Проблемы эволюции. Том III - Воронцов Н.Н.

Author: Воронцов Н.Н.

Tags: биология клетки и субклеточных частиц цитология биология генетика эволюционный процесс биологические науки теория эволюции

Year: 1973

Similar

Проблемы эволюции. Том II

Некоторые проблемы органической эволюции

Проблемы зарождения и эволюции биосферы

Проблемы эволюции. Том I

Text

ПРОБЛЕТИЫ
ЭВОЛЮЦИИ

ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
SIBERIAN BRANCH BRANCH OF GENERAL BIOLOGY
FAR-EASTERN SCIENTIFIC CENTRE
PROBLE/VIS
OF EVOLUTION
Volume III
EditpL NNVbwntscv-’
PUBLISHING HOUSE ,,NAUKA“ • SIBERIAN BRANCH
NOVOSIBIRSK • 1973
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ОТДЕЛЕНИЕ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
ПРОБ/1Е/Т1Ы
ЭВОЛЮЦИИ
Том in
ресрмщиис Н Н. 11сронир^ь
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» • СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
НОВОСИБИРСК • 1973
В III томе «Проблем эволюции» рассмотрены как общие закономерности эволю-
ционного процесса, так и вопросы эволюции на разных уровнях организации живого.
Книга рассчитана на научных работников, аспирантов, преподавателей вузов, сту-
дентов старших курсов, интересующихся вопросами общей и теоретической биологии,
применением математических методов в биологии.
Volume III of „Problems of Evolution" covers both general patterns of the evolutio-
nary process and problems of evolution at different levels of organization of living
matter.
The book is aimed at scientists' lectures and students of biology and all those
interested in general and theoretical problems of biology and in applications of mathema-
tics to biology.
УЧРЕЖДЕНИЯ, ПРИНИМАВШИЕ УЧАСТИЕ
В СОСТАВЛЕНИИ ВЫПУСКА:
Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР (Владивосток)
Институт цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск)
Зоологический институт АН СССР (Ленинград)
Биологический институт СО АН СССР (Новосибирск)
Иркутский государственный университет •
Институт математики СО АН СССР (Новосибирск)
Институт гидродинамики СО АН СССР (Новосибирск).
Институт прикладной математики АН СССР (Москва)
Научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (Ленинград)
Институт экологии растений и животных УНЦ АН СССР (Свердловск)
Институт биологии моря ДВНЦ АН СССР (Владивосток)
Институт леса и древесины СО АН СССР (Красноярск)
Ленинградский институт советской торговли им. Ф. Энгельса
Бирский государственный педагогический институт
Агрофизический научно-исследовательский институт ВАСХНИЛ (Ленинград)
Музей естественной истории Университета им. Гумбольдта (Берлин).
В составлении и редактировании данного выпуска принимали участие А С. АНТО-
НОВ, А. Д. БАВЫКИН, Л. Д. КОЛОСОВА, акад. А. И. ОПАРИН, Е. Н. ПАНОВ.
„ 2102-1478
П 042(02)-73 910'72
(^Издательство «Наука», 1973.
Общие вопросы
| М. М, КОЖОВ I
СТАНОВЛЕНИЕ И ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ФАУНЫ
ОЗЕРА БАЙКАЛ
ВАЖНЕЙШИЕ ОСОБЕННОСТИ
СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ БАЙКАЛА
Выдающиеся особенности фауны Байкала — прежде всего ее глубо-
кий эндемизм и необычное для озер обилие видов (табл. 1). К настоя-
щему времени (к 1968 г.) из Байкала известно 1340 видов животных,
относящихся примерно к 400 родам. Обилие видов связано с другой
важной особенностью фауны: она состоит из двух главных и хорошо от-
личимых в генетическом и экологическом отношении комплексов — си-
бирско-европейского и собственно байкальского. Первый из них заселя-
ет преимущественно прибрежно-соровую зону озера, в которую входят
внутренние мелководные части заливов и бухт, соры, мелководья против
крупных притоков озера и аналогичные им участки прибрежной обла-
сти, где режим вод в той или иной мере сходен с режимом эвтрофных
озер юга Сибири (быстрое и относительно высокое прогревание вод ле-
том, богатство органическими веществами, дефицит кислорода зимой
и т. д.). В составе этого комплекса известно пока около 500 видов, от-
носящихся к 130—140" родам. Но, по-видимому, вся озерная фауна юга
Сибири проникает в участки прибрежно-соровой зоны. Кроме лимнофи-
лов в состав европейско-сибирского комплекса входят также реофиль-
ные виды, обитатели рек Сибири. Среди европейско-сибирского комп-
лекса эндемичные виды отсутствуют.
Основу фауны Байкала составляет байкальский комплекс. За очень
немногими исключениями, он заселяет лишь открытые (воды озера.
К настоящему времени в нем насчитывается 748 видов. .(Все они энде-
мичны, причем эндемичны также 96 родов и 10 семейств и подсемейств.
Несмотря на обилие видов, байкальский комплекс очень беден
высшими систематическими категориями — отрядами, семействами и да-
же родами, широко представленными в водах Палеарктики. Так, из
двустворчатых моллюсков здесь нет унионид (перловиц), из гастропод
отсутствуют вивипариды, битинии, прудовики, многие широко распрост-
раненные планорбиды. Среди водных насекомых нет поденок, веснянок,
из ракообразных — жаброногов, среди турбеллярий нет представителей
сем. Planariidae, из водных клещей — отсутствуют гидрахнеллы и т. д.
В то же время те группы фауны, которые смогли успешно освоить от-
крытые воды Байкала, за небольшими исключениями, представлены
6
М. М. Кожов
Таблица 1
Фауна озера Байкал
Систематические группы Общее число Из них в от- крытом Зай- калс Число эндемиков в от- крытом Байкале
видов родов видов родов видов РОДОВ семейства и подсе- мейства
Простейшие. Protozoa Губки. Porifera 365 121 133 53 105 13 3
Бодяги. Spongillidae 4 2 — — — — —
Любомирскииды. Lubomirskiidae 6 3 6 3 6 3 1
Кишечнополостные. Hydra 2 1 2 1 1 — —-
Ресничные черви. Turbellaria 90 15 90 15 90 13 1
Сосальщики. Trematodes 47 10 10-11 5 6 — —
Лентецы. Cestodes Круглые черви. Nematoda: 14 10 12 10 — — —
Свободноживущие 30 10 30 10 20? —
Паразитические 9 7 6 6 3 2 —
Колючеголовые. Acanthocephala 4 2 3 1 — — —-
Коловратки. Rotatoria 48 21 12 6 5 — —
Многощетинковые. Polychaeta 67 24 53 18 50 3 —
Пиявки. Hirudinea 14 10 6 5 5 4? —
Мшанки. Bryozoa Ракообразные. Crustacea 5 3 1 1 1 1 —
Каланоиды. Calanoida Циклопы. Cyclopoida: 5 4 3 з 1 — —
Свободноживущие 20 7 19 6 16 — —
. Паразитические 12 7 13 7 2—3 1. —
Харпактициды. Harpacticoida 43 9 43 9 38 — —
Ракушечковые. Ostracoda ' 33 3 31 3 31 — —-
Ветвистоусые. Cladocera 20 8 15 8 4? 1 —
Батинеллиды. Bathynellidae 2 2 2 2 , 2 1 —
Равноногие. Isopoda 5 1 5 1 5 1 -—
Гаммариды. Gammaridae Паукообразные. Arachnoidea: 240 35 239 34 239 34 —
Клещи. Acari 7 л 7 5 4 1 —
Тихоходки. Tardigrada Насекомые. Insecta: 4 2 4 2 2 -— —
Ручейники. Trichoptera 36 8—9 16 5 13 4 —
Веснянки. Plecoptera 2? 2? 1? 1? 1? — г- .
Хирономиды. Chironomidae 60 20 22 4 И 1 —
Вши. Anoplura-parasita Моллюски. Mollusca: 1 1 1 1 — — —
Брюхоногие. Gastropoda 72 12 55 8 53 5 2
Двустворчатые. Bivalvia Рыбы. Pisces: 12 3 3 3 3 — —’
Бычки-подкаменщики. Cottoidei 25 9 25 9 23 8 3
Прочие рыбы. 25 18 25 18 1? — —
Млекопитающие. Mammalia (Тюлень) 1 1 1 1 1
Вс его. . . . . 1340; 398 900 265 | 748 | 96 1 10
множеством эндемичных видов и значительным числом родов, свойст-
венных только Байкалу. Исключительным обилием форм обладают
здесь из ракообразных гаммариды (239 видов и 24 эндемичных рода),
харпактициды, донные циклопы, остракоды, олигохеты сем. Lumbriculi-
dae, планарии сем. Dendrocoelidae, моллюски сем. Baicaliidae, бычки-
подкаменщики (Cottoidei). Замечательно, что многие полиморфные
группы нередко состоят как бы из отдельных пачек или серий близко
родственных видов или подвидов без ясных границ между ними, с повы-
шенной индивидуальной изменчивостью. Вместе с тем каждая такая
серия видов обычно хорошо отличима от соседней. В то же время среди
коренной фауны Байкала имеются и такие группы, которые представле-
ны в нем лишь единичными или очень немногими видами. Таковы —
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал 7
полихета Manayunkia baicalensis, мшанка Echinella placoides и некоторые
Другие.
Замечательная черта Байкала — наличие в нем типичной абиссаль-
ной фауны, не только глубоко эндемичной, но и обладающей рядом
особенностей, ясно связанных со специфическими условиями жизни
в глубоких водах в течение весьма продолжительного времени.
Кроме отмеченных выше двух главных комплексов фауны в Байка-
ле имеются виды, которые живут в открытых водах прибрежной обла-
сти, но по своему происхождению должны быть отнесены к европейско-
сибирскому комплексу. Г. Ю. Верещагин (1935) называл такую группу
видов сибиро-байкальским комплексом. Сюда относятся холодолюби-
вые реофильные рыбы (хариус, сиги, осетр, таймень и др.), некоторые
виды водных насекомых, ракообразных и других групп, также живущие
в реках и олиготрофных озерах Сибири. Среди этого комплекса энде-
мичных видов нет.
Еще недавно среди геологов господствовало мнение, что Байкал
как глубокое и обширное озеро возник лишь в четвертичном периоде
или накануне его. В связи с этим биологи предполагали, что его свое-
образная фауна, как и флора, успели развиться в четвертичном периоде
за счет немногих остатков третичной фауны, сохранившихся в глубинах
озера и молодых вселенцев в него (Дорогостайский, 1923; Талиев, 1955;
Базикалова, 1945, 1962; Базикалова, Талиев, 1948). Однако в настоящее
время в результате исследований озерных осадков в районе Байкала
и соседних с ним впадин можно считать окончательно доказанным, что
начало образования Байкала как обширного и относительно глубокого
озера нужно относить ко второй половине палеогена, когда его воды за-
ливали уже большую часть южной половины современной котловины.
Уже в те далекие времена в нем жили и процветали такие характерные
для его фауны эндемичные группы, как гастроподы Baicaliidae и
губки сем. Lubomirskiidae. Их ископаемые остатки сохранились в отло-
жениях так называемой угленосной свиты на террасе, прислоненной к
Хамар-Дабану и в Усть-Селенгинской депрессии. Они вскрыты здесь бу-
ровыми скважинами на глубине до 2—3 км, обнаружены также и в бе-
реговых обнажениях (Раммельмейер, 1931, 1940; Мартинсон, 1959, 1961;
Попова, 1964). Едва ли можно сомневаться в том, что в олигоценовом
Байкале жили предки и многих других групп его современной эндемич-
ной фауны.
О том, что Байкал в конце палеогена был не только обширным, но
и относительно глубоким водоемом, убедительно свидетельствуют мощ-
ные прослои диатомитов в угленосной свите олигоценовых отложений
в районе Байкала и соседних с ним впадин — Тункинской и Баргузин-
ской (Флоренсов, 1960; Логачев, 1958). Известно, что для образования
диатомитов необходимы обширная открытая пелагиаль и значительные
глубины.
Судя по распределению осадков, уже в олигоценовом Байкале при-
брежная часть озера в экологическом отношении отличалась от его от-
крытой области. Вследствие вековых колебаний уровня озера по отноше-
нию к береговой линии прибрежная область временами превращалась
в болотистую низменность с мощной субтропической наземной расти-
тельностью или в подобную современной прибрежно-соровую зону, или
она на продолжительное время заливалась открытыми водами озера.
Соответственно изменялось и распределение его фауны и растительно-
сти. Это видно из того, что в разных ярусах угленосной свиты преобла-
дают остатки то древней теплолюбивой олигоценовой фауны, представ-
ленной особенно многочисленными видами крупных двустворчатых уни-
онид и губок-бодяг, то отчетливо выступает на передний план байкаль-
ский комплекс— моллюски байкалииды и губки Lubomirskiidae. Таким
8
М. М. Кожов
к
С
образом, явление несмешиваемости двух фаун в
Байкале наметилось еще в палеогеновое время.
Только исключительно большой длительно-,
стью существования озера можно объяснить ог-
ромную мощность слоя осадков, лежащих на ко-
ренном дне современного Байкала, особенно в его
южной и средней частях, где он достигает 5—6 км.
Значительные глубины в олигоцёновом Бай-
кале были несомненно важным фактором, влия-
ющим на гидрологический режим., его вод. Даже
в климатических условиях, близких к субтропиче-
ским, режим вод Байкала резко выделял его
среди мелководных озер юга Сибири, причем
для этого совсем не требовались глубины более
200—300 м. Примером может служить хорошо
известное древнее оз. Охрида в Югославии, сов-
ременный климат окрестностей которого, возмож-
но, близок к существовавшему в олигоцене на
юге Сибири. Несмотря на меньшие в сотню раз
размеры этого озера по сравнению с Байкалом
(максимальная глубина всего лишь 286 м), по ре-
жиму вод оз. Охрида заметно отличается от со-
седних озер и также населено весьма своеобраз-
ной эндемичной фауной, развивавшейся с третич-
ного времени. Исследованиями палеоботаников
установлено, что на юге Сибири в олигоцене рас-
тительность имела в основном субтропический
облик и по составу руководящих пород была
сходной с современной субтропической флорой
горных районов Юго-Восточной Европы.
В табл. 2 даны основные показатели режима
вод оз. Охрида. К этим данным следует добавить,
что воды его, как и в Байкале, слабоминера-
лизованы и богаты кислородом.
Мы видим, что температура воды озера Ох-
рида в придонных слоях (глубина 200—260 м) в
течение круглого года держится на уровне 6—7°,
т. е. выше, чем в современном Байкале на
тех же глубинах, всего лишь на 2—3°; даже на
глубине 40—50 м она не поднимается выше 8—9°.
Соответственно этому и верхние слои воды
в этом озере значительно холоднее вод окружа-
ющих его мелководных озер. Так как объем вод-
ной массы олигоценового Байкала был несом-
ненно во много раз больше объема вод совре-
менного оз. Охриды, температурный режим
байкальских вод был, вероятно, более суро-
вым, чем в оз. Охрида. Важно, что по режиму
вод Байкал благодаря огромной водной мас-
се, по-видимому, мало изменялся, и температу-
ра его глубоких вод в третичном периоде была
выше современной, вероятно, не более чем на
2—3°. Можно предполагать, что и в четвер-
тичном периоде температурный режим глубоких
вод озера оставался близким к современному.
Важная особенность режима вод Байкала — вся
огромная толща его вод от поверхности до дна
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал
9
Рис. 1. Количество тепла (сумма температур в градусо-днях) в во-
дах открытого Байкала, в заливах и сорах.
1 — период с мая по октябрь; 2 — период с октября по май.
в температурном отношении и по теплосодержанию представляет собою
как бы единое целое, притом резко отличное от соседних озер и вод при-
брежно-соровой области самого озера (рис. 1). Можно предполагать,
что уже в третичной древности Байкал был экологически изолирован от
озер соседних областей Сибири, причем эта изолированность, по мере
углубления впадины и увеличения акватории, со временем усиливалась.
Низкие температуры воды и прочие особенности режима вод озера стали
несомненно важным отбирающим фактором, под влиянием которого да-
леко не все вселенцы, проникавшие в его открытые воды, имели возмож-
ность прижиться, и это послужило одной из главных причин, почему
в открытом Байкале отсутствуют представители многих широко распро-
страненных родов и семейств палеарктической фауны.
О ПРЕДКАХ БАЙКАЛЬСКОЙ ЭНДЕМИЧНОЙ ФАУНЫ
Заселяя новый бассейн, представители какого-либо фаунистического
комплекса занимают обычно лишь ту его часть, которая наиболее близка
по своим условиям к зоне, где шло до его вселения формирование комп-
лекса (Никольский, 1953). Это правило можно сформулировать и иначе,
а именно: успешно прижиться в новом водоеме могут лишь те элементы
окружающей его фауны, которые и до вселения жили в условиях, близ-
ких к существующим в новом водоеме. Поэтому об экологических осо-
бенностях предков эндемичной фауны Байкала можно судить по ее род-
ственным связям с фаунами других областей и типам водоемов. Весьма
вероятно, что для внедрения в открытые воды Байкала с его холодными
слабоминерализованными, богатыми кислородом водами наибольшие
шансы имели лишь виды, до этого жившие в горных реках, в олиготроф-
ных озерах или подземных водах. Поэтому не случайно ряд видов совре-
менной фауны открытых и особенно глубоких вод Байкала имеет нёсом-
ненно родственные связи с видами, живущими в настоящее время в ука-
занных выше типах водоемов. Так, к обитателям подземных вод относят-
ся раки-батинеллиды (рис. 2), два вида их живут в Байкале от литорали
до предельных глубин. Батинеллиды вне Байкала являются обитателями
исключительно подземных вод, причем байкальский эндемичный подрод
Baicalobathynella по своим признакам расценивается как возможный ро-
доначальник Других родов батинеллид (Бирштейн, Левушкин, 1967). Из-
вестно, что батинеллиды населяли подземные воды еще в палеозое.
В Байкал они проникли, конечно, в первые этапы его истории из подзем-
ных вод юга Сибири и Центральной Азии (Тибет). А. В. Мартынов счи-
тал, что именно прохладные текучие воды были первичным типом
10
Af. Af. Коков
водоемов, где формировались не только гаммариды, но и другие водные
насекомые.
Известно, что байкальская полихета ‘Manayunkia baicalensis имеет
близкую родственную связь с видами, живущими в солоноватых и опрес-
ненных водах вдоль побережья Северной Атлантики. Один из видов ро-
да Manayunkia живет также в Каспии, в Черном море, другие виды из-
вестны из рек и озер Северной Америки. Несколько видов полихет жи-
вет в горных ручьях. Такова, например, Caobangia billeii, обитающая в
горных реках Северного Вьетнама, а также Nemacastis longicirris — в
долинных реках юга Азии.
Рис. 2. Bathynella magna Bazik. Длина тела 2,1—3,4 мм.
Обитает на дне в открытом Байкале, преимущественно
на песчаных грунтах, в зоне от 15—20 м до предельных
глубин.
Д. Н. Талиев (1955) считал, что предками байкальских бычков-под-
каменщиков были виды, живущие в дальневосточных морях и относящи-
еся к бычкам родов Trachidermis или Mesocottus. Л. С.Берг решительно
возражал против этого мнения, указывая на большую древность и пре-
сноводность предков байкальских Cottoidei. Но даже если следовать мне-
нию Д. Н. Талиева, то все же эти «морские» предки должны были стать
речными пресноводными прежде чем по древним рекам проникнуть
в Байкал.
Предки современной фауны олигохет из сем. Lumbriculidae, по мне-
нию знатока этой группы В. В. Изосимова (1962), были обитателями
горных водоемов. Это семейство сформировалось в третичном периоде
в горном поясе, простирающемся от Альп на западе до Байкала на во-
стоке. Среди низших ракообразных Байкала подавляющая часть видов
и почти все массовые виды пелагических коловраток по родственным
связям тяготеют к обитателям олиготрофных водоемов Голарктики. Ко-
нечно, в древний Байкал проникала и теплолюбивая озерная фауна, но
она, как уже сказано выше, занимала в нем лишь мелководную, хорошо
прогревающуюся прибрежную зону, а с похолоданием климата постепен-
но исчезала, отступая на юг, как и из других областей Сибири. В Бай-
кале нет также «молодых выходцев из моря», за исключением таких
сравнительно недавних активных иммигрантов из полярных районов Си-
бири, как тюлень и омуль. Все «находки» морских элементов в современ-
ной фауне Байкала, о которых упоминалось в работах исследователей
XIX в., как и в последующее и современное нам время (двустворчатые
ископаемые моллюски из кардиид или современные живые «форамини-
феры») были основаны лишь на недоразумении. Таким образом, дискус-
сия о «морских» корнях фауны Байкала привела к окончательной побе-
де взглядов Л. С. Берга (1949).
Однако при поисках далеких предков палеогеновой фауны юга Си-
бири заслуживает внимания фауна, населявшая в меловом периоде
крупные внутренние бассейны Монголии и прилегающих частей Цент-
ральной Азии, цепь которых простиралась, как считают палеонтологи,
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал 11
от Дальнего Востока до Ферганы включительно. В нижнемеловых отло-
жениях бассейнов в районе Гобийской депрессии в Монголии были обна-
ружены раковины моллюсков, которых Г. Г. Мартинсон (1959) считает
прямыми предками семейства байкалиид. Во второй половине мелового
периода эти обширные бассейны превращаются уже в разрозненные це-
пи сравнительно небольших, возможно бессточных, озер, и фауна «бай-
калиид» из них исчезает. Если действительно расценивать меловые иско-
паемые «байкалииды» исходными для предков современных байкалиид,
то они в течение мела и палеогена принуждены были все же превра-
титься в типично пресноводные лимно-реофильные виды, отступая
из Монголии (вследствие поднятия этой страны и аридизации климата)
на север, в горные районы юга Сибири.
Территория Байкальской горной области в палеогене отличалась
разнообразием ландшафтов, высотными и микроклиматическими конт-
растами, обилием горных рек и озер, подземных вод, источников и иных
водоемов. Здесь смыкались два великих миграционных потока фауны.
Один из них шел с юга, из усыхающих областей Центральной Азии, дру-
гой— с севера из древней Ангариды в связи с похолоданием климата
Сибири. Однако юг Сибири в палеогене стал не только коллектором
фауны центральноазиатской и сибирской, но и самостоятельным центром
дальнейшей ее эволюции. Какие именно группы из современ-
ной фауны Байкала являются далекими потомками выходцев из мезозой-
ских бассейнов Центральной Азии и какие были обитателями древней
Ангариды, мы с уверенностью сказать не можем. Если судить по приве-
денным выше палеонтологическим данным и их интерпретации палеон-
тологами (Мартинсон, 1959, и др.), то можно предполагать, что, напри-
мер, далекими предками моллюсков байкалиид, ставшими исходными
для палеогеновых байкалиид юга Сибири, были выходцы из Централь-
но-Азиатских внутренних бассейнов мелового периода. Такими же вы-
ходцами из Центральной Азии возможно являются полихета Manayun-
kia, а может быть предки и некоторых других загадочных групп совре-
менной фауны Байкала. Однако основная часть далеких предков фауны
Байкала развивалась первоначально на просторах древней Ангариды.
Значительная часть циклопов, живущих на дне Байкала, родствен-
на видам, живущим в подземных водах Палеарктики (виды родов Асап-
thocyclops, Orthocyclops, по Мазеповой, 1957; и др.). Байкальский эн-
демичный вид водяного ослика Asellus (Mesoasellus) dybowskii имеет
родственные виды среди осликов подземных вод Японии и Калифорнии
и тоже является древнейшим вселенцем в Байкал, так как подрод Me-
soasellus, по мнению Я. А. Бирштейна, мог быть родоначальником дру-
гих подродов Asellus.
Подземные виды известны также из гаммарид. Таковы виды рода
Crangonyx, который, как считает Шеленберг (Schelenberg, 1937), может
сравниваться с байкальским родом Hyalellopsis. Некоторые эндемичные
клещи байкальского рода Stygothrombium. из отряда Holacarida имеют
родство с подземйыми видами этого же рода, известными из Югославии
(Соколов, 1952). Байкальские виды клещей родов Soldanellonyx и Рага-
soldanellonyx имеют родственные отношения с видами этих же родов из
подземных вод и горных ручьев Юго-Востбчной Европы (Соколов, Ян-
ковская, 1968). Из планарий в Байкале, как уже сказано, исключитель-
но богато представлено семейство Dendrocoelidae. Некоторые виды это-
го семейства вне Байкала тоже живут в пещерных водах и горных реч-
ках разных,районов Палеарктики.
В связи с приведенными здесь примерами имеет известное значе-
ние недавно открытая фауна в подземном бассейне, расположенном в не-
посредственном соседстве с Байкалом, в долине р. Ангары, вблизи ее ис-
тока, среди юрских отложений, которые простираются до Байкала и
12
М. М. Кожов
обрываются в него почти отвесно на участке Большие Коты — падь-
Нижняя, в 20—30 км к северу от истока Ангары. В этом подземном бас-
сейне живет типичный троглобионт, рачок из Syncarida, Stygodromus sp.
Возможно, здесь живут и другие троглобионты, но детальному изучению-
указанный бассейн пока не подвергался. Дно этого бассейна находится
намного ниже современного уровня Байкала. Известно, что подземные
водоемы отличаются особым постоянством режима вод, низкой темпера-
турой, практически не подвергающейся изменениям ни в годовом, ни в
многовековом цикле жизни. Поэтому освоение троглобионтами условий
жизни в Байкале не представляло каких-либо непреодолимых труд-
ностей.
Но, несомненно, наиболее важным источником, за счет которого по-
полнялся фауной третичный Байкал, были обитатели горных рек и оли-
готрофных озер (лимно- и реофилы). Так, можно предполагать, что ос-
новная доля предков-байкальских дендроцелид жила до вселения в Бай-
кал в окружающих его горных реках и ручьях, которые являются обыч-
ными местами обитания современных видов этого семейства планарий.
Преимущественно речными обитателями следует считать и далеких пред-
ков байкальских гаммарид, так как подавляющая часть не байкальских
видов этих раков живет в текучих водах, а также в крупных олиготроф-
ных водоемах. Такова, например, фауна гаммарид Туркестана, населяю-
щая горные ручьи, родники, а также оз. Иссык-Куль. А. В. Мартынов
(1935) считает, что далекие предки гаммарид были первоначально соло-
новато-водными, а их потомки заселяли в третичное время текучие воды.
Они жили и на юге Сибири, откуда и проникли в Байкал. Байкальские .
ручейники эндемичной трибы Baicalinini очень близки к роду Archapa-
tania, виды которого, кроме Байкала, в настоящее время живут в ручьях
и речках Дальнего Востока.
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ ФАУНЫ В БАЙКАЛЕ
Известный американский зоолог Э. Майр (1947) считает основным
условием формирования эндемичной фауны древних озер, как и океани- I
ческих островов, многократную и разновременную их колонизацию им-
мигрантами из разных биогеографических областей. Автохтонному видо-
образованию в древних озерах он придает второстепенное значение. Эта
гипотеза встретила серьезные возражения со стороны исследователей
древних озер (Brooks, 1950; Stankovic, 1960; Кожов, 1962; и др.). Иммиг-
ранты из различных биогеографических областей в такие озера служили
лишь фондом, за счет которого формировалась их фауна, но в дальней- .
шем она развивалась в них уже автохтонно. Что касается Байкала, то
как уже было показано выше, этот фонд был довольно однообразен, но-
подавляющая часть вселенцев дала в нем изумительную радиацию но-
вых видов.
Возможно, существенное значение в обогащении фауны Байкала
имело то обстоятельство, что в свое время он был центральным звеном
Байкальской системы крупных и глубоких озер и после исчезновения
последних бтал наследником их фауны. Важно также и то, что сама кот-
ловина Байкала служила в третичном периоде ложем нескольких круп-
ных и относительно изолированных друг от друга озер (Лут, 1964). Это
также могло быть причиной увеличения разнообразия байкальской фау-
ны после слияния озер в единый бассейн. Южная его половина, как уже
сказано, еще в олигоцене представляла собой обширное и глубокое озе- ,
ро, тогда как в северной части котловины существовало несколько круп-
ных озер, которые могли быть связаны между собой проливами или ко-
роткими речными путями. Следы существования таких озер в современ-
I
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал
13
ной впадине Байкала до сих пор сохранились в виде некоторых различий
между фаунами северной и южной его половины.
Викарирующие формы
Северный Байкал Моллюски: Baicalia variesculpta (рис. За) Choanomphalus (Sulcifer) annuliformis Южный Байкал В. herderiana (рис. 3, б) Ch. (S.) schrenkii Граница соприкоснове- ния ареалов С еле н ги нско - Бугульдей- ский район
Benedictia limnaeoides ongu- rensis Baicalia pulla tenuicosta Valvata lauta В. limnaeoides typ. В. piill'a typ. V. piligera Малое море
Baicalia angigyra B. macrostoma Нет Нет Нет Liobaicalia stiedae Селенгинско-Бугульдей- ский район
Г аммариды: Garjajaewia cabanisi ninae Odontogammarus calcar at us itnprovisus Spinacanthus armatus ongu- reni Acanthogammarus victori maculatus Бычки-подкаменщики: Asprocottus herzensteini A. pulcher A. megalops Abissocofus elochini Cottocomeforus grewingkii alexandrae Нет Нет Batracottus baicalensis typ. Procott us jeitelesi typ. Q. cabanisi typ. O. calcaratus typ. S. armatus typ. A. victori typ. A. herzensteini abissalis Нет A. eurystomus? Нет C. grewingkii typ. Cottinella weretschagini Asprocottus bergii B. baicalensis pachytus P. jettelesi minor Средний Байкал Средний Байкал
В настоящее время насчитывается около 40 видов и подвидов гам-
марид, известных только из северной части Байкала, и до 30 видов — из
южной. Среди моллюсков более 10 видов и разновидностей живут толь-
ко в Северном Байкале и около 9 только в Южном (рис. 3, а, в). Среди
бычков-подкаменщиков, как указывает Д. Н. Талиев (1955), для южной
части Байкала характерно 12, для северной — 5 форм. Фауна этих озер,
существовавшая в условиях длительной изоляции, развивалась в извест-
ной мере самобытно и приобретала генетическую стойкость. Слияние
юзер в единый бассейн должно было послужить для обогащения фауны.
Некоторые авторы считают, что именно такая изоляция фаунистиче-
ских комплексов в отдельных частях озера, отделенных географическими
барьерами, временами нарушавшаяся, служила главной причиной оби-
лия эндемичных видов. Так, по мнению Брукса (Brooks, 1950), геогра-
фическая изоляция была основным условием формирования фауны таких
древних озер, как Танганьика и Байкал (аллопатрическое видообразова-
ние). Однако мы имеем основание считать, что видообразование в ре-
зультате географической изоляции отрезанных барьерами популяций ви-
дов не было основным путем эволюции фауны Байкала. Главную роль
в этом процессе играли экологические факторы, к рассмотрению которых
мы переходим.
В Байкале наиболее разнообразной фауной населена литораль,
т. е. глубины от 0 до 20 м, несколько однообразнее фауна сублиторали
(до глубины 70 м), но и она все еще довольно богата видами. Литораль,
14
М. М. Кожов
а отчасти и сублитораль обладают большим разнообразием грунтов,
среди которых преобладают каменистые, представляющие собой или
голую скалу с редко рассеянными на ней камнями, или гряды булыж-
Рис. 3. Байкальские моллюски.
а — Baicalia variesculpta Ldh., высота раковины до 6—8 мм, обитает
в Северном Байкале и Малом море; б — Baicalia herderlana Ldh., вы-
сота раковины 8 мм, обитает в Южном Байкале. Викарирующие виды,
в массе встречаются на каменистой литорали на глубине от 2—3 до
8 м; в — Baicalia costata Dyb., высота раковины 9—10 мм; г — Baicalia
godlewskii Dyb., высота раковины 18—20 мм. Два последних вида —
массовые обитатели песчаных грунтов в зоне глубин от 5—10 до 30—40 м.
ника и гальки, перемежающиеся с участками грубых песков. Сплошное
распространение каменистых грунтов в некоторых местах прерывается
обширными участками песчаных или илистых, грунтов, простирающихся
непрерывно от уреза воды до предельных глубин. Такие перерывы каме-
нистой литорали и сублиторали имеются против устьев крупных прито-
ков озера, в районе глубоко вдающихся в материк мелководных бухт
и заливов и т. д.
Перерывы в сплошном распространении грунтов литорали, а отчасти
и сублиторали расчленяют их на относительно изолированные участки,
что ведет к разрыву ареалов видов на отдельные колонии, обособленные
от соседних колоний. Длительность существования таких изолированных
участков может быть весьма большой даже в геологических масшта-
бах. Так, р. Селенга — самый крупный приток Байкала, в третичном пе-
риоде уже существовала и впадала в него там же, где и сейчас, обра-
зуя обширную дельту, далеко выдвинутую в открытые воды озера. Про-
тив дельты в течение миллионов лет существовала обширная песчаная
отмель, непрерывно простирающаяся в настоящее время в обе стороны
от устья реки более чем на 100 км. Такой же разрыв каменистой литора-
ли имеется в северной оконечности Байкала против устьев рек Верхней
Ангары и Кичеры, в Баргузинском заливе и в некоторых других местах.
Фауна изолированных участков литорали, а частично и сублиторали, не-
сет на себе черты локального эндемизма. Поэтому в биографическом от-
ношении в Байкале имеются районы, фаунистически несколько отличаю-
щиеся друг от друга. Из них наибольшего внимания заслуживают мел-
ководья в районе Ушканьих островов, Баргузинский залив, Селенгин-
ское мелководье и Малое море. Приведем несколько примеров. В лито-
рали района Ушканьих островов из 17 видов гаммарид рода Micruropus
2 вида и 1 разновидность эндемичных (М. ushkani, М. pupilia, М. тас-
rocomus tenuis). Из других родов гаммарид только здесь найдены Асап-
thogammarus (Spinacanthu's) insularis, Hyalellopsis macrocephala, H. in-
sularis) (Базикалова, 1945, 1962). Из бычков-подкаменщиков пока толь-
vn птсюпа известны Paracottus insularis и Batrachottus ushkani (Талиев,
Становление и пути эволюции фауны озер'а Байкал
15
1955), из моллюсков — один из видов рода Choanotnphalus, живущий в
литорали этого района, совмещает признаки двух широко распростра-
ненных в Байкале видов Ch. maacki и Ch. amauronius, типичные формы
которых в районе Ушканьих островов отсутствуют. Только Селенгинско-
му участку свойственны, по Базикаловой, подвиды нескольких видов из
родов Acanthogammarus, Рaliased, Hyalellopsis, Carinurus, из моллюс-
ков только здесь живет Baicalia herderiana selengensis (Кожов, 1936).
В Баргузинском заливе обнаружено два локальных вида гаммарид Mic-
ruropus cristatus и М. pusillus. Несколько локальных форм из гаммарид
.свойственны прибрежной соровой системе (М. possolskii, М. litoralis,
Л1. ciliodorsalis). В Малом море тоже имеются локальные формы. Так,
моллюск Baicalia werestschagini и ряд разновидностей других гастропод
обнаружены пока лишь в этом районе. Локальные формы имеются так-
же среди губок, планарий и других групп фауны.
Несомненно такие перерывы ареалов видов существовали и в прош-
лом. По мере развития впадины с ее прибрежной полосой они изменя-
лись, изолированные популяции видов могли перемешиваться и сливать-
ся друг с другом, иные же, генетически более стойкие, обогащали фау-
нистический состав озера, внедряясь в свойственные им соседние
биотопы.
Несколько иной характер имеет изоляция популяций видов, возни-
кающая на основе различий во времени и в местах размножения (ре-
продуктивная изоляция).
Так, байкальский омуль со времени его проникновения в Байкал
распался на несколько рас, использующих для икрометания разные ре-
ки. В р. Селенгу для икрометания заходит селенгинская раса омулей,
в р. Большую — посольская, в р. В. Ангара — верхнеангарская, в речки
Чивыркуйского залива — чивыркуйская. Между этими расами существу-
ют различия и во времени захода в реки для нереста, что зависит от
температуры воды в последних, так как омуль заходит в реки лишь при
выравнивании температуры воды в реке и в Байкале. Нагульные районы
молоди разных рас омуля также несколько отличаются друг от друга и,
таким образом, очевидно повышают степень изоляции. Такая обособлен-
ность вследствие различных сроков и мест икрометания наблюдается у
байкальских сигов и хариусов. Байкальский хариус Thymallus arcticus
baicalensis представлен здесь типичной формой (черный хариус) и под-
видом Th. a. brevipinnis (белый хариус). Периоды и места икрометания
у них различны, да и по местам нагула они тоже хорошо отличаются
друг от друга. Черный хариус живет преимущественно вдоль берегов
каменистой литорали и питается в основном гаммаридами, а белый пред-
почитает песчаные грунты и охотится за рыбами. Имеются между ними
и морфологические отличия. Такая форма изоляции наблюдается и у
бычков-подкаменщиков, водных насекомых и других групп фауны и,
безусловно, имеет значение в дивергенции видов.
В последние годы изоляцию популяций видов в едином, не расчле-
ненном географическими барьерами, водоеме, в основе которой лежат
главным образом экологические условия, принято называть микрогео-
графической (Stankovic, 1960). Этим названием подчеркивается, что
между такой формой изоляции и собственно географической нет принци-
пиальных различий, хотя ясно, что масштабы и результаты их влияния
на дивергенцию видов весьма различны. Результаты такой микрогеогра-
фической изоляции популяций видов в процессе видообразования в Бай-
кале не очень велики. Формы, занимающие разные участки ареала одних
и тех же видов, распространенных вдоль берегов озера в одной и той
же зоне глубин, как правило, слабо отличаются друг от друга и обычно
связаны между собою малозаметными переходами. Процесс формооб-
разования посредством микрогеографической изоляции дал в результате
16
М. М. Колсов
преимущественно внутривидовые формы (что очень характерно для фау-
ны литорали), среди которых всегда много слаборазличимых мелких
форм внутривидового значения.
Совершенно иную картину мы имеем при распределении фауны в
вертикальном направлении, т. е. от уреза воды до предельных глубин.
Смена видов по вертикали идет как бы скачками; викарирующие формы,
как правило, хорошо отличимы друг от друга; разрывы между ними вы-
ражены отчетливо; фаунистические комплексы, живущие в разных глу-
бинных зонах, характеризуются не только по видовому, но даже по ро-
довому составу фауны. Можно предполагать, что процесс видообразова-
ния по мере углубления впадины озера, т. е. при завоевании видами но-
вых биотопов в вертикальном направлении, шел совсем иначе, чем при
расселении видов в одной и той же полосе глубин вдоль берегов в гори-
зонтальном направлении.
Зональность в распределении фауны по вертикали хорошо заметна
уже в литорали в связи со сменой условий жизни по мере увеличения
глубин. Так, в открытых водах озера зона глубин от 0 до 1,5—2 м за-
метно выделяется своеобразием населяющей ее фауны от соседних. В ее
формировании имело значение влияние прибойной волны гигантского
озера с ее большой разрушительной силой. В то же время здесь много
органических веществ, пригодных для питания: густые заросли водорос-
ли улотрикса, смываемые с берегов органические продукты прибрежной
тайги и т. д. Населяющая эту беспокойную зону фауна, в том числе не-
сколько видов гаммарид, выработали приспособления, способствующие
их выживаемости и процветанию (Кожов, 1931). Таковы длинные густые
щетинки, покрывающие тело и конечности, грубость покровов, у гамма7
рид покровительственная окраска и т. д. Виды, населяющие полосу при-
боя, являются общими вдоль берегов всего Байкала.
Рис. 4. Изменение количества форм в связи с глубиной обитания.
1 — гаммариды и 2 — моллюски по М. М. Кожову (1930); 3— гаммариды по
А. Я. Базикаловой (1962).
Между биоценозами прибойной полосы и соседней частью литорали
нет каких-либо пространственных преград, населяющие ее немногие ви-
ды встречаются и за ее пределами, но в массовых количествах они жи-
вут лишь у самого уреза воды. Очевидно, в процессе приспособления5
к жизни в прибое важнейшую роль играл естественный отбор, под воз-
действием которого отбирались виды, приобретавшие признаки, способ-
ствующие выживаемости в специфических условиях этого биотопа. При
этом среди них более пластичными оказались гаммариды, тогда как, на-
пример, губки и моллюски не смогли здесь прижиться.
Наиболее разнообразны фауна и плотность населения в- литорали,
на глубине от 2—3 до 15—20 м (рис. 4). На каменистых грунтах в этой
полосе глубин наибольшее обилие макрофитов. Они располагаются поя-
сами, в которых преобладают характерные для последних виды, вызывая
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал
17
зональность и в распределении фауны. Однако различия в видовом со-
ставе фауны, живущей в разных поясах растительности, невелики. Лишь
за пределами глубин 15—20 м, соответствующих, как правило, нижней
границе шельфа, хорошо заметна смена видового состава как на каме-
нистых, так и на песчаных грунтах.
Как уже отмечено выше, эта смена выражена очень резко. Так, сре-
ди губок в литорали явное господство принадлежит ярко-зеленой вет-
вистой губке Lubomirskia baicalensis, с глубин 10—15 м появляются в
массовом количестве виды, относящиеся к двум другим родам байкаль-
ского семейства Lubomirskiidae — Baicalospongia и Swartschewskia (по
одному виду в каждом (рис. 5)). Они распространяются вглубь на сотни
метров при постепенном уменьшении численности. Среди моллюсков
бенедиктиин и байкалиин наблюдается такая же картина. Литоральные
байкалиины рода Baicalia — В. herderiana, В. bithyniopsis, В. oviformis,
В. elata и другие близкородственные друг другу виды — сменяются на
глубине около 10—20 м видами, относящимися к другим подродам
(В. cancellus, В. pulla, R. godlewskii и др. (см. рис. 3,а)); обитающая на
литорали в массовом количестве Benedictia baicalensis за пределами
литорали заменяется видом В. limnaeoides, а с нарастанием глубин —
Baicalia fragilis и В. maxima, живущей на глубине до 200—300 м и боль-
ше. Такая же резкая смена видов наблюдается и среди изопод, олигохет,
гаммарид и т. д. (рис. 6). Лишь очень немногие виды распространены
по вертикали очень широко, встречаясь в сублиторали ц в абиссальной
зоне (раки батинеллиды, некоторые виды из гаммарид и т. д.). В изве-
стной мере эта смена фауны по вертикали связана со сменой грунтов,
Рис. 5. Байкальские губки.
а — Lubomirskia baicalensis Dyb., высота до 70 см, массовый
обитатель каменистой литорали на глубине от 2—5 до
8—10 м; б — Swartschewskia papiracea Dyb., диаметр до
2—4 см, живет на камнях, преимущественно в зоне глубин
от 8 до 20—30 м; в — Baicalospongia bacillifera Dyb., диа-
метр колоний 8—12 см, обитает в массе на глубине от 8—
10 до 40—50 м, отдельные экземпляры на глубине до 500 м.
Ппоблпмы чвпгппгтыы

