
Tr. viridescens.................
Rana catesbiana ............
R. sp...........................
R. pipiens......................
R. temporaria...................
Xenopus laevis..................
RL
Черепаха . . . •................
Черепаха........................
Крокодил.........................
Gallus domestica ...........
Anas sp.........................
MA
Mus musculus....................
Rattus norvegicus...............
Mesocricetus auratus.............
Meriones unquiculatus...........
Cricetulus griseus ..............
Oryctolagus cuniculus .........
Cavia porcellus..................
-Ovis sp.........................
Sus scrofa.......................
Bos taurus.......................
Equus caballus ............
Canis jamiliaris ...........
Rhesus sp.......................
Homo sapiens ....................
+ ; II ?ОЦ)ЕА tl II АТА 38,0 41,3 45,5
IA + 1 II Z? с 40,8
ЛЬ + 43,5
+ + 41,1
+ 42,3
-Ь 44,4
+ + 42,6
+ 42,7
+ 42,9
43,4
+ 44,9
4- 43,8
+ 43,8
+ 45,1
+ 38,6
+ ТТ> Т Л 42,3
1D1/1 + 44,4
+ 44,8
+ 43,0
+ 43,5
+ + + 45,1
+ 40,0
+ + + тт т л 43,8
JLii л + 43,3
+ 44,5
+ 44,5
id + 1 + 1 + 42,4
+ 1 1 АТ Т Л 39,2
+ + + 41,8
+ + + 41,8
+ 41,5
+ 42,5
+ 42,5
+ + 42,7
+ 38,5
+ 42,8
+ 41,2
+ + 43,0
+ 43,0
+ 40,5
+ 41,5
+ + + 40,7
* В колонке таблицы, показывающей, какой метод был применен для анализа ДНК, приняты
'Следующие обозначения: 1 — химическое фракционирование с последующей спектрофотометрией,
2 — определение состава по плотности ДНК; 3 — определения состава по температуре плавления
ДНК. В тех случаях, когда состав ДНК был определен несколькими методами, в таблице приве-
дены средние данные.
Степень вариабилън. состава ДНК животн. как критерий эвол. возр. таксона 43
Таблица 2
Вариабильность состава ДНК у представителей
разных типов животных
Тип Границы варьирования состава ДНК, Г—Д1В мол. %j
п М+а CU 11m
Хордовые 41 42,6±1,7 4,0 45,1—38,5= 6,6
Губки 7 45,4+8,1 17,8 60,2—34,9 = 25,3
Членистоногие . . . 34 40,5+2,4 5,9 45,5—32,4 = 13,1
Иглокожие 12 39,4 + 3,2 8,1 45,5—34,9 = 10,6
Простейшие .... 22 43,4 + 15,6 35,9 64,5—20,5 = 44,0
Моллюски 15 37,5+4,8 12,8 46,9—31,0 = 15,9
Примечания, п — число изученных видов; М — средняя арифметичес-
кая, отражающая,«усредненный состав ДНК для видов каждого таксона; +а—
среднее квадратичное отклонение; Них — лимиты варьирования признака;
сг> — коэффициент вариации, %.
Таблица 3
Вариабильность [состава ДНК у представителей
[разных таксонов животных
Тип или класс Граница варьирования состава ДНК
п М±а CV Пт
Хордовые 41 42,6±1,7 4,0 45,1—38,6 = 6,6
В том числе: млекопитающие 14 41,7±1,2 2,9 43,0—38,5 = 4,5
амфибии 7 43,5±1,7 3,9 45,1—40,0 = 5,1
рыбы 14 43,0±1,7 3,9 45,1—38,6 = 6,5
Иглокожие 12 39,4+3,2 8,1 45,5—34,9= 10,6
Членистоногие . . . 34 40,5+2,4 5,9 45,5—32,4 = 13,1
Моллюски 15 37,5+4,8 12,8 46,9—31,0= 15,9
Губки 7 45,4+8,1 17,8 60,2—34,9 = 25,3
Простейшие .... 22 43,4+15,6 35,9 64,5—20,5=44,0
том числе: Flagellata .... 10 58,8±6,0 10,0 64,5-49,4 = 15,1
Ciliata 10 30,3±5,6 18,5 35,5—20,5 = 14,5
П р и[м е ч а н и е. Приняты те же обозначения, что и в табл. 2.
данных о составе ДНК у представителей различных классов наиболее
«молодого» типа животных — хордовых (см. табл. 3), причем состав ДНК
у них опять-таки варьирует в несравненно более узких пределах, чем
у представителей двух наиболее изученных классов простейших — Flagel-
lata и Ciliata. Что касается последних, то они образуют две группы орга-
низмов, достоверно отличающихся не только по своим морфологическим
признакам, но и по составу их ДНК.
Попробуем теперь разобраться в причинах, которые могут обусло-
вить существование связи между степенью вариабильности состава ДНК
у представителей некоего таксона и его «эволюционным возрастом». Для
этого придется прибегнуть к целому ряду допущений и догадок, но, с на-
шей точки зрения, они и необходимы, и неизбежны при современном
уровне наших знаний в этой области биологий.
Прежде всего допустим, что «сырой материал», необходимый для
процесса эволюции, образуется в результате хаотического изменения
первичной структуры наследственного субстрата — молекул ДНК. Именно
мутантные формы организмов представляют собой сырье для последую-
44
А. С. Антонов
щих процессов скрещивания и отбора, т. е. эволюционного процесса
на популяционном уровне. Эволюция несводима к мутациям, но они ле-
жат в основе этого процесса.
Основываясь на признании основополагающей роли мутагенеза в воз-
никновении новых форм организмов, попытаемся теперь представить
себе, каким путем из некой (или из неких) «пра-ДНК» возникло все ныне
существующее разнообразие структур этого полимера и соответственно
видов живых существ.
Отметим сразу, что нам не известен и вряд ли когда-нибудь будет
известен состав этих «пра-ДНК», но одновременно предположим, что и
ранее в основе изменений структур «пра-ДНК» лежали те же механизмы,
что и сегодня обусловливают появление мутантов. В пользу последнего
предположения может свидетельствовать целый ряд данных о физико-
химических свойствах этого полимера.
Мы легко можем представить себе упрощенную схему такого про-
цесса изменения первичных структур ДНК, основанного в простейшем
случае на хаотической замене пар оснований (Г — Ц А — Т). Анализи-
руя такую схему, нетрудно прийти к заключению, что в конечном счете
в результате этого процесса должны возникать формы животных, отли-
чающиеся по структуре и составу ДНК, а следовательно, и по своим
морфологическим признакам. Иными словами, мы можем сказать, что
в основе процесса дивергенции форм по морфологическим признакам ле-
жит процесс дивергенции первичных структур их ДНК. Развивая эту
мысль, можно предположить, что, чем более длительный эволюционный
путь прошел тот или иной тип животных, чем больше его «эволюцион-
ный возраст», тем большие различия в первичных структурах ДНК долж-
ны мы обнаружить у видов, образующих данный таксон. Вывод этот, как
нам кажется, вполне согласуется с экспериментальными данными, при-
веденными в табл. 3.
О правильности таких представлений говорят также и данные, полу-
ченные недавно при прямом экспериментальном изучении степени гомо-
логичности первичных структур ДНК у относительно близкородственных
и систематически удаленных видов животных и некоторых других орга-
низмов. Так, было выяснено (Ноуег и др., 1964), что у всех без исключен
яия исследованных видов хордовых животных заметная часть нукле-
отидных последовательностей в молекулах ДНК весьма сходна, что мо-
жет прямо говорить об относительной эволюционной молодости таксона
и о том, что эти нуклеотидные последовательности в ДНК хордовых, ви-
димо, кодируют морфологические признаки, характерные для хордовых
вообще (билатеральная симметрия, нотохорд и т. д.). В то же время да-
же виды, имеющие идентичный с изученными животными состав ДНК,
но относящиеся к совершенно иным систематическим группам (бакте-
рии), таких гомологичных последовательностей нуклеотидов в молекулах
их ДНК и ДНК животных не имеют. Кроме того, различия в первичных
структурах ДНК систематически удаленных видов бактерий несравненно
выше, чем у систематически удаленных видов хордовых животных, что
опять-таки может говорить в пользу высказанных выше предположений
о причинах различной вариабильности состава ДНК у представителей
различных типов животных.
В пользу основного вывода настоящей работы могут также говорить
и данные, полученные в результате предварительного анализа степени
вариабильности состава ДНК у представителей различных групп высших
и низших растений. Известно, что у этих организмов степень вариабиль-
ности состава ДНК также возрастает в «возрастном» филогенетическом
дэяду: высшие растения — водоросли — грибы — бактерии.
Степень вариабильн. состава ДНК животн. как критерий эвол. возр. таксона
45
Предлагаемое выше объяснение различий в степени вариабильности
•состава ДНК у представителей различных таксонов представляется нам
ютнюдь не единственно возможным, а скорее одним из наиболее вероятных.
Оно обсуждается в настоящей работе главным образом для того, чтобы
попытаться сопоставить данные, полученные при изучении ДНК живот-
ных, с высказанным С. С. Четвериковым положением о существовании
связи между генотипической изменчивостью видов и их эволюционным
возрастом.
Поскольку существует глубокая аналогия между понятиями «гено-
типическая изменчивость» таксона и «изменчивость первичных струк-
тур ДНК» видов (или индивидов) этого таксона, мы, видимо, вправе
прийти к заключению, что тезис С. С. Четверикова «генотипическая
изменчивость вида прямо пропорциональна его возрасту» может быть
с соответствующими поправками применен к более высоким таксономи-
ческим категориям, о чем прямо говорят экспериментальные данные,
обсуждаемые в настоящей работе.
Весьма вероятно, что степень вариабильности состава ДНК у пред-
ставителей конкретного таксона может служить одним из критериев его
эволюционного возраста.
В заключение приношу свою благодарность А. Н. Белозерскому,
Н. В. Тимофееву-Ресовскому и Б. М. Медникову, оказавшим мне боль-
шую помощь при выполнении и обсуждении результатов настоящей
.работы.
: SUMMARY
VARIABILITY OF ANIMAL DNAS COMPOSITION AS A CRITERION
OF THE EVOLUTIONAL AGE OF TAXONES
A. S. Antonov
According to S. S. Tchetverikov the genotypic variability of species is proportional
to their evolutional age. The purpose of the present work is not to consider the problem
in the aspect posed by S. S. Tchetverikov, but to test the validity of his concept
through comparison with experimental data yielded by studies of animal DNAs primary
structures. Data on 137 species of invertebrates and vertebrates permits us to make
the following conclusions:
1. the degree of variability of DNA composition among the representatives of nine
types of animals is far from being identical;
2) differences in the average DNA composition in all the taxons studied is small;
3) the degree of variability in DNA composition among the represetatives of diffe-
rent taxones is in some way related to their absolute evolutional age.
The observed relationship may be apparently explained from the viewpoint of mo-
dern concepts of the role of the mutation process in evolution. It may be suggested that
the longer this or that tax one was affected by the process of mutation, the greater are the
differences in DNA ptrimary structures among the species forming this taxone. As far as a
deep causial relationship exists between the concepts «...genotypic variability...» of a taxone
•and «...variability of DNA primary structures...» of species or individuals of taxones,
it appears that we may conclude that the thesis of S. S. Tchetverikov «...genotypic varia-
bility of species is directly proportional to its age...» is appliable to higher taxones if
properly corrected.
ЛИТЕРАТУРА
Ahi оно в А. С.,Б ел оз ер с к и й А. Н., 1961. Сравнительное изучение нуклеотид-
ного состава дезоксирибонуклеиновых кислот некоторых позвоночных и беспоз-
воночных животных. «Докл. АН СССР», 138, № 5: 1216.
.Антонова. С.,ФавороваО. О., Белозерский А. Н. 1962. О некоторых
46
А. С. Антонов
особенностях нуклеотидного состава дезоксирибонуклеиновых кислот живот-
ных и высших растений. «Докл. АН СССР», 147, № 6: 1480.
Ант о н о в А. С. 1965. Нуклеотидный состав ДНК животных: связь с систематикой
этих организмов и его эволюция. «Усп. соврем, биол.», 60, вып. 2 (5): 161.
Ванюшин Б. Ф. 1964. Определение нуклеотидного состава нуклеиновых кислот.
«Современные методы в биохимии», 1. М., «Медицина»: 236.
Четвериков С. С. 1925. Теоретические предпосылки генотипического анализа
видов родаDrosophila. «Тр. 2-го съезда зоологов, анатомов и гистологов СССР».
М. 1927. Цит. по «Билл. МОИН», серия биол., LXX, № 4, 1965.
ЧетвериковС. С. 1926. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки
зрения современной генетики. «Ж. эксперим. биол.», серия А. ориг. исслед. 2,
вып. Г. 3—54; вып. 4: 237—240. Цит. по «Бюлл. МОИП»,серия биол., LXX, № 4,
1965.
Chargaff Е., Vischer Е., D oniger R., Green Ch., М i s a n i F. 1949. The
composition of the deoxypentose nucleic acids of thymus and spleen. «J. Biol.
Chem.», 177, N 1: 405.
Chargaff E. 1955. Isolation and composition of the deoxypentose nucleic acids and
of the corresponding nucleoproteins. In «Nucleic acids», 1, ch. 10. Acad. Press, N. Y.:
307.
Hotchkiss R. D. 1948. The quantative separation of purines, pyrimidi-
nes and nucleotides by paper chromatography. «J. Biol. Chem.», 175: 315.
H о у e г В. H., McCarthy B. J., Bolton E. T. 1964. A molecular approach in the
systematics of higher organisms. «Science», 144, N 3621: 959.
MarmurJ.,D otyP. 1962. Determination of the base composition of deoxyribonucle-
ic acid from its thermal denaturation temperature. «I. Molec. Biol.», 5, N 1:
109—118.
Schildkraut C. L.,Marmur L.DotyP. 1962. Determination of the base com-
position of deoxyribonucleic acid from its buoyant density in CsCl. «J. Molec.
Biol.», 4, N 6: 430—443.
Sueoka N., M armur J.,D otyP. 1959. Heterogenity in deoxyribonucleic acids.
II Dependance of the density of deoxyribonucleic acids on guanine—cytosine con-
tent. «Nature», 183, N 4673: 1429.
Vischer E., Zamenhof S., Chargaff E. 1949. Microbiol nucleic acids: the
desoxypentose nucleic acids of avian tubercle bacilli and yeast. «J. Biol. Chem.»,
177, N 1 : 429.
Watson J. D., C r i c k F. H. C. 1953. The structure of DNA. «Cold Spring Harb.
Symp. Quant. Biol.», 18: 123—131.
W у a 11 G. R. 1950. Occurence of 5-methylcytosine in nucleic acids. «Nature», 166,
N 4214: 237.
э
в
в
Б. М. МЕДНИКОВ
ЭВОЛЮЦИЯ НУКЛЕОТИДНОГО СОСТАВА РНК
В КЛАССЕ НАСЕКОМЫХ
К числу наиболее увлекательных
проблем, бросающих вызов челове-
ческой изобретательности, принадле-
жат проблемы молекулярной биоло-
гии, пытающейся истолковать био-
логические процессы и явления на
основе молекулярных взаимодейст-
вий
Э. Косове р. Молекулярная биохимия
Исследователь, изучающий эволюцию биохимических признаков,
находится в худшем положении, чем морфолог, так как не может ис-
пользовать палеонтологический материал. Основой его гипотез является
сравнение биохимических показателей ныне живущих форм, различаю-
щихся по положению в системе. Эта методика может стать источником
серьезных ошибок. Часто исследуют не филогенетический ряд, а пред-
ставителей разных таксонов в том порядке, в каком они расположены
в руководствах по зоологии (например, карп — лягушка — черепаха —
голубь — кролик). Вряд ли это правильно: рецептные примитивные
формы не могут считаться предками более высокоорганизованных, они
также продукты эволюционного процесса, но шедшего в другом направ-
лении. Совместное во времени обитание форм, различающихся по степе-
ни организации, объясняется не тем, что эволюция в одном случае
остановилась. Все без исключения организмы подвержены мутационно-
му процессу, и все возникающие мутанты подвергаются действию
отбора. Но предки форм, далеко ушедших по пути прогрессивной
эволюции, подвергались творческому отбору, элиминирующему преж-
нюю норму.
Наоборот, у сравнительно мало изменившихся видов (плезиоморф-
ные, филогенетические реликты авторов) в силу ряда внешних условий
преобладающее значение приобретает стабилизирующий отбор, основан-
ный на элиминации отклонений от нормы. Отсюда ясно, что физиологи-
ческие и биохимические параметры ныне живущих примитивных форм
могут быть не унаследованы от предков, а возникли в результате
стабилизирующего отбора.
Вскрытие молекулярного механизма стабилизирующего отбора —
одна из интереснейших задач, стоящих перед эволюционной биохимией.
По определению И. И. Шмальгаузена (1958), «стабилизирующий
48
В. М. Медников
отбор ведет к усовершенствованию средств передачи прямой информа-
ции от зиготы к первичным половым клеткам и механизма ее преобра-
зования в онтогенезе каждой особи».
На молекулярном уровне стабилизирующий отбор, по-видимому,
проявляется в следующих процессах.
1. Отбор соответствующих кодонов ДНК, приводящий к максималь-
но возможной помехоустойчивости кода. По всей вероятности, преобла-
дание в ДНК пары аденин — тимин делает молекулы ДНК более
прогрессивными с эволюционной точки зрения (Белозерский, 1964).
Поэтому ГЦ-тип ДНК выработался лишь у особо консервативных форм
(некоторые бактерии, водоросли, грибы).
2. Отбор первичной структуры ядерных белков-гистонов, входящих
в состав нуклеопротеидов хромосом и защищающих ДНК от внешних
воздействий.
3. Механизм преобразования наследственной информации на моле-
кулярном уровне путем транскрипции информационной РНК на ДНК
и трансляции — синтезу полипептидных цепей на рибосомах. Поэтому
структура рибосом также должна быть материалом для разных форм
отбора. Специфические рибосомные белки стали объектом изучения
лишь в последнее время, и о них мы имеем еще недостаточно данных.
В настоящей работе речь пойдет об эволюционных изменениях рибосом-
ной РНК, нуклеотидный состав которой изучен достаточно обстоя-
тельно.
Классические исследования Чаргаффа, результаты которых неодно-
кратно проверялись на самых различных объектах, показали, что
в РНК количество 6-аминогрупп равно количеству 6-кетогрупп, иными
Ц+А „ гг
словами, отношение = 1. Напротив, отношение пурино-
1 “]— у
вых оснований к пиримидиновым
может варьировать, * так же
как и отношение
Г+Ц
А+У
Наиболее перспективно сопоставление раз-
личных РНК по последнему признаку, именуемому фактором специ-
фичности. ФС тесно связан с важнейшей характеристикой молекулы
РНК — температурой плавления ее вторичной структуры. Установлено,
что эта величина находится в положительной корреляции с содержани-
ем пар Г — Ц и в отрицательной с содержанием пар А — У, причем
теснота связи улучшается при введении обоих факторов (Фреско, 1965).
Нами (Медников, 1965; Медников, Антонов и Белозерский, 1965) ранее
было показано, что ФС тотальной РНК коррелирует со скоростью
метаморфоза насекомых и энергией активации эмбрионального разви-
тия рыб.
Хорошими объектами для изучения эволюционных изменений ну-
клеотидного состава РНК могут быть представители обширного класса
насекомых. В этой, несомненно, монофилетичной, исключая первично-
бескрылых, группе мы находим формы, чрезвычайно сильно разошед-
шиеся по степени организации. ФС РНК насекомых чрезвычайно ва-
риабилен (от 0,7 до 1,39, т. е. изменяется практически вдвое); подоб-
ную изменчивость мы находим только в типе простейших.
Учитывая эти соображения, мы собрали все литературные данные
по этому вопросу и определили содержание нуклеотидных оснований
* Здесь и далее приняты следующие сокращения: Ц, А, Г, У — соответственно
цитозин, аденин, гуанин, урацил; р-РНК — рибосомная РНК; т-РНК — транспортная
(растворимая) РНК; и-РНК — информационная РНК; ФС — фактор специфичности.
Эволюция нуклеотидного состава РНК в классе насекомых
49
в суммарной РНК ряда видов насекомых, наиболее интересных с эволю-
ционной точки зрения. Естественно, данные разных авторов могут раз-
личаться из-за недостаточной унификации методик, но, за редкими
исключениями, многократно перепроверявшиеся данные по целому ря-
ду видов (например, дрозофила, тутовый шелкопряд) хорошо сходятся.
Там, где мы имели ряд самостоятельных определений, мы вычисляли
среднее значение.
Следует подробнее остановиться на вопросе о возрастной, органной
и тканевой изменчивости нуклеотидного состава РНК. В процессе
онтогенеза ФС может изменяться по следующим причинам:
1 РНК неоднородна: тотальная РНК клетки состоит из рибосомной
РНК, выделяемой из микросомной фракции (более 80% общего коли-
чества), растворимой или транспортной РНК (10—20% суммарной)
и информационной РНК (обычно 1—2% и менее). Нуклеотидный сос-
тав фракций различен, и поэтому изменение их соотношения должно
изменять ФС суммарной РНК. Но эти изменения в силу огромного
преобладания р-РНК ничтожны и, как правило, не превышают ошибки
определения.
2 . Вполне возможно, что у некоторых организмов р-РНК на разных
этапах онтогенеза реплицируется на разных молекулах ДНК, отличаю-
щихся по нуклеотидному составу.
Но у беспозвоночных и, в частности, у насекомых подобного не
происходит, и возрастная изменчивость ФС фактически отсутствует
(Гумилевская, 1963; Wyatt, 1959, и др.). Лишь Митлин (Mitlin, 1962)
установил сильное изменение процента Г — Ц пар в процессе метамор-
фоза у кожееда Dermestes. Но эти данные неубедительны, так как
в одном определении Митлина не соблюдается правило Чаргаффа (от-
ношение 6-аминогрупп/6-кетогрупп—1,271). Отсутствие заметной воз-
растной изменчивости состава РНК насекомых позволяет сравнивать
данные, полученные для разных стадий развития.
То же можно сказать и о тканевой специфичности состава РНК.
Э. Рейх, Дж. Акс, Б. Мах и Э. Татум (1965) обнаружили различия в
составе р-РНК разных органов кролика, теленка, козы, крысы и
морской свинки. Любопытно, что по их данным состав РНК гомологич-
ных органов разных животных более сходен, чем в различных органах
одного и того же животного. У насекомых органная, тканевая и половая
специфичность состава р-РНК не обнаружена (Гумилевская, 1963;
Раменская, Збарский и Мильман, 1960; Wyatt, 1959; Кок, 1960; и др.).
Поэтому мы сочли возможным сопоставить нуклеотидный состав РНК
из разных органов насекомых, находящихся на разных стадиях раз-
вития.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе был использован материал, собранный в окрестностях
Москвы (главным образом в районе Чашникова) и в Крыму. Непосред-
ственно после отлова насекомые фиксировались 96%-ным этиловым
спиртом. У крупных объектов (личинки стрекоз, крупные бабочки, ци-
кады) вычленялись внутренности, мелкие использовались целиком. Об-
работка материала проводилась по классической методике Шмидта и
Тангаузера в модификации Б. Ф. Ванюшина (1964).
В применении к насекомым эта методика наталкивается на ряд
х трудностей (Гумилевская, 1963), так как получаемые гидролизаты со-
держат значительное количество мочевой кислоты — главного конечного
продукта азотного обмена насекомых. При использовании обычных хро-
4 Проблемы эволюции, том I
50
В. М. Медников
матографических растворителей Rf мочевой кислоты лишь незначитель-
но отличается от такового уридиловой и отчасти гуаниловой и цитиди-
ловой кислот. Для разделения мононуклеотидов РНК насекомых метод
бумажной хроматографии в чистом виде практически непригоден. Види-
мо, этим объясняется разительное несходство данных Митлина (Mitlinr
1962) с результатами работ других исследователей. Как показала
Н. А. Гумилевская (1963), примесь мочевой кислоты трудно обнару-
жить, так как видимое равенство 6-аминогрупп и 6-кетогрупп сохраня-
ется при резком искажении ФС. Детально изучив этот вопрос, Н. А. Гу-
милевская пришла к выводу, что достоверные результаты получаются
лишь при комбинировании нисходящей хроматографии и электрофореза.
По нашим данным, удовлетворительное разделение в большинстве слу-
чаев достигается применением при электрофорезе на бумаге (ацетатно-
аммониевый буфер 0,05М pH 3,79) достаточно высокого напряжения —
от 1000 до 10 000 в. Наиболее эффективен прибор для высоковольтного
электрофореза фирмы «Shandon» (Англия). Последующая обработка
электрофореграмм проводилась по стандартной методике, описанной
Б. Ф. Ванюшиным (1964). В сводной таблице количество нуклеотидов;
выражено в молярных процентах. Весь наш материал обработан стати-
стически; использованы лишь те определения, достоверность коих пре-
вышает 95%-ный уровень значимости.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Как видно из приведенной выше таблицы, изменчивость нуклеотид-
ного состава РНК насекомых имеет пределы. Прежде всего, отношение
6-аминогрупп/6-кетогрупп равно единице, как то и следует из правила
Чаргаффа. Отклонения незначительны и не превышают ошибки метода.
Отношение пуриновых оснований к пиримидиновым значительно варьи-
рует, причем у нас нет данных считать вслед за Н. А. Гумилевской, что
для РНК всех насекомых характерно низкое содержание пуринов. У всех
обработанных нами объектов и в ряде случаев того же по-
рядка, что и у высших животных. Какой-либо закономерности в измене-
нии относительного количества пуринов и пиримидинов нам обнаружить
не удалось, но не исключена возможность, что она будет обнаружена при
увеличении выбора объектов.
Наоборот, в эволюционных изменениях ФС выступает четкая зако-
номерность: группы более молодые, интенсивно эволюционирующие,,
представители которых подвержены преобладающему влиянию творчес-
кого отбора, имеют низкий ФС в отличие от групп реликтовых. Рассмот-
рим этот вопрос подробнее.
. Одним из наиболее древних и примитивных отрядов, представлен-
ных в нашем материале, следует считать поденок. Отряд Ephemeroptera,
известный из отложений верхнего карбона, дожил до наших дней как
осколок большой группы — надотряда Palaeodictyoptera (здесь и далее
наименования таксонов выше отряда даются по Родендорфу, 1962).
ФС РНК исследованной нами поденки—1,29. Того же порядка (1,31).
ФС РНК стрекозы — представителя отряда, также известного из камен-
ноугольных отложений.
В надотряде Blattopteroidea — весьма древнем и примитивном — да
наших дней дожили три крупных отряда — таракановые, богомолы и
термиты. Эволюция богомолов и термитов шла по линии специализации.
Все Mantodea — высокоспециализированные хищники, Isoptera выработя-
Эволюция нуклеотидного состава РНК в классе насекомых
51
Вид A Г У Ц ЦА ГУ ГЦ АУ АГ УЦ Источник
ODONATA Aeschna sp. sp. . . . 25,45 31,85 17,88 24,82 1,01 1,31 1,34 Наши данные
EPHEMEROPTERA
Siph-lonurus sp. . . . 24,97 30,90 18,94 25,19 1,00 1,29 1,26 Наши данные
BLATTODEA
Blatta orientalis L. 21,0 29,7 20,9 28,5 0,98 1,39 1,03 Антонов, 1964
Blatella germanica L. 23,1 29,3 19,9 27,6 1,03 1,32 1,1 Антонов, 1964
» » 24,4 20,6 28,1 26,8 1,05 0,91 0,81 Гумилевская, 1963
Среднее — — — — — 1,12 —
ORTHOPTERA
Acheta domestica (L). 23,6 28,7 20,9 26,7 1,02 1,24 1,1 Гумилевская, 1963
Tettigonia cantans 1,09
Fuessly 25,4 28,3 21,9 24,3 1,01 0,99 Наши данные
HOMOPTERA
Cicada orni L. . . . 33,6 24,8 16,8 24,8 0,99 1,40 1,40 Наши данные*
Aulacorthum sp. . . . 21,4 29,1 21,2 28,3 0,99 1,35 1,02 Антонов, 1964
COLEOPTERA
Tenebrio molitor L. 28,8 25,2 26,0 20 0,95 1,23 1,14 Антонов, 1964
» » 23,9 29,0 20,9 25,7 0,99 1,23 1,14 Гумилевская, 1963
Selatosomus aeneus L. 24,2 28,3 21,2 26,2 1,01 1,20 1,11 Гумилевская, 1963
Leptinotarsa 10-lineata
Say 24,4 28,2 21,9 25,7 1,01 1,15 1,10 Гумилевская, 1963
MFGALOPTERA
Sialis lutaria L. . . . 21,9 30,97 19,77 27,36 0,97 1,40 1,12 Наши данные
HYMENOPTERA Formica sp 25,4 26,9 22,1 26,6 0,96 1,1 1,1 Гумилевская, 1963
Apis met li, er a L. . . 25,3 28,3 21,9 24,4 1,01 1,11 1,15 Гумилевская, 1963
LEPIDOPTERA
Hepialus humuli L. 21,7 27,6 19,0 31,7 1,14 1,40 0,99 Наши данные** -
Sitotroga cerealella
Oliv 23,9 21,9 26,7 27,4 1,05 0,97 0,84 Гумилевская, 1963
Galleria mellonella L. 25,6 28,7 21,6 24,1 0,99 1,11 1,18 Гумилевская, 1963
Antherea pernyi Guez. 25,1 26,8 23,2 24,8 1,00 1,07 1,08 Гумилевская, 1963
Bombyx mart L. . . 26,1 26,1 23,8 23,9 1,01 1,00 1,09 Гумилевская, 1963
Porthetria dispar L. 26,0 25,7 24,0 24,3 1,01 1,00 1,07 Гумилевская, 1963
MECOPTERA Panorpa communis L. 25,61 28,37 22,63 23,39 1,00 1,07 1,17 Наши данные
DIPTERA
Tipula sp. sp. ... 32,22 30,68 18,08 19,02 1,05 0,91 1,69 Наши данные
Chironomus plumosus
L 30,6 23,5 26,1 19,7 1,02 0,76 1,18 Гумилевская, 1963
Chironomidae gen. sp. (личинка 1-го воз-
раста) 28,4 25,8 24,0 20,8 1,01 0,91 1,18 Белозерский, 1962
Chironomidae gen. sp. (личинка 2-го воз- Белозерский, 1962
раста) 28,8 25,2 26,0 20,0 0,95 0,82 1,17
Aedes vexans Mg. . . 28,16 26,55 25,88 21,38 0,99 0,81 1,22 Наши данные
Tdbanus sp. sp. . . . 32,6 24,8 27,2 13,5 0,96 0,70 1,27 Наши данные
Drosophila melanogas- Гумилевская, 1963
ter Mg 29,6 24,2 25,4 20,8 1,02 0,81 1,18
Musca domestica L. 29,6 23,3 27,6 19,4 0,91 0,74 1,12 Гумилевская, 1963
* Данные предварительные, по двум гидролизатам.
** То же, определению цитидиловой кислоты мог помешать пигмент.
*** Данные Н. А. Гумилевской по этому виду также нуждаются в подтверждении: вызывает
сомнение низкий ФС и сильный дефицит пуринов.
4*
52
Б. М. Медников
ли ряд эффективных приспособлений (общественный образ жизни, сим-
биоз с простейшими, расщепляющими клетчатку). Представители прими-
тивнейшего отряда Blattodea — детритофаги, ведущие ночной образ жиз-
ни и обитающие в местах скопления гниющих растительных остатков;
многие из них — комменсалы. РНК двух изученных представителей ха-
рактеризуется высоким процентом Г + Ц.
Напротив, в отряде прямокрылых (Orthoptera) мы, по-видимому,
находим формы примитивные, подвергавшиеся долгое время действию
стабилизирующего отбора (сверчковые), и более прогрессивные (кузне-
чиковые и саранчовые). Соответственно ФС РНК изменяется от 1,24 (до-
машний сверчок) до 1,09 (кузнечик Tettigonia cantans).
Надотряд Rhynchota (равнокрылые хоботные и полужесткокрылые),
в общем, также весьма древен (карбон, пермь) и примитивен. Любопыт-
но, что бурно эволюционирующая до нашего времени группа тлей тоже
отличается высоким ФС (у розмаринной тли ФС — 1,35). В дальнейшем
мы остановимся на этом подробнее.
В отряде жесткокрылых (Coleoptera) мы наблюдаем изменения ФС
от 1,23 до 1,15; так как жуки появляются в нижней перми сразу в боль-
шом количестве (не менее шести семейств), то у нас есть все основания
полагать, что эта группа возникла гораздо раньше, по всей вероятности
в карбоне. В третичном периоде мы уже имеем современные семейства
и даже роды жуков. Несмотря на большую древность, жесткокрылых мы
не можем назвать реликтовой группой. Среди них имеются и прогрессив-
ные, высокоорганизованные семейства (усачи, листоеды, долгоносики,
короеды), и менее специализированные. Э. К. Гринфельд (1962) отме-
чает, что для примитивных жуков распространено хищничество (жуже-
лицы, плавунцы, плавунчики, вертячки) или же детритофагия (стафи-
лины, мертвоеды, чернотелки, щелкуны). Добавим, что хищники и
детритофаги обитают большей частью в пресных водах или почве. По-ви-
димому, не случайно ФС РНК мучного хрущака Tenebrio molitor и щел-
куна Selatosomus aeneus выше, чем у листогрыза колорадского жука Lep-
tinotarsa 10-lineata (соответственно 1,23; 1,20; 1,15).
Весь надотряд Neuropteroidea (сетчатокрылообразные), в который
входят отряды Megaloptera, Raphidioptera и Neuroptera, в современной
фауне имеет реликтовый характер. Быть может, самые примитивные из
них, сохранившие черты далеких предков до наших дней,— вислокрылки.
У Stalls lutaria мы находим очень высокий ФС—1,40 — выше чем у
стрекоз, поденок и тараканов.
Вислокрылки — обитатели пресных вод. Прочие представители над-
отряда дожили до наших дней также в условиях, благоприятствующих
стабилизирующему отбору: верблюдки ведут скрытый образ жизни в поч-
ве, трещинах коры, подо мхом, сетчатокрылые — специализированные
хищники. К сожалению, нам не удалось определить ФС РНК муравьи-
ного льва, так как гидролизаты РНК этого вида содержали пигмент, пе-
рекрывавший пятна нуклеотидов на электрофореграммах. Есть основа-
ния полагать, что ФС этого вида значительно больше единицы.
РНК представителей прогрессивного отряда перепончатокрылых
(Hymenoptera) изучали мало. Н. А. Гумилевская определила ФС РНК вы-
сокоорганизованных форм — муравья Formica sp. и медоносной пчелы
Apis mellifera. В полном согласии с нашим предположением ФС у них
соответственно 1,10 и 1,11, т. е. значительно ниже, чем у стрекоз, поде-
нок, жуков и прочих низкоорганизованных групп. По-видимому,
ФС РНК примитивных сидячебрюхих (рогохвостов) и низких стебельча-
тобрюхих будет значительно выше. Получить подобные данные в насто-
ящее время затруднительно, так как применяемые методики определе-
Эволюция нуклеотидного состава РНК в классе насекомых
53
ния нуклеотидного состава требуют большого количества материала.
Ископаемые остатки представителей отряда чешуекрылых известны
с палеогена. По всей вероятности, этот отряд сформировался не ранее
юры или мела. Чешуекрылые в настоящее время широко распростране-
ны, чрезвычайно разнообразны и играют значительную роль в экономике
природы. У большинства исследованных представителей ФС РНК при-
олизительно равен единице. У исследованного нами хмелевого тонкопря-
да— представителя архаичного семейства тонкопрядов (Hepialidae), со-
хранившего многие черты предков в жилковании крыльев и обитающего
на стадии гусеницы в почве (нами уже упоминалось, что прохождение
метаморфоза в почве снижает элиминацию и увеличивает роль стабили-
зирующего отбора), ФС РНК очень высок (1,40), но эти данные нужда-
ются в проверке. Возможно, элюаты цитидиловой кислоты были загряз-
нены движущимися в электрическом поле с той же скоростью примесями.
Параллельное определение методом хроматографии мы не смогли выпол-
нить из-за недостатка материала.
. Отряд Mecoptera (скорпионницы, или скорпионовы мухи) чрезвы-
чайно интересен с эволюционной точки зрения. Это остаток некогда об-
ширной группы, известной из каменноугольных и пермских отложений.
От вымерших представителей Mecoptera выводят ручейников и чешуе-
крылок, а от другой ветви — двукрылых и перепончатокрылых. Современ-
ные скорпионницы крайне специализированы. Личинки их обитают в
гниющей древесине, почве и лесной подстилке. Нами определен нуклео-
тидный состав РНК скорпионовой мухи Panorpa communis — представи-
теля семейства Panorpidae, по-видимому, менее специализированного,
чем Boreidae и Bittacidae. Тем не менее признаки специализации имеют-
ся и у панорпид (своеобразный копулятивный аппарат самца, хоботооб-
разная голова с грызущими роговыми частями на конце). Как видно
из таблицы, ФС РНК скорпионовой мухи чуть больше единицы (1,07).
Весьма вероятно, что исходные формы чешуекрылых и двукрылых уже
в пермском периоде имели РНК с пониженным содержанием Г—Ц пар,
что явилось одной из причин их ускоренной эволюции.
Отряд Diptera (двукрылые), древнейшие представители которого из-
вестны из триаса,— по-видимому, наиболее интенсивно эволюционирующая
группа насекомых. Из нашего материала наиболее архаичными следует
считать типулид. К сожалению, по этому семейству у нас имеется толь-
ко сборный материал, охватывающий весь род Tipula sensu lato. Опреде-
ление нуклеотидного состава РНК у представителей отдельно взятых ви-
дов до разработки микрометодики практически невозможно. Представи-
тели рода Tipula сохранили многие архаичные черты (Родендорф, 1964).
К таковым следует отнести маленькую голову имаго, несущую длинные
антенны с гомономными члениками, длинное гомономное брюшко и не-
концентрированную (И ганглиев) нервную систему. Архаична и личин-
ка, обитающая в воде или почве,— она не образует пупария, голова у
нее развита. Быть может, не случайно ФС РНК типулид (0,91) — самый
высокий из исследованных представителей. Только у некоторых хироно-
мид он достигает такой величины. Прочие двукрылые имеют РНК с чрез-
вычайно низким содержанием Г —Ц пар (ФС до 0,7, вдвое меньше, чем
у вислокрылки, тонкопряда и таракановых).
На основании всех определений нуклеотидного состава РНК насеко-
мых, выполненных нами и другими исследователями, мы берем на себя
смелость прогнозировать ФС РНК представителей других групп, еще не
исследованных в этом отношении. Так, весьма вероятно, что ФС, значи-
тельно превышающий единицу, будет установлен для РНК Thysanura,
а также веснянок, богомолов и термитов, быть может, ручейников. На-
54
Б. М. Медников
оборот, РНК блох, по всей вероятности, будет отличаться примерно рав-
ным содержанием Г —Ц и А—У пар нуклеотидов.
Приведенные выше данные, на наш взгляд, достаточно убедительно
показывают связь ФС РНК насекомых с эволюционными тенденциями в
этом классе, но еще не вскрывают молекулярного механизма подмечен-
ной закономерности.
В самом деле, почему нуклеотидный состав РНК в случае стабили-
зирующего отбора изменяется в сторону преобладания процента Г — Ц
пар, и наоборот, в случае ’ отбора творческого преобладают А—У пары?
Что в этой корреляции причина и что следствие?
Нам представляется, что сам факт обнаружения подобной корреля-
ции имеет некоторое значение, так как свидетельствует о существовании
эволюционного процесса на молекулярном уровне. Автору приходилось
слышать высказывания, в которых само существование эволюции на
уровне молекул отрицалось. Доводы критиков сводились к следующему:
биохимические циклы всех живых существ от бактерий до человека прак-
тически однотипны. Все белки состоят из 20 аминокислот, общих для
животного и растительного мира, и все нуклеиновые кислоты — из пя-
ти нуклеотидных оснований, имеющих столь же широкое распростране-
ние (минорные компоненты можно не принимать в расчет). Поэтому
молекулярная эволюция если и существовала, то в предбиологическую
эру. В дальнейшем эволюционные изменения затрагивали только выс-
шие уровни организма, а на молекулярном уровне происходила лишь
ненаправленная перекомбинация пяти нуклеотидных оснований и опре-
деляемых ими 20 аминокислот.
Как видно, это далеко не так. Направленные изменения нуклеотид-
ного состава ДНК и РНК в процессе эволюции существуют, но для того,
чтобы их выявить, нужно учитывать разные направления эволюционного
процесса, в которых принимают участие различные формы отбора. Без
учета этих двух противоречивых тенденций можно прийти к прямо про-
тивоположным выводам, как это сделала Н. А. Гумилевская, на данные
которой мы неоднократно ссылались. Н. А. Гумилевская полагает, что
эволюция суммарной РНК шла от АУ к ГЦ-типу (возрастание ФС). Но
этот вывод сделан на сопоставлении ряда бактерии — насекомые — мле-
копитающие. Если взять отдельно каждую группу (ведь они отнюдь не
звенья единого эволюционного процесса), то можно прийти к выводу
диаметрально противоположному. В частности, у тех же насекомых в ря-
ду таракановые — жесткокрылые — чешуекрылые — двукрылые прогрес-
сивная эволюция явно идет в сторону РНК АУ-типа (ФС<1) и лишь от-
бор на элиминацию отклонений, сохраняющий плезиоморфные виды,
приводит к образованию РНК стабильной, с преобладанием Г—Ц пар
(ФС>1).
О молекулярном механизме этого процесса можно в настоящее время
говорить лишь предположительно. По-видимому, существует не менее
двух каналов связи между нуклеотидным составом РНК и направлением
эволюционного процесса.
Первый из них — влияние нуклеотидного состава РНК на скорость
метаморфоза насекомых. Автором (Медников, 1965) было показано, что
продолжительность метаморфоза насекомых от момента откладки яйца до
линьки на имаго, приведенная к 20° по формуле Блунка — Боденгейме-
ра,— экспоненциальная функция от ФС:
N = 0,22 ехр 5,624 ФС, (П
где N — продолжительность развития в сутках.
Эволюция нуклеотидного состава РНК в классе насекомых
55
При ФС>1 цикл развития длится, как правило, более года (у муч-
ного хрущака, щелкуна, черного таракана до нескольких лет). При
ФС~1 цикл развития одногодичный. Наконец, при ФС<1 (двукрылые)
метаморфоз длится считанные дни. Так как возраст вида измеряется не
астрономическими годами, а числом генераций с момента его возникно-
вения, мы приходим к парадоксальному выводу, одновременно, по нашей
мерке, возникшие виды могут иметь разный возраст. Допустим, что май-
ский жук и комнатная муха возникли как виды в одно и то же время.
Но продолжительность генерации майского жука в природе 5 лет, а муха
дает в год в условиях средней полосы не менее 10 поколений, таким об
разом, второй вид в 50 раз древнее первого.
И. И. Шмальгаузен (1946) указывал, что повышение темпов жизни
есть одно из выражений прогрессивной эволюции. Быстрая смена поко-
лений создает предпосылки для дальнейшей ускоренной эволюции. Воз-
никшее в результате мутации снижение процента Г —Ц пар в рибосом-
ной РНК в условиях, благоприятствующих творческому отбору, будет
немедленно подхвачено и реализовано. Наоборот, в тех случаях, когда
отбор идет на элиминацию отклонений от нормы, все мутации, приводя-
щие к ускорению темпов развития, будут невыгодными. Результатом это-
го типа отбора будут медленно развивающиеся насекомые с высо-
ким ФС РНК.
Все вышесказанное относится к насекомым, так как пока только у
этой группы обнаружена корреляция между ФС и скоростью метамор-
фоза. У других пойкилотермных животных с нуклеотидным составом
РНК коррелирует не скорость, а энергия активации скорости развития
(Медников, Антонов, Белозерский, 1965).
Можно предложить следующую рабочую гипотезу: скорость разви-
тия насекомого определяется скоростью биосинтетических процессов;
основным звеном последних является синтез полипептидов на рибосо-
мах. Мы не можем в настоящее время определить непосредственно
скорость биосинтеза полипептидов (в молекулах на единицу времени).
Но эта величина тесно связана со скоростью белкового роста. В общем,
для завершения метаморфоза организм насекомого должен синтезиро-
вать определенное количество белка, специфичное для каждого вида в
той же мере, как специфичен средний размер насекомого.
Концентрация белков колеблется в зависимости от вида насекомого,
но не так уж значительно, как можно было бы ожидать, учитывая фе-
номенальное разнообразие представителей этого класса. Как указывает
Н. Я. Кузнецов (1948), белков в теле насекомых содержится приблизи-
тельно 10% от сухого веса (по белковому азоту). Например, у тутового
шелкопряда концентрация белков в гусенице 11,23%, в куколке — 8,87
и в имаго — 10,49 %. Соответствующие величины для майского жука —
9,57, 12,07, 11,2%. Важно подчеркнуть, что концентрация белка не
только весьма постоянна для разных видов, но и практически не изме-
няется в процессе метаморфоза — от личинок первых возрастов до
имаго. Слабая положительная аллометрия белкового роста, подмеченная
некоторыми исследователями (обзор см. у Шовена, 1953), ничего не
меняет в наших расчетах. Во всяком случае, ее легко учесть, если
параметры уравнения аллометрического роста известны.
Вторым, не менее важным обстоятельством является характер ве-
сового роста насекомых. В общем, это S-образная кривая, где начальный
пологий участок соответствует инкубационному периоду яйца и первым
стадиям развития личинки до активного питания. Далее следует круто
восходящий участок, соответствующий периоду активного роста личин-
ки, который завершается пологим (стадия имаго, а у насекомых с пол-
56
Б. М. Медников
ним метамофозом еще и куколка). Нередко на стадии куколки и имаго
вес снижается за счет расхода питательных веществ. с
Нас интересует период активного роста, продолжительность которо- *
го мы обозначим как N. Анализ данных ряда авторов (Laughlin, 1964;
Brindley, 1930; Teissier, 1931; Yagi, 1926) позволяет нам прийти к выво-
ду, что возрастание веса насекомого в этот период удовлетворительно
аппроксимируется экспонентой. Иными словами,

= eKN,
(2)
где Wo и Wi —> начальный вес и вес имаго; Со и Ci — соответственно кон-
центрация белка; N — продолжительность периода личиночного роста
от вылупления до линьки на имаго (диапаузу личинки, если таковая
имеется, надлежит исключить); К— константа (удельная скорость
белкового роста).
Ранее мы указывали, что процент содержания белка на протяже-
нии метаморфоза — практически постоянная величина, т. е. Co~Ci.
Отсюда
1 W.
<3>
то есть, удельная скорость белкового роста насекомого при постоянной
концентрации белка равна реципроке продолжительности развития
(скорость развития), помноженной на натуральный логарифм отношения
конечного веса к начальному.
Отношение в ряду от мелких двукрылых до крупных и очень
крупных насекомых изменяется не более чем в 3 раза (примерно
от 2000 до 6000). На первый взгляд, это кажется значительными колеба-
ниями. Но N изменяется у исследованных нами насекомых от 14 до
700 дней (в 50 раз). Кроме того, не следует забывать, что в определе-
ние удельной скорости белкового роста входит не само отношение, а его
натуральный логарифм, различающийся в указанных пределах лишь
на 1,1.
Это свойство логарифмической функции делает удельную скорость
белкового роста насекомого почти прямой функцией от скорости разви-
тия, что, в свою очередь, позволяет объединить в уравнении (1) данные
по насекомым, отличающимся по весу очень значительно (дрозофила
и черный таракан).
В то же время уравнение (3) показывает нам другой путь эволю-
ции насекомых, при котором изменяется не скорость белкового роста,
а отношение Wt/W0. Это путь, ведущий к измельчанию насекомых в про-
цессе эволюции.
Примером последнего направления могут служить тли. Известно,
что у этих представителей отряда Homoptera чрезвычайно короткие,
измеряемые днями, циклы развития. Вполне естественно ожидать у них
весьма низкий ФС РНК, как у двукрылых, но у розмаринной тли
Aulacorthum sp. эта величина—1,35. Противоречие разъясняется
просто — тли очень мелкие насекомые, живородящие или откладываю-
щие крупные яйца. В этой группе Wi/Wo практически достигает нижнего
предела (партеногенетическая самка семейства Remphigidae откладывает
одно яйцо, почти равное ей по весу, после чего погибает). Низшие
представители отряда равнокрылых хоботных — певчие цикады — отли-
чаются весьма продолжительным метаморфозом, по-видимому, побивая
все рекорды , в этом отношении (североамериканская ясеневая цикада
Эволюция нуклеотидного состава РНК в классе насекомых
---?---------------:-------------------------------------------. -
Tibicen septemdecem L.—17 лет!). Нимфы цикад обитают в почве, где
элиминация ослаблена. Наши предварительные данные показывают, что'
ФС РНК Cicada orni — 1,38. Живущие открыто и в массе истребляемые
многочисленными врагами тли имеют также очень высокий ФС РНК,,
но темп их размножения необычайно возрос вследствие снижения де-
финитивных размеров.
В данном случае продолжительность развития сокращается не в
результате увеличения скорости белкового роста, а вследствие умень-
шения количества белка, потребного для достижения размеров имаго.
Тли не единственный, хотя и самый яркий пример. Тенденция к из-
мельчанию широко распространены в классе насекомых. Напомним, что
каменноугольные насекомые часто были гигантских размеров. Предста-
вители вымершего подотряда Meganisoptera нередко достигали 75 см
в размахе крыльев. Эти гиганты, по-видимому, отличались многолетними
циклами развития. В дальнейшем элиминация взрослых форм и в еще
большей степени личиночных стадий непрерывно возрастала. Вместо
медлительных стегоцефалов у насекомых появились несравненно более
опасные враги — пресмыкающиеся, а впоследствии птицы. В этих усло-
виях многолетние циклы развития были непозволительной роскошью,,
допустимой лишь в условиях ослабленной элиминации (метаморфоз
в почве, гниющей и живой древесине, в пресных водах). Там на основе
стабилизирующего отбора и сформировались современные группы с вы-
соким ГЦ-типом РНК, которых, кстати, менее затронуло измельчание.
Другие пошли по пути снижения дефинитивных размеров (тли);.
. этот путь часто комбинировался с изменением нуклеотидного состава.
РНК в сторону АУ-типа (двукрылые).
Было бы ошибочным считать, что предложенная схема до конца
объясняет установленную корреляцию между нуклеотидным составом
РНК и тенденцией эволюционного процесса. Это вытекает хотя бы из
того, что у других пойкилотермных животных не наблюдается связи
между ФС РНК и скоростью прохождения метаморфоза. Скорость раз-
вития таких животных возрастает с повышением температуры экспо-
ненциально, согласно закону Вант-Гоффа-Аррениуса, а не линейно, как
у насекомых (Медников, 1965). Выше мы упоминали, что в таком слу-
чае ФС коррелирует с энергией активации скорости развития. У таких
животных увеличение скорости развития отнюдь не является эволю-
ционной тенденцией, проявляющейся при действии творческого отбора..
Тем не менее наши предварительные данные по составу РНК рыбо-
образных (Медников, Антонов, Белозерский, 1965) показывают, что'
и здесь у представителей молодых групп ФС РНК снижается. Так,,
у морской собачки Blennius ФС РНК равен 1,17, а у миноги
Lampetra — 1,56.
Можно предложить рабочую гипотезу, объясняющую подмеченную’
связь закономерностью, общей для всех пойкилотермных организмов.
Примером и здесь могут служить насекомые. Г. И. Шпет и
В. К. Иванько (1940) исследовали изменчивость внешних признаков,
геологически древних и молодых форм насекомых и в результате1
пришли к выводу, что суммарные коэффициенты вариации пластиче-
ских признаков двукрылых и перепончатокрылых выше, чем таковые-
стрекоз, поденок и таракановых. Иными словами, мы можем говорить
о корреляции между ФС РНК насекомого и его фенотипической измен-
чивостью. Г. И. Шпет справедливо полагает, что эта изменчивость
х фенотипическая, обусловленная действием внешних условий на разви-
вающийся организм насекомого. Действительно, громадное большинство,
исследованных им насекомых, взятых из природных популяций, гетеро-
58
Б. М. Медников
зиготно, отчего популяция сохраняет свой нормальный «дикий» фено-
тип. Вариации в ширине головы, длине крыльев и т. д., измеренные
Г. И. Шпетом, относятся к категории неопределенной изменчивости, по
Дарвину, или же, иными словами, к ненаследственным модификациям.
Довольно широко распространено, на наш взгляд, ошибочное мнение,
что ненаследственные модификации не имеют значения в эволюцион-
ном процессе, так как при этом приходится допустить существование
обратной связи между фенотипом и генотипом, возможность целесооб-
разного изменения структуры ДНК под влиянием определяемых ею же
признаков. Эволюционные аспекты этого вопроса достаточно подробно
рассмотрены в ряде работ (Кирпичников, 1935; Лукин, 1936;
Гаузе, 1940; Шмальгаузен, 1946, и др.), поэтому нет нужды на них
останавливаться. Но молекулярный механизм фенотипических модифи-
каций до сих пор остается практически не исследованным, в противо-
положность мутагенезу. Анализу возможных молекулярных механизмов
модификационного процесса будет посвящена следующая наша работа.
Следует подчеркнуть, что в нашем понимании модификации — это
наследственно закрепленные признаки фенотипа, обусловленные пер-
вичной структурой генов-репрессоров и цистронов, на которых репли-
цируется р-РНК, поэтому ничего общего с ламаркистским толкованием
процесса эволюции концепция не имеет.
В заключение автор выражает глубокую признательность действи-
тельному члену АН СССР проф. А. Н. Белозерскому, под чьим руко-
водством эта работа была проделана, доценту биолого-почвенного фа-
культета МГУ А. С. Антонову, любезно предоставившему в распоряже-
ние автора все необходимые материалы и повседневно принимавшему
участие в работе, а также студенту-дипломнику МГУ В. А. Носкову,
выполнившему большую часть трудоемкой работы по гидролизу и
.электрофорезу РНК.
SUMMARY
THE EVOLUTION OF RNA NUCLEOTIDE COMPOSITION
IN THE CLASS OF INSECTA
В. M. Mednikov
Among insects (Insecta) geologically ancient groups are found that have originated
in the Carbonian and Devonian periodsand changed but slightly since then (Odo-
nata, Ephemeroptera, Blattoidea, Megaloptera) as well as younger groups with extremely
rapid evolutionary rates (Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera).
In accordance with the concept of 1.1. Schmalhausen, it is considered that the evolution
of the first group followed the course of selection directed towards the elimination of de-
viations from norm (stabilizing selection) and in evolution of the second, selection led
to the elimination of previously established norms (creative selection). Data from the li-
terature as well as our own experimental results point out that as a result of stabilizing
selection, species are formed with high guanine and cytosine content in RNA. On the cont-
rary, creative selection produces species the RNA of which contains more adenine and
uracil. Two mutually complementing hypotheses on the molecular mechanisms of this
process are suggested:
1). It has been already shown by the author that the rate of insect metamorphosis is
"the exponential function of the nucleotide composition of ribosomal RNA:
N = 0,22 exp 5,624 f,
Q | Q
where N is the duration of development at 20 °C and f = дЦрд- When f diminishes, the
rate of development increases, i. e. the tempos of life is augmented and the sequence of ge-
nerations is accelerated. All this promotes creative selection. The very same result is
induced by the decrease of the definitive size of the insect. Shift in nucleotide composi-
tion of ribosomal RNA with predominance of guanine and cytosine produce an inverse
effect.
2). It seems that insects having ribosomal RNA with low f are more prone to phenoty-
Эволюция нуклеотидного состава РНК в классе насекомых
59
pic changes (modifications and morphoses) than insects marked by high fs. The higher capa-
city for morphoses facilitates the dispersal of insects over diverse biotypes which, in its
turn, increases the number of selective factors, accelerates mutagenesis, and tempo of
evolution.
ЛИТЕРАТУРА
А и т о n о в A. C. 1964. Сравнительно-систематическое изучение состава нуклеиновых
кислот животных и его связи с составом синтезируемых белков. Автореф. дисс.
М.
Белозерский А. Н. 1962. Видовая специфичность нуклеиновых кислот. «Тр.
V Международного биохимического конгресса», симпоз. III.
Белозерский А. Н. 1964. Состав нуклеиновых кислот и эволюционная система-
тика. «Молекулярная биология» (проблемы и перспективы). М., «Наука».
Ванюшин Б. Ф. 1964. Определение нуклеотидного состава нуклеиновых кислот.
«Современные методы в биохимии». М., Изд-во АН СССР.
Г а у з е Г. Ф. 1940. Роль приспособляемости в естественном отборе. «Ж. общ. биол.»,
1: 105-120.
ГринфельдЭ. К. 1962. Происхождение антофилии у насекомых. Изд-во ЛГУ.
Гум'ил евскаяН. А. 1963. О характере специфичности состава нуклеиновых кис-
лот у насекомых. Автореф. дисс. М.
Кирпичников В. С. 1935. Роль ненаследственной изменчивости в процессе естест-
венного отбора (гипотеза о косвенном отборе). «Биол. ж.», 4, 5.
К о к И. П. 1960. Сравнительное изучение нуклеотидного состава ДНК в органах раз-
личных животных. «Докл. АН СССР», 133: 1216.
Кузнецовы. Я. 1948. Основы физиологии насекомых. М—Л., Изд-во АН СССР.
ЛукинЕ. И. 1936. О причинах замены в процессе органической эволюции ненаслед-
ственных изменений наследственными с точки зрения теории естественного отбо-
ра. «Уч. зап. Харьковского гос. ун-та», 6: 199—209.
Медников Б. М. 1965. О корреляции между скоростью развития насекомых и
нуклеотидным составом их рибосомной РНК. «Докл. АН СССР», 161, 3: 721.
Медников Б. М. 1965. Влияние температуры на развитие пойкилотермных живот-
ных. I. Показательные групповые уравнения развития. «Ж. общ. биол.», 26:
190—200.
Медников Б. М.,Антонов А. С., акад. А. Н. Белозерский. 1965. О мо-
лекулярном механизме принципа Крозье в применении к развитию пойкилотерм-
ных животных. «Докл. АН СССР», 165, 1: 227—229.
Раменская Г. П., Збарский И. Б., МильманЛ. С. 1960. Нуклеиновые
кислоты шелкоотделительной железы тутового шелкопряда. «Докл. АН СССР»,
132: 1206.
РейхЭ., Акс Дж.,М ах Б., Татум Э. 1965. Некоторые особенности метаболизма
РНК в клетках млекопитающих и бактерий. «Информационные макромолекулы».
М., «Мир».
РодендорфБ. Б. 1962. Класс Insecta. Насекомые (общая часть). «Основы палеон-
тологии: членистоногие трахейные и хелицеровые». М., Изд-во АН СССР.
Родендорф Б. Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых. «Тр.
Палеонтол. ин-та АН СССР», вып. 100. -I
Фрее к о Ж. 1965. Некоторые исследования по вторичной и третичной структуре
рибонуклеиновых кислот. «Информационные макромолекулы». МНР (перевод
Informational macromolecules Sympos., N. Y., 1963).
Шмальгаузен И. И. 1946. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбо-
ра). М,—Л., Изд-во АН СССР.
Шмальгаузен И. И. 1958. Регулирующие механизмы эволюции. «Зоол. ж.», 37,
9: 1291—1305.
Ш о в е н Р. 1953. Физиология насекомых. М., ИЛ.
Шпет Г. И., Иваньков. К. 1940. Данные об изменчивости геологически древ-
них и молодых форм насекомых. «Ж. общ. биол.», 1: 293—308.
Brindley Т. А. 1930. The growth and development of Ephestia kuehniella Zeller
(Lepidoptera) and Tribolium confusum Duval (Coleoptera) under controlled condi-
tions of temperature and relative humidity. «Ann. Entomol. Soc. Amer.», 23: 741—
757.
M i 11 i n N. 1962. The composition of ribonucleic acid in several holometabolous insects.
Ann. Entomol. Soc. Amer., 55: 104—105.
Teissier G. 1931. Recherches morphologiques et physiologiques sur la croissance des
Insectes. «Trav. Stat. Roscoff», 9: 29—338.
W у a 11 G. R. 1959. Phosphorus compounds «in insect development.» IV Intern. Congr.
Biochem. inVieri., 12: 161.
Y a g i N. 1926. Analysis of the growth curves of insect larvae. «Kyoto Imper. Univ. Col-
lege of Agric»., Memoirs, 1: 1—35.
Эволюционная цитология
Г. Ф. ГАУЗЕ
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАКОВОЙ КЛЕТКИ
В СВЕТЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ
В последнее время значительно возрос интерес к обсуждению проблем
эволюции на уровне молекулярной биологии. Об этом свидетельствует,
например, опубликованная недавно монография, посвященная вопросам
эволюции генов и белков, которая излагает материалы специальной науч-
ной конференции по этой теме (Bryson, 1965). В связи с этим весьма по-
лезно рассмотреть некоторые особенности раковой клетки в свете эволю-
ционной биологии, и при обсуждении обмена веществ, характерного для
клеток злокачественных опухолей, использовать в качестве моделей клетки
мутантов некоторых микроорганизмов.
НАРУШЕНИЕ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ
В КЛЕТКАХ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ ОПУХОЛЕЙ
Обмен веществ раковой клетки
в эволюционной перспективе
При обсуждении особенностей обмена веществ клеток злокачествен-
ных опухолей необходимо рассмотреть работы Варбурга, выполненные в
течение последних пятидесяти лет. Его первая статья по этому вопросу
была опубликована в 1923 г., книга «Метаболизм раковых клеток» —
в 1926 г., а самое последнее исследование в этом цикле работ появилось в
1965 г. (Warburg, 1965). Две особенности характерны для работ Варбурга:
во-первых, то, что он рассматривает метаболизм раковых клеток в эволю-
ционной перспективе, и, во-вторых, его интерес к микробиологическим
моделям, и в особенности к обмену веществ дрожжевых клеток, которые
необходимы для лучшего понимания особенностей метаболизма клеток
злокачественных опухолей.
Переход нормальной клетки в раковую, или, иными словами, процесс
малигнизации, можно рассматривать как переход к обмену веществ, более
примитивному с эволюционной точки зрения в связи с повреждением ды-
хания и большей зависимостью клетки от анаэробной «жизни без кислоро-
да», которая впервые наблюдалась Пастером у дрожжевых клеток около
ста лет назад. Дыхание является значительно более сложным процессом по
сравнению с брожением, и оно более подвержено действию повреждающих
карциногенных факторов, вызывающих малигнизацию клеток.
Открытие Варбургом в 1923 г. поврежденного дыхания у раковых кле-
ток и их большей зависимости от процессов брожения явилось важным
Некоторые особенности раковой клетки в свете эволюционной биологии 61
поворотным пунктом в изучении обмена веществ злокачественных опухо-
лей. Эта характерная особенность раковых клеток проявляется в различ-
ных аспектах. Одним из следствий измененного обмена веществ клеток
злокачественных опухолей является их способность в течение длительно-
го времени жить и размножаться в анаэробных условиях, чем они и отли-
чаются от нормальных клеток организма. Эта характерная особенность
опухолевых клеток может быть продемонстрирована с помощью различных
методов, в том числе и с помощью весьма остроумного микробиологического
эксперимента Мальмгрена и Фланигана (Malmgren, Flanigan, 1955).
Хорошо известно, что бациллы столбняка принадлежат к числу анаэробных
микроорганизмов и споры этих бактерий прорастают лишь при отсутствии
кислорода. При внутривенных инъекциях нормальным или беременным
мышам спор столбняка последние не прорастают, так как в организме
практически отсутствуют условия полного анаэробиоза, необходимые для
прорастания этих спор. Однако Мальмгрен и Фланиган наблюдали, что
инъекция спор столбняка, безвредная для нормальных животных, приводит
к гибели через 48 ч всех мышей, имеющих раковые опухоли, и при этом
независимо от величины опухолей. Образование летального токсина раз-
множающимися клетками бактерий столбняка позволяет просто и безоши-
'бочно определить прорастание их спор. Изучение опухолей контрольных
животных до инъекции спор показало отсутствие некротических участков
в этих опухолях. Отсюда можно заключить, что споры столбняка прорас-
тают и анаэробные бактерии размножаются лишь среди клеток раковой
опухоли. Этот опыт доказывает, что раковые клетки, и только они одни,
растут и размножаются в организме в условиях анаэробиоза. Однако рост
в условиях анаэробиоза может явиться лишь временным этапом в жизни
раковой клетки. Варбург (1965) сравнил этот этап с анаэробным ростом
дрожжей, которые в дальнейшем могут прийти в соприкосновение с кисло-
родом и продолжить рост в аэробных условиях. Подобно этому, при мета-
стазировании опухолевые клетки мигрируют в новые области организма,
снабженные достаточным количеством кислорода.
Наблюдения Варбурга в течение нескольких десятилетий находились
в центре оживленной дискуссии, которая в сильной степени определялась
недостаточным развитием теоретической онкологии и отсутствием подхо-
дящих «контрольных» клеток для оценки изменения обмена веществ в
клетках опухолей. Положение дел в этой области значительно улучшилось
лишь в самое последнее время, когда исследователям стала широко доступ-
на новая группа перевиваемых и первичных опухолей животных, назван-
ная Поттером (Potter, 1964) опухолями с «минимальным уклонением» от
нормальных клеток. Они были открыты при систематическом изучении
опухолей печени, вызванных кормлением животных различными карцино-
генными веществами и обладающих минимальными отличиями от клеток
нормальной печени. Первая опухоль такого типа была открыта Моррисом
в 1960 г. и названа гепатомой Морриса 5123. Вслед за получением этой
гепатомы были начаты систематические поиски других представителей
этой группы опухолей. В результате в настоящее время имеется целый ряд
опухолей, клетки которых обладают минимальными отличиями от нормаль-
ных клеток организма.
Различные штаммы крысиных гепатом с минимальными отличиями
растут с различной скоростью: некоторые из них удваивают свой вес в те-
чение 2 недель, тогда как у других удвоение веса требует 10 месяцев.
Скорость роста опухоли может быть использована в качестве показателя ее
злокачественности: чем быстрее растут опухолевые клетки, тем большой
злокачественностью они обладают. В связи с этим весьма интересно, что
Берк (Burk и др., 1965) при изучении ряда опухолей этой группы наблю-
62
Г. Ф. Гаузе
дал вполне достоверную связь между злокачественностью опухоли и ин-
тенсивностью гликолиза. Скорость анаэробного и аэробного гликолиза у
гепатом с минимальными отличиями в несколько раз выше, чем у нормаль-
ных клеток печени, из которых произошли клетки гепатомы. Эти различия
в метаболизме между нормальными и опухолевыми клетками увеличива-
ются пропорционально возрастанию злокачественности и скорости роста
клеток опухолей и полностью подтверждают наблюдения Варбурга над
раковыми клетками других штаммов.
Нарушение регуляторных механизмов
в обмене веществ раковых клеток
Сравнение раковой клетки с дрожжевой, растущей в анаэробных усло-
виях, представляет интерес, однако оно не полностью отражает существо-
проблемы. Характерной особенностью раковой клетки является нарушение
регуляторных механизмов на различных уровнях ее организации. Чанс и
Гес (Chance, Hess, 1959) при быстрых измерениях внутриклеточных про-
цессов с помощью спектроскопических методов наблюдали, что возмож-
ности дыхательной системы опухолевой клетки используются далеко не-
полностью. Они предположили, что дыхательная активность опухолевой
клетки ограничивается каким-то контрольным механизмом. Другое про-
явление той же самой закономерности состоит в том, что скорость окисли-
тельных процессов в опухолевой клетке почти не поддается стимулирую-
щему действию различных экзогенных субстратов, и в этом отношении она
резко отличается от нормальной клетки. Иными словами, дыхательная
активность раковой клетки является максимальной, тогда как нормальная
обладает большими резервами. Эта особенность обмена веществ опухоле-
вой клетки является частным случаем дефекта биохимических контроль-
ных механизмов, которые были охарактеризованы Поттером (1964) в.
широкой биологической перспективе как отсутствие биохимической гиб-
кости у раковых клеток. Он предполагает, что для раковых клеток харак-
терно необратимое изменение регуляторных генов.
Как раз это нарушение регуляторных механизмов отличает раковую-
клетку от анаэробных дрожжей. В последнем случае дыхание снижено и
гликолиз повышен в силу низкой концентрации кислорода, однако регуля-
торные гены не утрачены, и в ответ на изменение среды наблюдается регу-
ляция метаболизма. Однако у некоторых мутантов дрожжей с дефектом
дыхания необратимо утеряна также и регуляция метаболизма, и этих
мутантов с известным основанием можно рассматривать как микробиоло-
гическую модель, пригодную для изучения некоторых особенностей обмена
веществ, характерных для метаболизма опухолевых клеток (Гаузе, 1965).
Молекулярная организация митохондрий опухолевых клеток
Дефект дыхания и усиление гликолиза опухолевых клеток были от-
крыты Варбургом в начале 1920-х годов, когда только еще начинались-
широкие исследования по биологическому окислению, и роль митохондрий
в этих процессах еще оставалась вне поля зрения исследователей. Анали-
зируя этот период развития науки, Ленинджер (Lehninger, 1964) писал:
«Действительно, лишь очень немногие биохимики обращали внимание на
то, что дыхательные энзимы могут быть связаны с гранулами или корпус-
кулами клеток и тканей. Биохимический дух времени в этот период заклю-
чался в том, что гранулы являются помехой, которая стоит на пути очист-
ки дыхательных энзимов. Однако может показаться парадоксальным, что-
как раз два биохимика за много лет до этого сделали важное открытие ю-
Некоторые особенности раковой клетки в свете эволюционной биологии 63
приуроченности биологических окислительно-восстановительных механиз-
мов к гранулярным элементам клетки. Михаэлис показал в 1898 г., что
митохондрии живых клеток восстанавливают окислительно-восстанови-
тельные индикаторы, такие, как янусгрин. Интересно, что Варбург в
1913 г. обнаружил, что дыхание связано с гранулярными, нерастворимыми
элементами клеточной структуры, которые могут быть отделены путем
фильтрования измельченных тканей, однако значение этих наблюдений не
было оценено цитологами того времени».
Лишь сорок лет спустя, в начале 1950-х годов, митохондрии были
впервые признаны в качестве генераторов энергии в клетках. В это время
было обнаружено, что изолированные митохондрии выполняют процессы
окисления и, что особенно важно, окислительное фосфорилирование почти
с такой же скоростью, с какой эти процессы протекают в неповрежденных
клетках. G другой стороны, изолированные митохондрии неспособны ката-
лизировать реакции гликолиза, что указывает на специфичность дыхатель-
ных энзимов, локализованных в митохондриях. С начала 1950-х годов био-
химическое изучение энзиматических механизмов окисления, переноса
электронов и окислительного фосфорилирования начало проводиться в.
тесном контакте с изучением структуры и биологической роли митохонд-
рий в клетке.
Молекулярная структура и динамические свойства митохондрий вза-
имно определяют друг друга. Механизм передачи энергии в акте дыхания
может заключать в себе секрет ультраструктуры митохондрий, и, наобо-
рот, в молекулярной организации митохондрий может заключаться секрет
переноса электронов. Важнейшими задачами в изучении молекулярной
структуры митохондрий являются выделение энзиматических компонентов
окислительных циклов, определение их молекулярной структуры и меха-
низма действия, анализ участия в мультиэнзимных системах митохондрий
и нанесение на карту местоположения в митохондрии. Другой характерной
особенностью энзимологии митохондрий является разделение энзимов и
субстратов в структуре митохондрий, которое обеспечивает регуляцию
энзиматических процессов внутри митохондрия и их взаимодействие с
окружающей цитоплазмой.
В тот период, когда были выполнены первые работы Варбурга о по-
вреждении дыхания опухолевых клеток, представления об окислительном
обмене были еще «скалярными» и не учитывали пространственного распо-
ложения структур, тогда как в настоящее время они являются уже «век-
торными». Поэтому весьма интересно проанализировать связь между зло-
качественным изменением клетки и нарушением структуры ее митохонд-
рий. Молекулярная структура митохондрий раковой клетки в настоящее
время еще слабо изучена. В интересной монографии Ленинджера (1964),
специально посвященной митохондриям, об этой проблеме написано всего
лишь несколько слов. Он отмечает, что у опухолевых клеток нарушена
интеграция дыхания митохондрий с процессами гликолиза, по-видимому,
вследствие генетической утраты некоторых энзимов.
Однако в настоящее время имеются сведения о том, что механо-хими-
ческие свойства митохондриальных мембран нормальных и опухолевых
клеток отличаются друг от друга. .Изменения формы и объема митохондрий
связаны с процессами консервации энергии в процессе дыхания. Когда
изолированные митохондрии дышат в отсутствие акцептора фосфата, то
они набухают, поглощая воду из окружающего их раствора. С другой сто-
роны, если дыхание подавлено ингибиторами или же митохондрии нахо-
дятся в анаэробных условиях, то они не набухают. Далее, уменьшение
объема митохондрий с выделением воды вызывается процессами окисли-
тельного фосфорилирования. Было обнаружено, что митохондрии содержат
«4
Г. Ф. Гаузе
сократимый белок, который вызывает изменение их формы. Опиши
(Ohnishi, 1962), а также С. А. Нейфах и Т. Б. Казакова (1963), экстраги-
руя митохондрии нормальных клеток печени растворами хлористого калия
большой ионной силы, выделили из них белок, оказавшийся во многих от-
ношениях близким к актомиозину скелетной мускулатуры.
Весьма интересно, что С. А. Нейфах (1964) сообщил о неудаче всех
попыток извлечь сократимый белок из митохондрий опухолевых клеток.
Это наблюдение не означает отсутствия сократимого белка в митохондриях
опухолей, в особенности в связи с тем, что последние обладают значитель-
ной сократимостью. Тем не менее это наблюдение ясно указывает на ано-
малию в структуре и свойствах сократимого белка митохондрий опухоле-
вых клеток, в силу которой его не удается экстрагировать с помощью мето-
да, пригодного для нормальных клеток. Свойства сократимого белка
митохондрий и изменение этих свойств в процессе малигнизации клетки
нуждаются в дальнейшем изучении.
С. А. Нейфах (1964) отметил, что митохондрии могут играть важную
-роль в регуляции гликолиза и что нарушение структуры сократимого белка
раковых митохондрий может быть связано с нарушением регуляторных
.механизмов гликолиза опухолевых клеток. Так было показано, что мито-
хондрии из клеток печени, сердца, мозга и злокачественных опухолей вы-
деляют в окружающую среду вещества, стимулирующие гликолиз (Ней-
фах, 1964). Одним из этих веществ является дифосфопиридиннуклеотид
(ДПН). У нормальных клеток выделение этого вещества регулируется
обратимыми изменениями структуры митохондриальных мембран. Пред-
варительная инкубация митохондрий с химическими веществами, вызы-
вающими их сокращение, приводит к резкому уменьшению выделения
ДПН. Предварительная инкубация митохондрий с веществами, вызыва-
ющими их набухание усиливает выделение ДПН. Весьма интересно, что
митохондрии опухолевых клеток ведут себя совершенно иначе. Выделение
ДПН раковыми митохондриями не зависит от их сокращения или же
набухания и не подчиняется никакому контролю. В связи с этим весьма
вероятно, что у раковых клеток из-за дефекта структуры сократимого
белка, митохондриальные мембраны утеряли свою регуляторную функцию
и потому непрерывно выделяют вещества, стимулирующие гликолиз.
Иными словами, митохондрии опухолевых клеток обладают мембранами,
«дающими течь». Это может быть причиной того, что в опухолевых клет-
ках монотонно протекает аэробный гликолиз, не поддающийся регуляции.
Ленинджер (1964) пришел к заключению, что цикл набухания и сок-
ращения митохондрий может быть важным кибернетическим механизмом,
.обеспечивающим саморегуляцию дыхания и фосфорилирования в клетке.
Поскольку на эти механо-химические изменения могут влиять промежу-
точные реакции окислительного фосфорилирования, то здесь открывается
путь к пониманию, на молекулярном уровне, взаимозависимости между
изменениями формы и энзимами дыхательной цепи. Весьма интересно, что
некоторые дефекты структуры и свойств сократимого белка раковых мито-
хондрий могут лежать в основе повреждения регуляторных механизмов
гликолиза и дыхания опухолевой клетки.
Дефект системы цитохромов
в митохондриях опухолевых клеток
Один из возможных подходов к изучению молекулярной организации
митохондрий раковых клеток может быть связан с изучением их цитохро-
мов, участвующих в процессах переноса электронов в акте дыхания. Цито-
Некоторые особенности раковой клетки в свете эволюционной биологии 65
хромы являются важными компонентами респираторной ассамблеи мито-
хондрия, и геометрическое расположение этих макромолекул может играть
важную роль в их взаимодействии. В связи с этим есть все основания ожи-
дать, что дефекты в молекулярной организации митохондрий опухолевых
клеток могут найти свое отражение в дефекте системы цитохромов. Весьма
интересно, что в клетках асцитной гепатомы крыс, а также в клетках
асцитного рака Эрлиха у мышей было обнаружено полное или же почти
полное отсутствие цитохрома В при спектрографических исследованиях
в низких температурах (Гаузе, 1965).
Заключение
С эволюционной точки зрения метаболизм опухолевой клетки может
рассматриваться как переход к более примитивному типу обмена веществ
в связи с повреждением дыхания и усилением гликолиза, поэтому неодно-
кратно производилось сравнение раковой клетки с дрожжевой, растущей
в анаэробных условиях. Такое сравнение может быть полезно, однако оно
недостаточно, поскольку характерной особенностью опухолевых клеток
является нарушение регуляторных механизмов обмена веществ. В настоя-
щее время нарушение этих регуляторных механизмов может быть постав-
лено в прямую связь с дефектами в молекулярной организации митохонд-
рий опухолевых клеток.
Весьма заманчива перспектива изучить переход к примитивному типу
обмена веществ, характерному для опухолевых клеток, а также происходя-
щее при этом выпадение регуляторных механизмов и дефекты в организа-
ции митохондрий на специальных моделях, которые могут быть получены
у некоторых микроорганизмов. С этой целью могут быть использованы
некоторые биохимические мутанты дрожжевых клеток, которые рассматри-
ваются ниже.
НАРУШЕНИЕ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ
В КЛЕТКАХ МУТАНТОВ ДРОЖЖЕЙ С ДЕФЕКТОМ ОКИСЛЕНИЯ
Обмен веществ мутантов дрожжей с дефектом окисления
Одним из преимуществ использования микроорганизмов при изучении
эволюции биохимических систем является возможность получения мутан-
тов, работа с которыми может облегчить понимание организации обмена
веществ клетки. Поскольку дрожжи получают необходимую для них энер-
гию путем брожения, то они могут выжить при возникающих путем мута-
ции дефектах дыхательного аппарата, делая тем самым доступными для
исследователя мутанты с различными повреждениями в системе цитохро-
мов. Мутанты такого типа впервые наблюдали Стайр и Кестор в 1941 г.,
Вилтон и Паф — в 1947 г., и они были детально изучены Эфрусси, Слоним-
ским и другими исследователями начиная с 1949 г. (см. Гаузе, 1963).
В период 1949—1965 гг. изучению мутантов дрожжей с дефектом дыхания
было посвящено свыше 100 научных работ.
Мутанты дрожжей с дефектом окисления во многих случаях превосхо-
дят исходную родительскую культуру по интенсивности гликолиза, и в
связи с таким сочетанием подавленного дыхания и усиленного гликолиза
эти мутанты неоднократно рассматривались в качестве возможной микро-
биологической модели для изучения обмена веществ опухолевой клетки.
Проблема микробиологических моделей раковых клеток недавно обсужда-
лась Г. Ф. Гаузе (1965).
5 Проблемы эволюции, том I
66
Г. Ф. Гаузе
Слонимский и Гирш (Slonimski, Hirsch, 1952) исследовали активность
некоторых энзимов гликолиза, цикла трикарбоновых кислот, а также меха-
низмы переноса электронов у нормальных клеток дрожжей Saccharomyces
cerevisiae, а также у мутанта с дефектом дыхания. Было обнаружено, что
у мутанта выпали цитохромоксидаза, комплекс сукциидегидразы с цито-
хромом В, и ДПН-цитохром С редуктаза. Содержание цитохрома С было
одинаковым у нормальных клеток и мутантов.
Ковашевич (Kovachevich, 1964) сравнил скорость окисления восста-
новленных пиридиннуклеотидов (ДПН и ТПН) у нормальных дрожжей и
мутантов с дефектом дыхания в присутствии и отсутствии антимицина А.
У нормальных дрожжей окисление ДПН и ТПН с одновременным восста-
новлением цитохрома С в основном протекает путем, уязвимым к действию
антимицина А. В отличие от этого в экстрактах из клеток мутантов ско-
рость окисления ДПН и ТПН резко снижена и почти не подавляется анти-
мицином А. Эти наблюдения хорошо согласуются с данными Слонимского
и Гирш (1952).
У мутантов дрожжей с дефектом окисления наблюдаются также и
некоторые другие изменения, например утеря способности к спорообразо-
ванию (Avers и др., 1965а).
Весьма интересно, что мутанты с дефектом окисления у дрожжей
S. cerevisiae не идентичны, как это предполагали ранее, а могут быть отне-
сены к нескольким различным типам, согласно данным Эверса (19656).
Отличия между ними связаны с различным характером изменений мито-
хондриальных энзимов:
Митохондриальная
цитохромоксидаза
Митохондриальная
сукциндегидраза
Тип 1
Ослаблена
Тип 2
Ослаблена
Тип 3
Выпала
Тип 4
Выпала
Нормаль-
ная
Высоко-
активная
Высоко-
активная
Нормальная
Разнообразие типов мутантов дрожжей с дефектом окисления было
обнаружено также при изучении их аэробного гликолиза. Г. Ф. Гаузе,
Г. В. Кочеткова и Г. Б. Владимирова (1957) наблюдали, что у ряда му-
тантов S. cerevisiae с окислением, поврежденным в одинаковой степени,
можно обнаружить резкие различия в интенсивности аэробного гликолиза:
у некоторых мутантов гликолиз резко повышен, тогда как у других он не
отличается от контроля. Сходные закономерности наблюдали также
Г. А. Тренина, М. В. Бибикова и Л. Е. Саруханова (1965) у мутантов с
дефектом окисления, относящихся к различным видам дрожжей.
Нарушение регуляторных механизмов у мутантов дрожжей
с дефектом окисления
Один из наиболее характерных дефектов регуляторных механизмов
у мутантов дрожжей с поврежденным окислением состоит в том, что в от-
личие от нормальных дрожжевых клеток они неспособны усиливать дыха-
ние и ослаблять гликолиз при повышении интенсивности аэрации. Эта
особенность отражает отсутствие биохимической гибкости у мутантов,
которое является также характерным свойством клеток раковых опухолей.
Отсутствие биохимической гибкости выражается, помимо этого, в том, что
у мутантов дрожжей с дефектом окисления резко понижена способность
к индукции ряда энзимов (Reilly, Sherman, 1965).
Другое проявление нарушения регуляторных механизмов у мутан-
тов дрожжей с дефектом окисления было обнаружено при изучении адап-
тивного образования убихинона или коэнзима Q. Как известно, убихинон
Некоторые особенности раковой клетки в свете эволюционной биологии 67
участвует в переносе электронов в митохондрии, хотя точное положение
его в этом процессе пока еще не вполне ясно (Lehninger, 1964). Содержа-
ние убихинона в клетках злокачественной опухоли печени в 4—10 раз
снижено по сравнению с содержанием его в клетках нормальной печени
(Sugimura,1962), что, по-видимому, связано с дефектом окислительных
процессов в клетках раковых опухолей. Как было установлено, в клетках
мутантов дрожжей с дефектом окисления, культивируемых в аэробных
условиях, содержание убихинона составляет от 1/5 до 1/15 от содержания
этого коэнзима в нормальных клетках дрожжей в идентичных условиях
культивирования (Sugimura, 1964). Весьма интересен, однако, не только
сам факт резкого понижения содержания убихинона в клетках респира-
торных мутантов дрожжей, но также и резкое ослабление у мутанта спо-
собности к адаптивному синтезу убихинона при повышении интенсивно-
сти аэрации. При резком возрастании интенсивности аэрации содержание
убихинона в клетках родительской культуры дрожжей повышается в
21 раз, в то время как в клетках мутантов с дефектом дыхания в идентич-
ных условиях оно возрастает лишь в 2,6 раза. Биохимические причины
такого дефекта в адаптивном синтезе убихинона у мутантов дрожжей
остаются пока еще недостаточно изученными.
Дефектная организация митохондрий у мутантов дрожжей
с подавленным окислением
Мутанты дрожжей с подавленным окислением утеряли значительную
часть системы переноса электронов; у них отсутствуют цитохромы А и В,
резко снижено содержание убихинона и других энзимов. Одновременное
исчезновение этих компонентов свидетельствует о том, что дыхательный
аппарат клетки формируется как единое целое. Совершенно очевидно так-
же, что мутанты дрожжей с подавленным окислением являются весьма
интересной моделью для изучения дефектной организации митохондрий,
характерной также и для клеток злокачественных опухолей.
Шерман и Слонимский (1964) отметили, что у мутантов дрожжей
с подавленным окислением выпадают цитохромы, прочно связанные со
структурой митохондрий (цитохромы А и В), и сохраняются цитохромы,
обладающие слабой связью (цитохром С). Это может быть связано либо-
с модификацией структурного компонента, общего для нескольких цито-
хромов, или жё с наличием какого-то общего контрольного механизма.
Ичас (Yeas, 1956) предположил, что образование одного цитохрома может
зависить от образования другого, например, отсутствие цитохрома А мо
жет оказаться лишь побочным результатом выпадения цитохрома В. Мож
но легко себе представить, что структурные связи между различными
прочно прикрепленными цитохромами могут осуществляться на различ-
ных уровнях организации митохондрия. Так, например, цитохромы А и В
могут содержать идентичную полипептидную цепь, контролируемую
общей детерминантой; образование или прикрепление цитохромов А и В
к мембране митохондрия может быть обусловлено каким-либо белком.
Имеются данные о наличии в митохондриях млекопитающих специфиче-
ского структурного белка, обладающего способностью образовывать поли-
меры с цитохромами А и В, но не с цитохромом С (Criddle, 1962). Если
структурный белок контролируется генетически, то можно ожидать, что
утеря или изменение его приведут к утере или снижению содержания не-
скольких цитохромов. На более высоком уровне организации мультиэн-
зимные дефекты могут быть связаны с изменениями липопротеиновой
матрицы митохондриальной мембраны. Какова бы ни была природа дефек-
тов у мутантов с подавленным окислением, совершенно ясно, что возмож-
5*
68
Г. Ф. Гаузе
ны различные типы мультиэнзимных повреждений такой сложной орга-
неллы, как митохондрий.
Наблюдения под электронным микроскопом показали (Yotsuyanagi,
1962), что мутанты дрожжей с дефектом окисления отличаются от исход-
ных родительских штаммов измененной структурой митохондрий. Пос-
кольку дыхательные энзимы расположены в определенном порядке на
мембране митохондрии, то дефектная структура последней может явиться
непосредственной причиной повреждения системы переноса электронов.
При исследовании структуры митохондрий у мутантов дрожжей с де-
фектом окисления Шац (Schatz, 1963) пришел к следующим выводам:
1) в клетках мутантов число митохондрий резко снижено; 2) митохон-
дрии мутантов обладают замедленной седиментацией в градиенте плотнос-
ти сахарозы; это наблюдение указывает на изменение структуры митохон-
дрий, коррелирующее с утратой ими цитохромов А и В; 3) при получении
бесклеточных систем митохондрии мутантов оказались более хрупкими
и лабильными по сравнению с митохондриями нормальных клеток.
Изучение антигенных свойств митохондрий, выделенных из клеток
мутантов дрожжей с дефектом окисления, показало (Mahler и др., 1964),
что они содержат вещества, обладающие способностью связываться с компо-
нентами сыворотки, полученной при иммунизации митохондриями из нор-
мальных клеток.
Мутанты с дефектом окисления, соответствующие в биологическом
отношении мутантам дрожжевых клеток, были обнаружены также в куль-
турах грибка Neurospora crassa. В связи с этим весьма интересны полу-
ченные в последнее время в лаборатории Татума (см. Bryson, 1965) дан-
ные о том, что если в клетку нормального штамма грибка Neurospora
произвести микроинъекцию митохондрий с дефектом цитохромов, выде-
ленных из клеток мутантной культуры, то нормальные клетки приобрета-
ют свойства мутантов.
выводы
Характерное для опухолевых клеток нарушение регуляторных меха-
низмов и переход к более примитивному типу обмена веществ можно наб-
людать также и на клетках мутантов дрожжей с дефектом окисления. Как
у опухолевых клеток, так и у мутантов дрожжей были обнаружены на-
следственные дефекты в организации митохондрий, с которыми могут быть
•связаны повреждения в системе переноса электронов и утеря контроля
;над гликолизом. В отношении отсутствия биохимической гибкости мутан-
ты дрожжевых клеток обладают многими чертами, сходными с клетками
-злокачественных опухолей, и поэтому могут быть использованы в качестве
-моделей для изучения ряда особенностей метаболизма опухолевых клеток.
Изыскание и изучение таких моделей может рассматриваться как вклад
эволюционной биологии в разработку проблемы рака в широкой биологи-
ческой перспективе.
SUMMARY
CERTAIN CHARACTERS OF THE CANCER CELL
IN THE LIGHT OF EVOLUTIONARY BIOLOGY
G. F. Gause
The metabolism of the tumor cell can be considered as a transition to evolutionary
'more primitive type of metabolism, due to impaired respiration and enhanced glycolysis.
In this connection cancer cell has been repeatedly compared -with the yeast cell growing
Некоторые особенности раковой клетки в свете эволюционной биологии 69
under anaerobic conditions. This comparison is illuminating, but it is only partially true.
What is characteristic for cancer cell is the disturbance of cellular control mechanisms of
its metabolism. At present this disturbance can be related to some defects in the molecu-
lar organization of mitochondria in tumors.
It is very attractive to study the appearance of the primitive type of metabolism, simi-
lar to that of the tumor cells, with the deletion of certain regulatory mechanisms and the
appearance of defects in the organization of mitochondria, on models of microorganisms.
Some biochemical mutants of yeast cells can be used for this purpose.
In cancer cells, as well as in mutant yeasts, have been observed hereditary defects in
the organization of mitochondria, related to disturbances in the electron transfer system
and to the loss of control of glycolysis. The biochemical inflexibility of mutant yeasts has
much in common with that of the cancer cells, and mutant yeasts can therefore be used as
models for the study of some aspects of metabolism of tumors. The search for and the study
of such models can be considered as a contribution of evolutionary biology to the study
of the problem of cancer in the wide biological perspective,
ЛИТЕРАТУРА
Гаузе Г. Ф. 1963. Микроорганизмы и проблемы молекулярной биологии рака.
«Усп. соврем, биол.», 55: 411—427.
Г а у з е Г. Ф. 1965. Микробиологические модели раковых клеток. «Успех, микробиоло-
гии», 2: 59—86.
Гаузе Г. Ф., Кочеткова Г. В., Владимирова Г. Б., 1957. О биохимичес-
ких мутантах дрожжевых клеток с поврежденным окислением. «Докл. АН СССР»,
117: 138—141.
Н е й ф а х С. А. 1964. Каталитические функции актомиозина и мембранный транспорт.
«Молекулярная биология. К 70-летию акад. В. А. Энгельгардта». М.: 273—281.
НейфахС. А.,Казакова Т. В. 1963. Актомиозиноподобный белок в митохонд-
риях мышиной печени. «Nature», 197: 1106.
Тренина Г. А., Бибикова М. В., Саруханова Л. Е., 1965. Получение
мутантов с дефектом окисления у различных видов дрожжей. «Микробиология»,
34: 300-304.
AversC. J., Rancourt М. W., LinF. Н., 1965а. Interacellular mitochondrial di-
versity in various strains of Saccharomyces cerevisiae. «Proc. Nat. Acad. Sci. USA»,
54: 527—535.
AversC. J.,Pfeffer С. R., Rancourt M. W. 19656. Acriflavine induction of
different kinds of «petite» mitochondrial populations in Saccharomyces cerevisiae.
«Journ. Bact.», 90: 481—494.
В г у s о n V., editor, 1965. Evolving Genes and Proteins. Academic Press. New York.
Burk D., Woods M., Hunter J., 1965. On the cancer metabolism of minimal
deviation hepatomas. «Proc. Amer. Ass. Cane. Res.», 6, 9.
Chance B., Hess B. 1959. Spectroscopic evidence of metabolic control. «Science»,
129: 700—708.
CriddleR. S.,Bock R. M.,Green D. E.,Tisdale H. 1962. Physical charac-
teristics of proteins of the electron transfer system and interpretation of the structu-
re of the mitochondrion. «Biochemistry», 1: 827—842.
KovachevichR. 1964. Comparison of oxidationrates of reduced pyridine nucleo-
tides by normal and respiration deficient mutant yeast. «Biochem. Biophys. Res.
Comm.», 14: 48—53.
L e h n i n g e r A. L. 1964. The Mitochondrion. Amsterdam and New York.
M a h 1 e r H. R., Mackler B., SlonimskiP. P., Grandchamp S. 1964.
Biochemical correlates of respiratory deficiency. II. Antigenic properties of respi-
ratory particles. «Biochemistry», 3: 677—682.
M admgren R. M., F 1 a n i g a n С. C., 1955. Localization of the vegetative form of
Clostridium tetani in mouse tumors following intravenous spore administration.
