Сыктывкарский государственный университет
Кафедра ботаники
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Методические указания
к лабораторным занятиям
Часть I
Сыктывкар 1999
Печатается по решению учебно-методической комиссии химико-
биологического факультета Сыктывкарского государственного университе-
та от 5 ноября 1998 года.
Методические указания представляют комплекс лабораторных
работ по курсу «Экологическая анатомия растений», в котором освещены
закономерности адаптаций цветковых растений на анатомическом уровне
организации к условиям окружающей среды. Кратко описаны общие прин-
ципы структурных адаптаций растений и специфика их проявления в раз-
ных органах, обусловленная особенностями их функциональной специали-
зации, а также даны рекомендации по анатомическим методам исследова-
ний. Описания и рисунки анатомо-морфологического строения объектов
облегчают в значительной степени восприятие материала студентами и по-
зволяют использовать пособие для самостоятельного знакомства с экологи-
ческой анатомией высших растений. Пособие предназначено для препода-
вателей и студентов старших курсов университетов, педагогических, сель-
скохозяйственных и лесотехнических институтов, специализирующихся по
специальности “ботаника” и “экология”.
Составители: д.б.н. В.М.Тарбаева.,
д.б.н. А.К.Тимонин,
д.с/х.н. Г.А.Воробейков.
ВВЕДЕНИЕ
Экологической анатомией растений - дисциплиной, находящейся на
стыке структурной ботаники, физиологии, аутэкологии и экофизиологии
растений, накоплен большой материал по закономерностям структурной
организации растенйй, приспособленным к самым разным условиям среды
обитания. Этот материал существенно расширяет представления о законо-
мерностях существования и эволюции высших растений и вносит опреде-
ленный вклад в познание ряда общетеоретических проблем биологии (во-
просы соотношения между структурой и функцией, закономерностей эво-
люционной компенсации органов и функций и др.). В силу этого знакомст-
во студентов с достижениями экологической анатомии имеет большое
учебно-методическое значение.
Цель курса экологической анатомии растений состоит в углублении и
систематизации знаний студентов о многообразии внутренней структуры
вегетативных органов у обитателей разных биотопов.
Курс экологической анатомии растений рассчитан на студентов, уже
имеющих представление о внутреннем строении вегетативных органов
высших растений и его специфике у представителей разных таксонов и
жизненных форм, а также имеющих навык анатомического исследования
растительного материала.
Данное методическое указание по экологической анатомии рассчитано
на 16-часовой курс четырех практических работ, каждая из которых состо-
ит из небольшого теоретического введения, ряда заданий и перечня кон-
трольных вопросов для закрепления и активации знаний.
Задачи:
1. Выявить важные адаптивные признаки на основе изучения растений
различных таксонов, отдаленных в систематическом отношении.
2. Изучить анатомическое строение листа покрытосеменных растений в
зависимости от условий освещенности, газообмена и водного режима.
Результаты работы студенты представляют в виде рисунков, препаратов,
таблиц измерений и расчетов мерных и счетных признаков и ответов на
контрольные вопросы.
Подготовка и публикация данного методического указания осуществ-
лены при финансовой поддержке Федеральной Целевой Программой «Ин-
теграция фундаментальной науки и образования» (проект № 848).
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Практикум по экологической анатомии растений предназначен для уг-
лубления и систематизации знании студентов о многообразии внутренней
структуры вегетативных органов у обитателей разных биотопов. Разумеет-
ся, приспособления растений к условиям окружающей среды не ограничи-
ваются только преобразованием анатомической структуры их вегетативных
органов, а осуществляются различными способами и затрагивают разные
уровни организации растительного организма. Это: 1) специфическая рит-
мика роста и развития растений; 2) разного рода редукции и метаморфозы
их органов; 3) особенности метаболизма; и многое другое. Поэтому изуче-
ние анатомических особенностей растений разных экологических групп не
дает исчерпывающей картины адаптации высших растений к условиям сре-
ды обитания. Тем не менее во многих случаях такое исследование оказыва-
ется чрезвычайно информативным.
Анатомическое строение вегетативных органов растений не только ха-
рактеризует многие стороны их адаптации к биотопу, но и чутко реагирует
на разного рода отклонения параметров среды обитания от нормальных для
того или иного вида условий. Вот почему исследование анатомии растений
в экологическом аспекте представляет наряду с академическим и немалый
практический интерес и может быть использовано для разработки тестов по
учету характера интенсивности изменений параметров окружающей среды.