М. М. Кожов
Рис. 6. Байкальские гаммариды.
a — Pallasea bicomls Dorog., обитатель прибрежных вод открытого Байка-
ла; б — Garjajewia cabanisi Dyb., длина тела до 80 мм, обитатель райо-
нов с глубинами более 200 м.
среди которых за пределами литорали преобладают песчано-илистые,
переходящие затем в глубоководные илы. Однако и в распределении
грунтов основную роль играет смена глубин. Глубинные и глубоковод-
ные виды заселяют свойственную им зону глубин, как правило, по всему
Байкалу, и их популяции в разных частях ареала в горизонтальном
направлении отличаются друг от друга очень мало, обычно они не от-
личимы.
Возникновение’ фаунистических комплексов, населяющих глубокие
зоны озера, мы представляем следующим образом.
По мере углубления впадины озера популяции видов, оттесняемые
за пределы густо населенной литбрали, неизбежно приобретали новые
физиологические особенности, так как здесь создавались совсем иные
условия жизни (температурные, световые, газовые, грунтовые), а также
и условия питания, поскольку основным источником пищи здесь мог
быть лишь «дождь» трупов животных и растений, выпадающих на дно из
толщи вод после отмирания. В глубинные зоны проникали, очевидно, це-
лые комплексы фауны одновременно вдоль всего Байкала. В связи с по-
нижением температуры у глубинных популяций замедлялся темп роста,
запаздывало наступление половозрелости, в 'условиях затухания сезон-
ных изменений температуры и освещенности исчезал сезонный ритм раз-
множения. Все это обособляло их от исходных популяций, способствова-
ло выработке изоляционных механизмов в генетической структуре. Важ-
но отметить, что оттесняемые в глубины популяции видов не были отде-
лены от исходных литоральных какими-либо преградами пространствен-
ного характера, те и другие неизбежно соприкасались друг с другом и
имели возможность перемешиваться. Ширина тех или иных глубинных
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал
19
зон вдоль очень крутого уклона в настоящее время изменяется обычно
лишь немногими десятками метров. Лишь в первые этапы жизни озера
уклон дна мог быть значительно более пологим. Но и в этих случаях
лишь крайние границы вертикального ареала видов могли испытывать
на себе влияние удаленности, что могло способствовать дивергенции.
Мы считаем своей задачей рассматривать здесь механизмы дивер-
генции видов по мере заселения ими новых глубинных биотопов. Однако,
можно предполагать, что первичным фактором такой дивергенции была
физиологическая изоляция популяций, тогда как пространственные фак-
торы могли играть в этом процессе лишь вспомогательную роль. Если
при расселении вида по горизонтали в Байкале, благодаря отмеченной
выше микрогеографической изоляции (перерывы в распределении грун-
тов и т. д.), мог выработаться типичный круг форм, сменяющих друг
друга, но преимущественно подвидового значения, то в глубинных зонах,
и, тем более, в абиссали такой круг форм у видов, как правило, образо-
ваться не мог. Поэтому не случайно, что глубоководные виды, за очень
немногими исключениями, о причинах которых говорилось выше, одни и
те же по всему Байкалу.
Постоянство низкой температуры в глубоких зонах, отсутствие све-
та, преобладание мягких илистых грунтов и т. д. сами по себе наклады-
вают отпечаток не только на физиологию, но одновременно и на облик
обитателей. Так, бычки-подкаменщики, живущие на глубинах 100—
300 м, как установил Д. Н. Талиев, обладают увеличенными и несколь-
ко выпученными глазами, цвет их тела кирпичный, красноватый. По ме-
ре увеличения глубины туловище бычков становится мягким, кожа неж-
ной, глаза еще более увеличиваются, а так как в глубоких зонах и та-
кие глаза перестают видеть, то, как бесполезные, они выпадают из-под
контроля естественного отбора, сильно варьируют, теряют пигмент
и т. д.
Для первых шагов формирования глубинных и глубоководных био-
ценозов с их характерной фауной совсем не требовались современные
огромные глубины озера, но лишь большая древность и наличие пищи,
выпадающей из толщи вод. Известно, что в молодых озерах, даже очень
глубоких, проникающая в них из соседних водоемов фауна не успевает
образовать эндемичные комплексы. На этот факт указывает современная
фауна таких крупных и глубоких, но молодых озер, как Телецкое на
Алтае, Ладожское и Онежское в Северной Европе, Швейцарские озера,
наконец, озера системы реки св. Лаврентия в Северной Америке. Все эти
крупные и глубокие озера существуют лишь немногие тысячи или де-
сятки тысяч лет и поэтому лишены эндемичных видов, будучи заселены
в общем той же фауной, какая живет и в окружающих их малых озе-
рах и реках, причем обычно весьма обедненной.
Г. Ю. Верещагин (1940) считал, что глубоководная фауна Байкала на
100% состоит из древних форм, сохранивших черты предков. Она, ко-
нечно, древняя, т. е. развилась в основном в третичном периоде, но она
все же моложе литоральной, от которой произошла. О том, что она на-
чала формироваться еще в первые этапы истории озера, указывает тот
факт, что некоторые глубоководные роды гаммарид уже успели утра-
тить связь с их мелководными предками. Таковы, как считает А. Я. Ба-
зикалова (1962), роды Garjajewia, Ceratogammarus, Abyssogammarus,.
Palyacanthisca, Lobogammarus.
Интересно, что у глубоководных видов гаммарид конвергентно вы-
рабатываются признаки, сходные с такими же признаками морских глу-
боководных видов: слепота, наличие спинных выростов, удлинение тела-
и конечностей и т. д.
Одновременно с заселением новых биотопов формировались и новые
биоценозы, в которых организмы вступали в тесные биологические от-
2*
20
М. М. Кожов
ношения. Шла специализация видов по типу корма, по местам и срокам
.размножения, изменялись и возникали заново взаимоотношения хищ-
ник— жертва, паразит — хозяин и т. д. Эта специализация вела и
к морфологическим изменениям.
Глубоководная фауна известна и для некоторых других древних
озер. В озере Охрида на Балканах виды гаммарид, населяющие глубо-
ководную часть озера, характеризуются, как и в Байкале, отсутствием
пигмента на теле, редукцией глаз, тонким хитиновым панцирем, вытя-
нутым телом и т. д. Однако, хотя это озеро существует с третичного
времени, оно все же намного моложе, чем Байкал, и поэтому эндемизм
форм, живущих в его глубинах, не так велик, как в Байкале (Stanko-
vic, 1960; и Др.).
Уже давно известна интересная «талассоидная» фауна моллюс-
ков— гастропод из оз. Танганьика, имеющая десятки эндемичных ви-
дов и родов. Первые исследователи фауны Танганьики считали, что
предки талассоидных моллюсков были морскими, так как раковины
многих видов по своей структуре в известной мере напоминают некото-
рые морские виды гастропод. В настоящее время гипотеза б морском
происхождении талассоидной фауны моллюсков в Танганьике отверга-
ется, так как нет доказательств бывшей связи района рифтовых озер
Африки с какой-либо морской трансгрессией. В то же время талассоид-
ная фауна моллюсков Танганьики не имеет связи ни с современной
пресноводной, ни с ископаемой фауной Юго-Западной Африки. Анато-
мия талассоидных моллюсков показывает, что они имеют близкое
родство между собою и имеют общее происхождение. Почти, все они от-
носятся к широко распространенному в субтропических и тропических
областях семейству Melaniidae. В связи с этим некоторые исследовате-
ли считают, что «талассоиды» автохтонно сформировались в самом
озере и являются древнейшими его обитателями, предки их уже давно
исчезли из пресных вод Африки. Имеющиеся данные указывают, что
возраст оз. Танганьики не менее 5—10 млн. лет, а вероятно и больше.
Возможно, талассоидная фауна моллюсков Танганьики не только древ-
няя, но и формировалась в его глубоких водах в период высокого стоя-
ния уровня вод, что, по-видимому, происходило в третичное время. Эта
фауна, вероятно, служит, остатком древней абиссальной и батиальной
фауны, но в связи с новыми условиями существования она в настоящее
время оттеснена из лишенных кислорода глубин озера в более верхние
зоны, где занимает глубокие участки (Brooks, 1950; Hubendick,
1952).
Укажем еще на некоторые особенности байкальской фауны в свя-
зи с ее происхождением.
В. Н. Яснитский (1952) в свое время обратил внимание на так на-
зываемый «гигантизм» некоторых обитателей пелагиали озера. Таковы,
например, байкальские формы видов коловраток, относящихся к родам
Notholca, Asplanchna, Ker'atella, Filinia, величина тела у которых зна-
чительно больше, чем у типичных форм тех же видов. Многие глубин-
ные и глубоководные виды .олигохет, планарий, гаммарид, бычков-
подкаменщиков гораздо крупнее своих родственников, живущих в ли-
торали. Подобные явления обычно связывают с известным правилом
Бергмана, однако их причины, по-видимому, более сложны, и они зави-
сят не только от условий терморегуляции, но и связаны с биологичес-
кими факторами. Можно предполагать, что крупная величина многих
видов вырабатывается не без связи с хищничеством. Таковы, например,
некоторые глубоководные виды гаммарид рода Acanthogammarus, ги-
гантская хищная планария Polycotylus, некоторые виды бычков.
Следует особо сказать о крайне своеобразной эндемичной группе
байкальских ручейников — Baicalinini из сем. Limnophilidae, состоящей
из 4 подов и 13 видов. Предки этой группы в их имагинальной. стадии
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал
21
Рис. 7. Байкальские ручейники.
а — Baicalina reducta Mart., длина тела до 5—7 мм;
б — Thamastes dipterus Hag., длина тела 5—7 мм.
были, конечно, крылатыми.
Однако особые условия раз-
вития личиночных стадий
в открытых водах Байкала
оказали глубокое преобразу-
ющее влияние на поведение
и морфологию всех видов
этой трибы (рис. 7). Они по-
теряли способность к поле-
ту, у двух видов от перед-
ней пары крыльев сохрани-
лись лишь рудименты, у
остальных атрофировались
мышцы обеих пар крыльев,
и они не в состоянии на них
подняться в воздух. При-
чина такой редукции вполне
понятна: в условиях Бай-
кала откладка яиц самками
за пределами крайне узкой
литорали над большими
глубинами грозит гибелью
развивающимся личинкам
или куколкам, так -как они
не в состоянии подняться че-
рез слой воды в сотни мет-
ров толщиной на поверх-
ность вод для превращения в
имаго. При таких условиях
крылья имагинальных стадий
у ручейников не только бес-
полезны, но и вредны, так как крылатые насекомые сильными ветрами,
часто дующими с берегов, могут быть унесены далеко за пределы лито-
рали в районы с большими глубинами. Естественный отбор постепенно
отсеивал летающие формы, и в результате способность к летанию у них
потерялась. Вместо крыльев у байкальских ручейников для передвижения
по поверхности вод служат очень длинные, покрытые густыми щетин-
ками, ножки, пользуясь которыми имаго удерживаются на поверхности
воды и быстро «бегут» к берегу. Здесь у уреза воды они и спариваются.
В этот период, весной и в первую половину лета, они образуют на пля-
же густые скопления, но при любом дуновении ветра прячутся между
камнями, в расщелине береговых скал, в ветви деревьев и т. д.
Все виды ручейников байкалинин занимают один и тот же ареал —
литораль вдоль берегов всего озера, не образуя где-либо локальных
форм, следовательно, являются типично симпатрическими. Однако ос-
новные признаки всех байкалинин в имагинальной стадии — редукция
крыльев, отсутствие способности к полету, крайнее развитие щетинок на
ножках — могли выработаться без участия пространственной изоляции.
Лишь у личиночных стадий имеются отличия в приуроченности их к
разным грунтам литорали и отчасти к разным глубинам, но тоже без
каких-либо ясных пространственно изолирующих факторов. Очевидно,
дальнейшее расщепление на виды у байкалинин происходило на основе
экологических и репродуктивных факторов. Виды ручейников отлича-
ются по времени размножения и по местам откладки самками яиц,
а также предпочитают жить на тех или иных разностях грунтов, содер-
жащих органические вещества в виде детрита или живых растений,
которыми питаются личинки.
22
Af. M. Кожов
За миллионы лет жизни Байкала, по мере увеличения его глубин,
в нем сформировались и своеобразная пелагическая фауна, и флора.
Главным поставщиком органического вещества в освещенной зоне пела-
гиали озера здесь с первых этапов его истории были диатомеи, давшие
материал для мощных слоев диатомитов в третичных отложениях озера
и продолжающие обогащать грунты современного Байкала мириадами
кремневых створок, опускающихся после отмирания на дно. Массовые
скопления водорослей в зоне фотосинтеза привлекли в пелагиаль и их
потребителей. Вероятно, одним из первых фитопланктофагов был рачок
из Calanoida — Epischura baicalensis. Могли быть, конечно, и другие по-
требители планктонных водорослей, не дожившие до наших времен. На-
личие рачков привело к появлению зоопланктофагов. Таковым уже в
древние времена оказался крупный гаммарус Macrohectopus branizkii
(рис. 8), который, вероятно, был первоначально наддонным обитателем
глубоких вод озера, а затем превратился в чисто пелагический. Этот же
рачок стал основной пищей двух видов голомянок и двух видов бычков
Cottocomephorus, также еще в древности ставших пелагическими из пер-
воначально наддонных форм бычков-подкаменщиков (рис. 9).
Превращение бентосных видов в пелагические, очевидно, шло также
без участия каких-либо факторов чисто географического характера, но
при условии наличия свободных и обильных пищей биотопов, каковыми
оказалась обширная пелагиаль Байкала.
Отмеченная выше довольно простая схема основных пищевых взаи-
моотношений, автохтонно развивавшаяся в открытой пелагиали озера,
была нарушена с появлением в Байкале омуля и тюленя.-Омуль стал
конкурентом голомянко-бычковых рыб, а нерпа — пожирателем послед-
них (и особенно голомянок). Этот пример внедрения элементов поляр-
ной фауны в древний Байкал с его уже сложившейся фауной показывает
относительность биоценотических преград.
Процесс дивергенции видов без сколько-нибудь существенного влия-
ния пространственной изоляции, в том числе и микрогеографической,
в литературе последних лет называется симпатрическим. Однако это на-
звание пока не имеет четкого содержания. В понятие «симпатрическое
видообразование» включается дивергенция родственных видов с совпа-
дающим или перекрывающимся ареалом («симпатрические виды»), ме-
ханизм которой может быть весьма различным. Симпатрическое видо-
образование считается возможным, но отрицается сколько-нибудь боль-
шая роль его в эволюции видов в природе, так как главным условием
приобретения генотипической стойкости популяций дивергирующего вида,
по мнению многих исследователей, является лишь их длительная гео-
графическая изоляция (Майр, 1947; Эрлих, Холм, 1966; Дубинин, Глем-
боцкий, 1967; Мауг, 1963).
Изложенные выше особенно-
сти в видообразовании глубин-
ной и глубоководной фауны озера,
а также формирование такой
оригинальной группы глубоких
эндемиков Байкала, как ручейни-
ки, автохтонное развитие пелаги-
ческой фауны, позволяют считать,
что в эволюции фауны этого озе-
ра видообразование без заметно-
го участия факторов пространст-
венной изоляции было основным,
процессом, который и явился
главной причиной ее глубокого
эндемизма. Конечно, необходимы
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал
23
Рис. 9. Байкальские рыбы.
а — Comephorus dybowskil Korofn.— голомянка малая, длина тела до 16 см,
пелагический вид, в массе живущий за пределами прибрежной зоны, т. е.
над глубиной свыше 150—200 м; б — Cottocomephorus grewingkli Dyb. (cf) —
бычок-желтокрылка, массовый обитатель толщи вод прибрежной зоны откры-
того Байкала; в — Procoitus fettelesi Dyb., длина тела до 18 см, донный оби-
татель, преимущественно распространен в зоне глубин от 10 до 200 м.
специальные исследования современными методами генетики, чтобы
установить механизмы симпатрического видообразования, и фауна,
подобная Байкальской, может быть благодарным материалом для таких
исследований.
Известные байкаловеды Д. Н. Талиев (1948, 1951, 1955) и А. Я- Ба-
зикалова (1962), обсуждая факторы эволюции фауны Байкала, утверж-
дают, что основной причиной «бурного» видообразования в Байкале была
так называемая фетализация. Под фетальным состоянием фауны авторы
понимают прежде всего наличие у видов признаков ювенильности и
примитивности, что повышает их пластичность, способность изменяться
приспосабливаясь к меняющимся условиям существования. Фетализа-
ция, как считают указанные авторы, есть общее обновление фаунисти-
ческих комплексов. От фетализированных видов берут начало прогрес-
сивные линии развития с высокой радиацией новых видов. «Фетализа-
ция,— пишет Талиев,— является тем качественным скачком, который
порождает новый этап эволюции. После того, как фетализация соверши-
лась, потомки фетализированных видов уже не подвергаются недоразви-
тию, но, наоборот, приобретают признаки возмужавших форм» (Талиев,
1955, стр. 493). У бычков-подкаменщиков признаками фетализации, по
Талиеву, являются наличие в крыше мозговой коробки пинеального от-
верстия, недоразвитость рта, отсутствие заднеключичной кости и шипи-
ков на спине и т. д. У гаммарид, по Базикаловой, такими признаками
нужно считать уменьшение величины тела (карликовость), относительно
крупные глаза, малую ширину базиподов конечностей, что якобы служит
показателем ювенильности и т. д. Массовая фетализация фауны Бай-
кала проходила в два приема. По мнению А. Я- Базикаловой (1962),
21
М. М. Кожов
причина первой, более ранней, фазы заключалась в резком углублении
впадины озера в конце третичного периода, появление в связи с этим
новых экологических ниш и «необходимость их освоения под давлением
хищников». Вторая фаза наступила уже в ледниковый период под влия-
нием ухудшения условий жизни и оскуднении пищевых ресурсов. Талиев
же связывает эти две фазы фетализации с фазами активизации движе-
ния земной коры в районе Байкала, т. е. с резкими тектоническими изме-
нениями впадины. По его мнению, ухудшение условий жизни в леднико-
вом периоде не могло быть причиной фетализации, наоборот, этому яв-
лению должны были сопутствовать особо благоприятные условия жиз-
ни, в том числе обилие пищи. В то же время эти авторы указывают, что
среди каждой полиморфной группы фауны Байкала имеются виды, у ко-
торых совсем нет фетализированных признаков, однако они считаются
несомненными исходными формами для многих молодых видов.
Нам думается, что для объяснения эволюции фауны в Байкале, как
и в других эндемических очагах, нет надобности выдвигать какие-либо
особые принципы вроде фетализации и т. д. Приобретение видами таких
признаков, как неотения, карликовость и т. д., подчиняется тем же зако-
нам эволюции, как и развитие всяких других признаков, повышающих
выживаемость видов в данных конкретных условиях абиотической и био-
тической среды.
По мнению Д. Н. Талиева, лишь вследствие фетализации эволюция
фауны в таких очагах эндемизма, как древние озера или океанические
острова, идет исключительно быстрыми темпами. Однако темпы эволю-
ции в древних озерах существенно не отличаются от темпов в других об-
ластях жизни. В настоящее время можно\ считать установленным, что
продолжительность существования видов родов и т. д. весьма различна
в зависимости от многих причин и прежде всего от степени пластичности
тех или иных групп фауны, от глубины специализации и способности к
преобразованиям, от быстроты и масштабов смены абиотических и био-
тических условий и т. д. Многие виды морской фауны живут миллионы
лет, для родов возраст исчисляется десятками миллионов лет. Очень
различен возраст родов и видов пресноводной и наземной фауны (Симп-
сон, 1948; Шмальгаузен, 1943; Зенкевич, 1949, 1963; Мордухай-Болтов-
ской, 1959; Brooks, 1950).
Хорошим примером различной длительности существования видов
и родов служит фауна Байкала. Здесь наряду с полиморфными груп-
пами, давшими в течение миллионов лет жизни озера исключительно бо-
гатую радиацию новых видов, существуют такие виды, которые за это
же время не дали ни одного нового вида и сохранили признаки своих
далеких предков в малоизмененном виде. Таковыми можно считать, на-
пример, байкальскую полихету Manayunkia baicalensis, байкальскую
мшанку Echinella placoides, раков батинеллид, представленных, двум-я
видами, и другие группы. Отсутствие пластичности и способности к из-
менениям первых двух видов видится из того, что, проникая из Байкала
вниз по Ангаре и Енисею до полярных районов Сибири и приживаясь
там в проточных и реликтовых водоемах, в том числе в оз. Таймыр, они
остаются тождественными байкальским популяциям, хотя живут там
многие десятки и даже сотни тысяч лет. Полихета М. baicalensis была
обнаружена также в олиготрофных проточных озерах бассейна р. Витим,
впадающей в Лену, куда она проникла из Байкала в еще более древние
времена, но и там она остается, по-видимому, тождественной исходному
байкальскому виду. Не меньшим консерватизмом обладают и рачки ба-
тинеллиды. Вообще вся группа этих древних ракообразных весьма спе-
циализированная, приспособившаяся жить лишь в подземных водах.
(Noodt, 1964). Байкал, по-видимому, это то единственное место, где ба-
тинеллиды живут в открытых водах, предпочитая большие глубины, но
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал
25
не образуя где-либо густых скоплений. Совершенно иной оказалась ис-
тория таких групп фауны, как гаммариды, олигохеты, моллюски байка-
лииды, планарии дендроцелйды, бычки-подкаменщики и другие, давшие
многочисленные новые виды из немногих предковых форм. Большая
часть предков современных видов уже исчезла, уступив место потомкам,
что видно на примере моллюсков байкалиид. В олигоценовых отложе-
ниях юго-восточного побережья Байкала сохранились раковины около
10 видов этого семейства гастропод, относящихся к двум его родам —
Baicalia и Liobaicalia. Однако среди них, судя по раковине, нет ни одно-
го вида совершенно тождественного современным, хотя значительная
их часть настолько близка к последним, что, если бы они были найдены
в Байкале, то могли бы быть расценены лишь как подвиды (рис. 10).
Рис. 10. Раковины гастропод эндехмичного семейства Baicaliidae.
а— современный вид Baicalia duthiersi Dyb., б — ископаемый (олигоценовый)
вид В. duthiersioides Mart; в — современный вид Liobaicalia^ stiedae Dyb.,
г и д — ископаемый (олигоценовый) вид Liobaicalia subsiiedae Mart.
mm
Г
L
В тех же олигоценовых отложениях захоронены скелетные иглы губок
байкальского семейства Lubomirskiidae, среди них можно отличить иглы
видов, относящихся к современным байкальским родам. Следовательно,
возраст этих родов тоже олигоценовый. Можно предполагать, что мно-
гие роды и других систематических групп фауны в олигоцене тоже су-
ществовали, следовательно, их возраст не менее 30 млн. лет.
Как уже сказано, Д. Н. Талиев считал, что предки бычков-подка-
менщиков Байкала проникли в него лишь в начале четвертичного перио-
да и вся их «бурная» радиация осуществлялась в течение четвертичного
периода и в голоцене. Но известно, что почти все виды современной фа-
уны пресноводных рыб Сибири и Европы были сформированы еще
в плиоцене (Лебедев, 1960). Едва ли есть основания считать бычков-
подкаменщиков каким-то исключением среди других пресноводных рыб.
Л. С. Берг правильно указывал на большую древность бычкообразных
рыб Байкала. Он считал, что, например, голомянки могли развиваться
лишь в результате длительной геологической истории озера.
Д. Н. Талиев утверждал также, что глубоководные бычки-подка-
менщики Байкала были оттеснены в абиссаль под давлением хищников,
среди которых он называет такие обычные сибирские виды, как ленок,
таймень, сиг, хариус, окунь, щука, даже осетр. Эти рыбы, по мнению
Д. Н. Талиева, внедрились в Байкал лишь в голоцене. Мы не можем со-
гласиться с таким предположением, так как в настоящее время хорошо
известно, что названные выше виды «хищных» рыб жили на юге Сибири
задолго до ледникового периода и для них не существовало каких-либо
преград для проникновения в прибрежную область третичного Байкала.
26
Л4. М. К.ожов
Так, кости осетра были найдены в ископаемом состоянии в доледнико-
вых отложениях в долине р. Селенги (Егоров, Иваньев, 1959). Следова-
тельно, осетр в третичном периоде жил в Байкале и в р. Селенге. Не-
сомненно, жили в это время в Байкале и другие реофильные виды рыб,
в том числе и бычки-подкаменщики.
Иммигранты из полярных районов — тюлень и омуль,— проникшие
в Байкал по рекам в четвертичном или, может быть, даже в третичном
периоде, за время их существования здесь изменились в неодинаковой
степени: тюлень превратился в новый вид, омуль же — в новый подвид,
в свою очередь распавшийся здесь на несколько рас.
Очевидно, представление об исключительно «бурных» процессах ви-
дообразования в таких эндемичных очагах, как Байкал, далеко не всег-
да соответствует действительности.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящее время в Байкале насчитывается 1340 видов фауны, от-
носящихся к 400 родам. Из них около 500 видов составляет европейско-
сибирский комплекс, заселяющий прибрежно-соровую зону. Среди них
нет эндемиков. Остальные виды живут в открытых водах озера. Из них
80% эндемиков, образующих собственно байкальский комплекс. В его
составе эндемичны также 96 родов и 10 семейств и подсемейств.
Важнейшее условие формирования и эволюции эндемичной фауны
Байкала — его исключительная древность. Уже в олигоцене южная по-
ловина современного Байкала представляла собою огромное озеро с
глубинами не менее 200—300 м. Температурный режим его вод уже
в те далекие времена благодаря огромной водной массе и большим глу-
бинам резко отличался от режима вод обычных мелководных озер. Ве-
роятно, он был близок к современному режиму вод озера Охрида на
Балканах.
Своеобразие и относительная суровость режима вод олигоценового
Байкала было уже в то время важным отбирающим фактором среди
проникающей в него извне фауны, чем и объясняется бедность фауны
Байкала отрядами, семействами и родами, широко представленными в
Палеарктике.
Наиболее успешно осваивали условия жизни в Байкале такие виды
фауны окружающих его водоемов юга Сибири, которые и до вселения
в него жили в реках, горных олиготрофных озерах и в подземных водах.
На это указывают родственные связи современной фауны озера, которые
тянутся к обитателям указанных выше типов водоемов. Наряду с ними
в третичный Байкал проникла и обычная теплолюбивая фауна, жившая
в условиях субтропического климата в эвтрофных водоемах. Но в Бай-
кале она ютилась лишь в прибрежной области озера. Таким образом,
уже в олигоцене в Байкале наблюдалась так называемая несмешивае-
мость двух комплексов фауны, на что указывает и расположение их
остатков, сохранившихся в ископаемом состоянии в третичных отложе-
ниях в пределах котловины озера.
В первые этапы истории Байкала значительную роль в формиро-
вании его фауны играло заселение его открытых вод выходцами из раз-
ных биогеографических областей, в том числе из древних крупных бас-
сейнов Центральной Азии, отступавших на север к Прибайкалью ввиду
их усыхания и особенно из водоемов палеогеновой Ангариды, из север-
ных районов которой фауна отступала на юг вследствие прогрессирую-
щего похолодания климата.
Становление и пути эволюции фауны озера Байкал
27
На формирование байкальской фауны оказала свое влияние также
история самой котловины озера и соседних с ним впадин Байкальской
системы, заполненных в третичном периоде глубокими водами. В са-
мой Байкальской котловине существовали в третичном периоде, кроме
Южного Байкала, несколько крупных и глубоких озер, которые были от-
носительно изолированными друг от друга. Формировавшаяся в них,
в общем, единая байкальская фауна была относительно изолирована
друг от друга и, в известной мере, развивалась самобытно. После исчез-
новения барьеров, отделявших эти озера, и образования единого Бай-
кала, фауна их послужила к повышению разнообразия фауны пос-
леднего.
Особенность современной фауны Байкала — обилие в нем симпат-
рических видов, которые будучи родственными имеют один и тот же
ареал, охватывающий весь Байкал, или же ареалы таких видов пере-
крываются. Важен также тот факт, что степень родства видов, живущих
в одной и той же зоне глубин и распространенных вдоль всего озера
(или значительной его части), как правило, очень не велика. Викариру-
ющие формы отличаются друг от друга обычно лишь как подвиды.
Формы* же, сменяющие друг друга по вертикали, т. е. от берегов до пре-
дельных глубин, как правило, отличаются друг от друга резко, перерывы
между' ними ясно выражены, причем нередко сменяют друг друга не
только виды, но подроды и роды. В связи с этим естественно предполо-
жение, что и процессы образования новых форм при расселении их по
горизонтали (вдоль берегов озера) и в вертикальном направлении (в
разные глубинные зоны) имели весьма существенные различия.
В дивергенции видов при расселении их в горизонтальном направ-
лении (вдоль берегов) важную роль играли перерывы в сплошном рас-
пространении тех или иных грунтов, что в наиболее ясной форме и в на-
стоящее время происходит в литорали и отчасти в сублиторали озера.
Эти перерывы приводили к разрыву сплошного ареала видов на отдель-
ные относительно изолированные колонии (микрогеографическая изо-
ляция). Сложный процесс автохтонной эволюции фауны в Байкале в
условиях такой микрогеографической изоляции различной длительности
дал в результате то исключительное обилие слабо различающихся друг
от друга форм, преимущественно подвидового значения, какое имеется
в настоящее время в Байкале. Известное значение в формировании но-
вых внутривидовых единиц имела, очевидно, большая протяженность
ареалов видов по горизонтали вдоль берегов озера (более 2000 км).
В отличие от этого ареал видов по вертикали крайне узок, особен-
но по склону крутого дна озера, где он обычно не превышает нескольких
десятков или немногие сотни метров, за исключением обширных мелко-
водных районов. Лишь в основной котловине озера, за пределами глу-
бин 500—700 м, где уклон выравнивается, вертикальный ареал видов
расширяется до нескольких километров.
Процесс формирования глубинной и типично глубоководной фауны
шел с первых этапов истории озера на глубинах более 100—200 м еще
в олигоцене и продолжался непрерывно в течение всей жизни озера. По
мере увеличения его глубин возникали свободные для заселения биото-
пы. Вытесняемые с густо заселенной литорали фаунистические комп-
лексы оказывались в новых абиотических (температура, свет, грунты,
давление) и биотических условиях (наличие пищи, конкуренция, отноше-
ния хищник — жертва, паразит — хозяин и т. д.). Заселяющие глубин-
ные зоны популяции видов реагировали на эти новые условия прежде
всего изменениями физиологических признаков. У них неизбежно за-
медлялся темп роста, запаздывало наступление половозрелости, изме-
нялся ритм размножения. Все это способствовало физиологическому
обособлению их от исходных литоральных популяций и их генетической
28
М. М. Кожов
изоляции от последних. Глубинные популяции видов были авангардом
при расширении их ареала по вертикали, причем в новых местах обита-
ния они находили достаточно пищи в виде «дождя» отмирающих ра-
стений и животных, выпадающих на дно из толщи вод или опускаю-
щихся сюда ослабленных животных, доступных для добычи хищникам.
Однако этот авангард в начальной стадии процесса обособления не мог
быть пространственно изолированным от исходных популяций какими-
либо преградами географического характера. Лишь по мере расселения
по всему днищу впадины пространственный элемент мог оказать некото-
рые влияния на усиление генетической обособленности глубинных попу-
ляций от исходных, но без участия каких-либо географических барьеров,
механически препятствующих их перемешиванию.
В конечном итоге заселения новых все больших глубин, за многие
миллионы лет истории Байкала смогла сформироваться. в нем фауна,
удивительная по своеобразию и глубокому эндемизму.
Процесс видообразования без преобладающего влияния пространст-
венной (географической или микрогеографической) изоляции колоний
видов называют обычно симпатрическим. Однако механизмами такого
видообразования могут быть, очевидно, весьма различные генетические
процессы. Главная роль в таких процессах видообразования принадле-
жит естественному отбору, вырабатывающему из генетически разнока-
чественного материала новые жизнеспособные и генетически стойкие
формы без заметного участия пространственной изоляции.
Статья поступила в редакцию
' 4 апреля 1968 г.
S UMMARY
М. М. К о z h о у |
FORMATION AND EVOLUTIONARY PATHWAYS
OF THE FAUNA LAKE BAIKAL
At present, 1350 animal species inharit in the' lake Baical, of them about 300 belong
to the European-Siberian complex and are confined to the coastal areas; there are no
endemic species. About 900 species inhabit the open waters of the lake, of them 80% are
endemic. They compose the Baical complex, which consists of 96 genera, 10 families and
subfamilies. The other species belong to the Siberian-Baical complex; they are .sligtly
endemic and are identical with the Siberian species.
The evolvement of the Baical endemic species is related to its ancientness and to the
formation of the depressions of the lake’s system. Two patterns of divergence are distin-
guished. Divergence proceeding along the coast resulted in slight diversity. There is a
discontinuity in the variation of fauna with a vertical distribution range and considerable
divergence; with increasing depths fauna was subjected to physiological changes and
genetical isolation from the initial forms occurred.
ЛИТЕРАТУРА
Базикалова А. Я-, 1945. Амфиподы оз. Байкал. — Тр. Байк. лимн. ст. АН СССР,
XI: 5—440. М.
Базикалова А. Я., 1962. Систематика, экология и распространение'родов Micruro-
pus и Pseudoniicruropus.— Тр. Лимн. ин-та СО АН СССР, II (XXII), ч. I: 3—140. М.
Базикалова А. Я-, Т а л и е в Д. Н., 1948. О некоторых зависимостях дивергентной
эволюции Amphipoda и Cottoidei в оз. Байкал. — Докл. АН СССР, LIX, № 3:
565—568. М.
Становление и'пути эволюции фауны, озера Байкал
29
Берг Л. С., 1949. Очерки по физической географии: 280—338. М., Изд-во АН СССР.
Бир шт ей и Я. А., 1951. Пресноводные ослики (Asellota). — «Фауна СССР». Рако-
образные, VII, вып. 5: 3—143. М.
Б и р ш т е й н Я. А., Левушкин С. И., 1967. Biospeologica Sovietica, XXXIII. Отряд
Bathynellacea (Crustacea, Malacostraca) в СССР. 1 сем. Bathynellidae. — Бюлл.
МОИП. Отд. биол., LXXII (4): с. 51—66.
Верещагин Г. Ю., 1935. Два типа биологических комплексов Байкала. — Тр. Байк,
лимн. ст. СО АН СССР, VI. 199—212, М.
Верещагин Г. Ю., 1940. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры.—
Тр. Байк, лимн! ст. СО АН СССР, X. 73—239. М.
Д о р о г о с т а й с к и й В. Ч., 1923. Вертикальное и горизонтальное распределение фау-
ны оз. Байкал. — Сб. трудов профес. и препод. Ирк. ун-та. Иркутск. 103—131.
Дубинин Н. П., Глембоцкий Я. Л., 1967. Генетика популяций и селекция.
М., «Наука».
Е г о р о в А. Г., И в а н ь е в Л. Н., 1959. Костные остатки осетров из плейстоценовых
отложений на территории Бурятской АССР.— Вопр. ихтологии, вып. 12:
70—74. М.
Зенкевич Л. А., 1949. О древности возникновения холодноводной морской фауны и
флоры. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, III.: 191—199.
3 е н к е в и ч Л. А., 1963. Биология морей СССР. М., Изд-во АН СССР.
Изосимов В. В., 1962. Малощетинковые черви сем. Lumbriculidae — Тр. Лимн. ин-та
СО АН СССР. 3—126. М., «Наука».
Кожов М. М„ 1931. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий оби-
тания.— Изв. Биол.-геогр. ин-та Иркутского ун-та, V, вып. 1: 1 —171.
Кожов М. М., 1936. Моллюски оз. Байкал. — Тр. Байк. лимн. ст. АН СССР, VIII.
1—352. М.
Кожов М. М., 1962. Биология оз. Байкал. М., «Наука».
Лебедев В. Д., 1960и Пресноводная четвертичная ихтиофауна европейской части
СССР. М„ Изд-во МГУ.
Логачев Н. А., 1958. Кайнозойские континентальные отложения впадин Байкальского
типа. — Изв. АН СССР, сер. геол., 4; 18—29.
Лут-Б. Ф., 1964. Геоморфология дна Байкала. — Геоморфология дна Байкала и его
берегов: 5—123. М., «Наука».
Мазепова Г. Ф., 1957. Циклопы оз. Байкал и некоторые данные по их зоогеогра-
фии.—Тезисы докладов Объедин. науч, сессии АН СССР и ВАСХНИЛ, 1—3.
Иркутск.
Майр Э., 1947. Систематика и происхождение видов. М., ИЛ.
Мартинсон Г. Г., 1959. Ископаемые моллюски Азии и проблема происхождения
фауны Байкала. — Тр. Байк. лимн. ст. АН СССР, XIX: 1—17.
Мартинсон Г. Г., 1961. Мезозойские и кайнозойские моллюски континентальных
отложений Сибирской платформы, Забайкалья и Монголии. — Тр. Лимн. ин-та, 19:
1—332. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Мартынов А. В. (Martynow А.), 1924. The khowledge of Baicalinini a group of en-
demic baicalian Trichoptera. — Докл. Росс. АН,тюль — сентябрь, 93—96, М.
Мартынов А., 1935. К познанию Amphipoda текучих вод Туркестана. — Тр. Зоол.
ин-та АН СССР, II., вып. 2—3: 411—508.
Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1959. Некоторые данные о темпах видообразо-
вания водной фауны.— Бюлл. МОИП, Отд. биол., LX1V, 4: 141—144.
Никольский Г. В., 1953. О биологической специфике фаунистических комплексов и
значение их анализа в зоогеографии.— Очерки по общим вопросам ихтиоло-
гии: 221—232. М„ Изд-во АН СССР.
Попова С. М., 1964. К познанию палеогеновых и неогеновых пресноводных моллюс-
ков Прибайкалья и юга Советского Дальнего Востока. Стратигр. и палеонт. мезоз.
и кайноз. отложений Восточной Сибири и Дальнего Востока. — Тр. Лимн. ин-та,
4 (24): 151—271. М. — Л., «Наука».
Раммельмейер Е., 1931. Фауна третичных отложений Байкала. —ч. 1. Изв.
АН СССР, 10: 1395—1399. М.
Раммельмейер Е., 1940. Ископаемые моллюски пресноводных отложений Забай-
калья.— Тр. Байк. лимн. ст. АН СССР, 10: 399—423.
С и м п с о и Д. Г., 1948. Темпы и формы эволюции. М.
Соколов И. И., 1952. Водяные клещи Halacarae. — Фауна СССР, V, вып. 5: 5—201,
М., Изд-во АН СССР.
С о к о л о в И. И., Я н к о в с к а я А. И., 1970. Новые данные по гидрокаринофауне
Байкала.— Изв. Биол.-геогр. ин-та при Иркутском ун-те, 23, вып. 1: 95—103.
Иркутск.
Талиев Д. Н., 1948. К вопросу о темпах и причине дивергентной эволюции байкаль-
ских Cottoidei.— Тр. Байк. лимн. ст. АН СССР, XII: 107—158.
Талиев Д. Н., 1951. О роли фетализации в эволюции эндемичной фауны Байкала.—
Докл. АН СССР, 78, 3: 605—608.
Талиев Д. Н., 1955. Бычки-подкаменщики (Cottoidei) оз. Байкал. М., Изд-во
АН СССР.
30
М. М. Кожов
Ф лорен со в Н. А., 1960. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. — Тр..
Вост.-Сиб. филиала СО АН СССР, вып. 19: 1—258. М.— Л.
Шмальгаузен И. И., 1943. Темп эволюции и факторы его определяющие. — Ж-
общ. биол., IV, 5: 253—285.
Э р л и х Л„ Холм Р„ 1966. Процесс эволюции. М., «Мир».
Яснитский В. Н., 1952. Явления гигантизма в флоре оз. Байкал.— Изв. Биол.-
геогр. ин-та при Иркутском ун-те, XIII, вып. 2: 3—11.
Brooks J. I., 1950. Speciation and evolution in ancient lakes.— Quart. Rev. of biol.,.
25, 1—2: 30—60, 131—176.
M а у r E., 1963. Animal species and evolution. S. J. Harvard Univ. Press.
N о о d t W., 1964. Naturliches System und Biogeographie der Syncarida (Crustacea, Ma-
lacostraca). — Gewasser u. Abwasser. Heft 37/38, Bagel, Dusseldorf.
Hubendick B., 1952. On the evolution so-called thalassoid molluscs of Lake Tan-
ganyika.— Arkiv for Zoologi, 3, 22: 319—323.
Schellenberg A., 1937. Schlussel und Diagnosen der Siisswasser Gammarus na-
hesthenden Einleiten ausschlisslich der Arten des Baikalsees und Australiens. —
Zool. Anz., 117, 11/12: 267—280.
Stankovic S., 1960. The Balkan lake Ohrid and its living World.— Monographic Bio-
logicae, IX, Den Haag., W. Junk.
УДК 576.12
? |а. а. любищев|
О ПОСТУЛАТАХ СОВРЕМЕННОГО СЕЛЕКТОГЕНЕЗА
1
Среди современных биологов господствует эволюционная теория,
называемая обычно синтетической, или неодарвинизмом. Для очень
многих ученых эта теория кажется, если не окончательным, то, во вся-
ком случае, очень удовлетворительным решением всей эволюционной
проблемы, к которому со временем будут внесены не слишком сущест-
венные поправки. Синтетической она называется потому, что является
синтезом классического учения Дарвина и современной генетики, свя-
занной с именем Менделя. Начало XX в. ознаменовалось кризисом
учения Дарвина, так как многие биологи находили, что новые теории —
мутационная теория и генетика Менделя — несовместимы с дарвиниз-
мом; в 20 и 30-е годы коллективными усилиями многих ученых этот кри-
зис был, по их мнению и мнению большинства, преодолен. Название
неодарвинизм этим взглядам придается потому, что основой синтетиче-
ской теории служит учение о ведущей роли естественного и других
видов отбора, что перешло непосредственно из классического учения
Ч. Дарвина. ' . ; .
Но ряд представителей синтетической теории, в частности такие
крупные, как Дж. Г. Симпсон и Э. Майр, резонно считают, что назва-
ние неодарвинизм нецелесообразно, так как под ним подразумеваются
совершенно различные понятия. В частности, среди лиц, достаточно
далеких от науки, дарвинизмом называют учение о происхождении че-
ловека от обезьяноподобных предков, что сейчас не является объектом
серьезной дискуссии. Другое понимание дарвинизма — общее учение
об эволюции — тоже неправильно, так как и по этому вопросу серьез-
ной дискуссии нет. Истинное понимание дарвинизма — принятие отбора
за главный, если не единственный ведущий, фактор в эволюции, и поэ-
тому его правильно называть селектогенезом; при этом мы избегаем
называть это учение именем основоположника, что мало приемлемо в
естественных науках и широко практикуется лишь в философии, поли-
тике и теологии.
Название синтетической теории тоже неудовлетворительно. Всякий
достаточно важный этап в развитии науки претендует на синтез всех
данных по тому или иному вопросу. И учение Ламарка, и учение
Ч. Дарвина были синтезом огромного количества известных в то время
данных. Новая синтетическая теория значительно уступает классиче-
ской по диапазону. Ее сила в современной генетике, ставшей точной
наукой, по методической высоте часто приближающейся к наиболее
развитым наукам. Но этой методической высотой обладает лишь узкая
,'|2 А. А. Любищев
область исследования — генетика, понимаемая в смысле изучения нас-
ледственной традиции, проблема же осуществления по-прежнему оста-
ется собранием огромного количества интереснейших фактов, весьма
далеких от подлинного синтеза. Обширнейшие области . описательной
биологии (сравнительная анатомия, систематика) используются синте-
тической теорией постольку, поскольку они подтверждают эксперимен-
тальные выводы, имеющие значение лишь для узкой области близких
скрещиваний.
Всякая теория, претендуя на широкий синтез, покоится на опреде-
ленном числе постулатов, в большей или меньшей степени отражающих
данные своей науки. В наиболее развитых областях науки на основе
системы постулатов вырабатываются научные теории математического
характера, дающие возможность сопоставлять то, что ожидается на
основе теории, с данными наблюдений. Даже в том случае, если все
данные наблюдений не противоречат выводам теории, нельзя считать
теорию безусловно доказанной. Тем менее ее можно считать доказан-
ной, если между выводами теории и опытными данными имеется суще-
ственное расхождение, или когда имеется обширное количество дан-
ных, не предусматриваемых теорией. В экспериментальной генетике,
молекулярной биологии и других наиболее развитых биологических на-
уках теория часто достигала такой высоты. В эмбриологии, сравни-
тельной анатомии, систематике, палеонтологии и других науках при-
ходится исследовать лишь качественное соответствие между системой
принятых постулатов и совокупностью наблюдаемых фактов.
Селектогенез претерпел многообразную эволюцию, и в общем мож-
но различать его четыре главных этапа: а) классический — учение са-
мого Ч. Дарвина, принимавшего, однако, и иные факторы эволюции
в качестве сопутствующих и принимавшего также кроме собственно
естественного отбора и половой отбор; б) учение А. Уоллеса, отрицав-
шего половой отбор и приложимость селектогенеза к происхождению
человека; в) учение А. Вейсмана, принимавшего всемогущество естест-
венного и полового отбора, с перенесением принципа отбора внутрь
организма (герминальный отбор); г) современный селектогенез, отка-
завшийся от герминального отбора А. Вейсмана, но использующий до-
стижения генетики для обоснования мнения об отборе как единствен-
ном ведущем факторе эволюции. Недавно возникло и пятое направле-
ние Л. Л. Уайта, дополняющего селектогенез принятием внутреннего
отбора; о нем скажем несколько слов в конце статьи.
2
Значение/всякой теории, претендующей на убедительность, покоит-
ся не только на том, в какой мере она освещает факты и дает возмож-
ность прогноза, но и на последовательности той системы постулатов,
которая лежит в основе теории. Селектогенез имеет уже более чем сто-
летнюю давность, и полезно продумать, в какой степени сохранились
постулаты, положенные в его основу, в какой мере они перестали соот-
ветствовать новым накопленным за этот период данным, и в какой сте-
пени они сохранили последовательность. Из такого сопоставления по-
стараемся показать, что многие данные, неизвестные во времена Дар-
вина, решительно не укладываются в систему постулатов селектогенеза,
что в ряде случаев постулаты были изменены с нарушением последова-
тельности, и были сделаны уступки, нарушавшие возможность построе-
ния монопольного селектогенеза. Такое критическое рассмотрение очень
полезно, так как сторонники селектогенеза в своих рассуждениях до-
пускают две типичные ошибки.
О постулатах современного селектогенеза
33
Первая ошибка — смещение понятий необходимости и ведущего
значения. Очень многие работы посвящены доказательству наличия
процессов отбора в природе, и весьма интересный факт преобладания
меланистической разновидности березовой пяденицы в промышленных
районах Англии толкуется как чуть ли не окончательное торжество
селектогенеза. Мне представляется, что вряд ли найдется хоть один
думающий биолог, который отрицал бы наличие процесса отбора в
природе. Большинство даже признает, что отбор есть необходимый
фактор эволюции, но от этого далеко до признания, что он является
ведущим фактором. Сравним два тела: обкатанный волной гладкий
валун и статую из мрамора. В обоих случаях отбор был (действие
волн или резца скульптора), но в первом случае этот отбор был веду-
щим фактором формообразования, а во втором — необходимым факто-
ром, но в комплексе факторов, приведших к появлению статуи, совер-
шенно второстепенным. Выдающийся ученый и пламенный дарвинист
К. А. Тимирязев (1949) приводил много примеров отбора в работе уче-
ных, писателей, художников, композиторов, отрицающих суждения
о том, что слепым случаем нельзя объяснять возникновение совершен-
ной органической формы. «Произведения природы носят печать именно
того умысла и совершенства, которыми отмечены произведения чело-
веческого творчества, в том и заключается их загадочность» (Тимиря-
зев, 1949:581). В конце обзора Тимирязев приводит слова известного
математика Пуанкаре:
Творить, изобретать, значит выделять, короче говоря отбирать,
или
Получаемые комбинации могут быть бесчисленны. Истинная деятельность матема-
тического творчества заключается в том, чтобы между этими комбинациями произвести
отбор, который элиминирует все бесполезные или, лучше сказать, не дает себе труда
принимать их в расчет (Курсив Тимирязева.— А. Л.).
Тимирязев заключает:
Таким образом устраняется пресловутый философский аргумент против дарвиниз-
ма, будто процесс «отбора» сводит все на простую случайность (стр. 590).
Дарвинистический энтузиазм К- А. Тимирязева приводит к тому,
что этот, несомненно, очень умный, честный, образованный и талантли-
вый мыслитель даже не замечает грубейшей логической ошибки, кото-
рой пронизаны все его рассуждения. Дадим схему рассуждений
К- А. Тимирязева: 1) совершенные произведения человеческого гения
связаны с несомненным наличием умысла и целеустремленности;
2) мнение телеологов до Дарвина: так как произведения природы не
менее совершенны, чем самые совершенные произведения человека, то
это свидетельствует о наличии умысла и целеустремленности в приро-
де; 3) мнение Дарвина: умысла в природе нет, а результат, подобный
умышленному, возникает как следствие отбора неумышленных (а неу-
мышленное действие и считается случайным, так как его может и не
быть) изменений; это вызывает возражения; 4) ответ Тимирязева: от-
бор присутствует и при умысле самых совершенных произведений чело-
века, а значит философское возражение отпадает. Вот тебе раз! Из
того, что при подлинном творчестве с умыслом наличествует и отбор,
никак нельзя сделать вывод, что одного отбора без умысла или без
закона, руководящего процессом, достаточно для возникновения совер-
шенных произведений. А в этом-то и заключается предмет спора! Сме-
шение понятий необходимый и ведущий приводит к курьезнейшим про-
махам. Никто не отрицает, что пища необходима каждому человеку.
Но сейчас вызывает только улыбку утверждение одного из крайних
механических материалистов (кажется, Молешотта): «Скажи мне, что
ты ешь, и я скажу тебе, кто ты». Тем не менее некоторые наши «ше-
стидесятники», например В. Зайцев, считали его непреклонной истиной.
34
А. А. Любищев
3
Вторая ошибка сторонников селектогенеза — апелляция к боль-
шинству, а также к факту устойчивости данного учения. Первый аргу-
мент не имеет решительно никакого значения: история науки знает
огромное количество примеров, где ничтожное меньшинство или даже
единицы (вспомним Лобачевского, Менделя) не встречали никакого
понимания со стороны умных, честных, талантливых и образованных
современников. Столь же неубедителен и довод о длительности. Гео-
метрия Евклида считалась неприкосновенной 2000 лет, пока не явились
Лобачевский и Риман, поставившие под сомнение все ее основные ак-
сиомы. Великая система Ньютона 200 лет считалась окончательно ут-
вержденной истиной, пока не явился Эйнштейн. И наибольшей устой-
чивостью обладают как раз не научные, а философские и религиозные
системы. Можно достаточно ясно показать, что система селектогенеза
сильна не своей научной, а чисто философской стороной: она была ку-
полом на здании механистического материализма. Это ясно из слов
того же К- А. Тимирязева в конце предисловия к английскому изданию
«Жизни растения» (Тимирязев, 1949, т. 3, с. 24):
Что касается меня, то я и теперь, как и сорок лет тому назад, уверен в том, что
«механическое представление» и .дарвинизм завещаны «удивительным веком» еще нахо- .
дящейся в младенчестве физиологии растений, как два важных путеводителя в ее даль-
нейшем развитии. В подтверждение этого взгляда могу привести свидетельство покойно-
го проф. Больцмана: «Если бы меня спросили, как назовут наш век грядущие поколе-
ния — веком железа, пара или электричества,— я бы с полным убеждением отвечал:
его назовут веком механического истолкования природы, веком Дарвина».
На первый взгляд, может показаться удивительным, как выдаю-
щийся представитель точной науки, физики, сделавший очень много
для математического изложения законов природы, знаменем века счи-
тает ученого, совершенно чуждого математического духа и способство-
вавшего в своей науке господству исторического, а не математического
метода. Но Больцман рассуждает и здесь (как и во многих других
местах) не как физик, а как представитель механической философии.
И «механическое истолкование» природы Дарвином не означает кон-
структивного использования аппарата теоретической механики, а чи-
стое отрицание — устранение целеполагающих начал. Но мы знаем так-
же, что XX в., пришедший на смену XIX в., оказался веком крушения
механистического материализма (одним из последних крупных предста-
вителей которого был Больцман), на смену механистическому материа-
лизму приходит диалектика в разных формах и со все большим про-
никновением пифагорейского духа, открывающего перспективы прило-
жения математики во все области знания. Тень Больцмана сейчас уже
не свидетель защиты, а невольный свидетель обвинения селектогенеза.
Доводом в пользу преимущественно философского значения учения
об естественном отборе (на это давно указывал Данилевский) можно
привести и свидетельство Т. Гексли, одного из наиболее выдающихся
и талантливых последователей Ч. Дарвина. Этот ученый (см. его «Об-
ращение», Избр. письма Дарвина, Ч. Дарвин, 1896, с. 579) указывает,
что не только среди биологов он не встречал (за одним исключением)
сторонников эволюции до появления книги Дарвина, но и «Вне круга
биологов, единственным человеком из числа «своих» знакомых, чьи
знания и талант внушали уважение, и бывшим в то время с ног до
головы эволюционистом, являлся Герберт Спенсер». Многочисленны и
продолжительны были их словесные состязания по этому предмету.
Но, как пишет Гексли, «даже редкое диалектическое искусство ... дру-
га и обилие искусно подобранных иллюстраций не были способны
сдвинуть» его с «агностического положения».
О постулатах современного селектогенеза
35>
Гексли указывает, что его упорство объяснялось недостаточностью
фактов и тем, что не была указана причина превращения. Свидетель-
ство Гексли чрезвычайно важно как указание причины консерватизма,
многих биологов. В начале XX в. профессора указывали, что вся срав-
нительная анатомия, систематика, биогеография, палеонтология, эм-
бриология есть сплошное доказательство трансформизма. Почему же
упорствовали многие выдающиеся ученые? Это объясняли двумя факто-
рами: или наличием вненаучных влияний или же просто возрастом,
привычкой стариков к определенным воззрениям. И то и другое, конеч-
но, имеет место, но огромную роль играет и то, что новое учение отве-
чает новым философским постулатам и разрешает те противоречия,,
которые мешали этим постулатам приобрести влияние. При этом за-
бывают, что новая система, разрешая одни противоречия, оставляет
без разрешения многое, более удовлетворительно освещаемое старой
системой, и это служит причиной обоснованного консерватизма стари-
ков и основанием к возрождению многих отвергнутых постулатов, ког-
да накопятся новые противоречия. И сейчас, через сто с лишним лет
после возникновения классического селектогенеза, полезно выявить его
постулаты и посмотреть, в какой степени они сохранили свою силу,,
в какой степени изменились, и может ли современный селектогенез.
претендовать на ту последовательность и связность, какой, несомненно,
обладал классический селектогенез Дарвина; противоречия и компро-
миссы были и у Дарвина, но он их ясно сознавал и надеялся, что со
временем они получат разрешения. Полезно выяснить, оправдались ли.
эти надежды Дарвина.
4
Насколько нам известно, никто не пытался собрать воедино все-,
постулаты селектогенеза. Некоторые из них высказывались попутно как,
самоочевидные истины, другие разбросаны в разных местах сочинений-
основоположников селектогенеза.
Основных постулатов всякого селектогенеза два: а) основная био-
логическая проблема — проблема приспособления, целесообразности;,
б) средства — отбор наилучших среди множества худших:. много зва-
ных, мало избранных. Но принятие проблемы приспособления как ве-
дущей в биологии свойственно не только селектогенезу, лишь комбина-
ция обоих постулатов дает селектогенез. Поэтому постулат приспособ-
ления заключает в себе много частных постулатов, которые постепенна
будут рассмотрены.
За сто лет постулаты классического дарвинизма претерпели раз-
личную судьбу: частично они перешли без изменения в современную:
синтетическую теорию, частично были модифицированы, частично были,
сделаны уступки конкурирующим направлениям в теории трансформиз-
ма. Неизменными остались постулаты, связанные с решением пробле-
мы целесообразности. Можно привести большое число высказываний
авторитетных ученых, категорически утверждающих, что нет и не мо-
жет быть иного решения проблемы целесообразности органических су-
ществ, как на основе селектогенеза. Но этот общий постулат распада-
ется на несколько частных.
Отрицание целеполагающих начал в природе, как
реальных сущностей. Это главный философский постулат селек-
тогенеза, совершенно незыблемый для огромного большинства биоло-
гов. Но, устранив телеологию из онтологии (учение о сущем), Дарвин-
реабилитировал телеологию как полезную фикцию, ибо естественный
отбор действует так, как если бы в природе были целеполагающие на-
чала. В истории философии, как известно, по этому вопросу были раз-
3*
36
Л. А. Любицев
ные мнения. Наряду с крайними течениями, полностью отрицавшими
или признававшими наличие целеполагающих начал, существовало и
третье—.дуалистическое, представленное Декартом: целеполагание и
сознание свойственно только человеку, вся остальная природа — чистые
машины. В современной литературе этот вопрос подвергается большой
дискуссии, связанной с проблемой: может ли человек построить маши-
ны, во всех отношениях его превосходящие, и будут ли такие машины
обладать сознанием, мышлением и чувствительностью. Мнения выска-
зываются самые разные. Крайние материалисты, к которым относятся
многие выдающиеся математики, полагают, что человек есть машина и,
следовательно, то, что нам кажется сознательным целеполаганием, есть
не что иное, как фикция. Другими же нашими философами защищается
мнение, фактически возрождающее мнение Декарта. Так, в статье «Це-
лесообразность» (Философский словарь, 1963, с. 496) читаем:
Высшая форма Ц.— Ц. человеческой деятельности, где и только где в причинно-
следственную связь в качестве ее важнейшего звена включается сознательная цель.
Это утверждение, несомненно, связано с прогрессом науки, пока-
завшим, что между человеком и высшими обезьянами пропасть несрав-
ненно больше, чем принимал Ч. Дарвин (А. Уоллес в этом отношении
был, видимо, ближе к истине). Однако далеко не всякий объективный
идеалист подпишется под цитированным утверждением. Но допустим
даже, что правы крайние кибернетики и что сознание у человека как
нечто самостоятельное есть чистая фикция. Это усиливает наше право
вводить целеполагание (в иной форме и интенсивности) и в природу
хотя бы в качестве полезной фикции. Для науки же этого совершенно
достаточно.
Монополия, или гегемония, телеогенеза. Прекрасна
формулировка Тимирязева (Тимирязев, 1949, т. 3, с. 483): «Отсюда
с небывалой прежде силой возникло убеждение, что все в организации
живых тел должно иметь служебное значение, что всякой форме долж-
но соответствовать отправление, и более чем тридцатилетнее господст-
во этого направления в науке неизменно подтверждает его справедли-
вость». Данный постулат носит методологический характер и перешел
от старой телеологии, хотя должен был сильно изменить свое содер-
жание.
В литературе высказывается огромное разнообразие мнений. Если
физиологи, рассматривая какой-либо орган, всегда задаются вопросом,
для чего он служит, и этим руководствуются в исследованиях, то си-
стематики ищут различия для таксонов разных категорий, не заботясь
о том, какое значение имеет та или иная лишняя щетинка или борозд-
ка на надкрыльях. Крайние физиологи утверждают, что вся морфоло-
гия— еще не раскрытая физиология, тогда как большинство морфоло-
гов и систематиков так не думают. Сам Дарвин, будучи прекрасным
систематиком, признавал, что многие систематические признаки в силу
своей бесполезности не могли быть выработаны естественным отбором.
Утверждение, что все особенности организмов имеют безусловное
служебное значение, . может быть хорошо иллюстрировано многими
безупречными примерами, но не может быть опровергнуто из-за воз-
можности его защитников отступить в «убежище невежества». Однако
огромное количество факторов, свидетельствующих о согласованной
(коррелятивной) изменчивости, наличие законов изменчивости, извест-
ных еще Дарвину и все более и более выявляющихся (вспомним хотя
бы закон гомологических рядов Н. И. Вавилова), принуждают защит-
ников селектогенеза сделать уступку, признавая, что бесполезные в са-
мом начале особенности могут возникать как необходимое следствие
полезных, вырабатываемых отбором. Здесь имеется вынужденная ус-
О постулатах современного селектогенеза 37
тупка номогенетическому фактору эволюции в той его модификации,
что определенные законы руководят эволюцией независимо от полезно-
сти тех или иных признаков. Учение номогенеза (в наиболее отчетли-
вой форме высказанное Л. С. Бергом в 1922 г.) было встречено науч-
ным миром довольно холодно, сейчас есть несколько независимых
работ, в той или иной форме настаивающих на важности номогенети-
ческого компонента эволюции (см., например, Завадский, Ермоленко,
1966); мысли, сходные с номогенезом, высказывает и Уайт (Whyte,
1965), о чем сообщается дальше. В настоящее время «Номогенез»
Л. С. Берга вышел в новом английском издании в 1969 г., готовится и
новое русское издание.
Но постулат служебного значения всех особенностей организма в
селектогенезе имеет иной характер, чем у телеологов додарвиновского
периода, и он также антиномичен, как и у ученых типа Кювье, но
с иной точки зрения. И Линней и Кювье принимали единство организ-
ма и среды и указывали на совершенство приспособлений, связывая
это со своей креационной философией. Критики резонно указывали на
несовершенство приспособлений (вспомним, например, слова Гельм-
гольца, что он не принял бы от мастера столь несовершенный орган,
каким является глаз) как довод в пользу того, что эти приспособления
не могут быть приписаны творчеству всемогущего фактора. Но если
факты неполного совершенства приспособлений свидетельствуют в
пользу дарвиновского понимания проблемы телеологии, то возникает но-
вая трудность. Тесная связь (если не единство) организма и среды со-
вершенно необходима для всякого селектогенеза, а нередко наблюда-
ется очень резкое несоответствие. Факты такого рода приводит и Дар-
вин. В Южной Америке он наблюдал один вид дятла (существа,
превосходно приспособленного к лесу) в степи, сохранившего при этом
особенности лесного животного. Известна птица оляпка, проводящая
много времени под водой, хотя в ее строении нет ни малейшего наме-
ка на водный образ жизни. Таких примеров, когда особенности живот-
ного не соответствуют условиям существования, можно привести много.
Но их, как правило, ученые игнорируют.
5
Эгоцентризм приспособлений. Дарвин внес существенное
изменение в проблему приспособления. До Дарвина сторонники телео-
логии допускали разные направления приспособлений. Кроме эгоцен-
трической целесообразности, служащей самому организму, допускалась
антропоцентрическая (все на потребу человека) и космоцентрическая
(все развивается в целях космоса). Сам Дарвин отчетливо сознавал
важность этого постулата и писал, что если бы нашелся хотя бы один
случай, когда орган был бы полезным для иного организма, а не для
обладателя органа, то такой случай скомпрометировал бы его теорию.
Но «убежище невежества», в которое любят отступать дарвинисты, на-
столько обширно, что всегда можно сослаться на то, что со временем
в этом органе найдут какую-то пользу. Известна гремучка у гремучей
змеи: она как будто предупреждает других о приближении ядовитой
змеи. Но какую пользу гремучка приносит самой змее? Ответ как буд-
то уже нашелся: предупреждением врагов змея избегает чрезмерного
расходования яда. Таких объяснений совершенно в духе старой додар-
виновской телеологии (деревья с плодами нагибаются для того, чтобы
их легче собирать человеку, дыня имеет деление на дольки, чтобы гла-
ва семьи легче разделил ее между членами семьи и пр.) в литературе
можно найти сколько угодно. Стоит посмотреть работу Куна (Coon,
1955) об адаптивном характере особенностей человеческих рас.
38
А. А. Любицев
Примеров «чужеполезной» (альтроцентрической) целесообразности
описано очень много. Особенно интересно строение галлов, например
чернильных орешков на дубах, приспособленных как будто к нуждам
личинки, развивающейся внутри орешка.
Разумеется, при достаточном воображении можно придумать ко
всем случаям объяснение в духе эгоцентрической целесообразности, но
можно поставить вопрос об эвристической ценности такого объяснения.
До Дарвина эгоцентрическая целесообразность отвергалась только
крайними противниками всякой телеологии, часто выражавших свой
протест против телеологии в талантливой, хотя большей частью легко-
мысленной форме (вспомним «Кандид» Вольтера). Благодаря популяр-
ности такого отрицания телеологии, как известно, знаменитая работа
Шпренгеля о приспособлениях цветов к опылению насекомыми, про-
ликнутая духом старой телеологии, вовсе не была замечена й в своем
значении восстановлена лишь Ч. Дарвиным. Эгоцентрическая телеоло-
гия не была чем-то новым, а лишь достаточно забытым и осмеянным
старым. Что же касается антропоцентрической телеологии, то она пол-
ностью отрицалась дарвиновским селектогенезом, и это отрицание не
принесло пользы науке. Антропоцентрическая телеология была выра-
жена в знаменитом изречении Парацельса: «Природа — аптека, где
бог — главный провизор». Руководствуясь таким отношением к природе,
наши предки нашли в природе много лекарственных средств, многие
из которых и сейчас после периода длительного огульного отрицания
используются медициной (например, женьшень, панты и пр.). В XX в.
.руками благодетелей человечества — Флемминга и Ваксмана — созда-
ны пенициллин, стрептомицин — мощные средства борьбы с серьезней-
шими болезнями. Такая работа — полное противоречие принципам ра-
боты конца XIX и начала XX в., когда пытались создать совершенно
новые средства, специально нацеленные на определенные болезни:
вспомним третьего благодетеля человечества — П. Эрлиха. Оба принци-
па не исключают, а дополняют друг друга.
Ядовитые животные казались блестящим опровержением антропо-
центризма. Сейчас мы знаем, что люди сумели использовать и пчели-
ный и змеиный яды в медицине.
Если, оставив область фармакологии, перейдем к использованию
деревьев, то весьма удивительно, до чего трудно найти дерево, которое
не имело бы применения в народном хозяйстве. На что уж, казалось
бы, никчемное дерево — осина, но и она имеет специальное применение,
и генетики вывели новую разновидность осины, лишенную частного
дефекта (внутренней гнили) обычной осины.
То же наблюдается и в неорганическом мире. В настоящее время
огромное количество элементов Периодической системы Д. Менделеева
нашло применение в технике, вплоть до элементов, редко встречающихся
в природе (германий, тантал, вольфрам и пр.), и весьма продуктивно
убеждение, что все элементы рано или поздно будут использованы в
технике.
Наконец, космоцентризм может быть прекрасно иллюстрирован,
например, книгой Гендерсона «Среда жизни» (1924). Вода обладает
рядом аномалий (исключительно высокая теплоемкость и расширение
при замерзании и пр.), выделяющих ее из обычных веществ и как буд-
то специально приспосабливающих для обитания живых существ. Но
было бы нелепо думать, что эти поразительные «приспособления» во-
ды к живым существам могли бы быть выработаны с помощью естест-
венного отбора.
Общий вывод: конечно, селектогенетики приводят много велико-
лепных примеров эгоцентрической целесообразности в качестве доводов
в пользу селектогенеза. Но можно привести не меньше примеров и в
О постулатах современного селектогенеза
39
пользу неприемлемых с точки зрения селектогенеза иных видов целе-
сообразности. Отсюда вывод: в праве может быть использован любой
телеологический постулат в качестве эвристического орудия, без права
считать обоснованной только какую-либо одну форму целесообразности.
6
Синхронизм приспособления и потребности в нем.
Если приспособление обязано своим возникновением действию отбора,
то оно не может появиться раньше возникновения в нем объективной
потребности. Оно может возникнуть позже (постадаптация), если об-
разовалась (как это часто было в истории Земли) новая большая эко-
логическая ниша, где борьба за существование долгое время отлича-
ется малой интенсивностью. Поэтому случаи, подобные указанным вы-
ше (степной дятел в Ю. Америке или оляпка), противоречат постулату
тесного соответствия организма и среды, но не противоречат рассмат-
риваемому постулату. Ему противоречат факты преадаптации, т. е. пред-
варительного приспособления. Они были известны Ч. Дарвину, но он
считал это явление настолько редким, что не придавал ему существен-
ного значения. За протекшие сто лет факторов преадаптации накопи-
лось чрезвычайно много, имеются и сводки, например Кено. В журна-
лах постоянно встречаются указания на «преадаптивную фазу» в раз-
витии того или иного признака. Ярким примером преадаптации служит
и нашумевшая за последние годы березовая пяденица, черная (мела-
нистическая) разновидность которой вытеснила обычную пеструю
в промышленных районах Англии. Но ведь меланистическая разновид-
ность как редкость существовала всегда, она была преадаптирована
к несуществовавшему в момент возникновения этой разновидности по-
чернению стволов березы от копоти. Ничего нового отбор не создал. До-
статочно обоснованно утверждение о том, что во многих случаях не
условия среды через отбор приспособленных вызвали изменения орга-
низма, а изменения организма заставили его переменить среду и вы-
брать наиболее подходящую для тех изменений, которые возникли не-
зависимо от среды.
Утилитарный характер приспособлений. Само собой
разумеется, что естественный отбор (в самом широком смысле) может
отбирать только то, что имеет жизненное значение. Отказом от обяза-
тельного действия этого постулата служит введенный Ч. Дарвиным по-
ловой отбор, который основывается уже не на утилитарной, а на эстети-
ческой целесообразности. Вполне понятно, что принцип полового отбо-
ра встретил большие возражения. В частности, его отказался принять
А. Уоллес, который самостоятельно пришел к гипотезе естественного
отбора как ведущего фактора эволюции. Многие возражения против
теории полового отбора были известны >и самому Ч. Дарвину, полагав-
шему, что со временем эти возражения будут устранены. На деле же
произошло не устранение возражений, а увеличение трудностей.
Какие принципиальные возражения можно выдвинуть против тео-
рии полового отбора как дополнительной гипотезе?
1. Для действенности отбора должна быть возможность выбора,
т. е. значительный перевес представителей того пола, где проводится
выбор; но известно, что классический труд Ч. Дарвина о половом от-
боре опубликован совместно с его работой о происхождении человека,
а раз у человека имеется примерное равенство численности полов, то
непонятно, как вторичнополые признаки мужчины — борода и усы —
могли быть отобраны в нескольких поколениях.
2. Вся философия селектогенеза связана с отрицанием объектив-
ных критериев красоты, и Ч. Дарвин неоднократно возвращается к то-
40
А. А. Любищев
му, что понятие красоты — понятие субъективное. Но как может идти
устойчивый отбор по отношению к чему-то, не имеющему объективного
существования?
3. На примере изящнейших произведений природы, например ок-
раски крыльев фазана-аргуса, Ч. Дарвин настойчиво отстаивает идею,
что эти образования возникли путем накопления мелких изменений в
течение длинного ряда поколений. Но поскольку украшения самцов
птиц или бабочек необыкновенно разнообразны, то необходимо допу-
стить, что самки в длинном ряде поколений сохраняли свои эстетиче-
ские критерии. Такая устойчивость эстетических критериев мыслима в
человеческом обществе, где кроме материальной наследственности име-
ется и идеологическая наследственность (предания, религиозные веро-
вания, печать и пр.), но абсолютно непонятна в животном и раститель-
ном мире.
4. Наконец, нам известно, что часто украшения самцов делают их
особенно заметными для врагов по сравнению с самками, часто имею-
щими охранительную окраску. Здесь половой отбор как будто действу-
ет против естественного.
Большинство возражений против полового отбора просто игнори-
руется селектогенетиками, которые стремятся нагромождать Новые мон-
бланы фактов, более или менее гармонирующих с их взглядами. Но на
некоторых аргументах защитников полового отбора полезно остано-
виться.
Слишком опасная окраска самцов некоторыми учеными объясня-
лась тем, что ярко окрашенные самцы отвлекают на себя врагов и тем
спасают самок, с точки зрения вида более ценных. Допустим, что так,
но не слишком ли сильные средства использует отбор? Яркая окраска
самцов многих бабочек основана часто на сложнейших интерференци-
онных структурах чешуек крыла: зачем такая сложность и такая гармо-
ничность структуры для достижения такой простой цели, как привлече-
ние внимания врагов? Любопытна трактовка некоторыми выдающими-
ся современными учеными (Дж. Гексли в их числе) проблемы окраски
турухтанов. Турухтан отличается от других птиц, имеющих ярко окра-
шенный наряд самцов в брачный период, тем, что этот наряд более
разнообразен. Выходит, что самки в длинном ряде поколений вели от-
бор, сразу по большому числу разных рисунков. Решение вопроса про-
сто, почти как колумбово яйцо. Оказывается, самки турухтанов отли-
чаются столь низкой половой возбудимостью, что только лицезрение
целого ансамбля разнообразно окрашенных токующих самцов побуж-
дает их нарушить обет девства. Защитникам такой своеобразной гипо-
тезы, видимо, не приходит в голову, что если бы у самок отдаленных
предков современных турухтанов появились вредные мутации, меша-
ющие самкам осуществлять их законную биологическую функцию, то
такие самки не оставили бы потомства и естественный отбор, конечно,
оставил бы с потомством лишь самок с нормальной половой возбуди-
мостью. А тут — такой сложный аппарат для достижения цели, легко
осуществимой простыми средствами.
Остановимся на проблеме разнообразия и сложности копулятив-
ных органов. Хорошо известно, что ни сам Ч. Дарвин, ни его последо-
ватели не предполагали, что вся проблема полового диморфизма раз-
решима гипотезой полового отбора. Напротив, самые крайние примеры
полового диморфизма (бонеллия, червецы, некоторые глубоководные
рыбы с приросшими к ним рудиментарными самцами и пр.), конечно,
не могли быть следствием отбора со стороны самок. Большую загадку
представляет возникновение сложных и разнообразных копулятивных
органов самцов. Систематики еще до Дарвина начали успешно исполь-
зовать различия копулятивных органов для нахождения надежных
О постулатах. современного селектогенеза 41
(иногда единственно надежных) диагностических признаков соседних
видов. Известно также, что нередко соседние таксоны отличаются по
систематическому значению копулятивных органов: в одних родах они
дают превосходные отличия, в соседних — их значение ничтожно. Со-
временные авторы склонны считать различия копулятивных органон
приспособлениями, препятствующими скрещиванию близких видов и
тем облегчающими дивергенцию видов. Поэтому различия в таксоно-
мической ценности копулятивных органов в соседних таксонах стремят-
ся объяснить тем, что там, где копулятивные органы у соседних видов
сходны, роль генетического барьера исполняют другие признаки. Эта
мысль отчетливо выражена в работе Б. Б. Родендорфа о саркофаги-
лах (1967, с. 85). Одна триба саркофагил отличается монотонной ок-
раской и особым разнообразием и сложностью строения копулятивных
аппаратов, другая — яркой и систематически изменчивой окраской на-
ряду с просто построенным и мало изменчивым копулятивным аппара-
том. При яркой окраске и хорошем зрении изоляция обеспечена и без
сложного копулятивного аппарата, напротив «серые» мухи нуждаются
в более действенных механизмах генетической изоляции. Опять и здесь
наблюдается полное несоответствие цели и применяемых для достиже-
ния этой цели средств. Родендорф — великолепный специалист в об-
ласти двукрылых и ему, конечно, известно, какой исключительной
сложностй достигает копулятивный аппарат у многих двукрылых для
достижения простой цели — генетической изоляции. Известен ряд жи-
вотных (амфибия, большинство птиц, низшие насекомые, не говоря уже
о низших животных), где вообще нет копулятивных органов и видовая
изоляция достигается несравненно более простыми средствами. Таким
средством может быть, в частности, различие запахов. Собаки разли-
чают даже индивидуальных людей, по-видимому, потому, что разные
индивиды отличаются разнообразными наборами сравнительно неболь-
шого числа алифатических кислот (см. Райт, 1966). Простые средства
и великолепный результат. Насекомые, как известно, тоже отличаются
исключительной способностью различать запахи (в частности, бабочки,,
обладающие вместе с тем чрезвычайной сложностью копулятивного
аппарата самцов). Сводить различия копулятивного аппарата к обес-
печению генетической изоляции, значит, в угоду весьма спорных посту-
латов отмахиваться от интереснейшей проблемы. Иной подход к этому
показан в очень интересной работе другого нашего специалиста по дву-
крылым— Е. С. Смирнова (1959). Смирнов берет только одну часть
аппарата, так называемый внутренний форцес, показывает его разно-
образие и причудливые формы у близких видов и устанавливает инте-
ресные гомологии для 8 хет (их всегда восемь) этого органа. Они тоже
изменяются, и, например, хеты 6 и 7 всегда изменяются совершенно па-
раллельно— от тонких нитей до образований, подобных ластам. Мы
здесь наталкиваемся на проявление каких-то непонятных морфологи-
ческих законов, совершенно независимых от генетической изоляции.
7
Адекватное развитие органов. В только что разобран-
ных примерах наталкиваемся на особенности органов, непонятные-
ни с утилитарной, ни с эстетической точки зрения. Здесь мы разберем
такие случаи, где целевое назначение особенностей органа совершенно
ясно, но нет соответствия между степенью его развития и потребностя-
ми. Давно удивляло зоологов колоссальное развитие рогов ископаемого-
оленя. Впрочем, и развитие рогов современного лося кажется чрезмер-
ным. Рога самца не служат ему защитой, а более нуждающиеся в за-
щите самки лишены рогов. В качестве оружия для рыцарских турниров-
42
А. А. Любищев
вполне достаточны были бы скромные рога косули. Здесь, руководству-
ясь аллометрическими законами роста Дж. Гексли, пытаются свести
дело на эти законы. Такая гипотеза остроумна, но она вводит достаточ-
но независимые от отбора законы роста, иначе говоря, номогенетиче-
ский компонент эволюции.
В работе о проблемах систематики (Любищев, 1968) приводится
пример о лапах самцов у некоторых жуков. Расширение лапок самцов
имеет вполне ясный смысл: лучше прикрепляться к элитрам самок во
время копуляции. Казалось бы, что это приспособление, как прогрес-
сивное, должно было бы быть передано всем потомкам. Однако оказа-
лось, что очень близкие виды некоторых земляных блошек резко отли-
чаются по этому признаку: один из видов имеет почти полное сходство
с самкой, у другого — очень заметное расширение лапок. Наличие при-
митивных и расширенных лапок встречается у большого числа разных
родов. То же можно найти для целого ряда совершенно ясных приспо-
соблений: усики жуков, стрилуляционные органы и пр. Приспособление
для какой-либо цели развивается лишь у части сходных форм, но и то
в большинстве своем совершенно независимо, что ясно указывает на
невысокое жизненное значение такого органа. Австрийский энтомолог
Бруннер фон Ваттенвиль (Brunner von Wattenwyl, 1873, 1897) давно
указал на факты ателии (бесполезность того или иного образования),
листелии (явной нецелесообразности), гипертелии (сверхполезности).
Ему же принадлежит интереснейшая работа о красоте окраски насе-
комых. Все эти работы покоятся в библиотеках до времени.
8
Достаточный материал для отбора. Гипотезы возник-
новения приспособлений путем выбора удачных среди множества не-
удачных существовали давно, но защитникам этих взглядов резонно
возражали, что невозможно допустить, чтобы, например, случайно рас-
сыпанный типографический шрифт дал бы сразу какое-либо литературное
произведение, или (более вероятный пример), чтобы посаженная за
пишущую машинку обезьяна настукала связный рассказ. Дарвинизм
пытался парировать это возражение тем аргументом, что изменение
происходит путем очень мелких изменений, и каждое такое изменение
определяется выбором немногих из очень большого числа неудачных.
Приводились устрашающие примеры размножения организмов, на-
чиная от низших до слонов. Но не все организмы быстро размножают-
ся, и сам Дарвин указывал на муравьев и других общественных насе-
комых как на серьезное препятствие для его теории. Муравьев, конеч-
но, очень много, но большинство их бесплодно. А размножается лишь
по паре на муравейник, число же муравейников совсем невелико: их
легко в каждом лесу пересчитать. Курьезно, что сомнения, обуревавшие
отнюдь не фанатичного, добросовестного Ч. Дарвина, совершенно исчез-
ли у его слепо верующих в селектогенез последователей, и сейчас те же
муравьи фигурируют в качестве блестящего доказательства селекто-
генеза.
Допускались в качестве соревнующихся только две эволюционные
теории: ламаркизм в обычном понимании наследования приобретенных
свойств и селектогенез. Дарвинисты с торжеством говорили: допустим,
что наследование приобретенных свойств имеет место, но только в том
случае, если приобретший новые свойства организм сможет передать
их потомству. В муравейнике активны только рабочие муравьи, но все,
что бы они ни приобрели, остается бесполезным, так как потомства они
не имеют. Следовательно, допустимо только объяснение отбором. Дока-
зательство от противного (даже в математике это далеко не лучший
О постулатах современного селектогенеза 43
способ доказательства) совершенно неприемлемо не только в биологии,
но и в физике (по этому поводу хорошо писал П. Дюген (1910), что
в физике не возможен экспериментум круцис), в биологии же он не
имеет никакого значения. То, что вызывало сомнения у Ч. Дарвина,
имеет огромное значение. Если бы действительно большинство гибну-
щих было менее приспособлено, то надо было бы ожидать, что темпы
эволюции более или менее пропорциональны темпам размножения. По-
видимому, более верно противоположное: самые высокие темпы эволю-
ции характерны для очень медленно размножающихся животных. Му-
равьи, как и пчелы, с их ничтожно малым числом способных к раз-
множению, относятся к высшим представителям одного из высших отря-
дов насекомых. Муха цеце рождает по одной куколке, но она — одна
из наиболее дифференцированных мух. К высшим жукам относятся на-
возники, проявляющие заботу о потомстве и откладывающие всего
3—5 яиц, среди позвоночных наименьшими темпами размножения об-
ладают высшие классы, птицы и млекопитающие, и в этих классах
самые высшие отряды размножаются всего медленнее. Можно считать
совершенно прочно установленным, что колоссальный процент гибну-
щих гибнет не селективно. Что касается муравьев, то они никакой спе-
циальной проблемы не представляют.
Сейчас все более и более завоевывает признание мнение, что об-
щественные насекомые представляют собой организм (менее интегри-
рованный, чем обычные индивидуальные организмы) высшего порядка,
по-видимому, подчиненный тем же законам развития, что и индивиду-
альный организм, и проблема наследования приобретенных свойств
(которую догматические селектогенетики считают окончательно опро-
вергнутой) не представляет здесь каких-либо особых трудностей. Дело,
конечно, в том, что с позиций механистического материализма она, ви-
димо, не может быть разрешена.
9
Перейдем ко второй категории постулатов селектогенеза, по отно-
шению к которым были выдвинуты столь серьезные возражения, свя-
занные с новыми открытиями, что необходимость модификации их при-
знавали многие выдающиеся защитники селектогенеза. Сюда относят-
ся следующие постулаты.
Непрерывность и неограниченность изменчивости.
Как известно, всякое учение об эволюции заключает три момента: из-
менчивость, наследственность и естественный отбор. Полагают, что
признание этих трех моментов уже означает принятие селектогенеза.
Это совершенно неверно. Все дело в том, как понимать наследствен-
ность и изменчивость. Не может быть теории эволюции, не принимаю-
щей того или другого из этих пониманий. Не касаясь пока наследст-
венности, скажем, что изменчивость наследственной конституции Дар-
вином понималась как непрерывная и неограниченная. Он нередко
упоминал знаменитое изречение, что природа не делает скачков. А так
как нет неизменчивых признаков (даже такие, казалось бы, устойчивые
признаки, как количество конечностей у позвоночных, у отдельных уро-
дов показывают отклонение от нормы), то отсюда заключалось, что
естественный отбор может отбирать в любом направлении. Организм,
можно сказать, обладал бы «восковой пластичностью». Мы знаем, что
данный постулат подвергся серьезному ограничению в мутационной
теории и на первой фазе менделизма, и это было одним из важных ос-
нований кризиса селектогенеза первых десятилетий XX в. Сейчас этот
кризис сильно смягчился, так как оказалось, что наряду с резкими му-
44
А. А. Любищев
тацнямп имеются чрезвычайно плавные и что этих последних, вероятно,,
даже больше всего. И в современной генетике изменчивость наслед-
ственной конституции не непрерывна, но скачки настолько малы, что
практически можно считать изменчивость непрерывной. Но не зря круп-
ные ученые, например Шредингер, считают современную генетику кван-
товой, и следствия того, что изменчивость все же не оказывается непре-
рывной, далеко еще не продуманы. Ведь при подлинно непрерывной
изменчивости мыслимое множество всех результатов изменчивости
является непрерывным множеством, т. е. континуумом, при том же ха-
рактере изменений, которое сейчас принимается генетиками (комбина-
ция разных перестановок в звеньях цепи ДНК), число возможных изме-
нений не является даже бесконечностью, а является конечным, хотя и
очень большим числом. Большинство современных биологов полагает,
что этого числа достаточно как материала для отбора, но это далеко-
не доказано. Нетрудно обосновать, что колоссальное число возможно-
стей нередко обозначает почти полное отсутствие свободы творчества. .
Предположим, мы составляем литературное произведение из 30 слов.
В каждом должны фигурировать все слова без повторений, но порядок
безразличен. Число произведений, возможных при соблюдении этих
условий, окажется равным 30! (факториал от 30), или 2,65-1030 степени,,
иначе говоря,— числу с 31 цифрой. 31-значное число с обывательской
точки зрения служит бесконечно большим числом, а в данном случае
оно обозначает практически полное отсутствие свободы творчества.
Квантовая эволюция, даже принимая биологические кванты настолько-
мелкими, что практически изменчивость кажется непрерывной, пред-
ставляет большое препятствие для теории эволюции, основанной на по-
степенном отборе на основе случайных изменений.
Дивергентный характер трансформизма. Принятие
дивергенции как господствующего принципа в эволюции проникает всю
систему взглядов Ч. Дарвина. Он связывает ее и с иерархической фор-
мой естественной системы, и с особенным значением внутривидовой
борьбы. Это же привело в конечном счете к построению естественной
системы в форме генеалогического дерева, хотя следует отметить, что
ранние дарвинисты, как Т. Гексли или Э. Геккель, далеко не сразу
пришли к этому пониманию. Этот постулат сейчас переживает кризис,
из которого как будто нет выхода.
Во-первых, внутривидовая борьба не имеет столь первостепенного-
значения, как думал Дарвин, и все более и более выдвигается принцип
взаимопомощи, на чем настаивал в свое время наш выдающийся уче-
ный П. Кропоткин.
Во-вторых, принцип дивергенции, связываемый с борьбой за су-
ществование, вряд ли может быть распространен выше вида. Каждый
вид занимает, как правило, одну экологическую нишу и поэтому не
бессмысленно говорить о внутривидовой конкуренции в этой нише. Но-
распространение принципа селектогенной дивергенции на высшие так-
соны предполагало бы, что и высшие таксоны занимают нечто подоб-
ное одной экологической нише, что^ конечно, совершенно неверно. Эко--
логическая классификация Плиния давно составлена.
В-третьих, за сто лет накоплен колоссальный материал, позволяю-
щий сделать два совершенно безупречных вывода: 1) дивергенция в;
пределах вида существует, но не дарвиновская, селектогенная (вызван-
ная естественным отбром), а иная и 2) господствующий принцип в
эволюции, по крайней мере, высших таксонов — параллелизм, а не ди-
вергенции. Остановимся подробнее на этих положениях. Прочно уста-
новлены две формы дивергенции. Первая — географическая, «кольца
форм», когда большое количество форм образует цепь, все соседние
члены которой свободно скрещиваются, а крайние уже потеряли спо-
О постулатах современного селектогенеза
45-
собность к скрещиванию. Если бы вымерли средние звенья, то мы по-
лучили бы два безупречных вида, возникших путем дивергенции, но без
всякого участия внутривидовой борьбы. Вторая категория диверген-
ции— симпатрическая генетическая дивергенция, когда вследствие той
или иной хромосомной мутации Новая мутантная форма теряет способ-
ность скрещиваться с исходной формой. Отсутствие возможности скре-
щивания, несмотря на совместное существование, позволяет развивать-
ся в разных направлениях. Оба случая могут быть названы недарвинов-
скими формами дивергенции. Нам неизвестны случаи настоящей дарви-
новской, селектогенной, дивергенции.
Но наряду с дивергенцией на внутривидовом и видовом уровнях
при эволюции высших таксонов все более выдвигается явление парал-
лельного развития, подрывающее тот принцип монофилии, который ле-
жит в основе эволюционного (не только селектогенетического) понима-
ния системы. Об этом было сказано ранее (Любищев, 1923, 1925, 1966,
1968; Lubischew, 1963). Явления параллелизма и полифилии повторили
обычную историю с фактами, не укладывающимися в систему привыч-
ных догматов. Пройдены все три стадии: 1) это невозможно, так как
противоречит безусловным положениям; 2) иногда это бывает, но нет
правил без исключения; 3) это нисколько не противоречит старым веро-
ваниям. Сам Ч. Дарвин (в конце жизни он ознакомился со многими
фактами параллелизма, установленными палеонтологами) отчетливо
сознавал, что эти факты в его теорию не укладываются, но современные
селектогенетики более привержены к теории Дарвина, чем сам Дарвин.
Найдено по крайней мере четыре выхода из положения:
1) решительный отказ от взгляда, что современная систематика
есть филогенетическая систематика, и требование строить новую, «на-
стоящую» филогенетическую систематику: Козо-Полянский (1922), Ген-
ниг (Hennig, 1950), Кирьяков (Kiriakoff, 1965) и др. Это направление
решительно порывает со взглядом самого Ч. Дарвина о том, что суще-
ствующая система есть хотя бы первое приближение к филогенетиче-
ской систематике;
2) попытка замазать серьезность положения. Известно изречение
из «Фауста» Гете: «Там, где не хватает понятия, вставляют новое сло-
во». Здесь наблюдается прямо противоположное: чтобы скрыть возник-
новение нового понятия, неприятного для господствующих догматов,
стараются назвать его тем же именем. Расширяют понятие монофилии
(Simpson, 1961). Вместо совершенно ясного дарвиновского понимания
(все члены одного нового таксона обязаны своим происхождением од-
ному члену старого таксона, приобретшего признаки нового) вводится
новое: монофилетическим называется всякий таксон, происшедший (хо-
тя бы несколькими отводами) от таксона того же ранга. Совершенно
недопустимо, чтобы два разных явления, дивергенция и параллелизм,
приводили к одинаковому наименованию результатов процесса. Целе-
сообразно поэтому в параллель к явлениям дивергенции, параллелизма
и конвергенции принимать и три наименования результатов: монофи-
лия, парафилия и полифилия. Парафилия, во всяком случае, не дальше
от полифилии, чем от монофилии;
3) попытка подвести генетическую базу под параллелизм (Ворон-
цов, 1966). Так как многие мутации рецессивны, то они могут размно-
житься скрыто в популяции и потом возникать как бы независимо во
многих местах. Такое явление на низшем уровне вполне возможно, но
оно совершенно не объясняет параллелизма на высших уровнях систе-
мы. Кроме того, оно совершенно не объясняет те случаи, где паралле-
лизм, бесспорно, имеется, но проявляется не в виде независимого появ-
ления вполне сходных образований, а когда сходство только в замысле
новообразования, а не в его детальном выполнении. Подобные случаи
46
А. А. Любшцев
(их можно привести огромное количество) указаны ранее (Любищев,
1968) в отношении усиков земляных блошек и пр.;
4) наконец, будучи не в состоянии отрицать фактов параллельного
развития, называемого обычно ортогенезом, селектогенетики считают,
что эти факты — следствие ортоселекции, т. е. одинакового действия
естественного отбора в ряде линий. Вряд ли можно отрицать, что яв-
ления ортоселекции не выдуманы. С повышением сухости климата, на-
пример, будут отбираться организмы, все более приспособленные к за-
сухе, но и здесь, как и всегда, нельзя экстраполировать объяснение,
пригодное для определенных случаев на всевозможные случаи подоб-
ного рода, например на случаи, указанные в 3 п.
10
Тихогенетический характер изменчивости. Это—
едва ли не центральный постулат селектогенеза. Под тихогенезом
(Берг, 1922) понимается учение об эволюции, основанное на случайном
характере изменчивости, приводящей к эволюции. Тихогенезу противо-
поставляется номогенез как эволюция, основанная на закономерном
характере изменчивости. Книга Берга в. свое время вызвала очень ост-
рую критику. В частности, говорили, что и классический дарвинизм не
отрицает законов эволюции и потому не может считаться чистым тихо-
генезом; он, конечно, признает всеобщую причинность, а причинность
в философском понимании противоположна случайности, как чему-то
беспричинному. На это можно ответить словами самого Ч. Дарвина
(Darwin, 1968, с. 248), который ясно указывает, что отбор основан на
том, что мы по своему невежеству называем случайной, или произволь-
ной, изменчивостью.
Если архитектор строит здание из неотесанных камней, свалив-
шихся в пропасть, то форма каждого камня может быть названа слу-
чайной, хотя она обусловлена силой тяготения, природой камня, накло-
ном пропасти и пр. подчиненным естественным законам, но нет ника-
кой связи между этими законами и целью, для которой обломок
использован при постройке здания. И изменчивость каждого существа
обусловлена прочными и неизменными законами, но нет никакой связи
между этими законами и той живой структурой, которая строится мо-
гуществом отбора. По признанию самого Ч. Дарвина, его учение есть
тихогенез в отношении изменчивости материала для отбора. И для ря-
да лидеров современного селектогенеза случайный характер изменчи-
вости признается совершенно бесспорной истиной. Например, Дж. Гек-
сли (G. Huxley, 1959, с. 13) ясно пишет:
Центральный принцип естественного отбора получил триумфальное подтвержде-
ние. Естественный отбор, оперируя сырым материалом, вызванным случайной изменчи-
востью (мутации и их комбинации), является существенным механизмом, управляющим
ходом эволюции.
И на стр. 14:
Естественный отбор является упорядочивающим принципом. Он берет беспорядоч-
ный материал, поставляемый «беспорядочной», или «случайной», изменчивостью, строит
из него упорядоченную картину организации и ведет по упорядоченным путям изме-
нений.
Принятие этого принципа исходного хаоса изменений существенно
для убежденных селектогенетиков. Поэтому всякое нахождение зако-
нов изменчивости и наследственности встречало у них оппозицию. Пер-
вым, кто внес закон в хаос, был великий Мендель: до него огромное и
хорошо известное разнообразие, возникающее после гибридизации,
объяснялось просто «ослаблением силы наследственности». Поэтому
даже такие математически вполне образованные дарвинисты, как
О постулатах современного селектогенеза
47
К. Пирсон, не хотели признать менделевской наследственности. И со-
временные селектогенетики, вполне принявшие менделизм, в возникно-
вении изменчивости наследственности видели что-то случайное — след-
ствие поломок в хромосомах от внешних влияний. Сейчас и здесь
находят закономерность, позволяющую надеяться на возможность уп-
равления наследственностью при отсутствии или незначительном уча-
стии отбора. Но все больше и больше набирается фактов, что не только
на низшем уровне, но и на высших изменчивость не хаотична, непред-
виденна, а подчинена специфическим законам. Об этом больше всего
говорится у Л. С. Берга (1922). Как же отнеслись к этой книге? Она
опубликована и на английском, но в известной сводке Дж. Гексли «Эво-
люция» (Huxley, 1942) о ней упоминается только в примечании. Там
говорится, что факты, приведенные Л. С. Бергом, полезно было бы
разобрать с точки зрения синтетической теории. В известной книге
Э. Майра (Е. Мауг, 1963) с огромной библиографией, занимающей
107 страниц (более 1500 названий), не нашлось места для книги Берга
и имя автора тоже совершенно не упоминается, хотя Л. С. Берг был
ученым с мировым именем и безупречной репутацией. Р. Фишер (Fisher,
1954) в разборе возражений против теории естественного отбора каса-
ется номогенеза мимоходом и не по существу. Наконец, в виду ряда
появившихся работ, возрождающих в том или ином смысле идеи номо-
генеза, К- М. Завадский и М. Т. Ермоленко (1966, с. 232) не находят
ничего лучшего, как ограничиться словами: «... в работе современных
сторонников номогенеза каких-либо новых фактов, противоречащих
теории отбора и говорящих в пользу номогенеза, не приводится». Как
будто старых фактов недостаточно, чтобы заставить обратить на них
внимание. В конце статьи вернемся к работе Уайта, где именно новые
факты освещаются с позиций, близких к номогенезу, хотя автор и чуж-
дается номогенеза.
Интересно отметить, что в нашей литературе появились статьи, за-
щищающие до известной степени номогенез (Никольский, Веленов,
Кремянский, 1965); это очень отрадное, но вместе с тем неожиданное
явление, так как с философской точки зрения у нас никто в защиту но-
могенеза ранее не выступал.
Проблема номогенеза — очень сложная проблема. Очень кратко
о ней говорится в статье «Систематика и эволюция» (Любищев, 1966),
хотя она заслуживает большего внимания.
11
Монистинность факторов на всех уровнях эволю-
ции. Этот постулат вытекает из самого названия классического труда
Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или
сохранение избранных пород в борьбе за жизнь». Ведь в этой книге
Дарвин решает не только происхождение видов, но и всех высших так-
сономических категорий, дает общую теорию эволюции, а не только
теорию специации (происхождение видов). Этот постулат полностью
сохраняется и большинством современных селектогенетиков. Например,
одно из наиболее полных изложений современной синтетической теории
Э. Майра (1963) так и называется: «Животные виды и эволюция».
В заключении 19-й главы о виде- и транспецифической эволюции автор
пишет (с. 621):
Виды — реальные единицы эволюции, как временное воплощение гармонического,
хорошо объединенного комплекса генов. И специация, продукция новых комплексов
генов, способных к экологическим сдвигам, и есть тот метод, которым движется эволю-
ция. Без специации не было бы многообразия органического мира, не было бы адап-
тивной радиации и был бы очень малый эволюционный прогресс. Поэтому вид является
краеугольным камнем в эволюции.
48
А. А. Любищев
Постулат Дарвина остается в полной неприкосновенности. И од-
нако здесь за сто лет обнаружены такие явления, которые ясно- проти-
воречат постулату монистического характера эволюции.
В области микроэволюции менделизм ясно показывал, что путем
комбинации могут появляться совершенно новые формы без изменения
наследственной субстанции. Изменение наследственной субстанции про-
исходит разными путями, даже если говорить только о хромосомной
наследственности (Jinks, 1964). Но всего интереснее распространенные
факты макроэволюции. Это, прежде всего, симбиогенезис — образова-
ние новых организмов сочетанием двух совершенно различных (комби-
национный принцип на высшем уровне). Наиболее известный случай,
конечно, лишайники. В своей лекции «Растение — сфинкс», прочитан-
ной в 1885 г. (см. Тимирязев, 1948, т. I, с. 205—225), К. А. Тимирязев
очень живо изображает то изумление и даже негодование, которое вы-
звало открытие, что лишайники, изучению которых посвятили много
лет специалисты-лихенелоги, оказались не самостоятельными организ-
мами, а комплексом грибов и водорослей: «Некоторые ботаники и до
сих пор не могут очнуться от впечатления, вызванного этим порази-
тельным открытием, и скорее предпочитают закрывать глаза перед
очевидностью, чем примириться с фактом, идущим в разрез с устано-
вившимися понятиями» (с. 206). Как увидим, продолжают закрывать
глаза и большинство современных неодарвинистов, даже в общерас-
пространенных руководствах (например, Л. И. Курганова и др. (1951))
они называются не самостоятельными, а «как бы организмами», хотя
им и отводят место в качестве десятого типа растений. Между тем, до
открытия комплексной природы лишайников их рассматривали как
обычные организмы. Но отказ лишайникам в праве на самостоятель-
ность совершенно не обоснован. Лишайники образуют большое число
видов, группируемых в роды, семейства и т. д., они образуют своеоб-
разные органы, производят специфические многообразные лишайнико-
вые кислоты, из них добывают лакмус, они занимают своеобразные
экологические ниши, недоступные для других растений, и играют роль
пионеров растительного мира на камнях, мертвых деревьях и т. д.
Нельзя от них отмахнуться, как от какой-то досадной случайности, урод-
ства растительного мира. Ведь твердо установлено, что в состав ли-
шайников входят грибы, относящиеся к двум классам и трем порядкам
(лискомицеты, пиреномицеты и базидиомицеты), и водоросли, относя-
щиеся к двум типам (зеленые и сине-зеленые), и так как водоросли,
как правило, а грибы, как исключение, могут жить и самостоятельно,
то совершенно несомненен крайний полифилетизм в возникновении ли-
шайников. Здесь, можно сказать, происходит скрещивание типов расте-
ний и притом без изменения комплекса генов, участвующих в скрещи-
вании. Возникновение лишайников-—прекрасный пример предваритель-
ного приспособления. Развивавшиеся в течение миллионов лет совер-
шенно независимо грибы и водоросли вдруг «нашли друг друга» и об-
разовали столь гармоничный комплекс, что сложное строение его было
с большим трудом разгадано. Лишайники своим существованием ясно
показывают, что группа, производящая впечатление вполне «естествен-
ной» (по произвольному толкованию селектогенетиков), может быть:
1) крайне полифилетической; 2) не связанной с изменением генного
комплекса; 3) основанной на преадапт'ации.
Само собой разумеется, что общая теория эволюции не может иг-
норировать такое явление, как возникновение новых организмов путем
симбиоза, даже если бы такие организмы были редким исключением, но
мы знаем, что явления облигатного симбиоза (когда оба компонента
неразрывно связаны друг с другом) чрезвычайно распространены и у
растений, и у животных: радиоларии, многие инфузории, плоские чер-
О постулатах современного селектогенеза
49
ви, термиты, интрацеллюлярные симбионты насекомых и т. д. Помимо
этих случаев, где симбиотическая природа вполне ясна, выдвигаются
более или менее правдоподобные гипотезы о симбиогенном происхож-
дении больших групп. Наш академик Фаминцин, известный большой
ролью в деле расшифровки природы лишайников, предполагал, что все
зеленые высшие растения — продукты симбиоза (консорции, по терми-.
нологии Козо-Полянского), и хлоропласты — это сине-зеленые водорос-
ли, потерявшие способность к самостоятельному существованию. Гипо-
теза Фаминцина весьма правдоподобна, так как хлоропласты всегда
возникают только от подобных себе, но тогда весь обширный мир зеле-
ных растений окажется комплексным. Кроме Фаминцина гипотезу
симбиогенезиса у нас поддерживал давно Мережковский, на первом
съезде ботаников — Козо-Полянский. В настоящее время ряд авторов
решительно поддерживают чрезвычайно широкое распространение сим-
биогенезиса, начиная с возникновения первых организмов: синтез
взглядов дает Моргулис (см. прекрасное изложение в статье Додсона
(Dodson, 1971)). Высказывают мнение (Meyer-Abich, 1963), что и губки
являются комплексными организмами, подобными лишайникам.
Второй тип макроэволюции, совершенно непредвиденный дарвиниз-
мом, вызвавший чрезвычайное изумление и противоречащий многим
постулатам селектогенеза,— педоморфоз, т. е. то явление, когда орга-
низмы эволюционируют не путем наращивания изменений в конце раз-
вития (геронтоморфоз), а в начале (архаллаксис) или в середине раз-
вития (педогенез, приобретение личинками способности размножения),
или когда признаки личинок сохраняются у взрослого организма. Са-
мое существенное: если сопоставить ряд последовательных потомков,
то в случае приобретения личинкой способности размножения и утери
способности дальнейшего развития получается полный разрыв между
серией последовательных организмов. Эти весьма разнородные явле-
ния опровергают многие установившиеся воззрения и «законы», напри-
мер биогенетический закон, дают опять-таки примеры преадаптации
и, по-видимому, чрезвычайно широко распространены и во многих слу-
чаях могут привести к выходу из того тупика, в который заводит эволю-
ция путем геронтоморфоза, идиоадаптаций и пр. Фактов и гипотез так
много, что изложение их отняло бы много места.
Отметим, наконец, довольно изолированное, но чрезвычайно любо-
пытное явление, которое можно назвать клептогенезом (воровская эво-
люция). У ряда плоских, турбеллярий давно были известны стрекатель-
ные капсулы, чрезвычайно похожие на капсулы гидроидных полипов.
Оказалось, что это — клептокниды (буквально краденые капсулы), так
как здесь турбеллярия использует в своих целях стрекательные капсу-
лы поедаемых ею полипов, которые по специальным каналам переме-
щаются в эпителий и там размещаются для защиты нового хозяина.
Как это ни странно, в большой книге Э. Майра с огромной биб-
лиографией, где столь авторитетно утверждается о достаточности син-
тетической теории эволюции, нет ни слова ни о номогенезе, ни о педо-
морфозе, ни о симбиогенезе. Неудобным фактам нет места в «синтети-
ческой теории». Э. Майр находит возможность разделаться с против-
никами селектогенеза следующими словами:
Немногие противники, которые все еще оперируют и ламарковскими и финалисти-
ческими концепциями, обнаруживают такое колоссальное невежество в принципах гене-
тики и всей современной литературе, что опровергать их — значит терять время (Мауг,
1963, с. 8).
Можно привести ученых, защищающих так называемые «ламарковские
принципы» и вполне компетентных в генетике, а сознательное невеже-
ство Э. Майра в отношении неугодных ему фактов обнаруживает в нем
слепо верующего в свои постулаты догматика, а нетрезвого ученого.
^Проблемы эволюции
50
А. А. Любищев
12
Это краткое изложение показывает, что так называемая синтети-
ческая теория имеет значение лишь в сравнительно ограниченной обла-
сти микроэволюции. Хотя консерватизм мышления селектогенетиков
еще очень силен, но незаметно произошло существенное изменение фи-
лософских и методологических постулатов классического дарвинизма.
В самых кратких чертах эти изменения сводятся: 1) вместо отрицае-
мой Ч. Дарвином сущности вида в старом смысле появилось новое по-
нимание: генотип, понимая под этим не только связанный с хромосо-
мами, но и с экстрахромосомными носителями наследственности;.
2) введение комбинационного принципа вместо дихотомического вполне
признано в области скрещивания и должно получить признание и в сим-
биогенезисе и общей теории систем; 3) некоторая уступка номогенети-
ческому пониманию эволюции: мутационные и эпигенетические огра-
ничения (Маут, 1963:2) кроме тех ограничений, которые налагаются
законами Менделя, и признание параллельного развития, обычно-
называемого ортогенезом, хотя бы в форме ортоселекции; 4) по-
жалуй, самое важное: отход от монологии того, что можно назвать
меризмом (термин Рохгаузена, Rochhausen, 1961:71). Меризмом (от
греческого слова «мерос» — часть) Рохгаузен называет представление
(противоположное холизму), по которому общий комплекс сложных
причинных отношений рассматривается как сумма простых причинных
отношений. В применении к проблеме эволюции меристическое понима-
ние можно назвать мерогенезом.
Отход от мерогенеза. Меристическое понимание сводит всю
физическую реальность к совокупности независимых атомов, все пове-
дение организмов-—к совокупности рефлексов и тропизмов, всю эво-
люцию— к постепенному накоплению независимо возникающих изме-
нений среди индивидов, подчиняющихся общему лозунгу: борьба всех
против всех. Крайняя степень меризма была дана Ру в его борьбе ча-
стей организма и в герминальном отборе А. Вейсмана, принимавшего-
борьбу элементов наследственной субстанции (детерминантов по его
терминологии). В настоящее время отход от мерогенеза и вообще ме-
ризма намечается в ряде направлений. Во-первых, за основу берут не
индивидум, а популяцию. Во-вторых, организменный, т. е. холистиче-
ский, характер придают не только популяциям, но и обществам насеко-
мых, ландшафтам, систематическим категориям и, наконец, совокупно-
сти всех организмов планеты (так называемого геомерида — термин
К- Старныкевича). Некоторое представление о разнообразии этих на-
правлений дается в ряде статей сборника «Философские проблемы со-
временной биологии» (1966), в особенности в статьях К. М. Завадско-
го, М. И. Сетрова и А. В. Янковского. Литература по вопросам «цело-
стности», теории систем и пр. чрезвычайно обширна, философские
взгляды авторов чрезвычайно разнообразны, но их объединяет нечто
общее: целостность (иначе говоря, холистичность) свойственна не толь-
ко организмам, но и многим надорганизменным образованиям, которые
классический селектогенез склонен был рассматривать как чистые аг-
регаты. Но чем выше мы поднимаем уровень целостности, тем меньше
оказывается элементов для отбора и, наконец, геомериду мы встречаем
в одном единственном экземпляре.
В этой связи полезно коснуться той книги, которую я уже упоми-
нал, именно книги Уайта о внутренних факторах эволюции (Whyte,
1965). Эта книга интересна тем, что она намечает как бы переход от
монопольного меристического понимания эволюции к признанию холи-
стических и номогенетических факторов. Автор не биолог, а физик, из-
вестный небольшими книгами по истории и философии науки. Они от-
О постулатах современного селектогенеза
51
личаются эрудицией, оригинальностью мышления и превосходным
стилем изложения. Так как автор не биолог, то он не приводит каких-
либо неизвестных биологических фактов. Он делает лишь достаточно
обоснованные выводы из новейших достижений биологии и строит ин-
тересные гипотезы, связывая их с духом эволюции современной физики.
Он очень высоко оценивает так называемую синтетическую теорию эво-
люции и считает ее первоклассным достижением, необходимым, но не'-
достаточным для понимания всей эволюции; он оспаривает положение,
что отбор действует лишь по фенотипам и что дарвиновский отбор яв-
ляется управляющим фактором эволюции.
Уайт связывает свои воззрения с духом современной физики. Он
указывает, что в то время как физика XIX в. была проникнута идеями
кинетического атомизма, для физики XX в. характерно представление
упорядоченной структуры. Фундаментальными в прошлом веке счита-
лись силы, выражающие внешнее действие одних сущностей на другие,
в нашем веке доминирует понятие квантованных упорядоченных состо-
яний систем с точки зрения их внутренней структуры. Эту идею упоря-
доченности Уайт называет в области биологии организмизмом, осново-
положниками которого он считает весьма разнородных авторов: Уайт-
хеда, Д’Арси Томпсона, Чайльда, Берталланфи, Вуджера и др. По
Уайту, организм подчинен управляющим принципам, не приложимым
к пространству между организмами, или, согласно Вуджеру, организм
состоит из химических атомов плюс упорядочивающие отношения. Эти
упорядочивающие отношения, или «координирующие условия» (СС),
выдвигаются Уайтом на первый план. Они являются математическим
выражением общих условий биологической координации. Мне кажется,
что лучше всего их можно определить как биологическое поле, или би-
ологические поля (для разных уровней организации организмов).
В приложении к теории эволюции Уайт считает, что наряду с внеш-
ним отбором, основой «синтетической теории», существует внутренний
отбор. Этот внутренний отбор резко отличается от внутреннего отбора
в смысле Ру и Вейсмана, так как основан не на борьбе, а на согласо-
ванности. Уайт не отрицает и борьбу частей в организме, примером
чего он считает злокачественные опухоли. Внутренний отбор в понятии
Уайта может привести и к гибели зародышей (летальные мутации), но
не в силу вытеснения их другими, а просто в силу внутренней несогла-
сованности. Такой внутренний отбор обеспечивает направленную эво-
люцию, могущую идти без всякого участия внешнего отбора. Он и объ-
ясняет макрогенезис и многообразие форм при возникновении незаня-
тых еще новых экологических ниш, где до поры до времени нет
напряженной борьбы за существование и внешнего естественного отбо-
ра. Внутренний отбор, по Уайту, действует всегда, наружный же —
лишь периодически.
Все изложенное показывает, что учение Уайта обнаруживает чер-
ты сходства с витализмом, ортогенезом и номогенезом. От всего этого
Уайт решительно открещивается.
Сходство с витализмом имеется в том, что организмизм так же анта-
гонистичен механизму, как витализм XIX в. Если принять, (в термино-
логии XIX в.), что антагонист механизма есть витализм, то организ-
мизм есть одна из разновидностей витализма. Если же принять опреде-
ление витализма Дриша, что принимаемая витализмом реальная сущ-
ность — энтелехия, не подлежит научному исследованию, то тогда вся-
кий, отрицающий принципиальную непознаваемость чего-либо реально
существующего (принципиальную познаваемость всего существующего
принимал, например, и Гегель), конечно, отмежуется от витализма.
Автор выступает против ортогенеза, считая, что защитники ортоге-
неза принимают единственно возможное направление эволюции. Это
52
А. А. Любищев
тоже слишком узкое понимание. Основоположник учения об ортогенезе
и предложивший, насколько нам известно, сам термин (Т. Эймер) при-
нимал прямолинейное развитие под влиянием внешних условий незави-
симо от естественного отбора. Сейчас предложен термин ортоэволюции,
обнимающий все формы прямолинейного развития (обычно проявля-
ющиеся в параллельном развитии сходных организмов), т. е. эктогене-
тический ортогенез (первоначальное понимание Т. Эймера, а также
Г. Штейнмана), эндогенетический ортогенез (то, что понимает Уайт:
филогенетические пути, определенные упорядоченными мутациями)
и ортоселекцию, т. е. селектогенную ортоэволюцию. Само собой разу-
меется, что наличие ортоэволюции на определенных этапах формооб-
разования не означает монопольного характера этой формы эволюции.
Длинная филогенетическая линия может состоять как из прямолиней-
ных, так и иных форм движения, подобно тому как траектория артил-
лерийского снаряда (в первом приближении — догалилеевская теория
движения артиллерийского снаряда) состоит из двух почти прямоли-
нейных участков, связанных кривой линией.
Автор цитирует Л. С. Берга, но считает, что его взгляды отличают-
ся от номогенеза тем, что по Бергу номогенез альтернативен селекто-
генезу, а по Уайту его внутренний отбор дополнителен внешнему, но не
исключает его. Это возражение тоже неубедительно. Л. С. Берг не от-
рицал существования и эффективности естественного отбора, но не
считал его ведущим фактором эволюции. Уайт тоже не считает его
ведущим фактором, так как признает, что его внутренний отбор дей-
ствует постоянно, внешний же отбор лишь периодически. Поэтому мож-
но считать, что взгляды Уайта являются одной из форм номогенеза,
вернее защищают наличие в эволюции номогенетических факторов.
Природа этих факторов в понимании Уайта неясна. Он стремится свя-
зать их с данными молекулярной биологии, но это является у него
лишь исповеданием своего кредо.
Остается вопрос: куда отнести Уайта? Признать ли, что его учение
является одной из разновидностей селектогенеза, или считать его про-
тивником селектогенеза? Он оперирует понятием внутреннего отбора,
значит он защищает селектогенез? Но его понятие внутреннего отбора
решительно отличается от понятия естественного отбора, так как тес-
нейшим образом связано с согласованием, гармонией, а не борьбой.
Английское слово selection очень многосмысленно и на русский язык
переводится, по крайней мере, пятью словами: отбор, подбор, выбор,
набор, селекция.
Оставляя в стороне последнее слово, имеющее чисто прикладной
характер в агрономии и практической медицине, остановимся на пер-
вых четырех. Они все сродны, но им придают разный оттенок. Под от-
бором разумеют преимущественно результат отсеивания, элиминации,
т. е. чисто пассивный процесс. Когда говорят о подборе родительских
пар, то тут уже выступает активное действие. Слово набор имеет раз-
ные оттенки от презрительного (набор слов) до вполне почтенного: на-
бор инструментов для определенной профессии, набор текста статьи.
Во всех последних случаях нет места механическому вытеснению не-
пригодных случайных элементов, а активное действие разных психиче-
ских факторов. Между тем типичный современный селектогенез тесней-
шим образом связан с тихогенетическим характером изменчивости. Ко-
нечно, отбор во всех смыслах, принимавшихся Ч. Дарвином, включает
в себя и психогенетический селектогенез (половой отбор). Поэтому
селектогенез в самом широком понимании гораздо шире синтетической
теории, и название «внутренний отбор» взято Уайтом не совсем удачно,
так как борьба частей Ру и герминальный отбор А. Вейсмана являют-
ся тоже внутренним отбором, но тихогенетическим, а не номогенетиче-
О постулатах современного селектогенеза 53
ским. Можно различать антитезы: 1) внутренний отбор и внешний;
2) тихогенетический и номогенетический; 3) гилогенетический (отсут-
ствие психического фактора) и психогенетический; 4) основанный на
борьбе и уничтожении — основанный на выборе и согласованности;
5) творческий — разрушающий; 6) меристический — холистический. Со-
временный селектогенез, так называемая синтетическая теория, явля-
ется гилогенетическим и тихогенетическим селектогенезом, но ограниче-
ние изменчивости, внедрение номогенетического компонента принимает
все большие и большие размеры, его принуждены принимать и защит-
ники синтетической теории (см. Мауг, 1963, табл. I, с. 5). Книга Уайта —
крупный, но, по-моему, еще недостаточный шаг в этом направлении.
Остается сказать несколько слов о философском значении селекто-
генеза. Мы видели, что понятие селектогенеза очень обширно и в край-
них своих выражениях захватывает разнообразные философские взгля-
ды. Совокупность таких взглядов лучше обозначить термином селекци-
онизм, а не селектогенез, и тогда оно будет обозначать наличие
возможности выбора (в самом разном смысле) в процессе развития,
а это практически совпадает с индетерминизмом. Крайний детерминизм
никакого выбора не допускает. Согласно знаменитому изречению Лап-
ласа, вся история проходит единственно возможным путем и, следова-
тельно, на элементарном (атомном во времена Лапласа) уровне ника-
кой селекционизм невозможен. Но механический материализм Лапла-
са, как известно, вполне созвучен дарвиновскому селектогенезу, кладу-
щему неопределенность, случайность в основу эволюционного процесса.
Напротив, номогенез ограничивает возможности эволюции, следова-
тельно, уменьшает возможность выбора, но он вполне созвучен (по
крайней мере, в некоторых своих формах) возможности выбора, т. е.
индетерминизму как на элементарном уровне, так и на уровне организ-
мов разного порядка. Без идеи выбора не обойтись, и вместо вопроса:
«Кто вы — селекционист или нет?» правильнее говорить: «Для какого
уровня вы селекционист?» Разнообразие мнений по вопросам эволюции,
конечно, гораздо выше, чем это обычно принимается, и об этом полезно
поговорить в особой работе.
Заключение
Главная цель настоящей статьи — стремление показать, что та са-
моуверенность, которую проявляют защитники современной «синтети-
ческой теории», совершенно не обоснована. Она связана с непонимани-
ем таких понятий, как необходимость и достаточность, а также с тем,
что селектогенез связан с обширной системой постулатов, связь кото-
рых в классические времена дарвинизма отлично понималась. Сейчас
же многие постулаты модифицируются, но при этом не замечают, что
от этого нарушается последовательность системы постулатов — необхо-
димое условие для обоснования значимости всей теории. Игнорируются
огромные комплексы неизвестных во времена Дарвина фактов и новые
направления, в частности номогенез, только потому, что они противо-
речат сложившимся догматам. Крупнейший недостаток современных
дарвинистов — они не принимают в соображение косвенных данных,
считая достаточным для построения теории, претендующей дать истол-
кование всего эволюционного процесса, лишь экспериментальные дан-
ные весьма ограниченного значения. В этом они отходят от духа само-
го Дарвина и совершенно не учитывают уроков истории точных наук.
Любопытно, что уроки истории часто ими истолковываются совершенно
превратным образом. Один из видных основоположников современного
селектогенеза Холден (Haldane, 1959) в конце статьи о естественном
отборе пишет: «История науки делает почти достоверным то, что будут
54
А. А. Любищев
открыты факты, показывающие, что теория естественного отбора не
вполне адекватна для истолкования эволюции. Но та же история дела-
ет крайне невероятным, что эти факты будут в какой-то степени связа-
ны с критикой, направленной против этой теории. Физика Ньютона и
Галилея оказалась недостаточной в каких-то отношениях и была за-
менена релятивистской и квантовой механикой. Но эти теории еще
дальше от средневековых физических теорий, чем были теории Гали-
лея и Ньютона. Эти теории были открыты потому, что, когда были раз-
работаны все следствия ньютоновской физики, некоторые факты были
с ними в несогласии». Эта цитата заслуживает достаточно подробного
критического разбора.
Холден допускает открытие новых фактов, несогласных с теорией
естественного отбора, полагая, что все известные факты не противоре-
чат этой теории. Фактов, противоречащих селектогенезу, сколько угод-
но, но история науки показывает, что факты могут долго оставаться
неиспользованными. Добывание огня трением проводилось человеком
на самых ранних этапах культуры, но только в XIX в. появилась ме-
ханическая теория теплоты, сменив долго господствующую теорию теп-
лорода (к тому же математически разработанную). Условные рефлек-
сы использовались конюхами еще во времена персидского царя Дария,
как об этом изложено еще у Геродота; ясное представление о том, что
не всякое обучение связано с разумом, дано Фомой Аквинским, но экс-
периментально обоснованное учение об условных рефлексах дано
И. П. Павловым только в наши дни. Алхимики твердо верили в воз-
можность превращения элементов (это мнение разделял и Ньютон) и
приводили факты в эту пользу (совместное нахождение серебра и свин-
ца и пр.), и сейчас ученые говорят, что современная наука в известном
смысле возродила учение алхимиков. Факт эквивалентности инертной
и тяжелой массы был известен давно и как будто никого не беспоко-
ил, пока за это не взялся Эйнштейн, построивший общую теорию отно-
сительности. Таких данных из истории наук можно привести сколько
угодно, и особенно неудачна апелляция Холдена к великим именам
Галилея и Ньютона, как будто они были во всем единомышленники.
Как Архимед считается основоположником статики, так Галилей явля-
ется основоположником динамики; в этом достижении и заключается
его главная заслуга перед наукой. Но, как свойственно большинству
основоположников, Галилей переоценил значение чисто механического
фактора и совершенно отбросил связанные с астрологией представле-
ния о влиянии солнца и луны на земные явления, в частности, приливы.
Он их пытался объяснить вращением Земли, и первоначальное назва-
ние его’знаменитых «Диалогов» было «О приливах и отливах». Теория
(неверная) приливов и отливов и была! изложена в последней части
«Диалогов» вместе с полным отрицанием взглядов Кеплера, его не ме-
нее гениального современника (см. Галилей, 1948). Ньютон развил
линию Галилея в механике, но на основе принципа всемирного тяготе-
ния (принципиально отвергавшегося Галилеем) дал правильную теорию
приливов и отливов. Лаплас и другие представители механистического
материализма полагали, что из учений Кеплера и Ньютона уже извле-
чено все «рациональное», а кое-что является просто каким-то непонят-
ным заблуждением высоко талантливых людей.
Многое из их наследства оставалось неопубликованным.
Сейчас наблюдается полная «реабилитация» Кеплера. Находят ин-
тересным у него и то, что в глазах Лапласа, Бертрана Рассела и др.
казалось совершенным заблуждением. Печатаются полностью его тру-
ды [см. книгу Ю. А. Белого (1971), статьи С. П. Капицы (1971),
Ю. А. Данилова и Я- А. Смородинского (1971)]. Все больше становит-
ся ясным положение, что история науки не есть накопление оконча-
О постулатах современного селектогенеза
55
тельно установленных истин, а смена систем постулатов, причем при
такой смене, по закону диалектического развития идей, мы нередко воз-
вращаемся на повышенном основании к тому, что недавно считалось
окончательно опровергнутым (см. например, Radi, 1905—1909 и Дю-
гем, 1910). Мнимое торжество так называемой синтетической теории
основано прежде всего на том, что этот дух XX в. еще не усвоен боль-
шинством биологов.
Статья поступила в редакцию
25 мая 1967 г.
SUMMARY
|А. A. Lubischev|
POSTULATES OF MODERN SELECTOGENESIS
The claims of the ’’synthetic theory” of evolution, modern selectogenesis, are based
on the confusion of the notions of necessity and sufficiency of natural selection and on
remnants of time-vorn philosophies. The basic philosophical postulate of selectogenesis
is the negation of purposefulness in nature, the one exception to this is man. The mono-
poly of teleologism is limited by the efficiency of anthropocentrism, preadaptation, ately
and aesthetical purposefulness. The conceptions of selective elimination, unlimited varia-
bility and divergence demand revision. The laws of variability and ends in evolution
adduce arguments in favour of nomogenetic factors in transformism, against tychogene-
sis. The monism of factors at all evolutionary levels is refuted by symbiogenesis, paedo-
genesis. The hologenetic conception of evolution is advanced against the merogenetic. The
multiplicity of forms of selection sets modern selectogenesis against tychogenetic and
merogenetic selectogenesis in the philosophical sense, i. e., indeterminism. Rejected postu-
lates rewived on a new basis await new synthesis.
ЛИТЕРАТУРА
Б e p г Л. C., 1922. Номогенез. M.
Белый Ю. A., 1971. Иоганн Кеплер. M., «Наука», 293 с.
Веленов М. Ф., Крем янский В. И., 1965. Некоторые философские вопросы со-
временной биологии. М., «Знание», 32 с.
Воронцов Н. Н., 1966. О гомологической изменчивости. — «Проблемы кибернетики»,
вып. 16, с. 221—229.
Галилей Галилео., 1948. Диалоги о двух главнейших системах мира (Перевод,
предисловие и примечания А. И. Долгова). М., 380 с.
Гендерсон Л. Ж., 1924. Среда жизни (Пер., с нем.). М —Л„ Госиздат, 198 с.
Данилов Ю. А., С мор о ди некий Я. А., 1971. Кеплер и современная физика.—•
«Природа», № 12, с. 359—363.
Дарвин Ч., 1896. Происхождение человека и половой подбор. СПб, 586 с.
Дю гем П., 1910. Физическая теория, ее цепь и строение. (Пер. с фр. Котляра).
Завадский К. М., Ермоленко М. Т., 1966. К критике неономогенеза. — Фило-
софские проблемы современной биологии. М., «Наука», с. 227—235.
Козо - По л я н с к и й Б. М., 1922. Введение в филогенетическую систематику высших
растений. М.
К а п и ц а С. П., 1971. Необычная жизнь Иоганна Кеплера. — «Природа», № 12, с. 52—53,
Кур санов Л. И. и др., 1951. Ботаника. Т. 2. Систематика растений. М, Учпедгиз.
Любищев А. А., 1923. О форме естественной системы организмов.— Изв. Биол. науч,-
иссл. ин-та при Пермском университете, 2.
Любищев А. А., 1925. Понятие эволюции и кризис эволюционизма. — Изв. Биол.
паучн.-иссл. ин-та при Пермском университете, 4.
Любищев А. А., 1966. Систематика и эволюция. — Тр. Всесоюзн. совещания по
внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюции. Свердловск,
Любищев А. А., 1968. Проблемы систематики.— Проблемы эволюции, т. I. Новоси-
бирск, «Наука», с. 7—29.
Никольский Г. В., 1966. За партийную грипципиальность в науке.— Октябрь, 2:
56 А. А. Любищев
P а йт P. X., 1966. Наука о запахах. M., «Мир».
Родендорф Б. Б., 1967. Направления исторического развитая саркофагид. М.,
«Наука», 92 с.
Смирнов Е. С., 1959. Гомология и таксономия.— «Тр. ин-та морфологии животных им.
А. Н. Северцова», вып. 27, с. 68—78.
Ти м и р я з е в К. А., 1948—1949. Избр. соч. в 4-х томах. М., Сельхозгиз.
Философские проблемы современной биологии. (Под ред. А. С. Мамзина). М. — Л.,
«Наука», 1966.
Философский словарь. (Под ред. М. М. Розенталя и П. Ф. Юдина), М., Политиздат,
1963. 544 с.
Brunner von Wattenw Y. L., 1873. Ueber die Hypertelie in der Natur.— Vern.
d. k. k. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, 23: 133—138.
Brunner von Wattenw Y. L. 1897. Die Farbenpracht der Insekten. Leipzig. 16 S.
Coon C. S., 1955. Some problems of human variability and natural selection in climate
and culture. —Americ. Naturalist, 89, p. 257.—279.
Darwin Ch., 1868. The variation of animals and plants under domestication, II. Lon-
don, J. Murray.
Dodson Edw. 0., 1971. The Randoms of Organisms. — «Sistematic Zoology», v. 20,
p. 265—281.
Fisher R., 1954. Retrospect of the Criticisms of the Theory of Natural Selection. In:
«Evolution as a process» edit, by J. Huxley and oth. George Allen and Unwinn.
London, p. 84—98.
Haldane J. B. S., 1959. Natural Selection in Darwin’s biological work. edit, by P. R.
Bell. Cambridge University Press, p. 101—149.
Hennig W., 1950. Grundziige einer Theorie der phylogenetischen Systematik. — Ber-
lin. Deutsch. Zentralverlag.
Huxley J. S., 1942. Evolution, the modern synthesis. London, Allen and Unwinn.
1959. Man’s Place in Nature,— In: «The Testiny of Mandedit» by Hodson. Hodder
and Stoughton, p. 13—23.
Jinks J. L., 1964. Extrachromosomal Inheritance. Prentice — Hall, Inc. Englewood
Cliffs, New Jersey, 178.
Kiriakoff S. G., 1963. Les fondements philosophiques de la systematique biologique.
La classification dans les sciences. — Edit. J. Duculot S. A. Gembloux, p. 61—88.
L u b i s c h e w A. A., 1963. On some contradictions in general taxonomy and evolution. —
Evolution, 17, p. 414—430.
M а у г E., 1963. Animal species and evolution. Harvard University Press, 797 p. p.
Meyer-Abich A., 1963. Geistesgeschichtliche Grundlagen der Biologie. Gustav Fi-
scher. Stuttgart, 322.
Radi E., 1905—1909. Geschichte der biologischen Theorien. Leipzig. Wilhelm Engelmann.
I Theil VII and 320 S, II Theil, X und 604 S.
Rochhausen R., 1961. Einige Probleme der modernen Biologie im Lichte des dialek-
tisch — materialistichen Determinismus. Deutsche Zeitschrift fiir Philosophie. 9 Jahrg,
s. 66—87.
Simpson G. G., 1961. Principles of Animal Taxonomy. New York. Columbia University
css
Whyte L. L., 1965. Internal Factors of Evolution. New York. G. Brasilier, 128 p.
Эволюционная биохимия
УДК 577.1+576.12
А. М. ГОЛДОВСКИЙ
БИОХИМИЯ и ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ
1. БИОХИМИЯ КАК ОДНА ИЗ ОТРАСЛЕЙ НАУКИ,
ИЗУЧАЮЩИХ ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЗМОВ
Решение проблем биологической эволюции * может быть достигну-
то лишь на основе синтеза данных ряда отраслей биологии, изучающих
организмы с разных сторон, на разных «уровнях». Этот синтез осуще-
ствляется эволюционным учением. В пределах компетенции биохимии
оказывается изучение изменений веществ организмов, важнейших и
первичных изменений молекулярного строения основных структур кле-
ток ** и биохимических процессов в ходе эволюции. Поэтому биохимия
должна занять выдающееся место среди дисциплин, изучающих эволю-
ционный процесс с других сторон.
В то же время из изложенных соображений вытекает, что решение
проблем эволюции силами только одной биохимии в настоящее время
невозможно, так что недопустима и переоценка возможностей биохими-
ческого исследования в этой области.
Недостаточно ясное представление о месте биохимии в решении
проблем эволюции привело к попытке их решения на основе только би-
охимических материалов, что оказалось неудачным (см. критическое
рассмотрение некоторых таких попыток — Голдовский, 19476, 1948а,
1960а, б).
Этому способствовала недостаточная ясность в некоторых опреде-
лениях и понятиях. Так, в биохимической литературе часто говорят об
эволюции тех или иных веществ, например, нуклеиновых кислот, бел-
ков, липидов и т. д. Создается глубоко неверное представление о ка-
кой-то независимой «эволюции веществ», чуть ли не присущей им са-
мим. Так, Н. К. Кольцов (1936) писал: «...сложные органические соеди-
нения появились на земле в связи с развитием живых организмов и их
эволюция' шла параллельно эволюции последних» (разрядка
наша—А. Г.). Однако изменяется в ходе эволюции организм как це-
лое. Именно он является эволюирующей единицей, в частности объек-
* В настоящее время часто различают химическую, или предбиологическую, эволю-
цию — период возникновения жизни, развития предбиологических систем, первичных
организмов и органическую, или биологическую эволюцию, охватывающую период
эволюционного развития одноклеточных и многоклеточных организмов. Данная работа
относится в основном к проблемам биологической эволюции.
** Под основными структурами здесь и в дальнейшем понимается совокупность
основных жизненных (жизнеспособных) структур клетки, ее, по выражению Г. М. Фран-
ка (1967), «надмолекулярная конструкция», разрушение которой приводит к смерти.
58
A. M. Голдовский
том отбора. Таким образом, может идти речь лишь об изменениях ве-
ществ как материала организмов в ходе эволюции.
Встречается и перенесение терминов, относящихся в биологии к ор-
ганизмам, на некоторые составляющие их вещества. Например, говорят
•о «семействах», «популяциях» белков (Орехович, 1954; Colvin et al.,
1954), что опять-таки уводит от правильного понимания изменений ве-
ществ в ходе эволюции как материала изменяющихся организмов.
Уже давно возник и неточный термин «биохимическая эволюция»,
так широко применяемый в научной литературе. Между тем не суще-
ствует какой-то автономной биохимической эволюции, а есть единый
сложный процесс эволюции живых организмов, затрагивающий все сто-
роны строения и функционирования организмов. Так, всякое первичное
изменение молекулярного строения основных структур неизбежно при-
водит к другим изменениям. Мы лишь изучаем этот единый процесс
эволюции на разных уровнях — биохимическом, цитологическом, гисто-
логическом и т. д. Таким образом, следует говорить не о «биохимиче-
ской эволюции», а о биохимических изменениях организмов в ходе их
эволюции наряду с другими изменениями организмов. Это и определя-
ет, как мы видели, место биохимии в решении проблем эволюции как
одной из наук, изучающих процесс эволюции организмов с разных
сторон.
Как и палеонтологии (и ее разделам — палеоботанике и палеозоо-
логии) иногда противопоставляют неонтологию (и ее разделы — необо-
танику и неозоологию) — науку о современном нам органическом мире
(Давиташвили, 1958), также в пределах биохимии можно различать
палеобиохимию как биохимию ранее живших организмов прошлых гео-
логических времен и «необиохимию» как биохимию ныне живущих ор-
ганизмов.
Основная область палеобиохимии — непосредственное исследование
сохранивших форму (и могущих быть морфологически определяемыми)
остатков организмов с поправками на их возможные химические изме-
нения со времени гибели этих организмов до момента исследования их
•остатков. К этой основной области палеобиохимии примыкают исследо-
вания остатков, уже не сохранивших формы, вплоть до продуктов рас-
пада организмов (например, органических веществ в нефти и угле).
При этом используется то, что некоторые устойчивые органические ве-
щества, входящие в состав организмов, могут при некоторых стечени-
ях обстоятельств сохраняться при распаде организмов, и, таким обра-
зом, данные о составе этих веществ могут быть полезными при сужде-
нии о составе ранее живших организмов.
К палеобиохимии следует, по-видимому, условно отнести также
развивающуюся науку о возникновении жизни на Земле, поскольку она
занимается изучением возникновения и развития ранее существовав-
ших первичных организмов.
Открывается также еще одна область палеобиохимии, которая ис-
пользует изучение характера самих процессов распада организмов в
разных геологических эпохах в той степени, в какой данные процессы
связаны с деятельностью других живых организмов, для прослеживания
изменений деятельности этих других организмов в соответствующие
геологические эпохи. Мы имеем в виду, в частности, примененный
В. О. Таусоном (1941) особый метод подхода к изучению изменений
биохимической деятельности микроорганизмов и низших растений про-
шлых геологических эпох в ходе эволюции, исходящий из анализа ус-
ловий образования и химического состава каустобиолитов (горючих
ископаемых горных пород органического происхождения).
В общем палеобиохимия непосредственно смыкается с биогеохи-
мией, изучающей геохимические процессы, происходящие в биосфере
Биохимия и проблемы эволюции 59
при участии организмов, а через биогеохимию — и с геохимией в целом.
Возможности палеобиохимии очень ограничены, но и ее факты
имеют известную ценность и могут оказать помощь в воссоздании фак-
тической картины биохимических изменений организмов в ходе эволю-
ции. Однако основная тяжесть в решении этой задачи лежит все же
на биохимии ныне живущих организмов.
Объектом сравнительных исследований в необиохимии обычно яв-
ляются современные организмы, находящиеся на различных ступенях
эволюционного развития, и вирусы. Необиохимия имеет гораздо боль-
шие возможности, чем палеобиохимия, однако и ей приходится иметь
в виду поправки на возможные изменения современных организмов
•с момента их возникновения в ходе эволюции.
При изучении ныне живущих организмов биохимия открывает но-
вые возможности познания эволюции организмов по сравнению с дру-
гими отраслями биологии. Там, где морфолог останавливается ввиду
отсутствия гомологичных (или аналогичных) органов у сравниваемых
организмов, биохимик продолжает свои исследования на уровнях срав-
нения веществ, биохимических процессов, ферментов и ферментных
систем, лежащих в основе физиологических функций.
Так, показано (Engelhardt, 1958), что сократительные белки, выде-
ляемые не только из мышц разных животных, но и из сократительных
структур многих одноклеточных, а также некоторых растений, облада-
ют едиными чертами ферментного действия (аденозинтрифосфатазная
активность) и структурных изменений при взаимодействии с аденозин-
трифосфорной кислотой. В этом еще одно доказательство единства
эволюционного происхождения организмов. В результате подобных ис-
следований представления об изменениях сократительной функции в
ходе эволюции чрезвычайно расширяются, включая процессы, лежащие
в основе таких самых разнообразных движений организмов, как дви-
жение листьев мимозы, амебоидное движение, движение ресничек, жгу-
тиков, а также движение хвоста спермиев, токов протоплазмы миксо-
мицетов. Вся проблема изменений рассматриваемой функции в ходе
эволюции предстает в широком освещении, недоступном одной только
морфологии.
Следует также отметить важность сочетания данных необиохимии
и палеобиохимии при решении тех или иных конкретных проблем
эволюции.
2. БИОХИМИЯ И ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНИИ
По мере накопления знаний о химическом составе организмов дав-
но было обращено внимание на наличие во всех организмах, независи-
мо от степени их эволюционного развития, веществ одних и тех же
групп, в первую очередь белков, углеводов, жиров. Это, несомненно,
учитывалось уже Ч. Дарвином. Так, развивая представление о проис-
хождении организмов «от одной первобытной формы», «от одного про-
тотипа», Дарвин в числе других аргументов отмечал, что «все живые
существа имеют между собой много общего в химическом составе»
(Дарвин, 1952).
В дальнейшем выясняется, что вещества той или иной группы, вхо-
дящие в состав различных организмов, при всех их различиях также
имеют много общих черт. Так, в самых различных организмах дезокси-
рибонуклеиновые кислоты (ДНК) содержат одни и те же четыре азо-
тистых основания: два пиримидиновых — тимин (Т) и цитозин (Ц)
и два пуриновых — аденин (А) и гуанин (Г). Таким образом, в моле-
кулах ДНК в качестве повторяющихся мономерных звеньев выступают
60
A. M. Голдовский
четыре мононуклеотида (соединений фосфорной кислоты, дезоксирибо-
зы и одного из указанных оснований)*. Белки-различных организмов-
построены на основе примерно двадцати общих для них аминокислот,,
остатки которых повторяются в полипептидных цепях белков: тригли-
цериды жиров в организмах содержат остатки общих жирных кислот
и т. д. При этом химическое строение веществ этих групп в разных ор-
ганизмах соответствует закономерностям, общим для каждой из этих
групп.
Сама общность строения веществ указывает на общность биохими-
ческих процессов синтеза этих веществ в разных организмах: на это'
указывают и непосредственные исследования синтетических процессов.
Обращено внимание и на то, что общими являются и биохимические
процессы (дыхание, брожение), поставляющие энергию в ходе обмена
веществ. Как известно, эта энергия во всех организмах аккумулирует-
ся в образующейся при указанных процессах аденозинтрифосфорной
кислоте (АТФ), в ее богатых энергией фосфатных связях, так что-
в дальнейшем при распаде АТФ энергия высвобождается и используется
для осуществления других многочисленных процессов жизнедеятельно-
сти. Обращает на себя внимание общность ферментных систем, кофер-
ментов, других участников ферментных реакций.
Представление об общности биохимических процессов в разнооб-
разных организмах, начавшее складываться примерно в 20—30-х годах
нашего столетия, в последнее время особенно развивается акад.
В. А. Энгельгардтом, подчеркивающим это «единство в многообразии»
(Engelhardt, 1958; Энгельгардт, 1964). «И в микробе, и в мире расте-
ний, и в мозговой клетке человека абсолютно тождественным образом
совершается, например, процесс! анаэробного распада сахара, брожение
или гликолиз» (Энгельгардт, 1964).
Представления о биохимическом единстве всех организмов в на-
стоящее время увлекают и многих других виднейших биохимиков (см.„
например, Florkin, 1960), развивается понятие о «биохимической уни-
версальности» организмов, делается даже вывод, что «magnum opus^
эволюционного процесса можно было бы назвать: «тема с вариациями»
(Грин, Гольдбергер, 1968), что представляет собой крайнее выражение
этих представлений.
Исследования ископаемых остатков (костей, раковин и других
твердых частей организмов) и углеродсодержащих осадочных пород в
формациях с геологическим возрастом, исчисляемым десятками и сот-
нями миллионов лёт, показали наличие многих веществ (или продуктов
их распада) тех же химических групп, что и в ныне живущих организ-
мах (Abelson, 1956, 1957а, б, 1959; Абельсон, 1961; Эйбельсон, 1962).
Так, многие наиболее устойчивые к термическим воздействиям амино-
кислоты обнаружены в ископаемых остатках, некоторые из них имеют
возраст в 450 млн. лет. Особый интерес представляют результаты иссле-
дований аминокислотного состава раковин ископаемых моллюсков Мег-
cenaria mercenaria из миоцена (возраст формации около 25 млн. лет)
и их сопоставление с раковинами ныне живущих моллюсков того же.
вида (Abelson, 1956, 1957а); в ископаемых раковинах моллюсков (пер-
ламутре) эоценового периода (возраст 65 млн. лет) обнаружены ами-
нокислоты,. типичные для белкового вещества — конхиолина современ-
ных моллюсков, хотя часть аминокислот потеряна за этот огромный
промежуток времени (Флоркен, 1962). '
* Кроме этих четырех основных компонентов могут входить и «минорные»,
содержащиеся в незначительных количествах, метилированные или иначе структурно-
измененные производные тех же четырех основных мономеров, например нуклеотиды,
содержащие метилцитозин (МЦ) и 6-метиламинопурин (МАП).
Биохимия и проблемы эволюции 61
Результаты палеобиохимических исследований, по мнению видней-
шего деятеля в этой области Ф. Г. Эйбельсона (1962), «согласуются
с гипотезой, согласно которой многие жизненные процессы остались
неизменными в течение по меньшей мере 500 млн., а возможно даже
2 млрд. лет».
Факты общности химического состава и биохимических процессов
организмов указывают на единство их эволюционного происхождения
и должны войти в число основных доказательств эволюции и ее моно-
филетического толкования. Эти факты могут быть объяснены только
в свете эволюционного учения (Голдовский, 19476, 1948а, 1960а). По-
видимому, совокупность веществ, составившая в дальнейшем матери-
альную основу организмов, и основные ферментные системы формиро-
вались еще в ходе образования первичных примитивных организмов
(именно этот этап эволюции характеризовался наибольшими биохими-
ческими приобретениями) и их преобразования с развитием простей-
ших одноклеточных организмов. При этом уже обеспечивалась какая-то
полнота жизненных функций организмов в пределах их простых взаимо-
отношений с окружающей средой. В дальнейшем при образовании
многоклеточных организмов клетка входит в их состав вместе со свои-
ми ферментными системами. В ходе развития многоклеточных орга-
низмов в них создается внутренняя среда, обеспечивающая составля-
ющим клеткам те условия, к которым (в качестве внешних условий)
они некогда приспособились. При этом не потребовалось коренных из-
менений ферментных систем клетки, системы легли в основу биохими-
ческой деятельности многоклеточных организмов. Изменения основных
ферментных систем клеток в ходе эволюции шли без их коренной лом-
ки— по линии взаимного приспособления клеток и специализации при
их дифференцировке в зависимости от выполняемых функций.
Широкие черты общности химического состава и основных биохи-
мических процессов в организмах не должны заслонять биохимических
различий организмов — различий, возникающих в ходе дивергентного
развития в процессе эволюции и не выходящих за рамки этой общности
состава и процессов в организмах.
Накопление знаний о химическом составе организмов давно пока-
зало, наряду со сходством, общностью состава, также его различия
у организмов разных систематических подразделений с различным мор-
фологическим строением.
Разумеется, наиболее важны различия состава ДНК и белков.
В настоящее время в широких исследованиях акад. А. Н. Бело-
зерского и его сотрудников показаны следующие вариации строения
ДНК разных организмов:
а) различия по количественным соотношениям нуклеотидов с раз-
ными основаниями. Особенно важно отношение молярных количеств
главных оснований Г+Ц к А+Т (коэффициент специфичности). Пока-
зано (Белозерский, 1959, 1961, 1962, 1964, 1969), что ДНК у микроор-
ганизмов, бактерий, грибов различаются в широких пределах — от
сильно выраженного ГЦ-типа (преобладание Г+Ц над А+Т) до силь-
но выраженного АТ-типа (преобладание А+Т над Г+Ц), причем вы-
является значительная видовая специфичность *. Между тем ДНК выс-
ших растений и животных (беспозвоночных и позвоночных) относятся
к АТ-типу и характеризуются малой амплитудой вариаций нуклеотид-
ного состава, так что особенности ДНК этих организмов заключаются
главным образом в последовательности нуклеотидов.
Выявляются также различия в содержании «минорных» оснований.
Так, содержание МЦ в ДНК бактерий очень мало и в редких случаях
* Обозначения разных оснований в ДНК даны в предыдущем изложении.
62
A. M. Голдовский
достигает 0,5—0,6 мол. %, в ДНК животных — обычно не превышает
1,5—2 мол. % (причем, как правило, в беспозвоночных значительно ни-
же, чем в позвоночных), в ДНК высших (архегиональных и цветковых)
растений относительно велико — доходит до 5—7 мол. %;
б) различия по последовательности отдельных нуклеотидов в вы-
сокополимерных цепях ДНК. Показаны различия степени «сблбченно-
сти» пиримидиновых нуклеотидов — соотношения последовательностей
Пур— (Пир) п — Пур более коротких (п^З) к более длинным (п^4).
Это соотношение (коэффициент р) увеличивается в ходе эволюции жи-
вотных. По величине этого отношения ДНК беспозвоночных занимает
промежуточное место между ДНК микроорганизмов и позвоночных
животных.
В ходе развития знаний о химии организмов было обращено вни-
мание раньше всего на различия состава растений. И это понятно, по-
скольку химическая продукция растений очень разнообразна, причем
среди нее имеется много веществ, характерных для отдельных система-
тических подразделений и редко или совсем не встречающихся в дру-
гих подразделениях. Например, если взять только примеры по составу
жиров семян, для семейства Cruciferae характерно наличие в триглице-
ридах остатков эруковой кислоты, Umbeliferae и Araliaceae — петрозе-
линовой, рода Hydnocarpus и немногих других родов семейства Flaco-
urtiaceae — кислот с пятичленным циклом. Часто для тех или иных под-
разделений характерны специфичные соотношения общих для всех
организмов веществ. Например, продолжая примеры жиров семян
растений, отметим резкое преобладание среди других жирных кислот
для семейства Palmae — лауриновой, для семейства Miristicaceae — ми-
ристиновой, Oleaceae — олеиновой и т. д.
Различия химического состава и биохимической деятельности яв-
ляются результатом дивергенции в ходе эволюции, что иллюстрируется
и тем, что расхождение биохимических признаков (как и морфологиче-
ских) характеризуется «иерархической» соподчиненностью при перехо-
де от более крупных к более мелким систематическим подразделениям.
Так, возвращаясь к примеру Cruciferae, отметим, что для всего этого,
семейства характерно наличие тиогликозидов, содержащих в составе
аглюконов горчичные аллиловые масла — соединения изотиоциановой
кислоты с общей формулой RNCS. Тиогликозиды в отдельных родах
данного семейства при сохранении общего плана строения различаются
по составу аглюконов, в частности по составу указанного органическо-
кого радикала R в аллиловых маслах. Как указывалось, для этого же
семейства характерно содержание в триглицеридах жиров семян остат-
ков специфичной эруковой кислоты, но в отдельных родах содержание
ее может значительно различаться.
Чем меньше различия химического состава сравниваемых организ-
мов, т. е. чем меньше степень их дивергенции, тем ближе они друг к
другу в филогенетическом отношении, если исключаются явления кон-
вергенции (и, возможно, параллелизма). Поэтому при анализе сходств
биохимизма следует иметь в виду, что помимо сходства, отражающего
тесноту филогенетических связей, на отдельных участках биохимизма
может быть сходство, возникшее в одинаковых условиях среды, анало-
гично конвергенции морфологических признаков. Например, химиче-
ский состав запасного жира в разнообразных морских организмах, в том
числе заведомо филогенетически далеких, характеризуется общими
чертами (значительное содержание высокомолекулярных жирных кис-
лот С22, С24 с большим — до 5 и 6 —числом двойных связей).
Следует учитывать также, что в разных веществах организмов по-
разному отражаются филогенетические связи. Отдельные вещества
(моносахариды, аминокислоты), представляющие собой мономеры —
Биохимия и проблемы эволюции
63
«строительные кирпичи», из остатков которых строятся полимерные ве-
щества организмов, являются общими для всех организмов.
Поэтому практически объектом сравнения служат высокомолеку-
лярные вещества, которые во всех тканях и органах имеют отпечаток
видовой (и — в ее пределах — индивидуальной) специфичности. При
этом необходимо иметь в виду, что в химическом строении этих слож-
ных веществ имеются не только видовые, но и функциональные черты
строения. Если видовые черты отражают специфичность данного вида
организмов, то функциональные — связаны с характером функции, в вы-
полнении которой участвует вещество, и приспособлены к выполнению-
этой функции.
Чем более специализированы в функциональном отношении веще-
ства, тем больше выражены функциональные черты и тем слабее —
видовые. Поэтому специализированные вещества, несущие одни и те
же узкие функции, в разных организмах очень близки по строению,,
имеют лишь относительно небольшие видовые различия, которые, разу-
меется, усиливаются по мере филогенетического отдаления организмов.
Как известно, в гемоглобинах, переносящих кислород, а-полипептидные
цепи, включающие 141 аминокислотный остаток, отличаются от поли-
пептидных цепей взрослого человека у гориллы только по 2 остаткам,
у лошади — по 17 остаткам. Если учесть, что в молекуле гемоглобина
кроме двух а-полипептидных цепей есть еще две ^-полипептидные цепи
(причем всего содержится 574 аминокислотных остатка), то становится
ясно, что видовые черты охватывают лишь незначительную часть
молекулы.
Другой пример представляет собой специализированный гормон —
инсулин, состоящий из 51 аминокислотного остатка. Оказывается, что-
в инсулинах лошади, овцы и быка 48 остатков идентичны и располо-
жены в одной и той же последовательности, различия затрагивают
только 3 последних остатка, а у кита и свиньи вообще нет различий
в строении инсулинов.
Этц примеры относятся к специализированным веществам с узкой
функцией. Наоборот, вещества основных жизненных структур, опреде-
ляющие всю специфичную физиономию вида, вероятно, характеризуют-
ся преимущественно видовыми чертами. С другой стороны, могут иметь
преимущественно видовые черты и потому хорошо служат для филоге-
нетических исследований вещества, не имеющие узкой функции. В част-
ности, отметим из них запасные вещества, например жиры семян рас-
тений, сопоставление состава которых использовалось в филогенетиче-
ских обобщениях С. Л. Иванова (1924, 1934), и вещества, образующиеся
в процессах «вторичного» обмена растений, такие как алкалоиды и
гликозиды (Благовещенский, 1925; Blagoweschensky, 1929; Molisch,
1933), давно служившие для установления филогенетических связей
разных растений.
Итак, при условии углубленного анализа черт сходства и различий
химического состава и биохимических процессов создается возможность
и с биохимической стороны подходить к вопросам систематики. Дейст-
вительно, в ряде случаев данные по химизму организмов (а также ви-
русов) отдельных подразделений позволили уточнить их систематиче-
ское положение, внести коррективы в выводы, сделанные раньше толь-
ко на основе морфологических данных (Swain, 1963; Leone, 1964; Фе-
доров, Пименов, 1967, 1970).
Помимо непосредственных химических исследований для выявле-
ния сходства и различий веществ в сравниваемых организмах и, следо-
вательно, степени филогенетического родства уже давно для этих же
целей применяется серологический метод (область «серологической
таксономии»). Этот метод, хотя и косвенный, но чрезвычайно специ-
64
A. M. Голдовский
фичный способ определения сходства или различий химического стро-
ения, притом таких тонких различий, которые еще не определяются в
настоящее время (или могут определяться лишь сложно и длительно)
при химическом исследовании.
Следует отметить также, что применение серологического метода
дает возможность выяснять лишь степень близости или различий бел-
ков сравниваемых организмов и тем самым может оказывать серьез-
ную помощь в определении филогенетических связей организмов. Од-
нако этот метод не отвечает на вопрос о существе выявляемых разли-
чий и поэтому при выяснении путей биохимических изменений в ходе
эволюции должен сочетаться с непосредственным химическим исследо-
ванием веществ сравниваемых организмов.
Многие авторы говорят о «химической таксономии», «химической
систематике», «хемосистематике», «серологической таксономии» почти
как об отдельных отраслях науки. Однако следует иметь в виду еди-
ную систематику организмов, которая должна использовать при реше-
нии своих вопросов не только такие принятые критерии, как морфоло-
гический, физиологический и географический, но и биохимический, се-
рологический. Таким образом, «химическая таксономия» и близкая к
ней «серологическая таксономия» должны входить в систематику ор-
ганизмов, представляя свои методы для решения ее задач.
Использование химических фактов в систематике по существу оз-
начает участие биохимии в решении конкретных вопросов филогенеза,
поскольку установление степени родственных отношений между отдель-
ными видами и группами видов способствует выявлению хода истори-
ческого развития органического мира в целом и его ветвей.
3. БИОХИМИЯ и ПРОБЛЕМА ФАКТОРОВ ЭВОЛЮЦИИ
Индивидуумы каждого данного вида в какой-то степени отличают-
ся друг от друга в химическом отношении. Это и послужило основой
для развития понятия о «биохимической индивидуальности» (Уильямс,
1960), которое должно составить часть или, вероятнее всего, основу
более широкого понятия об индивидуальности организмов, разработан-
ного Л. Лебом (Loeb, 1945). Чем сложнее организм, тем резче выяв-
ляется индивидуальность, поскольку увеличивается число признаков,
по которым он может различаться от другого организма. Таким обра-
зом, в тех направлениях эволюции, в которых идет усложнение орга-
низмов, возрастает возможная степень биохимической индивидуально-
сти. Разумеется, в биохимических индивидуальных различиях — внутри-
видовой изменчивости, имеющей часто широкий размах, отражаются
как наследственные, так и ненаследственные внутривидовые изменения.
Естественный процесс наследственной изменчивости организмов,
представляющий собой основной фактор эволюции, является результа-
том каких-то отклонений в обмене веществ, происходящих при жизне-
деятельности под влиянием колебаний условий внешней среды. Таким
образом, изменчивость возникает в ходе обмена веществ, связана с
ним. Прямое доказательство этого положения — то, что единственный
известный способ прекратить естественный процесс изменчивости за-
ключается именно в прекращении обмена веществ путем перевода ор-
ганизма в нежизнедеятельное состояние полного анабиоза (Голдовский,
1963). Так, высушивание и переход к анабиозу микроорганизмов дает
возможность очень длительное время сохранять неизменными их свой-
ства в сухих культурах, что используется в практике, тогда как сохра-
нение жизнедеятельных микроорганизмов в питательных средах неиз-
бежно связано с их изменчивостью (Колесов, 1952, 1959; Фробишер,
Биохимия и проблемы эволюции
65
1965) . В состоянии полного анабиоза возможна лишь искусственно вы-
зываемая изменчивость при воздействии больших доз ионизирующих
излучений, поскольку они поглощаются сухими веществами клеток,
вызывая в них изменения (прямое действие излучения).
Исследование механизма передачи наследственных свойств и их
изменчивости как биохимических процессов конкретизирует общие
представления о связи наследственности и изменчивости с обменом, по-
скольку каждый биохимический процесс не может происходить изоли-
рованно от обмена веществ в целом, с которым он связан через приток
исходных веществ и энергии. Вновь возникшая область биохимии — мо-
лекулярная биология —уже теперь в значительной степени обогатила
знания в этой области. '
Выяснение того фундаментального факта, что именно ДНК явля-
ется основным носителем «генетической информации», открыло широкие
перспективы дальнейшего участия биохимии в решении вопроса об
изменчивости организмов, поскольку оно сводится к исследованию воз-
можных изменений структуры молекул ДНК, ее отдельных локусов в
ходе естественной изменчивости, способах направленного изменения
этих локусов. Исследования Э. Чаргаффа (1959) показали, что имеют-
ся определенные закономерности, ограничивающие разнообразие ДНК
по нуклеотидному составу в соотношениях молярных количеств разных
оснований и их нуклеотидов. Для полноты рассмотрения вопроса на-
помним здесь эти хорошо известные эмпирические правила Чаргаффа,
глубокий смысл которых теперь разъяснен моделью спирального строе-
ния ДНК, предложенной Уотсоном и Криком: 1) количества А и Т
равны; 2) также равны количества Г и Ц (+МЦ); 3) следовательно,
сумма пуриновых нуклеотидов равна сумме пиримидиновых; 4) сумма
нуклеотидов, несущих 6-аминогруппы, равна сумме нуклеотидов, имею-
щих 6-кетогруппы. По-видимому, имеются и некоторые закономерности
расположения нуклеотидов с разными основаниями. На это указывают,
в частности, явления «сблбченности» пиримидиновых нуклеотидов. От-
мечаются и ограничения в расположении минорных оснований — обяза-
тельным соседом в нуклеотидной цепи слева у МАП является пирими-
дин, тогда как справа может быть как пиримидин, так и пурин (Бело-
зерский, 1969).
Имеются также и закономерности строения белков, ограничиваю-
щие число возможных сочетаний аминокислот:
1. В большинстве белков (имеются и исключения) содержание
аминокислот в пределах тех или иных групп характеризуется опреде-
ленными соотношениями (Садиков, 1938; Bailey, 1950; Тристрам, 1956;
Голдовский, 1957в). Например, часто среди аминокислот с разветвлен-
ной алифатической цепью содержание лейцина больше, чем изолейцина
(исключение — пепсин), среди аминокислот с циклическими скелета-
ми— фенилаланина и тирозина больше, чем триптофана (исключе-
ние— желатина рыб), среди диаминокислот — аргинина больше, чем
гистидина, среди иминокислот —пролина больше, чем оксипролина.
2. Наблюдается избирательный характер связи между аминокисло-
тами (Шорм, 1959). Так, связи между одними аминокислотами встре-
чаются часто (например, аланин — глицин или серин — аргинин), между
другими — изредка, а между некоторыми — до сих пор даже не обна-
ружены (например, треонин — аргинин).
3. Определенные сочетания некоторых аминокислотных остатков
(пептидных группировок), по-видимому, регулярно повторяются в по-
липептидных цепях (Шорм, 1959, 1963; Sorm, 1962). Так повторяются
группировки цистин — глицин и гистидин—лейцин в одной из цепей
инсулина. Некоторые трипептидные группировки имеются в разных
белках (например, аспарагин — глицин — аланин' в лизоциме и jl-кор-
5 ГТпП/КпАМТЛ ас Г» тт ГТТ7 rr
66
A. M. Голдовский
тнкотропине свиньи, аспарагин — глутамин — аланин в лизоциме и
а-кортикотропине овцы, аланин — глицин — валин в инсулине овцы,
фибрине и овальбумине и т. д.). Замечается в таких пептидных груп-
пировках преимущественное наличие некоторых аминокислот: так, в 19
трипептидах, повторяющихся в, разных белках, аланин встречается
17, глицин— 10 раз, реже — дикарбоновые кислоты.
4. Некоторые ограничения строения белков, в том числе, возможно,
и некоторые из упомянутых выше закономерностей, по-видимому, свя-
заны с невозможностью отдельных сочетаний полярных и неполярных
остатков аминокислот вследствие невозможности укладывания таких
«недопустимых» сочетаний при свертывании полипептидных цепей в
третичные структуры белка (Epstein, 1964).
Конечно, число полностью исследованных белков еще очень неве-
лико, притом это главным образом высокоспециализированные, относи-
тельно простые по строению белки, так что в будущем эти закономер-
ности будут уточнены. Однако сам факт ограничений состава белков в
принципе выявляется даже на имеющемся еще неполном материале.
Существуют определенные закономерности химического строения и
других веществ организмов (Садиков, 1938; Голдовский, 1939, 1941,
1946в, 1947а, 19486, 1951, 1954—1956, 1967).
Итак, изменения веществ организмов, в частности таких веществ
основных структур, как ДНК и белки, не могут быть любыми, они ог-
раничены какими-то рамками, внутри которых и развертывается все
огромное разнообразие строений этих веществ. Таким образом, направ-
ление мутаций (по крайней мере, нелетальных) может быть самым раз-
нообразным, но не любым. Это согласуется и с данными об ограничен-
ности направлений мутаций, представленными генетикой (Дубинин,
1958, 1970; Шмальгаузен, 1958).
Для суждений о биохимической сущности изменчивости организ-
мов важно понимание того, что каждый биохимический процесс вклю-
чает «пучки» биохимических реакций (Голдовский, 1954, 1955, 1957а).
В каждой химической реакции (как неферментативной, так и фермен-
тативной) с участием органических веществ при встрече и взаимодей-
ствии реагирующих молекул всегда возникает множество направлений
реакции (многовариантность химических реакций), составляющих в
совокупности пучок реакций * и приводящих к образованию смеси мно-
гочисленных веществ (выявленный нами закон множественности пред-
ставителей каждой группы веществ в организме (Голдовский, 1939,
1941, 19466, 1954, 1956)). Так, показано, что гемоглобины человека, ло-
шади, быка, овцы, мыши, курицы, голубя, гуся и некоторых диких птиц,
многих видов рыб представляют не индивидуальные вещества, а состо-
ят из многих компонентов. Гемоглобин собаки, считавшийся ранее
гомогенным, оказался многокомпонентным (Матвеева, Оппель, 1962).
Гемоглобин, содержащийся в организмах совершенно другой ветви ор-
ганического мира — клубеньках изученных бобовых растений,— также
оказался состоящим из ряда компонентов (Пейве и др., 1967).
Характер различий химического строения и число представителей
узкой группы могут быть различными в зависимости от строения ве-
ществ, процессов их образования. Например, обычно между высокопо-
лимерными веществами данной группы имеются различия в количестве
звеньев, так что всегда представлены смеси полимергомологов (поли-
мерно-гомологические-ряды); дополнительные различия могут созда-
ваться за счет вхождения разных звеньев в полимерные цепи, замены
одного звена другим, разветвления цепей, замещающих групп. Число
* Здесь и в дальнейшем пучки биохимических реакций будут для краткости на-
зываться пучками реакций.
Биохимия и проблемы эволюции QT
близких полимеров данной узкой группы может быть большим; напри-
мер, гликоген печени и мышц животных (кролика, собаки, свиньи, мор-
ской свинки, белой крысы и лягушки) разделялся (Ковальский, 1948}
на несколько функций (до 11), не разделявшихся далее по методу хро-
матографической адсорбции, но не исключена возможность разделения
по другому методу — по различиям в других свойствах. Именно ввиду
наличия смесей полимергомологов и приходится характеризовать высо-
кополимерные вещества по среднему молекулярному весу, по разнице
между минимальной и максимальной его величине, кривой распределе-
ния фракций по молекулярному весу.
В случае, если вещества данной группы относятся к циклическим,
в их основе лежит определенный циклический скелет или сочетание его
с цепью или цепями, а различия сводятся к наличию или отсутствию,
двойных связей и замещающих групп, различиям их количества и рас-
положения в циклах и цепях. Например, токоферолы представлены
смесью веществ (в настоящее время уже известно, семь токоферолов),,
различия между которыми сводятся к количеству и положению метиль-
ных групп у углеродного цикла хроманового скелета; алкалоиды толь-
ко одной узкой группы производных бензилизохинолина в млечном соке
из головок мака представлены 11 алкалоидами (всего в соке примерно,
22 алкалоида близких групп).
х Количественные соотношения между близкими веществами узкой
группы в данном организме обычно характеризуются преобладанием
одного из образующихся веществ, так что можно условно по количест-
ву различать главное и побочные вещества, причем некоторые побоч-
ные вещества могут образовываться в значительном, другие — в очень-
незначительном количестве («минорные» вещества). Таким образом.,
в пределах каждого пучка реакций среди множества направлений-
можно условно различать главное и побочные направления реакций по>
их интенсивности.
Изменения внешних условий в онтогенезе могут усиливать или ос-
лаблять отдельные направления и даже смещать главное направление
в пучке реакций. На это указывает тот факт, что количественные соот-
ношения между содержанием образующихся в организме близких ве-
ществ данной узкой химической группы могут сильно изменяться под
действием внешних условий. Так, при изменении условий питания рас-
тения табака может понижаться содержание никотина и сильно воз-
растать содержание другого алкалоида этой же узкой группы — норни-
котина, который обычно образуется в незначительном количестве. Для
животных можно привести пример, как влияет состояние организма,
тесно связанное с условиями внешней среды, на соотношение различ-
ных фракций гликогенов и т. д.
Каждый пучок реакций развертывается в пределах определенной
специфичной для вида основной структуры и ограничен этой структу-
рой. Поэтому усиление одних и ослабление других направлений при-
водят к изменению количественных соотношений, но не строения ве-
ществ, характерных для данного вида. Только изменения самих основ-
ных структур могут изменить структурные пределы пучка реакций и
привести к выработке новых веществ, возможность которой заложена в
пучке реакций вследствие их многовариантности.
Но и вещества самих основных структур образуются в результате-
соответствующих пучков реакций, а это уже означает возможность из-
менений этих структур под действием внешних условий. Следователь-
но, в пучках реакций заложены возможности перестроек структур.
Действительно, имеются данные, указывающие на множествен-
ность таких важнейших веществ основных структур, как белки (Гол-
довский, 1941, 1955, 1957а; Colvin, Smith, Cook, 1954; Орехович, 1954}.
5*
68
A. M. Голдовский
Каждая узкая группа белков всегда представлена рядом очень близ-
ких белков, так что, как отмечалось, говорят о «семействах», «популя-
циях» белков. Многие белки, считавшиеся индивидуальными, на самом
деле неоднородны, могут быть разделены на фракции, очень близкие
по свойствам. Но отсюда следует, что и процессы образования фермен-
тов, являющихся белками, также должны представлять пучки реакций,
следовательно, ферменты должны представлять смеси близких ве-
ществ. Действительно, при применении тонких методов фракционирова-
ния ряд ферментов разделен на фракции, так что выявляется их мно-
жественность. Таким образом, многие (вероятно, даже все) ферменты
представлены группами близких несколько различающихся фермен-
тов— изоферментов (изоэнзимов, изозимов) (Уилкинсон, 1968; Яковле-
ва, 1968). Поскольку процессы образования ферментов являются пуч-
ками реакций, они должны находиться под влиянием внешних условий.
Действительно, показаны изменения соотношений изоферментов («спект-
ра» изоферментов) в ходе онтогенеза. Но здесь и заложены возможно-
сти смещений главных и побочных направлений в пучках образования
ферментов, следовательно, изменений самих ферментов в ходе эволю-
ции, что видно по различиям ферментов, каталитически ускоряющих
одну и ту же реакцию, в организмах, находящихся на различных сту-
пенях эволюционного развития (Благовещенский, 1966; Диксон, Уэбб,
1966; Watts, 1965).
Накопились факты, указывающие на гетерогенность, т. е. множест-
венность и самих нуклеиновых кислот (Чаргафф, 1959; Антонов, 1969;
Ванюшин, 1970). Следует иметь в виду гетерогенность препаратов
ДНК разного порядка. В «тотальных» препаратах ДНК, выделяе-
мых из того или иного органа или ткани в целом, могут иметься ДНК
не только из ядер, но и из митохондрий, хлоропластов и других цито-
плазматических органелл клеток. Такая, назовем ее «органоидная»,
гетерогенность наиболее резко заметна. Но и в препаратах ядерных
ДНК заметна значительная гетерогенность. Действительно, исходя из
своеобразности каждой хромосомы и составляющих ее локусов (генов),
мы должны ожидать значительные различия химического состава раз-
ных хромосом в гаплоидном наборе хромосом половых клеток и соот-
ветственно разных хромосом в диплоидном наборе соматических клеток
(только в случае полной гомозиготности по всем генам той или иной
хромосомы соответствующие парные гомологичные хромосомы дипло-
идного набора будут одинаковыми). Следовательно, препараты ДНК,
выделяемые из тех или иных частей организмов с гаплоидным числом
хромосом более одной, неизбежно содержат смесь разных по строению
ДНК, принадлежащих разным хромосомам, что и объясняет такую
«хромосомную» гетерогенность ядерных ДНК. Но, по-видимому, имеет-
ся еще более тонкая, «пучковая» гетерогенность, множественность
ДНК, может быть и в пределах данной хромосомы, поскольку биосин-
тез ДНК является ферментативным процессом, т. е. неизбежно связан
с пучками реакций, которые должны приводить к очень близким ДНК
с небольшими различиями строения. Возможно, пучки реакций могут
иметь значение и в возникновении множественности аллелей.
В последнее время в молекулах ДНК обнаруживается повторение
многих близких полинуклеотидных группировок (Britten, Kohne, 1967,
1968, цит. по Антонову, 1969). Такое повторение объясняют многократ-
ной «скачкообразной репликацией» того или иного гена. Если учесть,
что ДНК может реплицироваться фрагментами, из которых затем об-
разуется целостная структура, то повторение сходных группировок в
молекуле ДНК может быть связано с пучками реакций образования
таких фрагментов. Весьма возможно, что именно этим следует объяс-
нить многие явления, описываемые в генетике, как наличие «семейств»
Биохимия и проблемы эволюции
69
гомологичных генов, «полимерных», или «множественных» генов, а так-
же многих «субгенов» или «сайтов» в пределах гена.
Следует подчеркнуть, что возникновение в самых крайних побоч-
ных направлениях пучков реакций в незначительном количестве «ми-
норных» веществ может иметь большое значение в ходе эволюции.
Именно смещения главных направлений вплоть до крайних побочных
могут настолько усиливать образование этих веществ, что они окажут-
ся главными. Таким образом, наличие минорных компонентов, обыч-
но незамечаемых и иногда не имеющих большого значения в индиви-
дуальном развитии, всегда представляет запас потенциальных возмож-
ностей, которые реализуются при мутациях (см. также соображе-
ния Цукеркандля и Полинга (1964) о значении «минорных» компо-
нентов) .
Разумеется, в результате мутационных изменений в пучках реак-
ций могут возникать как полезные, так и вредные изменения. Напри-
мер, как известно, в крови взрослого человека обнаружено три гемо-
глобина, один из которых А (или Ai) составляет около 90% всего со-
держания гемоглобинов, другие (А2, А3) образуются в небольшом
количестве. По-видимому, и здесь имеется пучок реакций, главное на-
правление которого приводит к образованию гемоглобина A (Ai), а по-
бочные— к другим формам. Исходя из теории пучков, можно предпо-
лагать наличие помимо гемоглобинов A (Ai), А2 и Аз и других форм в
ничтожных количествах; действительно, обнаружены уже «минорные»
гемоглобины (Schroeder, 1959; Цукеркандль, Полинг, 1964). Образова-
ние ненормальных, патологических форм гемоглобинов (с изменениями
того или иного аминокислотного остатка), происходящее при генных
мутациях, могло бы быть объяснено тем, что мутационные изменения
генотипа влияют на пучок реакций биосинтеза гемоглобинов, смещая
главное и побочные направления. Весьма возможно, что минорные ком-
поненты, которые, по-видимому, обычно в норме образуются в самых
крайних направлениях, при мутациях начинают в тех же или в разной
степени измененных формах образовываться в больших количествах,
причем ввиду изменения структурных пределов пучка реакций могут
возникать и новые «минорные» компоненты. На такие «потрясения»
пучка косвенно указывают, например, данные (Schroeder, 1959) о том,
что при серповидноклеточной анемии выделяемый гемоглобин по срав-
нению с нормальным имеет несколько более резко выраженную гете-
рогенность, некоторые минорные компоненты ведут себя при хрома-
тографии иначе, больше вариация числа и содержание минорных
компонентов в различных образцах.
Изменения пучков реакций при мутациях поставляют сырой хими-
ческий материал для действия естественного отбора, сохраняющего и
накопляющего полезные и отбрасывающего вредные варианты.
Творческая роль естественного отбора часто оспаривалась или при-
нижалась. Теперь обнаруживается тончайшая приспособленность хими-
ческого строения веществ и биохимических процессов к участию в тех
или иных функциях. Но перед этими фактами биохимики не останавли-
ваются уже с таким изумлением, с каким останавливались перед факта-
ми морфологической и физиологической целесообразности морфологи
в додарвиновский период, поскольку теория естественного отбора пол-
ностью объясняет вновь открытые факты биохимической приспособлен-
ности. Более того, именно биохимики в состоянии представить огромное
количество фактов «на молекулярном уровне», которые могут быть
объяснены только мощным действием естественного отбора. Таким обра-
зом, биохимия может представить новые доказательства дарвиновского
объяснения органической целесообразности и здесь внести вклад в тео-
рию естественного отбора.
70
Л. М. Голдовский
В частности, открываются факты, указывающие на разностороннее
использование одних и тех же немногих «основных» химических строе-
ний при их различных преобразованиях. Возьмем в качестве примера
химическую основу огромного разнообразия окраски растений, имеющей
такое большое значение в ходе эволюции и связанной с наличием хлоро-
филлов, каротиноидов, антоциановых и флавоновых гликозидов. Хлоро-
филлы построены на основе порфиринового циклического скелета (того
же, что и гемоглобин животных). Самые разнообразные каротиноиды
(к 1964 г. насчитывали 65—70 природных пигментов этой группы; Кре-
тович, 1964) построены на основе одной и той же полиеновой углеродной
цепи Сю, состоящей из восьми изопреновых остатков (очень редко —
<с изменением ее длины) без циклизации или с замыканием одного или
обоих концов цепи в иононовые (иононоподобные, циклогексениловые)
кольца, без функциональных групп (углеводороды — каротины) или
о карбонильными, эпоксидными, гидроксильными, карбоксильными, ме-
токсильными группами (кислородсодержащие каротиноиды, называемые
ксантофиллами). Аглюконы флавоновых и антоциановых гликозидов
представляют собой разнообразные производные одних и тех же цикли-
ческих скелетов флавона (или оксифлавона — флавонона) и близких
к ним антоцианидинов. Различия отдельных флавоновых или антоциа-
новых гликозидов часто сводятся к сравнительно небольшим различиям
этих аглюконов (по количеству и положению гидроксильных, метоксиль-
ных и других групп) и различиям углеводных частей.
Другой пример использования немногих строений представит разно-
образие аромата цветков различных растений, которое создается наличи-
ем в них главным образом сложных смесей различных терпеновых соеди-
нений, построенных на одной и той же основе углеродной цепи, состоящей
из двух изопреновых звеньев без ее циклизации (алифатические терпены)
и с циклизацией (моно-, би- и трициклические терпены), без функцио-
нальных групп (углеводороды) и с их наличием (альдегиды, кетоны, спир-
ты и их эфиры, окиси), с различным количеством и расположением двой-
ных связей. Следует отметить и тот интересный факт, что терпены и тер-
пеноидные соединения используются совсем на других участках эволюции
животного мира в качестве веществ (феромоны, телергоны), выделяемых
насекомыми для того или иного воздействия (сообщения об опасности,
направления к источникам пищи и др.) на другие особи данного вида,
в том числе в качестве половых аттрактантов (Butler, 1967; Киршенблат,
1968; Пятнова, Иванов, Кыскина, 1969; Blum, 1969).
При изучении действия естественного отбора в рассматриваемом от-
ношении открываются также факты, указывающие на то, что при исполь-
зовании веществ каждой данной группы в организмах в ходе эволюции
используются их самые разнообразные химические и физические свойства
для участия в построении тканей и органов и в выполнении разнообраз-
ных функций (разумеется, при некоторых преобразованиях деталей
строения применительно к специфике тех или иных функций, но без
изменения общего плана строения).
Так, из химических свойств жиров используется способность проду-
цировать при окислении в процессах обмена значительное количество
энергии (питательное вещество) и воды (источник метаболической воды),
из физических свойств — относительно низкая теплопроводность (участие
в теплорегуляции) , удельный вес ниже единицы (обеспечение передвиже-
ния в водной среде), жидкое состояние жира, в частности, смазочные
свойства жира (у парнокопытных — при смазке кожи пальцев ноги).
К фактам разностороннего использования определенных химических
строений следует отнести также использование в ходе эволюции одних и
тех же циклических скелетов с присоединением боковых цепей или
других циклов, изменением функциональных групп и другими изменения-
Биохимия и проблемы эволюции
71
ми, не затрагивающими основного скелета. Пример — использование
порфиринового и циклопентанфенантренового скелетов в разнообразных
веществах, участвующих в различных функциях.
Можно отметить и другие закономерности использования веществ
каждой. данной группы для участия в выполнении функций организ-
мов в ходе эволюции (Голдовский, 19576):
1. В ходе эволюции могут происходить изменения функций, в выпол-
нении которых участвуют вещества данной группы. Среди разнообразных
изменений функций, в которых участвуют вещества, на отдельных этапах
эволюционного процесса можно отметить смену, усиление, расширение,
сужение функций.
2. Различные изменения функций, в выполнении которых принимают
участие вещества данной группы, могут различным образом сменять
друг друга и сочетаться в ходе эволюции в зависимости от изменяющих-
ся соотношений между организмом и внешней средой.
3. Усиление или возникновение выработки веществ той или иной груп-
пы может при соответствующих морфологических преобразованиях орга-
низмов создавать возможность для серьезных событий, иногда переломов
эволюции.
4. Одно из свойств или сочетание свойств веществ данной группы
может определять главное направление использования этих веществ на
протяжении всего эволюционного процесса.
Указанные закономерности подробно рассмотрены на многочислен-
ных примерах в другой работе (Голдовский, 19576) и здесь не будут
рассматриваться.
Высказывание Ч. Дарвина о том, что «естественный отбор ежедневно,
ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая
дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы
и когда бы только не представился к тому случай над усовершенство-
ванием каждого органического существа», приобретает какие-то новые
оттенки, получает новые иллюстрации в приведенных фактах тончайшего
использования самых разных свойств веществ в организмах. К этим фак-
там прибавляются другие, не менее поразительные, указывающие на то,
что одни и те же ферментные системы и вызываемые ими биохимические
процессы могут использоваться на разных этапах эволюции для участия
в самых разнообразных функциях. Например, сделаны выводы (Mason,
1955) о том, что фенолаза может приводить в растениях к образованию
промежуточных веществ в биохимических системах, продуцирующих пиг-
менты цветков, простых и полимерных таннинов и их эфиров, фенольных
алкалоидов, хинонов, трополонов и простых меланинов и лигнинов,
в животных —к образованию промежуточных веществ при формирова-
нии кутикулы членистоногих, к образованию пигментов покровов, перь-
ев, чешуи, волос и глаз позвоночных.
Изложенные факты, относящиеся к разностороннему использованию
веществ и биохимических процессов в разных функциях, привели к выво-
ду об общем законе всестороннего использования наличного материала
организмов в ходе их эволюции (Голдовский, 19576). Это явление может
быть объяснено тем, что мелкие изменения существующих строений
веществ являются неизмеримо более частыми, чем крупные измене-
ния, приводящие к новым планам строения. Поэтому именно мелкие из-
менения деталей строения веществ данной химической группы, не заде-
вающие характерного для них общего плана строения, оказываются на-
иболее доступным сырым материалом для естественного отбора. Закон
всестороннего использования наличного материала организмов в ходе их
эволюции подтверждается и данными эволюционной морфологии —
вспомним разнообразное использование самих структур органов (мульти-
функциональность органов) в ходе эволюции. Этот закон должен быть
72
A. M. Голдовский
отнесен к основным законам эволюционного развития организмов.
В ходе эволюции используются не только свойства отдельных ве-
ществ, но и свойства основных структур, «надмолекулярной конструкции»
клетки в целом. Так, используется их фундаментальное свойство —•
функционировать с различной интенсивностью (Голдовский, 1963, 1970).
Возможны широкие изменения интенсивности жизненных процессов —
от их полного прохождения (активная жизнедеятельность) до их замед-
ления и ограничения (гипобиоз) и, наконец, до обратимого прекраще-
ния этих процессов (анабиоз). Именно на основе этого свойства естест-
венный отбор вырабатывает приспособления многих организмов, обес-
печивающие их сохранение в состояниях гипобиоза и анабиоза при пе-
риодически возникающих неблагоприятных условиях внешней среды и
возвращение к активной жизнедеятельности при восстановлении благо-
приятных условий.
Существо свойства основных структур изменять интенсивность их
функционирования следует искать в биохимической сущности этого функ-
ционирования— жизнедеятельности. В основе его лежит взаимодействие
основных структур с водой. В этом убеждает простое наблюдение над
переходом сухих семян при набухании в воде к прорастанию или непод-
вижной высохшей коловратки при увлажнении — к жизнедеятельности,
движению. Это согласуется с современными биохимическими представле-
ниями о фундаментальном значении «свободной» воды (ее биологически
структурированной части, составляющей единую систему с протоплазма-
тическими структурами) в создании особых форм электронного возбуж-
дения и проведения энергии, лежащих в основе жизнедеятельности (При-
валов, 1958; Сент-Дьердьи, 1960, 1964). Имеются основания для общей
концепции, принимающей зависимость интенсивности функционирования
структур, жизненных процессов от содержания свободной биологически
активной воды в клетках. Действительно, переход к гипобиозу идет или
за счет некоторой потери воды или без этого только путем изменения со-
отношений между ее разными формами за счет снижения доли свобод-
ной и увеличения доли связанной воды, а переход к полному анабиозу
происходит путем очень глубокого высыхания или охлаждения. Разра-
ботка вопросов, относящихся к сущности этих явлений, осветит и с этой
стороны биохимическую основу указанных приспособительных изменений
(способность переходить к гипобиозу и анабиозу) организмов в ходе
эволюции, имеющих большое значение для выживания и процветания
организмов многих видов.
Поскольку мы затронули вопрос о биохимических основах адаптации
к изменяющимся условиям среды, следует отметить, что множественность
веществ, образующихся в пучках реакций, создает большие возможно-
сти для такой адаптации. Так, множественность компонентов каждого
отдельного фермента (наличие изоферментов) с несколько различающи-
мися оптимумами действия может обеспечивать организму способность
поддерживать на необходимом уровне соответствующие функции при ко-
лебаниях условий среды. Это, безусловно, имело значение при возникно-
вении жизни и в ходе эволюции, особенно на тех ее этапах, на которых
еще не выработались более совершенные системы саморегулирования
организмов. Б. А. Рубин (1967) указывает, что ферментативный аппарат
дыхания растительной клетки построен «по принципу множественности
(мультипринцип)»; под этим понимается как наличие нескольких окси-
даз, так и множественность каждой из них (наличие изоферментов). По-
нятие о «принципе множественности» является частным следствием наше-
го общего закона множественности веществ каждой группы, распростра-
няющегося и на ферменты как на белковые вещества.
Заканчивая рассмотрение вопроса о действии естественного отбора в
биохимическом отношении, следует подчеркнуть, что адаптация организ-
Биохимия и проблемы эволюции
73
ма к окружающей среде в ходе эволюции идет благодаря совокупности
неразрывно связанных биохимических, физиологических, морфологиче-
ских приспособлений. При очень условном выделении и рассмотрении
биохимической стороны адаптации к среде в ходе эволюции, как это мы
часто делали и в предыдущем изложении, следует иметь в виду, что адап-
тация организма идет не в результате участия какого-то одного вещест-
ва или биохимического процесса в выполнении функций, а благодаря
целому сочетанию приспособительных изменений с участием ряда ве-
ществ и процессов.
На основании изменчивости основных структур могут возникать са-
мые разнообразные биохимические сочетания, многие из которых оказы-
ваются достаточно приспособленными по их конечному эффекту, так
что в одной местности могут процветать организмы различные в биохи-
мическом, но равноценные в экологическом отношениях. Так, в одних
и тех же местностях существуют хвойные деревья и деревья, сбрасы-
вающие листья на зиму, с совершенно различным биохимизмом. Приве-
дем другой пример. У некоторых видов растений, в частности родов A leu-
rites, Hevea, Licania, произрастающих лишь в условиях тропиков или
субтропиков, вырабатываются жидкие жиры, содержащие много остат-
ков кислот с высокой степенью ненасыщенности, тогда как в общем рас-
тения этих местностей характеризуются твердыми жирами, богатыми
остатками насыщенных кислот. Очевидно те и другие растения приспо-
сабливаются к среде не только жировым участком, а сочетанием всех
участков биохимической деятельности (разумеется, в тесной связи с осо-
бенностями физиологическими, морфологическими и др.).
Целесообразность строения и функционирования организмов, созда-
ющаяся в ходе эволюции в результате действия естественного отбора,
не является абсолютной и в биохимическом отношении. Этот вопрос спе-
циально обсуждается в другой нашей работе (Голдовский, 1946), и мы
не будем на нем останавливаться. Здесь подчеркнем лишь, что при рас-
смотрении данных о химическом составе и биохимических процессах ор-
ганизмов и использовании этих данных в рассматриваемом отношении
следует учитывать особенности дикорастущих и культурных растений,
диких и одомашненных животных. При сохранении всех специфичных
качественных черт данного вида количественные соотношения веществ и
биохимических процессов у культурных растений и одомашненных жи-
вотных изменены искусственным отбором и специальными условиями
питания и ухода в сторону преимущественной выработки веществ, необ-
ходимых человеку. При этом иногда достигается гипертрофированное
усиление некоторых биохимических процессов, ослабляется свойствен-
ная дикорастущим организмам приспособленность к природной среде.
4. БИОХИМИЯ И ПРОБЛЕМЫ ПУТЕЙ (НАПРАВЛЕНИЙ)
И ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ЭВОЛЮЦИИ
Касаясь вопроса о направлениях эволюционного процесса, многие
биохимики исходили из упрощенно понимаемого представления об обя-
зательном усложнении химического состава веществ в организмах одно-
временно с морфологическим усложнением организмов в ходе эволюции.
Так, А. В. Благовещенский в своих первых работах (Благовещенский,
1925; Blagoveschensky, 1929), В. С. Садиков (1938) и А. Н. Цветиков
(1939) предполагали, что'сначала появились алифатические соединения,
а затем из них в ходе эволюции образовались и циклические, Мак Нэр
(Me Nair, 1934, 1941а, б, 1945) искал увеличения молекулярного веса ве-
ществ в ходе эволюции и т. д. Но мы не находим подтверждения этим
74
A. M. Голдовский
представлениям в фактах, относящихся к этапу эволюции от одноклеточ-
ных до многоклеточных организмов. Наоборот, уже на первых ступенях
этого этапа в организмах, например в водорослях, находятся вещества
сложного строения, в том числе и циклические. Как подчеркивалось вы-
ше, сложная совокупность веществ сложилась уже при возникновении
первичных организмов и затем используется при развитии более слож-
ных организмов.
Биохимики, искавшие обязательного и направленно идущего услож-
нения веществ в ходе эволюции, по существу искали развитие в каком-
то предопределенном направлении, т. е. ортогенез. Однако на самом де-
ле направление биохимических изменений организмов в ходе эволюции
определяется (под творческим воздействием естественного отбора все-
возможных наследственных изменений организмов) теми изменяющи-
мися соотношениями, которые устанавливаются внутри организма (в
его внутренней среде) и между организмом и средой. Разумеется, при
определенном направлении изменений внешних условий и соотношений,
которые устанавливаются внутри организма, между ним и внешней сре-
дой, создается, как следствие, соответствующее направление изменений
биосинтеза веществ. Так, при переходе от водного к наземному образу
жизни устанавливается определенное изменение состава запасного жи-
ра животных — уменьшение содержания высоконенасыщенных кислот
С20 и С22 и уменьшение степени их ненасыщенности (Голдовский, 19606).
Но такие направленные изменения состава веществ при определенном
направлении изменений условий внешней среды полностью объясняются
дарвинизмом и никак не подтверждают ортогенетических представлений.
В частности, связь между морфологическим усложнением организ-
мов и изменениями их химического состава имеется, но по своему ха-
рактеру она не соответствует представлению об обязательном усложне-
нии строения веществ в ходе эволюции. Эта связь заключается лишь в
том, что при возрастающей дифференцировке организма на специали-
зированные ткани и органы в них вырабатываются вещества каждой
группы с общим планом строения, но с отличиями в деталях в зависи-
мости от характера функций этих тканей и органов. Например, в орга-
низме млекопитающего состав жира в подкожном жировом слое, пе-
чени, молоке, костях различный. Следовательно, критерием усложнения
организмов с биохимической стороны надо считать повышение степе-
ни использования веществ каждой группы, увеличение числа функций,
в выполнение которых вовлекаются вещества каждой данной группы.
Так, возвращаясь к примеру о жире, мы найдем, что в организме млеко-
питающих он участвует в выполнении множества функций (питательное
вещество, источник метаболической воды, участие в построении тканей,
защищающих чувствительные части органов от внешних механических
воздействий, создание теплоизолирующей прослойки и др.), тогда как
в одноклеточном организме он, возможно, участвует лишь в первых
двух функциях.
Вопрос о возможных направлениях эволюционного процесса в пре-
делах направлений, которые возникают в связи с соотношениями, скла-
дывающимися между организмами и внешней средой как по линии морфо-
логического усложнения, так и без него, с биохимической стороны сво-
дится к вопросу о возможных направлениях химических преобразова-
ний строения веществ основных структур организмов, в первую оче-
редь белков и нуклеиновых кислот, в ходе эволюции.
На начальном этапе развития химии белков, когда было открыто
значительное количество аминокислот, входящих в их состав, казалось,
что в мире организмов может создаваться бесконечно большое количе-
ство белков, отличающихся самыми разнообразными комбинациями
аминокислотных остатков. Подсчеты возможного количества белков при-
Биохимия и проблемы эволюции 75
водили Э. Фишера (Fischer, 1923) к астрономическим цифрам, вошед-
шим в учебники биологической и физиологической химии на много лет
и все еще повторяющимся в новой литературе. Между тем через неко-
торое время М. Бергман (1939) выступает с правилом перемежающихся
частот аминокислотных остатков, указывающим на определенные зако-
номерности их повторения в полипептидных цепях, следовательно, на
известные ограничения строения белков. Правило Бергмана не подтвер-
дилось в его первоначальной формулировке для всех изученных белков,
но дальнейшие исследования определенно показали на закономерности
(ограничения) строения белков как в количественных соотношениях,
так и в последовательности аминокислотных остатков. Мы уже каса-
лись выше этих закономерностей, как и закономерностей строения нук-
леиновых кислот.
Таким образом, имеются определенные закономерности, ограничи-
вающие возможное количество комбинаций аминокислот в белках и нук-
леотидов в нуклеиновых кислотах, и этих комбинаций образуется мень-
ше, чем теоретически мыслимо. Это — проявление общего закона огра-
ниченности (своеобразия) химического строения веществ в организмах
(Голдовский, 1946а, в, 1954).
Обнаруженные ограничения состава белков и нуклеиновых кислот
относятся к этим веществам, выделенным из организмов, находящихся
на совсем разных и часто очень отдаленных друг от друга ступенях эво-
люционного развития. Следовательно, эти ограничения сохраняются в
ходе эволюции, но в пределах этих ограничений идут разнообразные из-
менения. Как показывает изучение полученных данных (Dixon, 1966;
Smith, 1968), даже в специализированных белках с узкой функцией про-
исходят замещения одних аминокислотных остатков другими, выпаде-
ние некоторых аминокислотных остатков, добавления в конце полипеп-
тидных цепей и другие вариации, некоторые же «недопустимые» (Epste-
in, 1964) изменения никогда не встречаются.
Следовательно, в той степени, в какой это зависит от возможности
преобразования строения веществ основных структур, направления эво-
люции не могут быть любыми. Но в пределах возможных преобразова-
ний строения веществ организмов эти направления эволюционного про-
цесса могут быть самыми разнообразными. Данные выводы, вытекаю-
щие из биохимических фактов, согласуются с представлениями об огра-
ничении эволюционных изменений и возможной «канализации» процес-
са филогенеза, основывающимися в основном на морфо-физиологиче-
ских данных (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969).
Как мы видели, мутационные изменения пучков реакций, поставляя
при всех этих ограничениях сырой химический материал для эволюцион-
ного процесса, действия естественного отбора, создают материальную
основу эволюционного дивергентного развития, широкой адаптивной ра-
диации. В пучках реакций, в которых заложена возможность смещения
их главных направлений в зависимости от складывающихся условий, мы
и видим основу для развития организмов в различных направлениях,
представляющегося морфологам также «пучком» «бесчисленного мно-
жества филогенетических ветвей» (Депере, 1921).
, Ограничения биохимической деятельности организмов не должны
восприниматься как какие-то рамки, препятствующие эволюционному
процессу с биохимической стороны. Наоборот, в этих рамках идет даль-
нейшее возникновение разнообразия новых веществ в ходе эволюции.
Так, акад. А. Н. Белозерский (1961) подчеркивает: «В ДНК органиче-
ского мира мы, с одной стороны, сталкиваемся с единым планом строе-
ния и довольно значительной жесткостью нуклеотидных отношений, а с
другой стороны, именно эта жесткость открывает безграничные воз-
можности вариаций состава этих веществ».
76
A. M. Голдовский
В ходе эволюции могут изменяться и сами рамки, ограничивающие
разнообразие веществ, а следовательно, может изменяться, в частности
расширяться, сам характер биохимической деятельности организмов.
Для разъяснения этого понятия мы позволим себе прибегнуть к.
аналогиям. Рамки, ограничивающие разнообразие веществ, являются
как бы берегами развивающегося в ходе эволюции потока биохимиче-
ской деятельности организмов. В исторической перспективе этот поток
бесконечен, поскольку бесконечен процесс эволюции. Но этот поток
ограничен берегами-рамками; об этом и идет речь, когда мы говорим об
ограниченности химического состава организмов. Но ясно и другое, что-
поток этот в ходе своего течения может размывать, разрушать свои бе-
рега, расширяя русло: в этом смысле мы и говорим о возможности изме-
нений самих рамок в ходе эволюции.
Эти изменения рамок видны в наличии редких структур в отдель-
ных группах современных организмов, чаще всего в микроорганизмах,,
что связано с необычными путями их эволюции. Так, во многих одно-
клеточных организмах вырабатываются в значительном количестве ве-
щества, строение которых необычно или очень редко в многоклеточных
организмах или вырабатываются в них только в незначительном коли-
честве в крайних направлениях пучков реакций («минорные» вещества).
Например, в некоторых микроорганизмах образуются d-аминокислоты,,
жирные кислоты с разветвленными углеродными цепями, специфичные
антибиотические вещества и т. д.
Возникновение веществ такого «необычного» строения, по-видимо-
му, должно быть объяснено (Голдовский, 19476, 1948а, 1960а) тем, что-
одноклеточные организмы, не пошедшие по линии объединения клеток в-
многоклеточные образования, продолжали свой путь непосредственно-
го приспособления к среде по линии более глубокого изменения их био-
химических механизмов. Такие резкие расширения рамок строения ве-
ществ не часты, тогда как изменения, идущие в этих рамках неизмеримо-
более часты, обычны.
В последнее время биохимики начинают подходить и к вопросу о-
темпах эволюции. Так, изучаются темпы изменения химического строе-
ния белков в ходе эволюции. Но делается это пока путем сравнения
аминокислотного состава специализированных (выполняющих очень
узкую функцию) белков, в которых видовые черты выражены слабее,,
чем функциональные (такие белки берутся для сравнения, поскольку
они относительно просты по строению, поэтому могла быть изучена вся
их полипептидная цепь). Так, на основе обстоятельных исследований
аминокислотного состава цитохромов с из 7 организмов (в том числе
6 позвоночных и 1—дрожжей) и сопоставлений с геологическим време-
нем, прошедшим после расхождения соответствующих линий эволю-
ционного развития, делается вывод (Margoliash, 1963), что возникнове-
ние того или иного изменения по одному аминокислотному остатку про-
исходит примерно раз в 11 млн. лет. Э. Цукеркандль и Л. Полинг (1964)
совсем на другой основе сопоставления состава a-цепей гемоглобинов
человека и лошади делают вывод о том, что такое изменение по одно-
му аминокислотному остатку происходит примерно раз в 11—18 млн..
лет (в среднем 14,5 млн. лет), хотя данные для гемоглобина гориллы
дают несколько иные цифры.
Однако значительная часть молекул этих сравниваемых специали-
зированных белков связана с их функцией, с активными центрами. Так,
в добавление к уже приведенным примерам большой доли «функцио-
нальной» части в таких белках (см. раздел 2 этой статьи) отметим, что-
в сравнивавшихся цитохромах с 7 организмов 53% всех аминокислотных
остатков оказались идентичными, а если исключить из сравнения цито-
хром дрожжей, то у цитохромов 6 позвоночных эта величина составляет
Биохимия и проблемы эволюции 77
73%. Возможно, что и в этой функциональной части происходили мута-
ции, но, затронув жизненно важные для организма функции, они оказа-
лись летальными, соответствующие организмы не выжили и не оста-
вили потомства, белки которых могли бы быть изучены с интересующей
нас стороны *. Следовательно, указанные авторы, по-видимому, имели
дело лишь с той долей мутаций, которая происходила в «нефункцио-
нальной» части молекул. Таким образом, общее число мутаций за еди-
ницу времени в ходе эволюции во всей молекуле сравниваемых белков
могло быть больше, чем установлено упомянутыми авторами. По-види-
мому, вопрос о темпах изменений белков в ходе эволюции организмов
может быть решен лишь при изучении цитоплазматических белков ос-
новных структур с сильно выраженными видовыми чертами.
Проблема видообразования затронута биохимиками еще очень не-
достаточно, хотя роль биохимии в разработке этой проблемы могла бы
быть значительной. Эта проблема заслуживает специального рассмотре-
ния. Здесь мы хотели бы отметить значительную устойчивость основных
структур вида в течение небольших, наблюдаемых нами отрезков вре-
мени, в частности в ходе селекции. Для понимания такой устойчивости
принципиальное значение имеют факты, относящиеся к попыткам пол-
ного исключения из химического состава растений при их селекции не-
желательных (например, ядовитых или вызывающих неприятный вкус)
специфичных для вида веществ. Обычно в ходе специально направлен-
ной селекции удается достигнуть лишь снижения содержания таких ве-
ществ (например, алкалоидов в семенах люпина, госсипола в семенах
хлопчатника) до очень небольших величин, образование этих веществ
не исключается из биохимической деятельности вида полностью. Это
следует объяснить тем, что в специфичной для вида структуре пред-
ставлены ферментные сочетания, приводящие к выработке указанных
веществ. Таким образом, полное прекращение синтеза специфичных для
вида веществ даже на одном участке биохимизма потребовало бы глу-
бокой перестройки всей биохимической структуры вида.
Обращает на себя внимание и тот факт, что специфичность каждо-
го ныне существующего рода и его видов проявляется не на одном, а ча-
ще всего на разных участках биохимической деятельности. Например,
растения рода Ricinus характеризуются образованием токсальбумина
рицина среди белков, рицинолевой кислоты в составе жира, алкалоида
рицинина среди небелковых азотсодержащих веществ. Создается впе-
чатление, что в ходе многовековой эволюции при формировании новых
видов происходят глубокие и разносторонние перестройки структур в
разных ее участках. Возможно, эти перестройки начинаются на одном
участке, но ввиду связанности частей структуры и потоков биохимиче-
ских превращений распространяются и на другие участки. Такие потря-
сения структуры, по-видимому, редки, но именно они должны лежать в
основе образования новых форм и, следовательно, после их дальней-
ших преобразований в ходе эволюции — в основе формирования новых
видов.
Происходящие в ходе эволюции значительные изменения организ-
мов с повышением их общей организации, названные А. Н. Северцовым
ароморфозами, с биохимической стороны связаны с изменениями двоя-
кого характера. Во-первых, происходят изменения молекулярного строе-
ния основных структур, в первую очередь нуклеиновых кислот и белков.
* Возможно, явления так называемого «генетического блокирования»— выпадения
той или иной ферментативной реакции из биохимической деятельности организма —
являются результатом мутаций именно в функциональной части молекулы фермента,
задевающих его активный центр и тем самым приводящих к инактивированию фер-
мента (превращению его в каталитически неактивный белок).
78
A. M. Голдовский
Во-вторых, как это было отмечено, происходит все более разносторон-
нее использование веществ (с соответствующими изменениями их строе-
ния) для участия в выполнении новых функций организмов.
А. В. Благовещенский (1925, 1929, 1966), пытаясь подойти к сущест-
ву таких крупных изменений в ходе эволюции с биохимической стороны,
ввел понятие «арохимозы» (термин, построенный подобно «ароморфо-
зу» А. Н. Северцова), под которым он понимает «подъем на более вы-
сокую энергетическую ступень, выражающийся в биохимических процес-
сах», что не охватывает, как мы видим, всех упомянутых биохимических
изменений при «вспышках» эволюционного процесса. Следует отметить,
что «чистых» арохимозов, по-видимому, не бывает (разумеется, за ис-
ключением изменений строения основных структур, влекущих за собой
все другие изменения организмов). Так, прогрессирующее образование
лигнина, имевшее большое значение в эволюции растений при их выхо-
де на сушу, было неразрывно связано с развитием прочного стебля, или
вырабатывание пахучих веществ — «феромонов» — многими насекомы-
ми, сделавших возможным их «химический язык», нельзя оторвать и от
развития соответствующих железок для выделения этих веществ. В об-
щем, термин «арохимоз» отражает лишь одну из тесно связанных сто-
рон перехода организмов на более высокую ступень их общей органи-
зации. Таким образом, следовало бы говорить об этом переходе в его
целостности, обозначаемом теперь наряду с термином «ароморфоз» так-
же термином «арогенез» (реже «анагенез»), рассматривая при этом те
или иные (биохимические, физиологические, морфологические и т. д.)
изменения организмов как стороны этого сложного явления.
Внимание биохимиков привлекали и другие закономерности эволю-
ции. Так, представлен ряд биохимических фактов, подтверждающих био-
генетический закон (Needham, 1930; Wald, 1952; Уолд, 1962), а также
закон необратимости эволюции (Нидхэм, 1937, 1938; Wald, 1952; Уолд,
1962).
Некоторые проблемы направлений эволюции еще почти не затрону-
ты биохимией. Например, участие биохимиков в разработке вопроса о
причинах вымирания организмов ограничилось, насколько нам известно,
лишь одной попыткой А. В. Благовещенского (1925), приведшего его в
свое время к старым теориям, идущим еще от взглядов Брокки, о про-
хождении филогенетическими рядами организмов стадий юношеской,
зрелой, дряхлости и вымирания. Подробное критическое рассмотрение
этой попытки было дано в другой работе (Голдовский, 19476). Здесь за-
метим лишь, что представления А. В. Благовещенского по этому вопро-
су заключались в том, что в ходе эволюции растений происходит накоп-
ление циклических соединений (например, алкалоидов, циклических тер-
пенов) — веществ, которые «не способны принимать дальнейшее учас-
тие в реакциях обмена в организме», что приводит к «химической
дряхлости» из-за «прекращения способности организма к реакциям».
Между тем образование циклических соединений часто является благо-
приятным фактором для процветания вида. Например, ядовитые алка-
лоиды могут предохранять растение от поедания животными, цикличе-
ские терпены вместе с другими веществами эфирных масел — участво-
вать в создании аромата цветков, привлекающего насекомых для
опыления, и т. д. По поводу указанных представлений А. В. Благове-
щенского В. Л. Комаров (1940) писал: «Соглашаться с этой теорией
нельзя по многим причинам. Ничего рокового в эволюционном учении
нет, о дряхлости целых рядов говорить нельзя. Секвойя, почти вымер-
шая на поверхности земного шара, в культуре и растет, и плодоносит,
как организм молодой, полный сил. Ее загубила не неспособность к ре-
акциям, связанная с избытком терпенов, а ледниковый климат и разви-
тие злакового дерна».
Биохимия и проблемы эволюции 79
Разумеется, сложный вопрос о причинах вымирания организмов
может решаться только на основе углубленного и всестороннего изуче-
ния всей совокупности абиотических и биотических условий на соответ-
ствующих этапах эволюции (Шмальгаузен, 1946; Давиташвили, 1969).
Биохимия может участвовать в этом всестороннем изучении, но не пре-
тендовать на решение вопроса только своими силами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Участие биохимии в изучении эволюционного процесса имеет боль-
шое значение для решения проблем эволюции организмов.
Во-первых, биохимия приносит новые доказательства эволюции ор-
ганизмов.
Во-вторых, биохимия подтверждает решение некоторых проблем
эволюции, уже сложившееся на основе данных других отраслей биоло-
гии, но при этом вскрываются новые стороны выявленных ранее законо-
мерностей и углубляется их понимание.
В-третьих, биохимия дает новое решение некоторых проблем эво-
люции, ранее лишь намечавшееся на основе других данных.
Одна из важных задач биохимии — сравнительное изучение хи-
мического состава и биохимических процессов организмов в филогене-
тических рядах, что даст возможность осветить пути биохимических из-
менений в ходе эволюции. Большое значение для понимания приспосо-
бительных изменений организмов в ходе эволюции должно представ-
лять изучение использования веществ и биохимических процессов для
участия в выполнении различных функций организмов. Вложения био-
химии должны быть особенно значительны в решении проблемы управ-
ления эволюционным процессом, поскольку именно в пределах компе-
тенции биохимии оказывается познание строения основных структур, из-
менчивости этих строений и, следовательно, способов воздействия на
структуры с целью изменения их строения в необходимых направлениях.
Статья поступила в редакцию
30 мая 1970 г.
' SUMMARY
А. М. Goldovsky
BIOCHEMISTRY AND THE PROBLEMS OF EVOLUTION
Biochemical data are basic to the consideration of problems of evolution: they adduce
new proofs, confirm the correctness of data yielded by other biological sciences, widen
the scope of our understanding by providing new solutions on a biochemical basic.
Comparative studies of chemical composition and biochemical processes in phyloge-
netic series elucidate biochemical change occurring in the course of evolution. Studies of.
the utilization of substances and of biochemical processes involved in the performance of
functions give deeper insight into evolutionary adaptations. Knowledge of the nature of
living systems and of the biochemical mechanisms underlying them helps to solve pro-
blems of the control of the evolutionary process.
ЛИТЕРАТУРА
АбельсонФ. X. (Э й б e л ь с о н Ф. Г.), 1961. Геохимия органических веществ.—
Геохимические исследования: 106—137, М., ИЛ.
Антонов А. С., 1969. Строение ДНК и положение организмов в системе.—Усп.
совр. биол., 68: 299—317.
80
A. M. Голдовский
Белозерский А. Н., 1959. О видовой специфичности нуклеиновых кислот у бакте-
рий.— Возникновение жизни на Земле (Тр. Междунар. симпозиума): 326—335, М.,
Изд-во АН СССР.
Белозерский А. Н., 1961. Нуклеиновые кислоты и их биологическое значение. Л1.,
«Знание».
Белозерский А. Н„ 1962. Видовая специфичность нуклеиновых кислот. — «Тр. V
Междунар. биохим. конгресса. Эволюционная биохимия»: 202—214. М., Изд-во
АН СССР.
Белозерский А. Н., 1964. Состав нуклеиновых кислот и эволюционная системати-
ка.— Молекулярная биология. Проблемы и перспективы: 5—13. М., «Наука».
Белозерский А. Н., 1969. Нуклеиновые кислоты и их связь с эволюцией, филоге-
нией и систематикой организмов. Ташкент.
Бергман М., 1939. Строение протеинов в связи с биологическими проблемами.—
Усп. химии, 8: 439—449.
Благовещенский А. В.,' 1925. К вопросу о направленности процесса эволюции. —
Бюлл. Среднеазиатского гос. ун-та, № 10: 17—33.
Благовещенский А. В., 1966. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.,
«Наука».
Ванюшин Б. Ф., 1970. Успехи и проблемы в изучении нуклеиновых кислот. — Биол.
науки, № 4: 63—75.-
Голдовский А. М„ 1939. Химия масличных семян и продуктов их переработки.
М. — Л., Пищепромиздат.
Голдовский А. М., 1941. Закон множественности представителей отдельных групп
веществ в растительном организме.— Усп. соврем, биол., 14: 140—146.
Голдовский А. М., 1946а. Несколько теоретических обобщений в области биохи-
мии растений. — Сб. работ Всес. науч.-иссл. ин-та жиров за 1941—1946 гг. («Про-
изводство растительных масел»): 251—265. Л.
Голдовский А. М., 19466. Сходство и различие между химическими процессами,
происходящими в растении и вне живого организма.— Сов. ботаника, 14; 255—261.
Голдовский А. М., 1946в. Закономерности химического строения растительных ве-
ществ.'— Ж- прикл. химии, 19: 279—281.
Голдовский А. М., 1946г. Проблема органической целесообразности в биохимиче-
ском аспекте. — Ж. общ. биол., 7: 405—416.
Голдовский А. АГ, 1947а. Общие закономерности химического строения раститель-
ных и животных жиров. — Сб. работ Всес. науч.-иссл., ин-та жиров за 1946 г.
(«Производство растительных масел»): 101—115. Л.
Голдовский А. М., 19476. О некоторых важных вопросах эволюционной биохи-
мии.— Вести. Ленингр. ун-та, № 7: 3—17.
Голдовский А. М., 1948а. Очерки биохимических изменений организмов в ходе
эволюции. — Ж. общ. биол., 9: 181—201.
Голдовский А. М., 19486. Закономерности химического строения растительных ве-
ществ. II. Закономерности химического строения растительных жиров. — Ж- прикл.
химии, 21: 534—542.
Голдовский А. М., 1951. Закономерности химического строения растительных уг-
леводов.— Ж. прикл. химии, 24: 1291—1297.
Голдовский А. М., 1954. Закономерности химического строения и процессов обра-
зования веществ в растениях. — Изв. АН СССР, сер. биол., № 6: 87—103.
Голдовский А. М., 1955. Новые данные и выводы к закону множественности пред-
ставителей отдельных групп веществ в организме. — Усп. соврем, биол. 40:
289—306.
Голдовский А. М„ 1956. Закономерности химического строения циклических ве-
ществ в растениях. — Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. V, вып. 4: 340—362.
Голдовский А. М., 1957а. К познанию биохимической сущности процесса изменчи-
вости организмов. — Изв. АН СССР. Сер. биол., № 1: 31—40.
Голдовский А. М„ 19576. О некоторых закономерностях эволюционного процесса. —
Усп. соврем, биол., 43: 154—164.
Голдовский А. М., 1957в. Некоторые закономерности химического строения бел-
ков.— Памяти академика Н. А. Максимова: 233—241 (Сборник статей). М.,
Изд-во АН СССР.
ГолдовскийА. М., 1960а. Биохимия и дарвинизм. — Биохимия, 25: 3—11.
Голдовский А. М., 19606. Изменения биосинтеза жира в организмах в ходе эво-
люции.— Усп. соврем, биол., 50: 136—151.
Голдовский А. М., 1963. Анабиоз и общая проблема жизни. — Ж. общ. биол., 24:
81—97.
Голдовский А. М., 1967. О химическом строении природных жиров. — Биохимия и
физиология масличных растений, вып. II, 72 — III. Всес. науч.-иссл. ин-т масл.
культур. Майкоп.
Голдовский А. М., 1970. О состояниях организмов и некоторых вопросах биоло-
гии.— Ж. общ. биол., 31 : 316—326.
Г р и н Д„ Г о л ь д б е р г е р Р., 1968. Молекулярные аспекты жизни. М., «Мир».
Давиташвили'Л. Ш., 1958. Краткий курс палеонтологии. М., Госгеолтехиздат.
Биохимия и проблемы эволюции
81
Давиташвили Л. Ш., 1969. Причины вымирания организмов. М., «Наука».
Дар вин Ч., 1952. Происхождение видов. М., Сельхозгиз.
Депере ILL, 1921. Превращения животного мира. Изд-во М. и С. Сабашниковых. Пг.
Диксон М. и У э б б Э., 1966. Ферменты. М., «Мир».
Дубинин Н. П., 1958. Об основных факторах естественного мутационного процес-
са. — Бот. ж., 43: 1093—1107.
Дубинин И. П„ 1970. Методологические проблемы современной генетики. — Сель-
хоз. биология, 5: 3—11.
И в а н о в С. Л., 1924. Учение о растительных маслах. М., Изд-во ВСНХ.
Иванов С. Л., 1934. Химия жиров. М., Снабтехиздат.
Киршенблат Я. Д., 1968. Телергоны — химические средства воздействия животных.
М., «Наука».
Ковальский В. В., 1948. Исследование гликогенов методом хроматографической ад-
сорбции.— Биохимия, 13: 131—136.
Колесов С. Г., 1952. Высушивание микроорганизмов и биопрепаратов. М., Сельхозгиз.
Колесов С. Г., 1959. Анабиоз патогенных микроорганизмов. М., Сельхозгиз.
Кольцов Н. К., 1936. Организация клетки. М. — Л., Биомедгиз.
Комаров В. Л., 1940. Учение о виде у растений. М. — Л., Изд-во АН СССР.
К р е т о в и ч В. Л., 1964. Основы биохимии растений. М., «Высшая школа».
Матвеева И. М., О п п е л ь В. В., 1962. О многокомпонентное™ гемоглобинов не-
которых млекопитающих. — Биохимия, 27: 836—842.
Нидхэм Д., 1937. Биохимия и обратимость в эволюции. — Биохимия, 2: 486—488.
Нидхэм Д„ 1938. Проблема обратимости эволюции и данные химической физиоло-
гии.— Усп. совр. биол., 9: 287—313.
Орехович В. Н., 1954. О неоднородности молекул индивидуальных белковых ве-
ществ. Конференция по проблеме белка (Краткое содержание докладов): 54—56.
Киев, Изд-во АН УССР.
ПейвеЯ. В., ЖизневскаяГ. Я., Л и в а н о в а Г. И., Сафонов В. И., 1967.
Сравнительное исследование гемоглобинов из клубеньков сои, кормовых бобов и
люпина методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле. — Докл. АН СССР.
173: 956—959.
Привалов В. Л., 1958. К вопросу о состоянии и роли воды в биохимических систе-
мах. — Биофизика, 3: 738—742.
ПятноваЮ. Б., Иванов Л. Л., Кыскин а А. С., 1969. Половые аттрактанты
насекомых. — Усп. химии, 38: 248—275.
Рубин Б. А., 1967. Работы И. В. Мичурина и проблемы адаптации обмена веществ
растений. — Сельскохоз. биология, 2: 718—737.
Садиков В. С., 1938. Протеины в эволюции биоорганического вещества. — Усп. хи-
мии, 7: 1769—1800.
Сент-Дьердьи А., 1960. Биоэнергетика. М., ИЛ.
Сент-Дьердьи А., 1964. Введение в субмолекулярную биологию. М., «Наука».
Та ус он В. О., 1941. Изменения направления и биохимизма некоторых процессов в
растительной клетке в ходе эволюции. — Сб. работ по физиологии растений па-
мяти К- А. Тимирязева: 171—215, М. — Л., Изд-во АН СССР.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., 1969.
Краткий очерк теории эволюции. М., «Наука».
Тристрам Г., 1956. Аминокислотный состав белков. Белки (Под ред. Г. Нейрата и
и К. Бэйли), т. 1. Химия белковых веществ: 209—268. М., ИЛ.
Уилкинсон Дж., 1968. Изоферменты. М., «Мир».
Уильямс Р., 1960. Биохимическая индивидуальность. Основы генетотрофной кон-
цепции. М., ИЛ.
Уолд Дж., 1962. Филогения и онтогения на молекулярном уровне.— Тр. VМеждунар.
биохим. конгресса. Эволюционная биохимия: 19—58. М., Изд-во АН СССР.
Федоров Ал. А., Пименов М. Г., 1967, 1970. Хемосистематика, ее проблемы и
практическое значение.— Соо'бщ. 1, 2. Растительные ресурсы, 3: 3—16; 6: 17—29.
Флоркен М., 1962. Конхиолин ископаемого перламутра.— Труды V Междунар. биохим.
конгресса. Эволюционная биохимия: 101—120. М., Изд-во АН СССР.
Фра и к Г. М., 1967. 50 лет советской биофизики. — Биофизика, 12: 757—762.
Фробишер М., 1965. Основы микробиологии. М., «Мир».
Ч а р г а ф ф Э., 1959. Нуклеиновые кислоты как носители биологической информации. —
Возникновение жизни на земле (Тр. Междунар. симпозиума): 299—305. М.,
Изд-во АН СССР.
Цветиков А. Н., 1939. Кольчатые соединения в процессе развития органического ве-
щества.— Природа, 28, № 6: 31—37.
ЦукеркандльЭ., Полинг Л., 1964. Молекулярные болезни, эволюция и генная
разнородность.— Горизонты биохимии: 148—473. М., «Мир».
Ш м а л ь г а у з е н И. И., 1946. Проблемы дарвинизма. М. — Л., «Советская наука».
ШмальгаузенИ. И., 1958. О детерминизме и статистических законах в учении о
наследственности. — Бот. ж., 43: 1192—1195.
Шорм Ф., 1959. О структурном сходстве белков. — Возникновение жизни на земле
(Тр. Междунар. симпозиума): 238—246. М., Изд-во АН СССР.
6 Проблемы эволюции
82
A. M. Голдовский
Шорм Ф., 1963. Белки, их структура и функция. — Тр. V Междунар. биохим. конгрес-
са: 38—63. Пленарные заседания. М., Изд-во АН СССР.
Эйбельсон Ф. Г., 1962. Палеобиохимия.— Тр. VМеждунар. биохим. конгресса. Эво--
люционная биохимия: 59—73. М., Изд-во АН СССР.
Энгельгардт В. А., 1964. Специфичность биологического обмена веществ.— О сущ-
ности жизни: 35—47. М., «Наука».
Яковлева В. И., 1968. Изоферменты.— Уел. биол. химии, 9: 55—94.
A b е 1 s о n Р. Н., 1957а. Organic constituents of fossils. — Mem. GeoL Soc. America,
67: 87—92.
AbelsonP. H., 19576. Some aspects of paleobiochemistry.— Ann. NY. Acad. Sci., 69:
276—285.
Ab els on P. H., 1959. Paleobiochemistry and organic geochemistry. — Fortschr. Chem.
Organ. Naturstoffe, 17: 379—403.
Bailey K-, 1950. Some feature in amino-acid composition of proteins. — Chem. a. Ind.,
№ 13: 243—245.
Blagoveschensky A. V., 1929. On the relations between the biochemical properties
and the degree of evolutionary development of organisms. — Biologia generalis,
5: 427—500.
Blum M. S., 1969. Alarm pheromones. — Ann. Rev. Entomol., 14: 57—80.
В u 11 e г C. G., 1967. Insect pheromones. — Biol. Rev., 42: 42—87.
С о 1 v i n J. B., S m i t h D. В. а. С о о k W. H., 1954. The microheterogeneity of pro-
teins.— Chem. Rev., 54: 687—711.
Dixon G. H., 1966. Mechanisms of protein evolution. Essays in Biochemistry. Vol. 2:
147—204. Academic Press. L. — NY.
Engelhardt W. A., 1958. Enzymology and mechanochemistry of tissues and cells.—
Proc, of the International Symposium on Enzyme Chemistry. Tokyo and Kyoto 1957:
34—39. Pergamon Press. London — New York — Paris — Los Angeles.
Epstein C. J., 1964. Relation of protein evolution to tertiary structure. — Nature (Lon-
don), 203 (4952): 1350—1352.
Fischer E., 1923. Untersuchungen fiber Aminosauren, Polypeptide und Proteine. Bd. II.
Springer. Berlin.
FlorkinM., 1960. Unity and diversity in biochemistry. An introduction to chemical
biology. Pergamon Press. Oxford — London — N. Y. — Paris.
Leone C. A. (editor), 1964. Taxonomic biochemistry and serology. Ronald Press Co.
New York.
Loeb L., 1945. The biological basis of individuality. Ch. C. Thomas. Spriengfield.
Margoliash E., 1963. Primary structure and evolution of cytochrome C. — Proc. Na-
tion. Acad. Sci. USA, 50: 672—679.
Mason H. S., 1955. Comparative biochemistry of the phenolase complex. — Advances in
Enzymology, 16: 105—184.
Me Nair J. B., 1934. The evolutionary status of plant families in relation to some
chemical properties. — Amer. J. Bot., 21: 427—452.
Me Nair J.. B., 1941a. Energy and evolution. —Phytologia, 2, N 2: 33—50.
Me Nair J. B., 19416. Indication of an increase in number of carbon atoms in acids and
number of acids in seed fats with advance in evolutionary position — Science, 94:
422—430.
Me Nair J. B., 1945. Plant fats in relation to environment and evolution. — Bot. Rev.,
11: 1—59.
Molisch H., 1933. Pflanzenchemie und Pflanzenverwandtschaft. Fischer. Jena.
Needham J., 1930. The biiochemical aspect of the recapitulation theory. — Biol. Rev.,
5: 142—160.
Smith E.L., 1968. The evolution of proteins. — Harvey Lectures, 62: 231—256.
SormF., 1962. Identical and analogous peptide structures in proteins. — Advances in
Enzymology, 24: 415—439.
Schroeder W. A., 1959, The chemical structure of the normal human hemoglobins.—
Fortsch. Chemie Organ. Naturstoffe, 17: 322—378.
Swain T. (editor), 1963. Chemical plant taxonomy. Acad. Press. London — N.Y.
Wald G., 1952. Biochemical evolution.—Modern trends in physiology and biochemistry.
Acad. Press., N Y.: 337—376.
Watts D. C., 1965. Evolutionary implications of enzyme structure and function. — Stu-
dies in comparative biochemistry (editor — K. A. Munday): 162—195. Pergamon
Press. Oxford.
Эволюционная физиология
УДК 591.150
В. В. ХЛЕБОВИЧ
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНЫХ
В СВЯЗИ С ПРЕДСТАВЛЕНИЯМИ
О КРИТИЧЕСКОЙ СОЛЕНОСТИ ВНЕШНЕЙ
И ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ
По отношению к фактору солености можно выделить четыре типа
водной фауны — морскую, пресноводную, солоноватоводную и пересо-
лоненных водоемов.
В свою очередь фауна пересолоненных водоемов может быть подраз-
делена на гипергалинную, состоящую из морских широко эвригалинных
видов (соленостный диапазон примерно от 45 до 75—8О%о, и на ультра-
галинную, состоящую из форм явно пресноводного происхождения, та-
ких как Artemia salina и Chironomus salinarius (рис. 1), живущих
обычно при солености выше 75—8О°/оо (Хлебович, 1962). Производной
оказывается также и солоноватоводная фауна, которая состоит из ви-
дов, весьма близких к ныне живущим морским или пресноводным. Энде-
мичные таксоны высокого ранга в солоноватоводной фауне отсутствуют
(Зенкевич, 1963).
Наибольший интерес представляют взаимоотношения между мор-
ской и пресноводной фаунами, которые имеют эндемичные классы и даже
типы и практически не имеют общих видов,. Именно здесь, в отношении
пресноводной и морской фауны к фактору солености, следует искать ре-
шения проблемы происхождения пресноводной фауны и в значительной
мере наземной фауны, что по праву является важнейшим разделом
учения об эволюции животного
мира.
По многочисленным литера-
турным данным можно сделать §
заключение о том, что по мере |
изменения солености во внешней §
среде изменения в составе фау-
ны происходят не постепенно,
а довольно резко. В водоемах с
плавным градиентом солености
взаимное проникновение морской
и пресноводной фауны оказыва-
ется выраженным в очень малой
степени и можно говорить о сты-
ке этих несмешивающихся фаун
при солености примерно 5—8%о.
Узкий соленоводный диапазон
5—8°/оо является как бы по-
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 ЮО
Соленость,
Рис. 1. Общая схема изменения облика вод-
ной фауны от пресных вод до вод пересо-
лоненных лагун. Левая часть схемы из
Remane, 1934, правая часть предложена на
основе фактических данных, заимствован-
ных у Hedgpeth, 1959.
1 — морские животные; 2 — солоноватоводные и
широкоэвригалинные эстуарные морского проис-
хождения; 3 — животные пресноводные или про-
изошедшие от пресноводных (Хлебович, 1962).
84 В. В. Хлебович
граничным — морские формы обычно не продвигаются в места с более
низкой соленостью, пресноводная фауна отсутствует в местах с более вы-
сокой соленостью. Первоначально наиболее четко эта граница была ука-
зана для Балтийского моря (Remane, 1934, 1940), однако то обстоятель-
ство, что она была также отмечена для эстуариев рек Тамар и Лайнер в
Англии (Percival, 1929), для Кольского залива (Гурьянова и др., 1930),
для прибрежных соленых болот Англии, так называемых маршей (Nicol,
1935), для лагун Франции (Petit, 1954) и Адриатического моря (D’Anco-
na, 1959), эстуариев Южной Африки (Day, 1951) и для водоемов Азово-
Черноморского бассейна (/Чордухай-Болтовской, 1960), дает основание
считать эту соленостную границу универсальной для самых разных водо-
< емов (Хлебович, 1962).
Прямое следствие существования выраженного стыка фаун — отме-
ченный вначале для Балтийского моря (Remane, 1934) факт сокращения
числа видов в фауне при снижении или повышении солености до 5—8%о
(см. рис. 1). Объясняется это тем, что в зоне стыка встречается наимень-
шее число как морских, так и пресноводных видов, а автохтонная соло-
новатоводная фауна мало дифференцирована и вообще состоит из не-
большого количества форм. Впоследствии существование зоны «миниму-
ма видов» примерно с теми же соленостными границами было отме-
чено Л. А. Зенкевичем (1959) для Азовского и Каспийского морей и
Ф. Д. Мордухай-Болтовским (1960) для различных водоемов Азово-
Черноморского бассейна. Можно полагать, что это явление, получившее
также название «парадокс солоноватых вод», характерно и для других
водоемов с плавным градиентом соленостей.
Причиной, обусловившей существование «парадокса солоноватых
вод», советский гидробиолог В. Л. Паули (1954) считает геологическую
эфемерность солоноватых вод, отсутствие достаточного времени для фор-
мирования солоноватоводных видов-мезогалобионтов: «Если бы солоно-
ватые водоемы существовали столько же времени, как морские и пресные,
впадина кривой (кривой Ремане.— В. X.) была бы заполнена за счет об-
разовавшихся солоноватоводных форм, и она приняла бы одновершин-
ную форму». Такой же точки зрения придерживается и Даль (Dahl,
1956), отличающий солоноватые, недолго живущие пойкилогалинные во-
ды, солевой состав которых определяется солевым составом связанного
с ним моря, от относительно стабильных гомогалинных пресных и мор-
ских вод. Будучи уверенным, что «если бы соленость океанов была бы
15%о вместо 35%о, без всякого сомнения мы бы имели максимум разви-
тия и дифференциации водных организмов в воде этой солености». Даль
даже полагает, что нет оснований и говорить о «парадоксе солоноватых
вод», так как его вообще не существует в природе.
Мы считаем, что вскрытая Ремане закономерность, определяемая
как «минимум видов», или «парадокс солоноватых вод», существует и
имеет особо принципиальное значение. При этом проблема «минимума
видов» не может быть решена только объяснением, почему малочисленна
солоноватоводная фауна. Ведь зона «минимума видов», узкий солевой
диапазон от 5 до 8%о, является прежде всего зоной стыка пресноводной и
морской фауны. Даже если допустить, что геологического времени было
бы достаточно для пышного расцвета солоноватоводной фауны до запол-
нения впадины кривой Ремане, все равно остается непонятным, почему
морская и пресноводная фауны практически не смешиваются, а их грани-
цы смыкаются при солености 5—8°/оо, а не при какой-либо другой.
В связи с отношением к фактору внешней солености больших кате-
горий водных фаун оказываются весьма интересными соленостные от-
ношения так называемой каспийской фауны. Сложная история понто-
каспийского бассейна, сопровождавшаяся периодами значительного
опреснения вод, привела к тому, что потомки населения древнего моря
Соленость и эволюция животных
85
Тетис, какими и являются каспийские формы, обитают в наше время в
условиях, весьма далеких от типично морских. При этом чрезвычайно лю-
бопытно, что в Каспийском море каспийская автохтонная фауна получа-
ет преимущественное развитие при солености воды выше 5—7°/оО, тогда
как в Азово-Черноморском бассейне она процветает при солености ниже
5%о. Ни одно из предлагаемых этому удивительному факту объяснений
нельзя считать доказательным. Предположение В. Н. Беклемишева
(.1922) и Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1960) о том, что на дивергенцию
каспийской фауны по признаку галопатии влияли прежде всего различия
в химическом составе вод Каспийского моря и Азово-Черноморского бас-
сейна, правдоподобнее других. Однако и оно не может объяснить, почему
эти гидрохимические различия столь резко сказались на распределении
именно каспийских форм, практически не отразившись на солевых грани-
цах распространения пресноводной и морской (средиземноморской)
фаун.
Как бы то ни было, налицо характерная экологическая, изоляция
двух очень близких по своему происхождению фаун в двух разных бас-
сейнах, выраженная почти столь же четко, как и изоляция пресновод-
ной и морской фаун, и имеющая те же солёностные характеристики.
Здесь мы вплотную подходим к представлению о критической солено-
сти внешней среды организмов, которое еще больше раскрывается при
анализе данных многочисленных экспериментальных работ, выполнен-
ных разными авторами в разное время*.
Очень многие исследования солёностной резистентности организмов,
определяемой по времени выживания особей в различной солености, ука-
зывают на 5—8%о каю на предел, ниже которого резко сокращается про-
должительность жизни морских организмов, а выше — пресноводных. В
качестве примера сошлемся на наши данные (Хлебович, 1960) о скорости
гибели некоторых пресноводных и морских организмов в воде различной
солености (рис. 2). Кривые, характеризующие реакции морских и пресно-
водных форм, являются как бы зеркальным отражением друг друга, а ось
их симметрии располагается примерно при солености 5—8%о. Большое ко-
личество такого рода фактов получено, в частности А. Ф. Карпевич
(1955а, б; 1960), при исследовании массовых видов Азово-Черноморского
бассейна.
Весьма интересным представляется сравнение соленостной резистен-
тности взрослых гидробион-
тов с солевыми требования-
ми личинок или эмбрионов
этих же видов. Мы предла-
гаем выделить, по крайней
мере, шесть типов соотноше-
ния экологического солёно-
стного спектра личиночного
(эмбрионального) развития
и взрослых форм.
1. Взрослые выдержи-
вают опреснение до 5—8%о,
развитие возможно только
при более высокой соленос-
ти. Пример: Carcinus ma-
enas, Corbulotnya maeotica.
Рис. 2. Скорость гибели организмов.
1 — Paramecium caudatum\ 2 — Spirostomum ambiguum;
3 — Amphiporus lactifloreus\ 4 — Pygospio elegans в со-
лоноватой воде различных концентраций (Хлебович, 1960),
* Термин «критическая соленость» был впервые предложен Е. М. Крепсом (1929).
для того, чтобы подчеркнуть разкие изменения в биологии баренцевоморских балянусов
при солености внешней среды ниже 5—7°/оо- Более широкий смысл в это понятие не
вкладывается.
86
В. В. Хлебович
2. Личинки жизнеспособны при опреснении до 5—8%о, взрослые
требуют более высокой солености. Морские эвригалинные формы. При-
мер: Crassostrea virginica.
3. Взрослые способны жить в пресной или почти пресной воде. Ли-
чиночное развитие возможно лишь в среде соленостью не ниже 5%>.
Морские эвригалинные виды. Пример: Nereis diversicolor, Eriocheir
sinensis, Cooius melanostomus.
4. На всех этапах жизненного цикла не выносят соленость выше
5—8°/оо. Соленостная резистентность взрослых при этом, как правило,
несколько выше стадий развития. Пресноводные виды. Пример: Pelma-
tohydra oligactis, Herpobdella atomaria.
5. Личинки не выносят соленость выше 5—8%о, взрослые хорошо
живут при более высокой солености. Пресноводные виды. Пример:
Acanthocyclops viridis, Asellus aquaticas, многие пресноводные и проход-
ные рыбы, и эвригалинные амфибии Rana cancrivora и Bufo viridis.
6. Свободноживущие взрослые погибают при солености выше 5—8°/оо,
эндопаразитические личинки требуют для своего развития среду солено-
стью не ниже 5%о, в качестве которой выступает внутренняя среда рыбы-
хозяина (Хлебович, 1965). Пресноводные виды. Тип соотношения, веро-
ятно, характерен только для семейства Uniomdae.
В результате анализа имеющихся в литературе сведений об осмоти-
ческих отношениях со средой яиц и эмбрионов появляется весьма важное
заключение о том, что как бы не изменялось в течение онтогенеза осмо-
тическое давление под яйцевой оболочкой или во внутренней среде эмб-
риона, оно и у беспозвоночных, и у позвоночных обычно не бывает ниже
эквивалента морской воды соленостью 4—5%о-
Весьма интересны сведения о зависимости от солености внешней сре-
ды физиологической активности целых организмов. Известно, что с тече-
нием времени в процессе адаптации организмов к новой для них солено-
сти интенсивность дыхания постепенно приближается к контрольной, на
основании чего некоторые авторы считают, что «у животных одного вида,
акклимированных к разной солености, нет существенных различий в
уровне потребления кислорода» (Карандеева, 1966). Однако наблюдае-
мый в начальной фазе воздействия новой солености отличный от нор-
мального уровень поглощения кислорода, по-видимому, отражает харак-
тер отношений, возникающих между организмом и этим экологическим
фактором. При этом существенно, что даже у таких проходных или эв-
ригалинных видов, для которых 5—8%о не является пределом распрост-
ранения в природе или выживания в эксперименте, именно эта соленость
оказывается связанной с минимальным или максимальным уровнем
поглощения кислорода. Такое отношение отмечено, в частности, для ба-
ренцевоморских балянусов (Крепе, 1929; Борсук, 1929), полихет Nereis
succinea (Карпевйч, 1955а) и Mercierella enigmatica (Арбузова, 1957),
каспийских моллюсков-кардид (Карпевйч, 1946), на ряде гаммарид (Kin-
пе, 1952; Suomalainen, 1956), мухи Ephydra riparia (Beyer, 1940) и неко-
торых пресноводных и проходных рыб (Брюхатова, 1939; Веселов, 1949;
Никифоров, 1959; Строганов, 1962). Нами (Хлебович, 1968) показано,
что даже у трехиглой колюшки Gasterosteus acuieatus, которая может
считаться одним из наиболее эвригалинных организмов умеренных ши-
рот, при солености около 5—8%о меняется характер обменных процессов
(рис. 3).
Рядом исследований было показано, что темп роста некоторых эври-
галинных организмов резко снижается при солености выше или ниже
5—8%о, несмотря на то, что эти формы могут длительно переживать в бо-
лее широком диапазоне соленостей. По данным Е. П. Турлаевой (1961),
полихета Mercierella enigmatica, способная долго жить при 3—34%о, прак-
тически не растет при солености ниже 8%0. Кинне (Kinne, 1954) показал
Соленость и эволюция животных
87
-4
Рис. 3. Депрессия плазмы крови (а) и интенсив-
ность дыхания (б) трехиглой колюшки Gaste-
rosteus acuieatus после десятидневной акклимации
к воде разной солености.
По абсциссе — соленость в промилле, по ординате: а —
депрессия плазмы крови в градусах, б — поглощение
кислорода в мг/час иа 1 г веса (Хлебович, 1968).
тех видов, которые могут считаться широ-
заметное снижение около
5%о темпа роста широко эв-
ригалинной амфиподы. Gam-
marus duebeni. Совершенно
перестают расти в воде со-
леностью выше 6%о годовики
карпа (Брюхатова, 1939), и
резко снижают прирост при
солености ниже 5—8% ли-
чинки донского судака и ле-
ща (Логвинович, 1955),
а также тарани (Лещин-
ская, 1955).
Весьма важно, что внеш-
няя соленость порядка 5—
8°/оо оказывается критической
на той или иной стадии жиз-
ненного цикла или для на-
правленности физиологиче-
ских процессов почти у всех
коэвригалинными, или проходными, т. е. такими, которые своим суще-
ствованием сглаживают впадину кривой Ремане. В данном случае ис-
ключение резче подчеркивает правило, которое указывает на барьер-
ную роль солености внешней среды порядка 5—8%о.
С конца прошлого века получило признание представление о боль-
шом сходстве в ионном составе морской воды и жидкостей внутренней
среды различных организмов. Несмотря на некоторые материалы, указы-
вающие на то, что это сходство довольно относительно, сам факт большой
близости основных свойств весьма сложных растворов признается и в на-
ши дни. Это дает право с известными оговорками пользоваться понятием
солености, когда речь идет о жидкостях внутренней среды или физиоло-
гических растворах.
Концентрация минеральной компоненты внутренней среды, выража-
емая в литературе в самой разной форме, путем несложных пересчетов
может быть выражена в единицах солености — промилле. “ При этом
обнаруживаются весьма любопытные факты.
Обобщив огромную литературу по осмотической регуляции водных
животных, Бидл (Beadl, 1959) пришел к выводу, что в природе практиче-
ски отсутствуют организмы с осмотическим давлением внутренней сре-
ды более низким, чем то, которое оказывает морская вода соленостью
5%о- Следует упомянуть, что немногие исключения из этого правила Бид-
ла—пресноводные моллюски Prosobranchia и Unionidae,— по-видимому,
в своем жизненном цикле на некоторых стадиях развития требуют внеш-
ней для них солености не менее 4—5%о (Хлебович, 1965).
Накоплено также большое количество фактов, показывающих, что
соленость внутренней среды многих животных может быть иногда в не-
которой степени снижена без особого вреда для клеток и тканей, но при
солености ниже 4—5%о в клетках и тканях всегда быстро развиваются
серьезные нарушения. Это явление, в частности, отмечалось по измене-
нию уровня сорбции витальных красителей тканями лягушки (рис. 4)
(Браун, Иванов, 1933), Arenicola marina и Му a arenaria (Васильева и
др., 1960).
Интересно, что именно при солености ниже 4—5%0 резко наступает
гемолиз крови человека (Розенблюм, 1927) и рыб (Green, Hoffman,
1953), прекращаются митозы в эмбриональной ткани человеческого
сердца (Живаго и др., 1935), блокируется выделение ацетилхолина си-
напсами кошки (Hutter, Kostial, 1955) и т. д.
«В
В. В. Хлебович
Создается впечатление, что при солености ниже 5%о довольно резко
нарушаются электрохимические свойства клеток самых разных орга-
пизмов — от амебы (рис. 5) до позвоночных. Получены также материа-
лы, указывающие, что при концентрации NaCl ниже 5°/оо падает актив-
ность к — Na-активируемой аденозинтрифосфатазы (Charnock, Post,
1963), играющей весьма важную роль в клеточных процессах (рис. 6).
Рис. 4. Влияние различной соле-
ности на прижизненную окраску
поперечнополосатой мышечной тка-
ни лягушки.
По абсциссе — степень разведения раст-
вора Риигера, по ординате — сорбция
красителя в % от нормы (Браун. Ива-
нов, 1933).
Рис. 5. Величина мембранного
потенциала Amoeba proteus в
зависимости от концентрации
NaCl в среде.
По абсциссе — концентрация NaCl
в промилле, по ординате — мем-
бранный потенциал в мв (по таб-
личным данным Батуевой и Льва,
1967).
Кроме того, имеются данные, указывающие на существенные изме-
нения белкового компонента тканевых вытяжек при помещении их в-
среду соленостью ниже 5°/оо (Хлебович, 1966). Как видно из рис. 7, тка-
невые вытяжки из самых разных пресноводных животных резко меняют
свои оптические свойства при солености ниже 5%о, оставаясь в этом от-
ношении практически неизменными в диапазоне от 5—8 до 35°/оо.
Таким образом, можно говорить о критической солености внутрен-
ней среды и отметить количественное тождество ее с критической соле-
ностью внешней среды.
Причину такого большого биологического действия изменения со-
лености ниже или выше критической солености мы склонны видеть в
физических свойствах хлористого натрия, из которого более чем на три
четверти состоит минеральная компонента внешней и внутренней среды
организмов. К этому выводу склоняют, в частности, данные Ж. Леба
(Loeb, 1921) об устойчивости коллоидов в различных концентрациях
NaCl (рис. 8), а также в еще большей степени имеющиеся сведения об
изменении коэффициента активности,
почерпнутые из руководства по элек-
трохимии растворов (Измайлов, 1966).
На графиках, на которых концент-
рация выражена в промилле (рис. 8 и
9), эта зависимость выражается кри-
выми, по существу, аналогичными мно-
гочисленным кривым зависимости био-
логических процессов от солености
Рис. 6. Активность АТФ-азы коры
почки морской свинки при разных
концентрациях в среде Na+ и К+-
1 — при 20 мМ К+, 2 —при 80 мМ. К + ,
при 100 ИМ К+. По абсциссе — концентра-
ция Na в промилле NaCl, по ординате —
мМ неорганического фосфора иа мг бел-
кового азота' в час. (по Charnock and
Post, 1963, с изменениями).
среды.
Если исходить из получающего все
большее признание представления о
том, что солевой состав Мирового
Океана в своих существенных чертах
практически не изменился со времени
палеозоя (Rubey, 1951; Виноградов,
Соленость и эволюция животных
89
1 — гепатопанкреас Astacus astacus; 2 — печень Gasterosteus aculeatus;
5 — жабры и мантия Unto pictorum.; 4 — кожно-мускульный мешок Наепгор-
sis sanguisuga; 5 — тотально Spongilla lacustris; 6 — печень Viviparus
contectus. По абсциссе — соленость в %о» по ординате — оптическая плот-
ность в % (Хлебович, 1966).
1959; Зенкевич, 1966), то есть все основания, полагать, что отношения
организмов в прошлом к солености были сходными с ныне существу-
ющими. Иными словами, соленость 5—8°/оо была критической в нашем
понимании и в далекие геологические эпохи.
Критическая соленость разделяет и разделяла ранее фаунистиче-
ские комплексы с различным типом осмотической регуляции. При со-
лености выше 5—8%о могли существовать лишенные осморегуляторной
Рис. 8. Осмотическое давление
1%-ного раствора желатина в
зависимости от содержания в
среде NaCl.
По абсциссе — концентрация NaCl
в °/00, по ординате — осмотическое
давление в мм водяного столба (по
Loeb, 1921, с изменениями).
0,60 -----j----1---]---1----]----1--
5 10 15 20 25 30 7™
Рис. 9. Значения коэффициента
активности растворов NaCl от
их концентрации.
По абсциссе — концентрация NaCl
в °/оо, по ординате — коэффициент
активности (ио табличным данным
из Измайлова, 1966).
функции пойкилоосмотические организмы. При переходе в среду более
низкой солености возникла необходимость в выработке гиперосмотиче-
ской регуляции, обеспечивающей тканям нахождение во внутренней
среде соленостью не ниже 5—8%о. Таким образом, проблема становле-
ния пресноводной фауны есть прежде всего проблема преодоления
барьера критической солености. Именно здесь, у этого солёностного
барьера было остановлено продвижение в сторону пресных вод целых
классов и типов животных, лишенных осмотической регуляции. Продви-
гаться далее можно было, лишь выработав эффективные приспособле-
90
В. В. Хлебович
ния, обеспечивающие поддержание внутренней солёности на уровне не
ниже 5%о-
Переход через критическую солёность связан с такими серьезными
перестройками, что в значительной мере оказывается необратимым.
Если же отдельные группы и возвращаются вновь в море, как, напри-
мер, костистые рыбы, они устойчиво сохраняют ряд черт осморегуляции
и тот уровень внутренней солености, который был выработан ранее при
первом переходе через критический барьер. В этом отношении весьма
показательна также относительная несмешиваемость морских и прес-
новодных рыб, разделенных в своем распространении изогалиной 5—
8%о и не выработавших в своей массе широкой эвригалинности, несмот-
ря на неоднократный переход в своей эволюции через критическую
соленость. Представление о критической солености заставляет, как нам
кажется, пересмотреть отношение к известной теории Маккалума (Ма-
callum, 1910, 1926) в той ее части, в которой говорится о происхожде-
нии солевого состава внутренней среды позвоночных животных. Мак-
калум полагал, что как концентрация солей, так и ионный состав
внутренней среды ныне живущих пресноводных или наземных позво-
ночных в точности отвечает солености и соотношению ионов морской
воды, в ту эпоху, когда предки этих организмов покидали море. Эта
теория «моря внутри нас» была подвергнута в свое время критике с
позиции палеогидрохимии Конвеем (Conway, 1943), показавшим, что
в третичное время соленость Океана была примерно в три раза выше
солености плазмы крови ныне живущих позвоночных.
Слабость теории Маккалума заключается в абсолютизации зависи-
мости минеральной компонентности внутренней среды организмов от
гидрохимических характеристик морской воды в далеком прошлом. На
наш взгляд, эта связь существует, но она весьма относительна. Морская
вода, вероятно, в силу того, что жизнь произошла именно в ней, являет-
ся физиологически благоприятной средой как в качестве внешней, так и
в качестве внутренней среды до тех пор, пока ее солевая концентрация
не ниже 5—8%о- При продвижении организмов в пресные воды клетки
должны были получить среду соленостью не ниже 5—8%о и ионного
состава, наиболее отвечающего требованиям организма; этот ионный
состав в силу исторических причин оказывается весьма близок (хотя
и не всегда идентичен) морской воде. Таким образом, соленость крови
ныне живущих позвоночных животных определяется тем, что эта
соленость (около 8—11%о) минимальная, при которой клетки находятся
в благоприятной среде. Поддержание более высокой внутренней соле-
ности нецелесообразно с точки зрения энергетики организма.
Существенным моментом на пути проникновения в пресные воды,
помимо выработки ги пер осмотической регуляции, является адаптация к
солености ниже критической всех стадий организма. Из таких адапта-
ций широко известны внутреннее оплодотворение, а также выработка
плотных, защищающих эмбрион от потери солей оболочек (Needham,
1930; Зотин, 1961). Кроме того, мы считаем необходимым обратить вни-
мание еще на некоторые возможные пути приспособления к солености
ниже критической на всех стадиях жизненного цикла.
Как следует из ряда исследований (Беляев, 1952; Smith, 1957, 1958,
1964; Bogucki, 1958, 1963; Хлебович, 1963), полихета Nereis diversico-
lor во взрослом состоянии благодаря деятельности осморегуляторных
структур может жить в пресной воде месяцами. Оплодотворенное яйцо,
трохофора и метатрохофора Nereis diversicolor гибнет при солености
ниже 5%Ь, но личинки резко расширяют свою эврибионтность при по-
явлении постларвальных сегментов с нормальными нефридиями. На
американском континенте живет Nereis limnicola, которая практически
отличается от N. diversicolor тем, что благодаря облигатному гермафро-
Соленость и эволюция животных
91
дитизму и самооплодотворению обеспечивает личинкам развитие во
внутренней среде, соленость которой выше критической. Это дает воз-
можность виду перейти через критический барьер и стать практически
пресноводным. Отмеченное отношение к солености двух видов нереид,
вероятно, можно рассматривать как модель тех процессов, которые мог-
ли происходить при формировании некоторых групп пресноводных жи-
вотных. Во всяком случае классы Oligochaeta и Hirudinea отличаются
от морских Polychaeta, а пресноводно-наземный класс Pulmonata— от
прочих (морских) Gastropoda, прежде всего, облигатным гермафроди-
тизмом и внутренним (или близким к нему) оплодотворением.
Другой путь, вероятно, характерен лишь для Unionidae, которые,
как мы отметили выше, стали полностью пресноводными благодаря то-
му, что’ их лишенная осморегуляторных структур личинка (глохидий)
становится эндопаразитом и в качестве своей .внешней среды использу-
ет внутреннюю среду рыбы-хозяина с соленостью выше критической.
Проблема перехода через критическую соленость при формирова-
нии пресноводных форм так или иначе должна была решаться каждой
группой пресноводных животных независимо от их систематического
положения. При этом, несмотря на то, что многие классы и типы не
смогли преодолеть соленостный барьер 5—8%о, те группы, которые смог-
ли это сделать, продемонстрировали многообразие средств. Любопытно,
что осуществляющие гиперосмотическую регуляцию структуры не бы-
вают (за исключением, пожалуй, носовой железы птиц и рептилий) офор-
млены в монофункциональный орган, а оказываются привязанными к
покровам, жабрам, разного рода выделительным органам и к отдельным
участкам пищеварительного тракта. В виду своего рода легкости обра-
зования в процессе эволюции осморегуляторных структур на базе дру-
гих органов они не всегда и большей частью с трудом поддаются срав-
нительно-анатомическому анализу. Объяснение этому удивительному
факту мы склонны видеть в том, что лежащий в основе осморегулирую-
щего процесса активный транспорт ионов, в первую очередь натрия,
является обязательной чертой всякой живой клетки, поддерживающей
асимметрию в распределении ионов по обе стороны клеточной мембра-
ны (Hodgkin, 1951; Judan, Ahmed, 1964).
При становлении осморегуляции присущая каждой живой клетке
функция транспорта ионов многократно усиливается и используется для
других целей. Лишь этой клеточной преадаптацией можно обьяснить
сравнительную легкость возникновения и многообразие осморегулятор-
ных структур, привязанных к самым разным, осуществляющим контакт
с внешней средой, органам.
Все изложенное указывает на большую перспективность использо-
вания представлений о критической солености 5—8%о при анализе раз-
личных сторон эволюции животного мира.
Статья поступила в редакцию
17 июня 1966 г.
SUMMARY
V. V. Khlebovich
/
SOME ASPECTS OF ANIMAL EVOLUTION RELATED
TO CRITICAL SALINITY
OF EXTERNAL AND INTERNAL MEDIUM
This paper presents facts, discusses problems, related to the concept of critical sali-
nity, which denotes the range between 5 and 8%o.
Old, as well as new, information on animal distribution in regard to the boundary
between marine and fresh waters reveals, that there exists a sharp boundary between the
respective faunas, which coincides with the critical salinity range.
92
В. В. Хлебович
Survival rates of both marine and freshwater animals under different conditions of
salinity demostrate specific correlations between adults and larvae (embryos).
Physiological performances (adaptation, growth, activity) also reveal characteristic
differences.
The osmotic concentration of the internal body fluids may also be expressed in terms
of salinity and distinguished as ’’internal salinity” from the salinity of the external medium.
The internal salinity of many marine or brackishwater animals may be reduced to some
extent without harm to cells or tissues; however internal salinities below 4 to 5’%a lead to
serious damages (in completely different organisms •— from amoeba to vertebrates — the
electochemical properties of cells and tissues become critically distorted).
In tissue extracts, the albuminous component shows considerable changes in salini-
ties below 5%o, but remains practically unchanged in the salinity range between 5 to 8°/oo
and 35%o-
The critical salinity divides animals with different types of osmoregulation. Above 5
to 8%o poikilosmotic organisms without osmoregulative mechanisms can exist. Below this
salinity range, hyperosmotic regulation is required in order to prevent the internal sali-
nity from falling below 5 to 8°/oo. Thus the evolution of freshwater animals is primarily
a problem of passing the critical salinity boundary. The difficulties of passing this border
were solved separately by different groups of freshwater animals, irrespective of their
taxonomic position.
Hyperosmotic regulation is not accomplished by monofunctional organs (except for
nasal glands of birds and reptiles), but by association of regulatory devices with integu-
ments, gills, secretory organs and parts of the digestive tract. The basis of the process
of osmoregulation is the active transport mechanism principally established in every li-
ving cell. Such cellular regulation can, apparently, be used rather easely (preadaptation)
as a basis for the evolution of specific osmoregulatory organs.
ЛИТЕРАТУРА
Арбузова К. С., 1957. Дыхание основных организмов обрастания судов на Черном .
море. — Рыбное хозяйство, № 2: 81—84.
Батуева И. В., Л е в А. А., 1967. Электрохимические свойства плазмалеммы Amoe-
ba proteus. I. Зависимость мембранного потенциала от концентрации ионов К+ и
Na+ в растворах хлоридов и сульфатов.— Цитология, 9, 6: 680—691.
Беклемишев В. Н„ 1922. Новые данные о фауне Аральского моря. — Русский гид-
робиол. ж., 1, 9—10: 1—14.
Беляев Г. М., 1952. Биология Nereis succinea в Северном Каспии.— Изд. МОИПа,
вып. 33: 243—284.
Борсук В. Н., 1929. О влиянии изменения общей солености морской воды на газо-
обмен у Balanus balanoid.es.— Работы Мурманской биол. станции, 3: 1—13.
Браун А. А., Иванов М. Ф., 1933. Витальная окраска поперечно-полосатой мы-
шечной ткани в различных экспериментальных условиях.— Арх. анат., гистол.,
эмбриол., 12, 1: 3—26.
Брюхато в а А. Л., 1939. Влияние повышенной солености на рост карпа-годовика.—
Уч. зап. МГУ, вып. 33: 17—29.
Васильева В. Ф„ ГинецинскийА. Г., Закс М. Г., Соколова М. М.,
1960. Два типа приспособления пойкилоосмотических животных к гипотонической
среде. — Вопросы цитологии и общей физиологии: 50—60.
Веселов Е. А., 1949. Вляиние солености внешней среды на интенсивность дыхания
рыб. — Зоол. ж., XXVIII, вып. 1: 85—98.
Виноградов А. П., 1959. Химическая эволюция Земли: 3—43. М.
Г у р ь я н о в Е. Ф., 3 а к с И. Г., У ш а к о в П. В., 1930. Литораль Кольского зали-
ва, ч. III. —Тр. Ленинградского об-ва естествоисп. 60, вып. 2: 17—107.
Живаго П. И., Мор о зо в В. Д., И в о н и ц к а я А. Ф„ 1935. О влиянии осмоти-
ческого давления на деление клеток в культурах тканей эмбрионального сердца. —
Арх. анат., гистол., эмбриол., 14, вып. 2: 127—147.
Зенкевич Л. А., 1959. Классификация солоноватоводных водоемов на примере морей
СССР. —Изв. АН СССР, серия геогр., 2: 3—11.
3 е н к е в и ч Л. А., 1963. Биология морей СССР. М., Изд-во АН СССР.
Зенкевич Л. А., 1966. О древности океана и о значении в решении этого вопроса
истории морской фауны. — Океанология, 6, вып. 2: 195—207.
Зотин А. И., 1961. Физиология водного обмена у зародышей рыб и круглоротых.
М., Изд-во АН СССР.
Соленость и эволюция животных
93
ИзмайловН. А., 1966. Электрохимия растворов: 3—575. М., «Химия».
КарпевичА. Ф., 1946. Отношение некоторых видов Cardidae к солевому режиму
Северного Каспия.— Докл. АН СССР, 54, 1: 73—75.
Карпевич А. Ф., 1955а. Отношение беспозвоночных Азовского моря к изменению
солености.—Тр. Всесоюзн. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океаногр., 31, 1: 240—275.
КарпевичА. Ф., 19556. Экологическое обоснование прогноза изменений ареалов рыб
И состава ихтиофауны при осолонении .Азовского моря. — Тр. Всесоюзн. ин-та
морск. рыбн. хоз-ва и океаногр., 31, 2: 3—84.
Карпевич А. Ф., 1960. Влияние изменяющегося стока рек и режима Азовского моря
на его промысловую и кормовую фауны. — Тр. Азовского науч.-иссл. ин-та рыбного
хоз-ва, 1, вып. 1: 3—113.
Каран деева О. Г., 1966. Процессы, обеспечивающие осморегуляцию у водных бес-
позвоночных.— Физиология морских животных: 176—232. М., «Наука».
Крепе Е. М., 1929. Исследования над газообменом у Balanus crenatus при разной
концентрации солей в окружающей среде. — Работы Мурманской биол., станции,
3: 1—32.
Лещинская А. С., 1955. Выживание икры, личинок и мальков кубанской тарани в
азовской воде различной солености. — Тр. Всесоюзн. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и
океаногр., 31, 2: 97—107.
ЛогвиновичД. Н., 1955. Влияние солености и плотности кормовых объектов на пи-
тание и рост личинок и мальков донского леща (Abramis brama L.) и судака (Lu-
cioperca lucioperca L.). — Тр. Всесоюзн. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океаногр.,
31, вып. 2: 85—96.
Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1960. Каспийская фауна в Азово-Черноморском
бассейне. ЛА., Изд-во АН СССР.
Никифоров Н. Д., 1959. Влияние солености на газовый обмен и выживаемость мо-
лоди семги. — Изв. Всесоюзн. ин-та озерн. и речного рыбн. хоз-ва, 48: 108—121.
Паули В. Л., 1954. К биоценологии солоноватых вод (проблема минимума видов со-
лоноватых вод). — Тр. Севастопольской биол. станции, 8: 147—156.
Р о з е н б л ю м Д. Е., 1927. Наблюдения над изменениями осмотической устойчивости
красных кровяных телец при физической работе. — Ж-, эксперим. биол. и меди-
цины, 4, 14: 777—788.
Строганов Н. С., 1962. Экологическая физиология рыб.: 3—444. М., Изд-во ЛАГУ.
Турпаева Е. П„ 1961. Отношение черноморского многощетинного червя Mercierella
enigmatica Fauvel к условиям различной солености.— Тр. Ин-та океанол.
АН СССР, 49: 187—199.
Хлебович В. В., 1960. О скорости гибели некоторых пресноводных и морских живот-
ных в солоноватой воде различных концентраций. — Докл. АН СССР, 135, № 3:
732—735.
Хлебович В. В., 1962. Особенности состава водной фауны в зависимости от солено-
сти среды. — Ж. общ биол., 23, 2: 90—97.
Хлебович В. В., 1963. Гистохимические исследования сукциноксидазной системы не-
которых гидробионтов. — Докл. АН СССР, 148, 4: 966—969.
Хлебович В. В., 1965. Размножение и развитие некоторых пресноводных моллюс-
ков в связи с особенностями их осморегуляции. — Второе Всесоюзн. малаколог.
совещание: 31—32.
Хлебович В. В., 1966. Зависимость изменений оптической плотности растворов тка-
невых белков некоторых пресноводных животных от солености среды. — Цитоло-
гия, 8, 3: 401—403.
Хлебович В. В., 1968. Осмотическая регуляция трехиглой клюшки Gasterosteus аси-
leatus в воде различной солености.— Зоол. ж. 47, 4: 591—594.
В е a d 1 L. С., 1959. Osmotic and ionic regulation in relation to the classification of
brackish and inland saline waters.— Arch, di oceanogr. e limnol., 11, suppl.: 143—151.
Beyer A., 1940. Morphologische, okologische und physiologische studien an den larven
der fliegen: Ephydra riparia Fallen, E. micans Halliday und Cania fumosa Stenham-
mar.-— Kieler Meeres — forsch., 3, Hf. 2: 265—320. '
Bogucki M., 1958. Rozrod i rozwoj Wielocszczeta Nereis diversicolor (O. F. Muller) w
Baltyku. — Polskie Archiwum hydrobiol., 1: 251—270.
Bogucki M., 1963. The influence of salinity on the maturation of gametes of Nereis
diversicolor O. F. Muller. — Polskie Archiwum hydrobiol., 11 (24), 3: 343—347.
Charnock J. S. and Post R. L., 1963. Studies of the mechanism of cation transport.
1. The preparation and properties of a cation stimulated adenosine-triphosphatase
from guinea pig kidney cortex.— Austr. J. exp. biol., 41, 5: 547—560.
Conway E. J., 1943. The chemical evolution of the ocean. — Proc. Roy. Irish. Acad,
48, sec. B, 9: 161—212.
Dahl E., 1956. Ecological salinity boundaries in poikilohaline waters. — Oikos, 7, 1:
1—21.
D’A п с о n a U., 1959. The classification of brackish waters with reference to the North
Adriatic lagoons.—Arch, di oceanogr. e limnol., 11, suppl.: 93—109.
D a у J. H., 1951. The ecology of South African estuaries 1. A review of estuarine condi-
tions in general.— Trans. Roy. Soc. Afr., 33, 1: 53—91.
94
В. В. Хлебович
G г е е п J. W., Н о f f m а п J. F., 1953. A study of isotonic solutions for the erythrocytes
of some marine teleosts and elasmobranchs. — Biol, bull., 105, 2: 289—295.
Hedgpeth J. W., 1959. Some preliminary consideration of the biology of inland mine-
ral waters. — Arch, di oceanogr. e limnol., 11, suppl.: Ill—141.
Hodgkin A. L., 1951. The ionic basis of electrical activity in nerve and muscle.— Biol.
Rev., 26, 4: 339—409.
Hutter 0. F. and Kostial K., 1955. The relationship of sodium ions the release of
acetylcholine. — J. Physiol (London), 129, 1: 159—166.
Judah J. D. and Ahmed K-, 1964. The biochemistry of sodium transport.— Biol. Re-
views Cambridge, 39, 2: 194—213.
Kinne 0., 1952. Zur biologie und physiologie von Gammarus duebeni Lillj Y. Unter-
suchungen uber Blutkonsentration Herzfrequenz und Atmung.— Kieler Meeresforsch.,
9, 1: 134—150.
Kinne 0., 1954. Zur Biologie und Physiologie von Gammarus duebeni Lillj. I.—Z.
Wiss. Zool., 157: 427—491.
Loeb J., 1921. Donnan equilibrium and the physical properties of proteins. I. Membrane
potentials.— J. Gen. Physiol., 3, 5: 667—690.
Macallum A. B., 1910. The inogranic composition of the blood in invertebratesand
vertebrates and its origin. — Pros. Roy. Soc. Biol. London, 82: 602—624.
Macallum A. B., 1926. Palaeochemistry of body fluids. — Physiol. Revs, 6: 316—357.
Needham J., 1930. On the penetration of marine organisms into freshwaters. — Biol.
Zbl., 50, 8: 504—509.
Nicol E. A. T., 1935. The ecology of a salt-march. J. Mar. Biol. Ass, 20, 1—2: 203—261.
Percival E., 1929. A report of the fauna of estuaries of the river Tamar and the river
Lynher. — J. Mar. Biol. Ass., 16, 1: 81—108.
Petit G., 1954. Introduction a I’etude ecologique des etangs mediterraneens.— Vie et
Milieu, 4, 4 : 569—604.
Remane A., 1934. Die Brackwasserfauna.—Verh. Dtsch. Zool. Anz., Supll. 7: 34—74.
R e m a n e A.,. 1940. Einfiihrung in die zoologische okologie der Nord und Ostsee.—
Tierw. Nord-und Ostsee, 1, Teil la: 238 pp.
RubeyW. W., 1951. Geological history of sea water.— Bull. Geol. Soc. America, 62:
1111—1148.
Smith R. L, 1950. Embryonic development in the viviparous nereid polychaete, Neanthes
lighti Hartman.— J. Morphol., 87, 3: 417—465.
S m i t h R. L, 1957. A note on the tolerance of low salinities by nereid polychaetes and
its relation to temperature and reproductive habit.— Anne biol., 33, fasc. 1—2: 93—107.
Smith R. L, 1958. On reproductive pattern as a specific characteristic among nereid po-
lychaetes. — System. Zool., 7, 1: 60—73.
S m i t h R. L, 1964. On the early development of Nereis diversicolor in different salini-
ties.—J. Morphol., 114, 3: 437—464.
Suomalainen P., 1956. Sauerstoffverbrauch finisher Gаттагus-Nrten.— Verh. int,
ver. limnol., 13, Helsinki: 873—878.
Эволюционная морфология
и закономерности филогенеза
УДК 5+58+59
О. Г. КУСАКИН, Я. И. СТАРОБОГАТОВ
К ВОПРОСУ
О НАИВЫСШИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ КАТЕГОРИЯХ
ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Когда античные и средневековые ученые предпринимали попытки
классификации живых существ, то выделение двух самостоятельных
царств, растительного (Plantae) и животного (Animalia), казалось
вполне очевидным и не вызывающим сомнений. В самом деле, пока уче-
ные имели дело, по существу, лишь с двумя наиболее прогрессивными
стволами живых организмов (высшими растениями — Cormophyta
и многоклеточными животными — Metazoa), различия между которыми
действительно весьма велики, выделение этих двух высших категорий
имело смысл и могло считаться прогрессивным явлением. Однако
консерватизм мышления оказался настолько велик, что даже много
столетий спустя, когда был открыт и изучен мир мельчайших, часто
весьма примитивных, организмов, то одних из них по традиции продол-
жали относить к растениям, а других — к животным. В результате все
критерии для различения представителей обоих царств были постепенно
утеряны. Если к животным относили все же формы с голозойным типом
питания, лишенные наружных клеточных оболочек и в большинстве
своем хотя бы в отдельные фазы жизненного цикла способные к само-
стоятельному передвижению, то к растениям были отнесены столь раз-
нородные и несходные между собой по уровню организации и происхож-
дению группы, как высшие растения, водоросли, миксомицеты, грибы,
бактерии и актиномицеты. Более того, целый ряд групп, в частности
многих жгутиконосцев, зоологи относят к животным, а ботаники —
к растениям. В результате возникли две параллельные классификации
этих организмов, предложенные ботаниками и зоологами (см., например,
Догель, 1951; Голлербах, Полянский, 1951; Grasse, 1952, 1961; Chadefaud,
1960 и др.). Так, зоологи рассматривают перидинеи и эвгленовые водо-
росли в качестве отрядов класса Mastigophora, относимого к типу
Protozoa животного царства, тогда как ботаники эти же группы рас-
сматривают в качестве самостоятельных типов растительного царства.
Дело дошло до того, что статья, описывающая бесцветного жгутиконос-
ца Choanogaster plattneri Pochm., включает одновременно две характе-
ристики этого вида: одна исходит из того, что этот организм — живот-
ное, а другая из того, что он — растение (Pochmann, 1959).
Это, по нашему мнению, наглядно свидетельствует о тупике, в ко-
тором находится систематика таксонов высшего ранга. Считая по су-
ществу праздным обсуждение вопроса, какие из жгутиконосцев отно-
сить к растениям, какие к животным (если рассматривать термины
96
О. Г. Кусакин, Я. И. Старобогатов
«растения» и «животные» в качестве обычно принимаемых системати-
ческих категорий, а не экологических понятий), отметим все же, что
точка зрения ботаников, рассматривающих столь несходные группы
жгутиконосцев в качестве, самостоятельных типов, представляется нам
более правильной, чем консервативная классификация зоологов.
Нельзя сказать, чтобы не предпринимались попытки видоизменить
систему живых организмов так, чтобы она выглядела более естествен-
ной. Так, К. С. Мережковский (1910), наряду с царствами растений
и животных, выделяет царство микоидов, куда относит грибы, бактерии
и сине-зеленые водоросли, тогда как миксомицетов он относит к живот-
ному царству. Наиболее широкое распространение от Э. Геккеля (Haec-
kel, 1886) до наших дней • (Copeland, 1947 и др.) у ряда биологов имеет
система, в которой в качестве особого царства (или подцарства)
Protista или Protoctista выделяются все одноклеточные организмы,
а иногда и многие водоросли (Thallophyta), которые тем самым противо-
поставляются всем многоклеточным растениям и животным. Положи-
тельным моментом следует также считать выделение рядом авторов
дробянок (Cyanophyta-f-Bacteria), не имеющих оформленного клеточно-
го ядра и полового процесса, также в самостоятельное царство (или
подцарство) Monera, Mychota или Procaryota. Однако и в таком виде
классификация живых организмов не может удовлетворять современ-
ным требованиям. В частности, такие системы в какой-то мере отражают
уровни или ступени организации , живой материи, но лишь затемняют
подлинные филогенетические связи между таксонами, так как разные
стволы двух высших царств происходят от различных групп Protista.
Между тем в течение текущего столетия был накоплен громадный
описательный материал, позволяющий использовать в целях систематики
и для филогенетических построений не только данные традиционной
морфологии, но также цитологические и отчасти биохимические данные.
В рамках настоящей статьи нет возможности дать даже краткий
обзор важнейших работ по филогении различных групп за последние
20—25 лет, где были использованы новые данные. В частности, про-
исхождению Metazoa посвящены работы А. А. Захваткина (1949),
Я. Хаджи (Hadzi, 1953), Г. Ягерстена (Jagersten, 1955, 1959),
Э. Хансона (Hanson, 1958), X. Хаймен (Hyman, 1960), Нарселла
(Nursall, 1962), А. В. Иванова (1968) и др. В монографии А. В. Ивано-
ва приводится детальный обзор литературы по этому вопросу. Вопро-
сы филогении Protozoa рассматриваются в работах Кирби (Kirby, 1949),
В. А. Догеля (1951), А. П. Маркевича (1954), Корлисса (Corliss, 1959)
и др. Еще большее число работ (Fritsch, 1945; Nemejc, 19.50; Голлербах,
Полянский, 1951; Мейер, 1951, 1961; Fott, 1955; Schussing, 1953, 1960;
Топачевский, 1962; и многие другие) посвящено филогении и новой
классификации различных групп водорослей. Наиболее полно отражены
современные представления о классификации растений и животных
в начальных томах французских руководств по ботанике (Chadefaud,
1960) и зоологии (Grasse, 1952). Flo во всех упомянутых работах раз-
бираются и уточняются традиционные для ботаников или для зоологов
построения, исходящие из убеждения о существовании растительного
и животного царств. Возникает вопрос: отражает ли концепция наличия
этих двух царств подлинные филогенетические связи между входящими
в них организмами.
Выявление филогенетических отношений между любыми группами
всегда требует ответа на вопрос: сколь вероятно, что данную особен-
ность сравниваемые группы унаследовали от общих предков (или об-
ратный— сколь вероятно, что данная особенность развилась у сравни-
ваемых групп независимо). От ответа зависит возможность использо-
вания той или иной особенности для филогенетических построений, или
К вопросу о наивысших таксономических категориях органического мира 97
точнее, филогенетическая ценность определенного признака. Если с этой
точки зрения мы рассмотрим такую особенность как амебоидный харак-
тер движения и связанные с этим морфологические образования, то
нетрудно сделать вывод, что это могло в пределах обширной группы
одноклеточных организмов возникать неоднократно и в связи с чем
имеет небольшую филогенетическую ценность. Напротив, однообразие
тонкого строения жгутиков (Manton, 1951; Challice, 1953; Dillon, 1962;
и др.) заставляет считать, что эта структура не могла возникать много-
кратно и ее наличие свидетельствует о филогенетическом родстве всех
обладающих этой особенностью форм. Вероятно, то же следует сказать
и о сформированном ядре.
Если мы рассмотрим характер жгутиков, то при их однотипном
внутреннем строении они могут функционировать двояко. В одном случае
оба жгутика (а пока рассмотрим для простоты только двухжгутиковые
формы) функционируют одинаково и одинаковой длины, а в другом они
имеют резко различную функцию, о чем свидетельствует их несиммет-
ричное положение и разная длина. Этот признак, на первый взгляд,
имеет небольшую филогенетическую ценность, так как можно предпо-
ложить, что в ходе эволюции функция жгутиков могла меняться, но если
мы вспомним, что с различием типа жгутикового аппарата совпадают
различия в составе фотосинтетических пигментов (у форм с равными
жгутиками есть хлорофилл Ь, а у форм с разными жгутиками хлорофилл
b всегда отсутствует и если имеются какие-либо хлорофиллы, кроме а,
то это хлорофилл с), то вынуждены будем сделать вывод, что случай-
ность такого совпадения маловероятна, иными словами, описанные раз-
личия отражают принадлежность к разным филогенетическим ветвям.
Это дает основание, между прочим, и для некоторых суждений о положе-
нии форм, лишенных фотосинтетических пигментов (а утрата пигментов,
безусловно, могла происходить многократно, о чем свидетельствует на-
личие бесцветных Dinoflagellata, Chrysomonadina и даже высших расте-
ний). В пределах ветви, включающей равножгутиковые формы, т. е.
эвгленовые, зеленые водоросли и высшие растения, филогенетические
взаимоотношения групп обсуждались неоднократно, в связи с чем на
этом подробно останавливаться не будем. В другой ветви следует обра-
тить внимание на крайнее сходство картин митоза у многоклеточных
животных и бурых водорослей. Интересно, что аналогичные картины
у других групп организмов (амёбы, инфузории, губки), относящихся
к этой ветви, проявляют гораздо меньшее сходство. Трудно думать,
что столь точное совпадение могло быть результатом независимого раз-
вития.
К аналогичному выводу можно прийти, если сравнить водоросли —
бурые (Phaeophyta), золотистые (Chrysophyta), желто-зеленые (Хап-
thophyta), диатомовые (Bacillariophyta) и грибы (Fungi) по строению
клетки, ее органелл и составу запасных питательных веществ. Более
того, при этом снова окажется, что все перечисленные группы по на-
званным особенностям могут быть противопоставлены зеленым (СЫо-
rophyta) и харовым (Charophyta) водорослям и высшим растениям
(Cormophyta).
Красные водоросли (Rhodophyta) по составу пигментов и ряду
других признаков, в частности, полному (вероятнее всего, первичному)
отсутствию в онтогенезе каких-либо жгутиковых стадий существенно
отличаются от остальных многоклеточных растений и близки в этом
отношении лишь к сине-зеленым водорослям (Cyanophyta), от которых,
правда, резко отличаются наличием сложно устроенной клетки с хоро-
шо оформленным ядром.
Таким образом, для построения единой классификации живых
организмов, хоть в какой-то степени отражающей их филогению, необ-
7 Проблемы эволюции
!>8 О. Г. Кусакин, Я. И. Старобогатов
ходимо попытаться отвлечься от традиционного деления их на царства
и подцарства и рассмотреть их подлинное родство между собой. Однако,
как это ни странно, таких попыток за последние годы было весьма
мало, во всяком случае, гораздо меньше, чем позволял накопившийся
обширный материал. Лишь некоторые авторы касались всех или почти
всех групп организмов (Вага, 1952; Copeland, 1947; Мошковский, 1957,
1963; Whittaker, 1957, 1959; Dillon, 1962—1964; Воронцов, 1966).
Из них Ш. Д. Мошковский отрицает существование царства Protis-
ta, полагая, что разделение на растительное и животное царства произо-
шло уже на уровне примитивных одноклеточных организмов. Г. Коуп-
лэнд (Copeland, 1947) выделяет 4 царства: Mychota (Монета), Protoctis-
ta (Protista), Plantae и Animalia, но его схема представляет собой лишь
некоторое усовершенствование системы Э. Геккеля. А. Я. Вага (1952)
и Уиттейкор (Whittaker, 1957, 1959) выделяют из растений грибы, рас-
сматривая их в качестве самостоятельного царства; Уиттейкор, кроме
того, выделяет и царство Protista. Наибольший интерес в этом отноше-
нии, безусловно, представляют работы Л. Диллона (Dillon, 1962—1964),
который, используя новейшие цитологические данные, в том числе и по-
лученные при помощи электронной микроскопии, а также некоторую
биохимическую информацию, не стал пытаться втискивать все группы
организмов в прокрустово ложе уже известных царств и подцарств,
а построил принципиально новое филогенетическое древо. В результате
Л. Диллон пришел к выводу, что все живые существа, начиная, по край-
ней мере, с сине-зеленых водорослей и бактерий (фаги и вирусы им
не рассматриваются), составляют единое древо жизни и должны быть
поэтому отнесены к одному царству (или надцарству), которое он счи-
тает более правильным называть растительным. Внутри этого царства
Л. Диллон выделяет 13 подцарств, крайне неравномерных по объему.
Весьма характерно, что все наиболее высокоорганизованные формы
жизни отнесены им всего к двум подцарствам. К одному из них (Chlo-
rophytaria) Л. Диллон отнес зеленые водоросли, мхи и высшие расте-
ния, с чем, в общем, согласны и мы, тогда как ко второму (Chrysophy-
taria) — золотистых, желто-зеленых, диатомовых, бурых .и красных во-
дорослей, истинных грибов, а также ресничных простейших и многокле-
точных животных. Мысль о том, что почти все высшие формы жизни
действительно относятся именно к этим двум ветвям, в общем, правиль-
но очерченным Л. Диллоном, представляется нам весьма плодотворной,
однако вся его схема, несомненно, излишне раздроблена и усложнена
подчас из-за слишком формального использования некоторых цитоло-
гических критериев.
В частности, несомненно, справедливо отделение форм, лишенных
оформленного ядра, т. е. тех, которые были названы Э. Шаттоном
(Chatton, 1926) Prokaryota, от имеющих типичное ядро (Eukaryota).
Что же касается более детальных взаимоотношений групп внутри Рго-
caryota, то сейчас об этом говорить преждевременно. Можно лишь от-
метить, что сине-зеленые водоросли (Cyanophyta) представляют собой
цельную группу, а некоторые серные бактерии (в частности, Beggiatoa —
это потерявшие пигмент сине-зеленые водоросли. Формы, объединяемые
в группу бактерий, могли, с одной стороны, неоднократно возникать от
сине-зеленых водорослей (достаточно вспомнить Karyophanon — Пеш-
ков, 1966), а с другой, возможно в меньшей части,— быть предками
сине-зеленых. Красные водоросли, лишенные жгутиков на всех фазах
жизненного цикла, даже на стадии мужской гаметы, по-видимому, не
следует относить к ветви, ведущей начало от Chrysophyta, как считает
Л. Диллон, а нужно рассматривать как самостоятельную ветвь Euka-
ryota — Rhodobionta, отделившуюся значительно раньше, еще до по-
явления в процессе эволюции жгутика, возможно, даже непосредственно
К вопросу о наивысших таксономических категориях органического мира 99
от сине-зеленых водорослей. Все остальные группы организмов происхо-
дят от общих предков, имеющих жгутик, что подтверждается гомоло-
гией строения жгутика, содержащего у всех Eukaryota одно и то же
число (11) фибрилл. Поэтому мы не можем согласиться с точкой зрения
В. И. Полянского (1956), который полагал, что некоторые типы водо-
рослей, как Chrysophyta, Xanthophyta и др. возникли еще до формиро-
вания монадной стадии, и таким образом монадная структура появи-
лась независимо в различных филогенетических рядах.
Независимо от того, какова принимаемая в данное время гипотеза
происхождения жизни, следует подчеркнуть, что исходные жгутиконос-
цы (Protoflagellata) вряд ли могли быть гетеротрофными организмами.
Уже Prokaryota должны были образовать слаженную трофическую пару:
автотрофные сине-зеленые и гетеротрофные бактерии. Поэтому нет ни-
каких оснований думать, что в это время на земле могло существовать
какое-либо органическое вещество, не используемое тут же бактериями.
Возникновение новой группы автотрофов-багрянок могло привести к от-
четливой конкуренции между автотрофами, но последняя была разреше-
на уходом багрянок в море, тогда как сине-зеленые остаются и сейчас
в основном организмами суши и пресных вод. Появление фотосинте-
зирующих жгутиконосцев открыло широкие возможности освоечния прес-
ных вод; именно здесь жгутиконосцы с их подвижностью могли успешно
конкурировать с малоподвижными формами, метаболизм которых был
рассчитан на гораздо большие концентрации углекислоты, т. е. сине-
зелеными.
Несомненно, Protoflagellata появились в докембрии и уже тогда
произошла их дифференциация по характеру основных органелл дви-
жения (жгутиков) на 2 группы. В то время как одни из них имели
два сходных жгутика, выполняющих одинаковую функцию, у других
жгутики сразу приобрели различия в форме и размерах, что, вероятно,
связано с различием в их функции. Эти группы Protoflagellata явились
родоначальниками двух, оказавшихся эволюционно наиболее перспек-
тивными, стволов органического мира. До настоящего времени сохра-
нились примитивные представители, сохранившие многие черты сход-
ства с родоначальниками этих стволов. Это, с одной стороны, низко-
организованные хламидомонады Centromonas с крупным осевым звезд-
чатым хроматофором, с другой — хризомонады типа Ochromonas.
Эти два ствола в самых общих чертах могут быть охарактеризова-
ны следующим образом.
Представители первого ствола (Chlorobionta) характеризуются
наличием хлорофиллов а и Ь, которые у водных форм обычно не маски-
руются каротиноидами, хотя последние и имеются. Жгутиконосные
стадии, как правило, с 2 равновеликими жгутиками на переднем конце
(редко число жгутиков кратно 2, но и тогда они попарно сходны, в виде
исключения встречаются формы с 1 жгутиком). Запасным питательным
веществом обычно служит крахмал. Наружные оболочки клеток, как
правило, содержат целлюлозу. В пределах этого ствола свободноживу-
щие формы, лишенные хлорофилла, встречаются крайне редко.
У представителей второго ствола (Chrysoleucobionta) хлорофиллы
если имеются, то только в виде хлорофилла а, иногда хлорофилла с при
отсутствии хлорофилла Ь. Запасные питательные вещества — жиры
и масла, а также различные углеводы (лейкозин, часто гликоген и др.),
но крахмал, за исключением очень рано отделившейся группы Ругго-
phyta, у них отсутствует. Жгутики неравной длины, часто различны по
форме и положению, у примитивных форм жгутики еще сохраняют пе-
реднее положение, у эволюционно продвинутых форм один из жгутиков
сначала направлен назад, затем в ходе эволюции постепенно смещается
в сторону и назад; часто один из них (или передний, как у Metazoa, или
100
О. Г. Кусакин, Я. И. Старобогатов
задний, как у Phaeophyta) полностью редуцируется. Наружные оболоч-
ки обычно пектиновые, часто пропитываются или инкрустируются крем-
неземом, известью, только у типа Pyrrophyta (и то далеко не у всех
представителей) они инкрустированы пластинками клетчатки. Часто на-
ружные оболочки клеток отсутствуют. В пределах этого ствола свобод-
ноживущие формы, лишенные хлорофилла, встречаются очень часто.
Среди низших представителей обоих стволов, ведущих сходный
автотрофный образ жизни, наблюдается значительный параллелизм,
отмечавшийся многократно и на различных структурных уровнях орга-
низации (например, Volvocales— Chrysomonadales на монадном, Рго-
tococcales — Mischococcales на коккоидном, Ulothrichales — Heterotri-
chales на нитчатом).
С одной стороны, разделение на два ствола с заметным паралле-
лизмом автотрофных форм привело к значительной конкуренции — от-
сюда тенденция представителей второго ствола к уходу в зоны жизни,
мало освоенные группами первого. Например, в пелагиаль морей
и пресных вод — Bacillariophyta, Pyrrophyta и многие Chrysophyta,
в бенталь моря — Phaeophyta. С другой стороны, это могло быть одной
из причин перехода также многих представителей Chrysobionta к пара-
зитизму на преуспевающих автотрофах другого ствола, к голозойному
питанию и к сапрофагии. Такая тенденция проявляется уже у низших
представителей этого ствола — Chrysophyta. В дальнейшем, параллель-
но с эволюцией автотрофов и завоеванием ими новых сред, что привело
к созданию на поверхности земли обилия органического материала,
развились обширные группы, которым свойственно исключительно голо-
зойное питание или сапрофагия. Организмы, ведущие происхождение
от зеленых жгутиконосцев, т. е. представители Chlorobionta, таких тен-
денций не проявляли и все остались автотрофами.
Сказанное объясняет сравнительную однотипность организмов пер-
вого ствола и крайнее разнообразие представителей второго.
Эволюция Chlorobionta представляет собой генеральную линию раз-
вития автотрофных фотосинтезирующих организмов, тех именно, кото-
рых издревле и было принято считать растениями. Начавшись в конти-
нентальных водоемах, эта линия проделала здесь сложный путь развития
от одноклеточных монадных форм до нитчатых и настоящих многоклеточ-
ных, смогла выйти на этой фазе развития в море (где, однако, не заняла
первостепенной роли), но зато завоевала сушу. Здесь, начиная с поз-
днего протерозоя, происходила выработка наиболее высокоорганизован-
ных представителей этого ствола — Cormophyta, вершиной развития
которых являются покрытосемянные растения (Angiospermae), появив-
шиеся лишь в юре.
Близко у основания ствола Chlorophyta стоит примыкающая к нему
группа во многих отношениях весьма примитивная, во многих — спе-
циализированная,— Euglenophyta. По составу хлорофилла она такая
же, как все Chlorobionta, продукт ассимиляции у нее — близкий к крах-
малу углевод парамилон, но оболочки клеток без клетчатки. Число
жгутиков обычно 1, реже 2, иногда жгутики отсутствуют. Euglenophyta
не дали сколько-нибудь сложноорганизованных представителей — по-
давляющее большинство их одноклеточные формы, реже встречаются
колониальные.
Второй ствол (Chrysoleucobionta), ведущий свое происхождение от
жгутиконосцев типа хризомонад, дал значительно больше ветвей, раз-
нородных по уровню организации и по характеру питания. Именно
к нему принадлежат, по-видимому, все представители так называемого
животного царства, все сапрофиты из Eukaryota и большое количество
автотрофов, начиная от примитивных Chrysophyta и кончая весьма
специализированными (хотя и далеко не в такой степени, как высшие
К вопросу о наивысших таксономических категориях органического мира 101
Cormophyta из Chlorobionta) Fucales и Laminariales из Phaeophyta.
Автотрофные формы этого ствола, появившись в пресных водах, не
дали в их бентали значительного расцвета, но зато получили колоссаль-
ное разнообразие в планктоне сначала пресных вод (Chrysophyta),
а затем и морей (часть Chrysophyta, Pyrrophyta, Bacillariophyta, которые
вторично вернулись в пресные воды) и в бентосе морей (Phaeophyta).
Многие из них еще в докембрии перешли к голозойному питанию,
дав независимо начало различным группам одноклеточных и всем много-
клеточным животным, а ряд оставшихся в пресных водах форм перешел
к сапробиотизму, дав позднее (в начале палеозоя) с завоеванием зеле-
ными растениями суши две главные группы наземных сапробионтов —
грибы и миксомицеты, способные успешно конкурировать даже с бакте-
риями.
Ниже для обсуждения приводится предлагаемая нами схема фило-
генетических связей органического мира на клеточном уровне. Мы пока
предпочитаем говорить об уровнях организации (например, Prokaryota
и Eukaryota) и об эволюционных стволах и ветвях развития. Среди
Eukaryota мы прослеживаем 3 основных ствола: Rhodobionta, Chloro-
bionta и Chrysoleucobionta. Названия таксонов внутри стволов на нашей
схеме (как обычно видно из их окончаний) далеко не всегда означают
типы. Если для низших организмов мы, будучи подчас не в состоянии ре-
шить вопрос об их принадлежности к тому или иному типу, вынуждены
приводить отдельно некоторые категории заметно более мелкого таксо-
номического ранга, то для высших форм жизни (Cormophyta и Meta-
zoa) , каждая из которых представляет собой в филогенетическом отно-
шении цельную группу и хорошо изучена, мы не считаем нужным про-
должать приводимую нами схему, так как подробные филогенетические
данные для них имеются в каждом учебнике или руководстве.
Из приведенной схемы видно, что из трех выделяемых нами основ-
ных стволов развития Eukaryota два (Rhodobionta и Chlorobionta) пред-
ставлены только типично растительными автотрофными формами, за ис-
ключением немногих бесцветных эвгленовых, тогда как третий (Chryso-
102
О. Г. Кусакин, Я. И. Старобогатов
leucobionta), помимо многочисленных растительных автотрофов, вклю-
чает все животные формы и почти все сапрофитные растения. Следова-
тельно, старое разделение Eukaryota на царства (или подцарства)
растений и животных или — растений, грибов и животных, или же —
протистов, растений и животных не отражает их подлинных филогене-
тических связей или близости организации. Поэтому понятия «животные»
и «растения», если их применять не к Embryophyta и Metazoa, а в обыч-
ном смысле, не имеют таксономического значения, подобно тому, как
и термин «водоросли» применяется для многих, часто неродственных
между собой и стоящих на разных уровнях организации организмов.
Констатируя, что понятия «растения» и «животные» в их обычно пони-'
маемом объеме являются экологическими, а не систематическими, мы
в то же время не можем отвергать возможных попыток «спасти» эти
привычные биологам названия в их таксономическом смысле путем
изменения объема групп, носящих эти названия. Если сохранить назва-
ние Animalia за многоклеточными животными и теми из бесхлорофил-
льных одноклеточных, которые связаны с ними филогенетически, то
тогда правомерно выделять в пределах Chrysoleucobionta еще несколько
групп такого же таксономического ранга (т. е. ранга «царства»), напри-
мер грибы или золотистые водоросли вместе с желто-зелеными, диато-
мовыми и бурыми. Два других ствола Eukariota (Chlorobionta и Rhodobi-
onta) в этом случае в силу их большей однородности можно считать
состоящими только из одного царства каждый. Соответственно самим
стволам придется придать более высокий ранг (подимперия) и еще более
высокий (империя) — группам Prokaryota и Eukaryota.
Подобные изменения объема наивысших таксономических групп
органического мира нам представляются пока единственной возмож-
ностью сохранить преемственность их названий в качестве систематиче-
ских. Нужно, однако, отметить, что для такого изменения объема необ-
ходимы по меньшей мере детальные исследования филогенетических
отношений групп, составляющих ствол Chrysoleucobionta.
Статья поступила в редакцию
10 января 1970 г.
SUMMARY
О. G. Kusakin, Yu. Starobogatov
ON THE PROBLEM
OF THE HIGHEST TAXONOMICAL CATEGORIES
OF THE ORGANIC WORLD
Analysis of the available data on the phylogenetic relations between living organisms
suggests that their universally accepted division into animal and plant kingdom is not
adequate to natural relationship between different groups of organic world. The highest
taxonomic groups of organisms are Imperiae Prokaryota, which includes those lacking
true cellular nucleus and Eucaryota, which unites organisms with true nucleus.
ЛИТЕРАТУРА
В ar a A. fl., 1952. Филема органического мира.— Бот. ж., 37, 5: 639—658.
В о р о н ц о в Н. Н., 1966. Происхождение жизни. Многообразие органического мира.
Эволюционный процесс и его закономерности.— В кн.: «Общая биология»: 159—274
(Под ред. Д. К. Беляева и Ю. fl. Керкиса). М., «Просвещение».
ГоллербахМ. М., П о л я н с к и й В. И., 1951. Пресноводные водоросли и их изуче-
ние.— Определитель пресноводных водорослей СССР, вып. 1.
Догель В. А„ 1951. Общая протистология. М.
3 а х в а т к и н А. А., 1949. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (источ-
ники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). М., «Со-
ветская наука».
Л вопросу о наивысших таксономических категориях органического мира
103
Иванов А. В., 1968. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические
очерки. Л., «Наука».
Маркевич А. П„ 1954. Проблема происхождения простейших (Protozoa). Изд.
Киевск. ун-та.: 1—17.
Мейер К. И., 1951. К филогении зеленых водорослей. — Билл. МОИП, отд. биол.,
56 (1): 53—65.
Мейер К. И., 1961. О филогении зеленых водорослей (Chlorophycophyta)—Бот. ж.,
46, 8: 1073—1086.
М е р е ж к о в с к и й К. С., 1910. Конспективный курс общей ботаники, ч. I. Казань.
Мошковский Ш. Д., 1957. О природе простейших (Protozoa) и границах протозо-
ологии.— Тр. Ленингр. общ. естествоисп., 73, 4: 129—137.
Мошковский Ш. Д. (Moshkovski D.), 1963. The levels of organization of living mat-
ter and the place of Protozoa in the system of organisms. In: Progress in Proto-
zoology: 57—63. Prague.
Пешков M. A., 1966. Сравнительная цитология сине-зеленых водорослей, бактерий
актиномицетов: 246. М., «Наука».
Полянский В. И., 1956. Монадная форма строения водорослей и некоторые вопро-
сы их филогении. — Бот. ж., 41, 8: 1095—1106.
Топачевский А. В., 1962. Вопросы цитологии, морфологии и филогении водорослей.
Киев.
Chadefaud М., 1960. Les vegetaux non vasculaires (Cryptogamie). In: Chadefaud
M. et Emberger L. Traite de botanique. Systematique, 1. Paris, XVI + 1018s.
\ Cha 11 ice С. E., 1953. Electron microscope studies of spermiogenesis in some rodents.—
J. Roy. Mier. Soc., 73: 115—127.
Chatton E., 1926. Recherches biochimiques sur la nutrition des protozoaires. Paris
Masson (Цит. no A. Lwoff, 1932).
Copeland H. F., 1947. Progress report on basic classification. — Amer, naturalist, 81,
N 800: 340—361.
С о r 1 i s s J. O., 1959. Comments on the systematics and phylogeny of the Protozoa. —
Syst. Zook, 8: 169—190.
Dillon L. S., 1962. Comparative cytology and the evolution of life. — Evolution, 16,
Dillon L. C., 1963. A reclassification of the major.groups of organisms based upon
comparative cytology. — Syst. Zook, 12, 2: 70—82.
D i 11 о n L. S., 1964. The science of life. N. Y. — London.
F о 11 B., 1955. Algenkunde. Jena.
F r i t s c h F. E., 1945. The structure and reproduction of the Algae, 1—2. Cambridge.
G r a s s e P. P., 1952. Protozoaires: Generalites. Sous — Embranchement des Phizoflagelles.
Generalites.— In: Grasse P. P. Traite de Zook, 1, 1: 37—152.
G r a s s e P. P., 1961. Le regne animal et sa composition. In: Grasse P. P., R. Poisson
et Tuzet O. Zoologie. I. Invertebres. Paris: 1—20.
Hadzi J., 1953. An attempt to reconstruct the system of animal classification.—
Syst. Zook, 2, 2: 145—154.
Haeckel E., 1866. Generelle Morphologie der Organismen. I. Allgemeine Anatomie der
Organismen: 1—574, II. Allgemeine Entwicklungsgeschichte der Organismen:
1—462. Berlin.
Hanson E. D., 1,958. On the origin of the Metazoa. — Syst. Zook, 7, 1: 16—47.
Hyman H. L., 1960. The phylogeny of the Lower Metazoa. — Quart. Rev. Biol., 39,
3: 276—281.
Jagersten G., 1955. On the early phylogeny of the Metazoa. The bilaterogastraea
theory. — Zook Bidr. Uppsala, 30: 321—354.
Jagersten G., 1959. Further remarks on the early phylogeny of the Metazoa. — Zook
Bidr. Uppsala, 33: 79—108.
Kirby H., 1949. Some observations on cytology and morphogenesis in flagellate proto-
zoa.— J. Morph., 75: 361,-421.
Manton L, 1951. The fine structure of plant cilia.— Sympos. Soc. Exper. Biol., 6:
306—319.
NemejcF., 1950. Prirozena systematika rostlin ve svetle dosavadnich paleontologickych
dokludu. — Sborn. Nar. Mus. Prase, 6, № 3; Geok Paleontok, № 2: 3—83.
Nur sail J. R., 1962. On the origins of the major groups of animals.-—Evolution,
16, 1: 118—123.
Pochmann A., 1959. Uber Choanogaster, einen neuen farblosen Salzflagellaten
vom Urmiasee. — Arch. Protistenkunde, 103, Hf. 3/4: 507—530.
Schussnig B., 1953. Handbuch der protophyten.—Kunde. Jena, 1, I—VI-4-1—636 s;—
1960, 2, I—X+1144 s.
Whittaker R. H., 1957. The kingdoms of the living world. — Ecology, 38: 536—538.
Whittaker R. H., 1959. On the broad classification of organisms. — Quart Rev. Biol.,
34: 210—226.
УДК 599.32 + 591.150
Р. АНГЕРМАНН
ГОМОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОРЕННЫХ ЗУБОВ
У ПОЛЕВОК (MICROTINAE)
Коренные зубы полевок (Microtinae) представляют крайнюю сте-
пень специализации к клетчатковому типу питания среди Cricetidae,
состоят из спаянных между собой дентинно-эмалевых призм и обладают
постоянным ростом. У большинства видов очертания их на уровне же-
вательных поверхностей и у основания совпадают (за исключением
очень молодых зверьков, у которых зубы еще не полностью сформиро-
вались), корни отсутствуют. Форма эмалевых петель и образованных
ими замкнутых треугольников передается по наследству и для многих
видов служит диагностическим признаком. Диагнозы ископаемых видов
полевок, остатки которых сохраняются часто лишь в качестве изолиро-
ванных зубов, почти всецело основаны на форме и размерах моляров.
Вместе с относительным постоянством и диагностической ценностью
этих признаков уже довольно давно отмечалась их индивидуальная из-
менчивость. Еще Рёриг и Бёрнер (Rorig, Borner, 1905) для некоторых
видов полевок и особенно для Microtus arvalis выделили варианты от-
дельных зубов (формы «simplex», «principalis», «duplicata», «variabilis»
«maskii» и др.), связанных переходами. Вслед за этой работой и книгой
М. Хинтона (Hinton, 1926) проблемой изменчивости зубов у полевок за-
нимались многие зоологи, изучающие популяции видов М. arvalis,
М. agrestis, М. nivalis, М. peconomus, Clethrionomys glareolus, М. sub-
terranean и М. tatricus (см. библиографию). Наиболее широкий обзор
форм зубов у евразийских полевок дал С. И. Огнев (1950) в многочис-
ленных рисунках своей книги.
Важная предпосылка для понимания сущности этой изменчивости —
анализ наследуемости наблюдаемых типов строения зубов. Как показал
Циммерманн (К- Zimmermann, 1953, 1959) на примере форм «simplex»
и «maskii» у М. arvalis, речь идет о менделирующих признаках. При этом
мутация «.simplex» у обыкновенной полёвки рецессивна по отношению
к форме «typica», a «maskii» доминирует над «нормальной» формой Мь
Л1орфологически переходные фенотипы—-выражение различного про-
явления данных мутаций. Если описанные варианты зубов раньше
считали более или менее специфичными для отдельных видов, то по ме-
ре роста знаний выяснилось, что они могут встречаться параллельно
у разных видов, причем они, безусловно, гомологичны друг другу.
Чтобы проверить размах гомологической изменчивости зубов у по-
левок, нами просмотрен серийный материал по некоторым видам под-
родов Microtus, Chionomys и Pitymys. Относительно большие серии чере-
пов автор имел по видам М. oeconomus, М. socialis (включительно guen-
Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae)
105
Рис. 1. Типы строения (классы) Af3. Слева направо формы simplex, typica, duplicata,
complex, 5/5, 5/4, 3/5. Изображены зубы левой половины челюсти.
theri), М. subterraneus, М. majori, М. nivalis, М. gud, М. roberti, незначи-
тельные— по видам М. schelkovnikovi и М. multiplex (?). Основная
часть обработанного материала принадлежит коллекциям Берлинского
зоологического музея (БЗМ, часть Музея природоведения при универси-
тете им. Гумбольдта, г. Берлин). Дополнительный материал был любез-
но предоставлен Зоологическим музеем МГУ, Зоологическим институтом
АН СССР, Музеем естественной истории г. Женевы, Венгерским Нацио-
нальным Музеем г. Будапешта, Музеем естественной истории г. Вены,
Государственным музеем зоологии г. Дрездена, а также коллегами д-ром
Штейнером (г. Вена), проф. Штейном, д-ром фон Кнорре, М. Гёрнер и
С. Рейнл (ГДР) из их частных коллекций. Наряду с этим использованы
литературные данные по тем же видам и по М. arvalis, М. agrestls и
М. tatricus.
Ввиду изменчивости зубных вариантов по форме и переходов между
ними для количественного учета необходима группировка их в классы.
Критерием включения в тот или иной класс послужило число наружных
и внутренних выступающих углов на третьем верхнем коренном (М3),
а у первого нижнего коренного (Mi) присутствие или отсутствие высту-
пающего зубчика, форма связи между передним трилистником и сред-
ней частью зуба и вытекающее отсюда число замкнутых треугольников
(рис. 1, 2). Классам по возможности давались названия, уже введенные
в литературу. Несколько проблематично в этом отношении название
«complex», которое нередко употребляется в ином смысле. По призна-
кам «exsul» на М1, «agrestis» на М2 и «maskii» на Mi различались три
группы: а) зачаточно, б) пол-
ностью выражено, в) не выра-
жено (в таблицах указаны
группы а и б). Далее были уч-
тены изменчивость второго и
третьего нижних коренных
(рис. 3, 4), которая иногда от-
рицается (Guthrie, 1965), а
также подразделение второго
замкнутого пространства на
третьем верхнем коренном
(рис. 5) и встречаемость фор-
мы «radnensis».
Рис. 2. Типы строения (классы) Afi из ряда
oeconomus — nivalis.
Слева направо формы «oeconomus», «gud», «nivalis».
Изображены зубы правой половины челюсти.
Просмотрев пробы мате-
риала разных видов и учиты-
вая литературные данные,
можно прийти к выводу о ши-
106
Р. Ангерманн
Рис. 4,/ Варианты Л43.
роком распространении гомологической изменчивости зубов у рецент-
ных полевок. Рисунки 6—11 наглядно показывают это. На них изобра-
жены варианты зубов разных видов, построенные в ряды. За немногими
ирключениями, где копировались и приравнялись в масштабе изображе-
ния из литературы, рисунки оригинальны (16-кратное увеличение). От-
личия в величине отдельных рисунков вытекают из отличий в размере
зубов, связанных с видом и возрастом. Модальные классы, характерные
для данного вида и часто имеющие диагностическое значение («нор-
мальные» формы), выделены жирными черными контурами. Перерывы
в рядах указывают на то, что данная форма у данного вида отсутствует
или пока не найдена. Было бы нетрудно удлинить эти ряды изменчиво-
сти, включив в работу виды Центральной и Восточной Азии, а также
Северной Америки.
Широкую встречаемость (табл. 1, 2) сходных вариаций зубов
у разных видов полевок оправдано рассматривать как выражение
«Закона гомологических рядов в наследственной изменчивости», сфор-
мулированного Н. И. Вавиловым в 1922 г. Первая часть этого закона
гласит: «Виды и роды, генетически близкие,
характеризуются сходными рядами наслед-
ственной изменчивости с такой правиль-
ностью, что, зная ряд форм в пределах од-
ного вида, можно предвидеть нахождение па-
раллельных форм и других видов и родов.
Чем ближе генетически расположены в об-
щей системе роды и линнеоны,тем полнее
сходство в рядах их изменчивости». Хоте-
лось бы обратить внимание на методический
аспект этого закона, который неоднократно
подчеркивает сам автор. Направленные по-
иски гомологичных форм и их систематиза-
ция способствуют исследованию всего ди-
апазона видовой изменчивости, а знание
Рис. 5. Признак «второе зубное
поле М3 подразделено или не
Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) 107
Встречаемость вариантов Л41, Af2, Aft, М2, М3 у разных видов полевок
Примечание. Модальные классы выделены крестиком; + * —модальный класс выделить трудно, так как 2 варианта одного зуба встречаются
примерно с одинаковой частотой.
5=
108
Р. Ангерманн
Горизонтальные ряды показывают (сверху вниз) формы simplex, typica duplicate^
M? .oeconomus, M. nivalis, M. gad, M. roberti M. subterraneus M. ^г/&е^номер1 (погадкЮ.
(читая горизонтальные ряды слева направо): БЗМ 18670, БЗМ 41902 БЗМ без н м pa ( ад 1
там eiml кчм А1ЧЧО БЗМ 1/918 Коллекция Кнорре 742, БЗМ 54726, БЗМ 51065, лис., коллекция
Колл, фон i 803,’ лит Колл’. ni?etap 68518, лит., БЗМ 41900, БЗМ 60228, Колл, фон Кнорре
Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) 109
этого диапазона необходимо для понимания вида как эволюирующей
системы. При этом следует учитывать частоту встречаемости рассматри-
ваемых вариантов в межвидовом и внутривидовом плане.
Частоты вычислялись по количеству зубов, так как варианты в ле-
вых и правых зубных рядах нередко представлены асимметрично,
ряды изменчивости А13.
видов. По вертикали изображены (слева направо) виды: М. arvalis, М. socialis, М. agrestis,
kovnikovi. Коллекционные номера н происхождение использованного для рисунков материала таковы
БЗМ 60252, Музей Будапешт 2400/1 в, БЗМ 1/1256, лит., лит., Музей Женева 1775.62, БЗМ 47325,
Штейнер 68517, лит., БЗМ 41888, лит. БЗМ 61502, лит., ЗИН 32716, Колл. Штейнер 61285, БЗМ 54717,
789, БЗМ 51314, БЗМ 62046, БЗМ 60814, Колл. Штейнер 68469.
no
P. Ангер манн
Рис. 7. Гомологическая изменчивость /И3 (продол-
жение) .
Верхний горизонтальный ряд: вариант 3/5, Средний го-
ризонтальный ряд: вариант 5/5, Нижний горизонтальный
ряд: вариант 5/4. Читая горизонтальные ряды слева
направо, изображены: М. socialis БЗМ 51343, М. agrestis
(из. лит), М. oeconomus БЗМ 60196, М. majori Колл,
фон Кнорре 735, М. socialis БЗМ 41887, М. gud Колл,
фон Кнорре 741, М. majori БЗМ 60373, М. robertl Колл.
Штейнер 61305, М. socialis БЗМ 41894, М. gud ЗИН 32721,
М. majori БЗМ 60690, М. schelkovnikovi Колл. Штейнер
68416.
п=число черепов. Несмотря
на наблюдаемую изменчи-
вость, так называемые «нор-
мальные формы» (в табл. 3
подчеркнуты) выделяются
высокими частотами, харак-
терными для исследованных
видов. Другие отличия на-
мечаются хотя бы в тенден-
ции. Это относится, напри-
мер, к различной склонно-
сти образовать петли «agres-
tis» или форму «.maskii»
(форма «ra.dtien.sis», напро-
тив, встречается, очевидно,
у всех видов в низких часто-
тах (см. также Ruprecht,
1967). На основе просмот-
ренного до сих пор ограни-
ченного материала нельзя
сказать, насколько приве-
денные частотные характе-
ристики являются видо-
выми. По крайней мере,
у видов с разорванным аре-
алом или мозаичным рас-
пространением по террито-
рии— свойствами, характер-
ными для Chionotnys и Pi-
tyrnys, намечается значи-
тельная внутривидовая
(межпопуляционная) диффе-
ренциация по частоте встре-
чаемости зубных вариантов.
Это показано на примере
трех популяций М. (Pity-
ту s) subterraneus из ГДР
(рис. 12). Отличия касают-
ся целой группы призна-
ков. Особенно выделяется
изолированная популяция
«Франкфурт на Одре». Это подтверждается и при сравнении ее еще с
другими популяциями (табл. 4). Дальнейшие примеры внутривидовой
изменчивости частот зубных вариантов представлены на рисунках 13
и 14. В некоторых случаях проверенные серии очень малы, так что
абсолютные цифровые показатели могут не отражать генетический
состав всей популяции. Это относится, например, к серии М. socia-
[is guentheri с Балканского полуострова, но и здесь ясно намечаются
хотя бы тенденции (преобладание «typica» у А43, отсутствие полных
петель «agrestis» и «exsul»). Известный и наглядный пример межпо-
пуляционной дифференциации — также географически резко различная
встречаемость петли «exsul» у М. agrestis. Генетическая основа гомоло-
гической изменчивости довольно подробно обсуждалась в литературе
(Воронцов, 1967). Здесь хотелось бы коснуться лишь нескольких про-
блем, связанных с этим явлением. На смену состава наследственных
форм одного вида внутри ареала указал еще Н. И. Вавилов (1931),
Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae)
Ш
Рис. 8. Гомологические ряды изменчивости Mi.
Горизонтальные ряды: верхний — вариант «oeconomus», средний — вариант «gud», ниж-
ний — вариант «nivalis». Вертикальные ряды (слева направо): М. oecdnomus, М. gud,
М. roberti, М. nivalis, М. agrestis. Представители видов М. gud и М. nivalis, изобра-
женные в ряду варианта «oeconomus», имеют зачаток дополнительного зубчика (указано
стрелкой) и являются первой стадией перехода к варианту «gud». Как в предыдущих
и следующих рисунках модальные для данного вида классы («нормальные формы»)
выделены жирными черными контурами.
подчеркивая одновременно необходимость количественной регистрации
этого явления. Этой же проблеме уделяют внимание Н. В. Тимофеев-
Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков (1969). Количественный
учет и географическое картирование зубных форм могут стать вспомо-
гательным средством популяционной генетики и способствовать выяс-
нению эволюционных связей и тенденций. Особенно интересно исследо-
112
Р. Ангерманн
Рис. 9. Вариант «tnaskli» у Л4ь
Слева направо изображены: М. arvalis (Музей Женева 1775.62), М. socialis (БЗМ 45617), М. agres-
iis (Колл. Штейн К 255), М. subterraneus (БЗМ 54726), М. majori (БЗМ 39383), М. multiplex (?)
(Музей Женевы, 1051.98), М. schelkovnikovi (Колл. Штейнер 68469), М. nivalis (из лнт).
вать в этом плане популяции на периферии ареала и изоляты. Для
верной оценки полученных данных необходимо учесть (а во многих слу-
чаях прежде всего изучать) способ наследования учитываемых призна-
ков. Относительное разнообразие формы М3 в популяции М. (Р.) subter-
raneus «Франкфурт на Одре», например, объясняется, вероятнее всего,
расщеплением гетерозигот в условиях крайней изоляции, а не следст-
вием прямого или косвенного отбора в пользу форм «simplex» и «dup-
licata».
Не менее важно выяснить степень постоянства частотных пропорций
признаков отдельных популяций во времени. Нужно проверить, какое
Рис. 10. Варианты «exsub (Мх) и «.agrestis» (Л12)
Слева направо изображены: Af. agrestis (Колл. Штейн, 4055), М. socialis (БЗМ 37300),
raneus (БЗМ 51770), М. majori (Колл, фон Кнорре 734, БЗМ 51315)
Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae)
ИЗ
Таблица 2
Встречаемость вариантов 2И3 у разных видов полевок
Вид
М. arvalis
М. agrestis
-М. oeconomus
М. socialis
М. nivalis
М. gud
М. roberti
М. subterraneus
М majori
М. multiplex (?)
М. schelkovnikovi
М. tatricus
влияние оказывают резкие колебания численности, свойственные мно-
гим полевкам, на эти пропорции.
Какие свойства или признаки генетически сцеплены с частной морфо-
логией отдельных зубов, пока неизвестно. Не без. интереса в этой связи
комбинация зубных вариантов у каждой особи. Подробный анализ
у разных видов полевок.
м. Sllbter.
Я _________
J14
P. Ангерманн
с этой точки зрения еще не проведен, но при просмотре материала была
замечена определенная корреляция рисунка разных зубов: у особей
с наиболее сложной структурой одной пары зубов часто и другие зубы
обнаруживают сложную форму и наоборот — у видов, характеризую-
щихся третьим верхним коренным формы «simplex», остальные зубы
также простого строения. Вместе с тем такой строгой последователь-
ности, о которой писал К. Циммерманн (Zimmermann, 1956), очевидно,
нет.
Что касается таксономии, то явление гомологической изменчивости
заставляет с осторожностью относиться ко всем выводам, сделанным
на основе формы отдельных зубов. Кроме того, было бы желательно
Сравнение частот зубных вариантов
Вид М1 exsul м2 agrestis м2 radn. М 3
а 1 б а б а 1 б simpl. tup- | dupl. j compl
М. socialis Малая Азия п —65 Передняя Азия п=58 15,9 6 4,8 0 19,8 30,$ 36,2 2,5, S 3,2 0 0 0 6,1 51, 5 42, 1 46, 9 46, 5 0,8 0,9
М. oeconomus
ГДР п=348 0 9 2,3 0,8 1,1 34,9 57, 1 3,7
М. nivalis Альпы п=63 3,2 0 4 0 2,4 0 95, 2 3,2 1,6 0
М. gud Кавказ п = 86 0 2,3 0 1,7 0 0 3,6 78 13,1
М. roberti С.-В. Турция, Кавказ /1=76—84 1,3 0 9,2 2 1,3 0 0 0 23,2 65, 2
Л4. majori Геберда, Кавказ п=190 8,2 0 32,1 •2,1 0,3 0 0 82,3 16,1 0,3
Л4. subterraneus Южн. Саксо- ния п=52 4. 0 54,1 5,1 4 1 0 95 5 0
М. tatricus га=480 (по Кратохвилу. 1970) 0? 24 0 0? 8,5 90, 9 0,6 0
М. agrestis по лит. данным 0,5— 100 95-100 ? <1 «нормальная форма» ? ?
М. arvalis по лит. . данным 0 0— ? местами до 90, обычно <5 «нормальная форма» ? ?
Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae)
115
Рис. И. Вариант «radnensis» (М2) у разных видов полевок.
Слева направо изображены: №. nivalis (Ту pus) №. (Ch.) radnensls, М. gud (БЗМ 51002), №. oeco-
nomus (БЗМ 52613), №. socialis (БЗМ. 45621), №. subterraneus (БЗМ 47673), №. majori (БЗМ 51065),
№. schelkovnikovi (Колл. Штейнер 68424).
Таблица 3
у разных видов полевок, %
ЛР второе поле зуба maskii Mt
другие подразделено а | б оес. gud niv. другие
0,8 92,7 64,5 3,2 —
4,4 95,7 41,4 0 — — — —
3,3 100 75,1 15,5 8,8 о,6
0 82,5 (0,8) 0 17,4 78,5 3,3
5,4 91,6 — . 0 95 5 —
11,6 94,7 ? 0 81 3,1 16
1,3 9,1 55,8 5,5 — — —- —
0 25,5 сильно варьирует внутри вида 49 1 — — — —
0 95,1 9 — — — —
? 100 встречается «час- то» очень редок 0 0 •—•
? 100 5—7 по Огневу очень редок 0 0 —
116
Р. Ангерманн
C\l Ьэ > ’•О
Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) 117
Таблица 4
Сравнение частот зубных вариантов у разных популяций М. (Pitymys) subterraneus, %
Популяция М1 Л12 ЛР М:1 м3 М1
exsu.ll agrestis radnensis .S й s’ Друг. 1 вторие поле подраз- дел maskii
б а а б а 1 б а б
Южн. Саксония «=52 4,0 0 54,1 5,1 4,0 1 0 95,0 5,0 0 25,5 49,0 1,0
Долина р. Вессер, Тюрингия п=27 18,5 0 33,3 37,0 7,4 0 0 100,0 0 0 4,0 68,5 18,5
Франкфурт на Одре « = 47 0 0 з.з 0 0 0 32,6 59,7 5,4 2,2 58,9 14,9 2,
Балканский п-ов «=29 0 0 33,3 3,5 0 0 0 91,4 8,6 0 19,0 83,3 0
Альпы «=40 5,1 0 45,6 7,6 1,3 0 0 92,4 6,3 1,3 39,0 59,0 20
Высокие Татры (по Кратохвилу, 1970) «=475 0 7,7 0 ? 0,8 99,2 0 0 12,6 ?
Рис. 14. Сравнение частот вариантов Л43, М2, Л41 у общественных полевок.
(М. socialis) из разных частей ареала:
I — Передняя Азия, II —Малая Азия, III — Закавказье, IV — Предкавказье, V —
р. Бердянск, Крым, VI— Балканский полуостров. Символы: 1 — exsul в зачатке,.
2 — exsul полная петля, З — maskii явная тенденция, 4 — maskii полностью отшнуро-
вано, 5 — typlca, 6 — dupllcata, 7 — simplex, 8 — complex, 9 — другие формы М3.
В ареалах I—IV последний столбик относится к символу 1, а в ареале II, кроме то-
го, ннжняя часть столбика — к символу 2.
118
Р. Ангерманн
в определителях, диагнозах и описаниях обратить внимание читателей
на это явление и указать степень изменчивости рисунка жевательной
поверхности зубов (по крайней мере, для диагностических признаков)
у данного вида или данных популяций.
Статья поступила в редакцию
4 января 1972 г.
SUMMARY
R. Angermann
HOMOLOGOUS VARIABILITY OF MOLARS IN VOLES
(MICROTINAE)
The wide occurence of homologous variability of molars in Microtinae is exemplified
by 12 vole species of the subgenus Microtus, Chionomys and Pitymys. The variants of
molars studied ("exsul” in M1; "agrestis” and "radnensis” in M2; "simplex”, "typica”,
"duplicata”, ’’complex”, ”3/5”, ”5/5”, ”5/4”, in M3; ’’maskii”, ’’oeconomus”, gud”, ’’nivalis”
in Mi and other) conform to homologous series according to Vavilov’s law. The specific
weight of separate tooth forms in various species desplays a certain species specifity. How-
ever, the frequencies of the given characters exhibit also a considerable interpopulati-
onal differentiation. This should be taken into account in taxonomical work. Records of
quantitative characters and mapping of mutant variants of teeth may promote studies of
population genetics and microevolutionary processes.
ЛИТЕРАТУРА
Вавилов H. И., 1922. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Л., «Наука», 1967.
В а в и л л о в Н. И., 1931. Линнеевский вид как система. Л., «Наука», 1967.
Воронцов Н. Н., 1967. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобраз-
ные) : 1—235. Новосибирск, «Наука», 235.
Огнев С. И., 1950. Звери СССР и прилежащих стран, т. 7: 706. М. — Л., Изд-во
АН СССР.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., 1969.
Краткий очерк теории эволюции: 1—407. М., «Наука».
Guthrie R. D., 1965. Variability in characters undergoing rapid evolution, an analysis
of Microtus molars.— Evolution, 19: 214—233.
Hinton M. A. C., 1926. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae), 1, 488.
London.
Rorig G., Borner C., 1905. Studien tiber das Gebifi mitteleuropaischer recenter Mau-
se. — Arb. Kais. Biol. Anst. Land- und Forstw. 5: 37—89.
Zimmermann K-, 1953. Die simplex-Zahnform der Feldmaus, Microtus arvalis Pal-
las. — Verh. Dtsch. Zool. Ges. Freiburg, 1952: 492—498.
Zimmermann K-, 1956. Zur Evolution der Molaren-Struktur der Erdmaus, Micro-
tus agrestis (L.). — Zool. Jb. Syst., 84: 269—274.
Zimmermann K., 1959. Uber eine Kreuzung von Unterarten der Feldmaus Microtus
arvalis. — Zool. Jb. Syst. 87: 1—12.
УДК 595.733
Б. Ф. БЕЛЫШЕВ
ВЫМЕРШИЕ И ВЫМИРАЮЩИЕ СТРЕКОЗЫ (ODONATA)
И ВЕРОЯТНЫЕ ПРИЧИНЫ,
ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ВЫМИРАНИЕ ТАКСОНОВ
Занимаясь много лет вопросами зоогеографии и истории фауны
стрекоз, автору, естественно, пришлось столкнуться и с вымиранием,
происходящим на уровне различных таксонов, начиная от вида и кончая
подотрядом. Для понимания современного состояния фауны оказалось
необходимым рассмотреть этот вопрос. К тому же стрекозы — очень
удобная для анализа группа, так как она сочетает палеозойскую древ-
ность с процветанием в настоящее время и к тому же в современной
фауне имеется довольно много филогенетических реликтов, относящих-
ся к различным таксонам.
Зная палеонтологические данные, реликты с условиями их обитания
и экологию ныне процветающих видов или даже более крупных таксо-
нов, мы оказываемся обладателями тех материалов, которые позволяют
понять принципы эволюции и причины вымирания не только стрекоз,
но и организмов вообще. Они проявляются различно в разных груп-
пах животных: в иных случаях некоторые таксоны могут в малоизме-
ненном виде просуществовать с палеозоя до наших дней, другие возни-,
кают и затем исчезают через очень короткое время своего суще-
ствования.
Недавно по этому вопросу появилась великолепная работа Л. Ш. Да-
виташвили (1969)*, автор которой проявил себя как широко эрудирован-
ный. и культурный исследователь, способный с уважением относиться
к авторам, гипотезы которых им отвергаются. На наш взгляд, заслужи-
вает большого.внимания замечание Л. Ш. Давиташвили: «Считаем сугу-
бо неуместным пренебрежительное отношение к гипотезам, выдвигаемым
биологами, которые склонны к финалистическим концепциям». Каза-
лось бы, что после такого исследования браться за проблему вымирания
уже нет смысла. Конечно, и сейчас эта проблема остается дискуссион-
ной, требующей внимательной оценки существующих концепций.
Указанная сводка Л. Ш. Давиташвили с обилием фактов и ссылок
на разные гипотезы построена на обобщающих данных по самым раз-
личным группам животных и растений, а это, как нами отмечается всегда,
не дает того, что может дать изучение ограниченной и хорошо морфоло-
гически очерченной группы животных и изученной досконально. К тому
* Позволяющая нам избежать ссылок на множество литературных источников.
120
Б. Ф. Белышев
же стрекозы принадлежат к группе, стоящей особняком и в морфологи-
ческом (они противопоставляют всем крылатым насекомым), и в зоогео-
графическом отношениях, что неоднократно показано во многих наших
работах.
* *
Данные по ископаемым стрекозам нами заимствуются из работы
Б. Б. Родендорфа (1962). Анализируя приводимый им материал, мы до
некоторой степени представляем развитие отряда стрекоз. Конечно, сле-
дует иметь в виду, что полнота геологической летописи и находок иско-
паемых стрекоз оставляет желать лучшего. Наглядным примером этому
может служить монотипическое семейство Hemiphlebidae, имеющее
в жилковании крыльев такие архаические признаки, какие были извест-
ны у палеозойских стрекоз, как Permagrionidae, когда дискоидальные
ячейки (четырехугольники) были еще не оформлены. Несомненно, это
реликт палеозойского времени, но в ископаемом состоянии неизвестный,
и мы его знаем по монотипическому роду, живущему в настоящее время
в Восточной Австралии, где летает вид Hemiphlebia mirabilis Selys.
Это позволяет палеоэнтомологам включать его в перечни ископаемых
и давать ему характеристику, что, конечно, очень разумно.
Следовательно, даваемые ниже построения следует считать сугубо
ориентировочными, а выводы, построенные на них, только рабочими ги-
потезами.
Первые стрекозы, или точнее стрекозоподобные насекомые, появи-
лись в нижнем карбоне. В то время они были представлены подотрядом
Eomeganisoptera, включающим всего одно семейство Erasipteridae с од-
ним родом, и другим подотрядом Meganisoptera, объединяющим два
семейства (около Юродов).
В перми исчезает самый примитивный подотряд Eomeganisoptera,
но Meganisoptera продолжает существовать, оставаясь представленным
теми же двумя семействами, что и в карбоне. Появляются новые под-
отряды: Protanisoptera, объединяющий 5 семейств, и современный
Zygoptera, представленный тоже 5 семействами. Таким образом, в перми
известно 12 семейств стрекоз и стрекозоподобных, которых мы пока не
выделяем из отряда.
Начало мезозоя ознаменовывается резким сокращением количества
семейств стрекоз. В триасе летало только 2 семейства из подотряда
Meganisoptera и появляется одно новое семейство в подотряде Zygopte-
ra. В это время уже нет ни одного семейства, которое существовало
в палеозое: основная масса древних семейств вымирает, а некоторые,
очевидно, превращаются в новые. Конечно, столь резкое сокращение
количества таксонов зависит отчасти и от неполноты палеонтологической
летописи, но это не опровергает и явление вымирания примитивных
форм, очевидно пошедших по неверному пути эволюции или просто уста-
ревших и оказавшихся неспособными к эволюционированию в соответ-
ствии с меняющимися условиями внешней среды, т. е. оказавшихся
в дисгармонии с окружавшими их условиями и этим обрекаемые на
вымирание.
Конечно, палеозойские стрекозы еще летали и в мезозое, а мезозой-
ские в палеозое, но будучи уже или еще очень редкими, они остаются
палеонтологам пока неизвестными, до случайных встреч.
В юре заканчивают свое существование последние представители
Meganisoptera и древние семейства Zygoptera, но одновременно появ-
ляются и пышно развиваются подотряды Anisozygoptera и Caloptery-
coptera (Epallagidae и Amphipterygidae). Кроме того, возникает под-'
Вымершие и вымирающие стрекозы, обусл. вымирание таксонов
121
отряд Anisoptera, включающий 2 ископаемых, а также ныне живущие
семейства Petaluridae и Gomphidae.
Anisozygoptera почти все исчезают в юре, до наших дней доживает
только одно семейство Epiophlobiidae, которое сейчас представлено од-
ним родом, объединяющим всего два локально распространенных вида —
в Японии и Гималаях.
Меловые стрекозы снова плохо известны, но, очевидно, тут вновь
происходит интенсивное вымирание. В это время уже совершенно от-
сутствуют последние из примитивных Zygoptera и ископаемые Aniso-
ptera, кроме Aeschnidiidae, так как все известные ископаемые виды того
времени относятся к 5 семействам названного надсемейства, которые
существуют и теперь.
Третичный период кайнозоя ознаменовывается появлением целого
ряда современных семейств. Так, в палеогене появляются Calopterygi-
dae, Aeschnidae, Corduliidae, Libellulidae из современных и одно семей-
ство из ископаемых, т. е. уже исчезнувшее. Очень возможно, даже веро-
ятно, что перечисленные семейства возникли в конце мезозоя, но будучи
в то время еще очень редкими, они остаются пока нам неизвестными
для тех времен.
В неогене возникает * несколько современных семейств из Zygopte-
ra: Megapodagrionidae, Lestidae, Agrionidae, Platycnemidae. Из ископа-
емых, не дошедших до нас, в третичное время летали: из Zygoptera —
Zacallitidae и из Anisoptera — Sieblosiidae.
Таким образом, почти половина современных семейств по времени
своего возникновения является загадкой. Следовательно, мы распола-
гаем для анализа очень несовершенным материалом. Все, что было ска-
зано выше, может быть представлено в виде графика (см. рисунок),
на котором заметен вполне типичный «узор». На это нельзя не обратить
внимание, так как вымирание старых семейств в триасе и в мелу вполне
соответствует тем переломам в общем развитии фауны, которое наблю-
дается у большинства животных в глобальном масштабе, если, конечно,
не быть придирчивым и не требовать строгой синхронности, которой
и не могло быть. Во всяком случае отмеченные переломы в первом
приближении соответствуют граням между палеозоем и мезозоем и меж-
ду мезозоём и кайнозоем.
Современная
26 сем___
Неоген 13сем
Палеоген 9 сем
Мел беем
Юра 77сем
Триас Зсем
Пермь 12сем
Кардон Заем
Расцвет срауны кайнозоя .
Схема периодов развития и ги-
бели фаун стрекоз. Оригинал.
Исчезновение срауны мезозоя и начел'
— развития фауны кайнозоя" >
Расцвет фауны
________мезозоя_________________
Исчезновение фауны палеозоя а
начало развития фауны мезозоя
Расцвет срауны палеозоя
В том и другом случае происходит вымирание древних форм и вслед
за этим из небольших остатков древней фауны бурно развивается новая
фауна. Причина этого явления, приуроченного, как и у других животных,
к определенным периодам, пока мало понятна. Вымирание таксонов
иногда ставится-в зависимость только от их истребления другими живы-
* Хотя правильнее считать, что с неогена становятся уже известными.
122
Б. Ф. Белышев
ми существами. Так, F. М. Carpenter (1953) * считает, что «к началу
юры Protodonata исчезают, что можно поставить в связь с развитием
птерозавров». Но это более чем сомнительно, так как вымирание этого
таксона началось, конечно, раньше, чем достигли расцвета птерозавры,
что произошло только в юре. Конечно, птерозавры, жили и несколько
раньше, но тогда они были малочисленны и едва ли составляли суще-
ственную часть биоценозов. К тому же, совершенно непонятно, почему
истреблялись только Protodonata, a Odonata уцелели, ведь среди птеро-
завров были и очень мелкие, и гигантские формы.
В триасе фауна уже очень бедна — вместо 12 пермских семейств
летает всего 3. И если неуклюжие птерозавры могли истребить почти
полностью стрекоз, то почему же современные птицы, обладающие стре-
мительным и высокоманевренным полетом, теперь — в пору своего рас-
цвета — не истребляют полностью стрекоз, переживающих, как и они,
новый подъем в своем развитии. И если птицы более совершенны, чем
птерозавры, то и современные стрекозы получили качественно новые
особенности. Но разница птерозавров с современными птицами несрав-
ненно больше, чем между стрекозами первой половины мезозоя и совре-
менными. Стрекозы, хотя и эволюционировали, но остались все же стре-
козами! Птерозавры же, как формы мало совершенные, очень быстро
исчезли.
Подобные связи устанавливаются без реального основания и в от-
ношении других групп животных. Аналогичное положение, например,
с объяснением вымирания гигантских динозавров, которое ставится
в связь с развитием млекопитающих. В этом случае забывается, что
в те далекие времена, когда вымирали динозавры, звери были еще очень
несовершенными, слабыми во всех отношениях. Очевидно, больше
основания считать, что вымирание господствующих таксонов освобож-
дает жизненное пространство для других и это способствует бурному
развитию их заместителей или филогенетических, или экологических,
которое до поры до времени сдерживалось господствующими группами,
еще более сильными, чем возникающие и, конечно, более соответствую-
щими существующим, но уже меняющимся условиям жизни. Подобная
концепция не нова: ее придерживались, по замечанию М. В. Павловой
(1924), многие исследователи. Резюмируя этот взгляд, Н. В. Тимофеев-
Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков (1969) рисуют картину сме-
ны фауны на грани мезозоя и кайнозоя следующим образом: «В морях
в мелу вымирают аммониты и белемниты, а вслед за ними и морские
ящеры. На суше сокращается пространство, занятое околоводной расти-
тельностью, служившей основным кормом для растительноядных яще-
ров, и они также вымирают. Вслед за ними вымирают многочисленные
хищные динозавры»**, которые, очевидно, в основном кормились расти-
тельноядными. Таким образом, устарелые формы не могли приспосо-
биться к новым условиям во внешней среде их существования и уступи-
ли жизненное пространство более совершенным, более эврибионтным
теплокровным животным, которые к тому же избавились от подавляв-
ших их древних форм, с которыми они были не в силах конкурировать
при старых условиях во внешней среде, вполне соответствующей осо-
бенностям прежней фауны. Вот путь, по которому шли звери к своему
процветанию в кайнозое. Следовательно, тут невозможно говорить об
истреблении или вытеснении, а надо считать, что освобождение жизнен-
ного пространства отживающей группой дало толчок к развитию на-
рождающейся новой, более совершенной, фауны.
* Кажется, единственный исследователь-одонатолог, коснувшийся проблемы вы-
мирания стрекоз.
** Конечно, нарисованная картина является обобщением, которое не очень строго
воспроизводит хронологию, но хорошо иллюстрирует процессы смены фаун.
Вымершие и вымирающие стрекозы обусл. вымирание таксонов
123
Так или иначе, но мы столкнулись с фактом закономерным — со
сменой фаун на гранях двух крупных историко-геологических подраз-
делений, и это — едва ли случайность! Конечно, мы не можем говорить
об одномоментном вымирании в результате катастроф глобального
масштаба. Древние таксоны, старея, сходили с жизненной арены, так
как были не в состоянии противостоять жизненной борьбе, сопротив-
ляться биотическим и особенно абиотическим факторам, которые бес-
прерывно менялись. Они потеряли со временем свои адаптивные свой-
ства или, правильнее сказать, израсходовали их, так как восстановить
утраченное, в соответствии с законом Долло, уже невозможно, и это
накладывает предел эволюции. Ведь если бы внешние условия возвра-
тились к былым, к которым были приспособлены их предки, утратившие
эти приспособления в связи с временным изменением условий жизни,
то адаптироваться было бы уже невозможно и это вызвало бы вымира-
ние. Но и вполне очевидно, что экологические условия менялись не раз
и, конечно, периодически повторяя условия: похолодания сменялись
потеплением; сухость — влажностью; леса уступали место открытым
пространствам, а затем возникли опять. Все это мы с очевидностью
констатируем и для далеких, и для близких времен. Эта же неустойчи-
вость во внешней среде, наоборот, вызывала бурное и многообразное
развитие у молодых таксонов: возникшие мутации превращались в виды,
а их совокупность образовывала роды и т. д.
Замечание Карпентера (Carpenter, 1953) принято во внимание быть
не может и по своей сущности, и по времени. Во всяком случае, нам не-
известны в конце палеозоя и начале мезозоя воздушные хищники,
которые были бы способны истреблять стрекоз в имагинальной фазе.
Мы не можем отнести вымирание за счет рыб или других хищников,
обитавших в пресных водах, т. е. совместно с личинками стрекоз, так
как современные и более совершенные рыбы и хищные насекомые или
их личинки прекрасно уживаются с личинками стрекоз в сбалансиро-
ванных биоценозах.
Если внимательно посмотреть на время существования семейств
стрекоз, то можно констатировать, что большая их часть живет
всего один геологический период, захватывая иной раз немного и сосед-
ние. Редко семейства существуют около двух периодов. Это снова ука-
зывает не на случайность явления, так как периоды установлены на
совокупности изменений фаун и являются временем существования оп-
ределенной фауны в целом, исчезающей или полностью, или в значитель-
ной части. Конечно, и тут имеются исключения и некоторые семейства,
возникшие, например, в юре или даже раньше, существуют и сейчас.
Среди других групп животных имеются еще более разительные приме-
ры длительного существования в мало измененном состоянии. Однако
всегда надо иметь в виду категорию таксона и помнить, что длитель-
ность жизни таксона обычно тем продолжительнее, чем крупнее таксон.
Например, отдельный вид исчезнет скорее, чем род, к которому он
принадлежит.
с, * *
ч «
Перейдем к изучению вымирающих стрекоз, тех, которые именуются
филогенетическими реликтами (Родендорф, 1959). Но прежде чем гово-
рить о реликтах, надо отметить два положения:
1. Отряд стрекоз-—построение довольно условное, так как его под-
отряды не являются производными один от другого или от одного общего
корня в пределах отряда (Залесский, 1965; Белышев, 1969), а развились
самостоятельно из стрекозоподобных насекомых, возникших еще в сред-
нем палеозое и к концу этого времени прекративших свое существование.
124
Б. Ф. Белышев
2. Стрекозы в целом относятся к «прогрессивным реликтам», кото-
рые по Б. Б. Родендорфу (1959) «...характеризуются высокой морфоло-
гической обособленностью и большой древностью возникновения... эти
животные проявляют яркие признаки прогрессивного характера, заклю-
чающиеся в широком распространении, многочисленности подчиненных
систематических единиц, в наличии различных совершенных приспо-
соблений».
Сколь различны эти «совершенные приспособления», пока сказать
трудно, но нам думается, что тут скорее имеется одностороннее, приспо-
собление, отличающееся крайней рациональностью и это вполне отвеча-
ет установленному Б. Б. Родендорфом (1959) положению: «появление
немногих приспособлений оказалось очень важным процессом, который
позволил не изменяться всем другим чертам организации». И действи-
тельно, как бы стрекозы не изменялись за столь длительное время
своего существования, они остаются стрекозами, сохраняя и общий
облик и многие частности в своем строении, которые следует считать
примитивными (органы размножения, мускулатура груди и т. д.).
Недавно нами (Белышев, 1968) рассмотрено распространение релик-
товых подотрядов и семейств стрекоз, где уделено внимание подотряду
Anisozygoptera и семействам Hemiphlebiidae, Synlestidae, Petaluridae,
Neopetalidae, Chlorogomphidae, к которым следовало бы присоединить
и семейства Perilestidae и Amphipterygidae. В заключение мы пришли
к выводу, что «остатки древних подотрядов и семейств стрекоз в основ-
ном находятся теперь на окраинах бывшей Пангеи, в горных местностях
и на площадях с бедной фауной».
Почему эти семейства находятся в стадии вымирания? Почему, на-
пример, Petaluridae, исчезают, а близкие к ним Gomphidae процветают?
Почему столь древнее семейство очень маленьких и нежных стрекозок как
Hemiphlebiidae, продолжает существовать, а сильные, крупные и отно-
сительно молодые стрекозы разных семейств исчезли или исчезают?
Мы не находим для объяснения всего этого особых морфологических
преимуществ у одних и отсутствие их у других. Но факт остается фак-
том! В этом отношении, безусловно, был прав Б. Б. Родендорф (1959),
который, говоря о реликтах, подчеркивал: «особенно важно то, что
черты современных приспособлений филогенетических реликтов прежде
всего заключаются в совершенствовании физиологических особенно-
стей^— морфологическое отражение этих приспособлений не всегда рез-
ко выражено и трудно различимо». Это вполне относится и к Odonata.
Например, в Южном Приморье ?кивет очень маленькая и нежная стре-
козка Mortonagrion selenion Ris., принадлежащая к роду тропической
фауны. Почему она осталась здесь, а более крупные и сильные виды,
жившие тут в свое время, исчезли? Очевидно, только потому, что эта
стрекоза смогла приспособиться к обитанию в личиночной или яйцевой
фазе в водоемах, которые летом могут пересыхать, а зимой промерзать.
Вот это физиологическое преимущество и сохранило у нас вид, тогда как
другие в этих же условиях погибли. Близка к этому виду и Nehalennia
speciosa Charp., сочетающая морфологическое несовершенство и физио-
логическую устойчивость к различным условиям существования.
Реликтовые роды устанавливаются труднее, чем реликтовые семей-
ства, так как тут обычно трудно бывает решить, что это такое — новое
образование или реликт! Во всяком случае подавляющее большинство
островных эндемичных родов следует считать за новообразование, на-
пример эндемиков Гавайских островов Nesogonia и Megalagrion, из
которых первый произошел из вида широко распространенного рода
Sympetrum, а второй — из вида столь же распространенного рода
Pseudagrion. Аналогичное положение и с эндемичным родом Boninthe-
mis с Бонинского архипелага — это производное того же рода Sympet-
Вымершие и вымирающие стрекозы обусл. вымирание таксонов 125
rum. И такая картина наблюдаемся на большинстве океанических остро-
вов. Конечно, новозеландский род Uropetala — реликт. Но он принадле-
жит и к реликтовому семейству Petaluridae, которое мы уже рассмотре-
ли раньше. Такие роды явно имеются и на Мадагаскаре.
Если считаться с принятым мнением, что признаками реликтовости
мы должны считать локальность в распространении, монотипичность,
морфологическую примитивность, то найти реликтовые роды вне остро-
вов особенно трудно. Но после принятия понятия о физиологической
примитивности, которую мы обычно не обнаруживаем сразу, а только
после внимательных экологических работ, вопрос становится более
легким. Но как отнестись, например, к восточноазиатскому роду Deie-
lia? Тут имеется и локальность, и монотипичность. Но в то же время
этот род близок, как отмечал А. Н. Бартенев (1915—1919), к широко
распространенному в тропиках роду Brachythemis. Следовательно, ре-
шение этого вопроса не выходит за пределы предположения. И только
в том случае, когда имеется палеонтологический материал или дизъ-
юнктивные ареалы, можно говорить о безусловных реликтах.
Конечно, такие роды, как Tanipteryx (Petaluridae) или Boyerla
(Aeschnidae) вполне могут считаться реликтовыми. Первый из них при-
надлежит к реликтовому семейству, а второй к процветающему семей-
ству, но встречается локально в Америке, Японии и западной части
Европы. Монотипических родов стрекоз множество, но причина этого
явления обычно не ясна.
Из палеонтологических данных известно, например, что роды Basi-
aeschna и Epiaeschna, процветающие и теперь в Америке, в третичное
время летали и в Азии. Первый род известен из олигоцена Восточного
Казахстана, а второй из миоцена Кавказа (Мартынов, 1927, 1929).
В этом случае реликтовость родов уже не вызывает сомнения. Почему
представители сильного и процветающего, семейства Aeschnidae резко
сократили свои ареалы, превратившись в реликты, а мелкие и слабые
Agrionidae сохранились в этих же условиях? Совершенно очевидно, что
тут не было вытеснения или истребления более совершенными формами,
так как среди стрекоз и по отношению этих стрекоз нет узкой пищевой
специализации, когда истреблялись бы одни отдельные виды или роды
стрекозами же или другими животными. Не могла тут играть роль и пи-
щевая конкуренция, так как стрекозы практически всеядные хищники,
которые поедают все живое, которое им под силу. Перечень их жертв
огромен и всюду имеются виды, служащие им пищей. Очевидно, указан-
ные выше 2 рода, вымершие в Евразии, оказались дряхлыми, неспособ-
ными к морфологической и физиологической адаптации в новых усло-
виях, которыми в это время были повышение температуры и иссушение
территории. Множество других родов смогло приспособиться к новым
условиям, а часть не могла и вымерла, как представители упомянутых
выше родов.
Среди реликтовых видов указать на яркие примеры уже не так
трудно. Например, только для Сибири (даже без Приамурья) можно
указать на следующие: Libellula depressa L., L. relicta Belyshev et Kiau-
ta, Leucorrhinia pectoralis Charp., L. albifrons Burm., L. caudalis Charp.,
Orthetrum albistulum Selys *, Somatoshlora flavomaculata Lind., Macro-
mia sibirica Djak., Aeschna serrata Hag., Nihonogomphus ruptus Selys,
Gomphus epophthalmus Selys, Ischnura putnilio Charp. и др.
Почему самый крупный и сильный из Corduliidae вид Macromia
sibirica Djak. исчезает, а более мелкие виды рода Somatochlora про-
цветают? Чем менее совершенен вид Aeschna serrata Hag. по сравне-
* Но этот вид не филогенетический, а вполне ярко выраженный экологический
реликт, сохранившийся на горячих ключах.
126
Б. Ф. Белышев
нию с другим видом рода и очень к нему близкому,— Ае. crenata Hag.,
который расширяет сейчас свой ареал? Чем хуже других Gomphidae:
Nihonogomphus ruptus Selys и Gomphus epophthalmus Selys? Несмотря
на знание морфологии и биологии этих видов, невозможно ответить на
такие вопросы. Очевидно, все эти виды уже вошли в стадию дряхления
и неспособности даже к физиологической адаптации при изменившихся
условиях внешней среды в послеледниковое время, как, например,
они не перешли к жизни личиночных фаз в стоячей воде, что имеет
явные преимущества в северных условиях. Мы беремся утверждать,
что они не истребляются ни другими стрекозами, ни другими жи-
вотными.
Таким образом, изучение реликтов, довольно хорошо нам извест-
ных, отвечает тому требованию, которое ставит Л. Ш. Давиташвили
(1969, с. 387) перед изучающими причины вымирания. Он пишет: «Про-
цесс вымирания, вытеснения популяций живых существ другими по-
пуляциями, изменения в составе биоценозов невозможно изучать без
наблюдения и эксперимента над ныне живущими организмами». Про-
тив этого возразить трудно.
И вот на базе изучения вымерших и находящихся на стадии выми-
рания (общего или местного) стрекоз мы пытаемся дать общее реше-
ние этого вопроса.
# *
❖
Гипотез о причинах вымирания организмов, их замены другими
давалось много — их десятки! И нет смысла их перечислять после свод-
ной работы Л. Ш. Давиташвили (1969). Гипотезы глобальных ката-
строф приходится пока оставить без внимания, так как нами не обна-
ружено строгой синхронности в вымирании, которое происходит не
одномоментно, а тянется на протяжении длительных периодов в сотни
тысяч или более лет. Это, конечно, в геологическом смысле очень крат-
кий период, но все же не может считаться мгновенным и строго син-
хронным для разных групп животных и растений. К таким «ката-
строфам» допустимо отнести магнитные инверсии, которые особенно
часто проявлялись на грани геологических эр. Однако значение инвер-
сий еще очень мало освещено в смысле влияния их на судьбу живых
существ и опираться на это явление пока нельзя, как нельзя и забы-
вать о нем.
Л. Ш. Давиташвили является ярым сторонником идеи борьбы за
существование, за вытеснение менее совершенных животных более
совершенными, но и подчеркивает, что «очень широкое распространение
среди биологов имели и имеют место гипотезы, исходящие из представ-
ления о смерти видов, вполне аналогичной смерти особей» (с. 17). Осо-
бенно четко смысл этих представлений высказал, например, К- Beorlen
(1933) *, который писал: «Причина вымирания, как и причина индиви-
дуальной смерти, лежит в конечном счете в сущности жизни». Извест-
ный палеонтолог К. Циттель (1934, с. 22) утверждает, что «во многих слу-
чаях гибель некоторых форм вызвана, по-видимому, просто старостью.
Очень старые роды принадлежат большей частью к типам стойким
и бедным видами. Они как будто утратили способность размножения
и находятся, как близкий к смерти индивидуум, в состоянии старческой
слабости». Наш крупный ученый-зоолог В. А. Догель (1951, с. 465) утверж-
дает, что «старение, сопровождающееся чрезмерной специализацией,
* Хотя еще Д. Брокки (1772—1826) уже придерживается этой концепции, что
позволяет это учение именовать, как броккизм.
Вымершие и вымирающие стрекозы обусл. вымирание таксонов
127
приводит к полному вымиранию целых семейств». Склонный к глубоким
обобщениям зоогеограф Л. С. Берг (1922) отрицает первенствующее
значение борьбы за существование, а берет за основу старение таксона,
после чего уже может эффективно сказываться давление внешней среды,
влиянию которой устаревший таксон не может сопротивляться, т. е.
адаптироваться к новым условиям. Мимоходом и, очевидно, не прида-
вая этому большого значения, Л. Ш. Давиташвили (1969, с. 381) замеча-
ет, что «вопреки довольно широко распространенному мнению, общий
подъем уровня организации в процессе эволюции всегда связан с утра-
той некоторых экологических возможностей (при сильном расширении
других экологических возможностей)». Следовательно, можно считать,
что эволюция постепенно ограничивает возможности адаптивности,
таксоны становятся из эврибионтных все более и более стенобионтными,
так как теряют' «некоторые экологические возможности», и в итоге
должны заходить в тупик, из которого один выход — смерть, так как
условия внешней среды не остаются постоянными, а возврата к прежним
возможностям уже нет — они утрачены безвозвратно.
Но для подобных утверждений необходимо решить вопрос о том,
что собой представляет тот или другой таксон: или он реально сущест-
вует или существует лишь в нашем представлении. Е. С. Смирнов (1969),
специально занимаясь этим вопросом, утверждает на основании матема-
тических данных, что таксон не порождение субъективных представле-
ний, а реально существующая единица в животном и растительном мире,
ведущая себя как одно целое. Раз это так, то таксон должен рождаться,
развиваться и стареть, а, израсходовав жизненную потенцию, гибнуть.
Все это общие предпосылки. Теперь надо показать, как же ведут
себя Odonata в этом аспекте и как следует смотреть на те или другие
проявления, известные нам в области одонатологии.
❖ #
*
Обобщая приведенный выше специальный материал по фауне
Odonata, можно констатировать следующее:
1. В историческом развитии Odonata видна та же картина, что
и среди других групп животных: периоды смены фаун более или менее
синхронны, т. е. вымирание крупных таксонов совпадает с границами
между эрами, а их пышный расцвет приходится на середины эр с тем
или другим отклонением.
2. Odonata, если их рассматривать в целом, с палеозоя прошли оп-
ределенный эволюционный процесс, который касался частных вопросов
их организации, но сохранил отряд в формах, близких к древним. Это
позволяет считать, что эволюционирование носило главным образом
физиологический характер и шло в сторону развития эврибионтности,
отметая те ветвц, которые дошли до состояния узкой специализации,
исчерпав предварительно свои возможности, побывав в различных ус-
ловиях внешней среды.
3. Филогенетические реликты Odonata, как показали наши иссле-
дования, в основном сохранились в горах. Это интересно сопоставить
с тем, что среди морских животных реликтовые древние таксоны,
жившие в прежние времена на мелководных участках, оказались со-
средоточенными на больших глубинах. Это можно объяснить только тем,
что в том и другом случае древние формы ушли в области относительно
мало населенные и с особыми очень устойчивыми условиями существо-
вания, к которым они приспособились и уже не могут адаптироваться
к условиям на равнине и в мелководье в результате старости и, очевидно,
в соответствии с законом Долло, получить прежние особенности. Устой-
128
Б. Ф. Белышев
чивость в условиях внешней среды обеспечивает очень тихое течение
эволюционных процессов, удлиняя время жизни таксонов.
4. Нельзя с достоверностью указать на тех животных, которые ист-
ребляли бы вымерших или вымирающих сейчас таксонов Odonata. Это
со всей очевидностью указывает, что вытеснение менее совершенных
более совершенными группами отсутствует.
5. Изучая современные филогенетические реликты, приходится кон-
статировать, что среди них нет морфологически деградировавших таксо-
нов, но много таких, которые внешне более совершенны, чем процвета-
ющие теперь. Это заметно и при сравнении таких сильных Odonata, как
Neopethalidae и Petaluridae со слабыми представителями Zygoptera,
и при сравнении близких родов одного семейства, например, летающих
в Сибири Macromia и Somatochlora, Nihonogomphus и 'Gomphus и т. д.
Хотя следует подчеркнуть, что род Somatochlora, будучи физически сла-
бее рода Macromia, приспособился к обитанию в стоячих водах, что не
мог сделать род Macromia. Сколь выгодно обитание в стоячей воде в
условиях северных земель, нет смысла объяснять—это известно давно.
Следовательно, и в этом случае мы, конечно, сталкиваемся с внутренни-
ми причинами, когда морфологически совершенные формы оказываются
в действительности несовершенными. Почему? Трудно найти другое объ-
яснение, кроме фактора старения, невозможности адаптации к меняю-
щимся условиям внешней среды. «Узкая специализация и старение
являются, очевидно, связанными неразрывно» (Догель, 1951, с. 465).
6. Если обратить внимание на продолжительность существования
семейств Odonata и не быть придирчиво-скрупулезным, можно заметить,
что большинство их живет определенный геологический период, который
не постоянен по длительности, но характеризуется вымиранием многих
групп животных. Это снова свидетельствует не о бессмертии таксона,
а о смертности, которая наступает то раньше, то позже в зависимости от
изменений во внешней среде, могущих привести к гибели на той или
другой территории и вполне жизненного таксона, тогда как в других
местах он просуществует еще некоторое время и иной раз длительное.
Безусловно, постоянство условий во внешней среде не сделает таксон
вечным, а только отодвинет срок его вымирания.
7. Вымирание определенных таксонов Odonata неизменно сопро-
вождается пышным развитием других, очевидно, возникших, как боковые
ветви вымерших в результате удачного направления эволюции, созда-
ющей организмы, гармонично приспособленные к условиям существова-
ния, которых не имели исходные формы. Их развитию способствовало
изменение условий во внешней среде и исчезновение прежних таксонов,
подавлявших до поры до времени нарождающихся, которые еще не мог-
ли конкурировать с хорошо адаптированными к прежним условиям ста-
рыми, прочно занимавшими свое место в биоценозах.
8. Чрезвычайно показательно одновременное существование Libel-
lula relicta Belyshev et Kiauta, вида архаического по своим морфоло-
гическим признакам, и его производного — L. quadrimaculata L., вида
прогрессивного. У первого налицо все проявления дряхлости: локаль-
ность в условиях, особо благоприятных для жизни вида, малочислен-
ность, отсутствие вспышек массового размножения, архаические элемен-
ты в окраске. У второго все наоборот, свидетельствуя о молодости вида:
широкий ареал, повсеместность, многочисленность особей, частые вспыш-
ки массового размножения, прогрессивные элементы в окраске. Разор-
ванный на мелкие участки ареал первого вида перекрыт сплошным аре-
алом второго вида.
9. В южных горах довольно обычны реликты северных видов, по-
павшие туда после оледенения и оказавшиеся в плену высокогорных
областей, так как между основным ареалом вида и этим изолированным
Вымершие и вымирающие стрекозы обусл. вымирание таксонов
129
в горах возникли чуждые для вида условия — например, высокие темпе-
ратуры и высокая сухость. Морфологически виды на том и другом
участках ареалов или не изменились совсем, или оказались чуть раз-
личными и едва выделяющимися, как разные подвиды. Следовательно,
на площади между обоими ареалами не произошло вытеснения несовер-
шенных видов совершенными, а вид не смог приспособиться к новым
условиям существования и не заселил эту территорию, которая оказа-
лась свободной и экологически виды иные смогли ее легко занять, не
испытывая конкуренции. Так возникли экологические реликты под
влиянием абиотических факторов внешней среды. Это характерный
пример, показывающий, что «борьба за существование» — это более
всего борьба с новыми абиотическими условиями, это или приспособле-
ние к новым условиям в результате физиологической перестройки орга-
низмов, или отсутствие перестройки и гибель, а не только истребление
новыми организмами старых, как это трактуется часто дарвинистами,
учитывающими лишь один из факторов этой «борьбы за существо-
вание» — истребление старых форм новыми.
Подведем итог сказанному, опираясь на данные нео- и палеоэнто-
мологии, подкрепляя свои выводы, построенные на одонатологических
фактах, данными по другим группам животных и выводами ученых
разных направлений, стараясь найти в них «рациональное зерно»,
которое бы при внешней неоднородности или даже противоречии было
бы общим для всех концепций. Наличие «зерна» становится очевидным
при изучении самых противоположных высказываний. Чаще дело не
в сущности, а в форме, в излишней скрупулезности или излишней
схематичности построений, в ненужной принципиальности консерва-
тивного характера исследования и т. д.
Таксон — объективно существующая единица, а следовательно,
на него распространяется все то, что и на любую живую единицу
(а часто и не живую!) и в первую очередь законы развития: что рож-
дается— то умирает! Таксон живет определенный отрезок времени,
попадая в самые различные (то быстро, то медленно сменяющиеся)
условия внешней среды. Это вызывает морфологическую и физиологи-
ческую адаптацию, которая не может быть бесконечной и в силу закона
Долло повторяемой — утраченная особенность или орган уже не вос-
станавливается! Эволюция имеет лишь одно направление и не обяза-
тельно прогрессивное. В период развития таксон дает побочные ветви
и часто резко отличные или морфологически, или физиологически, или
морфологически и физиологически одновременно — это создает новый
таксон, который может иметь резкие принципиальные отличия или
очень незначительные внешне, но глубокие внутренне, т. е. физиоло-
гически. Конечно, возникновение таксона может быть двояким: или
это результат воздействия внешних условий, или это мутация с приз-
наками, удобными для конкретных условий существования. Очевидно,
второе проявляется чаще и дает резкие изменения морфологических
структур, так как мутация является наследственной.
Стрекозы эволюционировали с карбона до наших дней, но остались
стрекозами, а рыбы, например, развиваясь с девона, изменились до
неузнаваемости и дали ветви, на концах которых находятся птицы
и звери, хотя древние Selachia изменились мало. Очевидно, тут две
причины: «гибкость» организма и высокая устойчивость однообразия
экологических условий в местах обитания,
9 ПпОЙЛРМЫ ЧпПГГТПГГии
130
5. Ф. Белышев
Таким образом, «вымирание» таксонов может быть двояким:
1) полное вымирание, когда как бы обрубается эволюционный процесс
и таксон исчезает и как таковой, и в близких формах и 2) условное
вымирание, когда таксон исчезает только как таковой, превращаясь
в близкую форму. В настоящее время такая условная смерть хорошо
видна на переходе подвидов одного вида в другой самостоятельный
вид — это нормальный путь эволюции. И тут, конечно, нельзя говорить
о старении таксона. Этот путь показатель обратного, т. е. молодости
и неисчерпаемых возможностей эволюции.
Исчезновение устаревшего таксона обычно связано с изменением
условий существования во внешней среде, которые, конечно, не обяза-
тельно должны носить характер катастроф.
Устаревший таксон в новых условиях теряет сопротивляемость
и, сокращаясь численно и по площади ареала, создает условия к раз-
витию молодого таксона, который им раньше подавлялся, хотя в прин-
ципе новый таксон и раньше был более совершенным. В новых же
условиях сила уже на стороне молодого таксона и он может оказывать
активное влияние на вымирание своего предка, ускоряя этот процесс.
Этим и объясняется, что «подавляющее большинство биологов, палеон-
тологов и геологов нашего века как-то прошли мимо дарвиновской по-
становки проблемы вымирания» (Давиташвили, 1969, с. 107).
Ч. Дарвин и его последователи правы, что борьба между новым
и старым определяет эволюцию, но некоторые в этом усматривали
начало и основу процесса, а в действительности это скорее лишь за-
вершающий этап смены таксонов. Только и всего!
Касаясь вопросов «катастроф», приходится отметить, что и они
имели место, но отнюдь не как катастрофы, а как более или менее за-
метные изменения экологических условий на земле и естественно под-
талкивали процессы эволюции органического мира: ухудшая условия
для старых специализированных таксонов, улучшая их и ускоряя этим
развитие новых. Конечно, все это происходило не одномоментно, а на
протяжении сотен тысяч или даже миллионов лет. Если бы не было та-
ких изменений глобального масштаба, то не существовало бы той заме-
чательной ритмики, той пульсации жизни, которые определяются как
эры и периоды с определенными жизненными комплексами, когда «зна-
менательно, что определенный уровень организации связан с известным
усовершенствованием строения и характеризует отрезок геологического
времени» (Давиташвили, 1969, с. 385).
Следовательно, в вопросах причин вымирания были правы в той
или другой степени финалисты (броккисты), сторонники катастроф
и дарвинисты. Но все они были не правы в том, что брали изолированно
только один из факторов эволюции, а не совокупное действие этих фак-
торов, которое есть в действительности. Правда, на это обратил внима-
ние еще в 1903 г. Е. В. Андрюс*, но многие прошли мимо его умных
мыслей.
Все начинается со старения и утраты способности к адаптации
(к морфологическому или физиологическому изменению) и усугубляется
изменениями во внешней среде, которые, меняясь, перестают соответ-
ствовать приспособленности старых организмов (таксонов) и заканчи-
вается прямым или косвенным влиянием новых таксонов, пышно раз-
вившихся и окрепших в новых условиях и от отсутствия конкуренции
со стороны старых таксонов — это финал!
Конечно, такая схема служит только вероятной основой. Часто,
очевидно, были и отклонения, когда все могло начинаться, например,
с резких изменений в среде обитания и из двух разновозрастных таксо-
* Цитировано по М. В. Павловой (1924).
Вымершие и вымирающие стрекозы обусл. вымирание таксонов
131
нов один получал преимущества и развивался, а другой погибал. Воз-
можно, в отдельных случаях могло начинаться и с прямой борьбы меж-
ду окрепшим новым таксоном и его предком и без участия изменения
экологических условий. Но, конечно, это был не основной путь — скорее
исключение и наиболее редкое.
Статья поступила в редакцию
15 апреля 1970 г.
SUMMARY
Belyshev В. F.
EXTINCT AND DYING
OUT DRAGONFLIES AND POSSIBLE CAUSES
OF THE DYING OUT OF TAXONS
From studies of the process of extinction of dragonflies (Odonata) and the compa-
rison with observations concerning other animals it is concluded that taxons become
extinct under the combined effect of internal and external factors. Depending on condi-
tions one of two interacting factors predominate.
ЛИТЕРАТУРА
Бартенев A. H., 1915—1919. Насекомые ложносетчатокрылые. — Фауна России.
1—2. Пг.
Белышев Б. Ф., 1968. Некоторые закономерности в современном географическом
распространении реликтовых подотрядов и семейств стрекоз (Odonata) по миро-
вой суше. — Изв. СО АН СССР, серия биол.-мед. наук, № 15, вып. 32—39. Но-
восибирск.
Белышев Б. Ф., 1969. Некоторые спорные вопросы классификации и эволюции стре-
коз (Odonata, Insecta). — Изв. СО АН СССР, № 15, вып. 3: 109—115. Но-
восибирск.
Берг Л. С., 1922. Номогенез, или эволюция на основании закономерностей. — Тр.
Географ, ин-та, т. I. Пг.
Давиташвили Л. LLL, 1969. Причины вымирания организмов. М.
Догель В. А., 1951. Общая протистология. М.
Залесский Ю. М., 1965. Новый метод построения родословной схемы и филогения
ископаемых и современных стрекоз. — Палеонт. сб., № 2: 18—24. Львов.
М а р т ы н о в А. В., 1927. О двух ископаемых третичных стрекозах с Кавказа.—
Р. Э. О., XXI, № 1—2: 1-5. Л.
Мартынов А. В., 1929. Третичные ископаемые Ашутаса: 173—216. — Тр. Геол. Му-
зея АН СССР.
Павлова М. В., 1924. Причины вымирания животных в прошедшие экологические
эпохи. М. — Л.
Родендорф Б. Б., 1959. Филогенетические реликты.— Тр. Ин-та морфол. животных
им. А. Н. Северцова,-27: 41—51. М.
Родендорф Б. Б., 1962. Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хели-
церовые: 73—85. М.
СмирновЕ. С., 1964. Таксономический анализ. М.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., 1969.
Краткий очерк теории эволюции. М., «Наука».
Циттель К., 1934. Основы палеонтологии (палеологии). I. Беспозвоночные. Л. — М.
Beorlen К., 1933. Vom Aussterben der Tiere. — Natur und Museum, 63, № 1—3.
Carpenter F. M., 1953. The geologien history and evolution of insects.—Amer. Sci-
entist, 41, 2: 256—270.
УДК 597
п. л. пирожников
О ФОРМООБРАЗОВАНИИ У СИГОВЫХ (COREGONIDAE, PISCES)
В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ИХ РАССЕЛЕНИЯ
Биология и таксономия сиговых, свойственных многим озерам и
рекам СССР и сопредельных стран, изучается в течение нескольких
десятилетий. В результате опубликовано много работ о систематиче-
ском положении, питании, росте, миграции и размножении большин-
ства видов, относящихся к этой группе.
Значительно меньшее внимание исследователей привлекали вопро-
сы филогении сиговых, особенно в связи с историей расселения этих
рыб, слабо освещенной как в палеонтологической, так и в зоогеогра-
фической литературе. Без преувеличения можно сказать, что они
затрагивались, как правило, лишь попутно при освещении вопросов
формирования всей ихтиофауны отдельных крупных озер и речных
бассейнов. Только в немногих работах вопросы естественного рас-
селения и формообразования отдельных видов сиговых рассматриваются
специально (Березовский, 1924; Световидов, 1934, 1936; Мухомедиа-
ров, 1942; Иоганзен, 1948; Мишарин, 1947, 1953; Остроумов, 1953;
Правдин, 1954; Иоганзен, 1948; Мишарин, 1947, 1953; Остроумов, 1953;
Пирожников, 1949, 1959, 1966, 1967). Из зарубежных авторов о фор-
мообразовании и расселении сиговых писали Ваглер (Wagler, 1950),
Штейнман (Steinmann, 1951), Тинеман (Thienemann, 1950), Уолтерс
(Walters, 1955), Свердсон (Svardson, 1950), Смит (Smith, 1957).
Отдельные виды сиговых обитают в водах Шотландии и Ирландии,
т. е. на крайнем западе Евразии, те или иные виды — в Центральной
Европе, Фенноскандии, в бассейнах всех рек от Северной Двины до
Анадыря, в реках Аляски и Канады до реки Св. Лаврентия включи-
тельно. Таким образом, сиговые распространены циркумполярно.
Южная граница их ареала в Европе связана с Альпами, в Азии — с
Алтаем, Саянами, Байкалом, Патомо-Витимским нагорьем и Амуром,
в Северной Америке — с верхним течением рек Юкона, Мэкензи и бас-
сейном Великих озер. Северная граница сиговых простирается до
островов Колгуева, Новой Земли, Северной Земли, Новосибирских,
Врангеля, Банкса, пролива Мелвиля и Баффинова залива. Следователь-
но, ареал сиговых включает и солоноватоводные районы арктических
морей, и разнообразные пресноводные водоемы, относящиеся к бас-
сейнам северных морей, Балтийского моря, северных частей Тихого
и Атлантического океанов.
В этом обширном ареале сиговые распространены весьма нерав-
номерно. В озерах Карельской АССР насчитывается, как Показал-
H. Ф. Правдин (1954), более 50 форм, из которых 43 формы, главным
образом natio, относятся к виду Coregonus lavaretus (L.). Небольшое
О формообразовании у сиговых в связи с особенностями их расселения 133
число видов сиговых свойственно Фенноскандии, Ирландии, Централь-
ной Европе и Прибалтике (Thienemann, 1950). На пространстве от
Белого моря до Чукотки обитает 14 видов и подвидов, из которых
один подвид, именно ледовитоморской сиг С. lavaretus pidschian (Gme-
lin), чрезвычайно сильно варьирует, образуя много местных форм
(natio) в озерах и реках.
В Северной Америке, судя по сводкам Даймонда (Dymond, 1943)
и Уолтерса (Walters, 1955), насчитывается только 7 видов. Из них 2
вида, именно Leucichthys artedi (Le Setter) =С. sardinella Vai. и C. clu-
peaformis (Mithchill) = C. lavaretus pidschian (Gmelin), отличаются
большой пластичностью: первый образует, по Кельну (Koelz, 1931),
20 подвидов, второй—7 подвидов*.
Морфобиологический анализ сиговых указывает на большую вари-
абельность только двух видов — сига (Coregonus lavaretus L.) и ряпуш-
ки (С. albula L.),— т. е. видов, приуроченных к многочисленным озерам,
обычным в общем ареале данной группы.
Что касается остальных видов, относящихся к роду Coregonus, то
для них характерна малая изменчивость в морфологическом отношении,
связанная, по нашему мнению, с общностью экологических условий в
ареале этих видов.
Вопрос об ареале сиговых и его происхождении привлекал внима-
ние многих исследователей.
Тинеман (Thienemann, 1926) в работе о пресноводных рыбах Герма-
нии относит сиговых к предледниковой смешанной фауне. По его мнению,
сиговые, а также голец (Salvelinus alpinus L.), форель (Salmo fario L.)
и налим {Lota vulgaris L.) уже тогда обладали, известной холодновод-
ностью. В связи с этим в послеледниковое время их ареал оказался
ограниченным Фенноскандией и Альпами. Ряпушку (С. albula L.) и
корюшку (Osmerus eperlanus (L.)) Тинеман считает реликтами Ирль-
диева моря, вселившимися в Северную Германию в послеледнико-
вое время.
В капитальной сводке «Die Verbreitungsgeschichte der Siisswas-
sertierwelt Europas», опубликованной в 1950 г., Тинеман различает в
предледниковой фауне голарктические виды, куда относит описанные
им три группы форм С. lavaretus, евразиатские виды и обычные евро-
пейские, в число которых из сиговых он включает ряпушку (С. albula L.).
Изложенное разделение рыб, в частности сиговых, на три зоогеографи-
ческие группы не является полным. Так, наряду с указанными, есть
собственно-сибирские виды (муксун, тугун), 'северо-западные формы
и североамериканские. Ареал одного из сигов, именно валька (С. су-
lindraceus Pall, et Репп.) , простирается от правых притоков Енисея
на восток до Чукотки включительно и далее охватывает Аляску, Ка-
наду и северо-восточные штаты США. Еще обширнее ареал омуля
и ряпушек.
В 1932 г. с очень интересным обзором распространения пресно-
водных рыб Европы выступил выдающийся ихтиолог и географ ака-
демик Л. С. Берг. Задолго до Уортингтона (Wortington, 1940) он
обратил внимание на обилие в Европе близких видов рода Salvelinus
и множество подвидов и nationes сига Coregonus lavaretus, соответ-
ствующих обилию и разнообразию озер, и пришел к заключению, что
«ледовитоморская провинция в Европе не содержит ни одного энде-
мичного вида, за исключением, может быть, нескольких Salvelinus,
* В кратком обзоре рыб Великих озер Хабе и Лаглер (Hubs, Lagler, 1958) при-
водят 10 видов рода Coregonus с 44 подвидами, ио при ближайшем рассмотрении
первые определяются как 2 вида, из которых С. artedi образует 36 форм!
134
П. Л. Пирожников
и что подвиды и nationgs Salvellnus и С. lavaretus образовались в после-
ледниковое время, т. е., геологически говоря, недавно (Berg, 1932).
По мнению Берга, область Балтийского моря была центром рас-
пространения сигов группы С. lavaretus в область Белого моря и на
Кольский(полуостров.
Аналог балтийской провинции в Северной Америке — область
Великих озер и р. Св. Лаврентия. В этой области, как и в Западной
Европе, обитают северные формы, свойственные ледовитоморской про-
винции, и южные, обитающие в р. Миссисипи, но здесь чрезвычайно
вариабельной оказалась ряпушка (Hile, 1937).
Фауна сиговых Палеарктики в целом не подвергалась биогеогра-
фическому анализу. Отдельные авторы (Иоганзен, 1947; Дрягин, 1949)
рассматривали сиговых в связи с вопросом о зоогеографическом де-
лении Сибири, но не задавались целью осветить генезис фауны рыб
великих рек Сибири. Б. Г. Иоганзеиу (1947, 1948) принадлежит серия
работ преимущественно о фауне рыб Обского бассейна, содержащая
концепцию внутривидовой дифференциации сиговых на экологической
основе. Фауна рыб р. Лены в связи с палеогеографией Восточной Сибири
рассматривалась автором (Пирожников, 1949, 1959). Превосходный
анализ генезиса фауны рыб Амура, выполненный Г. В. Никольским
(1956), лишь в малой степени касается сиговых.
Палеонтологические данные о фауне рыб Сибири чрезвычайно
скудны. Б. А. Штылько (1934), обработавший палеонтологические
сборы Высоцкого из неогеновых отложений Западной Сибири, обнару-
жил в них остатки главным образом карповых, а также Acipenser sp.,
Coregonus sp., щуки, ерша и др. Список форм показывает, что эта
фауна была озерно-речной, причем преобладали теплолюбивые виды.
Будучи интересными в фаунистическом отношении, эти сборы не поз-
воляют судить об ареале сиговых в третичное время, поскольку сдела-
ны в одном пункте, но они указывают на то, что сиговые в верхне-
третичное время были обитателями пресных вод и занимали в фау-
не этих вод (вероятно, вследствие климатических условий) подчинен-
ное положение.
Несколько раньше к близкому заключению пришел Л. С. Берг
(1932). Подвергнув анализу распространение пресноводных рыб в
Европе, он сделал вывод, что род Coregonus входил в состав верхне-
третичной фауны, которая была исходной для современной фауны *.
Весьма вероятно, что относительно теплолюбивая фауна населяла
в плиоценовое время и крупные реки и другие водоемы Западной Си-
бири. Наступившее к концу третичного периода похолодание улучшило
экологические условия немногих исходных форм сиговых, но коренные
изменения в составе и распространении плиоценовой фауны произо-
шли позднее, в четвертичное время, и были связаны с бореальными
трансгрессиями, более или менее мощными оледенениями и форми-
рованием гидрографической сети, происходившими в эпоху регрес-
сий моря и отступания (таяния) ледниковых щитов.
Недавно, на основании анализа состава и распространения фауны
типично пресноводных рыб большинства крупных речных бассейнов
Европы и Северной Азии, Г. У. Линдберг (1955) пришел к выводу,
что современный ареал этих рыб сформировался под влиянием пред-
последней трансгрессии. Г. У. Линдберг не подверг анализу в связи с
предполагаемым влиянием трансгрессии современный ареал сиговых
Европы, Северной Азии и Северной Америки. Это заставляет автора
* В. Н. Яковлев (1961), учитывая стенотермность и оксифильность лососевых
и хариусовых, считает, что эти рыбы «являются представителями горной позднетре-
тичной ихтиофауны Палеарктики».
О формообразовании у сиговых в связи с особенностями их расселения 135
сделать попытку рассмотреть состав и распространение фауны сиговых
в связи с бореальной трансгрессией и оледенениями как крупными со-
бытиями четвертичного времени, которые не могли не наложить отпе-
чатка на генезис фауны крупных рек и озер Голарктики*.
Еще в 1930 г., при лимнологическом и гидробиологическом обсле-
довании водораздела рек Таза и Енисея, автором были обнаружены
озера с фауной, включающей ледниково-морские реликты (Mysis оси-
lata relicta), сиговых (Coregonus lavaretus pidschian, C. nasus и
C. peled) и байкальские элементы (Пирожников, 1931, 1933).
Ярко выраженный моренный ландшафт, минералогический состав
окатанных валунов, морфометрические особенности озер Дашкино и
Налимьего и упомянутые фаунистические особенности привели автора
к заключению, что область, находящаяся между реками Тазом и Ени-
сеем, обязана своим современным рельефом деятельности мощного
ледника, сползавшего сюда из района верховьев р. Курейки, и что
она покрывалась солоноватыми водами в период бореальной транс-
грессии, в пределах которой и расселялись отдельные представители
эстуарной фауны.
Как показала М. А. Лаврова (1946), «высота отложений бореаль-
ной трансгрессии как на севере Восточной Европы, так и в Западно-
Сибирской и Хатангской впадинах достигает 85—95 м». А. И. Попов
(1949), рассматривая вопросы палеогеографии четвертичного периода
в Западной Сибири, подтвердил вероятность существования здесь
обширного водоема с затрудненным стоком на север.
В. Н. Сакс (1951), подвергнув анализу данные ряда экспедиций,
считает, что «ледники, двигавшиеся с запада и востока, в Западно-
Сибирской низменности целиком или почти целиком смыкались».
«Затрудненность стока к северу обусловила создание перед краем
ледника крупных озер». Опираясь на данные ряда исследователей,
В. Н. Сакс считает возможным «предположить, что море заходило да-
леко к югу от Гыданского полуострова, так как на водоразделе Таза
и Енисея и на самой р. Таз четвертичные осадки, образовавшиеся за
счет размыва морены, содержат массу морских диатомей. Быть может,
в этой трансгрессии найдет свое объяснение и проблема морских
реликтов, обнаруженных в озерах на водоразделе Енисея и Таза».
Бореальная трансгрессия имела большое значение для расселения
сиговых не только в рамках обширного западносибирского водоема,
но и за его пределами. В частности, весьма вероятно, что к поздне-
ледниковому времени относится проникновение сига-пыжьяна в озера
Телецкое и Можарское, нельмы в оз. Зайсан, омуля и сига в оз. Бай-
кал **. Нельма, пелядь и муксун уже в ту эпоху размножались в верх-
нем течении Оби и настолько адаптировались к физическим условиям,
характерным для этого участка реки, что он стал основным районом
их размножения и в последующее время.
Благодаря трансгрессии в санчуговское время сиговые проникли
из Западной Сибири через обширное понижение между хребтом Быран-
га и Средне-Сибирским плоскогорьем на восток и заселили не только
Таймыр и север Якутии, но и центральную (Вилюйско-Алданскую)
впадину. Из них сиг-пыжьян распространился на юг до Витимо-Па-
томского нагорья, дав начало популяциям Ципиканских озер. Вероят-
но, этим путем попали сиговые и в бассейн Амура. Опреснение прибреж-
* По мнению. В. Д. Лебедева (1960), изменение условий существования рыб в
четвертичное время «было настолько значительным, что, видимо, привело к возникнове-
нию новых видов, в частности, у сигов».
** М. М. Кожов (1962) справедливо полагает, что проникновение северного омуля
в Байкал в период четвертичной трансгрессии облегчалось, так как путь до этого
озера был значительно короче, чем в последующее время.
136
П. Л. Пирожников
ной зоны позволило многотычинковой форме сига заселить Амурский
лиман и присахалинские воды.
В условиях обширного слабосолоноватого водоема на территории
Западной Сибири и впадающих в него крупных рек происходила эко-
лого-физиологическая адаптация исходных пресноводных форм, в част-
ности изменение осморегуляции применительно к солевым условиям.
Трофические условия в виде зоопланктона здесь были относительно
благоприятны для общего предка пеляди, омуля и ряпушки.
Известно, что по своему отношению к солености воды сиговые
делятся на две группы. Одна группа видов — пелядь, тугун, чир и
валек — свойственна таким участкам рек или озерам, которые не испы-
тывают влияния солоноватых вод моря. Случаи попадания немногих
особей чира и пеляди в Карской и Обской губах, Гыданском заливе
и Анадырском лимане показывают, что эти виды не могут натурали-
зоваться в солоноватоводных районах (Бурмакин, 1940; Есипов, 1941;
Агапов, 1941).
Другая группа — нельма, ряпушка сибирская, омуль и муксун —
большую часть жизни обитают в устьях рек и приустьевых солоновато-
водных участках моря (Дрягин, 1948; Пирожников, 1955; Подлесный,
1958). Омуль держится и в районе некоторых островов (Бурмакин,
1957), где образовались небольшие популяции, теперь уже независимые
от исходных, свойственных крупным рекам.
Дочерние стада возникли также у нельмы (в оз. Кубенском,
Каспийском море, озерах Зайсане, Б. Невольничьем) и у омуля
(в Байкале). Популяция сига-пыжьяна даже в каждой крупной реке
состоит из небольших локальных стад, большинство которых всю
жизнь проводит в речных водах, на что обращали внимание П. Г. Бо-
рисов (1928), Б. Г. Иоганзен (1947), Ф. Н. Кириллов (1955) и другие
исследователи. В Печоре, Оби, Енисее, Индигирке и Колыме есть
полупроходная форма сига-пыжьяна. Ее численность выше, чем жилых
речных, поскольку зообентос в эстуарных районах богаче, чем в реках.
Возможности. распространения нельмы, ряпушки, омуля и мук-
суна как рыб, переносящих соленость до 18—2О°/оо, были весьма боль-
шими не только в условиях бореальной трансгрессии, но и в последу-
ющее время. Эти рыбы, за исключением муксуна, распространены
циркумполярно. Что касается муксуна, то его расселение тормозилось,
а местами было невозможно из-за его привязанности к бентали. Соле-
ность воды порядка 18—2О%о в бентали свойственна зоне, проходящей
в непосредственной близости от устьев рек и побережий, и делает зону
обитания муксуна очень узкой или даже прерывает ее. Именно в этом
заключается, по нашему мнению, причина отсутствия муксуна западнее
Обской губы и восточнее Колымы, в реках Чукотского полуострова,
Аляски и Канады (Пирожников, 1966, 1967).
Что касается пеляди, тугуна, чира и валька, то они могли рас-
селяться только по пресноводным путям. Такие возможности были в
четвертичное время, в периоды отступания моря, когда, как показал
В. Н. Сакс (1953), низовые участки Оби, Таза и Енисея соединялись.
Печора была в стороне от этой мощной западносибирской реки, вслед-
ствие чего ее фауна не могла обогатиться тугуном.
Река Лена впадала в море значительно севернее, ,а Оленёк, Ана-
бара и Яна, вероятно, были ее крупными притоками. Нечто, подобное
было с Колымой и Индигиркой, Юконом и Анадырем, но для обмена
самобытными элементами одного соединения смежных рек было не-
достаточно. Требовались еще экологические условия, близкие к тем,
которые сложились в уже освоенном бассейне. Очевидно, по этой
причине валек не натурализовался в левых притоках Енисея и запад-
нее, т. е. в водах Таза и Оби. Тугун отсутствует восточнее Яны,
О формообразовании у сиговых в связи с особенностями их расселения
137
в которую он попал в то время, когда эта река была притоком Лены,
но натурализация тугуна в Индигирке и Колыме представляется впол-
не возможной. Следует этот ценный вид ввести в фауну названных рек.
Пелядь проникла в период опреснения северосибирских вод (в свя-
зи с таянием фирновых льдов, которые были характерны для Восточ-
ной Сибири) в Индигирку, Алазею и Колыму, но восточнее (в Анадыре,
Юконе и Мэкензи) ее нет, поскольку соленость Чукотского моря была
непреодолима для пеляди как вида, сформировавшегося в обширных
пресноводных бассейнах четвертичного времени.
Таким образом, весьма вероятно, что основным очагом видообразо-
вания у сиговых была Западная Сибирь. Этому процессу способствовал
широкий диапазон ряда экологических факторов на огромном протяже-
нии четвертичного западносибирского озера-моря, пресноводного и
относительно теплого в южной половине, но холодного и солоновато-
водного в северной. Непосредственно в этот крупный водоем впадали
Иртыш, Обь, Енисей и его правые притоки, начиная с Ангары. С ним
были связаны озера Зайсан, Телецкое, Байкал и др.
Морфобиологическая дифференциация немногих исходных форм как
результат процесса приспособления одних популяций к условиям жизни
в реках, других — к условиям жизни в экологически различных зонах
и районах основного водоема способствовала образованию пеляди,
тугуна, сига-пыжьяна, валька, чира, муксуна, омуля, ряпушки, нельмы.
Эти виды расселялись преимущественно в эпоху бореальной трансгрес-
сии и в послеледниковое время.
В районах проникновения процесс формообразования не прекра-
щался. Он продолжается и в настоящее время и здесь автор согласен
с П. А. Дрягиным (1949), указавшим на то, что у сиговых Сибири
наблюдаются и экологическая дивергенция, и параллельные адаптации.
Действительно, локальные популяции нельмы, омуля и муксуна в
морфологическом отношении очень сходны.
В тех областях, где иммигранты попадали в разнообразные усло-
вия и подвергались топографическому или экологическому обособле-
нию, образовались многочисленные локальные формы. Это заметно
главным образом у вида Coregonus lavaretus, популяция которого в
Палеарктике и Неарктике распалась на такое число местных стад,
которое соответствует числу озер и рек, освоенных видом. Он оказал-
ся очень пластичным и в эколого-физиологическом и морфологиче-
ском отношениях. В таксономическом отношении это, как правило,
nationes, реже — подвиды. Замечательно, что к вариабельным (в эво-
люционном аспекте) признакам относится количество жаберных тычи-
нок. Первоначально единые популяции в озерах с течением времени
образуют не только многотычинковую и малотычинковую формы, но
и промежуточную по этому признаку (Steinmann, 1950). Происходит
дифференциация и по месту размножения: на озерную и речную
(Мишарин, 1947; Стерлигова, 1964). Видом может быть признан,
вероятно, только валек (С. cylindraceus).
Аналогичное явление наблюдается у сибирской ряпушки. Перво-
начально единая популяция распалась на 20—25 локальных стад, при-
уроченных к большим и небольшим рекам, впадающим непосредственно
в море. Ввиду большого сходства экологических условий проходная
ряпушка биологически и морфологически представляет собою один
вид. К такому заключению пришли американские ихтиологи (Dymond,
1943; Walters, 1955), прежде считавшие, что в реках Аляски и озерно-
речных водах Канады обитают два вида ряпушек, отличных от сибир-
ской и европейской.
. Что касается множества тех популяций ряпушки, которые оказа-
лись в четвертичное время в крупных, средних или малых, но относи-
138
П. Л. Пирожников
тельно глубоких озерах, то здесь заметен совершенно тот же процесс,
что и у местных популяций сига: образовалось столько местных форм,
сколько озер населено ряпушкой. В таксономическом отношении они
представляют собой не виды, как считал Кельц (Koelz, 1931), а под-
виды nationes.
Озерные ряпушки, вместе взятые, изменялись также и в одном
общем направлении. Отсутствие фактора течения привело к тому, что
антедорсальное расстояние у них уменьшилось, наибольшая высота
несколько возросла. У них образовался общий, хотя и чрезвычайно
раздробленный, ареал, выработался образ жизни, отличный от свой-
ственного проходной форме. Все это позволяет считать озерных ряпу-
шек отдельным видом (Coregonus (Leucichthys) albula L.).
Недавно американский ихтиолог Смит (Smith, 1957) сделал по-
пытку осветить эволюцию и распространение сиговых. Смит считает,
что предок сиговых был нельмоподобным и что он был распространен
циркумполярно. В Северо-Западной Европе он дал начало роду Core-
gonus s. str., в Северной Азии —роду Stenodus, в Северной Америке —
родам Prosopium и Leucichthys. Первый род, будучи очень пластичным
в Северной и Центральной Европе, при движении на восток утерял это
свойство и в Северной Америке представлен лишь одним видом С. clu-
peaformis. Виды рода Leucichthys, наоборот, будучи многочисленны в
Северной Америке, двигались на запад, в Сибирь и далее в Европу, но
пластичность этого рода при этом уменьшалась и в Северо-Западной
Европе он представлен одним видом. Относительно рода Prosopium и
рода Stenodus Смит ничего существенного не сообщает, так как «адэк-
ватных» сведений не имеет.
Эта схема перемещения видов или других форм, относящихся к
каждому названному роду, чрезвычайно искусственна. Она не опирается
на данные четвертичной геологии ни по Северной Америке, ни по
Северной Азии и Европе. Ошибочным должно быть признано и пред-
ставление Смита о районах интенсивного формообразования как очагах
возникновения того или иного рода: такое формообразование может
быть явлением вторичным. Но и в этом отношении Смит непоследо-
вателен: формообразование в роде Stenodus и роде Prosopium чрез-
вычайно ограничено, тем не менее область зарождения первого амери-
канский автор помещает в Северной Азии (вообще!), а второго — в
Северной Америке. Не считаясь с данными своих коллег, Смит опе-
рирует названием Stenodus leucichthys mackenzil, хотя Уолтерс (Wal-
ters, 1955) показал, что этот подвид идентичен нельме (St. leucichthys
nelma). Равным образом нет видов Prosopium coulteri и Р. quadrilate-
ralis\ это оказались локальные стада валька (Coregonus cylindraceus),
свойственного рекам не только Северной Америки, но и Восточной
Сибири. Все это не позволяет принять концепцию Смита.
Основных морфобиологических направлений, по которым пошло
формообразование у первоначально единой и огромной популяции пред-
ков сиговых, было два. Вероятно, уже в плиоцене существовали исход-
ные многотычинковая и малотычинковая формы сиговых. Первая адап-
тировалась к жизни в пелагиали западносибирского четвертичного
озера-моря с его планктоном, который в южной половине этого водоема
состоял, вероятно, преимущественно из протококковых и кладоцер,
а в северной — из диатомовых и копепод*. Вероятно, планктон такого
характера развивался и в тех озерно-речных системах, которые воз-
* В связи с этим большой интерес представляет список диатомовых водорослей
из четвертичных отложений северных районов Западной Сибири, опубликованный
В. Н. Саксом (1953). Из 60 приводимых форм 26 относится к пресноводным, 34 — к
морским или солоноватоводным.
О формообразовании у сиговых в связи с особенностями их расселения 139
никли в четвертичное время в области Русской платформы, в Централь-
ной Якутии и Северной Америке (Flint, 1947) в связи с отступанием
моря или таянием льдов и представляли единое целое с соответствую-
щими крупными реками того времени.
В известной сводке о четвертичном периоде В. Н. Сакс (1953)
приводит много данных, свидетельствующих о регрессии арктических
морей. Сибирские реки проложили себе путь во время самой крупной
регрессии на значительное расстояние от современной береговой линии
этих морей. Затопленное русло Енисея прослежено до 100-метровой,
Лены—-до 60-метровой изобаты, Хатанга, Анабара и Оленек были в то
время, по-видимому, притоками Лены; обнаружены продолжения рек
Яны, Индигирки и Колымы.
Таким образом, северные реки в эпоху отступления арктических
морей были более крупными потоками, чем сейчас. Однако следует
предположить, что гидробиологический облик пра-Оби, пра-Енисея, пра-
Лены и других рек в ту эпоху уже определился. Несомненно, планктон
этих крупных рек состоял главным образом из эвритермных и холодно-
водных диатомовых, коловраток, кладоцер , и копепод и что относительно
обильным он был в низовьях этих рек, в условиях пониженной скорости
течения и круглосуточной (в летнее время) инсоляции. В устьях этих
рек и приустьевых районах арктических морей формировался комплекс
из пресноводных и солоноватоводных копепод-фильтраторов, отличаю-
щихся в условиях значительного детритного стока высокой численностью.
Характерными компонентами этого эстуарного биома были много-
тычинковые сиговые, поскольку их личинки сносились течением в низовье,
попадая чисто пассивно в относительно благоприятные условия. На
почве использования общей кормовой базы пищевые отношения стано-
вятся напряженными. В связи с этим эколого-физиологическая и
морфобиологическая дифференциация сиговых идет синхронно во всех
крупных реках в одних и тех же направлениях, способствуя становле-
нию ряпушки, омуля, пеляди и муксуна как видов. На первом году
жизни эти рыбы очень сходны по спектрам питания, со второго года
летние спектры расходятся, нагульные ареалы частично еще пере-
крываются, но районы нереста уже разобщены и возможность близко
родственного скрещивания сведена до минимума; как известно, помеси
, среди сиговых очень редки (Пирожников, 1955, 1959, 1966).
Аналогичный процесс протекал в Северной Америке, в частности
в бассейне Гудзонова залива, где он привел к образованию близких к
сибирской ряпушке видов и подвидов (Leucichthys nigripinnis, L. artedi
typ., L. a. tullibee). Одна из озерных форм (A. nipigon, sp. br. 55—56)
близка к пеляди (Coregonus peled). Указанный Байковым (Bajkov,
1933) L. laurettae входит в августе и сентябре в р. Черчилл для размно-
жения. По мнению Уолтерса (Walters, 1955), речь идет об омуле (Core-
gonus autumnalis).
Эволюция малотычинковых сиговых шла синхронно с многотычин-
ковыми сиговыми, но в иных условиях. Популяция общего предка сига-
пыжьяна, чира, валька и тугуна состояла из массы особей, морфологи-
чески адаптированных к жизни в реках с их бедным планктоном, но
। относительно богатым бентосом. Обладая нижним ртом и редкими
относительно крепкими жаберными тычинками, эти виды успешно
натурализовались в реках, расселившись в них соответственно своим
морфобиологическим особенностям: валек — преимущественно в верх-
нем течении рек и их крупных притоков, тугун — у дна в рипали с ее га-
‘ лечными грунтами (на Енисее и Лене — в коренном русле, на Оби—
в незаморных притоках, поскольку в среднем и нижнем течении самой
Оби круглогодичное пребывание сиговых исключается из-за очень
низкого в зимнее.время содержания кислорода), чир — в нижнем тече-
140
П. Л. Пирожников
ини северных рек с его поймой и небольшими притоками; сиг-пыжьян
в крупных реках, например в Енисее и Лене, образует ряд локальных стад.
* #
❖
Подводя итог изложенному выше, приходится еще. раз отметить
трудность, связанную с бедностью материала по сиговым из верхне-
третичных отложений. Отдельные находки остатков сиговых указывают
на то, что эта группа в неогене уже существовала.
В течение четвертичного времени, главным образом, в эпоху ве-
ликих оледенений, трансгрессий и отступания моря, формирования
речной сети и обособления разнообразных по величине озер, проис-
ходил распад лервоначально единых мощных популяций каждого вида.
При этом замечательно, что крупные локальные популяции омуля,
ряпушки и нельмы, обособившиеся в послеледниковое время в речных
системах, начиная с Печоры и кончая р. Мэкензи, в морфобиологиче-
ском отношении остались идентичными. Очень сходны в этом отношении
и различные стада пеляди, тугуна и валька.
Внутривидовая дифференциация с большой силой проявилась у соб-
ственно сига, что явилось следствием распада исходной популяции
на ряд локальных популяций соответственно большому числу озер и рек,
возникших в плейстоцене.
Формообразование в группе lavaretus не превысило подвидового
уровня, оно протекало синхронно и в значительной мере параллеьно
в озерах Центральной Европы (Wagler, 1950; Steinmann, 1951), Коль-
ского полуострова (Решетников, 1964) и Карелии (Правдин, 1954),
в озерах Ладожском и Онежском (Правдин, 1954), Байкале (Крогиус,
1933; Мишарин, 1947) и Таймыре (Михин, 1955), а также во многих
реках Европейского Севера, Сибири и Северной Америки.
Морфобиологическая дифференциация проявилась и у некоторых
других видов сиговых, именно у ряпушки, нельмы, омуля и пеляди,
но лишь в той мере, в какой это было связано опять-таки с обособле-
нием части исходных популяций этих видов. Дочерние популяции обра-
зовались у нельмы (в Каспийском море и озерах Кубенском, Зай-
сане и Б. Невольничьем), у ряпушки (в многочисленных озерах в
Европе и Северной Америке), у омуля (в Байкале), у пеляди — во
многих озерах бассейнов Печоры и других северных рек до Колымы
включительно. В таксономическом отношении это подвиды и таксоны
меньшего ранга.
Материал в целом свидетельствует о морфобиологической пла-
стичности сиговых, имеющей приспособительное значение и способствую-
щей процветанию сиговых в их обширном ареале (Дрягин и др., 1968).
Статья поступила в редакцию
4 апреля 1969 г.
SUMMARY
Р. L. Pirozhnikov
EMERGENCE OF NEW FORMS '
IN COREGONIDAE WITH REFERENCE
TO CERTAIN FEATURES OF THEIR DISTRIBUTION
There are no grounds to consider the whitefish and cisco a distinct species. All spe-
cies belonging to the genus Coregonus and Stenodus are geologically young. However,
the potential capacity of differentiation with subsequent emergence of new forms has been
displayed only by Coregonus lavaretus and the initial form of the cisco. The dispersaland
the differentiation of C. lavaretus pidschian has been effected by hydrogeographical chan-
ges in Europe, Asia and North America during the postglacial period, when the initial
forms of the white fish have entered into the lakes of the Alps, Altai, Amurriver, lake
О формообразовании у сиговых в связи с особенностями их расселения
141
Baical and North America with inundating waters. Similar ecological conditions prevai-
led from the Pechora to Mackenzie rivers and, thus, the various members of the genus
Coregonus have followed relatively common evolutionary pathways and have retained
considerable similarity; they have undergone change, but have not attained differences
permitting to assing them to separate species. Interspecies hybrids of the whitefish are
rare in large rivers, this is confirmed by the isolation of the spawning grounds.
ЛИТЕРАТУРА
Агапов И. Д., 1941. Рыбы и рыбный промысел Анадырского лимана. — Тр. Ин-та
полярн. землед. и промыслового хоз-ва, вып. 16. Л.
Анпилова В. И., 1967. О систематическом положении баунтовского сига. — Изв.
ГосНИОРХ, 62. Л.
Б е р г Л. С., 1948—1949. Рыбы пресных вод СССР. М„ Изд-во АН СССР.
Березовский А. И„ 1924. О сиговых реки Енисея.— Тр. Сиб. ихтиол, лаб. II,
вып. 1. Красноярск.
Борисов П. Г., 1928. Рыбы реки Лены.— Матер. Комиссии по изуч. Якутской
АССР, IX. Л.
Бурмакин Е. В., 1957. Рыбы островов Советской Арктики,— Тр. Аркт. ин-та, 205, Л.
вого хоз-ва, вып. 10. Л.
Б у р м а к и н Е. В., 1953. Биология и рыбохоз. значение пеляди.— Тр. Бараб. отд.
ВНИОРХ, VI, вып. 1.
Бурмакин Е. В., 1957. Рыбы островов Советской Арктики. Тр. Аркт. ин-та, 205. Л.
Дрягин П. А., 1948. Промысловые рыбы Обь-Иртышского бассейна. — Изв. ВНИОРХ,
25, в. 2. Л.
Д р я г и н П. А., 1949. Новые данные по географии рыб континентальных вод Сибири. —
Тр. 2-го Всесоюзн. геогр. съезда. М.
Дрягин П. А., Пирожников П. Л., Покровский В. В., 1968. Внутривидо-
вой полиморфизм у сиговых рыб и его биологическое и хозяйственное значение. —
Матер. XIV конф, по изучению водоемов Прибалтики, I, ч. 1. Рига.
Есипов В. К„ 1941. О щокуре (Coregonus nasus Pallas) Гыданского залива.— Тр.
Ин-та полярн. землед. и промыслового хоз-ва, вып. 15. Л.
Иоганзен Б. Г., 1947. Эколого-геогр. очерк рыб бассейна р. Оби. — Уч. зап. Томского
гос. ун-та, № 3.
Иоганзен Б. Г., 1948. О происхождении ихтиофауны Зап. Сибири. — Задачи в об-
ласти рыбного хозяйства Сибири. Новосибирск.
И с а ч е н к о В. Л., 1925. Новый вид сига из бассейна р. Енисея. — Тр. Сибирской
ихтиол, лабор., II, вып. 2. Красноярск.
Кириллов Ф. Н., 1955. Рыбы реки Индигирки. — Изв. ВНИОРХ, 35. Л.
Кириллов Ф. Н., 1962. Ихтиофауна бассейна реки Вилюя. — Тр. Ин-та биологии
Якутского филиала АН СССР, вып. VIII.
Кожевников Г. П., 1953. Сибирский сиг, его биология и рыбохоз. значение. — Тр.
Барабинского отд. ВНИОРХ, VI, вып. 2.
Кожевников Г. П., 1958. Эстуарный сиг из Обской губы. — Вопросы ихтиологии,
вып. 11. ,
Кожов М. М., 1962. Биология озера Байкал. М. — Л., Изд-во АН СССР.
Крогиус Ф. В., 1933. Материалы по биологии и систематике сигов оз. Байкал,—
Тр. Байкальской лимнол. ст., 5. Л.
Ку л и к о в а Е. Б., 1960. Сиги Ямала. — Тр. Ин-та океанол., 31.
К у р е и к о в И. И., Остроумов А. Г., 1965. Нахождение ряпушки на Камчатке.—
Вопросы ихтиологии, 5, 3.
Лаврова М. А., 1946. О географич. пределах распространения бореального моря.—
Тр. Ин-та географии, вып. 37.
Лебедев В. Д., 1960. Пресноводная четвертичная ихтиофауна европейской части
СССР. Изд. Моск, ун-та.
Линдберг Г. У., 1955. Четвертичный период в свете биогеографических данных.
М. — Л., Изд-во АН СССР.
Ми хин В. С., 1955. Рыбы озера Таймыр и Таймырской губы.'—Изв. ВНИОРХ, 35.
Ми хин В. С., 1959. Сиг-пыжьян реки Оленек. — «Вопросы ихтиологии», вып. 13.
Мишарин К. И., 1947. Байкальские сиги. — Изв. Биол.-геогр. ин-та, X, 1. Иркутск.
Мишарин К. И., 1953. Биолого-морфологич. характеристика посольской расы байк,
омуля. — Тр. Иркут, гос. ун-та, VIII: 1—2.
Мухомедиаров Ф. П., 1942. Расы байкальского омуля, их морфол. и биол. осо-
бенности и роль в промысле. — Изв. Биол.-геогр. ин-та, IX: 3—4. Иркутск.
Некрашевич Н. Г., 1947. Новая форма сибирского сига из низовья Енисея. — Уч.
зап. Уральского пед. ин-та, вып. 1.
Никольский Г. В., 1956. Рыбы бассейна Амура. М. — Л„ Изд-во АН СССР.
Остроумов Н. А., 1953. Рыбы. — Рыбы и рыбный промысел сред, и ниж. течения
Печоры. М. — Л., Изд-во АН СССР.
142 П. Л. Пирожников
Пирожников П. Л., 1931. К географическому познанию местности между реками
Тазом и Енисеем. — Землеведение, 33, вып. 1—2. Москва.
Пирожников П. Л., 1933. Река Пясина и ее рыбные ресурсы. — За индустриализа-
цию Советского Востока, кн. 3. М.
Пирожников П. Л., 1937. Морские и байкальские элементы в фауне Енисея.—
Бюлл. МОИПа, 46, вып. 3.
Пирожников П. Л., 1949. Полупроходные рыбы и речной сток. — Изв. Тихоокеан-
ского ин-та рыбного хозяйства и океаногр. 29.
Пирожников П. Л., 1955. Питание и пищевые отношения рыб в эстуарных районах
моря Лаптевых. — Вопросы ихтиологии, вып. 3.
Пирожников П. Л., 1959. Фаунистические комплексы и экология, классификация
рыб р. Лены. — Биол. основы рыбного хозяйства. Томск.
Пирожников П. Л., 1966. Проходные рыбы Восточной Сибири. Изд. Зоол. ин-та
АН СССР. Л.
Пирожников П. Л., 1967. О распространении и численности сиговых в реках и
эстуарных районах Сибири.— Изв. ГосНИОРХ, 62, Л.
Подлесный А. В., 1958. Рыбы Енисея, условия их обитания и использования.—
Изв. ВНИОРХ, 44.
Попов А. И., 1949. Некоторые вопросы палеогеографии четверт. периода в Западной
Сибири. — Вопросы географии, № 3.
Правдин И. Ф., 1954. Сиги водоемов Карело-Финской ССР. М., Изд-во АН СССР.
П р о б а т о в А. Н., 1936. Данные по систематике и биологии чира и сига реки Кары. —
Уч. зап. Пермского гос. ун-та, II, 1.
Решетников Ю. С., 1964. Питание разных внутривидовых форм сига из ряда озер
Лапландского заповедника. — Вопросы ихтиологии, 4, 4.
Сакс В. Н., 1951. Четвертичные отложения северной части Зап.-Сиб. низменности.—
Тр. НИИ геол. Арктики, XIV. Л.
Сакс В. Н., 1953. Четвертичный период в Советской Арктике. — Тр. науч.-иссл. ин-та
геологии Арктики, 77. Л.
Световидов А. Н., 1934. О географической изменчивости пыжьяна (Coregonus la-
varetus pidschian).— Докл. АН СССР, IV, 5—6.
Световидов А. Н., 1936. Сиг рек Кары и Сибири,— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, IV, 2.
Стерлигова М. А., 1964. Биология и промысел баунтовских сигов.— Вопросы ихтио-
логии, 4, вып. 2.
Шапошникова Г. X., 1941. Сиг-пыжьян Гыданского залива. — Тр. ин-та полярн.
землед. и промыслового хоз.-ва, вып. 15. Л.
Шт алько Б. А., 1934. Неогеновая фауна пресноводных рыб Зап. Сибири. — Тр.
Всесоюзн. геол.-разв. упр., вып. 359.
Яковлев В. Н., 1961. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и зоо-
географическое районирование.— Вопросы ихтиологии, 1, вып. 2.
Bajkov A. D., 1933. Description of two new whitefish from Manitoban waters.—
Internat. Rev. Hydrobiol., 29.
Berg L. S., 1932. Ubersicht der Verbreitung der Siisswasserfische Europas.—Zoogeo-
graphica, 1, 2.
Dymond J. K., 1943. The Coregonine Fisches of Northwestern Canada. — Transact, of
the Royal Canad. Inst., XXIV, pt. II. Toronto.
Flint R. P., 1947. Glacial igeology and the Pleistocene epoch. N. Y.
Hile R., 1937. Morphometry of the cisco, Leucichthys artedi, in the lakes of the Northe-
astern Highlandes, Wisconsis. Internat. Rev. Hydrobiol., 36.
H u b b s K- and L a g 1 e г K-, 1958. Fishes of the Great Lakes regions. — Bull. Cranbrook
Inst, of Science, № 26, Michigan.
Koelz W., 1931. The coregonid fishes on northeastern America.— Papers Michigan Acad.
Scien., 13.
Pirozhnikov P. L., 1933. Die Wasserscheide des Tas —und Jenissej — Stromes und
ihre Seen.—Arch. f. Hydrobiol., 25.
Svardson G., 1957. The Coregonid Problem. VI. The Palearctic Species and their In-
tergraden. — Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm, 38.
Smith S. H., 1957. Evolution and distribution of the coregonids.—J. Fish. Res. Board
of Canada, 14, 4.
Steinmann P., 1951. Monographit der schweizar. Koregonen.— Schweiz. Zeitschr. f.
Hydrol., XII, Fasc. 2.
Thienemann A., 1926. Die Siisswasserfische Deutschlands. Handb. d. Binnenfisch.
Mitteleuropas, HI.
Thienemann A., 1950. Die Verbreitungsgeschichte der Siisswassertierwelt Europas. —
Binnengewasser, XVIII.
Wagler E., 1950. Die Coregonen in den Seen Voralpengebietes. — Veroffentl. d. Zool.
Staatssamml. Munchen, I.
Walters V., 1955. Fishes of Western Arctic America and Eastern Arctic Siberia.—
Bull, of the Americ. Museum of Natur. History, 106, Art. 5. N. Y.
Worthington E. B., 1940. Geographical differentiation in fresh waters with special
reference to fish. In: Huxley J. The New Systematics. London.
Изменчивость и естественный отбор
УДК 578.087.1+576.16
Т. И. БУЛГАКОВА, О. С. КУЛАГИНА, |А, А. ЛЯПУНОВ)
О МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЯХ ЭВОЛЮЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ
В течение последних лет нами выполнена серия экспериментов по
математическому моделированию эволюционных процессов в популя-
циях. Подробно эти эксперименты описаны в специальных изданиях
(Кулагина, Ляпунов, 1966; Булгакова и др., 1968, 1970), при этом
изложение носит математико-кибернетический характер *. Здесь мы
опишем те же эксперименты и заключения, которые можно сделать
из них относительно теории эволюции в расчете на читателей биологов.
Начнем с описания того, что мы понимаем под популяцией и под
ее математической моделью. В рамках наших представлений популяцией
называется группа особей, принадлежащих к одному определенному
биологическому виду и способных размножаться и отмирать, причем
особи полностью характеризуются своими генотипами и полом. При
этом предполагается, что в пределах группы особей нет никаких тер-
риториальных разграничений. Считается, что в этой популяции суще-
ствует некоторое ограничение панмиксии: особи, генотипы которых
сильно различаются, не могут давать потомства. - Размножение осу-
ществляется так. В популяции образуются родительские пары ( с учетом
соответствия полов), и каждая пара оставляет определенное потом-
ство. При этом родительские особи могут либо сохраняться, либо
погибать. Численность, генотипы и пол потомков в вероятностном
смысле определяются генотипами родителей. Теория популяций рас-
сматривает, с одной стороны, изменение численности популяции во
времени, с другой стороны, изменение ее генотипического состава во
времени. Особенно интересен с этой точки зрения вопрос о дивер-
генции форм.
По сути дела теория популяций описывается адекватно математи-
ческой теорией обобщенных ветвящихся марковских процессов. В то
же время в значительном количестве работ допускаются далекоидущие
огрубления, например, рассматриваются популяции в отвлечении от
ее численности, и изучаются лишь частоты тех или других генотипов.
При этом нередко пренебрегают флуктуациями и рассматривают си-
стему уравнений, описывающих лишь математические ожидания частот
(например, именно в такой постановке получают известную формулу
Харди — Вайнберга). Далее, кинетику математических ожиданий
отождествляют с кинетикой популяций и на этой почве в общем
приходят к необоснованным утверждениям (в частности, этот вопрос
* После сдачи настоящей статьи в набор вышел в свет 25-й выпуск «Проблем ки-
бернетики». В нем содержатся статьи В. Бабкова, Л. П. Каменщикова, С. А. Трескова,
Г. П. Карева, А. А, Ляпунова, тесно примыкающие к настоящей.
144
Т. И. Булгакова, О. С. Кулагина, А. А. Ляпунов
подробно разобран в I томе теории вероятностей Феллера, и там
показана недопустимость рассуждений такого рода). Из обзора
В. А. Ратнера (1969) можно усмотреть, что такие рассуждения
встречаются очень часто.
Мы будем пользоваться машинно-математическими популяциями,-
т. е. будем строить программные реализации некоторых управляющих
систем в вычислительной машине, которые в структурном и функцио-
нальном отношении должны быть изоморфны некоторым популяциям
вышеописанного типа. Это означает следующее.
Математическая модель популяции строится из некоторых абстракт-
ных объектов. При этом каждому из них сопоставлен некоторый аналог
генотипа. При помощи определенной жеребьевки формируются роди-
тельские пары, затем с помощью новой жеребьевки определяется состав
потомства. Наконец, третья жеребьевка служит для определения того,
доживет ли потомок в пределах этой популяции до взрослого состояния
или отомрет, не оставив потомства. Таким образом, в машинно-мате-
матической модели популяции воспроизводятся элементарные акты,
строго соответствующие элементарным актам, происходящим в реаль-
ных популяциях и влияющих на численность и состав модельной
популяции таким же образом, как соответствующие реальные акты
влияют на численность и состав реальной популяции. В различных
реализациях вероятностные законы распределения, управляющие эле-
ментарными актами, выбирались по-разному. Именно эти законы рас-
пределения и определяли различия между разными сериями проведен-
ных нами экспериментов.
Перейдем теперь к точному описанию наших моделей. Мы рассмат-
ривали популяцию гермафродитов, т. е. считали, что любые две особи
могут образовать родительскую пару. Каждая особь изображается не-
которой ячейкой памяти машины, отдельные разряды изображают ее
гены, причем 0 изображает одну аллель, а 1 — другую. Фактически
здесь под геном понимается неделимая единица информации произволь-
ной природы, например обычный точечный локус хромосомы, наличие
или отсутствие той или иной инверсии, неделимая в пределах данной
популяции особенность кариотипа и т. п. *
Строго говоря, в этой популяции рассматриваются не любые гены,
а лишь те, которые ограничивают панмиксию.
В разных случаях фактически учитывалось разное число генов в
пределах от 18 до 30. Таким образом, можно считать, что в машинной
ячейке особь представлена своим «генотипом».
«Особи» предполагались гаплоидными, т. е., строго говоря, в ма-
шине моделировалось поколение гамет, из которых в дальнейшем
должны развиваться особи популяции. Различиями полов этих гамет
мы пренебрегаем и считаем, что две любые гаметы могут породить
новую особь, если они не слишком отличаются друг от друга. (О до-
пустимых отличиях смотри ниже.) Образовавшуюся диплоидную особь
мы не рассматриваем, а в популяцию помещаем гаметы, которые она
может дать. Таким образом, от популяции гаплоидных «особей» мы
переходим снова к популяции гаплоидных «особей». В дальнейшем
слово «особь» мы будем употреблять в указанном смысле.
Механизм размножения реализуется следующим образом. По
жребию выбираются две гаметы. Считаем, что в популяции действует
некоторое ограничение панмиксии, т. е. делается предположение, что
эти две гаметы способны образовать жизнеспособную зиготу в том
случае, когда основная масса учтенных генов у различных гамет
* С общелогической точки зрения такое определение гена даио в работе А. А. Ля-
пунова и А. Г. Маленкова (1962).
О математических моделях эволюции популяций 145
находится в виде одной и той же аллели, и лишь не более некоторого
числа р может находиться в виде ризных аллелей. (В разных сериях
экспериментов р полагалось равным 4, 5 и 6.) В этом последнем случае
определялись генотипы четырех гамет, которые должны были входить
в состав следующего поколения. Те гены, которые у обеих родительских
гамет были в виде Одной и той же аллели, включались в состав гамет
потомства в виде той же самой аллели, тогда как для тех генов, кото-
рые у родителей были в виде разных аллелей, осуществлялась жеребь-
евка, и с вероятностью 1/2 выбиралась та или другая аллель.
Мутационный процесс в нашей модели не учитывался. После обра-
зования гаметы нового потомства для нее осуществлялась новая же-
ребьевка, которая выясняла, выживает ли эта гамета и включается ли
в состав следующего поколения или же погибает, не включаясь в раз-
множение.
В одних случаях эта жеребьевка делалась независимо от генотипа
образовавшейся гаметы и считалось, что каждая гамета выживает или
погибает с вероятностью 1/2. Таким образом, пара гамет оставляла
после себя в среднем 2 потомка. Пара, участвовавшая в размножении,
из популяции исключалась, поэтому число особей в популяции сохра-
нялось все время примерно постоянным. Такой механизм размножения
мы будем в дальнейшем называть размножением без учета отбора.
В других случаях в модели учитывался отбор, т. е.. вероятность
выживания образовавшейся гаметы зависела от ее генотипа. При этом
вероятность выживания выбиралась так, чтобы общая численность
популяции менялась не слишком сильно. С этой целью, когда общая
численность популяции падала ниже некоторого предела, к вероятно-
сти выживания гаметы независимо от генотипа прибавлялась некото-
рая константа; в случае, когда численность популяции превышала не-
который предел, от вероятности выживания отнималась некоторая
константа. С реальной точки зрения такой механизм отбора соответ-
ствует тому, что, с одной стороны, в зависимости от генотипа особи
имеют различные вероятности выживания, с другой стороны, при
увеличении численности популяции режим внутривидовой борьбы
становится более жестким, а при падении ее численности — менее же-
стким.
Были проведены четыре основные серии экспериментов. В одной
серии внешний отбор как бы отсутствовал, т. е. вероятность выживания
особи не зависела ни от ее генотипа, ни от численности популяции
и равнялась 1/2. В остальных трех сериях опытов учитывался внеш-
ний отбор, т. е. некоторые генотипы получали преимущество, кроме
того, вводилась вышеописанная зависимость, вероятностей выживания
от численности популяции.
В первой серии опытов с внешним отбором (односторонний отбор)
вероятность выживания была тем выше, чем больше единиц .имелось
в генотипе. Другими словами, наиболее благоприятным был генотип,
состоящий из одних единиц, наименее благоприятным-—генотип йз
одних нулей. Во второй серии опытов с отбором (двусторонний отбор)
преимущество получали генотипы, содержащие либо большое количе-
ство единиц, либо большое количество нулей, в менее благоприятном
положении оказались генотипы с примерно одинаковым числом нулей и
единиц. В третьей серии опытов с внешним отбором (центральный от-
бор), наоборот, получали преимущество генотипы с примерно одинако-
вым числом нулей и единиц, тогда как в неблагоприятном положении
были генотипы с большим преобладанием либо нулей, либо единиц.
Необходимо подчеркнуть, что в первой серии экспериментов с
внешним отбором благоприятным оказывался один генотип, во . второй
серии — два индивидуальных генотипа, тогда как в третьей серии наи-
146 Т. И. Булгакова, О. С. Кулагина, А. А. Ляпунов
более благоприятными оказались все генотипы, в которых число нулей
и единиц примерно одинаково. Общее число таких генотипов весьма
велико, например, количество генотипов, содержащих г0 нулей и (п—г0)
единиц равно Сп , если п — общее число генов. Ясно, что в числе
этих наиболее благоприятных генотипов имеются такие, которые друг
от друга существенно отличаются. Эксперименты со столь различными
режимами отбора были проведены с той целью, чтобы можно было
иметь некоторую степень уверенности в том, что явления, обнаружен-
ные во всех этих сериях экспериментов, можно считать достаточно
общими.
Опишем коротко организацию экспериментов и их результаты.
Более детально они описаны в других работах (Булгакова с соавт.,
1968, 1970; Кулагина, Ляпунов, 1966).
Каждый эксперимент состоял в следующем. Строилась модель
начальной популяции, представляющая собой список особей, каждая
из которых представлена своим генотипом («гаметой»). Количество
особей в разных начальных популяциях колебалось от 120 до 150)
Модель популяции вводилась в машину, где начинал работать описан-
ный выше механизм размножения. Один акт размножения состоял в
выборе подходящей пары гамет и образовании их потомства. Условно
один акт размножения принят нами за единицу времени процесса
эволюции. В. большей части экспериментов жизнь популяции просле-
живалась на протяжении 2880 единиц времени. Для наших популяций
это время соответствует примерно 40—45 поколениям, иначе говоря
популяция за это время могла обновиться 40—45 раз.
Во всех экспериментах мы следили за изменением структуры по-
пуляции следующим образом.
Вводилось понятие расстояния между генотипом как число генов,
находящихся в этих генотипах в разных аллелях. В популяции выделя-
лись группы особей такие, что внутри каждой группы любые две особи
находятся друг от друга на расстоянии, не большем некоторого задан-
ного г. Если р — максимальное расстояние, при котором особи могут
давать потомство, то при г=р любые две особи одной группы могут
давать потомство. Заметим, что строились не все возможные группы,
а лишь такое число их, чтобы каждая особь популяции попала в одну
из групп. При этом некоторые из групп не имеют общих элементов
с другими группами (их будем называть изолированными). Группы,
имеющие общие элементы, объединяются в сгустки. Сгустком называем
совокупность групп, обладающую следующими свойствами: а) для
любых двух групп одного сгустка Г и Г' можно указать цепочку групп
этого же сгустка Г\, Г%, . . . , Г} такую, что Г=1\, Г'—Г} и любые две
соседние группы в цепочке имеют общие элементы; б) совокупность
групп нельзя расширить, сохраняя свойства а).
Построение групп и сгустков проводилось для начальной популяции,
а затем через определенные промежутки времени, обычно через 960
единиц времени.
Начальная популяция всегда представляла собой один сгусток,
может быть, за вычетом двух-трех элементов.
Со временем структура популяции менялась: в ней выделялись
изолированные группы и сгустки.
Для каждой начальной популяции проводилось несколько экспе-
риментов без отбора, отличающихся друг от друга порядком обра-
зования пар. При этом оказалось, что популяции ведут себя по-раз-
ному, и все популяции с точки зрения строения конечной популяции
качественно можно разбить на три класса. Так называемые распада-
ющиеся популяции во всех экспериментах без отбора распадались на
изолированные группы, не образуя сгустков. Так называемые стягива-
О математических моделях эволюции популяций
147
ющиеся популяции во всех экспериментах давали 1 сгусток и не давали
изолированных групп.
К третьему классу относятся неустойчивые популяции. Это по-
пуляции, которые в разных экспериментах вели себя по-разному,
образовывали разное число сгустков и групп. Например, популяция № 6
в эксперименте 22 (Булгакова с соавт., 1968) дала 1 сгусток в 41 эле-
мент и 11 изолированных групп с числом элементов 26, 21, 19, 15, 8, 6,
5, 5, 2, 1 и 1, а в эксперименте 23 — один сгусток в 136 элементов и 5
небольших изолированных групп, в общей сложности содержащих 14
элементов.
Для экспериментов с отбором мы выбирали популяции на основании
экспериментов, полученных при отсутствии отбора, а именно, одну
стягивающуюся (№ 10), одну распадающуюся (№ 9) и две неустойчи-
вых (№ 6 и 8).
В случае одностороннего отбора основная часть популяции сме-
щается в сторону генотипа, состоящего из одних единиц. При этом
стягивающаяся популяция остается одним сгустком, а* в остальных
популяциях выделяется сгусток, который включает в себя основную часть
популяции и сильно смещается в сторону, диктуемую отбором, тогда
как остальная часть популяции состоит из изолированных групп, ко-
торые меньше или совсем не смещены. Эти неэволюционирующие груп-
пы, названные нами реликтовыми, состоят из очень близких друг к
другу, иногда просто одинаковых генотипов.
В эксперименте с популяцией № 6 (неустойчивая) в конечной
популяции выделяется один сгусток, содержащий 125 элементов,
имеющих в среднем по 18,9 единицы в генотипе; группу из 20 элемен-
тов, имеющих в среднем по 16 единиц в генотипе; три группы из 3,2
и 1 элемента, соответственно имеющих в среднем по 11, 8,5 и 5 единиц
в генотипе. Заметим, что для этой популяции всего в генотипе может
быть 24 единйцы.
Эксперимент со стягивающейся популяцией № 10 дал сгусток из
153 элементов в среднем по 14,4 единицы в генотипе из 18 возможных
и не дал никаких изолированных групп.
В случае «двустороннего» отбора получались самые разнообраз-
ные результаты. Иногда (в шести экспериментах) основная масса по-
пуляции смещалась к генотипу, состоящему только из единиц, иногда
(в восьми экспериментах)—к генотипу, состоящему только из нулей,
были случаи (шесть экспериментов), когда они распадались на две
примерно равные части, которые смещались в разные стороны. При
этом тоже, как правило, образовались «реликтовые группы». Стяги-
вающаяся популяция разделилась на два сгустка и не образовала
реликтовых групп.
В эксперименте с популяцией № 8 (неустойчивой) конечная по-
z пуляция содержала сгусток из 125 элементов, имеющий в среднем по
24,8 единицы из 28 возможных, и группы из 12, 2, 2, 1 и 1 элементов,
содержащие соответственно в среднем по 6,8; 11; 17; 7 и 13 единиц в
генотипе.
В другом эксперименте с той же начальной популяцией в резуль-
тате получилось 4 изолированные группы с числом элементов 130, 12,
2, 1 и числом единиц соответственно 1, 10, 22 и 19.
В эксперименте с популяцией № 9 (распадающейся) получилось
. 7 изолированных групп с числом элементов 57; 29; 22; 17; 3; 2; 1 и с
числом единиц в генотипе 2; 5; 7; 7; 9; 7; 21 и 27.
В случае центрального отбора основная часть всех популяций во
всех экспериментах смещалась в сторону, диктуемую отбором. Здесь
главный пик расположен в точке е—п—г0, где г0 — количество нулей
в генотипах, которым дано преимущество. Этот эксперимент проводился
10*
148 Т. И. Булгакова, О. С. Кулагина, А. А. Ляпунов
с. неустойчивой популяцией № 6, для которой тг=24, г0=12. Но тот
факт, что вся популяция смещается в одну сторону, еще не означает
ее смещения в один сгусток. Поскольку, как мы уже отмечали, мно-
го различных генотипов получают преимущества в случае центрального
отбора, все популяции, кроме стягивающейся № 10, к концу экспе-
римента разделяются на несколько изолированных групп или сгустков,
расположенных на довольно существенных расстояниях друг от друга.
В другом эксперименте с центральным отбором получилось три сгустка,
содержащих 65; 18 и 17 элементов и 6 изолированных групп, содержа-
щих 39; 11; 10; 4; 2 и 2 элемента. Среднее количество единиц для
сгустков и групп получилось 11,4; 10,9; 11,1; 12,5; 15; 12; 13; 16; 7.
Стягивающаяся популяция № 10 в этом случае дала только один
сгусток.
Проведенные эксперименты позволяют сделать следующие выводы.
Даже в тех случаях, когда влияние отбора не учитывалось, получались
результаты 3 типов:
а) популяция сливалась в один сгусток, в котором все группы
сильно сцеплены друг с другом;
б) популяция распадалась на несколько изолированных групп;
в) не происходило ни стягивания в один сгусток, ни распадания на
изолированные группы, хотя заметно возрастала неоднородность рас-
пределения популяции по генотипам.
Начальная популяция, как отмечалось выше, всегда представляла
собой один сгусток. Начальные популяции можно разделить на три
группы. Стягивающаяся популяция во всех экспериментах, кроме дву-
стороннего отбора, давала результат а); распадающаяся — результат
б). Были и такие популяции (неустойчивые), которые в разных экспе-
риментах давали все перечисленные результаты, но чаще всего —
результат в).
Результаты первых двух типов в наших экспериментах представ-
ляли собой тупики эволюции.
В тех случаях, когда получались результаты типа в), обычно из
популяции выделялись изолированные группы, а остальная часть по-
пуляции представляла собой один или несколько (до 4) сгустков.
Таким образом, при наличии ограничения панмиксии одних только
статистических механизмов, работающих в популяции, достаточно для
возникновения изолированных друг от друга образований и не требуется
наличия Других, географических или биологических, изолирующих
причин. Заметим, что сама изолированность двух групп может быть
двух видов. В одних случаях можно видеть, что в генотипах в каждой
из групп устойчиво повторяется характерный набор одних и тех же
аллелей определенных генов, и расстояние между характерными
наборами некоторой из групп и характерными наборами остальных
групп без учета остальных генов уже больше р. В этом случае группа
будет устойчиво изолированной, не сможет в дальнейшем слиться с
остальной популяцией, т. е. представляет собой тупик эволюции.
В других случаях две изолированные в какой-то момент друг от
друга группы недостаточно отличаются друг от друга своими харак-
терными наборами и в дальнейшем смогут дать потомков с проме-
жуточными генотипами и со временем могут слиться в одну группу
или в один сгусток. Такие явления наблюдались в наших экспери-
ментах с неустойчивыми популяциями и, возможно, целесообразно
обратить внимание биологов-эволюционистов на этот факт.
Неустойчивые популяции, по-видимому, представляют наибольший
интерес с точки зрения возможности эволюции.
О том, насколько велика роль случайных флуктуаций в процессах
такого рода,, говорит и тот факт, что даже при наличии определенного
О математических моделях эволюции популяций 149
отбора оказывается невозможным предсказать результат хотя бы
качественно. Так, двусторонний отбор при одной и той же начальной
популяции приводит в одних случаях к смещению всей популяции
в одну сторону, в других случаях — к разделению популяции на две
части, которые смещены в разные стороны.
Вместе с тем, зная строение популяции в конечный момент вре-
мени, нельзя уверенно судить ни о типе начальной популяции, ни о
типе отбора, влияющего на нее.
Например, картину распадения может дать как распадающаяся,
так и неустойчивая популяция; смещение всей популяции в сторону
генотипа, состоящую из одних единиц, может дать и односторонний, и
двусторонний отбор.
Все это свидетельствует о том, что, рассматривая даже качест-
венную картину течения эволюционного процесса, нужно учитывать,
что она не обязательно должна быть результатом детерминированных
естественных причин, но может явиться и результатом чисто статисти-
ческих механизмов.
Очень важно научиться отличать те черты эволюционного процесса,
для объяснения которого требуется отыскание причин детерминирован-
ного характера, от тех, которые могут быть объяснены случайными об-
стоятельствами.
Роль случайности проявляется и в том, что иногда при двусторон-
нем отборе направление дрейфа популяции меняется. В одном из экспе-
риментов, если рассматривать популяцию после 960 единиц времени,
может создаваться впечатление, что популяция в дальнейшем распа-
дается на две части, эволюционирующие в разные стороны. Однако по-
том направление дрейфа меняется и к концу эксперимента часть
популяции, дрейфующая к генотипу из одних единиц, почти пол-
ностью вымирает.
Наши эксперименты позволяют сделать вывод о постоянном
изменении скорости дрейфа популяции при неизменных параметрах
отбора. Так, графики начальной популяции и популяции после 960
единиц времени отличаются друг от друга гораздо больше, чем график
популяции после 1920 единиц времени и конечной популяции. Это
объясняется тем, что пока в популяции набор генотипов очень разно-
образен, она больше поддается действию отбора, а более однород-
ные группы эволюционируют медленнее, в пределе совсем не эволю-
ционируют.
Как уже отмечалось, в большинстве экспериментов с отбором
выделялись некоторые группы, эволюционирующие гораздо медленнее ос-
новной части популяции или вообще не эволюционирующие. С точки зрения
генетического строения такие группы оказываются очень однородными,
представляя собой тупики эволюции, поскольку основная масса по-
пуляции эволюционирует, и могут рассматриваться как модельные
аналоги реликтовых форм в природе. Интересно выяснить, насколько
такое явление распространено в природе. Авторы очень благодарны
Д. К. Беляеву за устное сообщение о том, что в некоторых природных
популяциях диких животных действительно встречаются фенотипически
обособленные группы, отставшие от основной популяции в ходе эво-
люционного процесса.
Хотелось бы привлечь внимание биологов-полевиков к более де-
тальному изучению генотипического состава групп и популяций, в ко-
торых они наблюдаются.
Статья поступила в редакцию
15 декабря 1969 г.
150
Т. И. Булгакова, О. С. Кулагина, А. А. Ляпунов
RESUME
Т. I. Boulgakova, О. S. К о u 1 a g i п а, |а. A. Liapounov|
SUR LA SIMULATION MATHEMATIQUE DE DEVOLUTION
DES POPULATIONS
Un expose abrege des etudes des simulations mathematiques des populations effe-
ctuees au moyen d’ordinateur.
Il est montre qu’etant donne une population initiale abstraite dont les Elements sont
parti el lenient incoherents entre eux au sens genetique, elle peut quelque generation
s’etant ecoulee se decomposer grace aux phenomenes aleatoires en plusieurs populations
diffferentes isolees les unes des autres dans le meme sens genetique. Cela peut etre consi-
derer comme simulation de la formation simpatrique de nouvelles especes.
ЛИТЕРАТУРА
Булгакова T. И., Кулагина О. С., Ляпунов А. А., 1968. К вопросу о мо-
делировании эволюционного процесса с отбором. I.— Проблемы кибернетики,
вып. 20: 257—262.
Булгакова Т. И., Кулагина О. С., ЛяпуновА. А., 1970. К вопросу о мо-
делировании эволюционного процесса с отбором. II.— Проблемы кибернетики,
вып. 23: 247—260.
Ку ла г и н а О. С., ЛяпуновА. А., 1966. К вопросу о моделировании эволюцион-
ного процесса. — Проблемы кибернетики, вып. 16: 147—170.
Л я п у н о в А. А., М а л е н к о в А. Г., 1962. Логический анализ строения наследствен-
ной информации. — Проблемы кибернетики, вып. 8: 293—308.
Ратнер В. А., 1969. Математическое моделирование в популяционной генетике:
частотные детерминированные модели.— Итоги науки, Матем. методы в биологии:
~ 88—115. М.( ВИНИТИ.
УДК 578.087.1+576,16
В. А. РАТНЕР
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
МЕНДЕЛЕВСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
§ 1. Введение.
§ 2. Элементарные эволюционирующие единицы.
§ 3. Факторы эволюции менделевских популяций.
§ 4. Концепция обобщенных приспособленностей.
§ 5. Отбор в менделевсксй бесполой однолокусной популяции.
§ 6. Исследование стационарных состояний в случае симметричной
матрицы IIGjdl- Теорема Фишера.
§ 7. Примеры.
§ 8. Исследование стационарных состояний в .случае, несимметричной
матрицы ||Gall. Обобщение теоремы Фишера. „ . .
§ 9. Отбор в популяции с половой структурой: один полиаллельный
локус, сцепленный с полом.
§ 10. Случай симметричных матриц ||Gife|| и ||Gi0||. Примеры.
§ 11. Взаимодействие (мутационного процесса и отбора. Примеры.
§ 12. Взаимодействие рекомбинационного процесса и отбора.
§ 13. Некоторые частные случаи и примерь!.
§ 14. Взаимодействие инбридинга и отбора. Примеры.
§ 15. Взаимодействие миграций и отбора в популяции, разбитой на
подпопуляции. Примеры.
§ 16. Динамика численности популяций. Генетический груз.
§ 17. Заключение и краткое резюме.
§ 1. ВВЕДЕНИЕ
Матёматическая теория эволюции менделевских популяций заро-
дилась в начале 20-х годов этого века в работах Фишера (Fisher, 1958),
Холдейна (Haldane, 1924а, 1926, 1927а; Холдейн, 1935), Райта (Wright,
1931, 1932, 1951, 1969), Четверикова (1926) и др. Этими исследователя-
ми дарвиновская теория естественного отбора была соединена с генети-
ческой теорией изменения структуры популяции через наследование,
мутации, рекомбинации и другие генетические процессы. В целом воз-
никшая теория вначале развивалась как детерминистическая теория, опе-
рирующая дифференциальными и разностными уравнениями. Несколько
позже, начиная с работ Дубинина и Ромашова (1932) и Райта (Wright,
1931), возникла стохастическая теория, оперирующая аппаратом теории
марковских процессов. В развитии этого направления решающую роль
сыграли Райт (Wright, 1951, 1969), Кимура (Kimura, 1964), Моран
152
В. А. Ратнер
(Moran, 1962) и др. На нынешнем этапе развития теория содержит боль-
шое число частных задач и постановок, а также имеет некоторые общие
методы, подходы и теоремы (см., например, Ратнер, 19696).
В этой работе будут рассмотрены основы детерминической теории
эволюции менделевских популяций. Основная цель работы — продемон-
стрировать постановку основных типов задач, проанализировать режи-
мы эволюции и получить некоторые наглядные результаты, легко интер-
претируемые в биологическом смысле. Для этого теория развивается в
сравнительно общей и единой форме и иллюстрируется частными при-
мерами, досчитываемыми до аналитического или численного результата.
В большинстве задач приводится лишь качественное наследование
асимптотических режимов эволюции. Для этой цели используются ме-
тоды теории устойчивости равновесных точек систем нелинейных диф-
ференциальных уравнений 1-го порядка.
Принципиальное положение этой работы — также концепция обоб-
щенных приспособленностей (сформулированная в § 4), на основе ко-
торой последовательно строится вся «идейная» часть работы и ведется
изложение результатов. С позиций этой концепции рассмотрены некото-
рые общие проблемы детерминической теории эволюции менделевских
популяций: фундаментальная теорема естественного отбора Фишера,
теория генетического груза и т. д. Следует отметить важное обобщение
теории устойчивости равновесных точек уравнений динамики популяции,
выполненное Ю. А. Пыхом (см. его статью в наст, сборнике).
§ 2. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОНИРУЮЩИЕ ЕДИНИЦЫ
Определим исходные понятия. Особью, или индивидуумом, назовем
объект, характеризуемый определенным, устойчивым (в функциональ-
ном смысле) и воспроизводимым генотипом, т. е. врожденной совокуп-
ностью генов. В естественных условиях особи происходят тем или иным
путем только от особей.
Будем различать неальтернативные гены и внутренние альтерна-
тивные состояния генов (аллели). Последние с тем или /иным'успехом
взаимозаменимы. Назовем генным набором совокупность (множество)
неальтернативных генов, присутствующих у данного индивидуума. Ина-
че говоря, в генном наборе аллели одного гена или дубликаты представ-
лены единственным представителем. / /
Фиксируем разнообразие условий, в которых рассматривается су-
ществование данного индивидуума, включая и присутствие других ин-
дивидуумов. В пределах данного генного набора выделим совокупность
генов (подмножество), присутствие которых необходимо и достаточно
для устойчивого существования и воспроизведения индивидуума или их
групп в этих условиях. Назовем эту совокупность генов существенной
частью генного набора.
Будем сравнивать генные наборы индивидуумов. Особей, имеющих
одинаковые генные наборы, назовем эквигеннымщ а индивидуумов, име-
ющих совпадающие существенные части генных наборов,— существенно
эквигенными. Фактически эквигенные индивиды всегда имеют общее
происхождение.
Назовем популяцией всякую совокупность существенно эквигенных
индивидуумов, имеющих общее фиксированное разнообразие условий
существования. Этим мы учтем возможность полового диморфизма и не-
которых других различий внутри популяций (эписомы). Наконец, среди
последних выделим эквигенные популяции. Фактически в дальнейшем
мы будем рассматривать только их, хотя возможны и более широкие
обобщения.
Математическая теория эволюции менделевских популяций
153
Введем представление о генетическом обмене между индивидуума-
ми. Пусть индивидуумы тем или иным способом могут обмениваться
генами, либо непосредственно, либо в процессе воспроизводства. Будем
рассматривать только такие обмены, которые не нарушают полноты ген-
ных наборов (или их существенных частей), по крайней мере, у реципи-
ентов и их потомков. Всякое препятствие к такому обмену (независимо
от его природы) назовем изоляцией.
Рассмотрим некоторую популяцию в определенном поколении. Обо-
значим, й множество составляющих ее особей. Образуем всевозможные
пары особей (соь со2). Обозначим u(coi, со2) —вероятность производства
совместного плодовитого потомства в следующем поколении для пары
(wi, со2), где coi, a w(coi, со2)с^О.
Выберем пару произвольных особей <вь и mseQ. Образуем всевоз-
можные цепочки пар, связывающих индексы оц и между собой. Каж-
дой цепочке
<01 (<01, С02) (<02, Из) (<Oj> C0jv)C0jy
поставим в соответствие произведение вероятностей
)
П и (<0i-i, сог) и (соц any) > 0.
i=2
Построим величины
V (иц, (Ojv) — и (сор (ojv) -|- 2- 2 П и((П£—1, coft)-u(cor, con), (2.1)
Г=2, N—1 W2,. гей k~2
где в каждой цепочке все coj различны. .Они имеют смысл вероятностей
того, что две произвольные особи могут быть прямо или опосредованно
связаны цепочками парных соотношений производства совместных по-
томков.
Назовем популяцию й внутренне связной, если для каждой пары
особей (со 1, со»), где coi, оУ£Й, выполняется соотношение
У.(<01, вя)>У*, (2.2)
а V* — некоторая наперед заданная величина, выбираемая из биологи-
ческих или экспериментальных соображений.
Подчеркнем, что формулирование понятия связности в вероятност-
ных терминах означает, что при этом учитывается все мыслимое разно-
образие парных отношений между особями, а не только отношения, кон-
кретно осуществимые в данной реализации. Цепочки связей не могут
быть осуществлены в одном поколении, но в течение ряда поколений
они могут быть реализованы через образование пар потомками рас-
сматриваемых индивидуумов.
Назовем генофондом популяции разнообразие аллелей всех генов,
присутствующих в популяции. Тогда можно сказать, что внутренне связ-
ная популяция имеет единый генофонд.
.Рассмотрим внутренне связную популяцию й. Введем добавочное
множество особей й', эквигенных с особями множества й. Образуем па-
ры особей (coi, coi), где ацей, а оцей', и величины
V (<»!, ) = «(<»!, <В1)+ 2 2 2 2 П U((Bfc_i, coft) х
r=2,...,N 1=2,...,М k=2
1 ( ' \
X П U (С0;_1, СО/) • U (<ВА, СО/) ,
/=2
где в каждой цепочке все индексы со и со7 различны.
154
В. А. Ратнер
Популяцию Q назовем изолированной от популяции й', если для
любой пары особей (йь «ц) выполняется соотношение
(2.4)
Иными словами, вероятности прямого или опосредованного связывания
цепочками парных отношений двух произвольных особей внутри популя-
ции много выше, чем аналогичная вероятность для особей из разных по-
пуляций й и й'.
Таким образом, мы приближаемся к введению основного объекта
исследования — идеализированной элементарной эволюционирующей
единицы. Она должна быть внутренне связной и внешне изолирован-
ной, по крайней мере, в статистическом смысле.
Сделаем последний уточняющий шаг. Назовем менделевской попу-
ляцией такую популяцию, в которой наследование генных наборов осу-
ществляется согласно менделевским правилам формирования зигот и
гамет. Популяции гаплоидов, размножающихся простым делением, не
будут менделевскими.
Основным объектом исследования в дальнейшем будет менделев-
ская диплоидная эквигенная популяция, внутренне связная и внешне
изолированная от других популяций. Это будет наш идеальный объект —
элементарная эволюционирующая единица. В некоторых случаях мы бу-
дем отказываться от отдельных свойств идеального объекта, например,
допускать внутреннюю несвязность (крайний случай инбридинга) или
слабую внешнюю неизолированность (миграции). Тогда это будем ого-
варивать специально.
Если в популяции- отсутствуют препятствия к обменам между раз-
ными генотипическими группами, т. е. они равно доступны друг другу
в смысле обменов, то такую популяцию будем называть панмиктической.
Однако, в зависимости от конкретной структуры популяций, в каждом
случае будем выяснять специально, что под этим понимается. В дипло-
идной эквигенной популяции панмиксия означает случайность встреч и
приводит к соблюдению правила Харди — Вайнберга для частот зигот
(см. ниже).
Наконец, последнее. Аналогичным по идее способом, по-^_Щмому,
следует вводить определение вида. Вид — внешне изолированная и внут-
ренне связная совокупность популяций. При этом степень внешней изо-
ляции вида много выше, чем у популяций, а степень внутренней связно-
сти— много ниже. Внутренняя связность вида основывается на коэффи-
циентах внешнего обмена между популяциями. В частном случае вид
может состоять из одной популяции. Выбор статистических критериев
связности и изолированности должен диктоваться реальными особенно-
стями особей и условий их существования.
§ 3. ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ МЕНДЕЛЕВСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
Итак, рассмотрим менделевскую диплоидную эквигенную популя-
цию, внешне достаточно изолированную и внутренне связную.
Перечислим те генетические и иные процессы, под влиянием кото-
рых популяция изменяет свою структуру, т. е. эволюционирует (точное
определение термина «структура популяции» будет дано ниже) (Тимо-
феев-Ресовский, 1958; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Дубинин, 1966;
Эрлих, Холм, 1966; Dobzhansky, 1964).
1. Менделевские процессы образования зигот и гамет (менделиро-
вание). Здесь имеются ввиду несмешивание генов при образовании зи-
гот (при скрещивании) и случайная независимая сегрегация генов и
генных наборов (с соблюдением полноты последних) при образовании
Математическая теория эволюции менделевских популяций
155
гамет. Этот процесс приводит к комбинаторике зигот из имеющихся га-
мет и к перемешиванию гамет из имеющихся генотипов зигот.
2. Мутационный процесс. Отвлекаясь от деталей, можно сказать,
что этот процесс поставляет в популяцию видоизмененные аллели генов,
т. е. создает первичное разнообразие аллелей. Мутации хаотичны и не
направлены, хотя вследствие только мутационного процесса популяция
изменяет свою структуру.
3. Рекомбинационный процесс. Формирует и разрушает системы
аллелей негомологичных генов, т. е. увеличивает разнообразие слож-
ных систем генов и генотипов, обеспечивает перемешивание гамет. Част-
ным случаем рекомбинаций является случайное расхождение несцеплен-
ных генов при сегрегации.
4. Аберрационный процесс. Формирует и разрушает варианты групп
сцепления генов в генных наборах, а также изменяет сами генные набо-
ры (делеции).
5. Миграционный процесс. Перелив генов и их групп из одних попу-
ляций в другие. В целом переливаются только уже возникшие аллели
или их группы, осуществляя межпопуляционное перемешивание.
6. Ограничения и колебания численности популяций. Происходят по
экологическим, биоценотическим или просто по случайным причинам и
приводят в популяциях, имеющих малочисленную стадию, к случайным
колебаниям численностей (и частот) различных генотипических групп —
т. е. к генетическому дрейфу. В частности — к случайной фиксации или
утрате аллелей генов или систем аллелей.
7. Изоляция. Имеются в виду различные формы нарушения свобо-
ды скрещиваний внутри популяций (инбридинг, половой подбор, геогра-
фическая или иная изоляция, несовместимость, взаимная стерильность
и т. д.), а также формы межпопуляционной изоляции (географическая,
экологическая и т. д.). Изоляция не создает разнообразия, но закреп-
ляет его. Межвидовая изоляция делает различия популяций необрати-
мыми и несмешиваемыми. Изоляция необходима для дивергенции ви-
довых форм.
8. Отбор — или, точнее, дифференциальное переживание и размно-
жение различных генотипов. Отбор —это результат процесса взаимо-
действия популяции, ее генотипов с окружением (в том числе с другими
популяциями), результатом которого является гибель, выживание и
производство потомства. Иногда формы отбора могут быть сильно заву-
алированы.
Существует широко распространенное мнение, что только отбор
приводит к направленной эволюции популяций. Как будет видно
из дальнейшего, различные процессы перемешивания (половой про-
цесс, рекомбинации, миграции, даже мутации) также приводят к нап-
равленной эволюции популяций в смысле перехода к устойчивому рав-
новесию.
Особая роль отбора по сравнению с другими фак-
торами эволюции состоит в том, что только этот фак-
тор всегда направленно увеличивает скорость раз-
множения популяции. Точнее сказать, среди факторов эволюции
имеется один, учитывающий именно это свойство популяции. Его и на-
зывают отбором в дарвиновском смысле.
Следует предостеречь против одной распространенной тавтологии.
Дарвину принадлежит определение отбора: «Естественный отбор есть
переживание наиболее приспособленных». На популяционном уровне это
утверждение выглядит как тавтология, поскольку при ближайшем рас-
смотрении оказывается, что не существует иного популяционного спосо-
ба оценить приспособленность индивидуумов, кроме как через изменение
численности генетических групп, т. е. через их переживание и размно-
156
В. А. Ратнер
жение. По-видимому, точнее называть отбором дифференциаль-
ное переживание и размножение особей.
Учитывая приведенные замечания, сформулируем основную кон-
цепцию, положенную в основу дальнейшего изложения.
§ 4. КОНЦЕПЦИЯ ОБОБЩЕННЫХ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЕЙ
(РАТНЕР, 1971, 1972а, б)
Начиная с классических работ Фишера (Fisher, 1958), Холдейна
(Haldane, 1924а; 1926; 1927а; б; Холдейн, 1935) и Райта (Wright, 1931,
1951, 1969) в математической популяционной генетике широко использу-
ется параметр, называемый приспособленностью особей. Эта величина
учитывает дифференциальное переживание особей, а также их воспроиз-
водительную способность в зависимости от генотипа, т. е. характеризует
отбор в дарвиновском и фишеровском понимании этого термина. В случае,
если популяция содержит гаметы уг- (г=1, 2, ..., /; имеются в виду не
только аллели одного локуса, но и любые генотипы гамет), приспособ-
ленности зигот уф обозначаются и считаются константами.
В популяционной теории важную роль играет средняя приспособлен-
ность популяции
_ i
W^^WaPiPi, (4.1)
i,/=i
где pi (i=l, 2, ..., /) —частоты гамет уг. Фишер (Fisher, 1958) впервые
показал, что для случая одного полиаллельного локуса (когда I обо-
значает номера аллелей) эта величина подчиняется фундаментальной
теореме естественного отбора:
Иными словами, средняя приспособленность неравновесной популя-
ции независимо от ее генетической структуры и матрицы приспособлен-
ностей ||Жг3||-Вследствие отбора особей всегда не убывает, а скорость
возрастания W пропорциональна дисперсии приспособленности в попу-
ляции. Развивая этот подход, Райт (Wright, 1932, 1951, 1969) сформу-
лировал принцип адаптивных поверхностей, согласно которому в со-
стояниях устойчивого равновесия W принимает максимальное значение.
Графически функция W— W (pi, р2, ... . pi) изображается гиперповерх-
ностью в пространстве независимых частот pi, р2, . . ., pt-i и IF, а ее
максимумы отвечают точкам устойчивого равновесия популяции.
Однако в последние годы в ряде частных и общих задач было обна-
ружено, что теорема Фишера справедлива не всегда (Moran, 1964; Koji-
ma-, Kelleher, 1961; MacArthur, 1962; Sacs, 1967; Ратнер, 19696).
Найденными источниками нарушения теоремы Фишера были учет
рекомбинаций, зависимость приспособленностей генотипов от частот и
другие факторы.
Фишеровская приспособленность IFy по определению не представ-
ляет наиболее общую популяционную характеристику генотипической
группы особей а средняя приспособленность W — популяции в це-
лом, так как эти величины учитывают лишь факторы, изменяющие ге-
нетическую структуру популяции (дифференциальное переживание и
воспроизведение особей). Параметры мутационного процесса рекомби-
наций, миграций, инбридинга, дифференциального переживания гамет,
полового процесса и т. д. не входят в приспособленность и учитываются
отдельно. Поэтому возникает необходимость ввести такую обобщенную
Математическая теория эволюции менделевских популяций
157
характеристику особей и популяции в целом, которая учитывала бы
любые генетические процессы, идущие в популяции. Ниже мы сформу-
лируем принципы введения этих обобщенных характеристик, а в даль-
нейшем, в задачах каждого типа будем использовать эту характери-
стику для исследования устойчивости равновесных точек популяции и
анализа выполнимоети теоремы Фишера.
Рассмотрим менделевскую популяцию с неперекрывающимися поко-
лениями. Пусть п — номер поколения. Генетическую структуру популяции
будем характеризовать в каждом поколении набором величин Ni(n),
которые имеют смысл численностей гамет у4, входящих в зиготы следу-
ющего поколения. Суммарная численность таких гамет
N (п) = ^Ni(n).
i=l
В диплоидном случае число зигот следующего поколения
N*(n+l) = ~N(n).
Кроме того, будем рассматривать частоты гамет pi (п) =
N (п)
и имен-
но для этих величин выписывать уравнения динамики. Эти уравнения
представляют собой во всех случаях явную зависимость частот гамет
последующего поколения от частот гамет предыдущего поколения и па-
раметров учитываемых генетических процессов:
pt-(n + l) = -/^P(^ , (4.3)
г=1
где р(п) —вектор частот гамет.
Как будет видно в дальнейшем, во всех рассматриваемых типах
задач Fi[p(n)] —однородные функции второй степени от частот.
В каждом поколении частоты нормированы
2 Р‘(п) = Е
i=l
Выражение
G (п) = 2 Ft [?(«)] (4.4)
играет роль нормирующего множителя и во всех случаях имеет следу-
ющий биологический смысл:
<2 * 4-5)
Таким образом, величина G(n) учитывает наиболее общий резуль-
тат действия любых факторов, изменяющих генетическую структуру по-
пуляции в целом и в численностях отдельных генотипических групп и
наглядным образом характеризует_суммарную способность популяции
к воспроизведению. Ясно, что при G(n)>l численность популяции воз-
растает, при G(n)<l—убывает, а при G (тг) = 1 численность сохра-
няется.
158
В. А. Ратнер
В задачах, где учитывается только приспособленность особей (т. е.
только отбор в фишеровском, смысле) (см. § 6), роль нормирующего
множителя выполняет средняя приспособленность популяции
^(«) = G(/z) = ^±y^.
Из определения G(n) вытекает, что
2V + 1) = ДГ (и) г1п° <-п'>^п, (4-6)
т. е. величина M(n)=lnG(«) играет роль зависящего от времени пара-
метра экспоненциального изменения численности популяции в каждом
поколении. При G=const численность меняется экспоненциально. Если
в популяции, входящей в стабильный ценоз, численность постоянна, то
равновесные—= 1. Таким образом, величина G(п) связывает популя-
ционно-генетические задачи с популяционно-экологическими и биогеоце-
нотическими проблемами.
Все эти соображения позволяют сделать следующий принципиаль-
ный шаг. Помимо параметров, или элементарных констант, характери-
зующих отдельные генетические процессы в отдельных генотипических
группах, введем матрицу обобщенных параметров ||Ог-3-||, включающих в
себя всякие изменения численностей соответствующих генотипических
групп. Индексы i и j здесь характеризуют генотип зигот, составленных
из гамет уг- и ъ (имеются в виду любые генотипы, а не только одноло-
кусные). Величины Gi} назовем обобщенными приспособленностями ге-
нотипических групп. Средняя обобщенная приспособленность популяции
G(n) строится обычным образом, однако величину G^ необходимо вы-
бирать так, чтобы во всех случаях она имела следующий смысл:
2 PlW-T5T' (4-7>
i,j=l
Отсюда следует, что
А 1пУ(п) 1п1У(п+ 1) — 1пЛГ(п) _ Q ЛЛ (4.8)
Дп Дп
Это выражение можно использовать для введения средней обобщенной
приспособленности при переходе к задачам с непрерывным временем:
1п5(0_^^,юЗт-ехр[^}. («)
Интегрируя, получаем динамику численности популяции через обобщен-
ную приспособленность
N (0 = N(0) exp (/inG (/)dt]. (4.10)
to 1
В случае уравнения динамики для частот также записываются в
дифференциальной форме:
dp.
dt
(4.11)
Ниже увидим, что в каждом типе задач обобщенная приспособленность
вводится естественным образом, а сама величина имеет четкий биологи-
ческий “Смысл. Учитывая фундаментальную роль величины G, будем в
дальнейшем все задачи и общие проблемы, формулировать и исследовать
Математическая теория эволюции менделевских популяций 159
на языке обобщенных приспособленностей. В ряде случаев это дает воз-
можность получить простые результаты, имеющие ясную биологическую
интерпретацию.
§ 5. ОТБОР
В МЕНДЕЛЕВСКОИ БЕСПОЛОЙ ОДНОЛОКУСНОЙ ПОПУЛЯЦИИ
. Рассмотрим менделевскую популяцию, состоящую из бесполых осо-
бей, образующих гаметы и зиготы и подверженных отбору. Пусть име-
ется полиаллельный локус:
А{ — аллели локуса и обозначения гамет;
АгАь. — обозначения диплоидных зигот, i, k—1, 2, ..., I.
Пусть популяция имеет неперекрывающиеся поколения длитель-
ностью т, а п — номер поколения.
Рассмотрим детально процессы образования зигот и гамет, пережи-
вания особей и дифференциальные потери гамет при вхождении в зиго-
ты следующего поколения. Для этого подразделим структуру одного
поколения на последовательные этапы, отвечающие этим процессам. Ге-
нотипические группы зигот и гамет будем характеризовать численностя-
ми (табл. 1).
Совокупность величин АДп). и остальных в каждом сечении опре-
деляет генетическую структуру популяции.
Суммарные численности:
дг («) = 2 — число гамет, входящих в зиготы,
i,k п-|- 1-го поколения;
N* М = У N*{ (п) + 4-2 Л'ГДн) - число ^Формированных зигот п-го
\ \ 2 поколения;
к* (п) = у (п)+41 с («) -число зигот П'Г° поколения после
i 2 ik l^k ИХ переживания;
ДГ (n) = (и) — число гамет, произведенных всеми
i,k зиготами n-го поколения.
Введем элементарные параметры, характеризующие изменения чис-
ленности генотипических групп.
Таблица 1
Генетические процессы в однолокусной бесполой менделевской популяции и обозначе-
ния численностей генотипических групп зигот и гамет
п поколение «4-1 поколение Гаметы Конечные числен- ности гамет Зиготы Начальные числен- ности зигот At Ak 4.A 1 k <(« + !) Формирование зигот Выживание особей
/г+2 поколение Конечные числен- ности особей Г аметы Начальные числен- ности гамет Конечные численно- сти гамет Зиготы Начальные числен- ности зигот и т. д. 4. Ak + В + В Wb+1) л^(« + 1) АЛ Л^(« + 2) Образование гамет Дифференциальное переживание гамет. Формирование зи- гот
160
В. А. Ратнер
Назовем выживаемостью (жизнеспособностью) зигот А(Ак величи-
ну Vik — — >0 (относительное число доживших зигот). (5.1)
Nik («)
Считаем эти величины константами, не зависящими от численностей
и от номера поколения п. Выживаемости по определению симметричны
по значкам: Vih=VM.
Назовем гаметопродукцией зигот AtAk(i=^k) величины:
gik = > 0 по гамете Ас,
gki = > 0 по гамете Ak- (5.2)
Они имеют смысл числа гамет типов А{ и Ak на выжившую зиготу AiAk.
Полная гаметопродукция зигот A{Ak: g^-f-ga^O.
Будем полагать для простоты, что gih=gki вследствие симметрич-
ности процесса гаметообразования, а все несимметричности включать в
потери гамет. Для гомозигот удобно ввести гаметопродукцию в таком
виде:
2g а =
Nit («)
Все gib считаются константами, не зависящими от численностей
и от п.
Назовем выживаемостью гамет Д{ величины
V i — , 1; — ~--тд- и,
(5.3)
(п) N{ (tk) («)
•считая, что это константы, не зависящие от численностей, от п и от про-
исхождения гамет.
Смысл этих величин —доля гамет типа А{, входящих в зиготы сле-
дующего поколения.
Выпишем, наконец, связь между числом зигот, возникших в nj-l
поколении с числом входящих в них гамет:
1 . N, (п)
^•(п+1) = 4^(п)^
(5.4)
-—число гомозигот каждого типа равно половине числа вошедших в них
гамет;
Nk (п)
Ш(п + 1) = ВД^
— число гетерозигот каждого типа равно числу вошедших в них гамет
каждого типа.
При этом мы фактически постулируем равную вероятность встречи
гамет при образовании зигот, т. е. предполагаем определенную форму
панмиксии.
Введение панмиксии указанным способом приводит к определенно-
му соотношению между численностями и частотами гомо- и гетерозигот:
N*k (п + 1) - 2 yN-i(n+l) N*kk (n + 1) ,
r—,----------------------------- (5-5)
Ptk (fi Я- 1) = 2 ]/ Рц (n -|- 1) • Pkk (n 1) , i=h k,
которое носит наименование правила Харди — Вайнберга. Подчеркнем,
что это правило вытекает исключительно из требования панмиксии, т. е.
Математическая теория эволюции менделевских популяций
161
свободы скрещиваний и не имеет отношения к равновесности попу-
ляции.
Хотя переход между численностями отдельных групп нелинеен,
в отличие от всех предыдущих переходов он обладает естественным
свойством:
N*(n + 1) = 2^.(/г+ 1) + ^-2^(»+1) =
i ik
i^k
(5.6)
— численность диплоидных зигот вдвое меньше числа входящих в них
гамет.
Выберем в качестве характеристик структуры популяции численно-
сти гамет, вошедших в зиготы следующего поколения, т. е. величины
Ni(n).
„ N.(n)
Введем в рассмотрение частоты гамет: pt(n) = •
Выразим частоты через р(п) с учетом всех введенных ге-
нетических процессов:
5 Nim (« +1) ' d А + ’)]
Pi (п + 0 = ЛГ(п +1) = Л1(П +1) =
= 2 VigM’iiiPi (1) Pk (п) (5.7)
k
Обозначим
тогда
(5.8)
Выясним смысл величины
Gik — Vigtk vik — • (5.9)
ik W
Это среднее число гамет типа At, приходящихся на одну исходную зиго-
ту AiAk и входящих в зиготы следующего поколения. Заметим, что
Gik^=Ghi за счет vt^vk. Но из Gik может быть выделена симметричная
и антисимметричная часть:
z-. ^ik “Ь ^ki , ^ik Gki fv V V V \
Gik =----2----F----2---= gikViky-1-2 + (5.10)
Симметричный член имеет смысл обычной фишеровской приспособ-
ленности.
Усредним эти величины по популяции
G (и) = 2 G*Pi Pk (п) = 2 Pt <А + !)•
i,k V ’ i
Если частоты нормированы: ZjP,(«+ 1) = 1, то
G(») =
N (п + 1)
— относительное изменение численности популяции за поколение.
Таким образом, выбранные величины Gik удовлетворяют требова-
ниям и образуют матрицу обобщенных приспособленностей ||О/д||.
11 Проблемы эволюции
I(i2
В. А. Ратнер
Теперь рекуррентное равенство для частот:
р.(п + 1) = р.(п) ^GikPkW
G(ri) G(ti) (5.11)
или &Pi(n) = Pi(n+1)- . , («) — G(«)] - (n) = — = , V G (n)
где Gi- («) “ 2^ Gikpk k (5.12)
— приведенная обобщенная приспособленность на гамету типа Лг, ус-
редненная по всем производящим их зиготам в n-м поколении.
Мы получили систему разностных уравнений динамики популяции.
Предположим, что длительность поколения мала по сравнению с неко-
торым масштабом времени, а изменения частот тоже невелики. Тогда
разностные уравнения можно заменить соответствующими дифферен-
циальными:
= i = l,2,...,Z,Spz=l. (5.13)
и i
Эта система нелинейных уравнений 1-го порядка решается анали-
тически лишь в частных случаях. В общем же случае возможно иссле-
дование режимов эволюции популяции при заданной матрице ||Gife.tl.
Иными словами, есть возможность находить стационарные решения сис-
темы и исследовать их устойчивость.
§ 6. ИССЛЕДОВАНИЕ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ
В СЛУЧАЕ СИММЕТРИЧНОЙ || Gik ||.
ТЕОРЕМА ФИШЕРА
Сначала исследуем практически важный случай 'симметричной мат-
рицы ||GJ| (Mandel, 1959; Kingman, 1961; Tallis, 1966; Hasofer, 1966).
Биологически это отвечает равному переживанию гамет Vi—v,,=v.
Обозначим
Gik (6.1)
и назовем эту величину приспособленностью генотипа ЛЛ* в фишеров-
ском смысле.
Система уравнений:
dp‘ _
dt к/
(6.2)
— - dp
где №>0, имеет стационарные решения Pi при =0, описываемые
уравнениями Pi (IVY — IV7) = 0.
Или в матричной форме:
= (6.3)
dt [pwpj
где
D (р) = diag (Р1, р2, Pl), W = ЦВМ,
р' — вектор-строка частот.
Математическая теория эволюции менделевских популяций
163
Условия равновесия:
D (р) Wp - р (p'Wp) = О,
но
D (р) е — р, (6.4)
где е — единичный вектор-столбец. Тогда
D (р) \wp -е (р'№р)] = 0. (6.5)
Рассмотрим возникающие проблемы.
Равновесие удовлетворяется, если некоторые
2 WaPi = W Для i = /1? /2,. . ., jk,
Mi
(6.6)
Pi — 0 ДЛЯ i — jk-i-i-, Jk+2! • • • > it.
Среди этих случаев имеется нетривиальное равновесное состояние,
когда все р,->0 (не на границе области). Тогда р,- подчиняются сис-
теме I линейных уравнений:
1
2 1 = 1,2, (6.7)
/=1
Найдем отсюда рг-, считая их пока независимыми величинами. Это
система неоднородных линейных уравнений, или в векторной форме:
№р = 1Н. (6.8)
где W — [p'Wp) — равновесная средняя приспособленность (число);
(1 |
: I — единичный вектор-столбец;
_ 1 /
е' = 1, 1, . . . , 1) —единичный вектор-строка.
Отсюда, если | W\ У=0, то, домножая слева на W"1, имеем
p — WW^e. (6.9)
Заметим, что (р'е) = (е' р)=2 Pi — 1
(нормировка частот). Домножим
слева на е':
(6.10)
Чтобы все р^>0, необходимо, чтобы все имели одинаковый знак.
Запишем этот результат в матричных элементах. Если матрица
Г12, ...,Wu
W =jw21,W22, ,
(6.11)
11*
164
В. А. Ратнер
11!7| — ее определитель; A}i-—алгебраическое дополнение к Ц7а, получен-
ное вычеркиванием /-й строки и г-го столбца в определителе
ножением на (—1)ш, то элементы обратной матрицы:
А„
| W | и ум-
(6.12)
Вектор-столбец
v 5 |Г] •
(6.13)
Теперь
( е
% =-------1____. = ,-Ш
(6.14)
(6.15)
(6.16)
матрицей
имели оди-
— средняя равновесная приспособленность;
Pi 2U-
и 11
—явный вид равновесных частот, определяется только
приспособленностей W.
Для того чтобы все pi > 0, необходимо, чтобы все
наковый знак.
г ~
Теперь рассмотрим все случаи, когда одно рд = 0. J^Wijpj =W для
/=1
i=l, 2, . . ., I, i^ji, /1=1, 2, . . ., I последовательно. Тогда мы имеем
не более I случаев равновесия. В каждом случае имеем урезанную сис-
тему из I—1 уравнения для I—1 частоты и урезанную матрицу Wji с
вычеркнутыми /i-ми столбцом и строкой. Ситуация повторяется. Все
формулы сохраняются, но будут теперь строиться на урезанных мат-
рицах №(/1).
Положим последовательно пары р/, = р/. = 0. Всего будет не более
J..(.(zz Ч = вариантов (удовлетворяющих условиям на миноры). Для
каждого варианта используем урезанную систему уравнений для I—2
неизвестных и урезанную матрицу W(ji, /2) и т. д.
Поступаем таким же образом вплоть до получения тривиальных рав-
новесий, когдарУ1 = pjs . -=Р//_1 = 0, р7у = 1 для всех jc=l, 2,..., I
Их число Z=C/—l. Всего будем иметь максимальное число равновесных
точек:
z
= 2 С = 2 С- 1 = 2l — 1,
fe=0
(6.17)
fe=0
так как

