А.В Иванов. ЮИЛолянсний А.А Стр нов
Большой д
практикум
по зоологии
беспозвоноч Ь1Х
Учебное пособие
'/”/ I яг? I‘
лак
Ё |‘!I‘

Большой
практикум
по зоологии
беспозвоночных

Большой
‘практикум
по зоологии
беспозвоночных
В ТРЕХ ЧАСТЯХ
Издание третье, переработанное
и дополненное
ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ
А.В.Иванов‚ Ю.И.Полянсний, А.А.Стрелнов
Большой
практикум
по зоологии
беспозвоночных
(ТИПЫ: < СИПУНКУЛИДЫ, МОЛЛЮСКИ,
ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ, ИГЛОКОЖИЕ)
Допущено
М нистерством ш и сред
спец ииииии о обр аааааа ия СССР
качестве учеб собия
для студентов б иииииииииииии пец ииииииии еи
университетов
МОСКВА <ВЬ|СШАЯ LuKonA>"I985

ББК 28.691
И 21
УДК 592
Р е ц е н з е н т:
докт. биол, наук, проф. В. И. Здун
(зав. кафедрой зоологии Львовского государственного
С игоозоооооо-жзв
001(01)—85
98-85
университета нм. Ивана Франко)
© Издательство «Высшая школа», 1985
ПРЕДИСЛОВИЕ
Третья часть «Большого практикума по зоологии беспозвоночных» за-
вершает пособие, предназначенное служить руководством к специализи-
рованному студенческому практикуму, занимающему значительное место в
учебном плане студентов, специализирующихся в университетах по зооло-
rpm; Основная задача пособия —- научить студентов, будущих специалистов
зоологов, самостоятельно работать с материалом, овладеть основными ме-
тодами зоологического исследования. В методологическом плане сравни-
тельно-морфологический материал, составляющий основное содержание
практикума, всегда рассматривается в тесной связи сусловиями обитания,
строение органов связывается с их функцией. «Большой практикум» дол-
? жен также способствовать ПОДГОТОВКЕ K ЛЭКЦИЯМ И практическим ЗЭНЯТИЯМ.
В третьем издании «Практикума» материал распределен несколько ина-
че, чем в предыдущих изданиях. Вместо двух томов дано три тома и матери-
ал расположен в большем соответствии с системой животного мира. В пер-
вой части приведено описание Простейших, Губок, Кишечнополостных,
Гребневиков, Плоских червей, Немертин, Круглых червей. Второй том по-
священ членистым животным (Articulata—Ar1ne1ida+Arthropoda B понима-
нии Кювье): Кольчатым червям и Членистоногим. В настоящем третьем
томе описаны Сипункулиды и Моллюски — обширный тип животных, от-
носимых также к Первичноротым, как и все Articulata. Затем —— Щупаль-
цевые (Tentaculata), K которым принадлежат целомические малосегмент-
ные животные (Мшанки и Плеченогие), занимающие как бы промежуточное
положение между Первичноротыми и Вторичноротыми. Последние разделы
книги посвящены Иглокожим (Echinodermata), относящимся к Вторично-
ротым (Deuterostomia). '
Многие разделы пособия при подготовке третьего издания подверглись
существенной переработке в соответствии с новыми достижениями зооло-
гии. Некоторые разделы написаны заново, Внесены по просьбе коллег-
преподавателей вузов—новь1е объекты. Дано описание мидии — важного
объекта марикультуры, которая в ближайшие годы будет развиваться в
плане реализации Продовольственной программы в наших северныхи даль-
невосточных морях в массовых количествах. Добавлено описание осьмино-
га (Octopus) —— объекта, обычного в Японском море, Расширено описание
мшанок, имеющих практическое значение. Введено описание голотурии Chiri~
dozfa Лагов, массового вида, который широко используется в студенческом
практикуме. Описание строения Chiridozfa И все рисунки по этому объекту
выполнены по нашей просьбе научным сотрудником Зоологического инсти-
V тута АН СССР А. В. Смирновым. Редакционная доработка текста по плече-
ногим и иглокожим покойного Александра Александровича Стрелкова
осуществлена доцентом ЛГУ Андреем Александровичем Стрелковым.
А. В. Ивановым написаны разделы: Сипункулиды и Моллюски, Ю. И. По-
лянским — Мшанки‚ А. А. Стрелковым — Плеченогие и Иглокожие.
Академик А. В. Иванов Член-корреспондент АН
СССР Ю. И. Полянскцй
5

Тип Sipunculida —— Сипункулиды
КЛАСС SIPUNCULIDA — СИПУНКУЛИДЫ,
ИЛИ ЗВЕЗДЧАТЫЕ ЧЕРВИ
Для ознакомления с организацией Sipunculida ДОСТЗТОЧНО изучить одну
какую-либо форму. Наиболее доступным объектом является Golfmgza mar-
garitacea (Sars).
Golfingia margaritacea (Sars)-
Материал и методьгизучения. Goljfingia margaritacea относится к арктическим,
циркумполярным формам. Вид обычен в Белом, Баренцевом и Японских морях. На
Мурмане встречается преимущественно’ на глубинах от 10 до 80 м в биоценозе лито-
тамния и в зарослях асцидии Phalusia obliqua (Alder). G. margaritacea может быть
заменена другими видами этого же рода, например G. eremita (Sars) (Баренцево, Япон-
ское моря). В Черном, Азовском и Каспийском морях Sipunculida отсутствуют. Для
изучения желательно иметь живых червей, хотя пригоден и фиксированный спиртовый
материал. Способность сильно сокращать тело препятствует вскрытию живых червей.
Поэтому рекомендуется предварительное умерщвление. Животных сажают в морскую
воду, в которой растворяют небольшое количество хлороформа, или анестезируют
сернокислым магнием. После потери чувствительности червей убивают слабым спир-
том.
Внешняя морфология. Несегментированное веретеновидное тело
G. margaritacea сужено на переднем конце в виде хобота, который способен
вворачиваться (рис. 1,1). На конце хобота лежит терминальное ротовое от-
верстие. окруженное венчиком многочисленных коротких, сократимых щу-
палец желтого цвета (рис. 1,3); Кольцевидное основание венца щупалец
прервано на спинной стороне. Маленькое анальное отверстие лежит на не-
большой папилле у основания хобота, дорсально (рис. 1,2). Поверхность
хобота и туловища покрыта мелкими бородавочками железистого и чувст-
вительного характера. Длина тела при вывороченном .хоботе достигает
10—-12 см. = а
Анатомия на вскрытии. Следует вскрыть в препаровальной ванночке
‘ свежий, только что убитый или фиксированный экземпляр. Разрез стенки
тела удобнее ПРОИЗВОДИТЬ ВДОЛЬ, НЕСКОЛЬКО слева ОТ МЭДИЗЛЬНОЙ СПИННОЙ
ЛИНИИ. -
В обьемистой вторичной полости тела заметны: длинная тесно закрученная кишка,
пара выделительных органов, брюшной нервный ствол, четыре мускула ретрактора
хобота ‘и гонады. - '
Целом, как у всех сипункулид, делится иа два неравных участка. Из них неболь-
шой передний лежит у основания щупалец и имеет характер узкого кольцевого кана-
ла, окружающего начальный отдел пищевода. Этот канал выстлан перитонеальным
6
Рис. 1. Golfingia Рис. 2. Golfingia margaritacea. Тельца целомической жид-
margaritacea. Вид кости. A — молодой ооцит в фолликулярной оболочке;
с правой ‘стороны _ Б — клеточные элементы (ориг.):
(ПО ТИЛЮ): 1 — мелкие амебоциты, встречающиеся очень часто и нередко образую-
1._хобот‚ 2__анадь_ щие скопления, 2—конкреции, 3—клетка со светлыми или коричие-
Hag папидда, 3_вен_ выми включениями (встречаются изредка), 4—дисковидиые элементы,
Чик щупалец _ составляющие главную массу клеток жидкости, 5—крупный амебоцит,
встречающийся изредка, 6—измеиеиие формы того же амебоцита
эпителием и сообщается с целомическими каналами щупалец. Задний участок Целома
занимает все туловище и большую часть хобота. Передний кольцевидный канал пред-
ставляет не самостоятельный сегмент, а лишь обособившийся участок общего целома.
Целомическая жидкость содержит многочисленные и разнообразные клеточные вклю-
чения‚ отчего кажется мутноватой. Следует рассмотреть несколько капель этой жид-
кости под микроскопом, взяв ее от живых червей (рис. 2).
Кожно-мускульный мешок состоит из эпидермиса, по-
крытого кутикулой, соединительнотканного кожного слоя —— cutis и трех
мускульных слоев: наружного кольцевого, косого ивнутреннего продольно-
го. Хорошо развитый перитонеальный эпителий богат ресничными клетка-
ми. Строение кожно-мускульного мешка можно изучить лишь на срезах.
Мускулы-ретракторы хобота представляют специализированные пучки
общей продольной мускулатуры. Число ретракторов варьирует у различ-
ных Sipunculida (даже в пределах рода Golfingia). У G. margaritacea ИХ _че-
тыре (рис. 3,5 и7). Из них два более длинных занимают вентральное поло-
жение (рис. 3,7). Ретракторы отходят от основания хобота, отделяясь от
продольной мускулатуры стенок тела, и тянутся к переднему концу хобота,
где прикрепляются к особому мускульному кольцу, которое образует осно-
вание щупалец. Сокращение ретракторов вызывает вворачивание хобота,
причем одновременно сокращается и мускулатура стенок хобота, который
укорачивается и суживается. Выворачивание хобота осуществляется благо-
даря напору целомической жидкости. M
П ищев ар ит-ел ьн ая си стем а состоит из пищевода, средней
и задней кишок . Пищевод (рис. 3, 17 и б) начинается ротовым отверстием и
7

Рис. 3. Golfingia margaritacea. Вид со спин-
ной стороны (по Тилю):
1—втянутая часть хобота, 2—метаиефридии‚ 8-
мускульньпй тяж, поддерживающий задний отдел пи-
щевода‚ 4—мезентерий, 5—дорсальный ретрактор,
6--задиий участок пищевода, 7—вентральный ре-
трактор, 8—гонада‚ 9—брюшной нервный ствол,
I0-— нервы, 11-- петли средней кишки, 12- нисходя-
щие петли средней кишки, 13——восходящие петли
средней кишки, 14—мускул‚ поддерживающий сред-
нюю кишку, 15—задияя кишка, [б-мускулы, под-
дерикивающие заднюю кишку, 17-—передний участок
пищевода
тянется через весь хобот до основания
коротких спинных ретракторов, где со-
единяется со средней кишкой. Пищевод
связан тонкими мембранами — мезенте-
риями — с мускулами-ретракторами
(рис. 3, 4); задний его конец подвеши-
вается к стенке тела посредством особого
мускульного тяжа (рис. 3, 3). Средняя
кишка длинная (рис. 3,11); она направ-
` ляется ‘сначала назад, затем вперед,
образует многочисленные петли и обви-
вается вокруг особого поддерживаю-
щего мускула (рис. 3,14). Последний
прикрепляется одним концом к стенке
тела в области анального отверстия, а
другим на заднем полюсе тела. Задняя,
или прямая, кишка невелика (рис. 3,15), она прикреплена к стенкам
тела несколькими мускульными пучками (рис. 3,16), из которых вы-
де.ляется один особенно длинный и тонкий. Особое внимание следует
обратить на положение анального отверстия. У Sipunculida оно лежит на
спинной стороне и сближено с ротовым, а кишечник изогнут коленообразно.
Golfingia пропускает через кишечник большое количество грунта (пес-
ка, ила), так как питается содержащимися в нем мелкими организмами и ор-
ганическими остатками.
О р г а н ы д ы х а н и я отсутствуют. Обмен газов происходит через
покровы щупалец и, возможно, через стенку кишечника. Нет также и нас-
тоящих к р o B е н о с н ы х с о с у д о в, хотя имеется замкнутая систе-
ма лакун вокруг средней кишки — так называемый кишечный синус, ана-
логичный соответственной части кровеносной системы аннелид. Главней-
шие функции крови у сипункулид выполняются целомической жидкостью.
В ы д е л и т е л Ь н а я -с и с т е м а. Органы вь1де.ления представлены
парой метанефридиев типа нефромиксиев. Они темно-коричневого цвета и
лежат в передней трети тела (рис. 3,2). Каждый состоит из тесно прилегаю-
щих друг к другу нисходящего и восходящего колен. Нисходящее колено
начинается хорошо развитой ресничной воронкой, восходящее — заканчи-
вается наружным выделительным отверстием —— нефропором.
Н е р в н а я с и с т е м а состоит из парного церебрального ганглия,
лежащего над началом пищевода, окологлоточных коннективов и брюшно-
8
го нервного ствола. Последний вдается в полость тела и хорошо заметен
при вскрытии (рис. 3,9); он лишен ганглиозных вздутий, и ганглиозные
клетки распределяются по .периферии всего нервного ствола. От церебраль-
ных ганглиев отходят нервы щупалец и стоматогастрические нервы, иннер-
вирующие кишечник. От брюшного нервного ствола берут начало много-
численные периферические нервы (рис. 3,10). с
О р г а н ы ч у в с т в можно наблюдать лишь-на срезах. Околоротовые
Щупальца богаты нервными окончаниями и функционируют как органы
чувств. Кроме того, у Golfingia имеются непарный медиодорсальный чувст-
вительныи канал, связанный с церебральными ганглиями, и пара затылоч-
ных органов, которые представляют собой подушечки чувствительного рес-
ничного эпителия и, быть может, несут функцию органов химического чув-
ства. _
П о л о в а я с и с т е м а. Golfingia, как и все Sipunculida, форма раз-
дельнополая. Гонады представляют складкообразные выросты на стенках
тела и связаны с перитонеальным эпителием. Они развиваются у основания
вентральных ретракторов и имеют вид небольших бахромчатых поперечных
валиков (рис. 3,8). Созревающие половые клетки отрываются от гонад
(см. рис. 2,14), где достигают полной зрелости. Для‘ вывода половых про-
дуктов наружу служат метанефридии. Оплодотворение наружное.

Тип Mollusca — Моллюски
подтип AMPHINEURA — БОКОНЕРВНЫЕ
В качестве главного объекта для ознакомления с боконервными моллюс-
ками выбран один из обычных в северных морях СССР хитонов (класс Р1а-
cophora) —- Tonicella mczrmorea (Fabr.). Помимо доступности, этот вид удо-
бен сравнительно большой величиной, что важно при анатомировании.
В дальневосточных морях у побережий СССР обитают более крупные хито-
ны (Cryptochiton stelleri (Middendorff), Lepidopleurus sp. и др.), но они менее
- доступны.
При отсутствии Т. mczrmorea этот вид может быть заменен T. rubra (Lowe),
L. arcticus Sars (Баренцево море), Ischnochizfon albus (L.) (Баренцево
и Белое моря) и Chiton mzzrginatus Pennant (Черное море). Однако все эти
виды недостаточно крупны и могут быть изучены лишь на сериях срезов.
Кроме того, во многих деталях строения они отличаются от T. mtzrmorea.
КЛАСС PLACOPHORA — ХИТОНЫ
отряд CH ITONI NA
Tonicella marmorea (Fabr.)
Материал и методы изучения. Т. marmorea (Fabr.) (сем. Lepidopleuridae) принад-
лежит к числу обычных форм, встречающихся на сублиторали Мурманского побережья,
а также Белого и Японского морей. На Мурмане этот вид обитает преимущественно
иа камнях, покрытых литотамнием, иногда также на ракушковых г унтах. Горизонты
распространения — от 2 до 125 м, но излюбленными являются глу ины от 20 до 35 м.
Добывается на камнях на литорали во время больших отливов или путем драгировок
со шлюпки. ‚ ' а
Хитоны, отделенные от субстрата, к которому они присасываются, изгибают тело
на брюшную сторону, сближая передний и задний концы тела и закрывая таким-обра-
зом незащищенные раковиной части тела. Для изучения внешней и внутренней орга-
' низации животные должнщбыть убиты в расправленном состоянии. С этой целью вы-
бираются наиболее крупные экземпляры исажаются в широкий сосуд с морской во-
цой. Когда они присосутся подошвой ноги ко дну сосуда, их обливают 70%-ным спирн
том. Через некоторое время животные осторожно отделяются. При соблюдении этих
условий удается получить экземпляры в выпрямленном состоянии. Вскрытие произ-
водится в морской воде. .
Для изготовления срезов мелкие экземпляры фиксируются жидкостью Ценкера‚
причем необходимо добиваться, чтобы животные зафиксировались в расправленном
состоянии. Этого легко достигнуть, если во время фиксации слегка прижимать брюш-
иую сторону животного ко дну сосуда. Для гистологических целей пригодны мелкие
экземпляры близкого вида Т. rubra (Lowe), также в изобилии встречающегося на
Мурмане И в Белом море.
_1o
4 С _ д 7
Рис. 4. Torgicella marrnorea. Вид у
со спиннои стороны (ориг);
1 — 1 пластинка аковины _
зона мантии, 3 — Ё: пластинка? раЁЁЁЁЁЁ? I щ роговое отверстие’ 2- голыш’ 3 _ н°`
4 — VII пластинка раковины ' Fa» 4- ПРЗВЫЙ ряд Жабр, 5-—расширение
латеральной линии, 6 - осфрадий, 7_
ЁЁЁЛЁЁЁЁ gwfiegpcrne. 8--постнефридиаль-
отверстиеР › m:HaDY>KHoe нефридиальное
мантийная бо половое отверстие’ п щ
розда, 12—латеральная „И.
НИЯ. 13 -— мантия
Рис. 5. Tonjcella marmorea. Вид с
брюшнои стороны (ориг);
н Перед заливкой хитоны должны быть декаль
есколько суток в подкисленный comm ..
о ..
парафин’ Желательно через жидкость 1_I:ITeI;Ié)(;JIO’I£g:‘og;[gP;. O3a.rmBKa производится в
перечных, сагиттальных и фронтальных срезов Срезыдоёаёгёготовить серии по.
ном с эозином по Mam“, И in ты - аются гематоксили-
‚ Р ‚ о борным кармином или по Блохману.
ЦИНИРОВЗНЫ, для чего их кладут на
Внешняя мо
Рфология. Тело Т marmorea ова °
' ЛЬНОИ’ ФОРМЫ длина в
21/2 раза превышает наибольшую ширину (рис 4) Спинная сторона к
' - вы-
ПУКЛаЯ› С нерезким медиальным килем б
.‚ ю
спиннои стороны прикрыта раковиной go clilgljliill 61121101/IcE’1’<an. Большая часть
пдастинок_ Последние расположены Че › восьми отдельных
РеПИЦеобразно в один я
P3301‘/Ia ЧТО Каждая пластинка своим за р Д таким об‘
.‚ ДНИМ краем прикрывает
часть следующеи (рис 4) He Переднюю
„ „ - . риферическая часть спины назы
вои зонои мантии, или перинот ' ’ ваемая Крае‘
УМ (permotum) свободна о
2) Все пластинки ’ Т раковины (РИС- 4
- раковины вытянуты В поперечном Han а . ’
не тел_а они постепенно становятся ши р Влении’ K cepelm"
pe, так что самыми к
ся IV, V И VI пластинки а са рупными ЯВЛЯЮТ`
‚ мыми маленькими 1 и VIII Ha 6 °
. рюшнои сто-
11

роне отчетливо видны небольшой головной отдел полулунной формы (рис.
5,2) и отделенная от него резкой поперечной бороздкой нога с плоской по-
дошвой. Нога занимает значительную часть брюшной поверхности (рис. 5,
З). Г оловной+отдел и нога окаймлены широкой мясистой складкой — ман-
тией (рис. 5,13). Головные щупальца и глаза отсутствуют. Ротовое отверстие
лежит на передней половине брюшной поверхности головного отдела
(рис. 5,1). Между головным отделом, ногой и мантией хорошо заметна кру-
говая борозда, называемая мантийной (рис. 5,11). Отвернув мантийную
складку с одной стороны и отогнув внутрь тупой стороной скальпеля при-
' легающий K МЭНТИИ край-ноги, СЛЕДУЕТ рассмотреть В ЛУПУ РЗСПОЛОЖЕННЫЕ
на дне мантийной борозды жабры и отверстия внутренних органов.
На наружном крае мантийной борозды ясно виден узкий и невысокий
кожный валик—латеральная линия (рис. 5,12). В задней части тела с
каждой стороны он несколько расширяется, а медиально становится совсем
низким. Позади ноги на дне мантийной борозды лежит небольшая папилла
с анальным отверстием (рис. 5, 7). Заостренные на вершине, перистые жаб-
ры располагаются на дне мантийной борозды в один ряд с каждой стороны
(рис. 5, 4). Каждый жаберный ряд начинается на уровне середине VII плас-
тинки раковины и продолжается вперед до уровня середины 111 пластинки.
Таким образом, непосредственно впереди ануса на некотором протяжении,
а также в передней части мантийной борозды жабры отсутствуют. Такое рас-
положение жабр называется абанальным и меробранхиальным в отличие от
аданального и голобранхиального расположения, когда жаберный ряд,
начинаясь непосредственно от анального отверстия, занимает все протяже-
ние мантийной борозды. Число жабр в каждом ряду варьирует от 19 до 26.
Все жабры повернуты вершинами назад; размеры их по направлению к
переднему концу тела уменьшаются так, что задние являются наиболее
крупными. Особое внимание следует обратить на заднюю пару жабр. Они
расположены в области нефридиальных отверстий —- постнефридиаль-
ные жабры — и выделяются крупными размерами (рис. 5, 8). У некоторых
экземпляров длина их в 2 раза превышает длину соседней пары. Кроме то-
го, у Т. тагтогеа они отличаются тем, что расположены длинной осью не
"перпендикулярно ко дну мантийной борозды, как все остальные жабры, а
параллельно ему.
Постнефридиальным жабрам хитонов придается большое морфологичес-
кое значение. Так, Пельзенер считает их наиболее древними жабрами и го-
мологизирует с единственной парой ктенидиев примитивных Gastropoda
(Diotocardia Zygobranchia), рассматривая все прочие жабры хитонов как
адаптивные новообразования. Плате, однако, считает все жабры хитонов
адаптивными.
Рекомендуется вырезать несколько жабр и изучить их строение под би-
нокуляром. Каждая жабра состоит из жаберной оси, заостренной на конце,
и жаберных лепестков, расположенных рядами на обеих плоских сторонах
оси. Лепестки очень нежны и тонки, сильно уплощены, имеют Округленные
края_и прилегают друг к другу, как листы книги. Вдоль узких краев жа-
берной оси проходят приносящий и выносящий жаберные сосуды. С каждой
стороны тела на дне мантийной борозды, кнутри от основания последней
жабры, лежит маленькое нефридиальное отверстие (рис. 5, 9). Несколько
впереди него тоже на дне мантийной борозды, против основания третьей
12
жабры, помещается такое же небольшое половое отверстие (рис. 5, 10). Спра-
ва и слева от анального отверстия на дне мантийной ‚борозды находятся
Небольшие возвышения, которым некоторыми авторами (Плате, Нирштрасс)
придается значение осфрадиев (рис. 5, б).
Окраска спинной стороны T. marmorea изменчива. Основной фон, варь-
ирующий у молодых животных от желто-белого до светло-кирпично-крас-
ного, испещрен неправильными продольными линиями и пятнами коричне-
вого Цвета. На срединной линии пластинки раковины с белым пятном, по
сторонам которого нередко расположены коричневые" пятна. Мантийная
зона имеет чередующиеся темные и светлые пятна. У крупных экземпляров
на задних краях пластинок раковины появляется характерный рисунок в
виде поперечного ряда чередующихся беловатых и коричневых пятен
(см. рис. 4). Иногда окраска отдельных пластинок может отличаться от
окраски соседних. Длина тела более крупных экземпляров достигает
25-30 мм.
Далее следует ознакомиться со строением раковины, отделив ее пластин-
ки от тела животного. Сначаласнимается первая, или передняя, пластинка,
затем вторая и т. д. Для этого отделяют складки краевой мантийной зоны,
заворачивающиеся сверху на края первой пластинки спереди и с боков. За-
тем осторожно вводят острие скальпеля между 1 и 11 пластинкамии отде-
ЛЯЮТ СВЯЗЬЕВЗЮЩУЮ ИХ МЫШЦУ. Если лезвие инструмента будет скользить
по нижней поверхности 1 пластинки, то она легко отделяется без поврежде-
ния лежащих под ней стенки тела и мышц. Таким же образом отделяют бо-
ковые края следующей 11 пластинки от складок мантий, а передний край
от налегающей на него сверху мышцы. После отделения заднего края от
прикрепляющейся к нему мыш-
цы легко снимается и 11 плас-
тинка. Таким образом нетрудно
снять поочередно все пластинки
раковины. Пластинки следует
нумеровать карандашом по мере
их отделения.
Пластинки раковины состоят
из двух резко дифференцирован-
ных слоев: верхнего пигменти-
рованного — tegmentum (рис.
6, 2) и нижнего непигментиро-
ванного — articulamentum.
Tegmentum состоит _преиму-
щественно из хитиноподобного
Рис. 6. Tonicella marmorea. Элемен-
ты раковины. А; Б и Г — 1, V и
VIII пластинки со спинной стороны;
В и Д боковые участки V И VIII
_ пластинок (ориг.):
1 — выросты articulamentum, имеющие sua-
чение 1ат1пае insertiones, 2—tegmentum,
3—1ammae suturalesz 4—1amir1a insertio-
rus
13

вещества и представляет собой утолщенное продолжение кутикулы складок
мантийной зоны (perinotum), заворачивающихся на края раковины. Он об-
разуется этими складками зоны путем отложения слоев кутикулярного ве-
щества на поверхности articulamentum. Последний, напротив, состоит из уг-
лекислой извести и, по мнению большинства авторов, гомологичен раковине
остальных Mollusca, тогда как tegmentum рассматривается как образование
suigeneris. Tegmentum не полностью прикрывает articulamentum. Именно
на всех пластинках, кроме 1 и VIII, нижний слой выдается спереди и с бо-
ков в виде плоских крыловидных выступов. На переднем крае каждой плас-
тинки имеется пара таких выступов (laminae suturales, рис. 6, Б, В, 3), раз-
деленных медиально глубокой выемкой. В естественном положении на них
налегает задний край предыдущей пластинки. Каждый боковой край плас-
тинки снабжен небольшим боковым выступом articulamentum (lamina in-
sertionis— рис. 6, 4). Эти выступы прикрываются складками мантийной
краевой зоны. Передние и боковые выступы разделены с каждой стороны
узким щелевидным вырезом. Первая пластинка на переднем крае несет де--
сять маленьких выступов, имеющих значение laminae insertiones И разде-
ленных узкими вырезками (рис.. 6, А, 1). Такие же выступы, но развитые
гораздо слабее, имеет задний край VIII пластинки (рис. 6, Д, 1). Эта по-
следняя, кроме того, снабжена парой передних выступов (рис. 6, Д, 3).
Расчлененность раковины, большое число парных жабр и некоторые-
внутренние признаки позволяют говорить о наличии у хитонов псевдомета-
мерии‚ которая, конечно, ничего общего не имеет с настоящей метамерией.
В связи с этим для удобства описания морфологии нередко употребляются
понятия: «сегмент» и «интерсегмент». Под «сегментом» понимают участок
тела, отвечающий одной определенной пластинке раковины, а «интерсегмен-
том» называют границу между соседними «сегментами».
После удаления раковины на спинной стороне обнажается тонкая дор--
сальная стенка_тела, сквозь которую просвечивают некоторые внутренние
органы. Особенно хорошо видна также мускулатура раковины, выделяющая-
"ca характерным блеском (рис. 7).
Мускулатура от 11 до VII «сегментов» состоит из одинаковых групп мышц ..
В каждом из них различаются следующие мышцы:
1. Пара прямых мускулов (m. recti —— рис. 7, б). Они лежат по сторонам
просвечивающей медиальной аорты и сзади прикрепляются к переднему краю
следующей пластинки, а спереди —- K коже спины. В VIII «сегменте» они
отсутствуют.
2. Пара косых мускулов (ш. ob1iqui— рис. 7, 2). Эти мышцы тянутся-
по бокам от предыдущих косо вперед и кнаружи. Они соединяют передний
край пластинки с кожей в области передней трети следующей пластинки.
3. Непарный поперечный мускул (ш. transversus) лежит на задней гра-
нице «сегмента» (рис. 7, 4), Волокна его имеют-дорсовентральное направ-
ление и соединяют laminae suturales пластинки следующего «сегмента» с
пластинкой данного «сегмента».
Кроме того, по бокам каждого «сегмента» заметны участки двух продоль-
ных латеральных мускулов (т. longitudinales laterales — рис. 7, 3), волок-
на которых проходят под боковыми краями всей раковины и сливаются
друг с другом спереди и сзади (рис. 7, 1). Часть волокон этих мускулов в
каждом «сегменте» прикрепляется к боковым частям соответствующей плас-
14
«v»-:-
Рис. 7. Tonicella marmorea. Вид со спинной стороны с удаленными пластинками ра-
ковины (ориг.): у
1—-передние и задние концы продольных латеральных мускулов, 2—косые мускулы, 3—часть
продольного латерального мускула, 4—поперечные мускулы, 5 — просвечивающая аорта, 6 — прямые
мускулы, 7—просвечивающая половая железа, 8—места прикрепления спинных ретракторов
радулы
Рис. 8. Tonicella marmorea. Самка, вскрытая со спинной стороны (ориг.):
1——слюнная железа, 2-—глотка‚ 3—дивертикул глотки, 4—пищевод, 5-—сахарная железа, 6'-
желудок, 7—задняя печень, 8—кишка‚ 9-—перерезанная поперечная мышца, 10—толща стенки
тела, 11—перерезанный латеропедальньпй мускул, 12—перикардий, 13—предсердие, 14—желу-
дочек, I5—-canalis communis предсердий, 1б-—непарное атриальное отверстие, 17—атриовентри-
кулярное отверстие, 18 и 19—атриальные отверстия, 20--яйцевод, 21—перерезаиные слепые вы-
росты почки, 22—яичник‚ 23—по‘ловые артерии, 24—передняя печень, 25—- аорта, 2б—спинные
ретракторы глотки, 27—диафрагма‚ 28—-разводящий мускул радуляриых хрящей, 29—система
мышц, охватывающая радулярный хрящ, 30—протрактор глотки, 31—-перекрещивающиеся мышцы
- глотки
тинки. Сворачивание хитона на брюшную сторону происходит благодаря
сокращению этих мышц. ‘
Анатомия на вскрытии. Прежде всего следует вскрыть полость тела.
Обрезав ‚предварительно ножницами интерсегментарные складки кожи,
а также поперечные мышцы, осторожно удаляют спинную стенку тела вме-
сте с мускулатурой раковины. При этом необходимо следить, чтобы не бы-
ли повреждены аорта, лежащая непосредственно под кожей, а в задней
части тела —- сердце. - °

Рис. Tonicella marmoreak, B°KP{=1Ta’_‘
co i:nnHHor>’xZ‘cTopoHu. Аорта, ЧЗСТЪЁСЕР
’ ма
дца и перикардищ Половая °И°Т°
удалены (ерши).
_. елеза, 2—глотка‚ З-ЧШВЕРТИ‘
йул яё-чшщевод. б-Еже-‘Штёё 5“:
кишка, 7—прямая кишка, —%3ед ардияа
9—брюшная стенка перикардия” —Задная
печень, 11—передняя Печень» "°Kax F1’4_
железа, 13—спииные ретракторы глот и, _
диафрагма, 15—разводЯЩИЙ МУСКУП Радуляр
ных хрящей, 16'—система мышц, охватывахз:
щая радуляриый хрящ, 17—1'1P0TPaKT°P ГЛЁИ
Km 18._.1'1epeKpeH_[IzIBa1O1J.LIrIeC$l МЫШЦЫ ГЛОТ
Объемистая полость тела запол-
иена внутренними органами и яв-
ляется первичной полостью тела.
Передний головной отдели [ее (ГО-
ловной cuHyC),C0Il9P>KaT1U’1H ГЛОТКУ
с глоточной мускулатур0И‚ Отделе?
поперечной соединительнотканнои
перепонкой, называемой диафраг-
мой (рис. 8,27). Дорсально диа-
фрагма прикрепляется на границе
1 и II «СЕГМЕНТОВ». Последние два
«сегмента» заняты перикардИаЛЬ-
ной п0лостью‚. или перикардием,
в котором лежит сердЦе- ПЗРИКЗР‘
дий является вторичной полостью
тела передняя граница перикардия отвечает «интерсеёМЁТУ» V)I{‘6‘0Y<gI_
(рис. 8, 12).Сердце состоит из медиальногожелудочка (рис. ‚ )ИдВУ ка _Т_
вых симметричных предсердий (рис, 8, 13). От переднего конца желудоча арии
ходит аорта, которая тянется медиально над ВСеМИ ВНУТРЁЁНИМИ ОРГ H _
и оканчивается впереди диафрагмы (рис. 8, 25). Под ЗОРТОИ ЛЕЖИТ ПРОДОЛ
говатая половая железа, налегающая сверху на rIHHJ.eB3PHTeJT‘>H‘>1en°l(3)’::I*1{*P’I‘
(рис. 8, 22). У заднего ее конца хорошо заметны парные половые р OM
(рис. з, 20). Глотка (рис. 8‚ 2) сзади сообщается с коротким "Ищевёдд
(рис. 8, 4), по сторонам от которого лежат сахарные железы (рИС- 1 )0-
Большая часть полости тела занята желудком (РИС- 8‚ 5) И {ЮТЛЯМИ °?e”~"qe:
КИШКИ (рис. 8, 8), прикрытыми отчасти лопастями переднеИ И ЗадНЁИЗ25ет_
ни (рис. 8, 24 и 7). Наконец, на разрезе стенки тела справа и слев б ей
ны перерезанные выросты почек (рцис. 8, 21). После ознакомления с ОЬЬЁЫХ
топографией органов можно переити к ДеТЗЛЬНОМУ ИЗУЧЁНИЮ Отдел
cue}?/1!»: ?:§:a:0aB'p и т е л ь н а я с и с т е M a состоит из ротовой полости,
глотки с придаточными железами, пищевода, ЖЕШУдКа с печенью’ среднеи
и задней кишок. Чтобы рассмотреть ее, НЕОбХОДИМО Удалить ЗОРТУ: П°д°ВУю
желез и се дЦе (рис. 9).
Глётка л%жит в головном синусе и имеет округлые очертания (l:PI1{:e9r
2). Тонкая спинная стенка глотки прикрепляется K ДОРСЗЛЬШЭИ СТ б _
«сегмента» несколькими короткими мускульными пучками. В передние 0
I6
ковь1е углы глотки открывается пара небольших мешковидных придатков
(рис. 9, 1). Это слюнные железы, которые, по мнению некоторых авторов
(Тиле, Нирштрасс), не гомологичны слюнным железам Gastropoda. BoKo-
вые стенки глотки выпячиваются, образуя дивертикулы глотки характерные
железистые придатки многих хитонов, но слабо развитые у Т. marmorea
(рис. 9, 3). Плате считает их гомологами слюнных желез Gastropoda. B зад-
нюю часть глотки впадают две крупные железы, называемые сахарными.
Главная их масса лежит уже позади диафрагмы по бокам от пищевода (рис.
9, 12). Через разрыв стенки этих органов хорошо видно, что их железистые
стенки сильно складчаты. Секрет сахарных желез обладает способностью
переводить крахмал в сахар. Внутри глотки медиально на нижней ее стен-
ке лежит радула, или терка. Последняя очень длинна и тянется назад за
пределы глотки, будучи заключена в особое радулярное влагалище (см.
рис. 11, 16). Передний конец радулы можно видеть, если удалить спинную
стенку глотки. Под передним концом радулы среди многочисленных мышц
лежит пара радулярных хрящей; внутри них имеются полости, называемые
радулярными пузырями. Хрящи имеют продолговатую форму и служат в
качестве опорных элементов для радулы и ее мускулатуры и состоят из осо-
бой хондроидной ткани. Радулярные пузыри содержат газ неизвестного сос-
тава. Для того чтобы рассмотреть эти образования, необходимо отпрепари-
ровать их, вырезав предварительно глотку. Следует рассмотреть при этом
мускулатуру радулы и глотки, которая очень сложна и состоит из много
численных (около сотни) мускулов различного функционального значения.
Из них следует обратить внимание на следующие наиболее крупные группы
мышц, заметные. уже без предварительной препаровки глотки:
1. Спинные ретракторы радулы (рис. 9, 13). Две пары мощных мускуль-
ных пучков, которые проходят между пищеводом и сахарными железами и
прикрепляются к спинным покровам 11 «сегмента».
2. Парные мускулы, разводящие в стороны задние концы радулярных
хрящей (рис. 9, 15). Они лежат непосредственно впереди диафрагмы и при-
крепляются к спинной стенке тела в области боковых краев 1 пластинки
раковины.
3. Парные системы мускульных тяжей, охватывающие снизу и с боков
радулярные хрящи (рис. 9,16).
4, Протракторы глотки (рис. 9, 17). Парные длинные мускульные пуч-
ки, проходящие справа и слева от глотки. Они соединяют задние концы ра-
дулярных хрящей со стенками тела, к которым прикрепляются спереди
медиально. Среди них различаются внутренние и наружные протракторы.
5. Парные передние перекрещивающиеся мышцы глотки (рис. 9,18).
После удаления глотки с радулой и радулярных хрящей с их мускулату-
рой удобно познакомиться со строением ротовой полости. Она сообщается
спереди с полостью глотки (см. рис. 19, 40 И б). Если вырезать спинную
стенку ротовой полости, то обнаруживаются начальный ее отдел — рото-
вая трубка и ротовое отверстие (см. рис. 13, 27). Сзади стенка ротовой по-
лости выпячивается в довольно большой мешок субрадулярного органа,
который направлен назад параллельно дну головного отдела (рис. 13, 25).
Радула изучается на тотальном препарате. Небольшой ее кусочек после вы-
варивания в едком кали просветляется и заключается в бальзам. Радула
состоит из гладкой однородной основной мембраны и прикрепленных к ней
17

роговых пластинок, или зубов. ЕПослед-
ние располагаются правильными ряда-
ми, число которых велико. В каждом по-
перечном ряду радулы Т. marmorea,
как у большинства хитонов, имеется 17
зубов: один медиальный и по 8 зубов с
каждой его стороны (рис. 10). Медиаль-
ный зуб вытянут в длину и снабжен
загнутым назад режущим краем (рис.
10, 1). С каждой стороны к нему при-
мыкает по одной зубной пластинке без
режущего края (рис. 10,2). Эти три
срединных зуба составляют группу пен-
Рис. 10. Tonicella marmorea. По-
ловина поперечного ряда зубов
радулы. Схематизировано тральных, или рахидиальных, зубов.
(0P‘“‘-)3 K НИМ с каждой стороны примыкают по
’- 2““e‘”Pa"’°“‘°““~ 3‘5“""”“'1"“"’°' три латеральных зуба (рис. 10, 3-—5), из
ные, 6-9 —маргинальные зубы с
- КОТОРЫХ ОДИН внутренний ОСОбЕННО ве-
лик. Он состоит из вытянутого косого
основания и загнутого назад темнопигментированного и зубчатого ре-
жущего края, который может отламываться (рис. 10, 3). Зубы, лежа-
щие на краях радулы по 4 с каждой стороны, называются мар-
гинальными (l1IlCiI‘11 — рис. 10, 6-9). Из них внутренний вытянут в искрив-
ленную назад тонкую пластинку с острым краем (рис. 10, б). Для характе-
ристики радулы моллюсков употребляются радулярные формулы, которые
составляются следующим образом. В середине формулы пишется число
центральных зубов, а в обе стороны от него ставятся цифры, обозначающие
число латеральных и маргинальных зубов (т. е. в данном случае 4 + 3 —|—
+ 3 + 3 -1- 4). Отдельными цифрами можно выделить зубы, уклоняющие-
ся по строению, заключив все члены данной группы зубов в скобки. Таким
образом, радулярная формула Т. marmorea имеет следующий вид: (3 + 1)
(2 —|— 1) (1 + 1 + 1) (1 + 2) (1 + 3). По мере того как передние зубы ра-
дулы изнашиваются, они замещаются новыми. Зона образования новых зу-
бов лежит на дне радулярного влагалища и приурочена к заднему концу
радулы.
Следующий отдел кишечного тракта — пищевод представляет короткую
прямую трубку (рис. 9, 4). На границе 11 и 111 сегмента он сообщается с
объемистым желудком, занимающим 111 и почти весь IV «СЕГМЕНТЫ» (рис. 9,
5). Задний отдел желудка продолжается в длинную среднюю кишку, петли
которой заполняют все остальное пространство полости тела (рис. 9, б).
Бросаются в гл аза две сильно развитые пищеварительные железы дольчато-
го строения, или доли печени. Из них- передняя доля меньших размеров;
ее лопасти помещаются в глубоких бороздах желудка (рис. 9, 11). По про-
исхождению это правая печень. Более крупная задняя доля, а по проис-
хождению левая печень, распадается на многочисленные лопасти, развитые
между петлями средней кишки главным образом на вентральной ее стороне
(рис. 9, 10). Для того чтобы лучше разобраться в топографии и строении
этих отделов кишечника, рекомендуется удалить печень, осторожно обрывая
ее кусочки пинцетом. Желудок имеет своеобразную форму, характеризую-
щую собой высшую ступень развития этого органа у хитонов. Характерно
18
/
Рис. 11. 7:onicella marmorea, вскрытая
со спиннчои стороны. Аорта, сердце, „е-
РИКардии, половая система, передняя и
задняя печени удалены (ориг.):
1—слюнная железа, 2—глотка, 3—-диверти.
кул глотки, 4—диафрагма‚ 5—пищевод‚ в_
кардиадьный “Где-Ч ЖедУдКа‚ 7—поперечиая
бОРОЗДа желудка, 8—-отверстие передней пе-
чени‚ 9——пилорический отдел желудка, 1д__.
кишка, 11—-задняя кишка, 12—латеропедадь.
ные МЫШЦЫ. 13-—выросты почки, 14—отвер-
"не задней Печени, лежащее на брюшной
стороне пилорического отдела желудка, 15__
Висцеральная артерия, 16—радула, 17--npo.
11°“bHa" борозда Желудка, 18——сахарная же-
леза. 19-—спинные ретракторы глотки, 20-
разшдящий MYCKY-'1 РадУлярных хрящей, 21-
°1’1°TeMa МЫШЦ радулярных хрящей, 22—пере.
КРеЩИВающиеся мышцы глотки, 23—протрак.
тор глотки -
НЗЛИЧИЩ во-первых, глубокого
пръодольного впячивания дорсаль-
НОИ СТЕНКИ Желудка (рис. 11, 17)
и, во-вторых, глубокой попереч-
нои перетяжки (рис. 11, 7), кото-
Рая делит этот орган на передний
кардиальныи и задний пилориче-
СКИН Отделы‘ (рис. 11, б и 9), Пе-
редняя печень заполняет эти yr-
лубления. На дне дорсадьного
впячивания под печенью лежит
влагалище рад лы MC. 11
Вьтпячивает ДИЁфраЁЕЁ/{у Ha;a16)B. Следует обратить внимание на то, что оно
Щается. д виде узкого мешка, в котором аи доме-
б Каждая доля печени открывается в пилорический отдел желудка осо
ым отве стием. О ° . `
л ка Р ТВеРСТИе передней печени лежит на спиннои стенке же-
пуд (РИС- 11‚ 8)‚ а Позади него вентрально помещается отверстие задней
ечени ис. 11 14. Ч ' и
T. marmgea Х’ ) ИСЛО И фОЕМа петель" средней кишки постоянны у
у ХИТОНОВ ТЁК ЁРаКТерИзуют собои известный низший этап развитияЁкишки
ак
аз б › У фОРМ более Специализированных кишка образует го-
р до Оды-Пе Пете-ЛЬ (Рис. 11, 10). Задняя кишка сравнительно коротка-
она лежит по пе ика ’
Тийной борозды gm РдИеМ Сзади (рис. 11, 11) и заканчивается на дне Man-
K д льным отверстием (см. рис. 5,7).
р О В е н ° с н а Я с и с T е М а- Сердце СОСТОЯЩее из медиального
жеЛУДочка И двух боковых предсердий, лежит на спинной стороне тела в
пеёикардиальной полости. Желудочек представляет собой сравнительно
Не ольшой м ск льны” о ,‚
свободно TOPS!/11T§1,3 nontl)/Ic11‘:e[rI1Ie:)qe1I:" слепо замкнутыи задниц конец которого
ются с ним спереди пос е pH ардия (СМ. рис. 8’ М). Предсердия сообща‘
( He 817 П Р ДСТВОМ ДВУХ атриовентрикулярных отверстий
Р - ‚ ). оследние лежат в VII «сегменте». Позади желудочка предсе _
ДИЯ СОЁДИНЯЮТСЯ ДРУГ С Другом через Canalis Communis (CM рис 8 ЕЁ
Предсердия кровь поступает из жаберных вен через пять атриальйьдх Ьт.
верстиИ‚ которые нетрудно обнаружить, внимательно изучая перифериче
19

ские части предсердий. Пара отверстий лежит в передних боковых углах '
предсердийЁЫсм. рис. 8,19), другая пара— против атриовентрикулярных
отверстий (см. рис. 8, 18) и пятое непарное — медиально на canalis commu-
nis (CM. рис. 8. 16). Помимо этих постоянных атриальных отверстий у раз-
личных экземпляров могут быть дополнительные. От переднего конца же-
лудочка отходит аорта (см. рис. 8, 25), основание которой снабжено парой
боковых расширений. Этот крупный сосуд проходит вперед медиально сна-
чала над половой железой, затем над кардиальным отделом желудка и пи-
щеводом. Пройдя сквозь диафрагму, аорта заканчивается широким отверс-
тиемдахчерез которое артериальная кровь изливается в головной синус.
Посредством соединительной ткани в «интерсегментах» аорта прикрепля-
ется к спинной стенке тела. С аортой связаны многочисленные половые ар-
терии, отходящие от ее вентральной поверхности и проходящие в толщу
половой железы (см. рис. 8, 23). Их можно рассмотреть, осторожно отделив
аорту от связанной с ней гонады. Замечательно, что эти сосуды свободно
вдаются в полость гонады, где разветвляются. Такие своеобразные отно-
шения объясняются тем, что сосуды первоначально проходили между обе-
ими первично парными гонадами, но затем, после слияния гонад в продоль-
ном направлении, оказались внутри общей полости единой половой железы.
Из головного синуса кровь поступает в мешковидноевыпячивание ди-
„афрагмы, окружающее радулу с ее влагалищем (см. рис. 11, 16). Продол-
ЖЕНИЕ ЭТОГО ВЫПЯЧИВЭНИЯ назад ИМЕЕТ ВИД СОСУДЗ И НЭЗЫВЭЕТСЯ висцераль-
ной артерией (см. рис. 11, 15). Этот сосуд хорошо заметен при препаровке
кишечного тракта (см. выше). Висцеральная артерия проходит между пет-
лями средней кишки и лопастями печени и снабжает кровью органы, лежа-
щие в полости тела. Из этих последних и из гонады венозная кровь собира-
ется в туловищном отделе полости тела, который, таким образом, является
большим кровеносным синусом.
Для ознакомления с венозной системой из головного и туловищного си-
нусов удаляются все органы, в том числе мускулатура глотки и радулярно-
го аппарата, а также вырезается сердце и большая часть задней кишки.
В головном синусе после этого обнажается передняя часть центральной нерв-
ной системы (см. рис. 13). Туловищный синус с боков и вентрально ограни-
чен латеропедальнь1ми мускулами (т. lateropedales), которые прикрепля-
ются верхними концами к боковым краям пластинок раковины. В каждом
«сегменте» имеются две пары этих мускулов (см. рис. 13, 20). С каждой сто-
роны на боковой стенке туловищного синуса заметен также продольный
канал наружного колена почки и отходящие от него ветвящиеся отростки
(см. рис. 13_, 13). Полость головного синуса сообщается с тремя парами про-
дольных синусов, которые в виде длинных каналов тянутся вдоль почти все-
го тела. Из них внутренняя пара невропедальных синусов (sinus neurope-
dales) a такжеЁпара боковых синусов (s. laterales) залегают в толще ноги
(см. рис. 13, 22 и 29). Пара невролатеральных синусов (s. neurolaterales)
проходит в боковых стенках туловища (см. рис. 13, 21). Внутри невропе-
дальных синусов лежат педальные, а внутри невролатеральных- плев-
ровисцеральные нервные стволы. Отверстия, которыми эти каналы сообща-
ются с головным синусом, легко обнаруживаются непосредственно впереди
диафрагмы справа и слева. Следует проследить ход этих синусов, вскрыв
их вдоль, начиная от передних отверстий. Кроме того, в толще ноги залега-
20
4 5 2 1
- 28
87 27
§ . ‘ „мы = 26
д АЁЁЙЁ-
9
Z. - „дай. ,
\i‘\'§ `
'-<5 _
G‘:
а
75 т 77 77
Рис. 12. Tonicella marmorea, вскрытая с брюшной стороны. Большая часть внут-
ренних органов удалена. Правая почка инъецирована (ориг.):
1——ротовое отверстие, 2——голова, 3—-‹перерезанный невропедальный синус, 4—перерезанный ла-
теральный синус, 5-—нога, 6—перерезанные латеропедальные мышцы, 7—-наружное колено пра-
вой почки, 8——наружное колено левой почки, 9—внутреннее колено правой почки, 10—латеропе-
дальные мышцы, 11—медиальный синус, 12—расширение наружного колена почки, 13—попереч-
ный синус, 14-—МОЧЭТОЧНИК, 15—реноперикардиальное отверстие, 1б—анальное отверстие, 17-
тосфрадий, 18—расширение латеральной линии, 19—прямая кишка, 20—постнефридиальная жаб-
‚ра, 21--желудочек‚ 22—-наружное почечное отверстие, 23—наружное половое отверстие, 24—пе-
рикардий, 25——места соединения половых артерий с аортой, 26——мантия‚ 27-—жабры, 28-—прямой
мускул, 29-—поперечный мускул, 30—косой мускул, 31—место прикрепления спинных ретракто-
ров глотки, 32 —латеральная линия, 33—аорта
Рис. 13. Tonzcella marmorea, ВСКрЫТаЯ со спинной стороны. Нервная система час-
тично отпрепарирована (ориг.):
1—буккальный ганглий, 2-—церебральная дуга, 3—-передняя буккальная комиссура, 4—нервы‚
5--задняя буккальная комиссура, 6——церебробуккальный коннектнв‚ 7—субцеребральная комис-
СУРЗ» 8—церебросубрадулярный KOHHGKTHB. 9—субрадуляриый ганглий, 10—отверстие невролате-
рального синуса, 11——отверстне невропедального синуса, 12-—вентральная часть диафрагмы, 13-
'1-Iapy)KHoe колено почки, 14—перерезанные латеропедальньте мышцы, 15 —перерезанные выросты
почки, 16—часть предсердия, 17——заднее соединение плевровисцеральных стволов, 18 —‚брюшная
стенка перикардия‚ 19—прямая кишка, 20—латеропедальиые мышцы, 21—вскрытый невролате-
ральный синус, 22—вскрытый невропедальный синус, 23—плевровисцеральный ствол, 24—педаль-
ный ствол, 25—МеШок СУбРЗДУЛЯРНОГО органам Йб-ротовая полость, 27—ротовая трубка, 28-
соединительнотканные тяжи, 29—-отверстие Латерального синуса
ет медиальный синус (s. medianus — рис. 12, 11), не связанный непосред-
ственно с полостью тела и сообщающийся с упомянутыми синусами только
через системы мелких лакун. В задней части тела с ним связан поперечный
-синус (s. transversus — рис. 12, 13). Оба синуса слабо развиты у Т. marmo-
‚геа и могут быть изучены лишь на сериях срезов. Из поперечного синуса
21

венозная кровь поступает в жаберные артерии (а. branchiales), которые про-
свечивают на дне мантийной борозды С Каждой СТОРОНЫ Теда- ОНИ ПРОХОДЯТ
вдоль оснований жабр с внутренней стороны жаберных рядов и несутцкровь
в жабры. Поперечный синус сообщается на каждой стороне сжабернои арте-
рией. Окисленная кровь из жабр собирается в продольные жаберные вены
(V. branchiales), которые тянутся снаружи от жаберного ряда справа и сле-
ва и сливаются друг с другом сзади. Из них кровь поступает в предсердия
через артериальные отверстия. Жаберные артерии и вены легче всего на-
блюдать на срезах. о
Таким образом, хитоны обладают незамкнутой кровеносной системои.
Венозная система носит лакунарный характер. Замечательно, что артери-
альная система состоит из двух самостоятельных, различных по происхож-
дению частей, сообщающихся только через головной синус: системы аорты и
системы висцеральной артерии. в
В ы д е л и т е л ь н а я с и с т е м а хитонов представлена ПЗРОИ ПО-
чек (целомодуктов), которые лежат по бокам тела.
Строение почек изучается на убитом в пресной воде экземпляре Топа-
cella. Перед вскрытием одна или обе почки инъецируются, берлинскои ла-
зурью Канюля шприца должна быть тонкой; она вводится в наружное
почечное отверстие. Вскрытие производится в морской воде с брюшнои сто-
ронЫ животного. Предварительно хитон прочно укрепляется булавками на
дне препаров альной ванночки брюшной стороной кверху. Сначала разреза-
ется ножницами стенка тела у основания ноги спереди между головным от-
делом и ногой, затем — сбоку с одной стороны (если инъецировалась одна
почка то на противоположной ей стороне) и сзади. Подрезанная таким об-
разом,с трех сторон нога с вентральной стенкой туловищного синуса отги-
бается в сторону и прикрепляется к дну ванночки булавками. Обнажаю-
щиеся при этом внутренние органы, лежащие в полости тела (сахарные же-
лезы, пищевод, желудок, средняя кишка, печень, задняя кишка и гонада),
удаляются. Перикардий и сердце оставляются нетронутыми. При таком спо-
собе вскрытия одна из почек сохраняется Цел0И‚ Тогда Как дРУГаЯ ПОВРЕЖДЗ‘
ется боковым разрезом. Почки прилегают изнутри K боковым стенкам туло-
вищного синуса,так что если инъекция удалась, To ИЗУЧИТЬ ИХ Не ПРЕДСТЗВ‘
ляет труда.
Каждая почка представляет сильно вытянутый в продольном направле-
нии П-образный канал, концы которого направлены назад. РазличЁютЁЁ
наружное (дистальное) и внутреннее (проксимальное) колена почёт. onvl
широкое наружное колено лежит вентральнее (рис. 12, 7). B o ласти
и VII «сегментов» оно заметно расширяется (рис. 12, 12), а сзади заканчива-
ется слепо. Несколько впереди заднего конца ОТ НЗРУЖНОГО Колена 0ТХОдИТ
короткий мочеточник (рис. 12, I4), открывающийся на дНе МЗНТИИНОИ ОО‘
розды нефридиальным отверстием (рис. 12, 22). Внутреннее Колено НОЧКИ,
спереди связанное с наружным, сзади посредством рено-перикардиаЛЬН0Г9
канала и воронки открывается в передний боковои угол перикардиальёёъи
полости (рис. 12, 15). Оба колена почки образуют многочисленные др
видно разветвленные боковые слепые выросты, которые придают органу
характерный вид. Передний конец почки достигает, как и жаберные ряды,
«интерсегмента» III—IV. Это обстоятельство не случайно, так как у Р1асо-
22
«una-
phora вообще имеется корреляция между развитием почек и длиной жабер-
ных рядов.
Н е р в н а я . с и с т е M a. Placophora состоит из нервного кольца,
окружающего передний отдел кишечного тракта, и связанных с ним четырех
продольных нервных стволов — пары педальных и пары плевровисцераль-
ных. С нервным кольцом также связаны две подглоточные комиссуры ——
буккальная и субрадулярная.
Экземпляр Tonicella, предназначенный для изучения нервной системы,
вскрывается со спинной стороны (рис. 13). После того как полость тела
вскрыта, последовательно удаляются аорта и сердце, половая железа и все
внутренние органы туловищного синуса (сахарные железы, желудок и киш-
ка с печенью). Затем осторожно приподнимается пищевод и отворачивает-
ся вперед. Под пищеводом необходимо найти, пользуясь бинокуляром,
тонкую поперечную нервную комиссуру и проследить ее до соединения с
небольшими буккальными ганглиями. Эта комиссура, называемая задней
буккальной, огибает глотку с брюшной стороны (рис. 13, 5). Буккальные
ганглии лежат под передним краем глотки (рис. 13, 1) и соединяются друг
с другом передней буккальной комиссурой (рис. 13, 3). Следует совершенно
обнажить обе комиссуры с буккальными ганглиями, для чего надо осторож-
но вырезать спинную и боковые стенки глотки с мышцами. Затем осторожно
удаляется радула с радулярным влагалищем и радулярные хрящи и тща-
тельно вырезаются все мышцы. После этого на дне головного синуса обна-
жается ротовая полость, мешок субрадулярногооргана и передняя часть
центральной нервной системы.
Передняя надглоточная часть нервного кольца называется церебральной
дугой. Она представляет довольно толстый нервный тяж‚- проходящий по
дну головного синуса у основания его боковых стенок, окаймляя ротовую
полость с боков и спереди (рис. 13, 2). Церебральная дуга лежит в полости
головного синуса и лишь прилегает к его стенкам. Хорошо заметны много-
численные тонкие нервы, отходящие от церебральной дуги, главным обра-
зом на ее внутренней поверхности (рис. 13, 4). Задние концы церебральной
дуги соединяются с каждой стороны с плевровисцеральным и педальным
нервными стволами, начала которых помещаются.в головном синусе. От
внутренней поверхности задних концов церебральной дуги отходит суб-
церебральная комиссура. Она значительно тоньше, чем церебральная дуга,
вместе с которой составляет окологлоточное нервное кольцо, и проходит
сзади ротовой полости под мешком субрадулярного органа (рис. 13,7).
Непосредственно впереди ее ‘оснований начинаются тонкие церебробуккаль-
нь1е коннективы (рис. 13, б). Они направляются по боковым стенкам рото-
вой полости вперед и в дорсальном направлении и связывают церебральную
дугу с упомянутыми буккальными ганглиями.
Тонкие церебросубрадулярные коннективы начинаются также от зад-
них концов церебральной дуги позади основания субцеребральной комиссу-
ры (рис. 13, 8). Они направляются к заднему концу мешка субрадулярного
органа, где связаны с парой маленьких субрадулярных ганглиев
(рис. 13, 9).
„Следует также проследить продольные нервные стволы, для чего необ-
ходимо вскрыть продольные кровеносные синусы, в которых они лежат
(см. с. 20). Плевровисцеральные нервные стволы проходят. в боковых стен-
23

ках туловища (рис. 13, 23). На заднем конце тела они соединяются друг с
другом позади анального отверстия и над прямой кишкой (рис. 13,17).
Лежащие кнутри от плевровисцеральных стволов педальные стволы про-
ходят в толще ноги до ее заднего конца, где, постепенно утончаясь, заканчи-
ваются (рис. 13,24). Поперечные нервные комиссуры, соединяющие про-
дольные стволы, удобнее изучать на срезах (см. с. 35). Церебральнаядуга
иннервирует область рта, мантию, боковые и спинные стенки 1 «сегмента»;
от субцеребральной комиссуры отходят нервы K задней половине стенок 1
«сегмента». Весь кишечный канал, по-видимому, иннервируется от системы
буккальных ганглиев. Плевровисцеральные стволы иннервируют жабры,
мантию, спинную стенку тела с мускулатурой, почки и сердце, а педаль-
ные— ногу.
Нервная система Placophora неоднократно сравнивалась с нервной cuc-
темой других моллюсков, в частности Gastropoda. Церебральная дуга хи--
тонов отвечает церебральным ганглиям и церебральной комиссуре брюхо-
ногих. Субцеребральная комиссура еще сохраняется у низших гастропод
(Prosobranchia Diotocardia). Педальные стволы вполне отвечают таковым
или педальным ганглиям гастропод. Что касается плевровисцеральных
стволов, то они гомологизируются с плевровисцеральным нервным кольцом,
на котором у брюхоногих дифференцируются плевральные, париетальные и
висцеральные ганглии. ‘
О р г а н ы ч у в с т в у Tonicella развиты слабо. Осязание локализо-
вано главным образом вокруг ротового отверстия и на мантии. Субрадуляр-
ный орган играет роль органа вкуса (рис. 13, 25). Маленькие осфрадии,
лежащие на дне мантийной полости по сторонам от анального отверстия
(рис. 13, 17), являются, по-видимому, органами химического чувства (обо-
няния). На спинной стороне пластинок раковины лежат многочисленные
органы чувств — эстеты (см. с. 35), которым приписывают функцию орга-
нов, воспринимающих движение воды (осязание). Органы равновесия—
статоцисты -—— отсутствуют.
П о л о в а я с и с т е м а. Половая железа имеет вид большого продол-
говатого мешка и лежит на спинной стороне над кишечником. Размеры ее
варьируют в зависимости от времени года. В период размножения передний
конец гонады достигает задней границы 11 «сегмента». Следует обратить вни-
мание на то, что задний конец гонады только прилегает к передней стенке
перикардия, и сообщения полости половой железы, которая является обо-
собившимся участком целома, с полостью перикардия нет.
Т. marmorea — животное раздельнополое, как громадное большинство
Placophora. Пол нетрудно определить уже по внешнему виду зрелой гонады.
Яичник имеет красный цвет и зернистую структуру (см. рис. 8, 22), тогда
как ткань беловатого семенника компактна. От заднего конца семенника
отходит пара семяпроводов. Они прилегают спереди к стенке перикардия и,
загибаясь кнаружи, открываются вентрально на дне мантийной борозды спра-
ва и слева половыми отверстиями. Яйцеводы у самок несколько длиннее и
толще и расположены, как и семяпроводы, в VII сегменте (см. рис. 8, 20).
У Т. marmorea ИМЕЮТСЯ особые железистые отделы яйцеводов (матки). Сово-
купительные органы отсутствуют. Оплодотворение наружное.
Изучение срезов. Приготовив серии поперечных, сагиттальных И фрон-
ТЗЛЬНЫХ cpe3oB, СЛЕДУЕТ, ВО-ПЕРВЫХ, разобрать на НИХ анатомию ЖИВОТНО-
24
Рис. 14. Tonicella marmorea. A — покровный эпителий подошвы ноги‘ Б _ «ладил.
и ‚_‚ _ и 1
лярньтй» эпителии мантии; В — покровный эпителии краевои зоны (ориг.):
1-—кутикула‚ 2—эпителий‚ 3—базальная мемб
- рана тЬ-соединительная ткань 5—по
Ьхускульные всёчокна, 6-—хитиновый бокал, 7—известковый шип, 8-—эпителиальная %Z%°$,?;L°
-клетка-о а _ °
и и-р зовательница шипа, 10 пигментные зерна на дне бокала, шип которого декаль-
‘ii HHD0BaH- Палочка бокала, 12—эпителиальный пакет, 13—продольные пучки мускульных
волокон, 14—соединительиотканная мембрана. 15—хитиновая щетинка
го и, во-вторых, изучить гистологию некоторых органов и тканей. Особое
ВНИМаНИе должно-быть уделено ряду анатомических деталей, которые ye-
кользают при вскрытии. В дальнейшем изложении на них указывается по-
путно с описанием гистологии.
BEHEBIZKHgn°HI?IAl£;{;-::I1:Il3I1(:IBH;>§II/:15:11/Ig‘eJII/IPI представлен тремя типами: обь1кно-
лы» и эпителием представленёьгческим’ эпителием’ образующим «Налил:
тип‚эпителия одевает подошв Ногм так называемыми «пакетами». Первыи
поверхность тела Два после, И И Мантииную полость: жабры И спинную
д - дних приурочены к краевои зоне мантии, ко-
торую покрывают со спинной и брюшной сторон. -
}Ka6%5aI::KHI;)BPeI:11V{IIeiEI;H :1mTeJI1«m снабжен кутикулой‚ которая очень тонка на
‚ р зличную высоту. Особенно высок он на подошве ноги
‘(РИС- 14: А) И, НЗПРОТИВ, СИЛЬНО уплощен на спинной стороне туловища
где лежит под articulamenta (см. рис. 16, 40). Среди обычных эпите:
лиальных клеток встречаются железистые слизистые клетки, особенно на
ПОДОЪЧВЕ НОГИ. На жаберных лепестках эпителий частично ресничный. У
Ёёребсгххёдргзёрэёидности Т. marmorea описаны субэпителиальные многоклеточ-
Личие Таких Диффузнор аспало рашенных железным гематоксилином. На-
низших б D_p _женных педальных желез интересно, ибо у
РЮХОНОГИХ ( 1otocard1a Zygobranchm) педальные железы на перед-
нем 1_II<pae НОГИ имеют сходнуй характер.
Ha3:IB:1;D1:1I-£’1:;Hl;P;1:;I3;n5:1fI4II:IITeJ;II(/inH1331-ITI/IIII отличается развитием возвышений,
Известковые Шипы Harimmllfl. с кутикулои и способностью образовывать
V. остоят из опорных и железистых клеток и
нередко связаны с образующимися шипами (рис. 14, Б, 8). Последние вы-
25

деляются каждый одной клеткой (рис. 14, Б, 9), K которой позднее могут
примыкать соседние клетки, также участвующие в образовании шипа.
Сформированные шипы, лежащие в толще кутикулы, снабжены у своего
основания хитиновым бокалом (рис. 14, Б, б и 7).
Эпителий спинной стороны мантии, или краевой зоны, носит своеобраз-
ный характер. Он не образует сплошного эпителиального слоя, но пред-
ставлен отдельными изолированными «пакетами», в промежутки между ко-
торыми вплоть до кутикулы проникает соединительная ткань. Кутикула
очень толста и местами достигает высоты пакетов (рис. 14, В, 1). Пакеты
(рис. 14, В, 12) отличаются от папилл тем, что одеты со всех сторон тонкой
мембраной (рис. 14, В, 14)'и состоят из высоких клеток, между которыми
имеются и железистые (рис. 14, В, 9). Так же как в папиллах, в них можно
наблюдать различные стадии образования известковых шипов (рис. 14, В,
7). Вообще резкой границы между пакетами и папиллами нет, и оба эпите-
лия могут постепенно переходить друг в друга. Шипы, сформированные па-
кетами, имеют, однако‘, некоторые отличия. Хитиновый бокал их на базаль-
ном конце вытянут в короткую палочку (рис. 14, В, 11). Внутри бокала за-
метен темный зернистый пигмент (рис. 14, 10). Изредка среди известковых
шипов встречаются длинные хитиновые щетинки, образующиеся сходным
путем (рис. 14, В, 15). Эти щетинки представляют сильно разросшиеся, из-
мененные хитиновые бокалы. Покровный эпителий, дифференцированный в
виде пакетов, характерен для хитонов и нигде больше в животном царстве
не встречается.
Для изучения известковых шипов рекомендуется оторвать несколько
кусочков‘ кутикулы с краевой зоны и с брюшной поверхности мантии не-
декальцинированного животного и, просветлив их гвоздичным маслом,
изготовить тотальный препарат.
Р а к о в и н а. На срезах хорошо видно строение раковины. Сравнитель-
но больщое количество ‘органического вещества в articulamenta, остающееся
после декальцинаЦии‚ окрашиваясь, передает тонкую структуру этого слоя.
Помимо тонкой слоистости, местами заметно, что articulamenta состоят из
нескольких различно окрашивающихся слоев (рис. 15,9; 16, 4; 19, 11).
Tegmentum снаружи покрыт тонким кутикулоподобным слоем —— periostra-
cum (см. рис. 21, 3) И прорезан большим количеством разветвляющихся ка-
налов. Такие же каналы имеются и в articulamentum, что хорошо видно на
продольных срезах (рис. 16, 16). B НИХ помещаются мегал- и микроэстеты,
которые суть специализированные выросты спинных покровов.
Соединительная ткань и мускул атура. Соедини-
тельная ткань развита главным образом в брюшной стенке головного отде-
ла, ноге, боковых стенках тела и мантии, а также в кожных интерсегмент_ар-
ных складках. Соединительная ткань лучше всего может быть рассмотрена
в ноге, где она имеет волокнистую структуру. При достаточном увеличении
видны тонкие пересекающиеся соединительнотканные волокна, пронизы-
вающие в разных направлениях слабо развитое светлое основное вещество.
Местами волокна неясны, и видны только тонкие мембраны основного ве-
щества, окружающие мускульные волокна. Везде встречаются ядра соеди-
нительнотканных клеток различной формы. На срезах, окрашенных желез-
ным гематоксилином, в желтоватом основном веществе заметна нежная сеть
тонких разветвляющихся отростков соединительнотканных клеток. Часто
26
Рис. 15. Tonicella marmorea. Поперечный разрез в области ротового отверстия. Схематизировано (ориг):
I—tegmentum, 2—эстеты, 3—поперечный мускул,
4—волокнистый тяж эстетов, 5—косой мускул. б-церебробуккальный коннектив‚ 7-
8 — клетки накопления, .9 —- articularnentum, 10 — внутренняя мантийиая мышца, 11 -- про.
‚ 13—покровы краевой зоны с пакетами, 14-—папиллярный эпителий мантии, 15—кровеносиый
сосуд, 16`——латеральиая линия, 17—пучки продольных мускульных волокон, 18—— мантийиая борозда, 19-——церебральная дуга, 20 —соедииитель-
дулярньтй хрящ, 28—зубы радулы, 29—основная пластинка радулы, ‚За-полость глотки,
31 —спинной покровный эпителий -
соединнтельнотканная оболочк-а радулярного хряща,
дольный латеральный мускул, 12—краевая зона
ная ткань с лакунами и мускульными волокнами, 21—нерв‚ 22—ротовое отверстие, 23—ротовая трубка, 24—ротовая полость, я5....радудярнь,й
пузырь, 26`—- мускулатура радулярных хрящей, 27 —— ра

П) и " ' Xvi ' =3:
Ё I встречаются кровеносные лакуны и синусы (рис. 16, 32). B мускулатуре но-
§",E т 53,: Ё Ё ги и боковых стенках тела, близ больших сосудов и почечных выростов рых-
Egg Ё I ‘Ё лая соединительная ткань содержит скопления округлых и довольно круп-
1 §:°[)§%§ ных клеток накопления с многочисленными зернистыми включениями
д °° ад 5 §“*_§§I (рис. 16, 18). Включения их окрашиваются в красныи цвет по Маллори и эо-
д ЁЁ §I ж. зином. При осмиевых фиксациях обнаруживаются также более крупные
; 13- 5:2; gt 3:: Ё „д, жировые включения.
'_ *‘„3 _g“*__%=§ $15“: Соединительная ткань пересекается многочисленными мускульными во-
ь ‚ g E: даёт; локнами и мускульными пучками различных направлений. Помимо тех
fl ё ‚Е ЁЁ %E§.E°°. а мышц, которые могут быть обнаружены при анатомировании (прямые,
Ё " R §—§= I Ё Ё косые, поперечные и продольные латеральнь1е), следует обратить внимание
ч" Ё Q I Ё на мускулатуру боковых стенок тела, ноги и мантии. На поперечных разре-
"г" Ё " 5.3 2 5 Ё 5 Ё Ё г: зах средней части тела хорошо видны латеропедальные мускулы. В каждом
‘д; Ё g ё“ ! «сегменте» имеются две пары этих мускулов: по два с каждой стороны. Они
',I д, 9 Ё‘; sf‘-2 f т Ё лежат в стенке тела между мантийной бороздой и туловищным синусом и
"к: Ё ТЁТЁ направляются от нижней поверхности раковины в ногу. В средних «сегмен-
~30 g So д: Ё ё а‘; ЁЁ тах» каждый “мускул распадается на три пучка. из которых два — H(apy>K111b11;
1; Ё ж д“ Ёы м и внутреннии, проходя в ткани ноги, взаимно перекрещиваются рис. ‚
Ё ' а „Ё Её Ё 5 и 11). Третий пучоок лежит дорсальнее перекреста, в треугольнике, об-
к ё §“_;°Ih§E 1 разованном раковинои и обоими перекрещивающимися пучками (рис. 16,
$\\5§_. "‘ ° ЁЁ Ёйё 2%‘: в ё I0); OH направляется в косом направлении вперед и вниз и тоже проникает
".'“ ' д Ё I gig; §‘§§'=§ B ногу. Соседние внутренние пучки латеропедальных мускулов одного ‹<сег-
‘ \ Q g '°_ з; в; ЁЁЁБ мента» хорошо разграничены, но наружные в верхней части почти сливают-
“т g I §§:'3 ся, что хорошо видно на фронтальных срезах. Далее, на каждой стороне в
3 ё 5 gg Ё Ёнё | а толще мантийной складки под наружным краем раковины бросается в гла-
ё Ev Ё; ё 52% Е, за мощный пучок продольного латерального мускула (рис. 16, 19). ‘Огибая
E а Ё ‘г; ‘.3 ё Ё Ё его с вентральной стороны, тянется один из внутренних мантийных муску-
ЁЕ; ЁЁ sf: лов. Эти последние многочисленны в каждом «сегменте» и прилегают друг
‚Е 4 Ёёа ё ё к другу (см. фронтальные срезы). Они прикрепляются внутренними концами
Ё да‘ flu 5 I Ёо к аг’с1сц1ашеп’са и тянутся в толщу мантии, залегая на ее брюшнои сторо-
а gig я; ё Ё; её не (рис. 16, 16). Помимо того, в ноге и в мантии имеется большое количество
Ё Ёёддётё} мышечных пучков и изолированных мускульных волокон различных на-
Ё ЁЁЁ; правлений. Особенно сильно развиты продольные и поперечные пучки в но-
.~3‘a~go.g5= re.
„за Пищеварительная система. Следует обратить внимание
Ё Ёёёд 1 gag gs; на строение переднего отдела пищеварительного канала, именно ротовой
‘:2 Ё 2:§ H.:..§g;§E: полости, субрадулярного органа, радулярного аппаратас мускулатурои,
в „деве ;==§'g‘§§g ГЛОТКИ, пищевода и сахарных желез. В этом отношении очень демонстра-
Q. Ё, E; gag | а? тивны сагиттальные разрезы.
N §’§“‘_,E Интерес представляет гистология радулярных хрящей. Как видно на
и Е. 5 поперечных разрезах, хрящи располагаются несколько асимметрично: один
N <5 “ Ё ‘ЁЁ из них надвигается на краи другого (рис. 15, 27). Они состоят их хрящепо-
'1 Ё? БЁЁЁЁ Ё Ё ‚ добнои (хондроиднои) ткани и содержат обширную внутреннюю полость —~
g; 5°, gm Ё д; ,; радулярные пузыри (рис. 15, 25), которые при жизни наполнены газом не-
0- ЁЁ Ё Ё 51 E535 известного состава. Снаружи радулярные хрящи одеты толстой соединитель-
чё g g=(§.~=_?~”a I §'§ нотканной оболочкой, пластинчатые выросты которой, вдаваясь глубоко в
Ё‘; Ё ЕЁ gise. g Ё тхондроидную ткань, подразделяют ее на участки (рис. 15, 7). Сама хондро-
тёёд идная „ткань состоит из крупных светлых угловатых клеток, снабженных
к. м чЁ п: щ п: ш
очень отчетливой оболочкой. Плазма клеток сильно вакуолизирована; мел-
29

кие ядра лежат у стенок. К оболочке радулярных хрящей прикрепляются
мощные мышцы (рис. 15, 26).
Заслуживает внимания также гистология печени. Эпителиальная стенка
дольки печени (рис. 16, 37) состоит из печеночных клеток, между которыми
попадаются поодиночке или небольшими группами клетки, называемые
известковыми. Печеночные клетки сильно вытянуты в длину; дистальные
концы их закруглены. Ядро лежит более или менеесцентрально. Плазма
обычно ячеиста или вакуолизирована и в дистальнои половине содержит
большое количество характерных включений. Последние представлены дву-
мя формами. Одни из них — более многочисленные мелкие зерна — пече-
ночные — одинакового размера и красятся эозином. Другие- экскретор-
ные зерна, лежат в светлых вакуолях и имеют различные размеры и непра-
вильную форму, так как слагаются из мелких зернистых отдельностеи.
Экскреторные зерна интенсивно окрашиваются гематоксилином. Известко-
вые клетки встречаются гораздо реже. Они имеют широкое основание, су;
живаются к дистальному концу и часто не достигают просвета печеночнои
дольки. Плазма их сильно окрашивается гематоксилином, вследствие чего
нередко совершенно маскируется ядро. Включения этих клеток в форме зе-
рен или глыбок красятся гематоксилином. Иногда они имеют вид вакуолеи.
Г истологически и функционально печень хитонов очень сходна с печенью
других моллюсков, в частности’ Helix (см. с. 182). ‚
Стенки желудка состоят из железистого эпителия, лишенного ресничек
(рис. 16, 42); стенки кишки состоят из ресничного эпителия (см. рис. 1, 35).
Ж а б р ы. Для полного представления о строении жабры необходимо
изучить поперечный и продольный разрезы через один из этих органов. Наи-
ти такие правильно ориентированные разрезы жабр на срезах через все
животное не удается, так как жаберные оси расположены под некоторым
углом к продольной оси тела. Поэтому приходится заливать жабры и резать
их на микротоме особо.
Двуперистая жабра состоит из уплощенной жаберной оси, которая не
представляет собой плотной пластинки, но является щелевидным простран-
ством, ограниченным наружным эпителием (рис. 17, 7). Эта лакунарная по-
Рис. 17. Chiton sp. Поперечный (А) и продольный (Б) разрезы через жабру (по Плате):
1—нервы‚ 2—приносящий жаберный сосуд, 3——жаберный лепесток, 4——опорные столбики соеди-
нительной ткани, 5—ресничная полоска, 6—выносящий жаберный соСУд‚ 7—лакунарное прост-
' ранство жаберной оси, 8-——продольный мускул
30
лость оси открывается в такие же полости жаберных лепестков. Лепестки
расположены на каждой широкой стороне оси параллельно друг другу,
причем лепестки одной стороны чередуются с таковыми противоположной
(рис. 17, Б, 3). Поперек лакунарной полости лепестков, так же как и в осе-
вой полости, от одной стенки к другой проходят многочисленные мелкие
опорные столбики соединительной ткани. На поперечных разрезах видно,
что они невелики и не представляют собой сколько-нибудь значительных
перегородок (рис. 17 , А, 4). Вдоль органа внутри узких краев жаберной оси
проходят приносящий и выносящий жаберные сосуды, которые на попереч-
ных разрезах выглядят как округлые полости, наполненные свернувшейся
кровью (рис. 17, А, 2 и б). Они сообщаются с лакунарной полостью оси и,
следовательно, с лакунарным пространством каждого лепестка. Сосуды ок-
ружены незначительным слоем соединительной ткани, в которойёзаметны
перерезанные жаберные нервы (рис. 17, А, 1) и мускульнь1й пучок (рис. 17,
А, 8). Эпителий, одевающий жабру, состоит из низких цилиндрических
или кубических клеток и лишен ресничек. Однако часть поверхности ле-
пестков покрыта ресничным эпителием (рис. 17, А, 5).
Полость тел а и кровеносная система. Внутренние
органы лежат в объемистой первичной полости тела, которая разделена по-
перечной соединительнотканной перегородкой, диафрагмой, на головной
синус и занимающий значительную часть тела туловищный синус. Диаф-
рагма лучше всего видна на сагиттальных разрезах (см. рис. 19, 17). С брю-
шной стороны она прикрепляется на границе между головным отделом и но-
гой, охватывая здесь несколько пучков поперечных мышп. Далее она при-
легает к передней поверхности сахарных желез, а в средней своей части
образует большое мешковидное выпячивание, направленное назад (см.
рис. 19, 28), в котором лежит радулярное влагалище с радулой. Позади ра-
дулы это выпячивание продолжается в виде более узкой висцеральной арте-
рии (см. рис. 216, 43). Над радулярным влагалищем диафрагма охватывает
пищеварительный канал, проникая в складку между пищеводом и желудком,
и затем прикрепляется к спинной стенке тела на границе 11 и 111 «сегмен-
тов». Целом представлен полостью гонады и перикардием. Последний зани-
мает спинную область VII И VIII «сегментов» (рис. 18, 9; 20, 4); он выстлан
очень плоским перитонеальным эпителием, который в задней части перикар-
дия становится кубическим (рис. 20, 9).
На поперечных срезах хорошо видно с е р д Ц е, лежащее в перикарди-
альной полости (рис._ 18, 3, 8), a Ha медиальных сагиттальных — а о р т а
(рис. 19, 21; 20, 1); отходящая от желудочка (рис. 20, 8). От аорты берут
начало многочисленные половые артерии, внедряющиеся в ткань гонады и
заметные в семеннике (рис. 20, 2). Достигнув диафрагмы, аорта прободает
ее и внезапно обрывается (рис. 19, 18). Таким образом артериальная кровь
изливается в головной синус. Отсюда значительная часть крови проходит
к внутренностям, лежащим в туловищном синусе, по висцеральной -арте-
рии, которую можно легко проследить на срезах (см. рис. 16, 43). B толще
ноги, помимо многочисленных мелких неправильных лакун, заметны круп-
ные продольные кровеносные синусы: невропедальные, в которых лежат пе-
дальные нервные стволы (см. рис. 16, 33; 18, 31), и латеральные (см. рис. 16,
44). B боковых стенках тела заметны плевровисцеральные нервные ство-
лы, окруженные продольными невролатеральными синусами (см. рис. 16,
31

Рис. 18. Tonicellajmarmorea. Поперечный разрез самки в области VII «сегмента».
Схематизировано (ориг.):
1--левое предсердие, 2—яичник, 3—-желудочек, 4—tegmentum VI «сегмента», 5 — articulamentum
VI «сегмента», 6——атриовентрикулярное отверстие, 7—стенка перикардия, 8—правое предсердие,
9—полость перикардия, 10--нефростом‚ 1! —невролатеральный синус, !2—атриальное отверстие.
1З—плевровисцеральный иервный ствол, 14—жаберная вена, I5——tegmentum VII «сегментам
16-articulamentum VII «сегмента», !7—краевая зона, !8—мантия, !9—кровеносные сосуды,
20—латеральная линия, 21—жаберные лепестки, 22-—жаберная ось, 2З—приносящий жаберный
сосуд, 24—мантийная борозда, 25—жабериая артерия, {гб-ответвления почки, 27—внутреннее
колено почки, 28--нога, 29—медиальный синус, ‚ВО-задняя кишка, 3!-—невропедальный синус,
З2——педальный нервный ствол, ЗЗ-поперечньтй коннектив между нервными стволами
14; 18, 11). медиальный и поперечный венозные синусы‚ через которые ве-
нозная кровь поступает в жаберные артерии, у Т. marmorea развиты слабо,
ноимогут быть обнаружены на срезах. Они лежат в толще задней части но-
ги. Медиальный синус (рис. 20, 18) маскируется заполняющими его почти
Целиком слепыми выростами почек (рис. 20, 17).
Далее следует обратить внимание на крупные кровеносные сосуды, свя-
занные с жабрами и сопровождающие плевровисцеральные нервные стволы.
С каждой стороны кнутри от нервного ствола лежит жаберная артерия,
несущая кровь в жабры (см. рис. 16, 12; 18, 25). Венозная кровь поступает
в эти сосуды из поперечного венозного синуса. С наружной стороны от нерв-
ного ствола на каждой стороне тела проходит жаберная вена (см. рис. 16,
17; 20, I0). Изучая поперечные срезы в области сердца, нетрудно обнару-
жить широкие каналы, связывающие жаберные вены с предсердиями (см.
рис. 18, 12). Кровеносные сосуды отличаются от синусов и лакунарных
пространств наличием собственных соединительногканных стенок, снаб-
женных снаружи мускульными волокнами. Последние видны на мелких
сосудах, разветвляющихся в толще мантии.
П о ч к и. Главные каналы (наружное и внутреннее колена) и многочис-
ленные слепые выросты почек видны на срезах (см, рис. 16, 8, 31; 18, 26,
27). Они прилегают к боковым стенкам туловищного синуса, заходя также и
на его вентральную стенку и проникая между пучками латеропедальных
мышц и в медиальный венозный синус. Эпителий почечных стенок состоит
из крупных почти кубических клеток с вакуолизированной плазмой и круг-
32
Ejtz
9‘3§i°£J;>,g;:u:\w;r
2.—75o' _.
Pfic. 19. Tonicetla marmorea Саг т л " ' - _ ч ‘ I .- ' ' ' А
1 ‘ПОКРОВЫ Краевой зоиы c пакетами. 2--пе еднёё: :25!“ разрез qep“'3.v"°Pe11HHH-KOHCII самца- СХЕМЗТНЗИРОВЗНО (Ориг-д?
' ' р у“ “на” K°M"°°YPa- 3.—C0el!.1mHTe.v1bHoTKa1-mast обол '
п 'пдас1`инка РадУЛЬЬ бд-соединительиотканньтй вы ос б _. “на радУдярного хряща: 4- Основная
yew“, Ia__ ‘гематит, п __:amcu1amenI}mfi'll‘, 9120_-félggu:ggfl§IégKi:)oB;I!3;*1o;g;Tg3:;'xu337;-ngiiyna. 8- мускулатура. радулярных хрящей. 9 —-
стый тяж эстетов 2z6y“a"m§2K°'m°ypa’ “Ё? эстеты’ П-диафрагма’ 1д_передш",й ‘юнец аЁЁЁыПЁЁЁЁДЁЁЬЁЁЕЁЁЛЁЁЁФЁЁДУЁЁржёт ma-
. —аорта‚ ‚ —семенник‚ —печень‚ 24-— 2 _. - _ _ г - - ‘ „‚ — олокни-_
aux направлений, 28—.3afl.Hee выпячивание диафрагмы. в которгьиглхёжът gafl~yJ3Y1a5IKI)};:Jbé’ ЁЁагаЁЁГа’ 2.75129. 30—MycKyJmp"xe Волокна ноги различ-
учкд, эдтборозда между годовойдъногой, 34_cy6pany’mp.Hbm ганглий 35_c б е I-lée. -—сахариая железа, ЗЪ-поперечные мус-
"‘ ротовое отверстие, 38'," ротовая '1‘PY6l,<a. 39 — радУлярный хрящ, 40- ротоваЁк полосхьг Ё? -I-J2;1J::l1’)I::?1{)aIJ;t$>)x]:[:5;:cypE;~’a 3525 Ёубрадулярный ‘орган’ I
. —папиллярный эпителий мантии -1-'-Y ‚ _ _—мантийн.ая.дборозда,ъ _ .
в:
в:
щ
=(
N
Ф
2.2 д
‹- Ф
вы“ :3
:3 в
“Ё '§.
gs, :13
43? —кровен_осный сосуд, 44

_ в " . xeMa'
Рис. 20. Tonzcella marmorea. Сагиттальныи разрез через задНИИ K036“ Самца С
тизировано (ерши).
_ й эпителий, 4—полостЬ Пернкардияг
1.—аорта‚ 2—геннтальная артерия. 3 СЛИВНОЙ H£KD°3*“" _ ика диадьного
5-“атеизм5вдаль:алгшгияггхзънъъьзмн лэдхдггггьаг, 3:::“%‘:¥f§a1i%s.
эпителия — о ' _ 1;,-_,.,o1-a, 17-
нение плевровисцеральных стволов, 14 —анальное отверстие, 15 Задняя КНШКЗ,
ответвления почек, 18—МедНа-ПЬНЫЙ СННУС
лыми ядрами. В плазме имеются блестящие зерна различной величины, со-
е жащие мочевую кислоту.
д рзадний отдел внутреннего колена почки сообщается с передним боко-
вым углом перикардия через реноперикардиальныи канал и нефростом или
почечную воронку. Реноперикардиальные каналы представляют неширокие
трубки, состоящие из высокого ресничного эпителия. Плазма клето Пин
тенсивно окрашивается, благодаря ЧеМУ Канады НеТРУДНО ОбНЗРУЖИТЬ- P0‘
слеживая каналы от среза к срезу, следует убедИТЬсЩ ЧТО ОНИ Cflaqaflacgal;
правляются назад, но вскоре загибаются вперед H, H3K0He1I» ОТКРЫВаЮТ а
перикардий почечными воронками (см. рис. 18, 10). Последние лежат Ёй
уровне VII——'VIII «интерсегмента». Мочеточники, которые отходят OT 33lIHK
части наружного колена почки, лежат позади уровня почечных вороно .
Они легко узнаются как по положению, так и по гистологическому сходству
стенок с почечным эпителием.‘ Это широкие каналы, ВЫСТЛаННЫе КУЫЁЧЁС‘
ким железистым эпителием. Мочеточники направляются наРУЖУ‚ „ОРИ“
сверху плевровисцеральные стволы и открываются на дне мантиинои о
розды наружными почечными отверстиями. .
Н е р в н а я с и с т е м а хорошо видна на срезах и представляет пре-
красный объект для графической реконструкции. Следует отметить поло-
жение окологлоточного нервного кольца и продольных нервных стволксёзи;
Первое лежит в полости головного синуса и только прилегает к его стен ах
(см. рис. 19, 41). Вторые помещаются в продольных кровеносных синус _
(см. рис. 16, 13 и 34). Следует обратить внимание также на положение зад
него соединения между плевровисцеральными стволами. Оно лежит позади
34
Рис. 21. Tonicella marmorea. Часть разреза через раковину с эстетами (орихх):
1——хитиновый колпачок мегалэстета, .2—-колпачок микрэстета, 3—periostracum, 4 —клетка мнк-
рэстета, 5 —-tegmentum, 6'—a1-ticulamentum, 7—нервиые волокна, 8—-заполняющие клеткн. .9-
отростки нитевидных клеток, !0—железистая клетка мегалэстета, 11 —ннтевндные клетки мегал-
эстета
и ‚над задним отделом прямой кишки (рис. 20, 13). B дополнение к наблю-
ДЭНИЯМ, сделанным ПрИ aHaTOMI/IpOBaHI/II/I, НСОбХОДИМО отметить наличие МНО--
гочисленных поперечных комиссур между педальными стволами (см.
рис. 16, 38) и поперечных коннективов между последними и плевровисце-
ральными стволами (см. рис. 18, 33). На поперечных срезах заметны также
довольно мощные нервы: жаберные, отходящие от плевровисцеральных ство-
лов в каждую жабру (см. рис. 16, 28), И мантийные, берущие начало от тех
же стволов и развегвляющиеся в толще мантии (см. рис. 16, I5). От педаль-
ных стволов отходят многочисленные педальные нервы, иннервирующие
ногу с ее мускулатурой. Нервная система Р1асор11ога_характеризуется -от-
сутствием ганглиев. Г истологически это выражается в том, что нервные
ганглиозные клетки рассеяны по всей центральной нервной системе. Они
составляют периферический ганглиозный слой, под которым находится во-
локнистое вещество (см. рис. 16, 13; 19, 41). Только комиссуры и _коннекти-
вы, соединяющие продольные стволы и периферические нервы, лишены нерв-
ных клеток и состоят из нервных волокон.
Э с т е т ы. Из органов чувств наиболее интересны эстеты, залегающие
в большом числе в каналах tegmentum каждой пластинки раковины
(рис.21). Имеются два вида эстетов: большие — мегалэстеты и многочислен-
ные мелкие —— микрэстеты, ответвляющиеся от мегалэстетов и от их боковых
ветвей. Вокруг одного мегалэстета располагается более 20 микрэстетов
(рис. 21, 4). Эстеты происходят из покровного эпителия спины, с которым
соединены волокнистыми тяжами (рис. 19, 20). Над каждым эстетом
лежит прикрывающий его хитиновый колпачок, связанный с ре-
riostracum (рис. 21, 1 и 2). Мегалэстет имеет более или менее веретеновид-
ную форму и состоит из двух сортов клеток. Одни из них -— железистые
клетки имеют колбовидную форму; плазма их грубо вакуолизирована или
2* ' 35

наполнена зернами, ядра ‘лежат в-базальных концах (рис. 21, 10). чМежду
. ними заметны вытянутые узкие клетки с центральными; ядрами -— VH1/IT'eBI/LU,-'_
ные клетки (рис. 21,11).‚Как и- "железистые клетки, они достигаютхитино-
вого колпачка. Базальные концы нитевидных клеток вытянуты в длинные
A » отростки,'связанные с нервными волокнами (рис. 21,. 9). Каждый микрэстет.
„состоит из одной узкой клетки (рис..21,‘ 4), ядро которой лежит в месте от-
ветвления от мегалэстета или его ветви. Волокнистые тяжи, помимо нервных
волокон, содержат большое количество сравнительно мелких клеток, назы-
ваемых заполняющими (рис. 21, '8).'Анастомозируя друг с-другом посредстд,
вом-длинных плазматических, отростковдэти элементы образуют внутри тя-
жей рыхлую сеть. Волокнистые тяжи соседнихэстетов соединяются в об-
щий ‘тяж, который пронизывает толщу articulamentum B косом направлении
' и достигает покровногоэпителия спины, Здесь в‘ состав тяжей входят нерв-
ные волокна ‚из спинных нервов, соответствующего плевровисцерального
ствола’: Роль чувствительных ‘элементов играют только нитевидные клетки,
тогда как железистые клетки и _клетки микрэстетов выделяют хитиновые
колпачки, Соответственно‘ Этому нервными волокнами иннервируютсятоль-‚д
„ко нитевидные клетки. ~ « ‘ _ ‘ - ~
Большинство авторов приписывают эстетам функции осязательных‘ орга-
‚нов. Предполагается, что они способны воспринимать силу тока воды,
омывающей животное. Считают, что эстеты играют важную роль в образо-
вании и регенерации ‘periostracum. ' - А
П о л .о в а я с и с т е м а) Интерес, представляет женская половая же- `
леза. Вдыстланная невысоким эпителием вторичная полость тела представь
‘ляет собой полость половой железы -— гоноцель (рис. 16, 45). Эпителиаль-
ные клетки яичника глубоко вдаются в полость, образуя ‘грушевидные меш-
ки. Каждый‘ мешок представляет стебельчатый фолликул, окружающий
растущий -ооцит.. Вся полость зрелого‘ яичника „заполнена такими фоллику-
лами различной величины (рис. ‘_l6,_ 3.9). Оогонии первоначально входят в
составэпителиальных стенок и отличаются от соседних клеток большими
размерами. По мере ростаЁи обогащения желтком они погружаются под
"эпителий и выпячивают его внутрь гоноцеля, образуя молодойфолликул.
Интересно, что эпителиальная стенка яичника‘ на спинной стороне в области
‘аорты снабжена длинными ресничками. Последние лучше заметны в двух
боковыхпродольных складочках эпителия, особенно в заднем отделе яич-
ника. Яйцеводы представляют собой очень толстые трубки; Стенки их сос- ‘
тоят из. чрезвычайно высокого железистого эпителия, окрашивающегося по
Маллорив ярко-синий цвет. Следует обратитьвнимание на положение по-
7 ловых путей. У Т. marmor_ea половые протоки проходят под плевровисце-
ральпыми‘ нервнымистволами, не огибая их сверху и снаружи, как это име-
. . ет место у громадного большинства хитонов. Это обстоятельство показывает,
что нельзя „придавать слишком большое филогенетическое значение поло-
‘ жению плевровисцеральной дуги и относительно заднейдкишки, _как это де-
лают некоторые авторы (Тиле). « ' — " .
' т птични-
P 110../VIPTI/117% c0NCHiFERA '"—'-APPAHKOLABIL/lHI1PbIE
КЛАСС ЬАМЕЬЫВКАМСНПА, или В1\/Аь\/1А,—
ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ, ИЛИ‘ ‘ДВЬЁСТВОРЧАТЫЕ .
Основной. объект —— беззубка — Anodonta, ‘г которая является типичным‘ Ё
;1Pe(§1FTa.BHA1,‘i§gfi3M отряда Eulamellibranchia, Вторым объектом избран Pedten is-
3:25:35;:H;;p::H:T%:é:MP:s1:::;:;":;::rW1a-
витель Группы - bnOmya1_iaP(ma,cTH “P.H56HaKoB‘,. а также как Предёта-
Замыкатшем). Особый ‘Инте ее П е cf1{‘13T0>K3_e,PHbIe fl Одним. мускулом-
Желательно так р р д авляют Мантииные Глаза Ради?‘
- ‹ же ИЗУЧИТЪЗ морфологию мидии — Mytzlus из отряда F1-
libranchia ~- . . ‘
И Одного из представителей низшего отряда Protobranchm, Ha-‘
пример Nucula tenuis Mont.
Желающие более подробно познакомиться с пластинчатожаберньхми мол-п
люсками ' ° . u
4 должны обратиться к изучению организации (путем вскрытии)
'. Ряда ФОРМ, Не описанных в пособии: из Pseudolamellibranchia — устри-
%‘2:„7;;°;”‘%;;„,ч1 сердце-пеки - а
модифицированная сверлящая форма. ‚ ‘ _ к ‘
отряд Епькмвььтвтамчснм
Anodonta‘ cygnea L. -4 Беззубка ‚ -
Мате иал и мети "` - - . Ц н .
от я а spb H °11b'6"3Y'leHHn. Различные видЫ`ЁАпоаопга (сем. Umonldae ИЗ под-_
P. д и my 1 acea) о ычны в пресноводных водоемахс илистым дном и медленно
тек щей или стояч " ' “. ‘ * . - . .
Clegs.) которая nae? 2015030 Itgagfifsmee распространена А" Cygnea L.’ (=4 ’"”mb‘l‘3v.
’ P P аВисимости от экологических условии обитаиия-..‚
Anodonta може б ..
реках. „т ыть заменена ‚представителями близкого р_ода Unto, обитающими в
точной во ой А ad . - . .
mm д П 0m‘tI живет в неволе в течение 9-10 месяцев. Иногда беззубки, за-
Р Ются паразитическими грибками (Saprolegnia). И могут погибнуть Для диквидд.
ии ‚ - .‚
Ц заражен!“ сдедУет тщательно протереть .все. экземпляры тряпкои, смоченной .
1—2‘У-ным аство о " .
necoxo PéK'ozIx)4eH« ePrcIs;I noBapeHHoH' СОЛИ’ ВЫМЫТЬ pa°TB°P°M °°дИ ЗКВЗРИУМ И сменить
- ду проделывать эту операцию 2-3 раза в месяц.
н Перед исследованием внешней морфологии или вскрытием животных‘ убивают 1% .[ ‘
ым аство ом хло ал-ги = - -2 '- '
P P P драта, в котором они должны, пролежать около суток’, или _
Кдгдтихвво нге '° ' -
У дУ‚ ар ТУЮ до 50 С. Для выполнения всех работ, рекомендуемых В
практикуме, требуется 9-10 экземпляров Anodoflta... ,
ДЛЯ ИЗ'Учения анатомии и гистологии на‘ срезах молодые моллюски (не более 3- cm"
л н " г « - .,
д и ои) фиксируются жидкостью Ценкера или Перени. ,Перед,фиксаЦИеи рекоменду-
дется несколько раздвинуть Ёстворки раковины, и вставить ‘в образовавшуюся щель ку-
°°Ч°к дерева ИЛИ “P°5KH, чтобы фиксато '
* -- Р дУчше п оник, вн т ьщПосле
произврднтся декальцинация раковины втечение нёсколькихудёдей в по КФИКСЗЦИИ
солянои кислотой спирте. Заливка производится обычным способом в па al([1);IHCJl(e:HHOM
окрашиваются-рематоксилином, по Маллори или борным кармином‘ P _ . Резы
Наблю ен ’ ‘ A " ' A ‘ `
д nan над живыми животными производятся в природе или в аи;
вариуме с достаточно толстым слоем песка на дне. С помощью ноги высо-
вывая .ее меж ‘ ' ’ ’ -
ду створок раковины, беззубка медленно ползает по дну (2()_.
30 CM/'4), оставляя характерный бороздчатый след. В состоянии покояужи-
37
При содержании в аквариумах со сменяемой (3'—5. pas вгдекаду) или слегка про- а‘

вотное зарывается в грунт с помощью ноги и вы-
ставляет задний конец тела с брюшным и спин-
ным сифонами. Если бросить в воду перед СИФО-
нами мелкие крупин-ки краски, например карми-
‘на или индиго, то видно, как они увлекаются
током воды в брюшной или вводящии сифон и
спустя короткое время выбрасываются через
спинной, или выводящии, сифон.
Внешняя морфология. Живая беззубка, вы-
нутая из воды, плотно захлопывает створки ра-
ковины. При неполном замыкании створок бы-
вают заметны края мантии и сифонов. Следует
рассмотреть такую беззубку со стороны сифо-
нов, т. е. сзади (рис. 22)._ ‘
Сифоны образованы местными пигментиро-
ванными утолщениями мантииных складок;
края меньшего— спинного — гладки (рис. 22, 5).
края большего, или брюШН01`0‚ усажены HEY‘
pm‘ 22_ Anodonm д, вид пальцевидными сосочками (рис. 22, 4). Между
сзади (по Хоусу): сифонами и под брюшным сифоном мантиИНЫе
1—лигамент5_ гглеввя створка складки не срастаются. На спиннои стороне те-
а ны, — рюшные края
§a'§°§f%Hb1x складок, 4—вводя- ла несколько выше сифонов заметно спинное
Щнй °ИФ°Н› 65 “B“PB$j;*‘,§m§;B°Pc‘jf‘ мантийное отверстие (рис. 22, 8).
ЭКОВННЫ, ‘— Ы ' _
Em, 7—сросшиеся края ман- Раковина состоит из двух одинаковых СТВО
“ИМ”;ан3’;’,;;’}‚‘ё“*отв5р;‚$2“““°° рок — правой и левои. На спиннои стороне они
соединяются толстым поперечным тяжем —- ли-
. у гаментом (рис. 22, I). Это эластическое, не-
обызвествленное образование — производное" наружного конхинового
(рогового) слоя раковины. Более закругленныи конец раковины являеЁя
передним (рис. 23, А, 3), суженный -— задним (рис. 23, A, 6). a
передней, брюшной и задней сторонах створки свободны. Ве%хушки
створок, заметно сдвинутые к переднему конЦУ‚ '4aC}‘0 ЫВаЮТ
разъедены углекислотои, раствореннои в воде._ Буро-желтыи или тем-
ный, буро-зеленыи цвет раковины „зависит от ее наружного кон-
хинового слоя (per1ostracum), которыи легко соскабливается скальпе-
лем. При этом обнажается следующий призматическии, или фарфоровИд-
ный, слой белого цвега,'состоящий из извести (ostracum). Ha поверхности
раковины заметны многочисленные линии роста, расположенные концент-
рически параллельно свободному краю раковины; ‘центром их является вер-
шина раковины. о
Для ознакомления с внешней морфологиеи мягкого тела 6e3§y6Kn_p§1K0:
вина удаляется. Между однои из створок и прилегаюЩеИ K НеИ МЗНТИИНОИ
складкой вводится плоская ручка скальпеля. Движением ее по краю створ-
ки вперед и назад сначала отделяется край мантии, прикрепленный к створ:
ке‚ затем передний и задний- мускулы-замыкатели (all.flYK,T0Pb1)- ПРИ это“
операции скальпель следует все время прижимать изнутризк поверхности
створки, чтобы избегнуть повреждении мягких частеи тела. атем отделяют
мантию и аддукторы и от другои створки, после чего раковина легко уда-
ляется .
38
A
Рис. 23. Anodonta sp. A — внутренняя поверхность правой створки; Б — животное,
вынутое из раковины. Вид слева (по Паркеру):
1--аамочный край, 2—отпечаток переднего аддуктора, 3—передний край, 4——отпечаток протрак-
тора ноги, 5—-мантийная линия, б—задний край, 7—отпечаток заднего аддуктора, 8——отпечаток
заднего ретрактора ноги, 9—следы роста и перемещения мышц, 10—отпечатки малых педальных
ретракторов, !1—отпечаток переднего ретрактора ноги, 12—передний ретрактор Horn, !3—перед-
ний аддуктор, !4——протрактор ноги, 15—нога‚ 16—левая мантийная складка, !7—жабра‚ про-
свечивающая через мантию, 18—мантийная мышца, 19—вводящий сифон, 20——выводящий сифон,
21——-задний аддуктор, 22-—задний ретрактор ноги, 23—левая почка, просвечивающая сквозь ман-
тию, 24—область перикардия, 25- Кеберов} орган, 26 ——область печени
Внутренняя поверхность створок выстлана перламутровым слоем (hy-
' postracum). Наибольшей толщины створки достигают в области вершины.
Край раковины состоит лишь из мягкого и тонкого конхинового слоя, за-
гнутого под острым углом внутрь и называемого внутренним periostracum.
Этот край, прилегая к мантии, вдается в особую складку ее краевого Bama-
Ka. Параллельно брюшному краю створки, несколько отступя от него, на
внутренней поверхности заметна узкая полоска, мантийная линия — след
прикрепления мантийной мышцы (рис. 23, А, 5). На переднем конце виден
след прикрепленияпереднего аддуктора раковины (рис. 23, А, 2). Рядом с
ним сзади заметны два небольших отпечатка передних педальных мускулов..
Более спинное положение занимает след переднего ретрактора (втягивателя)
ноги (рис. 23, A, II), вентральнее лежит отпечаток протрактора (выдвига-
теля) ноги (рис. 23, А, 4). B задней части створки, несколько ближе к спин-
ному краю, заметны два мышечных отпечатка: большой -— след заднего ад-
дуктора раковины (рис. 23, А, 7), маленький, прилегающий со спинной сто-
роны к большому, —- след заднего ретрактора ноги (рис. 23, А, 8). Часто.
отпечатки аддукторов и ректракторов сливаются. Иногда заметны идущие
от каждого отпечатка к верхушке слабые и постепенно суживающиеся сле-
ды мышц (рис. 23, А, 9). Это следы роста и перемещения мышц, происхо—
дящих одновременно с ростом створки. Кроме того, на спинном "крае створ-
ки находятся несколько мелких отпечатков малых ретракторов ноги
(рис. 23, А, 10). Раковина Anodonta лишена замка. При сжимании расходя-
щихся створок рукой легко наблюдается действие лигамента: он раскрывает
раковину как пружина.
Вынутое из раковины животное укрепляется под водой на дне ванночки
левой стороной кверху. Булавки следует втыкать в выступающий конец но-
ги и в аддукторы. Спинная часть тела покрыта полупрозрачной кожей,
сквозь которую просвечивают внутренние органы. Покровы спины перехо-
дят в две большие мантийные складки — правую и левую, которые покры-
39

Рис. 24. Armdonta sp. Pa-
K_OBHHa' И левая мантий-
Вид с левой стороны’
(по Хоусу):
1 —- Кеберов орган. 2~— Ma-
3 — область печени, „4 — про-
трактор ноги, 5 — передний
ретрактор ‚ноги, 6 —линия‚
по которой обрезана левая
мантийная складка, 17—пе-_'
вое отверстие, 9—нога, 10-
ротовые ‘лопасти, 11—левая
внутренняя полужабра, 12-
левая наружная полужабра.
13 — правая .
складка, '14—вводящий си-
фон, !5-—выводящий сифоны
16 — клоакальная камера,
-. v 4 т . ›17—спинной. канал, 18-
› v - - W прямая кишка, !9—вадний
ретрактор ноги, 20—‚спинное ’ ‘
мантийное отверстие, 21-
область перикардия
' -вают тело с боков (рис; 23, Б, 16). Мантия полупрозрачна; сквозь нее отчас-
д ти просвечивают жабры; Ее утолщенные края изобилуют" мышечными волок-
нами, совокупность`зкоторых дает мантийнухо мышцу (рис. 23, Б, 18), при-
„крепляющуюся клраковине вдоль мантийной линии. На спинной стороне __
дмантийные складки спаяны, за исключением ‘небольшого ‘пространства по- .
вади‘ области "лигамента _—« спинного; мантийного отверстия (рис. 22, 8).
Сзади мантия образует сифоны. Края. последних обычно более или менее.
‘ втянутывследствие„сокращения сифональных мышц." На брюшной стороне ‚
_ спередииз-под краев‘ мантии выдается нога (рис 23, Б, 15). Спереди и сзади
‘на спинной стороне тела заметны перерезанные мышцыдИх расположение
и очертания отвечают отпечаткам таковых на створке раковины. Спереди
лежат передний’ аддуктор *(-рис._ 23, Б, I3), передние ретрактор и_ протрак- '
"тор ноги (рис. 23, Б‚12, 14), сзади ‚— задние аддуктор и ретрактор ноги
I
(рис; 23, 21, 22),-Ha спинном Kpae-— малые педальные ретракторы (рис. 24,
2).
титела, заметны; печень (рис.- 23, Б, 26) -4 серая ‘масса, лежащая не_пос-
pe/ICTBBHHO позади r1epe11HeI'o аддуктора; левая ЧаСТЬ ПЭрИКЭрДИЭЛЬНОЙ же-
лезы,„или Кебероваоргана (рис. 23, Б, 25), дорсальнее Кеберова органа ——-
околосердечная сумка, или перикардий (рис. 223, Б, 24), и левая почка
(рис. 23, Б, 23) — черноватая? масса, которая сзади граничит с задним ад- "
‘ДУКТОрОМЦ. '
Затем следует отвернуть левую мантийную „складку на спинную сторону.
При этом обнажается большая часть мантийной полости, именно ее поджа-
берный отдел. Впереди обнаруживается часть. брюшной области тела, пе-
реходящая вентрально в непарную, ногу желтоватого или желто-оранжевого
. ецвета, килевидной формы'(подошва отсутствует), направленной заостренным‘
концом вперед (рис. 24, 9). Боковая поверхность тела отчасти прикрыта ле-
вой жаброй; которая начинается в концепередней трети тела и простирает-
о ся до заднего конца, свободно свисая в мантийную полость (рис. 24,11, 12);
40’
-ная складка удаленым’
лые педальные ретракторым.
редний аддуктор, 8-—рото- ' е.
мантнйная _
Извнутренних органов, просвечивающих сквозь покровы спинной час- .
" МЗНТИЙНЪХЙ канал 29—задний а .. -
` ‚п ‚ „ддуктор, 30 Висцеропариетальньхе ганглии,
-‚ _жабра 7Kem‘0B3TO1‘0.PIJIH коричневатого нвета‘
‚. продольнуюьисчерченность, а также более гррубую; поперечную у о
нован.ия ее просвечивает светлый п " - ' ' ' - -5- с‘ ' 1
- A РОДОЛЬНЫИ к овеносный - - .
.рого отходят сосуды, пересекающие жабру ПопеЁек спередшгёсътъгёлгёеетдо _ _‚ . .
Между ногой и пе едним а‘ к д’ А ' A . . И ' '. .
тие (рис. 24‚ 8* 26103) 'oKPYl'Ixl<Ic2,,fi1:c(>)<Ie)OM H°MemaeT°""“‘4P9K0e-.p0ToBoe 0TBepc‘-.-‘ „а
- э ' .
Настей (рис 24 Юзу Гълова OTC двумя парами треугольных ротовых ло-
= ’ - ' = УТ°ТВУеТ‚ ЧТО Является характерным признак, '
— ПРОВОДИТСЯ Вдольлиниисоединения мантииЕ-с
‚ дЯЩей пластинки прикреплен к мантии
гполужабры (рис. 25,5). Между внутренней" под
А ` - -_ д
Рис 25. Попе е н " й ' ‘т Ё v
. . ‚р ч me разрезы Anodonta sp. на уровне половых и почечных отверстий _ ‚
(АЪсеРдца (Б) и заднего аддуктора (в) (по Xdycy);
‚!-‹лигамент, 2—п ям ' ‘ _ ' _ . v _ :
._ дканал, 6 _ наружно? ПОЁЁЧЁЁЕЁЁЬЁ I-)7cTH"1=:1‘<¥-'1_03;>x-_7I1}I’>1.‘p :’K—a(I5(e6ePgB. орган, ‘5 — наружный наджаберный
ловой проток, 10 — половая железа; 11 ..'_ кишка 12 __ н ерньэз Канада‘? T‘ H0-Y1.0l,39e. отверстие, 9.— по-
тешная мышца, 15 _.раковнна' 16 _ Hepe6ponne1;p°BHcfie%raa:;”m_; Iizx-12:1-pennnfi pe'r_iost1-acum, 14 — ман.
на” BeH.a:_’8—Bny1peHHH1“4 наджаберный канал{‚‘‚19—жаб ° ектив’ п"внутренняя Жабер‘
пики’ 21 нарУжная Жабернгя вена 22— нарУжный от
Сердие, 25 — венозный синуь, 25... а-‚гъиевеит У ..
' РикУлярный клапан 27'— желудочек 28 спин
у ‚. . I ‚_ . _ ной
ВНУтренний наджаберный канал
ком всех пластинчатожаберньтх.
Для исследования‘ жабры" обрезается лева
дая жабра состоит из двух полужабр (рис. 24,
Слагаю???‘ Каждая ИЗ двух жаберныхПпласти
Ёётщей} которые _на свободном крае’ полужабры переходят" друг в (‘
‚9‚^1- ' ' " . . д Га ИС-
K › 13› И)- НИСХ0дЯщие_опластинки_ обеих подужаб ру р
другу, восходящая наружноиполужабры обращена в
внутренней — к туловищу (рис. 25). Весь спинной крапсюрону мантии’ ‘а
‘й ‘Наружной воске--
ны основаниями. Вн т енняя восх - .. . .
протяжении срастаетзеярс" телом cpziifigflyggécgfifiacfiggpen” га КОЁЁТЪЁМ
› л 7 ' ‚
а задняя ‘половина спаяна с соответст 4 - ° One?“ U p.”°' › )2
A - ВУЮЩИМ участком прадди Внутренней
жена обширная часть мантийнойеполости
е, 41”
ЁРНЗЯ артерия, 20- - - . .
дел почки, г 23 — nepHK}:§::3:cT2§fi_ ‘звёзд? г.
дЧ-Чзадний непарный ‘~ "
„поверхность ее несет нежнуюд." т
яймантийная складка. разре;
‘ТУЛОВИЩеМ (рис. 24, б). Каж-н- и *'
Us I'2-)- OHM,-B’ свою очередь;„-ч-.
Но“ — H14°.X.0l1H1uep“1 и восхо- ’
Р обращены друг ’
Обе НИСХОДЯЩИе пластинки сращед A I
УЖабРОЙ И телом располощ. о

Anodonta SP- ВИД слева (T10 x0Y°Y)3
Рис. 26. Пищеварительная система we 4_Hora' 5_KHmKa, 6_npaBafl Mam
‘7"m“"‘eB°”" 2_nepenmm аддукта‘), 3_§§T§f§§p§T3e3°npasaa почка. 10-331151415‘ аддУкТщд “-
тийная cxnandlfa. 7I;nPeF1x1.§e£1x:.:§,o§n'3;pI::I_’r*l/1l‘3e I3_Bw’3oR,,m;.m сифон, 14—клоакальная камера, I5;
вводящий СИ Онг “а д ’ .- й е актор ноги, 18—спинное манти -
прямая кишка. Юыспинной мантиёъный Ki!-(I)aBJé;”Ip7HKy?l:[,léX;I{l:!fi рштрпан, г1_желудочек‚ г2_полость
Hoe oTBepcme2'319 323353;: ЁЁЁЁЁ’ 24- ЁЁЁено-{ньхй проток 25 -—пилорическое отверстие желудка,
пе нкардия. — - —‘ ' ._ нь
р 25_жедудок, 27—отверстие печеночного протока, 23 He“ ‚_
о 1 и от езается
После осмотра жабры в спиннои суфоё ВВОДЯЁСЯ Il'1)C;?;‘H;H‘;eneTC§ HenOc_
неудаленная еще часть левои мантиинои склад и. р „А _
редственно над линией прикрепления восходящего ЛИСТКа НЗРУЖНОЁ ПОЛУ
а ть на жа е ного
отдела мантиинои полости в виде штёрокого кагалжный наЁЖабернЫй Канал
рои (рис. 25, 5). Спереди у края жг РЫ ЭТОТ Н РУ авой сто O_
кончается слепо, а сзади, Соединяясь с парным ему каналом Пр р
ны образует значительную клоакальную камеру (см. рис. 24, 15; 25, 14)-
HO’CJIe/IHHH сообщается двумя отверстиями с внешней средой: выводЯЕЦИЩ
- инным мантииным
или клоакальным, сифоном (см. рис. 24, 15, 2б‚ 152 éingllfiflble лопасти MaH_
отверстием (см. рис. 24, 20; 26, 18). Если разреза й ЛИНИИ до
тии начиная от спинного края выводящеГо СИФОНЗ ПО среди? 24
’ ` “ ° канал см. ис.
спинного отверстия, то открывается непарныи créxgugglfl M cKyflOM_aI2myKTO:
17; 26, 16), ведущий к последнему. Он лежит над д У т
Ром На брюшной его стенке вдоль B0914 дЛИны под покровами проходи
' к а пе ика дИЯ-
Фт 15>» as is;1“:;°.,m:::m В
Хорошо заметное анальное отверстие (рис. ‚ 0 Р
ную камеру. ‚ u u
ВОИ вн т еннеи
Следующие разрезы проводятся по линии сраЩеНИЯ Пе У Р Tu
полужабры с передней стенкой тела и по линии соединения ее с правои вну
„ и " схо я ей пластин-
реннеи полужаброи. При отворачивании HaJ1P6e3aH:I%“O‘:%ma”~M1:HmfiH0fi по_
KM обнаруживается внутреннии Канал Ham“ §gHB 31) a спереди раздваи.
„пости. Сзади он проходИТ МедИаЛЪН0 (СМ- РИС- › a › б I (CM Ис
вается, сопровождаяРасходЯЩИеСЯ Здесь Внутренние “Олужа PI’ ' р '
42
25, A, I8; 36, 8). Широкое отверстие соединяет этот канал с клоакальной
камерой.
Для точного определения расположения наджаберных каналов мантий-
ной полости рекомендуется приготовить несколько грубых поперечных раз-
резов через тело беззубки. Для этого удаляется одна из створок раковины
и животное уплотняется в течение 2-3 суток в 96%-ном спирте. Затем мяг-
кие части тела перерезаются острым скальпелем или бритвой, а оставшаяся
створка —- хирургическими щипцами для резки костей. Наиболее интерес-
ны поперечные разрезы на уровне половых и выделительных отверстий,
сердца и заднего аддуктора (см. рис. 25).
Мантийная полость и органы, в ней лежащие, постоянно омываются то-
ком воды, который вызывается мерцанием ресничного эпителия покровов
мантии, жабр, ротовых лопастей и стенок тела. Вода доставляет кислород
и пищу (микроскопические организмы). Через вводящий сифон она поступа-
ет в поджаберный отдел мантийной полости, где омывает жабры и ротовые
лопасти. Последние действием ресничек загоняют пищевые частицы в рото-
вое отверстие. Через многочисленные мелкие устьица жаберных пластинок
вода проходит вовнутрижаберные канальцы, а из них, отдав кислород и
обогатившись углекислотой, поступает в каналы наджаберного отдела. Из
канальцев внутренних полужабр она собирается во внутренний наджабер-
нь1й канал, из канальцев наружных —— B парные наружные каналы наджа-
берного отдела. По каналам проходит в клоакальную камеру, откуда выбра-
сывается наружу через выводной сифон. V
Следует осмотреть стенки переднего парного отдела внутреннего наджа-
берного канала (см. рис. 36, 8). Сквозь покровы его стенок просвечивает
продолговатая почти черная левая почка. На ее фоне несколько впереди
от начала свободной .части восходящей пластинки внутренней полужабры
видны два маленьких отверстия. Из них наружное — левое почечное от-
верстие (см. рис. 36, 1), внутреннее —— левое половое отверстие (см. рис. 36, 7).
Анатомия на вскрытии. Пищеварительная система без-
зубки состоит из пищевода, желудка, средней и задней, или прямой, кишок.
В желудок открывается парная пищеварительная железа— печень. Для
всего класса пластинчатожаберных характерно отсутствие глотки, челюстей,
радулы и слюнных желез. Чтобы лучше рассмотреть ротовое отверстие и
ротовые лопасти, отрезают переднюю часть тела и укрепляют в ванночке
ротовым отверстием кверху. Правые и левые ротовые лопасти, подходя ко
рту, сильно суживаются и сливаются попарно, образуя над и под ротовым
отверстием нечто вроде тонких и узких губ. Непосредственно перед ртом
лежит округлая мерцательная ямка. Ротовые лопасти, края мерцательной
ямки и сама ямка окрашены в более темный серо-желтоватый или коричне-
ватый тон. Поверхности ротовых лопастей, обращенные друг к другу, ис-
черчены _поперечнь1ми темными тонкими линиями. '
Для вскрытия пищеварительного канала удаляется левая створка рако-
‚вины. Беззубка укрепляется в ванночке булавками, которые втыкаются на-
искось, чтобы прижать к дну ванночки края правой створки. Вырезаются
левые мантийная складка и жабра. Затем обрезается большая часть стенки
тела левой стороны. Делается это следующим образом.
Надрезанную стенку тела захватывают пинцетом, приподнимают ее и
одновременно подрезают острым скальпелем подлежащую ткань. Дорсально
43

I
г
I
H спередимежду аддуктором ‚и перикардием обнажается серо-зеленая; мас-
‘ca печени. Ниже ‘висцеральнаяобласть и верхняя часть ноги заняты белова- A. '
то-желтой или серо-желтой массой половои железы. Обычно уже сразу в
задней части висцерального отдела видна часть петель кишки, Далее надо
удалить левую половину печени и-половых желез, обрывая пинцетом ма-
ленькие кусочки ткани. Еслиэто делать осторожно, то нетрудно обнажить
весь пищеварительный канал. Когда это сделано, вводят ножницыдв ротовое
отверстие и вскрывают вдоль пищевод, а затем ижелудок. Обаоэти отдел_а _ .
окружены печенью (рис. 26, 28). Пищевод представляет СОбОИ ШИРОКУЮ „
трубку (рис. 26, 1), открывающуюся в переднюючасть желудка, форма ко-
торого неправильна (рис. 26, 26). Складчатые стенки желудка несут отверс-
тия- печеночных протоков (рис. 26, 24). B желудке легко обнаружить крис-
; "таллический стебелек —5стекловидно-прозрачную палочку студенистого
“вещества. Кристаллический стебелек помещается в борозде начальнои час-
ти кишки иодним концом торчит в полость желудка.
. ‘Отпрепарированньтй желудок (для чего необходимо‘ постепенно удалить
окружающую его ткань печени) осторожно помещается в препаровальную
у ВЭННОЧКУ" И вскрывается, ОДИН разрез СТЕНКИ желудка }KeJI3.TeJII>HO начать -
' слева ‘и спереди приблизительно
к
захватив также ее передний: учас-
направлении. Края разрезов отво-
рачиваются и прикрепляются, ко
дну ванночки, причем для их рас-
правления приходится сделать до-
полнительный разрез. ‘Внутреннюю
поверхность желудка следует = изу-
чать, руководствуясь р'ис. 27. _
В передней части желудка сле-
но-прозрачную пластинку’ уплот-
-щит (рис. 27, 1). На передней стен-
ке желудк_а находится отверстие
I ‘ . з . - -. пищевода (рис. 27, 2), окруженное
Ри'с.2.7.› __Апо‹1ол›5а cygnea._ Внутренняя по- мелкобороздчатой поверхностью.
B‘~?PXH°C'“> ЖедУдКг (ТЮ ‘реИдУУ На левой стороне виден вход в ле-
!'+-'гастрический щит, 2—отверстие ‘пищевода, * '-‘ ' ° "
3,—Bxon в левый желудочный карман, 4—отвер-- - ВЫИ ' слабо тразвитыи ЖЁЛУДОЧНЫИ
на уровне впадения пищевода H.
. провести его до средней кишки,
ток. Другой разрез должен пройти ‘
‘OT: ТОГО ‘же места B'3a]1H‘eCl'II/IHHOM.. _
дует найти небольшую стекловид- _'
„ненного секрета, прилегающую к‘.
стенке органа. Это гастрический‘
"'44 . _
стие левого печеночного протока, 5—вскрытьхй карман (рис, 27, 3), в Негсуоткры-
_ общий .каиал печеночных ‘протоков, б—_большой
тифлозоль, 7тканал средней кишки, 8—мешок
‘кристаллического стебелька, .9—малый тифло-
‘золь, 10—задняя сортировочная зона, П-тспин-
. ‚ной ресничный желоб, Ют-антеродорсальная во-
на, 13- принимающий-дресничный желобдм-ин- _
„тестинальньпй желоб, 1б—рециркуляционный гре-
бень, 16—дорсальная зона, 17- прилегающая к
„пищеводу часть стенки желудка. Стрелки пока-
зывают направления движения частиц‘
. к
вается НЕСКОЛЬКО левых ОТВЭрСТИЙ ‘
печеночных протоков, На левой же
стороне между отверстиями пищеч
вода и кишки расположен общий
канал еще нескольких левых пече-
ночных протоков (рис. ‘27, 5), `а
и
у .
рядом в желудок‘? самостоятельно открывается „еще один-Е ПРОТОК
(рис; 27, 4). Большая часть внутренней поверхности желудка занята лен-
° ТОВИДНЫМИ параллельными зонами, сортирующими пищевые частицы (рис.
.27‚ 10‚ 12, 15), различающимися по устройству ресничной поверхности и
разделенными узкими проводящимижелобками (рис. 27, 13, I4). '
B начале средней’ кишки „видны два ‚тифлозоля .—- большой (рис. 27, б).и
малый (рис. 27, 9). Они подразделяют кишку на два-желоба ——. более уз- `
"кий, представляющий собственно каналкишки (рис. 27, 7), по которому про-
ходят пищевые частицы, удаляемые из желудка, и более широкий, в котором
лежит кристаллический стебелек (рис. 27 ‚› 8). Последний глубоко вдается в‘
полость желудка и прижимается концом кггастрическому щиту. «В кислой
среде желудка вещество стебелька разжижается и освобождает пищевари-
тельные ферменты,‘ адсорбированные белками. _ - , " »
Ha сортировочных зонах поверхности желудка происходит отбор ме.л--
ких и легких частиц пищи, направляемыхбиением ресничек в отверстия
печеночных протоков. В дольках печени они фагоцитируются печеночными A
клетками. Клеточные экскрементыиз долек ‘печени выводятся по` особым
ресничнымжелобкам печеночных протоков обратно "в желудок, откуда вы-.
‘ носятся по интестинальному ресничному желобу (рис. 27, I4) в’ _ среднюю
кишку. (О функциях желудка пластинчатожаберных моллюсков см." также
*на.-с. 84.) ‘ ' A ' ~ “ 7
дОт желудка кишка направляется вниз и Ha3,3/.1. o6pa3yeT"r1e1-*mo B массе
‚половых‘ желез (см. рис. 26, 5), поднимается на спинную сторону и здесь
‚прободает заднюю стенку перикардия. Дальнейшее продолжение ‘ее. пред-
ставляет прямуюкишку (см. рис. 26, 15), которая пересекает перикарди-
альную полость вдоль, проходит сквозь желудочек сердца и выходит `за `
пределы перикардия через спинную часть его‘ задней стенки. Задний отдел
прямои кишки лежит над задним. аддуктором. Анальноеотверстие „откры-
вается в клоакальную камеру (см._,рис_. 26,12), ' '
с Крупные ЧЙСТИЦЬГ ‘ПИЩИИЗ _желудка поступают Ь кишку изатемвыбрасы-
ваются с ‘экскрементами. Мелкие, смешиваясь с ферментами, попадают в
полость печени, где.происходит всасывание растворенных пищевых веществ --
и фагоцитирование печеночными клетками отдельных пищевых частиц, Фаго-
цитоз происходит и в кишечнике. Амебоидные клеткиспособны выползать-
B просвет тонкой кишки, здесь они поглощают пищевые частицы и затем воз-
вращаются в стенку кишечника. A ' ‘ ' ° '
О р‘ Г а Н‘ Ы д Ы Х а Н И я. Пара жабр представляет два сильно „изменен- I
НЫХ ктенидия (первичные жабры Mollusca). Нисходящие и “восходящие
жаберные пластинки слагаются из ряда жаберных нитей (филаментов). .Каж-’
дая нить состоит из нисходящего и восходящего колена и отвечает одному
жаберному лепестку‘ типичного двоякоперистого ктенидия. У‘ Aflodonta „
между соседними нитями каждой жаберной пластинки, так же как V между
нисходящими и восходящими коленами жаберных нитей с одной пластинки,
развиты васкуляризированные мостики (рис. +28, А’, б) —— характерная oco-_
бенность для всех представителейотряда- Eulamellibranchia. Таким об-
разом, каждая полужабра представляет решетчатую, сложно продыряв-Ч
ленную двухслойную пластинкуфрис. 28 А), образовавшуюся из одного
ряда-лепестков,двуперистогоч ктенидия. ' . и - ^ '
45.

