/
Author: Жеденов В.Н.
Tags: биология животный мир зоология животные ветеринария домашние животные
Year: 1958
Text
ПРОФ. В. Н. ЖЕДЕНОВ
ОБЩАЯ АНАТОМИЯ
ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
Допущено
Министерством высшего образования СССР
в качестве учебного пособия
для государственных университетов
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
«Советская наука»
Москва— 1958
Современное состояние морфологических наук — внедрение в них
исторического и функционального принципов обязывает по-новому стро¬
ить преподавание анатомии. У нас за последнее время уже проделана в
этом отношении большая методическая работа, и чтение курса анатомии
с.-х. животных резко изменилось. Однако, учитывая общетеоретическое и
прикладное значение анатомии и ограниченное время, отводимое ей по
программе, в курсе лекций трудно сочетать в необходимых пропорциях
вопросы общеморфологические с вопросами частной описательной ана¬
томии.
Поэтому, в частности, назрел вопрос и о характере построения курса
анатомии с.-ч. животных в университетах, несмотря «а то, что этот курс
является факультативным и кратким. На наш взгляд, такой курс должен
базироваться на следующих принципах: 1) Нести ярко выраженное тео¬
ретическое направление, дополняя собою курс сравнительной анатомии
позвоночных. 2) Курс должен строиться на широких биэморфологиче-
ских основах. 3) По своему характеру он должен конкретно базировать¬
ся на основах сравнительной анатомии млекопитающих. 4) В его основу
должен быть положен исторический метод, раскрывающий принципы
формообразования (онтофилоге.неза) и показывающий закономерности
прогрессивных, т. е. эволюционных, преобразований органов и систем.
5) Курс должен нести, по мере возможности, функциональное направле¬
ние, способствующее органической связи формы н функции, представле¬
нию организма в целостном виде и показывающее связь организма с
внешней средой. 6) В целях расширения кругозора он должен содержать
основные понятия общеморфологического порядка. 7) Он должен по воз¬
можности намечать пути применения теоретических построений в прак¬
тике животноводства и ветеринарии.
Построенный на таких принципах курс анатомии домашних живот¬
ных отвечает содержанию курса «Общей анатомии». Нетрудно видеть,
что подобное содержание данного предмета должно соответствовать и
лекционной части курса анатомии домашних животных в ветеринарных
и зоотехнических институтах:
Предлагаемый курс «Общей анатомии домашних животных» содер¬
жит, помимо введения, общую анатомию в собственном смысле
слова, а также теоретические основы частной анатомии наиболее важных
систем: скелета, кожного покрова, внутренностей, сердца, центральной
нервной системы, органов чувств и инкреторных органов. Такое содержа¬
ние диктовалось запросами учащихся и казалось нам наиболее целесооб¬
разным. Изложение особенностей строения органов у отдельных видов
домашних животных выделено нами в конце каждой главы после изло-
3
-:е:-:}-:я общих закономерностей его строения. Этим избегается ненужное
щзтооение материала и, кроме того, создается целостность отличитель¬
ной картины органа у того или иного вида животных. При этом мы рас¬
ширили круг домашних животных и ввели, помимо обычных, описывае¬
мых 3 пособиях видов животных, ряд других: верблюда, северного оленя,
коолика и пр.1. Введение представителей ряда новых систематических
групп усиливает практическую ценность материала и его сравнительно¬
анатомическое значение.
Мы также стремились к тому, чтобы приводимый материал стоял
по возможности на уровне современных морфологических знаний и ста¬
рались ввести в него новейшие данные отечественной и зарубежной
литературы.
Таким образом, предлагаемый курс анатомии домашних животных
по своему характеру должен являться учебным пособием для студентов
при прохождении ими курса анатомии домашних животных, а также при
проведении семинаров по сравнительной анатомии позвоночных.Он так¬
же может быть использован для студентов ветеринарных и зоотехниче¬
ских факультетов специальных институтов.
При составлении настоящего учебного пособия мы исходили из на¬
копленного нами материала и нашего личного опыта чтения подобного
курса на протяжении более 25 лет нашей работы в ветеринарно-зоотех¬
нических вузах. Автор рассматривает данное учебное пособие лишь как
начало большой и кропотливой работы по созданию такого курса. По¬
этому автор с благодарностью примет все критические замечания.
В процессе нашей работы мы постоянно пользовались весьма цен¬
ными советами и помощью со стороны проф. С. Н. Боголюбского.
проф. Б. С. Матвеева, проф. А. II. Акаевского и доц. А. Н. Дружинина,
взявшего на себя труд научного редактирования этой книги. Всем им
автор приносит свою глубокую признательность.
Мы также приносим глубокую благодарность нашему ближайшему
и неизменному помощнику по кафедре доц. Лукьяновой Вере Пет¬
ровне, во многом способствовавшей появлению в свет данного труда.
Одесский сельскохозяйственный институт
г. Одесса
В. Жеденов.
1 Анатомические особенности животных нами приводятся в основном: осла по
П П Виноградову, верблюда — по А. П. Берггрину, северного оленя — по А. И. Акаев-
екому, буйвола — по С. М. Смирнскому, яка — по А. Н. Дружинину, кролика по
В. Н. Жеденову.
ВВЕДЕНИЕ
«Анатомия — не будет иметь зна¬
чения науки и останется без приме¬
нения к жизни до тех пор, пока не
будут выработаны общие положения,
пока не 6v.neT теории, выясняющей
значение форм и постройки живот¬
ного организма».
(П. Ф. Лесгафт)
Значение и роль анатомии как науки. Анатомия является древней¬
шей из биологических наук. Ее познавательное значение развивалось с
незапамятных времен вместе с исконным стремлением человечества
проникнуть в тайны познания жизни вообще и ее зависимости и обуслов-
тенности от структур органов в организме животных и человека. Оно
возрастало вместе с прикладным значением развивающейся науки — ис¬
пользованием анатомических данных при лечении больных людей и
животных. Еще Гиппократ (V—IV вв. д. н. э.) в древности говорил:
«Изучение строения тела человека ■— первооснова медицины». Слово ана-
юмня (anaiomia) ■—древнегреческого происхождения (от греч. «anato-
ше», произошедшее от «anatemno». т. е. рассекаю, расчленяю) и означа¬
ет в буквальном понятии--искусство расчленения (вскрытия) трупов1.
В древности вскрытие трупов производилось упрощенно, в основном
при помощи анатомического ножа, ' откуда и возникло слово анатоми¬
ровать.
В настоящее время анатомия пользуется разнообразными современ¬
ными методами исследования, такими, как лучи Рентгена, прижизненная
окраска ряда органов (нервов, сосудов, лимфатических узлов и др.),
реконструкция органов но срезам и многими другими2. В анатомических
исследованиях широко применяется современная техника, включая опти¬
ческие приборы самых различных конструкций.
В современном понимании анатомия является наукой о строении
чрганизиа и его закономерностях. Анатомия изучает строение органов
с точки зрения их формы, внутренней архитектоники, тонкого (микро¬
скопического) строения, массы и цвета, а также топографии. Благодаря
издавна укоренившемуся описательному методу, сохранившему свое
значение и поныне, ее изложение носит описательный характер (описа¬
тельная анатомия). Так как строение организма изучается анатомией в
строго последовательном порядке — по слагающим его системам орга¬
нов— она носит наименование системной анатомии. Нередко такую
анатомию называют еще нормальной анатомией, подчеркивая этим,
что изучается строение организма в состоянии нормы, в отличие от ана¬
томии патологической, изучающей изменения в строении организма,
произошедшие в результате болезненного, т. е. патологического, про¬
цесса 3.
Анатомия в своей основе является сугубо практической дисциплиной,
которая изучается непосредственно на трупе. «Не из книг, но из рас'сече-
1 В конце слова tomia означает разрез, рассечение Jot греч. tome, производного от
:emno — режу), напр., Iaparatomia — вскрытие брюшной полости).
2 Смотри книгу «Современные методы и техника морфологических исследований»,
"55, под редакцией Д. А. Жданова.
^ От греческого pathos, что означает страдание.
5
кия трупов, не из философских споров, но лишь из строения природы
можно правильно познать и изучить анатомию», — говорил еще в свое
время В. Гарвей (1.628).
Анатомия является частью более обширной науки — морфологии
Морфология — наука о форме, в широком смысле этого слова, и ее исто¬
рических превращениях, т. е. изучает изменения формы (строения) орга¬
низмов, происходящие в ходе эволюционного развития, что подчерки¬
вал еще В. Гёте.
В настоящее воемя понятие об анатомии как о морфологической
науке значительно расширено — анатомия должна изучать не только са¬
мо строение животных организмов, но и закономерности этого строения,
особенно в историческом аспекте (онтофилэгенез). Как указывает акад.
В. П. Воробьев, «Анатома должна интересовать не только форма, но
и ее происхождение, не только строение органа, но и его взаимосвязь со
всем организмом, не только структура, но и процесс ее изменения от
момента закладки до ее смерти» (1932). Таким образом, грань между
анатомией и морфологией в настоящее время значительно стирается.
. При изучении строения органов и его закономерностей методологи¬
чески правильно связывать его с функциональными отправлениями этих
органов, что помогает выяснению причин закономерных исторических,
т. е. эволюционных, преобразований органов. «Форма и функция, —
говорит Энгельс, — обусловливают взаимно друг друга». Великий фи¬
зиолог акад. И. П. П.а в л о в говорил о необходимости приурочения жиз¬
ненных процессов или функций, протекающих в организме, к определен¬
ной форме, структуре (павловский принцип структурности;.
Трудно переоценить громадное значение анатомии не только как
прикладной науки в медицине или в ветеринарии и зоотехнии, но также
и как самостоятельной естественноисторической науки, показывающей
преобразования форм и структур различных организмов в процессе их
эволюционного развития.
Еще Аристотель (IV в. д. н. э.) понимал самостоятельнее значе¬
ние анатомии и старался привить к ней интерес: «... и при изучении
строения животных нужно предпринимать исследования без всякого от¬
вращения, ибо природа и красота обнаруживаются повсюду». Величай¬
ший мыслитель и основатель материалистической философии К. Маркс
находил время, чтобы пополнить свои знания по анатомии. В письме к
Энгельсу он писал: «...думаю много заниматься анатомией и физиоло¬
гией и, кроме того, буду посещать лекции (где предмет демонстрируется
ad oculos и сопровождается опытами).
ф0рма — основное свойство всякого живого существа. Великий био¬
лог-дарвинист К- А. Тимирязев говорил: «Жизнь организма сла¬
гается из трех явлений: превращения вещества, энергии и формы»
Среди биологических наук, вскрывающих закономерности развития
животных, ведущее место неоспоримо принадлежит морфологии Она,
по словам Ч. Дарвина, представляет собою «...один из самых инте¬
ресных отделов естественной истории, и можно вообще сказать — ее
существеннейшую часть» 3.
Анатомия, содержащая обширный и достоверный фактический мате¬
риал, способствует материалистическому пониманию природы, представ¬
ляя собою естественнонаучную основу для понимания диалектического
материализма. Поэтому можно с полным основанием привести слова
проф. М. Иваницкого (1940): «Изучение анатомии, содержащей бб-
1 От греческого morphe, что означает фопмя
1 К. Маркс и Ф. Энгельс, Соч., т. XXIII, 1932 г., стр. 193.
3 Ч. Дарвин. Происхождение видов.
fi
гатый теоретический и обширный практический материал, чрезвычайно
образный, логичный и безусловно достоверный, развивает учащегося,
способствует укреплению в нем материалистического миросозерцания».
Из изложенного выше следует и значение анатомии: 1) общеобразо¬
вательное — вытекающее из того, что каждый культурный человек дол¬
жен обладать минимальными общими познаниями о строении человече¬
ского и животного организма; 2) прикладное — специальное — для ме¬
дицины, ветеринарии и, наконец, зоотехнии; 3) самостоятельное — как
науки естественноисторического цикла, составляющей часть биологии.
Анатомия домашних животных является существеннейшей частью
общего комплекса знаний, составляющих две обширные практические
специальности — ветеринарную медицину, или ветеринарию, и зоотех¬
нию. Она является основным предметом теоретической и практической
подготовки ветврачей и зоотехников.
Анатомия домашних животных, особенно ее теоретическая часть —
общая анатомия и теоретические основы частной анатомии, должна
приобрести свое законное значение и в биологическом (университетском)
образовании. Это определяется большим практическим значением жи¬
вотноводства в народном хозяйстве нашей страны. Анатомия в зоотехни¬
ческой деятельности является одной из важнейших наук (изучение осо¬
бенностей комплекции животных разных пород, особенно вновь выводи¬
мых в связи с их продуктивностью: выходом мяса, сала, шерсти и пр.).
Помимо этого, анатомия домашних животных является основным пред¬
метом, необходимым для понимания ряда других биологических дисцип¬
лин: зоологии позвоночных, физиологии, эволюционного учения, не гово¬
ря уже о сравнительной анатомии и анатомии человека.
Связь анатомии с другими — смежными биологическими науками.
Анатомия — древнейшая из биологических наук. Поэтому она не только
очень тесно связана с другими биологическими науками, но ряд послед¬
них сам возник из нее в ходе развития и конкретизации наук. Так, за счет
анатомии, представляющей вначале обширный комплекс ^яда биологи¬
ческих наук, изучавших животный организм вообще, в дальнейшем выде¬
лились:
Физиология — постепенно приобретшая огромное знач°ние и выде¬
лившаяся как самостоятельная наука со времени открытия Гарвеем кро¬
вообращения.
I исто лог ия — включающая в себя микроскопическую анатомию и вы¬
делившаяся в связи с развитием оптических методов исследования лишь
сравнительно недавно (в начале XIX в.).
Эмбриология — весьма важная морфологическая наука, однаки еще
и поныне продолжающая в большинстве случаев сочетаться с анатомией
или с гистологией.
Антропология — выделившаяся сравнительно недавно и изучающая
человека в широком плане, в том числе и его морфологические особен¬
ности (антропоморфология и антропоморфогенез).
Эндокринология — выделившаяся в самое последнее время, и другие.
Последовательное соподчинение и взаимоотношение биологических
наук, включая и морфологические, можно представить в виде общей схе¬
мы (см. схему).
В основу биологии положены крупные, обобщающие науки: бота¬
ника (фитология), зоология и антропология, дополненные палеонтоло¬
гией Как зоология, так и другие указанные науки распадаются на цикл
наук морфологических и цикл наук физиологических. Физиология изу¬
чает функциональные отправления органов 1. Поднятая на приниипиаль-
1 От.греческих слов bios — жизнь, zoon — животное, phytonus botane — растение,
raiaios — древний.
7
ную высоту величайшим физиологом И. П. Павловым, подведшим под
нее материалистические основы, физиология заняла ведущее положение
и получила возможность разрешать важнейшие вопросы, касающиеся не
только поведения живых организмов, но и их лечения, а также использо¬
вания домашних животных (например, тренировка лошадей, раздой ко¬
ров, откорм животных и др.)- Как уже отмечалось, современное направ¬
ление анатомии является функциональным — строение органов должно
рассматриваться в свете их функций, так как структура и функция состав¬
ляют единое целое. Ярым поборником функционального изучения строе¬
ния организмов был П. Ф. Лесгафт. Функция всегда выступает как
способ осуществления единства организма и внешней среды и в силу
этого «функция является рычагом формообразования» (Хрущев, 1953).
Морфологию можно рассматривать как анатомию в широком смысле,
базирующуюся на истории развития, т. е. морфогенезе2. Последний сла¬
гается из филоморфогенеза и онтоморфогенеза. Наука о филоморфогене¬
зе изучает преобразование форм и структур в ходе всей истории развития
данного вида животных (например, филогенез лошадей, слонов и др.), а
наука об онтоморфогенезе — в процессе индивидуального развития орга¬
низмов. Под индивидуальным развитием следует понимать весь онтогенез
особи — от ее внутриутробного зарождения до смерти организма (Гар-
станг, Крыжановский) 3. Раньше индивидуальным развитием назы¬
вали только внутриутробное, или эмбриональное, развитие. Неправиль¬
ность этого очевидна: во-первых, в период внутриутробного развития еще
не заканчивается окончательное формирование структур организма, а
оно продолжается и в молодом («детском» и «юношеском») возрасте, а в
старости, кроме того, происходит еще ряд инволюционных изменений и,
во-вторых, под эмбриональным периодом в настоящее время понимают
только начальную часть внутриутробного развития — до приобретения
эмбрионом внешней формы, отдаленно сходной со взрослым организмом,
а всю остальную часть называют фетальным, или плодным, периодом (мо¬
жет в свою очередь подразделятьсянапредплодный и плодный, Шмидт)4.
Поэтому лучше говорить об анатомии индивидуального развития орга¬
низма, включающей: эмбриологию (изучение эмбриогенеза), фетологию
(изучение анатомии плода) и возрастную анатомию (изучение возраст¬
ных изменений строения). Большие и резкие изменения на развивающий¬
ся организм накладывает само рождение, поэтому следует различать
пренатальные и постнатальные изменения 5.
Между онтогенезом и филогенезом существует самая тесная взаим¬
ная связь. Согласно основному биогенетическому закону или закону река¬
питуляции, онтогению можно в основном рассматривать как краткое
(сжатое), но неполное повторение (отражение) филогении. Причем сам
филогенез по сути дела представляет последовательный ряд онтогенезов
многих поколений. Наследственные эмбриональные изменения строения
органов, изменяющие направление процесса исторического развития и
строение .взрослых животных, получили название фил-эмбрио-генезов
(Северцов). Палеоморфология наглядно это подтверждает.
Закономерная обусловленность морфогенеза в онтогении и филоге¬
нии создают основу для эволюции структурных образований6. Эволюция
1 От греческих слов physis — природа, естество, functio — исполнение, свершение.
2 От греческого genesis — происхождение.
3 Филогенез от греческого phyle — племя, историческое последовательное развитие
форм (видов) животных от низших к высшим на протяжении всего длительного вре¬
мени в прошлом- Онтогенез от греч. on(ontos) —сущее, индивидуальное развитие на
протяжении жизни организма.
4 От греч. embryo — зародыш и fetus — плод.
6 От латинск. ргае — перед или post — после и natus--рожденный.
6 От греческого structure (от struo — строю) — строение.
4
::е.гт~'ется путем изменения хода онтогенеза на разных его ступенях и
г" 'дат в результате воздействия внешней среды. Все это составляет
::-_зл эволюционной морфологии (Северцов). Особое значение приобре-
экологическое направление, изучающее изменение строения организ-
ч : з з конкретном условии существования. Эволюционная морфология до-
животных имеет ряд особенностей, поскольку домашние живот-
-гке искусственно разводятся человеком.
Анатомию дополняет другая наука — микроскопическая анатомия с
гистологией и цитологией, составляющая по сути дела с нею одно целое Б
От обычной, нормальной анатомии отличается сравнительная анатомия
(беспозвоночных и позвоночных) — очень важная, смежная дисциплина,
показывающая путем сравнения различия в строении животных разных
порядков и классов и, следовательно, их прогрессивное изменение в про¬
цессе истории развития.
Анатомия животных (зоотомия) может изучать строение как до¬
машних, так и диких животных. Поскольку домашние животные принад¬
лежат к разным, иной раз весьма отдаленным друг от друга отрядам
(лошадь и осел — к однокопытным, верблюд и лама — к мозоленоногим
парнокопытным жвачным, крупный и мелкий рогатый скот, буйвол, як —
к полорогим парнокопытным жвачным, а северный олень — к таковым
же, но цельнорогим, свиньи — к парнокопытным нежвачным, собака и
кошка — к хищным, кролик — к грызунам), то и различия в их строении
нередко бывают весьма велики (например, строение зубного аппарата,
желудка, печени, почек, половых органов и т. д.).
Строение человека, отличающееся рядом своеобразных специфиче¬
ских черт, изучает анатомия человека, или антропотомия.
«Сравнительная анатомия животных составляет теоретическую осно¬
ву анатомии человека», — говорит Г. Иванов, но в свою очередь и анато¬
мия человека, как указал К- Маркс, дает ключ к познанию анатомии жи¬
вотных и в частности — обезьян 2.
Методология в анатомии. Анатомия, как и всякая другая наука,
имеет сбой метод, обоснованный общими философскими взглядами на
сущность живого организма и его положение в природе. Метод в анатомии
имеет чрезвычайно важное значение. Это относится не только' к
анатомии, не и вообще ко всей биологии, как арене, на которой наи¬
более ярко и ожесточенно проявились принципиальные разногласия в
основных взглядах на сущность живой природы между материалистами
и идеалистами.
Биология является важнейшей частью естественнонаучной основы
дцалектико-материалистического мировоззрения. Правильное методоло¬
гическое, диалектико-материалистическое понимание явлений природы, и
в частности биологических, необходимо, чтобы суметь раскрыть действи¬
тельную картину происходящих явлений и избежать чуждых для нас
взглядов, с одной стороны, идеалистического витализма, а с другой сто¬
роны — вульгарного механицизма. Энгельс говорит; «Презрение к диа¬
лектике не остается безнаказанным. Сколько бы пренебрежения ни вы¬
сказывать ко всякому теоретическому мышлению, все же без последнего
невозможно .связать между собою хотя бы два факта природы или ура¬
зуметь существующую между ними .связь3.
Анатомия, как уже говорилось выше, является убедительным под¬
тверждением материальности всего живого, а «...естественник должен
быть современным материалистом, сознательным сторонником того ма¬
териализма, который представлен Марксом, то есть должен быть диалек¬
1 От греческого m:cros — малый и scopeo — вижу
2 К. Марк с. Предисловие к политэкономии
3 Ф. Энгельс, Диалектика природы, 1955, стр. 36.
10
тическим материалистом», — говорил В. И. Ленин1. Наша творческая
советская биология ведет как к познанию объективной истины, так и к
использованию ее в практических нуждах человечества. «От живого со¬
зерцания к абстрактному мышлению и от него к практике — таков диа¬
лектический путь познания истины, познания объективной реальности»2.
Основной метод, применяемый в анатомии, это метод анализа. При
изучении строения животного или человека всегда искусственно расчле¬
няют части тела или органы на более мелкие составные единицы — ана¬
томируют, т. е. идут от сложного к простому (метод дедукции).
Нужно всегда, однако, помнить, что органы в живом организме ка¬
чественно отличны от .их схематизированно-анатомического представле¬
ния, познаваемого на секционном столе — на трупе. Поэтому нельзя
схоластически превращать изучение трупа в самоцель. Изучение органов
и их изменений на трупе аналитическим путем это лишь средство к по¬
знанию строения живого организма, требующее одновременно и синтеза.
Строение живого органа- всегда будет несколько отличным, что обуслов¬
лено прежде всего его функцией. По этому поводу П. Ф. Лесгафт гово¬
рил, что главным объектом для анатома «должен быть всегда живой
организм, мертвый же препарат может служить только проверкой и до¬
полнением к изучаемому живому организму». Однако иногда, даже и
сейчас еще, проскальзывает взгляд на анатомию как на простую сумму
отдельных, многочисленных фактов. В настоящее время этот устарелый
взгляд должен быть совершенно оставлен, так как строение организма, и
тем более живого, познается не только путем анализа, что является лишь
средством для усвоения сложного строения, но главным образом путем
синтеза (индукции), т. е. творческого воссоздания истинной картины, идя
от простых фактов к сложному единому целому. «Если бы человек огра¬
ничивался одним собиранием фактов, наука была бы бесплодной номен¬
клатурой и никогда человек не познал бы великих законов природы»
(Лаплас). Следовательно, необходимо не только изучать строение и фор¬
му живого организма, но и выяснить те закономерности, которые поло¬
жены в основу его строения.
Трудно переоценить огромное значение метода сравнения, положен¬
ного в основу обширной специальной науки — сравнительной анатомии
для познания закономерностей строения организмов, особенно их про¬
грессивных усложнений в процессе исторического развития. Важность
этого метода была понята уже давно, но особое значение он приобрел
лишь сравнительно недавно. Французский ученый В и к д’Азир в
XVIII веке писал: «Сколько раз я испытывал удовольствие, видя распо¬
ложенными в ряд все эти мозги, точно убывающие в своей структуре по
мере перехода от одной группы животного царства.к другой—все эти
сердца, строение которых упрощается вместе с уменьшением числа орга¬
нов, оживляемых и приводимых в движение ими... Так пусть же не гово¬
рят' что анатомия — сухая, отталкивающая наука, ибо только она может
научить человека наиболее, быть может, великому, что предлагается его
размышлению и изучению»3.
Сравнительный метод сам по себе все же не может выяснить пол¬
ностью всех закономерностей преобразований животных форм в ходе их
эволюции. Эго возможно достигнуть только с помощью исключительно
важного исторического метода — изучения истории развития животных
организмов, совершающейся в конкретной внешней среде, при определен¬
ных условиях и в определенное время. «Современные организмы должны
быть понятны на основании исторического их развития» и далее: «Ни мор¬
1 В И. Л е н и н. Соч., т. 33, стр. 207.
2 В. И. Ленин, Философские т.етради, Партиздат, 1936, стр. 166.
3 Цитировано по Лункевичу, от Гераклита до Дарвина, т И, 1939
И
фология со своим блестящим и плодотворным сравнительным методом,
ни физиология .со своим еще более могущественным, экспериментальным
методом не исчерпывают ее задач; и та и другая ищут дополнения в ме¬
тоде историческом» (К. А. Тимирязев).
Историческое освещение строения животных организмов приводит
нас к познанию истории преобразования (трансформизма) животных и
их органов, т. е. эволюции животного мира и ее закономерностей. Со
времени Геккеля прочно укрепился метод тройного параллелизма морфо¬
логических исследований, а именно, сочетания и взаимного дополнения
данных: сравнительной анатомии, эмбриологии (онтогенеза) и палеонто¬
логии (филогенеза). Выше уже была показана взаимосвязь филогении и
онтогении. Изучение онтоморфогенеза имеет весьма важное значение для
анатомии, ибо, с одной стороны, он представляет собою основу для во !-
никновения новых, приобретаемых организмом признаков, а с другой —
именно в процессе онтоморфогенеза выявляются все видовые и индиви¬
дуальные особенности организма. Изучение способов и времени их воз -
никновения в процессе внутриутробного развития весьма важно для по¬
знания строения органов взрослого организма. Познание внутриутробно¬
го развития органов имеет огромное значение еще и потому, что нередко
в результате нарушения нормального процесса их формирования возни¬
кают различные недостаточности, пороки развития — аномалии или
даже уродства'. Для медицины, ветеринарии и зоотехнии это имеет
оольшое практическое значение.
Знание филоморфогенеза, или эволюционной сравнительной ана¬
томии, позволяет ближе понять и анализировать сложное строение орга¬
нов высокоорганизованных животных и человека, познать пути прогрес¬
сивного усложнения этих органов в процессе исторического развития, а
также объяснить иногда наблюдаемые атавистические аномалии в строе¬
нии органов. Однако при этом следует «...не подменять, как это часто
наблюдается, филогенетику сравнительной анатомией а онтогенетику
эмбриогенезом» (А. И. Акаевский, 1951) 2.
Эволюционная теория превращает мертвую, застывшую, догматиче¬
скую морфологию в подлинно философскую материалистическую науку о
закономерных превращениях и усложнениях живого организма, начиная
с его 'Простейших форм и кончая весьма сложноорганизованными — выс¬
шими млекопитающими. Творец эволюционного учения Чарльз Дарвин,
по словам Энгельса, открыл «закон развития органической природы».
Однако он допустил ошибку, механически перенеся законы развития жи¬
вотного мира на человеческое общество.
Серьезный поворот в понимании живой природы и ее направленно
сти на нужды человека совершил И. В. М и ч у р и н. Руководящим прин¬
ципом мичуринского учения является целенаправленное изменение жи¬
вых форм, осуществляемое на основе научного познания законов разви¬
тия живой природы.
Применяя и развивая эволюционную теорию Дарвина в морфологии,
А. Н. С е в е р д од в своем капитальном труде обосновал морфолэгиче-
1 Известны довольно многочисленные случаи различных уродств, обнаруживаемых
при рождении. Из них самые удивительные — различные сросшиеся близнецы, а также
многоголовые животные; например, недавно родился 4-головын ягненок, проживши»
Щ дней, у которого 2 средние головы функционировали нормально (Литвинов, 1956).
паука изучающая уродства органов или организмов в целом, носит название терато¬
логии (от греч. teras или teratos — \рсш, чудовище).
2 Очень часто, особенно в учебной литературе, под филогенетическими преобразо¬
ваниями понимают не историю преобразований (органов) в ряду прежних предков
какого-либо определенного вида, а исторические преобразования органов вообще, от
низших животных к высшим, т. е. по сути дела их сравнительно-анатомические услож¬
нения. Несмотря на неточность, это не является по общему замыслу большой погреш-
12
ские закономерности эволюции1 (1931—1939); он является творцом эво¬
люционной морфологии. В настоящее время развивается экологическое
направление эволюционной морфологии, способствующее более полному
лознанию морфологических закономерностей: «...лишь сочетание воедино
сравнительно-морфологического метода исследования со сравнительно¬
экологическими и сравнительно-физиологическими методами помогут
биологам вскрыть методологические ошибки...» (Б. С. Матвеев). Успешно
развивается эволюционная морфология домашних животных, имеющая
">яд особенностей в связи с доместикацией животных и большое значение
лля животноводства (С. Н. Боголюбский). Для животноводства большое
значение имеет также углубленное изучение онтогенетического развития
домашних животных, имеющего ряд особенностей (Г. А. Шмидт).
Большое значение в морфологии, особенно в последнее время, при¬
брел экспериментальный метод. Будучи по своей методике весьма раз¬
нообразным, он во многом помогает уяснить различные стороны формо¬
образования органов, особенно он важен в эмбриологии.
Все указанное выше приводит нас к выводу, что современное содер¬
жание анатомии в целом должно быть биоморфологическим, особенно в
ге общей части, представляющей теоретическую основу предмета. В этом
сношении знаменательным является высказывание (1796) Ж- Сент-
Длера: «Анатомия долго была наукой описательной и частной; ничто
>;е остановит ее в стремлении сделаться наукой общей и философской».
Для анатомии, как и для всякой другой биологической науки, особую
важность приобретает изучение ее истории.
Огромная роль в создании анатомической науки и вообще морфоло¬
гии принадлежит отечественным ученым, сделавшим большой вклад в ее
чазвитие.
Виды анатомии. В соответствии с определенной направленностью
чзсчения строения животных организмов различают следующие направ¬
ления. пли виды, анатомии.
1 Нормальная, или системная (описательная), анатомия — изучаю¬
щая строение организма в норме путем последовательного описания орга-
:-тз з сэотзгтствии с их системными расположениями (см. выше). В при-
чладном отношении представляет: медицинскую анатомию (анатомия
человека), ветеринарную и зоотехническую анатомию (анатомия домаш¬
них животных с соответствующими уклонами).
2. Возрастная анатомия — изучающая особенности строения орга-
-изма в разные возрастные периоды (например, возрастные изменения
“лтовых желез, почек, печени, селезенки и др.)2. Сюда же можно отнести
анатомию плода (по сформированию зародыша), обычно остающуюся
г : пределами как нормальной анатомии, так и эмбриологии, как прави-
эассматривающей развитие органов в период их закладки и началь-
_го формирования. Молодое развивающееся направление в анатомии че-
чэзека (Валькер с сотрудниками); в анатомии домашних животных —
:чде очень слабо разработанное.
3. Типовая анатомия — изучающая изменчивость в строении органов
: пхтем систематизации варьирующих признаков выявляющая наиболее
ччс’пространенные их формы — типы (например, разные типы сердца, лег-
почек и др.). Плодотворно развивающееся в анатомии человека на-
ч'ззление, имеющее клиническое значение, так как идеальная классиче-
■■-:ая норма не отражает индивидуальной изменчивости (Шевкуненко с
; А Н. С е в е р ц о в, Морфологические закономерности эволюции, 1939.
: Возрастные изменения у животных проявляются довольно резко: помимо изме-
й общих пропорций (например, высоконогость у молодых животных и др.), в ста-
появляется ряд характерных признаков: стираются и выпадают зубы, седеет
-::ть, слабеют мускулатура и костяк и др.
13
- . -у_нлками). В анатомии домашних животных находится еще в началь-
• фазе развития.
4. Конституциональная анатомия — изучающая особенности строения
.гтонизма в зависимости от его телосложения (изучение комплекции).
Б ляде случаев сближается с типовой анатомией. К конституциональной
анатомии близка антропоморфология — изучающая вариации консти¬
туционального характера у человека; особенности формы носа, губ,
пропорции тела и др.
Очень важна конституциональная анатомия домашних животных,
так как она .изучает не только экстерьер и интерьер, но и всю комплек¬
цию в целом, связанную с породными особенностями домашних живот¬
ных и их продуктивностью (зоотехническая анатомия). Плодотворно раз¬
вивающееся направление (Боголюбский с сотрудниками и др.)
5. Топографическая анатомия — изучающая местоположение и вза¬
иморасположение (синтопию) органов и частей в организме, а также
их проекцию на скелет (скелетопию), что особенно важно при изучении
внутренностей, сосудов и нервов. Имеет важное клиническое значение,
особенно для хирургов, и поэтому нередко перерастает в клиническую (хи¬
рургическую) анатомию, рассматривающую топографо-анатомические
факты в аспекте клинической практики, например значение фасциальных
листков, слизистых сумок, сосудисто-нервных пучков и г. д. (Брускип
и др. — в медицине, Оливков и др. — в ветеринарии).
6. Динамическая анатомия — изучающая функциональные особенно¬
сти строения и изменения органов в живом организме в связи с пластиче¬
скими движениями, например особенности органов у гимнастов в связи с
их гибкостью или атлетов в связи с их мощностью и т. д. Недавно воз¬
никшее направление, имеющее важное значение для физкультуры (Ива¬
ницкий). К этому направлению близка пластическая анатомия — изуча¬
ющая внешний облик и телосложение в движении, что необходимо знать
художникам и скульпторам.
7. Сравнительная анатомия млекопитающих животных — изучающая
путем сравнения и классификации (сравнительно-анатомические типы)
особенности строения органов у разных представителей класса млекопи¬
тающих. Дополненная сравнительной эмбриологией, сравнительная ана¬
томия является важным методом изучения не только разнообразия строе¬
ния животного мира, но и приспособительных прогрессивных и регрессив¬
ных изменений, а, следовательно, эволюционных сдвигов (например, срав¬
нительная анатомия сердца и легких от однопроходных до приматов,
включая человека и др.). Новое прогрессивное направление.
8. Макро-микроскопическая анатомия — новое направление, в ана¬
томии. возникшее в связи с разработкой новой тонкой методики, изучаю¬
щее строение мелких объектов, находящихся на границе между макро- н
микрообъектами, т. е. на границе видимости невооруженным глазом, на¬
пример изучение строения мелких железок, ветвлений сосудов и нервов
и т. д. (Воробьев с сотрудниками).
9. Экспериментальная анатомия — новое плодотворное направление
в анатомии, изучающее экспериментальным путем функциональную пе¬
рестройку органов, например развитие новых коллатеральных сосудов
после перевязки основных (Тонкое с сотрудниками), изменение развития
костей при изменении их нагрузки после ампутации и др. операций (со¬
трудники института им. Лесгафта), изменения развития суставов при
нарушении их нормальной деятельности (Касьяненко с сотрудниками),
дегенерация нервных ганглиев после перерезки соответствующих нервов
(сотрудники Лаврентьева и др.).
10. Рентгено-анатомия — изучающая форму и структуру органов в
их естественном положении с помощью рентгеновских лучей, часто после
14
предварительной обработки (заполнение контрастными массами просвета
внутренних полостных органов или сосудов и пр.). Очень важный и те¬
перь достаточно распространенный метод в анатомии, позволяющий ви¬
деть истинную форму опта нов в их естественном положении Исследова¬
ние органов' живого организма с помощью лучей Рентгена имеет очень
большое диагностическое значение и широко применяется в клинике. При
этом и на живом организме возможно безвредное тименентю ппетвяпи-
тельной обработки органов контрастными веществами. Рентгено-анато-
мия уже нашла свое широкое применение во всех крупных медицинских
анатомических кафедрах, отчасти и в ветеринарных (Воккеч и дрЛ
11. Общая, или теоретическая (биологическая), анатомия (биомор¬
фология) — представляет общую, или теоретическую, часть анатомии в
отличие от частной или практической, анатомии органов. Общая анато¬
мия широко базируется на данных всех сопредельных биологических на-
vk, особенно онтофилогении (исторический принцип), и является в то же
время по своему характеру биологической. Она стремится на основе
истории развития выяснить общие закономерности, лежащие в основе
'троения органов и, таким образом, установить эволюционные, преоб¬
разования органов, почему и является теоретической. Таким оС-разом, в
общей или теоретической, анатомии сочетаются в основном два принци-
-щатьных подхода к изучаемым явлениям — морфологический (строение
живых организмов в свете их исторических преобразований) и биологиче¬
ский почему она обычно и носит еще название биоморфологии. Общая_,
или теоретическая, анатомия может рассматривать развитие как всей
'лстемы органов в целом, например костной системы, пищеварительной,
'землистой и т. д., так и развитие ее отдельных органов, например черепа
' преобразованием жаберных дут и карманов, печени с возникновением ее
лэлезой структуры, сердца с преобразованием его камер и перегородок
•г т д Основателем теоретической анатомии, придававшим большое зна¬
чение функциональному принципу, является П. Ф. Л е с г а ф т. Это со-
з-'ey.иное направление” научной (теоретической) анатомической мысли.
' Нетрудно Убедиться в том, что современная анатомическая наука, в
. ■ зучення' как строения органов, так и его закономерностей, особен-
в '-уте эззлюциовных преобразований, должна пользоваться, если не
2 'е■ ■ . то большинством приведенных выше методов п направлений. Ра-
V голыш в одном каком либо направлении, хотя н ведет к его углу б-
изучению, однако слишком суживает кругозо ■ иссте тователя.
Живые организмы как объекты изучения анатомии. Организм,
..смотря на сложность своего строения, представляет единое целое —
т ыпческую единицу — особь, живущую в определенной окружающей
- тс. способную к изменению своен организации и наследственности
змствениости). У организмов устанавливаются сложные, взаимоитно-
;с: с окружающей средой. «Организм без внешней ^еты, поддержи-
ыыдей его существование, невозможен...» (Сеченов, 1861). Неприспо-
' генные или малоприспособленные организмы не выживают и гибнут.
”. _:м образом происходит естественный отбор, результатом которого
,ся наследственное приспособление (адаптация) организмов к
жающей среде. Внешняя среда, изменяясь, влияет на организмы и
: е товливает их перестройку. «Все эволюционные изменения животных
г-:исходят в прямой и косвенной зависимости от изменений окружаю-
"зеды» (Северцов, 1989).
( ■ гнако при этом всегда нужно иметь в виду специфику видов и раз-
отношение лаже к одной и топ же средег «...когда мы имеем дело
• личными видами, то говорить о тождестве «прочих условий» нельзя
и в том случае, когда их среда обитания п образ жизни существен-
-:е отличаются. Среда физически одинаковая физиологически различ¬
15
на для обитающих в ней животных видов, различна прежде всего по об¬
разу рецепции в ней (Ухтомский, 1938). Кроме того, нужно помнить,
что «эволюция не течет покойно и ровно и не совершается по упрощен¬
ным схемам» (Северцов).
1. II III IY Y VI 'VI/
VI
l... 'V. ujpJi, .АПлллг^.,*,'
w
Рис. 2. Исторические преобразования (фнломорфогенез) скелета автоподия
(кисти) в связи с общей эволюцией лошади. А—редукция числа лучей пясти
и пальцев от предков к современной лошади (вид спереди); £— эволюция
лошади: I — Эогиппус — предок современной лошади (маленькое ископаемое
животное, ростом 80 см, жившее в Северной Америке в начале третичного
периода), II — Орогиппус, III — Мезогиппус, IV — Миогиппус, V — Гиппогип-
пус, VI—Гиппарион, VII — Плиогнппус (неогиппарион), VIII—Современ¬
ная дикая лошадь Пржевальского. 1—Б нумерация соответствующих пальцев
Таким образом, под влиянием внешней среды происходит в ходе
исторического развития формирование структур и функций животных
организмов. А следовательно, изменяя внешние условия, можно созида¬
тельно влиять в определенных направлениях на развитие животных ор¬
ганизмов. Это положение является очень важным, так как показывает
16
путь сознательного изменения домашних животных в нужных для чело¬
века направлениях.
В целом можно представить себе живой организм следующим обра¬
зом: «Сложный организм представляет собой живую форму, в которой
взаимодействуют все исторически развившиеся в ней системы органов,
объединенные своими функциями и строением в одно неразрывное целое.
Это целое находится в единстве с необходимыми условиями жизни и спо¬
собно к изменениям своей организации в результате взаимодействия с
внешней средой» (Климов).
Организм домашних животных, в результате длительной домести¬
кации и направленного воздействия человека, находится в особых усло¬
виях, что приводит к его большой изменчивости (расшатанная наслед¬
ственность по Лысенко). Строение домашних животных отличается от
строения их диких родичей и иной раз весьма значительно. Это было
убедительно показано еще Дарвином. При этом направленное
изменение домашних животных протекало преимущественно в каком-
либо одном направлении, иногда даже в пределах вида, например у
крупного рогатого скота — мясном или молочном направлении и т. д.
Могущественным фактором воздействия на организм домашних жи¬
вотных являются условия выращивания (особенно корма и кормление)
и воспитания.
Насколько может меняться вся конституция, в том числе и комплек¬
ция животных при искусственно-направленном их изменении, показыва¬
ет ряд полученных за последнее время данных. Так, получено множест¬
во различных разновидностей и новых форм разных животных, особен¬
но собак, кроликов, голубей и др. У нас создано .много новых, очень цен¬
ных высокопродуктивных пород и групп различных сельскохозяйствен¬
ных животных, о чем можно судить наглядно по Всесоюзной сельско¬
хозяйственной выставке последних лет.
Интересно, что в последнее время выведена новая порода мини¬
атюрных (лабораторных) свиней в 7в—Уы размера обычных (боров
154 дней весит 11 кг) (США), получен новый очень ценный пушной
зверек — мура (ФГР), достигнуто появление особых высокопродуктив-,„
ных бескрылых кур (Япония). £ *
Сравнение по весу важнейших органов коров наиболее продук^йИйгд
пород Караваевского стада Костромской породы, а также Тагильстай
породы со средними данными показывает иной раз весьма резкие отли¬
чия. Например, у тагильских чистопородных коров, в связи с повыше¬
нием молочной продуктивности, органы ведут себя различно; большин¬
ство из них увеличивается в той или иной мере: вымя (на 0,61%),
летние (на 0,69%), сердце (на 0,06%), желудок (на 1,2%), кишечник
(на 1.7%) и т. д., однако уменьшаются: мясо (на 8,06%), сало (на
2,14-;, к кожа (на 2,52%) и др. У коровы «Дина» караваевского стада
костромской породы, являющейся типичной для этого стада, можно
видеть повышение веса большинства важнейших внутренних органов,
за исключением некоторых, даже по сравнению с самой продуктивной
группой тагильского окота. У разных пород овец, в связи с их направ¬
ленностью, различные органы изменяются также весьма значительно
(Воголюбский, Жеденов, Мухамедгалиев, Соколов).
Что же касается выхода самой продукции, а именно мяса, сала, мо¬
лока, шерсти и пр., то она, по сравнению с исходными группами, может,
как известно, достигать колоссальных размеров.
При направленном изменении животных следует избегать ослабления
обшей резистентности организма или появления нежелательных призна-
1 Изменение веса органов показано в процентах к-общему весу животных.
2 В Н. Жеденов
17
г
з ненедко сопровождающих чрезмерную одностороннюю переразвитость
-'-4отны?возникающую в результате их доместикации. В настоящее
лремя ведётся всестороннее изучение влияния доместикации на организм
-етьскохозяйственных животных (Боголюбскии с сотрудниками).
11ри зоотехнической работе с животными, особенно домашними, важ-
”ое значение имеет как их внешний общий облик (вид), или габитус жи¬
вотного (habitus), так еще в большей степени его конституция (constitu-
iio) т е индивидуальные анатомо-функциональные особенности орг
изма животного, сложившиеся под влиянием наследственности и внеш-
нёГсредь. Она в большей мере определяется телосложением, пли
комп лекцией животного (complexio), что имеет непосредственное
отношение к анатомии и вообще морфологическим наукам. При
обилии среди домашних животных Ручных
искусственно выводимых, изучение их комплекции при р
пра^ииеское значение. Разработка этого вопроса является будущим но-
Ж м-конституциональной или зоотехнической анатомии.
При сравнении организма животных н человека важно всегда пом¬
нись что законы развития органического мира нельзя прямо переною.гь
на человеческое общество, имеющее свои качественно новые, ш П^в'J-
нию с животным миром, особенности и неп?сР^ек™^L^noco™^
щееся биологическим закономерностям, Ь человека приспосоиленис
внешней среде - активный процесс. Человек не только пршпогоб-
пяотм к при?одо но и приспособляет ее к себе. «Воздействуя... на внеш-
ляется к .природе ни I п-пемя изменяет свою сооствен-
кой Границы, так как признаки шрр^ исторического развития
К ные'о^Гос™ закрепленные в х^де онто-
фнческий орган труда 1пЛВпНВающей наличие второй сигнальной
ведущего отдела - коры, обусловливающейналич^ специфиче-
системы (печь и отвлеченное мышление) и др. — являются с юцнф
и рйко влияют на его общую ор—шло.
вые) Ф™Т°Р“ ”“°*"7вв1Ж1яет'егоаиз остального животного чира. Все
SSSSSSKSSaS» ог“т!гры органов других нланен-
тарных, в том числе и ангропоморфов.
1 К Маркс, Капитал, т. 1, Госполитиздат, 1952, стр. 184.
18
Основные принципы построения тела животного. В теле любого
зз-оночного животного мы обнаруживаем некоторые признаки, общие
дня всего типа хордовых. К таким признакам у позвоночных относятся:
двусторонняя симметрия, метамерия (следы) и расположение важнейших
юганов в виде двух трубок — нервной и пищеварительной, лежащих по
продольной оси тела.
Одноосевая вытянутость, а также билатеральная симметрия, надо
д.лагать, возникли у животных в связи с их поступательными движения¬
ми В процессе филогенеза позвоночных животных издавна сформирова-
д.дь их вытянутое тело, пронизанное как бы двумя продольными труб-
\:н. имеющими принципиально различное значение: расположенной
:-:г спинной стороне — невральной трубки, в виде центральной нервной
системы и расположенной под нею, на брюшной стороне — висцеральной
-рубки в виде внутренностей ’.
Закономерность строения примитивных организмов — метамерия,
. расчленение тела на ряд последовательно чередующихся, гомодинам-
:-:ъ:х участков-сегментов, оставила свой след и у высших животных (кост-
-:д:е сегменты позвоночного столба — позвонки, частичное расчленение на
метамерные участки глубокой мускулатуры позвоночника и др.). Более
-:д:з метамерия выражена у эмбрионов позвоночных.
В ходе исторического развития у каждого' вида складывается харак-
тссное, ему присущее, телосложение, или комплекция организма в виде
. лределенного соотношения органов, в частности, внутренних. Довольно
гезхо отличаются органы в весовом отношении, особенно у отдельных
видов.
При этом обязательно следует учитывать общие размеры животных,
так как мелкие животные обладают более высокими интерьерными пока¬
зателями. Это объясняется тем, что различия в размерах животных вызы¬
вают различия в соотношении массы тела и его поверхности (разная от¬
дача тепла). В последнее время на .птицах получены данные, показываю¬
щие что у различных видов, имеющих сходные размеры и живущих
з сходных экологических условиях, однако, всегда наблюдается отчетли¬
вая разница в массе внутренних органов (видовая особенность), в то
зремя как у отдельных особей и популяций в пределах одного вида нет
значительной разницы в массе внутренних органов, так как приспособле¬
ние у них идет за счет различного характера тканевых процессов
'Шварц, 1954). Степень ожирения животных также необходимо всегда
учитывать.
Наибольшие отличия и особенности в комплекции наблюдаются у че¬
ловека; так, например, у него происходит увеличение массы: головного
мозга, кожи с подкожной клетчаткой, скелета, легких и др. (см. табл. 1).
Системы органов живого организма
Различные системы органов можно объединить в специальные, род-
:тзеккые по историческому развитию и функциональному значению груп-
лы, составляющие тело организма. Оно слагается в целом из следующих
-дули и систем.
1. Группа соматическая — представляющая системы собственно
1 Здесь и далее при изложении описательного материала в целях его общедоступ-
-:сти и большей ясности мы будем придерживаться обычной русской терминологии
Е.често латинизированной), исходя для животных из горизонтального положения их
а именно: передний (вместо краниальный и оральный), задний (вместо каудаль-
и аборальный), спинной (вместо дорсальный), брюшной (вместо вентральный),
-утужный боковой и внутренний боковой (вместо латеральный и медиальный).
19
тела, или сомы (soma): 1) скелет (кости и их соединения), 2) мускулату¬
ра (поперечно-полосатая); 3) кожный покров и его производные (молоч¬
ная железа, роговые наконечники пальцев и др.).
II. Группа висцеральная (спланхническая) — представляющая систе-
Таблица 1
Масса различных органов у взрослого человека
(в % к массе тела в целом)
Название органа
Масса
органа
Скелет
17.0
Мускулатура
44,0
Кожа и подкожная клетчатка
18,0
Желудочно-кишечный канал
2,1
Поджелудочная железа и селезенка
0,4
Прочие железы
0,2
Печень
2,8
Легкие
1,5
Почки
0.5
Сердце
0,5
Кровь
7,0
Головной мозг
2,2
Спинной мозг
0,06
Глаза
0,02
Кровеносные сосуды, нервные стволы и некоторые мелкие
органы
2,72
Прочие
1,0
1С0 И
му внутренностей: 1) пищеварительный аппарат; 2) дыхательный аппа¬
рат; 3) мочевой аппарат; 4) половой аппарат.
III. Группа сосудисто-гуморальной взаимосвязи — представляющая
системы, взаимно связывающие (коррелирующие) различные участки и
органы тела: 1) сосудистая система (с кроветворными органами); 2) эн¬
докринный аппарат (имеет различное происхождение).
IV. Группа нервной интеграции, сознательной деятельности и связи
с внешней средой — представляющая системы, объединяющие части
и органы в одно целое, а также осуществляющие сознательную деятель¬
ность организма н его связь с внешней средой: 1) нервная система
(с центрами высшей нервной деятельности); 2) органы чувств.
Указанные группы систем органов представляют собой исторически
сложившиеся части организма и, как правило, входящие в их состав
органы имеют единое происхождение.
Задачи современной анатомии. Эволюционное учение превращает
морфологию из чисто описательной науки в общую философскую дис¬
циплину, дающую основной материал для общего мировоззрения и спо¬
собствующую материалистическому миропониманию.
В результате разработки морфологии на основе эволюционного уче¬
ния- «...морфология ясно показала всем тем, которые сомневаются в ее
самоценности, что она не является лишенной будущности областью, ско¬
шенной нивой без живых проблем, она показала, что работает не над
мертвым, а над живым и раскрывает закономерности жизни и только
жизни» (Nauk, 1932).
Во взаимоотношениях организмов с внешней средой и их преобразо¬
ваниях. -род, дей-ствцем последней первостепенное значение, как уже гово¬
рилось, йрйнадаежйт' функции-. При этом «функция — не просто работа
20
оогана или его отправление, а приспособительная реакция организма в его
сзязях с внешней средой» (Матвеев, 1954).
В резолюции V Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбрио¬
логов (1949 год, Ленинград) записано: «Объявив решительную борьбу
старой созерцательной анатомии, победила функциональная анатомия,
рассматривающая структуру исторически, подчеркивающая формообра¬
зующую роль внешней среды». На этом же съезде было решено, что
дальнейшая работа морфологов в числе прочих вопросов должна охватить
и развить следующие направления: «Дальнейшее изучение изменчивости
строения систем и органов...», а также «Изучение’черт сходства и разли¬
чий в живом организме человека и животных в свете преобразования
формы в связи с функцией в процессе исторического развития с учетом
влияния окружающей среды»
В свете творческого использования в современной биологии воздей¬
ствия на организм через внешнюю среду в целях его изменений в жела¬
тельном для человека направлении важная роль принадлежит морфо¬
логии. При этом «Овладение управлением развития организма и передел¬
ка его наследственности возможны не путем упражнения его дефини¬
тивных функций, а путем воздействия на реакции организма к внешним
условиям на тех стадиях развития органа, когда он особенно интенсивно
развивается и способен изменяться» (Матвеев, 1954).
Морфология, как одна из важнейших отраслей биологии, возникла
и развивалась на основе объективно познаваемых закономерностей орга¬
нической природы. Поэтому совершенно справедливым является положе¬
ние, что «Морфология принципиально равнозначна физиологии, ибо фор¬
ма и функция организма неразрывно связаны друг с другом» (Павлов¬
ский, 1953). «Без знания морфологии мы не можем двигаться вперед,
так как всякая функция совершается в форме» (К. М. Быков).
Из всего вышеизложенное вытекает, что изучение морфологических
закономерностей эволюции органов (их биоморфологии) имеет не только
познавательную общеобразовательную и специально биологическую цен¬
ность, но также и большое практическое значение, так как является тео¬
ретической основой медицины, ветеринарии и зоотехнии.
Медицина, ветеринария, зоотехния, практическое значение которых
для нужд человечества трудно переоценить, всегда должны базироваться
на данных биологии и, в частности, наравне с физиологией , и эволюци¬
онной морфологией, составляющих естественно-научную основу изучения
организма животных и человека
Современный биолог и зоотехник — это активный преобразователь
животного организма — как его функций, так и строения. «...Мир богаче,
живее, разнообразнее, чем он кажется, ибо каждый шаг развития науки
открывает в нем новые стороны» Б
1 В. И. Ленин, Соч., г. 14, стр. 116.
ОСТЕОЛОГИЯ и АРТРО-СИНДЕСМОЛОГИЯ
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ
Скелетная система (systema зсе1еВ),или просто скелет (sceletum)1,
составляет пассивную часть (пассивный аппарат) произвольных органов
движения (organa motuum) в отличие от другой, активной их части (ак¬
тивного аппарата) — мускульной системы. . ,
Скелет представляет собой подвижную костно-хрящевую основу тела,
состоящую из костей (ossa) и хрящей (cartilagines) 2. соединенных между
собой при помощи суставов и связок подвижно (в большинстве случаев)
или различным образом неподвижно в одну обшд ю систему. Ь ченпе о ко¬
стях носит наименование остеологии (osteologia), учение о соединениях
костей (juncture ossium) — артро-синдесмологии (arthro-syndesmologia).
Скелет играет в организме опорную и защитную роль, а также уча¬
ствует в кроветворении (костный мозг); он образует различного рода
рычаги, способствующие работе, что особенно важно при движении. Гнп
скелета в целом придает определенный характер всему внешнему облику
животных, определяя пропорции различных частей тела п их форму. Эти
пропорции значительно варьируют даже в пределах одного и того же ви¬
да, обусловливая типовые особенности конституции животных, например
различные типы строения скелета у верховых лошадей и тяжеловозов или
у коров молочных и мясных пород и т. д.
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СКЕЛЕТА
В ПРОЦЕССЕ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
Хрящ и кость — ткани, появившиеся у животных на довольно позд¬
ней ступени развития. Хрящ — появляется впервые у моллюсков. Костная
ткань — только у позвоночных, начиная с бесчелюстных (Agnalha),
раньше в коже, откуда она распространяется в глубину до соедине¬
ния с хрящевым 'скелетом. Затем хрящ постепенно вытесняется
костной тканью.
Различают два рода первичного опорного скелета — скелет внутрен¬
ний и скелет наружный3. В результате сложных преобразований, имев¬
ших место в процессе эволюции хордовых, обе системы объединились вме¬
сте и дали начало единому дефинитивному скелету млекопитающих.
Первичным опорным образованием в теле животных является спин¬
ная струна, или дорсальная хорда (chorda dorsalis), у хордовых (ланцет-
1 Скелет — sceletum — произошло от греческого skeletos, что обозначало иссохший,
высушенный. , ,
2 В составных словах хрящ обозначается нередко другим термином — chondro (от
греческого chondros).
3 Известны древние своеобразные ископаемые — щитковые бесчелюстные, покры¬
тые снаружи костным панцырем.
22
нь), имеющая особое, бееклеточное строение (вначале она состоит из
-.леток) и развивающаяся самостоятельно из переднего конца первичной
юлоски. В ходе дальнейших усложнений спинная струна дополняется
гнаружи последовательно более сложными структурными элементами:
'Олокнистой соединительной тканью, хрящом, костью (см, ниже). Эгн
элементы имеют мезенхимальное происхождение и сложную эволюцию
■Данини, 1948; Румянцев, 1957). Они и дают начало образованию
внутреннего скелета. С ним затем объединяются производные кожного,
или наружного, скелета, впервые возникающего у селахий в виде пла-
чэидных чешуй, построенных
из дентина и усеивающих кожу
наподобие мелких шипиков: на
челюстях плакоидная чешуя
принимает вид зубов. Плако-
ндная чешуя дает начало об¬
разованию ганоидной чешуи
пыб (многопер, панцирная щу¬
па н др.), генетически связан¬
ной с костной чешуей кости¬
стых рыб. Кожные чешуи, сра¬
стаясь между собой, образуют
осетровых рыб крупные ко-
, тные пластинки (жучки).
На неподвижных участках
тела, в области головы и пле¬
чевого пояса, эти кожные кости
видоизменяются; у более высо¬
коорганизованных форм они
погружаются вглубь и вступа¬
ют в тесную связь с частями
внутреннего скелета — черепом
к плечевым поясом, образуя по-
.оовные (вторичные) кости,
л ожный дентин путем включе¬
ния коллагеновых волокон и
плеточных элементов постепен¬
но заместился кожной костью,
в последняя погрузилась вглубь
п объединилась с производны¬
ми мезодермы. Таким образом,
у современных -наземных позвоночных, наряду с исчезновением общего
ножного скелета, сохранились его производные: покровные кости чере¬
па и плечевого пояса (ключица), которые являются измененными остат¬
ками кожного панциря рыб, а зубы в ротовой полости — остатками
нревнейшего покрова из плакоидных чешуй.
У селахий уже имеет место обезызвествление хрящей. У осетровых
кости кожного происхождения прилегают снаружи к хрящевому черепу,
нелость которого еще не нарушена. У костных рыб .нередко длинные
кости состоят почти целиком из хряща и только в средней части покры-
ты колечком костной корочки (перихондральный остеогенез).
У амфибий диафизы уже костные, содержащие костный мозг; свое-
бразное обезызвествление отчасти распространяется и на хрящевые
онцы. У пресмыкающихся и птиц на концах тоже развивается кость
знхондральный остогенез) и от хряща остается только суставной хрящ.
■ рептилий имеет место образование кожного скелета в .виде различных
'эговых чешуй, щитков и т. д. У некоторых из них формируется костный
Рис. 3. Скелет черепахи (вид снизу; брюшной
щит отвернут вправо):
1 -лопатка, 2—коракоид, 3—прокоракоид, 4—лучевая
кость, 5— локтевая кость, 6—лучевая кость, 7—лонная
кость, 8—подвздошная кость, 9—седалищная кость,
10—бедренная кость, 11—большеберцовая кость, 12—
малоберцовая кость, 13—грудные позвонки (слиты
с панцирем), 14—ребра (слиты с панцирем)
23
кожный скелет, покрытый снаружи роговым слоем (черепахи), который
нередко срастается с внутренним скелетом.
У млекопитающих концы костей окостеневают независимо от диафи-
зов, образуя эпифизы *.
У современных млекопитающих различают два типа костей в зави¬
симости от характера их развития в процессе онтогенеза: кости примоп-
диальные2 — первичные, образующиеся за счет предшествующей
хрящевой стадии, и кости покровные — вторичные, развивающиеся непос¬
редственно из соединительной ткани.
КОСТНЫЙ АППАРАТ СКЕЛЕТА
ОБЩАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Составляющие скелет кости расположены в организме в определен¬
ном, закономерном порядке и построены каждая в соответствии с ее функ¬
циональным назначением. В некоторых местах кости дополняются хря¬
щевыми образованиями, обусловливающими упругость и рессорностьэтих
участков (например, область грудной клетки). Структура костей, а также
их собственное положение в организме, могут быть хорошо видны при
помощи лучей Рентгена.
Развитие скелета является, прежде всего, показателем общей кон¬
ституции организма, на что уже давно обращали внимание (Чирвин-ский,
Иванов, Кулешов и др.), а также его зрелости в возрастном отношении.
Это обстоятельство имеет огромное значение при выведении скороспелых
пород домашних животных. Поэтому биологическое изучение скелета
животных, особенно методами экспериментальной морфологии, представ¬
ляет большую ценность для изучения развития и закрепления конститу¬
ции животных в целом и ее направленного изменения (Боголюбский с со¬
трудниками) .
Кости являются живыми органами, способными изменять свою форму
и перестраивать внутреннюю структуру в связи с изменениями условий
жизни и работы животных. Функциональные изменения в организме резко
отражаются на костном аппарате. Так, например, у беременных самок,
ввиду большого потребления плодом солей кальция, необходимых для фор¬
мирования его скелета, скелет матери обедняется ими и может становить¬
ся ломким; то же может происходить и у коров при чрезмерной лактации.
При длительном параличе одной тазовой конечности у человека и, следо¬
вательно, увеличенной нагрузке на здоровую и, наоборот, слабой нагруз¬
ке на больную, обнаруживается резкая разница в степени- развития ком¬
пактного слоя костей, в частности, в бедренной кости (Лесгафт). Усилен¬
ная физическая нагрузка на весь организм или на одну работающую
конечность, вызывает рабочую гипертрофию костной ткани: увеличение
компактного вещества, изменение формы костей, даже появление новых
костных образований — дополнительных сесамовидных костей (Привес,
1949 и др.).
Определенная интенсивность нагрузки на костный аппарат является
непременным условием для сохранения костями соответствующей плотно¬
сти. Повышенная нагрузка динамического типа у растущих животных
вызывает изменения общей конфигурации кости и стимулирует продоль¬
ный рост трубчатых костей, а также усиление остеонизации и дифферен-
цировки костей. Изменение нагрузки и условий работы при неестествен¬
ных условиях — ампутации конечностей или образовании культи — ведет
1 Самостоятельные эпифизы бывают уже и у рептилий, например у ящериц (Вок-
кен, 1949).
2 Примордиальный (primordialis) означает первобытный (т. е. первичный).
24
X заметным изменениям как формы костей, так и их внутренней структу¬
ры как у животных, так и у человека (Ковешникова и другие сотрудники
института им. Лесгафта). При неправильных сращениях после переломов
не только форма, но и внутренняя архитектоника кости резко меняются
вследствие рассасывания прежних костных перекладин и построения но-
зых, отвечающих задачам работы в особых условиях. Особенно резки
возрастные изменения костей, что можно видеть на примере изменения
з течение жизни нижей челюсти у человека, в связи с наличием зубов
л нагрузкой на нее при жевании (Валькер, 1938, 1951 и др.).
Кости являются для организма огромным минеральным депо для
солевого обмена (например, отдают в различной степени соли во время
лактации, причем из важных, опорных костей их расходуется меньше
(Шарабрин, 1953)
В многочисленных внутренних пространствах костей (костно-мозго-
зых полостях и щелях) содержится обильное количество костного мозга
14,6%), являющегося кроветворным органом. При этом скелет следует
рассматривать не как механическое вместилище для костного мозга, а
как единое функционально целое, поскольку сам костный мозг следует
понимать как образование периоста в процессе развития и, следовательно,
кроветворная функция в конечном счете является принадлежностью са¬
мой костной ткани, а мозг есть лишь часть кости. Таким образом, скелет
не является инертным образованием и в процессе жизни претерпевает
глубокие изменения, в частности, в связи с кроветворной функцией и при¬
способлением организмов к дыханию (окислительная роль крови); этим
и объясняются различия в степени развития скелета (Коржуев, 1955).
Количество и вес костей. Общее количество костей в организме раз¬
ных животных не одинаково, что объясняется в основном различием в чис¬
ле позвонков с ребрами, а также костей в дистальных участках конечно¬
стей (разное число пальцев). Общее количество костей у разных домаш¬
них животных можно видеть из приведенной таблицы (табл. 2).
Таблица 2
Количество костей в скелете у разных домашних животных
(Kolda, 1936)
Лошадь
Осел
Круп.
рогат.
скот
Овца
Коза
Свинья
Собака
Кошка
Кролик
Позвоночный столб . . .
53—56
52—55
49—51
35—55
41—48
51—58
50—53
50—53
46
Ребра
36
36
26
26
26
28
26
26
24
Грудная кость
/
7
7
7
7
6
8
8
6
Череп •. . . .
31
31
31
31
31
32
31
31
31
Гоудн. конечн
40-42
40—42
48
48
48
82
£0
80
90
Тазовая конечность . . .
40—42
40—42
46
46
46
82
76—84
76
78
В целом
207—
—214
206—
—213
207—
—203
191 —
—213
199—
—206
281 —
—288
271 —
—282
271 —
—274
275
Общее количество костей у человека равняется 206 (из них 170 пар¬
ных и 36 непарных). В их число обычно не включают очень маленькие
слуховые косточки, зубы, а также напостоянные косточки (сесамовидные,
рудиментарную ключицу, у некоторых животных косточки сердца, поло-
зого члена и др.).
1 При внутривенном введении радиоактивного кальция уже через 24 часа 58% его
заходится в скелете (Pecher).
25
о лппншмр пазличньтх животных далеко не оди-
Содержание костеи в организме р упитанности. Вег
наково и зависит как от вида животно , домашних животных со-
свежих ИСТА т. е. в естественном оостоянии^у доиаш «и,,,»
«У™ “ * “',м“та
от их упитанности виден из прилагаемой таолицы 3.
Г а б л и ц а 3
Вес
к живому весу)
Животное
Лошадь . . . . - -
Крупный рогатый скот
Вес животного
в кг
Овцы:
баран меринос
» курдючный . .
овца мясная английская
» простая
Свинья:
откормленная
неоткормленная . . • •
061
240-
зго
-240
-320
-560
Нес скелета
в %
13—15
15—13
12,5—11,5
11-9
15—17
8-11
8-9
11 — 14
5-6
7—9'
—ТТ^Г^Гсвежего скелета ДОЛ^«^вы“е-
по его весу в высушенном состоянии (у собаки 8,й .о, у
У человека вес костей составляет от 17
но, что вес костей высушенных и f ез*И0Ре®Ь^ивого веСа (за исключе-
общем, у животных он составляет 7-8,5 /о от живого
нием свиней), а у человека 8 n. ,шует среди животного мира
Степень развития скелета Ш"Р°^ ‘ ^^ 1 %). Особенно сильного
(он составляет: у сома —6 А; \ «частности у китообразных:
J»™» о» его усиленной
у кашалота — 28 А. у фнивал - скелета различных домаш-
кроветворноп функцией (Слс™ ’ )т “ ' (табл .VI. Даже в пределах од¬
них животных также clLlbH“° CJ большие отличия: например, вес
ного вида в развитии скелета могут быть боль _ _ ^
скелета у мериносных овец 9/0, а у дикою н
ло 18% кппрбянгй оазвития скелета. Это наглядно
Очень резки возрастные колебания разв«™ новорожденных
видно при сравнении веса скелета у взрослы,
(см. табл. 4). „„ОРППЖЙРННЫХ скелет развит в 2—2,5
В общем можно считать, что у ^ Р ' уСИленной кроветвор-
раза сильнее, что возможно также оо ‘витием уускуЛатуры и внутрен-
ной функцией, равно как и слабы, р ета при р0ждении оказы-
ностей в это время. Однако у чело V \/7 1/5 часть от общего
вается меньшим сравнительно со взрослым. 1// и /
веса (Г. Павлов). ггелеха у животных по отделам в весовом от-
Распределение костеи скелет у костей падает на по¬
ношении весьма показательно:TpZl на ^ловище-33% и остальное-
нечности с поясами — 61 /о , трех
U-— «лет „.след,™ составляет
более 10% веса всего скелета (Харьков, 1940).