Интересно, что равновесные частоты не чувствительны к линейному пре-
образованию коэффициентов приспособленности:
(6.18)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
165
где а и b — числа,
11 ... 1
11 . . . 1
— единичная матрица.
11 ... 1
Пусть для W* выполняются условия равновесия:
W*pWe,
тогда
(al + bW)p = (а р'Гр + bw] ~е.
Заметим, что
U'' = е и {р'е) = 1.
Отсюда
Wp = We,
(6.19)
т. е. частоты подчиняются той же системе уравнений. Этот любопытный
факт происходит за счет нормировки и означает, что для перехода в
определенное равновесие в популяции существенны лишь относитель-
ные значения приспособленностей Тем не менее в ряде случаев важ-
ны и абсолютные величины W^. Мы вернемся к этому ниже.
Исследуем вопрос об устойчивости полученных' точек равновесия.
Для этого сформируем задачу как задачу о максимуме некоторой функ-
ции Лагранжа L(p) при очевидных дополнительных условиях.
Рассмотрим
W=(~p'Wp). (6.20)
Будем искать экстремумы этой функции при условии, что
(/е) = = 1.
i
L(p) = (p'Wp)-2X(~p'~e- 1), (6.21)
где А, — множитель Лагранжа.
Вследствие симметрии матрицы W необходимое условие экстремума
= 2Wp — 2Хе = 0, (6.22)
др
или
Wp = Хе. (6.23)
Эти уравнения совпадают с системой уравнений для нетривиальной
внутренней точки равновесия. Умножая слева на р' и замечая, что (р'е ) = 1,
имеем
А = (p'Wp) = W, Wp = We. (6.24)
1G6
В. А. Ратнер
Таким образом, в положении нетривиального (внутреннего) равно-
весия функция W достигает экстремума. Разложим ее вблизи экстрему-
ма в ряд Тейлора:
(6.25)
dW_
dPi
= 0 при
Если необходимые условия равновесия состоят в равенствах
i
S pi — 1,то достаточное условие максимума определяется матрицей вто-
рых производных ||0„|| при том же условии. Выделим I—1 независимую
частоту и выразим l-ю через них:
i-i
pi = 1 — 2 pi,
i=i
= +W (6,26)
Матрицу ||0о-|| с такими элементами можно получить последовательным
вычитанием из каждого столбца матрицы W l-го столбца, а затем из
каждой строки полученной матрицы — Z-й строки. Выражение 6;/Д/цДр
г,/=1
представляет собой_квадратичную форму по Дрг, Др;-. Достаточным ус-
ловием максимума W является отрицательная определенность формы
i-i
2 0о Др(ДЛ-< 0. (6.27)
г,/=1
Обозначим последовательные главные миноры матрицы 6—А. Их чис-
ло I—1. Тогда
A A 6ц912®1з
Di — 0ц, Z?2 '— 41^12 A A , r>3 = 021022^23 и т. Д
v21°22 AAA
°31U32V33
(6.28)
Необходимым и достаточным условием отрицательной определенности
квадратичной формы служит условие
£)i<0, Д2>0, £>з<0, ..., (— 1)<Ог>0, ... (6.29)
для всех i=l, 2, ..., I—1.
Если это условие выполняется, то функция W достигает максимума
в положении нетривиального равновесия (внутренняя точка). Таким об-
разом, в окрестности равновесной точки д мы можем ввести отрицатель-
ную функцию
= ^(р)-><0, (6.30)
исчезающую в равновесной точке. Убедимся, что ^0, т. е. эта
функция является функцией Ляпунова для устойчивой равновесной
л dR
точки. Производная взятая в силу уравнении динамики,
<2# dW dp,l
-di- = = 21 -зг + p^- <6-31)
i»/
Математическая теория эволюции менделевских популяций
167
Воспользуемся симметричностью U7f,.=.UZj7, поменяем значки в первой
сумме и просуммируем по /:
поскольку
Здесь
<& = £р4(ТС\. - fl/)2
(6.32)
(6.33)
(6.34)
— дисперсия приведенной приспособленности в популяции.
Таким образом,
-dT = ^'>° (6-35)
— фундаментальная теорема естественного отбора Фишера.
Смысл этой теоремы: в результате действия естественного отбора сред-
няя приспособленность однолокусной полиаллельной популяции может
лишь не убывать, независимо от генетической структуры популяции и
матрицы отбора причем скорость роста пропорциональна диспер-
сии приспособленности в популяции.
Здесь уместно подчеркнуть особую роль отбора'. U7 (/г) —
определяет средний темп размножения популяции, а отбор и гаметопро-
дукция зигот (симметричные по определению) всегда повышают эту ве-
личину. Поэтому отбор всегда повышает способность такой популяции
к воспроизведению.
Таким образом, мы построили необходимые и достаточные условия
выполнения теоремы Ляпунова, нашли функцию Ляпунова, исчезающую
в равновесной точке
(6.36)
Если 0, что происходит в том случае, когда W(p) <1 W, т. е. когда
W достигает максимума в положении равновесия, то соответствующая
внутренняя равновесная точка (нетривиальное равновесие) устойчива.
Определены условия на матрицы W и 0 (или 5 и Ф), достаточные для
устойчивости.
Теперь рассмотрим остальные точки равновесия. Полагаем по оче-
реди р/, = 0. Вся процедура теперь повторяется для урезанных матриц
lF(/i) и векторов p(/j). Все критерии сохраняются для этих точек, но
применяются к векторам и матрицам меньшего числа измерений. Устой-
чивость будет иметь смысл для пространства меньшего числа измерений.
Для анализа устойчивости в полном пространстве частот необходимо
линеаризовать полную систему уравнений вблизи равновесных точек.
§ 7. ПРИМЕРЫ
Для иллюстрации сказанного приведем несколько примеров.
Пример 1 (Li, 1967). Рассмотрим диаллельный локус (1—2). Получим
168
В. А. Ратнер
возможные варианты устойчивости точек:
P = {Pi, Рг}-
Ц721. W2,
(7.1)
Максимальное число равновесных точек
ное равновесие: ;
~ -4ц + А21 11^22 '1^12
Р1 “ 2 ’ HZ _ 2W71O + 1Г’,2 ’
2 АР
i,/=l
22—1=3. Найдем нетривиаль-
- - W12
W и — 2W12 ~'г W 22
(7.2)
Нетривиальное равновесие существует только тогда, когда И7ц—1Г12
имеет такой же знак, что и W22—W}2. Убедимся, что равновесные часто-
ты не зависят от абсолютных значений Ц7у:
Wtj = а + bW*h
W22 - W'l2 ~ ~ W*2 (7-3)
P1 ~ - 2W*% + rj2’ P'~ ~ - 211712 + W22
Остальные точки определяются тривиально
Pi = 0, P-i = 1,
Pl = 1, Рг = 0.
(7.4)
Исследуем устойчивость нетривиальной точки. Строим матрицу
011 = Г11-2Г12+Г22=£>1. (7.5),
Условие устойчивости
£)1 = II711_2IF12+U722<O, т. е. Гн+Ц722<211712. (7.6)
Условия устойчивости для остальных точек находятся по уравнениям
динамики вблизи равновесной точки. В общем случае
=. Р1(1~Р1) [(Г12 - W22) + Р1 (U7U - 2F12 + W22)] =
= Pl(1~P1) [(F12 - W22) (1 - P1) + (Fu - r12) pj. (7.7)
Вблизи ТОЧКИ P1 = O, p2= 1
d£^(W12-W22). (7.8)
Необходимое и достаточное условие устойчивости
< 0, т. е. Г12 - W22 < 0.
Вблизи точки Pi = 1, р2 = 0
4^ —- (1(И7Ц - 117ю).
dt W
Необходимое и достаточное условие устойчивости
> 0, т. е. Ц71г - Ц712 > 0.
At
Итак, возможны следующие случаи:
1. 117ц—И712<0, 11722—11712<0
— (гетерозис). Нетривиальное равновесие существует
Отсюда
£)j = Ц7ц—2W i2-|- IV 22<Х0,
(7.9)
(7.Ю)
(7.И)
(7.12)
(рис. 1, а)
(7.13)
т. е. оно устойчиво (полиморфизм).
Математическая теория эволюции менделевских популяций
169
Точки (0,1) и (1,0)—неустой-
чивые
— 2F13 +
— равновесная средняя при-
способленность;
(7.14)
Рис. 1. Режимы эволюции и устойчивость рав-
новесных точек в случае одного диаллельного
локуса.
a~Wu<W\2, W22<Wl2— сверхдоминирование по при-
способленности, устойчивый балансированный поли-
морфизм; б — Wi\>Wi2, U/22>^zi2 — дизруптивный от-
бор. Нетривиальная точка неустойчива, устойчивы
обе тривиальные точки; в—W'n>Wi2>W22— направ-
ленный отбор в пользу гомозигот AjAi. Устойчива
тривиальная точка Pi = l; г—W22>W!2>W11 — направ-
ленный отбор в пользу гомозигот А2А2. Устойчива
тривиальная точка pi=0.
2. W7!!—Wi2>0, 1Г22—1Г12>0
— дизруптивый отбор.
Dl = W11-2W!2+W22>0. (7.15)
Нетривиальная точка су-
ществует, но неустойчива, а обе
тривиальные (0,1) и (1,0) —
устойчивы (рис. 1,6).
Граница зон устойчивости — неустойчивая равновесная точка.
1Г32 — Ц^-21
При 0 < Pi < р1 — W11 _ 2W12 4- Ц722
< 0, a W = 1Г22;
популяция эволюционирует влево к точке
Т-r ~ И7», -Г-н ,
При Р1 ~ ц711_21171, + Ц722 Pl < 1
Pi = o, рг = i.
> 0, a W = гх1.
at ' лл
Устойчива правая тривиальная точка pr= 1, р2 = 0.
3. 1Гц-1Г12>0, 1Г22-1Г12^0.. (7.16)
Нетривиального равновесия нет, так как суммы миноров имеют разный
знак. Устойчива точка pi= 1, р2 = 0, вторая неустойчива (рис. 1,в).
4. ТГц—1Г12^0, 1Г22—1Г12>0. (7.17)
Нетривиального равновесия нет, устойчива точка /4 = 0, р2=1. Вторая
тривиальная точка неустойчива (рис. 1, г).
Пример 2 (Li, 1967). Рассмотрим трехаллельный случай (1=3).
з
Учитывая, что У, pt = 1 уравнение плоскости в 3-мерном пространстве
1=1
частот (симплекса), замечаем, что все состояния популяции лежат на этой
плоскости (см. рис. 2, а). Вектор частот р=(р\, р2, рз};
23 — 1 = 7
максимальное число равновесных точек.
Полный анализ условий равновесия и стационарности громоздок,
поэтому мы ограничимся анализом частных случаев, легко досчитывае-
мых до конца.
Пусть матрица приспособленностей
1, 1- s,
1-8, 1,
1 — S, 1 — S,
1 — 8
1 —8
1
(7.18)
т. е. все W\i=l, а 1ГУ= 1—s(/#=/), все гетерозиготы равно жизнеспо-
170
В. А. Ратнер
собны и отличаются от гомозигот, которые тоже все равно жизнеспо-
собны. Найдем равновесные точки (рис. 2, б). Нетривиальное рав-
новесие:
Ai{=s(2—s),
A}i=— s(l — s),
2 Ajt = — 2s (1 — s) + s (2 — s) = s2 > 0, для всех i = 1, 2, 3
2 Ац = 3s2.
Следовательно, нетривиальное равновесие существует:
г-s с2 I
(7-19)
Рис. 2. Иллюстрация к примеру 2.
а— симплекс; б — равновесные точки иа симплексе; в — случай $>0 (дизрупция), устой-
чивы три тривиальные точки; г — случай s<0 — устойчива нетривиальная точка (балан-
сированный полиморфизм).
Это центр симплекса.
1 + 2(1-s)3-3(1—s)2 _3 —2s
3s2 “ 3
(7.20)
Положим по очереди pyt = 0,'/i = 1, 2, 3. Тогда для остальных двух частот
в каждом случае решаем урезанную систему уравнений:
W =
1, 1 —s
1 —s 1
Au = 1, Ац
(1—s) i + /-
~ _ 1 — (1 — S) _ 1
Pi 2[1—(1—s)] 2
(7.21)
Это средние точки каждого ребра симплекса.