Ё „а
\1
I
“3u(vll7;2Eg;"Z:‘
н! ‘ 5n::e:n!:‘.!i\§_?
О“, < vagqgnflfl ' -
"Индийской; .
...=’.”‘..’.’fi%§0»up
uur.nul!uiunIAau Ё г
шеей?
дпнпГ
3 ъ
‘ill
^ v
Ф:
Hg’
\
) Ц „диванами
, п’
\
) VJ (Qt n
\6$‘g§° 5 v
в°°° п
д а
9
Ё
‚Н ,
‘fix
‘финишным
‚И‘, м
vs
lg. Ё
Q\°
)“Ib‘ )
д)
./~ i Y
n Ё
Ёйъ ll 0
э а‘ .
i ‘v;
a дддд“
° < „вид,
/\_/ J ,
‘I‘g(l(fl(lIlIIfllH7:‘J ь
пинай V
ё
‘ ппцив° I ё
" ш.‘ о
Жом
<9I::nnm“")uauunaua.
15
<37
$9392,
ПЕЧЕНИ:
. u.mu...,,
12
I.
.£§§\399.VIIllnnnaunuuuulflm
‘ff?
<<
Ё“
-%
.
_,.
Рис. 28. Anodonta sp. Поперечные разрезы че‘рез жабру при малом (А) и большом
‚ к увеличении (Б) (по Пеку):
1—-наружная полужабра, 2—-внутренияя полужабра, 3—-кровеиосиые сосуды, 4—внутрижаберные
канальцы, 5—интерфилярные мостики, 6-—интерламеллярные перегородки, 7--восходящие пла-
стинки, 8—-нисходящие пластинки, 9—пространство между полужабрами, 10—устьица‚ 11-—от-
дельные жаберные нитн, !2—опорная ткань жаберной нити, 13——хитиноидная палочка, 14—ла-
кунарная ткань
Для более детального ознакомления со строением жабр вырезаютодну
полужабру и рассматривают в воде под бинокуляром. Нисходящая и вос-
ходящая пластинки спаяны по свободному брюшному краю и на попереч-
ном разрезе образуют вытянутую У-образную фигуру. Между пластинками
находится жаберная (интерламеллярная) полость, поделенная интерламел-
лярными перегородками (рис. 28, А, б), идущими от одной пластинки к дру-
гой так, что образуется ряд поперечных внутрижаберных канальцев (рис.
28, А, 4). B перегородках проходят тонкие жаберные сосуды (рис. 28, A, 3).
Рассматривая поверхность пластинки под микроскопом, можно видеть
многочисленные поперечно расположенные жаберные нити. Они соединяют-
ся друг с другом интерфиллярными мостиками (рис. 28, 5), между которыми
остаются продольные ряды очень мелких отверстий (рис. 28, А, 10). Нисхо-
дящая жаберная пластинка состоит из нисходящих жаберных нитей (нис-
ходящих колен), восходящая —- из восходящих нитей. Следует обратить
внимание на мерцание ресничек эпителия жабр.
46
3
Рис. 29. Anodonta sp. Изолированный жаберный скелет (из Беркоса):
I -— ХИТННОИДНЭЯ палочка, 2—' MCCTO СОСДИНЕННЯ ХИТННОИДНЫХ ПЭЛОЧЕК. 3—' ВОЛОКННСТЫЙ ПУЧОК
Рис. 30. Anodonta sp. A е вскрытие перикардиальной полости; Б — желудочек серд-
ца, вскрытый вдоль. Вид со спинной стороны (из Реселера и Лампрехта):
1 -— передний аддуктор, 2—область печени, 3- область Кеберова органа, 4—реноперикардиальное
отверстие, 5—Кеберов орган на разрезе, 6—прямая кишка, просвечивающая сквозь стенку же-
лудочка, 7—желудочек, 8—стенка перикардия, 9—-спинное мантийное отверстие, !0—эадний
аддуктор‚ !!—вводящий сифон, 12-выводящий сифон, 13—правая складка мантии, !4-—полость
перикардия, 15- предсердие, !б—передняя аорта, !7—дно желудочка, 18-— атриовентрикулярное
отверстие, 19 — прямая кишка
Внутри жабры залегает опорный скелет. Именно, в каждой жаберной ни-
ти парное утолщение субэпитепиальной соединительной ткани образует
двойную хитиноидную палочку (рис. 28, Б, 13; 29, 1). Палочки соседних
нитей соединяются короткими соединительнотканными волокнистыми пуч-
ками (рис. 29, 3), залегающими в интерфиллярных мостиках. Следует изо-
лировать скелет жабры путем обработки слабым раствором нагретого, едко-
го кали и_рассмотреть его под микроскопом.
К р о в е н о с н а я с и с т е м а. Для исследования сердца, вынув без-
зубку из раковины, обрезают всю брюшную половину тела, вплоть до почек,
и укрепляют препарат в ванночке спинной стороной кверху. Вскрывают
перекардий и удаляют его верхнюю стенку. Перикардий, или околосердеч-
ная сумка, представляет тонкостенный, полупрозрачный, вытянутый мешок
(рис. 30, А, 8). Наполненная прозрачной жидкостью полость перикардия
является сильно уменьшенной вобъеме вторичной полостью тела‘. При
вскрытии перикардия хорошо виден Кеберов орган (рис. 30, А, 3, 5) — ко-
ричневое железистое утолщение передней и части боковых стенок. Он несет,
как и почка, выделительную функцию. _ Q
1 В околосердечной полости и в почках Unionidae нередко встречаются паразиты
Aspidogaster conchicola Baer.
47

г. ‚
к
‚
P.. "‘
ИС 31 Anodonta sp. Перикардии и „очка, Вскрыд
и стенка`на ' ‘ ‚ .
переднее аружногортдела левой H-WK". вырезаны;
‘Чечне _Р СШЧРеНИе Вырезки соответствует межпо.
_ My °TBeP°T?‘*°- _' средняя аорта вскрыта -(по_
д, щ › й ч Xoycy)... - А
. ‹— едии аддукто -2.—— - '_. '
Jflapyxmoe “°qe‘”"°e’°Tg;D0THe?e;e:xb>;<e€1e3HI$S!?ap%?rA:£;a}:; чтет?
. › о. д.
анальное отв 1 .'_
Icfldmm ‚д _ ggggggéamflafl B::13seI;1;1;1“; cagx(;11r)<;x;. II§— Bx.IgoJ1.sIu1.Hi-'1
5 ‘т прямая кишка 16 в '-- тн лозоль,
__ › — атриовентрикуля ное '
17 желудочек. 18 — венозный синус, 19 3 ренопЁЪЁЁЁСЁЁЁЁ
альное отверстие, 20—3cKp;,;:,-3,, nepem”-m op
_ a та-
_ Сердце, которое лежит в перикардиальной
. полости, состоит из желудочка и- пары боке
вых п “ ’ V `
CTeHHOII)‘(e)]1C€l3'Ip]](;)I/E/I‘ желудочек в виде Тонко‘
‚ р рачного. мешка грушевидной
(РИС; 302414» 7)- ‘Сквозь желудочек проходит ‘
прямая кишка (рис, 30,14, д; Б 19) На
_живых беззубках можно наблюдаты-сокраще
ниеб сердца. Для этой цели надо осторожно
‚раз ить раковину на спинной стороне ‘и уда-
и лив ее осколки, вскрыть стенку перикдрдия
‘ ' „ - - При комнатной т ' ‘ ‘ » '‹
КРаЩается 3_6 раз в МИН T», О д ‚ еМПеРаТУРе желудочек. со-
аорты (рис. 30, Б, 116; 32 5:1:§:z§;:K:ep?;fq:?%H:o;f;§emmfl И Задняя .
’ ' хорошо видно;"
оно охватывает к .
. ишку сверху и с боков. Начало задней аорты лежит под-- _
прямой кишкой П * . .
~ Редсе дия. имеют .
Р форму усеченных пирамид, связанных
- верхушкамисбоками желудочка (рис 30"I5; 36 I0) HpO3paqH
' - - . - - - › д - ые стенки их
нежны. Если вырезать спин
кишкидпроходящая через его ЁЁЁюЁЁ-ЁНХЁУ }K?3J(I)y]1OqKa’ то ‘обнажается ‘Часть
’ РЧС- › 53.19): Раздвинув края раз-
‘ ‘также- вскрыть одно из п ° . ’ . - › - -
' дВеРСТИЙ (рис. 31, б) ‘qepespigcrgpixygfi На дне em Заметен Ряд атриальньтх отд -
._ _. сосудовд _ -_ _ . _‚ _. Р _ оступает кровь из выносящих жаберных
- териальная кровеносная си-
тие со с .
_ пинной стороны. Крыша перикардия .cpe-_. _ u
стема. Вид с правои сторо- -
.’ сердия‚ 5-задняя аорта’, б-д
_ формы широким концом; обращен назад ‘ 7
с
РисЦ 32. ‘Апоегопйа Бэр; Апр-
_ ны‘ (по Хоусу): I
1 — перикардий, _ 2 -— желудочек,
3 — атриовентрикулярное отвер-
стие, 4 — контуры левого_.пред- -.
артерия заднего аддуктора, .7 —.—‘—
ректальная‘ ‚артерия, 8 -—- задняя
мантийная артерия, 9 -—_- циркум-
паллиальная артерия, 10-—вис-
церальная артерия, 11 — артерия
ротовой. лопасти, 12- передняя
мантнйная артерия. 13 —- педаль-
ная- артерия, 14- передняя аор-
та г '
A ‘fig
‘ "‘%i~.m::!'!.*..
- 19).?Медиально между почками просвечивает широкий. продольный веноз-
ный синус,($; venosus, рис. 31, 18 ‚А
' Для изучения кровеносных сосудов прибегают к инъекции берлинской-и .-
лазурью или, лучше, окрашенной желатиновой массой. Перед инъекцией
моллюски должны быть анестезированыи затем убиты; Бесполезнопытаться
- инъецировать живых-беззубокдибо сокращениемускулатуры сжимает сосу-
ды и дел ает их непроходимыми дл_я краски. Необходимая степень расслабле-
ния мускулатуры достигается погружением беззубок в 3—4%-нь1й водный
раствор ‚гидроксиламина, в котором‘ они должны пролежать „12—1-6-ч. Мож-
1 но также анестезировать 1%-нымира‚створом хлорал-гидрата (1-42 сут)", но.‘
‚этот способ дает худшие результаты. Сохраняющаяся способность к сокра-
щению мускулов уничтожается погружением в 4%-ный раствор уксусной
кислотьн Чтобы получить полное представлениетосистеме кровеносных
инъекции лучшебрать отдельную беззубку. ‚ _- ._ .
- При‘ изучении артериальной системы инъекция производится в перед-
нюю-аортуз:Предварительнохживотное‘вынимается из раковины, вскрыва-
- ется‘ перикардий и-делается" небольшой разрез стенки желудочкаЁКанюля
‘шприца двводится _из желудочка в переднюю- аорту и завязывается тонкой
ниткой вместеЁсч-кишкой и„ аортойдинъецировать следует осторожно.‘ Если
._ сосудов, приходится инъецироватьразные ее части отдельно. Длякаждой
_ инъекция удалась, что виднопонаполнению сосудов в. области печени, пе-
. реднего аддуктора, ноги и висцеральной массы, атакже отчасти мантии, '
_то животное "укрепляют в ванночке правой стороной кверху и анатомируют
под водой. Вскрывать следует очень осторожно, начиная „отместа инъек-
ции И удаляя ‚ткани- небольшими-кусочками. Рекомендуется все время све- "
- ряться с рис. 32. - я _ ‚д _ .
Передняя _аорта (а. anterior) проходитвперед вткань печени и‚загибаясь
на, брюшную сторону, поворачивает направо (рис. 32; I4). Там, где аорта
.' входит. в ткань Кеберова, органа, она несколько расширена, здесьнаходит-
"ca ee "клапан, В передней части "тела; позади аддуктора’, „она, раздваивается. -
‚Одна ВеТВЬ ИДЕТ назад И BHI/I3"!/I COl'IpOBO}K]1a€T петли КИШКИ. ЭТО — висце-
‘h. ральная артерия (а. visceralis, рис. 32, 10).‘ Другая ветвь "— педальная ар-
терия (а; peda_l.is,»p_x»1c7. 32, 13). От нее скоро ответвляется передняя мантий-
.49‘

ная артерия (а. pallialis anterior,‘ рис. 32, 12), которая сразу же раздваива-
ется. Каждая ветвь передней мантийной артерии огибает аддуктор снизу и
в толще соответственной мантийной складки соединяется с циркумпалли-
альной артерией (а. circumpallialis, рис. 32, 9). Ветви передней мантийной
артерии снабжают кровью мускул-аддуктор и передний конец тела. Ротовые
лопасти получают кровь также от ветвей этой артерии (рис. 32, 11). Педаль-
ная артерия спускается в ногу и здесь разветвляется. Обе циркумпаллиаль-
нь1е артерии проходят вдоль свободных краев мантийных складок (см. рис.
34, 13) и соединяются с задней мантийной артерией (рис. 32, 8).
Если система задней аорты осталась ненаполненной краской, то следует
перерезать прямую кишку впереди сердца, отвернуть ее вместе с сердцем
назад и инъецировать в заднюю аорту, поступая так же, как и в первом слу-
чае. Задняя аорта (а. posterior, рис. 32, 5) лежит под прямой кишкой. Она
снабжает кровью задний аддуктор и стенку тела, а также ответвляет заднюю
мантийную артерию (а. pallialis posterior, рис. 32, 8).
Венозная система у пластинчатожаберных состоит в значительной мере
из лакун и синусов, которые не имеют собственных стенок.
Инъекция венозной системы производится через атриовентрикулярное
отверстие со стороны желудочка. При удачном результате без анатомирова-
ния видно следующее: в мантии наливаются мантийные синусы- непра-
вильные полости и каналы и мантийная вена (V. pallialis, рис. 33, 5), кото-
рая проходит параллельно циркумпаллиальной артерии, но выше нее
(рис. 34, 12). Она собирает кровь из мелких сосудов. Спереди и сзади ман-
тийная вена поднимается на спинную сторону тела и сливается с наружной
жаберной веной —- главным выносящим жаберным сосудом (V. branchialis,
рис. 33, 1; 34, б). Жаберная вена проходит вдоль основания наружной полу-
жабры и через Еатриальные отверстия изливает кровь в предсердие своей
стороны.
Жаберная вена принимает кровь из многочисленных выносящих жабер-
ных сосудов (рис. 33, б; 34, 8), которые располагаются параллельно друг
другу поперек восходящей пластинки наружной полужабры. Восходящая
пластинка внутренней полужабры содержит такие же выносящие сосуды
(рис. 34,_9), изливающие кровь во внутреннюю жаберную вену (рис. 34,
16), которая тянется вдоль верхнего края восходящего листка и спереди
соединяется с наружной жаберной веной. Сосуды Кеберова органа
(рис. 33, 4;]734, 3) и мантийные синусы (рис. 34, 14) также несут кровь в
наружную жаберную вену.’ '
Ёагсэдля инъекции сосудов, приносящих венозную кровь в жабры, удаляется
складка мантии и вырезается возможно большая часть восходящей пластин-
ки наружной полужабры. Вдоль сращения оснований нисходящих пласти-
_ нок просвечивает жаберная артерия (а. branchialis, рис. 34, 17; 35, 7), или
приносящий жаберный сосуд. Производить инъекцию следует в эту артерию
вперед и отдельно назад. После промывки оказываются заметными принося-
щие жаберные сосуды, проходящие поперек в нисходящих листках (рис. 34,
10 и 11; 35, 5). В жаберную артерию позади перикардия впадает несколько
сосудов, несущих кровь из венозной системы почки рассматриваемой сто-
роны (рис. 34, 18; 35, 4). Наконец обнажается венозный синус (рис. 31,
18), как указано на с. 48 и 49, и инъецируется в обоих направлениях.
обнаруживаются приносящие почечные сосуды (рис. 35, 2), по которым
‘50,
Рис. 33. Anodonta sp. Венозная кровеносная система (по Хоусу):
__ __ берова органа, 5——
_ 6 вена, 2—перикардиЙ. 3 предсердие. 4 °°°Уды Ke
I наружная ma ерная мантийная вена. б-ВЫНОСЯЩИЗ Жаберные °°°УдЫ
рис 34, Anodonta sp. Схема кровеносной системы на поперечном разрезе (по Хоусу):
_ ‚ 5— ный
1 -— Прямая кишка- 26T_”‘}‘:‘:y”‘)(::_Ie£; )1E§§§§§“‘Be,§:6§p3_B§Hy:g§:§:h gangggigigllyfinexanan, H8a-Ey::!HO-
§§fi’§§6§§ff;fi'H‘§%§§§'gog no;1;)¥{a6p1,x, 9—выносящнй сосуд внутренней полужабры, !о—приносящий
СОсУД наРУжной полУЖабРЬЬ 11—‘I1DPIH0CHllIHi’I СОСУД внутренней полужабры, 12—мантийная вена,„
_ , 14- ан йные син сы 15—висцеральная вена, 1б—ВНУТРеН'
gm ,’f{';%“e’;'§;‘§”’,§'§§§"H?;‘_a§;eé’.$;as apwyelpnrr I8-—-BeHoy3Ha,SI система почки, 19—венозный синус.
' 20 — перикардий
кровь из синуса поступает в венозную систему почек (рис. 35, б). Спереди
венозный синус собирает кровь из нескольких висцеральных вен_(у. v1sce-
rales, рис. 34, 15; 35, 8),
которые несут кровь из 4
ноги, висцеральной массы
и других частей тела. Сза-
ди венозный синус получа-
ет кровь из BeH,fBb1xo;m-
щих из-под заднего аддук-
тора (рис. 35, 3).
Кровь движется по со-
судам следующим образом.
Из желудочка артериаль-
ная кровь по передней и
задней аортам проходит в
висцеральную массу (киш-
ка’ Гонады)’ Ногу’ Ротовые Рис. 35. Anodonta sp. Венозная кровеносная си-
-T101'13CT1’1» аддукторы И дру' стема. Вид‘ с правой стороны (по Хоусу):
ГИе ОРГННЫ- Разливаясь по 1—венозный синус, 2—приносящие сосуды почки, 3-—зад-
дакунам тела и став веноз- няя вена‘, 4—выносящие сосуды почки, 5—приносЯЩИе Жа‘
., 6e ные сосуды, б-венозная система почки, 7—жаберная
НОИ, КРОВЬ собирается ПО р артерия, 8—висцеральные вены
51

5,52
77 72__‘_7
Рис. 36. Anadanta sp., вскрытаяслевой стороны. Левая мантийная складка, а также
' ольшая часть левой наружной полужабры обрезаныдтастично вырезана нисходящая
пластинка левой‘ внутренней‘ полужабры. Левое предсердие перерезано и отогнуто.
› _Левая почкач вскрыта (по Хоусу): = А '.
1—левое ‘наружное почечное отверстие, 2—след обрезанной левой складки мантии, 3-T передний
ретрактор ‘ноги. «АИ-передний аддуктор, 5—протрактор›ногн, 6'—ротовые лопасти, 7—-левое по-
ловое отверстие.‘ 8-—левый парный отдел ‘внутреннего наджабериого канала, 9—-восходящая пла-
стинка левой внутренней полужабры, 10—левое предсе
вой ‘внутренней’ полужабры, 12—отверстия,д сообщающие- внутрижаберные” канальцы иа-
ружной полужабры с левым наружным наджаберным. каналом, 13—: нисходящая пластинка левой
наружной полужабры, 14—восходящая пластинка левой наружной полужаб ы, 15 —вводящий
сифон. 16'—‹ анальное отверстие, 17- выводящий сифон, 18 —задний аддуктор, })9— задний ретран-
тор ноги, 20_—железнстый отдел_ почки, 21-—наружный отдел почки; 22-—перикардий‚ 23—желу-
дочек, 24- M.e)§mo=ggavmoe‘oTBepcTae, 25 —-левое реноперикардиальное отверстие, 26'—.Ke6epo3 орган
синусам и венам в непарныйдвенозньпй, синус и, Гпройдя отсюда че-
рез венозную систему почек, вливается в парные „жаберные „арте-
рии. ` Из
в нисходящих, пластинк х, кровь. растекается по лакунам, жабр _и
окисляется.‚ Из -жабр "артериальная зкровьдсобирается по вынося-
"Щим жаберным сосудам, ‘которые ‘залегают в восходящих пластин-
ках‚ “и вливается в четыре (две пары) жаберные’ вены. Отсюда она
поступает в предсердия. Часть ее, минуя’ жабры и почки, окисляется в ман-
‚ тийньтх складках ‚и по мантийным венам поступает в наружные жаберные `
‘вены, а из‘, них проходит в предсердия.
Вды д е л и те л Ь н а _я с и с т е M a. Органами выделения у Anodonta
служит пара почек —— видоизмененные целомодукты. Они открываются внут-
ренними концами вперикардий (целом), а наружными -—— в мантийную по-
лость. Выделительная функция выполняется также Кеберовым органом.
Продукты, выделения последнего поступают ‘в перикардий,"аоттудадвыбра-
сываются почками. . 1 ' . _~ . '
У вынутого из раковины животного обрезаются с левой стороны мантий-
ная‘складка, наружная полужабра и передняя третьчнисходящей пластинки
О, внутренней полужабры (рис. 36). Удаляется левая стенка перикардия и от-
гибаетсялевое предсердие, (рис.›36‚ 10). Почка ввиде черноватой продолго-
ватой массы лежит под дном перикардит-Сзади она заметна лучше =и прод
должается за пределы перикардия до заднего аддуктора. Введя в наружное
рдие, 11 -—-нисходящая пластинка ле--
последних" по приносящим‘ ‚жаберным-сосудам, залегающим ‘k
"o1*o]jHyT Ha СПИННУЮ _СТОрО°
I дуктора,‘ !3—задний' ретрактор
Рис. 37. Ahodonta sp. HeP3;‘ '-
ная система;- Вид „С -H330" ’
стороны. Заднии аддУКТ°Р
чну (подХоусу):
1 —-цереброплевровисдерадьный
коннектив, 2—НеРВ-Р°Т°Вых д°'
пастей, 3 — цереброплевральный
ганглий, 4—нерв переднего ад‘
дуктора. 5-11.8995 M593” K°‘
миссура. б —- ЦеРе Р°Пд°5Р°”°'
дальный коннектив, . 7-_H0l‘a. _ .
-8 — педальный-ганглий, 9 — ман- -
тийный нерв, 10‘*‘°DB1=1"°“‘1°°' _
нов, ‘II -— висцеропариетальные
ганглии, 12—-нервы заднего ад-
ноги‚ 14 -— почки
‘почечное отверстие (рис. 36, 1) тонкую пипетку, следует осторожно промыть
левую почку‘ Затем почка разрезается вдоль от наружного отверстия до
-. '- - - v ' на поч-
. конца перикардия. При этомобнаруживается полость внеШне_го коле
ки -—— npe;u(Bep1»1s1,'1»m1»1 наружного отдела (рис. 35, 21: 31} 7): КОТОРЫЙ пРедЁ
- › ’ = ‚в , о ‘ ' - тся по-
ставляет‘ продолговатый тонкостенныи мешок. Cr;e%elI§I4 OH C0C;:1élTaC“}BeHH0fi
средством овального‘ межпочечного отверстия (рис. 3 ‚ ) C C00 .
. u . ° й
частью правоипочки, а сзади расширяясгм ПеРВХОДИТ В Темны“ железный“ _ ,
отдел почки. Последний лежит под наружным отделом и занимает IIPOCTP H.
CTBO. от заднего аддукторадб переднего края‘ ПеРИКаРдИЯ- Стенки‘ его ост"
. „ к'н а к =
рожно разрезаются ножницами, причем разрез ведется ОТ Заднег 0 0 Ц
переднему. ‚Полость железистого отдела (рис. 36, 20) разделена многочислен-
. . . › - ' т в тон-
ными складками стенок. Спереди ЭТОТ оТдед сУживается И переходи *
костенную короткую. трубку - беловатого цветае-почечную воронку, или неф‘
Ростом открывающийся‘ в перикардий У GPO ПеРедНеГ 0 КРаЯ P€H0“ePHKaP'
' - ‘ K . От-
диальным, отверстием, которое снабжено клапаном в виде СКЛЗЁОЧПЁЛОСТИ _
у верстие и клапан хорошо__вИдНЫ А C0 CT0P0}iI>1 ‘“ePHKaI_m“a""’H° .
(рис. 31, 19; 36, 25) после удаления пряМоИ КИШКИ- - '
е р в н а я с и с т е м а Центральная нервная система представлена
как у большинства пластинчатожаберных, 1_*peMH..rIapaMH‘PaHFJIHeB-f де‘
реброплевральными, педальными и висцеропа-риетальнЁЫМЩ- соединенным-И в
4 . а _ ' ° в облег-
KoMHccyp_aMH.p_; коннективами. желтовато оранжевыи ‚цвет ганглие
т чает их нахождение при анатомированиш Il€P¢5P0"="eBP§J”’HbIe FaHF”:I:H”’:gI' _
‚ гутбыть‘отпрепарированыигламиОнилежатпод стенкои тела УОС“: ноги .
. ' роговых ‚лопастей по бокам ротового отверстия и впереди P€TPaKT0P0 глушь; ~
- имеют треугольную-ФОРМУ (рИс- -37» 3) И соединяются с парным гганз7 5 I
‚церебральной комиссурой, проходящей над-началом пищевода (рис. ‚ )-
. . - . ' каж ого
Церебральная комиссура. также отпр_епаровывается иглами От д
' - А ° .' 37
. I‘aHI‘JIPI$I._OTXO)1$IT нервы аддуктора (рис. 3_7._4). P0T0BHX°”°“a¢°T%§/, (Егерь цв:
2) имантийныи, а кроме того‚-ъгеребропдевродгтедг-ЛЬНЫИ (PH -' - * е ниё-
-реброплевровисцеральньхй (рис._ 37,41) коннективы. Проследить пер д _„
части‘цереброплевровисцеральных коннективов нетрудно. Для 9.T01‘0,HY>K
. - НЫМИ ‘гангг
но удалить стенку тела на пространстве между цереброплевртьсочки ПеЧе_
,лиями и переднимконцом перикардия? Оорывая ‚постепенно у _ в

НИ, МОЖНО обнажить КОННЕКТИВЫ. Сначала ОНИ ШИРОКО раздвинуты, НО, ПОД‘!
ходя к передним концам почек, сближаются (рис. 37, 1).
Педальные ганглии (рис. 37, 8) обнаруживаются после удаления части
стенок ноги и выщипывания кусочков половых желез и мышц. Оба ганглия
связаны короткой педальной комиссурой_; от каждого отходит несколько
нервов, иннервирующих ногу. Цереброплевропедальные коннективы можно
проследить, постепенно удаляя кусочками окружающую ткань. Висцеропа-
риетальные ганглии и задние отделы цереброплевровисцеральных коннек--
тивов находятся следующим образом. Вскрывается почка с левой стороны.
После тщательной промывки, в узком пространстве между правой и левой
почками нетрудно заметить два тонких белых тяжа. Это и есть цереброплев-
ровисцеральные коннективы. Они легко прослеживаются до передних кон-
цов почек. В задней части препарата перед задним аддуктором хорошо видны
белые педальные ретракторы. Коннективы, будучи сначала параллель-
ными, расходятся сзади и огибают с боков ретракторы. Затем они сближа-
ются снова, опускаясь по нижней поверхности аддуктора. Здесь они соеди-
няются с висцеропариетальными ганглиями (рис. 37, 11), лежащими на вент-
ральной стороне аддуктора. Их легко отпрепарировать иглами, если срывать,
покровы в этом месте, так как они лежат очень неглубоко. От каждого ганг-
лия берут начало нервы, иннервирующие аддуктор (рис. 37, I2), сифоны
(рис. 37, 10) и мантию (рис. 37, 9). Оба ганглия связаны очень короткой
висцеральной комиссурой.
У беззубки описана еще пара тонких коннективов, соединяющих педаль--
ные ганглии с висцеропариетальными.
О р г а н ы ч у в с т в. Из дифференцированных органов чувств у Ano-
donta имеются статоцисты, а также участки чувствительного эпителия ман-
тийной полости, среди которых различают осфрадии. аотдельные чувстви-
тельные клетки рассеяны в эпидермисе ротовых лопастеи, мантии и на папил-
лах сифонов. Прослеживая один из нервов, отходящих от педального ганг-
лия назад, на некотором расстоянии рядом с нервом можно обнаружить ма-
ленький пузырек — статоцист, стенки которого состоят из чувствительных
клетоктНайти статоцисты таким способом трудно, их лучше искать под лу-
пой или бинокуляром, взяв кусочек ткани позади педальных ганглиев. Ста-
тоцисты окружены стекловидной тканью, которая выделяется на’ общем
желто-оранжевом фоне половой железы и мускулатуры. Внутри статоциста
находится довольно крупный «слуховой камешек», статолит. Статоцисты
иннервируются от Цереброплевральных ганглиев, хотя и лежат близ пе-
дальных1. A
Чтобы разобрать топографию чувствительных участков эпителия ман-
тийной полости, вынутая из раковины беззубка укрепляется на дне препаро-
вальной ванночки брюшной стороной кверху. Затем обрезается у основания
нога и отделяются восходящие пластинки внутренних полужабр: сзади ——
в месте сращения их друг с другом, а впереди — B месте срастания с тулови-
щем. В результате обнажаются внутренний наджаберный канал с его перед-
ним парнь1м отделом и клоакальная камера (рис. 38).
1 Проще наблюдать статоцисты у Sphaerium (Cyclas) corneum L., рассматривая
in vivo под микроскопом отрезанную ногу этого пластинчатожаберного. Статоцисты
расположены над педальными ганглиями, внутри каждого имеется непрерывно колеб-
лющийся статолит. ›
54
Рис. 38. Anodonta sp. Участки чув- 7
ствительного эпителия. Нога обреза- 2 . А
на у основания, восходящие плас- _
тинки внутренних полужаб отвер- . _ 78
нуты в сторону. Вид с рюшной › ‚ ‘-
стороны (по Герберсу):
1 —передний аддуктор, 2—ротовое отвер-
стие, 3—адоральный орган, 4—наружная .- _
ротовая лопасть, 5—латеральный орган, _ ’ \ '
2::‘;::::;m,,:;1:“v:::::%* g:°:zo:::::::; 5 _р
х \\\\\\
сифон, 10 — выводящий сифон, 11 -— аналь-
ная папилла‚ 12 ачосфрадий, 13—задний
‘L-
75
ретрактор ноги, ПАИ-латеральный чувстви-
тельный валик, 15—наружное почечное
отверстие, 16 —— половая папилла, 17 -— киш-
ка, 18—оральный чувствительный валик
_.
mi
г
мыши
П?
! д!!!
!!!!!!!!!!
Ш ///////////WI!
!!!!\!!!!!!!!!!!
ж! ‚ ` /////////W
б
73
Впереди анальной папиллы
едва заметен беловатый кож- 7
ный валик, который тянется
вперед. Вскоре он раздваивает-
ся, образуя два несколько бо-
лее высоких и заметных вали-
ка. Последние на уровне висце-
ропариетальных ганглиев при-
нимают характер довольно при-
метнь1х возвышений, производя-
щих впечатление самостоятель-
ных органов. Эти участки чувствительного эпителия (рис. 38, 8),
называемые абдоминальными органами, связаны с осфрадиями и ла-
теральными _ чувствительными валиками. Осфрадии— хорошо замет-
ные желтоватые дугообразные утолщения эпителия проходят вдоль
краев отверстий, соединяющих наружные наджаберные каналы с кло-
акальной камерой (рис. 38, I2). Латеральные чувствительные валики
обычно плохо заметны (рис. 38, 14). Они тянутся от внутренних концов
осфрадиев по потолку наджаберных каналов до наружных почечных от-
верстий, где соединяются с небольшими эпителиальными возвышениями -—
латеральными органами чувств (рис. 38, 5). Наконец, развернув ротовые ло-
пасти, впереди ротового отверстия у основания передней губообразной
складки наружных ротовых лопастей нетрудно заметить дугообразный бе-
‚ловатый валик чувствительного эпителия (рис. 38, 18). На нем с каждой сто-
роны имеются расширения —— адоральные органы (рис. 38, 3).
Изученные в основном Г ерберсом (1914) и представляющие локализо-
ванные скопления чувствительных клеток, все эти образования являются
органами химического чувства. Более конкретные представления о функци-
ях пока отсутствуют. По-видимому, адоральные органы, лежащие возле
ротового отверстия, служат для определения свойств воды, омывающей ро-
товые лопасти, и взвешенных в ней пищевых частиц. Латеральные органы,
расположенные близ почечных отверстий, возможно, имеют какое-то отноше-
ние к регуляции замыкания и размыкания последних. Осфрадии и абдоми-
нальные органы лежат в клоакальной камере, омываются водой, уже
использованной животным и загрязненной выделениями почек, поэто-
55
\\\\\\\\\\\
\\\ f.
72

A отверстий (см. рис. 36, 7); '
` Рис. 39. Anadonta судит. Разрез через край мантии (по. Шнейдеру);
1--краевой валик, 2+мантийиая борозда. Зескладки мантийного края, 4--мускульные волок- .
иа, 5 — соединительная ткань, _6' — эпителий мантии, выделяющий hypostracum, Z —лакуны‚- 8- во-
локна мантийиой мышцы, 9—-мантийиый эпителий, ограничивающий мантийиую полость, 10-—сли-
“ ‘ . зистые железы, 11—виутреииий periostracum . '
‘My ИМ нельзя «приписывать обычное значением осфрадиев других „мол- `
Глюсков. А ' ' - - ‹ ' " '
‚По ‘л о в а я .с„и‘с‚„т е м а. Раздел-ьнополое состояние характерно, но в
условиях водоемов со стоячей водоймогут встречаться отдельные ‘герма- `
- фродитнь1е особиили: целые’ их скопления (в частности, у А, cygnea); Одна
пара сильно расчлененных. гонад залегает в ‚спинной части ноги, где окружа- _
ет петли кишечника. (см. рис. 25, A, I0). Каждая "половая железаоткрыва-
етсяв мантийную полость посредством простого каналообразного протоказд V
(см. рис„25‚ А; 9). Половые отверстия лежат возле наружных почечных
Изучение срезов-ё Следует H" приготовить серию _ ‘поперечных срезов
‚через небольшой экземплярбеззубки и разобрать- на" них анатомиюмживот- *
ного. A
Г ИСТОЛОГИЯ может быть в основном изучена на срезах,‘ прошедших через о
_сердце и почки. - ' .
‚П. о к р о в ы. Имеются три формы покровного эпителиягюдевающий
ногу и внутреннюю поверхность мантии, жаберныйи-собственно _мантий-
.нЫй ЭПИТеЛИйгВыдеЛЯЮЩИЙ р_аковину. Из них только последний лишен _
ресничек. Эпителийноги и‘ ‚внутренней поверхности мантии состоит} из цин
линдрическихклеток, снабженных ресничками, которые у основания-сли-
"рае"
А, "y'a-
' --jaaarorca втонку-ю сплошную полоску. Граница между эпителием-и подлежа-
щей соединительной тканью неясна, и нередко мускульные волокна заходят‘
в промежуткимежду эпителиальными клетками. железистые элементы пред-Ё
` ‘ставлены большими cy63nm*e.nHam.Hb1Mn~'KoJ16acoB1»u1HL.1M1»x клетками. Они
более всего развиты на крае’ ноги (см. рис. 40, 15) и на свободном крае ман-
_тии с его внутренней стороны (рис. 39, 10).’ _ »
Жаберный эпителий. имеет-ресничный покров и отделяется ‘от соединитель-
ной ткани ясной базальной мембраной. На внешних краях жаберных нитей,
клетки его сжаты и-высоки, часть из них несет длинные реснички (см. рис._
28,- Б). Одноклеточные слизистые железы встречаются одиночно на внутрен-
V нем эпителии жаберных пластинок их расположены группами на внешних
поверхностях каждой жаберной нити, там гдепод эпителием лежат опорные
‚жаберные палочки. A ' ' ‘ -' -' »
B состав безресничного, мантийного. эпите.лия_входят клетки образова-
_ А тели раковины„ Особое внимание следует обратить на гистологическое стро- "
ение краямантийной складки. Он" сильно складчат: одна продольная бод .
розда здесь носит постоянный характер (рис. 39; 2). На дне ее проходит кра-л - '
' свой’ валик (рис. 39,1); эпителий, которого выделяет конхиновый слой ра-
"ковиньт. ‘Регйозтгасцптраковины на внешнем ее крае загибается внутрь и
прилегает свободным? краем к эпителию борозды и краевого валика (внут-
ренний periostracumj, рис.-39‚ 11). Призматический ‚слой раковины (ostra-
' -cum) образуется наружным эпителием краямантии, аоперламутровыйс (hy-
postracum) —- BceM.ocTa.nbHbIM мантийным эпителием (рис. 39, 6).- Один и тот‘
же участок мантийногоэпителия-может; при ‚известных обстоятельствах‚.
многократно менять свою функцию. _ - ‚ ч
~ Соединительная ткань и мускул атура.‘ Вторичная
полость тела представлен_а только полостью перикардия (рис. 40, 27) и
полостями гонад (рис. 40, 10). Все остальные промежутки между внутрен-
ними органами’ заполнены соединительной тканью'(рис. 40, I6), богатой_ла- A
кунами (см. рис. 39, 7)-. B соединительной ткани ноги и мантийных складок
I нередки особые пузыревидные светлые клетки с ядром, оттесненным к стен-
ке. Это клетки Лейдига‚ которые накапливают гликоген. Часто встречаются
и мелкие лимфатические клетки неправильных очертаний с темным и круг- ‚
лым ядром. -
Мускульные волокна лишены поперечной исчерченности. _Встречаясь .
под кожным эпителием и всоединительной ткани, особенного развития они
достигнут в ноге (рис. 40,19) и на крае мантии (см. рис. 39,8). Мантийы
ная мускулатура слагается `из волокон трех направлений. Одни из них.
расположены в краевой зоне мантии перпендикулярно к ее свободному краю.
з _—’- волокна мантийной мышцы (рис; 40, I8_). Другие —проходят параллепь- ”
но свободному краю мантии (на поперечных разрезахони выглядят как мел-
кие темные точки).. Наконец, имеются еще короткие волокна, пересекающие
толщу мантии от ее ‘наружного эпителия к внутреннему._ .
_- Гистология мышечных волокон аддукторов имеет некоторые особеннос-
~ TH. Следует рассмотреть их строение на срезах, проведенныхв области пе-
реднего или заднего аддуктора. Для этой цели лучше пользоваться матери-
алом; фиксированным осмиевыми фиксаторами. Волокна аддукторов отлича-
ыются двойной косой исчерченностью, что зависит от переплетающихся cuc-
тем спирально расположенных волокон. Эта исчерченность не является на- -
:_`57

Рис. 40. Anodonta
cygnea. Попереч-
ный разрез в об-
ласти сердца (по
Шнейдеру):
1 -—— лигаментная ман-
тийная складка, 2-—
полость желудочка,
3—-— наружный наджа-
берный канал, 4-
ТИФЛОЗОЛЬ, 5—веноз—
ный сннус, 6 —внут-
ренний наджаберный
канал, 7 —- кишка, 8 —
нисходящая пластин-
ка наружной полу-
жабры, 9- восходя-
щая пластинка на-
ружной полужабры,
10 —— гонада, 11 — нис-
ходящая пластинка
внутренней полужаб—
ры, 12—восходящая
пластинка внутренней
полужабры, 13 — ман-
тия, 14—край ман-
тин, 15 -— слизистые
железы ноги, 16 —
соединительная ткань,
17 — мускульные пуч-
ки, 18 — мантийная
мышца, 19 — мускуль-
ные слон ногн, 20—
интерламеллярный мо-
стик, 21 -— церебро-
плевровисцеральный
коннектнв‚ 22 — жа-
берная артерия, 23——
железистый отдел
почки, 24—— наружный
отдел почки, 25 -
предсердне, 26 — no-
ЛОСТЬ прямой кишки,
27 _ перикарднй, 284
стенка желудочка
стоящей исчерченностью поперечно-полосатых мышц. Волокна мышц, при-
крепляющихся в раковине, проходят сквозь клетки плотно прилегающего
здесь к раковине мантийного эпителия. Здесь они прикрепляются к внутрен-
нему слою раковины, который в этом месте не обызвествлен и остается на
срезах.
58
Пищеварительная система. Средняя и задняя кишки
‹(рис. 40, 7, 26) выстланы цилиндрическим. ресничным эпителием. Между
клетками средней кишки встречаются отдельные слизистые одноклеточные
железы. Тифлозоль — продольное впячивание стенок кишки внутрь —-
особенно хорошо виден на разрезе прямой кишки (рис. 40, 4). Кишечный
эпителий окружен двумя мышечными слоями. Волокна внутреннего слоя
имеют продольное, а волокна внешнего-кольцевое направление; они
у заходят и в тифлозоль.
П о ч к и. Эпителии наружного и железистого отделов почек различа-
ются. Более высокий эпителий железистого отдела сильно складчат (рис.
40, 23), тогда как стенки наружного отдела плоские (рис. 40, 24). Клетки
наружногоотдела сильно вакуолизированы и разрыхлены; ядра их плохо
виднььЖелезистый эпителий плотнее, с хорошо заметными ядрами, имеет
реснички и содержит зернистые конкременты. В этом эпителии встречаются
слизистые железистые клетки. Реноперикардиальный канал (нефростом)
выстлан ресничным эпителием.
К р о в е н о с н а я с и с т е M a. Гистология желудочка и предсердий
гв главных чертах сходна. Более толстые стенки желудочка (рис. 40,28)
рыхлы исостоят из перекрещивающихся в различных направлениях мы-
шечных волокон, между которыми развита связывающая их, очень рыхлая
соединительная ткань со звездчатыми клетками. В лакунах много лимфа-
тических клеток. Снаружи сердце одето перитонеальным эпителием, подо-
«стланным нежной базальной мембраной. Желудочек и предсердия лишены
внутреннего эндотелия, I . ,
Ha срезах в разных местах видны кровеносные сосуды. Мелкие артерии
имеют внутренний эндотелий (например, педальная артерия), большие ар-
терии и вены лишены его. В стенках мелких артерий кроме эндотелия нахо-
‚дятся еще подстилающая его базальная мембрана и соединительнотканный
наружный слой с кольцевыми мускульными волокнами. Крупные артерии,
кроме того, имеют и наружные продольные волокна, или же мускульные
волокна их стенок образуют неправильную сеть. ..
П о л о в а я с и с т е м а. Разветвления половых желез залегают в
соединительной ткани спинной части ноги (рис. 40, 10). B каждом мешочке
яичника в зародышевом эпителии различаются два типа клеток. Одни из
них крупные, округлой формы, с плазмой, красящейся гематоксилином, и с
большим пузыревидным ядром. Это растущие яйцевые клетки — ооциты.
Другие — кубической или цилиндрической формы имеют светлую плазму;
это желточные клетки, в них находятся многочисленные включения=—— жел-
точные зерна сравнительно крупной величины, тогда ка-к ооциты имеют бо-
лее мелкие желточные зерна. Более зрелые ооциты значительной величины
лежат в полости гонады, хотя и остаются связанными еще одним полюсом
со стенкой яичника. Выводные протоки гонад выстланы низким цилиндри-
ческим или‘ кубическим ресничным эпителием.
’Микроскопическое строение раковины. Микроско-
пическое строение раковины изучается на шлифах, которые изготовляются
следующим образом1. Высушивается небольшой кусочек раковины, взятый
в области верхушки (наиболее толстая часть раковины). Край его стачива-
1 Для этой цели лучше воспользоваться более толстой раковиной перловицы Unto.
59

. под прямым углом к ее длинной
-›-.,
ется в выбранном направлении на наждачЁ
НОИ бумаге, затем’ на мелкозернистом "fo-
ОТШЛИФЦВаННЫМ краем к поверхности стек-
ла нагретым канадским бальзамом. Затем
fi013;' пока не: получится достаточно тон:
киицшлиф. Последний освобождается рас.
TB0PeHH€M Канадского бальзама в "ксилоле
зам‘ под покровное’ стекло. .
‘Рис. 41. Anadonttz sp. Микроско- Следует изучить под микроскопом на;
.Ф A _nonepeqHm,I. шлиф I Через раковину (рис. 41). тал-ьныи‘ шлифы нарез.‘
rIPI¥ie°K°e °TP°eHHe раков-ИНЫ- перечный и танген
створкуз'раК0ВИНЫ‚ проведенный _ „ u. .. ._
аружныи слои тонок (рис. 41, „А, 1) и
оси; ‘Б т- тангенталрный шлиф часто выпадает ВО время процесса шлифов-
через призматическии слои ра- ки_ он Желтоватдзеденого Цвета и состоит
конины (из Гексли и Мартина): из конина Средний призматическ й ‚
. ‚ ‚. ‚у I И ’
1--periostracum, 2—ostracum, 3———hy- ...
postracum, 4—KOI‘-IXHHOBb1e‘ футляры СЛОИ _.CJIaI‘a€TC$I ИЗ TBCI-I0 соприкасающих;
. призм, 5 —изнестковые призмы _ CH‘ известковых призм расположенных
. _ › ' ‚ 9
.41 А _ V перпендикулярно к поверхности раковины
(рис. ‚ ‚ 2). Каждая призма одета сплошным конхиновым чехликом
(рис. 41,5,- 4). Qm vq)yT.napbr.'~ можно видеть,’ если обработать шлиф слабой ‘
соляной кислотой, удалив известь призм. Внутренний, перламутровый, слой .
слоистого строения (рис. 41, А, 3), ‘так как состоит из тончайших извест-
ковых пластиночек, располагающихся параллельноповерхности раковины.
Вещество призматического и перл_амутрового слоя представляет особую
‚ разновидность извести — арагонит.д
` Личинка Аподопта’ —1Глохидий
Развитие "личинок беззубки протекаетв наружных жабрах материнского
„ организма. Личинки рассматриваются под микроскопом сначала in vivo, '
затем изготовляется тотальныи препарат. Фиксировать следует 96%-ным '-
спиртом или подогретой сулемой‘ с уксусной кислотой, окрашивать борным
или квасцовым кармином-. На живых личинках легко наблюдать раскрыва-
Hue И быстрое захлопывание створок. ‚ - 1 ' ' *
_ Тело личинки заключено в двустворчатую раковину (рис. 42), снабжен-
Ную на свободных брюшных краях характерными острыми зубцами (рис. 42,
A ,8). Зубцы покрыты многочисленными мелкими острыми зубчиками, (рис. 42,
Б, 11). На поверхности створок заметны мелкие отверстия поровых ка- A
Ha.)1bI_[eB раковины. „Изнутри раковина выстлана эпителиальным слоем лар.
‚вальной мантии (рис. 42, А, 7). Некоторыеклетки последней, именно четы-
"ре пары, снабжены пучками жестких чувствительных щетинок (рис. 42, A , 2).
медиально, ближе к заднему краю личинки лежит небольшой педальный ‚
бугорок (рис. 42‚ A, 4), а. с Каждой стороны от него помещаютсябоковые
60
чильном ‚камне, при этом раковину сма- "
ЧИВаЮТ-ВОДОИ. Высушив ее, приклеивают"
стирают вещество, еракдвины уже с другой
CTQPOHBI. держа. рукои за стекло, наждач- -_
нои бумагой и точильным камнем до тех -
И Заключается _в жидкий канадский баль- -
‚ глубины его обитания’ 18-54 М.
Рис. 42. Глохидии. Anodonfa celiensis. Личинка с раскрытыми (А) и полураскрытыми ‚
_ створками .(Б). Вид с брюшнойстороны и спереди (по Герберсу):
1-ёларвальиый аддуктор, 2-—пучки чувствительных щетинок,‘ З—реснички, 4 —педальный буго-
рок, 5—энтодермальный мешочек, 6—боковая ямка,‘7—-клетки ларвальной ‘мантии, 8—кра_евой
зубец раковины‚‚ ш-ларвальная, биссусовая железа, !0—ннть.' биссуса, 11 —‚зубчики .иа краевом
' зубце, 12—замыкатёльная клетка краевого зубца - __ -- .
ямки (рис. 42,, А, 6)=. B ‘средней части теланесколько сбоку лежитларваль-
ная биссусовая железа, состоящая из немногих клеток (рис. 42, 9). Из or-.
- верстия железы нередко торчит длинная клейкая нить биссуса (рис. 42, A,
I0). Хорошо заметен, особенно при рассматривании личинки спереди
или сзади; ` единственный ларвальньтй мускул-замыкатель — аддуктор
(рис.„42, 1). ‚ ' у ` . ' - _- _ ‘ ` -
= Дальнейшее развитие глохидия связано с паразитированием на коже или
жабрах пресноводных рыб..Личинка прикрепляется к хозяину посредством
клейкой нити биссуса и краевых зубцов раковины. Погружаясь затем в.тка-_
ни рыбы, глохидий окружается цистой. Питание происходит за счет тканей
и соков хозяина, которые перерабатываютсяи всасываются ларвальной Man'-
. тией. За время паразитического образа жизнипроисходит смена ларвальной
мантии дефинитивной, растет нога,‘ появляются ротовое отверстие, зачатки
жабр и дефинитивные аддукторы и развиваются кишечник, нервные ганг-
лии‚-‚перикардий и, сердце. ‘паразитический период продолжается от] до 2-
.месяцев, после чего моллюск покидает хозяина и ‘переходит к свободному а = =
образу жизни’ на . дне водоема.
' ‘отряд 'PsEUDoLAM:-:'L"L1B‘R'A NCHIA
‘Рестеп (=(ДЬ1атуз) _isIé1ndic,us Miill. ё Гребешок_
_ Материали-методы изучения. Pecien islandicus Miill. (ceM.'Pectin'idae) принадле-
жит K одному из самых распространенных на Мурмане видов пластинчатожаберных
моллюсков. встречаясь на каменистых грунтах, ракушниках и в биоценозе литотам- -.
ния, P‘. таланта предпочитает глубины от 15 до 35 мдСбор гребешков производится
драгойсо шлюпки. В Белом море, где этот вид также часто встречается, излюбленные
`61

Рис. '43. Раковина Pecten islandicus (ориг.):
I -—- вершина, 2 — заднее ушко, 3 — отпечаток аддуктора, 4 — мантийная линия, 5 — передний отпе-
чаток велярной мышцы, 6' —- биссусовая вырезка, 7 — переднее ушко, 8 — внутренний лигамент,
9 — наружный лигамент
Организация разных видов Pecten сходна, поэтому в случае необходимости Р.
islandicus может быть заменен Р. ponticus B. Dautzbg. 'et Do11f., обитающим в Черном
море, или крупным Р; jessoensis Lay из Японского моря. Анатомия гребешка изуча-
ewes: путем вскрытий живых моллюсков. Для изучения строения мантийных глаз не-
-обходимо изготовление срезов. Небольшие участки края мантии с глазами фиксиру-
ются жидкостью Флемминга. Срезы окрашиваются гематоксилином Гейденгайна.
Внешняя морфология. Тело Pecten заключено в двустворчатую ракови-
ну, причем правая и левая створки имеют одинаковую форму. Общие очер-
тания раковинь1 почти округлы (рис. 43). Вершины створок (рис. 43, 1)
лежат на одинаковых расстояниях как от переднего, так и от заднего краев
раковины. Прямой спинной, или замковый, край образован боковыми расши-
рениями ушками, из которых заднее меньше переднего (рис. 43, 2, 7). Ме-
жду последним и передним краями раковины находится биссусовая вырезка,
менее выраженная на левой створке (рис. 43, 6). Наружная поверхность
раковины покрыта многочисленными ребрами, проходящими от вершины
створки радиально. Между ними располагаются менее высокие чешуйчатые
валики. Хорошо заметны также концентрические линии роста. Передний,
брюшной и задний края раковины неровные, зубчатые. Окраска раковины
варьирует значительно. Чаще всего она розово-красная. На поверхности
раковины нередко поселяются полихеты в известковых трубках (Spirorbis
И др.), мшанки, морские желуди (Balanus), пластинчатожабернь1е моллюски
62
Рис. 44. Pecten islandicus. Вид с правой стороны. Правая створка удалена (ориг.):
1—печень, 2—перикардий‚ 3——задний конец правой велярной мышцы, 4—задний отдел аддук-
тора, 5——передннй отдел аддуктора, 6-—задний мантийный нерв, 7—правая мантийная складка,
8—край левой створки раковнны, 9—мантийные щупальца, 10—мантийные мышцы, 11—висце-
ральный мантийный нерв, 12——край наружной правой полужабры, просвечивающий сквозь ман-
тию, 13-—ротовые лопасти, 14—передний конец правой велярной мышцы, 15-—передннй мантий-
ный нерв
(Anomia) И другие организмы. Раковины наиболее крупных экземпляров
Р. islandicus достигают в диаметре 10 см.
Для изучения раковины и тела моллюска необходимо удалить одну из
створок, например правую. Это делается следующим образом. Расширив
скальпелем щель между брюшными краями створок, вставляют между ними
кусок дерева или пробки и аккуратно отделяют правую мантийную складку
от раковины. Затем осторожно перерезают аддуктор раковины в месте при-
крепления его к раковине.-После этой операции правая створка легко уда-
ляется. Необходимо иметь в виду, что аддуктор довольно велик и находится
в середине тела, несколько ближе к заднему краю (рис. 44, 4, 5).
Обе створки раковины соединяются друг с другом на спинной стороне
посредством роговых, наружного и внутреннего, лигаментов. Из них первый
тянется вдоль внешнего края замковой части раковины (см. рис. 43,9),
а второй лежит несколько кнутри в месте, отвечающем вершинам створок.
Внутренний лигамент имеет треугольное сечение (рис. 43, 8). Эластические
лигаменты раскрывают створки раковины, когда аддуктор расслабляется.
Замок раковины отсутствует . На внутренней поверхности створки заметны
мантийная линия (см. рис. 43, 4), большой след прикрепления аддуктора
63

- 1 _.внутрениий Л
.‘ I ' - ’ - . г и склад.
p.ou;,x.«TIp.aBbIe-°1’B°P“” Раковины -
' ъ‘. - _ Ви сп аВОЙСТО 0
рис_ 45, Pecten zslandwus Ka1I.VMaH¥HH удалены .(opHr_ _
шиеся Края мантийных
' 7—передНИЙ
жный лигамент. H“ 5.—прямая кишка. _ ь а
е сквозь стенку Перикард ' 10—мант„ийные mynafmfofi
правой Hapgfmflxa
. 15_.5ocxoJ-(£11135! “да
полУЖабРЫ.
. I9 — просве-
ласти , -, 18 — жабериая °°”' ‚
'5:;“::::$::;"é:: BHYTpeHHflcg:;Is}1m:5a:)61>l:):na с бугай:
правой наружно я артерия: 20 -— ЁОНЕДЫ: 21 биссу 25 __ верхняя гу а, 25 — Ротовые - '.
чивающая жаберна, 4 — ротовое отверстие,
2 мантии
22 — нога,. 23 -- x-xn)_K2H7s1_s1_ n;~:rgTaé приращения нэружной
игапмент. 2 —‘ нише
чиваю
складок, 5 — сердде- прошей ед аддуктора, 9,-
- 3 — задни отд -
отдел a)JJ1YKT°Pa'
11 — парус» 12 —
ротовой лопасти к
-- › . . с Раковина doc-
. . . '° 1 CM. VIC-43 5): › . _
(СМ Рио“ 43’ 3) И отпечатки ВеЛЯРНОИрЬЁЁЁТо-Ёьёгаёиш розтгаспгш и тонкого внУт
' бо развитого . . › - к ._ . V
ТОИТ из трех слоев, сЛа в дм т ового блес а.
реннего кальцитового слоя, JIHIH§H§T(;I:p;I:§;nHer¥o%[)BHKHO укрепляется пра-
.` с левои ‚:
Далее животноевместе
‚ ' Ba.
V " чки, в котоРУЮ “али
„ „ ‚ е п епа овальнои вавно _ . ач-
вои сторонои кверХУ- На дн р р я складка мантии полУПР°3Р
, .- ‘ ' a';1_~ све ху. права - — чивая
ems! 1\"K')p$:a;;)B(c)1l)Ia};M{¢1{ee§e{a1'I1lcI)‘BTophe: B общем контуры раковины- 232351: Ё ении
на (рис. ‚. ‚ 0 ЧТЬ K a-,2, ее свободны почти Ha» всем А v
. . кла -
мантию’ M_°"‘“° y6e6m§:I:1;:x’X y‘IaCI1):K0B на спине спереди И сзади” где обе с д
33 ”°K“‘°qe.HHeM He о '( ис 45 4). мантия прикРепляется к’ 44 I0) след
Ш ‘мантии ‘срастаются чъйсленных ‘мантийных MBIU1I,l'(<‘-M-~ Pm‘ ’ ’
средством СВРИИ Много
„ U -1/13.3a‘ края мантии
A ви е мантиинои линии. .
которы?‘ Заметен но раковине В д ис. 44.. 9)-‘ Бросается
r Выдаются многочислен
- °° аль аЁСМ? Р - -
Hue MaHTI3PE1‘P:1}1I{I:: HnzJ1‘<§)zII;IJ.Hb117?‘aIIf)13’KT0P Раковины‘ он раз
° глые оче. . „ „ ' .
в глаза имеющИИ ОКРУ у _ . _ А . ›
64
раковине по- .
' r
делен на два отдела: больший передний, состоящий из поперечно исчерчен-
ных мускульных волокон (см. рис. 44, 5), и меньший задний, слагающийся
из гладких волокон (см. рис. 44, 4). Этот аддуктор представляет единствен-
ную замыкательную мышцу и отвечает заднему аддуктору большинства
других пластинчатожаберных. Над аддуктором сзади, а также и в области
биссусовой вырезки раковины спереди заметны сравнительно небольшие
мышечные пучки — концы велярного мускула (см. рис. 44, 3 И 14); они при-
крепляются в этих местах к раковине. Вентральнее аддуктора виден про-
ходящии в толще мантии висцеральный мантийный нерв с его разветвле-
ниями (см. рис. 44, 11), а сзади аддуктора — небольшой задний мантийный
Нерв (см. рис. 44, б). Маленький передний мантийный нерв заметен также
близ переднего спинного угла мантии (см. рис. 44, 15). Сквозь мантию и
покровы висцеральной массы просвечивают: на спинной стороне —- печень
(CM: рис. 44,- 1), между последней и аддуктором сзади — перикардий с серд-
цем (см. рис. 44, 2), а впереди печени — ротовые лопасти (см.
рис. 44, I3). _
Затем обрезается правая мантия, после чего можно исследовать органы,
лежащие в мантийной полости (рис. 45). Следует рассмотреть мантию с вну-
тренней стороны. Пигментированный свободный край ее сильно утолщен;
он загибается внутрь, образуя парус (velum, рис. 45, 11). Основание пос-
леднего усажено многочисленными осязательными щупальцами неравной
длины (рис. 45, 10), возле которых расположен ряд мантийных глаз (рис.
45, 12). Внутренний свободный край паруса также снабжен рядом мелких
щупалец (рис. 45, 13). Внутри паруса параллельно его краю проходит коль-
цевая велярная мышца, концы которой спереди и сзади прикрепляются к
внутренней поверхности раковины. Таким образом, как сама мантия, так
и мускульный парус могут сильно сокращаться. Когда живой гребешок
лежит спокойно на грунте, то оба паруса располагаются на краях приоткры-
той раковины. Глаза, горящие в темноте зеленым светом, и щупальца при
этом высунуты наружу. Оба паруса играют важную роль при плавании ——
единственном способе передвижения гребешка.
Плавание совершается следующим образом. Створки раковины раскры-
ваются, а затем быстро захлопываются. Вода, находящаяся в мантийной
полости, выталкивается наружу, но на брюшном крае раковины встречает
сопротивление парусов, которые разгибаются и прижимаются друг к другу,
образуя своего рода клапан, не пропускающий воду.Поэтому вода выбра-
сывается двумя сильными струями на спинной стороне животного спереди
и сзади от замкового края раковины, где парусы отсутствуют. В результате
животное двигается брюшным краем вперед. Ритмически раскрывая и за-
хлопывая раковину, Pecten может проплыть некоторое расстояние.
Большая часть тела гребешка состоит из висцеропедальной массы, в
состав которой входят пищеварительный канал, печень, половые железы и
нога. Ротовое отверстие (рис. 45, 24) расположено на передней поверхности
ПРОСВЭЧИВЭЮЩЭЙ массы печени. OI-I0 имеет характер ПОПЕРЕЧНОЙ ЩЕЛИ И I
окаймлено бахромчатыми верхней и нижней губами (рис. 45, 23 и 25). Бо-
ковые края последних с каждой стороны продолжаются в плоские ротовые
лопасти (рис. 45, 26), на поверхности которых заметна косая исчерченность.
Наружная лопасть, принадлежащая верхней губе, прирастает задним краг
ем к мантии (рис. 45, 27).
3-760 65

Ббльшая часть тела, лежащая впереди аддуктора и вентральнее его,
занята половыми железами (рис. 45,20). Сквозь их стенки просвечивают
висцеральные вены (см. рис. 46, 15). Hora рудиментарна. Она представляет
небольшой мускулистый вырост (рис. 45, 22) и лежит на спинной стороне
занятого гонадами отдела тела в области биссусовой вырезки раковины. На
передней поверхности ноги видна биссусовая борозда (рис. 45, 21), в кото-
рую открывается биссусовая железа.
Значительная часть тела прикрыта правой жаброй, окаймляющей спе-
реди и вентрально аддуктор. Две жабры гребешка —-это пара видоизме-
ненных ктенидиев и так же, как жабры Anodonta И других пластинчатожа-
берных, слагаются каждая из двух полужабр. Каждая жабра состоит из
жаберной оси, приросшей к телу (рис. 45, 18), от которой отходят два ряда
длинных и тонких жаберных нитей, в совокупности образующих нисхо-
дящие (рис. 45, 15) и восходящие (рис. 45, 16) пластинки полужабр. Верх-
Рис. 46. Pecten islandicus. Вид с правой стороны после удаления правыхЁ] створок ра--
конины, мантнйной складки н жабры. Пернкарднй вскрыт (ориг.):-
1—пищевод, 2—желудок‚ 3—печень‚ 4——отвернутая стенка перикардия, 5—полость перикардия,
6`—желудочек, 7—правое предсердие, 8—прямая кишка, .9——-анальное отверстие, 10——остаток
правой жаберной осн, 11—восходящая пластинка левой внутренней полужабры, 12-—правое на-
ружное почечное отверстие, 13—восходящнй отдел кишкн‚ 14-правая почка, 15—ветвн правой
висцеральной вены, 16'—половые. железы, 17—-нисходящнй отдел кишкн, 18—ротовые лопасти,
19——ротовое отверстие, 20—-верхняя губа
66
Hue края восходящих пластинок свободны Таким образом жабра на попе-
речном разрезе имеет форму W, где наружные колена отвечают восходящим
пластинкам (рис. 47, 5). Внутри жаберной оси. параллельно линии при-
крепления нисходящих жаберных пластинок, проходят приносящий и
выносящий жаберные сосуды, просвечивающие сквозь покровы (рис. 45,
19).
После удаления правой жабры обнажается весь отдел тела, содержащий
половые железы (рис. 46, 16). Задний конец его свободно выдается в мантий-
‘ную полость под аддуктором. Между ним и аддуктором помещается правая
почка-продолговатый темный орган (рис. 46,14). На брюшном конце
‘почки лежит наружное почечное отверстие (рис. 46, 12). Наконец, на зад-
ней поверхности аддуктора видна медиальная прямая кишка (рис. 46,8).
Анальное отверстие помещается на свободно выдающемся конце прямой
кишки (рис. 46, 2). ’ A ’
Анатомия на вскрытии. Пищеварительная система. Пи-
щеварительный канал может быть отпрепарирован способом, указанным
для Anodonta. Можно также ввести ножницы в ротовое отверстие и вскрыть
постепенно кишечник, разрезая вместе со стенками всю толщу покрь1ваю-
ЩИХ его тканей. Действуя таким образом, удается проследить ход кишечно-
го тракта. Прямой пищевод (рис. 46, 1) и следующий за ним желудок (рис.
46, 2) окружены печенью (рис. 46, 3). Ha внутренней поверхности вскрытого
желудка хорошо заметны отверстия печеночных протоков. Печень — пар-
ный орган, но при вскрытии не удается различить ее правую и левую до-
ли. Кишка начинается от брюшной части желудка, проходит в вентральном
направлении в толщу половых желез, где образует большую петлю. Соответ-
-ственно этому она разделяется на два отдела: нисходящий (рис. 46, 17) и
восходящий (рис. 46,13). В начальной части кишки лежит студенистая
прозрачная палочка— «кристаллический стебелек», торчащий одним кон-
пом в полость желудка. Восходящее колено кишечной петли поднимается до
уровня желудка и здесь окружено печенью. Дальнейшее продолжение ки-
шечной трубки называется прямой кишкой (рис. 46,8). Она проходит
сквозь перикардий, прободая желудочек сердца (рис. 46, б), и далее спус-
кается в вентральном направлении по задней поверхности аддуктора под
‘его соединитепьнотканной оболочкой. Конец прямой кишки свободно выда-
ется в мантийную полость.
Гребешок питается диатомовыми водорослями, мелкими ракообразными
и другими планктонными организмами, которые загоняются в ротовое от-
верстие действием ресничного покрова ротовых лопастей.
О р г а н ы д ы х а н и я. Сравнительно с жабрами беззубки (и Еи1а-
mellibranchia) жабры гребешка более примитивны, что выражается в сла-
-бом развитии интерламеллярных и интерфилярных соединений. Вырезается
-одна из жабр и детально изучается в морской воде под бинокуляром. Затем
небольшой ее кусочек рассматриваетсяёпод микроскопом. Жаберные плас-
тинки состоят из длинных и тонких жаберных нитей (филаментов). Два ря-
да последних отходят от жаберной оси и, прилегая друг к другу, составля-
ют две нисходящие пластинки. Эти участки нитей называются нисходящими
филаментами (рис. 47, 7). На свободном нижнем крае наружной полужаб-
pm ОНИ загибаются наружу, и на крае внутренней — внутрь, образуя вос-
ходящие пластинки. Соответственно загнутые участки нитей называются
.3* _ 67

Рис. 47. Pecten sp. Схема поперечного разреза че-
рез жабру (по Дэкйну):
1 — жаберная ось, 2- жаберная артерия, 3 —— жаберная
вена, 4—свободный край восходящей пластинки, 5—восхо-
дящая пластинка, 6—внутренняя полужабра, 7—нисходя-
щая пластинка, 8— йнтерламеллярная перепонка, 9 —наруж-
ная полужабра, 10—расшйренйе главной жаберной нити,
11—сосуды главной жаберной нити
восходящими фйламентами (рис. 47, 5). Близ
верхнего края восходящих пластинок все
жаберные нити спаяны друг с ДРУГ OM: НО КОН‘
цы их свободны и образуют неширокий гре-
бенчатый кант вдоль всего края пластинки.
Не все жаберные нйти одинаковы, среди них
выделяются более толстые, обозначаемые как
главные (жабры такого типа называются ге-
терорабдичнымй). При внимательном изуче-
нии жаберных пластинок видно, что поверх’-
ность их образует правильную поперечную
складчатость, причем бороздкам одной сто-
роны пластинки отвечают выпуклости на
другой ее стороне, Складки яснее всего выра-
жены на основной трети нисходящих пласти-
нок. Главные жаберные нити образуют дно и
гребень каждой складки. Такие складчатые
жабры (пликатный тип жабр) характерны
_ для Pseudolamellibranchia.
Особое внимание следует обратить на характер соединений между эле-
_ 7
5 .9
ментами жабры. Соединение между пластинками осуществляется посредст- -
вом тонких соединительнотканных интерламеллярных перепонок (рис. 47, ‚
8), которые развиты только между главными нисходящими и восходящими
жаберными нитями в нижней трети полужабры. При расщипывании жабры
препаровальными иглами эти перепонки прекрасно видны. Интерфилярные
соединения удобнее рассмотреть под микроскопом. Жаберные нити не срас-
таются с соседними, а только соединяются посредством зацепляющихся
друг за друга жестких щетинкоподобных ресничек, расположенных на осо-
бых выростах — ресничных дисках.
Внутри жаберных нитей имеется опорный скелет в виде нежных хитино-
идных трубочек, которые в главных нитях более мощны и сложнее. Этот
скелет нетрудно изолировать, обработав жабру едким кали. Лучше всего,
поместив кусочек жабры в каплю слабого раствора едкого кали под покров-
ное стекло, слегка подогреть предметное стекло на пламени спиртовой го-
релки. Мягкие части скоро растворяются, и остается лишь скелет.
К р о в е н о с н а я с и с т е м а. Для исследования сердца необхо-
димо вскрыть перикардий (см. рис. 46, 5), в котором оно лежит. Желудочек
сердца представляет небольшой мускулистый мешочек, лежащий медиаль-
но (см. рис. 46, б). Сквозь него проходит прямая кишка. Предсердия поме-
щаются впереди желудочка справа и слева. Они коричневатого цвета и
68
конической формы, покрыты многочисленными лопастевидными выпячивани-
ями стенок (см. рис. 46, 7). Более узкие концы предсердий направлены впе-
ред и несколько в брюшном направлении, а широкие сообщаючся с желу-
дочком. Рекомендуется вскрыть желудочек и одно из предсердии и рассмот-
реть в лупу строение их стенок. Полость желудочка пересекается многочис-
ленными мускульными тяжами, поэтому стенки его губчатые. Атриовентри-
кулярные отверстия снабжены серией кольцевых волокон, образующих род
клапанов, благодаря которым кровь может проникать только из предсердии
в желудочек. Полости предсердий сообщаются друг с другом под желудоч-
ком посредством широкого канала. На вскрытых живых моллюсках можно
наблюдать сокращения сердца.
Система кровеносных сосудов может быть детально изучена только с
помощью инъекции. Во избежание сокращения мускулатуры, препятствую-
щей проникновению краски в сосуды, гребешки предварительно анестези;
руются и затем убиваются. Для этого животных кладут в ведро с морскои
водой, в которое постепенно подливается смесь из спирта, глицерина и
морской воды (100 смз спирта и 100 смз глицерина на 200 CM3 ВОДЫ). Через
18-—24 ч Pecten перекладывают на 1/2 ч в 5%-ный раствор формалина,“ пос-
ле чего отмывают в пресной воде. Инъекция производится берлинской ла-
зурью или желатиновои массой. ц
Животные, предназначенные для инъекции артериальной системы, вскры-
ваются обычным способом с правой стороны, но при этом правая мантия и
жабра не удаляются. Производить инъекцию удобнее всего в правую жа-
берную вену (выносящий жаберный сосуд). Последняя проходит внутри жа-
берной оси у самого основания нисходящих жаберных пластинок, где про-
свечивает сквозь покровы (рис. 47, 3). Чтобы обнаружить ее, необходимо
отвернуть кверху всю наружную полужабру. Конец иглы шприца должен
быть направлен по ходу сосуда к сердцу. При удаче краска наполняет не
только всю артериальную систему, но и мантийную вену. Эта операция тре-
бует большой внимательности, ибо легко разрушить ткани, разделяющие
жаберную вену и лежащую над ней жаберную артерию.
Венозная система инъецируется на специально предназначенных мол;
люсках. При удалении раковины нельзя отделять аддуктор 01; ee внутренней
поверхности, так как при этом повреждается часть венозной системы. По-
этому приходится обламывать одну из створок кусок за куском вплоть до
места прикрепления мышцы. Инъецировать рекомендуется через жаберную
артерию (приносящий жаберный сосуд), просвечивающую на внешней сто-
роне жаберной оси у основания жабры (см. рис. 45, 19). Из желудочка
кровь поступает в два главных артериальных сосуда — переднюю и заднюю
аорты. Первая (aorta anterior, рис. 48, 1) отходит от переднеспинного угла
желудочка над кишкой и направляется вперед, проходя ПОД ПОВеРХНОСТЬЮ
печени медиально на спинной ее стороне. У своего начала передняя аорта
ответвляет пару небольших сосудов, несущих кровь K печени (рис. 48, 17).
Другие маленькие сосуды, отходя от аорты, направляются K ЖеЛУдКУ- На
передней стороне печени аорта загибается на брюшную сторону справа от
пищевода. Здесь она дает непарные ветви к ямке внутреннеголигамента
(рис. 48, 16) и переднюю мантийную артерию (а. ра111а11$ аПЁеГ1013 РИС-48,
15; 49, 5). Последняя крупнее первой и достигает переднего спинного угла
мантии, где раздваивается, образуя пару циркумпаллйальных артерий,
69

Рис. 48. Pecten maximus.
Инъекция артериальной си-
стемы (по Дэкину):
1 -— передняя аорта. 2 — желудочек,
3 —— циркумпаллиальная артерня,
4—— задняя маитийная артерня, 5-
правое предсердне, 6 -— задняя аор-
та, 7 -- ректальная артерия, 8 — ар-
терия аддуктора, Бд-висцеральные
артерии, 10 — педальная артерия,
11 —- Hora, 12- нижняя губа, 1.3‘ —
верхняя губа, 14 — артерия верхней
губы, 15 — передняя мантийная ар-
терия, 16‘ — артерия ямкн внутрен-
него лигамента‚ 17 — печеночная
артерия
которые проходят по всему
краю обеих складок ман-
тии (а. circumpalliales,
рис. 49, З). Главная ветвь
передней аорты дает снача-
- ла ответвление к верхней
губе (см. рис. 48, I4), a затем к ноге — педальную артерию (а. pedalis,
CM. pHc.'48, 10). Проникнув затем в ткань половых желез, передняя аорта
распадается на ряд висцеральных артерий, снабжающих кровью гонады и
кишку (а. viscerales, CM. рис. 48,9).
Задняя аорта (а. posterior, CM. рис. 48,6) отходит от желудочка сзади
под кишкой. Она образует три сосуда: ректальную и заднюю мантийную
артерии и артерию аддуктора. Ректальная артерия (а. rectalis, CM. рис.
48,7) сопровождает прямую кишку. Задняя мантийная артерия (а. pallia-
lis posterior, CM. рис. 48, 4; 49, I) несет кровь в задний спинной угол ман-
тии и здесь раздваивается,
сливаясь с парой циркум- 1 5 5
паллиальных артерий (см.
рис. 48, 3; 49, 3). Артерия
аддуктора (см. рис. 48,8)
снабжает кровью этот мус-
кул и внутри него много-
кратно ветвится.
Венозная система сла-
гается главным образом из
синусов, которые связаны
с мелкими артериальными
Рис. 49. Pecten maximus. Инъе-
ЦИрОВЗННЫЕ кровеносные C0-
СУДЫ правой мантийной склад-
ки (по Дэкину):
1—задняя мантийная артерня, 2-
сеть кровеносных сосудов и лакун,
3 — циркумпаллиальная артерия,
4 — мантийная вена, 5 — передняя
мантийная артерия, 6—— артерия ям-
ки внутреннего лигамента
м’:
val":
‘I "ь ‚
70
Рис. 50. Pecten maximus. Часть ве-
нозной системы после инъекции (по
Дэкину):
1—печеночная вена, 2—большой спинной
синус, 3—соединение спинного синуса с
брюшным, 4——вены аддуктора, 5-—брюш-
ной синус, 6'—ветви висцеральной вены,
7—почка‚ 8—висцеральная вена, 9—пе-
дальная вена
сосудами через систему лакун.
Имеется три главных венозных
синуса, которые расположены
между аддуктором и его соеди-
нительнотканной оболочкой.
Большой спинной синус (sinus
dorsalis, рис. 50, 2) лежит под
„перикардием и печенью; спере-
ди на каждой стороне тела он
связан с венозной системой почки. На брюшной стороне аддуктора
заметны парные брюшные венозные синусы (sinus Ver1tra1is,p1»1c. 50,5).
Они сообщаются друг с другом, а сзади — через щель между поперечно ис-
черченным и гладким отделами аддуктора со спинным _синусом (рис. 50, 3).
На поверхности печени видны парные печеночные вены (рис. 50, 1), к кото-
рым присоединяются веточки, несущие кровь от желудка; они направляют-
ся к дорсальным концам почек и изливают здесь кровь в спинной синус.
Между гонадами и аддуктором имеется:большая система лакун, по которой
венозная кровь поступает в брюшные синусы. Но большая часть крови от
половых желез и кишки проходит в систему синусов по ясно выраженным
парным висцеральным венам (V. viscerales, рис. 50, 8). ma
Таким образом, венозная кровь собирается в синусах, откуда проходит
в венозную систему почек. Из каждой почки кровь выносится по многочис-
ленным тонким сосудам, залегающим в наружных слоях этих органов
(рис. 51,1), в расширенное основание приносящего жаберного сосуда-
жаберной артерии (а. branchialis, рис. 51, 4; см. рис. 47, 2). Эта последняя
проходит вдоль жаберной оси и дает многочисленные тонкие сосуды, прохо-
дящие в главных жаберных нитях (см. рис. 47, 11). Окисленная в жабре
кровь из сосудов жаберных нитей собирается в выносящий жаберный сосуд—
—жаберную вену (V. branchialis, CM. рис. 47, 3; 51,7). Жаберные вены,
Рис. 51. Pecten sp. ГСхема крове-
носных сосудов жабры (по Дэки-
ну):
1—вносящне сосуды почки, 2—почка‚
3—наружное почечное отверстие, 4-
жаберная артерия, 5——жаберная ось,
6`—жабра, 7—жаберная вена

пройдя жаберные оси, в которых они лежат, проникают между печенью
и аддуктором и изливают кровь в узкие концы предсердий (см. рис. 48, 5).
Значительная часть крови, однако, окисляется в мантийных складках,
минуя на своем пути почки и жабры. Из циркумпаллиальнь1х артерий
кровь поступает в сложную сеть мелких мантийных сосудов и лакун (см.
рис. 49,2), откуда собирается в большие мантийные вены (V. palliales —-
CM. рис. 49, 4). Последние проходяту основания каждой мантийной складки.
Окисленная в- мантии кровь попадает непосредственно в сердце, так как
мантийные вены соединяются с жаберными венами вблизи их сообщения с
предсердиями.
В ы д е л и т е л ь н а я с и с т е м а представлена парой почек, кото-
рые лежат справа и слева на передней стенке аддуктора между последним и
отделом висцеропедальной массы, занятой гонадами. Они тесно прилегают
к аддуктору и имеют вид продолговатых темных, коричневатых тел (см.
рис. 46,14; 52,10). На заднем (брюшном) конце каждой почки отчетливо
заметно наружное почечное отверстие (см. рис. 46, 12; 52, 12). Следует
вскрыть одну из почек вдоль и тщательно промыть почечную полость стру-
ей воды из пипетки. Внутренняя поверхность стенок покрыта многочислен-
ными невысокими складками ——трубекулами, сетеобразно анастомозирую-
щими друг с другом. За счет этих складок экскреторная поверхность орга-
на сильно увеличивается.
Реноперикардиальное отверстие, которым заканчивается каналообраз-
ный перикардиальный отдел почки, можно изучить лишь на срезах. Однако
нетрудно убедиться в наличии сообщения между почкой и передней частью
перикардия‚ производя инъекцию одной из почек берлинской лазурью
через Hapyxmoe ПОЧСЧНОС OTBGPCTHC. Краска ПрИ ЭТОМ ПРОХОДИТ через рено-_
перикардиальное отверстие и заполняет перикардий.
Н е р в н а я с и с т е M а Pecten имеет строение, характерное для плас-
тинчатожаберных. Различаются, как обычно, три пары ганглиев: церебро-
плевральные, педальные и висцеропариетальные, но форма их и особенно
положение представляют некоторые особенности. Некоторые периферичес-
кие нервы снабжены нервными клетками; особенно ими богаты циркумпал-
лиальные нервы, проходящие по краю мантий и представляющие, таким об-
разом, и структурно и функционально ганглиозные центры. Препаровка
нервной системы производится на отдельном экземпляре. Предварительно
животное должно быть извлечено из раковины. Удаляются обе мантийные
складки и жабры, и тело укрепляется булавками на дне глубокой препаро-
вальной ванночки передней стороной кверху. Далее отрезаются верхняя и
нижняя губы, а также нога. После этого можно приступить к препаровке.
Цереброплевральные и педальные. ганглии лежат между ротовым от-
верстием и основанием ноги. Они слабо просвечивают сквозь покровы, ко-
торые остается только осторожно удалить. От нижних концов цереброплев-
ральных ганглиев (рис. 52,27) берут начало толстые цереброплевровисце-
ральные коннективы, которые проходят в ткань половых желез в вент-
ральном направлении. Обрывая по кусочкам покрывающие их ткани,
нетрудно проследить ход этих нервных тяжей вплоть до соединения с висце-
ропар иетальными ганглиями. Задние отделы церебровисцер альных коннекти-
вов (рис. 52,22) проходят в соединительной ткани между массой поло-
вых желез и аддуктором.
72
Рис. 52. Pecten islandicus. Часть те- I 5’
ла с аддуктором и вскрытой нервной
системой. Раковина, мантия, жабры,
губы и ротовые глопасти удалены;
частично удалена ткань печени и
половых желез; нога обрезана у ос-
нования. Вид спереди (ориг.):
1 —кожный гребешок, 2- Macca печени,
3 — церебральная комиссура, 4 — передний
мантийный нерв, 5—-губной нерв. 6 — Це-
реброплевропедальный коннектив, 7—пе-
дальный ганглий, 8 — гонада, 9 —— разрез
через восходящий отдел кишки, 10 — пра-
вая почка, 11—основание правой жабер-
ной оси, 12- наружное почечное отверстие,
13 —— жаберный нерв, 14 — висцеральный
мантийный нерв, 15— след прилегания вис-
церопедальной массы к аддуктору, 16 —
задний мантийный нерв, 17—основание 8
левой жаберной оси, 18-—основание левой
складки мантии-след срастания ее с ад-
дуктором. 19—висцеропариетальные ган-
глии, 20 —— аддуктор, 21 — осфрадиальный 9
ГЭНГЛИЙ, 29- Церебровисцеральный кон-
кнектив, 23 — кристаллический стебелек,
видный на разрезе через нисходящий отдел
кишки, 24 — нога, 25 — педальные нервы, 10
25 — СТЭТОЦИСТ, 27 -— цереброплевральный
ганглий, 28— основание обрезанной внут-
ренней ротовой лопасти, 29—ротовое от-
верстие 77
73 '14 15 75 17
Висцеропариетальные ганглии лежат на поверхности аддуктора прибли-
зительно на уровне наружных почечных отверстий (рис. 52, 19). После того
как они обнаружены, всю брюшную часть висцеропедальной массы с частью
гонад следует удалить, обрезав бритвой. Таким же способом можно отпре-
парировать церебральную комиссуру (рис. 52, З), проходящую дугооб-
разно над началом пищевода.
Прежде всего бросается в глаза своеобразное положение ганглиев. Це-
реброплевральные ганглии помещаются значительно ниже ротового отверс-
тия и пищевода, вследствие чего церебральная комиссура необычайно. длин-
сна (рис. 52, 3). Педальные ганглии сильно сближены с цереброплевраль-
ными и лежат вне рудиментарной ноги (рис. 52, 7). Каждый цереброплев--
ральный ганглий делится ясной поперечной перетяжкой на переднюю и зад-
нюю лопасти (рис. 52, 27). Кнаружи от начала церебральной комиссуры от‘
передней лопасти отходят передние мантийные и губные нервы (рис. 52, 4 и:
5; 53, 1, 10). Цереброплевропедальные коннективы коротки (рис. 52, б).
От цереброплевральных ганглиев отходят тонкие нервы к статоцистам
(рис. 52, 26), которые лежат впереди педальных ганглиев (рис. 52, 7). По-
следние почти сливаются, вследствие чего педальная комиссура неразличи-
ма. От задней поверхности этих ганглиев отходят мощные педальные нервы
(рис. 52, 25). ’
Висцеропариетальные ганглии спаяны в форме большой сложной нерв--
ной массы, состоящей из нескольких лопастей (рис. 52, 19). От них берет
73

Рис. 53. Pecten maximus. Нервная Ёсистема (по Дэ-
кину):
1—передний мантийный нерв, 2——цереброплевральный ганглий.
{З-висцеральный мантийный нерв, 4——висцеропариетальные
ганглии, 5—задний мантийный нерв, 6—циркумпаллиальный
нерв, 7—жаберный нерв, 8—церебровисцеральный коннектив,
9—педальный ганглий, 10—губной нерв, 11—церебральиая
‚ комиссура
начало большое количество мощных нервов
(жаберные, мантийные и задние мантийные,
рис. 52, 13, 14; 53, 3, 5, 7). Такое развитие вис-
церальной части нервной системы у гребешка,
по сравнению с другими пластинчатожаберны-
ми, находит свое объяснение в значительной
редукции переднего отдела тела с передним
мускулом-замыкателем и в сильном развитии
заднего отдела тела, тем более, что высокодиф-
ференцированная мантия с ее мускулатурой и
органами чувств иннервируется от висцеропа-
риетальных ганглиев.
О р г а н ы ч у в с т в представлены, помимо рассеянных в эпидерми-
се, особенно на парусах, изолированных чувствительных клеток, парой
статоцистов (рис. 52, 26) и осфрадиев‚ многочисленными мантийными ося-
зательнь1ми щупальцами (рис. 45, 10 и 13) и глазами (рис. 45, 12). Кроме
того, у некоторых видов описан особый абдоминальный орган, представля-
ющий небольшой непарный вырост мантии и имеющий, вероятно, функ-
цию органа химического чувства. Органы равновесия — статоцисты могут
быть изолированы и исследованы в свежем виде под микроскопом. Каждый
представляет собой маленький замкнутый пузырек, состоящий из слоя чув-
ствительных клеток, и содержит один крупный «слуховой камешек» —— ста-
толит. Осфрадии—-небольшие чувствительные возвышения эпидермиса,
лежащие вблизи висцеропариетальных ганглиев, мало дифференцированы.
Им приписывается роль органов химического чувства. Строение мантийных
глаз изучается на срезах (см. ниже).
П о л о в а я с и с т е M а. К роду Pecten принадлежат как раздельно-
полые, так и гермафродитные виды. Р. islandicus И дальневосточный Р.
jessoensis раздельнополы, а обитающий в Черном море Р. ponticus — герма-
фродит. У гермафродитных видов переднеспинная часть гонад является чис-
то мужской и производит только спермии, тогда как брюшная женская
часть производит только яйца. Такое разделение выражается и внешне,
что можно наблюдать, например, у Р. ponticus. У раздельнополых видов
в период половозрелости пол животного можно определить по внешнему
виду отдела висцеропедальной массы, содержащего гонады. В частности,
у самцов Р. islandicus эта часть тела светлого желтовато-розоватого оттен-
ка, а у самок окрашена в более яркий оранжевый или апельсиновый цвет.
Половые железы (см. рис. 46, 16) расчленены и слагаются из многочис-
ленных мелких долек, окружающих петлю кишки. Специальные половые
отверстия отсутствуют. Половые протоки открываются в перикардиальньте
отделы почек. Таким образом созревшие половые продукты выводятся на-
74
1 _ Рис. 54. Pecten maximus. Поперечный разрез
через край мантии и парус (по Дэкину):
1 — щупальце, 2 — внутренний periostracum. 3 -
складка мантии, 4——мантийная борозда, 5—КРае'
R15 вой валик, 6 — циркумпаллиальная артерия, 7 — ЦИР-
кумпаллиальный нерв, 8— эпителий мантии, 9 — M81-I-
Tnfinam мускулатура, 10 — радиальная велярная мус-
/4 . кулатура, 11`-- продольная велярная мускулатура.
12 — парус, 13 — глазной стебелек, 14 -— оптический
нерв, 15 — глаз
ружу через почки, а наружные почечные отверстия (см. рис. 46, 12) служат
в то же время И половыми отверстиями.
‚Изучение срезов. K p а й M a I-I т и и и п а pay c. Наибольший интерес
представляет микроскопическое строение мантииных _глаз, которое изу-
чается на поперечных разрезах края мантии, проведенных через один из=
этих органов. Попутно следует ознакомиться также с гистологическим стро-
ением самой мантии и паруса, пользуясь срезами (рис. 54).
Особого внимания заслуживает глубокое продольное впячивание эпи-
телия мантийного края —- мантийная борозда (рис. 54, 4). На дне ее распо-
ложен краевой валик (рис. 54,5), эпителий которого выделяет periostra-
cum рЗКОВИНЫ. Загнутый край последнего, называемый внутренним peri-
ostracum, виден на срезах (рис. 54,2). Он вдается в мантийную борозду,
прилегая внутренним краем к краевому валику.
М а Н T И Й Н Ы Й Г Л а 3 РЗСПОЛЗГЗСТСЯ у ОСНОВЗНИЯ паруса на КОНЦЕ’
невысокого глазного стебелька (рис. 54, 13). Клетки наружного эпителия
глаза сильно пигментированы (рис. 55, б), но участок эпителия против са-
мого глаза прозрачен и представляет собой роговицу (согпеа- рис. 55,
1). Под роговицей лежит двояковыпуклый хрусталик мезодермального
происхождения, состоящий из многочисленных клеток (рис. 55,2); OT po-
ГОВИЦЫ он отделен тонким слоем соединительной ткани (рис. 55, 21). Еще-
75

Рис. 55. Pecten islan-
dicus. Разрез мантий-
ного глаза (ориг.):
1 —- роговица, 2 — хруста-
лик, 3 — лакунарное про-
страиство, 4 — реснице-
образные отростки эпите-
лиевидного слоя, 5 — яд‘
ра опорных клеток, 6-
наружный эпителий гла-
за, 7 ——дистальный нерв,
8—- пигментный слой, 9 —
оптический нерв, 10 —
соединительная ткань,
11 — мышечное волокно‚
12 -— латеральный нерв,
13 — лакуна, 14 — scleroti-
ca, 15 — tapetum, J5 —
слой светочувствительных
палочек, 17 — зрительные
клетки, 18—— ядра ЗРИ‘
тельных клеток, 19—дИ-
стальный слой, 20 -
глазная септа, 21—сое-
динительнотканный слой
:_{./ _
т,Мгаггнтылиньташыь
а в 63 Ё Е)
глубже, напротив хрусталика помещается самая сложная и наиболее су-
щественная часть глаза — сетчатка, или ретина, подостланная двумя слоя-
ми — tapetum (рис. 55, 15) и пигментным эпителием (рис. 55,8).
Tapetum имеет сложную структуру, так как состоит из многочислен-
ных пластинок, налегающих друг на друга и отражающих свет, от чего за-
висит зеленоватый блеск глаза. Пигментный слой у Р. islcmdicus образован
довольно крупными клетками с ясными границами, расположенными в
один ряд. Плазма клеток переполнена зернами пигмента. Пространство меж-
ду хрусталиком и сетчаткой представляет лакуну, наполненную кровыр
(рис. 55,3). Проксимальная граница ее образована нежнои пограничной
пластинкой—глазной септой (рис. 55,20). Дно и боковые поверхности
глаза покрыты плотной соединительнотканной оболочкой — sclerohuca (рис.
55, 14). Внутренность глазного стебелька заполнена соединительной тканью
(рис. 55, 10) с многочисленными мышечными волокнами (рис. 55, 11) и ла-
кунами (рис. 55, 13). В стебельке же проходит оптический нерв (рис. 55‚
9), который берет начало от циркумпаллиального нерва (рис. 54, 7). Вблизи
глаза он делится на две ветви. Одна из них — латеральный нерв (рис. 55‚
12), достигает дна глаза и рассыпается на отдельные волокна, идущие ра-
диально к краям глаза. Другая — дистальный нерв (рис. 55, 7), ПООДХОДИТ
к глазу сбоку и, загибаясь внутрь, тянется по поверхности глазнои септы.
'76
Клетки роговицы высоки, особенно в центре, и понижаются к периферии
так, что роговица имеет форму выпукло-вогнутой линзы. Вместе с хруста-
ликом она составляет почти сферическое прозрачное тело —— собирающую
свет линзу глаза. У Р. jacobeus, P. maximus, P. ponticus роговица плоская,
но хрусталик более выпуклый. '
Глаз гребешка принадлежит к категориизамкнутых пузыревидных глаз.
Согласно Бючли, он представляет глазной пузырь, отшнуровавшийся от
внешнего эпителия, причем наружная половина пузыря впятилась во Bayr-
реннюю. Эта впятившаяся стенка пузыря дифференцировалась как ретина,
а внутренняя — в качестве пигментного слоя. Происхождение лежащего
между ними tapetum неясно. Таким образом, по происхождению сетчатка
глаза Pecten отлична от сетчатки головных глаз других моллюсков, где в
нее превращается не наружная, а внутренняя стенка глазного пузыря.
Вследствие впячивания наружной стенки полость глазного пузыря, запол-
пенная в глазах ДРУгих моллюсков стекловидным телом и хрусталиком, низ-
ведена до степени незначительного щелевидного пространства, и глазной
пузырь принимает форму толстостенного блюдечка. Наружная, или рети-
нальная, стенка.последнего сложного строения. В ней различают два слоя:
собственно ретину, или сетчатку, граничащую с остатком полости глазного
пузыря, и дистальный слой (рис. 55, 19), примыкающий к глазной септе.
Сетчатка состоит из очень вытянутых зрительных клеток (рис. 55,17),
проксимальные по отношению к tapetum концы которых имеют светочувст-
вительные палочки (рис. 55,16) с фибриллой внутри. Между зрительны-
ми клетками заметны ядра опорных клеток (рис. 55, 5). Светочувствитель-
ные концы ретинальных клеток повернуты от источника света, а иннерви-
рующие их волокна латерального нерва подходят к ним с дистальной
стороны от краев глазного блюдечка. Таким образом, сетчатка принад-
лежит к инвертированному типу.
Дистальный слой слагается из нескольких клеточных рядов (рис. 55,
19). Ближайшие к глазной септе клетки образуют правильный эпителиевид-
ный слой; они иннервируются волокнами дистального нерва. Несколько
глубже лежит слой мелких мультиполярных интерстициальных клеток,
трактуемых‘ то в качестве ганглиозных, то в качестве опорных элементов.
Дистальные, обращенные к источнику света концы клеток наружного эпи-
телиевидного слоя усажены короткими отростками в виде ресниц (рис. 55,
4). Это обстоятельство дало повод некоторым авторам (Гессе) рассматривать
этот слой как вторую неинвертированную сетчатку. Если такое толкование
верно, то глаз Pecten B гистологическом отношении представляет смесь ин-
B€pTI/IpOBaHHOI‘0 C I-I(‘)I/IHB(')pTI/IpOB3HHbIM -- пример, СДИНСТВСННЫЙ В СВОЁМ ро-
де.
ОТРЯД FIL IB RA NCH IA
Mytilus sp. —- Мидия
Материал и методы изучения. Удобно изучать организацию мидии черномор-
ской (правильнее средиземноморской) —— М. galloprovincialis Larnarck, поскольку
топографическая анатомия этого вида хорошо описана в монографии Т. Листа. Эта
мидия обычна в Черном и Азовском морях, ее особи, длиной до 8 см, могут быть con
77

браны на небольших глубинах со скал, подводных свай и днищ судов. Для Целей прак-
тикума можно использовать и других представителей семейства Mytilidae И, прежде
всего, мидию съедобную М. edulis L. —- ОДИН из обычных видов пластинчатожаберных
моллюсков северных и дальнеВ0сточнь1х морей СССР. В Японском море кроме" этом
мидии обыкновенна мидия гигантская, называемая также черной ракушкои, М.‘
(=Cren0mytilus) grayanus Dunker. Она распространена от Корейского п-ова д0 ЮГО"
западного берега Сахалина. В заливе Петра Великого она достигает нередко 20 CM B-
длину. Для вскрытий можно рекомендовать также крупные виды родственного рода
Modiolus: M. modiolus (L) (северные моря и северо-западные воды Тихого океана)
и М. diffiicilis Kurodaget Habe (дальневосточные моря). Последний вид достигает в
длинуци см и попадается в драгу вместе с Mytilus grayanus.
B приоткрытые створки раковины моллюсков, предназначенных для вскрытия,
вставляются небольшой кусочек пробки или дерева, чтобы раковины не захлопнулись
при умерщвлении. Затем животных убивают погружением в подогретую (до 5О° С)
морскую воду или в 1%-ный раствор хлорал-гидрата. О фиксации отдельных орга-
нов и тканей см. с. 37. Вскрытие производится в препаровальной ванночке под во-
дой. Сначала между краем мантии и створкой раковины вводится конец скальпеля,
которым осторожно перерезается задний мускул-замыкатель. При этом скальпель non-
жен прижиматься к внутренней поверхности створки. Таким же образом перереза-
ются и ретракторы биссуса, прикрепляющиеся к раковине около ее спинного края:
Осторожно удаляется одна створка раковины, и моллюск вместе с другой створкои
прикрепляется к дну ванночки. При препаровке нервной системы следует предвари--
тельно уплотнить ткани погружением препарата на некоторое время в 5О%-ный спирт-
Инъекция кровеносной системы производится на недавно убитых спиртом и глице-
рином экземплярах, причем следует руководствоваться указаниями для инъекции
гребешка (см. с. 69). г
Наблюдения над живыми животными. Непотревоженная живая мидия,
прикрепившаяся в аквариуме к субстрату пучком тонких нитей биссуса
(рис. 56, б), высовывает между створками раковины языкообразную ногу
(56, 5), вытягивая ее вперед. Сзади между створок выдаются бурые фестон-
чать1е края мантии, окаймляющие широкое отверстие, вводящее воду
(56, 1). Над ним видно выводящее мантии-
ное отверстие (56, 2). Брошенные в водУ
крупинки туши или кармина увлекаются
током воды в брюшное отверстие и выбра-
сываются через спинное.
Внешняя морфология. Двустворчатаят
раковина мидии отличается характерной‘
особенностью. Самая старая часть ство-
рок —— вершины, обычно расположенные у’
пластинчатожаберных на спинной стороне,
умидии сдвинуты вперед и совпадают с:
передним концом раковины (рис. 56, 4).
Вследствие этого раковина мидии своеоб-
разной формы, свойственной и некоторым:
Рис. 56. Mytilus вишня. Вид с левой стороны (из.
Ланга):
1—вводящее сифональное отверстие, ‘Ъ-выводйщее‘
мантийное отверстие, 3—спинной край раковины. 4--
передний конец раковины, 5-—нога‚ б-ИИТИ бНССУСав-
7-—фестончатый край мантии
78
Рис. 57. Mytilus gallo-
provincialis. Левая створ-
ка раковины без периос-
тракума с внутренней
стороны (по Листу):
1 — отпечаток задних ретрак-
торов биссуса, 2 — отпечаток
заднего аддуктора, 3- от-
печаток мантийных мышц,
4 — брюшной край, 5 — от-
печаток переднего аддукто-
pa, 6-передний конец, 7-
зубы замка, 8—замок‚ .9-
лигамент, 10—спинной край
4
неродственным пластинчатожаберным (Dreissena, Congeria), y которых
эта особенность развилась конвергентно в результате сходного способа при-
крепления к” субстрату. Процесс смещения вершины вперед, называемый
митилизациеи, можно проследить на разных родах Mytilidae. Так, у Мо-
dzolus OH еще не закончен, и между вершиной и передним концом раковины
остается заметное расстояние.
Выпуклые створки мидии одинаковы. Брюшной край раковины почти
прямой, спиннрй круто изогнут, задний конец закруглен (рис. 56; 57). Чер-
ныи или бурыи цвет раковины зависит от наружного рогового слоя, перио-
стракума, который нередко разрушается на старых частях створок‚_обна-
жая известковый Призматический слой — остракум. Перламутровый слой —
гипостракумг довольно толст, но не отличается особенным блеском.
На наружнои поверхности раковины имеются концентрические линии рос-
та. У Modiolus периостракум покрыт щетинковидными выростами.
На краях створок периостракум завернут внутрь, образуя свободный
роговой край (см. рис. 62, 1). Створки соединяются на спинной стороне
наружным лигаментом (рис. 57, 9). Слабо развитый замок сдвинут вместе
с вершинами на передний конец тела (рис. 57, 8). Он представлен серией
чередующихся тонких параллельных гребешков и бороздок. На внутрен-
неи поверхности створок видны следы прикрепления мускулов. Впереди
на брюшнои стороне находится маленький отпечаток переднего аддуктора
раковины (рис. 57, 5), сзади виден более крупный отпечаток заднего замыка-
теля (рис. 57, 2). Впереди последнего параллельно спинному краю створки
тянется след ретракторов биссуса (рис. 57, 1), а ближе к переднему концу
раковины заметен отпечаток переднего ретрактора ноги (рис. 57, 5). Нако-
нец, вдоль брюшного края створки тянется мантийная линия — след при-
крепления мантийных мышц (рис. 57,3).
Складки мантии отходят от передней части туловища, они обычно жел-
товато-розового цвета, за исключением более темных задне-брюшных кра-
ев. Утолщенныи край мантии расщеплен вдоль на три параллельные складки.
Наружная, самая тонкая, заключает мантийные мышцы, которыми ман-
тия прикрепляется к раковине. У живых мидий она закрыта заворачиваю-
Щимся внутрь свободным краем рогового слоя раковины; она выделяет
79

_ E?” ..7k/Th I u
if" ь
(/
4......
Рис. 58. Mytilus galloprovincialis. Раковина уда-
лена. Вид слева (по Листу):
1 ——- мантийный нерв, 2 — мантийные мышцы, 3 — задний
аддуктор‚ 4——задние ретракторы биссуса, 5—ретрактор
ноги, 6 — просвечивающая половая железа, 7 —просвечи-
вающие кровеносные сосуды ’
фарфоровидный слой раковины. СредНЯЯ
складка пигментирована, она выделяет
прилегающий роговой слой. Коричневатая
внутренняя складка самая толстая, глад-
кая спереди. На брюшной стороне и сзади
она несет бахромчатые щупальцевидные
)
И;
I;
Рис. 59. Mytilus gallo-
provincialis. Раковина
удалена. Вид со спин-
ной стороны (по Листу):
1 —передний ретрактор бис-
суса, 2—складка мантии
над лигаментом‚ 3—flP0CBe‘
чивающая половая железа,
4 — ретрактор ноги, 5 -— зад-
ние ретракторы биссуса, 6-
задний аддуктор. 7 — аналь-
вырость1‚ способные сильно вытягиваться EH3 CW0‘!
И сокращаться (см. рис. 56, 7). Перломут- о
ровый одой отворок Выделяется Been наружной поверхностью мантЁи.
Мантийные складки спаяны почти вдоль ВСеИ CHEIHHOPI СТОРОНЫ- Зад“
их края связаны поперечной треугольнои складкои, жаберным ПЗЧУООМ
(см. рис. 60, 17). Выше его находится Выводное Сифональное отверстие (см.
рис. 60, 18; 56, 2); под ним вода проходит в мантиинУЮ ПОЛОСТЬ (CM-
рис. 56, 1). Сквозь мантию проходят мускулЫ-ЗЗМЫКЗТЫИ И РОТРЗКТОРЫ
ноги, отчетливо видимые с внешней ее поверхности (рис. 58, 2, 3‚ 4)- у ПО:
ловозрелых мидий сквозь покровы мантии просвечивают ДОЛЬКИ ПОЛОВОЙ
железы (рис. 59,3). В
Туловище, или внутренностная масса, занимает спинную область.
средней ее части на брюшной стороне косо вперед выдается небольшая Ци-
линдрическая нога, находящаяся в состооянии сильного сокращения (рис.
60, 10). Позади нее находится килевидныи участок тела, сжатыи с боков „и
содержащий разветвления половых желез и потому сильно увеличиваЮЩИИ-
ся в объеме у половозрелых моллюсков. Это брюшнои отдел туловища. о
Ротовое отверстие в виде поперечной щели (рис. 60, б) лежит на брюшнои
стороне туловища позади переднего мускула-замыкателя. С КаЖДОИ СТО-
роны от него прикрепляются две большие треугольные ротовые лопасти
(рис. 60, 8, 9). Они розоватого цвета, способны растягиваться и сокращеть-
ся и служат для транспорта пищевых частиц. Реснички, поКрЫВаЮЩИЬ ИХ
поверхность, гонят пищу к ротовому отверстию. НЗРУЖНЫО РОТОВЫО до‘
80
Рис. 60. Mytilus edulis. Левые створка раковины и складка мантии удалены (рис.
Ю. И. Галкина):
1 — перикардий, 2 — почка, 3 — гонада, 4 — разрез через мантийную складку, 5 — левый передний
ретрактор биссуса, 6-—рот‚ 7—передний аддуктор, 8— левая наружная ротовая лопасть, 9—-левая
внутренняя ротовая лопасть, 10—нога‚ 11—нити биссуса, 12——ствол биссуса, 13-——отверстие бис-
сусовой железы, 14 — левая наружная полужабра, 15- левая внутренняя полужабра, 16—вводящее
сифональное отверстие, 17-—отрезанный мантийный парус, .18—— анальный сифон, 19- клоакальный
отдел мантийной полости, 20—задний аддуктор, 21—задние ретракторы биссуса, 22—задняя
кишка, 23—левый передний ретрактор биссуса
пасти срастаются над: ртом, образуя верхнюю губу в виде поперечной
складки; внутренние лопасти образуют нижнюю губу.
От туловища в мантийную полость на каждой стороне тела свисает жаб-
ра, состоящая из двух полужабр (рис. 60, 14,15). Строение жабр мидии
близко к таковому гребешка. Обе пластинки каждой" полужабры (рис. 61,
11, 12) слагаются из множества жаберных нитей, причем каждая нить об-
разует нисходящее (рис. 61, 7) и восходящее колена (рис. 61,6), между
которыми развиты связующие их мостики (рис. 61, 5). Соседние жаберные
нити не соединяются друг с другом, если не считать сцепления жесткими
ресничками их восходящих колен (рис. 61, Б, 22), поэтому жаберные плас-
тинки легко растрепываются на составляющие их нити. Такое строение
жабр характерно для представителей отряда нитежаберных. У основания
жабры, между нею и килевидным брюшным отделом туловища, с каждой
стороны имеется ямка —— впячивание мантийной полости, впереди него ле-
жат два маленьких отверстия — почечное и половое.
Нога представляет плотный мясистый вырост на брюшной стороне туло-
вища (см. рис. 60, 10). На задней ее поверхности посредине проходит про-
дольная бороздка, а у основания лежит отверстие биссусовой железы (см.
рис. 60, 13), из которого всегда выходит плотный пучок черно-коричневых
роговых нитей биссуса — ствол биссуса (см. рис. 60, 12), распадающийся
на многочисленные тонкие нити (см. рис. 60. 11).
81

с
в ёчщазщв“
Рис. 61. Mytilus edulis. Поперечные разрезы в средней части тела (А) и через две со-
седние жаберные нити (А — из Бэйна, Б — из Борраделя и Поттса):
1—лигамент, 2-—кишка, 3—долька печени, 4—наджаберные каналы, 5—тканевый мостик жа-
берной нити, 6——восходящее колено жаберной нити, 7——нисходящее колено жаберной нити, 8-
раковина, 9——мантия, 10'—гонада‚ 11-—наружная полужабра, 12—внутренняя полужабра, 13-—
нога, 14—биссусовая железа, 15—жаберная ось, 16—передний ретрактор биссуса, 17—желудок,
18—-фронтальные реснички, 19-латерофронтальные реснички, 20—латеральные реснички, 21-
скелетная палочка, 22--ресничное соединение. Стрелки указывают направление тока воды
Внутреннее строение. М у с к у л а т у р а. Замыкатели раковины —
_ мускулы-аддукторы — передний и задний, а также мантийные мышцы хо-
Рис. 62. Mytilus edulis. Нога и мускулатура (рис. Ю. И. Галкина):
1 — завернутый край периостракума, 2 — ретрактор ноги, 3 — лигамент, 4 — передний ретрактор
биссуса, 5 — замок, 6 — передний аддуктор, 7 — нога, 8 -— биссусовая железа, 9 —— нити биссуса,
10 — ствол биссуса, 11 — маитийная мышца, 12 — линия роста, 13 —— задний аддуктор, 14 — задние
ретракторы биссуса
82
Рис. 63. Mytilus galloprovincialis. Пищеварительная
система. Вид со спинной стороны (по Листу):
1—ротовое отверстие, 2-—передний ретрактор биссуса, 3-
TOPIKa5! кишка, 4—задняя кишка, 5—ретрактор ноги, 5-
задние ретракторы биссуса, 7—слепой карман кристалличе-
ского стебелька, 8—задний аддуктор, 9—анус. 10-31-13115‘
ИЫЙ снфон, 11—средняя кишка, содержащая стебелек, 12-
желудок, 13 — пищевод
рошо видны при осмотре тела моллюска, ос-
вобожденного от раковины. Педальную мус-
кулатуру следует отпрепарировать на отдель-
ных экземплярах мидий. Проксимальныи ко-
нец ноги связан с мощными мускулами-рет-
ракторами, соединяющими ногу со створками
раковины: парой передних ретракторов бис-
суса, прикрепляющихся- к раковине впереди
по бокам от ротового отверстия (рис. 62, 4),
парой ретракторов ноги и четырьмя парами
задних ретракторов биссуса, идущих к спин-
ным краям створок раковины (рис. 62,14).
При их сокращении тело моллюска подтяги-
вается и прижимается к субстрату, к которо-
му оно подвешено прочными нитями биссуса.
Анатомия. Пищеварительная
с и с т е M a. Препарировать кишечный тракт
следует со спинной стороны тела в препаровальной ванночке. Сна-
чала вырезается мантия и жабра (при вскрытии сбокУ)‚ затем осторож-
но и постепенноспомощью пинцета и скальпеля маленькими кусочками
удаляются гонады, печень, педальные мускулы, почки. Таким способом
удается отпрепарировать большую часть пищеварительной системы, причем
распознать органы отчасти помогает их окраска. Пищевод желто-коричне-
вого или желто-зеленого цвета, желудок почти бесцветный, кишка, содер-
жащая кристаллический стебелек, темно-коричневая, последующая часть
кишки значительно светлее, наконец, задняя кишка совсем темная.
Расположение частей кишечного тракта можно изучить также на анато-
мических тотальных препаратах, изготовленных по способу, рекомендован-
ному Т. Листом (1902). Для этого небольших мидий, лишенных половых
желез, помещают в отдельный аквариум, в воду которого добавляют немного
растертой в морской воде туши. Частички туши наполняют просветы ки-
шечного канала и полости долек печени. Когда это произойдет, животные
наркотизируются и фиксируются раствором пикриновой кислоты в 7О%-
ном спирте с добавлением З%-ной азотной кислоты. Затем удаляется рако-
вина и тело моллюска обезвоживается в спиртах возрастающей крепости
и через абсолютный спирт переносится в бензол или толуол. На просветлен-
ном препарате можно увидеть всю пищеварительную систему. о
Щелевидное поперечное ротовое отверстие ведет в короткии пищевод
(рис. 63, I3), который открывается в мешковидный желудок (рис. 63, 12),
лежащий асимметрично, так как большая его часть сдвинута направо. Сза-
ди желудок переходит в широкую среднюю кишку.
83

Рис. 64. Желудок. MW-
lus edulis. Вид со спин-
ной (A) и правои (Б) сто-
рон (по Рейду):
1 —— пищевод, 2 -— желобок
капюшона, 3 — капюшон, 4 —
левый карман желудка, 5-
левые протоки печени, 6 —
область гастрического щита.
7 — средняя кишка, 8 -- ма-
лый тифлозоль, 9-—мешок
кристаллического стебелька
10 -— большой тифлозоль,
11 -—правЫе протоки печени,
12 —— малая интестинальная
борозда, 13 -— антеродорсаль-
ная зона, 14—правое отвер-
стие печеночного протока,
15 — интестинальный желоб,
16 — правая сортировочная
зона
Рекомендуется внимательно изучить морфологию желудка, для чего его
осторожно отделяют и тщательно освобождают от окружающих тканей.
Желудок сплющен дорсовентрально (рис. 64, А, Б), пищевод открывается
в него спереди (рис. 64, 1), средняя кишка отходит сзади (рис. 64, 7). Почти
на всем протяжении она соединена с длинным и довольно толстым мешком
кристаллического стебелька (рис. 64, 9), который остается свободным толь-
ко сзади на небольшом протяжении. Канал мешка и кишка сообщаются
друг с другом через узкую щель между двумя складками — большим и
малым тифлозолями (рис. 64, 10, 8). B желудок открываются по 8-9 пече-
ночных протоков справа и слева (рис. 64, 5, 11).
Многие внутренние специфически дифференцированные части желудка
просвечивают через его стенки или отмечены соответствующими возвыше-
ниями и выпуклостями покровов и поэтому заметны снаружи. На спинной
стороне желудка впереди заметенв виде серповидного возвышения, заходя-
щего отчасти на левую сторону, капюшон, или спинной колпачок (рис. 64, 3). °
К нему справа подходит узкий желобок капюшона (рис. 64, 2), несущий пи-
щевой материал с левой стороны. Тут же от правого конца капюшона отхо-
дит длинная малая интестинальная борозда (рис. 64, 12), которая, пройдя
по правой стороне желудка назад, соединяется с интестинальным желобом
(рис. 64, 15), впадающим в канал кишки. На правой стенке желудка под
интестинальной бороздой лежит широкая правая сортировочная зона (рис.
64, 16). Область гастрического щита расположена на спинной стороне сле-
ва (рис. 64, б). На брюшной стороне и отчасти слева стенка желудка образу-
ет большое карманообразное выпячивание —- сортирующий слепой мешок,
k или левый карман желудка, в который открывается большая часть левых
протоков печени. В него продолжается длинный валик большого тифлозоля
и заходит часть левого сортировочного поля, из которого выходит интести-
нальный желоб.
Пищевой материал поступает в желудок из пищевода в виде лентовидно-
го слизистого шнура, который содержит пищевые частицы, собранные по-
верхностью жабр и ротовых лопастей. Шнур переносится к гастрическому
щиту и прилегающему к нему концу кристаллического стебелька. Благодаря»
вращению стебелька (ротации) вокруг оси (вследствие биения ресничек
содержащего его мешка) он действует как ворот, вытягивая слизистый мате-
84
риал из пищевода. Одновременно от механического действия вращающего-
ся стебелька, трущегося о поверхность гастрического щита, образуется пи-
щевая суспензия из взвешенных частиц и жидкости растворенного стебель-
ка, смешанной с пищеварительными ферментами. От «головки» стебелька
пищевой материал попадает на желудочное продолжение большого тифло-
золя близ входа в левый сортирующий мешок, внутрь которого прогоняют-
ся лишь мелкие пищевые частицы и легкие пищевые массы. В полости же-
лудка вокруг центральной пищевой массы и кристаллического стебелька
циркулируют потоки жидкости благодаря работе ресничек сортировочных
зон, проводящих желобов и «языка» тифлозолей. На дне желудка поток идет
спереди в сторону левого сортировочного мешка. Под потолком желудка
проходит встречный поток, направленный сзади направо и возбуждемый
антеродорсальной ресничной зоной. Мелкие, легкие частицы пищи в сус-
пензии переносятся B сторону отверстий печеночных протоков, где действу-
ют компенсаторные втягивающие токи жидкости, доставляющие их в по-
лости долек печени. Из желудка непереваренный и неподходящий для пере-
варивания материал выносится в кишку по интестинальному желобу. Сред-
няя кишка тянется почти по средней линии назад до заднего мускула-замы-
кателя (см. рис. 63, 11), где от нее отходит короткий слепой мешок, содержа-
щий задний конец длинного кристаллического стебелька (см. рис. 63,7).
Стенка средней кишки образует длинные внутренние складки —— правую и
левую септы (или тифлозоли)‚ а сама кишка содержит кристаллический сте-
белек. Передний конец последнего вдается в полость желудка, упираясь в
желудочный щиток — особую выстилку из уплотненного секрета на левой
стенке желудка. Желудочный щиток можно обнаружить, вскрыв стенку же-
лудка.
От заднего аддуктора кишка загибается вперед и в виде тонкой кишки
доходит до желудка. Повернув слева от желудка назад и на спинную сто-
рону, она проходит сквозь перикардий и желудочек сердца (рис. 63,3).
Задняя кишка (рис. 63, 4) проходит назад и позади заднего аддуктора откры-
вается анальным отверстием в клоакальный отдел мантийной полости (см.
рис. -—6О, 19). ’ `
К p о в е н о с н а я с и ст е м а. Сердце лежит на спинной стороне в
тонкостенной околосердечной сумке (рис. 65; 66). Оно состоит из желудоч-
ка (рис. 65, б) и пары предсердий (рис. 65, 5), которые сзади соединяются
друг с другом (рис. 65, 4). Эпителий перикардия образует многочисленные
бахромчатые складки перикардиальной железы (рис. 65, 7). В предсердия,
имеющие вид нежных тонкостенных мешочков с характерной неровной по-
верхностью, поступает бесцветная кровь из жабр, мантии и почек. Сокраща-
ясь‚ предсердия перекачивают кровь в желудочек, который при этом не-
сколько расширяется особенно в задней части. Затем из желудочка кровь
выбрасывается в переднюю аорту (рис. 66, 21) —- единственный сосуд, от-
ходящий от него. На осторожно вскрытом живом моллюске можно наблю-
дать работу сердца. У мидии съедобной в таких условиях оно делает 30 со-
кращений в минуту.
Направляясь вперед, передняя аорта дает многочисленные ветви. Пре-
жде всего от нее ответвляется пара мощных задних мантийных артерий
(рис. 66, 9). Они разветвляются в толще мантийных складок и дают ветви,
снабжающие задние аддукторы (рис. 66, 8). Далее от аорты отходят несколь-
85

‚ь
I
7
‚О
Рис. 65. Сердце. Mytilus едина. Рис. 66. Mytilus edulis. Схема артериальной части
Вскрытие со спинной стороны кровеносной системы. Вид с правой стороны (п_о
(по Гроббену): Уаиту):
1 ._. перикардиадьная полость, 2 -- 1 -— перикардий, 2 — предсердие, 3 — полость желудочка, 4 -
задние ретракторы биссуса, 3——пе- задние ретракторы биссуса, 5-‹задняя кишка, 6—задний
ререзанная задняя кишка, 4——сое- аддуктор, 7-—- анус, 8— артерия заднего аддуктора, 9 —зад-
динение предсердий, лежащее под няя мантийная артерия, 10—нога‚ 11—средняя мантийная
кишкорд 5—предсердие‚ 6—желу- артерия, 12—ротовая лопасть, 13—брюшная артерия, 14-
дочек, 7—перикардиальная железа передняя мантийная артерия, 15—передний аддуктор, 16-
пищевод, 17—передний ретрактор биссуса, 18—артерия пе-
реднего аддуктора и печени, 19—желудок‚ 20-—артерии пе-
чени, 21—передня аорта, 22—расширение аорты
ко парных печеночных артерий (рис. 66, 20), несущих кровь в мантию.
Здесь же берет начало и непарная передняя брюшная артерия (рис. 66, 13),
которая снабжает кровью внутренности передней части тела, ногу и ее мус-
кулы. Отдав еще несколько веточек к печени и передним ретракторам ноги
(рис. 66, 18), аорта распадается на две пары передних мантийных артерий
( ис. 66, 4 . .
р Через мелкие сосуды и щелевидные пространства в органах кровь со-
бирается затем в систему венозных сосудов и синусов. Часть крупных вен
залегает в мантийных складках, здесь кровь окисляется, как и в жабрах.
Значительная часть крови из вен и синусов собирается в почках и очищает-
ся от экскретов. Из почек часть крови попадает в жабры. Вжаберных ни-
тях происходит окисление крови; из жабр'артериальная кровь по жаберным
венам выносится в предсердия. Однако в этих сосудах к артериальной при-
мешивается значительное количество смешанной крови — непосредственно
из почек.
В ы д е л и т е л ь н а я с и с т е M а. Почки расположены в боковых
частях туловища у основания жабр. Это темно окрашенные, в общем мешко-
видные органы, складчатые стенки которых пронизаны кровеносными со-
судами. Каждая почка сообщается с перикардием особым каналом и откры-
вается в мантийную полостьЁнебольшим выделительным отверстием.
Н е р в н а я с и с т е M а. От трех пар ганглиев, соединенных коннек-
тивами и комиссурами,.отходят многочисленные нервы. Общая картина.
нервной системы М. galloprovincialis показана на рис. 67. От Цереброплев-
ральных узлов, лежащих по бокам начальной части пищевода (рис. 67, 22),
86
‚13 — висцеропариеталь-
Рис. 67. Нервная си-
стема. Mytilus gallo-
provincialis (по Лис-
ту).
1 — буккальный нерв, 2 —
оптический нерв, 3 — нерв
статоциста‚ 4 — стато-
цист, 5 — педальный ган-
глий, б-нервы ретрак-
торов биссуса, 7 — задний
педальный нерв. 8 -— нерв
заднего аддуктора, 9-
жаберный нерв, 10- аб-
доминальный орган, 11 —
нервы края мантии, 12-
вадний мантийный нерв,
ный ганглий, 14- нерв
почки, 15—ветви жабер-
ного нерва, 16—мантий-
ные нервы, 17 — церебро-
висцеральный коннектив,
18 — педальный нерв,
19 -— церебропедальиый
коннектив, 20—циркум-
паллиальньжй нерв, 21-
церебропедовисцеральный
коннектив. 22—церебро-
плевральный ганглий,
23 —- глаз, 24 — передний
мантийный нерв
‘Ё“аг А? —
отходят назад церебропедовисЦеральнь1е коннективы (рис. 67, 21). Каждый
изЁних делится на церебровисЦеральнь1й (рис. 67, 17) и церебропедальный
(рис. 67, 19) коннективы. От цереброплевральнь1х ганглиев вперед отходит
также по мощному мантийному нерву (рис. 67, 24). Пара этих нервов про-
ходит в мантийных складках параллельно их краям (рис. 67, 20), сильно
ветвится (рис. 67,11) и соединяется с висцеропариетальнь1ми ганглиями
(рис. 67, 13). Последние лежат на брюшной поверхности заднего аддуктора.
Педальные ганглии (рис. 67, 5) посылают нервы K ретракторам ноги (рис.
67, б); они расположены над средней частью передних педальных ретракто-
ров.
О р г а н ы ч у в с т в развиты слабо, что характерно для всех плас-
тинчатожаберных моллюсков. Известно, что у всех Mytilidae во взрослом
состоянии сохраняются крошечные личиночные глаза. Это небольшие пиг-
ментированные ямки, ко дну которых подходит тонкий нерв. Они лежат
‘на передней части основания внутренней полужабры, поэтому их трудно
найти. Как примитивные осфрадии рассматриваются небольшие площадки
чувствительного мантийного эпителия, богато иннервируемые и располо-
женнь1е в мантийной полости вентральнее и латеральнее области висцеро-
париетальных ганглиев. Крошечные статоцисты (рис. 67, 4), расположен-
ные вблизи начала церебровисцеральных коннективов‚ иннервируются от
Цереброплевральных ганглиев. Чувствительными органами являются также
многочисленные щупальцевидные выросты на внутренней складке заднего и
брюшного краев мантии. -
87

Рис. 68. Mytilusedulis.BL1Bo11-
ные каналы половой системы.
Вид справа (по Уайту):
1 — перикардий, 2 - половой проток,
3——задние ретракторы биссуса, 4-
задний аддуктор, 5—мантийный
нерв и его ветви в задней и спин-
ной частях тела, б-половое отвер-
стие, 7—выносящие половые про-
токи, 8—их начальные участки,
9—--передний аддуктор
П о л о в а я c И с т е М а. Мидии раздельнополы.‘ Внешне самцы не
отличаются от самок, но узнать пол можно во время половой зрелости по-
цвету половых желез. Парные гонады представляют собой массу сильно
разветвленных трубочек, лопастей и долек, залегающих в брюшном отделе
туловища, в основном в толще мантийных складок. В период половой зре-
лости половые железы сильно развиваются и просвечивают сквозь тонкие
покровы мантии (см. рис. 59, б), которая у самцов принимает от этого
кремовый, а у самок-— оранжево-красный цвет (у М. grayanus белый и
розовый, у старых особей различить _пол по цвету мантии невозможно).
Конечные разветвления гонады открываются в тонкие каналы, залегаю-
щие в толще мантийной складки. Эти каналы, постепенно сливаясь, обра-
зуют систему выносящих протоков (рис. 68,8), которые в конце концов
соединяются в семяпровод (рис. 68, 3) или яйцевод. Таким образом пара по-
ловых желез открывается в мантийную полость парой половых отверстий
(рис. 68, 6). _
Размножение, личинки. Мелкие яйца выбрасываются самкой в воду,
где они оплодотворяются и развиваются. У самок мидии съедобной, распро-
страненной у европейских берегов, в начале марта уже имеются в яичниках
зрелые яйца, позднее они наблюдаются до середины октября. По-видимому,
кладка яиц происходит 2—З раза в течение лета. Из яйца выходит типичная
трохофора‚ которая через два дня жизни в планктоне превращается в ли-
чинку-парусник. Достигнув О,2——О,3 MM B длину, парусник оседает на дно,
где некоторое время ползает, затем прикрепляется нитями биссуса. В это
время у чего уже развиваются две пары жаберных нитей.
ОТРЯД Р ROTO BRA N C H IA
N ucula tenuis Mont
Материал и методы изучения. Большой Интерес представляет организация
пластинчатожаберных из отряда Protobranchia, которые отличаются рядом примитив-
ных черт. K числу таких особенностей-относятся: наличие пары настоящих ктени-
диев и подошвы ноги; таксодонтный замок раковины; самостоятельность превральных
ганглиев (у Nucula); соединение полости гонад с почками так, что половые продукты
выводятся через почки, и некоторые другие. Следует изучить хотя бы внешнюю мор-
фологию одного из представителей этой группы, например N. tenuis Mont, которая
88
А 4— мантийная линия, 5—-
Рис. 69. Nucula tenuis.
Левая створка раковины
изнутри (ориг.):
1—вершина‚ 2—отпечаткк
педальных мускулов, 3- от-
печаток заднего аддУктора,
отпечаток переднего аддук-
тора, 6—ямки таксодонтно-
го замка, 7тзубы замка,
8-—лигамент
Рис. 70. Nucula tenuis.
Левая створка раковины
И мантии удалены. Вид
с левой стороны (ориг.):
1—-выросты мантии между
зубами замка раковины, 2-
висцеральная масса, 3—пе-
дальные мускулы, 4 — перед-
ний аддУктор, 5—часть об-
резанной левой мантийной
складки, 6—ротовое отвер-
стие, 7 — нога, 8 — подошва
ноги, 9 — папиллы ноги, 10 —
правая мантийная складка,
11 — ротовые лопасти, 12 —
придатки ротовых лопастей,
13 — мантийные мышцы,
14 — левый ктенидий, 15 —
задний аддуктор, 16——гипо-
бранхиальная железа
встречается в больших количествах на илистых и песчанистых грунтах и Баренцевом,
Белом и Японском морях. Для этой цели удобнее использовать крупные экземпляры
(12-15 мм) живых моллюсков, но пригоден и фиксированный спиртом материал.
Внешняя морфология. Сначала удаляется одна из створок раковины
по способу, указанному для Anodonta (CM. с. 38), затем тело моллюска с
оставшейся створкой прикрепляется булавками к дну препаровальной ван-
ночки и отрезается мантийная складка. Изучение раковины и тела живот-
ного следует производить, руководствуясь рис. 69 и 70.
Створки раковины одинаковые, овальные и сильно выпуклые. Вершины
створок заметно сдвинуты к заднему концу тела (рис. 69, 1). Поверхность
раковины покрыта хорошо развитым желтоватым periostracum, на котором
заметны концентрические линии роста. На внутренней поверхности створки,
89

покрытой перламутровым слоем, хорошо
видны мантийная линия (рис. 69, 4) без
сифональной вырезки и отпечатки перед-
него и заднего аддукторов (рис. 69, 5, 3).
Спинной край створки утолщен. Здесь
вблизи выдающейся вершины заметен ро-
говой внутренний лигамент (рис. 69, 8).
Особого внимания заслуживает замок ра-
ковины, который относится к наиболее при-
митивному, таксодонтному типу. Он состо-
ит из Многочисленных одинаковых острых
зубов (рис. 69, 7), расположенных в один
ряд на спинном крае створки спереди и сза-
ди лигамента. Между зубами помещаются
глубокие ямки (рис. 69, б), в которые вхо-
рис‘ 71' D""'sse”" p°l€’”°’P”“' дят зубы другой створки. Мантийная
Трохофора по выходе из яица. Вид
с брюшной сторонщпо Май3ен_ складка простая, сифонов не образует
гаймеру): (рис. 70, 10)“. На ее внешнем крае, связан-
1—теменная пластинка, 2—прототрох, НОМ С УЗКОИ ПОЛОСКОИ Buyrpennero p(')1'10-
3“’°T°"°° “верти 4‘""°“’°" stracum, заметны мелкие мантийные мь1ш-
ць1 (рис. 70, 13). На спинной стороне
мантия образует многочисленные выросты,
проникающие между зубами замка (рис. 70, 1). Хорошо заметны боль-
шие передний и задний аддукторы раковины (рис. 70,4, 15), а над ними
педальные мускулы (рис. 70, 3). 3начительную_часть туловища представляет
висцеральная масса (рис. 70, 2), состоящая главным образом из половых
желез. Ротовые лопасти велики, на них заметна поперечная исчерченность
(рис. 79, 11); сзади каждая из них снабжена особым придатком (рис. 70, 12).
Особое внимание следует обратить на строение жабр и ноги. Жабры пред-
ставлены парой типичных двоякоперистых ктенидиев (рис. 70, 14), похожих
на таковые примитивных брюхоногих (Prosobranchia Diotocardia). Каждая
жабра состоит из жаберной оси, по обеим сторонам которой располагается
по ряду многочисленных жаберных лепестков. Жаберная ось одной из сво-
их узких сторон на значительном протяжении прирастет к телу животного,
но свободный конец ктенидия выдается в мантийную полость и направлен
назад. Над ктенидиями мантийные складки образуют железистые участки
(рис. 70, 16), которые рассматриваются как гипобранхиальные железы (сли-
зистые мантийные железы). Большая мускулистая нога (рис. 70, 7) имеет
подошву (рис. 70, 8), края которой усажены мясистыми напиллами
(рис. 70, 9).
Ротовое отверстие лежит между передним аддуктором и основанием но-
ги (рис. 70,6), анальное— над задним аддуктором. Наружные почечные
отверстия лежат в задней части туловища у основания ктенидиев.
Личинки Пластинчатожаберньпх —- Трохофора и Парусник
Большой интерес представляют встречающиеся в морском планктоне
личинки пластинчатожаберных. Многие из этих моллюсков имеют трохо-
фору, которая вскоре превращается в парусника (vehger). Из пресновод-
90
Рис. 72. Dreissena polymorpha. Вполне сформированный велигер. Вид спереди (А)
и сбоку (Б) (по Майзенгаймеру):
1 — теменная пластинка, 2 —— ротовое отверстие, 3 — метатрох, 4 — печень, 5 — вентральный ретрак-
тор, б — мешок кристаллического стебелька, 7 —- анальное отверстне‚ 8 — кишка, 9 — педальный
ганглий, 10 — мантийная полость, 11 -— парус, 12 — церебральная ямка, 13 — жабра, 14 — нога, 15 -—
биссусовая железа, 16 — задний аддуктор, 17 — висцеральный ганглий, 18 — почка, 19 — перикар-
дий, 20 —— статоцист, ‘21 —— средний ретрактор‚ 22 — дорсальиый ретрактор, 23 — передний аддуктор
ных Lamellibranchia эти личиночные формы свойственны лишь Dreissena,
тогда как остальные имеют прямое развитие без личинки или обладают ли-
чинкой глохидием (Unionidae— CM. с. 60), метаморфоз которого связан с
паразитизмом. Доступным материалом являются личинки D. polymorpha
Pall. Организация их сходна с таковой большинства морских пластинчато-
жаберных. D. polymorpha обитает в реках и реликтовых озерах, именно в
бассейнах Днестра, Южного Буга, Днепра, Дона, Волги, Урала, Северной
Двины, в Арале и его бассейне, в Каспии и на северном Кавказе, а также
в озере Ильмень. Личинки встречаются в планктоне обычно в больших ко-
личествах, появляясь в конце июня и исчезая в начале августа.
Исследуют личинки в живом состоянии под бинокуляром и микроскопом
в часовом стекле или небольшой чашечке‚ а также под покровным стеклом,
снабженном восковыми ножками. Рекомендуется внимательно изучить ор-
ганизацию трохофоры и парусника какой-либо из морских форм или Dreis-
вела, пользуясь рис. 71 и 72. Описание личинок можно найти _в учебниках.
по эмбриологии беспозвоночных, например в работе Мейзенгаймера и руко-
водстве О. М. Ивановой-Казас (1977).
КЛАСС GASTROPODA — БРЮХОНОГИЕ
Ввиду большого разнообразия-плана строения в классе Gastropoda не-
обходимо знакомство с рядом форм. Наиболее примитивная группа брюхо-
91

погих —— Zygobranchia. Единственный легко добываемый вид— Punc1.‘u—
rclla noachina (L.) слишком мал для изучения путем вскрытий. Поэтому
приходится в основном базироваться на обычную в Черном море Patella pon-
tica Milaschewitsch, хотя она и принадлежит к боковой аберрантной ветви——
Docoglossa. Важное сравнителЬно-анатомическое значение Zygobranchia
He ПОЗВОЛЯЕТ совсем исключить Puncturella из практикума.
Из Monotocardia наиболее подходящий объект — Buccinum undatum
L. Крупные размеры, позволяющие детально изучить организацию, в том
числе кровеносную систему, заставляют предпочесть эту форму другим объ-
ектам, например лужанке — Viviparus viviparus (L.).
При изучении заднежаберников большое значение имеет знакомство с
организацией более примитивных форм, сохранивших еще мантийный комп-
лекс органов (Oephalaspidea). Выбранная в качестве главного объекта рт-
line отвечает основным требованиям, несмотря на небольшие размеры. Что
касается легочных брюхоногих, то прекрасным объектом служит виноград-
ная улитка Helix pomatia L’. B виде дополнения полезно изучить на срезах
одного из представителей Diotocardia Azygobranchia, например Margarita,
И путем вскрытий — Viviparus (Architaenioglossa), Aeolidia ИЛИ Lamellido-
ris (Nudibranchia), Lymnaea (Basommatophora) И Arion, Limax (Sty1omma-
tophora). KpoMe того, желательно ознакомление с крылоногими (Ртегоро-
(1а) —— Clione и Limacina. '
ПОДКЛАСС PROSOB RANCHIA -— ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ
отряд DIOTOCARDIA
Patella pontica Milaschewitsch '— Морское блюдечко
Материал и методы изучения. Patella pontica Milaschewitsch (сем. Patellidae,
подотряда Docoglossa принадлежит к числу обыкновенных прибрежных форм Черного
и Азовского морей. В Японском море у берегов СССР встречаются несколько видов из
этого семейства, в том числе крупная Cellana (Helcioniscus )sp. B Белом, Баренцевом
и Каспийском морях Patel-la ОТСУТСТВУЕТ. Морское блюдечко относится к ти пичным
обитателям морской прибойной полосы, где может быть найдено на скалах и камнях,
к которым плотно присасывается. Обычно животное помещается в неглубоких Выем-
ках камня, причем края конусовидной раковины плотно прижаты к субстрату. Время
от времени животное покидает место прикрепления и, ползая вокруг него (скорость
1,5 см/мин), разыскивает пищу, которой ей служат различные водоросли. Снять
Pdtella с камня нетрудно с помощью ножа. Перед изучением внешней морфологии или
вскрытием животные должны быть убиты погружением на Некоторое время в сосуд,
доверху наполненный кипяченой пресной водой. Для изготовления срезов через глаз
и осфрадий небольшие кусочки с этими органами фиксируются сулемой с уксусной
кислотой, жидкостью Ценкера или Буэна. Срезы окрашиваются железным гематокси-
лином или борным кармином.
Внешняя морфология. Прежде всего бросается в глаза раковина, по-
крывающая всю спинную поверхность животного. Раковина симметрична
в форме конусовидного колпачка со слегка сдвинутой вперед вершиной
(рис. 73). Очертания краев раковины овальны или яйцевидны. У самцов
Р. pontica она несколько выше, чем у самок. Поверхность ее покрыта ради-
альными ребрышками, обычно пересекаемыми концентрическими линиями
92
роста. Окраска варьирует, но в типич-
ных случаях имеет несколько чередую-
щихся белых и коричневых треуголь-
ных полос, расположенных радиально.
Часто окраска бывает скрыта наросшими
на раковине водорослями, баланусами и
другими организмами. Иногда вершина
бывает разъедена углекислотой морской
воды. Снаружи раковина покрыта тон-
КИМ КОНХИНОВЫМ СЛОеМ — peri0s‘tra- Рис. 73. Раковина самца Pa2‘ella-p0-
cum, который на вершине нередко сти- nfica. Вид с левой стороны (ориг)
рается. По ним лежит "белый, состоя-
щий из извести фарфоровидный слой —
ostracum. Наибольшая длина раковины у самцов достигает 35 мм, у са-
мок -— 45 мм.
Для Castropoda характерна асимметричная спирально закрученная,
большей частью в правую сторону, раковина. Колпачковидная раковина
Docoglossa и некоторых других Diotocardia приобрела симметричность вто-
рично -в связи с малоподвижным образом жиз_ни. Личиночная раковина Ра-
fella спирально закручена и лишь позднее становится колпачковидной.
На брюшной стороне заметен большой мясистый диск—нога (рис. 74, 5),
занимающая почти всю брюшную поверхность. Нередко нога сильно со-
кращается, благодаря чему вокруг нее выдается край раковины. Между ним
и ногой хорошо виден край мантии (рис. 74, 7) — кожной складки, опоясы-
вающей снаружи ногу и плотно прилегающей к внутренней поверхности
раковины. Впереди ноги под передним краем раковины имантии виден пе-
редний конец головы (рисД 74, 4) с ротовым отверстием (рис. 74, 1). Следует
отметить отсутствие крышечки '(opercu1um) рогового или известкового дис-
ка, расположенного у большинства переднежаберников на спинной поверх-
ности заднего отдела ноги и служащего для закрывания устья раковины,
когда животное втягивается в нее. Отсутствие крышечки у Patella (и про-
чих Docoglossa) связано со способностью плотно присасываться подошвой
ноги к субстрату. .
Далее необходимо удалить раковину. Край мантийной складки прикреп-
ляется к раковине с помощью мышечных волокон —— мантийных мышц.
Мантия, раковинный, или колюмеллярный, мускул, связывающий ногу с
раковиной, отделяются от раковины кончиком скальпеля. Изнутри ракови-
на выстлана довольно толстым перламутровым слоем (hypostracum), имею-
щим слоистое строение. Внутренние складки или перегородки, встречающие-
ся в колпачковидных раковинах переднежаберников, у Patella ОТСУТСТВУЮТ.
На внутренней поверхности раковины хорошо заметен подковообразный,
открытый спереди отпечаток колюмеллярного мускула, а также след при-
крепления мантийных мышц.
Плоская брюшная поверхность ноги представляет собой подошву (рис.
74, 5), которой Patella присасывается к субстрату и которая служит для пол-
зания. Отвернув мантийную складку кверху, можно видеть, что боковые и
задняя поверхности ноги идут вертикально до соединения с мантией; спе-
реди нога граничит с головой. Голова представляет мускулистый торчащий
вперед выступ (рис. 74,4). Передний суженный конец ее — морда —— за-
93