26
Таблица 4
Вес скелета у домашних животных в разном возрасте (в % к весу тела)
(из Бровара, 1944 и Коржуева, 1956)
Организм
Ло- ^
шадь1 борова
Овца
С&ииья
Кошка
Кролик
Морск.
свинка
Курина
Взрослый
Новорожденный
2Й
1 СО о
— со
8
18
18,2
10
16
8
15
6,3
20,5
9,5
10
Голубь
10,2
10,6
на голову (череп) —16%. Скелет тазовых конечностей значительно тяже¬
лее скелета грудных конечностей (особенно у человека); у лошади от¬
ношение составляет 3:2. При этом у однокопытных и жвачных новорож¬
денные обладают более развитыми конечностями (высоконогость), что
особенно выражено у лошади: у новорожденных скелет конечностей со¬
ставляет 59,7% у верхового типа и 64,5% —у упряжного типа, в то время
как у взрослых "лошадей разница почти сглаживается (Андреичевч).
Свойства костей и их состав. Свежие, т. е. ’извлеченные из трупа, ко¬
сти тяжелы, содержат сравнительно много воды и имеют кремово-желто-
затып цвет (от пропитывающего их жира), пноыа с легким розоватым от¬
тенком, что объясняется разветвлениями капиллярной сети, опалесциру-
ют: снаружи одеты тонкой, но прочной оболочкой — надкостницей. Кости,
высушенные и обезжиренные (с которыми обычно и приходится иметь
дело в аудиториях), резко отличаются от свежих: они легче, цвет их чисто
белый, надкостницы уже нет. Кости, лежащие в земле, становятся хруп¬
кими, так как теряют органическое вещество в результате гниения под
действием бактерий. Если кости лежат в сухом грунте, то они сохраня¬
ются лучше и мумифицируются, т. е. гнилостный процесс не развивается,
а если лежат в известковой почве, то даже пропитываются солями каль¬
ция и окаменевают, становясь очень тяжелыми.
Кости самые прочные образования в организме, но и их прочность
может широко варьировать в зависимости от формы, внутренней архи¬
тектоники и состава. Самыми прочными костями являются скалистая
часть каменистой кости, а также зубы. Из крупных костей самой прочной
считается большеберцовая кость (у человека выдерживает нагрузку до
1650 кг, т. е. другими словами в 25 раз больше, чем в норме). В наиболее
прочных костях откладывается больше солей извести (бедренная кость,
большая берцовая, поясничные позвонки), а меньше — в костях, которые
не несут опорной функции. Особой прочностью обладают кости птиц (кре¬
пость в сочетании с легкостью), особенно бедренные кости и кости крыльев
v хорошо летающих. Прочность костей обеспечивается двумя их свой¬
ствами: твердостью и упругостью, и условно ее можно сравнивать с проч¬
ностью железобетона. О твердости кости (сопротивление давлению)
можно судить по следующим данным: свежая кость человека выдержи¬
вает давление 15 кг на 1 мм2, а кирпич — только 0,5 кг; ее твердость в
2,5 раза превышает твердость гранита. Прочность костей на .растяжение
приближается к прочности чугуна. Упругость костей также значительна—
выше упругости дубового дерева. В молодом возрасте кости значительно
более упруги, чем в старом. Удельный вес костей 1,85 — 1,90 (см. табл. 5).
Кости состоят из органического костного вещества и неорганических
минеральных солей. Соотношение их между собою обусловливает раз¬
личное сочетание твердости с упругостью, меняющееся в зависимости от
1 По Андреичевой, соответственно 11—13% и 31—33%.
27
Таблица i>
Крепость элементов органов движения на растяжение
и сжатие сравнительно с материалами (в кг на 1 мм2)
Наименование
I
Органы:
Кость ......
Костный хрящ . .
Реберный хрящ
Сухожилия . . . .
Мышцы
На рас¬
На сжатие i
Наименование
Ня ' лс
тяжение
ТЯЖЁММС
На евдтпе
Материалы:
9—12
12—16
Сталь литая
80—110
100
1,51
2,72
Железо полосовое . .
40
35
0,17
1,52
Чугун
13
75
7
1
Медь красная ....
21
41
0,4
— II Свинец
11 Дуб
1,3
5,2
8,1
5,3
Сосна ....
10,5
5,2^
Шелковинка
27,5
—
1
возраста и функционального состояния организма. В высушенных и обез¬
жиренных костях содержится примерно около 1/3 органических веществ-
и 2/3 неорганических1. Наглядно это можно демонстрировать следующим
образом. Берут высушенную кость и прокаливают на сильном огне; в кос¬
ти сгорают все органические вещества. Такая кость сохраняет свою фор¬
му, но даже при легком прикосновении рассыпается в порошок, так как
в ней уже нет органической основы и она становится чрезвычайно хруп¬
кой. Этот остаток называется костной землей и по существу представляет
из себя золу, т. е. неорганические вещества кости. Далее проделывают
другой опыт: кость погружают в крепкий раствор азотной или соляной
кислоты и оставляют в нем на несколько дней. Кость при этом теряет
свои неорганические вещества, но сохраняет органические (декалышни-
руется). Такая декальцинированная кость представляет собой так назы¬
ваемый костный хрящ и содержит около 90% органического (клейдающе-
го) вещества — оссеина — разновидности коллагена, обладающего боль¬
шой эластичностью. Она также сохраняет свою форму, но становится
чрезвычайно эластичной и гибкой (например, такое ребро молено сво¬
бодно согнуть в кольцо и даже завязать узлом) (см. табл. 6).
Состав свежей кости (в среднем)
Таблица 6
В нелой кости
содержится
в %
Состав неорганических
веществ кости
В %
Воды
50,0
Фосфорнокислый кальций .
85,0
Коллагена (оссеина) . .
12,4
Углекислый кальций ....
9,0
Жира
15,75
Фюристый кальций ....
3,0
Минеральных веществ .
21,85
Фосфорнокислый магний . .
1,5
Хлористый натрий и хлори¬
стый калии
0,5
Других
1.0
j 100% j
100%
Свежие цельные кости содержат около 50% воды, что объясняется
их своеобразной структурой — наличием внутри них губчатого вещества.
В то же время само костное вещество, т. е. кость, лишенная структуры.
1 Содержание неорганических веществ в такой кости колеблется от 44% до 60%.
(Лысенков, 1923).
28
содержит гораздо меньше воды (у взрослого человека — 22%, у новорож¬
денного— 32%; особенно мало воды в наиболее твердом дентине — 10%).
Неорганические вещества составляют немногим более 1/5 части (21, 85%)
н в основном состоят из солей кальция, преимущественно фосфорнокисло¬
го (85%). Органическую основу кости составляют азотосодержащие ве¬
щества, в основном, оссеин. Кости всегда богаты жиром: в некоторых кос¬
тях содержатся огромные количества жира (до 31% в грудной кости)
(табл. 6). Состав костей, особенно неорганические вещества и количество
жира, значительно варьирует.
На форму костей, их состав, а следовательно, и в целом на их каче¬
ство большое влияние оказывают питание, условия жизни и содержания
животного (Лесгафт, Чирвинский, Малигонов и др.)1. Особенно резкое
воздействие эти факторы оказывают на развивающийся и растущий ске¬
лет. Опыты, проведенные в лаборатории Лесгафта на новорожденных
щенках, показали, что качество пищи сильно влияет на костяк. Так, преж¬
де всего очень резко меняется содержание воды в свежей кости (у щенков
при растительной пище — 78,25%, а при молочной — 24,63%). Так же
резко меняется соотношение органических и неорганических веществ: при
молочном питании оно у щенков почти равно 1:1 (т. е. норма), а при сме¬
шанной и особенно растительной пище наблюдается значительное преоб¬
ладание органических .веществ и соотношение равняется 1 : 1,7 и 1 : 2,5.
Резко меняются и свойства костей: у щенков при молочном питании кос¬
ти обладали наибольшей прочностью, весом и размером, при раститель¬
ной пище размер их и вес были значительно меньше; к тому же при пи¬
тании смешанной и растительной пищей наблюдалась большая мягкость
у. гибкость костей, что приводило к их искривлениям и даже переломам.
Естественно, что различные экологические условия оказывают резкое
влияние на развитие костяка (климат, состав воды и почвы, особенно бо¬
гатство солями кальция и важнейшими микроэлементами). Так, иногда
нарушается минеральный обмен и кости могут терять соли кальция; это
сопровождается разреженностью самой структуры (остеопороз) 2, а при
заболевании — размягчением костей (остеомаляция): кости даже во
взрослом состоянии теряют соли кальция (прежде всего из губчатого
вещества), а новообразованные их не содержат совсем. Нарушение ми¬
нерального обмена в растущем организме ведет к другому тяжелому за¬
болеванию — рахиту, при котором уменьшается содержание кальция и
пссфора в развивающихся костях (в обезвоженной кости у здорового
йебенка соотношение неорганических веществ к органическим равно —
3 : 2, а у больного рахитом — 1 :4). В силу этого они становятся подат¬
ливыми и гибкими, что ведет к деформации грудной клетки, черепа,
искривлению конечностей.
Строение кости как органа. Каждая кость в системе скелета должна
рассматриваться как самостоятельный орган. В зависимости от своего
•функционального назначения она имеет особую внешнюю форму и внут¬
реннюю архитектонику, резко отличающуюся у разных костей. «Кости по¬
строены таким образом, что с наибольшей крепостью соединяют наиболь¬
шую легкость и наименьшую затрату материала, причем, по возможности,
уменьшается влияние всякого сотрясения от толчка, получаемого при дви-
/К ении» (Лесгафт).
Костное вещество, из которого построена кость, по своему качеству не¬
одинаково. Компактное костное вещество (substantia compacta) наиболее
плотное и прочное, одевает тонким плотным слоем кости снаружи, в раз¬
1 Например, толстокостность, наблюдаемая у горного скота.
2 Как показатель общего обеднения организма солями кальция у животных могут
:лужить конечные (1 - 4) позвонки хвоста, которые в этом случае при просвечивании
чами Рентгена становятся невидимыми (Домрачев и Макурпна, 195ь).
29
личных костях оно достигает разной толщины. С внутренней поверхности
плоских черепных костей такая костная пластинка очень тонка и ломка,
почему и называется стекловидной пластинкой (lamina vitrea). В круп¬
ных трубчатых костях компактное костное вещество достигает наиболь¬
шего развития, особенно в средней их части и постепенно утончается по
направлению к концам кости. Губчатое костное вещество (substantia spon-
giosa) состоит из переплетающихся тонких костных пластинок, содержа¬
щих в себе маленькие ячеистые про¬
странства, заполненные костным моз¬
гом и образующие в целом губчатую
костную массу. Губчатое костное ве¬
щество заполняет внутреннее простран¬
ство костей и в трубчатых костях,
как правило, скапливается в области их
концевых участков, оставляя среднюю
часть кости (тело) свободной — моз¬
говая полость (cavum medullare), в
которой расположен костный мозг'.
Емкость полости в трубчатых костях
составляет, примерно, У3 общего объе¬
ма тела кости (2/з составляет кампакт-
ное вещество). В плоских костях обе
компактные пластинки близко приле¬
жат друг к другу, и обычно узкое про¬
странство между ними выполнено неж¬
ным мелкоклеточным губчатым веще¬
ством (cfiploe).
Каждая кость построена определен¬
ным закономерным образом, с од¬
ной стороны, отвечающим законам ме¬
ханики и, с другой — соответствую¬
щим ее местоположению в организме
и функциональной нагрузке. Так,
бросается в глаза, что во многих костях компактное вещество расположе¬
но по типу сводов, способных, как известно, выдерживать наибольшую
нагрузку. Это же можно видеть при внимательном рассмотрении и в рас¬
положении тонких костных балок и трабекул в губчатом веществе в
области концов трубчатых костей2. Эти сложные системы пластин, отвеча¬
ющие законам статики и динамики, распределены в направлениях макси¬
мальной тяги и давления, т. е. по траекториям сжатия и растяжения, обес¬
печивая тем самым наиболее выгодную для организма конструкцию кости.
Поэтому губчатое вещество расположено в местах, в которых кость испы¬
тывает напряжение по различным направлениям. Оно обеспечивает соче¬
тание прочности и мягкости со значительным объемом. Губчатое вещество
является также хорошим амортизатором и потому в костях лошади его
наибольшее количество (Спирюхов, 1953). Считается, что направление
пластинок губчатого вещества тесно связано с наружной формой костей
(Триппель) и что на это известное влияние оказывают также особенности
структуры хряща, предшествующего кости (Беннигхоф).
1 Из внутреннего мозгового пространства хорошо всасываются жидкости, быстро
оттекающие из него по многочисленным венам. Этим можно пользоваться для введения
в организм лекарственных веществ (через грудину (Леонтьев, 1947), а также анестези¬
рующих средств (через спонгиозу эпифизов или концов отростков (Шуляк, 1955).
2 В последнее время методом Рентгена было установлено, что основой губчатого
вещества являются образуемые им системы костных пластин, расположение которых
зависит как от статики, так и от динамики данной кости (Шик и Гречишкин).
Рис. 4. Строение трубчатой кости:
/—суставная капсула (разорвана), 2—су¬
ставной хрящ, 3—губчатое костное веще¬
ство, 4—мозговая полость, 5—костный мозг,
б—компактное костное вещество, 7—над¬
костница (отвернута).
30
В зависимости от формы и расположения костных балок различают
: типа строения губчатого костного вещества: I — трубчатое костное ве¬
щество, характеризуется строением из остеонов в виде широких трубок,
идущих, примерно, в одном направлении (например, вдоль тела позвон-
т:з); Л — пластинчатое костное вещество, состоит из системы соединен¬
ных между собой пластин, лежащих чаще по траектории и пересекающих
.збою систему других, таких же однородных костных пластин (например,
в шейке плечевой кости); III — балочное костное ве¬
щество, построенное из отдельных пластин или ба¬
лах, переплетающихся между собой (например,
верхняя часть плечевой кости).
Сочетание компактного и губчатого веществ
щлсловливает большую прочность костей и соответ¬
ствие их конструкции механическим задачам как при
выполнении ими опорной функции, так и в динами¬
те—при работе суставов под действием мышц. Счи¬
тается, что наибольшее сопротивление трубчатой
тшти на изгиб достигается при отношении диаметра
эзговой полости к ее наружному (общему) диамет-
щ.т как 8:11. Характер строения и свойства костей
сазличаются у разных животных. Особенно резкие
шличия наблюдаются в костях китообразных, ко¬
те зые характеризуются необычной пористостью в
силу преобладания губчатого вещества, наполненно-
:: костным мозгом (компенсаторное явление в силу
стсутствия трубчатых костей конечностей) (Слеп-
XJB. 1952).
Костная ткань слагается из костных клеток и ос-
тэзного промежуточного волокнистого (остеоидно-
г с I вещества, в котором отлагаются соли кальция.
Кзетные клетки овально-уплощенной формы распо¬
ложены довольно разобщенно друг от друга в ма¬
леньких костных полостях, но соединяются между собою многочислен¬
ными тонкими отростками, проходящими по костным канальцам. Основ¬
ное вещество содержит многочисленные коллагеновые волокна, располо¬
женные в определенном порядке, преимущественно пучками вдоль кости.
Большей частью волокна, соединяясь в пучки, формируют ряд тонких (ди-
щчетр 4,5'—11р) пластиной (пластинчатая кость). Обычно такие пластин-
-щ группируются концентрическими слоями вокруг проходящих в кости
сосудистых каналов, образуя вокруг них систему особых, как бы вложен-
- ых друг в друга, слоистых цилиндрических костных пластин. Такая
нэнцентрическая система многослойных костных пластин, совместно с за¬
ключенным внутри их каналом, носит название гаверсовой системы или
штеона (а канал — гаверсового канала) и представляет собой как бы
структурную единицу кости. Система гаверсовых каналов сообщается
между собой поперечными ходами, а с поверхностью кости фолькманов-
щ.нми каналами. В них проходят питающие кость сосуды, которые про-
ихают в нее через многочисленные питательные отверстия; одно из них,
главное, принимающее крупную артерию, обычно выделяется своей ве-
т-гиной (своеобразные «ворота» кости). Вместе с ними со стороны над-
• ттницы проникают и нервные веточки, сопровождающие сосуды, чаще
г зиде периваскулярных сплетений. Сосуды и нервы со стороны полости
■ щти тесно сообщаются с костным мозгом и частью проникают в ком-
тахтный слой кости. Остеоны характерны для компактной кости, в губ-
-атэй их обычно нет (лишь небольшие толстые перекладины могут со-
аеэжать одиночные остеоны).
Рис. 5. Схема
структуры губчато¬
го и компактного
костного вещества
области верхнего
и нижнего концов
бедренной кости
лошади
31
Наружные слои концентрических костных каналов могут быть или
неограниченными от окружающей их костной ткани (остеоны неотграни-
ченные), или, наоборот, резко отграниченными (отграниченные остеоны),
наконец, они могут содержать несколько сосудистых каналов (плюрива-
лентные остеоны). В свете онтофилогенеза можно различать три этапа
развития костной ткани; I — этап губчатого строения, II — этап первич¬
ной компактизация и III — этап остеонизации (Тимофеев, 1947).
Y- -
Рис. 6. Различные виды структуры
губчатого костного вещества ло¬
шади (увеличено в 77г раз) (из
Элленбергера-Баума).
А—трубчатая структура — из про¬
дольного среза тела позвонка; Б—
пластинчатая структура — из попе¬
речного среза шейки плечевой кости;
В — сетчатая структура — из попе¬
речного среза верхней части плече¬
вой кости
Густота, порядок расположения, а также форма и величина остеонов
зависят от положения кости в скелете и выполняемой ею нагрузки (Бог-
дашов). В неработающей кости (например, в культе) остеоны могут исче¬
зать. Сравнительно-анатомическое изучение микроструктуры кости пока¬
зало, что остеоны присущи высокодифференцированным костям, у низших
млекопитающих (например, сумчатых) остеоны или не выражены или
еще не типичны (Клебанова). С возрастом уменьшается плотность рас¬
положения гаверсовых каналов (на 1 единицу сечения кости их число
у человека: у плода — 18, у новорожденных — 11, в 5,5 лет — 5, у взрос¬
лых — 1 —2).
Компактное и губчатое костное вещество в местах прикрепления су¬
хожилий или мышц видоизменяет свою структуру (Калнмбат, 1956).
Хрящевая ткань состоит из плотного основного вещества, содержаще¬
го коллагеновые волокна (без отложения извести) и заключенных в нем
хрящевых клеток, расположенных или поодиночке, или группами в -не¬
сколько клеток. Хрящевые клетки преимущественно имеют округлую
форму и окружены капсулой (не имеют отростков и потому не соединя¬
ются между собой).
Снаружи вся кость, за исключением ее сочленовых поверхностей, по¬
крытых гладким хрящом, одета довольно плотной оболочкой бледно-
розового цвета— надкостницей (periosteum). Она богата кровеносными
32
т-судами и нервами, придающими ей большую чувствительность h Кроме
"го, надкостница является источником образования костной ткани
;м. ниже), за счет ее происходит рост молодых костей в ширину, а во
г.рослом состоянии — восстановление дефектов и осуществление ее сра¬
щения после переломов. Участок кости, лишенный надкостницы, омертве-
_ ет (некротизируется) и, как инородное тело, подвергается удалению2.
Надкостница плотно соединена с
тззерхностью кости. В участках их на¬
иболее прочного соединения из нее в
дмое вещество кости проникают да¬
леко внедряющиеся, особые прочные
г-чки коллагеновых волокон- шар-
гаевские волокна. Они особенно харак¬
терны для мест прикрепления к кости
связок, сухожилий и мышц, причем в
.частках особо прочного их соединения
: костью на ней имеются бугорки из
грубоволокнистой костной ткани, в ко-
_эрую как бы впаиваются сухожиль¬
ные окончания.
В хрящах роль надкостницы вы-
еелняет надхрящница (perichondrium).
В последнее время рядом авторов
чэедложено новое понятие об эндосте.
Эндост—внутренний мягкий костно¬
мозговой слой, прилегающий к косги
изнутри, со стороны ее внутренней по¬
гости и обладающий остеогенной функ¬
цией (Ризваш, 1947).
Так как большинство костей в ор¬
ганизме соединяется подвижно, то
обычно кость несет гладкие сустав¬
ные поверхности (facies articulares),
докрытые слоем гиалинового хряща, носящего название суставного хряща
icartilago articularis) 3.
Внешний рельеф и форма костей. Форма костей весьма разнообраз-
-д и зависит от строения и внешнего рельефа кости. Последнее опреде¬
ляется положением и функциональным назначением каждой кости, как
отдельного звена в общей системе всего опорного скелета в целом. Форма
костей обусловлена наследственными и механическими факторами: стати¬
ческими (давление тела) и динамическими (работой и тягой мышц и сухо¬
жилий) (Лесгафт).
Характер соединения костей между собой и степень их подвижности
также оказывают большое влияние на их форму. Еще Ч. Дарвин писал:
«Нельзя не удивляться высокой степени изменчивости или пластичности
костей. Ошибочными являются часто повторяемые утверждения, что
лишь гребни костей, служащие для прикрепления мышц, изменяют свою
норму».
Большое влияние на внешний рельеф кости оказывает мускулатура
1 Сосуды и нервы со стороны надкостиши I пр'онпклют в каналы кости и даже мо¬
тет проникать (зо всяком случае, v мелких животных — критиков и мышей и др.) на¬
сквозь толши кости в поверхностные слон костного мозга (Офул’и 1953).
2 Надкостницу, вследствие ее костеобчазхтошей и питающей голи, а также боль
шоп чувствительности во время операций на костях тщательно оберегают и прпкрыва
.-от его поврежденные места в целях восстановления костной ткани.
3 При длительной варке костей он разваривается и суста-зяые поверхности оказы-
аются лишенными его
Рис. 7. Внутренняя структура
кости:
I—надкостница, 2—шарпеевские волок¬
ла, 3—костные сосуды, 4—наружные
пластинки, 5—гаверсовы трубчатые
пластинки (остеоны), б—один выделен¬
ный остеон, 7—губчатое костное веще¬
ство.
В И Жеденов
33
как способом прикрепления к ней мускульных и сухожильных окончаний,
так и воздействием в процессе .работы. Если мышцы прикрепляются при
помощи ясно выраженного сухожилия (сухожильный способ прикрепле¬
ния), то на кости обычно развиваются бугорки, если же мышцы прикреп¬
ляются к кости широко, без выраженных сухожильных пучков и их пучка
$
./ Л Ж Ж
д
Рис. 8. Влияние возраста, одомашнения, породы и пола на развитие и фор¬
мирование бедренной кости у овец (Хэммонд, 1937) (вид спереди на правую
бедренную кость):
А — Влияние возраста (бараны породы суффольк): I—при рождении, II—в 3 мес.,
III — в 5 мес , IV—в 4 года; Б — влияние одомашнения (бараны): / — примитивная по¬
рода рода soay (2 года), II—культурная мясная порода — гемпшир (1 год), III—культур¬
ная шерстная порода — меринос (3 года), IV — примитивная порода — шотландская
(3 года), V —культурная порода — суффольк (4 года); В — влияние породы (валухи
5 мес): / — скороспелые соут-даунм (мелкие), // — скороспелые суффольчи (крупные),
III — позднеспелые ва'шшскне (мелкие), IV — позднеспетые линкольны (крупные):
Б—влияние пола (суффопьки): /—owiu в 5 мес.. It—баран в 5 мес., ///—овца в 4 го¬
да, IV—баран в 4 года. Л — влияние кастрации (суффильки): / — в?пух в Ь мес., II —
баран в 5 мес.. Ill—валух в 22 мес.. IV—Стран в 4 года
непосредственно вплетаются в надкостницу (периостальный способ при¬
крепления) , то кость чаще имеет ровную или даже вогнутую в виде ямки
поверхность (Долго-Сабуров, 1930). Различные мышечные бугры и от¬
ростки увеличивают поверхность кости для прикрепления мускулов. Чем
лучше развита мускулатура, тем резче выражены эти костные выступы.
Внешняя форма костей определяет и многие детали их внутреннего строе¬
ния— направление и характер остеонов, фибриллей и др. (Бунак, 1954).
34
Характерные рельефные очертания кости приобретают во взрослом
с--стоянии, особенно у сильно работающих животных, в молодости же их
и:зерхность более сглажена. Форма костей подчинена также влиянию по-
ч~зых, породных и доместикационных факторов (Хэммонд, 1936). Кости
бывают различной формы, а именно:
Длинные трубчатые кости (ossa longa) — мощные рычаги движения,
способные одновременно выдерживать и большую тяжесть (опорная
: .ль). Они характерны для звеньев конечностей. Эти кости имеют в прин¬
ципе форму полых трубок, расширенных по обоим концам. На трубчатой
ети различают три части, окостеневающие раздельно: среднюю, или
тело, называемую также диафизом (diaphysis), и два конца, каждые
называется эпифизом (epiphysis). Содержащаяся внутри тела полость
наполнена костным мозгом, а концы выполнены губчатым костным веше-
стзом. Наличие утолщенных концов у
трубчатых костей обусловлено их функ¬
циональным назначением: они увеличи¬
вают поверхность соприкосновения в су-
стазах, чем повышают прочность опоры,
смягчают посредством хрящевых про¬
слоек толчки, возникающие при движе¬
нии, и увеличивают углы между направ¬
лениями мускульной силы и самого ры¬
чага, что облегчает работу.
Длинные не трубчатые кости — отли¬
чаются от предыдущих отсутствием кост-
с-мозговой полости. Они обычно имеют
дугообразную форму, их концы не несут
резко выраженных утолщений; выпол¬
няют преимущественно защитную функ¬
цию (ребра).
Плоские кости (ossa plana) — харак¬
терны своей плоской формой, выполняют
нтп роль своеобразного рычага (лопатка)
и тогда удлинены, или защитную роль
■ покровные кости черепа) и тогда укоро¬
чены. Оба слоя компактного вещества в
втпх костях близко расположены друг к
пругу и губчатая костная ткань между
ними выражена слабо — мелкоячеистая.
Короткие кости (ossa brevia) — ха-
т актерны своей короткостью, имеют вид
многоугольных или округлых образований, сплошь выполненных губча¬
тым костным веществом. Они чаще играют опорную роль, увеличивая
-.юсорность (мелкие копти запястного и предплюсневого суставов),
югда роль коротких рычагов (пяточная кость), или вспомогательную
ль для сухожилий (самовндные кости).
Смешанные кости (ossa mixta) — отличаются своей неправильной
есбразнон формой и .наличием отростков, или апофизов (например,
п:звонки, некоторые кости черепа и др.). Скелет построен симметрично
к з силу этого в нем можно различать кости непарные и кости парные,
-тчетаясь различным образом в организме, кости образуют собою раз-
:-:гз рода рычаги, необходимые в работе.
Развитие костей и их возрастные изменения. В процессе онтогенеза
::-пет вначале возникает за счет сгущения мезенхимы (зародышевой
: 'единительной ткани) и называется мезенхимным, или перепончатым,
п'едставляет перихондральную закладку костей (у человека до начала
Рис. 9. Рентгенография левого
коленного сустава собаки (из
Брадлея и Грэхема, 1948):
1 — бедренная кость, 2 — кости го¬
лени, 3 — коленная чашка, 4 — до¬
бавочная сесамовидная косточка
мыщелка (фабелля) Обратить вни¬
мание на сочленения: бедренно¬
большеберцовое, бедренно-коленное
и причленение сесамовидной ко¬
сточки, а также на границы эпи¬
физов
35
2-го месяца). В силу еще очень слабой его опорной роли, большое значе¬
ние имеет спинная струна. Мезенхима в большинстве случаев не сразу
дает начало костной ткани, но предварительно преобразуется в хрящевую
ткань (скелет туловища и основной части конечностей, большой части че¬
репа). Эта последняя оформляется в первичные опорные образования —
хрящи, форма которых далеко не всегда точно отображает форму буду¬
щих костей. Таким образом, большинство костей организма (первичные
кости) предварительно представлены хрящевыми образованиями, и на
ранних этапах развития весь скелет зародыша состоит только из таких
хрящевых образований.
В дальнейшем начинается закономерный процесс их окостенения пу¬
тем замещения хрящевой ткани костной. Он протекает особым образом
и в определенном порядке в различных участках скелета.
В определенных участках хряща появляются за счег остеобластов
очаги окостенения, называемые точками окостенения (puncta ossificatio-
Рис. 10. Примеры различных рычагов скелета и организме. .4 — рычаг равно¬
весия (затылочно-атлактнып сустав человека); Б ■—рычаг силы (голеностоп¬
ный сустав человека); В—рычаг скорости (локтевой сустав человека):
1 —точка опоры» 2 — точка приложения сн.пы (в Б — точка сопротивления), 3—точка
сопротивления (D Б—точка приложения силы)
nes). Обычно каждая зажная. выделенная часть кости окостеневает от¬
дельно. Например, в позвонке имеется 5 точек окостенения: в теле, в обоих
концах и с каждой стороны дужки. Окостенение хряща может протекать
различным образом; изнутри его — при наличии постепенно увеличиваю¬
щегося костного ядра — энхондральный тип окостенения и снаружи —
путем образования нарастающего с поверхности костного слоя в виде
пластинки — перихондральное окостенение.
Наиболее сложно протекает окостенение трубчатых костей. Диафиз
и оба эпифаза окостеневают самостоятельно и только впоследствии сра¬
стаются между собой. Окостенение трубчатой кости начинается с ее диа-
фиеа. В средней части тела, под надхрящницей, за счет остеобластов,
вначале появляется костная ткань, охватывающая кольцом всю его пери¬
ферию (перихондральное окостенение). Внедряющиеся отсюда вместе с
кровеносными сосудами вглубь хряща остеобласты вызывают развитие
окостенения и внутри тела (энхондральное окостенение) (см. рис.).
Однако в дальнейшем, по мере утолщения кольцевидной кости сна¬
ружи диафиза, губчатая кость внутри его постепенно рассасывается и воз¬
никает полость, выполненная костным мозгом. Вначале такая полость
еще очень ничтожна и почти вся толща тела кости состоит из концентри¬
ческих слоев плотного костного вещества. Эмбрионально кости имеют гру¬
боволокнистое строение, гаверсовы каналы в виде широких, неправиль¬
ной формы полостей, костные пластинки расположены бессистемно.
Весь дальнейший рост кости и состоит в постепенном наложении сна-
оужи новых слоев (аппозиции) кости со стороны надкостницы и одновре¬
менным процессом резорбции ее изнутри. Подобная перестройка трубча-
6
36
■ кости продолжается и после рождения (у человека до 3-х лет), а
: гзкльтате чего увеличивается ее внутренняя полость, за счет истончения
■:детого компактного слоя.
Однако образование костной ткани при развитии диафиза трубчатой
:ти, как было установлено, протекает более сложным порядком и про-
:сходит за счет 3 источников: 1) периоста, 2) эндоста и 3) мезоста (остеоб-
саетические ткани фолькмановских каналов). Эти источники дают раз¬
личные типы костной ткани (как губчатой, так и плотной): периосталь-
-к. ю, эндостальную, эндохондральную и мезостальную (между балками
акдохондральной кости, на стенках костно-мозговых полостей, в остео-
-ах) (Тимофеев, 1947).
Эпифизарные концы трубчатой кости вначале остаются хрящевыми,
-■чаги окостенения в них возникают позднее внутри хряща (энхондраль-
-т-е окостенение) и дают начало образованию губчатой ткани. Увеличи¬
вающееся костное ядро постепенно сближается с костным концом диафи-
Рпс. 11. Схема развития трубчатой кости (лучевой кости крупного
рогатого скота). А — хрящевая закладка; Б — возникновение герн-
хондралъного окостенения вокруг тела: В — возникновение зидо-
хоиловльного окостенения внутри тела; Г — все тело является уже
костным, конны остаются еще хрящевыми; Д — возникновение
анхондрального окостенения в концах (эпифизах) и появление
и геле полости; Е —концы (эпифизы) уже костные, но сше отделены
от тела (диафиза) хрящевыми прослойками; развитие полости внут¬
ри тела кости; Ж — концы сращены с телом кости, полость полно¬
стью развита.
Показано; хрящ — белым, перихондральная кость — штрихом,
эндохондральная кость — пунктиром
(метгфнзом), причем между пимх ще долгое время сохраняется хря¬
пая прослойка (метаэппфизйрныч хрящ). Это обстоятельство обеепечи-
.,_т роп | о. тп в длину до полного со фования с: . лета за счет размножа-
чцнчея хрящевых ь лет ох. К наступлению же срока полного окостепешь1
г хрящепая прослойка совершенно исчезает п конны кости прирастают
i-с 1 ел\ Рост же кости в толщину осуществляется за счет одевающей ее
. .тиши шернхондральныи путем). Во взрослит организме надко-
! По некоторым данным, кости молодых животных и после приращения эпифизов
же продолжают в течение некоторого времени удлиняться, причем даже в диафи-
что засгавллет. по-видимому, лредполага i ь наличие пнтерс; ицпаЛоното роста кпч.-
" за счет остеонов— увеличение *1асеы основного беекдеточиого вещества (Корнев
)
стница сохраняет сбою активность и является источником восстановитель¬
ных процессов при повреждении кости.
Выступы костей — апофизы обычно имеют свои точки окостенения и
развиваются самостоятельно по энхондральному способу, прирастая
к телу в дальнейшем.
Часто в сложных костях наблюдаются не одна, а несколько точек
окостенения (например, в плечевой кости 7 точек). Кроме постоянных,
главных, или первичных, точек окостенения могут возникать непостоян-'
ные добавочные, или вторичные, точки окостенения, которые появляют¬
ся гораздо позже (даже через длительное время после рождения). В про¬
цессе эволюции добавочные очаги окостенения появились только в пос¬
леднюю очередь. Скелет конечностей и туловища у амфибий, черепах,
крокодилов формируется только за счет первичных очагов око¬
стенения, у ящериц в скелете конечностей появляются и вторичные очапз
окостенения, а у млекопитающих они появляются и в скелете туловища
(Воккен, 1951).
Последовательность закладки энхондральных точек окостенения обу¬
словлена функциональными причинами — окостенение начинается в уча¬
стках костей, несущих наибольшую нагрузку (Лесгафт).
Окостенение частей скелета (первичные очаги) у зародышей проте¬
кает в определенном порядке; например у свиньи идет в следующей пос¬
ледовательности: 1) грудная конечность, начиная с диафиза плечевой
кости, 2) тазовая, начиная с бедренной кости, 3) череп, начиная с ниж¬
ней челюсти и межчелюстных костей, 4) тела позвонков, начиная с 12-го
грудного и передних шейных и т. д. Из вторичных центров первыми
появляются нижние эгшфизы плечевой и бедренной костей. У человека
наблюдаются лишь второстепенные отличия от этой последовательности
окостенения скелета (Hodges, 1953).
Вторичные кости развиваются непосредственно за счет подкожной
соединительной ткани (мезенхимы), путем закладки многих точек око¬
стенения (эндоомальное окостенение). От этих точек окостенение рас¬
пространяется в стороны, преимущественно по поверхности, лучами,
которые в конце концов сливаются друг с другом в одну сплошную кость
(плоские кости черепа). Образуемая кость первоначально состоит из
губчатого вещества. При этом участки на стыках смежных костей есте¬
ственно окостеневают в последнюю очередь. Они обычно еще хорошо
заметны на черепе новорожденных в виде мягких, податливых, перепон¬
чатых участков, пульсирующих вместе с кровеносными сосудами, и носят
название родничков (fontanella).
Следует подчеркнуть, что в ходе развития костей всегда имеет место
единство двух как бы противоположных процессов: ведущего — ново¬
образования кости за счет остеобластов и соподчиненного, но играюще¬
го также важную роль, частичного рассасывания (резорбции) кости
зз гчет остекластов. Это обусловливает известную избирательность и
_частичность (динамичность) костеобразовательного процесса: возмож-
- :ть перестройки в ходе самого развития. В известной степени это
тыгнте свойство сохраняется и во взрослом состоянии.
хазанпое объясняет наличие многофазности в формировании
г г : /х костей (например, нижней челюсти у человека) в процессе
г •• (Тимофеев и Нарингкая, 1953).
У -тегесно, что у человека первые точки окостенения в зачатке ске-
г.-_: онечностей (3-й месяц внутриутробного развития), так и
-3. з 'вникают позже закладки нервных стволов (они ясно разли-
- “Г ::ие эмбриона в 20 мм) и, по-видимому, также позже диффе-
з х - — г : д: ^мышечной системы (формируются отдельные мускулы
гг ‘: 2 -35 мм).
Кости окостеневают (созревают) так же, как и закладываются,
т ^повременно, а в определенном последовательном порядке и в опре-
гнтгнмые сроки. Полное созревание скелета завершается в очень поздние
гораздо позднее полового созревания и созревания тела животного
? д.-сом. Это объясняется очень медленным окончательным сращением
-:±'Лзов костей с их днафизами, что дает возможность длительного роста
—лета. Раньше срастаются эпифизы костей, выполняющих наибольшую
позднее — менее нагруженных костей. У разных животных поря-
сращения отдельных участков, а также окончательное созревание
скелета в целом с окончательной днфференцировкой его структуры
г сгзершением его роста наступает в различные сроки (Lesbre). При
:-7С’: окончательное завершение перестройки костной ткани предшест-
i . cT завершению роста (у человека первое завершается в 14—20 лет,
■ второе в 20—25 лет). Из прилагаемой таблицы можно видеть время
? свершения созревания скелета у разных домашних животных (табл. 7).
Т а б л и д а
Сроки зрелости животных, а также человека (в среднем)
Вид животного
Подовая зрелость
(женских особей)
Зрелость тела
(окончание лиф-
ференцировки
и роста основных
органов)
Зрелость костяка*
(окостенение всех
главных частей
и окончание его
роста)
30 лет
£ '-ЮД .
2—5 лет
4—5 лет
8 »
"ДЬ
U/г г°Да
3 »
4'/г—5 »
1 — 11,/4 года
—
41/2—5 »
• " . “ныи рогатый скот
8—12 мес.
Р 2—2 года
4 -41 /2 года
, •. и коза
7—8 »
1 —Р/4 года
3—31 /, »
* - я
5—8 »
9—12 лет
3—31/2 »
•' _а
6—8 »
10—12 »
Р/„—2 »
> i2
4—5 »
10—12 »
1>/, »
* F'K
4—5 »
6—8 »
1 год
:яая свинка
—
7 мес.
12— 15 лет
18 лет
20—25 лет
* Моклоковый и седалищный бугры прирастают у жвачных очень поздно (у -круп-
- ~о рогатого скота в 5 лет, у мелкого рогатого скота в 4'/2—5 лет), у других в преде-
■; срока обычного созревания костяка. По некоторым данным, у свиньи окостене-
- .а скелета завершается в те же сроки, что и у крупных жвачных (Lesbre).
Порядок окостенения и сроки созревания костяка у домашних жи-
► тт:ых значительно отличаются от сроков развития скелета у их диких
7 днчей (результат активно направленного воздействия человека на онто-
_г7:ез животных).
В росте скелета различают обычно 3 периода: I—период прогрес-
твного роста с одновременной перестройкой костной структуры (расту¬
щие животные), II—период стабилизации роста (взрослые животные! и
■И — период peipeccim с атрофией костной ткани (старческий возраст).
В пределах одного вида животных сроки днфференцировкн созрева-
-::я костяка также могут весьма резко колебаться в связи с скороспело-
:гью и позднеспелостью различных пород (например, позднее созре-
7 7нпя костяка у беспородного крупного рогатого скота и сравнительно
'■ыстрое у скороспелых пород — герефордов и шортгорнов1).
■ Даже в одном помете развитие скелета резко отличается в зависимости от их
;:к70сти и полноценности: у крупной белой свиньи эта разница может доходить до
: дней развития (Тихонов, 1950)
39
У скороспелых пород кости растут быстрее, эпифизы начинают
окостеневать раньше, но, по-видимому, они медленно созревают (эпифи¬
зарные хрящи сохраняются более длительное время), что обеспечивает
возможность дальнейшего роста костей. Изучение соотносительного раз¬
вития скелета у разных пород в свете биологических основ скороспело¬
сти животных имеет важное значение при выведении новых пород
(Боголюбский). В последнее время был разработан метод изучения
соотносительного развития различных частей и всего скелета в целом
у домашних животных, в частности у крупного рогатого скота (Бровар,
1944). Степень развития п дифференцировки костной системы является
наиболее точным показателем общего развития организма. Очень резко
бросается в глаза разница в степени окостенения скелета у новорожден¬
ных разных видов домашних и других животных в связи с различной
степенью их выношенности. В ходе развития скелета нередко возникают
временные провизорные образования, в дальнейшем исчезающие (напр.,
ключица у овец и др.).
Состав и свойства костей обнаруживают довольно резкие возраст¬
ные особенности. Так, у новорожденных кости прежде всего богаче водой
(примерно, наполовину), а также органическим веществом — оссеином:
в молодых костях оссеин составляет 'Д от всего сухого остатка. Это обу¬
словливает большую эластичность костей и гибкость всего скелета
(ребенок легко засовывает в рот пальцы ног), а также большую сопро¬
тивляемость переломам и их ускоренное сращение. С возрастом изме¬
няется не только качество, но и внешний рельеф костей, иногда весьма
значительно: например, форма нижней челюсти у человека '.
К старости, наоборот, в костях значительно увеличивается количе¬
ство солей извести (до 80% минеральных веществ) и фосфора, а содер¬
жание оссеина уменьшается (только Vs от сухого остатка). В связи с этим
в старости кости становятся хрупкими и после переломов срастаются
с трудом. Этому способствует еще то обстоятельство, что костно-мозговой
канал увеличивается за счет истончения компактного слоя кости.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ СКЕЛЕТА
Общая и функциональная характеристика. Кости скелета могут со¬
единяться друг с другом при помощи соединительной и хрящевой тканей,
обладающих известной упругостью и обусловливающих подвижность ко¬
стей. В отдельных случаях в соединении костей может принимать участие
и мышечная ткань (присоединение лопатки к грудной клетке). Простой
формой соединения костей является их ‘непрерывное соединение. Слож¬
ной формой соединения костей, обладающей большой подвижностью,
являются суставы или сочленения, соединяющие^ ^p-,k4V собой кости
прерываются, разобщаются суставной полостью (прерывистые соедине¬
ния). Переходной формой между этими двумя видами соединений яв¬
ляются полусуставы.
За счет соединительной ткани формируются особые связывающие
кости, образования или веревчатэго тина—связки, или пластинчатого —
мембраны. Связки представляют собой весьма прочные образования:
их крепость превосходит крепость свинцовой проЕолокн (связки колен¬
ного сустава человека выдерживают груз в 315 кг, а тазобедренного
в 380 кг). Как связки, так и мембраны обычно состоят из волокнистой
соединительной ткани, но могут состоять и из эластической ткани и
в этом случае имеют желтый цвет и обладают большой эластичностью.
1 Форма челюстей у человека изменяется каждые 3—4 года (поэтому искусствен¬
ные челюсти уже не прилегают вплотную).
40
Волокнистые структуры связок имеют волнообразный, или дугооб-
дый ход, а между пучками волокон содержатся перепончатые вставки;
обеспечивает известную растяжимость связок—до 10% (Бунак, 1954).
Хрящ по своим свойствам резко отличается от кости. Хрящ обла-
т гибкостью и упругостью при одновременной твердости. Механиче-
■е качества хряща в 10—15 раз ниже, чем кости. Хрящ у взрослых
дгтных в состоянии в 10 раз больше сопротивляться давлению, нежели
е. Сопротивление его кручению больше, чем сопротивление растяже-
о. Сопротивление суставного хряща диаметром в 1 мм2 на растяжение
разрыва 1,5 кг, а на сжатие до раздавливания — 2,5 кг.
Хрящ обладает большой эластичностью: например, уплощение меж-
-зэночных хрящевых дисков в силу тяжести тела укорачивает у чело-
:д длину его тела к концу дня на 1—2 см, а при продолжительной ходь-
— даже на 4—6 см. Разные виды хрящей обладают неодинаковыми
"уктурными и механическими свойствами. Наибольшей твердостью об¬
дает гиалиновый хрящ, наибольшей прочностью — волокнистый, наи-
дьшей упругостью — эластический хрящ.
Хрящ содержит незначительное количество неорганических веществ
5—2,2%), но органических веществ в большом количестве (24,9—
:%); воды в нем гораздо больше (67,7—73,6%) (табл. 8).
Таблица 8
Состав свежего гиалинового хряща (в И)
Название 1 Реберный хрящ
Хрящ из коленного
сустава
Вода
Органические вещества . .
Неорганические вещества .
67,67
30,13
2,20
73,59
24,87
1,54
В старческом возрасте хрящ легко повреждается в результате по¬
ди способности восстанавливать свою форму и объем. В хрящах при
дгении, как и при ухудшении питания организма, начинают накаплн-
'ъея соли извести (углекислого кальция), которые откладываются
шовном веществе (в костях они откладываются в коллагеновых волок-
X). В силу этого хрящевые элементы скелета теряют эластичность,
'гость и прочность; излом реберного хряща наступает: у ребенка —
давлении 50 кг на 1 см2, у взрослого — 85—110 кг, у старика —
:д Это ведет к ограничению подвижности в целом, что может значи-
■ о ухудшить функции сопряженных органов. Так. например: 1) на-
-ность легких к заболеваниям при обезызвествлении реберных хря-
. в результате ограничения подвижности грудной клетки и ухудше-
■ их вентиляции; 2)ограничение гибкости позвоночника в результате
■зызвествления межпозвоночных хрящей ведет к ослаблению мышц В
Гиалиновый хрящ обладает упругостью и имеет беловато синеватый
??. Из него состоит скелет эмбриона, а сам он служит основой для
.епекпя почти всего скелета (примордиальные кости). Во взрослом
.тзме из гиалинового хряща состоя г реберные хряши, он покрывает
суставные поверхности костей, имеется в дыха,' 1ькы\ пу-
и составляет остов носа. С возрастом постепенно переходит в
ын хрящ (един из начальных признаков старении, а затем
шести тяется.
: Необратимая деформация грудной клетки при поперечном сжатии возникает V
_е.,а в возрасте 30 лет при нагрузке 200 кг, а в возрасте 80 лет—40 кг.
41
КЛАССИФИКАЦИЯ ВИДОВ СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ
OS
СО
св
€->
и
I
CVJ
V —
я ЭЯ
2 £
Ч с
О о
Ш *
л
я
л
Ч
1 “
is
I &
X о
Ой
о
я
о
5- “
4 о
я
Ш CJ
5 5
я S
ss
X я
я
я s
W о-
я
Я я со
я “ ?е
5 я
5 ©
X со
•я S
3 се
и с?
И >>
Н CJ
О С
>> се
и я
I
г
у
я 3
я я
хо се
s н
О £
^ 5*
К
m
го
ji
ч а?
о
le
U “
С
Ш
о
CU
4
Г
Си 1
0Q
О
о
R
О
я
ч
я
со
о
ы
о
я pq
— (N
Я
Я
CQ
3
я
н
сЗ-
си
я
о
4
'о
я
t=*
Я
ч
я
ч
я
я
о
<Т) и
о
я
г г
ш
3
я
к
я
я
3
я
CL 0J
CL)
я
CL Я
К
ч
и
<D
Г
О
О
I
Y
3
я
о
ч
о
X
о
!
Y
->■ о
я
о
си 5
се я
с.
Я
эЯ
£2 эЯ >Я‘
О 2 §
ч я 3
'О
>>
42
шерохонатый листочковидный
Волокнистый хрящ обладает большой прочностью и крепостью. Он
гшаздо менее распространен в организме: из него состоят межпозво-
l. - _--ые диски, внутрисуставные мениски и диски, он образует края (iy-
-л впадины ’таза и лопатки, имеется в симфизах костей, на буграх и
5^;—,-пах некоторых костей, покрывает суставные поверхности нижне-
12. -зст[того и других суставов, а также некоторые сухожилия, связки и
-щ шнеся кости.
Эластический хрящ очень упруг, но не тверд, имеет желтоватый
_не- Очень мало распространен в организме: из него построены наруж-
-=щ слуховой проход и ушная раковина, надгортанник, санториниевы и
-с .-пс pro вы хрящи гортани и др.
Классификация и характеристика соединения костей. Классифика-
-соединении костей довольно сложна (см. табл. 9).
Непрерывные соединения (synarthrosis) в зависимости от вида свя-
эш:щего кости вещества подразделяют-
:к на синдесмозы, синхондрозы, сим-
гхзы. синостозы и синсаркозы.
Синдесмозами (syndesmosis)
называются все виды непрерьгвно-
-- соединения костей, осуществляе-
•- -щ при помощи соединительной тка¬
ни Наиболее типичным примером син-
нн:моза являются различные связки
^amenta) и мембраны (membranae),
::-э линяющие собою смежные кости.
Гшн этом в зависимости от вида соеди¬
нительной ткани различают синдесмоз
- 'стой (syndesmosis simplex) - - кости
.: эднняются при помощи обычной во-
~ нннистой соединительной ткани (пре-
зн.тноующее большинство связок орга-
нна. например межостистые связки,
межкостные связки и др.), и синдесмоз
эстетический (syndesmosis elastica) при
- :ощи эластической соединительной
тт-.знл (связки в этом случае имеют жел-
- жатый цвет (например, междуговые
жжки и др.) Синдесмозы допускают
с: з хльно свободные движения.
Синхондрозами, или хря-
жэзыми сращениями (synchon-
дг: sis) называются непрерывные со-
этннения костей при помощи прослой-
-н:. состоящей нз гиалинового хряща.
11 ни допускают очень слабую под-
знжность. От истинных синхондрозов необходимо отличать временные
згзрастные), имеющиеся в молодом возрасте, когда еще не наступило
адское окостенение хрящевых прослоек или произошла задержка такого
:?::стенения: эпифизарные синхондрозы (synchondrosis epiphysarias) и
.с:жные временные швы (sutura mendosa) —в плоских костях черепа
кед наличии хрящевой прослойки (например, между чешуей и боковыми
частями затылочной кости).
Симфизами (symphysis) называются соединения костей при по¬
эт: щи волокнисто-хрящевой’прослойки, состоящей из волокнистого хряща,
ж. пускающего более свободные движения, чем синхондрозы (например,
Рис. 12. Модели различных видов
соешнения когтей:
1 — шаровидный сустав, 2—яйцевидный
сустав, 3 — седловидный сустав, 4 и 5 —
блоковидныА сустав, 6 - цилиндрический
сустав, 7 — плоский сустав, 8 — соединение
костей при помощи хряща, 9 — связь ко¬
стей при помощи соединительной ткани,
10 — гармонный шов, 11 — соединение пу¬
тем вколачивания, 12 — зубчатый шов, 13 —
соединение костей при помощи костной
ткани
43
между обеими половинами таза у некоторых животных и у человека, сое¬
динение рукоятки с грудиной у человека). Нередко в толще симфиза
имеется размягченный участок и даже слизистая полость, увеличивающая
подвижность, в силу чего он в таких случаях приближается к типу полу-
сустава ( у женщин в симфизе лонных костей).
С им с а р коз а м и (svnsarcosis) называют соединения костей при
помощи мышечной ткани — мускулов, они допускают своеобразные дви¬
жения (присоединение лопатки к грудной клетке).
Особым видом непрерывного соединения 1 является неподвижный
шов (sutura), когда неровные края, в виде зубчиков и выемок, одной
кости вклиниваются в таковые смежной кости, в результате чего обра¬
зуется как бы неровная строчка. Различают шов зубчатый (sutura denta-
ta) обычный, наиболее распространенный и шов чешуйчатый (sutura squ¬
amosa). когда зубчатые края костей взаимно скошены и налегают друг
Рис.. 13. Связки, удерживающие шею и tojiobv v лошади:
1—веревчатая часть затылочно-выйпой связки. 2—ее пластинчатая часть,
3 — ее дополнительная часть, 4 — надостистая связка, 5 — межостиетые связ¬
ки, 6 — затылочная попгу-о мпьная пи.зистая сумка, 7 — то же нэдатлант-
ная. 8—то же в области холки — глубокая, 9—то же в области холки — под¬
кожная (поверхностная)
на друга (например, между чешуей височной кости и теменной). Послед¬
ний в зависимости от формы налегающих поверхностей разделяется на
обычный—шероховатый и листочковидный. Разновидностью является
ложный (правильный) шов, или гармония (harmonia s. sutura spuria),
когда соединяющие края костей являются сравнительно ровными (напри¬
мер, шов нёбного свода). При всех разновидностях шва между соединяю¬
щимися краями костей имеется тонкая прослойка соединительной ткани.
Особым видом непрерывного соединения следует также считать в к о-
л а ч и в а н и я, или вклинивания (gomphosis), примером которых
является соединение корней зубов с лунками челюстей при помощи
прослойки слизистой оболочки (десны).
Полусуставами ((hemiarthrosis) называют соединения костей при по¬
мощи развитых прослоек из волокнистого хряща, центр которых сильно
размягчен; они допускают более значительную подвижность. Такие полу-
суставы имеются между телами позвонков и особенно развиты у чело
1 Его также относят к типу синдесмоза.
44
..а (вследствие вертикального положения, допускающего значитель¬
ней гибкость туловища). Они особенно толсты у новорожденных (у че-
зеха в общей сумме составляют 39% длины позвоночного столба, а у
«‘Рослого 25'Jt,). Их эластичность приводит к колебанию длины позво¬
ночника при вертикальном положении тела (у человека его длина yipoM
&«ьше на 2—3 см). Размягченное пульпозное ядро в межпозвоночных
»7>зша\ рассматривается как остаток эмбриональной спиннон струны .
Суставы. Образование прерывистых соединений или суставов
' с arthrosis s. articulationes) должно рассматриваться как дальнейшее
“Г-огрессивное развитие полусуставов в связи с возникновением необхо¬
димости в значительных и дифференцированных движениях. Суставы
гэбенно интенсивно развиваются с переходом водных животных (рыб)
г наземному образу жизни". Эго подтверждают и данные онтоышеза.
5начале хрящевые зачатки скелета зародыша связаны между собою
^прерывно прослойками мезенхимы. В дальнейшем она в одних случаях
превращается в фиброзную ткань или в хрящ, в результате чего \ета-
иьзливаегся непрерывное соединение. В других же случаях в центре
иезеихимы или даже прохондроптной ткани вследствие ее рассасывания
проявляется щелевидная полость, а по периферии дифференцируется
Рис. 14. Схема развития сустава (т Колда, 1950). 4—образование хря¬
щевых закладок, окруженных мезенхимальной тканью; Б формирование
прототипа сочленовных поверхностен; Б — начальное фомнрованне полости
сустава: Г — сформированный сустав; Л образование внутрисуставной
хрящевой прослойки Писка);
I—кости, /'—хрящи (прототипы костей). 2—хон дроге иная или ocieorenH.ni ткань
3—соединительная ткань, 3'—меченхимальк-ая ткань, уз"—надкостнипа. ^--сустав,
ные хрящи, 4' — их прототипы, 5 — сус.анная полость, 5' — ее прототип, fi — ктнеутв
сустава, 6'—ее прототип, 7—фиброзный слой капсулы, 8—нн\трнсустниной хрящ
(диск или мениск)
-.гпсула и в итоге формируется сустав (уже налицо у зародыша человека
-ачала 3-го мес., Попова-Латкина, 1956). Таким образом, суставы на-
-инают формироваться еще задолго до возникновения у плода первых
движений, в основном на хрящевой стадии развития скелета. Однако
-:а окончательную формацию суставов оказывают влияние их движения
-л работа (Лесгафт и др.).
Общий план строения сустава следующий (см. рис.). Снаружи
:гсгав кругом одет соединительнотканной оболочкой- суставной кап¬
сулой (capsula articularis), на которую продолжается надкостница с
участвующих в образовании сустава костей. Суставная капсула закреп¬
ляется к концам костей, обычно несколько отступя от краев их сочленяю-
1 Первичные клетки хорды постепенно дегенерируют и превращаются в желатино-
бразный материал будущего пульпозного ядра (у человека к 10 годам), который по¬
членно замещается хрящевым. Межпозвоночные диски лишены сосудов и их питание
смцествляется диффузно (Walmbley, 1953).
2 У рыб в соединении их скелетных элементов хотя и преобладают непрерывные
■".'единения (синартрозы), однако у целого ряда форм существуют настоящие сочлене-
■а. особенно хорошо представленные у многоперов, двоякодышащих и костистых рыб
45
щихся поверхностей, что допускает большие движения. Для обеспечения
большей подвижности сама капсула достаточно обширна и одевает
сустав не туго, особенно в наиболее подвижных суставах (например, в
плечевом) Она довольно слаба и при травмах легко повреждается (раз¬
рывается) . Капсула состоит из двух слоев: наружного плотного
фиброзного (stratum fihrosum) и внутреннего нежного складчатого
синовиального (stratum synoviale). несущего на поверхности маленькие
( тлиноп до 1,5 мм) выросты различной формы — ворсинки, и продуци¬
рующего особую жидкость —■ синовию2. Для придания крепости суставу
снаружи капсулы формируются очень прочные вепевчатые связки
(ligamenta articulationes), обычно проходящие с боков сустава и не пре¬
пятствующие его движениям. В одноосевы.х суставах с" большими раз-
махами при движении (цилиндрических, блоковидных, винтовых) эти
боковые связки закрепляются к концам костей обычно несколько выше
оси движения, что при сгибании и разгибании облегчает работу сустава,
так как он при этом пружинит и создает вспомогательную инертную си¬
лу в движении (суставные поверхности вначале проскакивают с напря¬
жением, а затем уже свободно скользят дальше).
Имеются суставы, в которых вспомогательные связки заменены су¬
хожильными окончаниями мышц и они кажутся как бы лишенными
связочного аппарата (плечевой сустав).
Сочленяющиеся участки костей покрыты слоем очень гладкого гиали¬
нового хряща, носящего название суставного хряща (cartilago articula-
ns), и будучи смазанные синовией, легко скользят друг по другу3.
1олщина суставного хряща неодинакова: на' выпуклостях он наиболее
толст в середине и истончается к краям, в вогнутостях— наоборот тол¬
щина его колеблется в пределах 0,2—1,5 мм. ’
Форма костных концов и рельеф их сочленяющихся поверхностей, каю
правильно, конгруентны, т. е. соответствуют друг другу: если «а конце
одной кости имеется выпуклость, то на другой обычно ямка, наличию на
одной кости гребня соответствует наличие на другой желобка и т. д.4. В
тех случаях, когда ямка бывает недостаточной, то в целях большого ох¬
вата головки, она дополняется по краям фиброзным хрящем, образую¬
щим составную губу (labrum gleneidale).
Суставная полость (cavum articulare) представляет собой наглухо
закрытое щелевидное пространство, выполненное тягучей прозрачной жел¬
товатой жидкостью — синовией (synovia). Количество синовии незначи¬
тельно, так как она расположена преимущественно лишь очень тонким
слоем между суставными поверхностями хрящей (смазывает их) и может
скапливаться только в угловых щелях или слепых выростах, если таковые
имеются5. Кроме того, она в суставах играет буферную роль. (Касьянен-
ко, 1956). Сама суставная полость являетгя безвоздушной камерой,
1 Разорванная к? п с v.'is ^ сустав а обычно не срастается, даже после хирургических
вмешательств. Возникающий воспалительный процесс, осложненный инфекцией обычно
ведет к неподвижному сращению сустава (анкилозу).
2 Синовиальная оболочка обладает значительной всасывательной способностью
ко вырожденных синовиальная оболочка еще гладкая, ворсины в небольшом коли-"
чес.ве образуются в течение первого года (Марковина, 1953).
3 Во многих суставах в первое время после рождения (у лошади и рогатого скота)
^ дУ—Езных поверхностях хрящей образуются особые синовиальные ямочки. В неко-
т =. суставах у многих млекопитающих они находятся постоянно и играют опреле-
:< ноль (Касьяненко, 1954) н
4 Полного соответствия (congruentio) между суставными поверхностями в суставе
с; ; - бывает. Некоторые допускают 'возможность известного расхождения сустав-
pf::.GK хнсстей в отдельных фазах движения с захождением синовии (Касьянен-
: 3=болеваниях (острое воспаление) наполнение суставов синовией хорошо за—
м=-Н-' — припухают
глчески изолированной от внешней среды, поэтому атмосферное
: -Ттнпе и прижимает кости их суставными поверхностями друг к другу,
.“эсобствует крепости сустава и облегчает его работу при действии
; лов. В обширных капсулах могут образовываться довольно круп-
схладки, заполненные снаружи рыхлой соединительной тканью или
- 'л: и содержащие сосуды. В ряде суставов синовиальная оболочка
г лгрует значительные выросты, или вывороты, за пределы сустава,
■ латающиеся между самим суставом и смежными связками, сухожи-
■ или мускулами и играющие для них вспомогательную роль.
Иногда вспомогательные связки ввертываются внутрь сустава и рас-
'. тлгаются внутри его — внутрисуставные связки (ligamenta intraarticu-
£р. они всегда покрыты синовиальной оболочкой и потому фактиче-
. г не лежат внутри самой полости (тазобедренный сустав, коленный).
В некоторых суставах, внутри самой полости, расположены особые
. ттазные (внутрисуставные, или межсуставные) уплощенные хрящи.
_ имеют вид или двояковогнутых суставных дисков (discus articula-
■;f — челюстной сустав, или парных плосковогнутых менисков (menisci
_■ “Hares) — коленный сустав. Суставные диски и мениски располагают-
г между суставными поверхностями обеих костей в тех случаях, когда
-- не конгруентны (например, как в нижнечелюстном суставе выпук-
" :ть с одной стороны и выпуклость с другой стороны) и компенсируют
-щт недостаток, образуя с каждой стороны углубление или по меньшей
е уплощение. В результате с каждой стороны внутрисуставного хряща
издается возможность или одинаковых движений( например, сгибание с
~ ex сторон в нижнечелюстном суставе) или даже разных (например,
- 'гние в верхнем отделе и скольжение в нижнем — в коленном су-
-дзе) ’.
В некоторых суставах в заднюю стенку капсулы вплетены и закреп-
■ “v связками особые, вспомогательные косточки — сесамовидные кости
-'с. sesamoidea). Их поверхности, обращенные в полость сустава, по-
-:ты гиалиновым хрящем и принимают участие в работе сустава. Кап-
72 в этих участках обычно обширна. Коленную чашку нужно рассмат-
: .З27ь как крупную сесамовидную кость.
Форма сочленяющихся суставных концов костей и их рельеф, в
.-.тзетствии с законами механики (как поверхности тел скольжения и
ззздхения, образующие разные оси вращения), обусловливают в основ-
зпд движения суставов. В соответствии с указанным, суставы клас-
Д“дируют по их форме и осям движения.
.Можно различать два основных типа суставов: суставы вращатель-
-хе и суставы скользящие (см. схему).
Вращательные суставы в свою очередь подразделяются на:
I. Суставы одноосевые—с одной осью вращения, допускающей сги-
si разгибание. В зависимости от их формы различают:
1) суставы цилиндрические (gjynglynuis)—имеющие цилнндрнче -
ю форму с ровными суставными поверхностями, мало распространены
пример, сочленения суставных отростков поясничных позвонков у
2 2ЧНЫХ и всеядных);
-) суставы блоковидные (artieulaliones trochleares) — имеющие
рму блоков: когда выпуклая поверхность несет гребешок, а вогнх-
— соответственно желобок по ходу' вращения; строго одноосевые с\-
зы, довольно распространены (например, локтевой сустав);
3) суставы винтовые (articulationes cochleares) — разновидность
: ■' совидного сустава, в котором гребешок и соответствующий желобок
_^:лэложены в косой плоскости (по ходу винтового нареза), мало рас-
-::;транены (например, голенно-предплюсневый сустав лошади);
1 Внутрисуставные хрящи играют также роль смещающихся сочленовных поперх-
47
4) суставы коловратные (articulationes trochoideae) ■— когда цилин¬
дрический сустав расположен сбоку и образуется род оси, врагцающей-
ся в глубокой впадине (наподобие оси в колесе), мало распространены
'например, сустав между зубовидным отростком эпистрофея и атлантом).
II .Суставы двуосевые — с двумя осями движения, допускающие
сгибательно-разгибательные и, кроме того, еще ограниченные боковые
движения. Подразделяются на:
1) эллипсоидные суставы (articulationes ellipsoideae) — с эллипсо¬
видной (яйцевидной) формой суставных поверхностей; ограниченно рас¬
пространены (например, сустав между мыщелками черепа и атлантом)!;
2) седловидные суставы (articulationes sellares) — с седловидной
формой каждой суставной поверхности (нет ни головки, ни впадины),
лежащими одна поперек другой, наподобие двух седел, перекинутых
одно поперек другого; ограниченно распространены (например, суставы
между первой и второй фалангами в пальцах, суставы между телами
шейных позвонков у птиц).
III. Суставы многоосевые — с многими осями движения, допускаю¬
щие все виды движения как сгибательно-разгибательные в различных
направлениях, так отчасти и скользящие (вращение и размах), почему
еще называются свободными суставами. Однако в организме, в силу огра¬
ничивающих сустав мышц и сухожилий, движения во всех направлениях
фактически становятся невозможными.
Многоосевые суставы разделяются на:
1) суставы шаровидные (arthroidiae) —имеющие обычную шаровид¬
ную форму, причем ямка всегда гораздо меньше головки; распространен¬
ный вид суставов (например, лопатко-плечевой сустав и др.);
2) суставы шарнирные (enarthroses) — разновидность предыдущих,
образуются в тех случаях, когда ямка велика и с помощью дополнитель¬
ной хрящевой губы сильно охватывает головку (например, тазобедренный
сустав).
К типично скользящим суставам относятся .плоские су¬
ставы (amphiarthroses). имеющие обычно плоскую форму, допускаю¬
щую лишь ограниченные скользящие движения и потому называемые
гугими; довольно распространены (например, суставы между суставны¬
ми отростками шейных позвонков и др.).
Помимо вышеописанных видов суставов, которые можно обозначить
как простые (articulationes simplex), в организме во многих местах
имеются различные сложные суставы (articulationes compositae).
Суставы следуют называть сложными в еле,сующих случаях:
1. Суставы, образованные несколькими костями, тремя и более (на¬
пример, при наличии сесамовидных костей).
2. Суставы, образованные многими мелкими костями, расположенные
з ряд, когда суставная поверхность состоит из многих отдельных неровных
суставных площадок - - неправильные суставы (articulationes irrepulares)
|например, запястный, предплюсневый суставы).
3. Суставы, содержащие не одну, а две и даже более суставные кап-
су ты. сообщающиеся пли несообщаюшиеся между собою (например,
коленный сустав, затылочно-атлантный).
4. Суставы, содержанте внутри себя связки (например, тазобедрен¬
ный и др.).
" Суставы, содержащие внутри себя внутрисуставные хряпш-дпеки
.. ---тки.
6 Составы, являющиеся результатом сочетания различных по харак-
1 Ш.’звсем удачный пример, так как сустав между парными мыщелками затылоч¬
ке!* чести и т о о т и е т с т в v к' пт! {ч п выемками атланта являемся сложным образ\ет , парные
1 с та в ин»- 1 -• -v.iu, разобщенные проходящим сквозь сустав спинным мозгом
О-
■г движений участков (при наличии трех и более костей), из которых
•д-::: гозволяют движения одного рода, а другие — другого, так называе-
от комбинированные суставы (например, локтевой сустав при свободных
- чтдроп и лучевой костях).
Иногда в организме свободные концы переломанной кости в резуль-
“Ч“г их движений могут формировать подобие сустава, так называемый
г::-:ный сустав (патологическое явление). При этом образуются сустав-
-к; хрящевые поверхности (изучено Кромпехером, 1955).
В' организме при соединении костей в единое целое — скелет — в
-деделе-нных участках, особенно в конечностях создаются особые
--ч жпнно-эластические аппараты, выполняющие роль амортизаторов, т. е.