«Cancer Research», 15: 473—478.
Ohn i shi T. 1962. A constractile protein of mitochondria. «Journ. Biochem.» (To-
kyo), 51: 380—384.
P о t t e г V. R. 1964. Biochemical studies on minimal deviation hepatomas. Cellular
Control Mechanisms and Cancer. Amsterdam.
Reilly C., Sherman F. 1965. Glucose repression of cytochrome a synthesis in
cytochrome-deficient mutants of yeast. «Biochim. Biophys. Acta», 95: 640—651.
SchatzG., TuppyH., KlimaJ. 1963. Trennung und Charakterisierung cytoplas-
matischer Partikel aus normaler und atmungsdefekter Backerhefe. «Z. Naturforsch.»,
18b: 145—153.
ShermanF., SlonimskiP. 1964. Respiration — deficient mutants of yeast. II.
Biochemistry. «Biochim. Biophys. Acta», 90: 1—15.
70 Г. Ф. Гаузе
SlonimskiP. P.,HirschH. М. 1952. Nouvelles donnees sur la constitution enzy-
matique du mutant «petite colonie» de Saccharomyces cerevisiae. «Compt. Rend.
Acad. Sci.», 235: 741—743.
Sugimura T., Okabe K., Baba T. 1962. Studies on ubiquinone (coenzyme Q)
in neoplastic tissues. Gann, 53: 171—181.
Sugimura T., Okabe K., R udney H. 1964.Ubiquinone in respiration deficient
mutants of Saccharomyces cerevisiae. «Biochim. Biophys. Acta», 82: 350—354.
Warburg 0. etal. 1965. Experimente zur Anaerobiose der Krebszellen. «Klin.
Wochenschr.» (Berlin), 43: 289—293.
Yc as M. 1956. Formation of hemoglobin and the cytochromes hy yeast in the presence
of antimycin A. «Exp. Cell Research», 11: 1—6.
Yotsuyanagi Y. 1962. Etudes sur le chondriome de la levure. II. Chondriomes des
mutants a deficience respiratiore. «Journ. Untrastructure Res.», 7: 141—158.
Эволюционная морфология
и закономерности филогенеза
Е. И. ЛУКИН
НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ЖИВОТНОГО МИРА
Значение систематики организмов для познания закономерностей
эволюционного развития растительного и животного миров общеизвестно.
Столь же очевидно, что самые разнообразные биологические исследования
должны быть основаны на точных данных о систематическом положении
и филогенетических связях изучаемых организмов. Поэтому, хотя систе-
матику не принято в настоящее время относить к передовым отраслям
науки о жизни, она интенсивно разрабатывается в многочисленных моно-
графиях и статьях, посвященных отдельным группам растений и живот-
ных, а также в разных сводках более общего характера. Благодаря этим
работам системы многих групп организмов растительного и животного
миров в целом подверглись в последние десятилетия существенным изме-
нениям.
Развитие систематики сопровождается весьма серьезными разногла-
сиями между специалистами по поводу общих и частных вопросов этом
науки. Эти разногласия в значительной степени объясняются различной
оценкой фактических данных о той или иной группе организмов, зачастую
неполных и недостаточно надежных и поэтому допускающих субъектив-
ное толкование их. По мере того, как познание разных групп животных
и растений будет становиться все более разносторонним и углубленным
(чему будет способствовать применение самых разнообразных новейших
методов биологических исследований), часть противоречий будет устра-
нена, как это неоднократно наблюдалось в истории зоологии и ботаники.
Но одно накопление фактического материала недостаточно для созда-
ния совершенных систем органического мира. Успешному развитию си-
стематики мешает эмпирический характер подавляющего большинства ис-
следований в этой области биологии, непонимание того, что наука, о кото-
рой идет речь, должна развиваться на широком теоретическом базисе.
В то же время следует отметить, что в систематике до сих пор не изжиты
метафизические концепции, исходящие из теории типов Кювье. Для прео-
доления этих концепций и успешного развития науки, о которой идет речь,
необходима углубленная разработка ее теоретических положений на осно-
ве теории естественного отбора, непрерывно развивающейся в связи с
общим прогрессом знаний о жизни.
В настоящей небольшой статье затронуто лишь несколько общих
вопросов, касающихся системы животного мира. Впрочем, высказанные
ниже соображения, вероятно, имеют отношение и к системе растительного
мира, но автор, не будучи ботаником, не решился подкрепить свои доводы
данными, почерпнутыми из систематики растений. В статье обсуждаются
72
Е. И. Лукин
главным образом новейшие системы животного мира, предложенные
В. Н. Беклемишевым (1944, 1952, 1964), П. — П. Грассе (Grasse и др.,
1961) и И. Хаджи (Hadzi, 1963). Понятно, что при рассмотрении затрону-
тых вопросов использованы также различные другие литературные дан-
ные о филогении животных.
РАЗЛИЧНЫЙ ХАРАКТЕР
СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП ЖИВОТНЫХ
Развитие системы организмов характеризуется все возрастающим
числом составляющих ее категорий разных рангов. Так, например, в наи-
более тщательно разработанной системе В. Н. Беклемишева при разделе-
нии царства (regnum) животных только до отрядов использовано 14 кате-
горий: подцарство (subregnum), высший раздел (superdivisio), раздел
(divisio), надтип (superphylum), тип (phylum), подтип (subphylum), над-
класс (superclassis), класс (classis), подкласс (subclassis), легион (legio),
подлегион (subleguo), надотряд (superordo), отряд (ordo). Если продол-
жить эту систему до подвидов, то число составляющих ее категорий воз-
растет почти вдвое! В системе же животных Линнея фигурировало только
четыре категории: класс, отряд, род и вид!
Таким образом, системы органического мира все время усложняются
и пользование ими становится весьма затруднительным делом даже для
специалистов. Однако возражать против умножения числа систематиче-
ских категорий и дробления каждой из них на новые категории в большин-
стве случаев не приходится, так как отмеченные изменения дают возмож-
ность более точно отразить родственные связи между группами организ-
мов *. Можно лишь еще раз высказать пожелание, чтобы установление
новых групп было солидно обосновано в результате всестороннего их
изучения и чтобы без особой необходимости эти группы не выделялись.
Впрочем, многих групп животных усложнение иерархии соподчиненных
систематических категорий еще не коснулось, что чаще всего объясняется
слабой изученностью этих групп и равнодушием некоторых специалистов
к выяснению филогенеза изучаемых ими организмов.
Вопрос об объективных критериях систематических категорий и их
равноценности в различных группах животных принадлежит к числу
труднейших и в данной статье не рассматривается. Замечу только, что в
его разрешении ведущую роль, вероятно, должны сыграть теории, анали-
зирующие главные пути органической эволюции, предложенные А. Н. Се-
верцовым и И. И. Шмальгаузеном. Абстрактный математический подход
в данном случае может иметь лишь подсобное значение.
Анализ установленных систематических групп животных, в особен-
ности крупных, показывает, что характер их различен. Как мне кажется,
из массы интересующих нас групп нужно прежде всего выделить истин-
ные систематические группы. Две главные особенности характеризуют
последние: во-первых, они состоят из организмов, которые, несмотря на
их принадлежность к разным, более мелким группам, друг к другу ближе,
чем к организмам родственных самостоятельных групп того же ранга:
во-вторых, каждая из таких групп имеет монофилетическое происхож-
дение.
* Необходимо отметить, что группировки, фигурирующие в филогенетических
системах разных авторов, большей частью не были установлены последними, но в
настоящей статье нет смысла рассматривать, кто впервые выделил ту или иную груп-
пу животных.
Некоторые общие вопросы построения системы животного мира
73
Вряд ли отмеченные особенности нуждаются в обстоятельных доказа-
тельствах. Хорошо известно, что организмы, входящие в состав какого-
нибудь вида, друг к другу ближе, чем к организмам остальных видов того
же рода. Все систематические группы разных рангов, объединяемые в тип
плоских червей, несмотря на их разнообразие, имеют больше общих черт
между собой, чем с группами двух близких к нему типов: ниже стояще-
го — кишечнополостных и выше стоящего — первичнополостных,, или
круглых червей.
Сказанное выше общеизвестно, а между тем не все группировки, фи-
гурирующие в системах животных разных авторов, обладают упомянуты-
ми особенностями. Рассмотрим прежде всего столь прочно укрепившееся
разделение животного мира на два подцарства Protozoa и Metazoa, при-
нятое почти всеми зоологами. Совершенно ясно, что низшие типы много-
клеточных животных (губки, кишечнополостные и даже плоские черви)
стоят к простейшим ближе, чем, скажем, к кольчецам или к другим типам
животных с более сложной организацией (вплоть до позвоночных!).
И. Хаджи и некоторые авторы, всемерно подчеркивая примитивность
организации губок и близость последних к простейшим, тем не менее вы-
деляют их в особое подцарство наряду с подцарствами Protozoa и Бите-
tazoa, т. е. видят в губках группу высшего ранга.
В. Н. Беклемишев, как и большинство зоологов, включает губок в
подцарство Metazoa, но обособляет их в высший раздел Enantiozoa наряду
с двумя другими группами того же ранга: вымершими кембрийскими
Archeocyatha и всеми остальными многоклеточными животными — Entero-
zoa. В то же время Беклемишев признает, что губки являются «первой
нисходящей ветвью, отделившейся от главного ствола Metazoa» (1964, т. 2,
стр. 19), и не отрицает некоторого сходства археоциат с губками, хотя и
рассматривает их как '«вполне самостоятельную группу низших Metazoa»
(1964, т. 1, стр. 49). Другими словами, самые низшие из Enterozoa стоят
к губкам и археоциатам ближе, чем ко многим типам названного высшего
раздела, и отнесение этих животных (т. е. губок, археоциат и низших
Enterozoa) к трем различным группам весьма высокого ранга нельзя счи-
тать правильным.
Аналогичные возражения можно выдвинуть против разделения в сис-
теме Беклемишева Enterozoa на два раздела: Radialia и Bilateria, а пос-
ледних на четыре подраздела: Protostomia, Brachiopoda, Deuterost omia и
Chaetognatha. В самом деле, какие бы филогенетические схемы ни взять,
никто из их авторов не отрицает близости низших билатеральных живот-
ных — плоских червей — к кишечнополостным. Правда, Хаджи полагает,
что кишечнополостные произошли от турбеллярий, но и эта парадоксаль-
ная точка зрения исходит из близости названных групп животных. По той
же причине неправомерно выделение подраздела Protostomia, хотя нет
оснований отрицать родства всех входящих в этот подраздел типов живот-
ных . Не требуется ведь никаких доказательств, что высшие первичноро-
тые (членистоногие и моллюски) куда более далеки от плоских червей,
чем последние от кишечнополостных.
В отношении подраздела Deuterostomia Беклемишев настойчиво под-
черкивает, что низшие из вторичноротых не так уж далеки от кишечнопо-
лостных. Вся глава «Происхождение двусторонней симметрии у Deuteros-
tomia» (1964, т. 1, стр. 361 и след.), посвящена доказательству указанной
точки зрения, а описывая нервный аппарат полухордовых, Беклемишев
замечает, что он «стоит на очень низкой ступени развития, что является
одним из доводов в пользу их непосредственной связи с кишечнополост-
ными исходными формами» (1964, т. 2, стр. 115). Столь тесная связь по-
лухордовых с кишечнополостными отнюдь не может считаться бесспорно
74 Е. И. Лукин
доказанной, но как бы там ни было, низшие вторичноротые значительно
ближе по своей организации к кишечнополостным, чем к высшим
хордовым.
Выделение плеченогих, которых большинство зоологов относят к
Deuterostomia, в особый подраздел является весьма натянутым, тем более
что близость обоих подразделов Беклемишев вполне признает. То же сооб-
ражение в значительной степени применимо и к Chaetognatha. Вообще
помещение этой не столь уж высокоорганизованной группы животных в
конце системы животных, которую всегда должны увенчивать позвоноч-
ные, вызывает недоумение.
Не останавливаясь на некоторых других группировках высокого ран-
га, которые тоже нельзя отнести к истинным систематическим категориям,
следует отметить, что к последним нельзя причислить и ряд группировок
более низких рангов. Так, например, широко распространены в литературе
разделения позвоночных на бесчелюстных и- челюстных, рыбообразных и
четвероногих, анамний и амниот. Каждая из этих группировок, по-видимо-
му, возникла монофилетически, но в то же время никто не сомневается,
что бесчелюстные и рыбы (в особенности низшие) находятся в более близ-
ком родстве, чем последние по отношению к высшим позвоночным, что
земноводные стоят к рыбам ближе, чем к птицам и млекопитающим, а
отличия между рептилиями и амфибиями меньшего масштаба, чем между
первыми и гомойотермными позвоночными.
Рассмотренные только что и им подобные группировки животных
отличаются от истинных систематических групп тем, что в их состав вхо-
дят группы, более близкие к некоторым группам других группировок по-
добного ранга. Следовательно, создание таких группировок нарушает
основные принципы естественной систематики и затушевывает весьма
существенные отличия между различными группами.
Из сказанного отнюдь не вытекает, что нужно отказаться от разделе-
ния животного мира на Protozoa и Metazoa, Radialia и Bilateria, Anamnia
и Amniota и т. д. Нет, их нужно сохранить, ибо они, во-первых, демонстри-
руют родство разных истинных групп между собой, а во-вторых, отмечают
важные преобразования в эволюции животного мира. Но нужно понимать,
что эти объединения совсем иного порядка, чем истинные систематические
группы. Наверное, поэтому в некоторых системах подобные группировки
идут без обозначения категорий. Так, например, в «Таблице животного ми-
ра» Грассе (196'1, стр. 17—20) категории таких группировок, как однокле-
точные и многоклеточные, двуслойные и трехслойные, нецеломические и
целомические, вторичноротые эпителиальнонервные и вторичноротые труб-
конервные *, не обозначены. Аналогичное явление имеет место в послед-
нем издании «Зоологии беспозвоночных» В. А. Догеля (1959), где не ука-
зано, к каким категориям относятся одноклеточные и многоклеточные,
Parazoa и Eumetazoa, Radiata и Bilateria, Protostomia и Deuterostomia.
Для группировок, о которых идет речь, вероятно, целесообразно пред-
ложить названия — этапы, ступени и т. д. Действительно, у Грассе в вве-
дении к его системе животных фигурирует название: L’etape Unicellulaire.
Но для обозначения Metazoa он почему-то употребляет термин L’etat
(т. е. государство) (там же, стр. 3), возможно желая подчеркнуть целост-
ность многоклеточного организма, а другие большие группировки (упомя-
нутые выше) он оставляет без обозначения. Во всяком случае, в системах
животного мира нужно каким-то образом отличать такие филогенетиче-
ские объединения от истинных систематических групп, причем для обозна-
* В таблице Грассе эта группировка носит название Deuterostomieiis epineuriens
он Cordes.
Некоторые общие вопросы построения системы животного мира
75
чения первых нужно предложить соподчиненные категории: этапы первого
порядка, этапы второго порядка и т. д. Вероятно, возможны другие, более
удобные наименования.
Исходя из прочно обоснованного дарвиновского принципа о монофи-
летизме естественных систематических групп организмов, из систем живот-
ного мира должны быть исключены группировки, не имеющие монофиле-
тического происхождения. Между тем такие группировки продолжают фи-
гурировать даже в системах, предложенных авторами, являющимися
безоговорочными сторонниками теории естественного отбора. Так, напри-
мер, в упомянутом выше издании «Зоологии беспозвоночных» В. А. Доге-
ля, переработанном А. В. Ивановым, Ю. И. Полянским и А. А. Стрелко-
вым, первичноротые и вторичноротые объединяются в группу Bilateria,
хотя названные авторы, как и многие другие зоологи, считают, что Pro-
tostomia и Deuterostomia произошли от различных предков. Не исключено,
что впоследствии будет достаточно убедительно обосновано монофилетиче-
ское происхождение упомянутых групп, но пока объединять их в одну
естественную группировку нельзя. В том же учебнике губки выводятся
совершенно независимо от остальных многоклеточных животных и тем
не менее объединяются с последними в группу Metazoa. Хаджи, выделив
губок в особое подцарство Parazoa наравне с подцарством Eumetazoa, по-
ступил более логично *.
В различных руководствах и статьях по зоологии искусственные груп-
пировки используются нередко для сравнения уровня организации, показа
сходных черт групп животных различного происхождения. Таковы, напри-
мер, объединения Coelomata (высшие первичноротые и вторичноротые),
насекомые с неполным превращением и насекомые с полным превращени-
ем, гомойотермные животные и т. д. Употребление таких и подобных тер-
минов во многих случаях удобно, но не следует смешивать искусственные
группировки с естественными группами, как это сделано в отношении
Bilateria и Coelomata на схеме родословного дерева животного мира, в
общем удачной, в «Зоологии беспозвоночных» В. А. Догеля.
ФОРМАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРИНЦИПА РОДСТВА
ДЛЯ ОБЪЕДИНЕНИЯ ГРУПП ЖИВОТНЫХ,
РЕЗКО ОТЛИЧАЮЩИХСЯ МЕЖДУ СОБОЙ
ПО ХАРАКТЕРУ И УРОВНЮ ОРГАНИЗАЦИИ
Общеизвестно, что в основу систем животного мира должен быть
положен принцип родства. Но в то же время не следует забывать, что в
результате исторического развития организмов, перехода количественных
изменений в качественные вновь появляющиеся группы все больше отда-
ляются от своих предков и от родственных групп, менее изменившихся по
сравнению с последними, и достигают значительно более высокого, прин-
ципиально нового уровня организации. Поэтому объединение групп орга-
низмов с различным уровнем организации, хотя, и, несомненно, родствен-
ных, ведет, как это ни странно на первый взгляд, к метафизическим выво-
дам, больше того, в крайних случаях — к замаскированному отрицанию
эволюции. Этот вопрос отчасти уже был затронут в первой половине на-
стоящей статьи, остановимся теперь на нем более подробно.
* Независимое возникновение губок, однако, нельзя считать доказанным, п,
по моему мнени’ю, общность происхождения всех современных Metazoa более веро-
ятна. Этой точки зрения придерживались большинство старых авторов, а в послед-
нее время, например, В. Н. Беклемишев (см. выше) и А. Б. Иванов (1956).
76
£. И. Лукин
В системе животных В. Н. Беклемишева членистоногие разделены
на три надкласса: Trilobitoidea, Crustacea и Atelocerata. Второй надкласс
включает один класс ракообразных, и мы на нем останавливаться не будем.
К первому же надклассу относятся классы: Trilobitomopha, Pantopoda и
Cbelicerata. Происхождение последнего класса от первого не вызывает
сомнений, но как можно объединять в одну группу таких примитивных
артропод, как трилобиты, с высокоорганизованными, достаточно хорошо
приспособленными к жизни на суше паукообразными? * Вызывает сомне-
ние и объединение в одном классе первичноводных и в разных отношениях
более примитивных Xiphosura с рядом групп, прежде относившихся к
классу Arachnoidea.
В надклассе Atelocerata фигурируют четыре класса, до сих пор рас-
сматриваемые многими авторами как один класс многоножек, и класс на-
секомых. Но ведь возникновение насекомых произошло в результате ярко-
выраженного ароморфоза, обеспечившего этим удивительным животным
завоевание воздушной стихии и самых разнообразных сред на суше. Объе-
динение же насекомых с четырьмя классами бывших многоножек так или
иначе уравнивает их с последними, и один из самых замечательных аро-
морфозов остается не отраженным в столь тщательно разработанной систе-
ме животных нашего выдающегося зоолога.
Аналогичное явление мы видим в классификации насекомых, которые
разделены в обсуждаемой системе на пять подклассов: четыре подкласса,
объединяемых большинством авторов в подкласс Apterygota, и пятый под-
класс — Pterygota. Если даже полифилетическое происхождение первично-
бескрылых насекомых считать доказанным (в чем позволительно сомне-
ваться) , то все равно нельзя же приравнивать по рангу к подклассам апте-
ригот крылатых насекомых и тем самым смазывать огромное значение в.
эволюции последних способности к полету.
Следует сказать, что до появления системы Беклемишева широко бы-
ло распространено деление членистоногих на три подтипа (хелицеровые,
жабродышащие и трахейные), в сущности, не так уж сильно отличающе-
гося от классификации артропод названного автора. Однако к трахейным
наряду с многоножками и насекомыми относились и первичнотрахейные,
т. е. весьма примитивные животные, которых Беклемишев выделяет в осо-
бый подтип, а другие авторы вообще исключают из типа членистоногих.
В системе животных, принимаемой Грассе, насекомые объединены в
одном подтипе Mandibulata, или Antennata, не только с многоножками, по
и с ракообразными. Однако если даже принять точку зрения о родстве
перечисленных классов между собой (большинство зоологов, по-видимому,
относятся к ней скептически), то все равно объединение ракообразных и
насекомых по изложенным выше соображениям является неоправданным.
Происхождение пиявок от малощетинковых червей доказано самым
убедительным образом: у представителей обоих классов имеется ряд об-
щих черт. Однако из этого, как мне кажется, не следует, что их нужно
объединить в одну группу Clitellata, как это предложил когда-то В. Ми-
хаэльсен, а ныне получило довольно широкое распространение в зоологи-
ческой литературе (в системе Беклемишева Clitellata фигурируют в каче-
стве надкласса и противопоставлены надклассу AcliteUata, состоящего из
классов полихет и эхиурид). Вся организация пиявок резко изменилась во
многих отношениях, и они сильно отличаются не только от полихет, но и
* В недавно вышедших томах «Основ палеонтологии» (1962, 1964), посвященн-ых
членистоногим, надкласс трилобитообразных включает только классы настоящих
трилобитов, меристомовых и полураков, т. е. самых примитивных артропод. Хели-
церовые же вместе с пантоподами составляют два надкласса особого подтипа Chelice-
rophora.
Некоторые общие вопросы построения системы животного мира
77
от своих непосредственных предков — олигохет. Объединение же пиявок
с последними смазывает особенности этой весьма своеобразной группы
кольчецов. Поэтому целесообразнее, как это делает выдающийся специа-
лист по Hirudinea Н. А. Ливанов и ряд других авторов, сохранить само-
стоятельное положение пиявок в типе Annelida. Больше того, поскольку
для олигохет характерны черты обычной организации кольчецов, объеди-
нение их в одну группу (Chaetopoda) с полихетами, противопоставленной
пиявкам, вполне оправдано.
В литературе довольно распространена тенденция объединять пресмы-
кающихся и птиц в надкласс Sauropsida. Черты сходства между обоими
классами общеизвестны, но ярко выраженное своеобразие организации
пернатых позвоночных и, по сравнению с рептилиями, чрезвычайно высо-
кий уровень ее, приближающийся к уровню организации млекопитающих,
а в некоторых отношениях превосходящий его, дают все основания счи-
тать рассматриваемое объединение неправомерным. Если бы птицы и мле-
копитающие составляли монофилетическую группу, то, учитывая высокий
уровень их организации, учреждение для них особого подкласса было бы
вполне закономерно. Это обстоятельство подчеркивает, что объединять
птиц с их рептилийными предками никак нельзя.
Однако некоторые авторы (и к ним присоединился Грассе) пошли
еще дальше: они разделили класс рептилий на два самостоятельных клас-
са — Reptilia sauropsida и Reptilia theropsida — и, соединив первый с пти-
цами в упомянутый выше надкла'сс, проделали такую же операцию со вто-
рым классом и млекопитающими, учредив надклаос Theropsida.
Б данном случае, во-первых, нарушен принцип монофилетизма в от-
ношении класса пресмыкающихся, общность происхождения которого от
примитивных земноводных получила авторитетное подтверждение в тру-
дах И. И. Шмальгаузена (1964) и других, во-вторых, предано забвению
положение о необходимости учитывать при построении родословного де-
рева качественное своеобразие и уровень организации животных.
Перейдем теперь к примерам, в которых развиваемые здесь соображе-
ния касаются самых высших систематических категорий — типов. В систе-
ме Беклемишева серьезные возражения должны вызвать два типа: Scole-
cida и Articulata. Первый тип состоит из четырех подтипов: Plathelmint-
hes, Acanthocephala, Nemathelminthes и Nemertini. Если исключить из
рассмотрения скребней, которым место скорее всего среди первичнополо-
стных червей, то остальные из названных подтипов демонстрируют весьма
различные ступени прогрессивной эволюции животных и их естественно
рассматривать как самостоятельные типы, что и принято большинством
современных зоологов. Тип Scolecida возвращает нас к старому типу Ver-
mes, из которого исключены кольчецы и некоторые мелкие группы.
Тип Articulata, объединяющий колчатых червей и членистоногих, как
известно, был установлен еще Кювье. Глубокое сходство основного плана
строения аннелид и артропод принадлежит к числу школьных истин. Од-
нако столь же очевидно, что во всех системах органов членистоногих по
сравнению с кольчецами произошли капитальные качественные измене-
ния, и объединять в один тип эти группы животных, столь резко отличаю-
щиеся по уровню организации, значит пренебрегать идеей исторического
развития организмов. Поэтому нельзя считать приемлемым следующее
положение, выдвигаемое Беклемишевым: «Следуя Кювье, мы полагаем,
что каждый тип (phylum, embranchement) должен прежде всего характе-
ризоваться определенным планом строения. Другими словами, в основу
разделения на типы следует класть не столько органологические различия,
сколько архитектонические» (1964, т. 1, стр. 13). В эволюционном преоб-
разовании животного мира глубокие качественные изменения органов при
78
Е. И. Лукин
сохранении основного плана строения определяют принципиально иное
отношение к внешним условиям, обеспечивают приспособление к новым
средам обитания. Так и было с членистоногими, изменения организации
которых, начавшиеся еще у первичноводных представителей типа, приве-
ли к завоеванию суши и воздуха.
Нужно сказать, что в введении к своей системе, откуда приведена
предыдущая цитата, Беклемишев высказывает и несколько другое мнение
по разбираемому вопросу: «При установлении типов, так же как и при
установлении других единиц системы, мы обязаны в большей мере прини-
мать во внимание степень своеобразия организации, нежели численность
группы» (там же). Но ведь своеобразие организации определяется не толь-
ко архитектоническими изменениями, но и органологическими! Эволюция
животного мира, по-видимому, может идти по-разному. В одних случаях
(и это, очевидно, характерно для более низких ступеней филогенетическо-
го древа животных) основной план строения претерпевает весьма серьез-
ные изменения, а в других случаях (и это, должно быть, характерно для
более высоких ступеней филогенетического древа животных), несмотря на
очень существенные органологические изменения, основной план в общем
сохраняется. Поэтому нет оснований всегда придавать большее значение
архитектоническим изменениям, чем органологическим.
В этой связи следует коснуться типа хордовых. Когда-то установление
этого типа, чему в значительной стецени способствовали классические ис-
следования А. О. Ковалевского эмбрионального развития ланцетника и
асцидий, продемонстрировавшие связь позвоночных с беспозвоночными и
бесчерепных с личиночнохордовыми, было весьма прогрессивным явлени-
ем. Однако нельзя забывать, что между бесчерепными и позвоночными,
несмотря на замечательное сходство их основного плана строения, органо-
логические отличия столь велики, что восстановление самостоятельного-
типа Vertebrata вполне оправдано. Можно сказать, что различия между
бесчерепными и позвоночными больше, чем между кольчатыми червями и
членистоногими. Поэтому те зоологи, которые признают аннелид и артро-
под самостоятельными типами, должны логически прийти к такому же за-
ключению в отношении Acrania и Vertebrata. Такой точки зрения придер-
живаются некоторые современные зоологи, в частности Грассе (1961). Он
выделяет в самостоятельный тип и оболочников, что менее очевидно, так
как сходство между этими животными и бесчерепными, несмотря на силь-
ное изменение организации большинства туникат во взрослом состоянии,
значительно больше, чем между бесчерепными и позвоночными.
Стремление к объединению самых разнородных групп, резко отличаю-
щихся между собой по характеру и уровню организации, в один тип дости-
гает апогея у И. Хаджи. Последний в недавно вышедшей в свет книге
«Эволюция Metazoa» (1963) разделяет всех Eumetazoa* только на четыре
типа: Ameria, Polymeria, Oligomeria и Chordoma. Перед нами разительная
попытка повернуть развитие систематики животных вспять, к временам
Кювье, ибо, как известно, развитие зоологии привело постепенно к значи-
тельному увеличению числа типов животных, и следует предполагать
(см. выше), что количество этих высших систематических групп будет
расти и дальше. Остановимся вкратце на составе типов, установленных
Хаджи. Подробный разбор воззрений этого маститого ученого на систему
животного царства, встреченных с интересом и даже с одобрением рядом
западных зоологов, возможен только в специальных статьях и не входит
в задачу настоящей работы.
* Выше отмечалось, что Хаджи не считает губок настоящими многоклеточны-
ми животными и выделяет их в особое подцарство — Parazoa.
Некоторые общие вопросы построения системы животного мира 79
В состав типа Amelia Хаджи включил 15 групп животных, которых
он считает классами и перечисляет в следующем порядке: Turbellaria,
Trematoda, Cestoda, Cnidaria, Ctenophora, Nemertinia, Castrotricha, Kinor-
hyncha, Endoprocta, Rotatoria, Nematoda, Nematomorpha, Priapuloidea,
Acanthocephala, Mollusca. Этот список говорит сам за себя: в нем представ-
лены группы животных совершенно разных уровней организации (от ки-
шечнополостных до мягкотелых!), резко отличающихся друг от друга по
своему строению и справедливо относимых большинством современных
зоологов, по крайней мере, к пяти различным типам: кишечнополостным,
плоским червям, первичнополостным, немертинам и мягкотелым.
И. Хаджи, конечно, понимает чрезвычайную разнородность сконстру-
ированного им типа Ameria и тем не менее пытается наметить следующие
общие черты всех 15 классов: 1) отсутствие околокишечной полости (peri-
gastrocoele); 2) отсутствие настоящей сегментации; 3) отсутствие настоя-
щих конечностей; 4) развитие протонефридиев в метанефридии только у
мойлюсков. Вряд ли стоит доказывать, что даже если считать отмеченные
признаки присущими всем перечисленным классам *, то все равно они
носят отрицательный характер (что признает сам Хаджи в отношении
первых трех признаков и что вполне очевидно в отношении четвертого
признака) и не выявляют главных положительных особенностей групп
животных, причисленных к Ameria и ярко демонстрирующих крупные
различия в строении этих групп.
Учитывая вполне обоснованные возражения против разнородности ти-
па Ameria, Хаджи говорит о возможности объединения групп типа в не-
сколько подтипов, или надклассов, и даже разграничивает эти объедине-
ния на родословном дереве Ameria (Хаджи, 1963, стр. 396), однако он тут
же оговаривается, что подобное деление может быть использовано в срав-
нительной морфологии, но не в таксономии. Это «только ведет к ненужно-
му усложнению системы животных...» (там же).
В конце концов единственным аргументом в пользу создания подобно-
го типа у цитированного автора остается лишь то соображение, что все
группы типа связаны между собой узами родства. Однако если всмотреться
в нарисованное им родословное дерево Ameria, то выходит, что все группы
типа, весьма различающиеся по степени сложности своей организации,
происходят от турбеллярий. Дивергенция от общих предков многих групп
животных неоднократно наблюдалась в эволюции животного мира. Один
из самых ярких примеров такого расхождения демонстрируют плацентар-.
ные млекопитающие, но в этих случаях речь идет о возникновении групп
приблизительно сходного уровня организации. Представить же, что от. об-
щих предков возникли и низшие черви, и столь высоко организованные
животные, как моллюски, значит дискредитировать идею эволюции.
Палеонтологические данные о возникновении типов животных отсут-
ствуют, но более или менее хорошо известно происхождение классов поз-
воночных, которое совершалось в строжайшей последовательности в зави-
симости от уровня организации, причем каждый класс возникал из друго-
го, менее сложного. Так почему мы должны допустить иной порядок для
эволюции типов беспозвоночных, которые отличаются друг от друга зна-
чительно больше, чем классы позвоночных?
Тип Polymeria включает кольчецов и членистоногих и, следовательно,
является старым типом Ковье — Articulata, о котором речь шла выше в
связи с тем, что этот тип был восстановлен в системе В. Н. Беклемишева.
* На самом деле, наклонность к метамерии проявляется в разных системах ор-
ганов у ряда плоских червей и немертин, околокишечная полость присуща первич-
нополостным и т. д.
80
♦
Е. И. Лукин
Тип Oligomeria имеет в своем составе девять классов: Sipunculoidae,
Phoronoidea, Pogonophora, Brachiopoda, Chaetognatha, Ectoprocta, Echino-
dermata, Pterobranchia, Enteropneusta. Все они, по Хаджи, произошли от
аииелид, т. е. Polymeria. В отношении сипункулид такая топка зрения не
нова и в настоящее время разделяется многими авторами, в отношении же
остальных из перечисленных классов она отвергается громадным большин-
ством зоологов. Но даже если бы единство происхождения всех Oligome-
ria было бы доказано (несколько групп этого типа Хаджи, несомненно,
находятся в родстве), то все равно, можно ли объединять в одном типе
столь различных животных, как сипункулиды и иглокожие, плеченогие и
кишечнодышащие, щетинкочелюстные и погонофоры? Искусственность
типов Хаджи, тенденция объединить по одному или немногим признакам
совершенно различные группы животных приводят независимо от субъек-
тивных желаний автора к антиэволюционизму.
Тип Ghordonia соответствует типу хордовых в понимании большин-
ства современных зоологов, и на нем можно было бы не останавливаться,
поскольку соображения автора статьи по поводу этого типа были изложе-
ны выше. Но нельзя не отметить и в конструировании этого типа весьма
характерную для Хаджи черту: во имя нежелания якобы усложнять си-
стематику животных он бесчерепных и оболочников рассматривает как
классы наряду с классами позвоночных (он насчитывает их восемь). Та-
кая система не отображает постепенной эволюции хордовых, не выявляет
соподчинения принадлежащих к ним групп, смешивает в «одну кучу»
весьма различных по своей организации животных.
ВЫВОДЫ
Для дальнейшего успешного развития систематики необходима широ-
кая, углубленная разработка ее общих положений на основе теории есте-
ственного отбора, что будет способствовать изживанию последствий ме-
тафизической теории типов Кювье (до сих пор оказывающей влияние на
некоторых зоологов) и преодолению эмпиризма в исследованиях по раз
личным вопросам системы животных.
Среди массы систематических групп, установленных разными зооло-
гами, нужно выделить истинные систематические группы, которые имеют
монофилетическое происхождение и состоят из подгрупп равного ранга,
стоящих друг к другу ближе, чем к любой из подгрупп родственных само-
стоятельных групп того же ранга.
От этих групп следует отличать объединения их (например, Metazoa,
Radialia, Bilateria и т. д.), которые тоже возникли монофилетически, одна-
ко имеют в своем составе группы, ближе стоящие к группам других по-
добных объединений (так, например, низшие Metazoa более близки к прос-
тейшим, чем к высшим многоклеточным животным). Упомянутые объеди-
нения групп имеют существенное значение при построении системы
животного мира, так как отображают родственные связи между далекими
друг от друга подразделениями названной системы и весьма важные
этапы в эволюции животных. Однако следует всегда иметь в виду, что в
таких объединениях групп затушевываются глубокие отличия между
последними.
При установлении типов животных вопреки мнению некоторых авто-
ров, в частности В. Н. Беклемишева (1944, 1952, 1964), должны учиты-
ваться не только сходство и отличия в плане строения (архитектонике)
разных групп, но и степень органологических различий. Возможно, что
у животных, стоящих на низких ступенях филогенетической лестницы,
основной план строения более лабилен, чем у высших животных, при
Некоторые общие вопросы построения системы животного мира,
81
разделении которых на типы большее значение имеют органологические
различия, а не архитектонические.
Весьма критического отношения заслуживают воззрения И. Хаджи
(1963) на систему животного мира. Этот ученый делит всех Metazoa (ис-
ключая губок) только на четыре типа, в которые он объединяет на основа-
нии несущественных признаков группы животных, резко отличающихся
между собой по характеру и уровню организации. Концепция Хаджи ведет
к антиэволюционизму.
SUMMARY
SOME GENERAL PROBLEMS
IN BUILDING OF A SYSTEM OF THE ANIMAL KINGDOM
E. I. Lookin
Elaboration of general concepts based on the theory of natural selection for further
ruitful development of taxonomy is required. This will help to eliminate consequences
fof metaphysical theories of the Cuvier type(still exerting influence on some of the zoologists)
asnd to overcome empiricism in investigations of various problems pertaining to animal
nystems.
From the multiplicity of taxonomic groups established by a number of zoologists ge-
nuine systematic groups should be singled out. These are of monophyletic origin, consist
of subgroups of different ranks and are more closely related to each other than any of the
subgroups of the related independent groups of the same rank. Within these groups asso-
ciations sohuld be distinguished (for instance, Metazoa, Radialia, Bilateria etc.) which also
emerged monophyletically but include groups more closely related to other similar associa-
tions (thus, for example, the lower Metazoa are more closely related to Protozoa than to hig-
her multicellular organisms). The group associations mentioned are of fundamental impor-
tancein the building of classifications of the animal kingdom for they reflect close relation
of distant subdivisions of the given system and very significant stages of anim.al evolution.
It should be kept in mind that in group associations of this kind deep differences between
the groups are concealed. When establishing the types of animals, one should, contrary
to the opinion of some authors, V. N. Beklemishev (1952, 1964) in particular, take into
account not only the similarity and differences in the plan of constituting the architec-
tonics of various groups but also the degree of organologic differences.
It is possible that in animals occupying the lower scale of phylogenetic ranks the main
architectonics is more labile than in higher animals, the subdivision of which into types
dependens more on organologic differences than on those based on architectonics.
The concepts of I. Hadzi (1963) on the animal kingdom system deserve high criticism.
I. Hadzi groups all Metazoa (excluding Fungi) into four types and on the basis of non —
existent characteristics combines them into groups consisting of animals sharply diffe-
rentiated by the type and level of organization. The concept of Hadgi leads to anti-
evolutionism.
ЛИТЕРАТУРА
Беклемишев В. H. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.
Т. 1. Проморфология. Т. 2. Органология. Изд. 3. М., «Наука».
' Д о г е л ь В. А. 1959. Зоология беспозвоночных. Изд. 5 (первое посмертное).’ Под ред.
и с доп. А. В. Иванова, Ю. И. Полянского и А. А. Стрелкова. М., «Советская
наука».
И в а н о в А. В. 1956. Филогенез животных. «Большая Советская Энциклопедия»,
т. 45. Изд. 2. М.: 110—112.
Ливанов Н. А. 1940. Класс пиявок. Руководство по экологии, т. II. М., Изд-во
АН СССР: 205-257.
Основы палеонтологии. 1960. Трилобитообразные и ракообразные. М., Изд-во литера-
туры по геологии и охране недр.
Основы палеонтологии. 1962. Трахейные и хелицеровые. М., Изд-во АН СССР.
х Ш м а л ь г а у з е н И. И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М., «Наука».
G г a s s ё Р. Р. 1961. Le regne animal et sa composition. In P.— P. Grasse, R. A. Pois-
son, 0. Tuzet. Zoologie, t: 1, Invertebres, 1—20, Masson, Paris.
H a d zi J. 1963. The Evolution of the Metazoa, Pergamon Press, Oxford.
6 Проблемы эволюции, том I
Б. С. МАТВЕЕВ
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ПУТИ эволюции
ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ПО СОВРЕМЕННЫМ ДАННЫМ
Вопрос о происхождении позвоночных животных, вернее всего типа
хордовых, и его связи с другими типами мира животных впервые был
поставлен в замечательных работах А. О. Ковалевского (1894) по изуче-
нию развития ланцетника и аспидий, когда было доказано единство путей
развития разных типов животных. Э. Геккель (1894—1896) в «Системати-
ческой филогении» впервые дал палеонтологическое древо исторического
развития позвоночных, где век палеозойской эры получил название века
господства рыб, мезозойская эра — господства рептилий и кайнозойская
эра — господства млекопитающих и птиц. Таким образом, постепенно
утвердилось представление биологов, что так называемые низшие систе-
матические группы животных и растений, населяющие нашу планету,
являются самыми древними обитателями земли, а высшие, имеющие
более сложную организацию,— наиболее молодыми. Действительно, чело-
вечество заселило весь земной шар в течение 1 млн. лет, млекопитающие
и птицы как высшие классы позвоночных животных заселили его с конца
мелового периода, т. е. в течение 60—70 млн. лет, а их родоначальная
группа — класс пресмыкающихся как древнейших амниот — уже в мезо-
зойскую эру, т. е. около 250 млн. лет назад был распространен во всех
стациях обитания территории суши. И господствующие ныне во всех во-
доемах земного шара костистые рыбы, имеющие 19 500 видов из 20 000
видов всех рыб, являются наиболее молодой группой рыб, заселившей
водную стихию лишь с конца юрского периода мезозойской эры.
Однако связь типа хордовых с другими типами мира животных
была предметом оживленных дискуссий. Дорсальное положение трубча-
той нервной системы позвоночных и всех хордовых в отличие от вен-
тральных тяжей с сегментными узлами у целомических червей и у всех
членистоногих, по настоящее время является предметом различных тол-
кований происхождения позвоночных животных. Таким же спорным воп-
росом является происхождение вторичного рта у вторичноротых по срав-
нению с первичным ртом первичноротых, соответствующих бластопору
зародышей на стадии гаструлы.
Напомню различные теории происхождения позвоночных.' Теория
Ж. Сент-Илера (1822) устанавливала происхождение позвоночных от
насекомых. Земпер и Дорн (1875) выступили с аннелидной теорией,
поддержанной позже Дельсманом (1922), Нэфом (1926), а у нас в
СССР — К. Сеппом (1949, 1959). Хаскелл (1908) и Паттен (1912) пыта-
лись восстановить артроподную теорию, разработанную впервые Сент-
Илером. Хаскелл опирался на сравнение организации ископаемого эурип-
теруса с личинкой миноги и сопоставлял гипофизарный мешок кругло-
Происхождение и пути эволюции позвоночных животных по совр. данным S3
ротых с остатком первичного рта. Хубрехт (1883) пытался сравнить
происхождение хордовых от немертин. Д. К. Третьяков (1929) в спе-
циальной работе о происхождении хордовых доказывал, что бентосные
ктенофоры были исходными формами как для типа хордовых, так и турбел-
лярий и, наконец, немертин. Д. М. Федотов (1932, 1938) и В. Н. Бекле-
мишев (1952) считали гребневиков непосредственными предками игло-
кожих. Свои представления о происхождении хордовых Д'. К. Третьяков
иллюстрировал схематичными рисунками этих трех ктенофорных предков,
но его схемы не поддержали другие зоологи. Наконец, Бэтсон (1886)
первым выступил с теорией происхождения хордовых от баланоглосса,
исходя из сходства их личинки торнарии с личинкой иглокожих диплев-
рулой, а также из общности закладки у них трех пар целомических по-
лостей. Эта теория получила дальнейшую разработку Мак Брайтом (Mic
Bride), Вилье (Willey, 1917), А. Н. Северцовым (1916—1917) и прочно
вошла в учебную литературу.
Вышеуказанные теории происхождения позвоночных от разных групп
беспозвоночных базировались на поисках общих черт организации со
взрослыми представителями различных классов и типов беспозвоночных,
на попытке строить преобразования их организации, исходя из теории
рекапитуляции в формулировках биогенетического закона Э. Геккеля.
Новым этапом в решении проблемы происхождения позвоночных
явилось установленное А. Н. Северцовым (1910, „1912—1935), Седжви-
ком (1909), Гарстэнгом (1922) положение, что эволюция совершается
путем изменений, возникающих на всех стадиях онтогенеза, а отсюда
филогенетическое развитие стало пониматься как результат последова-
тельной цепи эволюции онтогенезов ряда поколений. Такое понимание
взаимоотношения индивидуального и исторического развития ныне обще-
признано во всей мировой литературе.
Решающим моментом было установленное К. Гроббеном (1910) раз-
граничение путей индивидуального развития животных на первичноротых
(Pro(ostomia) и вторичноротых (Deuterostomia). Это разграничение пока-
зало, что изменение эволюции онтогенеза было решающим моментом в
выделении двух основных стволов развития мира животных. Трохофорный
тип развития объединил большинство типов беспозвоночных животных.
Тип развития через диплеврулу с тремя парами целомических мешков
объединил олигохетных червей, близких к Sagitta, с иглокожими, кишеч-
нодышащими, погонофорами и хордовыми в единый ствол вторичноротых
животных.
Исследования В. Н. Беклемишева (1964) происхождения первичного
и вторичного рта у первичных многоклеточных, переходящих к билате-
ральной симметрии, убедительно показали, что основное положение
А. Н. Северцова (1912—1935) об изменении хода онтогенеза в последо-
вательной цепи эволюции онтогенезов является ведущей закономерностью
исторического развития органического мира.
В. Н. Беклемишев ссылался на исследования И. И. Мечникова (1874)
о гомологии глоточных и щупальцевых каналов гребневиков с тремя це-
ломическими выростами диплеврулы и низших хордовых. Отсюда возникла
теория расхождения в разных направлениях эволюции онтогенеза личинок
первичных билатеральных предков, имеющих строение, сходное с гребне-
виками, ведущих донный образ жизни. Эти направления определялись
разными положениями ротового отверстия. У турбеллярий рот сдвигается
с заднего конца вперед вдоль брюшной стороны, чем облегчается захват
пищи. В. Н. Беклемишев предполагает, что тот же процесс и по той же
причине имел место и у вторичноротых. Это видно на примере кцшечно-
дышащих. Анальное же отверстие развивается из бластопора или на
84
Б. С. Матвеев
месте замкнушегося бластопора. Свой анализ происхождения рта и ануса
В. Н. Беклемишев заключает так: «Вторичноротость объясняется пере-
стройкой онтогенеза, связанной со сдвиганием рта вдоль ио брюшной
стороне кпереди, а сдвиг этот легко совершается при том способе пере-
хода к двусторонней симметрии, которую мы принимаем для сколецид
(плоских и круглых червей) и вторичноротых».
Н. А. Ливанов (1955) в обзоре путей эволюции животного мира дает
иное толкование. У предков хордовых животных первичный рот — блас-
топор — постепенно закрывается. Прилегающий к нему участок энто-
дермы в силу неравномерного роста нервнохордальной закладки, идущей
от переднего края бластопора, смещается на 180° к будущему переднему
концу тела. Здесь, на переднем конце эндодермальной кишки, прорыва-
ется дефинитивный рот на том же месте, что и первичный рот. Н. А. Ли-
ванов указывает, что разграничение Гроббеном двух типов организации
по положению ротового отверстия не отражает главного отличия этих
групп. Более важным является различное положение и происхождение
нервной системы, поэтому он предлагает заменить их наименование на
первичномозговые (Protencephala) и вторичномозговые (Deutencephala).
Важным промежуточным этапом в эволюции разных типов организации
червеобразных животных Н. А. Ливанов считает немертинный тип орга-
низации, который, по его мнению, является промежуточным между турбел-
лярным и аннелидным типами организации беспозвоночных животных.
Начиная с замечательной работы по развитию ланцетника А. О. Ко-
валевского (1864), все исследователи происхождения позвоночных в кор-
не их родословного древа ставили ланцетника как родоначальную форму
типа хордовых животных. Крупным этапом в разрешении проблемы про-
исхождения позвоночных явилась трилогия А. Н. Северцова «Исследова-
ния об эволюции низших позвоночных» (1916—1925), где на основании
сравнительно-эмбриологического изучения была восстановлена организа-
ция родоначальных групп хордовых животных, являющихся предковыми
формами в эволюционном развитии позвоночных. А. Н. Северцов дока-
зал, что ланцетники вместе с другими современными видами и родами
семейства жаберноротых (Branchiostomidae) подтипа бесчерепных пред-
ставляют собой боковую ветвь низших хордовых, приспособленных к су-
ществованию на дне моря, где они живут, зарываясь в песок. Истинными
предками позвоночных были свободноплавающие первичные бесчерепные
(Acrania primitiva), не имеющие атриальной полости и обладающие
небольшим числом наружных жаберных отверстий. На рис. 1 представ-
лены реконструкции этих гипотетических предков позвоночных по работам
Северцова и Матвеева.
Кроме примитивных бесчерепных (Acrania primitiva), Северцовым
была восстановлена организация последующих ступеней в эволюционном
развитии позвоночных, не сохранившихся в ископаемом состоянии. К та-
ким формам прежде всего относится группа первичночерепных (Proto-
craniata) как свободноплавающих потомков бесчерепных, характеризу-
ющихся обособлением головного отдела, где концентрировались органы
чувств и началось прогрессивное развитие головного мозга, т. е. происхо-
дил процесс цефализации (рис. 1, II). Их потомки дали начало расчле-
нению предков позвоночных на два ствола: наружножаберных (Ectobran-
chiata) — предков настоящих рыб (рис. 1, III) и внутреннежаберных
(Entobranchiata) — предков особого ствола позвоночных, носящего наз-
вание бесчелюстных (Agnatha). В родословном древе Северцова, восста-
новленном в его работах по происхождению и эволюции низших позво-
ночных (1916—1925), выделены еще и промежуточные группы в обоих
стволах предков. Эти предки не сохранились в ископаемом состоянии и
Происхождение и пути эволюции позвоночных животных по совр. данным 85
Рис. 1. Реконструкция первичных предков позвоночных по
А. Н. Северцову и Б. С. Матвееву.
I,— первичные бесчерепные (Acrania primitiva) —предки ланцетников и бес-
черепных; II — первичные черепные (Protocraniata) — предки позвоночных;
III — эктобранхиаты (Ectobrancbiata) — предки челюстных, гнатостом; IV —
энтобранхиаты (Entobrancbiata) — предки бесчерепных, агнат; l — централь-
ная нервная система; 2 — хорда; з — спинной и анальный плавники; 4 —
рот; 5 — жаберные щели; в — висцеральные скелетные дужки; 7 — пищева-
рительная трубка; 8 — брюшная аорта и жаберные сосуды; 9 — сердце; 10—
печень; 11 — гонады; 12 — почки; 13 — органы обоняния; 14 — глаза; 15 —
органы статоакустики; 13 — череп; И — верхние дуги позвонков.
восстановлены на основании сравнительно-эмбриологических исследований
современных круглоротых при сопоставлении их с развитием современ-
ных хрящевых рыб: это первичные круглоротые (Protocyclostomata) и
первичные челюстноротые (Protognathostomata). Предковые формы вы-
мерли, не выдержав конкуренции со своими более совершенными потом-
ками — высшими позвоночными. Но некоторые из низших групп сохра-
нились, приспособившись к жизни в особых условиях существования, где
х они не сталкивались со своими более приспособленными потомками. В их
организации выработались самостоятельные новые приспособления типа
идиоадаптации к этим особым условиям существования, которые позво-
86
Б. С. Матвеев
лили им сохраниться до настоящего времени, оставаясь в систематиче-
ском ряду на низших ступенях организации.
Блестящие исследования скандинавских и советских палеонтологов
И. Киера (Kiaer, 1924), Э. Стеншио (Stensio, 1927, 1958, 1963), Д. В. Об-
ручева (1946) новых ископаемых находок агнат, известных еще с X. Пан
дера и Л. А. Агассица под названием панцирных щитковых рыб (Ostra-
codermi), дали неопровержимые доказательства для выделения бесчелюст-
ных как совершенно самостоятельного ствола позвоночных животных —
агнат. Они были широко распространены в девоне и вымерли в конце его,
за исключением одной ветви бесщитковых (Anapsida), давшей начало сов-
ременным круглоротым — миногам и миксинам.
Блестящие реконструкции Стеншио не только наружного скелета, но
и многих внутренних органов (нервной системы, органов чувств, крове-
носных сосудов) дали убедительные доказательства родства ископаемых
щитковых — остракодерм — с современными круглоротыми (Cyclostomata),
как это было установлено на основании сравнительно-эмбриологических
исследований и на графических реконструкциях зародышей и личинок
А. Н. Северцовым (1916, 1917).
Д. В. Обручев (1946) на основании новых советских палеонтологи-
ческих раскопок девонского плато в Прибалтике, а затем в Сибири полу-
чил возможность восстановить, при сопоставлении с литературными
данными скандинавских палеонтологов, многообразную фауну бесчелюст-
ных агнат как совершенно особой группы древнейших донных панцирных
позвоночных. Они не имели челюстного аппарата и питались, всасывая
со дна водоемов разложившиеся органические вещества — детрит, так же
как теперь питаются личинки миног — пескоройки. От этих древнейших
позвоночных осталась лишь одна ветвь агнат — круглоротые, приспособив-
шиеся к полупаразитическому питанию на трупах рыб.
Вопрос о происхождении современных круглоротых — миног и мик-
син — и их отношении к ископаемым остракодермам остается спорным до
настоящего времени. А. Н. Северцов считал их генетически единой группой
агнат, приспособившейся к полупаразитическому питанию, что вызвало
коренное преобразование их висцерального аппарата в присасывательную
воронку, дыхательного — в систему жаберных мешков, на основании
чего они объединились в группу мешкожаберных (Marsipobranchii).
Э. Стеншио еще в 1927 г. на основании изучения панцирных остра-
кодерм считал миног и миксин двумя самостоятельными ветвями потомков
разных панцирных щитковых, параллельно пошедших по пути редукции
наружного панциря и приспособления к полупаразитическому питанию.
Миноги произошли от широко распространенной в девоне группы (по
Стеншио — класса) Cephalaspidomorphi, а миксины — от более специали-
зированной группы (по Стеншио — класса) Pteraspidomorphi. В своих
позднейших исследованиях новых находок ископаемых остракодерм
Стеншио (1958, 1963) подтвердил эту теорию происхождения миног и
миксин новыми реконструкциями птераспид (Simopteraspis) из нижнего
девона Шпицбергена, а также исследованиями Т. Орвига (Orvig) ордо-
викских позвоночных Северной Америки. К ним примкнул также Э. Ярвик
(Jarvik, 1948, 1960). Различное происхождение миног и миксин основыва-
ется скандинавскими палеонтологами на сходстве в ряде особенностей
строения скелета головы у миксин с группой разнощитковых агнат (Не-
terostraci) и на общих чертах в строении скелета миног с костнощитковы-
ми агнатами (Osteostraci).
Советские палеонтологи (Д. В. Обручев и его ученики), изучавшие
новые находки ископаемых остракодерм в СССР, продолжают оспаривать
это самостоятельное происхождение миног и миксин.
Происхождение и пути эволюции позвоночных животных по совр. данным 87
Пополнив систематический ряд остракодерм 30 новыми видами,
,Д. М. Обручеву удалось восстановить истинную хронологическую после-
довательность ископаемых видов и родов, противоречащую представле-
ниям сторонников дегенеративной теории. В историческом развитии
агнат не наблюдается процесса распадения сплошных панцирей на от-
дельные пластинки, ведущего к редукции. Наоборот, происходит сначала
образование отдельных чешуй, которые постепенно сливаются в комплекс-
ные пластинки, формирующие наружные панцири так, как это описывал
в онтогенезе рыб А. Н. Северцов. Как костнощитковые, так и разнощит-
ковые были специализированными формами древних агнат, приспособ-
ленных к придонному образу жизни в полупресных лагунах, где дости-
гали крупных размеров. Предками круглоротых, согласно Обручеву и
Северцову, были лишенные костного панциря мелкие свободноплавающие
бесщитковые (Anaspida или Coelolepidae). Крупным аргументом в пользу
единства происхождения от общего корня беспанцирных агнат служат
различия в строении. и функции дыхательной системы, отмеченные
А. Н. Северцовым терминами «энто- и эктобранхиаты». Наличие у совре-
менных круглоротых жаберных мешков с энтодермальными жаберными
лепестками (почему жаберный скелет их и располагается кнаружи от
жаберных мешков) указывает на их генетическое родство. Э. Стеншио та-
кое строение жаберных мешков со скелетом, лежащим кнаружи от
жаберных лепестков, находит также у Cephalaspidomorphi. Это коренное
отличие всех агнат от рыб, имеющих эктодермальные жаберные лепестки
кнаружи от висцерального скелета, является весьма важным аргументом
в организации циклостом и агнат как единого древнейшего ствола позво-
ночных животных, широко распространенных в палеозое. После девона
они были вытеснены челюстноротыми — гнатостомами (Gnathostomata),
приспособленными к активному питанию при помощи подвижного челю-
стного аппарата и обладающими быстрыми организованными движения-
ми благодаря наличию парных плавников.
Таким образом, с биологической точки зрения (учитывая данные
сходства и различия в индивидуальном развитии круглоротых и рыб) у нас
нет основания к принятию полифилетического происхождения миног и
миксин от разных групп агнат, почему советские морфологи и палеонто-
логи продолжают поддерживать и в настоящее время воззрения А. Н. Се-
верцова о происхождении всех современных круглоротых от общего корня
с беспанцирными (Anaspida). Именно такой взгляд в новейшее время
защищает в обзоре филогении позвоночных И. И. Шмальгаузен (1964).
Однако среди палеонтологов и ихтиологов немало сторонников дифилети-
ческого происхождения циклостом, согласно воззрениям Э. Стеншио и
Э. Ярвика.
Рыбы являются новой ступенью в прогрессивной эволюции позвоноч-
ных, отмечаемой как важный скачок в их организации — ароморфоз (по
терминологии А. Н. Северцова). Более высокий уровень их жизнедеятель-
ности выражается в переходе к активному захватыванию пищи подвижным
челюстным аппаратом и активным передвижением в водной среде при по-
мощи парных плавников. Все эти черты повышения активности взаимо-
отношения организмов с внешней средой вызвали прогрессивное развитие
системы рецепторов, превратившихся в сложные органы чувств; вместе
с тем происходило прогрессивное развитие и дифференциация центральной
и периферической нервной системы. Как показал в своих исследованиях
А. Н. Северцов, эти прогрессивные черты организации возникли не сразу,
а развивались последовательно. Первым моментом явилось возникновение
эктодермальных жаберных лепестков и подвижности в системе элементов,
слагающих жаберный аппарат. Это повысило дыхательный коэффициент
88
Б. С. Матвеев
поглощения кислорода и общую активность жизнедеятельности (см.
рис. 1, II).
Дальнейшим этапом было преобразование передних жаберных дуг
в аппарат захватывания пищи — челюстной аппарат, а также переход к
активному движению с помощью парных плавников.
TUN. ACR.CYCLOST. PISCES OSTEICHTHYES AMPH AVES REPTILIA MAMMALIA
Puc. 2. Родословное древо всех классов позвоночных, наложенное на геологическую
летопись периодов истории Земли, где восстановленные А. Н. Северцовым предковые
группы изображены белыми языками, а зачерченные представляют ископаемые и
современные ветви позвоночных.
I — кембрий; II — ордовик; III — верхний силур; IV — девон; V — нижний карбон; VI — верх-
ний карбон; VII — пермь; VIII — триас; IX — юра; X — мел; XI—кайнозойская эра (третичный,
четвертичный и современный периоды); 1 — первичные бесчерепные; 2 — оболочники; з — бесчереп-
ные; 4 — первичные черепные; 5 — энтобранхиаты; 6, 7, 9,10 — щитковые остракодермы; 8 — круг-
лоротые; 11 — эктобранхиаты; 12 — первичные челюстноротые; 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19 — панцир-
ные рыбы; 20, 21, 22, 23, 24 — хрящевые рыбы; 25 — первичные костные рыбы; 26, 27, 28, 29 — луче-
перые костные рыбы (26, 27 — хрящевые ганоиды, 28 — костные ганоиды, 29 — костистые рыбы);
30 — многоперовые рыбы; 31, 32, зз, 34 — мясистоплавниковые, или хоанодышащие, рыбы (31 —
двоякодышащие, 32, зз — кистеперые); 34, 37, 38, 39. 40 — ископаемые амфибии, стегоцефалы;
35, 36, 41 — безногие, хвостатые, бесхвостые земноводные; 42, 43, 44 — котилозавры, черепахи;
45, 46, 47, 48 — морские ящеры (плезиозавры и ихтиозавры); 49, 50, 51, 52, 53— архозавры (дино-
завры и крокодилы); 50, 54 — летающие ящеры; 55, 56, 57 — чешуйчатые пресмыкающиеся (гатте-
рия, ящерицы, змеи); 58, 59 — зверообразные ящеры; 60—63 — археоптерикс и птицы; 64—68 —
первозвери (65 — клоачные млекопитающие); 69 — сумчатые млекопитающие; 70 — плацентарные
млекопитающие (по Матвееву).
Весь этот комплекс прогрессивных черт организации вызвал широкий
расцвет древних хрящевых и панцирных рыб (Chondrichtyes и Placodenni)
и захват ими водоемов нашей планеты, что привело к вытеснению в кон-
це девона многообразной фауны бесчелюстных. Это хорошо видно на ро-
дословном древе позвоночных, наложенном на геологическую летопись
(рис. 2). Только два подкласса хрящевых рыб сохранились до настоящего
времени — акулы и скаты (Elasmobranchii) и химеровые рыбы (Holo-
cephali), приспособившиеся к хищному образу жизни (конвергентно с
Происхождение и пути эволюции позвоночных животных по совр. данным 89-
высшими наземными позвоночными) к размножению крупными пипами
и живорождению при внутреннем оплодотворении. Стеншио (1963) счи-
тает акул и скатов потомками хрящевых рыб, а химер — панцирных.
Вопросы филогении рыб за последние десятилетия подверглись
коренной перестройке благодаря применению новых методов исследова-
ния палеонтологических материалов, введенных Э. Стеншио, и богатству
новых находок ископаемых рыб. Еще Л. С. Берг, наш крупнейший ихтио-
лог, в 1940 г. в своей «Системе рыб» объединил всех первичноводных
хордовых животных под наименованием «рыбы», включая туда ланцет-
ника и всех агнат, и разделил их на 12 самостоятельных классов, проти-
вопоставив их классам наземных позвоночных. Л. С. Берг был противни-
ком учения Ч. Дарвина и защищал полифилетическое происхождение раз-
личных групп позвоночных животных. Несмотря на высокий авторитет,
каким пользовался Л. С. Берг среди зоологов и морфологов, его воззрения
о независимом происхождении разных групп рыб не встретили поддержки
среди зоологов-эволюционистов. Однако представление, что наименование
«рыбы» (Pisces) не соответствует по своему систематическому положению
классам наземных позвоночных, а является сборным понятием, постепенно
укрепилось среди палеонтологов и распространилось среди зоологов и их-
тиологов и теперь уже вошло в учебную литературу. Рыб (Pisces) в на-
стоящее время именуют надклассом, объединяющем современных и
ископаемых первичноводных позвоночных, так же как классы на-
земных позвоночных (земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млеко-
питающие) объединяются в надкласс наземных четвероногих
(Tetrapoda, или Quadrupeda). Относительно расчленения надкласса Pisces
на составляющие классы существуют различные точки зрения. Как было
указано выше, Л. С. Берг в «Систему рыб» включил не только агнат, но
даже и бесчерепных. Некоторые авторы (например, А. Ромер) включают
в надкласс рыб и агнат, а самих рыб разделяют на классы панцирных
(Placodermi), хрящевых (Chondrichthyes) и костных рыб (Osteichthyes).
Наконец, в последнее время ряд палеонтологов (Стеншио, 1963; Обручев,
Воробьева, 1964) из группы панцирных рыб выделяют в самостоятельный
класс рыб акантодий (Acanthodii), имеющих челюстной аппарат из одной
только челюстной дуги без участия подъязычной дуги, которая у них
сохраняет жаберную функцию (Watson). Остается также много спорных
вопросов о делении на подклассы, надотряды и отряды костных рыб
(Osteichthyes).
Некоторые ихтиологи продолжают выделять из них один только под-
класс двоякодышащих рыб (Dipnoi), а остальных костных рыб объеди-
няют под названием конечноротых — телеостом (Teleostomi). Другие их-
тиологи, начиная с Саве Содерберга (Save Soderberg, 1934) объединяют
двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crossopterygii) в один общий
подкласс хоановых (Choanichthyes) по наличию у них хоан. Д. В. Обру-
чев и Э. И. Воробьева (1964) этому подклассу дали наименование Sar-
copterygii (Ромер, 1955). Остается спорным положение в системе рыб
африканских многоперых рыб (Polypteri). После выделения их из кисто-
перЫх рыб они большинством ихтиологов были причислены к лучеперым
рыбам как современные потомки палеонисцид (Paleoniscoidea). Однако,
помимо ганоидных чешуй и сходства с палеонисцидами по строению че-
репа, у полиптеруса имеется ряд особенностей в строении внутренних
органов, которые сближают его все же с предками кистеперых и двояко-
дышащих рыб. Поэтому в новейших сводках (J. Daget в кн. Р. Grasse.
Traite de Zoologie, т. XIII, вып. 3, 1958) многоперые снова выделяются
'-под наименованием брахионтеригий в самостоятельный подкласс (Brachi-
opterygii). Наконец, серьезные разногласия среди морфологов, палеонто-
уи
R. С. Матвеев
логов и ихтиологов имеются в толковании положения в системе рыб сов-
ременных осетровых рыб, именуемых хрящевыми ганоидами (Chondros-
lei). Начиная с представлений по этому вопросу А. Н. Северцова (1926),
считавшего осетровых рыб потомками древних костных рыб, сохраняю-
щих промежуточное положение между хрящевыми и костными рыбами,
имеется два толкования об их происхождении. Одни, как и А. Н. Север-
цов, считают наличие у них хрящевого черепа, спинной струны-хорды
во взрослом состоянии, костного панциря из покровных костей, сходных
с туловищными чешуями, и других особенностей во внутренних органах
свидетельством древности их происхождения. Все это дает основание
ставить их как промежуточную группу между хрящевыми и костными
рыбами. Другие, главным образом палеонтологи, считают все эти так на-
зываемые примитивные признаки вторично приобретенными вследствие
утери под влиянием вторичной редукции более совершенного костного
скелета, существовавшего у их предков — палеонисцид. Такая точка зре-
ния отражает два представления о путях эволюционного развития поз-
воночных животных, которые касаются и других, так называемых низ-
ших позвоночных.
Среди противников учения Дарвина, сторонников автогенетических
концепций, распространено представление, что главным направлением
эволюционного процесса нужно' считать постепенное использование жиз-
ненной энергии, заложенной воздействием внутренних факторов, которое
ведет к вымиранию.
Исходя из этих теоретических воззрений о дегенеративном направле-
нии эволюции, различные группы позвоночных с хрящевым скелетом
(современные круглоротые, современные хрящевые рыбы, современные
и хвостатые и бесхвостые амфибии и т. д.) считаются потомками пред-
ков, имевших более совершенный костный скелет и утерявших его вто-
ричным путем. В обоснование такого мировоззрения палеонтологи при-
водят примеры нахождения в древних слоях ископаемых костных
скелетов, в то время как современные представители разбираемых систе-
матических групп имеют хрящевой скелет. G точки зрения эволюцион-
ных морфологов, одновременное существование в современной фауне
древних низших групп вместе с высшими, имеющими более совершен-
ную организацию, в то время как их родоначальные предки вымерли,
объясняется разными путями их эволюционного развития. Низшие груп-
пы являются боковыми ветвями, ушедшими от соревнования с высшими
в особые условия существования. Их биологический прогресс шел по пути
идиоадаптаций или кладогенеза, как этот процесс называют зарубежные
эволюционисты, т. е. по пути развития у них особых, частных приспособ- *
лений к современным условиям существования при сохранении прежнего
уровня их жизнедеятельности. Биологический прогресс высших групп
шел по пути ароморфоза или анагенеза, по терминологии зарубежных ав-
торов, т. е. по пути морфофизиологического прогресса, повысившего их
организацию на высшую ступень.
Однако современные низшие группы животных отличаются от древ-
них предков высших групп новыми приспособлениями к современным
условиям их существования. Они в большинстве случаев являются укло-
нившимися боковыми ветвями древней группы, удержавшимися от вы-
мирания благодаря уходу от соревнования со своими более совершенны-
ми потомками в особые специфические условия существования. Так,
ланцетники среди бесчерепных стали жить на дне моря, зарываясь в
песок. Круглоротые сохранились благодаря приспособлению к полупара-
зитическому питанию. Современные акулы и скаты сохранили хрящевой
скелет, но перешли к совершенной форме биологии размножения путем
Происхождение и пути эволюции позвоночных животных по совр. данным 91
внутреннего оплодотворения, а некоторые и к живорождению. Осетровые
рыбы, как указывает Н. Л. Гербильский (1964), также характеризуются
прогрессивными чертами в их биологии размножения и питания. Очень
сложны и своеобразны также особенности в организации современных
амфибий по сравнению с ископаемыми стегоцефалами и первыми пред-
ками наземных позвоночных, как это разбирает И. И. Шмальгаузен
,(1964).
Как показывает детальный анализ палеонтологических материалов,
среди низших типов и классов сохранились лишь те, которые имели твер-
дые скелеты, а имели их только лишь боковыё, узкоспециализированные
ветви, приспособившиеся к малоподвижному образу жизни. В то же вре-
мя общее направление прогрессивной эволюции определялось повыше-
нием энергии жизнедеятельности, выражаемой активной подвижностью
при прогрессивном развитии нервной системы и органов чувств. Дей-
ствительно, таковыми боковыми ветвями среди агнат были донные пан-
цирные агнаты (Ostracodermi). Среди хрящевых рыб боковыми ветвями
в эволюции рыб были панцирные рыбы (Placodermi). Крайне малой под-
вижностью отличались среди первых наземных позвоночных ископаемые
стегоцефалы, по сравнению с широко распространившимися по земному
шару бесхвостыми земноводными (Salientia).
Что касается всех костных рыб (Osteichthyes), выделяемых ныне в
самостоятельный класс, то они характеризуются чрезвычайно мощной
адаптивной радиацией и овладением всей водной стихией земного шара,
что является ярким доказательством их биологического прогресса. При
этом в филогенетической истории (как это видно на рис. 2) можно отме-
тить три таких периода адаптивной радиации: один — в палеозое (древние
кистеперые, двоякодышащие и древние лучеперые), второй — в середине
мезозоя (хрящевые и костные ганоиды), третий — начиная с мелового
периода до настоящего времени — период расцвета современных костис-
тых рыб. Как известно, костные рыбы — самый многочисленный по
количеству видов класс позвоночных, имеющих более 20 тыс. видов, из
которых около 19 500 принадлежит надотряду костистых рыб, заселяю-
щих всевозможные водоемы на всей планете.
Спрашивается, какие же черты организации определяют такой мощ- <
ный биологический прогресс костных рыб? Несмотря на то, что костный
скелет завоевал в дальнейшей эволюции позвоночных животных главен-
ствующее положение, мы можем сказать, что не он имел у костных рыб
первенствующее значение в их дальнейшей прогрессивной эволюции.
Ведь костные панцири были и у бесчелюстных и у панцирных хрящевых
рыб, однако все они уступили место костным рыбам. Учитывая данные
экологии и физиологии, мы можем сказать, что ведущими чертами для
биологического прогресса костных рыб в их освоении всей водной сти-
хии земного шара были следующие черты их организации: 1) общий для
всех костных рыб более совершенный оперкулярный тип акта дыхания;
2) образование плавательного пузыря как гидростатического аппарата,
регулирующего взвешенное состояние рыбы в воде; 3) активная подвиж-
ность в воде при плавании благодаря дифференциации мускулатуры
плавников; 4) мощное развитие органов чувств сейсмосензорной систе-
мы. Все эти черты характерны для высших лучеперых рыб (Actinopte-
rygii), ставших хозяевами всех водоемов, морей и океанов.
Другое направление наблюдается в преобразовании организации у
кистеперых и двоякодышащих рыб (Grosscpterygii и Dopuoi) как изна-
чально пресноводных рыб, живущих в зарослях подводной растительно-
сти. Они вели придонный образ жизни, ползая по дну с помощью массив-
ных грудных и брюшных плавников, жили в условиях недостаточного
92
Б. С, Матвеев
кислородного режима, почему у них развились дополнительные органы
дыхания кислородом воздуха. Именно эта ветвь костных рыб явилась ро-
доначальной для перехода позвоночных к наземному образу жизни, по-
чему их общее наименование мясистолопастных (Sarcopygii) (Ромер,
1955; Обручев, Воробьева, 1964) вполне оправдано.
Проблема происхождения наземных позвоночных от рыбообразных
предков и первого класса четвероногих земноводных или амфибий так-
же является примером дискуссии о монофилетическом и дифилетическом
их происхождении. Как известно, представление первых эволюционистов
(Ч. Дарвин, Э. Геккель) о происхождении наземных позвоночных от
двоякодышащих рыб, имеющих настоящие легкие, было оставлено, и
предками наземных позвоночных стали называть кистеперых рыб (Cros-
sopterygii). Новые палеонтологические находки ископаемых кистеперых
(Eustenopteron, Panderichthys и др.), а также древнейших стегоцефалов
{Ichtyostefalii) дали неопровержимые доказательства этому представ-
лению.
Однако некоторые палеонтологи (Winderbert, 1910; Holmgren, 1934;
Save Soderberg, 1934) снова подняли вопрос о двойственном происхожде-
нии амфибий: хвостатых земноводных от двоякодышащих рыб, а бесхвос-
тых и всех других наземных позвоночных от кистеперых рыб. Представ-
ление о самостоятельном происхождении хвостатых амфибий (Urodela)
от других наземных позвоночных защищается также современным скан-
динавским палеонтологом Э. Ярвиком (Jarvik, 1942—1960). На основа-
нии, изучения скелетов ископаемых кистеперых и стегоцефалов, найден-
ных на Шпицбергене, Ярвик доказывает самостоятельное происхождение
хвостатых амфибий от отдельного отряда кистеперых рыб — Porolepifor-
mes, а рыбообразных предков бесхвостых амфибий и всех других назем-
ных позвоночных находит среди другого отряда кистеперых рыб — Os-
teolepiformes. Такое толкование встретило поддержку зарубежных
биологов.
В последние годы теория двойственного происхождения . наземных
позвоночных Ярвика была снова подвергнута пересмотру на основании
изучения как новых палеонтологических данных (Kulczycki, 1960; Во-
робьева, 1962; Gross, 1964), так и организации й развития современных
амфибий (Шмальгаузен, 1953—1964). Э. И. Воробьева в результате изу-
чения новых советских палеонтологических материалов по ископаемым
кистеперым очень убедительно показала, что особенности строения обо-
нятельной капсулы, расчленение сошника и широкий парасфеноид, отме-
ченные Ярвиком для хвостатых амфибий и отряда Porolepiformes, встре-
чаются и у отряда Osteolepiformes. В этом отношении новый интерес
представляет род Panderichthys, наиболее близко стоящий к наземным
позвоночным среди других родов отряда Osteolepiformes. Однако как у
Panderichthys, так и у Eusthenopteron имеются особенности строения, ко-
торые затрудняют считать их непосредственными предковыми группами.
Они убедительно показывают, что хвостатые амфибии произошли вместе
с бесхвостыми от общей родоначальной группы кистеперых, относящих-
ся к отряду Osteolepiformes. Наконец, последняя монография
И. И. Шмальгаузена «Происхождение наземных позвоночных» (1964),
вышедшая в свет уже после его смерти, блестяще подтверждает монофи-
летическое происхождение предков наземных позвоночных от общего
предка, принадлежащего кистеперым рыбам и относящегося к разряду
Osteolepiformes. Такой вывод И. И. Шмальгаузен делает на основании
данных по индивидуальному развитию представителей древнего семей-
ства Hynobiidae, которых он очень детально сопоставляет с новейшими
материалами по палеонтологии. Что касается современных отрядов ам-
Происхождение и пути эволюции позвоночных животных по еовр. данным 93
фибий, то они происходят от разных групп ископаемых земноводных:
бесхвостые — от лабиринтодондов, а хвостатые и безногие — от лепоспон-
. дильных стегоцефалов.
Что касается безногих червей (Apoda), то они являются очень древ-
ней ветвью земноводных, специализированной к подземному, роющему
образу жизни на суше.
Пресмыкающиеся представляют собой первый класс амниот, засе-
ливший территорию суши, так как первый класс наземных позвоноч-
ных — земноводные — мог существовать только в прибрежной зоне прес-
новодных водоемов. Эволюция рептилий характеризуется (см. рис. 2)
чрезвычайно мощной адаптивной радиацией по всему земному шару.с
охватом всех возможных стаций обитания не только на суше, но и с
возвратом к жизни в водоемах и к передвижению в воздухе. А. Н. Север-
цов отметил целый ряд прогрессивных морфофизиологических измене-
ний их организации, повышающих энергию жизнедеятельности и актив-
ность до высшей ступени, т. е. являющихся ароморфозами. К этим из-
менениям относятся: 1) изменения в сердце и кровеносных сосудах;
. 2) увеличение дыхательной поверхности легких и новый акт дыхания
при помощи движения грудной клетки; 3) прогрессивные изменения в
скелете и мускулатуре, резко повысившаяся активность передвижения;
4) прогрессивные изменения в нервной системе и органах чувств.
Нельзя согласиться с А. Н. Северцовым, что процесс ороговения кож-
ных покровов, давший возможность животным расселиться по суше, и
размножение на суше откладкой крупных яиц с запасом желтка, защи-
щенным яйцевыми оболочками, относятся к частным адаптациям типа
идиоадаптаций и ценогенезов. Размножение на суше стало возможным
благодаря появлению зародышевых органов (амниона и аллантоиса) и
потребовало перестройки всей биологии размножения, затрагивающей не
только организацию зародышей, но и взрослых животных-самцов и са-
мок. Возникновение инстинкта спаривания и органов для внутреннего
оплодотворения у самцов и самок, образование запаса желтка и яйце-
вых оболочек в половых железах и выводных протоках самок и другие
приспособления к размножению на суше — все эти изменения являются
одним из главных морфофизиологических изменений всего класса репти-
лий, благодаря которым они достигли биологического прогресса.
Возникает вопрос, представляют ли рептилии стадию, вышедшую
широким фронтом из отдельных стволов амфибий, как это показывает
схема взаимоотношения анагенеза и кладогенеза в развитии амниота па-
леонтолога Кун-Шнидера (Kuhn-Schnyder, 1963), или они отделились
одним корнем, который скоро разделился на многие подклассы и отряды?
Существуют различные ответы на эти вопросы. Westoll, Olson, Barring-
ton, Л. П. Татаринов (цит. по Gross, 1964) уже на стадии земноводных
выделяют два ствола амфибий, независимо друг от друга выработавших
все прогрессивные черты организации рептилий. Большинство палеон-
тологов считало исходной группой для класса рептилий отряд котилозав-
ров в составе трех подотрядов: Seumouriomorpha, Diadectomorpha и Сар-
torinomorpha (Ромер, 1956). Однако были большие споры: принадлежат
ли сеймурии к амфибиям или рептилиям? Советский крупнейший специа-
лист по палеонтологии амфибий и рептилий И. А. Ефремов (1947) в Мон-
голии описал несколько новых видов и родов, относящихся к Seumourio-
morpha, и выделил их в виде самостоятельного подкласса батрахозавров
(Batrachosausria), занимавших промежуточное положение между земно-
X водными и пресмыкающимися (см. рис. 2). По-видимому, эта группа и
была родоначальной для происхождения рептилий от земноводных и дала
широкую радиацию различных котилозавров- Отдельные ветви этой ра-
<94
В. С. Матвеев
диации, соответствующие подклассам рептилий, дали в свою очередь
радиацию отрядов каждого подкласса рептилий, объединяемых общий
наименованием ящерообразных (Sauromorpha).
Отдельная боковая ветвь непосредственно от первой радиации ко-
тилозавров представляет собой группу зверообразных (Theromorpha),.
являющуюся родоначальной группой для выделения отрядов, лежащих
в основании происхождения млекопитающих.
Таким образом, согласно последним данным В. Гросса (1964),
можно сделать вывод, что происхождение и эволюция пресмыкающихся
шлц (согласно ракетной схеме букетов радиаций В. Гросса) по пути
нескольких ступеней от общего корня земноводных, соответствующих
«кладам» зарубежных авторов или идиоадаптациям А. Н. Северцова.
Радиация основных стволов в карбоне соответствует разделению
класса на подклассы, а в мезозойскую эру каждый из этих стволов дал
радиацию отрядов. По А. Ромеру (1956), таких отрядов было десять
в группе Sauropsida и шесть в группе Therapsida, а по О. Куну (КиЬщ
1959) в классе Reptiliomorpha — 26 отрядов, а в классе Theromorpha —
6 отрядов.
Класс птиц занимает в филогенетическом дереве позвоночных жи-
вотных такое же место, как костистые рыбы среди рыб. Однако костис-
тых рыб мы называем только надотрядом костных рыб, в то время как
птиц — самостоятельным классом. Несмотря на общие черты в органи-
зации рептилий и птиц как единой группы Sauropsida, имеются достаточ-
но убедительные данные выделять птиц как новую высшую ступень в
организации позвоночных, соответствующей категории класса. Организа-
ция птиц выделяется рядом крупных ароморфозов, показывающих их
положение в системе как высшего класса позвоночных, возникшего из.
рептилий параллельно млекопитающим. Можно с уверенностью назвать,
организацию птиц качественным скачком в прогрессивной эволюции
позвоночных, позволившим им стать хозяевами воздушной стихии. Высо-
кое совершенство организации птиц шло другими путями, чем у млекопи-
тающих, общими чертами является лишь гомойотермность, т. е. постоян-
ная высокая температура тела, позволившая широко расселиться по всему-
земному шару. Развитие же высшей нервной деятельности, органов чувств-
и головного мозга у птиц и млекопитающих шло различными путями.
У птиц главную роль играет зрение; развитие высших центров нервной
деятельности идет за счет прогрессивного развития стриатных центров;
полушарий головного мозга. У млекопитающих ведущий орган чувств —
обоняние; развитие высшей нервной деятельности идет за счет вторичной
коры полушарий головного мозга.
Важной и во многих отношениях специфической особенностью птиц
является развитие голосового аппарата и прогрессивное развитие органов .
слуха, позволившее развиваться сложным формам звукового общения птиц
друг с другом (Ильичев, 1962—1964). Вся система органов обмена-
веществ у птиц по сравнению с рептилиями также характеризуется
высшею ступенью их жизнедеятельности.
Что касается происхождения птиц от рептилеобразных предков, то
отсутствие палеонтологических данных, кроме остатков археоптерикса,
принуждает строить лишь гипотезы об их происхождении. Существуют
три направления в построении таких гипотез. Первая гипотеза Марша
(1880), Пайкрафта (1910), Биба (1915): предки птиц — четырехногие
древесные рептилии, лазающие по деревьям и перешедшие к полету с
помощью крыльев' через планирование на всех четырех конечностях;
вторая гипотеза Нопша (1907, 1923) — предки птиц двуногие, бегающие-
на задних ногах рептилии, которые перешли к полету с земли, а не от.
Происхождение и пути эволюции позвоночных животных по совр. данным 95
древесного образа жизни; третья гипотеза Штейнера (1915), Хейльмана
(1926), Такера (1938), Пивето (1950)—предки птиц древесные репти-
лии, но бегающие, у которых одновременно развивалось приспособление
к лазанию по деревьям и шло преобразование передних конечностей в
крылья.
Г. П. Деменьтев (1936) считает возможным примирить эти различные
точки зрения, предполагая, что древние предки — эозухии — были бега^
ющими на задних ногах рептилиями, затем перешедшими к лазающему
образу жизни, а потом уже и к полету — сначала планирующему, а затем
машущему.
Вопрос о происхождении млекопитающих изучен наиболее полно
благодаря богатым палеонтологическим находкам мезозойской фауны
древних млекопитающих и рептилий в России (Северная Двина), Африке
и (Монголии. Несомненно, предками млекопитающих надо считать ствол
звероподобных рептилий (Theromorpha) как самостоятельной ветви древ-
нейших котилозавров. Уже в пермский период возникла радиация зверо-
зубных рептилий (Theriodontia), которая достигла широкой степени в
триасе, когда произошло расчленение трех ветвей Therapsida: Baurio-
morpha, Tritylodontia и Cynodontia.
У всех этих групп найдены признаки, общие с млекопитающими:
дифференциация зубной системы (гетеродонтность), начало образования
вторичного сочленения нижней челюсти через непосредственное сочле-
нение зубной кости с черепом и начало обособления слуховых косточек
в звукопроводящий аппарат среднего уха. Наиболее близкой к млеко-
питающим группам звероящеров палеонтологами признается ветвь зверо-
образных ящеров Ichtidosauria, но по вопросу о дальнейшем происхожде-
нии млекопитающих мнения расходятся.
Как указывалось выше, среди палеонтологов имеются защитники
происхождения млекопитающих прямо от земноводных Microsauria,
которые, по их мнению, были непосредственными предками Captorhino-
morpha — исходной группы для большинства современных рептилий, птиц
и млекопитающих (Wesstoll, Olson, Parrington, 1962; Татаринов, 4962).
Большинство же палеонтологов (Romer, 1950; Themus, Hoier, 1960;
Kiihne, 1963; Kermack, 1962; Gross, 1964, и др.) держится представления
о едином происхождении млекопитающих от звероящеров. Первым морфо-
физиологическим изменением в организации пресмыкающихся по пути-
прогрессивного развития к млекопитающим была дифференциация зуб-
ной системы и челюстного аппарата; эти морфофизиологические измене-
ния играли роль важного приспособления в питании (путем размельчения-
пищи в ротовой полости) и повысили энергию их жизнедеятельности на
новую высшую ступень. Этот первый ароморфоз в их эволюции вызвал
новый взрыв радиации уже в юрский период. Здесь мы встречаемся с
пятью ветвями древнейших млекопитающих, которые отличались разным
строением зубной системы, откуда им и даны наименования: Docodonta,
Tricodonta, Symmetrodonta, Multitubuculata и Pantotheria. Имеются раз-
личные точки зрения, какую из этих пяти ветвей считать родоначальной
для млекопитающих. Большинство признает такой группой пантотериев,
лучше известных по остаткам уже в начале мелового периода, имеющих
так называемые трибосфенические зубы с тремя острыми буграми (Simp-
son, 1945; Thenius und Hofer, 1963, и др.). До сих пор еще не найдено
общего родоначального предка для этих пяти ветвей, к которым можно-
прибавить еще и корни ветви происхождения ныне живущих клоачных
млекопитающих (Monotremata). Поэтому многие палеонтологи толкуют
происхождение этих пяти ветвей древнейших млекопитающих; парал-
лельными рядами от рептилеобразных предков.
96
В. С. Матвеев
Основным критерием в определении систематического положения
ископаемых остатков млекопитающих служит строение зубной системы,
лучше всего сохраняющейся на ископаемом материале и наиболее ярко
отражающей особенности в характере питания. Пути эволюции зубной
системы, начиная от исследований Копа-Осборна (1878), основателя
тритуберкулярной теории прогрессивной дифференциации зубной системы,
строятся на основании строения и дифференциации зубов у взрослых жи-
вотных как современных, так и ископаемых.
Согласно последним исследованиям формирования зубной системы
разнобразных млекопитающих в индивидуальном развитии (Матвеев,
1953, 1962, 1965), получены данные, подтверждающие теорию конкрес-
ценции Кюкенталя, Розе, Антони, Фриант, что сложные коренные зубы
млекопитающих в их эволюционном развитий образовались путем сраста-
ния нескольких рядов конических зубов в сложные комплексы, а не путем
дифференциации отдельных конических зубов. У зародышей млекопи-
тающих сохраняются потенции многорядности зубной системы, как у
рептилий. Первичным строением зубной системы надо считать не трибо-
сфенический зуб пантотериев, а зубную систему из комплекса нескольких
рядов сросшихся зубов. Эти данные онтогенеза зубной системы дают
возможность высказать гипотезу, что исходной группой для происхожде-
ния млекопитающих были формы с многорядной зубной системой, но до
сих пор не найденные в ископаемом состоянии,— Multiseriodonta. Эта
исходная группа дала объединение юрских млекопитающих в единую
генетическую группу. В меловой период ветвь древних млекопитающих
дала новый морфофизиологический скачок в эволюции, выразившийся в
том, что эти мелкие зверьки, покрытые шерстью и имевшие уже способ-
ность выкармливать детенышей молоком (как то имеет место у клоачных
млекопитающих), перешли к живорождению. Донашивание детенышей
до рождения в матке самки потребовало серьезных морфофизиологических,
перестроек всей биологии размножения млекопитающих. Живорождение
вызвало новый скачок в эволюции млекопитающих, повысивший их энер-
гию жизнедеятельности на новую высшую ступень биологического прог-
ресса. В конце мелового периода наступает новый период широкой адап-
тивной радиации и расселение млекопитающих на этапе появления пла-
центарных, которые в дальнейшем в своей радиации захватили весь
земной шар. Это оказалось возможным только в третичный период, когда
по пути приспособления к разным условиям существования и разнообраз-
ному образу жизни осуществилось прогрессивное развитие высшей нерв-
ной деятельности за счет сложной дифференциации новых мозговых цент-
ров во вторичной коре полушарий головного мозга.
Йенский профессор палеонтологии А. Мюллер (1955), разбирая глав-
ные направления филогенетического развития путем количественного
учета числа родов и видов животных в разные геологические эпохи,
графически отразил эти три периода вспышки адаптивной радиации
млекопитающих в триасе, юре и кайнозое (см. рис. 2). Тюбингенский
профессор палеонтологии В. Гросс также на симпозиуме в Марбурге-Лане
30 ноября и 1 декабря 1963 г. дал родословное дерево млекопитающих,
построенное, как он называет, по ракетной схеме, где также отражена
адаптивная радиация в триасе зверозубых рептилий (Therapsida), радиа-
ция древних ископаемых млекопитающих в юрский период и современных
млекопитающих, начиная с конца мелового периода.
Сходно построено и родословное дерево млекопитающих палеонто-
логами Е. Тениусом и X. Хофером (I960).
Таким образом, подводя итоги современным данным о происхождении
и эволюции позвоночных, можно видеть, что главным направлением
Происхождение и пути эволюции позвоночных животных по совр. данным 97
филогенетического развития было прогрессивное преобразование их орга-
низации так, как представил его Ч. Дарвин в своей аллегории родослов-
ного дерева. При этом необходимо подчеркнуть, что оно шло не равно-
мерно, а уступами, чередованием качественных морфофизиологических
изменений их организации, повышавшим уровень жизнедеятельности и
активности на новую высшую ступень, после чего следовал период широ-
кой радиации (видообразования) за счет частных приспособлений к разно-
образным условиям существования. В зарубежной литературе этим двум
главным направлениям эволюционного процесса даны наименования ана-
генеза и кладогенеза (Ренш, 1939, 1954; Хаксли, 1942, 1957). В советской
литературе А. Н. Северцовым, начиная с 1925 г., этим главным путям
эволюционного развития были даны наименования ароморфоза и идио-
адаптации, и на большом фактическом материале по эволюции мира
животных намечено последовательное их чередование.
PHYLOGENY AND WAYS OF THE VERTEBRATE EVOLUTION
ON THE RECENT DATA.
B. S. Matvejev
7 Проблемы эволюции, том I
А. В. ЯБЛОКОВ
О РАЗНЫХ ФОРМАХ ПРОГРЕССИВНОГО РАЗВИТИЯ
В ОРГАНИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ
Проблема прогрессивного развития в органической природе — одна
из важных проблем эволюционной теории. Интерес к этой проблеме не
случаен, так как объясняется тем общим значением, которое имеет тео-
рия прогрессивного развития для выработки общего материалистическо-
го взгляда на природу. Оценивая в историческом аспекте развитие взгля-
дов исследователей, можно сказать, что интерес к этой проблеме то широ-
ко распространяется среди биологов разных направлений, то сходит
почти на нет.
В последнее время в советской и мировой биологической литературе
появилось довольно много работ, посвященных рассмотрению проблемы
прогрессивного развития в органической природе. В некоторых из них,
таких, как работы Л. Ш. Давиташвили (1956, 1959), К. М. Завадского
(1958), В. Д. Ильичева (1961), Н. П. Мироновой (1962), Е. Ф. Молевича
(1963), В. Г. Гептнера (1965) и других, проблема прогрессивного разви-
тия обсуждается специально, в большом количестве других работ — по-
путно.
Почти в каждой из указанных работ подчеркивается необходимость
оперировать точными, однозначными понятиями, исключающими возмож-
ность разного понимания одних и тех же терминов. И тем не менее неве-
роятная неопределенность понятий в этой области эволюционного учения
существует и до настоящего времени. Попытаться определить возможно
точнее содержание различных понятий проблемы прогрессивного разви-
тия живой природы и на этой основе сопоставить взгляды различных ис-
следователей — одна из основных задач настоящей работы. На основании
такого сопоставления делается попытка продвинуться вперед по пути
комплексного решения всей проблемы. Представляется, что проблема про-
грессивного развития в живой природе относится к тем сложным философ-
ско-биологическим проблемам, в решении которых вряд ли когда-либо
будет сказано окончательное слово. Но, как верно заметил Дж. Г. Симп-
сон (1948), было бы малодушно уклоняться от попыток решения пробле-
мы потому, что завтра наши усилия могут оказаться недостаточными.
ИСТОРИЯ взглядов
НА ПРОБЛЕМУ ПРОГРЕССИВНОГО РАЗВИТИЯ
Невозможно дать сколько-нибудь полный обзор взглядов различных
исследователей по вопросам прогрессивного развития в рамках статьи.
К тому же в работе Л. Ш. Давиташвили (1956) приводятся подробные
О разных формах прогрессивного развития в органической природе
99
исторические данные, а в работе К. М. Завадского (1958) —обстоятель-
ный критический разбор современных направлений в понимании прогрес-
сивного развития в природе. Здесь же я вынужден привести лишь основ-
ные взгляды, что необходимо для дальнейшего логического изложения.