75
Рис. 74. Patella pontica. Вид с брюшной стороны (ориг.):
1 ._ ротовое отверстне, 2—- губы, 3- вход в передний отдел мантнйной полостн, 4 — голова, 5 — по-
дошва ноги, 6—— адаптивные жабры, 7— мантия, 8- мантнйные щупальца, 9——отогнутый край
ногн, 10 — нога, 11 — ретрактор головы, 12 — ствол жаберной вены, 13 — щупальце
Рис. 75. Patella pontica. Вид со спинной стороны. Раковина, часть мантии И эпителий
внутренностного мешка удалены, перикардий вскрыт (ориг.):
1 —— морда, 2 — затылочная область головы, 3 — МаИТИЙНЫе СОСУДЫ, 4 — ОСФЁУЗДНЗЛЬНЪЧ’! бУðаК-
5 — мантийная веиа, б — перикардий, 7 — предсердие, 8 — желудочек, 9 — Ьп bus artenosus, 10 —
прямая кншка, 11 — правая почка, 12- желудок, 13 —- пучки колюмеллярного мускула, 14 — печень,
15 —— мантия, 16 —- кишка, 17 — передняя лопасть правой почки, 18 - левая ПОЧКЗ. 19 —-‘ папилла
правой почки, 20- анальное отверстие, 21 — глаз, 22—— щупальце, 23- папилла левой почки
гнут на брюшную сторону. Морда в противоположность хоботу большинства
переднежаберников не способна впячиваться внутрь. Ротовое отверстие
(рис. 74, 1) лежит на конце морды, вытянуто в поперечном направлении и
окружено кольцевой складчатой губой (рис. 74, 2). На боковых краях уп-
лощенной нижней поверхности головы хорошо заметны валикообразные
плотные утолщенищзависящие от проходящих под кожей мощных ретрак-
торов головы (рис. 74, 11). Ретракторы соединяют голову с ногой. Голова
снабжена ‘парой боковых щупалец (рис. 74, 13), сидящих в области перед-
них концов головных ретракторов. На заднейЁстороне утолщенного основа-
ния каждого щупальца видно темное пятнышко—— глаз (рис. 75,21).
Мантия —— непрерывная кольцевая складка (см. рис. 74, 7), опоясываю-
щая снаружи ногу и голову. Между боковыми стенками ноги и внутренней
поверхностью мантии имеется щелевидное пространство—— мантииная по-
лость (см. рис. 74). В задней и боковых частях мантия неширока, _но впереди
94
над головой достигает сильного развития. Здесь она прикрывает довольно
объемистое впячивание —— передний отдел мантийной полости (рис. 75),
вход в который отчетливо виден (см. рис. 74, 3). Для уяснения топографии
этой части мантийной полости рекомендуется исследовать ее зондом.
Утолщенные края мантийной складки пигментированы и имеют бахром-
ЧаТЫЙ ВИД благодаря ПрИСуТСТВИЮ МНОГОЧИСЛСННЫХ МЕЛКИХ краевых МЭНТИЙ‘
ных щупалец (см. рис. 74, 8). Внутренняя поверхность мантии несет ряд неж-
ных треугольных жаберных листочков (см. рис. 74, б). Это —— адаптивные
жабры вторичного происхождения, иннервируемые в отличие от первичных
жабр или ктенидиев, нервами плевральных ганглиев. Жаберные листочки рас-
полагаются параллельно друг другу в один кольцевой ряд. Последний опоя-
сывает тело, следуя параллельно свободному краю мантии, но возле левого
, угла входа в передний глубокий отдел мантийной полости ряд этот прерван.
В этом месте проходит к сердцу ствол жаберной вены (см. рис. 74, 12), кото-
рая просвечивает сквозь покровы и представляется в виде светлой полос-
ки, пробегающей параллельно ряду жаберных листочков снаружи от их
основания.
Затем следует рассмотреть тело Pazfella co спинной стороны. Хорошо за-
метен колюмеллярный мускул (т. columellaris). OH имеет форму подковы,
концы которой направлены вперед, и распадается на 12—18 пучков (fasci-
culi, рис. 75,13), разделенных соединительнотканными септами. Волокна
колюмеллярного мускула идут в дорсовентральном направлении. Прикреп-
ляясь к раковине, они направляются вниз в ногу, где образуют главную
массу педальных мышц. Прикрепление животного к субстрату осуществля-
ется благодаря работе колюмеллярного мускула, который обладает значи-
тельной силой. Для того чтобы оторвать от грунта Р. vulgata форму, близкую
по размерам к Р. pontica, надо приложить силу,‘ равную 14 кг, т. е. в 2000
раз больше массы самого животного. Мантийная складка окаймляет тело
снаружи от колюмеллярного мускула (рис. 75, 15). Спереди между концами
мускула мантия образует потолок переднего отдела мантийной полости,
границы которой хорошо заметны. Необходимо разрезать ножницами ман-
тию, следуя этим границам, и отделить вырезанный лоскут. Дно переднего
отдела мантийной полости образовано затылочной областью головы (рис. 75,
2), а более или менее вертикальная задняя стенка— передней стенкой
внутренностного мешка. В этой полости лежит мантийный комплекс орга-
нов. В правом верхнем углу полости нетрудно обнаружить анальную па-
пиллу с заднепроходным отверстием на вершине (рис. 75, 20). С обеих сто-
рон к ней примыкают две почечные папиллы меньших размеров. Справа ле-
жит довольно большая папилла правой почки (рис. 75, 19); на ее вершине
видно наружное почечное отверстие. Меньшая папилла левой почки заметна
хуже (рис. 75, 23). Ha дне мантийной полости в глубине ее в правом и левом
углах лежат небольшие утолщения покровов оранжевого цвета (рис. 75, 4).
Это осфрадии и связанные с ними рудименты ктенидиев. Осфрадии у Patella
находятся на низкой ступени дифференциации; рудиментарные ктенидии мо-
гут быть обнаружены только на срезах. .
Таким образом, первичные жабры, или ктенидии, у Patella редуцированы
и функционально замещены многочисленными вторичными мантийными
жабрами; Эта особенность характерна для всех Patellidae. У Acmaeidae,
принадлежащих также к группе Docoglossa, сохраняется левый ктенидий,
95

но адаптивные жабры отсутствуют. Наконец, у представителей Lepetidae
специальных органов дыхания нет вовсе, И дыхание совершается через кожу.
Значительная часть левой половины задней стенки мантийной полости
занята перикардием (рис. 75, б). На линии разреза через мантию, непосред-
ственно над перикардием, видны мелкие отверстия (рис. 75, 3). Это перере-
занные вместе с мантией мантийные сосуды, впадающие в предсердие. Поч-
ти всю спинную сторону тела занимает выпуклый внутренностный мешок,
который в месте расположения мантийной полости вдавлен. Сквозь его
пигментированные покровы обычно просвечивают внутренние органы, Lampo-
чем, иногда сильное развитие пигмента делает кожу непрозрачной. В этом
случае рекомендуется осторожно соскоблить острым скальпелем или сте-
реть твердой кисточкой пигментированный эпителий. Можно вместо этого
осторожно содрать покровы внутренностного мешка, действуя препароваль-
ными иглами и остроконечным пинцетом. В центральной части внутренност-
ного мешка заметна одна из поверхностно лежащих петель кишки (рис. 75,
16). Она окружена рыхлой тканью печени (рис. 75, 14). Левее от нее обычно
просвечивает верхняя стенка желудка (рис. 75,12). Периферическая об-
ласть внутренностного мешка занята сильно развитой правой почкой
(рис. 75, 11), которая прилегает K внутренней поверхности колюмеллярного
мускула. В левом углу внутренностного мешка лежит перикардий
(рис. 75,6), представляющий треугольный, вытянутый поперечно, тонко--
стенный мешок. Параллельно его заднему краю и несколько отступя от него
проходит прямая кишка (рис. 75, 10), направляющаяся направо к анальной
папилле. Справа к перикардию примыкает небольшая левая почка (рис. 75,
18).
Анатомия на вскрытии. Пищеварительная система сос-
стоит из ротовой полости, глотки, пищевода с двумя боковыми пищеводны-
ми карманами, зоба, желудка, тонкой и прямой кишок. Пищеварительные
железы представлены слюнными железами и печенью.
Препаровка пищеварительной системы представляет некоторые труднос-
ти. ожно рекомендовать следующий способ вскрытия. Животное, у кото-
рого предварительно вырезан потолок переднего отдела мантийной полос-
ти, прикрепляется булавками на дне ванночки спинной стороной кверху.
Разрезав кожу головы на спинной стороне где-нибудь между щупальцами,
следует захватить край разреза пинцетом и, оттянув его вверх, осторожно
`обрезать часть стенки головы. Повторяя этот прием, необходимо удалить по
частям все стенки головы. Лежащая в голове глотка (см. рис. 80, 11) свя-
зана со стенками головы серией мускульных пучков, которые‘ при этой опе-
рации перерезаются. В результате обнажается передняя часть пищевари-
тельной системы. Рассматривая теперь животное спереди, нетрудно заме-
тить между ногой, передними концами колюмеллярного мускула и висце-
ральной массой щелевидное пространство. Следует ввести в него ветвь нож-
ниц и перерезать передний конец колюмеллярного мускула; при этом плос-
кость разреза должна проходить параллельно плоскости подошвы ноги, т.е.
горизонтально. Дальнейшая задача заключается в том, чтобы провести раз-
рез через весь колюмеллярный мускул вокруг всего внутренностного меш-
ка. Когда это сделано, вся висцеральная масса легко отделяется от ноги,
и внутренности остаются неповрежденными, за исключением правой почки
и нервной системы.
96
Рис. 76. Patella sp. Передний
Отдел пищеварительной систе-
мы. Вид со спинной стороны
(по Вигману):
1——-протоки слюнных желез, 2-
масса слюнных желез, правая поло-
вина ее удалена, 3-—-3o6, 4—зад.
ний участок пищевода, 5—выемка‚
через котор27ю проходит головная
30РТа‚ 6- уккальный карман, под
внутренним краем которого прохо-
дит внутренний слюнной проток,
7— церебральная комиссура, в_
глотка с налегающим на нее пище-
водом
Рис. 77. Patella sp. He.-
редний отдел пищевари-
тельной‘ системы, вскры-
тыи со спинной стороны
(по Вигману):
1 — ротовая полость, 2 —
внутренняя губа, 3 — радула,
4 — отверстня протоков слюн-
ных желез, 5—полость бук-
кального кармана, 6`—внут-
ренние продольные складки
зоба, 7—полость пищевод-
ного мешка, 8—внутренние
продольные складки, 9 —-
одонтофор
Рис. 78. Patella sp. A-
челюсти; Б -— радуляр-
ные хрящи (по Вигману):
1 — средннный челюстной ку-
сок, 2- боковая челюстная
пластннка‚ 3 — радулярные
хрящи, 4- мускулатура ра-
дулярных хрящей
Теперь следует рассмотреть висцеральную массу. Левая половина вент-
ральной‘ ее поверхности, а иногда почти вся вентральная сторона занята
Гонадои. Хорошо заметно длинное влагалище радулы. Впереди лежат оран-
жевые слюнные железы. Центральная часть висцеральной массы состоит из
ПЭЧЕНИ, желудка и многочисленных кишечных петель. с
Препаровка кишечного тракта сводится к осторожному разъединению
отдельных органов, при этом приходится удалить печень, ‘отрывая пинцетом
мелкие кусочки. ‚
Глотка представляет объемистый плотный орган прямоугольных очер-
тании, если смотреть на нее со спинной стороны. Тонкостенный, нежный пи-
щевод закрывает значительную часть глотки, налегая на нее сверху (рис. 76,
8); пищевод сообщается с полостью глотки дорсально в переднем ее от-
деле. Поверх пищевода и глотки проходят четыре протока слюнных желез
,
4 —760 \ 97
I

(рис. 76, 1). От заднего конца глотки берет начало длинный мешок, сквозь
тонкие стенки которого просвечивает радула. Это — радулярное влагали-
ще. Загибаясь сзади глотки вниз, оно проникает во внутренностный мешок,
где располагается под висцеральной массой. Для изучения строения рото-
вой полости и глотки полезно воспользоваться продольными и поперечными
разрезами через голову. Такие разрезы делаются от руки острой бритвой.
Если ткани головы недостаточно плотны, то предварительно они уплотня-
ются крепким спиртом. Кроме того, необходимо вскрыть пищевод вдоль
(рис. 77).
Ротовая полость (рис. 77, 1) вентрально ограничена двумя боковыми внут-
ренними губами в виде складок (рис. 77, 2). Губы расположены кнутри от
наружной кольцевой губы (рис. 74, 2). Дорсально ротовая полость ограни-
чена пищеводом, а сзади -— передним концом глотки (рис. 77,9). Внутри
нее непосредственно над внутренними губами залегают две роговых челюс-
ти (рис. 78, А, 2), соединенные дорсальным срединным куском (рис. 78, А, 1).
В своем спинном отделе ротовая полость непосредственно переходит в по-
лость глотки (см. `рис. 77). Заслуживают внимания боковые выпячивания
полости глотки —— буккальные карманы (см. рис. 76, б; 77, 5; 80, 4). Сзади
полость глотки, суживаясь, переходит в полость радулярного влагалища.
Значительную часть глотки составляет язык, или одонтофор, на спинной
поверхности которого в продольном медиальном углублении лежит терка,
или радула (см. рис. 77, 3). Одонтофор — мощное утолщение вентральной
стенки глотки. Под его передним концом, торчащим в ротовую полость,
заметно углубление —— подъязычный мешок. Основу одонтофора составляют
четыре пары подъязычных (радулярных) хрящей, соединенных друг с дру-
гом внутренними мышцами, а со стенками глотки наружными мышцами
одонтофора. Рекомендуется отпрепарировать хрящи, выделив предваритель-
но глоточную массу, и исследовать их под бинокуляром (рис. 78, Б).
Радулярное влагалище тянется назад от глотки по брюшной стороне
висцеральной массы. Сквозь прозрачные стенки влагалища хорошо видна
радула, которая необычайно длинна и загибается задним концом внутри‘
влагалища вперед. Новые зубы радулы формируются специальными клет-
ками——одонтобластами на дне радулярного влагалища. Длина радулы
значительно превышает длину тела, что объясняется характером пищи.
Морское блюдечко соскребывает радулой водоросли с каменистого грунта,
вследствие чего зубцы радулы быстро изнашиваются и должны заменяться
новыми.
Для изучения радулы ее отпрепаровывают, вываривают в растворе ед-
кого кали и’ рассматривают под микроскопом. Можно приготовить из нее
тотальный микроскопический препарат. Радула состоит из прозрачной ро-
говой перепонки — основной мембраны, из которой располагаются попе-
речные ряды роговых зубов (рис. 79). Каждый поперечный ряд состоит
из 12 зубов. Центральные, или рахидиальнь1е‚ зубы у Patella ОТСУТСТВУЮТ.
С каждой стороны от медиальной линии имеется по 2 латеральных (р1еигае,
рис. 79, 1) и 4 маргинальных (uncini, рис. 79, 2) зуба. Передние концы зу-
бов состоят из более плотного и темного вещества и крючкообразно изогну--
ты, причем острые вершины крючков направлены назад. Внутренняя пара
маргинальных зубов отличается особенной мощностью. Каждый из них
несет на свободном конце по два загнутых крючка. Три пары наружных
98
Рис. 80. Patella sp. Пищеварительная
система. Вид со спинной стороны (по
Вигману):
1 —- морда, 2 —— церебральная комиссура, 3 --
протоки слюнных желез, «Ъ-буккальный кар-
ман, 5 — зоб, 6 —- желудок, 7 — кишка, 8 — про-
ток печенн, 9 —прямая кишка, 10 —анальное
отверстие. 11 - глотка с налегающим на нее
пищеводом
Рис. 79. Patella pontica.
Часть радулы (ориг.):
1 — латеральные зубы, 2 — мар-
гинальные зубы
маргинальных зубов развиты слабее прочих и более светлой окраски. Сос-
‘тав радулы Patella выражается формулой: (3.1).2.0.2. (1.3). Общее число
зубов около 2000, a число поперечных рядов около 150.
Пищевод представляет тонкостенную трубку (см. рис. 76, 8). Непосред-
‚ственно позади глотки он загибается налево и переходит в толстостенный
широкий зоб (см. рис. 76, 3). Последний образует с каждой стороны вентро-
.латеральные расширения —- пищеводные мешки, или карманы (см. рис.
77, 7). Осторожно вскрыв полость пищевода и зоба и промыв их струей во-
дь1 из пипетки, нетрУдно убедиться, чтообособление полости собственно пи-
‚щевода от полостей его карманов осуществляется посредством внутренних
продольных складок (см. рис. 77, б). Внутренняя поверхность пищеводных
карманов складчатая.
Следующий отдел пищеварительного тракта — желудок (см. рис. 80, б)
‚лежит внутри висцеральной массы и окружен главным образом печенью.
Желудок представляет длинное, изогнутое расширение кишки, в которую
переходит без резкой границы. После вскрытия полости желудка, в перед- -
ней ее части на внутренней поверхности желудочной стенки обнаруживает-
' CH клапанообразная складка; ВОЗЛЕ нее позади И НЕСКОЛЬКО справа заметно
небольшое отверстие протока печени (рис. 80, 8). От этого отверстия к зад-
нему концу желудка проходит вентр альный ресничный желобок. Кишка очень
длинная (рис. 80, 7) и образует несколько петель, погруженных в массу пе-
4* 99

Рис. 81. Patella sp.Cep11ue. Пред-
сердие и желудочек вскрыты со
спинной стороны (по Вигману с
изменениями):
1 — жаберная вена, 2 — предсердне‚ 3 —
желудочек. 4- внсцеральная аорта,
5 — bulbus arteriosus, 6 — клапан меж-
ду желудочком и bulbus, 7—головная
аорта, 8— мускульные тяжн, пересе-
кающне полость желудочка, 9—oTaep'-
стия мантийных вен, !0—атрновентри-
кулярный клапан
чени. Без резкой границы она переходит
в прямую кишку (рис. 80, 9). Анальное
отверстие лежит в мантийной полости (см.
рис. 75, 20).
Четыре компактные слюнные железы
- (см. рис. 76, 2) лежат в передней части
внутренностного мешка. Обычно они со-
ставляют сплошную массу, и только у не-
которых экземпляров можно наблюдать
разделение переднего края этой массы на
_ четыре лопасти. От слюнных желез отходят
две пары протоков (см. рис. 76, 1; 80, 3).
Из них внутренняя пара лежит в наруж-
ных желобовидных углублениях пищевода,
отвечающих внутренним его складкам.
Пара наружных протоков тянется вперед
свободно по бокам пищевода. Обе пары
слюнных протоков открываются в бук-
кальные карманы глотки (см. рис. 77, 4).
Печень очень объемиста (см. рис. 75, 14).
В OTJII/I111/Ie—OT печени других переднежаберников она не распадается на
отчетливо заметные правую и левую доли, но представлена более или
менее компактной массой. Каналы печени сообщаются с двумя печеноч-
ными протоками, KoTopb1e,_ соединяясь, образуют общий проток (рис. 80, 8),
открывающийся в желудо . A р
K p o B е н о с н а я с и с т е M a. Сердце помещается в перикардиаль-
ной полости (остатке целома)‚ найти которую нетрудно после удаления ра-
ковины. Перикардий (см. рис. 75, б) лежит слева на спинной стороне внут-
ренностного мешка и граничит с задней стенкой мантийной полости. Осто-
рожно удалив его дорсальную стенку, можно рассмотреть сердце. Оно состоит
из переднего более или менее треугольного предсердия (см. рис. 75, 7; 81, 2)
И прилегающего сзади к последнему желудочка (см. рис. 76, 8; 81 ‚ 3), вь1тяну-
того в поперечном направлении. Позади желудочкалежит bulbus arteriosus
(см. рис. 75, 9; 81, 5), напоминающий как формой, так и консистенцией сте-
нок желудочек. В левый передний угол предсердия открывается довольно
толстая жаберная вена (см. рис. 75, 5; 81, 1), несущая кровь из жаберных
листочков. На переднем краев предсердие открываются также более мелкие
мантийные вены (см. рис. 75,3; 81, 9). От левого угла bulbus arteriosus
берет начало задняя аорта (рис. 81, 4), а от его правого угла — передняя
аорта (рис. 81, 7). ‚
Далее следует вскрыть стенку желудочка. Полость этого отдела сердца
пересечена мускульными волокнами (рис. 81, 8), благодаря чему внутрен-
ние стенки имеют ячеистый характер. Заметны атриовентрикулярное отвер-
стие (рис. 81‘, 10) и отверстие между желудочком и bulbus arteriosus (рис. 81 ,
б). Оба снабжены складчатыми клапанами, пропускающими кровь только
в одном направлении. Стенки желудочка и Ьи1Ьиз плотнее и богаче мускуль-
ными элементами, нежели стенки предсердия. Затем сердце и bulbus выреза-
ются, и околосердечная полость промывается водой. Помимо мелких отверс-
тийдобразованных упомянутыми сосудами, на дне перикардия справа лег-
100
ко обнаружить небольшое отверстие реноперикардиального канала, сооб-
щающего перикардиальную полость с полостью правой почки. Осторожное
исследование зондом показывает, что канал проходит под левой почкой и
задней кишкой. Следует отметить, что последняя не прободает перикардия,
но проходит позади него (см. рис. 75, 10). ° .
Перед инъекцией кровеносных сосудов следует анестезировать несколь-
ко экземпляров Patella, выдержав их несколько часов в 1%-ном растворе
хлоралгидрата на морской воде. Наиболее подходящи моллюски, не слишком
сократившиеся. Инъекцию можно производить берлинской лазурью или
желатиновой массой. Для инъецирования артериальной и венозной систе-
мы, а также жаберной вены следует брать отдельные экземпляры. Наполне- .
ние артериальной системы производится впрыскиванием краски через Ьи1-
bus arteroisus ИЛИ в головной артериальный синус. В последнем случае
иглу шприца следует вводить сквозь стенку головы. Для инъекции венозной
системы обычно достаточно впрыснуть краску в лакуны внутренностного
мешка. Наконец, для инъекции жаберной вены Впрыскивание производится
непосредственно в этот сосуд в том месте, где ряд жаберных листочков пре-
рван (на левой стороне тела, впереди от левого конца колюмеллярного мус-
кула). Вскрытие инъецированных берлинской лазурью животных произво-
дится после того, как они пролежат 1-—2 ч в 5О%-ном спирте. Препаровка
сосудов сводится к постепенному освобождению их от окружающих тканей
и органов, вскрытию головы, внутренностного мешка и т. д.
Передняя, или головная, аорта (а. cephalica, рис. 82, A, 7) OT правого
угла bulbus arteriosus проходит впереди прямой кишки и направляется вниз
и вперед. Прободая массу слюнных желез, она огибает пищевод справа и
открывается в объемистый передний артериальный синус. В последнем раз-
личаются передний его отдел —— головной синус и задний вытянутый, омы-
вающий радулярное влагалище и называемый перирадулярным синусом.
Головной синус развит между хрящами одонтофора и окружает главным об-
разом глотку. Из переднего артериального синуса кровь поступает в пару
педальных синусов. Последние тянутся назад в тканях ноги, сопровождая
педальные нервные стволы с их внутренней{стороны. Спередним синусом они
сообщаются близ передних концов педальных нервных стволов. Другая
часть крови из переднего синуса поступает в лакунарные пространства внут-
ренностного мешка. Кроме того, от системы переднего синуса берет начало
небольшая артерия, снабжающая кровью слюнные железы, а от перираду-
лярного синуса — внутренностные артерии. Задняя, или висцеральная,
аорта (а. visceral-is, CM. рис. 81, 4) начинается'от левого угла bulbus arter1o-
sus. Она проходит под одной из петель кишки, сильно ветвится и снабжает
кровью органы внутренностного мешка, в том числе гонаду. Кровь, ставшая
венозной, из ноги и внутренностного мешка собирается‚в перивисцеральныи
синус, который омывает внутренности. Из этого синуса часть крови посту-
пает B венозную систему правой (рис. 82, Б, 10), а возможно, и левоиопочки.
Другая часть венозной крови просачивается{в лакунарную сеть Дгои Части
мантии, которая составляет потолок переднего отдела мантиинои полости
(рис. 82, А, 8), где частично окисляется, а отсюда уже изливается в пред-
сердие по ряду мелких мантийных? вен (рис. 82, А, 1). Наконец, главная
.масса ВЕНОЗНОЙ КРОВИ ИЗ“ ПВрИВИСЦСрЗЛЬНОГО СИНУСЭ, а также КрОВЬ ИЗ ла-
кун правой почки (рис. 82, Б, 10):направляется в мантию и жабры. Сначала
101

Рис. 82. Patella эр. Кровеносная система. А — часть артериальной системы (живот-
ное изображено не целиком); Б — часть венозной системы (по Вигману):
1 —- мантийные вены, 2 -— кольцевая жабериая вена, 3- общий ствол жаберной вены, 4 — перибраи-
хиальный венозный синус, 5——генитальная артерия, 6-—колюмеллярный мускул, 7——головная аор-
та, гЗ-мантийная лакунарная сеть, 9 -—сосуды‚ проходящне между пучками колюмеллярного мус-
кула, 10-—венозная снстема правой почки, 11—-почечная вена
эта кровь протекает через серию мелких сосудов, проходящих в соединитель-
нотканных септах колюмеллярного мускула (рис. 82, Б, 9), в перИбранхи-
альный венозный синус (рис. 82, 4), идущий вокруг тела в мантийной склад-
ке кнутри от жаберных листков. Из него кровь поступает в лакуны жабр,
где окисляется И откуда собирается по мелким выносящим жаберным сосу-
дам (рис. 82, А) в кольцевую жаберную вену (рис. 82, А, 2). Последняя не-
редко хорошо заметна И без Инъекции. Жаберная вена несет кровь в пред-
сердие, подходя к его левому углу спереди И слева коротким общим стволом
(рис. 82, А, 3). _
B ы д е л И т е л ь н а я с И с т е M a. Patella Имеет пару неодинаково
развитых почек, представляющих видоизмененные целомодукты. Располо-
жение этих органов видно отчасти после удаления раковины И эпителия со
спинной стороны внутренностного мешка. Удалив крышу переднего отдела
мантийной полости, следует вскрыть дорсальные стенки обеих почек и ос-
торожно промыть их полости. Правая почка (см. рис. 75, 11; 83, 3) объе-
миста; она покрывает висцеральную массу И прилегает Изнутри к правой,
а отчасти И левой половине колюмеллярного мускула. Впереди правая поч-
ка образует боковую, направленную налево лопасть (см. рис. 75, 17), вытя-
нутую более Или менее параллельно прямой кишке. Полное представление
о форме И топографии этого органа можно получить путем препаровки или
по срезам. Прилегая справа к колюмеллярному мускулу, правая почка ох-
ватывает с этой стороны другие органы внутренностного мешка И внедряет-
102
ся между ними и ногой. На ее поверхности заметны
многочисленные выпячивания И выросты. Соответст-
венно И полость почки подразделяется на вторичные
карманообразные отделы. Правая почка соединяется
с перикардием посредством реноперикардиального
протока (рис. 83,7). Левая почка (см. рис. 75, 18;
83,6) лежит над прямой кишкой между анальной
папиллой И перикардием. Несмотря на близость к
перикардию, она не сообщается с ним. Незначительные
размеры левой почки говорят о том, что это редуци-
рующийся орган.
Н е р в н а я- с И с т е M a. Перед Изучением нерв-
ной системы Patella полезно вспомнить общую схе-
му строения нервной системы Prosobranchia. Педаль-
ные нервные центры у Pazfella ИМеЮТ характер силь-
но вытянутыхнервных стволов. Помимо церебраль-
ной комиссуры Имеется еще лабиальная комиссура,
Рис. 83. Patella. Схе-
Ma строения почек (из
Зимрота):
1 — перикардий. 2— пря-
мая кишка, (З-правая
почка, 4-—наружное от-
соединяющая церебральные ганглии ПОД ГЛОТКОЙ. Верст“ ПРЗВОЙ “ОЧКИ-
5—анальное отверстие,
Оба эти признака характерны для низших передне- б-левая почка, Z—pe-
>Ka5ePHHK0B- §Z§e"§‘;§§’33a“§§§§i‘n, ЁЁ
Препаровку нервной системы (по методу Ю. И. Гал- нефритом правой почкн
кина) следует начинать с висцерального нервного
кольца. Сначала удаляется большая часть органов внутренностного
мешка. Обнажив дорсальную поверхность ноги, осторожно удаляют
стенку тела на дне мантийной полости. После ее удаления обна-
жается масса слюнных желез, поверх которых виден левый’ осфрадиальный
нерв белого цвета И коричневатый висцеральный ганглий. Далее, следуя
по ходу нервов, удаляются по.кусочкам слюнные железы И оставшиеся
органы внутренностного мешка. Левый осфрадиальный нерв ведет к су-
праинтестинальному ганглию, который лежит в массе слюнных желез на
средней лИнИИ тела. От него вправо И в брюшном направлении отходит пра-
вый плевровИсцеральный коннектИв. Другим коннективом, направляющим-
ся вправо, он соединяется с висцеральным ганглием. Левый плевровисце-
ральныи коннектив Идет от висцерального ганглИя сначала вперед И книзу,
отделяет от себя правый осфрадиальнь1й нерв, а затем проходит под правым
плевровисцеральным коннективом налево. В конце препаровки висцераль-
ного кольца открываются педальные И плевральные ганглии. От педальных
ганглиев тянутся назад педальные нервные стволы, которые могут быть от-
препарированы из мускулатуры ноги. От плевральных ганглиев назад И в
стороны отходят мантийные нервы. .
Дляпрепаровки нервов головы следует удалить спинную стенку головы,-
обнажив длинную дугообразную церебральную комиссуру, лежащую на
уровне основания щупалец И соединяющую боковые церебральные ганглии.
После удаления пищевода И стенки глотки позади церебральной комиссуры
обнажаются буккальные ганглии, лежащие между стенкой глотки И спинной
стенкой радулярного влагалища. Осторожно отделяя кусочки ткани, сле-
дует отпрепарировать лабиобуккальные коннективы, Идущие от буккаль-
нь1х ганглиев в брюшном направлении. Наконец, вырезав субрадулярные
хрящи, челюсти И остатки радулы, можно найти лабиальные ганглии, их
103

Рис. 84. Patella пищат. Центральная нерв-
ная система. Вид со спинной стороны (по
Пельзенеру):
1 — церебральная комиссура, 2 -- нерв щупальца, 3 —
церебральный ганглий, 4 — церебропецальный коинек-
тив, 5 — цереброплевральный коннектив, 6 — стато-
цист, 7 — осфрадиальный ганглий, 8 — плевральный
ганглий, 9-— мантийный нерв, 10- педальный ствол.
11 — супраинтестинальный ганглий, 12 — висцераль-
ный ганглий, 13—нерв статоциста. 14—буккальная
комиссура, 15 — буккальный ганглий, 16 — зрительный
нерв, 17—лабиальный ганглий, 18——лабнальная ко-
миссура
комиссуру, а также цереброплевраль-
ные и Церебропедальные коннективы.
Топографическая анатомия нервной
системы Р. pontica ПОЧТИ не отличается
от таковой Р. vulgata, благодаря чему
вскрытие можно вести, руководствуясь
рис. 84. Можно приготовить тотальный
препарат, подкрасив нервную систему
борным или квасцовым кармином или
гематоксилином. Хорошо выраженные
церебральные ганглии (рис. 84, 3) со-
- единяются длинной церебральной ко-
миссурой (рис. 84, 1), проходящей над глоткой, и более тонкой —
лабиальной комиссурой (рис. 84,18), огибающей пищевод снизу. Лаби-
альная комиссура имеет пару утолщений — так называемые лабиаль-
ные ганглии (рис. 84,17). Церебропедальные (рис. 84,4) и цереброплев-
ральные коннективы (рис. 84, 5) очень ДЛИННЫ- Педальные H€PBfIbI€ СТВОЛ?
(рис. 84, 10) в передних отделах утолщены и связаны поперечнои, короткои
и мощной педальной комиссурой. Проходя почти вдоль всей ноги, педальные
стволы посылают от себя многочисленные педальные нервы. На небольшом
расстоянии позади передней педальной комиссуры имеется еще одна более
тонкая. Третья педальная комиссура соединяет стволы у их задних концов.
Крупные плевральные ганглии (рис. 84, 8) связаны с педальными стволами
короткими плевропедальными коннективами. Висцеральное! нервное коль-
цо сравнительно невелико и нежно. ПЛ евровисцеральные коннективы пере-
крещиваются, причем правый проходит над пищеводом, а левый ~— под ним.
Субинтестинальный (топографически правый Париетальный) ганглий от-
сутствует. Супраинтестинальнь1й (топографически левый Париетальный)
ганглий мал (рис. 84, 11). Маленькие осфрадиальные ганглии (рис. 84, 7)
иннервируюгся: левый от супраинтестинального ганглия (рис. 84, 11),
а правый от соответственного участка плевровисцерального коннектива.
Таким образом, висцеральная нервная дуга перекрещивается в виде вось-
мерки. Эго явление, называемое хиастоневрией‚ представляет одну из наи-
более характерных черт организации всех переднежаберников и свойствен-
но также немногим низшим формам из заднежаберников (Actaeon И др.) и
легочных брюхоногих (Chilina). Хиастоневрия — результат торсионного
процесса, т. е. скручивания основания внутренностного мешка, в результа-
те которого мантийный комплекс органов сместился по правой стороне тела
104
вперед. Пара маленьких продолговатых буккальных ганглиев (рис. 84, 15)‘
лежит позади лабиальных и связана с последними посредством тонки_х да-
биобуккальныхоконнективов. Друг с ДРУГОМ буккальные ганглии соединя-
ются поперечнои буккальной комиссурой (рис. 84, 14). Церебральные ганг-
‚ лии посылают нервы к щупальцам (рис. 84, 2), глазам (рис. 84, 16) и ста-
тоцистам (рис. 84, 13). Последние лежат возле передних концов педальных
стволов (рис. 84,6). От плевральных ганглиев берут начало мощные ман-
тииные нервы (рис. 84, 9). Остальные нервы трудно различимы.
О р г а н ы ч у в с т в. Локализированные органы чувств у Patella пред-
ставлены парными головными щупальцами (см. рис. 74, 13; 75, 22), глаза-
ми (см. рис. 75, 21), статоцистами (рис. 84, б), осфрадиями (см. рис. 75, 4)
и многочисленными осязательными мантийными щупальцами (см. рис. 74,
8). Из них наибольший интерес представляют глаза, а также осфрадии,
поскольку они связаны с рудиментами ктенидиев. Изучение строения глаза
и осфрадия требует изготовления срезов. Чтобы обнаружить статоцисты
или органы равновесия, необходимо отделить передние концы педальных
стволов вместе с плевропедальными коннективами и плевральными ганглия-
ми и рассмотреть эту часть нервной системы под бинокуляром. Статоцисты
лежат несколько впереди передних концов педальных стволов под плевро-
педальными коннективами. Они имеют вид крошечных округлых беловатых
телец. K каждому статоцисту подходит тонкий нерв, берущий начало от
соответственного церебрального ганглия. Выделив один статоцист, следует
рассмотреть его под микроскопом. Он представляет собой замкнутый пузы-
рек со стенками из однослойного эпителия. В полости пузырька находятся
многочисленные мелкие конкреции — «слуховые камешки», называемые
статокониями.
i П о л о в а я с и с т е м а. Все виды Patella раздельнополы. У Р. роп-
tzca имеется половой диморфизм, выражающийся в размерах и форме рако-
вины (см. с. 93). Половая железа представляет объемистыйгнерасчленен-
ныи мешок, прилегающий с вентральной стороны и слева к висцеральной
массе. Г онада имеет различную величину в разное время года, в'зависимос-
ти от функционального состояния. В период размножения разросшаяся го-
нада переполнена половыми продуктами. Семенник по внешнему виду отли-
чен от яичника. Последний имеет зернистую структуру, что зависит от пере-
полняющих его яиц, и желто-оранжевую окраску. Содержимое беловатого.
семенника представляется более или менее гомогенным и более рыхлым.
Специальные выводные половые пути у Patella, KaK у большинства Dioto--
cardla, отсутствуют. Половые продукты выводятся через временный прорыв.
стенки правой почки в полость этой последней, откуда уже выбрасываются
наружу. Оплодотворение наружное. Во время развития Pazfella проходят‘
две личиночные стадии. Первая личинка — типичная трохофора —- в тече--
ние планктонной жизни превращается в veliger.
Изучение срезов. Рекомендуется изучить на срезах строение глаза и
осфрадия. ‚ '
Г л а з. Глаза Patella , устроенные по типу глазных ямок, принадлежат
к наиболее примитивным глазам брюхоногих и с этой точки зрения очень
интересны. Каждый глаз представляет широко открытое впячивание по--
кровов (рис. 85), дно которого дифференцировано в качестве сетчатки, или
ретины (рис. 85, 1). Последняя состоит из зрительных и опорныхтклеток.
105

Внешняя часть ретинального эпите-
лия занята темной пигментированнои
зоной (рис. 85, 2). Над КОТОРОЙ Рас‘
полагается слой светочувствительных
палочек, связанных со зрительными
клетками. Опорные клетки выделяют
на поверхности ретины слои “TOMO-
генного вещества кутикулярнои при;
роды (рис. 85, 4). K ДНУ {дазнои
Ямки подходит зрительныи нерв
(рис. 85, 3). -
О с ф р а д и й. На срезах через
осфрадий, или, вернее, осфрадиаль-
нь1й бугорок, отчетливо различаются
осфрадиальный ганглии (рис. 86‚ 2)
и группа лакун, наполненных кровью
Рис. 85. Patella пищат. Разрез че- (pl/Ic_86,3)_ лакуны Лежат Внутри не.
P63 Глаз (По ГИЛЬГЁЁЕЗАЯ зона - большого складкообразного выпячи-
§Z§f§Iii§’§§’mf Eeggfmifliflsgfonmenuax ку- вания покровов (рис. 86, 4), которое
тику“ как полагают многие авторы, пред-
ставляет рудимент ктенидия. Большое
количество форменных элементов крови внутри лакун 1123110 ПОВОД БоУТаНУ
приписать им функцию кроветворнои железы. Ресничныи. покровныи эпи-
телий в области осфрадиального ганглия „несколько выше, чем в соседних
местах (рис. 86, 1). Это — чувствительныи эпителии осфрадия. Мультипо-
лярные нервные клетки ганглия посылают нервные волокна к этому эпите-
лию.
Puncturella (=Cemor'ia) noachina (L.) \
Материал и методы изучения. Puncturella noachina (Е?) (п0д0ТрЯд ЁУЁОЬГЗПСШЗ:
сем. Fissurellidae) обычна на сублиторали северных мореи, где встречается преиму
Рис. 86. Patella дышат. Разрез через осфрадий и ру-
димент ктенидия (по Дэвису и Флору):
1 — осфраднальньтй эпителий, 2 —— осфрадиальный ганглий, З —
лакуны, 4 — рудимент ктенидия
106
Рис. 87. Puncturella noachina. Раковина. Вид с Рис. 88. Puncturella noachina.
левой стороны (А) и сверху (Б) (ориг.): Вид снизу (ориг.):
1 — апнкальное отверстие 1 —- морда, 2 — ротовое отверстие,
3 — головное щупальце, 4-—совоку-
пнтельный орган, 5—край ракови-
ны, б —— мантия, 7 —- Hora, 8 — подо-
шва ноги, 9—эпиподиальные щу-
пальца, !0—глаз
\
щественно на глубинах от 30 до 180 м. На Мурмане этот моллюск обитает на ‚песча-
нисто-илистых грунтах вместе с корненожкой Hyperammina, полихетами Onuphis
И Maldanidae, a также на каменистых грунтах и в зоне литотамния. На Белом море
Puncturella попадается почти в каждую драгу, взятую в зоне багрянки Phyllophora-
B Черном, Азовском и Каспийском морях Puncturella ОТСУТСТВУЕТ. Наружная мор-
фология изучается на живых или фиксированных экземплярах, внутренняя орга-
низация -на, срезах методом реконструкций. Из фиксаторов рекомендуются жид-
кости Ценкера и Буэна, сулема с уксусной кислотой. Перед заливкой _обязательна
декальцинация подкисленным спиртом. Срезы окрашиваются гематоксилином Бёмера,
Эрлиха или Гейденгайна‚ борным кармином или по Маллори.
Внешняя морфология. Тело Punczfurella делится на голову, ногу и по-
крытый раковиной внутренностный мешок. Симметричная конусовидная
раковина имеет форму фригийского колпачка; вершина ее сдвинута назад.
Устье раковины овально. Поверхность покрыта характерной скульптур ”
— радиальными ребрышками‘ (рис. 87). На спинной стороне раковины, впе-
реди вершины заметно продольное щелевидное апикальное отверстие (рис.
87, Б, 1). У наиболее крупных экземпляров раковина достигает в высоту
8 мм при длине 12 MM. -
CI/IMMeTpI/IIIHOCTI: раковины, как и у Docoglossa (сравни с Patella), носит
вторичный характер и развилась под влиянием малоподвижного образа жиз-
ни. Наличие одного или нескольких отверстий или краевой вырезки на pa-
ковине очень характерно для Zygobranchia. Эти образования нередко рас-
— сматриваются как остаток ДРЕВНЕГО разделения раковины на ДВЕ симметрич-
ные половины — признак, в полной мере развитый у Lamellibranchia.
При рассматривании с брюшной стороны видны голова, нога и часть ман-
тии, которая, прилегая к раковине изнутри, окаймляет голову и ногу в виде
круговой кожной складки. На голове заметно вентральное возвышение —
107

Рис. 89. Puncturella по-
achina. Раковина удале-
на. Вид с левой сторо-
ны (по Фреттер и Гре-
My): '
1 — правая почка, 2- пери-
кардий, 3 — атриовентрнку-
лярное отверстне сердца, 4 —
анус, 5 -— желудочек, 6 — ne-
редняя и задняя границы
спинного ‚отверстия маитий-
ной полости, 7- ктенидий,
8 — глаз, 9— морда, 10 — ио-
га‚ 11—эпиподиальное щу-
пальце, 12-—кншка, 13-
край мантии, 14—гипобран-
хиальиая железа, 15 — колю-
меллярный мускул, 16—го-
нада, 17—передняя узкая
часть желудка, 18—желу-
док, 19 — печень
12
морда (рис. 88, 1) с небольшим ротовым отверстием на конце (рис. 88, 2), a
также пара щупалец (рис. 88, 3). У основания последних сзади заметны mav-
за (рис. 88, 10). Нога велика, снабжена плоской ползательной подошвои
(рис. 88, 8), но лишена крышечки, что коррелятивно связано с колпачко-
видной формой раковины. Особого внимания заслуживает эпиподий (ер1ро-
dium) — невысокая кожная складка, опоясывающая с обеих сторон основа-
ние ноги. Эпиподий имеет чувствительный характер и снабжен 7—-8 парами
эпиподиальных щупалец (рис. 88, 9). C epipodium связан также непарныи
щупальцевидный придаток, расположенный позади правого головного щу-
пальца (рис. 88, 4); он несет функцию совокупительного органа и свойствен
всем особям, так как Puncturella гермафродит. Эпиподий с его придатками
имеет педальное происхождение и иннервируется, как и нога, от педальных
нервных центров. Он распространен у наиболее древних и примитивных
форм (Zygobranchia И Azygobranchia). Считается, что головные щупальца
брюхоногих — специализированные передние эпиподиальные придатки.
Для изучения внутренностного мешка, мантии и мантийных органов сле-
дует удалить раковину. Это достигается декальцинацией в подкисленном
спирте. Внутренностнь1й мешок одет нежными прозрачными покровами,
через которые видны некоторые внутренние органы. У основания его лежит
подковообразный колюмеллярный мускул — им тело животного прикреп-д
ляется к раковине (рис. 89, 15). Этот мускул проникает в толщу ноги, где
рассыпается на отдельные волокна. Колюмеллярный мускул такой формы
свойствен малоподвижным брюхоногим с колпачковидной раковиной (срав-
ни с Patella) И служат для прижимания краев раковины к субстрату, тогда
как нога играет роль присоски. Над мускулом сзади и справа просвечивает
половая железа (рис. 89, 16). Еще выше заметна темная область печени и
желудка. Мантия опоясывает тело животного сзади и с боков в виде узкой
складки, но спереди развита очень сильно (рис. 89, 3). Здесь она прикрывает
108
Рис. 90. Puncturella полотна. Раковина удалена, мантийная полость вскрыта Вид
сверху (ориг.):
1_г°д°ваг 2" ГОЛОВНОО ЩУПадЪЦе‚ 3--глаз‚ 4—передннй к ай ноги, 5—медиальный разрез ман-
' ‘ГНИ. 6`—край мантийного апикального отверстня, 7—гипо ранхнадьнад железа, просвечивающая
сквозь мантию 8 — _
мантийное myfianbuecfifioiagggigfi ;Ie()n(’a1(;T;: cI;[l::TPl1I/‘I3, -9 внутренностный мешок, 10 - мантня‚ 11 -—
У D _ Правый ктеиИдиЙ. 14 — совокупнтельный орган
Рис. 91. Puncturelfa noachina. Левый ктенидий (по Галлеру):
1 —- жабе ная ось 2-
P Ь ЖЁОЁФРЗДИШ под его эпнтелнем лежит бранхнальный ганглий, 3-—внутрениий
р д ериых лепестков, 4—-наружный ряд жаберных лепестков
ма ° ‚
н нтииную полость и снабжена медиальнымопродольным отверстием, перед-
аёякгодовина КОТОРОГО гораздо уже заднеи (рис. 89, б). Прилегающие к
И ЛЬНОМУ отверстию раковины края мантии листовидно вытянуты, а
Сзади: КРОМЕ ТОГО, Образуют род небольшого лопастевидного сифона снаб-
I
женного несколькими парами щупалец и способного несколько высовываться
ЧОРОЗ ОТВОРСТИО Раковины. Сквозь мантию просвечивают два ктенидия (пер-
E‘a‘:IHe‘:ecJ?:‘e35I:3b1 ‘ РИС- 89‚ 7) И две гипобранхиальные железы (рис. 89, 14).
оду т разрезать мантию по медиальнои линии от ее переднего края
до мантийного отверстия и отвернуть края разреза в стороны. При этом об-
нажаются спинная поверхность головы и мантийная полость с мантийными
органами (рис. 90). О
T антииныи комплекс органов у Fissurellidae замечателен своей прими-
ИВНОСТЬЮ‚ Что прежде всего выражается в его полной симметричности.
У Puncturella OH состоит из медиального анального отверстия и расположен-
ных по сторонам от последнего парных почечных отверстий, ктенидиев,
осфрадиев и гипобранхиальных желез.
109

З 7 ‘
1 V
Z
Ё’ ‘
\›
Ёд=оы2
‘fl
‘K
mg
\
т:-
’Е1ч%(’
К‘
„щ
фдтв
Р!
11‘
Рис. 92. Puncturella noachina. Сагиттальный разрез (ориг.):
1 — печень, 2 —— полость желудка, 3 -- участок правой почки, 4 — мантийное щупальце, 5 — перикар-
днй, 6 — анальное отверстие, 7— предсердие, 8 -— анальная папилла, 9 — прямая кишка, 10 — вис-
церальный ганглий, 11 — кровеносный сосуд, 12 — пищеводный мешок, 13 —- пищевод, 14 — буккаль-
ная комиссура‚ 15 — полость глотки, 16 — радула, 17 — церебральная комнссура, 18 — мантня, 19 ——
ротовое отверстие, 20— радулярный хрящ, 21 — статоцнст, 22 — педальный нервный ствол, 23- ле-
вый плевральный ганглий, 24 — радулярное влагалище, 25 — зоб, 26 — нога, 27 — кншка, 28 -— жен-
ская часть гонады, 29 — колюмеллярный мускул, 30 — мужская часть гонады, 31 — печеночный‘
проток, 32 — отверстие печеночного протока, 33 — глоточное отверстие ротового канала, 34- мус-
кулатура языка радулы
Порошица лежит на крупной анальной папилле И обращена в сторону
мантийного отверстия (рис. 90, 12). Таким образом,_экскременты попадают‘
наружу. Бросается в глаза пара одинаковых ктенидиев (рис. 90, 13), лежа-
щих по бокам от анальной папиллы. Каждый представляет типичную пер-
вичную жабру и состоит из плоской жаберной оси (рис. 91, 1) и двух рядов
жаберных лепестков: спинного, или внутреннего (рис. 91, 3), и брюшного,
или наружного (рис. 91,4). Лепестки спинного ряда несколько крупнее.
„Жабры почти на всем протяжении свободны, и только самый базальный
участок жаберной оси спаян с мантией. Осфрадии лежат у основания ктени-
диев снаружи и настолько малы и слабо дифференцированы, что могут быть.
обнаружены лишь на срезах. Г ипобранхиальные железы развиты хорошо.
Это два симметричных железистых участка внутреннего эпителия мантии,
расположенные снаружи от оснований жабр (см. рис. 89,14; 90,7). Они
представляют собой узкие и глубокие карманы мантийной полости И поэто-
му при отворачивании разрезанной мантии не обнажаются. Железы просве-
чивают сквозь покровь1. (О функции гипобранхиальных желез см. с. 121).
Что касается почечных отверстий, то они невелики и располагаются на зад-
110
Рис. 93. Puncturella noachina. По-
`ловина поперечного ряда зубов ра-
дулы (ориг.):
1 — центральный зуб, 2 —- латеральные зу-
бы, 3 — маргинальные зубы
ней стенке мантийной полости несколько ниже анальной папиллы. Правое
отверстие лежит на вершине небольшого сосочка, который можно обнару-
жить под бинокуляром. Левое отверстие наблюдается только на срезах.
Анатомия. Ввиду незначительной величины Puncturella внутреннее
строение изучается на срезах. Желательно иметь поперечную, сагиттальную
и фронтальную серии срезов. Отдельные системы ‚органов воспроизводятся
методом графической реконструкции. `
Пищеварител ьная система. Ротовоеотверстие ведетв ро-
товую полость (рис. 92, 33), неясно обособленную от полости глотки
(рис. 92, 15). Тонкая спинная стенка глотки состоит из складчатого
ресничного эпителия и сзади постепенно переходит в эпителий пищевода
(рис. 92, 13). По бокам в глотку открываются маленькие, состоящие из не-
скольких лопастей‚ слюнные железы. Обособленные слюнные протоки от-
сутствуют. Вентральная стенка глотки гораздо толще и массивнее вследствие
развития одонтофора с его мускулатурой (рис. 92, 34). Имеется пара боль-
ших, вытянутых в продольном направлении радулярных хрящей такой же
структуры, как у Tonicella И Patella (рис. 92, 20; 94, 10). K НИМ прикрепля-
ются многочисленные мышечные пучки, и на них покоится радула (рис.
111

92, I6; 94, I4). Значительная часть последней помещается в радулярном вла-
галище, которое сначала тянется назад, затем загибается вперед на правую
сторону (рис. 92, 24). Радулу следует изучить на. тотальном препарате.
ВЫДЭЛИВ ИЗ ЖИВОГО ИЛИ фиксированного МОЛЛЮСКЗ, слегка выварив В раст- _
воре едкого кали и осторожно расправив под бинокуляром‚ ее заключают в
глицерин-желатин. Попутно следует обратить внимание на радулярные
хрящи, которые отпрепаровываются очень легко. Радула Puncturella при-
митивного строения, так как состоит из большого числа зубов в каждом по-
перечном ряду (рис. 93). Формула ее: m6.1.6.m T. e. с каждой стороны от
центрального зуба (рис. 93, 1) по 6 латеральных (рис. 93, 2) и по большому
количеству маргинальных зубов. Пятый латеральный зуб _велик и снабжен
«двумя острыми крючковидными зубцами. Маргинальные зубы заканчивают-
ся многочисленными мелкими зубчиками или изогнуты крючкообразно
(рис. 93, 3). Основная пластинка радулы в передней части заметно шире.
Радула подобного типа характерна для всех Zygobranchia и Azygobranchia,
которые объединяются нередко по этому признаку под названием Rhipidog-
lossa. Передний отдел пищевода складчат и образует пару больших тонко-
стенных боковых выпячиваний -— пищеводные мешки (см. рис. 92, 12; 94,
9). Далее следует зоб. При сравнении поперечных и продольных разрезов
видно, что эпителий этого органа образует многочисленные сосочки, или
ворсинки, вдающиеся во внутренний просвет (рис. 92,25). Затем пищевод
суживается. Эта часть канала легко узнается на поперечных срезах по скла-
дчатым стенкам. Во внутренностном мешке пищевод загибается налево и от-
крывается в желудок на его брюшной стороне. Ресничный эпителий пище-
вода содержит одноклеточные бокаловидные железы. Объемистый желудок
занимает переднюю и спинную часть внутренностного мешка (см. рис. 92, 2).
Он состоит из заднего и переднего, лежащего слева, суженного отдела и ок-
ружен дольками печени, которые прилегают к нему с брюшной и задней
стороны (см. рис. 92, 1). Печень сообщается с желудком несколькими отвер-
стиями (см. рис. 92, 32). Высокий цилиндрический эпителий желудка мес-
тами снабжен ресничками, а в переднем отделе органа имеет толстую кути-
кулу, состоящую как бы из ряда параллельных палочек. От переднего узкого
конца желудка начинается тонкая кишка, которая загибается направо и на-
зад и образует несколько петель во внутренностном мешке (см. рис. 92, 27).
Задняя, или прямая, кишка коротка; она проходит сквозь перикардий и
желудочек сердца (рис. 94, 20), как у Lamellibranchia, и открывается
анальным отверстием в мантийную полость (рис. 94, б). Близ своего конца
она принимает проток маленькой непарной анальной железы. Эпителий
тонкойи задней кишок ресничный. В полости желудка нередко видна пи-
щевая масса, состоящая преимущественно из диатомовых водорослей.
К p о в е н о с н а я с и с т е м а. Из органов кровеносной системы на
" срезах хорошо видны только сердце и жаберные вены, несущие кровь из
ктенидиев в предсердия. Остальные сосуды менее заметны и могут быть
изучены лишь на большом материале.
Сердце лежит на передней стороне внутренностного мешка позади осно-
вания жабр и окружено околосердечной полостью,‘ или перикардием, кото-
рый представляет остаток вторичной полости тела (см. рис. 92, 5; 94, 2).
Сердце располагается почти медиально и имеет симметричное строение, сла-
гаясь из желудочка и двух боковых предсердий (рис. 94, 21 и 19). Жаберные
112
2 Ж 2
7 Ы 25 22
д... I‘ -4.-.V*,,,, ‚ ’/,
. ad
д. р _,;;’,uIIuunIn
Х Ea‘
4 '1‘-. ----
_ „пилу: - 1
Q .
Ёж
-"' A
\
Фе
:5;
lg: 151111
3
5
с "“в т’1 V‘
' ‘\\ ' шутцптпилипяддд
.9
Рис. 94. Puncturella noachina. Поперечный разрез на уровне глотки и сердца (ориг.):
1 -— лопасти мантии, 2 — перикардий, 3- кишка, 4 — гипобранхиальиая железа, 5 — правая почка,
6 — ктенидий, 7 — бранхиальный гаиглий, 8 — субинтестинальный ганглий, 9 — пищеводные мешкш
10 - Dally-'IfiDHb!.FI хрящ. 11 — MKHTHH, 12 — нога, 13 -— педальный нерв, 14- радулярное влагалище с‘
радулой, I5—- глоточная мускулатура, I6— колюмеллярный мускул, 17 — мантнйная полость, 18-
желудок, 1.9--neaoe предсердие, 20-- прямая кишка, 21—стенка желудочка, 22- стеика пери-
кардия, 23 — пищевод
вены проходят во внутренних краях ктенидиальных осей и сообщаются с
внешними концами предсердий. Сквозь перикардий и желудочек проходит
прямая кишка (рис. 94, 20). Наличие двух одинаковых предсердий, симмет-
ричное строение и положение сердца, а также прохождение задней кишки
сквозь желудочек — признаки, своиственные наиболее примитивным Gast-
ropoda.
H e p B H a nu с и с т е м а. Следует приготовить графическую реконст-
рукцию нервнои системы, которая хорошо видна на срезах, особенно при
окраске по Маллори. Наиболее пригодна для этого фронтальная се ия.
Ясно выраженные церебральные ганглии широко расставлены (рис. 9 ,2);
связывающая их церебральная комиссура довольно длинна (рис. 95, 1).
Отчетливо видны мощные нервы щупалец и более тонкие зрительные нер-
вы, отходящие от церебральных ганглиев (рис. 95, 18 и 17). Церебро-
11$

Рис. 95. Puncturella noachina. Графи-
ческая реконструкция нервной системы
(ориг.):
1 — церебральная комиссура, 2— Церебральный
ганглий, 3- церебропедальный коинектив, 4-
цереброплевральиый коннектнв, 5 — статоЦист,
6——левый плевральный ганглий, 7—-супраии-
тестинальный ганглий, 8—висцеральный ган-
глий, 9 — левый педальный ствол, 10- педаль-
иые иервы, 11—задняя педальная комиссура,
12 — плевровисцеральное кольцо, 13 — субиите-
стинальный ганглий, 14——правый бранхиаль-
иый ганглий, 15—правый плевральный ган-
глий, 1б—церебробуккальиый коннектив, 17-
зрительиый иерв, 18—нерв щупальца, 19 —
буккальиый ганглий, 20—буккальная комис-
сура -
педальные и цереброплевральные
коннективы длинны и почт-и сли-
ваются (рис. 95, 3 и 4). Педальные
центры представлены мощными
нервными стволами, что характер-
но для низших переднежаберников
(рис. 95,9). Они лежат в полости
- тела и только прилегают к Муску-
латуре ноги (см. рис. 92, 22). Длина их значительно меньше ДЛИНЫ
ноги; между ними имеется 4——5 поперечных комиссур (рис. 95, 11).
Многочисленные педальные нервы берут начало от брюшной поверх-
ности тяжей (рис. 95, 10). Плевральные ганглии слабо выражены, пра-
вый крупнее левого (рис. 95, 15 и б). Имеется ясный перекрест плев-
ровисцеральной дуги, или хиастоневрия (рис. 95). Супраинтестиналь-
ный ганглий (левый париетальный) довольно велик (рир. 95, 7) и
хорошо виден на срезах, тогда как субинтестинальный (правыи париеталь-
ный) почти неразличим (рис. 95, 13; 94, 8). Так же слабо выражен и вис-
церальный ганглий (рис. 95,8). Плевровисцеральное кольцо представляет
наиболее трудную для реконструкции часть системы. Плевросубинтести-
нальный коннектив от левого плеврального ганглия направляется напра-
во под зобом и радулярным влагалищем. Коннектив от правого плевраль-
ного ганглия прослеживается без труда. Сначала он направляется также
направо, затем загибается на спинную сторону и тянется налево над зобом.
Висцеральный ганглий лежит под перикардием (см. рис. 92, 10) и дает на-
чало нерву, иннервирующему почки и область прямой кишки. В основаниях
жабр на их внешних сторонах имеются довольно крупные бранхиальные
ганглии (см. рис. 94, 7; 95, 14), которые связаны с соответственными пари-
етальными ганглиями (рис. 95, 7 и 13). Буккальные ганглии хорошо раз-
виты и лежат над церебральными (рис. 95, 19). Отчетливо заметны изогну-
тые Церебробуккальные коннективы (рис. 95, 1_6) и длинная буккальная
комиссура (рис. 95, 20).
О р г а н ы ч у в с T B. Следует обратить внимание на строение глаз,
осфрадиев И статоцистов. Глаза ОТНОСЯТСЯ ‚К ТИПУ ЗЗМКНУТЫХ ГЛЗЗНЫХ ПУЗЫ- у '
рей, т: е. более совершенны, чем глаза Patella. Задняя часть глазного пузы-
ря представляет ретину, или сетчатку, состоящую из пигментных и зритель-
114
НЫХ КЛЭТОК. ПЭРЭДНЯЯ стенка masa —' BHyTp€I-[H5151 роговица-лишена
пигмента. В полости глаза заметно стекловидное тело, но хрусталик отсут-
ствует. Осфрадии (органы химического чувства) представляют собой неболь-
шие бугорки на внешней стороне у основания жабр в том месте, где жабер-
ная ось прирастает к мантии (см. рис. 91, 2). Под чувствительным эпители-
ем, который отличается от соседнего эпителия значительной высотой клеток,
лежит бранхиальный ганглий. Кроме того, органами химического чувства
являются боковые органы — небольшие площадки чувствительного эпите-
лия на нижней стороне эпиподиальных складок.
Статоцисты-небольшие пузырьки чувствительного эпителия —ле-
жат у основания педальных нервных стволов на спинной стороне и сопри-
касаются друг с другом (рис. 95, 5). B полости ‘пузырьков заметнымного-
численные мелкие «слуховые тельца»— статоконии (см. рис. 92, 21). Стато-
цисты иннервируются от церебральных ганглиев очень тонкими нервами,
которые, однако, обычно неразличимы на срезах, так как сливаются с во-
локнами церебропедальных- коннективов.
М о ч е п о л о в а я с и с т е м а. У Zygobranchia имеется пара почек,
причем левая почка во всех случаях меньше правой. Половая железа не име-
ет собственного полового отверстия и открывается вправую почку, поэтому
удобнее рассматривать выделительные и половые органы как единую моче-
половую систему. Рекомендуется, просмотрев все серии срезов Puncturella,
сделать затем‘ графическую реконструкцию этой системы. Правая почка
чрезвычайно объемиста. Она представляет собой эпителиальный мешок не-
правильной формы и заполняет лопастями все промежутки между внут-
ренними органами (см. ‘рис. 92,3; 94, 5; 96, 3). Стенки почки состоят из
экскреторного эпителия, который легко узнается по наличию "в клетках
многочисленных зернистых, а порою и кон-
центрически -слоистых экскреторных конкре-
ций. Правая почка открывается в мантийную
полость на вершине небольшой папиллы,
лежащей справа от основания анальной па-
пиллы. Ближайший к наружному почечно-
My отверстию участок почки. представляет
небольшую мочевую камеру со стенками из
плоского эпителия (рис. 96, 8). Этот отдел
заметен на поперечных срезах справа под
перикардием. Левая почка мала (рис. 96, 2),
состоит тоже из экскреторного эпителия, со-
держащего, однако, незначительное количе-
ство конкреций. Наружное отверстие левой
почки помещается слева от основания аналь-
ной папиллы, но не всегда отчетливо видно
на срезах. Правая большая почка сообщается
с перикардием посредством довольно длинно-
го реноперикардиального канала (рис. 96, б).
Последний начинается от мочевой камеры
вентрально, тянется назад, ЗЗТСМ ЗЗГИОЭЕТСЯ
наружу и вперед, подходя к заднему правому
углу перикардия. Здесь канал открывается в
-Рис. 96. Puncturella n0achi-
na. Мочеполовая система
(по А. Э. Мейер) с измене-
ниями:
1 — наружное отверстие левой
почки, 2 —— левая почка, 3 — пра-
вая почка, 4 -— половая железа,
5 —.половой проток, 6 -— рено-
перикардиальиый канал, 7—
нефростом, 8- мочевая камера,-
9 — наружное отверстие правой
почки
115

перикардиальную полость посредством небольшой воронки —- нефростома с
пучками ресниц (рис. 96, 7). Стенки реноперикардиального канала состоят
из плоского ресничного эпителия. Левая почка лишена реноперикардиаль-
ного канала.
Половая железа имеет колбасовидную форму и изогнута подковообразно‚
окаймляя с боков и сзади внутренностную массу (см. рис. 89, 16; 96, 4).
Правый ее конец выдается вперед больше левого. От правого конца отходит
хорошо заметный недлинный половой проток (рис. 96, 5), стенки которого
СОСТОЯТ ИЗ ПЛОСКОГО ресничного эпителия. ОН ТЯНСТСЯ вперед И В дорсальном -
направлении и открывается в среднюю часть реноперикардиального канала.
Таким образом, половые продукты выводятся наружу через передний отдел
реноперикардиального канала и мочевую камеру правой почки.
Puncturella B отличие от других Zygobranchia гермафродит. Спермии об-
разуются рядом с яйцами в одной половой железе. Большая часть гонады
пересекается многочисленными складками зародышевого эпителия (трабе-
кулами), которые покрыты питательными клетками и молодыми ооцитами.
Более зрелые ооциты, содержащие желточные зерна и окруженные толстой
оболочкой, лежат в полости гонады (см. рис. 92, 28). Мужская часть железы
занимает более внутреннее и дорсальное положение (см. рис. 92, 30).3Бд3десь
видны скопления многочисленных мелких клеток, находящихся на различ-
ных стадиях сперматогенеза вплоть до зрелых сперматозоидов. Сроки соз-
ревания мужских и женских половых клеток не совпадают, поэтому возмож-
но Puncturella —— протерандрический гермафродит, т. е. сначала происхо-
дит созревание мужских, а позднее —- женских половых элементов.
ОТРЯД MONOTOCA RD IA
Buccinum undatum L.
Материал и методы изучения. Bucczfnum undatum L. (подотряд S‘tenoglossa, сем.
Buccinidae) широко распространен в ‚арктических и бореальных водах, будучи одной
из обычных циркумполярных форм. В Белом и Баренцевом морях этот крупный мол-
люск обитает на глубинах от 9 до 45 м. В Черном, Азовском и Каспийском морях от-
сутствует. В ЯПОНСКОМ Море Нередко встречаются другие виды этого рода, а также дру-
гие крупные представители сем. Buccinidae (например, Neptunea despecta L.). Все
они могут быть использованы в}качестве объекта вместо В. undatum, хотя и имеют не-
которые анатомические отличия.
Анестезия раствором сернокислого магния перед вскрытием оказывается недо-
статочной. Поэтому животные убиваются длительным погружением в остуженную ки-
пяченую морскую воду или кокаином. В последнем случае моллюски помещаются в
небольшой сосуд с морской водой, к которой постепенно через большие промежутки
времени добавляется по несколько капель 2%-ного спиртового раствора кокаина.
Смерть наступает обычно на третьи или четвертые сутки, причем животные остаются
совершенно расправленными.
Органы, предназначенные для гистологического изучения (задний конец одонто-
фора, ктенидий‚ осфрадий), вырезаются у живого моллюска и фиксируются жид-
костью Ценкера в течение нескольких часов. Заливка производится в парафин обыч-
ным способом. Срезы окрашиваются железным гематоксилином и по Маллори.
Внешняя морфология. Как у громадного большинства брюхоногих, тело
Висстит разделяется на голову, внутренностный мешок и ногу. Покрытый
спирально закрученной раковиной внутренностный мешок асимметричен,
но способные высовываться из раковины голова и нога имеют билатеральную
116
Рис. 97. Buccinum 2
undatum. Самка, из- 7 23 Zx
влечениая из ракови- 2
ны. Вид слева (А) и
справа (Б) (по Фре-
тер и Грэму):
J — ктенидий, 2 — осфра-
дий, 3 — край мантии,
4 — голова, 5 — щупальце,
6 — местоположение пе-
дальной железы, 7 — но-
га, 8 — подошва ноги,
9 — крышечка, 10 — опер-
кулярное возвышение,
11 — снфон‚ 12 -— ретрак-
тор сифона‚ 13- колю-
меллярный мускул, 14 —
желудок, 15 —- яичник,
16' --33111-Iiifl аорта, 17 —
кишка, 18 — почка, 19 —
нефрндиальная железа,
20 — сердце, 21 — слепой
вырост пищевода, 22 —
приносящий жабер-
ный сосуд. 23 -— гипобран-
хиальная железа, 24 —
анус, 25 — канал матки,
26 — влагалище, или ко-
пулятивная сумка, 27 —-
матка‚ 28 — задняя часть -
матки, 29 — железа Лейб-
лейна, 30 — белковая же- `
леза, 31 — печень, 32-
яйцевод, 33 — столбик
раковины
av‘.
o.0,;1,».'.
о .
симметрию. Небольшая голова (рис. 97, 4) снабжена парой щупалец, заост-
ренных на концах и сплющенных дорсовентрально (рис. 97, 5). Эти осяза-
тельные придатки способны сокращаться и вытягиваться, но не могут впя-
чиваться. У основания щупалец с внешней сторонызаметны глаза, располо-
женные на небольших возвышениях (см. рис. 103, 3). Ниже щупалец ме-
диально лежит отверстие - ринхостом, которое ведет в полость влагалища
хобота. Через него может высовываться (приблизительно на 5 см) передний
конеЦ цилиндрического хобота (рис. 103,5) с терминальным ротовым от-
верстием (рис. 103, 1). Внутренностный мешок виден только после удаления
раковины, но край мантии, прилегающий к краю устья раковины, и вход в
мантийную полость заметны снаружи. С левой стороны тела мантийный край
вытянут в желобовиднь1й придаток, мантийный сифон (рис. 97, 11), который
лежит в особом выросте раковины (см. рис. 98, 2). У самцов позади головы
справа прикрепляется большой лопатовидно уплощенный, расширяющийся
к дистальному ‘концу придаток — совокупительный орган (penis, CM. рис.
117

116, А, 9), OH помещается в мантийной полости, но может выдвигаться да-
леко наружу. .
Нога (рис. 97, 7) составляет большую часть массы тела, способной высо-
вываться из раковины. Нижняя уплощенная поверхность ее представляет‘
ползательную подошву (рис. 97, 8). Передний конец ноги притуплен, зад--
ний заострен. При жизни, сокращаясь, нога может значительно менять фор-
му. Когда она расправляется полностью, то имеет гладкую поверхность.
без морщин. Сзади на спинной стороне нога несет роговой диск — крышеч-
ку (operculum, рис. 97, 9), которая служит для замыкания устья раковины,
когда животное втягивается в нее. На переднем крае ноги заметна глубокая
поперечная педальная борозда (рис. 97, б), на дне которой открывается пе-
редняя педальная железа. Свойственная многим брюхон`огим задняя, или
подошвенная педальная, железа у Buccinum ОТСУТСТВУЕТ. Нога мускулиста..
Помимо собственной мускулатуры, в ней большое количество волокон колю-
меллярного мускула, который соединяет этот орган со столбиком раковины.
Значительная часть волокон колюмеллярного мускула прикрепляется к
крышечке. Втягивание в раковину совершается с большой силой благодаря
сокращению этого мускула. Выпячивание‘ осуществляется вследствие уве-
личения давления крови в лакунарных пространствах ноги. При ползании
по подошве пробегают темные поперечные полоски от заднего конца к перед-
нему, как это ‘имеет место у многих Gastropoda. Эти полоски —— волны мы-
шечных сокращений и у Висстит особенно заметны на краях ноги. Вся пе-
редняя часть ноги- может вытягиваться вперед и затем прикрепляться к суб-
страту, пока задняя подтягивается к неи.
V Кожа головы и ноги мягка и бархатиста. На ее светлом фоне выделяют-
ся темные пятна неправильной формы.
Для изучения внутренностного мешка раковина должна быть удалена.
Сделать это можно, отламывая от раковины кусок за куском маленькими
плоскогубцами или зубными щипцами. Внутренностный мешок представля- „
ет собой спирально свернутый конус, повторяющий форму раковины
(рис. 97, 109, 116). Сквозь его покровы просвечивают: впереди на последнем
самом большом обороте-мантийные органы (рис. 97, 12, 23), а слева—пери-
кардий и почка, на предыдущих же оборотах —— печень (рис. 97, 18, 20,
31) и половая железа (см. рис. 109, 16; 116, 3 и 20). Кое-где заметны поверх-
ностно проходящие кровеносные сосуды. Начинаясь от основания внутрен-
ностногомешка, до второго оборота спирали по внутренней стороне мешка.
тянется плотный беловатый колюмеллярный мускул (ш. columellaris,
рис. 97,13), который прикрепляется к столбику раковины. Последний
оборот внутренностного мешка окружен большой кожной складкой—мантией
(рис. 97, З; 116, 14), прикрывающей мантийную полость. Последняя наи--
более обширна на спинной и передней стороне (см. рис. 116, А).
Раковина представляет длинный конус, закрученный в тесную спираль,
причем обороты спирали лежат в разных плоскостях, т. е. раковина являет-
ся турбоспиральной (рис. 98). Как у преобладающего большинства брюхо-
ногих, она закручена в правую сторону (правовращающая, или дексио-
тропная, раковина). Однако в виде большой редкости попадаются особи
B". Lmdatum слевовращающей (лейотропной) раковиной. У таких животных
и расположение асимметричных внутренних органов обратно тому, которое
свойственно нормальным дексиотропным формам. Следует обратить внима-
118
2
Рис, 98. Buccinumundatum. Рис. 99. Висстит ип- Рис. 100. Buccinum unda-
Раковина со стороны устья datum. Раковнна, рас- tum. Поверхность ракови-
(по Дэкину): пиленная вдоль (по Дэ- ны (по Дэкину)
1 -— завиток, 2 — сифональный кину):
вырост, 3—устье‚ 4-—шов, 5- 1__вершина‚ 2_столбнк
вершина 3——снфональный вырост,
ние на элементы раковины. Вся совокупность оборотов называется завит-
ком раковины (spira, рис. 98, 1). Начало его — более старая часть ракови-
ны— вершина (арех, рис. 98, 5). Заканчивается завиток устьем (apertura,
рис. 98, 3). Граница между соседними оборотами —- шов (sutura, рис. 98, 4).
Устье раковины овально и вытянуто в продольном направлении. Нижний
его УГОЛ, прилегающий K ОСИ спирали, HCCKOJIBKO ВЫТЯНУТ И ЖЕЛОбОВИДНО _
вдавлен. Это сифональный вырост раковины (рис. 98, 2), в котором лежит
мантииныи сифон. Сломав стенку нескольких оборотов, можно увидеть
столбик раковины (со1ише11а, рис. 99,2).
На поверхности раковины имеется характерная скульптура. Продоль-
ные невысокие ребрышки пересекаются поперечными линиями роста. Кро-
ме того, бросаются в глаза более грубые поперечные валики, чередующиеся
с желобками, отчего поверхность раковины приобретает волнистый харак-
тер (CMU; рис. 98). Высота раковины достигает 8 см. Раковина выделяется
мантиеи и, в частности, ее краем. Она имеет слоистое строение. Наружный
- слой — periostracum желтовато-коричневого _цвета состоит из органичес-
кого вещества ——конхина. На его поверхности имеются мелкие многочис-
ленные выросты (видны в лупу), которые располагаются поперечными ря-
дами и направлены концами -назад к вершине раковины (рис. 100). Под
этим слоем находятся несколько известковых, образующих фарфоровый
, слой — hypostracum и состоящих из правильно ориентированных пласти-
нок и ‘волокон углекислой извести. Внутренний, перламутровый, слой,
или ostracum, развит слабо. Крышечка не относится к раковине, так как
представляет производное ноги. Это роговой диск, содержащий небольшое
"119

Рис. 101. Крышечка P1z1c.’l02.Buccinurn unda- Рис. 10135. Buc:;1numnozJLIrétg;-
вместит undatum (no tum. Часть мантии сман- tum. скрыт _
Дэкину): тийными органами. Вндс РИНХОДЗУМЗ (ПО джину)-
1 — ядро крышечки
внутренней стороны ман-
тии (по Дэкину)3
1 — мантия, 2 — анальное отвер-
стие, 3 — анальная папилла, 4 —-
задняя кишка, 5 — гипобранхи-
альная железа, б - ктеНИдИЙ.
7 — жаберная ось, 8 — осфраднй‚
9 — ось осфрадня, 10 — снфон
1 — ротовое. отверстие- 3 "' ВИН‘
хостом, 3 — глаз‚ 4 — ПОЛОСТЬ
ринходеума, 5 — хобот, 6 — стен-
ка неподвижной части РИНХО"
деума, 7 — соедннительиоткан-
ное мышечное кольцо, 8 — PET‘
ракторы, 9 — ПИЩЕВОД 10 - под"
вижная часть ринходеУМа‚ 11 -°
мантия, 12 — стенка тела, 13—
нога, 14 -—' ЩУПадЪЦе
КОЛИЧССТВО ИЗВССТИ. ОН ПрЧКрСПЛЯСЁСЯ K небольшому оперкулярному ВСЁ‘
ВЫШСНИЮ НОГИ не ВССЙ ‚СВОЭИ НИЖНСИ поверхностью, а ТОЛЬКО ее серединои-
.Неприкрепленный свободный край крышечки называется оперкулярнойз
губой. Овальная и несколько Эксцентрическая зона прикрепления расхальтё
гается‚поперек ноги. На наружнои поверхности крышечки заметны я р
линии, или борозды, расположенные концентрически вокруг эксЦентричес--
кого ядра (рис. 101, 1). о
Далее следует вскрыть мантииную полость. Для этого достаточно, при-
крепив животное к дну ванночки спинной сторонои кверху, разрезать ман-
тию справа. Разрез должен прох_одить непосредственно справа от просвечи-
вающей сквозь мантию задней кишки. Подрезанныи лоскут мантии отвора-
учивается на ЛЕВУЮ СТОрОНу И прикалывается K ДНУ ВЗННОЧКИ-
Дно мантийной полости образовано стенками тела, а потолрк -— мантиеи-
Последняя толста и мускулиста, особенно на крае; Загнутыи наружу ман-
тийный край снаружи имеет нежную полоску желтого пигмента. На внутрен-
ней поверхности мантии лежат органы мантийного комплекса: ктенидии,
осфрадий, гипобранхиальная железа и задняя кишка с анальным отверсти-
ем. Остальные элементы комплекса ( почечное отверстие и дистальные уечаст-
ки полового пути) помещаются на заднеи стенке и на дне полости. лева
близ края мантии от внутренней ее поверхности поднимаются два гребешка,
о которые образуют боковые стенки мантийного сифона (рис. 102, 10). Сифон
120
может вытягиваться из сифонального выроста раковины на значительное
расстояние, когда моллюск активен. Наличие этого органа характерно для
хищных Monotocardia. Через него поступает вода в мантийную полость,
помимо того, он играет роль осязательного органа, так как снабжен чувст-
вительными клетками и, вытягиваясь, двигается из стороны в сторону бо-
лее активно, нежели головные щупальца. На левой же стороне, но пра-
вее основания сифона, заметен темный продолговато-овальный осфрадий
(рис. 102, 8). Вода, входящая в мантийную полость, прежде всего омывает
этот орган химического чувства. Он состоит из двух рядов нежных лис-
точков, расположенных по обе стороны светлой оси (рис. 102, 9). Правее на-
ходится более крупный ктенидий (рис. 102, б). Жаберная, или ктенидиальная,
ось представляет собой белый гребешок, тянущийся по левому краю жабры
до задней стенки мантийной полости (рис. 102, 7). Многочисленные жабер-
ные лепестки располагаются в один ряд справа от жаберной оси.
Рядом с ктенидием справа лежит слизистая гипобранхиальная железа
(рис. 102, 5); онаёзанимает все пространство между жаброй и задней кишкой
и состоит из высоких поперечных складок мантийного эпителия, число ко-
торых доходит до 5. Передние складки наклонены назад, а задние вперед.
Они значительно толще жаберных лепестков и разделяются более широкими
промежутками. Гипобранхиальная железа выделяет слизь желто-белого
цвета. Относительно функции этого органа известно мало;,на первом месте,
по-видимому, стоит защитная, или очистительная, секреция. Лежащая
справа задняя кишка представляет толстую трубку (рис. 102, 4); она за-
канчивается папиллой с анальным отверстием}‘(рис. 102, 3, 2). Параллельно
кишке, но уже на дне мантийной полости, у самок тянется толстая Цилинд-
рическая трубка беловатого цвета — матка (см. рис. 116, Б, 23). Женское
половое отверстие лежит в мантийной полости рядом с анусом на невысокой
папиллеЁ(см. рис. 116, Б, 22). У самцов мантийная полость заполнена боль-
шим пенисом, который обычно изогнут назад. Все эти органы не достигают
свободного края мантии, кончаясь на одинаковом расстоянии от него. На-
конец, в левом заднем углу мантиинои полости просвечивает перикардии,
а несколько правее —— темная почка. На ее фоне заметно наружное почеч-
ное отверстие в виде вертикальной щели.
Единственные у Monotocardia ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная
железа и почка гомологичны одноименным левым органам мантийного комп-
лекса Diotocardia Zygobranchia. Таким образом, Monotocardia характери-
зуются полной редукцией правой половины мантийного комплекса.
Анатомия на вскрытии. Пищевар ител ьная система. Ро-
товое отверстие (рис. 103, 1) лежит на конце длинного хобота (рис. 103, 5),
способного втягиваться в специальное хоботное влагалище-——ринходеум
(rhynchodeum, рис. 103, 1). Отверстие этого влагалища -— ринхостом (г11уп-
chostom, рис. 103, 2) помещается на передней стороне головы; через него
может высовываться хобот. Пищеварительный канал состоит из глотки,
снабженной радулой, пищевода, желудка, средней и задней кишок. Железы
представлены парой слюнных желез, непарной железой Лейблейна и пе-
ЧеНЬЮ.
Для изучения хобота вводят в ринхостом ветвь ножниц и вырезают
‚спинную стенку тела и ринходеума, как показано на рис. 103. Передний
отдел ринходеума (рис. 103, б; 104, 10) прикреплен к стенкам головы ко-
`‚121

Рис.‚ 104. Висстит undafurn.
Схема строения и действия хобо-
та. А -—- хобот втянут, Б — хо-
бот выдвинут (по Дэкину):
1 —— ринхостом, 2 -— ротовое отверстие,
3 _— одонтофор‚ 4 —- слюнные железы,
5 — пищевод, б — ретракторь1‚ 7 — под-
вижная часть рннходеума, 8 — соедини-
тельнотканное мышечное кольцо, 9 -—-
мускульные пучки, 10 — подвижная
часть рннходеума, 11 — полость ринхо-
деума, 12 —— слюнной проток `
роткими мускульными пучка-
ми и не способен выворачи-
ваться. Следующий его отдел
подвижен; он может вворачи-
ваться внутрь заднего участка
предыдущего отдела и вывора-
чиваться из него (рис. 103, 10;
104, 7). Границей между под-
вижным и неподвижным отде-
лами служит соединительно-
тканное и мускульное кольцо красноватого цвета (см. рис. 103, 7; 104, 8)‚ ко-
торое окружает влагалище. Хобот (см. рис. 103, 5) —HenocpeJlCTB€HH0e ПРО-
должение подвижного отдела ринходеума. Он свободно лежит во влагалище
и может только несколько сокращаться. Выдвигание хобота через ринхостом
совершается исключительно за счет выворачивания подвижного отдела ma-
галища под давлением крови в туловищном синусе. Втягивание хобота осу-
ществляется благодаря вворачиванию подвижного отдела, которое вызыва-
ется сокращением его многочисленных ретракторов (см. рис. 103, 8; 104, б).
Хорошее представление о строении и действии хобота Висстит даеТ
рис. 104,. Хобот подобного строения относится к плеуремболическому типу
и свойствен высшим Monotocardia, особенно хищникам. Для многих Таепйо-
glossa, напротив, характерен акремболический хобот, лишенный ринхо-
деума и способный целиком вворачиваться наподобие пальца перчатки.
Внутри хобота лежат глотка с радулярным аппаратом и пищевод. ‚Для
их изучения вырезанный хобот прикрепляется к дну ванночки и разрезает-
ся вдоль спинной стороны. Края разреза отгибаются в стороны и прикалы-
ваются. Полость хобота представляет собой участок первичной полости _тела
и сзади сообщается с туловищным синусом. цилиндрическая глотка длиной
около 1 см занимает передний конец хобота (см. рис. 108, А, 2); ротовое от-
верстие ведет непосредственно в ее полость. Глотка и отходящий от ее зад-
него конца пищевод прикрепляются к стенкам хобота многочисленными ра-
диальными мускульными пучками. Под ними лежит продолговатыи одонто-
фор (см. рис. 104,- 3), который содержит радулу, а_также связанная с ним
сложная мускулатура (рис. 105). Разрезав далее спинную стенку глотки,
на дне ее можно видеть продолговатое возвышение — язык, которыи пред-
ставляет собой вдающийся в полость глотки передний конец одонтофора,
На спинной стороне языка виден передний отдел радулы (рис. 105, Б, 12),
перегибающийся впереди на его нижнюю сторону. Когда моллюск соскре-
бывает радулой пищу, язык несколько выдается наружу через ротовое от-
122
Рис. 105. Buccinurn Lmdatum. Радулярный аппарат. А —общий вид радулярного
‚аппарата после удаления пищевода; Б —— одонтофор, радула и Мускулатура после
удаления спинного мускульного листка; В — одонтофор после удаления спинного
мускульного листка, радулы-и части мускулатуры. Сквозь брюшной мускульный лис-
TOK просвечивают вентральные МУСКуЛЫ; Г -—- вентральный КОНЗЦ paznygbx С брюшны-
ми мышцами; Д -— передние концы радулярных хрящей с вентральными протрактора-
ми. А, Б, В — вид со спинной стороны; Г, Д — вид с брюшной стороны (по Дэкину):
1—ротовое отверстие, 2—полостЬ глоткн, З-переднне концы радулярных хрящей, 4—протрак-
Top глотки, 5—-боковой соедннительнотканный тяж, б-меднальный дорсальный ретрактор, 7—-
боковые дорсальные ретракторы, 8—спннной мускульный листок, 9——след обрезанного пищевода,
10—стенка хобота, 11—-радулярный хрящ, 12—радула‚ 1З——окклюзор хрящей, 14—нижний ме-
днальиый ретрактор‚ 15—спинные ретракторы радулы, 16`—боковые протракторы радулы, 17-
брюшной мускульный листок, 18—медиовентральные ретракторы, 19—вентральные протракторы,
20—место соединения радулярных хрящей

ких белых т бок кото-
верстие. По сторонам пищевода проХ0дИТ пара Т°Н ру (C1:/I Ис
рые впереди открываются в глотку. Это протоки слюнных желез . р -
OBeHOCHbIe
108, 8). На стенках хобота изнутри хорошо заметны тонкие кр
ы.
сосёейлее следует обрезать И УдаЛИТЬ пищевод и рассмотреть строение раду-
. О онто о состоит из
I 7
двух боковых ДЛИННЫХ neHTOBHAHbIX3X£:I31eou1I;Hofi ткани‘ ’(cM’. c: 181). Они
ваемых радулярными и состоящих И Р L б фо _
заметно утолщены спереди и в поперечном сечении имеют -о разную Р
My Передние концы их образуют основу языка и сливаются вентрально,
' . ь в боковых стенках
Не В еередине И сзади хрящи ееедёеенье‘ РеЁПОЁЁ радУла (рис. 105,
0l10HT°‘P°Pa» ‚хрящи ебрезуют Желе Ё Нагая Ёумя нежными горизонталь-
B’ 12)° хрящи сзади соединены еще едЁЁх м скульных волокон. Один из
ными листками‚ состоящими „из поп р ч У _ HK о онтофо_
листков лежит поверх хряЩеИ И радулы ОбРЗЗУЯ СПИННУЮ Сте у (д с 105
о ° енки И -
pa we та A» 8» гаггорое
в, 17). Заднии отдел ПРедСТаВЛЯеТ 311312322“? oglcizllflré образование радулы.
ются хрящи_и в слером конце 1I<:TTC.<>flp за прёделами одонтофора В Виде сое-
х я еи п ОДОЛЖЗ
ЁЁЁЁЁЁЛЁЁЁЁЁНЁЫЁ тяжеей (боковых одонтофоральных лент) (рис. 105,/1,
" ы с многочисленными
.5, B. 5). состоящих из c9reJ1HHuTeJgbI;I§TK:::::H<;CI::;qHTem3HOe расстояние
мУскульными волокнами. яжи тя У я Н хобота KKK передним (или K
и, наконец, ветвятся и прикрепЛШрТСЯ КОД У - КОЛЬКО Myc_
задним) концам хрящей С КЗЖДОИ СТОРОНЫ прикрепляется Нес
кулов. и п о-
Мускулатура радулярного аппарата сложна. Она состоит из сери р
тракторов глотки одонтофора и собственно радУЛЬд а Также PeTPaKT°P°B
7
ог тубыть азделены
на дорсальные, лежащие сверХУ 0д0 Р › u CK _
Ним Дорсальные ретрактора многочисленнее. I‘ лавнеишие из этих му у
ЛОВ следующие’ А 4 Па а мышЦ
I’ Мускулы mOTKH—npOTpaKTOpbI глотки (L-)’,5a’J1~kIe,My).KOHII1)Y rnomn:
проходящая дорсально от переднего конца ХО
При их сокращении глотка двигается вперед.
П. Мускулы од0НТ0ф0ра.
. ные ис. 105 ‘В Д
1. Две пары протракторов. no6;;canbH:1Hee;1I H1a:4e:BI/IiTCp:)JI1I)I(>)HaM ёдрящей Ётоъыё
19). Первые тянутся от стенок хо 0T8 K
„ е ними
. лежат на брюшнои стороне и впередИ‚ СОСДИНЯЯ Стенки х°б°та е пер д
отделами хряЩеЙ- u _
.2_ Медиальный дорсальный ретрактор (рис. 105, A, Бэ 5)- 50”“-“OH Лен
товидный мускул который начинается от заднего конца 0д0НТ°ф°Ра И "PO"
’ ‚.
ходит далеко назад, где прикрепляется к стенке хобота. Л под П е
- о . ежит -
3. Нижнии медиальныи ретрактор (рис. 105, Б, B, 1? е И Него Заднём
ДЫДУЩИМ, но прикреПЛЯеТСЯ K °J{°HT°6‘P°P_Y He°K°m’K° B“ р д '
концом связан также со стенкои хо эта 105 А Б 7) П оходятщпо
4. Боковые Дорсальные ретракторы (рис. ‚ ‚ ‚ -‚ Р со
сторонам медиального дорсального ретрактора и соединяют 0д0НТ°ф°Р
стенками хобота.
124
5. Медиовентральные ретракторы (рис. 105, В, Г, 18). Одна пара мышц,
лежащая в тесном контакте с брюшной мускулистой стенкой одонтофора.
Проходят назад, где прикрепляются ко дну хобота по соседству с дорсаль-
ными ретракторами.
111. Мускулы радулы.
1. Спинные ретракторы (рис. 105, Б, 15). Две пары. Отходят от перед-
них концов боковых соединительнотканных тяжей (или от задних концов
хрящей) и прикрепляются впереди K боковым частям основной пластинки
радулы. При их сокращении радула двигается назад, тогда как весь одон-
тофор остается неподвижным.
2. Боковые протракторы (рис. 105, B, Г, 16). Двух- или трехраздельные
мускулы, проходящие по одному с каждой стороны от переднего конца бо-
кового тяжа вперед к переднеи части ‚основной пластинки радулы, к кото-
рой они прикрепляются. Сокращаясь, тянут радулу за передний конец,.
загнутый на брюшную сторону, т. е. двигают большую верхнюю ее часть
вперед. Интересны замыкатели (окклюзоры) хрящей (рис. 105, Б, I3), ко-
торые лежат на спинной стороне и тянутся от__конца одонтофора, где при-
крепляются возле начала медиального дорсального ретрактора, к средней
части каждого хряща. Таким образом, каждый из них соединяет две точки,
кажущиеся неподвижными. При их сокращении оба хряща сближаются,
замыкая желоб, в котором лежит радула, чем предотвращается выскальзы-
вание радулы сбоку.
"При соскребыванииерадулой пищевой массы происходят движения как
всего одонтофора вместе с радулой, так и самойградулы относительно одон-
тофора. Последний род движений сводится к скольжению радулы назад,
и вперед по поддерживающим ее хрящам. Это находится в полном соответ-
ствии с анатомическим строением радулярного аппарата. Кроме мускула-
туры всего одонтофора ‘имеются ретракторы, прикрепленные непосред-
ственно к радуле и двигающие ее назад. Помимо того, имеются протрак-
торы, радулы. Подвижность радулы можно рассмотреть на свежеуби-
„том животном. Если подавить пальцами конец хобота, то из ротового отверс-
тия выпячивается передний конец языка. Захватив радулу пинцетом, можно
убедиться, что она легко скользит вперед и назад. '
Следует изучить радулу под микроскопом, приготовив из нее тотальный
препарат. Она достигает 3:см длины и состоит из гибкой основной пластин-
ки (рис. 106, 3), на которой располагаются зубы. Радулярная формула:
0.1.1.1.0, как у большинства Stenoglossa. B середине каждого поперечного
ряда лежит центральный зуб (рис. 106, 1), вытянутый в поперечном направ-
лении в снабженный на переднем крае —6 зубчиками. По бокам от него
находится по одному латеральному зубу (рис‚ 106, 2), несущему 3 направ-
ленных вперед зубца. Маргинальные зубы отсутствуют.
Препаровку кишечного тракта следует начинать со вскрытия полости
ринходеума и переднего туловищного синуса (рис. 107). Затем разрезается
хобот и из него извлекаются глотка и передняя часть пищевода со слюнными
протоками. Осторожно освобождается остальная часть пищевода вместе с
прилегающими слюнными железами и железой Лейблейна. Наконец отде-
ляются от окружающих органов и тканей желудок и кишка. -
Пищевод (рис. 107, 8; 104, 5; 108, 3) тянется от глотки до желудкаи
представляет самый длинный отдел пищеварительного тракта. По проис-
125

Рис. 106. Buccinum undafurn. Часть
радулы (ориг):
1 —— центральный зуб, 2 -— латеральный зуб,
З —- основная пластинка
Рис. 107. Buccinum undaturn. Вскры-
me ринходеума И переднего ТУПО:
вищного синуса. Вид со спиннои
стороны (по Дэкину):
1 —— ринхостом‚ 2 — щупальца 3 - 1‘-H83. 4 —
нога, -6' -— рннходеум, б —— хобот, 7 —— соеди-
нительнотканное мышечное кольцо, 8-
пищевод‚ 9-—туловнщныи синус, I0—— пе-
ререзанные ретракторы, 11—нервы‚ 12-
железа Лейблейна‚. 1З——головная аорта,
I4—— правая слюнная железа, 15—— ганглин
центральной нервной снстемы‚ 1б——слюн-
ной проток, 17—мантия‚ 18—семяпровод,
19 — основание пениса
хождению—это передняя, эктодермальная‚ кишка. Выйдя из полости хо-
бота, пищевод загибается вперед (см. рис. 104, 5), будучи связан с влага-
лищем хобота, но вскоре резко поворачивает назад. В месте переднего из-
гиба он проходит сквозь ганглиозное кольцо центральной нервной-системы
(рис. 107, 15), покрытое желтоватыми слюнными железами. Следующая
часть пищевода (рис. 107 ‚ 8) проходит по дну первичной полости тела (ту-
ловищного синуса). Таким образом, пищевод описывает З-образную петлю,
что связано с подвижностью хобота. Когда хобот выдвигается через ринхос-
том, пищевод распрямляется. При разрезании стенок З-образного участка
видны многочисленные складки эпителия одинаковой величины, торчащие
в просвет пищевода. -
Слюнные железы довольно крупны и легко узнаются по желтоватому
цвету и. дольчатой структуре (см. рис. 107,14; 108, А, 7). Левая железа
лежит несколько позади и выше правой, которую она частично прикрывает.
Протоки желез (см. рис. 107, 16; 108,.A, 8) образуются соединением много-
численных мелких каналов, отходят от спинной стороны желез и затем со-
провождают пищевод. В отличие от протоков многих других Monotocardm
ОНИ не проходят сквозь нервное кольцо, что объясняется смещением вперед
126
Рис. 108. Buccinum undatum. A — изолирован-
ная пищеварительная система, одна слюнная
железа С l'Ip0TOKOM И печень не изображены; Б —
желудок со стороны, обращенной к печени (по
Дэкину):
- 1 — ротовое отверстие, 2 —глотка‚ З- пищевод, 4 —- сле-
пой карман пищевода, 5—-желудок, б-железа Лейб-
лейна, 7—слюнная железа, 8—проток слюнной железы,
9—тонкая кишка, 10— прямая кишка, 11—анальное
отверстие, 12—лопастевндный отдел желудка, 1З—от-
верстне протока задней долн печени, 14—отверстне про-
тока передней ДОЛИ печени
слюнных желез в связи с удлинением хо-
бота. Секрет слюнных желез изливается в
глотку и служит главным образом для
смазывания и смачивания пищи, но, види-
мо, содержит также протеазу и протеоли-
тический фермент. V _
Несколько позади нервного кольца через
узкий проток в пищевод открывается не-
парная пищеводная железа Лейблейна (см.
рис. 107, 12; 108, А, б). Она в, виде ВЬ1тя-
нутого и обычно уплощенного тонкостен-
ного мешка коричневого цвета, который
тянется назад поверх пищевода. Этот орган
характерен для Stenoglossa, a y некоторых
из них играет роль ядовитой железы (То-
xoglossa). У Buccinum железа Лейблейна
выделяет фермент, переваривающий белки
(Брокк, 1935). Пищевод, сопровождаемый
железой Лейблейна, направляется к левой
стороне висцеральной массы, в которую
входит как раз впереди области перикар-
дия и печени. В этом месте пищевод обра-
зует слепой карман (соесиш, рис. 108, А, 4),
лежащий позади перикардия. Желудок представляет небольшое меш-
ковидное расширение (рис. 108, А, 5). Одной стороной он приле-
гает к печени, а другои — к стенке тела, поэтому заметен снару-
жи сквозь тонкие покровы. К стенкам тела он прикрепляется по-
средством коротких мускульных тяжей. Форма желудка неправиль-
ная; он уплощен и вытянут в продольном направлении. Пищевод откры-
вается внего вентрально и посредине между началом кишки и задним
концом желудка. Прилегающий к пищеводу лопастевидный участок желудка
(рис. 108, Б, 12) радиально исчерчен. Эта исчерченность зависит от просве-
чивающих внутренних складок стенок желудка, в чем нетрудно убедиться,
вскрыв этот орган. Два маленьких отверстия на поверхности желудка —
отверстия печеночных протоков. Одно из них расположено впереди между
передней лопастью и началом кишки (рис. 108, Б, 13)1. Печень занимает
1 о u
B желудке, кишке и мантиинои полости В. undatum часто встречаются парази-
тические турбеллярии Graffzla buccmicola Yameson.
127

большую часть внутренностного мешка и простирается от области перикар-
‚дия до вершины завитка (рис. 109, 17). Эта громадная коричнево-зеленая
железа состоит из тонких разветвленных железистых трубочек и является
главным органом всасывания переваренной пищи (о гистологическом стро-
ении и функциях печени брюхоногих см. с. 182). У Gastropdda печень пер-
вично симметрична и имеет парный характер. У Bucéinum она слагается
из правой — передней —— и левой —— задней — долей. Задняя доля гораздо
крупнее и ‘занимает пространство от вершины желудка до верхушки внут-
ренностного мешка и на спинной стороне частично прикрыта половой желе-
зой. Граница между обоими отделами печени лежит на задней поверхности
почки. Таким образом, у Висстит печень хотя утратила симметричное стро-
›ение, но еще сохранила парную природу, что подчеркивается также нали-
чием. двух главных протоков. ‘
Средняя, или тонкая (см. рис. 108, А, 9), И задняя, или прямая, кишки
(см. рис. 108, А, 10) вместе гораздо короче пищевода. Вследствие переднего
положения мантийного комплекса кишечник образует характерную петлю.
Средняя кишка отходит от желудка на его спинной и передней стороне
(см. рис. 108) и сначала прилегаетк поверхности почки. Затем она погружает-
ся под последнюю, соприкасаясь здесь с печенью и внешней стороной перикар-
‚дия, и направляется к мантийной полости. Задняя кишка лежит в толще
мантийной складки (см. рис. 102, 4) и у самок бывает сжата маткой. Аналь-
ное отверстие помещается на коническом выступе в мантийной полости спра-
ва (см. рис. 102, 3 и" 2). '
О р г а н ы д ы х а н и я представлены единственным ктенидием (пер-
вичной жаброй), который гомологичен левому ктенидию Diotocardia
Zygobranchia. Ктенидий лежит на потолке мантийной полости (см. с. 120) и
состоит из жаберной оси (см. рис. 102, 7) и одного ряда многочисленных
жаберных лепестков (см. рис. 102, б). Лепестки треугольной формы и к обо-
им концам органа постепенно уменьшаются в размерах. Они расположены
параллельно друг другу, подобно листам книги, вдоль правой стороны жа-
-берной оси и прирастают своими основаниями к мантии. Часть эпителия
‚лепестков железистая, другая — снабжена ресничками. Вдоль ктенидия в
толще мантии проходят жаберные сосуды. Слева под жаберной осью лежит’
выносящий сосуд, или жаберная вена, справа— приносящий синус, или
жаберная артерия. Жаберная ось имеет вид нежного гребешка. Такой одно-
перистый ктенидий называется гребенчатым _или пектинатным и свойствен
почти всем Monotocardia. Вследствие гребенчатости дыхательная поверх-
ность ктенидия увеличивается. Вычислено, что экземпляр В. undatum,
ктенидий которого состоит из 256 жаберных лепестков, имеет общую по-
верхность жабры в 158, 7 см2.
К p о в е н о с н а я с и с т е м а Buccinum может быть изучена при
помощи инъекции. Значительная часть сосудов видна снаружи, так что
‚для их изучения не требуется вскрытия. Таковы все сосуды, изображенные
на рис. 109, за исключением отмеченных прерывистой линией артерий ноги.
Перед инъекцией животные должны быть анестезированы. Для этого их
помещают в сосуд с небольшим количеством морской воды, к которой осто-
рожно добавляют несколько капель 2%-ного раствора кокаина в 90%-ном
спирте. Через некоторое время приливают еще несколько капель раствора.
По истечении трех суток, когда моллюски перестанут отвечать на механи-
2128
5-760
Рис. 109. Buccinum undatum. Поверхностные кровеносные сосуды. Вид слева (по Дэкину):
1 —- щупальце, 2 -— нога, 3 — крышечка, 4 — сифон, 5 — дорсальная мантийная артерия, 6 -—- осфрадий, 7 -— жаберная вена, 8 — мантийные
вены, 9 —- головная аорта, 10 — висцеральная аорта, 11 — аорта, 12 —— предсердие, 13 —- желудочек, I4 — почечная веиа, 15 — Иефридиальная вена
16 — гонада, 17 — печень, 18 — висцеральный синус, 19 — выносящие почечные сосуды, 20 —— жаберная артерия, 21 — гипобранхиальная железа,
22 — репогипобранхиальный синус, 23 — сосуды гипобраихиальной железы, 24 -—- сосуды жаберных лепестков, 25 — педальная артерия ’

ческие раздражения, можно приступать к инъекции. При удалении ракови-
ны необходимо избегать повреждения мягкого тела, в частности покровов;
колюмеллярный мускул осторожно отделяется скальпелем. При инъекции
поверхностных сосудов достаточно употребить берлинскую лазурь, но для
наполнения глубоких сосудов рекомендуется застывающая инъекционная
масса (желатин, разведенный в теплой воде и подкрашенный кармином).
Сначала следует найти перикардий и, вскрыв его стенки с наружной сто-
роны, изучить лежащее в нем сердце. Перикардий виден снаружи у задней
границы мантийной полости, слева. Его задняя и внутренняя стенки грани-
чат с почкой и печенью. Как у других Mollusca, OH представляет собой оста-
ток вторичной полости тела, или целома. Сердце состоит из одного предсер-
дия н желудочка, причем предсердие помещается впереди. Наличие единст-
венного предсердия, которое гомологично левому предсердию низших брю-
хоногих, и его переднее положение характерны для Monotocardia. Предсер-
дие — тонкостенный мускулистый мешок, способный к значительному рас-
ширению (рис. 109, 12). Оно грушевидной формы и узким концом направ-
лено вниз; на этом конце в него открывается жаберная вена (рис. 109, 7),
несущая кровь из ктенидия. Кроме того, в спинной передний угол предсер-
дия впадает короткий сосуд-— нефридиальная вена (рис. 109, 15). Атрио-
вентрикулярное отверстие, соединяющее полости предсердия и желудочка,
лежит на задней поверхности предсердия. Его можно видеть, вскрыв стенку
предсердия. Оно снабжено клапаном, пропускающим кровь только из пред-
сердия в желудочек. желудочек имеет неправильно полусферическую форму
(рис. 109, 13). При разрезании толстых губчатых стенок его обнаруживает-
ся, что небольшая внутренняя полость пересекается в разных направлениях
мускульными тяжами. От вентральной стороны желудочка отходит аорта
(рис. 109, 11).
Изучение сосудов лучше начать с артериальной системы. Инъекция че-
рез стенки желудочка не всегда удается, так как краска просачивается в
месте вхождения канюли. Поэтому рекомендуется инъецировать в аорту в
том месте, где она покидает желудочек. Лучше употреблять горячую жела-
тиновую массу. Если инъекция удалась, то наполняется вся артериальная
система.
Аорта очень коротка (рис. 109, 11); недалеко от своего начала она делит-
ся на переднюю, или головную, аорту (а. cephalica, рис. 109, 9) и заднюю,
или висцеральную (а. Visceralis, рис. 109, 10). Головная аорта, отделив
сначала маленькую артерию пищевода в колюмеллярной области внутрен-
ностного мешка (рис. 10, 7), погружается затем под дно мантийной полости
в туловищный синус, в котором лежат пищевод и слюнные железы. Вначале
головная аорта проходит по левой стороне тела, но затем пересекает пищевод
сверху и входит под слюнные железы (см. рис. 107, 13). Сразу при вхожде-
нии в туловищный синус она ответвляет на правой стороне артерию колю-
меллярного мускула (рис. 100, 13), а в средней своей части — крупную ман-
тийную артерию (рис. 110, 5). Последняя направляется налево и разделя-
ется на две ветви. Одна из них — вентральная — разветвляется в брюшной
стенке основания внутренностного мешка, а другая — дорсальная, достиг-
нув поверхности мантии под осфрадием, проходит параллельно мантийн ому
краю (см. рис. 109, 5). Дорсальная мантийная артерия снабжает кровью си-
фон и мантию. Передняя часть головной аорты ответвляет несколько не-
130
Рис. 110. Buccinum undatum. Схема артериальной системы (по Дэкину):
!—артерия пениса, 2—щупальцевые артерии, 3-—-педальная артерия, 4—кожные артерии, 5-
мантийная артерия, б-головная аорта, 7— артерии пищевода и колюмеллярной области внутрен-
ностного мешка, 8-—аорта, эд-желудочиая артерия, 10—артерни печени и гонады; 11—-внсце-
ральная аорта, 12—желудочек‚ [З-артерия колюмеллярного мускула, 14—артерни матки, дна
мантийной полости и`прямой кишки, 15—буккальная артерия, 16- артерии ринходеума, 17—хобот
-больших сосудов, в том числе кожные артерии (рис. 110, 4), к боковым стен-
кам тела, дну мантийной полости, матке и прямой кишке (рис. 110, 14).
Достигнув нервного кольца, головная аорта сразу в одной точке разделяется
на несколько сосудов. Это место закрыто слюнными железами. Вниз от-
ходит мощная педальная артерия (а. pedalis, рис. 110, 3; 103, 25). Вскоре
она разделяется на две большие ветви (рис. 110), которые направляются в
ногу, где ветвятся и в конце концов соединяются с лакунарной сетью ноги.
Наполнение этой сети кровью раздувает ногу. От переднего же конца го-
ловной аорты начинаются непарная буккальная артерия (рис. 110, 15) и ар-
терии щупалец (рис. 110, 2). Из них первая дает две маленькие ветви к
стенкам влагалища хобота (рис. 110, 16), сопровождает пищевод и входит
вместе с ним в полость хобота. Разветвления этой артерии несут кровь к
глотке и радулярному аппарату. Стенки головы получают кровь из щупаль-
цевых артерий. У самцов правая щупальцевая артерия дает веточку в сово-
купительный орган (рис. 110, 1).
Висцеральная аорта хорошо видна и без инъекции (рис. 109, 10; 110, 11).
Отделившись от общего ствола аорты, она резко загибается назад и прохо-
дит близко к поверхности, пересекая кишку. Здесь на правой стороне от нее
отделяется желудочная артерия (рис. 110, 9). После пересечения кишки вис-
церальная аорта погружается в массу печени и тянется направо вплоть до
поверхности противоположной стороны. Далее аорта проходит под покро-
вами внутренностного мешка на поверхности печени несколько вентральнее
края гонады (рис. 110, 11). В таком положении она достигает верхушки внут-
ренностного мешка, посылая через правильные промежутки внешние веточ-
ки печени и половой железе (рис. 110, 10).
5** 131 '

ч
Рис. 111. Висстит undatum. Венозная система. А — главные венозные синусы и
венозная система почки (почка вскрыта и отвернута на спинную сторону). Вид слева;
Б — венозные сосуды ректальной области мантии. Вид справа (по Дэкину):
1 -- педально-головной синус, 2 — перикардий, 3 —- висцеральный синус, 4 - почечные синусы, 5 —
печень, б — желудок, 7 — приносящие почечные сосуды, 8 -— главный приносящий почечный сосуд,
9 — почка, 10 — ректальный синус, 11 — прямая кишка, 12 — матка, 13 — колюмеллярный мускул,
14 — гнпобр анхиальная железа, 15 — реногипобранхиальньхй синус
Для изучения венозной системы нужно сделать две инъекции (желатель-
но на разных экземплярах). Одна из них производится в выносящий жабер-
ный сосуд — жаберную вену, причем игла шприца должна быть направлена
концом к сердцу.- Жаберную вену найти нетрудно; она просвечивает
сквозь мантию, окаймляя ктенидий с вентральной стороны (см. рис. 109, 7).
В результате наливаются жаберные сосуды, сосуды гипобранхиальной же-
лезы и другие вены мантии. Часто наполняются также предсердие и вынося-
щие почечные сосуды. Вторая инъекция производится в ногу. Игла шприца
втыкается так, чтобы конец ее оказался в туловищном синусе, в котором ле-
жит пищевод. Эта инъекция наполняет венозные синусы и вены, несущие
кровь от всех частей тела к почке. Однако для того чтобы проследить эту
часть венозной системы, необходимо осторожно удалить сердце и перикар-
дий и разрезать почку вдоль левого вентрального края. В данном случае
рекомендуется инъецировать желатиновой массой.
Из артерий кровь поступает в лакуны, на которых затем собирается в
более обширные полости — синусы, лишенные собственных стенок. Многие
лакунарные пространства настолько правильно оформлены, что производят
ложное впечатление дифференцированной системы капилляров, связываю-
щих артерии и вены. Большая часть венозной крови поступает в систему
нескольких венозных синусов, связанных друг с другом. Самый объемистый
из них туловищный, или педально-головной, синус (см. рис. 107, 9; 111, А, 1),
в котором лежит передний отдел пищеварительной системы. В него по-
ступает кровь из головы и ноги. Сзади он соединяется с разветвленной сис-
темой синусов почки (рис. 111, А, 4), расположенной позади перикардия
под почкой. Из печени и половой железы кровь собирается-по поверхност-
ным сосудам в висцеральный синус, который тянется вдоль колюмеллярной
поверхности внутренностного мешка и хорошо заметен без инъекции (см.
рис. 109, 18; 111, А, З). Достигнув области перикардия, он соединяется с
системой почечных синусов, несущих кровь в почку. Кроме того, имеется,
еще один вытянутый ректальный синус (рис. 111, А, 10), также связанный с
132
‚ректального синусов. Взаимоотношения
системой почки. Он несет кровь из области
прямой кишки и‘ полового протока. Таким
образом, венозные синусы почки получают
кровь из туловищного, висцерального и
синусов показаны на рис. 111, А, где
вскрытая почка отвернута на правую сто-
рону.
После {того как почка вскрыта вдоль
левого и заднего краев, можно ознакомить-
ся [c ее внутренними сосудами. Внешняя
стенка почки покрыта сильно развитыми
складками (рис. 112, А, З), глубоко сви-
сающими во внутреннюю полость и дохо-
дящими до дна органа, которое лишено
складок. Под дном просвечивает система
почечных синусов (см. рис. 111, А, 4). От РИС- 112- Висстит tmdafum- А -
НИХ отходят мелкие венозные сосуды, на- ‘;3H3_’:P::(;::nH:;:;l3a?;H°C}1‘{I;nET;:1>‘1:$zIg
правляющиеся к внешнеи складчатои стен- страны полости „очки („о да-
ке органа, пересекая его полость, причем кину):
сосуды эти залегают внутри складок. Та- 1—венозный сосуд, 2—неФРИдИаЛЬ-
ким образом, значительная часть крови “а” железа’ з`траб°ку”ы
поступает в почку через ее дно. Одна- .
ко имеется и другой путь, по которому венозная кровь попадает в
почку. А именно, от туловищного синуса отходит большой приносящий
почечный сосуд (см. рис. 111, А, 8), окаймляющий почку по левому нижне-
му краю ее внешней стенки и посылающей ответвления в ее складки.
Венозная кровь, пройдя сквозь почечную систему, где она освобождается
от экскретов, покидает почку по двум путям. Часть крови собирается через
мелкие поверхностные сосуды в Довольно крупную почечную вену (см.
рис. 109, 14), заметную снаружи между почкой и перикардием. Она входит
в нефридиальную железу (см. ниже), где распадается на венозную сеть этого
органа. Из нефридиальной железы поступает затем в предсердие по нефри-
диальной вене (см. рис. 109, 15). Другая часть крови выходит из почки по
мелким внутренним ивыносящим венам и вливается в сосудоподобный рено-
гипобранхиальный синус (см. рис. 111, Б, 15; 109,22). Последний прохо-
дит вперед в толще мантийной складки вдоль правого края гипобранхиаль-
ной железы и принимает кровь также из вен мантии и ректальной области
(см. рис. 111, Б). Из него кровь направляется по многочисленным попереч-
ным сосудам в гипобранхиальную железу (см. рис. 109, 23) и затем вливает-
ся B приносящий жаберный синус, или жаберную артерию (см. рис. 109, 20).
От последней отходят многочисленные мелкие сосуды жаберных лепестков
(см. рис. 109, 24), несущие кровь через ктенидий, в выносящий жаберный
сосуд, или жаберную вену (см. рис. 109, 7). Наконец, жаберная вена, по-
лучив также небольшое количество крови непосредственно из мантии (см.
рис. 109, 8), изливает ее в предсердие. Итак, большая часть крови поступает
в предсердие, пройдя предварительно через почку и жабру. Другая значи-
тельная часть проходит только через почку и остается венозной. Небольшое
количество крови попадает в предсердие из мантии и ректальной области,
133

ПрОЙДЯ ЛИШЬ через жабру, НО МИНУЯ ПОЧеЧНуЮ систему, И, наконец, совсем
ничтожное количество окисляется В МЭНТИИ И не ПРОХОДИТ НИ через жабру,.
ни через почку. .
В Ы д е л и т е л Ь н а я с и с т е M a. Единственная почка (целомодукт)
Monotocardia ГОМОЛОГИЧНа левой почке.низших переднежаберников. Одна-
ко вследствие вторичного смещения она помещается не слева, а справа от
перикардия. В связи с почкой у Buccinum, как у большинства-Мопо’посагс11а,
находится особый орган, называемый нефридиальной железой. После уда-
ления раковины почка хорошо заметна снаружи; она лежит позади мантии-
ной полости, рядом с перикардием над печенью и кишкой. По сложности
строения этот орган превосходит почки большинства моллюсков. Он пред-
ставляет объемистый мешок, сообщающийся с перикардием и мантийной по-
лостью. °
Следует вскрыть почку вдоль, по правой стороне вблизи печени и про-
мыть ее полость. Наружная и внутренняя стенки ее различны по строению.
Наружная стенка, лежащая непосредственно под покровами внутренност-
ного мешка, образует многочисленные складки и выросты (рис. 112, А, З),
которые глубоко вдаются в полость почки и образуют систему гребешков,
или трабекул. Они состоят, помимо одевающего их экскреторного почечного
эпителия, из поддерживающей соединительной ткани, пронизанной мелкими
сосудами венозной системы почки. Внутренняя стенка органа, или дно поч-
ки, напротив, лишена складок и образована простым эпителием, не прини-
мающимучастия в экскреции. › ‚
` Реноперикардиальное отверстие, посредством которого почка сообщается
с перикардием, мало и обнаруживается с трудом. Его следует искать на
внутренней поверхности околосердечной полости справа, на стороне,
обращенной к почке. Беловатые края отверстия делают его различимым
на темном фоне стенки перикардия.
Наружное отверстие почки расположено на передней стенке, примыкаю-
щей к мантийной полости. Оно лежит левее и несколько выше прямой киш-
ки и имеет вид щели длиной в 3 MM-. Длинная ось щели имеет дорсовентраль-
ное направление. Края отверстия утолщены вследствие развития мускуль-
ных волокон, которые образуют сфинктер. Особый выводной почечный ка-
нал, или мочеточник, отсутствует, и наружное отверстие ведет непосредст-
венно в полость почки.
Нефридиальная железа примыкает к перикардию и представляет собой
дифференцированный участок почечного мешка. Она имеет вид полоски
(рис. 112, А, 2), резко отличающейся по цвету и консистенции ткани от соб-
ственно почки. Рассматривая нефридиальную железу со стороны почечной
полости, нетрудно заметить отличия и в структуре внутренней поверхности
этого органа от соседней железистой почки. Вместо многочисленных складок
поверхность железы покрыта разветвляющимися и анастомозирующими
волокнами, которые тянутся поперечно к длинной оси почки и железы (рис.
112, Б).
Нефридиальная железа состоит из довольно компактной лимфоид-
ной ткани, слагающейся из основной волокнистой сети и многочисленных
лимфоидных клеток, и пронизана кровеносными лакунами. В толщу железы,
кроме того, глубоко вдаются узкие каналообразные выпячивания почечного
эпителия, выстланные ресничными клетками и слепо замкнутые на концах.
134
Таким образом, непосредственного сообщения между железой и полостью
почки нет. Функция нефридиальной железы выяснена недостаточно. Если
впрыснуть в ногу живого моллюска раствор метиленовой зелени или кисло-
го фуксина, то через несколько часов почка окрашивается, извлекая это
вещество из крови, но нефридиальная железа остается свободной от краски.
Этот опыт говорит против экскреторной функции железы. С другой стороны,
интимная связь, существующая между нефридиальной железой и кровенос-
ной системой указывает на функцию кроветворного органа.
Н ер в н а я с и с т е м а. В. undatum отличается значительной концент-
рацией большинства ганглиев — признак, характерный для высших Мопо-
tocardia. Церебральные, педальные, плевральные и интестинальные (парие-
тальные), а также буккальные ганглии тесно сближены друг с другом И сос-
тавляют узкое нервное кольцо, лежащее в головной области вокруг пище-
вода (см. рис, 107, 15). Висцеральные ганглии, однако, сохраняют своё ти-
пичноеположение в основании внутренностного мешка (см. рис. 114, 9 И
14). Соответственно плевровисцеральные коннективы очень длинны.
Препаровка нервной системы представляет значительные трудности.
Передняя ее часть покрыта прочной, с трудом удаляемой соединительной
тканью, которая сильно затрудняет изучение отдельных ганглиев. Нелегко
также проследить плевровисцеральные коннективы и нервы, залегающие
в стенках тела. Задача облегчается, если вскрытие производится на экземп-
‚лярах, пролежавших некоторое время в спирте. Спирт уплотняет мышцы,
но в то же время делает нервы более заметными. Можно рекомендовать так-
же опустить свежего моллюска на короткое время в крутой кипяток; пос-
ле этого мускулатура становится рыхлой, что облегчает препаровку. Нако-
нец, полезно также, вскрыв предварительно туловищный синус, положить
животное в раствор щавелевой кислоты, которая просветляет мускулатуру
и дает возможность проследить нервы.
Вырезав участок пищевода со слюнными железами, следует осторожно
удалить железы. Под ними лежит нервное околопищеводное кольцо, окру-
женное соединительной тканью. Если последнюю удалить полностью не
удается, то удобнее всего перерезать церебральную и буккальную комиссу-
ры (над пищеводом), удалить пищевод и, развернув нервное кольцо, рас-
смотреть его в лупу с внутренней стороны (рис. 113). При этом церебраль-
ные ганглии (рис. 113, 19) оказываются по бокам от остальных. Нормаль-
ное положение ганглиев может быть изучено in situ до разрезания комиссур
и удаления пищевода. Церебральные ганглии лежат по бокам пищевода вы-
ше превральных и педальных, но несколько позади последних, что объясня-
ется вертикальным ходом пищевода в этом месте. По той же причине цере-
бральная и буккальная комиссуры проходят скорее позади пищевода,
нежели над ним. Буккальные ганглии невелики (рис. 113, З); они прилегают
спереди к церебральным. Педальные ганглии (рис. 113, 20) имеют очень
короткую педальную комиссуру, так как смыкаются друг с другом.
Плевральные ганглии (рис. 113, 9 и 17) прилегают к церебральным и
отделены от них только перетяжками. Церебро-и плевропедальные коннек-
тивы коротки, но отчетливо заметны (рис. 113, 4, 6).
B тесном контакте с плевральными ганглиями находятся оба интести-
нальных (париетальных). Супраинтестинальный ганглий (рис. 113, 15),
который у Prosobranchia с неконцентрированной нервной системой поме-
135

Рис. 113. Висстит undatum. Центральная нервная система. Церебральная комиссура
перерезана и кольцо ганглиев развернуто. Вид с внутренней стороны (по Дэкину);
1—нерв статоциста‚ 2—статоцист‚ 3—буккальный ганглий, 4—церебропедальный коннектив, 5-
нервы хобота, б-плевропедальный коннектив, 7—цереброплевральный коннектив, 8—сифональ-
ные нервы, 9—левый плевральный ганглий, 10—колюмеллярный нерв, 11—левый париетовисце-
альный коннектнв, 12—левые мантийные нервы, 13—правый париетовисцеральный коннектив.
4—правые мантийные нервы, 15—супраннтестинальный ганглий, 1б—субинтестинальный rau-
глий, 17—правый плевральный ганглий, 18—цереб альная комиссура, 19—церебральный ганглий,
20—-педальный ганглий, 21-—щупальцевый нерв, В2—-зрительный нерв, 23—-нервы пищевода и
глотки, 24-—педальные нервы '
Рис. 114. Висстит undatum. Нервная система (по Дэкину);
1-—педальные нервы, 2-—сифональные нервы, 3—левые мантийные нервы, 4—сифон, 5—левый
симметрический нерв, б-зигоза, 7——левый асиммет ический нерв, 8-—правый париетовисцераль-
ный коннектив, 9——левый висцеральный ганглий. 0—нерв жаберной вены, 11—ренокардиаль-
ный нерв, 12—висцеральная комиссура‚ [кг-висцеральный нерв, 14—правый висцеральный ганг-
лий, 15—ректогенитальный нерв, 1б—ректальный нерв, 17—семяпровод, 18—левый париетовис-
церальный коннектив, 19—-правые мантийные нервы
щается далеко позади слева над кишечником, у Buccinum почти сливается с
правым плевральным. Субинтестинальный ганглий также сместился вперед
до соприкосновения с левым плевральным, оставив свое первоначальное
положение сзади и справа под кишкой (рис. 113, 16). Он лежит справа от
левого плеврального ганглия, на который очень похож, и с другой стороны
соединяется с правым плевральным. Таким образом, субинтестинальный
ганглий связан коннективом не только с левым, как обычно у всех Gastro-
poda, НО и с правым плевральным ганглием. Эта вторичная связь осущест-
вляется посредством коннектива, так называемой зигозы, которая вследст-
вие сильной концентрации ганглиев очень коротка и различается c трудом.
Таким образом, нервная система Buccinum характеризуется наличием пра-
восторонней зигоневрии.
Что касается плевровисцерального кольца, вернее —- париетовисцераль-
НЫХ KOHHCKTPIBOB, TO на ИЗОЛИРОВЭННОМ КОЛЬЦЕ ганглиев ВИДНЫ ТОЛЬКО ИХ
136
начала (рис. 113, 11 ‚ 13). Для их изучения необходимо удалить из туловищ-
ного синуса все пищеварительные органы, оставив нервную систему (рис.
114, 5). При этом надо иметь в виду, что часть нервов, отходящих от супра-
интестинального ганглия, лежит над пищеводом и железой Лейблейна
Левый париетовисцеральный коннектив (см. рис. 113, 11) отходит от
левого заднего угла субинтестинального ганглия. Он узнается по положе-
нию, так как все остальные более или менее значительные нервы субинтес-
тинального ганглия начинаются справа от него. Этот коннектив тянется
назад почти медиально в тесном контакте с дном туловищного синуса и за-
тем погружается B поверхностные мускульные слои, отклоняясь вправо
(рис. 114, 18). Задняя погруженная половина коннектива прослеживается
с трудом, но если препаровка производится на животном, консервированном
спиртом, то ход ее различим в виде нежного "валика на дне туловищного
синуса. Несколько труднее проследитдь правыи париетовисцеральный кон-
нектив. Оставив супраинтестинальныи ганглии справа от ‘всех остальных
нервов, он проходит сначала назад и налево над пищеводом и железой Лейб-
леина и, достигнув левои стенки туловищного синуса, погружается в мус-
кулатуру (рис. 114, 8). Оба коннектива сзади связаны с парой висцераль-
ных ганглиев (рис. 1}4‚ 9, 14). Порледние соединяются друг с другом попе-
речнои висцеральной комиссурои (рис. 114, 12) и лежат Непосредственно
позади заднеи стенки мантиинои полости между эпителием мантии, печенью
и колюмеллярным мускулом. Благодаря поверхностному положению они
просвечивают сквозь покровы и могут быть обнаружены без специальной
препаровки. Правый висцеральный ганглий крупнее левого. Итак, оба па-
риетовисцеральных коннектива перекрещиваются у своего начала, обнару-
живая ясную хиастоневрйю.
На этом же препарате может быть изучена периферическая нервная сис-
ТСМЭ- Следует найти и проследить, препарируя по мере надобности, следую-
щие главные нервы. -
1. Нервы буккальных ганглиев. Несколько пар тонких нервов (см. рис.
113,33), иннервирующих пищевод и радулярный аппарат.
П. Нервы церебральных ганглиев.
1. Нервы щупалец (п. tentaculares, CM. рис. 113, 21). Самая крупная
пара, Которую довольно легко проследить. От каждого нерва до его проник-
новения в Щупальце ответвляются несколько веточек, иннервирующих
голову. у
2. Зрительные нервы (п. optici, CM. рис. 113, 22). Тонкие нервы, направ-
ляющиеся к глазам.
3. Нервы статоцистов (п. acustici, CM. рис. 113, 1). Тоже очень тонкие
нервы, связанные со статоцистами, которые лежат под передними концами
педальных ганглиев и почти погружены в мускулатуру ноги.
4. Нервы хобота. Несколько пар (см. рис. 113, 5). Отходят непосредст-
ВеННО вререди церебральной комиссуры и образуют с каждой стороны ком-
пактный пучок, который направляется вместе с соответственным протоком
слюнной железы к хоботу. Эти нервы иннервируют не только хобот, но и
его влагалище, и анастомозируют с некоторыми нервами буккальнь1х ганг-
лиев.
5. Затылочные нервы. Одна пара, отходящая от церебропедальных
коннективов. Многочисленные ветви иннервируют задний отдел головы.
137

111. Нервы педальных ганглиев.
1. Педальные нервы (п. pedales, CM. рис. 113, 24). Около 50 пар мощных
нервов, берущих начало от передних концов ганглиев. Очень скоро они по-
гружаются в толщу мускулатуры ноги, которую иннервируют. У самцов
от правого педального ганглия отходят два нерва пениса. Один из них,
очень крупный, сопровождает семяпровод и внутри пениса дает многочис-
ленные ветви к мускулатуре этого органа.
IV. Нервы плевральнь1х ганглиев.
1. Сифональные, или мантийные, нервы (п. palliales). Два нерва, отхо-
дящие от левого плеврального ганглия (см. рис. 113, 8). Оба проходят сна-
чала по дну туловищного синуса (рис. 114, 2), затем погружаются в стенку
тела и достигают мантии в области сифона. Здесь задний нерв, называемый
также симметрическим нервом (рис. 114, 5), соединяется посредством корот-
кого и тонкого анастомоза (зигозы —— рис. 114, б) с асимметрическим ман-
тийным нервом (рис. 114, 7), берущим начало от супраинтестинального
ганглия (см. ниже). ‘
2. Колюмеллярный нерв (п. columellaris, CM. рис. 113, 10). Отходит то-
же от левого плеврального ганглия, но позади от предыдущих нервов. Про-
ходит по дну туловищного синуса направо, где иннервирует колюмелляр-
ный мускул. Несмотря на незначительные размеры, хорошо заметен.
3. Левый париетальный нерв (п. parietalis sinister). Начинается от ле-
вого плевропедального коннективаи вскоре делится. Иннервирует стенки
полости тела.
4. Правый париетальный нерв (п. р. dexter). Единственный нерв правого
плеврального ганглия. Как и одноименный нерв левой стороны, он берет на-
чало от плевропедального коннектива. Иннервирует правую сторону сте-
нок туловищного синуса. Ветви этого нерва ясно видны, когда нервное коль-
‹
.Ц0 СДВИНУТО налево; ОНИ направляются НЭПОСрЭДСТВСННО направо.
V. Нервы интестинальнь1х ганглиев.
1. Правые мантийные нервы (п. palliales, CM. рис. 113, 14). Три хорошо
заметных нерва; отходят от субинтестинального ганглия, правее висцераль-
ного коннектива. Передний нерв тоньше двух остальных. Все нервы прохо-
дят рядом направо (рис. 114, 19), затем, войдя в стенку тела и мантию, рас-
ходятся. Их ветви образуют густое нервное сплетение в толще мантии, осо-
бенно по ее краю.
2. Париетальные нервы (п. parietales). Несколько мелких нервов, на-
правляющихся от субинтестинального ганглия к стенкам тела и колюмел-
лярному мускулу.
3. Левые мантийные нервы (п. palliales, CM. рис. 113, 12). Два мощных
нерва, берущих начало от супраинтестинального ганглия слева от начала
висцерального коннектива. Проходят рядом с коннективом над пищево-
дом (рис. 114, 3), затем входят в толщу левой стенки тела. Передний нерв
называется левым асимметрическим мантийным нервом (рис. 114, 7). Вет-
ви его иннервируют мантию и осфрадий. Оба нерва принимают участие в
иннервации ктенидия. _
VI. Нервы висцеральных ганглиев.
1. Висцеральный нерв (п. visceralis, рис. 114,13). От правого висце-
рального ганглия направляется назад к печени и гонаде. Самый длинный
138
нерв у Buccinum; может быть прослежен до вершины Внутренностного Mam-
ка.2У самцов он проходит параллельно семяпроводу с левой стороны.
t Г . Ректогенитальныи и ректальныи нервы (п. recto—genita1is et П. гес-
a1s, рис. 114, 15 и 16). Нцачинаются от правого висцерального ганглия и
проходят направо к прямои кишке и половому протоку.
3- Ренокардиальньхй нерв (п. гепо-сагспапз, рис. 114,11). Небольшой
нерв, отходящий от правого висцерального ганглия слева от висцерального
нерва. Иннервирует Перикардии, желудочек сердца, аорту и почку.
4. Нерв жабернои вены (рис. 114, 10). Единственный нерв левого вис,
Церального ганглия. Иннервирует выносящии жаберный сосуд и предсер-
дие.
О р г а н ы ч у в с т в. Помимо отдельных чувствительных клеток, рас-
сеянных в эпителии сифона мантии, головы и-ноги, имеются локализованные
органы чувств: головные щупальца, несущие осязательную и отчасти обо-
НЯТСЛЬНУЮ ФУНКЦИИ, Глаза, осфрадий и статоцисты. Глаза Властит-
за-мкнутые пузыревидные глаза неинвертированного типа, свойственные
большинству Gastropoda. B полости глазного пузыря имеется стекловидное
теаёо, но хрусталик отсутствует. Статоцисты, или органы равновесия, это
не ольшие пузырьки (О,5 мм в диаметре), располагающиеся под передними
концами педальных ганглиев. Они обнаруживаются с помощью лупы при
осмотре дна туловищного синуса под педальными ганглиями (см рис 113
. _ ' ' 7
2). Внутри каждого статоциста имеется один известковый статолит (<<слу-
ховои камешек»).
Большии интерес представляет осфрадий. Подобно большинству Stenc-
glossa, y Buccmum осфрадии достигает высокой степени дифференциации.
Он состоит из 90—100 темнопигментированных листочков, расположенных
по обеим сторонам осфрадиальной оси (см. рис. 102, 8). Листочки длиннее
В среднеи Части органа и укорачиваются K’ его концам, имеют приблизи-
тельно треугольную форму; на правой стороне органа они крупнее, неже-
ли на левои. Каждый листочек имеет нижнии свободныи, латеральный и
внутреннии края, причем последнии прирастает к мантии. На грубых попе-
речных разрезах, сделанных от руки бритвой, через осфрадий, упдотнен-
Нын крепким спиртом, видно, что вдоль оси органа тянется довольно толс-
тыи нервный тяж (рис. 115, 1), от которого отходят боковые нервные веточ-
ки (рис. 115, 2). Эти веточки заходят в каждую пару осфрадиальных лис.
точков, следуя параллельно их свободным краям. Гистологическое строение
осфрадия изучается на срезах (см. ниже).
Осфрадий несет функции органа химического чувства.‘ Так как осфрадии
моллюсков всегда располагаются рядом с жабрами (ктенидиями), то пред.
полагается, что они играют важную роль Хеморецепторов в смысле опредеде-
ния пригодности воды для дыхания.
datLIlImo_J1 E): Ё! я с и C т е M a. Подобно большинству Prosobranchia, B. un-
p a раздельнополая. Половои диморфизм выражается лишь в
наличии у самцов большого совокупительного органа. Все органы женской
половои системы, а также большая часть мужской, хорошо заметны снаружи
после удаления раковины, так как просвечивают сквозь покровы.
Семенник занимает правую сторону верхних оборотов внутренностного
мешка и расположен над печенью, от которой легко отличается светлым
желтым цветом. Он простирается от границы задней и передней лопастей
139