:■:=ггчающие толчки (например, сложный связочный аппарат пястно- и
т ■ чггнофалангового суставов, сложное мышечное присоединение ло-
. к туловищу) .
Сравнительно-артрологические исследования последнего времени по¬
ди тесную взаимозависимость структуры и функции суставов,
денно в конечностях, а также их связь и с типом опоры, различным у
дддпых млекопитающих, в том числе и домашних животных (Касьяненко,
У35—1956). В механике суставов различают три основных принципа:
ддзхое смазывание, внутреннюю кинематику и наружную кинетику
Ушх-Конэйл, 19551
ОБЗОР СКЕЛЕТА
Скелет тела разделяется на осевой скелет и скелет конечностей.
Осевой скелет подразделяется на скелет туловища с хвостом, или по-
д:дзчник (позвоночный отдел), и на скелет головы^ (череп). В черепе
::зличают невральную часть, укрывающую головной мозг и органы
г'.5дтв, и висцеральную, или лицевую, развивающуюся в стенке перед-
2220 отдела кишечного канала и выполняющую у всех животных функ-
2Д2Э захвата пищи, а у жабродышащих форм еще и функцию дыхания,
г дозвоночном столбе, сочленяющемся -с ребрами, тела позвонков, вме-
с верхними невральными дужками, подобно черепу, служат для за-
юдты спинного мозга и могут быть названы невральным отделом. Ребра
; дльшинства животных служат главным образом для защиты внут-
: 2ННИХ органов (по латыни viscera): пищеварительных, дыхательных,
’' дзеносных и др. Называть ребра висцеральным скелетом, как это не-
’ "торые делают, неверно, т. к. ни по развитию, ни по положению по
-ношению к пищеварительной трубке у взрослого животного ребра не
-ют ничего общего с истинным висцеральным скелетом черепа.
Скелет конечностей состоит из скелета поясов, присоединяющих
* ::-:ечности к туловищу, и скелета свободных (собственно) конечностей.
Скелет примитивных наземных позвоночных имеет упрощенное стро-
---хче. Наивысшего развития он достигает у плацентарных млекппт.!таю-
дддх. В скелете домашних животных имеются резкие видовые особенно-
q-r-Q придает каждому виду животных характерные внешние очерта-
2дя. Скелет приматов и особенно человека в связи с вертикальным по-
- .пением тела обладает специфическими особенностями.
СКЕЛЕТ ТУЛОВИЩА
Характеристика строения. Скелет туловища, а также присоединяю-
272-ся*к нему сзади хвоста состоит из ряда метамерно расположен-
-:юл костных участков — позвонков (vertebrae), образующих в целом
- :ззоночный столб (columna vertebralis). Позвонки хвостового отдела.
г Н Желенов
49
являющегося придатком к туловищу, значительно редуцированы, почему
и называются ложными (vertebrae spuriae), в отличие от остальных —
истинных (vertebrae verae).
Позвоночный столб на своем протяжении образует характерные изги¬
бы вверх и вниз, соответственно различным участкам туловища. У четве¬
роногих животных различают: шейную кривизну, слабо выраженную
вверх в начале шейного отдела, шейно-грудную кривизну — значитель¬
ную, резко выраженную под углом вниз при переходе шейной части в
грудную, и грудно-поясничную кривизну — незначительную и пологую
при переходе грудного отдела в поясничный. У животных, подолгу могу¬
щих держать свое тело в выпрямленном положении, опираясь только на
Рис. 15. Скелет лошади:
1— орбита глаза, 2— нижнечелюстной сустав, 3 — лопатка, 3'— лопаточный
хрящ, 4 — ость лопатки, 5 — плечевая кость, 6 — ее большой бугор, 7 —
дельтовидная бугристость, 8 — локтевая кость, 9 — локтевой бугор, 10 — лу¬
чевая кость, 11—запястный сустав, 11'—добавочная косточка, 12—пяст¬
ная 3-я кость, 12'—пястная 4-я кость (грифельная), 13—сесамовидные
косточки путового сустава, 14—кости пальца, 15—грудная кость,
15' — ее лопатковидный хрящ, 16 — подвздошная кость, 17 — моклок, 17' —
крестцовый бугор, 18 — седалищная кость, 19 — бедренная кость, 20 — ее
большой бугор, 21 — малый бугор, 22 — третий бугор, 23 — коленная чашка,
24—большеберцовая кость, 25—малоберцовая кость, 26—предплюсна,
26' — пяточный бугор, 27 — плюсневая 3-я кость, 27' — то же 4-я кость, 28 —
кости пальца (3-го)
тазовые конечности (например, тушканчики, кенгуру и др.), поясница ста¬
новится почти прямой, а грудной отдел изгибается более. Это еще более
выражено у обезьян, а у антропоморфов, могущих двигаться в полу-
выпрямленном состоянии, поясничный отдел уже прогибается вниз
(вперед). Специфические искривления позвоночного столба свойственны
человеку, в связи с необходимостью держать все тело в вертикальном
положении (см. ниже).
В различных отделах позвоночного столба позвонки дифференци¬
руются в соответствии с выполняемой ими функцией, в связи с чем
форма их несколько отличается. Различают позвонки: шейные (vertebrae
cervicales), грудные, или спинные (vertebrae thoracales), поясничные
(vertebrae lumbales), крестцовые (vertebrae sacraies) и хвостовые (ver-
50
■ir coccygeae) Крестцовые позвонки, составляющие в позвоночнике
для тазовых конечностей, слиты между собою в одну крестцовую
- (os sacrum) и, следовательно, являются неподвижными (vertebrae
■—; i-bile), в отличие от остальных, соединенных хрящевыми дисками и
--—:v подвижных (vertebrae mobile). Первые два шейных позвонка
г-:.-...; специализированы для подвижного присоединения (с помощью
" швов) к позвоночнику черепа и носят название: первый — атланта
35 1. а второй ■— эпистрофея (epistropheus).
Гвидные позвонки несут парные, подвижно присоединенные посред-
- ’:'двух суставов ребра (costae), образующие подвижное вместилище
д :судных органов — грудную клетку (thorax). Снизу она замыкается
f --_?ной грудной костью, эмбрионально представляющей собой соедине¬
ны ..джних хрящевых концов начальных ребер, которые носят название
а: ■'"-:ных ребер (costae verae) Г Остальные ребра, не соединяющиеся
' —дной костью, называются ложными ребрами (costae spuriae) и обра-
г;т своими хрящами с каждой стороны реберную дугу (arcus costarum).
h . ‘‘ые последние ребра значительно слабее остальных и у некоторых жи-
. \ их нижние концы лежат свободно — флюктуирующие ребра
:: две fluctuantes). У разных животных изредка могут наблюдаться
. з'-комплектные ребра (Савенко, 1930, Воккен, 1953 и др.).
Значение грудной клетки для дыхания как вместилища легких очень
^ Форма и величина, а также подвижность ее очень разнообразны
с з-заны с типом дыхания животных, в связи с чем различают ряд типов
- - д.-. п клетки (Жеденов, 1948; Мухамедгалиев, 1948; Блехман, 1951).
Кроме того, грудная клетка подвержена конституциональным и
s - састным изменениям.
Грудная кость, или грудина (sternum)—представляет результат
. с я в начале парных и хрящевых участков, у домашних животных в
л-тестзе 6- 8, формирующих своеобразные сегменты как бы нижние
-:‘зенки туловища — стернебра (sternebrae). Они большей частью око-
ы.незают, но у молодых животных еще содержатся хрящевые прослой-
° с. которые с возрастом также окостеневают. Так образуется тело груд-
■ы? кости, к которому сзади присоединяется плоская и широкая хряще-
п-!- пластинка — мечевидный отросток, или хрящ; передний сегмент груд-
1 кости получает наименование рукоятки.
У каждого вида животных имеется свое постоянное число сегмен-
с — позвонков — во всем позвоночном столбе и в каждом его отделе.
Так, шейный отдел, как правило, имеет 7 позвонков, несмотря на раз¬
ную длину шеи; исключения очень редки: у ламантина и одного из
__з ленивцев (холэпус) 6 позвонков, а у трехпалого ленивца 8—9. У
г торых животных в целях прочности наблюдается срастание шейных
звонков (киты, кроты). Грудной отдел содержит различное число
днков — от 9 до 25, но чаще — 12—14; поясничный чаще 6—7, но мо-
- быть от 2 до 9. Крестцовая кость как опорная часть позвоночника
' :~эит из небольшого числа сегментов, чаще 4—6, нередко из 3 (хищ-
д. иногда даже 1—2 (сумчатые), но число сегментов может дости-
_‘в 12—13 (ленивцы). Хвост как варьирующий участок может или
::ем не иметь позвонков (некоторые летучие мыши) или их число дости-
-- 49.
Реберные хрящи у некоторых видов животных с возрастом окостеневают, в ре-
з-тзте чего образуются грудинные ребра. У ряда животных костные ребра соеди-
_-;з со своими хрящами при помощи суставов и полусуставов (неполнозубые, жвач-
=-. ззеядные, однокопытные) (Воккен, 1947) У некоторых животных полости суставов
- тззэположно лежащих реберных головок соединяются между собою особым кана-
з котором проходит соединяющая их связка (у собак с 2-го по 10-й, у крупного
з":го скота с 3-го по 10) (Отеленко, 1954).
51
Для начальной части грудного отдела характерно образование ости¬
стыми отростками холки. Холка служит для прикрепления мощной
выйной связки, автоматически удерживающей голову у ряда животных
(преимущественно травоядных), и наблюдается у животных с малой гиб¬
костью позвоночника, препятствуя выгибу спины вверх (Бровар, 1935—
1940). Иногда она также сглаживает толчки от грудных конечностей при
прыжках (пружинные свойства у некоторых грызунов) (Дубинин,
1949).
Нередко происходит частичная, а иногда и полная ассимиляция
одним каким-либо отделом смежного одного или даже нескольких поз¬
вонков. Это чаще всего наблюдается в конечной части грудного отдела,
особенно у свиней в связи с их доместикацией и в конечной части крест¬
цового (иногда у кроликов и др.). Объяснение к этому явлению можно
найти в эмбриональном развитии1.
Преобразования скелета туловища в процессе исторического разви¬
тия. Первой ступенью развития опорного осевого скелета тела является
спинная струна низших хордовых — ланцетника, имеющая своеобразное
клеточно-тканевое строение.
Хорда ланцетника не имеет еще собственных оболочек, но снаружи
ее одевает футляр из безклеточной ткани, которая, с одной стороны,
переходит непосредственно в межмышечные перегородки, а с другой
стороны, охватывая с боков нервную систему и соединяясь на ее спин¬
ной стороне, образует скелетные лучи спинного плавника.
У круглоротых хорда сохраняется полностью и получает собственные
оболочки (эластическую и волокнистую), помимо настоящего соедини-
1 По некоторым данным, на очень ранних этапах эмбрионального развития проис¬
ходят некоторые сдвиги в закладке отделов поззоночника, в частности у человека:
крестцовый отдел закладывается на 1 позвонок сзади обычного, но в дальнейшем сме¬
щается вперед, ребра закладываются на последнем шейном и первом поясничном поз¬
вонках, но в дальнейшем редуцируются и т. д. (Розенберг). Это объясняет частое нали¬
чие вариаций в количестве позвонков в различных отделах позвоночного столба. Рент¬
генологические исследования (проведенные на человеке) позволили утверждать, что
принятая типичная норма в обычном ее понимании вшречается не чаще, чем в .30% слу¬
чаев (Кюнэ) У свиней, в отличие от других животных, зачагки ребер елпвакпея с по¬
перечными отростками поздно — лишь у новорожденных или еще позднее (но не позд¬
нее 41/г мес.). что и объясняет у них большую вариабильность грудного и поясничного
отделов позвоночника (Воккен, 1953).
52
тканного футляра, одевающие снаружи как ее, так ,и нервную си-
13 этом соединительнотканном футляре, с боков от нервной системы,
дываются на каждый мышечный сегмент по две пары верхних, или
ттъных, дужек. Это первые элементы будущего позвоночника, загци-
СШ'ННОЙ мозг.
хрящевых (акуловых) рыб на каждый мышечный сегмент уже при-
- не только две пары невральных дужек, но и хрящевое тело поз-
:-:а котором эти дужки сидят. Помимо верхних дужек, в совокуп-
') пзующих спинно-мозговой канал, у акуловых рыб возникают
нижние дужки позвонка. В туловищном отделе позвоночника они
' ют поперечные отростки позвонков, и к ним причленяются ребра;
ъзз.м отделе нижние дужки смыкаются своими дистальными кон-
у " с другом и образуют канал для прохождения хвостовых арте-
вены — гемальный канал. Хорда у акуловых рыб, заметно сокра-
- з с~оем объеме внутри тел позвонков, расширяется между ними.
костных рыб хорда подвергается дальнейшей редукции, в основном
о-яясь только между отдельными телами позвонков, которые из хря-
v становятся костными, так же как и дуги. На каждый мышечный
нт у костных рыб уже приходится не по две, а по одной паре дуг.
эзвоночнике рыб можно различать не резко отграниченные лишь
кщный и хвостовой отделы.
амфибий выделяется первый шейный позвонок (атлант), приспо-
::-:ын для подвижного прикрепления головы, а также один из туло-
_ х, подвешивающий тазовую конечность и получающий наименова-
естцового. Возникает примитивная грудина, но грудной клетки еще
Таким образом, появляется дифферендировка позвоночника на его
к е отделы; шейный, туловищный (грудной), крестцовый и хвосто-
Ребра, за исключением безногих амфибий, развиты еще слабо или
совсем, они имеются на протяжении всего позвоночника, за иск-
’м шейного позвонка и конца хвоста.
рептилии шейный отдел представлен несколькими позвонками,
; которых особо дифференцируется второй — эпистрофей. Ребра в
п-ем — шейном— отделе, а также кпереди от крестца, заметно реду-
таны, а последние к тому же нередко сливаются с поперечными
-тхами позвонков (у крокодила ребра присоединяются уже двумя
нами), что приводит к выделению в позвоночном столбе особого
.и-шого отдела. Грудина развита хорошо (отсутствует у змей и чере-
она образуется за счет соединения нижних концов хорошо разви-
ерзых пар грудных ребер; таким образом, возникает грудная клет-
вудная клетка формируется иногда с очень незначительным числом
например у хамелеона одной парой ребер. Число крестцовых
нков обычно увеличивается до двух.
•ел! 1 птиц имеет значительные, уклоняющиеся от общего плана,
-..ости строения в связи с приспособлением их к полету: шейный от-
-_дь длинный и подвижный, грудной укорочен и позвонки срастают-
оу: с другом, появляется сложный крестец через срастание
очных, крестцовых, последних грудных и частично хвостовых
кксв; хвостовып отдел короток. Его последние позвонки срастаются
образуя пигостиль.
< процессе исторических преобразований у разных животных уста-
г.сется различный тип позвонков.
ах. для большинства рыб, низших земноводных и пресмыкающихся
кона двояковогнутая форма тел позвонков (амфицельные позвон-
:ля безхвостых земноводных и большинства пресмыкающихся ти-
. позвонки спереди вогнутые и сзади выпуклые (процельные по-
и I. и, наконец, для позвонков высших хвостатых земноводных, а
также шейных позвонков некоторых млекопитающих типична спереди
выпуклость, а сзади вогнутость (опистоцельные позвонки).
У большинства птиц сочленованные поверхности тел позвонков (осо¬
бенно шейных) имеют седловидную форму (гетероцельные позвонки). У
большей части млекопитающих тела их позвонков слабовогнутые как на
передней, так и на задней сторонах (платицельные позвонки). Между
ними расположены межпозвоночные хрящи.
Ребра позвоночных животных могут быть разделены на две группы:
нижние ребра, которые охватывают с боков грудную, а у низших и брюш-
нуюполости, и верхние ребра, лежащие в толще мышц в горизонтальной
септе и не охватывающие брюшной полости. Нижние ребра свойствен¬
ны .рыбам, безногим -земноводным, пресмыкающимся, птицам и млекопи¬
тающим; верхние ребра характерны для хвостатых земноводных. У не¬
которых рыб (многоперы) хорошо развиты обе пары ребер.
У амниот ребра хорошо развиты в грудном отделе. В шейном отделе
(за исключением большинства рептилий) ребра прирастают к поперечным
отросткам позвонков; то же наблюдается и в поясничном, крестцовом и
р большинстве случаев в хвостовом отделах.
У млекопитающих все отделы позвоночного столба четко дифферен¬
цированы. Шейные ребра исчезли, слились с поперечными отростками,
то же произошло и в поясничном отделе. Крестец увеличивается, к двум
истинным крестцовым позвонкам присоединились еще первые хвостовые,
срастающиеся в одну кость. Хвостовой отдел сильно редуцировался, а у
актропоморфов почти исчез: первые 3—5 позвонков срослись в неболь¬
шую копчиковую кость. Грудная клетка хорошо .развита, благодаря усиле¬
нию грудины,"к которой прикрепляется значительное число первых пар
ребер — истинные ребра (следы парного происхождения грудной кости
заметны v дельфина).
Онтогенез. Позвоночник в процессе эмбрионального .развития прохо¬
дит, примерно, те же стадии, что и в филогенезе: хордовую, соединитель¬
нотканную, хрящевую и костную. Парная закладка среднего зародышево¬
го листка — мезодермы — разобщается на верхнюю пластинку, метамерно
распадающуюся вдоль тела на ряд сегментов — сомитов и нижнюю пла¬
стинку, не подвергающуюся сегментации и образующую внутри себя
целомную полость. Участки сомитов, обращенные к хорде и нервной труб¬
ке являются источником развития скелета: здесь группируются мезенхи¬
мальные клетки, образующие склеротом, который охватывает сег¬
ментально кругом хорду и нервную трубку. Остальная, оилыная часть
сомита, идет на развитие мускулатуры и носит название мистома. Соеди¬
нительнотканный скелет скоро вытесняется хрящевым, представленным
уже отдельными позвонками; хорда же подвергается значительной редук¬
ции. Ребра закладываются в межмышечных соединительнотканных пере¬
городках в виде мезенхимных зачатков и затем превращаются в хряще¬
вые. Они вначале закладываются по всей длине позвоночного столба, но
затем развиваются только ,в .грудном отделе, так как еще на мезенхимной
стадии в других участках сливаются с поперечными отростками позвон¬
ков 1. Нижние концы первых пар ребер соединяются с каждой стороны в
продольные участки, которые затем вместе образуют непарную грудную
1 Однако на последнем — 7-м шейном позвонке и на 1-м поясничном они достигают
сравнительно большого развития; так: 1) нередко обнаруживаются самостоятельные
точки окостенения в рудиментах ребер 7-го шейного позвонка (у человека), 2)
в этих участках встречаются и у взрослых редуцированные ребра (у человека первых
наедено в I—2.5%, втгпых в 6-14% случаев). Встречаются и обратные явления -
недоразвитие ребер на 1—2 грудных позвонках (у человека в 1 h случаев)
.54
ъ юна вначале сегментирована на участки — стернебра). Костная
? возникает в результате окостенения хрящей, начинающегося в
деленных участках и затем распространяющегося на весь скелет.
- Г. окончательно редуцируется, ее остатки остаются в виде пульпозно-
ззза между телами позвонков.
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
Характеристика строения. Скелет головы представлен черепом
-ardum). Различают: череп мозговой (cranium, cerebralc), вмещающий
Tl./ui мозг н лежащий сверху и сзади, и череп лицевой (cranium visce-
•-граничяваюшнй собою начальные участки пищеварительного и
“'тельного трактов и лежащий снизу и спереди. Оба они слиты в одни
г.ыи череп.
Соотношение в степени развития лицевого отдела и мозгового среди
юпптающих очень различно и зависит, в основном, от развития голов-
- ' мозга и зубов, достигающих у некоторых очень большой мощности
' дчатые зубы травоядных п зубы грызунов). Так отношение лице-
73 черепа к мозговому составляет: у лошади — 450%, у шимпанзе —
—94%, а у человека — 36—48%
У ззешникова и др., 1954). От¬
ельные кости черепа плотно сое-
дыены друг с другом при помо-
швов, и лишь только две из них
^соединяются подвижно к ос-
з:-:ому массиву черепа — ниж¬
ет челюсть, сочленяющаяся суг-
ззом с чешуей височной кости,
дэдъязычная кость, присоеди-
-ззщаяся к каменистой кости
“дщевы,м сращением. Верхняя
ьсть черепа имеет вид свода, об-
дззванного тонкой черепной
-лией (calvaria), нижняя же,
з:сивная часть черепа, лишен¬
ия нижней челюсти и подъязыч-
й кости, представлена основа-
гм черепа (basis cranii).
.Мозговой отдел черепа состо-
ттз следующих непарных костей:
гылочной (os occipitale), клпно-
дной, или основной (os spheno-
з1е). решетчатой (os ethmoirfa-
межтемепной (os interparieta-
. а также из парных костей:
[сочных (ossa temporalis).
иных (ossa parietalia) и
бных (ossa frontalia). Лицевой отдел черепа состоит из парных костей:
чнечслюстньтх (ossa maxillaria), резцовых (ossa incisiva s. intermaxil-
да), скуловых (ossa zvgomalica), слезных (ossa lacrimalia), нёбных
-sa palatina). крыловидных (ossa plerygoidea), носовых (ossa nasalia), a
же непарных: сошника (vomer), и являющихся по сути дела также
ззными костями нижней челюсти (mandibula) и подъязычной кости
_ з moideum). и
Носовые раковины и завитки также имеют свои нежный костный
■770B (ossa conchae et turbinata). •
55
Рис. 17. Схема происхождения костей голо¬
вы млекопитающего. Пунктиром обозначе¬
ны первичные кости черепа, т, е. возникшие
из хрящей, штрихами — вторичные кости,
т. е. .возникшие из соединительной ткани:
/—верхняя, 2—-нижняя раковина. носовая пере¬
городка, 4—решетчатая кость. Л—китовидная
кость (а—ее орбитальное крыло, б—височное кры¬
ло, в—тело предклиновкдной кости, г—тело основ¬
ной клиновидной кости)т 6—каменистая кость,
7—подъязычная кость (д. е, яс, з, и. к—ее члени-
кп). £—затылочная кость, 9—носовая кость. /О—ло¬
бная кость. //—межтемепная кость. J2—теменная
кость, /3— резцовая кость. 14— верхняя челюсть,
/5 — нёбная кость, 16 — крыловидная кость, 17 —
скуловая кость, 16 — счсзнни кость, 19 — ссшмнк.
20 — чешуя мисочной кости, 2! — нижняя челюсть
В некоторых костях черепа содержатся полости, или пазухи (sinus),
сообщающиеся с внешним миром; постоянные имеются в верхнечелюст¬
ных костях и лобных, иногда они бывают в клиновидной кости, крыло¬
видных и носовых.
У некоторых животных (хищные, приматы и др.) на стыке швов
имеются маленькие, самостоятельные дополнительные косточки,
называемые вставочными, или шовными (вормиевыми) костями (ossa
intercaiaria s. suturarum s. Wormina). Они возникают в результате не¬
правильного окостенения.
У разных млекопитающих как форма черепа в целом, так и соотно¬
сительное развитие и положение отдельных костей, варьируют в довольно
широких масштабах. Это связано с обра¬
зом жизни животных (смотри системати¬
ческое их подразделение) и обусловлено
в первую очередь такими факторами, как
степень развития головного мозга, харак¬
тер и степень развития зубного вооруже¬
ния в связи с питанием, интенсивностью
дыхания, характером и степенью разви¬
тия роговых образований, развитием
органа зрения, пневматизацией черепа
(развитие пазух) и др.
Среди костей мозгового черепа особую
вариабильность проявляет маленькая
межтеменная кость, которая как само¬
стоятельная косточка сохраняется сравни¬
тельно редко (например, приматы, некото¬
рые грызуны,' китообразные и др.), а чаще
срастается со смежными костями, лаже в
тех случаях, когда вначале является са¬
мостоятельной (у жеребенка, например,
на 2—3-м месяце после рождения). Силь¬
но также варьирует височная кость — ее
чешуя, которая то является самостоя¬
тельной (например, однокопытные), то
срастается с каменистой костью (напри¬
мер, приматы, хищные, жвачные и др.).
Степень развития в последней сосцевид¬
ной и особенно барабанной частей силь¬
но варьирует (наличие большого бара¬
банного пузыря, например у жвачных,
всеядных и др.).
Среди лицевых костей значительно
варьирует межчелюстная (например, не
содержит зубных альвеол у жвачных), а
также скуловая и особенно слезная ко¬
сти (последняя очень мала у хищных, нет
совсем у ластоногих и дельфинов).
У отдельных млекопитающих не¬
которые смежные кости могут сливаться
между собою в одно целее формируя
своеобразные костные образования, например образование подково¬
образной кости за счет теменных, межтеменной и чешуи затылочной
у жвачных, слияние межчелюстной кости с челюстной у человека и др.
Сильно варьирует развитие в черепе пазух, что часто связано с раз-
Рис. 18. Соотношения в раз¬
витии мозгового и лицевого
черепа, а также изменение
наклона головы у высших
позвоночных А — полу¬
обезьяна (лемур); Б — мар¬
тышка; В — шимпанзе;
Г — человек
56
i гнем зубов и рогов (очень сильно развиты у слонов в связи с наличи-
r t тнзней). Особенно же сильно варьируют в черепе различные отвер-
:~::я и гребни.
Нижнечелюстной сустав, подвешивающий нижнюю челюсть, имеет
довольно сложное строение, особенно в силу наличия внутрисуставного
.-с-юго диска. У разных животных он достигает большого разнооб-
гзздт в связи с видами жевательных движений (дробящие движения у
:н--::-:ен, жующие — у хищных, перетирающие — у травоядных, скользя-
— у грызунов). Это сочленение лежит у хищных на одном уровне
: зобным краем верхней челюсти, а у травоядных гораздо выше его) •.
" Череп приматов и особенно человека резко отличается от черепа .пру-
млекопитающих: значительно больше его мозговой отдел и, наоборот,
лицевой, глазницы обращены вперед и изолированы от височной
г дед. большое затылочное отверстие смотрит более вниз, череп полу-
зет возможность запрокидываться назад и др.
Преобразования скелета головы в процессе исторического развития,
г еззлтие черепа протекает сложно вследствие того, что он содержит го-
г .енЧ! мозг, участвует в формировании вместилищ для органов чувств:
. б"-:яния, зрения, слуха и создает остов для начальных отделов пигцева-
:отельного и дыхательного трактов и зубного аппарата. Кроме того,
ш-тоза у водных животных несет еще жаберный аппарат, подвергающий-
:е сложной перестройке у наземных животных.
Череп можно рассматривать как результат усложнения переднего
-::-:да осевого скелета(Gothe, 1790). Спинная хорда первично проникает
_тзздительно далеко в основание черепа, парахордальная часть черепа,
словно, произошла за счет ассимиляции передних туловищных сег-
-тхтоз Однако другая, передняя, или прехордальная, часть черепа
У “.ее нового происхождения и ее возникновение за счет туловищных
: г1 тентов не доказано. Метамерия в черепе сильно редуцирована и в
7_.:ъдшнстве участков от нее не остается никаких следов (Северцов
■ дт •. Первично в черепе наблюдается обособление висцерального —
“ .дезого скелета от мозгового —собственно черепного, или нейро-
-тздиума.
У представителя низших хордовых ланцетника зачаточный головной
■ _:г одет лишь перепончатым скелетом, откуда и название бесчерепные,
ддералъный отдел черепа представлен своеобразным волокнистым ске-
жаберного аппарата при наличии большого числа жаберных щелей
дерегородок между ними (свыше 100 и до 150).
У круглоротых хрящевая черепная коробка окружает мозг снизу и
':::оз, крыша ее перепончата. К ее переднему краю прилегает непарная
'"чятельпая капсула, а с боков задней части приращены (но еще не
..-хны) парные слуховые капсулы. Висцеральный аппарат содержит
— 7 (до 14) хрящевых дужек, поддерживающих органы дахания — жаб-
^ В силу паразитического образа жизни у круглоротых еще отсутст-
' ж подлинный челюстной аппарат (бесчелюстные), но имеются особые
~ 7ные хрящи», которые следует считать за измененные передние жа-
е_;:-:ые дуги.
Челюстноротые резко отличаются от предыдущих возникновением
детей. В связи с различным захватыванием пищи по-разному разви-
д:-:тся сочленения челюстного аппарата с осевым черепом.
У хрящевых рыб (селахий) хрящевая черепная коробка почти
_ “гостью охватывает головной мозг, за исключением небольшой части
: ззрхней поверхности, где череп часто сохраняет перепончатое строе-
Роль внутрисуставного диска очень сложна и заключается, в результате его сме-
l .- и поворотов, в создании анатомических условий для действия особого сустав-
■ -: механизма при различных движениях нижней челюсти (Hjortsjio. 1953).
57
ние. Обонятельная и слуховая капсулы более полно включены в череп, в
котором образуются также углубления и для глаз. Висцеральный скелет
прелставлен_ хрящевыми дугами, из которых полноценно развивается
чаще всего / (может быть и более). Обычно у низших рыб впереди от
1-й висцеральной дуги закладывается еще одна или две пары рудимен¬
тарных висцеральных дуг, которые у взрослых рыб образуют так назы¬
ваемые губные хрящи. 1-я фактически висцеральная дуга превращается в
челюстную дугу, 2-я — в подъя¬
зычную, которая .совместно с ос¬
тальными висцеральными — соб¬
ственно жаберными дугами
(обычно пятью) у высших живот¬
ных превращается в элементы
подъязычного аппарата (подъ¬
язычной кости) и гортани. 1-я жа¬
берная щель между челюстной
и подъязычной дугами сохраня¬
ется в виде брызгальца у прими¬
тивных рыб (акуловые, осетро¬
вые, кистеперые); у других рыб
она наглухо зарастает, а у на¬
земных животных превращается
частью в евстахиеву трубу и
полость среднего уха (внутрен¬
няя часть), частью в наружный
слуховой проход (наружная
часть) и и полость среднего уха;
2-я и последующие жаберные
щели зарастают и на основе их
возникают бранхиогенные органы (ем. внутренности).
Челюстная и подъязычная дуги имеют огромное значение для раз¬
вития лицевого скелета (челюстноротые), остальные выполняют
у водных дыхательную функцию и являются жаберными дугами (ar¬
cus branchiales). Челюстная дуга с каждой стороны разделяется на два
членика: верхний — нёбно-квадратный хрящ и нижний челюсшон, или
меккелев хрящ. Подъязычная дуга также делится на два членика, верх¬
ний — челюстно-подъязычный хрящ, или подвесок, н нижний — подъ¬
язычный хрящ, или гиоид. Оба .верхних членика присоединяются к
собственно черепу только соединительной тканью. Указанные преобразо^-
вания висцеральных дуг иллюстрируются нижеприводимой таблицей
(см. таблиц} 10).
У осетровых рыб к хрящевому черепу снаружи примыкают покров¬
ные костные образования, развивающиеся в соединительнотканном слое
кожи, в результате чего образуется как бы паниырь, повышающий проч¬
ность хрящевого черепа и состоящий из большего количества костей.
Однако хрящевой череп еще сохраняет свою самостоятельность, так как
эти костные образования к нему только прилегают. В слизисгон
оболочке ротовой полости у мальков развиваются зубы, выпадающие
на более поздних стадиях развития. В ротовой полости —на дне черепа
и на челюстях также развиваются вторичные кости (вторичные че¬
люсти).
У костистых рыб в хрящевом скелете головы появляются окостенения
первичные, или примордиальные, но все же череп в значительно» своей
част:; может быть у некоторых еще хрящевым. Одновременно с первичны¬
ми развиваются вторичные -— покровные кости кожного происхождения,
покрывающие собою хрящ. Череп костистых рыб характеризуется боль-
* i з п !/' г
Рис. 19. Хрящевой череп (висцеральные и
жаберные дуги) акулы:
i — затылочная область хрящевой черепной кап¬
сулы. 2 — то же слуховая, 3 — то же глазнич¬
ная, 4 — то же носовая, 5 — нёбно-квадратный
хрящ, 6 — челюстной (меккелев) хрящ, 7 — че¬
люстно-подъязычный хрящ, 8 — подъязычный
хрящ, 9 — губные хрящи, 10 — жаберная копуля,
/—III — соответствующие висцеральные дуги: губ¬
ные хрящи, челюстная дуга; подъязычная дуга.
/' — 5' — соответствующие собственно-жаберные
дуги
58
Схема преобразования висцеральных хрящевых дуг
Исходные
.игральные дуги
Филогенетические
преобразования
висцеральных дуг
Онтогенетические преобразования висцеральных
дуг у млекопитающих
в раннем эмбриональном
периоде
преобразованные
остатки у взрослых
* 1
губной хрящ 1-й
О—не закладывается
I
губной хрящ 2-й
О—быстро редуциру¬
II
1—Челюстная дуга: |
ется
1—Челюстная дуга:
« -горничная верх-
а—нёбно-квадратный ‘
а—нёбно-квадратный
-гя челюсть
хрящ
хрящ
• -,-е^вичная ниж-
б—меккелев хрящ
б -меккелев хрящ
-=я челюсть
V
2—Подъязычная ду¬
2—Подъязычная ду¬
га:
га:
а—подъязычно-челю¬
а—подъязычно-челю¬
стной хрящ, или
стной хрящ
подвесок
б—подъязычный
б)—подъязычный
хрящ
хрящ
X
3—жаберная 1-я дуга
3—жаберная 1-я дуга
I
4— » 2-я »
4 - » 2-я »
;i
5— » 3-я »
5—редуцируется
п
I 6— » 4-я »
\
7— » 5-д »
о
а—наковальня
б—молоточек
а- -стремячко
б—элементы подъязыч¬
ной кости (малые
рожки и др.)
3—гортанные ветви
(большие рожки)
подъязычной кости
щитовидный хрящ
СИ
Считают, что в ходе исторических преобразований исходная 3-я собственно-жабер-
я Дуга превратилась у амниот также в щитовидный хрящ,
-—в черпаловидные хрящи гортани.
4-я—в надгортанник,
Рис. 20. Схема исторических преобразований челюстной и подъязычной дуг
б ряду позвоночных. А — акула; Б — костистая рыба; В — амфибия;
f — рептилия; Д — териодонт (ископаемая рептилия); Е — млекопитаю¬
щее. Челюстная дуга заштрихована косо; подъязычная дуга пунктиром;
накладные кости на основе челюстной дуги, зубная кость (нижняя челюсть)
заштрихованы вертикально, а кости верхней челюсти изображены белым;
I — верхняя часть челюстной дуги — нёбно-квадратный хрящ, 1' — квадратный хрящ,
/" — наковальня, 2 — нижняя часть челюстной дуги — челюстной хрящ, 2' — редуци¬
рованный четюстной хрящ. 2" — молоточек. 3 — верхняя часть подъязычной дуги—
подъязычно-челюстной хрящ, 3'—столбик, 3”—стремечко. 4—ннжияя часть подъязыч¬
ной дуги — подъязычный хрящ, 4' — подьпэычиая кость. Накладные (вторичные)
коетн верхней челюсти: 5 — нёбная кость, 6 — крыловидная кость и др.; то же ниж¬
ней челюсти; 7 — зубная кость (нижняя челюсть). Пунктиром показана чешуя ви¬
сочной костн
59
шим числом костей. Висцеральный скелет у них уже более или менее
тесно объединяется с мозговым.
Особенно важным изменением в висцеральном скелете следует счи¬
тать появление на челюстной дуге «вторичных челюстей» и окостенение
многих центров первичных челюстей. На месте первичной верхней че¬
люсти хрящевых рыб — нёбно-квадратного хряща — возникает ряд око¬
стенений. На переднем ее конце образуется небная кость, на заднем —
квадратная. Пространство между нёбной и квадратными костями запол-
няещя крыловидными костями. Кнаружи от первичной верхней челюсти
возникают вторичные верхние челюсти, представленные межчелюстными
и верхнечелюстными костями. Первичная нижняя челюсть, или мехкелев
хрящ, окостеневает на своем заднем конце, образуя сочленованную кость,
которая, контактируя с квадратной костью, образует первичный челюст¬
ной сустав. Вторичная нижняя челюсть представлена несколькими по¬
кровными костями, одевающими меккелев хрящ, из которых самые боль¬
шие и важные для дальнейшей эволюции зубная, угловая и др. Череп
сложным образом срастается с первыми (1—3) позвонками.
5
/ В
Рис. 21. Сегментация мезодермы и образование висцеральных (жаберных)
д\г в области головы у зародыша позеокочного (Матвеев):
/—IX — головные сомиты: /'—VI' — их висцеральные (жаберные) дуги
(между ними изображены жаберные щели); II' - челюстная дуга, ПГ' —
подъязычная д^га, IV—VI'—жаберные дуги;
I— передняя голодная полость, 2— ротовая ямка, 3— глазной бокят, 4 — г'тов'той
мгпг. 5— слуховой пузырь, - туловищные сомиты, 7—боковая (висцеральная) пла¬
стинка мезодермы. 8—нервная трубка, 9 — эктодерма, J0 — кишка (энтодерма),
II — целом, /2 — спинная хорда, 13 — миоюм, Н — склеротом
У амфибий в личиночном состоянии черепная коробка сплошь хряще¬
вая. Во взрослом состоянии череп отчасти замещается небольшим чис¬
лом хондральных костей, но еще в основном остается хрящевым. Снаружи
от хрящевого черепа развиваются вторичные обкладоч.ные кости, плот¬
но к нему прилегающие. Число костей, особенно накладных, по сравне¬
нию с рыбами невелико. Лицевой скелет более развит; роль кусающих
челюстей выполняют уже исключительно вторичные кости. Череп в от¬
личие от водных животных присоединяется к шейному позвонку уже
подвижно при помощи парных, сочленовых мыщелков. Жаберные дуги
(четыре истинные) в связи с потерей своей дыхательной функции как у
наземных животных, в большей своей части редуцируются; передние
дуги вместе с нижним члеником подъязычной дуги образуют подъязыч¬
ный скелет, а верхний членик подъязычной дуги, подвесок, превращает¬
ся в стремячко (столбик) слухового аппарата.
У большинства рептилий первичный хрящевой череп сильно редуци¬
рован даже в зародышевом состоянии; сверху мозг открыт и защищен
60
плъхо соединительнотканной оболочкой, из которой затем сразу обра-
в :-:тся покровные кости. Во взрослом состоянии череп уже почти целиком
квотный и сочленяется с шейным позвонком одним затылочным мыщел-
’ :м. Череп рептилий отличается большей прочностью и увеличением ем-
-доги. В лицевом черепе, представленном многочисленными костями,
влерзые появляется твердое нёбо (черепахи, крокодилы), отделяющее
_ власть носа от полости рта; хоаны в силу этого отодвигаются значитель-
назад (вторичные). Жаберные дуги редуцируются еще в большей сте¬
гани, чем у амфибий; их остатки также принимают участие в образова¬
нии подъязычного аппарата. Тело подъязычной кости образуется в ре-
-..тьтате сращения непарных нижних концов жаберных дуг—копул,
"ноедние рожки — из подъязычной дуги( гиоида), а средние и задние
тввнхи— из парных элементов двух передних жаберных дуг.
У птиц скелет головы в принципе близок к таковому рептилий, но
-.гэме того обладает большей емкостью и некоторыми своеобразными
чертами: редукция зубов, наличие клюва и др. Все кости плотно сращены
лги помощи швов, которые становятся незаметными, хрящевых участков
п
Рис. 22. Поперечные разрезы начальной стадии развития позвоноч¬
ного столба. А — туловища; Б — головы:
j — хорда, 2 — нервная трубка, 2' — головные пучыги. J — энтодерма (кишкя).
3/ _ глотка, 4 — миотом, 5 — целом (полость тепа). 6—скпсротом
дуг позвонков (мозгового черепа), 6" — закладка висцерального скелета го
ловы (жаберных дуг), 7—закладка мочевых оргаиоп. В- эктодерма
не остается. Из слуховых косточек, как у амфибий и рептилий, имеется
только одно — стремичко. Длинные рожки подъязычной кости формиру¬
ются за счет первой пары собственно жаберных дуг. Череп присоединяет¬
ся. как у рептилий, при помощи непарного мыщелка.
У млекопитающих череп достигает нанвысшего развития вследствие
мощного развития головного мозга и органов чувств, а также челюстей,
сооруженных сильными зубами. Весь череп является костным и в нем
имеется черепная полость. Лицевой отдел хорошо развит, особенно у тра¬
воядных, и слит с мозговым. Кости очень прочно соединены между собой
тэи помощи швов, что, однако, происходит в онтогенезе довольно поздно
'3 силу роста крупного мозга). Многие из них образукмея путем слияния
нескольких, ранее отдельных, костей, например затылочная из четырех,
основная кость — из шести-восьми, височная — из каменистой, барабан¬
ной и чешуйчатой костей и др., поэтому число костей уменьшается. Впер¬
вые появляются барабанная кость, возникающая из одной из покровных
костей первичной нижней челюсти, а именно из угловой кости, и некото¬
рые носовые раковины, что связано с развитием обоняния и слуха. Мощ¬
6]
ная нижняя челюсть, целиком представленная только зубной костью,
сочленяется прямо с чешуйчатой костью черепной коробки (новое приоб¬
ретение) — вторичный челюстной сустав, а кости прежнего сочленения
первичного челюстного сустава входят в состав слуховых косточек бара¬
банной полости; квадратная кость превращается в наковальню, а задне-
верхшш конец ннжнсй челюсти (articularc) — в молоточек. В результате
(вместе со стремячком) образуются три слуховые косточки. В связи с раз¬
витием мощной жевательной мускулатуры на черепе развиваются гребни
и возникает сильная скуловая дуга. Череп присоединяется к туловищу
подвижно посредством двух мыщелков (произошли из тройного мыщелка
примитивных рептилий).
Онтогенез. Скелет головы — череп развивается как и скелет тулови¬
ща за счет склеротомов, образующихся из сомитов головы, которых на¬
считывают /—9. Из них первые 3 являются предушнымч: 1) предчелюст-
ной, 2j челюстной, и 3) зачелюстиой; остальные — заушными (см. рис.).
Как и скелет туловища, скелет головы проходит три стадии развития;
стадию перепончатого скелета, хрящевого и, наконец, костного, причем
развитие идет не одинаковым путем в мозговом и висцеральном отделах.
В мозговом отделе склеротомы образуют сплошную перепончатую
пластинку без следов сегментации вокруг конечного отдела хорды, кото¬
рая идет до гипофиза и впереди ее (прехордальная часть), охватывая
f
я
Рис. 23. Черепа старой и молодой гориллы (из
Шмальгаузена). А — череп старого самца; Б— череп
молодого животного:
1—наружный продольный гребень, 2— скуловая дуга, 3—
затылочный гребень, 4 — надбровные дуги, 5 — угол нижней
челюсти
снизу чашей развивающиеся мозговые пузыри, две пары капсул — обо¬
нятельные и слуховые, а также глазные бокалы. На хрящевой стадии
вначале появляются две пары хрящевых участков: пархордали, лежа¬
щие вдоль хорды, и лежащие впереди нее балки, или трабекулы, а затем
за счет их образуется сплошная основная хрящевая пластинка, к кото¬
рой прирастает обонятельная и слуховая капсулы (см. рис.). В после¬
дующем идет дифференцировка хрящей (превращающихся в дальней¬
шем в примордиальные кости). Сверху мозг остается открытым, при¬
крыт только перепончатым скелетом, который сохраняется впоследствии
еще долгое время в отдельных местах в виде фонтанелей *.
Более сложно протекает развитие висцерального скелета. За счет
склеротома головных сомитов возникает перепончатый скелет по бокам
головной кишки (см. рис.). Возникающие жаберные щели разделяют его
1 Возникающая от основания черепа хрящевая носовая перегородка имеет большое
значение для развития лицевого скелета (Scott, 1953).
62
яд сегментов, в результате чего возникают жаберные, или висцераль-
дуги. У зародышей млекопитающих закладывается 6, но развивает-
висцеральные дуги (1-я и 6-я дуги бесследно исчезают). Изнутри
ду дугами возникают жаберные, или глоточные, карманы, так как
д обычно затянуты перепонкой (см. внутренности). 1-я фактическая
является челюстной, 2-я — подъязычной, а 3-я и 4-я — собственно
грными. Челюстная дуга расчленяется на два хрящевых членика:
:ний — нёбно-квадратный хрящ и нижний — меккелев хрящ. Подъ-
чная дуга подобным же образом расчленяется на верхний — подъязыч-
глюстной хрящик, или подвесок, и нижний — подъязычный. Все эти
девые образования являются временными, провизорными, органами и
зе, как и собственно жаберные дуги, исчезают, превращаясь в не-
-ёы’е образования, а на основе их развиваются другие постоянные,
ичные кости (сравни с филогенезом). Так, от нёбно-квадратногочле-
а сохраняется у взрослых наковальня в барабанной полости, от верх-
; конца меккелева хряща — молоточек, а от подъязычно-челюстного
дика, или подвеска, — стремячко. Нижний подъязычный членик 2-й
деральной дуги превращается в подъязычную кость (ее передние
ки), дополняемую 1-й жаберной дугой (ее задние рожки). Остав-
ся части жаберных дуг идут на построение хрящей гортани.
Окостенение черепа происходит путем возникновения в определен-
участках точек окостенения. При этом одни кости возникают за счет
дшествующих хрящей — первичные, или примордиальные кости, а дру-
дрямо за счет соединительной ткани перепончатого скелета — вторич-
кости. Первичными костями в черепе являются; затылочная кость,
довидная, скалистая часть височной кости и слуховые косточки, ре-
чатая кость с носовыми раковинами, звенья подъязычной кости. Все
хшные кости черепа, в том числе покрышка черепа ^кальвария) и ли-
:й отдел, вместе с нижней челюстью являются вторичными (покров-
:п) костями. При их окостенении на своде черепа после рождения
гторое время сохраняются мягкие участки на стыке смежных кос-
- роднички (fontanella). С возрастом происходит облитерация швов
ела, протекающая у домашних животных в определенном порядке
ов,1902).
СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ
Характеристика строения- Различают парные конечности: грудные
:remitates thoracales s. craniales) и тазовые (extremitates pelvini s.
dales).
Конечности млекопитающих по-разному приспособлены и видоизме-
ы в соответствии с образом жизни животных. Часто в той или иной
■е конечности подвергаются редукции. Но как бы ни видоизменялись
дные конечности, они всегда имеются у млекопитающих; тазовые же
гда могут исчезать с сильной редукцией даже таза (китообразные,
еновые). По форме более резко изменяются грудные конечности, в си-
дх разнохарактерных движений, а тазовые преимущественно сохра-
от большое единообразие как толкающие, особенно среди наземных,
своему характеру и форме конечности могут быть плавннкообразны-
— в виде ластов (ластоногие, китообразные), рукокрылыми — в виде
:льев (летучие мыши), лапообразными — при наличии многих паль-
. опирающихся о почву (например, насекомоядные, грызуны, хищные),
образными - - обычно при уменьшении числа пальцев и гомодина-
чности грудных и тазовых конечностей (например, копытные, полуко-
тные), рукообразными — при сохранении полного числа пальцев и на¬
чли хватательных движений (обезьяны, человек).
Современных наземных млекопитающих по характеру опоры на поч¬
63
ву можно разделить на: 1) стопоходящие (некоторые хищные, приматы),
2) пальцестопоходящие (некоторые грызуны, куньи), 3) пальцеходящие
(большинство хищных), 4) пальцекопытоходящие (мозоленогие) и 5) ко¬
пытоходящие, приспособленные к аллюру (копытные). Человек занимает
особое место при его вертикальном стопохожденпи (вогнутость стопы) *,
что дало ему возможность в процессе эволюции приспособить высвобож¬
денные от опоры грудные конечности для разнообразных (хвататель¬
ных) функций, приспособленных к труду и восприятию (руки).
По способу передвижения среди наземных млекопитающих разли¬
чают следующие формы или типы: 1) бегательный (например, однокопыт¬
ные, хищные и др.);, 2) скакательный (зайцевые, козули, олени и др.);
3) прыгательный, на задних ногах (например, тушканчик); 4) роющий
(например, крот); 5) лазательный, измененный скакательный, (белка, ку¬
ница и др.); 6) плавающий, наличие перепонок между пальцами (на¬
пример, бобр, выдра и др.) (Браунер, 1923). Интересно, что структурные
Рис. 24. Способы опоры о землю у разных животных — тазовые конечно¬
сти. А — стопохожление (обезьяна, павиан); Б — полное пальцехождение
(собака); В — частичное пальцехождение (мозоленогие — лама); Г — ко-
пытихождение (лошадь).
Стора изображена черным
приспособления к формам передвижения могут не сопровождаться резким
изменением самого числа пальцевых лучей (например, лапообразные ко¬
нечности различных грызунов, среди которых имеются все указанные
формы передвижения) (Самсонов, 1953).
Скелет конечностей состоит из скелета свободных конечностей и ске¬
лета поясов, при помощи которых эти конечности прикрепляются к ту¬
ловищу. .
Скелет грудного и тазового поясов (cingulum thoracale et pelvicutn)
построен в основном по одному плану и состоит каждый из одного верх¬
него звена и двух нижних звеньев. Скелет плечевого, или грудного, пояса
в полном (исходном) виде представлен: в верхнем звене — лопаткою
(scapula), а в нижнем — ключицею (clavicu'a) и коракоидом i vrficoid),
который, однако, у взрослых сумчатых п плацентарных отсутствует (со¬
храняется его остаток в вите коракоилного отростка на лопатке), все
кости соединены подвижно. Ключица у многих животных, а именно у тех.
1 Лазающих обезьян (четвероруких) следует выделить отдельно, как имеющих
своеобразную хватательную столу. Хватательная реакция у обезьян настолько развита,
что уже новорожденные висят самостоятельно на матери, вцепившись в ее. шерсть и
даже при полах, появившись наполовину, вцепляются в шерсть матери и помогают
своему выхождению (Анохин. 1949)
64
конечности которых выполняют однообразные движения, или сильно ре¬
дуцируются или исчезают совсем (копытные, некоторые хищные, китооб¬
разные, сиреновые). Лопатка, сохраняющаяся у всех животных, допол¬
няет укороченные, по сравнению с тазовыми конечностями, грудные конеч¬
ности. Ключица, -при ее полном развитии (приматы), упирается своими
концами с одной стороны в грудную кость, а с другой — в акромион ло¬
патки.
Тазовый, пли брюшной, пояс, в противоположность грудному, у всех
животных состоит из одинакового комплекса костей (силовые толкающие,
более однообразные движения тазовых конечностей). Верхнее звено пред¬
ставлено подвздошной костью (os ilium), а нижнее — лонной костью (os
pubis), лежащей спереди; и седалищной костью (os ischii), лежащей
сзади. Все они прочно срастаются друг с другом в одну целую кость (os
coxae), имеющую на месте соединений всех трех костей вертлужную впа¬
дину (acetabulum), к которой прнчленяется свободная конечность. Обе
половины тела срастаются с обеих сторон или при помощи хрящевого сим¬
физа, или кости и образуют один непарный костный таз (pelvis). У боль¬
шинства животных сращение обеих половин таза является обширным, на¬
блюдается на всем протяжении лонных и седалищных костей (однопро¬
ходные, сумчатые, многие грызуны, копытные, большинство хищных и др.),
в силу чего таз в целом удлиняется. У приматов, и особенно у человека,
а также отчасти и у некоторых животных (некоторые насекомоядные, бро¬
неносцы, некоторые хищные), сращение наблюдается на небольшом про¬
тяжении, только в области лонных костей, а сзади, в области седалищных
костей, образуется в большей или меньшей мере вырезка. Имеются пред¬
ставители среди низших, у которых таз снизу вообще не срастается и ос¬
тается незамкнутым (ёж). У большинства животных, и особенно у копыт¬
ных, наблюдается костное сращение обеих половин таза, причем сраще¬
ние седалищных костей происходит позже, чем лонных (у однокопытных
и жвачных в первые годы жизни). У человека это сращение обычно
остается хрящевым; у женщин сращение несколько короче, толще и содер¬
жит размягченный участок с синовиеподобной полостью, что способст¬
вует расширению таза при родах. Поскольку в тазовой полости располо¬
жены половые органы, строение таза обнаруживает половые отличия: у
женских особей он объемистее и шире развернут в стороны, внутренние
неровности сглажены.
Крестец соединяется с тазом посредством тугого сочленения с его
широкой подвздошной костью, но иногда он соединяется также и с седа¬
лищной костью (медленно передвигающиеся и подземные животные)
(Осинский, 1956).
Скелет свободных, или собственно, конечностей у грудных и тазовых
конечностей является гомодинамным, т. е. состоит из одинакового числа
тождественных костных звеньев. Принципиальная разница между ними
заключается в том, что углы образованных ими суставов обращены в про¬
тивоположные стороны: задние конечности толкают тело вперед, а груд¬
ные конечности играют опорную роль. Самое верхнее звено в конечно¬
стях представлено одной костью (стилоподий) — плечевой (os humeri s.
brachii) в грудной конечности и бедренной (os femoris) — в тазовой. Вто¬
рое звено представлено уже двумя параллельными костями (зейгопо-
дий) — костями предплечья (ossa antebrachii) в грудной конечности, со¬
стоящими из более опорной лучевой кости (radius) и локтевой кости
(uena) и костями голени (ossa cruris)— в тазовой, состоящими из более
опорной большеберцовой кости (tibia) и малоберцовой кости (fibula).
Третьим звеном является свободная лапа (автоподий), представлен¬
ная кистью в передней конечности и стопой — в тазовой. Она в свою оче¬
редь также состоит из трех костных звеньев. Первое звено (базиподий)
5 В. Н. Жеденов
65
состоит из мелких костей, лежащих в несколько рядов, к которым при¬
соединяется собственно лапа. Оно носит название в грудной конечности
костей запястья (ossa carpi), а в тазовой — костей предплюсны (ossa
tarsi). В верхнем ряду запястья обычно имеется три основных косточки к
одна сзади и с наружного края — добавочная косточка типа сесамовид-
ной. В предплюсне, как правило, находятся довольно хорошо развитые
две кости: таранная и пяточная. В нижнем ряду в исходном случае содер¬
жится количество костей, почти полностью соответствующее числу паль¬
цев, а именно четыре (крайняя наружная 4-я представляет результат ее
1У ш
Рис. 25. Скелет передней лапы (кисти) разных млекопитающих (комбиниро¬
вано по Клаусу и оо Флоуеру).
А — оранг-утана; Б — собаки; В — свиньи; Г — оленя; Д — верблюда; Е —
крупного рогатого скота; Ж — тапира; 3 — носорога; И — лошади.
Римские цифры показывают порядковую нумерацию
объединения с редуцированной 5-й) *. Кроме того, между обоими рядами
имеется еще неполный средний ряд, представленный вставочной централь¬
ной косточкой, которая обычно редуцируется в запястье, но всегда имеет¬
ся в предплюсне. У некоторых низших млекопитающих (некоторые насе¬
комоядные грызуны) такая, правда очень маленькая, косточка имеется и
в запястье2.
Общее количество костей запястья и предплюсны может у разных
представителей варьировать и вне зависимости от наличия центральной
косточки, например слияние лучевой и промежуточной костей запястья в
одну кость — у хищных и однопарнорезцовых грызунов, объединение
центральной кости с четвертой в предплюсне — у жвачных, различные
слияния между костями нижнего ряда.
Общая длина отдельных звеньев в конечностях сильно варьирует у
разных представителей животных в зависимости от образа жизни. Напри¬
мер, самая длинная лопатка имеется у роющих, до 38% общей длины ко¬
нечности, а самая короткая у лазающих и человека — до 13%; наиболее
длинный локтевой бугор у роющих, длина локтевой кости по отношению
к лучевой около 185%, а наиболее короткий у лазающих — до 111%: са¬
мые длинные фаланги у ластоногих, а наиболее короткие — у хоботных
и т. д. (Манзий, 1956).
Вторым звеном в лапе (метаподий) являются вытянутые в длинч
кости, по числу более или менее соответствующие числу пальцев, кото¬
рые к ним присоединяются,— пястные кости (ossa metacarpi) в грудной
1 Терминология этих костей довольно сложна и различается в сравнительной ана¬
томии и медицинской анатомии.
2 Она возникает эмбрионально, но затем сливается со смежными костями. Среди
высших млекопитающих сохраняется у оранг-утана и даманов.
5 6
а вечности и плюсневые кости (ossa metatarsi) — в тазовой. Наконец, гто-
.■ г"ним костным звеном (акроподнй) в лапе являются кости пальцев
-5Д dugitalia s. dactylia). представленные в каждом пальце тремя кост-
ш участками — фалангами, счет которых ведется сверху вниз (pha-
-Г-л prima, secunda et tertia). В связи с редукцией у многих животных
l :.7а пальцев, число пястных и плюсневых костей, а также степень
; изнтия фаланг в пальцах варьирует. В заднюю стенку капсулы верх-
51 нижних суставов пальцев обычно включены особые маленькие
- - “олнительные косточки — сесамовидные кости (ossa sesamoideae). На
-джлый палец приходится
же верхние сесамовидные
• --.точки и одна нижняя.
еенный сустав допол-
- --гея спереди особой, не-
: еыной коленной чашкой
: itela), развивающейся
т .чет сухожилия, в кото-
. е она по сути дела
ставлена (ее нет у неко-
- :е:х летучих мышей).
Преобразования скеле-
'I конечностей в процессе
*тторического развития.
“ .-дедвижение водных жи-
: тных резко отличается
“ передвижения назем-
— у них имеется сис-
-г2 непарных и парных
жеезников. Происхожде-
- ж плавниковых конеч-
-::тей водных животных находит себе объяснение в теории боковых
• ::е:ных складок (Бальфур, Дорн, Северцов и др.) (см. рис.) Б В ного-
жгазные конечности у наземных животных превратились парные груд-
-ые и брюшные плавники примитивных кистеперых рыб; непарные
_пазники — спинные, хвостовой и анальный — для дальнейших превра-
_ж-:ий не имеют значения.
Плавники низших хрящевых рыб представляют собой широкие, го-
: л: детально лежащие кожные складки, мясистые лопасти которых
. л пожат многочисленные хрящевые лучи (эндоскелет), расчле-
- -::-:ые на большее число однородных участков, прочно соединенных
■■ -жду собою; значительные движения происходят только в суставе
-жжду плавником и поясом. Дистальная часть плавника пред-
_-азпена простой кожной складкой, содержащей кожные роговые лучи
жж зекелет). Преобразование парных плавниковых конечностей в ного-
'егзные, в связи с переходом к -наземному образу жизни -и осуществле-
- \л поступательных движений и опорной роли, протекало в следующих
джзных наравлениях: 1) в плавнике исчезли кожные лучи и уменыни-
л::ъ число хрящевых лучей; 2) эндоскелет расчленился на 3 отдельных
жевг. причем верхние звенья удлинялись, а нижние упрочнялись; 3) об-
: 12 эзались примитивные пояса конечностей. Эти превращения можно на-
'чдно представить при сравнении усложненного плавника (кистеперой
: 'ь:) с примитивной пятипалой конечностью наземного животного
:м рис.).
Другие авторы (Гегенбаур и др.) относят происхождение парных плавников за
- гследних жаберных дуг.
67
Рис. 26. Скелет стопы разных парнопалых млекопи¬
тающих (по Лейггардту). А — бегемота; Б — свиньи.;
В — олеиька; Г — оленя; Д — крупного рогатого
скота Римские цифры показывают порядковую нуме¬
рацию пястных костей, арабские цифры — сросшие¬
ся кости
У рыб пояса, подвешивающие плавники, развиты слабо, но имеют весь¬
ма своеобразное строение. Наиболее просто они устроены у хрящевых рыб
Тазовый пояс у них состоит всего из одной непарной пластинки (однако
парного происхождения), которая лежит свободно и не соединяется с по¬
звоночником; крестцового отдела нет. У высших рыб таз представлен
небольшими парными вытянутыми костными пластинками и остается пер
вичным. Грудной пояс устроен более сложно. У селахии он преяставл»
хрящевой дугой, замкнутой снизу и состоящей д
верхнего —лопаточного и нижнего — коракоидного. Такой пояс назы
вается первичным. Первичный пояс осетровых рыб “стоит из
половин, лежащих по бокам тела „ не соединяющихся на
1 яса, снаружи от него,
у хрящевых ганоидов
развивается еще вто¬
ричный пояс, представ¬
ленный двумя покров¬
ными костями: нижняя
кость, гомологичная
ключице, замыкает по¬
яс снизу, а верхняя,
клейтрум, при помощи
еще одной кожной кос¬
ти соединяет пояс с
крышей черепа.
У высших (костис¬
тых) рыб прогрессивно
развит вторичный пояс.
Первичный пояс у них
представлен двумя ко¬
стями: верхней — ло¬
паткой и нижней — ко¬
ракоидом и служит лишь для причленения плавника ко вторичному
поясу который уже и служит опорой. Вторичный пояс представлен
одной крупной костью — клейтрум, которая на орюшнпп стороне
соединяется с одноименной костью протнвоположжш стороны. Ы1 Ин¬
ной конец клейтрума прикрепляется к крышке черепа при ^ помоны
двух других покровных костей. К клейтруму причленяется уже пер¬
вичный пояс с плавниками. Последние приняли вертикальное поло-
ЖеН1С развитием ногообразных конечностей пояса усложняются и прочно
присоединяются к скелету туловища особенно тазовып пояс. Оба они уст¬
роены no общему принципу; содержат одиночное верхнее звено —лопат¬
ка подвздошная кость и двойное нижнее звено: ключица и кора¬
коид — в грудном поясе и лонная и седалищные кости -- в тазо¬
вом В грудном поясе нижние звенья сочленяются с грудной костью, а
верхние остаются свободными (мышечное соединение), -в тазовом же
поясо нижние звенья срастаются в непарное образование, а в-рх-
ним "звеном тазовый пояс прочно присоединяется к позвоночнику
(КРеНаш!чая с амфибий, устанавливается типичный для наземныхживот¬
ных трехэвеньевои грудной пояс. У амфибии, рептилчи и птиц лопатка
соединяется с грудной костью при помощи коракоида (часто дво шог .
коракоид и прокоракоид), ключица же играет второстепенную роль и
иногда может совсем редуцироваться (крокодилы). Внутренние концы
ключиц соединяет особый непарный элемент — надгрудинник, или меж-
Рис. 27. Схема развития плавников у водных живот¬
ных". А — стадия непрерывных складок; Б — стадия
постоянных плавников:
I _ спинная и I — брюшная непарная складни. 2' — боковые
складки, .4 - передни II спшпгай плавник. 4-задний спин¬
ной плавник. 5 — хвостопоП плшшвк 6 — 5аднепр°™()"™
плавник, 7 —брюшные плавники. 8—tрудные плавники,
9 — заднепроходное отверстие
68
L-. (episternums, interclavicula) У птиц ключицы соединяются с
сторон в непарную свободную кость — вилочка (furcula.) Тазовый
наземного типа впервые появляется у амфибии: обе его половины
ГА: то седалищные части) соединены между собою при помощи симфиза,
а --'дзздошная кость причленена к крестцовому позвонку-. У рептилий,
1г'Г'слазя возникновению запирательного отверстия, нижнее звено рагчле-
г \г„ rT/4.-»T4-\rvdlJ ПРППН М ПППО-
Скелет свободной ко-
ggeчести у всех наземных
сочных животных,
аячнная с амфибий, пост-
по единому плану'.
Особое значение при воз-
4®5.йсзении ногообразных
кучностей имеет образо-
jct- углов между отдель-
вам;: их звеньями и пово¬
де: этих звеньев внутрь
и;?:чация) вокруг про-
зельнзй оси, возникающие
- £з=зи с приподниманием
тег.:- животного и опорно-
.ж*. ...моторной функцией
^.■чечностей. При этом в’
илчнейшем, в зависимо-
,~и :т образа жизни жи-
-с- . ,\ и различной функ-
тйг конечностей (о.порио-
д:к:?.:эторной, хвата-
т?-чь:-:эй, роющей и др.),
ук-sj между отдельными
.гэ -ями конечности и
; :-?'жательные повороты
йзчггжез приобретают у
„-жожчных животных раз¬
вод форму, или усиливая
гу ч.чи иную функцию,
наоборот, вторично
гесчя ее (Дружинин,
14»—1951).
Начало процесса про-
*3L!rf.-: из исходного парал
Рис. 28. А—Переход грудного плавника в при¬
митивную конечность; грутнон плавник девон¬
ской кистеперой рыбы (Sauripterus);
/ — плечевой поис. 2 — гомолог плечевой кости. 5 —
гомолог лучевой кости. 4 — то же Локтеве! кости,
5 —опорная честь конечности (костные лучи)
Б — Схема скелета примитивной пчтипачой конеч¬
ности:
/ стлчоподиА (плечевая или бедренная кости). 2
зейгоподнй (лучевая с локтевой или большеберцо¬
вая с малоберцовой кости). «5— базпподнй автоподня
(депчетъе пт предплюсна). 4 — метлиоднй (пяст¬
ные ити плюсневые кости). 5—акроподнй (фаланги
пальцев):
/—V—пястные (плюсневые) кости и соответствую¬
щие им пальцы, о—прегю.пекс (п^етпервый плец),
б — псстминимус (злпятый пвчеи), в, г. д — кости
верхнего ряда пясти (предплюсны), е — добавочная
косточка, ж — кости верхнего центрального ряда,
з — кости нижнего центрального ряда; /—5 - кости
иижнего ряда запястья (предплюсны).
•^дъкпго положения лучевой и локтевой костей намечается у хвостатых
Енфзбий, он усиливается у рептилий, особенно у крокодилов (перекрест
»г*.тен, локоть направлен более назад). Среди млекопитающих пронация
мимеяее выражена у однопроходных (кости почти не перекрещены), а
мнбелее полно у копытных при сращении самих костей, у человека
шеется вторично параллельное .положение костей, но с пчепь большой
э^дзнжностью (вращение возможно до 150’) (Якимов, 1947).
Он сохраняется еще у однопроходных. У ряда млекопитающих, в том числе и у
находят различные, чаще хрящевые, элементы в области переднего конца
до-:ы, которые не всегда поддаются гомологизации с частями сложного первичного
• Надгрудинник у рептилий — покровная кость, но у млекопитающих вошел в
л хрящевых элементов тела грудины (ГегенбаурЦ боковые части надгрудинника
♦: жхклся продуктом отделения внутренних концов ключиц (Кравец, 1905).
69
Согласно новым воззрениям, следует считать, что число пальцев в
автоподии исходно было равно семи и только впоследствии оно умень¬
шилось до пяти (Северцов, 1915). Это объясняет наличие на конечно¬
стях у бесхвостых амфибий и у некоторых низших млекопитающих ру¬
диментов предпервого луча автоподия, а в порядке аномалий и шестого
луча (пальца)
В мелких костях, присоединяющих лапу к основному стволу, поми-
Рис. 29. Схема строения грудных и тазовых конечностей с их
поясами у примитивных четвероногих (из Климова, 1927).
А — грудные конечности; Б — тазовые конечности:
J—лопатка, 2—ключица, 3—коракоид, 4—плечевая кость, 5—локтевая
и лучевая кости, 6—скелет лапы, 7—подвздошная кость, 8—лонная
кость, 9—седалищная кость, 10—бедренная кость, И—мало- и больше¬
берцовые кости, 12—скелет лапы, 13—крестцовый позвонок
мо дв\\ главных рядов, возникают еще два дополнительных ряда цент-
ральных костей (верхний и нижний), в дальнейшем подвергающиеся
редукции— полной в запястье у большинства млекопитающих нлп ча¬
стичной- в предплюсне у млекопитающих сохраняется один неполный ряд.
У млекопитающих тазовый пояс сохраняет свое типичное строение и
становится особо прочным.