1— (1— s)2 2 —s
2s ~~ 2
(7.22)
Наконец, три последние точки — тривиальные вершины симплекса.
Устойчивость.
/ 1 1 1 \
А. Нетривиальное равновесие I ~у. ~у> ~у I. Составляем матрицу 0:
0;i=2s г—1,2.
Qn=s г,/=1,2.
0 =
2s, s
s, 2s
£>1 = 011==2в, £)2—|0| =4s2—s2=3s2>0.
(7.23)
(7.24)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
171
Таким образом, если s>0, то все £\>0, и нетривиальная точка
неустойчива. Это отвечает случаю, когда все гетерозиготы хуже всех
гомозигот (дизруптивный отбор). Если s<0, то £Л<0, £>2>0, и нетри-
виальная точка устойчива. Это случай, когда все гетерозиготы лучше
всех гомозигот (гетерозис, приводящий к полиморфизму).
Б. Рассмотрим точки 01 (у, О, у), (О, у, у\ По-
скольку задача симметрична, разберем один из случаев:
Г =
1, 1—8
1-8, 1
р1=011 = 1_ 2(1 —s) + l==2s.
1 1 \
2 ’ 2 ’ 0 )
(7.25)
(7.26)
Если s>0, то Z?i —9ц==28>0, и точка неустойчива.
Если s<0, то D[ = 011 = 2s<0, и точка устойчива
•(полиморфизм). Однако такой полиморфизм наступает только в том
случае, если начальные частоты удовлетворяли условию р3—0. Эволю-
ция идет в пределах одной грани симплекса. Фактически это случай
двух аллелей, разработанный выше.
dpt
Наконец, тривиальные точки исследуются ш> знаку вбли-
зи вершин.
Возьмем точку pi — i, р2=Рз=0 (1, 0, 0). С точностью до линейных
малых членов имеем:
rfPi з(р2 + р3) _ (> 0 при s > 0
У ~ -----1 А , А > ТаК КЭК Pi > 0 И Р- 0-
аг IV 1<0прИ8<0 г г
(7.27)
(7.28)
(7.29)
dp2 sPz ( < 0 при s > > 0.
dt ¥ i >0 ПрИ 8 < ^0,
dp3 sp3 1 <(0 ПрИ 8^ >0
dt ~ W — ) ,)>0 при s< c.0
— то же, вследствие симметрии.
Следовательно, точка (1, 0, 0) устойчива только, при з>0, а при
s<0 — неустойчива. з>0 означает худшие гетерозиготы по сравнению
с гомозиготами. Вследствие симметрии матрицы приспособленностей
то же самое справедливо для остальных тривиальных точек (0, 1, 0)
и (0, 0, 1). Все они устойчивы при s>0.
Таким образом, в целом имеем следующие режимы отбора и устой-
чивые состояния:
1) при s>0 (дизруптивный отбор) устойчивы только три тривиаль-
ные точки (1, 0, 0), (0, 1, 0), (0, 0, 1) (см. рис. 2, в). Остальные равно-
( 1 1 а\ ( 1 А 1 \ /п 1 1 \ / 1 1 1 \
весные точки ^у у- О), , и, -yj, ^и, у, уj и ^у,у, yj—не-
устойчивы. Симметричность задачи позволяет указать зоны начальных
условий, из которых фазовые траектории сходятся к разным верши-
нам —' зоны устойчивости;
2) при s<0 (общий гетерозис — все гетерозиготы одинаково лучше
, - I 1 1 1 \
всех гомозигот) устойчивы точки: I -д-, -у, -у! нетривиальное равнове-
сие, куда популяция переходит из любой внутренней точки симплекса и
4 у, У’ Т’ У ’ и, У’ у)— нетривиальные равновесия в
пределах граней симплекса, т. е. одномерных симплексов. В пределах
172
В. А. Ратнер
полного симплекса эти точки полуустойчивы. Вершины (1,0,0), (0, 1,0)
и (0,0, 1) неустойчивы (см. рис. 2, г).
Пример 3. В случае 1 = 2 мы видели, что необходимым и достаточ-
ным условием устойчивости нетривиального равновесия является гете-
розис по приспособленности:
F12>Fn, Wi2>W22.
Может показаться, что нечто аналогичное справедливо и для полиал-
лельного случая.
Убедимся, что это не так. Рассмотрим два численных примера
(Li, 1967), приводящих в случае 1=3 к нетривиальному полиморфизму
при несоблюдении этих условий и, напротив, при соблюдении этих усло-
вий, не обеспечивающих устойчивого' равновесия:
1
Пусть
2 4
2,2 3
3 0
а) №= 2
(7.30)
4
Здесь гомозигота А2А2 лучше, чем гетерозигота Л1Л2. По остальным же
комбинациям — гетерозис.
Лц=.— 9, А12=А21 = 12,
Л!3=Лз1= —2,8, А22 — —-16,
Л23=Л32=5, Л33= —1,8.
V Л/, = 0,2>0,
/=1
2 Лр = 1 > о,
Г=1
2Л/3=0,4>0.
;==1
Нетривиальное равновесие существует.
5 Лд =0,2 + 1+о,4= 1,6.
=44 = 0,125, рг = 4+ = °’625’ ^3 =44 = 0,250. (7.31>
Таковы частоты нетривиальной равновесной точки. Устойчивость:
0Ц = — /, 912 = 021 = 5,
022= — 3,8, 0 =
(7.32)
— 7 -5
-5 —3,8
Di = 0n = -7<O, D2= |0| = 1,6>0.
Нетривиальное равновесие устойчиво.
Таким образом, парные гетерозисы не необходимы для устойчивости,
нетривиального равновесия;
б) пусть все гетерозиготы лучше соответствующих гомозигот.
2
10
2 10
1 3
3 0
Лп = — 9, Л12 = Л21 = 30,
Л13 = Л31 = — 4, Л22 = — 100,
(7.33)'
W =
А2з=Аз2—1/, Л33 — —3,
з з
2S Ар = 17, 2Л/2 = -53,
/-1 7=1
3
И Л/3 = 10.
7=1
Математическая теория эволюции менделевских популяций
173
Суммы миноров имеют разные знаки, следовательно нетривиальное
равновесие не существует.
Таким образом, соблюдение парных гетерозисов недостаточно для
существования нетривиального равновесия. Ясно, что эти выводы спра-
ведливы и в случае большего числа аллелей.
§ 8. ИССЛЕДОВАНИЕ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ
В СЛУЧАЕ НЕСИММЕТРИЧНОЙ МАТРИЦЫ ||Gzft||.
ОБОБЩЕНИЕ ТЕОРЕМЫ ФИШЕРА
Рассмотрим случай, когда v,=^vk, т. е. Gih=/=GU. Равновесные
системы уравнений динамики
dPt. _ (gz.-g)
dt Pi G
точки
(8.1)
по-прежнему будут отвечать той же системе уравнений
Pi -б) = О,
где
Сг.== ^GtjPj, т. е. (8 2)
либо
Pt = 0 для i = Д, Д, .. . , Д,
либо k = 1, 2, . .. , I — 1.
2j GijPj — G для г, j — j, ji.
!
Среди этих решений по-прежнему может существовать нетривиаль-
ное равновесие, определяемое только матрицей обобщенных приспособ-
ленностей G:
— 1____ 1Я.
где Xji—алгебраические дополнения матрицы G. Необходимым услови-
ем существования этого равновесия является требование: все У Ац
i
должны иметь одинаковый знак. Поиск остальных точек равновесия пол-
ностью сохраняется таким же, как в предыдущем случае. Общее их чи-
сло по-прежнему 42'— 1, где I-—число аллелей.
Однако исследование устойчивости выглядит значительно сложнее
(Полуэктов и др., 1971, 1972). Вначале найдем условия устойчивости
тривиальных равновесных точек:
Pi = 0 для всех i=£m, a pm = 1.
Введем малые переменные вблизи этой точки:
Xi = Pi — Pi, 2 xt- = — хт, ^Р1 = \—Рт- (8.4)
i=pm iim
Поскольку лишь I—1 переменная независима, оставим /—1 уравнение,
вычеркнув m-е и заменив рт через остальные:
- i (2 ацр, - S -4(2 ' 1 - 2 р/') -
щ Ст [ / ij J (j \j=F=m . \ j^m )
2 2 GijPipi 2j ^imPl i 1 — 2 P/'l 2. GmiPi (1 2. Pi]
i/mjpn lyni \ J j£m j
Gmm i 1 2j Pi] I. (8-5)
\ IT™ ] )’
17'1
В. А. Ратнер
Вблизи равновесной точки ограничимся только линейными чле-
нами:
~ = ^-{Gim-Gmm}. (8.6)
Характеристическое уравнение этой системы:
Glm — Gmm 0; 0,
0, G^m Gmm 0,
.. . О
... О
= П (Gim — Gmm — X) = 0.
i-/m
0, 0, ... Glm Gmm
(Z-l)X(Z-l)
X=GiBJ — G
mm
<0, T. e. Gmm
Gim
(8.7)
(8-8)