Рис. 115. Buccinum undatum. Попе-
речный разрез через осфрадий, сде-
ланный от руки (по ДЭКИНУ)?
1—нервный ствол осфрадиальной оси, 2-
нерв осфрадиального листочка, 3—желе-
зистая область, 4-—ресничная область.
. - 5 — мантия
Рис. 116. Buccinum undatum. Поло-
вая система самца (А) и самки (Б).
Вид с правои стороны (ориг.):-
1 — извитая часть семяпровода, 2 — печень,
3 — семенник, 4 — колюмеллярный мускул,
5 — оперкулярное возвышение, 6 — крышеч-
ка, 7 — нога, 8 -- щупальце, 9 — пенис, 10 -—
вторичное мужское половое отверстие, 11 —
придаток пениса, 12 —дистальннй отдел
семяпровода, 13 — сифон, 14 — край ман-
тии, I5 —— семяпровод}. 15 — прямая кишка,
просвечивающая через мантию, 17 —гипо-
бранхиальная железа, просвечивающая че-
рез мантию. 18—продольный разрез ман-
тии, 19 — яйцевод, 20 — яичник, 21 — глаз,
22—женское половое отверстие, 23-мат-
ка, просвечивающая сквозь мантию
печени до самой вершины внутренностного мешка (рис. 116, А, 3)’и имеет
трубчатое строение. Многочисленные семявыносящие каналы открываются
в семяпровод. Несколько вентральнее семенника заметен семяпровод
(vas deferens), представляющий извитую беловатую трубку. В области же-
лудка он значительно расширяется, образуя многочисленные прилегающие
друг к другу извивы (рис. 116, А, 1). Далее проходит под покровами дна
мантийной полости справа в виде довольно толстой трубки (рис. 116, А, 15).
Совокупительный орган (рис. 116, А, 9) близ своего конца несет неболь-
шой щупальцевидный придаток (рис. 116, А, 11) с мужским половым от-
верстием на вершине (рис. 116, А, 10). Дистальная часть семяпровода
проходит внутри пениса, и, чтобы ее обнаружить, необходимо вскрыть сово-
` купительный орган вдоль. Этот участок мужского полового протока доволь-
но толст и отчасти спирально закручен (рис. 116, А, 12).
У многих более примитивных Monotocardia мужское половое отверстие
лежит в мантийной полости (первичное половое отверстие); от него начина-
ется ресничная борозда, которая проходит вдоль всего пениса до его Конца
и служит дляёпроведения спермы. У Buccinum, подобно высшим Мопотосаг-
dia, B частности Stenoglossa, эта борозда замыкается, погружаясь в толщу
совокупительного органа, и образует вторичный семяпровод, заканчиваю-
щийся вторичным мужским половым отверстием.
140
Яичник, который также имеет
строение железы трубчатого типа,
занимает ту же область, что и се-
менник (рис. 116, Б, 20).` Яйцевод
проходит, подобно семяпроводу‚
справа и вентральнее гонады, но-в
отличие от него не образует изги- . д L ‚
бов. Начало яйцевода имеет вид П Н __
узкого прямого канала(рис. 116, Б, “""'“” '
19). B области почки он внезапно
загибается под прямым углом и _
Открывается В Широкую матку Рис. 117. Висстит undcgum. Сагитталь-
(uterus, рис. Б‚2З), Желе3Ис_ НЫИ разрез через задни КОНЭЦ ОДОНТО-
H П фора (по Дэкину):
ТЫе стенки КОТОРОЙ толсты И: так 1—медиальный дорсальный ретрактор‚ 2—слой
Inns:
" 1 лжи
‘и 1
Ш] п
как состоят Главным образом ИЗ ОДОНТОбЛЗСТОВ на дне радулярного влагалища‚_
3—-основная пластинка радулы, 4—-радула, 5-
KJICTOK, отделяющих СЛИЗЬ, СИЛЬНО гребень одонтобластов, 6-стенка радулярного
разбухают в воде. Просвет матки “""‘”"’”‘““"
незначителен; на разрезе он Имеет
вид узкой вертикальной щели. Матка тянется вперед ‘под эпителием
дна мантийной полости параллельно задней кишке (рис. 116, Б, 16). He
достигнув мантийного края, она заканчивается небольшим женским поло-
вым отверстием (рис. 116, Б, 22), которое, следовательно, отвечает первич-
ному половому отверстию других переднежаберников. Дистальная часть
матки при копуляции играет роль влагалища.
Таким образом, как мужская, так и женская половые системы сравни-
тельно просты. .
изучение срезов. Рекомендуется изучить на срезах гистологическое
строение заднего конца одонтофора, в котором формируются радула, кте-
нидия и осфрадия.
Задний конец одонтофор а. На сагиттальных разрезах
через задний конец одонтофора (рис. 117) можно видеть некоторые детали
образования радулы. Радулярное влагалище-нежный эпителиальный
мешок, продолжающийся впереди в эпителий глотки. К его заднему слепому
концу прикрепляется медиальный дорсальный ретрактор. Клетки, из кото-
рых состоят стенки и дно этого мешка, выделяют радулу и называются одон-
тобластами. В отличие от Opisthobranchia И Pulmonata для Prosobranchia
характерно большое и неопределенное число одонтобластов. У Buccinum
они очень высоки и на спинной ‘стороне радулярного влагалища настолько
вытянуты, что образуют как бы складку, или гребень, свисающий сверху в
полость мешка (рис. 117,5). формирующаяся радула (рис. 117,4) лежит
на клетках дна влагалища, причем гребень прилегает сверху к ее зубам.
Основная пластинка радулы (рис. 117,3) выделяется одонтобластами дна
(рисц 117,2), а зубы-одонтобластами спинного гребня (рис. 117,5).
К т е н и д и й. Для изучения ктенидия наиболее пригодны разрезы,
перпендикулярные мантии, на которых лепестки жабры перерезаны по-
перек (рис. 118). Каждый лепесток снаружи ограничен видоизмененным
покровным эпителием и содержит внутри плоское, щелевидное лакунарное
пространство, наполненное кровью (рис. 118, 2). Непосредственно под эпи-
телием лежит слой гомогенной и довольно плотной опорной ткани (рис. 118,
141

Рис. 118. Buccinum undatum. Участки разреза через ктенидий поперек жаберных лее
пестков и перпендикулярно к поверхности мантии. А — свободный край жаберного
лепестка; Б -— средняя часть жаберного лепестка; В —. основание жаберных лепест-
ков и мантия (по Дэкину):
1—-кубнческий голый эпителий, 2——лакунарное пространство жаберного лепестка, 3—ресннчный
эпителий края лепестка, 4—опорная субэпителиальная ткань, 5—-ресннчный эпителий специей
области лепестка, б-крупноклеточная ткань у основания лепестков, 7—соединнтельная ткань
мантни, гЗ-мантийньхй эпителий, 9—пространство между лепестками, 10—железнстый эпителий
А, Б , 4), к_которой изнутри прилегает соединительная ткань с округлыми
клетками. Наружный эпителий имеет неодинаковое строение в различных
областях лепестка. На свободном крае лепестка он состоит из довольно вы-
соких цилиндрических клеток с ресничками (рис. 118, А, 3); пространство,
ближайшее к краю лепестка, ограничено кубическим, голым эпителием
(рис. 118, А, 1), средняя часть лепестка одета цилиндрическим ресничным
(рис. 118, Б, 5), а основание- железистым эпителием (рис. 118, В, 10),
который часто бывает собран в мелкие складки.
Опорная субэпителиальная ткань у основания лепестка‚(под железис-
тым эпителием) развита настолько слабо, что большей частью неразличи-
ма вовсе (рис. 118, В). В средней части она становится заметной и постепен-
но утолщается к свободному краю лепестка, где достигает особенной мощ-
ности (рис. 118, А, 4). По мнению многих авторов, она представляет собой
вещество соединительнотканной природы, без клеток и волокон. Кровенос-
ная лакуна шире у основания лепестка, чем на крае (рис. 118, В, 2). Таким
образом, специальные жаберные сосуды в лепестках отсутствуют и кровь
из жаберной артерии проходит непосредственно по лакунам лепестков,
прежде чем попасть в жаберную вену. Многочисленные мускульные волок-
на, пересекающие лакуну, сокращаясь, сближают поверхности лепестка и
способствуют прохождению крови.
Под жаброй в толще мантии бросаются в глаза большие группы чрезвы-
чайно крупных светлых клеток с бледно окрашенными ядрами (рис. 118,
B, 6). Значение этой ткани неизвестно. Жаберная ось состоит из вакуоли-
зированной соединительной ткани. Внутри оси проходит нерв ктенидия,
а рядом с ним со стороны лепестков —— продольный мускульный пучок.
142
Рис. 119. Висстит undatum. Часть разреза
через осфрадий поперек осфрадиальных плас-
ТИНОК И перпендикулярно K l'l0BepXHOCTH MaH-
тии (по Дэкину):
1—чувствительный эпителий, 2—базальная мембра-
на, 3-—соеднннтельная ткань, 4—ресничный эпите-
лий, 5—-железистый эпителий, б-толща мантии,
7—-мантийный эпнтелий, прилегающий к раковине
Рис. 120. Висстит undatum. Кладка (по
Фретер и_Грэму)
О с ф р а д и й. Каждая осфрадиальная пластинка одета эпителиаль-
ным слоем (рис. 119, 1,4, 5), связанным с эпителием внутренней поверхнос-
ти мантии. Эпителий лежит на тонкой базальной мембране (рис. 119, 2).
Внутренность пластинки заполнена соединительной тканью (рис. 119, З)
с многочисленными кровеносными лакунами и разветвлениями осфради-
ального нерва.
Наружный эпителий похож на эпителий жаберных лепестков тем, что
модифицирован в различных областях на зоны чувствительного эпителия,
ресничного и железистого. Из них первая занимает большую часть боковой
поверхности пластинки (рис. 119, 1). Железистая область ограничена края-
ми и основанием пластинки (рис. 119, 5), а ресничная зона тянется узкой
полоскои с каждой стороны между чувствительным и железистым эпителия-
ми (рис. 119, 4). Наиболее интересен чувствительный эпителий (рис. 119, 1).
Он лишен ресничек и состоит из высоких клеток. Большинство клеток рас-
ширяется на дистальных концах и содержит желтые зернистые включения.
Это пигментные клетки (или «индифферентные» клетки Бернара). Снаружи
чувствительный эпителий ограничен кутикулоподобным, поперечно исчер-
ченным слоем.
143

Под эпителием в соединительной ткани проходят нервы, состоящие из
нервных волокон и мультиполярнь1х ганглиозных клеток. От последних
отходят нежные неврофибрилль1‚ проникающие в эпителий. Здесь их ветви
расходятся во всех направлениях, образуя нервную сеть, и тянутся между
пигментными клетками до поверхности эпителия. Они пересекают парал-
лельно друг другу кутикулоподобный слой, создавая впечатление его ис-
черченности. Специальные методы обработки (золочение) показывают,
что здесь нервные фибриллы представляют свободные нервные окончания.
Внутри оси осфрадия располагается ганглиозный нервный тяж (см.
рис. 115, 1), состоящий из центральной волокнистой массы и периферичес-
кой коры ганглиозных клеток. Каждая пластинка осфрадия получает нерв
от этого тяжа. Главный нерв пластинки (см. рис. 115, 2) тянется к наружной
ее стороне ПОД СВОООДНЫМ НИЖНИМ краем И ОТВСТВЛЯСТ, B ОСООЭННОСТИ на СТО‘.
роне, обращенной к мантии, многочисленные ветви. От последних начинают-
ся нервные волокна с нервной сетью. ' `
Кладкаистадияуендег Buccinum. Заслуживают внимания кладки В. undatum,
которые часто встречаются в тех же местах, что и взрослые моллюски. В отличие от
многих переднежаберников‚ в онтогенезе которых имеется свободноплавающая ли-
чинка veliger, y Buccinum эта стадия проходит в яйце, и из яйцевой оболочки вылуп-
ляется вполне сформированный моллюск.
Кладки В. undatum имеют характерный вид. Они состоят из скоплений много-
численных кожистых или перепончатых капсул, или коконов, грязно-желтого цвета
(рис. 120) и прикрепляются к различным подводным предметам — камням, ракови-
нам моллюсков, панцирям ракообразных, губкам и т. д. Каждый кокон имеет вид,
округлого или овального чечевицеобразного мешочка (около 8 мм в диаметре) с упло-
щенной нижней и выпуклой верхней сторонами. Плоская поверхность совершенно
гладкая, а выпуклая покрыта неправильными морщинками, что зависит от присут-
ствия тонких разветвляющихся волокон. Стенки коконов двойные, так как состоят
из наружной и внутренней перепончатых оболочек, причем наружная оболочка одно-
го кокона непосредственно продолжается в такую же оболочку соседних. Внутренняя
оболочка кокона содержит прозрачную и липкую жидкость — белок, в который по-
гружены яйца и который служит питательным материалом на первых стадиях раз-
вития. Количество яиц в коконе варьирует обычно от 50 до 1000 и более. Каждое яйцо
имеет около 0,25 мм в диаметре. ' ‘
По мнению большинства авторов, оболочка кокона формируется за счет выделе-
ний железистых стенок матки, когда по ней проходят оплодотворенные яйца. Beaum-
вая жидкость секретируется там же, вероятно, специальными клетками. Существуют,
однако, указания на то, что коконы выделяются железами ноги, в частности передней
педальной. -
B различных кладках Buccinum, собранных одновременно или в разное время,
можно обнаружить различные стадии развития. Из большого количества яиц одного
кокона лишь немногие (всего только 4—6) развиваются и дают зародышей. Bons-
шинство яиц не развивается, но распадается вскоре на неправильные зернистые мас-
сы, которые служат для питания немногих развивающихся эмбрионов. -
Наиболее интересна стадия veliger, или парусника. Обнаружив в коконах эту ли-
чинку‚ следует осторожно извлечь несколько экземпляров и изучить их in vivo В мор-
ской воде под бинокуляром или микроскопом (рис. 121). Несмотря на то что стадия
уеНдегпроходит в яйце, организация личинок вполне отвечает организации свободно-
плавающих veliger. Парус (velum) хорошо развит (рис. 121, 2), внутренностный ме-
шок, H особенно нога (рис. 121, 5), еще невелики. Имеются мантия (рис. 121, 7), кол-
пачковидная раковина (рис. 121, б) и зачатки щупалец (рис. 121, 1). При внима-
тельном изучении можно наблюдать некоторые внутренние органы. Из них хорошо
видны статоцисты, просвечивающие сквозь стенку тела (рис. 121, 4). Интересно на-
личие так называемого «личиночного сердца», которое выдается на мантийной полости
в виде небольшого мешочка (рис. 121, 9). Оно представляет собой выпячивание дна
мантийной полости и ритмически сокращается, заменяя на этой стадии развития де-
финитивное сердце. Личиночное сердце известно my других Gastropoda.
144
Рис. 121. Висстит undatum.
Личинка велигер (по Дэкину):
1—щупальце‚ 2—лопасть паруса,
- 3—щель педальной железы, 4-
статоцист, 5—нога, б-раковина,
7—-край мантии, 8—вход в ман-
гийную полость, 9—«личиночное
сердце», 10—глаз
Рис. 122. Висстит undatum.
Раковина молодого животного,
покинувшего кокон. Вид со
стороны устья (А) и с проти-
воположной стороны (Б) (по
Дэкину)
Благодаря работе ресничек velum личинка ‘может двигаться (вращаться) внутри
кокона. Имеется уже колюмеллярный мускул, так как личинка при раздражении втя-
гивает передний конец тела в раковину, прикрывая устье ногой.
Молодые моллюски, покидающие кокон, имеют хорошо развитую ползательную-
ногу и раковину из трех оборотов (около 3 мм высотой, рис. 122) и в общем мало от-
личаются от взрослых животных.
Коконы, оставленные молодыми Висстит, имеют овальное отверстие на крае
нижней уплощенной стороны.
ПОДКЛАСС OPISTHOBRANCHIA — ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ
отряд PLEUROCOELA (-TECTIBRANCHIA
Philine sp.
Материал и методы изучения. Материалом может служить любой ви.д из рода
Philine (сем. Philinidae, подотряд Cephalaspidea), так как организация разных видов
сходна. У берегов Мурмана в Баренцевом море обитают три вида: Ph. fiinmarchica Sars,
Ph. quadrata Wood И Ph. lima Brown. Последний вид встречается также в Белом море-
в японском море на сублиторали очень часта довольно крупная Ph. japonica Lischke.
B Черном, Азовском и Каспийском морях Philine отсутствует.
Добывается Philine путем драгировок. Мурманские Ph. fiinmarchica встречаются‘
чаще всего на каменистых грунтах и ракушниках в зоне от 20 мм и глубже. Ph. quad-~
rata обитает на песчанистых грунтах, а также на камнях и ракушняке, но предпочи.
тает глубины 60-100 M. Вместе с этими видами попадается и Ph. lima.
Изучение наружной морфологии производится На живых или консервированных‘
моллюсках. Для вскрытий наиболее удобна Ph. japonica (достигающая 25 мм в дли-
ну), Ph. jfinmarchica И Ph. quadrata (o6e—— 14-16 MM). Мелкая Ph. lima (до 6 мм)
для вскрытия мало пригодна.
Фиксация производится смесями Ценкера и Буэна и сулемой с уксусной кисту.
той. Перед заливкой обязательна длительная декальцинация,
Внешняя морфология. Вследствие своеобразного"развития головы PE’
НОГИ, а также значительной редукции внутренностного мешка и раковины:
тело Phzlme имеет особеННЫИ hab1tus (рис. 123). Голова, дифференцирован-
145

ная в виде головного щита, или
диска (рис. 123, 1), занимает пе-
реднюю половину тела. Задний
отдел тела представляет внут-
ренностный мешок (рис. 123, 3).
Раковина не видна снаружи, так
как закрыта обрастающей ее
мантией. Снабженная плоской
подошвой нога (рис. 123, 5) за-
нимает значительную часть
брюшной поверхности; позади
нее выдается внутренностный
мешок. Боковые края ноги рас-
ширены в виде характерных мя-
систых лопастей —— параподий
(parapodia, рис. 123, А, 2), ко-
торые загибаются на спинную
сторону. Головной щит заметно
сужен к переднему концу, а сза-
Рис. 123. Philine finrnarchica. Фиксирован-
ные животные. Вид со спинной (А)и с
брюшной (Б) сторон (ориг.):
1—головной щит, 2—левая параподия, 3—внут- дИ равномерно ЗЗКРУГЛСН ИЛИ
ренн стный мешок, раковина снаружи закрыта " "
мантгхей, 4—борозда между боковым краем го- снабжен Небольшои Выемкои‘
ловного щита и ногой, 5-—подошва ногн, 6— Головные ЩуПалЬЦа ОТСУТСТВУ-
мантия, 7-—вход в мантийную полость, 8-
брюшная лопасть мантнн
При рассматривании моллюска
_ c боков и спереди видно, что
между выступающим краем головного щита и ногой имеются неглубо-
кие, но ясные борозды. По дну правой борозды тянется узкая рес-
ничная половая бороздка (см. рис. 127, 13), которая впереди закан-
чивается у небольшого отверстия мешка мужского совокупительного органа
(см. рис. 127,14). Ротовое отверстие (рис. 124, б) лежит терминально на
переднем конце тела между головным щитом и ногой. По сторонам рта рас-
положены небольшие овальные участки покровов желтого цвета, обнару-
живающие вертикальную исчерченность (рис. 124, 4). Это органы химичес-
кого чувства, известные под названием органов Ганкока. На переднем крае
головного щита и ноги лежит по паре небольших чувствительных ямок
(рис. 124,2 и 5).
Наружные складки Мантии полностью срастаются над раковиной (см.
рис. 123, А, 3); задний край их заметно утолщен и несколько выдается на-
зад. Входв мантийную полость расположен на правой стороне внутренност-
ного мешка (см. рис. 123, Б, 7); он имеет форму более или менее широкой
продольной щели, ограниченной с вентральной стороны брюшной лопастью
мантии (см. рис. 123, Б, 8), а спереди задним краем ноги (см. рис. 123, Б,
5). Иногда из мант.ийной полости торчит кончик ктенидия (жабры). Края
_ мантии у ВХОДЭ. В_ МЗНТИЙНУЮ ПОЛОСТЬ ЗНЭЧИТВЛЬНО УТОЛЩВНЫ.
Удалив наружные части мантии, следует осторожно отделить раковину.
Дексиотропная (правовращающая) раковина Philine находится н_а первых
ступенях редукции. Она очень тонка и нежна, состоит из небольшого числа
оборотов и в общем имеет ухообразную форму (рис. 125). Два первых обо-
рота очень малы и у Ph. („шагаю и Ph. japonica неразличимы. В последнем
146
ют. Глаза снаружи не заметны. .
А 5
pH°-124- Philifle finrnarchica. He- Рис. 125. Philine finmarchica. Pa-
редний конец тела. Вид спереди ковина. Вид со стороны устья (А)
(OPHF-)5 и вершины (Б) (по Сарсу)
1 —головной щит, 2—головная чувстви-
ТЁЛЬНЗЯ ямка, 3—борозда МЕЖДУ ГОЛОЕ‘
ным щитом н ногой, 4—орган Ганкока,
5—педальная ЧУВСТВНТЭЛЬНЗЯ ЯМКЗ, б—-
DOTOBOE OTBEPCTHE, 7 — НОГЗ
обороте помещаются все органы внутренностного мешка. Крышечка (орет-
culum) отсутствует, что характерно для большинства заднежаберников.
После удаления раковины становятся заметны некоторые внутренние
органы, просвечивающие сквозь покровы. Впереди на правой стороне внут-
ренностного мешка заметен продолговатый мешочек — перикардий (рис.
126, 15) с сердцем, последнее состоит из предсердия (рис. 126, 14) и желу-
дочка (рис. 126, 16). Справа и позади перикардия сквозь мантию просвечи-
вает ктенидий (рис. 126, 13), а сзади к перикардию примыкает желтоватая
почка (рис. 126,3). Значительная область внутренностного мешка занята
печенью (рис. 126, 4); отчетливо видно ее дольчатое строение. Сзади и спра-
ва просвечивает гермафродитная половая железа (рис. 126, б).
Затем необходимо изучить мантийную полость с мантийным комплексом
органов. Для этого достаточно, укрепив моллюска правой стороной кверху,
отогнуть мантию на спинную, а наружную брюшную мантийную лопасть
на брюшную сторону (рис. 127). В неглубокой мантийной полости прежде
всего бросается в глаза ктенидий (рис. 127, 9)‘. Он расположен "в передней
части полости и торчит свободным концом направо и назад. Позади него ле-
жит хорошо заметная анальная папилла (рис. 127, 5) с порошицей на вер-
шине (рис. 127, 8). В мантийной полости помещаются также осфрадий, на-
ружнь1е— почечное и половое отверстия. Гипобранхиальная железа от-
сутствует. Осфрадий (рис. 127, 2) лежит впереди основания жабры, но не-
сколько сдвинут вправо; он легко обнаруживается благодаря желтоватой
окраске. Маленькое почечное отверстие (рис. 127, 3) расположено между
анусом и жаброй, под краем последней. У выхода из мантийной полости,
впереди на вентральной стороне отчетливо видно гермафродитное половое
отверстие (рис. 127, 10). От него начинается узкая половая ресничная бо-
роздка (рис. 127, 13), проходящая вперед вплоть до отверстия мешка муж-
ского совокупительного органа (рис. 127, 14).
Ктенидий представляет складчатую пластинку, изогнутую таким одра-
зом, чтоовыпуклостям на одной. стороне отвечают вогнутости на ДРУГОЙ-
Ктенидии такого типа, называемый складчатым или пликатным, свойствен
большинству Р1еигосое1а. Вдоль переднего края проходит выносящий (см.
147

Рис. 126. Philine /finmarchica. Раковина и значительная часть мантии удалены. Вид
со спинной стороны (ориг.):
1 — головной щит, 2 — левая параподия‚ 3 —- почка, 4—— печень, 5 — обрезанная мантия, 6 -— герма-
фродитная половая железа, 7— брюшная лопасть мантии, 8—мантийная полость, 9—анальная па-
пилла, Ill — наружное почечное отверстие, 11 -— выносящий жаберный сосуд, 12 -—- приносящнй жа-
берный сосуд, 18 -— ктенидий, 14 — предсердие, 15 -— полость перикардия, 16 —— желудочек, 17 — сли-
зистая железа ’
\
Рис. 127. Philine /finmarchica. Вид с правой стороны. Раковина удалена; правая пара-
ПОДИЯ И ЛОПЭСТИ МЭНТИИ ОТОГНУТЫ ДЛЯ обнажения МЗНТИЙНОГО комплекса, ОрГЗНОВ
(ориг.):
1—головной щит, 2- осфрадий, 3—-наружное почечное отверстие, 4—- мантия, 5— анальная папил-
ла‚ б——внутренностный мешок, 7—брюшная лопасть мантии, 8—анальное отверстие, 9-—ктени‹
дий, 10—гермафродитное половое отверстие, 11—правая параподия, 12-—нога, 13—ресничная по-
ловая бороздка, 14—-отверстие мешка мужского совокупительного органа, 15—- орган Ганкока
Рис. 128. Philine. Схема строения сердца, ктенидия и почки (по Жиару):
1 — реноперикардиальное отверстие, 2 — почка, 3 — наружное почечное отверстие, 4 — ктенидий,
5 ——— выносящий жаберный сосуд, б — предсердие, 7 -— желудочек, 8 — перикардий‚ 9 -— аорта
рис. 126, 11), а вдоль заднего — приносящий (см. рис. 126, 12) жаберный
сосуд. Очертание органа почти ромбическое; края меньшей базальной части
ромба прирастают к мантии (рис. 128). Морфологически ктенидий отвечает
единственному левому ктенидию переднежаберников.
Головной щит (см. рис. 123, 1), придающий своеобразный облик живот-
ному, развит у всех Cephalaspidea. Передние и задние углы его (слабо выра-
женные у Philine) соответствуют двум парам головных щупалец остальных
заднежаберников. Параподии (см. рис. 123, 2) свойственны многим Opistho-
branchia. Эти боковые педальные лопасти у пелагических форм (Pteropoda И
др.) дифференцируются в качестве плавников, а у ползающих форм загиба-
ются на внутренностный мешок. Наконец, очень характерно для Opistho-
branchia положение мантийного комплекса, который сохраняет в общем тот
же состав, что и у Prosobranchia Monotocardia. Однако он лежит не впереди,
а справа, причем ктенидий, как правило, обращен концом назад, а сердце
помещается впереди ктенидия (рис. 126). Такое обратное смещение мантий-
148
Рис. 129. Philine aperta. Мускулатура переднего
отдела тела. Вид со спинной стороны (по ‚Форс-
теруж
1—протракторы глотки, 2——глотка, 3—отверстие слюн-
ного протока, ‘1—-ретракторы глотки, 5- медиальный го-
ловной ретрактор, б —боковой головной ретрактор, 7-‹
начало пищевода
Рис. 130. Philine fiinmarchica. Часть радулы
(9ригд
ного комплекса назад по правой стороне тела (деторсия) вызвано изменени-
:1I")1I)H0J10>K€HPIFI редуцирующеися раковины (регуляцией положения ракови-
Phi1l\i1:1:‘:TJcI>r;4I§1OHB:1CI:3cI::puTnn. Il—3IecMoTpa Ha сравнительно небольшие размеры
бинок р вается. скрытие следует производить под лупои или
уляром. Вчпереднеи части тела, отвечающей головному щиту, нахо-
дится объемистый участок первичной полости тела (головной синус). Поме-
щающиеся в нем органы —- передняя часть пищеварительной и вся нерв-
ная система, а также мешок пениса с придаточными органами —- лежат сво-
бодно. Поэтому достаточно разрезать стенку тела вдоль по средней линии
головного щита, чтобы их обнаружить. Головная полость отделена от по-
лости внутренностного мешка, в котором лежат остальные внутренние ор-
ганы, косои соединительнотканной перегородкой, называемой диафрагмой
(см. рис. 132,14). я
Препаровка органов внутренностного мешка сводится к удалению спин-
ных покровови к осторожному разделению органов. Имея несколько эк-
земпляров Phzlzne, нетрудно отпрепарировать нужную систему органов.
Почка хорошо видна снаружи после удаления мантии и раковины, так
как занимает поверхностное положение. Она сообщается с перикардием
посредством небольшого реноперикардиального канала (рис. 128, 1).
Пищевар ител ьн ая система. В головной полости лежат
глотка со слюнными железами, пищевод, зоб, мускулистый желудок и зна-
чительная часть желудка. Остальная часть пищеварительной системы, имен-
Её: печень, тонкая и прямая кишка — помещаются во внутренностном меш-
Ротовое отверстие ведет в полость глотки, которая довольно велика и
МУСКУЛИСТЗ (см. рис. 131, А, 1; 132,3). Глотка прикрепляется к стенкам
ГОЛОВЫ Двумя парами мускулов-протракторов (рис. 129, 1) и длинными мус-
149

Рис. 131. Philine finmarchica. A -—- перед-
ний отдел пищеварительной системы; Б ——-
жевательная пластинка сбоку; В —— же-
вательная пластинка С внутренней (ITO-
роны (ориг.):
1 — глотка, 2—пищевод, 3-—-слюнная железа, 4—
306, 5—-жевательный желудок, б-кольцевая пе-
ретяжка между желудками, 7—-часть желудка,
8—ретрактор глотки, 9—протрактор глотки
\
R
I
/./{J .3
’,—— ‘К
кулами-ретракторами (рис. 129, 7),
%;; B ee заднюю часть открываются не-
/ ‘a -- ад \ большие слюнные железы (см. рис.
- / 5 ‘ . . °
5 g ,_—\:\\ 131,/1,3, 132,7). Переднии отдел
,___Е \’Ё* глотки окружен нервным кольцом,
‚дгг/ё 3 ганглии которого отчетливо видны на
” /: ee боковых поверхностях (см. рис.
132, 4, 50, 52). Разрезав стенку глот-
ки, следует рассмотреть язык (одон-
тофор)‚ возвышающийся на ее брюш-
ной стороне. Поверх языка лежит
радула (см. рис. 132, 5), которую
в следует изучить под микроскопом
после недолгого вываривания в рас-
творе едкого кали. -
Радула Philine имеет формулу: 1.0.1, т. е. в каждом поперечном ряду
имеются лишь два латеральных зуба, а центральный зуб отсутствует (рис.
130). Такое простое строение радулы связано с хищным образом жизни‚
Зубы радулы велики и крючковидно изогнуты внутрь. Благодаря сокраще-
нию протракторов передняя часть глотки способна несколько выпячиваться
наружу. В результате образуется нечто вроде Неб0ЛЬШ0Г0 ХОбОТКЕЬ На КОН‘
це которого заметна радула. Втягивание осуществляется ретракторами.
Глотка продолжается в очень короткий пищевод (РИС- 131‚ ‹4‚ 2; 132, 5),
расширяющийся в небольшой зоб (рис. 131, А, 4; 132, 8). _
Следующий отдел — мускулистый желудок, или ргоуептг1си1цз, очень
велик. У Ph. finmarchica он занимает значительную часть головнои полости.
Это плотный массивный орган, чрезвычайно толстые стенки которого, сос-
тоящие преимущественно из мощной кольцевой мускулатуры (рис. 131, А
5; 132, 10), содержат три большие известковые пластинки. У Ph. fmmar-
chica эти последние не видны снаружи, так как окружены толстым мус-
кульным слоем, но легко отпрепаровываются иглами. Две из них залегают
дорсолатерально, третья — вентрально. Они имеют ромбовидную вытяну-
тую форму (рис. 131, Б, В) и располагаются продольно. Наружная поверх-
ность пластинок покрыта коричневым роговым слоем; центральная часть
внутренней стороны обращена в полость prpoventrlculus. Нередко в мускуль-
ном желудке обнаруживается проглоченная добыча, которая состоит из
мелких животных, главным образом корненожек (Rotglza, Haplopfulragmv
um и др.). Мускулистый желудок представляет мощный жевательныи аппа-
рат, а его пластинки выполняют роль жерновов‚_ раздавливающих и размель-
чающих пищу. Эмбриологические наблюдения показывают, что proventr1-
150
—.›.- ‚т-д< _........,.~. _,«_,_,5‘.,~=—_,__ ._._;_;,
Рис. 132. Philine aperta-.
Схема организации (по
Жиару):
1 —— ротовое отверстие, 2 -—-
церебральная комиссура, 3-
глотка‚ 4—педальный ган-
глий, 5 — радула, б — пище-
вод, 7 — слюнная железа,
8 -— зоб, 9 — плевровисце-
ральный коннектив, 10 —-
жевательный желудок, 11 —-
жевательная пластинка,
12 — заднее симпатическое
нервное кольцо, 13- желу-
док, I4 — диафрагма, 15 —-
параподия, 16 — мантийный
нерв, 17 — семенной пузырек,
18 — генитальный ганглий,
19 — слизистая железа, 20 —-
борозда между ногой и ту-
ловищем, 21 — гермафродит-
ный проток, 22 — печень,
23 -— кншка, 24 — гермафро-
дитная железа, 25— аналь-
ное отверстие, 26 — наруж-
ное почечное отверстие, 27 —
жабериая артерия (принося-
щнй жаберный сосуд). 28 —
почка, 29 -—ктенидий, 30 —
предсердие, 31 — ренопери-
кардиальиое отверстие, 32 -—
желудочек, 33 — перикар-
днй, 34 — осфрадий, 35 — гер-
мафродитиое половое отвер-
стие, 36 — пузырек Свам-
мердама, 37 — висцеральный
Ганглий. 38 — белковая же-
Леза. 39 — субинтестиналь-
ный ганглий, 40- осфради-
альный иерв, 41——снмпати-
ческий висцеральный нерв,
42 — предстательная железа,
43 — Переднее симпатическое
ьнервиое кольцо, 44 _ рее.
ннчная половая бороздка,
4 — стоматогастрический
Нерв, 46- мешок совокупи-
тельного органа. 47 _ „ю.
точиопищеводный ганглий,
48 —- супраннтестииальный
ГЗНГЛНЙ, 49 — отверстие меш-
ка совокупнтельного органа,
50 — плевральный ганглий,
51 ”‘ 1‘-7133. 52 - Церебральный
ганглий
culus относится к средней кишке, тогда как глотка и пищевод с зобом — к
1п1ереднеи. Гомолога у переднежаберников мускулистый желудок не имеет.
аличие этого органа характерно для Op1sthobranchia. Позади мускулисто-
го желудка лежит собственно желудок (рис. 131, А, 7; 132,13). Между
этими органами пищеварительный канал сужен кольцевой перетяжкой
(РИС- 131‚ A, 6). Желудок помещается в задней части головной полости,
примыкая к диафрагме (рис. 132, I4). OH невелик и представляет тонкостен-
ёыи мешок, в который несколькими отверстиями открывается печень. По-
едняя очень объемиста (рис. 132, 22); она имеет дольчатое строение и ле-
жит во внутренностном мешке, занимая значительную его часть. От заднего
конца желудка начинается тонкая кишка (рис. 132, 23), которая проходит
Через особое отверстие диафрагмы во внутрениостный мешок, где образует
151

РИС‚ 133 Philine арена. ' Нервная сис-
тема (по Вэссье):
1 —-Церебральная комиссура, 2— буккальныи
23_1'1_”1:17»6 3-I1epe6po6yKKa.7u:1-Ibm коннектив,
ган ц 11’; lgaflbfible Нервы, 5—Церебральный
глн , —плевропаллнальные ганглии, 7_
педальный Ганглий 8-—педальные нервы,
ЁЬЕМЁЁЁЕЙНЫЙ Ёерв, 10—плевровисцерадь.
глий 12 exgrms, —субинтестинальныи rag-
пе v -' Нсцеральньхй ганглий, 13—пара_
дадьная ‘ЮМИССУРЗ. 14 — висцеральный
Нехёв, 15-—генитальный ганглий, 16—педадь-
%=‘__ Hep: (?), 17—ветви генитального нерва,
Пед льиая комиссура, 19-—субцереб-
ральная комиссура, 20—-осфрадиадьиь,й нерв
Ё1—супраинтестинальный ганглий, 22—глаз›
'I;’é°';;°‘1*21gm бнерв. 24—стоматогастричес—
Р ‚ — уккальная комиссура, 25...
радулярный нерв
ОДНУ ПЕТЛЮ, окруженную массой печени. Короткая прямая кишка
вается анальным отверстием в мантийную полость (рис 132 25) откры,
Н е р в Н а я c И c т е м а изучается in situ И отпрепаровывается что
СДЁЛЗТЪ НеТРУДно. Все ее части хорошо видны при вскрытии У О isth Ь
Chla. помимо ганглиев, общих c Prosobranchia имеется е епа р о ran-
HBIX. ЛеЖаЩИХ На плевровисцеральных коннективах междъущплейэаагтёллиаль-
ным
париетальными (суб- и супраинтестинальным). Нередко развивЕются ноЁьЁд
дополнительные периферические ганглии специального значения Х
нои чертой нервной системы заднежаберников за исключением 1?: а; Tep-
› и ле
примитивных, является также отсутствие перекреста плевровисце аЛЬО е
коннективов —— так называемая ортоневрия р HEX
У Philine с каж ой сто '
fl роны глотки лежит группа сближенных округлых
ганглиев различнои величины: слева три а справа четыре Из них
ются ве па __ ’ ' Выдедя”
д ры крупных ганглиев церебральные (рис. 132, 52; 133, 5) и
педальные (рис. 132, 4, 133, 7), причем первые Лежат над Вторыми Возле
них сна '
K Upyxmo помещается no небольшому узелку (рис. 132,50; 133, 6).
аждыи такои узелок есть сложный ганглий, образованный слившимися
плев альным и па
Р ллиальным ганглиями. К правому плевропаллиальному
ганглию примыкает небольшои супраинтестинальный ганглий (рис. 132,
‚48; 133, 21 .
Церебральные узлы соединяются над глоткой "
„ иннои _.
тои церебральной комиссурой (рис 132 2. 133 ЁЛИ 0qeH:fl1?:::{I(:§I{o T<6)JIc
о ' ! 3 э С -
ребральнои комиссурои (рис. 133, 19), проходящей параллельно педал}; де,
K°M1’1CCYPe(P1’1C- 133. 18) под глоткой. Между педальными гангл НОЙ
ся еще вторая очень длинная, тонкая парапедальная KoMHccypI;1IH(1V[I;/I1HM1e:§§-
с.
13). Субцеребральная комиссура встречается только у Opisthobrgnchia at
парапедальная, кроме того, у Pulmonata. Церебропедальные Цереброплёв
ральные и плевропедальные коннективы ко отки н 7 -
о отчет ~
(рис l33)_ P V ‚ _ливо заметны
От левого плев
ропаллиального и супраинтестинального ганг
дят очень тонкие и длинные плевровисцеральные коннективы (pJ;1:IeB13°2TX33
. , ‚
152
133, 10). Они проходят у боковых стенок головной полости назад к желуд-
ку, где соединяются c двумя тесно сближенными ганглиями, лежащими
_у кишечного отверстия диафрагмы. Более крупный ганглий является висце-
ральным (рис. 132, 37; 133, 12), а примыкающий к нему спереди — субинтес-
тинальным (рис. 132, 39; 133, 11). Интересно, что у Philine сохраняется хи-
астоневрия, свойственная лишь немногим наиболее примитивным заднежа-
берникам. Именно задние участки плевровисцеральных коннективов пере-
.крещиваются, причем правый проходит над желудком, а левый под ним (см.
рис. 132, 9). От церебральных ганглиев отходят тонкие и длинные церебро-
буккальные коннективы (рис. 133, 3). Небольшие буккальные ганглии
(рис. 133, 2) лежат на брюшной поверхности глотки и связаны друг с дру-
гом недлинной буккальной комиссурой. '
У Philine мы находим уже значительную концентрацию нервной систе-
мы. Она выражается в слиянии паллиальных ганглиев с плевральными и в
сближении супраинтестинального c правым плевропаллиальным, а субин-
тестинального с висцеральным. Следует изучить нервы, берущие начало от
ганглиев, руководствуясь при этом рис. 132 и 133. От левого плевровисце-
рального коннектива отходит мантийный нерв (рис. 132, 16; 133,9), а от
правого —— осфрадиальный нерв (рис. 132, 40; 133, 20). Последний заканчи-
вается B области осфрадия небольшим осфрадиальным ганглием. Таким об-
разом, осфрадий иннервируется не прямо от супраинтестинального ганглия,
как обычно, а посредством плевровисцерального коннектива. От висцераль-
ного ганглия берут начало два длинных нерва: толстый — висцеральный
(рис. 133‚`14) и половой (рис. 133, 17), основание, которого утолшено в виде
маленького веретеновидного полового ганглия (рис. 132, 18; 133, 15).
О р г а н ы ч у в с т в у Philine, помимо рассеянных чувствительных
клеток, представлены глазами, статоцистами, органами Ганкока, чувстви-
тельными ямками и осфрадием. Глаза находятся в редуцированном состоя-
нии, что стоит в связи c ночным образом жизни. Они очень малы ‘и лежат в
головной полости в соседстве с церебральными ганглиями (рис. 133,22),
с которыми связаны тонкими зрительными нервами. Несмотря на редукцию,
глаза, по-видимому, способны различать свет и темноту. Небольшие стато-
цисты имеют овальную вытянутую форму. Прилегая к внешней стороне пе-
дальных ганглиев, они, как всегда, иннервируются от церебральных узлов.
Внутри статоцистов находятся многочисленные продолговатые статоконии
(«слуховые конкреции»). Все остальные органы чувств — органы химичес-
кого чувства. Обонятельные ямки лежат на переднем конце тела (см. рис.
124, 2 и 5). Спинная (головная) пара ямок иннервируется нервами цереб-
бральных ганглиев, а вентральная (педальная) — от педальных ганглиев.
Наиболее характерны органы Ганкока (см. рис. 124, 4), свойственные толь-
ко Cephalaspidea. Они представляют собой участки эпителия по сторонам
ротового отверстия, образующего вертикальные складочки и состоящего из
чувствительных клеток. Органы Ганкока иннервируются разветвляющимися
нервами от церебральных ганглиев. Осфрадий (см. рис. 127, 2; 132, 34) на-
ходится на примитивной ступени развития. '
П о л о в а я с и с т е м а. Opisthobranchia — гермафродиты, вчсвязи с
чем их половая система достигает большой сложности. Гермафродитная
половая железа Philine ЛЕЖИТ в задней части внутренностного мешка. Она
образует оранжевую массу и состоит из мелких долек (см. рис. 126, б; 134,
153

Рис. 134. Philine aperta.
А -— ПОЛОВЗЯ СИСТЕМЕ;
Б — мужской совокупи-
тельный аппарат (по
Жиару):
1—слизистая железа, 2-
гермафродитный проток, 3-
гермафроднтная железа, 4-
белковая железа, 5—се-
меиной пузырек, б-половая
клоака, 7 — гермафродитное
половое отверстие, 8-—семя-
приемник, 9 — пузырек
Сваммердама, 10 — отвер-
стие мешка совокупитель-
ного органа, 11—мешок со-
вокупительного органа, 12——
каналы предстательной же-
лезы, 13 —- предстательная
железа, 14 — совокупитель-
ный орган
А, 3). Изучение кусочков железы в свежем состоянии под микроскопом,
а еще лучше—— изучение срезов показывает, что одни дольки производят
только спермии, тогда как другие -— исключительно яйца. Таким образом,
имеются различные мужские и женские участки, которые не разделены ре-
гионально. ‘
От внутренней поверхности гонады отходит длинный гермафродитнь1й
проток (ductus hermaphroditicus, CM. рис. 132, 21; 134, А, 2), открывающий-
ся передним концом B половую клоаку (рис. 134, А, б). Вначале гермафро-
дитный проток толст и извилист, затем утончается и у середины внезапно
расширяется. Дистальный отдел его постепенно уменьшается в диаметре.
Средняя часть протока образует два петлеобразных изгиба. Гермафродит-
ный проток принимает короткий канал почковидного семенного пузырька
(vesicula seminalis, рис. 134, А, 5).
Половая клоака (рис. 134, А, б) лежит в передней части внутренностно-
го мешка справа. Это цилиндрический мешок с мускулистыми стенками,
который открывается в мантийную полость наружным гермафродитным от-
верстием (см. рис. 132, 35; 134, А, 7). С левой стороны в клоаку открыва-
ются общим отверстием семяприемник и длинный и широкий канал совоку-
пительной сумки. Семяприемник (receptaculum seminis, рис. 134, А, 8)
имеет вид небольшого слепо замкнутого мешочка. Круглая совокупитель-
ная сумка (bursa copulatrix, CM. рис. 132, 36; 134, А, 9), называемая также
пузырьком Сваммердама, в несколько раз крупнее; она лежит справа в пе-
редней части внутренностного мешка под перикардием.
Рядомс гермафродитным протоком во влагалище открывается широкий
проток очень крупной слизистой железы (см. рис. 132, 19; 134, А, 1), кото-
154
рая имеет форму широкой З-образно изогнутой ленты и вместе c другими
половыми органами лежит под печенью. Проток этой железы отходит от
выпуклои стороны ее заднего отдела. Кроме того, имеется вытянутая бел-
ковая железа (рис. 134, А, 4). Она прилегает к спинной поверхности задне-
го отдела слизистой железыи открывается рядом с последней в половую кло-
аку. „От гермафродитного отверстия сперма препровождается к пенису по
узкои семенной ресничной бороздке (см. рис. 127,13). Совокупительный
мужской орган (penis, рис. 134, Б, I4) представляет собой мускулистый
вырост с двумя придатками на конце и обычно втянут в особый мешок пени-
са (см. рис. 132, 46; 134, Б, 11), из которого способен выпячиваться.
С мужским совокупительным аппаратом связана предстательная железа
(prostata, рис. 134, Б, 13), лежащая, как и мешок пениса, в головной по-
лости. Это длинная железистая трубка, образующая многочисленные изги-
бы и петли под глоткой. Передний ее конец связан с длинным проводящим
семя каналом. Один конец этого канала (рис. 134, Б, 12) открывается на дне
мешка пениса, другой направляется к основанию совокупительного органа,
образуя довольно большую петлю. Пройдя сквозь совокупительный орган,
канал заканчивается на конце одного из придатков этого органа маленьким
отверстием.
_ Половая система Philine принадлежит к так называемому 1 типу Геше-
лера. Относящиеся к этому типу гермафродитные половые системы брюхо-
ногих характеризуются наличием единственного гермафродитного протока,
заканчивающегося общим половым отверстием, тогда как мужской совоку-
пительный орган лежит отдельно впереди, будучи связан с половым отверс-
тием только семяпроводящей ресничной-бороздкой.
ПОДКЛАСС PULMONATA — ЛЕГОЧНЫЕ
ОТРЯД ЗТУЬОММАТОРНО RA — СТЕБЕЛЬЧАТОГЛАЗЫЕ
‘ Helix pomatia L. — Виноградная улитка
Материал и методы изучения. Виноградная улитка —— Helix pomatia L. (сем. Не-
licidae) распространена в западной и южной частях СССР и встречается в виноград-
пиках, садах, кустарниках и пастбищах, особенно в местностях с известковой почвой.
В неволе, при надлежащем уходе, может жить очень долго.
Содержать Helix следует в террариуме, на дно которого насыпан влажный песок.
Кормить можно растительной пищей, например морковью, капустой, свеклой и т. д.
При значительной скученности через довольно короткие промежутки времени (6—10
дней) террариум следует обмывать водой и менять песок. Иначе большое количество
экскрементов и слизи загнивает и животные погибают. При низкой температуре, не-
достатке влаги или голоде улитки впадают в «спячку». Тело втягивается внутрь ра-
ковины, и устье раковины затягивается защитной перепонкой. В таком состоянин
улитки могут пребывать очень долго. Для того чтобы их вызвать к активной жизни,
животных сажают в закрытый влажный сосуд и ставят в теплое место, предварительно
удаляя защитную перепонку. Через некоторое время улитки начинают ползать.'Изу-
чать внешнюю морфологию можно на живых и убитых, вынутых из раковины живот-
ных. Для вскрытия улитки должны быть предварительно убиты. С этой целью их са-
жают в воду в закрытом сосуде. Приблизительно через 48 ч они разбухают и умирают
от поступления большого количества воды в ткани («водяной столбняк»). О смерти
можно судить по потере чувствительности к механическим раздражениям. Затем ра-
ковины разбиваются н удаляются по частям, а освобожденные из них животные
155

кладутся на 1-2 дня в 5О%-ный спирт или, по меньшей мере, 12 ч выдерживаются
В 1%-HOM растворе формалина. Гатчек и Ко и рекомендуют другой способ умерщвле-
ния. Сначала улитки выдерживаются в сла ом растворе хлоралгидрата (1 г на литр
воды) в доверху наполненном и плотно закрытом сосуде, а затем переносятся в более
крепкий раствор (5 г хлоралгидрата на литр воды).
. Для гистологических целей отдельные органы или их участки вырезаются из жн-
вой улнтки и фиксируются сулемой с уксусной кислотой или жидкостью Ценкера. За-
ливка производится в парафин; окраска срезов —- железным или иным гематоксили-
ном с докраской эозином. Хорошие результаты дает также прокраска органов бор ным
кармином с последующей докраской срезов лионским синим. Для изготовления срезов
через край мантии последнюю следует брать от молодых экземпляров.
Наблюдения над живыми животными. Ползущая улитка выставляет из
раковины голову и ногу. На голове хорошо видны две пары щупалец: боль-
шие с глазами на конце — омматофоры и расположенные под ними малые,
или губные, щупальца. Животное прикасается губными щупальцами к
субстрату, ощупывая его поверхность. Иногда улитка приподнимает перед-
ний конец ноги и голову и производит ощупывательные движения. Прикос-
новение щупалец к поверхности какого-нибудь предмета вызывает быстрое
их втягивание, но вскоре они выпячиваются снова. Впячивание происходит
начиная от дистального конца. Помимо щупалец, чувствительна к прикос-
новению вся кожа. При достаточно сильном раздражении вся голова и нога
втягиваются в раковину. Устье раковины при этом замыкается не ногой, как
у большинства брюхоногих, а краем мантии.
Ползательной поверхностью является плоская подошва ноги. За пол-
зущей улиткой остается блестящий слизистый, быстро засыхающий след,
так как железы подошвы, особенно педальная, выделяют во время ползания
слизистый секрет, необходимый для скольжения и прикрепления ноги к
субстрату. Улитка легко ползает по нижней поверхности горизонтально
лежащего гладкого стекла. В этих случаях можно наблюдать на подошве
ряд поперечных темноватых полос, пробегающих от заднего конца ноги к
переднему, что зависит от волнообразно распространяющихся сокращений
мускульных волокон. В лупу видны мелкие отверстия слизистых желез по-
дошвы ноги, через которые все время выделяется слизь.
Интересны также наблюдения над приемом пищи. Когда улитка грызет
кормовое растение, в лупу хорошо заметна работа роговой челюсти и отчас-
ти радулы (терки). Если навстречу ползущей улитке пустить каплю
1'0%-ного и 20%-го раствора сахара, то можно наблюдать «лизательные»
движения языка, или одонтофора. дыхательное отверстие, или пнеумостом,
лежащий На крае мантии справа, периодически закрывается и открывается.
Впавшая в спячку улитка затягивает устье раковины слизистым секре-
том мантийного края, который засыхает в пергаментообразную защитную
перепонку — эпифрагму, или hybernaculum.
Внешняя морфология. Выставляемые из раковины во время ползания
голова (рис. 135, 7) и нога (рис. 135, 3) ДВУСТОрОННЕ-СИММЕТРИЧНЫ, тогда
как весь спинной отдел тела, или внутренностный (висцеральный) мешок,
закрытый раковиной (рис. 135, 2), закручен асимметрично на правую сто-
рону. Нерезко обособленная от туловища голова отделена от переднего края
ноги явственной поперечной бороздой. Пространство между спинной час-
тью ноги и краями раковины занято утолщенным железистым краем мантии
(рис. 135, 10).
156
Рис. 135. Helix pomatia. Вид
ПОЛЗУЩЭГО ЖИВОТНОГО С пра-
вой стороны (из Гатчека и
Кори):
1 — вершина раковины, 2 -— ракови-
Ha. 3-Hora, 4—половое отвер-
стие, 5—губное щупальце, 6'-
ротовое отверстие, 7—голова, 8-
ГЛНЗНОЭ ЩУпалЬце‚ 9—-глаз, 10-
край мантии, 11——дыхательное от-
верстие, I2——- анальное отверстие
Кожа улитки мягкая, влажная и слизистая, окрашена в серый или се-
ровато-желтый цвет, она темнее на голове и спинной стороне ноги. Поверх-
ность ее ‘неровна, покрыта сетью неглубоких бороздок и морщинок. Мантий-
ныи кран мягок, складчат, белого цвета (рис. 135, 10). При раздражении он
выделяет в большом количестве клейкое белое слизистое вещество с харак-
терным запахом. Каждое глазное щупальце (рис. 135, 8) шире у основания,
суживается несколько к концу и заканчивается легким вздутием, на кото-
ром заметна черная точка —— глаз (рис. 135, 9). Губные щупальца значи-
тельно короче; закругленный конец их несколько темнее (рис. 135, 5).
Приблизительно между губными щупальцами впереди на голове лежит
ротовое отверстие (рис. 135, б), окруженное нижней и двумя боковыми гу-
бами. На границе головы и ноги справа под глазным щупальцем помещает-
ся половое отверстие (рис. 135, 4). Края его несколько утолщены. На дне
борозды, отделяющей голову от переднего края ноги, лежит медиальное от-
верстие педальной железы. Его удобнее рассмотреть на убитом животном.
дыхательное отверстие (рис. 135, 11), лежащее справа на железистом крае
мантии, прикрывается клапанообразными складками. Несколько правее от
него лежит маленькое анальное отверстие (рис. 135, 12).
Для дальнейшего изучения улитки должны быть убиты так, чтобы голо-
ва и нога остались невтянутыми, и все тело, по возможности, не сократи-
лось. Раковина осторожно разбивается и удаляется по частям. Изучать
улитку следует под водой, приколов ногу булавками ко дну ванночки. Те-
перь виден внутренностный мешок (рис. 136), спирально закрученный, по-
добно раковине, в правую сторону. Он образует 4 полных оборота. Сквозь
его тонкие и нежные покровы просвечивают некоторые внутренние органы.
Самые верхние обороты заняты серой или коричневатой печенью (рис. 136,
11). B средней части спирали просвечивает светлая продолговатая белковая
железа (рис. 136, I4). Стенка самого большого оборота представляет собой
мантийную складку (рис. 136, 15), под которой находится мантийная, или
легочная, полость; передний отдел ее окрашен в темный Цвет. В задней час-
ти мантии посредине просвечивает желтоватая почка (рис. 136, 9), а слева
от нее —- небольшой мешочек перикардия (рис. 136, 8), в котором нередко
заметно и сердце. Спереди, а отчасти и справа от этих органов просвечива-
ют древовидно-ветвящиеся легочные сосуды (рис. 136, б). Вдоль верхнего
внутреннего края висцерального мешка проходит беловатое валикообраз-
ное утолщение — край колюмеллярного мускула (рис. 136, 13), с помощью
которого тело прикрепляется _к столбику раковины.
157

Рис. 137. Helix pomatia. Легочная по-
лость вскрыта, мантия “отвернута на-
право. Вид со спиннои стороны (из
Гатчека и Кори):
_ — б е паль е 3— глазное
1 -— голова, 2—— губное Щупальце. 3 ‘ё {ЦУПЁЭЁЁЁЁ 42'__ Egralfo 5 Ёёрай ц йантии, 5 _
глазное щупальце, 4 — нога, 5— кра край разьеза мантии, 7 _ дно мантийной по_
мантии, ‚б — легочные сосуды, 7 — ле- лести 8 _ пе икарднй, 9 _ желудочек, ю __
5°чная BeHa’1‘3_ gegzgagngg с clejpnuipg’ предсердие, IIp— почка, 12— первичный моче-
,,e;b"°'“j‘§’ Bepmmga 0B:y.,1',eHHoc-more точник‚ 13—мантия‚ 14—Ё1егочная вена, 15-—
т _ - 1 —п ямая кишка
мешка, уд_колюмелдярньдй Мускул, вторичиый мочеточник“? р т е _.
14 — белковая железа 15 — мантия 17 ‘ ”e"°‘“‘”"e °°°Уды‘ — наружное о в р
1д_п д вое 011ве стие ’ стие почки, 19—анальное отверстие, 20—ды-
° о р хательное отверстие, 21-—половое отверстие
Рис. 136. Helixlpomatia. Живот-
ное, извлеченное из раковины.
Вид со спинной стороны (из Гат-
чека и Кори):
Следует рассмотретымантийную полость Изнутри. Для этого делаются
два разреза через мантию. Первый проводится от дыхательного отверстия
поперек по внешнему краю мантийной складки, второи — ОТ Левого конца
первого разреза назад вдоль всей левой границы мантии. Подрезанный лос-'
КУТ МЭНТИИ ОТВОРЭЧИВЭЕТСЯ направо, ПрИ ЭТОМ открывается МЭНТИЙНЭЯ HO-
’JIOC'I‘b, ИЛИ ПОЛОСТЬ ЛЕГКОГО. На ВНУТРЕННЕЙ стороне МЭНТИИ прежде ВСЕГО
бросается в глаза древовидная система выпуклых легочных кровеносных
сосудов (рис. 137, 17). Главный сосуд——легочная вена (рис. 137, 14) на-
правляется назад к сердцу и на некотором протяжении проходит парал-
лельно переднему концу почки. В глубине мантийной полости, тоже ‘на внут-
ренней поверхности мантии, видны почка (рис. 137, 11) „и перикардии с серд-
цем. Перикардий прилегает к почке слева. На правои стороне мантиинои
складки следует найти темноватую широкую трубку—прямую кишку
(рис. 137, 16); она проходит к внешнему краю мантии, где кончается поро-
158
Рис. 138. Helix pomatia. A — раковина со стороны устья;
Б —- продольный распил раковины (А — ориг., Б — из Майзенгаймера):
1 — вершина, 2 — шов, 3 — последний оборот, 4 — пупок, 5 —— колюмеллярный край устья, 6 — наруж-
ный край устья, 7—устье, 8—внутренний край устья, 9-верхний‚ нли апикальный, край устья,
— столбик, 11 — полость столбика
шицей (рис. 137, 19) справа от дыхательного отверстия (рис. 137,20). Па-
раллельно прямой кишке, несколько левее от нее, проходит тонкий почеч-
ный проток — вторичный мочеточник (рис. 137, 15). Дойдя до заднего края
мантийной полости, он поворачивает налево и соединяется с темным первич-
ным протоком почки (рис. 137, 12). Наружное почечное отверстие (рис. 137,
18) лежит левее анального. Дно мантийной полости выпукло, гладко и ли-
шено заметных кровеносных сосудов (рис. 137, 7), сквозь него просвечива-
ют внутренние органы: справа —- беловатые половые органы, слева — тем-
новатый зоб и на его фоне — светлые ‘слюнные железы.
Затем следует рассмотреть раковину. Она спирально закручена в пра-
вую сторону и состоит у взрослого животного из четырех полных оборотов
(рис. 138). Высота ее немногим более наибольшей ширины. Следует обра-
тить внимание на элементы раковины (устье, верхушку, шов и др.). Разре-
зав большими анатомическими ножницами раковину вдоль, можно видеть
осевой столбик — со11ише11а (рис. 138, Б, 10), к которому прикреплен
колюмеллярный мускул. Внутри он полый (рис. 138, Б, 11). Канал стол-
бика внизу открывается отверстием-— пупком (рис. 138, А, 4). Так как стен-
ки- столбика представляют собой собственно внутренние стенки оборотов
раковины, то легко себе представить, что раковина по существу является
конусообразной трубкой, свернутой в тесную и короткую турбоспираль.
Наружная поверхность раковины более или менее гладкая с поперечными ли-
ниями роста. Желто- или темно-бурая стемными продольными полосами
окраска раковины зависит от цвета наружного слоя — periostracum. Внут-
ренняя поверхность раковины гладкая; перламутровый слой развит слабо.
Анатомия на вскрытии. Убитое животное прикалывается к дну ванноч-
ки спинной стороной кверху. Вскрывается мантийная полость и отпрепаро-
вывается прямая кишка. Производится медиальный разрез стенки тела от
159

› У. I i . ‘
fiagfiggg“
И.
.
. д
_ . со спинной сто оны (ИЗ Гатчека И
Рис. 139. Helzx pomatza. Вскрытое живйэщй: ВИД р
_ н ое вн т ь глазное ЩУПЗЛЬЦЁ» 4-
I "‘”I°TKa’ zfismmeflfioe внутрь ГУЫЁЁЩЁЁЗЁЁЁЁЁ 'l:eI-IIIIBCI-:,m;-I-I-CJIIOPII-13:21: железы, 8—-мантия, 9-
церебральные ганглии, 5—ПИЩеВ0д: р npe 11 _ гермафродитный проток, 12—гермафр0дИТНая
зоб‚ 10—РеТРаКТ0РЫ 1‘0J1°Bb‘v Гдшкн и щупа ц’ железа 1б-—тонкая кишка, 17 -задний конец
железа, 13 — желудок, 14 — печень. 15 — 5e’“‘1"9Bf men дочь“ 20 _ перикардий, 21 -— предсердие.
ноги’ 18 — P23"onggggljggrggxmiilgjew:!:::£c“;§’— легочиаяу вена,‘ 25 — семяприемиик, 26; xl(;J(1)l;)é\fr:3)J‘l1J}1I;1I1I3('
22—— почка, " — ’ _ а кишка, 29 — вторичны и
НЫЙ МУСКУЛ» 27—вЫи°сящиЙ °°°y§l13er§°r§&Ho:8 ncfzlgzlgog o'rBe1JC'"’1e- 32‘“'a'7"’H°e отверстие’
зд“прин°сящий сосуд легкого’ 4 н Dy й еп овод 35—педальные ретракторьь 35—K3”3”
33_xpaH дыхательного отверстия, 3 1г°емяя Ц 3%_п;дльцевидиые железы, 39—НаЕеП‘-ПП‚ 40—
семяприемника’ 37-_Mem0¢;(I JIKlJ3?I?il:‘I;(J)1HI!J‘.::pe4J12bI-’— мешок пениса, 43—половая клоака
семяпровод‚ — ›
Рис. 140. Helix sp. медиальный разрез через переднюю часть тела (по Хоусу):
1 -— пищевод, 2 — ретрактор глотки, 3 — подглоточные ганглии центральной нервной системы.
4 —- нога, 5 —- педальная железа, б — радулярное влагалище, 7 — внутренние глоточные мышцы.
8—— передний край ноги, 9- отверстие педальной железы, 10- ротовое отверстие, 11 —— челюсть.
12 — радулярный хрящ, 13 — радула, 14 — отверстие слюнного протока, 15 — одонтофор, I6 —
церебральные ганглни
переднего края головы до дна мантийной полости и через последнее до ее
задней границы. Края разреза отводятся в стороны и прикалываются к дну
ванночки. Затем осторожно удаляются покровы внутренностного мешка.
В результате в спинном отделе ноги открывается объемистая полость глав-
ного венозного синуса ——— первичная полость тела, заполненная половыми и
пищеварительными органами и пересеченная нежными волокнистьтми тяжа-
ми соединительной ткани и мускульными пучками. Во внутренностном меш-
ке обнажаются остальные внутренности. Следует изучить общее располо-
жение органов, руководствуясь рис. 139.
Пищеварительная система. Перерезается тонкий мускул-ретрактор
пениса, прикрепленный верхним концом к стенке дна мантийной полости,
отпрепаровываются и вырезаются все органы половой системы. Они связа-
ны друг с другом, со стенками тела и пищеварительными органами нежными
пленками и тяжами соединительнотканного характера.
’ Впереди в голове лежит довольно плотная глотка (рис. 139, 1; см. рис.
144, 2) с ее мускулатурой. Сверху над началом пищевода помещаются це-
ребральные ганглии (рис. 138, 4), от которых отходит ряд нервов, а также
церебропедальные и цереброплевральные коннективы (см. рис; 151, 8, 9).
Повернув глотку на бок, следует рассмотреть на ее заднем конце выдающее-
ся снизу влагалище радулы (см. рис. 144, 23).
Чтобы изучить внутреннее строение глотки, необходимо вырезать этот
орган и предварительно уплотнить в крепком спирте. Затем глотка разреза-
ется бритвой вдоль сагиттально и рассматривается под лупой в воде. Стенки
глотки толсты и мускулисты; внутренняя поверхность их неровная,
складчатая. Сзади и снизу полость глотки продолжается в полость влагали-
ща радулы (рис. 140, б). Со дна глотки в ее полость вдается большой подуш-
кообразньтй язык, или одонтофор (рис. 140, 15), на поверхности которого
лежит радула (рис. 140, 13). Последняя спереди спускается вниз по перед- „
ней поверхности одонтофора‚ а сзади -— по задней, уходя в полость раду-
лярного влагалища. Более нежный задний конец радулы окрашен бледнее.
Одонтофэр имеет свой поддерживающий скелет в виде двух продолговатых
64-760 161

радулярнь1х хрящей, ориентирован-
ных дорсовентрально (рис. 140,12).
Внизу спереди и сзади к ним прикреп-
ляются пучки внутренних глоточных
мышц (рис. 140, 7). На границе глот-
ки и ротовой полости дорсально ле-
жит роговая коричневая челюсть
(рис. 140,11). Это непарное образо-
вание имеет форму небольшой полу-
Рис. 141. Helix романа. Челюсть (по лунной пластинки с 5—7 поперечны-
Йдщд
м
МИ,
Мгйзенггймеру) ми ребрышками (-рис. 141). Челюсть
СИДИТ на ОСОбОИ поперечной складке Рис. 142. Helix романа. Отдельные комплексы зубов из раду.
и вдается в ротовую полость. Слюнные протоки открываются в полость ЛЫ (по Майзенгаймеру):
1- Центральные з
Убы, 2—латеральные з б
У Ы. примыкающие к цент.
глотки над одонтофором; отверстия их заметны при рассматривании в „адьным 3 mm
’ ` Радьные ЗУбЫ. 4——латеральные зубы с края
радулы
лупу (рис. 140, I4). ‚
Отделив радулу, следует выварить ее в растворе едкого кали и пригото-г
вить тотальный микроскопический препарат. Радула состоит из основной
кутикулярнои перепонки, поверхность которой покрыта многочисленными
поперечными рядами роговых зубов, направленных остриями назад (рис. РИС. 143. Helix pomatia. Передняя часть пищева ительн °
142). Каждый поперечный ряд состоит из единственного медиального ——- Цент- I Системы‘ Вид °° СПИНН ОЙ Стороны (по Пако и Чзийе)‘ он
—- гл ‚ 2-_. '
рального зуба (рис. 142, 1) и серии боковых, или латеральных, зубов (рис. aueBo1J.§,TK5a—-cnztrrfx-§):s‘iLH;:I3en(;1;H:n5rEu:,f,?,?,%:’ ffo3°5;,I4"3anHHf’I отдел пи-
142, 2—4).'ЦентралЬные зубы симметричны; латеральные, по мере прибли- Налепа л н“ железы‘ 7“Ж°д°3а
жения к краю ряда, становятся все более асимметричными. Функциониру-
ющие острые зубы плотны и желтоваты, тогда как молодые нефункциони-
рующие, расположенные в задней части радулы, нежны и бесцветны. Самые
молодые зубы не дифференцированы и сосочкообразны. На переднем кон-
це радулы многие зубы имеют обломанные верхушки — это стертые, отслу-
жившие свою службу зубы.
Дорсально от заднего конца глотки отходит незначительной длины пи-
щевод (см. рис. 139, 5; 143, 2; 144, 3), который вскоре расширяется в объе- гностного мешка, повторяя их форм На .‚
мистый зоб (см. Рис. 139, 9; 143, 3; 144, б). Благодаря темному содержимому, но с ней соединенная половая rep1¥I'arb о Внутреннеи Стороне ее лежит Tec-
зоб нередко заметно выделяется среди окружающих органов. Поверхность Левая доля печени (рис. 144, 9 и 10) sangrggfisag ёкёлеза (СМ. рис’ 139’ I2)‘
его кажется покрытой продольными темными полосками; это просвечивают реди желудка и подразделена на две Лопасти 8 д их отделах завитка впе.
внутренние продольные складки зоба. K зобу прилегают две лопастные, 144, 10), другая —— более широка и ок PM ( - дна из них вытянута (рис,
плоские беловатые слюнные железы, соединяющиеся на спинной стороне Ше последней. Отходящая от желудкаргонка рис. 144’ 9). Первая Лежит Вы.
(см. рис. 139, 7; 143, 5; 144, 19). От каждой из них продолжаются вперед, 1.8) делает две петли в средних оборотах вн т Heémmxa (°M- РИС- 139‚ 15; 144,
прилегая к пищеводу, слюнные протоки (рис. 143, б; 144, 4), которые от-- Чада по нижнему краю широкой лопасти лэевёй НЁЁТНОГО мешка’ следуя wa-
крываются в глотку. Передние участки слюнных протоков окружены осо- .ду верхним краем этой последней и нижним кд И печени’ аззатем _ Меж-
быми железистыми образованиями ~— железами Налепа (рис. 143, 7). Эти гибаясь далее опять, кишка проходит по ве раем ВЫТЯНутои лопасти. За-
железы достигают 1 1/2 MM длины и лежат в задней части глотки, будучи ' гИ Продолжается вперед до мантийного к а рхнему краю ВЁПЯНУТОИ Лопасти
совершенно погружены в ее спинную стенку. Препаровка их не представля- 139, 28; 144, 7). Петли тонкой кишки свгтзё В Виде прямои кишки (cM' рис‘
ет затРУднений. Железы Налепа представляют собой обособившиеся уЧаст— динительной ткани. На внутренней пове х Hm с Héeqeflmo пэсредством coe-
КИ слюнных желез. Протоки- железистых клеток открываются в общий слюн- видны печеночные протоки (рис 144 1 1%) Ноет“ 0 еИХ долей печени хорошо
ной канал. Суживаясь постепенно, зоб переходит в задний отделлищевода M дует вскрыть желудок сбоку неповреж Ьгтпкрьхвёющиеся В Желудок" Cm‘
(рис. 143, 4; 144, I8); таким образом, зоб представляет собой расширение мывки желудка видно, что полость его п?) азравои ДОЛИ печени‘ после про-
последнего. Пищевод проходит во внутренностный мешок и открывается в На два отдела. На стенках желудка замЁр Деляется ПРОДОЛЬНОИ складкой
небольшой округлый желудок (см. рис. 139, 13; 144, 14), окруженный до- пищевода (рис. 144, 12) — на переднем кТЁЫ Четыре Отверстия: отверстие
лями печени. Печень состоит из двух разобщенных правой и левой долей. верстие (рис. 144, 13) — рядом с пе вымгх He Желудка’ Пилорическое °Т°
Правая доля (рис. 144, 16) занимает самые верхние обороты завитка внутрен- ТОКОВ. Отверстие протока правой ДЁЛИ печДеЁЁ/т ОЁЁЪРЁЁЁЁтЁЁЧеЁОЧНЫХ Upo-
« H верхушке
162 6* '
J 163

Рис. 144. Helix pomatia. 1Tm11eBapme_JIl>_—
ная система (по Хоусу): -'
1 — сжнматель глотки, 2—— глотка, 3 — передний
отдел пнщевода, 4- слюниой проток, 5 — 81-1811]:-
ное отверстие, б —3o6, 7- прямая кишка, 8-
тонкая кишка, 9—широкая лопасть левой доли
печени, 10—вытянутая лопасть левой доли пече-
ни, 11 — печеночные протоки, 12- отверстие пн-
щевода, 13 — пилорическое отверстие, 14 —— желу-
док, 15— отверстия протоков печенн, 16— пра-
вая доля печени, 17—тифлозоль‚ 18—зад1тий‹
отдел пищевода, 19—-правая слюнная железа,
20 — колюмеллярный мускул, 21 ——-нога. 22 —-
глоточиый ретрактор, 23—- радулярное влагали-
ще, 24—протракторы глотки, 25 — леватор глотки,
26 — депрессоры глотки
желудка, а отверстие протока левой;-
непосредственно над входом в кишку
(рис. 144, 15). Чтобы лучше рассмот-
реть печеночные протоки, надо вскрыть
их стенки. Удалив далее часть стенок
кишки, как показано на рис. 144, сле-
дует _найти внутреннюю продольную
кишечную складку —- тифлозоль (рис.
144, 17).
Действие радулярного аппарата
происходит следующим образом. Под-
вижньтй одонтофор выдвигается впе-
ред, так что радула прижимается к
поверхности кормового растения. Да--
лее одонтофор втягивается обратно,
совершая движение, напоминающее
лизание. При этом радула действует
как рашпиль и сдирает пищевое вещество. Челюсти служат для разрезания
пищи и прижимают пищевой кусок к радуле действием кольцевой мускулату-
ры. Секрет слюнных желез, поступающий в глотку, содержит слизь (муцин),
значение которой сводится ксмазыванию и увлажнению пищевой массыЁи
амилазу, действующую на крахмал. Размельченная и смешанная с секретом
слюнных желез пища поступает в зоб, где подвергается действию секрета
ферментных клеток печени. Последние переводят крахмал и клетчатку в
растворимое состояние и омыляют жиры. Далее пищевая масса поступает в
желудок и отсюда по печеночным протокам в полости печени. Растворенные
питательные вещества всасываются печенью, а белковые частицы фагоци-
тируются печеночными клетками, подвергаясь внутриклеточному пищева-
рению. Гликоген и фосфорнокислая известь откладываются в печени, а
жир, кроме того, в соединительной ткани по соседству с печенью. Неперева-
ренные частицы выводятся обратно в желудок, а затем —- в тонкую кишку в
форме печеночных экскрементов. В тонкой кишке переваривания и всасы-
вания B заметных размерах не происходит.
Мускулатур а тел а и глотки. Для изучения мускулатуры
вскрывают улитку и удаляют все половые органы. Далее перерезают пище-
вод с протоками слюнных желез позади глотки и отворачивают его вместе
164
с зобом в сторону. Теперь хорошо видно влагалище радулы (рис. 145, 1]),
От задней части глотки снизу отходит глоточный ретрактор (рис. 145, 7),
который тянется через полость главного венозного синуса назад и сзади
сливается с колюмеллярным мускулом (рис. 145, 8). Он представляет собой
широкую лентовидную мышцу. Радулярное влагалище лежит над его нача-
лом. По бокам от этой мышцы проходят
более тонкие ретракторы глазных щупалец
(рис. 145, б), волокна которых сзади тоже
сливаются с колюмеллярным мускулом. Пе-
ререзав ретрактор глотки и отвернув глот-
ку вперед,_ можно видеть подглоточный
отдел нервной системы (см. рис. 153) с от-
ходящим от его заднего края тонким рет-
рактором нервной системы и тонкие ретрак-
торы губных щупалец (рис. 145, 4). Эти
продольные мышцы проходят параллельно
Ан
IK45-BHelix p0mafz'a.uMycKyJIaTypa тела Рис. 146. Helix романа. Сердце,
от и. ид со спиннои стороны (по Трэп- вскрытое вдоль (по Шмидту):
I Ману)‘ 1 — легочная вена, 2 — остаток‘ пери-
3- сжиматель глотки, 2- боковой протрактор, кардия, 3- предсердие, 4—желудо-
‘девам!’ НЗРУЖНОЙ ГУбЬд 4—Ре'грактор губно- qeK\ 5- атриовентрикулярное отвер-
ГО ЩУПЗПЪЦЗ, 5 — Церебральные ганглии, 6—— стие. б — Мускульные пучкн, 7 — атрио-
ретрактор глазного щупальца, 7-— ретрактор глот- веитрикулярный клапан, 8—отверстия
ки‚‚8—колюмеллярныи мускул, 9—столбик ра- выносящих сосудов почки в стенке
KOBHI-Ibl. 10 — педальные ретракторы, 11 —влага- легочной вены, 9—— участок почки
ЛНЩе радУЛЬЬ 12—т. jugalis posterior, 13—пи-
ЩЭВОД, 14—леватор глотки, 15—вентральный
протрактор глотки, 16—передние протракторы
глотки
165

с‘ втягивателями глазных щупалец и позади сливаются с колюмел-
лярным мускулом. Следует перерезать все эти мышцы и нервы, отходящие
от подглоточной нервной массы, и обнажить лежащие глубже педальные
ретракторы (рис. 145,10). Последних два; каждый внизу рассыпается на
серию тонких мускульных тяжей, распределяющихся по всему вентрально-
My отделу ноги. Педальные ретракторы представляют собой продолжение
колюмеллярного мускула. В средней части ноги видна поперечная педаль-
ная мускулатура. › I
Затем следует рассмотреть мускульные пучки, связывающие глотку со
стенками головы. Главнейшие из них следующие: .
1. Сжиматель глотки (т. constrictor, CM. рис. 144, 1; 145, 1) — входит
в состав стенок глотки.
2. Протракторы передние, боковые и вентральные (ш. protractores an-
teriores, рис. 145, 16; ш. р. laterales, рис. 145, 2; m. p. ventrales, рис. 145,
15), выдвигающие глотку вперед. Спереди их волокна слив_аются с подкож-
ной мускулатурой передней стенки головы.
3. Леваторы (ш. levatores, CM. рис. 144,25; 145,14), поднимающие
глотку. Они имеют вертикальное направление и прикрепляются нижними
концами к глотке возле начала протракторов, а верхними — к спинной стен-
ке головы в области щупалец.
4. Опускатели (ш. depressores, CM. рис. 144, 26) — небольшие мускуль-
» НЫЕ ПУЧКИ, ИДУЩИЕ ОТ ПЕРЕДНЕГО И бРЮШНОГО края ГЛОТКИ ВНИЗ И назад.
П е д а л ь н а я ж е л е 3 а. В ноге виноградной улитки залегает хо-
рошо развитая педальная железа, отвечающая краевой, или передней, пе-
дальной железе Prosobranchia. Чтобы ее обнаружить, необходимо разре-
зать ногу сагиттально вдоль (см. рис. 140). Педальная железа в виде белого,
как бы пушистого тяжа (см. рис. 140, 5) простирается в толще мускульной
ткани от переднего края ноги на две трети ее длины. Спереди она открь1ва-
ется широким отверстием (см. рис. 140, 9) на дне борозды, отделяющей го-
лову от ноги. Далее нога разрезается поперек. При этом по бокам от педаль-
ной железы обнаруживаются полости педальных венозных синусов.
К p о в е н о с н а я с и с т е M a‘. Сначала следует вскрыть перикардий
и рассмотреть сердце, затем вскрыть желудочек и предсердие. Для этого
надо вырезать часть стенок обоих отделов сердца, стараясь не повредить
атриовентрикулярное отверстие.
Предсердие (см. рис. 139,21; 147, 28) лежит впереди желудочка (см.
рис. 139,19; 147,26). Стенки его гораздо нежнее и тоньше. Внутренняя
поверхность обоих отделов неровная, имеет губчатый вид, так как покрыта
идущими в различных направлениях мускульными волокнами (рис. 146, б).
Хорошо видно -атриовентрикулярное отверстие (рис. 146, 5). Оно снабжено
клапаном (рис. 146, 7) в виде складочек, вдающихся в полость желудочка.
Клапан не позволяет крови проходить из желудочка обратно в предсердие.
Для наблюдения работы сердца осторожно разбивают раковину -живой
улитки в месте расположения сердца. Удалив куски разбитой раковины,
легко найти просвечивающий сквозь покровы мантии перикардий и наблю-
дать сокращения сердца. При температуре 17° С сердце активной виноград-
ной улитки делает 36 сокращений в минуту.
Для исследования кровеносных сосудов с убитой улитки снимают рако-
вину и до вскрытия производят инъекцию берлинской лазурью или желати-
166
Рис. 147. Helix pomatia.
Артериальная кровеносная
система. Вид со спинной
стороны (по Мильн-Эдвард-
су и Валенсьену):
1 — глотка, 2 — буккальная ар-
терия, 3 — головная артерия,
4 — втянутое глазное щу-
пальце. 5 — церебральные ганг-
лии, 6 —- подглоточная нервная
масса, 7 —- педальная артерия,
8 — ретрактор глотки, 9 — про-
должение головной аорты, 10 —
слюнная железа, 11 — задняя
париетальная артерия, 12—пе-
редняя мантийная артерия, 13 — ‚
слюнная артерия, 14 — зоб,
15 —— задняя ветвь половой арте-
рии, 16 — печень, 17 — желу-
дочная ветвь половой артерии,
18 — желудок, 19 -— гермафро-
дитный проток, 20 — тонкая
кишка, 21 — половая артерия,
22 —— CeMi1l'IpPIeMI-IPIK, 23 —- висце-
ральная аорта‚ 24 — головная
аорта, 25 —- аорта, 26 -- желудо-
чек, 27 ——- перикардий, 28 — пред-
сердие, 29 — почка, 30 -— прино-
сящие сосуды почки, 31 — легоч-
ная вена‚ 32 — выносящий сосуд
легкого, 33 — семяяйцепровод,
34 — передияя ветвь половой ар-
терии, 35 — мешок любовной
стрелы, 36 -—- канал семяприем-
иика, 37 —семяпровод‚ 38 — вла-
галище, 39 —— пальцевидные же-
лезы, 40 — ретрактор пениса,
41 —i1agellum, 42 — мешок пени-
Ca. 43 — артерия пениса
19 гл 15 г’
новои массой. Артериальную и венозную системы приходится инъецировать
отдельно на разных экземплярах. Артериальные сосуды Инъецируются через
ЛеГОЧНУЮ ВЕНУ H31“ ЧЕРЕЗ Жедудочек сердца. В последнем случае надо вск-
рыть перикардии с наружнои стороны, не разрезая легкого. После инъек-
ЦИИ Надо Выдержать улитку некоторое время в 50 — 60%-ном спирте
Вск ь ° v ’ u J
CHH PCIEPISI I;P0H3B0J1I/ITCH под водоиц. Мантииная полость, главныи венозныи
(с 3159 ylgglma И внутренностныи мешок вскрываются как указано выше
' ›'.. - `
В предсердие открывается легочная вена (V. pulmonalis, рис. 147,31;
СМ- РИС- 139. 24), получающая артериальную кровь из выносящих сосудов
легк - о о .
01I‘o7, которые лржат на потолке мантиинои полости (Vasa Mferentla,
РИС- 4 ‚ 32, 148, 9) . B легочную вену также открываются несколько выно-
сящих почечных СОСУДОВ, ВЫХОДЯЩИХ из переднего участка почки (см рис
1463 3)- OT Заднего конца желудочка отходит довольно толстая аорта (рис.
1
Все легочные сосуды хорошо заметны без инъекции.
167

Рис. 148. Helix pomatia. Венозная кровенос-
ная система. Тело Не вскрыто, РЗКОВИНЗ Уда-
лена. Вид со спинной стороны и Несколько
справа (по Мильн-Эдвардсу и Валенсьену):
1—круговая вена, Ъ-приносящий легочный сосуд.
3 — легочная вена, 4 —- предсердие, 5 —- почка, б -- ПРИ‘
вая краевая вена, 7—ректальный синус, 8-—1J.b1X3'
тельное отверстие, 9-—выносящий легочный сосуд
147, 25); она проходит в пределы внут-
ренностного мешка и лежит слева от
угла первой петли тонкой кишки. Ни-
же кишечника аорта разделяется на
головную и висцеральную аорты. Голов-
ная аорта (а. cephalica, рис. 147, 24)
поворачивает сразу же вперед (это место
прилегает к мешку семяприемника) и
пересекает всю первичную полость те-
ла. Сначала она отделяет половую ар-
терию (а. genitalis, рис. 147,21). Этот
сосуд снабжает кровью семяприемник‚
затем‹загибается к семяпроводу, раз-
деляясь на несколько ветвей. Одна из
них загибается назад (рис. 147, 15) K
заднему отделу семяяйцепровода, бел-
ковой железе и гермафродитному про-
току, другая, более тонкая (рис. 147, 17),
несет кровь к заднему отделу желудка, трешь очень 11"“’1HHa":3 4cHa6'
жает кровью {половые органы. Эта последняя ВеТВЬ (РИС; 147‚ )ТЯ'
нется вперед вдоль семяяйцепровода, посылая веточки к кажд0И еГ 0 складке
и к каналу семяприемника. Конечные ее разветвления снабжают кровью
всюпереднюю часть полового аппарата. о
Несколько впереди от начала половой артерии аррта ответвляет еще два
крупных сосуда; справа отходит передняя мантниная артерия, а ‘слева,
обычно почти в том же месте, начинается сосуд‚ ВСКОРЕ РЗЗДЕЗШЮЩИИСЯ На
слюнную и заднюю париетальную артерии. Передняя мантииная артерия
(а. circumpallialis anterior, рис. 147, 12) снабжает КРОВЬЮ МУСКУЛЗТУРУ If
СТЕНКИ тела правой стороны, в том числе мантию. От нее отходит большой
сосуд K колюмеллярному мускулу. Слюнная артерия (а. sahvahs, рис. 47,
13) разветвляется в стенке передней части ПИЩеВаРИТеЛЬНОГО Канада, 1_B
слюнных железах и’ глотке. Задняя париетальная артерия (а- Paneta 15
posterior, рис. 147,11) проходит почти вертикально вниз мдеЖдУ тяжами
колюмеллярного мускула и распадается на несколько ветвеи, из которых
одна несет кровь к стенкам тела и к мантийному ‘краю. Продолжение голов-
ной аорты (рис, 147, 9) подходит к подглоточнои нервнои массе, проходИТ
сквозь нее между педальными, париетальным и абдоминальными ганглия-
ми (см. с. 172) и разделяется на два непарных и пару боковых сосудов.
Более крупная непарная ветвь аорты тянется назад по средней линии;
Это педальная артерия;(а. pedalis, рис. 147, 7). Она проходит Над ПЕДЗЛЬНОИ
168
железой и дает многочисленные веточки к мускулатуре ноги. В противопо-
ложном направлении, т. е. вперед, тянется вторая непарная ветвьдаорты
— буккальная артерия (а. buccalis, рис. 147,2). Она разветвляется в об-
ласти рта и проникает в глотку с брюшной стороны. Буккальная артерия
связана с особыми кровеносными полостями одонтофора, твердость и упру-
гость которого зависят не только от лежащих в нем радулярных хрящей,
но и от давления крови в этих полостях. Парные ветви головной аорты пред-
ставлены правой и левой головными артериями (а. cerebrales, рис. 147,
3). Отходя от того места, где начинается педальная артерия, каждая из них
тянется вперед параллельно окологлоточным коннективам нервного кольца-
и на уровне церебрального ганглия распадается на несколько ветвей. Тон-
кие разветвления головных артерий снабжают кровью центральную нерв-
ную систему, а также края рта; более толстые, сопровождая нервы и ретрак-
торы, проникают B обе пары щупалец. Наконец, от правой головной артерии:
берет начало непарная артерия совокупительного органа (рис. 147, 43),
дающая ответвления к ретрактору пениса и семяпроводу. Висцеральная,
или задняя, аорта (а. Visceralis, рис. 147, 23) гораздо короче и тоньше голов-
ной аорты. Она сначала сопровождает первую кишечную петлю, затем про-
никает в глубину внутренностного мешка и дает ряд ветвей к кишке, желуд-
ку, печени и половой железе.
Артерии переходят в тонкие капиллярные сосуды, имеющие собственные
стенки и разветвляющиеся во всех органах. Из них кровь поступает в лаку-
нарные пространства, особенно развитые в ноге и мантийном крае, а затем
собирается в более или менее обширные венозные синусы. Последние пред-
ставляют собой участки первичной полости тела, ограниченные соединитель-
нотканными мембранами и сообщающиеся друг с другом через поры в этих
мембранах. Самый крупный венозный синус лежит над ногой; в нем поме-
щаются часть пищеварительных органов, нервная‘ система и мускулатура.
Передний отдел половой системы окружен системой синусов. Помимо того,
имеется головной синус, синусы внутренностного мешка и педальные боко-
вые синусы (см. с. 166). Из синусов венозная кровь поступает в вены.
Венозную систему инъецируют, вводя иглу шприца в главный венозный
синус. После этого большая часть венозных сосудов видна без вскрытия
(рис. 148). На поверхности внутренностного мешка заметна главная, или
правая краевая, вена (V. magna, рис. 148, б). Она начинается на вершине
спирали и следует завитку вдоль его внутреннего колюмеллярного края.
Этот сосуд достигает переднего края мантии в области дыхательного отверс-
тия и здесь круто поворачивает налево, соединяясь с круговой веной (V.
circularis, рис. 148, 1), проходящей параллельно мантийному краю. Правая.
краевая вена собирает кровь из печени и других внутренних органов по‘
многочисленным боковым сосудам. Из последних выделяется своей величи-
ной ректальный синус (s. rectalis, рис. 148, 7), тянущийся под прямой киш?
кой и спереди связанный также с круговой веной (рис. 149,12).
Далее необходимо осторожно вскрыть легочную полость, как показано-
на рис. 149. Вдоль левого края полости проходит крупная левая краевая-
вена (V. columellaris, рис. 149, 4). Она собирает кровь из нижнего и перед-
него отделов тела. Достигнув переднего края мантии, она соединяется с
круговой веной (рис. 149, 1). Таким образом, в основании легкого лежит
венозное сосудистое кольцо (circulus venosus), состоящее из круговой вены
169

. - тема Легочная полость вскрыта.
Рис. 149. Helzx pomatza. Венозная кровеносная сис Ш. _
Вид со спиннои стороны (по мидту). б з
3—маития, 4—левая краевая вена, 5-‘вадик°° pa `
1_ круговая вена, 2—дно легочной полости, _ 7_ се дне, д_приносящие со.
Hoe утолщение’ сопровождающее Левуак; КРЁЁЁЁ? вЁЁХ/ЁУЧЁ- 283151151 Kuuxxap, 11—боковая стенка ле-
судь} пЁчкилЁсЕПВЁСВеЪХЁЁЁЁЁЁЪЁ-“ЁЁЁ-{Ус КЁЗ-легочная сеть сосУд0В‚ 14 —дЫХаТедьи°е °тверстие
гочно по ‚ — v
P с 151) Helix романа Сердцеипочка. Вид со СТОРОНЫ мантийный "°“°""‘ (‘ю
И ' ° Стиазни):
3 — пря-
ииося ими сосудами почки
1 _. наружное‘; ОТВерСТИЁЪЁЁЧЗРЁ;еЁЕРЁЁЁОЧЁ-{ЁепёёёгёёаёыМЁЧЁОЧНИКЁЕ _ тонкостенный отдел почки
мая кишка, —-вторич * 9- I-I пе икардиальное от-
_ та 8—жел дочек ре о Р
в месте прилегаиия ее Ъпеченипиеёёшёёё 7412 Eugenio!‘ HOWE): 13#.HemqHafl вена, 14_°тверстие
верстие, 1о—перикардийежду “Елостью почки и первичным мочеточником
связанных с ней правой и левой краевых вен. В венозное кольцо собира-
Em 1{рОВЬ из всех органов, в том числе из главного венозного синуса И
ги Из него по приносящим легочным сосудам (vasa afferentla, рис. 148‚
E? Венозная кровь поступает в легочную респираторную сеть сосудов
‘ (рис. 149,13).
170
Система почечных сосудов получает венозную кровь отчасти из большого
синуса тела (эти почечные сосуды развиты в задней части почки, где она гра-
ничит C синусом), а также из сосудов, расположенных на нижней и верхней
поверхностях почки. Артериальная кровь поступает в почку справа _из вь1-
носящих легочных сосудов правой части легкого (рис. 149, 8).
_ В ыдел ител ьн ая си стем а. Удаляется раковина с убитой
улитки, затем вскрывается легочная полость. Внешний вид почки и ее рас-
положение описаны выше. Найдя наружное почечное отверстие (отверстие
мочеточника -— см. рис. 137, 18; 139, 31) и введя в него конец тонко оття-
нутойЁ пипетки, следует надуть почечный проток воздухом. Можно вместо
этого произвести инъекцию берлинской лазурью. От мантийного края мо-
четочник направляется назад по правой стороне мантии, проходя рядом с
прямой кишкой. Достигнув задней границы легочной полости, он круто
поворачивает и проходит вперед уже в виде более широкого и темного кана-
ла, тесно прилегающего к почке справа и сообщающегося с полостью почки
на ее переднем крае. Таким образом, мочеточник состоит из двух колен. Од-
но из них -— внутреннее —- первичный мочеточник (рис. 150, 5), другое —~
наружное, более позднего происхождения — вторичный мочеточник (рис.
150, 4). Затем почка вскрывается вдоль и промывается ее полость. Внутрен-
ние стенки органа покрыты многочисленными складками, вдающимися в
центральную полость. Спереди почка сообщается довольно узким отверсти-
ем с первичным мочеточником (рис. 150, I4). Снаружи видно, что в стенках
почки залегают многочисленные кровеносные сосуды.
Далее необходимо вскрыть перикардий, удалить сердце и тщательно про-
мыть околосердечную полость. Рассматривая теперь объект в воде в биноку-
ляр, следует найти- на стенке перикардия маленькое (40 мкм в диаметре)
реноперикардиальное отверстие (рис. 150, 9). Оно сообщает околосердечную °
полость с полостью почки и лежит справа от сердца, почти на границе пе-
рикардия с нижней поверхностью почки.
Н е р в н а я с и с т е м а. Вскрываются мантийная полость, главный
венозный синус и внутренностный мешок. Вырезаются большая часть поло-
_ВОГО аппарата. ПИЩЕВОД С ЗОбОМ И ретрактор ГЛОТКИ.
Центральная нервная система слагается из церебральных ганглиев,
лежащих над началом пищевода (см. рис. 139, 4), ПОДПИЩЕВОДНОЙ нервной
массы (см. рис. 153, 25) и соединяющих их двух пар боковых коннективов,
Вырезав центральную нервную систему, надо удалить покрывающую ее
волокнистую соединительную ткань. Препарировать следует иглами в воде
очень внимательно и осторожно, прибегая к увеличению лупы или биноку-
ляра. '
Церебральные ганглии (рис. 151, 2) соединяются короткой церебральной
комиссурой (рис. 151, 1). Форма их неправильная: имеется несколько ло-
пастей, из {которых особенно выделяются вздутые [основания зрительных
нервов. От церебральных ганглиев назад отходят длинные цереброплевраль-
ные и церебропедальные коннективы (рис. 151, 9 и 8), а вперед — тонкие
церебробуккальные (см. рис. 152,10). Последние заканчиваются неболь-
шими буккальными ганглиями (см. рис. 152, 19). Лежащая под пищеводом
нервная масса состоит из семи тесно сближенных ганглиев: пары педальных,
пары плевральных, паллиального, париетального и абдоминального. Пе-
дальные ганглии очень велики, имеют слегка лопастную форму и занимают
171

Рис. 151. Helix pomatia. Центральная нерв-
ная система. Вид со спинной стороны (по
Шмальцу):
1 — церебральная комиссура, 2- церебральный ганг-
лий, 3—обонятельный нерв, 4—наружный пернтен-
такулярный нерв, 5—головной кожный нерв. 6-
средннй губной нерв, 7— наружный губной нерв, 8-
церебропедальный коннектив‚ 9 — цереброплевральный
коннектив‚ 10—плевральный ганглий, 11——стато-
цист, 12—левый мантийный нерв, 13—паллиальный
ганглий. 14—педальные нервы, 15—-абдоминальньтй
ганглнй, 16- интестинальный нерв, 17—анальный
нерв, 18—внутренний правый мантийный нерв, 19-—
наружный правый мантийный нерв, 20—париеталь-
ный ганглий, 21- нерв статоциста, 22—педальный
ганглий
всю брюшную часть нервной массы
(рис. 151, 22). С ними соединяются зад-
ние концы церебропедальных коннекти-
вов. Все остальные ганглии лежат над
педальными. Самые маленькие, плев-
ральные ганглии (рис. 151, 10) поме-
щаются в передних и боковых углах
’\ нервной массы и связаны с Церебро-
1511; 17 плевральными коннективами. K НИМ‘
непосредственно примыкают соприка-
сающиеся друг с другом, сравнительно крупные ганглии; справа — парие-
тальный (рис. 151, 20), а слева— паллиальный (рис. 151, 13). Небольшой
абдоминальный ганглий занимает заднее положение (рис. 151, 15). Парие-
тальный ганглий соответствует супраинтестинальному (левому париеталь-
ному) ганглию Prosobranchia, абдоминальный — продукт слияния висце-
рального и субинтестинального (правого париетального) ганглиев передне-
жаберников, а паллиальный свойствен лишь Pulmonata и Opisthobranchia.
Для ознакомления с периферической нервной системой необходимо
вскрыть новый экземпляр улитки, руководствуясь рис. 152 и 153 и оставив
все ганглии in situ.
Буккальные ганглии (рис. 152, 19) лежат на спинной стороне под нача-
лом пищевода. Они связаны буккальной комиссурой (рис. 152, 2) и посы-
лают нервные веточки к глотке, пищеводу, слюнным железам (рис. 152, 21,
26) и желудку (рис. 152, 27). От церебробуккальных коннективов (рис. 152,
10) ответвляются нервы к стенкам глотки (рис. 152, 7). Буккальные ганглии
вместе со своими нервами играют роль симпатической нервной системы.
От церебральных ганглиев отходит ряд парных нервов, из которых
главнейшие следующие:
1. Нервы глазных щупалец, или обонятельные (п. olfactorii, рис. 152, 11).
_ ОНИ ПОДХОДЯГ K ретракторам глазных ЩУПЭЛЭЦ И ВМЕСТЕ С НИМИ ВХОДЯТ В
полость щупалец.
2. Зрительные нервы (п. optici, рис. 152, 12). Очень тонкие нервы, со-
провождающие предыдущие. _
3. Наружные губные (п. 1ab_ia1es exterm, рис. 153, 33) отходят от задне-
боковой поверхности ганглиев и тянутся вперед под глотку, мускулатуру
которой они иннервируют.
172
75 14 75 -75 ,7
Рис. 152. Helix o ' ' „
спинной c'r0poHx,1pOfiitégéngipggegnzecxafl Нервная система‘ Головнои отдел вскрыт со
Частично Удалены Не вы з риза НОН) пищевода Отвернуто вперед Половые органы
. р ачер ены. ерв пениса не изображен (по Щмадьду с из.
менениями):
-'—'ГЛ0ТКа. 2—буккальная к ._ '
ганглий, 5_ma3, 6_Ko)KHb3tM1';g3I)gI;:.o§‘ He|;i:3yT;><fHBx«xe1>;B:xxegxgegraxynnpnhxfi нерв, 4—обонятельный
° °H"Te-715351 HEDB. 12—-глазной нерв 13—нерв стато‚иста 14 в’ ц
трактор глоткн, [б-головнгя артерия 17—рет акте “F Y ‘—Da11Y.7mpI-Ioe влагалище, 15—ре.
нерв, 1у_5уккадьный Ганглий 20_B'_mpofi MoI_’roqHbII’fi ЛаЗНОГО ЩУпальца. 18-—третнй глоточный
v 21—пе вый гл ч й
мешок любовной стрелы, 23_npo_mK слюнной Железы ‘ЪЗРВ, D ото ны нерв, 22_
мешок ценно , 2д__ _ э —влагалище глазного щупальца, 25_
а Нерв слюнной Железы, 27 задний желудочный нерв, 28—пищевод
4. C6pe1LH1»1e губные (п. 1. mediani, рис. 153, 31) начинаются возле наруж.
ных г н х .‚
ластиУ Ы НеРВОВ‚ Идут рядом с ними K губным Щупальцам и ротовои об-
5. Вн т ‘ '
y ренние губные” (п. 1. 1r1terr11, рис. 152,9) проходят по бокам от
ГЛОТКИ вперед, Где Каждый нерв делится на две ветви. Одна из них иннерви-
руеё‘ гёьреднюю область глотки, другая —- стенки головы.
. е 1 ' °
рвь статоцистов (п. acust1c1, рис. 152, 13). Очень тонкие нервы,
ПРОХОДЯЩИе Под пищевод рядом с церебропедальными И церебропловродь.
ными коннективами. От правого церебрального ганглия берет начало не
парЁыи нерв пениса (п. penis, рис. 153, 28).
‚ а г
И н JII/II»I,6 лежащие под пищеводом, дают начало многочисленным нервам.
з Ётих наи олее заметны следующие:
. Интестинальныи нерв (п. 1ntestma11s, рис. 153, 22); он отходит от аб-
доминального ганглия и, сопровождая головную аорту проникает во внут
о У '
PGHHOCTHBIPI МЭШОК, Где разделяется на три ветви. Одна из них следует по
173

Рис. 153. Helix pomatia-
Периферическая нервная:
система, вскрытая со-
спинной стороны. Пище-
вод перерезан‚ глотка от-
вернута вперед. Внутрен-
ностный мешок удален, и
дНо мантийной полости
отвернуто назад. Нервы;
зачернены (по Шмальцу‘
с изменениями):
1 —— радулярное влагалнще,
2 — глотка, З —— передний:
участок пищевода, 4—обо-
нятельный ганглий. 5 — глаз,
6'—— обонятельный и зритель-
ный нервы, 7 — зоб, 8 — нерв:
колюмеллярного мускула,
отходящий от плеврального
ганглия, 9 —— кожный ман-
тийный. нерв, отходящий от
паллиального ганглня, 10 —‘-
левый мантийный нерв, ‘11 -——-
слюнные железы, 12 `длюн-
ная артерия, 13 — задний
участок пищевода, 14—зад—-
_ няя париетальная артерия,
15—дно мантийной полостн‚.
1б-—железистый край ман-
тии, 17 -—— семяяйцепровод,
18 —— внутренний правый ман-
тийный нерв, 19 — наружный‘
правый мантийный нерв,
20- нерв аорты, отходящий
от париетального ганглия,
21 — анальный нерв, 22 — ин-
тестинальный нерв,’ 23 -— pe-
тракторы, 24 — головная аор-
та, 25 — подпищеводная нер-
вная масса, 26——мешок лю-
бовной стрелы, 27- пальце-
видные железы, 28 — нерв:
пениса, 29—мешок пениса,
30 —— семяпровод‚ 31 — open-
ний губной нерв, 32—втяну--
тое губное щупальце, 33 —-
наружный губной нерв
14" . 75 76
левой стороне тела, иннервируя часть кишки и печени, другая — отделя-
ется в области ответвления головной аорты и иннервирует перикардий и
почку и, наконец, третья —— направляется к белковой железе и гермафро-
дитному протоку.
2. Анальный нерв (п. analis, рис. 153, 21) берет начало левее предыду-
щего нерва от абдоминального ганглия, направляется затем направо к
анальной области.
3. Левый мантийный нерв (п. pallialis sinister, рис. 153, 10) отходит от‘
паллиального ганглия. Область его иннервации ——левая часть мантии.
4. Внутренний правый мантийный нерв (п. р. dexter internus, рис. 153, 18)-
берет начало от париетального ганглия. Иннервирует правую часть мантии.
5. Наружный правый мантийный нерв (п. р. d. externus, рис. 153, 19)-
начинается рядом с предыдущим и на значительном протяжении прилегает‘
к нему. Имеет ту же область иннервации.
174
Рис. 154. Helix pomatia. Про- 1
дольные разрезы через конец
глазного щупальца. А -— пол-
ностью выпяченное щупальце;
Б -— отчасти втянутое щупаль- Z
це (по Флемингу):
1 — глаз, 2 — обонятельный ганглий.
3 — зрительный нерв, 4 — эпидер-
мис, 5-— мускульная стенка щу- 3
пальца, б —полость щупальца, 7-
ретрактор щупальца, 8 — обоня-
тельный нерв
шк
\\\\
От педальных ганглиев
отходит серия нервов к но-
ге, стенкам тела и перед-
ней части полового аппа-
рата.
Следует обратить вни-
мание на то, что интес- 4‘ 7
тинальный и анальный нер-
вы у своего начала пере- A _ 5
крещиваются. Эта особен-
ность — последние следы хиастоневрии у Pulmonata.
О p г а н ы ч у в с т в. Чувство осязания сосредоточено главным обра-
зом на боковых губах рта и на щупальцах, в меньшей степени это чувство
присуще всей коже голых частей тела. Обоняние локализировано на щупаль-
цах. Осфрадии отсутствуют в связи с наземным образом жизни. На боль-
ших щупальцах, или омматофорах, расположены глаза. Имеются ста-
тоцисты.
Выбрав экземпляр убитой улитки с невтянутыми щупальцами, отреза-
ют их вместе с прилегающими стенками головы и анатомируют под водой,
пользуясь увеличением лупы или бинокуляра.
На вскрытом вдоль глазном щупальце видно, что мускул-ретрактор про-
ходит внутри полости щупальца и прикрепляется к дистальному концу
органа (рис. 154, 7). Верхний отдел ретрактора пигментирован. Тянущийся
рядом с мускулом обонятельный нерв (рис. 154, 8) Ha конце расширяется в
ганглиозное вздутие (рис. 154, 2), связанное с кожей щупальца. Это — обо-
нятельный ганглий. Позади него от нерва отделяется зрительный нерв,
направляющийся K глазу (рис. 154, 3). Строение губного щупальца сходно
с глазным. Нерв этого щупальца тоже заканчивается подкожным гангли-
ознь1м вздутием. ‚
Статоцисты обнаруживаются при препарировании центральной нервной
системы. Это маленькие беловатые пузырьки (см. рис. 151, 11), лежащие на
поверхности педальных ганглиев. Они иннервируются тонкими нервами
(см. рис. 151, 21), проходящими от церебральных ганглиев между церебро-
плевральными и церебропедальными коннективами. Следует рассмотреть
строение статоциста под микроскопом. В обширной полости органа заметны
многочисленные конкреции — статоконии (рис. 155, 4).
П о л о в а я с и с т е м а. Вскрыв улитку, следует отпрепарировать и
вырезать половую систему с частью окружающих половое отверстие стенок
175

10
Рис. 155. Helix pomatia. Стато- Рис. 156. Нет: pomatia. Половая система (по
дист (по лейдигу); Бодло из Маизенгаимера):
_ - 1— ол вая клоака, 2——влагалище‚ 3—мешок пениса,
1;; :8“; _cT:g,?g;.c:ac'Ta2Tou:,1;:Ka4 3.3:. 4 — Ёемзпровод, 5 — ретрактор пениса, б —— flagellum,
":0K;H;IH 5 —- соединительнотканнгя обо- 7 —- белковая Железа 8 — камера ОПЛОДОТВОРЭННЯ- 9 '-'
' дочка гермафродитный проток, 10 — гермафродитная железа,
11 — семяприемник, 12 — семяяйцепровод, 13 — матка,
14 — предстательная железа, 15 — канал семяприемника,
16‘ —— яйцепровод, 17 — пальцевидные железы. 18 — мешок
любовной стрелы
головы. Изучать половую систему следует в воде. Все Pulmonata, без ис-
ключения, гермафродиты. Половая система винограднои улитки состоит из
гермафродитной половой железы и общего гермафродитного протока, кото-
рый в передней части разделяется на мужской и женскии протоки. Мужс-
кое и женское половые отверстия лежат рядом на дне общей половой клоа- M
КИ. Половая система такого типа относится к 111 типу Гешелера. Имеется
ряд дополнительных органов, очень осложняющих половую систему.
Небольшая гермафродитная половая железа Ёрис. 156, 10) имеет белова-
тый или желтоватый цвет и лежит на внутреннеи поверхности правой ДОЛИ
печени (см. рис. 139, 12). От нее отходит извитой блестяще-белый“ гермафрр-
дитный проток (см. рис‘. 139, 11; 156, .9), связанный с белковой железои.
Последняя представляет собой крупный продолговатый орган светло-се-
рого или желтоватого оттенка (см. рис. 139315; 156, 7); она лежит в сред-
ней части висцеральной спирали среди долеи печени. .
От белковой железы гермафродитный проток продолжается в виде широ-
кой складчатой трубки —— семяяйцепровода (spermovlductus, CM. рис. 139,
34; 156, 12). Нижняя сторона ее железиста, лишена складок и окрашена
несколько темнее. Это предстательнаяжелеза (prostata, рис. 156, 14) —
дополнительная железа мужской части аппарата. Впереди семяяйцепрово-
176 г
у
вод разделяется на тонкий, проходящий под ретрактором правого глазного
щупальца семяпровод (см. рис. 139, 40; 156, 4) и более толстый яйцевод
(рис._ 156, 16). Последний соединен посредством длинного канала (см. рис.
139, 36; 156, 15) с круглым красноватым мешочком — семяприемником
(receptaculum seminis, CM. рис. 139, 25; 156, 11), который лежит возле раз-
деления ствола аорты на головную и висцеральную аорты (см. рис. 147,
22). Яйцевод сообщается с толстостеннь1м влагалищем (см. рис. 139,
41; 156, 2),в которое, кроме того, открываются два пучка пальцевидных
желез (см. рис. 139, 38; 156, 17) и толстый большой мешок любов-
ной стрелы (см. рис. 139, 37; 156, 18). Влагалище открывается в половую
клоаку (atrium genitale, CM. рис. 139, 43; 156, 1). Семяпровод сообщается
.с мешком пениса (см. рис. 139, 42; 156, 3), принимая в свой конечный отдел
длинный и тонкий железистый np1»maToK——flage1lum (см. рис. 139,39;
156, б). Мешок пениса связан с половой клоакой; от наружной его поверх-
ности отходит тонкий ретрактор (см. рис. 139, б; 156, 5), прикрепленный
другим концом к спинной стенке тела.
Следует отпрепарировать часть гермафродитного протока, связанную с
белковой железой. Этот канал прикрепляется к железе, несколько отступя
от ее переднего конца. Далее он суживается и проходит в поверхностном
слое железы сначала назад на короткое расстояние, потом поворачи-
вает вперед, доходя до переднего края железы. Внутри белковой железы
гермафродитный проток образует небольшое расширение —— камеру оплодо-
творения (рис. 156, 8). Выйдя из белковой железы, канал внезапно расши-
ряется и продолжается далее в качестве семяяйцепровода. Рекомендуется
вскрыть стенку последнего и белковую железу. Центральный проток железы
открывается в задний конец семяяйцепровода, полость которого не пол-
ностью подразделяется продольной складкой на более широкий склад-
чатый отдел —— матку, и нижний, более узкий, служащий для проведения
спермы.
Далее следует вскрыть стенку половой клоаки, влагалища, сумки лю-
бовной стрелы и мешка пениса. Собственно пенис представляет собой мус-
кулистое, способное выпячиваться из половой клоаки продолжение семя-
провода. Мешок пениса открывается в переднюю часть половой клоаки.
Отверстие яйцевода в стенке влагалища снабжено утолщением в виде губы.
Внутри мешка любовной стрелы лежит известковый четырехгранный, за-
остренный стилет—любовная стрела (spicula amoris, рис. 157).
Гермафродитная железа производит и яйца и сперматозоиды, которые
поступают сначала в общий гермафродитный проток. Белковая железа, паль-
цевидные железы, предстательная железа и flagellum являются дополни-
тельными половыми органами. Белковая железа отделяет белок, которым
снабжаются в качестве питательного вещества оплодотворенные яйца.
Flagellum принимает участие в образовании сперматофоров. Семяприемник
служит для сохранения чужой спермы, полученной при спаривании. Лю-
бовная стрела во время копуляции выдвигается через половую клоаку и слу-
жит для раздражения партнера. После копуляции мешок любовной стрелы
остается пустым, а сама стрела может быть обнаружена в коже партнера
возле полового отверстия.
Размножение происходит в июне или июле. Виноградная улитка от-
кладывает в землю круглые крупные (до 6 MM в диаметре) яйцевые коконы
177

А
Рис. 157. Helix poma- Рис. 158. Helix pomatia. Разрез через кожу подошвы ноги (А
tia. Любовная стрела И ИРИЯ МИИТИИ (Б) (ИО Гофману):
(по Майзен гаймеру): 1 — покровный эпителий, 2 —- соединительная ткань, 3 — кутис, 4 —— сли-
1 ` одольные ребра зистая железа, 5-—пигМеНтНаЯ Железа. 5—д0РС0ВеИЁ`Ра-ёЪИЫ® MYCKY-7“"
_"p ' а 7—-п одольные мускульньте волокна — елковая желе-
? —- ВНУТРЕНИИЯ "°'"°°Tb_’ ЁЁТЁлЁЁЁедечньие рмускульные волокна, 10 — известковая железа, 11 —
3 _ pacmnpifluioe основа слизистая мантийная железа, 12 — базальная мембрана, 13 — кутикула
белого цвета Кокон заключает одно яйцо, снабженное большим количест-
вом питательной белковой жидкости. Стенки его эластичны и содержат
известковые конкреЦИИ- ‚
Изучение срезов. Следует приготовить срезы ‘через некоторые органы.
участки КОЖИ Взятые из разных отделов тела, краи мантии, стенку легкого,
‚ .‚
глотку печень глаз герМафрОДИТНУЮ ЖеЛеЗУ И Семяяидепровод-
`кго,жа кожные железы и соединительная ткань.
Покровныйэпителий, или эпидермис, одъёрслоен, клеёкинзъои KK§r6(;4I(t)1Iel:lcIfI<1\I/Id:
или’ Чаще’ Цилиндрические (рис. 158’ 1). арядуч (встзвйтельньте эглементы
клетками в состав эпителия ВХОДЯТ ЖЗЛеЗИСТЫе И Учения необходимы Cue:
Последние почти неразличимы, так Как ДЛЯ ИХ ИЗУ е КЛ-етки сна ужи ВЫ_
циальные методы обработки. ЭпителиаБлЬЁЁЮ ИРОЁОЩЁКО на ПОДОШВЁ Ноги И
деляют Тонкую КУТИКУЛУ (рис. 158’ у ътса тсСтЁ ет В этих участках
вокруг дыхательного отверстия кутикула 0 У У -
эпителий ресничный Базальная мембрана (РИС 158» Б: 12)› подстидающая
эпителий, далеко не всегда ясна, и эпидермис нерезко отграничен от сое-
178
динительной ткани, которая составляет более глубокий слой кожи —
кутис (cutis, рис. 158, А, 3).
Кожа очень богата железистыми клетками, погруженными под эпидер-
мис B соединительную ткань. Протоки железистых клеток открываются
наружу между клетками эпидермиса. Различаются три типа желез: слизис-
тые (базофильные), белковые (оксифильные, эозинофильные) и пигмент-
ные. Далеко не всегда удается легко различить эти формы. Видимые морфо-
логические особенности и вид секрета чрезвычайно изменчивы в зависимости
от способов обработки и физиологического состояния. Все железистые клет-
ки велики, мешковидны, бутылкообразны или колбовидны.
Слизистые железы развиты особенно на подошве ноги (рис. 158, А, 4)
и накрае мантии (рис. 158, Б, 11), где они достигают гигантских размеров
(мантийные железы). Содержимое этих желез очень изменчивого вида; сек-
рет обычно зернист, плотен или ячеист1. Белковые железы распределены
в коже туловища и на крае мантии. Секрет тонкозернистый, окрашивается
эозином (рис. 158, Б, 8). Плазма пристеночная. Особой разновидностью
белковых желез являются известковые железы (рис. 158, Б, 10), дости-
гающие крупных размеров на крае мантии. Содержимое их различно, слабо
красится эозином или состоит из большого количества неокрашенных
известковых зерен. Секрет этих желез служит для построения эпифрагмы.
Пигментные железы (рис. 158, А, 5) распространены в коже мантии и дру-
гих частей тела, особенно щупалец. Размеры их сравнительно невелики;
зернистые включения имеют собственную желтоватую окраску. Предпола-
гается, что пигментные железы имеют экскреторную функцию, а Включения
представляют собой мочевую кислоту.
Соединительная ткань состоит из
нежных волокнистых тяжей‚ которые
переплетаются во всех направлениях и
пересечены многочисленными мускуль-
ными пучками и волокнами. Особенно
богата мускулатурой соединительная
ткань ноги. Соединительнотканные клет-
ки звездчаты, веретеновидны или пузыр-
чаты. Сильно развиты неправильные
лакуны, особенно вокруг главного си-
нуса тела. Здесь часто встречаются
также клетки Лейдига—— крупные, пу-
зыревидные, содержащие запасные ве-
щества (гликоген) и экскреторные вклю-
чения, клетки. В лакунах можно видеть
небольшие амебовидные лейкоциты и
звездчатые пигментные клетки. Homeg-
ние особенно многочисленны под эпи-
телием в окрашенных участках тела; они
содержат зернистый коричневатый пиг-
мент.
Рис. 159. ‘Helix sp. Разрез через край
.‚ н и по Монье и Вильп а:
1 Муцин, выделяемый этими железами, Ma т и( у )
I — железистая подушка, 2 — железистые
ОКРЗШИВЗЭТСЯ ГЗМЗТОКСИПИНОМ Делафильда элементы дна Мантийной борозды) 3__
И I‘eMaJ'IayHOM, a также МУЦИКарМИНОМ. _ мантийнгя борозда
179

Рис. 160. Helix sp. Разрез стенки легкого (по Джордану):
1 — наружный мантийный эпителий, 2 — мускульиые волокна, 3 — лакуны, 4 — легочный сосуд.
5 — ресннчный эпителии легкого
Край мантии, образующий раковину. На попереч-
ных разрезах через край мантии видно, что параллельно свободному краю
мантии проходит желобок эпителия. Это мантийная борозда. (рис. 159, 3).
Снаружи от нее эпителий образует складку, прилегающую к краю ман-
тии, — краевую складку, эпителий которой затем переходит в эпителий
свободного мантийного края, богатый субэпителиальными железами. С
внутренней стороны к мантийной борозде примыкает более или менее ши-
рокая полоска очень высоких железистых клеток, железистая подушка
(рис. 159, 1).
Раковина состоит из трех слоев: periostracum, ostracum и hypostracum.
Periostracum— наружный слой раковины— состоит из конхина и выде-
ляется клетками мантийной борозды. Ostracum —— средний слой, называе-
мый также фарфоровидным, имеет сложное фибриллярное и пластинчатое
строение и состоит из углекислой извести; этот слой выделяется желези-
стой подушкой. Внутренний слой — hypostracum, ИЛИ перламутровый,
слагающийся из чередующихся пластинок конхина и углекислой извести,
выделяется клетками всей наружной поверхности мантии и внутренност-
ного мешка.
Дыхательная стенка легкого. Вся внутренняя поверх-
ность потолка легочной полости покрыта складками и одета плоским рес-
ничным эпителием (рис. 160, 5). В складках залегают легочные крове-
носные сосуды (рис. 160, 4). Лакуны, сильно развитые в соединительной
ткани (рис. 160, 3), сообщаются кое-где с полостью сосудов. С другой
стороны, лакунарная сеть подходит к легочному эпителию. В соедини-
тельной ткани залегает слой кольцевых мускульных волокон (рис. 160, 2).
Вокруг кровеносных сосудов развиты продольные мускульные пучки. Не-
редко встречаются пигментные клетки, иногда в большом количестве.
Глотка. Пользуясь рис. 161, следует разобрать строение глотки»
на СЭГИТТЭЛЬНЫХ срезах. ОСОбЫЙ интерес представляют ДНО радулярного
влагалища, где ОбрЗЗУЮТСЯ НОВЫЕ участки радулы, И ПОДЪЯЗЫЧНЫЭ ХрЯЩИ.
В цилиндрическом эпителии дна радулярного мешка ИМЕЮТСЯ особые КЛЕТКИ
180
Рис. 161. Helix pomatia. I5 I4
Медиальный разрез глот-
ки (по Трэпману): 75
1 — челюсть, 2 — ротовая по-
лость, „З-мускульиая стен-
ка глотки, 4—кровеиосные
полости одоитофора, связан-
ные с буккальной артерией,
5—радуляриый хрящ, 6-
внутренняя ГЛОТОЧНЗЯ МЫШ-
ца, 7—складка глоточного
эпителия, 8—эпителий‚ об-
разующий радулу, 9 — patty-
ляриое влагалище, 10—во-
локнистая Жоединительиая
ткань радуляриого влагали-
ща, 11—мускул‚ поддержи-
вающий радуляриое -влага-
лище, 12-—пищевод. I3—- ‚
буккальная комиссура, 14- 3 4 5 4 6-
ЦОЛОСТЬ глотки, 15—радула‚ 7
16 — одоитофор. 17 — кути-
_ кула
„` ‚
`.— \
"IR-’—'?"‘;-"'2'": ‚д?
‚Й/“шп” - muull
1Шп\\\\\11,2
iliiiiii
одонтобласты — образователи зубов _и основной пластинки радулы. На сре-
36 ОНИ располагаются ПОПЕРЕЧНОЙ ПОЛОСКОЙ, КОТОрЗЯ СОСТОИТ ИЗ ПЯТИ рЯДОВ у
одонтобластов (рис. 162, 1). От соседних эпителиальных клеток одонто-
бласты. отличаются иным отношением к краскам и более крупными ядра-
ми, содержащими по большому ядрышку. Предполагается, что одонто-
бласты выделяют только основание зубов радулы и базальную пластинку
(рис. 162, 5). Окончательное формирование зубов приписывается сосед-
ним клеткам эпителия (рис. 162, б), лежащим над полоской одонтобластов.
дистальные концы этих клеток вытянуты в волокна — признак интенсив-
ной секреции.
Подъязычные хрящи (см. рис. 161, 5), по консистенции действительно
похожие на хрящ, но гистологически отличаются от настоящей хрящевой
ткани. Снаружи они одеты плотным соединительнотканным волокнистым
слоем. Хрящ слагается из соединительной ткани, состоящей из крупных
пузыревидных и тесно сжатых клетоки пересекающих эту ткань более или
менее. параллельных мускульных тяжей. Цитоплазма пузырчатых клеток
оттеснена к стенке жидкостью центральной крупной вакуоли. Соедини-
тельная ткань хряща несет опорную функцию и занимает промежуточную
ступень между хрящевой и обыкновенной соединительной тканью.
т”
п‘ д»;
/
Рис. 162. Helix 'poma7.‘ia. Me-
диальныи разрезЁЁдна радуляр-
ного влагалища_(по Рюккеру):
1 — одонтобласты, 2 — базальная
пластинка радулы, 3—соеднннтель-
ная ткань, 4- нижний эпителий
влагалища, 5—зубцы радулы, 6-
верхинй эпнтелнй влагалища

Следует обратить внимание
на развитие кутикулы на внут-
реннем эпителии глотки. В пе-
редней спинной части полости
глотки кутикула необычайно
толста (см. рис. 161, 17), так.
как служит защитой от разру-
шительного действия радулы,
П е ч е н ь относится к желе-
зам ацинозного типа, т. е. состо-
ит из Многочисленных долек.
Последние окружены соедини-
тельной тканью (рис. 163, 5)
пронизанной немногочисленны-
ми мускульньтми волокнами.
Стенка долек слагается из
высокого эпителия, который со-
Ни (из Шнейдера): стоит из трех типов клеток.
1—ядро известковой клетки, 2—-известковая клет- известковых’ печеночных И (pep-
ка, 3——neueH<35q:aéIoe1l<lJ:I<:ITPII<T2;n h:a:!3:C(:E:T0DHh18 зернгъ МеНтнЫХ (экскреторных). Изве-
стковые клетки имеют пирами-
~ дальную форму и обычно не дос-
тигают просвета железы (рис. 163, 2). Ядро неправильной формы, очень
велико и сильно красится. В плазме имеются включения: зерна фос-
форнокислой извести, интенсивно красящиеся гематоксилином, и капли
жира. =
Печеночные клетки более вытянуты, нередко булавовидны (рис. 163, 3).
Ядра их мельче. Цитоплазма рыхлая, вакуолизированная или несколько
волокнистая; содержит два сорта включений —— печеночные зерна и крупные
экскреторные зерна (рис. 163, 4). Первые красятся эозином, вторые имеют‘
собственный желто-зеленый цвет, но окрашиваются гематоксилином. Оба
сорта включений выводятся клетками в полость печени, нередко в виде-
шаров, в которых они перемешаны. Печеночным клеткам приписывается
резорбция жира и белков. а также ферментативная Секреторная функция.
Третий тип клеток — ферментные клетки на препаратах трудно отли-
чимь1 от печеночных. Они содержат прозрачные вакуоли с большим круг-
лым включением желто-зеленоватого цвета, состоящим из скоплений не-
скольких более мелких зерен. В противоположность похожим на них
желто-зеленым зернам печеночных клеток эти интенсивно чернятся осмие-
вой кислотой. Из клеток они поступают в полость печени, затем в желудок.
и выводятся через кишку наружу. Этим клеткам приписывают секреторную
ферментативную деятельность.
Г л а з Helix представляет собой отшнуровавшееся впячивание покро-
вов —— глазной пузырь (рис. 164, А). Полость глаза занята сферической
линзой-хрусталиком (рис_. 164,А, 4), между ним и стенкой глазного-
пузыря имеется слой стекловидного тела (рис. 164, А, 10). Глаз прилегает
к эпителию Щупальца, который в этом месте низок, светел, лишен желе-
зистых элементов и называется наружной роговицей (согпеа ехтегпа
рис. 164, А, 1). Передняя стенка глазного пузыря непигментирована и‘
182
Рис. 163. Helix pomatia. Разрез дольки пече-
Рис. 164. Helix pomatia. A - разрез глаза; Б — участок сетчатки при большом уве-
личении (по Бэккеру):
1 — наружная роговица, 2-—- внутренняя роговица, 3 — светочувствительные палочки, 4 — хрусталик,
5 — сетчатка, б -— зрительные клетки, 7 — ядра соединительных клеток, 8 — пигментные клетки,
9 — соединительнотканный базальный слой, 10— стекловидное тело
прозрачна. Это внутренняя роговица (согпеа interna рис. 164, А, 2). Бо-
ковые и задняя стенки глаза пигментированьх и представляют собой сет-
чатку, или ретину (рис. 164, А, 5). На хороших препаратах можно видеть,
что последняя состоит из двух типов высоких клеток, чередующихся друг
с другом. Одни из них переполнены коричневым зернистым пигментом —
это пигментные клетки (рис. 164, 8), другие лишены пигмента, светлы и
несут на дистальных концах веерообразно расположенные тончайшие свето-
чувствительные палочки (рис. 164, 3) —— это зрительные клетки (рис. 164,
б). K дну глаза подходит зрительный нерв.
Гермафр одитная желез а состоит из отдельных долек, или
альвеол, в полости которых созревают мужские и женские половые клетки.
Стенки долек покрыты тонкой соединительнотканной перепонкой и состоят
из низкого зародышевого эпителия синцитиального характера (рис. 165, б).
Бросаются в глаза очень крупные ооциты на разных стадиях созревания
(рис. 165,4, 8)‚- связанные со стенкой железы. Ядра их очень крупны, пу-
зыревидны, с;крупным ядрышком. Поверхность крупных ооцитов покрыта
слоем мелких фолликулярных клеток (рис. 165, 5), надвигающихся на них
из ‘дзародышевого эпителия. В плазме ооцитов -— мелкозернистый желток.
Полость долек заполнена рыхло лежащими небольшими семенными клет-
ками на разных стадиях сперматогенеза. Наиболее молодые стадии связаны
еще узким стебельком с зародышевым эпителием (рис. 165, 11), следующие‘
стадии лежат свободно в полости гонады (рис. 165, 2, 9, 10). Зрелые спер-
матозоиды, лежащие тут же, склеиваются головками в пучки (рис. 165, 7).
183

Рис: 165. Helix романа. Разрез дольки гер- Рис. 166. Helix pomatia. Схема
мафродитной железы. Полусхематично (по поперечного разреза семяяи-
Гофману): цепровода (по Маизенгаимеру):
1—неднффереицироваииая половая клетка, 2-—- Ъ-предстательная железа, 2—по-
сперматоциты первого порядка, 3- питательная лость матки, 3—железистая стен-
клетка, 4 —ооцит, 5- фолликулярная клетка, 6- ка матки, 4—семеииой желобок
зародышевый эпителий, 7— пучок сперматозои-
дов, 8—молодой ооцит, 9- сперматиды, 10-
сперматоцнтьт второго порядка, 11—сперматого-
нии
С е M я я й ц е п р о в о д. На поперечном разрезе хорошо видно не-
полное подразделение общего канала семяяйцепровода на матку (рис. 166,
2, 3) и семенной желобок (рис. 166, 4). На срез попадает также предста-
тельная железа (рис. 166,1).
Стенка матки состоит из ресничного эпителия с крупными одноклеточ-
ными субэпителиальными мешковидными. железами, которые открываются.
в полость между ресничн_ь1ми клетками. Ресничный эпителий семенного
желобка выше. Между его клетками открываются сравнительно небольшие,
погруженные под эпителий, слизистые железистые клетки. В просвет же-
лобка открываются выводные канальцы предстательной железы. Последняя
СОСТОИТ ИЗ ЖЭЛЭЗИСТЫХ трубочек, КЛЕТКИ КОТОрЫХ набиты ЭОЗИНОфИЛЬНЫЬ/Ь
зернистым секретом.
КЛАСС CEPHALOPODA — ГОЛОВОНОГИЕ
Классическим объектом для ознакомления с морфологией головоногих
моллюсков отряда Decapoda является обыкновенная каракатица Sepia‘
officinalis L., Широко распространенная в Средиземном море и Атланти--
ческом океане. Однако для целей практикума можно взять одного из пред-
ставителей близкого -po1:a—R0ssia glaucopis L0v., обитающую в Баренцевом
184
и
море, или R. pacifica Berry, обычную в Японском море. Вторым объектом
должен быть один из представителей отряда Octopoda, например тихооке-
анский гигантский осьминог Octopus dofleini(Vv”fi1ker) ИЗ Японского моря
или живущий там же песчаный осьминог О. conispadiceus (Sasaki). ЭТИ виды,
а также тихоокеанского кальмара Todarodes pacificus Steenstrup нетрудно
получить с промысловых или научно-исследовательских судов, работаю-
щих в водах Южного Приморья. Хуже обстоит дело с материалом по Сер-
halopoda Tetrabranchia. Единственный современный представитель этой
группы — кораблик (Nautilus) — обитает только в индо-пацифической
области. Так как ознакомление с этой формой чрезвычайно важно, то ре-
комендуется изучить строение Nautilus no музейным препаратам и, по край-
ней мере, изучить морфологию его раковины.
подклАсс DIBRANCHIA — ДВУЖАБЕРНЫЕ
ОТРЯД DECAPODA — ДЕСЯТИРУКИЕ
Sepia ofiicinalis L. — Каракатица
Материал и методы изучения. Материалом могут служить зафиксированные спир-
том каракатицы — Sepia отстала L. (сем. Sepiidae). Наиболее пригодны экземпляры
› длиной 15—20 CM. Изучение внутренней организации производится путем вскрытий
и отчасти по срезам через отдельные органы или все животное. Для выполнения всех
работ, рекомендуемых ниже, достаточно трех экземпляров взрослых Sepia и двух мо-
лодых (2—'—3 см длиной) для изготовления серий срезов. Если каракатица заливается
в парафин целиком, то предварительно следует извлечь внутреннюю раковину, сделав
медиальный разрез кожи на спинной стороне туловища. Заливку лучше производить
через жидкость Петерфи, так как в голове имеются плотные роговые челюсти. Для
срезов могут быть использованы также мелкие молодые Rossia glaucopis Lov., еще не
вышедшие из яйцевых оболочек. Этот материал встречается на Мурмане чаще, нежели
взрослые животные. Rossia откладывает яйца в мягкую ткань губки Mycale placoides
Lndbck. Молодые Rossia вынимаются из яйцевых оболочек и фиксируются смесью Цен-
кера или сулемой с уксусной кислотой. Срезы окрашиваются железным гематокси-
лином с эозином, по Маллори или иным способом.
Препаровка спиртовых экземпляров Cephalopoda, естественно, дает гораздо
меньше, чем вскрытие только что пойманных животных. Инъекция кровеносной сис-
темы на спиртовом материале невозможна‚_ очень затруднена препаровка нервной
системы и т. д. При инъекции кровеносной системы нужно иметь в виду, что предвари-
тельно моллюски должны быть убиты погружением в воду, нагретую до З0—З5°. Бо-
лее высокая температура недопустима, происходит уплотнение тканей. В качестве инъ-
екционной массы рекомендуется подкрашенный желатин. Артериальная система инъ-
ецируется через желудочек сердца, который предварительно надрезается. В надрез
вводится канюля шприца, затем накладывается лигатура. При медленном впрыски-
вании краска заполняет все артериальные сосуды, даже их очень тонкие разветвления.
Легче инъецировать венозную систему. Для этого достаточно ввести иглу шприца в
голову на уровне кольцевого венозного синуса. Инъекционная масса наполняет вены
рук, головную вену, полые вены и другие вены, а также жаберные сердца и большин-
ство сосудов жабр. Для инъекции артериальной жаберной сети игла шприца вводится
в одно из предсердий или основание жаберной вены. Следует иметь в виду, что при пре-
паровке нервной системы полезно предварительно выдержать животное в течение од-
них-двух суток в 20%-ном растворе-азотной кислоты, которая сильно разрыхляет мус-
кулатуру и соединительную ткань. . =
Внешняя морфология. Билатерально-симметричное тело явственно раз-
деляется на голову (рис. 167, 2) и туловище (рис. 167, 4). Голова снабжена
185