Одним из первых биологов стройное учение о прогрессе дал в начале
XIX в. Ж. Ламарк, который считал, что прогресс является одним из
основных законов эволюции (принцип градации, или I принцип эволю-
ции). Внутреннее, имманентное стремление к прогрессу всех организмов
приходит в противоречие с необходимостью приспособления к окружаю-
щим условиям, которые могут тормозить прогрессивное развитие (прин-
цип нарушения градации, или II принцип эволюции). Таким образом,
Ж. Ламарк отрывал адаптацию от прогресса, противопоставлял эти поня-
тия. Впоследствии, как замечает К. М. Завадский (1958), идеи Ламарка
были воскрешены в работах К. Негелли, 3. Копа, Л. С. Берга, О. Шинде-
вольфа.
Для взглядов Ч. Дарвина на предмет прогрессивного развития харак-
терна противоречивость в двух планах (Завадский, 1958). Во-первых,
Дарвин считал, что в результате действия естественного отбора «органи-
зация» всех организмов неизбежно должна «повышаться». «Окончатель-
ный результат (отбора.— А. Я.) выражается в том, что каждое существо
обнаруживает тенденцию делаться все более и более совершенным по
отношению к окружающим условиям» (Дарвин. Собр. соч., т. III,
стр. 359). С другой стороны, Ч. Дарвин весьма определенно писал, что «ес-
тественный отбор, или переживание наиболее приспособленного, не пред-
полагает необходимо прогрессивного развития» (там же, стр. 361). И да-
лее: «Если в этом нет никакой пользы, естественный отбор либо совсем
не будет совершенствовать эти формы, либо усовершенствует их в слабой
степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современ-
ном низком уровне организации» (там же, стр. 361).
Другое выражение того же противоречия находим у Дарвина при
сопоставлении предложенных им критериев прогрессивного развития. Он
неоднократно и определенно говорит как об основных критериях высоты
организации о степени специализации и дифференциации организма:
«Критерий, предложенный фон Бэром, по-видимому, допускает наиболее
широкое приложение и представляется наилучшим,— именно, степень
дифференцировки частей одного и того же организма,— я бы прибавил:
во взрослом состоянии,— и их специализация для различных функций...»
(там же, стр. 360). Но несколько выше Дарвин подчеркивает, что наивыс-
шим критерием высоты организации является конкурентоспособность орга-
низма, способность форм «одерживать верх над прежними формами, с ко-
торыми им приходится конкурировать» (там же, стр. 555).
Другим примером противоречивости и неточности формулировок
является такое высказывание Ч. Дарвина: «Эволюционный прогресс, ко-
торый, как нам кажется, было бы удобнее, во избежание недоразумений,
называть филогенетическим прогрессом, принимается обычно как процесс
повышения организации, как развитие относительно более высоко орга-
низованных форм из менее высоко организованных». Как справедливо
замечает Л. Ш. Давиташвили (1956), при такой постановке вопроса ос-
тается неясным, что же считать более высокой или менее высокой орга-
низацией, по существу, проводится знак равенства между понятиями эво-
люции и прогресса.
Важнейший шаг в развитии дарвинской концепции прогрессивного
развития был сделан А. Н. Северцовым (1939), который обосновал сис-
тему новых понятий, расчленив неопределенное понятие прогресса вооб-
ще на прогресс биологический и прогресс морфофизиологический. Так
7»
100
А. В. Яблоков
было решено основное противоречие во взглядах Ч. Дарвина на проблему
прогресса, заключавшееся в том, что, с одной стороны, в природе наблю-
дается усложнение организации живых существ, а с другой стороны, ес-
тественный отбор не предполагает обязательного усложнения органи-
зации.
Сторонники выделяемого К. М. Завадским (1958) релятивистского
направления утверждают, что понятие прогресса субъективно, относитель-
но и зависит от выбора критерия высокой организации: «по темпу накоп-
ления живого вещества на вершине эволюции находятся бактерии, по
способности создавать живое из простейших вещества — растения, по
наиболее эффективному соотношению массы тела и способности произво-
дить работу — насекомые» (Завадский, 1958, стр. 90).
К этому направлению относятся, по существу, большинство исследо-
вателей, стоящих на признании чисто морфологических критериев при
определении прогрессивности (Г. Брони, Г. Спенсер, Л. Плате, А. Ремане,
В. А. Догель, В. Л. Комаров, Б. А. Келлер, В. Франц и другие). Другой
часто встречающейся точкой зрения является признание в качестве кри-
терия прогрессивности степени развития центральной нервной системы
или даже лишь коры головного мозга (Шмидт, 1946; Габуния, 1959,
и др.). Напомню, что еще в конце прошлого века И. И. Мечников резко
критиковал подобные взгляды, поскольку этот критерий неприложим к
низшим животным и растениям.
Другая разновидность того же течения — экологический релятивизм
(Молевич, 1965), взгляды сторонников которого сводятся к тому, что
сравнение организмов по высоте организации «становится невозможным,
когда организмы существенно отличаются друг от друга по образу жиз-
ни и условиям среды, в которых они нуждаются» (Давиташвили, 1956,
стр. 117).
Стройная концепция прогрессивного развития выдвинута П. В. Се-
ребровским (1930). Основные его положения сводятся к тому, что про-
грессивные признаки можно обнаружить по изменению отношения
со средой обладателей таких признаков, а именно, что всякий прогрес-
сивный признак дает «известную независимость» от изменяющихся внеш-
них условий. «Если ход эволюции есть постепенное освобождение из-под
власти среды, то, идя вверх, мы должны ожидать перехода этой независи-
мости во власть над природой. Человек и осуществляет этот финал. На-
оборот, спускаясь в глубь времен, мы видим все большую и большую за-
висимость от власти среды. На продолжении этой линии лежит наимень-
шая автономность организма, а еще дальше — единство живого и мертво-
го» (Серебровский, 1930, стр. 202—204).
Примерно в то же время выступил с аналогичной концепцией эволю-
ционного прогресса Дж. Хаксли. Позднее эта концепция была им выра-
жена в наиболее полном виде и свелась к следующим положениям: приз-
наками прогресса являются увеличение контроля над условиями сущест-
вования и увеличение независимости от этих условий, что показывает на
«повышение уровня биологической эффективности» (Huxley, 1945). Под
увеличением контроля и независимости от условий существования
Дж. Гексли понимает те же изменения, что и П. В. Серебровский, т. е.
изменения, ведущие к более полному освоению среды, приобретению воз-
можности расширения этой среды, возможности приспособления к новым
условиям, ранее остававшимися недоступными для организмов.
Поскольку развитие природы привело к созданию человека как су-
щества, имеющего больше сил для контроля над природой и находяще-
гося в наименьшей зависимости от природы, чем любое животное,
Дж. Хаксли считает прогрессивной линию, которая через цепь организ-
U разных формах прогрессивного развития в органической природе 101
мов ведет к появлению человека. Эта линия, завершающаяся человеком,
может быть названа линией «неограниченного» прогресса в отличие от
«ограниченного» прогрессивного развития в каждой крупной группе.
Эта концепция прогрессивного развития находит как своих активных
сторонников, так и не менее активных противников. Автор одной из наи-
более серьезных и объективных работ, посвященных рассматриваемой
проблеме, К. М. Завадский (1958) считает, что «единственным вполне
объективным мерилом ступеней прогресса живого является степень при-
ближения к высшей форме движения материи» (стр. 102), т. е. к челове-
ку. При этом он исходит из того, что возникновение новой более сложной
формы движения материи, ее выход за рамки биологических закономер-
ностей— это процесс, который мог совершиться именно благодаря неогра-
ниченному прогрессу живого. Все другие филогенетические ветви приоб-
рели какие-либо особенности, закрывающие пути к коренному прогрессу
организации и в этом смысле пошли по пути ограниченного прогресса
(подробнее см. ниже).
Эта точка зрения находит широкое распространение в нашей лите-
ратуре. В. М. Буковинский, В. А. Васильева и др. (1959) считают, что
«в таком выделении главной магистральной линии развития живой при-
роды нет антропоморфизации, как считают некоторые авторы. Природе
никто не ставил целью прийти в своем развитии к человеку, да и сама
она не могла ставить таких целей» (стр. 165). Г. А. Шмидт (1959) так-
же считает, что главный смысл эволюции живой природы состоит «в по-
явлении настолько высших форм, что им доступно и активно и по произ-
волу изменять условия существования на Земле» (стр. 879). Г. А. Шмидт
отмечает, что «не всякое усложнение организации является предпосыл-
кой эволюционного прогресса, считая высшей формой такого путь эволю-
ции, приведший к «мыслящему духу», к живым существам, осознающим
себя» (1959, стр. 884). Нельзя не согласиться с Г. А. Шмидтом, что для
того, чтобы не ошибиться в оценке явлений, «действительно относящих-
ся к эволюционному прогрессу, в истинном значении этого слова, надо
иметь перед собой, с одной стороны, реальное и единственно возможное
в данных условиях осуществление этого подлинно прогрессивного пути
развития и, с другой — изучать отдельные этапы эволюционного пути,
приведшие к возникновению существа, потенциально способного познать
себя и переделать природу» (1959, стр. 884).
С резкой критикой взглядов Дж. Хаксли и К. М. Завадского выступи-
ли Л. Ш. Давиташвили (1956, 1961) и Е. Ф. Молевич (1965), считающие
развиваемые взгляды антропоцентрическими, так как в них историче-
ское развитие животного мира и отдельных его ветвей прослеживается
с точки зрения возможности возникновения человека.
Таковы в самых общих чертах, основные современные взгляды на
проблему прогрессивного развития. Можно добавить, что некоторые круп-
ные исследователи, логически завершая субъективистское толкование
критериев ограниченного прогресса, приходят к выводу о беспочвенности
самой постановки вопроса о прогрессе в эволюционном развитии (Холден,
1935; Кречетович, 1952; Zimmermann, 1953).
НЕОГРАНИЧЕННЫЙ прогресс
КАК НАИБОЛЕЕ общая форма прогресса
Постановка вопроса о прогрессивности в развитии органической при-
роды подразумевает относительность такого подхода с точки зрения раз-
' вития разных форм движения материи. Условия, приведшие материю к
биологической форме движения на Земле, а затем и к возникновению
102
А. В. Яблоков
материи, познающей себя, с точки зрения космогонических путей развития
материи могут оказаться своеобразным тупиком, затухающей ветвью
развития в доступной нам части Метагалактики. Поэтому понятно, что
относительность, по Ф. Энгельсу, является основной закономерностью
всякого прогрессивного развития. Представляется, что неправ К. М. За-
вадский (1958), считая релятивистское направление в изучении прогрес-
са бесперспективным. Содержание этого направления не в отрицании
прогресса вообще, а в поисках и выборе таких критериев, которые явля-
лись бы наименее относительными по отношению к рассматриваемым яв-
лениям. Исходя из относительности всякого понятия прогресса, можно
предположить, что существуют какие-то более и менее общие закономер-
ности, охватывающие соответственно различные аспекты эволюции орга-
нической природы.
Одной из самых общих закономерностей развития материи является
«возникновение более сложных форм движения из более простых, с вклю-
чением последних в качестве подчиненного элемента» (Завадский, 1958,
стр. 81). В земных условиях эта закономерность может быть проиллюст-
рирована таким рядом последовательного усложнения форм движения
материи (по Лавренко, 1964, с дополнениями):
Биологическая форма
движения материи
Атомный уровень
Молекулярный
t Клеточный
I Организменный
] Популяционно-видовой
| Биоценотический
vСоциальный
Возникновение живого является определенным итогом предшествую-
тцего развития материи на Земле. С возникновением живого начинается
увеличение «давления жизни»' (термин В. И. Вернадского) в двух на-
правлениях: а) во все больших масштабах вовлекается в жизненные про-
цессы неживое, т. е. живое во все больших масштабах изменяет неживое;
б) возрастает взаимодействие живого с живым, нарастает напряженность
межвидовых и внутривидовых отношений, происходит их постоянное
усложнение (Завадский, 1958). Именно это усиление взаимодей-
ствия живого с живым и является причиной прогрес
сивного развития живой природы в направлении к созданию выс
шпх форм существования материи.
Переход простейших существ через длинный ряд превращений в
изменений в млекопитающих показывает, что в самом общем смысле
прогрессивное развитие живой природы представляет бесспорный факт.
Однако если бы эволюция состояла только из перехода всех существ на
высшие ступени развития, то в настоящее время должны были бы су-
ществовать Лишь высшие формы. На самом деле это не так, потому что
в рамках единой биологической формы движения материи возникают и
развиваются отдельные ветви, различные по темпам и направлению
движения.
Лучшим показателем высоты организации живой материй на Земле,
казалось, должна быть степень приближения к рубежам новой, высшей'
по сравнению с биологической, формы движения материи, т. е. к челове-
ческому обществу. Линию на человека как на существо, «в котором при-
рода приходит к сознанию самой себя» («Диалектика природы», 1964,
стр. 13), Ф. Энгельс выделяет в виде непрерывной цепи превращений от
первичной протоплазмы через клетку, одноклеточных и т. д. до позвоноч-
О разных формах прогрессивного развития в органической природе 103
ных животных, у которых наиболее полного развития достигает нерв-
ная система, и, наконец, до человека.
Выделение в развитии органической природы Земли направления,
ведущего к созданию человека, логически оправдано, если признать, с од-
ной стороны, объективную необходимость развития материи от низших
к высшим формам, а с другой стороны, если иметь в виду конкретные
условия, приведшие к такому результату на Земле (Яблоков, 1959).
Говоря о человеке как носителе новой, высшей формы движения ма-
терии и подразумевая под этим возникновение способности материи по-
знавать свою природу, нельзя считать, что сознание является лишь про-
дуктом деятельности мозга. Высокоорганизованная материя, продуктом де-
ятельности которой и является сознание, не есть мозговая ткань, как это
можно понять из работ М. Н. Руткевича (1959), Т. А. Меринга (1960)
и др. Такое понимание и\ приводило некоторых исследователей к призна-
нию степени развития головного мозга за высший критерий прогрессивно-
го развития.
Не только мозг, но вся структура человеческого общества, именно са-
мо создание этого общества, те связи, которые возникают в нем и по слож-
ности неизмеримо отличаются от того, что находится в органической при-
роде и есть «высокоорганизованная материя». Ошибка многих исследова-
телей заключается в том, что критерий морфологический (строение мозга),
относящийся лишь к строению особи, переносится в тот тип эволюционно-
го развития, где особь выступает только в сообществе с другими особями,
где единицей развития является группа особей — популяция. Историче-
ское развитие особенностей, приведших к созданию но-
сителя высшей формы движения материи (в условиях
Земли — человеческого общества), созданию материи, познающей себя, и
составляет содержание прогрессивного развития в лю-
бом органическом мире.
Попытки Л. Ш. Давиташвили (1956, 1959, 1961) и Е. Ф. Молевича
(1965) представить выделение в развитии природы линии, приведшей к
созданию человека, как антропоцентризм, неубедительны. Признание са-
мого факта существования линии эволюции от первичного белка до чело-
века не может быть названо антропоцентризмом. Нельзя не видеть, что
между всеми остальными ветвями филогенетического дерева жизни и вет-
вью, ведущей к возникновению сознания, есть принципиальная разница,
которая и дает возможность выделять линию на человеческое общество в
качестве главной магистрали прогрессивного развития живой материи на
Земле. Отрицание такой разницы неизбежно приводит к выводу, что срав-
нение по высоте организации становится невозможным, если организмы
существенно отличаются друг от друга по образу жизни и условиям среды,
к чему и пришел Л. Ш. Давиташвили (1956).
Переход к высшей форме движения материи осуществился лишь в
одной из ветвей развитйя живой природы. Справедливо мнение Дж. Хак-
сли, что все остальные ветви развития рано или поздно получали (или,
добавлю, что не менее важно,— сохраняли) в ходе эволюции признаки,
закрывающие им дорогу к высшей форме движения материи. Последую-
щая эволюция таких групп лишь увеличивала возникшее отклонение. На-
пример, появление автотрофного питания в самом начале развития жизни
на Земле вызвало растительный тип организации с прикреплением особи
к субстрату, максимальным увеличением ассимилирующей поверхности
и другими изменениями, которые все более отклоняли этот ствол развития
'-. органической материи от животного.
Другим примером может послужить приобретение нашими далекими
предками сначала, очевидно, полужесткой спинной струны — хорды, а
104
А. В. Яблоков
затем и прочной опоры в виде позвоночника. И какие бы значительные
изменения ни происходили затем с «отставшей» группой, возникшее прин-
ципиальное различие лишь углублялось. Так было с эволюцией головоно-
гих моллюсков, которые по развитию нервной системы продвинулись
очень далеко, но пропасть, отделяющая их от главной линии развития, от
этого не сократилась. Аналогичное положение сложилось и с одним из
наиболее процветающих классов животных — с насекомыми (Huxley,
1945; Завадский, 1958). Лоримером сохранения в процессе эволюции при-
знаков, «закрывших» своим присутствием дорогу к дальнейшему продви-
жению в направлении высшей формы движения материи, является со-
хранение у рыб недифференцированных конечностей и мускулатуры. На-
конец, можно сказать, что вторичное приобретение китообразными мно-
гих черт строения, характерных для рыб, закрывает перед ними дорогу
эволюции по пути неограниченного прогресса, привязывая их к очень
узким (сравнительно) условиям существования *.
Рассматривая причины, ведущие к утере какой-либо группой ши-
роких потенций в эволюционном развитии, приходится согласиться с
мнениями Дж- Хаксли (1945), Г. А. Шмидта (1946, 1959) и других иссле-
дователей, что основной причиной здесь является приобретение группой
узкоспециализированных признаков. Именно отсутствие узкой специали-
зации и дало возможность многочисленным группам организмов в пря-
мом ряду магистральной линии развития природы пройти все сложные и
очень меняющиеся условия существования. Отсутствие же узкой специ-
ализации прямо определяется частой сменой условий существования, так
как частое изменение условий среды не позволяет произойти специали-
зированному развитию органов и систем. Эта закономерность широко из-
вестна в палеонтологии под названием правила эволюции от неспециа-
лизированных предков.
Необходимо еще раз подчеркнуть, что выше шла речь о понимании
прогрессивного развития в самом широком смысле, й с такой самой
общей позиции критерии этой формы прогресса в виде степени прибли-
жения к носителю социальной формы движения материи кажутся совер-
шенно справедливыми и единственно возможными. Очевидно, что по-
нятие неограниченного прогресса, связывая биоло-
гическую формудвижения с соседними, является наи-
более общим из возможных понятий прогресса,
относящихся ко всей биологической форме движения
материи. Однако это понятие слишком общо для применения внутри
разных стволов развития органической природы, поскольку, как писал
Ч. Дарвин, «в каждом большом классе существуют ряды организмов от
очень сложных до самых простых» (Собр. соч., т. III, стр. 213).
НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ НЕОГРАНИЧЕННОГО ПРОГРЕССА
И ЕГО КРИТЕРИИ
Развитие по пути неограниченного прогресса шло через преобразова-
ние самого плана организации, что может быть наглядно проиллюстри-
* Накапливается все больше данных, позволяющих поставить вопрос о совер-
шенно особом положении некоторых видов дельфинов в системе животного мира..
Особенности строения стада, выдающееся развитие мозга и второй сигнальной си-
стемы, наконец, положение их в океане на «вершине» пищевых цепей и полное «овла-
дение» окружающими условиями позволяет предположить, что развитие к мате-
рии, познающей себя, на последних этапах шло одновременно в нескольких направ-
лениях. Несомненно, исследования ближайшего будущего внесут много нового в этот-
интересный вопрос.
О разных формах прогрессивного развития в органической природе 105
ровано разновременным распространением в биосфере различных групп
животного мира: одноклеточные — примитивные многоклеточные — мало-
сегментные черви — первичные черепные — первичные позвоночные —
акуловые — костнохрящевые и костные рыбы — кистеперые — стегоцефа-
лы — батрахозавры — рептилии — млекопитающие. Внутри каждой из
групп развитие шло путем совершенствования типа организации, путем
специализации.
С течением времени биосфера Земли значительно усложняется, что
является непосредственным результатом увеличения многообразия видов
растительного и животного царств. Усложнение биосферы ведет к услож-
нению отношений со средой каждой группы организмов (Шмальгаузен,
1939). И на этом фоне постоянного усложнения среды появляются новые
группы организмов сначала малочисленные и незаметные, которые позд-
нее становятся господствующими формами. Так было с бесчелюстными в
силуре, рыбами в девоне, земноводными в каменноугольном периоде, пре-
смыкающимися в перми и млекопитающими в кайнозое.
Для того, чтобы завоевать господствующее положение в биоценозе,
возникающие группы должны были успешно конкурировать с прежними,
обладать в каждом случае определенными особенностями, обеспечиваю-
щими им преимущество. Эти новые особенности каждой впоследствии, по
выражению Дж. Хаксли (1945), «доминантной» группы давали ее пред-
ставителям преимущества в отношениях со старой средой.
Оценивая существо этих преимуществ, можно заметить, что главным
их отличием от частных приспособлений к конкретным условиям сущест-
вования является их перспективность, то, что они несут возможности
общего характера, не обязательно связанные в своей реализации с той
первоначальной средой, которая и вызвала к жизни эти особенности.
Как образно замечает П. В, Серебровский (1930), по горизонтали (в гео-
логическом плане) всегда был «спрос» на признаки, соответствующие
духу времени, а по вертикали — на приспособленность к разным меняю-
щимся условиям существования. По горизонтали пути ведут к узкой спе-
циализации, по вертикали — к отсутствию специализации, постоянному
увеличению «независимости» путем приобретения признаков, одинаково
пригодных для различных условий существования.
Приобретение челюстей рыбами и развитие парных плавников дали
им громадное преимущество перед бесчелюстными. Приобретение легкого
и прочного скелета, плавательного пузыря и более совершенного способа
дыхания давало многие преимущества костным рыбам по сравнению с
хрящевыми. Дифференциация скелета, органов чувств, изменения в кро-
веносной системе позволили примитивным амфибиям выйти за пределы
той ограниченной среды, где обитали рыбы. Изменение в кожном покрове
и приобретение способности размножаться на суше ослабили зависимость
рептилий от водной среды. Наконец, приобретение теплокровности, живо-
рождения, значительное усложнение центральной нервной системы, раз-
витие более сложной структуры популяции дали возможность млекопи-
тающим еще более значительно расширить свою жизненную среду.
Во всех этих случаях с приобретением новых особенностей наступа-
ло как бы «освобождение» организма и группы в целом от ограничиваю-
щих связей со старой средой и они как бы поднимались «над многими
частными условиями среды» (Шмальгаузен, 1939, стр. 162). Другими
словами, некоторые новые особенности (далеко не все!) давали возмож-
ность расширить доступные условия среды одним организмам и группам
в большей степени, чем другим, что связано с относительным освобожде-
нием от многих, ранее контролирующих их факторов прежней среды.
Освобождение относительно потому, что именно эти факторы среды в.
103
А. В. Яблоков
историческом плане и определили создание всех особенностей группы.
В целом все изменения, ведущие к прогрессу группы на линии развития к
высшей форме движения материи, увеличивают относительную независи-
мость организма от прежних условий существования, и в этом их корен-
ное отличие от изменений других типов.
Эта точка зрения, высказанная, очевидно, независимо друг от друга
в начале 40-х годов Дж. Хаксли и П. В. Серебровским, нашла дальнейшее
развитие в работах Дж. Нидхема (Needham, 1944, 1946), И. И. Шмаль-
гаузена (1939), К. М. Завадского (1958), К. Виттенбергера (Wittenberger,
1959), М. Бермудо (Bermudo, 1963), М. Крусафон (Grusafont, 1960),
И. Б. Збарского (1963) и др. авторов. В последнее время эта идея находит
все более широкое распространение и среди философов. В. Холличер
(1960), основываясь на существовании в истории развития органического
мира доминантных типов, считает, что эти «типы характеризуются более
высокой степенью овладения окружающим миром или большей независи-
мостью по отношению к изменениям окружающей среды» (стр. 359). Ниго
(Nigon, 1957) и Чити (Chetie, 1960) считают, что на пути развития живой
материи отдельные группы приобретают «известную независимость» от
среды. К аналогичным выводам приходят и биохимики А. Клейвер и
К. Ван-Ниль (1959), определяя биохимическую эволюцию как процесс
все большей независимости сначала от органических веществ, а затем и от
неорганических восстановлений.
Итак, увеличение относительной независимости от
прежних условий существования, освоение новых, более разно-
образных условий благодаря приобретению группой новых пер-
спективных особенностей, более высокая степень овладения
окружающим миром — вот возможные критерии для сравнения
групп, шедших по пути неограниченного прогресса.
На этом пути связи группы со средой более усложняются, требуя
постоянного разрешения все увеличивающегося количества противоречий
как внутри организма, так и внутри группы в целом. Но сама возможность
появления все большего числа противоречий обусловливает введение все
новых и новых регулирующих систем, встающих между действием факто-
ров среды и ответом на это действие как индивидуума, так и всей популя-
ции. Если каждое внешнее раздражение будет вызывать ответную реак-
цию, то немыслимо представить себе, чтобы объект действия в своем пер-
воначальном виде справился бы со всеми ответами. Процесс эволюции
должен неизбежно идти в направлении перевода непосредственных воз-
действий на живые системы к опосредованным.
Сложность структуры объекта (организма и популяции) такова, что
он может возникнуть в природе только при очень строгом соблюдении не-
обходимых условий. Ненужные или нарушающие развитие раздражения
«гасятся» (если они вообще находятся в пределах жизненных условий).
Чем сложнее развивающаяся система, тем строже требования. Но в то же
время (об этом заботится естественный отбор) наиболее гйирокое распро-
странение получает система, способная при сохранении высшей степени
сложности соответствующим образом регулировать наибольшее количест-
во раздражений, обеспечивая тем свое независимое развитие. И понятно
поэтому, что возникновение все более совершенного «регулятора» может
служить одним из важнейших критериев неограниченного прогресса (Рас-
ницын, 1966; Пономаренко, 1966).
Примерами, иллюстрирующими высказанные положения, могут слу-
жить возникновение в процессе эволюции нервной системы, изменений в
кожном покрове, органах размножения, движении и пр., связанных с вы-
ходом позвоночных на сушу. Вообще говоря, все ароморфозы в понимании
О разных формах прогрессивного развития в органической природе 107
А. Н. Северцова и представляют именно такие изменения, ведущие к паз-
решению кардинальных противоречий между средой и прогрессивно
развивающейся группой организмов.
В процессе эволюции всякий организм (группа) сталкивается с внеш-
ними факторами двух порядков. Одни явления, постоянно повторяющиеся,
неизбежно как-то «осваиваются» организмом: как источники энергии, как
-факторы или «по меньшей мере как условия его нормального развития»
(Шмальгаузен, 1946, стр. 335). С другой стороны, есть явления случай-
ного, кратковременного характера. Организм, взятый в историческом пла-
не, стремится постепенно освободиться от нарушающего влияния послед-
них факторов, «становясь в своих жизненных процессах и индивидуаль-
ном развитии все более автономным» (там же, стр. 335). Сначала формы
реагирования были прямо зависимыми от внешних условий и целиком
определялись ими. Затем внешние факторы постепенно теряют свое детер-
минирующее значение — зависимые вначале процессы развития становят-
ся независимыми, более надежными.
Прямое доказательство развиваемых положений можно проследить
при анализе процессов эмбриогенеза. Если первичное возникновение ор-
ганов и их исходных функциональных структур идет до появления
‘функции и соответствующих условий, к которым эти структуры приспо-
соблены, то нельзя говорить о прямой зависимости между структурой
и функцией. Мышцы закладываются в виде миобластов, как и нейроблас-
ты, до начала своей функции; рот закладывается и прорывается также до
начала функции; исходная структура глаза развивается до воспри-
ятия света. Конечно, в историческом плане появление всех структур обу-
словлено требованиями среды, но непосредственные причины появления
их в онтогенезе обусловлены морфогенетическими процессами, а не пря-
мыми требованиями среды. В целом возникновение эмбриогенеза в эволю-
ции также должно рассматриваться как пример перехода от непосредст-
венного и прямого приспособления к среде, к опосцедованным связям
с ней.
Этот же принцип наблюдается и в эволюции групп организмов: выс-
шие формы имеют более сложную видовую структуру, в результате чего
все отношения организма со средой принимают все более опосредованный
характер.
Прогресс группы достигается не только морфологическими измене-
ниями особей. Изменения в структуре популяции имеют при этом не мень-
шее значение для прогресса группы в целом. Стайный, стадный образ
жизни всегда был мощным стимулом прогрессивного развития, так как
вел к выработке все более опосредованных отношений со средой, все
большей независимости от среды. Наивысшее развитие мозга среди мле-
копитающих находится именно среди стадных животных — обезьян и зуба-
тых китообразных. Да и все млекопитающие в пелом являются хорошим
примером усложнения внутривидовой структуры по сравнению с другими
классами животных. Наиболее простые отношения между особями долж-
ны существовать среди самых простых организмов. Что это, очевидно, так
и есть, показывают успешные расчеты распространения и возникновения
.эпидемий (Бессмертный, 1960). Обратным примером являются математи-
ческие расчеты Вольтерра и др. (см. Северцов, 1951), показавшие невоз-
можность сведения только к математическим закономерностям многообра-
зия отношения высших организмов.
Взаимодействие организма со средой (включая сюда и внутренние,
исторически обусловленные предпосылки развития организма) — процесс
очень сложный, и полный анализ его составляющих на современном уров-
не знаний вляд ли возможен. Однако именно в этой области лежат источ-
108
А. В. Яблоков
ники саморазвития материи в ее биологической форме, а следовательно,,
именно здесь и надо искать причины, движущие силы прогресса вообще
и высшей его формы — неограниченного прогресса — в частности.
Строение организма входит в этот анализ как один из необходимых,
компонентов: этот морфологический критерий выражает как раз те исто-
рические предпосылки, которые во многом и определяют ход будущего;
развития. Глубоко правы Г. А. Шмидт (1946, 1959) и К. М. Завадский
(1958), говоря, что одна из посылок неограниченного про-
гресса с о с т о и т в с о х р ан е нии внутренних возможнос-
тей к перестройкам самых общих принципов организа-
ции. При совершенствовании рыбы или насекомого никогда не получится
ничего, кроме более совершенной рыбы или насекомого. Приобретение
же новых признаков неспециализированными формами дало возможность,
возникновения человеческого общества как носителя высшей формы раз-
вития материи.
Другой необходимый компонент такого анализа — изменение струк-
туры эволюирующей группы. В определенной степени строение группы,
должно быть отражено и в строении организма (например, для высших,
форм — развитие нервной системы и органов чувств), но изменение струк-
туры часто выражается в изменении поведения и факторов, его определя-
ющих, в первую очередь способов отражения действительности.
Третий компонент этого анализа — учет постоянного увеличения
сложности среды в целом — вероятно, является наиболее сложным, так
как охватывает взаимоотношения многих органических систем разной
степени сложности.
Каждый из этих, пока очень схематично намеченных, компонентов;
выражает изменение отношения организма (как части группы) со средой,,
что в самом общем виде и является содержанием прогресса вплоть до са-
мопознания. Ни один из этих критериев пока не может быть применен в
должной мере ввиду неполноты наших знаний.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ (ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ) ПРОГРЕСС
Выше были разобраны возможные критерии и содержание понятия
неограниченного прогресса как наиболее общей формы прогресса в орга-
нической природе. В двух наиболее позитивных (после Дарвина) кон-
цепциях прогрессивного развития А. Н. Северцова и Дж. Гексли были
выдвинуты понятия биологического, морфофизиологического и ограни-
ченного прогресса.
Понятие биологического прогресса, по А. Н. Северцову, отражает
успех группы организмов в борьбе за существование..
Поскольку такой успех может достигаться разными путями, то «носите-
лями» биологического прогресса могут быть как «высоко», так и «низко»
организованные формы. Знаменитый вопрос Дж. Гексли «кто прогрес-
сивнее, туберкулезная бацилла или человек?» с точки зрения биологичес-
кого процесса получает определенный ответ: «обе формы прогрессивны»..
Биологический прогресс характеризуется, как известно, увеличени-
ем численности вида, расширением его ареала, образованием новых раз-
новидностей и групп. Биологический прогресс может быть достигнут как
ароморфозом, так и регрессом, идиоадаптацией, ценогенезом. Как спра-
ведливо отмечают Б. Г. Иоганзен (1963) и М. В. Мина (1966), по суще-
ству, понятие биологического прогресса соответствует экологичес-
кому прогрессу группы.
О разных формах прогрессивного развития в органической природе 109
Несколько по-иному формулирует содержание понятия «биологичес-
кий прогресс» И. И. Шмальгаузен (1939). Он считает основным крите-
рием биологического прогресса возрастающую приспособленность орга-
низма к изменяющейся среде. Объективным показателем этой приспо-
собленности является, по его мнению, увеличение численности, ведущее
к расселению и расширению ареала (стр. 209).
Однако можно ли говорить о различной степени приспособ-
ленности? Совершенно прав, на мой взгляд, Н. К. Кольцов (1933),
говоря, что количественно оценить приспособленность очень трудно:
«В сущности, в каждый данный исторический момент все виды оказы-
ваются в равной мере (разрядка моя.—Л. Я.) приспособленными
к условиям своего существования, и плазмодий малярии является не
менее приспособленным, чем человек и анфел (очевидно, опечатка, сле-
дует читать «анофел».— А. Я.), между которыми распределяется его су-
ществование. Естественный отбор строго выкидывает все неприспособ-
ленные формы» (стр. 486). И далее: «Приспособление никогда нельзя
оценивать отвлеченно, а только по отношению к совершенно определен-
ным условиям, и поскольку о приспособленности заботится естественный
отбор, все виды животных и растений, существовавшие в отдаленной
ьпохе и ныне существующие, оказываются одинаково приспособленны-
ми» (там же).
Прямо не называя А. Н. Северцова, Н. К. Кольцов явно выступает
против его концепции сравнительной приспособленности, говоря: «Неко-
торые биологи пытаются оценить прогресс количественно — увеличени-
ем числа особей вида и расширением площади его расселения; сужение
площади и уменьшение числа особей — признаком регресса. Однако
резко бросающееся в глаза явление биологических «волн жизни», столь
часто наблюдаемое среди всех животных, растений и особенно наглядно
среди насекомых, которые то появляются в известные годы на огромных
пространствах и в несметных количествах, то почти совершенно исчеза-
ют, вряд ли имеет прямое отношение к прогрессу или регрессу. И если
-оы мы захотели оценивать прогресс количеством особей и широтой их
распространения, то муравьев и бактерий надо было бы поставить на-
равне с человеком на одну и ту же самую высшую ступень биологичес-
кой лестницы. А еще несколько сотен тысяч лет назад в ледниковый пе-
риод человек, оттесняемый льдами, разбросанный маленькими группами
среди суровой природы, мог бы, пожалуй, быть принят за один из рег-
рессивных видов» (там же, стр. 486—487).
Развитием этой точки зрения может рассматриваться и замечание
Дж. Хаксли (1945), высказанное по поводу концепции прогресса
Г. Чайлда, также считавшего объективным критерием прогрессивного
развития увеличение численности вида. Дж. Хаксли (1945) считает, что
принятие такого критерия вызывает логическое затруднение: количест-
венное увеличение популяции любого организма должно иметь какую-
то конечную величину, но, поскольку пространство на Земле не беско-
нечно, увеличение популяции может быть лишь «частным фактором об-
щей биологии».
Недавно, вновь привлекая внимание к этому вопросу, В. Г. Гепт-
пер (1965) обратил внимание на то важное обстоятельство, что показа-
тель численности особей в качестве критерия биологического прогресса
может быть лишь применен «к видам и только в тесной группе их — в
пределах группы близких видов, подрода или рода небольшого объ-
ема» (стр. 1304). Это замечание кажется совершенно справедливым.
В. Г. Гептнер (1965) предлагает в качестве критерия биологическо-
го прогресса использовать не количество особей при сравнении разных
1’10 А. В. Яблоков
видов, а количество видов в разных родах. Проведенный В. Г. Гентнером-
детальный анализ показал на широкое распространение в животном мире-
« асимметрично» построенных систематических групп: внутри отряда от-
дельные семейства значительно больше других семейств по числу вхо-
дящих в них родов, в семействе отдельные роды резко отличаются по-
числу входящих в них видов и т. д. «Направление» асимметрии указы-
вает главное направление «новейшей кладогенетической эволюции се-
мейства за недавнее прошлое и в настоящее время и перспективу на-
ближайшее геологическое будущее» (Гептнер, 1965, стр. 1305).
Этот подход, вероятно, хорошо применим для определения направле-
ния эволюции и соответственно для определения «биологически прогрес-
сивных» групп внутри крупных таксонов, чем выгодно отличается от
критерия в виде изменения количества особей вида. Но когда В. Г. Гепт-
нер противопоставляет предлагаемый им критерий асимметрии таксонов
критериям неограниченного прогресса, то допускает смешение явлений
совершенно разного плана. Явление биологического (экологического)
прогресса не может быть противопоставлено явлениям прогресса неогра-
ниченного или морфофизиологического, поскольку охватываются ими-
категории явлений совершенно разного уровня.
В целом можно сказать, что выделение А. Н. Северцовым понятия
биологического прогресса, выражающего успех группы в борьбе за суще-
ствование, объективно неизбежно, поскольку отражает действительно
существующие в природе явления. Но критерии этого прогресса, равно
как и границы применимости его среди различных стволов развития орга-
нического мира, остаются все же недостаточно разработанными.
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС
Понятие морфофизиологического прогресса (ароморфоза) А. Н. Север-
цов (1939) определяет как общее повышение энергии жизнедеятельно-
сти организма, достигаемое усложнением и дифференцировкой организа-
ции животных и интенсификацией, усложнением и дифференцировкой их
активных органов. Можно видеть, как это замечает Л. Ш. Давиташви-
ли (1956), что такое определение страдает неточностью, так как неясным,
остается понятие энергии жизнедеятельности (равно как и «общее повы-
шение организапии», употребляемое А. Н. Северцовым для характеристи-
ки ароморфоза).
По А. Н. Северцову, ароморфоз — один из способов достижения
биологического ппогресса. Можно с уверенностью сказать, что сейчас
понятие ароморфоза крайне редко применяется в таком узком смысле и в
современных работах оно обычно является синонимом эволюционного
прогресса вообще (Давиташвили, 1956; Толмачев, 1951; и др.). Рассмот-
рение взглядов различных исследователей на ароморфоз в его различных
аспектах неизбежно уводит в сторону от обсуждения проблемы прогрес-
сивного развития в собственном смысле этого понятия. Поэтому сошлемся
лишь на работы И. И. Шмальгаузена (1939, 1946), Л. Ш. Давиташви-
ли (1956), К. М. Завадского (1958), А. И. Фурмана (1959), в которых эта*
теория рассматривается подробно с разных точек зрения. Несколько отходя
от традиционной схемы рассмотрения понятия ароморфоза, или морфо-
физиологического прогресса, попытаемся сопоставить это понятие с
понятием ограниченного прогресса Дж. Хаксли.
Каждая крупная группа организмов отличается от остальных опре-
деленным планом строения. Возникновение такого плана строения, отлич-
О разных формах прогрессивного развития в органической природе
111
лого какими-либо существенными чертами строения от ранее существо-
вавших, вероятно, и составляет содержание морфофизиологического,
прогресса (ароморфоза) Различный план строения представителей
крупных групп — типов, классов — связан с различными потенциями
в дальнейшем развитии группы. Например, из животных две группы
в наибольшей степени освоили сушу: насекомые и позвоночные. Сравне-
ние строения их показывает, что хитиновый покров, трахейное дыхание,,
преобладание врожденных рефлексов, связанное и с полным заверше-
нием формообразования в течение эмбрионального периода развития,,
определяют органиченную у насекомых (с точки зрения приобрете-
ния новых принципов организации) перспективность, и в то же время
обеспечивают огромное разнообразие форм. У позвоночных теплокровность,,
живорождение, развитие центральной нервной системы (с преобладанием
временных рефлексов над врожденными) и другие особенности оказались
малопотентными в смысле создания большого разнообразия форм, но по-
тентными для увеличения сложности организации группы. При таком под-
ходе понимание ароморфоза близко подходит к понятию ограниченного,
прогресса Дж. Хаксли.
Однако понятие ограниченного прогресса не полностью может быть
исчерпано понятием прогресса морфофизиологического (ароморфоза).
Очевидно, ограниченный прогресс может быть назван также прогрессом
«групповым», поскольку он должен отражать основные пути развития
групп. Например, критериями группового (ограниченного) прогресса для
растительного царства могут являться: усиление прикрепления к субстра-
ту, переход ведущей роли к бесполому поколению, появление сосудов.
(Толмачев, 1951). Это критерии морфофизиологические, хотя, безусловно,
должны существовать критерии и других уровней — биохимические и по-
казывающие изменения в структуре популяции, видов, отражающие зако-
номерности отношений между индивидуумами. К сожалению, такие кри-
терии пока мало разработаны и для растений, и для животных.
Сложность такой постановки вопроса в том, что даже морфологические
критерии в сочетании с критериями надорганизменного порядка не всегда
могут быть применены ко всей группе в целом. Например, казалось бы,
что способность к полету может служить критерием группового прогресса
у птиц. Однако среди птиц есть и нелетающие формы, часто весьма
многочисленные и экологически процветающие (страусы, пингвины).
Вероятным решением вопроса служит выводе том, что и групповая (огра-
ниченная) прогрессивность не может быть определена лишь на основании
сравнения по какому-либо одному признаку.
Итак, если между крупными группами органического мира примени-
мо понятие морфофизиологического прогресса, то внутри этих групп
более применимо понятие группового (ограниченного) прогресса.
Наконец, существует и еще одно понимание морфофизиологическо-
1.0 прогресса, также объективно отражающее определенную категорию
явлений в живой природе. Это понятие морфологического прогресса, кото-
рое охватывает явления совершенствования органов и си-
стем, направленных к выполнению определенных
целей (задач). Наиболее полное выражение это направление нашло
is исследованиях В. Франца (Franz, 1935, 1951), создавшего теорию,
«биотехнизации» органического мира. Основным содержанием теории
1 В период написания этой работы мне остались неизвестными важные для об-
х суждения всей проблемы работы А. Л. Тахтаджяна (1949—1966). В них, в частности
убедительно обосновывается целесообразность употребления вместо термина «аромор-
фоз» эквивалентного термина «арогенез».
112
А. В. Яблоков
является идея о нарастающем биотехническом совершенстве в процессе
эволюции, выражающемся в дифференциации и централизации органов и
функций, ведущем в конце концов к более эффективному выполнению
определенных функций.
В природе для выполнения одинаковых задач в каждом конкретном
случае возникают специфические структуры. Так, органы плавания рыб,
ихтиозавров и китов совершенно различны по эффективности и по конст-
рукции. Орган какого-либо «ниже» стоящего на эволюционной лестнице
существа может оказаться совершеннее органа представителя более «вы-
сокой» группы. Так, глаз орла оказывается морфологически совершеннее
для дальнего зрения, чем глаз обезьяны или другого млекопитающего,
орган обоняния бабочки или пчелы во много раз эффективнее аналогич-
ных органов позвоночных животных и т. д.
Объективное существование в природе различных по строению и
эффективности структур приводит к возможности построения таких мор-
фологических рядов постепенного совершенствования выполняемых
функций, рядов специализации, если можно так выразиться. Эти ряды,
независимые от филогенетического положения органов, могут иметь
важное значение для сравнительной морфологии с целью более глубокого
изучения организмов, а с другой стороны, смогут, очевидно, сослужить
службу и практическим запросам человечества, показывая, какими путями
природа достигает решения разных технических, биохимических и прочих
проблем.
Нетрудно видеть, что в этом понимании термин «морфологический
прогресс» значительно отличается как от понятия апоморфоза, так и от
понятия ограниченного прогресса.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В рамках данной статьи невозможно затронуть все вопросы,
связанные с проблемой прогрессивного развития. Широта проблемы
в целом требует знаний не только в специальных областях зоологии,
ботаники, протистологии, систематики, но и в области математики, термо-
динамики, наконец, философии. Все это говорит о том, что удовлетвори-
тельное решение проблемы, соответствующее современному состоянию на-
ших знаний,' под силу лишь коллективу исследователей разного профиля.
Задачи настоящей работы более скромные — максимальное расчлене-
ние и возможно точное определение содержания понятий, относящихся
ко всей теории прогрессивного развития. На мой взгляд, подтверждена
идея, что и в решении проблемы прогрессивного развития невозможен од-
нозначный ответ и, напротив, совершенно необходим подход с разных то-
чек зрения, чтобы рассмотреть все явление на разных уровнях, в самых
разных планах.
Сопоставление основных точек зрения и основных выделенных поня-
тий показывает, что в настоящее время можно назвать несколько форм
прогресса в органической природе:
неограниченный прогресс;
биологический (экологический) прогресс;
ограниченный (групповой) прогресс;
морфофизиологический прогресс (ароморфоз или, лучше, орогенез);
биотехнический (морфотехнический) прогресс.
Каждое из этих понятий рассматривает определенные самостоятель-
ные категории явления прогрессивного развития в живой природе.
На пути неограниченного прогресса, связывающего добиологические
.и социальную формы движения материи, развивающиеся группы станови-
О разных, формах прогрессивного развития в органической природе
113
лись все более независимыми по отношению к прежней среде. Это явля-
лось результатом не только изменения морфологического строения особей,
ito и изменения строения популяции и вида в целом. Среди одноклеточ-
ных организмов связи между особями вида слабы: преобладают диффе-
ренцирующие — борьба за пищу, свет и т. п. Здесь каждый организм
выступает как бы поодиночке, вынужденный в полной мере самостоятель-
но реагировать на любые изменения среды. При возникновении стада,
сложной структуры популяции, реакция от каждого организма на измене-
ние среды требуется неодинаковая, например, защита от врагов и добыва-
ние корма в полной мере не падают на более молодых особей. Суть такой
< ложности в структуре популяции — в переходе от непосредственных
связей организма со средой ко все более опосредованным. Так, наряду с
возрастанием независимости онтогенеза (автономизация развития) про-
исходит и возрастание независимости группы (автономизация филоге-
неза). Диалектически все более усложняющиеся отношения организма
со средой вызывают увеличивающуюся «независимость» от среды на
линии развития по пути неограниченного прогресса.
Понятие биологического, или, по существу, экологического прогресса,
выражающего успех группы в борьбе за существование, пожалуй, наибо-
лее широко распространено среди биологов. Несмотря на это положение,
критерии этой формы прогресса, предложенные А. Н. Северцовым (увели-
чение численности вида, расширение ареала, образование новых подчи-
ненных групп), не могут быть успешно применимы даже внутри однород-
ных групп (классов и отрядов). Очевидно, в этом направлении необхо-
дима работа, на перспективность которой показывает успешная попытка
В. Г. Гентнера (1965) расширить эти критерии.
Понятие морфофизиологического прогресса охватывает группу явле-
ний, связанную с эволюцией общего плана строения крупных стволов
органического мира, тогда как понятие ограниченного прогресса в основ-
ном охватывает явления внутригрупповой эволюции особенностей строе-
ния, понимаемых в широком плане.
Наконец, понятие морфотехнического (биотехнического) прогресса
объективно отражает явления совершенствования органов и систем, на-
правленных к выполнению аналогичных целей, и возникших в процессе
эволюции филогенетически независимых групп организмов.
Такая систематизация понятий, на мой взгляд, облегчает создание
общей комплексной теории прогресса в органической природе, необходи-
мость выработки которой диктуется современным естествознанием.
SUMMARY
ON THE DIFFERENT FORMS OF PROGRESSIVE EVOLUTION
IN THE ORGANIC NATURE
A.V. Yablokov
The comparison of the principal viewpoints shows that it is possible to distinguish
the following forms of organic progress:
unlimited progress J. Huxley — P. V. Serebrovsky;
biological (ecological) progress A. N. Severzov;
limited (group’s) progress J. Huxley;
morphophysiolosical progress (a rogenesis)
biotechnical progress V. Franz.
8 Проблемы эволюции, том I
114
А. В. Яблоков
Each of these conceptions embraces some categories of phenomena existing in nature
It is im possible to give a single answer when solvingjthe problem of progressive develop-
ment in nature. It is inevitable that there be consideration from diffetent points of view
and examination of the phenomenon onjhe whole at the different levels and in different
aspects.
Such a systematisation of conceptions is necessary because it helps to create the com-
plex theory of progressive evolution. The foundation for each distinct conception and
a historical review of the opinions on the problem of progressive evolution are detailed in
this paper.
ЛИТЕРАТУРА
Бессмертный Б. C. 1960. Математические модели эпидемий. «Применение мате-
матических методов в биологии». Изд-во ЛГУ: 110—119.
Буковинский В. М., Васильев В. А., Григорьев Г. С., Любин-
ская Л. Н. 1959. Проблемы развития в природе и обществе. «Вопросы филосо-
фии», № 11: 164—168.
Габуния Л. К. 1959. К истории гиппариощов. М., Изд-во АН СССР.
ГептнерВ. Г. 1965. Структура систематических групп и биологический прогресс.
«Зоол. ж», 44, 9: 1291—1308.
Давиташвили Л. Ш. 1956. Очерки по истории учения об эволюционном прогрес-
се. М., Изд-во АН СССР.
Давиташвили Л. Ш. 1959. В. И. Ленин и кризис в эволюционпом учении. «Во-
просы философии», № 5: 159—174.
Давиташвили Л. Ш. 1961. Учение об эволюционном прогрессе и задачи совре-
менной биологии. «Тр. Ин-та палеобиологии АН ГрузССР», 6: 3—26.
3 а в а д с к и й К. М. 1958. К пониманию прогресса в органической природе. «Разви-
тие в природе и обществе». Л., Изд-во АН СССР: 79—120.
ЗбарскийИ. Б. 1963. Биосинтез белков и проблема развития. «Вопросы филосо-
фии», № 9: 51—63.
Ильичев В. Д. 1961. О критерии и движущих силах прогресса в органической при-
роде. «Научи, докл. высшей школы», серия филос. наук, № 4: 100—108.
ИоганзенБ. Г. 1963. Проблемы внутривидовых отношений организмов. «Ж. общ.
биол.», 24, 3: 161—171.
КлюйверА., В ан-Нил ь К., 1959. Вклад микробов в биологию. М., ИЛ.
Кольцов Н. К. 1933. Проблема прогрессивной эволюции. «Биол. ж.», 2, 4—5:
475-500.
Кречетович Л. М. 1952. Вопросы эволюции растительного мира, М.
ЛавренкоЕ. М. 1964. Об уровнях изучения органического мира в связи с познани-
ем растительного покрова. «Изв. АН СССР», серия биол. № 1: 32—46.
М е р и н г Т. А. 1960. Ленинская теория отражения и вопросы физиологии высшей
нервной деятельности. «Некоторые теоретические вопросы строения и деятель-
ности мозга». М., Медгиз: 7—21.
М и н а М. В. 1966. О прогрессивном развитии. «Вюлл. МОИП», серия биол.; 71,
вып. 2.
Миронова Н. П. 1962. К пониманию прогресса в биологии. «Некоторые философ-
ские вопросы биологии и медицины». Томск: 47—61.
МолевичЕ. Ф. 1963. О прогрессивном развитии в живой природе. «Научи, докл.
высшей школы», серия филос. наук, № 2: 65—73.
Молевич Е. Ф. 1965. К вопросу о критерии органического прогресса. «Вопросы
философии», № 4: 68—77.
Пономаренко А. Г. 1966. Развитие регулирующей способности живых организ-
мов. «Бюлл. МОИП», серия биол., 71, вып. 3.
РасницынА. П. 1966. Усиление регулятора как критерий эволюционного прогрес-
са. Там же.
РуткевичМ. Н. 1959. Формы движения материи, сознание и кибернетика. «Филос.
вопросы физики и химии». Свердловск, изд. УФ АН СССР: 63—72.
Северцов А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М., Изд-во
АН СССР.
Северцов С. А. 1951. Проблемы экологии животных. М., Изд-во АН СССР.
СеребровскийП. В. 1930. История органического мира. М.
Симпсон Дж. Г. 1948. Темпы и формы эволюции. ИЛ (S i m р s о n G. G. 1944.
Tempo and mode of evolution).
Тимофеев-Ресовский H. В., Воронцов Н. И., Яблоков А. В., 1968.
Краткий очерк теории эволюции. М. «Наука».
Толмачев А. И. 1951. О приложении учения А.Н.Северцова об ароморфозе к иссле-
дованию филогении растений. «Бот. ж.», 36, 3.
О разных формах прогрессивного развития в органической природе 115
Шмальгаузен И. И. 1939. Пути и закономерности эволюционного процесса.
М,— Л., Изд-во АН СССР.
Шмальгаузен И. И. 1946. Факторы эволюции. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Ф у рм а н А. И. 1959. Возникновение и формирование диалектической концепции раз-
вития в биологии. М., Изд-во МГУ.
Холден Дж. Б. С. 1935. Факторы эволюции. М.—Л., Медгиз. (Н а 1 d a n е. J. В. С.
1932. The causes of evolution).
ХолличерВ. 1960. Природа в научной картине мира. 16. Понятие прогресса в раз-
витии. М., ИЛ: 357—360.
Шмидт Г. А. 1946. О явлении прогрессивного развития в эволюции. «Природа»,
№ 6: 17-28.
Ш м и д т Г. А. 1959. Естественный отбор как общий и неспецифический фактор эво-
люционного прогресса. «Изв. АН СССР», серия биол., № 6: 879—888.
Яблоков А. В. 1959. К пониманию прогресса?в)органической природе. «Тезисы
конф, молодых науч, сотр.» Ин-т морфологии животных им. А. Н. Северцова,
М.: 21—23.
В ermudoM. 1963.Orientacionesactuales del evolutionismo. «Ciencias»,28,6:395—406.
C h e t i e V. 1960. Caile morfo-fiziologica ale evolutiei progresive a animalelor. «Darvi-
nismul sifprobl. evolutiei in biol.», Bucuresti: 173—184.
Crusafont PairoM. 1960. La evolution de los vertebrados ortogenesis у clinogene-
sis. «Estud.Jgeol.», 16, 1: 1—23.
F r a n z V. 1935. Zum jetztigen Stand der Teorie vom biotechnischen Fortschritt in der
Pflanzen undlTiereschichte. «Biologia generalis», 19, 3.
F г a n z V. 1951. Der biologische Fortschritt die Teorie der organismengeschichtlichen
Vervollommung. Jena, G. Fisher.
H u x 1 e у J. 1945. Evolution, the modern synthesis. L.
Needham J. 1944. Evolution and teimodynamics. «Time, the refereshing river»,
Allen, Unwin, L: 11—27.
N eedham J. 1946. The gist of evolution. «History is our side», Allen, Unwin, 1: 122.
N i g о n N. 1957. Essai sur la dialetique des origines de la vie. «Cahiers etudes biol.»,
3: 32—44.
Wittenberger K. 1959. Uber den pbysiologischen Aspekt der Evolution. «Acta
biotheoret.», 13, 2—3: 87—106.
Zimmerman W. 1953. Evolution. Freiburg — MCnchen.
8*
Эволюционная биогеография
Н. Н. ВОРОНЦОВ
ИСТОРИЧЕСКАЯ ЗООГЕОГРАФИЯ МЫШЕОБРАЗНЫХ
(MUROIDEA) ГРЫЗУНОВ*
Мышеобразные грызуны (хомяки, незомиины, песчанки, полевки,
цокоры, мыши), включающие в свой состав около 60% ныне живущих
видов млекопитающих, в настоящее время заселяют почти всю сушу,
за исключением Антарктиды, внутренних районов Гренландского ледово-
го щита, а так же субантарктических островов (Кергелен, Тристан-да-
Кунья) и Вест-Индии (Куба, Гаити, Пуэрто-Рико и Багамские о-ва), ку-
да грызуны проникли в историческое время. История становления
современного ареала этой группы тесно связана с эволюцией ее древней-
ших представителей — хомячиных, ставших предковыми формами для
большинства современных подсемейств мышеобразных грызунов.
Материалом для настоящего сообщения послужили карты распро-
странения ископаемых и современных Muroidea. Точки находок ископа-
емых грызунов взяты из литературы, указанной в «Zoological Record»
за 1900—1961 гг. Современные ареалы подсемейств составлены как на ос-
нове видовых ареалов, опубликованных в зоологической литературе, так
и на основе отдельных точек находок, опубликованных в систематических
и региональных сводках.
ОЛИГОЦЕН
По данным палеогеографов (H. et G. Termier, 1952; Марков, 1948;
Страхов, 1948, 1960; Шухерт, 1957; Рухин, 1959; Синицын, 1962), на
протяжении большей части олигоцена Западная Европа была разделена
на острова и не была связана с Азией и Африкой, однако допускается
существование сухопутных мостов, связывающих Западную Европу че-
рез Исландию и Гренландию с Северной Америкой (Шухерт, 1957).
Азия была отделена от Западной Европы и от Скандинаво-Уральского мас-
сива мелководными морями, расположенными на территории Западной
Сибири и Средней Азии. В течение олигоцена Азия через Берингийскую
гущу соединилась с Северной Америкой. Южная Америка была островом,
архипелагом островов была Палео-Вест-Индия. Вопрос о связи Мадага-
скара с Африкой остается невыясненным. Австралия была обособлена
от Азиатского материка.
В раннем олигоцене Cricetinae обитали в Западной Европе (рис. 1),
откуда известно большое количество остатков древнейших хомякообраз-
ных Melissiodontini, Cricetodontini.
* Доложено на совещании по вопросам зоологической картографии в Москве
12 марта 1963 г. (Воронцов, 1963).
Историческая зоогеография мышеорбразных (Muroidea) грызунов
117
30 40 50 20
Рис. 1. Олигоцен. Очертания суши по Термье (1952).
1 —Cri cetinae.
118
II. В. Воронцов
Историческая зоогеография мышеообразных (Muroidea) грызунов
119
В среднем олигоцене хомяки отмечены в Северной Америке (рис. 2),
причем отмечена систематическая близость североамериканских Eumyini
к некоторым хомякам олигоцена Азии.
В среднем олигоцене Казахстана и Монголии обитали также свое-
образные хомяки рода Cricetops. Строение их зубов вполне напоминает
современных Cricetinae, тогда как по строению жевательной мускулатуры
и черепа Cricetops еще не достигли уровня Muroidea.
В верхнем олигоцене Монголии обнаружены также крайне своеоб-
разные псевдоселенодонтные хомяки Selenomys.
Олигоценовые хомяки были представлены пятью биологическими ти-
пами. Большинство форм {Cricetodontini, Melissiodontint, Eumyini),
по-видимому, напоминали современных мышей и мышевидных хомяков
и были приспособлены к жизни в тропических ландшафтах олигоцена.
Крупные Cricetops, вероятно, занимали нишу, близкую к нише современ-
ных Cricetus, и, очевидно, были обитателями саванн. Среднеолигоценовые
хомякообразные Азии и Северной Америки не могут быть выведены не-
посредственно от нижнеолигоценовых хомяков Западной Европы. Это
заставляет нас искать корни происхождения общих предков мышеобраз-
ных грызунов где-то на границе, эоцена и олигоцена.
МИОЦЕН
В миоцене, по данным палеогеографов, восстанавливается связь между
Западной Европой и Азией. На основании изучения ископаемых хомяков
нужно либо допустить, что условия обитания в этих странах были резко
отличны друг от друга, либо, что обмен фаунами был крайне ограничен.
В раннем и среднем миоцене Западной Европы и Кавказа обнаружены
примитивные Cricetodontini, приспособленные к жизни в лесных субтро-
пических или тропических лесах. Представители той же ветви в миоце-
не проникают в Африку (Miocricetodon).
В первой половине миоцена происходит последнее соединение Мада-
гаскара с Африкой (рис. 3). Можно предположить, что именно в этот
период древнейшие хомяки, вероятно, из Cricetodontini заселили Мада-
гаскар и дали начало современному подсемейству Nesomyinae; современ-
ные мадагаскарские грызуны рода Macrotarsomys напоминают строением
черепа и зубов Cricetodontini. Остается неясным вопрос, ведут ли все
Nesomyinae начало от одной ветви Cricetodontini или же на Мадагаскар
одновременно вселилось несколько разных видов (и родов?) хомякообраз-
ных. Более вероятно предположение, что современное разнообразие Neso-
myinae есть итог адаптивной радиации от одного или немногих предко-
вых видов.
Вероятно, проникшие в Африку Cricetidae (Cricetodontini?) дали на-
чало, с одной стороны, таким уклонившимся формам, как Lophiomyidae
и роющие Tachyoryctinae, с другой стороны, в период общего иссушения
Африки здесь древние хомяки завоевали новую адаптивную зону и дали
начало подсемейству песчанок (Gerbillinae). Наконец, собственно хомя-
ки — Mystromys — могут рассматриваться как дериваты миоценового за-
селения хомяками Африки.
Раннемиоценовые хомяки Приаралья Aralomys, Argyromys, Eumyso-
don (фауна Агиспе некоторыми исследователями относится к верхнему
•олигоцену) отличались приспособленностью к питанию травянистой рас-
тительностью и своим обликом как бы предворяли позднемиоценовых и
плиоценовых зеленоядных грызунов.
120
Н. Н. Воронцов
Рис. 3. Нижний й средний миоцен. Очертания суши позднего олигоцена — миоцена по Синицыну (1962) и Термье (1952).
I — Cricetinag; 2 — Rhizomyidae.
Историческая зоогеография мышеообразных (Muroidea) грызунов
121
Нишу роющих грызунов, освобождающихся вследствие вымирания
олигоценовых Cylindrodontidae, в миоцене занимают Rhizomyidae — груп-
па, ведущая свое происхождение от того же корня, что и Cricetinae, и,
быть может, являющаяся потомком древнейших Gricetidae.
Австралия по-прежнему остается изолированным островом.
Связь Евразии с Северной Америкой (рис. 4) не повлияла на фауну
Muroidea Северной Америки. Здесь в миоцене живут эндемичные роды
Cricetinae — Paciculus, Schaubeumys, Leidymus. Южная Америка по-преж-
нему остается островом, а Палео-Вест-Индия — архипелагом островов.
Очертания суши верхнего миоцена (рис. 5) существенно не измени-
лись по сравнению со средним и нижним миоценом. Отметим лишь
обособление Африки (с Аравией) от Евразии, а Мадагаскара от Африки,
что должно служить препятствием для обмена фаунами. Великий про-
цесс иссушения суши, развития степей, исчезновения лесов, смены дре-
весной растительности травянистой, смены двудольных однодольными
наиболее ярко выражен во второй половине миоцена. Он незамедли-
тельно повлек за собой существеннейшие изменения фауны Muroidea.
В Европе доживают свой век примитивные мышевидные хомяки
(Cricetodontini). Одновременно возникают приспособленные к травянисто-
му типу питания своеобразные Anomalomys, ведущие, по-видимому, ро-
ющий образ жизни. Этот род, который Шауб (Schaub, 1958) выделяет в
особое подсемейство Anomalomyinae, бесследно вымирает к концу мио-
цена — началу плиоцена.
Сокращение площади лесов, их отступление в зону тропиков ведет, с
одной стороны, к вымиранию примитивных семеноядных мышевидных
хомяков, а с другой стороны, способствует возникновению и быстрому
развитию Muridae, чье трехряднобугорчатое строение зубов более при-
способлено к питанию калорийной семенной пищей. В отложениях конца
миоцена Юго-Восточной Европы отмечены первые Muridae.
В Азии в Сиваликских холмах (Индия) в ярусах Чинжи и Нагри от-
мечены Rhizomyidae и Cricetinae, а в Монголии впервые обнаруживаются
древние цокоры Prosiphneus.
В Северной Америке в позднемиоценовых отложениях обнаружен
хрызун с полевковидными зубами Poamys, которого можно рассматривать
либо как древнейшего представителя Microtinae, либо как весьма приспо-
собленного к зеленоядному типу питания хомяка.
ПЛИОЦЕН
Начавшаяся в конце миоцена смена фаун особенно интенсивно шла
в плиоцене, когда в основном происходит формирование современного
облика фауны мышеобразных грызунов.
Cricetinae вымирают в Евразии, теснимые своими прогрессивными
потоками — полевками в умеренных зонах, мышами на юге. В первой
половине плиоцена исчезают Cricetopini, (Kanisamys), Cricetodontini,
(Cricetodon, Plesiodipus, Neocricetodon, Paracricetulus). Лишь настоящие
хомяки (Cricetini), возникшие на грани миоцена и плиоцена, переживают
плиоценовую смену фаун. Их представители (Cricetus, Sinocricetus, Nan-
nocricetus, Pseudomeriones) распространены от Западной Европы до При-
байкалья, Монголии и Китая (рис. 6).
Широко распространены от Британии до Дальнего Востока Micro-
tinae. Плиоценовые полевки Азии (Microtoscoptes) и Северной Америки
(Goniodontomys, Ogmodontomys) с трудом отличимы от специализирован-
ных Cricetinae. Начало расцвета полевок приходится на поздний плио-
Рис. 4. Миоцен. Очертания -суши по Шухерту (1957).
Рис. 5. Верхний миоцен. Очертания суши по Термье (1952).
1 — Cricetinae; 2 — Rbizomyidae; 3— Murldae; 4 — Myospalacinae.
H. H, Воронцов Историческая зоогеография мышеобразных (Muroidea) грызунов
124
Н. Н. Воронцов
Историческая зоогеография мышеообразных (Muroidea) грызунов
125
щен. В Евразии имеются лишь Microtini, тогда как лемминги (Lemmini)
jb это время населяют лишь Северную Америку.
Остатки плиоценовых цокоров (Myospalacinae) известны из районов
их современного обитания (Монголия, Китай). На протяжении плиоцена
на смену корнезубым цокорам (Prosiphneus) приходят гипсодонтные пред-
ставители современного рода Myospalax.
Первые достоверные остатки песчанок (Gerbillinae) известны из пли-
оцена юга Туркмении (Громов, 1961). Эти остатки принадлежат к формам,
близким к высокоспециализированным Rhombomys. Думается, что от-
сутствие остатков песчанок в отложениях второй половины миоцена в Аф-
рике связано лишь с крайне малой палеонтологической изученностью
•территории этого континента; несомненно, что родина песчанок — Аф-
рика. Обнаружение остатков песчанок в плиоцене Азии может рассмат-
риваться лишь как свидетельство восстановления связи между Африкой
и Азией.
Остатки Muridae обнаружены на широкой территории от Западной
Европы до Желтого моря, а также в верхнеплиоценовых отложениях
Южной Африки. Здесь мыши представлены родом Paleootomys из своеоб-
разного подсемейства Otomyinae. Строение зубов Otomyinae весьма при-
способлено к травянистому типу питания, т. е. Otomyinae занимают ни-
шу, сходную с Microtinae. В тех же отложениях известны остатки
.ископаемых видов хомяков из современного рода Mystromys.
Хотя нам пока не известно ископаемых остатков Muridae из Индо-
Малайской области, датируемых верхним миоценом или плиоценом, все
же можно предположить, что именно Индо-Малайская область была пер-
вичным центром развития Muridae. Лишь отсюда они начинают прони-
кать и в Палеарктику, откуда известны ископаемые плиоценовые роды
Parapodemus, Anthracomys, Stephanomys. Из Индо-Малайской области
Muridae проникают в Африку. Здесь в тропиках возникает эндемичное
подсемейство древних мышей—Dendromyinae (= Dendromurinae), а .в
степях и саваннах Южной Африки, где отсутствуют полевки, мыши за-
нимают их адаптивную зону и образуют уже к концу плиоцена своеоб-
разное подсемейство полевковидных мышей — Otomyinae.
По-видимому, плиоценовые полевки уже были настолько близки по
своему образу жизни к современным формам, что обитали лишь в зоне
умеренного климата и не могли проникнуть через расположенный под
низкими широтами афро-азиатский перешеек. Пустующую нишу в сте-
пях Южной Африки заняли мыши. По-видимому, так возникло подсемей-
ство Otomyinae.
В плиоцене Европы появляются слепыши (Spalacidae), представлен-
ные ископаемыми родами Pliospalax и Prospalax.
Область распространения бамбуковых «крыс» (Rhizomyidae) была
больше современной: их остатки известны не только из района Сивалик-
ских холмов (Индия), но и из Северо-Восточного Китая.
В плиоцене происходит обмен фаунами полевок (Microtini) между
Северной Америкой и Евразией. Возникшие в Северной Америке леммин-
ги (Lemmini) проникают через Берингийский мост в Азию. Плиоценовые
хомяки Северной Америки (рис. 7) —широко радиирующая группа. Сре-
ди них — ископаемые роды бугорчатозубых мышевидных хомяков —Соре-
mys, Macrognathomys, Simmetrodontomys, своеобразные псевдоселенодонт-
ные Pliotomodon (вторая попытка освоения клетчаткового питания с по-
мощью псевдоселенодонтных зубов, вспомним олигоценовых SelenomysV),
древнейшие представители современных родов Peromyscus, Baiomys,
Onychomys, Neotoma. Широкая радиация плиоценовых хомяков в Север-
126
Н. Н. Воронцов
Историческая зоогеография мышеообразных (Muroidea) грызунов
127
Рис. 8. Плиоцен. Очертания суши по Термье (1952) и Шухерту (1957).
128
И. Н. Воронцов
ной Америке резко отлична от общего сужения радиации и дегенерации
хомяков в плиоцене Евразии. Это отличие объясняется просто.
На гигантском массиве суши Старого Света (без Австралии) в ус-
ловиях, особо благоприятных для адаптивной радиации, Cricetinae стали
родоначальником Microtinae, Gerbillinae. Myospalacinae, Muridae и дру-
гих прогрессивных групп. Теснимые своими прогрессивными потомками
Cricetinae в Старом Свете, начиная со второй половины плиоцена, превра-
щаются в группу, находящуюся в состоянии биологического регресса.
В Северной Америке, в условиях меньшего разнообразия ниш, темпы
эволюции Cricetinae были несколько ниже, чем в Евразии; здесь возникло
лишь одно новое подсемейство — Microtinae- Отсутствие мышей, песча-
нок, сонь привело к тому, что их ниши стали заниматься хомяками.
Крупнейшее событие плиоцена — восстановление сухопутной связи
Северной Америкой с Южной. Мышевидные по облику хомяки Цен-
тральной Америки — представители наиболее примитивного из всех
Muroidea подсемейства Cricetinae — оказались единственными представи-
телями прогрессивного подотряда Myomorpha, проникшими в Южную
Америку, где до сего .времени господствовали примитивные дикообразные
грызуны (Hystricomorpha). Занимая ниши крыс, мышей, полевок, песча-
нок, насекомоядных Cricetinae, бурно дивергируют в Южной Америке на
протяжении плиоцена и плейстоцена (Воронцов, 1960). Основные плио-
ценовые находки южноамериканских хомяков приурочены к району
Ла-Платы (рис. 8). Так, благодаря заселению Южной Америки Cricetinae
из затухающей группы превратились в процветающую. Южная Америка
стала для хомяков очагом вторичной радиации.
ПЛЕЙСТОЦЕН
В плейстоцене хомяки проникают (рис. 9) на Подветренные и Малые
.Антильские о-ва (Megalomys). К плейстоцену также должно быть отнесе-
но заселение хомяками Галапагосских о-вов (рис. 10). Галапагос был
заселен, по-видимому, случайными мигрантами, унесенными в море на
деревьях и достигшими архипелага благодаря перуанскому течению. Ин-
тересно, что галапагосские хомяки Nesoryzomys, Oryzomys представлены
лишь древесными формами.
В плейстоцене продолжалась дальнейшая радиация южноамерикан-
ских Cricetinae, происходил процесс окончательного формирования фауны
Cricetinae и Microtinae Северной Америки. Ниши, занимаемые американ-
скими хомяками (ниши мышей, песчанок, сонь, собственно хомяков),
таковы, что Cricetinae Северной Америки отличаются от североамерикан-
ских полевок значительно более южным простиранием ареалов. Вот
почему, несмотря на существование Берингийского моста, обмен фауной
.хомяков между Северной Америкой и Азией не происходил, тогда как
среди азиатских и американских полевок немало не только.общих родов,
но и общих видов, что является результатом интенсивного обмена аркти-
ческими и бореальными видами в течение плейстоцена.
Периодические оледенения и отступления ледников были сопряжены
с периодической сменой фаунистических комплексов. В периоды оледене-
ний в ледниках аккумулировались столь большие запасы воды, что суще-
ственно изменялась береговая линия. Образовался сухопутный мост
между Юго-Восточной Азией и Филиппинами, между островами Зондского
архипелага и Азией (рис. 11), между Австралией и Новой Гвинеей,
Австралией и Тасманией (см. рис. 13). Не все из образовавшихся мостов
<были использованы для обмена фаунами. Так, отмеченное палеогеографа-
Историческая зоогеография мышеообразных (Muroidea) грызунов
129
SO 70 60
120 110 100 SO во 70
Рис. 9. Плейстоцен. Очертания суши по Шухерту, оледенения по Термье (1952).
9 Проблемы эволюции, том I
130
Н. Н. Воронцов
Рис. 10. Плейстоцен. Очертания суши- по Термье (1952) и-Шухерту (1957) . >
Историческая зоогеография мышеообразных (Muroidea) грызунов
131
ми соединение Мадагаскара с Африкой не оставило следов на фауне мле-
копитающих Мадагаскара.
Плейстоценовые Cricetinae характеризовались в Евразии несколько
большим, чем ныне, ареалом (находки Cricetus на Пиринейском п-ве и
Allocricetus в районе Мертвого моря). В Африке плейстоценовые хомяки
современного рода Mystromys сопутствуют австралопитеку.
Мадагаскарские Nesomyinae в плейстоцене представлены вымершим
родом Malaria и ископаемыми формами современных родов Macrotarso-
mys и Hypogeomys. Таким образом, адаптивная радиация мадагаскарских
Nesomyinae в плейстоцене была выражена достаточно ярко.
Плейстоценовые находки цокоров (Myospalacinae) в основном
совпадают с современным ареалом, лишь на территории Китая ареал
Myospalax почти доходил до Янпзы. Microtinae — наиболее массовая
группа грызунов плейстоцена Палеарктики. Их ископаемые остатки в це-
лом вполне совпадают с современным ареалом подсемейства, хотя фау-
нистический состав мог резко отличаться от современного (например,
Lemmas в плейстоцене Украины, Dicrostonyx в плейстоцене Урала и
Алтая).
Плейстоценовые Gerbillinae обнаружены лишь в пределах восточно-
европейской и среднеазиатской частей ареала этой группы. Отсутствие
находок песчанок в плейстоцене Африки объясняется лишь слабой изу-
ченностью территории этого материка.
Точки находок ископаемых остатков плейстоценовых Muridae не
выходят за пределы современного ареала семейства. Заслуживают быть
отмеченными: заселение мышами Корсики и Сардинии, где образуется
эндемичный род Rhagamus, вымирающий к концу плейстоцена, а также
обнаружение ископаемого рода Coryphomys — представителя мышей под-
семейства Phloeomyinae — в плейстоценовых отложениях островов Зонд-
ского архипелага — Флорес и Тимор.
Вопрос о времени заселения мышами островов Зондского архипелага,
Филиппин, Новой Гвинеи, Австралии и Тасмании заслуживает особого
внимания.
Крайне своеобразны филиппинские мыши. Здесь в отсутствие насеко-
моядных их нишу заняли своеобразные Rhynchomys — представители
монотипического подсемейства мышей. Было высказано, на основании
своеобразия Rhynchomys и гигантских Phloeomys и Crateromys, предпо-
ложение, что заселение Филиппин мышами, по-видимому, произошло в
плиоцене (Воронцов, 1963). Надо отметить, что в пользу этой точки
зрения можно привести также соображения о морфологической обособ-
ленности Rhynchomys от других Muridae, a Phloeomys и Crateromys от
других Pholoemyinae. Эта точка зрения, однако, не подтверждается
палеонтологическими и палеогеографическими данными.
Сопоставление современного ареала Phloeomyinae и границ четвер-
тичной суши (рис. 12) показывает удивительное совпадение ареала этого
подсемейства с плейстоценовыми границами Зондского п-ва.
Весьма загадочной представляется история становления современного
ареала водяных рыбоядных мышей и крыс подсемейства Hydromyinae.
К вполне естественному сочетанию Тасмания — Австралия — Новая Гви-
нея и о. Новая Британия добавляется также о. Лусон — наиболее север-
ный из Филиппинских о-вов (рис. 13). Подобный ареал можно рассматри-
вать как реликтовый. Допустима мысль, что Hydromyinae ранее обитавшие
на островах Зондского архипелага, в плейстоцене заселили Лусон и про-
никли в Австралийскую область, где нашли благоприятные условия суще-
ствования и вымерли на своей родине. Допустима и иная точка зрения,
что Hydromyinae возникли лишь в плейстоцене в Австралийской области
и затем случайным образом заселили Лусон.
9*
Рис 11 Плейстоцен. Очертания суши среднего плейстоцена по Синицыну (1962), Термье (1952) и Фурону (1959).
1 — Cncetinae; г - Nesomyinae; 3 - Myospalaciuae-^Mucrotlnae; s’— Gerbillinaeij^-Miridae; 7-JSpalacidaef.s -SRhizornyidae.
t-s*
CO
to
Puc. 12. Плейстоценовые очертания суши по
Синицыну (1962) и современный ареал мышей подсемейства Phloeomyinae.
134
Н. Я. Воронцов
Рис, 13. Ареал Hydromyinae и плейстоценовые очертания суши по Синицыну (1962)
\ и Термье (1952).
*
Симпсон (Simpson, 1961) считает, что Hydromyinae — группа, возник-
шая раньше плейстоцена. Новую Гвинею — центр современного разнооб-
разия водяных мышей — Симпсон рассматривает как родину этой группы.
Филиппинских Chrotomys и Celaenomys Симпсон выделяет из Hydromyi-
nae и считает, что эти мышиные конвергентно приобрели черты сходства
с Hydromyinae.
Не ясен также вопрос о времени заселения Австралии мышами
(Murinae). Симпсон (1961) допускает возможность того, что мыши
Новой Гвинеи (Mallomys, Hyomys^ Pogonomys и Macruromys) живут здесь
с плиоцена, а может быть, даже и с миоцена и представляют собой итог
нескольких инвазий через Ост-Индию. Некоторые выводы Симпсона
находятся в противоречии с фактическим положением вещей. Так, Симп-
сон считает, что заселение Австралии обязательно должно было идти
через Целебес и Новую Гвинею и отвергает возможность непосредствен-
Историческая зоогеография мышеобразных (Muroidea) грызунов
135
ной миграции через Тимор. Следует, однако, напомнить, что ископаемые
остатки Muridae в раннем плейстоцене найдены на Тиморе и этот путь
не может быть исключен.
Исключительная широта дивергенции малайских и австралийских
Muridae, по сути дела, единственный довод в пользу предположения Симп-
сона о миоценовом или плиоценовом возрасте вторжения мышиных в
Австралийскую область. Если проникновение Muridae в Австралию дей-
ствительно произошло бы в миоцене, то вряд ли бы мы застали там столь
богатую фауну сумчатых. Возможно, что Murinae заселили Австралию
лишь в плейстоцене и в условиях ненасыщенных биоценозов и свободных
ниш здесь образовались в течение плейстоцена своеобразные роды совре-
менных австралийских Murinae (Pseudomys, Lepcrillus, Mastacomys, Me-
sembriomys и тушканчиковидные — Notomys и Coniluru.s).
Проникновение Murinae на Новую Зеландию и острова Океании про-
исходит лишь в голоцене и связано с первичным заселением этих остро-
вов человеком.
Плейстоценовый ареал Spalacidae в целом совпадал с современным
(остатки плейстоценовых Spalax обнаружены в верховьях Дуная вне
пределов современного ареала).
Область распространения Rhizomyidad в плейстоцене была шире
современной: ископаемые остатки батбуновых крыс известны из окрест-
ностей Пекина (Чжоу-Коутьен).
СОВРЕМЕННОЕ РА СП РОСТ РАНЕНИЕ

и
Рассматривая современные ареалы основных групп, входящих в
состав надсемейства Muroidea, отметим (рис. 14) отсутствие Cricetidae
в Австралийской области, в Ост-Индии, в тропических лесах Африки
(т. е. в областях, где доминируют Muridae) и на островах Вест-Индии, где
вообще отсутствуют мелкие грызуны.
Современное распространение Cricetinae (рис. 15) — типичный при-
мер разорванного ареала реликтовой группы. Америка — в особенности
Центральная и Южная — зона вторичного расцвета и разнообразия груп-
пы, тогда как:в Палеарктике и в Африке Cricetinae занимают узкую спе-
циализированную нишу.
Мадагаскарские Nesomyinae — широко радиировавшая группа миоце-
новых иммигрантов, близких к древнейшим Cricctodontini.
История становления ареала африканских Tachyoryctinae — группы
поющих хомякообразных, иногда связываемой с Rhizomyidae, остается
невыясненной.
Современный ареал Gerbillinae (рис. 16) отчетливо показывает чет-
кую приуроченность этой группы к аридным районам Азии и Африки.
Последняя, судя по всему, была первичным очагом возникновения и раз-
вития этой сравнительно гомогенной группы грызунов.
Современное распространение Microtinae (рис. 17)—типичный при-
мер голарктического ареала. Полевки одинаково обильны и разнообразны
и в Евразии, и в Северной Америке, где имеется значительное число об-
щих видов и родов.
Распространение роющих Myospalaeinae, Spalacidae и Rhizomyidae
носит разорванный, пятнистый характер.
Весьма своеобразен современный ареал Muridae (рис. 18). Обращает
4 внимание отсутствие представителей этой группы в аридных областях
Азии и Северной Африки, в то же время в Австралии и в Южной Африке
Muridae, занимая соответствующие ниши, могут проникать и в пустыни.
1
136
Н. Н. Воронцов
Историческая зоогеография мышеобразных (Muroidea) грызунов 1377
Ц. Географическое распространение сеадецства хомякообразных (Cricetidae)..
Рцс. 15. Географическое распространение хомяков (Cricetinae) и неаомин (Nesomyinae) — Мадагаскар.

Рис, 16. Географическое
распространенпесчанок (Gerbillinae) (схематично).
йз
йз
йз
о
Q
О
со
Рис. 17. Географическое распространение полевок (Microtinae).
140
Н. Н. Воронцов

Рис. 18. Географическое распространение семейства мышиных (Muridae),
Историческая зоогеография мышеобразных (Muroidea) грызунов
141
Какая территория была первичным центром развития этой группы — Эфи-
опская или Индо-Малайская область, или же эта группа развивалась па-
раллельно в обеих областях, по сей день остается неясным.
SUMMARY
HISTORICAL ZOOGEOGRAPHY OF TNE MUROID RODENTS
N. N. .Vorontsov
The history of the formation of contemporary areas of geographical distribution of
hamsters, Nesomyinae, mice, gerbilles, voles, zokors and of other Muroidea is studied,
Maps of findings of fossil remains of Muroidea from the oligocene to our times as well as
the areas of the geographical distribution of the main contemporary subfamilies are given.
The problem of adaptive radiation of hamsters to South America, Nesomyinae to Madagascar
and mice to the islands of South East Asia and Australia is discussed. Eighteen maps of
the areas of the geographical distribution of fossils and contemporary forms are presented.
ЛИТЕРАТУРА
!
Воронцовы. H. 1960. Темпы эволюции хомяков (Cricetinae) и некоторые факторы,
определявшие ее скорость. «Докл. АН СССР», 133, 4: 980—983.
Воронцовы. Н. 1963. История становления современного ареала мышеобразных
(Muroidea?) грызунов. «Тезисы докл. совещания по вопросам зоол. картографии».
Громов И. М. 1961. Грызуны, «Основы палеонтологии. Млекопитающие». М.,
Изд-во АН СССР.
М а р к о в К. К. 1948. Палеогеография, М.
РухинЛ. Б. 1959. Основы общей палеогеографии. Л. Гостоптехиздат.
Синицын В. М. 1962. Палеогеография Азии. М.— Л., Изд-во АН СССР.
СтраховН. М. 1948. Основы исторической геологии, ч. I и IL М., Госгеолиздат.
Страхов Н. М. 1960. Основы теории литогенеза, т. I и II. М., Изд-во АН СССР.
Ш у х е р т Ч. 1957. Палеогеографический атлас Северной Америки. М., ИЛ.
F иг о n R. 1959. La paleogeographie. Essai sur L’evolution des continents et des oceans.
Paris, Payot.
SchaubS. 1958. Rodentia in «Traite de Palaeontologie», t. 6.
SimpsonG.G. 1945. The principles of classification and Classification of Mammals.
«Bull. Amer. Museum Natur. Hist.», N 85, I —XVI, 1—114.
Sim pson'G. G. 1961. Historical zoogeography of Australian mammals. «Evolution»,
15, 4; 431-445.
Term ier H. e t G. 1952. Histoire geologique de la Biosphere. Paris.
Проблемы вида
и изолирующие механизмы эволюции
Е. Н. ПАНОВ
ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ИЗОЛЯЦИИ
Современный подход к проблеме вида базируется1 на* физиологическом
критерии. Однако по мере накопления фактического материала становится
очевидным, что физиологическая изоляция-, между, близкими видами — яв-
ление не абсолютное. Постоянно описываются случайные гибриды между
хорошими симпатрическими видами. В районах^ вторичной встречи недав-
них аллопатрических видов нередко наблюдаются гибридные зоны. Меж*
ду этими двумя крайними случаями можно найти все переходные ситуа-
ции. Просмотр коллекционного материала показывает, что примерно 1 из-
60 тыс. птичьих шкурок и 6 из 100 тыс. тушек млекопитающих могут
принадлежать особям гибридного происхождения (Маут, 1963; Hall, 1943).
Эти цифры в какой-то степени характеризуют частоту реальной гибриди-
зации в природе. Что касается потенциальных возможностей к межвидо-
вому скрещиванию, то они в ряде случаев оказываются почти неограни-
ченными. Среди насекомых разных отрядов, рыб, бесхвостых и хвостатых
амфибий, птиц и млекопитающих известен целый: ряд. пар близких видов,
которые беспрепятственно гибридизируют в лаборатории (Gray, 1954,
1958; Johnsgard, 1960а; Мауг, 1963; Blair, 1964; David, Twitty, 1964).
По данным Филлипса (Phillips, 1915); кряква и щилохвость, легко
скрещиваются в неволе и дают плодовитое потомство, способное к неогра-
ниченному скрещиванию с обеими родительскими формами. Хотя ареалы
этих видов широко перекрываются, естественные гибриды между кряк-
вой и шилохвостью достаточно редки (Johnsgard, 1Э60а). Очевидно, сво-
бодной гибридизации между потенциально скрещивающимися видами к
природе препятствуют какие-то весьма совершенные механизмы, поддер-
живающие разрывы между формами и сохраняющие их видовую само-
стоятельность.
ПИК
ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Э. Майр (1947) делит изолирующие механизмы на экологические^
этологические, механические и генетические. Экологические факторы пре-
пятствуют встрече потенциально скрещивающихся видов в период размно-
жения. Этологические механизмы предотвращают спаривание между
встретившимися. потенциальными супругами, относящимися к разным
видам, за счет различий в их поведении, тогда как механические — за счет
различий в строении совокупительных органов^ Эти три категории изоли-
рующих механизмов предотвращают спаривание [«premating» — по схеме-
Мечэма (Mecham, 1961)]. Если же спаривание между представителями
разных видов все же произошло, в действие вступают генетические изо-
лирующие механизмы, элиминирующие гибридное потомство в первом или
Этологические механизмы- изоляции
143;
последующих поколениях («postmating»)i. Таким образом, изолирующие*
механизмы представляют собой иерархическую систему: при нарушении
экологических преград начинают реализоваться этологические, при. нару-
шении последних — механические и т. д>
Экологическая изоляция, очевидно, в большинстве случаев действует
достаточно эффективно. Для многих хорошо изученных пар близких видов,
показано, что они в период размножения, занимают, различные местооби-
тания и в силу этого изолированы друг от друга пространственно (Лэк,,
1947; Lack, Southern, 1949; Snow, 1954; Маут, 1963, и др.). В тех случаях,,,
когда местообитания близких видов сходны! и возможен пространственный
контакт, они приступают к размножению в разные сроки (Панов, 1964;,
Mertens, 1928; Paludan, 1951; Smith, 1953; Blair, 1941; Spieth, 1958, и др.)..
Пространственная и временная изоляция не исключают одна другую.
Достаточно четкие экологические изолирующие механизмы в ряде-
случаев оказываются не абсолютными. Близкие симпатрические виды:
встречаются на стыках своих типичных местообитаний. Контакт увеличи-
вается при изменении растительных ассоциаций, особенно под воздействи-
ем человека. Нарушение четких сроков рамножения под влиянием внеш-
них причин ведет к перекрыванию брачных периодов у близких видов и
создает новые предпосылки к межвидовой гибридизации. Приведем только^
два примера. Симпатрические виды-двойники Drosophila pseudoobscura-
и D. persimilis обычно занимают различные местообитания и их лёт при-
урочен к разным часам дня. Карсон (Carson, 1951) обнаружил эти видак
в Сьрра-Невада в одних и тех же местообитаниях, тем не менее мухи не-
гибридизировали, хотя сроки их лета частично перекрывались. Два очень,
близких вида североамериканских бабочек — Choristoneura fumiterana it
Ch, pinus — имеют разные сроки лёта. С начала до середины июля раз-
множается Ch. fumiferana, и лишь спустя 1—2 дня после прекращения:
лёта этого вида появляются первые особи Ch. pinus. Смит (Smith, 1954).
наблюдал в штате Онтарио оба вида, представители которых летали и раз-
множались в одно и то же время бок о бок друг с другом. Из 246 зафик-
сированных спариваний ни одно не было межвидовым.
ВЫБОР БРАЧНОГО ПАРТНЕРА
В случаях нарушения экологической изоляции на первое- место, по-
видимому, выступают четко фиксированные, независимые от внешних
факторов изолирующие механизмы, в основе которых лежит явление из-
бирательного спаривания с конспецифическим партнером. Избиратель-
ность спаривания базируется на наследственно фиксированных особен-
ностях видоспецифичнбго поведения, которое является предметом изуче-
ния этологии — отрасли биологических наук, возникшей в первой четверти,
века с работы Крэга, Хейнрота и особенно Лоренца.
Избирательность спаривания базируется не на том, что готовая к раз-
множению особь избегает сближения с представителями других видов, а
на том, что она ищет сближения с конспецифическим партнером. В нор-
мальных условиях отношение животного к особям других близких видов-,
индифферентно, последние не являются для него «специфическими раз-
дражителями». Особи своего вида активно разыскиваются, и при болев'
тесном сближении происходит опознавание их пола. Особь того же пола
отвергается, противоположного — вызывает стремление к сближению. При.
некоторых частных условиях особь близкого вида может временно расце-
ниваться как конспецифический партнер. Ошибка обычно быстро обнару-
живается за счет тех же поведенческих механизмов, которые использу-
’144
E. H. Панов
ются для опознавания пола особей своего вида. Иными словами, для по-
нимания сущности избирательности спаривания необходимо знакомство
с механизмами опознавания пола у различных видов животных. Если
возможно рассматривать эволюцию этологических преград, то это следует
делать, исходя из эволюции отношений между полами в период размно-
жения.
Способы сигнализации
Сигналы, с помощью которых особи одного вида находят друг друга
в период размножения, могут иметь самую различную природу. Сигнали-
зация с помощью видоспецифичных .химических веществ широко распро-
странена у водных животных на разных ступенях организации, например:
у инфузорий (Догель, Полянский и Хейсин, 1962), коловраток (Gilbert,
1963), хвостатых амфибий (David, Twitti, 1963). Выделение в воду видо-
специфичных химических веществ приводит к синхронизации выметыва-
ния в воду мужских и женских половых продуктов у морских донных ор-
ганизмов — большинства кораллов, некоторых полихет, двустворчатых
моллюсков, примитивных легочных моллюсков и большинства иглокожих
(Thorson, 1950). Фактически ту же природу имеет сигнализация запаха-
ми у многих наземных животных — среди насекомых у тараканов, чешуе-
крылых, перепончатокрылых, скорпионовых мух и некоторых двукрылых,
в частности Drosophila (Roth, Willis, 1952; Shorey, 1964; Kullenberg, 1960;
Bornemisza, 1964; Mayr, 19506). Обычно атрактаны выделяются самками,
в некоторых случаях — самцами. Если опознавание происходит при непо-
средственном соприкосновении, то могут иметь значение не только так-
тильные ощущения, но и контактная хеморецепия. Для некоторых видов
рода Drosophila это показано Спайсом (Spieth, 1952) и Мэннингом (Man-
ning, 19596). Опознавание с помощью запахов широко распространено у
млекопитающих. Очевидно, сигнализация специфическими пахучими ве-
ществами может оказаться распространенной в животном мире гораздо
шире, чем мы полагаем, ибо ее не всегда легко обнаружить без применения
эксперимента.
Звуковая сигнализация широко распространена в некоторых отрядах
насекомых (Homoptera, Orthoptera), у бесхвостовых амфибий, большин-
ства птиц и многих млекопитающих. Очевидно, она не представляет ис-
ключения среди рыб, как казалось сравнительно недавно (Протасов, 1965).
В других группах, например у рептилий, звуковая сигнализация пред-
ставляет собой случайное явление. Особый вид звуковой сигнализации
описан недавно у манящих крабов (Uca tangeri). Движение клешни вы-
зывает вибрацию грунта, которая воспринимается на расстоянии другими
особями (Altevogt, 1964).