— необходимое и достаточное условие устойчивости равновесия: в каж-
дом столбце гомозигота должна быть лучше всех гетерозигот.
Если условие выполнено лишь по одному столбцу, устойчива одна
из тривиальных точек. Но число их может быть от 1 до I. Можно пока-
зать несколько более громоздким путем (Полуэктов и др., 1971, 1972),
что необходимым условием устойчивости нетривиального равновесия
с частотами
„ 5 Ац
в популяции, где существуют все 2г— 1 равновесные точки, будет
Gim>Gmm для всех m и i. (8.9)
Поскольку корни характеристического уравнения вещественны (Полуэк-
тов и др., 1971, 1972), это условие также достаточно для устойчивости.
Иными словами: все гетерозиготы каждого столбца должны быть луч-
ше гомозигот этих же столбцов.
Что касается полутривиальных точек, то в случае, если все 2г—1
равновесные точки существуют, то условие устойчивости Gim—Gmm для
всех m и i (в каждом столбце) сохраняется для урезанных матриц
||Gi;i|| соответствующего порядка. Подчеркнем, однако, что указанные
критерии необходимы и достаточны только в том случае, если сущест-
вуют все равновесные точки, т. е. если суммы миноров каждого порядка
для всех точек имеют одинаковый знак. В противном случае это требо-
вание не необходимо и не достаточно. Об этом говорят, в частности, чис-
ленные примеры предыдущего параграфа.
Убедимся, что требование экстремума средней обобщенной приспо-
собленности G при дополнительном условии 2 Pi = 1 не дает в этом слу-
i
чае уравнений для равновесных частот. Введем функцию Лаг-
ранжа
ф= ^GliPipj — 2X(2pi — 1). (8.10)
Условия ее экстремума
^- = 2(Gw+G/ft)P/-2% = 0 (8.11)
не совпадают с уравнениями динамики, так как вследствие несим-
метричности G возникает еще один член. В то же время, если будем
следить за эволюцией величины G, то вдоль фазовых траекторий
4 = (8.12)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
175
Здесь нет необходимости явно учитывать ограничивающее условие
= 1. Поскольку в положении равновесия все ~Pi = р то и
i _ dt ’
— 0, т. е. G не зависит от времени, но не обязательно экст-
ремально.
Исследуем аналог теоремы Фишера для этого случая (Ратнер, 1972).
dp, (G,— б)
Подставим уравнения динамики = Pj^~^—->
тогда _ __
dG V (С,- — G) V (G, — G)
= 2(Gg+G/»)№U^ = 2(Gj, +.G./)p/i^=—\ (8.13)
ш a g j g
где
Gj. = 2Gjipt, G.j ^^GijPi. (8.14)
Удобно разбить матрицу ||Gi3|| на симметричную и антисимметричную
часть:
/ (V; ~Ь У;) (Vi—vA
Gij = g»-/V 2- J + gl.A7A±__P =al7+z?i7, (8.15)
где
а:,»—Ц», a bij — bj{.
Заметим, также, что
д —&,-|-д;. = 0,. a a=G.
Тогда
f=2у Р1_2уЛО +
ш а яя* а
1 1
+ 2Vpr(a/-~-a)fr~^..
i
Поскольку
2 а («/. — a) Pj = а 2 aj.pj — а2 = 0.
i i
Обозначим
Оа = 'ZtPiiaj. — a)2, o2b = '^ipj{bj.~b)2,
i i
Gab = 2 Pi (dj. — a) (&/. — b).
j
Таким образом,
dG 2p2 2°ab
a a
(8.16)
(8.17)
(8.18)
(8.19)
Первый член имеет смысл фишеровской дисперсии обобщенной
приспособленности, которая всегда неотрицательна; второй — ковариан-
са фишеровской приспособленности на зиготу и разниц обобщенных
приспособленностей гамет одной зиготы.
Легко заметить, что гаь =——
°ааЬ
(— 1 ГаЬ 1) — коэффициент кор'
1 76
В. А. Ратнер
ас, 2д2 2г_ла„ал
гтл lxxj а । ио и о
реляции. Тогда —гр = -^=- 4--------=—
at а а
и меняется в зависимости от гаЬ
б пределах
^-dG^ 2°а (°а + °ь)
dt
(8.20)
a Ui а
Если ОаСОг,, то ^-^0 (в том числе и отри-
то
Если Оа^о6,
цательна).
Таким образом, основной вывод теоремы Фишера о неубывании G
в несимметричном случае, вообще говоря, не выполняется. Популяция
может эволюционировать как в сторону возрастания, так и в сторону
А С / \ 4~ 1) А «
убывания С/(ц) — —N .Качественно можно себе представить, в какой
ситуации G убывает. Например, отбор зигот поощряет переживание
определенной группы зигот, а отбор гамет на много сильнее бракует
соответствующие гаметы. В этом случае G должно падать.
В случае, если vi=vi и b(j=0, формула сводится к теореме
Фишера.
Функция вообще говоря, не является знакоопределенной
во всей области частот. Поэтому нельзя строить функцию Ляпунова,
опираясь на G.
Существует, однако, другая возможность исследования устойчивости
в этом случае, связанная с анализом выпуклости или вогнутости функ-
ции G(p). В случае, если G(р) • вогнута, нетривиальная равновесная
точка устойчива. Подробности доказательства изложены в другом
месте (Пых, 1971, 1972).
§ 9. ОТБОР В ПОПУЛЯЦИИ С ПОЛОВОЙ СТРУКТУРОЙ.
ОДИН ПОЛИАЛЛЕЛЬНЫЙ ЛОКУС, СЦЕПЛЕННЫЙ С ПОЛОМ
Введение половой структуры популяции и различного отбора у $
и G заметно усложняет популяционные задачи и делает их во многих
случаях решаемыми лишь численными методами. Не будем рассматри-
вать громоздкий случай аутосомного локуса. Рассмотрим только случай
локуса, сцепленного с полом.
Предположим, что гомогаметный пол, а <6—гетерогаметный.
Предположим, что матрицы приспособленностей у двух полов раз-
личны (Gx и Gy) и выполняется панмиксия. Предположение о наличии
панмиксии в данном случае означает, что гаметы одного пола с равной
вероятностью доступны гаметам другого пола. Таким образом, введение
двух половых групп гамет означает такое нарушение общей панмиксии
гамет, когда запрещена внутригрупповая панмиксия, но сохранена
межгрупповая панмиксия. При этом изменяются правила панмиктическо-
го образования зигот из гамет. Имеем (табл. 2):
.для самок
и для самцов
А7-о (п ф- 1) = х, (и) .
(9.2)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
177
Таблица 2
Генетические процессы в однолокусной менделевской популяции с половой структурой
и обозначения численностей генетических групп зигот и гамет
п поколение Г аметы $ A. i 3 0
А/ Ай
Конечные численности гамет х (п) ХЦЬ^ У^ ykW У
п+1 поколение зиготы А.А, i k A.O i AkO '
Начальные численности зигот **k (n + 0 + 1)
Конечные численности зигот Гаметы N*k А. 1 (« + 1) Ak <0(«+l) A. 1 Ak C(« + i) 0
Начальные численности гамет ^i(ik)(n+1) xk(ik) <"-1-1) Tfe(n+1) ~y0(n+l)
Конечные численности гамет *tWn+1) xWk) (n+1) У^п+1) + О Уо(я-М)
Поскольку при половом процессе каждая зигота содержит одну
женскую и одну мужскую гамету, то суммарное количество женских
и мужских гамет, вошедших в зиготы следующего поколения,
i
Л^(п) = 2 хДп), (9.3)
i=l
I
Nv (n) = У1 (n) + Уо (n), (9.4)
i 1
одинаково в каждом поколении:
Nx(ri)=Ny(ri). (9.5)
Рассмотрим эту особенность полового процесса подробнее.
Пул гамет, производимых индивидуумами, обычно резко превышает
количество образуемых ими зигот. Кроме того, обычно численности гамет
разного пола также резко различны. Во многих случаях число гамет,
выработанных мужскими особями, заметно превышает число женских
гамет:
Ny(n)^>N*(n). (9.6)
Поскольку в зиготы каждого следующего поколения входит поровну
гамет обоего пола (9.5), это означает, что и потери гамет двух полов
различны. Лимитирующим является №=(n), a Ny(n) приравнивается
к ней, независимо от исходной величины Ny(n).
Будем считать, что потери такого типа относятся к неизбирательной
элиминации, т. е. зависят не от генотипов гамет, а только от пола
и, возможно, от номера поколения. Обозначим коэффициенты неизбира-
тельной элиминации гамет двух полов цх и у". Поскольку неизбиратель-
ная элиминация лимитирующих гамет не связана с внутрипопуляцион-
ными факторами, а имеет внепопуляционные причины, которые предпо-
лагаются неизменными, величину цх будем считать константой, не зави-
сящей от номера поколения, а вторую величину

(9-7)
Остальные параметры вводятся обычным способом:
gn и Оц — коэффициенты гаметопродукции и дифференциального пережи-
вания зигот у самок;
12 Проблемы эволюции
.178
В. А. Ратнер
gio И ViQ — коэффициенты гаметопродукции и дифференциального пере-
живания зигот у самцов;
vxt и vvi — коэффициенты дифференциального переживания гамет самок
и самцов.
Теперь имеем все параметры и соотношения, необходимые для выво-
да уравнений динамики.
Введем раздельно частоты гамет в обеих половых группах и норми-
руем их порознь:
Pi(«) =
xi (ft)
Nx (n)
qi{n)
yt(n)
№(«)
<7o («) =
Уо(»)
№(«)
2 Pi (n) = 1, q0 (n) + 2 qi (n) = 1.
(9.8)
(9-9)
Составим уравнения динамики для частот гамет. Гомогаметный
пол ($):
Pi(n + 1) =^^jy^Yx2£i^<Hpi(ft)7Hft)4-^(ft)^(ft)l- (9.Ю)
Гетерогаметный пол (cf):
qi(n 4- 1) = v%yy(n + l)giof10pi(ft)<7o(ft); (9.11)
Ny (n-H)
7o(n + 1)= -:-y. vyoyy(n+ l)^o(ft)ljgoftZWHft)- (9.12)
Введем элементы матрицы обобщенных приспособленностей для
Gift — Vi ух gikVik,
Gio (« + 1) = V? Уу (n + 1) gi(Ao;
Goi (n + 1) = vyQyy (n + 1) gOiVOi;
I .
Gn • • ...............Gu | Glo
Gu • Gtl | Gi0
Goi.......................Go; I 0
I
(9.13)
(9.14)
(9.15)
(9.16)
Обозначим средние обобщенные приспособленности самцов
и самок:
= Gik[pi(n)qk(n)+pk(n)qi(n)]-, (9,.17)
Gy (и) = W 2 lGi0 <n + + G»’ Pi W • <9-18)
Из (9.5) следует, что
Gx (n) = G"(n') = G(n). (9.19)
17&
Математическая теория эволюции менделевских популяций
Теперь рекуррентные уравнения динамики принимают вид:
Pi (п + 1) = =4~- 2 Gu Ipi (и) qk (и) + pk (n) qi («)!;
G (я) k=i
qi (ti + 1) = Д-- Gi0 (n + 1) Pi (n) q0 (n);
G(/i)
q0 („ + 1) = ’ q0 (n) J] Gok (n + 1) pk („).
G(n) й=1
Переходя, как и ранее, от разностных уравнений к дифференциаль-
ным, получаем:
^Pi 1
~dT =
% =-y[Gi0(0m —<7iG];
(9.20)
(9.21)
(9.22)
2 Gife (Ptqk + pkqb — pfi ;
L h= i J
(9.23)
(9.24)
при
= > 2 Gok(f)Pk-G]
at g Lfe=i
дополнительных ограничивающих условиях
i i
(9.25).
и
<7о (п) + 5 4i («) = 1
i=l
2 Gik {Piqk + Pk <7il = <7o 1j [Gm (0 + GOi (01 Pi
i,fc=l i=l
Исследуем последнее ограничение, вытекающее из (9.19), и введем
явно в систему уравнений динамики. Суммируем коэффициенты
(9.26)
его
обобщенных приспособленностей для самцов:
i i
2 iG.o (0 + G0£ (01 = уУ (0 2 И qiovio + v$q0iv0l[ = (t) • С, (9.27)
i=i t=i
где С—const. Введем нормированные
приспособленностей для самцов:
f. = G^t} • f . = •
'i0 тй(О-с’ '°‘ yy(t)-c’
коэффициенты обобщенных
(9.28)
которые не зависят от t. Подставляя эти величины в ограничивающее
равенство (9.27), получаем коэффициенты неизбирательной элиминации
как функции частот в произвольный момент времени:
i-G(0--------(9.29)
^ + fGi)Pi Ш )
i=i
Наконец, вводя эти величины в уравнения динамики, получаем
окончательно
dPt
dt
G
' i _
2 Gik (Piqk + Pkq^~PiG
U=i
IfioPi — qif], i=1.2,...J;
ai- f Lft=i
(9.30)
(9.31)
(9.32)
12*
180
В. А. Ратнер
где
г
f — S (fko + fok) Pk (9.33)
k=i
— средняя нормированная обобщенная приспособленность для самцов.
Условия равновесия дают систему 21+1 алгебраических уравнений
для 21+'1 неизвестных
i 2 Gik^Pcqk + Pk4i) *=i = PiGi (9.34)
и два условия нормировки. fiopi = 4if; I ~ 2 fokpk = 4 of k=l Подставим (9.35) в (9.34): (9.35) (9.36)
Pi t 2 Gik tfio +fko)pk — h—1 G? = 0. (9.37)
Обозначим и усредним матрицу || Rik = Gik (fio+ftfl) , Rft|| по гомогаметной часта i популяции (9.38)
R = 2 Rikpipk = S Gik (fio + fko) pipk = G f. (9.39)
i,k Теперь условия равновесия Pi i,k ' 1 ’ 2 Rikpk — R +=i = 0. (9.40)
Далее для нахождения равновесных точек полностью применима
теория, построенная в § 6, но роль матрицы обобщенных приспособлен-
ностей играет комбинированная матрица Найдя равновесные
значения рг, определяем f, а при помощи уравнений (9.35) и (9.36) —
qt и (?о- Устойчивость найденных точек исследуется путем линеаризации
уравнений динамики в их окрестности.
§ 10. СЛУЧАИ СИММЕТРИЧНЫХ МАТРИЦ G. ПРИМЕРЫ
Рассмотрим важный частный случай, когда
Gik = Gkt, Сю = Got и поэтому fto—foi- (10.1)
Суммируя рекуррентные уравнения динамики для гетерогаметного пола,
имеем
i
2 qt (и) = 1 — <70 (и) = qa (п), (10.2)
г=1
откуда следует, что в каждом поколении = т. е. среди гамет
самцов доля гамет типа 0 составляет половину. В результате получаем
уравнения динамики:
dp{ dt 1 ' -1 = -g- 2 Gik (PiQk + Pk<li) - PiG ; (10.3) u Lfe=i %—(1M)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
181
где { t
2р;=1> 2 <71 = 4’ <10-5)
a G (0 = 2 Gik (PtQk + PkQb = 22 GikpiQii = 2 Gi0 (?) .
itk iji t !•;
Исследуем знак производной . .
= 2 2 Gn Й qj + pi) = - j" 12G//<?7 Г5 (Pflk + PkQt) — pfi] +
+ llGi1pi\Gi0(t)-^-pi-qfil * (10.6)
i,l L 2
Обозначим -
G(>2a/?/, G** ^--liGiiPi, Gi0 = Gi0(ty^-, (10.7}
i qt i 4i
причем
^G-.Pi = -TG, ^Gi^-^G, ^Gioqi^G. (10.8)
i i i
Тогда
=4 |S G‘. (G* + or - 0) p, + 2 G" (Gl, -ДШ -
(j i i . J
- 4 (2 (gi - 4 g? p,+s fe* - 4- sVo;.* -4 g) f, +
G I i \ 2 / i \ 2 !\ 2. 1
+ 2(g‘*—^с№о-ф' = ^(0*,+,°1 + (^’ <10-9)
i \ z / \ / u
ГДО 7 1 -Д2
o*2 = 2[g;.~4g) a->°; '(10-10)'
ax=2 (g-_ - 4 g) (g;; - 4 g) Pi=r1O*o** §o; (ю. i d
o2 = 2 (g;.*-i-gJ (Gj'o - G) Pi = r2a**o' 4 0; (10.12)
o**2 = 2(g1* ~45)2Pi>Q' <10-I3)'
o'! = 2(g;o-G)2pz>0. (10.14)
i
а Г1 и r2-—коэффициенты корреляции. Поскольку—l=g4i=^l
и — l,^r2^l, то
_|_ [о*2 — о** (G* + G')] < -£ [о*’ + о** (о* + а')]. (10.15)
При о** (о* + о7) > о*’ может быть отрицательна. Таким образом,
вообще говоря,
^-50, (10.16)
т. е. теорема Фишера не выполняется. Существенно подчеркнуть, что
этот результат получен для частного случая, когда матрица G сим-
метрична. Переход к общему случаю и учет несимметричности не могут
нарушить этот результат.
1S2
В. А Ратнер
Мы видим, что в популяции с половой структурой даже при сим-
метричных, матрицах ||GJ| и HGioil существует другой источник наруше-
ния условий выполнимости теоремы Фишера. Это — половая структура
популяции. Убедимся теперь в обратном — что даже при заведомом
постоянстве G популяция с половой структурой может эволюционировать
исключительно за .счет перемешивания зигот при половом процессе.
Пример. Пусть все Gik=g—const (отбора нет).
fio=f—const (10.17)
Тогда
G(t) =g==const,
f(f) —2f=const, yv (t) • C = -j- = const.
Уравнения динамики
dpt 1
dt ~ 2
d<h 1
(10.18)
Заметим, что для каждого/
Pi (0 + <7i (0 = Pi (0) + qt (0) = Zi (0) = const, (10.19)
т. e. независимыми переменными являются лишь /—1 частота, вместо
21 — 2. В каждой паре частот pt и qt независима лишь одна. Сумма час-
тот определенного аллеля у двух полов постоянна, эволюционирует лишь
их соотношение.
Получим явную зависимость этих частот от времени. Введем вспомо-
гательные переменные
Ui=qi-----^Pi‘ (10.20)
•1
Умножая первые уравнения каждой пары на -----------и склады-
du,- 3
вая со вторыми, получаем = — -у щ,
откуда
Ui = Ui (0) е 2 , (10.21)
где
цД0) = 71(0)-^А(0).
Переходя к частотам гамет, имеем
' - —г
,qi—^~Pi = Ui(0)e 2 , (10.22)
.qt + Pi = Zi (0).
Решая их совместно, получаем
Pi = -у Zl ~ Ui (°)е 2
qi = 4" Zi (°) + 2Ui (°)e 2
(10.23)
(10.-24)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
183
Наконец; при t—> оо получаем равновесные частоты
= <10-25)
^=4-z£(°)== <1о-26)'
Поэтому равновесие наступает лишь при условии, что частоты гамет
каждого типа распределяются по половым группам следующим
образом
А-:^- = 2:1. (10.27)
Эволюция структуры популяции не происходит лишь в том случае, если
такое соотношение частот для каждого t задано начальными ус-
ловиями.
Убедимся, что правило Харди — Вейнберга для частоты зигот
гомогаметного пола не удовлетворяется в произвольном поколении,
но достигается только в равновесии. В произвольном поколении частоты
зигот гомогаметного пола:
Г -Л t
Qtk = Pcqk.+ Pkqi=-j- (0) zk (0) + zt (0) uk(0) e 2 +
- 41 1
+ zk (0) Ui (0) e 2 — 4щ(0) uk(0)e~3t J. (10.28)
Используя это выражение, легко получить, что
Q.ik¥= V^QuQkk при iy^k. (10.29)
В то же время асимптотически при /->оо
Qu=4z‘?(°)’ = ^ = 4Z£ (°)^(0) = /QuQftft , (10.30)
т. e. правило Харди — Вейнберга выполняется.
Процесс перемешивания зигот «слеп». Он способен как улучшать,
так и ухудшать в общем случае структуру популяции. Однако он пред-
ставляет собой определенный фактор эволюции, направленно приводя-
щий популяцию к равновесию.
§ 11. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МУТАЦИОННОГО ПРОЦЕССА И ОТБОРА
(ОДИН ПОЛИАЛЛЕЛЬНЫЙ ЛОКУС}
В исходную модель бесполой популяции введем постоянный мута-
ционный процесс на уровне гамет:
__ Nm(n) — исходная численность гамет типа Ат;
Num) (п) —число гамет типа Ait возникших из.гамет типа Ат;
Л/Гцт) (п) — число гамет предыдущего типа, вошедших в зиготы
следующего поколения.
Константы мутирования:
Все остальные сохраним:
Pirn ‘ 11 1-^тт =1 ' Jb Him- (11.2)
i i+m
184
В. А. Ратнер
Подсчитаем частоты
Pi (ft + 1) — J) — 2 gmkPmkPm (п) pk (ft) N(n !)•
m,k
(11.3)
Обозначим
Gitnk '— 2 SmkPmk (11 *4)
— элементы обобщенной приспособленности,
Тогда
pi(n + 1) = Z GimkPm (ft) Pk (ti) N К У . (11.5)
mtk
Нормировка дает
. G(H) = .SfeGi^(ft)pHn) = ^r.. (H-6)
Уравнения динамики имеют вид:
= 1 Gimkptnpk-PiG\. (11.7)
(j \m,k J
К сожалению, р4 не выделяются в виде®множителя, т. е. решение
системы усложняется. -
Равновесие
S GlmkPmPk = PiG. (Н.8)
m,k
Не решая, легко заметить, что для любого i значения pt = Оневозмож-
ны, так как левая часть всегда >0. Таким образом, существуют только
нетривиальные равновесные точки. Исключение составляют случаи,
когда Gimk=0 для какого-нибудь i. Это может означать либо pifb=0,
либо гч=О. Но тогда р.:(п) = 0, и задача сводится к аналогичной зада-
че меньшего числа измерений.
Построим аналог теоремы Фишера:
4^ = 2 у Gimkpm^-. (11.9)
(11 (1b
i,m,k
Введем обозначения:
Gim.Pi = ^jGimkPk> I
- 4 I
Gi.kpi = ^jGimkPm., (11 10)
G[..Pi = ^^GimkPmPk'i . . .
m,Zi
G m- — S Gimkpk — 2 Gim.pii S Gi,.pi — 2 G.m.pm — G.
i,k i i m
Тогда уравнения динамики приобретают вид:
, (Gz--Q)
dt Pl О'
(H-И)
(11.12)
Математическая теория эволюции менделевских популяций 185
Подставим в выражение (11.9)
f=2 Gimkpmpk ^Gk- - = 2 G-k ^Gb- ~G^pk =
i,m,k k
= ^^[G^~G)Gk..~G\pk, T- K‘ ^G(Gk..-G)pk~0. (П.13)
k k
Обозначим _ _
Ois =5(G..fe — G) G)pk. t (11.14)
k
Это выражение имеет вид ковариансы, т. е.
Т=Тг#' <1IJS>
и теорема Фишера не выполняется.
Популяция может эволюционировать как в направлении увеличе-
ния, так и уменьшения G.
Рассмотрим несколько частных случаев..
Пример 1. Пусть отбора нет, но имеются только мутационные переходы.
VigtkVik = vgu = const. Glkm = vgu, (11.16)
G=y2 (P^ + lM PkPm = VgU^ pmpk = VgU, (И.17)
* t,m,k m,k
так как SpiZ1= 1.
i
Условия равновесия:
Pmpk — pi* G 1.18)
m,k
Суммируя по свободному значку в каждом члене, получим
2ilMkPk = Pi, (11.19)
k=i
и условие нормировки
2 Pi = 1 •
i=l
Всего Z-j-1 уравнений, из которых только I независимых. Выберем их так:
z
S ^ikpk — (1 — р-zz) pi= о, i = 1,2,— 1,
. k^i (11.20)
2pt=i.
k=i
Это неоднород ная алгебраическая (1 Р11), Р-12» • • Р21, —(1 — р2г)» • • система уравнений с • > P1(Z-1)» P1Z • » P2(Z-1), P2Z матрицей
М = P(Z—1)1» Ц(/-1)2, 1 1 — (1—P(Z-1)(Z-1), P(Z-1)Z 1 , 1 (Н.21)
186
В. А. Ратнер
Определитель
|М| = 2Л/, (11.22)
i
где A/j — алгебраические дополнения матрицы М.
О
Введем А( —определитель, где в r-м столбце стоит
— столбец
О
4
свободных членов. Разлагая его по элементам этого столбца, получим
алгебраические дополнения:
А,=Аи. ' (11.23)
Теперь решения системы будут
- _ А.
Pl |М1 ^Ац
/
(11.24)
— равновесные частоты.
Решение единственное и поэтому всегда устойчивое. Все Лн должны
иметь одинаковый знак.
Так, в случае 1=2 получим:
|]Л4|| = —(1 — |1ц) — Ц12, Л21 =— Ц12> А22= — (1 — р-п),
<1L2S>
Заметим, что
2 Ра — Ни + Р-21 — 1,
2L P-l'2 — Р12 4" Р-22 — 1 •
Тогда
n = Н12
1 8-12 "В Р-21 ’
?2
р21
Р12 4“ р21
(11.26)
Средняя обобщенная приспособленность популяции при этом не Меняется.
Пример 2. Комбинированный простейший случай I аллелей, когда
один из аллелей (Л1) доминантен и поощряется отбором особей, а ос-
тальные I—1 —хуже. Мутационный процесс идет только в направлении
Л1—^-Л(г#=1). Иными словами, зададим следующие константы:
Рд = Р, рц=0, ци=1 —(/—1)р, рй=1(/=/=1), pft(=0 (/¥=&,/¥=1). (11.27)
Отбор гамет отсутствует: гц=о=:сопзТ
Приспособленности:
п£иЩ1 = 1> (11.28)
vgijVij=vgjlvjl= 1 для всех /#=1 (11.29)
(доминирование Ai над Л, и предпочтение зигот AiAj).
vgjkVjk=l—s для всех j, &У=1. (11.30)
Составим константы Gjkm:
G111 = iiuvgnvu = l—(I— I)p; (11.31)
Pll 4- Pi ft 1 G 1) p r, / i. /1 1 qo\
Giik — Gifei — 2 vgikvik — о ’ & / 1 ’ (11 '^2)
Glkm = vgkmvkm = 0, k,m=kV, (П.ЗЗ)
GiU=№iUgiiVn=p, /=4=1; (11.34)
Математическая теория эволюции менделевских, популяций
187
И 4~ 1
Gfik = Gjki = И/1 g • — vglkvlk = и 2
j, k 4=1 1т
k = i
k=f= j
Gjkrn = Gjmn = VgmkVmk =
j, k, m 7- \-
Уравнения равновесия в явном виде:
(1 — s) k = tn = j
0 k = tn 4= i
(1 —s)p = /, m^k
2 [m = /', m/k
0 k 4- m 4= ]
i ___ i
GniPl + 2 (Glfel +Gnfe) pipk + 2 Gikmpkpm = PiG',
fe=2 k,tn=2
I I ~ ~ ~
Gj\tp\ + 2 (Gjlk + GjkJpjPk + 2 Gjkmpkpm=pjG (/#=!)•
jfe=2 jfe/n=2
Подставим значения параметров:
i
[ 1 — (Z — i) pl p\ + [ 1 — (Z — i) pl 2 PiPk = PiG;
fe = 2
(11.35)
(11.36)
(11.37)
(11.38)
(11.39)
PPi + (h + 1) PiPi + P 2 pCpk + (1 — S) p2j + (1 —s) 2 PiPm = PjG (/¥= 1).
k=.2 k=& m=2
(11.40)
Из первого уравнения имеем, сокращая на pi#=0,
G—1—(/—1)ц. (11.41)
Любопытно, что эта величина не зависит от s.
Остальные уравнения
г z
ИР1 2 Pk + Р1Р1 + (1 — s)pj 2 Pk = PjG, (11.42)
k=l k=2
ИЛИ
PPi + Pi^/ + (l — s)py(l— pi) =pz[l— (I— l)p] (J 4= 1). (Ц.43)
Сложим все уравнения, замечая, что
IiPi^l-Pi, (11.44)
/—2
iWi+M1 — pi) + (i — s) (i—a)2 = (i — pi) [i—(z— i)pi.
(11.45)
После простых алгебраических преобразований это равенство дает:
л- i-^H£zJL. (11.4б)
Учитывая, что все остальные частоты р,- (/#=1) одинаковы, так как
одинаковы соответствующие им уравнения, получаем
1 — 2 Pj = 1 — (Z — 1) pj = 1 — 1/ —— для произвольного /¥= 1,
/=2 5
откуда \ __________
З/ТуТг (11.47)
При 1 = 2
Р2 = ]/" -£-• (11.48)
188
В. А. Ратнер'
Этот результат впервые получен Холдейном (Haldane, 19276; Холдейн,
1935).,
Таким образом, между мутационным процессом и отбором устанав-
ливается равновесие. Этот результат вполне реален, поскольку в одно-
родной популяции, содержащей только один исходный аллель Ai, всег-
да идет мутационный процесс Л1—> Alf а обратных мутаций практически
нет. Пренебрегая обратными мутациями, мы лишаемся возможности
исследовать случай, когда отбор слаб (s—>0). Но этот случай исследо-
ван выше. При этом мы фактически линеаризуем уравнения для равно-
весных частот.
В природных условиях частоты мутаций малы: р~ 10“6—10-8. Пусть
возникающие мутации детальны в гомозиготах и в мутантных гетерози-
готах (з=1). Для простоты возьмем 1= 10. Тогда:
Pi= |/^? = 3’3-10-4 (11-49)
Иными словами, летальные рецессивные мутации не исчезают из по-
пуляции полностью, а в небольших концентрациях содержатся в ней
под защитой доминантных аллелей. Примером таких аллелей могут
служить мутантные формы гемоглобинов у человека, распространенные
лишь в виде семейных случаев (кроме S, С и £).
§ 12. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ РЕКОМБИНАЦИОННОГО ПРОЦЕССА И ОТБОРА.
ДВА ПОЛИАЛЛЕЛЬНЫХ ЛОКУСА
Рассмотрим два полиаллельных локуса Д(Л]...Лт1) и B(Bi...
...Bm2), сцепленных между собой. Пусты кроссинговер идет в процес-
се гаметогенеза. Система генетических процессов, обозначения геноти-
пов и численностей приведены в табл. 3.
Определим константы.
Выживание гамет:
V(p-)=~g>0 • (12.1)
/v( */)
не зависят от п и от структуры популяции.
• Коэффициент рекомбинаций. Рекомбинации идентифицируемы
только у двойных гетерозигот. Гетерозигота в дает гаметы со следу-
k 1
ющими численностями:
(га)+ («)= (12-2)
нерекомбинантные рекомбинантные
Назовем коэффициентом рекомбинаций г долю рекомбинантных
гамет среди всех продуцируемых:
Г — ——— —————— — — — j , 1 1
поскольку
дм® м-лЦа*»)- s<«>("j(")=swi(«)(n),
т. е. гаметопродукция и рекомбинации симметричны по значкам:
Математическая теория эволюции менделевских популяций 189
Таблица 3
Генетические процессы в однолокусной бесполой менделевской популяции и обозначе-
ния численностей генотипических групп зигот и гамет
п поколение
Гаметы Л, В,-
4

Начальные числен-
ности гамет
от гомо* от оди- от двойных гетерозигот
зигот ночных
гетерози- нереком- рекомби-
гот бинанты нанты
Конечные численно-
сти гамет
+ ^/)$)(ft) (n) +AW($(n)
zi+l
поколение Зиготы
Начальные числен-
ности зигот
А.В.
г 1
AkBl
^)(И+1)
ABZ
АьВ!
^[ki) +
Конечные численно-
сти зигот
(«-f-1)
(л + 1)
Гаметы А.В.
i J
ленности гамет
ленности гамет N
г не зависит от п, от генотипа гетерозигот и от структуры популяции.
Коэффициент гаметопродукции вводится прежним способом:
2гй) “
Я<;>(й)(,1)
«(«)(»)
в том числе 2g/m =— ——
w ,N/ii\(n)
\UJ
(12.4)
симметрична по перестановке значков каждого локуса:
г(ЙГг(КГ®(?/)“ %) ’
если нет эффекта положения генов.
Выживание зигот учтем прежним образом:
„ , _ "(Й)1"1
V(il\ — —-
Ум) Nt и \ («)
(fe/J
(12.5)
(12.6)
О
Они не зависят от п и частот и симметричны по всем перестановкам
значков у каждого гена:
vtu
если нет эффекта положения.
(12.7)
190
В. А. Ратнер
Образование зигот из гамет описывается как и прежде:
= 4“ N'm 7Ц^) («>;
Nlhn i 4= k
l'^j (12.8)
Составим рекуррентные уравнения для частот гамет:
(»+ц=«(агег'<я) ри +
+^2 g(ii\V(ii\pii(n)pkj(n) — g(ii} v(ij\ pij(n)pki(ii)]}. (12.9)
k^ti \kj) \kj) \kl) \kl)
W
Обозначим
«<«®=’™г(Г(а); <12-I0>
М)='ш8(йт <12J1>
и заметим, что они симметричны по значкам одного гена в индексах
зигот, если нет эффекта положения:
с«»(а)=(?,')= (й) ” %®. <12; 12>
Вследствие симметрии элементов матрицы Q добавим и вычтем в скобке
с г одинаковые члены, дополняющие до полных сумм:
рч ('" + >)= (S е,<й рч <") л- <") +
+ г 2 IPil (n) Pki W—Pa (/г) Pkl («)] j =
детерминант неравновесности по сцеплению
= [(1-г)А7(«)Рн(«) + ^7(п)^/(п)]. (12.13)
Л'Щ’гЧй.г (ч)\ы)
Средняя обобщенная приспособленность, получаемая нормированием
этих частот:
‘ ^(«) = = G(ii}Pij(n)pki(n), (12.14)
п(п> \Ы)
где
= (1 ~ г) %($ + (12-15>
— элементы матрицы обобщенных приспособленностей.
Наконец, уравнения динамики:
W~r)pppkl + rpiiP^-lpG\ (12.16)
dt G (fe.z )
(см. также Hasofer, 1966).
Матрица |jQ(ty)( ‘jj| вообще говоря, несимметрична относительно
перестановки значков i^k, l^j. Однако несимметрия происходит толь-
ко за счет n(Ij). Если предположить, что ц(г/)=ц№г) = у, т. е. гаметы
равноценны, то
Q(n)®~Qw(i9 ’Q($
(12.17)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
191
। Вычислим G(/i) для симметричных Q:
G(n) = 2 Q.ia\ [(1 —г) pt, (п) pki{n) + rpu (ri)pkj(n)] =
\kl)
= 2 Q(n\ pij(n)phi(n),
\kl)
(12.18)
что очевидно.
Рассмотрим обобщение теоремы Фишера для случаев, когда мат-
рица т' е- симметРична по значкам. Этим мы устраним
все прочие источники нарушения теоремы Фишера, кроме рекомбинаци-
онного процесса. Тогда G^-q = Q^-^h тоже симметрична по
каждого локуса:
значкам
dG
dt
I 2
G ri
-2У G{!]PJPii =
\kl)
(ij \ [0 r) PijPmn 4" fpinPmj\ Pifi ?•
\mn) J
(12.19)
Обозначения:
G(") “Йс(й)й'’
(ay piiphp
(12.20)
Теперь
dG______________ 2 ,
dF~ G -
+ rG*