пятью парами рук, расположенными вокруг ротового отверстия, а также
парой больших глаз и соединяется с туловищем несколько суженным шее-
образным отделом. Туловище, отороченное с боков складкообразными плав-
никами, имеет форму вытянутого, закругленного сзади щита, который об-
ращен основанием к голове. Продольные оси головы и туловища лежат на
однои линии.
Темноокрашенная и более выпуклая сторона тела при жизни в естест-
ВеННОМ ПОЛОЖЕНИИ обращена кверху И ЯВЛЯЕТСЯ СПИННОЙ, ТОГДЭ как ПрОТИВО- -
положная более светлая и плоская —брюшной. Оральный конец тела
есть физиологически передний, аборальный — задний. Однако морфологи-
ческая ориентировка тела головоногого моллюска не совпадает с физиоло-
гической. Как показывают данные эмбриологии и сравнительной анатомии,
оральный конец тела отвечает брюшной, аборальный — спинной стороне,
тогда как темноокрашенная поверхность туловища соответствует передней,
а светлая —задней стороне других моллюсков. В дальнейшем прилага-
тельные «передний», «задний», «спинной» и «брюшной» употребляются в
физиологическом смысле.
Основание большой головы прикрыто передним выдающимся краем
туловища, который представляет собой свободный край мантии (рис. 167, 3).
Затылочная область головы и ее спинная сторона тверды на ощупь благо-
даря наличию внутреннего хрящевого скелета. Общее очертание головы
приближается к четырехугольнику с притупленными углами (рис. 167, 2);
высота ее несколько меньше ширины. По бокам головы располагаются круп-
Рис. 167. Sepia officinalis. Вид со спинной
стороны. Правая ловчая рука втянута в
‚ мешок щупальца (по Ятта):
1 — левая ловчая рука, 2 — голова, 3 — передний
спинной выступ мантии, 4—туловище‚ 5—плав-
ник, б-передний спинной край мантнн‚ 7—глаз,
8—рука четвертой пары, 9—рука третьей пары,
10—рука второй пары, 11—первая пара рук
Рис. 168. Sepia officinalis. Передняя сто-
рона головы (по Мейеру):
1 — ротовое отверстие, 2 — челюсти, 3'— внутрен-
няя губа, 4—-отверстие мешка ловчей руки, 5-
наружная губа, б-околоротовая зона, 7——кож-
ная складка, связывающая основания рук, 8—ос—
нованне ловчей руки, БЪ-кожный сосочек, 10-
прнсоски, 11— основания рук
186
ные и выпуклые глаза (рис. 167, 7), покрытые кожей, снабженной отвер-
стием. Позади глаз лежат небольшие обонятельные ямки (рис. 170, 8).
Сзади на брюшной стороне голова тесно связана с особым органом педаль-
ного происхождения — воронкой.
На передней стороне головы, внутри венца рук, _заметно большое ро-
‘товое отверстие (рис. 168, 1). Оно окружено складчать1ми кольцевыми гу-
„бами — наружной и внутренней (рис. 168, 5 и 3). Последняя одета кути-
кулой, защищающей ее от повреждений. Иногда через ротовое отверстие
видны концы черных роговых челюстей (рис. 168, 2). Околоротовое про-
странство между основанием рук покрыто неровной кожей (рис. 168, б)
с семью радиально расположенными сосочками (рис. 168, 9), которые рас-
сматриваются как остатки внутреннего венца рук. У некоторых Decapoda
ОНИ довольно велики и снабжены присосками.
Из десяти рук восемь сравнительно коротки и несут вдоль своей длины
напередней стороне многочисленные присоски (см. рис. 167, 8, 11). Две
другие руки гораздо длиннее и тоньше и снабжены присосками только на
‚дистальных концах (см. рис. 167, 1). Это ловчие руки, или щупальца; на-
личие их характерно для десятируких головоногих (Decapoda), тогда как
‘восьмирукие (Octopoda) ИХ не имеют.
Каждая из восьми рук представляет мускулистый вырост с широким
основанием и имеет форму вытянутой трехгранной пирамиды. Боковые края
руки снабжены продольной волнистой перепонкой. Основания рук, за ис-
ключением вентральной пары, связаны кожной складкой (рис. 168, 7).
Дорсальная пара рук обозначается как первая, латеральные — как вторая
и третья, а вентральная — как четвертая пары (рис. 170, 1——3‚ 5). У S.
officinalis все восемь рук приблизительно равны, хотя четвертая пара,
отличающаяся также сильно развитым наружным гребешком, несколько
крупнее. Левая вентральная рука у самцов гектокотилизирована, т. е.
дифференцирована в качестве совокупительного органа, что выражается
в видоизменений присосок на ее нижней трети (рис. 169, 3). Присоски
располагаются на каждой руке в четыре продольных ряда (рис. 169, 1;
170, 31). Размеры их постепенно уменьшаются к дистальному концу руки.
Каждая имеет чашевидную форму и сидит на коротком стебельке. Что ка-
-сается ловчих рук, служащих для схватывания добычи, то длина их у фик-
сированных экземпляров почти равна длине тела. В спокойном состоянии
они целиком втянуты в особые мешки, на дне которых прикрепляются.
Отверстия этих мешков помещаются между основаниями третьей и четвертой
пары рук (см. рис. 168,4). Мешки щупалец легко рассмотреть, для чего
надо разрезать кожу на боковой поверхности головы. Разрез ведется от
отверстия мешка- назад под глазом. Поперечное сечение щупальца округлое
или приближается к треугольному. Дистальный конец уплощен и расширен
и на одной стороне снабжен присосками (рис. 170, б). Один край этого рас-
Ширения окаймлен волнистой перепончатой складкой (рис. 170,7). При-
соски различны по величине; самые крупные занимают средину дистального
расширения.
Спинная сторона туловища значительно тверже брюшной; здесь про-
щупывается внутренняя известковая раковина, лежащая под кожей спины.
Передний край туловища, или мантийный край, образует на спинной сто-
роне медиальный, направленный вперед выступ, прикрывающий затылоч-
187

Рис. 169. Sepia officinalis. Гектокотилйзйрованная рука самца (по Жубену):
1-——нормальные присоски, Й—ГЭКТОКОТИЛИЗИРОВЗННЫЙ УЧЗСТОК, {З-видоизменеиные ПРИСОСКИ
Рис. 170. Самка Se ia о jcinalis. Мантийная полость вск ыта. Вид c 6 юшной сто-
. P Р
роны (из Резелера и Лампрехта):
1—первая пара рук, 2-—рука второй пары, 3—рука третьей пары, 4—ловчая рука, 5—рука чет-
вертой пары, б— присоски ловчей руки, 7—краевая складка дистального расширения ловчей руки,
8—обонятельная ямка, 9-—ямка брюшного замыкательного аппарата, 10—-мантийный ганглий,
просвечивающий сквозь покровы, 11-—бугорок брюшного замыкательного аппарата, 12—мускул-
оттягиватель воронки, 13—мантия‚ 14—правая лопасть дополннтельной нидаментальной железы,
15—-нидаментальная железа, 16'——толща мантии, 17—плавник, 18-—чернильный мешок. просве-
чивающий сквозь покровы внутренностного мешка, 19—-проток чернильного мешка, 20—отверстне
левой нидаментальной железы, 21—средняя лопасть дополнительной нидаментальной железы,
22—внутренний край жаберной оси, 2З—женское половое отверстие, 24——левое почечное отвер-
стне, 25—левый ктенидий, Йб-анальное отверстне на конце анальной папиллы, 27—задний or-
дел воронки‚ 28— передннй отдел воронки, — переднее отверстие воронки, 30 — ротовое отверстие,
— прнсоскн
‘ную область головы (см. рис. 167, 3). Передний конец раковины, заходя
в него, придает ему большую прочность. Брюшной край мантии имеет две
незначительные выемки. Плавники представляют собой мускулистые кож-
ные складки (см. рис. 167, 5; 170, 17), поддерживаемые внутренними хря-
щами. Края их волнисты. Они тянутся вдоль всего туловища по бокам й
на заднем. конце разделены срединной вырезкой. Плавники служат для
медленного плавания. Вдоль них пробегают волны сокращения, вызыва-
ющие движение тела. Каракатица может даже поворачиваться на одном месте,
188
направляя волну сокращения на одном плавнике вперед, а На ДЪЗУГОМ На‘
зад. Щелевидное пространство между основанием головы, воронкой й краем
мантии есть не что иное, как вход в мантииную полость. Последняя незна-
чительна на спинной стороне, но на брюшной очень объемиста; здесь она
простирается почти до заднего конца туловища (рис. 170; см. рис. 177, 10).
Отогнув голову на брюшную сторону, легко обнаружить на ее затылоч-
ной части резко ограниченную, непигментированную ТрЭУГОЛЬНУЮ ПЛО‘
щадку с медиальным желобком. Под ней ПрОЩУПЫВЭеТСЯ TBePl1bH’133Tb1“°“‘
ный хрящ. Прилегающая к ней поверхность спинного выступа мантии снаб-
жена срединным валиком, который входит в затылочныи желобок, образуя
спинной замыкательный аппарат мантии, или «спинную запонку». Затем
вскрывается мантийная полость. Для этого разрезается мантия на брюш;
ной стороне. Разрез делается скальпелем или ножницами по МеДИЭЛЬНОИ
линйи,‘начиная от края мантии. При этом необходимо соблюдать осторож-
ность, чтобы не повредить чернильный мешок, содержимое которого может
сильно запачкать препарат. Края разреза отводятся в стороны и прикалы-
ваются к дну ванночки (рис. 170). Мантия очень толста щи цмускулиста
(рис. 170,13, 16). Теперь хорошо видНЫ BOPOHK3. M3HT1’1P1Hb“’1 Комплекс
органов и внутренностный мешок. _ .
Прежде всего следует рассмотреть воронку (lunfundlbulum). Этот орган
действительно имеет форму воронки, обращенной ЩИрОКИМ КОНЦОМ В ман-
тййную полость, а узким— направленную вперед- BOPOHKGU ПРОЧНО СРЭС‘
тается спинной стороной с головой и туловищем, H0 передНиИ КОНеЦ ее ВЫ-
дается свободно (рис. 170,28). Задний отдел воронки колоколообразно
расширен (рис. 170, 27). Хорошо видны отверстия воронки: переднее
(рис. 170, 29) Ha суженном конце органа и заднее на задуем K0JI0K0JI005p33H0
ВЗДУТОМ отделе. Заднее отверстие открывается в мантииную полость. Сзади
на брюшной стороне воронки справа и слева” заметны полулунные ямки
(рис. 170, 9), подостланные плотной хрящевой тканью. Им отвечают со-
ответственные хрящеватые бугорки на внутренней прверхности мантии
(рис. 170, 11). Входя в ямки, бугорки пристегивают край мантии к вороНКе‚
вместе с ямками они образуют брюшной замыкатель-
ный аппарат [мантии, иначе-«брюшные запонки».
Следует разрезать стенку воронки ВДОЛЬ ПО средин-
ной линии и отвернуть края разреза. На внутрен-
ней поверхности органа впереди виден клапан во;
ронки (рис. 171, 1). Он прикрепляется к спинной
стенке, имеет форму язычка и может отгибаться на-
зад. Легко убедиться, что благодаря клапану вода
может проходить через воронку только в одном на-
правлении: из мантийной полости наружу, особенно
при реактивном движении головой вперед, КОГДЗ ЖИ-
вотное поворачивает передний конец воронки назад. рис 171_ Sepia отд-
Внутренний эпителий задней половины воронки об- nalis. Воронка, раз-
разует резко ограниченные площадки особого строе- СТЁЁСЁЁЁ (р?)
ния. Это железистые, выделяющие _слизь _участки‚ Яти):
называемые органом Верриля. УЗерЬа отсъпапв три _‚_клапан Воронки, 2_
такие железы. Пара продолговатых боковых (рис. 171, боковой участок органа
о В ‚ 3- й
2) й средняя —в форме перевернутой буквы V yffgéfllcfi органа ЁЁЁЁЁЁя
189

(рис. 171, 3). Функция органа Верриля неизвестна. Предполагается,
что выделяемая им слизь способствует очищению воронки.
Функция воронки связана с характером плавания. Сокращением мощ-
ной мускулатуры мантии из мантийной полости, через переднее отверстие
воронки, сильной струей выбрасывается вода. При этом вход в мантийную
полость закрыт <<запонками». В результате животное получает сильный об-
ратный толчок. Затем «запонки» размыкаются, и в мантийную полость через
мантийную щель набирается новая порция воды. Выбрасывание воды через
воронку усиливает движение задним концом вперед и т. д. Плавники при
таком способе передвижения играют роль рулей глубины.
Руки и воронка головоногих гомологичны ноге других Mollusca. Это
- доказывается строением воронки примитивного головоногого Nautilus,
особенностями онтогенетического развития этих органов и, наконец, их
иннервацией от педальных ганглиев.
Спинная сторона мантийной полости ограничена поверхностью внут-
ренностного мешка (рис. 170), сквозь покровы которого просвечивают
некоторые внутренние органы. Мантийный комплекс состоит из медиаль-
ного анального отверстия, пары наружных почечных отверстий, полового
отверстия и пары ктенидиев. Кроме того, у самок имеется пара отверстий
нидаментальных желез.
Большие двоякоперистые жабры (рис. 170, 25) сидят по бокам перед-
него края внутренностного мешка. Внешний узкий край жаберной оси
каждого ктенидия прикреплен к мантии посредством тонкой кожной склад-
ки— подвесочной ленты (см. рис. 184, б). Порошица (рис. 170, 26)
расположена на конце длинной анальной папиллы (см. рис. 182, 26), ме-
диалЬно‚ позади заднего края воронки. Она окружена четырьмя лопастями
(см. рис. 182, 2, 3), которыми может закрываться. Спинная и ‚брюшная
анальные лопасти малы, тогда как боковые, имеющие форму уплощенных
листочков, гораздо крупнее. Сзади по бокам от основания анальной па-
пиллы находятся вытянутые почечные папиллы (см. рис. 182, 25) с наруж-
ными отверстиями почек на концах (рис. 170, 24; 182, 4). B глубине ман-
тийной полости слева между жаброй и почечным отверстием заметна боль-
шая половая папилла (см. рис. 182, 23) с широким половым отверстием
(рис. 170, 23; 182, 24). Отверстия нидаментальных желез у самок
(рис. 170, 20) лежат на брюшной стороне внутренностного мешка несколь-
ко позади основания‘ почечных папилл.
Под жабрами, начинаясь от задних боковых углов воронки, тянутся
назад два мощных мышечных тяжа — оттягиватели воронки (т. depressores
infundibuli, рис. 170, 12). Под ними по бокам от основания воронки за-
метны крупные мантийные, или звездчатые, ганглии (рис. 170,10), про-
свечивающие сквозь эпителий мантии. Сквозь стенки внутренностного меш-
ка у самцов просвечивают: гонада, чернильный мешок и пара почек. У самок
значительная часть последних закрыта нидаментальными железами
(рис. 170, 15). Кроме пары беловатых задних нидаментальных желез вид-
но очертание дополнительной железы, лежащей впереди и состоящей из
трех отделов —— среднего и двух боковых (рис. 170, 21 и 14).
Далее следует изучить строение внутренней раковины. Она лежит на
спинной стороне туловища в особом подкожном мешке, из которого ее не-
обходимо извлечь, сделав предварительно медиальный разрез кожи. У эк-
190
земпляров‚ пролежавших ДОЛГОЗ время В спирте, раковина извлекается без
труда, но у недавно зафиксированных ее ПрИХОДИТСЯ ОТделять от мышц,
прикрепляющихся к ней с брюшной стороны. После ознакомления с внеш;
ней формой раковины необходимо распилить ее лобзиком по сагиттальной
плоскости. Раковина представляет большую известковую пластинку в
форме вытянутого овала (см. рис. 173). Понять ее строение можно, лишь
зная строение раковины ископаемых C_epha1opoda D1-
branchia, a именно белемнитов (Belemnitldae). У послед-
них раковина многокамерная, что характерно для всех
головоногих с хорошо развитой раковинои. Она
состоит из прямого конуса— фрагмокона (phragmocon,
рис. 172, 1), разделенного поперечными перегородками,
или септами (рис. 170, З) на ряд камер (рис. 172‚4)д
Септы пронизаны продольной сифональнои «трубкои
(рис. 172, 5), в которой помещался сифон, т. е. мясистыи
отросток внутренностного мешка. Спинная стенка
\
не
,§‘/s/s i
д, <1 ‘ IQ;
’§}’%l§I
зве-
;§
" `
7///,1,
rzl’/"//' ›
_. <
за‘
'5;
”I,///
а
-I//1}’,
г
<4?
„а:
ё
_..~.//
‘д
3
Рис. 172. Схема продольного разреза раковины белемнита (из Гешелера):
1 — фрагмокон, 2 — rostrum, 3 — септы, 4 — полости камер, 5—- снфональная трубка, б — proostracum
Рис. 173. Sepia officinalis. ‘Раковина с брюшной стороны (по Мейеру):
1— поверхность самой молодой септы, 2—— край proostracum, 3—линии соединения септ с дорсаль-
ной стенкой снфональной трубки, 4--сифональная ямка, 5—рудимент брюшной стенки сифональ-
ной трубки, 6—rostrum, 7——задний край proostracum
Рис. 174. Sepia officinalis. Медиальный распил раковины (по Аппелофу):
1—самая молодая септа, 2-—-опорные известковые столбики, {З-камеры, 4—септы‚ 5-—д0п0Л-
ннтельные конхнновые пластинки, б-сифональная ямка, 7—рудимент брюшной стенки сифональ-
ной трубки, 8—rostrum, 9-—-утолщение наружной конхиновой пластинки, I0-proostracum
191

фрагмокона вытянута вперед в виде тонкого листовидного выроста — рго-
ostracum (рис. 172, б). Кроме того, фрагмокон одет массивным известко-
вым футляром в форме заостренного сзади конуса, называемого rostrum
(рис. 172, 2). Раковина каракатицы состоит из всех этих основных эле-
ментов, но сильно видоизменена по сравнению с таковой белемнитов.
Проостракум представлен выпуклой и широкой спинной пластинкой
(см. рис. 174, 10). K нему с брюшной стороны прилегают сильно сближен-
ные и очень скошенные кпереди септы (см. рис. 174, 4) спинной половины
фрагмокона, брюшная часть которого почти совсем исчезла (см. рис. 174, 7).
Промежутки между соседними септами отвечают камерам раковины белем-
нитов; они пересекаются многочисленными известковыми столбиками (см.
рис. 174, 2), перпендикулярными плоскости перегородок. Таким образом,
спинная часть фрагмокона имеет характер толстой, пористой пластинки.
Очертания ее хорошо видны с брюшной стороны; она окаймлена со всех
сторон выдающимся краем proostracum (рис. 173, 2), который особенно
широк в задней половине раковины (рис. 173, 7). Передняя треть фрагмо-
кона имеет гладкую поверхность; составляющая ее стенка есть самая моло-
дая септа, образовавшаяся позднее других (рис. 173, 1; 174,1). Задние
две трети фрагмокона покрыты параллельными, дугообразно изогнутыми
вперед линиями (рис. 173, 3). Последние отвечают отдельным перегород-
кам — септам.
Сифональная трубка воронкообразно расширена (рис. 173,4; 174,6),
И так как ВСЯ брюшная ПОЛОВИНЭ фрагмокона ПОЧТИ ИСЧЭЗЛЭ, ТО сох_раня-
ется преимущественно его спинная стенка (исчерченная поверхность спин-
ной части фрагмокона). Однако на заднем конце фрагмокона сохраняется
и редуцированная брюшная стенка сифональной трубки ввиде небольшои
закраины (рис. 173,5; 174,7), ограничивающей сифональную ямку, т. е.
задний участок сифональной трубки. Сильно редуцированный рострум имеет
форму небольшого шипа (рис. 173, б; 175, 8), торчащего на заднем кон-
це proostracum. V и о
Внешние края известковой раковины окаймлены тонкои роговои (кон-
хиновой) пластинкой бурого цвета. Эга пластинка значительно расширя-
ется сзади в области rostrum Ha спинной стороне proostracum (рис. 174, 9).
Внутри пористой раковины содержится газ, главным образом азот. Бла-
годаря этому значительно уменьшается удельный вес животного. Кроме
того, раковина защищает внутренние органы; к ней также прикреп-
ляются мышцы. _
Анатомия на вскрытии. Х рящевой скелет и мускулату-
р а. Для головоногих характерно развитие внутреннего скелета. состоя-
щего из хрящевой ткани, похожей по строению на хряще ПОЗВОНОЧНЫХ-
У Sepia, помимо головной хрящевой капсулы, окружающей центральную
нервную систему, как у всех Dibranchia, имеются хрящевые элементы в
затылочной части головы (см. рис. 177, 14), у основания рук, в основании
плавников, в воронке и запонках (рис. 175 и 177). Все они могут быть
отпрепарированы осторожным удалением покровов и прикрепляющеися
к ним мускулатуры.
Особого внимания заслуживает головная капсула (рис. 176, 3), кото-
рая играет ту же роль, что и череп у позвоночных. Она несколько шире сво-
ей длины и снабжена передним и задним (рис. 176, 7) отверстиями, через
192
Рис. 175. Sepia sp. Схема положения рако-
вины и хрящевого скелета (по Бючли):
1 — хрящ рук, 2 — головная капсула, 3 -— затылочный
хрящ, 4 — спинной хрящ, 5 — хрящ плавника, 6 —
rostrum, 7 -— раковина
. Рис. 176. Sepia sp. Головная капсула," изоб-
раженная спереди, и хрящ рук (по Жубену):
1-—хрящ рук, 2-зрительный нерв, 3—головная
капсула, 4-—глазная пластинка, 5-—капсулы стато-
цистов, б-нижние отверстия, 7—переднее отвер-
стие головной капсулы, бд-верхний глазной хрящ
КОТОРЫЕ ПРОХОДЯТ ПИЩЕВОД, КРОВВНОСНЫЕ СОСУДЫ, нервы И НЕРВНЫЕ СТВОЛЫ.
Боковые края капсулы образуют вогнутые сверху глазные пластинки
(рис. ' 176, 4), поддерживающие глаза. На передней стороне к глазным
пластинкам прикрепляются удлиненные верхние глазные хрящи
(рис. 176, 8). Снизу к головной капсуле примыкают хрящевые капсулы
статоцистов (рис. 176, 5). Хрящ рук снабжен тремя отростками (см.
рис. 175, 1; 176, 1); к нему прикрепляется мускулатура рук. Хрящ во-
ронки лежит в брюшной стенке тела над воронкой’ (рис. 177, 5).
Каракатица, подобно другим Cephalopoda, обладает сильно развитой
мускулатурой, что связано с большей подвижностью этих хищников. Щу-
пальца, руки, воронка и мантия имеют свою хорошо развитую мускулату-
ру, которую удобнее изучать на срезах. Разрезая острым скальпелем ман-
тию, можно видеть, что она содержит большое количество мускульных пуч-
ков, образующих толстый слой. Особенно мощного развития достигают по-
перечные мантийные мышцы, сокращение которых прижимает мантию к ту-
ловищу, вызывая выбрасывание воды через воронку. Эти мышцы концами
прикрепляются к боковым краям раковины. При изучении хрящевых эле-
ментов головы следует обратить внимание на прикрепляющиеся к ним мь1ш-
цы щупалец и’рук (рис. 177). Часть мускулатуры рук прикрепляется к
головной капсуле, часть к специальному хрящу. Бросаются в глаза ретрак-
торы щупалец, связанные с головной капсулой. Особенно интересны мощные
резко отграниченные мускулы туловища, которые нетрудно отпрепариро-
вать‚ руководствуясь рис. 177.
Из них следует отметить следующие:
1. Парные оттягиватели воронки (ш. depressores infundibuli, рис.
177, 11). Прикрепляясь задними концами к боковым краям раковины,
тянутся вперед и в вентральном направлении к основанию воронки и хря-
щам ямок брюшных запонок. Сокращаясь одновременно, эти мышцы втя-
7 чао 193

Рис. 177. Схема мускуЛаТУРТЯ CeP“31°P°ga Di’
branchia Ha сагиттальном )ра3резе (по В. . До-
гелю :
]—-руки‚ 2—подтягиватель воронки, 3- Шейный MW‘
кул, 4—воронка‚ 5—хряЩ ВОРОНКИч бЁдряъё ямки
брюшного замыкательного аппарата, 7—>›РЯЩ УГОРК”
брюшного замыкательного аппарата. 8—Т0ЛЩд M3"T““~
9—перерезанные поперечные мышечные волокна мант2ни,
10——мантийная полость, 11—0TTF“"PIB3T°““ B°D°’“‘1‘.,:,’ I Ё
датерадьньцга и медиальный ретракторы головы, —ра
ковина 14—затылочный ХРЯЩ, 15‘ГОЛОВНЩ' капсула’
‚
1б— ловчая. рука
Рис. 178. Sepia officinalis. Челюсти (по Жубеиу)
1 — нижняя, 2 — верхняя
" ка пово ачивается
гивают воронку. При сокращении одН0И МЫШЦЫ ВОРОН P
B сто ону. . . '
2. 1i3eTpaKTopb1 головы (ш. retractores cap1t1s, рис. 177.12% ОТХОДЯТ
от раковины рядом с предыдущими Мышцами, но направляются к голове,
где прикрепляются K головной капсуле. Различаются: парные боковые ре-
тракторы и медиальный ретрактор‚ раздваивающийся сзади.
3 Подтягиватели воронки (ш. adductores infund1bu11 pHc. 177, 2).
Парные мышцы, отходящие от головной капсулы и тянущиеся Назад K B0‘
BH И даже ‘
ронке. При сокращении они притягивают воронку K ТУЛО ЩУ
выводят ее из мантийной полости._
4. Шейные мУскУлЫ (In. collarls, pHC- 177: 3)- СВЯЗЫВЁЁЯ воронку
с затылочным хрящоМ‚ K бОКОВЫМ КРаЯМ КОТОРОГО ПРИКРОПЛЯ КОН -И только
Мышцы головоногих состоят из гладких мускульных ВОЛО
в жаберных сердцах, мантии и мускулатуре рук имеются поперечно исчер-
к ьные волокна. .
qeHIIEIbII:Il1:.nE:CB3:1JIp H т е л ь н а я с и с т е M a. „Препарирование пищева-
ительной системы следует начинать со спиннои стороны. Каракатица УК‘
репляется на дне ванночки спиной квеРХУ‚ И, ЕСЛИ ЭТОГ О дО СИХ пор Не еде?
дано извлекается раковина. Тщательно обрезаются лоскуты кожи по кра-
9 о 0
° " ЫрОСТ.
ям туловища и переднии спиннои мантииныи в
к озь кото ые
Дно мешка раковины состоит из прозрачных покровов, С В р
просвечивают‘ в передней половине туловища — темно-бУРаЯ Печет” ‘Ё
` о =° ° 1. с. 201 . Заднии
позади нее —— спиннои непарныи почечныи мешок (см )
"194
Рис. 179. Sepia officinalis. Медиальный разрез через глотку (по Мейеру):
1—наружная губа, 2—верхняя челюсть, 3—радула, 4—передняя слюнная железа, 5—радуляр-
ное влагалище, б—верхний буккальиый ганглий, 7—пищевод‚ 8—проток задних слюнных желез,
9—ни›кний буккальный ганглий, 10——радулярный хрящ, 11—одонтофор, 12——субрадулярный
орган, 13—полость глотки, 14—отверстие протока задних слюнных желез, 15—нижняя челюсть,
- 16—внутренняя губа
Рис. 180. Sepia officinalis. Часть радулы (ориг.):
1 — центральный зуб, 2- латеральные зубы, 3- основная пластинка радулы
конец внутренностного мешка занят гонадой. По бокам от пищеваритель-
ных органов хорошо видны задние концы мускулов — оттягивателей во-
ронки, ретракторов головы и поперечные мышцы мантии.
Осторожно удаляются брюшная стенка (дно) мешка раковины и спин-
ной почечный мешок. Позади печени обнажается желудок, отчасти прикры-
тый дольчатой поджелудочной железой. После этого аккуратно по кусочкам
обрезается кожа затылочной области и на спинной стороне головы, а также
мускулатура и соединительная ткань, пока не обнажится хрящевая голов-
ная капсула. Далее рассекаются по средней линии мускульная стенка
головы и спинная стенка капсулы. При этом перерезается центральная
нервная система. Раздвинув края разреза, легко обнаружить крупную
округлую глотку и начало пищевода. Глотка прикрепляется кстенкам го-
ловы мускульными тяжами. Перерезав последние, следует освободить пе-
редний отдел пищеварительной системы, а затем постепенно отпрепариро-
вать печень, желудок и другие части пищеварительной системы.
Глотка имеет овальную форму и очень мускулиста и плотна (см.
рис. 181, 1). Строение этого органа может быть изучено на сагиттальном раз-
резе, сделанном от руки острым скальпелем или бритвой (см. рис. 179).
Глотка снабжена мощными роговыми челюстями черного цвета ——верхней
и нижней (рис. 178; 179, 2 и 15). Концы их крючкообразно изогнуты, при-
чем нижняя челюсть загнута над верхней. Обе челюсти своей формой на-
поминают клюв попугая; к ним прикрепляется сильная мускулатура, со-
ставл яющая значительную часть глотки. С дна глотки в ее полость вдается
толстый язык, или одонтофор (рис. 179, 11), покрытый теркой” (рис. 179, 3).
Язык поддерживается парой радулярных хрящей (рис. 179, 10). На спин-
7* 195

ной стороне у основания языка хорошо заметно щелевидное углубление -7
радулярное влагалище (рис. 179, 5), на дне которого происходит образовани е
радулы. Под языком выдается довольно крупный сосочек -— субрадулярный
орган, принимаемый за орган вкуса (рис. 179, 12). Сквозь него проходит
тонкий канал —— общий проток задних слюнных желез (рис. _179› 8)‚ за-
канчивающийся на его вершине небольшим отверстием (рис. 179, I4).
B стенках глотки лежат также подьязычная слюнная железа и передние
слюнные железы (рис. 179, 4); их выводные протоки открываются в полость
глотки по сторонам от языка. ‘
Рекомендуется извлечь челюсти из глотки ДРУГОГО экземпляра карака-
тицы и изучить их форму. Строение радулы изучается на тотальном пре-
парате под микроскопом. а ее основной пластинке семью продольными
рядами располагаются зубы радулы. —Они треугольной формы, заострены,
на концах, а у основания расширены, и только более крупные краевые зубы
вытянуты и несколько искривлены (рис. 180).„Таким образом, в каждом
поперечном ряду по сторонам от центрального имеется по три зуба (форму-
ла радулы —— 3.1.3). -
У каракатиц (и кальмаров) функция радулы сводится преимущественно
к захвату откусаннь1х челюстями‘ мелких ‘кусочков пищи и переносу их в
глотку. В связи с этим 2-й и 3-й латеральные зубы радулы Хорошо разви-
ты, тогда как центральный зуб невелик."
От заднего конца глотки несколько дорсально отходит пищевод
(рис. 181, 5), проходящий назад сквозь головную хрящевую капсулу и
нервное кольцо. С глоткой связаны также задние слюнные железы
(рис. 181, 4). От каждой отходит тонкий слюнной проток (рис. 181, 3).
Под пищеводом оба протока сливаются, образуя общий непарный канал
(рис. 181, 2), открывающийся на вершине сосочкообразного субрадуляр-
ного органа, называемого слюнной папиллой (см. рис. 179, 12). Пищевод
представляет длинную прямую трубку, которая, достигнув внутренностного
мешка, открывается в желудок. Последний объемист и подразделяется на
два отдела: собственно желудок, лежащий на правой стороне тела
(рис. 181, 9), и слепой мешок желудка, располагающийся слева (рис. 181,
10). Внутренняя поверхность желудка (в особенности слепого мешка) по-
крыта многочисленными железистыми складками. На стенке последнего,
кроме того, заметен особый ресничный желобок, по которому пища пре-
провождается в тонкую кишку. Рядом с местом впадения пищевода от же-
лудка отходит тонкая кишка (рис. 181, 11).
Печень велика и состоит из пары темно-бурых продолговатых симмет-
ричных долей (рис. 181, 7), соприкасающихся по средней линии. Между
ними проходит пищевод (рис. 181, 5), а над ним тянется крупный сосуд —
головная аорта (рис. 181, б). У передних концов печени лежит пара не-
больших задних слюнных желез (рис. 181, 4). Ткань печени мягка и неж-
на. На внутренней поверхности каждой доли начинается длинный печеноч-
ный проток (ductus hepaticus, рис. 181, 12). Два таких протока направля-
ются назад, сопровождая пищевод, и открываются рядом в слепой мешок
желудка возле начала тонкой кишки. Печеночные протоки покрыты грозде-
видной поджелудочной железой (pancreas, рис. 181,8), секрет которой
изливается в их просветы.
156
ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ЗЭДНЕГО ОТДЕЛЕ ПИЩЕВЭрИТЕЛЬНОГО тракта ЖИВОТНОЕ пре-
парируется с брюшной стороны. Послетого как вскрытамантийная полость
н разрезана вдоль воронка, при помощи пинцета удаляются покровы внут-
ренностного мешка. При этом необходимо соблюдать осторожность, так как
легко повредить чернильный мешок, который хорошо виден благодаря сво-
ей темной окраске (рис. 182, 16). Если
это случилось, то следует тщательно про-
мыть препарат. Если вскрывается сам-
ка, то сначала осторожно удаляются
большие и дополнительная нидаменталь-
ные железы. Далее под задний край
чернильного мешка подводится ручка
скальпеля, и этот орган отделяется
пальцами от внутренностного мешка.
От переднего конца чернильного меш-
ка отходит длинный проток, направ-
ляющийся вперед (рис. 182, 5; 181, I4).
Рис. 181. Sepia of/ficinalis. Пищеварительная система. Вид c брюшной стороны (из
Резелера н Лампрехта):
1—глотка, 2—-общий слюнной проток, 3—слюиной проток, 4—задняя слюнная железа, 5—пи-
щевод, 6'—-головная аорта, 7-—печень, гг-поджелудочная железа, 9—желудок, 10—слепон ме-
шок желудка, 11-—тоикая кишка, 12—-печеночный проток, 13-—нрямая кишка, 14—-проток чер-
нильного мешка, 15--анальное отверстие, 16—головная капсула, разрезанная медиально, 17-
полость капсульт статоциста‚ 18-—-нервное кольцо, разрезанное медиально
Рис. 182. Sepia officirialis. Внутреиностный мешок самки после удаления покровов.
Вид с брюшной стороны (из Резелера н Лампрехта):
1—-‹анальное отверстие, 2—-брюшная анальная полость, 3- боковая анальная лопасть, 4—правое
почечное отверстие, 5—проток чернильного мешка, 6--прямая кишка, 7-—жаберные лепестки,
8—внутренннй край жаберной осн, 9—отверстие правой нндамеитальной железы, 10—жаберное
сердце, 11--нидаментальная железа, 12—брюшной почечный мешок, 13—желудок‚ 14—задннй
отдел тонкой кишки, 15-—яичник‚ 16--чериильнын мешок, 17—боковая брюшная вена, 18—яйце-
вод, 19—слепой мешок желудка, 20-—перикарднальная железа, 21——левая лопасть дополнитель-
ной нндаментальной железы, 22——яйцеводная железа, 23—половая напнлла‚ 24-—женское поло-
вое отверстие, 25-—-левая почечная папнлла, 26—анальная папнлла
197

Теперь, после незначительной препаровки, легко обнаруживается пря-
мая кишка‚ лежащая в сагиттальной плоскости (рис. 182, 6). Она
заканчивается порошицей (рис. 182, 1) на конце длинной анальной па-у
пиллы; проток чернильного мешка открывается в ее передний отдел. Не-
сколько ниже уровня основания ктенидиев прямая кишка образует неболь-
шую петлю, соединяясь с тонкой кишкой (рис. 182, I4).
Вь1резаннь1й чернильный мешок вымачивается в течение нескольких
часов в воде и затем вскрывается. Он содержит большое количество корич-
невато-Черного вещества, сильно окрашивающего воду. После основатель-
ной промывки следует изучить строение этого органа. Чернильный мешок
состоит из разделенных перегородкой железистого отдела (рис. 183, б)
и резервуара (рис. 183, 9). Обе части сообщаются через небольшое от-
верстие в перегородке (рис. 183,10). Железистый отдел подразделяется
многочисленными вдающимися _в его полость складками (рис. 183, 8).
Эпителиальные клетки этих складок постепенно наполняются зернистым
черным пигментом—меланином. Освобождение пигмента связано с раз-
рушением складок, на смену которым в глубине железистого отдела все вре-
мя образуются новые складки. Меланин поступает в резервуар, откуда
может быть выброшен через прямую кишку и мантийную полость наружу.
Как известно, в момент опасности каракатица выбрасывает в воду содер-
жимое чернильного мешка, скрываясь в образующемся густом облаке.
Каракатица питается различными мелкими животными —- рыбками,
ракообразными, моллюсками, которых ловит при помощи щупалец, или
ловчих рук.
Секрет слюнных желез содержит диастатический и протеолитический
ферменты. Выделения задних слюнных желез, кроме того, ядовиты. Пище-
варительный сок, выделяемый печенью, содержит трипсин и диастазу, тог-
да как поджелудочная железа выделяет только послед-
нюю. Как у других моллюсков, всасывание и фагоцитоз
пищи происходят главным образом в печени, куда по-
ступает сильно размельченная пищевая эмульсия. В зна-
чительной степени происходит всасывание и в слепом
мешке желудка. В желудке происходит первичное пи-
щеварение; сюда поступают размельченная челюстями
пища и секреты слюнных желез, печени, поджелудочной
МЕШКОМ ИМЕЕТСЯ клапан. ИЗ ЖЕЛУДКЭ пищевая ЭМУЛЬ-
СИЯ ПОСТУПЭЕТ В СЛЕПОЙ МЕШОК, а ИЗ НЕГО ПО ПЕЧЕНОЧ-
НЫМ протокам В ПЕЧЕНЬ И ПОДЖЕЛУДОЧНУЮ ЖЕЛЕЗУ. НЕПЕ-
реваренные частицы ПИЩИ ПЕРЕХОДЯТ ПО рЕСНИЧНОМУ
желобку слепого мешка в кишку.
О р г а н ы д ы х а н и я. Вырезается один из кте-
НИДИЕВ И рассматривается В СПИрТЕ ПОД ЛУПОЙ. КрО-
Рис. 183. Sepia sp. Схема медиального разреза чернильного
мешка (по Жиро):
2—-наружный сфинктер, 3- ампула, 4—внутрен-
ильного мешка, 6—железистый отдел, 7-
8 — железистые складки, 9 — ре-
11-—прямая кишка
1 — анальное отверстие,
ний сфинктер, 5—-проток черн
зона образования железистых складок,
зервуар, 10-—отверстие в перегородка
198
.ЖЕЛЕЗЫ И СЛЕПОГО МЕШКИ. МЕЖДУ ЖЕЛУДКОМ И СЛЕПЫМ А
Me T0I‘0, U делается от руки толстый поперечный разрез через уп-
лотненный абсолютным спиртом ктенидий. Такой разрез изучается под
лупои; из него может быть изготовлен тотальный препарат, Каждый
ктенидии состоит из жабернои оси (см. рис. 170, 22) и двух рядов
складчатых жаберных лепестков (см. рис. 170, 25; 185, 9). Жаберная
ось подвешивается спинным и наружным краем к мантии посредством под-
весочнои ленты (рис. 184, б). Заостренные свободные концы жабр направ-
лены вперед. Лепестки обоих рядов располагаются таким образом, что один
KP314 ИХ ОСНОВННИЯ СИДИТ На приносящем, другой ——на выносящем жа-
берном сосуде (рис. 184, 1, З). Между этими сосудами ось жабры отсутству-
ет; в этом месте проходит продольный канал (рис. 184, 2), сообщающийся
многочисленными отверстиями между соседними лепестками с мантийной
полостью. Благодаря такому строению жабры морская вода легко омывает
жаберные лепестки со всех сторон. Эпителии жабр лишен ресничек, и Цир.
куляция воды вызывается ритмическими сокращениями мантии. Вследствие
складчатости жаберных лепестков, их общая дыхательнаяя поверхность
у каракатицы достигает 1700 см?
На поперечном разрезе через жабру видны еще некоторые детали строе-
ния. Жаберная артерия, или приносящий жаберный сосуд (рис. 184, З),
ПРОХОДРЪТ ВДОЛЬ Края, прикрепленного к мантии; жаберная вена, или вы-
НОСЯЩИИ сосуд (рис. 184, 1), —— вдоль свободного края. По краю каждого
лепестка проходят специальные приносящий и выносящий сосуды
(рис. 184, 5,4). Особые подвесочные пе- ’
репонки (рис. 184, 7) соединяют каждую
пару лепестков с подвесочной лентой всей
жабры. Внутри последней, в том месте, где
она соединяется с телом, находится особая
лимфатическая, или жаберная, железа
(рис. 184_, 9), пронизанная каналами с
кровью. Эта железа получает венозную
кровь из ответвлений главного принося-
щего сосуда и приносящих сосудов лепест-
ков, Из железы кровь собирается в две
продольных вены (рис. 184, 10, 11), кото-
рые проходят в толще подвесочной ленты
и выносят венозную кровь из жабры. Ктени-
дий снабжен специальной продольной мус-
кулатурой и жаберным нервом.
Кровеносная система Sepia
достигает большого совершенства, что рис .184 Sepia Sp Схема ст
.. - . . poe
‚ т
как и артериальные Вс р р т ’ ”;‘}§‘:65e§I1>{::fiB§g:’§:?KI;O&0mHHbm M:
° „ крытие Следует mm, 4-CI'1eU.H3JIbH,bI!7[ Bbxnocxlxjxgpxafi ЁЁЁЁ
ПРОИЗВОДИТЬ С брЮШНОИ СТ0роНы_ Сначала Жаберного лепестка, 5—-специальный
вырезаются почки, затем при помощи пин- 233‘;°§£§§’駑3qSiéyfieéfii?e%”:’£,°o;‘:e‘;:S,T;‘:,;
Цета И кисточки тщательно удаляются Be_ перепонка жаберного лепестка, 8_.
приносящий сосуд жаберной желе ,
НОЗЫЕ придатки ВМЕСТЕ С частью ПОЛЫХ ЁЁбЁЁЁЁЁрнЁя желез]? 10 и II—B::lI>1
елезы, — .
BeH- B pE3yJIbTaTe O6Ha}KaIOTC${ тонкая ренностного мешка, I3—-n}?(I;p6c;:)l:bI:H:¥[:.
KI/1LLIKa жел пестки. С . .
‚ Удок и сердце с некоторыми IIHeT1’T“g;gfjglgoggxgsiggygggpasne
199

кровеносными сосудами (см. рис. 186).`Под сердцем и желудком заметен
непарный спинной почечный мешок (см. рис. 186,16).
Сердце лежит между почками и желудком, будучи заключено вместе с
последним в обширный перикардиальный отдел целома. Оно состоит из
желудочка и пары предсердий. Желудочек имеет вйд веретенообразного
мешка и сдвинут немного направо (см. рис. 185, 5; 186, 11). Располагаясь
несколько косо, он направлен правым концом вперед. От желудочка от-
ходят три артериальных ствола: головная аорта, брюшная аорта и половая
артерия. Головная аорта (а. Cephalica, CM. рис. 185, 1; 186, 1) начинается
от переднего конца желудоч-ка справа и направляется вперед. Брюшная
аорта (а. abdominalis s. visceralis, см рис. 185, 15; 186, 12) отходит от зад-
ней стороны желудочка. Направляясь назад, она скоро разделяется на
анальную (см. рис. 185,18) и заднюю артерии (см. рис. 185,1б).Первая
загибается вперед на брюшной стороне от желудочка й несет кровь к задней
кишке и чернильному мешку. Вторая, разветвляясь, снабжает кровью ор-
ганы внутренностного мешка, дорсальные стенки тела, плавники. Половая
артерия (а. genitalis, CM. рис. 191, б) берет начало на передней ст›роне
желудочка, но сразу же огибает желудочек со спинной стороны,
направляясь назад к половой железе. Головная аорта может быть просле-
жена лишь после дополнительной препаровки. Для этого необходимо
вскрыть животное со спинной стороны (см. с. 194). Продолжение головной
аорты проходит над пищеводом между долями печени (см. рис. 181, б).
На своем пути она дает ветви к печени и слюнным железам и в голове де-
лится на две ветви, которые в свою очередь дают артерии рук.
Продолжая изучение препарата с брюшной стороны, следует обратить
внимание на предсердия сердца и сосуды венозной системы. Предсердия
лежат по бокам от желудочка, с которым сообщаются ‘своймй суженными
основаниями. Они имеют форму небольших мешочков (см. рис. 185, б;
186, 8) И принимают артериальную кровь из выносящих жаберных сосу-
дов, или жаберных вен (V. branchiales, CM. рис. 185, 8; 186, 7). Последние
проходят вдоль свободных краев жаберной оси ктенидиев. Позади пред-
сердий у основания жабр видны округлые мешочки —жаберные сердца
(см. рис. 185,11; 186, 9). Каждое связано с соответственной полой веной
(см. рис. 185,20), из которой получает венозную кровь. Сокращаясь, жа-
берные сердца проталкивают кровь в приносящие жаберные сосуды, или
жаберные артерий (а. branchiales, CM. рис. 185, 10). Позади к каждому
жаберному сердцу примыкает небольшой выделительный орган кониче-
ской формы—перикардиальная железа (см. рис. 185,12; 186,10). Жа-
берные сердца с перикардиальными железами помещаются в небольших
тонкостенных мешочках (см. рис. 191, 4; 194, 7), представляющих боковые
участки общего целома.
Затем удаляется воронка, что легко сделать, если предварительно пере-
резать мускулы —— OTTHFI/IBaTeJII/I воронки. Под стенкой тела впереди внут-
ренностного мешка обнажается крупный продольный кровеносный сосуд,
сильно расширяющийся впереди. Это головная вена (V. Cephalica, CM.
рйс. 185, 22). Она несет кровь от органов передней половины тела и, про-
никнув во внутренностный мешок, раздваивается, образуя две полые вены
(V. Cavae, см. рис. 185, 20). Как уже упоминалось, эти последние покрыты
венозными придатками (см. рис. 185, 13), впячивающйми эпителий почек.
200
(Полые вены вместе с придатками удалены в начале вскрь1тйя.) Так как свер-
НУВШЭЯСЯ КРОВЬ Нередко придает венам довольно плотную консистенцию,
то можно отпрепарйровать некоторые сосуды, связанные с головной веной.
Большая часть венозной крови поступает в головную вену из. кольцевого
головного синуса, окружающего ротовое отверстие. Головной синус полу-
чает кровь из вен рук и венозных сосудов головы. В самую головную вену
впаЁают венозные сосуды воронки, печени и других органов.
з заднего отдела туловища й внутренностного мешка венозная кровь
выносится непарной брюшной веной (V. abdominalis, см рис 191 5) ко-
. - - J э
торая проходцит вперед над желудочком сердца и соединяется с задним кон-
ЦОМ ГОЛОВНОИ ВеНЫ ТЭМ‚ Где Она делится на полые вены. Брюшная вена
подобно полым венам покрыта венозными придатками. Кроме того, легко
обнаруживаются передние отделы боковых брюшных вен. Они несут кровь
в полые вены, с которыми соединяются возле жаберных сердец. Передние
участки боковых вен сильно расширены (см. рис. 185,14);
ТЗКИМ образом, сердце у Sepza ЯВЛЯЕТСЯ чисто артериальным, что ха-
рактерно для всех головоногих. Вся венозная кровь, прежде чем попасть
В сердце, Проходит через жабры. Замечательна также тесная связь между
венозной кровеносной системой и органами выделения (венозные придатки
почек). ее
Кровь головоногих— почти бесцветная жидкость —— содержит гемо-
цианин ~— дыхательный пигмент, в составе которого имеется медь.
В ы д е л й т е л ь н а я сии с т е M a. Все Dibranchia обладают парой
почек, представляющих собой, как у всех моллюсков, видоизмененные
целомодукты. Почки лежат на брюшной стороне внутренностного мешка
ПОД кожей й у самцов Хорошо заметны после удаленйяёпокровов. У самок
они частично закрыты нидаментальными железами. В виде вытянутых
мешков (рис. 185,21) они располагаются по сторонам прямой кишки. Их
передние концы продолжаются в почечные папиллы в виде коротких муску-
листых мочеточников. Задние отделы почек соединяются друг с другом
(рис. 185). Кроме того, обе почки связаны и на спинной сторонетела по-
средством непарного спинного почечного мешка (рис. 186, 16; см. рис. 194,
14). С задним концом каждой почки связана крупная боковая брюшная ве-
на, образующая здесь значительное расширение (рис. 185, 14).
Вырезав брюшные стенки почек и осторожно промыв полости, на дне
ИХ следует рассмотреть гроздевйдные железистые образования — венозные
ПрИдатки (рис. 185, 13). Создается впечатление, что эти последние напол-
няют почечные мешки. В действительности они только впячивают спинную
стенку каждой почки, тесно кней прилегая. Венозные придатки покрывают
проходящие под почками полые вены (рис. 185, 20) и другие крупные ве-
нозные сосуды. Через придатки протекает венозная кровь, из которой
почки извлекают экскреты. ‘
На спинной стенке каждой почки, несколько позади основания мочеточ-
ника располагается небольшое реноперикардйальное отверстие (см. рис.
185, 3‚ 194, 17). Через эти отверстия почки сообщаются с ренопери-
кардиальными каналами (см. рис. 194, 16) — участками вторичной по-
лости тела, связанными с перикардиальным отделом целома. Непарный
спинной почечный мешок удобнее рассмотреть со спинной стороны, удалив
предварительно раковину й спинную стенку внутренностного мешка
201

Рис. 185. Sepia sp. Схема почки, центральной части кровеносной системы и жабры.
Контуры брюшных почечных мешков показаны прерывистой линией. Вид с брюшной
стороны (по Жубену):
1—головная аорта, 2-—правое наружное почечное отверстие, 3—правое реноперикардиальное от-
верстие‚ 4—пространство между почечными мешками, через которое проходит кишка, 5——желу-
дочек, Ь-правое предсердие, .7——правь1й ктенидий, 8——жаберная вена, 9—жаберные лепестки,
10——›каберная артерия, 11-—жаберное сердце, 12—перикардиальная железа, 13—венозные при-
датки, 14—правая боковая брюшная вена, 15—брюшная аорта, 1б-—задняя артерия, 17-—вена
чернильного мешка, 18—-анальная артерия, 19—левая половая вена, 20—левая полая вена, 21-
левый почечный мешок, 22-—головная вена
Рис. 186. Sepia officinalis. Внутреиностный мешок самки _после удаления нидамен-
тальных желез, чернильного мешка и брюшных почечных мешков. Вид с брюшнои
стороны (из Резелера и Лампрехта):
1——анальное отверстие, 2--боковая анальная лопасть, 3—правое почечное отверстие, 4—проток
чернильного мешка, 5—-прям.ая кишка, б-головная аорта, 7—>каберная вена, 8—предсердне,
9-—жабериое се дце‚ 10—правая перикардиальная железа, 11—желудочек‚ 12—брюшная аорта.
13——желудок, 1 —яичник‚ 15—слепой мешок желудка, 1б-—спинной почечный мешок, 17—яйце-
вод, 18—-тонкая кишка, 19—яйцеводная железа, 20—женское половое отверстне, 21-—левая по-
чечная папилла, 22—анальная папилла
(см. с. 194). Этот отдел выделительной системы очень объемист, он зани-
мает все пространство от переднего края гонады до переднего конца вну-
тренностного мешка (рис. 186, 16) и закрывает лежащие под ним желу-
док, печеночные протоки с поджелудочной железой и задние концы долей
печени. В передней части он сообщается с обеими почками.
Ё‘ Помимо почек, выделительную функцию несут также перикардиальные
железы, лежащие в участках целома рядом с жаберными сердцами (см.
ниже). Из крови жаберного сердца некоторые вещества проникают в по-
ЛОСТЬ перикардиальной ЖЕЛЕЗЫ, ЗЭТЕМ В ПОЧЕЧНЫЕ придатки ПОЛОВОЙ ВЕНЫ, -
где происходит обратное всасывание солей, аминокислот, сахаров. Основ-
ным органом выделения таким образом являются почечные придатки. Они
выполняют также функцию осморегуляции. Роль дополнительных органов
осморегуляции и образования мочи несут и придатки печеночного протока
202
Рис. 187. Sepia officinalis. Цеитральная нервная система. Вид с правой стороны. Пра-
вые оптические ганглии удалены (по Гиллигу):
1—-церебральнь1й ганглий, 2— ганглий глазного стебелька (ganglion pedunculi), 3—передний верх-
ний глазной нерв, 4——посторбитальный нерв, 5—задний верхний глазной нерв, б—передний нерв
головных ретракторов, 7—шейный нерв, или нерв шейного мускула, 8—задний нерв головных ре-
тракторов, 9——мантийный нерв, 10—париетовисцеральный ганглий, 11—передний нерв головной
вены, 12—висцеральный нерв, 13—-плевральнь1й ганглий, 14—задний нерв воронки, 15—обоня-
тельный нерв, 16—-иерв cristae staticae, 17——нерв шаси1ае staticae, 18—-задний глазодвигатель-
ный нерв, 19—‹задний нижний глазной нерв, 20—передний нерв воронки, 21—инфундибулярный
канглий, 22——передний глазодвигательный нерв, 23—-брахнальньтй ганглий, 24——передний нижний
глазной нерв, 25—нерв ловчей руки, 2б—нервы рук, 27—ганглий руки, 28—комнссура между
ганглиямн рук, 29-—нерв сосочка околоротовой зоны, 30—верхние анторбитальные нервы, 31-
верхний буккальный ганглий, 32—брахиобуккальный коннектив, 33—церебробрахиальный кон-
нектив, 34—церебробуккальный коннектив, 35—зрительный нерв (перерезан)
(поджелудочная железа), основная функция которых связана с пищеваре-
нием. Экскреция азотистых веществ и осморегуляция совершается также
в жабрах. В почечных мешках главным образом накапливается моча. Ос-
новной ее компонент—— аммиак (точнее ионы аммония), т. е. головоногие
являются аммониотелическими животными в отличие от урикотелических
животных, выводящих мочевую кислоту?
Н е р в н а я с и с т е M a. Центральная нервная система головоногих
отличается сильной концентрацией. Церебральные, плевральные, педаль-
ные, париетальные ганглии тесно сближены вокруг пищевода и располо-
жены внутри хрящевой головной" капсулы.
Препарирование нервной системы на спиртовом материале представляет
особенные трудности. Оно заключается в осторожном освобождении около-
пищеводной ганглиозной массы от окружающей ее хрящевой капсулы
(капсулы СТЭТОЦИСТОВ ПрИ ЭТОМ СЛЕДУЕТ сохранить) И прослеживании Hep-
1 Обычными обитателями почек головоногих':являются дициемиды (класс Dicye-
mida, тип Ме5о2оа). Эти плавающие в моче хозяина прозрачные нитевидные (до 7 мм
длинои) паразиты состоят из гигантской центральной клетки, покрытой слоем реснич-
ных клеток, утолщенных на переднем конце в виде «капюшона». В почках каракатиЦ
встречаются представители родов Dicyema, Microcyema И Pseudicyema.
203

35
33
34
33 `
32 _
.31
30
29
23
27
19
25
15
Z2
27
20
вов и Нервных тяжей‚ следуя их ходу. Препарирование последних рекомен-_
Дуется начинать с мантийных ганглиев, которые просвечивают сквозь кожу
На внутренней поверхности мантии. Однако во всех деталях изучить нерв-
ную систему путем вскрытия немногих фиксированных моллюсков не уда-
ется. Очень полезно перед вскрытием мацерировать материал в течение
4——6 суток в 20%-ном растворе азотной кислоты, которая сильно разрых-
ляет мускулатуру и несколькоуплотняет нервную ткань. (Предварительно
Удаляется раковина). Извлеченная из головной капсулы околопищеводная-
Ганглиозная масса может быть уплотнена абсолютным спиртом.
Околопищеводная нервная масса разделяется на два больших отдела:
лежащий над пищеводом и расположенный под ним. Первый состоит из
слившихся церебральных ганглиев (рис. 187, 1; 188, 5), второй — слага-
ется из педальных, плевральных, париетальных и висцеральных ганглиев.
Педальные ганглии Dibranchia отличаются ясной дифференциацией на
передние узлы, иннервирующие руки и называемые брахиальными
(рис. 187, 23), и задние, снабжающие нервами воронку, —— инфундибуляр-
Hue (рис. 187, 21). У Sepia это деление первично единой пары педальных
ганглиев выражено отчетливо; брахиальные ганглии отделены от инфун-
дибулярньтх заметными перетяжками (соединяются очень короткими бра-
хиоинфундибулярными коннективами, рис. 187). Инфундибулярные ганг-
лии неясно отграничены от сзади лежащих, которые сливаются в одно
целое. Плевральные ганглии занимают боковые области заднего отдела под-
чпищеводной массы (рис. 187, 13), париетальные и висцеральные — его зад-
нюю часть (рис. 187, 10). Каждый ганглий сливается со своим партнером
так, что комиссуры неразличимы. Из коннективов большинство различимо
только на срезах, но церебробрахиальные хорошо выражены (рис. 187, 33);
они соединяют на каждой стороне передний отдел церебральных ганглиев
с соответствующим брахиальным.
Мозг головоногих моллюсков, сравнимый по своей относительной массе
с головным мозгом рыб, отличается высокой организацией и очень сложным
гистологическим строением. Его многочисленные нервные центры, большей
частью не различимые снаружи, состоят из симметричных правых и левых
половин, соединенных внутренними комиссурами.
От боковых поверхностей церебральных ганглиев отходят толстые ко-
роткие зрительные нервы (рис. 187, 35), которые сразу же расширяются
в громадные оптические ганглии (рис. 188,4), примыкающие к глазам.
Спереди церебральные узлы связаны посредством церебробуккальных кон-
нективов (рис. 187, 34) c небольшим непарным верхним буккальным ганг-
Рис." 188. Sepia ofzficinalis. Нервная система. Вид со спинной стороны (по Гиллигу):
1—нервь1 рук, 2—нерв ловчей руки, 3—передний и задний глазные нервы, 4—оптнческий ганг-
лий, 5—церебральиый ганглий, 6——передний верхний глазной нерв, 7-—обонятельный нерв, 8-
нерв шейного мускула, 9—мантийный нерв, 10—нервы мантийного ганглия‚ 11—-нерв мускула-
оттягнвателяворонки, 12—мантийный ганглий, 13—nervus pinnae, 14——жаберный нерв, 15-—нерв
‘яйцевода (семяпровода), 1б—нерв нидаментальной железы, 17—жаберный (брахиальный) ганг-
лий, 18-—нерв прямой кишки, 19—-нерв слепого мешка желудка, 20——-желудочные нервы, 21—же-
лудочньтй ганглий, 22—-нерв печеночного протока, 23—сердечный нерв, 24—почечные нервы,
25—-ветви нерва чернильного мешка, 2б—нерв чернильного мешка, 27-—задний нерв головной
вены, 28-—симпатический нерв, 29-—внутренностные нервы, 30—-задний верхний глазной иерв,
ВЪ-посторбитальный нерв, 32—ганглий глазного стебелька (g. pedunculi), 33—верхний буккаль-
mam ганглий, 34-—ганглии рук, 35-комиссура между ганглиями рук, 36-—нерв сосочка около-
ротовой зоны
205

лием (рис. 187, 31; 188, 33), лежащим над пищеводом близ заднего края
глотки. От этих же ганглиев берет начало серия верхних глазных нервов
(рис. 187, 3—5; 188, б, 30). Каждый брахиальный ганглий посылает в руки
своей стороны четыре мощных нерва (рис. 187,26; 188,1). У основания
рук эти нервы вздуваются‚ образуя небольшие ганглиозные узелки
(рис. 187, 27; 188, 34), которые связаны друг с другом комиссурами
(рис. 187, 28; 188, 35). Нервы ловчих рук (рис. 187, 25) ганглиозных взду-
тий не имеют.
От инфундибулярных ганглиев начинаются нервы воронки (рис. 187, 20),
нижние глазные нервы (рис. 187,19), обонятельные нервы (рис. 187,15;
188, 7) и нервы статоцистов (рис. 187, 16, 17). От плевральнь1х ганглиев
отходят назад мощные мантийные нервы (рис. 187, 9; 188, 9), OT ВИС-
Церальных-Внутренностные нервы (рис. 187, 12), нерв головной вены
(рис. 187, 11) и др. Мантийные нервы сравнительно легко прослеживаются.
Достигнув внутренней поверхности мантии, каждый из них раздваивается.
Одна ветвь сразу же соединяется с крупным мантийным, или звездчатым,
ганглием (g. stellare, рис. 188, 12), посылающим многочисленные ради-
альные нервы (рис. 188, 10) к мышцам мантии. Другая ветвь мантийного
нерва (п. рйппае, рис. 188,13) продолжается назад, ответвляя многочис-
ленные нервы в мантию и плавники. Внутренностные нервы (рис. 188, 29)
тянутся назад параллельно друг другу. Они иннервируют не только внут-
ренние органы, но и ктенидии.
Симпатическую нервную систему обычно не удается отпрепарировать.
Она состоит из пары нижних буккальных узелков (на брюшной стороне
глотки), соединенных с верхним буккальным узлом боковыми коннекти-
вами‚ и из симпатических (стоматогастрических, рис. 188, 28) нервов.
Последние отходят от нижних буккальных ганглиев, тянутся назад и на
стенке желудка соединяются с небольшим желудочным ганглием (g. gas~
tricum, рис. 188,21). .
О р г а н ы ч у в с т в Sepia представлены глазами, внеглазными фото-
рецепторами, обонятельными ямками (см. рис. 170, 8), субрадулярным
органом (см. рис. 179, 12), которому приписывается фукция органа вкуса,
и статоцистами. Руки и_щупальЦа обладают высокой осязательной чувст-
вительностью.
Особого внимания заслуживают глаза и статоцисты. Первые изучаются
на срезах (с. 213), вторые следует рассмотреть под бинокуляром или в лупу
на поперечном разрезе, сделанном бритвой от руки. Для этого перерезается
голова поперек, непосредственно позади глаз в плоскости, перпендику-
лярной к длинной оси тела. Разрез должен только обнажить задние стенки
глазных пузырей и разде.лить статоцисты пополам (рис. 189).
При рассматривании передних половин статоцистов сзади видно, что
они окружены особыми хрящевыми капсулами (рис. 189, 3), связанными с
хрящевой головной капсулой. Оба органа сближены так, что между ними
имеется лишь тонкая хрящевая стенка (рис. 189, 4). Внутренняя по-
верхность статоциста снабжена выпуклостями и бугорками, вдающимися
в полость органа. Форма, число и положение этих бугорков постоянны
у отдельных родов головоногих: у Sepia имеется 11 вЬ1ростов. Чувствитель-
ный эпителий дифференцирован лишь в определенных местах, в частности
в виде невысокого гребешка, заметного на передней стенке статоциста меж-
206
Рис. 189. Sepia огненным. Передние по.
ЛОВИНЫ статоцистов на поперечном разрезе
Через голову. Вид сзади (по Гемлину-Гар-
рису): .
1 —" ПИЩЁВОД, 2 — подпищеводная ганглиозная
МЗЁКСЩ —капсула статоциста, 4—перегородка
Me дУ статоцистамн, 5——слуховой гребешок, 6-
Искривленньхе бугорки внутренней поверхности
статоциста, 7—-статодит
Рис. 190. Sepia огненным. Статолит пра-
вого статоциста. Вид сверху (по Гемлину.
Гаррису)
ду тремя бугорками и называемого слуховым гребешком (Crista асцзйса I
' , ›
или с. statlca, рис. 189, 5). Кроме того, в спинной и передней части стато-
циста имеется главное статическое пятно (macula statica princeps) Однако
на п епа ат о '
‘ГОЛИЁОМ F е ЁЭНЁ ви1д1но, так как закрыто прикрепляющимся к нему ста-
_ РИС. ‚_ ). аконеЦ‚ имеются еще два малых статических пятна
(т. neglecta ar1ter1or И m._ n. posterior), расположенных на внутренней
стенке статоциста. Они покрыты овальными и веретеновидными статокония-
Ми Ё на препарате не видны.
ле ет ‚
ВОЛЬНОДЁ’ пёгзёлсеёьаёёатолит и рассмотреть его под бинокуляром. Это до-
кислой P1336 P ВаНИе Неправильнои формы состоит частью из угле-
сти, частью из органического вещества (рис. 190). Статолит
прикрепляется к чувствительному статическому пятну посредством круп-
ногЁ скопления органического вещества,
01166 Детальное изучение органов равновесия
добнее п оизво ить н
сериях срезов. у р д а
Строение статоцистов головоногих указывает на очень низкое развитие
‘СдУХа- ВПРОЧЕМ, Каракатица воспринимает низкочастотные звуки рас-
-ПР0СТР?1НЯЮЩИ6СЯ В В0де. Как это происходит, неизвестно. Вкусовые ре-
цепторы (разнообразные эпителиальные ресничные Чувствительные клетки
главным образом на ободках присосок и на краях рта а также на субраду
‚ -
ЛЯРНОМ Органе) лежат рядом с многочисленными клетками — MPXaHO-
рецепторами. Возможно, что у головоногих существует особое хемотак-
тилЁное, или вкусо-обонятельное, чувство. —
неглазны _
ЛЮСКОВ у Ка eaKg’T"I:°II:Iec1)1eHT°Pb1 Загадочные органы головоногих мол-
близ ПЕ; H p nu НИ расположены на оптических нервах, вентрально
ду кулятнои доли мозга, от которой иннервируются. Это группы
пузырбьков, лежащих частью на поверхности нерва, а частью погруженных
в гл ь него.
“may пав Пузырьки содержат светочувствительные клетки рабдомного
‘ идимомуэ они ВОСПРИНИМНЮТ СВЕТ, Проходящий свозь стенку тела,
207

и дают животному представление об уровне освещенности и о ее сезонных
изменениях (см. Young, 1977; Несис, 1982).
Органы внутренней секреции головоногих представле-
ны оптическими железами. Это маленькие округлые парные тельца, рас-
положенные на оптических нервах между оптическими и церебральными
ганглиями. Они состоят из железистых и опорных клеток и выделяют
гонадотропный гормон, стимулирующий деление и созревание {половых
продуктов и развитие первичных и вторичных половых признаков. Нейро-
секреторные клетки развиваются в различных местах центральной и пери-
ферической нервной системы, в частности в передней части полой вены.
П о л о в а я с и с т е м а. Все головоногие раздельнополы. У карака-
тицы имеется половой диморфизм, выражающийся в гектокотилизации
левой брюшной руки _у самца (см. рис. 169). Половая система у обоих полов
состоит из непарной гонады и единственного (левого) полового протока,
снабженного дополнительными органами. У самок, кроме того, имеются
Нидаментальные железы, не связанные с половым протоком.
Препарирование не представляет затруднений и заключается главным
образом в осторожном изолировании половой системы. Изучение удобнее
начать с женской половой системы. В задней части висцеральной массы
самки лежит объемистый тонкостенный мешок (рис. 191, 11). Сквозь его
прозрачные стенки просвечивают крупные яйца, которые могут наполнять
полость мешка. Стенки мешка состоят из перитонеального эпителия, а по-
лость представляет’ собой задний отдел целома, на спинной стороне кото-
рого дифференцируется яичник.
Вырезав стенку полового отдела целома, следует удалить свободно ле-
жащие яйца. Последние достигают 10 мм в диаметре и нередко, вследствие
давления друг на друга, принимают неправильную угловатую форму. Пос-
ле осторожной промь1вки водой на спинной стенке полового отдела целома
несколько справа виден яичник (рис. 191, 9). Он состоит из многочисленных
яйцевых фолликулов, вдающихся в полость и прикрепленных стебельками
к складкообразным впячиваниям стенки целома. Эпителий этих впячива-
ний является зародышевым эпителием яичника. Фолликулы имеют различ-
ную величину; самые мелкие едва различимы, тогда как наиболее крупные
приближаются по размерам к зрелым яйцам.
Половой отдел целома впереди сообщается с перикардиальньям отделом
целома, а слева с яйцеводом (рис. 191, 12) широкой трубкой, направляю-
щейся вперед по левой стороне внутренностного мешка и заканчивающейся
на конце половой папиллы женским половым отверстием (рис. 191, 20).
В период размножения яйцевод сильно раздувается яйцами. Дистальный
конец яйцевода связан с сердцевидной, или яйцевидной, железой пластин-
чатого строения (рис. 191, 8). Ё
Нидаментальные железы лежат под кожей на брюшной стороне внутрен-
ностного мешка. Строение задних более крупных желез видно снаружи после
удаления покровов. Каждая имеет грушевидную уплощенную форму (см.
рис. 170, 15; 182, 11) и на переднем узком конце открывается в мантийную
полость (см. рис. 170,20; 182, 9). Стенки железы образуют два ряда пра-
вильно расположенных пластинок; между этими рядами просвечивает щеле-
видный выводной канал. Трехлопастная дополнительная нидаментальная
железа (см. рис. 170, 14 и 21; 182, 21) состоит из многочисленных желези-
208
РИС. Sepia officinalis. BHyTpeHH°0CTHbII7I Мешок самки с ‘сторонырмантия,
нидаментальные железы, чернильный мешок, а также прямая кишка удалены. Половой
отдел целома вскрыт (по Гроббену):
1—наружное отверстие правой почки 2 пе
y -— рикардиальный отдел целома, 3—-сердце‚ 4—цело-
МеШОКЙЖИбЗРНОГЗ сердца 5—бРЮШНаЯ вена, б-половая артерия, 7—желудок, 8-
0 ПОЧеЧНЫ M611-IOK. —яичник, 10-——отверстие‚ связывающее половой отдел целома с яйце-
B0£L0M.I411—-nonosofi отдел целома, 12-—яйцевод‚ наполненный яйцами, 13—боковая брюшная
вена, П:Еерёкарёнарёиаяйжелеза, 15—жаберное сердце, [б-левый брюшной почечный мешок,
Те Иди ‚ —-я цеводная железа, 19——кншка‚ 20—женское половое отверстие
Рис. 192. Sepia officinalis. Мужские половые органы без семенника (из Резелера
и Лампрехта):
1—мужское половое отверстие, 2—-сперматофорный мешок, 3—предстательная железа, 4—канал‚
соеёёняющий семявыиосящий проток с целомом, 5—7——отделы семенного пузырька, в_внутрен.
е отверстие семяпровода, 9—-семяпровод‚ 10—семявыносящий проток, 11-слепой мешок
Рис. 193. Sepia sp. Сперматофор (по Мильн-Эдвардсу):
1—закрученный конец сперматофора, 2-—различиьхе части семяизвергательного аппарата, 3—сое-
динительиый тяж, 4—хитнноидная оболочка, 5—резервуар со спермой
стых канальцев, которые открываются в мантийную полость вблизи от от-
верстий задних желез. Таким образом, выделения всех нидаментальных же-
лез перемешиваются. Секрет нидаментальных и яйцеводной желез образует
наружные оболочки яиц.
Мужская половая система имеет более сложное строение. Семенник за-
нимает то же положение, что и яичник у самки. Он состоит из многочислен-
ных разветвляющихся канальцев, сообщающихся через особое отверстие
с полостью полового целома. Лежащий на левой стороне внутренностного
209

мешка половой проток снабжен несколькими дополнительными органами.’
Семяпровод начинается в виде прямой толстостенной трубки и вскоре об-
разует многочисленные тесно прижатые друг к другу петли (рис. 192, 9).
Передний отдел семяпровода расширяется в железистый семенной пузырек
(vesicula seminalis, рис. 192, 5——7), состоящий из двух отделов. Тонкое
продолжение семенного пузырька, называемое семявыносящим протоком
(vas efferens, рис. 192,10), открывается в объемистый сперматофорныгх
мешок, или мешок Нидгама (рис. 192, 2). Последний имеет веретеновидную
форму и заканчивается мужским половым отверстием (рис. 192, 1) на кон-
це половой папиллы. В семявыносящий проток открываются яйцевидная
предстательная железа (рис. 192, З) с коротким выводным протоком и про-
стой, нежелезистый слепой мешок (рис. 192, 11).
Предстательная железа, слепой мешок и семенной пузырек в естествен-
ном положении закручиваются, образуя тесный клубок, лежащий в особом
отделе вторичной полости тела. Интересно, что семявыносящий проток
сообщается с этим участком целома посредством особого канала
(рис. 192, 4).
Зрелые сперматозоиды из канальцев семенника поступают в полость
полового отдела целома, откуда затем попадают в семяпровод. В половых
путях известное количество спермы окружается оболочками очень слож-
ного строения, образующими сперматофор. Вещество оболочек выделяется
стенками семенного пузырька и предстательной железы. Нидгамов мешок-
служит резервуаром для сперматофоров. Следует извлечь несколько сперма-
тофоров, которые имеют вид белых нитей от 1 до 2 см длиной. Выдержав
их в 96%-ном спирте и просветлив в гвоздичном масле, следует приготовить
тотальный препарат (рис. 193). Как видно под микроскопом, стенки спер-
матофора (рис. 193, 4) состоят из хитиноидного вещества. Сперма находится
в особом резервуаре (рис. 193, 5), который занимает около 2/3 всего сперма-
тофора. Остальная часть занята сложно устроенным семяизвергательным
аппаратом (рис. 193, 2), связанным с резервуаром посредством тонкого со-
единительного тяжа (рис. 193, З). Конец семяизвергательного аппарата
характерно закручен (рис. 193, 1). Попадая в воду, зрелые сперматофоры
лопаются и выбрасывают содержащуюся в них сперму. Во время копуляции
самец охватывает руками голову самки и прикрепляет гектокотилизирован-
ной рукой сперматофор к ее телу. Здесь сперматофор лопается, освобожден-
ные сперматозоиды активизируются в морской воде и заполняют семя-
приемник (receptaculum seminis) — подковообразнь1й кармашек, лежащий
на щупальцевой мембране самки вентральнее рта.
Изучение срезов. Следует приготовить поперечную и фронтальную се-
рии срезов через небольшую Sepia officinalis или Rossia glaucopis. Эти серии
должны служить для подробного разбора внутренней организации, причем
особое внимание рекомендуется обратить на детали, недостаточно выяв-
ленные при вскрытии. В частности, следует, пользуясь методом графиче-
скои реконструкции, изучить систему Целомических полостей и их связь с
другими органами (рис. 194). Далее рекомендуется изучить на срезах строе-
Ние кожи, руки и глаза.
К о ж а состоит из однослойного цилиндрического эпителия, или Эпи-
дермиса, и соединительнотканного cutis. Эпидермис покоится на базальной
мембране. Кутис имеет слоистую структуру. Под эпидермисом лежит
210
Рис. 194. Sepia officinalis. Целом, Выделительная и половая системы самки. Графи-
ческая реконструкция. Вид со спиннои стороны (ориг.):
1 —на ’
левый Pl¥(:¥;1éi?!x:bI<;TBnE;‘rE>lcI;1‘HKe Ёевой почки, 2-—женское половое отверстие, ёд-яйцеводиая железа, 4-
0 v '“'nePP1K3-DILHZJIBHLIK отдел целома, 6-—яйцевод‚ 7—целомический мешок
ЖЗбЗРНОГО сердца, 3—‘0TBePCTPIe. сообщающее половой отдел целома с яйцеводом, 9—сообщение'
перикардиального и полового отделов целома, 10—‹половой отдел целома, 11-—яичник 12—пери_
K3911“-7">H635i Железа, 13—жаберное сердце, 14—спинной почечный мешок 15—правый почечный
меш ‚ 1 -—- ’
OK peH°nep"KaPA“am”-“"3 канал» 17‘—‘PeH0fl9PHK3DzI.HaJ1bHoe отверстие, 18—пространство
между брюшными почечными мешками
Рис. 195. Sepia ofjficinalis. Строение кожи на плоскостном препарате (по Резелеру и
Лампреху):
1_“P“J1°"~“T- 2—‘MYCKYm=Hb18 Пучки кожи, 3-—мускульные клетки хроматофора, 4—ядро мус-
КУЛЬНОЙ K-HETKH, 5--Kposenocl-1bu‘& КОЖНЫЙ сосуд, б-хроматофор
волокнистый соединительнотканный слой, за ним следует слой крупных
пигментных клеток. Вся остальная толща кутиса образована рыхлой соеди-
нительнои тканью, пересекаемой многочисленными пучками мускульных
волокон различных направлений и кровеносными сосудами. Особенно ин-
тересны пигментные клетки. Их два сорта. Более крупные, темные клетки —-
хроматофоры, под ними лежат более мелкие — ИрИДОЦИТЫ. _
Рассмотреть эти клетки можно, приготовив дополнительный тотальный
препарат. Для этого у молодого экземпляра Sepia (или другого головоногого)
берут небольшой кусочек кожи и после обезвоживания и просветления в
гвоздичном масле заключают в канадский бальзам. Наиболее удачные пре-
параты получаются, если кожа взята с брюшной стороны плавника. На та- `
ком препарате при сильном увеличении хорошо видны пигментные клетки.
Крупные хроматофоры (рис. 195, б) набиты темным зернистым пигментом.
K каждому прикрепляются радиально расположенные вокруг него мус-
КУЛЬНЫЭ Клетки (рис. 195, З), ядра которых лежат у прикрепленного к
ХРОМЗТОФОРУ K0HU.a (рис. 195, 4). При сокращении мускульных клеток
ХР0МаТ0ф0р сильно растягивается и уплощается, становясь светлее. Когда
,мускулы расслабляются, хроматофор принимает прежнюю форму вслед-
ствие эластичности’ своих стенок. Вокруг хроматофора располагается сеть
нервных и глиальных клеток. Таким образом хроматофоры находятся под
211

Рис. 196. Sepia officinalis. Попе-
речный разрез руки (по Резелеру
. и Лампрехту):
1-покровный эпителий. 2——слои про-
дольных мускульных волокон. 3 -ради-
альные мускульные пучки, 4-—нерв руки,
5-—продольная мускулатура осевого стер-
жня, 6`—-слои кольцевых мускульных во-
локон, 7—продольные мускульные пучки,
8-—поперечные мускульные пучки, 9-
присоска, 10—-центральная подушка-при-
соскн, 11—ганглиозный узелок присоски,
12—роговое кольцо присоски, 13-—соеди-
нительнотканный слой кожи, 14—осевой
стержень, 15—зона перекрещивающихся
мускульных волокон
Рис. 197. Схема строения глаза у
Cephalopoda D1branch1a (по Геше-
леру):
1—роговица‚ 2—часть хрусталика, вы-
деляемая наружным зпителиальньш телом,
3 — радужина, 4 —- наружное эпителиаль-
иое тело, 5—глазной пузырь, 6—часть
хрусталика, выделяемая внутренним эпи-
телиальным телом, 7—сетчатка, 8—-по-
лость глазного пузыря, заполненная стек-
ловндным телом, 9—преретинальная зона,
10—внутреннее эпителиальное тело, 11-
пальпебральное отверстие, 12-—передняя
камера глаза, 13—зрачок
Ё U
двойным нервным контролем —— центральным (иннервация от мозга) и мест-
ным.
Иридоциты представляют собой уплощенные овальные клетки (рис. 195, 1),
в которых кроме центрального ядра видно большое количество продол-
говатых блестящих телец—иридосом. Как известно, головоногие обладают
способностью произвольно менять окраску тела, что имеет немаловажное
биологическое значение. Происходящая при этом смена оттенков зависит
от сокращения и растяжения хроматофоров, причем‘ иридоциты, отражая
свет, создают светлый фон, на котором разыгрывается эта «игра цветов».
Р у к и. На поперечном разрезе руки видно расположение мускула-
туры. Эллиптическая ось, или осевой стержень, руки (рис. 196, 14) окру-
жен периферической мускулатурой и соединительной тканью. Наружный,
эпителий (рис. 196,1) местами сильно складчат. В центре руки заметен
мощный нерв (рис. 196,4), лежащий в особом синусе. Окружающая его
мускулатура состоит из волокон различных направлений, среди которых
выделяются радиальные (рис. 196,3). Края осевого стержня состоят из
мощных продольных мускульных пучков (рис. 196,5). Снаружи осевой
212
стержень окружен слоями продольных и кольцевых мышечных волокон
(рис. 196, 2, б). Многочисленные радиальные волокна проходят из цент-
ральнои части руки между пучками продольной мускулатуры и сквозь коль-
ев ю он
Эха); ЬЁежУ BC ПеРИфеРИЁескую область, где пересекают соединительную
ду осудами. теоельки присосок (рис. 196, 9) снабжены также
многочисленными мускульными волокнами, которые здесь располагаются
спирально. Что касается самих присосок, то на дне каждой видна цент
ральная подушка (рис. 196, 10). Стенки присоски состоят из продольных
косых и кольцевых мускульных волокон. Ось присоски состоит из п о on?
жения мускулов стебелька. В стебельке проходит осевой нерв образуэюёднй
" о 7
в e1:o верхнеи части ганглиозныи узелок (рис. 196, 11). Эпителий, выстйдаю-
Щии полость присоски, содержит железистые клетки он выделяет толстую
. 7
КУТЁЙКУЛЪЦ образующую роговое кольцо присоски (.pH¢_ 196, 12)_
ускулатура щупалец напоминает таков ю к но осевой
отсутствует. у ру ’ стержень
Г I .
ствомлианзёгаогхергаёороаа В1Ьгапс111а отличаются сложностью и совершен-
Л е глаза позвоночных. Разбираться в строении глаза Sepia
учше всего, используя рис. 197. Наиболее существенную часть органа
представляет глазнои пузырь (рис. 197, 5). Его дно и боковые стенки диффе-
ренцированы в качестве сетчатки, или ретины (рис. 197, 7)_ Наружная
Ётенка пузыря тесно прилегает к покровам. Эта часть пузыря образует
нутреннее эпителиальное тело (рис. 197, 10), а прилегающая к ней сна.
ружи часть покровного эпителия —— наружное эпителиальное тело (рис. 197
4). Часть стенок глазного пузыря между сетчаткой и Эпителиаль-
ным тел ’
19E/)M He ооладает светочувствительностью. Это преретинальная зона
(РИС- ‚ 9} ЭПИТеЛИалЬное тело (corpus ep1the11a1e) выделяет хрусталик
сферической формы (рис. 197, 2 и б), причем наружное тело выделяет на-
ружную его половину, а внутреннее-ё- внутреннюю. Полость пузыря за-
полнена стекловидным телом (рис. 197, 8). Над передней стенкой глазного
пузыря нарастает в виде свода кольцевидная кожная складка Но края
ее не м '
ЁЭЫКЭЮТСЯ В Центре, оставляя отверстие над хрусталиком — зрачок
(РИС- 7.13). Образующая зрачок складка называется радужиной (iris
(рис. 197, 3). Над этой внутренней складкой образуется вторая наружная
кожна '
В пе :11 }<I:I§J;a;1r1I<a(,) которая закрывает зрачок и хрусталик и превращается
УнеЕото ых DIi)bf2I1)r? ЧЁУЮ стенку Глаза — роговицу (Comea’ рис° 197’ I)’
S _ р с 1а она смыкается над глазом, но у других_, в том числе
у ерш, сохраняет маленькое эксцентрическое отверстие (пальпебральное
рис. 197, 11), через которое передняя камера глаза (рис. 197 12) сообща:
ется с ° " - ’
MHHOm:He}1I1:1HeI*(I) C:elI0I/I- ПОМИМО того, у Зерш, так же как у некоторых ось-
В об Х, р г вицу налегают еще кожные веки (рис. 199, 4). Разобрав
ЩИ чертах морфологию Глаза, следует приступить к более детальному
изучению На срезах,
Сетчатка при сильном увеличении представляется многослойным об-
Ра30ВаНИеМ‚ хотя В действительности является однослойным эпителием. Она
образована двумя сортами клеток—зрительнь1ми (рис. 198, 4) и проме-
gKYT0‘1HbIMH. Или опорными (рис. 198, 9). Впечатление слоистости создается
лаго
KneT0fia53IiIX;l‘0M}é, что ядра клеток {тежат на разных уровнях: ядра опорных
е ат лиже к внутренней поверхности сетчатки, тогда как ядра
зрительных помещаются кнаружи от них. Между этими рядами ядер за-
213

ахегает‘ базальная мембрана ретинального эпителия (рис. 198, 8). Таким
образом зрительные элементы частью своего клеточного тела (с ядром)
погружены под базальную мембрану, тогда как опорные клетки распола-
гаются, как обычно, на ней. Оба сорта клеток правильно чередуются друг
с другом. Опорные клетки содержат темный зернистыи пигмент. Своими
внутренними концами они выделяют секрет, которыи покрывает внутрен:
нюю поверхность сетчатки гомогеннои пограничнои
перепонкой (шешЬгапа limitans, рис. 198,1). Зри-
тельные клетки очень длинны, так как тянутся через
всю толщу сетчатки. Каждая состоит из нескольких
отделов. Тело клетки сядром лежит, как сказано,
под базальной мембраной; оно посылает длинное нерв-
ное волокно в оптический ганглий (рис. 198, б).
Участок клетки, пронизывающий-базальную мем-
Рис. _198. Схема строения сетчатки глазауСерЬа1орос1а. B правой зрительной клетке
показано распределение пигмента для пелагических форм, а также для литоральных
форм в состоянии «темной ретины». В левой зрительной клетке показано состояние
освещенной ретины у литоральных форм (по Гессе):
1—пограничная перепонка, 2—скопление пигментных зерен, 3——кровеносный сосуд, 4—зритель-
ные клетки, 5—-соедннительная ткань, б--нервные волокна, 7—светочувствительная палочка,‘ 8——
базальная мембрана, 9-—промежуточная клетка, 10——ннть секрета, 11—к0лб0ВНдН0е РЗСШНРЕНИЭ‘
светочувствительной палочки _
Рис. 199. Sepia officinalis. Разрез глаза. Схематизировано (по Генсену с изменениями):
1—роговица; 2—-часть хрусталика, выделяемая наружным эпителиальным телом, 3—передияя
камера глаза, 4—веко, 5—радужина, 6- внутренняя argentea, 7—— цилиарное кольцо, 8—цилиар-
ный мускул, 9—стекловидное тело, 10—часть хрусталика, выделенная впутренннм эпителиаль-
ным телом, 11—-пограничная перепонка, 12—-слой пигмента, 13——белое тело, 14—глазные от-
росткн головной капсулы, 15—пучки нервных волокон, ‚ПЕ-зрительный нерв, 17—центральная
часть оптического ганглия, 18—периферическая зона оптического ганглня, 19—отверстне в склере
для прохода пучков нервных волокон, 20—-сетчатка, 21-—ск.пера‚ 22—внутренний слой сетчатки.
23-—-наружная argentea, 24—хрящ радужины, 25——пальпебральное отверстне, 2б——эпителиальное
тело
214
брану, или цоколь, продолжается‘ в Ёдлинную и тонкую „ светочувстви-
тельную палочку (рис. 198, 7), упирающуюся внутренним концом в по-
граничную перепонку. Конец светочувствительной палочки образует
колбовидное расширение, играющее роль рецептора (рис. 198,11). Ряд
светочувствительных палочек и чередующиеся с ними нити секрета
(рис. 198, 10), исходящие от опорных клеток, придают внутреннему слою
сетчатки исчерченный вид (рис. 199, 22). Более тонкое изучение струк-
туры сетчатки возможно только на хорошо фиксированном материале и
требует применения специальных методов.
Наружное и внутреннее эпителиальные тела спаяны в тончайшую двух-
слойную пластинку (рис. 199, 26), которую можно проследить между обе-
ими половинами хрусталика. Не участвующие в выделении хрусталика
части эпителиального тела образуют вокруг него цилиарное кольцо
(рис. 199, 7), к которому по периферии прикрепляются радиальные волок-
на цилиарного мускула (рис. 199, 8). Противоположные концы этих мус-
кульных волокон прикрепляются к хрящевой капсуле глаза у основания
радужины. Функция цилиарного мускула связана с хорошо выраженной
способностью глаза к аккомодации. Глаза в покое способны видеть лишь
удаленные предметы. Аккомодация же на близкие расстояния вызывается
сокращением цилиарного мускула. При сокращении мускула сдавлива-
ется содержимое глазного пузыря, и хрусталик выпячивается вперед, т. е.
расстояние от его центра до сетчатки увеличивается.
Интерес представляет также строение радужины. Внутри нее имеются
поддерживающие хрящевые элементы (рис. 199, 24). Наружный эпителий
подстилается особым слоем— шешЬгапа argentea (рис. 199, б и 23). Ра-
дужина имеет мускульные элементы — мускул-дилататор и два сфинктера
и способна сокращаться, вследствие чего зрачок может расширяться или
суживаться в зависимости от силы света. Снаружи глаз окружен хрящевой
капсулой ——склерой‚ или белковой оболочкой (рис. 199, 21). Против ре-
тинальной части глазного пузыря склера прободена рядом мелких отвер-
стий (рис. 199,19), через которые проходят пучки нервных волокон
(рис. 199, 15). К склере прикрепляется система глазодвигательных мышц.
K дну глаза прилегает громадный оптический ганглий, связанный корот-
ким и толстым зрительным нервом (рис. 199,16), сцеребральным ганглием.
Центральная часть оптического ганглия занята волокнистым веществом
и неправильно разбросанными группами. ганглиозных клеток (рис. 199, 17).
В периферической зоне (рис. 199, 18) различаются два слоя ганглиозных
клеток —— наружный и внутренний, между ними располагается бедный яд-
_рами слой — сетчатый. Оптический ганглий вместе с глазом защищается
и поддерживается глазными отростками головной хрящевой капсулы
-(рис. 199, 14).
Наконец, следует обратить внимание на так называемое белое тело,
(рис. 199, 13). Это своеобразная ткань, напоминающая по структуре лим-
„фатическую >KeJ1e3y И ЗЭНИМЭЮЩЭЯ часть пространства между ОПТИЧЭСКИМ
ганглием и склерой глаза. Белое тело, видимо, представляет собой крове-
‘творный орган.
215

‘ ОТРЯД ОСТОРОВА — ВОСЬМИРУКИЕ
Octopus dofleini (Wiilker) — Тихоокеанский гигантский осьминог
Материал и методы изучения. Осьминоги (семейство Octopodidae) относятся
к отряду Octopoda. Представители отряда отличаются отсутствием ловчих щупалец
и редукцией или полным исчезновением внутренней раковины. Морфологию осьми-
ногов можно изучать менее подробно, чем каракатицы. Для целей п актикума поэтому
можно воспользоваться экземпляром любого вида осьминогов, о итающих в Барен—
цевом, Беринговом, Охотском и Японском морях.
Обитают осьминоги на разных глубинахи грунтах, но предпочитают каменистые
прибрежные районы. Летом они приближаются к галечным и песчаным берегам. ‘Как
все головоногие, это активные хищники, но в отличие от большинства десятируких го-
ловоногих ведут донный образ жизни, хотя и могут хорошо плавать. Передвигаются
они по дну при помощи щупалец, или рук‚перебирая ими и подтягиваясь на них, причем
важную роль играют многочисленные присасывающиеся к камням и скалам присоски
рук. При помощи рук осьминоги могут также складывать камни, строя убежище. Ру-
ками схватывается и удерживается и добыча — преимущественно ракообразные и мол-
люски. Излюбленной пищей служат крабы, в том числе и промысловый камчатский
краб. Обламывая ему ноги, осьминог отдирает спинной панцирь и затем съедает все
внутренности. Плотно закрывающиеся раковины пластинчатожаберных моллюсков
осьминог раскрывает, предварительно убив моллюска секретом ядовитых слюнных
желез.
Осьминоги — самые крупные донные морские беспозвоночные. Для вскрытия бо-
лее удобны небольшие молодые экземпляры.
Внешняя морфология. Тело осьминога состоит из небольшой головы
(рис. 200,4), несущей венец из длинных щупалец, рта и глаза, и боль-
шого овального туловища (рис. 200,1). Между головой и туловищем на
брюшной стороне расположена воронка (рис. 201,24). Крупные экземпля-
рь1 Octopus dofleini BMecTe с руками достигают 4,5——5 M. По некоторым дан-
ным, у берегов Приморья попадаются осьминоги массой более 50 кг. По-
добно другим головоногим, осьминог может произвольно менять свою ок-
раску, что имеет важное биологическое значение, позволяя животному скрь1-
ваться от врагов и не-
заметно подстерегать до-
бычу. Спинная сторона
тела окрашена темнее.
Основной фон тела [Me-
няется от светло-серого
до коричневато-красно-
го, особенно когда жи-
вотное раздражено. На
спине рассеяны более
темные пятна, иногда
имеется рисунок в виде
темных р a3BO,Z1OB. _ Кожа
живого осьминога гладъ
кая‚ при испуге и раз--
дражении шероховатая.
Рис. 200. Внешний вид Octopus dofleini (по А. В. Ива- УФИКСИРОВЗННЫХ 3K3eM‘
нову и А. А. Стрелкову): пляров кожа покрыта
1——туловище, 2—ушко‚ 3——радужная оболочка глаза, 4—го- редкими бугорками, бо-
лова, 5— , 6- а, 7--п ‚ 8- -
зрачок рук репошрётсоски щупальцевая пе лее Крупными На Голове.
216
Б
Рис. 201. Octopus dozfleini. Самец со вскрытой мантийной полостью. Вид с брюшной
стороны (по А. В. Иванову и А. А. Стрелкову):
1 —вход в воронковндное пространство между руками, 2—щупальцевая перепонка, 3—рука‚ 4-
присоски‚ 5 — переднее отверстие воронки, 6 —— голова, 7 —— анус, 8 -— мантия, 9 — подвесочная склад- '
ка жабры, 10— жабра, 11 —‹почечное отверстие, 12—разрез через маитню, 13—выделительный
орган, Мнжаберное сердце, 15--срединная спайка мантнн с внутренностным мешком, [б-зад-
ний конец туловнща, 17— внутренностный мешок, 18- область почки, 19 —жаберная артерия,
20- половой сосочек, 21 —— мужское половое яотверстие, 22- ретрактор воронкн, 23- прямая кишка,
4 — воронка
Рис. 202. Octopus лопата. A — воронка, разрезанная вдоль по брюшной стороне;
Б — половое щупальце самца; В — челюсти, нижняя (слева) и верхняя (справа); Г —
РУдименты внутренней раковины (А, Б —- по Н. Н. Кондакову, В —- по А. В. Ива-
нову и А. А. Стрелкову, Г —- no И. И. Акимушкину):
1 — передннй край воронки, 2 — орган Вериля, 3- брюшной медианный разрез воронки, 4—зад-
нее отверстие воронки, 5—анальная папилла‚ 6- боковая анальная лопасть, 7— анус, 8- верхняя
челюсть, 9 —— ннжняя челюсть, 10 — присоски, 11 — са1апш5‚ 12 —— желобок
Ротовое отверстие, окруженное кольцевой складкой кожи — губой,
лежит на передней стороне головы, на дне воронки, образованной руками
(рис. 201, 3). Последние очень длинны, мускулисты и подвижны. Основа-
ния их связаны широкой кожной щупальцевой перепонкой (рис. 200, 8;
201, 2); к концам они постепенно утончаются. Внутренняя поверхность рук
несет двойной ряд круглых мускулистых присосок (рис. 200, 7; 201,4).
Глаза расположены на боковых сторонах головы. Они окружены круго-
образной складкой кожи-— веком и имеют овальную форму. Радужная
оболочка глаза (рис. 200,3) окрашена обычно зв сероватый, серо-зеле-
ный или голубоватый Цвет. Зрачок имеет продолговатую форму (рис. 200,
5). Над глазами торчат так называемые ушки — кожные сосочки
(рис. 200, 2). Воронка в значительной степени прикрыта краем.мантии._
Ее узкий конец с передним отверстием (рис. 201, 5) торчит вперед, заднее
отверстие открывается в мантийную полость. На внутренней поверхности
217

воронки расположен орган воронки, или железа Верриля, имеющий W-
образную_форму (рис. 202, А). Клапан воронки в отличие от такового у
каракатицы отсутствует.
Туловище мешковидно, закруглено сзади (рис. 200,1). Оно образует
большую кожную складку-мантию, развитую на брюшной и боковых
сторонах (рис. 201,8). В отличие от десятируких головоногих мантия ось-
минога лишена замыкательных запонок, но в задней части срастается по
срединнои линии с туловищем посредством толстой мускулистой продоль-
ной перегородки (рис. 201,15). Между туловищем и мантией находится
обширная мантийная полость.
Плавание происходит так же, как у каракатиц и кальмаров. Находясь
в неподвижном состоянии, осьминог время от времени набирает воду в ман-
тийную полость и выпускает ее через воронку. Благодаря этим дыхательным
движениям усиливается окисление крови в жаберных сосудах.
Мантийные органы представлены парой ктенидиев и отверстиями внут-
ренних органов. Каждая жабра имеет двоякоперистое строение, так как
состоит из жаберной оси и отходящих от нее по обе стороны жаберных ле-
пестков (рис. 201, 10). Лепестки ктенидиев складчаты, благодаря чему
значительно увеличивается дыхательная поверхность жабр. Уплощенная
жаберная ось одной стороной прирастает к мантии, с которой связана кож-
ной подвесочной складкой (рис. 201, 9). Вдоль другой стороны жабры про-
свечивает жаберная артерия (рис. 201 19), а у основания жабры-жа-
берное сердце (рис. 201‚14)ди небольшая перикардиальная железа. По-
середине передней части туловища (внутренностной массы) располагается
прямая кишка, проходящая ‘под кожей (рис. 201, 23). Неподалеку от края
воронки она заканчивается заднепроходным отверстием (рис. 201, 7), по
бокам которого торчат небольшие кожные лопасти. Под жабрами тянутся
ретракторы воронки (рис. 201,22). Пара наружных почечных отверстий
расположена в средней части внутренностной массы туловища между жаб-
рами (рис. 201, 11). У самцов имеется одно половое отверстие (рис. 201, 21),
лежащее слева на половом сосочке (рис. 201, 20). У самок пара половых
отверстий расположена симметрично справа и слева, впереди почечных пор
(рис. 208, 17).
Анатомия на вскрытии. Изучение внутреннего строения, в особенности
инъекцию и препаровку кровеносной системы, следует производить на толь-
ко что пойманных животных. Общие указания по технике вскрытий даны
на с. 185‚192‚ 194, 199, 203, 206.
Р а к о в и н а. Остатки рудиментарной внутренней раковины можно
обнаружить, осторожно удаляя кожу на спинной стороне туловища. Это
пара небольших конхиновых палочек (рис. 202, Г), лежащих вдоль тела
параллельно друг другу в-соединительнотканном слое кожи.
Внутренний скелет у осьминогов представлен хрящевой головной капсу-
лой, развивающейся вокруг мозга_ (рис. 203). Снаружи к ней прикрепля-
Рис. 203. Octopus dofleini. Головная хря-
щевая капсула -(по A. B. Иванову и
- А. А. Стрелкову):
1—--чашевндное углубленне глазного хряща, 2-
отверстие для кровеносного сосуда, 3—заднее
отверстие капсулы, .4 — область расположения кап-
сулы органа равновесия
218
чашевидными глазными хряЩаМИ
(рис. 203, 1), которые плотно _срас-
таются с головной капсулои. В
стенке посдеднейд В Заднеи ее Рис. 204. Ocfopus ведает. Два поперечных
части, находится пара небольших ряда зубов радулы (по А. В. Иванову и
полостей — капсулы органов рав- А. А. СтРЕЛКОВУ)
новесия.
Пищеварительная система. Ротовая полость, сообща-
ется с мускулистой глоткой (рис. 205, 1). В ее передНеИ ЧаСТи Рисиоёагаются
челюсти -— верхняя и нижняя, похожие на таковые каракатицы. рюшная
стенка глотки образует мясистый язык с раДУ-ПОИ На иоверхиости- Каждёыи
из поперечных рядов радулы (рис. 204) состоит из девяти 3a3Y5PeHHb1X ЗУ OB
различной величины и формы. У осьминогов (в отличие от каракатиЦ)
центральные зубы радулы увеличены, сильно развиты и маргинальные
пластинки. Радула служит главным образОМ ДЛЯ просверливания Раковины
пластинчатожаберных моллюсков и выцарапывания кусочков мяса из ко-
нечностей ракообразных. В глотку открываются слюнные железы-не-
парная подъязычная и парные — передние И Задиие- Передняя Пара ПРИ‘
легает к поверхности глотки сзади (рис. 205, 16). Задние СЛЮННЫЭбЖеЛеЗЫ
крупнее (рис. 205, 3), они лежат в переДНеИ ЧЕСТИ ТУЛОВИЩЕ! ПО 0K3M ОТ
пищевода. От каждой отходит по протоку, которые вскоре сливаются В Не‘
парный слюнной канал (рис. 205‚15)‚ ОТКРЫВЗЮЩииСЯ В ГЛОТКУ На вер-
шине субрадулярного органа. Последний, как у каракатицы, имеет вид со-
сочка, или хоботка, расположенного под языком (см. рис. 179, I2),I_1Ii0 OT‘
личается большой подвижностью и может высовываться изо рта. а его
поверхности имеются многочисленные острые зубчики, УЧаСТВУЮЩИе В
сверлении раковины моллюсков или покровов ракообразньчя СЛУЖЗЩИХ
пищей осьминогу. Слюна задних желез размягчает вещество раковины И
вводится в тело жертвы. Кроме протеолитических ферментов она содержит
яд, ‚сильно действующий на беспозвоночных,
особенно на ракообразных.
Размельченная челюстями и смешанная со
слюной пища попадает в пищевод (рис. 205, 2)‚
который образует непарное мешковидное рас--
ширение—зоб (рис. 205, 4), служащии для
временного накопления пищи, и затем откры-
вается в желудок. Последний резко подразделен
на два отдела: собственно желудок и спирально
закрученный слепой мешок (рис. 205, 5, б).
ются мускулы головы, рук и ворон- С7ф
ки. Основание глаз тоже защищено
Рис. 205. Octopus sp. Пищеварительная система (из
Н. Н. Кондакова):
1_гдотка‚ 2——-пищевод‚ 3-—задняя слюнная железа, 4-306,
5— желудок, 6—— слепой мешок, 7—тонкая кишка, 8— проток
поджелудочной железы, 9——поджелуд0ЧН8Я железа, 10—‘191}'
ннльнный мешок, 11—-прямая кишка, I2‘— проток ЧеРНИЛЪНОЮ
мешка, 13-—апус‚ 14—печень, 15——слюнной канал, 15““9D6J1'
няя слюнная железа

Рис. 206. Octopus sp. Сердце и артери-
альные сосуды. Вид с брюшной сторо-
ны (по Н. Н. Кондакову):
1—глотка, 2—-щупальцевые артерии, 3-
глазные артерии, 4—-глаз, 5—артерня слюн-
ных желез, глоткн и воронки, 6`—-анус. 7-
звездчатый ганглий, 8—прямая кншка, 9-
прнносящнй жаберный сосуд. 10--жаберная
артерия, 11-—женское половое отверстие, 12—
жаберные лепестки, 13—мантнйная артерия,
14 -— почечное отверстие, 15 —- жаберная вена,
1б—яйцеводная железа, 17-—жаберное серд-
це, 18—предсердие, 19-—-задняя аорта, 20-—
кишка‚ 21 — желудочек, 22 — яичник. 23 — по-
ловая арте ня‚ 24—артерин жабры, яйцевода
и почкн‚ 2 —слепой мешок, 26`—печень‚ 27-
желудок, 28—артерия печени, 29—-желудоч-
Рис. 207. Octopus sp. Венозная крове-
носная система сбрюшной стороны (по
' Н. Н. Кондакову):
1 —— глотка, 2 — нервы щупалец, 3 — синус
глоткн‚ 4 — кольцевая вена, 5 — соединенне
кольцевой и головной вен, б — краевая ман-
тийная вена, 7 -—- глазная вена, 8 — задняя
слюнная железа, 9— вена воронки, 10—— анус,
11 —- вена жабры, 12 ——— прямая кишка, 13 —
чернильный мешок, 14 — жаберная вена, 15 —
жаберная артерия, 15 -— венозный проток,
17 -- пернкардиальная железа, 18 — венозное
сердце, 19 -- внутренностная вена, 20— поло-
вая вена, 21 — янчник, 22 — полая вена, 23 —
яйцевод‚ 24- синус слепого мешка, 25-— синус
желудка, 26 —- печеночная Вена, 27 — мантий-
ная вена, 28 —- головная вена, 29 — вены внут-
ная артерия, 30 — чернильный мешок, 31 — го- ренностей, 30 —— вены кишки, 31 — звездчатый
ловная аорта, 32 — зоб, 33 -— задняя слюнная ганглий, 32 — зоб, 33 -- пищевод, 34 — синус
железа, 34—пищевод глаза, 35- передняя слюнная железа
Кишка отходит от желудка, а в слепой мешок открывается общий проток
печени и поджелудочной железы (рис. 205, 8). В желудке пищеваямасса
перемешивается со слюной и совершается первичное пищеварение, но вса-
сывания не происходит. Из желудка мутная пищевая эмульсия проходит
В СЛЭПОЙ мешок, ВЫСТЛЭННЫЙ СЛИЗИСТЫМ И ресничным ЭПИТСЛИЭМ, КОТОрЫЙ
образует Многочисленные складки. Здесь пищеварение продолжается и на-
чинается всасывание аминокислот, углеводов и жиров. Пищевая эмульсия
проходит также в просветы печени и поджелудочной железы, в которых
происходит фагоцитоз и всасывание. Непереваренные и крупные частицы
пищи выводятся в кишку по особому ресничному желобку на стенке же-
лудка.
220
Печень служит также местом накопления запасных питательных ве-
ществ. У осьминогов она непарна (рис. 205, 14). Поджелудочная железа
расположена на ее задней поверхности, вокруг места отхождения пары пе-
ченочных протоков. От печени она отличается беловатым цветом (рис. 205, 9).
Секрет ее поступает в печеночные протоки.
Тонкая кишка (рис. 205, 7), сделав небольшую петлю во внутренност-
ной массе туловища, направляется вперед. Ее продолжение — прямая
‘кишка (рис. 205, 11; 201,_23) - ЛЕЖИТ на дне мантийной полости под ко-
жей. Анус открывается в мантийную полость. Имеется чернильный мешок
(рис. 205, 10), лишенный самостоятельного наружного отверстия, так как
сообщается с прямой кишкой. Значение его то же, что и у каракатицы (см.
с. 198). -
K p о в е н о с н а я с и c т е м а. Сердце лежит в туловище под желуд-
ком и состоит из желудочка и двух боковых предсердий. Желудочек не-
сколько вытянут поперечно (рис. 206, 21). С боков в него открываются уд-
линенные предсердия_(рис. 206, 18). Окисленная в жаберных лепестках
кровь собирается в жаберные вены, проходящие вдоль наружных краев
жабр (рис. 205, 15). Поступив затем в предсердия, а из них в желудочек,
кровь при сокращении желудочка попадает в три главных артериальных
сосуда: головную, или переднюю, аорту, заднюю аорту и половую артерию.
Самаякрупная из них —— передняя аорта -— отходит от передней стороны
желудочка (рис. 206, 31). Направляясь вперед, она прежде всего ответвля-
ет мантийные артерии (рис. 206,13), а затем-желудочную артерию,
(рис. 206, 29), которая разделяется на ветви, несущие кровь к желудку и
печени (рис. 206,28). Впереди передняя аорта дает артерии к пищеводу и
делится на две ветви, снабжающие кровью слюнные железы, глотку, во-
ронку (рис. 206, 5), глаза (рис. 206, 3) и руки (рис. 206, 2). Задняя аорта
значительно тоньше передней. Начинаясь от брюшной поверхности желу-
дочка, она дает ветви к жабрам (рис. 206, 9), прямой кишке и чернильному
мешку. гПоловая артерия (рис. 206, 23) отходит самостоятельно На задней
стороне желудочка и несет кровь к половым органам.
Венозная система слагается из настоящих сосудов и тонкостенного
мешка—объемистого венозного синуса. Последний омывает почти весь
' пищеварительный канал И разделяется на связанные ДруГ С ДРУГОМ И С ве-
нами отделы: глоточный, глазные, . туловищный и два желудочных
(рис. 207, 3, 34, 24, 25). Изрук венозная кровь выносится по щупальце-
вым венам в круговую вену, в которую изливается кровь и из края мантии
(рис. 208, 2, 4 И б). Далее по двум коротким венозным стволам кровь по-
падает в толстую головную вену (рис. 207, 28), направляющуюся в туло-
вище, На своем пути она принимает многочисленные вены: воронки, кишки,
печени и других органов (рис. 207, 9, 30, 26). Ha уровне желудка голов-
ная вена делится на два дугообразных ствола —— полые вены (рис. 207,22).
Кровь, накапливающаяся в венозном синусе, впереди поступает в рас-
ширенный участок головной вены, а сзади —— во внутренностные вены
(рис. 207, 19). Г лоточный и глазные отделы синуса сообщаются с головной
веной особыми сосудами (рис. 207, 7). По брюшным венам венозная кровь
проходит из туловищного и желудочных отделов синуса в основание полых
вен. Брюшные вены, так же как и полые вены, покрыты многочисленными
венозными придатками, значение которых то же, что и у других головоно-
221

Рис. 208. Octopus Sp. CaMK3.uBCKPb1T3“
с брюшной стороны (из Леикарта):
1 — щупальцевая артериЯ‚ 2 — HJLYH3J1b‘leB3"
перепонка, 3 — Присоски 4 — ‘1€J1K>CTH» 5 '"
глотка, 6 — нервные V39-“K” Ulyllailbl-19B°1“°
нерва, 7 — щупальцевый нерв, 8 — pyxa. 9 —
передняя слюнная железа, 10 — ВЕРХНИЙ 53/K-
кальньпй ганглий, 11 — оптический "ганглий,
12 — головная аорта, 13 —— мантииныи иерв,
14 — задняя слюнная железа‚ 15 — Пергрезан‘
ный ретрактор воронки, 15 т- ЗВЕЗДЧЯТЪ! Ганг‘
лий, 17 —- женское половде °ТВеРСТИе› 18 —
внутренностный нерв, 19 —— желудочный ГЗНГ‘
mm, 20 — почка, 21 -— предсердие, 22 —3<НШКа›
23 -— яичник, 24 — желудочек, 25 — Яидевдд»
26 —— слепой мешок, 27 — яйцеводная железа,
28 —- желудок, 29 — жаберная вена, 30 — жаб"
ра, 31 —- почечное отверстие, 32— мантня,
33 —— прямая кишка, 34 -— пищевод, 35 — ЗНУС.
36 — зоб, 37 — воронка, 38 — проток задних
слюнных желез, 39 — подвесочная складка
слюнной железы, 40 — мозг
гих (см. с. 201). Из мантии кровь
попадает в полые вены по мантии-
нь1м венам (рис. 207, 27). Как и у
других головоногих, полые вены
заканчиваются пульсирующими
расширениями — венозными серд-
цами (рис. 207,18). Сокращаятщ
они нагнетают кровь в жаберные
артерии (рис. 207,15). K жабер-
ным сердцам прилегают неболь-
шие темноватые тельца —— перикардиальные железы, играющие роль важ-
ных дополнительных выделительных органов (рис. 208, Й)-
В ы д е л и т е л ь н а я с и с т е м а представлена ПЗРОИ больших „Мец“
ковидных почек (рис. 208, 20). Каждая почка открывается в MaHTCHI/IHyI0
. . _ K”
полость наружным почечным отверстием (рис. 201‚ 11 ‚ 208‚ 31) Тен
почек плотно прилегают к венозным придаткам полых и брюшных вен,
1
чем облегчается извлечение экскретов из крови. Odo Ода
Н е р в н а я с и с т е M a. Центральная нервная система й ГЁЛОВ
близка к таковой каракатицы (с. 203). Мозг, лежащии ВХРЯЩеВО
ной капсуле состоит из группы парных ганглиев, СбЛИЖеННЫХ ВОКРУГ
7
пищевода Церебральные нервные узлы слиты вместе в непарную МаССУ
' . ение
(рис. 209, 13). Под ними лежат слившиеся педальные ганглии, РаЁЁшЧеНо
которых на брахиалЬные и инфундИбУЛЯРНЫе УЗЛЫ 9111336 альными
(рис. 209, 4, б). Задняя часть мозговои массы” образована висЦ Р Ы пле_
ганглиями (рис. 209, 8). Бока околопищевоДН0И НЁРВНОИ Массы ЗЁНЁЁЗВЛЯШ
вральными ганглиями. Пара надглоточных буккальных узлов 0
непосредственные выросты церебральных ганглиев, это верхние букКаЛЬ- ‚
ные ганглии (рис. 209, 17). От них идут два коннектива вперед И На брюш-
тся с
ную сторону, охватывая пищевод сразу позади глотки, и соединяю
нижним буккальным узлом (рис. 209,2).
1 Все особи Octopus лепет: обильно заражены дециемидами, обитающими В ИХ
почках (см. примечание на с. 203).
222
От церебральной области мозга отходят слуховые, обонятельные И зри-
тельные нервы (рис. 209, 14); последние соединяются с громадными опти-
ческими ганглиями (рис. 208, 11). Плевральные ганглии дают два мощных
мантийных нерва (рис. 208,13). Достигнув внутренней стенки мантии,
каждый мантийный нерв соединяется с большим звездчатым узлом, от ко-
торого в толщу мантии веерообразно расходятся многочисленные нервы
(рис. 208, 16). Они состоят из одного гигантского аксона и иннервируют
мантийную мускулатуру. От брахиального ганглия отходят нервы рук
(см. рис. 208,7), соединенные впереди рта кольцевой комиссурой, по их
ходу располагаются многочисленные нервные узелки. Воронка иннерви-
руется от инфундибулярного отдела педальных ганглиев. Висцеральная
область мозга посылает от себя два крупных висцеральных нерва K внут-
ренностям и мантии. Это говорит о том, что область висцерального ram“-
ЛИЯ содержит и компоненты па-
риетальных ганглиев. Областью 1
иннервации буккального ган-
глия являются края рта и глот-
ка, но от нижнего буккального
узла ‘назад тянутся два длинных
нерва, которые соединяются на
стенке желудка с крупным же-
лудочным ганглием (см. рис.
208, 19). Буккальная нервная
70
2
9
1+
5
5 д
5
в
9 10 7
Рис. 209. Octopus лопата. Мозг. Вид с левой стороны (по А. В. Иванову и А. А. Стрел-
кову):
1——глоточные нервы, 2—нн›кннй буккальный ганглий, 3—нервы щупалец, 4—брахиальный ганг-
лнй, д-нервы воронки, б-инфунднбулярный ганглий. 7——задний нерв воронки, 8—внсцераль-
ный ганглий, 9—-внутренностные нервы, 10—пищевод‚ 11-—печеночные нервы, 12—мантнйные
нервы, АЗЕ-церебральный ганглий, 14——оптнческий нерв, 15—коннектив между церебральным и
верхним буккальным ганглием, 1б—церебробрахиальный коннектив, 17——-верхний буккальный
ганглий, 18—нервы пищевода, 19—коннектнв между буккальными ганглнями‚ 20—глотка
Рис. 210. Octopus эр. Мужская половая система (по Кювье):
1——наружное отверстне, 2-—перерезанный мускул, 3—сперматофорный мешок, 4—предстательная
железа, 5 — стенка целомнческого мешка, 6 —- семенннк, 7 — отверстие семяпровода, 8 — семяпро-
вод, 9—-семенной пузырек, 10—соединение семенного пузырька н предстательной железы со спер-
матофорным мешком, 11 —расширенне полового канала
223

система‚ разветвляющаяся на протяжении всего кишечного канала,
представляет симпатический нервный аппарат, отпрепарировать который
трудно.
О р г а н ы ч у в с т в. Глаза и органы равновесия осьминога развиты,
как у каракатицы (с. 213 и 206). Глаза сверху и снизу прикрываются двумя
настоящими веками, которые при полном смыкании закрывают глазное
отверстие. В отличие от роговицы глаза каракатицы у осьминога таковая
пронизана отверстием, расположенным центрально. Полагают, что оно
имеет большое физиологическое значение, облегчая адаптацию животного
к большим давлениям воды и главным образом к резким их
колебаниям и обусловливая значительную эврибатность ось-
миногов. Через отверстие в роговице и радужной оболочке
по специальным каналам достигает основания глаза. Бла-
годаря этому давление снаружи и внутри глазного пузыря
уравнивается быстрее.
П о л о в а я с и с т е м а. Помимо различий в строении
полового аппарата, самцы отличаются от самок изменением
третьего правого Щупальца (первой парой рук считается
брюшная пара), которое гектокотилизировано в гораздо боль-
шей степени, чем у самцов каракатиц. Конец его превращен
в ложечку или снабжен глубоким желобком, начинающимся
особым лопастевидным треугольным образованием —— кальму-
сом (см. рис. 202, Б); присоски здесь отсутствуют. Желобок
служит для захватывания сперматофора, который извлека-
ется половой рукой перед спариванием из собственной ман-
тийной полости. Спаривание происходит на дне, самец при-
ближается к самке, насколько это необходимо, чтобы кон-
чик вытянутой половой руки мог проникнуть в ее мантийную
полость и оставить там сперматофор.
Мужская половая. железа — семенник ——- занимает самый
задний участок внутренностного мешка. Она лежит в тон-
костенной полости тела (рис. 210, 5), которая у осьминогов
развита гораздо слабее, чем у десятируких головоногих.
Семенник представляет собой гроздьевидный пучок трубочек,
вдающийся во вторичную полость тела (рис. 210,б). Зрелые
5
Рис. 211. 0cz‘opus‘;’dofleini. Сперматофор (по
А. В. Иванову и А. А. Стрелкову)
Ри. 212. Octopus dofleini. Женская ПОЛОВ“
система (по А. В. Иванову и А.А- CTPe“'
кову):
1 _. яйцевод, 2 — связка, поддерживающая ЯИЧННК:
3—яичник (мешок целома, наполненный ооцита
ми) 4... яйцеводная железа, 5- женское половое
' отверстие
224
морская вода проникает ВНУТрЬ глаза, омывает хрусталик И у
сперматозоиды накапливаются в целоме и выводятся по длинному извитому
семяпроводу (рис. 210, 8), который вскоре значительно расширяется, об-
разуя семянной пузырек (рис. 210, 9). Последний впереди соединяется с
предстательной железой (рис. 210, 4) И большим сперматофорным мешком
{рис. 210, 3). B период размножения внутри сперматофорного мешка по-
мещается несколько сперматофоров (до 15), стенки которых образуются
выделениями семенного пузырька и предстательной железы. У О. do/‘leini
длина сперматофоров достигает 80 см. Это узкие цилиндрические, полупро-
зрачные перепончатые мешки, постепенно утолщающиеся к заднему концу
(рис. 211). Сквозь стенку сперматофора просвечивает масса семенной жид-
кости, заключенная в длинный, закрученный в плотную спираль резерву-
ар, который занимает более широкую заднюю часть сперматофора. Спереди
от резервуара в тонком участке сперматофорного мешка лежит сложный
эйякулаторный аппарат: ближе к семенному резервуару располагается
цементное тельце, за ним следует спирально закрученная «пружина». Когда
сперматофор оказывается в мантийной полости самки, начинается «спермато-
форная реакция», длящаяся у 0.do/‘leini около часа. Через оболочку внутрь
сперматофора начинает проникать вода, под ее у давлением семенной
резервуар постепенно продвигается вперед и, когда «пружина» сожмется
до отказа, происходит «взрыв». «Пружина» вылетает и через лопнувшую
оболочку вместе с цементным тельцем и семенным резервуаром. Освобож-
денный резервуар меняет форму и превращается в семенной‘ пузырек (Не-
сис, )
Женская половая система. Яичник самки развивается тоже на стенке
целома (рис. 212, 3), от которой отходит пара яйцеводов (рис. 212, 1).
Женские половые отверстия лежат в глубине мантийной полости. Каждый
яйцевод образует яйцеводную железу (рис. 212,4), секрет которой фор-
мирует конец яйцевого стебелька и приклеивает яйцо к субстрату. Внутри
яйцеводных желез находятся семяприемники, в которых хранится сперма
и происходит оплодотворение.
8-760

Тип Tentaculata —— Щупальцевые
КЛАСС BRYOZOA — МШАНКИ
В качестве ОСНОВНОГО объекта ДЛЯ ИЗУЧЭНИЯ ОРГЗНИЗЭЦИИ мшанок ЛУЧ--
me всего взять относящуюся к подклассу Phylactolaemata, Cristatella ти-
cedo (Сит), встречающуюся в пресноводных водоемах. Прозрачность этого
объекта и возможность содержать его втечение некоторого времени в аква-
риуме позволяет сочетать наблюдения in vivo с изучением препаратов.
В качестве дополнения желательно ознакомиться, главным образом in vivo,
c представителями другого широко распространенного рода пресноводных
мшанок — Plumatella, из которых наиболее обычной является Р. /‘ungosa:
(Ра11.). Знакомство с другим подклассом — Gymnolaemata, осуществляется
путем изучения тотальных препаратов кусочков колоний различных мор-
ских видов, среди которых следует взять формы, у которых наблюдается
полиморфизм (например, Bugula). B случае работы на морской биологиче-
ской станции необходимо использовать живой материал. Личинки морских
мшанок входят в состав планктона. Личинок пресноводных мшанок (Cri-
statella, Plumatella) можно получить, выращивая летом в аквариумах.
(ПОДКЛАСС РНУЬАСТОЬАЕМАТА -— ПОКРЫТОЁОТЫЕ МШАНКИ
Cristatella mucedo (Сии)
Материал и методы изучения. ьггвгагепаЧписеао нередко встречаются в неболь-
ших прудах и озерах, чаще с прозрачной не сильно загрязненной водой. Находить
ее удается в течение всего лета и первои половины осени. Взрослые колоиии, длиной
2—3 см, могут в течение некоторого времени жить в аквариумах. Воду при этом Не-
обходимо хорошо аэрировать. Кормить следует пресноводным планктоном. В летние
месяцы иногда удается наблюдать выход из колоний лнчинок. Изолировав личинок в
кристаллизатор, можно проследить прикрепление их к субстрату и образование мо-
лодои колонии. Если веснои ИК) водоема, где предыдущим летом в большом количестве
‘жили Cristatella, собрать статобласты и перенести их в аквариум, то нередко удается
наблюдать выход в дальиейшее развитие молодых колоний. При этом также необхо-
димо подкармливать мшанок планктоном.
Для изготовления тотальных препаратов и‘ срезов перед фиксацией необходимо
предварительно анестезировать колонию. При отсутствии анестезии отдельные поли-
пиды (т. е. части зооидов, втягивающиеся внутрь колонии) сокращаются и непри-
годны для изучения. При анестезии можно использовать хлоралгидрат‚ осторожно
добавляя его в кристаллизатор. Кори рекомендует следующий Состав для анестезии:
метиловый спирт 1 смз, физиологический раствор NaCl 9 cM3, хлороформ —- несколько
капель. Смесь эта понемногу прибавляется в воду с Cristatella. Для фиксации можно
использовать жидкости Ценкера (с формалином), Буэна или сулему c уксусной кисло-
226
той. Фиксировать следует жидкостью, предварительно.нагретой до 6О°С. Хорошие ре-
зультаты дают также осмиевые смеси (их ие следует нагревать).
При изготовлении тотальных препаратов фиксированные колонии Cristatella pac-
щипываются препаровальными иглами, и препараты изготовляются из отдельных
полипидов, предварительно слегка окрашениых квасцовым кармином. Для изготов-
ления срезов при наличии в колонии статобластов заливка производится целлоидин-
ПЗРЗФИИОВЭЯ ПО МЗТОДУ Петерфи. Колонию предварительно разрезают На небольшие
кусочки. Изготовляются поперечные (по отиошению к длинной оси колонии) и про-
дольные срезы. Окрасить по Маллори или гематоксилином Бемера с подкраской эози-
ном.
Для изучения нервной системы следует использовать прижизненную окраску ме-
тиленовым синим. Колония мшанок помещается в кристаллизатор или чашку Петри,
>в которую постепенно прибавляется раствор метиленового синего. Окраску следует
довести до интенсивного голубого тона. В более крепких растворах мшанки быстро
погибают. Можно рекомендовать сначала на 0,5 ч поместить колонию в сильный раст-
вор, а затем перенести в слабый. Необходимая концентрация метиленового синего
устанавливаетсяопытным путем. Прокрашивание иервной системы начинается приб-
‚лизительно через]0,5 ч и длитсяв течение иескольких часов. Ход окраски необходимо
контролировать под бинокуляром или малым увеличением микроскопа. При дли-
тельном выдерживании в метиленовом синем вновь происходит обесцвечивание нерв-
ной системы. В разных Хособях колонии прокраска нервной системы совершается не
одновременно, так что никогда не удается получить материал, на котором нервная сис-
тема была бы окрашена у всех зооидов. После окраш_ивания нервной системы нужно
изготовить тотальные препараты из отдельных зооидов и частей колоиии. Для этого
мшанки предварительно анестезируются. Аиестезирующую жидкость добавляют к
раствору метиленового синего. Анестезированные мшанки фиксируются 7%-ным раст-
вором молибденовокислого аммония (1 5-2 ч), после чего длительно отмываются
в нескольких порциях дистиллированнои воды. Из воды объект переносится в абсо-
лютный спирт (более слабые спирты не годятся — они вытягивают краску), кото ый
сменяется 2--3 раза, затем переводится в ксилол (обязательно чистый, а не кар ол-
ксилол). Из ксилола мшанки переносятся на предметное стекло в каплю канадского
бальзама или дамарксилол. Желательно ие делать слишком толстого препарата, чтобы
_ МОЖНООЫЛО при ИЗУЧЕНИИ ИСПОЛЬЗОВЗТЬ иммерсионную СИСТЕМУ.
Наблюдение над живыми колониями. В аквариуме живые колонии
Cristatella перемещаются с места на место путем медленного ползания‚
скольжения по субстрату на брюшной (подошвенной) поверхности колонии.
Рассмотреть строение колонии лучше всего при малом и среднем увеличе-
нии бинокуляра.
Колония С. mucedo червеобразной формы (рис. 213, 214). Нижней сто-
роной, которую называют подошвой, она соприкасается с субстратом. Про-
тивоположная верхняя сторона выпуклая, и на ней располагаются в опре-
‚деленном порядке отдельные особи —— зооиДЫ- Стенка КОЛОНИИ ПОЧТИ ПРО‘
зрачна, она ограничивает общую полость (соепосо1)‚ в которую погружены
тела отдельных зооидов и происходит образование статобластов. Границы
между отдельными зооидами в пределах общей полости не выражены. Име-
ющиеся в ней вертикальные перегородки видны лишь на срезах ц(рис. 217,
15). По средней медиальной линии колонии со спиннои стороны
расположены в два ряда бурые тела (рис. 213), представляющие дегенери-
рующих наиболее старых особей (рис. 215). По обеим сторонам от бурых
тел располагаются несколько рядов развитые, функционирующие поли-
пиды. Наиболее периферическое положение вдоль краев колонии занимает
зона почкования. Расположение отдельных полипидов и почек во взрослои
колонии вполне закономерно. По мере роста колонии происходят также
перемещения отдельных полипидов, благодаря чему общий план располо-
о, ' 227

ь ешь
›—дч"‘
г; 3-:3!-
о ОЁО
z:o:r:
х: Ё Ё;
l=( ЁЁФн
:5: .>==32
mr\\o5|1t|:lV
Ф ш щ
gang:
=::a.§§8‘p.E,‘
mgcmgg
Ev
‘ЁКПЁ-щё
цв-‚е.
‘ЧЁОЁ:
5 '§v§§
ts“: o:€==o
ю ,:o°==
‘-‘u°I:”§
3535935:
Ёсдм =.=>.
c:.“‘oM
Q . Efmtrz
‘\h‘-H Ф
-s;S::::D.uE-
ш ь- и
-CLom‘“
вою Кл
чека:- Um
и ><Фо
ч. штщ
G:::>§:-:::
газ-д“
ю §°§s
-—‹ дыши
N e%”$
==>.':n:
u' Ё“
м.
= из
D4 mxggc
(‘ml »
_ I
‘II/ICJI енные CTaTO6J_I аСТЫ
жения полипидов и число
их рядов в колонии сохра-
няются. Полипиды двух
центральных (функциони-
рующих) рядов распола-
гаются в промежутках
между бурыми телами. Да-
лее к периферии в ряде
более молодых, но тоже
функционирующих поли-
пидов они располагаются
напротив промежутков
между полипидами преды-
дущего (центрального) ря-
да (рис. 215, А), и число
их примерно такое же.
Все более перифериче-
ские ряды почек содержат
в каждом последующем уд-_
военное против предыду-
щего число особей, так как
каждая пара почек нового
ряда закладывается по бо-
кам почки предыдущего
ряда (рис. 215, А). По ме-
ре образования по пери-
ферии колонии все новых
рядов почек полипиды вто-
рого от центра ряда вдви-
гаются между полипидами
центрального ряда. Бла- —
годаря этому число полипидов центрального ряда (правого и левого)
Рис. 214. Cristatella mucedo. Общий вид крупной
колонии при небольшом увеличении (из Деляжа
И Эруарг)
увеличивается, а общее количество рядов во взрослой колонии остается ‘
постоянным (6 — 7 пар, включая ряды бурых тел). Полипиды централь-
ного ряда по мере старения и отмирания превращаются в бурые тела и
перемещаются к центру в поле, занятое двумя рядами бурых тел. Так
как по мере роста колонии в длину промежутки между бурыми телами
увеличиваются, то вновь отмирающие полипиды свободно входят между
бурыми телами в общий ряд (рис. 213, 215, А). Благодаря этому, хотя число
бурых тел и увеличивается, число рядов их остается постоянным. Стато-
бласты помещаются в полости колоний преимущественно в зоне функцио-
нирующих полипидов. Они особенно многочисленны во вторую половину
лета и осенью. -
На живой колонии при помощи бинокуляра следует рассмотреть строе-
ние отдельного полипида (рис. 216). В расправленном состоянии на перед-
нем (дистальном по отношении ко всей колонии) конце располагается под-
ковообразный вырост тела —— лофофор, несущий многочисленные щупаль-
ца, покрытые по внутреннему краю мерцательным эпителием. Число щупа-
лец не постоянно. Базальные части щупалец, прилежащие к лофофору,
229

Рис. 215. Cristatella ти-
cedo. А -— схема строе-
ния колонии. Вид свер-
ху:
1 —— бурые тела, 2- внутрен-
ний слой развитых функцио-
нирующих полнппдов, 3-
наружньтй слой функциони-
рующнх полипидов, 4 — зона
почкования, наиболее круп-
НЫе ПОЧКН. 5-——зона почко-
вания, молодые почки (ориг.
РИС- А. К. Кнорре):
Б — схема поперечного
разреза через колонию:
1 —— бурые тела, 2— функци-
онирующие полипиды, 3-
зона почкования, 4—подо-
шва, 5 — яичник, 6 — втяну-
тый в полость колонии полн-
пид, —сперматозоиды‚ раз-
вивающиеся На перегород-
ках, разделяющих отдельные
ЗООИДЫ (По П. Г. Светлову, с
изменениями)
соединены друг с другом при помощи прозрачной тонкой перепонки. Внут-
ри венчика щупалец в месте, где отходят обе ветви лофофора, расположено
ротовое отверстие. Оно может прикрываться особой складкой — эпистомом,
имеющей форму крышечки.
Из дРУгих органов полипида на живом объекте можно видеть петле-
видно изогнутый кишечник, который выступает отчетливее, если мшанку
предварительно подкормить мелкорастертым кармином или тушью, а за-
тем перенестив чистую воду. Анальное отверстие располагается также
на переднем конце, недалеко от ротового отверстия, но вне венчика щупа-
лец. Сторона, на которой помещается анальное отверстие, называется спин-
ной. Отделы кишечника на живом объекте трудно различимы, их следует
рассмотреть на окрашенном тотальном препарате и на срезах.
Cristatella питается планктоном и детритом, который направляется к
ротовому отверстию действием ресничек эпителия лофофора. При малей-
‘шем раздражении лофофор со щупальцами, а также вся передняя часть
полипида втягивается внутрь колонии, причем процесс втягивания осу-
ществляется очень быстро.
Изучение тотального препарата полипида. На тотальном препарате
полипида Cristatella видны те же части, которые отмечены для живого объ-
екта. На окрашенном препарате более детально удается рассмотреть ки-
шечник, а также бывает виден bx ганглий (рис. 216, 4). Ротовое отверстие
ведет в довольно узкий передний отдел кишечника —- глотку, которая пере-
ходит B пищевод. Вслед за пищеводом следует желудок, имеющий_форму
мешка и образующий петлю. На границе между пищеводом и желудком
.230.
Рис. 216. сдвинет: mucedo. Отдельный
полипид в расправленном состоянии (in
vivo) (ориг.):
1 — щупальца лофофора, 2 — перепонка, соеди-
няющая основання щупалец, 3—-пищевод, 4-—
ганглий, 5 —_ анальное отверстие, 5 — желудок,
7— складка на месте перехода пищевода в же-
лудок
есть кольцевидная перетяжка. Же-
лудок —-„самая объемистая часть
пищеварительной системы. В нем
различают обращенную к пищеводу
кардиальную часть, слепой мешок
(рис. 216, б) и пилорическую часть.
Последняя открывается в заднюю
кишку, направляющуюся кпереди
и кончающуюся анальным отверс-
тием (рис. 216, 5). Гистологиче-
ские особенности отдельных частей
пищеварительного аппарата сле-
дует изучать на срезах. Ганглий,
имеющий подковообразную форму
(рис. 217, 26), расположен со спин-
ной стороны на переднем конце
полипида, у основания эпистома.
Изучение срезов через коло-
нию. Изучение организации Cris-
{щепа ведется преимущественно
по поперечным срезам. Дополни-
тельно используются фронталь-
ные срезы‘. Наружный слой стенки колонии содержит многочисленные
железистые клетки. Они выделяют в большом количестве студ-
невидное вещество, покрывающее сплошным слоем всю колонию, за
исключением тел отдельных полипидов, выдающихся над поверхностью
и способных втягиваться внутрь. В клетках наружного эпителия хорошо
видны многочисленные включения студенистого секрета (рис. 217, 12).
Ha брюшной стороне колонии клетки поверхностного эпителия особенно
высоки. Секрет, выделяемый ими в значительных количествах, способст-
вует скользящему движению. Тело вворачивающейся внутрь‘ части поли-
пида покрыто однослойным плоским эпителием, на границе между поли-
пидом и цистидом (не вворачивающейся частью стенки колонии) имеется’
особая кольцевая складка наружного эпителия (рис. 217, 11). При втягива-
нии полипида внутрь колонии эта складка замыкает отверстие. Под на-
ружным эпителием залегает очень тонкий слой кожных мышц (рис. 217, 13),
распадающийся на наружный кольцевой и внутренний продольный слон.
Кожная мускулатура развита слабо. Сокращения ее наряду с выделением
1 Термины поперечный и фронтальный применяется здесь по_ отношению ко всей
колонии, а не к отдельным зооидам. `
231