Видоспецифичные особенности окраски и формы, как принято пола-
гать, являются сигналами, воспринимаемыми другими особями вида с по-
мощью зрительных анализаторов. Эти внешние особенности демонстриру-
ются в полете (дневные бабочки, огневки из прямокрылых) или в специ-
фических демонстративных позах. Сложное демонстративное поведение
описано для моллюсков, ракообразных, паукообразных, насекомых, рыб,
рептилий, птиц и млекопитающих. Особый способ сигнализации развился
у светляков. Световые вспышки у каждого вида имеют определенную
силу, продолжительность и частоту (Barbier, 1951). Подробнейшая сводка
по вопросу о способах сигнализации в разных группах животных принад-
лежит Уайнн-Эдвардзу (Wynne-Edwards, 1962).
Не следует упускать из виду, что тот или иной вид может обладать
несколькими различными способами сигнализации. Одним из них мы при-
даем большее значение лишь постольку, поскольку они бросаются в глаза
Эталогические механизмы изоляции
145
при непосредственных наблюдениях, тогда как другие, обнаруживаемые
только путем эксперимента, могут недооцениваться. Например, у прямо-
крылых основным способом сигнализации считается звуковой. Между тем
у некоторых хорошо изученных видов самец, лишенный антенн, не спа-
ривается с самкой, а ведет себя по отношению к ней агрессивно, реагируя
на нее, как на самца (Маут, 1963). Очевидно, при опознавании пола у
этих насекомых важную роль играет сигнализация запахами или иными
стимулами, воспринимаемыми с помощью антенн.
Сфера действия сигналов
Вещества, непрерывно выделяемые в воду самками коловраток Вга-
chyonus, воспринимаются самцами лишь при условии случайного столкно-
вения с самкой. Джильберт (Gilbert, 1963), описавший это явление, гово-
рит о «контактной хеморецепции». С другой стороны, запах атрактанов
чешуекрылых сохраняет свое действие на расстоянии в несколько кило-
метров. Таким образом, можно говорить о контактной и дистантной сиг-
нализации. Наиболее действенные формы дистантной сигнализации — зву-
ковая, иногда химическая. Сфера действия оптических сигналов, как пра-
вило, невелика. Оптическая сигнализация в некоторых случаях, например
на открытых пространствах, может рассматриваться как дистантная, но
в основном она по сфере своего действия, очевидно, приближается к кон-
тактной или заменяет ее.
При разыскивании и опознавании особей своего вида большинство
животных руководствуется сигналами, действующими на разных расстоя-
ниях. Иными словами, опознавание обычно происходит в два или несколь-
ко этапов. В первый момент воспринимаются дистантные сигналы, затем
по мере сближения с сигнализирующей особью воспринимаются иные сиг-
налы, сфера действия которых более ограничена. У бесхвостых амфибий
самец движется к месту скопления особей своего вида, руководствуясь
специфическими брачными криками других самцов (дистантные сигналы),
опознавание же самки происходит за счет контактных стимулов — самец
обхватывает всех попадающихся на его пути особей, т. е. действует спо-
собом проб и ошибок. У стрекоз Leucorrhinia dubia и L. rubtcunda самец
с расстояния в несколько метров летит в сторону самок своего и близких
видов и только на небольшой дистанции дифференцирует своих самок, ру-
ководствуясь величиной их брюшка. Самки своего вида с абберантным
брюшком отвергаются, как и самки других видов. Окраска не играет су-
щественной роли (Pajunen, 1964). Многие дневные бабочки часто пыта-
ются преследовать особей других видов и отвергают их только на близком
расстоянии. У большинства воробьиных птиц встреча самца и самки осу-
ществлятся за счет дистантной звуковой сигнализации (песня), а на более
коротком расстоянии начинают действовать другие сигналы (специфиче-
кие черты окраски и сложное демонстративное поведение, сопровождае-
мое специальными звуками).
Создается впечатление, что в ряде случаев реакция на первом этапе
опознавания менее специфична, чем в последующие моменты. Некоторые
только что приведенные примеры показывают, что кратковременная поло-
жительная реакция на особь другого вида в ряде случаев представляет
собой явление обычное.
Мечэм (Mecham, 1961) провел эксперимент с двумя североамерикан-
скими видами жаб, имеющими хорошо различимые брачные крики. Автор
^выпускал небольшие партии самцов неподалеку от водоемов, часть кото-
рых была занята размножающейся популяцией одного вида, часть — дру-
гого. Некоторые самцы из каждой выпущенной партии при условии сво-
10 Проблемы эволюции, том I
146
Е. Н. Панов
бодного выбора двигались в водоемы, занятые популяцией другого вида.
Иными словами, в этих случаях реакция подопытных самцов на дистант-
ный звуковой сигнал оказалась недостаточно специфичной.
Мал о специфичная реакция, наблюдаемая в первый момент, расцени-
вается нами как «ошибка» в опознавании. Эта «ошибка» обычно замеча-
ется животным на следующих этапах опознавания, когда начинают
ционировать другие сигналы,
сфера действия которых короче, а время —
продолжительнее. Однако, как мы увидим ниже, в некоторых частных
условиях первоначальная ошибка может приводить к межвидовой гибри-
дизации.
Надо заметить, что дистантная сигнализация у некоторых видов столь
высоко специфична, что, по-видимому, исключает возможность даже пер-
воначальной ошибки. Наиболее яркий пример — запах атрактанов ночных
бабочек, сохраняющий свое высокоспецифическое действие на расстоянии
до 5—6 км в концентрации порядка молекулы на квадратный метр (Шо-
вен, 1960). Тем не менее имеется и второй этап опознавания — контакт-
ный. Самец бабочки Trichoplusiani, найдя самку, стоит около нее в возду-
хе, касаясь ее брюшка антеннами и передними лапками. Вероятно, это
необходимый этап в опознавании, ибо в помещении, насыщенном запа-
хом атрактана, самец иногда пытается спариваться с другими самцами
(Shorey, 1964).
ОБ ЭВОЛЮЦИИ МЕХАНИЗМОВ ОПОЗНАВАНИЯ
На первый взгляд наиболее примитивным может показаться контакт-
ное опознавание пола и видовой принадлежности. Подобное поведение
Томас (Thomas, 1950) описал для мух рода Sarcophaga. Самец, готовый к
спариванию, пытается крыть без разбора самцов и самок не только своего*
вида, но и других родов — Lucilia и Chrysomia. Самец прикасается гени-
талиями к концу брюшка каждой покрытой им особи, одновременно опре-
деленным образом вибрируя крыльями. Не встречая адекватного ответа,
он продолжает поиски, пока не наткнется на самку своего вида, готовую
принять его. Такой же способ «проб и ошибок» описан для хирономид
Allochironomus crassiforceps (Syrjamaki, 1964). Предполагая, что подоб-
ный способ опознавания является примитивным и первичным, не следует
забывать о том, что гораздо более совершенные, на наш взгляд, способы
опознавания распространены в филогенетически более древних группах.
Например, у ракообразных и паукообразных нередко встречается сложное
видоспецифическое демонстративное поведение, позволяющее особи каж-
дого вида надежно опознавать конспецифических партнеров на расстоянии.
Явная преемственность в способах опознавания наблюдается в ряду
рыбы — рептилии — птицы. В этих классах широко распространено опоз-
навание за счет сложного демонстративного поведения. Иная картина
наблюдается у бесхвостых амфибий, которые, согласно нашим общим
представлениям, должны попадать в этот филогенетический ряд. Опозна-
вание в момент встречи двух особей осуществляется при непосредствен-
ном контакте. В этой группе описано около 12 способов обхватывания сам-
цом самки. Очевидно, при огромном числе видов, входящих в эту группу,
многие из них обладают сходными или идентичными стереотипами обхва-
тывания. При столь слабой дифференциации в поведенческих изолирую-
щих механизмах создается предпосылка для межвидовой гибридизации,
если иные изолирующие преграды (например, экологические) окажутся
нарушенными. Действительно, в Техасе в местах совместного обитания
жаб Bufo valliceps и R. woodhousei Блэр (Blair, 1964) среди 115 просмот-
Этологические механизмы изоляции
147
репных пар нашел 9 гибридных. Рассматривая этот случай, можно прийти
к заключению, что контактный способ опознавания мало совершенен.
Однако не следует забывать, что у бесхвостых амфибий контактному опоз-
наванию предшествует концентрация особей одного вида в ограниченных
участках местности, происходящая за счет сугубо в идо специфичных брач-
ных криков. В результате размножающаяся популяция оказывается к на-
чалу спариваний изолированной от близких видов. Высокая концентрация
особей делает контактный способ «проб и ошибок» достаточно эффектив-
ным, обеспечивающим успех размножения популяции.
Здесь прослеживается некоторая аналогия с теми видами беспозво-
ночных, у которых мы наблюдаем контактное опознавание. У этих видов,
встреча полов для размножения облегчается в результате того, что их.
жизненное пространство ограничено узким участком однородной среды
(прибрежная полоса мокрого песка — для хирономид, куча навоза —для
мух Sarcophaga). Численность особей в этих местах настолько высока, что-
не возникает необходимости в развитии дистантной сигнализации, основ-
ное значение которой — реализация встречи самца и самки, широко) рас-
сеянных в неоднородной среде.
Из всего сказанного напрашивается вывод, что сходные механизмы
опознавания могут в ходе эволюции независимо развиваться в далеких
друг от друга филогенетических группах. Существование того или иного
механизма определяется, очевидно, особенностями биологии вида или
группы, в первую очередь характером занимаемой среды и популяционной
структуры. Контактный способ опознавания свойственен видам, популяции
которых характеризуются высокой численностью особей, обеспечивающей
случайную встречу супругов в период размножения. Можно полагать, что
пространственная структура подобных популяций не является достаточно
определенной.
Оформление четкой пространственной структуры популяции связано,
с появлением территориальности. Территориальность, очевидно, влечет за
собой развитие агрессивности по отношению к другим особям вида. Взаим-
ная агрессивность, определяющая взимоотношение особей на протяжении
всей их жизни, вплетается в отношения между полами. Согласно современ-
ным этологическим представлениям, сложные формы демонстративного
брачного поведения представляют собой равнодействующую конфликтных
стремлений к нападению (агрессивность), к бегству (страх) и к сближе-
нию (сексуальность). Эти сложные формы демонстративного поведения,
возникая как следствие конфликтных процессов в центральной нервной
н
системе, служат во многих группах животных механизмом определения,
половой принадлежности конспецифических особей. В период размноже-
ния самец адресует эти демонстрации каждой особи своего вида. Это по-
ведение расценивается другими самцами как угроза, самками — как уха-
живание. Подобное положение установлено для головоногих моллюсков
(Jaekel, 1958), для пауков семейства Salticidae (Crane, 1949), многих рыб-
f Tinbergen, 1953; Lorenz, 1957; Протасов, Дарков, Малинин, 1966), многих
ящериц (Noble, Bradley, 1933; сводка у Mertens, 1946), большинства хоро-
шо исследованных птиц и многих млекопитающих (Andrew, 1964). По-
словам Спайса (Spieth, 1958), такое положение имеет место у мух рода’
Drosophila, Сходную ситуацию можно ожидать у территориальных видов,
насекомых, каковыми являются, в частности, некоторые сверчки (Alexan-
der, 1961). Однако насекомые в этом плане пока еще изучены недостаточ-
но, на что указывает Карти (Carthy, 1965) в своей новейшей сводке по по-
'• ведению членистоногих.
После всего сказанного неудивительно, что «брачное» поведение во
многих случаях чрезвычайно трудно отделить от поведения угрожающего.
ЮЛ
148
Е. Н. Панов
Даже у приматов эти две категории поведенческих реакций порой имеют
одно и то же выражение. У павианов угрожающая поза самца идентична
позе в момент спаривания (Zuckerman, 1932; Maslow, 1936, цит. по Дем-
бовскому, 1963). У некоторых обезьян в качестве угрожающей реакции
используется эрекция пениса (Ploog, Mac Lean, 1963). Демонстративное
поведение, развиваясь как внутривидовой механизм, дивергирует в группе
близкородственных видов и приобретает 'значение этологической изоли-
рующей преграды.
ДЛИТЕЛЬНОСТЬ БРАЧНЫХ УЗ
Антагонистические тенденции, существующие между особями вне пе-
риода размножения, исключают возможность непосредственного спарива-
ния в момент первой встречи самца и самки. Необходим более или менее
длительный период после первой встречи, в течение которого снимается
взаимная агрессивность и появляется возможность тесного сближения для
спаривания. Взаимные поведенческие реакции самца и самки в это время
носят характер цепной реакции, идущей по принципу обратной связи.
У птиц, поведение которых в этом плане изучено наиболее полно, можно
наметить следующие основные этапы: агрессивность самца по отношению
к самке (опознавание пола) — возрастание агрессивности самки — снятие
взаимной агрессивности и взаимного страха — спаривание. Иными слова-
ми, копуляции предшествует образование пары. От момента образования
пары до копуляции может пройти от нескольких дней до нескольких меся-
цев. У многих видов птиц образование пар происходит осенью или зимой,
в то время как копуляция непосредственно предшествует откладке яиц,
которая происходит весной.
Сходное поведение описано для скорпионов. Оно включает опознава-
ние пола («поэа колонны»), совместные «прогулки» самца и самки, про-
должающиеся по нескольку часов, занятие гнезда, где происходит спари-
вание (Фабр, 1911). Крэйн (Crane, 1941) указывает, что у крабов рода
Оса спариванию предшествует длительный период ухаживания, занимаю-
щий иногда несколько дней. Более,или менее длительный период отделяет
момент встречи самца и самки от момента копуляции у головоногих мол-
люсков. Взаимоотношения «половых» особей у термитов проходит несколь-
ко стадий: опознавание пола (встретившиеся насекомые ощупывают антен-
нами голову партнера); совместный бег супругов, во время которого самец
часами или даже сутками следует за самкой, касаясь антеннами ее брюш-
ка; совместная постройка гнезда, «копулятория»; спаривание в копулято-
рии, сопровождаемое специфическим поведением — насекомые вылизыва-
ют друг другу головы и отрывают членики антенн (Шовен, 1960).
Кажется очевидным, что механизм образования пар должен усиливать
межвидовую изоляцию. Если допустить, что в момент встречи двух особей
допущена ошибка в опознавании, она наверняка будет замечена в ходе
дальнейших длительных демонстраций, и гибридная пара распадется до
того, как возникнет возможность для спаривания. С этой точки зрения
вполне закономерной кажется гипотеза, высказанная Э. Майром (1947) и
состоящая в том, что у птиц мы можем ожидать межвидовую гибридиза-
цию в тех группах, для которых характерен промискуитет. Эта форма
взаимоотношения полов, при которой пары не образуются, а самцы и
самки встречаются только для копуляции, обычно на токах. Гипотеза вы-
глядит весьма заманчивой. К сожалению, факты, приводимые в ее пользу,
немногочисленны и некритически переносятся из одной сводки в другую
(Майр, 1947; Кистяковский, 1958; Sibley, 1957, 1961). В то же время мно-
Этологические механизмы изоляции
149
гие исследователи оставляют без внимания ряд других фактов или дают
им неточное истолкование.
В сущности, только два примера хорошо подкрепляют высказанную
гипотезу. Гибридные особи между луговыми тетеревами Tympanuchus
cupido и Т. phastanellus в штатах Онтарио и Висконсин местами составля-
ют от 5 до 25% смешанной популяции (Маут, 1963). В Старом Свете к
настоящему времени найдено более 200 межняков — гибридов между тете-
ревом и глухарем. Всем этим видам свойствен промискуитет. Другие при-
меры, приводимые в пользу гипотезы, кажутся менее убедительными..
Бэнкс и Джонсон (Banks, Johnson, 1961) проанализировали все известные-
случаи гибридизации между североамериканскими колибри. Авторы при-
ходят к выводу, что гибридизация в этой группе, для которой характерен
промискуитет, далеко не столько широка, как она обычно трактуется, и.
сравнима с гибридизацией в других группах, не обладающих промискуите-
том. Пэркс (Parkes, 1961) рассмотрел с этой точки зрения семейство мана-
кинов, у которых спаривание происходит на токах. Вопреки распростра-
ненному мнению, что гибридизация в этой группе идет очень широко
(Майр, 1947; Кистяковский, 1958; Sibley, 1957, 1961), Пэркс (1961) об-
наружил всего только двух (!) надежных межвидовых гибридов. Для
сравнения можно сказать, что только между домовым и полевым воробья-
ми, у которых пары в норме образуются с осени, известно 17 гибридов
(Gray, 1958).
К числу фактов, которые оставляются без внимания при рассмотрении
гипотезы, относятся следующие. Целый ряд видов, для которых характе-
рен промискуитет, не гибридизирует с другими видами, или по крайней
мере, гибриды неизвестны (Cenirocercus urophasianus, Cappello, media,
Phylomachus pugnax, Tur nix'). Североамериканские трупиалы Cassidix
mexicanus и C. major не образуют пар, отношения между полами опреде-
ленно носит характер промискуитета. Несмотря на то, что эти два вида
часто размножаются бок о бок в смешанных колониях, гибридизация меж-
ду ними практически отсутствует (Selander, Giller, 1961).
В то же время ежегодно описываются межвидовые гибриды в группах,
для которых характерны настоящие пары (Dendrocopus, Spizella, Calcari-
us). Из 59 случайных симпатрических гибридов из Северной Америки, про-
смотренных Кокрумом (Соскгнш, 1952), большинство относится к утиным
(Anatidae). Только между 32 видами рода Anas (настоящие утки) извест-
но 34 гибридных комбинации (Johnsgard, 1960а). Кистяковский (1958),
некритически, воспринявший гипотезу Майра, пытается объяснить это
явление, совершенно неосновательно приписывая уткам промискуитет.
Между тем четко показано, по крайней мере для некоторых видов уток,
что у них существуют длительные пары, формирующиеся еще на зимов-
ках (Lack, 1940; Hohn, 1947; Leopold, 1951).
Создается впечатление, что мы пока еще не располагаем достаточным
количеством фактов, подтверждающих высказанную гипотезу. Имеющий-
ся в нашем распоряжении материал порой рискованно сравнивать, по-
скольку его объем неравноценен для разных групп (тетеревиные и утки —
промысловые виды, райские птицы и колибри привлекают особое внимание
коллекционеров),
Пожалуй, можно было бы сказать, что межвидовая гибридизация бо-
лее широко распространена в группах, у которых оплодотворение происхо-
дит при встрече половых продуктов во внешней среде. Гибридизация обыч-
на у рыб в семействах Salmonidae, Coregonidae, Cyprinidae, Ameiuridae,.
4 Percidae, Esocidae, Goodeidae, Poeciliidae, Centrarchidae, Atherinidae
(Hubbs, 1955). Вообще же говоря, пока трудно показать преимущество
того или иного способа взаимоотношения полов или опознавания для
н
150
Е. Н. Панов
устранения гибридизации. У инфузорий, механизм опознавания видовой
принадлежности которых, казалось бы, должен быть весьма примитивным,
только недавно описан первый случай межвидовой конъюгации между
'Euplotes minuta иЕ. vanuus (Nobili, 1964).
Очевидно, опознавание посредством восприятия видоспецифичных
химических стимулов является весьма четким механизмом изоляции. Опо-
знавание за счет контактной хеморецепции надежно предотвращает меж-
видовую гибридизацию между коловратками Brachyonus angularts и В. са-
lyciflorus (Gilbert, 1963). Неясно, чем вызваны различия в степени межви-
довой гибридизации в разных родах бесхвостых амфибий. Хотя механизмы
опознавания в этой группе весьма единообразны, тем не менее гибридиза-
ция обычна в роде Bufo и редка в роде Rana (Маут, 1963). Очень может
быть, что это кажущееся различие, вызванное неполнотой и неравноцен-
ностью сравниваемого материала. Если учесть, какое колоссальное значе-
ние в эволюции имеет предотвращение межвидовой гибридизации, напра-
шивается вывод, что в каждой группе должны независимо выработаться
достаточно э
изоляции.
Эти механизмы должны
удерживать гибридизацию примерно на одном уровне в группах с различ-
ными формами взаимоотношения полов в период размножения.
ОТНОСИТЕЛЬНАЯ РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ
ОПОЗНАВАТЕЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ
В СИСТЕМЕ ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ
Каждый случай межвидовой гибридизации дает интересный материал
для анализа той роли, какую в системе этологической изоляции играют те
или иные видовые опознавательные признаки. Прежде всего следует по-
ставить вопрос: что мы должны считать видовыми опознавательными при-
знаками? Каждая пара близких видов различается по очень многим при-
знакам внешнего строения, поведения, во многих группах — и по голосо-
вым реакциям. Все ли эти различия или только некоторые из них играют
роль при опознавании? При решении этого вопроса трудно избежать антро-
поморфического подхода, когда наибольший вес придается тем признакам,
которые в первую очередь бросаются в глаза исследователю. С этой точки
зрения наиболее ценными для решения вопроса представляются послед-
ние работы в этом направлении, проделанные с применением объективных
.экспериментальных методов (Stein, 1956, 1958; Marler, 1960; Selander,
Giller, 1961; Lanyon, 1963; Gill, Lanyon, 1964, и др.). Некоторые из этих
исследований, как, впрочем, и непосредственные наблюдения в поле, пока-
зывают, что животные нередко игнорируют при опознавании такие при-
знаки, которые резко отличают один вид от другого, т. е., на наш взгляд,
допускают «грубые ошибки». На это указывает и Симмонс (Sim-
mons, 1951). С этой точки зрения лишь с большим сомнением можно счи-
тать «видовыми опознавательными признаками» небольшие различия в
величине клюва или в его окраске у близких видов птиц, как это делают
Лэк (1947) и Рипли (Ripley, 1949). Мало вероятно, чтобы признаки подоб-
ного рода использовались при опознавании.
Другой чрезвычайно важный вопрос заключается в том, правомерна
ли попытка выяснить относительную роль тех или иных признаков, отры-
вая их от всех остальных. В этой связи напомним опыты Тинбергена и др.
(Tinbergen и др,, 1942) с различными моделями, которые автор демонстри-
ровал перед самцом бабочки Eunemts semele для того, чтобы вызвать у
него полет в сторону имитируемой «самки». В первый момент положитель-
ную реакцию (полет) вызывают очень грубые модели, имеющие самое
Этологические механизмы изоляции
151
отдаленное сходство с бабочкой. Важно лишь, чтобы они приблизительно
соответствовали размеру насекомого, были темными и находились в дви-
жении. Однако светлая приманка, которой придано нужное движение,
оказывается более действенной, нежели темная и неподвижная. Автор
приходит к выводу о замещаемости раздражителей. «Реакция рождается
как неразрывное целое,— пишет Шовен (1960, стр. 77),— она совершается
или не совершается, но в ней нельзя выделить часть, которая приходилась
бы на долю каждого раздражителя. Реакцию рождает воздействие в целом,
причем недостаточность одной из его сторон может быть возмещена, и
даже с избытком, усилением какой-либо другой части». Это высказывание,
несомненно, верно в своей основе и подтвержается при экспериментах на
других видах животных, в частности на птицах (Lanyon, 1963). Его не
следует упускать из виду при попытке оценить относительную ценность
различных опознавательных признаков у того или иного вида. Однако, как
полагает Лоренц (Lorenz, 1935), у птиц узнавание особей своего вида в
разные моменты зависит от различных внешних сигналов (releasers). Ис-
следуя роль звуковых и зрительных сигналов во взаимной стимуляции
размножения у волнистых попугайчиков (Melopsittacus undulotus),
Броквэй (Brokway, 1964) показала существование определенных различий
в тех опытах, где соседние пары могли только видеть друг друга или толь-
ко слышать. В первом случае заметно выше была восприимчивость самок
к ухаживаниям самцов и частота копуляций, во втором — чаще наблюда-
ется демонстративное поведение у самцов и вес их семенников был выше.
Вопрос о роли тех или иных признаков в опознавании мы попытаемся
обсудить в основном на орнитологическом материале, который ближе нам
и кажется наиболее полным. В этологической изоляции у птиц, a priori,
могут играть важную роль различия между близкими видами в окраске,
в голосовых реакциях и в демонстративном поведении.
Окраска и ее роль в опознавании
Окраска относится к числу тех признаков, которые в первую очередь
обращают на себя внимание исследователя, поэтому имеется опасность
переоценить ее роль в опознавании особей своего вида. А. Б. Кистяков-
ский (1958) посвящает главу своей книги сравнению окраски у близких
видов. Разобрав различия в окраске, автор приходит к выводу, что они
должны нести изолирующую
ункцию.
Нам кажется, что различия в
окраске между близкими симпатрическими видами можно было бы с пол-
ным правом трактовать как изолирующий механизм, если бы удалось по-
казать, что несходство возникло непосредственно для устранения гибри-
дизации, а не как побочный результат дивергенции.
Разберем только один пример. В некоторых районах Юго-Восточной
Азии (Сикким, Ассам, Юннань, Северо-Восточная Бирма) обитает до 10
видов синих мухоловок из рода Niltava. Эти виды можно разбить на не-
сколько групп, объединив в каждую виды со сходным типом окраски опе-
рения самцов. Рассмотрим две такие группы: одна включает два вида
(Niltava grandis и TV. macgrigoria), другая — семь (TV. vivida, N. sundara,
N. banyimas, N. ticcelia, N. rubesuloides, N. (Ficedula) sapphira и TV. hodg-
soni). Ареалы этих мухоловок перекрываются на значительной террито-
рии, в частности, в Ассаме. Два вида первой группы резко отличаются по
общей величине — TV. macgrigoria вдвое мельче TV. grandis. Не возникает
сомнений в том, что различия в величине у этих видов развились не как
видовой опознавательный признак, а как результат экологической спе-
циализации. Несомненно, что, однажды возникнув, это различие само по
себе будет надежно устранять ошибки в опознавании. Однако, как видно
152
Е. Н. Панов
из рис. 1, самцы этих видов имеют небольшие различия в окраске головы
и задней части брюшка, которые, очевидно, возникли как побочный ре-
зультат дивергенции.
Приведенный рисунок позволяет сравнить размеры и окраску самцов
у шести видов второй группы с несколько иным типом окраски. Если
отбросить временно промежуточные по величине формы и сравнивать меж-
ду собой самый крупный вид TV. vivida, самый мелкий N. hodgsoni и сред-
ний Л’, rubeculoides, можно видеть ту же самую картину. При явных разли-
чиях в величине самцы этих видов отличаются друг от друга также дета-
лями окраски головы, спины и брюшка. Различия в окраске между
видами примерно равной величины вполне сравнимы с различиями между
видами разной величины (сравни N. vivida и N. sundara). Можно полагать,
что и здесь особенности окраски возникли как случайный побочный ре-
зультат дивергенции. Они могут казаться значительными систематику, но
быть безразличными для самих птиц и не играть существенной роли в
опознавании. Кстати, при полевых наблюдениях многие из перечисленных
видов различаются с трудом (Smythies, 1953).
Можно было бы привести много примеров, когда близкие симпатриче-
ские виды настолько сходны по окраске, что их с полным основанием мож-
но поместить в категорию видов двойников. Эти пары видов практически
не гибридизируют. Упомянем только два случая. Болотная гаичка (Parus
paluslris) и пухляк (Р. montanus) симпатричны на многих территориях
Евразии. Восточный и западный луговые жаворонки (Sturnella magna и
St. neglecta) из семейства американских иволг (Icteridae) интересны тем,
что симпатрия между ними в центральных районах Соединенных Штатов
установилась сравнительно недавно (Lanyon, 1956, 1957). Эти два вида
в период плейстоценовой изоляции не приобрели сколько-нибудь суще-
ственных различий в окраске. Иное положение наблюдается у других пар
близких видов, которые были изолированы в плейстоцене, а впоследствии,
расширив свои ареалы, вошли в соприкосновение друг с другом. Приобре-
тя в период изоляции заметные различия в окраске, эти формы тем не ме-
нее гибридизируют в зоне вторичной симпатрии, иногда весьма широко.
Самцы североамериканских овсянок Passerina суапеа и Р. атоепа резко
различаются по окраске (самки сходны). Несмотря на это, из 95 самцов,
добытых в широкой зоне симпатрии этих форм, 66 экз. оказались гибрид-
ными (Sibley и Short, 1959в). Среди пар видов, более или менее широко
гибридизирующих в зоне вторичного контакта, несмотря на заметные раз-
личия в окраске, назовем черную и серую ворон (Corvus Cornix и С. сого-
пе), обыкновенную и белошапочную овсянок (Emberiza citrinella и
Е. leucocephalos), желчную и черноголовую овсянок (Е. bruniceps и
Е. melanocephala), сорокопутов (Lantus collurio и L. cristatus phoenicu-
roides), зеленую и белую лазоревок (Purus coeruleus и Р. cyanus),
краснозобого и чернозобого дроздов (Т urdus ruficollis и Т. abrogularis);
среди североамериканских видов — дубоносов Pheucticus ludovicianus и
Ph. melanocephalus, хохлатых синиц Parus bicolor и Р. atricristatus, аме-
риканских славок Vermivora pinus и V. chrysophris, дятлов Colaptes cafer
и С. auratus (Meise, 1928а; Зарудный, 1913; Paludan, 1940; Демен-
тьев, 1940; West, 1962; Dixon, 1955; Parkes, 1951; PougK, 1949). Различия
в окраске у некоторых из этих видов касаются только самцов, у других —
самцов и самок. Та же картина наблюдается у дневных бабочек Colias
philodice и С. curythcme (Remington, 1954). Опыты с перекрашиванием
животных подтверждают мысль, что окраска не всегда влияет на выбор
брачного партнера (Mayer, Soule, 1906, цит. по Давиташвили, 1961; соб-
ственные опыты). Чрезвычайно интересную картину обнаружили Бэнкс
и Джонсон (Banks, Johnson, 1961) при анализе межвидовой гибридиза-
вида с этой точки зрения мало понятно

Этологические механизмы изоляции
153
ции у североамериканских колибри. Грубо оценивая окраску грудного
«ожерелья» у самцов разных видов как «красную» или «голубую», они
получили следующее соотношение гибридных комбинаций: «голубое» X
X «голубое» — ни одной; «красное» X «красное» — 3; «красное» X «голу-
бое» — 4.
О важности окраски при выборе брачного партнера можно судить
также на основе изучения избирательности спариваний в полиморфных
популяциях. Вопреки ожидаемому, мы в этих случаях не всегда сталки-
ваемся с гомогамией. У беловенечной славки (Zonotrichia albicollis) неко-
торое предпочтение отдается непохожим партнерам (Lowther, 1961). То
же явление Шеппард (Sheppard, 1952) обнаружил у моли Panaxia-
dominula.
В смешанной колонии белых и голубых гусей (Chen hyperboreus и
Ch. caerulesens) процент чистых пар выше, чем можно было бы ожидать
при случайных спариваниях (Gooch и Beardmore, 1959), т. е. предпочте-
ние, очевидно, отдается похожим партнерам. Однако процент смешанных
пар весьма высок (373 чистых белых, 64 чистых голубых, 83 смешанных)
(Мауг, 1963). Корреляция в окраске между копулирующими самцами и
самками у Coriza distincta достигает величины +53 (Popham, 1947). Как
сообщает Овен (Owen, 1964), гомогамия якобы наблюдается у коротко-
хвостого поморника (Stercorarius parasiticus).
Утрата самцами вторично-половых признаков. Если принять точку
зрения, что различия в окраске между близкими видами развиваются в
эволюции как средство устранения гибридизации, то вполне достаточно,
чтобы у пары близких форм хорошо различались между собой особи только
одного пола. Как принято полагать, отбор сохраняет у самок близких ви-
дов адаптивную покровительственную окраску (за исключением тех слу-
чаев, когда птицы гнездятся в укрытиях и самки не нуждаются в крипти-
ческой окраске), тогда как внешние признаки самцов дивергируют и раз-
личия в них усиливаются за счет развития ярких пятен и украшений.
Предполагается, что яркая окраска самцов инадаптивна для особи и
что отбор всякий раз будет действовать в направлении утраты яркого опе-
рения, когда последнее перестает быть необходимым. Такая ситуация мо-
жет возникнуть на островах, где видовое разнообразие невелико. Грант
(Grant, 1965) показал, что из 19 видов воробьиных, обитающих на о-вах
Лас-Трес-Марьяс у западного побережья Мексики, 13 являются эндемич-
ными подвидами материковых видов и у 10 из них оперение самцов более
тусклое, нежели у материковых форм. Примеры такого рода приводятся
в ряде других работ (Perkin, 1903; Lowe, 1923; Beebe, 1924; Murphy,
Chapin, 1929; Mayr, 1931, 1934 и др.; Sibley, 1957, 1961). Очевидно, поту-
скнение самцового наряда и полная или частичная утрата полового ди-
морфизма у островных форм — явление достаточно распространенное,
хотя и не обязательное. Популяции одного и того же вида на некоторых
островах утрачивают половой диморфизм, на других нет (Мауг, 1934
и др.). Вопрос заключается в том, действительно ли утеря яркой окраски в
этих случаях связана с уменьшением видового разнообразия или же с
иными причинами. Ответ на этот вопрос кажется не вполне очевидным.
Д. Лэк (1947) детально исследовал с этой точки зрения окраску га-
лапагосских вьюрков. На некоторых островах Галапагосского архипелага
обитают до пяти близких видов вьюрков рода Geospiza и до трех (видков
сравнительно близкого рода Camarhynchus. Подобное видовое разнообра-
зие (а видовое разнообразие следует оценивать именно с точки зрения
количества совместно обитающих близких видов) на весьма ограничен-
ной площади — явление замечательное. Некоторые виды в этих группах
по-настоящему весьма близки. Обнаружено несколько промежуточных
154
Е. Н. Панов
экземпляров, которые автор не называет прямо гибридами лишь потому,
что размах индивидуальной изменчивости в пределах каждого вида весь-
ма велик и крайние характеристики отдельных видов могут перекрывать-
ся. В отношении некоторых
популяций предполагалось
гибридное их происхождение.
После всего сказанного ка-
жется совершенно непонят-
ным идущий на этих островах
процесс утраты самцами вто-
рично-половых признаков,
если подходить к этому слу-
чаю с точки зрения выска-
занной гипотезы. В табл. 1 и 2
приводятся данные о коли-
честве самцов в окончатель-
ном брачном наряде в популя-
циях отдельных видов на
некоторых островах.
Как видно из табл. 1 и 2,
приведенные цифры не дают
какой-либо определенной за-
кономерности. По этому по-
воду Д. Лэк пишет: «Трудно
объяснить, почему в данном
случае видовые опознаватель-
ные признаки не развились
: только, чтобы процесс утраты
Таблица 1
Процент самцов в окончательном брачном
наряде у земляных вьюрков рода Geospiga.
Общее количество экземпляров, просмотренных
из каждой популяции, не менее 30,
в скобках — случаи, когда количество
просмотренных экземпляров 26—29
г(из Лэка, 1947, с сокращениями)
Остров
G. magni-
rostris
6
Вид
й
СО
о
£
3
6
G. scandens
Абингтон . .
Биндлоу . . .
Дякемс ....
Индефатигебль
35
25
27
(53)
34
35
Нет
данных
39
56
29
(46)
(83)
41
__*
75
70
Нет
данных
(64)
49
* Прочерк указывает, что на данном острове
•отсутствует.
вид
сызнова, так как для этого потребовалось бы
самцового оперения у каждого вида стабилизировался на различных уров-
нях». Автор приходит к выводу, что
вьюрков — бесполезный признак, на-
ходящийся в процессе исчезновения.
Очевидно, этот случай не укладывает-
ся в гипотезу.
Можно привести еще один пример,
позволяющий усомниться в том, что
утеря яркой окраски у островных по-
пуляций связана с уменьшением ви-
дового разнообразия. Самцы подвида
обыкновенного снегиря с Азорских
о-вов (Pyrrhula pyrrhula marina)
имеют не красную, а буровато-серую
окраску брюшка (Murphy и Chapin,
1929), и это связывается с отсут-
ствием здесь других близких видов.
В Южном Сихотэ-Алине А. А. Наза-
ренко (личное сообщение) обнаружил
перекрывание ареалов и частично
местообитаний у двух форм снеги-
рей — уссурийского Р. p.griseiventris
и серого Р. cineraceus. Согласно существующим представлениям серая ок-
раска у последней формы может рассматриваться как приспособление, при-
обретенное в результате совместного обитания с близкой формой. Получает-
ся, что один и тот же признак развивается как приспособление к прямо
противоположным ситуациям.
самцовое оперение
у галапагосских
Таблица 2
неполном брачном
Процент самцов в
наряде у некоторых видов вьюрков
рода Camarhynchus. Общее
количество экземпляров, просмотренных
из каждой популяции, не менее 24,
в скобках — случаи, когда количество
просмотренных экземпляров 16—19
(из Лека, 1947, с сокращениями)
Остров Вид
С. crassi- го str is С, psit- tacula С. par- vulus
Абингтон . . . (50) (50)
Джемс .... (77) (82) 64
Индефатигебль 57 (26)
Прим ечание. Приблизительные дан-
ные по относительной численности видов на
о. Индефатигебль в том порядке, в котором
они приводятся в табл. 1 и 2: 2, 10, 16, 1, 12,
3, 1, 5.
Этологические механизмы изоляции
155
Следует напомнить, что точно такой же процесс постепенной утраты
самцами некоторых видов вторично-половых признаков может идти и на
материке. В качестве примеров А. Б. Кистяковский (1958) приводит
клестов, чечевиц, мухоловок — малую и пеструшку, иволгу. Эти случаи
трудно связать с особенностями межвидовых отношений этих видов с
другими, обитающими на тех же территориях. Аргументация автора вы-
глядит весьма неубедительной. Важно заметить, что это ^явление свой-
ственно не отдельным видам, а определенным группам родственных ви-
дов (три вида клестов и щур, чечевицы — обыкновенная и сибирская,
мухоловки — малая и таежная). Здесь нельзя не вспомнить, что эволю-
ция окраски в группе филогенетически родственных форм не без основа-
ния трактуется рядом авторов как процесс в значительной степени орто-
генетический (Волчанецкий, 1948; Harrison, 1963). Вспомним, что у
палеарктических ракш (сизоворонка, обыкновенный зимородок, восточ-
ный широкорот) яркая, тропическая, окраска не исчезает, несмотря на
то, что в биоценозах, с которыми они связаны, отсутствуют сколько-ни-
будь близкие виды. Если вернуться к ранее рассмотренному роду Nilta-
va, то можно заметить, что один и тот же тип окраски свойствен несколь-
ким видам, обитающим совместно в Юго-Восточной Азии, и синей мухо-
ловке \Cyanoptila (Niltava *) cyanomelana], ареал которой изолирован от
ареала всех родственных ей форм. Заметим кстати, что среди Niltava
Юго-Восточной Азии самцы одного вида (N. polyogenis) полностью ли-
шены ярко-синего наряда и абсолютно сходны с самками. У Ficedula
(Niltava) sapphlra некоторые самцы гнездятся в неполном наряде.
Усиление различий в окраске в районах перекрываний ареалов. Во
всех сводках, где затрагивается вопрос об этологической изоляции, при-
водится мнение, что различия в окраске между близкими видами в зоне
их контакта больше, нежели между аллопатрическими популяциями тех
же видов. В качестве подтверждения этого тезиса приводится постоянно
один и тот же случай, разобранный Вори (Vaurie, 1951). Различия в ок-
раске между симпатрическими популяциями двух видов поползней —
Sitta tephronota и S. neumayer — затрагивают частные детали оперения
головы. У одного вида черная полоса, проходящая через глаз, удлиняет-
ся в зоне контакта, у другого — укорачивается. Эти детали окраски, на
наш взгляд, не обязательно связаны с опознаванием, скорее они являют-
ся побочным результатом экологической дивергенции, находящей опре-
деленное выражение в увеличении различий в длине и форме клюва.
Работа Рипли (Ripley, 1959), попытавшегося проследить сопряженное
изменение окраски у некоторых видов поползней в Гималаях, при вни-
мательном разборе кажется мало убедительной. Более убедительный при-
мер приводится Штреземаном (Stresemann, 1940). На Филиппинах оби-
тают две формы осоедов — Pernis celebensis steerei и Pernis ptilorhynchus
phillipinensis. Для первой формы характерен длинный черный хохол, в
то время как другой подвид этого вида — Р. с. celebensis — не имеет хох-
ла. Вторая филиппинская форма не имеет хохла, тогда как у других под-
видов этого вида есть хохол или слегка удлиненные перья на голове.
Два примера, приведенных А. Кэйном (1958, стр. 197—198), кажутся в
значительной степени умозрительными. Функциональное значение подоб-
ного «смещения признаков» (character displacement) в районах перекры-
вания ареалов обсуждается в сводке Норреванга (Norrevang, 1959).
* Отнесение синей мухоловки к роду Niltava будет обосновано А. А. Назаренко
в другой работе.
156
Е. Н. Панов
Преувеличенное развитие самцовых признаков в группах с промис-
куитетом. Другое распространенное мнение, кочующее из одной сводки
в другую, заключается в том, что в группах, в которых отношения между
полами носят характер промискуитета, самцы обладают наиболее яркими
вторично-половыми признаками. Это якобы компенсирует трудности опо-
знавания при кратковременной встрече самца и самки в момент спарива-
ния. В качестве примеров обычно приводятся райские птицы и колибри,
самцы которых имеют весьма яркую окраску и экстравагантные украше-
ния из удлиненных перьев различной формы. Это положение едва ли
имеет смысл обсуждать, ибо вопрос о том, у каких видов оперение ярче,
решается абсолютно произвольно и субъективно. А. Б. Кистяковский
(1958), например, считает, что у уток вторично-половые признаки сам-
цов развиты очень ярко. В этом отношении с ним можно соглашаться
или не соглашаться. Однако, пытаясь доказать связь яркого полового
диморфизма у уток с характером взаимоотношения полов в.этой группе,
автор совершенно голословно приписывает уткам промискуитет, в то вре-
мя как они являются типичными моногамами. Добавим к этому, что об-
разование пар у уток происходит осенью или зимой, когда самцы нахо-
дятся в неярком зимнем наряде (Sibley, 1957), и что многие виды в этой
группе, особенно в тропиках, лишены заметного полового диморфизма.
Среди тропических моногамных групп можно найти бесчисленное
количество таких, в которых развиты весьма яркие окраски и украшения
из перьев.
Роль звуковой сигнализации в опознавании
Видоспецифичная звуковая сигнализация, очевидно, играет ведущую
роль при опознавании в некоторых отрядах насекомых (Homoptera, Ort-
hoptera). Близкие виды Diptera издают звуки разной высоты, вибрируя
крыльями в определенном ритме (роды Drosophila, Glossina и др.), одна-
ко в этом случае «вибрация» является одним из компонентов сложного
демонстративного поведения, которого мы коснемся ниже. Изоляция у
близких видов бесхвостых амфибий поддерживается в основном за счет
различия в брачных криках. Обзор работ, посвященных этому вопросу,
приведен в последней сводке Майра (Мауг, 1963). Звуковая сигнализация
у рыб начала широко исследоваться лишь недавно, поэтому трудно пока
оценить ее роль в качестве изолирующего механизма в этой группе.
Материал относительно роли звуковой сигнализации у птиц, имею-
щийся в нашем распоряжении, пока представляется в значительной сте-
пени спорным (Marler, 1960). При обсуждении роли песни птиц как изо-
лирующего фактора обычно упускают из виду целый ряд важных обсто-
ятельств. Прежде всего, нет полной аналогии между звуковой
сигнализацией у насекомых и бесхвостых амфибий, с одной стороны, и
птиц — с другой. Она различна в этих группах и по функции, и по внеш-
нему выражению. У прямокрылых и цикад самка движется к поющему
самцу, их встреча непосредственно приводит к спариванию. У бесхвос-
тых амфибий дистантная звуковая сигнализация способствует концентра-
ции самцов и самок в местах размножения, после чего в дело вступают
другие способы опознавания, кажущиеся менее специфичными.
У птиц видовая песня также способствует первой встрече самца и самки,
после чего начинают действовать другие, высокоспецифичные спо-
собы опознавания, именно демонстративное поведение, четко фиксиро-
ванное наследственно и чрезвычайно единообразное в пределах вида.
Эти демонстрации сопровождаются высокоспецифичными звуками, ины-
ми, нежели песня. При анализе звуковой сигнализации у близких видов
Этологические механизмы изоляции
157
птиц часто сравниваются только песни, а другие звуки оставляются без
внимания.
Звуковая сигнализация у «поющих» насекомых и бесхвостых амфи-
бий довольно единообразна. Вид располагает немногими звуковыми сиг-
налами, которые мало варьируют в пределах популяции. Что же касает-
ся птиц, то для ряда хорошо исследованных видов показано большое
разнообразие звуков, произносимых в разных ситуациях. Селэндер и
Джиллер (Selander, Giller, 1961) пишут, что у исследованных ими тру-
пиалов звуковой репертуар практически неограничен. Если даже оставить
в стороне звуки, сопровождающие демонстрации (по всей видимости,
важные для опознавания), и сосредоточить внимание на песне, то и она
варьирует чрезвычайно широко в пределах вида. Помимо широкой гео-
графической изменчивости, часто имеются заметные различия в песне
между соседними микропопуляциями и у разных особей одной популя-
ции. Кроме того, каждая особь может иметь несколько напевов. Сравне-
ние спектрографических записей песен 70 особей мексиканского юнко
(Jnnco phaeonotus) показало, что каждая птица имеет собственный напев.
Та же картина у бурого тауи (Pipilo fuscus) (Marler, 1960). Некоторые
особи певчего воробья (Melospiza melodia) имеют от 6 до 24 напевов
(Nice, 1943). Из 24 песен, произнесенных каролинским крапивником
(Thryothorus ludovicianus) за короткое время, 22 представляли собой
различные варианты (Воггог, 1956).
Несомненно, что при всех уклонениях и вариациях сохраняется об-
щий тип, единый характер видовой песни. Возможно, большую роль иг-
рает не звуковой рисунок, а спектр частот. Если допустить, что самки
каждого вида узнают не частный раздражитель, а реагируют на широкий
диапазон «похожих» раздражителей, то при отсутствии близкого вида со
сходной песней не должно возникать трудностей в опознавании конспе-
цифическог-i/ партнера.
1
Песни близких видов в зоне их контакта. Можно полагать, что для
усиления изе пирующей роли песни должна происходить ее стабилизация
у каждого вида в зоне контакта с близким видом. Это наблюдается не
всегда. Чрезвычайно сходные внешне и контактирующие в период раз-
множения западный и восточный луговые жаворонки (Sturnella neglec-
ia, St. magna) имеют сходный тип песни. У первого вида насчитывается
до девяти напевов, у второго — еще больше (Lanyon, 1957). По данным
Д. Лэка (1947), песни многих видов галапагосских вьюрков часто невоз-
можно различить даже тренированному уху, к тому же песня широко
варьирует в пределах каждого вида. В зоне контакта двух чрезвычайно
сходных по окраске североамериканских синиц (Parus carolinensis и
Р. atricapillus) до 40—50% птиц имеют песни промежуточного характера
(Brewer, 1963). Если гибридизация и бывает в этих случаях, то как еди-
ничное явление.
Другие случаи показывают, что заметные, хотя и небольшие, разли-
чия в песнях близких видов в районе контакта могут не препятствовать
гибридизации. Песни американских славок Vermivora pinus и V. chryso-
phris и хохлатых синиц Parus bicolor и Р. atricristatus различимы на слух,
однако эти пары видов широко гибридизируют (Pough, 1949; Dixon, 1955).
Как замечает В. Д. Ильичев (1965), различия в восприятии могут быть
более важными для опознавания, нежели кажущиеся различия в самих
звуках. Поэтому для сравнения песен близких видов необходимы более
X объективные методы, чем простые наблюдения в поле. Песни видов-двой-
ников обыкновенной и короткопалой пищух (Certhia familiaris и С. Ьга-
-chydactyla) сходны, по мнению Герхарда (Gerchard, 1962), однако опыты
158
Е. Н. Панов
этого автора с применением магнитофона показали, что особи каждого
вида легко дифференцируют свою видовую песню от песни близкого вида.
Объективный материал дает сравнение спектрограмм песен близких видов
(Stein, 1956, 1958; Lanyon, 1961; Selander, Giller, 1961, и др.).
Изменение песни при отсутствии близких видов. Тайсхерст (Tice-
hurst, 1938) обратил внимание на то, что пиренейский подвид пеночки-
теньковки (Phylloscopus collybita iberica) имеет песню, сходную с песней
веснички (Ph. trochilus), которая здесь отсутствует. Песня сибирской
теньковки (Ph. с. tristis) также отлична от песни номинального подвида,,
но ее трудно сравнить и с песней веснички. Марлер (Marler, 1960),
изучавший песни островных форм на основании анализа многочисленных
спектрограмм, пришел к выводу, что на Канарских о-вах местная тень-
ковка имеет весьма изменчивую песню. Лишь некоторые варианты сходны
с песней веснички. По данным того же автора, дестабилизация песни:
характерна и для Канарской лазоревки (некоторые варианты напоминают
песню московки, которая здесь отсутствует). У Fringilla teydea, обита-
ющего на Канарских о-вах, песня, напротив, сильно упрощена по сравне-
нию с песней родственного ему зяблика Fr. coelebs. У Fr. teydea она
весьма сходна с той чисто наследственной основой песен британских зяб-
ликов, которая развивается у особей, выращенных в изоляции и не-
имеющих'возможности усложнить ее за счет обучения. Таким образом,
у Fr*. teydea изменение песни идет в совершенно ином направлении, чем
у островных популяций теньковки и лазоревки. Надо заметить, что на
Канарских о-вах обитает и подвид зяблика Fr. с. tintillon. Интересно, что
песни этой формы и Fr. teydea сходны.
Как указывает Марлер, фактического материала пока недостаточно^
чтобы связывать географическую изменчивость песен с присутствием или
отсутствием близких форм.
Связь характера песен симпатрических видов с характером Их окраски.
Можно полагать, что большое сходство во внешнем обли<) у близких
симпатрических видов компенсируется четкими различиями^' голосовых
реакциях. Виды-двойники, четко различающиеся по голос/рнайдены в
некоторых родах насекомых и бесхвостых амфибий (Мауг, 1963). Штейн
(Stein, 1958) считает, что у птиц с покровительственной окраской и (или)
без полового диморфизма звуковая сигнализация должна играть основную-
роль в опознавании. Этот автор, работавший с применением звукозапи-
сывающих приборов и демонстрировавший записи в поле, считает, что-
изоляция между двумя симпатрическими и чрезвычайно близкими морфо-
логически «популяциями» тираннов Empidonax traillii поддерживается за
счет небольших различий в песнях. У одной формы она двусложная
(тип «фитц-бив»), у другой — трехсложная («фии-бии-о»). Автор счи-
тает возможным придать этим формам ранг подвидов или даже видов.
В последнем случае их можно будет рассматривать как типичный пример-
видов-двойников. Они вошли в контакт недавно, около 15—20 лет назад,
и сейчас гнездятся фактически в одних и тех же местообитаниях. Надо
заметить, что различия в сроках начала брачного цикла составляют у
этих форм 1,5—2 недели. Отсюда изолирующая роль песни может ока-
заться преувеличенной.
Дилгер (Dilger, 1956) и Штейн (Stein, 1956) показали четкие разли-
чия в- песнях четырех симпатрических североамериканских дроздов рода
Catharus. Дилгер на основе экспериментов приходит к заключению, что-
имении различие в песнях является основным фактором изоляции между
этими весьма Сходными по окраске видами. Автор обнаружил и некото-
рые различия в демонстративном поведении, однако не придает им боль-
шого значения.
Этологические механизмы изоляции
159'
Экспериментальное изучение роли видовой песни в опознавании.
В эксперименте было показано для некоторых видов насекомых и бес-
хвостых амфибий, что самка движется к поющему самцу (Alexander,
1961; Blair, 1958; Littlejohn, Michaud, 1959, и др.). При изучении поведе-
ния птиц, связанного с опознаванием брачного партнера, приходится
руководствоваться косвенными данными, которые также можно получить,
в эксперименте. На гнездовом участке пары устанавливают замаскирован-
ный магнитофон и рядом с ним чучело птицы того же или другого вида..
Опыт может иметь следующие варианты: 1) демонстрируется чучело,
того же вида, что и собственник гнездовой территории, и одновременно,
проигрывается песня другого вида; 2) проигрывается песня того же вида,
с демонстрацией чучела другого вида. Опыты показывают, что в подобной
ситуации реакция самца — собственника территории — определяется в.
первую очередь характером проигрываемой песни. Песня своего вида
вызывает у самца агрессивную реакцию и нападение на чучело, даже,
если оно принадлежит птице другого вида с совершенно иным обликом
(Lanyon, 1963). Мы снова сталкиваемся с этологическим принципом
замещаемости раздражителей.
При всей ценности подобного рода экспериментов, они, на наш взгляд,,
не доказывают полностью исключительной роли песни в изоляции близких,
видов. Наши наблюдения и данные других авторов (например, Simmons,.
1951, 1953) показывают, что агрессивные реакции самца на его гнездовой:
территории по отношению к залетающим сюда птицам разных видов
сравнительно мало специфичны. Кратковременность этих демонстраций
при низком пороге реагирования часто бывает источником самых грубых
ошибок в опознавании. Опознавание при образовании пар у птиц гораздо,
сложнее и специфичнее хотя бы в силу большой продолжительности этого,
процесса.
Различия в звуках как побочный результат дивергенции. Литтлджон
(Littlejohn, 1964) показал, что тасманийская популяция лягушки Crinia
signifera, морфологически не отличающаяся от австралийской формы, за
9—12 тысяч лет изоляции приобрела существенные отличия в брачном
крике. Согласно исследованиям Селендэра и Джиллера (Selander, Giller,
1961), важную роль в изоляции двух видов труппиалов играют различия
в песнях этих видов. Последние вошли в контакт недавно, лишь в конце
прошлого века. Несомненно, что различия в голосовых реакциях были
приобретены еще в период изоляции. Эти различия затрагивают не только,
характер песни, но и другие многочисленные звуки, многие из которых,
например тревожный крик, очевидно, не имеют касательства к межвидо-
вым отношениям. Интересно следующее различие — у Cassidix mextcanus
поют только самцы, у С. major могут петь и самки. Сходная картина
наблюдается и в других случаях.
Гаартманн и Лёрл (Haartmann, Lohrl, 1950) сравнили песни и другие
звуковые реакции двух видов мухоловок — пеструшки (Muscicapa hypo-
leuca) и белошейки (М. albicollis). Помимо песен, различными оказались,
тревожные крики и еще три типа позывок, составляющие особенность
одного или другого вида. Остальные десять типов звуков у этих видов очень
сходны или идентичны. У симпатрических дроздов рода Catharus, у пух-
ляка и болотной гаички и у других пар близких симпатрических видов
отличаются не только песни, но и звуки, используемые лишь при внутри-
видовых отношениях. При обсуждении вопроса о дивергенции песен как
изолирующего механизма последнее обстоятельство обычно упускается
из виду.
Чтобы показать с полной определенностью, что дивергенция сигналов
межвидового значения опережает расхождение иных звуковых реакций
160
Е. Н. Панов
у близких симпатрических видов, необходимы специальные работы. Они
должны быть основаны на сравнении спектрограмм звуков разного функ-
ционального значения у близких симпатрических видов.
Изолирующая роль демонстративного поведения
О важности специфического демонстративного поведения в качестве
изолирующего механизма можно судить по тому обстоятельству, что в ря-
де групп (брюхоногие моллюски, пауки, некоторые двукрылые из насеко-
мых) обнаружены виды-двойники, хорошо различимые по характеру
брачных демонстраций (Diver, 1939; Gerchard, 1939; Spieth, 1958; Don-
dale, 1964; и др.). Ряд работ показывает роль различий в поведении у
близких видов рыб для поддержания изоляции (Clark, Aronson, Gordon,
1954; С. Haskins и Е. Haskins, 1950). Можно полагать, что именно разли-
чия в брачном демонстративном поведении у многих видов птиц явля-
ются определяющим моментом в предотвращении гибридизации. Значение
этого фактора часто преуменьшается в силу того обстоятельства, что из
всех внешних особенностей вида поведение с наибольшим трудом под-
дается фиксации и оценке. Естественно, что брачное поведение неотделимо
от звуков, непосредственно сопровождающих его (песня обычно не исполь-
зуется в брачных демонстрациях, ее в эти моменты заменяют иные звуки),
и от тех черт окраски, которые специально демонстрируются перед брач-
ным партнером. Хаксли (Huxsley, 1938) подразделил брачные демонстра-
ции на гамосематичеокие, используемые при образовании пар, и эпигами-
ческие, ведущие к спариванию. В ряде случаев, когда демонстративное
поведение вида изучено достаточно полно, можно показать большее
различие в гамосематических реакциях у близкородственных видов, не-
жели в реакпиях эпигамических (Hinde, 1955, 1959; Панов, 1963). Понят-
но, что у видов с длительными парами основную изолирующую роль
играют именно гамосематические демонстрации, отсюда хорошо объясни-
ма их более быстрая дивергенция по сравнению с эпигамическим пове-
дением (рис. 2).
До недавнего времени различия в видоспецифическом демонстратив-
ном поведении оценивались главным образом с качественной стороны.
При таком подходе, помимо специфики тех или иных поз, демонстри-
руемых самцом перед самкой, принимаются во внимание различия в их
координации, в ориентации позы и т. д. Демонстративные позы селезней
кряквы и чирка-свистунка сами по себе весьма сходны, но порядок,
в котором они демонстрируются, различен. Если обозначить гомологичные
позы цифрами, то порядок отдельных демонстраций таков:
кряква — 3, 2, 3, 1, 4, 3, 5, 6, 7, 8;
свистунок — 3. 2. 3, 10, 4, 3, 2, 5, 6, 8.
Из 10 звеньев гамосематического поведения у этих видов различны
только четыре, причем у первого вида имеются две позы (1 и 7), отсут-
ствующие у второго. В поведении кряквы нет 10-й позы, свойственной
свистунку. Очевидно, этих различий вполне достаточно, чтобы в обычных
условиях воспрепятствовать образованию смешанной пары. У серой утки
(Anas strepera) порядок демонстраций поз следующий: 4, 3, 2, 3, 5, 6,
ДО, 6. Хотя отличия поведения этого вида от обоих предыдущих достаточ-
но велики, сохраняются не только гомология поз, но и некоторые опреде-
ленные их комбинации (Lorenz, 1959).
Этологические механизмы изоляции
161
Рис. 2. Демонстративные позы трех видов зуйков рода
Charadrius.
1,2,3—гамосематические демонстрации уссурийского, малого зуйков
и галстучника (Ch. placidus, Ch. dubius, Ch. hiaticula), используемые
при образовании пар; 4 — эпигамическая демонстрация, непосред-
ственно предшествующая спариванию и весьма единообразная у
всех, трех видов.
В ряде случаев одной только качественной оценки поведения недос-
таточно. Приходится принимать во внимание количественные различия —
в частоте демонстраций, их интенсивности, а также в высоте порога
реагирования (рис. 3). Самки дикого типа Drosophila melanogaster чаще
отдают предпочтение сам-
цам дикого же типа перед
мутантными самцами yel-
low, ибо последние затра-
чивают больше времени на
«ориентацию» и меньше —
на «вибрацию» и «лиза-
ние», чем дикие самцы
(Bastock, 1956). Дилгер
(Dilger, 1956) обнаружил
определенные различия в
высоте порога реагирова-
ния у четырех видов дроз-
дов рода Catharus. Имеют
значения также различия в
Рис. 3. Количественные различия в брачном демон-
стративном поведении видов-двойников Drosophila
melanogaster (7) и Dr. simulans (2), Гомологичные
демонстрации показаны выступами одинаковой вы-
соты. На шкале даны «отрезки времени длительно-
стью в 1,5 сек («из Manning, 1959а).
относительной силе тенден-
ций (агрессивность, страх и сексуальность). Поведение самцов щегла и зе-
ленушки в целом сходно, но самцы первого вида более агрессивны по отно-
шению к самке в период образования пар. Хайнд (Hinde, 1959) связывает
''ото с отсутствием яркого полового диморфизма у щегла.
В тех случаях, когда автор, сравнивающий брачное поведение двух
близких видов, приходит к выводу о большом сходстве демонстраций-,
11 Проблемы эволюции, том I
162
Е. II. Панов
следует оценить поведение сравниваемых видов и с этих точек зрения.
Количественные различия в поведении двух весьма близких видов уток —
Anas platyrhyncha и A. rubriceps — показаны в работе Джонсгарта
(Johnsgard, 19606).
ПРИЧИНЫ СЛУЧАЙНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
МЕЖДУ ХОРОШИМИ СИМПАТРИЧЕСКИМИ ВИДАМИ
Существование у каждого вида дифференцированной системы сигна-
лизации и четких механизмов опознавания конспецифических особей
затрудняет объяснение случаев гибридизации между видами с заметными
различиями в окраске, голосе и демонстративном поведении. Очевидно,
причину этого аномального явления следует объяснять не за счет несовер-
шенства тех или иных видовых опознавательных признаков, а за счет
явлений иного порядка. Если говорить о случайной гибридизации между
хорошими симпатрическими видами, сосуществующими длительное время,
то предположение о несовершенстве или «незрелости» этологических
преград, очевидно, может быть отброшено.
На наш взгляд, случаи гибридизации между симпатрическими видами
хорошо объяснимы с позиций этологической модели поведения. Очень
кратко изложим суть ее. Стремление к совершению тех или иных дейст-
вий (в частности, к сближению с самкой своего вида) возникает у живот-
ного спонтанно, за счет внутренних факторов («мотивационные импуль-
сы» Тинбергена). Иными словами, стремление обычно предшествует
появлению раздражителя (самки), не являясь рефлексом в обычном пони-
мании. Накопление мотивационных импульсов приводит к развитию
поискового поведения (поиски самки). Чем длительнее период поискового
поведения, тем большим становится запас мотивационных импульсов,
тем ниже порог реагирования на искомый раздражитель. Если раз-
дражитель не появляется весьма длительное время, порог реагирования
становится очень низким, и тогда возможна реакция не только на специ-
фический раздражитель (самка своего вида), но и на неспецифический,
несущий отдельные элементы специфического раздражителя (самка близ-
кого вида, имеющая сходную окраску, манеру поведения и голос). Если
самка находится в таком же состоянии, может образоваться смешанная
пара.
Подобная ситуация может возникнуть в районе, где, по крайней мере,
один из близких видов редок. Во многих группах самки более разборчивы
в выборе брачного партнера, нежели самцы. Для тритонов рода Taricha
это показано Савадой (Savada, 1963), для труппиалов рода Cassidiz—
Селендэром и Джиллером (Selander, Giller, 1961). Если учесть также, что
резерв холостых особей, вероятно, составляют главным образом самцы, то
можно скорее ожидать гибридизации между самкой редкого вида и самцом
обычного. Ф. Лоренц (1916) писал, что в Подольском уезде долгое время
жила одна глухарка и здесь же часто попадались межняки. Эта единствен-
ная глухарка позже была убита и межняки перестали встречаться. Появ-
ление гибридов между дятлами Dendrocopus vilosus и D. scalaris (Miller,
1955), американскими славками Vermivora pinus и Oporornis formosa,
Parula americana и Dendroica dominica (Маут, 1963), североамериканскими
колибри (Banks и Johnson, 1961), бюльбюлями Pycnonotus cafer и P. leuco-
genys (Sibley, Short, 1959a), сорокопутами Lanius tigrinus и L. cristatus
(Панов, 1964) описавшие их авторы связывают с трудностью нахождения
конспецифического партнера, вследствие редкости одного из родительских
видов. То же самое признается для некоторых рыб и других животных
(Мауг, 1963).
Этологические механизмы изоляции
163
Тот факт, что при определенных ситуациях возможна реакция на
неспецифический раздражитель, дает возможность предположительно
объяснить сравнительно частые случаи гибридизации между утками. Если
порог реагирования самки низок, для нее, возможно, не столь существенна
последовательность поз, принимаемых перед ней самцом другого вида,
сколько то, что сами позы «знакомы» ей и автоматически вызывают
врожденный адекватный ответ. Адекватность поведенческого ответа самки
не менее важна .для формирования пары, ибо в противном случае демон-
страции самца прерываются в тот момент, когда первоначальный запас
мотивационных импульсов исчерпывается и порог реагирования повыша-
ется. Частые попытки демонстрировать перед особями других видов опи-
саны для некоторых пауков {Corythalia choices, С. fulgipedia, Plexippus
paykulli и др.), двукрылых комплекса Drosophila willistoni, но обычно
самец прерывает демонстрации до того, как возникает возможность к
спариванию (Crane, 1949; Spieth, 1958). Совершенно «незнакомое» пове-
дение самца, вероятно, действует на самку другого вида отпугивающе
(Spieth, 1958).
Несмотря на то, что основа всех этих форм поведения чисто врож-
денная, некоторую роль могут играть запечатление (imprinting), науче-
ние и привыкание. К. И. Скрябин (1911) описывает случай, когда домаш-
ний селезень постоянно пытался спариваться с курами. Последние
сначала избегали его, но позже привыкли, и часто наблюдался coitus.
Случаи межвидовых, межродовых и даже межсемейственных спариваний
часто наблюдаются при совместном содержании животных разных видов
в неволе. Они объясняются отсутствием конспецифического партнера и
часто связаны с запечатлением (Хейнрот, 1947; Huxley, 1941; Lounberg,
1942; Lorenz, 1957). Самки Drosophila pseudoobscura, выращенные с сам-
цами Dr. persimilis, спариваются с ними, но после 5 дней пребывания с
самцами своего вида начинают спариваться только с ними и отвергают
самцов Dr. persimilis (Spieth, 1958).
ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ
ЭТОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕГРАД
Многие факты, приведенные в этом обзоре, свидетельствуют о том,
что уже в период изоляции близкие виды приобретают заметные разли-
чия в видовых опознавательных признаках, которые, таким образом,
можно рассматривать в качестве побочного результата дивергенции.
Принято полагать, что в зоне вторичного контакта эти различия должны
усиливаться. Существует два возможных пути для этого. Один из них —
возникновение гомогамии и стабилизация типов, наиболее различающихся
между собой, в результате гибридизации и элиминации гибридного потом-
ства. Этот путь в достаточной степени проблематичен. Другой путь —
экологическая специализация близких видов в зоне контакта и усиление
различий во внешних признаках как побочный результат дивергенции.
Хотя последний путь обычно оставляется без внимания, он кажется
достаточно реальным.
Как показывает этот краткий обзор, многие из наших представлений,
которые сейчас кажутся весьма устоявшимися, базируются на очень
небольшом фактическом материале. Многие факты истолковываются
некритически. С этой точки зрения значительная доля скептицизма при
пересмотре распространенных в литературе гипотез кажется вполне
оправданной.
11*
164
Е. Н. Панов
SUMMARY
ETHOLOGICAL MECHANISMS OF ISOLATION
E. N. Panov
Studies of experimental interspecific crosses under laboratory conditions and fin-
dings of natural interspecific crosses (especially in hybridization zones) indicate that poten-
tially there exists the possibility of wide interspecific hybridization. Ethological mechani-
sms constitute an important class in the hierarchical system of isolating mechanisms which
prevent this poteniality from being realized,The appropriate choice of a sex partner is based
on the congenital ability of an animal to distinguish an individual of its species (specific
stimuli) and to repulse individuals of a different species (non specific stimuli). A spe-
cific set of signals serves this purpose. This set includes auditory, optic, chemical and other
kinds of stimuli. Various signals have different ranges of action, i. e., they can act at
a distance or on contact. Depending on their range, signals may determine different rela-
tions between the male and the famale. The impression may be formed that contact signals
are more primitive than distant ones; Analysis of phylogenetic series does not trace a
gradual substitution of contact stimuli by those acting at a distance. Apparently simi-
lar means of recognition may have arisen in taxonomically distant groups; The nature of
the population structure characteristic of the particular group is probably decisive here.
Hypotheses on the advantage of the two types of sexual relation (monogamy, promis-
cuity) are discussed from the viewpoint of the reliability of the isolating systems. The
relation between coloration and different forms of sexual life is examined as well.
The assumption that in the contact zone of related species an increase of differences
of sign stimuli occurs based on accelerated divergence and directed towards the perfe-
ction of isolation is analyzed in detail. These and other widespread working hypotheses
are scantily substantiated by proven data and cannot be accepted as valid theories.
Obviously, in many cases differences in specific sign stimuli of related species are
already formed in the period of geographical isolation. They arise at random either as
by — products of divergence. Their enhancement through secondary contact may occur
as the result of homogamy and the elimination of hybrid offsprings or at the expense of
increased ecological specialization of species serving to eliminate competition. The second
mechanism is usually neglected, although it seems to be quite real.
ЛИТЕРАТУРА
В ол ча н едкий И. Б. 1948. Превращение окраски и рисунка оперения дятлов.
«Охрана природы», 5: 54—65.
Давиташвили Л. Ш. 1961. Теория полового отбора. М.
Дембовский Я. 1963. Психология обезьян. М., ИЛ (Dem b о w s k i J. 1951.
Psychologia malp wydanie drugie. Warsz.).
Дементьев Г. П. 1940. Руководство по зоологии, VI. М.
Догель В. А., Полянский Ю. И., ХейсинЕ. Т. 1962. Общая протозооло-
гия. М.— Л.
ЗарудныйН. А. 1913. Овсянки, в различной степени переходные между Emberiza
leucocephalos Gm. и Е. citrinella erythrogenys Brehm. «Орнитологический вести.»,
1: 91.
Ильичев В. Д. 1965. Роль слуха в видовой дивергенции и эволюции птиц. «Докл.
АН СССР», 163, 2: 526-528.
К ис тяковскийА. Б. 1958. Половой отбор и видовые опознавательные при-
знаки у птиц. Киев.
КэйнА. 1958. Вид и его эволюция. М. ИЛ (С a i n А. J. 1954. Animal species and their
evolution. Lnd.).
Л э к Д. 1947. Дарвиновы вьюрки. M., ИЛ (Lac k D. 1947. Darwin’s finches. Cambr.).
Л о p e н ц Ф. K. 1916. Заметки о редких в Московской губернии видах птиц. «Дневник
зоол. отд. ОЛЕАиЭ», III, 4.
М а й р Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М., ИЛ
(М а у г Е., 1942. Systematics and origin of species. N. Y.).
П а н о в E. H. 1963. О систематическом положении уссурийского зуйка (Charadrius
placidus Gray et Gray) (по этологическим данным). «Зоол. ж.», XLII, 10: 1546—
1553.
П а н о в Е. Н. 1964. К биологии и взаимоотношениям трех видов сорокопута япон-
ского Laniils bucephalus Temm. et Schleg., краснохвостого L. cristatus confusus
Stegm. и тигрового!,, tigrinus Drap. на крайнем юге Приморья.«Проблемы орни-
тологии». Тр. III ВОК, изд. Львовского ун-та.
Этологические механизмы изоляции
165
Протасов В. Р. 1965. Биоакустика рыб. М.
Протасов В. Р.,Дарков А. А.,Малинин Л. К. 1966. «Зрительные образы»
в распознавании и сигнализации у рыб. «Изв. АН СССР», серия биол., 1.
С к рябин К. И. 1911. Случай полового извращения у птиц. «Орнитологический
вестн.», 1.
Ф а б р Ж. А. 1911. Жизнь насекомых. СПб.
ХейнротО. 1947. Из жизни птиц. М., ИЛ (HeinrothO. 1938. Aus dem Leben
der Vogel).
BI о в e н P. 1960. Жизнь и нравы насекомых. М., СХГиз (Chauvin R. 1956. Vie
et moeurs des insects. Paris.).
Alexander R. D. 1961. Agressiveness, territoriality and sexual behavior in field
cricets (Orthoptera, Gryllidae). «Behaviour», 17: 130—223.
Alexander R. D.,Moo re T. E. 1961. The evolutionary relationships of 17 - year
and 13 - year cicadas, ets. «Misk. Puhi. Muz. Zool.», Univ Mich., 121: 1—59.
Altevogt R. 1964. Ein antiphoner Klopfcode und eine neue Winkfunktion bei
Uca tangeri. «Naturwiss.», 51, 24: 644—645.
A nd r ew R. J. 1964. The display of the primates. In «Evolutionary and genetic biology
of primates», ed. by J. Buettner — Janusch.
BanksR. C.,J ohnsonN. K. 1961. A reviev of North American hybrid hummingbirds
«Condor», 63, 1: 3—28.
В a r b 1 e r H. S. 1951. North American fireflies of the genus Photirus. «Smithsonian
Misc. Coll.», 117: 1—58.
BastockM. 1956. A gene mutation which changes a behavior pattern. «Evolution»,
10: 421—439.
В e e b e W. 1924. Galapagos’ World’s End.
В 1 a i r W. F. 1941. Variation, isolation mechanisms and hybridization in certain toads.
«Genetics», 26: 398—417.
В 1 a i r W. F. 1958. Response of a green treefrog (Hyla cinerea) to the call of the male.
«Copeia», 4: 333—334.
В 1 a i r W. F. 1964. Isolating mechanisms and interspecies interactions in anuran amphi-
bians. «Quart. Rev. Biol.», 39, 4: 334—344.
BornemiszaG. F. 1964. Sex attractant of male scorpion flies. «Nature», 203, 4964:
786—787.
В orr or D. J. 1956. Variation in Carolina wren songs. «Auk», 73: 211—229.
Brewer R. 1963. Ecological and reproductive relationships of black - capped and
Carolina chickadees. «Auk, 80, 1: 9—47.
Brockway B. F. 1964. Social influence on reproductive physiology and ethology of
bulderigars (Melopsittacus undulatus). «Animal Behaviour», 12, 4: 493—501.
C a r s о n H. L. 1951. Breeding sites of Drosophila pseudoobscura and Dr. persimilis
in the transition zone of the Sierra Nevada. «Evolution», 5, 2: 91—96.
С a r t h у J. D. 1965. The behaviour of arthropods. Ed.— Lnd.
Clark E., Aronson L. R., Gordon M. 1954. Mating behavior pattern in two
sympatric species of xiphophorin fishes: their inheritance and significance in se-
xual isolation. «Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.», 103: 135—226.
Cockrum E. L. 1952. A check-list and bibliography of hybrid birds in North America
north of Mexico. «Wilson Bull.», 64: 140—159.
CoochF. G., В e ar dm or e J. A. 1959. Assortative mating and reciprocal difference
in the blue-snow goose complex. «Nature», 183: 1833—1844.
С r a n e J. 1941. Crabs of the genus Uca from the west coast of Central America. «Zoolo-
gica», -26: 145—208.
Crane J. 1949. Comparative biology of salticid spiders at Rancho Grande, Venezuela.
Pt. IV. An analysis of display. «Zoologica», 34, 4: ,159—214.
Crane J. 1957. Basic patterns of display in fidler crab (Ocypodidae, genus Uca).
«Zoofogica», 42, 2: 69—82.
David W. С., T w i 11 i V. C. 1964. Courtship behavior and reproductive isolation in
the species of Taricha (Amphibia, Caudata). «Copeia», 4: 601—610.
D iIger W. C. 1956. Hostile behavior and reproductive isolating mechanisms in the
avian genera Catharus and Hylocichla. «Auk», 73, 3: 313—353.
D i v e r C. 1939. Aspects of the study of variation in snails. «I. Conch.», 21: 91—141.
D i x о n K. L. 1955. An ecological analysis of the interbreeding of crested titmice in
Texas. «Univ. Cal. Publ. Zool.», 54, 3: 125—206.
DondaleC. D. 1964. Sexual behavior and its application to a species problem in the
spider genus Philodromus. «Canad. J. Zool.», 42, 5: 817—827.
GerchardT. 1962. Versuche mit Klangettrappen zur Klarung der Verwandschaft der
Baumlaufer Certhia. familiarisL., C.brachydactyla Brehm, und C. americana.Rona.p.
«J. Ornithol.», 103, 2—3: 266—271.
Gerchard U. 1939. Neue biologische Untersuchungen an Limaciden, «Z. Morph, u.
Okol. Tiere», 35: 183-202.
166
Е. Н. Панов
Gilbert!. I. 1963. Contact chemoreception, mating behaviour and sexual isolation
in the rotifer genus Brachyonus. «J. Exptl. Biol.», 40, 4: 625—641.
G i 1 1 F. B., L a n у о n W. E. 1964. Experiments on species discrimination in blue-
winged warblers. «Auk», 81, 1: 53—64.
G r a n t P. R. 1965. Plumage and the evolution of birds on islands. «Syst. zool.», 14
1: 47-52.
G г а у A. P. 1954. Mammalian hybrids.
Gray A. P. 1958. Bird hybrids. Ed.
HaartmannL. von, LohrlH. 1950. Die Lautausserungen des Muscicapa
h. hypoleuca und M. a. albicollis. «Ornis Fennica», 27, 4: 85—97.
Hall E. R. 1943. Intergradation versus hybridization in ground squirrels of the Western
United States. «Amer. Midi. Nat.», 29: 375—378.
H a r r i s о n С. J. 0. 1963. The incidence and origin of spotted patterns in Estrildidae.
«Ibis», 105, 2: 145—155.
Haskins С. P., Haskins E. F. 1950. Factors governing sexual selection as an
isolating mechanisms in the poecilid fishLe&isZes reticidaii.cs. «Proc. Nat. Acad. Sci.»,
36, 9: 464-476.
H i n d e R. A. 1955. A comparative study of the courtship of certain finches. «Ibis», 97:
706-745.
Hinde R. A. 1959. Behaviour and speciation in birds and lower vertebrates. «Biol.
Rev.», 34: 85—128.
H о h n E. O. 1947. Sexual behaviour and seasonal changes in the gonads and adrenals
of the mallard. «Proc. Zool. Soc. bond.», 117: 281—304.
H u b b s C. L. 1955. Hybridization between fish species in nature. «Syst. Zool.», 4:
1-20.
H u b b s C. L. 1961. Isolating mechanisms in the speciation of fishes. In W. F. Blair,
ed., «Vertebrate speciation»: 5—23.
Huxley!. S. 1938. Threat and warning coloration in birds, with a general discussion
of the biological function of colour. «Proc. 8th Int. Congr.», Oxford (1934).
Huxley!. S. 1941. Genetic interaction in hybrid pheasant. «Proc. Zool. Soc. bond.»,
Ill, ser. A: 41—43.
J a ekel S. H. A. 1958. Cephalopoden. In: «Die Tierwelt der Nord — und Ostsee».
Lief. 33, Leipzig.
J ohnsgardP. 1960a. Hybridization in the Anatidae and its taxonomic implication.
«Condor», 62: 25—33.
J ohnsgardP. 19606. A quantative study of sexual behavior of mallard and black
ducks. «Wilson Bull.», 72: 133—155.
KullenbergB. 1956. Field experiments with chemical sexual attractans on aculeate
Hymenoptera males. «Zool. Bidrag Uppsala», 34: 1—340.
L а с к D. 1940. Pair formation in birds. «Condor», 42: 269—289.
Lack D.,Southern H. N. 1949. Birds of Tenerife. «Ibis», 91: 607—626.
L a n у о n W. E. 1956. Ecological aspects of sympatric distribution of meadowlarks in
north-central states. «Ecology», 37: 98—108.
L a n у о n W. E. 1957. The comparative biology of the meadowlark (Sturnella) in Wiscon-
sin. «Publ. Nuttal Ornit. Club», 1, Cambr., Mass.
L a n у о n W. E. 1961. Specific limits and distribution of ash - throated and nutting
flycatcher. «Condor», 63, 6: 421.
L any on W. E. 1963. Experiments on species discrimination in myarchus flycatcher.
«Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.», 112.
Leopold F. 1951. A study of nesting wood ducks in Iowa. «Condor», 53, 5: 209—221.
Littlejohn M. I. 1964. Geographic isolation and mating call differentiation in
Crinia signifera. «Evolution», 18, 2: 262—266.
Littlejohn M. I.,Michaud T. C. 1959. Mating call discrimination by females of
Strecker’s chorus frog (Pseudacris streckeri). «Texas I. Sci.», II: 86—92.
LounbergE. 1942. Further notes on some interesting goose hybrids. «Arkiv for Zool.
- Swens. Vetens.», bd. 33B, 14.
Lorenz K. 1935. Der Kumpan in der Umwelt des Vogel. «I. Ornit.», 83: 137—213,
289-413.
Lorenz K. 1957. King Solomon’s Ring. Lnd., II ed.
L о r e n z K. 1959. The evolution of behaviour. «Scientific American», 199: 67—78.
L о w e P. R. 1923. Notes on some land birds of the Tristan da Cuhna group collected by
the Quest expedition. «Ibis»: 519—523.
Lowther J. K. 1961. Polymorphism in the white-thorated sparrow Zonotrichia albi-
collis (Gmelin). «Canad. I. Zool.», 39: 281—292.
Manning A. 1959a. Comparison of mating behavior in Drosophila melanogaster and
D. simulans. «Behaviour», 15: 123—146.
Manning A. 19596. The sexual isolation between Drosophila melanogaster and
D. simulans. «Anim. Behaviour», 7: 60—65.
Этологические механизмы изоляции
167
Marie г Р.1960. Bird songs and mate selection. In «Animal sounds and communication»?
ed. by Lanyon and Tavolga, AIBS publ., 7: 348—367.
MayerA. G.,SouleG. G. 1906. Some reactions of caterpillars and moths. «J. Exptl.
Zool.», 3: 415—434.
M а у r E. 1931. A systematic list of the birds of Rennel island with descriptions of new
species and subspecies. «Amer. Mus. Novit.», 486: 18, 26—27.
M а у r E. 1933. Notes on variation of immature and adult plumage in birds and a physio-
logical explanation of abnormal plumage. Ibid., 666.
M а у r E. 1934. Notes on the genus Petroika. Ibid., 714.
Мауг E. 19506. The role of antennae in the mating behavior of female Drosophila.
«Evolution», 4: 149—154.
M а у r E. 1963. Animal species and evolution. Cambr., mass.
M a s 1 о w A. H. 1936. The role of dominance in the social and sexual behaviour of intra-
human primates. «I. Genet. Psychol.», 48—49.
Mecham J. S. 1961. Isolating mechanisms in anuran amphibians. In «Vertebrate spe-
ciation», ed. W. F. Blair: 24—61.
M e i s e W. 1928. Die Verbeitung der Aaskrahe (Formenkreis Corvus coroneL.). «I. Ornit.»,
76: 1—203.
Mertens R. 1928. Uber den Rassen- und Artenwandel auf Grund des Migrationsprinzi-
pes, dargestellt an einigen Amphibien und Reptilien. «Senkenbergiana», 26:
252—312.
Mertens R. 1946. Die Warn- und Droh-Reactionen der Reptilien. «Abhandl. Sencken-
berg. Naturforsch.», 471. Frankfurt a. M.
M i 1 1 e r A. H. 1955. A hybrid woodpecker and its significance in the speciation in genus
Dendrocopus. «Evolution», 9: 317—321.
Murphy R. C., Chapin J. P. 1929. A collection of birds from the Azores. «Amer.
Mus. Novit.», 384: 20—21.
N i с e M. M. 1943. Studies in the life history of the Song Sparrow. «Trans. Linn. Soc.,
N. Y.», 6.
N о b i 1 i R. 1964. On conjugation between Euplotes vanuus O. F. Mueller and E. minuta
Yocom. «Cariologia», 17, 2: 293—297.
Noble G. K., Bradley H. T. 1933. The mating behaviour of lizards; its bearing on
the theory of sexual selection. «Ann. New York Acad. Sci.», 35: 25-100.
Norrevang A. 1959. Double invasion and character displacement. «Vid. medd.
Dansk. natur. foren.», Kobenhavn, 121: 171—180.
0 w e n D. F. 1964. Mating preference in wild birds. «Nature», 203, 4948: 986.
Pa junenV. I. 1964. Mechanisms of sex recognition in Leucorrhinia dubia v. d. Lind,
with notes on the reproductive isolation betweenL. dubia and L. rubicundaL. «Ann.
Zool. Fennici», 1, 1: 55—71.
PaludanK. 1940. Contributions to the ornithology of Iran. «Danish. Sci. Invest. Iran»,
Pt. 2: 11—54.
Paludan K. 1951. Contributions to the breeding biology of Larus argentatus and
L. fuscus. «Vid. medd. Dansk. natur. foren. Kobenhawn», 114: 1—128.
P a г к e s K. S. 1951a. Intergeneric hybrids in the family Pipridae. «Condor», 63:
345—350.
P a rk es К. C. 19516. The genetics of golden — winged and bluewinged warbler comp-
lex. «Wilson Bull.», 63: 5—15.
P e г к i n R. C. L. 1903. Fauna Hawaiiensis. V. 1, pt. IV. Vertebrate, Aves: 368—466.
Phillips!. C. 1915. Experimental studies of hybridisation among ducks and pheasants.
«J. Exper. Zool.», 18: 69—143.
Pl oogD. W., Mac LeanP. D. 1963. Display of penile erection in squirrel monkey
(Saimiri sciureus). «Animal Behaviour», 11, 1: 32—39.
P о p h a m E. J. 1947. Ecological studies of the mating habits of certain species of Cori-
xidae and their significance. «Proc. Zool. Soc. Lend.», 116: 692—706.
P о u g h R. H. 1949. Audubon bird guide. Eastern land birds. N. Y.
Remington C. L. 1954. The genetics of Colias (Lepidoptera). «Adv. Genet.», 6:
403—450.
R i p 1 e у S. D. 1949. Avian relicts and double invasions in peninsular India and Ceylon.
RipleyS. D. 1959. Character displacement in indian nuthatches (5izta) «Postilia Yale
Peabody Mus. of Nat. Hist»., 42.
R о t h L. M., W i 1 1 i s E. R. 1952. A study of cockroach behavior. «Amer. Midi. Nat.»,
47: 66—129.
S a v a d a S. 1963. Studies on the local races of the Japanese newt, Trituruspyrrhogaster
Boie. II. Sexual isolating mechanisms. «J. Sci. Hiroshima Univ.», 1, 21: 167—180.
Selander R. K., GillerD. R. 1961. Analysis of sympatry of Great-tailed and
Boat — tailed Grades. «Condor», 63, 1: 29—86.
Sheppard P. M. 1952. A note on non-random mating in the moth Panaxia dominula
L. «Heredity», 6: 239—241.
Shorey H. H. 1964. Sex pheromones of noctuid moths. II. Mating behavior
168
Е. Н. Панов
of Т richoplusia ni (Lepidoptera, Noctuidae) with special reference to the role of
the sex pheromone. «Ann. Entomol. Soc. Amer.», 57, 3: 371—377.
S i b 1 e у C. G. 1957. The evolutionary and taxonomic significance of sexual dimorphism
and hybridization in birds. «Condor», 59: 166—191.
S i b 1 e у C. G. 1961. Hybridization and isolating mechanisms. In W. F. Blair, ed.
«Vertebrate speciation» (Univ, of Texas Press, Austin): 69—88.
S i b 1 ey C. G., Sh or t L. L. J r. 1959a. Hybridization in some Indian bulbuls (Pycno-
notus cajer'X.P. leucogenys). «Ibis», 101: 177—182.
Sibley G. G., Short Jr. 19596. Hybridization in the buntings (Passer ina) in the
Great Plains. «Auk», 76: 443—463.
S i m m о n s К. E. L. 1951. Interspecific territorialism. ««Ibis», 93: 407—413.
S i m m о n s К. E. L. 1953. Some studies on the little ringed plover. «Avicalt. Mag.», 59,
6: 191—207.
S m i t h S. G. 1953. Reproductive isolation and the integriti of two sympatric species of
Choristoneura (Lepidoptera, Tortricidae) «Evolution», 8: 206—224.
SinithS. G. 1954. A partial breackdown of temporal and ecological isolation between
Choristoneura species. «Evolution», 8: 206—224.
SmythiesB. E. 1953. The birds of Burma. Ed.— Lnd.
S n о w D. W. 1954. The habitat of Eurasian Tits. «Ibis», 96, 4: 564—584.
S p i e t h H. T. 1952. Mating behavior within the genus Drosophila (Diptera). «Bull.
Amer. Mus. Nat. Hist.», 99: 399—474.
S p i e t h H. T. 1958. Behavior and isolating mechanisms. In «Behavior and evolution»,
ed. by A. Roe and G. G. Simpson. Yale Univ. Press, New Haven: 363—389.
S p i e t h H. T., H s u T. C. 1950. The influence of light on the mating behavior of
seven species of the Drosophila melanogaster species group. «Evolution», 4: 316—
325.
S t e i n R. C. 1956. A comparative study of «advertising song» in Hylocichla thrushes.
«Auk», 73, 4: 503—512.
S t e i n R. C. 1958. The behavioral, ecological end morphological characteristics of two
populations of the alder flycatcher Empidonax traillii Audubon. Albany, N. Y.
(N. Y. State Mus.).
StresemannE. 1940. Zur Kentniss der Wespenbussarde. «Arch. Naturg.», 9: 137—
193.
SyrjamakiJ. 1964. Swarming and mating behaviour of Allochironomus crassi-forceps
Kieff. (Chironomidae). «Ann. Zool. Fennici», 1, 2: 125—145.
T h о m a s H. T. 1950. Field notes on the mating habits of Sarcophaga Meigen (Diptera).
«Proc. Roy. Entomol. Soc. Lend.», (A) 25: 93—98.
Thorson G. 1950. Reproduction and larval ecology of marine bottom invertebrates.
«Biol. Rew.», 26 : 1845.
T i c e h u r s t Cl. B. 1938. A systematic reviev of the genus Phylloscopus. Brit. Mus.,
Lnd.
Tinbergen N. 1953. Social behaviour in animals. Lnd.
Tinbergen N.,M eeuseB. J., VarossieauW. W. 1942. Die Balz des Samtfal-
ters Eunemis (= Satyrus) semele. «Z. Tierpsychol.», 5: 182—126.
V a u ri e Ch. 1951. Adaptive differences between two sympatric species of nutchatches
(Sitta) «Proc. X.-th. Orn. Congr.», 163—166.
West D. A. 1962. Hybridization in grossbeaks (Pheucticus) of the Great Plains. «Auk»,
79, 3: 399-424.
Wynn e-E d w a r d s V. C. 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour.
Ed.— Lnd.
Zuckerman S. 1932. The social life of monkeys and apes. N. Y.
Е. Б. ВИНОГРАДОВА
О НЕКОТОРЫХ ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ФОРМАХ
У КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ КОМПЛЕКСА
Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae)
Политипические виды животных, отличающиеся значительной измен-
чивостью и включающие большее или меньшее число внутривидовых форм,
дают материал для изучения микроэволюционных процессов и факторов,
их определяющих. Примером такого политипического вида является
комплекс кровососущих комаров Culex pipiens L., широко распростра-
ненный от 60° с. ш. до 40° ю. ш. Огромный ареал, характеризующийся
большим разнообразием климатических условий, связан с дифференциа-
цией комплекса на несколько внутривидовых форм — С. р. pipiens L.,
С. р. molestus Forsk., С. р. fatigans Wied., С. р. australicus Dobr. a. Drum.,
в разной степени морфологически и биологически обособленных друг от
друга. (Roubaud, 1929; Marshall, Staley, 1937; Jobling, 1938; Christophers,
1951; Knight, 1951; Mattingly и др., 1951; Shute, 1951, 1953; Knight, 19536;
Mattingly, 1953; Dobrotworsky, 4965a). По мере подробного изучения
популяций в разных частях ареала в пределах С. pipiens, кроме упомяну-
тых подвидов, были обнаружены промежуточные формы, представляющие
значительные трудности при определении и характеризующиеся морфоло-
гическими признаками, переходными между какими-либо двумя подвидами,
и разным сочетанием их биологических особенностей. Анализ морфобиоло-
гических особенностей, распространения и степени устойчивости промежу-
точных популяций помогает правильно понять характер взаимоотношений
между внутривидовыми формами комплекса С. pipiens. Прежде всего
необходимо коротко остановиться на характеристике подвидов, образу-
ющих комплекс. С. р. fatigans несколько отличается от С. р. pipiens и
С. р. molestus строением генитального аппарата самцов и сифона личинок;
в цикле его развития отсутствует диапауза (гомодинамность), для репро-
дуктивной деятельности комарам необходимо кровососание, копуляция
свободно осуществляется в лабораторных условиях в небольших садках
(стеногамность). Морфологические различия между С. р. molestus и
С. р. pipiens носят количественный характер, а биологические выражены
хорошо. С. р. molestus является гомодинамным и стеногамным, но в отли-
чие от С. р. fatigans способен к развитию первой яйцекладки без приема
крови за счет личиночных запасов питательных веществ (автогенность).
» С. р. pipiens свойственна гетеродинамность (в цикле развития наблю-
дается факультативная имагинальная диапауза), эвригамность (для
спаривания необходимо большое пространство) и необходимость кровосо-
сания для созревания яиц. Трудность определения двух последних форм
170
Е. Б. Виноградова
' на основании одних только морфологических признаков, трансгрессирую-
щий характер этих признаков и факт существования промежуточных
форм способствуют тому, что в литературе в последнее время все больше
утверждается тенденция рассматривать их в рамках одного подвида
С. pipiens. В отношении С. р. australicus ситуация не совсем ясна: биоло-
гически он очень напоминает голарктического С. р. pipiens — неавтоген-
ный, эвригамный, гетеродинамный, приуроченный главным образом к
сельской местности; что касается -морфологических особенностей, то он
имеет черты сходства как с С. р. fatigans, так и с С. р. pipiens, хотя пос-
ледний отсутствует в Австралии (Dobrotworsky, 1965а).