Для знакомства с анатомическими особенностями растений разных эко-
логических групп студентам предлагаются постоянные препараты срезов
разных органов, приготовленные заранее. Однако в дидактическом плане
значительно полезнее, если студенты сами изготовят необходимые препара-
ты. Задания, принятые в настоящем пособии рассчитаны на работу с вре-
менными препаратами, изготовляемыми по стандартной методике и сохра-
няемыми в глицерине (см., например, Прозина, 1964; Вехов и др., 1982; и
другие руководства).
Материал для занятий фиксируют и хранят в 70% этаноле, а очень жест-
кие органы склерофитов можно хранить в смеси 70% этанола и глицерина
(количество глицерина подбирается опытным путем, но в целом оно долж-
но быть пропорциональным жесткости объекта).
Для целей настоящего практикума достаточно ограничиться традицион-
ными и простейшими методами обработки срезов:
•	проведение флороглюциновой реакции;
•	обработка срезов раствором Судана III или Судана IV;
•	обработка срезов раствором йода в водном растворе йодида калия;
•	очень хорошие результаты дает обработка срезов медицинским раство-
ром йода с последующей быстрой промывкой водой и заключением в
глицерин. При такой обработке одревесневшие элементы окрашивают-
ся в красный или разные оттенки оранжевого цвета, неодревесневшие
клеточные стенки - в бледно-желтый цвет, а протопласты - в буро-
желтый цвет разных оттенков и интенсивности, причем становятся хо-
4
pouio различимы ядра, пластиды, зерна ассимиляционного и запасного
крахмала, белковые глобулы. При этом сохраняются и кристаллические
включения, почти всегда растворяющиеся при проведении флороглю-
циновой реакции. Недостатком йодной обработки являются очень бы-
строе - в течение нескольких часов - выцветание окраски, значительно
меньшая, чем у флороглюцина, чувствительность и неспецифичность
окраски одревесневших элементов;
•	для обнаружения слизей используется реакция с медным купоросом:
срезы соответствующих органов помещают на 2-3 часа в насыщенный
водный раствор медного купороса, затем хорошо промывают водой,
помещают на предметное стекло и добавляют раствор едкого натра или
едкого кали. При этом медный купорос переходит в нерастворимую
гидроокись Меди ярко-голубого цвета. Реакция неспецифична и осно-
вана на том, что купорос, диффундировавший в сгустки слизи, «застре-
вает» в ее мицеллах и вымывается значительно медленнее, чем из дру-
гих структур. Проводя эту реакцию, следует иметь в виду, что у многих
растений слизь достаточно легко растворяется в воде и 70%-ном этано-
ле, так что положительный результат можно получить лишь на свеже-
фиксированном материале.
В экологической анатомии растений широко используются и счетные
признаки. Поэтому эколого-анатомические исследования требуют владения
навыками математической статистики. Однако статистическая обработка
материала весьма трудоемка. Поэтому в настоящем пособии предлагаются
такие задания, выполнение которых требует минимального числа измере-
ний и расчетов. Во всех случаях достаточно ограничиться определением
среднего значения счетного или мерного признака 5-10 измерений.
Необходимые измерения проводят с помощью окулярного микрометра
и/или окуляра с мерной шкалой, откалиброванной по объект-микрометру.
Характеризуя адаптивные возможности анатомического строения веге-
тативных органов разных видов растений, чаще всего рассчитывают сле-
дующие показатели:
•	частоту устьиц, то есть число устьиц на 1 мм2 поверхности;
•	устьичный индекс, то есть отношение числа устьиц к общему числу
эпидермальных покровных клеток;
•	индекс палисадности, то есть отношение суммарной толщины палисад-
ного мезофилла к толщине губчатого мезофилла;
•	степень палисадности клеток палисадного мезофилла, определяемую
отношением антиклинального размера клетки к периклинальному раз-
меру.
В ряде случаев определяют также толщину стенок клеток разных
тканей, толщину кутикулы, суммарную длину мелких жилок на 1 мм2 по-
верхности листа и суммарную площадь водопроводящих на 1 мм2 площади
древесины.
5
Описание анат омических методов иссл/vmмния листа
Для изготовления и окраски препаратов используются общепринятые в
анатомии растений методы (см. выше). Принимая во внимание изменение
строения мезофилла и проекции эпидермальных клеток в различных частях
листовой пластинки, для анализа следует брать фрагменты листа в его
средней части, заключенной между главной жилкой и краем (Баранов,
1925).