Обе половины его прочно срастаются на длительном участке, у боль¬
шинства костно. У приматов происходит укорочение таза, а также укоро¬
чение тазового шва, который, однако, остается хрящевым (условия для
деторождения). В случаях, когда теряются тазовые конечности, тазовый
1 Рудименты предпервого пальца на грудной конечности (praepollex) наблюдают¬
ся среди сумчатых, насекомоядных, грызунов, хшцных (Ковальский, 1939; Манзпй.
1950) У некоторых он достигает сильного развития в связи со специализацией к рытью
(крот). Он встречается \ некоторых низших млекопитающих н на тазовой конечноегн
(praehalluxl, как и у бесхвостых амфибпп. Р\лименты песлеиятого пальца, по-влдн-
чому. в норме не имеют места; некоторые считают его гомологом добавочную косточку
запястья (Манзий, 1956).
А
70
гудиментируется (у китообразных и сирен имеются лишь две сво
бедно лежащие косточки).
Грудной пояс в полном виде имеется только у однопроходных (при
ггчч коракоид двойной: прокоракоид и коракоид). У остальных он под-
жщается частичной редукции в связи с установлением однообразных,
г^нмущественно сгибательно-разгибательных движений (приспособление
* гдлюру). Начиная с сумчатых, исчезает коракоид (в эмбриональном
эет-.ыде он имеется в развитом виде и может достигать грудины). Ключи-
-1 : гхраняется в развитом виде у многих сумчатых и рукокрылых
а сильно развита (вторичное
тзитие) у приматов, особен-
человека, т. е. у представи-
-тЛтИ с разнообразными движе-
п-сн конечностей. У животных
однообразными движениями
tтнгчностей она совсем исчезает
■ щдытные, китообразные, сире-
‘■:се), у других имеется в ру¬
та ментарном виде (насекомояд-
: грызуны, неполнозубые, mho¬
's г хищные).
Большого разнообразия дости-
-_-т: среди млекопитающих редук-
числа лучей автоподия и, в
1 -и с этим, способ опоры конеч-
•. Г- о почву. Прекрасным при-
: л: подобных преобразований
- .'ся картина редукции числа
-: гщзв наряду с преобразова-
-м черепа у предков лошади,
- _ ..хая с пятипалого фенокода
■Z Бозалевский).
Онтогенез. Конечности в про-
с эмбрионального развития
:• чаруются весьма своеобраз-
: .эбразом. Вначале туловище
.поет конечностей. Затем на
■ -озникают первые их зачатки
• -де своеобразных маленьких
ых выступов, одетых снаружи
■ •' и представляющих собой
- • чентрацию мезенхимы, объ-
:. ■' :-нной с мезодермой. При этом
. ■ ..лка грудных конечностей
" •: сходит несколько раньше,
- ■ газовых, и в процессе даль-
- • ч;ей дифференцировки (на-
т:сдер. образование пальцев)
■■ сные конечности также опере-
- - тазовые. Закладки конеч-
- г сд вскоре превращаются в своеобразные лопастевидные выросты,
Б. .гло увеличивающиеся в длину и одновременно дифференцирующие-
-■ Вначале заметно подразделение этих выростов я а два звена: бли-
- . лее к туловищу — закладка поясов, вступающая затем в единое -со
• ■ -тем туловища, и конечное — лопастевидное звено, дающее в даль-
- -ч:см начало звеньям свободной конечности.
В
Рис. 30. Модель эволюции поворота ко¬
нечностей у наземных животных (из
Брауса, 1923). А— исходное положение
конечностей у амфибии и рептилий (пре¬
смыкающихся животных); Б — положе¬
ние конечностей в результате их пово¬
рота у млекопитающих: В — положение
в результате вращения рукообразной
грудной конечности в состоянии:
а — пронации п б — супинации: 1 — плечо,
1' — бедро, 2 — поедплечъе, 2' — голень, 3 —
передняя лапа, 3' — задняя стопа
71
Скелет конечностей проходит обычные три стадии: мезенхимную (со¬
единительнотканную), хрящевую и костную.
Первый островок уплотнения мезенхимы появляется в грудной конеч¬
ности очень рано (у человека в конце 4-й недели) и быстро распростра¬
няется к периферии.Возникает предхрящевое состояние опорной ткани ко¬
нечностей, переходящее в дальнейшем в хрящевое. Параллельно с этим
идет последовательное расчленение конечности на отдельные звенья.
Своеобразно разви¬
вается ключица, окосте¬
невающая раньше других;
она в большей своей части
(наружная часть) закла¬
дывается как вторичная
кость (без предшествую¬
щей хрящевой стадии) и
вначале соединяется непо¬
средственно с лопаткой.
Развивающийся самостоя-
Рис. 31. .Плечевой пояс (правая
половина) низших и высших
млекопитающих (Боас). А
молодого утконоса; Б — моло¬
дой обезьяны:
/ — лопатка. 2 — ключица, 5 — ко-
ракоид, 4 — прокоракоид
Рис. 32. Видоизменения примитивной пятипалой
грудной конечности в связи с эволюцией и раз¬
личным приспособлением. А — скелет грудной
конечности саламандры; Б—то же морской че¬
репахи; В — то же крокодила; Г — то же птицы;
Д — то же летучей мыши (летание); Е — то же
кита (плавание); Ж — то же крота (рытье); 3—
то же человека (хватание):
1—плечевая кость, 2—локтевая кость, 3—лучевая
кость, 4 — кости запястья, 5 — кости пясти. 6—фаланги
пальцев
тельно коракоид прирастает к лопатке в очень поздние сроки (у челове¬
ка на 16—17 году) и иногда продолжает сохранять свою обособленность
или большие размеры даже пожизненно (приматы) '.
Кроме обычных трех костей в тазовом поясе у многих млекопитаю¬
щих образуется еще маленькая вертлужная косточка (os acetabulare),
лежащая в передней части впадины. У некоторых она хорошо заметна
1 К очзгу окостенения лопатки у большинства видов прпрастает очаг эттпкоракопда,
а у некоторых видов между ннмп сохраняется еще очаг метакпракппда (лошадь,
верблюд, многие грызуны). Однако имеются животные, полностью утратившие очаги
коракоидов (дельфин)" (Воккен, 1919). У лошади коракондный отросток на рашшх
ступенях (при длине 13 ли) очень велпк, почти равен по длине самой лопатке, акро¬
мион у лошади и свиньи хорошо развит (Озолнньш. 193ft).
72
Рис. 33. Хрящевая закладка различных участков конечностей до¬
машних животных. А — закладка свободного конца левой грудной
конечности у зародыша свиньи 1,8 см длины — вид с волярной сто¬
роны (Дран, 1922); Б — хрящевая закладка грудной ьонсчностч
у зародыша лошади 4,1 см длины (Дран, 1927): / — длтша l,G см
и II — длина 1,74 см (Менерт, 1889); В — хрящевая закладка таза
у зародыша овцы.
1—S— Сластсматическая (прохонлроидная) закапана пальцев, У—4’— то же
нижнего рчлз костей запястья, / —3" — то же верхнего рядя запястья, 6 и
7— хрящеваа закладка лучевой н локтевой костей. 6— эктодермальная за*
к.ит-.а концевых участков конечных филлит. 9 — межшзльцевые участки, 10 —
прототип лопатки. 11 — плечевой костн. 12—лучевой кости. 13 — локтспоч ко-
ZTHt 14 — костей запястья. 15 — 3-Й пястной костн. 15 — прототип седшнщпой
костн. 17—лонной кости. 18—подвздошной костн. 19—закладка веот.тужной
впадины (из 3-х участков), 20— образование запирательного отверстия (вокруг
одноименного нерва)
Щ
!**■'
» «
Va
V
1
I
*г
** V6
Рис. 34. Окостенение хрящей конечностей у плода свинви (Зур-
бер, 1922):
1а— левая грудная и 16— правая тазовая конечности плода
5,4 см длины (6 неделв), II — левая плечевая кость плода 29,5 см
(перед рождением), Ша — правая грудная и III6 — левая тазо¬
вая конечности плода 10,1 см длины (8—9 недель), IVa — левая
грудная и IV6—левая тазовая конечности (вид с внутренней
стороны) у плода 23 см длины (15 недель), Va — левая лапа и
Vo — правая стопа у плода 29,5 см длины (перед рождением).
Черным обозначены участки образования кости в хрящевых
элементах
(например, заяц, крот, землеройка), у других она сливается с одной из
костей таза.
Появление в отдельных звеньях конечностей костных очагов протека¬
ет в определенной последовательности и в определенные сроки, раньше в
наиболее крупных участках, несущих большую опорную функцию *. Эти
сроки различны у разных домашних животных, особенно в постэмбрио-
нальном периоде, в связи с различной зрелостью новорожденных и могут
также значительно варьировать и индивидуально в зависимости от усло¬
вий содержания животных. У самок окончательное сращение эпифизов
и апофизов наступает несколько раньше, чем у самцов (Воккен, 1953).
В процессе развития конечности претерпевают поворот внутрь вок¬
руг своей продольной оси приблизительно на 90°. Вначале конечности об¬
ращены своей ладонной поверхностью к туловищу, а затем они постепен¬
но поворачиваются своим передним краем внутрь (пронация), и первый
палец из переднего положения переходит во внутреннее. Это происходит
в основном за счет перекручивания костей предплечья и у разных живот¬
ных останавливается на различных фазах в соответствии с вращательной
способностью конечностей (Якимов, 1947).
Скелет грудной конечности в процессе эмбрионального развития не¬
сколько перемещается в заднем направлении (Озолинын, 1956).
В ходе развития часто возникают в скелете лапы провизорные — до¬
бавочные, хрящевые или даже .костные образования, обычно исчезаю¬
щие в дальнейшем (срастаются со смежными костями). Они являются
гомологичными продпервому и послепятому пальцам, имеющим место в
редуцированном виде \ низших млекопитающих. Не столь редко на их
основе могут возникать пожизненно сохраняющиеся добавочные эле¬
менты пальцев (полидактилия), встречающиеся у разных домашних
животных (Автократов, 1911 и др.).
Процесс окостенения и развития скелета, а также постэмбрионально-
1 Последняя фаланга является двойной по происхождению: к хрящевому зачатку
добавляется соединительнотканный колпачок.
Рис. 35. Рекапитуляция
боковых пальцевых лучей
грудной конечности в он¬
тогенезе у лошади (из
Матвеева, 1949). А —-
скелет свободного конца
грудной конечности у
6-недельного зародыша;
Б — то же у 8-недель-
ного зародыша; В — то
же у 5-месячного плода
Рис. 36. Атавизм трех-
палости у лошади (из
Абеля):
/ — основной палец (3-й).
2—сильно развитый боко¬
вой палец (4-й), 3 — слабо
развитый боковой па¬
лец (2-й)
74
то его роста у домашних животных, особенно в отношении их темпов,
имеет свои особенности, связанные не только с видом животных, но и с
их породой и скороспелостью (Боголюбский с сотрудниками, 1927—1951;
Зровар с сотрудниками, 1940—1947; Воккен, 1936—1953 и др.).
Видовые особенности скелета у разных домашних животных. Одно¬
копытные. Скелет в целом массивен и в то же время сравнительно строен,
херошо подвижен, приспособлен как для быстрого аллюра, так и для уси-
шнной работы. Составляющие его кости, по сравнению с таковыми дру¬
гих животных, в большинстве случаев массивны и прочны, но при этом
гзладают более или менее стройным внешним рельефом. Внешние неров-
г-ггсти и выступы костей (бугры, отростки, гребни и др.) выражены хоро¬
шо. Затылочно-остистая связка развита очень мощно (наличие силь¬
ных — удвоенной веревчатой и пластинчатой частей).
Лошадь. Позвоночник несет сравнительно сильно выраженные
изгибы. Шейный отдел позвоночника сравнительно' вытянут в длину
7 удлиненных позвонков), грудной — растянут (18, очень редко 19, по-
-зснков) и несет хорошо выраженную холку, высокую и растянутую;
гглсница сравнительно укорочена (6 позвонков) и прочна, поперечные
шэостки 3— 5—6-го позвонков между собою, а также с крыльями крест-
нгзой кости плотно прилежат друг к другу, образуя своеобразные тугие
нгетавы, обычно срастающиеся во взрослом состоянии в области 5-го—
r--j позвонков *; крестец вытянут в длину (5 позвонков).
Грудная клетка сильно вытянута в длину (18 пар ребер) и объемис-
т- (сильно заходит на брюшной отдел), но резко сужена с боков — киле-
гг; дна, особенно в начальной части. Образующие ее ребра тонки и округ-
ш:-:ы и совместно с хрящами являются эластично пружинистыми; они
ггрмируют подвижно-упругую прочную грудную клетку. Грудная кость
-шет резко выраженный киль.
Череп более или менее легкий, с очень сильно развитой лицевой
-._стью и тяжелой нижней челюстью (наличие мощных, очень глубоко си-
г глпх зубов, особенно коренных) и хорошо развитой носовой полостью,
-.-тдхке-челюстные пазухи очень сильно развиты и имеют сложное строе-
и развитие (Чубарь, 1939—1949). Скуловой гребень резко выражен.
Чззговой отдел мал, образует сверху округлую тонкую покрышку, кото-
■ дя на границе с затылочной частью формирует хорошо выраженный по-
“-д-ечнын затылочный гребень. Височные ямки хорошо выражены, глаз-
гхъ; умеренной величины, образуют замкнутое костное кольцо. Камени-
:гя:е кости самостоятельные, ограничивают большие разорванные отвер-
Плечевой пояс представлен только одной лопаткой, имеющей сужен-
- го форму, ключицы нет совсем, остатки коракоида заметны в виде
-•значительного крючковидного отростка на внутренней стороне лопаточ-
нггг бугра. В свободной грудной конечности локтевая кость сильно реду-
ггггг г-зака и к нижней трети предплечья сходит на нет, среди костей за-
тгтья 1-я и 2-я косточки в нижнем ряду слить; в одно (всеш 7 костей),
тшные кости представлены одной сильной — 3-й костью, по бокам
-. ~зрой расположены слабые 2-я и 4-я кости, сходящие книзу на нет
ггнфельные кости), имеется один — 3-й хорошо развитый, палец.
--- граланга — копытовидная кость — дополнена с боков копытными
_ ггцами.
Образование у лошадей сращений в этдх \чистках плясшшы возшгкает только
ггсв'е предшествующих тугих плоских суставов, а пе самостоятельно. Интересно,
i'■рмирование здесь суставов является закономерным явлением, возникает эмбрио-
п вначале, даже в первое время постэмбриоиально, не несет счедов сращений,
ггастаиие наблюдается только впоследствии и чаще в области 5—6-го позвонков
_ - :ыльямн крестцовой кости не срастаются).
75
Костный таз широкий, несет широко поставленные, примерно в гори¬
зонтальном положении, обширные крылья, оканчивающиеся резко вы¬
ступающими GyI рами (моклокн). В свободной тазовой конечности мало¬
берцовая кость очень сильно редуцирована и к нижней трети голени вытя¬
гивается в тонкий отросток, среди костей предплюсны (скакательный
сустав) 1-я и 2-я косточки срослись в одну крючковидную кость (всего
б" костей!. Плюсневые и пальцевые кости идентичны таковым грудной
конечности.
Суставы у лошади своеобразны и вместе со связочно-сухожильным
аппаратом обусловливают специфические амортизационные и опорно¬
двигательные свойства конечностей (Касьяненко, 1947).
Осел. Скелет осла отличается от такового лошади прежде всего об¬
щей своей конфигурацией. Позвоночный столб формирует менее выражен¬
ные кривизны. Его шейный отдел, а также поясничный более укорочены и
более прямолинейны. У осла (узбекской популяции) бросается в глаза от¬
сутствие строгой стабильности в числе позвонков за исключением шей¬
ных (7), при стремлении к укороченчости грудно-поясничного отдела:
грудных позвонков обычно 18, редко 17 (7%), но может быть и 19 (2,5/о),
поясничных обычно 5, редко 6 (14%), причем 2 последних соединяются
поперечными отростками между собою при помощи тугих суставов.
Крестцовая кость состоит в большинстве случаев из 5 позвонков
(46,5%), несколько реже из 6 (41,9%), редко из 7 (11,6%).
Череп велик и массивен. Затылочный гребень сильно развит, темен¬
ные кости более вытянуты, чем у лошади. Наружный слуховой проход и
барабанный пузырь более обширны, хоаны сравнительно узкие.
Таз несколько более суженный, чем у лошади. Крылья более скоше¬
ны отвесно, их наружные бугры (моклокн) менее выдаются. Свободные
конечности в их конечных участках (пясть, плюсна, пальцы) более тонки
и стройны. Локтевая кость в предплечье чаще доходит своим тонким
остатком до конца лучевой (у осла в 18%, а у лошади в 8%). Малобер-
кость в голени варьирует в величине: от 3 до 24 см и изредка (20,3 /0) в
виде узенькой костной палочки простирается ДО' лодыжки. В запястье в
большинстве случаев (58%) 1-я косточка самостоятельна (у лошади в
Ц0;вая 28%) кости предплюсны как у лошади (Виноградов, 1924 1947).
1 У осла лучевая и промежуточная косточки в верхнем ряду запястья иногда мо¬
гут сливаться в одно целое (Жеденов, 1941; Виноградов, 1949).
76
Мозоленогие. Скелет верблюда в целом очень массивен, но растя¬
нут и по форме своеобразен, приспособлен к плавным и медленным дви¬
жениям. Составляющие его кости массивны, но в то же время до
некоторой степени стройны. Их внешний рельеф (выступы, гребни, от¬
ростки и др.) выражены сравнительно слабо. Затылочно-остистая связ¬
ка сильно развита и длинна, доходит до последних крестцовых позвон¬
ков, в области грудных позвонков она образует нависающий капюшон,
пластинчатая часть слабая.
Позвоночник сильно искривлен и своеобразен — шейный отдел очень
сильно вытянут, он содержит 7 длинных позвонков и резко искривлен: в
начальной области шеи вверх, а в конечной ее части, при переходе в спин¬
ной отдел, вниз, сильно подвижен, так как имеет очень толстые межпоз¬
воночные хрящи. Грудной отдел укорочен, имеет 12, а иногда 11 или даже
13 позвонков, он несет очень высокую и растянутую холку (образование
горба) *, вместе с поясничным отделом, имеющим 7, редко 6, позвонков,
формирует значительную кривизну вверх (сгорблен), крестцовый отдел
длинный: состоит из 5 позвонков.
Грудная клетка укороченная, очень сильно сдавлена с боков (резко
килевидна), особенно в начальной части, где она вообще узка, в брюшной
же части сильно расширена. Образующие ее ребра очень широки и фор¬
мируют малоподвижную, устойчивую грудную клетку с большими межре-
берными промежутками.
Череп сравнительно массивный, формирует крупные замкнутые глаз¬
ницы. Лицевой отдел несет лунчатые зубы (наличие жвачки), из которых
верхние резцовые не полны и весьма своеобразны, скуловые гребни широ¬
ко расставлены. В мозговом отделе сильно выражены затылочный и сагит¬
тальный гребни, височные ямки велики, в них заходят мощные венечные
отростки нижней челюсти.
Плечевой пояс представлен одной лопаткой. Костный таз несколько
укороченный и суженный, крылья его лежат косо вертикально и не обра¬
зуют наружных бугров (моклоков). В свободных конечностях локтевая
кость в предплечье по типу таковой лошади, а малоберцовая в голени, по
типу таковой жвачных. Кости запястья и предплюсны такого же типа,
как у лошади, в-количестве 7 и 6. Имеются две сросшиеся: 3-я и 4-я кос¬
ти пясти и плюсны с соответствующими пальцами; нижние сесамовидные
косточки отсутствуют (отчасти по Берггрину, 1934).
Жвачные. Скелет в целом массивен и угловат, сравнительно' малопод¬
вижен, приспособлен к несению тяжелой головы, вооруженной рогаэди
(менее это выражено у мелких жвачных). Кости в большинстве случаев
сравнительно массивны и прочны, несколько укорочены, с угловатым,
нестройным внешним рельефом. Их внешние неровности и выступы (буг¬
ры, отростки, гребни и др.) выражены более или менее хорошо2.
Затылочно-остистая связка сильно развита; пластинчатая часть раз-
зита менее.
Крупный рогатый скот. Позвоночник образует довольно
резкую шейно-грудную кривизну при укороченном и почти прямом шей¬
ном отделе (7 укороченных позвонков). Грудной отдел укорочен, состо¬
ит из 13 позвонков и несет очень сильно выраженную холку, пояснич¬
ный отдел, имеющий 6 позвонков, сравнительно длинен в силу удлинен¬
ности самих позвонков, широк благодаря длинным поперечным отрост¬
кам и прочен, что обусловливается особой цилиндрической формой
сочленения суставных отростков. Кроме того, выражена спинно-пояс¬
' У двугорбого верблюда холка выражена сравнительно слабо, но при переходе
е поясницу намечено подобие второй холки
2 Можно наблюдать породные отличия во внешней форме и внутренней структуре
-::стей скелета у разных пород крупного рогатого скота (Мелехин, 1955).
77
ничная кривизна, что является условием для несения громоздких брюш-
ных внутренностей.
Грудная клетка укорочена, имеет 13 пар ребер, но объемиста, внача¬
ле сужена с боков — килевидна, но в брюшной части расширена. Образую¬
щие ее ребра широки и грубы (межреберные пространства сравнительно-
узки), слабо изогнуты; с 2-го по 10-й (11) соединяются со своими ре¬
берными хрящами при помощи суставов '; они формируют сравнительно5
малоподвижную, .не упругую, но прочную грудную клетку. Грудная
кость уплощена и не несет киля, ее первый сегмент (рукоятка) соеди¬
няется тугим суставом.
Череп тяжелый, массивный, угловатой формы. Черепная покрышка’
обширная и ровная, по бокам, на границе с затылочной областью, несет-
мощные роговые отростки; сама она при помощи обширных лобных па--
зух отделена от внутренней мо-зговой пластинки (защитное приспособле¬
ние на случай облома рогов). Межтеменная кость смещена назад, на
затылочную область, височные кости — книзу, к теменным костям и сра¬
щены вместе с чешуей затылочной кости в одну целую подковообразной
формы кость. Височные ямки своеобразны, глубоки и резко выражены,
расположены с боков; затылочный гребень не выражен. Разорванные от¬
верстия редуцированы благодаря сильному развитию барабанных пузы¬
рей. Верхняя челюсть совсем не несет резцовых зубов, нижняя челюсть
сравнительно легка, обе ее половины самостоятельны (сращены хрящем).
Носовая полость не обширна, хоаны сужены.
Плечевой пояс, как и у однокопытных, представлен одной лопаткой.
В свободной грудной конечности локтевая кость, хотя и значительно реду¬
цирована, но простирается вовсе предплечье; среди костей запястья 2-я и
3-я слиты в одну, а 1-й нет (всего 6 костей), пястные кости представлены
двумя — 3-й и 4-й, сросшимися в одну, и очень маленьким редуцирован¬
ным остатком 5-й (в виде небольшого штифтика). Имеются два развитых
пальца — 3-й и 4-й 2.
Костный таз несколько сужен, несет широкие, но- косо поставленные
крылья, оканчивающиеся резкими буграми. В свободной тазовой конечно¬
сти малоберцовая кость совсем отсутствует (от ее верхнего конца сохра¬
нился лишь маленький отросток на мыщелке большеберцовой кости и су¬
хожильный тяж — в остальном участке), но сохранилась ее нижняя часть
в виде самостоятельной маленькой четырехугольной косточки наруж¬
ная лодыжка 3. В костях предплюсны 2-я и 3-я косточки слиты в одну,
1-й нет, а центральная кость слита с 4-й (всего 5 костей). Плюсневые
кости и пальцевые идентичны таковым грудной конечности, с той, однако,
разницей, что здесь редуцированный остаток сохранился от 2-й плюсне¬
вой кости (в виде пуговки).
Буйвол. Скелет буйвола отличается от такового крупного рогато¬
го скота своей общей чрезвычайной массивностью. Особенно массивен и
велик череп с широкими, но короткими, направленными '^стороны, рого¬
выми отростками. В отличие от других бычьих кости области затылка
несколько заходят на черепную крышку. Грудная клетка несколько бо¬
лее выпуклая с боков, но менее подвижная (Смиренский и его сотруд¬
ники) .
Я к. Скелет яка отличается от скелета крупного рогатого скота своей
1 У овец и коз с 2-го по 7—8-й, а у старых по 9-й (I\ii[1 /cl, 1955).
2 У жвачных имеются еще два маленьких боковых, так называемых ложных, или
висячих пальца — 2-й и 5-й, могущих содержать в себе маленькие костные остатки
фаланг (особенно у быков).
3 У жвачных в зародышевом состоянии малоберцовая кость представлена хрящом,
который редуцируется на более поздних стадиях.
78
внешней конфигурацией — он является как бы более собранным, очень
приземистым, угловатым, с очень большим черепом. Части позвоночного
столба более укороченные и прямолинейные, особенно шея, холка очень
высокая, грудных позвонков с ребрами 14—15, грудная клетка сравнитель¬
но велика. Хвост укорочен за счет укороченности позвонков. Череп круп¬
ный с большими роговыми отростками. Конечности укороченные, состав¬
ляющие их кости сравнительно коротки, но широки, более массивны (Дру¬
жинин, 1936).
Мелкий рогатый скот. Скелет овцы и козы отличается от та¬
кового крупного рогатого скота своей относительной стройностью и
легкостью, большей подвижностью, причем это в большей степени вы¬
ражено у коз. Составляющие его кости тонки и стройны.
Позвоночник сохраняет в общем те же очертания, что и у крупного
рогатого скота. То же и грудная клетка, которая, по-видимому, более
прочна и менее подвижна; у коз она несколько более сужена и вытянута.
Длина хвостового отдела у овец сильно варьирует в зависимости от пород
' бесхвостые, короткохвостые и длиннохвостые) и может иметь от 3 до
-4 и более позвонков '.
Череп у овец и коз по своей конфигурации значительно отличается
:т такового крупного рогатого скота. При своей легкости он несет значи¬
тельно более крупные роговые отростки, у овеп-маток их обычно пет, а
тсли и бывают, то слабые. По роговым отросткам легко отличить череп
' арана от черепа козла: у первого они очень массивны, направлены в
:ороны и завернуты спиралеобразно, а у второго они стройные п иаправ-
ены прямолинейно вверх п назад. Лобные кости невелики, выпуклы, иг
здержат обширных пазух и не простираются назад до садит затылочной
бласти, так как теменная область (представлена одной подковообразной
остью в результате слияния теменных и межтеменной костей) пе смсще-
•з в боковые области и назад на затылок, а лежит сверху черепном пок-
У курдючных овец в онтогенезе наблюдаются своеобразные преобразования
•--^та и хвостовых позвонков в связи с доместикацией и образованием курдюка
оэголюбекий). г
Число позвонков у домашних овец может варьировать: грудных изредка бывает
или 14, поясничных — нередко 7, крестцовых бывает от 3 до 5 (Соколов, 1957)'.
79
рышки, позади роговых отростков; она находится по отношению к лобной
части покато назад, под углом. Чешуя затылочной кости не сливается «
подковообразной костью, несколько заходит сверху на черепную покрыш¬
ку и несет слабо выраженный затылочный гребень. Кости конечностей
стройны и тонки.
Рис. 39. Скелет северного оленя
Оленевые. Скелет северного оленя в целом сравнительно
строен и легок, хорошо подвижен, несколько напоминает собою скелет
мелких жвачных. Однако поясничный отдел несколько укорочен, а груд-
чей наоборот удлинен. Позвоночник состоит из 7 шейных позвонков,
И грудных, 5 поясничных, 4 (у старых 5) крестцовых и 9-10 хвосто
““чсгепТсет очень большие ветвистые рога, имеющие особую шп-
b=z'^:^,,TriaL-;r;,a
80
затылочный гребень, а теменная область позади рогов гораздо менее
выражена (сужена) и слабее изогнута по отношению к лобной части.
Верхних резцов нет.
Локтевая кость в предплечье развита слабее, чем у жвачных, но вы¬
ражена на всем протяжении; малоберцовая кость в голени сохранилась в
виде очень тоненькой, длиною в 7з, косточки (похожа на таковую лошади,
но слабее), наружная лодыжка, как у жвачных. Кости запястья и пред¬
плюсны, а также пястные и плюсневые кости — по типу жвачных. Лож¬
ные пальцы имеют полностью все три фаланги, довольно ясно выра¬
женные, причем на грудных конечностях они соединены с нижними реду¬
цированными остатками 2-й и 5-й пястных костей, доходящими кверху до
середины длины пясти (А. Акаевский, 1939).
Всеядные. Скелет свиньи в целом является массивным и приземис¬
тым, угловатым, малоподвижным. В противоположность скелету других
животных, он как бы плотно собран и приспособлен к устойчивости при
рытье земли рылом. Составляющие его кости массивны 7 Внешние высту¬
пы и неровности костей хорошо выражены. Затылочно-остистая связка
не развита.
Шейная часть позвоночника укорочена и пряма, имеет 7 очень корот¬
ких позвонков; грудная часть также состоит из укороченных позвонков,
обычно их бывает 14—15 (редко 16); холка на них выражена нерезко;
поясничный отдел хорошо выражен, состоит из 6 (редко 7, а иногда 5)
позвонков; крестцовый отдел укорочен, имеет 4 позвонка. Грудная клет¬
ка сравнительно удлинена, вначале слегка сжата с боков, объемиста.
Образующие ее ребра не широки, но имеют широкие межреберные
пространства, с 2-го по 5-е соединяются с реберными хрящами сустава¬
ми, последние 3—4 соединяются с позвонками только при помощи од¬
ного сустава. В 9,5% случаев наблюдаются флюктуирующие (висячие)
ребра (Воккен, 1953). Они формируют собою ограниченно-подвижную
прочную грудную клетку. Грудная кость уплощена, ее первый сегмент
(рукоятка) соединяется тугим суставом.
Череп массивный, клиновидной формы, с сильно расширенной и
вогнутой сзади затылочной областью, чешуя затылочной кости не захо¬
дит на покрышку, затылочный гребень выражен в виде острого края.
Черепная покрышка и лицевая часть сверху вогнуты (череп «курносый»).
Мозговой отдел мал, орбита мала, не замкнута. Разорванное отверстие
зелико. Лицевой отдел несет всеядные (многобугорковые) зубы.
Плечевой пояс представлен одной лишь широкой лопаткой, костный
таз суженный, с небольшими, косо вертикально поставленными крылья¬
ми. В свободных конечностях локтевая и малоберцовая кости сравни¬
тельно развиты, самостоятельны, но приращены неподвижно. В запяст-
:-:эм и предплюсневом суставах полное число самостоятельных костей
1 в первом 8, во втором 7). Имеется по 4 пястных и плюсневых костей,
отсутствуют 1-я пястная и плюсневая. Всего 4 пальца, из которых вися¬
чие пальцы (2-й и 5-й) хорошо выражены2.
Хищные. Скелет в целом легкий и растянутый, весьма подвижный,
ттшспособленный для хищного образа жизни: ловля добычи, терзания ее.
Составляющие его кости тонки и стройны. Их внешние выступы и неров¬
ности сглажены. Затылочно-остистая связка представлена лишь слабой
ьеревчатой частью (у кошек отсутствует).
Собака. Кривизны позвоночника хорошо обозначены. Шейный от¬
1 Скелет у свиньи окостеневает сравнительно поздно и поэтому у молодых живот-
-ъ ■: эпифизы ьостей обычно отстают. Кости сильно пропитаны жиром и имеют желтый
эдэт (трудно поддаются обезжириванию)
: В Белоруссии было обнаружено много свиней со сросшимися средними (III и IV)
-э.т'-па.чи, как результат патологии (Калугин, 1925).
г Н- Жеденов
81
дел, состоящий из 7 позвонков, сравнительно длинен и очень подвижен;
грудной отдел, имеющий 13 позвонков, укорочен, холка на нем плохо вы¬
ражена; поясничный отдел, содержащий 7 позвонков, удлинен и сильно
подвижен; крестцовый отдел укорочен — имеет 3 позвонка. Грудная клет¬
ка укорочена, состоит из 13 пар ребер, но расширена, в поперечнике почти
округла, в том числе и во входной части. Образующие ее ребра узки и
округлены (очень большие межреберные пространства), соединяются с
тонкими эластичными хрящами, которые примыкают к узкой эластичной
грудной кости; формируется весьма подвижная и эластичная обширно
спадаемая грудная клетка.
Череп легкий с развитой мозговой частью, лицевая часть несет хищ¬
ные (зубчатые) зубы, носовая полость широкая. Сильно выражены скуло¬
вая дуга, затылочный и сагиттальный гребни; костная глазница не замк¬
нута, велика. Разорванное отверстие' заменено самостоятельными отвер¬
стиями. Обе половины нижней челюсти самостоятельны (сращены
хрящем).
Плечевой пояс представлен лопаткой и остатком сильно редуциро¬
82
ванной ключицы (очень маленькая косточка). Костный таз расширен,
с малыми, почти отвесно поставленными крыльями. Локтевая кость в
предплечье и малоберцовая в голени довольно хорошо развиты и при¬
соединены подвижно. В запястье и в предплюсне полное число костей
(8 и 7). Пястных костей 5, плюсневых 4, соединяющихся подвижно; они
подвешивают соответствующее число пальцев (1-й на грудной конечно¬
сти слабо развит — висячий, а на тазовой совсем отсутствует).
Кошка. Скелет кошки значительно отличается от такового собаки,
главным образом своей общей конфигурацией, весьма подвижен и эла¬
стичен.
Грудно-поясничный отдел позвоночника изогнут кверху (сгорбленное
туловище); клетка более сужена, особенно вначале, и вытянута вдоль.
Череп сильно укороченный, с короткой лицевой частью и крупными
костными глазницами (не замкнутые). Ключица в плечевом поясе развита
гораздо сильнее, чем у собак, но все же слаба.
Грызуны. Скелет кролика в целом сравнительно легок и растянут,
своеобразен по своей конфигурации (задняя часть сильнее развита) и
структуре костей, приспособлен для прыжков и рытья нор в земле. Со¬
ставляющие его кости тонки, но прочны, внешние их выступы и неров¬
ности выражены слабо.
Позвоночник в грудно-поясничном отделе сильно изогнут кверху
(сгорбленное туловище), при очень растянутой и сильной пояснице, имею¬
щей 7, реже 6, длинных и крупных позвонков; поясница снизу содержит
непарные особые отростки. Шейный отдел короток и сравнительно прям
(условия для грызения). Грудной отдел укорочен, состоит из 12, иног¬
да 13, позвонков, его ребра формируют короткую с узким входом, но силь¬
но расходящуюся, слабо сдавленную с боков, сравнительно хорошо
подвижную, эластичную клетку. Крестец несколько укорочен, имеет 4 поз¬
вонка. Хвостовой отдел короткий, содержит 15—16 позвонков, вначале
прикрывает собою сверху тазовую полость.
Череп сравнительно легкий, лицевая часть несет очень глубоко си¬
дящие зубы, приспособленные для грызения (2 пары верхних резцов:
крупные передние и маленькие задние) . Мозговая часть мала.
Тазовые конечности гораздо длиннее и сильнее грудных. В грудном
поясе имеется очень слабая ключица. Лопатка несколько смещена на
шейную область. Локтевая кость в предплечье хорошо развита, соединяет¬
ся подвижно, малоберцовая в голени слаба и срастается нижним концом
неподвижно, на уровне нижней трети. В запястье и предплюсне полное
число костей, но в первом имеется еще маленькая центральная косточка
. зсего костей 9 и 7). Пястных костей с пальцами 5, плюсневых с пальца¬
ми 4 (Лукьянова, 1957).
Приматы и человек. Особенности у приматов в основном связаны с
постепенным принятием среди них вертикального положения тела (орто-
градностью), что максимально выражено у человека. В силу этого груд¬
ные конечности освободились от роли опоры, в связи с чем возникла ру¬
ка с многогранной, в основном хватательной (брахиация) и воспринимаю¬
щей функцией. В целях удержания тела в вертикальном положении у
человека особое значение приобрела стопа с опорной функцией, которая
ч:-видимому, возникла из стопы предков с хватательной функцией (срав-
-:е «четвероруких» древесных обезьян) '.
Скелет у человека весьма своеобразен. Он поставлен в вертикаль-
-м положении и в силу этого позвоночный столб образует своеобразные
_ _:ч'ы, придающие ему в целом искривление, приближающееся к S-образ-
При условном сравнении и сопоставлении человека с остальным животным миром
нчл нужно помнить своеобразие человеческой натуры, обусловленной ролью труда
‘ -Чувственными условиями-
83
ному: сгибания в грудном (увеличивается к старости, старческий горб) и
крестцовом отделах и прогибание в шейном и особенно в поясничном от¬
делах, что является условием для пружинности и сохранения равновесия
при движениях Г Величина и форма позвонков своеобразно изменяются
от верхних шейных к нижним крестцовым: небольшие и очень укорочен¬
ные шейные позвонки постепенно увеличиваются в ширину и удлиняются,
достигая очень большой массивности в области поясницы. Очень сильно
при этом также утолщаются межпозвоночные хрящи (условие для опоры
вертикально стоящего туловища и головы), с возрастом их толщина умень¬
шается, что ведет к изменению длины тела—его уменьшению до 7 см.
Шейный отдел очень короток, имеет 7 сильно уплощенных позвонков;
грудной также сравнительно укорочен, состоит из 12 позвонков, холки не
несет; поясничный хорошо выражен и очень мощный, содержит 5 круп¬
ных позвонков, крестцовый несколько укорочен, имеет 5 позвонков, но
широк и сильно вогнут; хвостовой отдел — копчик состоит из 4—5,- срос¬
шихся, рудиментарных позвонков. Затылочно-остистая связка почти не
выражена, но все же способствует статической функции мускулов, удер¬
живающих головую в равновесии. Нижняя продольная связка очень
сильно развита (Бунак, 1954).
Грудная клетка укорочена и сильно расширена в стороны, в силу
чего является уплощенной, при плоской грудной кости. Она имеет бочко¬
образную форму, расширенную в середине и несколько суживающуюся к
пояснице и почти сразу суживающуюся к шейной области. Образующие
ее ребра (12 пар) не широки, но образуют широкие межреберные проме¬
жутки, своими концами продолжаются в сравнительно длинные эластич¬
ные реберные хряши (к старости могут окостеневать). Они формируют
упругую и легко спадаемую грудную клетку с большим размахом дви¬
жения (при своем .расширении она в то же время поднимается)
Череп у человека весьма своеобразен. Мозговой отдел развит очень
сильно, лицевой же слабо и резко укорочен. Глазницы круглые, сплошь
замкнутые и обращены вперед. Межчелюстная кость, как самостоятель¬
ная, отсутствует (рано1 срастается с верхнечелюстной). Подоородок резко
выступает вперед. Большое затылочное отверстие смотрит вниз. На ви¬
сочной кости сильно развит сосцевидный отросток (прикрепляется грудин¬
но-ключично-головной мускул, запрокидывающий голову вверх). Лоб¬
ные пазухи отсутствуют. Подъязычная кость подвешивается посредством
связок. К 30 годам швы черепа почти зарастают. В старости кости черепа
атрофируются: становятся тонкими (просвечивают) и более пористыми,
губчатое вещество резорбируется 2.
Из плечевого пояса у человека налицо очень широкая лопатка,
лежащая сзади (это позволяет делать широкие разводящие движения
руками), и развитая 'ключица; коракоид в виде большого крючка с внут-
ренне-передней стороны сочленовного конца лопатки 3. Таз своеобразной
формы — укорочен, но широк, с широко поставленными косо горизонталь¬
1 У человека сгибание позвоночника (образование выпуклости назад) носит наиме-
юваштя скифоза. а прогибание его (образование выпуклости вперед) лордоза,
йюгда наблюдается а боковое искривление, уже как результат патологии; это наблю-
гается чаще вправо и сопровождается более высоким положением справа плечевого
юяса и большей длиной правой руки (полагают, что это связано с неправильной по¬
ртной в детстве). Однако длина правой ключицы считается меньшей, чем левой
(Джигора, 1955)
2 В черепе человека изредка, в порядке патологии, могут встречаться новообразп-
занные кости атавистического порядка (Быстров, 1947).
3 Исчезнувшему у человека коракоиду онтофилогенетически соответствует, кроме
гсго ряд мелких и варьирующих образований — остатков: клювовндно-ключнчиая
:вязка, наблюдаемый иногда клювовидный отросток ключицы, пар астернальные косточ¬
ки и др. (Ravelli, 1955)
84
но крыльями, их внутренняя поверхность тарелкообразно углублена
(удерживает в себе внутренности),,наружный подвздошный выступ ок¬
руглен; обе его половины коротко сращены вначале только волокнистым
хрящом (симфиз содержит в себе синовиальную полость) Скелет
тазовых конечностей (ног) гораздо мощнее и длиннее таковых грудных
конечностей (рук). Локтевая кость в предплечье развита очень сильно, ма¬
лоберцовая в голени в меньшей степени; они соединяются очень подвиж¬
но с большим вращением в предплечье. В запястье и в предплюсне пол¬
ное типичное число костей (8 и 7). Полное число пястных и плюсневых
костей (5) с соответствующими пальцами, 1-й (большой) палец на руке
противопоставлен остальным и содержит только 2 фаланги (2-я и 3-я),
5-й палец на ноге сильно редуцирован (2-я и 3-я, фаланги часто слиты
в одну) 2.
Скелет человека имеет некоторые половые отличия. Помимо резких
отличий таза, бросаются в глаза изменения в черепе; у женщин — над¬
бровные дуги выражены слабее, лоб более крутой, а затылок более округ¬
лый, глазницы больше, а хоаны меньше, внешняя поверхность более
гладкая. Длина позвоночника у мужчин больше, грудная клетка у жен¬
щин меньше п короче, а книзу суживается (талия).
Интересно, что с возрастом длина тела, рост сидящего человека,
размеры кисти, длина стопы и разных отделов конечностей у мужчин
уменьшаются, а у женщин увеличиваются; причины этого не ясны
(Lasker, 1953).
1 Щелевидное пространство в симфизе таза у женщин гораздо больше, чем у муж¬
чин, имеет форму овалд и развивается во второй половине первого года жнзчи. >_ряще-
вое сращение одето по периферии соединительнотканной муфтой, а сам хрящ во нремя
беременности может подвергаться энергичному размягчению, в силу чего возникает зна¬
чительная подвижность и может быть даже расхождение лонных костей Шшаков
1947).
- Бифалангия 5-го пальца ноги у человека встречается в 42%, у приматов ее нет
совсем (Воккен, 1956). У человека при рентгенологическом обследовании сзади колен¬
ного сустава в 19,2% (преимущественно у мужчин) обнаружена сесамовндная косточ¬
ка — фабелла, которая залегает в сухожилии наружной головки икроножного муску¬
ла (Lungmufi, 1954).
миология
ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ
Мышечная, или мускульная, система (systema musculorum) состоит
из многочисленных образований—мускулов, или мышц (muscultis,
множественное — musculi), образующих вместе единый ^ сложный аппсе¬
рят, служащий в основном для осуществления движений. Эго активный
аппарат движения; активность обеспечивается способностью мышц со¬
кращаться. Он вместе со скелетом — пассивным аппаратом движе¬
ния — образует единую систему органов произвольного движения. Оба
эти аппарата тесно связаны между собою и в процессе истории развития
подверглись преобразованиям как единое целое.
С помощью мышечной системы осуществляются движения животных
в окружающей среде — локомоция (почему мышечная и костная система
и называются еще локомоторным аппаратом), а также различные мно¬
гообразные движения в организме, его отдельных частей и органов (на¬
пример, движения головы, шеи и конечностей, жевательных, дыхатель¬
ных, перистальтические движения, сердцебиения и многие другие).
Раздел анатомии, изучающей мускульную систему, носит название
миологии (myologia).
Каждый мускул п функционально и морфологически тесно связан с
нервной системой:" в силу этого он обладает еще особыми свойствами как
определитель положения частей тела в пространстве, что составляет осо¬
бое мышечное чувство. Состояние мышц есгь показатель проявления нерв¬
ной’ деятельности. «Все бесконечное разнообразие внешних проявлении
мозговой деятельности сводится окончательно к о тому лишь явлению
мышечному движению» (И. М. Сеченов). Это позволило м. П. Павлову
сделать широкое обобщение; «Вся видимая жизнь организма, все ^соотно¬
шения его с внешним миром, производится при помощи мышечной систе¬
мы». Наиболее дифференцированы движения у человека, особенно
мимика 1.
Мускулатура разделяется в зависимости от характера ее двигатель¬
ной функции на мусхмлатуру соматическую и висцеральную. Мускула-
тирасомическая — произвольная, состоящая из поперечно-полосатой
мышечной ткани и осуществляющая произвольные движеиш, из которых
главнейшими являются локомоторные. Такая мускулатура обычно тесно
связана со скелетом, почему и называется скелетной (s\sterna musculorum
sceleti) ■ она составляет у человека около 42—44% веса тела и состоит из
многочисленных и разнообразных мускулов, их у млекопитающих ьасчи-
I Например, у собаки почти невозможно отличить оскаливание зубов при радости
от такового при ярости (Дарвин).
86
;ют около 200—250 паркых и несколько' непарных (а у человека даже
’ >0). Мускулатура висцеральная — непроизвольная, состоящая из
Рис. 43. Мускулатура лошади (из Элленбергера-Баума, 1943):
J—собственный подниыгыель верхней губы. 1' — его сухожильное окончание, 2 — коеогуб-
кый подниматель, 3— клыковой муекуп ■+—щёчный мускул, 5—скуловой мускул, 6—опу-
скатель нижней губы, 7—проток околоушной железы, 8—наружный жевательный, 9—уш¬
ной вентральный мускул, iu — о-чолоуш-.ал железа, tl, 11' — шейная и грудная часть трапе¬
цевидного мускула, 12—шейная часть ромбовидного мускула, 13—пластыревидный мускул,
14—14' — шейная и грудная ча* ги нижнего зубчатого мускула, 15, 15' — части плече-голов-
ного мускула, 16—шейный кожный мускул. 17— грудино-1 одовноп мускул, 18 — ключичная
часть поверхностного грудного мускула, 19—плечевая часть глубокого грудного мускула,
20 — преллопаточпая часть поверхностного грудного мускула, 21 — предостный мускул, 22,
22f — дельтовидный мускул. 23 — длинная головка 3-главсто мускула плеча, 24 — его
наружная головка, 25 — плечевой мускул, 26 — лучевой разгибатель запястья, 27 — общий
да гьцевый разгибатель, 28 — добавочная сухожильная головка, 29 — боковой пальцевый
разгибатель, 30 — локтевой разгибатель запястья, 31 —отводящий мускул большого пальца,
'2 — межкостный средний мускул, 33 — его добавочное боковое сухожилие, 34—34' — глубо¬
кий пальцевый сгибатель и его сухожилие, 35 — поверхностный апоневроз, 36 — лучевой сги¬
батель запястья, 37 — локтевой сгибатель запястья, 38 — широчайший мускул спины, 39 —
пояснично-спинная фасция, 40 — зубчатый верхний мускул (экспираторная часть). 41 — меж-
"есерный наружный мускул, 42 — косой брюшной наружьый мускул. 42' — его апоневроз,
-"—конец подкожного брюшного мускула, в коленной складке, 44—ягодичный средний
’•ускул, 45 — напряга гель широкой фаеции бедра. 45 — широкая фасция берда, 46—поиерх-
-оетный ягодичный мускул, 47, 47' 47'' — три конечных части двуглавого мускула бедра,
г-* — полусухожильный, 49 — хвостовой мускул, 50 — мускулатура хвоста, 51 — длинный
'".1Ы1СЗЫ1 раз, иба ;е !Ь. 52 — бпчозо i пальцевый разгибатель пальца. 53 — сгибатель боль¬
шого пальца и большеберцовый задний мускул, 54 — икроножный наружный, 54г — ахил-
зо сухожилие, 55—поверхностный апоневроз. 56—большеберцовый передний, 56'—его
внутреннее конечное сухожилие, 57 — длинный сгибатель пальцев. 58—сгибатель большого
г_льца и большеберцовый задний мускул (головки глубокого сгибателя пальцев), 59 — глу¬
бокий апоневроз
:екэй мышечной ткани, осуществляющая движения вегетативных
г-иов (органов питания, дыхания, размножения) и не связанная со
-тетом. Гладкая мышечная ткань составляет около 8% веса тела.
87
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ В ПРОЦЕССЕ
ИСТОРИЧЕСКОГО И ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
Сократимость — есть одно из свойств живой протоплазмы. На основе
этого свойства в живом мире возникают различные виды движения:
амебоидное, мерцательное и мышечное. Последнее осуществляется
специальными мышечными клетками и является наиболее сложным и
дифференцированным. Наиболее примитивные мышечные элементы ки¬
шечнополостных возникают, как и нервная ткань, за счет эктодермы. Со¬
кратительные элементы у кишечнополостных представлены эпителиально¬
мускульными клетками (сократительные мускульные отростки эпителиаль-
S
Рис. 44. Модель поперечного разреза туловища на ранних ступенях
эмбрионального развития (из Брауса, 1923). Одна сторона модели
показывает более раннюю ступень развития (.правая), другая более
позднюю (левая):
1 — спинная хорда, 2— спинномозговая трубка, 3— сомиты, 4 — эктодерма
(дерматом), 4' — кожа, 5 — энтодерма (кишечная трубка), 6 — париетальная
мезодерма, 7 — висцеральная мезодерма, 8 — полость тела (целом), 9 — мио-
том, 10 — склеротом, 10' — первичный позвонок, 11 — спинномозговые ганглии,
IV — полоска, их производящая, 12 — спинная ветвь спинномозгового нерва,
13 — то же брюшная ветвь, 14—зачаток конечности, 15— закладка мочевых
органов, 16 — мускульный тяж, 16' — ее брюшной вырост
ных клеток), образующими в эктодерме сплошной слой продольных
волокон, а в энтодерме — кольцевых. У медуз подобные мышечные отрост¬
ки приобретают даже поперечную исчерченность.
У плоских червей мышечная ткань отделена от эпителиальных кле¬
ток, но еще связана с эктодермой, образуя в целом кожно-мускульный
мешок, причем мускульный мешок состоит из трех слоев и, кроме того,
паренхима тела пронизана многочисленными пучками мышечных волокон.
У кольчатых червей вся мускулатура развивается уже за счет мезо¬
дермы (стенок полости тела — соматоплевры). Главная ее часть (прото¬
тип соматический мускулатуры) образует кожно-мускульный мешок, в
че\ь\ре. 'прсщозтълхж нштщъ\ тат
имеется также в перегородках тела и у основания щетинок), а другая часть
концентрируется в виде кругового слоя в кишечнике и сосудах (.прототип
висцеральной мускулатуры). У моллюсков появляются уже более или ме¬
нее крупные мышцы специального назначения. Однако вся эта мускуль¬
ная ткань является еще гладкой. Поперечно-полосатая ткань появляется-
только лишь иногда в продольных мышцах кольчатых червей и в сердеч¬
ной мышце моллюсков. Но у головоногих моллюсков почти вся муску-
татура уже поп°речно-полосатая.
У членистоногих имеется типичная поперечно-полосатая мускулатура,
она состоит из многочисленных специальных мускулов, прикрепляющих¬
ся к наружному скелету. Интересно, что у некоторых раков и насекомых
мускулатура внутренностей состоит также из поперечно-полосатых во-
сокон.
Таким образом, первоначально поперечно-полосатая мускулатура
почти не отличается от гладкой ни по происхождению, ни в функциональ¬
ном отношении. Однако в дальнейшем, в связи с дифференцировкой.
поперечно-полосатая мускулатура приобретает способность к более быст¬
рым и энергичным движениям и может замещать гладкую мускулатуру
почти во всех органах в связи с интенсификацией их функций.
У позвоночных животных четко выражено подразделение м-ускулату-
сы на соматическую и висцеральную. Они различаются между собою как
но своему развитию, так и по иннервации. Вся соматическая мускулатура
лзляется поперечно-полосатой, развивается за счет миотомов и иннерви-
нуется сегментально спинно-мозговыми нервами, волокна которых выхо¬
дят в составе их нижних (двигательных) корешков. У низших животных
соматическая мускулатура туловища еще сохраняет следы сегмента¬
ции — миомеры. У высших метамерия исчезает в связи с изменением спо¬
соба движения при переходе к наземному образу жизни, дифференциров¬
кой мускулатуры и обра!301ванием многочисленных специальных сложных
мускулов. При этом мускулы обычно образуются в результате слияния
многих миотомов и могут значительно смещаться по отношению к перво¬
начальному месту их расположения На конечностях мускулатура вна¬
чале развивается за счет сегментальных миотомов и затем постепенно
теряет следы сегментации (уже у рыб).
Расшифровке происхождения отдельных мускулов помогают их нерв¬
ные стволики, так как мускул, развившийся из определенного мышечного
сегмента (миотома), всегда иннервируется нервом этого сегмента. Все
преобразования мышечного сегмента связаны с преобразованием их нер¬
вов: если мышца образуется за счет многих сегментов, то она имеет
:-г несколько различных нервных корней (например, наружный косой
бэюшной мускул), если же она, наоборот, разделяется на несколько, то
единый корень, соответственно, разделяется на ветви и т. д. Прогрессив¬
ное развитие мышцы сопровождается развитием и ее нерва, а редукция
дышцы — редукцией нерва. Как бы далеко ни смещалась мышца, она
всегда будет иметь связь со своим нервом, относящимся к определенно¬
му метамеру (например, диафрагма иннервируется диафрагматическим
нервом, возникающим из задних шейных сегментов — IV—VI, места пер¬
воначальной ее закладки). Мощно развитая соматическая мускулатура,
обеспечивающая энергичные поступательные и иные движения животно¬
го. закрепляется на его прочных опорных частях — скелете, почему и но-
: дт название скелетной. Она является произвольной и в своей работе по-
:детством нервных проводников тесно связана с центральной нервной си¬
стемой, в том числе и корой головного мозга (наличие многочисленных
дентров различных движений). Мускулатура у птиц в общем своем плане
еезхо отличается в связи с приспособлением к полету (Кириллов).
В связи с этим различают мускулы автохтонные, остающиеся после своего форми-
ггзния на исходных местах (например, межреберные, длинные мускулы спины и др.),
неазтохтонные, резко смещаемые мускулы в ходе своего развития (широкие мускулы
тт:-:ы. грудные и др.).
89
Висцеральная мускулатура, расположенная у позвоночных животных
во внутренних органах, сосудах и др., сохраняет преимущественно свой
гладкомышечный .характер и обеспечивает выполнение плавных и мед¬
ленных, а также ритмических движений. Она иннервируется особыми вис¬
церальными нервами, волокна которых у низших животных выходят из
Рис. 45. Схемы преобразований мускульных напластований у
разных позвоночных жипотных (из .Матвеева. КЧ'.1). А — акула;
Б — хвостатая амфибия; В — рептилия. Г — млекопитающее.
Обратить внимание на утрату сегментации (мночероп) п преоб¬
разование в форме II расположении мускулов (их дифференци-
ровку)
спинного мозга в составе верхних корешков, а у высших выделяют¬
ся особо.
Мускулатура кишечника возникает за счет висцерального лиегка бо¬
ковых пластин мезодермы, гладкая мускулатура кожи за счет элементов
кожного листка сомита (дерматомов), а мускулатура мочеполовых орга¬
нов и сосудов за счет мезенхимы (мускулатура сосудов кожи из мезен¬
химы своей кожи). Однако часть гладкой мускулатуры развивается за
счет основного слоя эктодермы, а именно гладкая мускулатура потовых и
молочных желез млекопитающих, а также радужки глаза (у птиц она
поперечно-полосатая)
Висцеральная мускулатура в некоторых участках из гладкой превра¬
90
щается в поперечно-полосатую. Это происходит в начальной части ки¬
шечной трубки. Здесь поперечно-полосатая мускулатура может иногда
распространяться на довольно значительное расстояние, вплоть до желуд¬
ка (жвачные) '.
Поперечно-полосатая мускулатура челюстей и жаберных дуг у рыб
висцерального происхождения. Особенно сильно развивается поперечно¬
полосатая мускулатура из гладкой в области глотки, где она претерпе¬
вает сложную дифференцировку, вступает в связь с висцеральным скеле¬
том и образует большинство мускулов головы, становясь при этом про¬
извольной.
У низших хордовых (ланцетник) мускулатура, составляющая основ¬
ную массу стенок тела, париетальная, или соматическая, развивается за
счет внутренней части сомитов, а эмбрионально из миотомов и является
поперечно-полосатой. Она представлена продольной боковой мышцей,
разделенной соединительнотканными перегородками на ряд (до 60) сег¬
ментов (миомеров), связанных каждый со своим спинномозговым нерв¬
ным корешком. Но мкомеры расположены асимметрично, i. е. миомеры
правой и левой сторон не лежат строго друг против друга.
Каждому миомеру соответствует обычно свой хрящевой или кост¬
ный сегмент (позвонок) и парный спинномозговой нерв. Сегментация
мускулатуры хорошо видна у рыб, заметна еще и у амфибий (у послед¬
них более всего она нарушается в брюшной области—формирование
прямых и косых брюшных мускулов).
Диафрагма, отделяющая наглухо грудную полость с легкими и серд¬
цем от брюшной полости, возникает у млекопитающих в связи с интенси¬
фикацией процесса дыхания, в котором она играет очень важную роль.
Ее зачаток в виде поперечной соединительнотканной перегородки, возни¬
кает в передней части тела — в шейной области (из III и IV пар шейных
миотомов), непосредственно позади сердца (см. внутренности, развитие
полостей). Затем диафрагмальный зачаток постепенно смешается назад,
опускается вместе с сердцем в грудную область и в него снизу врастает
брюшная мускулатура в виде пары мышечных складок (у диафрагмы
сохраняется связь с первичным местом ее возникновения посредством
диафрагмального нерва). С возрастом купол диафрагмы постепенно по¬
нижается.
Исследования, проведенные над эмбриогенезом спинных мышц у ко¬
ровы и кролика, показали возможность образования мускулатуры (мио-
фибрилл) за счет мезенхимы немиотомного происхождения, а также за
счет склеротомных закладок мезенхимы (у 31—32-дневных зародышей
коровы) (Брауде, 1955).
Между поверхностными слоями поперечно-полосатой мускулатуры и
кожей устанавливается вторичная связь и возникает, начиная с репти¬
лий, подкожная мускулатура (скелетного происхождения), достигающая
v домашних и других животных довольно сильного развития 2. За ее счет
з области шеи развивается мощный слой — платизма, объединяющийся
с более глубокой подкожной мускулатурой шеи (дериват висцерального
мускула — сжиматель шеи низших животных). В области головы подкож¬
ная лицевая (мимическая) мускулатура я.вляется дериватом как висце¬
ральной мускулатуры, так и наслаивающейся на нее кожной муску¬
латуры 3.
1 У некоторых рыб (линь, вьюн) она распространяется даже на кишечник, распо¬
лагаясь поверх гладкой мускулатуры.
2 Уже у змей возникает сильная кожная мускулатура, вызывающая движения че¬
щен и перемещение животных.
3 За счет платизмы на голове образуются более поверхностные мышцы (ушной ра¬
ковины, век, носа и др.), а за счет собственно висцеральной (сжимателя шеи)—более
глубокие мышцы (круговой мускул рта, щечный и др.).
91
Подкожная мускулатура очень сильно развита у однопроходных и
некоторых других представителей млекопитающих, которые могут свер¬
тываться (например, у ежа, броненосца). Она также сравнительно раз¬
вита и у других млекопитающих, в частности домашних, например, у ло¬
шади, могущей двигать даже небольшими участками кожи. У приматов-
и особенно у человека она на всем теле подверглась вторичной редукции.
Она отдает от себя мышечные волокна к иглам (ехидна, еж, дикообраз)
и к вибриссам.
В области головы, несущей ряд сложных органов, соматическая и
висцеральная мускулатура подвергаются в ходе онтофилогенеза слож¬
ным преобразованиям. Соматическая мускулатура, возникающая из мио-
томов головы, дает начало лишь незначительной группе мышц головы.
Так, из 3 предушных головных миотомов развивается мускулатура;
глазного яблока в виде 7 отдельных мышц .(иннервируются III, IV, VL
5 5" 5'" 6 I 15 13 i В
Рис. 46. Схема расположения на голове соматической и висцеральной муску¬
латуры у низших позвоночных. А — вид сбоку; Б — поперечный разрез;
1 — дорсальная боковая мускулатура, 2 — то же вентральная,^ 3 — висце¬
ральная мускулатура, 4 — верхняя и нижняя челюсти, о, 5 мускулы
глазного яблока, 6 — орган слуха, 7 — соединительнотканная боковая
перегородка, 5—миотом, 9 — жаберная щель, 10 — ротоглотка, 11 — вис¬
церальная мускулатура, /- — нодьизычнан /париетальная) мускулатура,
14 _ головной мозг, М — видоизмененный дорсальный нерв' (смешанный),
/5 — то же вентральный (двигательный), 16 — подъязычный нерв; / VI
жаберные (висцеральные) щели и между ними дуги (/ — брызгальце)
нервными парами). Передние заушные миотомы совершенно исчезают, а-
задние (затылочные) миотомы большей частью образуют совместно с пе¬
редними туловищными миотомами особую поджаберную, илп подъязыч-
ную, мускулатуру. Эти миотомы раньше растут вниз, огибая жаберный
аппарат, а затем вперед, снизу его. Они образует сплошную массу,
представляющую собой непосредственное продолжение вперед брюшной
мускулатуры туловища, которая вначале носит сегментир )ванный харак¬
тер. Она распадается на задний участок, простирающийся от плечевого
пояса и грудины до подъязычного аппарата (дифференцируются на гру¬
динно-подъязычный и плече-подъязычный мускуллы), и передний участок,
лежащий от подъязычного аппарата до подбородка (дифференцируются
на подбородочно-подъязычную, а также собственную мускулатуру язы¬
ка — подбородочно-язычную и подъязычно-язычную).
Висцеральная мускулатура в области головы развита весьма сильно,
она -возникает из м-етамерной жаберной мускулатуры челюстного аппа¬
рата мезенхимального происхождения п превращается в пропззольную
поперечно-полосатую. За ее счет развиваются: 1) мускулатура жеватель¬
ная. дна рта и некоторые другие, напрягающие нёбную занавеску, бара¬
банную перепонку (производная II— челюстной дуги), связана с \ парой
нервов, 2) муюкулатура лицевая, платизма и некоторая другая, поднима¬
ющая нёбную занавеску (производная III—подъязычной дути), связана-
92
с YII парой нервов, 3) мускулатура рото-глотки и гортани (производ¬
ная 4—6 жаберных дуг), IX, X и XI пары нервов. Висцеральная произ¬
вольная мускулатура головы частично смещается назад, на туловище,
образуя в области шеи трапецевидный мускул, переднюю часть плече-
грудо-головного мускула и подкожную мышцу шеи. Собственно-жабер¬
ная мускулатура редуцируется вместе с жабрами.
Мускулатура губ* и щек возникает только у млекопитающих.
Мускулатура конечностей развивается из ряда соответствующих мио¬
томов туловища; грудной конечности — на уровне V—VIII шейных и
I грудного нейромеров,
а тазовой — на уровне *
I—V поясничных и I— Д XII
ill крестцовых, путем воз¬
никновения в этих местах
ряда мускульных почек
(частью за счет брюшной
се половины, а частью за
счет спинной). Из них
возникают выросты мы¬
шечных масс, проникаю¬
щие в зачатки конечно¬
стей и теряющиеся в
массе мезенхиматозных
клеток (закладка скеле¬
та) . Затем постепенно
дифференцируются раз¬
личные первичные муску¬
лы. Закладка мускулов
трудной конечности со¬
вершается обычно рань¬
ше, чем на тазовой.
В последнее время по¬
лучены данные, что ниж¬
ние края миотомов не мо¬
гут служить источником
развития всей мускулату¬
ры конечностей и что ос¬
новным источником раз¬
вития является мезенхи¬
ма соматоплеврального
происхождения, имеющая
синтициальное строение и
являющаяся ■ источником
формирования как скеле¬
та, так и мускулатуры
(крупный рогатый скот).
При этом закладка скеле¬
та несколько предшеству¬
ет закладке мускулатуры;
з грудной конечности первая закладывается на 30-е, а вторая на 31-е
сутки. К 50 суткам развития у зародыша крупного рогатого скота за¬
вершается анатомическое формирование мускулатуры, за исключением
мускулатуры кисти, а к 7 месяцам появляются первые вполне созрев¬
шие мускульные волокна (Шмидт, 1953; Данилова, 1952; Курносов,
1955). Однако некоторые авторы не считают, что мускулатура конечно¬
стей развивается за счет мезенхимы (Щелкунов, 1954).
Рис. 47. Закладка мускулатуры у семинедельного
.зародыша' человека. Миотомы изображены темным
и обозначены в каждом отделе порядковыми араб¬
скими цифрами. Римские цифры обозначают соответ¬
ствующие черепно-мозговые нервы, иннервирующие
головные миотомы:
о—глазной бокал (закладка глаза), б—предушные миотомы
(закладка мышц глазного яблока), в'—челюстная дуга (во¬
круг нее дифференцируются жевательные мышцы и мышцы
дна рта), в-—подъязычная дуга (вокруг нее дифферен¬
цируются лшевые мышцы и платизма), г—ушной бокал
(закладка vxa). д—4—б—ее висцеральные дуги (1—2 и
жаберные) (вокруг них дифференцируются мышцы глотки
и гортани), е—затылочные миотомы, ж—шейиые миотомы,
з—грудные миотомы, и -поясничные мнотомы, к—крестцо¬
вые мнотомы, л—хвостовые миотомы; п—пупочный канатик,
гк— зачатки грудных конечностей, т/с—то же тазовых
конечностей
93
В области начала грудной конечности дополнительно, вторично воз¬
никает за счет объединения имеющихся зачатков с кожной мускулатурой
мускулатура плечевого пояса (широчайший мускул спины и грудной мус¬
кул). Большинство мускулов конечностей местные, автохтонные, но име¬
ются в их начальной части и такие, которые или смещаются с них на
туловище (оксифугальные) или, наоборот, с туловища на конечности
(оксипетальные). На тазовой конечности мускулами, сместившимися с ту¬
ловища, являются подвздошный и гребешковый, а на туловище—квадрат¬
ный мускул поясницы и поясничный.
У копытных в связи с установлением однообразных аллюрных дви¬
жений и редукции пальцев общее количество мускулов конечностей резко
уменьшается, например, на грудной конечности мускулов у кролика око¬
ло 50, а крупного рогатого скота только около 20.
Мускулатура тазовых конечностей, как мощных толкающих рычагов,
развита гораздо сильнее по сравнению с грудными; например, у человека
средний вес мышц без сухожилий грудных конечностей 2410 г, а тазо¬
вых— 4469 г, т. е. отношение составляет как 1 : 1,85.
Анатомическая дифференцировка отдельных мускулов как органов
наблюдается у эмбрионов человека длиной 27—30 мм (в конце 2-го и
начале 3-го месяца (причем в конце этого срока уже появляется попереч¬
ная исчерченность миофибрилл). Это, примерно, соответствует по вре¬
мени началу развития суставных полостей. При этом мышечная система
развивается немного позднее мезенхимной закладки скелета и позднее
нервной (закладка нервных стволов различима уже при длине 20 мм).
Закладка скелетно-мускульной системы у человека в грудных конечно¬
стях происходит заметно ранее таковой в тазовых конечностях (Беркгаут,
1954—1957; Киселев, 1954; Насильникова, 1957).
В процессе развития мускулатуры увеличение мышечной массы,
происходит не за счет возникновения новых миофибриллей, а путем увели¬
чения (утолщения) уже существующих.
Тоническое сокращение мускулов начинается уже в первой четверти
периода эмбрионального развития. Первые мышечные сокращения могут
появляться раньше окостенения скелета туловища (Воккен, 1955).
Рост массы мускулатуры постэмбрионально происходит неодинаково
в различных ее группах, в зависимости от ее функционального значения.