2 [(1 r) °g + rc*GG*]
G
(12.21)
где
— дисперсия обобщенной приспособленности;
°gg* = 2 — Gj jG*^ — Gj pq > 0 (12.23)
— коварианса обобщенных приспособленностей рекомбинированной и
нерекомбинированной (по i и/) частей популяции.
Для доказательства невыполнения теоремы Фишера достаточно
показать, что при некоторых значениях г, og и ogg* Действи-
тельно, заметим, что
ogg* ~ RggQg*)
где —1^7?^1 —коэффициент корреляции.
Рассмотрим условия отрицательности числителя:
(1 —г) о£ + rtfOGOG* < о,
или
п (1— г)
Rgg* <(------— Gq.
(12.24)
Поскольку все множители слева и справа, кроме R, положительны,
отсюда следует, что 7?<0, и
gG, > _ (12.25)
192
В. А. Ратнер
Наименьшие значения <tg*> удовлетворяющие этому условию, могут быть
при 7?=—1 и Г=112'
Ов»>оа. (12.26)
Эти условия отвечают двум несцепленным локусам.
Таким образом, даже при симметричном теорема Фишера не
выполняется, равновесные точки не обязательно отвечают максимуму G.
Причину этого легко понять. Рекомбинационный процесс так же «слеп»,
как половой процесс или мутация. Он перемешивает гаметы независимо
от того, какие отборные характеристики имеют зиготы, в которые они
входят. Если имеется избыток «плохих», то рекомбинации преимущест-
венно формируют из них «хорошие» и улучшают структуру популяции.
Если же имеется избыток «хороших» гамет — все идет наоборот.
Остановимся вкратце на методах поиска равновесных точек и ана-
лиза их устойчивости. Поскольку уравнения динамики для равновесных
точек
3 Qan [(1 — г) pijPki + rpupk^ = pl fl (12.27)
m [ обладает свойства-
ми
нелинейны, методы прямого нахождения равновесных точек неизвестны.
Прямое нахождение отдельных равновесных точек возможно лишь
в частных случаях, особенно если матрица
ми симметрии. Другой способ — численное решение уравнений динами-
ки. Что касается анализа устойчивости равновесных точек, то каким бы
способом они ни были найдены, этот анализ осуществляется путем ис-
следования корней линеаризованной системы уравнений в окрестности
равновесных точек.
Особый класс равновесных точек составляют такие точки, в кото-
рых детерминанты неравновесности
Д/ = 2<2ад) (.0 [puPki — PaPki] = ° (12.28)
(Bodmer, Felsenstcin, 1967).
Ясно, что это требование накладывает дополнительные ограничения на
частоты и матрицу Q. В частности, достаточным условием выполнимости
этого соотношения служит независимость распределения частот в от-
дельных локусах
Pif = Pc.Ph
где . \ (12.29)
Pt- = 2jpik, а р.} =2iPil-
k I
Биологически это отвечает уравновешиванию встречных рекомбинаци-
онных потоков, затрагивающих каждый тип гамет А;В3-.
' В этом случае уравнения для равновесных частот принимают вид
. РаЪ Q(ii~) (ii\ Pkl = Pt{ G. (12.30)
k.i \kl)
Для нетривиальной точки все Тогда
(ti\ Pki~G. (12.31)
k,i \ki)
Если ввести перенумерацию гамет одиночными индексами
(г, (k, 0=>Р,
то
= (12.32)
р ш
Математическая теория эволюции менделевских популяций ) 93
гДе — квадратная матрица размерностью rriim2\mim2. Пробле-
ма нахождения равновесных точек сводится к решению системы линей-
ных алгебраических уравнений при дополнительном условии
2 = 1 •
Формально процедура такова же, как в случае одного полиаллельного
локуса. Решение единственное, если определитель |Q| =^=0, а все 2Л?Р
v
имеют одинаковый знак:
2 ЛТ15
~ у J (12.33)
где ЛтР—алгебраические дополнения элементов матрицы Q.
§ 13. ЧАСТНЫЕ СЛУЧАИ. ПРИМЕРЫ
Пример 1. (Kempthorne, 1957). Рассмотрим случай, когда нет отбо-
ра. Пусть Q(Cn = С, G(n) = С.
= — г) 2 PuPki+r 2 PtiPkj — Pij = г 2i[PuPkj— pijPki]- (13.1)
aL k,i k,i k,i
&u = 2 [PilPk! — PtpJki} (13.2)
— детерминант неравновесное™ по сцеплению.
Прежде всего, заметим, что скорость эволюции пропорциональна г и
детерминанту неравновесности. Условия равновесия:
At7 = 2[A/A/ — PtjPki] ^Pi P-i — Рц = ®- (13.3)
В равновесии между частотами гамет выполняется соотношение: ptj=
— pt.p.j. Чем теснее сцеплены гены, тем медленнее эволюция. При г->0
задача сводится к задаче об одном локусе. При г — свободное комби-
нирование локусов, но равновесие все равно наступает лишь асимптоти-
чески.
Получим явный вид зависимости частот от времени. Дальнейшее
удобно делать не в дифференциальной, а в разностной форме. Тогда
рекуррентные уравнения динамики
(п + 1) = Рц (п) + rAt7 (п), ри (п + 1) = pki (и) + гА« (л),
ри(п 4- 1) = ра{п) +г\а (п), Phj(n+l) = pki(ii)+r^kj(,n). (13.4)
Перемножив эти равенства, получим
Ац(» + 1) = fn + VPMfP + О — Рц(Р + 1)ры(п + 1)] =
= 2 (Р“ РЫ И + r (Р п («) (n) + Рш («) А и («)) +
+ г2А и (л) Aft/ {п} — р а (л) pki (л) — г {р t7 (л) AftZ (л) + pki (л) A t7 (л)) —
— г2А7(л)Ан(л)]. (13.5)
13 Проблемы эволюции
194
В. А. Ратнер
Заметим, что
А/у (п) = [pkm (л) Pnj (и) Pkj (и) Prim (/?)] = 0; (13.6)
k k,n,m
У Л « (n) = 2 ^pim pnl — Pil Pnm = °’ (13 •7)
I l,n,m
У Afez (n) = У [pkm (n) Pnl (n) — Pkt (n) Pnm (n)] = 0. (13.8)
k, I k,l,n,m k<-n-
Тогда L
Aij (n 4-1) = Al7 («) — r^ij (n) ^pkl(n) = (1 — r) Az/ (n). (13.9)
k,i
Повторяя эту операцию n раз, имеем в общем случае
A0-(n) = (l-r)Mz/(o). (13.10)
Частоты:
Ра («) = Ра (« — 1) + (п — 1) = ри (п — 2) + г\ц (п — 2) +
+ rAl7 (п — 1) = • • • = pa (o) + r^ Al7 (£) =рц (о) + гАг/ (о) (1 — r)ft-
k=0 fc = 0
'(13.11)
Суммируем полученную геометрическую прогрессию:
Ру (n) = Ро (o)j+Ау (о) [1 — (1 —г)га]. (13.12)
при п->оо
Pil = pl! (°) + А у (о). (13.13)
Если Ai3(o) =0, то равновесие существует с самого начала.
Правило Харди — Вайнберга соблюдается в каждом поколении,
несмотря на то, что популяция эволюционирует. Соблюдение правила
Харди — Вайнберга в двулокусной популяции не есть критерий ее
равновесности. Фактически это только правило формирования зигот из
гамет.
Пример 2. Два диаллельных локуса (Bodmer, Felsenstein, 1967; Li,
1967; Bodmer, Parsons, 1962). Пусть i, j, k, /=1, 2. Симметричность
матрицы
Q(ij\ — Q(kl\ — Q (kj\ (13.14)
\kl) (kj) {if J {ilf-
Обозначим
D — pl2p2l—-pllP22
— детерминант неравновесности по сцеплению,
<?((,;)=2 (13.16)
Тогда уравнения динамики-имеют вид:
= у {Рп Ю( и ) -Gi + rQ(u} D] = 4- рп [G( u } -GJ; (13.17)
^f = -^{Pi2[Q( 12) —сЛ —==-ypiJG( 12) — GJ; (13.18)
t Iai -G]- rQ(ii) D] = Lp21 [g(21) -g] ; (13.19)
^f = i-K[<?(22)-G]+rQ^n}=i-A2 [G^-G]. (13.20)
Математическая теория эволюции менделевских, популяций
195
Без дополнительных частных предположений о матрице G даль-
нейших результатов получить нельзя. Исследуем один частный случай,
когда все гомозиготы имеют одинаковое Q(ij\ , все одиночные гетеро-
\Ч)
зиготы одинаково отличаются от них и от двойных гетерозигот: матрица
приспособленностей с учетом всех симметрий и перестановок
ВВ([) Bb{l2) ьь(1)
Да(г) 1—2у 1—у 1—2у 1 — у 1 1 — у (13.21)
1 — 2у 1 — у 1 — 2у J
или
Q/in = Q/12'i = Q(21\ = Q(22\ =? 1 — 2у;
ud U21 V21) \22>
Qgi) = Q(ii) = = Q(K2) = 1 —т; (13.22)
В этих обозначениях уравнения динамики принимают вид:
{Р11 [(1 — 2у) /2ц + (1 — у) (р12 + Рп) + Р22 — G] + rD}; (13.23)
{Рп [(1 - У) (Рн+ p22)+(l -2у) р12+ Ai-G]— rD}', (13.24)
IР21 [ (1 ~У) (Ри + Р22) + Р12 + (1 - 2у) рЛ-G]— rD}; (13.25)
= =- !ргг [ри + (1 - У) (Р12 + Ри) + (1 - 2у) р23 -G] + rD}. (13.26)
Поскольку в матрице Q ни один элемент не нулевой, возможно не
более (22—1) (22—1) =9 классов таких точек, из которых один — нетри-
виальный, 4 тривиальных по углам симплекса — тетраэдра и 4 полутри-
виальных— на ребрах симплекса (рис. 3, а). Мы рассмотрим детально
только свойства нетривиального равновесия
Рис. 3. Иллюстрация к примеру 2.
а —- симплекс и равновесные точки; б — устойчивость
нетривиальной точки в случае у>0.
Условия равновесия:
Рп [ (1 — 2у) Рп + (1 — у) (ди + р21) + р22 — <5] + гЬ = 0; (13.27)
Pi2 [(1—У) (рп+ р22) + (1 — 2y)pi2+ p2i —§] — г£> = 0; (13.28)
Р21 [(1 — у) (Рп + Р22) + Pi2 + (1 — 2у) /?21 —(?] — гЬ = 0; (13.29)
Р22 [ры + (1 — у) (pi2 + Рп) + (1 — 2у) р22 — g] + rD = 0. (13.30)
Вычтем уравнение (13.30) из (13.27):
(Ри —Р22) [ (Р11+Р22) (1 —2у)+'(Р12+Р21) (1 — у) — G] =0. (13.31)
1.4*
196
В. А. Ратнер
Вычтем уравнение (13.29) из (13.28):
(Р12 — Р21) [ (Р11+Р22) (1 — 1) + (Р12+Р21) (1 — 2у) — G] = 0.
Таким образом, имеется четыре случая:
Р11 = Р22, Р12 = р21',
ри = р22, (Р11+Р22) (1 —1) + (Р12+Р21) (1 —2у) — G = 0;
Р12—Р21, (Р11+Р22) (1 —27) + (pi2+p2i) (1 —1) — G = 0;
(Р11+Р22) (1 —7) + (Р12+Р21) (1 —2у) —G = 0.
СР11+Р22) (1 — 1) + (Р12Ч-Р21) (1 — 27) — G = 0.
(13.32)
(13.33)
(13.34)
(13.35)
(13.36)
Легко показать, что
— 1 2у [(ри + Р22ХР12 + Р21) + Р2п + Pi2 + Р21 + Р22] • (13.37)
Исследуем первый случай: + Р12 = у •
G=1 — 47 (pii+pia) 2= 1 —7.
Из 1-го условия равновесия
рп[2(1—у) (/Зц+Зы) — (1—ч)]+гЬ = гЬ = О,
или
Ь = р\2р2}.—PllP22 = 0, Рп=р12-
Отсюда
Pll—pl2 — p2l=p22=:-^'. (13.38)
Остальные случаи дают тривиальные и полутривиальные точки.
Исследуем устойчивость нетривиальной точки. Введем малые вели-
чины zih:
2
Pik = Pik + Zik, 2 zik = 0. (13.39)
D = [pi2 + z12] [p21 + z21] — [pn + zn] [p22 + z22] = — (zu 4- z22). (13.40)
= (1 — т) + т(2ц +z22) —2yzu, (13.41)
<3(12) = (! — ?) — ? (Z11 4- Z22) — 2?z12 , (13.42)
Q(21) = (!—?) — 7(zu 4- z22) —2yz21) (13.43)
Q/'22\ = (1 — Y) + V (Zu + Z22) — 2yz22. (13.44)
G = (1 — y) + 2y (zn + z22)2 — 2y (z?i + Z12 + Z21 4- Z22 — (1 — у)с точностью
до линейных членов. (13.45)
В этом случае G S;G
Независимые уравнения динамики с точностью до линейных членов:
dt (1 —т) { (4 +'r)zi14 r^z22}; (13.46)
т= (1-1 т) {(—г + 'Х1 —+(—т +r)Z!I)’ (13'47)
й^{(т-г>-(г+гН' <13-48)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
197
Характеристический определитель:
(13.49)
(13.50)
При 7>0 71,2,з<0 точка устойчива.
При 7<0т1<0, Л,2, з>0 точка неустойчива.
'г * /1111)
Таким образом, точка j-, j-l устойчива при преимуществе
гетерозигот (т>0) и неустойчива при преимуществе гомозигот. Симп-
лекс имеет вид тетраэдра, а его средняя точка — полученное равновесие
(рис. 3, б). Интересно, что устойчивость зависит только от знака у и не
зависит от г.
§ 14. ИНБРИДИНГ И ОТБОР. ПРИМЕРЫ
Рассмотрим популяцию, которой тем или иным способом навязано
отступление от панмиксии. Точнее, пусть имеется некоторая система
близкородственного скрещивания, когда особи, имеющие общее проис-
хождение, имеют предпочтение при образовании потомства. Вначале
рассмотрим проблему в общем виде, не задаваясь какой-либо опреде-
ленной схемой скрещиваний.
Рассмотрим один полиаллельный локус у диплоидов. В качестве
основы оценки инбредности введем представление об идентичности ал-
лелей гена по происхождению (Wright, 1931, '1932, 1951, 1969; Kemp-
thorne, 1957). Аллели называются идентичными по происхождению, если
они являются физическими дубликатами (без ошибок) одного исходно-
го локуса, т. е. происходят от одного локуса-предка. Идентификация
аллелей поэтому основывается только на родословных индивидуумов.
В ряде случаев идентификация по происхождению делается достоверно,
в остальных — определяется ее вероятность.
Рассмотрим менделёвскую изолированную эквигенную популяцию
с одним полиаллельным локусом А = {А;}. Пусть в каждом поколении
каким-либо внешним способом популяции навязывается инбридинг,
одинаковый для всех аллелей и постоянный во всех поколениях (напри-
мер, это может быть задано системой скрещиваний). Тогда правила
формирования зигот из гамет будут таковы:
(j = 0 w*.(n + i) = i_^.(n)) =
Идентичные " "
(i^i) N*t{n+1) = L^-F)N^. (14.1)
Неидентичные * V*7
Прочие константы вводятся обычным образом.
198
В. А. Ратнер
Таким образом, по определению
Р __ И ' 1 'ИД _ Iх 'ИД ___ I /1 А Л\
~ ЛГДп) “ N^n) — ЛЦп) >
— коэффициент инбридинга равен доле попарно идентичных по проис-
хождению гамет Аг среди всех гамет А,, входящих в зиготы следующего
поколения. Существенно, что эта величина предполагается одинаковой
для всех гамет (т. е. схема скрещиваний оперирует только отношения-
ми родства, но не особенностями аллелей) и независимой от номера
поколения (т. е. система скрещиваний, такова, что в каждом поколении
навязывает одинаковую долю идентичных генов каждого типа).
Повторяя стандартную схему рассуждений, получаем рекуррентные
уравнения для частот гамет:
pz(n + l) = P-i^PIFti+(l-f)2lFyp/(«)}. (14.3)
G V j !
Условие нормировки дает
G (п) = F 2 WuPi (n)+V-F)% WijPc (n) Pj (n) = FW* + (1 - F) W.
|t i l‘>i ____________I
IF* W
(14.4)
Приспособленность Приспособленность
инбредной панмиктической
части популяции части популяции
Уравнения динамики в дифференциальной форме:
{ FWti + (1 — F) ^WaPi-G} =
at (j I J
==M2[fIF(-z + (l-f)IFy] Pi-G^l'ZGiiPi-G] (14.5)
(r I 1 J (j I / J
Таким образом, задача формально полностью сводится к задаче об
отборе по одному полиаллельному локусу с несимметричной матрицей
обобщенных приспособленностей
С^=УГ«+(1—F)IFi;, причем Gti=Wi{. (14.6)
Теорема Фишера в этом случае не выполняется. Равновесные точки
определяются уравнениями
Pi [5 Gyp/ — g] = 0. (Н.7)
Нетривиальное равновесие
Pi 2 А,,
(14.8)
Остальные равновесные точки ищутся из урезанных систем уравнений.
Условие устойчивости тривиальных точек рт = 1, р&т—0 в данном
случае сводится к неравенствам:
Gl7n = fIFzz + (l-F)IFZm<Gmm = IFmm (14.9)
для всех i=/=m, т. е. по всему m-му столбцу для точки рт = 1.
Отсюда
IFmm-IFZm>F(IFzz-IFZm). (14.10)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
199
Необходимые и достаточные условия устойчивости нетривиального
равновесия для случая, когда существуют все 21—1 равновесные точки,
GimZ>Gmm для любых I и пг, т. е. в любом столбце.
Или
Gim = FWit + (l— F)Wim->Gmm= Wmm-, (14,11)
F (Wu - Wim) > Wtnm - Wim. (14.12)
Пример 1. (Li, 1967). Пусть имеется один диаллельный локус:
i, m=l,2:
r = 15711 55712 №12 = Г21)
G= rn, ,1413)
FIJ722 + (1-/7)U721, Г22 .
Равновесные точки:
1) pi=l; p2=0;
2) Pi = 0; p2=l;
3) ^411 = и722; ^22= A12= — [FW22-h(l—Д21==— [FlVn-l-
+ (l-F)WJ-
" _ Au + A21 _ F (^22 - Flt) + (1 - F) (r22 - F12) .
Pl ~ Л13 +д12+ Л21 + Д22 — (1-F)(FU- 2F12 + r22)
; _ ^u-iW(i-F) (^11-^12) ......
p2- (1-F)(iru-2U712 + U722) • (14.1'4)
Устойчивость.
Нетривиальное равновесие:
Необходимое и достаточное условие: Gi2>-G22 и G2i>Gn, или
W22-Wl2<F(Wll~Wl2); (14.15)'
Wn-Wi2<F(W22—UM. (14.16)
Эти условия совместимы с условиями существования нетривиальной точ-
ки (0<рг< 1) и между собой только при
Ц7ц—11^12<7О, W22—1^12<0 и
n р inf ~~ ^12 1L22 — IF12) Н4 17)
ru-r12f (U.1Z)
Таким образом, в зависимости от свойств матрицы ||№й|| устойчи-
вость нетривиального равновесия обеспечивается не при всяких зна-
чениях F.
Тривиальные равновесия'. Необходимые и достаточные условия
устойчивости точки рт — 1, р[=£т = 0, Gmm>Gim в m-м столбце.
a) pi=l, р2=0. Gh>G2i,
или
Fn—Wl2>F(W22-W12); (14.18)
б) /71 = 0, р2=1- G22>Gi2,
или
^22-W>/б) 7(^U~^12). (14.19)
Итак, варианты устойчивости точек:
1) l^u—l^i2>0, W22—I^i2>0 (гомозиготы лучше гетерозигот).
Для нетривиальной точки необходимые и достаточные условия
устойчивости:
. г. v. 12 < _ т- - If7j 2 (1/1 ОГЛ
1 > F > ~—=^2- и 1 > F > несовместимы . v 14.2U)
W -[ 1 — W 12 ^22- 12
200
В. А. Ратнер
Нетривиальная точка неустойчива.
Для тривиальных точек:
если
1^11--W712<^22---1^12> Т. е. 1F11<1F22;
то При
«7 ц «7ц s' «722 — «712
«722 - ЙДг «7и - Ц712
(14.21)
устойчивы обе точки (две зоны притяжения).
При
Ги-Г12
^22- ^12 '
устойчива лишь точка
Pi=0, р2= 1;
если
Гн—Г12> 1^22—1^12, т. е. Wn>W22,
то при
0< г / ^22- «7ц «7ц-«7г2
«7ц“ «712 «^22- «712
(14.22)
(14.23)
устойчивы обе тривиальные точки (две зоны притяжения), а при
«722 «712
«7и- Г12
<Д<1;
Устойчива лишь первая тривиальная точка
Р1= 1, Р2 = 0.
2) Wu—И712<0, 1Г22—1^12<0 (гетерозис).
Нетривиальная точка: условия существования и устойчивости
n<-'F^rn-«7i2 „ f)<- р^«722-«712
<Х2-^12 и °<F<w^=-w~’
т. е. при

< inf
«7ц—«7ц
«722-Г12 ’
«722- «712)
«711-«712 J
(14.24)
может существовать и устойчива.
В остальных случаях нетривиальная точка неустойчива.
Тривиальные точки:
если
Ги-Г12 < W22-W12, т. е. Гп< Ц722 и > 1,
то при
1 > F '> Ц7аг ~ (14 25)
1 -^«7ц-«712 (14'2Ь)
устойчива только вторая щ = 0, р2 = 1;
если
^11-^12>^22-Г12, т. е. Wn>W22 и^^^-<1, (14.26)
то при
1
«7ц ~ «712
«722- W12
устойчива только первая pi = l, p2 = Q‘,
3) И7ц—U7i2>0, IF22—U7i2<0, или Wn>Wi2>W22.
Математическая теория эволюции менделевских популяций
201
Нетривиальное равновесие — суммы миноров:
F (Г22 - Fn) + (1 — F) (Г22 - Г12) <01
имеют разный знак, поэтому нетривиальное равновесие не существует.
Тривиальные равновесные точки
1>77>^йг<° <14-2'8)
выполняются всегда, при любом F. Точка pi = 1, р2=0 всегда устойчива.
0^Е<^—< 0 невозможно. (14.29)
Wll~ "12
Точка pi =0, р2 = 1 неустойчива всегда;
4) —1^12<0, W22—11^12>0, или <1^12< 1^22- Вследствие
симметрии устойчива всегда лишь вторая точка pi = 0, рг = 1. Нетриви-
альная точка не существует.
Таким образом, благодаря инбридингу появляются дополнительные
ограничения устойчивого равновесия.
Пример 2. Инбридинг без отбора: W(j=W, G=W.
dt
Все частоты р<(п)=рг(о) —постоянны.
Убедимся, что при постоянном F частоты зигот неизменны, хотя и
отличаются от частот зигот в отсутствие инбридинга:
Р«('1 + = 9~лг*71 П («) + с1 - л р" («)]; (14-30)
(rl “Г А/
Р*/ (П + 1) == (1 — F) Pt (п) Pj(n). (14.31)
2V \П "Д-
Частоты гамет неизменны. Нормирующий множитель
N(п) Q ,
-~ё, , ,ч = 2 (диплоидность).
N (п + 1)
Поэтому
p*i (п + 1) = Fpj (0) + (1 — F)p?(0) = const; (14.32)
P*i(n + 1) = 2(1— E) рг (0) p, (0) = const, i=/=j. (14.33)
Суммарная частота гомозигот:
2 р?. (п +1) = 2 А2 (0) + F р -2 Р? (0)] > 2 (°)- (14-34)
Суммарная частота гетерозигот:
Ж/ (п + 1) = 2 (1 - F) 2 Pi (0) Pj (0) < 2 2 Pi (0) Pj (0). (14.35)
i,j i^j i,i i^j i,i 1=Н
Смысл полученного ясен: в каждом поколении из одних и тех же час-
тот гамет по принципу их идентичности в данном поколении берется
одинаковая доля идентичных встреч. Поэтому в такой постановке доля
идентичных зигот каждого типа постоянна.
Теперь рассмотрим проблему инбридинга в другой постановке.
Реально трудно обеспечить постоянство F. Если задана система скрещи-
ваний между родственниками, то можно проследить идентичность по
202
В. А. Ратнер
происхождению за много поколений и F=F(ri) =^=const. В этом случае
частоты зигот будут функциями от п через F(п):
7и (n + Y) = F (п) Pi (0) + [1 -F(n)] pl (0); (14.36)
p*-(n + l) = 2[l-F(n)]A(0)/77.(0), i + j. (14.37)
Для решения такой проблемы необходимо явное задание системы скре-
щиваний для получения зависимости F(n).
Пример 3. Самооплодотворение (Wright, 1951; Kempthorne, 1957).
Пусть имеется группа индивидуумов с генотипами (ДА'):
л={Л}, д'={д;},
где наперед неизвестно, идентичны ли А и А' по происхождению. Но из-
вестно, что доля идентичных в поколении п равна F(n). Аллели могут
быть любыми. Рассмотрим произвольную зиготу (АА').
Самооплодотворение дает доли потомков:
(АД')
п поколение
1 *
п+1 поколение ИД) (АА')
1 FW
идент.
(А'А')
1 Коэффициент инбри-
динга потомков
идент.
Средний коэффициент инбридинга потомков п-{-1 поколения
F(n+1) =+ll+Г(п)]. (14.38)
Рекуррентное соотношение можно продолжить.
Обозначим Р(п) = 1—F(n) и подставим в рекуррентное уравнение:
Р(п+ !) = + ?(«) = (+у+‘ Р(о).
Отсюда
F (п) = 1- (+)>(о) (14.39)
— явная зависимость F(n) для любых аллелей.
При n->oo F(n) -> 1 (полный инбридинг). Частоты гамет (без отбора)
будут по-прежнему неизменны
Pi(n + 1) =А(»)р(«) +71 — Р(«)) ^Pj («)1 = Pi(P) = i (°)- (14.40)
L / J Р
Частоты зигот:
pa (р + 1) = [1 - (+)” Р (°)] Pi (°) + (4~)П F (°) р" (°); • (14-41)
Рц(п + Р)-^П~1Р(°)рЛ°)Р}^ i=M- (14.42)
При п-+оо
Ра (п + 1) —>ри = pL (о) (14.43)
Pii(n+ 1)-^Й = 0 (14,44)
остаются одни гомозиготы.
Математическая теория эволюции менделевских популяций 203
Это будет при любых
0s^F(o)^i,
т. е. независимо от изначальной инбредности популяции.
Пример 4. Частичное самооплодотворение зигот (Kempthorne, 1957).
Пусть самооплодотворение происходит с вероятностью s, а 1—s —
вероятность панмиктического скрещивания.
п поколение ------(АА')---.
I F(n)
I j i
«4-1 поколение (ДД)'-|- (АА'); (А'А')
1 F(n) I
F(n+1) =4- + 4-F(«) = 4- + (-f-)2 + (4-)2F(n-l)= ...
(14.45)
= + (°)- <14-46>
При ra->oo
(14.47)
(полный инбридинг не достигается).
Равновесные частоты зигот:
№=^-[s + 2(1-s)A(0)]; (14.48)
(°)Pj(°)’ (14.49)
Таким образом, производя систематический инбридинг в популяции,
мы повышаем долю гомозигот до некоторого равновесного предела,
определяемого самой системой скрещиваний. В отсутствие отбора этот
процесс не изменяет G популяции.
§ 15. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МИГРАЦИЙ И ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИИ,
РАЗБИТОЙ НА ПОДПОПУЛЯЦИИ
Рассмотрим бесполую популяцию, разбитую на подпопуляции, оби-
тающие в отдельных нишах, v — индекс ниши. Пусть между нишами
осуществляется миграция зигот, а в процессе образования зигот в каж-
дой нише существует панмиксия. Гаметы характеризуются одним поли-
аллельным локусом А ='{Д1, • • • , А}. Вводится этап миграции зигот
после их отбора (табл. 4). Константы миграций (v2->vi):
А (п 4-1, V,V,)
bij (V1V2) = ’* ----— > о, btj (vxv2) = bu (V1v2),
A\7(«+1, т2)
(15.1)
S^/to) = 1, T. e. bij(v2v2) = 1 - 2 ЬЧ,(У1У2).
V1V’^2
204
В. А. Ратнер
Таблица 4
Генетические процессы в однолокусной бесполой менделевской популяции, разбитой
на подпопуляции, и обозначения численностей генотипических групп зигот и гамет
п поколение Г а меты Конечные числен- ности гамет Ниша Vj А,- Aj Ниша va Д/ Aj Nitn.vJ Nj(n,v^
1 Поколение Зиготы Начальные . чис- А.А. i j AiAj
ленности зигот <j(n+l, vx) <•(«+1, v2)
Численности зи- гот после отбора v2)
Численности зи-
гот после мигра- ций ^•(n+1, VX) N*j(n + 1, v2)
Гаметы A. A. г J A.
Начальные чис- ленности гамет N.(ti + 1, vx) Nj(n + 1, vx) 5V.(re + l, v2) A^pi+l, v2)
Конечные чис- ленности гамет N.(n + 1, vx) Nj(n+ l,v1} #г(п + 1, v2) ^.(«4-1, v2)
После миграций
N*i (n, vx) = N*j (п, vx) + 2 Nq (и, v2) — 2 N*j (n, v2, vx) =
V2#=Vj Прибыль убыль
мигрантов мигрантов
V2->Vi
= АГ*/(п,^)Г1- 2 2 ^(Vxv2)<(n,v2). (15.2)
L J
Все прочие параметры определяются, как и раньше, но теперь они — фун-
кции номера ниши: ^(vi), gy(vi), п«(у2) и т. д.
Правила образования зигот из гамет задаются локально по нишам:
, '1 ^2(n, vx) N (п, vt)NAn, vx)
(15.3)
Составим уравнения динамики для частот гамет в отдельных ни-
шах. Для этого введем следующие частоты:
. N.(n, v)
— локальная, относительная частота гамет. Д< в нище v;
W.(n, v)
^(rt’v) = "TOT (15-5>
— абсолютная частота гамет А; в популяции;
(15-6’
— доля индивидуумов НИШИ V в популяции.
Эти величины обладают следующими очевидными свойствами:
Pi fa v) = Pi (п, V) • Р (п, v), 2l S Pi fa V) = 1,
Z v
P(n,v) ^^ptfav), ^р-(п, v) = 1. (15.7)
Математическая теория эволюции менделевских популяций
205
Свяжем абсолютные частоты гамет смежных поколений, пользуясь
сформулированными правилами и константами:
/ .1 х Лг («+1, тх) v
Pi (n + 1, V1) = ^(ге + 1) = (vx) 1 glj (vx) bLj (V2) X
x vu (v2) pt (n, v2) p'i (n, v2) P (n, v2). (15.8)
Обозначим
G«(viv2) = yi(vi)gi3(vi)6i3-(v1V2) Ui3(v2) (15.9)
— элементы матрицы обобщенных приспособленностей. Тогда
Pt (п + 1, vi) = Gn (vivz) Pt (п, V2)pj(n,v2) P (n, v2) =
= SGyM
G («) /,vs
Pjtn, vJPjfn, Vg)
T2)
I
(15.10)
Пользуясь условием нормировки, получаем, что средняя обобщенная
приспособленность
. v, V, Л, , . Р^п, Уг)р,(п, V2) У(п+1) /ieux
°(,1) ° 3 3 °"м ХМ". *»>• ° ^) • (15Л1)
I
Наконец, уравнения динамики популяции в дифференциальной фор-
ме имеют вид
dPt<yi) 1 (vr / х . .^1
-зг- = т 2 °ч <УЛ> - Л (’.) О • (15.12)
Можно заметить, что они отличаются от всех предыдущих случаев осо-
бой нелинейностью за счет участия величин T’(v) .
Условия равновесия:
2j Gz/ (VjV2) —v-3-7—— = Pi (Vi) G. (15.13)
/л 2- Pl G>2)
Система l\l алгебраических нелинейных уравнений для l\L частот
p,(v), связанных одним условием нормировки. Общие методы нахожде-
ния равновесных частот для таких уравнений неизвестны. Они решаются
лишь в частных случаях или численными методами.
Исследуем аналог теории Фишера.
f = 7 2 2 Юг/ ta) + Gji (V1V2)] p'j (v2) [ 2 Gim (v2v3) ~
G tj V1)V3 2jPi(V3)
— pz (v2) g] — -L 2 S Gij (vxV2) p'i (v2) p'j (v2) x
° hi vi,v.2
x2 i "v n / X Pl Pm (V3) / xX XG,„(v.v.) р,ЫС . ’ ‘ k (15.14)
Обозначим
„ P-l'Vs) P (уз) Gi. (V2 -) Pi (V2) = Glm (V2v3) (^3) ; (15.15)
G.. (v2.) P (v2) = V Gi. (v2.) pz (v2); 1 (15.16)
Gt. (• v2) = 2 Gij (ViVg) pj (v2); i.^i (15.17)
206
В. А. Ратнер
G.. (• v2) = S Gt-.(-v2) р; (v2); (15.18)
I
Gj(-v2) = 2G/i(v1v2)p;(v2). (15.19)
/Ла
Тогда
~ ~ Р^ +
ш О i,v-2
+ 4- 2 [G.i (• V2) - G] [Gt-_(V2 •) - G] Pi (v2) - A. 5 [g. . (• v2) - G] X
o i,v2 и v2
X [G..(v2-)-G] P(v2) = ffl±-ff_2~g3 SO, (15.20)
G
где каждая сумма имеет смысл ковариансы, т. е. не является знакооп-
ределенной. Теорема Фишера не выполняется вследствие несимметрич-
ности матрицы G по индексам (i, /) и (vi, v2).
Пример. Пусть Gi3(viV2) = Gi3(v2), т. е. не зависят от индекса при-
нимающей ниши. Это может быть за счет
Vi (vx) = gij (vx) = gih bij (vxv2) = Ьч (v2) = Ьи = -J-,
тогда
Gt, (v2) = Vigij ~vij(y2), (15.21)
где L — число ниш.
Условия равновесия:
VC / \ Pl У %) Pj G’a) ~ /1КООЧ
2 Ga (yi) - v - / ч = pi (V1)G • (15.22)
Левые части этих уравнений одинаковы для всех vi и фиксированного I.
Следовательно, равновесные абсолютные частоты каждого аллеля в раз-
ных нишах одинаковы:
pi (vi) = pi (v2) = Pi- (15.23)
Вынесем общий множитель:
Г5 p'i 5 Gij (v2) — g] pi = o,
L / v2 J
или
[2р;:Со(.)-§р/ = О, (15.24)
где
Gij () = 2 Gij (*2) = Vigij J- 2 v4 = VigilVii • (15.25)
v2 v2
Таким образом, задача формально свелась к задаче об одном поли-
аллельном локусе с усредненной по нишам матрицей обобщенных при-
способленностей ||Gy(-)||.
§ 16. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ
Помимо проблемы частотной динамики популяции возникает также
проблема динамики численности популяции и отдельных генотипических
групп. Что касается полной численности популяции в произвольном по-
колении, то она легко подсчитывается следующим образом:
N(n) = N(o)TLG(k). (16.1)
k — 0 /
Математическая теория эволюции менделевских популяций
207
Можно думать, что установление равновесия по частотам не обязатель-
но сопровождается стабилизацией численности, а может происходить
как на фоне нарастания, так и на фоне падения суммарной численности
популяции. Рассмотрим несколько примеров, поясняющих суть дела.
Пример 1. (Feller, 1966). Рассмотрим популяцию с одним диаллель-
ным локусом. Пусть задан дизруптивный отбор зигот с приспособленно-
стями 1^'и=и^22=1, IFi2= 1—р. Как указывалось выше (см. § 7), задача
имеет две устойчивые равновесные точки (pi = l, р2=0; Pi = 0, Р2=Г) и
одну неустойчивую (Р1=р2=-?г) • Уравнения динамики:
Р1 (« + 1) = Л (П) ; (16.2)
/F (п + 1) = р2 (и) ф (16 3)
№ (п)
Вычтем (16.3) из (16.2)
Л + ।) _ („+1) = ..'-iw-F1"1 = еН»Л-л<">-.
И V 7 W(n) _ W(n)
Отсюда
F(n) =-----Д(^-~ (16-4)
v ' Л(« + 1)—Pa(« + O
Динамика численности
я(») - N(»)П7 (*) - W (°) (16.5)
Пусть Р1 (о) >р2 (о), тогда р{ (n) -> 1, р2 (п) -> 0.
N = N(&) Um- = N (о) [Р1 (о)-р2 (о)], (16.6)
П~>оо Р1\П) Pz\n)
а при pi(p) <.р2(о), когда р2(п) -> 1,
У==^(о) [р2(о)~pi(o)].
Равновесная численность N<zN(o) и зависит от начальных частот. Ес-
ли pi(o)=sp2(o), то популяция может погибнуть, так как W(n) <1 и
очень медленно растет.
Пример 2. (Feller, 1967). Пусть задан один диаллельный локус
(Дь Д2) и матрица приспособленностей: Wu>W2i>W22. Тогда устой-
чиво состояние Pi = l, р2=0. Рассмотрим динамику численности Af2(n)
аллеля А2.
N2(n) = N(n)Pi(n), (») P~1^1 = W12p1(n) + W^^.
™2\п) Pz\n)
,1М)
Если 1F12>1, то численность аллеля А2 абсолютно будет нарастать, а
частота — падать до нуля.
Пример 3. Пусть задан один полиаллельный локус (Ai, А2) и
матрица приспособленностей 1FU> 1F12> IF22, причем И7П>1, И712>1,
а Г22<1. Устойчиво равновесное состояние pi = l, р2—0. Рассмотрим
динамику полной численности популяции.
Пусть начальная частота pi(o) —а-^А. Средняя приспособленность
W (0) = (о) + 2W12pr (о) [1 - Р1 (о)] 4- [ 1 - Р1 (о)]2
Г22 + 2а (IF13 - Г22) = Г22 < 1.
(16.9)
208
В. А. Ратнер
Таким образом, в этом случае численность популяции последова-
тельно убывает. Однако, поскольку при этом выполняется теорема Фише-
ра, убывание постепенно замедляется. Напротив, вблизи равновесной
точки, когда (лг) = 1—р, 0<p<g; 1,
Г(/г)^Гц+2р(Г12—. (16.10)
и нарастание численности популяции определяется только коэффициен-
том Wu.
Поэтому первоначально численность популяции падает, но, достиг-
нув некоторой критической точки, возрастает затем неограниченно.
Таким образом, опираясь на эти примеры, мы можем заключить, что
частотная динамика популяции может не совпадать с динамикой числен-
ностей, хотя в рамках детерминических задач мы всегда имеем возмож-
ность пересчитать частоты в численности через обобщенные приспособ-
ленности G(n) или приведенные приспособленности гамет G г. (и). В боль-
шинстве случаев этот пересчет громоздок, но выполним, по крайней ме-
ре, приближенно.
С проблемой численностей динамики популяции тесно связана про-
блема генетического груза. Впервые Холдейн (Haldane, 1957) пришел к
необходимости введения некоторой меры потерь популяции за счет от-
клонения ее структуры от наилучшей в данных условиях. В дальнейшем
Кроу и Кимура (Crow, 1958; Crow, Kimura, 1965; Kimura, 1960) опреде-
лили меру этих потерь за поколение следующим образом:
L(n) = .^та-х-~ г (я), (16.11)
где U7(n)—средняя фишеровская приспособленность популяции; U7max
— приспособленность наилучшего генотипа. Величина L(n) была назва-
на генетическим грузом.
В рамках концепции обобщенных приспособленностей следует пере-
определить эту величину. Назовем обобщенным генетическим грузом
популяции в n-м поколении величину (см. также Эрлих и Холм, 1966).
L* (п) = — In > 0. (16.12)
Gmax
В случае, если Gmax>Gmas— G(n), имеем
Gmax ’ G (Л.)
Gm ах
Gmax ~~ G (п)
L* (ц) = —In И —
(16.13)
что близко к обычному определению. Поскольку, как было показано вы-
ше, G(n) не обязательно возрастает от поколения к поколению, L*(n)
не обязательно падает при переходе к равновесному состоянию. Толь-
ко при учете отбора особей L*^L* (п).
Если поколения дискретны и не перекрываются, то суммарный
обобщенный генетический груз за ряд поколений.
1*(п) = уь*(ц) = _ у in^W- = —1пП ДЖ (16.14)
s maX fe=0Gmax
Наконец, на всем пути эволюции популяции к равновесию
/С- 00 G (k}
Ь* = -1пП-(Г±. z (16.15)
fe=0 гаах
Поскольку G (п) Gmax, то возможны два типа предельных ситуа-
ций:
Математическая теория эволюции менделевских популяций
209
1. Если устойчивая равновесная точка полиморфна, или мономорф-
на с иным генотипом, чем наилучший, т. е. если G<Gmax, то
L* (п) -> L* = — In тД— > 0, (16.16)
^тах
а
L*(n)-> со. (16.17)
Популяция не достигает наилучшей мономерной структуры от присут-
ствия постоянных процессов перемешивания (менделирование, мутации,
рекомбинации и т. д.). Поэтому в каждом поколении, в том числе и
асимптотически, она дополнительно «платит» частью своих индивиду-
умов за существование процессов, не позволяющих достигнуть наилуч-
шей структуры.
2. Если устойчивая равновесная точка мономорфна и имеет G — Gmax
то
L* = 0, a L* = limE* (п) == — 1пР*, < со, (16.18)
/7~>оо
ГДе _
Р* = lim П^-, 0<Р*^1. (16.19)
п~>оо k-u^max
Выражение -— имеет ясный биологический смысл:
= 2 р< («) р> («) = 1 G<iPt («) р> («) = g+(«) (16-2°)
umax f{ umax
— относительная средняя обобщенная приспособленность популяции,
выраженная в долях от обобщенной приспособленности наилучшего ге-
нотипа в пределах имеющегося генетического разнообразия.
В случае непрерывного времени конкретный вид введенных функций
L*(t) и L* (/) вычисляется при помощи уравнений динамики
dp; F,(P)— р,СГ(р) , \
_L_ = и функции G(p):
dt G(p)
= — ln£A (16.21)
^max
~ . h lnSrG(pWt' m 4
L*(0- f nGmax 2 J (16.22)
to i PiW
Этот интеграл в общем виде аналитически не вычисляется, но в частных
случаях он может быть найден либо аналитически, либо численно.
Отметим также, что определенный интерес имеет скорость измене-
ния обобщенного генетического груза
—(-}==-----— 1п(Г(0 = — J— • (16.23)
dt dt G{t) dt
„ dG (t) „
Знак скорости полностью определяется знаком --. При выполнении
dG(f} „ dL* (t)
теоремы Фишера, когда0, • 0, L*(^) монотонно па-
т? dGit} r~ttx
дает по модулю. Если же знак - не определен, a G(r) не достигает
14 Проблемы эволюции
210
В. А. Ратнер
максимума в равновесных точках, то L*(t) может увеличиваться от по-
коления к поколению.
Пример. Пусть имеется однолокусная диаллеальная популяция с
симметричной матрицей приспособленности следующего частного вида:
= 0)22—1—5.
Тогда
Жпах = О)ц = О)12 = 1.
Пусть р-—частота аллеля А, а (1—р) — частота аллеля
ния динамики
а.
Уравне-
где
dp ___ (wt- — w)
P = '
a)i. = wrip + a)12 (1—p)=l;
Ж) = и)цр2 + 2да12р(1—p)-L-w22(]_p)2= 1—s (1—p)2.
Примем, что s<Cl, тогда
L* (Z) = — In ==. =s zj _ p\2.
4/ W W \ г / '
^max wmax
(16.24)
(16.25)
f Кзах ~ dt = F Kxx ~ ~^)wdp
{ jj, w^plw^-w)
Учитывая, что в нашем случае wi. = wmax = 1, имеем
_(1_s)lnA+2s(p_ft)_
/ max
Го
(16.26)
р — , р
Ро
Ро
s 2
(16.27)
(16.28)
В этой задаче устойчивой равновесной точкой служит"р=1. Поэто-
му интегральный обобщенный генетический груз
L* =— (1— s) lnp0 + 2s(l—р0)—|(1 —р0).
При ро-*О эта величина логарифмически расходится.
Наконец,
di* (/) = 2sp (1 — р)« „
dt.
(16.29)
§ 17. ЗАКЛЮЧЕНИЕ И КРАТКОЕ РЕЗЮМЕ
Суммируем вкратце полученные результаты. Положив в основу опи-
сания детерминистической частотной динамики менделевских популяций
концепцию обобщенных приспособленностей, мы получили весьма об-
щие и многообразные результаты. Использование методов теории устой-
чивости дифференциальных уравнений привело к формулированию не-
скольких критериев устойчивости для тривиальных, полутривиальных
и нетривиальных точек в различных задачах. В ряде случаев более
сложные задачи при определенных преобразованиях были сведены
к простым. Исследованы некоторые общие популяционные закономер-
ности: динамика средней обобщенной приспособленности и выполни-
мость теоремы Фишера, теория генетического груза, связь динамики
Математическая теория эволюции менделевских популяций 211
частот и численностей популяции и отдельных генотипических групп.
Многие формальные величины и результаты имеют ясный биологи-
ческий смысл. Так, средняя обобщенная приспособленность
с („) =
v ’ А (re)
— в дискретном случае, и
In G (/) = -—JP0
— в непрерывном случае.
Справедливость теоремы Фишера только в случае отбора индиви-
дуумов (симметричная матрица отбора) указывает на особую роль от-
бора как фактора, непременно увеличивающего способность популя-
ции к воспроизведению, независимо от структуры популяции и вида мат-
рицы отбора. Любые остальные популяционные факторы могут как уве-
личивать, так и уменьшать среднюю обобщенную приспособленность.
Вместе с этим детерминистическая теория имеет ряд недостатков и
ограничений. Прежде всего, эта теория изучает некие сильно идеализи-
рованные объекты, лишь в общих чертах напоминающие свои реальные
прообразы. Поэтому только в редких случаях задачи этой теории дове-
дены до сравнения с реальными популяциями.
Однако самый существенный недостаток детерминистической тео-
рии— игнорирование стохастичности популяционных процессов. Роль
флуктуаций возрастает с уменьшением численности популяций и увели-
чением рассматриваемых интервалов времени. Поэтому детерминистиче-
ская теория — это, по существу, теория не слишком длительных эволю-
ционных процессов, происходящих в достаточно больших популяциях.
В этих рамках следует интерпретировать результаты, полученные мето-
дами теории устойчивости.
Следующим шагом в построении правдоподобной теории динамики
популяций должна быть последовательная стохастическая трактовка
всех типов популяционных процессов, а также проблем устойчивости
асимптотических режимов эволюции и общих закономерностей динами-
ки популяций.
Статья поступила в редакцию
25 декабря 1968 г.
SUMMARY
V. A. R a t п е г
MATHEMATICAL THEORY OF EVOLUTION
OF THE MENDELIAN POPULATIONS
The concept of generalised fitness is formulated permitting to make a unified descrip-
tion of sources of changes in the genetical structure of populations and to investigate
the variety of deterministic problems by the methods of the theory of stability. Certain
general patterns are analysed: the dynamics of the average generalized fitness, the vali-
dity of Fisher’s fundamental theorem, the theory of genetic load and so on. It was shown
that Fisher’s theorem holds true only in the case of individual selection, where as any other
populational factors contradict the conditions of its validity.
ЛИТЕРАТУРА
Дубинин H. П., 1966. Эволюция популяций и радиация. М., Атомиздат.
Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д., 1932. Генетическое строение вида и его эво-
люция.— Биол. ж. 1, 5—6; 52—95.
14*
212
В. А. Ратнер
П о л у э к т о в Р. А., ПыхЮ. А., Ратнер В. А., 1971. Исследование математиче-
ской модели однолокусной популяции с несимметричной матрицей приепособлен-
ностей. — Кибернетика, № 5: 142—150.
Полуэктов Р. А., Пых Ю. А., Р а т н е р В. А., 1972. Об устойчивости поли-
морфизма в однолокусной популяции. — Исследования по теоретической генети-
ке, ИЦиГ: 33—48. Новосибирск.
Пых Ю. А., 1972. Об устойчивости полиморфизма в общем случае. — Исследования по
теоретической генетике, ИЦиГ: 23—32. Новосибирск.
Пых Ю. А., 1973. Исследование устойчивости в динамических моделях популяцион-
ной генетики. — См. наст, сборник.
Пых Ю. А., Р а т н е р В. А., 1971. Устойчивость полиморфизма в популяции с инбри-
дингом.— Сборник трудов по агрономической физике, вып. 30: 142—149. Л.
Ратнер В. А., 1969а. Популяционная динамика порядка генов в геноме. Сообщение!.
Стабилизация порядка генов в отсутствие отбора аллелей. — Генетика, 5, 1:
136—143.
Ратнер В. А., 19696. Математические модели в популяционной генетике: частотные
детерминированные модели. — Итоги науки. Математические методы в биологии:
88—115. М„ ВИНИТИ.
Ратнер В. А., 1971. Уравнения динамики менделевских популяций и концепция обоб-
щенных приспособленностей.— Сборник трудов по агрономической физике,
вып. 30: 131 —141. Л.
Ратнер В. А., 1972а. Обобщенная приспособленность и фундаментальная теорема
естественного отбора Фишера.— Исследования по теоретической генетике, ИЦиГ,
6—22. Новосибирск.
Ратнер В. А., 19726. Концепция приспособленностей в генетике популяций (тезисы
доклада).— Тр. II съезда ВОГиС, С4-3: 65. М., «Наука».
Р а т н е р В. А., Козлов В. Е., 1972. Аддитивная полигенная модель количественных
признаков: многолокусная менделевская популяция с рекомбинациями и плейотро-
пией. — Исследования по теоретической генетике, ИЦиГ: 149—160. Новосибирск.
Тимофеев-Ресовский Н. В., 1958. Микроэволюция: элементарные явления, ма-
териал и факторы эволюционного процесса.— Бот. ж., 43, 3: 317—336.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., 1969.
Краткий очерк теории эволюции. М., «Наука».
Холдейн Дж. Б. С., Факторы эволюции. М., Биомедгиз.
Четвериков С. С., 1968. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки
зрения современной генетики. — Классики советской генетики. Л., «Наука».
Ш м а л ь г а у з е п И. И., 1968. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск,
«Наука».
Э р л и х П., ХолмР., 1966. Процесс эволюции. М., «Мир».
Во d mer W. Е, FelsensteinJ., 1967. Linkage and selection: Theoretical analysis oi
the deterministic two locus random mating model. — Genetics, 57, 2: 237—265.
Bodmer W. F., Parsons P. A., 1962. Linkage and recombination in evolution. —
Advan. Genet., 11: 1—100.
Burnham C., 1962. Discussions in cytogenetics. — Burgess Publ. Comp. Minneapolis.
Crow J. F., 1958. Some possibilities for measuring selection intensities in man. — Hu-
man Biology, 30, 1: 1—18.
Crow J. F., Kimura M., 1965. The Theory of Genetic Loads. — Genetics Today, 3;
495—505.
Dobzhansky Th., 1964. Genetics and the Origin of Species. N. Y. — London, Columb.
Univ. Press.
Feller W, 1966. On the influence of natural selection on population size. — Proc. Nat.'
Acad. Sci. U. S. A., 55, 4: 733—738.
Feller W., 1967. On fitness and the cost of natural selection. — Genet. Res. Cambr.,
9, 1: 1—15.
Fisher R. A., 1958. The Genetical Theory of Natural Selection. 2-th. ed. N. Y.,
Dower Publ.
H a 1 d a n e J. B. S., 1924a. A Mathematical Theory of Natural and Artifical Selection.—
Trans. Cambr. Philos. Soc., 23, 2, 19—41.
Haldane J. B. S., 19246. A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection.
Part II. Proc. Cambr. Philos. Soc. Biol. Sci., 1: 158—163.
Haldane J. B. S., 1926. A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection.
Part III. — Proc. Cambr. Philos. Soc., 23, 4: 363—372.
H a 1 d a n e J. B. S., 1927a. A. Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection.
Part IV. — Proc. Cambr. Philos. Soc.', 23 : 607—615.
Haldane J. B. S., 19276. A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection
Part V: Selection and Mutation. — Proc. Cambr. Philos. Soc., 23: 838—844.
Haldane J. B. S., 1957. The cost of natural selection.—J. Genet., 55, 511—524.
H a so f er A. M., 1966. Continuous — time Model in population genetics.—J. Theor.
Biol., II, 1: 150—163.
Kempthorne O., 1957. An Introduction to Genetic Statistics. N. Y„ Wiley.
Kemp thorne 0., Pollak F., 1970. Concepts of fitness in Mendelian populations. —
Genetics, 64, 1: 125—145.
Математическая теория эволюции менделевских популяций 213
Kimura М., 1960. Genetic load of a population and its significance in evolution.—
Jap. J. Genet., 35, 1: 7—33.
Kimura M., 1964. Diffusion models in population genetics.—J. Appl. Probab., I, 2:
177—232.
Kingman J. F. C., 1961. A Mathematical problem in population genetics. — Proc.
Cambr. Philos. Soc., 57, 3: 574—582.
Kojima К., К e 11 e h e r T. M., 1961. Changes of mean fitness in random mating po-
pulations when epistasis and linkage are present. — Genetics, 46, 5: 527—540.
Li С. C., 1967. Genetic equilibrium under selection.—Biometrics, 23, 3: 397—484.
MacArthur R. M., 1962. Some generalized theorems of natural selection. — Proc.
Nat. Acad. Sci. U. S. A., 48, 11: 1893—1897.
Mandel S. P. H., 1959a. The stability of a multiple allelic system. — Heredity, 13, 2:
289—302.
Mandel S. P. H., 19596. Stable equilibrium at a sex-linked locus. — Nature, 183:
1347—1348.
Moran P. A. P., 1962. The Statistical processes of evolutionary theory. Oxf. Clar. Press.
Moran P. A. P., 1964. On the nonexistence of adaptive topographies.—Ann. Hum.
Genet., 27, 4: 383—393.
Sacs J. M., 1967. A stable equilibrium with minimum average fitness. — Genetics, 56,
4: 705—708.
Tallis G. M., 1966. Equilibria under selection for К alleles. — Biometrics, 22, 1:
121—127.
Wright S., 1931. Evolution in Mendelian populations. — Genetics, 16, 1: 97—159.
Wright S., 1932. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding, and selection in
evolution.— Proc. 5-th Intern. Congr. Genetics, 1: 356—366.
Wright S., 1951. The genetic structure of populations.—Ann. Eugenics, 15: 323—354.
Wright S., 1969. Evolution and the Genetics of Populations, 2. The Theory of Gene
Frequencies. — Univ. Chicago Press. Chicago.
УДК 578.087.1+576.16
id. А. пых
ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ
В ДИНАМИЧЕСКИХ МОДЕЛЯХ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКИ
В работе В. А. Ратнера (см. статью в наст, сборнике) построен
ряд моделей, описывающий динамику популяции при различных
предположениях о действующих генетических механизмах. Все эти мо-
дели представляют собой системы нелинейных дифференциальных
уравнений, траектории которых лежат в плоскости некоторого сим-
плекса о.
Оказывается, возможен некоторый общий подход к исследованию
устойчивости нетривиального положения равновесия в таких системах.
Все построенные модели, за исключением модели отбора, в по-
пуляции с половой структурой могут быть записаны в следующем
виде:
F,- [р (nil
(п + 1) = (1)
I
или в дифференциальной форме
Г/(р) _ fi(p)-p.G(p)
Pi G(p) •
i
Ниже будет показано, что для модели, учитывающей половую струк-
туру, тоже возможна такая запись при некоторых переобозначениях,
так что все полученные результаты будут справедливы и для нее.
В уравнениях (1) и (2) р представляет собой вектор с компонен-
тами рь характеризующими частоту гамет А{ в популяции. Функция Л(р)
имеет следующий биологический смысл. Пусть N(n)—количество всех
гамет в n-м поколении, a Nt(n.) — количество гамет А{ в п-м поколении,
тогда Л[р(п)] является коэффициентом перехода от N(n) к M(n+i),
т. е.
Ni(n+i)=N(n)Fi[p(n)], (3)
при этом известно, что FAp) — однородная функция 2-го порядка и что
п
F,(p)^O Vpeo (о —симплекс : 2 рг= 1; р^О).
1 = 1
Иногда нам будет удобно рассматривать систему (2) в следующей
записи
ф£(Р)-2р,Ф.-(р) Oz(p)-G(p)
Р‘ = - = —ад—Р,: <4>
Исследование устойчивости в динамических моделях популяционной генетики 215
Фг(р) =
Л-(р)
' Pi
Из (3) нетрудно получить, что
Лб(/г + 1)
т. е. функция ФДр) представляет собой показатель скорости роста га-
мет At в смежных поколениях.
Покажем, что в системе (Г) всегда имеется положение равновесия.
Для этого достаточно выяснить, что (1) можно рассматривать как ото-
бражение симплекса в себя. Действительно, так как Д(р) ^0, то все
/Л>0
WW)
У Pi (п + 1) = -------= 1.
Т -г ) ZFjlPtn))
j
Таким образом, р;(/г+1)ео. Отсюда по теореме Брауэра (Куратовский,
1966) следует, что система (Г) всегда имеет положение равновесия на о,
т. е. всегда существует точка р0 такая, что
п
2L рj (р0)
i
Из (1) нетрудно получить уравнения для определения положений
равновесия
[PiFi(p) = PiFj(p);
п
Tipi = 1-
Решение этой системы определяет положения равновесия для (1),
(2) и (4).
Пусть ек— угловая точка симплекса о, т. е. ек= (0, 0,..., 0 ,1, 0,
..., 0). Тогда, если Fi(ek) >0, V [1, п], то система (2) не имеет три-
виальных положения равновесия. Можно показать, что если Fi(ek)>0,
то популяция всегда стремится уйти из угловых точек симплекса о. Дей-
ствительно, подставляя координаты угловой точки ек в уравнение (2),
получаем
Таким образом, частота гаметы Ак уменьшается, а всех остальных алле-
лей увеличивается.
Такая ситуация наблюдается при рассмотрении модели, учитываю-
щей отбор и мутации, а также модели отбора с миграциями.
Перейдем к исследованию устойчивости нетривиального положения
равновесия р0 в предположении, что оно существует и нам известны его
координаты pi0. Для этого произведем в уравнении (2) замену перемен-
ной по следующей формуле pi=pio+xt. Нетрудно видеть, что новые пе-
ременные Xt удовлетворяют условию нормировки
Txi = 0.
1=1
(6)
216
Ю. А. Пых
После этой замены система (2) заменяется так:
• _ fi(x)-(pi0 + xi)g(X)
Xl- g(x) ’
где
А (х) = Ft (р0 + х) = Ft (р0) + 2 FtjXj + У FijkXjXk", (8)
/ jk
g(x) = G (р0 + х) = У ft (х);
i
Fa — коэффициенты при первой степени Xj в разложении (8).
dFt
Ясно, что Ft, = -д— ;
'i о
Fijk — коэффициенты при членах второго порядка.
Аналогично Fijk = 4
В. представлении (8) учтен тот факт, что Ft(p) — однородные функ-
ции 2-го порядка.
Введем в рассмотрение следующую положительно определенную
на множестве А(2л=0; —р«,^х^1—р£0; г=1,..., п) функцию
п
У.(х) = 'ZlKpio + Xi) — рю In (pto +%;)]• (9)
В силу уравнений динамики (7) производная функции
Подставляя сюда значения для х( из (7) получаем
+ х£ (х)
Второй член в скобках в силу (6) равен нулю и, следовательно,
V(x) =
1
SW Рю + хП
i=l
(10)
Если переписать (10) в переменных р, то получим
Ё(р) =
1 41 (Pi ~Рго) Fi (р)
G (р) JL Рс
или, учитывая, уравнение (5),
V= ЩрТ 2 ('Pi ~ Pi0') Ф‘ (р)‘
1=1
(11)
Таким образом, достаточным условием устойчивости положения
равновесия по теореме Ляпунова (Ляпунов, 1959) будет отрицательная
определенность выражения (10) на А или (11) на о.
Принимая во внимание, что G(p)>0 на о, достаточное условие ус-
тойчивости можно записать так:
2 рю®1 (р) > 2 Pi®i (Р) = G(p).
1=1 i=l
(12)
И сследование устойчивости в динамических моделях популяционной генетики 217
Если, например, мы рассматриваем тривиальное положение равно-
весия, т. е. pho= 1, pio— 1, i— 1, 2. ..., и; i=X=k, то условие (12) принима-
ет вид
ФДр)!>С(р).
Вернемся к соотношению (10). Подставляя для Д(х) его значение
из (8), получаем
Ё(х) =
1 /у, (Ро)
Р£о + *г
V^Flik
ijk
xixixk
Pio + Xi
(13)
Если pi0 — центральное положение равновесия, т. е. все р4о>0, то
Fi (Ро)
Р(о
_ Fj (Ро)
Pio
= G(Po)
i, j = .1, 2, ..., n.
Следовательно, первый член в (13) можно записать так:
п о п / х2 \ 2
i i i
Для случая центрального положения равновесия выражение
ij ijk
Для выяснения поведения функции Ё(х) вблизи положения равновесия
ро разложим (pio+Xi)-1 в ряд по степеням х{:
1 = _1_____xi , xi
Pio + Xi Pio P£o p3i0
и подставим полученное выражение в V(x).
В результате получаем
(ZT 2 \
2 GijXiXj + V XiXjXk - V Qt. + . .. .
IJ Ijk IJ J
Здесь
Qy = (Еу — 6t/G (р0))-у—.
“io
Таким образом, ясно, что существует некоторая окрестность S(p0)
положения равновесия, в которой знак V(x) определяется квадратичной
ГС
формой Q(x) = ^QijXiXj.
г 4
Следовательно, достаточным условием устойчивости центрального
положения равновесия является отрицательная определенность квадра-
тичной формы Q(x) на множестве X.
Для выяснения вопроса о знакоопределенности квадратичной фор-
п.
мы Q(x) при ограничении 2 х£ = 0 следует воспользоваться теоремой
Финслера (Веллман, 1969), которая устанавливает, что необходимое и
достаточное условие отрицательной определенности такой квадратичной
формы —выполнение следующих п неравенств, записанных для снимет -
ризованной матрицы Qc =у (Q + Q7'), т. е. Qq = Q/, = Q/t :
218
Ю. А. Пых
Qn Qin 1
Qni Qnn 1
1 1 О
Qn
Q21
Qcm
1
Qa2
Q22
Qn2
Qin
Qin
Qnn
Qll Q12 • • • Ql.71-1 Qin
Q21 Q22 • • Qi,n—l Qin
Qn—1,1 Qn—1,2... Qn—i,n—1 Q/ib—i,n
Qnl Qn2 " Qn, n—1 Qnn
1 1 ... 1 1
1
1
1
1
0
(14)
Знак последнего неравенства зависит от того, имеет ли п четное
или нечетное значение.
Окончательный результат можно сформулировать в виде следующей
теоремы.
Теорема. Для устойчивости положения равновесия системы (2) до-
статочно выполнения неравенств (12). Для устойчивости центрального
положения равновесия (полиморфизма) достаточно, чтобы квадратичная
форма Q(x) была отрицательно определена на X. Необходимые и доста-
точные условия этого записываются в виде неравенств (14).
В заключение получим неравенство, выполнение которого необходи-
мо для отрицательной знакоопределенности формы Q(x). Для этого пе-
репишем Q(x) в старых переменных
S 2 QijXiXj = 2 2 Qi] (Pi pio) {pj pjo) —
i j ' i j
— '2 2 Q i j P iP j ^iQijPioPj ^jQijPjopi '^iQijPioPjo'
i j ij ij ij
Рассмотрим последние два члена отдельно:
Pio — G{po)
О
или, учитывая, что F{(p') —однородная функция 2-го порядка по теореме
Эйлера об однородных функциях, получаем
pjo — 2F t' (р0) — 2pi0G (ро)
О
и, следовательно,
2 Qij Pjopi = 2G (Ро) — G (ро) = G (р0).
ij
Аналогично получаем
2 Qijpiopjo ~ G {ро)*
i I
Таким образом,
2 = 2 QaPip~2 Qo/Wj-
Ч ij ij
Обозначим полученное выражение через W (р)
W (р) = 'ZQijpiPj— IjiQijpioPi-
ij if
Исследование устойчивости в динамических моделях популяционной генетики 219
Как известно, отрицательно определенная на некотором множестве квад-
ратичная форма является вогнутой функцией на этом множестве, т. е.
для любых двух точек pi и рцео и любого %, 0^%^1.
Г(%р”4-(1— X)pi)<MJ7(pii) + (l— X)W(p')
(15)
и, наоборот, положительно определенная квадратичная форма будет вы-
пуклой. В этом случае неравенство (15) имеет противоположный знак.
Для функции W (р) выпуклость или вогнутость целиком определяется
первым членом Q (р) = 2 Qijpipj, так как второй член представляет со-
o'
бой гиперплоскость и не влияет на выпуклость или вогнутость.
Таким образом, можно установить взаимно однозначное соответст-
вие между знаком функции Q (х) = 2 QijXtXj на X и- выпуклостью или
о
вогнутостью функций Q(p) на о. А именно, если функция Q(p) вогнута
на о, то Q (х) будет отрицательной знакоопределенной на X и положение
равновесия ро устойчиво и наоборот. Используя этот результат, нетруд-
но получить, что для отрицательной определенности квадратичной фор-
мы Q(x) на X необходимо выполнение следующего неравенства:
(16)
‘ i ‘
Действительно, если функция Q(p) вогнута на о, то все ее точки
лежат выше гиперплоскости Н(р) = ^Qitpi, проходящей через угловые
i
точки симплекса о, и, следовательно, для любой точки p<=(j должно вы-
полняться неравенство
2 2 Q apipj > 2 Qnpi-
i j I
Подставляя сюда pt= , получаем (16).
Как указывалось выше, предложенная схема пригодна для всех мо-
делей, за исключением модели с половой структурой. В этом случае не-
обходимы некоторые изменения. Уравнения динамики записываются
так:
• . Ft (5, р (2), Р (3)) - Pi (2) 2 Fj (2, Р (2), Р (3))
Pi (2) =----------------------------------
SFi&.pl^pW) (17)
= Fi (3, р (2), р (3)) - Pi (№>Fi (3, р (2), Р (3))
Причем
ZX2W- 2^(<?)=i,
1 — 1 1=0
а также
2 Fi (2) = i F; (3) = G (р) = ^212.
/=1 /=0 v '
Если мы введем общий вектор pip2 ... pm=pi($)p2($) ...
220
Ю. А. Пых
... pn($,)po(c5')pi(d') Рп(^) размерности т=2п-\Л, то систему (9)
можно записать так:
1 т
_ __________2 / FiVp)-PiG(p)
Pt i т G(p) ’
/
где
m
2 pi = 2.
i—1
Полученное уравнение имеет такой же вид, как и система (.2), толь-
ко движение ее происходит на другом симплексе 02- Таким образом, все
полученные выше результаты будут справедливы и в этом случае.
Пример.
Рассмотрим устойчивость полиморфизма в модели однолокусной
полиаллельной популяции с отбором. В этом случае
ФДр)= y.GiiPj.
!
Подставляя Ф<(р) .в выражение (11) для V(p) и опуская положи-
1
тельный множитель получаем
V(.P) = 2 G4 (Р‘— Pto)Pi
И
или в переменных pi—pi0
, Л
V (х) = 2 FjtjXiXj.
lj
Таким образом, устойчивость полиморфизма определяется знаком
п
квадратичной формы G (х) = ^GijXiXj на X. Следовательно, в данном
а
случае область S(p0) совпадает со всем симплексом, т. е. нам гаранти-
руется устойчивость или неустойчивость в целом и тем самым доказыва-
ется отсутствие предельных циклов на о.
Следует отметить, что необходимые и достаточные условия устойчи-
вости в малом, полученные для линеаризованной системы (Пых, Ратнер,
1971) имеют такой же вид, т. е. требуется отрицательная определенность
квадратичной формы G(x) на X. Учитывая это, для однолокусной поли-
аллельной популяции получаем следующую теорему.
Теорема. Для устойчивости полиморфизма в однолокусной поли-
аллельной популяции необходимо и достаточно, чтобы квадратичная
форма 2 Gtjpipj была вогнута на о. Полные условия этого даются нера-
U
венствами (14). Необходимое заключается в выполнении неравен-
ства (16)
22g17
i i \ j,
n2 X n
которое можно интерпретировать как требование того, чтобы средний
коэффициент обобщенной приспособленности популяции был больше,
чем средний коэффициент приспособленности ее гомозигот.
Статья поступила в редакцию
8 февраля 1971 г.
Исследование устойчивости в динамических моделях популяционной генетики 221
SUMMARY
Yu. A. Pykh
INVESTIGATION ON STABILITY
IN DYNAMIC MODELS OF POPULATION GENETICS
The deterministic model of population genetics 'usually has the form of correlation
between frequency of gematotype in adjacent generations. From the mathematical point
of view such entry is interier mapping of a simplex О < p
n >
2 Pi = Pi 0 ?• The fixed
i = l )
point stability of such mapping is exmaned in this article. On the basis of Liapunov’s
second method it is shown that negative of a quadratic form is sufficient condition of
stability of equilibrium point. The stability of polymorphysm on single locus multiallelic
population is considered as an example.
ЛИТЕРАТУРА
Веллман P., 1969. Введение в теорию матриц. М., Фнзматгиз.
К у р а т о в с к и й К., 1966. Топология, т. I, М., «Мир».
Ляпунов А. М., 1959. Общая задача об устойчивости движения. М., Фнзматгиз.
Р а т н е р В. А., 1973. Математическая теория эволюции менделевских популяций.—
Проблемы эволюции, т. 3. Новосибирск, «Наука»: 151—213.
Пых К). А., Ратнер В. А., 1971. Устойчивость полиморфизма в популяции с инбри-
дингом.— Сб. трудов по агрономической физике, вып. 30: 142—149.
УДК 578. 087.1.+576.16
Г. И. КОЛЕСОВА, И. А. ПОЛЕТАЕВ
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ
«НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ»
§ 1. ГИПОТЕЗА
О НАСЛЕДОВАНИИ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Утверждение о возможности наследования поколениями потомков
признаков, приобретенных родителями, служит генетической гипотезой,
опирающейся на специфическое истолкование некоторых фактов, наблю-
даемых в живой природе. Как известно, тезис о возможности наследо-
вания приобретенных признаков был в центре внимания генетиков и эво-
люционистов в течение многих десятков лет, а в последние десятилетия
в России приобрел настолько большое значение, что обсуждение его вы-
звало последствия, далеко выходящие за пределы часто научных инте-
ресов.
Если отбросить неудачные, плохо поддающиеся точной интерпре-
тации формулировки, которыми изобилует литература, посвященная ис-
следованию приобретенных признаков (высказывания типа: «растение
впитывает условия (!?) среды» и т. п.), и ограничиться лишь изложени-
ем результатов наблюдений, то в качестве феноменологической основы
гипотезы наследования приобретенных признаков окажется примерно
следующая схематическая последовательность фактов:
Некоторая популяция, обладающая отмеченными признаками X,
У,..., Z, помещается в среду обитания Э\, после чего значения отме-
ченных признаков за одно или несколько поколений изменяются («при-
обретаются»). Далее потомки исходной популяции переселяются в но-
вую среду обитания Э%, где в течение нескольких поколений сохраняют
(«наследуют») значения признаков, X, У, . . . , Z, появившихся у их
предков в среде
К сказанному необходимо добавить, что наблюдения, укладываю-
щиеся по результатам в изложенную схему, удаются лишь с гетероге-
номными, смешанными популяциями, но не с чистыми линиями по отме-
ченным признакам.
Нами построена математическая (машинная) модель размножаю-
щейся популяции, которая демонстрирует динамику, соответствующую
описанной схеме. Модель построена из элементарных процессов, каждый
из которых полностью соответствует положениям менделевской генети-
ки. Таким образом, показано, что явления (или хотя бы некоторые из
них), послужившие исходным пунктом для формулировки гипотез в ду-
хе Ламарка, не нуждаются в радикальных гипотетических интерпрета-
циях и объясняются в пределах менлелевской схемы наследования.
Математическая модель «наследования приобретенных признаков»
223
Построенная модель отличается от описанных ранее тем, что отбор
особей происходит в заданной среде по одному или, быть может, не-
скольким фенотипическим признакам; сами же эти признаки могут
быть заданы в пределах модели различным образом в зависимости от
генотипа. Для этой цели использован аппарат алгебры логики (алгеб-
ра Буля), достаточно обширный и гибкий для того, чтобы описать лю-
бую естественнонаучную гипотезу о связи генотипа и фенотипа.
Обратимые и необратимые изменения фенотипа популяции.под вли-
янием отбора в различных средах, продемонстрированные на построен-
ной модели, являются лишь частным примером. Диапазон возможностей
модели простирается значительно шире и потому может представить са-
мостоятельный интерес.
§ 2. КОДИРОВАНИЕ МОДЕЛИ
И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АЛГЕБРЫ БУЛЯ
Операции булевой алгебры весьма удобны для машинных матема-
тических моделей, так как они непосредственно выполнимы в командах
ЭВМ. Поэтому использование булевой алгебры в генетико-популяцион-
ных моделях естественно и уместно. Для читателей, не имеющих прак-
тического знакомства с этой ветвью математики, приведем краткое по-
яснение *.
Логической переменной х называется переменная, могущая принимать лишь одно
из двух значений 0 или 1 (/е {0,1)), которые в логике интерпретируются как ложное
(0) или истинное (/) высказывание. В генетико-популяционных моделях логическое пе-
ременное удобно сопоставляется с любым признаком организма или среды, который
может принимать лишь два значения (двоичный признак), т. е. либо наличествовать,
либо отсутствовать. Так,, с помощью логической переменной могут быть представле-
ны: состояние диаллельного гена, наличие или отсутствие окраски, биохимического
ингридиента н т. д. Признаки, имеющие более чем 2 значения, могут быть сопоставлены
с несколькими переменными.
Функции (булевы) от логических переменных (сами являющиеся также логически-
ми переменными) строятся с помощью алгебраических операций отрицания, конъюнкции
и дизъюнкции.
Функция фь полученная из переменной х применением операции отрицания:
<Р1 = х (читается: НЕ «икс»)
равна единице, если х=0, и нулю, если х=1.
Функция <р2, полученная из Xi и х2 применением конъюнкции
<р2—Xi & х2=Х]Х2 (читается: «икс один И икс два») равна единице, только если
обе переменные одновременно равны единице, и нулю — в противоположном случае.
Функция <рз, полученная из Xi и х2 применением дизъюнкции
<P3=^iVx2 (читается: «икс один или икс два») равна нулю, только если обе пере-
менные равны нулю, и единице —• в противоположном случае.
Операции: , & и V могут применяться более чем к двум переменным; поря-
док операций устанавливается скобками; операции &'н V обладают свойством сочета-
тельности и переместительности.
Рассмотрим геном некоторого гипотетического организма А. Пусть
нас интересуют определенные гены, которые мы отметим и перенумеруем
индексом i в порядке их линейного расположения в хромосоме
ie{l, 2,..,., I}; номер хромосомы j используем в качестве второго ин-
декса.
Каждому отмеченному гену сопоставим одно логическое перемен-
ное xi}, если ген диаллелен или же k логических переменных хи1,
Xus, . . . , Xiki, если число аллелей Z>2 (К=2 для 2<Z^4; К=3 для
4</^8; ..., k—m для 2m-1<Z^2m). В дальнейшем нас будут инте-
ресовать лишь диаллельные гены, рассмотрением которых мы ради
простоты и ограничимся. Сопоставим значение х%=1 первой алле-
* Д. Гильберт, В. Аккерман. Основы теоретической логики. М., 1947.
224
Г. И. Колесова, И. А. Полетаев
ли гена (например, Д) и xfi=0 — второй (а). Для диплоидного организ-
ма локусы будут представлены двумя независимыми переменными, ко-
торые будем различать штрихом (xl7 и xt/).
Гомозигота будет в таких обозначениях представлена булевой функ-
цией
ФА = Xtj & Xij(AA) или фй = Хц & Xij (аа).
Гетерозигота (аА или Аа) будет выражена так:
ФаЛ = (Xi, & Xtj) V (Xft&. Xij ).
Легко проверить, что при любых значениях х^, xtf одна и только од-
на из булевых функций <ра, <рА, фаА равна единице.
Генотип (по отмеченным генам) записывается для гамет и гаплоид-
ных организмов как совокупность значений логических переменных,
т. е. в виде двоичного слова (кортежа) с I разрядами (где I — общее
число отмеченных локусов) <Хц, x2j, %i/>. Число различных гено-
типов равно, очевидно, 21. Для диплоидов генотип записывается в виде
двух подобного рода кортежей <_хц,..., %i/>; <СЧ/, •••Дг/ Генотипы,
различающиеся лишь индексами гомологических хромосом, разумеется,
отождествляются (например, считаются совпадающими слова: <an,^2i;
Pi2,tz22> и < pu, а21; ai2, р22>, где а, ^е{0, 1} суть значения перемен-
ных Хц, Х12, х21, х22-
Признаки фенотипа могут быть описаны аналогично предыдущему
посредством логических переменных ук, k^{l, 2, , К}; число раз-
личных фенотипов при К. отмеченных двоичных признаках равно 2\ Осо-
бей А фенотипа k будем обозначать Ак.
§3. ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ МОДЕЛИ
Математическую модель размножения и отбора мы опишем, ради
простоты, на примере, для которого был проведен просчет на ЭВМ. За-
мечания общего характера будут сделаны попутно.
Представленный в модели гипотетический абстрактный организм А
описывается двумя диаллельными генами в диплоидном наборе Х =
<x1x2;x'iX2^> и одним двоичным полигенным фенотипическим призна-
ком у. Популяция организмов А размножается половым путем с пан-
миксией и проходит отбор в одной из двух сред — Эо или Э\. Среда Эо
благоприятствует выживанию особей фенотипа До(У=О), среда Э\ —
особей фенотипа Л1(г/=1). Каждому фенотипу приписывается вероят-
ность выжить, причем благоприятствование выражается тем, что одно-
му из фенотипов приписана более высокая вероятность.
Основная особенность модели в том, что значение фенотипа у зада-
но в виде булевой функции генотипа X. Характер адаптации популяции
к данной экологической среде, в частности обратимость этой адаптации,
решительно зависит от вида булевой функции.
Вид булевой функции может быть выбран на основе различных
соображений. Нами было использовано простое построение, базирую-
щееся на элементарных биохимических фактах. Предположим, что у
особи с фенотипом Ai(y—\) в организме синтезируется некоторый био-
химический агент z (гормон, фермент, пигмент), присутствие или отсут-
ствие которого и определяет свойства фенотипа. Синтез z происходит в
результате последовательности из нескольких этапов (в нашем приме-
ре— двух) химических процессов. Каждый этап управляется отдельным
ферментом. За синтез каждого фермента отвечает состояние соответст-
вующего локуса генотипа.
Математическая модель «наследования приобретенных признаков» 225
Пусть далее доминирующая аллель каждого из генов определяет
нормальный процесс синтеза «своего» фермента, а гомозигота по рецес-
сивной аллели приводит к появлению девиации процесса синтеза от нор-
мы к «дефекту» в звене выработки z и, следовательно, к дефекту z
в организме. Для появления дефекта z достаточно рецессивной гомози-
готии хотя бы в одном из двух локусов. Назовем описанную выше сово-
купность предложений «гипотезой Г1».
Для пары гомологичных локусов <%i, Д> и О2, х2 наличие в
геноме доминантной аллели задается булевой функцией вида щ=хгУ хс
(Ц;=1 в случаях АА, аА и Аа) «=1, 2.
Наличие доминантной аллели в обеих парах локусов одновременно
(т. е. принадлежность особи к фенотипу Ai) записывается, очевидно:
у = пх&п2 = V Xi) &(х2 Vx2). (1)
Наличие рецессивной гомозиготы хотя бы в одном из локусов (т. е.
принадлежность особи к фенотипу До) записывается как отрицание пре-
дыдущего выражения, или
У == хх Xi V х2 х (напомним, что у=1, если у—0).
Фенотип, построенный по (1), согласно Г1 отличается тем, что осо-
би, принадлежащие лишь одному из двух (и притом любому) фе-
нотипу, способны в совокупности произвести в гаметогенезе (без по-
средства кроссинговера) полный набор генотипов гамет. Назовем это
свойство популяции (и функции у) «свойством С1». Отбор по фенотипу
не лишает популяцию возможности производить особи обоих фенотипов.
Это продемонстрировано работой модели (см. ниже).
Аналогичным свойством обладали бы популяции, у которых феноти-
пические признаки (существенные для отбора) описывались бы булевы-
ми функциями вида:
z/2= IX V х[)& (x2Vx2),
Уз = X V *1') & (х2 V Хг) и Т. д.
Однако такого вида функции генетически вряд ли могут быть разумно
интерпретированы и поэтому не представляют интереса для модели.
Для трех и более локусов могут быть построены аналогично функ-
ции, обладающие тем же свойством:
Ук = X V X]) & (х2 V х'2) & . .. & (xk V Xfe);
yk = x'i V x2 x2 V .. • V xk xk,
или
Ук = Щ&Щ.& Us &. . . & Life ,
где tii — функция г-го локуса вида:
Ut = xi V x'i.
He любая булева функция обладает свойством Cl. Генетически ос-
мысленный вариант булевой функции, не обладающий С1, представляет,
например, функция __ ___
1 у* = Л'х Х1Х2Х2- (2)
В терминах, аналогичных «гипотезе Г1» у* описывает тот факт, что
агент z синтезируется без дефектов (и определяет фенотип у*=А) лишь
при гомозиготном по рецессивной аллели состоянии обоих локусов (ги-
потеза Г2). В этом случае популяция, состоящая только из особей с фе-
нотипом Ai, не может производить потомков другого фенотипа (но по-
пуляция Ао производит оба фенотипа). Отбор дает несимметричную
картину, необратимую в одну сторону, что продемонстрировано расчетом
на модели.
ГТпп^> поми ййопюпчи
226
Г. И. Колесова, И. А. Полетаев
При просчете на модели кинетики поголовья особей А проводился
отбор по фенотипу, зависящий от экологических свойств среды. При
этом предполагалось, что существует предельное поголовье (плотность)
популяции М.
Если суммарное поголовье не превышало М, то отбор проводился с
заданными для данной среды Эк вероятностями
SOk и gib
Если же очередное поколение по численности превышало величину
Л4, то отбор проводился с вероятностями g9fe и g9ft- Величина 0^1, ко-
торую мы. назвали «давлением отбора», определялась отдельно, реше-
нием уравнения баланса.
Отбор проводился поголовной жеребьевкой с полученными значе-
ниями вероятностей g9fe и $k- Результирующее поголовье п* оказыва-
лось, таким образом, стохастической величиной и отклонялось от пре-
дельного поголовья М случайным образом, но незначительно.
При определении величины 0 (и) мы исходим из того, что увеличе-
ние суммарного поголовья очередного поколения вызывает вымирание
части особей, различной в данной экологии для различных фенотипов и
гем большее по величине, чем выше суммарное поголовье.
Мы опускаем подробности промежуточных рассуждений и выкладок
и приведем лишь результирующее выражение, по которому определя-
лись вероятности gio, gn выживания До и AL.
«411 + »Х=М + Д; (3).
где По, — начальные значения поголовья особей До. At (новорожден-
ных); gio, gn — константы, имеющие смысл вероятностей, характеризу-
ющие способность фенотипа к выживанию в данной экологии; 0— дав-
ление отбора; М — предельное поголовье; Д — допустимое отклонение.
В действительности в расчетах использовались константы р0(1, /Ji
которые являются отрицательными натуральными логарифмами веро-
ятностей выживания go, gi особей До, Д1 в среде Эк:
pik = — Ing/k; iik = e~pz/<-
Увеличение влечет за собой уменьшение вероятности выжить для
особи Дг в среде Эк.
По этой схеме общее начальное поголовье (ni+по) проходит как
бы «последовательные элементарные испытания», причем «длительность»
или «сила» испытаний определяется величиной 0, общей для До и Ди
а «сопротивляемость» каждой особи — константами ро и рь различны-
ми для различных фенотипов. «Испытания» продолжаются до тех пор,,
пока суммарное поголовье не достигает величины М-|-Д. Финальные
значения поголовья равны соответственно:
иое“р“0 = тг°£о = По для До
и
nx е р — Hi gi = nt для Дх; nQ Д- nt = М.
Трансцендентное уравнение (3) решается относительно Q, после чего вы-
числяются величины go/ — е~РО/0 и gi0 = e-Pu9 вероятностей выжива-
ния До и Д1.
Вычисления производятся для каждого поколения, состоящего це-
ликом из особей одной генерации; родители считаются элиминированны-
ми по размножении. Константы pot и ри задаются (произвольно) для
каждой экологии Эй 1=1, 2.
Математическая модель «наследования приобретенных признаков»
241
§ 4. КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ПРОГРАММЫ
Программа разбивается на две части: первая выполняет составле-
ние списка генотипов и гистограммы популяции, которые используются
во второй части; вторая часть последовательно во времени определяет
численность потомков очередного поколения (по генотипам и феноти-
пам) по численности типов родителей.
Первая часть
Входными данными для первой части программы служат:
пх —число пар хромосом;
пг— число отмеченных локусов;
Аг — вектор «аллельности генов», компонентами которого являются чис-
ла, указывающие аллельность каждого отмеченного гена;
Хр — вектор, компоненты которого указывают числа отмеченных генов
в каждой хромосоме.
Фенотипы задаются сменным блоком «Наф», который вычисляет по
генотипу особи значения ее фенотипа, заданного булевой функцией у.
Второй сменный блок «Лет» определяет наличие деталей в генотипе
особи.
В ходе работы первой части программы составляется:
1) полный список типов гамет;
2) список генотипов (диплоидных) особей с учетом гомологичности
локусов и хромосом и с вычеркиванием из списка летальных типов;
3) список генотипов особей упорядочивается (группируется) по вы-
численным фенотипам (для упрощения дальнейших вычислений).
Результаты выдаются на вход второй части программы.
Вторая часть
Кроме выхода первой части, на входе второй части программы дол-
жны иметься следующие данные:
ГЪ , П г — векторы, компоненты которых суть численности особей
исходной популяции по генотипам (самцы и самки — отдельно);
k — вектор — число партнеров при размножении одного поколения
для самцов и самок (численности гаремов);
S — число потомков одной пары;
М — предельная численность суммарной популяции;
Д —допустимое максимальное отклонение фактической численности
популяции от предельной (точность решения трансцендентного уравне-
ния (3);
Pk — векторы, компоненты которых pi являются коэффициентами
экспоненты в выражении для вероятности выживания особи данного фе-
нотипа в заданной среде. (Каждый вектор Pk соответствует определен-
ной среде Эк);
N — число поколений, учитываемых в модели.
В ходе работы второй части программы:
1. Для учета полигамии и полиандрии составляется фиктивная по-
пуляция с увеличением поголовья самцов в ki раз, самок в k2 раз (век-
тор k). Подсчитывается общее число самцов и самок в фиктивной попу-
ляции,
2. Производится размножение популяции. Число актов размножения
равно минимуму из численности самцов и самок фиктивной популяции.
Каждый акт начинается случайным выбором особи самца (с вероят-
ностью q = 1/АДф, где АНф— численность самцов в фиктивной популя-
ции). Далее аналогично выбирается самка, образующая с выбранным
1 с*
228
Г. И. Колесова, И. А. Полетаев
ранее самцом родительскую пару. Для полученной пары реализуется S
раз рождение потомка, для чего по жребию выбираются гаметы самца
и самки, из них образуется особь потомка, которая регистрируется в
списке следующего поколения. Особи родителей в следующее поколение
не включаются и считаются погибшими.
3. По спискам очередного поколения подсчитывается численность
особей по фенотипам.
4. Решается уравнение отбора (3) с использованием компонента
вектора Ph для заданной среды Pqk и Р1к
noe~Pok® + n1e“Plfe9 = М
относительно 0 с точностью Д. Определяются величины вероятностей вы-
живания в данной среде Эг
= е-рЛ
Если По-^-п^М, то 0=1;
5. Для каждой особи популяции в среде Эг бросается жребий с ве-
роятностью Boi или I® в зависимости от фенотипа особи. Исход жре-
бия определяет оставление особи в списке (выживание) или вычеркива-
ние (отбор).
6. Подсчитывается численность очередной популяции по генотипам и
фенотипам для выдачи. Проверяется число реализованных поколений,
если оно не превысило N — переход к началу второй части, иначе пере-
ход к размножению в новой среде или остановка.
§ 5. НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ПРОСЧЕТОВ
Рис. 1. Кинетика поголовья популяции: числен-
ности особей с фенотипом Ао, At, при размно-
жении и отборе, последовательном в экологи-
ческих средах Эо, Фенотип отвечает гипо-
тезе Г1 (см. в тексте).
РАДИОЛ; РА1Э„=0.1; РАоЭ1=0>1: РА^^О.З-
Обратимое развитие.
Результаты просчетов (прогонов модели) На ЭВМ приведены на
рис. 1—4. Исходные данные брались произвольно, имея в виду цели чи-
сто иллюстративные.
Использование гипотезы Г1 приводит к фенотипу вида (1), облада-
ющему свойством С1. Размножение и отбор в средах Эо и Эь дающих
преимущество типам Ло и Л соответственно, приводит к обратимым из-
менениям преимущественного фенотипического признака популяции
(рис. 1), где в зависимости от числа поколений (времени t) приведены
численности особей типов Ло и Ль Переход из среды Эо в среду и об-
ратно отмечен стрелками на оси абсцисс. Кривые представляют собой
реализацию случайного про-
цесса и на них заметны слу-
чайные отклонения от средней
тенденции, которая, однако,
ясно выражена.
Легко заметить, что суще-
ственное изменение фенотипи-
ческого состава популяции про-
исходит не сразу после смены
среды, а с задержкой на не-
сколько поколений. Эта задер-
жка, наблюдаемая в натураль-
ных условиях, и представляет
собой основу для утверждения
о «наследовании приобретен-
ных признаков».
На рис. 2 приведены ана-
логичные кривые, но для слу-
чая, когда существенный для
Математическая модель «наследования приобретенных признаков»
229
Рис.
2. То же,
=0,1;
7WW7Z/ZW—
30 t
феноТип отвечает гипотезе Г2 (см,
в тексте).
Р . „ =0,3; Р , „ =0,5; Р . а =0,1.
Щ.'!
Необратимое развитие.
отбора фенотипический при-
знак сформулирован в соот-
ветствии с гипотезой Г2 (2)
и не обладает свойством С1.
Изменение фенотипа попу-
ляции оказывается необра-
тимым (по возвращению в
Эо не происходит вытесне-
ния особей типа Д1 особями
До, так как последние не
могут появиться в потом-
стве) .
Однако наличие свойства
С1 еще не гарантирует об-
ратимость изменений преи-
мущественного фенотипа по-
пуляции. При незначитель-
ных размерах популяции возможны случайные «выпадения» некоторых
генотипов, обеднение генного пула популяции и нарушение обратимости.
В экспериментальных расчетах на ЭВМ такой случай имел место дваж-
ды. Один из них иллюстрируется рис. 3. Условия просчета соответство-
вали приведенным на рис. 1, однако флуктуация численности одного из
генотипов сделала необратимой изменение фенотипа.
Рис. 3. То же, фенотип отвечает
гипотезе Г1.
Рис. 4. Различные скорости отбора
при различных значениях:
а—Р . =0,1; р . = 0,25; б — р , =0,15; (
РА =0,2,
Рис. 4 иллюстрирует зависимость кинетики популяции от интенсив-
ности отбора; кривые а и б отличаются значениями вероятностей выжи-
вания особей различных типов.
Расчеты проводились на ЭВМ типа М-20 для популяции с предельным
поголовьем М—200 и А = 0,5. Обработка данных для одного поколения
занимала несколько менее минуты.
Статья поступила в редакцию
5 января 1968 г.
230
Г. И. Колесова, И. А. Полетаев
SUMMARY
G. I. Kolesova, I. A. Poletaev
A MATHEMATICAL MODEL OF INHERITANCE
OF ACQUIRED CHARACTERS
A mathematical model (programmed for an electronic computer) of a genetically
mixed population is developed. The phenotype of an individual responsible for elimina-
tion is expressed formally as a Boolean function of a set of logical variables describing
a genotype.
Depending of the given function multiplication and elimination 'in different envi-
ronmental conditions demonstrates phenotypical changes of adaptive nature occurring
with a lag of time. The changes may be reversible or irreversible depending on the type
of Boolean function describing the phenotype.
УДК 578.087.1+576.16
А. Д. БАЗЫКИН
ОТБОР Ц ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ
В СИСТЕМАХ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ И ПОПУЛЯЦИЯХ
С НЕПРЕРЫВНЫМ АРЕАЛОМ”
(Математическая модель)
...Математическая теория естественного отбора в значи-
тельной степени неприложима к практике, поскольку в ней рас-
сматриваются переменные, значения которых почти невозмож-
но определить. Но никто в настоящее время не сможет отри-
цать огромного значения подобных теорий для создания об-
щей схемы концепций, в рамках которой наши представления
об эволюционном процессе могли развиваться, не подвергаясь
большой опасности впасть попросту в туманное многословие.
К. У о д д и и г т о н. Морфогенез и генетика
Краеугольным камнем любой теории органической эволюций, явля-
ется теория видообразования. Действительно, поскольку все живое на
Земле представляет собой практически дискретный набор видов, то про-
цесс эволюции в целом с.некоторой точки зрения .можно себе предста-
вить как чередование в различных комбинациях и последовательностях
трех элементарных процессов: возникновения из одного вида двух или
нескольких новых, преобразования одного вида в другой и вымира-
ния видов. Последние два процесса представляются интуитивно понят-
ными: возможность постепенного накопления изменений и физической
гибели всех особей данного вида не вызывает сомнений. Таким обра-
зом, ключевыми оказываются проблемы, связанные с образованием
двух или нескольких видов из одного.
Согласно современным представлениям, этот процесс, как правило,
протекает в схеме следующим образом: изначально целостный ареал
вида в какой-то момент в силу внешних по отношению к данному виду
причин распадается, и оказавшиеся в изолированных частях ареала по-
пуляции эволюционируют независимо. В процессе эволюции между по-
пуляциями накапливаются наследственные различия. Если затем це-
лостность ареала восстанавливается, то накопленные различия могут
оказаться столь значительными, что создавшийся между популяциями
поток генов не сможет их нивелировать и возникшая генетическая дивер-
генция оказывается устойчивой. Становление специальных изолирующих
механизмов завершает видообразование.
Существенный недостаток этой схемы — ее некоторая расплывча-
тость. Во всех рассуждениях, касающихся видообразования или хотя бы
возникновения устойчивых генетических различий между популяциями,
232
А. Д. Базыкин
неизбежно употребляются выражения «достаточные различия», «замет-
ные изоляционные барьеры», «слабый поток генов» и т. п. Неопределен-
ность этих понятий не дает возможности предсказать перспективы эво-
люции, даже если бы существовала возможность количественно опреде-
лить интенсивность миграции, коэффициенты отбора, различия в
генетической структуре популяций и т. п.
Цель настоящей работы — дать анализ ситуации и вложить более
строгий смысл в понятия типа «достаточно сильный отбор», «достаточно
слабая миграция» и т. п., на первых порах хотя бы для предельно схе-
матизированных случаев.
В работе приводится математическое исследование возможной роли
некоторых форм естественного отбора, в частности стабилизирующего
отбора, в поддержании генетической дивергенции в системах локальных
популяций и популяциях с непрерывным ареалом. Популяции везде счи-
таются достаточно большими для того, чтобы концентрации генотипов
можно было считать непрерывными величинами и использовать аппарат
дифференциальных уравнений. Изменение концентраций генов за счет
мутаций и случайных процессов не рассматривалось.
Рассмотрим прежде всего действие стабилизирующего и дизруптив-
ного отбора на локальные популяции, т. е. на популяции, в которых кон-
центрации всех аллелей в любой момент времени одинаковы по всему
ареалу.
Следует заметить, что понятие дизруптивного отбора недостаточно
четко и однозначно определенное. Различные авторы, в зависимости от
используемых методов и преследуемых целей, понимают под дизруптив-
ным отбором несколько различные явления, причем далеко не всегда в
ясной форме оговаривают это. Так, иногда под дизруптивным отбором
понимают такой тип отбора, под действием которого в изначально моно-
морфной популяции неизбежно, по определению, возникают две (или
более) формы, отличные друг от друга. Дизруптивный отбор в таком -
понимании неразрывно связан с понятиями экологической ниши, неодно-
родной среды, зависимости приспособленности генотипа от его концент-
рации и т. п. В другом понимании дизруптивного отбора упор делается
не на конечный результат его действия, а просто на характер зависимо-
сти приспособленности от фенотипа особи. При этом фенотипически диз-
руптивным отбором называется любая ситуация, при которой функция
W(p) (где W — приспособленность, а р— значение находящегося под
действием отбора признака), имеет более одного максимума. В настоя-
щей работе понятие «дизруптивный отбор» везде используется в только
что сформулированном смысле.
Фенотипически стабилизирующим отбором, соответственно, называ-
ется ситуация, при которой функция зависимости приспособленности от
значения признака W (ц) имеет один максимум, т. е. имеется одно оп-
тимальное значение признака.
Простейшим примером дизруптивного и стабилизирующего отбора
является, соответственно, пониженная и повышенная приспособленность
гетерозигот в случае, когда исследуемый признак аддитивно (т. е. без до-
минирования) определяется одним диаллельным локусом. Если при этом
приспособленности гомозигот AiAi и А2А2 одинаковы, то динамика алле-
лей в популяции описывается уравнением
-g =з7(1-7) (1-27) |S|«1, (1)
где 7 — концентрация Ль a s— коэффициент отбора, действующего на '
гетерозиготы Лр42 —больше нуля при стабилизирующем и меньше ну-
ля при дизруптивном отборе. Из (1) следует, что при стабилизирующем
отборе популяция имеет одно (7=1/2),, а при дизруптивном — два
(7=0 и 7=1) состояния устойчивого равновесия.
Отбор и генетическая дивергенция
233
По аналогии с понятиями фенотипически стабилизирующего и диз-
руптивного отбора полезно ввести понятия генотипически стабилизирую-
щего и дизруптивного отбора, определив их следующим образом. Гено-
типически стабилизирующим отбором называется ситуация, когда популя-
ция обладает одним состоянием устойчивого равновесия. Генотипически
дизруптивным отбором называется ситуация, при которой популяция об-
ладает более чем одним состоянием устойчивого равновесия.
Из (1) следует, что в случае отбора, действующего на признак, ад-
дитивно определяемый одним диаллельным локусом, фенотипическое
действие отбора тождественно его генотипическому действию. Всегда ли
это так?
Рассмотрим следующий пример. Пусть два несцепленных диаллель-
ных локуса А и В аддитивно и одинаковым образом определяют значе-
ние некоторого признака. Другими словами, значения признака у особей
с различными генотипами могут быть записаны в виде табл. 1.
Таблица! Таблица 2
Л.А, А.,А, | А, А, А„А,
БД, 0 1 2 в,в1 1 1+0,5s 1+s
В1В2 1 2 3 B[B2 1+0,5s 1 -j-s 1+0,5s
В2В2 2 3 4 В2В2 1+s 1+0,5s 1
Предположим, что в популяции действует фенотипически стабили-
зирующий отбор по интересующему нас признаку. Пусть максимальной
приспособленностью обладают особи с промежуточным значением приз-
нака (РОпт=2), и приспособленность линейно убывает с удалением зна-
чения признака от оптимального. Тогда относительные приспособленно-
сти всех генотипов можно записать в виде табл. 2.
Заметим, что при s<0 та же табл. 2 описывает приспособленности
генотипов при действии на популяцию фенотипически дизруптивного от-
бора, при котором максимальной приспособленностью обладают особи
со значениями признака Р=0 и Р = 4, а Р—2 соответствует минималь-
ной приспособленности.
Динамика аллелей в рассматриваемой ситуации описывается следу-
ющей системой дифференциальных уравнений:
£ = 0,5sq (1 - q) [ 1 - 4pq - 2/>* (1 - 2<?)];
= 0,5sp (1 - ц) [1 - 4/ц/- 272 (1 - 2р)],
где q — концентрация Дц р— концентрация В\. Система (2) описывает
действие на популяцию стабилизирующего отбора при s>0 и дизруп-
тивного отбора при s<0. Поведение популяции в том и другом случае
изображено графически на рис. 1. Из рас-
смотрения рис. 1, б видно, что популяция,
находящаяся под действием дизруптивно-
го отбора, имеет, как и следовало ожидать,
два состояния устойчивого равновесия:
1) <7=1 и р=1 — мономорфная попу-
ляция, состоящая из особей AiA1B{B1
(Р=0);
2) q=Q, р=0 — мономорфная популя-
ция, состоящая из особей А2А2В2В2 (Р—4).
Таким образом, в соответствии с опре-
делением генотипически дизруптивного от-
бора, можно сказать, что в рассмотренном
Рис. 1. Действие стабилизиру-
ющего (а) и дизруптивного (б)
отбора на локальную популя-
цию по признаку аддитивно оп-
ределяемому двумя диаллель-
ными локусами.
234
А. Д. Базыкин
случае фенотипически дизруптивный отбор является одновременно гено-
типически дизруптивным.
Из рис. 1, а видно, что находящаяся под действием фенотипически
стабилизирующего отбора популяция также имеет два состояния устой-
чивого равновесия:
1) 9=0, р=\-—мономорфная популяция, состоящая из особей
Л2Л2ад (Р=2);
2) q—\, р — 0 — мономорфная популяция, состоящая из особей
Лр41В2В2 (Р=2).
Другими словами, можно сказать, что в рассмотренном случае фе-
нотипически стабилизирующий отбор является одновременно генотипи-
чески дизруптивным.
В этом примере был рассмотрен очень частным случай: находящий-
ся под действием отбора признак определялся, и притом вполне адди-
тивно, всего двумя диаллельными локусами. В действительности при-
знак- может определяться многими полиаллельнымп локусами с различ-
ными вкладами в значение признака и различными степенями домини-
рования различных аллелей. Однако наиболее принципиален вывод,
полученный при рассмотрении простейшего примера: популяция, нахо-
дящаяся под действием фенотипически стабилизирующего отбора, мо-
жет иметь более одного состояния устойчивого равновесия, причем
популяции, находящиеся в различных состояниях устойчивого равно-
весия, могут быть фенотипически тождественными.
Действие на локальную популяцию дизруптивного отбора, опреде-
ленного так, как это сделано ранее, носит лишь потенциально дизруп-
тивный характер: популяция может оказаться в зависимости от началь-
ных условий в одном из нескольких состояний равновесия, но никакой
дивергенции в локальной популяции происходить не может.
Рис. 2. Пониженная приспособленность гетерозигот в системе двух
смежных локальных популяций. Пояснение в тексте.
Рассмотрим теперь действие различных форм отбора на систему ло-
кальных популяций, связанных друг с другом двусторонним потоком
мигрантов. Исследуем вначале действие простейшей формы дизруптив-
ного отбора-—пониженной приспособленности гетерозигот при одинако-
вой приспособленности обеих гомозигот — на систему двух смежных
одинаковых локальных популяций, связанных потоком мигрантов. Ди-
намика аллелей в этом случае описывается системой:
(1 — ^) (1 — 270 — m (71 — 7-3);
Z (3)
= — sq2 (1 — q2) (1 — 2q2) — m (q2 — <и),
где — концентрация Xj в «первой» популяции; q2 — то же, во «вто-
рой»; т-—интенсивность миграции (одинаковая в обоих направлениях).
Исследование (3) приводит к результатам, изображенным на фазо-
вых диаграммах рис. 2. Рассмотрим рисунок:
Отбор и генетическая дивергенция
235
а) при -J-^> 1/4, т. е. при достаточно интенсивной миграции между
популяциями, система двух смежных популяций в условиях пониженной
приспособленности гетерозигот ведет себя практически так же, как ло-
кальная популяция: в системе имеются лишь тривиальные состояния
устойчивого равновесия, соответствующие фиксации одного и того же
аллеля в обеих популяциях:
б) при 1/4(>-^- ^>,1/6 в системе появляются нетривиальные состо-
яния равновесия <7з4)) и (^i5), q^), однако эти равновесия неустойчивы
(седла);
в) наконец, при -^-<1/6, состояния q \,q 2 и q\ , q2 становятся
устойчивыми.
Таким образом, кроме тривиальных равновесий, при которых в обе-
их популяциях фиксированы одинаковые аллели, в системе появляются
еще два устойчивых равновесия. Наглядно эти состояния можно интер-
претировать как равновесия, при которых в каждой из популяций близок
к фиксации «свой» аллель, однако полной фиксации препятствует миг-
рация, а нивелирующему действию миграции противостоит дизруптивное
действие отбора. В результате устойчивыми оказываются полиморфные
состояния, генетически различные в разных популяциях. Области устой-
чивости этих состояний на рис. 2, в заштрихованы. Таким образом, диз-
руптивное действие отбора проявляется в том, что при достаточно слабой
(по сравнению с интенсивностью отбора) миграции между популяциями
существуют устойчивые равновесия, при которых концентрации одних и
тех же аллелей различны в разных популяциях, другими словами, со-
стояния генетической дивергенции.
Итак, показано, что простейшая форма дизруптивного'отбора — по-
ниженная приспособленность гетерозигот — в системе смежных локаль-
ных популяций может приводить к генетической дивергенции. Покажем
теперь, что к генетической дивергенции может приводить и более инте-
ресная для нас форма отбора, а именно фенотипически стабилизирую-
щий отбор, являющийся одновременно (стр. 234) генотипически дизруп-
тивным. Для этого рассмотрим действие отбора, заданного табл. 2, на
систему двух одинаковых локальных популяций, связанных двусторон-
ним потоком мигрантов. Динамика концентраций аллелей описывается
при этом следующей системой:
= 0,55^ (1 — 91) [1 — 4р1</1 — 2р\ (1 — 2q1)] — mfo — q2\,
= 0,5spi (1 — р±) [ 1 — 4/^ — 2<^ (1 — 2р±)\ — пг(р1 — р2');
^ = 0,5s^(l — q2) [1 — 4p,q2~2pl(l — 2q2') — tn(q2—.q1)-,
щу = 0,5sp3 (1 — p2) [1 — 4p2q2 — 2^(1 — 2p2)] —m^ — pi),
где q\ — концентрация Ay, pi — концентрация Bi в «первой» популяции;
q2 и p2 — концентрации A2 и B2, соответственно, во «второй» популяции;
m — интенсивность миграции, которую естественно считать одинаковой
для всех генов.
Полное исследование системы затруднительно и не является необхо-
димым, поскольку нас интересуют лишь состояния генетической дивер-
генции. Напомним, что подобно тому, как у локальной популяции в
условиях пониженной приспособленности гетерозигот имеется два состо-
яния устойчивого равновесия (</=0 и q—\'), так и.у популяции, нахо-
236
А. Д. Бавыкин
дящейся под действием рассматриваемой формы стабилизирующего
отбора, имеется два состояния устойчивого равновесия (9=0, р=1,
9=1, р=0). Следовательно, можно ожидать, что при малой интенсивно-
сти миграции у системы (4) имеются состояния устойчивого рав-
новесия, при которых одна из локальных популяций находится вблизи
одного из двух возможных устойчивых состояний, другая — вблизи дру-
гого, и искать интересующие нас решения (4) в виде:
9i = ®i; 92=1—аг; 9! = 1—а1; 92 = а2;
Pi=l—Pi; р2=Рг; ' • pi = Pi; р2=1—Рг-
Подставляя последовательно (5) и (6) в (4) и пренебрегая квад-
ратичными членами noai>2, Pi,2 и получаем
ai = a2 = ^i = p2 = m/s,
откуда
q\=mls-, 92=1—m/s; 91 = 1—m/s; q2=m[s-,
pi~l—mfs-, p2=mls-, pl — m/s; p2=l—m/s.
Линеализуя систему (4) в окрестности, например, точки (7), получаем
характеристическое уравнение:
— 1 + 5m/s — К m/s — 4m/s о
m/s — 1 + 5m/s — А о — 4m/s
—4m/s 0 —1 5m/s—A m/s
0 — 4т/s m/s — 1 -j- 5т/s — A
= 0. (9)
Нетрудно показать, что при m<g/s действительные части всех четырех
корней этого уравнения отрицательны, т. е. решение (7) устойчиво. Ана-
логично доказывается устойчивость решения (8).
Итак, показано, что фенотипически стабилизирующий отбор, дейст-
вующий на признак, определяемый двумя генами, в системе' двух смеж-
ных популяций может приводить к генетической дивергенции. Результа-
том действия отбора при этом является состояние, когда обе популяции
полиморфны, и концентрации одних и тех же аллелей различны в раз-
личных популяциях. Генетическая дивергенция при этом может маски-
роваться фенотипической тождественностью обеих популяций. Так, в рас-
смотренном выше примере концентрации различных фенотипов одина-
ковы в обеих популяциях и, например, для m/s=0,l примерно состав-
ляют:
Q(0) =0,005, Q(l)=0,09, Q(2)=0,81, Q(3) =0,09, Q(4) =0,005.
Можно доказать теорему, согласно которой в системе двух смежных
популяций, находящейся под действием генотипически дизруптивного-
отбора (при котором каждая имеет более одного тривиального состоя-
ния устойчивого равновесия), при достаточно слабой миграции между
популяциями всегда существует устойчивое состояние генетической ди-
вергенции.
Среди биологов-популяционистов распространено мнение, что ус-
тойчивые генетические различия между смежными, связанными двусто-
ронней миграцией и находящимися в совершенно одинаковых услови-
ях популяциями возможны лишь, если гибридные особи, происходящие
от скрещиваний между представителями разных популяций, обладают
пониженной приспособленностью. Интересно отметить, что из тщатель-
ного рассмотрения действия стабилизирующего отбора на систему смеж-
ных популяций, в частности, следует, что пониженная приспособленность,
гибридов не является ни необходимым, ни достаточным условием су-
ществования устойчивого состояния генетической дивергенции. Другими
Отбор и генетическая дивергенция
237
словами, с одной стороны, устойчивая генетическая дивергенция возмож-
на в ситуации, когда гибриды (первого поколения) обладают равной с
родительскими особями приспособленностью, и, с другой стороны, воз-
можна'ситуация, когда гибриды обладают пониженной приспособлен-
ностью, и тем не менее сколь угодно слабая миграция между популяци-
ями неизбежно приводит к полному генетическому нивелированию в сис-
теме.
* *
Выше установлено, что дизруптивный отбор может приводить к ге-
нетической дивергенции в системе локальных популяций при достаточно
слабой миграции между ними. Интересно выяснить, возможна ли анало-
гичная генетическая дивергенция в популяции в отсутствии каких-либо
ограничений на расселение особей. Чтобы ответить на этот вопрос, ис-
следовалась динамика аллелей в популяции с пространственно протя-
женным ареалом, когда концентрации аллелей являются непрерывными
функциями как времени, так и пространственных координат. Исследовался
случай, когда концентрации аллелей зависят лишь от одной из прост-
ранственных координат, другими словами, случай одномерного ареала.
Фишер (Fisher, 1937), а также Колмогоров и др. (1937) показали, что
динамика концентрации аллели под действием отбора па одномерном
ареале описывается неоднородным уравнением диффузии:
> = + (10)
где D=a2l2 (о — среднеквадратичная величина миграции особи за одно
поколение), a f(q)-—функция, описывающая локальное изменение кон-
центрации аллеля за счет отбора.
Рассмотрим простейшую форму дизруптивного отбора—-понижен-
ную приспособленность гетерозигот при равной приспособленности гомо-
зигот. Функция f (q) определяется при этом (1)
f(q)=— з<7(1— q) (1—27)
и (10) принимает вид:
|-=£)§-5?(1-7)(1-27). (11)
Поскольку нас интересует не столько динамика концентраций,
сколько существование и устойчивость нетривиальных стационарных
и . U д й Z4
распределении концентрации по ареалу, то, полагая ~ = 0,переходим
от (11) к уравнению для стационарных распределений:
g = ^7(l-7)(l~27). (12)
Решение этого уравнения можно записать в виде
1/ X = С da с
где Ci и С2 — постоянные интегрирования, определяемые из граничных
условий. Интеграл этот в элементарных функциях не берется, однако
заменой переменных может быть приведен к форме
<14>
т. е. эллиптическому интегралу I рода. При этом k определяется из гра-
238
А. Д. Базыкин
ничных условий. Кроме того, решениями (12) будут, естественно, три-
виальные распределения:
q(х) = 0, q(х) = 1 и<7(х)^'1/2. (15)
Естественными граничными условиями являются равенства нулю
производных dq/dx на границах ареала, другими словами, отсутствие по-
токов генов на границах:
-g(L/2) = g-(-L/2) = 0, (16)
где L — протяженность ареала.
Анализ решения (14) при граничных условиях (16) показывает, что
нетривиальное распределение q(x) существует лишь при
L > л V2D!s 3.14о/]/7.
(17)
На бесконечном ареале (А—> оо) распределение может принимать
совсем простой вид:
?(х) =------(18)
' 1 А е ]/ s!Dx
При этом в правой части ареала практически фиксирован аллель Ль в
левой — Л2 (фиг. 3).