Измерение препаратов производятся в основном с использованием об-
щепринятых методик. Линейные размеры микрообъектов определяются
обычно окуляр-микрометром. Для определения плотности жилкования,
кроме известного метода (курвиметром на рисунках), применяются методы
стереологического анализа, которые позволяют получить информацию о
трехмерной структуре по двумерному ее отображению на срезе. На попе-
речном срезе линейная структура длиной М представлена точками пересе-
чения ее с плоскостью среза. Измерения длины М сводятся к простому под-
счету числа этих пересечений - п. Величина М рассчитывается по формуле:
М=2п (Шилов, 1974). Таким образом, плотность сетчатого жилкования L
может быть вычислена по формуле L=2n —j, мм2 где L - длина жилок на
единицу площади листа, 1 - длина линейки окуляр-микрометра, п - число ее
пересечений с жилками (Васильев, 1987). Отношение 2—i постоянно при
одном и том же увеличении микроскопа.
Подобным же образом (наряду с общепринятыми способами - подсче-
том клеток в поле зрения микроскопа или на рисунках - в парадермальной
плоскости листа) может быть определено и число клеток мезофилла и по-
кровных тканей на 1 мм2 Формула для изоморфной ткани имеет вид:
n=k2клеток/мм2
где п - число клеток, 1 - длина линейки окуляр-микрометра, к - число
клеток в пределах длины этой линейки. Величина превращается в константу
при постоянном увеличении микроскопа. Предложенный метод полезен
тем, что позволяет легко определить названные параметры как на просветв-
ленных листьях, так и на поперечных срезах пластинки. При применении
формулы, однако, необходимо учитывать форму и ориентацию клеток изу-
чаемой ткани, ее однородность, характер жилкования.
Площади тканей на рисунках поперечных срезов средней части черешка
определяются методом взвешивания.
Обозначения основных изученных признаков строения листа приведены
в табл. 1.
Предварительный анализ распределения каждого признака строения
листа у всей совокупности изученных видов позволяет дать качественную
оценку некоторым количественным признакам, предложить их классифика-
цию и план описания строения листа. Порядок и подробность описания
могут быть, естественно, изменены в зависимости от поставленных задач.
6
Таблица 1
Основные изученные признаки строения листа и сгебля
и их обозначения
№	Признак	Обозначение
1	2	3
	Морфологическое строение	
	Лист:	
1	Длина пластинки, мм	дп
2	Максимальная ширина, мм	шп
3	Площадь, мм2	S
4	Длина черешка, мм	Дч
5	Отношение длины черешка к длине пластинки	дч/дп
6	Удлиненность пластинки листа	дп/шп
7	Тип листа	Тя
	Листочек сложного листа*:	
8	Длина средней ж^лки, мм	ДЖ
9	Максимальная ширина, мм	ш	
10	Удлиненность пластинки	дж/ш
11	Площадь, мм2	S
12	Периметр, МхМ	р
13	Изрезанность края	Кр
14	Рассеченность пластинки	P/S
15	Форма пластинки (положение максимальной ширины)	ф
16	Форма верхушки	Врх
17	Форма основания	Осн
	Стебель:	
18	Длина междоузлия, мм	дм
19	Огношение длины междоузлия к площади его сечения	
20	Отношение длины междоузлия к длине листа	дм/дп
21	Высота растения (ствола), м	н
	Анатомическое строение		
	Пластинка листа	
22	Толщина пластинки, мкм	тп
23	Плотность жилкования, мм/см2	nrv
	эпидерма нижняя**:	
24	Высота клетки, мкм	Ькнэ	
25	Периметр клетки, мкм	Ркнэ
26	Число клеток на 1 мм2 •	Пкнэ
27	Площадь клетки, мкм2	Sioo
28	Удлиненность клетки в парадермальной плоскости	< Укнэ^кнэ	
29	Извилистость антиклинальных стенок клетки	i Ркнэ/^кнэ
30	Число устьиц на 1 мм2	Пунэ
31	Длина устьиц, мкм	1унэ
32	Число волосков на 1 мм2	^вю
33	Устьичный индекс	кунэ
34	Число генераций клеток	^ктнэ
	Мезофилл (число слоев):	
	Палисадная паренхима:	
35	Толщина ткани, мкм	Ьпал
36	Число слоев	Ппал
37	Коэффициент палисадности	^паи
38	Высота клетки, мкм	Ьдк
39	Диаметр клетки, мкм	dmc
40	Удлиненность клетки	hnx/dnr
41	Число клеток на 1 мм2	^кпл
42	Число генераций клеток	Пкгпал
	Губчатая паренхима:	
43	Толщина ткани, мкм	Ьгуб
44	Число слоев	^губ
45	Число клеток на 1 мм2	Пкгб
46	Число генераций клеток	^кггуб
	Черешок	
47	Площадь поперечного сечения, мм2	S,
48	Площадь флоэмы на поперечном срезе, мм2	$флч
49	То же, ксилемы, мм2	^КСЧ
50	То же, основной ткани, мм2	$парч
51	То же, механической ткани (перициклических и лубя- ных волокон), мм2 ч	Q ° мн
52	То же, колленхимы, мм2	^КОЛЧ
53	То же, проводящих тканей	$пртч
54	Диаметр сосудов вторичной ксилемы, мкм	dC0C4
♦ Обозначения и параметры листочка и листа совпадают, если лист
простой.