Так, например, у лошади быстрее всего растет жевательная мускулату¬
ра, а затем дыхательная, в то время как мускулатура области позвоноч¬
ного столба и брюшного пресса растут очень медленно. Вес всей сома¬
тической мускулатуры у лошади за постэмбриональный период увеличи¬
вается в 3,8 раза (Глаголев и Ипполитова, 1956).
Мускулы в процессе своего онтофилогенеза весьма склонны к вари-
абильности. Это особенно хорошо заметно у приматов.
Сухожильные влагалища в своем развитии связаны с появлением
длинных сухожилий. Они впервые обнаруживаются у амфибий, но еще
в неразвитом состоянии, в виде ретикулярной ткани вокруг сухожилия,
однако у черепах их нет. У человека сухожильные влагалища (грудной
конечности) появляются эмбрионально на 2-м месяце развития (Украин¬
ский, 1949).
МУСКУЛЬНЫЙ АППАРАТ
ОБЩИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА МЫШЦ
Все мускулы построены из мышечной ткани, обладающей специфи¬
ческим свойством — способностью к сокращению. В результате сокра¬
щения мускула, происходящего соответственно расположению в нем;
мышечных волокон, концы его сближаются, он укорачивается и утол-
94
сдается. Сближающиеся концы мускула обычно тянут за собой прикреп¬
ленные к ним части, как правило, кости, и осуществляют тем самым дви¬
жение опорных частей организма, производя определенную работу.
3 этом и состоит функциональное назначение мускулов
В результате сокращения обычно резко меняется форма мускула.
При этом первоначальная длина мускулов может уменьшаться (укора¬
чиваться) на 25—50%, а поперечник их значительно увеличиваться (мус-
н\л утолщается). Однако это изменение внешнего вида сильно зависит
от формы мускулов, например, кольцевидный мускул при сокращении
суживает ограничиваемое им отверстие.
В зависимости от величины, формы и положения мускулы выполняют
различные функции и совершают различную работу. ,
Рис. 48. Мускулатура крупного рогатого скота
Сократимость мускулов есть результат их раздражимости. Раздра¬
жение мышц осуществляется при помощи нервной системы. Поскольку
сокращение мышечной ткани является ответом на раздражение, то дви¬
жения в организме совершаются по принципу рефлексов. «Все движения,
носящие в физиологии название произвольных, суть в строгом смысле
рефлективные...» (Сеченов). И внешние и внутренние раздражения при¬
ходят в мускул по нервному волокну, и мышца отвечает на них одиноч¬
ным сокращением, сила которого может быть различной. Мышцы низших
животных обладают большой жизненностью, так, например, вырезанная
мышца холоднокровных может долгое время сохранять способность к
сокращениям.
В результате неоднократных сокращений и проделанной работы на¬
ступает утомление мышцы, выражающееся в том, что на раздражение
прежней силы мышца отвечает менее энергичным сокращением. Быстрота
■сокращения мышц зависит от степени их дифференцировки и приспособ¬
ления к выполнению той или другой работы и значительно различается
v разных животных (так, мышцы конечностей сокращаются в 1 секунду:
у черепахи не более 1 раза, у лягушки 5 раз, а мышцы крыла мухи до
330 раз). В молодом возрасте даже у высокоразвитых животных ско-
сость сокращения мышц значительно ниже; например, у кролика дли¬
тельность сокращения мышц, выраженная в секундах, составляет: у дву¬
дневного — 0,7, у одиннадцатидневного — 0,2, у девятнадцатидневно¬
го— 0,16, а у полуторамесячного уже только 0,086 (Рябпновская, 1934).
93
Различают два вида сокращения мышц: обычное и тоническое.
'Обычное — это одиночное сокращение мышц, протекающее быстро и
свойственное произвольной поперечно-полосатой скелетной мускулатуре,
осуществляющей двигательную функцию. Характер такого сокращения
может быть разным (см. ниже). Тоническое — постоянное слабое сокра¬
щение, проявляющееся в виде напряжения — тонуса мышцы, не сопро¬
вождается утомлением. Различают тонус мышц: контрактальный (на¬
пример, тонус стенок сосудов), сократительный (обычный тонус скелет¬
ных мышц, препятствующий их растяжению) и пластический (способ¬
ность мускульного органа поддерживать разную форму, например же¬
лудок одинаково пластичен как пустой, так и в наполненном состоянии).
Тонус скелетных мышц помогает их двигательным сокращениям.
Форма и структура мускулов находятся в теснейшей связи с их фун¬
кцией. Мускулы, подвергающиеся систематическим упражнениям или
большой нагрузке, увеличиваются в размерах, а сила их возрастает, они
гипертрофируются, например у борцов и гимнастов. Наоборот, при сла¬
бой нагрузке и бездеятельности уменьшаются масса и сила мускулов, они
атрофируются (например, мускулы на парализованной конечности).
В связи с этим очень большое значение имеет систематическая трениров¬
ка рабочих животных (треннинг), особенно в молодом возрасте, когда
еще не закончилось полное развитие мышц. Обмен веществ в мышечной
ткани составляет значительную часть общего обмена веществ в организ¬
ме: в покое — 25%, а при работе — до 70%'. Таким образом, она в зна¬
чительной мере определяет основной обмен. Мышечная ткань является
одним из основных депо воды в организме; вместе с подкожной клетчат¬
кой она содержит до 58% всей воды организма, она легко накапливает
и отдает воду
Дефект, образовавшийся при значительном повреждении мышцы,
обычно заполняется рубцовой соединительной тканью, особенно сильно
выраженной при расхождения краев раны (результат тонуса). Образо¬
вавшийся рубец значительно нарушает нормальную работу мускулов.
Однако считается, что до некоторой степени возможна регенерация мы¬
шечных волокон, остающихся, однако, атипичными и образующих так
называемую мышечную мозоль; замещающаяся ткань имеет характер
апоневроза (Балакин, 1951).
После смерти, обычно через 5—7 часов, наступает отвердение мус¬
кулов — трупное окоченение. А1ускулы при этом несколько укорачивают¬
ся, становятся твердыми и непрозрачными. Причины этого еще пол¬
ностью не ясны2. Примерно через день мускулатура вновь становится
мягкой, в силу начавшегося разложения. Если мышцы перед смертью
были утомлены, то окоченение наступает очень быстро и даже момен¬
тально.
ФИЗИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦ И ИХ ВЕС
Мышцы — образования упругие; вырезанные из трупа, они, в силу
своей эластичности, тотчас сокращаются. В то же время они обладают
и значительной крепостью. Прочность мышц сильно падает с возрастом
(см. табл. 11).
Мускулатура легко поддается гниению, в противоположность плот¬
ным фиброзным образованиям: фасциям, сухожилиям и пр.
Цвет скелетной поперечно-полосатой мускулатуры — буро-красный
1 Из всей воды, поступающей при питье, удерживается: в мускулатуре — */в,
в коже — ‘/б и во всех остальных органах и тканях — ‘/б-
2 Считают, что причиной окоченения является распад в мышцах аденозинтрифос-
форной кислоты (только в присутствии ее мышечные волокна сохраняют свою элас¬
тичность) .
'96
Таблица 11
Прочность мышц, сухожилий и костей
(сопротивление разрыву на 1 мм-)
Возраст
(мужчина)
Сухожилия
Кости
21 год
30 лет
74 годя
0,070
0,0026
0,С 017
7,100
5,390
10,5
7,3
значительно варьирует в оттенках, i ладкая мускулатура имеет гораздо
гее светлый цвет. Мускулатура молодых животных более светлого цве-
д более нежная, у рабочих животных, например у вола, она приобре-
гт более темный (красный) цвет. Окраска мышц может разниться даже
хивотных разных пород.
Окраска мышц — есть результат их пигментации миогемоглобином.
нее влияет также различная степень кровоснабжения мускулов.
На приведенной таблице указаны главнейшие химические, состав-
е части отпрепарированной мускульной ткани (табл. 12). Мускульная
гнь содержит 75% воды и 24% органических веществ, из которых более
составляют различные белки. При этом азотистые экстрактивные
глества (креатин и др.) придают вкус и аромат мясу. Количество жи-
(в среднем 2%) может широко колебаться в зависимости от степени
.доения животного и достигает иногда огромных величин. Мускулатура
гко обогащается жиром и представляет собой своеобразное жировое
то *.
Таблица 12
Химический состав отпрепарированной мускульной ткани
(средние данные в %)
Состав мускульной ткани
Состав органических веществ
Вода—75 (72—£0)
1
Б е л к и:
Органические
Миозин ^ Q
Миоген . .
Миоальбумин ....
Белки стромы (колла- ’
ген и др.) . .
Прочие .’г,
Экстрактивные
Еещества .0,4
Углеводы (глико¬
ген) 0,6%
Липоиды (фосфати-
' ды и холестерин) . 0,8%
Жир ■ . . . 2%J
вещества—24 120—26)
Неорганические
20,2
вещества—1 (1—1,5)
100% 24 ?„
1 Количество жира может колебаться в широких пределах в зависимо¬
сти от упитанности животного.
В мускулах статического типа жира м особенно белка содержится относительно
.лько меньше, чем в таковых динамического типа; причем в них содержится боль-
-.оличество неполноценных белков (коллагена н эласгина) (Карлова, 1956)
з Н Жеденов
97
Мускульная система по степени развития занимает в организме пер¬
вое место У взрослого человека скелетная мускулатура составляет 42
44% общего веса тела; у новорожденных она развита еще очень слабо,
составляет лишь 20%, также вес ее значительно падает и в старости, в
результате старческой атрофии, до 25—30%. Вместе же с гладкой муску¬
латурой общая масса мышечной ткани составляет около 50% веса тела.
У животных в этом отношении наблюдается иная картина. Вес
мускулатуры значительно меняется не только в зависимости от вида жи¬
вотных, но и в зависимости от породы (необходимо при этом учитывать
состояние откорма и участие в работе). У крупного рогатого скота в воз¬
расте 1 7г лет мускулатура составляет от 29,0 до 36,2% веса тела (Эктов,
1951) и может быть еще меньше. Бросается в глаза, что у новорожден¬
ных вес мускулатуры лишь немного меньше, чем у взрослых: у новорож¬
денных бычков астраханской породы — 25,2%, а в 11/з года — 26,4%
(Кочережкин, 1953). Очевидно, у копытных животных мускулатура уже
развита при рождении ввиду их приспособленности к аллюру (см. табл.
13), сравнивая постэмбриональное развитие мускулатуры с таковым
Таблица !3
Общий вес мускулатуры у разных животных
(взрослых и новорожденных) в 96 (из Коржуева, 1956)
Лошадь
Овиа
„ Морская
Свинья свинка
1
К\гиш1
У взрослого
У новорожденного . .
37,8
38,3
34,3
32,0
31,0
29. и
32.0
25.5
29,9
16,5
скелета (его относительный вес уменьшается более чем в 2 раза), стано¬
вится ясным ведущая роль и значение мускулатуры для организма.
Половые отличия мускулатуры сказываются прежде всего в четко выра¬
женной разнице в степени ее развития у разных полов. Эта разница обна¬
руживается у всех млекопитающих, но особенно резко она выражена у
человека: при среднем сложении у мужчины вес мускулатуры составляет
42,% от веса тела, а у женщины 36%.
Глазную массу мускулатуры составляет мускулатура конечностей
(у человека около 80%), причем мускулатура тазовых значительно пре¬
восходит мускулатуру грудных (у человека, примерно, в 2 раза). На ту¬
ловище с шеей приходится сравнительно немного мышечной массы
(i/6—1/б). и на голову — ничтожное количество.
КЛАССИФИКАЦИЯ И ТОНКОЕ СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ
Вся мышечная система состоит из двух типов мышечной ткани, от¬
личающихся структурно-функциональными свойствами и происхожде¬
нием: мускулатуры гладкой и мускулатуры поперечно-полосатой.
Гладкая мускулатура — более древняя по своему происхождению
и более просто устроенная. Она имеет бледно-розовый цвет и не образует
в организме больших скоплений, располагаясь преимущественно тонкими
слоями, к скелету не закрепляется. Гладкая мускулатура состоит из
длинных и узких веретеновидных клеток (длина их обычно 60—100м-)
с лежащим посредине овальным ядром. В протоплазме заметна нежная
продольная исчерченность — результат дифференцировки протоплазмы
на множество тончайших волоконец — миофибрилл, обладающих спо¬
собностью сокращаться. Мышечные клетки при помощи наружных
98
сточек соединяются между собой в небольшие пучки, которые обра-
з'.к-г или более крупные мышечные пучки или мышечный пласт. Разви-
эта мускулатура из мезенхимы, а по своему происхождению
.ьттется в основном висцеральной.
Гладкая мускулатура является непроизвольной и сокращается мед¬
ленно и плавно, ритмично; сокращения ее продолжительны и совершают-
- ; большой силой (например, родовые схватки), это большей частью
дл: -ельные тонические сокращения (например, поддерживание нор¬
мального просвета сосудистых и других трубок).
Гладкая мускулатура расположена: 1) в стенках внутренних орга-
- . н — пищеварительных, дыхательных, мочеполовых; поддерживает их
тл;:гс и осуществляет перистальтические движения; 2) в стенках крове¬
носных сосудов — поддерживает их тонус; 3) в глазном яблоке — регуля¬
ции зрачка, аккомодация и 4) в коже, у корней волос Г Она составляет
-снблизительно лишь около 8% общего веса тела. Сохранение в оргяниз-
v- млекопитающих этой примитивной мускулатуры объясняется необхо¬
димостью своеобразных сократительных движений.
Поперечно-полосатая мускулатура — более позднего происхождения,
отличается более сложной (дифференцированной) структурой, приспособ¬
лена для выполнения произвольных быстрых и энергичных движений,
•:<" с-спечивающих прежде всего высокоспециализированные локомоторные
дглжения, необходимые для поддержания существования животных в
многообразных условиях внешней среды. Она в основном связана со ске¬
летом, приводит его в движение, почему и называется скелетной. Попе-
сечно-полосатая мускулатура соматического происхождения. Она обыч-
- темно-красного цвета.
Поперечно-полосатая мускулатура распределяется в организме сле-
л лощим образом: 1) оснащает скелет тела, закрепляясь непосредствен¬
но на нем, — собственно скелетная мускулатура; 2) лежит тонким пла¬
стом под кожей, осуществляя ее движение — подкожная (кожная) мус-
лллатура; 3) образует особую грудобрюшную преграду — диафрагму;
4) составляет основ}' начальных участков и органов пищеварительной
---.бки — языка, нёба, глотки, начала пищевода и ее конечного участ-
:-:7 — заднепроходного отверстия; 5) содержится в начальном участке
дыхательного тракта — в гортани; 6) оснащает конечные мочеполовые
ллтн и управляет наружными половыми органами; 7) оснащает глазное
т 'локо, приводя его в движение; 8) содержится в небольшом количестве
3 :реднем ухе, напрягая некоторые его части.
Поперечно-полосатая (скелетная) мышечная ткань и гладкая мышеч-
:-::т ткань резко отличаются друг от друга по основным функциональным
свойствам (продолжительность сокращения, скорость проведения воз-
Продолжпшелъность одиночного Скорость проведения возбуждения
сокращения мышц (в сек.) в мышцах (в сек.)
Л--=“летная человека 0,03—0,06 Скелетная мышца человека 10—15 м
•Дтоножная кролика 0,07 ’ Белая мышца кролика 6—11 л*
лягушки 0,1 Красная » » 3—3,5 м
» черепахи 0,6 Скелетная мышца лягушки 3—4 м
ыт.тавая плеча черепахи 0,9 Гладкая (кишечника) человека 1—1,5 см
“тдкая млекопитающих 10 ’ Гладкая (кишечника) лягушки мень¬
ше 0,1 см
токая лягушки 75—100 Сердце человека:
Предсердие 1 м
Желудочек 0,4—0,5 м
Гисовский пучок 4—5 м
1 Известна значительная и четко выделенная мышца, состоящая из гладкой мы-
дгтчнэй ткани, это оттягиватель полового члена (ш. retractor penis).
99
буждения и др.). Кроме того, каждая из них имеет свои особенности в
зависимости от характера мускула и класса животных.
Имеются примеры атипичных форм мышечных волокон, переходных
между гладкими и поперечно-полосатыми, например у вьюна в кишеч¬
нике (Кацнельсон, 1937).
У животных, начиная с рыб, а также у птиц, различные скелетные
мускульные волокна имеют неодинаковый цвет, в силу чего можно раз¬
личать красные и белые мускульные волокна, а иногда и мускулы в
целом. Наиболее резко это выражено у кроликов, отчасти у свиней; у боль¬
шинства же животных нет существенной разницы в окраске мускулов.
У кролика типичными белыми мускулами являются: большой привоця-
щий, нежный, полуперепончатын и другие, а красными — наружный
жевательный, полусухожильный. икроножный, общий сгибатель паль¬
цев. У птиц типичным белым мускулом является большой грудной, а
красными — мускулы тазовых конечностей. Некоторые авторы (Kruger,
1951 и др.) подразделяют вообще мускулы всех животных на белые и
красные. К красным относят: жевательные, глазные дыхательные,
диафрагму, мускулы, напрягающие связки и сухожилия, а к белым:
двуглавый плеча, прямой живота и ряд других.
Считается, что белые мускулы осуществляют быстрые и энергичные
кратковременные — тетанические сокращения (но легко утомляются);
функция их — двигательная, и они служат для передвижения животного
(усиленно динамический тип мускулов). Красные мускулы сокращаются
продолжительно (но мало утомляются), размах их сокращении сравни¬
тельно ограничен; они поддерживают преимущественно длительное
тоническое— напряжение (но произвольного характера)1. Однако в ор¬
ганизме имеется много мускулов, «е подчиняющихся этом}' правилу, и
часто одноименные мускулы животных разных зоологических рядов по¬
казывают очень большие различия качественного и количественного
порядка.
В последнее время был подтвержден смешанный характер многих
Уускулов вообще, особенно у человека (характерен в этом отношении
большой поясничный мускул); светлые, темные и промежуточные волок¬
на образуют группы из 2—3 и даже 7 8 волокон, что придает мышеч¬
ным полям на поперечном срезе мозаичный вид. В разных мускулах они
сочетаются в разных отношениях (Крылов, 1948). Считают, что указан¬
ное есть результат пигментации миогемоглобином (железосодержащий
пигмент, способный соединяться с кислородом). §
Гистологически мускулы обоих типов имеют также различную струк¬
туру. Так, мышечные волокна красных мускулов отличаются ^ большим
количеством саркоплазмы и групповым расположением в ней миофиб-
риллей (в силу чего образуются поля), большим количеством ядер, ко¬
торые часто лежит внутри волокна. В волокнах белых мускулов миофиб-
риллей много и они расположены равномерно, ядра расположены по
периферии, пот оболочкой (наблюдения над мускулами кролика, Лисиц-
Kiiii, 1908 ii ряд других).
Одна ко наблюдаются случаи, когда красные мускулы имеют строе¬
ние белых, например, локтевой сгибатель запястья и длинный ладонный
мускул у кролика (Лебедева, 1930) .
> Подтверждением этого положения является хорошо известным факт наличия раз-
окрэски одних и тех же мышц у птиц (напр, грудных): у диких красного две-
я V домашних — белого.
2 "Однако в последнее время появилось сообщение, что положение о наличии двух
эв мышечных подокон технических и тонических — является якобы ошибочным
ТИПОВ .
(Frick, 1954)
160
СТРОЕНИЕ МУСКУЛА КАК ОРГАНА
К аж тын мускул независимо от его величины и формы представляет
* ii определенным образом устроенный орган, состоящий из мышечной
м, объединенной е единое целое посредством соединительной ткани,
дошей опортго рель. Последняя з целом образует в организме сое-
йкителънотканнын остов, или пластинчатый скелет, перемежающийся с
'кг л а тур oil.
Каждый мускул плотно снаружи окружен соединительнотканной обо-
'-.'.jviii, одевающей е~о как бы футляром -наружным иеримизием, или
-шмизщ/мо.и {perimysium externum s. epimysium), который обычно со¬
держит некоторое количество жировой
ткани. Степень его развития сильно ко¬
леблется; при сильном развитии он при*
нимает вид блестящего пласта, с внут¬
ренней стороны которого могут укрет
ляться мышечные пучки. Со стороны на-
Рис 49, Модель строения
мускула (Беннинхоф):
] — наружный перимизий,
2 — внутренний перимизий,
S — мышечные пучки, 4 —
волокнистые спайки к мы¬
шечным пучкам от внутрен¬
него перимизия, б — мы¬
шечные пучки, выступаю¬
щие из-под наружного пери¬
мизия, 6 — сухожилие, 7 —
артерии
Рис. 50. Строение мускула. А — поперечный
разрез мускула собаки; Б — схема про¬
дольного разреза мускула:
у — эпимизиум (наружный перимизий), 2 — пери¬
мизий (внутренний), 3 — эндомизий, 4 — соеди¬
нительнотканные прослойки между волокнами,
5 — мышечные волокна, 6— артерия и вела, 7 —
нерв, 8 — кости, одетые надкостницей, 9 — сухо¬
жильное начало мускула, 10 — подсу.чожильная
слизистая сумка, 11 — сквозное мышечное волокно
(идушеь от кости до кости), возникающее ог ко¬
сти" н переходящее в сухожилие, 12 — то же, пе¬
реходящее обоими концами в гухспипил. 13 —
несквозные мышечные волокна
•■■жного перимизия в мускул проникают кровеносные и лимфатические
-.;тды и нервы. От наружного перимизия внутрь мускула внедряются
:единительнотканные прослойки—внутренний перимизий (perimysium
- ernum), разделяющий в виде перегородок мускул на ряд крупных
чаетков, расположенных по ходу его волокон. Наконец, лежащие внутри
дутреннего перимизия участки мускула подразделяются, в свою очередь,-
джными соединительнотканными прослойками на мелкие пучки и даже
■дельные волокна; они называются эндомизиумол1 (endomysium). В Р^т
v дьг ате, на поперечном разрезе, мускул имеет своеобразный мозаичный
101
вид (см. рис.). При хорошей упитанности животных, особенно при их
специальном откорме, эти внутримускульные соединительнотканные про¬
слойки обогашаются в различной степени жиром, в результате чего на
поперечном срезе получается характерная картина (мраморный вид
мяса). Перимизин и эндомизий содержат также эластические волокна.
Мышечные волокна также бывают развиты в различной степени в
зависимости от возраста, выполняемой работы и других условии, они
могут быть тонкими и нежными или, наоборот, толстыми и грубыми. Их
характер определяет внутреннее строение мускулов (волокнистость мы¬
шечной ткани), а также вкусовые качества мускульной ткани. При этом
решающее значение имеет характер откорма животных.
В коротких мускулах мышечные волокна тянутся по всей длине мус¬
кула, от начала до конца, в длинных же на Vs—'/г их длины, достигая
при этом иногда значительной величины — от 1 до 45 мм и более. Боль¬
шинство же мышечных волокон коротко, и часть их, не доходя до конца
мускула, закрепляется на внутреннем или наружном перимизин. Так как
при этом мышечные волокна оканчиваются на разных уровнях и впле¬
таются концами друг в друга, то в целом это не отражается на порядке
их расположения и целостности всего мускула. Поэтому поперечно-по¬
лосатая мускулатура состоит из особых, имеющих очень сложное строе¬
ние, длинных мышечных волокон (длиною до 12—16 см у крупных
животных). Мышечные волокна при помощи нежной соединительной
ткани объединяются в тонкие мышечные пучки, из которых уже и груп¬
пируются мускулы.
Каждое мышечное волокно состоит из множества идущих продольно
мышечных волоконец - миофибриллей, имеющих характерную попереч¬
ную исчерченность и представляющих собою сократительные элементы
мышцы. Исследования при помощи электронного микроскопа показали,
что они довольно однородны по форме и размеру и имеют в диаметре
2—31-1. По периферии волокна расположено большое число овальных
ядер. Каждое такое мышечное волокно представляет собою продукт
слияния многочисленных мышечных клеток, объединенных в единое це¬
лое (симпласт) и утративших свою первоначальную обособленность и
границы. Оно предел тляет морфологическую единицу скелетной муску¬
латуры— мион. Толщина мышечных волокон в различных мускулах
сильно колеблется (например, у взрослого мужчины она составляет:
прямой мускул глаза— 17и, диафрагма — 57М-, длиннейший мускул
спины — 75 и, ягодичный — 87 М-.
Мышечное волокно может сокращаться до Ь5—8Ь/о своей первона¬
чальной длины. Особо сложную структуру показывает сердечная мыш¬
ца. Она построена из поперечно-полосатых мышечных волокон, объеди
няющихся не только в продольно идущие пучки, но одновременно
сложно соединяющихся и взаимно переплетающихся наподобие сети
друг с другом (образование общего сплошного симпласта). В последнее
время сердечную мышцу стали рассматривать как сетчатый плазмодии
(Лотошников, 1951; Кочетов, 1949—1953).
Интересно, что мышечные волокна в языке могут ветвиться и сли¬
ваться между собою, приближаясь к таковым миокарда (Березенцева,
1951).
Можно проследить влияние функциональном нагрузки на структуру
мышечных волокон (в возрастном аспекте): в более интенсивно работаю¬
щей мышце волокна лежат более рыхло, общее количество ядер больше,
причем они образуют скопления, и т. д. (Орлова, 1955).
Тонкое гистологическое строение мышечных волокон, особенно по¬
перечно-полосатых, весьма сложно. В последнее время путем примене¬
ния поляризованного света и электронного микроскопа получен ряд но-
102
- точняющих данных (Aloisi, Ascenzi, Bonnetli, 1953; Gotte, Munari,
Hodge Hyxley, Spiro, 1954; Самосудова, 1955 и др.).
Чесмотоя на весьма разнообразную форму, мышцы обычно вытяну-
. з концы их большей частью сужены, так что всегда можно различить
-ато и конец закрепляющиеся неподвижно или подвижно к скелету,
день важно так как, зная точки закрепления мускулов, можно
- г более или менее точно судить об их функции. Неподвижный, за-
- - ленный конец мускула (punctum fixum) обычно является его нача-
■ orio-o musculi). а подвижный конец (punctum modile)— окончанием
rsertiobmusculi). Обычно неподвижные, начальные концы мускулов
: .положены более проксимально, т. е. ближе к центру тела или его про-
- оси а подвижные, конечные их участки, лежат более дистально,
" дальше от центра или продольной оси (на конечностях начальные
-ды мускулов лежат, следовательно, выше--ближе к туловищу, а ко¬
жные наоборот, ниже—ближе к пальцам).
В случае классической веретенообразной формы, наблюдающейся,
-..ко далеко не всегда, в мускуле различают: 1) начальную более рас-
_ денную по сравнению с концом часть — головку мускула (caput^mus-
_ " | ■ 9) среднюю утолщенную и вытянутую, мясистую часть, наиоолее
“-ъчо"* сокращающуюся — брюшко (venter musculi) и 3) конечную, не-
. ншпую и суженную часть — хвостик (cauda musculi). Суженные кон-
-■ мускула являются в той или иной мере сухожильными.
Мускулы в большинстве случаев присоединяются к костям при по¬
шл особых очень прочных, сухожильных образований, выраженных
'---ма различно. Когда это образование четко выражено мускул пере¬
дут в специальное — сухожилие (tendo, множ. — tendes). Сухожилия
; ’“оят из плотной эластичной соединительной ткани и имеют желто-
едтый цвет1. Это исключительно прочные, эластичные, веревчатые оора-
шгнип прочно прикрепляющие мускулы к костям и способствующие их
,те Сухожилия — неутомимая часть мускула, играющая очень важ-
, роль'в его работе. Будучи эластичными, сухожилия смягчают толч-
;рывки) возникающие при сокращении мусхулоз, н делают движе-
- -= э частичными и плавными. Часто сухожилия заменяют сооои связки
-- - -уставах и вообще имеют для последних очень большое значение,
- давая в ряде случаев специальные эластичные (пружинные) аппара-
выполняющие в конечностях при толчках роль амортизаторов.
Исключительно велика роль сухожилий конечностей, особенно у ко¬
пытных у которых они имеют вид вытянутых веревчатых образовании.
~ “ г вместе с добавочными головками — связками образуют здесь спе-
" д- тьный, вспомогательный автоматизированный рабочий аппарат и осо-
- е работающие и запирательные механизмы, имеющие громадное зна-
'•и. для работы конечностей, как во время движений, так и во время
:-ячия (Климов, 1927). Благодаря им мускулы конечностей осущест-
1 “ЯЮТ работу автомагически и с минимальной затратой сил. что очень
-вжно для аллюрных животных, некоторые из которых, как, например,
- шади могут даже спать стоя. Изучение сухожилии конечностен лоша-
пн доказало, что брюшко мускулов и их сухожилия в процессе роста и
тдззития изменяются пропорционально (Кузякина, 1955), в то время,
ппд у человека в старости мускулы конечностей укорачиваются, а сухо-
тля удлиняются (Балакирев).
В ряде случаев на туловище мускулы переходят в широкие пластин-
-д-ые сухожильные растяжения — апоневрозы (aponeurosis)-. Иногда
:: мускулов отходят особые дополнительные побочные сухожильные
П^ожилия так же, как и мускулы одеты очень тонкими соединительвотканны-
ч:.- -ТЭЯМИ и расчленяются ими на отдельные участки (pentendmum exl. et. int.).
' В некоторых случаях плотные фасции называются также апоневрозами.
103
тяжи, переходящие на смежный мускул и осуществляющие их согласо¬
ванную работу, например, lacertus fibrosus двуглавого мускула плеча
(С. Иванов, 1930).
Однако часто мускулы прикрепляются к костям и без помощи сухо¬
жилий; в этих случаях они прирастают к ним ка большом участке и за¬
крепляются при помощи соединительнотканных окончаний, возникаю¬
щих из эндомизия и являющихся продолжением мышечных волокон.
Мускулы, как активно работающие органы, интенсивно снабжаются
кровью: в покое через 10 г мышцы в 1 сек. проходит 1,2' см3 крови, в дея¬
тельном же состоянии это количество увеличивается в 4—5 раз *. Емкость
сосудистого русла в отдельных мышцах различна, например, у человека
в двуглавом мускуле плеча составляет 6%', в прямом мускуле бедра
5% и т. д. (Мовшович, 1953). Ветвления капилляров в мышцах име¬
ют различную форму в зависимости от характера и активности мус¬
кула.
Для мускулов разной формы и разного типа характерна различная
иннервация: количество проникающих нервов, их расположение, харак¬
тер ветвления и т. д. Следует отметить поливалентность типа конечных
ветвлений. Особенно в этом отношении различаются мускулы динамиче¬
ского и статического типов (Ковешникова, 1954; Годичев, 1956).
Было высчитано, что у белой мыши на одно нервное волокно в сред¬
нем приходится: в динамических мышцах—1,5 мг мышечной ткани,
в статических — 7,5 мг и в переходных мышцах — 2,5 мг (Ковешни-
кова, 1954).
ФОРМА И ВНУТРЕННЯЯ АРХИТЕКТОНИКА МУСКУЛОВ
Форма мускулов весьма разнообразна, что объясняется их различ¬
ным положением и функциональным назначением. Различают:
Пластинчатые, или широкие; мускулы,. Как показывает само назва¬
ние, мускулы, имеющие вид широких, пластинчатых образований, обычно
переходят в апоневрозы, встречаются довольно часто. Оки могут иметь
в соответствии с ходом н направлением их волокон веерообразную
форму (например, широчайший мускул спины), зубчатую (например,
зубчатый верхний и нижний мускулы) или какую-либо другую форму
(например, диафрагма, брюшные мускулы).
Лентовидные, или ремневидные, мускулы. Имеют вид уплощенных
длинных лент различной ширины, распространены в организме, напри¬
мер, плече-головной и грудо-головной мускулы, плече-подъязычный и др.
Веретенообразные мускулы. Вытянутые, округленные мускулы с
более или менее выраженным брюшком. Широко распространены, распо¬
лагаются обычно на конечностях. Они могут быть: простые, когда волок¬
на в них идут параллельно вдоль и сухожильные прослойки отсутству¬
ют,— динамический тип, или усложненные, когда мускул частично раз¬
делен продольно одним-двумя или более сухожильными прослойками
(септами) и ход волокон в них изменен, - стато-динамический тип. Су¬
хожильные септы могут проходить и сквозь весь мускул, сильно меняя
его характер, — статический тип (например, мускулы-фиксаторы и му¬
скулы-связки). Наличие в мускуле несквозных сухожильных прослоек
значительно меняет расположение в нем мышечных волокон, в связи с
чем увеличивается физиологический поперечник мускула (см. рис.).
Многораздельиые, или комплексные, мускулы состоят из нескольких
или многих отдельных мускульно-сухожильных пучков, расположенных
друг за другом и закрепляющихся обычно раздельно, но в целом соетав-
1 Поэтому частые упражнения не только способствуют обогащению мускулов
кровью, но и общему обмену веществ в них, что ведет к их гипертрофии (увеличение
массы мышечных элементов)
104
:-:щих один мускул. Такую форму мускула можно рассматривать как
хранение следов сегментации. Сравнительно редко встречающаяся
:дма мускулов (например, многораздельнын мускул спины, шеи и ДР-)-
Рис. 51. Разная форма мускулов (орпг.). .4 — веретенообразный мускул.
Б — длинный мускул; В — плоский (пластинчатый) мускул; Г - короткий
мускул: Д — зубчатый мускул; Е — кольцевидный мускул; А — много
раздельный мускул; 3 — мускул с несколькими готовками (двумя); И -
мускул с несколькими хвостмкамп (четырьмя): Л — двубрюшный мускул.
Jf — мускул с поперечными сухожильными перемычками: М — веретено
образный многопернстын мускул
Кольцевидные и полукольцевидные мускулы характерны для отвер¬
ти), располагаются кольцом в основе их стенок, играют роль их закры-
дгелей, или сфинктеров (sphincter), например, круговой мускул рта,
'шнктер заднепроходного отверстия. Полукольцевидные мускулы так-
г, отхватывают почти кольцом трубкообразные органы, но разделены
хзэм на две симметричные половины и более широки, чем кольневид-
-ые например, констрикторы глотки, играют роль .сжимателей (constric-
Нередко в организме встречаются также сложные по форме муску-
К сложным мускулам относят следующие;
1. Вместо одной готовки имеются две, три ити более, сливающиеся
..тем в одно брюшко, в связп е чем различают мускулы; двуг.шаый
ceps), грехс'ловый (triceps), четырехг.нлвыи (c.uatlric-ps)
J Вместо одного, вытянутого, хвостового конца из брюшка выходят
олько хвостиков, оканчивающихся на различных костях (мускулы
~альцев).
3. Брюшко мускула подразделяется промежуточным сухожилием
га два следующих друг за другом брюшка, в результате чего образуется
:■зибрюшный мускул (bivenler).
4. По ходу вытянутого в длину мускула имеется ряд сегментально
лежащих поперечных сухожильных полосок (inscrlptiones tendineae),
напр; прямой брюшной мускул, полуостистый мускул головы.
В ряде случаев сухожилия проникают на различную глубину внутрь
мускула в виде различной степени развитых сухожильных прослоек.
Число таких сухожильных прослоек может быть различным. Сухожиль¬
ные прослойки могут проходить и вдоль всего мускула, от его начала до
конца.
В зависимости от числа прослоек различают мускулы: 1) однопе¬
ристые (m. unipennatus) — при наличии одной сухожильной прослойки,
лежащей сбоку мускула, 2) двуперистые (m. bipennatus) — при наличии
одной сухожильной прослойки, лежащей посредине мускула, 3) много-
перистые (m. multipennatus) — при наличии нескольких сухожильных
прослоек, лежащих внутри мускула и проникающих в него с разных
концов (см. рис.).
Рис. 52. Различная внутренняя архитектоника удлиненного мускула
и в связи с этим различный его физиологический поперечник (из
Колда, 1950). А — простой веретеновидный тип мускула (прямое
направление мышечных волокон); Б — веретеновидный мускул с на¬
личием сквозной сухожильной прослойки (двуперистый ); В — вере¬
теновидный мускул с косым направлением мышечных волокон (одно¬
перистый); Г — веретеновиднын мускул с несколькими сухожиль¬
ными прослойками (многоперистый); Д — веретеновидный мускул
с неоквозной сухожильной прослойкой.
Сплошной линией показан анатомический поперечник мускула,
пунктиром — его физиологический поперечник
Степень развития сухожильной ткани в разных мускулах весь¬
ма различна и зависит от возраста и интенсивности работы мускула.
Поэтому мускулы могут быть или мясистыми или, наоборот, сухожиль¬
ными (жилистое мясо); иногда весь мускул может превращаться в почти
сплошное сухожилие: мускулы-связки, редуцирующиеся мускулы (напри¬
мер, межкостный мускул у копытных и др.).
Сухожильная ткань, оснащая в различной степени мускулы, резко
меняет их свойства и характер их работы, так как является неутомимой
частью мускула. Динамический тип мускула характеризуется мяси¬
стостью и отсутствием резко выраженных сухожильных прослоек;
такие мускулы, сильно сокращаясь, могут производить быстрые и
энергичные сокращения. Движения, осуществляемые ими, характери¬
зуются большим размахом, но сравнительно кратковременны (мускулы
быстро утомляются). Статический тип мускула характеризуется нали-
106
--T-м резко выраженных сухожильных прослоек; такие мускулы осуще-
_т тяют преимущественно длительные сокращения (поддерживающие
-^юту) без больших движений и мало утомляются, например,
- тзательные мускулы, диафрагма и др. Когда в мускулах сочетаются
указанных признака, они относятся к третьему промежуточному
-о-динамическому типу, к которому принадлежат очень многие
тхулы. Один и тот же мускул в ряду разных млекопитающих может
£ть неодинаковую форму и строение. В таких случаях говорят о
- авнительно-анатомических типах того или иного мускула, например,
«личный тип двуглавого мускула (см. рис.).
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ МУСКУЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Мускулатура снабжена рядом особых вспомогательных образований,
' тегчаюьцих и способствующих ее работе и играющих большую роль в
л
Рис. 53. Разные типы двуглгвого мускула плеча у животных
(вверху) (из Ксштшниковой. Клебановой н Яковлевой, 1954);
внизу — поперечные разрезы соответствующих мускулов.
А —" мускул у бнзона; Б — мускул у северного оленя;
В мускчл у собаки; Г - мускул у гиббона:
/ — мышечные волокна, 2 — сухожильные пластинки.
У оленя и бизона мышца перистая, состоит из коротких волокон
и большого количества сухожильных прослоек. У собаки, и осооеинс
у гиббона, волокна длиннее, сухожильных прослоек меньше
ее взаимодействии с скелетом. Такими образованиями являются: с) фас-
дин, 2) слизистые сумки, 3) фиброзные и слизистые сухожильные влага-
д:ща, 4) костные блоки — сесамовидные кости.
Фасции. Фасции (fasciae) составляют в целом сложную систему сое¬
динительнотканных пластин различной толщины и прочности, одевающих
и дазобщающих собою отдельные мускулы или группы мускулов и обра-
д.ющих для них как бы своего рода податливые футляры. В целом, до-
д:лнитепь.но к костному скелету образуется мягкий пластинчатый остов,
иди соединительнотканный скелет, прикрепляющийся к костному и зак¬
лючающий в себе всю мускулатуру. Он хорошо виден на мумнфициро-
ттнных трупах: все мягкие части, в том числе и мышцы, сгнивают, а
ддттные: кожный футляр, система фасциальных влагалищ и костно-свя-
тдчнын скелет — остаются; в результате образуется система полых про¬
странств, в которых ранее лежали мускулы (см. рис.).
107
Фасциальные влагалища не везде одинаково выражены: в одних
местах они весьма плотны и резко обозначены, в других же — наоборот,
нежны и почти незаметны, превращаясь лишь в соединительнотканные
межмускульные перегородки (septa inlermuscularia). Степень выражен¬
ности фасций обычно зависит от рабочей нагрузки мускулов п степе¬
ни их сухожильности. В силу этого фасции особенно сильно выражены
ка конечностях, особенно в пх конечных участках, вокруг сухожилий, где
они образуют фиброзные влагалища и кольцевые связки. В тех случаях,
когда фасции резко выделяются и приобретают особое значение, они
получают специальные наименования, например, пояснично-подвздош¬
ная фасция, фасция бедра и др. В некоторых участках мускулы очень
рыхло и подвижно прилежат друг к другу, в силу' чего образуются зна¬
чительные межфасциальные щелевидные пространства, заполнен¬
ные рыхлой соединительной тканью, например, в подлопаточной
области.
Значение фасции многообразно. Прежде всего фасции образуют
мягкий, податливый, пластинчатый остов, а также футляры для мускулов.
Они могут группировать вместе несколько мускулов, а для многих нз них
служат началом, прикрепляясь к костям. Фасции плотно облегают
мускулы и образуемый ими футляр облегчает работу мускулов при
их сокращениях. Сокращаясь в закрытых футлярах, мускулы действу¬
ют присасывающим образом, что способствует крово- и лимфообра¬
щению.
Так как фасции являются скользкими, они позволяют мускулам при
сокращениях легко скользить друг возле друга, часто в различных на¬
правлениях. Этому же способствует рыхлость межфаспнальных соедини¬
тельнотканных прослоек. Данное важное свойство фасций предохраняет
также мускулы от сращения между собой, что очень важно для их пра¬
вильной работы (глубокий соединительнотканный рубец после ранений
нарушает фасции и мышцы, приводит к их сращению и нарушает, таким
образом, нормальное функционирование мышц).
Фасции состоят из соединительной ткани. При этом волокна распо¬
ложены в них сетеобразно и преимущественно перпендикулярно к про¬
дольной оси мускула. Это позволяет фасциям легко раздаваться в сторо¬
ны при сокращении и, следовательно', утолщении мускула и не мешать
этому.
Иногда в отдельных участках тела человека можно видеть стык фас¬
ций, связанный прямым или косвенным образом с костью в виде своеоб¬
разного фасциального узла (Кирпатовский, 1954).
Снаружи вся мускулатура рыхло покрыта сплошным фасциальным
чехлом, лежащим под кожей. Это поверхностная, или подкожная, фасция
(fascia superficialis s. subcutanea), обычно содержащая жировые отло¬
жения. В отдельных местах она расщепляется на две пластинки, между
которыми лежит тонкий пласт подкожной мускулатуры. Таким образом
последняя включена в поверхностную фасцию и нигде не прикрепляется
к скелету (сокращаясь, может свободно скользить по поверхности тела,
смещая вместе с собой кожу). Под поверхностной фасцией непосредст¬
венно самую мускулатуру плотно покрывает другой глубокий фасциаль¬
ный слой — глубокая фасция (fascia profunda), соединяющаяся в отдель¬
ных местах с поверхностной. От нее вглубь между мускулами отходят в
виде пластинчатых перегородок собственные фасции мускулов (fasciae
propriae), одевающие их наподобие футляров и закрепляющиеся на
скелете. Большое значение приобретает глубокая фасция в области жи¬
вота у травоядных животных, образуя желтую брюшную фасцию (fas¬
cia flava abdominis). Она играет роль эластичного корсета, поддержи¬
вающего громоздкие у этих животных внутренности.
108
Сумки, или бурсы. В местах, обладающих большой подвижностью,
например, в о'бласти суставов конечностей пли на значительных кост-
выступах, под трущимися участками мускулов, сухожилий в кожи,
езжены особые замкнутые полостные мешочки — сумки, или оурсы
_sae).
Рис. 54. Схемы расположения фасций у лошади (Плахотин). А - попе¬
речный разрез шеи; Б — поперечный разрез голени.
А: 1—кожа. 2-подкожное соединительнотканное прострлисто. З--.
4 — канатиковая часть выйной связки. 5 — пластинчатая часть выйти! связки. Ь с,о
ншй фасщГальный футляр - поверхностная фпсция Осг.льные^знлчен^ ука
зывают на различные мускулы шеи и их фасции. □ я псвёпкностпЧя
Б 7-кожа в—подкожное соединительнотканное пространство 9 — поверчностптя
Фасция Ю — общие фасциальные фттляры для сосудов я псрчов. // —частные фасци¬
альные ' футляр 1тя сосудов и нервов. /2 - поверхностный
НИИ, 13 - щедевшшое пространство под поверхностным -иегкох г ivSoku I фпсини.
14 — частный ф,.сцшпьныП футляр. К - собственные фстлиры ’'Чтьулов 'ег*1
мизий, 17 - фасциальные пластинки, соединяющие собственные футляры ну ( . тоа
один с другим и с костью. 18 -футляр сложного пяточного су ХОЖН.И1Я 1S- ч сто
прочного соединения кожи и фасциальных ф\-т. нров. 20 23 частьые фасциальные
Футляры
Это ДОВОЛЬНО' толстостенные сумки (стенки их, однако, не совсем
делены от окружающей соединительной ткани), выстланные слоем
то с к их клеток и содержащие внутри некоторое количество тягучей сли-
щтой жидкости наподобие синовии суставов. В силу этого они и носят
.именование слизистых сумок (bursae mucosae). Величина сумок мо¬
ет быть самой различной^ они варьируют по размеру от ничтожных,
щелевидных образований до крупных, содержащих жидкость, мешков^
полость которых может быть подразделена на ряд камер (многокамер¬
ные сумки). Внутренний слизистый слой сумок может быть или гладким,
шш несет на себе ворсинки, нити, складки.
Слизистые сумки предохраняют лежащие на них части от трения и
возникают как бы путем разволокнения смежной с ними рыхлой соеди¬
нительной ткани (перимизия, перитендинума или др.). Они могут быть:
1) типичными постоянными, лежащими на определенных местах, со¬
держащими характерную эпителиальную выстилку, продуцирующую
слизь, и снабженные довольно крупными сосудами; такие сумки обычно
являются врожденными; 2) нетипичными — непостоянными, обычно
мелкими, не имеющими характерной выстилки, такие сумки ’являются
благоприобретенными и возникают в различных участках, подвергаю¬
щихся трению. Наблюдаются также и переходные формы. Нередко сум¬
ки, лежащие возле суставов, сообщаются с их полостью и содепжат
типичную синовию, .представляя собой, по сути дела, вывороты капсулы
за пределы сустава. Такие сумки должны называться синовиальными
(bursae synoviales). Знание сумок и их классификация имеет большое
значение в хирургической клинике ввиду частых заболеваний сумок у
работающих животных (лошадь) 1.
В зависимости от своего положения сумки делятся на: 1) cvmki: пол-
сухожильные (bursae subtendineae), 2) сумки подмышечные (bursae
subnmsculares), 3) сумки подсвязочные (bursae subligamenlae), 4) сум¬
ки подкожные (bursae subcutaneae, 5) сумки прочего рода, наптммея,
в гортани. '
Сумки более всего развиты на конечностях, как на наиболее рабо¬
тающих и подвижных частях тела, где они являются преимущественно
подсухожильными и в большинстве случаев постоянными; многие из них
являются синовиальными, т. е. сообщаются с полостями суставов (за¬
пястный и предплюсневый суставы). В области туловища сумки в боль¬
шинстве случаев подкожные и менее постоянные, но среди них имеются
и типичные (в области моклоков, затылка) (см. рис.).
У разных домашних животных сумки значительно варьируют по
величине, положению и степени типичности. В наибольшей степени они
развиты у лошади, как рабочего животного, у которой их насчитывается
до 81. Классификация п терминология сумок очень сложна и еще не
унифицирована (Оливков, 1940).
Врожденные сумхи формируются в большинстве случаев на разных
этапах эмбрионального развития, но некоторые образуются и в постэм-
бриональный период — до 1 года. В постэмбриональный период форми¬
руются преимущественно подкожные сумки. При постоянном механиче¬
ском воздействии (трение упряжи) сумки, по-видимому, могут образо¬
вываться и во взрослом состоянии. Особенно четко сумки выражены в
старости.
Сухожильные влагалища. На конечностях сухожилия мускулов
обычно окружены особыми сухожильными влагалищами, способствую¬
щими их работе. Различают два рода сухожильных влагалищ: фиброз¬
ные и слизистые
Фиброзные сухожилия влагалища (vaginae tendinum fibrosae) пред¬
ставляют собой простое продолжение на сухожилия фасции с мус¬
кульного брюшка. В области сухожилия эта фасиия уплотняется и ста¬
новится прочнее Она одевает сухожилие сзади и с боков, прикрепляясь
1 С'.мки становятся хорошо заметными при заболеваниях, когда они наполняются
жидкостью и сильно увеличиваются (бурситы). Синовиальные сумки не подлежат хи¬
рургическому удалению, так как при этом повреждается капсула сустава.
110
в краям к кости, в результате чего на всем протяжении сухожилия обра-
= -_ля закрепленный футляр, в котором оно может довольно свободно
: ждаться. Слизистые сухожильные влагалища vaginae tendinum
— -озае) являются видоизменением слизистых сумок и имеют сложное
гение.
Слизистое влагалище легко представить себе как видоизменение
—диетой сумки, которая, располагаясь снизу сухожилия, охватила его
л~-ли кругом с боков и, кроме того, вытянулась в длину (см. рис.;. Та-
образом, слизистые влагалища представляют собой замкнутую ще-
лёвндную полость, охватывающую сухожилие крутом и образующее
Рис. 55. Слизистые сумки и влагалища сухожилий области
левого предплюсневого сустава крупного рогатого скота
(из Элленбергера-Баума). А — вид с передне-наружнои
стороны; Б -— вид с внутренней стороны:
/—4 — слизистые влагалища разных мускулов. 5 — слизистая
сумка между поверхностным пальцевым сгибателем и пяточным
бугром, 6—9 — слизистые сумки
мягкое, податливое ложе, в котором оно может легко скользить, г акие
влагалища расположены на сухожилиях, проходящих мимо очень под¬
вижных суставов на свободных участках конечностей (запястного и
лоедплюсневого, а также пальцев), т. е. в областях наибольшего тре¬
ния. Все сухожилия, лежащие непосредственно на суставах, имеют та¬
кие влагалища: их не имеют лишь сухожилия, отставленные от сустава,
например, ахиллово сухожилие. Сухожилие охватывается слизистым
влагалищем только в области сустава. Длинные сухожилия, проходя¬
щие через ряд сустазоз, охватываются ими в области каждого сустава
в тделышетн, например, пальцевые сгибатели.
В слизистом влагалище различают два листка: внутренний, охва-
"вдающий непосредственно сухожилие и с ним срастающийся, и наруж¬
ный, образующий наружную стенку влагалища. Влагалище охватывает
хожилие почти целиком, оставляя его с внешней стороны (противопо¬
ложной от кости) свободным, в этом месте в сухожилие проникают со¬
колы и нервы, а в целом образуется слабо выраженная брыжейка сухо¬
жилия (mesotenon) На слабо трушихся поверхностях, «а внутреннем
- По-видимому, бывают и обратные положения, когда брыжейка образуется с
вв.трепней стороны сухожилия (со стороны кости).
111
слизистом слое влагалища, обычно имеются ворсинки. Часто крупное
слизистое влагалище охватывает сразу два лежащих рядом сухожилия
(на глубоких сгибателях пальцев — сзади запястья и предплюсны и
сзади пальцев). Иногда полости рядом лежащих сухожильных влагалищ
могут сообщаться между собою отверстием, чаще это встречается у взрос¬
лых лошадей (в 25% случаев между общим предплюсневым влагалищем
и влагалищем внутренней головки глубокого пальцевого сгибателя), кро¬
ме того, наблюдаются и различные комбинированные формы влагалищ
(Кузякина, 1955).
Слизистые влагалища изредка могут сообщаться и с полостью су¬
ставов, получая в таких случаях наименование синовиальных (vaginae
tendinum synoviales) (изредка в лучевом сгибателе запястья у крупно¬
го рогатого скота, Чуватин, 1953).
Вывороты суставных сумок достигают нередко значительной вели¬
чины в наиболее подвижных суставах (запястный, предплюсневой), осо¬
бенно в местах вплетения в них сесамовидных костей (задняя стенка
сустава первой фаланги пальцев), и могут рассматриваться как особые
вспомогательные образования.
РАБОТА МУСКУЛОВ
Различные мускулы, оснащающие скелет посредством своих сокра¬
щении, совершают определенную работу с выделением тепла. Это один
из главных источников образования тепла в организме: 2/3 всей продук¬
ции тепла производится скелетной мускулатурой, а 7з - - в результате
обмена веществ других органов и работы гладкой мускулатуры внутрен¬
ностей.
Мышцы переводят химическую энергию в механическую работу
очень экономично, с наименьшим образованием тепла. Об этом свиде¬
тельствует сравнение результатов работы мускула и паровой машины.
Так, мышца переводит сравнительно значительную часть энергии в ме¬
ханическую работу, а именно 74—7з (остальное в тепловую энергию),
в то время как паровая машина переводит в нее только 7i2 часть всей
энергии (п/12 в тепло).
Величина механической работы, совершаемой мускулом в результа¬
те его сокращения, выражается в килограммометрах (измеряется вели¬
чиной груза, умноженной на высоту, на которую он поднимается). Наи¬
больший груз, который может выдерживать сокращенная мышца с попе¬
речником в 1 см2, равняется 10 кг (абсолютная мышечная сила). Отсюда
можно приблизительно определить силу любого мускула: так, например,
сила сокращения мусх\ла диаметром в 7 см2 будет 7X10 = 70 кг, а вели¬
чина выполняемой им механической работы составляет 70 кг, умножен¬
ные на величину его сокращения, например 0,10 м, т. е. 70x0,10 = 7 кг/м.
Разные мускулы имеют различную силу, например, сила мышц в кг
на 1 см2 поперечника составляет у человека: икроножная 6,2, жева¬
тельная--10,0, трехглавая плеча—16,8, гладкие мышцы 1,0, а мыш¬
цы лягушки — 1,8—2,8.
Работа мускулов в организме осуществляется при помощи рычагов
различных систем. Так, в ряде случаев имеют место двуплечие рычаги
(рычаги первого рода), представляющие собой по сути дела рычаги равно¬
весия (например, причленение головы к позвоночнику) (см. рис.). Однако
в большинстве случаев наблюдаются одноплечие (рычаги второго рода),
которые или являются рычагами силы, когда плечо приложения силы
длиннее плеча сопротивления, и получается выигрыш в силе (например,
предлпюсневый сустав), или рычагами скорости, когда плечо сопротив¬
ления длиннее плеча приложения силы и получается выигрыш в скорости
112
л проигрыше в силе, например, локтевой сустав при висячеи конечности.
В связи с указанным, одни мускулы в организме приспособ-
чны для силовой работы.
другие для скоростной. Сило-
зые мускулы толстые, так как
состоят из большого числа во-
токон, и чаще короткие, волок- / II
на в них идут обычно под уг¬
лом.Скоростные мускулы обыч¬
но длинные и чаще узкие, то¬
локна в них расположены па¬
раллельно. Сила мышцы обус-
товлена площадью поперечного
сечения, а скорость сокраще¬
ния — ее длиной. Установлено,
что сила мышцы прямо пропор-
диональна ее физиологическо¬
му поперечнику, т. е. сумме по¬
перечных сечений всех мышеч- щ
;-:ых волокон, ее составляющих;
кнэтому косое расположение
:=:шечных волокон в мускуле
жеода приводит к выигрышу в
. :е. так как увеличивает фи¬
лологический поперечник (не
.-спадает с анатомическим по-
_гпечником).
На работу мускулов, в ча¬
стности на их силу, оказывает
'очьшое влияние еще ряд мо¬
ментов, а именно: 1) площадь
прикрепления мускула на кос-
_-ч. смежных мускулах, фас-
_ :=тх (чем больше площадь, тем
негоднее проявление силы), 2)
тнтичнна угла прикрепления
мускула (чем больше угол, тем ^
:-гче производить действие),
’ степень возбуждения мус¬
кульной ткани под влиянием
ннлзной системы, например, во
тремя проявления сильных эмо-
HHi: сила мускулов может рез¬
не возрастать.
IV
Рис.
СТАТИКА И ДИНАМИКА ТЕЛ
3 результате работы мус-
-.улэз осуществляется: 1) вы¬
селение организма из инертно-
состояния и передвижение
ест в пространстве, или локо-
56. Форма слизистых сумок и сухожиль¬
ных влагалищ (Muller, 1936):
/ — слизистая сумка, на поперечном разрезе;
// — охватывающая слизистая сумка (переход¬
ная форма) на поперечном разрезе; /// — сли¬
зистое сухожильное влагалище с брыжейкой
на поперечном разрезе; IV — оно же на про¬
дольном разрезе, V — это же, но с неполной
брыжейкой; VI — сухожильное слизистое вла¬
галище, но без брыжейки на поперечнпм раз¬
резе; VII — двойное слизистое сухожильное
влагалище с брыжейкой на поперечном разрезе.
Изображено: серым—сухожилие, штри¬
хом — кость, пунктиром — внутренний (сли¬
зистый) слой сумки или влагалища
г:п:;я (locomoiio); 2) движе¬
ние отдельных частей организма; 3) статика тела; 4) напряжение и дви-
чение внутренних органов в процессах пищеварения, дыхания, кровооб-
■ чтения и др., осуществляющиеся с помощью гладкой мускулатуры.
Жеделов
113
В осуществлении движений большая роль также принадлежит
особым силам: силе тяжести, силам, возникающим в результате эла¬
стичности связок, упругости хрящей и костей, силам сцепления и тре¬
ния. Поэтому мускулы не единственный двигатель организма, но «един¬
ственно управляемый двигатель» (Бернштейн).
Сокращения скелетной мускулатуры вызывают следующие дви¬
жения различных частей организма: 1) движение частей позвоночного
столба относительно позвоночника, 3) нижней челюсти и подъязычной
кости, 4) движения конечностей и 5) кожных складок головы и туло¬
вища, губ щек, ушей и др.
Все мускулы подразделяются на опре¬
деленные группы в зависимости от характе¬
ра осуществляемых ими движений, а
именно на: 1) сгибатели, или флек¬
соры (гп. ш. flexores), и разгибатели, или
экстензоры (m. т. extensores), 2) приводя¬
щие, или аддукторы (m. т. adductores), и
отводящие, или абдукторы (m. т. abducto-
res), 3) вращатели, или ротаторы (от rota-
tio—.вращение), подразделяющиеся на вра¬
щатели внутрь, или пронаторы (т. т. рго-
natores), и вращатели наружу, или супина¬
торы (m. т. supinatores), 4) подниматели,
или леваторы (m. т. levatores), и опускате-
ли, или депрессоры (m. т. depressores),
5) сжиматели (трубок), или констрикторы
(m. т. constrictores), и расширители, или
дилятаторы (гл. m. dilatatores), 6) закры-
ватели (отверстий) или сфинктеры (т. т.
sphincteres)Кроме того, различают еще
мускулы, не вызывающие движение, а на¬
оборот, закрепляющие или фиксирующие
(т. ш. fixatores) тот или иной сустав или
участок тела, обеспечивающие таким обра¬
зом их неподвижность (иммобилизацию),
что имеет большое значение при статике.
Движения, вызываемые действием мус¬
кулов, происходят в организме всегда коор¬
динированно. Так, координированными яв¬
ляются движения различных участков одной
части тела, например, движения в разных
суставах одной конечности, или движения
различных частей организма в целом. Это
достигается тем, что в организме имеет место определенная последова¬
тельность в движениях мускулов — кинематическая цепь. Со1ласован-
пость движений обеспечивается тем, ито один п тот же мускул в сосед¬
них участках может производить разное действие, например, двуглавый
мускул плеча является для плечевого сустава разгибателем, а для локте¬
вого, наоборот, сгибателем. Это возможно благодаря тому, что мускул
может быть не только односуставным, но дв\суставным и даже много¬
суставным. т. е. проходить через несколько суставов, а также благотаря
его различному положению но отношению к разным суставам (в одном
суставе он идет спереди его, а в другом обычно, наоборот сзади eio).
1 Можно различать, кроме того, еще круговые движения (circum ductio), например,
у человека в плечевом суставе; однако особая группа мускулов в данном случае не
выделена.
Рис. 57. Пример действия
мускулов на костные рычаги
в области плечевого и лок¬
тевого суставов:
J — длинная головка трехглаво¬
го мускула плеча (в основном
разгибатель локтевого сустава).
2 — двуглавый мускул плеча
(в основном сгибатель локтево¬
го сустава), 8— его начальное
сухожильное прикрепление. 4 —
то же конечное, 5 — лопатка.
6 — головка плечевой кости. 7 —
ее блок, 8 — локтевой отросток
114
Однако в одном суставе или участке тела данный мускул может совер¬
шать только одно основное движение, например, или согнуть данный сус¬
тав или разогнуть его, но не оба действия. По отношению же к другим
этот же мускул, естественно, может совершать и другие виды движения
и работы, в связи с чем в мускуле различают: главное его действие и
побочное (например ,
основной функцией
мощного двуглавого
мускула бедра являет¬
ся разгибание тазобед¬
ренного сустава, а по¬
бочными — сгибание
коленного сустава, от¬
ведение конечности в
сторону и др.).
Так как в организ¬
ме неподвижные точки
часто меняются в зави¬
симости от их функций
при различных положе¬
ниях, то может менять¬
ся и функция мускула,
например, плече-голов-
.-:эй мускул при фикси¬
рованной голове выно¬
сит грудную конечность
вперед и разгибает пле¬
чевой сустав, а при
Фиксированных конеч¬
ностях сгибает шею и
голову. Нередко раз¬
ные части одного и то¬
го же мускула в силу их разного строения выполняют различную и да¬
же противоположную функцию, например, нижний зубчатый .мускул
госдной своей частью является вдыхателем, а шейный поддерживает
Рис. 58. Схема работы (напряжения) сухожилий
сгибателей пальца в различные фазы опирания груд¬
ной конечности у лошади (Климов, 1927). А — спо¬
койное стояние лошади; Б — стадия ослабления
удара в период опирания при аллюрах; В — стадия
распрямления углов в период опирания при аллюрах:
1 — сухожилие поверхностного пальцевого сгибателя, 1'—
его сухожильная добавочная головка. 2—сухожилие глу¬
бокого пальцевого сгибателя, 21—его сухожильный доба¬
вок, 3—сухожильный межкостный средний мускул с про¬
должением в волярные связки. Волнообразными линиями
показаны моменты ослабления сухожильных тяжей
Рис. 59. Мускулатура свиньи
взище; верхний зубчатый мускул спины передней своей частью яв-
"чжгя вдыхателем, а задний, наоборот, выдыхателем.
■~>5ычно в осуществлении какого-либо движения принимают участие
-иничные мускулы, а определенные их группы. При зтом одни из
• -. взаимно помогают друг другу или являются синергетиками (syner-
дтжп. другие же, наоборот, образуют группы, действующие взаимно
-- --воположно — мускулы антагонисты (antagonist^. Роль антагониз¬
115
ма в действии мускулов очень велика, с его помощью достигается рав¬
новесие различных частей тела, их фиксирование, а также согласован¬
ное и пропорциональное развитие различных групп мускулов и сим¬
метричное развитие мускулатуры обеих сторон тела. Симметричность
или асимметричность (односторонность) действия одноименных муску¬
лов имеет большое значение и резко меняет их функцию, например
при двустороннем действии длиннейшего мускула спины, спина проги¬
бается, а при его одностороннем действии спина искривляется в сто¬
рону.
Активные движения частей организма всегда меньше их потенциаль¬
ных возможностей, выявляющихся при пассивном движении, т. е. произ¬
вольные сгибания и разгибания какого-либо сустава меньше, чем сгиба¬
ния и разгибания этого сустава, происходящие под влиянием внешней
силы, производимые со стороны. На этом основано применение пассивной
гимнастики (массажа) для развития (усиления) движений в суставах.
Кроме указанной динамической работы, мускулы осуществляют так¬
же большую статическую работу, связанную с их внутренней архитек¬
тоникой, а именно с развитием в них сухожильных частей; так, напр.,
лошадь обычно спит стоя, попеременно ослабляя только одну из тазовых
конечностей (см. выше). На силу и работоспособность мышц огромное
влияние имеет возраст, например, у человека мускульная система дости¬
гает максимальной силы к 30 годам. Часто в связи с этим происходит
и деформация частей тела; так, например, у человека в старости сла¬
беет сила мышц спины, в силу чего появляется сгорбленность, а после
40 лет слабеет тонус мышц передней брюшной стенки и наблюдается
отвисание живота.
Для движений и перемешений большое значение имеет центр тяже¬
сти тела (Бровар). Он при движениях животных несколько переме¬
щается (вперед и назад, а также в боковые стороны). У лошадей он вы¬
равнивается движениями головы и шеи, совершаемыми в гакт движе¬
ниям.
Центр тяжести расположен не у всех животных одинаково. У лоша-
т,и он лежит в средней отвесной плоскости тела, позади мечевидного
отростка, на уровне нижней и средней третей высоты грудной полости.
При этом отношение всей передней части туловища к задней составляет
10*: 7. Там же центр тяжести расположен и у свиней. У рогатого скота он
несколько смещен назад, а у собак вперед. Животные, стоящие на четы¬
рех широко расставленных и низких ногах, имеют устойчивое положение
тела. У человека с его вертикальным положением тела центр тяжести
расположен в крестцовом канале, на уровне 2-го крестцового позвонка и
при движении смещается слабо (до 4 см назад и 2 см вбок). Тело чело¬
века слабо устойчиво.
ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛАТУРЫ ЖИВОГО ОРГАНИЗМА
Мускульная система представляет сочетание громадного числа
самых разнообразных по форме, величине и положению, а также морфо¬
функциональным свойствам мускулов, представляющих ^ в основном
единый локомоторный аппарат. У различных представителей высших мле¬
копитающих наблюдается большое разнообразие ib степени развития pa3j
ных мускулов, что особенно резко выражено в мускулатуре конечностей
в связи с различным способом хождения животных, в силу чего проис¬
ходит развитие одних мускулов и редукция других, часто с их видоизме¬
нением (например, мускулов, управляющих грудной конечностью, у
кролика — около *50, а у крупного рогатого скота — около 20). Сравни¬
тельно-анатомическое изучение различных групп мускулов в функцио-
116
но-историческом аспекте, в том числе и у домашних животных имеет
шое эволюционное значение (Климов, Домбровский, Касьяненко
. I.
иснащая скелет, поперечно-полосатая мускулатура образует собою
зную массу тела, или сомы, и формирует определенный внешний
еф, или экстерьер животных. Различные виды животных имеют
. характерный рельеф, зависящий от степени развития и формы
спчных мускулов (см. рис.).
Внешний рельеф мускулатуры у животных резко меняется в зави¬
ли от возраста и типа телосложения или комплекции (соматической
литуции), зависящей в свою очередь от породы и воспитания, что
т важное значение в животноводстве (работы Боголюбского и др.).
иные мышцы, обусловливающие возможность быстрых движений,
да сочетаются с наличием длинных костей (верховой тип лошадей).
Рис. 60. Мускулатура собаки
—мы, имеющие широкий диаметр, связаны с наличием и толстых
ей (обозный тип лошади). Степень развития мускулатуры можно
дственно изменять путем применения определенного режима (спо-
питания и содержания, тренировка и пр.) *.
Экспериментальные исследования, проведенные на животных, по
ичению обычной нагрузки на различные участки тела, в частности
вечности, а также по функционированию конечностей в ненормаль-
/словиях (ампутация конечностей, их экспериментальная трениров-
д д.) показали, что мускулы сравнительно легко меняют не только
объем и форму, но даже и микроструктуру (Красуская, Котикова,
лчпкова, Яковлева и др.).
-ли увеличении физической нагрузки происходит: укорочение мы-
-ь:ч пучков, изменение характера их группировки, увеличение по¬
сти прикрепления мышц на костях и усиленное развитие соедини-
. .тканных опорных частей мышц, а также увеличение теса мышц и
-не направления их пучков (Ковешиикова, 1954).
-зличают_два вида тренированности мышц: тренированность к скоростным на-
'оыстрый бег на короткие дистанции и др.) и тренированность иг: выносливость
большие расстояния и др.).
117
ЖИР МУСКУЛАТУРЫ И ОРГАНИЗМА В ЦЕЛОМ
Жир (cideps) является обязательным спутником мускульной системы.