Комплекс комаров С. р. pipiens имеет, очень широкий ареал, охва-
тывающий северное и южное полушария. С. р. fatigans является тропи-
ческой и субтропической формой и встречается в странах Юго-Восточной
Азии, в Австралии, на значительной части Африки, за исключением юго-
восточной трети, в южной трети Северной Америки и на значительной
части Южной Америки. С. р. australicus отмечен только в Австралии и
Тасмании. С. р. pipiens — голарктическая форма, приуроченная преиму-
щественно к зоне умеренного климата, существование в которой обеспе-
чивается наличием у него специального сезонного приспособления — има-
гинальной диапаузы. Предположительно его распространению на юг
мешает нарушение нормального процесса спаривания, возникающее при
высокой температуре (Parker, Rozeboom, 1960). Действительно, в за-
падной Африке и Судане он встречается крайне редко, причем в по-
следнем исключительно в горной местности (Shawarby, 1965). С. р. pipi-
ens и С. р. molestus являются симпатрическими формами, исключение
представляет только Австралия, где встречается один С. р. molestus, вве-
зенный туда сравнительно недавно. С. р. molestus в открытых водоемах
на протяжении всех сезонов размножается только в субтропической
зоне, а в умеренном климате он приспособлен к существованию исклю-
чительно в городах, где занимает специфическую экологическую нишу
{подвалы и подобные закрытые места), в которой размножается кругло-
годично. Он обнаружен во многих городах Западной Европы, СССР,
Северной Африки и Японии.
Значительное внимание, которое привлекают комары комплекса
С. pipiens, связано не только с их интересной внутривидовой структу-
рой и биологическими особенностями, но и с большим практическим
значением. Из всех представителей комплекса наибольший вред как пе-
реносчик трансмиссивных заболеваний человека приносит С. р. fatigans.
Этот подвид является переносчиком некоторых форм энцефалита в Се-
верной Америке и филяриоза, вызываемого Wuchereria bancrofti Cobbold,
и W. (Brugia) malaya Brug. Последнее заболевание широко распростра-
нено в субтропических и тропических странах Африки и Азии; по при-
мерным подсчетам число заболевших им людей в настоящее время
исчисляется 200 млн. и продолжает расти (Kaul, 1965). Урбанизация,
принимающая сейчас в этих странах большие масштабы, в сочетании с
низким санитарным состоянием вновь возникающих городов способству-
ет резкому возрастанию численности комаров С. р. fatigans и повышению
заболеваемости филяриозом. Другой компонент комплекса — С. р. moles-
tus— известен как назойливый кровосос в ,годы его массового размно-
жения в городах (Федоров, 1946; Shute, 1951; Mihalyi, Zoltai, 1956). При-
уроченность к питанию на человеке характерна и для некоторых
промежуточных популяций С. pipiens из более южных частей ареала
(Найдич, 1963; Щербина, Новицкая, 1964; Морозов, 1965; Щербина,
в печати).
О некоторых промежуточных формах у кровососущих комаров
171
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ИЗУЧЕНИЯ
СКРЕЩИВАЕМОСТИ ВНУТРИ КОМПЛЕКСА
И НАСЛЕДОВАНИЯ НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ
И БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ
Необходимой предпосылкой для понимания взаимоотношений между
внутривидовыми формами в природных условиях и вероятных причин
появления промежуточных популяций является экспериментальное
изучение скрещиваемости в пределах комплекса и установление основных
закономерностей наследования биологических и морфологических приз-
наков, различающих подвиды. В лабораторных условиях большинство
вариантов скрещивания между внутривидовыми формами осуществля-
ется достаточно свободно, исключение представляет С. р. australicus,
который репродуктивно изолирован от С. р. molestus и С. р. fatigans
(незначительное число успешных спариваний приводит к появлению
нежизнеспособного потомства (Dobrotworsky, 19656). Экспериментально
подтверждена возможность скрещивания между С. р. molestus и С. р. fa-
tigans (Weyer, 1936; Rozeboom, 1951; Callot, 1955; Pal, Krishnamurthy,
1958), между C. p. pipiens и C. p. fatigans (Roubaud, 1941; Farid, 1949;
Barr, Kartman, 1951; Rozeboom, 1958) и между C. p. molestus и C. p. pi-
piens (Weyer, 1935—1936; Tate, Vincent, 1936; Knight, 1951; Виногра-
дова, 1961, 19656). Определенные трудности получения лабораторных
гибридов в двух последних случаях связаны с эвригамностью С. р. pipi-
ens. Наши опыты по скрещиванию ленинградского С. р. pipiens с че-
тырьмя географическими формами С. р. molestus показали, что успешным
бывает только скрещивание самок С. р. molestus с самцами С. р. pipiens',
в реципрокном варианте отрождения личинок не наблюдается (Виногра-
дова, 19656). Литературные данные на этот счет противоречивы: в боль-
шинстве случаев также отмечается трудность получения гибридов в
соответствующем варианте, хотя некоторым авторам удается получить
гибридное потомство (Weyer, 1936; Callot, 1947, 1954; Laven, Kitzmil-
ler, 1954; Laven, 1957). Противоречивость этих результатов отчасти
объясняется тем, что в опытах, вероятно, использовался не чисто эври-
гамный С. р. pipiens. Не исключено, что в природных условиях скрещи-
вание может успешно осуществляться в обоих направлениях.
В результате экспериментального изучения способности скрещивать-
ся и давать жизнеспособное потомство между 19 географическими
формами, принадлежащими к разным подвидам, происходящим из Ев-
ропы, Африки и Северной Америки, Лавену (Laven, 1953, 1956, 1957)
удалось установить в пределах комплекса существование трех типов скре-
щиваемости:
1) двусторонняя фертильность;
2) односторонняя фертильность (в одном варианте скрещивания
процент отрождающихся личинок высок, а в реципрокном — очень не-
значителен) ;
3) полная стерильность при скрещивании в обоих направлениях;
незначительное количество комаров (менее 1%), исключительно самки,
появляется в результате аутомиктического партеногенеза.
Все три варианта генетической совместимости отмечены как при
скрещивании разных подвидов, так и разных географических форм
в пределах одного подвида. На основании изучения скрещиваемости меж-
ду разными географическими популяциями С. р. molestus Лавен делает
предположение, что в пределах этого подвида существует, по крайней
мере, 8—10 групп популяций, различающихся способностью скрещи-
ваться и давать плодовитое потомство (Laven, 1953, 1956; Laven, Kitzmil-
172
Е. Б. Виноградова
1ег, 1954). К аналогичным выводам приходит Добротворский (Dobro-
tworsky, 1955а) в результате изучения австралийского С. р. molestus и
Рубо (Roubaud, 1956) — африканского С. р. jatigans. Из этих экспери-
ментов видно, какой сложностью отличаются отношения между подвида-
ми и географическими популяциями в рамках подвида в комплексе
С. pipiens. Существование разной степени репродуктивной изоляции
между отдельными популяциями этого вида позволяет уловить самые
начальные этапы дивергенции, которые не нашли никакого морфологи-
ческого или биологического выражения. Что касается генетической осно-
вы репродуктивной несовместимости, то серией прямых и обратных
скрещиваний двух форм С. р. molestus из Германии Лавену (Laven, 1957,
1959, 1963, 1965) удалось показать, что разная способность скрещивать-
ся определяется исключительно цитоплазматическим фактором.
Другим не менее важным условием, необходимым для правильной
оценки природных популяций С. pipiens, является изучение характера
наследования основных морфологических и биологических признаков,
различающих отдельные формы. Опыты по скрещиванию разных подви-
дов показали полигенный характер наследования таких морфологических
признаков, как строение гипопигия самцов, величина сифонального индек-
са и хетотаксия личинок. В случае скрещивания С. р. pipiens и С. р. fati-
gans генитальный индекс (Dv/D) гибридных самцов является величиной,
промежуточной между таковыми величинами родительских пар (Weyer,
1936; Sundararaman, 1949; Barr, Kartman, 1951; Knight, 1953a). Гибрид-
ные личинки, получившиеся в результате скрещивания самок С. р. mo-
lestus с самцами С. р. pipiens, характеризуются средним сифональным
индексом, промежуточным по величине между индексами родительских
форм, причем в первом гибридном поколении эта величина приближа-
ется к отцовской форме, а с каждым последующим поколением все боль-
ше уклоняется в сторону матери (Gallot, 1947, 1955; Виноградова, 1961,
19656).
Стеногамность (при скрещивании С. р. pipiens и С. р. molestus)
проявляется у определенной части особей как первого, так и второго
гибридного поколений (Vincent, 1933; Tate, Vincent, 1936; Виноградо-
ва, 19656). Автогенность, свойственная С. р. molestus, обнаруживается
у некоторой части гибридных самок, начиная с первого поколения
(Виноградова, 1965в). Специальное исследование генетического опреде-
ления автогенности показало, что наследование ее относится к смешан-
ному типу, причем в определении принимают участие, вероятно, две
пары хромосом (Spielman, 1957). Наступление имагинальной диапаузы
у С. р. pipiens регулируется сезонным укорочением длины дня, этот
подвид характеризуется четкой фотопериодической реакцией; гомоди-
намный С. р. molestus фотопериодически нейтрален. Изучение наследо-
вания имагинальной диапаузы (в случае скрещивания самок С. р. mo-
lestus с самцами С. р. pipiens) показало, что у гибридов первого
поколения диапауза отсутствует и проявляется лишь у некоторой части
особей второго гибридного поколения (Виноградова, 1961).
Методика изучения природных популяций С. pipiens
Сравнительное изучение морфобиологических особенностей природ-
ных популяций производилось по единой методике. Из морфологических
признаков главное внимание обращалось на величину сифонального
индекса личинок (отношение длины сифона к его ширине у основания),
являющегося наиболее четким признаком, различающим С. р. pipiens и
С. р. molestus, а также на сравнительную длину первых четырех сег-
О некоторых промежуточных формах у кровососущих комаров
173
ментов максиллярных пальп и хоботка самцов. У С. р. pipiens сифональ-
ный индекс около 5 и выше, а общая длина . первых четырех сегментов
максиллярных пальп самцов длиннее хоботка, включая лабеллу. У С. р. mo-
lestus сифональный индекс около 4 и ниже, а соответствующая часть
максиллярных пальп равна или короче длины хоботка. Следует сразу
отметить ненадежность признака самцов для распознавания подвидов,
так как иногда даже в культуре чистого С. р. molestus может появляться
значительное число самцов (до 37 %), соответствующих по этому призна-
ку С. р. pipiens, и наоборот (Виноградова, 1965в). Величина сифональ-
ного индекса измерялась на тотальных препаратах или на спиртованных
личинках с помощью окулярмикрометра под бинокуляром (объектив 4,
окуляр 8); средний сифональный индекс высчитывался на основании
измерения 80—100 особей. Длина хоботка и первых четырех сегментов
максиллярных пальп самцов измерялась аналогичным образом при тех
же увеличениях бинокуляра.
Из биологических признаков изучались автогенность, стеногамность,
эвригамность и в некоторых случаях способность формировать имаги-
нальную диапаузу. Способность к автогенному развитию яичников
подтверждалась двояким образом: появлением автогенных яйцекладок и
путем вскрытия 5—8-дневных отродившихся в лаборатории самок после
питания их сахарным раствором. Специальными исследованиями пока-
зано, что автогенные и неавтогенные формы С. р. pipiens отличаются
строением фолликулов яичников у молодых, не питавшихся кровью самок
(Weyer, 1935—1936). У С. р. pipiens развитие фолликулов не продвигается
далее II фазы Кристоферса — Мера, а у С. р. molestus первые фолликулы
яичников, как правило, находятся в разных фазах развития, представляя
«мозаичную» картину. Состояние фолликулов изучалось под микроско-
пом; в каждом случае вскрывалось по 25—50 самок.
Для выявления стеногамности служили садки размером 20X20X30
спаривание отмечалось визуально, а подтверждением его считалось
появление оплодотворенных яйцекладок. Такая методика позволяла дать
только качественную оценку явления. Здесь уместно отметить относи-
тельность понятий стеногамности и эвригамности, так как не существует
единой точки зрения относительно того, какой объем садка нужно счи-
тать предельным для тех и других' форм.
Формы, промежуточные между С. р. molestus и С. р. fatigans
Естественные гибриды между С. р. molestus и С. р. fatigans отмече-
ны только в Австралии, где наблюдается уникальная ситуация — встре-
чается С. р. molestus, но отсутствует С. р. pipiens (Dobrotworsky, 1965а, б).
Обе исходные формы были завезены из других частей ареала,
очевидно, морским путем; предположительно С. р. fatigans появился
в Австралии 30—40 лет назад, а С. р. molestus был ввезен несколько
позже — во время второй мировой войны. Обе формы тесно связаны
с человеком и иногда встречаются в одних и тех же биотопах, однако
С. р. fatigans больше предпочитает открытые водоемы, а С. р. molestus —
всевозможные микроводоемы в подземных помещениях, где имеет воз-
можность размножаться круглогодично. В районе Мельбурна в течение
всего года преобладает С. р. molestus, летом с севера сюда проникает
С. р. fatigans, в результате чего создаются условия для их естественной
гибридизации. Гибридные промежуточные формы являются обычными
для летне-осеннего периода, однако во время довольно суровой зимы
эти промежуточные формы, также как и С. р. fatigans, элиминируются,
п весной встречаются исключительно С. р. molestus. Таким образом,
174
Е. Б. Виноградова
появление и существование гибридных форм в данном месте приуроче-
но к определенному времени года. Наоборот, Виктория постоянно засе-
лена С. р. fatigans; проникающий С. р. molestus может скрещиваться с ним
и давать гибридное потомство, а определенная обособленность исходных
форм сохраняется благодаря существованию экологического барьера между
ними. Например, в одном из городов личинки С. р. fatigans преобладают в
уличных дренажных канавах, С. р. molestus — в баках с загрязненной во-
дой, а гибридные особи встречаются в обоих этих биотопах (Dobrotworsky,
1965а, б).
Формы, промежуточные между С. р. pipiens и (7. Р- f atigans
Природные гибриды между С. р. pipiens и С. р. fatigans, имеющие
самостоятельное название С. р. pallens Goq., найдены в Северной Аме-
рике (Farid, 1949; Sundararaman, 1949; Barr, Kartman, 1951; Rozeboom,
1951; McMillan, 1958) и на Дальнем Востоке — в Японии и на тихо-
океанском побережье к югу от нее (Bekku, 1956; Kamura, Bekku, 1957:
Kanda и др., 1962; Jamaguti и др., 1962). Они отличаются промежуточ-
ными морфологическими признаками, из которых наиболее показатель-
ным является величина генитального индекса самцов — DvfD (Dv — рас-
стояние между дорзальной и вентральной частями, a D — расстояние
между дорзальными частями мезозомы); у С. р. molestus и С. р. pipiens
этот индекс в среднем 0,1 и менее, у С. р. fatigans 0,6 и более.
С. р. pallens характеризуется промежуточной величиной генитального
индекса самцов (0,1—0,6). На основании изучения этого признака
у многочисленных природных популяций было установлено, что в Се-
верной Америке севернее 39° с. ш. встречается типичный С. р. pipiens,
южнее 36° с. ш.— С. р. fatigans, а между этими широтами лежит широ-
кая полоса, в разных районах которой встречается тот или другой под-
вид в сочетании с промежуточными формами или преимущественно
промежуточные формы; С. р. molestus, достоверно мало отличимый по
этому признаку от С. р. pipiens, отмечен от Балтимора и Нью-Йорка на
севере до Калифорнии (Carpenter, Chamberlain, 1946; Rozeboom, 1951;
Barr, 1957). Интересные наблюдения по сезонной вариации генитально-
го индекса проведены в Лауренсе, Канзасе (McMillan, 1958). Типичный
С. р. pipiens с низким генитальным индексом появляется в достаточном
количестве в этом месте в июле, затем наблюдается постепенное повы-
шение средней величины индекса популяции (главным образом за счет
увеличения числа особей с высокими величинами индекса, а также
появления промежуточных форм), что, возможно, свидетельствует о на-
плыве С. р. fatigans с юга и осуществляющейся гибридизации. Весенние
сборы показывают, что благополучно перезимовывать в данном месте
могут только особи С. р. pipiens, имеющие имагинальную диапаузу.
На Дальнем Востоке также имеется широкая зона, в которой наря-
ду с крайними формами наблюдается существование промежуточного
С. р. pallens, однако дальневосточные популяции С. р. pallens больше
напоминают устойчивые и длительно существующие. Сравнительное
морфологическое изучение природных популяций С. р. pipiens, происхо-
дящих с Малайского архипелага, Филиппинских о-вов, о. Тайвань и
разных районов: Японии (от Окинавы до Хоккайдо), показало посте-
пенное уменьшение величины генитального индекса самцов с юга на
север (от 3° с. ш. до 43° с. ш.) от 1,4 до 0,1 (Bekku, 1956;
Kanda, 1963а). Эти данные свидетельствуют о том, что в южной части
изученного района встречается исключительно С. р. fatigans, затем на-
чинают появляться промежуточные формы, сменяющиеся постепенно
О некоторых промежуточных формах у кровососущих комаров
175
типичным С. р. pipiens. На юге Японии (Амами, о. Рюкю) встречается
С. р. fatigans (Jamaguti, 1963а; Kanda, 1963а). С. р. pallens распростра-
нен от о. Кюсю до о. Хоккайдо; его гибридное происхождение подтвер-
ждается экспериментальным путем: в инбредном потомстве самок из
Минамата (юг о. Кюсю) отмечены самцы типа pipiens, fatigans и проме-
жуточные формы (Bekku, 1956; Kamura, Bekku, 1957; Jamaguti и
др., 1962; Kanda и др., 1962; Miura и др., 1962; Jamaguti, 19636; Kanda,
19636). В некоторых городах Японии — Нагасаки, Токио, Кавасаки — от-
мечен типичный С. р. molestus (Kamura, 1959; Noguchi, 1962; Kan-
da, 1963a).
Биологические особенности С. р. pallens изучены еще недостаточно;
он не способен к автогенному развитию яичников; в отношении выра-
женности стеногамности вопрос не совсем ясен: у Хозои японская фор-
ма спаривалась в садках с трудом (Hosoi, 1954), а Камура и Бекку уда-
валось получать в садках несколько последовательных поколений
(Kamura, Bekku, 1957). Японские популяции С. р. pallens зимуют в со-
стоянии имагинальной диапаузы, продолжающейся в районе Токио
с октября по май (Hosoi, 1954; Kuhlow, 1965). Для североамериканских
популяций таких данных почти нет: согласно наблюдениям Макмиллана,
в Канзасе С. р. pallens не способен к зимовке (McMillan, 1958).
Формы, промежуточные между С. р. pipiens и С. р. molestus
Широко распространены в природе и еще довольно слабо изучены
популяции, морфологически и биологически промежуточные между
С. р. pipiens и С. р. molestus. В настоящее время они известны из неко-
торых, преимущественно южных районов СССР, Италии, юга Франции
и Северной Африки. Нами были обнаружены такие формы, отличаю-
щиеся разным сочетанием морфологических и биологических признаков
этих подвидов, в Баку, Феодосии и Самарканде (Виноградова, 1965а).
Их морфобиологическая характеристика представлена в таблице, где
пробелы соответствуют неисследованным особенностям; что касается
автогенности и стеногамности, то в таблице дается только их качест-
венная оценка; знак + ставится в том случае, если соответствующий
признак встречается хотя бы у единичных особей данной микропопу-
ляции.
В Баку наряду с типичным С. р. molestus, размножающимся круг-
логодично в подвале одной из фабрик [18] *, были найдены промежуточ-
ные формы [16, 17], детально изученные в лабораторных условиях. Био-
логически они соответствовали С. р. molestus — стеногамные в высшей
степени, автогенные, фотопериодически нейтральные; самки отличались
антропофильностью; морфологический признак личинок — величина
среднего сифонального индекса — оказался промежуточным между
С. р. pipiens и С. р. molestus [4,3—4,6].
Промежуточные формы С. pipiens из Феодосии характеризовались
другим сочетанием морфологических и биологических признаков. Личин-
ки, собранные в разных местах выплода, в большинстве случаев отлича-
лись промежуточной величиной среднего сифонального индекса [4,7—4,4].
Личинки, по величине среднего сифонального индекса приближающиеся
к С. р. molestus [4,1—4,2], были найдены весной и осенью в бочках табач-
ного склада [22 и 29]. Средняя величина индекса личинок, полученных
из пяти отдельных яйцекладок, собранных в природе в сентябре 1965 г.,
* Здесь и в дальнейшем в квадратных скобках идут ссылки на порядковые но-
мера таблицы.
176
Е. Б. Виноградова
Морфологическая и биологическая характеристика
некоторых С. pipiens
№ Средний сифо- нальный ин- декс и сред- няя ошибка М ± EQ Коэффи- циент вариации v, % Изменчи- вость индекса Число из- меренных самцов % самцов, у которых первые 4 сегмента пальп Автогенность Стеногам- ность
длиннее хоботка равны или короче хоботка
САМАРКАНД
1 4,9±0,050 9,6 3,9-6,0 24 91,8 8,2 + +
2 5,5±0,041 6,3 4,6-6,4
3 5,3±0,057 8,2 4,6—6,5
4 5,5±0,061 9,3 4,1-6.3 19 37,0 63,0 + ' —
5 5,6+0,067 10,5 5,1-6+
6 5,0±0,045 7,1 4,4—5,7 20 50,0 50,0
7 5,4±0,052 7,4 4,7-6,5-
8 4,8±0,063 11,7 3,9-6,6 26 0 100,0
9 5,6+0,043 6,5 4,0—6,3 21 7,7 92,3 — +
10 4,9+0,048 8,8 4,2—6,0
И 4,6±0,043 8,3 . 4,2—6,2
12 5,3+0,040 6,9 4,6—6,6 63 3,1 96,9 — —
13 5,0±0,045 7,3 4,3-6,0 70 0 100,0 .—
14 5,3±0,049 7,4 4,8-6,6 22 0 100,0
15 5,4±0,051 8,5 4,7—6,8
БАКУ
16 4,6±0,044 10,0 3,4-5,5 13 7,6 92,8 + +
17 4,3±0,048 12,1 3,3—5,7 100 23,0 77,0 + +
18 3,7±0,042 12,6 2,9-4,6 14 44,4 55,6 + +
ФЕОДОСИЯ
19 4,5+0,049 9,8 3,8—5,9 122 65,6 34,4 +
20 4.6±0,072 9,0 4,0-5,5
21 4,7+0,032 6,8 4,1—5,5 62 77,5 ' 22,5 — . +
22 4,1+0,042 9,1 3,5—5,2
23 5,0±0,044 8,0 4,2—6,0 58 63,7 36,3
24 4,8+0,039 8,0 4,0—5,9 — —
25 4,8+0,036 6,8 4,2—5,9 68 66,1 33,9 + —
26 5,0±0,037 6,6 4,3-5,7
27 4,4±0,031 7,2 3,6—5,2
28 4,6+0,059 9,5 3,9-5,5
29 4,2+0,039 9,2 3,4-5,0 —
30 4,5+0,037 8,3 3,5—5,5 — '1
31 4,9±0,059 6,4 4,3-5,5
32 4,5±0,055 6,1 4,1-5,1
33 4,7+0,050 5,6 4,1—5,2
34 4,4+0,042 6,8 4,0-5,2
35 4,7+0,059 7,7 4,1—5,5
МОСКВА
36 ' 4,7+0.020 3,9 4,2—6,1 100 | 86 14 — —
37 4,6+0.059 12,0 3,8—6,6 21 100,0 — —
38 4,5±0,038 7,5 4,0—6,0
39 4,6+0,057 7,8 4,0—6,0 27 | 96,4 3,6
Примечание. 1—7 — личинки собраны в '1963 г.; 8—15 — в 1964 г.; 19 — в сентябре 1964 г.;
20—25 —в мае 1965 г.; 26—30 — в сентябре 1965 г.; 31—35 и 38—39 — лабораторные личинки из
отдельных яйцикладок.
также варьировала в пределах 4,4—4,9 [31—35]. Некоторые микропопу-
ляции оказались неавтогенными и эвригамными [24, 29, 30], в других
автогенность и стеногамность были выражены лишь в незначительной
степени. Единичные случаи автогенного развития яичников (менее 10%)
встречались среди самок, выведенных из личинок, развивавшихся в
О некоторых промежуточных формах у кровососущих комаров 177
сильно загрязненной луже [25]; от них же было получено несколько
оплодотворенных яйцекладок (после питания кровью), свидетельствую-
щих о способности некоторой части особей спариваться в садках [19, 21].
В целом феодосийские микропопуляции характеризовались промежуточ-
ными морфологическими признаками, а биологически больше напомина-
ли С. р. pipiens (эвригамность и отсутствие автогенности), хотя в отдель-
ных случаях единичные особи были автогенными и стеногамными.
Другое положение наблюдалось в Самарканде. Личинки, собранные
в разнообразных местах выплода, отличались высоким средним сифональ-
ным индексом — до 5,6, свойственным С. р. pipiens, и только в одном слу-
чае [И] величина индекса личинок оказалась промежуточной — 4,6.
В двух местах были найдены микропопуляции, характеризующиеся не-
значительным проявлением автогенности и стенегамности,— в кишлаке
Тимур, расположенном на окраине [1,13] и в районе старого города [4,9].
В первом случае личинки, собранные в грязной бочке, отличались высо-
ким средним сифональным индексом — 4,9 (1963 г.) и 5 (1964 г.); по-
лученные из них комары изредка копулировали в садке; 3,8% вскрытых
голодных самок имели «мозаичные» яичники, свойственные С. р. moles-
Ui.s, в садке была получена одна автоген, ая яйцекладка [1]. Самцы мор-
фологически (по сравнительной длине хоботка и четырех сегментов мак-
силлярных пальп) соответствовали С. р- pipiens в 1963 г. [1] и С. р. mo-
lestus в 1964 г. [13]. Во втором случае личинки, собранные в загрязнен-
ном хаузе и арыке, имели более высокий сифональный индекс — 5,5 [4],
5,6 [9]; большая часть самцов морфологически приближалась к С. р. mo-
lestus. При вскрытии обнаружена одна самка с «мозаичными» яичника-
ми; визуально спаривание не отмечалось, но после кровососания получе-
ны три оплодотворенные яйцекладки; средний сифональный индекс от-
родившихся из этих кладок личинок составлял соответственно 4,6;
4,4 и 4,3.
Высокий сифональный индекс личинок, эвригамность и отсутствие
автогенности у большинства особей свидетельствуют в пользу того, что
самаркандская популяция в основном состоит из С. р. pipiens, возможно,
с примесью единичных особей С. р. molestus или особей гибридного про-
исхождения, обладающих свойством автогенности и стеногамности.
Популяции, морфологически промежуточные между С. р. pipiens и
С. р. molestus, были найдены в некоторых городах Северного Кавказа —
Ростове-на-Дону, Краснодаре, Новороссийске, Геленджике, Ставрополе
(Щербина, Новицкая, 1964; Морозов, 1965; Щербина, в печати). Средний
сифональный индекс природных личинок, собранных в разных водоемах,
варьировал в пределах 4,2—4,8, а лабораторных личинок, полученных от
природных самок, питавшихся на человеке, составлял 4,3 (Новорос-
сийск) и 4,7 (Ростов-на-Дону). Биологически эти популяции больше
напоминали С. р. pipiens (эвригамность и отсутствие автогенности), но
отличались выраженной антропофильностью.
Антропофильная, неавтогенная форма, С. pipiens, характеризую-
щаяся наличием имагинальной диапаузы, отмечена в Одессе (Най-
дич, 1963).
Из всего сказанного видно, что большинство промежуточных форм
приурочено исключительно к южным районам страны; единственным
более северным пунктом, где отмечено существование такой популяции,
является Москва. Необходимость детального изучения морфологических
и биологических признаков московской популяции С. р. pipiens была вы-
звана частыми случаями питания этих комаров на людях. Изучение неко-
торых биологических признаков (автогенность, степень ожирения самок)
и морфологических признаков имаго (длина максиллярных щупиков сам-
12 Проблемы эволюции, том I
178
Е. Б. Виноградова
цов, форма базального придатка 10-го стернита гипопигия, ширина и
форма светлой перевязи тергитов брюшка) показало, что в Москве, на-
ряду с типичными С. р. pipiens и С. р. molestus, встречаются особи со
смешанными морфологическими признаками; такие самки питаются
кровью человека и способны к ожирению (Виноградская и др., 1962; Де-
ревицкая и др., 1964). Личинки этой формы, развивающиеся в .сильно
загрязненной органическими веществами воде, также характеризуются
промежуточными морфологическими признаками (Виноградская и др.,
1962). Средний сифональный индекс природных личинок, собранных на
полях фильтрации в с. Загорье [36] и в загрязненных лужах в с. Выхи-
но [37], составлял 4,7—4,6; такая же величина среднего сифонального
индекса характерна для лабораторных личинок, происходящих от пой-
манных в подъездах домов насосавшихся самок (см. таблицу).
Следует отметить, что в двух последних случаях (Северный Кавказ
и Москва) промежуточные формы отличались антропофильностью (этот
биологический признак обычно характеризует С. р. molestus). Переход к
питанию на человеке, возможно, является следствием гибридного проис-
хождения промежуточных форм (в экспериментальных условиях гибрид-
ные особи отличаются повышенной по сравнению с С. р. pipiens агрес-
сивностью по отношению к человеку).
В литературе есть данные о существовании промежуточных популя-
ций С. pipiens и в других, преимущественно южных странах. На основа-
нии морфологии личинок Росси-Эспаньет отмечает это для Италии, про-
винции Латина (41—43° с. ш.) (Rossi-Espagnet, 1957). К выводу о
возможном гибридном происхождении некоторых С. pipiens из Франции
и Туниса приходит Сикар (Sicart, 1958), изучая форму и относительную
длину дыхательных трубочек куколок. Детальные исследования проведе-
ны на некоторых средиземноморских популяциях С. pipiens, характери-
зующихся разным сочетанием автогенности, антропофилии, стеногам-
ности и эвригамности. На юге Франции автогенные и стеногамные фор-
мы обнаружены исключительно в городах в подвальных помещениях;
абсолютно неавтогенные, стеноэвригамные, гетеродинамные и антропо-
фильные формы встречаются в окрестностях городов и сельской местно-
сти; в Северной Африке и Сахаре первая форма приурочена к открытым
местам выплода и характеризуется незначительной автогенностью и сте-
ногамностью, а вторая форма отсутствует совсем (Rioux, 1965).
ОБСУЖДЕНИЕ МАТЕРИАЛА
Итак, в настоящее время в литературе есть достаточно примеров,
свидетельствующих о существовании в пределах С. pipiens форм, проме-
жуточных между теми или другими подвидами. Как правило, их морфо-
логические признаки (величина сифонального индекса личинок или ге-
нитального индекса самцов) являются промежуточными между.исходны-
ми, а биологически они в разной степени приближаются к той или инои
типичной форме. Так, например, бакинская и феодосийская микропопу-
ляции морфологически промежуточны между С. р. pipiens и С. р. moles-
tus, а биологически сильно различаются; первая больше напоминает
С. р. molestus, а вторая — С. р. pipiens. Важным вопросом является ин-
терпретация промежуточных форм. Многие авторы склонны приписы-
вать им гибридное происхождение, однако их можно рассматривать и н
качестве исходной формы, из которой под влиянием каких-то факторов
возникают крайние, типичные формы (Mattingly, 1956). Наши знания в
этой области в настоящее время слишком фрагментарны, чтобы окончи-
О некоторых промежуточных формах у кровососущих комаров
179
тельно решить этот интересный вопрос (для этого необходимы детальные
природные и лабораторные наблюдения над промежуточными популя-
циями в сезонном аспекте), однако некоторые предпосылки в этом на-
правлении имеются. В пользу возможности гибридного происхождения
промежуточных форм говорят многочисленные успешные опыты по
скрещиванию разнообразных внутривидовых форм, приводящие к появ-
лению плодовитого потомства, в том числе экспериментальное получение
С. р. pallens. Основные закономерности наследования морфологических
и биологических признаков (сифональный индекс личинок, генитальный
индекс самцов, автогенность, стеногамность, диапауза) также находятся
в соответствии с морфобиологической характеристикой природных про-
межуточных популяций. Правда, прямые и косвенные наблюдения, ка-
сающиеся гибридизации между отдельными внутривидовыми формами,
в природных условиях немногочисленны. Изучение проявления автоген-
ности у потомства 353 самок, собранных в течение круглого года в под-
валах в Бостоне, показало, что менее 2°/о самок имело смешанное потом-
ство. Из этого факта автор делает вывод о том, что скрещивание между
автогенными и неавтогенными формами в природе осуществляется ред-
ко; предположительно, изолирующий механизм обеспечивается различ-
ным поведением при спаривании (Spielman, 1964). Однако отсутствие
полной морфобиологической характеристики бостонской популяции не
дает возможности судить о том, была ли она промежуточной или состоя-
ла из крайних типичных форм. Кроме того, незначительный размах гиб-
ридизации между С. р. pipiens и С. р. molestus в данном месте не исклю-
чает более полной ее реализации в других популяциях. Путем анализа
морфологических признаков личинок и имаго подтверждена природная
гибридизация между С. р. molestus и С. р. fatigans в некоторых горо-
дах Австралии, между С. р. pipiens и С. р. fatigans — в Северной Амери-
ке, в Канзасе. Некоторое ограничение размаха естественной гибридиза-
ции в природе достигается определенной экологической специализацией
симпатрических подвидов. Например, в умеренном климате С. р. moles-
tus заселяет преимущественно искусственные микроводоемы в закрытых
местах типа подвалов, в то время как С. р. pipiens развивается исключи-
тельно в открытых, достаточно чистых местах выплода. Между С. р. mo-
lestus и С. р. fatigans в Австралии также существуют некоторые эколо-
гические барьеры (Dobrotworsky, 19656).
С точки зрения возможности возникновения и существования гиб-
ридных популяций важна не только способность исходных форм скрещи-
ваться и давать жизнеспособное потомство, но и степень соответствия
жизненного цикла гибридных особей окружающим условиям, что приоб-
ретает особенно большое значение в умеренном климате. С последним
обстоятельством также, вероятно, связана и длительность существования
природных гибридных форм. Так, японский С. р. pallens, гибридное про-
исхождение которого подтверждено экспериментально, напоминает дли-
тельно существующую устойчивую форму, приспособленную аналогично
С. р. pipiens переносить зимние условия в состоянии имагинальной диа-
паузы. Этого нельзя сказать о соответствующих североамериканских по-
пуляциях, во всяком’ случае о популяции из Лауренса, подробно изучен-
ной в сезонном аспекте Макмилланом. Напротив, австралийские проме-
жуточные формы, являющиеся следствием гибридизации С. р. molestus
и С. р. fatigans, отличаются кратковременным существованием, появля-
ясь заново каждый год во время летне-осеннего периода и элиминируясь
зимой. Не исключено, что в дальнейшем возможна стабилизация этих
форм за счет приспособления к существованию в соответствующей эко-
логической нише, например, подобно С. р. molestus. Таким образом,
12*
180
Е. Б. Виноградова
в двух последних случаях одним из решающих факторов отбора, действую'
щих на промежуточные формы, очевидно, являются климатические
условия, в частности зимние.
Это же утверждение, вероятно, справедливо и для двух симпатричес-
ких форм — С. р. pipiens и С. р. molestus. В результате сравнительного
морфобиологического анализа природных популяций в географическом
аспекте складывается впечатление, что степень морфологической и .био-
логической обособленности С. р. pipiens и С. р. molestus по мере движе-
ния к северу увеличивается. На юге Франции строго автогенные и сте-
ногамные популяции, приуроченные исключительно к городам, довольно
четко отличаются от стеноэвригамных, неавтогенных и гетеродинамных
популяций, связанных с сельской местностью; наоборот, в северной Аф-
рике С. pipiens проявляет незначительную степень автогенности и стено-
гамности (Rioux, 1965). Аналогичное положение наблюдается и в юж-
ных районах СССР, где различия между крайними формами сглаживают-
ся. Действительно, в умеренном климате с суровой зимой может суще-
ствовать или форма, имеющая имагинальную диапаузу (С. р. pipiens),
или гомодинамная форма, приуроченная к специфической экологической
нише и размножающаяся там круглогодично (С. р. molestus). Гибриды,
получающиеся в результате их скрещивания, способны к сколько-нибудь
длительному существованию и воспроизводству только в том случае, ес-
ли они имеют диапаузу. Согласно нашим данным, этим свойством обла-
дает только некоторая часть гибридов второго поколения (Виноградова,
1961). Элиминация большинства гибридных особей во время зимнего пе-
риода будет способствовать обособлению исходных форм. Интересно, что
незначительное количество природных гибридных особей С. pipiens в Бо-
стоне было обнаружено именно в летне-осенний период (Spielman, 1964).
В заключение следует подчеркнуть, что дальнейшее всестороннее
изучение морфологических и биологических особенностей природных
промежуточных популяций, степени их устойчивости и распространения
в пределах ареала при сочетании с экспериментальным анализом очень
важны для понимания процессов микроэволюции в политипическом виде
комаров С. pipiens.
SUMMARY
. .'.ON SOME INTERMEDIATE FORMS OF BLOOD-SUCKING MOSQUITOES.
OF THE COMPLEX CULEX PIPIENS L. (DIPTERA, CULICIDAE)
E. B. Vinogradova
As a result of detailed study in the limits of polytypic species side by side with bio-
logically and morphologically more or less well defined forms C. p. pipiens L., C. p. fa-
tigans Wied., C. p. molestus Forsk. populations were found marked by intermediate
morphological traits and various combinations of biological characteristics of the above men-
tioned forms. At present, in different parts of the area are found forms intermediate between
C. p. pipiens, C. p. molestus and C. p. fatigans. C. p. pallens bearing the characteristics
both of C. p. pipiens and C. p. fatigans are discovered in the contact zone of their areals
in North America and in the Far East. Natural hybrids between C. p. molestus and C. p.
fatigans are noted in some of the cities of Australia. Forms intermediate between C. p. pi-
piens and C. p. molestus are found over the territory of the USSR (Moscow and some of the
cities of North Caucasus, Crimea, Transcaucasus), in Italy, in the south of France and
North Africa. The author lists the morphological characteristics of such intermediate po-
pulations in Baku and Pheodosia. As a rule, all these forms are more closely related to
this or that, initial form. Intermediate forms are marked by various degrees of stability,
for instance, C. p. pallens in the Far East resembles the long existing stable population,
while the natural hydrids between C. p. molestus and C. p. fatigans reappear in Melbourne
О некоторых промежуточных формах у кровососущих комаров
181
every ylar and eliminate in the winter. Different possible interpretations of these inter-
mediate formes are discussed, in particular the probability of theirhybrid origin; corres-
ponding results of experimental crosses of a number of interspecific forms are presented
and the main regularities of inbritance of biological characters are reviewed.
ЛИТЕРАТУРА
Виноградова E. Б. 1961. О биологической обособленности подвидов Culex
pipiens L. (Diptera, Culicidae). «Энтомологическое обозрение», XL, 1 : 63—75.
Виноградова E. Б. 1965a. Морфологическая и биологическая характеристика
некоторых природных популяций кровососущих комаров Culex pipiens L. (Dip-
tera, Culicidae) на территории СССР. «Тр. Зоол. ин-та АН СССР», 36 : 31—57.
Виноградова Е. Б. 19656. Наследование морфологических признаков при
гибридизации в комплексе Culex pipiens L. {Diptera, Culicidae). Там же: 58—69.
Виноградова Е. Б. 1965в. Автогенное развитие яичников у кровососущих ко-
маров. «Зоол. ж.», 44, 2 : 210—219.
Виноградская О. Н., Октябрьская Т. А., В. В, Д еревицкая,
1962. К распространению и биологии Culex pipiens L. на территории г. Москвы.
«Тезисы 3-ей городской научнопрактической конференции по вопросам парази-
тологии», М.: 36.
Деревицкая В. В., Октябрьская Т. А., Виноградская О. Н.
1964. Морфологические признаки окрыленных комаров Culex pipiens, распростра-
ненных в Москве. «Тезисы докл. науч.-практической конф, по мед. энтомо-
логии и дезинсекции», М. : 55—58.
Морозов В. А., 1965. Комары Culex pipiens L., питающиеся кровью человека (в
окрестностях Краснодара). «Мед. паразитол. и паразитарные болезни», 34,
1 : 24—29.
Н а й д и ч Н. Л, 1963. К биологии кровососущих комаров Одессы. «Тр. 4-й научн.
конф, паразитологов УССР». Киев: 366—368.
Федоров В. Г. 1946. К обнаружению Culex molestus Forsk. В Ленинграде. «Мед.
паразитология и паразитарные болезни», 15, 2 : 58—68.
Щербина В. П. К антропофилии Culex pipiens pipiens L. (Diptera, Culicidae)
' на Северном Кавказе (в печати).
Щербина В. П., Новицкая Л. С. 1964. Обнаружение антропофильной по-
пуляции Culex pipiens pipiens L. (Diptera, Culicidae). «Энтомологическое обо-
зрение», XLIII, 4 : 760-767.
Barr A. R., 1957. The distribution of Culex p. pipiens and C. p. quinquefasciatus in
North America. «Amer. Journ. Trop. Med. Hyg.», 6 : 153—165.
Barr A. R., Kartman L. 1951. Biometrical notes on the hybridization of Culex
pipiens L. and C. p. quinquefasciatus. «Journ. Parasit.», 37, 4 : 419 —420.
Bekku H. 1956. Studies on the Culex pipiens group of Japan. 1. Comparative stu-
dies on the morphology of those obtained from various localities in the Far East.
«Nagasaki. Med. Journ.», 31, 11 : 956—966.
C a 1 1 о t J. 1947. Etude sur quelques souches de Culex pipiens (sensu lato) et sur leurs
hybrides. «Ann. parasit. hum. compar.», 22, 5—6: 380—393.
C a 1 1 О t J. 1954. Le rapport trompe (palpes dans les biotypes du complexe Culex pipi-
ens et leurs hybrides. «Ann. parasit. hum. compar.», 29, 3: 131—134.
C a 1 1 о t J. 1955. Etude sur les hybrides des biotypes du Culex pipiens L. «Ann. parasit.
hum. compar»., 30, 4: 363—373.
Carpenter S. L., Chamberlain R. W. 1946. Mosquito collections at Army
installations in the Fourth service command, 1943. «Journ. Econ. Ent.», 39 : 82—
88.
Christophers S. R. 1951. Note on the morphological characters differentiating
Culex pipiens L. from Culex molestus Forskal and status of these forms. «Trans. R.
Ent. Soc.», bond., 102, 7 : 372—379.
Dobrotworsky N. V. 1955. The Culex pipiens group in south — eastern Austra-
lia. 4. Crossbreeding experiments within the Culex pipiens group. «Proc. Linn.
Soc. New South Wales», 80, 1 : 33—43.
Dobrotworsky N. V. 1965a. Review of the problem of Culex pipiens complex
in the South Pacific region (including Australia]. «World Health Organization (Vec-
tor Control)», 125: 44—45.
Dobrotworsky N. V. 19656. Hybridization in Culex pipiens complex «WHO
(Vector Control)», 125: 78—80.
Farid M. A. 1949. Relationships between certain' populations of Culex pipiens L.
and Culex quinquefasciatus Say in the United States. «Amer. Journ. Hyg.», 49, 1:
83—100.
182
Е. Б. Виноградова
Н о s о i Т. 1954. Egg production in the Culex pipiens pallens Coq. 1. Seasonal chan-
ges. «Jap. Journ. Med. Sci.», 7, 1 : 57—66.
Jamaguti N. 1963a. A comparative study on adult characters of some laboratory
colonies of Culex pipiens s. 1. from southern and eastern Japan. «Journ. Sanit.
Zool»,, 14, 1: 1—6.
Jamaguti N. 19636. Comparative studies between strains of Culex pipiens group in
Japan. Morphological characters of adults. «Japan Journ. Sanit. Zool.»a14, 2: 123.
Jamaguti N., Sasa M., Miura A. 1962. Comparative study on adults of
Culex pipiens group taken from Tokyo with those from the Ryukyu and Amami
islands and on those hybrides. «Japan Journ. Sanit. Zool.», 13, 2: 170—171.
J ob ling B., 1938. On two subspecies of Culex pipiens L. «Trans. R. Ent. Soc.»,
bond., 87: 193—216.
К a m u r a T. 1959. Studies on the Culex pipiens group of Japan. 4. Ecological stu-
dies on the Nagasaki molestus. «Endemic Dis. Bull. Nagasaki Univ.», 1, 1: 51—59.
Kamura T., Bekku H. 1957. Studies on the Culex pipiens group of Japan. 2,
Morphological studies of Minamata pallens. «Nagasaki Med. Journ.», 32, 11 :
1451—1455.
К a n d a . T. 1963a. A comparative study on the larval charactes of some laboratory colo-
nies of Culex pipiens. S. I. from southern, eastern and northern Japan. «Japan
Journ. Sanit. Zool.», 14, 3: 143—151.
К a nd a T. 19636. Comparative studies between the strains of Cufex pipiens group, in
Japan. Morphological characters in larvae. «Japan Journ. Sanit. Zool.», 14, 2:
122—123.
К and a T., Sasa M., Miura A. 1962. Comparative study on larvae of Culex pipi-
ens groups from Tokyo and Ryukyu and Amami islands and those hybrids. «Japan
Journ. Sanit. Zool.», 13, 2: 171.
Kaul P. M. 1965. Opening adress at the seminar on the ecology biology and control
of the Culex pipiens complex. «WHO (Vector Control)», 125: 10—12.
Knight K. L. 1951. A review of the Culex pipiens complex in the Mediterranean sub-
region (Diptera, Culicidae). «Trans. R. Ent. Soc.», bond., 102, 7: 354—364. -
Knight K. L. 1953a. Hybridization experiments with Culex pipiens and C. quin-
quefasciatus (Diptera, Culicidae). «Mosq. News.», 13: 110—115.
Knight K. L. 19536. Suggestions for the measurement of variation in the Culex pi-
piens complex. Trans. IX-th Int. Congr. Ent.», 2: 297—300.
Kuh low F. 1965. Hibernation and estivation in the Culex pipiens complex. «WHO
(Vector Control)», 125: 138—139.
Laven H. 1953. Reziprok unterschiedliche Kreuzbarkeit von Stechmiicken (Culi-
dae) und ihre Deutung als plasmatische Vererbung. Ztschr. Induct. Abst. Vererb.,
85, 1: 118—136.
Laven H. 1956. Induzierte Parthenogenese hei Culex pipiens. «Naturwissenschaften»,
5: 116—117.
Laven H. 1957. Vererbung durch Kerngene und das Problem der ausserkaryotischen
Vererbung bei Culex pipiens. 1. Kernvererbung. 2. Ausserkaryotische Vererbung.
«Ztsch. induct. Abstamm. u. Vererbungslehre», 88: 443—516.
Laven H. 1959. Speciation by cytoplasmic isolation in the Culex pipiens com-
plex. «Cold Spring Harbor Symposia Quant. Biology», 24: 166—173.
Laven H. 1963. Plasmatische Vererbung. «Zool. Anzeiger», 26: 65—74.
Laven H. 1965. A possible model for speciation by cytoplasmic isolation in' the Cu-
lex pipiens complex., «WHO (Vector Control)», 125: 55—56.
Laven H., Kitzmiller J. B. 1954. Kreuzungversuche zwischen europaischen
and amerikanischen Formen des Culex pipiens Komplexes. «Ztschr. Tropenmed.
Parasit.», 5, 3: 317—323.
Marshall J. F., Staley J. 1937. Some notes regarding the morphological and
biological differentiation of Culex pipiens L. and Culex molestus Forsk. «Proc. R.
Ent. Soc.», Lond., set. A, 12: 17—26.
Mattingly P. F. 1953. The Culex pipiens complex. «Trans. IX-th Int. Congr. Ent.»,
2: 285—286.
Mattingly P. F., 1956. Species hybrids in mosquitoes. «Trans. R. Ent. Soc.»,
Lond., 108, 2: 21—36.
Mattingly P. F., Rozeboom L. E., Knight K. L., Laven H., Shu-
te P. G., Drummond F. H., Christophers S. R. 1951. The Cu-
lex pipiens complex. «Trans. R. Ent. Soc»., Lond., 102, 7: 331—343.
McMillan H. L. 1958. Study of a naturally occuring population intermediate bet-
ween Culex pipiens pipiens and C. p. quinquejasciatus Say. «Amer. Journ. Trop.
Med. Hyg.», 7, 5: 505—511.
Mihalyi F., Zoltai N. 1956. Contributions to the occurence of Culex pipiens
molestus in Hungary. «Acta Zool. Acad. Sci., Ent. Hung.», 2, 1—3: 263—268.
Miura A., Sasa M., Mizutani K. 1962. Comparative studies in the laboratory
О некоторых промежуточных формах у кровососущих комаров
183
breeding of Си lex pipiens strains from central and south Japan and their hybrids,
«Japan Journ, Sanit. Zool.», 13, 2: 171—172.
Noguchi J. 1962. Studies of the autogenous Culex mosquitoes of Japan. 1. Mosqui-
toes prevalent during early winter season in Tokyo areas. «Japan Journ. Sanit.
Zool.», 13, 3: 185—189.
Pal R., Krishnamurthy B. S. 1958. Crossability and interspecific fertility
of mosquitoes Culex p. molestus and Culex fatigans. «Ind. Journ. Malariol.», 12,
4: 493—497.
Parker A. C., Rozeboom L. E. 1960. The effect of temperature and illumina-
tion on mating of Culex pipiens L, and C. p. fatigans Wied., «Amer. Journ. Trop.
Med. Hyg.», 9, 3: 331—335.
Rioux J. A. 1965. Autogenesis and anautogenesis in the Culex pipiens L. complex
(study of some populations of the Mediterranean region). «WHO (Vector Control)»,
125: 81—86.
Ross i-E spagnet A. 1957. Acune osservazioni sul complesso Culex pipiens della
provincia di Latina. «Rend. 1st. super sanita.», 20, 11: 1045—1049.
Roubaud E. 1929. Cycle autogene d’ attente et generations hivernales sur actives
inapparentes chez le moustique commun Culex pipiens L. «Compt. Rend. Acad.
Sci.», Paris, 188, 10: 735—738.
Roubaud E. 1941. Phenomenes d’ amixie dans les intercroisements du groupe pi-
piens. «Compt. Rend. Acad. Sci. colon.», 212: 257—259.
Roubaud E. 1956. Phenomenes d’ amixie dans les intercroisements de souches geo-
graphiques, indifferences exterieurement du moustique commun tropical Culex
fatigans Wied. «Compt. Rend. Acad. Sci. colon.», 242: 1157—1159.
Rozeboom L. E. 1951. The Culex pipiens complex in North America. «Trans. R.
Ent. Soc.», Lond., 102, 7: 343—353.
Rozeboom L. E. 1958. Hybridization of Culex pipiens fatigans Wiedemann from
the Philippine Islands with American strains of the Culex pipiens group (Diptera,
Culicidae). «Amer. Journ. Trop. Med. Hyg.», 7, 5: 526—530.
Shawarby A. 1965. Review of the Culex pipiens complex in the Eastren Mediterra-
nean region with special reference to urbanization. «WHO (Vector Control)», 125:
40-43.
Shute P. G. 1951. Culex molestus. «Trans. R. Ent. Soc.», Lond., 102,7:380—382.
Shute P. G. 1953. Contribution to the Culex pipiens complex. «Trans. IX-th. Int.
Congr. Ent.», 2: 289—292.
S i c a r t M. 1958. Remarques sur 1’ evasement des cornets respiratoires chez les nym-
phes du complexe Culex pipiens. «Bull. Soc. hist, natur.», Toulouse, 93, 3—4:
489—490.
Spielman A. 1957. The inheritance of autogeny in the Culex pipiens complex
of mosquitoes. «Amer. Journ. Hyg.», 65, 3: 404—425.
Spielman A. 1964. Studies on autogeny in Culex pipiens populations in nature.
1. Reproductive isolation between autogenous and anautogenous populations.
«Amer. Journ. Hyg.», 80, 2: 145—183.
Sundararaman S. 1949. Biometrical studies on intergradation in the genitalia
of certain populations of Culex pipiens and Culex quinquefasciatus in the United
States. «Amer. Journ. Hyg.», 50, 3: 307—314.
Tate P., Vincent M. 1936. The biology of autogenous and anautogenous races
Culex pipiens. «Parasitology», 28: 115—145.
Vincent M. 1933. Some observations on the biology of a Hungarian strain of Culex
pipiens. «Arb. Ung. Biol. Forsch. Inst.», 6: 119—122.
Weyer F. 1935—1936. Die Rassenfrage bei Culex pipiens in Deutschland. «Ztschr.
Parasitenk.», 8: 104—115.
Weyer F. 1936. Kreuzungversuche bei Stechmucken (Culex pipiens and Culex fa-
tigans), «Arb. phisiol. angew. Ent.». Berlin, 3: 202—208.
В. Н. ОРЛОВ
СТАНОВЛЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
У ПОЛЕВОК РОДА Clethrionomys
Проблема становления изолирующих механизмов, т. е. «всех особен-
ностей организмов, препятствующих скрещиванию... географически кон-
тактирующих популяций» (Мауг, 1963, стр. 89), давно привлекает вни-
мание биологов. С этой проблемой связаны вопросы о роли естественного
отбора в эволюции и вопросы практической систематики, разграничение
видовой и подвидовой категорий.
В настоящей статье рассматриваются изолирующие механизмы и
возможность вторичной интерградации пространственно изолированных
форм лесных полевок, рыжей (С. glareolus Schreb.) и тяныпанской
{С. frater Thom.), а также последней и красной (С. rutilus Pall.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для гибридизации использованы тяныпанские лесные полевки, за-
везенные в 1960 г. О. Л. Рассолимо из Заилийского Алатау, рыжие по-
левки из Московской и Костромской (с. Пышуг) областей и красные
полевки из Костромской и Пермской (Лысьвенский район) областей.
Полевок содержали в клетках размером 30X30X30 см, снабженных
колесом.
Сперматогенез у гибридных самцов изучался на срезах семенников,
фиксированных в Буэне с последующей заливкой в парафин и окраской
гематоксилином Эрлиха, и на отпечатках семенников, фиксированных
метиловым спиртом и окрашенных азур-эозином.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Гибридизация таныпанской и рыжей полевок
5 С. glareolus х с? С. frater
Весной и летом 1961 г. в этой комбинации было ссажено 7 пар по-
левок, и от двух самок получено три гибридных выводка с 4, 6 и 7 моло-
дыми в каждом. Два выводка погибли (случайно) в первые дни жизни,
а один от самки из Костромской области нормально рос и развивался.
В табл. 1 приведены промеры, характеризующие гибридов этого выводка.
Становление изолирующих механизмов у полевок рода Clethrionomys
185
По размерам гибриды близки к родителям, без гетерозиса. От самца
часть гибридов унаследовала упрощенное строение третьего моляра с
тремя выходящими углами снаружи и изнутри (рис. 1, 3—5, 15), как
это большей частью характерно для тяныпанской полевки. По окраске гиб-
риды промежуточны. Окраска верха близка к таковой рыжей полевки, но с
меньшим развитием ярких ржавых тонов. Низ с охристым налетом, как
у С. frater. Верх хвоста светлее, чем у С. frater, поэтому граница темно-
Таблица 1
Промеры (лш) 2 С. glareolus 1 № 70, Кост- ромская обл. ; сГ С. frater № 63, окр. Алма-Аты Гибриды помета № 12 от 10/VII
СТ № 1 О' № 2 сГМЗЗ О’ № 4 .2 № 5 О 6
Возраст
более 2 лет более 2 лет 4 мес. 14 мес. 14 мес. 14 мес. 14 мес. 14 мес.
Длина тела 106 102 76 100 98 98 98 103
Длина хвоста 50 49 35 45 46 47 46 47
Длина задней ступни .... Кондило-базадьная длина 18,0 17,3 16,0 16,3 15,9 16,2 15,2 16,1
черепа Длина диастемы верхней 24,5 24,9 21,7 23,3 22,5 24,0 20,3 23,4
челюсти Длина верхнего зубного ряда 7,5 8,1 6,8 7,0 6,9 7,3 6,0 7,6-
у альвеол о,8 6,0 5,0 5,3 5,3 5,2 4,8 5,0-
Межглазничная ширина . . . 3,5 3,8 3,5 3,6 3,7 3,6 3,8 3,6
Скуловая ширина 13,8 13,2 11,8 13,0 13,0 13,7 11,6 12,7
Ширина мозговой камеры . . Высота черепа на уровне пе- 11,3 12,4 11,2 11,6 11,6 11,5 11,3 11,3
реднего края зубного ряда Высота на уровне слуховых 5,8 5,9 5,0 5,6 6,0 5,0 5,5 6,1
барабанов 9,0 9,1 9,2 9,0 9,1 9,2 ' 8,8 9,1
го верха и светлого низа не резкая и одновременно хвост слабо опушен-
ный, как у С. glareolus. Лишь один гибрид из шести (№ 1, табл. 1) по-
окраске близок к С. frater.
$ С. frater х $ С. glareolus
В 10 парах полевок этой комбинации забеременели 4 самки. Три из
них подохли за 2—4 дня до родов с крупными эмбрионами, достигавши-
ми 20 мм. В матках погибших самок заметны явные признаки воспали-
тельного процесса — гипертрофированные кровеносные сосуды и гной-
ные выделения из влагалища, но без дегенерационных изменений эмбри-
онов. Создается впечатление, что гибель беременных самок связана ка-
ким-то образом с величиной помета. Три погибшие самки имели 4, 5 и 6
эмбрионов, четвертая самка, благополучно родившая, принесла лишь двух
молодых. Оба гибрида нормально развивались и были забиты в возрасте
4 месяцев (табл. 2). У одного из гибридов третий моляр упрощенный, с
тремя выходящими углами'снаружи и изнутри (рис. 1—8). Окраска вер-
ха и низа практически идентична с окраской С. glareolus и заметно от-
личается от реципрокной комбинации (ОС. glareolus X <3 С. frater). Низ
грязно-серый, без охристого налета, как у С. glareolus. Лишь по окраске
хвоста гибриды напоминают С. frater. Верх хвоста темный, резко конт-
растирующий со светлым низом.
18'i
В. Н. Орлов
Рис. 1. Изменчивость третьего моляра.
1 — С. glareolus, самка № 70; 2 — С. frater, самец № 63; 3—7 — (гибриды Fi
(выводок № 12) от самки С. glareolus № 70 и самца С. frater № 63 (.3 — с? Ks 4,
4 _ cf М 3, 5 — сГ № 1, в—С? №2, 7 — 2 № 5); «—5 — гибриды Fi от самки
С. frater № 57 и самца С. glareolus М S2 (S - 9 М2, s — с? Я» 1); 10 — С.
glareolus, самец № 55; 11—12 — гибриды от самки С. glareolus X С. frater
№ 5 и самца С. glareolus № 55; 13 — самец С. rutilus № 36; 14 — гибридный
самец от самки С. frater № 56 и самца С. rutilus № 36; 16 — гибридная
самка С. glareolus X С. frater № 6 из выводка № 12; 16 — С. rutilus, самец
№ 101; 17—18 — тройные гибриды от самки С. glareolus X С. frater № 6 и
самца С. rutilus № 101 (17 — Q № 6, 18 — & № 2).
Таблица 2
(мм) С? С. glareolus № 32, Перм- ская обл. ад . г— Сб S ео. Я Гибридный выводок от 25/VII 1962 г. Я сС С. glareolus № 32, Перм- ская обл. 9 С. frater № 57, окр. Алма-Аты Гибридный выводок от 25/VII 1962 г.
СГМ 1 Q№2 сГ№ 1 QJ42
Возраст 3 Возраст
& S более более 4 мес. 4 мес. S более более 4 мес. 4 мес.
& К 2 лет 2 лет а И 2 лет 2 лет
1 99 102 95 99 7 3,5 3,5 4,0 4,0
2 46 49 42 . 42 8 13,2 12,9 13,9 13,9
3 17,7 18,0 17,6 18,8 9 10,8 11,2 11,6 11,9
4 24,6 23,9 24,6 25,0 10 5,9 6,2 6,1 6,4
5 7,4 6,3 7,2 6,8 11 9,0 9,9 8,8 9,1
6,2 5,3 5,5 5,7
Рис. 2. Срез семенного канальца гибридного самца. С. glareolus х С. frater.
В пристеночном слое видны сперматогонии, в просвете канальца — спермато-
циты первого порядка. Окраска гематоксилином Эрлиха, объектив иммер-
сионных X 90.
Рис. 3. Отпечаток семенника
возвратного гибрида
$ (С. glareolus X С. frater) X
<3 С. glareolus. Видны сперматиды
н головки сперматозоидов. Окраска
азур-эозином, объектив
иммерсионный Х90.
Рис. 4. Черепа лесных полевок:
/ — С. frater, самка № 56; 2— С. ru-
tilus, самец № 36; 3 — гибридный
самец С. frater х С. rutilus.
Проблема эволюции
Рис. 6. Отпечаток семенника гибридного самца С. '{rater X С. rutilus.
1 — сперматогонии; 2 — сперматоциты первого порядка; 3 — сперматиды. Окраска азур-эозином.
объектив иммерсионный х 90.
' Рис. 7. Черепа лесных полевок.
1— гибридная самка С. glarealus х С. frater № 6 из выводка № 12; 2— самец С. rutilus № 101; 3—6—
гибриды от самки С. glareolus х С. frater № 6 и самца С. rutilus № 101 (3 — cf № 2, 4— № 3, 5— Q
№ 6, 6 — сГ № 4).
Становление изолирующих механизмов у полевок рода Clethrionomys
187
Возвратные скрещивания
Для выяснения плодовитости гибридов были предприняты возврат-
ные скрещивания с исходными видами. Три гибридных самца из вывод-
ка № 12 (см. табл. 1) ссаживались с самками С. glareolus и С. frater с
апреля по сентябрь 1962 г. Ни одна из этих самок не забеременела. По-
следующее гистологическое исследование семенников показало, что спер-
матогенез у гибридных самцов не идет дальше стадии роста. На срезах
семенных канальцев видно несколько пристеночных слоев сперматого-
ниев и в полости канальцев более крупные с грубой структурой сперма-
тоциты первого порядка (рис. 2).
Две гибридные самки были ссажены с самцами, одна С. glareolus,
другая С. frater. Обе самки забеременели и принесли выводки, состоя-
щие из 3 и 2 детенышей в каждом соответственно (15 и 22 августа 1962 г.).
Гибриды от возвратного скрещивания с самцом С. glareolus имеют четы-
ре внутренних выходящих угла на третьем моляре (см. рис. 1, 11, 12) и
по окраске совершенно подобны рыжей полевке. Оба самца этого вы-
водка, видимо, плодовиты, по крайней мере сперматогенез у них идет
до конца и на отпечатках семенников видно много зрелых сперматозои-
дов (рис. 3).
Гибридизация таныпанской и красной полевок
Из четырех смешанных пар полевок (С. frater X С. rutilus) потомст-
во было получено лишь в одной. Самка С. frater принесла двух молодых
28 июня 1962 г. Из них вырос один самец.
Гибридный самец обнаруживает заметный гетерозис, превосходя
родителей почти по -всем промерам
(табл. 3).
Череп массивный, широкоскулый,
с широким межглазничным промежут-
ком. Передний край скуловой дуги вы-
дается вперед за край зубного ряда
(рис. 4). Дорсальная линия профиля
уплощенная. Сочленовная головка ниж-.
ней челюсти семеноядного (Воронцов,
1961) типа, как у С. rutilus. Третт мо-
ляр усложненный, с четырьмя выступа-
ющими углами с внутренней сторбны
(см. рис. 1, 14). В целом череп гибрида
походит на несколько увеличенный че-
реп красной полевки. Окраска гибрида
совершенно такая же как у С. rutilus-,
длина хвоста промежуточная. Желудок
промежуточного типа между С. frater и
С. rutilus. Левый отдел желудка тянь-
шанской и рыжей полевок выстлан же-
лезистым эпителием (пилорические и
фундальные железы). У красной полев-
Таблица3
(жл) Cf С. rutilus № 36, Кост- ромская обл. Q С. frater № 56, окр. Алма-Аты Гибридный выводок от 28/VI 1962 г.
2 Возраст
§ о более более
& и 2 лет 2 лет 11 мес.
1 102 105 112
2 34,5 53 46
3 17,8 17,1 19,9
4 24,7 24,3 26,0
5 7,6 7,4 8,2
6 5,0 5,7 5,8
7 4,0 3,2 4,0
8 14,2 12,5 14,0
9 11,7 11,5 11,9
10 6,4 5,8 7,0
11 9,9 9,4 9,6
ки сохраняются лишь фундальные железы, остальная часть левого отдела,
так же как и весь правый отдел, выстлан роговым эпителием. В желудке
гибрида часть области пилорических желез замещена роговым эпителием,
что хорошо заметно и при наружном осмотре по положению складочки,
разделяющей железистый и роговой эпителий (рис. 5).
188
В. Н. Орлов
Гибридный самец был забит в мае 1963 г. в возрасте И месяцев.
Последующее гистологическое исследование семенников показало, что
самец бесплоден, хотя внешне семенники и придаточные железы разви-
ты нормально. На отпечатках семенников преобладают сперматогонии и
более крупные светлоокрашенные сперматоциты первого порядка. Сле-
Рис. 5. Строение желудка лесных полевок.
1 — С. frater и С. glareolus; 2 — С. rutilus; 3 — гибриды С. frater X С.
rutilus и С. glareolus х С. frater х С. rutilus; а — область пилорических
желез; б — область фундальных желез; в — роговой эпителий.
довательно, сперматогенез заканчивается в массе на стадии роста. Одна-
ко изредка встречаются сперматоциты второго порядка и даже сперма-
тиды с ядрами, окруженными широким полем цитоплазмы (рис. 6).
Сперматозоиды совершенно отсутствуют.
Эта же самка забеременела вторично от самца С. rutilus и погибла
с тремя крупными эмбрионами незадолго до родов точно так же, как
самки С. frater, беременные от С. glareolus.
Тройные гибриды,
% (С. glareolus X С. frater) X <$С. rutilus
От тех же двух гидрибных самок С. glareolus X С. frater, которые ис-
пользовались для возвратных скрещиваний, было получено два выводка
от самца С. rutilus. Один выводок с 4 молодыми погиб и второй с 6 моло-
дыми нормально рос и развивался.
Гибриды этого выводка без гетерозиса (табл. 4). По форме черепа
приближаются к С. rutilus (рис. 7). Черепа широкоскулые, с широким
ростральным отделом, заднеглазничные отростки приостренные. Форму
третьего моляра гибриды унаследовали от самца С. rutilus. Моляр ус-
ложненный, с четырьмя выступающими углами с внутренней стороны
(см. рис. 1, 17, 18).
В окраске гибриды унаследовали от самца С. rutilus яркие ржавые
тона, но общий тон окраски более темный, насыщеннокоричневый. Дли-
на хвоста варьирует, но его окраска (темная на конце) и оволосненность,
как у С. rutilus. Строение желудка такое же, как у гибрида С. frater X
ХС. rutilus (см. рис. 5), с несколько изменчивым, большим или меньшим,
развитием поля рогового эпителия в левом отделе.
Самцы с внешне нормально развитыми семенниками, но бесплод-
ные. Так же как у самца С. frater X С. rutilus, сперматогенез у них закан-
чивается в основном на стадии роста (сперматоциты первого порядка) и
лишь крайне редко достигает сперматид. Сперматозоиды совершенно от-
сутствуют.
Становление изолирующих механизмов у полевок рода Clethrionomys
189
Таблица 4
{мм) Q С. glareolus х X С. frater Кэ 6 из выводка № 12 Cf С. rutilus № 101, Костром- ская обл. Гибридный выводок от 30/VI 1962 г.
О' .№ 1 О' № 2 сГ № 3 сГ № 4 ?М5 9 м 6
Возраст
Ироме! 14 мес. более года 3 мес. 11 мес. 11 мес. 8 мес. 5 мес. 5 мес.
1 103 102 106 100 97,5 93 92
2 47 34 33 46 43 44 40 36,5
3 16,1 17,5 16,0 18,5 19,0 18,8 18,8 17,9
4 23,4 24,5 21,5 25,0 24,0 24,6 24,2 23,7
5 7,6 8,4 6,9 7,5 7,2 7,0 7,3 7,4
6 5,0 5,0 4,8 5,3 5,3 5,5 5,4 5,4
7 3,6 3,9 4,0 3,8 3,8 4,0 3,7 3,9
8 12,7 13,3 — 14,0 — 13,8 13,0 13,9
9 11,3 11,0 — 11,3 12,2 11,7 11,3 11,9
10 6,1 6,2 6,0 6,3 6,2 6,3 6,5 6,4
И 9,1 9,4 8,5 9,0 9.1 9,7 9,4 9,2
ОБСУЖДЕНИЕ
Изолирующие межвидовые механизмы в роде Clethrionomys
Гибель самок С. frater, беременных от самцов
С. glareolus и С. rutilus. Самки гибнут за несколько дней до ро-
дов с признаками воспалительных процессов в матке, но без дегенераци-
онных изменений эмбрионов. При этом гибель беременных самок связана
с величиной помета. Шесть беременностей тяныпанских полевок от самцов
рыжей и красной полевок лишь в двух случаях завершились благополуч-
но. При этом самки принесли лишь по два молодых. Беременные самки с
тремя и более эмбрионами гибли. Гибель беременных самок представляет
крайне непонятное явление. Можно предположить токсикацию матери
плодом, хотя аналогичные примеры такого рода неизвестны.
Бесплодие гибридных самцов. Гибридные самцы первого
поколения в любых комбинациях С. glareolus, С. frater, С. rutilus и
самцы тройных гибридов полностью бесплодны. При этом все гибридные
комбинации характеризуются примерно одинаковой степенью бесплодия.
Сперматогенез закачивается в массе на стадии роста образованием спер-
матоцитов первого порядка. Несколько дальше идущий сперматогенез у
гибридов С. frater X С. rutilus и С. frater X С. glareolus X С. rutilus по
сравнению с С. glareolus X С. frater объясняется, видимо, сезонными или
индивидуальными различиями, поскольку самцы первых двух комбинаций
забиты в мае, последней — в сентябре. Следует подчеркнуть, что сперма-
тоциты второго порядка и сперматиды встречаются на отпечатках семен-
ников первых двух гибридных комбинаций крайне редко и спермиоги-
стогенеза — превращения сперматид в сперматозоиды — нет совершенно.
По нарушениям сперматогенеза гибриды С. glareolus и С. frater не отли-
чаются от гибридов таких симпатрических видов, как С. glareolus и С. ru-
tilus. В обоих случаях, по нашим данным, сперматогенез не идет даль-
ше стадии роста (сперматоцитов первого порядка). Заметим, что Шпанн-
хоф (Spannhof, 1959) описывает у гибридов С. glareolus и С. rutilus
190
В. Н. Орлов
лишь сперматогонии, т. е. прекращение сперматогенеза на стадии раз-
множения.
Половая изоляция (п р е д п о ч и т а е м о ст ь спарива-
ния). Потомство в смешанных парах С. glareolus и С. frater получается
с большим трудом, чем при внутривидовом разведении. Так, из 17 сме-
шанных пар самки забеременели лишь в шести ( — 30%). Количествен-
ная оценка половой изоляции этих видов, проведенная Раушертом (Rau-
schert, 1963), показала, что по степени она близка к изоляции таких хо-
роших симпатрических видов, как С. glareolus и С. rutilus. Заметную по-
ловую изоляцию обнаруживает также С. frater по отношению к С. ruti-
lus. Из четырех смешанных пар этих видов потомство было получено
только в одной.
Таким образом, у аллопатрических форм лесных полевок мы встре-
чаем вполне сформированные изолирующие механизмы.
Роль изолирующих механизмов
в определении ранга таксона
и систематическое положение тяныпанской полевки
Вид представляют обычно как группу географически замещающих
друг., друга популяций, из которых соседние свободно скрещиваются и
поэтому интер.градируют, т. е. переходят одна в другую. Наследуемые
изменения в одной из популяций более или менее свободно проникают
в соседние, и вид эволюционирует как единое целое. Эта идеализирован-
ная схема в действительности часто нарушается, и отдельные популяции
или группы популяций оказываются изолированными. Их изоляция воз-
никает или вследствие пространственного разобщения (географические
преграды), или же она обязана изолирующим механизмам.
К настоящему времени убедительно показано, что изоляты всегда
дивергируют, т. е. их эволюция идет разными путями. При этом, конечно,
безразлично, чем вызвана их изоляция. Поэтому с известной точки зре-
ния кажется логичным любую изолированную популяцию считать само-
стоятельным видом, как на практике нередко и поступают, если изолиро-
ванные популяции отличаются морфологически.
Однако изоляция через изолирующие механизмы за очень редкими
исключениями оказывается необратимой, в то время как пространствен-
ная изоляция часто бывает временной. Изолированные некоторое время
популяции вновь начинают контактировать и интерградируют, сливаются.
Между тем, несомненно, что и в условиях пространственной изоляции
дивергенция популяций в состоянии зайти столь далеко, что их вторич-
ная интерградация станет невозможной.
Систематик нередко встречается со случаями, когда географически
замещающие (аллопатрические) формы имеют разорванное распростра-
нение. Решая вопрос о статусе подобных форм (подвиды или разные
виды?), чаще всего сравнивают степень их морфологических различий
с различиями симпатрических видов в этой же группе (например, роде)
и различиями интерградирующих подвидов. Определенный таким путем
статус всегда несет отпечаток субъективного подхода систематика, и при-
знать его окончательным нельзя хотя бы потому, что степень морфоло-
гических различий не коррелирована абсолютно с репродуктивной изо-
ляцией. . Отсюда значительные расхождения в оценке числа видов раз-
ными авторами. Например, для территории Советского Союза принимают
286 и 338 видов млекопитающих (Бобринский, Кузнецов, Кузякин, 1965,
Громов и др., 1963, соответственно). Подобные же расхождения для
птиц близки к 5% общего числа видов.
Становление изолирующих механизмов у полевок рода Clethrionomys
191
Единственным безупречным решением вопроса является выяснение
того, возможно ли слияние (интерградаци|я) таких пространственно изо-
лированных форм при наложении их ареалов, т. е. как поведут себя эти
формы, будучи симпатрическими. Если интерградация возможна, то их
дивергенция не зашла дальше подвидовой, если невозможна, то подобные
формы — уже обособившиеся «потенциально репродуктивно изолирован-
ные» виды. Такое наложение ареалов можно лишь изредка наблюдать
в природе, например при заполнении ледниковых разрывов. Его можно
воспроизвести в лаборатории и изучать все виды изолирующих механиз-
мов, кроме экологической изоляции. Обращение систематиков к изучению
изолирующих механизмов разрешит многие спорные вопросы и сущест-
венно пополнит наши представления о виде.
Тяныпанская полевка, несомненно, отделилась от общего с С. glareo-
lus ствола. Морфологически это весьма близкие формы, тяныпанская по-
левка почти укладывается в рамки географической изменчивости рыжей
полевки (Кириков, 1935; Россолимо, 1963). Одни систематики считают
ее подвидом рыжей полевки (Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Кузнецов,
1965), другие, подчеркивая незначительные морфологические различия
и разорванное распространение этих форм, выделяют тяныпанскую по-
левку в отдельный вид (Огнзв, 1950; Громов, 1952, 1963).
Между тем бесплодие гибридных самцов и частая гибель самок
С. frater, беременных от самцов С. glareolus, делают невозможной вто-
ричную интергра’дацию, слияние тяныпанской и рыжей полевок. Тянь-
шанская полевка, несомненно, уже обособившийся вид — С. frater Thomas
(1908).
Роль отбора в становлении изолирующих механизмов
и классификация изолирующих механизмов
Понятие потенциальной репродуктивной изоляции встречает труд-
ности не только технические, но и принципиального характера. Во-пер-
вых, несколько суживается круг изолирующих механизмов, так как выпа-
дает вся экологическая изоляция. Во-вторых, не лишне задать вопрос:
возможно ли, вообще, возникновение изолирующих механизмов в усло-
виях географической изоляции? Ведь изолирующие механизмы в этой
ситуации не имеют никакого приспособительного значения, их возник-
новение поэтому не контролируется прямо отбором.
Известно, что еще при жизни Ч. Дарвина проблема возникновения
- гибридных нарушений онтогенеза и, в частности, бесплодия гибридов
стала одним из аргументов противников теории естественного отбора.
Сам Ч. Дарвин упоминал «бесплодие при скрещивании видов» среди
«очевидных и самых существенных' затруднений, встречаемых теорией»
естественного отбора (Дарвин, 1939, стр. 272).
В настоящее время накопилось достаточно фактов, показывающих,
что изолирующие механизмы подвержены географической изменчивости
и что в условиях географической изоляции возникают не только гиб-
ридные нарушения, но даже этологическая изоляция (см. сводки: Rensch,
1929; Muller, 1942; Huxley, 1942; Dobzhansky, 1951; Mayr, 1963). В этом
случае их следует рассматривать просто как побочный результат дивер-
генции. Без участия отбора сформировались изолирующие механизмы
тяныпанской и рыжей полевок.
Один из слабо изученных вопросов географического видообразова-
ния — возникновение половой изоляции, т. е. предпочитаемости спари-
вания. Известны две крайние точки зрения. Мёллер (Muller, 1942) свя-
зывает возникновение любого изолирующего механизма, в том числе
192
В. Н. Орлов
половой изоляции, с накоплением различий в генетической конституции
популяций. Половая изоляция, по Мёллеру, возникает и между геогра-
фически изолированными популяциями. Напротив, Добржанский (Dob-
zhansky, 1951) полагает, что географическая изоляция создает лишь пред-
посылки этологической изоляции в виде пониженной жизнеспособности,
нарушения механизма определения пола и т. п. у гибридов. Но возникает
половая изоляция лишь в процессе естественного отбора, когда ранее
изолированные популяции начинают контактировать. Среди географичес-
ких форм рыжей полевки (С. glareolus) известно несколько изолирован-
ных, островных и горных различной степени дивергенции. Годфри (God-
frey, 1958) показал намечающуюся половую изоляцию, точнее, «поло-
вое предпочтение» среди нескольких островных и материковых популя-
ций С. glareolus. Морфологически эти популяции дифференцированы
слабо (Growcroft, Godfrey, 1959; Delany, Bishop, 1960). Гибридное потом-
ство в любых сочетаниях вполне жизнеспособно и плодовито (Steven,
1953). Очевидно, что при возобновлении контакта между такими попу-
ляциями «половое предпочтение» не перейдет в половую изоляцию.
Гораздо дальше дивергировавшая тяныпанская полевка обнаруживает
заметную половую изоляцию по отношению к рыжей, сравнимую с по-
ловой изоляцией хороших симпатрических видов,— рыжей и красной
полевок (см. выше). Следовательно, половая изоляция может возни-
кать в условиях географической изоляции без участия отбора.
Играет ли вообще, какую-либо роль отбор в становлении изолирую-
щих механизмов? На этот вопрос следует ответить утвердительно. В тех
случаях, когда гибридное потомство оказывается менее жизнеспособным,
бесплодным или хуже приспособленным, чем исходные родительские
формы, естественный отбор сможет усовершенствовать механизмы, пре-
пятствующие спариванию таких форм. Так, в случае возникновения
контакта рыжей и тяныпанской полевок бесплодие гибридных самцов и
гибель беременных самок тяныпанской полевки неизбежно поведут
к быстрому совершенствованию половой изоляции. Этим, очевидно, и
ограничивается роль отбора в становлении изолирующих механизмов.
Майр (Мауг, 1963) разделяет изолирующие механизмы на две кате-
гории: 1) препятствующие успешному спариванию (и подверженные
действию отбора) и 2) нарушающие половые процессы после спаривания
(и не подверженные отбору).
Классификация изолирующих механизмов по Майру (Маут, 1963).
1. Механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию:
а) потенциальные партнеры не встречаются (изоляция по местам
обитания и сезонная);
б) потенциальные партнеры встречаются, но не спариваются (это-
логическая изоляция);
с) попытки спаривания без осеменения (механическая изоляция).
2. Механизмы, понижающие успешность межвидового скрещивания:
а) осеменение без оплодотворения (гаметная смертность);
в) оплодотворение с последующей гибелью зиготы;
с) пониженная жизнеспособность;
д) частичное или полное бесплодие.
Однако отбор может совершенствовать не только механизмы, пре-
пятствующие спариванию, но и оплодотворению (пункт 2, а классифика-
ции Майра), например гибель спермы в половых путях самки, защита
яйцеклетки от проникновения спермиев другого вида и т. и. Подобные ме-
ханизмы особенно важны для. животных с наружным оплодотворением.
При этом иногда теряются мужские гаметы, но сохраняются женские, что
подчас оказывается важнее. Поэтому имеет смысл несколько иная клас-
Становление изомерующих механизмов у полевок рода Clethrionomys 193
сификация изолирующих преград — отнесение к первой группе всех меха-
низмов, препятствующих оплодотворению, а не спариванию, и ко второй —
гибридных нарушений онтогенеза (гибель зиготы, эмбриона, пониженная
.жизнеспособность или бесплодие гибридов и т. д.), не подверженных дей-
ствию отбора.
I. Механизмы, препятствующие оплодотворению:
1. Экологическая изоляция.
2. Этологическая изоляция.
3. Попытки спаривания без осеменения.
4. После спаривания сперма не достигает яйцеклеток.
5. Сперма достигает яйцеклеток, но не происходит оплодотворения.
II. Гибридные нарушения онтогенеза.
Если гибридные организмы хуже исходных родительских или бес-
плодных, то их элиминация лишь вопрос времени, и, во всяком случае,
отбор не в состоянии сделать их хуже или лучше. При этом две гаметы
уже непроизводительно затрачены, испорчены и отбор не в состоянии
ничего исправить. Следует отметить, что гибридные нарушения онтоге-
неза составляют обычно тот фундамент, на котором развиваются все дру-
гие изолирующие механизмы (хотя в ряде случаев этологическая изоляция
развивается совершенно независимо), но сами они как изолирующие ме-
ханизмы практически не функционируют.
SUMMARY
FORMATION OF ISOLATING MECHANISMS IN VOLES
OF GENERA CLETHRIONOMYS
V. N. Orlov
The isolating mechanisms in allopatric forms of the voles Clethrionomys'. Cl. glareo-
lus. Schrb. and the Tien Shan forms (Cl. frater Thom.) as well as that of the latter with Cl.
rutilus are discussed. Hybrid males of Fj are totally sterile. Spermatogenesis is generally
complete at this stage of development. Cl. glareolus and Cl. frater are similar to such a
pair of good sympatric species as Cl. glareolus and Cl. rutilus in hybrid deviation from
ontogenesis and in the degree of ethological isolation. The sterility of hybrid males and
high mortality of females of Cl. frater pregnant from Cl. glareolus excludes secondary
intergradation of these forms. Cl. frater is an independent species. The isolating mecha-
nisms (including ethological isolation) in the genus Clethrionomys are formed under
conditions of geographical isolation without involving selection. A modified classifica-
tion of isolating mechanisms is proposed.
ЛИТЕРАТУРА
Бобринский H. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. 1965. Опреде-
литель млекопитающих СССР. М.
Воронцов Н. Н. 1961. Экологические и некоторые морфологические особенности
рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского Северо-Востока. «Тр.
Зоол. ин-та АН СССР», 29.
Громов И. М. 1963. Отряд Rodentia. В кн. И. М. Громови др. 1963. Млеко-
питающие фауны СССР. М.—Л.
Громов И. М. Гуреев А. А., Новиков Г. А., Соколов И. И.,
Стрелков П. П., Чапский К. К. 1963. Млекопитающие фауны
СССР. М.—Л. .
Дарвин Ч. 1939. Сочинения, 3, М.—Л. : 272.
Кириков С. В. 1935. О прерывистом распространении Evotomys glareolus Schreb.
«Бюлл. Московского об-ва испыт. природы», отд. биол. 44 (5): 250—252.
13 Проблемы эволюции, том I
194
Е. Б. Виноградова
КузнецовБ. А., 1965. Отряд грызуны. В кн. Н. А. Бобринский, Б. А. Куз-
нецов, А. П. Кузякин. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.
Огнев С. И. 1950. Звери СССР и прилежащих стран, 7. М.—Л.
Россолимо О. Л. 1963. О видовой самостоятельности тяныпанской лесной полев-
ки (Clethrionomys frater Thom.). «Зоол. ж.», 42, 8.
Crowcroft Р., Godfrey К. 1959. On the Taxonomy of the Jersey Vole (Clet-
hrionomys glareolus Caesarius Miller). «Ann. Mag. Nat. Hist.», 13 ser., 2(24) :
737—743.
D e 1 a n у M. J., В i sh о p I. R. 1960. The systematics, life history and evolution of
the bank-vole Clethrionomys Tiles, in North-West Scotland. «Proc. Zool. Soc.»,
London, 135, 3.
D obzhansky, Th. 1951. Genetics and the origin of species (3rd ed.). New York.
Ellermann J. R., Morrison-Scott T. C. S. 1951. Checklist of Palaearc tic
and Indian Mammals. London.
Godfrey J. 1958. The origin of sexual isolation between bank voles. «Proc Royal Phy-
sical Society of Edinburgh», 27 : 47—55.
Huxley J. S. 1942. Evolution, the modern synthesis. London.
M а у r E. 1963. Animal species and evolution. London.
Muller H. J. 1942. Isolating mechanisms, evolution and temperature. «Biol. Symp.»,
6 : 71—125.
Rauschert K. 1963. Sexuelle Affinitat zwischen Arten und Unterarten von Rotel-
mausen (Clethrionomys). «Biologisches Zentralblatt», 82, 6.
R e n s c h B. 1929. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Art-
bildung. Berlin.
Spannhof L. 1959. Histochemische Untersuchengen zur Sterilitat bei nannlichen
Saugerbastarden (Artkreuzung der Rotelmaus Clethrionomys glareolus X C. ruti-
lus). «Verh. d. Deutsch. Zoolog. Gesellschaft in Miinster) Westfalen vom 18.—23.5.
1959». Leipzig, 1960. 23. Suppl. Bd. Zoolog. Anz. : 99—107.
В t e v e n D. M., 1953. Recent evolution in the genus Clethrionomys. «Symposia of
the Society for experimental Biology», 7. Cambridge.
А. А. НАЗАРЕНКО
О ХАРАКТЕРЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ДВУХ ФОРМ
БЕЛЫХ ТРЯСОГУЗОК В ЮЖНОМ ПРИМОРЬЕ
Явление частичной симпатрии таксонов, формально являющихся
конспецифичными, хорошо известно. Обзоры известных или возможных
случаев этой категории приводятся Дементьевым (1936), Майром (Мауг,
1947, 1951), Вори (Vaurie, 1955), Тимофеевым-Ресовским и Штреземаном
(1959). Вместе с тем, если
теоретическая интерпрета-
ция этого явления, по-ви-
димому, не вызывает за-
труднений — эффект про-
странства в видовой ди-
вергенции, необходимость
в новом достоверном ма-
териале и в тщательном
изучении уже известных
случаев тем не менее оста-
ется. На последнее, в част-
ности, было недавно обра-
щено внимание Тимофее-
вым-Ресовским и Штрезе-
маном (1959).
Разбираемый пример
является новым и удач-
ным как в теоретиче-
ском аспекте (погранич-
ный случай), так и тем,
что он доступен при полу-
чении полевого материала.
В Южном Приморье
гнездятся две формы бе-
лых трясогузок, имеющих
ныне следующий номен-
клатурный статус: к и-
тай с кая белая тря-
согузка — Motacilla al-
ba leucopsis (Gould) и
камчатская белая
трясогузка — М. а. 1и- ,
Рис. 1. Распространение двух форм белых трясогу-
зок в Южном Приморье и Северной Корее.
I — leucopsis', 2 — lugeni.
gens (Glog.) (Гладков
1954; Vaurie, 1959; Пор
тенко, 1960).
13*
196
А. А. Назаренко
Рис. 2. Типичная окраска трясогузок.
1 — китайской (Zeucopsis); 2 — камчатской (lugens).
Распространение этих
форм по литературным дан-
ным (Черский, 1915, 1916;
Белопольский, 1950; Воробь-
ев, 1954; Гладков, 1954; Пор-
тенко, 1960; Спангенберг,
1965; Austin, 1948; Neff,
1956), по коллекционным эк-
земплярам Зоологического
института АН СССР (ЗИН)
и Зоологического музея
МГУ, нашим полевым мате-
риалам представлено на кар-
те (рис. 1). Из карты сле-
дует, что на крайнем юге
Приморья и, видимо, на се-
веро-восточном побережье
Северной Кореи имеет место
перекрывание ареалов этих
форм.
Хорошо заметные альтер-
нативные признаки (черная
полоска через глаз у lugens
и ее отсутствие у leucopsis,
сильное развитие белого на
первостепенных маховых у большинства lugens и отсутствие этого у leu-
copsis) и различные размер и форма черного пятна на груди (рис. 2) по-
зволяют легко определять птиц в поле. Экземпляры в руках достаточно
хорошо различаются и размерами, например по длине крыла (мм):
Число промеров Пределы Средняя
М .a. Leucopsis 12 91,0—85,0 88,4
. 99 7 89,0—83,0 85,2
М.a.lugens .9.9 12 6 96,0—91,0 92,0—87,0 93,5 89,4
Это облегчило выяснение распространения и взаимоотношений
обеих форм (без значительного отстрела птиц).
Полевые наблюдения (попутно с основной работой) проводились
'преимущественно в районе заповедника «Кедровая падь» (1960—1963 гг.)
с эпизодическими выездами в другие прибрежные районы крайнего юга:
Краскино-Посьет, окрестности Владивостока, Шкотовский и Сучанский
районы, Судзухинский заповедник. Кроме того, обследовалось большин-
ство внутриматериковых районов края к югу от 45-ой параллели.
Работа в поле, в местах, где встречаются обе формы, показала
прежде всего, что особи, обладающие смешанными признаками, встре-
чаются очень редко. Вместе с тем приходилось наблюдать чистые пары
lugens и leucopsis, гнездящиеся буквально бок о бок. Например, 7 июля
1960 г. у прибрежных скал бухты Экспедиция (крайний юго-запад При-
морья) наблюдалась пара типичных lugens (кстати, добытых), выкармли-
вавших птенцов. В 250—300 м от этого места в брошенном строении
было обнаружено гнездо с начинавшими оперяться птенцами, которых
выкармливали типичные leucopsis. Птицы обеих пар собирали корм на
О характере взаимоотношений двух форм белых трясогузок в Юж. Приморье 197
одном и том же участке берега бухты. В каждом приморском поселке
наблюдались пары, партнеры которых в громадном большинстве случаев
принадлежали к одной форме.
Вместе с тем гибридные особи и смешанные пары приходйлось
встречать, и здесь уместно дать их краткий обзор и характеристику.
1. Май 1960 г. Заповедник «Кедрова# падь». Самец — типичный
leucopsis, самка — lugens. Гнездовой участок располагался на берегу реки
в 3 км от устья. 22 мая началось насиживание (кладка полная, из 5 яиц).
2. 15 мая 1962 г. Скалистый берег моря в районе заповедника
«Кедровая падь». Самец типа leucopsis, но со следами черной полосы за
глазом и с более крупным черным пятном на груди. Самка — типичная
lugens.
3. 20 июня 1962 г. Берег моря в окрестностях заповедника «Кедровая
падь». Самец гибридный. Крылья типа lugens, но черная полоса через
глаз полностью отсутствует. Самка — типичная lugens. Гнездо в нише
обрыва.
4. 22 апреля 1963 г. Район и место те же. Самец с четкими смешан-
ными признаками. Пятно на груди типа lugens, крылья типа leucopsis.
°азмытая черная полоса только за глазом. Самка типа lugens, но с очень
гонкой черной полосой, идущей от клюва через глаз.
5. 24 апреля 1963 г. Пос. Перевозный (берег моря) близ устья р. Си-
дими. Самец — типичный lugens. Самка со смешанными признаками.
Крыло типа leucopsis, слабо выраженная черная полоса лишь за глазом.
Кроме того, наблюдались и отдельные гибридные особи.
Экземпляр от 24 июня 1960 г., берег моря в районе заповедника
«Кедровая падь». Старый самец типа lugens (крыло — 95 мм), но лишь
со следами черной полосы за глазом. Экземпляр de visu от 7 июня 1962 г.,
берег моря у Посьета. Самец типа leucopsis^ но с более крупным пятном
на груди и очень тонкой черной полоской через глаз.
Музейный материал также содержит экземпляры, признаки которых
указывают на их гибридное происхождение.
Самка от 16 апреля 1926 г., № 28063 (ЗИН), из окрестностей Вла-
дивостока. Крыло — 89 мм. Типа lugens, но черная полоска (очень раз-
мытая) имеется только за глазом.
Самец от Д1 июня 1927 г., № 28070 (ЗИН), Краскино-Посьет.
Крыло — 88 мм. Типичный leucopsis, но за глазом очень тонкая черная
полоска.
Самка от 26 июня 1927 г., № 28076 (ЗИН), Фаташи (окрестности
Краскина). Крыло — 85 мм. Такого же типа, как и предыдущий эк-
земпляр.
Самец от 20 мая 1958 т. 7? — 84531 (МГУ), оз. Хасан. Крыло —
92 мм. Типа leucopsis, но с очень тонкой полоской через глаз.