♦♦ Обозначения и параметры для верхней эпидермы те же, что и
для верхней эпидермы, но с индексом "вэ".
Подчеркнуты признаки, оцениваемые в баллах (см. нумерацию)
7:	простой - 0, сложный -1,
В:	цельнокрайний - 0, городчатый и выемчатый - 1, пильчатый и
зубчатый - 2, двоякозубчатый - 3;
14:	цельная - 0, лопастная - 1, рассеченая - 2, раздельная - 3;
15:	яйцевидная -1, овальная - 2, обратнояйцевидная - 3;
16:	остроконечная - 1, ширококлиновидное - 2, округлое - 3, выем-
чатая - 4;
8
17:	остроклиновидное - 1, ширококлиновидное - 2, округлое - 3,
выемчатое - 4.
Пунэ
33:	по формуле Кунз-----------------х 100%	(Salisbury,
1927).	Пунэ + Нкнэ
34,42,46: по формуле цкгнэ _ х
(Maksymowych, 1973; Иванов, 1974).
37: отношение толщины палисадной ткани к толщине всего мезо-
филла, Уо.
48: имеется в виду зона функционирующей флоэмы.
9
РАБОТА 1
СТРОЕНИЕ ЛИСТА И УСЛОВИЯ ОСВЕЩЕННОСТИ
Структурные адаптации листьев разных видов растений к разнообраз-
ным условиям освещенности очень трудно выделить в "чистом виде" из
комплексов адаптивных черт листа. Так, например, гелиоморфные признаки
почти всегда сочетаю гея с выраженными в большей или меньшей степени
ксероморфными признаками, поскольку в условиях яркой освещенности у
растений обычно развивается кратковременный или длительный водный
дефицит. У гидрофитов побуженные листья приобретают скиоморфную
структуру, обусловленную сильным поглощением света водой. В то же
время скиоморфная структура их листьев всегда сочетается со структурны-
ми адаптациями к другим факторам водной среды обитания растений. Лишь
в анатомическом строении листьев мезофитов приспособления к разным
режимам освещенности отражаются обычно сильнее, чем приспособления к
другим факторам внешней среды.
Свет играет двоякую роль в углеводном обмене растения. С одной сто-
роны, он представляет собой единственный (у фототрофов) источник энер-
гии для восстановления углекислоты до органических веществ, которые
используются для построения тела растения и поддержания процессов его
жизнедеятельности. В этом отношении рост интенсивности света означает
увеличение количества доступной растению энергии, которая может быть
усвоена при том же количестве ассимилирующих тканей.
С другой стороны, свет, попадающий в фотосинтезирующую клетку,
вызывает фотохимическую реакцию окисления гликолата, одного из про-
межуточных веществ цикла Кальвина. Этот процесс получил название "фо-
тодыхание", так как конечным его продуктом является углекислый газ. В
результате фотодыхания теряется ассимилированный в ходе фотосинтеза
углерод. Существенно, что при увеличении освещенности потери углерода
вследствие фотодыхания возрастают значительно быстрее, чем прирастает
количество ассимилятов в результате интенсификации фотосинтеза.
Из-за такой двойственной роли света растения должны были выработать
приспособления как к наиболее полному улавливанию падающего на них
света, так и к защите от его избытка. Большая роль в этом принадлежит
подвижности хлоропластов, благодаря чему они могут по-разному экспо-
нироваться лучами, падающими на растение.