Рис. 3. Устойчивое стационар-
ное распределение концентра-
ций аллелей на непрерырывном
ареале в условиях пониженной
приспособленности гетерозигот.
Рис. 4. Стационарное распределение
концентраций аллелей при действии
фенотипически стабилизирующего от-
бора по признаку, определяемому
двумя диаллельными локусами, на
популяцию с пространственно протя-
женным ареалом. В нижней части
рисунка показана локальная измен-
чивость в соответствующих частях
ареала.
Исследование устойчивости (14) в условиях (16), проведенное ме-
тодами теории возмущений, показывает, что нетривиальные решения
могут быть устойчивыми при
А> 12,бУЖ^9о//Г. (19)
Интересно заметить, что, подобно тому как в системе двух смеж-
ных популяций при 1/4>—> 1/6 нетривиальные решения существуют, но
не являются устойчивыми, также на непрерывном ареале нетривиаль-
ные стационарные_распределения существуют, но не устойчивы при
9а/]/~s /> L /> ло/|/ s.
Итак, при любых заданных интенсивностях отбора и миграции на
достаточно протяженном ареале под действием простейшей формы диз-
руптивного отбора может реализоваться нетривиальное устойчивое рас-
Отбор и генетическая дивергенция
239
пределение концентрации или, другими словами, поддерживаться гене-
тическая дивергенция.
Рассмотрим теперь действие на популяцию с пространственно про-
тяженным ареалом более интересной формы отбора—-стабилизирующего
отбора, действующего на признак, определяемый двумя генами (см.
табл. 2). Выше было показано, что такой отбор является генотипически
дизруптивным и может поддерживать генетическую дивергенцию в
системе двух смежных локальных популяций. Может ли такой отбор
поддерживать генетическую дивергенцию в популяциях с простран-
ственно протяженным ареалом?
Система уравнений для стационарных распределений концентраций
аллелей в пространственно протяженной популяции, находящейся под
действием фенотипически стабилизирующего отбора по признаку, опре-
деляемому двумя генами (см. табл. 2), имеет вид:
§ = - 0,5s7 (1 -7) [1 - - 2р3 (1 -27)];
db (20)
У = - 0,5sp (1 - р) [1 - 4р7-2?2 (1 - 2р)].
Эта система слишком сложна для аналитического решения. Однако
численными методами можно отыскать решение, при котором
lim р(х)= Нт р (х) = 0; lim g(x) = Пт р(х) = 1.
Х->-^СО Х^- — 03 х-* —оз х->+оз
При этом в правой части бесконечного ареала будут представлены прак-
тически лишь особи Л1Л1В2В2, а в левой — A2A2BiBi (рис. 4). '
Итак, в популяции с непрерывным ареалом под действием рассмот-
ренной формы стабилизирующего отбора -может реализоваться состоя-
ние генетической дивергенции, при которых на краях ареала популяция
будет практически локально мономорфной, а в центре ареала — поли-
морфной. Среднее значение признака при этом постоянно по всему аре-
алу, а локальная изменчивость-—максимальна в центре ареала и стре-
мится к нулю при удалении от центра — явление, многократно отмечав-,
шееся натуралистами.
ВЫВОДЫ
1. Локальная популяция, находящаяся под действием стабилизиру-
ющего отбора по признаку, определяемому несколькими аддитивно дей-
ствующими диаллельными локусами, обладает множеством состояний
устойчивого равновесия. Другими словами, популяции в различных изо-
лированных частях ареала при сколь угодно слабо отличающихся началь-
ных состояниях могут эволюционировать фенотипически сходно или да-
же тождественно, а генотипически совершенно различно.
2. Если локальная популяцйя обладает более чем одним состояни-
ем тривиального устойчивого равновесия, то в системе двух смежных
популяций, находящихся в одинаковых условиях и связанных двусторон-
ним потоком мигрантов, всегда возможно состояние нетривиального ус-
тойчивого равновесия, при котором одна из популяций находится вблизи
«одного», а другая — «другого», отличного от первого состояния равно-
весия локальной популяции.
Критическая-интенсивность миграции, при которой популяции неиз-
бежно теряют генетическую самостоятельность и «сливаются», опреде-
ляется интенсивностью отбора и генетической природой подверженного
отбору признака и может быть рассчитана для каждого конкретного-
случая.
240
А. Д. Базыкин
3. Простейшей ситуацией, когда локальная популяция обладает бо-
лее чем одним (двумя) состоянием устойчивого равновесия, является
пониженная приспособленность гетерозигот в одном диаллельном локу-
се. В этом случае в системе двух смежных популяций устойчивое со-
стояние нетривиального генетического полиморфизма (генетическая ди-
вергенция) может осуществляться, если соблюдается условие -у <7. 1/6,
где s—-интенсивность отбора против гетерозигот, а т—интенсивность
миграции.
4. В случае, когда различные устойчивые генетические состояния
локальной популяции отвечают состояниям фенотипически тождествен-
ным, то наличие устойчивого межпопуляционного генетического поли-
морфизма (генетической дивергенции) может маскироваться фенотипи-
ческим однообразием.
5. Пониженная приспособленность межпопуляционных гибридов не
является ни необходимым, ни достаточным условием поддержания ус-
тойчивых генетических различий между популяциями. Другими слова-
ми, с одной стороны, устойчивая генетическая дивергенция возможна в
ситуации, когда гибриды (первого поколения) обладают равной с роди-
тельскими особями приспособленностью, и, с другой стороны, возможна
ситуация, когда гибриды обладают пониженной приспособленностью
и тем не менее сколь угодно слабая миграция между популяциями не-
избежно приводит к полному генетическому нивелированию в системе.
6. Устойчивая генетическая дивергенция может реализовываться не
только в системе локальных популяций с ограниченной миграцией ме-
жду ними, но и в локально панмиктических популяциях, расселенных
на непрерывном ареале. В простейшем случае пониженной приспособ-
ленности гетерозигот достаточным условием существования устойчивой
генетической дивергенции на непрерывном ареале является неравенство
L Д> 9or/]/s, где L — протяженность ареала, о — среднеквадратичная
величина расселения особей за одно поколение, s — интенсивность отбо-
ра против гетерозигот.
7. На примере признака, аддитивно определяемого двумя диаллель-
ными локусами, показано, что стабилизирующий отбор, действующий на
популяцию с пространственно протяженным ареалом, может поддержи-
вать такое стационарное распределение концентраций аллелей, при ко-
тором среднее значение признака остается постоянным (и оптимальным)
по всему ареалу, а локальная изменчивость максимальна в центре ареа-
ла и убывает до нуля на периферии.
Статья поступила в редакцию
4 августа 1970 г.
SUMMARY
A. D. В a z у k i п
SELECTION AND GENETICAL DIVERGENCE
IN THE SYSTEMS OF LOCAL POPULATIONS AND
IN THE POPULATIONS WITH CONTINUOUS AREA
In as much as a local population can have several states of stable equilibria under the
effect of stabilizing selection, in a population with continuous area under the effect of the
same selection such stationary distributions can exist at which local concentrations at one
’’extreme end” of the area may approximate to allele concentration at one of the equilib-
Отбор и генетическая дивергенция 241
ria state of a local population where as at the other ’’extreme end” of the area the con-
centrations are closed to the other equilibrium state. Thus, stabilizing selection can
maintain a state of genetical divergence in a population with a continuous area.
ЛИТЕРАТУРА
Колмогоров A. H., Петровский И. Г., Пискунов Н. С., 1937. Исследование
уравнения диффузии, соединенного с возрастанием количества вещества, и его
применение к одной биологической проблеме.—Бюлл. МГУ, 1: 1—16.
F i s h е г R. А., 1937. The wave of advance of advantageous genes.— Annales of Eugenics,
7: 365—369
16 Проблемы эволюции
УДК 5,98.2
Д. В. ВЛАДЫШЕВСКИЙ
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ПТИЦ
НА ИЗМЕНЕНИЯ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ
В АНТРОПОГЕННОМ ЛАНДШАФТЕ
Условия существования птиц, как и других животных, в антропоген-
ном ландшафте заметно отличаются от тех, с которыми соответствующие
виды сталкиваются в своих коренных, не измененных деятельностью че-
ловека, биоценозах. Это определенным образом сказывается на тех пти-
цах, которые живут в новой для них экологической обстановке, обуслов-
ливая адаптивные изменения наиболее подвижных черт — поведения
и биологии. Примеров, подтверждающих это положение, в современной
литературе накоплено довольно много. Логично предположить, что появ-
ление новых черт биологии и поведения может привести к некоторым мор-
фологическим изменениям. Однако материалов, подтверждающих это
предположение, почти нет. Н. Н. Дроздов (1968) считает, что вызванных
деятельностью человека прочно закрепленных генетических изменений
в строении птиц произойти еще не могло. Грачик (Graczyk, 1961)
и Хавлин (Havlin, 1962), исследовав «дикие» и синантропные популяции
черного дрозда, не обнаружили между ними соматических различий.
Однако этот вид вошел в культурный ландшафт сравнительно недавно,
вследствие чего он не является подходящим объектом для проведения
подобных исследований. Было бы весьма заманчиво сопоставить наибо-
лее древних синантропов с исходными «дикими» формами, однако сде-
лать это сейчас вряд ли возможно. Связано это, прежде всего, с отсут-
ствием соответствующих «диких» популяций, которые послужили бы
материалом для сравнения.
Термин «синантропы», как показало проходившее в 1969 г. совеща-
ние по проблеме синантропизации и доместикации животных, понимается
по-разному. Необходимо четко разъяснить смысл, вкладываемый в это
понятие. Синантропными следует считать виды или популяции птиц,
у которых появились прочные трофические или гнездовые связи с антро-
погенными биотопами — населенными пунктами, обрабатываемыми по-
лями, транспортными магистралями и т. п. Как правило, численность
и ареалы синантропных птиц увеличиваются с ростом площадей, занятых
антропогенным ландшафтом. Виды, существенно не изменившие ареалы,
а лишь включившие антропогенные биотопы в число своих мест обита-
ния, к синантропам мы не относим.
Несмотря на все трудности, связанные с выявлением морфологиче-
ских реакций птиц на изменение среды их обитания деятельностью челове-
ка, обнаружить их было бы очень заманчиво. Действительно, без анализа
таких реакций мы, по существу, не можем предусмотреть направление
Изменчивость птиц при изменении ландшафтов 243
эволюционного процесса у этой группы позвоночных в антропогенном
ландшафте. Поэтому даже публикация небольших материалов, относя-
щихся к этому вопросу, вполне оправдана.
Места исследований :— густонаселенные юго-западные области стра-
ны — представляют собой наиболее измененные деятельностью человека
природные ландшафты, в которых относительно хорошо сохранившиеся
естественные биоценозы имеются только в лесах Карпат и некоторых
заповедниках. В таких условиях у очень многих птиц появились гнездо-
вые и трофические связи с элементами культурного ландшафта и антро-
погенные корма заняли значительное место в их пищевом рационе. Для
многих видов они служат основными, особенно в холодное время года.
У синантропных птиц только в течение непродолжительного времени
ведущее значение имеет пища, которую можно отнести к категории «при-
родной»-— хрущи, гусеницы, мышевидные грызуны. Характерно, что
эти птицы отсутствовали или были очень малочисленны в малоизменен-
ных биоценозах — лесном поясе Карпат и в Беловежской пуще.
Указанное обстоятельство заставило нас сравнивать между собой
различные виды. Наиболее удобным показателем при таком сравнении
была изменчивость. Только у одного вида —домового воробья — удалось
провести сравнение между различными популяциями — «городскими»
и «деревенскими». При этом вопрос о наследственной природе различий
не рассматривается. Поскольку выявление каких-либо существенных,
хорошо заметных особенностей строения синантропных видов представ-
лялось маловероятным, работы велись только на серийном материале.
Методика работы заключалась в определении некоторых индексов
и линейных размеров крыльев, плюсны, хвоста, клюва, плечевого и та-
зового поясов, основных костей конечностей, грудины, длины, высоты,
ширины черепа. Проводился также сбор данных по экологии этих видов-
птиц.
При экологических исследованиях основное внимание было направ-
лено на выявление различий между птицами антропогенных ландшафтов
и малоизмененных биоценозов. Рабочая гипотеза этих работ следующая.
Один из важнейших формообразующих факторов для пернатых — тро-
фический. Именно он обусловил адаптивную радиацию и в огромной
степени определяет характер птичьего населения той или иной террито-
рии. В последнее столетие деятельность человека особенно сильно изме-
нила условия кормодобывания. Наиболее существенные последствия
этих изменений сводились к тому, что в местах проведения наших работ,,
как и почти повсюду, птицы начали интенсивно использовать антропоген-
ные, или появившиеся благодаря деятельности человека, корма.
Самое важное отличие таких кормов от «природной» пищи — отсут-
ствие защитных приспособлений против поедания птицами (у зерен
культурных злаков, семян сорняков, масличных культур и пр.). Резко’
изменилось количество и доступность животного корма. Мелкие позво-
ночные и многие беспозвоночные стали более доступными жертвами не-
специализированных птиц при частичном разрушении биоценозов, обус-
ловленном сельскохозяйственным производством. В недалеком прош-
лом, а местами и сейчас большое количество животной пищи птицы на-
ходят на скотомогильниках, у перерабатывающих мясную продукцию
предприятий.
Большинство пищевых объектов, используемых птицами в естест-
венных биоценозах — живые организмы, у которых в процессе филогене-
за возникли определенные защитные реакции, направленные против их
врагов, в том числе и птиц. У последних, в свою очередь, появились-
определенные приспособления, направленные на преодоление этих за-
щитных реакций. Прекрасным примером, иллюстрирующим результаты
такого «состязания адаптации», могут служить многие семяеды — от
16*
244
Д. В. Владышевский
наших дубоносов и клестов до попугаев. Растения «ответили» на поеда-
ние их плодов позвоночными формированием толстых защитных оболо-
чек семян, которые у тропических форм достигли исключительного раз-
вития. Как свидетельствуют материалы, собранные Д. Лэком (1957),
даже у птиц с широким направлением трофических приспособлений
при недостатке доступной пищи проявляются видоспецифические спосо-
бы кормодобывания.
Естественно, что появление на огромных площадях обильной антро-
погенной пищи привело к увеличению численности и расширению ареа-
лов тех видов, для которых эта пища была более доступной—-обширной
группы широко приспособленных пластичных форм. Из них и сформи-
ровалось синантропное птичье население преобразованного человеком
ландшафта. Очевидно, значительное увеличение численности того или
иного вида могло произойти только при заметном снижении давления
отбора, Поскольку большинство синантропных птиц остается на зимовку
в пределах гнездового ареала, есть все основания предположить, что их
биологическому процветанию в большей мере способствуют благоприят-
ные условия кормодобывания в холодное время года. Действительно,
как обширные литературные данные, так и наши сборы свидетельствуют
о том, что зимой эти птицы используют главным образом антропогенные
корма (табл. 1).
Судя по визуальным наблюдениям, зимой галки в городах в боль-
шом количестве поедают хлеб и кухонные отбросы, обнаружить которые
в желудках из-за быстрой перевариваемости труднее, чем другие виды
пищи. Сходна по составу пища сороки. Домовые воробьи в холодное
время года поедают преимущественно хлебные крошки и «семечки»
подсолнечника. Часто в их желудках встречались различные крупы,
семена сорняков, кухонные отходы. Иногда птицы склевывают рассы-
панный сахарный песок, выклевывают мясной фарш и т. п. В пище поле-
вых воробьев преобладали семена сорняков, хлебные крошки.
Таблица 1
' Зимнее и ранневесеннее питание галки
(Ивано-Франковская область, 55 желудков)
Пищевые объекты
Пищевые объекты
° й
Остатки насекомых, глав-
ным образом жуков гео-
трупов . . , . .
Мышевидные грызуны .
Падаль и кухонные отбросы
Скорлупа куриных яиц .
Пшеница.................
Кукуруза Просо 3 1 5 2
И 20 Семена сорняков 10 17
1 2 Семена калины . . . . 1 2
9 16 Пшено1 3 5
2 4 Хлеб 1 2
15 27 Силос 14 25
Наряду с использованием обширной группы новых пищевых объек-
тов синантропные птицы сохранили и видоспецифические способы кор-
модобывания, которые проявляются при использовании «природной»
пищи преимущественно в теплое время года. Следует подчеркнуть, что
условия существования синантропных птиц очень сильно изменяются
в зависимости от особенностей хозяйственной деятельности человека,
уровня технического прогресса и т. п. Так, широко известен пример сни-
жения численности воробьев при замене гужевого транспорта автомо-
бильным; так называемые синицы «форточницы» лишились возможности
расклевывать вывешенные за окна продукты при распространении быто-
вых холодильников и т. п.
Изменчивость птиц при изменении ландшафтов
245-
Исходя из общебиологических соображений предполагается, что
описанные изменения условий существования птиц могли вызвать мор-
фологическую реакцию в виде повышенной изменчивости синантропных
форм. Кроме того, возможно выявление модификаций, которые возник-
ли в результате изменения функциональной нагрузки на те или иные
органы. Действительно, подобное явление удалось обнаружить у домо-
вого воробья. Так, птицы, относящиеся к популяции Ивано-Франковска,
имели менее развитый мускульный желудок, вес которого у самцов
составлял (27) 0,76+0,05 г и у самок (29) 0,85+0,01 г. В то же время,
у популяций, населявших деревни, этот показатель был соответственно
равен(32) 1,04+0,03 и (31) 1,20+0,04 г. Статистические различия высоко
достоверны. Объясняется такая разница в развитии мускулатуры же-
лудка двух популяций домового воробья тем, что в составе его пищи
в городе преобладал хлебный мякиш, а в деревне-—зерна культурных
злаков..
Другое направление вероятных морфологических изменений — за-
растание челюстной фонтанели (см. график). Указанное явление прису-
ще как городским, так и деревенским популяциям и может быть
объяснено повышенной нагрузкой на челюстной аппарат при рас-
клевывании «семечек» подсолнечника, разрывании больших кусков
хлеба и т. п.
Еще одно различие заключается в «коротконогости» городских по-
пуляций. Так, суммарная длина бедра, голени и плюсны самцов и самок
городской популяции составляет соответственно 21,5+0,20 и 21,7±0,22 мм,
сельской же-—22,3+0,10 и 22,1+0,14 мм. Правда, статистически досто-
верно различие только для самцов (^>3), однако, судя по характеру
вариационных рядов, реально также и для самок. «Коротконогость» го-
родских птиц также может быть прямой реакцией организма, вызванной
тем, что в условиях города птицы передвигаются по сравнительно ровной
поверхности и им не приходится преодолевать обычный в сельской мест-
ности более глубокий снег, механические преграды и т. п. Однако, неза-
висимо от природы этих явлений, они все же указывают, если не на
направление эволюционного процесса у популяции, то на направление
отбора в конкретной экологической обстановке. Нам представляется не-
сомненным, что при более тщательном исследовании этих двух популя-
ций были бы обнаружены и другие различия. То, что рассмотренные
изменения вызваны деятельностью человека,— очевидно.
Реакции несколько иного порядка были отмечены у синантропных
популяций ряда видов при изучении изменчивости. Пока удалось обна-
ружить значительное повышение варьирования размеров тела. Опреде-
лялся этот показатель как коэффициент вариации веса птиц и наиболее
тесно коррелирующего с ним признака — длины крыла.
Несмотря на то, что приведенные в табл. 2 виды относятся к раз-
личным. семействам, существенные, не перекрывающиеся ни в одном
случае различия коэффициентов вариации
для крайних групп не могут быть случай-
ны. При выборе видов, относящихся к ка-
тегории обычных лесных и лесостепных
птиц, мы старались представить наиболее
распространенные семейства, отдавая пред-
почтение, по возможности, оседлым
формам.
Объяснить отмеченное различие можно
следующим образом. Обычные лесостепные
и лесные виды, которые добывались, глав-
ным образом, в сравнительно малоизменен-
ных горных лесах Карпат, занимают четко
Длина фонтан ели, мм
Влияние антропогенных факто-
ров на размеры фонтанели.
246
Д. В. Владышевский
Таблица 2
Изменчивость размеров некоторых воробьиных птиц
. Вид Пол Число экзем- пляров Вес, г X±mx CV Длина крыла, мм Х±тх CV
Синантропы очень многочисленные
Воробей домовой d 29 28,4+0,6 И,1 75,1+0,7 5,0
(Passer domesticus L.) 9 31 72,0+0,8 6,2
Воробей полевой (Р. montanus L.) J 24 22,4+0,3 7,3 68,2+0,8 5,9
Галка d. 31 244+3,9 8,9 255+2,7 6,0
(Coloeus monedula L.) 9 24 218+1,7 3,8
Сорока d 28 221 + 3,3 8,0 191 + 1,5 4,2
(Pica pica L.) 2 29 184+1,3 3,9
Массовые виды, вошедшие в культурный ландшафт
Большая синица d 28 17,0+0,1 5,9 73,9+0,4 3,0
(Parus major L.) 9 31 72,0+0,2 1,7
Зяблик d 32 24,4+0,2 6,5 87,3+0,4 3,1
(Fringilla coelebs L.)
Обычные лесные и лесостепные птицы
Конек горный (Anthus spino- letta L.) d 22 24,6+0,1 4,3 88,4+0,3 2,0
Деряба (Turdus viscivorus L.) 9 151+0,7 2,2
Белозобый дрозд (Turdus torquatus L.) d 27 113+1,2" 5,6 139+0,7 2,9
Пеночка-трещотка (Phyllosco- pus sibilator Bechst.) d 18 9,4+0,08 4,0 75,0+0,7 4,0
Московка (Parus at er L.) d 35 10,1+0,07 4,4 62,0+0,3 2,7
9 39 60,6+0,2 1,8
Черноловая гаичка d 32 11,5+0,08 4,2 64,1+0,3 2,7
(P. palustris L.) 9 27 62,2±0,2 1,8
Поползень (Sitta europaea L.) d 34 22,8+0,1 4,0 86,0+0,3 2,2
9 31 82,3+0,3 ' 2,1
Пищуха (Certhia familiaris L.) d 27 9,2+0,07 4,3 62,8+0,3 2,7
Обыкновенная овсянка (Embe- riza citrinella L.) d 25 27,4+0,2 4,0 88,1 ±0,4 2,6
Ореховка (кедровка) (Nucifraga caryocatactes L.) d 23 175+1,5 4,2 184±0,9 2,6
Примечание. Все измерения сделаны автором; изменчивость веса тела самок не опреде-
лялась, поскольку на этот показатель большое влияние оказывает развитие генеративных органов.
Изменчивость птиц при изменении ландшафтов
247
Таблица 3
Варьирование ряда промеров грудины у некоторых воробьиных птиц
Вид Пол Длина грудины от вершины киля, мм Наименьшая шири- на грудины, мм Длина заднего от- ростка, мм
Х±шх CV X+tnx CV Х + тх CV
Овсянка обыкновен- ная d 25,5+0,21 5,1 10,1+0,09 4,0 8,1+0,12 9,0
Воробей домовой d 22,9+0,15 3,8 10,5+0,09 4,7 8,2+0,12 8,8
2 22,3+0,19 4,8 10,4+0,09 4,6 8,2+0,15 [9,9
Галка d 41,1+0,34 4,5 20,3+0,18 4,7 12,4+0,19 8,1
Сорока d 38,5+0,45 5,8 20,2+0,18 4,8 11,7+0,20 9,0
2 37,4+0,40 5,3 20,1+0,20 5,5 12,1+0,19 61,0
отграниченные ниши, в которых подвергаются достаточно жесткому
стабилизирующему отбору в условиях напряженной внутри- и межвидо-
вой конкуренции.
Многочисленные синантропные формы в антропогенном ландшафте
занимают гораздо более широкие ниши, направление и характер отбо-
ра в которых, как было показано выше, существенно изменяется в зави-
симости от характера деятельности человека. В этом случае наблюдает-
ся как бы суммирование изменений условий существования, происходя-
щее как в результате действия антропических, так и естественных
факторов. Касаясь этого вопроса, нужно отметить, что собранные нами
данные подтверждают широко известное положение, согласно которому
более изменчивые структуры, оказываются функционально менее важны-
ми для нормальной жизнедеятельности (Яблоков, 1966).
В частности, у птиц таким сильно варьирующим элементом скелета
оказался задний отросток грудины (табл. 3). Наименьшей изменчи-
востью характеризовались кости конечностей, особенно длина плечевых
и локтевых костей, ширина и высота черепа. В отдельных случаях вы-
сокая изменчивость может сохраняться и тогда, когда она не препят-
ствует достаточно эффективному функционированию очень важных
органов. Несколько выходя за рамки этого сообщения, в качестве
примеров такой высокой изменчивости можно привести кожный
рисунок пальцев человека, особенности рисунка шва, сочленяющего
кости черепа у различных млекопитающих, окраску домашних живот-
ных и т. п.
Сведения о повышенной изменчивости процветающих популяций
птиц являются в чисто теоретическом аспекте еще одним доводом в поль-
зу предположения об увеличении изменчивости при росте численности
вида и снижении интенсивности отбора (Яблоков, 19666, с. 286). Кроме
того, многочисленные и полиморфные популяции синантропных видов
дают, по-видимому, более обильный материал для их дифференцировки
в разных условиях среды, что может послужить основой для симпатри-
ческого видообразования.
Поступила в редакцию
10 декабря 1970 г.
248
Д. В. Владышевский
SUMMARY
D. V. Vladyshevski
MORPHOLOGICAL REACTIONS OF BIRDS
TO THE LIFE CONDLITIONS CHAHGES
IN CULTURED LANDSCAPE
The article deals with the environmental differences in. the existence of birds living
in natural and man-made habitats. It is shown that the ecological conditions are more
diverse in manmade habitats. This affects the character of selection and leads to larger
variability in body size. Certain morphological differences in various populations of the
house sparrow are noted.
ЛИТЕРАТУРА
Дроздов H. H., 1967. Фауна и население птиц культурных ландшафтов. — Орнито-
логия, вып. 8: 3—46. Изд-во МГУ.
Л э к Д., 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М., ИЛ.
Яблоков А. Б., 1966а. Некоторые проблемы изучения изменчивости животных.—
Ж- общ. биол., 27, 2: 177—190.
Я б л о к о в А. Б., 19666. Изменчивость млекопитающих. М., «Наука».
Graczyk R., 1961. Badania and zieinnoscia biologia i znaczeniem gospodarczym kosa
(Tardus merula L.). — Ekol. polska, 23: 453—458.
Havlin J., 1962. Promelivost telesnych znaku kosa cerneho evropskeho.— Zool. listy,
11, 1: 1—14.
А. Г. ВЕЛИЖАНИН
АДАПТИВНЫЙ ХАРАКТЕР НОЧНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ
МОРСКИХ КОЛОНИАЛЬНЫХ ПТИЦ
Особенность морских колониальных птиц в том, что формы и на-
правление адаптаций к специфическим условиям жизни проявляются
у них вне таксономических подразделений, т. е. одни и те же свойства
наблюдаются у далеких друг от друга в систематическом отношении
представителей. Однако степень специализации видов здесь широко
варьирует и в силу этого нет даже четкого определения общих признаков
данной группы. Если морскими колониальными называть водных птиц,
имеющих носовую или солевую железу (glandula nasalis), гнездящихся
колониями (или в колониях) по берегам морей, выкармливающих птен-
цов продуктами моря и зимующих в открытом море, то в составе фауны
СССР сюда в первую очередь следует отнести представителей отрядов
трубконосых (Procellariformes), чистиковых (Alciformes), а затем — ча-
ек (Lariformes) и веслоногих (Steganopodes). Из этих птиц ночной образ
жизни ведут только трубконосые и некоторые чистиковые. Рассматри-
ваемая особенность наиболее характерна для трубконосых — отряда
очень древнего по происхождению и узкоспециализированного к жизни
в открытом море й к гнездованию колониями. Среди чистиковых ночны-
ми являются лишь отдельные виды — конюги (Aethia), белобрюшка
(Cyclorrhynchus psittacula} и тупик-носорог (Cerorhinca monocerata).
Характерно, что в отряде чистиковых формы более или менее тесно свя-
занные с сушей, в частности, виды, в период размножения ведущие ско-
рее прибрежный образ жизни — пыжики (Brachyramphus), чистики
(Cepphus) и старики (Synthliboramphus) — примеров активности в ноч-
ное время не дают. Отрядам чаек и веслоногих, большинство видов из
которых прибрежные, а отчасти пресноводные обитатели, ночной образ
жизни не свойствен вообще. Следовательно, особенность наиболее ти-
пичных морских колониальных птиц—-ночной образ жизни — служит
одним из показателей степени их специализации.
Обращает на себя внимание, что в отличие от типичных ночных
птиц суши, например наиболее характерных из них-—сов (Strigiformes),
активных по ночам независимо от сезонов года, морские колониальные
птицы ведут ночной и сумеречный образ жизни только в период размно-
жения— в июне, июле и августе. Кроме того, преобладающее большин-
ство морских птиц, добывающих корм в ночное время, питается преиму-
щественно зоопланктоном.
Зависимость суточного ритма от характера питания показана на
предлагаемых диаграммах для морских колониальных птиц Курильских
островов, фауна которых автору наиболее хорошо знакома.
250
А. Г. Велижанин
Более 95% ночных птиц, гнездящихся на Курильских островах, от-
носятся к планктоноядным формам. И лишь единственный представи-
тель— тупик-носорог,— питаясь в основном рыбой, ведет ночной образ
жизни. В качестве примера соответствия суточного ритма и особенностей
питания очень интересен глупыш (A. glacialis rodgersi). В состав его
кормов входят как планктонные организмы, так и рыба. В период
размножения этот вид кормится и днем, и в сумерках, и ночью. Отсут-
ствие кормовой специализации, таким образом, влечет за собой в дан-
ном случае и полифазный характер суточного ритма.
Анализ фаунистических комплексов морских колониальных птиц
Командорских (Иогансен, 1934), Алеутских (Murie, 1959) и Японских
(Austin, Kuroda, 1953) островов, Баренцева моря (Белопольский,
1957) и некоторых других регионов показывает, что сопряженность
суточного ритма и характера питания прослеживается в очень широком
географическом плане, но не распространяется на полярные территории,
где летом нет периода ночной темноты.
Само по себе четкое совпадение суточного режима и особенностей
питания позволяет судить, что ночной образ жизни морских колониаль-
ных птиц является формой приспособления видов к структурам биоце-
нозов, в состав которых они входят. Очень многие виды морских живот-
Сопряженность характера питания и суточной активности морских
колониальных птиц, гнездящихся на Курильских островах.
На диаграмме слева закрашены виды, питающиеся планктоном; справа —
ведущие ночной образ жизни; цифрами обозначены виды в следующем
порядке: 1 — Fulmar us glacialis rodgersi Cass., 2—Oceanodroma furcata
Gmelin, 3 — О. 1. leucorrhoa (Vieillot), 4— Uria aalge inornata Salomonsen,
5 — U. lomwia arra Pallas, 6 — Cepphus carbo Pallas, 7 — C. grulle stiowi
(Stejneger), 8 — C. g. columba Pallas, 9 — Syiithliboramphus antiquus Gme-
Jin, 10— Aethia cristatella Pallas, 11—4. pygmaea Gmelin, 12 — A. pusilia
Pallas, 13—Cyclorrhynchus pslttacula Pallas, 14— Lunda cirrhata Pallas,
15 — Fratercula corniculata Naumann, 16 — Cerorhinca manocerata Pallas,
17— Rissa tridactyla nollicaris Stejneger, 18 — Larus argentatus schistisa-
gus (Stejneger), 19 — L. crassirostris Vieillot, 20 — Phalacrocorax urile Gme-
lim, 21 — Ph. p. pelagicus Pallas, 22 — Ph. filatnentosus Temminck a.
Schlegel.
ных, например, в дальневосточных морях,— планктонные рачки Calanus,
Pseudocalanus, Thysanoessa, Euphausia, Mysis и др.; головоногие и брю-
хоногие моллюски (Ommatostrefes, Limaccina, Cliolicina); многощетинко-
вые черви (Polychaeta); оболочечники (Salpa); мелкие рыбы — Myctop-
hus affine, М. asperum, М. californiensis, Lampanyctes nannochir, Sala-
nichthys microdon, Colabris sajra и др. и в личиночном, и во взрослом со-
стоянии совершают суточные вертикальные миграции. В светлое время
они держатся на глубине, а с наступлением темноты перемещаются
в верхние слои. В результате этого биомасса планктона на поверхности
моря, в слое 0—10 м, резко увеличивается. Суточные вертикальные
перемещения зоопланктона, начинаясь в конце мая, принимают особен-
но широкий размах в июне, июле и августе (Кусморская, 1940)
Адаптивный характер ночного образа жизни морских колониальных птиц 251
и, таким образом, совпадают со временем кладки, насиживания и вы-
кармливания птенцов у морских колониальных птиц.
Во внегнездовое время, распыляясь среди открытого моря, морские
птицы находят достаточное количество корма, покрывая при этом не-
обходимое расстояние. В период гнездования птицы держатся в колони-
ях скоплениями и, приуроченные к гнездам, не могут охватывать боль-
ших площадей моря в поисках корма. К тому же по мере появления
птенцов потребность в пище у них резко возрастает. И, очевидно, только
благодаря поднятию из глубин планктонных организмов и мелких све-
тящихся рыб ночами., морские колониальные птицы' обеспечиваются кор-
мами. Преимущества ночного образа жизни в данном случае несом-
ненны.
Особенности образа жизни кормовых животных повлекли за собой
не только изменение режима суточной активности морских колониальных
птиц, но и обусловили другие специфические приспособления. В частно-
сти, все без исключения морские колониальные птицы, питающиеся по
ночам, ведут во время размножения скрытный образ жизни. Одни из них
при этом селятся в норах, которые роют сами (северная качурка, тупик-
носорог), другие — в трещинах и щелях скал или в пустотах среди рос-
сыпей обломочного материала (конюги, сизая качурка). Особенно инте-
ресно, что кладки у этих видов состоят из одного яйца. И только глупы-
ши в очень редких случаях откладывают по два яйца. У наиболее спе-
циализированных ночных форм — трубконосых — хорошо развито даль-
нее дистантное обоняние (Bang, 1966). Благодаря этому они в темноте
способны находить скопления корма и возвращаться в свои колонии.
Таким образом, ночной режим морских колониальных птиц служит
прямым их приспособлением к питанию морскими животными, мигрирую-
щими из глубин в темное время суток, и по сути своей является физиоло-
гической адаптацией значительной экологической группы птиц в целом.
Статья поступила в редакцию
10 января 1970 г.
SUMMARY
A. G. V е 1 i z h a n i п
THE ADAPTIVITY OF THE NOCTURNAL MODE
OF EXISTENCE OF MARINE COLONIAL BIRDS
The evolutionary significance of the nocturnal activity of marine birds is discussed
in terms of the fauna of the Kuril Islands. Nocturnal activity, as a seasonal event, is
displayed mainly by plankton feeders, Alcae Alciformes, Procellariiformes. It is their di-
rect adaptation to subsistence on marine animals migrating from the depths to the sea
surface at nigth and a physiological adaptation inherent to a ecological group of birds
as a whole.
ЛИТЕРАТУРА
Белопольский И. О., 1957. Экология морских колониальных птиц Баренцева мо-
ря. М. — Л., Изд-во АН СССР.
Иогансен Г. X., 1934. Птицы Командорских островов.—-Тр. Томского гос. ун-та, 86;
222—266.
Кусморская А., 1940. Сезонные изменения планктона Охотского моря. — Бюлл.
МОИП, отд. биол., XLIX, вып. 3—4: 155—170.
Austin О. L., Kuroda N., 1953. The Birds of Japan, their status and distribution.—
Bull. Mus. Comparat. Zook, 109, 4: 278—637, Cambridge.
В a n g . B. G., 1966. The olfactory apparatus of tubenosed birds (Procellariformes).—
Acta anat., 65, 1—3: 391—415.
M u r i e O. J.. 1959. Fauna of the Aleutian Islands and Alaska peninsula.— N. Amer.
Fauna, 61: 1—406. Washington.
Проблема вада
а изолирующие механизмы эволюции
Ю. И. НОВОЖЕНОВ, В. Е. БЕРЕГОВОЙ, И; М. ХОХУТКИН
ОБНАРУЖЕНИЕ ГРАНИЦ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
У ПОЛИМОРФНЫХ ВИДОВ
ПО ЧАСТОТЕ ВСТРЕЧАЕМОСТИ ФОРМ
Несмотря на бесспорные успехи теоретических представлений о по-
пуляциях как элементарных эволюирующих группировках вида, вопрос
практического обнаружения их в природных условиях далек от конкрет-
ного решения. Наша работа основывается на понимании популяции как
панмиктического единства части видового населения. В этом смысле мы
исходим из конкретных эволюционно-генетических определений популя-
ции как совокупности особей, населяющих единый ареал и составляющих
интегрированный и коадаптированный генофонд с характерным фено-
обликом, определяемым и поддерживаемым естественным отбором (Чет-
вериков, 1926; Fisher, 1930; Wright, 1931; Dobzhansky, 1950; Lerner,
1954; Тимофеев-Ресовский, 1958; Дубинин, 1966).
Несколько другой подход к решению этого вопроса у некоторых эколо-
гов (Корчагин, 1964; Лобачев, 1964; Пантелеев, 1966; Правдин, 1967; Нау-
мов, 1967). Они за основу выделения природных популяций вида принима-
ют иные, нежели степень панмиксии, критерии. Если при выделении попу-
ляций исходить из анализа факторов среды и особенностей обитания
вида и по ним судить о иерархии видового населения, как это делает,
например, П. А. Пантелеев (1966), то ускользает главная особенность
популяции — единство составляющих ее особей. На наш взгляд, более
объективен обратный путь, а именно: по единству особей, слагающих
ту или иную популяцию, выделять природные группировки видового на-
селения и затем на основе реальности существования такого факта су-
дить об особенностях среды и давлении отбора, поддерживающего такое
разделение.
Основной критерий единства населения внутривидовой группы — сте-
пень панмиктических связей слагающих ее индивидуумов. Степень пан-
миксии пока достаточно удобно практически можно определить лишь
у полиморфных видов, снабженных естественными маркерами. Как из-
вестно, полиморфизмом называют прерывистое разнообразие форм внут-
ри вида, не связанное ни с какими барьерами для скрещивания и со-
вместного существования и произведенное на единой генотипической
основе (Ford, 1940; Берг, 1957; Huxley, 1955). Все особи полиморфной
группы сходны друг с другом генотипически по всем наследственным
факторам, за исключением тех, которые и образуют различия, реали-
зующиеся посредством расщепления. Установлено, что соотношение
двух или более форм внутри какой-либо группировки особей вида спе-
цифично и сохраняется довольно продолжительное время (Blair, 1947;
Границы элементарных популяций
253
Gordon Н., Gordon М., 1950; Cain, Sheppard, 1954; Komai; Emura, 1955;
Lamotte, 1959; Halkka, 1962; Owen, Wiegert, 1962; Cain, Currey,
1963a, б, в; Береговой, Новоженов, 1967; Хохуткин, 1971).
Таким образом, частоты форм обусловлены стабилизирующим от-
бором, характерным для местообитания, и степенью изолированности
данной группировки от соседних (Ford, 1964). Иными словами, если
частота формы постоянна для населения какого-либо района, то, очевид-
но, направление отбора и степень панмиксии постоянны в пределах дан-
ного ареала. Отсюда, естественно, следует, что особи, населяющие этот
ареал, относятся к одной элементарной менделевской популяции. Из-
менение отбора или нарушение свободного скрещивания — панмиксии
вследствие возникновения изоляционного барьера или дрейфа генов
могут привести и приводят к дифференциации популяционного населе-
ния. Однако, не касаясь этого вопроса более детально, перейдем к изло-
жению своего материала по практическому обнаружению популяцион-
ных границ в природе.
Bradybaena fruticum (Mull.) — единственный европейский предста-
витель семейства Bradybaenidae является гермафродитом. Особи этого
вида представлены двумя фенотипами, характеризующимися наличием
или отсутствием на оборотах раковины цветной спиральной полосы.
В 1965—1968 гг. были сделаны выборки из следующих мест: право-
бережья Камы (г. Елабуга), левобережья Камы (г. Сарапул), гор
Южного Урала: правобережья р. Белой (пос. Красноусольский), излу-
чины р. Миасс (пос. Миассово). Ранее было показано (Хохуткин, 1971),
что различные возрастные группы каждой популяции не отличаются по
соотношению двух форм, в то время как популяции в целом отличны
между собой по этому признаку (табл. 1). Это касается как популяций,
незначительно удаленных друг от друга (№ 5 и 6 — на 3 км), так и уда-
ленных одна от другой на сотни километров (№ 1, 5, 7 и 8).
Таблица 1
Распределение частот двух фенотипов в популяциях Br. fruticum
(в скобках—количество материала)
№ выбор- ки Популяции Год сбора Количество бесполос- ных раковин, %
1 Сарапул 1965 88,2+2,87 (126)
2 » 1967 78,3+ 1,11 (1390)
3 » 1968 77,1+1,39 (911)
4 » 1968 87,5+1,26 (688)
5 Красноусольский 1967 70,0+1,92 (570)
6 » 1967 75,2+1,88 (527)
7 Елабуга 1967 . 18,0+3,48 (122)
8 Миассово 1967 100 (101)
В миассовской популяции вообще отсутствует «полосатая» форма,
а в елабужской, наоборот, эта форма преобладает. В остальных популя-
циях «бесполосая» форма составляет 70—80% всех животных. Таким
образом, большинство популяций Br. fruticum отличается по соотноше-
нию двух форм, хотя некоторые из них, отстоящие на значительные
расстояния, могут иметь случайное сходство. Следовательно, каждая
популяция характеризуется специфическим соотношением фенотипи-
ческих форм.
Так как все популяции, где наблюдается случайное сходство,
достаточно изолированы одна от другой, не возникает сомнения в их
самостоятельности.
254 Ю. И. Новожснов, В. Е. Береговой, И. М. Хохуткин
Иначе обстоит дело, когда популяции расположены в непосред-
ственной близости друг от друга. Так, при анализе материала из района
Сарапула видно, что выборка 1 за 1965 г. по рассматриваемому приз-
наку достоверно отличается от выборки 2 1967 г. (7=3,21). Так как
сбор проведен в одних и тех же участках пойменного леса, на первый
взгляд мало отличных друг от друга, то возникает вопрос, за счет чего
получилась разница в соотношении форм в этих выборках. С этой целью
мы проанализировали сборы 1968 г. из двух участков леса (см. рисунок).
Участок 2 (площадь 10 га) от гораздо большего участка 1 изоли-
рован болотом и лугом, где Br. fruticum полностью отсутствует. Един-
Озеро
| Лесная дорога
J
7
8(86^6)/.
9?88,3) □
7(90,2)/а^' ...Б0Мт°
Лесная дорога
Соотношение фенотипов в двух участ-
ках- леса под Сарапулом.
Числа 1—9 — номера площадок; цифры в
скобках — количество животных бесполос-
ной морфы в процентах от общего числа
моллюсков.
ственная зона контакта между этими участками — островок леса, по-
росший кустарником и крапивой (площадь около 140 м2) и лежащий от
них на расстоянии 3 м. Тропинки, огибающие этот островок поросли
крапивой. Но тем не менее смешения форм из разных участков в этой
зоне не происходит, о чем свидетельствует их различное соотношение
на площадках 6 и 7 в зоне контакта.
Рассмотрев приведенные факты, мы вправе полагать, что участки
1 и 2 заселены двумя популяциями Br. fruticum, каждая из которых
характеризуется своим соотношением двух форм (см. табл. 1). Более
детальный анализ при последующих исследованиях этих поселений поз-
волит уточнить границы элементарных популяций и, возможно, окажет-
ся, что их формирование происходит на еще более мелких территориях.
Пенница обыкновенная fPhilaenus spumarius L.) изучалась в окрест-
ностях г. Свердловска на Среднем Урале. Массовый сбор материала
проводился кошением сачком на лугах в июле — августе (1964—1968),
когда вид представлен взрослой стадией. Поскольку пенница дает одно
поколение в год, все особи относятся к одному возрасту. Изменчивость
пенницы обыкновенной сводится к 9 формам у самок (typica, populi,
trilineata, flavicollis, leucocephala, qua-
drimaculata, leucophtalma, marginella,
lateralis) и 3 формам у самцов (typi-
са, populi, trilineata). Поскольку поли-
Лес морфизм самок проявляется наиболее
(участок 2) , полно, межпопуляционные сравнения
удобнее проводить только по самкам.
Рассматриваемый в настоящей статье
материал по пеннице обыкновенной
составляет 5635 самок из 16 пунктов по
южной и северной окраинам Свердлов-
ска. Выборки брались на сплошных
поселениях пенницы обыкновенной в
сосново-березовом лесу паркового ти-
па и на лугах в пойме речек среди бо-
лот. Все семь выборок в лесном мас-
сиве на южной окраине Свердловска
не различаются между собой статисти-
чески и рассматриваются как одно це-
лое в составе популяции I. Выборка с
болотистого луга с ивняком в 500 м .
от лесного массива за проселочной до-
рогой достоверно отличается по соста-
ву и отнесена нами к популяции II
(табл. 2). На северной окраине Сверд-
ловска такие же выборки в однород-
ном сосново-березовом парковом лесу
оказались одинаковыми по составу,
тогда как пробы из соснового молодня-
Луг
Озеро
/ :
* \5(8/,7)п
-4(72,4)0
(77,7)
3(75,Ob
2(75,2)
Лес
(участок
Границы элементарных популяций
255
ка, отделенного 70 м и железной
дорогой, оказались иными. Сле-
дующие дальше к северу на 400 м
поселения пенницы на влажном
лугу с ивняком среди болот в
пойме реки оказались резко от-
личными по своему составу от
всех прочих популяций. На этом
пространстве, таким образом, об-
разовались три расположенные
по соседству популяции: III, IV
и V. Различия между ними ста-
тистически существенны (см.
табл. 2) и сохраняются в течение
нескольких лет (Береговой, 1966).
Майские хрущи Melolontha
hyppocastcmi F. в обследованных
районах Среднего Зауралья
(Верхне-Тавдинский район Сверд-
ловской области) и Западной Си-
бири (Заводоуковский и.Юргин-
ский районы Тюменской области)
представлены двумя фенотипами.
Особи с красной переднеспинкой
и ногами условно названы нами
«красными», а особи с черной пе-
реднеспинкой и ногами — «чер-
ными». Очень редки индивидуумы
с черной переднеспинкой и крас-
ными ногами. С полом окраска
жуков не сцеплена: соотношение
красных и черных жуков для са-
мок и самцов, одинаково.
В течение шести лет в одно
и то же время проводились сбо-
ры хрущей в трех указанных
районах. В результате подсчета
соотношения красных и черных
жуков в выборках удалось обна-
ружить три популяции хрущей с
постоянным соотношением часто-
ты этих фенотипов как в преде-
лах популяционного ареала, так
и по годам.
Популяции I и II смежные и
имеют вместе протяженность с
севера на юг 100 км. Маршрутное
обследование в этом направлении
позволило установить, что часто-
та встречаемости красных и чер-
ных жуков не меняется на протя-
жении 50 км от г. Заводоуковска
до пос. Лебедевка; пробы бра-
лись через 5 км. Далее к северу
начинается небольшая переход-
ная зона (около 5 км), где даже
в годы максимальной плотности
256
Ю. И. Новоженов, В. Е. Береговой, И. М. Хохуткин
Таблица 3
Частота «красных» жуков в популяциях майского
популяций численность хру-
щей крайне незначительна,
хруща
хотя условия местности и
Год % красных от об- щего М±т Количество жуков в выборке, экз.
П опуляция I. Пос. Лесной, Юргинский район,
Тюменская область
1963 15,0+0,43 7000
1964 16,4+0,57 4180
1965 18,7+2,77 198
1966 12,9+1,35 615
1967 15,4+0,88 1677
1968 14,9±0,73 2235
Популяция II. Пос. Лебедевка, Заводоуковский
район, Тюменская область
1964 3,4+0,49 1370
1965 2,5+1,43 119
1966 2,4+2,35 42
1967 5,2 + 0,94 553
1968 4,2 + 0,77 662
Популяция III. Пос. Карьер, Верхне-Тавдинский
район, Свердловская область
1964 73,8 + 1,06 1720
1965 79,2+4,63 77
1966 73,1 + 1,20 1353
1967 70,2 + 1,12 1651
1968 72,3±0,78 2737
типы лесорастительных ус-
ловий никак не меняются.
По этой причине количество
жуков в выборках из этой
зоны невелико, однако полу-
ченный материал достаточно
ясно свидетельствует о су-
ществовании тут границы
двух популяций. При даль-
нейшем продвижении на се-
вер еще на 50 км частота
фенотипов продолжает оста-
ваться постоянной, харак-
терной для этой популяции
(см. табл. 3). Дальнейшее
изменение частоты феноти-
пов наблюдается уже за
пос. Сосновка, где располо-
жена следующая популяция
хрущей, северная граница
которой в настоящее время
меняется из-за продвижения
майского жука на север в
связи с интенсивными рубка-
ми леса. От этой основной
маршрутной линии пробы
брались также на 10—20 км
к востоку и западу.
Популяция III удалена на 200 км к северо-западу от популяции I
и изолирована от последней реками и массивами болот. Территория,
занятая однородным по фенотипическому составу населением хрущей,
составляет в этом районе более 10 тыс. га, куда входят главным образом
зарастающие сосной и березой вырубки 20—30-летней давности. Резкого
изменения лесорастительных условий как по типу леса, так и по почвам
тут не обнаружено, однако по фенооблику данная популяция заметно
отличается от предыдущих, так как здесь преобладают красные жуки
ОБСУЖДЕНИЕ ДАННЫХ
Накопленные к настоящему времени факты свидетельствуют о су-
ществовании у многих видов насекомых и наземных моллюсков попу-
ляционных ареалов с довольно четкими границами, которые обнаружи-
ваются по смене, частоты встречаемости различных фенотипов, т. е. по
изменению степени полиморфности. Безусловно, данный метод не пре-
тендует на универсальность, хотя бы потому, что полиморфность, при-
сущая в принципе всем видам, не всегда достаточно четко проявляется
фенотипически. Практические и методологические основы дифференци-
ровки видового населения на отдельные популяции заложены в трудах
многих экологов и специалистов по разным группам животных (Ар-
нольди, 1946, 1957; Andrewartha, Birch, 1954; Гиляров, 1954; Бей-Биенко,
1959; Беклемишев, 1959; Шварц, 1960; Мауг, 1963; Наумов, 1964; и др.).
Требуется, однако, обратить внимание на особенности, которые не поз-
воляют подчас объективно дифференцировать население вида даже при
Границы элементарных популяций 257
хорошей изученности его популяционной экологии и закономерностей
стадиального расселения. Имеется в виду обнаружение многими иссле-
дователями заметных изменений частоты фенотипов у особей на мест-
ности, где невозможно найти каких-либо различий в условиях их сущест-
вования и где население составляет, казалось бы, одну совокупность
(Komai, Emura, 1955,1956; Dowdeswell, 1956; Goodhart, 1962,1963; и др.).
Аналогичная картина наблюдается и у рассматриваемых нами
полиморфных видов. Например, не удалось обнаружить различий в поч-
вах, типах леса, растительном покрове на территориях, занятах популя-
циями хрущей I и II. Преобладание черных жуков в популяции I, каза-
лось бы, можно объяснить большим возрастом вырубок по сравнению
с вырубками на площадях, занятых популяцией II, однако в популяции
III вырубки примерно того же возраста, что и в районе популяции II,
состав же хрущей в них совершенно различен: в одной преобладают
черные, в другой —• красные жуки.
Материалы по моллюскам показывают, что в местах обитания
близко расположенных популяций Br. fruticum нет различий в характере
биотопа. Br. fruticum обитает в смешанных пойменных лесах на сплош-
ных зарослях крапивы (Urtica dioica L.). Пойменные почвы содержат
достаточное количество гумуса, имеют соотношение кальция к маг-
нию 4:1 и нейтральную или слабощелочную реакцию среды.
В этих участках всегда высокая влажность и одинаковая освещен-
ность, так как они не отличаются по полноте, характерной для данного
типа леса.
Сравнивая состав популяций пенницы обыкновенной, можно заме-
тить, что лесные популяции I и III более сходны, несмотря на удален-
ность, и отличаются слегка большей частотой белоголовых фенотипов
flavicollis и leucocephala (см. табл. 2 и 3). Луговые популяции II и V
отличаются общей особенностью — большей частотой окаймленных фе-
нотипов marginella и lateralis. Однако различия резки между всеми смеж-
ными и удаленными популяциями, и имеющиеся у нас и приводимые
другими авторами данные не позволяют пока указать конкретные факто-
ры, поддерживающие различия по частотам разных фенотипов (Halkka,
1964; Береговой, 1966). Все авторы, изучавшие этот вид, обращают вни-
мание на стабильность и характерность фенооблика его популяций.
Независимо от причин, вызывающих эти различия, частоты фенотипов
могут с удобством использоваться для разграничения объективно су-
ществующих популяций, даже если они слабо изолированы малыми
расстояниями.
По вопросу дифференциации популяции существуют две основные
точки зрения. Дайвер (Diver, 1929), Ламотт (Lamotte, 1951, 1952, 1959).
Комаи и Эмура (Komai, Emura, 1955, 1956), Гудхарт (Goodhart, 1962,
1963) считают, что возникновение в одном местообитании различных
популяций, отличающихся по соотношению фенотйпов, может произойти
в результате первоначально случайной колонизации, а затем эволюции
таких колоний в балансированные полиморфные системы под действием
отбора. В противовес им другие (Гершензон, 1946; Sheppard, 1961;
Кирпичников, 1967; Cain, Currey, 1963а; Ford, 1964) настаивают на том,
что главная причина дифференциации популяций — естественный отбор
и на его фоне действие случайных факторов нивелируется. Тем не менее
нельзя считать отбор и случайность полностью исключающими друг
друга. Так, Н. П. Дубинин (1966) пишет, что в условиях микротопоге-
ографических рас факторы изоляции действуют с особой остротой
и эволюция популяций по отдельным мутациям иногда может совер-
шаться на основе чистого случая, но при отсутствии отбора приспособи-
тельных свойств такие микропопуляции не смогли бы удержаться
в природе.
17 ГТплЛгтом-
258 Ю. И. Новоженов, В. Е. Береговой, И. М. Хохцткин
Окончательное решение этой проблемы требует специальных
исследований и обсуждений. Независимо от этого к настоящему вре-
мени накоплен значительный материал, свидетельствующий о сущест-
вовании сбалансированных систем популяций. Наши материалы, как
и материалы многих упомянутых выше авторов, доказывают существо-
вание принципиальной возможности обнаружения популяционных гра-
ниц даже на сплошном ареале вида при отсутствии физических преград.
Несколько другими причинами, по-видимому, определяются масштабы
популяционных ареалов у различных видов. Установлено, что существу-
ют значительные различия между потенциальной способностью к пере-
мещениям и миграциям и реальными фактами дисперсии особей разных
видов. Накоплено достаточное количество материалов, свидетельствую-
щих о консерватизме популяций в отношении расселения их из закреп-
ленных местообитаний (Fisher, Ford, 1947; Dowdeswell а. о., 1949;
Andrewartha, Birch, 1954; Ehrlich, 1961; Wynne-Edwards, 1967). Такая
консервативная привязанность особей у различных видов к местам их
выплода, гнездовым участкам, кормовым территориям, миграционным
путям и т. п. способствует стабильности дифференциации видового на-
селения и сохранению специфики популяционных генофондов. Механиз-
мы, поддерживающие подобный дисперсионный консерватизм, не вполне
изучены, однако ясно, что они носят приспособительный характер.
Ежегодные весенние наблюдения за брачным лётом хрущей и об-
следование постоянных пробных площадей в насаждениях, где проис-
ходит дополнительное питание майских жуков, показало, что сущест-
вуют постоянные места их скоплений. Такие очаги наибольшей плот-
ности жуков разбросаны по ареалу популяции, и в них сосредоточена
основная масса ее населения. В этих скоплениях совершается спарива-
ние хрущей, дополнительное питание имаго, затем самки разлетаются по
вырубкам для откладки яиц. Причем, как показали тщательные наблю-
ния, проведенные на Melolontha melolontha L. (Conturier, Robert, 1962),
самки обычно летят откладывать яйца в те же местообитания, где они
вывелись сами. Такая потребность в образовании скоплений, отмеченная
Вин-Эдвардсом (Wynne-Edwards, 1967) для птиц, летучих мышей, на-
секомых и других животных, способствует, по-видимому, увеличению
степени панмиксии и сохранению в популяции стабильно-равномерного
распределения наследственной информации, составляющей ее генофонд.
Из трех видов, рассмотренных в статье, лишь майские хрущи спо-
собны к большим перелетам и созданию упомянутых выше скоплений,
отсюда понятно, почему ареалы их популяции имеют большие масштабы.
Пенницы менее подвижны, и их популяции формируются на меньших
площадях. О незначительной подвижности моллюсков имеются убеди-
тельные данные (Gulick, 1905; Goodhart, 1962, 1963), которые сделали
их классическим примером, иллюстрирующим исключительно мелкие
масштабы их популяций.
Независимо от того, какие размеры могут принимать популяционные
ареалы различных видов, принципиально возможно на основании изло-
женных фактов установить их границы в природе.
Статья поступила в редакцию
30 января 1969 г.
Границы элементарных популяций 259
SUMMARY
Yu. I. Novo zh eno v, V. E. Beregovoy, I. M. Kho к hutkin
ESTABLISHMENT OF BOUNDARIES
OF ELEMENTARY POPULATIONS
IN POLYMORPHIC SPECIES ON THE BASIS
OF THE OCCURRENCE FREQUENCIES OF THEIR FORMS
The population boundaries determined for three species confirm data concerning
other vertebrates and intervertebrates. It is evident that this apporoach enables to set the
boundaries of whole complexes of genotypes, even when there are no appreciable barriers,
and to define more accurately homogeneity within a population. In contrast to other met-
hods of analysis of population structure of a species, the method proposed is based on
biological characteristics of a population and not oriented on differentiation of environ-
mental factors. The method is applicable to all sexually reproducing plants and animals
with phenotypically expressed variability.
ЛИТЕРАТУРА
Арно ль ди К. В., 1946. Об избирательном спаривании при внутривидовой дифферен-
циации.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, VIII, вып. 1.
Арно ль ди К. В., 1957. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видо-
вых популяций.— Зоол. ж., 36; 1609—1629.
Бей-Биенко Г. Я., 1959, Принцип смены стаций и проблема начальной дивергенции
видов.—Ж. общей биол., 20, 5: 351—358.
Беклемишев В. Н., 1959. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов.—
Зоол. ж., 38, 8: 1128—1137.
Береговой В. Е., 1966. Изменчивость природных популяций пеннины обыкновенной
(Philaenus spumarius L., Cercapidae, Hemoptera).— Генетика, № 11: 134—141.
Береговой В. Е., Новоженов Ю. И., 1967. Элементарные популяции у поли- \
морфных видов и их границы.— Экологические адаптации животных: 124—134. М.,..
«Наука».
Берг Р. Л., 1957. Типы полиморфизма.— Вестник ЛГУ, № 21, вып. 4, сер. биол.: 115—139.
Гершензон С. И., 1946. Роль естественного отбора в распространении и динамике
меланизма у хомяков (Crlcetus cricetus L.) — Ж- общей биол., VII, 2: 97—130.
Г и л я р о в М. С., 1954. Вид, популяции и биоценоз.— Зоол. ж.. 33, 4: 769—778.
Дубинин Н. П., 1966. Эволюция популяций и радиация. М., Атомиздат.
Кирпичников В. С., 1967. Гибридизация европейского карпа с амурским сазаном
и селекция гибридов. Автореф. докт. дисс. Л.
Корчагин А. А., 1964. Внутривидовой популяционный состав растительных сообществ
и методы его изучения — Полевая геоботаника, ч. III: 63—131. М., «Наука».
Лобачев В. С., 1964. Пространственная структура популяций и динамика численности
больших песчанок в Приаральских Каракумах.— Матер, совещания: «Современные
проблемы изучения динамики численности популяции животных». М.
Наумов Н. П., 1964. Пространственные особенности и механизмы динамики числен-
ности наземных животных.— Современные проблемы изучения динамики численно-
сти популяций животных. М.
Наумов Н. П., 1967. Экологические признаки популяционной дифференцировки промыс-
ловых видов млекопитающих Якутии.— Бюлл. МОИП, 72, вып. 4: 12—24.
Пантелеев П. А., 1966. О системе популяций вида у грызунов.— Ж- общей биол.
XXVII, 3: 313—322.
Правдин Л. Ф., 1967. Классификация внутривидовых категорий (на примере изуче-
ния изменчивости некоторых лесных древесных пород).— Тр. Совещания по об-
мену вида и .внутривидовой систематике. Л., «Наука».
Тимофеев-Ресовский Н. В., 1958. Микроэволюция. Элементарные явления, ма-
териал и факторы микроэволюционного процесса.— Бот. ж., 43, 3: 317—337.
Хоху тки и И. W. 1971. Полиморфизм и границы популяций наземных моллюсков
рода Bradybaena.—Экология. № 4: 73—80.
Четвериков С. С., 1926. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки
зрения современной генетики.—Ж. экспер. биол., серия А, II, вып. 1: 1—54.
Ш в а р ц С. С., 1960. Принципы и методы современной экологии животных.— Тр. Ин-та
биологии УФАН СССР, вып. 21.
AndrewarthaH. G., Birch L. С., 1954. The distribution and abundance of animals,
Chicago.
В 1 a i r W. F., 1947. Estimated frequencies of the Buff and Gray genes (G, g) in adjacent
populations of Deer — mice (Peromyscus maniculatus Blandus) living on soils of
17*
260
Ю. И. Новоженов, В. Е. Береговой, И. М. Хохуткин
different colors.— Contributions from the Laboratory of vertebrate Biology, Univ,
of Michigan, Ann. Arbor. Michigan, № 36: 1—16.
Cain, Currey J. D., 1963a. Area effects in Cepaea on the Larkhill Artillery Ranges,
Salisbury Plain—.J. Linnean Soc. (Zool.),'London, 45, № 303: 1—15.
C a i n A. J., C u г г e у J. D., 19636. The causes of area effects.— Heredity, 18, 4: 467—473.
Cain A. J., Currey J. D., 1963в. Differences in interactions between selective forces,
acting in the wild of certain pleiotropic genes of Cepaea.— Nature, London, 197:
411—412.
C a i n A. J., S h e p p a r d P. M., 1954. The theory of adaptive polymorphism.— Amer. Na-
turalist, 88: 321—326.
'Conturier A., Robert P., 1962. Caracteres particuliers du Hanneton commun (Melo-
lontha melolontha L.).— XI Internationaler Kongress fur Entomologie b. 111:37—
38. Wien.
D i v e r C., 1929. Fossil records of Mendelian mutants.— Natude, 124 : 183.
Lobzhansky Th., 1950. Mendelian populations as genetic systems.— Cold Spring Har-
bor Symposia Quant. Biol., 22 : 385—395.
Do wde swell W. H., 1956. Isolation and adaptation in populations of the Lepidopte-
ra.— Proc. Roy. Soc., 145 : 322—329.
Dowdeswell W. H., F i s h e r R. A., Ford T. B., 1949. The quantitative study of po-
pulations in the Lepidoptera, II. Maniola jurtina L. Heredity, 31 : 67—84.
Ehrlich P., 1961. Intrinsic barriers to dispersal in checkerspot Butterfly.— Science, 14,
134, 3472 : 108—109.
F i s h e r R. A., 1930. The genetical theory of natural selection. Oxford.
Fisher R. A., Ford E. B., 1947. The spread of gene in natural conditions in a colony
of the moth Panaxia dominula L.— Heredity, 1, 2 : 143—174.
Ford E. B., 1940. Genetic research in the Lepidoptera.— Ann. Eugenics, 10 : 52—227.
London.
F о r d E. B., 1964. Ecological genetics. London — N. Y.
Goodhart С. B., 1962. Variation in a colony of the snail Cepaea nemoralis (L.).— J.
Animal Ecology, 31, 2 : 207—237.
G о о d h a r t С. B., 1963. ’’Area effects" and nonadaptive variation between populations of
Cepaea (Mollusca).— Heredity, 18,4:459—465.
Gordon H., Gordon M., 1950. Colour patterns and gene frequencies in natural popu-
lations of platyfish.— Herelity, 4, 1 : 61—73.
Gulick J. T., 1905. Evolution, racial and habitudinal.— Publ. Carnegie Inst. Washing-
ton, N 25 : 1—265.
Halkka O., 1962. Polymorphism in populations of Phitaenus spumarius close to equilib-
rium.—-Ann. Acad. Sci. Fennicae, IV, 59, 1 : 93—94, ser. A.
Halkka O., 1964. Geographical, spatial and temporal variability in the balanced poly-
morphism of Philaenus spumarius.— Heredity, 19, 3 : 383—401.
Huxley J., 1955. Morphism and evolution.— Heredity, 9, 1 : Г—52.
Komai T., Emura S., 1955. A study of population genetics on the polymorphic land,
snail Bradybaena similaris.— Evolution, 9, 4 : 400—418.
Komai T„ Emura S., 1955. A study of population genetics on the polymorphic land
Reprint from Syidan Idengaku Tokyo: 61—76.
Lamotte M., 1951. Recherches sur ia structure genetique des populations naturelles de
Cepaea nemoralis (L).— Bull, biok, Suppl., 35: 1—239.
Lamotte H., 1952. Le role des'fluctuations fortuites dans la diversite des Cepaea nemo-
ralis (L.).— Heredity 6, 3 : 333—343.
Lamotte M., 1959. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis.— Cold.
Spring Harbor Sympos. Quant. Biol., 24 : 65—86.
Lerner J. M., 1954. Genetic homeostasis. N. Y.
Mayr E., 1963. Animal species and evolution. Cambr., Mass.
Owen D. F., Wiegert R. G., 1962. Balanced polymorphism in the Meadow spittlebug
Philaenus spumarius.— Amer. Naturalist, 891 : 353—359.
Sheppard P. M., 1961. Some contribution to population genetics resulting from the sty-
dy of the Lepidoptera.— Advances in Genetics, Academic Press; 165—216. London.
WrightS. 1931. Evolution in a Meodelian populations.—Genetics, 16 : 97—159.
W i n n e - E d w a r d s V. C., 1967. Animal dispersion in relation to social behavior. Edin-
burg — London.
Е. Н. ПАНОВ
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДВУХ БЛИЗКИХ видов овсянок
(EMBERIZA CITRINELLA L., Е. LEUCOGEPHALOS GM.)
В ОБЛАСТИ ИХ СОВМЕСТНОГО ОБИТАНИЯ
Обыкновенная овсянка (Etnberiza citrinella L.) и белошапочная ов-
сянка (Е. leucocephalos Gm.) симпатричны на обширных территориях
Палеарктики (рис. 1). С одной стороны, многие черты их морфологии-
(в частности, особенности скелета, а также окраски) и поведения позво-
ляют с полным правом считать их самостоятельными видами. С другой,
стороны, в коллекциях встречаются экземпляры с промежуточными
признаками, которые обычно рассматриваются в качестве гибридов.
Предположение о возможной гибридизации подтверждается также на-
КЗ'
Рис. /. Ареалы обыкновенной и белошапочной овсянок с указанием на
ориентировочную численность обоих видов.
Е. citrinella-. / — редка; 2 —обычна; 3 — многочисленна; Е. leucocephalos: 4 — ред-
ка; 5 — обычна; 6 — многочисленна.
ходками смешанных пар (Г. Кисленко, личное сообщение; А. Назарен-
ко, личное сообщение; наши данные). Это порождает некоторые сомне-
ния по поводу систематического статуса рассматриваемых форм и по-
зволяет некоторым авторам считать их «недостаточно обособившими-
ся видами» (Мальцев, 1941) или даже подвидами (Портенко, 1960).
В пользу этой точки зрения, на первый взгляд, свидетельствует также
предположение о плодовитости гибридов первого и последующего по-
колений (Раджабли и др., 1970). За счет участия гибридов в вос-
произведении популяции должно происходить накопление особей СО"
262
Е. Н. Панов
смешанной наследственностью. Если опираться только на сам факт гиб-
ридизации, то суждение о современном статусе обыкновенной и бело-
шапочной овсянок остается чисто формальным. Безоговорочно прини-
мая физиологический критерий вида, мы формально можем считать
этих овсянок подвидами одного вида. Если же полагаться на первое
впечатление о редкости гибридов по сравнению с фенотипически чисты-
ми особями обоих видов, то и противоположная точка зрения оказыва-
ется достаточно весомой. <
Очевидно, для более объективного суждения по этому вопросу не-
обходимы количественные данные по концентрации в популяциях гиб-
ридов Fi и последующих поколений. Решить эти вопросы— первая за-
дача настоящей статьи.
Как будет показано ниже, размах начальной гибридизации (меж-
ду чистыми или, точнее, фенотипически чистыми Е. citrinella и Е. leuco-
cephalos) составляет менее 3% численности смешанной популяции в зо-
не симпатрий. Следовательно, коэффициент полезного действия изоли-
рующих систем превышает 97% • Итак, надо выяснить те наиболее суще-
ственные различия в экологии и поведении обыкновенной и белошапоч-
ной овсянок, которые действуют в качестве надежных изолирующих
факторов, противодействуя потенциально возможной сплошной гибри-
дизации.
При изучении размаха естественной гибридизации были использо-
ваны коллекции Зоологического музея МГУ (903 экз. Е. citrinella, 273 —
Е. leucocephalos) и 34 экз. Е. leucocephalos из Читинского краеведче-
ского музея. Взаимоотношения видов изучались в окрестностях Новоси-
бирского научного центра весной и летом 1967 г. Отдельные сведения
собраны в последующие годы (1968—1970). Данные о поведении соби-
рались по наблюдениям за птицами в поле и за содержащимися в не-
воле. Большинство из них было взято птенцами из гнезд (2 самца и
самка Е. citrinella, 3 самца и 2 самки Е. leucocephalos). Голоса записы-
вались в полевых условиях и в лаборатории магнитофонами «Роман-
тик» и «Репортер-3» на пленке типа 6. Записи обрабатывались на само-
писце 2305 фирмы Брюль и Кьер на кафедре зоологии позвоночных
МГУ и на динамическом спектр-анализаторе звуковых частот в Лабора-
тории структурной и прикладной лингвистики филологического факуль-
тета МГУ. Существенную помощь при сборе и обработке материала
нам оказали А. П. Крюков, Н. Ш. Булатова,|в. М, Смирнов, А. М. Су-
диловская, С. В. Луцкая, В. Марков, А. А. Никольский, Н. Малыгина,
Е. И. Павлов., А. Д. Базыкин, М. Федосеева, С. Н. Светлов. Ю. С. Рав-
кин любезно предоставил в наше распоряжение свои неопубликованные
материалы. Всем этим лицам автор приносит глубокую признатель-
ность.
I. НЕКОТОРЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
Е. CITRINELLA И Е. LEUCOCEPHALOS
В СВЯЗИ С ВОПРОСОМ О ГИБРИДИЗАЦИИ
И КОНКУРЕНЦИИ МЕЖДУ ЭТИМИ ВИДАМИ
1. Окраска
Наиболее удобным признаком для изучения гибридизации служит
окраска оперения. Она совершенно различна у взрослых самцов Е. ci-
trinella и Е. leucocephalos и в большинстве случаев имеет заметные чер-
ты различий у самок и молодых птиц (характерный признак обыкновен-
ной овсянки — желтизна на контурном оперении и на крыле).
Взаимоотношения семисимпатричных видов
263
В то же время в коллекциях нередки экземп-
ляры с признаками, не свойственными тому или
иному виду и сближающие их с другим видом.
У обыкновенной овсянки такими признаками явля-
ются в первую очередь каштановые перышки на
«усах» и горле, а также около глаза (вокруг него
и за ним). У белошапочной — желтизна на самых
различных участках оперения (рис. 2). Эти призна-
ки могут быть или атавистическими, полученными
от общего предка, или же следствием гибридиза-
ции. В последнем случае можно предполагать, что
носителями таких признаков могут быть как непо-
средственные потомки смешанных пар (гибриды
первого, второго и ряда последующих поколений),
так и особи, получившие этот признак в результа-
те длительного процесса миграции чуждых генов.
В последующем изложении понятие «гибрид» будет
применяться только в отношении тех особей, кото-
рые можно предположительно считать недавними
потомками смешанных пар. Понятно, что такое
ограничение весьма условно.
Экземпляры, определяемые как Е. citrinella
и несущие отдельные признаки Е. leucocephalos
Пытаясь выяснить возможное происхождение
каштановой пигментации в оперении головы подоб-
ных экземпляров, мы оценили распространение этих
Рис. 2. Окраска головы самцов обыкновенной овсянки (а),
гибрида (б) и белошапочной овсянки (типичная окраска —
в, менее распространенный тип окраски—г). Желтый цвет
показан редким пунктиром, коричневый — густым.
признаков в различных популяциях обыкновенной овсянки. Степень
развития признака среди самцов и самок с апреля по июль включи-
тельно оценивалась глазомерно по балльной шкале (рис. 3). Получен-
ные данные сведены в табл. 1.
Как следует из табл. 1, признак;'оцениваемый баллами 2—3, рас-
пространен более или менее равномерно во всех частях ареала обыкно-
венной овсянки. В западной части ареала, далеко за пределами зоны
симпатрии, 3/4 исследованных особей имеют по бокам горла слабую
каштановую пигментацию (рис. 4, а). Каково бы ни было первоначаль-
ные. 3. Балльная оценка окраски горла и окологлазничного оперения
у типичных особей Е. citrinella (1), Е. leucocephalos (8—в верхнем ря-
ду, 7 — в нижнем) и промежуточных типов.
264
Е. Н. Панов
Таблица 1
Распространение признака «каштановые усы» в гнездящихся популяциях Е. citrinella
(в скобках— процент от общего числа экземпляров из данной популяции).
№ популяции Балл п 1 Средний балл M±s
1 2-3 >4
1 7(25,0) 21 (75,0) — 28 1,96+0,14
2 20(40,8) 29(59,1) — 49 1,75±0,10
3 25(30,9) 52(64,2) 4(4,9) 81 1,95+0,08
4 7 (26,9) 18(69,3) 1(3,8) 26 2,00+0,17
5 15(23,0) 42(63,2) 8(13,8) 65 2,27+0,11
6 16(17,0) 64(67,6) 14(15,4) 94 2,45+0,12
Примечание. Номер популяции соответствует следующим географическим областям: 1 —
Зап. Европа, северо-запад СССР, 2 — юго-запад европейской части СССР, 3 — центр европейской
части СССР, 4 — юго-восток европейской части СССР, 5 — Сибирь, Алтай (зона симпатрии), 6 —
, зимующие популяции из района оз. Зайсан.
ное происхождение признака в этой степени выраженности —за счет
сохранения черт общего предка или за счет миграции генов из зоны
симпатрии — так или иначе, присутствие небольшого количества кашта-
новых перьев по бокам горла у обыкновенной овсянки можно считать
нормальным признаком этого вида. Степень его выраженности связана
с общей интенсивностью пигментации. У самцов он встречается чаше,
чем у самок (например, в популяции III у 70,8% всех самцов и у 54,6%
самок; в популяции V — у 72,2% самцов и у 55,2% самок). У птиц пер-
вогодков этот признак почти не отмечается.
Рис. 4. Распространение признаков в гнездящихся популяциях
Е. citrinella:
а — «каштановые усы»; б — «окологлазничное кольцо». 1 — признак от-
сутствует, балл 1; 2 —баллы 2—3; 3 — баллы 4 и выше; 4 — западная гра-
ница зоны симпатрии.
Взаимоотношения семисимпатричных видов
265
Таблица 2
Распространение признака «окологлазничное кольцо» в гнездящихся популяциях
Е. citrinella
№ популя- ции Балл п Средний балл M+s
1 2-3 >4
1 24 (92,2) 2(7,7) — 26 1,08+0,02
2 41(87,2) 4(8,5) — 47 1,17+0,07
3 52(74,3) 15(21,4) 3(4,3) 70 1,41+0,12
4 32(78,0) 8(19,5) 1(2,5) 41 1,29±0,10
5 31(55,4) 14(25,0) 11(19,6) 56 2,10±0,22
6 66(68,7) 12(12,5) 18(19,8) 96 2,04+0,17
Таблица 3
Вероятности сходства и различий между отдельными популяциями по распространен-
ности в них признаков «усы» (левый нижний угол) и «кольцо» (правый верхний уголф
В скобках — величина выборки
- . VI(96) V(56) IV(41) Ш(70) П(47) 1(26) —
1(28) 0,17 0,99+++ 0,99++ 0,99++ + 0,99+ VI (96)
11(49) 0,78 — 0,99+ 0,99+ 0,99+++ 0,99+ + V(56)
111(81) 0,84 0,88 — 0,55 0,67 0,87 IV(41)
IV (26) 0,16 0,87 0,23 — 0,91 0,95 111(70)
V(65) 0,89 0,99++ 0,98 0,78 — 0,97 П(47)
VI (94) 0,97 0,99+++ 0,00++ 0,94 0,72 — 1(26)
— 1(28) 11(49) 111(81) IV(26) V(65) VI (94) —
Примечание. +Р<0,01; + + Р<0,002; + + + Р<0,001;
Что касается пигментации горла, определяемой баллами более вы-
сокого значения (от 4 до 8), то намечается тенденция к ее увеличению
с запада на восток, в сторону зоны симпатрии. В зимующей популяции
из района оз. Зайсан, состоящей из сибирских и алтайских птиц (ов-
сянки мигрируют осенью в юго-западном направлении), особи с приз-
наком, оцениваемым баллами 4—8, составляют 15,4%. Эта цифра близ-
ка к соответствующему показателю для гнездящейся сибирской популя-
ции (13,8%).
Распределение другого признака — «каштанового окологлазничного
кольца» — подвержено сходным закономерностям (рис. 4, б, табл. 2).
В табл. 2 рассматриваются те же популяции, в тот же период, что и в
табл. 1.
Как видно из табл. 2 и из
сопоставления позиций а и б
на рис. 4, последний признак
распространен в популяциях
обыкновенной овсянки меньше,
чем предыдущий. Наблюдается
тенденция к увеличению кон-
центрации высоких баллов в
направлении с запада на вос-
ток, в сторону зоны симпатрии.
Как и в случае с признаком
«усы», отличия сибирской по-
пуляции от европейских высо-
кодостоверны. Неслучайность
этих различий подтверждается
Таблица 4
Сопряженность признаков «каштановые усы»,
и «окологлазничное кольцо» у 277 поло-
возрелых самцов и самок из популяций
I, II и III. В скобках — ожидаемая частота.
Балльная Балльная оценка
оценка приз- признака «усы»
нака «коль-
ЦО»
1 1 2 1 3
1 94 107 23
(78,4) (154) (30,7)
2 3 35 15
(18,5) (27,1) (7,2)
266
Е. И. Панов
\///^ Ь\\\Ф *®4 Х5 -________6
Рис. 5. Находки гибридов между Е. citrinella и Е. leucocephalos: а — в гнездовой сезон
(апрель — июль включительно). Заштрихованный участок — зона симпатрии. 1 — оди-
ночные находки гибридов, уклоняющихся в сторону Е. leucocephalos; 2 — серия гибри-
дов, уклоняющихся в сторону Е. leucocephalos (Томск, 11экз.);3 — граница зоны симпат-
рии; 4 — одиночные находки гибридов, уклоняющихся в сторону Е. citrinella-, 5 — серия
гибридов, уклоняющихся в сторону Е. citrinella (Томск, 11 экз.); б — во внегнездовое
время (август — март включительно). 1—основные зимовки Е. leucocephalos-, 2 — то
же, Е. citrinella; 3 — одиночные находки и серии гибридных экземпляров Е. leucocephalos;
4— то же, Е. citrinella-, 5 — залёты Е. leucocephalos-, 6 --'-западная граница зоны
симпатрии.
тем, что значительная выборка из зимующей сибирской популяции не
дает достоверных ее отличий от гнездящейся симпатрической популя-
ции (табл. 3). Создается впечатление, что перед нами давний процесс
миграции чуждых генов из зоны симпатрии на запад.
Взаимоотношения семисимпатричных видов
267
Как и развитие «усов», степень пигментации вокруг глаза связана
с общей интенсивностью пигментации особи. У молодых птиц подобное
«кольцо» встречается крайне редко. Так, только у одного из 50 сеголе-
ток популяции III обнаружено кольцо с баллом 3 и у двух — с бал-
лом 2. Можно полагать,, что лишь особи с выраженностью этого приз-
нака свыше трех баллов могут быть непосредственного гибридного про-
исхождения. Кроме того, намечается тенденция к параллельному увели-
чению балльности этих признаков у одних и тех же особей (табл. 4).
Сопряженность этих признаков высокодостоверна (%2=56,9).
Показательно, что особи с высокими баллами рассмотренных приз-
наков в гнездовой период встречаются преимущественно внутри зоны
симпатрии или недалеко за ее границами (рис. 5, а). Исключение со-
ставляют лишь 5 самцов из коллекции Зоологического музея МГУ, до-
бытые в окрестностях Москвы (5, 7, 20 и 22 апреля — с балльными
оценками усов и колец соответственно 6 и 5, 5 и 5, 2 и 5, 5 и 5; 5 мая-—
баллы 2 и 4; 4 июня — баллы 5 и 1). Важно заметить, что 4 из них
найдены еще в апреле, т. е. ими могут быть птицы, запоздавшие на ве-
сеннем пролете.
Экземпляры, определяемые как Е. leucocephalos
и несущие отдельные признаки Е. citrinella
Уже упоминалось, что наиболее характерным признаком Е. citrinel-
la, присутствующим у некоторых экземпляров, окрашенных в целом
как Е. leucocephalos, оказывается желтизна на разных участках опере-
ния. О частоте, с которой эта желтизна затрагивает те или иные участ-
ки, можно судить на основе анализа окраски такого характера у 239
самцов и 71 самки, собранных Н. А. Зарудным (1913) в окрестностях
Ташкента (Чирчик) в 1906—1907 гг. (табл. 5, 6). Наиболее часто жел-
тизна сосредоточена на крыльях (62,5% всех исследованных особей).
Особи с желтизной на крыльях плюс на голени и середине брюшка
составляют подавляющую долю выборки (79,3%). Это заключение весь-
ма примечательно в одном отношении: «чуждая» белошапочной овсянке
желтизна в оперении чаще всего затрагивает те его участки, которые
в первую очередь желтеют у сеголеток овсянки обыкновенной. Птенцы
последнего вида уже в гнездовом оперении имеют желтый налет на сги-
бах крыла и на бордюрах первостепенных маховых, в меньшей степе-
ни— на середине брюшка. Иными словами, атавистические и «гибрид-
ные» признаки у белошапочной овсянки соответствуют ювенильным
признакам овсянки обыкновенной. То же самое можно сказать и о рас-
пространении каштановых отметин на голове у предполагаемых гиб-
Таблица 5
Количество особей, окрашенных в целом как £. leucocephalos, но с желтизной на тех
или иных участках оперения
(по данным Н. А. Зарудно'го, 1913)
Участки оперения, на кото- рых сосредоточена желтизна Самцы (239 экз.) Самки (71 экз.) Участки оперения, на кото- рых сосредоточена желтизна Самцы (239 экз.) Самки (71 экз.)
I. Край кисти 233 56 V. Середина- брюшка . . 45 21
II. Внешние бордюры ма- VI. Ошейник 36 28
хо1вых (III, IV, V, ред- VII. Шапочка 34 20
ко — VI) 169 34 VIII. Щеки 30 3
IX. Брюшко 27 10
III. Нижние кроющие кры- X. Подхвостье 20 1
ла и подмышечные . . 103 22 XI. Горло, шея 12 7
IV. Голень 72 21 XII. Бордюры рулевых . 12 13
268
Е. Н. Панов
Таблица 6
ридов с общим типом окраски Е. citrinella. Характерные для Е. leuco-
cephalos широкие каштановые «усы» и горловое пятно развиваются у
последних на первом году жизни из первоначально возникающих узких
каштановых усов и окологлазничных колец.
Возвращаясь к рис. 5, а, можно заметить, что большинство нахо-
док экземпляров «белошапочной» овсянки с желтизной на тех или иных
участках оперения приурочено в гнездовой период к зоне симпатрии и
близким к ней районам. Это позволяет принять такого рода желтизну
как признак гибридный. Во внегнездовой период описанные экземпляры
найдены в нормальных местах зимовок белошапочной и, что особенно
интересно, обыкновенной овсянок (первый вид зимует в целом гораздо
южнее, а гибриды в значительном числе встречаются зимой выше север-
ной границы зимовок этого вида (рис. 5, б).
На основе табл. 6 можно сделать некоторые, сугубо ориентировоч-
ные, выводы по поводу количественного соотношения в популяции гиб-
ридов разных поколений. Количество особей с разной степенью разви-
тия желтизны неодинаково (табл. 7).
Таблица 7
Соотношение в выборке числа особей с разным количеством участков, затронутых
желтизной
Класс Количество участков, затронутых желтизной Количество особей Класс Количество участков, затронутых желтизной Количество особей
экз. % экз. %
I 1 58 24,27 V 7 8 3,33
II 2 58 24,27 VI 8 21 8,76
III 3 39 16,32 VII 9 4 1,67
IV 4 47 19,71 VIII 10 4 1,67
Взаимоотношения семисимпатричных видов 269
Хорошо известно, что межвидовые гибриды первого поколения
обычно имеют окраску, промежуточную между окраской родительских
видов, а гибриды последующих поколений постепенно уклоняются в сто-
рону одного из них. С этой точки зрения, особей с большим развитием
желтизны в оперении с достаточной долей вероятности можно рассмат-
ривать как недавних потомков смешанных спариваний, а всех прочих —
как потомков от длительных возрастных скрещиваний. Явно завышая
количество первых, мы ориентировочно относим к ним особей последних
четырех классов (V—VIII) из табл. 7. Тогда их доля в гибридной вы-
борке составит около 15%• Естественно, что процент гибридов только
первого поколения, входящих в эту группу, должен быть заметно ниже.
Другие типы окраски
предполагаемых, гибридных особей
Наряду с двумя основными типами окраски предполагаемых гибри-
дов существует и третий тип, который характеризуется утратой основ-
ных признаков как одного, так и другого вида. К нему относятся особи
с преобладающим белесым оперением, почти или полностью лишенных
желтых тонов, и с очень слабым развитием каштановых отметин на го-
лове—до полного их отсутствия. Такие птицы в целом сходны с перво-
годками Е. leucocephalos, однако присутствие в ряде случаев слабой
желтизны на сгибе крыла и на бордюрах маховых указывает на примесь
крови обыкновенной овсянки. Что касается экземпляров лишенных этой
желтизны и нередко определяемых как гибриды, то они вполне могут
быть чистыми Е. leucocephalos. (Наблюдая развитие окраски у молодых
белошапочных овсянок в неволе — с первого по третий год их жизни,
мы пришли к выводу, что не все самцы приобретают широкие каштано-
вые поля на голове — у некоторых до третьего года остаются лишь ши-
рокие усы и заглазничные пятна). Таких самцов в естественной гнездя-
щейся популяции в районе Новосибирска насчитывается около 10%
к общему количеству самцов этого вида (см. рис. 4). В коллекциях Зоо-
логического музея МГУ имеется только три типичных экземпляра депиг-
ментированных гибридов (самец № R—88157, Кемеровская обл.,
16/V 61; самец № R—85737, Алма-Атинская обл., 9/Ш 55; самец
№ R—60 808, Верхняя Ингода, 28/VI 47). У последнего экземпляра за
глазом и по бокам горла есть несколько коричневых перышек. У четы-
рех других экземпляров, близких по окраске к только что описанным,
последний признак выражен заметнее.
Общий характер гибридизации
между обыкновенной и белошапочной овсянками
В выборках из популяции обыкновенной овсянки из зоны симпат-
рии почти 20% особей могут быть гибридного происхождения. Для бе-
лошапочной овсянки эта цифра составляет около 15%. В отношении
первого вида можно допустить, что этот процент завышен за счет
выборочного коллектирования аберрантных особей, поскольку призна-
ки Е. leucocephalos у птиц, имеющих облик Е. citrinella, хорошо иден-
тифицируются в поле. Что касается особей, окрашенных в целом по
типу Е. leucocephalos, здесь процент гибридов в выборке должен быть
близок к естественному, поскольку «чуждые» признаки (слабая желтиз-
на) могут быть идентифицированы лишь при непосредственном прос-
мотре коллекционных экземпляров. Принимая все это во внимание,
можно принять, что в смешанной суммарной популяции из зоны сим-
патрии особи гибридного происхождения составляют не более 15%. Воз-
вращаясь к проведенному ранее ориентировочному подсчету гибридов
270
Е. Н. Панов
первого и нескольких последующих поколений, можно сказать, что они
составляют, по-видимому, около 2,5%, т. е. примерно 2—3 особи
на каждые 100 экз. Следовательно, процент гибридов только перво-
го поколения не должен превышать эту величину, а скорее всего будет
значительно ниже.
К этому можно добавить, что в небольшой серии, собранной на Ал-
тае П. П. Сушкиным (1938) и состоящей из 28 Е. citrinella и 33 Е. leuco-
cephalos, оказалось два гибрида (3,2%). К сожалению, в статье
Н. А. Зарудного (1913), собравшего серию из 323 гибридных особей
(27 первого типа окраски и 225 — второго), нет указания на общее чис-
ло добытых экземпляров. «Чтобы собрать такое значительное количе-
ство «средних форм»,— пишет этот исследователь,— нам пришлось пере-
бить овсянок (особенно белошапочных) в числе, во много раз большем:
часто случалось так, что и среди двух-трех десятков добытых птичек
все оказывались чистокровными». Н. А. Зарудный (1913) специально
отмечает, что гибриды особенно многочисленны в годы, когда на проле-
те и на зимовках обильна обыкновенная овсянка.
2. Длина клюва
Принято полагать, что сопоставление длины клюва у близких сим-
патрических видов может служить надежным показателем существова-
ния или отсутствия конкуренции между ними в сфере питания. В ряде
случаев обнаружено, что симпатрические популяции двух видов отли-
чаются по этому признаку в большей степени, нежели аллопатрические
популяции тех же видов. Это явление, известное под названием «сме-
щение признака», очевидно, указывает на сопряженную эволюцию сим-
патрических популяций.
С этих позиций исследованы четыре выборки самцов: 24 экз. обык-
новенной овсянки из Западной Европы, 26 — из Западной Сибири,
30 белошапочных овсянок из Западной Сибири и 32 — из Восточной Си-
бири. Длина клюва измерялась по коньку и от ноздри (рис. 6).
Сопоставляя по этим признакам как
симпатрические популяции разных видов,
так и аллопатрические и симпатрические—
каждого вида, мы не обнаружили достовер-
ных различий. Лишь в случае сравнения
длины клюва от ноздри у белошапочных
овсянок из Западной и Восточной Сибири
различия достоверны (при В = 0,95). Досто-
верны различия и между аллопатрическими
популяциями обыкновенной и белошапоч-
ной овсянок даже при более высоком поро-
ге вероятности (В = 0,99).
Этот вывод оказывается довольно не-
ожиданным. Из него следует, что в зоне
контакта различия в длине клюва у этих
видов не усиливаются, а уменьшаются. Дак
видно ниже, в зоне симпатрии рассматри-
ваемые виды нередко живут бок о бок в од-
них и тех же местообитаниях, причем чис-
ленность каждого вида при таком совмест-
ном существовании порой достигает доста-
точно высокого уровня. В этих условиях
можно было бы ожидать заметной конку-
ренции в сфере питания и соответственно
усиленной дивергенции величины клюва.
125-
з
US -
Ю5
95 -
85 -
п=24
E:citrin~ella
Р=0,23
Р<0,0/
Зона
симпатрии
м=26
Е. Leucocephalos
Рис. 6. Длина клюва у алло-
патрических и симпатрических
популяций Е. citrinella (слева)
и Е. leucocephalos (справа).
Взаимоотношения семисимпатричных видов
271
Отсутствие указаний на такую повышенную дивергенцию позволя-
ет предположить, что в основе эволюции симпатрических популяций
этих видов лежат иные принципы, нежели необходимость избежать
конкуренции (последняя может и не быть напряженной, если имеется
избыток пищевых ресурсов). Можно думать, что оба вида в зоне кон-
такта приспосабливаются как раз к более или менее одинаковым усло-
виям существования, т. е. эволюционируют конвергентно. Другое
предположение состоит в том, что каждый вид имеет параллельную кли-
нальную изменчивость. Иными словами, оба вида могут эволюциониро-
вать совершенно независимо друг от друга. Третье предположение за-
ключается в том, что межвидовые различия в зоне контакта нивелируют
благодаря гибридизации.
П. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ Е. CITRINELLA
И Е. LEUCOCEPHALOS КАК ВОЗМОЖНЫЙ ФАКТОР ИЗОЛЯЦИИ
В предыдущем разделе было показано, что в смешанной популя-
ции обыкновенной и белошапочной овсянок в зоне симпатрии гибри-
ды первого и нескольких последующих поколений составляют не более
2—3 особей на каждые 100. Отсюда следует, что вероятность образо-
вания смешанной пары из двух «чистокровных» птиц, относящихся к
разным видам, имеет порядок не более 0,03. В данном разделе мы по-
пытаемся выяснить, каковы те механизмы, которые вопреки возмож-
ностям к широкой потенциальной гибридизации поддерживают столь
надежную изоляцию между этими видами.
1. Местообитания и численность
Местообитания этих видов чрезвычайно разнообразны как в зоне
их совместного обитания, так и за ее пределами. Оба вида в высшей
степени эврибионтны и могут успешно существовать в открытой мест-
ности и в сомкнутом лесу. Обыкновенная овсянка за пределами зоны
симпатрии гнездится около куртин кустарников по открытым лугам и
болотам, по лесным опушкам, полянам и вырубкам, в лиственных ле-
сах (дубравах, липняках, травяных березняках и осинниках), в
смешанных лесах (елово-березовых, ' елово-сосново-мелколиственных
и пр.), в ельниках (однородных, сложных, травяных, зелено-
мошниках) и сосняках (травяных, зеленомошниках и пр.). Этот вид
местами из лесотундры заходит в чистую тундру, а также поднимает-
ся в горы до высоты 1550 м, пересекая верхнюю границу еловой тай-
ги (Сомов, 1897; Компанией, 1940; Кириков, 1952; Страуман, 1954; Ду-
бинин, Торопанова, 1956; Ивантер, 1962; Иноземцев, 1962; Рогачева,
1962; Карташев, 1963; Шилова, 1963; Ганя и др., 1965). Белошапочная
овсянка вне зоны симпатрии обитает в период размножения в безлесных
луговых и заболоченных участках, на лугах с кустарниками, по опуш-
кам, редколесью и вырубкам, в лиственничниках, в смешанных лесах
водоразделов, в уремах рек и в тугаях (Тугаринов, 1929; Павлов, 1948;
Гизенко, 1955; Корелов, 1956; Кривошеев, 1960; Шкатулова, 1962; Ку-
зякин, Второв, 1963; и др.).
Каковы же биотопические взаимоотношения этих видов в области
их совместного обитания? Учитывая широкие экологические возможно-
сти видов и нежелательность экологической конкуренции, можно было
бы ожидать, что местообитания двух видов овсянок в зоне симпатрии
должны взаимоисключать друг друга. Однако анализ имеющегося у
нас материала не дает возможности уловить даже тенденцию к взаи-
моисключению. Оба вида в зоне совместного обитания сохраняют
272
Е. Н. Панов
свою эврибионтностъ и нередко гнездятся в одних и тех же мес-
тообитаниях. бок о бок друг с другом. Мы встречаем их в такой
близости в зарослях кустарников Свердловской области, во многих
биотопах Северо-Восточного Алтая (поля, луга, колки, мелколиственные
леса предгорных равнин, березово-сосновые и березово-осиновые леса
по течению Бии), в Южном Приобье и Прииртышье (поля, луга, пере-
лески, пойменные леса и ивняки), в Томской и Новосибирской обла-
стях (смешанные леса и березовая лесостепь), в окрестностях Красно-
ярска (низкогорные сосновые и сосново-лиственничные леса) (Наумов,
1960; Данилов, Гурьев, 1968; Пантелеев, в печ.; Равкин, в печа-
ти, и др.).
Интересно то, что обитая в одних и тех же местах, оба вида не-
редко имеют сравнимые показатели численности, порой достаточно вы-
сокие (табл. 8).
Любопытно, что, вопреки ожиданиям, численность обоих видов
может изменяться от местообитания к местообитанию паралелльно
(см. табл. 8). Например, в окрестностях Колпашева оба вида удержи-
вают максимальную для района численность в полях и перелесках,
тогда как в других ландшафтах и те, и другие овсянки гнездятся в за-
метно меньшем количестве. В Прииртышье один из самых высоких по-
казателей численности для белошапочной овсянки (93 особи на
1 кв. км) отмечен в пойменных лесах, лугах и ивняках. Эти ландшафты
оказываются также одними из наиболее привлекательных и для обык-
новенной овсянки, которая, кроме того, занимает в этом районе и чи-
стые пойменные леса (здесь численность обоих видов одинакова). В дру-
гих четырех урочищах*, выделенных в Прииртышье Ю. С. Равкиным
(в печати), обыкновенная овсянка не гнездится, а численность белоша-
Таблица 8
Численность обыкновенной и белошапочной овсянок, гнездящихся симбио-
топично (количество особей на 1 кв. км)
Географический район Местообитания
leucocephalos Е, ciirc- nella
Свердловская область Заросли кустарни- ков 14 8
С.-В. Алтай Луга, колки 7 36
Мелколиственные леса предгорных рав- нин 8 41
Березово-со'сновые леса среднего тече- ния Бии 18 10
Березово-осиновые леса и гари верхне- го течения Бии 1 19
Южное Приобье Пойменные леса, луга, ивняки То же 13 6
Прииртышье 93 . 16
(100 км к северу от Тобольска) Пойменные леса 19 19
Томская область Поля, перелески 28 22
Томская область (Колпашево) Смешанный забо- лоченный лес 3 6
Пойменные леса 2 10
Красноярский край (Кемчуг) Сосновые и сосно- во-лиственничные ле- са 1 0,5
* Рям низкорослый, рям рослый пойменный, открытые пойменные болота,
поля
и перелески.
Взаимоотношения семисимпатричных видов
273
почной составляет соответственно 95, 31, 13 и 3 особи на 1 кв. км. Эти
данные указывают, что биотопические предпочтения овсянок в зоне
контакта или не определяются присутствием близкого вида, или же
определяются в весьма малой и крайне опосредованной степени.
Сопоставление уровня численности исследуемых видов в физионо-
мически сходных местах обитания, приуроченных к разным географи-
ческим точкам, показывает, что уровень численности изменяется у каж-
дого вида вполне автономно.
Таблица!?
Численность двух видов овсянок в физиономически сходных
местообитаниях, приуроченных к разным географическим точ-
кам (кол-во особей на 1 кв. км)
Географический район Местообитание Е. leuco- cephaZos Е, citri- neZZa
С.-В. Алтай Поля, перелески 5 3
Прииртышье 3 0
Ю. Приобье 33 0
Томская область 28 22
С.-В. Алтай Луга, колки 7 36
Луга, ивняки, пой- 13 6
Ю. Приобье мениые леса
Колпашево Лесо-болотный лайд- 5 0
шафт поймы
Прииртышье Пойменные луга, ле- 93 16
са, ивняки
Материал, содержащийся в табл. 8 и 9, указывает на тенденцию
к независимому увеличению численности обыкновенной овсянки с юга
на север и к уменьшению численности другого вида на том же трансек-
те. Ути изменения и другие, отмечаемые на всем протяжении ареалов
обыкновенной и белошапочной овсянок, очень схематично изображены
на рис. 1, из которого следует, что изменения уровней численности да-
леко не всегда можно трактовать как зависимые от присутствия близ-
кого вида. В целом ряде районов оба вида удерживают высокую чис-
ленность; напротив, есть районы, где селится лишь один из видов, но
при этом численность его здесь невысока. К сожалению, отсутствие
детальных данных о численности с огромной территории нашей стра-
ны не позволяет подкрепить эту мысль достаточно вескими доказатель-
ствами. ..
- Тем не менее мы попытались сделать это, собрав воедино все из-
вестные данные о численности обыкновенной и белошапочной овсянок
из разных точек СССР. Эти данные для каждого вида объединены в
три группы: 1) численность вида за пределами зоны симпатрии;
2) численность вида в зоне симпатрии, в местообитаниях, где второй
вид отсутствует; 3) численность вида в зоне симпатрии, но в тех место-
обитаниях, где гнездится также и второй вид. Эти данные сведены в
гистограммы (рис. 7).
Можно заметить, что характер распределения примерно одинаков
для всех трех случаев у обыкновенной и у белошапочной овсянок.
Следовательно, присутствие близкого вида в данном случае не влияет
заметно на численность другого. Так или иначе, приведенный в этом
разделе материал свидетельствует о том, что биотипическая дифферен-
циация у обыкновенной и белошапочной овсянок выражена недоста-
точно, что на многих участках СССР виды широко контактируют и что
пространственная изоляция не может играть сколько-нибудь существен-
ной роли в предотвращении широкой гибридизации между рассматри-
ваемыми видами. Существенно, что этот широкий контакт — явление не
18 Проблемы эволюции
274
Е. Н. Панов
Симбиотопичные
популяции
Л
§
8
Рис. 7. Численность обыкновенной и белошапочной овсянок в
пределах СССР (приводится количество особей на 1 кв. км).
а — вне зоны симпатрии; б — в зоне симпатрии.
эпизодическое и не локальное. Очевидно, он существует чрезвычайно
давно. Отсутствие сплошной гибридизации между двумя видами овся-
нок в подобной ситуации служит надежным показателем их давнего ви-
дового обособления.
2. Сроки периодических явлений
Зимовки. Для выяснения сезонных взаимоотношений двух видов ов-
сянок в зоне их симпатрии существенно, что обыкновенная овсянка, как
правило, зимует вблизи своих мест гнездования, тогда как белошапоч-
ная отлетает гораздо дальше к югу. В результате даже при совпадении
сроков весеннего валового пролета и прилета многие пары первого вида
могут формироваться и занимать гнездовые территории намного рань-
ше, нежели пары второго.
Основная часть популяции обыкновенной овсянки из зоны симпат-
рии зимует, вероятно, на Алтае и в прилежащих районах. Ю. С. Рав-
кин (1973) указывает, что численность зимующих обыкновенных
овсянок в Северо-Восточном Алтае втрое превышает численность гнез-
дящихся птиц, которая достаточно высока. Обилие обыкновенной ов-
сянки зимой выражается следующими цифрами — 508 особей на 1 кв. км
в предгорных поселках и 219 особей на 1 кв. км—-в низкогорных. Су-
дя по обилию этого вида в сборах В. А. Хахлова, он весьма многочис-
лен на зимовках в окрестностях оз. Зайсан. Белошапочная овсянка в
этих районах практически не встречается на зимовках (хотя единичные
особи ее изредка зимуют и гораздо севернее—в Приангарском лесо-
полье и в лесостепных участках Прибайкалья (Гагина, 1962; Реймерс,
1966). По сообщению Л. М. Шульпина, обыкновенная овсянка во вне-
гнездовое время встречается в изобилии в Таласском Алатау. В окрест-
ностях Ташкента она еще обычна на зимовках, но численность белоша-
почной овсянки здесь уже резко преобладает (Зарудный, 1913). В Се-
миречье обыкновенная овсянка встречается на пролете и зимовках в
небольшом числе и нерегулярно, заметно уступая в количестве овсян-
ке белошапочной (Шнитников, 1949). В Таджикистане и в Туркмении
Взаимоотношения семисимпатричных видов
275
обыкновенная овсянка редка на пролете и зимой, тогда как белоша-
почная вполне обычна (Иванов, 1948; Рустамов, 1958) (см. рис* 5).
Обыкновенная овсянка зимует в небольшом числе по всей южной
части Западной Сибири, в частности в Новосибирской области, а так-
же Красноярской.
Весенний прилет и пролет. Сопоставить сроки весеннего появления
этих видов на местах гнездования довольно трудно. Как и у многих
других рано прилетающих видов, сроки весеннего появления овсянок в
большей мере зависят от меняющихся из года в год внешних условий
(погода, характер снегового покрова и пр.). Прилет белошапочных ов-
сянок обычно приурочен к появлению первых проталин на склонах юж-
ной экспозиции (Реймерс, 1966; наши данные). Самцы, как правило,
прилетают несколько раньше самок, хотя нередко особи обоих полов
появляются одновременно. Немногочисленные сведения о срока-х проле-
та этих двух видов в одном и том же месте и в одни и те же годы све-
дены в табл. 10.
Таблица 10
Сроки весеннего пролета обыкновенной и белошапочной овсянок
_________________(в скобках — сроки валового пролета)____________
Год Е, leucocephalos Е. citrinella Источник
1899 1900 1908 1909 ( 15/III— 10/IV (15—28/III) До 10/IV 20/111—12/IV 27/III—28/III Семиречье Обычно исчезает к концу марта, но иногда в это время еще есть в заметном количестве ШнитНиков, 1949
1910 1912 ? До 9/V (до 30/IV) (2/IV) 26/III—9/IV 27/П—23/Ш Шестоперов, 1929
1955 II дек. 11—конец II 2/III—3/lV(2/III—15/111) Волжско-У[. Две встречи — 26/111 и 31/Ш 14/IV—25/IV Нет данных Южнс 1/IV ? шлъское междуречье 19/Ш—9/IV 27/Ш—19/IV Окончание в период между 4 и 29/IV; (Удин раз — до 5/V е Прибайкалье 1/IV Зарудный и Кореев, 1905 Гаврилов и др., 1948
1956 1957 1/IV 31/Ш 1/IV 31/Ш Малышев, 1063
1960 1961 1962 Верхняя Ле Конец III 27/Ш—21/IV (29/Ш—13/IV) До 6 V (середина IV) на и Нижняя Ангара Позже 16/IV—7/V С 21/IV 19/IV—2/V Реймерс, 1966
Окрестил Начало IV—? (сере- дина IV) эсти Красноярска Десятые числа III — на- чало IV Спангенберг, Суди- ловская, 1954; Юдин, 1952.
,18*
276
Е. Н. Панов
Таблица!!
Сроки ра&мн.ожёнИя обыкновенной и белошапочной овсянок в разных районах СССР
(Иоганзен, 1907, 1936; Фолитарек и Дементьев, 1938; Павлов, 1948; Юд(ин, 1952; Андре-
ев, 1953; Спангенберг, Судиловская; 1954; Мальчевский, 1959; Янушевич и др., 1960;
Шкатулова, 1962; Реймерс, 1966; Равкин, 1973; собственные данные)
Ег citrinella Е. leucocephalos
' за пределами зоны симпатрии в зоне симпатрии за пределами зоны симпатрии
Неполные кладки
I дек./V (4 гнезда)
II дек./V (5 гнезд)
III дек./V (9 гнезд)
I дек./VI (4 гнезда)
II дек./VI (4 гнезда)
II дек./VI (4 гнезда)
—• Ленинград
21/V —С.-В. Алтай
Нет данных
Нет данных
Нет данных
Полные ненасиженные кладки
Нач. V — Харьков
15/V — Башкирия
II—III дек. V —Чер-
нигов
2/VI — Калинин
30/IV — Новоси-
бирск II дек. IV —
Томск
24—27/V (3 гне-
зда) — Алтай
25/V — Красноярск
III дек. V — Крас-
ноярск
28/1V— Верхи. Ле-
на
29/IV (7 гнезд) —
Новосибирск
20/V—30/V—Алтай
4/VI—6/VI (3 —
гнезда) — Бийск
нач, VI. — Крас-
ноярск
II дек. V—Вилюй
20/V — Чита
29/V —Чита
15/VI —Чита
16/VI — Чита
2/VI — Пржевальск
Обычно начало пролета обыкновенной овсянки в южной половине
Западной Сибири приходится на конец марта (первые сроки встреч
этого вида могут быть отнесены на счет зимующих птиц), а белоша-
почной— на первую декаду апреля
ются для Усть-Каменогорска-—3
Таблица 12
Численность обыкновенных и белоша-
почных овсянок .в разных биотопах
С.-В. Алтая в конце лета и осенью, экз.
на 1 кв. км
(по данным Ю. С. Равкина, 1973)
(наиболее ранние встречи датиру-
марта, Новосибирска—И апреля,
Томска — 9 апреля, Минусинска —
2 апреля, Урянхая— 9 апреля, Ир-
кутска— 7 апреля, Байкала —
25 марта, Троицкославска — 3 апре-
ля, Читы — первыми числами апре-
ля) • В целом сроки весеннего проле-
VII VIII | IX
Декады
И | I П I II I
' Е. citrinella
31 59 57 244 649 180
49 76 104 353 1137 215
30 40 23 133 49 34
13 12 46 86 125 124
0 0 И 10 164 16
Е. leucocephalos
0 7 62 16 0
0 . >9 177 0 0 —
4 !3 24 20 0 —
0 8 7-- 22 0 —
та интересующих нас видов, очевид-
но, весьма сильно перекрываются.
Сроки гнездования. В соответ-
ствии с' этим, вероятно, должны пе-
рекрываться и сроки начала размно-
жения. Те немногие данные, которые
имеются в литературе по фенологии
гнездования этих видов, сведены в
табл. 11: сезон размножения у обо-
их видов сильно растянут; сроки
его более или менее одинаковы в
разных широтных зонах; они прак-
тически не отличаются у популяций
каждого вида из района симпатрии
и :за его пределами и широко пере-
крываются у разных видов в обла-
сти наложения их ареалов. Как бу-
дет показано ниже, последнее об-
Взаимоотношения семисимпатричных видов
277
Таблица 13
Размеры яиц в кладках Е. leucocephalos, Е. citrinella и в кладке смешанной пары
Е. leucocephalos Смешанная пара Е. citriuella
19,1X16,0 19,6X15,7 19,6X16,5 20,9X16,1
19,7X16,3 19,7X15,9 19,8X16,2 21,1X16,2
20,3X16,5 19,8X15,6 20,3X15,9 21,5X16,1
21,5X16,1 20,1X15,6 20,5X15,7 21,8X16,2
20,9X16,0 20,2X16,1 ' 20,8X15,6 22,2X16,3
19,0X15,4 18,4X14,7
20,3X15,7 18,5X14,8
21,1X15,9 19,2X15,2
22,9X15,0 19,6X15,4
20,7X14,2
стоятельство создает несомненные предпосылки для межвидовой гиб-
ридизации.
Сроки осеннего пролета. При таком очевидном совпадении перио-
дичности прилета и гнездовых явлений вызывают удивление заметные
различия в сроках осеннего отлета. Наиболее достоверные сведения по
этому вопросу имеются у Ю. С. Равкина (табл. 12).
Итак, сроки валового отлета симпатрических популяций овсянок
с места их размножения явно неодинаковы. Пик пролета белошапоч-
ной овсянки приходится на вторую половину августа, а спад пролета —
на первую половину сентября. Интенсивный пролет обыкновенной ов-
сянки начинается в тот период, когда пролет первого вида уже идет на
спад, и достигает максимума во второй половине сентября. В это вре-
мя белошапочные овсянки полностью покидают район исследований.
Более поздний валовый пролет обыкновенной овсянки по сравнению
с белошапочной отмечается и для других районов — Волжско-Ураль-
ского междуречья, окрестностей Ташкента и пр. (Гаврилов и др., 1968;
Зарудный, 1913; и др.).
Следовательно, различия в сроках периодических явлений у рас-
сматриваемых видов формировались в ходе эволюции достаточно неза-
висимо, вне прямой связи с необходимостью усиливать репродуктивную
изоляцию (более подробнее обсуждение этой проблемы см. Панов,
1973).
III. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ Е. CITRINELLA
И Е. LEUCOCEPHALOS
КАК ВОЗМОЖНЫЙ ФАКТОР изоляции
1. Звуковая сигнализация
Лексикон обыкновенной овсянки включает не менее девяти типов
сигналов, лексикон белошапочной — не менее семи.
А. Циканье разной высоты — самая обычная позывка, произноси-
мая почти постоянно. Частотные характеристики для Е. citrinella 1700—
5700 гц, для Е. leucocephalos— 1600—6400 гц. Продолжительность
соответственно 0,02—0,15 с и 0,05—0,13 с. При графическом воспроиз-
ведении этих сигналов на самописце можно заметить, что у Е. citrineb
la во многих случаях имеется дополнительный .маленький пик. на нис-
ходящей ветви; у другого вида такой пик не фиксируется. На слух
межвидовые различия не воспринимаются.
278
Б. Н. Панов

Взаимоотношения семисимпатричных видов
279
Б. Чмоканье — сигнал, имеющийся лишь в лексиконе Е. citrinella.
Частотная характеристика 1400—4000 гц, продолжительность — 0,03 с.
Ситуация, в которой издается этот сигнал, описана ниже.
В. Призывная трель издается как самцами, так и самками обоих
видов. Трели Е. leucocephalos состоят из меньшего числа импульсов
(от 2 до 6, среднее — 2,9). У Е. citrinella число всплесков колеблется
от 2 до 10, среднее — 4,2. Частотные характеристики составляют 600—
8500 гц (с максимумом в области 2550—4800) для первого вида и 200—
5220 гц (с провалом в области 1750—3500) для второго. Продолжитель-
ность соответственно 0,07—0,22 с для Е. leucocephalos и 0,27—0,75 с для
Е. citrinella. Число всплесков тем больше, чем выше уровень мотивации.
Здесь межвидовые различия становятся особенно заметными и легко
воспринимаются на слух (рис. 8, х — ч, щ). Эти сигналы имеют прямое
отношение к опознаванию брачного партнера в момент первой встречи
и в период образования пары.
Г. «Длинная трель», есть только в лексиконе Е. citrinella. Частот-
ная характеристика 800—8500 гц с максимумом в области 1500—4400 гц.
Длительность — 0,68—1,07 с. По характеру звучания напоминает трели
другого вида, но состоит обычно из 10—15 импульсов. Значение этого
сигнала не ясно. Он издается самцом при очень высоком уровне моти-
вации и обычно ассоциируется с сигналом Б и со смещенной чисткой
оперения. Последовательность поведения такова: смещенная чистка пе-
ра (брюхо — основание хвоста —сгиб крыла — концы второстепенных
маховых), потягивание (оба крыла вверх, затем одно вбок и назад), бес-
порядочный полет виражами (см. пункт Л), длинная трель, приподни-
мание оперения темени и цоканье (сигнал Б), нападение на другую
особь. Очевидно, сигналы Б и Г у обыкновенной овсянки имеют отноше-
ние к агрессивному поведению и, следовательно, составляют важное
звено внутривидовых контактов.
Д. Тихое циканье— сигнал, имеющийся у обоих видов. Межвидо-
вые различия, если и есть, то на слух не воспринимаются. Издается
самцом в демонстративной позе первого типа (см. ниже).
Е. Многократное попискивание — описано только у белошапочной
овсянки, но, возможно, есть и в лексиконе другого вида. Издается сам-
цом в предсовокупительной позе, при очень высоком уровне мотивации.
Ж. Тревожный крик первого типа — протяжное «сии» —есть в лек-
сиконе обоих видов, но постоянно издается только обыкновенной овсян-
кой (обычно—в момент опасности, грозящей гнезду).
3. Тревожный крик второго типа — постоянно издается самцами и
самками Е. leucocephalos, особенно часто — при тревоге у гнезда. Зву-
чит как хрипловатое «цеу». Частотные характеристики — 3450—
4400 гц. Продолжительность-—0,15—0,19 с. Этот крик неоднократно
отмечался у самца № 10 и у самки № 11 (см. раздел IV, 2, рис. 12),
которые внешне выглядели как Е. citrinella, но находились в парах с
особями Е. leucocephalos. У других обыкновенных овсянок этот крик
никогда не был замечен.
И. Угрожающий крик — длинная серия коротких импульсов, сли-
вающихся в своеобразное верещание. Частотные характеристики —
Рис. 8. Звуковая сигнализация Е. leucocephalos (а—е, ф—ш, р—у) и Е. citrinella
(ж—м, н—п, щ, э); а—е — песни четырех взрослых самцов Е. leucocephalos (а—в — три
песни -одного и того же самца); ж—м — песни четырех .взрослых самцов Е. citrinella
<(к—м — песни одного и того же самца); н—я —развитие песни молодого самца
Е. leucocephalos в первый год жизни; р—-у — то же самое для Е. citrinella; ф — угро-
жающий крик Е. leucocephalos-, х — ч — три призывные трели Е. leucocephalos-, ш — тре-
вожный крик второго типа Е. leucocephalos-, щ —• призывная ' трель Е. citrinella; э —
«длинная» трель Е. citrinella. Схематические рисунки сделаны с фотоизображений
-сигналов, полученных на динамическом спектр-анализаторе звуковых частот. На оси
ординат — отметки времени длительностью 0,151с.
280
Е. И. Панов
1550—4600 гц — у Е. citrinella, 1000—4400 гц — у Е. leucocephalos.
Продолжительность соответственно 0,3—1,35 и 0,34—1,46 с. Межвидо-
вые различия в большинстве случаев легко воспринимаются на слух:
у Е. citrinella этот сигнал звучит резче и суше. Количество импульсов,
слагающих сигнал, может широко варьировать в зависимости от уров-
ня мотивации. Так, у Е. leucocephalos ряд последовательных сигналов
содержал 5, 8, И, 10, 7, 20, 3, 7, 6, 9, 13 и 7 импульсов. У Е. citrinella
максимальное число импульсов в одном сигнале может доходить до 26.
К. Песня. Сопоставление особенностей песен затрудняется тем об-
стоятельством, что эти сигналы подвержены у обоих видов широкой
изменчивости. Одна и та же птица за короткий промежуток времени
способна воспроизвести до четырех разных типов напевов (рис. 8, а — в,
к — м). И у обыкновенной, и у белошапочной овсянок в целом выде-
ляется по 3—4 основных типа напевов, и многие самцы могут издавать
все или почти все характерные для его вида варианты песен. Некото-
рые типы напевов обыкновенной и белошапочной овсянок чрезвычайно
сходны и практически неразличимы на слух.
Анализ частотного спектра песен не позволяет найти существен-,
ных межвидовых различий. У обыкновенной овсянки спектр частот за-
ключен в интервале между 2850 и 6750 гц с основными частотами
3900—4400 гц. У белошапочной эти цифры составляют соответственно
2550—7500 и 3900—4800 гц. Песни последнего вида чаще достигают
нижнего предела частотного спектра.
Рисунок песни подвержен большой изменчивости, и большинство
характеристик колеблется очень широко в пределах каждого вида,
что обусловливает широкое их перекрывание. Длительность песни у
обыкновенной овсянки 1,60—2,55 с (при колебании длительности по-
в разных песнях одного и
4 6 8 10 12 14 3 4 5 6 7 8
следней ноты от 0,45 до 0,70 с. и паузы, отделяющей ее от основной
части песни — от 0,07 до 0,30 с). Длительность песни белошапочной ов-
сянки— 1,65—2,85 с, последней ноты—0,30—0,90 с, паузы передней —
0,15—0,67 с. Таким образом, все эти характеристики не дают сколько-
нибудь постоянных межвидовых различий.
Важно, что эти характеристики весьма широко колеблются даже
того же самца. Так, у одного из самцов
обыкновенной овсянки минимальная частота
в разных песнях колебалась от 3200 до
4800 гц, максимальная — от 4800 до 6500 гц
(практически, весь видовой диапазон), про-
должительность песни—1,6—2,4 с, послед-
ней ноты — 0,45—0,60, паузы — 0,07—0,30 с.
У одного из самцов второго вида: мини-
мальная частота — 2550—4400, максималь-
ная— 4050—7500 гц, длительность песни —
1,8—2,6 с, последней ноты — 0,3—0,9, паузы
перед ней — 0,3—0,67 с. Однако анализ за-
писей 47 песен обыкновенной овсянки (4
самца) и 79 песен белошапочной овсянки
(7 самцов), сделанных в зоне совместного
обитания этих видов в окрестностях Ака-
Рас. 9. Различия в некоторых
характеристиках песен Е. citri-
nella и Е. leucocephalos.
а — различия в числе импульсов
в ритмической части песни; б —
различия'- в длительности интерва-
лов между импульсами, выражен-
ные в относительных числах. 1 —
Е: leucocephalos-, 2 — Е. citrinella.
демгородка, показывает, что заметные меж-
видовые различия касаются количества зву-
ковых импульсов, слагающих основную часть
песни. Среднее число пиков в основной ча-
сти песни обыкновенной овсянки равно
10,9, белошапочной — 7,9. Анализ наших
данных с применением /-критерия подтвер-
дил высокую достоверность этих различий
Взаимоотношения семисимпатричных видов
281
0061
Рис. 10. Частотные характеристики песен молодых самцов в первый год их жизни.
leucocephalos, б ~ Е.. citrinella. Стрелки показывают развитие песни во времени на на протяжении четырех месяцев (VIII—XI включительно).
282
Е. Н. Панов
(при р=0,001). Кроме того, отдельные импульсы в песне обыкновенной ов-
сянки, как правило, короче, чем в песне белошапочной (рис. 9, а, б).
Наблюдения за постепенным формированием песни у первогодков, взя-
тых птенцами из гнезд и выращенными в неволе, показывают, что пес-
ня имеет специфические видовые черты уже в первый момент возник-
новения. Эта первичная песня у обоих видов представляет собой не-
оформленный «говорок». У обыкновенной овсянки он звучит чисто и
звонко, у белошапочной — хрипло и смазанно. Различия в частотных
характеристиках схематически показаны на рис. 10. Как видно, раз-
мах частот гораздо шире у белошапочной овсянки — в основном за счет
охвата более низкочастотных частей спектра. По мере формирования
песни эти различия становятся менее резкими, но отчасти сохраняются
в уже окончательно сформировавшихся песнях взрослых самцов.
Оказалось, что песня птиц, выращенных в чуждом звуковом окру-
жении, не может приобрести окончательного типичного звучания.
У двух самцов обыкновенной овсянки окончательная песня развилась
уже в октябре.первого года их жизни, но она была лишена последнего
продолжительного элемента. К весне следующего года песня осталась
такой же. В. Торп и Б. Лэйд (Thorpe, Lade, 1961) пишут, что британ-
ские обыкновенные овсянки, выращенные в изоляции, могут произно-
сить эту заключительную ноту песни, но не в состоянии присоединить
ее к основному напеву.
У одного из трех самцов белошапочной овсянки, дожившего до
третьего года, окончательная песня развилась лишь в последнюю весну.
По звучанию она также оказалась не совсем типичной для вида. Послед-
ний элемент имел нехарактерное звучание, издавался как бы отдельно от
песни, а чаще всего отсутствовал вовсе. Таким образом, нормальная пес-
ня у этих видов может развиваться только в естественной звуковой среде,
вероятно, под влиянием обучения.
Л. Помимо описанной вокальной сигнализации некоторую роль в
звуковом общении могут, видимо, играть и другие, так называемые ин-
струментальные звуки. Особи обоих видов, содержащиеся в неволе, в
момент возбуждения проделывают в вольере особый беспорядочный по-
лет (см. ниже), сопровождаемый своеобразным шумом крыльев. Этлт
звук действует возбуждающе и на других птиц, находящихся в том же
помещении, но не имеющих возможности видеть демонстрирующую
особь.
2. Демонстративное поведение
Демонстративное поведение изученных видов в целом оказалось до-
статочно сходным. Сигнальные позы формируются у обоих видов за
счет нескольких стереотипных элементов (состояние контурного опере-
ния, движения головы, крыльев и хвоста). Эти элементы могут комби-
нироваться более или менее случайно — в зависимости от характера мо-
тивации (агрессивность, сексуальность) и ее уровня. Некоторые позы
явно связаны с вполне определенной ситуацией, тогда как сигнальный
смысл целого ряда других кажется недостаточно фиксированным.
В последнем случае можно легко допустить внутренний конфликт раз-
нонаправленных мотивов (сексуальность, агрессивность, страх). Такого
рода ситуации, по-видимому, наиболее типичны для взаимоотношения
особей, поэтому различного рода «промежуточные» позы наблюдаются
очень часто.
У белошапочной овсянки наиболее фиксированной позой оказыва-
ется пр'-’дсовокупительная (рис. 11, д'). Контурное оперение туловища
сильно распушено, оперение головы плотно прижато. Поскольку эта
Взаим°отношения семисимпатричных видов
283
Рис. 11. Демонстративное поведение Е.
ряды слева) и Е. citrinella
(l^,CiiePnal\S Д"ервый и стоРой вертикальные
(третий ряд). Объяснения в тексте.
284
Е. Н. Панов
поза неизменно предшествует совокуплению, можно полагать, что сла-
гающие ее элементы определяются высоким уровнем сексуальной моти-
вации. Однако те же элементы присутствуют и в других демонстраци-
ях, явно угрожающего характера (прижатое оперение головы —
рис. 11, н; распушенное оперение спины — м, н).
Полная последовательность поведения самца белошапочной овсян-
ки в момент образования пары наблюдалась нами в вольере, куда с ма-
лым интервалом запустили сначала этого самца, а затем самку обык-
новенной овсянки. Поведение самца было очень ярким и включало по-
зы, изображенные на рис. 11 в следующей последовательности: а, б
(смещенная чистка клюва), в (ритуальное взятие строительного мате-
риала), и (кратковременно), е (вращательные движения головы, поч-
ти несомненно производные от смещенного клевания, смещенного взя-
тия строительного материала и смещенного витья гнезда). Эти демон-
страции перемежались беспорядочным полетом, сопровождаемым осо-
бым шумом крыльев. Посадка совершается плавно, замедленно, крылья
складываются не сразу, а удерживаются слегка расправленными и
приподнятыми и несколько раз мягко вздрагивают. В естественных ус-
ловиях этот полет выглядит иначе — самец летит к самке издалека,
очень редко взмахивая полностью расправленными крыльями (ампли-
туда взмаха мала), перед посадкой планирует на слегка приподнятых
крыльях (з), нередко в последний момент делает неожиданный поворот
в воздухе.
В период образования пар и постройки гнезда самка обычно ве-
дет себя агрессивно: в момент приближения самца она нередко пытает-
ся ударить его клювом. Позже самка часто преследует самца и тем
самым, вероятно, инициирует его демонстративное поведение (взаимная
стимуляция). В этих ситуациях для самки характерны позы о, п
(рис. 11). Признаком самой высокой агрессивности служит раскрытый
клюв — поза н.
Наблюдения за поведением обыкновенной овсянки в поле и в ус-
ловиях неволи показывают явную гомологию демонстраций у этого
вида с демонстрациями предыдущего. Отсутствие полного сходства в
большинстве случаев, вероятно, можно объяснить за счет неполноты
данных. Позы а, б и в у белошапочной овсянки имеют абсолютных го-
мологов в поведении овсянки обыкновенной. Для экономии места на
рис. 11 приведена лишь поза г, абсолютно идентичная позе в. Гомоло-
гичны, по-видимому, демонстрации е и ж (последняя наблюдается у
самца, сопровождающего самку, которая строит гнездо; эта поза
неизменно сопровождается смещенным клеванием). Различия в этом
звене поведения могут быть связаны с разным уровнем моти-
вации (в позе е он весьма высок, а в позе ж — видимо, сравни-
тельно низок).
Максимальные различия мы обнаруживаем в несомненно гомоло-
гичных позах и и л, принимаемых сильно мотивированными самцами.
Эти демонстрации наблюдаются сравнительно редко. Подобное пове-
дение (л) у обыкновенной овсянки наблюдалось в поле трижды в ко-
роткой последовательности (самец демонстрирует около самки, уже
приступившей к постройке гнезда) и 3—4 раза в условиях неволи (са-
мец реагирует на неожиданное появление другого самца в юношеском
наряде). Эта поза иногда сопровождается тихой песней. Поза и бело-
шапочной овсянки в поле не отмечалась вообще, несмотря на длитель-
ные и систематические наблюдения за довольно плотной популяцией
в период пика сексуальной активности. В условиях неволи эта демон-
страция наблюдалась всего 9 раз — в большинстве случаев без видимой
причины, в форме «реакции вхолостую» (известно, что такого рода по-
седение возникает при крайне высоком уровне мотивации) и один раз —
Взаимоотношения семисимпатричных видов
285
в описанном уже опыте. Из других различий следует отметить мелкое
трепетание крыльев у самца обыкновенной овсянки и мягкое вздраги-
вание их—у самца белошапочной перед началом брачных демон-
страций.
Позы самок этих двух видов также явно гомологичны и сходны
(рис. 11, п и р — с одной стороны, с — с другой).
Территориальные взаимоотношения в популяциях обоих видов
оформлены слабо, гнезда соседних пар часто располагаются близко
друг от друга (см. ниже). Антагонистические столкновения между со-
седями приходится наблюдать очень редко, да и то лишь в первый пе-
риод репродуктивного цикла (образование пар и начало гнездования).
При такого рода стычках позы самцов у обоих видов мало демонстра-
тивны. Например, у белошапочной овсянки оперение туловища и голо-
вы прижато, хвост слегка развернут. Птицы сближаются неохотно, в
момент встречи обе взлетают вверх, иногда сталкиваются в воздухе и
пытаются ударить друг друга клювами. Такая стычка часто переходит
в погоню. У этого вида мы дважды отмечали и столкновения между
самками, в ходе которых птицы могут принимать позы м, п и р. Иног-
да самцы этого вида в антагонистических ситуациях принимают позу а
(слабый ее вариант).
Существенным звеном сигнального поведения служат различного
рода смещенные действия, в частности — смещенная чистка пера (см.
выше, стр. 279).
3. Возможная изолирующая роль
этологических различий
Как мы могли убедиться, системы звуковой сигнализации у изу-
ченных видов достаточно специфичны и обладают явными чертами раз-
личий.
Почти каждый из проанализированных сигналов (как у обыкновен-
ной, так и у белошапочной овсянок) подвержен широкой изменчивости.
Очевидно, информативное значение сигнала сохраняется в очень широ-
ком диапазоне его вариации. Иными словами, воспринимающая слухо-
вая система должна быть настроена на широкий спектр сигналов. Ес-
ли учесть при этом, что частотные и временные характеристики мно-
гих гомологичных сигналов разных видов почти полностью перекрыва-
ются, то ошибки в опознавании становятся вполне объяснимыми.
Песни этих видов, отличаясь лишь статистически, очевидно, не иг-
рают важной изолирующей роли. Замечательно то, что врожденная
основа песен имеет явные межвидовые различия, легко воспринимае-
мые на слух. По мере формирования окончательной песни эти различия
нивелируются, и песни взрослых особей, относящихся к разным видам,
порой неотличимы. Если вспомнить, что для оформления окончательной
песни необходимо обучение, то причины такого нивелирования стано-
вятся довольно очевидными. В смешанной популяции с высокой плотно-
стью населения обоих видов молодые птицы могут обучаться у поющих
самцов как своего, так и другого вида. В этом отношении очень показа-
телен следующий факт: первая, ритмическая часть песни, развивающа-
яся без обучения, чрезвычайно изменчива у обоих видов, тяготея у
Е. citrinella к более высокочастотной области; напротив, заключитель-
ная нота, формирование которой связано с обучением, в высшей степе-
ни стереотипна и располагается у обоих видов в одном и том же узком
диапазоне от 3900 до 4800 гц.
Наиболее яркие различия в демонстративном поведении обнаружи-
ваются в гомологичных позах и и л (рис. 11), которые принимаются
286
Е. Н. Панов
о
J