он“
«(.12.-
W
‘I
Рис, 217. Cristatella mucedo. Схематический разрез участка колонии C расправлен-
ным поли'пидом (из Кори с изменениями):
1-щупальца (мерцательный эпителий только по внутреиией стороне щупальца), 2-—эпистом‚
3—-ротовое отверстие, 4-передний отдел целома (лофофоральиый), 5-—диафрагма, б—глотка,
7—-пищевод, 8——‹складка на месте перехода пищевода в желудок, 9 —задний отдел целома (туло-
вищиый), 10-—кардиальиая часть желудка, 11—складка иа месте перехода полипида в цистид,
19——ИарУЖНЫй эпителий стенки колонии, 13—мускулатура стенки колонии, 14—перитонеальный
эпителий, выстилающий ценоцель‚ 15—септа, 1б—молодая почка, 17—место прикрепления кана-
тика к стенке колонии, 18—статобласт‚ формирующийся в канатике, ‚(З-канатик, 20—-ретрактор
ПОЛНПНДЗ, 21—сЛеП0Й МЕШОК желудка, 22—к0лъЦеВЪ1е Мышцы желудка, 23—пилорнческая часть
желудка, 24-— анальное отверстие, 25- мышцы, проходящие вдоль основания лофофора, 25_ганг.
лий, 27—нефридий‚ 28—перепонка, соединяющая основания щупалец
студнеобразного скелета способствуют передвижению колонии. Вслед за
мускулатурой в один слой располагаются плоские клетки перитонеального
эпителия (рис. 217, I4), непосредственно выстилающие обширную полость
колонии.
Просматривая поперечный разрез через колонию при малом увеличе-
нии, следует отметить общее расположение отдельных особей, коричневых
тел и зоны почкования (см. рис. 213 И 215). Общая полость колонии поде-
лена на камеры особыми перегородками — септами, в состав которых входят
два слоя перитонеального эпителия. Эти септы проходят в вертикальном
направлении от дорсальной к вентральной стенке колонии (рис. 217, 15)
и располагаются между отдельными полипидами. Они прерывистые и поэто-
му отдельные части полости тела колонии сообщаются друг с другом. После
рассмотрения общего строения колонии следует подробно изучить органи-
зацию отдельной особи на ряде срезов.
232
Общая полость колонии непосредственно переходит в полость тела от-
дельных полипидов. Недалеко от основания лофофора на уровне средней
части пищевода расположена диафрагма, представляющая собой септу из
перитонеального эпителия (рис. 217, -5). Она делит целом полипида на два
отдела, из которых передний, прилежащий к лофофору, образует кольце-
вой канал вокруг передней части кишечника и заходит в лофофор и щупаль-
ца (лофофоральнь1й отдел), задний же занимает большую часть полипида
и переходит в полость колонии (туловищный отдел). Таким образом целом
- каждого полипида слагается из двух неравновеликих сегментов. В перед-
нем из них расположен нервный ганглий и нефридий, в заднем лежит боль-
шая часть кишечника.
На срезах следует рассмотреть строение лофофора и расположенных на
нем щупалец. Они покрыты снаружи однослойным эпителием, причем на
стороне щупалец, которая обращена внутрь, эпителий является мерца-
тельным. В них заходит полость тела и ее перитонеальная выстилка. Одно-
слойным мерцательным эпителием покрывается также эпистом (рис. 218, 6).
С нижней стороны обеих лопастей лофофора проходят мышцы, связанные-
с ретрактором полипида.
Отмеченные при рассмотрении тотального препарата отделы кишечника
имеют различное гистологическое строение в соответствии с выполняемой
функцией. Глотка выстлана однослойным мерцательным эпителием. Эпи-
телий непосредственно примыкающего к глотке пищевода характеризуется
своеобразными амебоидными цитоплазматическими выростами. В области
кольцевидной складки, отделяющей пищевод от желудка, залегает сфинк-
тер. Эпителий желудка (особенно его слепого мешка, см. рис. 217,21)-
слагается из довольно высоких цилиндрических клеток, большинство ко--
торых является железистыми. Задняя кишка выстлана однослойным, ro-
раздо более плоским, чем B желудке, эпителием не железистого характера.
Кишечник обладает слабо развитой мускулатурой, состоящей из одного слоя.
‘кольцевых мышечных волокон. Со стороны полости тела он выстл ан перито-
неальнь1м эпителием.
От дна желудка со стороны-полости тела берет начало канатик (Ецпйсп-
lus) (CM. рис. 217, 19), являющийся непосредственным продолжением He»
ритонеальной выстилки кишечника. Его противоположный конец при--
крепляется обычно к верхней стенке колонии (см. рис. 217, 17).
На срезах следует также рассмотреть некоторые мышцы. Особенно силь-
но развит мускул-ретрактор‚ тянущийся от нижней поверхности колонии
к переднему концу полипида, где он продолжается в мышцы, проходящие--
с нижней стороны ветвей лофофора (см. рис. 217,20). При сокращении
полипида втягивание его внутрь колонии осуществляется главным обра-
зом благодаря сокращению этих мускулов. При выпячивании полипида
мускул-ретрактор расслабляется, давление полостной жидкости увели--
ЧИВЭЕТСЯ В РЕЗУЛЬТЗТЕ СОКрЗЩЕНИЯ МЫШЦ, ВХОДЯЩИХ В СОСТЗВ СТЕНКИ тела,
колонии. .
Органы выделения Cristatella представлены нефридием, расположен-
ным на переднем конце полипида у основания ветвей лофофора между‘
ротовым и анальными отверстиями (см. рис. 217, 27). Не все ‚части нефри--
дия одновременно попадают на срез, поэтому для того чтобы составить об-
щее представление о его строении, приходится просмотреть несколько
2332

Рис. 218. Cristatella mucedo. Строение нефридия. А --поперечный разрез в области
ганглия и базальной части лофофора; Б — сагиттальный разрез через эпистом, ганг-
лии И нефридий; В — нефридий, зарисованный 1п vivo, B момент выхода из него нефро-
цитов (из Кори):
1 — нефрндналъные каналъцы, 2 — основание лофофора, 3 — MbIIJ.[I.U:1-peTpaKTOpbI лофофора, 4 —
ганглий, 5 — нерв лофофора, б — эпистом, 7 — диафрагма, 8 — передний отдел целома, 9 —- непар-
ный выводной канал нефридия, 10—нефроциты выходящие иаружу через пору
следующих друг за другом срезов. Нефридий Cristatella (так же как и дру-’
гих Вгуо2оа Phylactolaemata) слагается из двух направленных книзу ка-
налов, которые выстланы ресничным эпителием и открываются воронкооб-
разными расширениями в полость тела. Противоположный (дистальный)
. конец ресничнь1х каналов открывается в непарный расширенный выводной
канал (рис. 218,9), опорожняющийся периодически наружу без образо-
вания постоянной поры. ’
Расположен нефридий в переднем (лофофоральном) отделе целома, но=
воронки его открываются в задний отдел (туловищный) рядом с надглоточ-
ным ганглием (рис. 218, Б). В нефридий из полости тела проникают не
жидкие продукты обмена, а амебоциты, наполненные экскреторными гра-
нулами. Выводной канал его обычно бывает набит амебоцитами, которые
в конце концов выводятся наружу через пору. Кроме нефридия экскретор-
ную функцию несет эпителий щупалец. Отдельные клетки его набиваются
экскретами и выталкиваются наружу, играя роль амебоцитов.
Из элементов нервной системы на срезах обычно удается обнаружить
лишь лежащий на спинной стороне глотки ганглий (см. рис. 217, 26 И
218, 4) и отчасти два главных, отходящих от него нерва лофофора. Для
изучения других нервов, отходящих от ганглия и периферических частей
нервной системы, следует прибегнуть к окраске метиленовым синим.
Нервный ганглий обладает довольно значительными размерами и имеет‘
подковообразную форму (рис. 218, 4). Оба выступа его вытянуты по на-
правлению к ветвям лофофора. От них берут начало два мощных нерва, иду-
щих B лопасти лофофора (рис. 218, 5). B центре ганглия имеется неболь-
шая полость, наличие которой объясняетсятем, что сам ганглий возникает‘
при почковании в виде впячивания эктодермы- способ образования, редко.
встречающийся у беспозвоночных. Многочисленные нервные клетки рас-
полагаются преимущественно по периферии ганглия.
Ганглий непосредственно прилегает к диафрагме [(рис. 218, Б). Со»
спинной стороны от него (рис. 218, А, Б) проходят оба канальца нефр иди я;
Рис. 219. Схема пос-
ледовательного про-
никновения яйцеклет-
ки в полость оэция
и развитие в нем ли-
чинки (из Делажа и
Херуара):
1 -- эктодерма, 2 — пери-
тонеалънътй эпителий,
3—яйЦевая клетка, 4-
дегенерирующая ' экто-
дерма оэция, 5—разви-
вающаяся личинка
235

Рис. 220. Plumatella jfungosa. Образование оэция и проникновение_в него Яйцевой
клетки (из Маркуса):
1—яйцевая клетка, 2—эктодерма оэция, {З-перитонеальный эпителий, 4—'начало дробления
яйца, проникшего в оэций .
B промежутке между ними в диафрагме имеется пора, соединяющая верх-
ний (лофофоральный) целом c нижним (туловищным).
Cristatella — гермафродиты. На срезах через колонии, зафиксированные
в период полового размножения (приблизительно в середине лета), удается
обнаружить как мужские, так и женские половые железы. И те и другие
развиваются в тесной связи с перитонеальным эпителием, но в разных мес-
тах колонии. Семенники располагаются в виде небольших набуханий на
септах, отделяющих полости отдельных особей колонии друг от друга‘
(см. рис. 215, 7). Яичники развиваются на дорсальной стенке колонии в пе-
ритонеальном эпителии и представляют небольшие скопления яйцевых
клеток (см. рис. 215, 5). Оплодотворение происходит в полости тела
(по-видимому, имеет место самооплодотворение). Оплодотворенные и
приступающие к развитию яйцеклетки вступают в тесную связьс особыми
мешковидными выпячиваниями стенки тела —_оэциями‚ внутри которых
и протекает их развитие вплоть до стадии личинки. Оэции у всех Phy1a-
ctolaemata образуются как выпячивание эктодермы и перитонеального
эпителия. Они отшнуровываются от стенки тела. После проникновения
внутрь оэция яйцевой клетки эктодерма, образующая внутреннюю стенку
оэция (рис. 219, 4), дегенерирует, и развивающийся эмбрион оказывается
лежащим в мешочке из перитонеального эпителия. Схематически ход этого
процесса изображен на рис. 219, 220. Ha развивающемся эмбрионе, после
того как он станет двухслойным, образуется особый вырост в форме ножки,
при помощи которого он вступает в тесную связь со стенкой оэция. Эта
часть стенки эмбриона называется плацентой“ (рис. 221, 5).
Развивающаяся личинка, разрушая стенку оэция, попадает у Crista-
tella B полость тела, откуда она уже выходит наружу через имеющиеся в
колонии отверстия (например, на месте отмерших полипидов в центральной
части колонии). В оэции единовременно развивается только одно яйцо.
Строение личинки и ее метаморфоз будут рассмотрены ниже.
Строение нервной системы. Применяя методы окраски метиленовым
синим, на препарате удается отчетливо выявить элементы нервной системы.
Центральной частью нервной системы является надглоточный ганглий, ко-
У большинства других Phylactolaernata семенники развиваются в толще кана-
‘ГИКЭ.
2 У Plumatella плацента имеет вид кольцевой складки в средней части личинки.
236
Рис. 221. Cristatella mucedo.
Конец развития личинки
внутри оэция (ориг. рис.
А. Г. Кнорре):
1-—стенка оэция, 2—эктодер-
ма, ‚З-мезодермальная выстил-
ка полости тела, 4—почки‚ об-
РЗЗУЮЩИЭСЯ внутри ЛИЧИНКИ‚
5 — плацента, б — студенистые
ВКЛЮЧЕНИЯ В ЭПИТЕЛИИ СТЕНКИ
КОЛОНИИ
торый хорошо виден при
различных методах об-
работки и положение ко-
торого в теле Cristalella
уже отмечалось (см.
с. 232 рис. 217, 26). От
надглоточного ганглия,
вытянутого в попереч-
ном направлении, берут
начало два мощных нерв-
ных тяжа лофофора,
которые тянутся вдоль
подковообразных вырос-
тов последнего (рис. 222,
2). От них берут начало
многочисленные (по числу щупалец) нервные тяжи, которые Г ерверцхаген
Назвал радиальными, иннервирующие щупальца. Часть радиальных тяжей
отходит непосредственно от надглоточного ганглия. Каждое щупальце
получает два нерва от двух соседних радиальных тяжей, которые, подходя
к основанию щупалец, разделяются на две ветви — корешки (рис. 222, 4
и 223, 3).
Нервные клетки, большинство которых является биполярными, входят
в состав надглоточного ганглия. Они располагаются также вдоль двух
главных нервных тяжей лофофора. Радиальные тяжи и нервы щупалец
состоят только из нервных волокон. Кроме указанных элементов от ба-
зальной части радиальных нервов отходят тонкие ответвления, которые
также направляются вщупальца и здесь образуют нервное сплетение
(plexus, рис. 224). В состав последнего входят также биполярные нервные
клетки, вероятно, чувствительного характера. Хорошо развитый нервный
plexus имеется также в перепонке, соединяющей основания щупалец. От
надглоточного ганглия на брюшную сторону отходят нервы, образующие
окологлоточное‘ кольцо, охватывающее с обеих сторон пищевод (см.
рис. 222, б). Оно постепенно утончается по мере удаления от ганглия. Это
объясняется тем, что от него, так же как и от-нервов лофофора‚ отходят
радиальные ветви, корешки которых направляются в щупальца, располо-
женные с вентральной стороны лофофора (см. рис. 223). От надглоточного
ганглия отходят также нервы в эпистом. Они образуют эпистомальное
кольцо (см. рис. 223, б). Кроме описанных нервных тяжей переднего конца
полипида, от надглоточного ганглия, отходят тяжи к заднему концу поли-
237

Рис. 222. Cristatella mucedo. Нервная си-
стема (по препаратам, окрашенным мети-
леновым синим (из Герверцагена):
Ъ-иадглоточный ганглий, 2—нерв лофофора,
3—радиалъные нервы, 4—нервы щупалец, 5-
иервное сплетение перепонки, б-окологлоточное
‚ КОЛЬЦО, 7—брюшные нервы полипида, 8—-нерв-
. ное сплетение стенки колонии, 9 —-спинные нервы
полипида, 10—нервы кишечника
пида. Из них хорошо выражены брюшная и спинная ветвь, многократно
ветвящиеся (см. рис. 222, 7, 9). По ходу их располагаются нервные клетки.
При хорошо удавшейся окраске метиленовым синим можно обнаружить
нервные элементы стенки колонии (цистида). Они представлены здесь от-
дельными, преимущественно мультиполярными клетками, отростки кото-
РЫХ‚ Соединяясь друг с другом, образуют нервные сплетения (см. рис. 222, 8).
Непосредственно на кишечнике расположены нервные элементы, кото-
_рые МОЖНО считать СИМПЗТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМОЙ. Она СЛЭГЗЕТСЯ ИЗ
многочисленных волоконец (см. рис. 222, 10), связанных с окологлоточным
кольцом. Кроме того, на поверхности желудка и заднего отдела кишечника,
расположены отдельные нервные клетки, связанные друг с другом отрост-
ками и образующие нервную сеть. Наиболее густую ‘сеть образуют элемен-
ты симпатическои нервной системы в области пищевода и на месте перехода
его в кардиальную часть желудка.
238
Рис. 223. Cristatella
mucedo. Ганглий и
отходящие от него
нервные тяжи. Вид
сверху (из Гервер- -
цагена):
1- ганглий, 2 — око-
ЛОГЛОТОЧНОВ ИЕРВИОЭ
кольцо, 3 — радиаль-
ные НЕРВНЫЕ ТЯЖИ,
4 — нервы щупалец,
5 —- нерв лофофора
б — нервы эпистома
Почкование Cristatella и образование новых полипидов происходит
в краевой зоне, по периферии колонии. При изучении срезов следует рас-
смотреть основные этапы образования полипида из почки. Самые молодые
почки располагаются по краю колонии. Передвигая препарат ближе к цен-
тральным частям колонии, можно наблюдать последовательные стадии раз-
вития полипида.
Почка закладывается в виде небольшого разрастания (набухания) кле-
ток эмбрионального характера, непосредственно прилежащих к стенке
колонии‘ (рис. 225, A). Дальнейшее разрастание клеток приводит K об-
разованию вдающегося в полость колонии бугорка, состоящего первона-
чально из двух слоев клеток—наружного, непосредственно связанного
с мезодермальным перитонеальным эпителием, и внутреннего (рис. 225, Б)
Наружный слой покровных (эктодермальных) клеток стенки колонии над
почкой при этом остается непрерывным. Далее происходит быстрая про-
Рис. 224. Cristatella mucedo. Участок
нервной системы в области лофофора
(при большом увеличении) (из Гервер-
цагена):
1——нерв лофофора, 2—радиалъный нерв, 3-
нервы щупалец, 4_— нервы, образующие спле-
тение (plexus)
1 Первоначально предполагали
(Нитше, Рейнгард), что почка образует-
ся в результате инвагинации поверх-
ностного (эктодермального) эпителия и
подлежащего перитонеума. Более об-
стоятельные исследования (Давенпорт)
показали, что почка формируется за
счет особых недифференцированных
клеток эмбрионального характера, ко-
торые размножаются путем деления.
239

Рис. 225. C ' ›
rmatella m”°'€d0- ранние СТадИИ образования и развития почек. А-_в _.
последовательные стадии почкования; Г —- двойные почки (из Дэвенпо ).
1—наружный эпителий колонии, рта '
2—студенистые включения _
°6p;3y‘°’§~“e BHYTPCHHKI3 СЛОЙ КОЛОНИИ. 4—разрастание клеток Ё:ерЁтеЁНИЗЁЁРеЁЁЁЕЁдЁЁЁЁ-Ё 323;?’
НЫ СЛО НОЧКИ, 5—вНутреииий слой почки 6- ’ '
8—зачаток передней кишки 9-—зача ' наружный слой’ 7—мускулатура стен“ K°”°””’""
' 7°“ 3a11:§ficTKal*:)116I§H. 10—молодая почка, образующаяся рядом
лиферация клеток внутреннего слоя почки, а также разрастание ее на-
ружногоислоя, благодаря чему почка увеличивается в длину. Часто вблизи
ЁЕЁЁЕВЗЁКЕЁЧКИ Закладывается вторая почка (рис. 225, Г). Вскоре начи-
H о о дКа органов будущего полипида. Кишечник, лофофор, нерв-
ыи ганглии формируются за счет внутреннего слоя клеток почки. Пище-
вод и задняя кишка образуются в виде щелей независимо друг от друга
в общеи клеточнои массе (рис. 225, B). Желудочный отдел кишечника дн-
240
'СЛ0Я, лежащих МЕЖДУ пе-
Рис. 226. Cristatella mucedo.
ПОЗДНЯЯ СТЗДИЯ рЗЗВИТИЯ ПОЧ-
ки (из Дэвенпорта с измене-
ниями):
Ь-наружный эпителий колонии,
2—перитонеальная выстилка цено-
целя, {З-лофофор почки, 4-—пе-
редняя кишка, 5—желудок‚ 6-
задняя кишка, 7— перитонеалъная
выстилка кишечника, 8—ганглий
ференцируется несколько
позже. За счет разраста-
ния клеток внутреннего
редней и задней кишкой,
образуется лофофор (рис.
226). У основания его пу-
тем впячивания со сторо-
ны пищевода формируется
ганглий (рис. 226, 8). Ha-
ружнь1й слой почки (т. е.»
обращенный в сторону по-
лости тела) образует пе-
ритонеальную выстилку
кишечника. Из него обра-
зуются также канатик (fu-
niculus) И мышцы. Отверс-
тие в стенке колонии, че-
рез которое полипид вступает в связь с наружной средой, образу-
ется позже, после- сформирования лофофора. По краям колонии проис-
ходит, параллельно с почкованием, увеличение поверхности стенки колонии
(цистида). Осуществляется этот ‚процесс следующим образом. Канатик,
отщепляющийся от наружного (мезодермального) слоя клеток развиваю-
щейся почки, первоначально прикрепляется к стенке колонии рядом с ро-
товым отверстием формирующегося полипида. Затем между образовав-
шимся полипидом и местом прикрепления канатика начинается разрас-
тание и дифференцировка стенки колонии. Место прикрепления канатика
к стенке колонии все дальше и дальше отодвигается от полипида. После-
дующие почки образуются в пространстве между полипидом и местом при-
крепления канатика предыдущей почки к стенке колонии. Все это поясня-
ется рис. 227.
Развитие статобластов и их строение. Своеобразной формой внутреннего
почкования пресноводных мшанок является образование статобластов.
Последние можно рассматривать как особую форму покоящихся почек,
обладающих специальными приспособлениями к перенесению неблаго-
приятных зимних условий B пресных водоемах.
Статобласты образуются в толще канатика. У Cristatella B каждом ка-
натике формируется лишь один статобласт. У Plumatella ОДИН канатик
дает начало 8—1О статобластам. Поэтому у Plumatella легче, чем у Crista-
241

Рис. 227. Схема, поясняющая последовательность почкования у Bryozoa Phy1acto-
' Iaemata (ИЗ Деляжа и Эруара):
1-6 —_- порядок появления почек
tella, отыскать на срезах последовательные стадии формирования стато.
бласта. Поскольку процесс этот идет в основном одинаково у всех Phylu-
ctolaemata, то для изучения можно использовать и тот и другой материал
Строение сформированного статобласта Cristatella И Plumatella отлича-
ется в деталях. Нужно иметь в виду, что для того, чтобы восстановить
ход развития статобласта, необходимо просмотреть значительное коли-
чество срезов колоний, зафиксированных во второй половине лета или
осенью. Образование статобласта начинается с того, что группа клеток
индифферентного характера, локализовавшихся первоначально в экто-
дерме, активно перемещается в толщу канатика, раздвигая оба мезодермаль.
ных листка последнего (рис. 228, А). Сначала эти клетки плотно прилега-
ЮТ друг K другу. В дальнейшем они несколько расходятся, и внутри экто-
дермального зачатка образуется внутренняя полость. Совокупность кле-
ток представляет цистогенный зачаток будущего статобласта (рис 228 Б)
Вскоре в непосредственном соседстве с ним, за счет размножения клеточных
Рис. 228._ Cristatella
mucedo. Ранние стадии
развития статобласта.
А- миграция клеток,
формирующих стато-
бласт из эктодермы в
funiculus; Б ~— обра-
зование цистогенного
зачатка; В — даль-
нейший рост цисто-
генного зачатка и
образовательной мас-
сы (из Будденброк-
ка):
1 -— индифферентные
клетки, мигрирующие в
канатик, 2 — funiculus,
3 — цистогениый зачаток,
4 — образовательная мас-
са
242
Рис. 229. Схема последо- 1
‘вательньтх стадий образо-
вания цистогенным зачат-
ком образовательной массы
при развитии статобласта у 2 .
3
Bryozoa Phylactolaemata (ИЗ
Буденброкка):
1 — канатик, 2 — цистогеиный
зачаток, 3 —- образовательная
масса
элементов канатика, образуется группа индифферентного характера кле-
ток мезодермального происхождения. Это так называемая «образователь-
ная масса» (рис. 228, В). В дальнейшем происходит увеличение массы
обоих зачатков, входящих в состав статобласта путем деления клеток. Па-
раллельно с этим эктодермальный цистогеннь1й зачаток, который сначала
имел более или менее сферическую форму, уплощается и обрастает вокруг
мезодермального зачатка. Последний окружается таким образом двумя
слоями эктодермальных . клеток и принимает линзообразную форму
(рис. 229). Снаружи развивающийся статобласт прикрыт слоем мезо-
дермальных клеток канатика, Внутренний слой эктодермальных клеток
переходит в эктодерму цистида будущей колонии. Наружный — выделяет
‘сложную хитиновую оболочку статобласта. В клетках мезодермальной
части образующегося статобласта накопляется значительное количество
желтка, и они принимают неправильную полигональную форму. Некото-
рая часть мезодермальных клеток, расположенных непосредственно под
А 5
Рис. 230. Раскрывшиеся статобласты Cristatella mucedo. Вид сбоку (А) и сверху„(Б)
(ориг.):
1 -—- плавательный обруч, 2 -- якорьковидные выросты, 3 —— нижняя створка
243

=‘*°Ё-?д‘:.°°=н ад“ п
s%E:«‘%'?=3v**--5-~'Z:"‘!7fi“i'a‘i’€<i‘i"i?a‘i‘ini‘:§':1i"‘i“““"---°‘a83’€‘=.°5‘7=”
а: «g,.»..¥,.,a§vc., .› .„__ __ _ gnu‘ ufiguflufl
7 ее об Du о анввцнвнвпннппйн и; .§¢ can
\ <7 ‘V ч, ода
_”д°\ч
°U gfifi. . о
V 0'."!:u \\\‘%‘°. в“ °
в Щ \\ ° т, °
sss.:Z’?~5-'«5!;'.'.!!!¥33¢“°§w=:= =— °°
°""§=-='.'!l‘Iaiuiu'lu|I¥§«§3“°
llunanbagunnull
Рис. 231. Cristatella muéedo. Схема продольного разреза сформированного статоблас
та. Мезодермальные клетки, наполненные желтком, не изображены (из Буденброкка)
I-——funicu1us, 2——наружный слой эктодермалъных клеток, 3—диск‚ 4-—-воздушные камеры пла-
вательного диска, 5-—боковые щиты, б—-экваториальное утолщение диска, 7—горизонтальная
пластинка, 8—-вертикалъная пластинка, 9—кольцевая складка, 10—внутренний слой эктодермы,
11—мезодермалъиые образовательные клетки
эктодермой, сохраняет эпителиальный характер. За их счет развивается
в дальнейшем перитонеальная выстилка полости тела цистида, а также
закладывается первая почка.
Вполне сформированный статобласт Cristatella обладает сложной схи-
тиновой оболочкой и имеет форму двояковыпуклой линзы, несколько взду-
той по краю, где проходит плавательный обруч, состоящий из хитиновых
камер, наполненных газом. В радиальном направлении от центральной
части статобласта отходят особые выросты, несущие на наружном конце
крючочки в форме якорьков (рис. 230). ИЗУЧИТЬ его строение следует на
изолированных статобластах и срезах, изготовленных продольно по от-
ношению к длинной оси (рис. 230, рис. 231). Ha разрезе, прошедшем в
радиальном направлении, видно (рис. 231), что однассторона статобласта
более плоская. Противоположная (нижняя) — более выпуклая. Эта ориен-
тировка статобласта соответствует его положению в пространстве, когда
он плавает в воде.
Наружный слой эктодермь1 выделяет на внутренней, обращенной к
статобласту, сторонетолстый слой хитина, который называется хитиновым
диском (рис. 231), он окружает со всех сторон клеточные элементы стато-
бласта. По периферии расположены воздушные камеры, образующие в
совокупности плавательный обруч. Каждая камера образуется за счет
одной клетки, которая сильно вытягивается в длину, теряет цитоплазму
и ядро и выделяет?хитиновую оболочку. По экватору плавательного обруча
с его внутренней стороны в диске (хитиновой оболочке) имеется утолщение,
опоясывающее весь статобласт (рис. 231, 5), от которого к периферии от-
ходит особая утолщенная хитиновая горизонтальная пластинка (рис. 231, 7).
От того же экваториального утолщения диска, кроме того, книзу отхо-
дит хитиновая вертикальная пластинка (рис. 231, 8). Между последней и
нижней частью диска статобласта имеется особая кольцевая складка
244
' d . B - Р с. 233. Схема раскрытия статобласта
IJ:1>g§;,,:I233I'Lua(‘;‘{r1:SI,fatf4l3{‘.z g3r‘::eoé’na¢T:Ix?gp1h§:. yHPlu/natella (A) И Cristatella (B) (ИЗ
рид А, Г_ Кнорре с живого объекта) 5YlI€H5P°KKa)3
I — плавательный обруч. 9 "' 50K03He WW“
(рис 231, 9), опоясывающая весь статобласт. От диска сверху и снизу
По Сторонам от плавательного обруча отходят боковые шипы, несущие
яко ьковидные п идатки.
Базвитие колонЁш из статобласта. В C‘1’°E3M“P°B3HH°11‘_"I cTaT°6“a°Te em‘: H‘:
имеется никаких зачатков органов бУдУЩеИ МШЗНКИ- Бред ВЫХОДОМ М до
дой мшанки из хитиновых оболочек
в статобласте закладывается пер-
вая почка. Образование ее проис-
ходит по тому же -типу, как и при
почковании колонии. В формиро-
вании первой ‘почки принимают
участие внутренний слой экто-
дермь1 и прилежащая к ней зачат-
ковая мезодерма.
При выходе молодой мшанки
из статобласта обе половинки хи-
тиновой оболочки последнего рас-
ходятся (рис. 230, 232, 233). При
этом плавательный обруч оста-
ется на одной половинке раскры-
вающейся .оболочки статобласта,
а разделение обеих половинок
происходит в области кольце-
Рис. 234. Cristatella mucedo. Молодая
мшанка, только что вышедшая из стато-
бласта (ориг. рис. А. Г. Кнорре):
1 _ лофофор, 2 — анальное отверстие, 3 — по-
липид, 4 — ЦИСТИД, 5 — подошва, б — желудок
245

Рис. 235. Последователь-
ные этапы развитияко-
лоний Cristatella из ста-
тобласта (А—В) до ста-
дии молодой} колонии
(Г),имеющей радиальное
строение (ориг. рис.
А. Г. Кнорре)
вого утолщения хитинового диска1. Выходящая из статобласта молодая.
мшанка (рис. 234) состоит из одного зооида, в котором ясно различается."
полипид и цистид. Мшанка выходит как бы «вниз головой» и в первый мо-
мент обычно прикрепляется подошвой к пленке поверхностного натяжения
воды. В полости тела ее находятся остатки желтка, накопившегося еще
во время развития статобласта. По выходе из статобласта начинается про-
ьцесс усиленного почкования, приводящий к образованию молодой колонии. '
Этот процесс желательно проследить на живом материале, воспитывая
молодые колонии в кристаллизаторах и подкармливая их планктоном.
Первые две почки (рис. 235) образуются справа и слева от первой осо--
би колонии, будучи обращены ртами в одну и ту же сторону. Благодаря это-
му молодая колония обладает сначала двусторонней симметрией. В даль-
нейшем по бокам 2-й и 3-й почек закладывается по паре почек З-го ряда,
по бокам этих — по паре почек 4-го ряда и т. д. Тем временем 2-я и З-я
почки (т. е. почки 2-го ряда) дорастают до размеров первой особи и не
умещаются в одном ряду. Они как бы расталкивают друг друга, претерпе-
вая при этом постепенное вращение вокруг своей оси (2-я особь на'18О°‚.
3-я на 90°). Вместе с ними соответственно вращаются и подчиненные им‘
почки. В конечном счете получается более или менее правильное радиаль-
ное расположение особей колонии (рис. 235, Г). -
Радиальная колония Cristatella достигает лишь небольшого размера
(в поперечнике около 3 мм), после чего наступает удлинение колонии в
одном направлении, обязанное неравномерному росту. Растущая колония
приобретает двусторонне-симметричный характер. Расположение в ней
отдельных полипидов и закономерности дальнейшего роста рассмотрены
выше.
Личинки пресноводных мшанок и их метаморфоз
Оплодотворенные яйца Phylactolaemata, развитие которых протекает‘
в оэциях (см. рис. 220, 4), дают начало свободно плавающим покрытым
ресничками личинкам. Способ выхождения их из колонии прослежен.
далеко не у всех видов пресноводных мшанок. У Cristatella, как отме-
1 У Plumatella плавательный обруч статобласта не отходит-к одной половине
раскрывшейся оболочки, а делится пополам (см. рис. 233, A). Благодаря этому обо-
лочка статобласта делится на две симметричные половинки, тогда как у Cristatellm
одна из частей оказывается больших размеров, поскольку несет плавательный обруч.
246
Рис. 236. Plumatella Гидрою. Выход ли-
чинки из оэция (из Маркуса):
1— личинка, 2——стенка оэция, 3-- соседний с
оэцием дегенерирующий полип
чалось‚ личинки выходят, по-видимо-
My, через отверстие отмерших поли-
пидов. B/Plumatella, как это устано-
вил Маркус, личинка выходит нару-
жу через отверстие в оэции (рис. 236).
Процесс этот совершается главным
образом ночью и рано утром.
Строение личинок разных видов
пресноводных мшанок отличается су-
щественными чертами, поэтому для
сравнения мы дадим краткие опи-
сания личинок двух видов: Phylac- .
t0laemata—C. mucedo И Р. /‘Lmgosa. Изучение следует вести как на
живом материале, так и на срезах.
Личинки пресноводных мшанок представляют молодые свободно пла-
вающие колонии, снабженные личиночными органами в виде ресничного
эпителия, покрывающего личиночный цистид. Они не соответствуют ли-
чинкам морских мшанок из подкласса Gymnolaemata, a также личинкам
- большинства других бес-
V M „шт W позвоночных, развиваю.
' ‚ ‚дым он
штат щихся с метаморфозом.
значительных разме-
ров — О,3—О,8 мм. Фор-
ма их приближается к
сферической (рис. 237,
238). Большая часть те-
ла покрыта дмерцатель-
ным эпителием. На од-
номконце личинки, ко-
торый условно можно
назвать задним, выдает-
ся выступ, _не покрытый
мерцательнь1м эпители-
ем (рис. 237), это — эк-
Рис. 237. Живая личинка
„Ё Cristatella mucedo (ориг.
ш
‚д шва“ рис. с живого объекта
д’ H\*‘ _ .
W H‘ A. Г.Кнорре).
1-—почки‚ образующиеся внут-
ри личинки‚. 2—задний полюс
личинки, превращающийся в
2 дорсальную стенку колонии
247
' \ \ ^ I \
‚ в д _ д‘. |
г М,‘ I,l и‘ |"‘\"'|?|‘;v4l‘I'1'\\
*M\\‘\*\‘M в
(в ‘ -J‘
п Р‘. \ .' \‘1
штучная‘
Личинки С. mucedo‘

тодерма будущей стенки тела колонии. Сквозь стенку телав задней его
трети просвечивают полипидь1 и почки будущей колонии. Число их
может варьировать в широких пределах. ‘Согласно Жюльену, чис-
ло почек в личинке Cristatella колеблется от 2 до 25. Личинка плавает
передним концом кверху, вращаясь в воде, причем движения их до-
вольно правильны.
Более подробно строение личинки удается рассмотреть на срезах
(рис. 238). Внутри имеется обширная полость, ограниченная двумя слоя-
I .
I
` “М, S5555 э: ‚ ‘
ъ.
х ‘jfigfi r-“ n
бы”
1.,
rs ‘Z
1‘:
и‘ in-1
(Ч E :EI
Ir‘)! ‘(ш
_g д»:
: е:
нт 35:
Ф: [ш
Е“ oh»)
vi ‘Ё:
6 ‘(ед
Ф ‘ч: ‘
Ф ,5-?\
‘ Q:
Рис. 238. Cristatella mucedo. Продольный разрез личинки (ориг. рис. А. Г. Кнорре
по препаратам):
1-—внутренняя полость, 2- личиночная эктодерма‚ покрытая ресничками, 3- слой мезодермальиых
клеток, 4—-складка‚ частично прикрывающая задний полюс личинки, 5—эктодермальный эпителий
с многочисленными студенистыми включениями, 6'—молодые почки, 7—сформированный полипид
с лофофором
248
ми эпителия. Внутренний из них представляет плоский мозодермальный
‚эпителий, наружный —- цилиндрический мерцательный (эктодермальный).
мерцательный эпителий — провизорное образование, которое резорбиру-
ется при метаморфозе. В задней трети личинки образуется направленная
назад складка, частично прикрывающая ее задний полюс в виде мантии
(рис. 238, 4). Только наружная сторона этой складки покрыта мерца-
тельным эпителием, внутренняя представляет непосредственное продол-
жение эпителия заднего полюса личинки. Последний является довольно
утолщенным и по гистологической структуре соответствует эпителию, по-
крывающему стенки колонии. В клетках его имеются многочисленные
студенистые включения. От задней стенки личинки внутрь полости ее вда-
ются почки, находящиеся на разных стадиях развития. В отличие от того,
что имеет место во взрослой колонии (с. 239), почки, расположенные по
краям, наиболее развитые и представляют почти сформированных поли-
пидов. Напротив, чем ближе к центру заднего конца личинки, тем почки
моложе. Продолжительность самостоятельного существования свободно
плавающей личинки измеряется обычно несколькими часами и не превы-
шает двух суток. .
Приступая к метаморфозу, личинка прикрепляется к субстрату перед-
ним концом, покрытым мерцательным эпителием. После этого противо-
положный полюс, несущий’ полипиды и почки, начинает быстро растяги-
ваться. Личиночный эпителий переднего (обращенного к субстрату) конца
впячивается внутрь личиночной полости и в дальнейшем подвергается фаго-
цитозу и резорбции. Эпителий заднего конца личинки образует дорсальную
Рис. 239. Cristatella ти-
cedo. Молодая колония,
образовавшаяся в ре-
зультате метаморфоза
личинки (ориг. рис. по
препаратам А. Г. Кнор-
Ре):
1—полипид‚ 2—почки‚ 3-
резорбирующийся эпителий
личинки

Рис. 2 ’
фоз nnfigfixfrzlumitefla fungosm MeTaM°p'
пившаяся к 6 личинка’ прикре-
выворачиванигт Страту’ Б`Г ` ТТРОЦеСС
ние ПОДОШВ полипидов И образова-
колония (Ев ‘жжении; Д _ Молодая
I CK ( apKyca ПО Брэму):
— ладка ман
max полипид, 21иёёлир1ёзхёхнкё‚ прикрываю-
личиншная 3кТ°деРМа ПОПШЁШЪЁОЁКЁЁЗ 4.-
' уль-
тате метаморфоза ВНУТРЬ колонии ‘
СТОРОНУ молодой колонии. Благо-
даРЯ ПР0ИСХ0дящему при этом рас-
Ёжгиванию он сильно ундощается_
PH ЭТОМ почки, занимавшие сере-
ДИНУ заднего конца, перемещаются
к краям колонии. В спинной стенке
образующейся колонии прорь1вают-
с
H ОТВЕРСТИЯ, Через которые полипи-
дЬд Сформировавшиеся еще на ЛИ-
Чиночной СТЭДИИ, приходят в со.
прикосновение с наружной средой_
Подошва молодой колонии обра-
зуется за счет той части боковых
складок личинки, которые лишены
эпителия (рис. 239). Весь процесс
Превращения личинки в молодую
колонию занимает несколько минут
KO -HH=IHgK_1»I Plumatella мельче та-
Повых rzstatella. B отличие от
Сёбдних в них образуются толь.
K0 ПОЛИПИДЗ, КОТОрЫе занимают
значительную часть полости личин-
ки Ёрис. 240, А). Снаружи ‚дннин-
ка ' -
Цательным эпителием, благодаря HanHqH1cfun1:?>%gf7(:)r:>aK:{1:T14HB0::c§)Hm Мер-
передним концом Вне плавает
Ред (т. е. противоположным том
ются полипидь1) Скла у’ Где РЗСПОПЗГЭ-
u „ - дки об аз ю ие о
Щеп Заднии конец Личинка paggnymmy PlLl;ImJ(lZ(;SlIr;: xliirun, прикрываю.
чем у Cristatella ОНИ начинают ИТЕЛЬНО сильнее’
- ся от экватора личинки и полно
вают всю ее заднюю половин СТЬЮ ПРИКРЫ‘
у (рис. 240 А . Нап от
РЗЗМЕРЪТ ПОЛОСТИ личинки Plumatella меньше) чем ypCr;]:éte;)lTH0CHTem)HbIe
Процесс превращения личинки в молодую колонию п а.
рис. 240. Личинка прикрепляется к субстрату передним коърёёстаёлен на
Складки отгибаются Наза М. ОКОВЫЕ:
д. Полипиды при этом п о ы
визорная личиночная экто р р ваются ВВеРХ- ПРО‘
дерма попадает внут Ь колон В ч
стенке образуются два Отве Р ИИ- дорсальной
РСТИЯ‚ Через которые полипи ы С '
ВЫПЯЧИВаЮТСЯ_ Наруж Д э как У rlstatella
Y- Таким путем образуется коло ’
двух особей Тотчас же начина Нин’ Состоящая ИЗ
' ETC’? Процесс дальнейшего
образуются С Нар „ почкования. Почки
ужнои сто оны колон
окончательного формированзтя двух neg:-L I:aI1:JoIJ2;l1Ka их происходит еще ‚до
ипидов.
250
` ПОДКЛАСС GYMNOLAEMATA—
Пресноводные мшанки рода Plumatella
При отсутствии материала по Cristatella ee можно заменить представи-
телями более распространенного рода Plumatella, из которых наиболее
обычными являются Р. fungosa (Pall) И Р. герепз L. P. fungosa образует
массивные колонии иногда значительных размеров, располагающиеся
на подводных предметах и окрашенные в бурый цвет. Отдельные особи
колонии Р. fungosa (рис. 241) тесно сближены между собой, оболочка цис-
тидов образует довольно плотную кутикулу. У Р. repens колония имеет
вид стелящихся по субстрату ветвящихся столонов. Отдельные цистиды
здесь не сближены (рис. 242).
Для изучения строения Plumatella следует использовать те же методы,
которые указаны для Cristatella. При заливке материал необходимо выдер-
жать несколько дней в жидкости Петерфи, так как при заливке обычным
способом в парафин наличие плотной кутикулы не позволит получить хо-
рошие срезы. Строение отдельных особей Plumatella B общем соответствует
таковому Cristatella. B отличие от последней отдельные цистиды в дистальной
части обособлены друг от друга, проксимальные же их отделы сливаются
вместе. Канатики отдельных особей довольно длинны, и в каждом из них
развивается по нескольку статобластов, располагающихся в один ряд
(рис. 241, 4; 242, 6). Статобласты устроены в основном, как у Cristatella,
НО в отличие от последней не несут радиально расположенных якорьков
(см. рис. 233, А). Кроме того,
при выходе из статобласта моло-
дой мшанки плавательный об-
руч разделяется, пополам, а не
отходит как у Cristatella, к од-
ной половине хитиновой обо-
лочки.
ГОЛОРОТЫЕ МШАНКИ
Большинство Gymnolaemata
являются морскими организма-
ми. Лишь немногие представи-
тели этой группы встречаются
в пресной воде (роды Victorella,
Paludicella). B Баренцевом, Бе-
лом и Черном морях живет мно-
го видов мшанок, начиная от
Рис. 241. Plumatella Гидрою. Учас-
ток колонии (из Ламперта):
1,— полипид с расправлениым лофофором,
2—стеика цнстида, 3-— втянутый поли-
пид, 4—-funiculus co статобластами,
5——‹желудочный отдел кишечника, б-
передняя кишка, 7—— анальное отверстие
251 '

‘\\/
1‘
\\
. Ж
Рис. 242. Plumatella repens. Участок колонии (из Б. С. Матвеева):
1-полипид‘ с расправленным лофофором, 2—передний отдел кишечника, 3—задняя кишка, 4-
желудок, 5—стенка цистида, 6—funicu1us со статобластами, 7—втянутый полнпнд
литорали и кончая значительными глубинами. Описано около 300 ВИДОВ,
обитающих в Баренцевом море, и свыше 150 — в Белом1. ‚ `
При прохождении большого практикума знакомство с представителями
подкласса Gymnolaemata ЯВЛЯЕТСЯ дополнением к основным объектам
из подкласса Phylactolaemata, рассмотренным выше. Для знакомства с
Gymnolaemata, общая? схема организации которых представлена на рис. 244,
учитывая их большое разнообразие, следует взять несколько видов, отно-
сящихся к трем отрядам (рис. 243—247): Cyclostomata, Ctenostomata,
Cheilostomata. _
ОТРЯД CYCLO STOMATA - КРУГЛООТВЕРСТН ЫЕ
Зооиды трубчатые, обызвествленные, отверстие зооидов терминальное,
крышечка отсутствует. При втянутом полипиде отверстие затянуто тон-
кой необызвествленной перепонкой — терминальной мембраной. В полости
зооидов особая структура— перепончатый мешок, который охватывает
всего полипида и прикрепляется в дистальной части к вестибулюму, ав прок-
симальной —- к стенке тела на заднем конце (рис. 245, 15). Этот мешок слу-
жит гидравлическим аппаратом для втягивания и выпячивания венчика
щупалец. В нем располагаются также гонады и два мускула ретрактора.
У других отрядов голоротых мшанок перепончатый мешок отсутствует.
Наряду с нормальными, питающимися полипами, аутозоидами у боль-
1 Определение морских мшанок из северных морей СССР следует вести по книгам
Г. А. Клюге (1962) и М. Г. Гостиловской (1978), по руководству «Зоологическиеэкс-
курсии на Белом море» (1981). Из иностранных руководств — по двухтомному опре-
делителю J. S. Ryland and P. J. Hayward, I977, 1979. Видовой состав мшанок побег
режья Великобритании близок к таковому наших северных морей.
252
о
о fl
{то ‚
в а .
щ.
‹›‹› °oog%go0%%$0o3;,a I
од о а
еокдвздгзэ?
ozz» I
ода '1;
t д еч щиеся
Риг 243- K°“:“§:n:;:£§:::"u“:”*;:3:*;,2‘;%*;;::;aL.?§m:°;3:$::2a n%:;?a¢f‘%Fe;;r;:
в ареНЦеВОМ _ ' ' „деда (L)- fl——Rez‘ep0ra cellu osa -;
B —- Encratea loncata (Р)? Г "- Callosflom D d obeanga murrayana (Joust); 3 _
E-—-Alcyonidi§¢m_ gelatmosftm (д)? ж“ е” fl . (pack); K _Defmnfi-a „ж“-
A’w°“idi“:<:xm::':i,§L~>3,51:$‘5;i€;1;‘:H::“:::;me mypm
па z . — - - ’

"Щит к
nnnn..';-
0””.-ll‘Ii'nn'i’n
anus“
ag..:g:H
Рис. 244. Схема
строения двух зо-
ОИДОР Вгуо2оа
Gymnolamata (B
расправленном И
инвагинированном
состояниях (из-
Маркуса):
1 - °ТВеРстие ‘unenl-
да, 2 — vestxbulum,
3——_J1Ha<1>parMa, 4-
atnum, 5- anus, 5..
Задняя кишка, 7—-
париетальные муску-
лы. 8—пилорический
Отдел желудка, 9-
ЖеЛУд0к‚ 10——пище-
В0д‚ 11 -— канатик
(funiculus), I2—Me.
зодермальная вы-
стилка полости тела,
1 — эктодермаль-
ный наружный слой,
14—эктоциста‚ 15-.
ретрактор, ' 16 — аме-
боциты‚ 17~— семен-
НИКИ. развивающие-
ся на канатике, 18-—
яичник, 19- муску-
лы диафрагмы, 20-
глотка, 21—нервньхй
Узел. 22--щупальца
шинства ` й
6Cyc1ostoma:ta имеются крупные гонозоиды — половые особи, в ко-
ЁЮРЫХ 0 РЗЗУЮТСЯ ЯИЦЗ (рис. 248, 1). Для многих Cyclostomata характерна
полиэмб — ‘ °
РИОНИЯ ИЗ ОДНОГО ЯИЦа развивается много личинок. Через от-
верстие ГОНОЗОИДЭ, НЗЗЫВЗЭМОГО ОЭЦИОСТОМОМ, ЛИЧИНК
и выходят наружу.
Б . . .
В аренцевом и Белом морях обычны виды родов Спзш, Tubulzpora,
Lichenopora.
ОТРЯД CTENO STOMATA -—- ГРЕБНЕОТВЕРСТНЫЕ
олонии ео
об £{3_H б н бызвествленные, одетые снаружи хитином, часто студне.
Р Ые‚0 разующие корковые обрастания. Иногда образуют нежные сте-
254
Рис. 245. Схема организации
мшанок из отряда Cyc1osto-
mata подкласса Gymn_o1aema-
ta. Зооид с втянутым (A) И
расправленным полипидом (Б)
(из Райланда):
1—терминальная мембрана, 2-
дистальная часть целома, 3—вес-
тибулум‚ 4—мышцы‚ расширяю-
щие вестибулум‚ 5—атриальный
сфинктер, б — щупальца, 7 —— пере-
пончатый мешок, 8--анальиое от-
верстие, 9——ганглий‚ 10-—мускул-
ретрактор, 11 — стенка цистида,
12—передний отдел кишечника
(желудок), 13—средний отдел ки-
шечника, 14—семениики‚ 15-
часть целома виутри перепоичатого
мешка, 1б—части целома вне пере-
пончатого- мешка, 17—каиатик
(funiculus). 18 —— пора, ведущая в no-
лость соседнего зооида, 19—-перед-
иее кольцо целома, 20——базальная
пластиика колоиии
лящиеся по субстрату сто-
лоны (подотряд Sto1onife-
ra). Форма тела отдельных
зооидов обычномешковид-
ная. Отверстия зооидов
либо терминальные, либо
несколько смещены на
фронтальную поверхность
зооида, крышечка отсутст-
вует. В передней трети
тела имеется особый ор-
ган—коллар‚ или ворот-
ничок (см. рис. 246, 249),
представляющий складчатую ХИТИНОИДНУЮ
мембрану. В расправленном состоянии зооида коллар охватывает основание
полипида (рис. 249). При втягивании полипида он сжимается и погружает-
ся в вестибулюм (см. рис. 246). Унекоторых видов (Vesiculariidae) передняя
часть кишечника дифференцируется в жевательный желудок (гизард),
который обладает мощной мускулатурой и хитиновой выстилкой, образую-
щей зубчики.
Наиболее обычны в Баренцевомри Белом морях виды родов Alcyonidium,
Flustrella, Bowerbrankia.
ОТРЯД СНЕ ILO STOMATA — ГУБООТ ВЕРСТН ЫЕ
Обширный по числу видов и широко распространенный отряд мшанок.
Форма колоний разнообразна: корковые, свободнорастущие однорядные и
многорядные с одно- и двусторонним расположением зооидов и т. п. (см.
рис. 243).
ЗООИДЫ не трубчатые, в форме коробочек часто шестигранной
формы, нередко яйцевидны (рис. 250, 251). Характерная черта отряда —
смещение отверстия зооида на фронтальную стенку и наличие прикрываю-
щей это отверстие крышечки, которая обладает собственнои мускулатурои.
255

Рис. 246. Схема организации ‘Muta-
HOK йз отряда Ctenostomata под-
класса Gymnolaemata. A — зооид
с расправленным полипидом; Б
-—З00ИД СО ВТЯНУТЫМ ПОЛИПИДОМ;
В -—- поперечный разрез в задней
трети зоойда_ (по линии Е—Е) (из
Райланда)
1—щупальца, 2—переднее кольцо це-
лома, 3——влагалище щупалец, 4-
передняя кишка (глотка), 5—сфинк-
тер переднего конца, 6`—продольньте
мышцы, 7——мускульный Желудок (ги-
зард), 8 — поперечно-париетальные
мышцы, 9—ретрактор полипида, 10-
канатик (funiculus), 11—-столон коло-
77 mm. 12 —— канатик столона‚ 13 -— сред-
няя (слепая) кншка‚ 14 — воротничок
(коллар), 15 — анальное отверстие,
16 —- ганглий, 17 — наружная стенка
78 зооида, 18 -— задний отдел кишечника,
19 — целом
79
б
Стенки цистидов обызвествле-
ны. Лишь фронтальная стенка
ф“ (на которой расположено от-
'. верстие зооида) у некоторых
75 Cheilostomata O6bI3B€CTBJI€Ha
» He полностью, а только в ди-
стальной части (подотряд
Апазса), тогда как удругих
(подотр. Ascophora) ЦЕЛИКОМ
пропитана углекислой из-
Б вестью. Убольшинства Chei1-
ostomata выражен полимор-
физм колоний-—наряду с нормально пйтаюЩИМИСЯ и И обладающими
щупальцами аутозоидами имеется несколько категории аурикулярий и
вибракулярий‚ выполняющих, вероятно, защитную роль.
В Баренцевом и Белом морях многочисленны виды родов Electra,
Flustra, Dendrobeania, Scrupocellaria, Hippothoa.
Материал и методы изучения. Колонии (зоарии) различных видов голоротых мша-
нок легко собрать на литорали во время отлива, где они селятся на камнях, ракови-
нах моллюсков, водорослях. Много мшанок на ризоидах и таломах ламинарий. Изу-
чение лучше вести на живом материале. Для фиксации (в зависимости от задачи иссле-
д0ВаНия) можно применять 4—10%-ный раствор нейтрального формалина, сулему с
уксусной кислотой, жидкость Буэна, а также (для изучения тканей на срезах) смеси,
содержащие четырехокись осмия. Перед фиксацией мшанок следует анестезировать
раствором сернокислого магния или хлоралгидрата, постепенно увеличивая концент-
рацию анестезирующего фактора в растворе. Из небольших кусочков колоний следует
изготовить тотальные препараты, слегка подкрасив их квасцоВь1м кармином. Коло-
нии, обладающие известковым скелетом, следует осторожно декальцинировать. Обез-
вожйвание вести постепенно (50——70—-80-——96——100°)‚ чтобы особи не деформировались.
Личинки входят в состав планктона. Летом на Белом морев массовом количестве
встречаются Electra pilosa. Личинок можно добыть также из колоний Flustrella, фик-
сируя их осмиевыми смесями.
Общая форма и химический состав скелета.
Форма колоний морских мшанок довольно разнообразна. На рис. 243 изо-
256
. 4—-BI::IBOJ1KOBafl камера ОВИЦЕЛ‘
Рис. 247. Схема организа-
ции мшанок из отряда
Cheilostomata подкласса
Gymnolaemata. A -— подот-
ряд Anasca (полипид Рас-
правлен); Б -— ПОДОТРЯД
Ascophora (полипид ВТЯНУТ)
(из Райланда):
1 —— щупальца, 2 — ганглий, 3 —
мешок, образуемый целомом,
лы, 5—-развивающийся эмбри-
он, б-овйцелла (оэцйй), 7-
анальное отверстие, 8—-мыш-
цы выводковой полости, 9-
поровые пластинки с порами,
через которые-полости зооидов
сообщаются между собой, 10-
боковая пора, 11—сргдИИЙ
мешковидный отдел кишечни-
ка, 12 — яичник, 13 — семенник,
14—канатик (funiculus), I5— ‚ - -
поперечно-париетальные мышцы,
16—обызвествленная фрон- 74 13 72 77 70 g 9 19
тальная стенка Цистида (гимно- Jg3_
циста), 17——ретрактор полипи-
да, 18—-фронтальная (не обыз- A
вествленная) перепонка цисти-
да, 19—-ретрактор крышечки
(operculum), 20 — крышка
(operculum), 21 —— щупальцевое
влагалище, 22—кутикула цис-
тида, 23 — обызвествленная
фронтальная стенка цйстйда,
24 — компенсационный мешок
пракс.
'//r1// ‚ ‘-
бражены колоний неко-
торых видов мшанок из
различных отрядов, час-
то встречающихся в Ба-
ренцевом и Белом мо-
рях. Колонии часто дре-
вовидной формы (Веп-
drobeania), ветви могут
быть различной толщи-
ны, что зависит от раз- ‚ U
Mepa отдельных зооидов, числа отдельных особей, слагающих каЁкдуЮ
веточку. У более примитивных мшанок из Cyclostomata И Ctenostoma a ко-
лонии нередко представляют корневидНо ветвящиеся ТРУбОЧКШ КОТОРЫЁ
стелются по субстрату. У некоторых видов отдельные зооиды лежат в одной
плоскости. Получаются листовидные колонии, которые М°1`УТ› ВЁСВОЮ та.‘
редь, древовидно ветвиться, как, например, у Flusffa. а У Re eporau C г;
рис. 243) приобретают форму воронки. _Многочисленные виды семействь
Membraniporidae (например, Callopora [тесть см. рис. 243) характерн1
тем, что цистиды одной стороной прочно прирастают к субстрату и вся ко-
лония приобретает вид корочки. У некоторых Сйейозтошайа оболочка ЦИС-
тидов ослизняется и колония представляет собой различной %)opMb1HH2:{-
рОСТЬ1 (Alcyonidium gelatinosum, CM. рис. 243). У uCymnostoIr£a a зад я
половина отдельных особей колонии одета плотной K}:TI/IKYJ1°f1 (IIPICTPIIO If
резко отграничена от передней (полйпида)‚ обладаЮЩеИ ТОНКОЙ эластично“
кутикулой и несущей щупальца. ‘
95760 › 257

Полипид способен втягиваться внутрь
цистида (см. рис. 244-247). Наружный слой
стенки цистида всегда имеет хитиновую ос-
нову. Если наружная хитиновая кутикула
не пропитывается известковыми солями (как
это имеет место у Ctenostomata), то и весь
скелет колонии эластичен (например, Flust-
rella, CM. рис. 243). Но у большинства голо-
ротых мшанок (отряды Cyclostomata,
Cheilostomata) хитиновая кутикула пропиты-
вается углекислым кальцием с примесью со-
лей магния и скелет‘ становится твердым.
В наличии солей кальция легко убедиться.
подвергнув мшанок декальцинации. У неко-
торых видов на долю минеральных солей
приходится до 98% сухой массы скелета.
Строение отдельных осо-
Рис. 248. Crisia eburnea. Be- бей Gymnolaemata (HHC1-HHa~
Тшка K°“g:gg)_("3 r°°"”’°B' И п о л и п и д а). Строение отдельных
,_mHo3om ,_'mepme’ через зооидов, входящих в состав колоний, ураз-
которое выходит развивающееся ных видов Gyrnnolaemata неодинаково. Кроме
яйцо (оэциостом) . .
того, у Chellostomata имеет место полимор-
физм. Знакомясь с разными видами голо-
ротых мшанок, следует изучить различные формы типичных зооидов (ауто-
зооидов), которые обладают щупальцами и кишечником.
Схема организации зооида мшанок подкласса Gymnolaemata B pac—'
1'IpaBJIeHHOM И втянутом состоянии изображена на рис. 244. Из сопостав-
ления ее со строением изученных ранее представителей покрыторотых прес-
новодных мшанок (Phylactolaemata) видны отличия этих подклассов. У
Gymnolaemata щупальца окружают ротовое отверстие простым кольцом, ло-
фофор отсутствует. Число щупалец варьирует в широких пределах (от
8 у Crisia до 30 у F lustrella). Эпистом, прикрывающий ротовое отверстие и
характерный для Phylactolaemata, y Gymnolaemata ОТСУТСТВУЕТ. Отдель-
ные зооиды у голорогых хорошо отграничены, а у покрыторотых границы
между особями колонии трудно установить. У Gymnolaemata отсутствует
нефридий. При втягивании полипид вворачивается внутрь цистида, как
палец перчатки. При этом основную роль играют мускулы-ретракторы, а
-также I/I3M€H€HI/I6 ДЗВЛЁНИЯ В ПОЛОСТИ полипида.
С расположением‘ основных органов следует ознакомиться на живом
объекте и тотальных препаратах, руководствуясь рис. 244-247. Удоб-
ным объектом для этого могут служить виды родов Dendrobeania, Видит.
Сравнивая между собой представителей охарактеризованных отрядов,
следует отметить характерныечерты организации каждого из них. У пред-
ставителей Cyclostomata, примером которых может служить Crisia (см.
рис. 248), зооиды обладают цистидами, вытянутыми в длину в форме тру-
бочек более или менее одинакового диаметра. Наружная хитиновая "Kym-
кула цистида пропитана углекислым кальцием. Отверстие цистида распо-
ложено терминально. Благодаря этому в расправленном состоянии поли-
пид представляет прямое продолжение цистида. Среди отдельных зооидов
258
Рис. 249. Зооид Alcyonidium albidum (CXeM3TH3HP°B3H°) (из Пруо):
- ._ 5—-пе-
_ 3—сперматозоидЫ. 4 ВОРОТНИЧШ‘:
_ паль exam’: o ган 2 яйцо в полости тела,
J Mammy Ц р ' редний отдел‘ кишечника (глотка)
Рис. 250. Callopora whiteavesi. Участок колонии (из КЛЮГЗ)?
1 п! 2 овицелла 3—крышечка (ОРеГСЩЦШ). 4—с’1`енка 3°°Ида (KP“"T°’m°Ta)' 5_Hapy’K'
‚щи ь, ' mm слой стенки зооида (гимноцнста) ’
РИС. 251. Dendrobeania murrayana. Часть колонии (Из K-71IOI‘e)3
4 — шипы 5 — крышечка
_ 2 — ови елла 3 — стенка цистида (гимноцистгъ ›
J авикулярия, Ц . (opemulum)
и
выделяются более крупные половые особи -— гонозоидЫ (СМ- РИС- 248)-
аль ами
При втягивании полипида внутрь LIHCTPIILatybC%’C105t°m3t3:‘31§fg“HOJ1:OCTb
‚образуется довольно длинная щель — V6801 u um (cM." ри . . J
цистида при этом оказывается ограниченной от внешнеи среды КУТИКУЛЯР‘
ной терминальной мембраной. =
У Ctenostomata, He обладающих известковым скелетом, ФОРМ? ОТДЁЁЁ:
‚ных Цистидов чаще всего яицевидная (см. рис. 249). ХарЁЁЁерСЁЁЁНЁЁСЁЩНОЙ
ностью многих Ctenostomata является ослизненётдрънаёуж ст Я Отдельных
кутикулы (например, у Alcyomdzum, CM. рис. ).ll твер И M ели
.зооидов расположены терминально и нередко (F lustre a) имеют фор у Щ -
Характерную особенность отряда представляет наличие у ЗООИДОВ Kym‘
„кулярного воротничка, состоящетао из гофрированной мембраны. У боль:
шинства животных имеется особыи орган в форме воронки, которая откры
вается одним концом в полость тела полипида, а ДРУГИМ — H3PY?KY (CM-
рис. 249, 1). Это ——межЩупальцевь1й орган, которыи служит ДЛЯ ВЬПВЭДЭНИЯ
на ужу половых продуктов.
рКишечник у многих Ctenostomata претерпевает своеобразную диф-
ференцировку В его передней части формируется жевательныи желудок,
‚служащий для размельчения пищи; Он обладает сильной мускулатурои и
хитиноидной внутренней выстилкои (см. рис. 246‚ 7)- -
т 259

Наиболее богат видами третий отряд — Cheilostomata. Форма их коло-
ний разнообразна (см. рис. 243). Отдельные Цистиды в большинстве имеют
яйцевидную форму (рис. 250) либо в различной степени вытянутых в длину
«ящичков» (рис. 251). Характерной особенностью Cheilostomata ЯВЛЯЕТСЯ
смещение отверстия цистида на брюшную (фронтальную) сторону. При этом
противоположная спинная сторона цистида у стелящихся форм непосред-
ственно прирастает к субстрату. Отверстие цистида обычно имеет форму
щели. В момент втягивания полипида внутрь особая крышечка (operculum)
его прикрывает. Специальные мышцы крышечки способствуют ее плотному
замыканию. Цистиды многих видов Cheilostomata несут обызвествленньте
шипы (рис. 250). Между полостями отдельных цистидов в колонии имеются
хорошо выраженные перегородки, пронизанные порами. Последние pac-
положены на особых поровых пластинках (см. рис. 247).
По строению фронтальной стенки цистида Cheilostomata делятся на две
группы (подотряда). У Cheilostomata Anasca эта стенка обызвествляется
неполностью. Передняя (проксимальная), прилежащая к отверстию цис-
тида‚ часть остается кожистой (фронтальная перепонка). У Ascophora фрон-
тальная стенка обызвествляется полностью вплоть до отверстия цистида. Раз-
личия в организации этих подотрядов ясно видны при сопоставлении фигур
А и Б на рис. 247. В связи с полным обызвествлением цистида у Ascophora
затрудняется действие механизма по выпячиванию и втягиванию цистида.
В этой связи у них выработался особый аппарат- компенсаторный Me-
х шок. Он сообщается с наружной средой, имеет. собственную мускулатуру,
При выпячивании полипида компенсаторный мешок наполняется водой и
оказывает давление на подлежащие части (на полипида), способствуя его
выворачиванию. При втягивании полипида происходит обратный процесс —
вода из компенсационного мешка частично удаляется под действием муску-
латуры (см. рис. 247, Б). `
Cheilostomata обладают довольно сложной мускулатурой. Половые
продукты развиваются в полипидах (на фуникулюсе и стенке тела), но раз-
витие яйца обычно протекает в особых образованиях-— оэциях или ови-
целлах.
Полиморфизм в колониях мшанок наиболее полное
выражен у Cheilostomata. Ha живом материале и тотальных препаратах
следует отыскать оэции (овицеллы), авикулярии и вибракулярии. Оэции —
это видоизмененные зооиды, в которых протекает развитие оплодотво-
ренных яиц, поступающих из нормальных особей (аутозооидов). Оэции
обычно (например, у Dendrobeania, Видит, рис. 251) отпочковываются на
переднем конце зооида и имеют вид полусферы или каски, открывающейся
щелевидным отверстием наружу. Овицеллы лишены кишечника. Процесс
проникновения яиц в оэций изучен лишь у немногих видов (рис. 252).
ОВИЦеЛЛЫ Cheilostomata имеют иное морфологическое значение, ‚чем гоно-
зооиды Cyclostomata (КОТОРЫХ некоторые авторы тоже называют овицелла-
ми). У Cheilostomata половые клетки в овицеллах не образуются. Они по-
ступают туда после оплодотворения. _‚
Авикулярии имеются у многих Cheilostomata, ОНИ хорошо развиты у
Dendrobeania, Видит, Scrupocellaria. Различают r2 типа авикуляриев:
викарирующие и адвентивные. Викарирующие замещают зооид, развивают-
ся на его месте. Адвентивные сидят на зооидах, укрепляясь при помощи
260
Рис. 252. Callopora dumerili. перемещение опдодотворенного яица ИЗ П°д9°ТИ Ti’:
B полость Овицеллы (оэция). А — положение яица до перемещения, Б — яицо д В
жется к расправленному полипиду; В -— яйцо достигло“ дистального конца распрЁ ё
енного полипида; Г — переход Яйца ИЗ полипида В 0911“? Д '_ "Еже стадия “е?” д
л с фронтальной стороны; Е — яйцо ЗаВеРШШЮ Перетд В 091114“ (из C’””’Ha)'
5 —- полость оэция,
_ _ о отве стие 4—наружное отверстие оэция‚
I "ьщУЁЁЁЁЁЁЁьЁа Ёй-ЁодиаталггугохьЁаёполоэхгенньтй зооид, 8 — крышечка (operculum), 9 — поры
Рис. 253. Открытый авикулярий Видит
(схематизировано) (из Маркуса):
_ бу-
1— абдУктоР Мандибульх. 2 аддУктор МаИдИ _
лы, 3—стенка авикулярии, 4-—ножка. 5—M3H
дибула, б-- место прикрепления абдуктора K
мандибуле, 7— чувствительный бугорок со ЩЭТИН‘
хами, 8—верхияя крышечка
Рис. 254. Caberea гнёзд. Участок колонии
(из Хармера):
1—бич вибракулярии, 2—тело ВИбРЗКУ-ПЯРИИ›
3—зооиды
261

Рис. 255. Схема строения цистида Вибракулярии (из
Маркуса):
1—-бич‚ 2—мускулы‚ 3——цистид вибракулярия, 4—пластинка‚
прободенная порами, ведущими в полость соседнего цистида, 5-
чувствительный бугорок, б-щупальца соседнего с вибракулярией
полипида, 7 — вестибулум‚ 8 — крышечка
особого стебелька (ножки). Строение авикуляриев
этих двух типов сходно. Ниже приведены приме-
ры авикуляриев адвентивного типа. Авикулярии
представляют собой видоизмененных зооидов, ли-
шенных кишечника и щупалец. В типичном случае
(рис. 253). авикулярия состоит из ножки, головки
и подвижно сочлененной с головкой мандибулы.
В целом она напоминает птичий клюв. В полости
авикулярии имеются мощно развитые мышцы,
управляющие движением Пмандибулы, которая с
силой может прижиматься к клювообразно за-
остренной части головки. Среди мышц различают
аддуктор‚ осуществляющий захлопывание манди-
булы, и абдуктор, раскрывающий «клюв» авикуля-
рии. У основания «надклювья» имеется небольшой
щупальцеобразный вырост, несущий чувствитель-
ные волоски (рис. 253). Полость авикулярии сообщается с полостью со-
седнего зооида. Располагаются овикулярии обычно с брюшной стороны
колонии, там же, где расположены отверстия цистидов. Авикулярии вы-
полняют, по-видимому, защитную функцию, предохраняя колонию от
прикрепления к ее поверхности других мелких животных.
У некоторых Cheilostomata существуют особи, переходные по своему стро-
ению между типичным зооидом и авикулярией. Изучение их строения поз-
воляет установить, что мандибула авикулярии гомологична крышечке нор-
мального зооида. Мышцы «клюва» гомологичны мышцам operculum.
Вибракулярии встречаются у мшанок реже, чем авикулярии. Типичные
вибракулярии находим у Scrupocellaria scruposa, Caberea ellisii (рис. 254);
Вибракулярии, так же как и авикулярии, представляют собой своеобразно
видоизмененных зооидов. Их цистид имеет мешковидную или удлиненно-
яйцевидную форму (рис. 255). Крючковидно загнутый вырост, соответствую-
щий <‹надклювью» авикулярии, отсутствует, мандибула превращена в длин-
ный, тонкий и подвижный бич. Движения последнего осуществляются при
помощи хорошо развитой мускулатуры (рис. 255). Вблизи основания бича
располагается группа чувствительных клеток, снабженных волосками. Функ-
Ция вибракулярий, по-видимому, сводится к очистке поверхности колонии
от посторонних частиц. V
Образование бурых тел и регенерация полипидов. При изучении различ-
ных видов Gymnolaemata обычно удается наблюдать, что часть полипидов
находится на разных стадиях дегенерации. У Gymnolaemata, не обладаю-
щих специальными органами выделения, продукты обмена откладываются
преимущественно в стенках кишечника. Периодически кишечник, при-
лежащие к нему мышцы, а также щупальца дегенерируют, превращаясь в
262
Рис. 256. Личинка
мшанки типа Cy-
pho nautes (ориг.
рис. А. Г. Кнорре):
1 — апикальный мер-
цательньтй орган, 2—
створки раковиньь
3 — задняя кишка,
4 -— венчик мерца-
тельных ресниц, 5-
атриальная полость
б-грушевидный op-
ган, 7—ротовое от-
верстие, 8 — волок-
нистый тянь соединя-
ющий грушевидныи
орган с апикальным
органом, 9—желудок 5
V так называемые бурые тела. При этом ткани цистида не подвергаются де-
генерации, и в полости цистида путем внутреннего почкования образуется
новый полипид. При этом бурое тело, заключающее продукты обмена, по-
падает в кишечник регенерировавшего полипида, и в конечном счете ос-
татки его через анальное отверстие выводятся наружу. образовании бу-
рых тел нужно видеть своеобразный процесс, связанныи с выделением.
Личинки Gymnolaemata
B результате эмбрионального развития у Gymnolaemata развиваются
свободноплавающие микроскопические личинки, ведущие некоторое время
планктонный образ жизни. Личинки разнообразны; Наиболее сложным
строением обладают‘ личинки типа Судпопаигез, свойственные родам Flu-
strella, Membranipora. Вполне развитыи Cyphonautes (рис. 256) имеет ко-
ническую форму. Основание конуса называется оральным полем. Вся ли-
чинка несколько сплющена с боков и покрыта очень тонкои прозрачнои may:
створчатой раковинкой. По краю орального поля проходит мерцательныи
ВЕНЧИК ресниц. На вершине конуса расположен апикальный Мерцательный А
орган, в состав которого входят чувствительные и нервные клетки. В пе;
редней части орального поля распрложен грушевидныи орган, имеющии
форму присоски и представляющии глубокое впячивание эпителиальных
эктодермальных клеток внутрь. Вся остальная часть орального поля об-
разует довольно глубокое вдавливание основания конуса, образующее ат-
риальную полость. В переднеи ее. части вслед 3% ГРУШеВИдНЫМ ОРГЗНОМ
располагается ротовое отверстие (рис. 256), ведущее в узкую передНЮЮ КИШ‘
263

Рис. 257. Личинки Alcyonidium
туш: (А) и Bugula plumosa (Б) (из
_ А. В. Иванова):
1 —дисковидный (апикальный) орган,
2 —- мерцательиый пояс, 3 —- грушевидный
. орган, 4 -— присоска
ку. Последняя переходит в до-
вольно объемистый желудок, от
которого в направлении к ораль-
ному полю идет узкая задняя
кишка, открывающаяся аналь-
ным отверстием. Весь кишечник
в целом образует петлю.
Другие типы личинок Gym-
nolaemata обнаруживают боль-
шую или меньшую степень ре-
дукции по сравнению с типич-
ным Cyphonautes. Кишечник у
некоторых из них лишен аналь-
ного отверстия (например, у
Alcyonidium, рис. 257, A). Иног-
да недоразвивается и рот.
У многих не выражена атри-
альная полость, а реснички представлены экваториальным шнуром. На
рис. 257 изображены некоторые часто встречающиеся личинки Оушпо1ае-
тата. V
При метаморфозе личинки прикрепляются оральным полем к субстрату
и сильно сплющиваются (рис. 258). Большинство личиночнь1х органов
разрушается. Наружный слой клеток образует стенку цистида. Первый
полипид закладывается в виде почки у верхней стенки личинки (рис.258, 1).
В личинке большинства Gymnolaemata (в отличие от Phylactolaemata)
закладывается только одна почка. Первая, образующаяся в резуль-
тате метаморфоза, особь называется анцеструлой. Лишь после этого мшанки
приступаюткдальнейшему почкованию. Унекоторых Cyclostomata ИЗ одно-
Рис. 258. Метаморфоз недавно прикрепившегося к субстрату Cyphonautes (ИЗ А. В.
Иванова):
1 — полипид, 2 — остаток раковины, 3 _— мышцы
264
го яйца в оэции развивается несколько эмбрионов. У них имеет место TH-
пичная полиэмбриония. Начальные стадии метаморфоза удается наблюдать
в кристаллизаторе с морской водои.
КЛАСС BRACHIOPODA — ПЛЕЧЕНОГИЕ
Большая часть видов этого очень древнего класса животных, максимум
развития которых приходится на палеозой, обитает в теплых морях. В на-
ших северных морях число видов невелико. Мы ограничимся подробным
рассмотрением лишь одного представителя этой группы — Hemithyris psit-
tacea. B Баренцевом мореэтот вид встречается редко при драгировках на
различных глубинах. В Белом море он попадается начиная с глубин около
10 м.
Hemithyris (=Rhynchcne11a) psittacea (Степи)
Материал и методы изучения. Hemithyris psittacea относится к семейству Rhyr1cho-
nellidae отряда Telostremata подкласса Pygocaulia (Thomson, 1927) (=Testicardines
Вгопп, 1862, —широко распрост аненное название этого отряда). Основной метод
при изучении организации Hemit yris —— вскрытие и препаровка живого объекта или
животных, фиксированных 70%-ным спиртом или 4%-ным формалином. Работа ве-
дется под бинокулярной лупой. Таким путем удается рассмотреть и отпрепаровать
большую часть органов. Рекомендуется также изготовить фронтальную и сагиттальную
серии срезов после фиксации какой-либо сулемовой смесью или жидкостью Буэна.
Заливка в парафин ведется после извлечения мягких тканей из раковины Sum же
вместе с раковиной после осторожной декальцинации. Для успешной фиксации необ-
ходимо отломить переднюю половину спинной створки раковины (или вставить между
створками спичку для ускорения проникновения фиксатора в ткани животного). Сре-
зы толщиной 10 мкм И более окрашиваются по Маллори или гематоксилином с под-
краской.
Наблюдения за характером прикрепления объекта к субстрату и формами движе-
ния проводят в аквариуме с морской водой.
‘Внешняя морфология. Тело Н . psiitacea ЦЕЛИКОМ
спрятано внутри двустворчатой раковины (рис. 259),
длина которой 2,5 см. На теле различаем незначитель-
ную по объему висцеральную массу (занимающую
заднюю часть полости раковины) и отходящие вперед
сильно развитые спирально закрученные две руки
(рис. 261). Раковина выделяется на поверхности
двух мантийных складок кожи (дорсальной и вентраль-
ной), свешивающихся свисцеральной массы вперед и
ограничивающих внутреннюю мантийную полость. Зад-
ний конец висцеральной массы продолжается в корот- РИС 259’ Heml,t_
кии стебелек (ножку), высовывающиися наружу” через „т; psmacm Од
специальное отверстие в раковине и служащии для Щий Вид ‚прикре-
прикрепления к субстрату (рис. 259). Ориентировка пившегося живот-
изучаемого объекта в пространстве будет дана при ‘:IoJIe§)TKee°I;‘P‘:PeI‘_*'
описании раковины. у I_6pmmHM створа
Р а к о в и н а. Общая: форма раковины —— треуголь- раковины, 2-—спин-
ная, с закругленным основанием (рис. 260). Цвет‘ “а” 223,53} д"
265

Рис. 260. Нетт ' ' - u
Б _ б L yrzs pszttacea. Морфология раковины. А — вид со спиннои стороны-
вид с оку, створки максимально раскрыты; В — брюшная створка вид изнутриЁ
У
Г — спинная створка, вид изнутри (oppm); ’
1 —- макушка б тошной ство к 2-
о_о*;„зо„‚‚‚ощзззьоъгат “:;:;:¥,:,°,,"%:§2:§;o:*:§:;::.*:£-9P*°“"*“
брюшные отпечатки замыкателей ` д теле“ paK°B”"“"’ "
P3K0BHHl=I. 7—брюшные отпечатки в н
Мышдт 8_3Уб Замка. 9—брюшные отпечатки боков е тральных педальных
ых педальных мышц 10-отпечат
торов ножки, 11—дельтидиальные пластинки 12 а года 13 ’ — к“ р°трак`
- - _ — I4—a ea 15—- -
НЫЙ Край, 16`—генитальные отпечатки 17 р ' дельтариум’ р ’ смыч
‚ -—до сальные отп
круральньтй °Тр°ст°к* 19 "'°тпе`1ат°к IIODC3-7119101130 I16)-IaJibHoriqalsggxyggMbl%1TeJ:1l:‘vIoqpHabI:i§)BHg1I?I’ C180‘;
^ — о т
21—зубная ямка, 22—срединная септа ’ p ’
РИС. 261. Hemith r‘ '
только около ocH%B‘§Hi1ii”‘§§f§ap§§°§§§§§i§§ifo“é§Z°a‘HB” °“""e1"" РУК“ "3°“13“"‘e*‘;=‘
- Ma Ы в значительной части ориг -
1—дорсальиая створка раковины 2—додьки еч 3 ' '
4—нищевод‚ неЁзрЁЁлЁй о-зтззэиозгзатотъгъглъгязхыгатеддй
пальца вокруг ротовой п т , 8— ‚ _ ' v — ',
Ta-“H519 Mb!”-U-(bl. 12-l'l0JI(:>J:3cI::eH}Kene3I1;yK];3—.z6p?é¥LII;I:?:u:OHHIfbIp¥.::xl:I w—cx/mycu руки’ п-геии-
вины: -’4—5D101!1Hl=1€ КОНЦЫ МЫШЦ-замыкателей раковины I5—B6pI:))§un1v:1l;:mé:§:;:i:IKa§§nefi palm-
’ ‚ —мантия
266
темно-бурый, темно-фиолетовый. Раковина составлена из двух створок
неодинаковой величины и расположенных одна дорсально (меньшая), дру-
гая вентрально (большая). Этим положение тела Branchiopoda относи-
тельно раковины принципиально отличается от такового у Lame11ibran-
chia.
O6e СТВОрКИ скрепляются ДРУГ с дРУгом около заостренной вершины,
и раковина может приоткрываться по расширенному краю, но незначительно.
Суженная часть раковины считается задним концом животного, расширен-
ная —- передним.
Брюшная створка уплощена по сравнению с более выпуклой спинкой
(рис. 260, В). При этом передний кр ай створки посередине слегка выдается
широким мысом вперед и дорсально, обусловливая неровный край сопри-
косновения створок (см. дальше). Задний суженный конец створки оттянут
в полую клювовидно заостренную макушку (рис. 260, 1), изгибающуюся
дорсально. Спереди макушка отграничивается загнутыми внутрь боковыми
краями раковины (образуется так называемый смычный край, рис. 260, 15).
дорсальная стенка макушки прорезана широкой щелью — дельтириумом,
сквозь которую проходит стебелек (рис. 260, 2, 13). Края щели отгра-
ничиваются с боков узкими треугольными пластиночками — дельтидиаль-
ными пластинками (рис. 260,11), образующими в совокупности дельта-
риум (deltarium discretum). ЭТИ пластинки сходятся вместе у вершины клю-
ва. Пространство между ними в задней половине дельтариума заполнено
вогнутой треугольной пластинкой— ареолой (агео1а). Дорсальные скаты
клюва образуются вытянутыми площадками ~— apea (area), нерезко отгра-
ниченными от остальной поверхности раковины (рис. 260, 14).
Соединение створок осуществляется посредством замка. На брюшной
створке у основания клюва по бокам от дельтириальной щели выдаютсяздор- _
‘сально два небольших, слегка изогнутых апикально зуба —‘ главных со-
ставных частей замка (рис. 260, 8). ‘Снизу каждый зуб поддерживается
отвесной зубной пластинкой, опирающейсяфна дно створки и тянущейся K
вершине клюва вдоль дельтириума.
На внутренней поверности брюшной створки, в ее задней части, легко
заметить обособленное мускульное поле, характеризующееся следами
(отпечатками) прикрепления мышц, заведующих смыканием и размыка-
нием раковины и вызывающих движение ножки (рис. 260, В). Ближе все-
го к центру створки располагаются отпечатки прикрепляющихся здесь двух
главных (передних) размыкателей раковины (описание самих мышц см.
ниже). Далее кзади тесно к ним прижимаются медианно два отпечатка мус-
кулов-замыкателей раковины (аддукторов). По бокам от них — отпечатки
брюшных педальных мышц. Это три парынаиболее крупных отпечатков,
и они-то, собственно, и образуют мускульное поле. Но кроме них, с внутрен-
- ней стороны к зубным пластинкам прилегают небольшие отпечатки боковых
педальных мышц, и между последними и кзади от отпечатков замыкателей
не всегда заметны сближенные отпечатки лигаментов —~ мускулов, которы-
ми ножка прикрепляется K стенке раковины.
Заканчивая описание брюшной створки, следует отметить многочислен-
ные углубления и бугорки на внутренней поверхности раковины по бокам
мускульного поля (рис. 260, Г, 16). Это генитальные отпечатки залегающих
в этой области в толще мантии половых желез.
267

(Зшпппая створка более выпуклая, чем брюшная, но значительно короче.
Ее короткая макушка резко загибается внутрь, не доходя до дельтириаль-
ной щели (рис. 260, А). Вблизи макушки к смычному краю спинной створ-
ки прирастают ‘два отростка ручного аппарата (crura, рис. 260, Г, Z8),
поддерживающего основание рук. Каждый отросток расширен у прокси-
мального конца и подпирается со стороны раковины круральными пла-
стинками. Отростки ручного аппарата загибаются вентрально и слегка рас-
ширяются на дистальных концах.’ Длиной сгига достигают 1/4 всей длины
створки. Круральные пластинки и крайраковины отграничивают неглубо-
кие зубные ямки (рис. 260, Г, 21), куда заходят зубы вентральной створки.
При помощи зубов и ямок осуществляется сочленение створок друг с другом.
Зубы при этом настолько плотновходят в ямки, что разнять створки мож--
но, только прилагая известные усилия и обламывая кончики зубов. Замок
позволяет только слегка приоткрывать раковину. Замочный отросток, силь-
но развитый у других Brachiopoda Testicardines И занимающийвершину
макушки между основаниями крура, у Н. prittacea развит слабо (рис.
(рис. 260, Г, 20) и, имея ребристую поверхность, функционирует в качестве
места прикрепления некоторых мышц (см. ниже).
С внутренней стороны створки вблизи макушки слегка приподнимается
продольный валик, представляющий слабо развитую у Н. psittacea средин-
ную септу. На внутренней поверхности. спинной створки различаем следую-
щие отпечатки (рис. 260, Г). В глубине створки, ближе к ее макушке, хо-
рошо видны четыре отпечатка мускулов-замыкателей раковины: два перед-
них и два задних аддуктора (см. о мышцах дальше). Остальные мускульные
отпечатки сконцентрированы у основания сгига и на макушке. У основания
сгига видны продолговатые отпечатки дорсальных педальных мускулов,
на внутренней же поверхности макушки (на замочном отростке) прикреп-
ляются обе пары размыкателей раковины (переднего главного и заднего до-
полнительного абдукторов). `
Линия соприкосновения обеих створок на переднем крае образует седло-
видный изгиб (рис. 260, Б): на брюшной створке дорсально выдается сре-
динная лопасть, входящая в срединное углубление дорсальной створки.
На поверхности обеих створок мы видим скульптуру двух родов, раз-
личимую главным образом с наружной поверхности (рис. 260, А), Первая
категория представлена тонкими радиальными штрихами — бороздками,
сходящимися к макушкам створок. Радиальная штриховатость пересека-
ется сильнее выраженными концентрическими кольцами — линиями нара-
стания раковины.
Структура раковины должна быть изучена на поперечных шлифах.
Главная толща раковины представлена известковым призматическим ‘слоем,
составленным из косо расположенных известковых призмочек. Над приз-
мами в толще раковины мы видим сравнительно тонкий слой известковых
волокон. Поверхность раковины покрыта тонким органическим слоем
хитином с примесью извести — периостракумом. -
В и с ц е р а л ь н а я м а с с а с боков сплющена, вытянута в дорсо-
вентральном направлении и одета очень тонкой оболочкой, представляющей
-стенку тела. На боках висцеральной массы видны глубокие вдавления около
вентральной створки. Эти вдавления отграничены сверху проходящими
здесь круральными отростками дорсальной створки раковины.
268
Сквозь стенку висцеральной массы просвечивает (рис. 261) восходя-
щая ветвь кишечника (пищевод), поднимающаяся вверх посередине. По
бокам от пищевода просвечивают светло-коричневые гроздья печени, между
которыми проходят вертикальные мышцы. По бокам висцеральной массы
просвечивают 2 пары метанефридиев, плотно прижатых к стенке тела и
прирощенных к ней. Трубки одной пары выделительных канальцев на-
правлены вертикально и расположены по бокам от мышц-замыкателей.
В верхней части каждой трубки просвечивает воронка, нижней же частью
нефридий открывается наружу. Вторая пара нефридиев смещена под кру-
ральные отростки. Нефридии вытянуты в косом направлении и при внеш-
нем осмотре обнаруживаются не так легко, как первая пара. Проксималь-
ные отделы нефридиев Н. psittacea окрашены в ярко-оранжевый цвет.
Н о ж к а. Задний отдел висцеральной массы вытягивается в короткую
ножку (см. рис. 259), высовывающуюся из дельтириума дорсально. Ножка
сплющена в переднезаднем направлении и расширяется на конце в виде
подошвы (см. рис. 265, 14), с помощью которой и прикрепляется K субстра-
ту. Поверхность ножки покрыта толстой хитиновой кутикулой (более деталь-
но структура ножки будет разобрана дальше при изучении срезов)‘. Прокси-
мальный конец ножки помещается в специальном влагалище, выстланном
кутикулой, переходящей с поверхности ножки. Собственной мускулатуры
ножка не имеет, и ее движение обусловлено действием различных категорий
особых ножных мышц, помещенных в полости тела.
Р у к и. Спереди вентрально от висцеральной массы отходят два объ-
емистых образования в теле Н. psittacea—zLBe руки (см. рис. 266). Они дос-
тигают 8—10 см каждая, но умещаются целиком в мантийной полости бла-
годаря тому, что закручиваются в спираль. Руки начинаются общим осно-
ванием, выдающимся в виде поперечного валика на поверхности висцераль-
ной массы и подпертого изнутри концами круральных отростков. Это ос-
нование в обе стороны продолжается в руки. Каждая из них загибается впе-
ред и далее внутрь, давая начало спирали. Обе спирали закручиваются на-
встречу друг другу и поднимаются конусом к дорсальнои выпуклои створке
раковины. Рука имеет овальное сечение и постепенно утончается по направле-
ниюк вершине спирали. Руки делают не меньше 8——10 оборотов (обычно12).
По наружному краю руки сидят два ряда многочисленных щупалец
(cirri)_ ЧИСЛОМ‘ свыше 3000 (рис. 261, 9). Каждое из них цилиндрической
формы, сидят они чередуясь, in vivo почти неподвижны (если двигаются,
то крайне медленно), и все обычно загибаются вентрально (исключение со-
ставляет первый базальный оборот руки, где щупальца обычно выпрям-
лены). Поверхность их покрыта мерцательным эпителием (см. рис. 275),
действие ресничек которого хорошо видно под микроскопом.
Вдоль оснований щупалец с наружной стороны по руке проходит глу-
бокая ‘продольная борозда. В основании рук посередине эта борозда рас-
ширяется, и образуется околоротовая полость. С дорсальной стороны бо-
‘розда отграничена основаниями щупалец, с вентральной она прикрывается
складкой покровов (рис. 274), представляющей удлинение предротового
отдела тела, слабо развитого у Н. psittacea И называемого эпистомом. Внутри
борозды клетки густо покрыты ресничками.
Внутри руки проходит серия каналов. Наибольшие размеры (диаметр)
имеет большой (главный) синус руки. Это участок целома, отделенный пере-
269

Рис. 262. Hemithyris psittacea. Op-
ганы мантийной полости. Вен-
тральная складка мантии отбро--
шена книзу (из Хандкока):
1—спнниая мантия, 2—правая рука,
3—пищевод‚ 4-—ротовая полость, про-
свечивающая сквозь эпистом, 5-
брюшные концы мускулов-замыка-
телей раковины, б-брюшные концьь
главных мускулов-размыкателей ра-
ковины, 7—правая брюшная гонада,
8—геннтальный сннус, 9-—- главный ка-
нал мантийного синуса, 10- боковые
ответвления главного канала, 11-
краевой мантийный синус, 12— краевые-
щетинки мантин, 13—брюшная мантия
городкой у основания руки
отополости“ тела висцераль-
нои массои и представляю-
Щнй замкнутую систему,
проходящую с наружной cro-
рОНЫ руки. Дорсально от не-
го и ближе к ряду щупалец
проходит сравнительно тон-.
кий малый синус руки (до-
бавочный), ‘представляющий
прямое продолжение целома
висцеральнои массы в руки.
Этот синус дает боковые OT’
ветвления в каждое щупаль-
це. Все эти каналы можно
увидеть in ‘лото, но более чет-
кое представление удается
- получить на срезах. Постоян-
ная ФОРМЗ РУК достигается с одной стороны тем, что основная
‘ Ткань РУКИ—Это плотный хрящеподобный ‘материал, а с дРУгой сто-
роны, в замкнутом большом синусе жидкость находится под известным
давлением, отчего создается тургорное напряжение, также помогающее
сохранять форму рукрд
Назначение рук двоякое. Во-первых, работой ресничек на щупальцах
все время производится смена ‚воды в мантийной полости, происходит
ОСВеЖеНИе ВОДЫ, И осуществляется дыхание животного. Во-вторых, током
воды увлекаются в мантийную полость взвешенные в воде планктонные
организмы (диатомовые водоросли, личинки иглокожих, моллюсков, мел-
кие рачки) и прочая органическая взвесь, которые втягиваются далее в бо-
роздку на руках и ресничками подгоняются к ротовому отверстию.
а Н Т И Я. Две складки покровов, представляющие выпячивание на
поверхности висцеральной массы, подстилают обе створки раковины и огра-
ничивают мантииную полость. Мантийные складки отходят от заднего края
тела, огибая его со всех сторон. Мантия двухслойна, в промежутки между
обоими листками входят особые участки целома, обособляются мантийные
синусы. Несколько отступя от края, мантия утолщена в виде валика. На
270
' Рис. 263. Hemithyris psittacea. Животное, вынутое из раковины. Вид с брюшной сто-
роны (из Хандкока):
1—краевые мантийные щетинки, 2-—брюшной мантийный синус с боковыми ответвлениями,
3-—краевой мантийный синус, 4-—правая рука, 5—правая брюшная гонада, б——генитальные
мышцы, 7-—брюшной конец главного мускула-размыкателя раковины, 8——брюшной конец вент-
рального педального мускула, 9-—ретрактор ножки, 10—боковая педальная мышца, 11—ножка,
12—брюшной мезентерий, 13—педальный иерв, 14-—концевой отдел задней кишки, 15—-брюшной
коиец мускула-замыкателя раковины
Рис. 264. Hemithyris psittacea. Животное, вынутое из раковины. Вид со спинной cro-
рОНЫ (из Хандкока):
1—спинной мантийный синус, 2—-левая рука, 3—левая спинная гонада с генитальными мыш-
цами, 4—дорсальиые концы мускула-замыкателя раковины, 5-—печеночные отростки, б-левая
брюшная гонада, 7—ножка‚ 8—спинной мезентернй
этом валике следует рассмотреть хнтнноидные маргинальные щетинки (setae,
рис. 262, 12), сидящие на нем в один ряд’. Каждая щетинка- гладкая,
заостренная и вдается глубоко в толщу мантийного валика, входя в специ-
альные влагалища (фолликулы) щетинок. Эти влагалища располагаются
правильными рядами и хорошо просвечивают in toto, придавая штрихо-
ватый характер всему валику (рис. 262). Подробнее о них см. при описании
срезов через край мантии.
При рассматривании мантии с внутренней стороны видны следующие
синусы. Ближе к вершине раковины между листками мантии развиваются
половые железы в объемистых половых синусах. На каждой мантийной
складке мы видим два таких синуса по бокам от висцеральной массы. Го-
нады — белого цвета, в виде сети с толстыми перекладинами, прекрасно
просвечивают. В области гонад оба листка мантии связаны друг с другом
И раковиной с помощью серии коротких мышц (рис; 263, б), поставленных
перпендикулярно к поверхности раковины. Места прикрепления этих мышц
хорошо сохраняются в виде половых отпечатков, уже отмеченных при раз-
боре строения раковины. Эти Мышцы прекрасно видны под бинокуляром,
если попытаться отделить мантию от раковины в области половых желез.
271

/
Каждый половой синус продолжается вперед в виде мантийных синусов.
ПОСЛЕДНИЕ ВЫГЛЯДЯТ каналами, вначале ШИРОКИМИ И суживающимися ПО-
направлению к краю раковины. От двух главных каналов, которые тянутся
вдоль медианнои линии каждой мантийной складки, с наружной стороны
отходят многочисленные ответвления, разделяющиеся вторично на более
мелкие канальцы. Они доходят до края мантии, и их концы соединяются
друг с другом посредством краевого синуса, проходящего в толще краевого
мантийного валика (рис. 262, 263, 264).
Наряду с кровеносной системой эта система синусов выполняет функцию
транспорта питательных веществ, всосанных из кишечника в процессе ре-
зорбции. Также вероятна и дыхательная функция этих синусов.
М у с к у л а т у р а. У Н. psittacea мы различаем две категории мышц
(как и у других Brachiopoda). Волокна первой категории залегают в тол-
ще различных внутренних органов. Волокна второй категории собираются
в пучки, которые пробегают через полость тела и связывают или обе створки
раковины между собой, или ножку с последними. Мышцы второй кате-
гории обнаруживаются в процессе препаровки. Для этой цели следует ос-
торожно „отламывать раковину пинцетом по кусочкам вплоть до мускуль-
ных полеи. Тогда удается полностью отпрепарировать всю мускулатуру, уда-
ляя внутренние органы висцеральной массы.
Прежде чем перейти к разбору расположения мышц, следует обратить
внимание на структуру мышечных пучков. Оказывается, что каждый пу-
чок включает кроме сократимых элементов еще и сухожильные. Обычно в
мышцах один конец утолщен и является сократимой частью, в то время как
другой — суженный, представляет собой сухожилие (см. рис. 271, 15, 14).
Различают следующие мышечные пучки, имеющиеся в парном коли-
честве. .
1. Замыкатели раковины (аддукторы, окклюзоры, ш. transversi anterio-
res). Эти наиболее мощные мышцы (рис. 265, 2, 3, 8) протягиваются меж-
ду обеими створками раковины так, что при их сокращении происходит
смыкание створок. Оба мускула прикрепляются вентральными сократимы-
ми концами в глубине брюшной створки, близко друг к другу, как раз на
медианной линии (рис. 265, 8). Проходя сквозь полость тела, каждый из
ь
Рис. 265. Hemithyris psittacea. По-
ЛОСТНЫе МЫШЦЫ. ВИД спереди
(ориг):
!—спинная створка раковины, 2—спин-
ные концы правого мускула-замыкателя
РЭКОБННЫ, 3 —- СПНННЫе КОНЦЫ ЛЭБОГО‘
-мускула-замыкателя раковины, 4—пра-
вый круральный отросток, 5—правый
спинной педальный мускул, 6-—брюшная
Створка раковины, 7-—брюшной конец
главного правого мускула-размыкателя,
8—вентральные КОНЦЫ ОбОНХ МУСКУЛОБ-
замыкателей раковины, 9— брюшной конец
главного левого мускула-размыкателя, 10-
левый брюшной педальный’ мускул, 11-
левый боковой педальный мускул, 12-
зубная пластинка, 13—левый спинной пе-
дальный мускул, 14———ножка с куском суб-
страта
272
мускулов раздваивается и прикрепляется к спинной створке уже двумя
концами. Эти концы несколько расходятся друг с другом (рис. 265, 3), и
отпечатки их на спинной створке поэтому разъединены промежутками.
П. Передние размыкатели раковины (главные абдукторы, диварика-
торы, дидукторы, ш. transversi posteriores externi). Это также значительные
по размерам пучки мышц (рис. 265, 7, 9). На брюшной створке впереди
замыкателей прикрепляются широкие основания сократимой части этих
мышц. Их сухожилия направляются косо назад и прикрепляются к замоч-
ному отростку на макушке спинной створки (см. рис. 260); Сокращением
этих мышц раковина приоткрываетсяи благодаря тому, что створки сочле-
няются посредством замка впереди от места прикрепления ив действие
приводится рычаг первого рода с зубами в виде точек опоры. Действующая
сила таким образом прикладывается к короткому плечу рычага.
111. Спинные педальные мускулы (спинные аджусторы, ш. longitudinales
dorsales). По размерам значительно уступают мышцам предыдущей кате-
гории (рис. 265, 13). `Сократимой частью они прикрепляются к основаниям
круральных отростков, косо идут назад и соединяются с боковыми поверх-
ностями ножки (рис. 265). При независимом друг от друга сокращении этих
мышц ножка может несколько втягиваться внутрь тела и повернуться до
90° (а поскольку ножка прикреплена к субстрату, действием этих мышц
осуществляется вращение тела животного вокруг продольной оси). По-
этому дорсальные педальные мышцы называют-еще вращателями ножки.
IV. Брюшные педальные мускулы (брюшные аджусторы, ш. longitudi-
nales ventrales externi). Довольно основательная сократимая часть каждого
из этих мускулов (рис. 265, 10) прикрепляется на брюшной створке сбоку и
несколько кзади по отношению к паре замыкателей (см. рис. 270, 7, 9).
Сухожильная часть идет косо назад, тянется некоторое время вдоль спин-
ной стороны ножки и входит в конце концов в ее ткань. Их действием ножка
может втягиваться, и ее проксимальный конец может приближаться к брюш-
ной створке.
V. Боковые педальные мышцы (протракторы ножки, ш. transversi
posteriores interni). Эти небольшие два пучка мышц (рис. 265, 11) прикреп-
ляются широкой сократимой частью на брюшной створке вблизи основания
зубов (см. рис. 260, 9). Сухожильный отдел входит в толщу ножки сбоку
` рядом с брюшными педальными мускулами. Действием этих мышц ножка
может выдвигаться наружу.
VI. Ретракторы ножки (лигамент, ш. longitudinales ventrales interni).
ЭТИ мышцы сильно приближены друг к другу и на большем протяжении
имеют Характер сухожилия, поэтому некоторые авторы (например, Delage
и Hérourd, 1897) обозначали их как лигамент. Прикрепляются они каждая
концом в промежутке между зубами на вентральной створке (см. рис. 260,10),
а другим— к проксимальному концу ножки. Главное назначение этой
категории мышц —— фиксация определенного положения ножки в теле
и втягивание ее внутрь.
Анатомия на вскрытии. Многие ‘детали внутреннего строения Н.
psittacea удается рассмотреть на вскрытии. Для этого приходится твердым
пинцетом отламывать по кусочкам дорсальную створку раковины. Эта про-
цедура прекращается, как только обламывание дойдет до мускульного поля
раковины. Тогда раковина укрепляется в препаровальной ванночке под
273

бтшкуапяром и сначала разматываются и удаляются из мантийной полости
руки. Далее осторожно острыми иглами снимается передняя стенка тела
Рис 266 Hemiz‘/1 ris '
- - szttace . ..
с хотгёройрснята ЁНЁЁИВОТНОе’ вынутое из раковины’ Вид С Девон СТОРОНЫ
I правая рука 2 ИТеЛЬНаЯ часть мантии (из Хандкока):
" ‚ —с __
втггвёегггргё3‚„„2г‚*:2$:::„г*:25::; 8 б
”‘a5H°1‘0 MYCKYJIa‘Pa3MbIKa'1'e я ' __ я снстема‘ " Рюшюй ‘юнец Левого
цевое вздутие задней кншкй‘, 132:‘-06BgI2II).I[.I’H01&9 Migigriggogfi K°f§e“ замыкателя раковины’ ю_к°н`
MYCKY-'13-Pa3MbIKaTe-Ml. !3—левый спинной педальный PM —II§nHHHofi конец левого главного
краю левой илеопариетальиой ленты, 15—‹задний п авьХй 7чкр°вен°снь’й сосуд’ идущий по
m”§3;; правУю илеопариетальную лентУ !7——ножкар!8 npeasggfinflxfiytlg -538”: Воронка’ "p1°9""3””‘
вы задний комплекс печеночны ' _. ' _ л Ы“ °Tp°°T°K “пр?
22——желУдок‚ 23—отверстие пеЁереЁЁЁЁЁЗх ЁрОтЁЁЁЁЦЁевИ-левая Гастропариетальйая лента’
правый комплекс печеночных долек, 2б_дорсальные коёххы Ёеёеиочных желез, 24-—передний
конины Ц Р БЫх мускулов-замыкателей ра-
274
Рис. 267. Hemithyris psittacea. Животное, вынутое из раковины. Вид сзади. Верхушка
висцеральной массы удалена (из Хандкока):
1——дорсальный мезентерий, 2—левая рука, 8—дорсальные концы левого мускула-замыкателя,
4——до1эсальный мантийный кровеносный сосуд, б-край мантии, б-левая спинная гонада с
генитальнымн мышцамн, 7.—- левая гастропариетальная мезентериальная лента, 8——вздутие кро-
веносного сосуда около нефридня («добавочное сердце»), 9—левый передний нефрндий, 10—пе-
ререзаиный поперек левый круральный отросток, 11 —край дорсальной мантни, 12—край вентраль-
ной мантии‚ I3 —левая брюшная гонада, 14—воронка левого заднего нефридия‚ 15—вентральный
конец левого мускула-замыкателя раковины, !б—левый задний нефридий, 17—-—левый тлавный
мускул-размыкатель раковнны, !8—левая брюшная педальная мышца, !9—концевое вздутие
задней кишки, 20—брюшной мезентерий, 21—задняя кишка, 22——правая илеопариетальная ме-
зентериальиая лента, 23—вентральный мантийный кровеносный сосуд, 24-—срединная мезентери-
альная лента, 25- главный кровеносный сосуд. 26`—сердЦе, 27—— печеночные дольки, 28—желудок,
29—отверстия печеночных протоков
тельное значение циркуляции. В полостной жидкости плавают немного-
численные амебоидные элементы. При впрыскивании _краски в полость тела
они заполняются ее гранулами. _
П ищев ар ительн ая система. Ротовое отверстие помещает-
ся на дне околоротовой полости. Последняя лежит вблизи вентрального
края висцеральной массы медианно (см. рис. 261, 7). Над околоротовой
полостью поперек проходят основания рук, прикрывающие ее валиком
сверху. Как было указано, эта полость представляет расширение той бо-
розды, которая проходит вдоль рук и которая отграничивается вентральной
складкой покровов. Эта же складка прикрывает спереди околоротовую по-
лость. Сверху последняя окаймляется теми же щупальцами, что мы видим
и на руках. Небольшое, сплющенное спереди назад ротовое отверстие ве-
дет в длинный прямой пищевод (восходящее колено кишечника), поднимаю-
щийся вертикально вдоль всей висцеральной массы между обеими мыш-
цами-замь1кателями раковины (рис. 266, б; см. рис. 261, 4). Поднявшись
наверх, кишечник резко перегибается и образует вертикально идущее нис-
275

Рис. 268. Hemithg/ris’psittacea. Желудок и задняя кишка,
выделенные ИЗ тела ЖИВОТНОГО. ВИД СО СПИННОЙ СТОрОНЫ
(из Хандкока): _
1—-спинной мезентерий, 2-—выводные протоки печеночных желез, 3-
левая гастропариетальная мезентериальная лента, 4—желудок, 5-
сердце‚ б——главный кровеносный сосуд, 7—вентральный мантийный
кровеносный СОСУД, 8-' левая илеопариетальная МЭЗЕНТСрНЭ-ЧЬНЭЯ лен-
та, 9—воронка левого заднего нефридия, 10—задняя кишка
ходящее колено (рис. 266). Таким образом, кишечник
петлевидный. Сразу после перегиба он расширяется,
образуя желудок (рис. 266, 22), который составляет
около 1/3 нисходящей ветви кишечника. Вслед за
желудком тянется сравнительно узкая задняя кишка,
заканчивающ-аяся слепым расширением (рис. 266, 10)
вблизи вентральной створки раковины, апикально по
отношению к мускулам-замыкателям раковины. Зад-
няя кишка, прямая на ббльшем протяжении, обычно
загибается в сторону перед концевым расширением.
Анального отверстия, следовательно, у Н. psittacea нет.
Рекомендуется вскрыть кишечник вдоль. Тогда будут видны глубокие
складки-в его стенках, проходящие продольно в пищеводе и задней кишке
_и беспорядочно в желудке (см. рис. 269). Стенки кишечника, обладающие
мускулатурой, in Vivo совершают перистальтические движения. Кишечник
подвешен в полости тела серией мезентериев. Восходящее колено по всей
длине прикрепляется к передней стенке висцеральной массы посредством
переднего мезентерия (рис. 271, 13; 272, 11), переходящего и на желудок
и прикрепляющего его к дорсальной створке раковины (именно к ее сре-
динной септе). Между восходящей и нисходящей половинами кишечника
по_ всей длине также тянется мембрана, которую называют задним мезен-
терием (см. рис. 272, 13). Желудок, кроме того, подвешивается еще на трех
гастропариетальных соединительнотканных мезентериях в виде лент
(рис. 267, 268). Два боковых протягиваются горизонтально между желуд-
ком и дорсальными окончаниями задних мускулов-замыкателей раковины.
Третий же срединный (также горизонтальный) тянется от желудка назад
и прикрепляется к дорсальной стенке тела по бокам от срединной септы ра-
ковины. Задняя кишка подвешивается посредством илеопариетальных
лент, представляющих ответвления от гастропариетальных. Илеопарие-
тальные подвески протягиваются от кишки вбок и вниз к боковым стенкам
висцеральной массы и прикрепляются под круральными отростками впе-
реди от дорсальных педальных мышц (см. рис. 267).
По бокам от кишечника располагаются многочисленные дольки печеноч-
ной железы (см. рис. 266, 267). С желудком их связывают четыре главных
протока, которые открываются в него двумя парами близко расположен-
ных отверстий вблизи места, где кишечник делает перегиб (см. рис. 267, 29;
269, 2). Главные протоки ветвятся (образуется 3——4 более крупных и
ббльшее количество мелких ответвлений), и на концах ответвлений обра-
зуются дольки печени в виде коротких, толстых, слепо замкнутых ‚трубок.
Все дольки, следовательно, группируются в четыре комплекса — два пе-
редних и два задних. Передние и задние печеночные лопасти разделены
276
Рис 269. Hernithyris psittacea. Желудок
вскрытый вдоль (из XaH.lIK0K3)1
1_cTeHKa ‚кедудка, 2—отверстия выводных
протоков печеночных желез. 3—пнщев°д› 4“
складки на внутренней поверхности кишечника,
Рис, 270. Hemithyris psittacea. НефрИдИЙ:
выделенный из полости тела (из Xana-
. кока):
1—мезентерий‚ 2—-во онка нефрНдНЯ‚ 3—‘
экскреторная Часть не pagan, 4--выделитель-
ное отверстие, 5—В3дУТНе КР0ВеН°°Н°1`° °°'
суда (добавочное сердце), бт-МЭНТНЙНЫЙ KD0‘
веносный сосуд
5 — стенка задней кишки
о ч —— пе е ним мезен-
гастропариетальнои мембраной, а боковые передние K gal: Пищевые
терием; in V1vo печень имеет яркую желто-оранжевую 0 Р У- ‚ езо _
частички из желудка проникаютв печень и здесь перевариваются и р р
бирйютёяь е н о с н а я с и с т е м а При вскрытии удается рассмотреть
некотгрые Элементы кровеносной системы Н. psittacea. Центральный ор-
ган —- сердце——в виде вытянутого мускулистого мешочка прилегает к желуд-
ку с апикальной стороны (си„ рис. 266,20; 267, 26). Он лежит свободно
ального мезенте-
B ПОЛОСТИ Тела дорсалыю от Центрального ГаСТРОЁаЁЁЁТ авлении плотно
pm’ OT Сердца отходит ОДИН сосуд В ВеНТралЬЁСЁо жепрдка и раздваива.
прилегая к стенке желудка. Он тянется ВД9ЛЪЬВ елившиёся Ветви огибают
ется на границе последнего с заднеи кишкои. тд -
о ' иев каж ая из
кишечник с боков, Доидя до илеопариетальных мезентер ‚ Д
° е покиДаЮТ
них снова раздваивается, и получившиеся сосуды (мантиины ) Я
стенку кишки Задняя ветвь идет вдоль илеопариетального мезентери ‚
' . Эг б T о сальные
передняя Же— ВДОЛЬ ЁОКОВОГО гастропариетальногз п T: o}<;l1§3:;3ylIId1l*) ветви в
и вентральные мантииные сосуды. Дорсальные п аЗЁ/етвления В стенках
передних нефридиях и разбиваются на мелкие р aim Ветви кпзадним
дорсальных половых синусов. Вентральные также отд но K o_
нефридиям, разветвляясь в стенках венТРадЬНЫХ ПОЛОВЫХ СИНУС0В‚ › Р
Me того отдают еще крупные СОСУДЫ В РУКЙ- В Некоюрых Местах (Ha”p”Mep’
1
_ ~ х иг аю их олЬ
около нефридиев) заметны вторичные вздутия на сосуда ‚ up Щ ТЕ ЮТ
дополнительных сердец. Кровь в сосудах бесцветная, в неи отсутс у
277

форменные элементы, и движение ее в кровеносных сосудах обусловлено
сокращением сердца и дополнительных вздутий.
В ыд ел ит ель и а я с и ст е M а. Каждый из нефридий представ-
ляет вздутую `проксимально короткую трубочку (рис. 270). Узкий ди-
стальный конец открывается наружу небольшим выделительным отверсти--
ем. Проксимальный конец сообщается с целомом посредством бахромчатой
Широкой воронки (рис. 270, 2). Весь нефридий сплюснут с боков благода-
ря тому, что он вплотную прилегает к стенке тела. Передняя пара нефри-
диев имеет воронку, прирастающую одним краем к гастропариетальному
мезентерию, а другим —к стенке теяьа. Задняя же воронка пронизывает
целиком илеопариетальныи мезентерии.
Экскреторная (железистая) функция принадлежит канальцу нефридия,
стенки которого с внутренней стороны приобретают губчатое строение.
При впрыскивании краски (например, растертой туши) в полость тела
животного удаление ее производится через стенки железистой части нефри-
дия путем ритмических сокращений трубки. Наряду с выделительной функ-
цией нефридии Н. psittacea выполняют еще и половую функцию —— через
них происходит выбрасывание наружу половых продуктов.
Н е р в н а я с и с т е M a у Н. psittacea имеет эпителиальный харак-
тер, залегает в передней стенке висцеральной массы, и при вскрытии об-
наружить ее не удается. Некоторые ее элементы видны на срезах (см. с. 274
и 275). .
П о л о в а я с и с т е M а. Н. psittacea —— раздельнополое животное.
Половые продукты развиваются у’ него непосредственно в складках на стен-
ках половых синусов мантии. Как уже указывалось выше, эти складки
принимают сетевидный характер благодаря наличию особой системы мышц.
Последние пронизывают толщу полового синуса как раз в центре каждой
отдельной ячейки. Созревшие половые продукты отрываются от стенки
синуса и плавают свободно в его полости. Наружу они выбрасываются че-
рез нефридии. Оплодотворение внешнее, и развитие яиц происходит в мор-
ской воде.
Разбор серии срезов. Наибольший интерес представляет разбор серии
ф р о н т а л ь н ы х с р е з о в. Это не является особенно трудным делом
после изучения анатомии на вскрытом животном. Начинается разбор_се-
рии с дорсальной стороны. На первых же срезах начинают попадаться много-
ЧИСЛЭННЫЕ ПЭРЭРЭЗЗННЫЭ ДОЛЬКИ ПЕЧЕНИ, РЗЗДЭЛЭННЫЭ на правый И ЛЕВЫЙ‘
комплексы дорсальным (передним) мезентерием (рис. 271, 13). Далее на:
этих же срезах перерезаются четыре ветви мышц-замыкателей раковины
(рис. 271,10). На следующих срезах начинается желудок с толстыми,
складчатыми стенками, в составе которых наиболее значительным слоем
является эпителий, подостланный тонкими слоями соединительной
ткани и мышц и одетый со стороны полости тела перитонеальным arm-
телием. Следует найти места впадения в желудок печеночных протоков
(рис. 271, 12) и рассмотреть строение долек печени. В их просвет вдаются
многочисленные складки, покрытые железистым эпителием с большим
количеством вакуолей в клетках. На срезах в области желудка следует
рассмотреть передний мезентерий и оба гастропариетальных (рис. 271,13,
8). Здесь же перерезаются и половые синусы (рис. 271, 11), заполненные
либо спермиями, либо яйцевыми клетками на разных стадиях созре-
278 V _
J ‚д.
ц` АЙ; 1 т’ la»
а ‚ I I /V ""'
и СМЁЁЁЙЁ”)
{fix ‘Ф I ‘В /
119» ища-Щ Е? M Ё
-/=*"a
77
72
14 15 71
‚ _ _ _ ч 6 е хней половины
Рис. 271. Hemzthyns pstttacea. Горизонтальный разрез в о ласти в р
дорсальной створки (ориг-У кн
‚ 2—ножка‚ з—кутикула влагалища “°"‘ 1
1_.стенка раковины (макушка брюшной створки) отставшая от Тела, 6_cTeHKa тела, 7_пече
__ (спинная створка), й w_ м скулызамьд.
4—сердце‚ 5 стенка раковины й р-“ едний нефриди , У
"°‘“'”"e OTPOCTKH’ 8 — гастропариетальный сЁЁЁЁЁТЁЁХЁнНЖниЙР печеночный проток, 13- передний
1—женский половой м ск ла-замыка-
катели раковины, 1 _ я 15——сократимая часть У У
мезентерий, 14—-сухожильная часть 3§;"_‘:“::;‘gM’ 13_)Ke.v1y).‘LoK, наполненный пищей
.
теля, !б—воронка переднего н .
Н срезах ближе к середине необходимо разыскать сердце,
Вант‘ а ' ек нефридии первой
с енок тела видны перерезанные попер и
B6flH1fl(p61:)cK°§?1X 9) лежащие ближе к переднему КРаЮ- Наити B°P°HKy’
ПаРЬ - › ' анала —
. т оение выводного K
открывающуюся в полость тела, рассмотреть с р И HE
метить многочисленные складки СИЛЬНО вдающиеся В полость Не р Д
OT о о у
анов. Наити выделительную п р .
и подразделяющие ее На Ряд КаРМ Km
ет ассмот еть передн
На срезах далее желудок pa311Baé4Be:IeI{T;\s/Q/IC(JI§<I3/Iléy 271; 12, 11;)’ проследить
и заднюю кишку со складчатыми т - r
279

т 77
Рис. 272 ' - - '
I стенка б И СТВОрКИ РЗКОВИНЫ (стенка
_ макушки рюшной створки 2_и
мыкатель, 5_3адннй нефрнднй 6 ‚ Вы ожка, 3-—вл
y — водное
отверстие переднего нефридия, 7_мускуды_
замыкатели раковииы 8——печ _
mm мезентернй 12 ‚ еночные отростки, 9-—целом 1П—пе е
‚ — восходящее колено кише ’ р днЯЯ стенка тела !!—пе ед.
‘Шика: ю-‘Згдний мезентерий, ’ р
час
Tb кишечника’ 1б`иде°па1диетальньхй мезентерий
разрез через висцеральную массу
раковины не изображена) (ориг.):
агалище ножки, 4—главный мускудьраз-
14 -—- нисходящая.
обе кишки до кон а_
слепого вздутия IJIIPH aéicfieicrgxoro до ротового отверстия;
- - ова п -
пара нефридиев. Отметить и на этиЁпЁЁеЁеЁЁЯнЁЁЁЁЁЁЗЁЁЁЁаЯ уже Вторая.
НЭГО, Между обеими ветвями кише Нтериев _ 3ад`
Вдоль кишечника в ‘шика, И боковых илеопариетальных
След За Сердцем можно п - "
Росдедить кровеносные сос
Центральную нервную систему (около УдЫ.
ротовое» кольцо п -
точные ганглии сле ет иск U ’ °д И НадГ-ПО‘
280 ) дУ ать в толще переднеи мембраны —— стенки
Заднюю —— до
тела в области ротового от-
верстия. Но обычно они вид-
ны плохо, и некоторые эле-
менты нервной системы уда-
ется разобрать только на сре-
зах через руку (см. дальше).
Далее на срезах могут по-
пасться разрезанные вдоль
мышечные пучки. Изучение
таких срезов представляет‘
значительный интерес. Ha,
препаратах, окрашенных по
Маллори, очень резко вы-
деляется Сократимая гаси’ Рис. 273. He/nithyris psittacea. Поперечный разрез
.(окрашивается в красныи или через Ножку морит: у
ХЬИОЛЭТОВЫЙ ЦВЕТ) ПО Cp3.BH€' 1—поверхностиый (плотный) слой кутикулы, 2—кон-
_ центрические слои основной массы кутикулы, 3—внут-
НИЮ С Сухожилием (окраши ренние слои кутикулы, 4—эпнтелий, 5—сердцевнна с
гвается В ЯрКО-СИНИЙ ЦВСТ). разбросанными в ней клетками
Наконец, через всю серию
-срезов проходят разрезы через ножку (см. рис. 271, 272, 2).
P а 3 p e з. ч е р е з н о ж к у. Ножка на поперечном разрезе имеет
обычно овальный контур. Сердцевина ее занята хрящеподобной соедини-
тельной тканью. На периферии же видим толстую хитиновую кутикулу.
Последняя составлена из многих слоев и по толщине почти не уступает
‚диаметру сердцевинного слоя. На препарате, окрашенном по Маллори
(рис. 273), прежде всего выделяется темноокрашивающийся тонкий, плот-
ный поверхностный слой. За ним идет-основная толща кутикулы, в которой
удается разобрать многочисленные тонкие концентрические слои. Вблизи
сердцевины выделяются по крайней мере еще два слоя (рис. 273, 3), более
толстых, чем самый поверхностный, но окрашивающихся также в темный
ЦВЕТ.
Сердцевина выполнена ОСНОВНЫМ веществом ПЛОТНОЙ КОНСИСТЕНЦИИ, В
толще которого разбросаны многочисленные овальные клетки. Они запол-
няют специальные полости в этом веществе. На периферии сердцевины рас-
положен слой цилиндрических эпителиальных клеток (рис. 273, 4).
Поперечный разрез через руку. Рука на срезе имеет
овальный контур. С наружной стороны на срезе следует найти желоб
(рис? 274, 12), отграниченный с одной стороны эпистомальной складкой,
с другой — основанием щупалец. Большая поверхность среза занята пере-
резанными поперек двумя целомическими синусами. Наибольший размер
имеет большой синус руки (рис. 274, 5), лежащий ближеквнутреннему
краю среза. Стенки его выстланы перитонеальным эпителием, под которым
и между клетками которого в двух местах следует найти перерезанные
многочисленные продольные мышечные ВОЛОКНЭ. —- ИМЕННО ВОЛИЗИ наруж-_
ной и внутренней стенок (рис._274, б). Меньшие размеры имеет на срезе
малый синус рук (оттесненный большим синусом дорсально и наружу,
рис. 274, 3), также выстланный перитонеальным эпителием. Редкие про-
дольные мышечные волокна перерезаются и здесь. С полостью этого синуса
связана полость}; в каждом щупальце. Просматривая несколько срезов
281

Рис. 274. Hemithyris psitfacea. Поперечный разрез через руку (ориг.):
1 ——железистый эпителий, 2-—продольные мускульные волокна в стенке малого синуса, 3——малый
синус руки, 4——кровеносный сосуд внутри малого синуса с отходящим от него боковым сосудом,
5—большой синус руки, 6——продольные мускульные волокна в стенке большого синуса, 7—-сое-
динительнотканные клетки, 8—перитонеальный эпителий, 9—наружный эпителий, !0—главный-
нерв руки, 11—боковой иерв, !2—желоб, !3—-эпистомальная складка, 14—добавочный нерв
руки, 15—внутреннее щупальце руки, !6--наружное щупальце руки, 17-—мышечные волокна в
` полости щупальца, 18—полость щупальца
подряд, всегда удается найти боковое ответвление от малого синуса в щу-
пальце. В просвете малого синуса‘ проходит кровеносный сосуд, который
следует найти вблизи внутренней стенки синуса. На некоторых срезах вид-
ны боковые кровеносные сосуды, которые идут от этого сосуда в щупальце
(рис. 274, 4).
Поверхность руки покрыта ресничным эпителием. Лучше всего реснич-
ки сохраняются на внутренней поверхности желобка, защищенной эписто-
мальной складкой. У основанияэтой складки эпителий утолщен за счет
наличия здесь продольного главного нерва руки (рис. 274,10). Боковые
нервы, время от времени появляющиеся на срезах, соединяют его с доба-
вочным нервом руки (рис. 274, II, 14), идущим вдоль основания щупалец.
Кроме того, эпителий у основания. щупалец с наружной стороны также утол-
щен, плазма его клеток сильно- красится кислыми красками. Несомненно,
это железистые клетки (рис. 274,1). ’
Толща стенки руки на срезе представлена массой основного плотного ве-
щества, в котором разбросаны звездчатые и двухполюсные соединительно-
тканные клетки (рис.274‚ 7). -
Далее следует присмотреться к структуре щупалец. На срезах (рис. 275)
хорошо видна внутренняя полость. Сравнительно толстый слой эпителия
подстилается тем же основным веществом, которое мы видели в толще стен-
ки руки. Наружный эпителий на срезе щупалец утолщен на крае, который
смотрит в сторону желобка, и весь этот край покрыт ресничками. Противо-
положный наружный край ресничек не несет (рис. 275, 2). Под утолщенным
282
Рис. 275. Hemithyris psittacea. Попе-
речный Ьразрез Через Щупальце
' (ориг.):
1—‹узкая наружная мышечная лентам
2_наружный эпителий (без P€CHH'*°K)v
3—основное веЩеСТБЩ 4—НаРУЖнЪ‘й pee‘
ннчный эпителий, 5—пернтонеальный эпи-
‘телий, б—полость ЩУПЭЛЬУ-даг 7"”°pB*“”m
-CTBOJIHK, 8—-IIIHPOKHFI BHYTDBHHW‘ Мышеч
ная лента, 9—кровеносный сосУд
A7H__qmp.
° ВНЫЙ стволик ответвившийся
‚эпителием (внутреёчним) следует ангар; Н?) под НИМ ШИЬОКУЮ мускуди.
В Щупальце от до авочного Нерв е ’ ° сто оны в полость
7 8). С этои же вНУТРеННеИ р
-стую ленту (рис. 275, ‚ U 275 9 узкая
° о ныи сос д Ис- )-
ЩУПальЦа вдается и переёезённхь? I;;;)c:)13T:HB OcnOJIO}KHo§1CI жив (pic. 275’ 1).
мускулистая лента вид б Гибание
U " ается азги аНИе И С
‚Действием обеих категории мышц вызыв р
ЩУГЬалеЦ. е р е З K р а й M а н т и и На серии срезов следует найти
а 3 Р е 3 Ч ' еталях
о u ° азоб аться в некоторых Д
перерезанныи краи раковины с мантиеи и р р и и алик fl O6pa_
‘Строения края мантии‘ Краевое утолщение Ё Маёёёгнёё пЁЖРЫт Цилинд-
‚зУется, несколько отстуПЯ ОТ края РаКОВИНЫ ФИС‘ '
Р с 276 Hemitfl!/ris psittacea разрез Через Край мантии (°P’”‘)‘
4 -— внутренний лис-
_ к мантии 3- мантнйные мышцы.
*7 ’ стенка раковины’ 2 Наружный листе 6`— мантййиый валик, 7 — влагалище краевой щетинки,
ток мантии, 5—-краевой мантийный синус.
к ая мантии
8_краевая щетинка, 9—железистый эпителий р
283

рическим эпителием, который п
Bammaa ПРИЛеГаЮЩего к краю
телия СИЛЬНОКрЗСИТСЯ кислы
РРЮбРеТаеТ Характер железистого на стороне
MpHaI:{C>I:3a1141:bI. I'IJ16a3Ma клеток этой области эпи-
с ами лаго а
P€Ta& B толщу валика вдаются Многочисленные ЁЛЁЁШОЁЁЁИЁО гранул Сек‘
нок рис. 276, 7) После РаеВЫХ Щети-
- дние без труда удается обна
me валика виден перерезанный к “ ружить На срезах’ В тол"
РЗЭВОИ синус (рис- 276 5 ‘ "
идет BC ц - ) кото ыи сое и-
Mm EH :THB:1;I;J(I3::1)z:s1 мантииных синусов ’ ’ р д
Представлена двойным слоем э
листками эпителия залегает слой пителия` Между ‘обоими
соединительной ткани °
ласти краевого валика Эпител " э УТОЛЩеННЫИ в об-
- ии вы т ° U
стан слоем МЫШЦ (рис. 276 3) ‚МеЁТЁЁЁюЁёЁи мантииную полость, подо.
друг °Т друга’ “зразу” Ma‘*TH’P"1HI;Ie Синусы ДекаЁЁЁЁиЁЁЁаГЁца расходятся
На срезах выглядит в ви ' Н Я Раковина
де слоя волокон п сбегаю
равлениях и образующих нередко сетевидъгую cTpI;'I:IT)§,p}; Различных Han.
Тип Echinddermata — Иглокожие
Иглокожие-своеобразная, резко отграниченная от других типов груп-
па дейтеростомных животных. Отдельные классыиглокожих выглядят до-
вольно однородным целым, что и дает нам возможность ограничиться опи-
санием по одному представителю из каждого рецентного класса. Наиболее
подробно рекомендуется разобрать морскую звезду. Объекты для изучения
подобраны из тех иглокожих, которые в большом количестве встречаются
в северных и дальневосточных морях. Целесообразно проходить практикум
по иглокожим на море, пригоден и хорошо фиксированный материал.
В заключение рекомендуется ознакомиться с главными типами личинок
иглокожих, встречающихся в планктоне.
КЛАСС ASTEROIDEA-— МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ
Asterias rubens L.
Материал и методы изучения. Asterias rubens относится K семейству Asteriidae
отряда Forcipulata И является обычнейшей формой наших северных морей. На Мур-
манском побережье она встречается чаще всего на глубинах от 10 до 100 M, НО к се-
редине лета крупные экземпляры поднимаются к литорали и могут быть собраны без
труда на отливе. В Белом море они также обыкновенны. На Дальнем Востоке А.‘ rubens
может заменить любая крупная звезда из того же семейства, например А. amurensis.
Ёбор звезд производится либо на литорали, либо путем драгировки с небольших глу-
ин. -
Лучшие результаты дает рассматривание материала in vivo. При изучении игло-
кожих зимой или не на море приходится работать с фиксированным материалом’.
В последнем случае применяется консервировка 70%-нь1м спиртом. Формалина следу-
ет избегать ввиду растворяющего действия его на известковый скелет звезды (однако
его можно применять после нейтрализации содой). При этом необходимо впрыскивать
фиксатор в полость тела либо надрезать кожу при фиксации и дать предварительно
стечь полостной жидкости. Изучение внешней морфологии производится in ‘лото. Ске-
лет приходится отпрепаровывать после обработки едкой щелочью (20%-ной NaOH)
или жавелевой водой1. Ознакомление с анатомией ведется путем вскрытия; гистология
изучается на срезах через декальцинированный луч маленькой звезды (диаметром
0,5—-1,0 см)2, и, наконец, при наличии живого объекта можно произвести инъекцию
1 Жавелевая вода готовится перед употреблением: 20 г CaC12 растворяется в
100 смз воды и сюда прибавляются при помешивании 500 см3 10% -ного раствора K2CO3.
Употребляется после отстаивания осадка. При_ долгом стоянии раствор портится.
2 Материал фиксируется сулемовым фиксатором (сулемой с уксусной кислотой,
жидкостью Джильсона). Декальцинация производится 5%-ным раствором азотной
кислоты в 70%-ном спирте, после чего материал выдерживается в течение суток в 5%-
ном водном растворе Ыа2$О4 и промывается сутки в воде. Окраска срезов (толщина
не меньше 10 мкм) по Маллори и гематоксилином.
28