Облигатным и факультативным скиофитам, произрастающим в услови-
ях низкой освещенности, необходимо улавливать максимальное количество
световой энергии. Поэтому такие растения должны иметь возможность рас-
полагать все хлоропласты максимально близко к освещаемой поверхности
(у некоторых скиофитов хлоропласты развиваются не только в клетках ме-
зофилла, но и в клетках эпидермы), причем по возможности наиболее тон-
ким слоем, чтобы отдельные хлоропласты не затеняли друг друга.
Напротив, гелиофитам важно в определенные часы суток экранировать
хлоропласты от. яркого света. Для этого они должны иметь возможность
10
располагать их друг под другом рядами, перпендикулярными к освещаемой
поверхности. В таких рядах приповерхностные хлоропласты затеняют более
внутренние, которые, таким образом, оказываются в условиях меньшей яр-
кости света, благодаря чему в них фотосинтетическая ассимиляция углеро-
да преобладает над его диссимиляцией в ходе фотодыхания.
Необходимость располагать хлоропласты тонким слоем под освещаемой
поверхностью у одних видов и вертикальными рядами у других обуславли-
вает (наряду с некоторыми другими признаками) разную толщину листовых
пластинок, разную форму клеток палисадного мезофилла и разный индекс
палисадности листьев у скиофитов и гелиофитов. Различаются растения
этих двух групп и по размерам хлоропластов.
В листьях тропических гелиофитов, обитающих в условиях очень силь-
ной освещенности вследствие высокого стояния солнца над горизонтом,
встречаются дополнительные структуры для ослабления света, проникаю-
щего к хлоропластам. Листья таких видов часто имеют блестящую, "глян-
цевую" верхнюю поверхность, интенсивно отражающую падающий на нее
свет. У многих видов отражение света усиливает и специализированная
водоносная ткань, представляющая собой производное эпидермы или субэ-
пидермальной ткани (гиподерму).
Облигатными скио- и гелиофитами являются относительно немногие
виды покрытосеменных растений. Огромное же большинство цветковых
растений способно нормально развиваться в широком диапазоне освещен-
ности. Соответственно разным условиям освещенности у них варьирует и
анатомическое строение листьев. Поэтому в ряде случаев скиоморфную и
гелиоморфную структуру листа можно наблюдать у одного и того же вида -
у разных растений, произрастающих в разных биотопах, или на разных ста-
диях онтогенеза, а так же на разных побегах одного и того же растения. У
древесных и кустарниковых растений листья, развивающиеся в верхней и
наружной частях кроны, как правило, имеют более гелиоморфную (и одно-
временно ксероморфную) структуру, чем листья нижней и внутренней ее
частей. Эта особенность строения разных листьев на одном растении полу-
чила название закона Заленского. Величина различий между теневыми и
световыми листьями варьирует у разных видов: у одних они появляются в
незначительном изменении формы клеток мезофилла, а у других - в весьма
существенном изменении формы клеток мезофилла (при этом различия за-
трагивают и признаки, связанные с особенностями водного режима расте-
ния: плотность мелких жилок, частота устьиц, толщина кутикулы и др.).
Тепловое действие солнечного света также может влиять на баланс фо-
тосинтеза и фотодыхания, по-разному изменяя относительные скорости
этих процессов. Однако тепловое действие света на фотосинтез неизмеримо
слабее его действия на водный режим растения. Поэтому адаптации к теп-
ловому воздействию света практически затрагивают только признаки, свя-
занные с регуляцией водообмена.
11
ЗАДАНИЕ 1
СТРОЕНИЕ СКИОМОРФНЫХ ЛИСТЬЕВ OXALIS ACETOSELLA
на большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листовой пластинки.
® промерить толщину листовой пластинки.
5» рассчитать индекс палисадности листа и степень палисадности клеток
ci олбчатого мезофилла.
Рис.1.
Поперечный срез листочка Oxalis acetosella : г. мф. - губчатый мезофилл ; кут.- кутикула; п.мф.-
-палисадный мезофилл ; хпл. - хлоропласт; э. - эпидерма.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Oxalis acetosella (Oxalidaceae) - кислица - мно-
голетнее травянистое облигатно-скиофильное растение темнохвойных ле-
сов Евразии.
Лист тройчатый, листочки дорсивентральные, гипостомные. Эпидерма
однослойная из относительно крупных выпуклых снаружи, особенно на
нижней стороне пластинки, клеток, покрытых тонким слоем кутикулы.