Следует отметить, что значительное уклонение от «нормы» пред-
ставляет собой в некоторых случаях просто крайний вариант проявления
признака. Например, у ряда экземпляров формы lugens с Сахалина и
Камчатки наблюдается очень слабое развитие белого на первостепенных
маховых. Крыло таких экземпляров неотличимо от крыла формы
leucopsis, однако ни о каком генетическом влиянии этой формы в данном
случае не может быть и речи. С другой стороны, просмотр хорошей серии
leucopsis из Китая (материалы ЗИН) не обнаружил ни у одного из эк-
земпляров даже следов полоски через глаз. Очевидно, присутствие этого
признака у экземпляра с общими признаками leucopsis должно указы-
вать на его «гетерозиготность». Форма lugens вне Приморья всегда имеет
хорошо выраженную черную полоску, идущую от клюва через глаз к
затылку.
198
А. А. Назаренко
Эти обстоятельства учитывались при квалификации полевого и му-
зейного материала, результатом которой и является обзор гибридных
особей, приведенный выше.
Таким образом, гибридизация между этими формами, несомненно,
имеет место. Однако, как уже отмечалось, гибридные особи встречаются
в очень ограниченном числе. Очевидно, в меньшем, чем это можно было
бы ожидать, принимая во внимание то, что полоса перекрывания форм
простирается на несколько сот километров, а обе формы, в общем, обычны
и имеют сходную биологию размножения. Очевидно, существуют какие-то
изолирующие механизмы, препятствующие свободной гибридизации между
ними.
Пока можно говорить о двух экологических особенностях, могущих
выступать в качестве факторов изоляции: различии в топографии место-
обитаний и частичном несовпадении сроков периодических явлений.
1. Различие в топографии местообитаний. Форма
lugens в условиях Южного Приморья является строгим обитателем мор-
ского побережья. Птицы населяют как обрывистые, скалистые берега моря,
где гнездятся в расщелинах и нишах, так и участки отлогих берегов. В по-
следнем случае гнезда помещаются среди плавника или различных
предметов, выброшенных морем (доски, ящики и т. д.). Птицы населяют,
кроме того, приморские поселки, но только те, которые находятся непо-
средственно на берегу моря. Внутрь материка эта форма совершенно не
проникает, и в населенных пунктах, расположенных уже в двух и более
километрах от берега моря, птицы формы lugens никогда не наблюдались*.
Форма leucopsis распространена главным образом во внутренних
частях материка. В приморских районах птицы населяют долины рек
в их среднем и отчасти нижнем течении и гнездятся в нишах обрывов
или среди речных завалов в непосредственной близости от воды. Далее,
птицы гнездятся во всех населенных пунктах и только в последнем слу-
чае встречаются непосредственно у берега моря. В прибрежных поселках,
впрочем, эта форма резко уступает lugens по численности.
Данный фактор изоляции в разобранных условиях не .является осо-
бенно эффективным. Тем не менее благодаря различным топографическим
предпочтениям площадь контакта популяций двух форм сводится к ми-
нимуму.
Следует отметить, что в настоящее время территориальный контакт
между этими формами вторично увеличился в результате возникновения
и роста числа населенных пунктов на побережье. Только таким путем
форма leucopsis оказалась непосредственно на берегу моря.
2. Частичное несовпадение сроков периодических
явлений. Периодические явления формы leucopsis сдвинуты сравни-
тельно с таковыми формы lugens на более ранние сроки на величину
порядка 2 недель. В схеме это выглядит следующим образом.
Первое появление самцов leucopsis приходится на конец второй —
начало третьей декады марта. Самки появляются в конце третьей декады
марта — начале апреля. В то же время появляются самцы lugens. Появле-
ние самок этой формы — конец первой декады апреля. Первая декада
* Форма lugens в качестве гнездящейся приводится Спангенбергом (1965 : 177)
для бассейна Имана. Однако 2 экз. от 20 мая и '1'7 июня, отнесенные к этой форме
(кстати, это пока единственный коллекционный материал из бассейна Имана), оп-
ределяется как ocularis. Самец (по этикетке) от 17 июня имеет серую спину, чер-
ное пятно доходит до самого клюва, а белого на крыле даже меньше, чем у leucopsis.
Майский экземпляр по времени может быть отнесен к нормальным пролетным осо-
бям формы ocularis. Очевидно, требуется дополнительный фактический материал
для подтверждения тезиса о гнездовании формы lugens на Имане.
О характере взаимоотношений двух форм белых трясогузок в Юж. Приморье 199
апреля — начало брачной жизни leucopsis. Происходит разбивка на пары,
занимаются гнездовые участки. В конце срока наблюдается строительство
гнезд. В это время у lugens идет пролет, птицы держатся группами, и ни-
каких признаков брачного поведения не заметно. Кстати, в это время
можно часто видеть, как самцы leucopsis энергично изгоняют со своих
гнездовых участков самцов lugens — птиц более крупных, более ярких и
пестрых. Начало брачной жизни lugens падает на вторую половину апре-
ля, когда у leucopsis, видимо, заканчивается откладка яиц и самки присту-
пают к насиживанию (в это время начинают встречаться лишь одиночные
самцы последней формы). Птенцы появляются с середины мая, а массо-
вый вылет падает на конец этого месяца — первую декаду июня. Вылет
птенцов у формы lugens приходится на вторую половину июня.
Вскоре после вылета птенцов обе формы приступают ко второй кладке,
сроки которой, по всей вероятности, очень растянуты. Поэтому устано-
вить временную специфичность второй кладки для каждой из форм не
удается. Приведенная схема справедлива лишь для основной части попу-
ляций обеих форм. Отклонения от нее наблюдаются (потеря кладки,
партнера и т. д.), в результате чего и случается наблюдать редкие, но,
несомненно, смешанные пары. Таким образом, и этот фактор изоляции
не является абсолютным.
Два фактора, по всей видимости, не исчерпывают собой изолирующих
механизмов, поддерживающих автономность этих форм в зоне перекры-
вания. Такой вывод напрашивается по следующим соображениям. Пока
не известно, как долго эти формы находятся в контакте. Если судить
по музейному материалу, то это время должно быть, как минимум, поряд-
ка 80—100 лет. В Зоологическом институте АН СССР имеются экземпля-
ры leucopsis с Уссури, добытые в 1885—1960 гг. Там же имеется хорошая
серця lugens из Юго-Западного Приморья (Сидими), добытая в 1883—
1884 гг. Это время, видимо, достаточное, чтобы даже при современном
темпе случайной гибридизации гибриды встречались на значительно
большей территории, чем это наблюдается в действительности. На самом
же деле эта территория ограничена собственно морским побережьем и
узкой полосой приморской равнины, практически на глубину не более
2—3 км. Далее в глубь материка наблюдаются только чистые leucopsis.
В равной мере, как и на островах, расположенных вдоль побережья,
наблюдаются и добываются только чистые lugens. Очевидно, полоса су-
ществования гибридов строго стабилизирована. Последнее же имеет место
лишь тогда, когда исходные формы настолько различаются генотипиче-
ски, что гибридные особи в той или иной степени являются дефективными
и быстро элиминируются. Такую ситуацию можно предполагать и в
данном случае. Это, очевидно, и является наиболее эффективным изоли-
рующим механизмом.
В итоге остается констатировать, что разобранные взаимоотношения
форм leucopsis и lugens, принимаемых ныне в качестве географических
форм одного вида—белой трясогузки (Motocllla alba L.), не уклады-
ваются в рамки взаимоотношений подвидов при существующей биологи-
ческой концепции вида. Эти формы в Южном Приморье ведут себя, если
как и не очень хорошие виды, то, во всяком случае, и не как подвиды.
Очевидно, что первое все-таки точнее отражает истинное положение
вещей.
Разобранная ситуация, очевидно, требует и нового номенклатурного
ео решения. К сожалению, ни литературный, ни музейный материалы
не дают пока основания считать, имеет ли место в данном случае кольце-
вая ситуация (leucopsis — baicalensis — ocularis— lugens), или. же
форма lugens повсюду сохраняет четкую автономность (что, очевидно,
200
А. А. Назаренко
Рис. 3. Распространение форм белой
трясогузки в восточной части Азиат-
ского материка.
1—leucapsis', 2—baicalensis; 3—dul.hunensis;
4 — ocularis', 5 — lugens. Прерывистая
линия — ареал формы lugens.
ближе всего к истине). В последнем слу-
чае она заслуживает ранг самостоятельно-
го вида — Motacilla lugens (рис. 3).
Относительно -принадлежности формы
leucopsis -к виду М. alba сомнений, види-
мо, не возникает. В частности, имеются
данные Мейзе (Meise, 1934, стр. 29) о су-
ществовании в Центральной и Северо-За-
падной Маньчжурии особей, переходных
от leucopsis к baicalensis (зона интергра-
дации) .
В данной работе были широко исполь-
зованы коллекционные материалы Зооло-
гического музея МГУ и Зоологического
института АН СССР.
Пользуемся случаем выразить нашу
признательность зав. отделом орнитологии
Зоологического музея МГУ ст. науч. сотр.
А. М. Судиловской и зав. орнитологиче-
ским отделением Зоологического институ-
та АН СССР проф. А. И. Иванову. Осо-
бенно мы благодарны ст. науч. сотр. Зоо-
логического музея МГУ Е. П. Спангенбер-
гу, любезно цознакомившему нас с инте-
ресным коллекционным материалом из
бассейна Имана.
SUMMARY
ON THE CHARACTER OF INTERRELATIONS OF TWO FORMS
OF PIED WAGTAILS IN SOUTH USSURILAND
A. A. Nazarenko
In south Ussuriland, ranges of two forms of pied wagtails overlap (see fig. 1). At pre-
sent these forms are regarded as conspecific and are considered as subspecies of pied wag-
tail (Motacilla alba leucopsis Gould and M. a. lugens Glog.).
Rarity of hubridization in the overlapping zone (the list of hybrid specimens is pro-
vided) indicates the existence of isolating mechanisms maintaining the autonomy of each
form. The possible isolating mechanisms are discussed:
1. The difference in the topography of the habitats. The form M. a. lugens inhabits
almost exlusively sea shores, and form Maleucopsis — river valleys, in the middle of
the river course and partly down stream. Both forms nest in regions inhabited by man and
only in the latter case does M. a. leucopsis settle along the sea coast.
2. Partial asynchronization of periodical phenomena. Periodical phenomena pertai-
ning to the form leucopsis are shifted to an earlier date approximately by two weeks.
The observed hybrid individuals and hybrid pairs demonstrate that the ecolo-
gical characteristics examined are not effective enough to act as isolating
mechanisms. At the same time the finding of hybrid individuals only in the narrow con-
tact zone of both forms (practically limited to two or three kilometres along the sea coast-
line) indicates that the hybridization zone is strictly stabilized. This circumstance per-
mits us to suggest that the genotypes of the forms M. a. leucopsis and M. a. lugens dif-
fer considerably; the hybrids produced between them are apparently less viaihle and are
being rapidly eliminated. It is possible that this is precisely the most effective isolating
mechanism.
Thus the nature of the interrelationships between these contacting forms in South
Ussuriland most closely correspond to the interrelationship in «good» species.
It is as yet dificult to determine what the given case represents : either it is an exam-
ple of a ring situation [the hybridization of at least three subspecies (M. a. leucopsis. M. o.
baicalensis and M. a. ocularis) in the contact zones has been established], or the form lu-
gens is a form maintaining its autonomy in Kamchatka as well (see fig. 3).
О характере взаимоотношений двух форм белых трясогузок в Юж. Приморъе20А
ЛИТЕРАТУРА
Белопольский Л. О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника. «Памяти
акад. П. П. Сушкина». М.—Л., Изд-во АН СССР: 360—406.
Воробьев К. А. 1954. Птицы Уссурийского края. М., Изд-во АН СССР.
Гладков Н. А. 1954. Семейство трясогузковые. «Птицы Советского Союза», т. V.
Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова, М., «Сов. наука»: 594—690.
Дементьев Г. П. 1936. К вопросу о границах основных систематических кате-
горий. «Зоол. ж.», т. XV, вып. 1: 82—95.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. М., ИЛ.
Портенко Л. А. 1960. Птицы СССР, ч. IV. М,—Л., Изд-во АН СССР.
Спангенберг Е. П. 1965. Птицы бассейна реки Имана. «Сб. тр. Зоол. музея
МГУ», т. IX. Изд-во МГУ: 98—202.
Тимофее в-Р есовский Н. В. иШтреземан Е. 1959. Видообразование
в цепи подвидов настоящих чаек группы «серебристая — хохотунья — клу-
ша». Тр. Уральского отд. МОИП, вып. 2. Свердловск: 99—115.
Черский А. И. 1915. Орнитологическая коллекция музея Общества изучения
Амурского края во Владивостоке. «Зап. Об-ва изуч. Амурского края. Влади-
вост. отд. РГО», т. XIV: 114-274.
Черский А. И. 1916. Краткий отчет об экспедициях А. И. Черского, совершенных
им с 1 по 30 мая по берегам и островам залива Петра Великого и с июня по ок-
тябрь на озере Ханка. «Отчет Об-ва изучения Амурского края за 1914 г.»-
Владивосток.
Austin. A. L. 1948. The Birds of Korea. «Bull. Mus. compar. Zool.», v. 101, N 1 : 1 —
303. Harvard.
M а у r E. 1951. Speciation in Birds. «Proc. X th Int. Ornith. Congr.»,Uppsala: 91—131.
M e i s e W. 1934. Die Vogelwelt der Mandschurei. «Abh. u Ber. Mus. Dresden», Bd.
XVIII, N 2: 8655.
Neff D. J. 1956. Birds of Jang-Do, Korea. «The Auk», v. 73, N 4 : 551—555.
Vaurie Ch. 1955. Pseudo-Subspecies. «Acta XI Congr. Int. Ornith.», Basel: 369—
380.
Vaurie Ch. 1959. The Birds of Palearctic Fauna. Order Passeriformes. H. F. a. G.
Witherby LTD. London.
Н. Н. ВОРОНЦОВ
ДИВЕРГЕНЦИЯ БЛИЗКИХ ВИДОВ
НА СТЫКАХ ИХ АРЕАЛОВ *
1. В своей практической работе систематики по сей день пользуются
морфологическим критерием как основным. Наличие или отсутствие
разрыва — hiatus’a — вот чем в первую очередь интересуется систематик,
решая извечный вопрос: вид или подвид?
Использование новых методик и поиски новых признаков — будь то
изучение строения гениталий, спермиев, хромосомных наборов или брач-
ного поведения — принципиально не меняет существа работы систематика:
юн ищет разрыв — hiatus-.
Современный систематик пользуется и географическим критерием.
Однако под последним принято понимать проверку уже выделенных по
наличию hiatus’oB «морфологических» видов на плоскости географической
карты. При этом выясняют взаимоотношения ареалов двух уже разде-
ленных форм с тем, чтобы установить (в дополнение к морфологическим
признакам), «хорошие» ли это виды (в случае симпатрии) или «плохие»
(в случае аллопатрии).
Нетрудно заметить, что географический критерий используется в
данном случае как «довесок». Вполне квалифицированный и осторожный
систематик, обнаруживший существование надежного разрыва по тем или
иным признакам, разумеется, не остановится перед описанием новых
видов, даже если он и обнаружит, что эти формы характеризуются алло-
патрическим характером распространения. Если же описываемые как
новые виды формы к тому же обитают на одной территории, систематик
не преминет подчеркнуть, что это «хорошие» виды еще и потому, что их
ареалы симпатричны.
2. Географическая изоляция — одна из важнейших предпосылок ди-
вергентной эволюции. На роль пространственной изоляции в видообра-
зовании обратил внимание еще Дарвин, этому вопросу посвятил уже в
1889 г. специальную монографию Вагнер (Wagner, 1889), обзор новейшей
литературы дал Майр (Маут, 1963).
Географическая изоляция способствует накоплению новых мутаций
в обособившихся популяциях, изменению нормы реакции и тем самым
подготавливает пути для завоевания новых экологических ниш. Значение
изоляции для сохранения и накопления новых мутаций было теорети-
чески обосновано еще Райтом (Wright, 1931а, 19316), Дубининым и Ро-
машовым (1932), а на конкретном материале, пожалуй, наиболее ярко
продемонстрировано Добржанским (Dobzhansky, 1957), изучившим рас-
* Доложено 23 сентября 1963 г. в Ташкенте на 3-м Всесоюзном совещании по
зоогеографии суши. ’
Дивергенция близких видов на стыках их ареалов 2'*3
пространение хромосомных перестроек — инверсий — в популяциях Dro-
sophila willistoni в Центральной и Южной Америке и на островах Вест-
Индии, В этой, а также последующих работах (Brito da Cunha, Dob-
zhansky и др., 1959) было показано, что концентрация хромосомных
инверсий в гетерозиготном состоянии значительно выше у континенталь-
ных популяций (где гетгрозиготность постоянно поддерживается прито-
ком извне новых мутантов), нежели у островных, где в отсутствие пан-
миксии идет переход мутаций в гомозиготное состояние. Таким образом,
пространственная изоляция ограниченных популяций ведет к уменьше-
нию их гетерогенности и при прочих равных условиях сужает диапазон
изменчивости.
3. Однако далеко не всегда в результате действия отбора и генетико-
автоматических процессов в географически изолированных популяциях
возникают полностью сложившиеся аллопатрические виды, которые при
вторичном соприкосновении их ареалов могут занять столь несходные
пиши, чтобы стать симпатрическими видами.
Во многих случаях, наблюдающихся в самых разных группах живот-
ных, условием завершения процесса видообразования является встреча
аллопатрических форм друг с другом и их дивергенция на стыках ареалов.
В решениях вопроса о том, имеем ли мы дело с сформировавшимися
или лишь с еще формирующимися видами, существенный вклад может
внести сравнительный анализ морфологических и иных (например, по-
веденческих) различий между близкими видами на стыках ареалов алло-
патрических и семисимпатрических видов.
4. При изучении эволюции хомяков (Cricetinae) мы также столкну-
лись с дивергенцией видов в зонах стыка или наложения ареалов.
Эверсманнов хомяк — Cricetulus (Allocricetulus) eversmanni и серый
хомячок — Cricetulus (s. str.) migratorius — хорошо дифференцированные
виды, прекрасно отличимые друг от друга на большей части их ареалов.
Почти на половине площади ареала эверсманнова хомяка живет и серый
хомячок. Однако особи, происходящие из таких районов, где живет лишь
один из указанных видов, по внешним признакам различаются значитель-
но хуже, нежели индивиды обоих видов из зоны совместного обитания.
В лесостепи европейской чабти Союза от Украины до Волги серый хо-
мячок занимает ту же нишу, что эверсманнов хомяк в лесостепье между
Волгой и Уралом. Оба вида характеризуются гомологическим характером
изменчивости окраски тела, приводящей к резкому потемнению окраски
по направлению с востока на запад у этой пары видов.
Крайне северо-восточные расы обоих видов внешне сходны друг с
другом — Cr. migratorius из Северной Украины, центральных районов
России вплоть до правого берега Волги очень напоминают Cr. eversmanni,
живущих между Волгой и Уралом.
В зоне наложения ареалов этих видов — в степях от Волги до Алтая —
эти два вида отчетливо дивергируют по всем признакам, включая окраску.
5. С интересным случаем дивергенции близких видов на стыках их
ареалов мы столкнулись у рыбоядных хомяков рода Rheomys. В пределах
этого рода большинство специалистов выделяло пять видов: Rh. thomasi
Dickey (с тремя подвидами: Rh. th. thomasi Dickey, Rh. th. stirtoni Dickey
и Rh. th. chiapensis Hooper), Rh. underwoodi Thomas, Rh. hartmanni,
Enders, Rh. raptor Goldman и Rh. trichotis Thomas (Gyldenstolpe, 1932;
Miller and Kellog, 1955; Hall Kelson, 1959). Изучение изменчивости этих
форм показало, что между Rh. trichotis Thomas из Колумбии и Rh. «tho-
mast» chiapensis Hooper из Мексики не существует разрыва по основным
морфологическим признакам. Однако по мере приближения к зоне нало-
жения ареалов (в Панаме и Коста-Рике) различия нарастают (рис. 1 и 2).
204
Н. Н. Воронцов
Rheomys trichotis |
I
[ Rheomys underwoodi
i
Рис. 1. Изменчивость длины ступни у двух политипических видов рыбояд-
ных хомяков рода Rheomys. Ориг.
Рис. 2. Изменчивость длины хвоста у двух политипических видов рыбо-
ядных хомяков рода Rheomys. Ориг.
Дивергенция близких видов на стыках их ареалов
205
Анализируя данный случай, можно было бы прийти к выводу, что
все семь описанных форм связаны переходами друг с другом и поскольку
между ними нет разрыва, то их можно отнести к одному политипическому
виду. При рассмотрении характера изменчивости в связи с распростране-
нием этих форм становится очевидным, что на самом деле здесь су-
ществуют два вида — Rh. trichotis Thomas с тремя подвидами и Rh.
underwoodi Thomas с четырьмя подвидами. Таким образом, в данном слу-
чае мы обнаруживаем разрыв между соприкасающимися подвидами при
•отсутствии разрыва между обоими, видами в целом. Аналогичный случай
был описан ранее Бори (Vaurie, 1951), исследовавшим изменчивость двух
близких видов поползней в вонах совместного и раздельного обитания.
Дивергенция близких видов на стыках их ареалов или в зонах наложения
ареалов — явление достаточно широко распространенное во всех группах
животных. Оно описано для ряда форм птиц Целебеса (Stresemann, 1939),
для некоторых видов мух из рода Drosophila.
6. Каким образом возникает дивергенций в зонах стыка и наложения
ареалов? Известно, что накопление инверсий, транслокаций и иных типов
хромосомных перестроек и их распространение за счет стохастических
(генетико-автоматических) процессов в популяциях, которые были дли-
тельное время изолированы друг от друга, ведут к разной степени
стерильности в разных комбинациях скрещивания особей разных видов
на стыках ареалов.
Было обнаружено нарастание степени половой изоляции между раз-
личными популяциями Dposophila paulistorum по мере нарастания гео-
графической разобщенности этих популяций (Dobzhansky, Spassky, 1959).
По-видимому, даже незначительное понижение плодовитости гибрид-
ных форм ведет к отбору на генетическую изоляцию. Результатом этого
отбора является объединения поведенческих и генетических механизмов
изоляции друг с другом и создание сложных, в ряде случаев дублирую-
щих друг друга систем изолирующих механизмов эволюции. Итогом
действия отбора, ускоренного предшествующей длительной пространствен-
ной изоляцией, является дивергенция в прошлом близких форм. Морфо-
логическая дивергенция может быть результатом различий в нормах
реакции у вновь встретившихся форм.
Результатом начальных этапов дивергенции близких видов на стыках
их ареалов является существование ограниченной в пространстве, обычно
.довольно узкой, зоны гибридных популяций, хорошо известной по ряду
классических примеров (вороны в Европе и районе Енисея, поползни в
Европе, сорокопуты в Персии и т. д.; сводку таких случаев дает Мауг,
1942, 1963).
7. В других случаях в зоне наложения ареалов близкие виды за-
нимают разные биотопы, распределяются по различным высотам, зани-
мают разные ниши. Это расхождение может быть результатом различий
в нормах реакции, различий в динамических стереотипах поведения, но
может быть также и итогом отбора на изоляцию на стыке ареалов, при-
ведшего к расхождению в разные ниши. Обитание в разных нишах в
свою очередь ведет к усилению морфологической дивергенции. Примером
могут служить горные хомяки рода Mesocricetus в Дагестане, где встре-
чаются два вида этого рода в одних и тех же районах, но более крупный
М. raddel живет в горах на высотах более 1200 м над ур. м., тогда как
более мелкий М. brandti живет на высотах около 800 м над ур. м.
Классическим примером занятия разных ниш подвидами, достигши-
ми, по сути дела, видового уровня, являются мышевидные хомячки «над-
вида» Pe.romyscus maniculatus. В Мичигане встречаются лесной подвид
(Р. m. gracilis) со степным подвидом (Р. т. bairdii). Здесь они ведут себя
206
Н. Н. Воронцов
Рис. 3. Распространение мышевидных хомячков Рего ту sc us manic ulatus на
востоке США. В двух областях — у Великих озер и в Аппалачских горах —
симпатрично обитает по два подвида.
1 — Р. т. gracilis Le Conte; 2 — Р. т. bairdii Hoy et Кепп.; 3 — P. m. nubiterrae Rhoads.
Прочими знаками обозначены другие подвиды с аллопатричным ; характером распростра-
нения. По Холлу и Нелсону (1959).
как настоящие виды. Тот же Р. т. bairdii в районе Аппалачских гор
встречается с другим горным подвидом (Р. т. nubiterrae) и с уже упоми-
навшимся выше лесным подвидом (Р. т. gracilis) (рис. 3). Все три под-
вида ведут себя здесь как самостоятельные виды.
8. Таким образом, изучение экологических и морфологических осо-
бенностей аллопатрических и семисимпатрических форм на стыках ареа-
лов дает возможность установить, имеем ли мы дело с самостоятельными
видами или с локальными географическими расами.
Дивергенция близких видов на стыках их ареалов
207
Близкие формы, достигшие видового ранга, обычно дивергируют на
стыках ареалов, тогда как формы подвидового ранга на стыках ареалов
конвергируют и образуют серию переходов. Этот вывод, разумеется, не
может быть абсолютизирован.
SUMMARY
DIVERGENCE OF CLOSELY RELATED SPECIES
IN CONTACT ZONES OF THEIR GEOGRAPHICAL RANGES
N. N. Vorontsov
It is far from the truth that completely formed allopatric species always develop under
the effect of selection on geographically isolated populations. As a consequence of secon-
dary contact of their geographic ranges thay may shift into ecological niches dissimilar to
such an extent that they become sympatric forms. In many cases the process of specia-
tion is completed while allopatric forms are in contact with each other and they diverge
in the contact zones of their geographical ranges. Cases of morphological divergence of
closely related species of Eurasian and American Cricetinae in overlapping zones of the-
ir geographic ranges are examined. Forms having attained the rank of a species usually
diverge in contact zones of their distributions, whereas forms of the rank of subspecies
converge in contact zones of their distributions.
ЛИТЕРА ТУРА
Воронцов H. H. 1963. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов. «Зоо-
география суши». Тезисы 3-го Всес. совещ. по зоогеографии суши. Ташкент: 68—
69.
Дубинин Н. П. и Ромашов Д. Д. 1932. Генетические основы строения
вида и его эволюция. «Виол, ж.», 1.
Da Cunha Brito A., Dobzhansky Th. .Pavlovsky 0., Spassky
B. 1959. Genetics of natural populations. XXVIII. Supplementary data on the
chromosomal polymorphysm in Drosophila willistoni in its relation to the environ-
ment. «Evolution», 13, 3: 389—404.
Dobzhansky Th. 1957. Genetics of natural populations. XXVI. Chromosomal
variability in island and continental populations of Drosophila willistoni from
Central America and the West Indies. «Evolution», 11, 3 : 280—293.
Dobzhansky Th., Spassky B. 1959. Drosophila paulistorum, a clusterof
species in statu nascendi. «Proc. Nat. Acad. Sci.», 45: 419—428.
Gy Id ens t о Ip e N. 1932.. A manual of Neotropical Sigmodont Rodents. Kungl.
Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. Tredje Ser. B. 11. N 3 : 7—164,
Pl. I—XVIII.
Hall E. R., Kelson K. R.. 1959. The Mammals of North America, v. II : 543—
1083.
M а у r E. 1942. Systematics and the origin of species (русск. изд. см. Э. M а й p. Си-
стематика и происхождение видов. М., ИЛ, 1947).
Мауг Е. 1963. Animal species and evolution. Harvard University Press., Cambridge,
Massachusetts: 1—797.
Miller G. S. and Kellogg R. 1955. List of North American Recent Mammals.
Smithsonian Inst. Wash.: 1—954.
Stresemann E. 1939. Die Vogel von Celebes. «J. Ornithol.», 88 : 1—135, 389—
487.
Vaurie C. 1951. Adaptive differences between two sympatric species of nuthatches
(Sitta). «Proc. Xth. Int. Ornitol. Congr». Uppsala (1950) : 163—166.
Wagner M. 1889. Die Entstehung der Arten dutch raumliche Sonderung: 3—321
Basel.
Wright S. 1931a. Evolution in Mendelian populations. «Genetics». 16:97—159.
Wright S. 19316. Statistical theory of evolution. «Amer. Statistical Journ.», March
supplem.: 201—208.
Е. В. АРХИПЕНКО, Е. Н. ПАНОВ, А. П. РАСНИЦЫН
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПИЩЕВЫХ РАЦИОНОВ
ДВУХ ВИДОВ ЛАСТОЧЕК —ГОРОДСКОЙ
(Dellchan urbica urbica L,)
И ДЕРЕВЕНСКОЙ (Hlrundo rustica rustica L.J
В УСЛОВИЯХ ИХ СОВМЕСТНОГО ОБИТАНИЯ
Пищевые взаимоотношения близких видов — важная эволюционная
проблема. Согласно мнению Д. Лэка (1957), совместное существование
двух близких видов птиц в одном местообитании возможно лишь в том
случае, если они имеют различные спектры питания, что позволяет им ра-
ционально использовать имеющиеся пищевые ресурсы, не конкурируя
между собой. Пищевая специализация, вероятно, должна приводить к ди-
вергенции в величине и форме клюва (Лэк, 1947; Vaurie, 1951; Norrevang,
1959, и др.) или к расхождению в различные местообитания (см., напри-
.мер, Лэк, 1957). Лэк полагает, что пищевая специализация вообще
должна играть весьма важную роль в эволюции птиц. К сожалению, фак-
ты, приводимые в пользу высказанных гипотез, носят по большей части
косвенный характер. Лишь немногие работы непосредственно посвящены
сравнению рационов близких видов (Лэк, 1947; Hartley, 1953),
Настоящая работа представляет собой попытку сравнить спектры пи-
тания двух видов ласточек, симпатричных на обширных территориях Па-
леарктики. Эти синантропные виды аллобиотопичны: один занимает по-
селки городского типа, другой — сельского. По мере проникновения в
сельскую местность каменных зданий городская ласточка входит в кон-
такт с деревенской, вторгаясь в исходные местообитания последней. Го-
родская ласточка склонна селиться колониями, поэтому ее проникновение
в местообитания другого вида должно сразу резко увеличивать нагрузку
на местные пищевые ресурсы. Это очевидно, создает предпосылку для воз-
никновения конкурентных отношений между видами в сфере питания.
Поскольку ласточки собирают корм на лету, в однородной воздушной
среде, нет никаких внешних преград для смягчения конкуренции, если
таковая имеет место.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В пос. Данки (Серпуховский район Московской области), где совмест-
но обитают оба вида ласточек, отбирался корм у птенцов того или другого
вида, находившихся примерно в одном, возрасте. Под наблюдениями на-
ходилось по одному гнезду каждого вида, которые были расположены на
расстоянии около 100 м одно от другого. Для сбора корма применялась ме-
Сравнительный анализ пищевых рационов двух видов ласточек...
209
Тодика перевязывания горла птенцов. В период между 7 и 14 июля 1964 г.
отобрано 60 порций корма у птенцов деревенской ласточки (177 экз. насе-
комых) и 70 порций (1795 экз.)—у птенцов городской ласточки. Для
сравнения рационов собранные насекомые были расположены в 11 классов
по признаку величины (табл. 1).
Таблица 1
Распределение насекомых-жертв по классам (в соответствии
с величиной экземпляров в лслс)
Класс Величина насекомого Класс Величина насекомого Класс Величина насекомого
I До 2 V 8,1-20 IX 16,1—18
II 2,1-4 VI 10,1—12 X 18,1-20
III 4,1—6 VII 12,1—14 XI 20,1—22
IV 6,1—8 VIII 14,1—16
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Создается впечатление, что взрослые особи обоих видов ловят добычу
в одних и тех же местах и на одной высоте. Несмотря на это, в рационах
сравниваемых видов обнаружены вполне определенные различия. У каж-
дого вида одна порция корма, приносимого птенцам, состоит обычно бо-
лее чем из одного насекомого. Пищевой комок городской ласточки содер-
жит большое количество очень мелких насекомых (50—60% комка обыч-
но составляют Gassidae, Nematocera, Aphidae и др.), крепко склеенных
вязкой слюной птицы. В питании деревенской ласточки большее место за-
нимают крупные насекомые (табл. 2).
Т аб лица 2
Количество насекомых, относящихся к разным размерным классам, в рационе
двух видов ласточек
Показатели Класс
И 11 1 111 1 IV | v vi VII VIII IX X XI
<г> Число экз. 55 1132 252 304 33 9 2 3 5 2
С со гц Колич., % 3 63 8,4 22,5 1,8 0,5 0,1 0,16 — 0,28 0,1
§ § Число экз. 2 18 39 ' 30 42 22 17 6 1
3 Колич., % 1 12 22 17 23 12,4 10 3 3 — —
Это распределение представлено на графике (см. рисунок).
Соответственно отличается и видовой состав насекомых-жертв в ра-
ционах городской и деревенской ласточек (табл. 3 и 4).
Приведенные данные показывают, что особи каждого вида ласточек
отдают предпочтение насекомым разной величины и различных система-
тических групп. В питании городской ласточки явно преобладают равно-
крылые, тогда как деревенская ласточка предпочитает ловить различных
двукрылых. В рационе первого вида наиболее многочисленны насекомые
II размерного класса, в то время как второй вид отдает предпочтение на-
14 Проблемы эволюции, том I
210
Е. В. Архипенко, Е. Н. Панов, А. П. Расницын
О/
/о
Распределение насекомых
I разных размерных классов в пи-
щевом рационе ласточек деревен-
ской (Hirundo rustica) и городской
(Delichon urbica).
I — Delichon йгЫса', 2— Hirundo rustica-
64-
56-
48-
40-
32-
24-
16-
8-
0 .
секомым III и V классов. На
наш взгляд, эти различия ед-
ва ли возможно трактовать
как следствие межвидовой
конкуренции, поскольку ис-
следованные виды контакти-
руют совсем недавно. Оче-
видно, различия в их пита-
нии возникли независимо в
ходе эволюции, каждого вида.
Надо заметить, что ра-
ционы городской и деревен-
ской ласточек в районе ис-
следований довольно широко
перекрываются. Иными сло-
вами, различия в питании
этих видов не настолько ве-
лики, чтобы полностью
устранить возможность кон-
курентных пищевых отноше-
ний при встрече городской и
деревенской ласточек в од-
ном местообитании. Дей-
ствительно, характер кривых
/ // /// tv V VI VII VIII IX
ции. Провал в.распределении,
ветствует пику распределения
х X/ классы может указывать на сущест-
вование некоторой конкурен-
отражающем питание первого вида, соот-
второго вида, и наоборот (см. рисунок).
Таблица 3
Состав рациона городской ласточки
Систематическая группа
Коли-
чество
экзем-
пляров
% от
общего
числа
жертв
Diptera..................
Nematocera...............
Hymenoptera (Lasius -niger)
Homoptera (Gassidae, Aphi-
dae) ....................
Ephemeroptera............
Coleoptera...............
Lepidoptera (Tortrix virida-
na)................
Orthoptera...............
Arachnidae...............
167
150
110
978
230
150
30
5
20
9
8
6
53
12,7
8
1,7
0,3
1
Таблица 4
Состав рациона деревенской
ласточки
Систематическая группа Коли- чество экзем- пляров % ОТ общег о числа жертв
Diptera 123 70
Hymenoptera (Lasius niger) 32 18
Homoptera (Cicadoi- dea, Cassidae) 16 8
Cercophidae . . . 6 3
В свете изложенного значительный интерес представляло бы сравне-
ние рационов двух видов ласточек в тех местах, где они не контактируют
друг с другом.
Сравнительный анализ пищевых рационов двух видов ласточек...
21!
SUMMARY
COMPARATIVE ANALYSIS OF FOOD RATIONS
OF TWO COHABITATTING SWALLOW SPECIES
E, V. Arkhipenko, E. N. Panov, A. P. Rasnitsien
The nutrition of house martin (Delichon urbica) was compared with that of nestlings
of the common swallow (Hirundo rustica). The nests of swallows of the two species were situa-
ted some hundred metres apart. In spite of the fact that adults of different species living
together collect food under the same conditions, the nutrition spectrum of nestlings pro-
ved to be different. The common swallow catches mainly large insects, while the house
martin feeds on smaller ones. Various preferences for insects of different taxonomic gro-
ups were manifested. Nevertheless, the indicated spectra overlap widely. Relationships
obtained are shown in figures and indicate that among coexisting swallows there exists a
definite intervarietic competition for food.
ЛИТЕРА ТУРА
Л э к Д. 1947. Дарвиновывьюрки. М., ИЛ (Lack D. 1947а. Darvin’s finches. Cambr.)
Л э к Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М., ИЛ (Lack D.
1954. The natural regulation of animal numbers. Oxford.).
Hartley P. H. T. 1953. An ecological study of the feeding habits of the english titmi-
ce. «J. Anim. Ecol,», 22 : 261—288.
N or r e v a ng. A. 1959. Double invasion and character displacement. «Vid. medd.
Dansk. natur. foren. Kopenhavn», 121 : 171—180.
V a u r i e C. 1951. Adaptive differences between two sympatric species of nutchatches.
(Sitta). «Proc. X-th. Ornith. Congr.»: 163—166.
14*
Эволюционная антропология
Ю. Г. РЫЧКОВ
РЕАКЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ НА ИЗОЛЯЦИЮ
[Опыт сравнительного антропологического
и популяционно-генетического исследования]
ВВЕДЕНИЕ
Народности Памира, Кавказа и Сибири, исконные земледельцы гор-
ных долин и таежные или арктические охотники-оленеводы, племена глу-
боко различные в отношении исторических своих судеб и древности, пред-
ставители двух больших рас человечества — европеоидной и монголоид-
ной — выбраны здесь для сравнительного антропологического и популя-
ционно-генетического исследования.
Этот выбор требует своего обоснования и заключается он в том, что
племена Памира, Кавказа, равно как и Сибири, в течение исторически
длительного периода развивались обособленно от других народов смеж-
ных районов Азии и Европы. Историко-географически, лингвистически,
этнографически рассматриваемые группы представляют собой изоляты
или полуизоляты в современном народонаселении Азии.
Затерянные в горах или на пространствах Сибири, они привлекают
здесь внимание антрополога, пытающегося на столь различном фоне най-
ти в них то общее, что может быть вызвано и объяснено фактором изоля-
ции и воздействием его на генофонд популяций.
Вместе с тем самый анализ этого воздействия на различные системы
физических признаков человека, которыми мы оперируем при исследова-
нии популяций, позволяет судить о генетической основе таких систем и
тем самым представляет подход к изучению наследственности человека.
Обоснованный историко-географическими данными выбор относитель-
но изолированных групп населения объектом исследования и сочетание
в этом исследовании идей и методов антропологии и популяционной гене-
тики принципиально дает возможность для освещения таких вопросов,
как роль фактора изоляции в эволюции; особенности наследственной де-
терминации различцых систем физических признаков человека; роль по-
пуляционной структуры в эволюционной лабильности и устойчивости
типа.
Эти вопросы не обсуждаются здесь специально, так как непосредст-
венной задачей автор считал анализ конкретных данных по антропологии
и генетике изолированных групп. Однако результаты этого анализа сами
по себе подводят к названным проблемам, с обсуждением которых автор
надеется выступить в дальнейшем на страницах данного издания.
Реакция популяций на изоляцию
213
ОСОБЕННОСТИ СЕРОЛОГИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
НАРОДОВ СИБИРИ
Антропологам, работающим в Сибири, наверное, случалось испыты-
вать ощущение глубочайшей и непрерывной генетической связи ее сов-
ременного коренного населения с теми, кто в необозримо далеком прош-
лом первым начал осваивать эту огромную северную «окраину» Старого,
но тогда еще молодого Света. И хотя в данной работе используются впол-
не достоверные и точные методы серологии и популяционной генетики,,
во многом она питается этим впечатлением. В Сибири тому есть достаточ-
но оснований не только в области археологии и этнографии, но и физи-
ческой антропологии, включая особенности пространственного распределе-
ния групп крови.
Используемые здесь материалы собраны многими исследователями.
В 20—30-х годах первые данные по группам крови были получены
Б. Н. Вишневским, Жинкиным, Фуругатой, С. А. Шлугером, В. И. Белки-
ной и А. И. Ярхо, Г. Ф. Дебецем и некоторыми другими антропологами
и врачами. Большая часть довоенных материалов вошла в сводные таб-
лицы А. Мурента и сотрудников (Mourant и др., 1958). После перерыва,
вызванного войной и послевоенным периодом, большие материалы по
группам крови народностей северо-восточной окраины Сибири были со-
браны М. Г. Левиным (19586, 1959). Результаты четырехлетних иссле-
дований групп крови на севере Средней и Восточной Сибири опубликова-
ны И. М. Золотаревой (1964).
В 1959—1964 гг. в Сибири под руководством автора работала сероант-
ропологическая экспедиция, организованная по инициативе М. Г. Леви-
на Институтом этнографии АН СССР и Московским университетом. В ее
составе — студенты кафедры антропологии МГУ. В разные полевые се-
зоны в работе принимали участие студенты Д. Д. Бирюков, Т. В. Волко-
ва, В. А. Г оршков, И. М. Козлова, В.. М. Кондик, И. В. Перевозчиков,
Л. Н. Раздобарина, В. А. Спицин, В. А. Шереметьева. Наиболее постоян-
ные участники экспедиций Т. В. Волкова и В. А. Шереметьева, а также
постоянно оказывавшая огромную помощь в методической подготовке за-
ведующая лабораторией стандартных сывороток Московской станции пе-
реливания крови А. Г. Башлай — полноправные соавторы всех собранных
материалов. Неоценимую помощь в подготовке и оснащении экспедиции
оказали сотрудники Института судебной медицины Л. К. Аржелас, проф.
М. А. Бронникова, М. И. Потапов, а также руководимый проф. М. А. Ум-
новой Центр по изучению и стандартизации групп крови при Централь-
ном институте гематологии и переливания крови.
Экспедиция работала во многих районах Западной, Средней и Восточ-
ной Сибири, были собраны материалы по группам крови систем АВО,
MNSs, Rh, Р, Lewis. Их публикация по каждому из обследованных рай-
онов будет предпринята названным коллективом исследователей в бли-
жайшее время. Ниже (табл. 1) приводятся данные лишь по системе АВО.
С добавлением этих материалов к уже существующим (Mourant и др.,
1958; Левин, 19586, 1959; Золотарева, 1964) система АВО, изученная в
59 этнических и географических группах на 8500 индивидуумах, стано-
вится наилучше известной в Сибири. На основании всех известных дан-
ных построены три карты (рис. 1—3), в которых использована шкала
частот А. Мурента (1954, 1958). Мы воздержались, однако, от рекомен-
дуемого Мурентом проведения изоген и экстраполировали данные на весь
район, осваиваемый той или иной этнографической группой. При этом
воспользовались результатами работ Б. О. Долгих (1960, 1961) и
С. И. Брука (1961) по определению родо-племенных и этнических гра-
ниц, сведенных в историко-этнографических картах Сибири.
214
Ю. Г. Рычков
Таблица 1
Группы кровя и факторы системы АВО у народов Сибири (по данным А. Г. Башлай,
Т. В. Волковой, В. А. Шереметьевой и автора)
Районы Этническая группа N О А в АВ р О’ 7’
1 2 3 Ь 5 6 7 8 9 10
Западная Си- Внутриза- 192 82 50 53 7 16,6 17,8 65,6
бярь падносибир- ские метисы 42,7 26,0 27,6 3,7

П-ов Ямал, пос. Ярсале Большеземель- ская тундра, На- Ненцы Ненцы 94 100 44 46,8 29 29,0 19 20,2 22 22,0 27 28,7 40 40,0 4 4,3 9 9,0 13,0 ' 17,2 18,4 28,9 68,6 53,9
Динская тундра, р. Пур, р. Таз. г. Салехард Нижняя Обь, Ханты 58 21 20 17 0 22,0 18,8
г. Салехард Нижняя Обь, За- Коми 66 36,2 29 34,5 13 29,3 20 ( ь 59,2
уралье, г. Сале- 43,9 19,7 30,3 6,1 13,8 20,2 66,0
хард Средний и Верх- ний Таз, г. Крас- Селькупы 147 .83 56,5 36 24,5 23 15,6 5 3,4 15,2 10,0 74,8
носелькупск Горный Алтай и Горная Шория Телецкое оз., Теленгеты 160 56 50 43 11 19,05
р. Башкауз. 35,0 31,2 26,9 6,9 21,79 59,16
Верхняя Бия и Тубалары 75 26 25 19 5 23,06 18,06 58,88
Верхняя Катунь 253 34,7 33,3 25,3 6,7
Верхняя Катунь и Чуя Верхняя Бия Алтай-кижи 83 32,8 51 20,2 75 29,6 44 17,4 18,24 24,48 57,28
Кумандин- 152 49 50 39 14 19,36
ЦЫ 32,2 32,9 25,7 9,2 23,86 56,78
Таштагол Шорцы 131 46 55 19 11 11,69 59,25
Средняя Сибирь 35,1 42,0 14,5- 8,4 29,06
Восточные Сая- Тофалары 165 106 23 35 1 7,92 11,95 80,13
ны, верховья рек Уды и Бирюсы, 64,2 13,9 21,2 0,6

села Алыгджер, Нерха и Гутара Верховья Ени- Тувинцы- 162 44 78 28 12 33,96 13,88 52,16
сея, Торахем тоджинцы 107 27,2 48,1 17,3 7,4
Центральная Ту- ва г. Кызыл Тувинцы 49 45,8 32 29,9 19 17,8 7 6,5 19,87 12,62 67,51
Верховья Ниж- Эвенки 103 57 42 0 4 24,6 1,0 77,4
ней Тунгуски и р. Вилюя 55,3 40,8 о,о 3,9

Северное При- Эвенки 76 62 9 4 1 6,83 3,35
байкалье, р. В. Ан- 81,6 11,8 5,3 1,1 89,82
тара Нижняя Тунгу- Эвенско- 121 37 29 46 9 26,32 56,39
ска, реки Вилюй, якутские 30,6 24,0 38,0 7,4 17,29
Алдан, Зея метисы
Восточная Си-
бирь Становой хребет, Эвенки 122 70 20 26 6 11,22 14,03 74,75
верховья рек Ал- дана, Зеи, Олекмы Эвенки 57,4 16,4 21,3 4,9

Верховья реки 90 37 35 11 7 27,19 10,64 62,17
Витима, Баунтов- 41,1 38,9 12,2 7,8
с,кие озера Верховья рек Ви- Буряты 106 46 20 35 5 15,4 20,8 63,8
тима и Жилинды 43,4 18,9 33,0 4,7
Реакция популяций на изоляцию
215
Окончание таблицы!
Районы Этническая группа N 0 А В АВ Г 9 Г
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Восточное Прибай- Буряты 94 39 19 33 3
калье, р. Бар- гузин 355 41,5 127 20,9 35,1 3,2 12,6 21,7 65,6

Р. Амур между Нанайцы 53 150 25
Хабаровском и Комсомольском, 35,8 14,9 42,3 7,0 11,42 28,56 60,03
оз. Эворон Низовья р. Аму- Ульчи 222 78 39 92 13
ра до устья р. Амгуни 35,1 17,6 41,4 5,9 13,26 28,11 58,62
Устье р. Амгуни Негидальцы 55 23 12 17 3
41,8 21,8 30,9 5,5 ,14,96; 21,00 64,04
Амурский лиман Нивхи 199 66 56 63 14
и Сахалинский залив 76 33,2 28,1 31,7 7,0 20,46, 22,64 56,90
Нижнее течение Внутри- 26 16 27 7
р. Амура амурские метисы 34,2 21,1 35,5 9,2 ,15,95, 25,18 58,67
Достаточно беглого взгляда на приводимые карты, чтобы отметить
гораздо большую, нежели в других районах Восточной Азии, изменчивость
частот факторов групп крови АВО, достигающую по факторам г и q поч-
ти мирового размаха. Вероятно, в скором времени сероантропологические
данные удастся увязать с этнолингвистическими и археологическими
пластами, движениями которых можно будет объяснить особенности рас-
пределения групп крови в отдельных районах. Так, для тюркско-монголь-
ских народностей Сибири, в истории своей связанных с пограничными
районами Центральной Азии, где фактор q очень распространен, харак-
терна наибольшая в Сибири концентрация q и довольно высокая часто-
та р. Для большинства северных групп самодийского происхождения, в
истории своей связанных с более южными областями Западной Сибири,
характерно умеренное повышение частоты q и р. Для тунгусских групп
Восточной Сибири характерно повышение q и г. Для населения, этни-
чески ассимилированного самодийцами, тунгусами, тюрками, но физиче-
ски представляющего древний пласт в Прибайкалье, бассейнах Енисея
и Лены, свойственно резкое падение q и столь же резкое увеличение г,
напоминающее особенности распределения этих факторов в Северной Аме-
рике. И хотя в распределении групп крови в Сибири можно увидеть из-
вестный параллелизм с этнической дифферециацией, все же было бы
преждевременным считать последнюю основной причиной почти мирово-
го здесь размаха изменчивости групп крови. Следует предположить су-
ществование каких-то более общих факторов, способных столь сильно
воздействовать на концентрацию групп АВО в Сибири.
Мы вынуждены считаться с возможностью влияния отбора, так как
в отношении системы АВО его действенность доказана многочисленными
исследованиями иммунологической несовместимости матери и плода,
иммунитета и резистентности к инфекционным и неинфекционным болез-
ням (см. обзор Race, Sanger, 1962). Обратим, однако, внимание на то, что
наиболее вырьирующей в Сибири оказывается частота q, в то время как
по известным современным данным эта группа наименее затрагивается
отрицательным отбором, что значительно снижает вероятность подобного
Рис. 1. Распределение фактора j группы крови В в корённом населении Сибири,
Рис. 2. Распределение фактора г группы крови О в коренном населении Сибири,
Реакция популяций на изоляцию
218
Ю. Г. Рычков
50 - 60 70 80 90 tOO 110 120 150 140 150 160
Рис. 3. Распределение фактора р группы крови А в коренном населении Сибири.
Реакция популяций на изоляцию
219
допущения. Оно становится еще менее вероятным, если учесть, что по су-
ти своей необходимыми условиями проявления отбора оказываются отсут-
ствующие в Сибири: большая численность и плотность населения, быст-
рый прирост его в поколениях, неравновероятные браки и т. п. Эти же
условия необходимы для возникновения и распространения мутаций, так
как естественная частота мутирования оценивается в 5-10~6 (Эфроимсон,
1964). Совершенно очевидно, что эти условия отсутствуют в Сибири, все
население которой к XVII в. составляло, по этнографо-статистическим
данным Б. О. Долгих (1960), всего лишь 200 тыс. чел.
Рассеянные по просторам Сибири малочисленными родо-племенными
группами, они с отдаленных времен вплоть до русской колонизации су-
ществовали в условиях изоляции, неблагоприятных для проявлений отбо-
ра и мутагенеза.
Попытаемся оценить вероятный средний объем популяции, свойст-
венный коренному населению Сибири. Воспользуемся ценными материа-
лами монографии Б. О. Долгих (1960). Известная трудность при этом
заключена в том, что далеко не во всех этнических группах удается чет-
ко установить категорию племени, границы родов и семей. Поэтому среди
включенных в подсчет оказываются все зафиксированные в архивных ма-
териалах популяционные единицы — от мелких локальных групп, семей
и родов до племен, улусов и городков-поселений. В силу этого приводи-
мый ниже (рис. 4) вариационный ряд численности оказался крайне асим-
метричным с подавляющим преобладанием малых популяций, свойствен-
ных таежным и арктическим охотникам и оленеводам.
Арифметическая средняя ряда равна 442 чел. Но модальная частота
приходится на 125 чел. Обе эти цифры превосходят то, что можно было бы
ожидать для населения Сибири, исходя из общемировых данных. Так, ми-
ровая средняя величина группы для земледельческого населения заклю-
чена в пределах 100—150 чел., а верхний предел ее лежит около 350—400
чел. Что же касается лесных или равнинных охотников и собирателей, то
для них эта величина оценивается в 50—100 чел. (Linton, ццт. по Salzano^
1962). Высокая оценка объема популяции неземледельческого населения
220
10. Г. Рычков
Сибири может быть результатом применения завышенного коэффициента
(V4) в расчетах численности группы по числу «ясачных» мужчин, обло-
женных государевым ясаком (Долгих, 1960). Но полученное значение мо-
жет отражать то обстоятельство, что огромные пространства болот, тунд-
ры практически не заселены: население, например, лесотундры и тайги
концентрируется в немногочисленных местах, пригодных для стойбищ.
Аналогичные явления известны для тропических лесов Южной Америки
и для арктической зоны Северной Америки (Laughlin, 1951; Salzano,
1962). Но чем более сосредоточивается население в географических цент-
рах, тем прерывистей его распределение, тем явственней выступает фак-
тор пространственной изоляции популяций.
Итак, Сибирь можно рассматривать как пространственно огромный и
крайне малочисленный изолят, включающий сложную соподчиненную сис-
тему этнических, родо-племенных, локальных суб- и микроизолятов. Мож-
но ли объяснить описанные выше особенности пространственного распре-
деления групп крови в Сибири действием изоляции?
Общее представление о характере воздействия изоляции на соотноше-
ние гомозиготных и гетерозиготных фенотипов хорошо известно. Эти
представления в отношении групп крови АВО были существенно допол-
нены и развиты в стройную теорию закономерностей пространственного
распределения групп крови Я. Я. Рогинским (1947) *. Было показано, что
в общий процесс убыли частоты гетерозигот неравновероятная концент-
рация факторов крови (0>А>В), свойственная человечеству и связанная
частично с рецессивно-доминантным отношением, вносит известную упо-
рядоченность. На основе вероятностных, или стохастических, явлений
возникает направление в перегруппировке частот. Частота q (В) обычно'
падает в более быстром темпе, чем р (А), т. е. как бы более чутко реагиру-
ет на возникновение изоляции.
Мы видели, что в Сибири распределение фактора q(B). а вслед за
ним и фактора г (О) отличается очень сильной изменчивостью, потому
естественно предположить здесь действие изоляции. Приведу доказатель-
ства в пользу такого предположения. Проявлением изоляции в признаках
с полимерной генетической основой, не подчиняющихся правилам менде-
леевского наследования, считается увеличение разреживания частот возле
центральных значений вариационного ряда и накопление крайних откло-
нений. Распределение отклоняется от нормального закона. Степень откло-
нения выражается отрицательной величиной эксцесса (—еж), указываю-
щей на уплощение вершины вариационной кривой (Wright, 1931; Игнать-
ев, 1937). Подобными полимерными признаками можно считать размеры
тела, головы и лица, определенные разными исследователями в различных
этнических группах Сибири.
Мы отчетливо сознаем всю глубину разрыва между размерными ха-
рактеристиками антропологического типа и серологической его характе-
ристикой. Разрыв усугублен еще тем, что антропометрические и серологи-
ческие обследования отдельных групп Сибири проведены в разное время
и представляют различные в поло-возрастном отношении группы. Они не
могут считаться идентичными выборками из одной популяции, хотя и
представляют одну этническую группу. Все же можно надеяться, что, если
только силы, действующие на изоляты, велики, то они свяжут пространст-
венную изменчивость двух столь различных категорий признаков и созда-
дут корреляцию (табл. 2). Величина еж в каждой группе есть средняя из
*Работа была написана еще в предвоенные годы как естественное развитие ин-
тенсивно разрабатывавшихся тогда русскими, американскими и английскими иссле-
дователями представлений о стохастических процессах в эволюции.
Реакция популяций на изоляцию
221
Таблица 2
Степень плосковершинности распределений антропометрических
признаков и распределение факторов АВО у народностей Сибири
Этническая группа, N — объем измерений и п'— объем АВО, авторы ех* 'Г р <7
Эвенки НЮкней Тунгуски, 7^=64 (d), «'=103 (наши данные) , —0,030 0,744 0,246 0,010
Эвенки Подкаменной Тунгуски, N =75 (<5), «'=127 (Дебец, 1951; Гальпе- рин и Житомирский, 1937) .... —0,006 0,823 0,129 0,048
Тофалары (карагасы), N =41 (d), «'= =165, (Левин, 1954; наши данные) —0,012 0,801 0,079 0,120
Тоджинцы, 7V=70 (d), «'=162 (Левин, 1954; наши данные) -0,002 0,522 0,339 0,139
Тувинцы центральные, N =101 (d), «'=107 (Левин, 1954; наши данные) Нганасаны, N =122 [($), «'=230 (Зо- лотарева, 1962) 0,005 0,675 0,199 0,126
0,010 0,646 0,220 0,133
Юкагиры, N =67 (с?), «'=113 (Золота- рева, 1962) 0,003 0,650 0,278 0,064
Чукчи береговые, 7V=19O (d), «'=254 (Дебец, 1951; Левин, 1958) .... —0,012 0,674 0,234 0,092
Эскимосы все, 7V=191(d), «'=206 (Дебец, 1951; Левин, 1959) 0,012 0,622 0,196 0,182
Ламуты северо-восточные, 7V =130 (d), и'=53 (Дебец, 1951; Левин, 1959) 0,000 0,619 0,212 0,159
Эвенки Восточной Сибири, ТУ =80 (d), «'=122 (наши данные) 0,019 0,710 0,125 0,154
Эвенки Забайкалья, N =40 (d), «'=90 (Золотарева, 1957; наши данные, 1964) Негидальцы, ТУ =52 (d), «'=55 (Левин, 1958; наши данные, 1964) . . . . —0,009 0,622 0,272 0,106
—0,004 0,640 0,150 0,210
* ех рассчитана как средняя арифметическая из значений ех для 14 при-
знаков, представляющих размеры головы, лица и рост мужчин. Эта гипотеза
становится все более вероятной (Комарович, 1964; Pettenkofer, 1962).
14 значений eXi по отдельным антропометрическим признакам головы и
лица. Таким: образом, ех отражает тенденцию к преобладанию плоско-
или островершинных распределений, но не представляет точной меры
(найденные корреляции сведены в табл. 3). Полученные данные демонст-
рируют согласованность знаков, а также степени корреляции между вели-
чиной ех как показателя изоляции и частот факторов крови. Более того,
они сближают столь далекие концы в проявлениях наследственной основы
человека, как монофакторные антигены крови и полимерные антропологи-
ческие признаки. Наиболее связанной с ех как показателем изоляции ока-
залась в согласии с теорией частота q (В). Связь частоты г (О) с изоля-
цией не столь высока, так как при выщеплении г из гетерозигот qr (В)
часть последних переходит в гетерозиготы рт (А) и не концентрируется
полностью в группе О (гг). Однако в парциальной корреляции, при ис-
ключении влияния группы А, связь такая же, как и для q — ех, потому
что процесс перераспределения частот становится полярным.
Эти же корреляции говорят и о другом полюсе в географической
изменчивости рассматриваемых признаков: о нарушении изоляций, при-
ливе (почти буквально) новой крови, притоке генов. В корреляциях отра-
зилась, таким образом, и другая линия истории Сибири: контакты и влия-
ния на коренное население извне, преимущественно из более южных об-
222
Ю. Г. Рычков
Таблица 3
Коррелятивная межгрупповая изменчивость еж, q(B), г(О),
р(Л)
Коррелируемые признаки Корреляция
частная парциальная
Степень плосковер- шинности (1) — часто- та фактора д гр. В (2) Г12= —0,615 * 7'12.3—- —0,568 * '’12-4= —0,602 *
Степень плосковер- шинности (1) — час- тота фактора г гр. 0(3) Пз=0,288 Пз. 2= -0,029 7-13-4= 0,633 *
Степень плоскосовер- шинности (1) — часто- та фактора ргр. А (4) ru=0,190 7-14.2=0,108 '•14-4=0,609 *
Частота д гр. В — частота г гр. 0 7-23=—0,499 г33-1= —0,427 7-23.4=—0,927 **
Частота д гр. В — частота р гр. А '•24= —0,173^ r24-i= —0,072 0,905 **
Частота г гр. 0 — частота р гр. А 7-34=—0,729** 7-34.1=-0,833 ** 7-34.2=-0,955 **
1
it 2 — —и 1
Коэффициент регрессии 2 D О RQc;
1 ~
* Значения, достоверные на ** Значения, достоверные на уровне р=0,05. уровне р=0,01.
Таблица 4
Суммарные данные по Сиблр а в сравнении с другими районами
Районы
Мировая средняя * .......
Сибирь к северу от 54 ° . . .
Сибирь вся ..............
Восточная Азия (Mourant,
1958)....................
Факторы системы АВО
N г р
30 групп 66,98 65,97 63,82 21,00 20,37 19,41 11,95 13,66 16,54
65 « 60,49 19,50 20,01
* Рассчитана как средняя для следующих районов мира: 1) Европы:
2) Ближнего Востока; Северной Африки, Индии; 3) Африки к югу от
Сахары; 4) Восточной Азии, Японии; Индонезии; 5) Америки; 6) Ав-
стралии. Для каждого из районов предварительно получены невзве-
шенные средние частоты на основании сводки Вальтера (Walter, 1962).
ластей Восточной Азии. Поэтому естественно, что согласно корреляции
эти влияния сопровождаются ростом частоты группы В. Центральная и
Восточная Азия давно известна как зона ее максимума. Возможно, что.
такая концентрация возникла под влиянием отбора, связанного, в частно-
сти, с распространением эпидемий чумы (против группы О) и оспы (про-
тив группы А).
Итак, развитие серологической картины в Восточной и Северной.
Азии проходило в различной обстановке, в Центральной и Восточной
Азии эпохи скифов, гуннов и тюрко-монголов — в условиях большой
подвижности кочевников, а также при большой плотности и сильных
темпах прироста земледельческого населения. Такая обстановка благо-
приятна для проявления отбора и мутационного процесса. Население Си-
Реакция популяций на изоляцию
223'.
бири, как говорилось выше, вероятнее всего развивалось в условиях отно-
сительной изоляции. Это отразилось и на общей характеристике распре-
делений АВО в Северной и Восточной Азии (табл. 4). Мы не случайно
сравниваем эти два распределения с мировым общечеловеческим. Воз-
можно, что сходство мирового распределения с сибирским и особенно с
северосибирским имеет под собой почву. Допустим, что эффект ведущего-
в Сибири фактора изоляции в какой-то степени нейтрализовался смеше-
ниями, притоком генов, возможно, и заносом болезней в ходе древних и
поздних движений самодийцев, тунгусов, тюрок. Сочетание в разных рай-
енах по-разному выраженных процессов изоляции, метисации, каких-то-
проявлений отбора могло уравновесить все противоположные влияния и.
привести к стабилизации общесибирского распределения. При этом в нем
могло сохраниться древнее, быть может, исходное для всей Сибири соче-
тание частот.
В мировом распределении АВО можно еще с большим основанием ви-
деть результат взаимного уравнения влияний всех возможных факторов,,
с которыми сталкивалось человечество, осваивая различные районы мира.
Представляется возможным, что в средних мировых частотах АВО до на-
ших дней сохраняется то исходное сочетание групп крови, с которым,
сформировался вид Homo Sapiens. В приближении общесибирского рас-
пределения к мировому можно увидеть отражение одного из начальных
этапов, предшествовавшего развитию серологических и, возможно, морфо-
логических особенностей монгольской расы. Этот вывод перекликается с
представлением об этапах в формировании комплекса специфических
признаков монгольского расового типа (Рогинский, 1937).
* * *
Можем ли мы, опираясь на приведенные данные, составить какое-
либо мнение о древности процесса формирования пространственного рас-
пределения факторов крови в Сибири? Обнаруженная выше коррелятив-
ная географическая изменчивость признаков отражает особенности их со-
временного состояния. Но в то же время это состояние, как и силы корре-
ляции, представляет собой современный итог процесса изоляции, разви-
вавшегося во времени. Теория и методы популяционной генетики дают
возможность измерить вероятную длительность этого процесса на терри-
тории Сибири. Известно, что в условиях изоляции темп наследственных
изменений определяется не селективной ценностью признака, не давле-
нием мутационного процесса, а преимущественно объемом репродуктив-
но-активной части популяции (N) и числом сменившихся поколений (t).
Вскоре по возникновении изоляции устанавливается постоянный темп
убыли изменчивости в поколениях, идущий по сложным процентам й рав-
ный 1/2А (Wright, 1921). В этом темпе меняются все показатели изменчи-
вости, включая и показатель эксцесса распределения (Игнатьев, 1937).
Определим прежде всего N — объем генетически эффективной части
популяции в какой-либо отрезок времени. В задачах такого рода упро-
щающим допущением является постоянство N во времени (Бартлет, 1958).
Отметим, что это чисто математическое упрощение задачи имеет свои
конкретные основания в социально-экономических условиях, ограничи-
вающих возможности разрастания изолированной популяции. Каково же
соотношение между общей численностью популяции и объемом ее эффек-
тивной части? Для ответа требуются конкретные исследования, и он бу-
дет несколько различным в неодинаковой этнической и социально-эконо-
мической обстановке. Так, для некоторых племен американских индейцев
224
Ю. Г. Рычков
это соотношение колеблется от 21 до 33,6% (Salzano, 1962). Для Сибири
аналогичные специальные исследования пока отсутствуют. Однако на ос-
новании статистической переписи 1926—1927 гг. установлена доля трудо-
способных мужчин в группах коренного населения, равная V4 всего соста-
ва (Долгих, 1960). Этот коэффициент и был применен Б. О. Долгих в
расчетах численности племен в XVII в. по зарегистрированному в архивах
числу «ясачных» мужчин в разных уголках Сибири. Мы вынуждены при-
нять этот коэффициент как пока единственный, опирающийся на факти-
ческий материал. Определенная таким образом доля мужчин вместе с та-
кой же долей женщин составляет ’А, что мы и принимаем за провизорную
оценку репродуктивно-активной части популяции в Сибири.
Таким образом, мы можем определить темп генетико-автоматическо-
го процесса. Но какие же концентрации серологических факторов следует
считать начальными и конечными в этом процессе? Согласно изложенной
выше гипотезе, за начальную частоту факторов следует принять ту, ко-
торая свойственна общесибирскому распределению групп крови, особенно
в таежной и тундровой зонах Сибири, поскольку последнее наиболее при-
ближается к общечеловеческому распределению.
Вместе с тем, допуская возможность принять за «стартовое» то рас-
пределение, которое свойственно основным районам Восточной Азии, мы,
однако, считаем такую гипотезу менее вероятной (Рычков, 1964). Для ее
оценки могут быть проделаны те же расчеты, что и приводимые нами для
первой гипотезы. Что же касается конечного этапа реконструируемого
процесса, то за него будет логично принять распределение групп крови в
достаточно большом, чтобы не быть случайным, но все же ограниченном
районе Сибири, где концентрация фактора q минимальна, а фактора г
большая. Этому комплексу соответствует заселенная эвенками область
Средне-Сибирского плоскогорья, бассейны Вилюя, Нижней и Подкамен-
ной Тунгусок и Северное Прибайкалье (см. рис. 1—3). В среднем показа-
Таблица 5
Параллельный расчет длительности процесса изоляции в Сибири по показателям
изменчивости метрических и серологических признаков
at =а«(1+ г)* По коэффициенту ех | По фактору В (д') системы АВО
Средний объем популяции в Сибири 0,50(1) 436
Доля эффективного объема (по данным Долгих, 1960; Salzano, 1962) 0,34( 2) 0,21(3)
Эффективный объем 218(1) 148(2) 92(3)
Темп убыли изменчивости и ее параметров г=1/2А 0,00229(1) 0,00338/2. 0,00544,,. \*) (о)
Начальные величины (а0) эксцесса, факторов АВО и дисперсии S фактора qa(B) ех= —0,001 (ус- ловный минимум) ро=О,204 *4=4= qо=О, 137; го=О,66О 29,14- Ю’/) 42,93-10~25) 69,06-10;Д
Конечные величины at экс- цесса факторов АВО и дис- персии Sqt ех— —0,015 (по регрессии) pt=0,153 ?г=0,032; ri==0,825 ' 7,15-10'Д 10,53-10[2) 16,95-107®
Число поколений t 1170(1) 801(2) 610(1) 418(2)260(3)
Число лет («Х25 лет) Среднее число лет М +т 29249 20034 12446 156 15255 10451 6490 54±3294
Реакция популяций на изоляцию
225
тели для групп этого района следующие: # = 0,0316, р — 0,1533, г=0,8254,
№ = 306. Есть много оснований независимо от представлений о древней
этнолингвистической принадлежности считать, что население этого
большого, но пространственно единого района генетически восходит к
древнему этапу колонизации Сибири
силевич, 1949; Дебец, 1951; Оклад-
ников, 1950; Левин, 1958а).
Прежде чем перейти к непосред-
ственным расчетам длительности
процесса изоляции, укажу, что най-
денные ранее корреляции позволяют
нам провести эти расчеты параллель-
но для двух категорий признаков,
подверженных генному дрейфу. В ди-
намическом .плане связь концентра-
ции q с эксцессом распределения ех
выразится в регрессии ex по q (ве-
личина коэффициента регрессии при-
водится в табл. 3).
Итак, мы имеем все необходимое,
чтобы попытаться определить дли-
тельность изоляции и тем самым
древность населения Сибири (табл. 5;
рис. 5).
Мы получили, таким образом,
ряд оценок времени в поколениях и
годах. Большой размах колебаний во
многом зависит от предполагаемого
объема популяций. Вместе с тем зна-
чительно большая длительность про-
цесса изоляции, определяемая по
величине ех, отражает, по-видимому,
несоизмеримо более сложное содер-
жание этого параметра по сравне-
нию с оценками генетических факто-
ров групп крови. Восстанавливаемый
по регрессии к частоте группы крови В эксцесс мог оказаться значи-
тельно заниженным из-за отмеченного ранее несоответствия выборок при
антропометрических и серологических обследованиях.
Тем не менее результаты параллельного определения могут считать-
ся достаточно согласованными, так как образуют единый вариацион-
ный ряд, варьирующий около средней арифметической величины М=782,5
поколения, или 15 650 годам. Арифметическая средняя может рассматри-
ваться как наиболее вероятная оценка длительности процесса изоляции
и тем самым древности преемственного развития человеческих коллекти-
вов в Сибири.
Полученный масштаб времени не является чем-то неожиданным.
Вспомним, что в расчетах мы исходили из предположения о значительной
близости (во времени) сибирского распределения групп крови, принятого
нами за «нулевое», к древией концентрации групп крови в человечестве
на ранних этапах его истории. Вполне удовлетворительное соответствие
рассчитанной (эмпирической) меры времени с теоретически ожидаемой
содержит в себе оценку надежности решения. Дальнейшее взвешивание
результата должно быть предпринято на весах археологии. Вопрос о сте-
человеком
; Ва-
-ех
0,020
m-Mt +т
0,015
0,005
0,004
0,003 f-
0,002
0,001
0,010
0,009
0,008
0,007
0,006
0,032
0,050
0,075
А 0,100
0,110
О,!?*
О q '
0,137
t
Рис. 5. Предполагаемое изменение вели-
чин — ех и q во времени под влиянием
изоляции в Сибири, полулогарифмичес-
кая шкала.
15 Проблемы эволюции, том I
226-
Ю. Г. Рычков
пени соответствия полученного значения времени данным археологической
датировки истории Сибири очень интересен. Однако здесь было бы важно
выслушать мнение специалистов-археологов.
В графической интерпретации расчетов (см. рис. 5) обращу внима-
ние на то, что полулогарифмическая шкала позволяет оценить во време-
ни любую точку в изменениях ех и q, если последние происходят гене-
тикоавтоматически. Предельный уровень этих изменений в Сибири, ха-
рактерный для территории Северного Прибайкалья и Средней Сибири,
отмечен на графике. Но это не предел возможных изменений в дан-
ном направлении. Так, для бассейна Нижней Тунгуски и Вилюя (см.
табл. 2) ех =—0,030; q = 0,010. Здесь фактор группы В стоит на пороге
полного исчезновения.
Окончательное выведение из генного фонда фактора q отстоит во
времени от уровня Средней Сибири еще на 80 поколений, или на 2 тыся-
чи лет. Подобное состояние системы АВО ни разу не встретилось в сколь-
ко-нибудь обширном районе Сибири. Но вспомним, что именно оно ха-
рактерно для северо- и южноамериканских индейцев. На основании про-
деланных для Сибири расчетов можно предположить, что длительность
преемственного развития населения Америки не менее чем на 80 поко-
лений дольше, нежели в Сибири. При этом мы можем оценить лишь верх-
ний предел этой древности. Отсутствие в Южной Америке не только
группы В, но и группы А указывает на то, что нижняя граница датиров-
ки проходит значительно глубже. Однако не будем выходить дальше этих
предположений за рамки нашей основной темы — особенностей и законо-
мерностей дифференциации системы АВО в населении Сибири.
В заключение оговорюсь, что было бы неправильно усмотреть в по-
лученных результатах, облеченных в популяционно-генетическую форму,
надежное решение затронутых в работе проблем. Речь может идти лишь
о более или менее правдоподобном их освещении. Автор старался при-
влечь внимание читателя к некоторым из интереснейших проблем, что
встают перед исследователями при серолого-антропологическом изучении
Сибири.
АНТРОПОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОЦЕССА ИЗОЛЯЦИИ
НА ПАМИРЕ И КАВКАЗЕ *
В дарвинской теории происхождения видов отчетливо представлен
взгляд на эволюцию как преимущественно вероятностный процесс. Стати-
стический подход к изучению наследственности, изменчивости, естествен-
ного отбора оказался плодотворным. После работ Вагнера внимание
биологов было привлечено еще к одному из факторов эволюции — явле-
нию изоляции. С помощью статистического анализа изоляции удалось
показать разнообразное влияние этого фактора на характер и скорость
эволюционных превращений и осветить роль стохастических процессов
в ходе эволюции. Благодаря работам Н. П. Дубинина, Д. Д. Ромашова,
А. Н. Колмогорова, С. Райта, Р. Фишера, М. В. Игнатьева мы имеем
не только математическую модель процессов, протекающих в условиях
изоляции, но и метод исследования изолированных популяций. В данном
разделе сделана попытка применить этот метод для изучения конкретных
случаев изоляции горных племен на Памире и Кавказе.
Наши исследования были проведены в 1956—1957 гг. на Западном
Памире. Для сравнения привлечены материалы по Восточному Кавказу
* Доложено на VII Международном конгрессе антропологических и этнографи-
ческих наук в Москве в августе 1964 г.
Реакция популяций на изоляцию
227
(Дагестан), собранные в 1953 г. Г. Ф. Дебецем при участии автора. Ниже
в кратком описании мы стремимся осветить обстановку, которая сложи-
лась в этих районах издревле и существовала вплоть до недавнего про-
шлого. В последние десятилетия в них происходят радикальные социаль-
ные и экономические изменения, которые не замедлят отразиться на попу-
ляционной структуре.
Западный Памир представляет систему глубоких ущелий и долин,
тянущихся параллельно друг другу с востока на запад и открывающихся
в меридиональную долину р. Пяндж, истока Аму-Дарьи. Хребты с пика-
ми до 6 000 м являются практически непреодолимыми преградами для
сообщения между долинами. Единственная связывающая долины тропа
по р; Пяндж во многих местах была преграждена в древности крепостями.
Эти ущелья и долины заселены земледельческими племенами горцев,,
говорящими на нескольких архаичных языках и диалектах восточноиран-
ской группы. На основании китайских хроник установлено, что тепереш-
ние названия некоторых племен и долин Западного Памира существуют
уже с первых веков нашей эры. Во всех племенах живы следы недавней
родовой организации, проявляющиеся в недифференцированной структу-
ре и в многочисленности семьи (до 50 чел.), в системе родства и брачных
связей. Последние характеризуются экзогамией, охватывающей семью,-
род, селение и племя. Племя, будучи географически, а раньше и в силу
военных конфликтов изолированным, оказывается, по существу, эндогам-
ной единицей. - • . >х
Та б ли к а 6
Памир ' Кавказ
Этническая группа Пример- ная чис- ленность Число обсле- дован- ных Этническая группа Пример- ная чис- ленность Число обсле- дован- ных
Язгулемцьг . . . 2000 106 Андийцы ..... ' 8000. . 61..
Бартангцы . . . 2000 103 Годоберинцы . . . 1000 . 64
Руш анцы(хуфцы) 6000 82 Каратинцы . . .. .. 6000 65 ,у:
Шугнанцы . . . 12000 71 Кванадинцы . , . 5500 60 . .
Горанцы .... 3000 111 Аварцы 160000 100
Ишкашимцы 2000 57 Лакцы . . . . . . 42000 100- .. .
Ваханцы .... 6000 139 Даргинцы ; . ... 119000 100 ...
В сравнении с горцами Памира дагестанские племена и народности;
расселенные по отрогам восточного склона Большого Кавказского хребта,
оказываются в несколько менее суровых условиях географической изоля-
ции. Однако географическая разобщенность здесь оказалась многократно
усиленной значительной языковой дробностью и обычаем • эндогамии,
Социальная структура племен прошла по сравнению с Памиром боле»?
длинный путь развития. На Памире большая семья в 30—50 чел. являет-
ся еще реальностью, а в Дагестане она уже исчезла, распавшись на
дочерние семьи. Однако в целом следы родовой организации в Дагестану
не только отчетливо видны, но и искусственно, подчеркнуты благодаря
обычаю эндогамии, охватывающей все ступени племенной организации.
Эндогамна первоначальная большая семья и ее дочерние семьи, эндога-
мен род и группы родов, часто эндогамны отдельные селения, наконец,
эндогамно племя. Это уникальное для Кавказа явление способствует
сохранению чрезвычайно сложной и пестрой языковой, социальной и
территориальной структуры дагестанских племен и представляет для ан-
тропологов весьма важный факт. Древность племен горного Дагестана,
несомненно, еще более значительна, чем на Памире. Приведу список
15*
228
Ю. Г. Рычков
рассматриваемых здесь племен и народностей Памира и Кавказа.
В число исследованных входит только взрослое мужское население от
18 лет (табл. 6).
В предгорьях Памира и Северного Кавказа, на равнинах Средней
Азии и Южной России история двух последних тысячелетий характери-
зуется многократной сменой культур, народов, религий, а следовательно,
и обычаев. Все эти события миновали или затронули в ничтожной степе-
ни затерявшиеся в ущельях Памира и Большого Кавказа племена горцев.
Сравнительно неподвижной представляется нам история этих племен,
сохранивших реликты древних языков, культуры, социальной организа-
ции. Даже проникновение в эти районы мусульманства не поколебало
существовавших традиций. Маловероятны сколько-нибудь существенные
изменения и в демографии этих районов. Крайне скудные экономические
ресурсы в сочетании с технической отсталостью сурово ограничили и
стабилизировали самую численность племен.
Но какова судьба этих племен с точки зрения динамики биологиче-
ских популяций, которые они составляют? Всякое эволюционное измене-
ние есть в известном смысле изменение в соотношении генных
концентраций. В этом отношении изолированная популяция не остается
стабильной. Следствием изоляции является возрастание степени родства,
которое вызывает процесс изогаметации и изменение в концентрации
гетеро- и гомозигот. Частота последних растет. Эти автоматические
изменения наследственной структуры отражаются и на морфологиче-
ских особенностях популяции, определяющих, в частности, ее антрополо-
гический тип. При этом сильнее реагируют признаки с простой наслед-
ственной основой: факторы крови, цвет глаз и др. Пестрота их
распределения в горных районах — красноречивое проявление изоляции.
Однако эта же пестрая картина может быть отражением сложной этниче-
ской и расовой истории горных племен, если они являются осколками
различных антропологических типов древности. Поэтому существует
необходимость более разнообразных доказательств самого воздействия
фактора изоляции на антропологическую структуру популяции. Призна-
ки со сложной наследственной основой, размеры тела и его частей
привлекают возможностью более тонкого анализа этого явления. Как
показали математические модели С. Райта и М. В. Игнатьева, процесс
изогаметации и выщепления гетерозигот должен вызвать деформацию
вариационных кривых распределения, обычно имеющих «нормальный»
тип. Деформация проявляется в тенденции к плосковершинности кривой,
измеряемой величиной отрицательного эксцесса (Вг — 3<0). Для анализа
наших данных мы используем другой критерий нормальности (1V„),
построенный Р. Джири как отношение среднего линейного отклонения к
стандартному отклонению. Теоретические значения критерия затабулиро-
ваны («Biometrica», v. XXVII, XXVIII). Он имеет ряд преимуществ
перед критерием (Зг, из которых главное — отсутствие эффекта смещения
и тонна я оценка вероятности события. Приведем результаты определения
величины эксцесса по ряду размерных признаков различных племен Па-
мира и Кавказа. В табл. 7 значения эксцесса Мех являются средними по
13 признакам, включающим диаметры головы и лица, длину тела. Приво-
дятся также значения эксцесса с 1 % -ной вероятностью случайности.
В полученных результатах важны три момента:
а) все племена Памира обнаружили в вариационных кривых при-
знаков преобладание плосковершинного типа, и, как правило, очень
значительное;
б) Памир в целом подобного свойства не проявил, распределение
признаков нормального типа;
Реакция популяций на изоляцию
229
в) приблизительно нормально распределенными оказались признаки
почти во всех племенах Дагестана.
Рассмотрим эти результаты по порядку.
В племенах памирских горцев отчетливо проявился эффект изоляции,
предсказанный в моделях С. Райта и М. В. Игнатьева. В основе его
лежит накопление крайних и разреживание средних членов вариационно-
Таблица7
Памир Кавказ
Племена •^( ех) При Р=0,01 Племена ^(ех) При Р=0,01
Язгулемцы . . . —0,019 —0,013 Андийцы .... 0,001 0,019
Бартангцы . . . -0,011 -0,013 Годоберинцы —0,011 —0,017
Рушанцы .... —0,016 —0,015 Каратинцы . . . 0,002 0,017
Шугнанцы . . . -0,002 —0,016 Кванадинцы 0,001 0,019
Горанцы .... —0,026 —0,012 Аварцы 0,012 0,014
Ишкашимцы —0,020 —0,018 Лакцы —0,003 0,014
Ваханцы .... —0,030 —0,010 Даргинцы .... 0,004 0,014
Памир в целом 0,006 0,016
го ряда, связанные с процессом изогаметации, вызванным увеличением
степени кровного родства соплеменников. Но увеличение родства означает
сокращение поля неопределенной изменчивости и сужение его около
модальных величин. Выбор последних оказывается случайным от племе-
ни к племени, точнее, подчинен стохастическим законам, приводящим к
осуществлению событий, имеющих (случайно) наибольшую вероятность.
Очевидно, такие постоянные, но случайные по направлению сдвиги
приведут не только к уменьшению внутриплеменной, но и к одновременно-
му росту межплеменной изменчивости в пределах Памира. В этом мы и
видим причину того, что в общепамирском масштабе не проявился эффект,
свойственный отдельным племенам. Следовательно, анализ нормальности
статистического распределения как метод исследования изолятов не явля-
ется универсальным.
Но так как речь идет о соотношении внутри- и межгрупповой
изменчивости, воспользуемся методом дисперсионного анализа. Ниже в
табл. 8 приводятся данные такого анализа, где F — Фишерово отношение
межгрупповой и внутригрупповой дисперсий (или девиат); ц2 — отноше-
ние суммы межгрупповой изменчивости к общей сумме изменчивости
(отношение сумм квадратов отклонений), которое будет определять долю
межплеменной изменчивости в общей изменчивости на Памире. Здесь же
приводятся величины эксцесса вариационных кривых различных количе-
ственных признаков; из них Ех — величина эксцесса для каждого призна-
ка в пределах всей памирской популяции, а — средняя арифметиче-
ская величина эксцесса для семи памирских племен. Наконец, в этой же
таблице даны величины р коэффициента ранговой корреляции (С. Spear-
man) между показателями дисперсии и критериями нормальности.
Переходя к обсуждению данных табл. 8, укажем прежде всего, что,
судя по результатам специального морфологического анализа, на котором
здесь не останавливаемся, все племена Памира представляют единый
антропологический пласт, получивший в литературе название памиро-
ферганской расы. Конечно, межплеменные различия на Памире сущест-
вуют, но носят столь несистематический характер, что не нарушают
целостного впечатления расовой однородности и отсутствия каких-либо
наслоений. Тем не менее дисперсионный анализ, судя по значениям,
указывает на статистические существенные межплеменные различия.
230
Ю. Г. Рычков
Таблица 8
Признаки F цМОО Ех ^(ел)
Продольный диаметр головы . • .... 14,0 ** 11,1 0,012* —0,051 **
Поперечный Диаметр головы 3,6 3,1 —0,005 0,003
Высотный диаметр головы ....... 3,6* 2,8 0,016* —0,021 **
Наименьший лобный диаметр 5,9 ** 4,4 0,018 ** —0,015*
Скуловая ширина лица 5,1 * 4,6 0,014* —0,001
Нижнечелюстная ширина 8,3** 7,3 0,011 —0,036 **
Физиономическая высота лица 3,9 * 3,6 0,003 —
Морфологическая высота лица 7 4** 6,1 —0,003 —0,059 **
Высота носа 9,7** 7,6 0,016 * —0,017 **
Ширина носа 2,4 2,1 0,009 0,017 *
Ширина рта 4,7* 4,3 —0,002 —0,027 **
Высота верхней губы 3,0 2,7 —0,004 —0,036 **
«Толщина» губ 2,0 1,7 —0,017** —0,030 **
Рост 5,9 ** 5,0 0,011 0,020**
Примечания: РЯ2вж= —0,509, pT]2jfex=0,285.
* Значения, достоверные на уровне р=0,05.
*” Значения, достоверные на уровне р=0,01.
В этом нельзя не увидеть проявление стохастических процессов, «стремя-
щихся» разбить единый расовый комплекс.
Очень важные сведения для понимания механизма процесса изоля-
ции дает нам рассмотрение корреляций между показателями дисперсион-
ного анализа и критериями нормальности. Обнаружилась обратная
зависимость (рг)!их=— 0,509) между долей географической изменчивости
в общей сумме изменчивости признаков на Памире, с одной стороны, и
величиной эксцесса — с другой. Это означает, что, чем большую геогра-
фическую изменчивость мы наблюдаем на Памире, тем меньше случаев
плосковершинности в распределении признаков в общепамирской популя-
ции. Иначе говоря, вызванные изоляцией отдельных племен стохастиче-
ские процессы как бы стремятся создать такую степень межплеменного
разнообразия, при которой Памир уже не может рассматриваться как
единый изблят. Но если межплеменная изменчивость мала, т. е. если
преграды, изолирующие пДемена, преодолимы, то процесс изоляции
может проявляться в пределах Памира как единой популяции. Это
приведет к увеличению плосковершинности общепамирских кривых рас-
пределения. Обратимся ко второй корреляции (рц‘м(ех)= 0,285), указыва-
ющей на тенденцию к положительной зависимости между межплеменной
изменчивостью признака и средней величиной его эксцесса по различным
племенам. Как видим, большую межгрупповую изменчивость обнаружи-
вают в первую очередь те признаки, внутригрупповая изменчивость
которых в условиях изоляции падает более быстрыми темпами (йлоско7
вершинность распределений, растет) . Стохастическая природа этой тен-
денции очевидна, так как обычно существует прямая связь межгрупповой
И .внутригрупповой изменчивости .признака (Я. Я. Рогинский) .
Итак, сочетание анализа нормальности распределения с дисперсион-
ным анализом помогает , лучше, пдцять сущность процесса изоляции.
Эффект изоляции оказывается сложен ц противоречив. В, пределах всего
изолированного района он проявляется тем слабее, чем отчетливее его
Проявления в каждом подразделении и чем сложнее внутренняя структура
йзолята. Убедительный пример мы находим, вернувшиськ сравнению
Реакция популяций на изоляцию 231
двух изолятов: Памирского и Кавказского (см. табл. 7). Как говорилось
выше, условия изоляции в Дагестане более сложны: помимо географиче-
ской разобщенности, дагестанские племена подразделены на целый ряд
эндогамных групп и подгрупп. Общая сумма изоляции в Дагестане ока-
зывается больше, чем на Памире, а статистический эффект ее меньше, если
сравнить величину отрицательного эксцесса вариационных кривых для
племен Памира и Кавказа. Означает ли это, что изоляция в Дагестане
менее древняя или менее глубокая? Конечно, нет. Причина лежит в раз-
делении Дагестанского изолята не только на племенные субизоляты, но
и на внутриплеменные микроизоляты, вызванные законами эндогамии.
Конкретной единицей изоляции оказывается не племя, как на Памире, а
эндогамные группы внутри племен. Это вызывает такую степень разно-
образия в племени, при которой оно уже не может рассматриваться как
единый изолят.
Думается, что эта особенность в развитии изолированной популяции
является отражением более широкой закономерности эволюции. Как
указывали в СССР А. Н. Колмогоров и А. А. Малиновский, а в США
С. Райт, оптимальные возможности для эволюционного процесса (в смыс-
ле создания разнообразия) возникают не в больших панмиксирующих
популяциях и не в малых изолированных популяциях, а там, где сущест-
вуют условия, благодаря которым большая популяция оказывается под-
разделенной на ряд субизолятов, между которыми время от времени
может происходить частичный генный обмен.
Естественно, что, исследуя процесс изоляции, нельзя ограничиться
анализом его современного этапа. Ценные сведения может дать рассмо-
трение временных «срезов». В отношении Памира существуют такие
данные. Памир постоянно привлекает к себе исследователей, которые
видят в изучении его горных племен ключ к раскрытию многих загадок
истории Средней, Центральной и Передней Азии. В качестве одного из
хронологических этапов воспользуемся материалами 1900 г. профессора
Московского университета Н. В. Богоявленского. Для освещения более
отдаленного периода используем собранную нами на Памире краниологи-
ческую коллекцию, датируемую XIV—XV вв. Конечно, хронологические
интервалы между всеми этими данными неравномерны. Можно показать,
что процесс изоляции действительно развивался в период от позднего
средневековья до современности и вызывал деформацию вариационных
кривых, судя по величинам эксцесса (среднее для 13 признаков).
Горанцы XIV в. Горанцы 1957 г.
#(ех)±3т Л7(ех)±3т.
0,003 ±0,027 - 0,026 ±0,018
Такое развитие процесса внутри племени должно привести, следуя
изложенному выше, к возрастанию межплеменной изменчивости. Но в
действительности она убывает. Приведем конечные результаты дисперси-
онного анализа данных XIV в., 1900 и 1957 гг., взятых с едиными весами.
Величины F и р2 усреднены для набора признаков. Значения F, достовер-
ные на уровне р = 0,01, отмечены*.
Памир XIV—XV вв. Памир 1900 г. Памир 1957 г.
Е=3,39* F=l,76* F=l,37
р2 = 7,7% р2 = 3,9% p2 = 2,9%
Итак, межплеменная изменчивость на Памире с течением времени
падает, несмотря на то, что внутри отдельных племен воздействие изоля-
232
Ю. Г. Рычков
ции усиливается. Казалось бы, это противоречит предыдущему заклю-
чению об увеличении межплеменного разнообразия по мере образования
племенных изолятов. Но наши предшествующие выводы отражают стати-
ческое состояние в современной популяции. Обнаружены основные
тенденции в изоляционном процессе, но судить о том, какая из них
является преобладающей, возможно только при хронологическом подходе.
Такой подход выявил факт уменьшения межплеменной изменчивости,
который оставался затушеванным благодаря представлению о резкой
разобщенности памирских племен. Подобное впечатление выносят многие
путешественники и исследователи Памира, для которых этнографически
и исторически он исчезает как целое, а на первый план выступают
отдельные районы: Вахан, Рушан, Шугнан и т. д. В действительности,
как бы велика ни была разобщенность, племена остаются частями целого
Это целое — Памир, ставший прибежищем этногенетически единого пла-
ста ираноязычных племен. Как в целом в памирском изоляте протекает
основной процесс — изогаметация. Конечно, он идет в более медленном
темпе, чем внутри племен, и связан, видимо, с нерегулярным генетиче-
ским обменом между племенами. Тем не менее он вызывает наблюдаемое
нами постепенное уменьшение морфологической изменчивости. Это
падение изменчивости приняло бы более отчетливую форму, если бы ему
не противодействовали стохастические явления, вызванные разобщенно-
стью племен. Действуя в различных случайных направлениях, стохасти-
ческие процессы «стремятся» увеличить разнообразие на Памире. Но, как
мы видим, эта центробежная сила не полностью уравновешивает центро-
стремительную, хотя в значительной мере стабилизирует весь процесс.
В итоге после двухтысячелетнего существования ираноязычных племен в
ущельях и долинах Западного Памира они, при значительном внутреннем
разнообразии, предстают как единый антропологический пласт, сохранив-
ший многое из того, что претерпело глубокие изменения или вовсе
исчезло на сопредельных с Памиром пространствах Азии.
В работе остались незатронутыми многие важные аспекты проблемы
изоляции, прежде всего динамика морфологических особенностей изоли-
рованной популяции. Это требует специальных исследований. Основной
вывод, к которому мы подходим,— в замкнутом мире, который образует
изолят, протекают свои сложные и противоречивые процессы. То впечат-
ление неподвижности, которое обычно создает такой «затерянный» мир,
достигается уравнением всех противодействующих внутренних сил.
* * *
Намечаются следующие этапы развития изолятов Памира и Кавказа:
1) в образовавшемся изоляте проявляется тенденция к уменьшению
морфологической изменчивости;
2) постепенно этот процесс из свойственного всему изоляту стано-
вится более свойственным его отдельным частям. Возникают субизоляты;
3) образование субизолятов способствует проявлению стохастических
процессов, которые вызывают увеличение межгрупповой изменчивости.
Эта тенденция противодействует падению изменчивости, свойственному
изоляту;
4) в дальнейшем при соответствующих условиях влияние изоляции
сказывается уже в пределах субизолятов, в которых формируются микро-
изоляты. Последние еще более увеличивают общее разнообразие в изоляте;
5) дальнейшая судьба изолята зависит от того, возобладает ли какое-
либо из направлений или установится равновесие центробежных и центро-
стремительных сил в морфологической изменчивости.