амбулакральной системы ч '
раство ом бе л н
Р Р И СКОИ лазури. Некоторые системы органов
(°сев°й к°МПЛеКС‚ Нервную систем
ч У И др-) следует из ч
ных и ве .‚ У “Tb Ha сериях го изона л -
ртикальных срезов через центрадьныи диск звезды. Р Tar],
Внешняя мо
рфология. Вз осла
Цвет живой звезды Bapu/IPYepT —— гайке gags Имеет В диаметре 15-48 СМ’
тового цвета, переходящего даже Иногда Ё ::JIpa3JIHtIH1:1XIgTTeHKoB фиоде.
. еноватыи. аснова Ь "
тенок она приобретает уже в фиксато р T Ш от"
ре. Тело А. rubens состои
How диска И ОТХОДЯЩИХ от него пят " T из централь-
H РУК (ЛУЧеИ) Руки по н
K вершине постепенно суживаются ' п аправлению
основания же сосе них л "
касаются ДРУГ С другом благо ’ Д учен Comp”
› даря ЧеМу Центральный иск
ясно отграниченным. Линии п Д оказывается He"
7
РОХОДЯЩИе посередине каж о“
ваются радиусами линии же е д И РУКИ, Назы-
› ‚ д Лящие пополам угол между руками ——
ризуюЩиЁся различным количеством рук и размерами
ело .rube/is сплющено све Х вни " '
3. Ha
помещается ротовое отверстие Рзёезда обычрднзиогёз сторон в Центре диска
- т с о “
субстрату, и сторона обозначается как нижняя aKTHE£1iZ%’i?@h:geT n)o
2
ц р льная .
Следев регенерации) а к оме того по
’ р › Падаются стадии регенерации, характе-
булакральными ножками. Последние расположены в четы е
рис. 281)——по два с каждой стороны амбулакральной éopogibl РЁда (см.
соседних рядах чередуются и ка ‘ “KKK В
‚ ждая из них приходится в
МеЖдУ ДВУМЯ ножками соседнего ' Промежуток
Ряда. Противоположная —
poHa называется абактинальной (або ° Верхняя сто‘
ральнои антиамб ла “
› ве стие
Рис. 277.6Asz‘erz'as U rubens. Участок
‘ЮЖИ С а ОРЗЛЬНОИ стороны тела
(ориг.):
"‘“°5“a’KeHH37‘ Вершина скелетной иглы
2 —' fle_II.HU.eJI-'17lP!4H. 3— кожные жабры ’
РИС. 278. Asterias rubens. Педицел-
ЛЯрИЯ с разветвленными ножками
(по Чедвику):
1-Crsopzm Педицеллярий 2-
дидед-“ЯРНЙ. 3 — скелетная, Hrna,Hc::Kl:¢.-fig.
РОЙ сидят педицеллярии
286
обычно бывает плотно сомкнуто, и увидеть его снаружи не удается. Тело
спокойно ползущей звезды плотно прилегает к субстрату, и только концы
лучей загибаются кверху. В одном из интеррадиусов следует отметить от-
носительно крупный скелетный элемент— мадрепоровую пластинку, за-
мыкающую входное отверстие в амбулакральную систему.
Тело звезды покрыто кожей, сквозь которую наружу выдаются много-
численные скелетные иглы как на аборальной, так и на оральной стороне.
Иглы особенно длинны на краях рук около амбулакральных бороздок.
Каждая игла покрыта тонкой эпидермальной ‚пленкой, которая разруша-
ется близ вершины иглы, и кончик последней благодаря этому оголяется
(рис. 277). Далее к коже прикрепляются многочисленные педицеллярии —
иглы, видоизмененные в хватательные щипчики. Каждая педицеллярия
составлена из двух известковых створок с зубцами, погруженных в толщу '
мягкой ножки на ее вершине (рис. 278). Ножка может быть простая или,
реже, ветвящаяся. В последнем случае на конце каждой ветви сидит педи-
целлярия (рис. 278). По форме и расположению педицеллярии А. rubens
бывают двух типов. Одни представлены двумя створками, подвижно со-
члененными с третьей базальной частью (рис. 279, А). Ножки у них могут
ветвиться, они обильно усаживают края амбулакральных бороздок и часто
сидят на той пленке, которая покрывает краевые иглы. Значительно реже они
рассеяны между иглами на аборальной стороне тела. Педицеллярии второго
типа (крестообразные) сидят группами из 2-—-3 десятков вокруг каждой
Рис. 280. Asterias. Схема муску-
латуры педицеллярии с кресто-
образными створками (по Век-
скюлю):
1 — створка, 2 -— мускул. скрепляющий
ДНСТЗЛЬНЬПЙ КОНЕЦ CTBODKH C базаль-
ной частью, 3—мускул-размыкателЬ‚
4 —- базальная часть. 5 — мускул-замы-
катель‚ б — мускул,
проксимальный коиец створки с ба-
зальной частью
Рис. 279. Asterias rubens. Педицеллярии обыч-
ного типа (А) и с крестообразными створками
(Б) (ориг.): ' ‚
I —- створка, 2 '— ВНУТРЕННИЕ МЫШЦЫ, СДВНГЭЮЩНЗ
CTBOpKH, 3 — наружные МЫШЦЫ, РЭЗДБНГЭЮЩНЭ
створки, 4- базальная часть
287
скрепляющий -

Действием мышечных пучков. У педицеллярий пе
прока б
Рис. 281._ Asterias rubens. Конец
_ Рис. 282. Asterias rubens. Скелетные пластин-
луча in VIVO (ориг.):
ки амбулакрального желобка.Вид снару-
1 —— терминальное щупальце, 2 — глазное жи (ори г.):
“ЯТН°› 3 — Игдыг °KPy’K3‘°"-We терминам’ 1 — аборальный скелет, 2- супрамаргинальньпе
ное щупальце, 4— амбулакральные ножки пластинки, д_ннфрамаргш,альные пластинки,
4 — адамбулак альные пластинки, 5 — отвер-
СТИЯ ДЛЯ ам улакральных НОЖЗК, б-амбулак-
ральные ПЛЭСТИНКИ
иглы аборальной стороны. Стебельки
целлярий своими основаниями (база
наподобие ножниц (рис. 279, Б).
коротким третьим элементом. Смык
у них не ветвятся. Створки этих педи-
льными отростками) перекрещиваются.
Соединяются створки промежуточным
ание створок педицеллярий обусловлено
рвого типа мышечные пуч-
ки тянутся между створкой и базальной скелетной частью. При этом легко
рассмотреть внутренние мышечные’ пучки, сокращением которых створки
сдвигаются, и наружные. Действием последних, наоборот, производится
раздвигание створок. У педицеллярий второго типа мышцы прикрепляются
к базальным отросткам, и действие их легко представить себе, рассмотрев
рис. 280. Мышечные пучки видны как in vivo, так и на тотальных препара-
тах, изготовленных из окрашенных кармином отдельных педицеллярий.
Далее на аборальной стороне А. rubens следует рассмотреть кожные
жабры. Каждая из них представляет полый внутри конический вырост кожи,
сидящий на расширенном основании (см. рис. 277, 3). Они видны в большом
количестве в промежутках между иглами. V
Заканчивается осмотр звезды изучением терминального щупальца на
конце каждого луча. Это— видоизмененная амбулакральная ножка, ок-
руженная венчиком из игл (рис. 281). У
ти глазок ярко-красного цвета. На фиксированном материале щупальце и
глазок рассмотреть можно с трудом.
288
£9‘? Ё 3
е, E3
M
. ' ` ‘а .‘M. :
3/Q53 I ‘
55: w¢i_
. -um[1u:.|1IIII;llIJ:u::a:II ?
If 5 - --=.П11|.‚
_ _ 284_ A ‚де -as шьет. Скелетные пластин-
pm. 283- elI:11¥frlc£x1<sen<rel1“Il:1f=;1):'nJE1)::eTI‘144a-I ЕЁсв област; ‚ротового отверстия. Вид с
располож
оральной стороны (OPHF-)3
IIJIaCTHHKH с ЗУбНЫМи
'""°P:‘;;: ~;aM2:::,*e*;:’;:“;;:me г-
отростк ‚ — тинка
первая амбулакргльная юральная) "nae
нои в ‚луче (поперечный разрез)
. (по ЧедВИКУУ
1 — пластинки абОРЭ-Чыюгд скелета’
2 -— супрамаргинальные пластинки, 3 —
инфрамзргинальные пластинк? 4 _.
— ам-
адамбулакральньпе пластннкши
булакральные пластинк
bens П едставлены известковыми
Скелет. Скелетные образованиЁ I§IHz;1e.nII“)l:IoTKaHII;oM слое стенки тешь CKe_
пластинками’ залегающими В сое И В ом сл чае мы имеем
ч " он различается. перв У
HGT Орадьнои И аборальнои стер о о оженных элемен-
о з закономерно расп Л
сплошной панцирь, составленный и Но азб осаны под
_ е пластинки неправиль р р
тов, во втором же скелетны И скелета Ведется
U ю сеть. з чение ц
кожеи И образуют Своеобразную CKr1ecJ>I1”:T$I1n 6IrIHOKyJI3§;P0M. ФИКСИРОВаННЫИ
путем препаровки ИГЛаМИвПОЁоЁЁЬ 20%-ной едкой Щелочыо‚ или, лучше,
Материал PeK°-Meflnyflcfl о pa ется счистить ткани с
° " батывая без нагревания, Уда
Жаведевои Bolton’ Обра П и наг евании же
° ельными пластинками. Р Р
СОХРаНЭНИЭМ Связеи Между отд ой п омывки в воде
части. После тЩаТеЛЬН Р
скелет распадается на составные Мат Иваются В Выезд
нты сохраняются и расс Р
выделенные скелетные элеме
ШЫЁОМ COCT15? ЯЁЁЁХет подстилает оРальНУЮ СТОРОНУ И б°ка каждого луча
РаЛЬНЫ я ами амбулакральных
бка ограничено ДВУМЯ Р д
ДЖ’ амбулакрального желе х с боков и плотно при-
ян тых в ДЛИН сплющенны _
пластинок,сильно ВЫТ У( He 282 g’. 283, 5), Каждая пластинка На про
МЫКЗЮЩИХ°ДРУГ K Другуееч‘ небольшое вдавление, отграничивающее канал
ксимальнои плоскости им ,0 пения На соседних „да.
булакральнои ножки. Эти вдаВ „
для Прохождения аМ ч ьном коНЦУ На дРУГ°И "
' о нои ближе к латерал У ’ _
стинках o6pa3Y‘g;:f0;I:pfll1qeMy обусловливается Наличие двух рядов амбу
к медианному,
Я Г С Д POM.
лакральных каналЬЦеВ› qeléellyioulallinxbcflbI:1(P13fmacmPH3gK Сочленяются с ОДНИМ
Латеральныв концы аМ улащнок ( Ис 282 4- 283 4) Количество их
. э '
рЯДОМ адамбудакральных MSCTHI/Io aCl'II)OJIO}KeHI;I O,HI/I каждая В промежутке
To же’ что Иамбулакральны ’ к Ъепляются к обоим (Рис. 282). Форма их
между двумя последними И ПРИ Р
289
'/211-760

четырехугольная, они сильно сплющены и слегка изогнут. B отличие от
гладких амбулакральных пластинок здесь замечаются на оральной стороне
вдавления и ямки-места причленения игл. Амбулакральные пластинки
их не несут.
С боков каждый луч окаймлен рядами маргинальных пластинок. Мелкие
инфрамаргинальные пластинки приходятся в количестве, приблизительно,
по одной на 4 адамбулакральных, с которыми они и сочленяются. Это мел-
кие с неправильными очертаниями сплющенные с боков пластиночки
(рис. 282, 3; 283, 3), имеющие вдавления для сочленения с другими пла-
стинками и с иглами. Более крупны многоугольные, даже иногда звездча-
тые, также плоские, супрамаргинальные пластинки (рис. 282,2, 283,2).
Количество их соответствует таковому инфрамаргинальных, и они несут на
себе по несколько следов прикрепления к ним игл. Супрамаргинальные
пластинки огибают боковую сторону луча и сочленяются на аборальной
стороне с пластинками аборального скелета.
Пластинки в области ротового отверстия имеют особый вид. Здесь пер-
вые адамбулакральные пластинки расширены, приобретают треугольную
форму и отдают к ротовому отверстию заостренные отростки -— ротовые или
зубные. Они занимают интеррадиальное положение. Первые амбулакраль-
ные пластинки также сильно расширены, превращаясь в оральные
(рис. 284, 3). Наконец, окончание луча занимается ‘массивной пластинкой
полукруглой формы (рис. 285, 1) с полостью внутри. С оральной стороны
в полость ведет широкое отверстие, сквозь которое проходит терминаль-
ное щупальце.
‘ Аборальный скелет слагается из большого числа мелких пластинок, со-
единяющихся в скелетную сеть (рис. 286). Ячеи этой сети неправильной фор-
Рис. 285. Asterias rubens. Рис._ 286. Asterias rubens. Отпрепарированный
Оральный скелет на конце аборальный скелет вблизи медианной линии лу-
луча. Вид снизу (ориг.): ча (ориг.): -
1-—терминальная пластинка, 2-— 1 -—скелетные иглы, 2—- скелетные пластинки, 3—-6yrop-
aM6yJ1aKpaJ1bHr.1e пластинки, 3- кн для прикрепления игл
скелетные ИГЛЫ '
290
Рис. 287. Asterias rubens. -7
Мадрепоровая пластинка
(ориг.):
1—желобки на поверхности
пластинки, 2 — ПОРЫ, 3 — 5Y1‘0‘
рок для прикрепления нглЫ.
4 -— пластинки аборального
cKene'ra
мы, составлены „из
небольших вытянутых
пластиночек. На пере-
сечениях же перекладин
мы видим относительно
крупные пластинки с
3——4 отростками.. Иглы
прикрепляются главным
образом к этим большим
пластинкам. Место при-
крепления иглы хорошо
видно—это бугорок с не-
большой ямкой посере-
дине (рис. 286, 3). АМес- .
тами (часто около сере-
дины луча)б крупные
пластинки а орального . U
скелета располагаются правилгхёгёым рядом вдоль луча, и тогда сеть ячеи
становится правильнои. рис. .
Среди пластинок аборального скелета ВЫДЭЛЯЭТСЯ Bb‘mey”°“1’£?o};3;T2:
крупная правильной округлой формы МаДРЭПОРОВаЯ Пластинка’ aHacI;o_
HOCTb ее изборождена-радиально ПрОХОДЯЩИМЩ ВЭТВЪЩИМИСЯЭТЁХ желоб
мозирующими друг с другом желобками (рис. 287,,1)- а дне ОНИЗЬЪ
ков видны многочисленные поры, ведущие в канальцы, КОТОРЫЭ ПР НИИ
вают толщу пластинки. Канальцы хорошо ВИДНЫ На ИЗЛОМе Пластиб a'K_
У А. rubens ИГЛЫ распределены По ВСЭМУ Телу’ ИХ Нет только В аМ ул
ральном желобке. Аборальные иглы—наиболее короткие: uH£$Im:{’:)q‘:)“’TI:(PII4e);
притупленные на коНЦаХ И ВбЛИЗИ ВЗРШИЁЫ УЬаЖеННЫе Ma р ой
шипиков (см. рис. 277). Они сидят по ОДНОИ И'ЛИ H€CK°J“°K° m:I3I’:;XHanIe<a:KKl;‘Ia_
угловой пластинке аборального скелета и изредка На Пласт“ с женёые K
дин (см. рис. 286). Иглы оральнои стороны более длинные, У М П И_
вершине и заостренные, также покрыты многочисленными 1111/1n1»1IJ<I:; CEIHKEM
крепляются они ко всем адамбулакральным и маргинальным п И Ы п И:
Наиболее длинные иглы мы находим вокруг p0TCI:i30I"0 0TB€PI‘;«IT’I1;1{’*-O6 ГЁЗУЮЁСЯ
крепляются к пластинкам скелета ПОДВИЖНО- а “Owe” р он е
суставные бугорки, соответствующие углублеНИЯМ На 1TP°K°1’1M3J“’H°M K Ц
иглы. '
Анатомия на вскрытии. Морская звезда ОЧЭНЬ Удобна ДЛЯ B°KPb1T::H'efi
Можно вскрыть наркотизированную звезду, НО В СИЛУ H‘137iH2°°:1:I Ё 70% _
лучше перед вскрытием убить животное и дать уплотниться Ннёо объекта
ном спирте или 40%-ном формалине: Вскрытие фиксщюва
4
291
.‘/21 1*

ве
pe§:;‘r3:flT:§oJ:¥:€,KK:: Ii a>}!¥:14Boro. Разрез производится ножницами. Кожа раз-
Стинок Начиная gem е дого луЁа немного выше ряда маргинальных пла-
усе, за’исключением Тёгршиньл. азрезы соединяются в каждом интерради-
mom разрезом след ет Cg. “me помещается мадрепоровая пластинка. Послед-
произведен разрез 320 ВсеЁити с внутреннеи стороны. После того как будет
ной Вниз K дну п em о сторон, звезда прикалывается оральнои сторо-
деление КОЖИ На £60 Е вальнои ванночки и под водои следует начать от-
луча следует (то охры льнои стороне. Приподнимая ее пинцетом на конце
Няют С кожей лежгщиеъ ОТДелитЬ ее, подрезая мезентерии, которые соеди-
Отделить кожу авт од неи части пищеварительнои системы. Полностью
Пе Уд СЯ ПОСЛЕ перерезки интеррадиальных септ целома.
nO£eg°K°H“3TeJ1bHb1M удалением кожи следует вырезать круглый кусочек
кишркхва вокруг анального отверстия, чтобы сохранить в целости заднюю
yBHIZ;Ie;4b11ér€OBM':1)xp;HI?) :o:IJ;Kb H а я с и с т е м а. Пищевод очень короток, и
занимает значительн ю :31 STORBI/IHyB в сторону стенки желудка. Посдтеднии
ЧатЫе стенки И под ё ел еЩадЬ Центрального диска, имеет тонкие склад-
ет собой собственноржёдл яотся на два отдела. Оральныи отдел представля.
через ротовое отверстие Ед к, тот отдел, которыи способен выпячиваться
отдела втягиваются В полгёи переваривании крупнои добычи. Стенки этого
НУЩИХСЯ от стенки Тела сть тела деиствием специальных ретракторов, тя-
каждом луче (рис 288 Iolxslezuauanno отрядов амбулакральных пластинок в
валивающейся из -него‚п . тот отдел желудка бывает набит пищеи, вы-
B Глаза Наличие 5 а Иалри прорыве стенок. На пустом желудке бросается
дудка отдает от сеёядб ных слепых выпячивании. Аборальныи отдел me-
из НИХ ВХОДИТ В полостёадиально отходящих трубчатых выростов. Каждый
Щаясь В парные п Стоки псоответствующего луча и раздваивается, превра-
Be B Виде гроздью]? си T %‘{e}éO‘{HbIX желез. Последние в большом количест:
Звезде они Имеют КОДЁЧНЁ о еим сторонам от каждого протока. На живои
характе р и ватую или зеленоватую окраску, зависящую от
P3 П9ГЛ0Щеннои пиЩи. Выводные каналы подвешиваются каждый
ЁеЁбОЕЁЛЬЁОИ СТЁНКЁТЁЛЗ ПОЁРЭДСТВОМ двух продольных мезентериев. Сек-
‚ ра атываемыи в этои части пищеварительнои системы, обладает
РЯДОМ ферментов, главным образом протеолитических, служащих для пере-
ЁЁЕЁШНИЯ "Ишдд РЁЗОРбЦИЯ Которой идет также в области печеночных же-
K0 откая тонкая
на к ггбъбзвзлгзжцязла
B”‘P°°T3v дИВеРТИКУЛа (ректальные железы) Их назначение ых слепых
в их стенках имеются те же железистые клетки что в ж Неясно’ хотя
ЧЗСТИЦ здесь не бывает. ' И елудке’ Пищевых
Имея ПОД руками живой мате иал сл 5 -
поглощения ПИЩИ. Предварительёо зёез еЁУЁт пона людать за процессом
этого их в аквариум, можно наблюдать заёлаэтьгвааннёе ЁЁЁМЯТ‘ Пустив после
рез способное сильно растягиваться ротовое отверстие Пик моллюсков He-
на более КРУПНУЮ ДОбЫЧУ Звезда выворачивает свой жел ЁИ нападении же
часть) и переваривает ее вне тела в течение получаса yéx: (его оральную
усвоение пищи (совершающееся в течение нескольких часов) ПЁЁЁЕЁЪЁЁСЁУЁЁ
во втянутом состоянии, когда начавшая перевариваться пища уже может
292
лудка, ~ 7 - ректаль-
Рис. 288. Asterias
ruberzs. Вскрытая 1
звезда (ориг.):
1 —— амбулакральные
пластинки, 2 — мар-
гинальные пластин- 2
ки, 3 —- печеночные
отростки, 4 —— гонады, 3
Ш I
\\\
5 — оральный отдел
желудка, 6 -— або-
ральный отдел же-
нь1е железы, 8—око-
лоанальная кожа с
заднепроходным от-
верстием, 9 — каме-
нистый канал, 10-
мускулы, ретракторы 5
желудка, 11-—-учас-
ток кожи с мадрепо-
ровой пластинкой,
12 — стенка осевого
синуса, 13—половой
столон, 14——половой t _ \ _;
проток, 15 —задняя ' к / ,//( \ д? ~54
кишка ._ а "^ / Ё 3 ` 7.7
\ \_ ‚ Q) Ъ
в ‚ т. '
` “к. ‘Ё ../’ ~'
_ 7 ‚ :.- _ 75
~22:
\‘
„ \\
х
быть захвачена внутрь тела. Раскрывание раковины двустворчатых моллюс-
ков облегчается воздействием "секрета желудочных желез.
Амбул акр альн ая система. Разбор амбулакральной сис-
темы следует начать с отделов, связывающих ее с наружной средой. Самое
поверхностное положение занимает ситовидная мадрепоровая пластинка.
С внутренней стороны она имеет полость (ампулу), от которой и берет на-
чало амбулакральная система.
Непосредственно под мадрепоровой пластинкой начинается осевой (ак-
сиальный) комплекс. Он полый, имеет соединительнотканные стенки и про-
ходит в одном из интеррадиусов между оральной и аборальной стенкой тела.
Внутренняя полость осевого комплекса подразделяется на правую и левую
половины (правый и левый осевые синусы, рис. 290, 3, 14). Правый синус
смещен несколько кверху по сравнению с левым. Внутри осевого комплекса
сквозь оба синуса проходит осевой орган и каменистый канал — их сразу
10-760 293

Рис. 289. Asterias rubens.
Вскрытый осевой синус (ориг.):
1—околоротовые скелетные плас-
тинки, 2—стенка осевого синуса,
3—-оральный отдел осевого органа,
4- аборальный отдел осевого орга-
на, 5 — половой синус, 6‘ — ампула,
7—продольно разрезанная мадре-
поровая пластннка, 8—каменистыйг
канал, 9 —— Тидемановы тельца,
10—кольцевой канал кровеносной
системы, 11—кольцевой амбула‹-
кральный канал
становится видно, вскрыв
осторожно стенку осевых
синусов вдоль (рис. 289)._
Осевой орган слагается из.
сильно развит оральный.
ОТДЕЛ, СОЕДИНИТЕЛЬНОТКЭН-
ная строма которого про-ь
низана сплетением крове-
носных сосудов; последние в нижней, актинальной, суженной части
этого отдела переходят непосредственно в кольцевой окологлоточный сосуд.
(синус) кровеносной системы (рис. 290, 10). Оральная часть осевого органа,
вытянутая вдоль всего осевого комплекса, начинается почти около самой.
мадрепоровой пластинки и имеет in vivo темно-фиолетовую окраску. Около
его аборального конца следует рассмотреть обычно округлой формы, иногда
двураздельный с Многочисленными вдавливаниями, аборальный отдел oce~-
вого органа, лежащий целиком в правом осевом синусе. По окраске он.
отличается от орального отдела — обычно бывает коричневого цвета. До--
тронувшись до аборальной части осевого органа иглой или пинцетом, удает--
ся обнаружить у живой звезды способность его сокращаться. Внутри«него——
также сплетение кровеносных сосудов, выходящих за его пределы в виде
аборального кровеносного сосуда, проходящего внутри полового тяжа (сто-
лона). Последний представляет вырост аборального отдела осевого органа,
тянется в виде тонкого шнура под аборальной стенкой тела и, образуя зам--
кнутое пятиугольное кольцо, отдает отростки к половым железам (рис. 291)...
Половой столон — тяж из массы первичных половых клеток, заключен на
всем протяжении в половой синус, совершенно разобщенный от остальных
полостей осевого комплекса. От аборального кровеносного сосуда отходят
парные ветви и в стенки желудка (рис. 291, 3).
Левый осевой синус открывается в окологлоточное перигемальное коль--
Цо (см. рис. 290, 12). B онтогенезе правый осевой синус возникает из пра-д
вого переднего целома личинки — бипиннарии; левый — из части левого.
Осевой орган дифференцируется из соединительной ткани, прилегающей
к стенке соответствующих частей передних целомов личинки. Каменистый
канал проходит сквозь осевые синусы, слегка извиваясь, и начинается pac-
ширением —— ампулой. Нередко он обвивает спирально осевой орган. Crea-
KI/I каменистого канала твердые благодаря тому, что снаружи одетыз
известковыми кольцами (рис. 292), напоминающими хрящевые кольца тра-
294
двух элементов. Наиболеем
Лдлость желудка
70
° e
Рис. 290. Схема строения осевого комплекса морскои звезды В BePTHKa-’"=H°M Разрез
через интеррадИУС (0PP1I‘-)- 5
_ а, —Ka-
F 2; “;:§::;Bi;“:::;’: °°:;:%§n::*;35,;:ofi ‘начата? чтлнгзггггге
менисть‘ хан ’ — ‚е вная система 10-—кольЦево
гкольцо, 8——гипоневральная нервная система, 9—ЭКТ0НеВргЛЬНгЯ H D г 13_стенка Kw
;;v°“:“::::;,.““a,:::s;;2;:y:°;"E;5fp;,::z:;::‘:;:: zszzzsmiizz.“&“E‘:aopam.mx
— ‚
шечиика, носзый сосуд, 17__по„овой столон, 18—половой синус, 19—стенка тела
хеи легкого Внутри каменистого канала имеется сложная система каналь-
Цев и синусов. Оральный конец канала связан с окологлоточным кольЦ0М
а лекса
амбулакральнои системы. Детали структуры элементов осевого комцп
органов удобнее рассмотреть на поперечных срезах через осевой синус
(рис, 293). Для этого фиксируется отдельно осевой синус сулемовым фик-
сатором, декальцинируется и заливается обычным способом в парафин.
„ __ o_
Чтобы обнаружить Центральную часть амбулакральнои системы ТокЕЁтЬ
глоточный канал, следует осторожно удалить желудок И РаССМа РИ
295 9
Я0*

Рис. 291. Схема расположения Рис. 292.As- Рис. 293. Asterias rubens. Попе-
полового синуса и полового сто- terias rubens. речный разрез через осевой орган ‚
лона, связанных с половыми же- Каменистый взрослой звезды (по Д. М. Федо-
лезами у морской звезды (по канал (ориг.) тову):
Хаяши и Чедвику,изменено):
1—-половой синус, 2—половой столон,
3—›келудочные ветви кровеносной си-
стемы, 4—аборальная часть осевого
органа, 5—оральная часть осевого ор-
гана, б-каменистый канал, 7—левый
осевой синус, 8—гонады
1 — стенка осевого синуса, 2 — полость
осевого сннуса, 3-— осевой орган, 4-
каменисть1й канал
околоротовую область со стороны полости тела. Кольцевой канал приле-
гает вплотную к скелетному кольцу, окружающему ротовое отверстие
(см. рис. 289, 11). Поверх амбулакрального кольца располагаются Тидема-
новы тельца (см. рис. 296, 3) коричневого цвета в количестве девяти — по
одной паре в каждом интеррадиусе, за исключением того, где проходит
каменистый канал. Последний впадает в кольцевой канал на месте одного
из Т идемановых телец. Внутри них имеется полость (рис. 294, 1) и функ-
Ционируют они так же, как и лимфоидная часть осевого органа, являясь
источником выработки амебоцитов. Последние наполняют Многочисленные
разветвления внутренней полости этих телец. Впрочем, Светлов (1924) от-
рицает подобное толкование функции Тидемановых телец и считает их за
своеобразные выделительные органы.
Радиальные каналы могут быть видны только в месте отхождения их
от кольцевого сосуда. Дальше они проходят в желобке под амбулакральны-
ми пластинками с оральной стороны каждого луча и, следовательно, их
не видно со стороны полости тела, а снизу их прикрывает нервная система.
Полиевых пузырей, связанных у других звезд с кольцевым каналом, у
Asterias rubens НЕТ.
Наконец, следует разобрать структуру абулакральных ножек (рис. с29б). V
C нижней, оральной, стороны видны ножки, способные у живой звезды вы-
тягиваться и сокращаться, изгибаться в различных направлениях и т. д.
Каждая ножка представляет слепо замкнутую трубку с мускулистыми
стенками, на дистальном ее конце следует рассмотреть присоску. Прокси-
мальные концы ножек уходят в тело звезды в промежутках между амбу-
лакральными пластинками скелета. Здесь каждая ножка сообщается с ам-
пулой — полым тонкостенным, но Мускулистым, способным сокращаться‘
296
Рис. 294. Asterias rubens. Разрез
через Тидеманово тельце (по Чед-
вику):
1— полость внутри Тидеманова тельца,
2_кольцевой канал амбулакральнои
системы
Рис. 295. Asterias rubens. AM5Y'
лакральная ножка (по Чедвику):
1 ._ ампула, 2 - боковой амбулакраль-
ный сосуд, 3— ПРИСОСКа
пузырьком. У основания ам-
пулы от ножки отходит ТОН-
кий каналеЦ‚ сообЩаЮЩии
полость ножки с радиаЛЁНЫМ
каналом амбулакральнои си-
стемы. Детали строения стен-
ки ножки можно будет “pasc-
брать На $183: Xfia(2<cc?}161I1)Ia}:< BJI143lr1qefi где они способны сильно вытягиваться
имеют н к ‚
вижении звезды вь1-
В длину’ присоски на них редуцируютсяьи SH: gggygomaa B амбулакраль.
полняют OCH3aTeJIbHylOq3yHKI.I.I/Il0->KI’U1KOcTu’H Р У ла_
ной системе близка по составу к морскои воде- при ссиращсиии МУСКУ
7
ото ая п и этом сильно
туры ампулы она перекачивается в полость ножки, K р р б Т ат
растягивается Своей присоской ножки могУТ прикрепляться к СУ С р у
' можно только ото вав
настолько прочно, что снять присосавшуюся ЁЁЁЁЁНЪ! регулирующиерна_
значительную часть ножек. В ампулах есть ›
полнение амбулакральных ножек.
лак альных ножек
Наблюдения за движением звезды с noM0H1£>TI0na1I‘:II§K3’aTb!I: стеклу __ она
можно произвести в аквариуме. Звезду СЛедУс Р on ТИ при
тогда присасывается ножками и начинает очень медленно п з -
этом следует отметить как ножки вытягиваются, присасываются И как В Ре‘
9
cxo ИТ пе едвижение-
зультате их Изгибания И резкого укорочения ЁЁЁИножЁи дейЁтвуют как
7
На горизонтальных поверхностях и мягком гру о Гибаясь Быстрота
рычаги, и подпиракёт Ёелоу вытягиваясь вперед и п Д .
движения звезды -— см мин. Иена В толще Осе_
Функция осевого комплекса еще НеДОСТЗТОЧНЗ ‘Ёёёоватёльно это ЛИМ_
вого органа образуются амебоциты (лимфоциты) ‚ He бвателыю
фатическая железа. Но тут же накапливаются и экскРеТЬд С д о Tam’
на несомненн пи
это орган выделения. Аборальная часть осевого орга ‚ „› сек е_
к овью половые железы. Возможна функция И Железы ВиУТрсНиси р
ЦЕИ Наконец аборальный отдел осевого синуса своей способностью сокра-
' ’ н е к ови в со-
щаться (он пульсирует у личинки) может вызвать и дВиЖе и Р ‚
судах (синусах). - а
° ее ассмат иВаТЬ и
Многие элементы амбулакральнои системы выгодН р р О бе _
объектах у которых эта система инъецировангъ напримехм раствор Mu 2
У п
u a B каменистыи к
линскои лазури’ Краска ВВОДИТСЯ посредством шЁЁИЁак альных ножек.
нал, откуда она доходит ИНОГДЗ даже до ампул а у р
297 `

Рис. 296. Asterias rubens. Централь-
ные отделы амбулакральной сис-
ТЕМЫ. ВИД CO СТОрОНЫ ПОЛОСТИ тела
(ориг.):
1 — околоротовые скелетные пластинки, 2 -
кольцевой амбулакральный сосуд. 3-
Тидемановы тельца, 4—кольцевой сосуд
кровеносной системы, 5-—-каменистый ка.
"3": 5“°C€B0fi ODFEH. 7—стенка осевого
синуса, ёЗ-мадрепоровая пластинка с
кральные пластинки скелета, 10—ампулы
амбулакральных ножек, 11._ретракторы
ЖеЛУдкш 12- ротовое отверстие
Кровеносная сис-
т е M а на вскрытой звезде вид-
на плохо. Можно только отме-
тить окологлоточный кольцевой
перигемальный канал (с заклю-
ченным внутри, втолще перего-
родки окологлоточным кровенос-
‚д ным кольцевым сосудом _ сину-
сом), лежащий кнутри и па-
раллельно от аналогичного ка-
нала амбулакральной системы. Увидеть его можно после удаления
Желудка, рассматривая околоротовую область со стороны полости тела
(СМ- рис. 289, 10; 296, 4). Более детальное представление о кровеносной
Системе можно будет получить на срезах (см. ниже).
Нервная система. Цент-
ральная нервная, система у звезды
представлена двумя категориями
оральной системы (эктоневральной,
чувствительной и гипоневральной,
моторной) и одной аборальной (эндо-
невральной, также моторной). На
вскрытой звезде можно рассмотреть
две из них: экто- и эндоневральную.
Последняя прилегает вплотную к по-
кровам аборальной стороны тела.
Поэтому следует внимательно осмот-
реть кожу, снятую при вскрытии, и
обнаружить на внутренней ее стороне
пять коричневатых тяжей (на фикси-
рованном материале; in vivo ОНИ про-
Рис. 297. Asterias rubens. Вид эктоневраль-
ной системы с оральной стороны. Амбу-
лакральные ножки выщипаны (ориг.):
1—амбулакральные ножкн, 2-—иглы по краю
ЗМбУЛЗКрЭЛЬНОГО ЖЭЛОбКЭ, 3—ротовое отверстие,
4—кольцевой нерв, 5—-радиальный нерв, б——от-
верстия для амбулакральных ножек
298
участком кожи вокруг нее, 9—амбула--
\
‚ ‚у.
к I!‘ {xx
‚
‚ /17:"
1 .
Рис. 298. Asterias rubens. Поперечный разрез через луч звезды диаметром около 0,5 см
(по Кюкенталю):
1 --радиальный ствол эндоневральной нервной системы, 2—кожная жабра‚ 3—мезентерий‚ подве-
шивающий печеночный отросток, 4—печеночный вырост, 5—стеика тела, б-целом, 7—ампула
амбулакральной ножки, 8—-радиальный канал амбулакральной системы, .9—пернгемальный pann-
альный канал, 10-—краевой радиальный канал перигемальной системы, 11—амбулакральная нож-
ка, 12——-радиальный ствол эктоневральной системы, 13—скелетнь1е иглы, 14—педицеллярии.
15—-радиальный ствол гипоневральной системы
зрачны)‚ пять радиальных нервных стволов эндоневральной (апикальной)
системы. Они сходятся к центру звезды и соединяются вместе в однои точке.
Чтобы обнаружить эктоневральную нервную систему, следует пинце-
том выщипать амбулакральные ножки в лучах вблизи от ротового отвер:
стия. Тогда на дне амбулакральной бороздки можно увидеть радиальный
нерв в виде темной узкой полоски. Нервы всех лучей сходятся к ротовому
отверстию и соединяются кольцевым нервом друг с другом Ёрис. 297, 4). OH
может быть обнаружен при рассматривании околоротовои области снизу
и имеет форму пятиугольника с изогнутыми сторонами.
П о л о в а я с и с т е м а. Парные гонады залегают в каждом луче
вблизи интеррадиусов (см. рис. 288, 4). У половозрелой звезды они имеют
вид гроздьев, заходящих концами за середину каждого луч_а. Половые про-
299

токи от каждой железы открываются самостоятельно несколькими 'отвер-
стиями в интеррадиусах на аборальной стороне. Протоки и половые от-
верстия при вскрытии видны плохо (особенно на фиксированных звездах).
Их можно рассмотреть только на очень крупных экземплярах. Звезды
раздельнополы. Внешний вид гонады позволяет отличить пол — у самок
яичник имеет белую окраску, у самца же семенник окрашен в темные цвета
(фиолетовые и коричневые). На фиксированных животных пол можно опре-
делить, только рассматривая содержимое гонад под микроскопом. Вывод-
ные протоки связываются друг с другом заметными только 1п v1vo тяжами
полового синуса (см. рис. 288, 13). Сам синус занимает аборальное поло-
жение в виде кольца вокруг задней кишки.
Изучениесрезов. Поперечный разрез через луч.Общая:
топография органов на срезе выглядит следующим образом. Стенка тела
окаймляет полость тела —— целом. На срезе выделяется оральная сторона
благодаря присутствию амбулакральной борозды (рис. 298). В полости
тела располагаются перерезанные поперек оба печеночных выроста, под-
вешенные каждый на парных мезентериях к спинной стенке тела. Тут же
могут обнаружиться и перерезанные половые железы. На удачно прошед-
шем срезе могут быть представлены амбулакральные ножки с их ампулами.
В стенке тела на дне амбулакральной бороздки виден радиальный канал,
амбулакральной системы, под ним — элементы кровеносной системы и
радиальные нервы.
Стенка тела («кожа») в основной своей массе составлена из волокнистой
соединительной ткани, в толще которой залегают известковые пластинки
скелета, расположены мышечные волокна и видны щелевидные полости —
остатки первичной полости тела. В данном случае на декальцинированном
' _ объекте на месте известковых пластинок будет видна их более плотная (силь--
нее окрашивающаяся) органическая строма. Местами над стенкой тела
выступают перерезанные скелетные иглы и педицеллярии. На аборальной
стенке тела довольно часто попадаются в разрезе канальцы, стенки которых
выступают над поверхностью тела (рис. 298, 2; см. рис. 301, Б). Это кожные
жабры, одетые снаружи кожным эпителием, а изнутри — перитонеальным.
Поверхность тела звезды покрыта однослойным цилиндрическим реснич-
ным эпителием, поверх которого выделяется тонкая кутикула (рис. 299, Б,
3). В составе эпителия кроме эпителиальных клеток можно заметить
и железистые клетки двух категорий — базофильные (слизистые) и эози-
нофильные (белковые). С внутренней стороны стенка тела подостлана так-
же однослойным перитонеальным эпителием. В главной своей массе -
это слой с плохо выраженными границами между клетками, с ядрами, ле--
жащими ВбЛИЗИ ЕГО ПОВЕРХНОСТИ, И МНОГОЧИСЛЕННЫМИ МЫШЕЧНЫМИ BOJIOK-'
НЭМИ, пробегающими МЕЖДУ клетками И )1a>Ke B ИХ ПЛЗЗМЕ.
Рис. 299. Asterias rubens. Детали гистологической структуры. A,—_'pa3pe3 через стен—
ку ампулы амбулакральной ножки; Б —— разрез через наружную стенку тела в облас-
ти медрепорита; В — разрез через стенку желудка; Г -— разрез в области пигмент-
ного пятна; Д — разрез стенки печеногйного сзтростка. (А —Г ~— no Чедвику, Д — по‘
аяши :
1 — целомический эпителий, 2 -— мышечные волокна, 3 — кутикула, 4 -— железистые клетки, 5 —-
эпителий стенки тела, б-— слой нервной ткани, 7 — кишечный эпителий, 8— мышечный слой, 9 -
реснички, 10 — глазной бокал, 11 — зрительные клетки, I2-— нервные волокна
301:

4 б 2 Цг/ЮМ 1
перечный разрез через луч в
области амбулакральной бо-
розды (по Чедвику):
1—-перигемальные радиальные ка-
налы. 2—радиальные лакуны кро.
веносной системы, 3—перегородка
между перигемальными каналами,
ег-гипоневральная нервная систе-
ма, 5—эктоневральная нервная си-
стема, б-наружный эпителий
Особое видоизменение претерпевают покровы в области нервной систе-
МЫ- На РЗЗРЭЗЭХ Удается найти все три отдела последней. Наиболее развита
эктоневральная система, представленная на срезе утолщенным эпителием
На днепамбулакральнои бОРОЗДКИ (рис. 300, 5). Эпителий здесь составлен в
главнои массе из опорных эпителиальных веретеновидных клеток, тела
которых с ядрами располагаются ближе к периферии, а тонкие отростки
доходят до базальной мембраны, подстилающей эпителий. Между этими
клетками изредка попадаются железистые клетки, так же как и чувстви-
тельные, очень простого устройства с более темной плазмой. Кнутри от
anon ядер опорных клеток видны ассоциативные ганглиозные клетки с от-
ростками. Кроме клеток в эпителии в области нервной системы пробегают
опорные фибриллы и главные нервные волокна. Последние в радиальном
нерве расположенывтри зоныинаправлены по длине, а в околоротовом
ЁОЛЬЦЕ ОЁРЗЗУЮТ две ЗОНЫ И проходят по кольцу. С внутренней стороны к
азальнои “мембране эпителия прилегает сравнительно тонкий слой гипо-
невральнои нервнои системы (р.ис. 300, 4). Здесь также приходится отме-
тить наличие опорных клеток и нервных. Первые из них представляют
видоизмененные клетки перитонеального эпителия и окаймляют непосред-
ственно полость перигемального канала (рис. 300, 1). Эндоневральная апи-
кальная нервная система на срезе представлена утолщением перитонеаль-
ного эпителия на аборальной стенке тела (см. рис. 298, 1).
В стенке тела, ограничивающей амбулакральный желобок, следует
детально разобрать элементы кровеносной системы. Непосредственно к
экто- “и гипоневральным элементам прилегает перигемальный канал —
особыи участок целома, составляющий часть специальной системы синусов,
которые образуют околоротовое кольцо, с отходящими от него в лучи pa-
ДИЗЛЬНЬЕМИ каналами, отдающими, в свою очередь, ответвления в стенки
амбулакральных ножек и сообщающимися с полостью тела серией каналь-
цев. Перигемальнаясистема связана с левым осевым синусом и, вероятно,
служит для питаниянервной системы. У звезды канал разделен вертикаль-
нои перегородкои на две части. С аборальной стороны и с боков эти каналы
выстланы “перитонеальным эпителием, с оральной же стороны — гипо-
невральнои нервнои системой. В толще перегородки следует найти обычно
плохо сохраняющуюся систему лакунарных канальцев в виде щелей
302
Рис. 300. Asterias rubens. По- .
6‘
Рис. 301. Asterias ruberzs. Продольные разрезы через конец амбулакральной ножки
(А) и кожную жабру (Б) (по Чедвику):
1—внутренний эпителий ножки, 2—продольные мышцы, Ьд-соедннительная ткань ножки, 4-—на-
ружный эпителий, 5-—кольцевой нерв у основания присоски, б-стенка тела, 7— целомический
эпителий
(рис. 300, 2). Эти лакуны имеют связь с лимфоидной частью осевого органа;
(см. выше) и могут быть названы истинной кровеносной системой.
Далее на срезах следует рассмотреть структуру стенок печеночных вы-
ростов (см. рис. 299, Д), где различаем три слоя. Полость окаймлена одно-
слойным цилиндрическим ресничным эпителием с очень высокими и узкими
клетками. Между ними с трудом удается обнаружить и железистые, отли-
чающиеся своим зернистым содержимым. Этот эпителий подстилается тон-
ким слоем соединительной тканис нервными и мускульными волокнами.
Снаружи прилегает перитонеальный эпителий с клетками, границы кото-
рых выражены неясно.
Рекомендуется ознакомиться с деталями структуры отдельных частей
амбулакральной системы. Радиальный канал на срезе расположен над
перигемальными (см. рис. 298, 8). Стенки его составлены из клеток одно-
слойного плоского жгутикового эпителия, под которым в толще соедини--
тельной ткани залегают кольцевые мышечные волокна. В боковых каналь-
цах, идущих к ножкам, слой кольцевых мышц развит сильнее; он участвует‘
в образовании клапанов, препятствующих оттоку жидкости из полости но-
жек при их движении. Тонкие стенки ампулы изнутри выстланы эпите-
лием (см. рис. 299, А), к которому прилегают многочисленные мышечные-
волокна и пограничная мембрана. Снаружи ампула покрыта слоем соеди-
нительной ткани и перитонеальным эпителием. ‘Стенки амбулакральных.
ножек значительно толще таковых ампул. Полось ножки выстлана пло-
скими клетками эпителия, к которому прилегает мощный слой продольных
мускульных волокон. Ближе к периферии видна соединительная ткань
(рис. 301, А), и наружная поверхность покрыта эпителием. В области
303

‚д.
.,.7.:.,-:; г чъ
ш-леъадщгёд _
Рис. 302. Asterias rubens. Серия горизонтальных разрезов через центральный диск
морской звезды диаметром около 4 мм. А — через оральную стенку; Б-‚посередине
диска; В —вблизи аборальной стороны (ориг.):
1—-стенка тела, 2—перерезанные амбулакральные ножкн, 3—окологлоточный целом, 4—глотка‚
5—окологлоточное кольцо эктоневральной системы, б——радиальный нерв эктоневральной
системы, 7—каменистый канал, 8—кольцевой амбулакральньхй канал, 9-—ампулы амбулакраль-
ных ножек, 10—оральный отдел желудка, 11—ректальные железы, 12—целом‚ 13—ампула Kame-
нистого канала, 14—полость осевого синуса, 15—печеночные _отростки, 1б-—аборальный отдел _
желудка
присоски он сильно утолщен, и ядра его клеток располагаются во много
рядов. С внутренней стороны к эпителию прилегает слой нервной ткани,
утолщенной в области присоски, где образуется кольцевой нерв. В толще”
эпителия ножки разбросаны чувствительные клетки с ядрами, более мел-
кими по сравнению с эпителиальными. В толще стенки ножки также можно
видеть полость перигемальной системы (см. рис. 298), соединяющуюся с
радиальными перигемальными каналами и с особым маргинальным кана- '
лом. Последний идет вдоль луча с периферии от основания ножек и тонкими
канальцамий сообщается с полостью тела (см. рис. 298, 10), что рассмот-
реть обычно не удается. _
Разбор серии срезов через центральный диск.
Большой интерес представляет разбор серии горизонтальных срезов через
маленькую звезду. Начинать следует со срезов через оральную стенку тела.
На этих срезах необходимо найти окологлоточное кольцо центральной нерв-
ной системы (эктоневральной) с отходящими от него радиальными нервами
(рис. 302, A). Далее следует найти более глубоко лежащий кольцевой канал
305

/ Рис. 303. Asterias ruberzs. Срезы
через осевой комплекс. А —в Ч
МЕСТЕ впадения КЗМВНИСТОГО ка-
нала в кольцевой канал амбу--
лакральной системы; Б — при-
близительно в средней части осе-
вого комплекса; В — вблизи мад-
репоровой пластинки (ориг.):
1—-кольцевой . канал амбулакральной
системы, 2—каменистый канал с рес-
ничками, 3—левая половина осевого:
синуса, 4—оральный отдел осевого ор-
гана, 5—правая половина осевого си-
нуса, 6- аборальный отдел осевого op»
гана, 7—ампула
/\
1"\::“T-
амбул акральной
системы.
Проследить за изменением
строения пищеварительной
системы —— найти желудок,
отхождение от его абораль-
ного отдела печеночных OT-
ростков (рис. 302, В), слепых.
выпячиваний задней кишки.
Наконец, на этой же серии-
следует проследить за осевым:
комплексом. Последний свя-
зан со стенкой тела (рис. 302,.
7, 13). В отличие от взрослой;
Рис. 304. Asterias rubens. Вертикальный разрез диска через интеррадиус (ориг.):
1—наружный эпителий стенки тела, 2—аборальная стенка тела, 3—перитонеальный эпителий,
4—целом, 5—пластинки орального скелета, б-кольцевой амбулакральный канал,
ральная нервная система, 8——эктоневральная система, 9—перигемальные каналы, 10
ные лакуны, 11—полость желудка, Штротовое отверстие
7 — гипонев-
- кровенос-
306
......_.ai
u ' H сов
звезды каменистыи канал здесь имеет просвет еще без перегородок 1:01; gm“
(сравни c p14c. 293). Рекомендуется отыскать на срезах место 113/I(L)2 7_
каменистого канала в кольцевой сосуд амбулакральнои системы (рис. ‚ .
u ‘ 3351?
303, A, 2), наити ампулу и связь ее с каменистым каналом и‚ F§)1§C)>He;1»TF;K}Ke
-скать оральныи и аборальныи отделы осевого органца (рис. п n,OBbIM т}
левый и пр авыи осевые синусы и, может быть, половои синус с о -
„лоном (видны плохо на мелких звездах). На самых поверхностных сре
.зах следует найти канальцы в толще мадрепоровои пластинки.
Из вертикальных срезов следУеТ РЗССМОТРОТЬ Te, КОТОРЫО ПРОШЛИ Через
° е езанное
ротовое отверстие. Здесь наибольшии 14HTepec3O2pe7J1C§aBJIHSKQTCIEIMPH рядом
поперек окологлоточноеонервное колЬЦо (РИС. ‚ ‚ ) С Л Ищкольцевьхм
каналами перигемальнои системы, кровеносными лакунами
каналом амбулакральнои системы (304, 9, I0, 5)-
КЛАСС OPHIUROIDEA — змввхвостки,
или офиуры
Oph iura sarsi Liitken
Материал и методы изучения. Ophiura sarsi принадлежётт к семёеиствум Op1:l1I;1é'I:<Ci)2r1:9)
отряда оршцгае, широко распространена на различных глу инах в лизи ушрм ествах
побережья и в дальневосточных морях, встречаясь местами в огромных ко ичо Been;
Добывается путем драгировки‚ обычно с глУбИнЫ 8"”) М- Изучение ‘nyqmelfceéro aHa_
на живом материале, но многое удается рассмотреть и на фиксированном. аз Е езов
-томии ведется, с одной стороны, ПУТЁМ ВСКРЫТРПЪ С дРУГш-"утем Изучения р _
‚из мелких экземпляров (с диаметром диска около 0,5 см). ДОСТЗТОЧНО 14MeT‘>(D“E’{1z"_
зонтальные срезы. Кроме того, должны быть изучены поперечные СРЭЁЫ лучЁйн 1:12“;
=ция производится любым сулемовым фиксатором, и перед 238aJ1P1BK0l4 Пара
риал декальцинируется вышеУказанным °п°°°б°М (СМ- С- 5)-
" к
Внешняя морфология. Тело офиуры разделяется На ЦЕНТРЭЛЬНЫИ ДИО
‚округлой формы и отходящие от него по радиусам ПЯТЬ НЭВЭТВЯЩИХСЯ РУК-
диаметр диска достигает 4 см при длине рук ДО 7-8 СМ- ЦВЕТ ВЗРЬИРУОТ
. ‚от серо-зеленого до красного. Центральный диск сильно сплюснут сверху
Вниз Снаружи он покрыт панцирем. Лучи отходят от диска в пяти глубо-
ких вырезах панциря. С аборальной Стороны вырезка Имеет ФОРМУ ОСТРОГО
угла И незначительна по размерам (рис. 305). С оральной стороны края ее
па аллельны и она ДОХОДИТ ДО Средней Части диска= Где располагается Звезд-
3
тдагое ротовое отверстие (рис. 306). Вдоль основания рук, По обеим сторо-
Нам от них на оральной поверхности панциря заметны длинные, УЗКИЭ ЩЕЛИ
_( Ис 306 1) -— бурсальные щели, ведущие в полость так называемоых бурс
(EM ‘о них ниже). На аборальной поверхности панциря отверстии нет—
апцз у офиур отсутствует. Руки постепенно утончаются по направлению
к дистальному концу, также сплющены сверху вниз, причем оральраяъпиах
хность почти плоская, в то время как аборальная сильно вь пу _ .
1n3OI:<e1zI1) благодаря своеобразному расположению скелетных элементов, ока-
3§1,BaK’;Tc;1 разделенными на членики (см. рис. 305). C боков к членикам при-
к еплены иглы На оральной поверхности каждОГ° Членика есть °TBePCTH’*a
m;§pe3‘KoTopbIe высовываются амбулакральные ЩУПаЛЬЦа- РУКИ подвижны’
307

Рис. 305. Ophiura sarsi. Внешний вид диска с аборальной стороны (ориг.): I
{д}? радиальные; непарные пластинки, 2— базальные пластинки, 3—рука со скедетнъдмн пластинка
и нгламн — ._ —
’ папиллы’ 5 раднадьные парные ЩИТКИ, 5-—инфрабазальная пластинка 7-
Центродорсальная пластинка, 8—вторичные пластннки ' '
НО МОГУТ ИЗГИбЗТЬСЯ только в горизонтальном‘ направлении. Их подвиж-
ность обусловливает передвижение офиуры
Скеле _ ' ч о U
T У ОФИУРЬТ ДВУХ ТИПОВ наружныи и внутреннии. Наружныи
ggingonggggecen тем, что поверх скелетных пластинок нет слоя покровов,
ЖИХ (Имею РЪЁХДЗЕЪТСЯ У других, разбираемых намиопредставитепей иглоко-
Hi СЯ У ОЧЭНЬ Молодых офиур эпителии деградирует и от нею
сохраняется только кутикула)..
С к е ' -
. д е Т д И С K 3- ДИСК У Ofihtura вага; со всех сторон покрыт сплош--
ным панцирем, составленным из отдельных известковых пластинок. Una.
СТИНКИ налегают утонЧеннь1ми краями ДРУг на друга подобно черепице. '
На ВЭРХНЕИ, аборальной, Стороне среди множества пластинок выделяются
более крупными размерами так называемые первичные пластинки1 Из них
наиболее крупны парные радиальные щитки, прилегающие непосредствен-
1 Пе вичн .
молодой Ефиу E:!M:BMI1I:1 их называем потому, что эти пластинки составляют скелет у
позднее МНОГЪЁ Р0Цессе роста животного сохраняются наряду с развивающимися
численными вторичными пластинками. '
308
Рис. 306. Ophiura sarsi. Внешний вид животного с оральной стороны (ориг.):
1- бурсальная щель, 2—вторичные пластинкн, 3—оральная пластинка руки, 4- боковая пластин-
ка руки, 5— амбулакральное щупальце, б-скелетные иглы на руках, 7—- боковые ротовые щитки
(адоральные), 8—угловая пластинка, 9- челюстная пластинка, 10- ротовая пластинка, 11 -— ро-
товое отверстие, 12—околоротовая ножка
но к вырезу на крае диска" (рис. 305, 5). Кроме этих пластинок края вы-
резки отграничиваются более мелкими пластинками, усаженнь1ми папил-
лами —-— вытянутыми, узкими известковыми зубцами (рис. 305, 4) (8—lO LLIT.
с каждой стороны). В центре аборальной стороны располагается также одна
из ‘наиболее крупных пластинок—-Центродорсальная (рис. 305, 7). По
радиусам от этой пластинки расходятся первичные инфрабазальные
(рис. 305, 6) и радиальные непарные (рис. 305, 1) пластинки. В интер-
радиусах первичными пластинками являются базальные (рис. 305, 2).
Промежутки между перечисленными первичными пластинками заполнены
многочисленными более мелкими вторичными пластинками (рис. 305,8).
-На оральной стороне радиусы заняты глубоко вклинивающимся ске-
летом рук, в интеррадиусах же видны те же многочисленные вторичные
309

пластинки.(рис. 306, 2). Вдоль бурсальной щели на этих пластинках си-
дят в один ряд очень мелкие известковые папиллы в большом количестве.
Особой сложности достигает околоротовой скелет. Щели ротового отверстия
расположены радиально и замыкаются на периферии первыми брюшными
(оральными) пластинками рук (рис. 306,3). B интеррадиусах в ротовую
полость прежде всего вдаются очень толстые (правильнее высокие) парные
челюстные пластинки. Края их усажены серией орально расположенных
ротовых папилл (рис. 306, 9) ——сплющенных заостренных известковых
иголочек. На каждой челюстной пластинке сбоку, со стороны ротовой по-
лости, образуется по одному широкому углублению, куда вдается основа-
нием первая амбулакральная (ротовая) ножка. Последняя, таким образом,
лежит целиком в ротовой полости (рис. см. 313, 6). Ha челюсти с оральной
стороны налегают парные пластинки -— боковые ротовые щитки (адораль-
ные). Они охватывают с боков непарную крупную интеррадиальную ро-
товую пластинку (рис. 306, 10). Одна из них пронизана почти незаметным
отверстием, ведущим в канал в толще пластинки. Последний сообщается
с ампулой каменистого канала амбулакральной системы. Следовательно,
данная пластинка должна считаться мадрепоровой. K углу, образованно-
му челюстными пластинками, прилегает, вдаваясь‹в полость рта, особая
небольшая угловая пластиночка (torus angularis), усаженная многочислен-
ными рядами (ярусами) зубов (рис. 306, 8). Наконец, с внутренней сторо-
ны (со стороны полости тела) челюстные пластинки прикрываются вытяну-
тыми перистомальными пластинками (рис. 307, 5). Край каждой из этих
6"‘ 7
Рис. 307. Ophiura sarsi. Околоротовой скелет. Вид изнутри (ориг.):
1--пластннки аборального скелета, 2—позвонки руки, 3—бурсальная пластинка, 4—бурсальная
щель, 5—перистомальная пластинка, б-челюстная пластинка, 7—угловая пластинка с зубами,
8—углубление для ротовых амбулакральных щупалец, 9—амбулакральный каналец к околорото-
вой ножке
310
6 ' 8 A 5 В
Рис. 308. Ophiura sarsi. Отдельный Рис. 309. Ophiura sarsi. Отдельные
членик руки. ВИД сдистальнои сторо- пластинки наружного скелета руки.
ны (ориг.): А—правая боковая пластинка вид ИЗ‘
1— аборальная пластинка, 2—бугорок для нутри; Б —- аборальная пластинка, ВИД
прикрепления скелетных игл, 3—боковой сверху; B _. оральная пластинка, вид
щнток, 4—суставной бугорок позвонка,
5— амбулакральная чешуйка, б-дисталь-
ный крыловидный отросток позвонка, 7—
оральный щиток, 8-—оральная вырезка
позвонка
изнутри (ориг.):
десяти пластинок, прилегающий к первым позвонкам рук, загибается або-
рально, Около этого загиба видна пора, ведущая В РЕЗНЗЛЭЦ для СООТВЕТСТ-
вующего сосуда к первой (ротовой) амбулакральнои ножке (рис. 307, 9).
Края бурсальной щели отграничены изнутри и со стороны руки длинными
бурсальными пластинками (рис. 307,3). о
С к е л е т р у к и. Руки имеют наружный и внутреннии скелет. Sne-
ментыскелета группируются в членики, располагающиеся друг за другом.
В каждом членике мы имеем четыре пластинки (щитка) наружного скелета
с прикрепленными к ним иглами и позвонок (внутреннии скелет). Пластин-
ки наружного скелета располагаются: одна аборально, одна орально и две
с боков. Наиболее крупна изогнутая аборальная пластинка, слегка рас-.
ширяющаяся дистально и занимающая значительную часть верхней сто-
роны членика (рис. 308, 309, Б). С боков к этой пластинке прилегают бо-
ковые щитки (рис. 308, 3), сильно изогнутые, огибающие членики с боков
и снизу и соединяющиеся швом на оральной стороне руки (см. рис. 306, 4)”.
Дистально с нижней стороны к боковым пластинкам прилегает маленькии
треугольный оральный щиток. Вершина этого щитка направлена прокси-
мально (см. рис. 306, 3). Каждый боковой щиток несет на себе три иглы,
прикрепленные к специальным бугоркам на дистальном крае щитка
(рис. 308,2). Иглы прилегают плотно к руке, располагаются вертикаль-
ным рядом, их концынаправлены дистально, и одна из них (оральная) зна-
чительно короче двух других‚ выступающих за пределы следующего чле-
ника (рис. 310). Боковые пластинки на нижней стороне дистально имеют
вырезку для амбулакрального щупальца. Эта вырезка окружена известко-
выми амбулакральными чешуйками (см. рис. 308, 5). Обычно бывают две-
такие чешуйки, но у крупных экземпляров количество их доходит до 4-5.
На конце руки наружный скелет сливается в трубчатый членик, через от-
верстие которого высовывается терминальное амбулакральное щупальце.
311‘

Рис. 310. Ophiura sarsi. Кусок руки.
Вид с аборальнои стороны (А, часть
аборальных пластинок снята) и сбоку
(Б) (ориг.):
1—скелетные иглы, 2-—аборальная пластин-
K3» 3-CDeILHHHbII’I дистальный отросток поз-
вонка, 4—-межпозвоночные мышцы, 5_.5o-
K0339! Пластинка. 6- амбулакральная вырезка,
7—оральная пластинка
абодальн.
Рис. 311. Ophiura sarsi. ПозвоНок. Вид
с проксимальной (А) и дистальной (Б)
сторон (ориг.):
1 —— проксимальный крыловидный отросток,
2—проксимальная сочленовная ямка, З-ди-
стальный крыловидный отросток, 4——ораль-
На?! Вырезка. 5—дистальнь1й сочленовный бу-
горок
тяжи (нитевидные подвески), с помощью которых
внутренние органы связаны и со стенкой тела и
друг с другом. Вскрытие ведется под водой — офи-
ура прикалывается булавками ко дну ванночки за
руки. Разбор организации в дальнейшем изложе-
нии будет вестись в той последовательности, в ка-
кой органы появляются в процессе вскрытия.
Пищеварительная система. Вро-
товую полость ведут пять щелей, сходящихся в
центре диска; узким отверстием она сообщается с
желудком, имеющим вид слепого мешка. Желудок
сплющен сверху вниз и обладает тонкими сильно
складчатыми стенками (рис. 313, 4). Складки про-
ходят по радиусам и простираются до краев дис-
ка, прикрывая собой многие внутренние органы.
Желудок имеет глубокие вдавления, придающие
ему лопастной характер. В интеррадиусах в стен-
ку желудка глубоко вдаются бурсы (см. ниже) и
обусловливают подразделение желудка на десять
лопастей. Менее сильно стенки желудка вдавли-
ваются в радиусах, где орально проходят, поз-
вонки рук. Полость желудка офиуры набивается
IICCKOM И ДСТРИТОМ С ПОПЭДЭЮЩИМИСЯ мелкими ЖИ‘
вотными. Захват пищи осуществляется работой
Рис. 312. Ophiura sarsi.
Позвонок. Вид сбоку и
снизу (ориг.):
1 — дистальный срединный
отросток, 2- щетинка, кото-
рая введена В каналец, где
проходит боковой сосудик
амбулакральной системы,
идущий от радиального ам-
булакрального канала к пра-
вому амбулакральному щу-
пальцу, 3 — проксимальный
крыловидный отросток, 4-
правое вдавление для амбу-
лакрального щупальца, 5-
CTPOCHPIG Отдельного позвонка сложно. С аборальной стороны на поз-
вонке выдаются проксимально два крыловидных отростка (рис. 311, А, 1).
т места их соединения в дистальном направлении отходит Центральный
верхнии отросток с желобком сверху (см. рис. 310, 3). C оральной стороны
в дистальную сторону также выдаются крыловидные отростки, но меньшего
размера, чем аборальные (рис. 311, 3). Для сочленения позвонков дРУг с
другом в Центре каждого из них на проксимальной поверхности есть сочле-
Ёовная ямка, на дистальнои же — сочленовный бугорок (рис, 311, 2, 5)_
ямка и бугорок вытянуты в вертикальном направлении, чем обусловлена
подвижность сочленении только в боковом направлении. Поэтому руки у
Ophzura sarsz могут изгибаться только в стороны. Крыловидные отростки
служат для прикрепления мощных межпозвоночных мышц (см. рис. 310, 4).
Снизу вдоль позвонка проходит неглубокая оральная вырезка (рис. 311 4),
в которои лежат. радиальныи канал амбулакральной системы, кровеносная
и нервная система. С боков проксимально по отношению к оральным крыло-
ВИдНЬ1М отросткам на позвонке вдавлены два углубления, куда заходят ос-
нования амбулакральных щупалец (рис. 312, 4). От них в толщу позвонка
УХОДЯТ ТОНКИе КЭНЭЛЬЦЫ, открывающиеся на дне оральной вырезки позвон-
ка. Обнаружить эти канальцылегко, проруская сквозь них волосок или me-
ТИНКУ- БОКОВОИ сосудик амбулакральнои системы, идущий к ножке, прохо-
дит внутри этого канальца.
ИАнатомия на вскрытии. Для вскрытия берется крупный экземпляр
Ор zura sarsz (с диаметром диска в 2——3 см).
Разрез проводИТ°Я ПО краю диска и аборальная стенка тела осторожно
снимается. При этом приходится подрезать многочисленные соединительные
312
челюстей, которые обладают известной подвиж- ЁЁЪЬИЁЁЁЛЁЁ,Ё‚ЁЗ“ K‘I‘,‘:f,‘f§§,’,‘§:
НОСТЬЮ и приводятся в движение с помощью спе- ньтй отросток, 7—отворотно›
ц ведущее в амбулакральный
ЦИЭЛЬНОИ мускулатуры. ЗЭДНЯЯ КИШКЭ, а СЛСДО‘ каналец левого амбула-
вательно, и анальное отверстие отсутствуют. "1”‘“"“°‘° ‘“”‘”‘“"“a
Желудок у Ophiura sarsi окрашен в темный
цвет в зависимости от находящейся в нем_ пищи.
Б у р сы с прозрачными тонкими стенками располагаются попарно в
интеррадиусах (рис. 313, 3). При рассматривании сверху бурсы имеют
треугольную форму, с вершиной, направленной к центру. Каждая бурса
представляет мешок, суживающийся к вершине и перегнутый пополам так,
что вершина ложится к середине тела (рис. 314). С наружной средой бурсы
сообщаются орально открывающимися бурсальными щелями. Назначение
бурс двоякое. Содной стороны, через их стенки слегкостью происходит га-
зовый обмен, и они выполняют дыхательную функцию. С другой стороны,
в их полость открываются протоки половых желез и через бурсы выводятся
наружу половые продукты. ‚
П о л о в ы е ж е л е з ы. Гонады в виде гроздьев коротких, толстых
трубочек располагаются по бокам от каждой бурсы и налегают на них свер-
ху (см. рис. 313, 1). На живой офиуре они ярко-оранжевого цвета. Около
каждой бурсы концентрируется около 50 половых трубочек (мешочков),
открывающихся самостоятельным отверстием в полость бурсы. Гонады
самца и самки различаются только по их содержимому.
А м б у л а к р а л ь н а я с и с т е M a. Окологлоточное амбулакраль-
ное кольцо на большем протяжении спрятано под пластинками околорото-
вого скелета. Только в интеррадиусах выдаются его углы, связанные с По-
313

РИС. -313. Ophiunj
sarsi. Вскрытдя
°фИУра (ориг.):
1 — гонады, 2 —— рука,
3 — бурса, 4 — желу-
ДОК, 5 — стенка тела,
6` -- ротовая амбула-
кральная ножка, 7 —
Полиев пузырь, 8 —'
кольцевой канал ам—
булакральной систе-
мьь .9 — перистомаль-
ная пластинка“ скеле-
та, 10 — позвонки ру-
ки, 11 —осевой комп-
лекс, 12 — ротовое от-
верстие
J]/TIHC:3613}1I>;1\1’f)PB1m:1p§I’§:1>II(I)):IC1\;IIHB(:1gIhH13I:I;B?;l§>éTQ.eHocJ1e1IH14e имеют овальную форму
на Месте Полиевою пузыря азвиваерс X, так Как Bf>l1HoM из интеррадиусов
Be Ha вскрытой офиуре Вслёдствие т я аксиальныи комплекс. В его соста-
малых размеров данного органа можно
P3CCM0TP€Tb ТОЛЬКО оболочку осевого синуса, каменистый канал и осевой
орган ВНУЁРИ‘ Аксиальный KOMWTCKC Тянется ОТ кольцевого канала амбу-
gI‘:§JI:£‘)‘1J:)‘:1(C)’1:"Olf5(1)4CTc:1\:IJ_>IIe£<a31J')I€l:IC:)Ba1TI:nbHo, OT УРОВНЯ перистомальных пластинок
дрепоровои пластинки — одного из интер-
радиальных ротовых щитков. В толще пластинки проходит единственный
поровыи канал, открывающийся мало заметной порой на поверхности
ПЛаСТИНКИ- детали Строения осевого комплекса следует разобрать на серии
горизонтальных срезов.
Радиальные Каналы, беРУЩие начало от кольцевого, на вскрытой офи-
УРе Не ВИДНЫ —они скрыты в оральном желобке позвонков рук и рассмот-
РеТЬ ИХ МОЖНО будет на поперечном разрезе через руку (см_ нйжеу AM5y-
лакральные ножки у офиур низведены до степени амбулакральных щупа--
ЛЭЦ. Каждая из них заострена на конце (присоски нет!) и обладает способ-
имеющиеся в количестве одной За ь Пециальные Отверстия В скелете рук’
Первая пара ножек каждого Р I B Каждом членике (см. рис. 306, 5)-
РЭДИУСа ВдаеТСЯ В ротовую полость (см.
РИС- 313‚ б), вторая помещена по бокам ротовой щели каждого радиуса,
314
Рис. 314. Ophiura sarsi. Бурсы. Вид Рис. З15.Схема расположения мышц в
изнутри в пределах одного радиуса. околоротовой области у офиуры (по
Слева стенка бурсы удалена} (по Тешеру): '
ЛЮДВИГУ)? 1 — позвонок, 2 - межпозвоночные мышцы,
1_рукау 2_стенка тела, 3_5урсадьная 3——перистомальная пластинка, 4——наружные
щель 4__перистомадьный скелет, 5__ межчелюстиые мышцы, 5—-челюстная плас-
’ бурса тинка, 6`——внутренние межчелюстные мышцы,
7——угловая пластинка с зубамн, 8—-радиа.пь-
ный нерв
(см. рис. 306, 12), выполняя осязательную функцию при захвате пищи. На
конце каждой руки сквозь кольцевую пластинку скелета высовывается не-
парное амбулакральное щупальце.
Нервную и кровеносную систему при вскрытии рассмотреть не удается
из-за мелких размеров объектов. Их следует изучить на срезах (см. ниже).
М у с к у л а т у р а. Для рассмотрения сложно устроенной мускула-
туры офиуры следует удалить из полости тела все внутренние органы. Сре-
ди мускулов диска наибольшей мощности достигают интеррадиальные мыш-
цы, соединяющие и приводящие в движение челюстной аппарат. Из этих
мышц следует отметить наружные (периферические) и внутренние
(рис. 315, 4, б). Далее следует найти радиальные мышцы, связывающие
позвонки рук в пределах диска (рис. 315, 2). Такие же радиальные мышцы
связывают позвонки и в свободной части рук. Здесь они имеются в коли-
честве двух пар в каждом членике (оральная пара и аборальная, см.
рис. 319, 3, 6). .
Изучение срезов. Разбору подлежит серия горизонтальных разрезов
через диск, разрезы через руку и в виде дополнения серия вертикальных
срезов через центральный диск офиуры. При изготовлении вертикальных
срезов следует рассчитать направление таким образом, чтобы срезы прошли
вдоль одной из рук, захватив, таким образом,и радуус, и интеррадиус.
Серия горизонтальных срезов. Разбор этой серии вы-
‘ годнее начать с оральной стороны. На срезах вблизи поверхности хорошо
315

Рис. 316. Оршга sarsz. Горизонтальные разрезы вблизи оральнои стороны (А) и
через середину диска (Б) (ориг.):
Ё—Ёаменистый канал, 2—осевой орган, 3—позвонок руки, 4—межпозвоиковая мускулатура,
" 0-71363 l'lY3b1Dl>. 5-MycKy-narypa, заведующая движением челюстей, 7—ротовая полость, 8-
рёюлоглоточное нервное кольцо, 9—челюсть, 10—-ротовое амбулакральное щупальце, 11—бурсы,
—желудок, 13—стенка желудка, 14—сте;{7ка ртела, 15-—полость желудка, 1б-—мезентерий,
— уки
видна стенка ротовой полости, мускулатура, управляющая движением
челюстей и, что особенно важно, здесь в одном из интеррадиусов начинается
аксиальный комплекс. На дальнейших срезах сначала появляется нервное
окологлоточное кольцо, потом кольцевой окологлоточный амбулакральный
сосуд и появляются бурсы и периферические отделы желудка. На этих же
срезах все время следует следить за аксиальным комплексом. На последних
срезах обратить внимание на сохраняющийся здесь желудок. Тангентально
перерезанная стенка тела большого интереса здесь не представляет. При
изучении серии следует разобраться в некоторых особенностях гистологи-
ческого строения ряда органов офиуры.
Снаружи тело Ophiura sarsi покрыто кутикулой —— эпителий развит толь-
ко в очень молодом возрасте. На наших препаратах он уже не сохранился,
316
/70/womb
бурсы
Рис. 317. Орпшга sarsi. Серия горизонтальных разрезов через осевой комплекс. A —
B области мадрепорита; Б — вблизи аборального конца осевого комплекса; В и Г—
через середину осевого комплекса‘; Д - вблизи орального конца осевого комплекса
(А — ориг.‚ остальное по Д. М. Федотову):
1—скелет, 2—-швы между скелетными пластинками, 3-—-ампула, 4—полость осевого синуса (са-
мое начало). 5—сообщение каменистого канала с полостью ампулы, б-поровый канал, 7—або-
ральный отдел осевого органа, 8—правый осевой сннус, 9—каменистый канал, 10—левый осевой
синус, 11—стенка осевого сннуса, 12-—стенка желудка, 13—-гонады‚ 14—половой столон, 15——
оральный отдел осевого органа, 1б—межчелюстные мышцы, 17—сообщение каменистого канала
с кольцевым амбулакральным сосудом
и непосредственно под кутикулой залегают скелетные пластинки. От них
на декальцинированном объекте сохраняется соединительнотканная ос-
нова. Она имеет сетчатую структуру с многочисленными полостями и про-
светами (рис. 316,3). Изредка попадаются соединительнотканные клетки
с ядрами. Изнутри стенка тела выстлана плоским, ресничным перитонеаль-
ным эпителием. ‘
Стенка желудка составлена из цилиндрического ресничного эпителия,
подостланного тонким слоем соединительной ткани и кольцевыми мыш-
цами. Со стороны полости тела желудок покрыт перитонеальным эпители-
ем (рис. 316,13).
Особенно внимательно рекомендуется проследить элементы аксиально-
го комплекса. Здесь имеются те же элементы, что и у морской звезды, но
в силу ТОГО, что мадрепоровая пластинка смещена у офиур с аборальной
стороны на оральную, весь осевой комплекс своим аборальным концом за-
гибается вниз и его аборальные части оказываются лежащими ниже ораль-
.ных (см. рис. 320). Сквозь мадрепоровую пластинку проходит поровой
канал с сильно окрашивающимися на препаратах стенками (рис. 317, б).
При большом увеличении здесь виден цилиндрический ресничный эпите-
лий. Проксимальный конец порового канала впадает в ампулу (рис. 317, 3),
317

от которой берет начало каменистый
канал — OH имеет на срезах правильный
округлыи или овальный контур. Стенки
его, изнутри выстланные цилиндрическим
ресничным эпителием, также сильно окра-
шиваются. После ампулы каменистый ка-
нал на дальнейшем протяжении окружается
l'I0JI0CTbI0. Где рядом с ним лежит осевой
орган. Полость осевого комплекса подраз-
де-ЛЯЗТСЯ перегородкой на правый и левый
синусы. В правом синусе следует найти
аборальную часть осевого органа (рис.
317, 7), представляющую рыхлую соеди-
нительнотканную массу, занимающую
значительную часть полости синуса. Або-
ральныи отдел осевого органа приближен
pm 313, разрез Через подовой к ампуле. В левом синусе залегает ораль-
столон офиуры (по Хаммаиу): ная часть осевого органа — массивное, так-
fag‘ n§Tu:;:: gxiegggoggganrgmiz neg: же рыхлое образование (рис. 317, 15), по
перитонеальный эпителнй Р83Мерам ЗНЭЧИТЕЛЬНО превышающее або-
ральную часть. Оральный отдел осевого
органа лежит ближе к месту впадения
каменистого канала в кольцевой амбулакральный сосуд. В области
аборального отдела осевого органа от правого синуса отходит половой
синус с половым столоном внутри (рис. 317, 14; 318), направляющийся к
бурсам и связанныи с половыми железами.
Внутренняя выстилка бурс представлена ресничным эпителием. Дейст-
вием ресничек этого эпителия обусловлена смена воды в бурсах. На срезах
внутренняя поверхность стенки бурсы неровная — эпителий образует
многочисленные „складки. Далеев стенке следует рассмотреть тонкий соеди-
нительнотканныи слои и, наконец, перитонеальныи эпителиидОколо стен-
ки бурсы следует наити половои синус с проходящим внутри половым сто-
лоном (рис. 318). Стенка полового синуса, составленного из тонкого слоя
соеДИНИТеЛЬНОИ ТКаНИ И Перитонеального-эпителия, непосредственно пере-
ходит в стенки половых желез. Отверстия из половых мешочков прорыва-
ются в полость бурсы только после созревания половых продуктов. Группы
первичных половых клеток располагаются около основания каждого по-
лового мешочка и связаны споловым столоном.
Полиевы пузыри имеют-многослойную стенку, в которой различают
перитонеальныи эпителии, соединительную ткань, наружный слой муску-
латуры, эластичную мембрану, внутренний слой мускулатуры и слой внут-
реннего эпителия. В стенках амбулакральных щупалец видны следующие
слои. наружныи эпителии, очень высокии и утолщенный на конце щупальца,
подостлан слоем нервнои ткани; за последней — слой соединительной ткани
И ПРОДОЛЬНЫЕ МЫШеЧНЫе B0JI0KHa; Изнутри щупальце также выстлано эпи-
телием.
ПОПЁРЁЧНЫИ „разрез через руку. Периферия среза
занята рыхлой стромои наружного скелета руки (рис. 319, 2, 5, 13), по-
верх которои хорошо видна темно окрашивающаяся кутикула. В соеди-
318
ma, -
Рис. 319. V Ophiura
sarsi. ‘т Поперечный
разрез через руку
(ориг.):
1 — целом. 2 — абораль-
ная пластинка наружно-
го скелета, 3—абораль-
ный пучок межпозвоноч-
ных мышц, 4 —— позвонок.
5 ~—- боковая скелетная
пластинка, б — оральный
пучок межпозвоночных
мышц, 7 —— перигемаль-
ный радиальный канал,
8- эктоневральная нерв-
ная система, 9—кро-
веносньтй сосуд, 10 —
гипоневральная нервная
система. II —— эпинев-
ральный радиальный ка-
нал, 12—радиальный со-
суд амбулакральной си-
стемы, 13 -—— оральная
скелетная пластннка
нительной ткани, лишенной извести, видны многочисленные просветы и
пустоты, в стенках которых изредка разбросаны мелкие ядра. В центре сре-
за — разрез через позвонок. Здесь видны четыре пучка продольной мус-
кулатурЫ, скрепляющей отдельные позвонки друг с другом. Оба абораль-
ных пучка мышц гораздо массивнее оральных (рис. 319, 3, 6). Над позвон-
ком на срезе видна вторичная полость тела в виде полукруга, окаймляющая
позвонок сверху (рис. 319, 1). Изнутри целом выстлан кубическим рес-
ничным эпителием. Вдоль середины аборальной стенки целома клетки ста-
новятся высокими и ограничивают особый ресничный продольный жело-
бок. В толще позвонка сравнительно немного соединительнотканных эле-
ментов, и после декальцинации часто от позвонка остается пустое место.
Особое внимание на срезе рекомендуется обратить на оральную сторону
позвонка, где в желобке располагаются элементы амбулакральной, нерв-
ной и кровеносной систем. Самое верхнее (аборальное) положение занимает
тонкий радиальный канал амбулакральной системы (рис. 319, 12). Он
выстлан изнутри плоским ресничным эпителием (реснички на препарате
видны плохо). Снаружи к эпителию прилегает тонкий слой кольцевых мы-
шечных волокон, покрытых тонкой соединительнотканной мембраной. Под
амбулакральным каналом на срезе располагается обширная полость-
‘перигемальный канал, особый участок целома. Он сплюснут сверху вниз
(рис. 319, 7) и выстлан клетками плоского эпителия. Нижняя стенка этого
канала представлена нервной системой. Главная масса радиального нерва-
это лентовидная эктоневральная система (рис. 319, 8). Нервные клетки
концентрируются главным образом вблизи оральной поверхности нервной
ленты, основная же масса ее представлена нервными волокнами. С або-
ральной стороны к этой нервной ленте прилегают два, слабо развитые тяжа
гипоневральной системы (рис. 319, 10), составленные главным образом из
клеток. В центре с аборальной стороны кнервной системе прилегает ма-
ленький на поперечном срезе и почти без просвета радиальный каналец
кровеносной системы (рис. 319, 9). Наконец, с нижней стороны нервной сис-
темы видна еще щелевидная полость, выстланная плоским эпителием ——
319

дав/падал полив/ль
17 72 13 74 _ 75 76
Рис. 320. Вертикальный разрез через офиуру (схематично) в области осевого комплек-
са (по Людвигу и Хамману, изменено):
1—кольценой кровеносный сосуд, 2—перигемальное кольцо, 3—кольцевой амбулакральный со-
суд, 4—оральная часть осевого органа, 5——левый осевой синус, б—каменисть1й канал, 7—або-
ральный отдел осевого органа, 8——правый осевой синус, 9—половой синус, 10—половой столон,
11—-ампула, 12—пора мадрепоровой пластинки, 13—поровый канал, 14—наружная межчелюст-
ная мышца, 15—нервы, 1б—-внутренняя межчелюстная мышца, 17-—зубы околоротового скелета,
.1а—эктоневральная нервная система, 19-—гипоневральная нервная система
эпиневральный радиальный канал (рис. 319, 11), обособившийся во время
метаморфоза особый участок внешней среды.
Вертикальные срезы через диск. В качестве дополне-
ния можно изготовить серию вертикальных срезов. Особое внимание сле-
дует обратить на срезы через срединную часть диска, где рекомендуется
разобрать органы, сконцентрированнь1е вокруг ротовой полости (рис. 320).
Прежде всего следует отметить интеррадиальные мышечные пучки — на-
ружные и внутренние. Сверху в промежутке между ними вклинивается '
окологлоточное кольцо нервной системы (рис. 320, 18, 19). С наружной
СТОРОНЫ на ОВЭЛЬНУЮ В ССЧСНИИ ЭКТОНСВРЭЛЬНУЮ СИСТЕМУ НЭКЛЭДЫВЭЕТСЯ,
тонкая гипоневральная система (рис. 320, 19). Снаружи от нервной систе-
мы виден перигемальный канал,‘ кнутри-зпиневральный. Оба имеют
щелевидный просвет и огибают ротовую полость кольцом. Можно просле-
дить, как перигемальный канал связан с левым осевым синусом. Непо-
средственно к нервной системе прилегает кольцевая кровеносная лакуна.
В области аксиального комплекса. эта лакуна непосредственно сообщается
с оральной частью осевого органа. На срезах рекомендуется найти осевой
комплекс и разобраться‘ в его составных частях, используя описание раз-
бора серий поперечных срезов‘. Наконец, следует найти половой синус,
в нем половой столон и обнаружить его связь с аборальным отделом осе-
вого органа.
320
КЛАСС ECHlNOlDEA—MOPCKHE ЕЖИ
Strongylocentrotus droebachiensis (О. F. Miill.-)
Ma гериал и методы изучения. Strongylocentrotus droebachiensis относится к семей-
ству Зтгопдуюсептгойдае отряда Camarodonta (правильные ежи). Этот обычный обита-
тель наших северных морей свойствен малым глубинам и встречается нередко масса-
ми. Чаще попадается на глубинах от 5 до 100 м и добывается путем драгировки или
сачком с лодки. В дальневосточных морях в тех же биотопах встречаются пригодные
для работы другие виды того же рода.
Изучение лучше всего производить на свежем материале, но в силу необходимости
можно рассматривать и фиксированных спиртом животных. Перед фиксацией следует
выпустить из полости тела ежа полостную жидкость через специально проделанное
отверстие в панцире и впустить туда пипеткой 96%-ный спирт, после чего опустить
ежей в 70%-ный спирт целиком. Для того чтобы амбулакральные ножки сохранились
в вытянутом состоянии, животных следует заморить прибавлением хлороформа в
воду. При изучении скелета приходится вынуть из скорлупы все содержимое ежа и
счистить с его поверхности покровы и иглы. Анатомия изучается на вскрытом еже. Эле-
менты кровеносной и амбулакральной системы лучше выделяются при инъекции со-
ответствующих частей раствором берлинской лазури. Для изготовления срезов (гори-
зонтальных и вертикальных) надо фиксировать каким-нибудь сулемовым фиксатором
мелкие экземпляры (3—5 мм в диаметре) целиком, предварительно проделываются иг-
лой отверстия в панцире. Заливка в парафин производится после декальцинации
5%-ной азотной кислотой в 70%-ном спирте (см. выше с. 285)._
Внешняя морфология. Полусферическое тело Strongylocentrozfus сплю-
щено в вертикальном направлении. Оральная сторона плоская, аборальная
же выпуклая. Оральная сторона является и нижней стороной, на которой
еж ползает и в центре которой располагается ротовое отверстие с торча-
щими из него зубами жевательного аппарата. Диаметр тела у крупных
представителей достигает 10 см. Окраска варьирует значительно- тело
часто бывает темно-фиолетового цвета (иногда почти черного), иглы окра-
шены в светлые зеленоватые тона. ›
Поверхность тела на большем протяжении покрыта сплошным скелет-
ным панцирем, к которому прикрепляются многочисленные иглы. Исклю-
чение составляют области в центре тела на оральной и аборальной сторонах,
где панциря нет и где тело покрыто мягкой кожей. На оральной стороне
вокруг ротового отверстия обособлена такая область— перистомальное
поле (перистом)‚ занимающее значительную часть нижней стороны. В коже’
перистома из скелетных элементов сохраняются только десять овальных
пластинок, служащих опорой для околоротовых амбулакральных ножек
(лежащих в радиусах). Перистомальная мембрана является также опорой
для многочисленных педицеллярий (см. ниже). Последние оставляют сво-
бодным морщинистый край мембраны, непосредственно прилегающий к рото-
вому отверстию, — околоротовой валик кожи (рис. 321,-6). Наконец, по
краю перистома (в интеррадиусах) сидят пять пар наружных жабр в виде
разветвленных решетчатых отростков (рис. 321, 4). Их полость непосред-
ственно. переходит в перифарингеальный синус. На аборальном полюсе
сплошного панциря лишена околоанальная область (перипрокт). В коже
перипрокта в отличие от перистомальной мембраны разбросаны много-
численные известковые пластинки (см. рис. З24,1). Анальное отверстие
занимает эксцентричное положение _на вершине небольшого анального
321

Рис. 321. SI.‘r0ngy-
chiensis Перисто-
мальное if поле
(ориг.):
1 — кожа перисто-
I мального поля,
2 — aM6yJlaKpa.71bI-lble
ножки, 3 — ИГЛЫ.
4 — жабры, 5 — пе-
ристомальные амбу-
лакральные ножки,
б — околоротовой na-
лик, 7— ротовое от-
верстие с высовываю-
щимися зубами
Аристотелева фонаря
бугорка, образованного скоплением мелких известковых пластиночек. На
пластинках перипрокта сидят мелкие иглы и педицеллярии.
На поверхности ежа заметны области, расположенные радиально и интер-
радиально: амбулакральные ножки выдаются из промежутков между иг-
лами пятью двойными радиальными рядами. Тогда пять промежутков между
ними, естественно, будут интеррадиальными.
Выше было упомянуто о наличии педицеллярий в области перистома.
Но, присматриваясь к поверхности тела, покрытой иглами, обнаруживаем
большое количество педицеллярий и в промежутках между иглами. Для
изучения педицеллярий их приходится отрывать пинцетом и рассматривать
отдельно. Известковые составные части лучше всего изучать после обра-
ботки педицеллярий жавелевой водой прямо на предметном стекле. После
растворения мягких частей (все равно у фиксированной или высушенной
педицеллярии) жавелева вода осторожно отсасывается, материал тут же на
стекле промывается водой. Желая изготовить специальный препарат, ма-
териал следует провести через спирты 7О%-ный, 96%-ный карбол-ксилол
(капли этих растворов прибавляются тут же на стекло) и заключить в ка-
надский бальзам.
Каждая педицеллярия состоит из ножки, шейки и головки. Внутри
ножки и головки помещаются скелетные известковые образования. Шейка
же лишена их и остается мягкой, обусловливая подвижность головки.
Обычно ножка прикрепляется к милиарному бугорку на пластинке и за-
' 322
locentrotus dr0eba- -
Рис. 322. Strongylocentrotus droeba-
степная. Педицеллярии. А —— гло-
биферная; Б ——тридентная с сомк-
нутыми створками; В — триДеНТНгЯ
раскрытая; Г -— офиоцефальная;
Д —— трифильная раскрытая; Е —
трифильная ссомкнутыми створками
(OPHF-)2
1—головка педицеллярии, 2——шейка, 3—
НОЖКЗ педицеллярии СО СКЁЛЭТНЫМ стерж-
нем, 4—выдающнеся дистальные концы
известковых створок
ключает в себя тонкий стер-
жень с утолщением на дисталь-
ном конце и с суставной ямкой
на проксимальном (рис. 322).
Головка педицеллярии состоит
из трех створок, способных от-
крываться и захлопываться. По
форме головки и створок у
Strogylocentrotus следует найти
четыре типа педицеллярий. Наи-
более крупные из них-—- три-
дентные (трезубые4рис. 32,2,
Б, В). Створки у них вытя-
нуты в длину, составлены из
губчатого известкового мате-
риала. Дистальная, суженная
часть несет небольшие зубцы,
проксимальная же расширена и
снабжена суставной поверх-
ностью для сочленения с соседними створками (рис. 323, А). Из-
вестковые элементы головки сверху эпидермисом не покрыты. Вто-
рая категория педицеллярий-трифильные (трилистные), самые мел;
кие из всех (рис. 322, Д, Е). Их круглая головка _связана с ножкои
длинной шейкой. Голые створки округлой формы, ДИСТЭЛЪНЪЮ Кон‘
цы их сильно расширены, проксимальные же развиты слабо (рис. 323, Д).
Третий тип педицеллярий- офиоцефальные (змееголовые, рис. 322, Г)
отличается от предыдущих структурой” створок. Дистальная часть
широко закруглена, на проксимальнои под сочленовнои поверхно-
стью развивается известковая дуга (рис. 323, Е). Створки обнажены
и сидят на массивном стержне. Последнии тип ПЭДИЦСЛЛЯРИИ-
глобиферные'(шароносные, рис. 322, А) характеризуются наличием в них
ядовитых желез. Последние (их-три) заключены во вцздутои головке, и створ-
ки целиком заключены внутри желез. Дистальный конец створки сильно
сужен (рис. 323, Б, В), в нем проходит каналец с протоком ядовитой же-
лезы, открывающимся на вершине острого зубца, которым заканчивается
створка. Проксимальная часть створки расширена-
Первые три типа педицеллярий предназначены для захвата и сбрасы-
вания с поверхности тела различных посторонних частичек, экскрементов
323

с
а
n
o
п:
E
unuow а
Рис. 323. Strongylocentrotus‘droebachiensis. Известковые элементы педицеллярий и игл.
А —створка тридентной педицеллярии; Б -—створка глобиферной педицеллярии‚
вид спереди; В — то же, вид сбоку (Str. intermedius); Г — стержень педицеллярии
(1 —— дистальный и 2 —— проксимальный концы); Д -— створка трифильной педицел-
лярии; Е —- створка офиоцефальной педи_целлярии; }K—- сферидия; 3 — игла (З —
ориг.‚ остальное из А. М. Дьяконова)
и животных. Более крупные из них захватываются тридентными педицел-
ляриями, мелкие же—- остальными. Кроме того, крупные педицеллярии
помогают ежу захватывать пищу и передавать ее к ротовому отверстию,
используя в качестве помощников и амбулакральные ножки. Глобиферные
же педицеллярии, несомненно, являются защитными образованиями, так
как выделения ядовитых желез смертельны для мелких животных.
л Эти типы педицеллярий распределяются по поверхности тела неравно-
мерно. Тридентные и трифильные встречаются по всей скорлупе. Офио-
Цефальные встречаются главным образом на оральной половинке скорлупы
и сконцентрированы главным образом на перистоме и около него. Г лобифер-
ные, напротив, занимают верхнюю половину скорлупы.
Скелет. Скелетные известковые элементы у Strongylocentrotus разно-
образны. Наиболее мощно развиты скелетные пластинки в стенках тела.
Последняя одета сплошным панцирем или скорлупой, за исключением пе-
ристома и перипрокта. С пластинками панциря связаны скелетные иглы
324
Рис. 324. Strongylocentroius
droebachiensis. Вид скорлупы
с аборального полюса (ориг.):
1 — перипрокт, 2 — анальное отвер-
стие, J — генитальная пластинка,
4 — половая пора, 5 — глазная
пластинка, 6‘ — глазная пора, 7 —-
мадрепоровая пластинка, 8 — меди-
анная лнния
различных категорий. В
толще амбулакральных но-
жек мы также встречаемся
со скелетными элементами
(спикулами), и, наконец,
кожные жабры тоже снаб-
жены известковыми плас-
тиночками.
Па н ЦИ р ь. Изучение
скорлупы ведется в высу-
шенном состоянии. Для
этого с поверхности ежа
очищаются иглы и покро-
вы (можно "сделать это
жесткой щеткой), а изнутри удаляется все содержимое. В состав скор-
лупы входят 20 рядов пластинок, залегающих непосредственно под наруж-
ным эпителием и соединенных друг с ДРУГОМ Неподвижно швами. Каждый
из рядов проходит по меридиану между перистомом и перипроктом. Ряды
группируются по два так, что мы имеем пять радиальных двоиных рядов
продырявленных амбулакральных пластинок и пять двойных же рядов
интеррадиальных сплошных интерамбулакральных пластинок (рис. 324).
Амбулакральные пластинки уже и меньше последних, отчего радиусы уже
интеррадиусов. Граница между пластинками разноименных рядов почти
прямая (слабо извилистая, рис. 324), в то время как между одноименны-
ми —— зигзагообразная вследствие того, что каждая пластинка приходится
на промежуток между двумя пластинками соседнего одноименного ряда,
куда и вклинивается своим углом (рис. 324, 8). Эта граница называется
медианной линией. Таким образов/Ь ФОРМЭ КЭЖДОЙ ПЛЗСТИНКИ ПОЛУЧЗЁТСЯ
пятиугольная (рис. 325). Внутренняя поверхность ИХ гладкагь На НЭРУЖ-
ной же мы замечаем конические бугорки, служащие местом“ прикрепления
игл и педицеллярий. Каждый бугорок окружен небольшои гладкой пло-
щадкой — ареолой. На бугорке следует различить гладкую сочленовную
головку (рис. 325, А, Б), которая входит в углубление на проксимальном
конце иглы. Размеры бугорков различны. Самые крупные—— их немного
на пластинке (чаще по одному), называются первичными. Они бывают окру-
жены немногими бугорками меньших размеров — вторичными. Третичные
бугорки, еще меньших размеров, разбросаны в беспорядке по всеи пластин-
ке. Наконец, чрезвычайно мелкие в большом числе бугорки -— милиарные
служат для прикрепления педицеллярий (рис. 325, 4). K бугоркам первых
325
Интеррадиус

5
Рис. 325. Strongylocentrotus droebachiensis. Скелетные пластинки, вид снаружи_ __
интеррадиальная пластинка панциря; Б -три радиальные пластинки панциря;
- Одна Из десяти перистомальных амбулакральных пластинок (ориг)-
1 —— б . _
первичные Угорки, 2 вторичныде бугорки, 3—третичные бугорки’ 4._Мидиарные бугорки
—- амбулакральные поры
трех типов прикрепляются иглы нескольких категорий, устанавливаемых
по размерам.
Амбулакральнь1е пластинки отличаются от интеррадиальных, кроме
меньших размеров, тем, что имеют отверстия, через которые проходят ка- ч
Egibllbul K амбулакральным ножкам. Поры располагаются попарно, и на
дои пластинке их бывает чаще пять пар._ Они концентрируются вблизи
наружного края амбулакральной пластинки (рис. 325, Б, 5) рядом, про.
ходящим несколько наискось. Каждая пара отверстий окружена гладкой
окаимленнои площадкои и соответствует одной амбулакральнойдножке, свя-
занной, следовательно, со своей ампулой двумя канальцами. _
Люгдёсгвкёки на полюсах скорлупы выглядят иначе. На аборальном по-
РУеТСЯ ЭПИКалЬное поле, средняя часть которого занята пери-
проктом. При препаровке желательно сохранить кожу перипрокта, пос-
ЛедНИИ ОКЗИМЛЭН Десятью пластинками, замыкающими каждый радиус и
ЁЁЁЁЁЪЪЁХЁЁДЁУЁЬ галет; крупные пять пластинок всегда прилегают непосред-
каждая вблизЁ пе? Hg: :qeI:}II<:)ePc))paAHyCaX’ имеют Полигэналъную форму И
тальньхе пластинка ИЗ НИХ Brb угла пронизана половои порои. Это гени-
пластинка Она Выдается на щеляется своими размерами мадрепоровая
- и д поверхностью скорлупы, имеет темную окрас-
ку и, кроме половои поры, пронизана многочисленными мелкими отвер-
стиями, ведущими в каменистый канал амбулакральной системы
(рис. 326, 7). Остальные пластинки апикального поля вклиниваются ‘TB
промежуток между генитальными пластинками. Часть из них нередко так-
>126 прилегает непосредственно к перипрокту. Они занимают радиальное
п ложение И несут также по отверстию вблизи наружного угла (рис‚_326‚ 3),
326
Рис. 326. Strongylocentrotus droebachiem Рис. 327. Strongyloce/2t_r'ofus droebachiensis.
sis. Апикальное поле (по Бронну): Скорлупа ежа, распиленная вертикально.
1——пластинки перипрокта, 2 —-глазная (радн- ВИД ИЗНУТРИ (По А- М- Дьяконов”:
адьная) пластинка: 3—”‘а3“3я 11°93» 4" 1—радиальные пластинки, 2——интеррадиальные
анальное отверстие, 5—половая (ннтерради- пластики’ 3_аурикудьд
альная) пластинка, 6-— половая пора, 7 —мад-
. репоровая пластннка
через которое просовывается амбулакральная ножка, выполняющая ося-
зательную и светочувствительную функции. Пластинки эти ‘поэтому назы-
ваются окулярными (глазными). -
На оральной стороне скорлупа ограничивает перистом, и ее край за-
гибается внутрь в виде кольцевого валика. От каждой из крайних амбу-.
лакральных пластинок выдается в полость тела отросток, который соеди-
няется концом с таковым соседней пластинки, образуя ушко —— аурикулу.
(auricula, рис. 327, 3). K ушкам прикрепляются мышцы жевательного
аппарата. В области перистома по краю скорлупы замечается десять не-
глубоких вырезок на границе каждого радиуса и интеррадиуса. Это жабер-
ные желобки, через которые наружу выдаются кожные жабры.
Кожа перистома лишена скелетных элементов, за исключением зале-
гающих против каждого радиуса по две продырявленных оральных, или-
ротовых, пластинок. Сквозь них проходят канальцы к оральным, амбулак-
ральным ножкам (см. рис. 325, В). Иглы к этим пластинкам не прикрепля-
ются. Напротив, кожа перипрокта содержит массу мелких пластиночек
(см. рис. 326, 1), оттесняющих анальное отверстие вбок. K ЭТИМ пластинкам
прикрепляются иглы и педицеллярии.
И г л ы различных категорий-прикрепляются к пластинкам скорлупы.
Они сильно вытянуты в длину, постепенно суживаются к концу и несут
многочисленные продольные бороздки. У основания каждая игла__расши-
рена за счет образования кольцевого валика (см. рис. 323, 3), к которому
прикрепляются мышцы. Последние другими концами прикреплены к аре-
оле. Проксимальный конец иглы имеет сочленовную ямку, и игла, таким
образом, действием этих мышц может отклоняться в ту или иную сторону.
Вся игла (за исключением голой вершины) покрыта тонким слоем эпителия.
Иглы интеррадиальных пластинок крупнее таковых амбулакральных,
327

Рис. 328. Sirongylacentrotus droebachiensis.
Амбулакральная ножка, обработанная
жавелевой водой и придавленная стеклом
(ориг.):
Ъ-присоска ножки. 2—извес*гковые пластинки
1'[pI/ICOCKPI, 3—H3BeCTKOB0e КОЛЬЦО ПРИСОСКИ, 4-
Pl3BeCTKOBble СПИКУЛЫ В ronme СТЕНКИ НОХСКИ
Рис. 329. Strongylocentrofus droebachierzsis.
Спикулы в толще глобиферной педицел-
лярии (А), стенки амбулакральной ножки
(Б) и стенках жабр (В) (по А. М. Дьяко-
нову)
ЩЁ звав
о
\\ Е) о"
f ` со
А б В
Своеобразным видоизменением игл у Strongylocentrotus являются сфе;
ридии. Это мелкие едва видные простым глазом образования сферическои
или овальной формы (см. рис. 323, Ж). Каждое ИЗ НИХ СИДИТ На ОЧЗНЬ K0-
роткой ножке, прирастающей к соответствующему бугорку на пластинке.
Сферидии сконцентрированы на амбулакральных пластинках около пери-
стома по бокам от медианного шва в небольшом количестве (3-6 шт.) в
каждом радиусе. Снаружи они одеты тонким слоем эпителия. Назначение
сферидий до последнего времени оставалось неясным. Наличие у них ос-
нования нервного кольца говорит в пользу их чувствительной природы.
Вероятна их осязательная функция, но о них говорят так же, как об орга-
нах равновесия.
' С п и к у л ы. Скелет амбулакральных ножек изучается после обработки
целой _ножки жавелевой водой (при изучении ш vlvo-l10CTaT0‘IH0 НОЖКУ
сильно придавить). На периферии присоски лежат четыре известковые
пластинки треугольной формы с изрезанным наружным краем. Толща
пластинки пронизана массой отверстий (рис. 328,2). ЭТИ пластинки при-
легают к более глубоко лежащему также ажурному известковому кольцу
(рис. 328, 3). B толще стенки ножек залегают спикулы С-образнои формы
с короткими разветвлениями на концах (рис. 328, 329, Б). Подобные же
спикулы, но без разветвлении (рис. 329, А) мы находим в толще головки
глобиферных педицеллярии‚ стенках амбулакральных ампул и жаберных
мешков. Наконец, особые известковые элементы следует наити в стенках
кожных жабр также после обработки жавелевой водои: это мелкие угло-
ватые продырявленные пластиночки с отростками (рис. 329, В).
328
ху. (Б) (с аборального- полюса) (ориг2):
в:
кой пилкой, и половинки осторожно разнимаются. _При этом следует сразу - д.
же-обратить внимание на каменистый канал и осевой "о ган-‘тянущийся
. ‘ ‚ д _ ‚ 7
в полости тела между обоими полюсами,_и- перерезать их. ‚Ё
дует отвернуть верхнюю половину панциря и ‚отвести ее в сторону.
’ _. _ ‘ ‘Анатомияна вскрытии. Скорлупа ежа распиливается по, экватору тон-д п
‚П Й Щев- а P Й T е!!! Ь На ii. C И с т е`М`а`ЦВ центре оральной, стороны "'
„Тела помещается ротовое ртверстие, сквозь которое высовывается наружуТ
дистальная насть’жевательногораппарата (пять зубов).. Вслед за ртом идет?
_ глоточный отдел кишечника,- окружен-
НЪШ ‚сложным р’ жевательным _ аппарач
том — Аристотелевым фонарем. Его
' „отдельные составные части следует,
у . разобрать, выделив из тела: ежа; мус-
Ёкулатуру же =следует рассмотреть, не
' отделяя фонарьот оральной половинки т.
„панцирякв состав" фонаря входят "твер- ' '- -
I _‚ mate Известковые‘ скелетные, элементы,
з ›.
-‚
‚ Вис. 3315- Strongylocefitrofus .droebachiensis.
1 ‚' д Части Аристотелева фонаря}! _‘.np;p;',MH;1.--
1 ‚ _ K3 .C.f_'3y5.0_M, ВИД сбоку; Б -— отдельный _
_ зуб (ориг.):' ‘ _ _
‘ ‘ ' I-'3HPI&‘bPI3bI,2—p¢:6pL1u1Ku_ на ‚боках пирамидки для
. - прикрепления мышцдз- внутренний. желоб ‘пирамид-
' „Кн. 4—оральный конецпзуба, 5+киль на зубе, .5...
- . ~a6opa.nbHbI;4 крючок зуба "
. 12-760, '
1 ч-‘зуб; 2 —'эпифизы‚ 3 -_— Дужка, 4 _- nflpauflnga, 5 _. мышцы › между. дирамидками; д д _ скобка п
_ ` . A И , ._ _ . _ 5 ‘
.' PHEE.‘ 330. St_r_o_ngy'l'ocenfroz‘us dfoebachiénsis. Аристотелевфонарть-Вид Ьбёку (ЮЛ сверд‘,
_ А ‚_ у алее, осторожно‘
~_ подрезая мезентерии, которыми кишечник прикрепляется к ‘скорлупе, ‘сле- 4

связки, соединяющие эти элементы и приводящие их в движение мыш-
цы. Аристотелев фонарь имеет форму пятигранной пирамиды
(рис. 330). Ее вершина направлена вниз "и торчит из ротового от-
верстия‚ основание же обращено в полость тела. Главные составные
части фонаря-пять пирамидок (pyramis), ИЛИ челюстей, внутри кото-
рых свободно ходит по одному длинному зубу (рис. 33О,1). Пирамид-
ки расположены интеррадиально и представляют собой результат сраста-
ния под углом двух известковых пластинок, Шов направлен к периферии,
а изнутри эти пластинки ограничивают желобок для зуба. Боковые поверх-
ности пирамидок снабжены рядом мелких параллельных ребрышек
-(рис. 3З1,_2)—к ним прикрепляются мышцы, связывающие вместе со-
седние пирамидки (рис. 330, А, 5). Сокращением этих мышц облегчается
проталкивание пищи в кишечник. K 360paJ'IbHbIM КОНЦЭМ пирамидок при-
растают пластинчатые эпифизы, которые направлены к периферии, сраста-
ются по середине и ограничивают широкий вырез в пирамидке (рис. 330, 2).
Каждый зуб слегка изогнут по всей длине, а на аборальном конце загибается
крючком, который обычно выдается над основанием Аристотелева фонаря
и направлен к середине. Крючок связан с эпифизами посредством специ-
альных лигаментов. Оральный конец зуба заострен и выдается наружу.
По внутреннему краю зуба проходит продольный киль (Carina, рис. 331, Б,
5)., Поверхность зуба покрыта эмалью. Основание фонаря сверху при-
крывается радиально расположенными свободными длинными и узкими
пластинками — скобками (falces),’§fKoTopbIe прикрепляются боковыми края-
ми. к эпифизам соседних пирамидок (рис. 330, б). Наконец, к_ скобкам
Рис. 332. Strqngylo-
centrotus droebachien-
sis. Мускулатура
Ари.стотелева фонаря
и органы, концентри-
1 А рующиеся вокруг не-
2 _ го. Вид изнутри
(ориг.):
1 — осевой комплекс, впа-
дающий в окологлоточ-
ный сосуд амбулакраль-
ной системы, 2 — пище-
вод, 3 — аборальный
крючок зуба, 4—— a6o~
ральный край пирамид-
ки (эпифизы), 5 —- дуж-
ка, 6 —— скобка, . 71 -—— ИН-
75 террадиальные пластин-
ки скорлупы, 8 — мы-
шечный пучок, протяну-
74 тый между дужкой и
в
V\\\\\\\\\u\\\\'~\\\\\~‘»"§
\ ...............
ЖМИ’
„и
ножек, 11 — радиальный
амбулакральнькй сосуд,
12 — ретракторьт зуба,
14—связки между кон-
13 цами дужек, 15—мыш-
цы, сокращением кото-
рых опускается Аристо-
телев фонарь, 16—Поли-
ев пузырь, связанный с
окологлоточным кольце-
10 11 ` _ вым амбулакральным
сосудом
330
13 —- протракторы зуба, ‚
сверху тесно прилегают тонкие раздвоенные на
периферических концах дужки—вилочки (com-
pas, рис. 330, 3). Концы дужек посредством тон-
ких мышечных пучков связаны с оральными
пластинками интеррадиусов и друг с другом
длинной связкой (рис. 332,14). Кроме того, к
середине каждой дужки прикрепляется мощный
пучок мышц. Совокупность этих пучков образует
пятиугольную фигуру (рис. 332,15). Их сокра-
щение вызывает опускание всего Аристотелева
фонаря.
Движение зубов обусловлено работой системы
мышц. Сдвигание оральных концов зубов и вы-
совывание их наружу производится действием
мощных пучков мышц (аддукторов или протрак-
торов), прикрепленных одним концом к интерра-
диальным внутренним (оральным) пластинкам
панциря, а другим—к эпифизам пирамидок
(рис. 332,13; 333,5). Раздвигание же концов
зубов и втягивание -их внутрь осуществляется
Рис. 333. Str0ngyl0cen-
trotus droebachiensis. Пара
мускулов антагонистов,
связанных с ‘одной по-
ловиной пирамидки Ари-
стотелева фонаря (ориг.):
1———аборальный крючок зу-
ба, 2——эпифизы пирамидки,
3 — пирамидка, t 4 — ретрак-
тор пирамидки, 5 — протрак-
тор пирамидки, 6 — аурикула
мышцами-абдукторами (ретракторами), прикреп-
ленными к оральным концам пирамидок и к
аурикулам на оральных пластинках радиусов (рис. 332, 12; 333, 4). C каж-
дой пирамидкой связана одна пара мышц каждой категории, т. е. мы имеем
по ‘пять пар абдукторов и аддукторов. Антагонистическое действие этой мус-
кулатуры (рис. 333) и обусловливает жевательное действие Аристотелева
фонаря; Зубами соскабливаются водоросли с камней и размельчаются вмес-
те с детритом и мелкими животными, захватываемыми по пути. Свнутрен-
ней поверхности фонарь прикрывается тонкой соединительнотканной мемб-
раной, отграничивающей от общей полости тела перифарингеальный синус.
Из центра Аристотелева фонаря выходит тонкий отдел кишечника, под-
нимающийся вертикально к аборальному полюсу и называюЩИЙСЯ ПИЩЕ-
водом. Не дойдя до апикального ‘скелета, пищевод поворачивает против
часовой стрелки (если смотреть с аборального полюса) и, резко расширяясь,
превращается в среднюю кишку (рис. 334). Последняя образует в полости
тела ежа два полных оборота. Первый, огибая полость тела около -оральнои
стенки панциря против часовой стрелки, местами вздымается волнообразно
вверх. Описав полный круг, средняя кишка поднимается выше и Идет В
обратном направлении (по часовой стрелке, смотря с аборального полюса)
также с волнообразными изгибами. После второго круга средняя кишка
резко суживается и дает начало задней, загибающейся к аборальному по-
люсу ежа и открывающейся наружу эксцентрично на перипрокте (см.
рис. 326, 4). '
На протяжении первого оборота средней кишки к ней изнутри -приле-
гает тонкийканал добавочной кишки, или сифона (рис. 334, 7). Он отходит
от кишки около пищевода и впадает снова в нее около начала второго обо-
рота. Строение стенок сифона такое же, что и основной кишки, но пиЩи в
нем не бывает, и ему приписывается дыхательная функция. Весь кишечник
фиксирован в полости тела соединительнотканными мезентериями, которые
124: 331

332
и .
1 .
droebachiensis. Общий _ вид
„вскрытогоежа. А -— оральная
_ _ (ориг): .
1 -— половая железа, ‘2_ —. ее проток,-
- 3 -4- средняя кишка, 4 —- задняя киш-
ка, 5 —. пищевод; 6‘ — Аристотелев
фонарь с его мускулатурой. 7—си-
фон. 8—- иглы, БЬ-мезентерии ки-
шечника, _ 10 -— интеррадиальные
пластинки . панциря‚-- 11 7- амбулаг
13-—-осевой комплекс ‚ .
ч. к ‘скорлупе.
1<1»'11111<1»1'-_ пищад часто в
У отдельностей + кусков по7
глощенных ежом водорось
лей. При" прорыве стенки
они оказываются ‚в "полосд
‘ти тела: _. " 3 '
‘Амбул акральная.
с и с т е м‘ а.
лакральной системы '—,- ка-
менистыйканал. Его конец
лость '—_ „ампулу [непосредд
ПСТВЗННО ПОД Ma,11pe11op1»1To1v1._
Очень тонкий каменистый канал с, обызвествленными- стенками про-
Рис.» 334. strongyzocen:r}m}s-
кральньте ножки, 12—их ампульь,
кишки во время’ вскрытия
‚ и Б —- аборальная половинки -
Мадренопог“ _
. -po13as1' пластинка, \s.aMb1Ka'- `_
а ет начальный отдел - ' ‚амбу-
вздувается, - образуя _^ по- '
тянутся от стенки „кишки ‘
В просвете;
виде округлых зеленоватых‘
ходит ‘от ‚аборального полюса отвесно к оральному рядом с осевым .‚
-органом. Последний также начинается около МЗДРЗПОРОВОЁЁПЛЙСТИНКИ
- иимеет внутри-полость, легко‘ обнаруживаемую приперерезке поперек.
На оральной стороне тела ‚оба эти образования заканчиваются ‘0K.0J10
основания Аристотелева "фонаря. "Следует рассмотреть место ‘впадения
(см; рис. _332,'—16),,' называвшиеся Полиевыми. пузырями. 0)lHaK0_ 1‘Y5‘I3T0e
‘. ‚строение этих образований, наличие в них системы лакун и связь последних .
’ с. кровеносной системой отличает их ‘от ‘Полиевыхпузырей морских Звезд
„ и" голотурий. Вероятно, их следует ‘сравнивать с ТидеМанОВЫМИ ТелЬЦаМиа
. д морских звезд. От кольцевого канала отходят радиальные; ‘но местаих выхо-р
. да видны плохо,лтак как они спускаются под скобки Аристотелева’ фонаря, . д.
"выходят из-под эпифивов, идут поверхмежпирамидальных мышц к ВерШИ- .
‚не «фонаряи загибаются н-аружжпроходя посередине между обои
ми рядами
д .
каменистого‘ канала в кольцевойокологлоточный канал. (см. p1»1“c..332),_=
прилегающий вплотнуюк-стенкам пищевода. Кольцо небольшого диаметрад
.. чтозатрудняет его разыскивание. В интеррадиусах от кольшёвого канала’ ‘
_‚ выдаютсянебольшие выпячивания неправильной формы коричневого Цвета
м: Рис. 3'35. Stronlgyfocentrlotu-s ldroebachiem ' . .
- „лакрышной системы. и связанные с ним
Рис". 336. Схема строения кровеносной‘
системы морского ежа. Вид c абораль-
ного ‘полюса (по Брониу): ‚
1.—осевой орган, 2—пищевод. 3-—-пищевод—'
иый сосуд, 4 —иаружиый кишечный сосуд,
5—Полиев пузырь, 6- добавочные кровенос-
ные сосуды, Г-внутренний кишечный ‚сосуд,
. 8—раднальные сосуды.
sis. -Уча*;ток радиального канала ‘амбут "
ампулы и амбулакральные ‘ножки, от-
препарированные после ‚декальцннации
- (ориг): .
1—-радиальиый амбулакральньпй сосуд, 2-
боковые‘ амбулакральные канальцы, 3—-.a1v1r1y- . \
ла. 4-—канальцы от ампулы к амбулакральг -
нойножке, 5—-амбулакральная ножка, "б-
~ ее‘ прнсоска]
: амбулакральных пластинок в каждом. радиусе, Здесь каналы видны хорошо,
и от них отходят многочисленные боковые веточки к аьдбулакральным нож-
кам. Эти веточки сидят тесно друг- к другуи отходят, чередуясь, перпенди-
кулярно- к радиальному каналу. Для разбора дальнейших деталей струк-
туры амбулакральиой системы следуетотпрепаровать небольшой участокд’
‘радиального каналас боковыми ответвлениями и ампулами, которые свя-
заны -с амбулакральными ножками; ‘Для „этой цели следует декальциниро.
‚вать кусочек скорлупы "ежа с амбулакральными пластинками. После раст:
‘воренияизвести ‘под бинокуляром и _даже просто под. лупой довольно
. легко удается отпрепаровать указанные элементы. Точно так же изучению.
помогает инъекция раствором берлинской лазури {в радиальный {канал
при, помощи шприца с очень тонкой иглой. › ' - `
Боковые канальцычкороткие и довольно быстро вздуваются,’ превра-'
Щаясь в ампулу (рис. 335). Ампулы сильно сплющены в орально-аборальном
направлении благодаря тому, чтосидят очень тесно (см. рис. 332; 10;
с 335, З). B их тонких стенках залегают хорошо заметные ветвящиеся глад-
v кие мышечные волокна (ри_с. 335).:Каждая ампула имеет треугольную фор-
- му. ‘Боковые канальЦы впадают около основания треугольника медианно,
. и от негоже, нолатерально, отходят те два канальца, которыми ампула -
связывается с‘ амбулакральной ножкой? (рис. 335, 4). 3T1/I’KaHaJIbIJ;bI про-
низываюттолщу стенки тела "(почему каждой ножке соответствует парная

пора радиальных пластинок) и, соединившись вместе, вливаются в полость
амбулакральной ножки. Каждая ножка представляет длинную узкую тру-
бочку, способную сильно вытягиваться и, наоборот, сокращаться дейст-
вием мощной мускулатуры в своих стенках. На конце ножки следует рас-
смотреть расширенную часть—присоску. У Strongylocentrotus различают
три типа ножек. Большинство из них— обычные ножки, служащие для
передвижения. Двигается ёж всегдаоральной стороной вниз, и значитель-
ную помощь в этом процессе оказывают иглы. Ими ёж подпирается при дви-
жении, как ходулями, и они, нагибаясь в ту или иную сторону, вызывают
перемещение тела. Второй тип ножек расположен в области перистома. Это
более крупные, чем обычно, ножки (см. рис. 321, 5), также с присосками
на концах, располагаются попарно в каждом радиусе (их, следовательно,
10 шт.) и имеют чувствительную функцию. Особенно активно они двига-
ются в момент поглощения пищи — вероятна их роль как органов вкуса.
Канальцы, связывающие эти ножки с Центральными амбулакральными
каналами, пронизывают пластинки оральной мембраны. Наконец, сквозь
отверстие каждой из пяти амбулакральных пластинок апикального кольца
высовываются наружу ножки третьей категории — осязательные щупаль-
ца, без присоски на конце.
K p о в е н о с н а я с и с т е м_ а может быть рассмотрена только при
вскрытии живого объекта. На вскрытом еже прежде всего удается рассмот-
реть сосуды, наполненные красноватой кровью и проходящие вдоль ки-
шечника с наружной и внутренней стороны (рис. 336). Боковые веточки,
отходящие от этих сосудов, образуют сплетения на поверхности кишечника.
Оба сосуда соединяются в один, идущий вдоль пищевода и впадающий в
окологлоточный кольцевой сосуд, связанный, в свою очередь, с осевым ор-
ганом. От окологлоточного кольца мелкие разветвления входят в «Полиевы
пузыри». Радиальные каналы (лакуны), проходящие по меридианам, также
берут начало от кольцевого сосуда. Кроме того, можно видеть отдельные вет-
ки, снабжающие кровью половые железы и отходящие от кольцевого около-
анального сосуда (синуса). Отдельные сосуды (или лакуны) кровеносной
системы Могут быть рассмотрены лучше после инъекции, берлинской ла-
зурью. Игла шприца тогда вводится в толщу осевого органа.
Элементы п е р и г е м а л ь н о й с и с т е м ы могут быть рассмотрены
только на срезах (см. дальше).
П о л о в а я с и с т е м а. У взрослого половозрелого ежа в интерради-
усах K аборальной половине скорлупы прилегают пять сильно развитых
гроздевидных половых желез (см. рис. 334, 1). При сильном развитии они
сливаются основаниями и отыскать их протоки можно только, приподнимая
железу за свободный конец. Половые протоки подходят к крупным интер-
радиальным пластинкам апикального кольца и открываются наружу поло-
выми порами. .
Семенники отличаются молочно-белой окраской, яичники же бывают
желтого или оранжевого цвета. Половой диморфизм у ежей отсутствует.
Созревают половые продукты-к середине лета, когда ежи поднимаются в
область сублиторали.
Изучение срезов. Серия горизонтальных срезов. На‘
большей части срезов горизонтальной серии в первую очередь бросается в
глаза перерезанный поперек Аристотелев фонарь (рис. 337). Скелетные эле-
334
/4 5,1
Рис. 337. Strongylocentrotus droebachie nsis. Горизонтальный разрез тела"1в области A
средней части Аристотелева фонаря (диаметр ежа около 3 мм) (ориг.):
1—тангентально перерезанные основання игл, 2-педицеллярии, 3—амбулакральные иожки.
4—границы между пластинками панциря, 5—-слой эпителия, переходящий c поверхности тела на
иглу, 6-—проксимальный конец нглы, 7-——мышечные пучки, управляющие движениями иглы, 8—
мышцы в промежутках между пирамндкамн Аристотелева фонаря, .9—— пирамидка Аристотелева фо-
наря, 10—мышца-протрактор пирамидки, П-«зуб Аристотелева фонаря, 12—глотка‚ 13—перере-
занная поперек игла, 14——эпиневральный канал, 15—радиальная нервная лента, 16- радиальный
амбулакральный канал, 17—ампула амбулакральной ножки, 18—средняя кишка
менты челюстного аппарата и его мускулатуру легко разобрать, пользуясь
рис. _330 и 337. Далее в полости тела следует рассмотреть петли кишечника,
перерезанные в разных местах (рис. 337, I8). Стенки кишечника составлены
из одного слоя высокого кишечного эпителия, покрытого со стороны полости
тела плоскими элементами перитонеального эпителия. Местами на разрезах
попадаются мезентерии, при помощи которых кишечник связан со стенкой
тела.
Особое внимание рекомендуется обратить на строение стенки тела. Сна-
ружи она покрыта однослойным эпителием. От скелетных элементов на
декальцинированном материале сохраняется соединительнотканная стр'ома
в виде сети волокон (рис. 338, 7), в местах перекрещивания которых хорошо
видны ядра соединительнотканных клеток. Границы между пластинками
на срезах выделяются очень четко (рис. 337, 4). Изнутри стенка тела выст-
335'

Рис. 388. Зёгопдтлосепггогиз с1г0еЬас/ЬЕеп$2$._Поперечныйразрез нерез декальцинирог
_ ванный радиус взрослого ежа (диаметр тела 7—8 см) (ориг.):
1=-—радиальный ахнбулакральньтй канал, 2-—раднальный кровеносный сосуд, ьЗ-раднальный перид
гемальный канал, 4-5 радиальный лентовидный нервный ствол, 5—раднальный эпиневральньпй
канал, .6—-‘перитонеальный эпителий, 7—-декальциннрованная строма скелетной радиальной плас-
тинкн, 8'— граница между радиальными пластинками .
д
лана однослойнымперитонеальным эпителием. Следует найти в стенке тела
пять радиусов —' они характеризуются прилегающими к скелету радиаль- _
НЫМИ лентовидными нервными СТВОЛЗМИ ——- И детально pa3o6paTbcs1 B pac-
. положении органов радиуса. Для этой Цели лучше декальцинировать кусок.
стенки тела в области радиуса взрослого ежа, ибо на разрезах через ма-
A ' JIeHbI_{Oi‘O ежа плохо удается разобрать- ряд деталей.‘ Перерезанные радиальд
иные Нервные стволы представляют собой погрузившуюся‘эктоневральную
систему. "На разрезе каждой ленты следует отметить Многочисленные ядра;
д сплошным слоем ‘лежащие около. наружного .края (рис._338,` 4). Между
Рнервной системой "и скелетом надо найти полость эпиневрального канала
- ._(рис. 338, 5), особого участка внешней среды, обособляющегося в процессе
метаморфоза молодого ежика из личинки (рис; 339, 4).
Кнутри от нервной системы вдоль проходит объемистый перигемальный .-
~KaHan. K последнему прилегает радиальный канал амбулакральной си_стемы
(рис. 338, 1). На срезах попадаются и: боковые ответвления к амбулакраль-_ I
НЫМ ножкам и ампульь- Рекомендуется найти на срезах сообщение ампулд
Ac полостью амбулакральньтх ножек.с помощью двух канальцев ' в каждом д
д отдельном случае (рис.„34О‚ 7). Между стенками амбулакрального и пери?
'_гемального канала залегает в виде щели канал кровеносной системы; Сна-
ружи к скелету прилегают многочисленные амбулакральные ножки с толсты-
. ми мускулистыми стенкамиуи присосками на конце (см.:рисд 337, 3). Они
распрлагаются. побокам радиусов стой и другой стороны. Кроме того, на
пластинках. виднымногочисленные бугры и выпячивания — основания" ске-_ - _ .
'- летных игл и педицеллярий. Следует выбрать такой срез, где он прошел вдоль ' I
черезсередину основания иглы-Здесь хорошо видно, как эпителий-с поверх-
Рис. 3,39. Развитие эпиневральной полости
при‘ метаморфоземорского ежа‘ (схематично)
1 ‚ _ (r1o.MaK‘ Брайду):
Ъ-амннотическая полость, 2—амбулакральная, си- '
стема, 3—левый задний целом личннки, 4е-эпинев-
ральная полость, б—'эпиневральная складка,- 67
амбулакральная ножка, 7-зачаток пернгемальион
СИСТЕМЫ, гЗ-радиальная нервиаяусистема . '
Рис. .340. Strongyldcentrotuk droebachiensis.
Участок горизонтального среза в верхней
половине ежа (ориг.):
1 —-оральный отдел осевого органа, 2’— каменистый‘ `
канал, 3-—средняя кишка, 4.-- мезентерий, 5—ампу-
. канальцы, соединяющие ампулн` с амбулакральной
*иожкой‚ рг-амбулакральная ножка, д-тпроксимальм
‘ный конец иглы, 10——наружный эпителий тела, пе- .
реходящий на иглу, ‘1l— МЫШЦЫ. связывающие осно- "
ваиие иглы с пластинкой панциря, наружный круг,
= 12—то же, внутренннй круг, 13—соединительно-
тканная строма скелетной пластинки, '-14—граница
‘между пластинками, 15—перитоиеальный эпителий
я
ности "ma переходит -на поверхность иглы =(рис. 340, 10). Сама игла связы-
.вается с подлежащим суставным бугорком посредством. двойной системы
МЫШЦ, -расположеннь1х ДВУМЯ кругами. ПОПЭДЭЮТСЯ разрезы И через педИЦелд
лярии (см. рис. 337, 2). Обратить внимание на поперечные разрезы через, --
декальцинированные иглы (CM, ‘ppxc-.‘-337,-13) И сопоставить‘? их с}‚описанным
_ строением иглы (с. 327). Отметить наличие бороздок и ребрышек на поверхд
_ _ности иглы, . ‘ ' ' ~’ И ›
Последнее, что следует проследить натгоризонтальньтх срезах -—' 3To—_
осевой комплекс. Он‘ связан Me3eHTepH'eM_‘co стенкой кишечника, и в его-
осевом синусенадо найти каменистый канал иосевои орган (рис.‘340, 2, 1)...
337‘
ла амбулакральнойножки, 6—нервная система, 7—

Рис. 341Ё;Ё$2‘гопду1осеп2‘гогцз droebachiensis. Вертикальный разрез по середине тела ма- '
ленького ежа (диаметром около З мм) (ориг.):
1—основанне иглы, 2—каменистый канал, З-оральный отдел осевого органа, 4—- каналец в тол-
ще мадрепоровой пластинки, 5— аборальный отдел осевого органа, 6—ампула осевого комплекса,
7-—анальное отверстие и конец задней кишки, 8-—пищевод‚ 9—‚кольцевой канал амбулакральной
системы, 10—средияя кишка, 11 —-.сифон, 12—амбулакральньхе ножки панциря, 13—радиальный
нервный ствол, 14——ампулы амбулакральньтх ножек, 15-—-кншечный кровеносный сосуд, 1б——ме-
зентерий средней кишки, 17—-оральиый край скелетного панциря, 18—-перистомальная кожа,
Ют-педицеллярня, 20—перистомальная амбулакральная ножка, 21-—мышцы в промежутках меж-
ду пирамидками Аристотелева фонаря, 22—хрящеподобиая ткань в стенке глотки, 23—полость
глотки, 24—ротовое отверстие, 25——окологлоточное кольцо гипоиевральной нервной системы,
‚ 2б—то же, эктоневральной нервной системы, 27—жабра, 28—зуб Аристотелева фонаря, 29—-
пирамидка Аристотелева фонаря, 30—перифарингеальный синус, 31—-мускул-протрактор пирамид-
Kn, 32——эпифизы Аристотелева фонаря, 33—мышцы, соединяющие между собой дужки Аристоте-
лева фонаря, 34——целом
Оральные и аборальные части последнего выгоднее разобрать на вертикаль-
ных срезах (см. ниже). '
В е р т и к а л ь н ы е с р е з ы. Из этихтсрезов рекомендуется разо-
брать таковые в средней части ежа, что легче призвести, используя
рис. 341. Следует рассмотреть отдельные составные части Аристотелева фо-
наря с его скелетом и мышечными элементами. Среди извивов кишечника
найти сифон (рис. 341, 11), рассмотреть кровеносные сосуды кишечника,
мезентерии последнего (рис. 341, 16). Рассмотреть в глоточном отделе киш-
ки хрящеподобную ткань, выполняющую поддерживающую функцию. С
нижней стороны около Аристотелева фонаря следует различить окологло-
точное нервное кольцо. Среди элементов последнего обратить внимание на
экто- и гипоневральную нервную" систему (рис. 341, 26, 25). B верхней
части Аристотелева фонаря найти кольцевой амбулакральный сосуд (рис.
(рис. 341, 9); Разобрать на срезах аборальные и оральные части осевого
338
органа (рис. 341), найти каменистый канал иместовпадения его в кольце-
вой сосуд амбулакральной системы и ампулу. Найтимадрепоровую пла-
стинку и канальцы, пронизывающие ее. Строение амбулакральных ножек,
жабр, педицеллярий разобрать, пользуясь рис. 341.
КЛАСС HOLOTHUROIDEA — ГОЛОТУРИИ
Cucumaria frondosa (Giinn.)
Материал и методы изучения. Cucumaria [готова из семейства Cucumariidae от-
` ряда Dendrochirota обычна на Мурманском побережье. Живет в прибрежной зоне на
глубинах от0 до 200 M (преобладающей является глубина от 5 до 50’ м). Обычна на
литорали, где проходят сильные токи воды. Добывается драгой или сачком с лодки.
В Японском и Охотском морях ту же экологическую нишу занимает С. iaponica, от-
личающаяся от С. frondosa только деталями строения кожного скелета.
Изучение выгоднее всего вести на свежем материале, но‘ многое удается разобрать
и на фиксированных голотуриях. Анатомия нзучается.на вскрытии. Перед вскрытием
голотурийследует убить, медленношобавляяк воде спирт, раствор сулемы- или хромо-
вой кислоты. Быстрое умерщвление обычно бывает связано с резким сокращением тела
и с выбрасыванием внутренностей через прорывы покровов и через клоакальное от-
верстие‚ чего не бывает при «спокойном» умирании. Хорошие результатытакже дает
анестезия сернокислым магнием. Для этой Цели в сосуд с-голотуриями. следуетподсы-
пать кристаллики MgSO4 до тех пор, пока голотурия не перестанет реагировать на раз-
дражение. На это уходит окло суток или больше. Срезы применяются лишь для раз-
бора основных составных частей одного из радиусов. Для изготовления срезов можно
специально фиксировать вырезанные из радиуса кусочки.каким-нибудь сулемовым фик-
сатором, но чаще приходится использовать уже фиксированный спиртом или форма-
лнном материал. Заливка производится в целлодин, ибо" очень плотная стенка тела
плохо режется при парафиновой заливке. Изученню амбулакральной системы помо-
гает инъекция через окологлоточный акольцевой канал или Полиев пузырь раствора
берлинской лазури. -
Внешняя морфология. Тело С. frondosa СИЛЬНО сократимо. {B спокой-
ном состоянии вытянутое в длину, цилиндрическое, оно напоминает по фор-
ме огурец. (рис. 342). Цвет темно-бурый или лиловый. С. frondosa порой до-
стигает до полуметра в длину, но обычно попадаются экземпляры в
15-25 см. Голотурия, только что вынутая из воды, сокращаясь приоб-
ретает шарообразную форму.
На теле С. frondosa прежде всего следует различить передний конец
(соответствует оральной стороне других иглокожих) с терминально рас-
положенным ротовым отверстием, окруженным венчиком щупалец, и зад-
ний конец с анальным (вернее клоакальным) отверстием. Количество щу-
палец равно десятнКаждое из них древовидно разветвляется на дистальном
конце, образуя пучок коротких ответвлений (рис. 342, 1). Против каждого
из щупалец на переднем конце тела замечается вздутие, обусловленное на-
личием здесь ампул амбулакральной системы (рис. 342, 2). Щупальцы по
величине более или менее одинаковы, но два вентральных выделяются не-
сколько меньшими размерами. Они очень легко втягиваются, и на фикси-
рованном объекте их можно увидеть, вывернув наружу впяченный внутрь
передний конец тела.
Голотурия передвигается по субстрату определенной стороной тела," ко-
торую можно обозначать как брюшную (вентральную), по аналогии с била-
терально-симметричными животными. Эта сторона выделяется более свет-
339

340 ‚ -
вид живого экземпляра (оригд):
стае, 6`— амбулакральиые ножки тривиума
‘HOE окраской по сравнению сЁболее
темной спинной (дорсальной). Амбу-
лакральные ножки располагаются ме-
ридиональными грядами в виде пяти
брюшной стороне изобразуют тривиум,
нимают спинное «положение и образу-
ют бивиум. Ножки тривиума строго
_ приурочены к радиусами сидят в два
ленны ножки в среднем брюшном ра-
диусе где они расположены 3-4 ря-
дами и более-. На спинной же стороне
ножки кроме радиусов’ могут распре-
деляться А-и в интеррадиусах. Амбу-
V и Ёадмогут полностью втягиваться
внутрь, .что обычно _и бывает на фик-
Ma и бивиума довольно резко раз-
личаются друг друга. ‚Первые,
выполняя двигательную функцию,
снабжены на концах дприсосками;
ная функция, редуцируются присос-
просто амбулакральнь1ми сосочками.
Поверхность кожи в промежутках
' * ' между радиусами гладкая.‘
С к7е л е т. У С. frondosa скелет сильно редуцирован.‘ У взрослой голо- _
турии кожногоЁскелета нет. У молодых животных”(до 2Ёсм-удлиной) в соеди-
нительнотканном слое кожи удается обнаружитьпосле вываривания в 20%-"
нем едком натре или`после обработки жавелевой водой широкие известко-
вые ‘ПЛЗСТИНКИ МИКрОСКОПИЧЕСКИХ pasMepoB, HpO11bIpfIBJI€H'H'I3Ie МНОГОЧИСЛЗН-
ными отверстиямии покрытые небольшими {бугорками (рис. 343). Эти пла- .
стинки разбросаны в беспорядкеи не связаны друг с ДрУГОМ- Втораяяка:
тегор_ия пластинокзалегает в толще амбулакральных ножек и у взрослых
‘голотурий. После вываривания в едком натре обнаруживаются: вытянутые
продырявленные пластинки иногда с отростками, ‘похожие нате, что обна-
руживаются у молодых голотурий вкоже. ' . .
Лучше всего скелетные элементы развиты в стенках передней кишки,
где образуется окологлоточное скелетное кольцо. Его изучение следует
к
цРис. 342. C_ucumc$ri’a‘ f}dn¢l1.o$.a. Внешний
1 — щупальца. 2 — ампулы щупалец, 8- амбула-Ё
кралъньте ножки бнвнума, 4—клоакздьное отвер- _
' радиусов. Из них три _соответствуют_
_в то время как два других радиуса за- - - '
Ё и‘ больше рядов. дОсобенно многочисъ
лакральньпе НОЖКИ СИЛЬНО’ сократимы '
сированном объекте." "Ножки тривиу- .
В бивиуме у. них теряется локомотор- „
КИ, И‘ MHQFI/Ie ИЗ -HO}KeK - CT8.HOBHTCH'
OKOQHOFJIOTOIH-IOFO 'CKe.'I€T‘HOI‘0 K ОЛЬЦЗ
-PJ}1c.'~j343. Cuéumdria [топаешь ‚Известковые ЁпластинкискелетадА, Б ди.Г — из ‘кожи . - -
‚молодой голотурия; В..-— на толщи. амбулакральных ножек; Д т-из стенок камени-
« _ . стого канала (ориг.) - .
' .1
‘ вестидполепвскрытия "голотурии. Элементы ‘кольца хор-ошо можно разобратьд" "
щи специальной обработки. В состав окологлоточного кольца входят нде- ‹
сять тонкихсплошных известковых пластиночек. В оральном направлении
‚ (рис. 344) они ‘заострены; от аборальных‘ же‘ концов ‘каждой в обе стороны
чотходят дуговидные отростки, срастающиеся с отростками соседнихпласд _
тинрк,‘+ получается сплошное кольцо; Радиальные пластинки выдаются _
вперед по. сравнению синтеррадиальньхми ‚(рис 344), К. радиальным‘ плад
стинкам Тприкрепляются концы ретракторов ‚переднего конца тела (см.
ниже)‘, а также протракторы (смцрис. 346). _ ' Г '
_ Анатомия на вскрытии. Анестезированная голотурия вскрывается вдоль“
среднего радиусатривиума. Разрез начинается от переднего конца ‚тела‘
5 и доводится дозаднего; не‘ доходя 1‹——2‚см до анального отверстия. Для - '
. разбора анатомии переднего конца тела естьдсмысл другую голотури_ю-
вскрыть между радиусами бивиума. Плотная стенка тела привскрытии пере--
резается ножницами, края разреза прикалываются ко дну препаровальной
ванночки и разбор. ведется под водой. - ^ .. . ' ' . в
‚.
2‘ ` а 7 тира/льн-
Рис. 344. Cdcumdfia ?0rz‘dc‘>sa..,'~'Iac'rb., `
' ‚(ориг.)_: . _' - д _
- J — интеррадиальная пластинка,’ 2 —'—-pa‘;u1-
альная - пластинка, 3—- дуговидньте от- 3
ростки __ А _ ' - . .
ч.