Он отлагается в основном в ее соединительнотканных образованиях
(мякоть у крупного рогатого скота содержит 11,7--16,8% соединительной
гкани). но отчасти располагается также и внутримышечно, около о/о у
овец, по Хеммонду. Жир играет важную роль в работе мускулов и яв¬
ляется также необходимым пластическим материалом для организма.
Жир является основным источником образования эндогенной воды
в ооганизме (при его окислении). Некоторые животные хорошо приспо¬
соблены к перенесению жажды и голода (верблюды — за счет горбов.
овцы — за счет курдюка).
Мускульный жир составляет основную массу запасного жира орга¬
низма. Жир мускульной ткани состоит: из жира мышечных клеток и
жировой ткани, образующей различной величины прослойки внутри мус¬
кулов, а также выполняющей щелевые промежутки между мускулами.
При откорме жизотных межмускульная соединительная ткань пре¬
вращается в одно из главных жировых депо организма и может содер¬
жать огромное количество жира. Так, например, у осетинских овец
после нагула его количество может доходить до 42%.
В организме жир, кроме мускулатуры, откладывается и в других
местах: под кожей, во внутренностях и пр. Жир распределяется неоди¬
наково в различных жировых депо, например, у овей (еуффольков) он
в весовом отношении составляет: 1) межмускульиыи жир около 4,и л
от живого веса, 2) подкожный жир — около 11%, 3) внутренний жир
6 5—10,5%, из них: жир сальника — 2.7--5,6%, брыжешш — 1,3 —Ко ,о.
почечный 2,3—3,4%. Жира в мясе крупного рогатого скота бывает от
9% до 40% к весу туши, а количество внутреннего жира достигает I «>.
У женских особей, а также у кастратов жира откладывается значительно
больше, чем у мужских особей. .
У человека в норме количество общего жира составляет 10 20 /о,
однако из этого количества около 75% его откладывается в подкожной
жировой клетчатке. .
Жир у животных неодинакового качества и цвета . Жир у рогатого
скота твеодый, крошится под руками; у крупного рогатого скопа белого,
слегка желтоватого цвета, у мелкого рогатого скота белого цвета. .. оун-
вола жир совеошенно белого цвета. У лошади жир мягкий, желтого цве¬
та. У верблюда жир твердый, белого цвета, а у свиней и собак мягкии.
также белого цвета. Характер откорма животных (спосоо и качество
корма) значительно влияет на качество жира. человека жир имеет
желтоватый цвет разного оттенка. Возраст и пол не определяют цвета
жира (Cleland, 1954). ^
Точка плавления жира у разных животных резко колеблется, в
связи .с чем сильно меняется характер жира. Температура плавления
жира следующая: человека — 17,5°, гуся 2ь,3 , курицы
40°, лошади - около 40°, свиньи - 36-46°, крупного рогатого ско-
ха — 41—49°, овцы —44 э1 .
ГИнтересно, что жир в организме не выключается из общего обмена веществ (пе¬
риод полураспада для жиров депо составляет около недели (Шенхеимер).
ДЕРМАТОЛОГИЯ
ОБЩАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Общий, или кожный покров (integumentum commune), представляет
_ обой довольно прочную оболочку, одевающую тело животного снаружи
являющуюся таким образом его внешним защитным футляром, нредо-
.ганяющим скрытые нежные части. Таким образом, вместе с слизистой
:галочкой внутренних органов он является барьером, отделяющим орга-
-изм от внешней среды. Кожный покров непроницаем как для микро-
г-ганизмов (этому способствует также кислая среда рогового слоя эпи-
ддзмиса), так и для вредных и ядовитых веществ
Кожный покров с его производными составляет сложно функциони¬
рующую систему, являющуюся посредником между внутренними (скрьд
тйми) органами и внешней средой и потому его строение в значительной
ггепени определяется характерными особенностями последней (см. ни-
~г) 2. В силу своего пограничного положения кожный покров является
на только защитным органом, но также и органом осязания, обладаю¬
щим, благодаря тесной связи с обильными нервными, окончаниями,
высокой чувствительностью.
Выполняя многообразные функции, кожный покров тесно связан с
гидом других важнейших систем: с органами мочеотделения^ через
деятельность потовых желез (экскреторная роль), с кровеносной систе¬
мой посредством испарения (терморегулирующая роль), с дыхательным
аппаратом через кожное дыхание (дыхательная роль) и дру¬
гими (табл. 14).
4 7 Таблица14
Выделение веществ из организма человека
через разные органы (за сутки)
Орган
Вода
(г)
Углекислый газ
Твердые
вешества
(г)
Кожа
700—£00
4—6 л
7—9
Почки
1501
30—50 слр
60—65
Легкие
500
450—5С0 л
0
1 Считается, что через эпидермис может проникать в незначительных количествах
"слород п вода, а также некоторые газы (например, синильная кислота), соли ^яже-
-д\ металлов и кислоты Этому способствуют выводные протоки потовых желез д во-
" -: - ные воронки, через которые могут в исключительных случаях проникать даже ми-
бы (в частности, оспенный вирус). На этом же основано применение втирающихся
-13 ц И.
2 Кожный покров имеет, как правило, температуру значительно ниже температуры
тела {например, у крупного рогатого скога температура кожи колеблется в пре-
Ггда.ч 32—33е, при температуре тела 37,Ь—39,5°, а у кролика ангорского — 32—36°,
т.чпературс тела в 38,5—40,5°.
119
Кожное дыхание у земноводных может составлять 2/3 общего газооб¬
мена. У рептилий, птиц и млекопитающих ош> не превышает 1% (у лошади
при работе, однако, может, по некоторым данным, увеличиваться до 8%)
Кожный покров предохраняет от высыхания внутренние ткани и за¬
щищает подлежащую ткань от слишком сильного действия света (при
слишком сильном действии солнечных лучей появляется загар, как за¬
щитная реакция). Он является местом отложения запасных энергетиче¬
ских веществ — жира (жировое депо), играющего одновременно важную
роль в терморегуляции. Кроме того, он активно участвует в водном об¬
мене, удерживая в подкожной клетчатке значительное количество воды
(1/6 часть выпиваемой воды), являясь потому до некоторой степени вод¬
ным депо организма.
Кожный покров образует большое число различных производных,
играющих весьма важную и многообразную роль в организме. Так, в нем
развиваются железистые образования, продуцирующие пот, сальную смаз¬
ку и ряд других секретов. Кожа также несет на себе вторичные половые
признаки — апокриновые железы, секрет которых обладает специфиче¬
ским запахом. Поверхность кожи в различной степени покрыта волосами,
представляющими ее защитный покров или их производными (щетина
свиней, иглы у ежей). За счет кожного покрова формируются различные
роговые образования или на пальцах (когти, ногти, копыта), или в других
местах (рога), а также опорные подушки — мякиши. У различных жи¬
вотных существует ряд различных дополнительных образований кожного
происхождения (например, чешуи, мозоли, разные кожные придатки).
Молочные железы, являющиеся достоянием млекопитающих и игра¬
ющие для них чрезвычйно важную роль, также кожного происхождения.
Некоторые даже допускают возможность наличия у кожи внутрисекретор¬
ной функции (Wiedmann, 1954).
Несмотря на единое происхождение, производные кожи у различных
животных бывают чрезвычайно разнообразны (например, шерсть, роговые
иголки, чешуйки, панцирь, клюв, роговые шпоры, различные специализи¬
рованные железы и т. д.) 2.
За счет эпидермиса эмбрионально образуются и иные производные,
кроме кожного — эпидермис роговицы, а также слизистой оболочки языка
и влагалища.
Собственно эпидермальные и роговые кожные образования в силу их
постепенного изнашивания все время возобновляются.
Из всего вышеуказанного очевидно чрезвычайно важное значение
кожного покрова для нормальной жизнедеятельности организма. Выведе¬
ние из строя значительной части поверхности колеи вызывает гибель жи¬
вотного (покрытие всей кожи лаком убивает животное в течение суток,
если лее покрыто не менее 1/8—1/6 ее поверхности, то животное гибнет в
течение нескольких дней; ожоги 1/3 поверхности кожи уже нередко смер¬
тельны) . Отсюда вытекает важное значение гигиены кожи.
Колсный покров вместе со скелетом и мускулатурой составляет в ор¬
ганизме собственно тело, пли сому (soma).
Отдел анатомии, изучающий кожный покров и его производные, но¬
сит название дерматологии (derraatologia).
Кожа и ее производные у различных видов домашних животных явля¬
1 Человек через кожу в сутки при t—30° выделяет углекислоты - 8—10 ? и погло¬
щает кислорода 3- -4 г.
2 Для демонстрации многообразия производных кожного покрова у одного жи¬
вотного может служить петух в своем красочном оперении (на голове у него роговой
клюв, гребень, сережки, ноги одеты роговыми чешуйками, а пальцы имеют когти, тело
покрыто различными перьями, хвосг содержит копчиковую железу и т. д.).
120
ются ценным сырьем для получения ряда весьма необходимых изделий, а
также продуктов питания (кожа, шерсть, рог, сало свиней, ряд лекар¬
ственных веществ).
ПРЕОБРАЗОВАНИЕ КОЖИ И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫХ В ПРОЦЕССЕ
ИСТОРИЧЕСКОЕО И ИНДИВИДУАЛЬНОЕО РАЗВИТИЯ
Кожный покров имеет двоякое происхождение: его наружный эпите¬
лиальный слой — эпидермис образуется за счет эктодермы, а внутрен¬
ний слой — основа кожи с подкожной клетчаткой возникают -из мезен¬
химы за счет наружного кожного листка сомитов (дерматома) Г
Кожный покров у беспозвоночных целиком эктодермального проис¬
хождения и представлен лишь однослойным эпителием. Однослойный эпи¬
телий имеется еще и у ланцетника. Эпителиальные клетки часто бывают
мерцательными (например, у плоских червей, у реснитчатых червей, у
личинок ланцетника и на ранних стадиях даже у личинок костистых рыб).
Среди эпителиальных клеток рассеяны железистые клетки и чувствующие
элементы. У личинок амфибий эпителий двуслойный, на нем снаружи за¬
метны следы ороговения. У ланцетника круглоротых и низших амфибий
эпидермис покрыт снаружи тонкой бесструктурной кутикулой, которую
считают, по-видимому, дериватом ресничек. Начиная с круглоротых, эпи¬
дермис становится многослойным, и возникает хорошо выраженная основа
кожи (кориум) с коллагенными и эластическими волокнами. У акуловых
рыб кожа представлена четко выраженным многослойным эпителием и
слоем соединительнотканной собственно кожи и, кроме того, в отличие
от голой кожи круглоротых, она несет плакоидную чешую. Образование
различных по своему происхождению и строению чешуй характерно как
для водных позвоночных — рыб, таки для наземных животных — репти¬
лий. Их остатки могут иногда сохраняться даже у птиц и млекопитаю¬
щих: у птиц — на ногах, у млекопитающих — на хвосте (крысы, бобры,
долгопяты и др.) или на всем теле (броненосцы, ящеры); у зародыша
бурого медведя на коже заметны многочисленные чешуйки, между ко¬
торыми сидят волоски.
Чешуи различаются на плакоидные, космоидные, ганоидные и кост¬
ные. Плакоидная чешуя, или кожный зуб, акуловых рыб является наибо¬
лее древней (первичной). Она состоит из костной пластинки, на которой
сидит дентиновый зуб, одетый эмалью, внутри имеется полость с пульпой.
Эмаль эктодермального происхождения, а остальные части мезодермаль-
ного. В дальнейшем, нужно думать, плакоидные чешуи, сливаясь между
с.-бой и с кожными окостенениями, образовали сложные космоидные п
ганоидные чешуи. Космоидная чешуя (ископаемые кистеперые, двуды¬
шащие рыбы) имеет чисто мезодермальное происхождение. Она состоит
::з костного основания (изопедина), на котором лежит богатый поло-
шями и каналами слой космина. Последний принимают за измененный
дентин. Снаружи чешуя покрыта тонким слоем эмалеподобного вещсст-
еа ганоина2. В ганоидной чешуе (костные ганоиды, многоперовкг и
дел хорошо развиты фактически два слоя: поверхностный — ганоин и
ншззхий ■ изопедин (костное вещество); иногда (многоперы) между
гш-шином и изопедином сохраняется тонкий слой космина. Ганоидные
дегдуи имеют вид ромбических пластинок, расположенных косыми рядами
соединенных между собой в сплошной панцирь. Обычная костная че¬
шуя (все костистые рыбы) возникла из ганоидной чешуи путем упроще¬
• Некоторые считают, что соединительнотканная основа кожи развивается из само-
: сдельной кожной закладки — «кожных пластинок» (Браун, 1948).
1 Аналогичным способом через слияние кожных чешуй (сначала в крупные плас-
:з:21 происходят кожные кости (область черепа и поясов конечностей).
I 91
ния. Костная чешуя в процессе эволюции утратила слой ганоина и даже
костные клетки в слое изопедина. Она представляет собой тонкую пла¬
стинку, которая сидит в кожном соединительнотканном кармане и сверху
покрыта тонким слоем эпидермиса1.
Чешуи пресмыкающихся, так же как и перья птиц и волосы млекопи¬
тающих, в отличие от чешуй рыб, имеют чисто эктодермальное происхож¬
дение, хотя на самых первых этапах своего индувидуального развития
зачатки этих образований мало чем отличаются от зачатков рыбьих че¬
шуй (Матвеев, 1951).
Железы в коже рыб всегда остаются только одноклеточными. У амфи¬
бий они уже многоклеточные и достигают чрезвычайно сильного развития
и делают эпидермис слизистым, что отчасти необходимо для осуществле¬
ния у них сильно развитого кожного дыхания (до 2/3 общего газообмена),
а отчасти необходимо для защиты от врагов (ядовитые железы).
У рептилий, утративших связь с водной средой, кожный покров стал
сухим, а наружный слой эпидермиса приобрел ороговелость, благодаря
появлению в плазме зернышек кератогиалина. Это является важным фак¬
тором биологического прогресса в связи о наземным существованием, что
обеспечивает предохранение тканей от высыхания. Кожа рептилий, как и
птиц, не содержит желез (имеются лишь некоторые специализированные,
например, бедренные железы у рептилий и копчиковая железа у птиц
и др.). Эпидермис у млекопитающих состоит из двух генетически разно¬
родных клеток: эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы и
образующих систему ороговевающих элементов — 85—95%, и пигмент¬
ных клеток (меланоцитов), происходящих из плевральных валиков (эпи¬
дермальная глия) (Medawar, 1953).
Несколько особо стоит вопрос о возникновении у млекопитающих из
клеток эпидермиса волос. Согласно современным представлениям, следует
придерживаться теории происхождения волос из первичного зачатка че¬
шуевидного органа, путем изменения всего хода его' онтогенеза (Матвеев,
1949). Интересно, что эпидермальный слой дифференцируется у млекопи¬
тающих в онтогенезе сравнительно поздно ( у овец к 41 дню нет еще диф¬
ференцирован внешнего покрова), а волосяные фолликулы закладыва¬
ются только внутриутробно (у овец в 50—110 дней); у коров полное фор¬
мирование слоев кожи и волосяных стержней наступает на 6-м месяце.
Наблюдается топографическая последовательность появления волос на
теле плода (Панин).
У млекопитающих кожа изобилует железами, но, однако, при сохра¬
нении рогового эпидермального покрова. В связи с рождением детенышей,
неспособных сразу самостоятельно питаться, у млекопитающих возникли
молочные железы, являющиеся характерным признаком этого класса-
Интересно, что при кормлении наблюдаются не только изменения у
матери, но также появление лактационных приспособлений и у детенышей,
например ускоренный рост в это время грудных конечностей (суслик),
увеличение размеров языка (хищные), развитие мускулатуры губного ап¬
парата (человек) (Матвеев, 1942).
КОЖА
Кожа (cutis) — весьма прочная и довольно толстая оболочка, одева¬
ющая тело животных и постепенно1 переходящая на границе естественных
отверстий (ротового, носового, заднепроходного и т. д.) в слизистую обо¬
лочку. Естественные отверстия являются единственными местами, через
1 По концентрическим наслоениям чешуй у некоторых костистых рыб можно опре¬
делять их возраст.
122
горые можно как бы «заглянуть внутрь» организма и по характеруви-
- мых слизистых оболочек (отечность или сухость, цвет, температура.
пр.1 сделать сежденне о состоянии всего организма в целом. Они как
z'p. биолога, так и для зоотехника и врача имеют исключительно важ-
кое значение (определение состояния зубов и возраста — через ротовое
верстие, определение охоты — через мочеполовое отверстие у женских
.■ -'ей, измерение температуры тела—через заднепроходное отверстие,
ден'ис через них диагностических и лекарственных средств, депствую-
!_ (\ или местно или обще и пр.).
Рис. 61. Расположение подкожных и подсвязочных бурс, а также направ¬
ления потоков волос у лошади (из Климова, 1950):
I—23 -различные подкожные сумки: а — подевпзочная бурса над атлантом, б под-
сеязочная бурса над эпистрофеем, в — подсвязочная бурса области холки
В целом кожа представляет собой довольно массивное образование.
Вес ее составляет: у крупного рогатого скота — 6—7%'^от общего веса
тола (3,5—8,2%), при общем весе 20—40 кг, у яка — 7,8% при обшем
зесе 17,5 кг, у овец —5—7,3% без руна (у тонкорунных несколько тяже¬
лее, чем у грубошерстных), у кролика —18,1% (из них 1,2% кожный жир).
У человека кожа гораздо тяжелее, она достигает 18% веса тела, в основ¬
ном за счет сильного развития богатой жиром подкожной клетчатки (3—
5 кг собственно кожа и 12—15 кг подкожная клетчатка). У новорожден¬
ных кожа гораздо тяжелее (у телят — 11- 12%). Общая поверхность
-джи у разных млекопитающих весьма различна, так, например, у че-
сэзека она составляет 16 000 см2, у кролика — 900—2300 см2. Она отно-
штельно прогрессивно увеличивается по мере уменьшения животных.
У разных животных кожа имеет различную толщину. Общая толщи¬
на КОЖИ (с подкожной клетчаткой) у разных животных составляет: у ло¬
шадей—от 1 до 7 мм, у овец —от 0,7 до 2 мм, у крупного рогатого
---0Та —до 4,5—6,0 мм, у свиней без подкожного сала — от 0,6 до 3 мм.
Особой толщиной отличается кожа у безволосых или маловолосых жи-
нгтных (слон, бегемот, носорог, китообразные). Среди домашних живот¬
ных кожа наиболее толста у крупного рогатого скота и тонка у овец и
123
кролика. У верблюда кожа вдвое толще, чем у крупного рогатого скота,,
а у северного оленя сравнительно тонка.
В различных участках тела животного толщина кожи резко разли¬
чается. Наиболее толста она на наружных наиболее трущихся и повреж¬
даемых частях — на спине, шее и боковых частях, более тонка кожа
живота и внутренних поверхностей конечностей. Так, у лошади толщина
кожи различных участков тела уменьшается в следующем порядке,
начиная с самой толстой: область крупа — до 7 мм, поясницы — 4,5 мм,
спины — 3,5—4,0 мм, холкн — 3—3,5 мм, шеи — 2,5—3 мм, живота —
до 2 мм, внутренней поверхности бедер — до ] мм (Троицкий, 1948).
В отдельных местах кожа
может достигать весьма боль¬
шой толщины и быть очень гру¬
бой, .например, участок гривы у
лошади; нижней поверхности
шеи и груди у борова; ягодиц,
подошвы, затылка у человека,,
или, наоборот, быть весьма
тонкой и нежной, например,
область век, половых органов
и др. У старых животных кожа
толще, чем у молодых, а у муж¬
ских особей толще, чем у жен¬
ских
Кожа не только очень проч¬
на, но в то же время и упруга,
т. е. эластична. Эластичность
различных участков кожи не¬
одинакова и различна в разных
направлениях. К старости элас
тичность кожи значительно
уменьшается, почему возникают различного рода складки и морщины.
Они хорошо заметны у человека, у которого в старости, кроме того, кожа
значительно атрофируется, делается тонкой, сухой и приобретает бурый
оттенок (пергаментообразность).
У животных кожный покров образует спереди коленного сустава
хорошо выраженную коленную складку (plica genu), представляющую
собой удвоение тонкой в этом месте кожи, содержащей внутри себя утол¬
щение за счет поверхностной фасции и некоторого количества жира.
У некоторых животных (хищные) имеется также и локтевая складка
(plica eubiti ) позади локтевого сустава, однако менее резко выраженная
(у копытных ее нет).
У КИЯ Г~' ‘ [У
ММ 2,0'1,75 1/5-1,50 1,50 1,25 1,25-1.0 W-0.75 0,75 0.50
Рис. 62. Схема различной толщины кожи по
областям тела у овцы (Троицкий, 1948).
В квадратиках указана различная толщина
кожи в мм.
СТРОЕНИЕ КОЖИ
Кожа состоит из трех, резко отграниченных слоев: надкожицы, или
эпидермиса, основы кожи, или собственно кожи, и подкожного слоя, или
подкожной клетчатки Эпидермис и собственно кожа, несмотря на их раз¬
личное происхождение, плотно соединены между собой в один целый
прочный и толстый кожный пласт, в то время как подкожная клетчатк.1
несколько отделяется от них и представляет собой рыхльтй и податливый.
1 Кожа молочных пород крупного рогатого скота тоньше, чем пород рабочих и мяс¬
ных, но высокоудойные коровы далеко не всегда имеют более тонкую кожу, хотя по¬
следняя у них более упругая. Толщина кожи в пределах породы может в среднем коле¬
баться на 1—2 мм (Попов, 1930).
124
.ввгхо снимаемый, слой1. Из этих трех слоев кожи наибольшего развития
д.стнгает основа кожи, составляющая, как показывает само название,
:::-:зву всей кожи, а надкожица образует лишь незначительный, покры¬
вающий ее слой. Степень развития подкожной клетчатки сильно варьи-
rvei з зависимости от отложения жира, но в норме у домашних живот¬
ных она не достигает значительной толщины (исключение — свиньи).
Э количественном отношении все три указанные слоя кожи составляют
крупного рогатого скота (тагильской породы): эпидермис 2,2%, соб¬
ственно кожа — 88,2% и подкожная клетчатка — 0,0% (Арзуманян) 2,
■■ кролика, соответственно, 2—3%, 70%'и 27—28%. Толщина указанных
ктзев кожи у крупного рогатого скота в области грудины колеблется:
т-кидермис — 0,0092—0,165 мм, основа кожи — 1,25—4,00 мм и подкож-
й слой - 4,0—10,0 мм (Дюрст, 1936).
Надкожица, или эпидермис (epidermis), представляет собой очень
т нкин слой, толщина которого, однако, резко варьирует. Этот слой со-
_в тт из многослойного плоского эпителия, характер которого резко
меняется по направлению от глубоких слоев к поверхностному. Глубокий
:лзй надкожицы — производящий, или ростковый, состоит из живых,
- азмножающихся клеток. Он обычно расположен на маленьких сосоч¬
ках (мальпигиевых), образованных подлежащей основой кожи и потому
_ам имеет вид сосочков. Клетки этого слоя по мере их сдвигания к по¬
верхности уплотняются, подвергаются ороговению в силу накопления в
ккх особого вещества — кератогиалина — и постепенно отмирают. Клет¬
ки поверхностного слоя образуют сравнительно тонкий роговой слой
к а дкожицы. Его поверхностные слои постепенно слущиваются чешуйка¬
ми в виде перхоти3. Поверхность надкожицы сильно ороговевает, что
кзидает ей плотность и прочность. Процесс ороговения в разных местах
выражен в различной степени. Как правило, он очень сильно проявляет-
в систематически трущихся участках, где могут образовываться раз-
вичные мозоли (callus), сильные утолщения ороговелого эпидермиса
например, грудная мозоль и коленные мозоли у домашнего верблюда,
ыззоли на' пятках у человека, седалищные мозоли обезьян и др.) 4.
В клетках росткового слоя обычно накапливается в различной степе¬
ни в виде зернышек пигмент кожи, или черный, относящийся к группе ме-
-вкчпнов (от греч. melanos — черный) или желтый (flavus) —реже. Пиг¬
ментация кожи, как защитная реакция на сильные световые раздражения,
'ывает выражена в различной степени, в связи с чем и цвет кожи может
иезко меняться вплоть до черного. Пигмент может накапливаться избира¬
тельно в отдельных участках (веки, мошонка и др.). Иногда пигмент от¬
ветствует не только в коже и в волосах, но и в других местах (оболочки
глаза) и обесцвеченные ткани принимают розовый цвет от просвечива¬
ющихся кровеносных капилляров; такие животные носят название альби-
в::сов (например, часто у кроликов, иногда и у других, в том числе и
-среди птиц).
Надкожица на участках тела, выполняющих опорную или хвататель-
вт.го роль (мягких частях конечностей, в том числе пальцев), имеет неров-
‘ При обработке кожи для меховых изделий подкожная клетчатка удаляется
'гчздра), а собственно кожа с эпидермисом идут на выделку кожи, а для кожных из-
-ггдй идет лишь наиболее прочный сетчатый слой основы кожи.
2 В зависимости от конституции и откорма эти показатели меняются (у молочных
рпочих животных соответственно, 1,88%, 91.12% п 7,0%; у откормленных л жир-
__-v_o,47%, 68,53% и 31,0%) (Дюрст, 1936)
- Смена эпидермиса может у некоторых животных происходить периодически и
- - ;зс (например, сбрасывание шкурки у змей).
4 Кератогиалин обладает большой прочностью и эластичностью; он растяжим в хо-
г_:д:-:ой воде на 50—70%, в горячей — почти на 100% (с принятием затем первоначаль-
-;гэ положения).
125
ную поверхность: в виде гребешков (у животных) или незначительных
валиков, разграниченных бороздами (у приматов), которые помогают
избегать соскальзывания при опоре (у животных) или при хватании
(обезьяны, человек) b
Основа кожи, или собственно кожа (derma s. corium), представляет
собой основной и наиболее толстый слой, который составляет главную
толщу всей кожи, придавая ей все ее характерные свойства. Этот слой
состоит из довольно плотной соединительной ткани, содержащей колла¬
геновые и эластические волокна, придающие ей не только большую'
прочность, но и упругость и эластичность. Основа кожи подразделяется
на два слоя: сравнительно незначительный и более нежный подэпители-
альный, или сосочковый слой (трофический), и мощный, более грубый
сетчатый слой (механический). У некоторых животных сетчатый слой
может достигать огромной толщины (например, у китов-кашалотов до
14 см) и очень большой прочности за счет почти сухожильного характе¬
ра его поверхностного слоя (например, до 6 см у «толстокожих» живот¬
ных — бегемота, носорога и др., пуля может его не пробивать). В этом
слое расположены многочисленные корни волос, потовые и сальные же¬
лезы, а также обильные сосудистые сплетения и нервные окончания.
Подкожный слой (subcutis), или так называемая подкожная клет¬
чатка, представляет собой рыхлый и мягкий, легко подвижный слой. Он
состоит из рыхлой соединительной ткани, обогащенной некоторым коли¬
чеством жира, и резко отделяется от двух других, органически связан¬
ных между собой слоев кожи. Развитие этого слоя обусловливает лег¬
кую подвижность кожи и ее способность собираться в складки. В раз¬
личных областях тела подкожный слой развит неодинаково, в силу чего
и подвижность кожи резко меняется (например, большая податливость
кожи в области шеи и очень слабая на пятке у человека). В его толще,
в участках большого трения (на костных выступах) могут образовывать¬
ся слизистые подкожные сумки.
Подкожный слой обладает способностью к значительному накопле¬
нию жира (adeps), в силу чего при его большом скоплении он может пре¬
вратиться в сплошную жировую рубашку (panniculus adiposus). Послед¬
няя хорошо развита у человека и представляет собой защитный слой,
компенсирующий нежность безволосой кожи, а также жировое депо, осо¬
бенно у женских особей 2.
У некоторых животных наблюдаются громадные скопления жира,
образующего толстый подкожный слой, необходимый им в силу раз¬
личных причин (например, у китообразных и ластоногих), этим дости¬
гается уменьшение удельного веса и сохранение тепла, так как жир
плохой проводник тепла. У животных .в накоплении жира наблюдаются
сезонные вариации, он накапливается к зиме, что особенно хорошо вы¬
ражено у впадающих в зимнюю спячку (запас питательного материала) 3.
Среди домашних животных очень большие скопления жира имеются у
свиней (результат длительного искусственного отбора). В целях боль¬
шего и скорейшего накопления жира у домашних животных производят¬
ся специальные операции (кастрация самцов и самок).
1 У чечовека они на мякишах пальцев образуют определенный рисунок (различают
всего 3 типа), обладающий строго индивидуальными особенностями. В антропологи»
изучение петлистых узоров имеет большое значение (дактилоскопия). Подобные же1
индивидуальные рисунки лннпй имеются на носогубном зеркальце у крупного рогатого
скота (Дгарст. 1936).
2 У человека подкожная рубашка — tela subcutanea.
3 У животных, впадаюших в зимнюю спячку, возникает особая бурая жировая
ткань (железа зимней спячки): клетки содержат меньше жира, который распределен
мелкими капельками и часто содержит пигмент (липохром) _
126
Накапливаясь в подкожной клетчатке, жир придает округлость внеш¬
ним контурам тела. В различных частях тела величина жировых отложе¬
ний весьма различна, имеются места, совершенно лишенные жира (кожа
ушных раковин, век, полового члена и др.), и места, наоборот,являющиеся
избирательными для скопления подкожного жира, например кожа молоч¬
ной железы, крупа, шеи и др.; однако у животных эти различия выражены
не резко (за исключением области хвоста у овец) 1. У людей подкожный
жир может достигнуть огромного количества (до 20% веса тела), причем
у женщин его в IV2—3 раза больше, чем у мужчин. После 60 лет жиро¬
вые запасы обычно начинают исчезать ( в том числе и из сальника и око-
лопочечного скопления) - Жировая ткань защищает подлежащие мускулы
от давления и играет пластическую роль. В некоторых местах она образу¬
ет скопления — жировые подушки, имеющие специальное назначение
(глазное яблоко, ушные раковины), или служащие для опоры (седалищ¬
ные жировые подушки человека). У некоторых животных жир формирует
специальные образования в определенных подкожных участках, напри¬
мер, горбы у верблюдов, курдюк у овец и т. д.2. У домашних животных
жаркого климата эпидер.мис и собственно кожа тоньше, в то время как
подкожная клетчатка, наоборот, развита сильнее по сравнению с живот¬
ными умеренного пояса (Вилькенс).
Кожа усиленно снабжается кровью, что обеспечивает выполнение ею
терморегулирующей роли. В подкожном слое и в дерме имеются обширные
сплетения кровеносных и лимфатических сосудов3. При расширенных
капиллярах кожа может вместить более 10% всей циркулирующей
-кови, а по некоторым данным даже до 33%. Кожа изобилует различны-
:д нервными окончаниями, придающими ей большую и разностороннюю
-■ зствительность, что очень важно, так как она является органом осяза-
- -вв. Чувствительность отдельных участков кожи весьма различна, осо-
Ч-:-:но высокой чувствительностью обладают венчик и мякиши конечно-
шей. область лица — вокруг рта (часто при помощи чувствительных
в _.вэе). Особое значение имеют участки входа в кожу нервов, которые,
к:-видимому, обусловливают наличие на ней особых, так называемых
в вшивных (болевых) точек, имеющих различные функциональные свой-
:тза в связи с внутренними органами (висцерально-кожная проекция)
Хэд и др.). Они имеют определенное клиническое значение, как у чело¬
века (Подшибякин, 1954), так и у животных (Роже, Евграфов, Дом-
■ з-:ев).
Связь различных структурных элементов кожи с конституцией живот-
- ш была установлена рядом работ последнего времени (Боголюбский,
■50. Троицкий. 1950 и др.), равно как и влияние на ее структуру воз-
г шта и породных особенностей (Диомидова, 1932—1951 и др.). Доме-
шихация ведет к образованию более рыхлой кожи (складчатость, сви-
ввние ушей и т. д.).
: У человека избирательная способность к отложению подкожного жира резко вы-
- .--е--а (подбородок и шея, молочная железа, живот, ягодичная область и др.) и раз-
- -вется у мужских и женских особей (преимущественно у первых — нижний участок
-- .“ной стенки, у вторых — область молочной железы, ягодицы, верхних отделов
•ВВВ7 I
- Горбы у верблюдов не имеют костной основы н образованы плотными соедим-
ш-.п-.-.тканными тяжами, между которыми содержится огромное количество жира (до
■ о- !_и кг и больше). Этот запасной жир расходуется животным при бескормице и от-
сутсвзн! воды (могут быть до 10 суток без воты). Сходного значения и курдюк овец.
3 У ластоногих толстая кожа иронпзана густой сетью анзетомозирующих артерии,
s;a ходящих из глубины через жировой слой, особенно на ластах н голове, что имеет
1 - значение дли теплоотдачи (Соколов, 19э5).
127
волосы
Кожа млекопитающих покрыта обычно хорошо выраженным волося¬
ным покровом, являющимся как для нее, так и для организма в целом
защитным приспособлением (механическая защита от влаги, тепловая
защита), Волосы (pilus, множествен, pili) являются производными эпи¬
дермиса и представляют собой ороговевшие твердые, но гибкие и эластич¬
ные нити, состоящие из эпидермальных клеток. Волосы обладают гигро¬
скопичностью. Есть животные, не имеющие волосяного покрова, кожа их
обнажена и несет лишь редкие или одиночные волосы; такие животные
обладают весьма толстой и прочной кожей, что, по-видимому, является
компенсаторным явлением, — так называемые твердокожие животные
Ш 75
Рис. 63. Строение кожи у животного (гз Климова, 1955).
I — эпидермис, II — основа кпжп, /// — подкожный слой, IV — синуозный волос,
V’ кроющий волос. I/ — волосяной футляр. 17/ —■ сальная железа, VIII —
потовая железа. IX — смена волос:
/— стержень волоса, ?— корень волоса, 3 .1\ковнца волоса, 4—сосочек волоса, 5 — во¬
лосяная сумка, €— корневое влагалище. 7 — сальная железа в разрезе, 8 — потовая желе*
за в разрезе, 9— прип.одниматель волоса, 10— синусы волосяной сумки, II — новый волос,
12 — нервы, 13 — кожные рецептэры рлзиппого строения. Ы — артерия, /5 — вены, 76 —лим¬
фатические сосуды, 7~ — сосудистое сплетение, 18 — «линяющим* волос; а — роговой слой
эпидермиса, б— его зернистый ст ft. о — ею производящий стой, г — сосочковый и д — сет¬
чатый слой дермы, е — жировая ткань подкожного слоя
(слон, носорог, бегемот, из домашних животных — свинья) b Обычно в
пределах вида густота шерстного покрова находится в прямой зависимо¬
сти от толщины кости.
Волос состоит из следующих частей: свободно выступающего стержня
(scapus), сидящего в глубине кожи корня (radix) и его конечного утолще¬
ния луковицы (bulbus), в которую вдается внутрь из основы кожи соеди¬
нительнотканный сосочек (papilla), осуществляющий питание волоса. Во¬
лосы своими корнями ендят глубоко в основе кожи в специальных углуо-
лениях эпидесмиса — волосяных влагалищах. Последние в области лу-
1 Исключение составляют некоторые бесшерстные породы собак.
218
Новины волоса теряют свою рельефность и тесно соединяются с окружаю¬
щей соединительной тканью, образуя вместе с нею волосяную сумку, хо¬
рошо обозначенную на грубых волосах. Нежные волосы часто сидят
группами по несколько волос в одном влагалище. Сами волося¬
ные сумки также могут собираться ,в группы, особенно в глубоких слоях
(собаки).
Волосы обычно сидят в коже наклонно, пэд углом. От глубоких ча¬
стей волосяной сумки отходит слабый мышечный пучок, состоящий из
гладкой мускульной ткани (остаток собственно кожной мускулатуры) и
идущий косо, под углом, вверх к эпидермису, где он переходит в эласти¬
ческие сухожилия; это приподнимагели полос (m. т. arrectores pilorum),
под действием которых волосы на коже приподнимаются (становятся ды¬
бом при ознобе или при встрече с врагом) *. Своим действием эти мышцы
прессуют сальные железы, способствуя выдавливанию их секрета, а также
зажимают выводные протоки потовых желез.
Волос состоит из полностью opoi овевших клеток, образующих два
слоя: 1) внутренний — сердцевидное вещество, состоящее из ороговелых
пигментированных клеток (может отсутствовать в тонких волосах);
2) корковое вещество, состоящее из плотно соединенных роговых чешуек
и содержащее пигмент; оно одето снаружи тонкой кутикулой (чешуйча¬
тый слой).
В обоих слоях содержатся пузырьки газа. При поседении образова¬
ние пигмента прекращается и волосы растут бесцветными, а накапли¬
вающийся в них воздух придает им серебристый блеск.
Волос образуется в луковице за счет эпителиальных клеток, перехо¬
дящего в нее волосяного влагалища, откуда он постепенно выдвигается,
подвергаясь в то же время ороговению. Скорость роста волос различна
в зависимости от их характера, и у человека обычно не превышает 0,2 мм
в сутки. Систематическая стрижка и бритье волос не стимулируют в за¬
метной мере их роста.
Волосы по своему характеру бывают разными. Различают: 1) более
грубые — кроющие, или остевые волосы, могущие содержать внутри вы¬
раженную сердцевину и составляющие у большинства животных основу
волосяного одеяния, например, однокопытные, крупный рогатый скот,
хишнне, грызуны и др. Они особенно грубы у оленерых, а также свиней
(щетина) и растут по одному из волосяного влагалища; 2) нежные —
волосы шерсти, или поошерсток, обычно дополняющие кроющие волосы.
Они более развиты у животных холодных стран, а у некоторых животных
могут составлять почти всю основу волосяного одеяния, например, руно
овец, пух кроликов; они в большинстве случаев растут группами (до
Ю—12 и даже 15) из одного влагалища; 3) наиболее грубые и толстые
волосы, с сильно развитой сердцевиной, растущие у некоторых животных
на определенных местах, так называемые длинные волосы, например, у
лошади — челка (cirrus capitus), грива (juba), хвостовые волосы (cirrus
eaudae), щетки (cirrus pedis); 4) особые осязательные волосы — вибрис¬
сы (vrbrissae), очень толстые и жесткие, тесно связанные в области со¬
сочка с нервными окончаниями и окруженные в области влагалища
синусовидными расширениями вен, располагающиеся чаще по одиноч¬
ке, например, у лошадей в области губ и подбородка, щек, век и др., усы
кошек; у человека они отсутствуют.
Волосы животных обычно окрашены в различные цвета, но могут
иногда быть бесцветными, например, у свиней. Окраска волос обуслов¬
ливается рядом факторов: пигментацией волос (вариации красочных осо-
1 У человека при редукции волосяного покрова эти мышцы все же сохранились;
"in их действии (озноб) кожа становится «гусиной».
9 В Н. Жеденов
бенностш1 в результате различных комбинаций пшменткых включений;,
созерцанием воздуха в клетках волос (ослабление интенсивности тока),
тончайшей поверхностной структурой волоса (различный блеск волос
в результате отражен ш и про томления света) (Огнев, НИИ. г\асть
животных в целом бывает как одноцветной, преимущественно у животных
умеренного и северного поясов, так и узорчатой, Заномсрносгн окраски
животных в зависимости ог климата л других условии очень сложны
(Калантар, 1927: Ильин, 1932). Считается, чго фнлигенстпчески наиболее
примитивной является окраска из продольных полос; пятнистость пред¬
ставляет вторичное явление, а однотонная окраска является филогене¬
тически наиболее молодой (Эймср) 1.
Волосы расположены на поверхности кожи в определенном порядке,
образуя различные лпненные и круговые потоки волос (риЬтнпа pilorum),
что имеет важное значение для животных, этим достигается, например,
меньшая промокаемость при дождях п т. д.
Волосы по мере своего роста постепенно изнашиваются и в конце
кошюв выпадают, замешансь новыми. Непрерывная (перманентная)
линька зависит от времени года, возраста, питания животных ** др. . ДЛ11~
телытость жизни волоса v человека составляет от оО до 150 диен (рес¬
ницы 150 диен), а грубых длинных —3—5 лет. У животных смена волос,
линька, носит обычно сезонный характер и может быть один раз в год,
два раза (весенняя и осенняя линька) или даже три Однако длинные и
гнубые волосы обычно держатся несколько лет и сменяются постоянно —
перманентная линька (длинные волосы лошади, щетина свинсп, шерстные
волосы v культурных пород овец и др.). Линька у домашних животных
не простая смена старого волоса новым, так как последнин ндш не по
старому влагалищу, а пробивает себе дорогу несколько в стороне от него.
У животных также наблюдаются и сезонные изменения самон кожи
(в частности эпидермиса), частичная атрофия и последующая регенера¬
ция что наблюдается в разной степени и у домашних животных: наибо¬
лее резко у северного оленя, с уменьшением толщины кожи в 4 о раз
(Боль. Николаевский, Ефимов); частично также у лошади (Черкасов!
U 5 К Старости обычно наблюдается атрофия волоса, часто сопровож-
даемая поседением и нередко вызывающая облысение. При эюм aipu
фня захватывает не только сосочек волоса (волос еще может восстанав¬
ливаться) но и сосуды, окружающие волосяную сумку .
Виды'животных (как и человек), которые во взрослом состоянии
почти лишены волосяного покрова, в эмбрноналыкм периоде солее или
менее сплошь покрыты нежными волосками (lanugo letalib), (у человек
к 5-му месяцу), которые в дальнейшем большей частью исчезают .Мо¬
жет быть сохранение и во взрослом состоянии недоразвитых волосков —
пушка, например на лице у женщин.
~Животные имеющие во взрослом состоянии однотонную окраску в молотом воз-
пасте ч н сто б ш! а гот полосатыми и пятнистыми (например, полосатым узор поросп.
Л^ТГ)/О^ГНЭГо =£ подметить u
мТшппх'жЙвотных (например, черный спинной ременьуДр^с'а
лом состоянии у диких монгольских лошадей и др.). что указывает на их происхожу
НИ6 2°уДкрупно скота обычно количество ВОЛОС в среднем на 2% меньше,
чем волосшшх мешочков (непрерывное выпадение и регенерация волос) (Carter,
°°W'П™‘по«де!пш волос происходят убыль в них пигмента и проипкттовенпе Boaziy.xa
(Бпоун-Секар) Мечников считает это результатом действия пшметфз .
"того УХОДЯТ через луковицу волоса в окружающую соедшштетьную ткшнь
* У человека различают волосы: 1. Первичные (эмориональныи пушок). Вторич
иые (все обычные) п 3. Третичные (вторичные половые признаки).
130
КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Потовые железы. Потовые железы (glandulae sudoriferae) пред¬
ставляют собой очень маленькие, трубчатого типа, железки, конечный
отдел которых, сверну г в виде клубочка (ттпна секреторного отдела при
развернутом клубочке 5—6 мм). Они лежат очень глубоко, в самом ниж¬
нем слое основы кожи, а иногда даже п в подкожном слое. Их выводной
проток спирально пронизывает всю вышележащую толщу (основу кожи,
эпидермис) и открывается обычно в волосяное влагалище, реже прямо на
поверхности кожи. У животных с редуцированным волосяным покровом
железы открываются обычно прямо на поверхности кожи. Иногда пото¬
вые железы могут быть разветвленными, что связывают с их усиленной
функцией (например, бегемот, медведь)1. Они являются дериватами
эктодермы (гомологичны кожным железам амфибий) и по характеру
отделения секрета являются обычными мерокриновыми железами.
У разных представителей млекопитающих, и в частности у домаш¬
них животных, потовые железы развиты в различной степени и распреде¬
лены по области тела тоже весьма различно. В связи с. этим у них раз¬
личается как количество выделяющегося пота, так и сам характер
потоотделения. Нижеприводимая таблица дает представление о степени
развития и распределении потовых желез у разных животных и человека.
Потоотделение сильно развито у лошадей и овец. Есть животные, у ко;
торых потовые железы совершенно отсутствуют: ехидна, крот, ящеры;
китообразные, сирены, или очень слабо развиты (пота почти нет): козы,
кролик, крысы и др. грызуны, имеются только на мякишах: собака, кош¬
ка, обезьяны и др.2 (см. табл. 15).
Таблица 15>
Степень развития и распределения потовых желез по телу
у разных животных и человека
Наименование животных
Человек
Лошадь (слабо на крупе), овца
Корова, свинья
Олени
Собака, кошка, обезьяна, ёж
Коза, кролик (только на губах), крыса,
мышь и др. грызуны
Ехидна, китообразные, сиреновые, яще¬
ры, крот
Степень развития j
Сильно развиты, расположены по всей ко¬
же, особенно многочисленны на подош¬
вах, ладонях, в подмышечных впадинах, t
на лбу
Сильно развиты, расположены по всей коже
Хорошо развиты на морде и шее (в осталь¬
ных местах слабо развиты и плохо снаб¬
жаются сосудами)
Слабо развиты на брюхе, конечностях и
сильно на хвосте и др.
Сильно развиты только на голой поверхно¬
сти ступней
Счень слабо развиты (пот почти не выде¬
ляется)
Не имеют потовых желез
Обычно у животных на животе их меньше, чем на спине. У человека
готовые железы очень развиты, их общее количество составляет около
'■ Среди домашних животных также имеются разветвленные потовые железы, на-
-- нмер крупные вообще же дезы у овцы в ряде участков кожи, в некоторых местах у
тИанз (рыло, мошонка, пах) (Rosati, 1954).
- По некоторым дапным. v коз потовые железы также более или менее развиты
Карпова, 1954).
131
2'Д миллионов (общая секреторная поверхность равна 1 ООО м2, а общая
длина 4 км), что позволяет выделять 700—9000 см3 пота в сутки, при
этом количество тепла, теряемого при испарении пота, составляет 400—
500 больших калорий. Распределяются потовые железы у человека очень
неравномерно: их число на 1 см2 кожи составляет на ладони— 1000, на
подошве — 500, груди и животе — 255, лбу—172, бедре и голени — 79,
спине — 57. Выделяемый пот очень близок по своему составу к моче
(1 я пота содержит обычно 1 г мочевины) и содержит 98—99% воды.
В силу того, что количество выделяемого пота может достигать большой
величины, потовые железы играют очень важную роль в водном балансе
организма (у человека максимально выделяется до 10—12 литров пота
в сутки, а у лошади летом при тяжелой работе выделение воды пото¬
выми железами значительно больше, чем почками) Ч С потом выделя¬
ются из организма также лекарственные и иные вещества. Работа пото¬
вых желез зависит от окружающей температуры и работы почек (в жар¬
кое время при обильном потении мочи выделяется мало, в холодное вре¬
мя наоборот). У некоторых животных пот имеет особые свойства. У ло¬
шади пот содержит белок; при беге он сбивается в пену. У бегемота он
является густым и слизистым. Есть животные, у которых пот содержит
красный пигмент, окрашивающий волосы (красный — кенгуру, бегемот).
У овец пот смешивается с секретом сальных желез в жиропот светло-
желтого или буро-зеленого цвета, содержащий до 50% жировых веществ
(у тонкорунных 10—30% и более от веса мытой шерсти).
Сальные железы. Сальные железы (glandulae sebaceae) — мелкие
(0,2—2 мм) гроздевидные железки, альвеолярного типа, открывающиеся
суженной горловиной, как правило, в волосяное влагалище, Еблнзи от
поверхности кожи. Они лежат сравнительно поверхностно в основе кожи
и в громадном количестве усеивают всю поверхность кожи. Изредка они
могут открываться самостоятельно, прямо на поверхности кожи (возле
краев губ и в других местах, где нет волос). Сальные железы могут быть
как ветвистыми (лошади, собаки), так и не ветвистыми fостальные жи¬
вотные). У собак они часто бывают клубковндно извиты. У крупного
рогатого скота и овец в каждое волосяное влагалище открывается от 2 до
€ сальных желез (Троицкий, 1948).
У многих домашних животных (лошадь, собака и др.). сальные
железы наиболее развиты в коже мошонки, наружных женских половых
органах и вымени; у овец они расположены в большом количестве по
всему телу. Сальных желез нет на мякишах. У некоторых животных они
могут отсутствовать совсем (китообразные, ленивцы, некоторые роющие
насекомоядные), или число их очень мало (сиреновые).
Сальные железы путем секреции голокринового типа выделяют
кожное сало (cerumen), покрывающее поверхность надкожицы, а также
самого волоса. Кожное сало защищает эпидермис от высыхания, смяг¬
чает его и придает коже эластичность, препятствует избыточному испа¬
рению с кожи воды, понижает проницаемость кожи и волос для воды,
делает их менее гигроскопическими. При недостаточности сальных желез
кожа делается сухой и морщинистой, трескается, волосы секутся (это
имеет место в старости или при заболеваниях кожи). ^ плода кожное
сало густым слоем покрывает кожу, что препятствует ее набуханию за
счет амниотической жидкости, а также способствует прохождению плода
чецез половые пути при родах.
Специализированные кожные железы. В ряде участков развиваются
специализированные кожные железы, являющиеся видоизмененными по¬
товыми или сальными железами. Такими железами являются: а) произ¬
1 Обильное выделение пота вызывает заметную потерю организмом соли.
132
водные потовых желез — железы наружного слухового прохода (glandu¬
lae cerumineae), выделяющие «ушную серу», железы носогубного и
носового зеркальца у жвачных, выделяющие серозный секрет, железы
мякишей и стрелки и др.; б) производные сальных желез — железы зад¬
него прохода, железы крайней плоти и половых губ, железы век и др.
Пахучие железы. Кроме обычных потовых желез у животных, в ча¬
стности у человека, в определенных местах тела имеются еще особые
железы, представляющие собой видоизмененные крупные (до 3—5 мм
в диаметре) потовые железы, выделяющие пахучий секрет, обладающий
специфическим запахом. Их деятельность связана с половой сферой. Эти
железы по типу своей секреции относятся к апокриновым (в отличие от
обычных мерокрииовых потовых желез) и образуют менее свернутый
клубочек. Они развиты преимущественно у женщин в подмышечных впа¬
динах, сосках молочных желез, окружности наружных половых органов,
подвергаясь резким индивидуальным колебаниям. Их деятельность свя¬
зана с половыми циклами (максимально функционируют при менструа¬
циях и беременности).
У некоторых животных имеются особые видоизмененные сальные
железы, лежащие в паховой области, мускусные железы, которые иногда
бывают сильно развиты, например у самцов кабарги — в мошонке на
брюхе, у самцов бобра — у корня хвоста, у кроликов — в паховых ме¬
шочках; к ним же некоторые относят также слёзные мешочки овец, оле¬
ней, антилоп, межкопытные железы овец, оленей и др. Сильно пахучие
заднепроходные железы многих куньих, играют защитную роль. В слу¬
чае отсутствия специальных мускусных желез секрет потовых и сальных
желез обычно содержит пахучие вещества.
мякиши
Нижние участки конечностей, а именно области лап на стороне,
обращенной к почве, снабжены особыми опорными подушковидными
кожными образованиями—мякишами (pulvini). Они представляют
собой утолщенные упругие припухлости кожи, образующиеся в основном
за счет подкожного слоя, который в этих участках очень сильно развит
за счет разрастания богатой эластичной соединительной ткани с жиро¬
выми прослойкам'». Эпидермис .мякишей сильно утолщен и имеет шеро¬
ховатую поверхность (опора о почву), из-за наличия сосочковых возвы¬
шении (например, у собак) или гребешков. Мякиши изобилуют потовыми
железами и обладают очень большой чувствительностью.
У хищных различают мякиши: 1) пальцевые — по числу пальцев
эколо когтей, 2) пястный и плюсневой — сильно развитые, общие для
"ясти или плюсны в области ее нижнего конца, 3) запястный неболь¬
шой, редуцированный (не служит для опоры), только на передней конеч-
-эсти, с внутренней стороны запястья. У копытных животных мякиши
хоетерпевают изменения и входят в состав копытца, сзади на подошвен¬
ной стороне (у парнокопытных) и копыта, вдаваясь в Heio с подошвен¬
ной стороны в виде стрелки (у однокопытных).
РОГОВЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ КОЖИ
Кожа некоторых участков тела образует ряд производных рогового
нпоактера. У млекопитающих такими роговыми производными являются;
'■ По-видимому, к ним же относится увеличивающаяся во время яра особая затьь
-* * -:з-шейная железа верблюдов (скопление многочисленных гроздевидных железок),
и;;.-.;ющая темно-коричневый секрет с неприятным запахом (через 6 отверстий с каж-
1 i стороны) (Берггрин, 1934).
133
J s
клюв у однопроходных: нёбные пластинки, образующие «китовый }гс»,
у беззубых китов; рога у ряда животных, твердые кожные наконечни¬
ки — коготь, ноготь, копыто и ряд других второстепенных; чешуи на
хвосте сумчатых, насекомоядных, многих грызунов; роговые чешуи на
теле ящеров; хвостовые шпоры львов и леопардов; шипики и колючки
полового члена многих грызунов и др. Из них первостепенное значение
имеет твердый роговой наконечник пальца, как постоянное защитное н
опорное образование наземных млекопитающих.
ТВЕРДЫЙ КОЖНЫЙ НАКОНЕЧНИК ПАЛЬЦА
Уже у амфибий на концах пальцев намечается некоторое утолщение
рогового слоя, приобретающее у некоторых характер настоящих когтей.
? Когти у рептилий и птиц являются посто¬
янными образованиями, снабжающими
свободные концы пальцев. У млекопита¬
ющих, в том числе и у домашних живот¬
ных, имеется три видоизменения первич¬
ного когтя: коготь в окончательной его
форме, ноготь и копыто. -
Все они имеют общий принцип строе¬
ния: подкожный слой в них не развит (ро¬
говой чехол должен плотно прилегать
к костной фаланге), а основа кожи по¬
крывает конечную фалангу общим чех¬
лом, видоизменяясь на отдельных местах
в зависимости от характера растущего
на «ей рогового слоя. Рог образуется из
глубоких, производящих слоев эпидерми¬
са *. В области подошвы эпидермис, раз¬
растаясь в толщину, образует роговую
подошву, которая охватывает мякиш кру¬
гом и присоединяет к нему роговую стен¬
ку. Роговая стенка — основная часть ро¬
гового наконечника, охватывающая
палец спереди и с боков. Она возникает
из своеобразного паза кожи — желобка
с валиком (матрица) и покоится на ши¬
роком ложе пальца, с которого спускает¬
ся, оканчиваясь свободно (зацепная ее
часть). Рог стенки образуется двояким
способом: поверхностный более плотный
слой быстро растет из желобка с валиком
в длину, а глубокий слой растет более
медленно из широкого ложа, косо в тол¬
щину и вниз, сливаясь с поверхностным
слоем. В итоге, роговая стенка по мере
её стирания .растет в целом вниз, в сторо¬
ну почвы.
Коготь (falcula) — характерный
пальцевый роговой наконечник пальцехо¬
дящих и стопоходящих животных. Когти
сильно развиты у хищных животных, особенно кошачьих, у которых они
служат орудиями .нападения и защиты. У них когти на передних лапах
1 Интенсивность пигментации роговых образований связана со скоростью орогове¬
ния: в участках, где процесс ороговения протекает медленно, роговой слой пигменти¬
рован более интенсивно и, наоборот (Бродовская, 1953).
г
л
Рис
64. Схема строения твердого
кожного наконечника у различ¬
ных животных (из Климова, 1955)
(слева — продольный разрез,
справа — вил снизу). А — коготь
крокодила; Б — коготь хищных
животных; В — коготь обезьяны;
Г — ноготь человека; Д — копыто
лошади:
] — роговая стенка (ногтевая, ногтевая,
копытная) (изображена черным). '2 —
роговая, ногтевая, ногтевая, копытная
подошва (изображено штрихом), 3 —
когтевой, ногтевой валик, копытный
венчик с каймой, 4 — когтевой жело¬
бок. 5 — ггальцевый мякнш (клетчатая
стрелка копыта). Внутри черным цве¬
том изображены фаланги пальца
134
о знойном состоянии приподняты — втянуты, что обеспечивается на-
.хкчж-м особых связок и, ие опираясь о почву, сохраняют свою остроту
,57Т;п НС имеется на задних лапам. Гредп домашних животных kdtth
/t№f-hix' грызуны (кролик), хищные (собака, кошка).
В когте различают: I) ногтевой валик с желобком. -) когтевую
- rmirv (пенку) и 3) подошвенную пластинку (когтевую подошву|.
,а когтя двуслойная, сильно изогнута крючком, чю при тает ей боль-
д т-э цепкость; когтевая
:шва в виде неширо-
-: : полосы, лежащей по-
д дохтом между стенкой
: мякишем.
Ноготь (unguis) пред¬
ъявляет собой некоторое
: ■■ тоизменение когтя и
у гнется принадлежно-
тзво приматов, возник-
дд: в связи с выработкой
них хватательной функ-
т:-:и пальцев и освобож¬
дением их от опорной.
Ноготь отличается от
- дтя более плоской и тон¬
ул ногтевой пластинкой
уенкой, она двуслойна
- растет из различных
дет (в длину из матрицы
д з толщину из ногтевого
ужа). Ногтевые валик и
желобок выражены слабо,
з дздошва почти совсем
зддэфировалась, она со-
тданилась лишь в виде
уой белой полоски меж-
до мякишем и ногтевой
дгнхой. У человека вся
-: .стевая пластинка во-
удновляется за 170 —
1:0 дней.
Своеобразные, сильно
— олщенные и довольно
изогнутые ногти одевают
два средних пальца вер-
'.вводов, сильно развитые
н упругие мякиши кото-
в"дх имеют вид больших
у душек (отсюда систе¬
матическое название мо-
з:деногие).
Копыто (ungula) пред¬
ставляет собой сложное
уедиализированное обра-
; звание, состоящее из
лучного рогового башмака,
Рис. 65. Строение копыта и конечного участка пальца
конечности у лошади (на разрезе):
/ — пястная кость. 2, 3 и 4 — 1-я, 2-я н 3-я фаланги пальцев,
5 — кожа. 6— ocno'i.t кожи каПмы. 7 — то же венчика. 8 —
то же Боковой стенкн. 9 — то же нппопшы. Ю — то же стрел¬
ки. // — сухожилие общего рязгибателн пальцев, //' — его
конечное прикрепление* I- — с> хожилня глубокого сгибателе
лильцсв. // — его конечное прикрепление на 3 й фаланге.
уу ур же на Челночной косги и Е-й фаланге. 13 — сухо
жтпие поверхностного аибагеля лпльиев. 14— полвешнеавд*
щпй связка. — иястно межсеснморипнач связка. 16—
мёжеесам ^видная связка. 17 — велярная проксимальная ф»с-
Ш,я. 1S— к^-сая сесамооаднвя связка, J9 — то же прямая.
20—сухожильное кольцо. ”/ — мякиш (кип чат за стрелка).
22—сустав (с капсулой) пястио^путовый, 23 — тп же пуючо-
венечный. 24 — то же венечко-кояытный, 25 — подче точ¬
ная. слизистая сумка. 26 и 26 — оОшсе (пальпсвос) слизи¬
стое влагалище. “2? — слизистая cvMha. 2Я к 25" —волирные
вывороты капсулы суставов
нши puiuDuiu иашшали, характерное для аллюрных четвероногих
.бенно однокопытных). Роговый башмак состоит из спаянных водно
_лое следующих роговых образований: копытной стенки, копытной по-
135
дошвы, а у однокопытных еще и роговой стрелки, представляющей про¬
изводное эпидермиса пальцевого мякиша. Все роговые части башмака
очень толсты, боковая стенка из двуслойной превратилась в трехслой¬
ную — к двум слоям прибавился мощный средний слой трубчатого рога,
растущий вниз от широкого венчика; при опоре он предохраняет от вре¬
зывания верхнего рогового края в мягкие части. Желобок с валиком
превратились в копытную кайму и венчик. Первый продуцирует поверх¬
ностный тонкий глазурный слой роговой стенки, а самый глубокий, белый
листочковый слой рога образуется за счет основы кожи боковой стенки
пальца; внизу, на границе с роговой подошвой он выражен в виде белой
линии. —
Роговой слой мякиша у парнокопытных сливается непосредственно
с роговым башмаком, а сам мякиш входит внутрь копытца в виде особого
упругого образования ‘. У однокопытных мякиш также входит в состав
копыта (клетчатая стрелка), а его роговая часть, роговая стрелка, вдав¬
ливается клином в роговой башмак сзади, образуя заворотные части бо¬
ковой копытной стенки (см. рис.). Роговая подошва копыта хорошо
выражена и широка. У однокопытных животных (лошадь, осел и др.)
роговой башмак заключает в себе ряд важнейших частей свободною
пальца (сухожилия сгибателей пальца с челночной костью и последним
пальцевым суставом), который образует в целом очень сложный опорно¬
амортизационный аппарат.
При опоре копыта претерпевают ряд существенных изменений в сво¬
ей форме (передние сильнее): происходит сужение рогового башмака
в передних и расширение в задних его отделах, опускание подошвы,
уменьшение высоты копыта в области его зацепной стенки и др.
(Pichter, 1905).
РОГА
Рога полорогих жвачных, представляющие собою полые роговые
образования, развиваются за счет кожи, покрывающей специальные ко¬
стные выросты лобных костей. Эти выросты развиваются самостоятельно
за счет кожного окостенения (os cornu). У полорогих рога представляют
собой толстые, очень прочные роговые чехлы, имеющие постоянный ха¬
рактер (периодически сбрасываются только у Antilocapra). Косо распо¬
ложенные сосочки на подстилающей рог коже постепенно увеличиваются
к вершине рога, где происходит наиболее его интенсивный рост2. По
мере роста рога на нем появляются кольцевые перехваты, образующиеся
вследствие замедления роста рога в зависимости от сезонности питания,
беременности и т. д. У коров они обозначены хуже, чем у овец3.
У цельнорогих жвачных — оленевых, а также у жираф, рога не ро¬
говые, а представляют собой сплошные костные образования. У жирафф
они одеты тонкой кожей, покрытой шерстью, богатой сосудами. У окапи
(среди жираф) костный выступ рога прободает кожу и выступает из
нее свободно. Рога у оленей периодически (обычно раз в году) отпадают
и снова вырастают к периоду спаривания. Молодой рог мягок, покрыт
кожей и шерстью и богато снабжен кровеносными сосудами. Затем, по
мере прогрессивного окостенения рогов, животное сдирает с них о де¬
ревья кожу и рога обнажаются. У основания рога начинается рассасы¬
вание кости и пог отваливается (только v самого основания сохраняется
несменяемая часть рога — розетка, покрытая все время кожей, за счет
1 Упругости при опоре о почву у парнокопытных сильно помогает специальный свя¬
зочный аппарат меж'Опытной шели
2 В последнее время установлено, что роговой слой состоит не из трубчатых, а из
пластинчатых структур (Шмидт и Шпуанкель, 19о4).
3 По их числу можно приблизительно1 судить о возрасте животного
136
i.дельности которой в дальнейшем происходит рост нового рога). Рога
л'тся только у самцов, однако у северного оленя они есть и у самок.
Каштаны. Каштаны представляют собой небольшие роговые наро-
лродолговатой формы на внутренней стороне ног у однокопытных,
.ттшади они имеются на всех четырех ногах, у ослов и зебр только на
_-тедних. На передних ногах каштаны лежат выше запястья, а на зад-
__ — ниже предплюсны. Есть мнение, что они являются остатками
: жее функционирующих мускусных желез.
МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Общая и функциональная характеристика. Молочные железы (glan¬
ce! ае lactiferae) составляют характерную особенность огромного класса
ттжпшх животных, которые в силу этого получили наименование млеко¬
питающих !. Эти железы возникли в связи с рождением детенышей, не-
собных в первое время к самостоятельному питанию.
Молочные железы закладываются у обоих полов, но достигают пол-
7j развития только у женских особей и функционируют периодически
связи с деятельностью полового аппарата (периоды лактации). Выде-
жтмый ими секрет молоко (lac) обладает высокими питательными каче-
твами и легко усваивается, что очень важно для новорожденных дете-
--сшей, только что начинающих самостоятельное существование. Молоко
-.тдчается большим содержанием жира (2,0—4,5%), белков (2,0—3,3%)
молочного сахара — лактозы (4,6—6,5%;. Состав молока разных мле-
:питающих значительно отличается, что связано с характером питания
■ сразом жизни детенышей. Среди домашних животных наибольшей
г.нрностью обладает козье молоко (4,3%), наибольшее количество белка
жттржнт коровье (3.3%). а лактозы —лошадиное (6,5%). Женское^мо¬
жно обладает наибольшим количеством жира (4.5%) и лактозы (6,5%),
сравнительно малым содержанием белков (1,2—2,0%) 2- Наблюдает-
■- обратная зависимость между длительностью срока удвоения веса де-
мныша и богатством белков в молоке; так, например, у человека содер¬
жание белка в молоке достигает 1,2—2,0%, а удвоение веса ребенка
наступает через 180 дней, у козы соответственно — 5,0% и 20 дней, у со-
:е;-;и — 9,2% и 8 дней, у кролика — 15,5% и 6 дней. Молоко содержит
танже ферменты, витамины, гормоны, кроме того, в него могут попадать
на организма матери антитоксины и лекарственные вещества.
У разных животных выделяется различное количество молока, осо-
жнно много молока выделяется у некоторых домашних животных, раз-
а ннмых в качестве молочных: у коз 1—3 л, у кобылы— 10—12 л, а у
;:овь1_от 15 до 30 л и более в сутки (у рекордсменок караваевского
:тада костромской породы до 59 л в су/тки. а за всю лактацию — до
_т тысяч литров). Естественно, что для такой интенсивной секреторной
тщательности молочная железа должна иметь весьма интенсивное кро-
ж снабжение; установлено, что у коровы для образования 1 литра молока
ж ..теза должна пропустить через себя около 450 л крови. Весьма высокая
ж .точная продуктивность у ряда пород кружного рогатого скота вызы-
ITTT усиленное развитие не только самой молочной железы (на 55%), но
1 Glandulae lactiferae в собственном смысле — млечные железы (от lac—молоко
- жг0—несу); отсюда лактация (lactatio) —период выделения железой молока.
■ --ловека молочные железы — женские груди — носят наименование mammae (что
. ;м | по-гречеекп также мать); отсюда возникло mammalia — класс млекопитающих.
: У ряда животных молоко имеет весьма концентрированный характер за счет
'■■'лтного содержания жира (например v северного оленя — 1И0%. у зайца-беляка —
лэ 24,0%, у синего кита — свыше 50%) или белка (у собаки — 9,2%, у кроли-
15 5%).
137-
и внутренних органов, например, легких (на 90%), желудка и кишечни¬
ка (на 6-3%) и др.1. В первые 3—5 дней из молочной железы вместо мо¬
лока выделяется молозиво, незаменимая пища новорожденного, отлича¬
ющаяся большим содержанием белков, жира и минеральных веществ,
легкой усвояемостью и высокой питательностью (послабляющее дей¬
ствие, иммунные тела). Секреция молока осуществляется в результате
воздействия нейрогуморальных факторов (И. Павлов).
В результате довольно длительного кормления матерью своих дете¬
нышей между нею и потомством устанавливается длительная и прочная
связь, что имеет большое значение для защиты и воспитания детенышей.
Особенно это важно для человека, у которого связь ребенка с матерью
и влияние на него последней очень велики и длительны.
Преобразования молочных желез в процессе исторического разви¬
тия. Мелочные железы, по-видимому произошли от особых потовых
ж,елез типа апокриновых. Вначале они имели вид мелких кожных же¬
лезок, рассеянных по нижней брюшной стенке, секрет которых выделял¬
ся прямо на кожу, покрытую шерстью 2. Примерно, такие железы име¬
ются у однопроходных; у утконоса мелкие трубчатые железы рассеяны
по железистому полю и открываются в волосяные сумки, а молоко сте¬
кает прямо по волосу и детеныш слизывает его языком с брюха мате¬
ри, которая ложится на спину. У ехидны такие железки располагаются
продольно по сторонам белой линии (железистое поле). В дальнейшем
железки группируются в небольшие конгломераты и располагаются па¬
рами по двум параллельным линиям вдоль брюха. Высасывание детены¬
шем молока способствует развитию сосков; у большинства сумчатых со¬
сок появляется только на время сосания, затем редуцируется, а у двуут¬
робок сосок уже имеется’постоянно. Количество желез зависит от числа
■рождающихся детенышей.