Реакция популяций на изоляцию
233
В настоящее время трудно сформулировать обобщенный критерий
степени изоляции так, чтобы он мог удовлетворительно применяться
в этногенетических исследованиях. Популяции, занимающие сходную по
такому критерию ступень, могут существенно различаться как по силе
и длительности изоляции, так и своей внутренней структуре.
Сравнительное изучение изолятов Памира и Кавказа, находящихся
в сходных историко-географических условиях, позволяет считать, что про-
цесс изоляции в Дагестане находится на стадии более глубокой — фор-
мирования микроизолятов. На Памире этот процесс охватил субизоляты.
В обоих районах фактор изоляции может и должен учитываться при
изучении истории расовых типов Средней Азии и Кавказа.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Перед нами прошел ряд племен и народностей Средней и Северной
Азии, при всей глубокой этногенетической разнородности своей объеди-
ненный тем одним общим свойством, что все члены ряда представляют
историко-географически и популяционно относительно замкнутые груп-
пы, находящиеся в различной степени изоляции.
Apriori можно было бы считать, что обстановке изоляции сопутству-
ет следующая популяционно-генетическая ситуация: низкое селективное
давление и соответственно малая вероятность распространения мутаций,,
увеличение роли случайных колебаний, нарастающий уровень инбридинга,
изогаметация по генным локусам, выщепление рецессивов и деформация
вариационных распределений, нарушение генотипического равновесия.
Каждое из этих состояний, свойственных изоляту, ныне известно благо-
даря исследованиям авторов, цитированных выше, и других.
Однако было бы преждевременно считать, что тем самым исчерпана
проблема изоляции и изолятов.
Наибольший интерес представляет вопрос о взаимодействии описан-
ных проявлений изоляции, равно как о влиянии популяционной структу-
ры изолята на проявления изоляции.
Естественно возникшие в силу тех или иных обстоятельств (истории,
физико-географической обстановки, расселения и др.), изоляты сущест-
венно отличаются от моделей изолированных популяций. При этом на-
ши априорные представления о действии изоляции оказываются справед-
ливы лишь для таких элементарных популяционных единиц, которые
(по крайней мере, в популяциях человека) не выступают как самостоя-
тельное целое и составляют систему соподчиненных субъединиц в преде-
лах совокупности.
Что же касается изолированной совокупности в целом, то чем слож-
нее ее внутренняя структура, тем менее очевидны последствия изоляции,
тем устойчивее такая система против воздействия внешних факторов, в
том числе и фактора изоляции.
Мы наблюдали это выше, рассматривая проявления изогаметации в
деформации вариационных распределений генетически полимерных мор-
фологических признаков на Памире и в Дагестане. Чем значительнее
сказывалась такая деформация в отдельных племенах, структурно явля-
ющихся субизолятами, тем меньше она проявлялась в изоляте в целом.
С тем же явлением встречаемся и в Сибири в отношении генетически мо-
нофакторных групп крови АВО: при огромных, почти мировых, различа-
ях в концентрациях генов АВО в отдельных группах коренное население
Сибири в целом обладает устойчивым распределением генных частот,
близким к общечеловеческому.
234
Ю. Г. Рычков
В формирующемся изоляте развитие процесса изоляции идет парал-
лельно с развитием и усложнением дискретной популяционной структу-
ры, при этом итог действия изоляции оказывается различным для изоля-
та и для составляющих его субизолятов, а сама устойчивость замкнутой
группы против воздействия изоляции связана с возможностью образовать
и длительно сохранять сложную соподчиненную структуру.
К столь же неоднозначным результатам приводит анализ взаимодей-
ствия таких элементарных проявлений изоляции, как изогаметация и
дрейф генов, развивающихся на фоне уменьшения давления селективного
фактора.
Мы видели на примере судьбы гена В групп крови системы АВО в
Сибири, что изогаметация и снижение в поколениях уровня гетерозигот-
ности усиливают действие генетико-автоматических пропессов, наиболее
затрагивающих в силу вероятностной своей природы наиболее неравномер-
но распределенные гены. При этом стохастически возникает подобие на-
правления в смещении генных концентраций в поколениях. Такое направ-
ленное смещение может привести к почти полному исчезновению одного
аллеля и максимальной концентрации другого (например, гены О л В у
тунгусов Прибайкалья и Средней Сибири и у индейцев Америки). Таким
образом, конечный итог взаимодействия проявлений изоляции при сни-
жении роли отбора оказывается аналогичным тому, который может быть
результатом значительного давления отбора в неизолированных районах
(Рычков, 1965).
Это, в свою очередь, подводит нас еще к одному из аспектов явления
изоляции, имеющему большее значение для медицинской генетики, не-
жели для общих проблем эволюции.,
В медико-генетической литературе утвердилось воззрение на изоля-
ты как своего рода центры конденсации наследственной патологии и по-
следующего ее распространения в населении при ломке изолирующих
барьеров. Мнение это питается известными данными о концентрации на-
следственных аномалий и заболеваний в отдельных семьях или группах
родственных семей.
Экстраполяция этих фамильно-генетических данных на целостные
организмы изолированных популяций не учитывает описанной на преды-
дущих страницах специфики реакции популяции на изоляцию. Такая
реакция не описывается полностью процессом инбридинга и изогаметации,
а лишь с учетом вероятностных явлений в концентрации генных частот,
равно как и роли внутрипопуляционной структуры.
В заключение укажу на то обстоятельство, что ни один из использо-
ванных здесь приемов описания состояния изолята и анализа процесса
изоляции не является достаточно эффективным на всех этапах истории
изолированной группы. Однако сочетание различных статистических под-
ходов, параллельный анализ различных систем физических признаков
человека и учет популяционно-демографической структуры изолирован-
ного или окраинного района позволяют удовлетворительно описать про-
цесс изоляции и реакцию популяции на изоляцию.
Реакция популяций на изоляцию
235
SUMMAPY
THE REACTIONS OF POPULATIONS TO ISOLATION
(EXPERIENCE OF COMPARATIVE AMTHROPOLOGICAL,
POPULATIONAL AND GENETICAL INVESTIGATION)
Yu. G. Richkov
The work is based on anthropological investigations of Iranian speaking peoples of
the Pamirs as well as of the peoples of Daghestan in the region of the Big Caucasus Mountain
Ridge. Materials of contemporary and fossil populations were used and data of historical
and ethnographical studies of these regions analyzed.
Statistical methods were applied (analysis of the «normality» of distribution and
analysis of variance). They were preceded by the usual analysis of materials.
The following developmental stages ofi isolates in the Pamirs and the Caucasus were
traced:
1) In recently isolated populations the tendancy towards reduction of morphological
variability tends to express itself;
2) This process, first expressed in the total isolate, gradually becomes inherent in
its separate parts. Subisolates originate;
3) The formation of subisolates promotes the development of stochastic processes
which induce enhanced intergroup variability. This trend counteracts the reduction of
variability inherent of the isolate;
4) In the process of time, and under favourable conditions, isolation exerts its effect
only in the limits of subisolates in which microisolates are formed. The latter lead to a
still greater increaseof the total differentiation of the isolate:
5) The ultimate fate of the isolate depends on whether any one of tendencies prevails
or whether an equilibrium between centrifugal and centripetal forces inducing morpholo-
gical variability is established.
It is difficult at present to formulate generalized criteria of the degree of isolation
that could be satisfactorily applied to ontogenetical studies. Populations accorded similar
levels by the criteria may differ considerably in vigour and in duration of isolation as well
as in internal structure.
Comparative studies of isolates of the Pamirs and the Caucasus sharing similar his-
torical and geographical conditions prompt us to suggest that the isolation process in
Daghestan is at a deeper stage than that of the formation of microisolates. In the Pamirs
the process has involved subisolates. In both regions the isolation factor can and should
be taken into consideration in historical investigations of racial types of Middle Asia
and the Caucasus.
ЛИТЕРА TУ PA
Б a p т л e т M. C. 1958. Введение в теорию случайных процессов. Пер. с англ. М., ИЛ.
Брук С. И. 1961. Карта «Расселение народов Сибири в конце XIX и начале XX в.».
«Историко-этнографический атлас Сибири». М,—Л., Изд-во АН СССР.
Василевич Г. М. 1949. К вопросу о палеоазиатах Сибири. «Кр. сообщ. Ин-та
этнографии АН СССР», вып. 8. М., Изд-во АН СССР.
Д еб ец Г. Ф. 1951. Антропологические исследования в Камчатской области. «Тр.
Ин-та этнографии АН СССР», новая серия, т. XVII. М., Изд-во АН СССР.
.Долгих Б. О. 1960. Родовой и племенной состав народов Сибири в XVII в. «Тр.
Ин-та этнографии АН СССР», новая серия, т. LV. М., Изд-во АН СССР.
Долгих Б. О. 1961. Карта и пояснение к карте «Расселение народов Сибири в
XVII в.». «Историко-этнографический атлас Сибири». М,—Л., Изд-во АН СССР.
Дубинин Н. П. 1931. Генетико-автоматические процессы и их влияние на меха-
низм органической эволюции. «Ж. эксперим. биол.», № 7.
Дубинин Н. П., иР омашов Д-Д- 1932. Генетическая структура вида и его
эволюция. «Биол. ж.», № 1.
Золотарева И. М. 1964. Распределение групп крови у народов Северной Си-
бири. «Докл. сов. делегации на VII Международном конгрессе антропологиче-
ских, этнографических наук в Москве». М., Изд-во АН СССР.
Игнатьев М. В. 1937. Статистические константы в изолированной популяции.
«Антропол. ж.», № 2.
Игнатьев М. В. 1940. Плосковершинность кривых распределения признаков
в ограниченных популяциях. «Уч. зап. МГУ», вып. 34.
Игнатьев М. В. 1940. Действие изоляции на кривые распределения и родствен-
ные корреляции. «Уч. зап. МГУ», вып. 34.
236
Ю. Г. Рычков
Комарович Н. Н. 1964. О возможном влиянии эпидемий оспы на современное
распределение групп крови в Азии. Дипломная работа. Рукопись. Кафедра ант«
ропологии МГУ.
Колмогоров А. Н. 1935. Уклонение от формулы Харди при частичной изоля-
ции. Докл. АН СССР, т. 3.
Л е в и н М. Г. 1958а. Этническая антропология и проблемы этногенеза народов Даль-
него Востока. «Тр. Ин-та этнографии АН СССР», новая серия, т. XXXVI.
М., Изд-во АН СССР.
Левин М. Г. 19586. Группы крови у чукчей и эскимосов. «Сов. этнография», № 5.
Левин М. Г. 1959. Новые материалы по группам крови у эскимосов и ламутов.
«Сов. этнография», № 3.
Малиновский А. А. 1939. Роль генетических и феногенетических явлений в эво-
люции. «Изв. АН СССР», № 4.
Окладников А. П. 1950. К изучению начальных этапов формирования народов
Сибири (население Прибайкалья в неолите и раннем бронзовом веке). «Сов.
этнография», № 2.
Рогинский Я. Я. 1934. Материалы по антропологии туйгусов Северного При-
байкалья. «Антропол. ж.», № 3.
Рогинский Я. Я. 1937. Проблема происхождения монгольского расового типа.
«Антропол ж.» № 2.
Рогинский Я. Я. 1947. Закономерности пространственного распределения групп
крови у человека (к проблеме антропологии «окраинных народов»). «Тр. Ин-та
этнографии АН СССР», новая серия, т. 1. М., Изд-во АН СССР.
Ромашов Д. Д. 1931. Об условиях равновесия популяции. «Биол. ж.», № 7.
Рычков Ю. Г. 1964. Некоторые вопросы серологических исследований в антро-
пологии. «Вопросы антропологии», вып. 19.
Эфроимсон В. П. 1964. Введение в медицинскую генетику. М., Медгиз.'
Fisher R. А. 1930. The genetical theory of natural selection. Oxford.
Fisher R. A. 1931. The evolution of dominance. «Biol. Rev.», N. 6.
Geary R. C. 1935. The ratio of mean deviation to the standard deviation as a test of
normality. «Biometrica», v. XXVII.
Geary R. C. 1936. Moments of the ratio of the mean deviation to the standard devia-
tion. «Biometrica», v. XXVIII.
Walter H. 1962. Die Bedeutung der serologischen Merkmale fur die Rassenkunde.
Use Schwidetzky. Die neue Rassenkunde. Stuttgart.
Laughlin W. S. 1951. Blood groups, morphology and population size of the eskimos.
«Cold Spring Harbor Symposia on quantitative Biology», v. 15.
Mourant A. E. 1954. The distribution of the human blood groups Blackwell Scienti-
fic Pubrication. Oxford.
Mourant A. E., Kopek A. 0. , Domaniewsk a-S о b z a k K. 1958.
The ABO blood groups. Comprehensive tables and maps of world distribution. Ch. 0.
Thomas, Springfield, Illinois, USA.
Pettenkofer H. J. 1960. New aspects of the mechanism of the present blood gro-
ups distribution in the World. «Proc. 8th Congr. Int. Soc. Blood. Trans. Tokyo.
1962», New York.
Race R. R., Sanger R. 1962. Blood groups in man. 4th. ed. Blackwell Scientific
Publication. Oxford.
Salzano E. M. 1962. Some genetic aspects of the demography of American Indians.
Paper presented to the Entretiens de Monaco en Sciences Humaines.
Wagner M. 1889. Die Entstehung der Arten durch roumliche Sonderung. Basel.
Wright S. 1931. Evolution in Mendelian population. «Genetics», v. 16, N 2.
Wright S. 1932. The roles of mutations, inbreeding, crossbreeding and selection ini
evolution. Proc. VI Congr. of Genetics I, Ithaca».
Критика и библиография
А. Д. БАЗЫКИН, М. Д. ГОЛУБОВСКИЙ, И. И. ГУРАЛЬНИК,
К. Л. ЛЯПУНОВА, С. И. РАДЖАБЛИ, С. А. ЧЕРНОБАЙ
АННОТИРОВАННОЕ СОДЕРЖАНИЕ
МЕЖДУНАРОДНОГО ЖУРНАЛА
«EVOLUTION» ЗА 1958-1965 ГГ. *
V. 12 1958 N 1
TUCKER J. М., MULLER С. Н. (University of California, Davis and Santa
Barbara). A reevaluation of the derivation of Quercus margaretta from Quercus gambe-
lii: 1—17. Работа (содержит анализ (происхождения и возможных .путей расселения
двух видов американского дуба. Библиогр. 38 назв.
LEVENE Н., PAVLOVSKY О., DOBZHANSKY Th. (Columbia Univer-
sity, New York). Dependence of the adaptive values of certain genotypes in Drosophila
pseudoobscura on the composition of the gene pool: 18—23. Изучалась динамика хро-
мосомы ST в экспериментальной популяции. Из (сравнения с результатами предыду-
щих исследований выводится зависимость адаптивного (значения хромосомы ST от
содержания генофонда популяции. Библиогр. 8 назв.
WILSON Е. О. (Biological Laboratories, Harvard University). The beginnings
of nomadic and group-predatory behavior in the ponerine ants. 24—31. Поведение му-
равьев подсемейств Dorylinae и Ponerinae характеризуется двумя особенностями —
кочевым образом жизни и групповым характером охоты. Анализ имеющихся данных
показывает, что в процессе эволюции сначала возникает групповой характер охоты,
а затем кочевой образ жизни. Библиогр. 14 назв.
BROWER JANE V. Z. (Department of Zoology, Yale University). Experimen-
tal studies of mimicry in some north american butterflis. Part I. The monarch, Danaus
piezippus, and viceroy, Limenitis archippus archippus: 32—47. Изучалась реакция птиц
на бабочку-модель, бабочку-подражателя и бабочку без покровительственной окраски.
Модель не поедается никогда. Подражатель также не поедается, если хищник про-
шел черев эксперимент с моделью, но часто поедается птицами, не прошедшими че-
рез такой эксперимент. Бабочки без подражательной окраски поедаются всегда.
Библиогр. 31 назв.
BOOTH А. Н. (Department of Zoology, University College of Ghana). The Niger,
the Volta and the Dahomey Gap as geographic barriers: 48—62. В горных лесах Запад-
ной Африки детально изучалось распределение групп видов, относящихся к прима-
там, парнокопытным, белкообразным грызунам (Sciuromorpha) и даманам. Выделено
четыре типа распределения. Библиогр. 26 назв.
KAZUKO SAMEJIMA (Botanical Institute, Faculty of Science, Hokkaido
University, Sapporo). Evolution and variation in Trillium. II. Variation in some ex-
ternal characters observed in natural populations of Trillium kamtschaticum Pall: 63—
‘71. Установлен определенный параллелизм между изменчивостью пяти внешних приз-
наков и гетерогенностью хромосомного набора в каждой из исследованных природ-
ных популяций трилистника. Библиогр. 10 назв.
MULLER D. D. (University of Nebraska). Sexual isolation and variation in ma-
ting behavior within Drosophila athabasca: 72—81. Линии Dr. athabasca из различных
географических районов иногда обнаруживают значительную поведенческую изоля-
* Библиография составлена зав. библиотекой Института цитологии и генетики
х -СО АН СССР С. А. Чернобай, аннотации выполнены сотрудниками лаборатории эво-
•люции и кариосистематики того же института А. Д. Базыкиным, М. Д. Голубовским,
П. И. Гуральником, К. Л. Ляпуновой и С. И. Раджабли.
238 Вазыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чегнобай
цию, но в эксперименте всегда способны давать плодовитое потомство. Библиогр.
15 назв.
WALKER Т. G. (Department of Botany). Hybridization in some species of Pte-
ris L.: 82—92. Цитотаксономическое исследование трех видов папоротников. Это пер-
вый известный случай видообразования у папоротников, не связанного с утратой го-
мологии хромосом. Библиогр. 16 назв.
KAN-ICHI SAKAI, TAKASHI N A R I S E, YUICHIRO HIRAIZU-
M I, SHIN-YA IYAMA (National Institute of Genetics, Misima, Japan). Studies on.
competition in plants and animals. IX. Experimental studies on migration in Drosophilia
melanogaster: 93—401. В эксперименте установлено два типа миграции — «случайная»
и «массовая». Предполагается, что заметные различия в характере миграции между
дикой и лабораторной линиями обусловлены генетически. Библиогр. 9 назв.
OWEN R. D., S Т О R М О N Т С., I R W I N М. D. (Department of Genetics Uni-
versity of Wisconsin). Studies on blood groups in the American bison (buffalo): 102—
109. Группы крови американского бизона исследовались в связи с вопросом о его-
таксономическом положении и филогенетических связях с крупным рогатым скотом.
Хотя окончательных выводов сделать нельзя, различия между бизоном и домашним1
скотом, по-видимому, значительно больше различий между породами домашнего ско-
та. Библиогр. 17 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
SAVAGE J. М. (Department of Biology, University of Southern California). Tho
concept of ecologic niche, with reference to the theory of natural coexistence: 111-—112.
ROSS H. H. (Illinois Natural History Survey, Urbana). Further comments on nic-
hes and natural coexistence: 142—413.
WALLACE B. (Biological Laboratory, Cold Spring Harbor, N. Y.) — The compa-
rison of observed and calculated 2ygotic distributions: 443—115.
BROWN S. W. (Department of Genetics, University of California, Berkeley).
Haplodiploidy in the Diaspididae-confirmation of an evolutionary hypothesis: 115—116..
NU RSALLJ. R. (Department of Zoology, University of Alberta, Edmonton).
The caudal fin as a hydrofoil: 116—120.
LEWIS H. Report on the twelfth annual meeting of the society for the study
of evolution, August 26, 4957: 120—421.
V. 12 1958 N 2
BROWER JANE V. Z. (Department of Zoology, Mount Holyoke College). Expe-
rimental studies of mimicry in some North American butterflies. Part II. Battus phtle-
nor and Papilio troilus, P. polyxenes and P. glaucus: 123—136. Сравнивается эффектив-
ность подражательной окраски Papilio troilus и P. polyxenes. Библиогр. 6 назв.
TRYON A. F., BRITTON D. M. (Berkeley, California and Department of Hor-
ticulture, University of Maryland). Cytotaxonomic studies on the fern genus Pellaed.-.
137—145. Цитологический обзор группы близкородственных видов папоротников. В-
группе обнаружены два алогамных триплоида, два апогамных тетраплоида, один
тетраллоид, размножающийся половым путем, и диплоиды с хромосомным числом
29. Библиогр. 4 назв.
KURTEN В. (Institute of Geology and Paleontology, University of Helsingfors,.
Finland). A differentiation index, and a new measure of evolutionary rates: 146—157.
В качестве показателя степени различия между двумя формами предлагается отно-
шение числа различающихся аллометрических показателей к общему числу изучен-
ных. Библиогр. ,16 назв.
MODE С. J. (Department of Mathematics, Montana State College). A mathemati-
cal model for the co-evolution of obligate parasites and their hosts: 458—465. Из модели
следует, что состояние взаимного сбалансированного полиморфизма в комплементар-
ных генетических системах паразита и хозяина является необходимым условием ко-
эволюции облигатного паразита и его хозяина. Библиогр. 10 назв.
CEI J. М. (Institute de Biologia, Universidad National de Cuyo Mendoza, Argen-
tina). Geographic isolation. and phenotyptic constitution of populations of Lepidobatra-
chus asper, a Neotropical batracnian inhabitant of arid regions: 166—172. Бесхвостые
амфибии из двух географически изолированных популяций сильно различаются по
ряду признаков. Генетического анализа не проводилось. Библиогр. 4 назв.
FEINBRUN N. (Department of Botany, Hebrew University, Jerusalem). Chro-
mosome numbers and evolution in the genus Colchicum-. 473—188. Изучены хромосом-
ные наборы девяти видов рода Colchicum. Прослежено географическое распределе-
ние видов. Обсуждаются пути эволюции хромосомного аппарата. Библиогр. 22 пазв.
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 239.
BIRDSELL J. В. (University of California at Los Angeles). On population
structure in generalized hunting and. collecting populations: 489—205. Изучались фак-
торы, определяющие плотность и структуру популяций человека, занимающегося
охотой и собирательством. Библиогр. 8 назв.
STEWARD J. Н. (University of Illinois). Problems of cultural evolution: 206—
210. Попытка анализа роли чисто биологических и социальных факторов в эволюции
культуры. Библиогр. 5 назв.
WILSON Е. О., BROWN W. L., Jr. (Museum of Comparative Zoology, Harvard
University). Recent changes in the introduced population of the fire ant Solenopsis sae-
cissima (Fr. Smith): 211—218. Анализ динамики расселения и эволюции муравья-со-
ленопсиса (Solenopsis saevissima), завезенного в США около 1918 г. Библиогр. 5 назв.
L I N S L Е Y Е. G., М А С S W A I N J. W. (University of California, Berkeley). The
significance of floral constancy among bees of the genus Diadasia (Hymenoptera, An-
thophoridae): 219—223. Изучение значения источников питания для эволюции и про-
цесса видообразования у шчел рода Diadasia. Библиогр. 21 назв.
MAIN A. R.. LEE А. К. L I Т TLE J О Н N М. J. (Department of Zoology, Uni-
versity of Western Australia, Nedlands, Western Australia). Evolution in three genera
of Australian frogs: 224—233. В топографически однообразной -и лишенной ярко вы-
раженных географических барьеров Западной Австралии обитает неожиданно боль-
шое число видов лягушек. Обсуждаются причины этого явления. Библиогр. 14 назв.
S Р I Е S S Е. В. (Department of Biological Sciences, University of Pittsburgh, Pen-
nsylvania). Chromosomal adaptive polymorphism in Drosophila persimilis. II. Effects
of population cage conditions on life cycle components: 234—245. Изучалось адаптив-
ное значение хромосомных перестроек WT и KZ в третьей хромосоме Dr. persimilis.
Присутствие KZ увеличивает адаптивное вн-ачение WT. Библиогр. 9 назв.
MOSIMANN J. Е. (University of Montreal, Montreal, Canada). The evolutiona-
ry significance of rare matings in animal populations: 246—261. Математическая мо-
дель динамики размножения при очень малой плотности популяции. Обсуждается
связь с проблемой редких видов и их ролью в эволюции. Библиогр. 20 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
S Т О R Е R R. W. (University of Michigan Museum of Zoology, Ann Arbor). Loons
and their wings: 262—263.
SAVILE D. B. 0. (Botany and Plant Pathology Laboratory, Science Service, Ot-
tawa, Ontario).. The loon wing: 263.
S A W A N T A. C. Crossing relationships in the genus Carica: 263—266.
POPOV M. G. (posthumous), STEBBINS G. L. (University of California, Davis).
Comments on the origin and phylogeny of the angiosperms: 266.
POPOV M. G. (posthumous). (Botanicheskii Zhumal 41: 768—769). Essay on
the origin of angiosperms: 266—267.
STEBBINS G. L. (University of California, Davis, Calif., U. S. A.). On the hyb-
rid origin of the angiosperms: 267—270.
JOHNSON R. G. (University of Chicago). The geographical distribution of ver-
terrates: 270—271.
V. 12 1958 N 3
BROWER JANE V. Z. (Department of Zoology, Yale University). Experimen-
tal studies of mimicry in some North American butterflies. Part III. Danaus gilippus bere-
nice and Limenitis archippus floridensis: 273—285. Еще раз подтверждается, что для
эффективности мимикрии модель должна быть многочисленнее жертвы. Библиогр.
9 назв.
KURABAYASHI М. (Botanical Institute, Hakodate Branch, Hokkaido Gaku-
gei University, Hakodate, Japan). Evolution and variation in Japanese species of Tril-
lium: 286—310. Изучалась эволюция, рода Trillium, в частности эволюция хромосом-
ного аппарата распространенных в Японии видов. Все виды имеют одинаковое основ-
ное хромосомное число — 5. Видообразование возможно как в результате полиплои-
дии, так и вследствие структурных перестроек хромосом. Библиогр. 42 назв.
WASSERMAN А. О. (The City College, New York, N. Y.). Relationships of al-
lopatric populations of spadefoots (genus Scaphiopus): 311—317. Сходные формы лягу-
шек географически разделены почвенным барьером. Так как плодовитость при лабо-
раторных -скрещиваниях между формами лишь слабо отличается от плодовитости в
контроле, правильно считать эти формы подвидами. Библиогр. 20 назв.
LEWIS Н., RAVEN Р. Н. (University of California at Los Angeles). Rapid evo-
lution in Clarkia: 319—336. Обсуждается происхождение эндемичного вида Clarkia
240 Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
franciscana. Предполагается, что он возник в результате быстрой перестройки хромо-
сом сравнимой с 'системными мутациями Гольдшмидта. Библиогр. 39 назв.
ROSS Н. Н. (Illinois Natural History Survey, Urbana). Evidence suggesting a
hybrid origin for certain leafhopper species: 337—346. Описываются и анализируются
различные случаи предположительного гибридного происхождения, некоторых видов
Erythroneura, Библиогр. 23 назв.
COWLES R. В. (University of California, Los Angeles). Possible origin of der-
mal temperature regulation: 347—357. Рассматриваются функции кожи и ее сосудистой
системы у амфибий, пресмыкающихся и теплокровных. Библиогр. 6 назв.
BATTAGLIA В. (Institute of Zoology and Hydrobiological Station, Universi-
ty of Padua). Balanced polymorphism in Tisbe reticulata, a marine copepod: 358—364.
Изучен генетический полиморфизм, за который ответственны три аллели одного ло-
куса. По крайней мере, одна из гетерозигот обладает повышенной жизнеспособно-
стью. Библиогр. 14 назв.
R О М Е R A. S. (Harvard University). Tetrapod limbs and early tetrapod life: 365—
.369. Анализируются причины, условия и время возникновения конечностей на ран-
них этапах эволюции четвероногих. Библиогр. 30 назв.
I N G Е R R. F. (Curator of Amphibians and Reptiles, Chicago Natural History Mu-
seum) . Comments on the definition of genera: 370—384. Сравниваются типологический
и нетипологичеок'ий юпособы выделения родов. Рекомендуется руководствоваться
адаптивными признаками. Библиогр. 42 назв.
DOBZHANSKYTh. (Department of Zoology, Columbia University, New York).
Genetics of natural populations. XXVII. The genetic changes in populations of Drosop-
hila pseudoobscura in the American Southwest: 385—401. 'Популяции из десяти местно-
стей в различных частях Калифорнии изменялись в 1940—1957 гг. в одном направле-
нии — увеличивалось число хромосом © перестройкой РР и уменьшалось—с пере-
стройкой СН. В те же годы в штатах Аризона и Юта это явление не наблюдалось.
Причины не известны. Библиогр. 21 назв.
SIEGEL R. W. (Department of Zoology, University of California, Los Angeles,
California). Hybrid vigor, heterosis and evolution in Paramecium aurelia: 402—416. Изу-
чались гибриды между четырьмя различными линиями Paramecium aurelia, принад-
лежащими к одной разновидности. Библиогр. 21 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
COWLES R. В. The evolutionary significance of the scrotum: 417—418.
CLARKE B., WILLIAMSON M. (Dept, of Zoology and Comparative Anato-
my, Oxford University, England). Interaction between genetic drift and natural selecti-
on: 418—419.
DOBZHANSKY Th., PAVLOVSKY O. (Columbia University, New York).
Comment on «interaction between genetic drift and natural selection»: 419.
COWLES R. B. (Zoology Department, U. C. L. A.). Additional notes on the
origin of the tetrapods: 419—421.
LOVE A. (Institut Botanique de 1’Universite de Montreal, Montreal, Canada).
Transatlantic connections and long-distance dispersal: 421—423.
BAKER H. G. (Department of Botany, University of California, Berkeley). Hyb-
ridization between dioecious and hermaphrodite species in the Caryophyllaceae: 423—
V. 12 1958 N 4
KOOPMAN K. F. (Academy of Natural Sciences ot Philadelphia). Land brid-
ges and ecology in bat distribution on islands off the northern coast of South Ameri-
ca: 429—439. Обсуждается сравнительная роль географических барьеров и экологии
в формировании островных фаун на основании распределения летучих мышей на не-
которых островах вблизи северного побережья Южной Америки. Библиогр. 41 назв.
HAIRSTON N. G. (Department of Zoology, University of Michigan). Observa-
tions on the ecology of Paramecium, with comments on the species problem: 440—450.
Исследовалась экология пяти «разновидностей» Paramecium aurelia. Утверждается
что эти репродуктивно изолированные разновидности должны быть возведены в ранг
видов. Библиогр. 19 назв.
SHOTWELL J. A. (Museum of Natural History, University of Oregon). Evolu-
tion and biogeography of the aplodontid and mylagaulid rodents: 451—484. В конце тре-
тичного периода ареал, занимаемый семейством Aplodontidae, вероятно уменьшался
(и, возможно, перемещался). Утверждается, что изменения в расселении млекопита-
ющих и растений тесно связаны. Библиогр. 44 назв.
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 241
SANTIBANEZ S. К., WADDINGTON С. Н. (Institute of Animal Genetics,
University of Edinburgh, Scotland). The origin of sexual isolation between different li-
nes within a species: 485—493. Исследовалось предпочтение при скрещивании между
различными линиями Dr. melanogaster. Обнаруженная в некоторых линиях тенденция
к гомогамии трактуется как аргумент в пользу того, что начальные стадии изоляции
могут возникать случайно. Библиогр. 11 назв.
LEWONTIN R. С. (Department of Genetics, North Carolina State College, Ra-
leigh, N. C.). Studies on heterozygosity and homeostasis. II. Loss of heterosis in a con-
stant environment: 494—503. Выдвигается гипотеза, согласно которой ©балансирован-
ный полиморфизм у организмов, размножающихся половым путем, возникает в ре-
зультате межпопуляционного отбора и является гомеостатическим механизмом, по-
зволяющим популяции противостоять колебаниям внешних условий. Проделан экспе-
римент, подтверждающий эту гипотезу. Библиогр. 13 назв.
С А М I N J. Н., EHRLICH Р. R. (Chicago Academy of Sciences, Chicago Illino-
is). Natural selection in water snakes (Natrix sipedon L.) on Islands in Lake Erie: 504—
511. Показано 'Существование противоположно направленных давлений отбора, дей-
ствующих на гены, которые вызывают полосатую окраску американских водяных
ужей. Библиогр. 9 назв.
A D А М S Н., AN D Е R S О N Е. (L. Sherman Adams Со., Specialists in Orchids,
Wellesley, Massachusetts Missouri Botanical Garden and Washington University, St.
Louis, Missouri). A conspectus of hybridization in the Orchidaceae: 512—518. Очерк гиб-
ридизации в семействе орхидей. Краткое обсуждение связи этих данных с эволюци-
онными теориями. Библиогр. 12 назв.
NOLTE D. J. (Department of Zoology, University of the Witwatersrand, South
Africa). Eye pigment relationships in three species groups of Drosophila: 519—531. Ис-
следование зрительных пигментов в трех группах (десяти видах) рода Drosophila.
Полученные данные говорят о гомологии генов, ответственных за пигментацию гла-
за в различных видах рода. Библиогр. 20 назв.
WALLACE В. (Biological Laboratory, Cold Spring Harbor, N. Y.). The average
effect of radiation-induced mutations on viability in Drosophila melanogaster: 532—556.
Работа представляет собой предварительную попытку получения экспериментальных
данных, позволяющих оценить процент гетерозиготных локусов у особей диплоидно-
го и в .норме аутбредното вида. Согласно полученным данным, гетерозиготны 50% или
даже больший процент локусов. Библиогр. 13 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
V. 13 1959 N 1
NOLTE D. J. (Department of Zoology, University of the Witwatersrand, Johan-
nesburg, South Africa). Polygenes in eye pigment production in Drosophila species:
1—8. Изучалось наследование и характер внутри- и меЖгрупповой изменчивости ко-
личества зрительных пигментов у Dr. melanogaster и Dr. simulaus. Делается вывод о
полигенности этих признаков. Количество коричневого пигмента, по-видимому, опре-
деляется 8 парами аллелей, красного — 8—И парами. Библиогр. 7 назв.
AXELROD D. I. (Department of Geology, University of California, Los Ange-
les 24, California). Late cenozoic evolution of the sierran bigtree forest: 9—23. Иссле-
довалась эволюция и биогеография лесов гигантской секвойи, начиная с конца тре-
тичного периода. Библиогр. 34 назв.
КН О SHOO Т. N. (Botany Department, Panjab University, Amritsar, India). Po-
lyploidy in gymnosperms: 24—39. Среди общего числа видов голосемянных полипло-
идные виды ©оставляют всего 4,6%. Обсуждаются причины столь малой распростра-
ненности полиплоидии в 'этой группе. Библиогр. 97 назв.
BROWER L. Р. (Department of Zoology, Yale University). Speciation in butter-
flies of the Papilio glaucus group. I. Morphological relationships and hybridization: 40—
63. Изучение родственных связей и природной гибридизации в группе североамери-
канских бабочек Papilio glaucus. Библиогр. 38 назв.
АЕ S. A. (University of Notre Dame, Notre Dame, Indiana, and Yale University,
New Haven, Connecticut). A study of hybrids in Colias (Lepidoptera, Pieridae): 64—88.
Изучалась межвидовая гибридизация у шести видов североамериканских Colias. Об-
суждение видообразования в роде Colias в Северной Америке. Библиогр. 19 назв.
S rUMM-ZOLLINGER Е., GOLDSCHMIDT Е. (Zoologisch-vergleichend
anatomisches Institut, Universitat Zurich and Department of Zoology, Hebrew Univer-
sity, Jerusalem, Israel). Geographical differentiation of inversion systems in Drosophila
subobscura: 89—98. Исследовалась 'структурная гетерозиготность 16 популяций Dr.
subobscura из Центральной и Западной Европы и Израиля в свете правила Добжан-
16 Проблемы эволюции, том I
242 Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
ского, предполагающего большую степень полиморфности в центре ареала по сравне-
нию с краевыми областями, ©иблиопр. 26 назв.
НОТТ ON III N. (Department of Anatomy, University of Kansas, Lawrence, Kan-
sas). The Pelycosaur tympanum and early evolution of the middle ear: 99—121. Анализ
начальных этапов эволюции среднего уха у низших четвероногих. Библиогр. 19 назв.
WILSON Е. О. (Biological Laboratories, Harvard University). Adaptive shift
and dispersal in a tropical ant fauna: 122—144. Обсуждение зоогеографии, путей рас-
селения и эволюции меланезейских муравьев-цонерид. Библиогр. 17 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
HESLOP-HARRISON J. (Department of Botany, The Queen’s University,
Belfast). Variability and environment: 145—147.
EHR MAN L. (Department of Zoology, Columbia University). The antennae of
Drosophila females: 147.
EVANS H. E. (Department of Entomology, Cornell Univ., Ithaca, N. Y.). Some
comments on the evolution of the arthropoda: 447—44'9.
JOHNSON R. G. (University of Chicago). Perspectives in marine biology: 149.
V. 13 1959 N 2
STONE D. E. (Tulane University, New Orleans). A unique balanced breeding
system in the vernal pool mouse-tails: 451—174. Изучалась «истема скрещивания, ог-
раничивающая перекрестное опыление между двумя симпатрическими видами рода
Myosarus. Библиогр. 27 назв.
PARSONS Т. S. (Harvard Biological Laboratories, Cambridge 38, Mass.). Nasal
anatomy and the phylogeny of Reptiles: 175—187. Изучение структуры и развития но-
вых полостей у современных форм животных показывает, что черепахи представля-
ют собой очень изолированную ветвь в филогении амниот. У вих полностью отсут-
ствуют носовые раковины и типичный орган Якобсона, обнаруживаемые у других
рептилий, птиц и млекопитающих. Библиогр. 34 назв.
HUZIWARA Y. (Biological Institute, Kobe University, Mikage, Kobe, Japan).
Chromosomal evolution in the subtribe: 188—193. Сводный обзор кариотипических ис-
следований в подтрибе Asterinae. Библиогр. 22 назв.
ВОСК W. J. (Biological Laboratories, Harvard University, Cambridge 38, Mas-
sachusetts). Preadaptation and multiple evolutionary pathways: 494—211. На основании
анализа путей преобразования базитемпорального сочленения у птиц обсуждается
вопрос о соотношении морфологических и фукциональных изменений и о роли пре-
адаптации в эволюции. Библиогр. 15 назв.
BROWER L. Р. (Department of Zoology, Yale University). Speciation in butter-
flies of the Papilio glaucus group. II. Ecological relationships and interspecific sexual
behavior: 212—228. Исследование трех симпатрических видов группы Papilio glaucus.
Между ними имеет место частичная сезонная изоляция, кроме того, виды обитают в
несколько различных высотных зонах. Библиогр. 27 назв.
ZIEGLER В. (Paleontologisches Institut der Universitat Zurich, Switzerland).
Evolution in upper Jurassic ammonites: 229—235. Исследовалась эволюция аммонитов
верхней юры. Эволюция в основном непрерывна, хотя на уровне вида, в очень не-
многих случаях, по-видимому, существуют разрывы, объясняющиеся временным
ускорением темпов эволюции. Библиогр. 12 назв.
HUBBS С. (The University of Texas). Population analysis of a hydrid swarm
between Gambusia affinis and G. heterochir: ,236—246. Популяционное и экологическое
исследование почти непрерывного ряда гибридных форм между Gambusia affinis и
G. heterochir. Библиогр. '16 назв.
KENNERL YT. Е., Jr. (Department of Biology, Baylor University, Waco, Texas).
Contact between the ranges of two allopatric species of pocket gophers: 247—263. Ис-
следовалась зона контакта и частичного наложения ареалов двух видов мешетчатых
гоферов (Geomys), гибридизации или интрогрессии не наблюдалось. Никаких рез-
ких экологических различий между областями, занимаемыми различными видами,
не выявлено. Библиогр. 30 назв.
AXELROD D. I. (University of California, Los Angeles '24). Evolution of the
Psilophyte paleoflora: 264—275. Обзор данных и анализ эволюции палеофлоры псило-
фитов. Филогенетическое дерево. Библиогр. 42 назв.
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 243
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
NEWMAN L. J. (Department of Zoology, Washington University, St. Louis 5,
Missouri). Chromosomal aberrations in Podophyllum peltatum-. 276—279.
Z О H A R. D. (Department of Botany, The Hebrew University, Jerusalem, Isra-
el). Is Hordeum agriocrithon the ancestor of six-rowed cultivated barley? : 279—280.
GRANT V. (Rancho Santa Ana Botanic Garden, Claremont, California). Origins
of angiospermous plants: 281—,282.
V. 13 1959 N 3
JOLICOEUR P. (Department of Zoology, University of British Columbia, Van-
couver, Canada). Multivariate geographical variation in the wolf Canis lupus L.: 283—
299. Анализируется географическая изменчивость североамериканских волков. Иссле-
дованы шкуры и черепа 500 экземпляров. Библиогр. 35 назв.
VICKERY R. К., Jr. (University of Utah, Salt Lake City). Barriers to gene ex-
change within Mimulus gattains (Scrophulariaceae): 300—310. Исследование выявило
наличие множества изолирующих механизмов различной эффективности, действую-
щих как внутри отдельных популяций, так и между различными популяциями одно-
го вида. Существование таких барьеров обязано в первую очередь определенным ге-
нам, затем транслокациям, нарушениям мейоза и тетраплоидо-подобным поведениям
хромосом. Библиогр. 9 назв.
Z О Н A R Y D., N U R U. (Department of Botany, The Hebrew University, Jerusa-
lem, Israel). Natural triploids in the Orchard Grass, Dactylis glomerata L., polyploid
complex and their significance for gene flow from diploid to tetrapioid levels. 311—317.
В зоне контакта диплоидной и тетраплоидной популяций Dactylis glomerata имеется
триплоидная популяция, возможно, играющая роль «моста», обеспечивающего одно-
сторонний поток генов от диплоидов к тетраплоидам. Библиогр. 14' назв.
MOORE D. М. (Botany Department, Durham Colleges in the University of Dur-
ham, England). Population studies on Viola lactea Sm. and its wild hybrids; 318—332.
Исследовались наличие и степень природной гибридизации Viola lactea с близкими
видами. Обсуждаются систематические и эволюционные следствия. Библиогр. 26 назв.
SAVILE D. В. О. (Botany and Plant Pathology Laboratory, Science Service, OK
tawa, Ontario, Canada). Limited penetration of barriers as a factor in evolution: 333—
343. На изолированных материках существуют сбалансированные сообщества, в ко-
торых почти все мутации вредны и эволюция ограничена. Если в сообщество про-
никает (и выживает) «посторонний» вид, то он не находится в равновесии с сообще-
ством, некоторые его мутации могут оказаться адаптивными, и он может положить
начало резкой радиации форм. Библиогр. 15 назв.
OLSON Е. С. (University of Chicago). The evolution of mammalian characters:
344—353. В связи с проблемой происхождения млекопитающих анализируется эволю-
ция характерных для них признаков. Филогенетическое дерево «предшественников»
млекопитающих. Библиогр. 13 .назв.
WOOD А. Е. (Biology Department, Amherst College, Amherst, Mass.). Eocene ra-
diation and phylogeny of the rodents: 354—361. Анализ эволюции и филогении гры-
зунов. Филогенетическое дерево. Библиогр. 21 назв.
CALVIN М. (Department of Chemistry & Lawrence Radiation Laboratory, Uni-
versity of California, Berkeley 4, California). Round trip from space: 362—377. Анализ
возможных путей химической эволюции в связи с проблемой происхождения жизни
на Земле и других планетах. Названия разделов: «Что такое жизнь?», «Школа вре-
мени», «Первичная атмосфера», «Случайный органический синтез — начало химиче-
ской эволюции», «Эволюция катализаторов — энзимы», «От хаоса к порядку — моле-
кулярная кристаллизация», «Концентрация и локализация — формирование клетки»,
«Отбор на регуляцию — ДНК», «Прокладывание курса — пути биосинтеза», «Единст-
венное топливо — фотосинтез», «От ископаемых до человека», «Жизнь на других
планетах, космические факторы», «Новый этап — человек в космосе». Библиогр. 33
назв.
GAJEWSKI W. (Department of Genetics, University of Warsaw). Evolution
in the genus Geum: 378—388. Анализируется эволюционная история рода Geum с
привлечением данных по морфологии, географическому распределению, хромосом-
ным числам, гомологии хромосом, скрещиваемости между видами и плодовитости
гибридов. Библиогр. 14 назв.
Da CUNHA А. В., DOBZHANSKY Th., PAVLOVSKY О., SPAS-
SKY В. (University of Sao Paulo, Brazil, and Columbia University, New York). Gene-
tics of natural populations. XXVIII. Supplementary data on the chromosomal polymorp-
hism in Drosophila willistoni in its relation to the environment: 389—404. Количествен-
но и качественно исследовался хромосомный полиморфизм некоторых ранее не изу-
17 Проблемы эволюции, том I
244 • Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
чавшихся популяций из Центральной и Южной Америки. Установленные закономер-
ности позволяют предсказывать степень полиморфности популяций из еще не изу-
ченных местностей. Библиогр. 126 назв.
SIMPSON G. G. (The American Museum of Natural History and Columbia
University). Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of mammals: 405—414. Ис-
следование мезозойских млекопитающих в связи с их предполагаемым полифилети-
ческим происхождением. Утверждается, что млекопитающие—ступень («grade»), а
не ветвь («clade») в эволюции. Библиогр. 30 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
LORCH J. W. (Department of Botany, Hebrew University, Jerusalem, Israel).
The perianth of Aristolochia-a new interpretation: 415—416.
BRIGGS M. H. (Department of Biochemistry and Nutrition, Cornell University,
Ithaca, N. Y.). Dating the origin of life on earth: 416—418.
TATEOKA T. (National Institute of Genetics, Misima, Japan). Lepturus and
Monerma: a remarkable example of parallel development of gross morphology in gras-
ses: 418—420.
SOK AL R. R. (Department of Entomology, University of Kansas, Lawrence).
Comments on quantitative systematics: 420—423.
V. 13 1959 N 4
REND EL J. M. (CSIRO Animal Genetics Section, Zoology Department, Sydney
University, N. S. W., Australia). Canalization of the scute phenotype of Drosophila'.
425—439. Проводился отбор на числе оскутелярных щетинок. Можно полагать, что
генетические изменения при увеличеии числа щетинок от трех до пяти в 8 раз боль-
ше, изменений при росте числа щетинок от одной до трех. Библиогр. 5 назв.
FRYER Gi (East African Fisheries Research Organisation, P. 0. Box 343, Jinja,
Uganda). Some aspects of evolution in lake Nyassa: 440—451. Изучение процесса эво-
люции в оз. Ньясса. Показано, что поразительно активное видообразование в озере
не может объясняться разнообразием мест обитания и различием в источниках пи-
тания. Обсуждаются возможные факторы, ответственные за видообразование. Биб-
лиогр. 26 назв.
LITTLEJOHN М. J. (Zoology Department, University of Western Australia,
Nedlands, Western Australia). Call differentiation in a complex of seven species of Cri-
nia (Anura, Leptodactylidae): 452—468. Исследовались брачные крики самцов семи
близкородственных и частично симпатричных видов рода Crinia. Различие в брачных
криках, по-видимому, является эффективным изолирующим механизмом. Брачные
крики симпатричных видов четко дифференцированы. Библиогр. 20 назв.
W A I S Е L Y. (Department of Botany, The Hebrew University of Jerusalem, Is-
rael). Ecotypic variation in Nigella arvensis ,L.: 469—475. В полевых и лабораторных
условиях исследовались подвиды Nigella arvensis ssp. tuberculata и N arvensis ssp.
divaricata и промежуточные формы. Библиогр. 6 назв.
SMITH Ц. Н., DALY К. (Brookhaven National Laboratory, Upton, L. I., N.Y.
and Department of Plant Breeding, Cornell University, Ithaca, N. Y.). Discrete popula-
tions derived by interspecific hydridization and selection in Nicotiana: 476—487. Иссле-
довались самоопыляющиеся диплоидная и амфидиплоидная популяции, полученные
в результате межвидовой гибридизации и затем подвергавшиеся действию отбора.
DARLINGTON Р. J., Jr. (Museum of Comparative Zoology, Harvard Universi-
ty). Area, climate, and evolution: 488—510. Общее исследование, посвященное роли
климата, зон обитания и массовых расселений в эволюции. Библиогр. '14 назв.
LEWIS Н., EPLING С. (Department of Botany, University of California, Los
Angeles). Delphinium gypsophilum, a diploid species of hybrid origin: 511—525. При-
водятся и обсуждаются данные в пользу того, что Delphinium gypsophilum произо-
шел в результате гибридизации двух видов. Библиогр. И назв.
IVES Р. Т. (Department of Biology, Amherst College, Amherst, Massachusetts).
Chromosomal distribution of mutator- and radiation-induced mutations in D. melanogas-
ter: 526—531. Исследовались различия в распределении по хромосомам летальных му-
таций, индуцированных действием ж-излучения и мутатора hi. Данные находятся в
соответствии с гипотезой о более специфичном по сравнению с радиацией мутагенным
действием генов-мутаторов. Библиогр. 8 назв.
С Е I J. М. (Institute de Biologia, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza, Argen-
tine and Centro de Investigaciones Zoologicas, Universidad de Chile, Santiago de Chile).
Ecological and physiological observations on polymorphic populations of the toad Bufo-
arenarum Hensel, from Argentine: 532—536. Исследовался полиморфизм по двум при-
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution»- га 1958—1965 гг. 245
знакам— окраске и наличию или отсутствию гипнотического рефлекса. Обсуждается
приспособительное значение. Библиогр. 2 назв.
STEHR G. (Forest Insect Laboratory, Sault Ste. Marie, Ontario). Hemolymph po-
lymorphism in a moth and the nature of sex-controlled inheritance: 537—560. Исследо-
вались генетические механизмы контролируемого полом полиморфизма по окраске
гемолимфы у Chortstoneura pinus и полового диморфизма Ch. fumiferana. Библиогр.
43 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
LEWONTIN R. С., COCKERHAM С. С. (Department of Genetics and Expe-
rimental Statistics, North Carolina State College, Raleigh, ,N. C.). The goodness-of-fit
lest for detecting natural selection in random mating populations: 561—564.
LI С. C. (Graduate School of Public Health, University of Pittsburgt, Pittsburgh,
Pennsylvania). Notes on relative fitness of genotypes that forms a geometric progressi-
on: 564—567. '
CASPARI E., WATSON G. S. (Wesleyan University, Middletown, Conn., and
Princeton University Princeton. N. Y.). On the evolutionary importance of cytoplasmic
sterility in mosquitoes: 568—570.
LAWRENCE P. St. (Department of Genetics, University of California, Berke-
ley) . Exchange of genetic material: 570—573.
Z I R К L E C. (University of Pennsylvania, Philadelphia). Forerunners of Darwin:
573..
V. 14 1960 N 1
HOENIGSBERG H. F., SANTIBANEZ S. K. (Department of Genetics,
University of Milan, Milan, Italy). Courtship and sensory preferences in inbred lines of
Drosophila melanogaster: 1—7. Изучалось брачное поведение 414 инбредных генера-
ций Dr. melanogaster, а также неинбредных линий из Орегона и Средней Азии (Самар-
канд). Иибредные самцы отдают предпочтение самкам своих линий, тогда как особи
из природных популяций не делают такого различия. Отмечена поведенческая изо-
ляция между популяциями из разных географических районов (Орегон и Средняя
Азия). Библиогр. 17 назв.
BADER R. S., HALL J. S. (Department of Zoology, University of Illinois, Ur-
bana, Illinois). Osteometric variation and function in bats: 8—17. Результаты остеомет-
рического анализа двух близких видов летуцих мышей рода Myotis — М. sodalis и
М. lucifugus. Средние величины С. V. параметров скелета крыла и задней конечнот
сти более сходны с таковыми птиц, чем наземных млекопитающих.. Библиогр. 24 назв.
LEE J. A. (Field Crops Department, North Carolina State College, Raleigh,North
Carolina). A study of plant competition in relation to development: 18—<28. Изучение
конкуренции между двумя вариететами пшеницы — Атлас — Vaughu. Библиогр.
22 назв.
SAKAGAMI S. F., AKAHIRA Y. (Zoological institute, Hokkaido Universi-
ty). Studies on the Japanese honeybee, Apis cerana cerana .Fabricius. VIII. Two oppo-
sing adaptations in the post-stinging behavior of hpneybees. 29—40. У Apis mellijera
значительно более развит мускульный аппарат жала, чем у А. cerana-, у последнего
вида ярче проявляется оборонительная функция мандибулярного аппарата. Кроме
того, у медоносной пчелы значительно чаще отмечается аутотомия — оставление жа-
ла в субстрате. Вероятно, это обусловлено тем, что пчела улетает сразу после погру-
жения жала в субстрат. Библиогр. 10 назв.
COOPER D. М. (Department of Zoology, Columbia University, New York). Food
preferences of larval and, adult Drosophila: АЛ—55. .Исследовались различия в спектре
питания между личиночными и взрослыми стадиями четырех близких видов рода
Drosophila (группы obscura). Библиогр. 23 назв.
WATSON G. S., CASPARI Е. (Australian National University, Canberra,
Australia, Princeton University, Princeton, N. J. and Wesleyan University, Middletown.
Conn.). The behavior of cytoplasmic pollen sterility in populations: 56—63. Описана ма-
тематическая модель популяции Linurn, в которой; стерильность пыльцы зависит от
цитоплазматических факторов и определяется одной аллельной парой. Библиогр.
16 назв. .......
F I S С Н Е R A. G. (Princeton- University, Princeton, N. Y,). Latitudinal variations
In organic diversity: 64—81. Степень разнообразия биокомплексов (как на суше, так
и в море) зависит от географической широты. Разнообразие максимально в тропиче-
ских районах с постоянно высокими температурами и уменьшается В; более высоких
широтах. Библиогр. 24 назв.
17*
246 Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
BLAIR W. F., LITTLEJOHN М. J. (The University of Texas). Stage of spe-
ciation of two allopatric populations of chorus frogs (Pseudacris) : 82—87. Между сим-
патрическими видами «певчих» лягушек существуют различия по голосу (брачные
крики), но наиболее четки различия в величине и пропорциях тела (очевидно, адап-
тивного происхождения). Высказывается предположение, что различия в частотах
крика — побочный продукт происшедшей в плейстоцене географической изоляции
между расами одного вида, результатом которой явилась их дивергенция. Библиогр.
И назв.
VASEK F. С. (University of California, Riverside, California). A cytogenetic stu-
dy of Clarkia exilis. 88—97. В 10 популяциях Clarkia exilis и C. unguiculata иденти-
фицированы 4 генных комплекса. Библиогр. 8 назв.
РANDEY К. К. (Department of Botany and Plant Pathology, The Ohio State Uni-
versity, Columbus, Ohio, U. S. A. and John Innes Horticultural Institution, Bayfordbury,
Hertford, Herts. England). Evolution of gametophytic and sporophytic systems of self-
incompatibility in angiosperms: 98—'1ЧБ. Эволюция гаметофитной и спорофитной систем
«самонесовместимоети» у покрытосемянных. Библиогр. 48 назв.
LEWONTIN R. С. (Department of Biology, University of Rochester, N. Y.),
WHITE M. J. D. (Department of Zoology, University of Melbourne, Australia). Inte-
raction between inversion polymorphisms of two chromosome pairs in the grasshopper,
Moraba scurra: 116—129. Взаимодействие между двумя парами полиморфных по ин-
версиям хромосом у кобылки Moraba scurra. Библиогр. 25 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
В О СК W. J. (Biological Laboratories, Harvard University). A critique of «Morpho-
logical integration»: rl'30—-1102.
M I L L E R R. L„ О L S 0 N E. C. (University of Chicago). Morphological integrati-
on: A discussion: 132—133.
CLAYTON F. E, (Department of Zoology, University of Arkansas, Fayettevil-
le, Arkansas). Determination of Drosophila karyotypes from adult males: 134—135.
JACKSON R. C. (Department of Botany, University of Kansas). Supernumerary
chromosomes in Haplopappus gracilis: 135.
EHRLICH P. R., C AMI N J. H. (Department of Biological Sciences, Stanford
University and Department of Entomology, University of Kansas). Natural selection in
Middle Island water snakes (Natrix sipedon L.): 136.
ZIMMERMAN E. C. (Hunter House, MacDowell Road, Peterborough, New
Hampshire). Possible evidence of rapid evolution in Hawaiian moths: 137—138.
STEBBINS G. L. (Department of Genetics, University of California, Davis).
Origins of angiospermous plants: 138—139.
GRANT B. (Rancho Santa Ana Botanic Garden, Claremont, California). Evolutio-
nary morphology of plants: 4.39—140.
V. 14 1960 N 2
HUBBS C., DELCO E. A., Jr. (The University of Texas, Austin). Mate prefe-
rence in males of four species of Gambusiine fishes: 145—152. Самцы большинства ви-
дов Gambusia предпочитают самок своего вида. Исключение составляют G. affinis и
G. heterochir. Гибридные самцы характеризуются пониженной половой активностью. •
Отсутствие избирательности при спаривании встречается у аллопатрических видов.
Библиогр. 12 назв.
MORISHIMA Н., ОКА Н. I. (National Institute of Genetics, Misima, Japan).
The pattern of interspecific variation in the genus Oryza: its quantitative representation
by statistical methods: 153—165. Вычислялись коэффициенты корреляции по 42' при-
знакам для 16 видов, р. Oryza (группа <isativai>). Группа распадается на две четкие
подгруппы — О. sativa плюс 4 близких вида и О. officinalis плюс 6 близких видов.
Библиогр. 14 назв.
М О U R A D А. М„ М A L L А Н G. S. (Department of Genetics, Faculty of Agricul-
ture, University of Alexandria, Egypt). Chromosomal polymorphism in Egyptian popula-
tions of Drosophila melanogaster: 166—470. В разных популяциях Dr. melanogaster в
Египте обнаружен полиморфизм по 13 инверсиям, 5 из которых описаны впервые. Осо-
би, гомозиготные по инверсиям, вообще не найдены. Библиогр. 6 назв.
В Е R G R. L. (Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР, Новосибирск). The ecolo-
gical significance of correlation pleiades: 171—180. Наличие корреляционных плеяд по-
казывает отсутствие взаимозависимости между обычными процессами развития и дру-
гими процессами на уровне организма. Изучение корреляций дает возможность выяс-
Аннет, содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 247
нить степень этой независимости. Введение количественного (критерия способствует
развитию сравнительного метода в изучении стабилизирующего отбора. Библиогр.
18 назв.
VOLPE Е. Р. (Department of Zoology, Newcomb College of Tulane University,
New Orleans, Louisiana). Evolutionary consequences of hybrid sterility and vigor in to-
ads: 181—193. Гибридизация между Bujo valliceps и В. fowleriTrpHBORUT к падению
репродуктивной энергии и нерациональному использованию пищевых ресурсов, т. к.
в Ft дает, как правило, нежизнеспособных особей или стерильных самцов. Библи-
огр. 11 назв.
НОТТ ON N. III. (Division of Vertebrate Paleontology, U. S. National Museum).
The chorda tympani and middle ear as guides to origin and divergence of reptiles: 194—
211. Филогенетическая схема пресмыкающихся. Эволюция органа слуха у разных вет-
вей класса. Библиогр. 28 назв.
EHRMAN L. (Department of Zoology, Columbia University, New York). The ge-
netics of hybrid sterility in Drosophila paulistorum: 212—223. Гибридные самцы (от ро-
дителей из разных популяций или подвидов) Dr. paulistorum стерильны, самки — фер-
тильны и дают потомство от самцов каждого из подвидов. Самка, имеющая в генотипе
«чужую» хромосому, производит стерильных самцов. Библиогр. 11 назв.
FUKUDA L, HIRAIZUMI Y., NARISE Т., KURABAYASHI М. Evo-
lution and variation in Trillium. VI. Migrations among natural populations of T. kamt-
schaticum across the Ishikari Depression: 224—231. Три географические популяцион-
ные группы встречаются в долине Исикари. Обсуждаются пути миграции. Библи-
огр. 6 назв.
KOZUKA Y., KURABAYASHI М. (Botanical Institute, Faculty of Science,
Hokkaido University, Sapporo and Biological Laboratory, Hakodate Branch, Hokkaido Ga-
kugei University, Hakodate, Japan). Evolution and variation in Trillium. VII. Migrations
between northern and eastern population groups of T. kamtschaticum: 232—237. Исследо-
вана миграция между северными и восточными популяционными группами Trillium,
kamtschaticum путем сравнительного анализа хромосомных наборов. Библиогр. 5 назв.
EPLING С., LEWIS Н., BALL F. М. (University of California, Los Angeles).
The breeding group and seed storage: A study in population dynamics: 238—255. Струк-
тура и динамика популяции Zinanthus parryae. Библиогр. 2 назв.
WATSON G. S. (Princeton University and University of Toronto). The cytoplas-
mic «sex-ratio» condition in Drosophila: 256—265. Зависимость между соотношением по-
лов в популяции дрозофилы и структурой цитоплазмы.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
MALOGOLOWKIN С., EHRMAN L. (Department of Zoology, Columbia Uni-
versity, New York). Mutant genes and linkage relationships in Drosophila paulistorum:
266—270.
LOVE A. (Institut Botanique de I’Universite de Montreal, Canada). Evolutionary
fundamentals of plant breeding: 270—272.
BAKER H. G. (University of California, Berkeley). Darwin, and after Darwin:
272—274.
V A U G H N P. P. (Department of Zoology, University of California at Los Angeles).
On the possibly polyphyletic origin of reptiles: 274—276.
V. 14 1960 N 3
Y O U N G F. N. (Indiana University, Bloomington, Ind.). Regional melanism in aqu-
atic beetles: 277—1283. Во флоридских популяциях жуков в норме встречаются мелани-
стические особи. Зависимости между интенсивностью окраски ,и условиями среды в
этом случае нет. Библиогр. 8 назв.
WHI ТЕ М. J. D., AND RE W L. Е. (Department of Zoology, University of Melbo-
urne, Australia). Cytogenetics of the grasshopper Moraba scurra. V. Biometric effects of
chromosomal inversions: 284—292. В четырех цитологически полиморфных популяциях
Moraba scurra наиболее часты две хромосомные пары типа Standard, тогда как типы
Blundell и Tidbinbilla регрессируют. Библиогр. till назв.
Р А I К Y. К. (Department of Biology, National Chunnam University, Kwangju,
Chunnam, Korea). Genetic variability in Korean populations of Drosophila melanogaster:
293—303. Частота встречаемости доминантных и рецессивных деталей в корейской по-
пуляции Dr. melanogaster равна 7,5—14,9% вне зависимости от места и времени сбора
материала. Библиогр. .33 назв.'
VALEN L. V. (Zoology Department, Columbia University, New York). Therapsids
as mammals: 304—313. На основании ряда особенностей сравнительно-анатомического
характера утверждается, что Therapsida ближе к млекопитающим, чем к пресмыкаю-
щимся. и должны быть включены в класс млекопитающих. Библиогр. 70 назв.
248 Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
REED С. A. (College of Pharmacy, University of Illinois, Chicago, Ill.). Polyphyle-
tic or monophyletic ancestry of mammals, or: What is a class?: 314—322. Поддержи-
вается концепция монофилетического происхождения класса млекопитающих. Приво-
дятся соображения в пользу включения в класс Therapsida и Pelicosauria. С этой
точки зрения млекопитающие существуют с верхней перми. Библиогр. 9 назв.
MYERS G. S. (Stanford University). The endemic fish fauna of Lake Lanao, and
the evolution of higher taxonomic categories: 323—333. Эндемическая фауна рыб. оз. Ла-
нао возникла за короткое время (порядка 10000 лет). Озерные формы эволюируют
по типу островных. В эволюции высших категорий большую роль играют препят-
ствия к широкой адаптивной радиации, которые периодически возникают в связи с
геологическими изменениями. Библиогр. 41 назв.
ALEXANDER R. D., BIGELOW R. S. (Museum of Zoology and Department
of Zoology The University of Michigan, Ann Arbor and Department of Entomology and
Plant Pathology MacDonald College, Quebec). Allochronic speciation in field crickets,
and a new species, Acheta veletis: 334—346. Два симпатрических вида сверчков, чрез-
вычайно близкие экологически и морфологически, различаются по продолжительности
диапаузы, что создает надежную изоляцию. Библиогр. 26 назв.
TERZAGHI Ё., KNАРР D. (Biology Department, University of Oregon, Euge-
ne, Oregon). Pattern of chromosome variability in Drosophila pseudoobscura: 347—350.
Отмечена высокая вариабильность третьей хромосомы по инверсиям. Библиогр.
10 назв.
HIGHTON R. (Department of Zoology, University of Maryland). Heritability of
geographic variation in trunk segmentation in the red-backed salamander, Plethodon ci-
nereus: 351—360. Изучалась географическая и индивидуальная изменчивость количе-
ства позвонков у саламандры. В эксперименте выявлена наследственная обусловлен-
ность вариантов. Библиогр'. 5 назв.
MITCHELL R. (Department of Biology, University of Florida, Gainesville, Flori-
da). The evolution of thermiphilous water mites: 361—377. Адаптация к температуре во-
ды тесно связана со специализацией локомоторных органов. Комплекс признаков мо-
жет эволюировать в разных условиях у разных видов рода независимо. Библиогр.
23 назв.
ENS IGH S. Е. (The University of Nebraska). Reproductive isolation between Dro-
sophila tolteca and related species: 378—’385. Между шестью видами дрозофил часты
скрещивания, но гибриды стерильны. Библиогр. 11 назв.
г ' ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
К Е R R W. Е. (Faculdade de Filosofia, Ciencias e Letras de Rio Claro, Rio Claro, Est.
S. Paulo, Brazil). Evolution of communication in bees and its role in speciation: 386—387.
SIMPSON G. G. (Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambrid-
ge). Diagnosis of the classes Reptilia and Mammalia: 388—392.
COLBERT E. H. (The American Museum of Natural History and Columbia Uni-
versity, New York). The antecedents of man: 392—393.
MYERS G. S. (Stanford University). Fish evolution in Lake Nyasa: 394—396.
FRYER G. (East African Fisheries Research Organization, P. O. Box 343, Jinja,
Uganda). Evolution of fishes in Lake Nyasa: 396—400.
BROWN S. (Department of Genetics, University of California, Berkeley). Gene-
tics and Darwinism: 400—40’11.
V. 14 1360 N 4
PIJL L. van der (Rijksherbarium, Leyden). Ecological aspects of flower evolution.
I. Phyletic evolution: 403—416. Значение специфичности пыльцы, перекрестного опыле-
ния и самоопыления в эволюции цветковых растений.
STIMPELING J. Н., IRWIN М. R. (The University of Wisconsin). Evolution
of cellular antigens in Columbidae: 417—426. Внутри группы Streptopelia на эмбриональ-
ных стадиях обнаружены в эритроцитах специфические антигены на сыворотки близ-
ких видов. Библиогр. 11 назв.
PAIR. A., SWAMINATHAN М. S. (Division of Botany, Indian Agricultural
Research Institute, New Delhi 12). Differential radiosensitivity among the probable geno-
me donors of bread wheat: 427—432. Обнаружена прямая зависимость между плотно-
стью и радиочувствительностью у пшеницы. Библиогр. 22 назв.
Н I R A I Z U М I Y., S A N D L Е R L., CROW J. F. (Department of Genetics, Uni-
versity of Wisconsin, Madison, Wisconsin). Meiotic drive in natural populations of Dro-
sophila melanogaster. III. Populational implications of the segregation-distorter locus:
433—444. Значение мейотического дрейфа в эволюции. Библиогр. 10 назв.
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг.
249
М Е С Н А М J. S. (Department of Zoology-Entomology, Auburn University, Auburn,
Alabama). Introgressive hybridization between two southeastern tree frogs: 445—457.
Дано описание свободной гибридизации между двумя симпатрическими видами
квакш в условиях эксперимента. Процент гибридных личинок, развивавшихся нор-
мально, очень высок (до 99,4 при минимальном 72,2). Этологической изоляции не об-
наружено. Библиогр. 16 назв.
LEWONTIN R. С. (Department of Biology, University of Rochester), К О J IM A
K. (Department of Genetics, North Carolina State College). The evolutionary dynamics
of complex polymorphisms: 458—472. Математическая формализация процессов взаимо-
действия между неаллельными генами как основы полиморфизма по двум локусам.
Библиогр. 16 назв.
HASKINS С. Р., HASKINS Е. F., HEWITT R. Е. (Carnegie Institution of
Washington, Washington 5, D. C.). Pseudogamy as an evolutionary factor in the poecili-
id fish M ollie nisia formosa: 473—483. Псевдогамия как фактор эволюции Molliensta jor-
mosa. Библиогр. 23 иазв.
FOUQ UET ТЕ M. J., Jr. (Department of Biology, University of Florida, Gaines-
ville). Isolating mechanisms in three sympatric tree frogs in the Canal Zone: 484—497. В
зоне Панамского канала обитают три близких симпатрических вида квакш. Исследо-
вались генетическая, экологическая и этологическая изоляции между ними. Библиогр.
23 назв.
SCHRADER F. (Department of Zoology, Duke University, Durham, North Caro-
lina). Evolutionary aspects of aberrant meiosis in some Pentatominae (Heteroptera):
498—508. Волокнистая лопасть семенника клопов Pentatominaea продуцирует только
аберрантные спермин. Эта особенность известна для тропических представителей се-
мейства. Библиогр. 26 назв.
SCHMALHAUSEN I. I. (Laboratory of Embryology, USSR Academy of Scien-
ces, Moscow). Evolution and cybernetic.-: 509—524. Используя принципы кибернетики,
можно построить четкие схемы структуры си динамики популяций, учитывая при этом
большое число стадий цикла. Библиогр. 14 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
MERRELL D. J. (University of Minnesota, Minneapolis). Mating preferences in
Drosophila: 525—526.
HOENIGSBERG H. F. (Department of Genetics, University of Milan, Milan,
Italy). Sexual behavior: a discussion: 527—528.
T I H E N J. A. (Department of Biology, University of Notre Dame, South Bend,
Ind.). Comments on the origin of the amniote egg: 528—531.
VALEN L. V. (Department of Zoology, Columbia University, New York). A fun-
ctional index of hypsodonty: 531—532.
LERNER I. M. (University of California, Berkeley). The alpha and omega of cur-
rent evolutionary thought: 533—535.
V. 15 1961 N 1
T A N T A W Y А. О., M A L L A H G. S. (Faculty of Agriculture, University of Ale-
xandria, Alexandria, Egypt, U. A. R.). Studies , on natural populations of Drosophila. I.
Heat resistance and geographical variation in Drosophila melanogaster and D. simulans:
1—14. Показана четкая зависимость морфологических признаков от температуры.
Термоустойчивость у Dr. melanogaster выше, чем у Dr. simulans. Популяции из
более северных районов обладают более широким градиентом адаптации. Библиогр.
28 назв.
L I N S L Е Y Е. G., EISNER Т., К L О Т S А. В. Mimetic assemblages of sibling
.species of lycid beetles: 15—29. У жуков Zycomorpha и Zycus отмечены для ряда ви-
дов миметические скопления вместе с видами-моделями. Сходство не только по ок-
раске, но и-по поведению. Библиогр. 22 назв.
IRWIN М. R., MILLER W. J. (University of Wisconsin). Interrelationships
and evolutionary patterns of cellular antigens in Columbidae: 30—43. Иммунологиче-
ская изоляция между близкими видами Columbidae. Библиогр. 26 назв.
Р I J L L. van der. (Rijksherbarium, Leyden). Ecological aspects of flower evolu-
tion. IL- Zoophilous flower classes: 44—59. Рассматриваются разные способы перекре-
стного опыления у зофильных групп цветковых растений и адаптации цветков в
этих группах к определенным опылителям. Библиогр. 160 назв.
STEBBINS G. L., DALY К. (University of California, Davis, and Brookhaven
National Laboratory, Upton, New York). Changes in the variation pattern of a hybrid
population of Helianthus over an eight-year period: 60—71. Результаты восьмилетних
250
Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
наблюдений за динамикой изменчивости гибридной популяции двух симпатрических
видов рода Helianthus в зоне перекрывания. Библиогр. 16 назв.
GANS С. (Department of Biology, The University of Buffalo, Buffalo '14, N. Y.).
Mimicry in procryptiteally colored snakes of the genus Dasypeltis: 72—91. Неядовитые
змеи рода Dasypeltis обнаруживают тенденцию к мимикрии под мелких гадюк, оби-
тающих в тех же районах. Некоторым из них свойственно также развитие прокрип-
т.ичеокой окраски или предупреждающего поведения. Библиогр. 58 назв.
BRNCICD. (University of Chile, Santiago). Integration of the genotype in ge-
ographic populations of Drosophila pavani: 92—97. Скрещивались географические ра-
сы Dr. pavani из Чили и Аргентины. Вое популяции полиморфны по генному комп-
лексу хромосом: II. IV-R и IV-L (главным образом по инверсиям). Библиогр. 10 назв.
RUIBA L. R* (Division of Life Sciences, University of California, Riverside).
Thermal relations of five species of tropical lizards: 98—111. Пять видов рода Anolis
делятся на две группы: 'Гелиотермики — с высокой температурой тела, живущие в
открытых местообитаниях, и сигмотермики — живущие в условиях затененности. Три
наиболее близких вида имеют различную температурную адаптацию, что исключает
их совместное обитание, близкие же виды, живущие в сходных температурных усло-
виях, не сталкиваются, т. к. добывают пищу или размножаются в разных биотопах.
Библиогр. 46 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
SIMPSON G. G. (Museum of Comparative Zoology, Harvard University). A ba-
sic work on evolutionary theory: 112—143.
V. 15 1961 N 2
EMERSON A. E. (Department of Zoology, The University of Chicago). Vestigi-
al characters of termites and processes of regressive evolution: 115—131. Глубокое раз-
деление функций групп особей в сообществе-надорганизме, наблюдаемое у Терми-
тов,— регрессивный признак для группы в целом. Конечный пункт эволюции — фор-
мирование гомеостазиса. Библиогр. 49 назв.
TANTAWY А. О. (Faculty of Agriculture, University of Alexandria, Alexand-
ria, Egypt, U. A. R.). Developmental homeostasis in populations of Drosophila pseudo-
obscura: 132—144. Определенные генные комплексы (AR и CH в гомо- и гетерозигот-
ном состоянии обусловливают большую или меньшую термостойкость. Библиогр..
28 назв.
REES Н. (Department of Agricultural Botany, University College of Wales, Abe-
rystwyth). The consequences of interchange: >145—152. Показатели жизнеспособности
гомо- и гетерозигот варьируют в инбредных линиях разных генотипов. Библиогр.
10 назв.
CAMPBELL A. (Department of Biology, University of Rochester). Conditions
for the existence of bacteriophage: 153—165. Условия существования бактериофагов.
Библиогр. 25 назв.
GREGOR J. W., WATSON P. J. (Scotlish Plant Breeding Station, Pentland-
field, Roslin, Midlothian, Scotland). Ecotypic differentiation: observations and reflections:
166—173. В формировании экотипа большую роль играют партнеры по сообществу.
Библиогр. 15 назв.
MAYEIELD Н. (Viver Road RED, Waterville, Ohio). Cowbird parasitism and'
the population of the Kirtland’s Warbler. 174—179. Буроголовый пастушонок — гнез-
довой паразит Dendroica kurtlandii — снижает численность молодых ежегодно на 36 %..
что может в конце концов привести к исчезновению хозяина — малочисленного вида1
и чрезвычайно специализированного к местообитанию. Библиогр. 14 назв.
HAMILTON Т. Н. (Harvard Biological Laboratories). The adaptive significances-
of intraspecific trends of variation in wing length and body size among bird species:
180—195. Внутривидовые различия в размерах тела и длине крыла у птиц ярко вы-
ражены и обусловлены различными факторами среды. Справедливость правила Берг-
мана подвергается сомнению. Библиогр. 70 назв.
. STORMONT С., MILLER W. J, SUZUKI Y. (School of Veterinary Me-
dicine. University of California, Davis, California). Blood groups and the taxonomic sta-
tus of American buffalo and domestic cattle: 196—208. Американский бизон гематоло-
гический очень близок к домашнему скоту. Имеющиеся различия можно отнести за:
счет породной гетерогенности. Вероятно, американский бизон п Bos taurus могут рас-
сматриваться как виды одного рода. Библиогр. 20 назв.
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 251
HARPER J. L., С L AT WORTHY 1 N., McN AU GHT.ON I. Н., SAGAR-
G. R. (Department of Agriculture, University of Oxford). The evolution and ecology of
closely related species living in the same area: 209—227. R одном местообитании могут
присутствовать два или более близких вида, только -если их популяции подвержены
влиянию разных контролирующих факторов. Библиогр. ИЗ назв.
Р A RK ER В. С., Т U RN Е R Б. L. «Operational niches» and «community inte-
raction values» as determined from in vitro studies of some soil algae: 228—238. Изуче-
ние in vitro 143 двучленных культур почвенных водорослей и других микроорганиз-
мов выявило многочисленные типы взаимодействия между ними — от обычного
«безразличного» сосуществования до конкуренции. Новая концепция экологической'
ниши. Библиогр. 9 назв.
НОСНМ AN Б. (Department of Genetics, University of Utah, Salt Lake City).
Isoallelic competition in populations of Drosophila melanogaster containing a genetical-
ly heterogeneous background: 239—246. Изоаллель ci+3 элиминируется в процессе
конкуренции с ci+3. Коэффициент селекции гетерозигот изменяется во времени. Сте-
пень гетерозиготности — важный фактор в формировании систем со сбалансирован-
ным полиморфизмом. Библиогр. 4 назв.
HEISER С. Б., Jr. (Department of Botany, Indiana University, Bloomington).
Morphological and cytological variation in Helianthus petiolaris with notes on related'
species: 247—258. Два подвида Helianthus petiolaris имеют различные картины измен-
чивости. При гибридизации между разными расами в Fi почти во всех случаях полу-
чается потомство нормальной плодовитости. Fi от скрещивания близких видов имеет-
сильно пониженную плодовитость. Библиогр. .10 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
GRUNEBERG Н. (Experimental Genetics Research Unit Medical Research
Council, University College, London). Evidence for Genetic drift in Indian rats (Rat-
tus rattus L.): 259—262.
DOBZHANSKY T. (Department of Zoology, Columbia University, New York-
City). Taxonomy, molecular biology, and the peck order: 263—265.
V. 15 1961 N 3
HILDEMANN W. H., HAAS R. (School of Medicine, University of California,.
Los Angeles 24, California). Histocompatibility genetics of bullfrog populations: 267—
271. Распределение антигенов, полученное в результате контрольных пересадок тка-
ней у головоногих, может служить мерой генетической неоднородности популяций.
Библиопр. 12 назв.
MOORE R. J. (Plant Research Institute, Canada Department of Agriculture, Otta-
wa, Canada). Polyploidy, phylogeny, and photoperiodism in old world Buddleia: 272—
280. Для 21 вида Buddleia Старого Света исследованы хромосомные числа, холодоус-
тойчивость и «филогенетический уровень». -Полиплоиды по сравнению с диплоидами-
характеризуются удлинением периода цветения. Такое направление эволюции — уд-
линение периода цветения — связано с радиацией в местообитании с длинным све-
товым днем и основано на увеличении плодовитости. Библиогр. 15 назв.
THUROW G. R. (Department of Anatomy, Medical College of South Carolina).
A salamander color variant associated with glacial boundaries: 281—287. Описано гео-
графическое распределение хромиста Plethodon cinereus. Происхождение этой морфы,.
видимо, обусловлено не экологическими условиями, а генетическими причинами (на-
личие рецессивной аллели, подавляющей формирование меланинов). Этот генотип, ви-
димо, связан с изоляцией отдельных популяций в период Висконсинского оледенения.
Библиогр. 29 назв.
CHRISTIANSEN К. (Grinnell College, Grinnell, Iowa). Convergence and pa-
rallelism in cave Entomobryinae: 288—301. Изучение -причин конвергентной эволю-
ции двух полифилетических родов Collembola из подсемейства Entomobrynae, оби-
тающих в пещерах Голарктики. Библиогр. 4 назв.
SHULTZ R. J. (Museum of Zoology, The University of Michigan). Reproductive
mechanism of unisexual and bisexual strains of the viviparous fish Poeciliopsls: 302—
325. В популяциях Poeciliopsis, кроме нормальных самцов и самок, отмечены обоепо-
лые особи. Эти последние при скрещивании друг с другом и нормальными особями
дают в потомстве только самок. Библиогр. 34 назв.
MORISHIMA Н„ ОКА Н. I., CHANG W. Т. Directions of differentiation
in populations of wild rice, Oryza perennis and O. sativa f. spontanea: 326—339. Две-
формы дикого риса — Oryza perennis и О. s. spontanea — различаются рядом особен-
252 Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
.ностей биологии. Одно из различий — способ расселения. Кроме того, в популяциях
этих форм отмечается.различная изменчивость. Библиогр. 23 назв.
S Р I Е S S Е. В. (Department of Biological Sciences, University of Pittsburgh, Pit-
tsburgh, 13, Pennsylvania). Chromosomal fitness changes in experimental populations
of Drosophila persimilis from Timberline in the Sierra Nevada: 340—351. В экспери-
. ментальных популяциях дрозофилы отмечена высокая степень полиморфизма. Это
.явление не зависит от длительности культивирования популяции. Библиогр. 19 назв.
HUNSAKER D., ALSTON R. Е., BLAIR W. F., TURNER B. L. (The
University of Texas, Austin, Texas). A comparison of the ninhydrin positive and pheno-
lic substances of parotoid gland secretions of certain Bufo species and their hybrids:
352—359. Исследовался биохимически секрет надпочечников Bufo cognatus, В. spe-
ciosus и В. woodhousei, а также некоторых их гибридов. При достаточно четкой ви-
.довой специфичности аминокислот наблюдается удивительная 'Изменчивость этого
признака внутри вида. Библиогр. 13 назв.
BIRCH L. С. (Zoology Department, University of Sydney). Natural selection bet-
ween two species of tephritid fruit fly of the genus Dacus: 360—374. Пара видов-двой-
ников рода Dacus распределена следующим образом: D. trioni neohumeralis — тропи-
ческая Австралия, D. t. trioni — умеренные зоны. Причина такого викариата — раз-
личная термостойкость. Библиогр. 10 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
U Н L С. Н. Some cytotaxonomic problems in the Crassulaceae: 375—377.
BAKER H. G. (Botany Department, University of California, Berkeley). Ficus and
Blastophaga: 378—379.
DONALD H. P. (Animal Breeding Research Organisation, Edinburgh). Lethals
in ontogeny: 380—381.
MARLER P. (University of California, Berkeley). Biological clocks: 382—383.
V. 15 1961 N 4
DUNN L. C., L E V E N E H. (Department of Zoology and Mathematical Statis-
tics, Columbia University). Population dynamics of a variant t-allele in a confined po-
pulation of wild house mice: 385—393. В изолированных популяциях диких домовых
мышей присутствуют летали twl (рецессивная деталь) и tw2, в гомозиготном состоя-
нии обусловливающая мужскую стерильность. Библиогр. 10 назв.
MAGUIRE М. (Genetics Foundation, Department of Zoology, University of Te-
xas). Divergence in Tripsacum and Zea chromosomes: 394—400. У Trlpsacum наблю-
дается гомо- и гетерозиготность по транслокации сегмента одной из соматических
хромосом на аутосому 2. Гетерозиготы мало отличаются от .нормальных растений.
Библиогр. 14 назв.
KOREF-S ANTIBANEZ S., SOLAR Е. О. (University of Chile). Court-
ship and sexual isolation in Drosophila pavani Brncic and Drosophila gaucha Jaeger
and Salzano: 401—406. Исследовалось брачное поведение в шести популяциях Dr. pa-
vani из Чили и Аргентины и двух популяциях Dr. gaucha из Бразилии и Аргентины.
Самцы из аргентинских популяций в большей степени отдают предпочтение самкам
своего вида, чем прочие. Предполагается, что это является изолирующим механиз-
мом для двух симпатрических видов. Библиогр. 22 назв.
RICK С. М., BOWMAN R. I. (University of California, Davis, and San Fran-
cisco State College). Galapagos tomatoes and tortoises: 407—417. Семена галапагосских
томатов расселяются с помощью черепах. Обсуждается приспособление растений к
распространению семян животными как один из возможных путей эволюции расте-
ний. Библиогр. 1,1 назв.
О КАП. I., CHANG W. Т. Hybrid swarms between wild and cultivated rice spe-
cies, Oryza perennis and O. saliva: 418—430. У некоторых рас дикого риса отмечена
высокая степень гетерозиготности по генам, характерным для культивируемой фор-
мы. Это позволяет говорить о гибридизации между дикими видами и О. saliva. Биб-
лиогр. 14 назв.
SIMPSON G. G. (Museum of Comparative Zoology, Harvard University). Histo-
rical zoogeography of Australian mammals; 431—445. Подробно обсуждаются пути
проникновения в Австралию пяти отрядов млекопитающих. Наименьшая степень эн-
демичности отмечена для рукокрылых. Библиогр. 21 назв.
EPLING С., TINDERHOLT V. Е., MATTONI R. Н. Т. (Department of
Botany, University of California, Los Angeles). Frequencies and allelism of lethal fac-
tors within and between gene arragements. I. San Jacinto Mountains: 447—454. Срав-
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 253
нение частот и аллелизма летальных генов в генном комплексе третьей хромосомы
Dr. pseudoobscura из Южной Калифорнии и Гватемалы показало, что в последнем
-случае эти показатели выше. Аллелизм летальных факторов колеблется по годам.
Библиогр. 3 назв.
CLIFFORD Н. Т. (University of Queensland, Brisbane, Australia). Floral evo-
lution in the family Gramineae: 455—460. Для семейства Gramineae исходный тип
.цветка—трехчленный; вероятно, первоначально семейство было энтомофильным и
эволюировало в направлении аэрофилии. Библиогр. 18 назв.
D О В Z Н AN S К Y Т., М А Т Н Е R W. В. (Department of Zoology, Columbia Uni-
versity, New York City, and University of Queensland, Brisbane, Australia). The evolu-
tionary status of Drosophila serrata: 401—467. Изучался 'Эволюционный статус Dr. ser-
rata. Между различными популяциями двух подвидов наблюдается репродуктивная
изоляция, но ее характер не согласуется с подвидовым делением этой формы. Отме-
чена и этологическая изоляция. Библиогр. 44 назв.
VE СНТ J. Van Der (Rijksmuseum van Natuurlijke Historic, Leiden, Netherlands).
.Evolution in a group of Indo-Australian Eumenes (Hymenoptera, Eumenidae): 468—
-477. Индо-австралийские виды группы Eumenes (Hymenoptera, Fumenidae), вероятно,
азиатского происхождения и появились в Австралии в результате двух инвазий.
Между близкими видами имеются разные степени изоляции. Библиогр. 46 назв.
COOK L. М. (Department of Zoology, University of Oxford). Foodplant speciali-
zation in the moth Panaxia dominula L.: 478—485. Личинки Panakia dominula в Анг-
лии питаются главным образом на Simphitum officinale, тогда как в других районах
они эврифаги. Библиогр. 46 назв.
FREIRE-MAIA N. (University of Parana, Curitiba, Brazil). Peculiar gene ar-
rangements in Brazilian natural populations of Drosophila ananassae: 486—495. Частота
хромосомных аберраций в одной эсперимеитальной популяции дрозофилы выше, чем
отмечалась для любой из диких популяций этого вида. Библиогр. 36 назв.
CARSON Н. L. (Department of Zoology, Washington University, St. Louis, Mis-
souri). Heterosis and fitness in experimental populations of Drosophila melanogaster.
496—509. Гетерозис и приспособленность в экспериментальной популяции Dr. mela-
nogaster. Библиогр. 40 назв.
MARKLUND G., ROUSI A. (Department of Botany, University of Helsinki/
Helsingfors, and Department of Botany, University of Turku, Finland). Outlines of evo-
lution in the pseudogamous Ranunculus auricomus group in Finland: 510—522. Высокая
.степень полиморфизма в роде Ranunculus, видимо, связана с широкой гибридизацией.
Библиогр. 32 назв.
ZANANDREA G. S. J. (Institute of Zoology, University of Milan, Italy). Studi-
es on European lawpreys: 523—534. Обзор биологии, систематики и распространения
миног в Европе (преимущественно в Италии). Библиогр. 64 назв.
SPIESS Е. В., LANGER В. (Department of Biological Sciences). Appendix
by Li С. C. (Graduate School of Public Health University of Pittsburgh, Pittsburgh,
Pennsylvania). Chromosomal adaptive polymorphism in Drosophila persimilis. III. Ma-
lting propensity of homokaryotypes: 535—544. Самцы, гомозиготные по хромосомам
WT или KL, предпочитают самок своего же генотипа, хотя эти последние внешне
неразличимы (для экспериментатора). Библиогр. 12 назв.
BRIGGS J. С. (Institute of Fisheries, University of British Columbia, Vancouver,
British Columbia, Canada). The east pacific barrier and the distribution of marine
shore fishes: 545—554, Обсуждается влияние Западно-Тихоокеанского барьера на
распределение и миграции рыб Тихого океана, обитающих в прибрежной зоне.
Приведен список тихоокеанских «прибрежных» рыб с указанием ареалов. Библиогр.
28 назв.
TAMSITT J. R. (Department of Zoology, University of Texas, Austin, Texas).
Tests for social discrimination between three species of the Peromyscus truei species
group of white-footed ’nice: 555—563. Изучение этологической изоляции между тремя
видами Peromyscus. Библиогр. 10 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
G OT ТО R. V. (Department of Zoology, Queln’s University, Belfast). A. possible
phylogenetic interpretation of the annelidicolous copepod Phyllocola petiti Delamare
& Laubier: 564—565.
WARBURTON F. E., DENMAN N. S. Larval competition and the origin of
tetrapods: 566.
HU HEE Y J. E. (Worcester Polytechnic Institute, Worcester, Massachusetts). Stu-
dies in warning coloration and mimicry. III. Evolution of Mullerian mimicry: 567—568.
254 Бавыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
V. 16 1962 N 1
HATHEWAY W. Н. (Colombian Agricultural Program of The Rockefeller Foun-
dation, Bogota, Colombia). A weighted hybrid index: 1—dO. Анализируется использо-
вание многофакторного статистического метода, учитывающего вес признака, т. е. его-
полезность в каждом данном случае. Библиогр. 6 назв.
WATSON G. Е. (Peabody Museum of Natural History and Department of Zoolo-
gy, Yale University). Sympatry in palearctic Alectoris partridges: 11—19. Исследова-
лись симпатрические пары видов Alectoris, обитающие в четырех районах Палеарк-
тики. Изучение экологических межвидовых отношений и возможных путей в эволю-
ции. Библиогр. 21 назв.
MATHER W. В. (Zoology Department, The University of Queensland, Brisbane,.
Australia). Patterns of chromosomal evolution in the immigrans group of Drosophila:
20—26. Исследовался хромосомный полиморфизм и возможные пути эволюции хро-
мосомного аппарата пяти видов группы Dr. immigrans. Библиогр. 29 назв.
WALKER Т. G. (Department of Botany, King’s College, Newcastle upon Tyne,.
England). Cytology and evolution in the fern genus Pteris L.: 27—43. Исследование
путей эволюции хромосомного аппарата и механизмов размножения 82 видов па-
поротников рода Pteris. Библиогр. 29 назв.
ZOHARY D., FELDMAN М. (Department of Botany, The Hebrew University,
Jerusalem, Israel). Hybridization between amphidiploids and the evolution of polyploids
in the wheat (Aegilops-Triticum) group: 44—61. Цитологическое и морфологическое
изучение гибридизации пшениц группы Aegilops-Triticum. Анализ результатов поз-
воляет усомниться в чисто амфидиплоидном происхождении полиплоидных видов.
Библиогр. 19 назв.
HUNSAKER Don. (San Diego State College) Ethological isolating mechanisms-
in the Sceloporus torquatus group of lizards: 62—74. Экспериментальное исследование-
поведенческих механизмов изоляции и социальной структуры популяции ящериц,
группы Sceloporus torquatus. Библиогр. 18 назв.
WHITE М. J. D. (Department of Zoology, University of Melbourne, Australia)..
A unique type of sex chromosome mechanism in an Australian mantid: 75—85. Описы-
вается уникальный XjX2Y механизм определения пола, отличающийся от обычного-
XjX2Y механизма тем, что в первой метафазе хромосомы Xt и Х2 сцеплены с одним:
и тем же концом Y-хромосомы. Библиогр. 12 назв.
KAYANO Н. (Department of Biology, Faculty of Science, Kyushu University,
Fukuoka, Japan). Cytogenetic studies in Lillium callosum. IV. Transmission and mul-
tiplication of a small supernumerary B-chromosome: 86—89. Исследование закономер-
ностей поведения и наследования В-хромооомы у Lillium callosum. Библиогр. 10 назв.
ALLARD R. W., JAIN S. К. (University of California, Davis, California). Po-
pulation studies in predominantly self-pollinated species. II. Analysis of quantitative
genetic changes in a bulk-hybrid population of barley: 90—101. В экспериментальной
популяции ячменя, в основном самоопыляющейся (на 99%), на протяжении 18 поко-
лений наблюдалось действие направленного и стабилизирующего отбора по ряду ко-
личественных признаков. Результаты обсуждаются. Библиогр. 24 назв.
DILLON L. S. (Department of Biology, A. and M. College, College Station, Te-
xas). Comparative cytology and the evolution of life: 102—117. Обзорная статья по-
сравнительной и эволюционной цитологии. Приводится упрощенная филогения жи-
вых существ, основанная на данных внутриклеточной морфологии. Библиогр. 67 назв,
NURSALL J. R. (Department of the Zoology, University of Alberta, Edmonton).