Рис. 345. Cuvumaria frondosa.
Стенка тела в передней части го-
лотурии. Вид изнутри (ориг.):
1—ампулы амбулакральных ножек,
2-—ретракторы переднего конца тела,
3—продольные мышечные ленты, 4-
стенка‘ тела, бэ-поперечные МЫШЦЫ,
6——интеррадиальные мышечные поля
Мускулатура. Го-
лотурии обладают богато раз-
витой мускулатурой, которую
брать при вскрытии. Стенка
тела изнутри ПОДСТИЛЗЗТСЯ
толстым слоем поперечных
мышц,‘ разбитых радиально
проходящими органами на
пять интеррадиальных мы-
шечных полей (рис. 345, б).
Отдельные пучки мышечных
волокон выдаются в полость тела, отчего внутренняя поверхность стен-
ки тела оказывается неровной, изборожденной поперечно проходящими
валиками (рис. 345, 5). Продольная мускулатура сконцентрирована В
стенке телаисключительно в радиусах в виде мышечных лент. Послед-
ние проходят померидианам между обоими полюсами тела и прикрывают
изнутри линию соприкосновения интеррадиальных мышечных полеи.
Далее следует рассмотреть серию ретракторов и протракторов, заве-
дующих движениями переднего конца тела со щупальцами. Втягивается
передний конец пятью. лентовидными ретракторами, пробегающими сво-
бодно в полости тела (рис. 346, б) и прикрепляющимися дистальными кон-
цами к окологлоточному скелетному кольцу, именно к его радиальным
пластинкам. Проксимальные же концы ретракторов сливаются с продоль-
НЫМИ мышечными ЛЕНТЭМИ стенки тела ПРИбЛИЗИТЭЛЬНО на уровне середины .
тела (рис. 345, 2). Сокращением данных ретракторов втягивается в глубь
тела окологлоточное скелетное кольцо, вслед за которым увлекаются щу-
пальца и вообще вся околоротовая область тела. Расправление переднего
конца тела и вытягивание щупалец обусловлено действием пяти также ленто-
видных мускулов протракторов, значительно более коротких и прикреплен-
ных- одними концами рядом с ретракторами к пластинкам окологлоточного
скелетного кольца, а другими впереди к стенке тела (рис. 346, 2).
Серия радиальных мышц проходит вперемежку с радиальными соеди-
нительнотканными волокнами между стенками тела и стенкои „клоаки.
Интересно отметить различие в окраске упомянутых категории мышц;
У живой голотурии поперечная мускулатура окрашена в желто-оранжевь1и
цвет, в то время как продольная -— в розовый.
Пи щ е`в а р и1т е л ь н а я с и с т е M а. Ротовое отверстие занимает
терминальное положение. Вокруг рта округлой формы обособлено неболь-
шое перистомальное поле, по краю которого сидят щупальца. Ротовое от-
верстие обычно замкнуто действием ротового сфинктера. При ‘гНеСТе3ИИ‚
342
И СЛЕДУЕТ прежде ВСЕГО р213О-_
Рис. 346. Cucumaria fron- 7
доза. Вскрытый передний
конец животного со втя-
нутыми щупальцами. Раз-
рез проведен посередине
спинной стороны (ориг.):
1-—отверстне в полость, куда
втянуты щупальца, 2--муску-
лы-протракторы переднего конца
тела, 3--ампулы околоротовых
щупалец, 4——стенка тела, 5-
продольпые мышечные ленты
левого спинного радиуса, б-
перерезанньхе мышцы-ретракто-
ры переднего конца тела, 7-—-
степка глотки, 8-—раднальный
амбулакральньтй сосУд. 9 -—
кольцевой окологлоточный ам-
булакральный сосуд, 10—-левое
водное легкое, 11—ампулы ам-
булакральных ножек, 12 — левый
брюшной радиус, 13-—Полнев
пузырь, 14——средннй брюшной
радиус, 15 — пищеводный крове-
носный сосуд, 1б—пищевод‚
17 — трубочки гонады, 18 — no‘-
ловой проток, 19—-кровеносный
сосуд к половой железе, 20-
мадрепоровая пластинка, 21-
каменнстый канал, 22—правый
брюшной радиус, 23 -— окологло-
точные скелетные пластинки,
24—-правый спннной радиус,
25-—ввернутая внутрь стенка
тела, ограничивающая полость,
куда втянуты щупальца
когда передний конецтепа обычно вворачивается внутрь и втягиваются
щупальца, оно оказывается глубоко погруженным.
От ротового отверстия начинается короткая широкая глотка (рис. 347)
со скелетным кольцом в своих стенках (см. выше). Резко суживаясь, глотка
далее переходит в сравнительно узкий пищевод, вздувающийся на конце
в зоб (рис. 347; 348, 4) и далее в сильно извивающуюся среднюю кишку.
Непосредственно от глотки отрезок кишки, извиваясь, спускается вниз
(кзади), но, не дойдя до заднего конца полости тела, загибается вперед-и
образует средний отрезок. В области глотки кишка снова поворачивает на-.
зад и уже доходит до конца тела, где, внезапно расширяясь, превращается
в клоаку (рис. 347, 16). Средняя кишка подвешена к стенкам тела на мезен-
териях, прикрепляющихся в определенных местах. Нисходящее переднее
колено кишечника прикрепляется мезентерием вдоль среднего интеррадиуса
бивиума (на спинной стороне, следовательно). Мезентерий восходящего сред-
него колена прикреплен вдоль левого спинного интеррадиуса. Нисходящее
же заднее колено прикрепляется мезентерием вдоль левого интеррадиуса
тривиума. Клоака фиксируется в полости тела сложной системой подвесоч-
нь1х соединительнотканных тяжей. Они тянутся ‚между стенкой клоаки и
стенкой тела. Часть этих радиальных волокон мышечные. Клоака откры-
‘вается наружу постоянно сомкнутым терминальным выводным отверстием.
Кишечник набит песком с большим количеством различных гниющих ос-
татков. Цвет кишки в начальных отделах — светло-оранжевый, перехо-
дящий в темный в конечных отделах.
343

. 344...
Рис. 347. Cycflmariq frondosa. Вскрытая roJ1o-rypx«m.in‘v_ivo разрез произведен справа .' -
‚ _ . от среднего брюшного радиуса .(ориг.):›_у‚ д
1 — отверстие ‘в полость, › куда ‘втянуты щупальца, ‘2- ввернутая внутрь’ стенка‘ теладограничива-
ющая эту полость, 3-продольные"мышцы-протракторы переднего ‚конца тела, 4т-ампульх‘ амбу-
лакральиых ножек, 5- ампулы околоротовых щупалец; (Ед-продольные мышечные ленты правого
брюшного радиуса, ‚7- мускул-ретрактор переднего конца тела, 8——пищевод, 9—зоб. 1а— антиме-
зеитериальный кровеносный сосуд кншечника, 1`1—нисходящее „колено средней, ‚кишки, l2'—-_ ее
шаезентерий, дзЁ-трубочки гонады, 114-: «чудесная сеть», [бтправое водное легкое, 16—клоака, ‚
17—а.на'льиое отверстие, 18——продольньхе мышечные ленты -левого брюшиого радиуса,‘ ютпрод: ы
‘дольныемьтшечные ленты правого спинного радиуса, 20-—то же, левого спинного радиуса, 21-— ,'
= мезеитерий восходящего отдела средней кишки, .22-твоскодящ'ее колено средней кишки, . 23—нис- °
ходящая часть средией кишкн-, 24—Полиев пузырь, .25:- проток половой железы, 26 —-мезентерий .
нисходящей ветви средней, кншкЁд-Яткольцевой канал амбулакральиой системы, 28—окологло-
точный скелет, '29‚—продольные мышечные ленты среднего брюшного. радиуса, 30—стенка тела.
. В о д Ы-ег л еъг ки e."B клоаку спереди в правом спинном интерради-
усе общимпротоком впадают два водныхлегкихс. ‘Это сильной-развитые-
объемистые органы дыхания (рис. 347, 15)‘. Одно из’ них располагается-спра-д _. .
› ва, другое слева._От ‚главного ствола легкого отходят многочисленные бог
‘ковые ответвления, ветвящиеся, в_'свою очередь, и. заканчивающиеся =лег-*
т
` ‘ мически, представляют, дыхательные‘ движения.„
..‘_..`‚‚. . д __`к
ними слепыми расширениями %— ампулами, "Все "эти ‘ответвления лежат в
Ъпромежутках между петлями кишечника и заполняют значительную’ часть
полости тела. ‚Цвет ‘водных’ легких у живой голотурии ярко-оранжевый,
‚Ониприкрепляются‘ к стенке тела и связаны с петлями кишечника тонкими '
мускулистыми и’ соединительнотканными тяжамиПВ стенках водного лег-
‚кого развита-мускулатура. Расслабление ееприводищк расширению по-
лости‘ легкого, и вода втягивается ‚внутрь, через клоаку. Сокращением- мус-
кулатуры вода‘ выталкивается‘. Подобные сокращения; совершаемые рит-
..‚ к _. -~;'“_,21.,
АЁм б у л а Kip’ а л Ь н ax - С и с т е м а. На вскрытой. голотурии- ОЁО-
бенно хорошо удаетсяразобрать Центральные отделы амбулакральной сис-
темы: Окологлоточноекольцо опоясывает проксимальный конец глотки
_^ довольно мощный, слой мускулатуры. ‚ . . . _ . ‚ _ ,
От кольцевого; канала берет начало каменистый канал, представляющий
' позади скелетного известкового кольца‘, (рис. Ё34_6‚ 9). Вперед от ‚него. от-ч --
'_ „ходят гпять радиальных каналов, которые ВИДНЫ привскрытии только
в самом‘ начале —_ далее они уходят вперед под скелетные пластинки, me.-
‘ . Ареходят на стенку тела-и‘ прикрываются продольными радиальными мыш-
‘ ‘Цами. ‘Каналы следует рассмотреть‘на;ср`езах (см: ниже); Стенки кольцевого _
"Хканала довольно плотные и‘ включают кроме слоя соединительной ткани
изогнутую зигзагообразно трубку (смд рис; 346, 21), которая заканчивается -
мадрепоровой пластинкой. "Последняя потеряла связь с, поверхностью ртелад
и лежит в; полости ‘тела голотурии (см. рис. 346, 20). Каменистый канал, '
отходит в среднем интеррадиусе бивиума`(по середине спинной стороны)’;
4 ‘_ После обработки едким натром или жавелевой водой в стенках каменистого
канала следует рассмотреть известковые тельца ‘неправильной’ удлиненной
"формы (см; рис. 343, Д). Цвет каменистого канала in .vivo. gxpxo-KpacHb1y"1;,
_мадрепорит же окрашен врозовый IJ;BeT._'- - I
п‘ _. . Далее. скольцевым каналом у C.frondos_d cBsi3aH'5e,zi1»1H'c'TB‘eHHbIi'{ Полиев
‘ дпузырь-(большее‚количество исключение)! Это очень „длинное Цилиндри-
ческое образование,‘ ‚слегка вздувающееся местами, особенно на‘ дистальном
конце, и простирающееся до задних отделов полости Te.11a'(p14_c._3{17,24)’,
У живой голотурии Полиев пузырь оранжевого.цвета,-отходит он-"в левом"
п’ интеррадиусе три,виума_ (на брюшной-стороне).
Радиальные каналыамбулакральнои системысвязываются боковыми
‚из-под лент- продольной мускулатуры. Наконец, от радиальных же кана-
.лов отходят и канальды к околоротовым щупальцам. Последние своей по-.
‘. . лостью сообщаются‘ ‘с амбулакральной-системойдкаждому щупальцу соот-
ветствует крупная ампула (см; рис.. 346, -3)‚. свешивающаясячз полость тела’
впереди от известкового кольца и: имеющая яркую красную окраску.
‚АМбулакрадЬНаЯсистеМа наполнена слегка опалесдирующей желтова-
той жидкостьюс плавающими, в ней амебоидными элементами и нередко ‘у
гранулами ‚темно-красного пигмента; д . .. _ д A _ I
K‘ р`о в е но сна я с и с т е м a._ При вскрытии’ голотурии бросается
' ‘в глаза сложнаясеть- кровеносных-сосудов (лакун), связанная с кишечни-
' ком и его мезентериями. Кровеносные сосуды ‚кишечника- берут начало от,
‘ окологлоточного кольцадкровеносной системы. Оно тесно прилегает к пище; A
I 'KaHaJIr_;uaMp1 c амбулакральнь1ми ‘ножками. В полость тела от последних-д"
2 „выдаются удлиненные ампулы (см. ‚рис. 34,5, ,1; 346; 11), высовывающиеся`
к

Рис. 348. Cucumaria [готовим Кровеносная система, связанная с кишечником Вид
с брюшной стороны (ориг.):
1 —-пищевод 2—— кровеносные сос
уды пищевода 3——мезеите нй и схо
4—зоб‚ 5—'мезентернальный кровеносный сосуд‚ б -—-aarnmegenrepfianbléixnéefiK33-;:ocHES&me?::g§;'
7 _.. __ у
передняя нисходящая петля средней кишки, 8 «чудесная сеть», 9... анастомозы между aH.m_
мезентернальными сосудами соседних петель кишечника, 10——задняя нисходящая петля средней
KHIIIKH. ll-Cpezmnn восходящая петля кишечника `
воду позади окологлоточного амбулакрального кольца. От этого кольце-
вого сосоуда вдоль брюшнои CTOpOHbI пищевода тянется крупный сосуд, пере-
ходящий на кишку в виде антимезентериального сосуда, прилегающего
вплртную к стенке кишечника (рис. 348, б). Сопровождая кишечник по
всеи длине, этот сосуд отдает от себя Многочисленные мелкие веточки опле-
7
тающие стенку кишки. Между антимезентериальными сосудами соседних
петель кишечника наблюдаются анастомозь1 (рис. 348, 9). Вдоль кишки же
от конца пищеврда с противоположной стороны тянется и второй сосуд —
мезентериальныи. Он лежит у основания мезентерия, иот него в мезентерий
отходят многочисленные мелкие сосудики, многократно ветвящиеся. Кро-
ме того, мезентериальныи сосуд первого нисходящего колена кишечника
отдает от себя многочисленные ответвления, образующие сложное сплетение,
лежащее в полости тела (ри. 348, 8) и связанное отдельными сосудами
с мезентериальным сосудом восходящей ветви кишечника. Это сплетение
346
Рис. 349. 'Cucumaria
frondosa. Поперечный
разрез СТЕНКИ тела В
области ' радиуса
(ориг.):
1—раднальный амбула-
кральный сосуд, 2—ра-
днальный пернгемальный
канал, 3 — раднальный
кровеносный сосуд, 4—
гипоневральная нервная
снстема, 5_— перитонеаль-
иый эпителий, б—про-
дольные волокна ‚ради-
альных мышечных лент,
7 -— поперечные мышцы
ннтерраднальных мышеч-
ных полей, 8——соеднни-
тельная ткань в толще .
стенки, 9 — эктоневраль-
ная нервная система,
10-—эпнневральный ра-
диальный канал
‘соответствует «чудесной сети» («rete mirabile»), которая описана у многих
голотурий. Крупный пищеводный сосуд кроме кишечных ветвей отдает от
себя большой сосуд к половой железе. _
Кровь в мелких сосудах окрашена в розовый или желтоватый цвет.
Крупные-же сосуды (окологлоточный, пищеводный и др.) имеют коричневую
„окраску. В крови плавает небольшое количество амебоидных элементов.
Движение крови, вызывается перистальтнческими сокращениями главных
кишечных сосудов, имеющих в своих стенках мускулатуру.‘ Кроме того,
движения кишечника и сокращение стенки тела также влияют на характер
движения крови. Такая кровеносная система, видимо, выполняет функцию
транспортировки всосанных стенками кишечника питательных веществ.
Другие категории кровеносных сосудов (к щупальцам, глотке, Полиеву
пузырю и т. д.) при вскрытии голотурии детально разобрать не удается.
Радиальные же сосуды в стенке тела и соотношение их с перигемальной
системой см. при разборе срезов. .
Н е р в н а я с и C т е м а. Из элементов нервной системы при вскрытии
с трудом удается рассмотреть узкое окологлоточное нервное кольцо. Оно
прикрывается пластинками скелетного кольца, и, чтобы его обнаружить,
приходится удалять скелет. Радиальные нервы скрыты в толще стенки тела
и их можно увидеть только на срезах (см. ниже).‚
П о л о в а я с и с т е M a. Гонада у С. fréndosa представлена двумя пуч-
ками длинных неветвящихся половых трубочек, нередко превышающих по
размерам длину тела (см. рис. 347‘, I3). Оба пучка сходятся вместе и соеди-
няются в один выводной проток несколько кзади от глотки с дорсальной
стороны (см. рис. 346, 18). Этот проток тянется вперед и открывается нару-
жу у основания щупалец в интеррадиусе бивиума. У взрослой голотурии
гонада окрашена в красно-коричневый цвет, у молодых (1,5—2‚0 см дли-
ны) —’— В фиолетовый, сиреневь1й.. Самцы и самки у С. frondosa внешне не
различимы. ' .
Изучение‘ срезов через радиус. На поперечных разрезах через стенку
тела в области радиуса (рис. 349) прежде всего следует разобраться в рас-
положении слоев в стенке тела, достигающей в толщину 1/2 CM И больше.
347

v .
\
'_ ничного перитонеального эпителия.’
‚”лияд.-‹в` стенках, нем выявляется лакунный характер данной системы. Более. * "
периферически ‘лежит каналдперигемальной системы, также со щелевидД
i НЫМ просветом. Он выстлан таким же эпителием‘, что и целом, и представ}.
‘ ляет особый участок последнего. Кнаружи _от этого канала должен быть рас- „
“ смотрен двухслойный "лентовидный" радиальный нерв’. Внутренний слой;
д. -„
“Снаружи видна очень тонкая бёсструктурная кутикулщпокрвхвающаяй одно; А
слойный цилиндрический„эпителий:‘Ядра‘последнего расположены вдодин
ряд благодаря -тому,дчто лежат-в клетках на одном уровне.-
но встретить железистые‘ ичувствительные клетки. Далее. идет основной саг
‚мый толстый слой е волокнистая ьсоединительная ткань .(рнс‚ 349, 8);‚7 ‘А ‘п
В‘ ней. удается разобрать среди волокон, разбросанных в основном вещест:
‘Ba, сединительнотканные Клетки веретеновидной, или звездчатой формы. Z
Кроме того, ‘вблизи от поверхности следует отметить отложения пигмента, '
‚придающего окраску всей голотурии. Далее-внутри лежигслой поперечт .
‘ных мышц (рис. 349, 7), составленный изгладких мышечных волокон с‘
р продолговатыми ядрами. Этот слой [_IO,l1C:1‘P!.TIaeTC$1" клетками {плоского _рес›"
В радиусе сосредоточенычследующие. органы. Со стороны. полости тела
вдоль радиусапроходит мышечная лентаь(рис. 349, б), покрытая перито-
неальным эпителием. Далее,‘ ‘по направлению к периферии,_спедует_ найти
сплющенный-драдиальный канал амбулакральной системы: (рис.‚-349, 1).
‚Он выстлан ресничнымэпителием, и в его наружной стенке, прилегающей
. к__нервной.системе‚ можнонайти продольные мышечные волокна. Еще бли- ‘ _
же к периферии следует, рассмотреть_‘радиальнь1й канал ‘кровеносной "сис- ” '
темы, „часто сильно сплющенный ¥—- со‘ щелевидньхм просветом’ и без эпите-
а
представляет глубокую-гипоневральную нервную систему, в то" время как
наружный, более толстый-поверхностную эктоневральную (рис. 349, 9), 3
Наконец, вплотную кнервной системе снаружщприлегает Эпиневральный
‘ канал, ‘также выстланный плоскимрэпителием типа перитонеального и пред-_‘ "
‚ставляющий обособленныйучастоквнешней среды подобно таковому офиур с
и ежей. '
и
_ рзнгггаръа ‚тает о. ‚н миепег ‘ в i-I‘
-Marepnan 'n_ методы изучения.. chmjdota‘ [агата из семейства Chi-ridoti._c1ae‘iypp.;ma' .
Apoda а один из массовых видов‘, ‘обитающих вБеломди‘ Баренцевом морях, .Ch_ . ' "
[агата живет, зарываясь в илистый ‘или илнсто-песчаный грунт, на глубинах от 5- до-
200 м; преимущественно от 10 до_100‚м. Бли-зкие ‘виды рода встречаютсявБерннтод .
вом и` Охотском‘ морях и .также могут быть использованы при прохождении’ практик ‹
кума. Материал добываетсядрагой или’_ ‚тралом. . l .. ‚ _
Изучение "ведется иаживомдили хорошофиксированном материале. Анатомия
изучается на вскрытии. Перед вскрытием живую-голотурию следует зафиксировать
70%-ным епиртомнДля предотвращения сильногофсокращения иразрывов’ стенки тела ‚ ‘
' голотурий перед фиксацией. анестезируют. ‚Надежные результаты дает анестези-я сернод
кислым магнием или растворимыми ‘солями кобальтацКогда голотурия перестает реа-
гировать на-тприкосновение; ее переносят при помощи пинцетов в ванночку со- спиртом.
_ Пока ‚происходит фиксация,‘ животное следует держать в ванночке -в вытянутом сос-д
тоянии' двумя пинцетами: однимнесколько отступя; от переднего конц-а, другим за д
задний конец. При этом необходимо следить, чтобы пин-цеты не сильно сжимали тело,
‘иначе. в местах-сжатия могут образоваться перетнжки.
Для изучения гистологии фиксируется‘целикомнебольшая голотурия или отделвч
ныедеекуЁсочки. Обычноприменяют сулемовые фиксации. Хорошиерезультаты дает
348’ . а . 1 „ .' "к
. ‚
ЭПИТеЛИИ-МОЖ- `
›
„Рис; 350. Chiridota теша. Внешний, вид
живого экземпляра (ориг. рис. A_. B; _CMHp~‘
', „ д нова): _ -.. ‚
' 1—щупальца,- 2—nan-umm c "колесами; 3.-—- 11015-
сальная- СТОРОНЗ, 4—рвдиальньхе _MYCKY)lbHb’!e
ленты. 5——пигментные пятна, 6—кишечник, 7_—
вентральная сторона, '8—гоиады. Мускулатура,
гонады и кишечник просвечивают сквозь кожу;
- . н голо-гурта ’ .
›
также жидкость БузнаЪ/добнагфиксация по БуэнуЛРИ ИЁУЧСНИН срезов Через ЦЭЛУЮ
голотурию. При этой фиксации растворяются. известковые части скелета‘ и -перед за:
. ливкой не требуется проводить предварительную декальЦИНаЦию. Заливка ведется‘
в парафин обычным способом. Срезы изготовляются тОЛЩИНОЙ 8-'-12 MKM- Более ТОН‘
кие ‘срезы изготовить трудно, -так как объект плохо режется. Срезы окрашиваются
. железным гематоксилином, гемалауном-эозином. Хорошие‘ результаты дает. ‚окраска
„азаном по Гайденгайну. Для изучения°амбулакральной системы ‚можно применить
инъекцию берлинской лазури или ‘другого красящего вещества._Для иньекции удобно А
использовать оттянутую полихлорвинилоную трубку. СВЗЖеФИКСИРОВНННЗЯ ГОЛОТУРИЁ ‘
‚дск-рддвается, в. подиевом пузыре-делается отверстие, в которое вводится оттянутыи
1 ‘конец полихлорвинилрвой ‘трубки. Затем пузырь перевязывается .`вокруг трубки и
„краска медленновводится в- амбулакральную_'систему. ' л ' . - , -‘
._ Внешняя морфология. Ch. laeviq, как и большинство голотурий‚ ИМ???
гсократимое тело, в чемлегко убедиться, наблюдая за, животным в аквад, т
_ " риуме. В-спокойномсостоянии‘ (рис. 350) она червеобразной.вытянутой фор-_
° мы, достигает 10~‘_20 CM; при диаметре 1,'0—"1,5‘ см, общий тон окраски бе- '
ловатый, тподёЁвсей поверхности тепад разбросаны коричневатые пигментные?
гпятна (рис. 350, 5). Количество их варьирует у разных экземпляров; Кожа
Ch. шеста‘ довольно прозрачна, -и через нее просвечивают внутренние органы
«рис. 350, 4,6, 8). ‘Особенно хорошо заметны 5 продольных мускульных
- лент (рис; 350, 4), „которые тянутся но радиусам животного от переднего до
"Згаднегоконца тел'а. Вокругрта, который занимает, терминальное monome-
_. А‘ Ч I о `з49 ‘V
r ‚ .
’ ' т а
Ё Риса 351.: Щупальце Lchtridota [агата (ориг. K
~ рис. А. ВкСмирнова):
1 — отростки, 2 —- ствол _

ние на-переднем конце, расположен венчик из 12 щупалец (рис. 350, 1).
Каждое несет 9——11 отростков и напоминает ладонь человеческой руки
(рис. 351). Такие щупальца называются пальчатыми.
У Ch. laevis отсутствуют амбулакральные ножки, что свойственно всему
отряду Apoda. Однако радиусы голотурии легко распознать, так как они
маркируются продольными мышечнымилентами. В каждом интеррадиусе
Ch. laevis расположены папиллы с колесами (рис. 350, 2). Они беловатого
цвета и лежат близко друг к другу одним продольным рядом. В них собра-
ны своеобразные спикулы в виде колес, которые характерны для многих
представителей семейства Chiridotidae. Из-за отсутствия амбулакральных
ножек у Ch. laevis трудно определить, где дорсальная и вентральная сто-
роны, соответствующие бивиумуи тривиуму других голотурий. В трех
интеррадиусах дорсальной стороны папиллыс колесами многочисленны и
расположены ближе друг к другу (рис. 350, 3), чем в двух вентральных
интеррадиусах (рис. 350, 7). При внимательном осмотре переднего конца
тела под бинокуляром удается разглядеть половое отверстие, расположен-
ное сразу за основанием щупалец, в срединном дорсальном интеррадиусе.
На живых голотуриях заметно, что дорсальные щупальца, если смотреть
сбоку, несколько выдвинуты вперед по сравнению с вентральными, и вен-
чик щупалец оказывается скошенным.
Скелет. Ch. laevis состоит из известкового глоточного кольца, спикул
кожи и спикул щупалец. Скелетные элементы удается рассмотреть только
на свежих и фиксированных спиртом экземплярах. В формалине и фикса-
торах‚ содержащих кислоты, известковые скелетные элементы через не-
которое время растворяются. Спикулы кожи у Ch. laevis собраны в па-
пиллах с колесами. Срезанную папиллу помещают в каплю жавелевой воды
или щелочи. После растворения мягких тканей под бинокуляром видно,
что папилла содержит 20-80 спикул. Их следует отмыть в дистиллированной
воде, обезводить и заключить в бальзам. На препарате под микроскопом
хорошо видно, почему эти спикулы заслужили название колес. В центре спи-
кулы расположена ступица, от которой отходят 6 довольно широких спиц.
Другим концом спицы соединены с ободом колеса, стороны которого уст-
роены различно. На одной из них обод загибается ковнутри и усажен много-
численными зубцами (рис. 352, A, Б).
Кроме кожи тела скелетные элементы расположены также и в щупаль-
цах. Чтобы рассмотреть спикулы, одно из щупалец проводят через спирты,
просветляют в ксилоле и заключают в бальзам, предварительно расплющив
между двумя предметными стеклами. Под микроскопом видны многочислен-
ные спикулы в виде палочек (рис. 352, В). Иногда эти палочки ветвятся
на концах или имеют выросты посередине (рис. 352, Г). Палочки распола-
гаются:как в стволе щупальца, так и в отростках. В спинных щупальцах спи-
кул гораздо больше, чем в брюшных.
Известковое глоточное кольцо расположено под щупальцами и окружа-
ет передний отдел пищеварительной трубки. Для изучения глоточного коль-
гца лучше использовать отдельный экземпляр голотурии. Если же материа-
ла недостаточно, то годится и животное после вскрытия. Небольшими нож-
ницами обрезают мягкие ткани вокруг кольца. Оставшиеся ткани удаляют
при ПОМОЩИ npenaposanbnblx ИГЛ, ПРЭДВЭРИТЁЛЬНО поместив КОЛЬЦО на He-_
сколько минутв слабый раствор жавелевой воды. При этом нужно помнить,
350
Рис. 352. Скелетные элементы Chiridota [агаты А, Б — спикулы в виде колес из кожи
(вид с двух сторон); В, Г -- спикулы из щупалец; Д — участок окологлоточного коль-
ца (На плоскость развернута только левая сторона кольца) (ориг. рис. А. В. Смир-
нова):
1—— интеррадиальньпй сегмент, 2—— спинной радиальный сегмент, 3—-брюшные радиальные сегменты,
‚ 4--углубление‚ к которому крепнтся мускулистая часть щупальца, 5'—- отверстие для прохождення
радиального нерва, 6`—границы между сегментами кольца
что кольцо очень хрупко, состоит из рыхлого кальцита и при длительном
воздействии реактива крошится и разваливается на кусочки. Глоточиое
кольцо состоит из 10 сегментов (рис. 352, Д): 5 радиальных и 5 интер-
радиальных. Каждый имеет почти прямоугольную форму. Края сег-
ментов плотно прилегают друг к другу. Большую часть каждого сегмента
‚занимают две неглубокие выемки, разделенные небольшим гребнем. Каж-
gas: выемка, соединяясь с аналогичной структурой соседнего сегмента коль-
ца, образует углубление, к которому крепится мускулатура околоротовых
щупалец (рис. 352, Д, 4). Радиальные сегменты несут на верхнем крае
небольшой заостренный выступ с отверстием. Через эти отверстия прохо-
дят радиальные нервные стволы. K радиальным сегментам глоточного коль-
ца прикрепляются мускулы, позволяющие несколько втягивать передний
конец тела Ch. теще. дорсальные радиальные сегменты сдвоенные и со-
стоят из участков, соответствующих собственно радиальным сегментам и
участкам аналогичным интеррадиальным сегментам (рис. 352, Д, 2). По-
добное строение дорсальных радиальных сегментов у Ch. laevis связано с
увеличением числа щупалец до 12.
351
\

‚ д
д,’
„интеррадиусу близ‘ правой: брюшной мускуль-
' нои ленты (ориг. рис. А. В. Смирнова):
3 —‚желУдок‚ 4-— поперечная мускулатура; 5 - мезен-
тернальный кровеносный сосуд. 6—=медиодорсальный
мезентерии, 7-—-антимезентериальный кровеносный
сосуд, ‹?—левый дорсальный-мезентерий, 9-——первый
нисходящий отдел кишечника, 10—*ректальный отдел
кишечника (вокруг него, видны поддерживающие
связки)‚._11--второй нисходящий отдел кишечника,
12—восходящий отдел кишечника‚_ {-3—правый вен-
тральиьтй ‘мезентерий, поддерживающий второй нис-
ходящий. РТдеЛ Кишечника, 14——место анастомоза-
между первым нисходящими восходящим отделами
антимезентериального сосуда, 15+ресничные ворон-
„_КИ‚ 16 — гонады, .17 — Полиевы пузыри
..‘
` A лучше: вести по ‘правому вентральному
Интеррадиусу вблизи правой ‘вентраль-
нои мускульноиленты или по правому
^ дорсальному _‘ "интеррадиусу; поскольку
при таких разрезах не повреждаются
мезентерии,‘ поддерживающие кишеч-
ник. Начав разрез от переднего конца
тия‘. При разборе" анатомии ‘переднего
конца, тела лучше использовать другую
голотурию. Для рассмотрения каменис-
"того канала экземпляр разрезается полевому дорсальному _ интеррадиусу,
› М у с.к у л а т у р а. Стенка тела голотурии изнутри подостлана слоем
. поперечных мышц (рис. 353, 4). Вдоль радиусов расположены 5 продольных
мускульных лент I (рис. 353; 2). B передней части .тела‚выросты этих лент
прикрепляются кырадиальным сегментамдизвесткового глоточного кольца
->(рис. 355, 2-, 4),’Ho на всем. протяжении ониыостаются связанными с про-
- "дельными мышечными лентами, а не обособлены как у С. frondosa.
Пи щ е в а- р и т е л ь н а я с и с т е M a. ,3aMI;1Ka€M0€_C(1)I/IHKTep0M- ро-
товое отверстие лежит посредине небольшого околоротового ‘или-перисто-
мального. поля,‘ по краю‘ которого располагаются, щупальца. Рот ведет в
‚ глотку, окруженную снаружи известковым ‘глоточным кольцом иамбула-
._крал'ьным кольцом. За глоткой следует короткий пищевод, который пере-
ходит- в мускулистый желудок (рис. 353, З).‹ За желудком, после _неболь-
у шого изгибадначинается кишечник. Первый нисходящий участок кишеч- -
ника (рис.„ 353, _9)_ спускаетсяназад; после чего примерно на. уровне 3/,-
длины тела изгибается и поднимается вперед.’ Восходящаячасть кишеч-
ника‘ у(рис.. 353, 12) доходит примерно до границы передней трети, тела _и
вновь поворачивает назад`(р_ис. 353,11), где заканчивается. ректальным
ртделом- -(рис.°353‚д10)1 „Терминальное анальное отверстие замыкается
` V сфинктером. Кишечник подвешен при помощи мезентериев. Мезентерий пер- °
вой нисходящей части кишечника прикреплен кстенке тела посер_едине
медиального дорсального- интеррадиуса (рис. 353, б). “Восходящая часть ‘
' ‘подвешена намезентерии в левом дорсальном интеррадиусе ‘вдоль левой ‚ J
352‘ ._ ‚-
Pnc-1.353. спугнет ‘лизала. Ёскрытая „голо-ту; . д Рис‘ 354" Chmdom Mavis‘ I Y
gpmx. Разрез проведен по правому брюшному; ’
1-—-U-Wnanblla, - 2--продольная мускульная лента. ‚ _ ‚ .
_ 1 —стебелек,
_ваченные воронкой, 5 -—pec- ‚
Анатомия" на вскрытии. Вскрытие’
телауего ведут ‘до анального отверс--
"Hm они на значительном расстоянии‘ одна от другой. В срединном дорсаль-
ц ном мезентерии ‘воронки отсутствуют, - ‹ - т = *
Ресничиыеворонки. А -—
общий вид воронки; B—'_
срез через воронку (ориг.
рис. ‚А. В. Смирнова):
2 — воротни- -
чок. т 3 ~— перитонеальный
эпителий, 4 —_—— частицы, sax-
ничный эпителий
шечника: крепится посередине яправого вентрального интеррадиуса‘
"Гспинной мускульной ленты] (рис,’353‚ 8).' Вторая нисходящая" частьтки- _- .
(рис. 353, 13); В местах изгибов кишечника мезентерии, поддерживающие! ' ‘
соседние отделы, соединяются другс другом, Ректальныйотдел фиксирован
на- аиногочисленных связках.‚Кишечник обычно. заполнен мелкимипесча-
нистыми’ и илистыми частицами и имеет.серовато-коричневую‘ окраскуЦ
' е с н и ч, н ы е о р г а н ы. ‘С мезентериями связаны; свойственные ..
_ только отряду Apoda ресничные органы, или ресничные, воронки. Каждый
лресничныйоргантсостоит из небольшого стебелька и воронки. „Воронка
. ‘имеет вид длинного узкого конуса,‹разрезанного попродольной-"линии.
J Верхняя. загнутая часть ее образует воротничок‚'(рис. 354). При „помощи
стебелькаресничные органы прикрепляются к мезентериям,‘поддерживаю-
кишечник. Отдельные одиночные воронки встречаются и впередней части ›
правого вентрального интеррадиуса, ‚Однако здесь ‘их немного и расположе- -'
Кусочек мезентерия с прикрепленными к ‘воронками следует рас-
изуч_ается{ на срезах через целую ‘голотурию (рисф354, _Б). Снаружи {во- °
ронка „покрыта тонким. перитонеальньхм эпителием 1(рис._ 354, 3), под ко- .
торым располагается соединительнотканный слой. Изнутри „стенка органа
- сплошь выстлана высоким ресничнььмдэпителием `(рис.^354, 5). Функция рес-
"ничных органов до сих пор окончательно не выяснена. Видимо_, они играют
' щим кишечник. Обычно они сидят группами по 3-44, но ‘иногдарасполага- ‚д .
ются и поодиночке. Больше всего воронокв левом дорсальном интерради- ›
„ усе. Там они многочисленны почтивдольдвсей длины голотурии, и их ко-‘Ъд
личество уменьшается только кзади, где мезентерий уже неподдерживает
7 смотреть под бинокуляром.р Гистологическое строение ресничных‘ органов‘
защитную. роль; работая как почки накопления. Если ввести в полость .
телаС/ъ. laevis кармин, тушь или другое красящее вещество, точерез не-"
’ ‚сколько часов эти частицы окажутся собранными „в воронках. Ресничные
органы при этом-становятся хорошо виднымии, просвечивают сквозь" стенку, д
тела2в виде продольной окрашенной ленты. . .
А M 6 у л а к р а л ь н у ю . с ис т е му Ch.‘ flaevis лучше разбирать ‘на.-
голотурии, вскрытой по левому дорсальному интеррадиусу. Подизвестко-
вым глоточным кольцом йлежитхорошоу заметный. кольцевой канал амбу-
I

..
. к
1кшитшш/Ллтнцлнт:т}“сг
у!
\~\ .
:x\\\\\
:.\
\\\
\ . . ` "
N ё ‘ _ ~{\“\ ч‘ hm а.
; . \_=_____,____ — _ ‘\ _ д‘ ‘ ' ч ъ ‘ п‘:
\\\\\\\\\\ . ' . _L:——:—’:_._ в ‘ЫЁ\\-‘\‘ 3|‘? ‘Ж ‘а ч‘:
Рис. 355. Chiridota теша. Вскрытый передний отдел тела. Разрез проведен по левому
спинному интеррадиусу, левый спинной MycK)y.n перерезан (ориг. рис. А. В. Смир-
нова :
‚
1--щупальца‚ 2—известковое глоточное кольцо, 3-—амбулакральные каналы щупалец, 4—ради-
альные мускулы, 5-—-Полиевы пузыри, б-анггимезентериальнькй кровеносный сосуд, 7—медно-
дорсальный мезентерий, 8—мезентериальный кровеносный сосуд, 9-—передний отдел пищевари-
тельной системы, 10—амбулакральное глоточное кольцо, 11—каменисть1й канал, 12—-половой
проток, 13—мадрепорит, 14--мускулистая часть щупалец, прикрепляющаяся к известковому гло-
точному кольцу, 15—перерезанный левый дорсальный радиальный мускул
Рис. 356. C/iiridota laevis. Срез через радиус (ориг. рис. А. В. Смирнова):
1—нару›кнь1й эпителий, Яысоединительнотканный слой, ‚З-эктоневральный нервный ствол,
4—гипоневральный нервный_ствол, 5-—-гипоневральный канал, 6`—поперечная мускулатура, 7—
перитонеальныи эпителий, 8--участок продольной мышечной ленты
лакральной системы (рис. 355, 10). От амбулакрального кольца отходит
большое количество (обычно от8до 20 и более) вытянутых, расположенных
рядом и отличающихся по размерам Полиевых пузырей (рис. 355, 5). От-
ходят они вдоль всей окружности амбулакрального кольца, но больше все-
го их_ на вентральной стороне. От амбулакрального кольца отходит также
каменистый канал (рис. 355,11). Он направляется к дорсальному мезен-
терию, в котором и располагается рядом с протоком половой системы
(рис. 355, 12) и заканчивается мадрепоритом. У Ch. laevis каменистый ка-
нал открывается наружу, что характерно для личиночных стадий и среди
взрослых голотурий встречается редко. Отпрепарованный каменистый канал
с мадрепоритом помещают в бальзам. Под микроскопом хорошо видно, что
в стенках каменистого канала лежит сеть известковых перекладин, а ха-
рактерный рисунок мадрепорита обусловлен скоплением известковых эле-
ментов.
С амбулакральным кольцом связаны также околоротовые щупальца. Их
каналы (рис. 355, 3; см. рис. 357, 13) берут начало от кольцевого амбула-
крального канала и идут в щупальца, проходя вдоль внутренней стенки
известкового глоточного кольца. Ампулы щупалец у Ch. laevis ОТСУТСТВУЮТ.
354
Радиальные каналы амбул акральной системы у Ch. laevis,KaK И У BCBX Apoda
редуцированы. о
K p о в е н о с н а я с и с т е M а. На вскрытои голотурии хорошо вид-
ны мезентериальный (см. ‘рис. 353, 5; 355,_ 8) И антимезентериальныи
(см. рис. 353, 7; 355, б) кровеносные сосуды, которые тянутся по противопо;
ложным сторонам кишечника. У вершины петли кишечника между первои
восходящей и нисходящей частями антимезентериального кровеносного со-
суда имеется хорошо развитый анастомоз (см. рис. 353,014). B переднеи ча-
-сти тела от мезентериального сосуда“ отходит половои сосуд. «Чудесная
сеть», имеющаяся у многих голотурии, у Ch. laevzs отсутствует.
Н е р в н а я с и с т е M а у Ch. laevis представлена нервным кольцом
и 5 радиальными нервами. На вскрытии строение нервной системы рассмот- —
реть не удается. Детали ее организации разбираются на срезах через пе-
редний-отдел тела и через радиус. Нервное кольцо (см. рис. 357, 10) ‚состоит
из одного слоя, а радиальные нервы двойные и включают наружныи‘ экто-
невральный (рис. 356, 3) и внутренний гипоневральныи (рис. 356,4) ство-
лы. От нервного кольца отходят также нервы к щупальцам (см. рис. 357, 4).
П о л о в а я с и с т е M а. Гонада у Ch. laevis состоит из- двух ветвя-
щихся трубок (см. рис. 353, 16). В передней части тела они сливаются в
непарный проток (см. рис. 355, 12), которыи лежит в срединном спинном
мезентерии. Половое отверстие расположено у основания дорсальных щупа-
лец рядом с отверстием каменистого канала.
изучение срезов. Поперечные срезы через р адиус.
На поверхности тела лежит *
однослойный ‘ эпителий
(рис. 356, 1), в котором
встречаются чувствитель-
ные и железистые клетки.
Под эпителием расположен
слой соединительной ткани
(ppm. 356, 2), в толще ко-
Рис._ 357. Chiridota laevis. Срез
через передний отдел тела в об-
ласти известкового глоточного
кольца (ориг. рис. А. В. Смир-
' нова):
1— радиальные мускульные ленты,
прикрепляющиеся к известковому
глоточному кольцу, 2——стенка те-
ла, 3v—— мускулы ствола щупальцам
4 —- щупальцевый нерв, 5 — перере-
занные стволы щупалец, б-ради-
альный нерв, 7—место отхода па-
диального нерва от нервного коль-
ца, 8-—-соединительная ткань, 2-
статоцисты, 10—нервное кольцо,
И-мускулистая часть щупальца,
прикрепленная к известковому гло-
точному кольцу, .12— перерезанный
передний отдел пищеварительной
системы; 13—амбулакральные ка-
налы щупалец, 14 — известковое ‘
глоточное кольцо, 15 — каменистый
канал 5
355

да глоточного кольцауиспользуя _
‚ кольца (рис. 357, I4.) и места соединения сегментов кольца друг с другом,’
j Особое внимание следует обратить. на строение“ нервной системы. Натере-
4
. I
ч
торойъиногда- встречаются скопления . пигмента; За:соединительнотканным
слоем ‘следует поперечная мускулатура (рис. 356,_6)’,‚образующая› сплошное).-
КОЛЬЦО, 7 не прерываемое ПрОДОЛЬНЬТМИ pa;mIaJ1b1~1bIM1/1 МЫШВЧНЫМИ -ЛЭНТЗМИ .
`В радиусах за соединительнотканньхм слоем следуют эктоневральньхй '
(рис. 356, 3)_ идгипоневральный (рис; 356,4) радиальныенервы. Ковнутри от
гипоневрального нерва.располагается полость гипоневрального канала
(рис. 356, 5)._На некоторых срезах эта полость подразделяется перегородкой.
на две. Ряд исследователей предполагает, что ближайшая к нерву часть полос-
ти соответствует собственно гипоневральному каналу, а другая является ру-
диментом амбулакрального сосуда. Однако до конца этот вопрос не решенди’
. требует новых исследований. Продольные мышечные ленты лежат также
._; деленной от‘ соединительной ткани кожи нервными стволами и ги_понев-
ральнымканалом; Изнутри стенка телавыстлана плоским перитонеальным. ..
. эпителием =(рис. 356, 7). У __ _ . _ . _ „ _.
-‘ C p e зы ч е рез п-е рае-дн и о тде л т е л_а. Строениепереднего
5 отдела тела следует рассмотреть на серии срезов науровне известкового
рис. 357. ‘Хорошо видно губчатое строение
зах хорошо видно, как от нервного кольца отходят радиальные нервы и нер-
.›
у
ц
\
11,. I3)‘, Нанекоторых срезах
нистогоканала (рис.Ё357‚ 15). ‚
аклАсс‘ CRINOIDEA —“-_"M(')PC"Kl»lE и „лилии“
г f Heiiométra glacialis ‘Le.,aél1'.“ А
Материал и Ф методы ‚изучения. Напишете висите относится к" семейству Anterio-
nidae отряда Cornatuljda. Встречается в наших северных морях (за исключением Бе-
Изучение ведется на
. лого моря), вохотском и Японском ща Дальнем Востоке и добывается при драгировке‘ .
. с глубин 30—50 M. ч ‘ ‘ ' - ' ' -- '
фиксированном материале. Перед фиксацией рекомендуется‘,
^ завернуть лилии поодииочкев марлю или филвтровальную бумагу’ для предотвраще- ‚
Ё ния поломкихрупких рук и цирр. Для разбораскелета объект вываривается в 20%-ном
1
„а только'в радиусах (рис. ‚356, 8) вслед за I поперечной "мускулатурой, от- '
_ вы к щупальцам (рис. 357, 4, 6). Виден _и переход радиального нерва от _. ' "
д нервного кольца на стенкутела, по бокам- от которого расположено по паре
статоцистов.(рис-. 357, 9).„Вну'гри статоцистов видны многочисленные стато-
`. литы. На серии срезов удается разобрать строение‘ щупалец ‘(рис. 357, 3,-5,
можно разглядеть ‘отдельные участки каме- ‚
д са’, ‘основанием 05P3.Hl€HH0F.°. K'BePXV'7
Вершина чашечки, ‚обращенная-кц-СУЁ‘
- ‘страну, .. представляет -_.a6op'aJIbHb.1P1 ПО‘
Ё рирован
‘только мягкой. ‘кожей и почти лишен..-
д-‘скелетных элементов. -В‹ Центре .-Opa-U12:
“Horb_ диска-. видно небОЛЬШОВ ОКРУГЛОЁ
у А ротовое} отверстие. От пПоСЛЭДНЁГЁ’: по
‚ радиусам расходятся пять амбулакралът
1 переходят „на рУКИ‘ (PH5:.359; 4):‘ ПРО‘.
’ рае. 358.
Ёгие, является оральным полюсов»; ЛЧЛЁИ
....(opa_;1bm;IM".111/1g:KoM,iegmen Callus)-. . 3-
.HOCTbIO орального диска Ё ИЁ _YCa7K‘3‘.‘“"
._ ’ll.LHMvHCfl размерах p,0TOBQI‘.O . р I
„отверстия, (рис. 359; 5:). Особенно хо- . 1 1 в
‚лобков расположены _ .
‚у пгупальца (измененные.амбулакраЛЬНЫе _ ‚. ‚ .- . _
. ножки). Ихможнорассмотреть ТОЛЬКО У ‚ . _ _
- ' ' . " ‘ ` х _.
Heliametra glacialisi Общий Вдд с
живого экземпляра (°P}“‘-')- "
" 1_'pyK‘n. 2—пиннулы‚ вэцичррыддечашечка "
Чашечка Н. glacialis имеет вид кону- ‘I
люс тела; основание же конуса; В ЦЕНТР‘?
которого открывается ротовое _0ТВеР°' ‚ г" .
аборальной стороне ЧаШеЧКН СКОНЦЁНТ;
‘ дкедег в›_виде„ пластинок. _.
фральныйъ. же диску чашечки покрыт
ц ‘
«ч:
ных ресни-чныхборозд. 3T_PI 50P°3»’11>1~ НЧ: '
периферии ‘чашечки рЗЗДВЗИВЗЮТСЯ ‚-
‘П
дрлжаясь до Чих. конца _. _И ‘ОТВЭТВЛЁГЖЬ, - "
на-каждую пиннулу. Края амбУд авраль-
ных бороздок‘ приподняты Н ад‘ ПОВЭРХ‘
"из
небольшими na1mJIJIaMH..f, YB9JIP1‘MBa1°‘ =
рошо папиллырвидны у молодых ‘экзем-
пляров. [Внутри ‚ амбулакралЬНЫХ Же‘.
амбулакральные ‚.
у живых лилий._ЩупапЬЦа-"СКОНЦЭНТРРР" `
рованы в группы’ по ‘ТРИ . -(PKG .350§ Щи. НЗОВЫТЯЁУТЫХ щупальца); Слё” О
" - 1 ‚д _ ’ .- _ ' .‚ .. ' - ‚ я . _ I _ _ _
. . у ‚ . _ и ные-папиллы сплошь усаживающИб ПОВЭРХ‘
}растворе едкого натра. После отмывания щелочи-части скел_ета отделяются друг от . дует-Рассмотреть Чувствитель ' ’ ‘
. друга, очищаются от мускулатуры и рассматриваются ввысушенномсостояиии. Внут-
реннее, строение морскойлилии можно пытаться разобрать нагвскрьктом фиксирован- .
ном объекте, но в таком виде удается рассмотреть немногое. Поэтому; чтобы составить '
“полное представление об ‘анатомии лилии, следуетмолодой экземпляр с удаленными
рукамщпосле декальцинации залить в парафин и изготовить поперечную ипродольа
иую серии срезов, окрасив ‘либо по Маллори, либо гематоксилииощ =
сокращаются.“ . ' - '
7 - Ф ~ ' V ' - ко ичневого
вдоль желобков, снаружи от них, лежат многочисленные р ‚
„есть Щупальца ‚Каждая‘ издних снабжена чувствительным штифтиком, м
сидящим на Расширенном основании (PHC-7360’ 5)-' Y». Живы‘ “или” my’ ’- «
L M Я * v ‘ ‘ 1=11/1.e3K’o~
_пальца находятся в постоянном движении. При фиксации о ._р
_ ‚ _ . . › ‚ „ - ' ' . ‚ I ` сип ис. 359, 6 . OHM‘ погружены непосредственно подд,
- Внешняя морфологият Тело Н. glaczalzs,c_ocTom‘ ИЗ чашечки (са1ух), - * Цвета Саккуды (Sag ’ р )
. A ‘ ’ ’ т ‘набиты белковыми сферулаМИ- ФУНКЦИЯЮЗККУЛ д°
‘где сосредоточены основные внутренние орга-ны, из отходящих от нее де- эпителием и бываю ' ' ‘
. . A . - п и - и‘ не выяснена; Ихсчитали и известковыми"железами,„
сяти рук с боковыми ответвлениями— ниннулами, и-пучка цирр (рис. 358). и в .. р - последнею Времен -
- . ~ . Ь-
и слизистымидди выделительными, и резервуарами сзапасными питател.
Д ‘ными веществами и, наконец, ‚скоплениямиг лимфоцитов.‘
Общая длина тела (с руками)'у крупныхэкземпляров’ достигает 20см. Цвет
` желтовато-белыйд. J ч I ' ' A ' и ‘ - A
357‘ ‘

Рис. 359. Нендтегга glacialis. OpaJzLH1,1(z?xop;u»xciii мо_лодой лилии (диаметром около 7' мм)
иг. -:
1—руки‚ 2—первая па
Da HHHHYJI, 3—анальньпй бугорок 4—амбулакральные 60
роздкн 5—- o-
товое отверстие, усаженнзое папиллами, б-саккулы, 71—поры‚ ведущие в ресннчныепзоронйи,
—руднментарные пластинки орального скелета
В одном из интеррадиусов на поверхности орального диска выдается
конический бугорок (рис. 359, 3). На его вершине открывается анальное
отверстие с небольшими сосочками вокруг. Кожа орального диска прони-
зана многочисленными порами (рис. 359, 7), которые ведут в ресничные во-
ронки и далеев полость тела. Каждая пора окружена небольшим валиком.
у Руки отходят от краев чашечки вблизи ее аборальной поверхности и
ГРУППИРУЮТСЯ ПОПЗРНО- Каждая пара отходит от чашечки общим основа-
нием. Рука составлена из отдельных члеников, к которым прикрепляются
боковые ответвления——пиннулы‚ также расчлененные (см рис 358 2)
И руки и пиннулы имеют аборально расположенный скелет. На оральной
же поверхности в их мягких частях проходят основные элементы амбула-
КРЗЛЬНОИ‚ -HOJIOBOH И других систем. Руки обладают слабо развитой способ-
НОСТЬЮ K движению, хотя, взмахивая попеременно руками каждой пары,
лилия может оторваться от субстрата и плыть (рис. 361). Мягкие части пин-
нул у взрослои лилии обычно вздуваются вследствие переполнения их по-
358
“\\\\\\\\\\\\
////'//'////,’~‘-‘.‘¢}Q
Z A
Рис. 360. Antedon bi/fida. A —— дистальный Рис. 361. Плывущий
коиец пиннулы, Б — отдельное амбула- Antedon bi/fida (no Че-
кральиое щупальце (по Чедвику): двику)
1 — амбулакральные щупальца, 2- саккулы, 3-
каиалец амбулакральной системы. 4 -—- позвонок
пиинулы, 5 -—-чувствительные папиллы
ловыми продуктами. Первая пара пиннул оральные—— отличается от ос-
тальных отсутствием амбулакральных бороздок и амбулакральных щу-
палец.
Снизу к скелетным элементам чашечки прикрепляются многочисленные
тонкие, длинные членистые цирры (cirri, CM. рис. 358, З). Коготки на их
- концах (см. рис. 367, А) помогают лилии цепляться за неровности суб-
страта.
Скелет. Как было указано, скелетные образования у Н. glacialis cKoH—
центрированы главным образом на аборальной стороне чашечки., руках и
циррах. Скелетные пластинки различных размеров, сложной подчас фор-
мы, пронизаны нередко отверстиями для прохождения нервов, каналов
амбулакральной системы и т. д. Структура известковых пластинок губча-
тая. Они составлены из многих очень мелких ячеек. Скелет лежит в толще
стенки тела. Поэтому у молодых животных все его элементы бывают покры-
ты слоем эпителия и соединительной ткани. У взрослых же лилий поверх-
ность скелета полностью ' оголяется.
Абор альный скелет чашечки. В самом центре чашечки
после выварки в щелочи следует отделить наиболее крупный элемент—
центродорсальную пластинку (centrodorsale, рис. 362, 6)1. Она полушаро-
1 Надо, однако, иметь в виду, что название «центродорсальная» дается здесь ис-
ключительно в стремлении подчеркнуть местоположение этого элемента. В онтогенезе
эта пластинка возникает в основном/за счет первого членика стебелька пентакрину-
совой личинки (см. дальше описание развития личинки лилии, с. 382) _и таким обра-
359

у‘ '~ Рис. 362, _Heliome1ra @1ас2а!5з..›Чатцечка
' у тельно к лилиям по примеру ряда
Рис. 3633‘ Негготегйд g1jac':al:s.'
ЦЭНТРОДОрсал-ьная пластинка. ‚Вид;
c рралънои стороны '(ориг.):
1——интеррадиальный гребешок, 2... ~
отверстие, ведущее в полость пластин-
ки, ‚З —- перегдродки .
с основаниями рук. Вид сбоку (ориг): '
1—пиннулы‚ 2-—п6звонки рук‘, 3a-II npnmiax-I.
‚брахиальный членик основания руки, 4—›
I примибрахиальньхй членик основания руки, '
_ 5—]Ja11H8‘.7IbI-{ail пластинка, б——центродорсадь.
‘ная пластинка, 7+'ямки с отверстиямидля
_ прикрепления цирр .. ›
. у . . д - _ _ и к V е‘ е . д, . у
' двидной фомы с полостьювнутри, которая открывается отверстием‘ с-ораль-
НОИ СТОРОНЫ (P140-‘ 3,53._2_)g_ _’__BH,yTpI/I полости помещается пятикамерный; си-
нус (см. иниже), и она подразделяется, перегородками на камеры. На плоской
оральной поверхности центродорсальной пластинки, выступают незначи-
тельные интеррадиальные гребешки (рис. 363, 1). Аборальная поверхность
ПОЧТИ ОПЛОШЪ ПОКРЫТЗ ЯМКЗМИТ (CM; РИС- .352» 7»), ;,IIp€-4Z1Ha3Ha11eHHbAIM.I/I‘ Для.
прикрепления цирр: На; дне Ka7K110I»1. ямки _‘» 0TBepCTHe, Через; ‚которое В,
цирру проходит нервный ствол. B‘ середине центродорсальной пластинки.
обособлена очень небольшая у молодых и крупная у старых ‘лилий площад- .
Ka 6e3..~Impp- . . . _ ‚
‚с‘ K Центродорсальнойпластинке в’ радиусахплотно прилегают „‚,т;р.а_„.
диальных пластинок, Снаружина нерасчлененной’ лилии этипластинки,
ОИЁНЫ ТОЛЬКО В ОИДОЁУЗЁНБЧЙХ ЙОЛОСОЧСК Между.Центродорсальной"пластин-
ЁЮ“ И ООЗОЛЪНЫЁЗИ пластинкам?! РУК (СМ: РИС- 362, 5). При расчленении же“
Скелета И ПООЛОЦУДЗЛЕНИЯ Всех Мягких частей чашечки вместе соскепегом
рук выступают спрятанные в глубине основныедетлементьх радиальных
пластинок, Каждаяиз них трехграннойтформь; (рис. 364.‚.'1;--365‚ 4)_ две-_гра_е ‚ ,
НИ YIJIOCKHC, направлены под углом к Центру чашечки и соприкасаются с
' ЁПОДООНЁЛМИ ГРЗНЯМИ CQCBZIHHX радиальных пластинок. Наружная же грань, „
„вогнута, несет серии радиально расходящихся ребер, ЁотграН-ичивающих,
двпддинь‘ для ПРИКРОПЛОНИЯ;МУСКУЛаТуры:‘Эта граньсвязывается с Ёоснова- I
_ H..I/IeM~py_K И снизу снабжена-узким горизонтальным выступом,.который'иЁвы-
А, дается на поверхность тела лилии-(рисф364, З; ‘365, 5). Радиальная пластинд
Т ка несколько суживается кеоральномудконцдддгде она раздддаиваедея; ‚Небе _ _.
- 1
г
`зомн’ ' ‘ H1 A‘ ь ‘А ..
(Н e,1‘01V.loJ1omqHa Центродорсальнойу‚пластинке других иглокожшцвозиикающеи
311PH.MeP» У ОФИУР) Вгпоировах тела животного. М_ы 0_GTaBJIHeM_3_TbT_ термин применид
источников изтза удобства ‘использования. ' '
д
‘"350 ..
Рис. 364. Heliometra
glacialis. Чашечка.
Вид сбоку. Руки уда-
лены, за исключе-
нием основания одной
пары с правой сторо-
НЫ, ЧЛЭНИКИ КОТОРОГО
НеСКОЛЬКО отставлены
друг от друга (ориг.):
1 — радиальная пластин-
ка, 2 — отверстие для
нервного ствола, 3—го-
ризонтальный выступ pa-
диальной пластинки, 4-
ЦВНТВОДОПСЗЛЬНЗЯ nua-
стинка, 5—I примибра-
хиальная пластинка, б-
II примибрахиальная пла-
стинка
половинки закругляются. Вблизи основания пластинка продырявлена.
С наружной стороны видно одно крупное отверстие, с внутренней же их
четыре (рис. 364, 2; 365, 2, 3). Через эти отверстия проходят изнутри ча-
шечки нервные элементы в руки. Наличие четырех отверстий на внутрен-
ней поверхности объясняется тем, что здесь (в каждом радиусе) проходят,
во-первых, сквозь центральную пару отверстий два нерва, соединяющиеся
далееу основания руки в один: во-вторь1х, сквозь краиние отверстия прохо-
дят комиссуры, соединяющие соседние радиальные нервы. Радиальные
пластинки, сходясь вместе, отграничивают внутреннюю полость, сообщаю-
щуюся с полостью центродорсальной пластинки (рис. 364). На уровне ос-
нования радиальных пластинок в вышеупомянутой полости залегает очень
нежное скелетное образование—— розетка (рис. 365, 1). Она возникает в
результате слияния редуцированных базальных пластинок чашечки (basa-
lia). Розетка выглядит диском с отверстием посередине и с отростками на
периферии (рис. 366). Пять маленьких треугольных отростков залегают
интеррадиально, пять же сильнее развитых, двойных, — радиально. Двой-
ные отростки загибаются аборально. Чтобынайти розетку, следует при раз-
варивании чашечки в щелочи осторожно отделить весь венчик радиальных
пластинок и у их основания осторожно выделить розетку.
Оральный скелет чашечки сохраняется только у молодых животных
в виде немногочисленных овальных, разбросанных в беспорядке на ораль-
ном диске известковых пластинок. В некоторых случаях они концентриру-
ются около амбулакральных бороздок (см. рис. 359, 8). У взрослых ли-
лий оральных пластинок нет.
Ц и р р ы. Н. glacialis прикрепляется к субстрату посредством пучка
цирр (в количестве 100-120 шт.). Каждая из них слегка изогнута внутрь
и составлена из отдельных члеников. Каждый членик — известковый,
с каналами внутри для прохождения нервов. Вблизи основания членики ок-
руглые в сечении, у вершины же сплющены с боков и с внутренней стороны
имеют шиповидные отростки (рис. 367, А). Конец каждого цирруса пре-
вращен в коготок, заостренный и загнутый внутрь (рис. 367). '
С к е л е т р у к и. В каждом радиусе от чашечки отходят две руки.
Они начинаются непарным двучленистым базисом. Первый членик основа-
13-760 361

Рис. 365. Heliometra glacialis. Верти- Рис. 366. Heliometra glacialis.
кальный разрез через чашечку (ориг.): Розетка. Вид с оральной сторо-
1—розетка, 2—отверстия для радиальных НЫ (OPHF-)5
нервов, 3—отверстие для комиссуры между 1__радиадьные отростки, 2__интерра‚
радиальными нервами, 4—радиальная пла- диадьньде отростки 3_°тверстие
стинка, 5-горизонтальный выступ радиаль- '
ной пластинки, 6'—центродорсальная пластин- '
ка, 7—канальцы, ведущие к циррам, 8—по-
лость центродорсальной пластинки
ния руки (1 примибрахиальный, или costale I) непосредственно прилегает
к радиальной пластинке (см. рис. 364, 5) и представляет плоскую, слегка
изогнутую пластинку с ребрышками на обеих поверхностях. Пластинка
пронизана отверстием, через которое проходит нервный ствол. Второй чле-
ник (11 примибрахиальный, или costale 11)имееттрехгранную форму. Ши-
рокой гранью он плотно прилегает к первой пластинке основания. Обе же
боковые более узкие стороны направлены наружу, и к ним прикрепляются
первые членики обеих рук. В оральном направлении членик сужен, на
аборальной же стороне расширен, и здесь формируется слегка выпуклая
площадка. На гранях по радиусам расходятся ребрышки, ограничивающие
поля для прикрепления мышц. Ближе к аборальному краю на каждой на-
ружной грани этой пластинки есть отверстие, ведущее в канал, где проходит
ствол нервной системы. Эти каналы в толще пластинки соединяются в один
так, что на внутренней грани пластинки открывается только одно отверстие.
Руки причленяются к обеим боковым граням второго членика основа-
ния и составлены из отдельных позвонков или брахиальных пластинок
(рис. 368). Каждая пластинка с оральной стороны имеет глубокий вырез,
где проходят радиальные каналы амбулакральной и кровеносной систем.
Форма брахиалий трехгранная, каждый членик имеет короткую и длинную
боковые стороны. По способу сочленения различаем две категории брахи-
алий. Большая часть сочленяется друг с другом подвижно. Трехгранная
форма позвонка приводит к тому, что линии сочленения проходят не па-
раллельно друг другу, а наклонены косо по отношению кпродольной оси
руки. Направления наклонов сочленений чередуются так, что за короткой
боковой гранью одного членика следует длинная грань соседнего (рис. 368).
Членики второй категории сочленяются попарно неподвижно — шов
362
Рис. 367. Heliometra glacialis. A -
циррус, Б — проксимальная пинну-
ла; В —- дистальная пиннула (ориг.)
Рис. 368. Heliometra glacialis.. Учас-
ток руки. Вид с аборальной- сторо-
ны (ориг.):
1— Сизигиальные членики, 2 — обычный
членик
между ними приводит к образованию сизигия. Сизигиальные членики вкли-
ниваются довольно правильным образом в промежутках между 2-3 (иног-
да даже 4) обычными члениками. На сочленовных поверхностях обычных
члеников радиальными ребрами отграничены впадины, в которых прикреп-
ляются связки и мышцы, соединяющие членики друг с другом. Большая
аборальная впадина (рис. 369, 2), так же как и средние латеральные, слу-
жит для прикрепления эластичных интербрахиальных связок. В оральных
же боковых прикрепляются два мощных пучка мышц——флексоров (сгиба-
теней). На сочленовных поверхностях в сизигиальных члениках впадины
имеются только с наружных сторон. Внутренние же шовные поверхности
испещрены многочисленными мелкими ребрышками (рис. 369, 7).
Каждый позвонок посередине пронизан отверстием (рис. 369, 1). Все
отверстия соединяются в общий осевой канал руки, где проходит брахиаль-
ный ствол апикальной нервной системы. На широкой боковой стороне по-
звонка вдается углубление (рис. 369, 4) -— место прикрепления пиннулы.
В центре этого вдавления есть отверстие, ведущее в канал, сквозь который
выходит боковое ответвление нервного ствола.
С к е л е т п и н н у л ы. Пиннулы «представляют собой руки в малом
виде» (Carpenter) и прикрепляются ко всем обычным членикам, а в преде-
лах сизигиев к каждому дистальному членику из пары. Пиннулы отходят
косо вперед от широких сторон брахиалий и поэтому чередуются в распо-
13* 363

5 д А
Рис. 369. Heliometra glacialis. Брахиальные членики рук. А —— обычный, вид с ди-
стальной стороиы; Б — сизигиальные, вид с проксимальной стороны; членики разъ-
единены по шву (ориг.):
1—канал в членике для брахиального нервного ствола, 2—аборальная впадина, ‚З-средняя ла-
теральная впадина, 4—вдавление, где прикрепляется пиннула, 5—оральная латеральная впадина,
б—оральная вырезка позвонка, 7-—ребрышки на шовной поверхности сизигия, кг-проксималь-
ный членик сизигия
ложении справа и слева. Скелет каждой пиннулы также состоит из отдель-
ных позвонков, сплющенных в боковом направлении (см. рис. 367, Б, В).
Позвонки соединяются друг с другом мышечными пучками. С нижней сто-
роны каждый позвонок имеет желобок, где, как и в руках, проходят крове-
НОСНЗЯ И амбулакральная СИСТЕМЫ. ТОЛЩЕ! ПОЗВОНКЗ пронизана ОСЭВЫМ ка-
налом, где идет нервный ствол. Пиннулы, отходящие от проксимального
конца руки, равномерно суживаются от основания к вершине (см.
рис. 367, Б). У ‘пиннул же близ вершины руки несколько базальных чле-
ников (2-3) значительно шире всех остальных (см. рис. 367, В).
Скелетн me элементы в паренхиме. Следует выварить
в едкой щелочи кусочек стенки тела и участок паренхимы из полости тела
и найти небольшие известковые тельца. Часть из них округлой формы, зер-
нистой структуры (рис. 370, А) — это те, которые залегают в соединитель-
нотканной стенке тела. Другие тельца имеют сетчатую структуру с множест-
вом перекладин, идущих в разных направлениях (рис. 370, Б), и представ-
ляют собой скелетные элементы паренхимы.
Анатомия на вскрытии. Вскрытие морской лилии, особенно произведен-
ное на фиксированном материале, больших результатов не дает. Удается
рассмотреть только пищеварительную систему, центральные части нерв-
ной системы и аксиальный комплекс. Остальные особенности анатомии ли-
лии придется разобрать на серии срезов. При вскрытии тонкими ножни-
цами проводится разрез у крупного экземпляра по краю орального диска,
и после этого осторожно снимается кожа.
П о л о с т ь т е л а у лилии разбивается на два отдела — полость ча-
шечки и полость центродорсальной пластинки. Оба участка целома разъ-
единяются известковой пластинкой— розеткой. Второй участок подразде-
ляется перегородками на пять камер, отчего и называется пятикамернь1м
364
Рис. 370. Heliometra glacialis. Скелетные тельца из стенки тела (А) и
паренхимы (Б) (ориг.)
органом (синусом). В составе этого органа мы видим нервную систему (см.
дальше) и разветвления нижней части осевого органа. Полость чашечки
в значительной степени заполнена паренхимой — остатки целома сохра-
няются вблизи ротового диска в виде лакун и синусов.
Пищеварительная система. От ротового отверстия в
глубь тела отходит косо расположенная глотка, переходящая в объемистую
среднюю кишку. Последняя в начальной части имеет вид мешка далее же
вытягивается и загибается вдоль стенки тела по часовой стрелке (если
смотреть с оральной стороны, рис. 371). Подходя к одному из интеррадиу-
сов, кишка входит в полость‘ анального бугорка, на вершине которого и от-
крывается наружу. От стенки кишки выдаются многочисленные слепые вь1-
пячивания, из которых особенно крупных размеров достигают два диверти-
кула‚ в свою очередь разветвленных, и которые можно сравнить с печеноч-
ными выростами морских звезд. Стенка кишки связана со стенками тела
посредством многочисленных соединительнотканных тяжей — мезентериев.
Пищей служат различные планктонные организмы (диатомеи, ракообраз-
ные и т. д.), захватываемые бахромой щупалец рук и пиннул и подгоняемые
ко рту работой ресничек амбулакральных борозд.
О с е в о й к о м п л е к с. Осевой орган начинается плотным тяжем
в полости камерного органа (см. рис. 377, 10). Проксимальный конец его
отдает многочисленные боковые отростки. Выйдя за пределы пятикамерного
синуса, осевой орган окружается осевым синусом и приобретает губчатое
строение. Губчатая часть проходит приблизительно в центре тела и закан-
чивается между ветвями кишечника. Губчатая часть составлена из много-
численных извивающихся трубочек, связанных непосредственно с пучком
кровеносных лакун полости тела. Детали строения осевого органа следует
разобрать на срезах.
К верхнему концу осевого органа прилегает комплекс клеток, пред-
ставляющий место образования половых клеток и место начала половых
365

Рис. 371. 'Antedon. Пищеварительная система. Вид с
оральной стороны (по Чедвику):
1—рот, 2—амбулакральные бороздки, 3—анальный бугорок,
4- анальное отверстие, 5 -— пищевод, б — средняя кишка, 7 —
слепые выпячивания и дивертикулы стенки кишки
Рис. 372. Antedon. ‘Центральная нервная система. Вид
сбоку (А) и с оральной стороны (Б) (по Чедвику):
1—радиальные нервы, 2`—комиссура между радиальными нер-
вами, 3—корешкн радиальных нервов, 4— центральная нерв-
ная капсула, 5- нервы, идущие в цирры
столонов рук. Осевой комплекс морской лилии с первого взглядарезко
отличается от такового других иглокожих тем, что многочисленные каме-
нистые канальцы не входят в состав осевого органа. Однако изучение раз-
вития осевого комплекса у прикрепленной стадии Amfedon показывает, что
у них закладывается одна пора с поровым каналом и ампулой, возникает
один каменистый канал в тесном соседстве и в связи с осевым органом, на-
чинающийся одним концом от ампулы, а другим впадающий в амбулакраль-
ное кольцо. Во время метаморфоза у лилий вторично разъединяются все
эти части, некоторые из них редуцируются (каменистый и поровый каналы),
заменяются новообразованиями (каменистые канальцы взрослой лилии), и
вероятно, что осевой орган взрослой лилии — гомолог аборальной части
осевого органа других иглокожих, а пучок кровеносных сосудов, идущих к
осевому органу лилии, соответствует оральному отделу осевого органа звезд
ежей, офиур.
Н е р в н а я с и с т е м а. При вскрытии удается отпрепаровать цент-
ральную часть апикальной нервной системы, сконцентрированной в полос-
ти центродорсальной пластинки. Препаровка может быть облегчена обра-
боткой едкой щелочью—- слегка подогревая щелочь, удается достигнуть
разъединения пластинок скелета и- разрушения паренхимы при сохранении
в целости изучаемой части нервной системы. Эта часть состоит из централь-
ной нервной капсулы, выполняющей пятикамерный синус (рис. 372), и от-
ходящих от нее нервов. Радиальные нервы в руки отходят парными кореш-
366
Рис. 373. Heliometra glacialis.
Горизонтальный разрез через
анальный бугорок (ориг.)
1 — эпителий, 2 — толща соединитель-
ной ткани, 3-—стенка задней кишки,
4 —- мезентерии
ками (рис. 372, 3). Они вхо-
дят в толщу радиальных
пластинок через оба цент-
ральных отверстия и внутри
нее соединяются вместе так,
что уже на дистальную по-
верхность радиальной плас-
тинки выходит один радиаль-
ный нерв (рис. 372,1). Кро-
ме того, соседние радиаль-
ные нервы сразу около места
слияния их из обоих кореш-
ков соединяются друг с дру-
гом толстой комиссурой. Все
пять комиссур,‘ таким образом, соединяются в пятиугольную фигуру
(ри_с. 372, 2).
С аборальной стороны от Центральной нервной капсулы отходят много-
численные тонкие нервы, входящие в каналы в стенках центродорсальной пла-
стинки и продолжающиеся внутрь канала каждого из цирр (рис. 372, А, 5).
Изучение срезов. Горизонтальные разрезы через ча-
ш е ч к у л и л и й. Разбор серии срезов следует начатьс орального конца.
На первых же срезах обычно попадается перерезанная поперек анальная
папилла (рис. 373). Стенки ее составлены из эпителия и слоя соединитель-
ной ткани. В толщу папиллы погружается задняя кишка с глубокими про-
дельными складками своей стенки, которая связана со стенкой тела по-
средством многочисленных соединительнотканных мезентериев. В танген-
тальном разрезе обнаруживается поверхность орального диска с его пятью
амбулакральными бороздками, с саккулами вдоль их краев и многочислен-
ными порами, ведущими в полость тела. Далее кзади вокруг ротового от-
верстия следует обнаружить кольцевой канал амбулакральной системы с от-
ходящими от него радиальными. Видны многочисленные «каменистые ка-
нальцы», связывающие кольцевой канал сцеломическими лакунами. В пос-
ледние открываются ресничные воронки, идущие от пор на поверхности
орального диска. Видна полость тела, заполненная паренхиматозной со-
единительной тканью, в толще которой распределяются многочисленные от-
ветвления средней кишки (рис. 374, 5), и перерезанные основания р`ук
(рис. 375, 1). Приблизительно посередине чашечки среди перерезанных
кишечных дивертикулов следует отметить осевой синус и внутри него губча-
ть1_й отдел осевого органа (рис. 375, 5).
Большой интерес представляет разбор срезов через центродорсальную
пластинку, где выступает структура пятикамерного синуса. В центре виден
компактный отдел осевого органа. От него во все стороны расходятся пять
367

Рис. 374. Heliometra дивизия. Горизонтальный разрез через оральную верхушку ча-
шечки (ориг.):
А! — оральная кожа руки, 2 —— амбулакральная борозда, 3 —- саккулы, 4 — ресничные ворони, 5 -— ки-
ШеЧНИК, 6—паренхима В ПОЛОСТИ тела, 7-—каменистые КаИаЛЬЦЫ, 8—паренхиматозные ЛЗКУНЫ
перегородок, разделяющих эту часть полости тела на пять радиально рас-
ходящихся камер (рис. 376, 4). Перегородки переходят в массу центральной
нервной капсулы исостаВленЬ1 из листков целомического эпителия. Удается
проследить отхождение нервов от нервной капсулы. На самых последних
срезах удается рассмотреть канальцы, идущие от "пятикамерного синуса
внутрь каждого цирруса.
Д е т а л и г и с т о л о г и и. Покровы представлены однослойным
эпителием, у молодого животного покрывающим все тело, у взрослого же
редуцирующимся в области скелетных пластинок. Ресничный эпителий кон-
центрируется в радиальных амбулакральных бороздках. Под эпителием на
бесскелетных местах залегает соединительная ткань. Она представляет
собой студенистую субстанцию, в толще которой разбросаны многочислен-
ные звездчатые клетки, анастомозирующие друг с другом своими отростками.
Кроме этих клеток в соединительной ткани стенки тела пробегают много-
численные фибриллы. В области скелетных пластинок соединительная ткань
368
ям:
0*‘
и 51:‘
~\:1,";.,.3:.~:v.v,y,-A9,, ш
-'._«-s,§~2:;¢.- ’
' детищ
Рис. 375. Heliometra Шалаш, Горизонтальный разрез посередине чашечки (ориг.):`›
1—рука, 2--брахиальный нервный ствол, 3——интербрахиальные мышцы, 4-—паренхима в полости
тела, 5—— осевой орган (губчатый отдел, окруженный осевым синусом), 6 —дивертикулы кишечника
пропитывается ИЗВЭСТЬЮ, И на cpesax ПОСЛЕ ДЭКЭЛЬЦИНЗЦИИ ВИДНЗ ГрубО яче--
истая структура. Стенки ячеек и составляются из соединительной ‘ткани.
Саккуль1 на срезах выглядят следующим образом. Стенки мешочка со-
ставлены из тонкого слоя плотной соединительной ткани. Внутри мешоч-
ка-—сферулы‚ сильно окрашивающиеся, и, видимо, белковой природы.
Ресничные воронки выстланы высоким цилиндрическим эпителием
С бОЛЬШИМИ СИЛЬНО красящимися ядрами, ОТ ЧЕГО СТЕНКИ ВОрОНОК pe3Ko-—
выделяются на срезах. „М“, вы „а
Эпителий кишечной стенки составлен из очень высоких цилиндрических
ресничных клеток. Эпителий подстилается слоем нервных волоко_н, за кото-
рЫМ В TOHKOM CJIOE СОЕДИНИТЭЛЬНОЙ ТКЗНИ ПРОХОДЯТ КОЛЬЦВВЫЕ МЫШЭЧНЫВ‘
BOJIOKH3. Снаружи КИШЕЧНИК одет CJIO€M перитонеального ЭПИТЕЛИЯ. OCC-
369

Рис. 376. Heliometra
glacialis. Горизон-
тальный разрез через
чашечку в области
оснований радиаль-
ИЫХ ПЛЗСТИНОК
(ориг.):
Ь-радиальный нервный
ствол, 2-—масса LIGHT‘
ральной нервной капсу-
лы, >3—-перегородка ПЯ-
тикамерного синуса, 4-
камера пятикамерного
синуса, 5—мышцы‚ 6-
компактный отдел осево-
вого органа, 7—толЩа
центродорсальной пла-
стинки, 8—радиальная
пластинка
бой толщины слои c0e,ILp1H§171“§)JIbH01‘51 ткани и мускулатуры достигают в стенках
задней кишки (см. рис. .
Осевой синус выстлан целомическим эпителием. Губчатая Часть 0C€B01‘0
органа состоит из массы коротких трубочек, погруженных в соедИНИЁельНУЮ
ои о ган
ткань и выстланных цилиндрическим эпителием. Снаружи осев Drop Си-
покрывается тем же перитонеальным эпителием, что и стенка осев О
нуса Соединительнотканные мезентерии местами прикрепляют осевои OP:
' ° ' хо я еи
ган к стенке осевого синуса. В компактнои части 0сеВ0Г0 OPFEH3» Уб д Щб
внутрь пятикамерного синуса, сохраняются лишь немногие из тру ок гу -
чатой части. о „ епятш
Структура нервнои системы видна плохо. Все же в нервнои капсул
камерного органа (рис. 376) удается среди нервных ВОЛОКОН, СОСТЭВЛЯЮЩИХ
главную массу этой капсулы, найти разбросанные нервные клетки со мно-
гими отростками.
„Продольные разрезы через чашечку. ‚Пдля 1:{oJI1/Iyt1::11:1Oii
продольных разрезов чашечку лилии следует залитьбв целл об аЗОМ
товить толстые (60—90 мкм) срезы, ориентировав о ъект та lg б ‚
чтобы срезы прошли через анальную папилЛУ И ротовое оТВоРСТИо- 33 оР
° споль-
общего расположения органов затруднении не предСТ3ВЛЯеТ› ее“: ЁЛЬНЫХ
зовать приведенное описание. Многие же детали строения на пр д
срезах выступают более четко, чем на поперечных.
370
Рис. 377. Heliometra диализе.
Вертикальный разрез через се-
редину чашечки (ориг.):
1 —- ротовое отверстие, 2 — анальное
отверстие на вершине анального бу-
горка, 3— ресничная воронка, 4-
дивертикулы кишечника, 5 — скелет
(позвонок) руки, 6—интербрахи-
альные мышцы, 7—полость пяти-
камерного синуса, 8—центральная
нервная капсула, 9—канальцы в
толще центродорсальной пластинки,
-10—компактный отдел осевого ор-
гана, 11—губчатый отдел осевого
органа. 12—осевой синус, 13—па-
ренхима в полости тела, 14- цело-
лиический синус, 15—каменистые
канальцы, 16 — кольцевой канал
амбулакральной системы
Прежде всего в средней
части тела (рис. 377) следу-
ет найти кольцевой канал
амбулакральной . системы
около ротового отверстия.
Далее необходимо найти
«каменистые канальцы», с
помощью которых кольце-
вой канал сообщается с
синусами полости тела в
паренхиме. Каждый такой
каналец открывается в по-
лость синуса расширением,
воронкой, выстланной рес-
ничным эпителием. Видны
и поры, с помощью кото-
рых синусы полости тела
получают связь с наруж-
ной средой. Каждая пора .
ведет В ресничную воронку -—всравнительно короткий канал, пронизы-
вающий стенку тела. Приблизительно посередине каналец вздувается, и
это вздутие вь1стилается ресничным эпителием (рис. 378). Реснички на-
правлены внутрь и своей работой обусловливают втягивание воды сна-
ружи через поры. У
Следует рассмотреть окологлоточное кольцо кровеносной системы и
найти связь его ‘с кровеносными сосудами в паренхиме. Это кольцо вплотную
прилегает -у амбулакральному кольцу аборально и ближе к глотке. В стен-у
ке глотки тут:же следует найти окологлоточное кольцо эктоневральной нерв-
ной системы. Далее рекомендуется найти осевой синус и осевой орган.
Необходимо отметить постепенное сужение осевого органа, по мере того как
он подходит кпятикамерному синусу. Следует найти его разветвления в
последнем и отметить слепо замкнутые концы этих разветвлений. В ораль-
ной части осевого органа следует обнаружить непосредственную связь ка-
нальцев внутри него с кровеносными лакунами паренхимы. На продольных
371

З
Рис. 378. Antedon. Ресничные воронки в
вертикальном разрезе (по Чедвику):
I —отверстие ресничной ВОВОНКИ,
2 — наружный
эпителий, 3 —целомический эпителий
372
же срезах придется еще ‘раз рас-
смотреть структуру пятикамерного
синуса. Хорошо видна нервная
капсула, нервы отходящие в руки
и в цирры.
Поперечный срез че-
р е з р у K y. Большая часть
среза занята губчатой тканью-
декальцинированной стромой поз-
вонка (рис. 379, 2). В случае, если
разрез прошел вблизи сочленения
между двумя позвонками, здесь
видны два мощных боковых пучка
межпозвоночных мышц. Структу-
ра мышечных волокон у лилий
своеобразна. Каждое волокно име-
ет саркоплазму, расположенную в
центре. По ее периферии кольцом
располагаются продольные ленто-
видные сократительные фибриллы.
Ядра таких волокон приле-
-гают к слою сократимых
фибрилл изнутри. В цент-
ре позвонок (ближе кего
оральному краю) пронизан
отверстием, в котором про-
ходит брахиальнь1й нерв
апикальной системы. Бо-
ковые ответвления обь1ч-
но удается проследить на
нескольких срезах — во-
первь1х, это пиннулярныи
нерв, и, во-вторых, волок-
на, идущие к оральной
нервной системе. Вблизи
оральной поверхности ру-
ки на срезах бросаются в
Рис. 379. Неноптегга glacialis.
Поперечный разрез через ру-
ку (ориг.):
I—— брахиальнь1й ствол апикальной
нервной системы, 2 — толща позвон-
ка, 3——интербрахиальные мышцы,
4—аборальный синус целома, 5-
генитальный синус, 6`—оральный
синус целома, 7—эктоиевральиая
нервная система, 8—радиальный
перигемальный канал, .9 — амбулак-
ральный желобок, 10—боковой ка-
иалец амбулакральной системы,
11 -—радиальный канал амбулак-
ральной системы, 12—саккулы
Рис. 380. Heliornetra glacilias. Генитальный
синус в разрезе (по Хамману):
1--полость полового синуса, 2—стенка полового
синуса, 3-—половой столон с полостью внутри и
половыми клетками
1
/
глаза три крупные полости (синусы)
представляющие продолжение целома
чашечки в руки. Один из этих си-
нусов занимает центральное положе-
ние (рис. 379, 4), два боковых (ораль-
ные) лежат рядом (рис. 379, б). Все
три синуса выстланы внутри перито-
неальным эпителием. В месте пере-
сечения перегородок между упомяну-
тыми синусами залегает генитальный -
синус с половым тяжем в центре (рис. 379, 5). Последний полый внут-
ри, и в его стенках следует найти созревающие половые клетки (рис. 380).
Рис. 381. Heliornetra glacialis. Поперечный разрез через женскую (А) и мужскую (Б)
пиннулы (ориг.):
1—позвонок, гшнервиьтй ствол, 3—‹аборальный синус целома, 4—половой синус, 5—-яйцевые
клетки внутри полового столона, б—-саккулы‚ 7—радиальный амбулакральный сосуд, 8—-эктонев-
ральная нервная система, 9-—-амбулакральиый желобок, 10——боковой амбулакральный сосуд, 11-
мышечные волокна в просвете амбулакрального канала, 12—-оральный синус целома, 13—-муж-
ская половая железа
373

Орально против перегородки между боковыми синусами проходит ра-
диальный канал абулакральной системы, выстланный изнутри плоским
эпителием (эндотелием). На некоторых срезах удается найти отходящее от
этого канала боковое ответвление в амбулакральное щупальце. Под ann-
телием следует рассмотреть пучки продольных мышечных волокон. Между
противоположными стенками в амбулакральных сосудах протягиваются
отдельные изолированные мышечные волокна (рис. 381, А, 11). Наконец,
орально от радиального амбулакрального канала_ следует отметить не
всегда, правда, заметный каналец перигемальной системы (см. рис. 379, 8).
Поверхность амбулакрального желобка покрыта ресничным эпителием.
На дне желобка следует найти слой эктоневральной нервной системы (см.
рис. 379, 7). По краям амбулакрального желобка попадаются перерезанные
вдоль амбулакральные щупальца. Специально рекомендуется обратить вни-
мание на строение чувствительных волосков (см. с. 357). Под эпителием
вблизи амбулакральной бороздки надо найти перерезанные саккулы
(см. рис. 379,12). -
Поперечный разрез через пиннулу. При изготовле-
нии срезов через пиннулу следует выбрать таковую со вздутой средней
частью, чтобы наверняка в ней были половые продукты. Общее располо-
жение органов, полостей и каналов в пиннуле повторяет то, что уже было
сказано в отношении рук (рис. 381). Основное отличие заключается в том‚.
что половой синус чрезвычайно увеличивается в объеме и заполняет почти
целиком аборальный синус целома. Половой столон чрезвычайно раздува-
ется, и внутри него созревают половые клетки (рис. 381, 5, 13). У самцов
можно найти различные стадии формирования спермиев, у самок же обр_а-
зуются яйцевые фолликулы. Отдельные яйцевые клетки окружаются слоем
фолликулярного эпителия.
Личинки иглокожих
Материал и методы изучения. Личинки иглокожих в значительном количестве
встречаются в планктоне, собранном в море. Наиболее доступен материал из Барен-_
цева моря. В июле, августе попадается наибольшее количество личинок различных
типов. Наилучшие результаты дает рассмотрение живых объектов, но можно исполь-
зовать и фиксированный материал. Хорошие результаты дает фиксация 4%-ным фор-
малином, но для личинок с известковым скелетом (плутеусы) этот способ неприменим
(скелет растворяется!) и следует фиксировать материал 70% ‘HBIM спиртом. Чаще все-
го в пробах попадаются личинки офиур и морских ежей, реже — морских звезд. Еди-
ничны находки личинок голотурий и тем более морских лилий. Рассмотрени.е личинок
производится в неокрашенноми непросветленном состоянии. Постоянные окрашен-
ные, хотя бы кармином, препараты можно изготовить, но на них удается рассмотреть
меньшее количество деталей, чем на живых или фиксированных, но неокрашенных
личинках.
Э х и H о п л у т е у с. Личинок морского ежа (Strongylocentrotus droe-
bachiensis) можно рассматривать и в планктоне, а можно получить .и после
искусственного оплодотворения яиц (На 8—10-и день развития). У вполне
сформированной личинки (длиной 0,4 мм) от тела отходят три пары отрост-
ков — рук (рис. 382). Они направлены вперед и наклонены под углом к
продольной оси личинки. Задний конец плутеуса расширен и обрезан в виде \
374
‘ целом, [З-средний левый целом, 9—зад-
I pa передних дорсальных и дру-
‘Рис. 382. Strong;/locentrotus droebac-
‚телега. Эхиноплутеус морского ежа.
Вид со спинной стороны in vivo
’ (оригн):
1 — ротовое отверстие, 2— преоральная ло-
пасть, 3—передние дорсальные руки, 4-
посторальные руки, 5—- задние дорсальные
руки, б — гидропор, 7 — передний левый
\\\\\\\\\‘
ний левый целом, 10 —задняя кишка,
11 — средняя кишка, 12 — эполеты, 13 —-
скелет рук, 14 — передняя кишка, 15- из-
хвестковая дужка, 16—мезенхимные клет-
Kn. 17—ресниичный шнур
тупого угла1. У этого плутеуса
различают следующие руки.
Сравнительно коротки одна па-
гая пара также дорсальных
(задних) рук (рис. 382, 3, 5).
Наиболее длинны руки третьей 70
посторальной пары (рис. 381, 4). '
Впереди выступает ротовое поле с углами, выдающимися вперед. Эти
УГЛЫ представляют недоразвитые преоральные руки. Вдоль всех рук
и по краю ротового поля виден единый ресничный шнур, переходящий
С ОДНОИ РУКИ На другую и образующий замкнутый контур. Клетки
ресничного шнура выдаются над поверхностью тела и снабжены ресничка-_
ми. Кроме рук реснички сидят также на эполетах позади задних дорсаль-
НЫХ РУК (РИС- 332, 12). Каждая из двух эполет представляет выступ на по-
ВеРХНОСТИ Тела ЛИЧИНКЩ покрытый ресничками.
На брюшной стороне личинки спереди располагается широкое, треу-
угольнои формы ротовое отверстие исзади небольшое округлое анальное
ОТВЕРСТИЕ. Края рта также усажены ресничками (рис. 382, 1). Сквозь по-
кровы личинки просвечивает кишечник. В его составе следует различить
толстостенную с узким внутренним просветом переднюю кишку, объеми-
стую тонкостенную среднюю кишку и короткую, загибающуюся вентраль-
но заднюю (рис. 382, 14, 11, 10). Руки плутеуса подперты изнутри извест-
ковыми скелетными иглами, не связанными друг с другом. Такая игла име-
_ется в каждой руке (рис. 382, 13), а кроме того, дорсально от передней киш-
ки поперек проходит известковая дужка (рис. 382, 15). Большинство игл
прямые и без отростков, но иглы в посторальных руках вблизи прокси-
МалЬнЬ1х концов отдают боковые ответвления.
У личинок сравнительно поздних стадий удается рассмотреть целоми-
ческие мешки. Задние из них наиболее объемисты и развиты более или ме-
Нее Одинаково. Из средних —— правый редуцирован, а левый соединяется
с передним. Последний (имеется только с левой стороны) дорсальной порой
Сообщается с наружной средой (рис. 382, б). В полости тела личинки вид-
ны мезенхимные клетки и разбросаны пигментные, набитые зернышками
1 У других плутеусов морских ежей, например у Spatangidae, B этом месте вы-
ступает непарныи задний ВЫРОСТ.
375

Рис. 383. Офиоплутеус офиуры. Вид со спинной стороны in vivo (ориг.):
1 — просвечивающее ротовое отверстие, 2— ресничный шнур, 3—— передняя кишка, 4—-целомы,
5- задняя кишка, 6- средняя кишка, 7 —— скелет, 8—задние латеральные руки, 9— задние дор-
сальные руки, 10—посторальные руки, 11—передние латеральные руки
красно-коричневого цвета. Пигментные клетки просвечивают сквозь про-
зрачное тело личинки.
О ф и о п л у т е у с. Личинки офиур при общем сходстве с плутеусами
морских ежей в мурманском материале отличаются большим количеством
рук (4 пары), размерами и устройством скелета. У взрослого офиоплутеуса
(длиной более 0,4 мм) наибольших размеров достигают задние латеральные
руки (рис. 383, 8). Они отходят от заднего конца тела и направлены под
углом вперед. Остальные три пары более или менее одинаковой длины: одна
пара передних латеральных, одна пара посторальных и одна пара задних
дорсальнь1х..Весь скелет рук разбивается на два симметричных комплекса.
Скелетные иглы каждой стороны (по одной в каждой руке) соединяются
вместе, образуя общий ствол. Стволы с обеих сторон сходятся в задней час-
ти личинки, но плотного соединения не образуют (рис. 383, 7). Вдоль игл
отходят боковые ответвления в виде перпендикулярно поставленных па-
лочек. Ресничный шнур так же, как и у эхиноплутеуса, проходит по всем
рукам и образует один сплошной контур.
Широкое ротовое отверстие расположено на брюшной стороне личинки,
усажено по краю ресничками и ведет в толстостенную трубчатую переднюю
кишку. Последняя впадает в мешковидную среднюю кишку в задней части
тела личинки. Вперед от этого отдела кишечника отходит узкая задняя
кишка, открывающаяся наружу анальным отверстием на уровне заднего
конца передней кишки. Около кишечника удается рассмотреть целомиче-
ские мешки. Задние развиты более или менее одинаково, передние же с пра-
вой стороны явно несут признаки редукции — они значительно меньше по
размерам левых. Цвет личинки зависит от содержимого кишечника—само
тело прозрачно с небольшим количеством разбросанных в полости тела
зерен пигмента. В планктоне довольно часто попадаются различные стадии
метаморфоза офиур. Есть смысл рассмотреть некоторые моменты формиро-
376 п
Рис. 384. Метаморфоз офиоплутеуса. А — закладка молодой офиуры; Б — молодая
- офиура (ориг.):
1—руки‚ 2—тело молодой офиуры, 3—закладывающиеся скелетиые пластинки, 4—амбулакраль-
ные щупальца, 5—радиальные пластинки, б-терминальная пластинка руки, 7—центродорсаль-
пая nnacmaxa
вания молодой офиуры. Прилагаемые рисунки позволяют справиться с раз-
бором метаморфоза без описания. Следует обратить внимание на своеобраз-
ный характер закладывающихся скелетных пластинок (рис. 384).
Б ипиннария и бр ахиолярия. Личинки морских звезд
обычны в мурманском планктоне. В изучаемом материале следует прежде
всего найти молодых личинок, у которых очень удобно рассмотреть осо-
бенности расположения ресничных образований. Последние сконцентриро-
ваны в двух шнурах‚- образующих замкнутые контуры преорального и по-
. сторального шнуров (рис. 385, 2, З). Преоральный ресничный шнур огра-
ничивает незначительную площадку — фронтальное поле (рис. 385, 1),
расположенное на переднем конце тела личинки. Ротовое отверстие откры-
вается сразу позади фронтального поля. Посторальный ресничный шнур
значительно длиннее преорального, проходит по краю всего тела личинки
и загибается на брюшную сторону, окаймляя анальное поле.
Широкое ротовое отверстие с ресничками по краю ведет в толстостен-
ную переднюю кишку с узким просветом. Она впадает в объемистую сред-
нюю кишку с тонкими стенками. Трубчатая задняя кишка открывается на-
ружу вблизи заднего конца тела на брюшную сторону в области анального
поля. По бокам кишечника у молодых личинок следует рассмотреть два вы-
тянутых B длину целомических мешка, совершенно отделенных и от кишеч-
ника и друг от друга.
Взрослая личинка _—— бипиннария характеризуется разрастанием много- *
численных выростов-—рук‚ окаймленных ресничными шнурами. Прео-
ральный шнур проходит по непарному срединному вентральному выросту
377

Рис. 385. Asterias rubens. Молодая
бипиннария морской звезды in vivo.
Вид с брюшной стороны (А) и сбоку
(В) (ориг.):
1 — фронтальное поле, 2 — преоральный
шнур, 3 — пасторальный шнур, 4 -— ротовое
отверстие, 5 — передняя кишка, 6 — правый
целом, 7 — средняя кишка, 8 — анальное
поле, 9 тзадняя кишка, 10— анальное от-
верстие
(рис. 386) и по двум преоральным рукам, расположенным симметрично
впереди от ротового отверстия на брюшной стороне. Посторальный реснич-
ный шнур проходит по следующим отросткам: по средней дорсальной не-
парной руке и четырем парнь1м—- передним дорсальным, посторальным,
задним дорсальным и задним боковым. Целомические мешки у бипиннарий
сильно разрастаются и вторично сливаются передними концами. В задней
части левого мешка замечается вырост на дорсальную сторону, открываю-
щийся отверстием—— гидропором. У вполне выросших личинок следует
рассмотреть подразделения левого целома на три отдела, из которых сред-
ний —гидроцель отдает от себя пять лопастей, будущих радиальных ка-
налов амбулакральной системы (рис. 386, 8).
Наконец, в планктоне могут встретиться брахиолярии и начальные
стадии метаморфоза. Брахиолярия — это бипиннария с развившимися
специальными органами прикрепления, которыми личинка удерживается
на субстрате во время метаморфоза. Прикрепительные органы занимают
передний конец личинки (рис. 387) и представлены тремя сильно сократи-
мыми брахиолями и присоской между ними. В задней части тела брахио-
лярии начинает формироваться тело звезды. Образуются пять лучей (рук)
в виде выдающихся над поверхностью тела пяти лопастей (рис. 387, 10).
Каждой такой руке соответствует выпячивание гидроцеля (рис. 387, 11).
В толще радиальных лопастей и будущих рук взрослой звезды следует
рассмотреть элементы закладывающегося скелета в виде известковых иго-
лочек, соединенных концами друг с другом.
А у р и к у л я р и я. Личинки голотурий в планктоне по сравнению с
личинками других иглокожих встречаются редко. Можно встретить как
378
Рис. 386. Asterias rubens. Взрослая би-
пиннария морской звезды in vivo. Вид
со спинной стороны (ориг.):
1 — дорсальная непарная рука, 2 —- передняя
дорсальная рука, 3- преоральная рука. 4 —
посторальные руки, 5 — задние дорсальные
руки, б— передняя кишка, 7—левый целом,
8—р`адиальные выросты гидроцеля, 9—— зад-
ние боковые руки, 10—закладывающиеся эле-
менты скелета, 11 — задняя кишка, 12 — аналь-
ное отверстие, 13— средняя кишка, 14—-гид-
ропор‚ 15 ~— ротовое отверстие, 16 — брюшная
непарная ‘лопасть
Рис. 387. Asterias rubens. Брахиолярия
‚морской звезды in vivo. Вид слевой
стороны(ориг.):
1 — присоска, 2 — брахиоли, 3 — преоральная
рука, 4—ротовое отверстие, 5- анальное от-
верстие, 6 — посторальная рука, 7 —- задняя
кишка, 8—скелет, 9—задняя боковая рука,
10 —- закладывающееся тело звезды, 11 —- ра-
диальные выросты гидроцеля, 12 — средняя
кишка, 13 — задняя дорсальная рука, 14-
передняя кишка, 15 — передняя дорсальная
рука, 1б-— дорсальная непарная рука
первую личиночную стадию — аурикулярию, так и вторую —— долиолярию.
Типичная аурикулярия на брюшной стороне имеет глубокую околорото-
вую впадину, окаймленную единственным непрерывным ресничным шну-
ром сложной конфигурации. Из изгибов и петель наиболее значительны два
передних боковых изгиба, сближающихся друг с другом на темени личин-
ки, и две задние боковых петли, окаймляющие околоанальное поле
(рис. 388).
379

Рис. 389. долиолярия голотурии Oesterg-
renia (по Чедвику):
1 —- vestibulum, 2 — щупальца, 3 — Полиев пу-
зырь, 4 — радиальный амбулакральный сосуд, 5 -—
задняя кишка, б-средняя кишка, 7—камени-
стый канал, 8— гидропор, 9 ересничные обручи
Рис. 388. Аурикулярия голоту-
рии Oestergrenia (по Чедвику):
1 — ротовое отверстие, 2 — передняя я
кишка, 3 -— средняя кишка, 4 — правый
задний целом, 5- задняя кишка, 6‘ —
аиальиое отверстие, 7—скелетное тель-
це, 8 —. ресничный шнур, Э —— гидроцель
Кишечник начинается ротовым отверстием на дне околоротового углуб-
ления. По краю рта густо сидят реснички. Узкая передняя кишка впадает
в объемистую среднюю кишку, от которой назад отходит также узкая зад-
няя кишка. Последняя открывается анальным отверстием на околоанальном
поле вблизи заднего конца тела (рис. 388, б).
В полости тела у аурикулярии следует рассмотреть прежде всего пар-
ные задние целомы (рис. 388, 4). Далее кпереди на уровне ротового отвер-
стия с левой стороны в полости тела лежит непарный гидроцель с выростами,
направленными в стороны. Гидроцель коротким каменистым каналом сооб-
щается с передним целомом. Последний отдает от себя поровый канал, от-
крывающийся наружу гипропором на спинную сторону личинки. Между
левым задним целомом и гидроцелем есть сообщение посредством тонкого
канала. ' ‘
Превращение аурикулярии в долиолярию совершается путем распа-
дения ресничного шнура на отрезки, перемещающиеся и располагающиеся
поперек продольной оси тела и огибающие личинку в виде обручей
(рис. 389, 9). Таких ресничных обручей долиолярия имеет пять. При этом
вентральное околоротовое углубление сглаживается и долиолярия приоб-
ретает общую форму бочонка. Дальнейшие изменения целомов заключаются
в появлении у гидроцеля, огибающего кольцом переднюю кишку, пяти
небольших выпячиваний- будущих каналов околоротовых щупалец.
В месте, где концы гидроцеля смыкаются, образуется большой выступ —
зачаток Полиева пузыря. Гидропор на этой стадии замыкается и формирую-
380
щаяся амбулакральная система теряет связь с наруж-
ной средой. На заднем конце долиолярии заклады-
ваются известковые тельца.
Личинка Cr1no1dea. Очень редко встречающаяся
личинка Морских лилий имеет вытянутую форму.
Вентральная сторона личинки выделяется благода-
ря тому что на ней имеется центральное углубление-
’ _
vestibulum. Впереди от него следует отметить уг-
лубление меньших размеров —- это прикрепительная
‘ямка (присоска), выстланная железистыми клетками.
Тело личинки опоясано пятью ресничными об-
ручами. Четыре из них охватывают тело сплощными
кольцами, передний же прерван на вентральнои сто-
роне (рис. 390). По внешнему виду таким образом
личинка лилии может быть сравнена с долиолярией
голотурии. Ротовое и анальное отверстия у такои
личинки отсутствуют. В полости тела вокруг кишеч-
ного канала — слепо замкнутого маленького пузь1рь-
ка, в массе паренхиматозных клеток следует рас-
смотреть уже вполне обособленные Целомы. Пар-
ные задние лежат по бокам от кишки. Из обоих
передних сохраняется левый гидроцель и левыи пе-
редний. Все целомические мешки отделены друг от
Рис. 391. Пентакринусо-
вая личинка Heliometra
glacialis Молодая (А) И
поздняя (Б) стадии
(ориг.):
I - II примибрахиальньхй
членик, 2-1 примибрахи-
альный членик, 3—ораль-
ные пластинки, 4 -— радиаль-
Hue" пластинки, 5—базаль-
ные пластинки, б-стебелек,
7 —- цирры, 8 —— центродор-
сальиая пластинка, 9—руки
с пиннулами
Рис. 390. Личинка
Antedon bifiida (по
Коршельту и Гай-
деру):
1—передний ресиичный
обруч, прерваниый иа
брюшной стороне, 2-
сплошные ресничные об-
ручи, 3——скелетные пла-
стинки, 4 — vestibulum,
5 — прикрепительная ям-
ка
381

друга полностью. В полости тела следует также отметить закладывающиеся
ажурные скелетные пластинки. -
ентак ин сова '
р у; я личинка Helzometra, развивающаяся после прикрепг
ления вышеописанной личинки, может попасться в материале при драги-
ровке. У самои молодои такой стадии мы различаем чашечку‘ и стебелек
Наибольший Интерес представляет разбор скелета. В состав стебелька вхо:
MT членики Разиои ВЁЛИЧИНЫ, более короткие вблизи чашечки В последней
РаЗЛиЧЗЮТСЯ следующие пластинки. Непосредственно к стебельку приле’
гает коль о из п `
Ц яти базальных пластинок (рис..391‚А)‚ расположенных
$*cTHePI£IaTAbnaJ:ibHo. _-Дистальнеи, в промежутках между базальными, внедря-
р диальных пластинок. Оральная сторона чашечки прикрывает-
CH Пятью ОРЗЛЬНЫМИ Иитеррадиально расположенными пластинками Это
наиболее крупные скелетные элементы у молодой личинки (рис 39.1 3)
B промежутках между оральными пластинками вклиниваются пять ‚па.
пластиночек, очень маленьких (рис 391 1 2) и развиваю х р
в базальные членики рук —— примибрахиальньхе 1 и II Пластпиёкияскпеозже
„ . лета
На Ёазбираемои Стадии пронизаны массой отверстий.
Одее Поздняя пентакринусовая ста
дия изоб ажена
Чашечка состоит из тех же скелетных элементов pPyK1z1 3,II,:ICab Egg. 391’ Б.
I - лне
РЗЗВИТЪП, И На них появляются пиннулы. На стебельке выделяется овощ?
РаЁМерами первый, ближайший к чашечке членик превращающийся в дальи
неишем в ен ' ’ ‘ь
Ц тродорсальную пластинку. К этому членику прикрепляются
немногочисленные на этои стадии цирры
ЛИТЕРАТУРА
_ .
` Сипункулиды — Sipunculida
Зенкевич Л. А. Класс Сипункулид. Руководство по зоологии. Т. II. M.——JI.;
1940, с. 248-.-275.
Gruner H. E. Stamm Sipunculida. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. I; Т. 3,
Jena, 1982, S. 246--260.
Hyman L. H. Sipunculida. The Invertebrates, v. 5; Мс Graw-Hill, N. Y. etc.,
1959, p. 610-696.
Tetry A. Classe des Sipunculiens. Traité de Zoologie, publ. P.P. Grassé, t. V, f. I.
Paris, 1959, р. 785-854. `
Моллюски — Mollusca
Иванов А. В.‚ Стрелков А. А. Промысловые беспозвоночные дальневосточных
морей. Описание строения и атлас анатомии. Владивосток, 1949 с. 1—104.
Краткое описание морфологии Buccinurn, Mytilus, Ostraea, Pecten, Todanodes,
Octopus.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
.М.‚ 1977. _
Эмбриональное развитие
кии литературы по группам. у
Наумов А. Д., Оленев А. В. Зоологические экскурсии на Белом море. ЛГУ, 1981.
Имеются краткие определительные таблицы беломорских моллюсков.
Руководство по зоологии. Беспозвоночные/ Под ред. В. А. Догеля и Л. А. Зен-
кевича. М.—Л.‚ 1940.
Хорошее, но несколько уже устаревшее учебное руководство, СОДеР ЖаЩее Следую-
щие главы по моллюскам: Вллстов Б. В. Класс панцирных моллюсков, с. 280-311.
Иванов Аз В. Класс брюхоногих моллюсков, с. 323-455. Догель В. А. Класс дву-
створчатыХ моллюсков, с. 466—547. Кондаюов Н. Н. Класс головоногих моллюсков,
-с. 548-609.
` Hyman L. H. The Invertebrates, v. Mollusca I (Aplacophora, Polyplacophora,
_.-Monoplacophora, Gastropoda). McGraw-Hill, N. Y., 1967.
Хорошее, современное руководство. В этом томе,однако, отсутствуют главы по
Lamellibranchia И Cephalopoda.
Kilias R. St_amm Mollusca. Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Jena, 1982; Bd. I;
т. З, 5. 9-245. _
He слишком большая сводка по всем группам моллюсков. Имеется список глав-
Mollusca изложено на с. 101-198. Имеются полные спис-
нейшей литературы.
383

Pelseneer P. Mollusca. — In: А treatise on Zoology, ed. E. R. Lankester. London
1906, p. 1-355. '
Классическое введение в изучение Mollusca. знакомство с которым рекомендуется
при прохождении большого практикума.
Salvini— Plawen L. Zur Morphologie und Phylogenie der Mollusken_ Z, wiss.
Zool., 1972, Bd. 184, L 3/4, s. 295-394. _
Большое исследование, посвященное основным проблемам эволюции моллюсков.
В Центре внимания автора -— обоснование новой теории турбеллярного присхождения
моллюсков. Обсуждаются также основные направления эволюции Metazoa_
Traité de Zoologie, publ. P.P. Grassé, t. V, f. 2, 3, Paris, 1960, 1968.
Обширные и богато иллюстрированные сводки по всем классам моллюсков, кроме
Cephalopoda, составленные крупнейшими малакологами. " "
/
Боконервньле — Amphineura
« Plate L. Die Anotomie und Phylogenie der Chitonen. Zool. EJahrb.,”';f_Suppl. 4, Bd.
1, 2,"'5, 1897, 1899, 1901. ; ~
Основное классическое исследование по Placophora. Хорошо иллюстрировано.
Salvini-Plawen L. Sch1ld- und Furchenfusser. Die neue Brehm Bticherei. Witten—
berg Lutherstadt, 1971315. 1—95..
Современная сводка по низшим моллюскам Aplacophora, B которой сведены но-
вейшие исследования автора. Обосновано разделение этой группы моллюсков_;на два
новых класса Caudofoveata и Solenogastres s. str.
Пластинчатожаберные —- 'Lamellibranchia
Беркос П. Беззубка. Практическая. зоотомия. Спб‚, вып} IV, 1901.
Практическое руководствоцк изучению АпобоЦЪаЦИМеется ряд полезных техни-
ческих указаний. *
Гексли Т. и Мартин Г. Пресноводная ракушка. Практические занятия по зооло-
гии и ботанике‘. Библиотека длясамообразования, 1902, XVII.
Полезное руководство к практическому изучению Anodonta.
Drew G. The circulatory and nervous system of giant Scallop. Biol. Bull. Marine
biol. Lab. Wood's Hole, 1907, V. 12.
Морфология кровеносной и нервной систем Pecten tenuicostatus.
List T. Die Mytiliden. Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Monogr., 27, 1902.
Капитальное исследование сем. Mytilidae из Средиземного моря. В первой части
работы рассматривается систематика, во второй —анатомия и гистология. Наряду
с другими формами подробно разбираетсяорганизация видов Mytilus, поэтому работа
может быть использована при практическом изучении представителей этого рода. Ра-
бота хорошо иллюстрирована цветными рисунками. ‘
Подробные монографии, рекомендуемые как руководства при_практическом иву--
чении разобранных в них представителей.
Серия монографических работ по Anodonta:
Fermzu W. Die Niere Von Anodonta cellensi_s. Z. wiss. Zool., 1914, Bd. 1110, 111.
Gutheil F. Uber den Darmkanal und die Mitteldarmdriise Von Anodonta cellensis.
Z. wiss. Zool., 1912, Bd. 99.
384
Herbers K. Entwicklungsgeschichte Von Anodonta cellensis. Z. wiss. Zool., 1914,
Bd. 108.
Jaffé G. Die Perikardialdrfise Von Anodonta cellensis. Z. wiss. Zool., 1920, Bd. 118.
Krug E. Morphologie und Histologie des Herzens und Perikards von Anodonta
cellensis. Z. wiss. Zool., 1922, Bd. 119.
‚ Schwanecke H. Das Blutgef-asssystem von Anodonta cellensis. Z. wiss. Zool., 1913’
.Bd. 107.
Splittstosser P. Zur Morphologie des Nervensystems von Anodonta cellensis. Z. wiss'
Zool., 1913, Bd. 104.
Reid R. G. B. The structure and function of the stomach in Bivalvia Molluscs. J-
—of Zool., v. 147, p. 156-184.
Weisensee H. Die Geschlechtsverhaltnisse und der Geschlechtsapparat bei Anodonta.
Z. wiss. Zool., 1916, Bd. 115.
Брюхоногие — Gastropoda
Гексли Т. и Мартын Г. Обыкновенная улитка. Практические занятия по зоологии
ш ботанике. Библиотека для самообразования, 1902, XVII.
B руководстве разбирается анатомия Helix pomatia.
Boutan L. Récherches sur l’Anatomie et 1е Dévelopment de la Fissurelle. Archives
d. Zool. expér. et gén., Serie 2, t. 3, 1886.
Работа интересна как морфологическое исследование одной из наиболее прими-
тивных форм. .
Fretter V. and Graham A. British Prosobranch Molluscs. London, 1962, р. 755.
Монография по морфологии переднежаберных брюхоногих моллюсков. Неза-
менимое пособие при изучении ряда форм в рамках большого практикума. Имеется
подробное описание анатомии Littorinalittorea.OKoJIo 400 c. посвящено сравни-
тельной и функциональной анатомиилМного иллюстраций по организации ряда
форм, в том числе Patella, Buccinum, Puncturella и др.
Guiart J. Contribution é 1’étude des Gastéropodes Opisthobranches et en particulier
des Céphalospides. Mem. Soc. Zool. France, t. 14, 1901.
Одна из основныхработ по низшим заднежаберным. В числе различных форм
разбирается организация Philine aperta.
Liverpool Marine Biology Committee Memoirs on typical British Marine Plants and
Animals.
Memoir X. Patella, by Davis J. and Fleure H., 1903.
Memoir XX. Buccinum, by Dakin W., 1912.
Memoir XXIV. Aplysia, by ,Ea1es N. B., 1921.
Memoir XXIX. Haliotis, by Crofts D. R., 1929.
Подробные морфологические и экологические монографии по указанным объек-
‘гам. Рекомендуются как пособия при практическом изучении моллюсков.
Meisenheirner J. Die Weinbergschnecke. Monographien einheimischer Thiere. Bd. 5,
1912. _
Сводка по Helix pomatia co многими иллюстрациями. Может служить руководст-
385

вом при практическом изучении виноградной улитки. Имеется список литературы, Bu-
шедшей до 1912 г.
Серия монографий по виноградной улитке:
Freitag C. Die Niere von Helix pomatia. Z. wiss. Zool., 1915, В‹1. 115.
Haffner К. Uber den Darmkanal von Helix pomatia. Z. wiss. Zool., 1923, Bd. 121.
Pfeil E. Die Statocyste von Helix pomatia. Z. wiss. Zool., 1921, В‹1. 119.
Schmalz E. Zur Morphologie des Nervensystems von Helix pomatia. Z. wiss. Zool.,
l9l4, Bd. lll. '
Schmidt G. Blutgeféissystem und Mantelhohle der Weinbergschnecke. Z. wiss. Zool.,
1916, Bd. 115.
Trappmann W. Musculatur von Helix pomatia. Z. wiss. Zool., 1916, В‹1. 115.
Головоногие — Cephalopoda
Несис K. H. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана.
М.; 1982, с. 1—358.
Определитель имеет небольшое, но содержательное введение, которое рекоменду-
ется при прохождении большого практикума. Есть полный список литературы.
Grimpe -G. Das Blutgefassystem der dibranchiaten Cephalopoden. T. I. Octopoda.
Z. wiss. Zool., 1913, В‹1. 104.
Hamlyn-Harris R. Die AStatocystem der Cephalopoden. Zool. Jahrb., Anat., _1903,
Bd. 18. I _
Хорошее исследование органов равновесия у головоногих.
Hillig R. Das Nervensystem von Sepia officinalis. Z. wiss. Zool.; 1912, Bd. 101.
Подробное анатомическое описание нервной системы, полезное при вскрытиях
каракатицы.
Naefi A. Studien zur generellen Morphologie der Mollusken. 2 Teil.Das Colomsystem
in seinem topographischen Beziehungen. Ergebnisse u. Fortschritte d Zool., Bd. 3, 1913.
Для большого практикума представляют интерес гл. IV, V, VI, В которых рас-
сматривается организация Nautilus И Dibranchia.
Thore S. Beitrage zur Kenntnis der vergleichenden Anatomie des zentralen Nerven-
systems der dibranchiaten Cephalopoden. Publ. Staz. Zool. Napole, 1939, v. l7.
капитальная работа по сравнительной анатомии и эволюции нервной"`системы.
Исследовано 9 форм, в том числе Octopus vulgaris, Sepia officinalis, Loligo vulgaris-
Щупальцевые — Tentaculata
M шинки — Bryozoa
Гостиловская М. Г. Определитель мшанок Белого моря. Л., 1978.
Книга, необходимая при работе на северных морях. Включает краткие морфоло-
гические очерки основных крупных таксонов мшанок.
Клюге Г. А. Мтанки северных морей СССР. Определители по фауне СССР, из-
даваемые Зоологическим институтом АН СССР, N9 76, 1962.
Исчерпывающая сводка по фауне и систематике мшанок северных морей. Дан
материал по морфологии и экологии. ‘
386
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножениеживотных. Л., 1977.
Монография, в которой подробно рассмотрены процессы вегетативного размноже-
tum: мшанок.
Brien P. Classe des Bryozoaires. Traité de Zoologie dir. par. P. Grassé, vol. V
fasc. 2, Paris, 1960, p. 1053—1379.
Полное изложение в сравнительном плане строения, размножения, развития, эко-
›
‚ логин мшанок. Хорошо иллюстрирована, дана обширная библиография.
Gerwerzhagen A. Beitréige zur Kenntniss der Bryozoen. I Das Nervensystem von
Cristatella mucedo. Zeitschr. f. wissentsch. Zoologie, 1913, В‹1. 107..
Дано описание нервной системы Cristatella. Работавыполнена методом окраски
метиленовым синим. .
Hayward P. J. and душно J. S. British Ascophoran Bryozoans. Synopsis of the
British Fauna (New Series) N 10, 1977. ' V
‚душно J. S. and Hayward P. J. Synopsis of British Fauna, (New Series) N 14,
1979.
В книгах изложена организацня и экология нанболее обширного отряда морских
мшанок — Cheilostomata.
Hyman L. The Invertebrates, v. V. Smaller Coelomata Groups 1959, p. 275-515,
Всесторонне рассмотрены организация, развитие, экология пресноводных и мор-.
ских мшанок. Богато иллюстрирована. Дана библиография. '
Ryland J. S. Bryozoans. Hutchinson University Library, London, 1970."
Современный очерк организации и экологии морских и пресноводных мшанок.
Работа хорошо иллюстрирована._
Плегёеногие —— Branchiopoda
Beauchamp P. Classe des Branchiopodes. Traité de zcologie dir. par. P-.. Grassé
у. V_, fasc. 2, 1960, р. 1380—1499. V
Наиболее полное описание морфологии, экологии, развития плеченогих. Описыва-
ются не только современные,.но и ископаемые виды.
Hancock A. On the Organisation of th Branchiopoda. Philosophical Trans. of the
Roy. Soc. of London, Val. 148, 1859. ‚ .
Фундаментальное исследование с прекрасными иллюстрациями. Основной метод
исследования ~— вскрытие.
Hyman L. The Invertebrates, v. V. Smaller Coelomata Groups 1959, p. 516-609.
Рассмотрена организацня, развитие, экология, систематика плеченогих.
Иглокожие — Echinodermata
Дьяконов А. М. Иглокожие северных морей СССР. Определитель по фауне СССР.
Л., 1933.
‚ Дьяконов А. М. Морские ежи (Echinoidea). Вып. 1. Иглокожие (Echinodermata),
T. I, Л., 1923. ‚
Дьяконов А. М. Морские звезды морей СССР. Определитель по фауне СССР.
Л., 1950. '
Дьяконов A. M. Офиуры (змеехвостки) морей СССР. Л., 1954.
387

Хорошие определители, содержащие полные сведения о видовом составе и рас—
пространении иглокожих.
Федотов Д. М. Тип иглокожих (Echinodermata). Руководство по зоологии, т. 3.
М., 1951, с. 460——591.
Наиболее полная на русском языке сводка по иглокожим.
Фиушмонова Г. Ф. Функциональная морфология пищеварительной системы иглот
кожих. Л., 1979.
Подробное описание строения, гистологии и уильтраструктурьх пищеварительной:
системы морских звезд, офиур, ежеи и ‚ГОЛОТУРИИ-
Chadwick B. H. In Liverpool Marine Biology Commitee Memoirs on typical British
Marine Plants and Animals, London.
Memoir III Echinus. 1900.
Memoir XV. Antedon. 1907.
Memoir XXII Echinoderm Larvae. 1914.
Memoir XXV. Asterias. 1923.
Подробные, хорошо иллюстрированные монографии, посвященные отдельным
широко распространенным видам иглокожих.
Cuénot L. Anatomie, éthologie et systématique des Echinodermes. Traité de zoo-
logie dir. par.P. Grassé v. °XI, 1948, 1-363.
Deluge Y. et Herouard-E. Traité de zoologie concréte, v. 3 Les Echinodermes, Paris,
1904.
Две классические работы, написанные в разное время. Подробное изложение мор-
фологии, а также экологии иглокожнх. _
Fell H., Pawson D. General biology of Echinoderms. In: Physiology of Echinoder-r
mata. N——Y, L., 1966. ~ О
Важная работа, освещающая вопросы функциональной морфологии разных группа
иглокожих.
Нутап L.‘ H. The Invertebrates: Echinodermata. The Coelomate Bilateria, v. IV,
N——Y, L., 1955.
Подробный обзор морфологии, экологии и систематики всех групп иглокожих.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие . . . . . . . 5
Тип Sipunculida '—CHnyHxy.n1»mu . . . . . 6
Класс Sipunculida — Сипункулиды, или Звездчатые червн . . . . . . 6
Golfingia margaritacea (Sars) . . . . . . . . 6'
Тип Mollusca -—Моллюскн . . . . . . . . . . . . . . . . . . д 10
Подтип Amphineura— Боконервные . . . . ‚и . . . . . . . . . 10
Класс P1acophora— ХИТОНЪТ . . . . . . . . у. . . . . . . . 10
Отряд Chitonina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Tonicella marmorea (Fabr.) . . . . . . . . . . . . . . 10
Подтип Conchifera — Раковинные . . . . . . . › . . . . . . . 37
Класс Lamellibranchia, или Bivalvia, ~— Пластинчатожаберньте, или Дву-
створчать1е . . . —. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Отряд Eulamellibranchia . . L . . A. . . . . . . . . . . . . 37
Anodonta cygnea L. — Беззубка . . . . . . . . . . . . 37
Личинка Anodonta — Глохидий . . . . . . . . . . . . . 60
Отряд Pseudolamellibranchia . .- . . . . . . . . . . . . . . . 61
Pecten (=Ch1amys) islancus Mii1l—- Гребешок . . . . . . . . . 61
Отряд Filibranchia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Mytilus 5р.—Мидия . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Отряд Protobranchia . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Nucula tenuis Mot . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Личинкн Пластинчатожаберньтх — Трохофора и Парусник . . . . 90
Класс Gastropoda — Брюхоногие . . . . . . . . . . . . . . 91
Подкласс Prosobranchia — Переднежаберные . . . . . . . . . 92
Отряд Diotocardia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Patella pontica Milaschewitsch ~ Морское блюдечко . . . . . . 92
Puncturella (=Cemoria) noachina (L) . . . . . . . . . . . 106
Отряд Monotocardia , . . . . . . . . _. . . . . . . . . 116
. Buccinum undatum L. . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Подкласс Opisthobranchia —- Заднежабер ные . . . . . . . . . 145
Отряд Р1еигосое1а (= Tectibranchia) . . . . . . . . . . . . 145
Philine sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Подкласс Pulmonata —— Легочные . . . . . . . . . . . . . . 155
Отряд Stylommatophora —-Стебельчатоглазые . . . . . . . . 155
Helix pomatia — Виноградная улитка . . . . . . . . . . 155
Класс Cephalopoda — Головоногие . y. . . . . . . . . . . . . 184
Подкласс Dibranchia — Двужаберные . . . . . . . . . . . . 185
Отряд Decapoda — Десятирукие . . . . . . . . . . . . 185
Sepia officinalis L. — Каракатица . . . . . . . . . . . . 185
Отряд ОсЪороаа-Восьмирукие . . . . . . . . . . . . . 216
Octopus dofleinig (Wulker) — Тихоокеанский гигантский осьминог . 216
Тип Tentaculata — Щупальцевые . . . . . . . . . . . . . . . 226
Класс Вгуо2оа — Мшанки . . .„ . . . . . . . . . . . . . . 226
Подкласс Phylactolaemata — Покрыторотые Мшанки . . . . . . 226
Cristatella mucedo (Cuv.) . . . . . . . . . . . . . . . 226
389

Личинки пресноводных мшанок и их метаморфоз
Пресноводные мшанки рода Plumatella .
Подкласс Gymnolaemata — Голоротые мшанки
Отряд Cyclostomata — Kpy1"JIOOTBepCTI-{B16
Отряд Ctenostomata — Гребнеотверстные
Отряд Cheilostomata — Губоотверстные
Личинки Gymnolaemata
Класс Brachiopoda — Плеченогие . . . . . .
Hemithyris (=Rhynchonella) psittacea (Gmelin)
Тип Echinodermata — Иглокожие . . .
Класс Asteroidea — Морские звезды
Asterias rubens .
Класс Ophiuroidea ~— 3MeeXBOCTKI/I,
Ophiura sarsi Liitken
Класс Echinoidea — Морские ежи
Strongylocentrotus dioebachiensis (
Holothuroidea — Голотурии
Cucumaria frondosa' (Giinn).
Chiridota laevis О. Fr. Mueller
Класс Crinoidea — Морские лилии .
Heliomerta glacialis Leach.
Личннки Иглокожих
Литература
или Офиуры
K b. Ь. мы
ласс .
W11}
‘/.51:
'.’..'al
т)?
‘.’.!>'1
'33:}:
'.’.UH
'.?l}.'>
‘.7133:
HR!)
14343»
ЁЁНЁ:
15117‘
НП/
151”
211’!
35“!
WI"
{HM
Ё Mu
HM’:
H’/-I
ПРИ
Артемий Васильевич Иванов, Юрий Иванович Полянский,
Александр Александрович Стрелков
БОЛЬШОЙ ‘ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
(Тнпы: Сипункулиды, Моллюски, Щупальцевые, Иглокожие).
Заведующий редакцией А. Г. Гаврилов. Редактор Т, А. Рыкова. Младшие редакторы
Е. И. Попова, Н. А. Белокопытова. Художник В. Н. Хомяков. Художественный
редактор Т. А. Коленкова. Технический» редактор Р. С. Родичева. Корректор
С. К` Завьялова.
ИБ N9 4777
Изд. N2 E-442. Сдано в набор 25.09.84. Подп. в печать 05.05.85. Формат 70><90'/яв.
Бум. тип. Ne 2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 28,66 усл. печ. л.
28,66 усл. кр.-отт. 31,34 учпизд. л. Тираж 8000 экз. Зак. 760. Цена 1 р. 40 K.
Издательство «Высшая школа», 101430, Москва, ГСП-4, Неглинная ya‘, д. 29/14.
Ярославский полнграфкомбннат Союзполиграфпрома при Государственном комитете
СССР по делам издательств, полиграфии н книжной торговли. 150014, Ярославль,
ул. Свободы, 97.

И21
и 93_з5
Иванов А. В. и др. V
Большой практикум по зоологии беспозвоночных: Учеб.
пособие для студ. биол. спец. ун-тов. В 3-х ч./А. В. Иванов,
Ю. И. Полянский, А.- А. Стрелков.—З-е изд. перераб. и доп.
Ч. 3. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (типы:
Сипункулиды, Моллюски, Щупальцевые, Иглокожиеу-Мд
ВЫсШ. шк., 1985.—390 с., ил.
В пер.: 1 р. 40 K.
KI-IHl"a--3aKJ1I0‘1HTe.7IbHafi часть трехтомного руководства K специализированному
студенческому практикуму. Первая часть (1981) посвящена Простейшим, Губкам,
Кишечнополостным, Гребневнкам, Плоским червям, Немертинам, Круглым червям;
во второй части, подготовленной А. В. Ивановым, А. С. Мончадским, Ю. И. Полян-Ь
ским, A. A. стрелковым (1983), описаны Кольчатые черви и Членистоногие.
ввк 28.691
001(01)—85 592