У ряда низших млекопитающих родившийся недоношенным детеныш
вынашивается первое время в особой сумке. При этом у ехидны молоко
впрыскивается детенышу сокращением мускулатуры (он не может со¬
сать в сумке); интересно, что у ехидны не только самки, но и самцы
выделяют молоко в равной мере. У сумчатых детеныши присасываются
к соску, прирастая к нему эпителием рта. Детеныши у китообразных
не могут сосать в воде, а потому молоко впрыскивается матерью дете¬
нышу, у которого в это время гортань имеет особое положение — вдви¬
нута в хоаны.
Онтогенез. В эмбриональном периоде молочные железы возникают
парами в виде молочных точек, лежащих на молочных линиях, идущих
по бэкам, вдоль брюха3.
При этом их закладывается, как правило, по меньшей мере несколь¬
ко пар, даже у тех животных, у которых во взрослом состоянии имеется
лишь одна пара (например, у человека закладывается до пяти пар).
Впоследствии лишние железы редуцируются. Однако нередко могут со¬
храняться в редуцированном виде и добавочные железы (иногда могут
даже выделять молоко), это явление называется полителией; чаще
1 Чрезмерная продукция молока может отражаться на скелете: у рекордсменки по
производству молока коровы караваевской породы «Послушницы-11» (16 000 литров
молока за одну лактацию при жирности 3,92%) после смерти (на 12-м году) была об¬
наружена необычная ломкость костей и значительная потеря в весе костяка после
варки.
2 Некоторые, однако, полагают, что млечные железы возникли путем дифференци¬
ровки из вначале промежуточных форм между сальными и потовыми железами пред¬
ков млекопитающих (Гремяцкий). Однако в последнее время снова выдвинуто мнение
об их происхождении за счет сальных желез (Carlisle, 1954).
3 У опоссумов закладывается с каждой стороны две линии (всего 2 пары) молоч¬
ных желез; из них обе средние сливаются и от нее у взрослых сохраняется несколько
непарных сосков.
138
.гоняются лишь добавочные соски—полимастия (у человека в 5/о
.лев). Развитие молочной железы у крупного рогатого скота проис-
-■ ~ следующим образом. Вначале, при длине зародыша в 8 см из
:--:ного бугорка (точки), за счет срастания эпителия внутрь, обра-
-я млечная почка; затем выпячивание мезенхимы образует сосок
-тина зародыша 10—12 см). В дальнейшем возникает сосковая цистер-
-■ значительное разрастание железистой ткани (длина 20—2о см).
!::: развитии истинных сосков (обезьяны, человек) происходит вывора-
лание эпителиальной закладки наружу и их пигментация, а при раз¬
дали ложных сосков (коровы, свиньи), наоборт, впячивание внутрь;
■ л этом принципиальной разницы нет (Тиняков, 1957). ъ плодов круп¬
но рогатого скота к трем месяцам, по нашим наблюдениям, уже имеет-
хорошо развитое паренхиматозное вымя с сосками, оно легко обо-
б тяется на левую и правую половины, но в каждой половине представ¬
ит единую железу. Уже в плодном периоде появляются гистологиче-
породные отличия (Горбунов).
В раннем возрасте молочные железы в неразвитом виде имеются
''■лих полов, но протоки все же развиты у женских особей. В дальнеи-
а- м с наступлением половой зрелости, они интенсивно развиваются и
ждчательно формируются только у женских особей, у мужских же
'ей обычно сохраняются маленькие сосочки ‘. Наблюдаются редкие
а .чаи оазвития молочных желез у мужских особей (атавизм) как у
Уаэвека, так и у некоторых животных (например, у козлов)
-екомастия; некоторые полагают, что в далеком прошлом мужские
:би также обладали развитыми молочными железами.
Характеристика строения. У разных животных имеется различное
анчество молочных желез, обычно их бывает 1 8 пар, но иногда и
-дызуны и др.). а у некоторых животных до 22 (танрек) и даже до
опоссум) В тех случаях, когда молочные железы многочисленны,
’-у представляют собой, как правило, небольшие скопления железистой
-аюенхттмы которая в обычном состоянии может быть совсем незпмет-
/ (различают по соскам). Прп беременности же и кормлении они
---ьно увеличиваются и образуют нередко как бы сплошные тяжи вдоль
'аюха: например, свиньи до 10 пар, хищные до 6 пар и др. В этом случае
■ 'Вопят о множественном вымени (ubera polyglanclulaiib). 1асто \ круп-
_ах 'животных, рождающих одного, реже двух детенышей, из многих
-э желез развиваются лишь немногие, сливающиеся п один холм, на
гждой стороне тела или даже с обеих сторон, пли воооше у них сохра-
- тСЯ только одна пара желез. Если они сохраняются в паховой обла-
:ти. то говорят о вымени (ubera). например, у лошади, жвачных, верб-
п-сда, если же они сохраняются в области грудной клетки, то они обыч-
называются грудями (mammae).
Таким образом, можно различать 3 формы развития молочных
наличие молочных желез, лежащих двумя параллельными ли-
~.\°ми вдоль всего брюха, от паховой области до подмышечной впадины
-асекомоядные, многие грызуны, хищные, свиньи). При этом, в зави¬
симости от положения, различают как железы, так и сосгак паховые
■ ir.guinales), брюшные (abdominales) и грудные (peclorales) .
1 У новорожденных, несмотря на неразвитое состояние молочных желез, соски у
- ях полов в течение некоторого времени (недели) обнаруживают секреторную дея-
-ег.ъность и могут даже выделять молочко — «молоко ведьмы* (результат влияния
; Наличие^и^ положение желез можно выразить условной формулой, например у
.р з_3; I 2—2=5—5=10; у зайца —Р 1—1, А 2—2=3—з-ь.
маши ей мыши •
139
II — наличие в паховой области сконцентрированных, хорошо раз¬
витых желез, которые или слиты в одну (большинство копытных), или
не слиты (китообразные).
III — наличие одной пары хорошо развитых желез в грудной обла¬
сти ^человек, обезьяны, сиреновые, слоны) Иногда они лежат в под¬
мышечной впадине (ящеры, большинство летучих мышей).
В случае развития грудных желез, они, как правило, расположены
раздельно друг от друга как у человека, так и у животных. Молочные
же железы, расположенные в области паха, ввиду ю женности участка
брюха между ногами, обычно сливаются попарно, образуя вымя. Это
слияние происходит или в полной мере (коровы и козы), или не в пол¬
ной мере, и тогда вымя остается частично подразделенным (кобыла,
верблюдица, овца). Во всех случаях в вымени между обеими сторонами
сохраняется хорошо развитая фасциальная перегородка. Количество
слитых желез (холмиков) на каждой стороне может быть различным;
может быть вообще развитой только 1 железа (коза, овца), могут быть
случаи, когда сливаются 2, редко 3 холма с каждой стороны, которые
или сохраняют свои соски обособленными, например 2, реже 3 у коровы,
2 у верблюдицы, или их соскн сливаются в один, но имеют несколько
каналов — 2, редко 3 (лошадь), или 3 (верблюд). Холмы (четверти)
вымени у коров, а также, по-видимому, и у лошадей не сообщаются
между собой (разделены соединительнотканными перегородками).
Разные животные имеют различное число каналов в соске; у неко¬
торых оно достигает 15 и даже 20 (кролик, собака).
Характеристика молочных желез домашних животных видна из
приводимой таблицы (табл. 16) 2.
В степени развития, форме и положении вымени, а также форме
сосков наблюдаются большие индивидуальные вариации (типы) особен¬
но у коров (см. рис.).
Среди домашних жвачных часто наблюдается полнмастия: у коров
сохраняется 3-я — задняя пара желез, а у овец и коз, соответственно, 2-ая
пара желез при наличии сосков. Обследование, проведенное на большом
числе животных, показало, что у коров, овец и коз полимастия наблю¬
дается в среднем в 30% случаях. При этом в половине случаев, т. е. в 15%,
добавочные железы находятся в функционирующем состоянии, в 5% —
в атрофированном и в 10%—в рудиментарном состоянии (Лебедев,
1951) 3. У коров четверти вымени могут быть различно развитыми, осо¬
бенно добавочные, в связи с чем можно различать 8 разных их вариан¬
тов. наблюдаются и другие структурные вариации (Чеботарев, 1953„
1956).
Исходя из этих данных, следует, что полимастия является призна¬
ком молочности и что добавочные железы нужно выдаивать во избежание
мастита.
/Молочная железа состоит из активно действующей, железистой па¬
ренхимы и соединительнотканной стромы, содержащей некоторое коли¬
чество жира. Степень развития железистой ткани и ее соотношение
с соединительнотканной стромой (особенно в лактационном периоде)
1 У полуобезьян имеется 1 пара грудных и часто, кроме того, 1 пара брюшных
желез. Описан случай, когда самка обезьяны-резус имела грудные железы, подобные
человеку — парные развитые холмы величиной и формой с крупные лимоны (Petzsch,
1953).
2 У лактирующих буйволиц железистая ткань в вымени развита хорошо, альвеолы*
крупны, соединигельнотканные тяжи умеренной толщины, что свидетельствует о хоро¬
ших молочных задатках (Девдариани, 19301.
3 По другим данным, у коров красной степной породы наблюдалось: 5 сосков —
в 14,8%, 6 сосков—в 4%, а у симментальской породы дополнительные соски наблюда¬
лись в 50% (Лискун). Иногда наблюдается даже У сосков (Ьогдашев и Длисеев, 1951).
140
Таблица 16
Характеристика молочных желез у домашних животных и человека
13 иди
Количество
желез 4ia
каждой
стороне)
Число сосков
(на каждой
стороне)
Котичество
общих холмов
( .а обеих
сторонах)
Числи каналов
» соске
Местоположе¬
ние желез
оогатый скот „ .
2, реже 3
2, реже 3
1
1
пах
-
1
1
1 (подраз¬
дел.)
1
»
1
1
1
1
»
?шгзь
2 (3)
1
1 (подраз¬
дел )
2 (3)
»
г" люд
2 (?)
2
1 (подраз¬
дел.)
3
олень
2 (?)
2
1 (раздел.)
1
»
_ . - г Я
6 (5—8)
6 (5—8)
12 (10—16)
' 2 (3)
от груди
до паха
'•"-ка .
| 5 (4)
5 (4)
! 10 (8)
I 6—12 (20)
»
42 «*»,.■*
1 4
4
8
CD
1
грудь и
брюхо
' ПК
СО
1
сл
*00
1
о
3—5 (8—10)
6—10
(16—20)
10—15
от груди
до паха
' гская свинка _ . .
1
1
2
I 1
пах
'эзек
1
1
2
1 10—151
1
грудь
1 У человека отдельные протоки могут также сливаться в общий широкий канал,
= кодящийся в центре соска (Федорович, 1948).
■ '•'словливают в основном продуктивные качества железы, количество
оделяемого молока и его состав (в основном содержание жира). В этом
:т-ошении наблюдаются большие породные и индивидуальные — кон¬
ституциональные — особенности. Вес вымени караваевских рекордисток
_"юв достигал 24 кг и более и имел в окружности свыше 1,5—2,0 м.
некультурных пород животных, а также пород немолочного направле¬
ния. вымя небольшое, и железистая ткань в нем слабо развита, вес вы¬
мени не превышает 1 кг К
У молодых коров (до 3 лет) соединительная ткань еще преобладает
над железистой. В лактирующей железе у молодых и у старых коров,
н~ :л1е деятельной паренхимы, наблюдается также и бездеятельная па-
"гчхпма (Зеликовская, 1956). У лактирующих свиноматок железистая
т'-‘£кь в среднем составляет 88%. Из многих пар у них желез наиболее
н нкционально развитыми являются II—V пары, а VII и VIII пары функ-
ччэнально недостаточны (Крок, 1956).
К старости наблюдается инволюция молочной железы, железистая
т"ань постепенно атрофируется и замещается соединительной и жировой.
■_ жреторные отделы в конце концов совершенно редуцируются, а неко-
-■-не выводные протоки зарастают. При сильном развитии жировой
" л-.н внешняя форма молочной железы может до некоторой степени
наняться, в противном случае она вся в целом в различной степени
: ьлуиируется — уменьшается и сморщивается.
Как указывалось, число холмов, входящих в молочную железу, мо-
• быть разным: у мелких жвачных—1 с каждой стороны, у верблюда
Железистая ткань вымени у коров в период интенсивной лактации достигает
—53% площади на гистологическом срезе, а в период сухостоя — около 44% (Ар-
1957). Искусственными приемами (массаж, теплые обмывания и пр.) можно
г ; тельной мере стимулировать развитие железистой ткани и повысить ее про-
: .-.г:-:ззость.
141
и северного оленя—2, у лошади — 2 (3), у коровы —2—3, у всеядных,
хищных, грызунов и др. они вообще самостоятельны.
Собственно сама железа, или железистый холм, состоит из группы
самостоятельных железистых долек, образующих свою систему ветвле¬
ния со своим выводным протоком. Их число у разных животных различно
(у коровы приблизительно по 10 в каждом холме, причем в задних они
развиты сильнее, у человека 15—20). Число таких отдельных железок
может не соответствовать чис¬
лу выходящих на соске кана¬
лов, последних — меньше.
Каждая такая железистая
долька представляет собой
сложную трубчато-альвеоляр¬
ную железу. Конечные, секре¬
торные отделы (альвеоло-труб-
ки), в зависимости от интенсив¬
ности секреции в различной
степени заполнены молоком.
Характер секреции апокрино¬
вый.
Вся система выводных про¬
токов вместе с альвеоло-труб-
ками обладает способностью
сильно растягиваться, в силу
чего молочная железа предста¬
вляет очень емкий резервуар
(емкость вымени у рекорди¬
сток караваевского стада со¬
ставляет 18—25 литров). Уда¬
ление из такого емкого резер¬
вуара огромного количества
молока представляет сложный
процесс, который осущест¬
вляется единой сократительной
системой, представленной осо¬
быми сократительными — мио-
эпителиальными, а также глад¬
кими мышечными клетками,
расположенными от соска до
конца железистых отделов.
В развитии и функционировании молочной железы наблюдается пе¬
риодизация. Железа начинает развиваться только с наступлением поло¬
вой зрелости; в это время развивается как железистая паренхима в целом,
так и строма, однако молоко еще не секретируется. Истинное развитие
железа получает лишь в связи с беременностью, когда в ней развиваются
секреторные отделы (первые признаки секреции у человека проявляются
в начале 4-го месяца), к концу беременности выделяется молозиво. Затем
после родов наступает расцвет секреторной деятельности, причем железа
переполняется молоком (строма сжимается).
В соответствии с цикличностью изменений женской половой сферы
подвергается некоторым периодическим изменениям и молочная железа.
За несколько дней до овуляции наблюдается некоторое разрастание кон¬
довых отделов железы, главным образом ее альвеол (набуханиежелезы),
однако без секреторных явлений. Это продолжается довольно длительное
время и после овуляции (у человека до 20 дней), после чего пролифера-
Рис. 66. Схема развития и строения молоч¬
ных желез у животных (из Климова, 1950)
(поперечный разрез). /1 — схема начала
развития молочных желез в виде молочных
линий; Б — развитие молочных отпрысков
(/) от области молочного кармана (2);
В — формирование истинного соска; Г —
формирование ложного соска; Д — пара
множественных желез у собак и свиней;
Е — соединившиеся холмы у лошади; Ж —
сложное тело железы крупного рогатого
скота
142
в
г
- : ые процессы прекращаются и альвеолы возвращаются к норме1,
.--ов во время течкп количество молока уменьшается.
Громоздкое вымя поддерживается поверхностной фасцией, а также
льной его перегородкой {производное желтой брюшной фасции).
_з на вымени у культурных пород коров нежная и покрыта лишь
■ :пми малочисленными волосками. На задней стороне вымени (между
. м,: ногами) она образует в большей или меньшей мере складки п
--вставляет собой так называемое, молочное зеркало2. Ему придают
г ■ тыное значение при определе-
з ■: молочности. Форма и величи-
з молочного зеркала сильно
зззьирует, в связи с чем сущест-
ет много различных его клас-'
:_з:нкаций.
Количество сосков (papillae)
:: з:чно соответствует количеству
точных холмов (желез). Но мо-
быть и исключения (у лошади
от ум холмам с каждой стороны
:: -~зетствует лишь 1 сосок, но с
:з7мя каналами).
Различают два типа сосков:
соски истинные — выводные
_7:7оки открываются прямо на
- зерхности свободного конца со-
773 многими отверстиями (боль¬
шинство сумчатых, многие грызу-
зз:. полуобезьяны и обезьяны,
-м.зовек); 2) соски ложные — выводные протоки открываются в значи¬
тельное синусообразное углубление внутри самого соска (копытные,
■■ ншые, некоторые сумчатые). Подобное синусообразное расширение в
:. ::зе полости называется молочной цистерной (sinus lactiferus).
.Молочная цистерна резко выражена в тех случаях, когда в соске
имеется одно каналообразное расширение (жвачные), в тех же случаях,
: згда в нем их 2 (лошадь), и в особенности много (всеядные и хищные),
четкость пропадает, но расширение каждого выводного протока все же
тз:ражено (молочные синусы). Особенно велика цистерна у коров, у кото-
тз:х она частично продолжается за основание соска в общее расширение
:змого холма. Иногда может наблюдаться неполная продольная перего-
т тика, делящая полость соска на две части, что обычно имеет место
у тугодойных коров; последняя наблюдается также при толстых мясистых
:зеках и при мощном развитии сфинктера соскового канала (Бог-
тзшев и Елисеев, 1951).
У самцов обычно сохраняются редуцированные соски (у сумчатых
н~гут не быть).
Рис. 67. Различная форма вымени круп¬
ного рогатого скота (из Климова, 1955).
Л — округлое вымя; Б — козья форма
вымени; В — неравномерно развитое
вымя; Г — уплощенное вымя
У человека это совпадает с началом менструального периода.
: Условно считается, что чем больше молочное зеркало, т. е. чем больше может
авиться вымя, тем оно может больше содержать молока.
СПЛАНХНОЛОГИЯ
общие понятия
Раздел анатомии, изучающий внутренние органы тела, носит назва¬
ние спланхнологии (splanchnologia).
Под внутренними органами, или внутренностями (splanchna s. vis¬
cera), понимают сложный комплекс органов, заполняющих естественные
серозные полости тела — брюшную и грудную, а также тазовую полость.
К внутренним органам раньше относили не только органы, заполняющие
брюшную грудную и тазовую полости, но также и органы, лежащие в
других полостях, а именно, головной и спинной мозг. Некоторые продол¬
жаются до настоящего времени относить к внутренностям железы внут¬
ренней секреции, несмотря на то, что многие из них лежат за пределами
серозных полостей и топографически с ними никакой связи не имеют,
например, гипофиз, лежащий в основании головного мозга, и другие. При
извлечении внутренностей из серозных полостей (эвисцерации) с ними
вместе извлекаются не только органы пищеварительной, дыхательной и
мочеполовой системы, но и органы, принадлежащие к другим системам,
например, сердце, селезенка, некоторые железы внутренней секреции
(зобная железа, надпочечники), которых условно также относят
к внутренностям. В то же время многие внутренние органы своими ко¬
нечными участками выходят за пределы указанных полостей, например
передний участок пищеварительной и дыхательной систем, задний уча¬
сток мочеполовой системы. Следовательно, понятие внутренности являет¬
ся условным, основанным более на топографическом принципе, нежели
на системном.
Функциональное значение внутренних органов весьма различно. Не¬
обходимость постоянного притока энергии в организм, вызываемого
чувством голода, удовлетворяется поступлением пищи через пище¬
варительный аппарат. Одновременно с этим требуется непрестанное по¬
ступление в организм необходимого количества воды (чувство жажды)
Поступление кислорода, необходимого для осуществления интимного
обмена веществ — окислительных процессов в тканях, ведущих к осво¬
бождению потенциальной энергии, заключенной в питательных вещест¬
вах (белках, жирах, углеводах), осуществляется через дыхательный
аппарат. Отсюда становятся понятными сложившиеся в процессе раз¬
вития глубокие функциональные связи между органами пищеварения и
дыхания.
Мочеполовая система делится на две, функционально совершенно
различные системы: мочевую, или выделительную, и половую, тесно
связанные между собою историей развития. Через выделительную систе-
1 Вода необходима для жизнедеятельности организма, все реакции в нем совер¬
шаются в водных растворах (организм в целом содержит около 75—80% воды).
144
из организма удаляются конечные продукцы обмена веществ,
имущественно азотистые вещества. Половая система осуществляет
лхлшо размножения. Таким образом, внутренности представляют
г_лекс систем растительной жизни животного.
Происхождение, морфогенез, внутренних органов также различно:
;езарительный и дыхательный аппараты образуются за стет внутрен-
' зародышевого листка — энтодермы, мочевой аппарат за счет сред-
:■ — мезодермы, а половой - особым своеобразным путем.
Несмотря на разные отправления и различное происхождение, внут-
не органы не только топографически, но и морфологически пред-
зляют единый комплекс, что определяется характером их развития
ллной вначале (но парной) полости тела. Тесная топографическая
зь внутренних органов позволяет сравнительно легко осуществлять
извлечение из полостей, что очень важно при вскрытиях.
Исходя из современного понятия внутренних органов, как комплекса
личных систем, их делят на две морфологически различные группы,
исходящие из различных закладок: I — пищеварительно-дыхатель-
:■ систему (наука, изучающая ее, называется эктерологией) и TI —
толовую систему (наука, изучающая ее, называется нефрогоноло-
й I. Каждая из этих групп объединяет соответствующие аппараты,
ванные между собой историей развития.
Спланхнология (splanchnologia):
1. Энтерология (enterologia):
Пищеварительный аппарат (apparatus digestorius).
Лычательнып аппарат (apparatus respiratorius).
П. Нефрогонология (nephro-gonologia):
Мочевой аппарат (apparatus urinarius).
Половой аппарат (apparatus genitalis).
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ВНУТРЕННИХ OPFAHOB
В ПРОЦЕССЕ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
Изучение истории развития дает материала, показывающий возник-
лние и прогрессивное усложнение внутренних органов, выполняющих
-ганизме животного жизненно важные функции: питание, газообмен,
веление и, наконец, отделение половых клеток (см. ниже).
Ь общем плане распределения отдельных внутренних органов обра-
на себя внимание тот факт, что у простейших позвоночных дыха-
ел2я система, представленная жабрами, тесно связана с передним
лом пищеварительной трубки — ротоглоткой. Задний же конец пшце-
л.ельной трубки, объединяясь с выводными мочевым и половым
оными) каналами, образует клоаку. У высших позвоночных, в ча-
Пти у млекопитающих, происходит обособление всех указанных си-
м друг от друга как на переднем, так и на заднем концах тела. При
..хковении легких дыхательный путь в области головы постепенно
. ояется от нижележащего пищеварительного пути посредством ко-
_го неба, отодвигающего первичные (передние) хоаны (внутренние
лол) амфибий назад и формирующего уже у рептилий вторичные
л-.ле) хоаны. В результате этого образуется перекрест пигцевари-
zr.j:о пути с дыхательным. Этот перекрест возникает постепенно
слагается v высших позвоночных назад — в глотку (у амфибий пере-
- - лежит еще в области рта, так как у них .имеются первичные
- А В
л-;;тают, что начальная часть глотки является, по-видимому, границей экто- и
_г-"':-льных частей кишечной трубки.
г.еленов
145
У млекопитающих мочеполовая трубка на заднем конце тела так¬
же обособилась от кишечной посредством образования промежности.
Помимо обособления друг от друга и приобретения самостоятель¬
ности, каждая система внутренних органов в процессе исторического
развития претерпевает сложные преобразования (см. ниже).
В ходе исторического развития возникновению легких предшест¬
вует у водных животных наличие специального жаберного аппарата,,
расположенного по бокам головной кишки и осуществляющего газооб¬
мен в водной среде (см. дыхательный аппарат).
Я» 5 4 23 8 Э
Рис. 68. Схема строения внутренних органов у позвоночных, стоя¬
щих на разных ступенях развития (из Климова, 1955).
А — примитивного водного животного; Б — высокоорганизованного
млекопитающего животного;
1— ротовая полость. 2 —глотка, 3—пищевод. 4—желудок, 5 — печень, 6—под¬
желудочная железа. 7—средняя (гонкая) кишка. 8, 9, 10 — задняя (толстая)
кишка, 8—слепая, 9 — ободочная, 10—прямая, 11— носовая полость.
12—гортань, 13 — трахея, 14 — легкое. 15—почка, 16 — яичник, 17— моче¬
вой пузырь, 18— М04СМ0Л0В0Й канал (влагалище). 19 — щитовидная железа,
20 подгрудинный узел (тимус). 21 надпочечник, 22—сердце, 23 — селезен¬
ка, 24 — ротовая полость водных позвоночных, 25—жабры, 26 — плаватель¬
ный пузырь. 27 — клоака, 28 — яйцепровод (и матка у млекопитающих), 29 —
осевой скелет туловища, 30—мочеточник, 31 — анус, 32 — мочеполовое
отверстие
Эволюция жаберного аппарата — жаберных щелей и дуг между ни¬
ми — проходила в сторону уменьшения их числа, причем их редукция
шла как спереди назад, вследствие преобразований начальной части
пищеварительной трубки, так и сзади ьаперед. Ближайшие предки поз¬
воночных, по-видимому, имели сначала 14 пар щелей (некоторые счита¬
ют, что их число доходило до 17). Из общего громадного их числа у
ланцетника (до 150) первые 14 пар, однако, выделяются своей метаме¬
рией, остальные же считаются возникшими вторично. Увеличение числа
жаберных щелей у ланцетника ставят в связь с образованием у него
атриальной полости, которая возникла как приспособление к подводно-
роющему образу жизни. Среди круглоротых у миног и микенн имеется
6—7 пар жаберных щелей, но у отдельных видов их число достигает 14.
У одной из древнейших акул, кроме брызгальца, имелось 7 пар жабер-
146
тей у других имеется б пар, a v остальных 5 пар (у одной акулы
У’высших рыб их 5 пар (брызгальце редуцируется). Из первич-
ебррных (висцеральных) дуг две передние (т. е. 1-я и 2-я)
шились в рудиментарные губные хрящи примитивных рыб (аку-
; другие)/и, таким образом, прогрессивно развитая_ челюстная
соответствует ’фактически 3-й первичной висцеральной дуге, а
-зычная дуга — 4-и первичноп зисцеральной дуге и т. д. Брызгаль-
гмитивных рыб, считаемое идентичным 1-й жаберной щели, лежит
v челюстной и подъязычной дугами и в таком случае должно соот-
зэвать на самом деле 3-й
чной (если считать губ-
рящи) жаберной щели,
егко представить, если
гзить жаберные щели и
рафически (см. выше),
ззникновение жаберного
ата в редуцированном ви¬
де временного (провизор-
образования, имеет место
мбриогенезе всех назем-
лозвоночных животных,
оный аппарат представ-
грными жаберными ще-
расположенными верти-
з, в метамерном порядке,
же лежащими между ни-
дберными перегородками,
жащими скелет и муску-
у жаберных дуг.
Хаберные щели в процес-
мбрионального развития
хают из глоточных вырос-
- кармашков, которые ра-
кнаружи, навстречу кож-
лтблениям — жаберным
здкам Вершины глоточ-
кармашков в дальнейшем
-нею сходятся с дном жа-
дх бороздок. Их разделя¬
сь тонкие двойные перс-
Когда эти перепонки
заются, то и возникают
_щие жаберные щели, т. е.
соетиняющие глоточ
ГНС- UJ. * IJ-'ilAlllJ i tJ
ка у низших животных. Л — пищеварительная
трубка и другие органы у ланцетника; Б —
пищеварительная трубка лягушки
/ — хорла. 2 — нервная трубка. 3 — глазнпе пятно.
4 — готовые щупальца. 5 — парус, а — эндотилъ.
жаберные щели по бок™ глоточной h.'ictii мшши.
В — кишка. 9— оиоложабернаи полость. /О— ее отвер¬
стие. а — печень. 12 — половые жепезы, 1Я — тплне-
прохолное отверстие. 14 — ннщевол. 15 — желудок,
/ь — коней жетулка. /7 — начало точкой ктпчн.
гонкий кишечник. 19 — селезенка. 20 — толстая киш¬
ка о) — ее впадение в ктоаку. 22 — клоака. 25 мо¬
чевой пузырь.
соетиняющие глшич- ^
-асть кишечной трубки с внешней средой. Прорыв жаберных щелей
ищется у всех жабродышащих позвоночных (круглоротые, рыоы.
■Тещ прорыв жаберных щелей, в дальнейшем исчезающих, бы-
- тьютв передней .. задней парах. У человека нх прорыва обычно
м че наступает. Глоточные кармашки у него возникают на стадии
liia д :шной 4-9 лги. что соответствует 3—5 неделям развития,
чые перепонки ограничивают собою хорошо выраженные со сто-
-тотки глоточные (жаберные) карманы .
Генеральных дуг в онтогенезе у наземных позвоночных заклады-
:Четырех пар закладываемых висцеральных дуг и карманов у человека в
■;;й паре может образоваться сквозная щель (Рудан, 1956).
вается 6 (исходное для чих первичное число). У них никогда не разви¬
вается гуиных хрящей, а развиваются лишь челюстная, подъязычная и
четыре собственно жаберных дуги. Число висцеральных щелей (карма-
нов) закладывается различно: у рыб — б, у амфибий и рептилий их
•з пар. а у птиц и млекопитающих только 4.
При обратном развитии жаберных дуг и карманов они играют'В он¬
тогенезе очень важную роль. Часть из mix превращается в специальные
органы: I-я фактическая висцеральная дуга (исходная 3-я) превра¬
щается в челюстную дугу. 2-п висцеральная (исходная 4-я) - .в подъ¬
язычную дугу (их преобразования см. выше — скелет), а остальные
— собственно-жаберные дуги превращаются в элементы подъязычной
кости и гортани: 3-я фактическая — в большие рога подъязычной кости,
ая в хрящи гортани. 1-я фактическая жаберная (глоточная) щель,
идентичная брызгальцу, или, вернее, глоточный карман v наземных жи¬
вотных превращается частью в евстахиеву трубу и полость среднего
>ха (внутренняя часть), частью в наружный слуховой проход (на¬
ружная часть), а ее перепонка входит в состав барабанной перепонки,
--и и последующие глоточные карманы дают начало развитию, так на¬
зываемых бранхиогенных органов: нёбным миндалинам (2-я пара), ти-
М>СУ внутренняя часть 3-й и 4-й пар, околошитовидным железам —
верхние части 3—4 пар и некоторым частям сосудистой системы. По¬
лагают также, что развитие легких связано с последней парой жабеп-
ных мешков2. ^
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ВНУТРЕННИХ ОРЕАНОВ
Различают два гииа строения внутренних органов: 1) мягкие —
паренхиматозные, большей частью крупные, органы, например, легкие,
печень, почки, половые железы, селезенка и др.; 2) полые трубкообраэ-'
ные органы, например кишечная трубка, дыхательная трубка, мочевая и
половая трубки.
Паренхиматозные внутренние органы состоят из мяг¬
ких податливых тканевых образований, носящих в анатомии суммарное
понятие паренхиматозной субстанции (substania parenchymatosa s.
visceralis). Понятие паренхима (parenchyma)3 несмотря на его неопре¬
деленность, служит для наименования мягких частей разных внутренних
органов, составляющих их основу (раньше под этим понятием разумели
вещество железистых органов, за которые принимали все внутренние
органы). Это понятие сохранилось до наших дней. Естественно, что
тканевая структура паренхимы различных внутренних органов весьма
различна и в этом отношении между ними имеется мало общего, напри¬
мер строение легочной ткани, печени, почек. Общее между ними только
то, что все они содержат мягкую податливую тканевую субстанцию,
которая состоит из специфической ткани, характерной для данного орга¬
на, и соединительнотканного остова — стромы.4
Поскольку у млекопитающих имеется закладка предчелюстного сомита, то мож¬
но условно полагать наличие и соответствующей предчелюстной висцеральной дуги в
сильно редуцированном виде
2 Последняя — 5-я (исходная 6-я) дуга у человеческого зародыша не развивается
сколько-нибудь заметно. На месте последних — 5-х жаберных мешков возникают осо¬
бые— зажаберпые (постбропхнальные) тельца (функция неизвестна). Они у взрос¬
лых млекопитающих обычно лежат в щитовидной железе
3 От parencheo — изливаю возле (в древности думали, что составные части этих
органов доставляются к ним путем излияния жидкости из венозных сосудов, которые,
застывая, служат для образования органических субстанций).
1 Размягченную внутри часть (мякоть) некоторых внутренних органов, например
селезенки, в анаюмии называют пульпой (pulpa). Однако в отношении других внут¬
ренних органов состоящих из более плотных тканей (печень, легкие, почки и др.), этот
термин не применяется.
148
Характерными чертами строения внутренних паренхиматозных орга-
cv _ являются. 1) наличие большого количества мягкой податливой суб-
»-■ - -^и, составляющей их основу; 2) компактность и в большинстве
-шев крупная величина органов; 3) большей частью округло-вытяну-
Л не‘:КОЛЬЛО уплощенная форма (сравнить с трубкообразнымн орга-
4) наличие внутри многих органов, пронизывающих его ходов
--Де каналов Еыводные секреторные каналы в печени п в поджелу-
iBuii железе, выводные мочевые канальцы в почках, воздушные пуп!
в л-тких; 5) как правило, внутренние органы покрыты серозной оболоч-
<•. 1 есно срастающейся с их наружной поверхностью и придающей им,
вшодаря ее особым качествам, специфические особенности — влаж-
s --J3 и скользкость, а отсюда и легкую смещаемость, что очень важно
: - шу меняющихся формы и объема этих органов (изменение объема
- .удка при его наполнении пищей, мочевого пузыря при наполнении
-|;1’ изменение объема легких при дыхании, сердца при наполнении и
зжнении его кровью и т. д.). Нужно также иметь в виду, что одеваю-
- органы серозная оболочка изменяет, и иногда весьма значительно,
: . -.оественный цвет, придавая им с поверхности белесоватый вид.
.-которых органов, например печень, этого почти нет, в то время как
тугих изменение цвета довольно резко; селезенка, имеющая вишне-
; о.вет, с поверхности приобретает серо-синеватый оттенок, яркчй
~ :7“>розовый цвет легких тускнеет и т. д.
Полые трубкообразные внутренние органы (кишеч-
. трахея, бронхи, мочеточник, половые пути) служат путями для про¬
шения определенного содержимого, т. е. по сути дела являются в
тгнизме известного рода каналами, или трактами.
Уценки трубкообразных внутренних органов состоят из трех слоев,
-■болочек: внутренней — слизистой, средней — мышечной и наруж-
?' — серозной, если орган лежит внутри серозной полости, или соеди-
" дънотканной, если он лежит вне серозной полости тела.
слизистая оболочка (tunica mucosa) выстилает внутреннюю поверх-
полых органов и. следовательно, соприкасается с их содержимым,
•— определяет в основном ес качество. Поверхность ее всегда увлаж-
■ -:а и покрыта некоторым количеством слизи (муцина) — продуктом
-- mгения мелких заложенных в ее толще слизистых желёзок, или спе-
- тьных клеток, что обеспечивает продвижение содержимого по труб-
дазным органам (так, сухость слизистой оболочки пищевода в ста-
: - 7 затрудняет и делает болезненным прохождение пищевого комка;
- _ наблюдается и при воспалительном состоянии кишечника). Слизн-
-:г 'болочка в норме светло-розового цвета из-за просвечивающих
■те; эпителиальный слой кровеносных капилляров и обычно собрана
кие или крупные складки неправильной или кольцевидной формы
'--:ччо результат известного тонуса мускулатуры). Слизистая оболочка
Т М1Г из двух слоев: I) эпителиального слоя (stratum epitheliale), по-
■ : тающего. ее с поверхности и имеющего различное строение (напри-
■ -. шнослойный цилиндрический каемчатый эпителий в тонком кишеч-
- :-:ерцательный — в бронхах, многослойный переходный — в моче-
: гузыре); обычно эпителиальный слой подстилает очень тонкая
--ая пластинка; 2) основы слизистои оболочки, или собственно
■“ ..:;тои (tunica propria mucosa) соединительнотканного тонкого слоя,
; "т том содержатся конечные разветвления тончайших сосудов и нер-
; кнаружи может еще лежать тонкий подслизистый стон (tunica
. — :cosa), состоящим из подвижной рыхлой соединительной ткани,
' ' дг которого сильно колеблется; в одних местах он развит значи-
и тогда слизистая оболочка под действием имеющегося в ней
юнкого мышечного слоя (на границе основы и подслизистого
149
слоя) собирается в небольшие складочки и становится морщинистом, как.
например, в пищеводе или кишечнике, что дает ей возможность растя¬
гиваться; в других же местах мышечный слой развит очень слабо, ^
слизистая оболочка теряет свою подвижность, прочно срастаясь с ниже¬
лежащими тканями, например в деснах. ^ ц
Мускульная оболочка (tunica muscularis) представляет сооои силь¬
но развитый средний — мускульный — слой стенки трубкообразного орга¬
на. Иногда он просвечивает в виде темного слоя из-под серозной ооолочкн.
но обычно хорошо виден на поперечном разрезе, особенно при уплотне¬
нии тканей в силу его утолщения (результат сокращения). Мускульная
оболочка состоит из двух слоев: а) внутреннего слоя кольцевой муску
латуры (stratum circulare), волокна которого или кольцевидно охваш-
вают трубку или идут слегка косо спирально; б) наружного слоя про¬
дольной мускулатуры (stratum longitudinale), волокна которого идут
вдоль трубки, также слегка косо, т. е. спирально, но только витки *
очень растянуты. Мускульная оболочка построена из гладких, нейрон. -
вольных мышечных волокон, обладающих свойством медленных, плав¬
ных периодических сокращений. Попеременное сокращение обоих мы¬
шечных слоев (кольцевого и продольного) обусловливает волноооразное
движение трубкообразного органа, называемого перистальтикой. При со¬
кращении кругового слоя происходит одновременно сужение проев тй
трубки и ее удлинение, а при сокращении продольной мускулатуры,
наоборот укорочение трубки и ее расширение. Активные движения тру ,-
кообразньгх органов очень важны для нормальной жизнедеятельное™
организма, так как с помощью их осуществляется продвижение содер¬
жимого по каналу. При их нарушении возникают патологические яв.ш
ния, например при потере активного перистальтического Д™шя (ат -
НИИ кишечника или желудка) происходит задержка в них пнщево
массы.
в результате чего их стенки сильно растягиваются, "врушается
кровообращение Растягивание органов приводит к тому, что сдавлива¬
лсяНажимаются кровеносные сосуды в полости и возникают сильные
болезненные ощущения (сравни колики лоша 1еи) ' г - опган
Серозная оболочка (tunica serosa) одевает трубкообразньшоргап
снтпужп и развивается в тех случаях, когда орган лежит в серо i j
лостй (боюшной грудной). Когда трубкообразный орган лежит вне пре-
рыхлая соединительная ткань, образующая так называемую адоентщшо
fad^nlicia) которая, окружая трубку, прпкрепляет его собоюокру¬
жающим частям например пищевод. У растянутого труокоопразного
опга.п серозная’ оболочка имеет белесоватый цвет, топка и прозрачна.
ПРИ сокращении она собирается в легкие морщинки и делаетея почт*,
непппзгзчнон Серозная оболочка с поверхности увлажнена серозной
жидкостью продуцируемой этой оболочкой и потому является скользкою
Это обстоятельство имеет большое значение при постоянной
шпБЩ ГРенних органов, выполняющих серозные полости. Серозная обе¬
дни ■ а госте и т из: а) очень тонкого еоедпннтелыюткапного слоя - осно¬
вы 'серозной оболочки (stratum proprium ser°s^ о^остоя-
т, л pn^r'iiY клеток называемого мезотелием (mesotneiium).
Гя м^ия з™^ нормальное или патологическое образование ее-
—в
ФИ)™Т”оТшое значение имеет эластичность стеной трубкообрааныт
желудка).
150
?енних органов, обусловливаемая эластическими элементами под¬
лого н далее мышечного слоев. Она помогает работе мышечной
и способствует даже при ее пассивном состоянии известному
зжению — тонусу стенок; это имеет значение для закрытия возни¬
чих повреждений стенки путем ее стягивания, а также при травма-
_ии ее инородными предметами. Стенки трубкообразных органов
но изобилуют железистой тканью, образующей различной величи-
:елезы, продуцирующие в просвет трубки специфические секреты,
зование желез можно условно представить как результат выпячи-
ч внутренней эпителиальной выстилки трубки. Железы небольшого
ера обычно размещаются в пределах стенки полого органа, такие
зы называются пристеночными. Крупные железы естественно рас-
гаются за пределами трубки и их называют застенными железами,
.могут лежать далеко от трубки, будучи с ней связанными только
дкым протоком, например, печень, поджелудочная железа,
стенках трубкообразиых органов, как правило, встречается лим-
ная или аденоидная ткань — ретикулярная ткань с лимфоидными
антами - как диффузно распределенная, так и в виде скоплений,
льшие скопления такой ткани (J,5—1,1) мм в поперечнике), выпол-
дей в организме защитную функцию, рассеянные в подслизистом
носят название лимфатических фолликулов. Они обычно располо-
з поодиночке и потому их часто называют солитарными (nodule
hatici solitarii). Нередко в стенках внутренних органов образуются
енпя таких фолликулов, и тогда формируются видимые простым
м лимфатические конгломераты различной величины. Они обычно
щены в кишечнике, например хорошо видны при рассмотрении его
чет в виде вытянутых овальной формы плоских темных образований,
ч.чвших наимено; .ние лимфатических агрегатов, или пейровых
,ек (area lymphatic! aggrcgati). Крупные скопления лимфоидных
ентов за пределами стенки органа образуют различной величины
' атические узлы (nodi lymphatic!).
Внутренние органы получают обильное кровоснабжение. В ряде орга-
зто объясняется специальным назначением кровеносного ложа:
чй круг кровообращения в легких для целей газообмена; обильная
капилляров в ворсинках тонкого кишечника, осуществляющая вса-
...е питательного материала; мощные сосуды и капилляры почек,
-з стенки которых происходит фильтрация первичной мочи, обильное
_ение сосудов в половых органах (половых железах, матке, наруж-
органах), осуществляющих их циклические изменения, особо тег-
хенгакт кровеносных сосудов с селезенкой, являющийся также
яным депо и др. Можно привести сравнительные цифры, характе-
гщие кровоснабжение внутренних органов (минутный объем крови на
веса органа): желудок — 21 см3, печень — 25 см3, почка — 56 см3,
-чха— 58 см3, слюнные железы — 76 см3, в то время как все тело
днем только--8,8 см6 (Чуевский). Многие внутренние органы прел-
::от собой настоящие кровяные депо и содержат (в венах) значи¬
те запасные количества крови, регулируя тем самым общее крово-
гение. Из всей депонированной в организме крови (то 46% от об-
ее количества) в печени ее содержится — 20%, в селезенке— 16% и
' — 10% (Баркрофт).
Ьн'.'тренние органы также весьма богаты лимфатическими сосуда-
хчфа, оттекающая от тонкого кишечника обогащается жировыми
тми, лимфатические сосуды брыжейки имеют тогда вид белых
так как они заполнены эмульсией всосавшегося жира,
i -мренние органы обильно снабжены нервами и нервными конце-
; хгиборами, воспринимающими и двигательными. Иннервация виут-
151
ренних органов является непроизвольной и осуществляется особой —
вегетативной — нервной системой. Особенно важно то, что высшие от¬
делы центральной нервной системы влияют на уровень обмена веществ
в организме.
У разных представителей домашних животных форма и строение, а
также и размеры внутренних органов иногда бывают чрезвычайно раз¬
личными, особенно различаются по форме желудки, различную форму
имеет слепая кишка, отличается долевая структура легких, типы строе¬
ния почек и др. Таким образом приходится иметь дело с различными
сравнительно-анатомическими формами или типами внутренних органов.
Это объясняется тем, что разные представители домашних млекопитаю¬
щих принадлежат в систематическом отношении к различным отрядам
и подотрядам, дикие родичи которых обитают в различных условиях и
ведут различный образ жизни. Своеобразие их образа жизни влияет
прежде всего -на органы питания, а затем и на органы дыхания, ввиду
различной опорно-моторной конструкции грудной клетки, зависящей от
характера локомоции животных и других моментов. Изменяется также и
мочеполовая система. Помимо этого, очень широка изменчивость (ва-
риабильность) органов и в пределах вида — индивидуальная изменчи¬
вость, связанная у домашних животных, в первую очередь, с конститу¬
циональными и породными особенностями.
Особо важны возрастные изменения внутренних органов, начиная
с рождения животных, изменяющих нередко как самую структуру орга¬
нов, так и в особенности их размеры и топографию.
После смерти и разделки трупа особенно резко изменяются именно
внутренние органы: их форма, размеры и положение. Это зависит, преж¬
де всего, от утраты тонуса, различного кровенаполнения органов и свя¬
зано с различными посмертными явлениями (в ' астности, вздутием от
газов брюшной полости, положением трупа, степень разложения и др.).
Поэтому особое значение имеет изучение внутренних органов на живых
животных с помощью рентгена, что вносит значительные поправки.
ПОЛОСТИ ТЕЛА
Общая характеристика. Внутренние органы определенным образом
расположены в естественных полостях тела. Основными из них являются
брюшная и грудная. Эти полости выстланы серозной оболочкой, поэтому
и носят наименование серозных. Кроме этих полостей, в организме имеет¬
ся еще особая полость, в большей своей части не выстланная серозной
оболочкой это тазовая полость. Указанные полости полностью запол¬
нены внутренностями, так что свободным в них остается лишь ничтож¬
ное щелевидное (капиллярное) пространство между обращенными друг
к другу серозными листками (брюшинная и плевральные полости), вы¬
полненные тонким слоем серозной жидкости. Это щелевидное простран¬
ство образуется благодаря тому, что серозная оболочка с одной стороны
выстилает стенки полости—париетальный листок (lamina parietalis), а
с другой—одевает собою лежащие в ней органы — висцеральный ли¬
сток (lamina visceralis). Таким образом, оба листка прилежат друг
к другу, будучи разъединенными только тонким слоем серозной жидко¬
сти (liquor serosa). Наружный париетальный листок в каком-лиоо уч&*
стке обязательно переходит в другой — внутренний, плп висцеральный
листок (посредством брыжейки, складок или связок), и, таким ооразом,
серозная оболочка в полости в целом фактически представляет собою
глухой серозный мешок, ввернутый сам в себя (см. схему).
В брюшной полости серозная оболочка носит название брюшины
(peritonaeum), а образуемый ею мешок является непарным; щелевидное
152
завозное пространство между его обоими листками носит название
:гюшинной полости (cavum peritonaeale). Серозная оболочка в грудной
-" л ости носит название плевры (pleura), она образует два симметрич-
-:а:х (парных) серозных мешка; щелевидные пространства между лист¬
ами в каждом из них носят название плевральных полостей (cavum
r'eurale). В нижней части грудной полости между обоими плевральными
ташками, имеется еще сравнительно небольшой третий непарный, так¬
же двуслойный серозный мешок, содержащий сердце и носящий назва¬
ние сердечного (см. ниже).
Преобразования полости тела в процессе исторического развития.
Узсчение филогенетического развития полостей тела и их сероз-
-:е:х оболочек показывает ход их последовательных преобразований,
нашедших свое отражение в эмбриогенезе высших животных. У низших
"еспозвоночных, например у круглых червей, имеется первичная полость
Рис. 70. Схема развития брюшной полости (поперечный разрез).
А — ранняя стадия; Б — последующая стадия; В — окончательная
стадия:
а — висцеральный листок серозной оболочки. О — пяркстлльный листок серозной
оболочки, в — верхняя брыжейка, г — нижняя брыжейка. О—аорта, е, е пери¬
тонеальная полость; / — нервная трубка. 2 миотом. 3 — склеротом,
4 — хорда. 5 — мочеполовые органы, б^кншечник. »—зачаток хрящевого по¬
звонка
тела, или бластоцель. Она представляет собой пространство, не выст-
ттнное эпителиальным покровом, и непосредственно граничит с окру¬
жающими ее органами (в дальнейшем превращается в крупные сосуды).
более высоко организованных животных (начиная с кольчатых червей)
а: шикает вторичная полость тела, или целом (cneiom), представляю¬
тся парную общую полость тела уже серозного характера, имеющую
гтнтелиальную выстилку (может бьгть сегментирована). У низших жи¬
тных вторичная полость тела играет большую роль, так как участвует
выведении наружу мочевых и половых продуктов. У некоторых высших
У ^позвоночных она может редуцироваться, например у моллюсков и др.
-.а поперечном разрезе туловища зародыша позвоночных на ранних
-талах развития можно хорошо видеть зародышевые листки — эктодерму,
ант одер му, мезодерму, а также вначале парную полость тела — целому,
"азделенную первичной брыжейкой, в которой проходит кишечная труб¬
ка. Сама полость с каждой стороны представляет нижппй несегментиро-
нанный полый участок мезодермы. Мезодерма как бы расщепилась целом-
д'й полостью на два листка: висцеральный, одевающий сбоку кишечную
т-'.'бку (спланхно-плевра) и париетальный, выстилающий стенку тела
::матоплевра).
Помимо туловищного целома, различают еще «головной» целом, его
“аоедний вырост в шейную и головную области. Дальнейшие преобразо¬
153
вания этих полостей связаны с формированием у млекопитающих в про¬
цессе исторического развития диафрагмы и опусканием сердца из
поджаберной области назад, в полость тела. Эти преобразования хорошо
видны на прилагаемой схеме.
Сердце, вначале лежащее в шейной области, постепенно смещается
назад, входя в грудную часть зародыша. Здесь оно созместно с околосер¬
дечной оболочкой, образованной за счет целома, вдается в развиваю¬
щуюся перегородку между парными туловищными полостями и разъеди¬
няет их. Позднее, с образованием в поперечном направлении диафрагмы,
передняя часть целома отделяется от заднебрюшной. Таким образом
формируются: в передней грудной — части парные плевральные по-
Рис. 71. Схема разделения в процессе развития мистых внутренних орга-
целома на полости тела (вид сверху). А — це- нов. Она имеет ЯЙцевид-
ломная полость тела; Б — образование перикар- цую форму тупой КОНрЦ
диальной полости; В — образование плевральных НТО» -
и брюшной полостей: направлен вперед и вниз
/— головной цепом, 2 — туловищный целом, -3 — пери- И ОГрйНИЧбН КУПОЛОМ ЦИЯ-
кардиальная полость, 4 — плевральные полости, 5— [ЬрЯГМЫ ПОСКОЛЬКУ ДЯВЛС-
брюшинная полость, 5' — плевро-брюшинная полость, 6— тЬ • ^ -
диафрагма, & — ее зачатки, 7— семенниковые мешки НИ6 В СфЮШНОИ ПОЛОСТИ
противоположность давлению в грудной полости, вся масса объемистых
и тяжелых, особенно у травоядных животных, брюшных внутренностей
оказывает усиленное давление в указанном направлении на диаф¬
рагму. Давление на диафрагму настолько усиливается, когда животное
спускается под гору, что у крупных травоядных животных затрудняет
дыхание (при подъеме в гору давление, наоборот, ослабевает). Задний,
несколько суженный, конец брюшной полости направлен назад и не¬
сколько вверх, непосредственно переходя в тазовую полость.
Относительная емкость брюшной полости у домашних животных как
представителей различных отрядов млекопитающих, ведущих различный
образ жизни, далеко не одинаковая. Это обусловлено емкостью самих
органов пищеварения. Наименее развита брюшная полость у хищных,
более объемиста она у всеядных и весьма обширна у травоядных, осооен-
но у жвачных (громадный желудок).
Органы брюшной полости по сути дела лежат за пределами самого
брюшинного серозного мешка, вне его полости, и не нарушают его цело¬
стности, так как в той или иной мере только вдаются или провисают в
него из брюшной полости.
При вскрытии брюшной полости разрезается одновременно и парие¬
тальная брюшина, т. е. попадают сразу в брюшинную (серозную) полость,
а не в брюшную, как принято творить в обиходе. Если же при этом
2
1
лости, разобщенные ни¬
жележащей сердечной
полостью (окружена пе¬
рикардиальной оболоч¬
кой), а в задней — брюш¬
ной части — парная брю¬
шинная полость, которая
в дальнейшем путем рас¬
сасывания нижней бры¬
жейки превращается в не¬
парную дефинитивную
брюшинную полость.
Брюшинная полость
достигает огромных раз¬
меров. В ней размещается
вся основная часть объе-
выше атмосферного, в
154
зксгирпируется какой-либо орган, то брюшинный мешок нарушается еще
газ, а именно уже его висцеральный листок (см. схему). Таким образом,
г данном случае брюшинный мешок нарушается дважды.
Органы брюшной полости провисают сверху в брюшинный мешок на
-азн\ю гл\Пину и в зависимости от этого они делятся на: 1) внутрибрю-
чшные (ннтрапсриюнеальныс) органы, глубоко провисающие в брюшин¬
ный мешок и покрытые брюшиной со всех сторон; такие органы висят на
-глинных связках или брыжейке и легко смещаются в своем положении
(большинство органов); 2) средне-брюшинные (мезоперитониальные)
органы только вдающиеся в брюшинный мешок и не провисающие в него
глубоко одна сторона у них остается свободной от брюшины и прилежит
к станке (например некоторые участки толстых кишок, прилегающие к
позвоночнику). Такие органы мало смещаемы; 3) внебрюшинные (эк-
страперитонеальные, или ретроперитонеальные) органы, лежащие за
пределами бпюшинного мешка, в него не провисают н не вдаются, а
лишь граничат с ним одной своей стороной (например, почки у некото¬
рых животных, аорта). Эти органы почти несмещаемы.
В ряде участков брюшинный мешок не плотно прилежит к смежным
стенкам брюшной полости, и между ним остаются обычно щелевндные
пространства выполненные рыхлой соединительной тканью. Эго запрю-
шинные пространства (cavum retroperitonaeale). Наиболее ^ выражено
забоюшинное пространство в области почек (околопочечное заорюшинное
пространство), вдоль аорты и задней полой вены (аортальное забрюшин-
ное пространство) и меньше в некоторых других местах. Вся тазовая по¬
лость т е щелевндные участки между ее стенками и лежащими в ней
органами, за пределами тазового свода брюшинного мешка представляют
собой по сути дела огромное тазовое забрюшинное пространство.
Заорюшинное пространство является очень важным в хирургической
клинике (применение блокады, вмешательства при развитых гнойных и
отечных процессах и пр.).
Грудная полость. Возникшая у млекопитающих в результате разде¬
ления диафрагмой единой вначале полости тела, образована весьма свое¬
образными подвижными стенками, играющими важную роль в процессе
дыхания Первостепенное значение для дыхания имеют боковые — ребер¬
ные стенки и задняя — диафрагматическая стенка. Их форма определяет
собою общую форму грудной полости, а характер их движении определяет
характер дыхания. „
Форма грудной полости нередко отождествляется с формой грудной
к четки, что, конечно, далеко не одно и то же; грудная полость, как пра¬
вило короче грудной клетки (последние ребра в той или иной мере учагт-
з /ют в ограничении брюшной полости) и к тому же форма ее заднем
женки меняется в зависимости от характера купола диафрагмы.
В сравнительно-анатомическом отношении можно различать ряд
ссрм или типов грудной клетки.
" Форма купола диафрагмы и высота ее положения в грудной полости
.з отношении животных с горизонтальным положением тела вернее гово-
тнть о глубине положения диафрагмы) у животных сильно варьируют,
этом необходимо учитывать функциональное состояние диафрагмы,
ГДэжение ее при вдохе и при выдохе ‘. Существует некоторая ззвиси-
----ть между величиной купола диафрагмы и глубиной положения самой
диафрагмы." Чем глубже расположена диафрагма, тем более сильно
' В в11 д у податливости купол диафрагмы легко меняет свое положение на трупе в
- -снмогти от вздутия кишечника п желудка газами, а также при надувании или
-дечции легких, что необходимо всегда учитывать.
155
вдается ее купол в грудную полость (например, однокопытные, китооб-
разные с вытянутым в длину телом) и, наоборот, при мелком положении
диафрагмы ее купол невелик и обычно уплощен (например, хищные,
ластоногие, узконосые обезьяны). По этому признаку можно выделить
различные сравнительно-анатомические типы.
Из изложенного выше видно, что имеется определенная и в большин¬
стве случаев прямая связь между формой грудной полости, с одной
стороны, и типом дыхания и конструкцией легких, с другой стороны. При
этом брюшное дыхание, осуществляемое при посредстве диафрагмы
(преимущественно при вдохе), является спокойным, уравновешенным ды¬
ханием, а грудное — ускоренным, или форсированным 1.
У домашних копытных животных с грузным телом и прочной грудной
клеткой тип дыхания обычно брюшной, реже грудобрюшный (жвачные,
оленевые, мозоленогие, однокопытные, всеядные), у мелких форм преи¬
мущественно грудной тип (хищные и др.), реже грудобрюшный (некото¬
рые грызуны). Соответственно меняется и долевая структура легких
(см. ниже).
Находящуюся в серозных полостях жидкость отделяет от заложен¬
ных в глубине серозной оболочки кровеносных и лимфатических сосудов
так называемый серозно-гемолимфатический барьер, состоящий или про¬
сто из клеточных элементов — мезотелия или из более сложных волок¬
нистых и иных образований. Существуют избирательно функционирую¬
щие зоны трансудации серозной жидкости с явным преобладанием кро¬
веносной сети и зоны резорбции, с преобладанием лимфатической сети.
Между ними происходит циркуляция жидкости (см. ниже).
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
Общая и функциональная характеристика. Пищеварительный аппа¬
рат представляет собой комплекс внутренних органов, расположенных в
брюшной, частично в грудной и тазовой полостях, а также в области голо¬
вы и шеи. Он предназначен для принятия пищи и усвоения ее в виде,
пригодном для дальнейшей ассимиляции. Схематически пищеварительный
аппарат можно представить в виде трубки — пищеварительного тракта„
или канала (tractus s. canalis digestorius), оснащенного рядом вспомога¬
тельных специальных органов и проходящей через весь организм.
В основе жизненных процессов лежит обмен веществ, представляю¬
щий собой сложный процесс усвоения, или ассимиляции, поступающих
извне питательных веществ и диссимиляции, или распада, сложных орга¬
нических веществ на более простые с освобождением необходимой для
жизнедеятельности энергии. Обмен веществ может совершаться только
при поетоянгюм поступлении в организм питательных веществ. Поэтому
поведение и активность животного во внешней среде, направленная в ос¬
новном на удовлетворение этой потребности, обусловлены способом
добывания и усвоения пищи. Отсюда вытекает прямая связь организма с
внешней средой и его зависимость от экологических условий последней.
Это особенно подчеркивал И. П. Павлов. «Существеннейшей связью жи¬
вотного организма с окружающей средой является связь через известные
химические вещества, которые должны постоянно поступать в состав дан¬
ного организма, т. е. связь через пищу» 2.
Именно поэтому воздействие через пищу является самым сильным
1 При усиленном дыхании, а также тяжелом заболевании легких приходит на по¬
мощь дополнительное брюшное дыхание при помощи усиленно напрягающихся брюш¬
ных мышц (образование брюшного желоба), что не следует смешивать со спокойным
брюшным (вернее, диафрагмальным) дыханием.
г И. П. Павлов, Соч., т. III,' стр. 97—98.
156
■_едством в руках человека, направленным на изменение организации
- квотных.
Большое 'разнообразие экологических условий и способов приема, а
~п:-:же качества пищи обусловили чрезвычайное разнообразие в структу-
т пищеварительного аппарата в животном мире, в том числе и среди
шташних животных (различие в строении зубной системы, желудка,
гг.епой кишки и др. у травоядных, всеядных, хищных, грызунов).
В связи с этим использование животными кормов и превращения их
непосредственно в продукты питания различно: корова для образования
длока использует около 50% корма, вол при откорме — 16—20%, а
.зинья ■— 30—38% (Борисенко, 1952).
Интенсивность усвоения полезных питательных веществ меняется в
- _зпсимости от возраста животного. У молодых организмов преобладают
л'-оцессы ассимиляции, обмен веществ совершается более интенсивно и
" ~зму могут осуществляться рост и развитие. Новорожденный ребенок
-первые 200 дней жизни удваивает свой вес, новорожденный мышонок
ш первые сутки увеличивает свой вес в 4 раза Б
В старом возрасте, наоборот, преобладают процессы диссимиляции и
.д-гтенсивность обмена веществ снижается. У взрослых животных в силу
же пониженного обмена веществ обильный прием пищи вызывает отло¬
жение запасных жировых веществ, нередко приводящих к ожирению, что
лмеег большое значение при откорме сельскохозяйственных животных
выведении новых мясных пород.
Функциональное значение пищеварительного аппарата сводится в
.-.новном к следующему: 1) расщепление под влиянием ферментов, выде¬
ляемых пищеварительными железами сложных пищевых веществ: бел-
л:в. жиров и углеводов — на более простые, легко растворимые органи-
-п-ские соединения (секреторная функция); 2) всасывание слизистой обо¬
лочкой кишечника расщепленных пищевых веществ (всасывательная
ллнкция); 3) передвижение пищевой кашицы по кишечной трубке, осу¬
ществляемое с помощью перистальтических движений (моторная
пункция).
В зависимости от рода пищи и строения пищеварительного канала,
племя прохождения пищи через него у разных животных резко колеблет-
v лошади около 4 дней, у крупных жвачных несколько более — до
~—8 дней; у свиньи 1—2 дня; у собаки 12—15 часов; у человека 25 и
пыше, до 2—3 дней. При этом время прохождения пищи в его различных
"ластках зависит от особенностей строения органов пищеварения.
Структура пищеварительного аппарата исторически складывалась
таким образом, чтобы осуществлять собою следующие этапы пищеваре¬
ния: 1) захват из внешней среды твердой и жидкой пищи, а также воды,
осуществляемый губами, зубами и языком; 2) предварительная механиче-
л-жя обработка пищи в ротовой полости, формирование пищевого кома,
также начало ферментативного расщепления углеводов под действием
держащегося в слюне птиалина у человека и отдельных животных;
: продвижение пищевого кома ритмическими движениями сначала
глотки, а затем пищевода, в желудок; 4) начальная фаза переваривания
белков в желудке под влиянием фермента пепсина, дальнейшая механиче-
":-:ая обработка пищевой массы и образование пищевой кашицы
Из Гремяцкого, 1950.
г Слизистая оболочка желудка и кишечника покрыта всегда тонким слоем слизи,
-- -_юшей совместно с поверхностными эпителиальными клетками защитно-барьерную
ж.тъ механического и физико-химического порядка, не мешая в то же время выделению
.-елезаыи секрета и способствуя процессам всасывания; слизь нейтрализует излишнюю
:.vrv и предохраняет собою слизистую оболочку от самопереваривания (Titlbach.
Hollander, 1954).
157
в желудке, частично всасывается вода, минеральные соли, спирт и неко¬
торые другие вещества; 5) эвакуация пищевой кашицы из желудка в
двенадцатиперстную кишку, где происходит окончательное растворение
пищевых веществ под действием ферментов поджелудочной железы
(трипсина, действующего на белки, липазы — на жиры, амилазы —
на углеводы) и секрета печени — желчи, эмульгирующего жиры.
Здесь же в тонком отделе кишечника в основном происходит всасы¬
вание в кровь и лимфу переваренных пищевых веществ через ворсинки
слизистой оболочки (продукты расщепления белков и углеводов посту¬
пают в кровь, продукты расщепления жиров — в лимфу); 6) поступле¬
ние пищевых остатков в толстый кишечник, где интенсивно всасывается
вода, а у многих травоядных продолжает еще происходить и усвоение
пищи; 7) периодическое выбрасывание через заднепроходное отверстие
непереваренных остатков пищи в виде каловых (фекальных) масс.
Органы пищеварения очень тесно связаны с кровеносной и лимфа¬
тической системами (процесс всасывания, кровенаполнения желез при
секреции и др.), деятельность их регулируется вегетативной нервной
системой, за исключением начального и конечного отделов, иннервируе¬
мых нейтральной нервной системой.
Преобразование органов пищеварения в процессе исторического'
развития. У простейших — одноклеточных—имеется внутриклеточное
пищеварение: пищевые вещества захватываются или всем телом, после
чего вокруг них образуется вакуоль (амёба), или попадают сразу в рото¬
вую вакуоль (инфузории), где при участии ферментов происходит про¬
цесс переваривания. Непереваренные частички выбрасываются наружу.
Примитивные многоклеточные организмы — кишечнополостные
(гидра, полипы, медузы) — представляют собой как бы двуслойный, сле¬
пой мешок, внутренняя полость которого ограничена энтодермой и яв¬
ляется пищеварительным каналом. У них имеется лишь одно первичное
ротовое отверстие — производное бластопора, через которое попадает
пища, а также выбрасываются непереваренные остатки. У низших чер¬
вей (ресничные черви, сосальщики') кишечный канал оканчивается слепо
многими разветвлениями; у них еще сохраняется внутриклеточное пище¬
варение. Подлинная пищеварительная, или кишечная, трубка с ротовым,
входным, и анальным, выходным, отверстиями появляется начиная с
круглых червей, а также иглокожих. Сравнительно хорошо дифферен¬
цирована пищеварительная трубка у головоногих моллюсков (возникает
кишечное пищеварение с выделением пищеварительных соков).
Иглокожие вместе с хордовыми, в отличие от первичноротых, носят
наименование вторичноротых, так как у них прорывается новое ротовое
отверстие на противоположном бластопору конце тела, при этом первич¬
ный рот нередко превращается в анальное отверстие.
Среди хордовых у ланцетка пищеварительная трубка уже хоро¬
шо дифференцирована, имеется ротоглотка с жаберными щелями по
бокам, за которой следует прямая без расширений кишечная трубка,
оканчивающаяся на брюшной стороне тела анальным отверстием, распо¬
ложенным до хвостового отдела (высвобождение задней хвостовой части
от внутренностей). От передней части кишечной трубки отходит слепой
печеночный вырост. Кишечную трубку условно подразделяют на сред¬
нюю и заднюю кишку.
Всю пищеварительную трубку онтофилогенетически принято делить
на 4 основных отдела: 1) Головную кишку, или ротоглотку, у водных
животных несет жаберный аппарат, а иногда образует и плавательный
пузырь; у наземных животных образует органы воздушного дыхания —
легкие. 2) Переднюю кишку, дифференцирующуюся на пищевод и желу¬
док и начальный короткий отрезок кишечника до впадения желчного про
158
дека. 3) Среднюю кишку, принимающую в себя крупные пищеваритель-
железы- печень и поджелудочною железу и превращающуюся в
"_нкий отдел кишечника, простирающийся ст места впадения желчного
сотока до начала толстой кишки. 4) Заднюю кишку — конечный отре-
эк кишечной трубки, превращающийся в толстый отдел кишечника и
заканчивающийся особым расширением — клоакой, куда впадают моче¬
вые и половые выводные пути. Клоака исчезает только у высших млеко¬
питающих.
Такой исходный для позвоночных животных план строения пищева¬
рительной трубки имеется уже у круглоротых.