самцами при очень высоком уров-
не мотивации. Такой уровень по-
видимому, достигается крайне
редко, ибо в популяции с высо-
кой плотностью запас мотиваци-
онных импульсов постоянно рас-
трачивается из-за частых межин-
дивидуальных контактов. В ре-
зультате и позы эти приходится
видеть крайне редко; следова-
тельно, их потенциальная изоли-
рующая роль реализуется в весь-
ма малой степени. Что касается
прочих демонстраций, возникаю-
щих при низком и среднем уров-
не мотивации, то они имеют у
разных видов больше сходства,
нежели различий.
Таким образом, система это-
логической изоляции, хотя и слу-
жит, по-видимому, главным изо-
лирующим фактором, имеет не-
сколько слабых звеньев, способ-
ствующих редким ошибкам в
опознавании и, следовательно,
образованию смешанных пар.
IV. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
ОБЫКНОВЕННОЙ
И БЕЛОШАПОЧНОЙ ОВСЯНОК
В ОКРЕСТНОСТЯХ
НОВОСИБИРСКОГО
АКАДЕМГОРОДКА
1. Местообитания и численность
В окрестностях Новосибир-
ского научного центра оба вида
овсянок вполне обычны. По дан-
ным маршрутных учетов, прово-
дившихся в 1965, 1966 и 1969 гг.
сотрудниками Новосибирской
ЛОС, численность этих видов вы-
ражается в следующих цифрах:
в сосново-березовых насаждени-
ях, примыкающих к Академго-
родку, в 1965 и 1966 гг. регистри-
ровались только обыкновенные
овсянки (соответственно—10 и
16 особей на 1 км1 2). В смешан-
ных лесах и кустарниковых за-
рослях по р. Зырянке обыкновен-
ные овсянки учитывались в эти
mi™ н тгпличестве 8 и 36 ОСО-
Взаимоотношения семисимпатричных видов
287
бей на 1 км2. В 1969 г. в последних местообитаниях учтено 23 особи
обыкновенных овсянок на 1 км2, тогда как другой вид не отмечен вовсе
(Смирнов, в печати). х
В 1967 г. мы предприняли попытку абсолютного учета этих видов
на участке около 2,5 км2. На этой территории обитало не менее 22 сам-
цов белошапочной овсянки и не менее 8 — обыкновенной (рис. 12).
Явное преобладание первого вида над вторым в отношении 2 :1 или 3: 1
сохранялось и в последующий год. Изученный участок представляет
собой сильно окультуренный ландшафт, включающий в себя участки бо-
лее или менее нарушенного смешанного леса, чередующегося с полями,
среди которых сохранились небольшие березовые колки. Как видно из
приведенной схемы, пары обоих видов селятся вперемежку, не отдавая
заметного предпочтения тем или иным стациям. Наибольшая концентра-
ция овсянок, особенно белошапочных, наблюдалась по пологому склону
южной экспозиции между обширной пашней — с одной стороны и при-
речными кустарниками р. Зырянки — с другой. Растительность склона
представляет собой сильно разреженный березовый лес, лишенный под-
леска, но с богатым травяным покровом. Весной этот склон ранее дру-
гих мест освобождается от снега, а сухая прошлогодняя трава предо-
ставляет овсянкам много удобных убежищ для устройства гнезд. Кор-
мятся овсянки в этот период преимущественно на сырых заболоченных
участках по берегу реки, по обочинам дороги- и на пашне.
2. Сроки периодических явлений
Весной 1967 г. систематические наблюдения были начаты 13 апреля.
В этот день белошапочные овсянки были обычны. Самцы и самки дер-
жались преимущественно стайками, некоторые самцы пели. Очевидно,
весенний пролет этого вида был в разгаре. Иногда можно было видеть,
как тот или иной самец устремлялся в сторону самки, но яркого де-
монстративного поведения не наблюдалось. В этот день отмечался лишь
один самец обыкновенной овсянки, который держался стационарно
и непрерывно пел.
15 апреля часть белошапочных овсянок уже была в парах, которые
заняли гнездовые территории. С 17 апреля самцы становятся более ак-
тивными, часто преследуют самок и залетающих на их участки других
самцов. Очевидно, пролет еще продолжается. К 20 апреля многие самцы
поют уже гораздо реже, очевидно, пролет и образование пар за-
кончились, самки приступают к постройке гнезд. В последующую
неделю нередко регистрировалось брачное поведение, инициируемое
самцами или самками, и территориальные конфликты между особями
обоих полов. Дальнейший ход гнездовых дел схематически показан
на рис. 13.
В тот же период (с 13 по 20 апреля) обыкновенные овсянки редко
попадаются на глаза. Очевидно, основная часть их уже давно в парах,
которые держатся тихо'и незаметно. Обычно самец и самка кормятся
неподалеку друг от друга, самцы практически не поют и не реагируют
как на других особей своего вида, так и на белошапочных овсянок.
Иными словами, эти пары находятся в более позднем цикле, нежели
основная масса белошапочных овсянок. У других пар обыкновенных
овсянок развитие отношений между полами идет синхронно с другим
видом (см. рис. 13).
Особый случай представляет собой самец № 10, который фенотипи-
чески выглядит как первогодок обыкновенной овсянки. Его поведение
будет описано ниже, в разделе, посвященном смешанным парам.
288
Е. И. Панов
Рис. 13. Судьба 9 пар белошапочной овсянки, двух — обыкновенной и двух смешанных
пар (окрестности Новосибирского научного центра, лето 1967 г.).
1 — один или оба члена пары заняли участок; 2— постройка гнезда; 3— гнездо совсем или почти
готово; 4 — насиживание; 5 — птенцы в гнезде; 6 — гнездо разорено; 7 — даты откладки яиц; 8 —
яйцо отложено в день наблюдения; 9 — брачное поведение; 10 — спаривание.
Возвращаясь к срокам гнездового цикла у овсянки белошапочной,
можно заметить, что размножение у некоторых пар запаздывает. Оче-
видно, это связано с нехваткой самок в первый период после прилета.
Самец № 5 оставался холостым еще и тогда, когда большинство самцов
этого вида уже давно были в парах. По той же причине сильно задер-
жался в сроках самец № 6, у которого спаривание было отмечено лишь
18 мая. Эти самцы активно пели до первых чисел мая.
Итак, сроки начала размножения у этих видов заметно растянуты
и в результате довольно широко перекрываются, что, несомненно, создает
предпосылки для межвидовой гибридизации.
Можно допустить, что подобная картина — явление эпизодическое.
Весна 1967 г. была поздней и очень дружной, и это могло послужить
причиной запаздывания цикла у обыкновенной овсянки и ускорения —
у белошапочной. К сожалению, наши наблюдения в последующие годы
были весьма фрагментарны, но они наводят на мысль, что разрыв
в средних сроках размножения этих видов может быть заметнее в годы
с нормальной весной. Так, в 1968 г. 11 апреля обыкновенные овсянки
были уже в парах, а у белошапочных прилетели только самцы. Самок
не было еще 14 апреля, самцы же заняли гнездовые участки и активно
пели в течение всего дня. Подобная же ситуация наблюдалась 13 апре-
ля 1969 г. Как увидим ниже, запаздывание прилета самок белошапоч-
ных овсянок может приводить к контакту готовых к размножению сам-
цов этого вида с самками обыкновенных овсянок и — в ислючительных
случаях, вероятно,— к образованию гибридных пар.
3. Смешанные пары
В нашем распоряжении имеются достоверные данные о размножении
двух смешанных пар и некоторые отрывочные и не совсем ясные сведе-
ния еще о двух парах, которые позже распались. Кроме того, в 1967 г.
Взаимоотношения семисимпатричных видов
289
наблюдалась пара, состоявшая из самца промежуточной окраски и ти-
пичной самки белошапочной овсянки (см. рис. И).
27 апреля впервые была отмечена пара, в которой самец был типич-
ный Е. leucocephalos, а самка — фенотипически типичная Е. citrinella.
Самка была занята постройкой гнезда, а самец находился в состоянии
половой готовности и неоднократно принимал около самки позу а
(см. рис. 11). Дальнейший ход размножения этой пары изображен
на рис. 13. В кладке было 5 яиц нормальной для овсянок формы.
Основной тон окраски сероватый, со слабым зеленоватым и розоватым
оттенками; крупные пестрины распределены более или менее равно-
мерно и относительно редко. Заметим попутно, что окраска яиц у этих
видов подвержена широкой индивидуальной изменчивости (разные
варианты окраски могут встречаться даже в пределах одной кладки)
и не поддается точной идентификации. Окраска яиц гибридной пары
находилась в пределах нормальной индивидуальной изменчивости обоих
чистых видов. Размеры яиц приведены в табл. 13 вместе с размерами
измеренных нами 4 кладок белошапочных овсянок и одной кладки
обыкновенных.
Для сравнения можно привести размеры яиц этих видов из районов,
находящихся за пределами зоны симпатрии: Е. leucocephalos — 23,7Х
Х17,6 (15), Е. citrinella —21,3X16,3 (16) и 21,9X16,2 (100).
Птенцы вылупились в нормальные сроки, на 12-й день. Эмбрио-
нальный пух у птенцов темно-серый, чуть темнее, чем у птенцов в неко-
торых выводках белошапочной овсянки (в других выводках этого вида
он гораздо светлее, буровато-серый — как у овсянки обыкновенной).
Развивались птенцы нормально, но на 7-й день гнездо было разорено,
а родители исчезли. В том же году в 350 м от места гнездования только
что описанной пары мы неоднократно наблюдали самца, окрашенного
как первогодок обыкновенной овсянки, в обществе типичной самки бело-
шапочной овсянки. Этот самец впервые отмечен здесь в первый день
наблюдений (13 апреля). Он постоянно пел на одном и том же месте,
а 28 апреля на его территории отмечена упомянутая самка. На следую-
щий день она 2—3 раза брала строительный материал, а самец подлетал
к ней описанным выше демонстративным полетом. Эта самка отвергла
ухаживание появившегося здесь же самца белошапочной овсянки, реа-
гируя на его приближение угрожающим криком (видимо, это был са-
мец № 6). Гнездостроительное поведение самки и брачное поведение
самца № 10 отмечалось 30 апреля и 5 мая. На следующий день здесь
пустили пал, и гнездо, вероятно, погибло. 18 мая в этом месте наблю-
далась пара белошапочных овсянок, а самец № 10 исчез,
Заслуживают внимание два интересных обстоятельства. Во-первых,
странно, что самка из первой гибридной пары образовала пару с сам-
цом другого вида в то время, когда в сфере ее слышимости находился
холостой самец ее же вида. Столь же непонятно предпочтение, оказан-
ное самкой из второй пары самцу Е. citrinella при наличии рядом
по крайней мере одного (а, вероятно, и большего числа) холостых
самцов своего вида. Во-вторых, любопытно, что и самка из первой пары,
и самец из второй издавали тревожный крик из лексикона другого вида
(хрипловатое «цеу» — см. выше). Можно предположить, что эти птицы
были не чистыми Е. citrinella, а гибридами n-поколения, и именно этим
объясняются сделанные ими предпочтения.
В 1967 г. мы несколько раз наблюдали самца № 5 белошапочной
овсянки в обществе самки обыкновенной. Эти две птицы впервые встре-
чены вместе 28 апреля. Они кормились неподалеку друг от друга, и один
раз самец пытался вырвать из земли травинку (элемент брачного
демонстративного поведения). 30 апреля этот самец кормился с самкой
своего вида. Неожиданно появилась самка обыкновенной овсянки, и все
19 ямги аоотпошш
290
Е. Н. Панов
три птицы улетели. 4 мая этот самец уже был в паре с самкой своего
вида (см. рис. 13).
7 июня 1968 г. была встречена пара овсянок со слетками. Самец
был типичный Е. citrinella, самка выглядела как Е. leucocephalos. Эта
самка была добыта. Анализ ее окраски позволяет считать ее гибридом.
Она не имела никакой желтизны на опахалах первостепенных маховых.
Белые перья темени в своей основной части были чуть желтоваты.
Посреди брюха — неясная желтоватая полоса. Этот случай подтверж-
дает мысль, что гибриды этих двух видов вполне плодовиты.
4. Другие случаи межвидовых контактов
Как уже отмечено, границы гнездовых территорий у изученных
видов оформлены весьма нечетко и защищаются хозяевами совершенно
нерегулярно. Пары постоянно кормятся за пределами своих участков
и здесь нередко контактируют друг с другом — обычно без проявления
антагонизма. В этих условиях трудно ожидать большого количества меж-
видовых антагонистических контактов. Тем не менее было отмечено
несколько таких случаев.
11 апреля 1968 г. встречен самец Е. leucocephalos в обществе самки
Е. citrinella. Спустя некоторое время появился самец Е. citrinella
и изгнал первого самца. После этого самец Е. citrinella еще дважды на-
падал на того же самца Е. leucocephalos и несколько раз — на друго-
го самца Е. leucocephalos. Надо заметить, что самец Е. citrinella был
в состоянии половой готовности, он ухаживал за самкой, которая уже
приступила к постройке гнезда. Самки Е. leucocerhalos еще не при-
летали.
Нечто подобное мы наблюдали 13 апреля 1969 г. На дерево, где пел
самец Е. citrinella, села другая обыкновенная овсянка (самка?) и самец
Е. leucocephalos (самок этого вида еще нет). Первый самец бросается
на птицу своего вида, которая отлетает в сторону, самцы Е. citrinella
и Е. leucocephalos сидят рядом. Самец первого вида нападает на друго-
го и тот улетает. Снова прилетает самка Е. citrinella, и самец Е. citri-
nella гонится за ней.
Эти случаи позволяют допустить, что межвидовой антагонизм в пер-
вый период брачного цикла может способствовать рассредоточению
и более равномерному размещению пар разных видов. Однако иногда
можно наблюдать, что самцы Е. citrinella и Е. leucocephalos поют в не-
посредственной близости друг от друга без всяких признаков антаго-
низма. 20 апреля 1968 г. два самца разных видов очень долго пели
дуэтом на одном дереве, на расстоянии не более 10 м друг от друга.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ изменчивости и биологических особенностей обыкновенной
и белошапочной овсянок позволяет прийти к следующим выводам:
1. Не только особенности внешней морфологии, но и многие черты
экологии (независимые уровни численности, различные сроки осеннего
пролета и различные места зимовок) и поведения (вполне определенные
различия в звуковой сигнализации и в демонстративном поведении) под-
тверждают мысль, что эти овсянки, несомненно, являются давно обосо-
бившимися видами.
2. В пользу этого заключения свидетельствует и весьма ограничен-
ный размах «начальной» гибридизации: вероятность образования сме-
шанной пары из «чистых» Е. citrinella и Е. leucocephalos составляет
заведомо не более 2,5%.
Взаимоотношения семисимпатричных видов
291
3. Почти не возникает сомнения в том, что гибриды первого и по-
следующих поколений плодовиты, и это способствует накоплению в по-
пуляции особей со смешанной наследственностью и с промежуточными
признаками. Длительность этого процесса приводит не только к повы-
шению количества фенотипически «промежуточных» особей в зоне сим-
патрии (где они составляют ~15% суммарной смешанной популяции),
но и к миграции чуждых генов в аллопатрические популяции обоих
видов.
4. Анализ этого процесса миграции чуждых генов затрудняется тем,
что проявления признаков другого вида накладываются на сходные,
с ними атавистические признаки, полученные от общего предка. В алло-
патрических популяциях Е. citrinella одни и те же признаки оценивают-
ся нами или как атавистические, которые можно ввести в нормальный
диагноз этого вида — если они выражены в слабой степени (баллы 1—3),
или как гибридные — если степень их развития оценивается баллом 4
и выше. Частота первых не подвержена клинальной изменчивости, тогда
как вторые имеют тенденцию к увеличению частоты в направлении зоны
симпатрии или же встречаются только в пределах последней.
5. Все сказанное приводит нас к неожиданному заключению: будучи
со многих точек зрения хорошими видами, Е. citrinella и Е. leucocephalos
не представляют собой замкнутых генетических систем. Несомненно,
они гибридизируют вторично и чрезвычайно давно, и тем не менее эта
гибридизация не приводит к заметному нивелированию их биологических
особенностей даже внутри зоны симпатрии. Можно допустить, что про-
цесс взаиморастворения в зоне симпатрии сильно замедляется за счет
пониженного успеха особей гибридного происхождения при образовании
пар, в результате противодействия тех же самых изолирующих факто-
ров, которые низводят начальную гибридизацию до 2,5%.
6. Независимое изменение уровня численности при широкой симбио-
топии и отсутствие различий в величине клюва у симпатрических попу-
ляций этих видов может свидетельствовать об отсутствии напряженной
конкуренции. Создается впечатление, что симпатрические популяции этих
видов эволюционируют не сопряженно, а в целом независимо.
7. Уменьшение различий в величине клюва у симпатрических попу-
ляций по сравнению с аллопатрическими находится в противоречии
с известным правилом «смещения признаков» (Nofrevang, 1959). Харак-
тер географической изменчивости величины клюва у обыкновенной
и белошапочной овсянок наводит на мысль о существовании парал-
лельных клин, накладывающихся друг на друга своими концевыми
участками. Можно также допустить, что нивелирование величины клюва
в зоне симпатрии есть следствие давней гибридизации, хотя такое допу-
щение отчасти расходится с пунктами 2 и 3 данного заключения.
8. Отсутствие элиминации гибридов не приводит к усилению межви-
довых различий, полученных еще до вступления в контакт. Надежная
изоляция (коэффициент полезного действия не менее 97%) поддержи-
вается за счет этих первичных различий. Однако нет основания назы-
вать их изолирующими «механизмами», ибо сформировались они не как
средство, обеспечивающее изоляцию, а как побочный результат дивер-
генции. Точнее называть такие изолирующие различия «факторами
изоляции».
9. Экологические факторы в данном случае не должны играть
сколько-нибудь заметной изолирующей роли, равным образом, как и ге-
нетические (Раджабли и др., 1970). Таким образом, вся нагрузка при-
ходится на факторы этологические. Этологическая система изоляции
имеет вполне определенные «слабые звенья», что и приводит к ограни-
ченной гибридизации.
Статья поступила в редакцию
10 января 1971 г.
292
Е. И. Панов
SUMMARY
Е. N. Panov
INTERRELATIONSHIPS
OF TWO CLOSELY RELATED SPECIES OF BUNTINGS
(Emberiza) IN THE ZONE OF THEIR SYMPATRY
The areas of closely related species Emberiza citrinella L. and E. leucocephalos Gm.,
widely overlap in West Siberia. About 15 per cent of the total mixed population in zone
of sympatry are the specimens with intermediate plumage colour, including about . 2,5
per cent (from total) Fi hybrids. The isolating system therefore operates with very high
efficiency (approximately 97—98 per cent).
Coexistence these species in their typical habitats (oving to the lack of strong
ecological competition) and overlaping of the periods of pair formation indicate that
ecological factors did not capable to prevent hybridisation. Genetic factors did not lead
to elimination or sterility of hybrids. Ethological differences (vocal signalisation, ago-
nistic and courtship displays) are apparently the major factors reducing inital hybridi-
sation. Similarity of many elements of species — specific communicative systems results
in accidental disturbing of process of selective mating.
Examined interspecific differencies seems to have formed in foregoing period of geog-
raphical isolation before species came into contact. These differences therefore should
be consider as isolating ’’factors” rather than isolating ’’mechanisms”.
ЛИТЕРАТУРА
Андреев Б., 1953. Птицы среднего Вилюя. Якутск.
Воробьев В. Н., Р а в к и н Ю. С., Доброхотов Б. П., 1963. Новые данные по ор-
нитофауне Северо-Восточного Алтая.— Орнитология, 6. М., Изд-во МГУ.
Гаврилов Э. И., Наглов В. А., Федосенко А. К., Шевченко В. Л., Тата-
ринова О. М., 1968. Об орнитофауне Волжско-Уральского междуречья.— Новос-
ти орнитоло'гии Казахстана (Тр. Ин-та зоол. АН КазССР, 29). Алма-Ата.
Гагина Т. Н., 1958. Птицы Байкала и Прибайкалья.— Зап. Иркутского краев, музея.
Иркутск.
Гагина Т. Н., 1961. Птицы Восточной Сибири.— Тр. Баргуз. гос. запов., вып. 3. Ир-
кутск.
Гагина Т. Н., 1962. Редко зимующие птицы Прибайкалья.— Тр. Баргузинского гос.
запов., вып. 4, Улан-Удэ. .
Ганя И. М., 1965. Количественная характеристика орнитофауны садов в Приднепровье
Молдавии.—• Орнитология, 7. М., Изд-во МГУ.
Г и з е н к о А. И., 1955. Птицы Сахалинской области. AL, Изд-во АН СССР.
Данилов Н. Н., Гурьев В. Н., 1968. Биомасса птиц островного бора зауральской
лесостепи.— Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций живот-
ных. Свердловск.
Д у б и н и н Н. П., Т о р о п а н о в а Т. А., 1956. Птицы лесов долины р. Урал.— Тр. Ин-та
леса, т. 32, ч. II—III. М.
3 а р у д н ы й Н. А., 1888. Орнитологическая фауна . Оренбургского края.— При лож. к
57 тому.— Зап. Имп. Акад, наук, № 1, СПб.
Зарудный Н. А., 1913. Овсянки в различной степени переходные между Emberiza
leucocephalos Gm. и Emberiza citrinella erythrogenys Brehm.— Орнитолог, вест-
ник, I.
Зарудный H. А., Кореев Б. П., 1905. Орнитологическая фауна Семиреченского
края. М.
Измайлов И. В., Боровицкая Г. К-, 1967. Характеристика населения птиц
лиственничной тайги Витимского плоскогорья.— Орнитология, 8. М.,
Изд-во МГУ. ’
Ив анте р Э. В., 1962. Птицы заповедника Кивач.— Орнитология, 5. М., Изд-во МГУ.
Иноземцев А. А., 1962. О питании обыкновенной овсянки в Д1осковской области.—
Орнитология, 5. М., Изд-во МГУ.
Иоганзен Г. Э., 1907. Материалы для орнитофауны степей Томского края. Томск.
Иоганзен Г. X., 1935. Фауна гнездящихся птиц Салаирского кряжа.— Тр. Биол. науч.-
иссл. ин-та, т. I. Томск, Изд-во Томского гос. ун-та.
Карташев Н. Н., 1963. Количественная характеристика орнитофауны Соловецких ост-
ровов.— Орнитология, 6. М.» Изд-во МГУ.
Кир и ков С. В., 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной око-
нечности Урала. М., Изд-во АН СССР.
Взаимоотношения семисимпатричных видов
293
Кожевникова Р. К-, 1965. Птицы сосновых насаждений Баргузинского заповед-
ника.— Орнитология, 7. М., Изд-во МГУ.
Комп ан и ец А. Г., 1940. Опыт учета гнездовой орнитофауны методом пробных пло-
щадей,—• Зоол. ж., 19, вып. 3/
К о р е л о в М. Н., 1956. Материалы к авифауне хребта Кетмень.— Тр. Ин-та зоологии,
VI. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР.
Кривошеев В. Г., 1960. Новые материалы по орнитофауне бассейна Яны.— Орнито-
логия, 3. М., Изд-во МГУ.
Кузякин А. П., Второв П. П., 1963. К ландшафтной орнитогеографии Охотской
тайги.— Орнитология, 6. М., Изд-во МГУ.
Леонтьев А. Н., Павлов Е. И., 1963. Орнитологические наблюдения в долине Чи-
коя (Читинская обл.).— Орнитология, 6. М., Изд-во МГУ.
Малышев Л. И., 1963. Сезонная биология птиц южного Прибайкалья.— Бюлл. Вост.-
Сиб. фенолог, комиссии, вып. 2—3. Сезонная и вековая динамика природы Сиби-
ри. Иркутск.
Мальцев В. В„ 1941. О географических формах Emberiza citrinella L. и взаимоотно-
шениях форм Emberiza citrinella L. и Е. leucocephalos Gm.— Тр. гос. зоол. музея
МГУ, 6.
Мальчевский А. С., 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., Изд-во ЛГУ.
М а т ю ш к и н Е. К., 1967. О населении птиц лесостепи Казахстана.— Орнитология, 8. М.,
Изд-во МГУ.
Наумов Р. Л., 1960. Фауна и распределение птиц окрестностей села Б. Кемчуг.— Ор-
нитология, 3. М., Изд-во МГУ.
П а в л о в Е. И., 1948. Птицы и звери Читинской области. Чита.
Панов Е. Н. 1973. Птицы Южного Приморья. Новосибирск, «Наука».
Пантелеев П. А., 1972. О птичьем населении долины р. Оби и прилежащих
ландшафтов в Нарымском крае.— Орнитология, 10. М., Изд-во МГУ.
П о р т е и к о Л. А., 1960. Птицы СССР, IV. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Равкин Ю. С., 1973. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск, «Наука».
РаджаблиС. И., Панов Е. Н., Булатова Н. Ш., 1973. Сравнительный ана-
лиз кариотипов двух близких видов овсянок {Emberiza citrinella L., Е. leucoce-
phalos Gm.), гибридизирующих в зоне совместного обитания.— Зоол. ж., 51,
вып. 9.
Реймерс Н. Ф., 1966. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М,— Л.
«Наука».
Рогачева Э. В., 1958. Количественная характеристика птиц смешанного леса.— Уч.
зап. МОИП, 45, вып. 3.
Рогачева Э. В., 1962. Численность и размещение птиц нижнего Елогуя.— Орнитоло-
. гия, 5. М., Изд-во МГУ.
Рустамов А. К, 1958. Птицы Туркменистана. Ашхабад, Изд-во АН ТуркмССР.
Скалой В., Слудский А., 1941. Птицы Елогуйско-Тазовского бассейна.— Природа
______и соц, хоз-во, М., Изд. Всерос. об-ва охр. природы.
]С м и р н о в В. М.| (в печати). Орнитофауна Новосибирского научного центра.
Сомов Н. Н., 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков.
Спангенберг Е. П., Судиловская А. М., 1954. Род Овсянки.— Птицы Советско-
го Союза (под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова), т. V.
Страутман Ф. И., 1954. Птицы Советских Карпат. Киев.
Сушкин П. П., 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Запад-
ной Монголии. Т. 2. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Тугаринов А. Я., 1929. Северная Монголия и птицы этой страны.— Матер, комиссии
по исследов. Монгольской и Тувинской нар. респ. и Бурят.-Монг. АССР, 3. М.
Филонов К. П., 1965. Опыт количественной характеристики летней орнитофауны Баш-
кирского заповедника.— Орнитология, 7. М., Изд-во МГУ.
Фолитарек С. С., Дементьев’Г. П., 1938. Птицы Алтайского государственного
заповедника.— Тр. Алт. гос. запов., вып. 1. М.
Чуни хин С. П., 1965. Фауна и распределение птиц горно-таежных лесов Салаирского
кряжа.— Орнитология, 7. М., Изд-во МГУ.
Шведов А. П., 1962. К распространению птиц Среднего Приангарья.— Орнитология, 4.
М., Изд-во МГУ.
Шестоперов Е. Л., 1928. Заметки по орнитофауне.— Туркменоведение, № 5, 9.
Шестоперов Е. Л., 1929. Материалы для орнитофауны Илийского края.—Бюлл.
МОИП, отд. биол., новая серия, 38, вып. 1—2, 3—4.
Шилова С. А., Чабовский В. И., Морозов Ю. В., Симкин Г. Н., Василь-
ев Б. Д., Крылов Д. Г., Головлев Е. Л., 1963. Эпизоотологическое значение
птиц в очагах клещевого энцефалита на среднем Урале.— Орнитология, 6. М.,
Изд-во МГУ.
Шкатулова А. П., 1962. К биологии дубровника и белошапочной овсянки в Читин-
ской области.— Орнитология, 4. М., Изд-во МГУ.
Ш н и т н и к о в В. Н., 1949. Птицы Семиречья. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Шульпин Л. М., 1956. Материалы по фауне птнц заповедника Аксу-Джабаглы (Та-
ласский Алатау).— Тр. Ин-та зоол. КазССР, т. VI. Алма-Ата.
294
Е. Н. Панов
Юдин К. А., 1952. Наблюдения над распространением и биологией птиц Краснояр-
ского края.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, IX, вып. 4.
Я ну ш е в и ч А. И., Тюрин П. С., Яковлева И. Д., Кы д ыр а л и ев А., Семе-
нова Н. И., 1960. Птицы Киргизии. Т. 2. Фрунзе.
Andrew R. L, 1957. A comparative study of the calls of Emberiza spp. (Buntings).—•
Ibis, 99, 1.
Andrew R. I., 1961. The displays given by Passeriformes in courtship and reproductive
fightings: a review.— Ibis, 103a, 3, 4.
Norrevang A., 1959. Double invasions and character displacement. Vid. medd. Dansk.
natur. foren., 121.
Thorpe W. H., L a d e В. T., 1961. The songs of some families of the Passeriformes.
II. The songs of the Buntings (Emberizidae).— Ibis, 103a, 2.
Критика и библиография
ОТ РЕДАКЦИИ
Публикуя рецензию Г. В. Артемьева на учебник Ф. Правдина «Дарвинизм», редак-
ция не разделяет крайне отрицательного отношения Г. В. Артемьева к этой книге. Кни-
га Ф. Правдина вышла в 1968 г., спустя более 20 лет после выхода в свет «Курса дар-
винизма» А. А. Парамонова (1945) и «Проблем дарвинизма» И. И. Шмальгаузена (1946).
К тому времени эти книги давно уже стали библиографической редкостью, недоступной
широким кругам биологов и учащейся молодежи. Вместе с тем, на полках книжных ма-
газинов по сей день лежат изданные массовыми тиражами учебники «дарвинизма»
Ф. А. Дворянкина и В. А. Алексеева, грубо искажающие учение Ч. Дарвина и современ-
ное эволюционное учение.
Естественно, что выход в свет книги Ф. Правдина — явление в целом, безусловно,
положительное. В этом отношении редакция согласна с оценкой книги Ф. Правдина,
данной в рецензии А. В. Яблокова (Ж- общ. биол., 1969, XXX, 5: 635—637).
Вместе с тем редакция считает целесообразной публикацию рецензии Г. В. Артемь-
ева, которая представляет интерес не только в плане содержащихся в ней замечаний
в адрес книги Ф. Н. Правдина, но и как самостоятельный очерк, интересно и глубоко
трактующий такие основополагающие вопросы, как, например, взаимоотношения ламар-
кизма и дарвинизма или развитие современной теории эволюции.
Г. В. АРТЕМЬЕВ
О КНИГЕ Ф. Н. ПРАВДИНА «ДАРВИНИЗМ
»
(Учебник для педагогических институтов.
Утвержден Министерством просвещения РСФСР.
М., Просвещение, 1968, 432 с. 90.000 экз. Цена 1 р. 07 к.).
Рецензируемая книга — первый учебник по дарвинизму для высших учебных заве-
дений (педагогических институтов), вышедший после крушения псевдодарвинистических
представлений Т. Д. Лысенко и его школы, претендовавшей на монопольное положе-
ние в советской биологической науке. Это возбуждает особый интерес и позволяет предъя-
вить повышенные требования к книге, выходящей под грифом Министерства просвеще-
ния РСФСР —• учреждения, несущего большую долю ответственности за формирование
диалектико-материалистического мировоззрения у новых поколений. Читатель вправе
ожидать от такой книги принципиального поворота в изложении предмета, названием
которого, с добавлением эпитета «творческий», на протяжении ряда лет прикрывались
догматизм и невежество, приведшие к разгрому прогрессивных советских филогенетиче-
ских, генетических и других биологических школ и к падению уровня биологического
образования на всех ступенях — от средней школы до докторантуры включительно.
Подобное ожидание тем более обосновано, что после поворота, произошедшего в 1964 г.,
в ряде издании (см. напр., Берман и др., 1966; Яблоков, 1968; Тимофеев-Ресовский и
др., 1969) прочно определилось возвращение к тому научно-аргументированному осве-
- щению вопросов дарвинизма, которым отличались в свое время впервые созданные в
нашей стране и не утратившие своего значения до настоящего времени превосходные
курсы дарвинизма акад. И. И. Шмальгаузена (Шмальгаузен, 1969), А. А. Парамонова
(Парамонов, 1945) и др.
Книга состоит из краткого предисловия (с. 3), введения (с. 4—7) и двух частей:
«История эволюционных учений» (с. 7—160) и «Современные проблемы дарвинизма»
(с. 160—428). Поскольку, по определению автора, предметом дарвинизма служат «законы
296
Г, В, Артемьев
исторического развития органического мира» (с. 4), а свыше 1/3 книги отведено материа-
лу из истории естествознания, книге более соответствовало бы название «Дарвинизм с
историей эволюционных учений».
Вряд ли можно признать подходящим для учебника также объединение всего ма-
териала, относящегося к собственно «дарвинизму», под названием «проблемы». Слово
«проблема» по словарю русского языка (Ожегов, 1953) обозначает «сложный вопрос,
задача, требующая разрешения». Очевидно, прежде чем переходить к «проблемам»,
учебник должен раскрыть перед учащимися элементарное содержание данной науки,
удостоверенную систему сведений о той форме движения материи, которая составляет
предмет этой науки. Однако, как показывает ознакомление с оглавлением второй части
книги, она не полно отражает специфику дарвинизма. В ней нет подразделений, посвя-
щенных, например, предмету и методу дарвинизма как специальной биологической дис-
циплины, доказательствам и движущим факторам эволюции (борьбе за существование
И естественному отбору), генетике популяций, основным направлениям и вопросам управ-
ления эволюционным процессом и т. д.
Поскольку понимание дарвинизма невозможно без освещения этих вопросов, оста-
ется предположить, что они скрыты в содержании книги. Но тогда структуру учебника
следует признать неудачной и затрудняющей формирование у учащихся четкого пред-
ставления о предмете. Позволим привести по этому поводу замечание акад. Н. И. Вави-
лова, сделанное им в 1935 г. автору рецензии: «Содержание Вашей работы (речь шла о
кандидатской диссертации) должно быть понятно всякому из оглавления».
В предисловии автор указывает, что в основу учебника положен многолетний опыт
преподавания дарвинизма в Московском государственном педагогическом институте
им. В. И. Ленина. Как легко убедиться из действовавших до 1966 г. программ, автором
которых также был автор рецензируемого учебника проф. Ф. Н. Правдин (Правдин,
1964), преподавание дарвинизма в этом ВУЗе, как и в других, велось с позиций псевдо-
дарвинизма. Поэтому ссылка на многолетний опыт преподавания дарвинизма в период
его подмены эклектической смесью догматических и механо-ламаркистских воззрений
производит двусмысленное впечатление.
Ознакомление с книгой показывает, что это не заново написанный труд, а лишь пе-
рекомпанованное и подновленное переиздание книги для учителя «Дарвинизм» того же
Ф. Н. Правдина (Правдин, 1960). Имея в виду, что книга теперь именуется «учебник»,
подобный прием нельзя назвать правильным. Известно (и методистам Министерства про-
свещения, вероятно, лучше других), что перед книгой для учителя и учебником ставятся
совершенно различные методические задачи.
Что касается содержания, то по сравнению с книгой 1960 г. оно претерпело извест-
ную эволюцию. Из книги устранены следующие разделы: «Творческий дарвинизм как
современный этап науки об историческом развитии организмов» (Правдин, I960,
стр. 86—94), «Единство организма и среды» (с. 128—141), «Наследование приобретенных
свойств» (с. 166—171), «Классификация наследственности по К. А. Тимирязеву»
(с.. 161—166), «Критический разбор гипотез и теории наследственности», содержавшие
указания на порочные методологические предпосылки хромосомной теории и на преиму-
щества теории наследственности Т. Д. Лысенко (стр. 171—176) и пр., а также изъяты
отдельные абзацы и предложения.
Взамен устраненных введены разделы: «Современные представления о наслед-
ственности», излагающие элементарные основы генетики (Правдин, 1968, с. 219—258),
«Вид и видообразование» (с. 277—347), сведения о научном творчестве акад. Н. И. Ва-
вилова (с. 214—219, 259—269), представления акад. И. И. Шмальгаузена о стабилизи-
рующей форме естественного отбора и механизме замены модификаций генокопией
(с. 256—258), «Биология и проблемы кибернетики» (с. 153—157) и др.
Некоторые разделы, объединенные или представленные под новым названием, на-
пример, «Искусственный отбор и направленное развитие организмов» (Правдин, 1960,
с. 181—210), вошли в раздел «Биологические основы современной селекции» (Правдин,
1968, с. 259—276). Конечно, все это не могло не сказаться на улучшении книги, которой
нельзя отказать в наличии различных общебиологических сведений. Однако никакие пе-
рестановки, дополнения и купюры не могут изменить сущности текста, механически пе-
ренесенного автором в рецензируемую книгу из издания 1960 г., удовлетворявшего тре-
бованиям периода пропаганды псевдодарвинизма. Поэтому содержание книги далеко
отстоит от того понимания дарвинизма, которое вкладывали в это понятие продолжате-
ли дарвинистических традиций А. О. и В. О. Ковалевские, И. И. Мечников, К. А. Тимиря-
зев и советские ученые-эволюционисты А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Н. И. Вави-
лов и др.
Книга содержит крупные общеметодологические и методические недостатки и част-
ные фактические ошибки и неточности.
К первым относятся, например, следующие:
1. Учебник не раскрывает того качественного гносеологического скачка, который
претерпела идея исторического развития, а затем и вся идейная сущность биологии с
появлением трудов Ч. Дарвина. Несмотря на многочисленные упоминания о «перевороте
з биологии», совершенном Дарвином, читателям вольно или невольно внушается мысль
о чисто количественном, собственно-научном характере этого переворота, сравнительно
с эволюционистскими представлениями Ламарка, которому приписывается роль перво-
открывателя.
I
О книге Ф. Н. Правдина «Дарвинизм»
297
Так, уже во «Введении» автор пишет: «Свое название (дарвинизм) получил в честь
знаменитого ученого Чарльза Дарвина, создавшего в середине XIX века стройное учение
(курсив наш.— Г. Л.) об эволюции животных и растений (с. 4)» и приводит далее из-
вестное высказывание В. И. Ленина о том, что «...Дарвин... впервые поставил биологию
на вполне научную почву...»* Однако это основополагающее высказывание В. И. Ленина
. повисает в воздухе, так как Ф. Н. Правдин избегает поставить необходимую точку над
И. Ведь оценивая учение Дарвина, как «ставящее биологию на вполне научную почву»,
В. И. Ленин имел ввиду не «стройность» учения Дарвина («стройным» можно называть
и учение Ламарка), а правильное, диалектико-материалистическое понимание Дарви-
ном процесса развития. Это же подчеркивает и Ф. Энгельс, когда говорит: «...В учении
Дарвина я принимаю теорию развития...»** Именно ввиду методологической заслуги
Дарвина, а не вследствие «стройности» его теории, наше понимание эволюции и сохра-
няет название «дарвинизм», а не просто «современная теория эволюции», как это приня-
то вне стран социализма.
Автор провозглашает: «В 1809 г. находившийся на склоне лет великий француз-
ский естествоиспытатель Ламарк имел мужество (!?) возвестить всему миру, что живая
природа развивается по своим законам и что современный мир есть результат длитель-
ного исторического развития. Но прошло еще 50 лет, прежде чем идея развития востор-
жествовала» (с. 158, курсив наш—Г А.). Аналогичные мысли высказываются автором
и в других местах учебника: «Гениальные идеи Ламарка (о развитии от простого к
сложному.— Г. А.) оказались надолго погребенными. Только спустя 50 лет в бессмерт-
ном творении Дарвина ожила и твердо вошла в биологическую науку идея историческо-
го развития организмов» (с. 31); по Ламарку, якобы, на акте творения «прекратилась
творческая деятельность божества. Все дальнейшее развитие природы осуществлялось
в силу ее законов» (с. 40).
Приведенными утверждениями автор, во-первых, скрывает от читателей совершен-
но различный смысл, вкладываемый в понятие «законы природы» дуалистом Ламарком
и материалистом и стихийным диалектиком Дарвином, и, во-вторых, приписывает Ла-
марку ту заслугу, которую классики марксизма-ленинизма, в частности Ф. Энгельс, при-
знавали за Дарвином: «Природа есть ' пробный камень диалектики . . . Здесь прежде
всего следует указать на Дарвина (Дарвина, а не Ламарка!—Г. А.), который (дока-
зал), . . . что весь современный органический мир . . . есть продукт процесса развития,
длившегося миллионы лет***. Настойчивое подчеркивание развития природы «по своим
законам» в сочетании с упоминанием о «мужестве» Ламарка не может не привести чи-
тателя к выводу о том, что Ламарк понимал развитие природы «по своим законам» в
том же смысле, как и Дарвин, и был материалистом. Профессор Ф. Н. Правдин в изда-
нии 1960 г. так и писал (стр. 37): «Во всех своих дальнейших концепциях (кроме акта
творения.— Г. А.) Ламарк выступает как последовательный материалист (курсив наш.—
Г. А.). В рецензируемом же сочинении, сохранив весь прежний текст, но выкинув из не-
го приведенное предложение, автор учебника приводит читателя к тому, чтобы этот вы-
вод он сделал сам. Ошибочность данного заключения не становится меньше от того, что
такую же ошибку по существу допустил и сам Дарвин, указав в «Происхождении ви-
дов», что Ламарк «первым остановил всеобщее внимание на том, что все изменения в
природе происходят на основании законов (природы)» (Дарвин, 1939).
Но, что бы ни писал Дарвин, он на деле доказал, что законы природы — это зако-
ны самодвижения материи, в чем и состоит его бессмертная заслуга. В представлении же
Ламарка законы природы есть всего лишь чудесный и неизменный порядок вещей, уста-
новленный всемогущим. Напомним соответствующее место из «Философии зоологии»
Ламарка: «Без сомнения, все существует лишь по воле всемогущего творца всех ве-
щей. . . Разве безграничное могущество творца не могло создать порядка вещей, обу-
словивших постепенное возникновение всего, что мы видим? . . Если мне будет дано
хоть отчасти постичь пути, которыми шла природа, создавая свои произведения, я ска-
жу, не боясь ошибиться, что творцу было угодно оделить ее этой способностью, этим
могуществом» (Ламарк, 1955; курсив наш.— Г. А.).
Сопоставим с этим философским кредо Ламарка точку зрения Дарвина: «Руко-
водствуясь обычной точкой зрения, . . . мы можем лишь сказать, что творцу было
угодно повелеть, чтобы бывшие и настоящие обитатели земли появились в известном
порядке. . . Но, утверждая это, мы. не приобретаем новых знаний, мы не связываем
фактов с законами, мы не объясняем ничего» (Дарвин, 1951).
Надо полагать, что для понимания сущности совершенного Дарвином переворота
сопоставление этих двух отрывков могло бы дать читателям много больше, чем рас-
суждения, приводимые в учебнике.
Отметив, что «Энгельс считал, что созданное Дарвином учение является основой
диалектического понимания природы», Правдин тут же характеризует теорию Дарвина
как просто «материалистическую» (с. 119; курсив наш.—Г. А.). Высказывая же в раз-
деле «Диалектический материализм — философская основа современной биологии» свое
собственное подытоживающее мнение о философском значении теории Дарвина,
* Ленин В. И. Поли. собр. соч. Изд. 5-е, т. 1, с. 139.
* * Маркс К-' и Энгельс Ф. Соч. Изд. 2-е, т. 34, с. 133. М., Госполитиздат^ 1964.
* ** Энгельс Ф. Анти-Дюринг. Госполитиздат, с. 22—23.
298
Г. В. Л стсмъев
проф. Правдин указывает, что она «открывает новые пути к диалектическому понима-
нию мира» (с. 159; курсив наш.— Г. Л.). Но «основа понимания» и «пути к пониманию»
z далеко не одно и то же, и приведенное утверждение автора-учебника ничем не отличает-
ся от позиций псевдодарвинизма, который также отказывал Дарвину в диалектико-
материалистической сущности его взглядов. «Пути» же к «диалектическому понима-
нию» природы в 50-х годах привели, как известно, определенную группу деятелей пау-
ки к «исправлению» и искажению самой сути дарвинизма.
Таким образом, внушая мысль о торжестве в трудах Дарвина эволюционной идеи,
«впервые в мире высказанной Ламарком» (с. 31), характеризуя воззрения Дарвина как
«материалистические» и «открывающие пути» к диалектическому пониманию природы,
автор дезориентирует читателей-учащихся в правильной оценке места и роли теории
Дарвина, в гносеологических позициях современной биологии.
2.. Дезориентирует учащихся в этом вопросе и в оценке места и. роли последую-
щих научных открытий в становлении современного дарвинизма некритическое освеще-
ние автором собственнонаучных представлений Дарвина. Ни при изложении теории
Дарвина, ни в специальном разделе, посвященном ее оценке (стр. 116—119), не упоми-
нается о тех вынужденных уступках Дарвина господствовавшим в его время обыч-
ным представлениям (о прямом влиянии внешней среды, значении упражнения —не-
упражнения органов в возникновении наследуемых признаков и пр.), которые объясня-
лись общим уровнем развития науки и прежде всего недостаточностью сведений о ма-
териальной основе наследственности и изменчивости. Эти представления принято назы-
вать «ламаркизмом», хотя по существу принцип прямого влияния внешней среды Ла-
марком в отношении животных не разделялся и взгляды такого рода следовало бы
именовать скорее «жоффруизмом» (по имени Жоффруа Сент Илера, признававшего
неограниченное «градациями» формообразующее влияние среды как на растения, так
и на животных) (Холодковский, 1923; Майр, 1968; Артемьев, 1971).
Наивно думать, что студенты, будущие учителя средней школы, никогда не бу-
дут читать Дарвина или сталкиваться с теми псевдодарвинистическими произведения-
ми, в которых эти уступки спекулятивно использовались для искусственного отождест-
вления эволюционных идей Ламарка и Дарвина. Сам же Ф. Н. Правдин в 4960 г. пи-
сал, что для Ламарка, Рулье и Дарвина «признание наследования приобретенных
свойств», отрицаемое, как указывает теперь автор на с. 255, современной наукой, «явля-
ется неотъемлемой частью теории развития органического мира» (Правдин, 1960,
с. 166). Поэтому в учебнике следовало бы не уходить от объективного освещения фак-
тов,— что характерно для субъективистских построений псевдодарвинизма,— а разъяс-
нять обусловившие их причины. Величие Дарвина не нуждается в сомнительных при-
емах защиты. Оно тем более не пострадает от объективного изложения истины, что в-
силу своей гениальной научной интуиции Дарвин на протяжении всей жизни не пере-
ставал внутренне протестовать против признания прямого формообразующего действия
внешней среды и отнюдь не «утверждал», а лишь допускал вероятность наследования
результатов упражнения — неупражнения и прямого влияния внешней среды (см.,
например, Дарвин, 1939, с. 218, 277; 1951, 105, 707 и др.)*
3. Эволюционные воззрения Ламарка преподносятся читателям в тенденциозном
освещении, гипертрофирующем их прогрессивное философское и научное содержание.
В то же время в учебнике совершенно не освещается та громадная отрицательная роль,
которую сыграли и продолжают играть представления Ламарка как база для возникно-
вения вульгарно-материалистических; механистических и откровенно идеалистических кон-
пепций в эволюционной теории и в биологии в целом.
Так, по установившейся дурной традиции, воззрения Ламарка именуются в учеб-
нике «первой эволюционной теорией» (с. 40), в то время как воззрения Дарвина упор-
но называются «учением» (с. 4, 38, 71, 116). При изучении особенностей научного по-
знания, учащиеся в курсе марксистско-ленинской философии узнают, что под «теорией»
в науке подразумевается не противопоставление практике, а гипотеза, подтвержденная
фактами (Розенталь, 1968). Но развитие науки, как известно, не подтвердило основ-
ных принципов эволюционной гипотезы Ламарка. Нет оснований и называть его воз-
зрения «теорией». Между тем понятие «учение» не связано с критерием объективной
истины и применимо к любой системе теоретических (в смысле противопоставления
практике) воззрений (например, «религиозные учения»). Поэтому в учебнике, излагаю-
щем основы дарвинизма, приличнее было бы переместить определения местами: «Пер-
вая эволюционная теория Дарвина» и «учение Ламарка». Это, кстати, совпало бы с
высказываниями основоположников марксизма-ленинизма о приоритете Дарвина в
обосновании научного воззрения на природу, с чем следовало бы посчитаться автору
учебника. Кроме того, в учебниках не принято применять терминологию qui pro quo,
как то делает автор, именуя воззрения Ламарка и Дарвина то теорией, то учением.
Там, где речь заходит о негативных сторонах учения Ламарка, автор применяет
смягчающие формулировки. «Ламарк допускал» сотворение природы богом (с. 40);
«допускал» действие флюидов (с. 42—43); на воззрениях Ламарка «чувствуется опре-
деленный налет антропоморфизма» (с. 46) и т. д. Но разве не правильнее было бы ска-
зать «утверждал» в отношении того, что высказывал Ламарк «не боясь ошибиться»,
как в приведенном выше отрывке из «Философии зоологии»? Разве неизвестна ожесто-
ченная борьба Ламарка против окислительной теории Лавуазье за «теорию» флогисто-
на? (Пузанов, 1959).
О книге Ф. Н. Правдина «Дарвинизм»
299
г
Автор утверждает, что Ламарк «последовательно проводит через весь свой трак-
тат мысль об изменении организмов под влиянием внешней среды» (с. 46). Но в чем
же «последовательность», если основные ступени организации — градации — по Ламарку
возникали независимо от среды, установлены раз и навсегда естественным законом
природы, созданным богом, а внешняя среда может изменить только второстепенные
признаки организма (Берман, 1966, с. 86—87; Артемьев, 1970)?
Противоречит утверждению о храбрости (с. 29), смелости (с. 40), мужестве (с. 158)
Ламарка и является натяжкой попытка объяснить ссылку Ламарка на «особое» (по смы-
слу— божественное) происхождение человека тем, что Ламарк боялся прямо высказы-
вать свои подлинные убеждения о естественном происхождении человека ввиду «общего
идеологического фона наполеоновской эпохи» (с. 47). Известен безнаказанный ответ
Лапласа Наполеону I: «Моя теория происхождения Солнечной системы не нуждалась
в гипотезе существования бога» (Зворыкин, 1959). Почему же должен был опасаться
высказывать свои суждения «мужественный» Ламарк?
Ф. Н. Правдина поражает «ширина и глубина философских обобщений Ламарка»
(с. 48); он считает первой «знаменитой датой» выход в свет «Философии зоологии»
Ламарка и признает другой знаменитой (датой) год выхода в свет «Происхождения ви-
дов» (с. 47) лишь потому, что в этот день «вновь ожила и прочно вошла в биологию
идея . . . (читай, высказанная в первую дату, т. е. принадлежавшая Ламарку) . . .
исторического развития» (с. 31). «А еще через 50 лет — в 1909 г.»,— добавляет автор,
«Жану Батисту Ламарку ... в Париже был воздвикнут памятник» (с. 31). О том,,
что сооружение памятника Ламарку в 1909 г.— в год столетия со дня рождения Дар-
вина и пятидесятилетия со дня выхода «Происхождения видов», явилось не столько
данью объективным заслугам Ламарка, сколько «одним из проявлений плохо скрывае-
мого стремления умалить или даже совсем уничтожить значение учения Дарвина —
стремления, внушенного тем реакционным течением европейской мысли, которое тщет-
но пытается дать отпор научному мировоззрению» (Тимирязев, 1949, с. 236; курсив
наш.— Г. А.), проф. Правдин умалчивает. Это понятно. Блестящая сравнительная оцен-
ка учения Ламарка и теории Дарвина К- А. Тимирязевым полностью опровергает те
ложные представления о непреходящем значении эволюционных идей Ламарка, кото-
рые исподволь внушаются читателям учебника.
Истории последующих трансформаций ламаркизма — характеристике неоламар-
кизма — в учебнике уделено всего 3/4 страницы, в том числе механо-ламаркизму —
6 строчек!!!
Но ведь любому биологу известна та напряженная борьба между дарвинизмом-
и неоламаркизмом (особенно его механо-материалистическими разновидностями), кото-
рая протекала на протяжении последних 50 лет, в частности в нашей стране (см., напр.г
Гайсинович, 1968; Артемьев, 1970). Эта борьба в различных отраслях биологии продол-
жается и сейчас, и совершенно непонятно, почему автор, собравшись во «Введении»
воспитывать диалектико-материалистическое мировоззрение педагогов-биологов на при-
мерах истории борьбы идеализма и материализма в биологии (с. 4, строка 6 снизу)
исключает это из рассмотрения.
Вызывает чувство протеста также аморфный и поверхностный подход автора к
анализу воззрений, пропагандировавшихся Т. Д. Лысенко и рассматриваемых автором-
в ряду проявлений неоламаркизма (с. 142). По той огромной отрицательной роли, ко-
торую сыграло это направление в развитии биологии в нашей стране (особенно эволю-
ционной теории, генетики, цитологии и т. д.), а также своему эклектическому содержа-
нию, получившему наиболее правильное отражение в названии «псевдодарвинизм»
(Зеликман, 1965; Артемьев, 1966), это направление заслуживает особого рассмотрения.
Известно, что в основе возникновения этого направления и его конфликта с действи-
тельностью лежали не только собственнонаучные разногласия, а гносеологические
ошибки (догматизм), связанные с вполне определенными историческими обстоятель-
ствами, о которых автор умалчивает, хотя они были детально вскрыты в литературе
(см., напр., Семенов, 1965; Голубовский, 1966). И уж совсем непонятно, почему автор,
указывая «неудивительно, что теория Т. Д. Лысенко не нашла поддержки среди широ-
ких кругов биологов» (с. 144), изображает дело так, будто бы воззрения Т. Д. Лысенко'
зачахли сами собой. Хорошо известно и нет оснований скрывать это от педагогов-биоло-
гов, что в нормализации положения в биологии в нашей стране активную роль сыграло
благотворное вмешательство октябрьского (1964 г.) и мартовского (1965 г.) Плену-
мов ЦК КПСС.
Кроме того,— и это, пожалуй, самое главное — нельзя закрывать глаза на то, что
пропагандировавшиеся Т. Д. Лысенко и его сторонниками взгляды еще не отошли в-
область истории. Педагогам-биологам, особенно работающим в сельских школах, еще
долго придется сталкиваться с людьми, воспитанными в традициях наукообразной
ультрареволюционной фразеологии, составлявшей неотъемлемую характерную
черту этого направления, кощунственно именовавшего себя «советским творче-
ским дарвинизмом», «мичуринской генетикой» и т. д. Чтобы рассеивать
заблуждения, необходимо знать их сущность, но учебник не вооружает учащихся
этим знанием.
4. Многие основные понятия эволюционной теории и смежных областей биологи if
излагаются в учебнике путанно, а иногда и неправильно.
г
300
Г. В. Артемьев
Так, по поводу борьбы за существование автор пишет, что Дарвин «применял»
(этот термин) в широком метафорическом смысле, понимая под борьбой за существо-
вание зависимость развивающихся организмов от физических факторов внешней среды
и других живых существ» (с. 86, курсив наш.— Г. А.). Если бы было так, то переворо-
та, совершенного Дарвином, не состоялось бы потому, что, во-первых, зависимость орга-
низмов от внешней среды была широко известна множеству натуралистов до Дарвина,
и, во-вторых, простая зависимость от среды не имеет своим необходимым следствием
возникновение естественного отбора — она с тем же успехом может выражаться в пря-
мом приспособлении. Это великолепно подметил, например, Ф. Энгельс, указав, что
«Геккелевское приспособление и наследственность могут обеспечить весь процесс разви-
тия, we нуждаясь в отборе»* (Курсив наш.— Г. Л.). Между тем борьба за существование
в понимании Дарвина есть та универсальная форма взаимоотношений между организмами,
которая запускает в ход механизм естественного отбора, являясь его движущей силой. Как
хорошо показал А. Л. Зеликман (Зеликман, 1969), приводимые Дарвином примеры борьбы
за существование укладываются в две категории явлений: а) взаимозависимость орга-
низмов от условий внешней среды и б) жизненное состязание между организмами,
близкими по характеру взаимоотношений со средой. Общим для обеих категорий и со-
ответствующим всему духу теории Дарвина как эволюции путем естественного отбора
является активное или пассивное взаимо сопоставление особей гетерогенных популя-
ций по отношению к тем условиям внешней среды, которые определяют преимуществен-
ное выживание и размножение особей, обладающих случайными преимуществами пе-
ред другими.
Понимание борьбы за существование как простой зависимости от условий внеш-
ней среды отбрасывает теорию Дарвина на уровень эволюционных представлений Ла-
марка.
Способны совершенно дезориентировать читателей-учащихся утверждения автора
о том, что «насколько распространена в природе внутривидовая конкуренция, пока не
выяснено» (с. 297) и что у млекопитающих и птиц конкуренция между особями одного
поколения только «может возникать» (с. 309).
По издавна установившейся в нашей биологической литературе традиции (обсуж-
дать объективную ценность которой здесь не место), дарвиновское понятие «борьба за
существование» расчленяется по классификации, предложенной Л. Морганом и Л. Пла-
те (см. Шмальгаузен, 1940) на конституциональную, межвидовую и внутривидовую
борьбу. Такого подразделения придерживаются, к сожалению, и утвержденный Мини-
стерством просвещения РСФСР учебник по общей биологии для X класса средней шко-
лы, с которым педагогам-биологам постоянно приходится иметь дело (Браун, 1966),
и другие учебные пособия, изданные после 1964 г. (Беляев, 1966; Скаврон, 1965; Исачен-
ко, 1967; Гофман, 1966).
Понятие «внутривидовая борьба» и «внутривидовая конкуренция» (состязание,
соревнование) легко отождествляются, особенно в связи с тем, что внутривидовые от-
ношения, обозначаемые этими терминами, не носят характера драки или схватки. А так
как нигде раньше автор не знакомит учащихся с существующими толкованиями терми-
на конкуренция (Харнер, 1964; Мильк, 1964), то утверждения о недоказанности внутри-
видовой конкуренции воспринимаются как отрицание борьбы за существование (в дар-
виновском понимании) внутри вида, что всецело совпадает с представлениями Т. Д. Лы-
сенко о пресловутом законе «жизни вида».
Странное впечатление производит объяснение автора по поводу причин, по кото-
рым внутривидовая конкуренция вряд ли существует в природе: «Нужно иметь в виду,
что у растений выработались особые приспособления, препятствующие загущению»
(с. 297) и «в историческом процессе развития у видов формируются различные меха-
низмы, дающие возможность регулировать свою численность» (с. 311).
Но в результате чего же выработались эти приспособления и механизмы, как не
в результате естественного отбора на основе той же самой «внутривидовой» борьбы
за существование?
В разделе «Изучение жизненных процессов на всех уровнях организации жизни»
(с. 151—153) автор не дает определения понятиям «уровень жизни», «уровень органи-
зации» и «биологический уровень» и смешивает эти понятия так, что разобраться в них
учащемуся невозможно. Автор пишет: «Различают следующие биологические уровни —
молекулярный, клеточный, организменный, уровень вида, уровень биоценоза и уровень
биосферы» (с. 152). Поскольку под «биологическим уровнем» здесь понимается, очевид-
но, «уровень организации жизни», такое утверждение неправильно — атрибутами жиз-
ни обладают только системы надмолекулярного ранга. Как хорошо обосновано
К. М. Завадским (Завадский, 1968), не оправдано также разделение клеточного и орга-
низменного уровня организации жизни.
Вряд ли можно вынести больше, чем самое смутное представление, из раздела,
относящегося к приложению кибернетики к биологии (с. 154—156). Не ознакомив уча-
щихся хотя бы вскользь с такими основными понятиями, как открытая саморегулирую-
щаяся система, прямая и обратная связь, сигнал, помехи, информация как мера упоря-
доченности системы и т. д., автор обращается к примеру, не имеющему непосредствен-
* Энгельс Ф. Диалектика природы. Л., 1948, с. 250.
О книге Ф. Н. Правдина «Дарвинизм»
301
кого отношения к дарвинизму — сложной кибернетической модели организма йысшего-
типа. Совершенно непонятно, почему для иллюстрации приложения кибернетических
идей к дарвинизму автор не воспользовался несравненно более простой, понятной и
прямо относящейся к делу кибернетической схемой эволюционного процесса как про-
цесса преобразования наследственной информации, предложенной акад. И. И. Шмаль-
гаузеном еще в 50-х годах (Шмальгаузен, 1968).
5. Значительная часть материалов, помещенных в учебнике, либо не имеет прямо-
го отношения к дарвинизму как теории эволюции органических форм, либо изложена'
в аспекте, не соответствующем освещению специфических проблем дарвинизма.
Примером может служить глава «Организм и среда» (с. 178—205). Излагаемые
в ней сведения за исключением весьма поверхностного раздела «Морфофизиологиче-
ские адаптации организмов к условиям внешней среды» (с. 193—201), относятся к кур-
су экологии, а не к курсу дарвинизма. В то же время в главе даже не затрагиваются
такие специфические для дарвинизма аспекты проблемы, как взаимосвязь внутреннего-
и внешнего в индивидуальном и историческом развитии, включение внешних факторов
развития во. внутренние регуляторные механизмы, связь элиминирующих факторов
внешней среды с формами эволюционного процесса и пр. Здесь так же, как и в изложе-
нии кибернетических вопросов, автор полностью игнорирует блестящий анализ путей
и закономерностей эволюции как адаптиогенеза, содержащийся в трудах акад.
И. И. Шмальгаузена (1940, 1946).
В чисто описательном аспекте, соответствующем курсу генетики, изложена боль-
шая часть главы «Современные представления о наследственности» (с. 219—237), Не-
понятно, почему, включив в главу, правда, в весьма упрощенном виде, представления
акад. Шмальгаузена о механизме обезвреживания мутаций и стабилизирующем отбо-
ре, автор умолчал о том оригинальном воззрении на становление дефинитивных приз-
наков организма, которое получило название принципа Шмальгаузена — Уоддингтона-
(Шварц, 1968).
Совершенно выпали из содержания главы и учебника в целом имеющие осново-
полагающее значение для современного дарвинизма вопросы популяционной генетики,,
приоритет в разработке которых принадлежит ученым нашей страны — С. С. Четвери-
кову (1968) и акад. Н. П. Дубинину (1931).
В духе описательной зоологии излагаются сведения раздела «Формы внутривидо-
вых отношений» (с. 293—301), в которой не содержится даже упоминания о внутриви-
довых адаптациях (конгруэнциях) и все содержание которой направлено главным об-
разом на доказательство того, что внутривидовая конкуренция является исключением,,
а не правилом.
Все это ведет к тому, что само понятие «дарвинизм» в изложении Ф. Н. Правди-
на теряет определенные очертания и расплывается в понятиях общей биологии.
Не имеет отношения к курсу дарвинизма, как следует уже из названия главы,.
«Биологические основы современной селекции» (с. 259—273; курсив наш.— Л Л.). Дар-
винизм как часть биологии не может рассматривать общих «биологических основ» ка-
кой-либо отрасли практической деятельности человека.
Современные активные методы выведения новых пород и сортов животных и ра-
стений и штаммов микроорганизмов принадлежат генетике и отражены в ее курсе, вхо-
дящем в учебный план педагогических институтов. Включение основ современной се-
лекции в круг вопросов, рассматриваемых дарвинизмом, возникло в период его подме-
ны конгломератом агробиологических идей Т. Д. Лысенко и представлений «мичурин-
ской» генетики. Тогда это рассматривалось, как «преодоление созерцательной позиции1
классического дарвинизма» и отражение связи «творческого дарвинизма» с практикой.
Горькие плоды этой связи, принесенные сельскому хозяйству нашей страны, известны,,
и продолжать подменять биологию «творческим дарвинизмом» совершенно незачем.
Из материалов, содержащихся в разбираемой главе, в курсе дарвинизма должна
рассматриваться лишь тема «Происхождение современных пород и сортов домашних
животных и растений». Что же касается практического значения дарвинизма, то оно
отнюдь не ограничивается практической селекцией домашних пород и сортов, и могло'
бы быть рассмотрено в аспекте влияния дарвинизма на вопросы практической биоло-
гии. В задачу рецензии не входит перечисление последних. Укажем лишь, что весьма
важное место в их числе должны занимать вопросы рационального использования при-
родных ресурсов и охраны природы. По непонятным причинам эта область приложения
дарвинизма осталась совершенно незатронутой в учебнике, хотя дальнейшая эволюция’
органического мира в условиях абсолютного господства человека переросла рамки теоре-
тического интереса и, несомненно, составляет одну из актуальных глав современного-
дарвинизма.
В числе других в главу о селекции входит раздел «Принципы и методы работы
И. В. Мичурина». Автор подчеркивает значительный вклад И. В. Мичурина в науку и
на стр. 263 указывает, что он «создал стройную систему селекционного процесса», ана-
логично Дарвину, который «создал стройную теорию эволюции» (с. 4)-. Оставим без
обсуждения бедность лексикона, не позволяющую автору найти необходимые оттенки
для характеристики итогов творчества двух ученых — Дарвина и Мичурина,— каждый
из которых замечателен по-своему. Укажем, однако, что, оставив без изменения весь
относившийся к деятельности Мичурина текст в издании 1960 г. (с. 89'—92, 197—201 )г,
проф. Правдин почему-то исключил упоминание о трех этапах работы Мичурина (1 — ак-
302
Л В. Артемьев
климатизация, 2 — отбор, 3 — гибридизация). Между тем это могло бы послужить хо-
рошей иллюстрацией к действительным взглядам И. В. Мичурина, разочаровавшегося
в ламаркистском принципе наследования приобретенных свойств и пытавшегося стро-
ить свою работу не на отрицании генетических закономерностей, как это изображалось
в псевдодарвинистической литературе, а на использовании их вместе с отбором. Не
считая нужным упомянуть об этом, Ф. Н. Правдин обедняет облик знаменитого селек-
ционера, поддерживавшего тесные связи с передовыми учеными своего времени, на-
пример с Н. И. Вавиловым, и внимательно следившим за достижениями науки.
Поскольку работы И. В. Мичурина постоянно связывались с представлениями о
«вегетативной гибридизации», составлявшей одну из ведущих идей псевдомичуринской
генетики, автору учебника, по-видимому, следовало хотя бы в нескольких словах оста-
новиться на теоретических возможностях получения подобных «вегетативных гибри-
дов», отрицаемых многими исследователями, в том числе по существу и самим
И. В. Мичуриным (Краевой, 1967).
Кроме того, обращает на себя внимание следующее. В издании 1960 г. автор ука-
зывает, что «все практические приемы выведения новых сортов растений, применяемые
И. В. Мичуриным..., имеют в своей основе признание того, что наследование приобре-
тенных свойств является законом развития органического мира» (Правдин, 1960,
с. 169—170), что «одним из важных следствий (работы Мичурина) является признание,
что изменение природы растений адекватно воздействию условий жизни» (с. 201) и,
наконец, что «обосновывает мичуринский прицип направленного воспитания организ-
мов теория наследственности, выдвинутая Т. Д. Лысенко» (с. 176). Из рецензируемого
издания все эти утверждения удалены, но текст, из которого они логически вытекают,,
остался прежним. Возникает крайне щекотливая альтернатива: либо автор стремится
подвести учащихся самостоятельно к тем выводам, которые он в связи с веяниями вре-
мени не хочет теперь открыто высказывать, либо текст в одинаковой степени подходит
как к прежним, так и к новым диаметрально противоположным высказываниям автора
по поводу теории наследственности.
Но тогда возникает вопрос — какова же научная и идейно-воспитательная ценность
текста, в одинаковой степени пригодного для взаимно исключающих научных воззрений.
6. Внимание, уделяемое Ф. Н. Правдиным отдельным сведениям из истории дар-
винизма, крайне неравномерно и не соответствует их научной и идейно-воспитательной
ценности. Многие из важнейших исторических фактов вообще в учебнике не упомина-
ются. Так, в разделе «Борьба с антидарвинистическими течениями в биологии» автор
.не упоминает о неодарвинизме Вейсмана, о мутационизме Коржинского и Де-Фриза.
Из всех представлений Вейсмана внимание автора привлекает лишь гипотеза незави-
симости зародышевой плазмы, в то время как о теории зачаткового отбора, имеющей
прямое отношение к дарвинизму, он даже не упоминает. Ничего не сказано также об
объективно-положительном вкладе А. Вейсмана в развитие эволюционизма. Характе-
ристике механо-ламаркизма, как указывалось ранее, уделено всего 6 строк. В то же
время две страницы (с. 120—122) заняты красочным описанием дискуссии между епис-
копом Вильберфорсом и сторонниками Дарвина, вплоть до таких подробностей, что
слушателями «были заняты все подоконники», «оратора наградили аплодисментами»
и т. д. Почти целую страницу автор уделяет рассказу о благочестивом аббате и волке,
помогавшем ему строить монастырь, о птице-фениксе и других деталях средневековых
воззрений—и ни слова не упоминает ни о византийской сельскохозяйственной энцикло-
педии, ни об Альберте Больштедском, ни о Фоме Аквинском — основателе современ-
ного неотомизма, до сих пор пытающегося примирить науку с религией. Нельзя возра-
жать против деталей, оживляющих учебный материал. Однако на фоне полного отсут-
ствия информации о несравненно более важных событиях, беллетристические отступле-
ния подобного рода вызывают чувство неловкости за несерьезное отношение автора к
подбору материала. Такое же впечатление несерьезности производит, например, харак-ч
теристика Платона как философа, который «утверждал самостоятельность души» и ве-
рил, что «души тупоумных людей переселяются в растения, а легкомысленных — в пор-
хающих в воздухе птиц» (с. 11). И это все, что нашлось у автора сказать о философе,
об обоснователе всех форм современного идеализма, именем которого В. И. Ленин обо-
значил линию, противоположную материализму!
Из раздела «Борьба за эволюционную идею в России» (с. 125—131) полностью вы-
пала борьба К- А. Тимирязева с «мендельянством». Ложное освещение этой борьбы бы-
ло использовано для утверждения о том, что (как, впрочем, писал об этом и сам
проф. Правдин) «... провозвестником (творческого дарвинизма) являлся К. А. Тими-
рязев». Несостоятельность подобных утверждений освещалась в литературе (Артемьев,
1966, 1969).
Вызывает полное недоумение, что из всех событий, происходивших в развитии
биологии в нашей стране в послереволюционное время, автор нашел нужным включить
в историю дарвинизма только отрицательное направление, пропагандировавшееся
Т. Д. Лысенко. Учащиеся могли бы составить значительно более объективное представ-
ление о действительной роли советской науки в развитии мировой биологии, если бы автор
в специальном разделе охарактеризовал лидирующую роль советских генетиков в 20—
40-е годы (Н. К- Кольцов, А. С. Серебровский, С. С. Четвериков, Н. П. Дубинин, Б. Л. Аста-
уров), выдающиеся открытия филогенетической школы А. Н. Северцова, И. И. Шмальга-
узена, гигантский труд по созданию мирвого генофонда культурных растений, проделан-
О книге Ф. Н. Правдина «Дарвинизм»
30 3
ный школой Н. И. Вавилова, достижения эволюционной систематики растений в школе
В. Л. Комарова, экологической школы В. Н. Сукачева и т. д.
Серьезным упущением является также полное отсутствие хотя бы краткой харак-
теристики современного состояния эволюционной теории за рубежом. Это не только рас-
ширило бы кругозор педагогов-биологов, но могло бы показать, что лучшая часть зару-
бежных биологов-эволюционистов, по словам Э. Майра, «после долгих блужданий
кружным путем оказывается на том же месте, откуда (она) отправилась в дорогу»
(цит. по Давиташвили, 1966), т. е. вынуждена признать незыблемость основных прин-
ципов дарвинизма.
Что касается второй части учебника, относящейся к собственно дарвинизму, то
выше были названы некоторые из тех важнейших вопросов, которые остались незатро-
нутыми автором. Добавим лишь, что ничего не упоминая о развитии трудов Н. А. Се-
верцова И. И. Шмальгаузеном, автор ограничивает содержание учебника в части фе-
ногенетики и морфогенеза, а также представлений о биологическом прогрессе сведе-
ниями тридцатилетней давности. Не содержится в учебнике никаких упоминаний ни о
•стохастическом характере эволюционного процесса, ни об его антиэнтропийном направ-
лении и т. д. Привлекаемые автором новые факты не могут восполнить недостатка но-
вых идей и представлений. Поэтому многие из центральных глав учебника (например,
«Закономерности филогенеза») выглядят примитивными и устаревшими.
7. Автор неправильно понимает основную задачу учебного курса дарвинизма как
средства воспитания диалектико-материалистического мировоззрения. Он пишет: «В си-
стеме подготовки учителей-биологов средней школы курс дарвинизма занимает особое
место. Это объясняется тем, что биология всегда была и продолжаем оставаться ареной
напряженной борьбы материализма и идеализма. Изучение истории этой борьбы, в кур-
се дарвинизма помогает формированию у учащихся диалектико-материалистического
мировоззрения» (с. 4; курсив наш.— Г. А.).
Воспитание диалектико-материалистического мировоззрения на примерах из исто-
рии борьбы материализма и идеализма в биологии — задача не дарвинизма, а истории
биологий. В гносеологическом плане идейно-воспитательная роль курса дарвинизма за-
ключается в том, что он раскрывает перед учащимися объективную диалектику разви-
тия органической природы, показывает внутреннюю противоречивость существования
открытых саморегулирующихся биологических систем, составляющих источник самораз-
вития (эволюции) органической материи.
Вероятно, недооценкой этой стороны дела и объясняется то, что автор предпочи-
тает описывать биологические явления, а не разъяснять исторические причины их воз-
никновения, хотя именно это должно было бы составлять специфическое направление
учебника дарвинизма. В качестве же дополнительного штриха можно указать на то,
что даже описывая биологические явления, автор в 26 случаях характеризует их как
сложные (с. 144, 148, 149, 152, 162 (дважды), 174, 175 (дважды), 182, 198, 206, 254, 256,
280, 295, 297 302, 305, 310, 314, 315, 317 (дважды), 320) и только в 4-х как «противо-
речивые» (с. 182, 192, 253, 320).
8. Отмеченные выше серьезные методологические недостатки учебника делают из-
лишним разбирательство его многочисленных методических дефектов.
Укажем лишь, что в книге отсутствует необходимая для учебника подчиненность
материала определенному плану, логическая последовательность изложения, четкость
формулировок и определений хотя бы главных понятий. Последние часто даются мимо-
ходом в расплывчатой и незапоминающейся форме, иногда разбросанно в разных мес-
тах. Так, определение «борьбы за существование» (притом, как указывалось, не отве-
чающее дарвиновскому пониманию), приведено на с. 86 учебника, о межвидовой кон-
куренции говорится на с. 191, а о внутривидовой на с. 295. Нет контрольных вопросов
для самопроверки, предметного указателя имен, т. е. того рабочего аппарата, который
облегчает пользование учебником и усвоение курса. Досадное впечатление производит
также беллетристический стиль изложения, почему действительно важные сведения
часто теряются среди словесного балласта, не несущего сколько-нибудь полезной ин-
формации.
В заключение несколько замечаний частного порядка.
1. Начала научного знания зародились до возникновения Древней Греции, натур-
философия которой уходит своими корнями в опыт и воззрения, сложившиеся в очагах
древней цивилизации (Индия, Китай, особенно Двуречье и Египет). Следовало хотя бы
кратко упомянуть об этом.
2. Вершины своего развития античная философия достигла не в творчестве Де-
мокрита (как указывает автор на с. 9, строка 9 сверху), а в творчестве Аристотеля,
которого Энгельс назвал не просто универсальной, а «самой универсальной головой
среди греков», а К. Маркс — «Александром Македонским греческой философии» (Ас-
мус, 1960). Как известно, В. И. Ленин очень высоко ценил Аристотеля за «живые за-
просы диалектики» и указывал, что его воззрения «в натурфилософии чаще равны ма-
териализму»*. Непонятно, почему автор останавливает внимание главным образохм на
идеалистической стороне воззрения Аристотеля (кстати, ничего не упоминая о наиболее
характерной черте — телеологии) и умалчивает о выдающихся биологических откры-
* Ленин В. И. Поли. собр. соч. Изд. 5-е, т. 38, с. 278.
304
Г. В. Артемьев
тиях Аристотеля. Аристотель впервые сформулировал представления о естественной
системе животных, непрерывности ряда существ, корреляциях, аналогии и гомологии
органов, развитии млекопитающих из «как бы яйца, лишенного оболочки», о борьбе
между близкими организмами за пищу и т. д. (Лункевич, 1960, с. 69—80). Эти пред-
ставления на тысячелетие опередили свою эпоху и, наполняясь новым содержанием,
прошли через всю историю биологии вплоть до наших дней. Игнорируя Аристотеля как
натуралиста, Ф. Н. Правдин упустил блестящую возможность показать учащимся диа-
лектику развития биологических понятий «по спирали».
3. Демокрит, будучи детерминистом, не мог признавать случайного движения ато-
мов, как пишет автор (с. 9), так как он понимал случайность как беспричинность, утвер-
ждал, что для него нахождение одной причинной связи «дороже персидского престола»
(Тимошенко, 1960). Жесткий детерминизм Демокрита пытался преодолеть Эпикур, до-
пускавший случайные отклонения атомов, что воспринял впоследствии Лукреций Карр
(Иовчук, 1967, Кессиди, 1964).
4. Автор объединяет застойные схоластические воззрения эпохи средневекового
феодализма с, прогрессивными для своего времени метафизическими воззрениями эпохи
Возрождения в один общий «Метафизический период в развитии естествознания» (с. 12).
Это противоречит принципам исторического материализма.
5. Ничем не оправдано исключение из раздела «Метафизические представления о
живой природе в середине XVIII в.» (с. 17—21) идеи лестницы существ. Известно, ка-
кую большую роль сыграло это представление в развитии эволюционизма. Идея лестни-
цы существ преломилась в учении Ламарка в виде градаций и была преодолена толь-
ко Дарвином.
6. Вряд ли в отношении церкви к дарвинизму возможен «перелом», как пишет
автор на с. 125. Вероятно, правильнее говорить о вынужденных уступках церкви под
нажимом науки.
7. Педагоги-биологи в курсе ботаники знакомятся с классификацией жизненных
форм растений по Раункиеру (Генкель, Кудряшов, 1964). Автор же приводит класси-
фикацию жизненных форм по Серебрякову (с. 199). Вероятно, следовало бы дать об-
щее определение понятия жизненных форм как форм, основанных на конвергенции. Со-

вершенно непонятно, почему жизненные формы у животных автор рассматривает на
узком примере саранчовых и ничего не говорит о жизненных формах среди других жи-
вотных, например, позвоночных.
8. В главе «Происхождение человека» (с. 398—425) автор совершенно не затра-
гивает вопроса о дальнейшей эволюции Человека Разумного. Известна небезоснова-
тельная озабоченность, которая проявляется по этому поводу многими учеными и слу-
жит предметом обсуждения не только на страницах специальных, но и широких на-
учно-популярных изданий, особенно в связи с проблемой увеличения народонаселения
Земли. Очевидно, автору следовало бы не уходить от этих вопросов, а правильно ориен-
тировать педагогов-биологов в том, распространяются ли законы естественного отбора
на человека и каковы реальные пути управления его эволюцией в сторону, соответ-
ствующую социальным идеалам нового общества.
9. В разделе «Современное состояние биологии» (с. 144—159) автор правильно
указывает на «изучение жизни комплексом естественноисторических наук» и «взаимо-
проникновение идеи и методов, связавших воедино интересы биологов, химиков и фи-
зиков» (добавим и кибернетиков.— Г. А.) (с. 45), характерные для современной биоло-
гии. Однако, описывая лежащие на поверхности факты — расширившиеся технические
возможности исследования жизни (электронная микроскопия, радиоавтография, теле-
метрия, возникновение молекулярной биологии и т. д.), аэтор не раскрывает того глу-
бокого качественного сдвига, который произошел в биологии в результате проникнове-
ния в глубь жизни и приложения к биологии кибернетической теории систем и методов
моделирования.
Сущность современного этапа биологии состоит в расширении и укреплении диа-
лектико-материалистического понимания жизни на всех уровнях ее организации. Это
конкретизируется в виде современного структурно-системного подхода к биологиче-
ским явлениям, в частности, к пониманию сущности различных уровней организации
жизни (Сетров, 1971). В зарубежной науке этот процесс протекает стихийно. Выдаю-
щуюся роль в нем сыграли возникшие еще до технического перевооружения биологии орга-
ницизм Людвига фон Берталанфи (Bertalanffy, 1952) и теория интеграционных уровней
А. Б. Новикова (Novikoff, 1945). Вместе с нетривиальными подходами к энергетике
жизни Сент-Дьерди (1964) и внутриклеточным регуляторным процессом Б. Гудьина
(1966), генетическими исследованиями Уотсона и др. (1967), представлениями о кана-
лизированном развитии Уоддингтона (1964) и филогенетическими работами Дж. Г. Симп-
сона (1948), Э. Майра (1947, 1968) и других ученых эти идеи составляют передовой
фронт зарубежной биологической мысли. Характерно для ученых этого фронта прямое
признание преимуществ марксистского диалектико-материалистического анализа биоло-
гических явлений. Так, Уоддингтон пишет, что «общая система представлений (теоре-
тической биологии) в большей степени соответствует диалектической концепции Марк-
са и Энгельса, чем обычному упрощенному материалистическому подходу к делу», что
она «близка к марксистской диалектической философии» (Уоддингтон, 1970). Педаго-
ги-биологи -должны быть ознакомлены с этими идеями и высказываниями потому, что
О книге Ф. Н. Правдина «Дарвинизм»
305
многое из того, к чему приходит зарубежная наука только теперь, было высказано мно-
го раньше советскими учеными, стоявшими на позициях последовательного диалектиче-
ского материализма. Мы имеем в виду сделанные в Советском Союзе работы Бауэра
(1955), Токина (1965), основы популяционной генетики, заложенные С. С. Четверико-
вым (1968), «центровую теорию гена» Н. П. Дубинина (1931), работы Б. Л. Астаурова
(1968) по созданию новых видовых форм, теорию хологенеза и стабилизирующего от-
бора акад. И. И. Шмальгаузена (1968) и др.
Могут последовать возражения, что вопросы теоретической биологии, связанные
с привлечением математического аппарата, слишком сложны, чтобы быть понятыми пе-
дагогами-биологами. Это не так. Нет таких сложных понятий, которые не могли бы
быть изложены в виде, доступном для учащейся молодежи. Трудности популяризации
не могут служить оправданием упрощенчества и примитивизации понятий современной
эволюционной биологии, на освещение коренных вопросов которой претендует учебник.
Приведенное далеко не исчерпывает как общих, так и частных недостатков рецен-
зируемой книги. Однако ясно, что книга не удовлетворяет тем требованиям, которым
должен отвечать современный учебник по дарвинизму при любых аспектах его пони-
мания— как специальной теории эволюции или как общебиологической теории, отобра-
жающей диалектико-материалистическое понимание биологических явлений.
По идейному содержанию книгу нельзя расценивать иначе как рецидив субъекти-
визма, завуалированный формальной сменой позиции и неизбирательным привлечением
наиболее броского нового фактического материала. Подобный рецидив тем более опа-
сен, что книга издана большим тиражом и предназначается для педагогов-биологов,
. от научно-идейной вооруженности которых зависит формирование мировоззрения моло-
дых поколений.
Статья поступила в редакцию
8 апреля 1969 г.
ЛИТЕРАТУРА
Артемьев Г. В., 1966. О книге Колодяжного «Вопросы методологии в трудах
К. А. Тимирязева».— Генетика, № 8: 144—151.
Артемьев Г. В., 1969. Воззрения К. А. Тимирязева и «творческий дарвинизм».—
Уч. зап. Бирского гос. пед. ин-та, вып. 64: 204—229. Куйбышев.
Артемьев Г. В., 1970. Эволюционная теория,-Дарвин и Ламарк.— Природа, 5: 43—47.
Ар темь е в Г. В., 1971. О значении трудов Жоффруа Сент Илера.— Биология в шко-
ле, 5: 45—50.
Асмус А., Ахметов А., 1960. Аристотель.— Фил. энциклоп., т. I, Сов. энциклоп.
М., 91—94.
А ст ау ров Б. Л., 1968. Цитогенетическое развитие тутового шелкопряда и его экспе-
риментальный контроль: 1—102. М., «Наука».
Бауэр Э. С., 1935. Теоретическая биология.— Всесоюзн. ин-т экспер. мед.: 1—207.
М — Л.
Беляев Д. К., Берг Р. Л., Воронцов Н. Н., К е р к и с Ю. Я., Красновидо-
в а С. С., Н и к о р о 3. С., С а л г а н и к Р. И., Соколовская Б. X., X р и с т о-
любова Н. Б., 1966.— Общая биология. Пособие для учителя: 253—256. М.,
«Просвещение».
Берман 3. И., Зеликман А. Л., Полянский В. И., Полянский Ю. И.,
1966.— История эволюционных учений в биологии: 1—324. М.— Л., «Наука».
Берман 3. И., Завадский К- М, Зеликман А. Л., Парамонов А. А., По-
лянский Ю. И., 1967. Современные проблемы эволюционной теории: 1—488.
М.— Л., «Наука».
Браун А. А., Верзилин Н. М, Данилевский А. С., 1966. Общая биология: 29.
Уч. пособие для X кл. средней школы. М., «Просвещение».
Гайсинович А. Е., 1968. У истоков советской генетики.— Генетика, 6: 158—175.
Генкель П. А., Ку Д ря ше в Л. В., 1964. Ботаника: 16. М, «Просвещение».
Голубовский М. Д, 1966. О развитии генетики в нашей стране и научной исти-
не.— Биология в школе, 4: 89—100.
Г о ф м а н - К а д о ш н и к о в Н. Б., Петров Д. Ф., 1966. Биология с общей генети-
кой: 174. М, «Медицина».
Гудвин Б., 1966. Временная организация клетки. М.,«Мир».
Давиташвили Л. Ш., 1966. Современное состояние эволюционного учения на За-
4 паде: 13. М., «Наука».
Дарвин Ч, 1939. Соч., т. 3: 217, М,— Л., Изд-во АН СССР.
Дарвин Ч, 1951. Соч, т. 4: 105. М.— Л, Изд-во АН СССР.
Дарвин Ч, 1958. Избранные письма: 14, 158, 256. М, ИЛ.
Дубинин Н. П, 1931. Генетико-автоматические процессы и их значение для меха-
низма органической эволюции.— Экспер. биол, т. 7, вып. 76: 526—601.
Завадский К* М, -1968. Вид и видообразование: 18—220. Л. «Наука».
306
Г. Ф. Артемьев
Зворыжин А. А. (ред.), 1958. Биографический словарь деятелей естествозн. и техн.
БСЭ: 493.
Зеликман А. Л., 1965. Антидарвинизм под маской дарвинизма. «Генетика», 2:
170—175.
Зеликман А. Л., 1969. Экологические предпосылки действия естественного отбора.
Ж- общ. биол. 29: 658—669.
Исаченко 3. Ф., 1967. Методические указания к курсу дарвинизма: 20. Л., «Про-
свещение».
Иовчук Н. Т. (ред.), 1967. Краткий очерк истории философии: 75. М., «Мысль».
Кассиди Р., 1964. Лукреций Карр.— Фил. энцикл., 3: 258—259. М.
Краевой С. Я., 1967. Возможна ли вегетативн. гибридизация посредством приви-
вок: 29. М., «Наука».
Ламарк Ж. Б., 1955. Избр. произв., т. I. М., Изд-во АН СССР, 228.
Л у н к е в и ч В. В., 1960. От Гераклита до Дарвина: 69—80. М., Учпедгиз.
Майр Э., 1947. Систематика и происхождение видов. М., ИЛ.
М а й р Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М., «Мир».
Мильк А., 1964. Определение понятия конкуренция у животных.— Механизмы биол.
конкуренции: 55—58. М., «Мир».
Ожегов С. И., 1953. Словарь русского языка: 552. М., стр. 552.
Пар амонов А. А., 1945. Курс дарвинизма: 1—432. М., «Сов. наука».
П р а в д и н Ф. Н„ 1960. Дарвинизм. Книга для учителя. Учпедгиз. М: 1—290.
Правдин Ф. Н., 1964. Дарвинизм. Программа курса для пединститутов. М>, «Про-

свещение».
Правдин Ф. Н., 1968. Дарвинизм. Учебник для пединститутов. М., «Просвещение».
Пузанов И. И., 1959. Жан Батист Ламарк: 40. М., Учпедгиз. Развитие биологии в
СССР. Сборник. М„ «Наука», 1967.
Розенталь Н. Н., Юдин П. Ф. (ред.), Философский словарь: 355. М., Госполитиздат.
Семенов Н. Н., 1965. Наука не терпит субъективизма.— Наука и жизнь, 4: 38—43.
СентДьерди А., 1964. Введение в субмолекулярную биологию. М., «Наука».
С е т р о в М. И., 1971. Организация биосистем. М., «Наука», 1—275.
Симпсон Дж. Г., 1948. Темпы и формы эволюции. М„ ИЛ.
С к а в р о н С., 1965. Развитие теории эволюции: 71—72. Варшава.
Тимирязев К. А., 1949. Избр. соч., 4: 236. М., Сельхозгиз.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., 1969. Крат-
кий очерк теории эволюции. М., «Наука», стр. 1—408.
Тимошенко В., 1960. Демокрит.— Фил. энцикл., 1: 459—462. М., «Сов. энцикл.».
Т о к и н Б. П., 1965. Теоретическая биология и творчество Бауэра. ЛГУ: 1—176.
Уоддингтон К., 1964. Морфогенез и генетика. М. «Мир».
Уоддингтон К. Х„ 1970. Предисловие редактора англ. изд. сборника «На пути к
теоретической биологии». I. Пролегомены. М. «Мир».
Уотсон Дж., 1967. Молекулярная биология гена. М., «Мир»: 1—462.
Харпер Дж., 1964. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений.— Me-,
ханизмы биол. конкур.: 1.1—54. М., «Мир».
Холодовский Н. А., 1923. Ламаркизм и жоффруизм.— Биолог, очерки: 48—55.
птп:
М.— Л.
Четвериков С. С., 1968. О некоторых моментах эволюцион. процесса с точки зрения
генетики.— Классики советской генетики: 133—170. М., «Наука».
Шварц С. С., 1968. Принцип оптимального фенотипа.— Ж. общ. биол., 29, 1: 12—24.
Шмальгаузен И. И., 1940. Пути и закономерности эволюц. процесса: 232. М.— Л.,
Изд-во АН СССР.
Шмальгаузен И. И., 1946. Факторы эволюции: 1—396. Изд-во АН СССР. М.— Л.
Шмальгаузен И. И., 1968. Кибернетические вопросы биологии: 76. Новосибирск,
«Наука».
Шмальгаузен И. И., 1969. Проблемы дарвинизма. М., «Наука».
Я б л о к о в А. В., 1968. Эволюционная теория сегодня: 1—20. М., «Знание».
L. von Bertalanffy., 1952. Problems of life. London.
Novikoff D. B., 1945. The concept of integration levels and biology.— Sciense, 101,
2618.
A
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Ангерманн Рената (Renate Angermann). Родилась в 1937 г. Окончила кафедру
зоологии позвоночных Ленинградского университета в 1960 г. Заведует отделением
млекопитающих музея естественной истории Университета им. А. Гумбольдта в Берли-
не (ГДР).
Работы посвящены систематике и изменчивости зайцеобразных и грызунов.
Артемьев Георгий Васильевич. Родился в 1909 г. Окончил Киевский университет
в 1932 г. Кандидат биологических наук, доцент Бирского государственного педагоги-
ческого института.
Автор свыше 50 опубликованных работ по патологии субтропических и овощных
культур, электр о светокультуре растений в условиях высоких северных широт. В по-
следние годы опубликовал ряд работ по общеметодологическим вопросам эволюцион-
ной теории.
Базыкин Александр Дмитриевич. Родился в 1940 г. Окончил физический факуль-
тет Московского университета (кафедра биофизики) в 1964 г. Кандидат физико-мате-
матических наук, младший научный сотрудник Института цитологии и генетики
СО АН СССР. Область интересов — математические модели в популяционной генети-
ке и экологии, теория микроэволюций.
Белышев Борис Федорович. Родился в 1910 г. Окончил Ленинградский универси-
тет. Доктор биологических наук. Старший научный сотрудник Биологического инсти-
тута СО АН СССР.
Основные работы посвящены зоогеографии и истории фауны стрекоз. Автор моно-
графии «Стрекозы Сибири» (1973) в двух томах.
Береговой Владимир Ефимович. Родился в 1935 г. Окончил биологический фа-
культет Пермского университета в 1959 г. Кандидат биологических наук с 1964 г. До-
цент кафедры зоологии Краснодарского университета.
Область научных интересов — популяционная генетика и экология, микроэволюция.
Булгакова Татьяна Ивановна. Родилась в 1941 г. Окончила Московский инженер-
но-физический институт в 1964 г. Научный сотрудник Всесоюзного НИИ рыбного хо-
зяйства и океанографии (Москва).
Область научных интересов — математические модели в экологии и генетике по-
пуляций.
Велижанин Аркадий Глебович. Родился в 1937 г. Окончил факультет охотоведе-
ния Иркутского сельскохозяйственного института в 1962 г. Кандидат биологических
паук, начальник Западно-Сибирской проектно-изыскательской экспедиции Глав-
охоты РСФСР.
Основные интересы связаны с изучением птиц и млекопитающих островов Даль-
него Востока. По этим вопросам опубликовано 20 работ.
Владышевский Дмитрий Владимирович. Родился в 1929 г. Окончил Киевский ле-
сохозяйственный институт в 1954 г. Кандидат биологических наук. Сотрудник Инсти-
тута леса и древесины СО АН СССР.
Научные интересы и публикации лежат в области изучения закономерностей
реагирования птиц и млекопитающих на резкие изменения их условий существования
в связи с антропогенными изменениями ландшафтов.
Голдовский Александр Михайлович. Родился в 1908 г. Окончил химический фа-
культет Московского химико-технологического института им. Д. И. Менделеева в 1929 г.
Доктор технических наук. Профессор Ленинградского института советской торговли
им. Ф. Энгельса. С 1931 г. занимается исследованиями по химии и биохимии маслич-
ных растений. С 1941 г., кроме того, перехо'дит к научно-теоретическим работам по
состояниям организмов (анабиоз, лизабиоз, гипобиоз, биоз), по закономерностям хи-
мического строения веществ в организмах, изучению биохимических изменений орга-
низмов в ходе эво'люции и по разработке проблем эволюции на основе биохимических
данных.
308 Сведения об авторах
fa -........... | ... ..... . — I. IR ,, I
d
Кожов Михаил Михайлович (1890—1968). Доктор биологических наук, профессор,
заслуженный деятель наук РСФСР. Зоолог-гидробиолог, окончил Иркутский университет.
Основное направление работ: фауна Байкала и Во’сточной Сибири, особенно ма-
лакофауна; пути эволюции фауны Байкала и его история; количественная экология
гидробионтов и биоценология; типология водоемов; биологический контроль за воз-
действием промстоков на население Байкала; гидробиологические обоснования комп-
лексного использования сибирских водоемов, в том числе Байкала; рыбохозяйственное
и рыбопромысловое использование водоемов. М. М. Кожов — автор более 115 научных
работ, в том числе 5 монографий.
Колесова Галина Ивановна. Родилась в 1938 г. Окончила механико-математиче-
ский факультет Московского университета в 1960 г. С 1962 г. работает в отделении тео-
ретической кибернетики Института математики СО АН СССР (Новосибирск) по проб-
лемам математического и машинного моделирования биологических процессов.
Кулагина Ольга Сергеевна. Родилась в 1932 г. Окончила Московский университет
в 1954 г. Кандидат физико-математических наук, старший научный сотрудник отдела
кибернетики Института прикладной математики АН СССР (Москва).
Основные работы относятся к области машинного перево'да с одних языков на
другие и вопросам машинного моделирования эволюционного процесса. Опубликовано
свыше 40 печатных работ.
Кусакин Олег Григорьевич. Родился в 1930 г. Доктор биологических наук, стар-
ший научный сотрудник. Заведует отделом гидробиологии Института биологии моря
ДВНЦ АН СССР (Владивосток).
Гидробиолог. Основные работы посвящены биономии литоральной (осушной) ч зо-
ны и экологии его обитателей, морской биогеографии, систематике равноногих ракооб-
разных и брюхоногих моллюсков, нейросекреции морских беспозвоночных. Занимает-
ся также изучением эволюции различных групп водных организмов; адаптацией гидро-
бионтов, связанной с размножением и выживанием потомства.
] Любищев Александр Александрович) (1890—1972). Окончил Сан кт- Пете р б у р гск и й
университет в 1911 г. Доктор сельскохозяйственных наук, профессор.
Первые работы посвящены анатомии и гистологии морских полихет. Цикл работ
по применению математических методов в биологии и принципам систематики (1923—
1965). Серия работ по прикладной энтомологии и методикам количественного учета
насекомых (1931—1955). Начиная с 1923 г. опубликовал ряд оригинальных критиче-
ских исследований по методологии менделевской генетики и современных эволюцион-
ных теорий.
Ляпунов Алексей Андреевич (1911—1973). Окончил экстерном аспирантуру
в Московском университете. Математик. Профессор, доктор физико-математических
наук, член-корреспондент АН СССР. Заведовал лабораторией теоретической кибернети-
ки Института гидродинамики СО АН СССР (Новосибирск).
Основные работы отио’сятся к теории множеств и смежным областям, теоретиче-
ской кибернетике, математическому естествознанию и философии естествознания.
Новоженов Юрий Иванович. Родился в 1933 г. Окончил биологический факультет
Уральского университета в 1956 г. и аспирантуру при Зоологическом институте
АН СССР в 1962 г. Кандидат биологических наук с 1963 г. Заведующий кафедрой зо-
ологии Свердловского пединститута,
В последнее время научные интересы лежат в области изучения популяционной
структуры н динамики численности некоторых видов насекомых, полиморфизма и гра-
ниц природных популяций и других вопросов микроэволюции. Более 30 печатных
работ.
Панов Евгений Николаевич. Родился в 1936 г. Окончил Московский университет
в 1959 г. Кандидат биологических наук. Старший научный сотрудник Института эво-
люционной морфологии и экологии животных АН СССР (Москва).
Область интересов — орнитология, этология, механизмы микроэволюций и ста-
новления изолирующих механизмов.
Пирожников Петр Леонтьевич. Родился в 1904 г. Окончил отделение рыбоведения
сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева в 1928 г. Доктор биологических
наук, профессор. Старший научный сотрудник Института озерного и речного рыбного
хозяйства МРХ РСФСР (Ленинград).
Основные работы посвящены фауне беспозвоночных, зоопланктону и зообентосу
отдельных озер и крупных рек Сибири (1929—1961 гг). В 1949—1967 гг. автором опуб-
ликованы работы по генезису рыб Якутии, питанию и пищевым отношениям рыб в
дельте р. Лены и придельтовых районах моря Лаптевых; по биологии, распределению
и численности сиговых Восточной Сибири (без Байкала).
’Полетаев Игорь Андреевич. Родился в 1915 г. Окончил Московский энергетиче-
ский институт в 1938 г. Кандидат технических наук с 1948 г. С 1961 г. работает в отде-
лении теоретическй кибернетики Института математики СО АН СССР (Новосибирск)
по проблемам математического моделирования биологическх процессов.
Пых Юрий Александрович. Родился в 1944 г. Окончил кафедру механики и про-
цессов управления Ленинградского политехнического института. В настоящее время
сотрудник Агрофизического научно-исследовательского института. Занимается исследо-
ванием устойчивости в математических моделях популяционной генетики.
Сведения об авторах 309
Ратнер Вадим Александрович. Родился в 1932 г. Окончил физический факультет
Ленинградского университета. Кандидат биологических наук с 1965 г. Старший научный
сотрудник Института цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск).
Область интересов — теоретическая генетика и теория эволюции. Автор моногра-
фий «Генетические управляющие системы» и «Принципы и механизмы молекулярно-
генетических процессов».
* Старобогатов Ярослав Игоревич. Родился в 1932 г. Окончил Московский универ-
ситет в 1955 г. Доктор биологических наук. Сотрудник Зоологического института
АН СССР (Ленинград).
Опубликовано около 40 научных работ (в том числе 2 книги) по вопросам систе-
матики, зоогеографии и филогении пресноводных моллюсков, а также по систематике
десятиногих ракообразных (морских и пресноводных).
Хлебович Владислав Вильгельмович. Родился в 1931 г. Окончил Ленинградский
университет в 1954 г. Доктор биологических наук. Директор Беломорской биологиче-
ской станции Зологического института АН СССР (п/о Кереть, Кемский район, Ка-
рельская АССР).
Область научных интересов — систематика полихет, приспособление животных к
условиям критической солености.
Хохуткии Игорь Моисеевич. Родился в 1934 г. Окончил Уральский университет
(г. Свердловск) в 1958 г. В 1971 г. получил ученую степень кандидата биологических
наук. Младший научный сотрудник Института экологии растений и животных Ураль-
ского научного центра АН СССР.
Малаколог. Автор более 20 печатных работ. Работы по фауне и систематике кон-
тинентальных мо’ллюсков Урала и Ямала (1961—1969 гг.); работы о взаимосвязях мол-
люсков с представителями других типо!в животного мира (1965—1969 гг.); работы в
области изменчивости, экологии, зоогеографии и микроэволюции континентальных мол-
люсков (1966—1971 гг.).
СОДЕРЖАНИЕ
Общие вопросы
[М. М, К о ж о в. [Становление и пути эволюции фауны озера Байкал
[А. А. Л ю б и щ е в, | О постулатах современного селектогенеза .
Эволюционная биохимия
А. М. Голдовский. Биохимия и проблемы эволюции
Эволюционная физиология
В. В. Хлебович. Некоторые аспекты эволюции животных в связи с пред-
ставлениями о критической солености внешней и внутренней среды
Эволюционная морфология и закономерности филогенеза
О. Г. Кусакин, Я. И. Старо богато в. К вопросу о наивысших так-
сономических категориях органического мира . ... . .
Р. Ангер манн (R. Angermann). Гомологическая изменчивость коренных
зубов у полевок (Microtinae)........................................
Б. Ф. Белышев. Вымершие и вымирающие стрекозы (Odonata) и вероят-
ные причины, обусловливающие вымирание таксонов .
П. Л. Пирожников. О формообразовании у сиговых (Coregonidae, Pis-
ces) в связи с особенностями их расселения......................
Изменчивость и естественный отбор
Т. И. Булгакова, jO. С. Кулагина, | А. А. Ляпунов./ О -матема-
тических моделях эволюции популяций................................ .
В. А. Ратнер. Математическая теория эволюции менделевских популяций
Ю. А. Пых. Исследование устойчивости в динамических моделях попу-
ляционной генетики ...............................................
Г. И. Колесова, И. А. Полетаев. Математическая/ модель «насле-
дования приобретенных признаков» . . . . . . . . .
А. Д. Б а з ы к и н. Отбор и генетическая дивергенция в системах локаль-
ных популяций и популяциях с непрерывным ареалом (математи-
ческая модель) ....................................................
Д. В. Владышевский. Морфологические реакции птиц на изменение
условий существования в антропогенном ландшафте
А. Г. В ели жанин. Адаптивный характер ночного образа жизни мор-
ских колониальных птиц............................................
Проблема вида и изолирующие механизмы эволюции
Ю. И. Новоженов, В. Е. Береговой, И. М. Хохуткин. Обнару-
жение границ элементарных популяций у полиморфных видов по
частоте встречаемости форм.......................................
Е. Н. Пано в. Взаимоотношения двух близких видов овсянок (Emberiza
citrinella L., В. leucocephalos Grii.,) в области их совместного обитания
Критика и библиография
Г. В. Ар т е м ь е в. О книге Ф. Н. Правдина «Дарвинизм»
5
31
57
83
95
104
119
132
143
151
214
222
231
242
249
252
261
294
309
Сведения об авторах
CONTENTS
General problems
|M. M. Ko zh о v,| Formation and evolutionary pathways of the fauna of la-
______ke Baical ......................................................... 5
|A. A. L u b i s c h e v.| Postulates of modern selectogenesis .... 31
Evolutionary biochemistry
A. M. Goldovsky. Biochemistry and the problems of evolution . . 57
Evolutionary phisiology
V. V. Khlebovich. Some aspects of animal evolution related to critical
salinity of external and internal medium ...........................83
Evolutionary morphology and regularity of phylogenesis
O. G. К u s a к i n, Ya. S t a г о b о g a t о v. On the problem of the highest
taxonomical categories of the organic world.................................95
R. A n g e r m a n n. Homologous variability of molars in voles (Microtinae) 104
B. F. В e 1 у s h e v. Extinct and dying out dragonflies (Odonata) and possible
causes of the dying out of taxons..........................................119
P. L. P i г о z h n i к о v. Emergence of new forms in Coregonidae with re-
ference to certain features of their distribution..........................132
Variability and natural selection
T. I. Bulgakova, O. S. Kulagina, |a. A. Lyapun о v,| Toward mat-
hematical models of evolution of populations . . . , . . . 143
V. A. Ratner. The mathematical evolutionary theory of Mendelian po-
pulations . ..................................... 151
Yu. A. P у к h. Investigations of stability in dynamic models of population
genetics . ................................................214
G. I. К о 1 e s о v a, I. A, Poletaev. A mathematical model of inheritan-
ce of acquired characters............................. . ; 222
A. D. В a z у к i n. Selection and genetical divergence in the system of local
populations and in the populations with continuous area (mathema-
tical model) ................................................231
D, V. Vladyshevski. Morphological reaction of birds to the life condi-
tions changes in cultured landscape........................242
A.’ G. V e 1 i c h a n i n. The adaptivity of the nocturnal mode of existence
of marine colonial birds................................... 249
Problems of species and isolating mechanisms of evolution
Yu. I. Novozh-enov, V. E. Beregovoy, I. M. К h о к h u t к i n. Es-
tablishment of boundaries of elementary populations in polymorphic
species on the basis of the occurrence frequencies of their forms . 252
E. N. Panov. Interrelationships of two closely related species of buntings
(Emberiza) in the zone their sympatry ...........................261
Review of books and periodicals
G. V. Artemiev. On the ,,Darvinism“ of F. N. Pravdin............................. 294
Information about the authors 306
ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ
Том III
Под редакцией Николая Николаевича Воронцова
Редактор М. М. Гребенникова
Художественный редактор В. И, Шумаков
Художник В. Г. Бурыкин
Технический редактор Е. М. Елистратова
Корректоры Р. С. Митяева, Л. Л. Тычкина
Сдано в набор 5 февраля 1973 г. Подписано в печать 15 августа 1973 г. МН 01840. Бумага машино-
мелованная 70X108716. 19,5 печ. л., 27,3 усл.-печ. л., 24,3 уч.-изд. л. Цена 2 руб. 78 коп.
Тираж 2700. Заказ 21н.
Издательство «Наука», Сибирское отделение. 630099, Новосибирск, 99, Советская, 18.
4-я типография издательства «Наука». 630077, Новосибирск, 77, Станиславского, 25.