On the origins of the major groups of animals: 118—123. Предполагается, что основные
группы животных возникли полифилетичеоки из различных географических разног-
видностей простейших эобионтов. Библиогр. 28 назв.
V. 16 1962 N 2
Van VALEN L. (Zoology Dept., Columbia University, New York). A study of
fluctuating asymmetry: 126—142. С точки зрения онтогенетического гомеостаза про-
анализированы нарушения в расположении симметричных признаков у дрозофилы,
мыши и ископаемой лошади. Предложен количественный метод оценки гомеостаза,
развития симметричных частей тела. Библиогр. 56 назв.
WITTLIFFJ. L. (Department of Zoology, University of Texas, Austin, Texas).
Parotoid gland secretions in two species groups of toads (genus Bufo)-. 143—153. Изу-
чены различия биохимического состава секретов паратоидных желез у двух групп ви-
дов жаб (род Bufo). Библиогр. 16 назв.
DODDS К. S., PAXMAN G. J. (John Innes Institute, Bayfordbury, Hertford,
Herts). The genetic system of cultivated diploid potatoes: 154—167. Показано, что си-
стема скрещивания у всех разновидностей диплоидного культурного картофеля.
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—19в5 гг. 255
i(2n=24) основана на обычной серии гаметофитных факторов несовместимости.
’Формальная морфологическая таксономия, выделявшая ранее несколько самостоя-
тельных видов диплоидного культурного картофеля, неправильна. Предложено все
культурные формы диплоидного картофеля относить к одному виду Solanum tubero-
sum. Библиогр. 14 назв.
WOODSON R. Е., Jr. (Washington University, St. Louis, Missouri) Butterflywe-
ed revisited: '168—185. На протяжении 14 лет периодически изучали две метрические
характеристики листа у североамериканских популяций Asclepias tuberosa. Наблю-
дали резкое изменение формы и размера листа, что является диагностическим при-
знаком в систематике. Библиогр. 13 назв.
SONDHI К. С. (Department of Zoology asad Comparative Anatomy, University
College, London). The evolution of a pattern: il86—191. Отбор на увеличение головных
щетинок у Drosophila subobscura вызвал появление новой пары щетинок, несвойствен-
ных семейству Drosopbilidae. Предложена гипотеза эволюционного возникновения но-
вых структурных признаков. Библиогр. 12 назв.
TOMLINSON Р. В. (Fairchild Tropical Garden, Miami 56, Florida). Phylogeny
of the Scitamineae — morphological and anatomical considerations. 192—213. Обзор дан-
ных по анатомии и морфологии вегетативных органов у отряда Scitamineae и филоге-
нетическое положение его среди других отрядов однодольных. Библиогр. 42 назв.
CLARKE С. A., S Н Е Р Р A R D Р. М. (Department of Medicine and Sub-De-
partment of Genetics, University of Liverpool, England). Disruptive selection and its ef-
fect on a metrica character in the butterfly Papilio dardanus: 214—226. Приведены
данные действия разрывающего отбора у миметирующих форм бабочки Papilio dar-
xlanus. Библиогр. 32 назв.
SOKAL R. R. (The University of Kansas, Lawrence, Kansas). Variation and co-
variation of caracters of alate Pemphigus populitrasversus in eastern North America:
.227—245. Изучены коэффициенты вариации и ковариации по 18 морфологическим
признакам у галлообразующего вида тли Pemphigus populitransversus. Выборки соб-
раны из 23 районов Северной Америки. Путем многофакторного корреляционного ана-
.лиза выделены основные факторы, контролирующие изменчивость. Библиогр. 32
назв.
КА YANO Н. (Department of Biology, Faculty of Science, Kyushu University,
Fukuoka, Japan). Cytogenetic studies in Lilium callosum. V. Supernumerary В chromo-
somes in wild populations: 246—253. При цитогенетическом изучении природных по-
пуляций Lilium callosum выделены формы с тремя различными типами В-хромосом.
„Дан анализ поведения В-хромосом в потомстве гибридов. Библиогр. 25 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
MATTHIESEN F. A. (Faculdade de Filosofia, Ciencias e Letras, Rio Claro,
. Sao Paulo, Brazil). Parthenogenesis in scorpions: 255—256.
V. 16 1962 N 3
LEWIS H. (Department of Botany, University of California, Los Angeles), Cata-
strophic selection as a factor in speciation: 257—271. Оценка роли катастрофического
отбора в процессе видообразования в роде Clarkia. Катастрофический отбор, когда
элиминируется большая часть популяции, вызвал различия у близких видов по чис-
. лу хромосом. Библиогр. 25 назв.
Van VALEN L. (Zoology Department, Columbia University, New York). Growth
fields in the dentition of Peromyscus: 272—277. Высчитаны корреляции длин и по-
перечных размеров между различными зубами у хомяков Peromyscus leucopus и
проанализирована зависимость в онтогенезе размеров одних зубов от других? Биб-
. лиогр. 43 назв.
COOK S. A. (Department of Biology, University of Oregon). Genetic system, va-
riation, and adaptation in Eschscholzia californica: 278—299. В контролируемых поле-
вых условиях изучена система скрещивания и морфологическая изменчивость геог-
рафических рас вида растений семейства Papaveraceae — Eschscholzia calif arnica.
Библиогр. 42 назв.
CLARK D. L. (Department of Geology, Brigham Young University). Paedomor-
phosis, acceleration, and caenogenesis in the evolution of Texas Gretaceous ammonoids:
300—305. Педоморфоз, ускорение и педогенез в эволюции ископаемого моллюска Р1е-
sioturrilites brasoensis. Библиогр. 8 назв.
ROSS С. A. (Illinois State Geological Survey, Urbana, Illinois). The evolution and
dispersal of the permian fusulinid genera Pseudoschicagerina and Paraschwagerina:
_ 306—315. Направления эволюции и распространение в пермском периоде простейших
рода Pseudoschwagerina и рода Paraschivagerina. Библиогр. 9 назв.
256 Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай. *
EISNER Т., К A F А Т О S F. С., L I N S L Е Y Е. G. Lycid predation by mimetic
adult Cerambycidae (Coleoptera): 316—324. Обнаружено, что жуки-дровосеки, которыег
считались фитофагами, .проявляют агрессивность и нападают на жуков из семейства.
Lycidae. Эти последние несъедобны для птиц и служат моделью для многих подра-
жателей, в том числе и для самих жуков-дровосеков. Библиогр. 9 назв.
ENDRIZZI J. Е. (Department of Soil and Crop Sciences and Texas Agricultu-
ral Experiment Station, A. and M. College of Texas). The diploid-like cytological beha-
vior of tetrapioid cotton: 325—329. Изучен цитологический механизм, обеспечивающий
правильное протекание мейоза у тетраплоидного хлопка. Библиогр. 22 наев.
ASTON А. В. (Department of Zoology, University of British Columbia, Vancou-
ver, Canada and Department of Zoology, University College of North Wales, Bangor,.
Wales). Incipient taxonomic divergence in ChironomUs (Diptera)?: 330—337. Изучениег
дифференциации популяций хирономуса по структуре гигантских хромосом слюнных
желез. Библиогр. 10 назв.
1? О R D Е М. В., FARIS D. G. (Department of Genetics, University of California,.
Davis). Effect of introgression on the serpentine endemism of Quercus durata: 338—347.
Сравнение морфологических свойств гибридной популяции Quercus durata и роди-
тельских популяций. Библиогр. 11 назв.
RATTENBURY J. A. (University of Auckland, New Zealand)..Cyclic, hybridi-
zation as a survival mechanism in the New Zealand forest flora: 348—363. Выдвинута-
и обоснована гипотеза, согласно которой выживание лесной флоры Новой Зеландии,
во время плейстоценового похолодания достигнуто путем широкой циклической гиб-
ридизации. Библиогр. 44 назв.
GOIN О. В., G О I N С. J. (Department of Biology, University of Florida, Gainesvil-
le). Amphibian eggs and the montane environment: 364—371. Обзор. Анализируются:
связи между способом воспроизведения сухопутных амфибий, наличием амниотиче-
ских яиц у них и экологическими условиями обитания. Библиогр. 29 назв.
BRIGGS В. G. (Department of Botany, University of Sydney) Interspecific hyb-
ridization in the Ranunculus lappaceus group: 372—390. Изучены морфологические и.
экологические характеристики девяти австралийских видов Ranunculus lappaceus.
Приведены кариотипы видов и цитологические доказательства гибридизации между
ними. Выявлены зоны обитания гибридных популяций. Библиогр. 31 назв.
V. 16 1962 N 4
BIGELOW R. S. Factors affecting developmental rates and diapause in field
crickets: 396—406. Факторы, влияющие на скорость развития и диапаузу у полевых
сверчков. Библиогр. 10 назв.
WALKER Т. J. (Department of Entomology, University of Florida, Gainesville).
Factors responsible for intraspecific variation in the calling songs of crickets: 407—428.
Факторы, ответственные за внутривидовую изменчивость призывных сигналов-
у сверчков. Библиогр. 18 назв.
HUBER F. (Zoophysiologisches Institut der Universitat Tubingen, Germany
and Department of Zoology, University of California, Los Angeles, USA). Central ner-
vous control of sound production in crickets and some speculations on its evolutions
429—442. Контроль звуковых сигналов у сверчка со стороны нервной системы и эво-
люция этого контроля. Библиогр. 49 назв.
ALEXANDER R. D. (Museum of Zoology and Department of Zoology. The Uni-
versity of Michigan, Ann Arbor). Evolutionary change in cricket acoustical communica-
tion: 443—467. Эволюционные изменения звуковой сигнализации у сверчков и куз-
нечиков. Библиогр. 42 назв.
EVANS Н. Е. (Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass.). The evolu-
tion of prey-carrying mechanisms in wasps: 468—483. Эволюция механизмов нападе-
ния на жертву и хищнического поведения у ос. Библиогр. 33 иазв.
KHUSH G. S. (Department of Genetics, University of California, Davis, Calilox-
nia). Cytogenetic and evolutionary studies in Secale. II. Interrelationships of the wild
species: 484—496. Цитогенетические и эволюционные исследования ржи. Показано,
что различия между разными природными видами ржи вызваны одной или несколь-
кими транслокациями. Библиогр. 19 назв.
К ALLMAN К. D. (Gene'tics Laboratory, New York Aquarium, New York Zoolo-
gical Society). Population genetics of the gynogenetic teleost, Mollienesla formosa (Gi-
rard): 497—504. Исследование структуры популяции у живородящей гиногенетиче-
ской рыбки Mollienesla formosa. Популяции состоят из нескольких клонов одного ге-
нотипа. Путем метода трансплантации показана стабильность клопового состава
популяции в течение 9 лет. Библиогр. 19 назв.
DAVIS D. D. (Chicago Natural History Museum, Chicago, Illinois). Allometrlc
relationships in lions vs. domestic cats: 505—514. Сравнение аллометрических пара-
метров у львов и домашних кошек. Библиогр. 20 назв.
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution,» за 1958—1965 гг. 257"
PAINE R. Т. (University of Washington, Seattle, Washington). Ecological diver-
sification in sympatric gastropods of the genus Basycon: 515—523. Экологическое раз-
нообразие у гастропод как фактор, ответственный за длительное симпатрическое со-
существование близких видов. Библиогр. 53 назв.
V. 17 1963 N 1
BLAIR W. F. (Department of Zoology. University of Texas. Austin). Evolutiona-
ry relationships of North American toads of the genus Bufo: A progress report: 1—16'..
Исследование механизмов видообразования у североамериканских жаб рода Bufo.
Библиогр. 32 назв.
HARDISTY М. W. (Bristol College of Science and Technology). Fecundity ands
speciation in lampreys: 17—22. Изучение плодовитости (число ооцитов) в связи с эво-
люцией у паразитических и непаразитических видов миног. Библиогр. 34 назв.
BROWN J. L. (Buseum of Vertebrate Zoology, University of California, Berke-
ley, California). Ecogeographic variation and introgression in an avian visual signals
The crest of the steller s Jay. Cyanositta stelleri: 23—39. Эколого-географический ана-
лиз средовых и этологических факторов, контролирующих форму гребешка у соек..
Библиогр. 17 назв.
STRICKBERGER М. W. (Department of Zoology, Columbia University,.
New York). Evolution of fitness in experimental populations of Drosophila pseudoobscu-
ra: 40—55. Изучение эволюционных изменений лабораторных популяций Drosophila
pseudoobscura, мономорфных и полиморфных по хромосомным перестройкам. Сделан
вывод, что эволюционная история хромосомы влияет на ее будущую судьбу. Биб-
лпогр. 30 назв.
BARKER J. S. F. (Department of Animal Husbandry, University of Sydney, Syd-
ney, Australia). The estimation of relative fitness of Drosophila populations. II. Expe-
rimental evolution of factors affecting fitness: 56—71. Изучение приспособленности,
двух разных популяций одного вида путем сравнения их конкурентноспособности:
с популяцией другого вида. Библиогр. 50 назв.
BIRCH L. С., D О В Z Н A N S К Y Th., Е L L I О Т Т Р. О., L Е W О N Т I N R. С.
(Department of Zoology, University of Sydney, Sydney, Australia). Relative fitness of:
geographic races of Drosophila serrata: 72—83. Изучение приспособленности различ-
ных географических рас широко распространенного вида D. serrata. Виблиогр. 8 назв.
OKADA Т. (Tokyo Metropolitan University, Japan). Caenogenetic differentiation:
of mouth hooks in Drosophilid larvae: 84—98. Изучение взаимодействий феногенети-
ческих тенденций в развитии органа (ротовые крючки у дрозофил) с ценогенетиче-
скими приспособлениями. Библиогр. 42 назв.
KOREF-SANTIBANEZ S. (University of Chile, Santiago). Courtship and’
sexual isolation in five species of the mesophragmatica group of the genus Drosophila:
99—106. Изучение ритуала ухаживания и половой изоляции у пяти видов дрозофил:
группы mesophragmatica. Библиогр. 8 назв.
DAVIES J. L. (University of Tasmania). The antitropical factor in cetacean spe-
ciation: 407—115. Анализ биогеографии и истории расселения китов по обе стороны:
экватора. Библиогр. 29 назв.
V. 17 1963 N 2
BEARDMORE J. A., LEVINE L. (Zoology Department, Columbia Universi-
ty; Department of Genetics, University of Sheffield and Biology Department, The City
College of New York). Fitness and environmental variation. 1. A study of some poly-
morphic populations of Drosophila pseudoobscura. 121—129. Сравнение жизнеспособ-
ности и морфологической изменчивости у шести популяций Drosophila pseudoobscu-
ra, составленных из линий разного географического происхождения и содержавших-
ся при постоянной и переменной температуре. Библиогр. 25 назв.
CLARKE С. A. (Department of Medicine, University of Liverpool), DICK-
SON C. G. («Blencathra», Cambridge Avenue. St. Michael’s Estate, Cape Town), SHEP-
PARD P. M. (Sub-Department of Genetics, University of Liverpool.). Larval color pat-
tern in Papilio demodocus: 130—137. Изучение генетического определения и отборно-
го значения двух типов покровительственной расцветки у личинок Papilio demodo-
cus. Библиогр. 5 назв.
BARKER J. S. F. (Department of Animal Husbandry, University of Sydney,.
Australia). The estimation of relative fitness of Drosophil-a populations. III. The fitness
of certain strains of Drosophila melanogaster: 138—146. Сравнительное исследование
приспособленности двух линий Drosophila melanogaster путем испытания в межви-
довой конкуренции. Библиогр. 10 назв.
WHITE М. J. D., LEWONTIN R. С., ANDREW L. Е. Cytogenetics oi the-,
grasshopper Moraba scurra. VII. Geographic variation of adaptive properties of inver-
258
Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
sions: 447—162. Изучение географических закономерностей распределения инверсий
у двух хромосомных рас австралийского кузнечика Moraba scurra. Концентрации ин-
версий для каждой популяции остаются стабильными из года в год. Библиогр. 11 назв.
JOB Р. S., JONES A. W., DVORAK J. A., KISNER R. L. (Department of
Zoology and Entomology, University of Tennessee, Knoxville). Decreased variability in
the cestode Dymenolepis diminuta following irradiation of successive generations: 163—
169. Наблюдали уменьшение изменчивости ряда морфологических признаков у червя
Hymenolepis diminuta спустя 25 поколений после облучения 4—8 поколений высокой
дозой радиации. Библиогр. 18 назв.
М О RI S Н I М А Н., Н I N А Т А К., ОКА Н. I. Comparison of modes of evolution
of cultivated forms from two wild rice species, Oryza breviligulata and 0. perennis-.
170—181. Изучена морфологическая изменчивость и степень сходства природных по-
пуляций двух видов риса — Oryza breviligulata и О. perennis — и выведенных из них
культурных популяций. Библиогр. 22 назв.
MORAN Р. А. Р. (Australian National University, Canberra, A. С. T.). On the
measurement of natural selection dependent on several loci: 182—186. Рассмотрена ста-
тистическая модель отбора в случае зависимости жизнеспособности от двух локусов.
Сделаны расчеты для конкретной ситуации — концентрации двух инверсий у австра-
лийского кузнечика Moraba scurra. Библиогр. 3 назв.
MALOGOLOWKIN Ch. (Faculdade Nacional de Filosofia, Universidade do
Brasil and Department of Zoology, Columbia University, New York). The interrelati-
onships of the incipient species within the Drosophila paulistorum complex: 187—193.
Изучена степень половой изоляции у 165 бразильских линий сложного вида Droso-
phila paulistorum. Вид состоит из пяти рас, которые репродуктивно частично изоли-
рованы друг от друга, и шестой расы, в состав которой входят переходные линии
между остальными пятью расами. Показано, что в зонах, где ареалы рас перекрыва-
ются, половая изоляция наиболее сильная и там нет переходных линий. Биб-
.лиогр. 6 назв.
GUILDAY J. Е. (Carnegie Museum, Pittsburgh, Ра). Pleistocene zoogeography
of the lemming, Dlcrostonyx: 194—197. Сравнение нынешнего ареала лемминга Dicro-
slonyx hudsonius Pallas с его ареалом в период плейстоцена. Библиогр. 18 назв.
BAND Н. Т., IVES Р. Т. (Department of Zoology. University of British Colum-
bia, Vancouver, Canada and Department of Biology, Amherst College, Amherst, Massa-
chusetts). Genetic structure of populations. I. On the nature of the genetic load in the
south amherst population of Drosophila melanogaster: 198—215. Изучена жизнеспособ-
ность нормальных, летальных и полулегальных аутосом Drosophila melanogaster
в различных гетерозиготных комбинациях. Сделан вывод, что генетический груз
популяций дрозофил в основном сбалансированный: Интеграция генофонда популя-
ции происходит путем поддержания гетерозиготности популяций и лучшего онтоге-
нетического гомеостаза гетерозигот. Библиогр. 36 назв.
RICK С. М. (University of California, Davis, California). Barriers to interbreeding
in Lycopersicon peruvianum: 216—232. Изучали географическое распределение различ-
ных морфологических рас и механизмы эмбриологической и генетической изоляции
между расами у вида Lycopersicon peruvianum. Показано, что половая изоляция воз-
никает как побочный результат внутривидовой дивергенции. Библиогр. 18 назв.
COTTER W. В., Jr. (Department of Anatomy, University of Kentucky, Lexing-
ton, Kentucky). Population genetic studies of alleles at the a + locus in Ephestia kuh-
niella: 233—248. Изучено поведение мутантного аллеля окраски глаз в трех группах
популяций Ephestia kuhniella с разными начальными частотами нормального и му-
тантного аллелей. Обнаружено, что мутация окраски глаз имеет ряд плейотропных
эффектов, в том числе понижает половую активность самцов. Библиогр. 24 назв.
WILSON Е. О. (Biological Laboratories, Harvard University, Cambridge, Mass.).
Social modifications related to rareness in ant species: 249—253. Рассмотрено несколь-
ко возможных вариантов увеличения эффективного размера популяций колониаль-
ных насекомых без изменения общей численности колонии. Библиогр. 26 назв.
S CH LAGER G. (The University of Kansas, Kansas). The ecological genetic of
the mutant sooty in populations of Tribolium castaneum: 254—273. Изучено взаимодей-
ствие экологических и генетических факторов в процессе естественного отбора му-
танта sooty в лабораторных популяциях Tribolium castaneum. Среди других причин
изменения генной концентрации мутанта в популяции зависит от плотности популя-
ции и от начальной концентрации гена. Библиогр. 37 назв.
V. 17 1963 N3
KIMURA М., CROW J. F. (University of Wisconsin, Madison, Wisconsin). The
measurement of effective population number: )279—288. Анализ двух, вообще говоря
нетождественных, определений термина «эффективная численность популяции». Фор-
мулы для вычисления обеих величин. Библиогр. 17 назв.
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 259
LIMA-de-FARIA A. (Institute of Genetics, University of Lund, Sweden). The
evolution of the structural pattern in a rye В chromosome: 289—295. Изучение струк-
туры В-хромосомы ржи из Швеции, Турции, Афганистана, Забайкалья и Кореи. Биб-
лиогр. 6 назв.
KURABAYASHI М. (Hokkaido Gakugei University, Hakodate, Japan). Karyotype
differentiation in Trillium sessile and T. ovatum in the western United States: 296—306.
Кариотипический анализ природных популяций Trillium sessile и T. ovaium из раз-
личных местностей тихоокеанских штатов США. Библиогр. 9 назв.
BAND Н. Т. (Department of Zoology, University of British Columbia, Vancouver,
Canada). Genetic structure of populations. II. Viabilities and variances of heterozygotes
in constant and fluctuating environments: 307—319. Исследовалась зависимость кон-
центраций летальных и семилетальных мутаций от внешних условий. Популяции со-
держались при постоянной температуре и при температурах с колебаниями в разных
интервалах. Жизнеспособность летальных и семилетальных -мутаций обнаруживает
положительную корреляцию со степенью постоянства внешних условий. Библиогр.
38 назв.
MUNZING J. (Hamburg-Lokstadt, West Germany). The evolution of variation
and distributional patterns in european populations of the three-spined stickleback,
Gasterosteus aculeatus: 320—332. Исследовалась эволюция изменчивости и структура
расселения европейских популяций трехиглой колюшки. Географически и экологиче-
ски четко различаются три типа. Библиогр. 17 назв.
DOBZHANSKY Th. (The Rockefeller Institute, New York City). Genetics of
natural populations. XXXIII. A progress report on genetic changes in populations of
Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in a locality in California: 333—339.
Продолжение наблюдений за относительными концентрациями различных систем
генов в третьей хромосоме популяций Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimi-
lis, обитающих в Мазере. (Сьерра-Невада, Калифорния). Обсуждаются возможные
причины генетических изменений. Библиогр. 12 назв.
LI DICKER W. Z., Jr. (Museum of Vertebrate Zoology, University of California,
Berkeley). The genetics of a naturally occurring coat-color mutation in the California
vole: 340—346. Описание новой мутации волосяного покрова полевки Microtus calif ог-
nicus. Анализируется плейотропическое (а возможно, сцепленное) действие мутации.
Библиогр. 12 назв.
• BERRIE G. К. (Botany Department, University of Sydney, Sydney, Australia).
Cytology and phylogeny of liverworts: 347—357. Исследование филогенетических тен-
денций в эволюции хромосомного аппарата печеночника. Библиогр. 29 назв.
HEIMBURGER М., KAMITAKA HARA I. Е. (Department of Botany,
University of Toronto, Toronto, Ontario). A multiple interchange variant in a natural
population of Anemone cylindrica: 358—367. Цитогенетическое изучение малой попу-
ляции Anemone cylindrica, морфологически неотличимой от «нормального» типа. Од-
нако существенные перестройки в трех парах хромосом приводят к появлению сте-
рильных гибридов при скрещивании с «нормальным» типом. Библиогр. 14 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
О S Т R О М J. Н. (Peabody Museum of Natural History and Department of Geology,
Yale University). Further comments on herbivorous lizards: 368—369.
NAYLOR A. F. (Department of Genetics, McGill University, Montreal, Canada).
A theorem on possible kinds of mating systems which tend, to increase heterozygosity:
369—370.
-V. 17 1963 N 4
M a c A R TH U R R. H., W I L S 0 N E. 0. An equilibrium theory of insular zoo-
geography: 373—387. Развита графическая модель равновесного состояния островной
фауны, учитывающая скорости миграции и элиминации видов. Библиогр. 18 назв.
HAMILTON Т. Н., RUBINOFF I. (Department of Zoology, The University
of Texas, Austin, Texas Harvard Biololical Laboratories and Museum of Comparative
Zoology, Cambridge, Massachusetts). Isolation, endemism, and multiplication of species
in the Darwin finches: 388—403. Изоляция, эндемизм и увеличение числа видов в слу-
чае дарвиновых вьюрков. Статистическими методами выявлены факторы, контроли-
рующие обратную зависимость между числом островных видов и числом эндемиче-
ских подвидов. Библиогр. 48 назв.
CLARKE С. A., SHEPPARD Р. М. (Department of Medicine and Sub-Depart-
ment of Genetics, Tbe University, Liverpool). Interactions between major genes and
polygenes in the determination of the mimetic patterns of Papilio dardanus: 404—413.
260
Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
Взаимодействие между основными генами и полигенами при определении миметиче-
ской окраски у бабочки Papilio dardanus. Проведены скрещивания различных рас и
генетический анализ первого и второго поколения. Библиогр. 4 назв.
LUBISCHEW A. A. (Krasnoarmejskaja str. 2, kw. 4, Ulianovsk, U.S.S.R.).
On come contradictions in general taxonomy and evolution: 414—430. О некоторых про-
тиворечиях в общей теории таксономии и эволюции. Библиогр. 48 назв.
CROMPTON A. W. (South African Museum, Cape Town). The evolution of the
mammalian jaw: 431—439. Анализ эволюции нижней челюсти и челюстной мускула-
туры у рептилий, сходных с млекопитающими. Библиогр. 17 назв.
SELANDER R. К., DICKER MAN R. W. (Department of Zoology, Univer-
sity of Texas, Austin, and Cornell University Medical College New York, N. Y.), The
«nondescript» blackbird from Arizona: An intergeneric hybrid: 440—448. Описан воз-
можный случай гибридизации между видами птиц Cassiaix mexicanus и Agelaius pho-
enlceus. Библиогр. 31 назв.
О RI A N S G. H., С О L L I E R G. Competition and blackbird social systems: 449—
459. Проанализирована связь между социальной организацией и конкурентноспособ-
ностью у двух видов птиц, симпатрических в Калифорнии (Agelaius phoeniceus и
Agelaius tricolor). Библиогр. 31 назв.
PHILLIPS L. L. (Department of Crop Science, North Carolina State College,
Raleigh, North Carolina). The cytogenetics of Gossypium and^the origin of New World
cottons: 460—469. На основе цитогенетического изучения гибридов рядов видов хлоп-
ка выдвинута новая гипотеза происхождения хлопка в Новом Свете. Библиогр.
37 назв.
ALLARD R. W., WORKMAN Р. L. (University of California, Davis, Califor-
nia). Population studies in predominantly self-pollinated species. IV. Seasonal fluctua-
tions in estimated values of genetic parameters in lima bean populations: 470—480. Изу-
чение сезонных изменений в концентрации, генных частот в популяции самоопыли-
теля вида фасоли. Библиогр. 8 назв.
MERRELL D. J. (Department of Zoology, University of Minnesota, Minneapolis
14, Minnesota). «Heterosis» in Drosophila: 481—485. Разобраны случаи, иммитирующие
явление гетерозиса у дрозофилы. Библиогр. 29 назв.
WOOLF С. М., CHURCH К. (Arizona State University, Tempe, Arizona). Stu-
dies on the advantage of heterokaryotypes in the tumorousbead strain of Drosophila
melanogaster: 486—492. Изучение адаптивного преимущества гетерокариотипов в- ли-
нии lumour-head у Drosophila melanogaster. Библиогр. 12 назв.
LI С. С. (Department of Biostatistics, University of Pittsburgh). Equilibrium under
differential selection in the sexes: 493—496. Дана формула равновесия генных частот
при различных стадиях отбора самцов и самок. Библиогр. 1 назв.
HARLAN J. R., De WET J. M. J. (Department of Agronomy and Botany and
Plat Pathology respectively, Oklahoma State University, Stillwater, Oklahoma): 497—
501. Обосновано положение о видах-захватчиках у растений, которые генетически аг-
рессивны, т. е. склонны ассимилировать родственные виды. Приведены примеры су-
ществования видов-захватчиков, особенно у злаковых. Библиогр. 20 назв.
HEED W. В. (Department of Zoology, University of Arizona, Tucson, Arizona).
Density and distribution of Drosophila polymorpha and its color alleles in South Ame-
rica: 502—518. Связь между плотностью популяции и концентрацией аллелей гена
окраски тела у Drosophila polymorpha в популяциях Южной Америки. Библиогр.
30 назв.
MARTIN F. W. (Federal Experiment Station, Crops Research Division, Agricul-
tural Research Service, U. S. Department of Agriculture, Mayaguez, Puerto Rico). Dis-
tribution and interrelationships of incompatibility barriers in the Lycopersicon hirsutum
humb. and bonpl. complex: 510—528. Изучение систем несовместимости у Lycopersicon
hirsutum f- hirsutum и /. glabratun. Выдвинута гипотеза балансированного полигон-
ного контроля веществ, влияющих на рост пыльцевой трубки. Библиогр. 17 назв.
BATESON G. (Veterans Administration Hospital, Palo Alto, California). The
role of somatic change in evolution: 529—539. Обзор. Роль соматических изменений в
эволюции. Библиогр. 9 назв.
TOERIEN М. J. (Department of Anatomy University of Stellenbosch, South Af-
rica). The sound-conducting systems of lizards without tympanic membranes: 540—547.
Изучение звукопроводящих систем у ящериц. Библиогр. 22 назв.
MOHN N., S Р I Е S S. Е. В. (Department of Biological Sciences, University of
Pittsburgh, Pittsburgh, Pa). Cold resistance of karyotypes in Drosophila persimilis from
timberline of California: 548—563. Изучение холодоустойчивости различных кариоти-
пов у Drosophila persimilis. Библиогр. 21 назв.
Р A R.S О N S Р. A. (Department of Zoology, University of Melbourne, Victoria,
Australia). Polymorphism and the balanced polygenic combination: 564—574. Развита
модель равновесия для двух сцепленных локусов, проявляющих эпистатические
действия на жизнеспособность различных генотипов. Библиогр. 24 назв.
Анног. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 261
REES Н., AHMAD К. (Department of Agricultural Botany, U. C. W., Aberyst-
wyth, Wales). Chiasma frequencies in Lollum populations: 575—579. Частота хиазм в
популяциях Lolium italicum и L. perenne. Библиогр. 10 назв.
SI MONETTA A. M. (Institute di Zoologia dell’Universita, Firenze, Italy). Cra-
nial kinesis and the morphology of the middle ear: two possibly related features: 580—
587. Обсуждается возможная связь между кинетизмом черепа и морфологией сред-
него уха. Библиогр. 44 назв.
V. 18 1964 N 1
SCHREIDER Е. (Laboratoire d’Anthropologie Physique, Ecole Pratique des
Hautes Etudes; Laboratoire de Biometrie Humaine, Centre National de la Recherche
Scientifigue, Paris). Ecological rules, body-heat relulation, and human evolution: 1—9.
Установлено наличие географических градиентов биометрических признаков такого
типа, как отношение объема к поверхности тела, веса к поверхности тела, длины ко-
нечностей к весу тела. Эти градиенты могут рассматриваться как экологические,
связанные в процессе эволюции с климатическими условиями и терморегуляцией.
Наиболее вероятно, что градиенты эти представляют собой продукт естественного от-
бора. Библиогр. 52 назв.
MATHER W. В. (Zoology Department, University of Queensland, Brisbane,
Australia). Speciation in Drosophila rubida: 10—11. Вид D. rubida. состоит из двух рас
(раса А — без инверсии IIRE и раса В — с инверсией IIRE), которые можно рассмат-
ривать как вновь образующиеся виды. Между расами существует полная репродук-
тивная изоляция вследствие стерильности гибридов. Библиогр. 3 назв.
MOSQUIN Т. (Plant Research Institute, Canada Department of Agriculture,
Ottawa, Ontario). Chromosomal repatterning in Clarkia rhomboidea as evidence for
post-pleistocene changes in distribution: 12—25. Обсуждается вопрос о возникновении
и распространении Clarkia rhomboidea (п = 12), являющегося сегментным аллотетра-
плоидом. Библиогр. 29 назв.
VASEK F. С. (University of California, Riverside, California). The evolution of
Clarkia unguiculata derivatives adapted to relatively xeric environments: 26—42. Ha
основании гибридизационного и цитологического анализов установлено, что формы
«Temblor» и «Springville» произошли от С. unguiculata в результате транслокаций.
Сходство между «Temblor» и С. exilis объясняется параллельной эволюцией. Библи-
огр. 10 назв.
NELSON А. Р. (Dartmouth College, Hanover, New Hampshire) Relationships
between two subspecies in a population of Prunella vulgaris L.: 43—51. Исследование
двух подвидов Prunella vulgaris (ssp. vulgaris и ssp. lanceolala) дает автору основание
рассматривать их как скрытые или потенциальные виды. Библиогр. 8 назв.
. VICKERY R. К., Jr. (Department of Genetics and Cytology, University of Utah,
Salt Lake City, Utah). Barriers to gene exchange between members of the Mimulus gut-
tatus complex (Scrophulariaceae): 52—69. Изучены барьеры, обеспечивающие изоля-
цию в комплексе Mimulus guttatus. Для комплекса отмечены два типа эволюции:
эволюция полиморфизма и эволюция барьеров обмена генов. Библиогр. 9 назв.
JOWETT D. (Department of Agricultural Botany, University College of North
Wales, Bangor). Population studies on lead-tolerant Agrostis cenuls: 70—80. Установле-
на большая устойчивость к свинцу у растений из популяции, произрастающих на
заброшенных свинцовых рудниках, по сравнению с растениями, выросшими в обыч-
ных условиях. Обсуждается адаптивное значение изменения морфологических при-
знаков у растений иг популяций, обнаруживающих устойчивость к свинцу. Библиогр.
22 назв.
HALKKA О. (Institute of Genetics, University of Helsinki, Finland). Recombi-
nation in six homopterous families: 81—88. Приведены рекомбинационные индексы для
60 видов цикадок. Библиогр. 21 назв.
JOHNSON С. (Department of Biology, New Mexico, Institute of Mining and
Technology, Socorro, New Mexico). The evolution of territoriality in the Odonata: 89—92.
Отмечается, что территориальность у стрекоз уменьшает конкуренцию при спарива-
нии и яйцекладке. Рассматриваются возможные пути эволюции территориальности.
Библиогр. 21 назв.
SMITH В. W. (Department of Genetics, North Carolina State College, U.N.C.,
Raleigh, N. C.). The evolving karyotype of Rumex hastatulus: 93—104. Приведен ана-
лиз кариотипов у Rumex hastatulus в популяциях из штатов Северная Каролина и
Техас. Показано, что хромосомный механизм определения пола XY у Rumex hasta-
tulus является более примитивным, чем XYiY2. Библиогр. 23 назв.
А М A D О N D. (American Museum of Natural History, New York City). The evo-
lution of low reproductive rates in birds: 105—НО. В размножении некоторых птиц
(орлов и альбатросов) отмечается эволюционная тенденция к уменьшению, коли-
чества откладываемых яиц, что компенсируется высокой и длительной заботой роди-
телей о потомстве. Библиогр. И назв.
18 Проблемы эволюции, том I
262 Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
CURREY J. D., ARNOLD R. W., CARTER М. A. (Department of Zoology,
Oxford University). Further examples of variation of populations of Cepaea nemoralis
with habitat: 111—117. Изучалась окраска и рисунок раковины в популяциях лесной
улитки Cepeae nemoralis. Библиогр. 10 назв.
S Z A R S К I Н. (Department of General Zoology, Copernicus University, Torun,
Poland). The structure of respiratory organs in relation to body size in Amphibia: 118—
.126. Изучалась зависимость развития дыхательных органов от размеров тела у земно-
водных. Библиогр. 31 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
КО Л МА К., SCHAFFER Н. Е. (Department of Genetics, North Carolina
State of the University of North Carolina, Raleigh, North Carolina). Accumulation of
epistatie gene complexes: 127—129.
ALLARD R. W., WE H RH A H N C. (University of California, Davis, Califor-
nia). A theory which predicts stable equilibrium for inversion polymorphisms in the
grassopper Moraba scarra: 129—130.
POYNTON J. C. (Dept, of Zoology, University of Natal, Pietermaritzburg).
Relationships between habitat and terrestrial breeding in amphibians: 131.
V. 18 1964 N 2
WOODSAN R. E., Jr. (Washington University, St. Louis, Missoure). The geog-
raphy of flower color in butterflyweed. 143—163. Изучена изменчивость форм Asctepcas
iuberosa и их распространение на территории США. Установлено, что изменчивость
обусловлена генетическими признаками и изоляцией. Библиогр. 26 назв.
DOBZHANSKY Th., ANDERSON W. W-, PAVLOVSKY О., SPAS-
SKY В., WI L I S C. J. (The Rockefeller Institute, New York, and the Department of
Genetics, University of California, Berkeley) Genetics of natural populations. XXXV.
A progress report on genetic changes in populations of Drosophila pseadoobscura in the
american southwest: 164—176. Сравнивалась частота и распространение нескольких
генных комплексов в третьей хромосоме у Drosophila pseudoobscura из ряда калифор-
нийских популяций в 1940—1963 it. Библиогр. 12 назв.
BELSER W. L. (Scripps Institution of Oceanography, University of California,
La Jolla, California). DNA base composition as an index to evolutionary affinities in
marine bacteria: 177—182. Незначительная вариабильность в составе оснований ДНК
у облигатных морских бактерий может рассматриваться как подтверждение теории
эволюционного сходства этих бактерий, подвергавшихся строгому отбору на опреде-
ленный признак (потребность в морской воде), предположительно находящемуся под
полигенным контролем. Библиогр. 8 назв.
STUTZ Н. С., Т Н О М A S L. К. (Department of Botany, Brigham Young Uni-
versity, Provo, Utah). Hybridization and introgression in Co urania and Purshia: 183—
195. Изучен ряд популяций Cowania strausburyana и Purshia tridentata и гибриды
Ft между этими видами. Установлено, что между ними имеет место гибридизация и
интрогрессия вследствие отсутствия существенных генетических барьеров. Библиогр.
4 назв.
GRANT К. A., GRANT V. (Rancho Santa Ana Botanic Garden, Claremont, Ca-
lifornia). Mechanical isolation of Salvia apiana and Salvia mellifera (Labiatae): 196—212.
Гибридизационный и цитологический анализы видов Salvia apiana и Salvia mellifera
показали, что первичными механизмами изоляции между этими видами являются
особенности строения цветка, некоторые экологические различия, различия в пери-
одах цветения и частичная стерильность Fi. Библиогр. 16 назв.
VASE К F. С. (Division of Life Sciences, University of California, Riverside).
Outcrossing in natural populations. I. The breckinridge mountain population of Clarkia
exilis: 213—218. Описан метод определения частоты перекрестного опыления в при-
родных популяциях растений. Исследование проводилось на Clarkia exilis. Обсужда-
ется роль различных факторов в выработке у растений определенного характера опы-
ления. Библиогр. 4 назв.
RASMUSSEN D. I. (Mammalian Genetics Center, Department of Zoology Uni-
versity of Michigan, Ann Arbor, Michigan). Blood group polymorphism and inbreeding
in natural populations of the deer mouse Peromyscus manlculalus: 219—229. Исследо-
вана частота аллелей, определяющих полиморфизм в отношении антигенов крови
в ряде популяций Peromyscus maniculatus gracilis из Северного Мичигана. Обсуж-
дается эволюционное значение генетической структуры исследованных популяций.
Библиогр. 22 назв.
KING J. A., MAAS D., WEISMAN R. G. (Michigan State University). Geo-
graphic variation in nest size among species of Peromyscus: 230—234. Проведено ис-
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 263
следование размеров гнезд у четырех форм Peromyscus (Р. tri. gracilis, Р. m. bairdii,
Р. polionotus, Р. floridanus) в связи с их географическим распространением. Установ-
лено, что формы, обитающие в более северных районах, используют большее коли-
чество гнездового материала. Библиогр. 14 назв.
RODDA Р. U., FISHER W. L. (Bureau of Economic Geology, The University
of Texas, Austin). Evolutionary features of Athleta (Eocene, Gastropoda) from the Gulf
Coastal Plain: 235—,244. Изучались основные черты эволюционного развития моллюска
Athleta из морских эоценовых отложений. Установлено, что филогенез шел в направ-
лении возрастания размеров раковины и сопровождался изменением структуры на-
ружной поверхности. Библиогр. 17 назв.
KOREF-SANTIBANEZ S. (University of Chile). Reproductive isolation
between the sibling species Drosophila pavani and Drosophila gaucha: 245—251. Изу-
чался механизм репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами-
двойниками — D. pauani и D. gaucha. Сделан вывод, что межвидовому обмену генами
препятствует несколько механизмов, из которых основное значение имеет взаимодей-
ствие половых клеток и состав кариоплазмы гибридных пронуклеусов. Биб-
лиогр. 17 назв.
VERNER J. (Department of Zoology, University of Washington, Seattle, Wa-
shington 98105). Evolution of polygamy in the Long —billed Marsh Wren: 252—261.
Проведено экологическое исследование двух частично полигамных популяций Telma-
todytes palustris. Библиогр. 35 назв.
LITTLEJOHN М. J. (Zoology Department, University of Melbourne, Parkville,
N. 2, Victoria, Australia). Geographic isolation and mating call differentiation in Crinia
signtfera: 262—266. Установлено различие между морфологически сходными материко-
выми и островными популяциями австралийской жабы Crinia signifera по характеру
брачного крика. Библиогр. 44 назв.
KERR W. Е., НЕ В LING N. J. Influence of the weight of worker bees on
division of labor: 267—270. Исследовалась связь между весом рабочих пчел и разде-
лением труда. Библиогр. 9 назв.
DeVRIES J. К. (Department of Zoology, Michigan State University). Insemina-
tion and sperm storage in Drosophila melanogaster: 271—282. Были проведены внутри-
и межлинейные скрещивания у Drosophila melanogaster с целью выяснения, имеется
ли какой-либо селективный механизм, работающий против сохранения гамет самца
в репродуктивном тракте самки. Библиогр. 28 наав.
MURRAY J. (Department of Zoology, Oxford University, Oxford, England). Mul-
tiple mating and effective population size in Cepaea nemoralis: 283—291. Исследовалась
зависимость эффективной величины популяции от системы скрещивания у назем-
ной улитки Cepaea nemoralis. Библиогр. 17 назв.
BRIGGS В. G. (Department of Botany, University of Sydney). The control of
interspecific hybridization in Darvinia: 292—303. Отсутствие межвидовой гибридиза-
ции в природных популяциях Darvinia объясняется пыльцевой несовместимостью,
преобладанием самоопыления у отдельных видов и недостатком насекомых-опылите-
лей. Библиогр. 13 назв.
McHALE J., ALSTON R. Е. (Department of Botany and The Plant Research
Institute, The University of Texas, Austin, Texas). Utilization of chemical patterns in
the analysis of hybridization between Baptisia leucantha and B. sphaerocarpa: 304—311.
Описан метод выделения гибридов между В. sphaerocarpa и В. leucantha с помощью
хроматографического анализа. Библиогр. 6 назв.
BHALLA S. С., SOKAL R. R. (Department of Entomology, The University
of Kansas, Lawrence). Competition among genotypes in the housefly at,varying densities
and proportions (The green strain): 312—330. Сравнивалась приспособленность к усло-
виям среды Musca domestica четырех различных генотипов. В качестве показателей
приспособленности исследовались: процент вылетевших мух, средний вес одного вы-
сушенного экземпляра и продолжительность периода вылета. Дана характеристика
всех четырех генотипов по указанным показателям в чистых и смешанных культу-
рах. Библиогр. 16 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
McCARLEY Н. (Department of Biology, Austin College, Sherman, Texas).
Ethological isolation in the cenospecies Peromyscus leucopus: 331—332.
HOCKING B. (Department of Entomology, University of Alberta, Edmonton,
Canada). Fire melanism in some African grasshoppers: 332—335.
LABINE P. A. (Stanford University, Stanford, California). Population biology
of the butterfly, Euphydryas editha. I. Barriers to multiple inseminations: 335—336.
RAVEN P. H. (Division of Systematic Biology, Stanford University, Stanford,
California). Catastrophic selection and edaphic endemism: 336—338.
18*
264 Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
HAMILTON Т. Н., RUBINO F F I. (Department of Zoology, The University
of Texas, Austin, and Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Massachusetts).
On models predicting abundance of species and endemics for the Darwin finches in the
Galapagos Archipelago: 339—342.
V. 18 1964 N 3
T О В A R I Y. N. (Department of Biology, Faculty of Science, Tokyo Metropolitan
University). Relation between adaptive values and composition of the population in
Drosophila ananassae: 343—348. Изучена связь между адаптивной ценностью и струк-
турой популяции у Drosophila ananassae. Библиогр. 17 назв.
ORNDUFF R. (Department of Botany, University of California, Berkeley). Evo-
lutionary pathways of the Senecio lautus alliance in New Zealand and Australia: 349—
360. Описаны пути эволюции полиморфного сборного вида Senecio lautus — эндемика
Австралии и Новой Зеландии. Библиогр. 44 назв.
DULBERGER R. (Tel-Aviv University, Tel-Aviv, Israel). Flower dimorphism
and self-incompatibility in Narcissus tazetta L.: 361—363.. Установлено, что самоне-
совместимость у растений из естественных популяций Narcissus laze It: scr. bicolo-
res Baker из Израиля связана с диморфизмом цветков. Библиогр. 6 назв.
CLARKE В. (Department of Zoology, University of Edinburgh, West Road, Edin-
burgh 9, Scotland). Frequency-dependent selection for the dominance of rare polymor-
phic genes: 364—369. В работе анализируются математические модели, описывающие
отбор, зависящий от частоты доминирования редко' встречающихся полиморфных ге-
нов. Библиогр. 12 назв.
STEINER Е. (Department of Botany, University of Michigan, Ann Arbor, Michi-
gan). Incompatibility studies in Oenothera: the distribution of Si alleles in biennis 1 po-
pulations: 370—378. Описано явление самонесовместимости у Oenothera, связанное
со специфическими, эволюционно закрепленными генетическими особенностями. Биб-
лиогр. 12 назв.
В RUES А. М. (Department of Anatomy, University of Oklahoma School of Me-
dicine, Oklahoma City, Oklahoma). The cost of evolution vs. the cost of not evolving:
379—383. Автор оосуждает понятие «цена эволюции». Библиогр. 7 назв.
BAND Н. Т. (Department of Zoology, Michigan State University, East Lansing,
Michigan). Genetic structure of populations. III. Natural selection and concealed genetic
variability in natural population of Drosophila melanogaster: 384—404. Изучался есте-
ственный отбор и скрытая генетическая изменчивость в природной популяции Dro-
sophila melanogaster из Южного Амхерста. Определялась жизнеспособность гомо- и
гетерозигот по хромосомам, выделенным < помощью методики доминантных генети-
ческих маркеров по второй хромосоме. Библиогр. 48 назв.
OHMACHI F., MASAKI S. (Mie University, Tsu, and Hirosaki University,
Hirosaki, Japan). Interspecific crossing and development of hybrids between the Japa-
nese species of Teleogryllus (Orthoptera: Gryllidae): 405—416. Проведены скрещивания
линий трех форм большого полевого сверчка, обитающего в Японии, с целью выяс-
нения вопроса о видовой самостоятельности этих форм. Сделан вывод, что они явля-
ются самостоятельными видами. Библиогр. 19 назв.
W Н I Т Е М. J., С A R S О N Н. L., С Н Е N Е Y J. (University of Melbourne, Austra-
lia, and Washington University, St. Louis, Missouri). Chromosomal races in the Austra-
lian grasshopper Moraba viatica in a zone of geographic overlap: 417—429. Описаны две
цитологические расы австралийского кузнечика Moraba viatica: 2га = 17 и 2га = 19
(у самцов). В зоне перекрывания этих рас найдены межрасовые гибриды. Расы эти
можно считать зарождающимися видами. Библиогр. 16 назв.
SPIES Е. В., LANGER В. (Department of Biological Sciences, University of
Pittsburgh, Pittsburgh, Pennsylvania). Mating speed control by gene arrangement car-
riers in Drosophila persimilis: 430—444. Изучалась быстрота вступления в популяцию
у Drosophila persimilis линий с хромосомными перестройками. Мухи с инверсиями
WT и KL в третьей хромосоме различаются по продолжительности копуляции. Биб-
лиогр. 10 назв.
К Е R S Т Е R Н. W. (Department of Zoology, University of Chicago). Neighborhood
size in the rusty lizard, Sceloporus olivuceus: 445—457. В течение 5 лет изучалось ко-
личество особей в очаге размножения и его пространственные границы у ящерицы
Sceloporus olivaceus. Установлены эффективный размер популяции и структура скре-
щивания. Обсуждены факторы, влияющие на пространственное распределение генов,
Библиогр. 26 назв.
LAURENT R. F. (Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Massachusetts).
Adaptive modifications in frogs of an isolated highland fauna in Central Africa: 458—
467. Изучены адаптивные модификации у лягушек изолированной горной фауны в
Центральной Африке. Библиогр. 3 назв.
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 265
BERRY к. J. (Royal Free Hospital School of Medicine, London, W. C. 1., and
Department oi Genetics, University College, London, W. C. 1). The evolution of an
island population of the house mouse: 468—483. Эволюция островной популяции до-
мовой мыши. Библиогр. 49 назв.
Van VALEN L. (Department of Vetebrate Paleontology, American Museum of
Natural-History, New York). A possible origin for rabbits: 484—491. Обсуждается про-
исхождение Lagomorpha. Сделан вывод о возможности происхождения Lagomorpha
от общего ствола с монгольским насекомоядным Pseudtctops. Библиогр. 16 назв.
MASON L. G. (Department of Entomology, The University of Kansas, Lawrence,
Kansas). Stabilizing selection for mating fitness in natural populations of Tetraopes:
492—497. Стабилизирующий отбор на приспособленность к копуляции в природных
популяциях Tetraopes. Библиогр. 14 назв.
MICHAUD Т. С. (Department of Biology, Carroll College, Waukesha, Wiscon-
sin). Vocal variation in two species of chorus frogs, Pseudacris nigrita and Pseudacris
clarki, in Texas: 498—506. Проведены исследования различий в голосах двух видов
квакш в связи с вопросом о степени видовой обособленности и роли этих различий
в видообразовании. Библиогр. 10 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
BAKER Н. G. (University of California, Berkeley, California). Variation in style
length in relation to outbreeding in Mirabilis (Nyctaginaceae): 507—509.
В E L L C. R. (Department of Botany, University of North Carolina). Incidence of
polyploidy correlated with ecological gradients: 510—511.
PARSONS P. A. (Department of Zoology, University of Melbourne, Victoria,
Australia). Polymorphism and the balanced polygenic complex- a comment: 512.
V. 18 1964 N 4
WEIL J., ALLABD R. W. (University of California, Davis, California). The
mating system and genetic variability in natural populations of Colllnsia heterophylla:
515—525. Проведено количественное исследование генетической изменчивости и си-
стемы скрещивания в природных популяциях однолетней Collinsia hetterophylla. По-
лученные данные показывают наличие генетической дифференциации внутри групп
одной популяции, так же как и между пространственно изолированными популяция-
ми. Это явление, по-видимому, свойственно всем перекрестникам. Библиогр. 24 назв.
NELSON К. (University of California, Berkeley). The evolution of a pattern of
sound production associated with courtship in the characid fish, Glandulocauda inequa-
lis: 526/-540. Эволюция характера звуков, производимых Glandulocauda inequalis в
период брачного ухаживания. Библиогр. 15 назв.
KRIMBAS С. В. (Department of Genetics, College of Agriculture, Votanikos,
Athens. Greece). The genetics of Drosophila subobscura populations. I. Inversion poly-
morphism in populations of southern Greece: 541—552. Сообщаются результаты иссле-
дования инверсионного полиморфизма в семи популяциях Drosophila subobscura из
Южной Греции. Сделан вывод, что фактором, регулирующим частоту различных ин-
версий, может быть температура. Библиогр. 23 назв.
WHITAKER Т. W., BEMIS W. Р. (U. S. Department of Agriculture, ARS,
Crops Research, La Jolla, California, and Department of Horticulture, University of Ari-
zona, Tucson, Arizona). Evolution in the genus Cucurbita: 553—559. Рассматриваются
эволюционные отношения между ксерофильными и мезофильными видами тыкв.
Библиогр. 11 назв.
TANTAWY А. О. (Faculty of Agriculture, University of Alexandria, Alexandria,
U. A. R.). Studies on natural populations of Drosophila. III. Morphological and genetic
differences of wing length in Drosophila melanogaster and D. simulans in relation to
season: 560—570. Изучена изменчивость ряда биологических характеристик двух ви-
дов дрозофилы в тех типах популяций: природной и двух лабораторных — оптималь-.
ной с достаточным количеством корма и перенаселенной с недостатком корма. Сделан
вывод, что повышение жизнеспособности связано с уменьшением размаха изменчи-
вости. Библиогр. 20 назв.
GRAHAM A. (Biological Laboratories, Harvard University, Cambridge, Massa-
chusetts 02138). Origin and evolution of the biota of southeastern North America: Evi-
dence from the fossil plant record: 571—585. Происхождение и эволюция биоты юго-
востока Северной Америки. Библиогр. 45 назв.
EHRLICH Р. R., RAVEN Р. Н. (Department of Biological Sciences, Stanford
University, Stanford, California). Butterflies and plants: A study in coevolution: 586—
266
Бавыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
608. Рассмотрены взаимоотношения каждого из пяти семейств бабочек с растениями,
которыми питаются их личинки. Библиогр. 62 назв.
WRIGHT S. (Department of Genetics, University of Wisconsin). The distribu-
tion of self-incompatibility alleles: 609—619. Распределение аллелей самонесовмести-
мости в популяциях. Библиогр. 12 назв.
О RIA S Е., R О Н L F F. J. (Department of Biological Sciences, University of Ca-
lifornia at Santa Barbara, California). Population genetics of the mating type locus
in Tetrahymena. pyrijormis, variety 8: 620—629. Описано три типа спаривания (1, II
и III) в варьетете 8 у Tetrahymena pyrtformis, которые контролируются серией ал-
лелей одного локуса mt. Библиогр. И назв.
CAMERON A. W. (Redpath Museum, McGill University, Montreal, Canada).
Competitive exclusion between the rodent genera Microtus and Clethrionomys: 630—634.
Описано конкурентное взаимоисключение грызунов рода Microtus и Clethrionomys
в лесных и открытых ландшафтах на материке Северной Америки и на прибрежных
островах Северной Америки и Европы. Библиогр. 15 назв.
LEVINS R. (Department of Biology, University of Puerto Rico). The theory
of fitness in a heterogeneous environment. IV. The adaptive significance of gene flow:
635—638. Рассматривается влияние потока генов на популяции в связи с проблемой
видообразования. Библиогр. 7 назв.
ROSS И. Н., DECKER G. С., CUNNINKHAMH. В. (Illinois Natural His-
tory Survey, Urbana). Adaptation and differentiation of temperate phylogenetic lines
from tropical ancestors in Empoasca: 639—651. На основании данных по экологии ви-
дов рода Empoasca центра и юго-востока США обсуждены пути освоения первично-
тропическими видами районов умеренной зоны. Библиогр. 15 назв.
KHANNA К. R. (Department of Biology, University of Colorado, Boulder). Dif-
ferential evolutionary activity in bryophytes: 652—670. Отмечается различная эволю-
ционная адаптивность у бриофитов. Библиогр. 54 назв.
WEST D. A. (Biology Department, Virginia Polytechnic Institute, Blacksburg,
Virginia). Polymorphism in the isopod Sphaeroma ruglcauda: 671—684. Изучена гене-
тика Sphaeroma rugicauda и частота встречаемости разных типов в 46 популяциях
Англии. Библиогр. 36 назв.
LIVINGSTONE F. В. (Department of Anthropology, University of Michigan,
Ann Arbor, Michigan). The distributions of the abnormal hemoglobin genes and their
significance for human evolution: 685—699. Распределение генов аномального гемо-
глобина и значение этого фактора в эволюции человека. Библиогр. 30 назв.
NELSON R. R. Breeing interspecific incompatibility in the ascomycetous genus
Cochliobolus: 700—704. Описава частичная или полная несовместимость в 11 различ-
ных межвидовых комбинациях при скрещивании 7 видов Cochliobolus. Биб-
лио! р. 11 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
GANS С. (State University of New York at Buffalo, Buffalo 14, New York). Em-
pathic learning and the mimicry of African snakes: 705—706.
BROWN C. W., STEBBINS R. C. (Museum of Vertebrate Zoology, University
of California, Berkeley, California). Evidence for hybridization between the blotched
and unblotched subspecies of the salamander Ensatina eschholtzi: 706—707.
V. 19 1965 N 1
CRENSHAW J. W. (University of Maryland, College Park, Maryland). Serum
protein variation in an interspecies hybrid swarm of turtles of the genus Pseudemys:
1—15. Проведено исследование состава сывороточных белков в популяции межвидо-
вых гибридов черепах рода Pseudemys (Р. floridanaXP. rubriventris). Установлено,
что в выборке из 62 особей имеются все переходы от типичных Р. jloridana к типич-
ным Р. rubriventris. По морфологическим признакам гибридная популяция имеет
также промежуточный характер, хотя и наблюдается значительное преобладание
признаков Р. floridana. Библиогр. 17 назв.
L Е R М A N A. (Department of Geology, Johns Hopkins University, Baltimore,
Maryland). On rates of evolution of unit characters and character complexes: 16—25.
Темп эволюции морфологических изменений может быть выражен величиной разли-
чий между популяционными средними, отнесенной к временному промежутку, раз-
деляющему исследуемые популяции. Библиогр. 23 назв.
KYHOS D. W. (Stanford University, Stanford, California). The independent
aneuploid origin of two species of Chaenactis (Compositae) from a common ancestor:
26—43. Виды Chaenactis glabriuscula (n = 6), C. fremonili (n = 5) и C. stevioides
Анног. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 267
(п — 5) весьма сходны по морфологии. Изучение мейоза у межвидовых гибридов дан-
ных видов позволяет прийти к бесспорному заключению, что оба 10-хромосомных
вида возникли независимо в результате анеуплоидии от 12-хромосомного вида С. gla-
briscula. Библиогр. 12 назв.
DAWSON W. D. (Department of Biology, University of South Carolina, Colum-
bia, South Carolina). Fertility and size inheritance in a Peromyscus species cross:
44—55. Проводилось скрещивание лабораторных линий Peromyscus maniculatus и
P. polionotus с целью изучения степени и происхождения физиологической изоляции.
Плодовитость и выживание молодняка при межвидовом скрещивании были ниже,
чем у родительских видов. Обсуждаются причины этого явления. Библиогр. 20 назв.
CLAUSEN J. (Department of Plant Biology, Carnegie Institution of Washington,
Stanford, California). Population studies of alpine and subalpine races of conifers and
willows in the California high Sierra Nevada: 56—68. Проводилось изучение альпий-
ских и субальпийских рас некоторых хвойных и ив на калифорнийских высотах
Сьерра-Невада. На границе альпийской и субальпийской зон отдельные расы гибри-
дизируют. У ив, кроме межрасовой, имеет место и межвидовая гибридизация. Ши-
рокая гибридизация исходных экотипов со вновь возникшими мутантами отмечена
в верхней части лесной субальпийской зоны. Библиогр. 16 назв.
MERRELL D. J. (Department of Zoology, University of Minnesota, Minneapo-
lis). The distribution of the dominant burnsi gene in the leopard frog, Rana pipiens:
69—85. Исследована концентрация мутантов «барной» (отсутствие пятен на спине)
и «кандийохи» (томная спинка от продольного слияния пятен) среди 15 978 особей
леопардовой лягушки — Rana pipiens. Библиогр. 55 назв.
COOK L. М. (Biology Department, Amherst College, Amherst, Massachusetts).
Inheritance of shell size in the snail Arianta arbustorum: 86—94. Изучены соотношения
пропорций раковины (высота, ширина, число оборотов, ширина устья) у родитель-
ских особей и в потомстве от 124 скрещиваний у улитки Arianta arbustorum. Уста-
новлено соотношение воздействий генетических и внешних факторов и наследствен-
ная обусловленность основных различий в размерах и пропорциях раковины. Биб-
лиогр. 15 назв.
MALOGOLOWKIN-COHEN С., SIMMONS A. S„ LEVENE Н. (De-
partment of Zoology, Columbia University, New York). A study of sexual isolation
between certain strains of Drosophila paulistorum: 95—103. Изучалась половая изоля-
ция между линиями андо-бразильской, центральноамериканской, оринокской, гвиан-
ской, амазонкской и переходной рас Drosophila paulistorum. Установлено, что половая
изоляция между линиями андо-бразильской расы выше, чем между линиями этой
и других рас. Библиогр. 13 назв.
MOORE D. М., LEWIS Н. (University of Leicester, England, and University
of California, Los Angeles). The evolution of selfpollination in Clarkia xantiana: 104—
114. На основании гибридизационного анализа трех различных популяций Clarkia
xantiana авторами выдвинуто предположение, что основной причиной возникновения
популяций самоопыляющихся форм могло быть резкое сокращение отдельных попу-
ляций этого вида из-за засухи в период, вегетации. Отбор закрепил мутантов с наи-
более ранним цветением, которое сопряжено с самоопылением. Библиогр. 23 назв.
WOOD А. Е. (Biology Department, Amherst College, Amherst, Massachusetts).
Grades and clades among rodents: 115—130. В статье обсуждается вопрос, представ-
ляют ли систематические группы внутри отряда грызунов (подотряды, семейства)
филогенетические единства («clades»), или они имеют полифилетический характер,
отражая лишь этапы морфологического прогресса («grades»). На основании исследо-
вания жевательной мускулатуры и строения черепа авторами выделено в эволюции
грызунов три морфологических этапа. Приводится кладальная классификация гры-
зунов. Библиогр. 45-назв.
V. 19 1965 xNT 2
Van VALEN L. (Department of Vertebrate Paleontology, American Museum of
Natural History, New York). Treeshrews, primates, and fossils: 137—151. Род Adapiso-
riculus из среднего палеоцена и раннего эоцена сравнивается с приматами и другими
группами по деталям строения черепа и ряду других признаков. Некоторые признаки
признаны конвергентными. Библиогр. 76 назв.
V А 8 Е К F. С. (Department of Life Sciences, University of California, Riverside.
California). Outcrossing in natural populations. II. Clarkia unguiculata: 152—156. Для
оценки степени перекрестного опыления в дикой популяции Clarkia unguiculata пзу
чалось потомство, выращенное искусственно. Решение уравнений по результата!!
эксперимента позволило установить k-частоту ауткроссинга и p-частоты появление
доминантных генов в популяции. Библиогр. 4 назв.
MARTIN Р. G., HAYMAN D. L. (Departments of Zoology and Genetics, Uni
versity of Adelaide, South Australia). A quantitative method for comparing the karyo
238
Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
types of related species: 157—161. Описан количественный метод сравнения кариоти-
пов родственных видов путем сопоставления длин плеч гомологичных хромосом,
с отношением количества ДНК. Приведены конкретные способы расчета примени-
тельно к четырем видам животных. Библиогр. 9 назв.
FELDMAN М. (Department of Botany, The Hebrew University, Jerusalem,
Israel). Further evidence for natural hybridization between letraploid species of Aegilops
section Pleionathera: 162—174. Приводятся новые данные о естественной гибридиза-
ции между тетраплоидными видами Aegilops секции Pleionathera. Библиогр. 7 назв.
JEWELL Р. A. (Wellcome Institute of Comparative Physiology, Zoological Socie-
ty of London, Regent’s Park, London, N. W. 1., FULLAGAR P. J. (Department of
Animal Husbandry. Royal Veterinary College (Univ, of London), London, N. W. ^.Fer-
tility among races of the field mouse (Apodemus sylvaticus) and their failure to form
hybrids with the yellow-necked mouse (Apodemus flavicollis): 175—181. Проведены ис-
следования способности скрещиваться и образовывать гибриды между некоторыми
островными расами мышей из рода Apodemus и материковыми видами A. sylvaticus
и A. flavicollis. Установлено, что островные формы являются расами A. sylvaticus.
Библиогр. 31 назв.
LEE J. A. (North Carolina State University, Raleigh, North Carolina). The geno-
mic allocation of the principal foliar-gland loci in Gossypium hirsutum and Gossypium
barbadence: 182—188. Тетраплоидные виды Gossypium hirsutumnG. barbadense изу-
чались на присутствие локусов, ответственных за появление окрашенных включений
в ткань листа. Найдены один сильный и один слабый локус. Библиогр. 20 назв.
SCHOENER Т. W. (Biological Laboratories, Harvard University, Cambridge,
Massachusetts). The evolution of bill size differences among sympatric congeneric spe-
cies of birds: 189—213. Прослежена связь величины клюва с различной пищей,
общим количеством поедаемого корма и с размерами птицы. Библиогр. 57 назв.
GUTHRIE R. D. (University of Alaska, College, Alaska). Variability in charac-
ters undergoing rapid evolution, an analysis of Microtus molars: 214—233. Изучена
внутрипопуляционная изменчивость зубной системы двух видов Microtus. Сделан
вывод, что в процессе быстрой эволюции фенотипическая изменчивость количествен-
ных признаков не только не снижается, но сохраняется и возрастает. Библиогр. 41’
назв.
LITTLEJOHN М. J. (Zoology Department, University of Melbourne, Victoria,
Australia). Premating isolation in the Hyla ewingi complex (Anura: Hylidae): 234—243.
Изучался брачный крик у двух видов австралийских квакш — Hyla ewingi и И. verre-
auxi. Аллопатрические популяции обоих видов очень незначительно отличаются друг
от друга по этому признаку. Но симпатрические популяции этих видов резко отлича-
ются друг от друга и от аллопатрических популяций своего вида. Библиогр. 34 назв.
RAVEN Р. Н„ KYH OS D. W. (Division of Systematic Biology, Stanford Uni-
versity). New evidence concerning the original basic chromosome number of angios-
perms: 244—248. Обсуждаются данные об исходном основном числе хромосом у по-
крытосемянных. Указывается, что исходное основное число хромосом в классе по-
крытосемянных равно семи. Библиогр. 18 назв.
SIMPSON G. G. (Museum of Comparative Zoology, Harvard University). A re-
view of masterometry: 249—255. Дается обзор методов исследования эволюции хищни-
ков. Библиогр. 11 назв.
N Е I М. (Division of Genetics, National Institute of Radiological Sciences, Chiba,
Japan). Variation and covariation of gene frequencies in subdivided populations: 256—
258. Обобщается формула Валунда для частоты генотипов в популяциях с раздель-
ными группами скрещивания для случая множественных аллелей. Выведены форму-
лы для коэффициентов инбридинга в группе и при панмиксии, а также коэффициент
корреляции для двух аллелей. Библиогр. 3 назв.
ЗАМЕТКИ И КОММЕНТАРИИ
MASON L. G. (Division of Systematic Biology, Stanford University, Stanford,
California). Prey selection by a non-specific predator: 259—260.
LEVI H. W. (Museum of Comparative Zoology. Harvard University Cambridge,
Massachusetts). An unusual case of mimicry: 261—262.
V. 19 1965 N 3
В О С К W. J., W A H L E R T G. von. (Department of Zoology, University of Illino-
is, Urbana, and Forschungsstelle fur Ichthyologie, Staatliches Museum fur Naturkunde,
Stuttgart, Germany). Adaptation and form-function complex: 269—299. Анализируются
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 269
общие понятия признака, формы и функции, взаимосвязи организма со средой и эво-
люционного приспособления. Библиогр. 66 назв.
SOKOLOFF A. (Department of Genetics. University of California, Berkeley).
Geographic variation of quantitative characters in populations of Drosophila pseudoobs-
cura-. 300—310. Изучалась географическая изменчивость некоторых морфологических
признаков. Установлены значительные различия между отдельными популяциями.
Не отмечено сколько-нибудь значительной корреляции между изменчивостью изучав-
шихся признаков и различными условиями существования отдельных популяций,
равно как и корреляции между размерами тела и типом инверсий. Библиогр. 54
назв.
С AM IN J. Н., SOKAL R. R. (Department of Entomology, The University of
Kansas, Lawrence). A method for deducting branching sequences in phylogeny: 314—
326. Описывается метод реконструкции предполагаемой кладистической эволюцион-
ной последовательности современных организмов и обсуждается его приложение.
Библиогр. 28 назв.
EHRLICH Р. R. (Department of Biological Sciences, Stanford University). The
population biology of the butterfly, Euphydryas editha. II. The structure of the jasper
ridge colony: 327—336. Изучена популяционная структура бабочки Euphydryas editha.
Обнаружено, что колония состоит из трех отдельных популяций с очень слабым по-
током генов между ними и, по-видимому, не разделенных никакими физическими
преградами. Каждая популяция характеризуется независимой динамикой численнос-
ти. Библиогр. 13 назв.
EHRMAN L., SPASSKY В., PAVLOVSKY О., DOBZHANSKY Th.
(The Rockefeller Institute, New York City). Sexual selection, geotaxis, and chromosomal
polymorphism in experimental populations of Drosophila pseudoobscura: 337—346. Ис-
следовался хромосомный полиморфизм и сексуальное превосходство в эксперимен-
тальных популяциях Dr. pseudoobscura, подвергавшихся действию отбора на положи-
тельный и отрицательный геотаксис. Наиболее интересным и неожиданным резуль-
татом является обнаруженная для некоторых генотипов отрицательная связь между
концентрацией генотипа и его сексуальным превосходством. Библиогр. 10 назв.
Van VALEN L. (Department of Vertebrate Paleontology, American Museum of
Natural History). The study of morphological integration: 347—349. Предполагается
простой статистический метод изучения морфологической интеграции. Библиогр.
7 назв.
N A R I S Е Т. (Genetics Foundation, Department of Zoology, The University of
Texas, Austin). The effect of relative frequency of species in competition: 350—354. Ha
экспериментальных мутантных популяциях Dr. melanogaster и Dr. simulans изучалась
зависимость конкурентоспособности от относительной концентрации вида. В одном
случае зависимость оказалась прямой, а в другом — зависимости обнаружено не бы-
ло. Библиогр. 9 назв.
GRANT Р. R. (Department of Zoology, University of British Columbia, Vancou-
ver). The adaptive significance of some size trends in island birds: 355—367. Обсужда-
ется адаптивное значение определенных тенденций в изменчивости размеров у
островных птиц Северной Америки и Мексики. Библиогр. 71 назв.
KARAKASHIAN S. J., KARAKASHIAN М. W. (Department of Biology,
Reed College, Portland, Oregon). Evolution and symbiosis in the genus Chlorella and
related algae: 368—377. Изучена способность 26 свободно живущих линий Chlorella
«заражать» апосимбиотические линии Paramecium bursaria. Утверждается, что род.
Chlorella характеризуется значительной преадаптацией к симбиотическому ассоции-
рованию. Библиогр. 20 назв.
BADER R. S. (Department of Zoology, University of Illinois, Urbana). Heritabi-
lity of dental characters in the house mouse: 378—384. Изучение наследуемости строе-
ния зубов домашней мыши. Библиогр. 19 назв.
PAZY В., ZOHARY D. (Department of Botany, The Hebrew University, Jerusa-
lem, Israel). The process of introgression between Aegilops polyploids: Natural hybridi-
zation between A. variabilis, A. ovata, and A. biuncialis: 385—294. Исследование природ-
ной гибридизации между некоторыми тетраплоидными видами рода Aegilops. Библи-
огр. 7 назв.
WRIGHT S. (Department of Genetics, University of Wisconsin, Madison, Wiscon-
sin). The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to
systems of mating: 395—420. Предлагается аппарат, более годный для сравнения
структур популяций, в том числе динамики процесса фиксации, чем общепринятый.
Рассматриваются приложения к различным популяционным моделям, в частности, к
изучению систем скрещивания в малых популяциях заданной численности. Библиогр.
38 назв.
BLAYLOCK В. G. (Radiation Ecology Section, Health Physics Division, Oak
Ridge National Laboratory, Oak Ridge, Tennessee). Chromosomal aberrations in a natu-
ral population of Chironomus tentans exposed to chronic lov-level radiation: 421—429.
Исследование хромосомных аберраций в природной популяции Chironomus tentans,
270
Базыкин, Голубовский, Гуральник, Ляпунова, Раджабли, Чернобай
подвергавшейся длительному радиоактивному облучению. Проведено сравнение с не-
облучавшимися популяциями. Библиогр. 25 назв.
SMITH М. Н. (Department of Zoology, San Diego State College, San Diego 15,
California). Behavioral discrimination shown by allopatric and sympatric males of Pe-
romyscus eremicus and Peromyscus californicus between females of the same two speci-
es: 430—435. В эксперименте исследовалось поведение самцов симпатрических и ал-
лопатрических видов Peromyscus eremicus и Р. californicus в отношении самок тех
же видов. Полученные данные подтверждают гипотезу Добржанского об укреплении
изолирующих механизмов в условиях симпатрии. Библиогр. 16 назв.
DILLON L. S. (Department of Biology, Texas A & M University, College Sta-
tion). The hydrocoel and the ancestry of the chordates: 436—446. Обсуждается эволю-
ционная история гидроцеля в различных таксонах в связи с проблемой происхож-
дения хордовых. Библиогр. 26 назв.
V. 19 1965 N 4
II
BIGELOW В. S. (University of Canterbury, Christchurch, New Zealand). Hybrid
zones and reproductive isolation: 449—458. Утверждается, что понятие «репродуктивная
изоляция» следует выводить из отсутствия потока генов, а не из отсутствия интер-
бридинга, т. к. отбор может подавлять поток генов даже при наличии интербридинга.
Библиогр. 12 назв.
EHRMAN L. (The Rockefeller University, New York). Direct observation of se-
xual isolation between allopatric and between sympatric strains of the different Drosop-
hila paulistorum races: 459—464. Расы комплекса Dr, paulistorum, существующие сим-
патрически и сохраняющие в природе свои особенности, обнаруживают большую сек-
суальную изоляцию по сравнению с аллопатрическими линиями тех же рас. Эти расы
правильно рассматривать как зарождающиеся виды. Библиогр. 11 назв.
~ ‘ ogy and Applied Entomo-
logy, Imperial College of Science and Technology, London). Studies on hybridization in
Scolopostethus fieber (Heteroptera: Lygaeidae): 465—479. Гибридизация четырех близ-
кородственных видов рода Scolopostethus крайне затруднительна. Гибридов, в особен-
ности самцов, получается очень мало. Плодовитость гибридных самок сильно пони-
жена. Библиогр. 13 назв.
SHE РРЕ W. (Department of Biology, State University of New York at Buffalo).
Island populations and gene flow in the deer mouse, Peromyscus leucopus: 480—495. Ис-
следовались популяции Peromyscus leucopus, обитающие на островах оз. Опиникон,
штат Онтарио. Между островами и материком существует значительная миграция,
предотвращающая генетическую дифференциацию островных популяций. Библиогр.
18 назв.
BRUNDIN L. (Swedish Museum of Natural History, Stockholm). On the real
nature of transantarctic relationships: 496—505. Анализ признаков хирономид. из Юж-
ной Америки, Южной Африки, Тасмании, Восточной Австралии и Новой Зеландии
дает веские данные в пользу того, что центром их эволюции был район, соответству-
ющий Новой Зеландии — Западной Антарктиде — Западной Патагонии. Библиогр.
13 назв.
HOENIGSBERGH. F., De NAVAS Y. G. (Instituto de Genetica, Universidad
de los Andes, Bogota D. E., Colombia). Population genetics in the American tropics. I.
Concealed recessives in different bioclimatic regions: 506—513. В условиях гомо- и ге-
терозиготности исследовались летали, семилетали, а также мутации, определяющие
скорость развития. Генетический груз исследованных неотропических популяций по
деталям, по-видимому, меньше генетического груза североамериканских популяций.
В отношении мутаций стерильности наблюдается обратная ситуация. Библиогр.
18 назв.
Van VALEN L. (Department of Vertebrate paleontology, American Museum of
Natural History, New York). Selection in natural populations. III. Measurement and
estimation: 514—528. Обсуждаются принципы измерения интенсивности отбора. Биб-
лиогр. 19 назв.
CHRISTIANSEN К. (Department of Biology, Grinnell College, GrinnelL
Iowa). Behavior and form in the evolution of cave Collembola: 529—537. У 20 пещерных
видов Entomobrynae исследовалась связь между формой конечности и локомоторны-
ми функциями. Обнаружено, что специализированная или примитивная структура
конечности отвечает соответственно специализированному или примитивному локо-
моторному поведению. Библиогр. 3 назв.
AYALA F. J. (Department of Zoology, Columbia University). Sibling species of
the Drosophila serrata group: 538—545. Среди 22 линий группы Dr. serrata выделены
три вида-двойника. Библиогр. 8 назв.
PROUT Т. (Department of Life Sciences, University of California, Riverside). The
estimation of fitnesses from genotypic frequencies. 546—551. Показано, что приспособ-
Аннот. содержание международ, журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. 271
леииость трех генотипов, образуемых двумя аллелями одного локуса, не может быть
рассчитана из сопоставления их концентраций на одинаковых стадиях развития в
двух последовательных поколениях. Библиогр. 4 назв.
WALLACE В., FELTHOUSEN N. (Cornell. University. Ithaca, New York).
.Mating interference: a new test, of sexual isolation: 552—556. Описывается тест, разра-
ботанный для оценки степени сексуальной изоляции и сексуального предпочтения в
аллопатрических и симпатрических линиях Drosophila. Библиогр. 8 назв.
FELDMAN М. (Department of Botany, The Hebrew University, Jerusalem, Isra-
el). Fertility of interspecific Fi hybrids and hybrid derivatives involving tetrapioid spe-
cies of Aegilops section Pleionathera: 556—562. Исследование плодовитости межвидо-
вых гибридов указывает на существование потока генов между этими видами. Биб-
лиогр. 9 назв.
FELDMAN М. (Department of Botany, The Hebrew University, Jerusalem, Isra-
el). Chromosome pairing between differential genomes in hybrids of tetrapioid Aegilops
species: 563—568. Данные по межвидовому скрещиванию тетраплоидных видов рода
Aegilops указывают на возможность рекомбинации между хромосомами различных
геномов. Библиогр. 19 назв.
TINKLE D. W. (Museum of Zoology, University of Michigan. Ann Arbor). Popu-
lation structure and effective size of a lizard population: 569—573. На основе изучения
популяционной экологии ящериц Западного Техаса оценивается эффективный раз-
мер популяции. Библиогр. 5 назв.
•Ип
I
I
г
I
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
АНТОНОВ Андрей Сергеевич. Родился в 1936 г. Окончил Московский универси-
тет в 1959 г. Кандидат биологических наук. Старший научный сотрудник кафедры
биохимии растений МГУ.
Основные работы (1961—1966) посвящены сравнительной и эволюционной био-
химии.
АРХИПЕНКО Елена Владимировна. Родилась в 1945 г. Студентка медико-био-
логического факультета II Московского медицинского института. Публикуется впер-
вые, у
ВИНОГРАДОВА Елена Борисовна. Родилась в 1933 г. Окончила Ленинградский
университет в 1956 г. Кандидат биологических наук. Младший научный сотрудник
Зоологического института АН СССР (Ленинград).
Основные работы посвящены экспериментальной экологии и физиологии кома-
ров, в частности, экологической регуляции диапаузы, а также физиологии хозяино-
паразитарных отношений и внутривидовой дифференциации комаров.
ВОРОНЦОВ Николай Николаевич. Родился в 1934 г. Окончил Московский уни-
верситет в 1955 г. Доктор биологических наук. Старший научный сотрудник Инсти-
тута цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск).
Териолог. Работы по сравнительной анатомии, систематике, палеонтологии и
зоогеографии грызунов (1956—1966), кариосистематике и эволюции кариотипа
(1958—1967). Монография «Эволюция пищеварительной системы грызунов» (1967),
учебник «Общая биология» (1966, в соавторстве с Д. К. Беляевым, Р. Л. Берг, Ю. Я.
Керкисом и др.).
ГАУЗЕ Георгий Францевич. Родился в 1912 г. Окончил Московский универси-
тет в 1931 г. Доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент АМН СССР,
директор Института по изысканию новых антибиотиков АМН СССР (Москва).
Автор классических работ по экспериментальному изучению конкуренции у
простейших (1931—1937). С 4948 г. основное внимание уделяет генетике-микробио-
логическим 'исследованиям. Монография «The strugglefor existence», Baltimore (1934).
ГЕОДАКЯН Виген Артавазович. Родился в 1925 г. Окончил химико-технологи-
ческий факультет Московского института легкой промышленности в 1948 г. Канди-
дат технических наук, доцент. Младший научный сотрудник Института общей гене-
тики АН СССР, доцент кафедры физической химии медико-биологического факуль-
тета II Московского медицинского института.
С 1962—4963 гг. перешел к биологическим исследованиям. Работы • по теории
пола (1965).
ЛУКИН Ефим Иудович. Родился в 1904 г. Доктор биологических наук, профессор.
Заведующий кафедрой зоологии и дарвинизма Харьковского зооветеринарного ин-
ститута.
Специалист в области сравнительной анатомии беспозвоночных, имеет цикл ра-
бот по систематике, анатомии и зоогеографии пиявок. Монография «Дарвинизм и
географические закономерности в изменении организмов» (1940).
ЛЮБИЩЕВ Александр Александрович. Родился в 1890 г. Окончил Санкт-Петер-
бургский университет в 1911 г. Доктор сельскохозяйственных наук, профессор. Пен-
сионер. Ульяновск-21, Красноармейская, 2, кв. 4.
Первые работы посвящены анатомии и гистологии морских полихет. Цикл ра-
бот по применению биометрии и принципам систематики (1923—4965). Серия ра-
бот по прикладной энтомологии и методикам количественного учета насекомых
(1931—1955). В статьях 1923—1924 гг. дана критика эволюционных концепций.
МАТВЕЕВ Борис Степанович. Родился в 1889 г. Окончил Московский универ-
ситет в 1911 г. Доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии позвоноч-
ных МГУ.
Основные работы в области сравнительной анатомии позвоночных, теории мор-
фологической эволюции, филогении позвоночных. Автор и редактор учебника «Курс
Сведения об авторах
273
зоологии» в двух томах (7-е издание — 1966). Статьи по истории сравнительной ана-
томии и эволюционной морфологии.
МЕДНИКОВ Борис Михайлович. Родился в 1931 г. Окончил Московский уни-
верситет в 1955 г. Кандидат биологических наук. Доцент. Старший научный сотруд-
ник лаборатории эволюционной биохимии МГУ.
Первые работы посвящены зоологии беспозвоночных (1956—1962). В послед-
ние годы основные интересы сместились в область сравнительной и эволюционной
биохимии.
НАЗАРЕНКО Александр Александрович. Родился в 1932 г. Окончил Томский
университет в 1959 г. Младший научный сотрудник Горно-Таежной станции Дальне-
восточного филиала СО АН СССР (Уссурийск, Приморский край).
С 1959 г. работает в заповедниках Дальнего Востока. Основные интересы свя-
-заны с фаунистикой и зоогеографией восточной части Азии. Орнитолог.
ОРЛОВ Виктор Николаевич. Родился в 1936 г. Окончил Московский универси-
в 1959 г. Ассистент кафедры зоологии позвоночных МГУ.
Основные работы посвящены систематике мелких грызунов и кулану. Разрабо-
метод принудительной гибридизации мелких грызунов.
ПАНОВ Евгений Николаевич. Родился в 1936 г. Окончил Московский универси-
в 1959 г. Кандидат биологических наук. Младший научный сотрудник Институ-
Орнитолог. Ряд лет работал в заповедниках Дальнего Востока. Основные ра-
тет
тал
тет в 1УЭУ г. кандидат оио логических наук, младший научный сотрудник институ-
та цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск).
I
боты посвящены экологии и этологии близких видов птиц (1961—1965). Готовится
к печати монография «Птицы юга Приморья».
РАСНИЦЫН Александр Павлович. Родился в 1936 г. Окончил Московский уни-
верситет в 1960 г. Кандидат биологических наук. Младший научный сотрудник Па-
леонтологического института АН СССР (Москва).
Основные работы в области энтомологии и палеоэнтомологии, среди них статья
о взаимоотношении морфогенеза и роста в эволюции онтогенеза насекомых (1965).
РЫЧКОВ Юрий Григорьевич. Родился в 1932 г. Окончил Московский универ-
ситет в 1955 г. Доктор биологических наук. Ассистент кафедры антропологии МГУ.
Основные работы посвящены антропологии и антропогенетике малых народов
(Кавказ, Памир, Сибирь).
СМИРНОВ Николай Николаевич. Родился в 1928 г. Окончил ихтиологический
Аакультет Московского технического института рыбной промышленности и хозяй-
ства в 1950 г. Кандидат биологических наук. Старший научный сотрудник лабора-
тории зоопланктона и зообентоса Института биологии внутренних вод АН СССР
(до 1967 г.). С 1968 г. старший научный сотрудник Отделения общей биологии АН
-СССР (Москва).
Основные работы посвящены ветвистоусым ракообразным (1962—1966).
ЯБЛОКОВ Алексей Владимирович. Родился в 1933 г. Окончил Московский уни-
верситет в 1956 г. Доктор биологических наук. Старший научный сотрудник Инсти-
тута биологии развития АН СССР (Москва).
Специалист в области морских млекопитающих, эволюционной морфологии.
В последние годы занимается общими вопросами теории эволюции. Монографии «Бе-
луха» (1964, в соавторстве с С. Е. Клейненбергом, В. М. Бельковичем, Н. И. Тарасе-
вичем), «Изменчивость млекопитающих» (1966).
в
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
Общие вопросы
А. А. Любищев. Проблемы систематики
7
В. А. Геодакян, Н.
ших ракообразных .
Н. Смирнов. Половой диморфизм и эволюция низ-
30
Эволюционная биохимия
А. С. Антонов. Степень вариабильности состава ДНК животных как кри-
терий эволюционного возраста таксона..................................... 37
Б. М. Медников. Эволюция нуклеотидного состава РНК в классе насекомых 47
Эволюционная цитология
Г. Ф. Гаузе. Некоторые особенности раковой клетки в свете эволюционной
биологии............................................................ 60
Эволюционная морфология и закономерности
илогенеза
Е. И. Лукин. Некоторые общие вопросы построения системы животного мира
Б. С. Матвеев. Происхождение и пути эволюции позвоночных животных
по современным данным ..............................................
. В. Яблоков. О разных формах прогрессивного развития в органической
природе
71
82
9&
Эволюционная биогеография
Н. Н. Воронцов.
Историческая зоогеография мышеобразных (Muroidea)
грызунов ..........................................................
116
Проблемы вида и изолирующие механизмы эволюции
Е. Н. Панов. Этологические механизмы изоляции .............
Е. Б. В и н о г р а д о в а. О некоторых промежуточных формах у кровососущих
комаров комплекса Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae)
В. H. Орлов. Становление изолирующих механизмов у полевок рода Clethrio-
nomys ...............................................................
А. А. Назаренко. О характере взаимоотношений двух форм белых трясо-
гузок в Южном Приморье .......................................... . .
Н. Н. Воронцов. Дивергенция близких видов на стыках их ареалов . . .
Е. В. Архипенко, Е. Н. Панов, А. П. Р а с н и ц ын. Сравнительный ана-
лиз пищевых рационов двух видов ласточек— городской (Delichan urbica
urbica L.) и деревенской (id ir und a rustica rustica L.) — в условиях их сов-
местного обитания....................................................
142
160
184
195
202:
208-
Эволюционная антропология
Ю. Г. Рычков. Реакция популяций на изоляцию (опыт сравнительного ант-
ропологического и популяционно-генетического исследования)...............212
Критика и библиография
А. Д. Б а з ы к и н, М. Д. Голубовский, П. И. Гуральник, К. Л. Ляпу-
нова, С. И. Раджабли, С. А. Чернобай. Аннотированное содержа-
ние международного журнала «Evolution» за 1958—1965 гг. . . . . . . 237
Сведения об авторах.................................................. 272
Preface
CONTENTS
к
General problei
s
A. A. Lubischev. Problems of systematics . . ..................... 7
V. A. Geodakyan, N. N. Smirnov. Sexual dimorphism and the .evolution
of lower Crustacea............................................ 30'
J
Evolutional biochemistry
A. S. Antonov. The degree of variability of DNA content in animals as cri-
terion of the evolutional age of taxon ........................................... 37
В. M. Mednikov. The evolution of nucleotide content of DNA in the class
of insecta............................... . . ...................................... 47
Evolutional Cytology
G. F. G a u s. e. Certain characters of the cancer cell in the light of evolutionary
biology ......................................•.............................. GO
Evolutional

orphology and the regularities of phylogenesis
E. I. L о о к i n. Some general problems in building of a system of the animal
kingdom . . . ................................................................. 71
A. V. Yablokov. On the different forms of progressive evolution in the or-
ganic nature ................................................................ 98
Evolutional biogeography
N. N. Vorontsov. Historical zoogeography of Muroidea rodents ..... Lib-
Problems of species and the isolating
echanisms of evolution
n
E. N. Panov. Ethological mechanisms of isolation..............................142
E. B. Vinogradova. On some intermediate forms of blood-sucking mosquitoes
Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae). ....................................169
V. N. Orlov. Formation of isolating mechanisms in voles Clethrionomys . . 184
A. A. Nazarenko. On the character of interrelations of two forms of pied
wagtails................................................................. 195
N. N. Vorontsov. Divergence of closely related species in contact zones of
their geographic ranges.................................................. 202
E. V. A г к h i p e n к о, E. N. Panov, A. P. Rasnitsin. Comparative analysis
of food rations of two cohabiting swallow species..........................208
Evolutional anthropology
Yu. G. Richkov. The reactions of populations to isolation. Experience of com-
parative anthropological,, populational, and genetical investigation . . . . 212
* p
b 4
Reviews of books and periodicals
A. D. В a z у к i n, M. D. Golubovsky, P. I. G u r a 1 n i к, K. L. Liapunova,
S. I. Radjabli, S. A. Chernobai. Index of abstracts published in the
journal «Evolution» 1958—1965 ............................................... 237
Information about the authors .................................................. 272
ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ
Ответственный редактор
Николай Николаевич Воронцов
Редактор Г. Н. Падерин
Художественный редактор В. И. Шумаков
Художник В. Г. Бурыкин
Технические редакторы Т. К. Овчинникова, А. М. Вялых
Корректоры Р. С. Митяева, М. А. Лап
II
ина
“Сдано в набор 1 декабря 1967 г. Подписано в печать 22 ноября 1968 г. МН 05244.
Бумага 70x108718 17,25 печ. л. -{- 2 вкл., 24,2 усл. печ. л., 25,9 уч.-изд. л. Тираж 4500
___ . -- - ________________ _______ __________ ___________ А -------------- • - - - - ___
Издательство «Наука», Сибирское отделение. Новосибирск, Советская, 18. Заказ № 553
2-я типография изд-ва «Наука». Москва Г-99, Шубинский пер., 10
Цена 2 р. 05 к.
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ
Стра-
ницы
Строки
Напечатано
Следует читать
16
25
26
28
28
28
31
79
82
83
83
88
92
92
93
93
93
95
95
95
96
100
102
104
106
108
112
135
143
146
152
152
153
164
203
260
24 сверху
7 снизу
26—25 снизу
9 сверху
29—28 снизу
оазальная
неогранической
1948 г., известно, что эта
философия всегда решитель-
но
sci ntarists
«Вопросы внутривидовой из-
менчивости наземных позво-
ночных и микроэволюции».
Свердловск (в печати).
4 снизу
5 снизу
5 снизу
7 сверху
13 сверху
6 снизу
7 снизу
7 сверху
5 снизу
4 сверху
18 снизу
6 и 10 снизу
18—19
сверху
26 сверху
11 снизу
5 сверху
i 8 снизу
14 снизу
8 сверху
' 19 сверху
ДО и 17 снизу
18 сверху
21 сверху
12 снизу
17 сверху
20 снизу
18 снизу
И сверху
4 снизу
17 снизу
35 сверху
levohition -
специализацией,
Ковье
аспидий
Mic Bride
ведущих
Chondrichtyes
земноводных
разряду
червей
амниота
Seumouriomorpha
Bauriomorpha
Ichtidosauria
Multitubuculata
Kona — Осборна (1878),
основателя
Г ексли
бесспорный
поримером
А. Клейвер
Гексли
органов
батбуновых
с работы
Trichoplusiani
Short, 1959в
Corvus Cornix
Panaxia —
сорокопута
Крайне
lumour-head
' базальная
неорганической
1948 г., всегда решительно
scientists
«Внутривидовая изменчи-
вость наземных позвоночных
животных и микроэволю-
ция», Свердловск,
стр. 45'—58.
1’evolution
специализацией
Кювье
асцидий
McBride
и ведущих
Chondrichthyes
земноводных,
отряду
червяг
амниот
Seymour iamorpha
Sauriomorpha
Ichtiosauria
Multituberculata
Копа и Осборна^ (1878)
основателей
Хаксли
~ бесспорный
примером
А. Клюйвер
Хаксли
организмов
бамбуковых
с работами
Trichoplusia ni
Short, 19596
Corvus cornix
Panaxia
сорокопутов —
Крайние
tumour-head
«Проблемы эволюции», том I.