У круглоротых кишечник имеет вид прямой короткой трубки. У низ¬
ших — акуловых — рыб, он содержит в толстой кишке спиралевидную
складку, увеличивающуюся всасывательную поверхность кишки. Она
имеется также у круглоротых, двудышащих и др. и редуцируется у ко¬
стистых рыб. У круглоротых еще совсем нет желудка, как и у некоторых
рыб (например, двудышащие, карповые). У других рыб он еще неясно-
выделен. Дальнейшее усложнение кишечника в процессе исторического
развития сводится к следующему: 1. Происходит постепенное увеличение
длины пищева.рителы-юй трубки. 2. В связи с этим удлинением начинают
нормироваться в полости тела различные изгибы и, наконец, свободно
зисящие петли кишечника, которые и занимают определенное положе¬
ние. 3. Просвет кишечной трубки становится неравномерным: в началь¬
ной части специальное расширение превращается в желудок, а вся
остальная кишка подразделяется на начальную — тонкую и конечную —
толстую. 4. Постепенно в стенках кишечной трубки развивается желези¬
стый аппарат, а крупные железистые органы — печень и поджелудочная
железа — подвергаются дальнейшей дифференцировке. 5. Постепенно
вазвивается всасывающая поверхность слизистой оболочки за счег фор¬
мирования специальных ворсинок. Указанное уже хорошо выражено у
костистых рыб.
У амфибий желудок обозначается более ясно, а кишечник может
достигать уже большой длины и значительно превышать общую длину
тела, в связи с чем появляются петли, возникает разница в строении
между тонким и толстым кишечником. Последний представляет корот¬
кую и широкую кишку, открывающуюся в клоаку. В области глотки от¬
деляются настоящие легкие. У рептилий на границе тонкого и толстого
кишечника формируется складка слизистой оболочки (клапан) и кроме
того, незначительное выпячивание — слепая кишка (за исключением
ктокодила). Ротовая полость у крокодила уже отделяется посредством
вторичного нёба от носовой полости и заметно отграничена от глотки.
У крокодила появляется даже нёбная занавеска (нет у птиц), а желудок
приобретает толстые мускульные стенки.
Интересно, что иногда даже у высших млекопитающих при резко
выраженной специализации в результате приспособления к особым уело-
ддям жизни пищеварительный аппарат может весьма упрощаться. Так,
i-шлример, у кровососа (хищные летучие мыши), помимо резк-он специа-
тдзацин зубного аппарата, наблюдаются весьма значительные изменения
к з других органах: пищевод становится очень узким, желудок почти не
в в: ражен и принимает кишкообразную форму, почти не отграничиваясь
смежного кишечника, однако содержит большой слепой мешок (из
него кровь прямо всасывается и, по-видимому, без интенсивного пище¬
варения), кишечник сильно упрощен.
Онтогенез. Формирование пищеварительного аппарата в ходе эмб-
гшального развития протекает довольно своеобразно и сложно. В крат-
гд:х чертах он проходит следующие этапы. Образующийся в результате
гветруляции внутренний зародышевый листок-энгодерма — идет в основ¬
159
ном на формирование пищеварительного канала (из энтодермы возника¬
ют также пищеварительные железы и дыхательная система) 7 Пищевари¬
тельный канал закладывается на очень ранних стадиях развития под
спинной струной в виде продольного желоба (желудочно-кишечный ли¬
сток), открытого снизу, где он сообщается с желточным мешком.
Постепенно, вследствие редукции желточного мешка, путем его
отшнуровываиия формируется трубка, оканчивающаяся слепо, как в пе¬
реднем, более расширенном конце, так и в заднем, несколько суженном;
это передняя и задняя кишечные бухты. Связь первичной кишечной поло¬
сти с желточным мешком осуществляется теперь уже только при помощи
Г — стадия се поворота на 360°:
1 — брыжейка, 2— передняя брыжеечная артерия, 3 — желточный проток,
4 — желудок, 5 — тонкая кишка, 6 — слепая кишка, 7— ободочная кишка
(7' — ее восходящая часть, 7"— ее поперечная часть, 7'"—ее нисходящая
часть). 8—прямая кишка, 9 — двенадцатиперстная кишка, 10 — клоака
п> почно-кишечного протока (он иногда как аномалия может сохраняться
длительное время н даже в течение всей жизни)2. На головном конце
зародыша, снизу от мозговых пузырей, за счет эктодермы образуется
ротовая ямка, которая постепенно углубляется навстречу передней кишеч¬
ной бухте, так что между ними остается только глоточная перепонка.
В дальнейшем эта перепонка прорывается, впереди от нее формируется
ротовая полость, а сзади — глотка с ее производными.
Задний конец кишечной бухты вначале вместе с мочеполовым сину¬
сом представляет расширенное, слепо оканчивающееся образование —
клоаку. Постепенно клоака делится продольной перегородкой на два от¬
дела: верхний — прямую кишку и нижний — мочеполовой синус. Одно¬
временно прорывается клоачная перегородка, отделяющая клоаку от
анальной ямки эктодермального происхождения, и формируется сквоз¬
ной ход, который затем посредством промежности разделяется на аналь¬
ное отверстие и отверстие мочеполоного синуса.
'■ Это кишечная энтодерма. Но возникает также желточная энтодерма, служащая
для питания зародыша (Кацнельсон, 1948).
2 Как остаток кишечно-желточного протока у человека может пожизненно сохра¬
няться на подвздошной кишке меккелев дивертикул, различной величины ее выпячива¬
ния на 1—7г метра выше ее конца. Встречается в 0,1 % всех лапоротомий (Brooke, 1953).
160
Довольно рано в кишечной трубке образуется веретенообразное рас-
_.-:дение — будущий желудок. Вначале он лежит продольно и е.го большая
•" ‘ визна обращена вверх (обратное положение по сравнению со взрос-
“ьм|. В связи с наличием первичной парной серозной полости тела —
, ...ч« — прямолинейно идущая кишечная трубка совместно с желудком
_ лзсшепа на двух брыжейках: верхней и нижней (каждая из них пред-
чтяет дуилнкатурм серозной оболочки). Пищеварительные железы
Л 6 р Г л
Е >Х
Рис 73 Схема развития кишечной трубки у домашних живот¬
ных (вид снизу). А—В — три начальные стадии, показываю¬
щие образование юштечкой петли и дифферентам 'ку толен.р’
кишечника на слепую и ободочную кишку; Г и Д — дальней¬
шее развитие кишечной трубки у хищных: Е — се развитое >
однокопытных; Ж — г.- ра -.шти? у жвачных; 3 — ее раз. птпе
т свиньи
/ жи!\док. _ тонкий кжпе^члк, 3 слепая ютчл-'а, 4 ■
ут- л’-.м походящая часть 4' ее поверочная час1Ь; 4" — се нисходя¬
щая час ~ъ\ ! - се начальная петля. 1 — ее лабиринт. 111— конечная
петля. Кружок чернь:;) показывает переднюю брыжеечную артерию
• лдываются в виде выростов энтодерм альной трубки: печень — в нпж-
брыжейке, а поджелудочная железа — в верхней брыжейке (в виде
-.ютов — верхней и-нижней кишечных стенок, которые затем соедпня-
-.я в один). В верхней брыжейке из мезенхимных клеток закладывается
г ...же и селезенка.
В ходе дальнейшего развития желудок делает два поворота: продпль-
и поперечный, в результате чего формируются сальниковые мешки
: :?..ми сальники, а желудок с главными пищеварительными железами
■ селезенкой занимает типичное положение (см. схему).
Продольный поворот на 180° в левую сторону приводит к тому, что
..- етмдок поворачивается большой кривизной вниз, а верхняя брыжейка
ыысте с селезенкой) образует слева большой слепой мешок — закладку
-ьлюго сальника. Одновременно нижняя брыжейка, совместно с пе-
-..-ъю. разрастаясь, смещаются вправо, вперед и вверх, вследствие того,
-ж глжний корень брыжейки оттягивается в этом направлении формиру¬
3 Н Жеденов
161
ющейся диафрагмой (последняя развивается от нижней своей зактадки
по направлению к центру). Нижняя брыжейка служит для формирования
малого сальника. „ . гг
Второй поворот желудка совершается вокруг вертикальной оси на 40
так что начальная входная часть желудка смещается влево, а конечная,
выходная часть его, вправо и (слегка вниз). В результате этого большой
сальниковый мешок оказывается уже не слева от желудка, а гоади.
В дальнейшем он, увеличиваясь, оттягивается назад, под кишки и, хпло
щаясь, складывается в виде свободного фартука (полость его исчезает),
конец которого направлен к тазовой полости.
Многокамерный желудок жвачных не делает двух поворотов, а поло¬
жение отдельных камер объясняется особенностями их развития. Псе они
возникают за счет того же единого участка кишечной трубки, что и одно¬
камерный желудок (Герке П. И. и др.).
Одновременно с поворотом желудка происходит п поворот первичной
кишечной петли (см. схему). Кишечная петля образуется в результате
оттягивания кишечной трубки желточным протоком в виде колец вниз,
к области пспка (от него сохраняется небольшой желточный стебелек).
На задней восходящей части его (ножке) возникает небольшое вы¬
пячивание — закладка слепой кишки. Вся передняя от нее часть кишеч¬
ника превращается в тонкий его отдел, а вся задняя в толстый отдел.
При этом кишечник усиленно растет в длину. Одновременно с его ро¬
стом происходит поворот кишечной трубки вокруг вертикально лежащей
передней бпыжеечной артерии сначала па 180°, а затем еще на 180 . При
этом первая фаза поворота очевидно связана со вторым поворотом же¬
лудка происходит вправо и назад (поэтому первый отдел кишечника —
двенадцатиперстная кишка — лежит всегда справа). В результате зад¬
няя--восходящая ножка кишечника, естественно, поворачивается влево
и вперед от артерии. Вторая фаза поворота заключается в том, что в свя¬
зи с удлинением кишечника и формированием им петель, его переме¬
щение продолжается в том же направлении и, таким образом, завер¬
шается полный оборот. В результате этого слепая кишка вторично ло¬
жится сзади, ,но оказывается справа и смотрит назад. Особо^^!ачеь^
имеет стадия образования кишечных петель (у овцы через 35 40 днеив
У разных видов домашних животных в формировании кишечнои
трубки имеются свои особенности (Martin) (см. рис.).
На морфогенез органов оказывает огромное влияние начало^их функ¬
ционирования, например: 1) начало перистальтики (конец первой полови
ны беременности), в связи с возникновением функционирования желез,
появлением первородного химуса в результате поступления амниотиче¬
ской жидкости через рот (Аршавский, 1957); 2) начало выделения жел
чи и др.; 3) формирование роговых образований в рубце, в связи с прие¬
мом травяной пищи и пр.
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ И ЕЕ ОРГАНЫ
Ротовая полость, замыкающие ее губы и расположенные в ней орга¬
ны: зубы и язык — служат прежде всего для захватывания пищи и
воды 1 При приеме пищи большую роль играют зрительные, вкусовые,
осязательные, обонятельные ощущения, а при добывании пищи и слухо¬
1 V пазных животных помимо ротовых органов целям захвата пиши служа! дру-
' зпгчны V бочыппнства животных преимущественно кисть н пальцы грудных конь I-
стей с их когтями (особенно у хншных), превращающиеся у обезьян в хватательный
ган a v чеювека в специальный орган труда — руки. Захватыванию пищи способст-
ютнлрУугие органы, иапрпмер хобот-у слонов, хвост-у цепкохвостых обезьян.
162
вые. Окончания осязательных нерво,в локализованы на слизистой обо¬
лочке ротовой полости и губ и возле ротового отверстия (чувствитель¬
ные волосы — вибриссы на передних частях головы), а окончания вку¬
совых только в ротовой полости.
Захваченная твердая пиша подвергается в ротовой полости различ¬
ной механической обработке: размельчению при помощи зубов, увлаж¬
нению слизистой слюной, перемешиванию и образованию пищевого кома
гни помощи языка и щек. Кроме механической переработки пищи в ро-
о зой полости у некоторых животных протекают и ферментативные про¬
цессы — растепление углеводов ’.
Ротовая полость (cavum oris) расположена позади ограниченной гу-
' \;л р твой щели (rima oris). Зубами и деснами она разделяется на две
авные части: а) начальную — преддверие рта (vestibulum oris) —
. j шс.тевмдпое пространство, ограшгченное снаружи спереди губами,
: 'оков щеками, а изнутри зубами и деснами: б) собственно ротовую по¬
лость (cavum oris proprium) — обширную полость, лежащую позади
ззеддверия рта. Собственно ротовая полость в задней части суживается
переходит в особое отверстие — зёв, прикрытое нёбной занавеской и
зедлшее в глотку. Верхнюю стенку ротовой полости составляет твердое
нёбо, на дне ее покоится мощный мясистый орган — язык, передняя часть
которого свободна и весьма подвижна.
Форма ротовой полости, а следовательно и расположенных в ней
:рганов, различна у разных животных: у одних она резко вытянута в дли-
з соответствии с удлиненной формой лицевой части головы (одноко¬
пытные, мозоленогие и другие травоядные), у других же укорочена
вследствие слабо развитой лицевой части (хищные, обезьянь:).
Строение зубов находится в соответствии со способом питания и
:эразом жизни животного. Зубь: играют чрезвычайно важную роль в
жизнедеятельности животного организма; животное С плохими зубами
может нормально питаться или даже погибает, так как не может до¬
бывать себе пищу. Приобретенное в ходе исторического развития у раз¬
личных групп животных строение зубной системы определяет собой не
тэлько форму самой ротовой полости, но и всей лицевой части головы
' т многих животных глубокое вхождение зубов корнями в челюсти вы¬
зывает образование больших пазух в верхней челюсти, большая величи¬
на их коронок на коренных зубах и большое их число, а также образо¬
вание межзубого края обусл©вливает вытянутость челюстей и т. д.).
У большинства животных в силу вытянутости лицевой части головы
имеется значительное .расстояние между резцами и передними (малыми)
зы-ренными — межзубое пространство, образованное беззубым краем че¬
люсти.
Беззубый край выражен тем резче, чем сильнее вытянута лицевая
-асть головы (однокопытные, мозолепогие, жвачные, оленевые, грызуны);
слабо развит при более укороченной лицевой части (всеядные) и почти
-ю заметен при сравнительно короткой лицевой части (собаки и особенно
”. зеки).
Форма беззубого края зависит от наличия или отсутствия клыков.
У некоторых домашних животных клыков вообще не бывает (жвачные,
"пызуны), у других они развиты слабо и особого значения практически
.л имеют (однокопытные, оленевые). Поэтому и у тех и у других межзу-
:ыл край является легко доступным (безопасным) при извлечении языка
к обследовании ротовой полости. У ряда других домашних животных
Уююсбый край несет мощные клыки. При этом у верблюда, несмотря на
: Несмотря на то, что слизистая оболочка рта выстлана многослойным плоским
V—телием, в ротовой полости могут всасываться некоторые вещества: алкоголь, нико-
п ср. (Файтельберг и Гуменер, 1945).
163
их наличие, межзубый край остается хорошо выраженным. У свиней же,
ввиду резкого смещения первого премоляра на нижней челюсти вперед,
беззубый край фактически исчезает; он почти не выражен у собак и осо¬
бенно кошек, так как у них отставленные друг от друга первые премоляры
приближены к клыкам.
ГУБЫ
Характеристика строения. Губы -- верхняя и нижняя (labia superi¬
or et inferior) — представляют подвижные кожные образования, содер¬
жащие в своей основе мускулатуру и замыкающие собою ротовую щель.
Кожа при переходе в слизистую оболочку внутренней поверхности губ
теряет свой роговой слой, образуя резко очерченный лишенный волос
край. Слизистая оболочка внутренней поверхности губ обычно светлая,
иногда слегка пигментирована, овлажнена; под ней в глубине находят¬
ся мелкие губные железы, особенно сконцентрированные в области
углов рта (anguli oris). Вблизи кожного края в слизистой оболочке
имеются мелкие сальные желёзки, не дающие ей высыхать. Губы очень
богаты нервными окончаниями и потому весьма чувствительны.
Губы у животных развиты сравнительно слабо и не образуют, как
у человека, ^переходной зоны» между кожей и слизистой, имеющей ха¬
рактерную розовую окраску (просвечивают кровеносные сосуды/.
Губы HMLIOTCH тол г. ко у млекопитающих и развиваются в связи с со¬
санием. У рыб, амфибии, и рептилий их как таковых, т. с. содержащих
мускулатуру, кет. У них образуются простые кожные складки, плотно
сидящие, па челюстях, вместе с кото,дыми спи и двшаются (сами складки
неподвижны). У птиц, некоторых рептилий (черепахи) и некоторых ^мле¬
копитающих (утконос) вместо губ имеется роговой клюв. У китообраз¬
ных губы также не развиты.
Верхняя губа у животных сливается с областью носовых отверстии,
нижняя — с подборочным выступом (u'entrm). Вепхияя губа ооычио пе¬
сет ясно обозначенный, узкий желобок фильтр (philtrtim), как бы под¬
разделяющий губу на две симметричны1 по.ь чпнкт и пере лдящии кверху
в носовое зеркальце.
В области губ, подбородка, щек и нижнего века имеются редко сидя¬
щие крупные осязательные .волосы.
Особенности губ v разных домашних животных, д ооноколытных
животных губы сильно развиты и хорошо Подвижны. Верхняя губа несет
пологий п шнвокин фильтр, нижняя переходит • хоиоиго ооо-.нач1.. дныь
подбородок. У верблюда губы подвижны, обычно не смыкаются, нижняя
отвисает, есохняя разделена на две половинки. Г крупных жвачных верх¬
няя губа, срастаясь с носом, образует и-осогуоное зеркальце (ршпиш поso-
labiatcf - 'оголенную влажную, плотную кожную пластинку, состоящую
из утолщеннот о бугристого эпидермиса и изобилующую носогубными же¬
лёзками, выделяющих годянистый секрет (при его испарении значительно
понижается температура зеркальца). У мелких лсваччых < \ о гг хотя
и развиты слабо, но очень подвижны, верхняя губа покрыта волосами,
имеется только поссгое зеркальце, обозначен слабый фильтр. У оленей
губы сравнительно подвижны. У свиней вер'няя губа вместе „ потом оо-
разует небольшой хоботок, или рыльце (rostrum), приспособление г для
взрывания почвы. В рыльце у переднего края носовой перегородки имеет¬
ся небольшая, округлая косточка. У хищных верхняя ту он формирует
щелевндный фильтр и переходит в .носовое зеркальце; у кошек па верхней
губе имеются жесткие вибриссы, сконцентрированные в два боковых пуч¬
ка, так называемые усы, помогающие осязанию в темноте. У кролика
верхняя губа расщеплена «а две половины («заячья губа»), приспособле¬
ние для разгрызания твердых предметов.
164
ЩЕКИ
Характеристика строения. Щеки (buccae) представляют собой под¬
вижные мясистые образования боковых участков ротовой полости.
Внутри их заложен сильный щечный мускул, осуществляющий их свое¬
образную подвижность, необходимую для удержания пищи на коренных
зубах во время жевания, а также обусловливающий их напряженное
состояние (предохраняет от прнкусывання зубами).
Щеки, характерные для большинства млекопитающих, особенно раз¬
виты у детенышей, сосущих молоко матери. У взрослых животных область
щек сужена и в целом сравнительно невелика, так как щеки сливаются
с мощно развитым наружным жевательным мускулом, занимающим,
особенно у травоядных, большую заднюю половину лицевой части го¬
ловы.
В толще щеки расположены многочисленные пакеты мелких щечных
желез, обычно в виде двух сплошных тяжей -верхние книжные щечные
железы (glandulae buccales superioreset inferiones).
Участок преддверия рта в области щек можно условно .называть щеч¬
ной полостью (cavum buccale). У некоторых млекопитающих (отдельные
сумчатые, многие грызуны, многие узконосые обезьяны) от нее назад
отходят большие защечные мешки, располагающиеся под кожей шеи
и простирающиеся иногда до самых плеч (например, у хомяка). Защечные
мешки служат местом временного складывания пищи.
У жвачных животных, включая оленей и верблюдов, защечные про¬
странства обширны, щеки с внутренней стороны, начиная с углов рта,
покрыты большими твердыми ороговевшими конусовидными сосочками,
обращенными назад, которые помогут удерживанию пищи во рту при
частом пережевывании, что особенно важно в виду отсутствия у этих жи¬
вотных верхних резцов.
У кролика, как представителя грызунов, щеки весьма своеобразны,
они укорочены и в передней своей части покрыты заходящей через рото¬
вое отверстие кожей с редким шерстяным покровом (условия для гры¬
зения) .
ДЕСНЫ
Характеристика строении. Десны (gingivae) представляют собой
часть слизистой оболочки преддверия рта, покрывающей свободные края
челюстей. Десны плотно прирастают к надкостнице из-за отсутствия под-
слизистого слоя и имеют бледно-розовый цвет. Они вклиниваются
между шейками зубов, плотно их охватывают, а также продолжаются
внутрь зубных альвеол, образуя тонкий слой, плотно удерживающий ко¬
рень зуба (при хронических заболеваниях десен наблюдается шатание
зубов). Позади последних коренных зубов слизистая оболочка образует
крыловидно-челюстную складку (plica pterygo — mandibulare), содер¬
жащую внутри одноименную связку, помогающую автоматическому
удерживанию нижней челюсти в сомкнутом состоянии. Она лежит кна-
гужи и несколько кпереди от язычно-небных дужек, ограничивающих
зёв. Десны, как и все слизистые оболочки полости рта, могут быть пиг¬
ментированными.
У жвачных животных, включая оленей (в меньшей степени это вы¬
сажено у верблюдов), на месте отсутствующих верхних резцов вместо
десны имеется плоская, утолщенная ороговевшая пластинка, называемая
1.-5ной пластинкой. Она представляет собой специальное приспособление,
хг'жащее для отщипываиия травы, так как захват больших комков травы
_ збнее осуществлять при помощи нижних резцов и смыкающейся с ними
з г згой пластинки, чем верхними и нижними резцами.
ЗУБЫ
Общая характеристика. Зубы (denies) расположены в полости рта
в виде верхней и нижней зубных аркад и служат для захвата и размель¬
чения пищи. В своем типичном дифференцированном виде зубы харак¬
терны для млекопитающих (низшие животные глотают пищу непере-
жёванной, а зубы если и имеются, то в недифференцированном виде).
Форма и строение зубов отображают характер питания животных, а,
следовательно, в целом и образ жизни. Поэтому, они играют очень
важную роль в систематике, таксономии и палеонтологии. Известный
сравнительный анатом Ж- Кювье говорит: «Дайте мне зуб животного и
я опишу вам его нрав и строение».
Жевание является сложным двигательным акгом, осуществляемым
специальной жевательной мускулатурой, при котором производятся раз¬
личные движения нижней челюсти. Характер этих движений зависит
главным образом от формы нижнечелюстного сустава (см. выше). У хищ¬
ных животных в силу того, что нижняя челюсть может только опускаться
и подниматься (смыкаться), пища при жевании преимущественно рвзре¬
зывается и раздавливается. У травоядных нижнечелюстной сустав допу¬
скает полувращательные движения нижней челюсти (боковые движения),
что ведет при наличии ребристой трущейся поверхности коренных зубов
к перетиранию корма. У свиньи незначительные боковые движения ниж¬
ней челюсти осуществляют при жевании разрезание, раздавливание и от¬
части перемалывание пищи.
Преобразования зубов в процессе исторического развития. Зубы
представляют собой дериваты кожного покрова и являются первыми твер¬
дыми структурными образованиями в теле позвоночных животных (по¬
мимо чешуи и др.). Прототипом зубов является плакоидная чешуя при¬
митивных водных позвоночных (селахий), имеющий вид мелких своеоб¬
разных конических выступов, сидящих на широкой основе, так называе¬
мые, кожные зубы. Развитие плакоидной чешуи свидетельствует об иден¬
тичности ее строения строению основных частей зубов (см. выше).
Легко представить себе, что такая плакоидная чешуя в процессе эво¬
люции могла концентрироваться в области ротовой щели, заходить в рот
и видоизменяться в 'более прочные образования — конические зубы, име¬
ющиеся у многих водных животных, начиная с акул, и осуществляющие
захватывание и удерживание добычи. Эти конические зубы непостоянны,
легко ломаются и замещаются новыми, являясь таким образом много¬
сменными (полифиодоптизм). Они локализуются в различных участках
ротоглотки (иногда и на языке), преимущественно вокруг входного отвер¬
стия; по форме они однородны (гомодонтные зубы) '.
С выходом древнейших водных животных на сушу и с усложнением
путей добывания пищи значение зубов сильно возрастает, а их структура
резко усложняется. Исторические преобразования примитивных кониче¬
ских зубов протекали в следующих направлениях: 1) повышалась проч¬
ность зубов, что вело ,к резкому уменьшению смен и поколений; 2) умень¬
шалось число зубов и они закреплялись .на определенных участках ротовой
полости, а именно в специальных углублениях — зубных ячейках в челюс¬
тях; 3) в связи с различным назначением расположенных на определен¬
ных местах постоянных зубов произошла их дифференцировка: зубы
стали разнотипными (гетеродонтными), что явилось решающим услови¬
ем всей эволюции млекопитающих. Ведущую роль в процессе дифферен-
цировки зубов играли приобретение способности жевания и образ жизни
1 У растительноядных костистых рыб имеются особые нижние глоточные зубы —
широкие жевательные пластинки на задней паре жаберных дуг.
166
- квотного. В соответствии с этим большие конические клыки стали за-
'ывать и удерживать пищ\ (особенно живую добычу) и подверглись
дальнейшем наименьшему изменению: долотообразные резцы приоб-
ш способность отк\ сывагь. а короткие л широкие коренные зубы дро-
•'".!ТЬ и перетирать птщ, причем передние малые (или ложные) корен¬
ные раздроблять и размельчать ее, а более сложно устроенные, задние,
л тинные коренные зуон, на которые ложится вся сила жевательных м\-
■■-л'лов растирать и размалывать.
У ’рыб, амфибий и рептилий зубь: сохраняют свой примитивный ха-
- актер, однородность, коническую форму и способность к многосменнос-
гл *. У некоторых рептилий
i крокодил) наблюдается
дрорезывание уже сменного
поколения зубов (много раз.
через определенные сроки!.
У современных птнн зу-
'ы отсутствуют (у ископае¬
мых птиц зубы были), они
заместились клювом. Формы
тлшенные зубов (анодон-
т;гзм) встречаются среди раз¬
личных классов позвоночных
животных: осетровые рыбы,
з'ы, черепахи, муравьед,
ктатые киты (эмбрионально
з зникают, но затем ред\цн-
.ют), что является резуль-
- том их резкой специализа¬
ции.
Филогенетический про¬
месс усложнения простого ко¬
нического зуба у млекопи¬
тающих, согласно теории
дифференцировки (тритубе-
охулярная теория развития
Осборна, Шлоссера и др.), совершался следующим образом.
Первичный конический зуб (гаплодонтная форма) имеет в
области основания кольцевой валик — поясок; верхнюю часть зу¬
ба от этого валика можно рассматривать как прототип коронки, а^ниж-
нюю — корня. На второй стадии развития от пояска, спереди главной вер¬
шины, начинают возникать добавочные маленькие вершины (протодонтная
форма). Коронка при этом увеличивается, а корень становится уже раз¬
двоенным. На третьей стадии добавочная вершина достигает по размеру
главных, и все три зубца лежат в одной плоскости (триконодонтная фор¬
да). В дальнейшем четвертая стадия, происходит смещение вершин, они
располагаются в форме треугольника и сами принимают форму более
тулых бугорков (тригуберкулярная форма): в верхней челюсти вершина
треугольника смотрит внутрь, а в нижней наоборот. Она же может воз-
хикать и непосредственно из простого конического зуба. Зубы такой
дэрмы имеются у некоторых сумчатых, насекомоядных, полуобезьян.
В процессе дальнейшего усложнения зубов (пятая стадия) от пояска
возникает еще дополнительный выступ с бугорком (остробугорчатая фор¬
да) Когда вершины такого зуба соединены между собой острым — режу-
Исторнческне усложнения зубов. .4 —
конический тип; Б, В — трехзубчатын
тип с неравномерными зхбнами; Г—трехэуб-
чатый тип с равномерными зубцами; Л—
трехбугорчатын тип: Е. Ж — четырехбугорча¬
тый тип; 3 — складчатый тип; И — лхнчатый
тип
1 У некоторых рыб, однако, имеет место специализация зубов в связи с разным
-.жнем: ланцевидные зубы хищных акул, а также плоские, дробящие зубы скатов и
которых акул.
167
щим — краем, зуб называется режущим (секодонтный); эта форма зубов
характерна для хищных. В других случаях зубы приобретают остробугор¬
чатый и тупобугорчатый характер (бунодонтные зубы). Дополнительный
выступ образует в дальнейшем (шестая стадия) четвертую вершину, а
сам зуб является уже бугорчатым.
Количество бугорков может увеличиваться и дальше (пять, шесть и
более), и зуб принимает многобугорчатую форму, характерную для мно¬
гих, особенно всеядных, животных. В связи с этим увеличивается коронка
и величина ее жевательной поверхности. Количество корней также может
увеличиваться
В результате указанных преобразований формируется характерный
тип зуба, называемый коротко-коронковым (брахиодонтным). Такие зубы
состоят пз дентина, имеют четко выраженную покрытую эмалью коронку,
Рис. 75. Развитие, строение и смена зубов. А - - развитие зуба;
Б — смена зубов; В — строение обычного (короткокоронкового) зуба;
I—III— стадии развития зуба:
/ — зубная пластинка, 2— выпячивание ее краев, образующее эмалевый орган.
3 — зубной сосочек, 4 — зачаток постоянного зуба, вырастающий на зубной плас¬
тинке 5 '"чятевыч орган, t> — пупьпа зуба, 7—дентин, 8—эмаль, 9—кость че¬
люсти (зубной альвеолы), 10— надкостница. И— цемент зуба, 12— дентин, 13—
эмаль, ч— зубная пульпа, 15— зубной канал, 16—молочный зуб, 17— постоянный
зуб, 18—эмаль, 19—дентин, 20—кость челюсти, 21—зубной сосочек, 22—десна
шейку и один или несколько (ветвящихся) замкнутых, одетых слоем це¬
мента корней. Они сидят неподвижно в альвеолах и их трущиеся поверх¬
ности в норме не стираются. Подобные зубы свойственны большинству
млекопитающих.
У некоторых животных (травоядные) зубы не останавливаются на
четырехбугорчатом типе и специализируются в сторону формирования
особого длиннокоронкового зуба (гипоплодонтные). При этом формируют¬
ся складчатые (лофодонтные) зубьт; в одних случаях передние и задние
бугорки сливаются попарно между собою, образуя поперечные гребни
(билофодснтные зубы), свойственные тапиру. При усложнении зуба оба
гребня соединяются еще дополнительно между собою вдоль наружного
края зуба в виде буквы П (эколофодонтные зубы носорогов). При даль¬
нейшем усложнении такого зуба образуются высокие цилиндрические
сложноскладчатые зубы с чашечками на трущейся поверхности, харак¬
терные для однокопытных (гипсолодонтные зубы). Примитивный било-
фодонтнып тип зуба, усложняясь путем увеличения числа поперечных
1 Согласно другой теории, зубы современных млекопитающих произошли путем
слияния нескольких отдельные примитивных конических зубов в один новый (Рззе).
168
-тебней служит исходной формой для образования складчатых зубов-
--ызунов, слонов и некоторых'других млекопитающих, складки вдаются
дои этом почти до самого корня.
Из четырехбугорчатого зуба формируются и лунчатые (селенодо
::ые) зубы. При этом происходит изменение формы бугорков, которые
вытягиваются вдоль и изгибаются под углом, образуя складки в виде
- лумесяца содержащие дугообразные луночки.
" Длиннокоронковые зубы характеризуются прежде всего тем, что в
тезгльтате постоянного стирания трущейся жевательной поверхности
гни' постепенно выдвигаются из зубной лунки челюсти за счет своей
v-.щной внутрилуночной корневой части (по неправильному вы, пженшо.
зтб растет!). В соответствии с этой особенностью зуоы при “V Г;1ЮГ
/весьма своеобразное-строение: имеют длинную столбикообразнхю фор¬
му коронка и шейка у них не выражены, корней, как таковых. .оычио ,tcr
г- "корневые концы широко открыты (выдвижение з\оа). Эмаль покрывает
е только коронку, но и внутрилуночную часть зуба, а па трущикя тю¬
те тхности коронки заходит во все ее > улучшения, цемент тоже пиМ л ,т
всю коронку и заходит вместе с эмалью в ее углуолення. 11оэтом\ тру¬
щаяся поверхность постепенно стираемых зубов, оеппен.ю \ лошади,
-пиобретает весьма своеобразный рисунок и неровный ребристым хйра,ч-
D |результат более медленного стирания эмали). _
? Онтогенез. Зу6ы имеют сложне е развитие. Мнотеедопнын плесы.п
эпителий рта в виде утолщенного зубного валика врастает (у человека на
-т-м месяце утробной жизни) по краям челюстей в подлежащую мезодор-
мальную ткань. В зубном валике образуются выступы по числу молочны,,
згбов Каждый из этих выступов растет как чашечка вокруг соответствую¬
щего мезодермального сосочка. Эктодерма образует «эмалевый орган»
(замкнутый мешочек, внутри которого в результате отложения солеи из¬
вести образуются зубные черепочки, сливающиеся в бугорки зуоаь фор¬
мирующий наружную часть коронки эмаль зуба.
За счет мезодермального сосочка образуется снаружи другая твердая
■■деть зуба — дентин, а внутри - пульпа; в зачатках челюсти она формн-
-мет зубные ячейки. Цемент образуется как обычная кость.
' Когда коронка з)ба сформирована и корень достигает определенной
длины зуб прорезывается. При этом происходит одновременная резори-
штя передней стенки костной ячейки п десны н восстановление их путем
• .вообразования костной ткани. Таким образом, перемешается вся аль-
--чша совместно с зубом. При прорезывании коронка зуба обтянута сли¬
зистой оболочкой. После прорезывания начинается рост корня зуоа з
длину — в ячейку. ,
Fine в течение внутриутробного периода, до прорезывания нервы..
л -чных ivooB таким же путем формируется второе поколение зубов —
■ теоянные'зубы Изнутри от зачатков молочных зубов ооразуют-ся вто-
.,!• мешочки'(у человека на 8-м месяце). Разрастание такого мешочка,
-ежащего ковнутри и снизу от молочного зуба и богато енаоженного со-
' дамп а также деятельность остеокластов грану ляшшиноп ткани, приво¬
дит к разрушению — рассасыванию корня молочного зуба, который за¬
тем выпадает, замещаясь выдвигающимся постоянным зубом.
В онтофпл 'гене'е зубы нижней челюсти обычно опережают по сроку
длззигня таковые ве-.хней че ногти
В последнее время, в противовес теории дифференцировки зубов оп-
тгенетически обоснована и другая — теория срастания (Матвеев, 195П
те:а пассматривает происхождение сложных зубов путем срастания от-
лтеьных простых коничэсьчх зубов в с южные коми ,ексы. что можно про¬
стелить в ходе онтогенеза Это закономерно не тодько для низших жи-
егтных, но и для млекопитающих. N последних сохранилось строение
169
зубной системы в онтогенезе рептильного предка: с зачатками наруж¬
ного — полного и внутреннего - - неполного рядов дентиновых конусов,
которые лишь на поздних стадиях сливаются в сложные коренные зубы.
При этом, самостоятельность зубных сосочков следует рассматривать как
первичное явление, а образование зубных пластинок как вторичное. Мел¬
кие же упрощенные зубы являются гомологами плакоидных чешуй. Под¬
тверждением этому является гребенчатое строение резцов у шерстокрыла,
зазубренные края резцов при их прорезывании у животных и др.
t-троение и форма зубов. В зависимости от назначения и расположе¬
ния в зубной аркаде, зубы имеют различную форму и строение. Принято
различать резцовые зубы, или резцы (условное обозначение I), клыки
(С) и коренные зубы, подразделяемые на малые, предкоренные, или
ложные коренные, (Рт) и большие, или истинные коренные, зубы (М).
Резцовые зубы (dentcs incisivi) расположены между клыками и за¬
нимают переднее место в зубных аркадах. Они имеют наиболее простое
строение: одиночный корень при небольшой коронке, которая уплощена
спереди назад и вытянута в поперечном направлении, свободный край ее
обычно приострен (приспособление для откусывания). Обычно число рез¬
цов с каждой стороны на каждой челюсти равно 3 (всего на челюсти 6).
В зависимости от положения в аркаде резцы несколько различаются, са¬
мые средние из них и наиболее развитые носят название зацепных рез¬
цов, или просто зацепов, (условное обозначение В), средние называются
средними резцами (I2), а крайние, смежные с клыками, называются ок-
райними резцами, «ли просто окрайками (1з).
Клыковые зубы, или клыки (dentes canini) наиболее развитые зубы,
отличаются большой высотой и потому резко выделяются в аркаде. Они
имеют простую конусовидную форму, одиночный, сильно развитый корень
и высокую, хорошо развитую коронку, имеющую заостренный свободный
конец, их назначение разрывать пищу, а также они .служат орудием на¬
падения и защиты. Расположены по одному на каждой стороне (Ci).
Малые коренные зубы (dentes praemolares) приспособлены для же¬
вания, в силу этого их коронка расширена и сравнительно низка, имеет
неровную жевательную поверхность, обычно двойной. Занимают
переднюю часть боковых участков зубной аркады, расположены между
клыками и истинными коренными зубами и являются еще не вполне ти¬
пичными жевательными зубами (отсюда название ложные корен¬
ные) . Обычно с каждой стороны челюсти имеется по 3 ложнокорен¬
ных зуба, передние являются менее сильными (условное обозначение
Pi. Р2> Рз).
Большие коренные зубы (dentes molares) наиболее мощно развитые
жевательные .зубы, на «их производится главный упор челюстями при
жевании. Коронка у коренных зубов сильно развита и широка, корень
обычно .раздвоенный или даже растроенный. Расположены они в боковых
частях зубной аркады и являются замыкающими. Задние коренные зубы
большей частью менее развиты. С каждой стороны челюсти имеется по
3 коренных зуба (Mi, М2, Мз).
Число зубов в верхней и нижней аркадах с каждой стороны принято
изображать так называемой зубной формулой. Типичная зубная форму¬
ла для домашних животных следующая (для одной стороны):
,1-2-3 CJ_. р 1 2 3 м 1^2-3 = 10
J 1 — 2 —3’ Ь 1 ’ 1 — 2 —3’ 1 — 2-3 10
Часто ее пишут сокращенно, опуская порядковое положение зубов,
что, конечно, не совсем точно.
J — • С-- Р—- — 20
3 " 1 , 3 ' 3 10
170
Строение зуба различно в зависимости от его типа. Обычный, наибо-
-;-е часпространенный коротко.коро,нковый зуб имеет следующее строение.
Основу всего зуба образует дентин (substantia eburnea) вещество
п химическому составу близкое к кости и обладающее в известной мере
сшптими свойствами. Снаружи, в области коронки, дентин покрыт тол¬
стым слоем эмали (substantia adamantina), самым крепким из костеподоб¬
ных веществ (содержит около 97% твердых неорганических веществ
и немного более 3% органических веществ). Эмалевый чехол предохраняет
б от повреждений1. При повреждении эмали, которая может давать
гоещины в результате резких колебаний температуры, зуб становится до¬
ступным для проникновения микроорганизмов, в результате чего он мо¬
жет начать разрушаться
'чарнез и образование дупла
о зубе). Корень зуба снару¬
жи покрыт тонким слоем це¬
мента (substantia ossea) кост-
.-.ого происхождения. Наруж¬
ная поверхность цемента
соычно шероховатая, чго
способствует лучшему7 при-
ноеплению к нему десны.
Внутри зуба имеется до¬
вольно значительная полость,
заполненная зубной мя¬
котью — пульпой (pulpa den-
•:is) с сосудами и нервами, и
смеющая выход на верхушке
корня одним или нескольки¬
ми узкими корневыми отвер¬
стиями. У зубов, постоянно
оастущих, т. е. выдвигаю¬
щихся, оно очень широкое.
Нервные волокна пульпы
проникают, преимуществен¬
но радиально, в тончайшие канальцы дентина и его основное вещество в
“бластн коронки зуба (чувствительность дентина преимущественно терми¬
ческая) (Манина, 1953; Оксман, 1953).
Длиннокоронковые зубы имеют столбикообразную форму (особенно
v лошади), так как не выражены ни коронка, «и шейка, «и настоящие кор¬
ни (последние могут обозначаться в слабой степени к старости). В виду
непрестанного выдвижения зубов из лунок, по мере стирания их жеватель¬
ной поверхности корневые участки зубов широко открыты (то же у бив¬
ней). Как уже отмечалось, цемент покрывает не только корень зуба, но
также и вею коронку, углубляясь вместе с эмалью в складки и неровности
гнущейся поверхности. Стирание этих складок, в силу различной прочно-
;н й составных элементов зуба — эмали, дентина и цемента, происходит
неравномерно и в результате этого образуется неровная ребристая поверх¬
ность, что способствует перетиранию травянистой пищи.
Поскольку зубы у травоядных постепенно стираются, они с возрастом
становятся короче и в конце концов превращаются в небольшие столбико-
боазные остатки, которые могут у старых животных совсем вывалиться.
Зубы верхней и нижней челюстей несколько отличаются друг от друга,
веохнечелюстные зубы обычно массивнее, крупнее п имеют более короткие
г. ОНИ.
Рис. 76. Различные типы зубов у животных (про¬
дольный разрез). А — трехзубчатый зуб собаки
(секущий); Б — многобугорчатый зуб собаки;
В — многобугорчатый зуб свиньи; Г — складча¬
тый коренной зуб лошади.
1—эмаль, 2— дентин, 3—цемент, 4— зубной канал с пуль¬
пой, 5— стираемая поверхность зуба с образованными
углублениями
Снаружи эмаль покрыта тончайшей эмалевой кожицей.
171
Поколения зубов. У млекопитающих обычно имеется два поколения
зубов — молочные и постоянные (дифиодонтизм), различающиеся по
времени появления и продолжительности существования. Однако у не¬
которых животных в результате специализации имеется только одно поко¬
ление зубов (монофиодонтизм). При этом смена зубов или совсем от¬
сутствует (землеройки, зубастые китообразные), или выражена слабо,
лишь частично (сумчатые, у них сменяется только один—4-й малый корен¬
ной зуб/. У грызунов отсутствует смена резцов. У некоторых смена зубов
происходит окрытно, еще эмбрионально, т. е. зубные мешочки молочных
зубов рано редуцируются и заменяются постоянными — ёж, крот, ласто¬
ногие. Наконец, есть млекопитающие, у которых происходит многократ¬
ная смена некоторых зубов — коренных у ламантина
Молочные зубы (denies decidui) у млекопитающих в отличие от по¬
стоянных (dentes permanentes), возникают и функционируют в молодом
возрасте. Сроки прорезывания различны у разных мелочных зубов и раз¬
ных животных, так. например, у лошади молочные зубы начинают проре¬
зываться еще до рождения, большая часть их прорезывается после рож¬
дения и, наконец, все появляются к 6—9 месяцам постнатальной жизни,
у человека дрорезывание молочных зубов происходит с 6-месячного до
2-летнего возраста. Мелочных зубов меньше, чем постоянных, так как
большие коренные зубы не имеют молочных предшественников. В осталь¬
ном и по форме и по числу, в подавляющем большинстве случаев, молоч¬
ные зубы соответствуют постоянным 2.
Молочные зубы обычно по размеру меньше постоянных и развиты
слабее, имеют молочно-белый цвет.
Сравнительно быстро молочные зубы начинают выпадать (в резуль¬
тате резорбции их корней) и замещаются постоянными. Очередность и
сроки прорезывания постоянных зубов, так же как и молочных, весьма
различны (например, у лошади постоянные зубы начинают прорезывать¬
ся с 2 лет и все зубы появляются к 4'/г—5 годам; у человека прорезывают¬
ся, заменяя выпадающие молочные, с 6—7 лет, а появляются все только-
к 18 годам).
Большое значение для зоотехнической и ветеринарной практики име¬
ют такие показатели, как сроки прорезывания зубов и смены молочных
зубов на постоянные, приобретение постоянными зубами типичной фор¬
мы, изнашиваемость зубов, с помощью чего определяют возраст жи¬
вотных.
Форма зубных аркад. Верхняя и нижняя зубные аркады у ряда жи¬
вотных строго противостоят друг другу. Такие челюсти носят название
совпадающих (изогнатных), причем одноименные зубы на верхних и ниж¬
них челюстях или также противостоят друг другу (например, у свиней)
или чередуются между собою, частично заходя в прогалы между смежны¬
ми зубами другой челюсти (например, у хищных).
У других животных (травоядные) верхняя аркада зубов шире ниж¬
ней, а верхние коренные зубы толще и поэтому челюсти точно не совпа¬
дают (анизогнатные). У длиннокоронковых стираемых зубов это приво¬
дит к неравномерному стиранию их жевательной поверхности, наружные
края их становятся острыми, причем на нижней челюсти коренные зубы-
получают скос наружу, а на верхней—внутрь. Это обстоятельство нуж-
1 У ряда животных (насекомоядные, кролики) найдены зачатки предмолочных 3v
бов, принимаемые за 1-е поколение, а также зачатки постлефннитипчых зубов
IV поколение; это несомненно указывает на многосменность поколения зубов у нпедков
млекопитающих. Известен случай постдефинитивнон смены зубов и у человека (116-лст -
нпй старик! (Н Алтухов!
2 У свиньи молочных премоляров меньше ка 1 в каждой челюсти (3 вместо 4),
у кошки в нижней челюсти на 1 больше (3 вместо 2 постоянных!.
172
j иметь в виду, так как часто чрезмерно заостренные края верхних
н.ренных зубов ранят слизистую оболочку щеки. Поэтому у травоядных
животных необходимо следить за состоянием зубов и вовремя их исп-
гавлять (счистка зубным рашпилем).
Для длиннокоронковых зубов характерна еще одна особенность: если
какой-либо зуб отсутствует, то противолежащий зуб, не встречая еопр >-
тизления и не стираясь, достигает необычайной, иной раз очень большой
ветчины (например, резцы у грызунов), уродуя зубную аркаду и нару¬
шая тем самым нормальный акт жевания (зубы антагонисты).
Сравнительно-анатомические особенности. Строение зубной си ста¬
вы у млекопитающих отличается большим разнообразием Так у ряда
животных зубы отсутствуют, что следуют рассматривать как вторичное
явление, тем более, что в зародышевой жизни они, как правило, заклады¬
ваются, но в дальнейшем подвергаются обратному развитию и не проре¬
зываются. К таким животным относятся: однопроходные (у утконоса
в молодом возрасте зубы имеются, но к взрослому выпадают), некоторые
неполнозубые (муравьед и ящер), беззубые киты. У некоторых млекопи¬
тающих зубы имеют однородную форму (зубатые китообразные -- дель¬
дин). У многих млекопитающих в аркадах представлены не все зубы;
например, нет резнов у ленивцев, имеются только коренные зубы
з' ламантина и др. В некоторых случаях зубы видоизменялись в особые
защитные образования: у слонов верхние резцы превратились в бивни,
-- нарвала одни из клыков — .в бивень и т. д. Может сильно варьировать
'- количество зубов: у одного из видов дельфинов свыше 230 о уютплнмх
-онических зубов, v сумчатого хищника (Myrmecobias) — 54, у кро-
за — 44.
Особенности зубов у разных домашних животных. Зубная система
домашних животных, различно питающихся и принадлежащих к раз¬
ным систематическим отрядам, имеет существенные отличия.
Количество постоянных и моточных зуб; ••• у разных домаи них жн-
- >тпых приводится в пижеследу ющей таблице (табл. 17).
ОО'ЮКОпытны . У л о ш а д и и осла все зубы длкшюхоронксоые,
ладчатые, выдвигающиеся из зубных ячей по мене их стирания. .Малые
е гные сильно развиты, наравне с большими коренными. У ж
—ютиых все коренные зубы очень длинные и имеют столбихооб газную
ему. На трущейся поверхности резцов у .молотых живогпых .• \к-ются
течки — важный отличительный признак при определе ши во ласта
' . еиских < собей клыки бывают очень редко и развиты слабо. Зубные
шкалы в области коренных зубов резко не совпадают. Между резцовы-
•• мп зубами и коренными находится большое межзубое пространство,
петыг.гемое у самцов одиноко сидящим клыком (ближе к резцам).
Мозоленогие. У верблюда, как видно из фсрм\ чы, зубы весьма
к образны. Коренные зубы по высоте их коронок иео.типаьово развиты
■ гют лестничное строение. Все зубы по типу являются длнниокоронкп-
к ми. Имеется большой межзубый край, прерываемый клыками (Еро-
; еы. и Деев, 1937)
Жвачные. У к р у п и о г о и мелкого рогатого скота корев¬
ые зубы длиннокоронковые — лунчатые, однако они не сидят глубоко в
ы бных ячеях и имеют более хорошо обозначенные корни. Их свободная
- :ть (соответствующая коронке) с возрастом несколько укорачивается.
7 нчатые углубления на трущейся поверхности направлены своими г.е-
гостями: на нижней челюсти внутрь, а па верхней наружу. Малые ко-
- иные развиты слабо, несут по две луночки и резко отличаются по вели-
пке от больших коренных (особенно 1-й, который сильно редуциро¬
ван!. Большие коренные зубы по форме как бы двойные — несут по 4 л\-
.-хи_ Резцовые зубы на нижней челюсти построены по типу коротко-
173
Таблица 11
Зубная формула постоянных и молочных зубов у домашних животных
[ни ЖМШ1ГНЫХ
Пистояниые зубы
Лошадь1 . . .
Верблюд . . .
Крупный н мел
к nil рогатый
скот ....
Северный олень
Свинья2 . . .
Собака . . .
Кошка . . .
Кролик3 . .
3
0—0—3
I 3-, С р Р з-, Mg
, Ср Р
1—2—3
10
10
1—0—3—4
КЛЗ—0—4
1°- С°-
1 4 ' 0
(1)
3 3 6
Р У' МУ=10
3 7
3 1
•з- сг
3 1 4
I С — Р—
1 3 . L ! т4
3 11
4У^П
2 10
МУ=П
РУ' %^Т1
3 1 3 „1 8
1 3 * СТ’ Р 2 ’ МТ=У
1+1 0 „3 3 8
1—Г- С0’ 2 ’ М3"~6
М
.3 8
3"=9
Молочные ЗЧ'гц j
3 1 J
Idg-, Cdj-, Pdi
0
0
3
3
Id 4-.
Cd0'
Pdy=
=f
0
0
3
3
Id+-
C%'
Pdy-
=7
3
1
3
7
Id у-
Cdr,
Pd3 =
=7~
3
1
4
S
Id 3 ■
Cdf.
PdT
—8
3
1
3
7
Idg.
Cdj .
Pd, =
o
i
1+1
,0
.i
5
Id-1
* cdo
. Pd,7
=3
коронковых зубов; на верхней челюсти резцы отсутствуют, ^замещаясь
ороговелой зубной пластинкой. Межзубый край большой, без клыков
нижние клыки ассимилировались резцовыми и вошли в их состав как
4-е. Челюсти несовпадающие.
Оленевые. У северного оленя коренные зубы имеют лунчатое
строение, а резцовые на нижней челюсти — к о р от к < j ки р он к о в ы е; на верх¬
ней челюсти они отсутствуют, замещаясь ороговелой зубной плаетшжоп.
Клыки на верхней челюсти вообще не выступают из под слизистой обо¬
лочки а на нижней примыкают .к резцам (схожи с ними), почему обычно
и причисляются к ним. Межзубый кран хорошо выражен, с.пости не
совпадающие^ ^ свиньи все зубы коротковоронковые с хорошо выра¬
женными корнями, малые коренные зубы слабо развиты. Жевательная
поверхность укоренных зубов бугриста, особенно у сильно развитых по¬
следних коренных (многобугорчатый тип). Верхние резцы сидят неплот¬
но: в верхней аркаде сильно развиты зацепы, а другие резцы слабы и
отставлены друг от друга (наличие межзубых прогалов), в нижней арка¬
де отставлены' только окрайкн. Клыки v самок небольшие, у самцов
мощно развиты, изогнуты и сильно выступают из ротовой полости, об¬
ладают длительным ростом (орудие зашиты и рытья почвы). Межзубый
край, благодаря наличию клыков, а также обособленного небольшого
волчьего зуба, четко не выражен. Челюсти совпадающие.
Хищные. У собак все зубы четко выраженного короткокоронкового
1 У тошади спереди малых коренных зубов изредка может наблюдаться на нижнеи
ш™ста маленький—рудиментарный зуб (волчий зуб), не имеющим молочного пред-
[ргтнрнника и вскоре вываливающийся.
2 У свиней 1-й малый коренной (Рх) редуцирован и не имеет молочных предше-
твенников (вотчий зуб) и потому может не приниматься во внимание.
“у Тролика мал^ый резцовый зуб. лежащий позади большого, по некоторым авто-
ам, не имеет молочного предшественника, так как сам является молочным.
174
ж-:ла с хорошо развитыми корнями. Коренные зубы развиты различно.
т-; вые малые коренные и последние большие коренные очень малы и не
..•ляг плотно один возле другого. Коренные зубы или трехзубчатые (пе-
■eiHHei или многозубчатые (задние). Зубы на участке наибольшего
--•нллса. а именно: 4-ii малый коренной в верхней аркаде н 1-й боль-
коренной — в нижней аркаде, очень мощно развиты и резко выде-
лж-отся; у хищных служат для перекусывания (хищные зубы). Резцы
■елки. Клыки сильно развиты (орудие нападения). Межзубый крап не
выражен. Челюсти совпадающие, причем зубы одной челюсти входят в
лгжмежутки между зубами другой челюсти.
У кошки ввиду укорочения челюстей число коренных зубов умень¬
шено — больших коренных только по одному (на верхней челюсти он
еет ничтожные размеры). Хищными зубами являются: на верхней че-
“чзсти 3-й малый корневой, фактически соответствующий 4-ому малому
Р3
военному, а на нижней — 1-й большой коренной. -щ-Резцы очень
телки.
Грызуны. У кролика все зубы построены по типу складчатых
ллин-нокоронковых зубов и потому столбикообразны. Очень длинны
т. глубоко сидят в челюстях. Особенно мощно развиты резцы, располо¬
женные по одному с .каждой стороны, ,на обеих челюстях и приспособлен¬
ные для грызения; они должны постоянно стачиваться, иначе сильно
л азрастаются. Сзади верхних резцов имеется еще по одному маленько-
мт. не функционирующему резцу (важный' таксономический признак,
ввтределяющий двухпарнорезцовых грызунов). Коренные зубы попереч-
оскладчатые, хорошо развиты. Клыков нет. Межзубый край резко выра¬
жен благодаря вытянутости челюстей. Челюсти слабо несовпадающие.
Характеристика зубов у человека. У человека зубной аппарат
езиду резкого укорочения челюстей в значительной мере изменен по срав¬
нению с животными. Резцов сохранилось только 2 (крайние в верхней че¬
люсти нередко несут признаки редукции, а иногда могут совсем отсутство¬
вать) . Клыки утратили свою мощность и стали .схожими со смежными
злбами. Малые коренные сохранились в количестве двух, сравнительно
"азвиты, но имеют по одному корню. Все зубы короткокоронкового
типа. Коренные, особенно большие, имеют многобугорчатую жевагель-
ж.то поверхность (приспособление для разнообразной пищи). Последние
/оренные — зубы мудрости — потеряли свое значение, они меньше дру¬
гих и изменчивы по форме, появляются поздно (к 18 годам, часто еще
ллзднее), а нередко (в 40—50%) совсем не появляются или появляются
-е все, к тому же они не прочны и легко разрушаются. Все зубы сомкну¬
ты в сплошную ровную зубную аркаду. Зубы одной челюсти приходят-
:з на края двух смежных зубов другой челюсти. Челюсти совпадающие,
верхние резцы обычно несколько нависают над нижними.
ТВЕРДОЕ И МЯГКОЕ НЁБО
Характеристика строения. Крышу ротовой полости образует твердое
-Гэо (palatum durum), несколько изогнутое наподобие свода. Оно пред-
жазляет собой довольно плотное образование, покрытое с поверхности
:лизистой оболочкой с ороговевшим многослойным плоским эпителием,
л:д которой расположен сильно развитый рыхлый соединительнотканный
:.лс-:5. прирастающий к кости и обычно богато снабженный венозными
ж-смдами.
" По средней линии твердого нёба спереди назад, постепенно исчезая,
ллэходит незначительный желобок — нёбный шов (raphe palatini). От
-тгз по обеим сторонам отходят низкие поперечные валики — нёбные ва¬
175
лики (rugae palatinae), способствующие перетиранию пищи языком
Нёбные валики в передней части, позади резцов, -выражены хорошо, а
кзади, по направлению к пёбной занавеске, постепенно сглаживаются и
сходят на нет. Роговой слой эпителия, покрывающего нёбные валики,
у некоторых животных сильно разрастается и, свисая вниз в расщеплен¬
ном виде, образует своеобразную парную цедилку (китовый ус беззубых
китов, роговые пластинки сирен).
Позади верхних резцов, передней части твердого нёба, есть непарный
небольшой резцовый сосочек (papilla incisiva). По его сторонам располо¬
жены маленькие щелевидные отверстия — начало парных каналов, веду¬
щих в дно носовой полости — носонёбные каналы (ductus nasopalatinus).
в которые открываются, лежащие в дне носовой полости, особые трубко¬
образные якобсоновы органы.
У млекопитающих нёбо является по происхождению вторичным, от¬
деляя верхний — дыхательный отдел — первичной ротоглотки от нижне¬
го — пищеварительного - - и отодвигая первичные хоаны далеко назад
N рыб и амфибий крыша ротовой полости образуется основанием самого
черепа, дополненного нёбными и крыловидными костями (первичное
нёбо). Начало возникновения вторичного нёба можно видеть уже у чере¬
пах, окончательно оно формируется у крокодилов. Твердое нёбо в обла¬
сти хоан образует мягкое небо, или нёбную занавеску (palatum mol-
le s. velum palatinum), представляющее собой мягкую и толстую подвиж¬
ную занавеску, свисающую со свободного конца костного нёон »го свода
Мягко: нёбо образовано двумя слоями слизистой оболочки, между кото-
рь ми , ежит мышечный слой, представленный тремя специальными му¬
скулами, осуществляющими движение мягкого нёба, главным образом
напряжение и поднятие *.
В спокойном состоянии мягкое нёбо опущено, оно прикрывает собою
суженный ход из ротовой полости в глотку, именуемый зёвом (isthmus
faucitim) и свободным своим краем касается корня языка. В напряжен¬
ном состоянии мягкое нёбо отклоняется назад, в полость глотки,и под¬
нимается вверх, отделяя собою верхним участок глотки от нижнего, по
которому проходит пищевой ком.
Сверху от корня нёбной занавески лежат парные хоаны. По бокам о г
основания нгбной занавески отходят вниз, к корню языка п«рныо склада и
слизистой оболочки, называемые язычнонёбными дужками (arcus glcs-
so — palatinus), ограничивающие собою по бокам зёв. Свободный вогну¬
тый край свешивающейся нёбной занавески называется нёбной дужкой
(arcus palatinus). На его середине у приматов имеется выступ язычок
(uvula) (его рудимент есть у жвачных и всеядных).
Нёбная занавеска не у всех млекопитающих развита одинаково.
У одних, например у собак, она коротка и тогда животные могут свобод¬
но дышать ртом, у других же, наоборот, длинна, например у лошадей, п
может своим свободным краем плотно примыкать к корню языка, слал,
даря чему совершенно прекращается доступ воздуха через рот. Она свое¬
образна у верблюда — очень длинная, но направлена назад, горизонталь¬
но, поверх гортани.
Особенности твердого и мягкого нёба у разных домашних живот¬
ных. Однокопытные. Обильные венозные сосуды в подслизнстон оболоч¬
ке твердого нёба образуют путем сплетений подо-бие каверзного тела (от¬
сюда наклонность к ее отекам). Резцовый сосочек редуцирован, а каналы
со стороны ротовой полости зарастают ко взрослому состоянию. Небная
занавеска очень длинна и своим свободным краем вплотную прилежит
1 Во время сна они расслабляются и занавеска висит более или менее свободно;
е силу этого у человека при дыхании ртом она может колебаться проходящим возду¬
хом, вызывая храп.
176
-•званию надгортанника и корню языка, что делает невозможным
шие ртом. В средней части нёбной занавески ^сконцентрированы лим-
гческие фолликулы, образующие непарную нёбную миндалину (ton.su-
Eatinum impar). „
Мозоленогие. Двугорбые верблюды ооладают недлинной н^б-
занавеской. расположенной сверху надгортанника (могут дышать
у одногорбого верблюда, особенно у самцов,
ш. занавеска развита сильно (ел длина от 10 до Зо см), ' на в сл> 1-
дерипд набухает и выбрасывается изо ртз (вследствие вдувания воз-
з в ее карманы), принимая вид : начале пузыря а д.ием лпльшоН
злной складки (Ерофеев, 1935. G чушют 19-’01. лев и' :Ь у'
Жвачные. Характерно значите т.псе иротсг t-ипс тт.ер'Ю',, .
--ъ,,. велики имеют ороювевшие м ...' г ; и чг. Р^нктчп .«• очыл
'КИЙ и потому плохо заметен. Нёбн.-.п ннавес> а умеренной длины, и •
пт далеко за надгортанник, вследствие че.о сохраняется некоторая
•л: .~ть дыхания ртом. У буйвола она длинна.^ _ о ^ „
Оленевые. Отличаются от жвачных очень длинной нёбнон '•анавемсои.
щлеп части твердого нёба имелся развитое сплетение венозных
;В.
с. :dhot'! Корот.л я г •• члая ь 'ил лн > напр, - л • - ■
;-мп вверху надгортанника. В ее толще имеется скопление дшмфсыд-
хан.п непарная .нёбная миндалина.
• шнные Об адаю" бо • - ’ . :т • ■ шм 'ол.дл кеб дм с дуг.юорз
Н.ыми . п ;и ^ ' .типами. 1!. онъ. -.ли-' ка копотка и хоро-
— окна, н • '.и С дыхание ртом не -атруднсУН _
'О-'ЗИЛЫ I--V, ! •- году.по вынут'7 ■' 1.. рд не о. неб; .л ;апа-
^•.дч’п^ело: " тлинная. заходит далеко за надгортанник ;,,ышдть
'.югуг только в крайних случаях).
Характеристика твердого и мягкого нёба у человека, д ч ел о в е к а
- - „ угоооразно выпуклее, короткое, неб тые ватпки и шов реду-
-X (М Д, ЛОдых бг.г'С- заметна). Рсдшлвьш ''сочетав виденеш.ичи-
- •! д дитдентп ти.сонёбаые каналы отсутстт-ют. Небная дана..
тн с.- • )Д К;• • д'* ;;р.". Н'.- •• . " . ; . о. . Л.-..1Ч .
язык
Оошая характеристика. Язык (lingua, с составных словах^ • 1
~ :я •. поплнный н гибкий мускульный орган, лежащий ш- пе
пелост-г и предназначенный для захватывания, удерживания. щ~
шавыя и подкладывания на зубы пищи, приема воды. Он участзу-
,1 в , -ганпя и яб.д.т ..рган >м вкуса п осязания.
Ерсибра яг.ння языка в npo.ieccc исторического разнтня, -‘Нло-
1ы. , и что он пр управляет сложное образовать (-У
■ -I н-тетьсплет то иннервация несколькими черепно-мозговым :
/ -’'третьей ветвью V лары, VII, IX и X парами нервов). ? рыб
■ .пел-шавляет собой простую складку слизистой оболочки дна рта.
•ощд j ;гя на подъязычную и первые жаберные дуги; он не имев. •. ю-
н- мускулатуры, в силу чего лишен самостоятельной подвнж т. и
.ет несколько смещаться лишь с нижней частью самого висл у<~
- Z лета. У амфибий в языке, в результате дифференцировки по...
mi мускулатуры, уже появляется собственная мускулатура и .-
'..сазом возникает вторичный (задний) язык наземных пеззо . 'ч-
- более сложно77 образование по сравнению с первичным (пере и-нм-
м водных животных. Далее, усложнение заключается в том, что
-•ныл- животных в языке возникают железы и вкусовые рецепторы.
• юный подъязычный аппарат осуществляет примитивные 1в;ыы
- -= ,.а. У некоторых амфибий и рептилий язык имеет своеобразен -.с
177
,г-.е деков
языка. У некоторых амфибий и рептилии язык имеет своеобразное
строение, например выбрасывающийся язык лягушки, приспособлен¬
ный для ловли мух; очень длинный, служащий для тех же целей язык
у хамелеонов; узкий, выдвигающийся при замкнутых челюстях, раз¬
двоенный на конце язык змей, представляющий собой орган -осязания,
и др. У рептилий с выдвигающимся языком подъязычный аппарат про¬
никает внутрь языка, причем непарная его часть носит название языч¬
ной кости (os enloglossum). У птиц, за исключением попугаев, язык
малоподвижен, лишен внутренней мускулатуры и вкусовых рецеп¬
торов. Подвижность языка у некоторых птиц (дятлов и др.) осущест¬
вляется благодаря особой подвижности подъязычного аппарата
(Пузанов, 1946). У дятлов кроме того характерно развитие на языке
рогового слоя. У млекопитающих движения языка осуществляются пре¬
имущественно за счет сильного развития собственной мускулатуры, и
язык 'приобретает собственную подвижность (новую формацию).
Онтогенез. Эмбриогенез языка также протекает сложно (у человека
при длине зародыша 5—7,5 мм). За счет эктодермы из нескольких закла¬
док (одной непарной и двух парных), лежащих в области вентральных
участков подъязычной и челюстной висцеральных дуг, возникает пе¬
редняя часть, дающая впоследствии тело и конечную часть языка. Ле¬
жащие позади парные валики, эктодермального происхождения, слива¬
ются между собою и дают начало корню языка. В углублении на гра¬
нице обеих закладок языка возникает закладка щитовидной железы.
Обе закладки в дальнейшем сливаются в одно образование, но незна¬
чительное углубление позади валиковидных сосочков — место возник¬
новения щитовидной железы — .может сохраняться иногда и у взросло¬
го человека (его слепое отверстие). Мускулатура языка развивается из
зажаберных миотомов путем врастания в вышеуказанный участок язы¬
ка, образ\емый слизистой оболочкой.
Характеристика строения. У млекопитающих язык через подъязыч¬
ную кость соединяется с гортанью. Он выполняет разнообразные движе¬
ния и .имеет на поверхности мельчайшие сосочки, служащие, главным
образом, для осязания. У некоторых они ороговевают (жвачные, ко¬
шачьи) .
У однопроходных, некоторых сумчатых, полуобезьян и обезьян под
языком имеется своеобразный выступ — нижний язык или подъязык
(sublingua), особенно сильно развитый у утконоса н иногда даже содер¬
жащий хрящик1. Остатки его у человека заметны на нижней поверхности
языка в виде парных расходящихся под углом складок по сторонам от
уздечки. У некоторых млекопитающих (особенно у собак) вблизи ниж¬
ней поверхности свободной части языка тянется продольно плотный (су¬
хожильный или даже хрящевой) тяжик — червячок (lyssa s. lvlta}. оста¬
ток опорных образовании подъязыка. Он известен также у свиней. «Лноса
представляет червеобразной формы сложное образование, состоящее из
плотного стержня из соединительной и хрящевой ткани, содержащее жир
и мышечные волокна. Оно тянется от подъязычном кости почти до кончи¬
ка языка. У человека ею редуцированный остаток выражен в виде свое¬
образной перегородки языка (septum linguae), идущей вертикально
вдоль толши языка и оканчивающейся в верхушке
Есть млекопитающие, у которых язык малоподвижен (китообразные,
снреповые). Иногда язык приспособлен для специальных целен; напри¬
мер, длинный и клейкий язык у муравьеда для добычи муравьев, или по-
1 Его считают за остаток языка низших животных с его костью, полагая, что язык,
млекопитающих является по сравнению с ним новообразованием, что, однако, не полу¬
чило достаточного подтверждения.
178
:тый роговыми чешуйками язык дикобраза. У окапи очень длинный
:к. У человека язык является органом членораздельной речи.
Язык запол