Хлоренхима дифференцирована на палисадный и губчатый мезофилл. Па-
лисадный мезофилл состоит из одного ряда округло-треугольных в попе-
речном сечении листовой пластинки клеток, обращенных вершинами
внутрь листа. Губчатый мезофилл состоит из клеток разной формы, сильно
вытянутых в парадермальной плоскости в разных направлениях.
ЗАДАНИЕ!
СТРОЕНИЕ ГЕЛИОМОРФНЫХ ЛИСТЬЕВ ACER PLAT ANOIDES
12
при большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листовой пластинки.
промерить толщину листовой пластинки.
рассчитать индекс палисадности листа и степень палисадности клеток
столбчатого мезофилла.
Рис. 2. Поперечный срез листовой пластинки Acer pjatanoides: г.мф. - губчатый мезофилл;
кут. - кутикула; п. мф. - палисадный мезофилл; хпл. - хлоропласт; э. - эпидерма
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА Acer platanoides (Aceraceae) - клен платано-
видный - листопадное дерево первого яруса широколиственных лесов Ев-
ропы и Малой Азии. Для исследования следует брать листья из наружной
части кроны.
Лист простой, листовая пластинка дорсивентральная, гипостомная.
Эпидерма однослойная из слабовыпуклых клеток со слегка утолщенными
наружными стенками, покрытыми слоем довольно топкой кутикулы. Хло-
ренхима дифференцировна на палисадный и губчатый мезофилл. Палисад-
ный мезофилл состоит из одного слоя клеток примерно равной длины, вы-
тянутых перпендикулярно поверхности листовой пластинки. Губчатый ме-
зофилл состоит из слабо лопастных клеток, разделенных крупными меж-
клетниками.
13
ЗАДАНИЕ 3
СРАВНЕНИЕ СТРОЕНИЯ ТЕНЕВЫХ И СВЕТОВЫХ ЛИСТЬЕВ У ОДНОГО И ТОГО
ЖЕ ВИДА: SYRINGA VULGARIS LINN
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать участки поперечных
срезов пластинок теневого и светового листьев (обратите внимание на
плотность расположения клеток палисадного мезофилла);
•	промерить толщину листовых пластинок теневого и светового листьев;
•	рассчитать индекс палисадности листа и степень палисадности клеток
столбчатого мезофилла;
•	на препаратах снятой с листовой пластинки эпидермы рассчитать час-
тоту устьиц и устьичный индекс.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Syringa vulgaris (Oleaceae) - теневыносливый
листопадный кустарник, входящий в подлесок лиственных лесов южной
Европы и широко культивируемый по всей умеренной зоне Евразии.
Лист простой, листовая пластинка дорсивентральная, гипостомная.
Эпидерма однослойная из крупных уплощенных клеток со слабоутолщен-
ными наружными стенками. Покрывающая листовую пластинку кутикула
тонкая, с многочисленными валиками. Клетки нижней эпидермы в плане
более или менее изодиаметрические со слабоволнистыми антиклинальными
стенками. Устьичные аппараты аномоцитные и переходного от аномоцит-
ного к актиноцитному типу; на соседних с устьицем клетках эпидермы хо-
рошо заметны валики кутикулы, радиально расходящиеся от замыкающих
клеток (т. наз. кутикулярная исчерченность эпидермы).
Хлоренхима дифференцирована на палисадный и губчатый мезофилл.
Палисадный мезофилл состоит из клеток, вытянутых перпендикулярно
плоскости листовой пластинки, причем
степень их палисадности, сомкнутость и
число слоев варируют в зависимости от
условий освещенности листа. Губчатый
мезофилл состоит из лопастных клеток;
его строение менее вариабельно, чем
строение палисадного мезофилла.
Рис.З. Поперечный срез листовой пластинки
Syringa vulgaris: г.мф. - губчатый мезофилл; кут. -
кутикула; п.мф. - палисадный мезофилл; у. - усть-
ице; хпл -- хлоропласт; э - эпидерма
14
Рис.4. Участок абаксиальной эпидермы листовой пластинки Syringa vulgaris: п.кл. - покров-
ная эпидермальная клетка; у - устьице
15
ЗАДАНИЕ 4
СТРОЕНИЕ ГЕЛИОМОРФНЫХ
ЛИСТЬЕВ ТРОПИЧЕСКОГО
РАСТЕНИЯ:
FICUS ELASTICA ROXB
•	при большом увеличении
микроскопа зарисовать уча-
стки поперечного среза лис-
товой пластинки.
•	промерить толщину лис-
товой пластинки.
•	рассчитать индекс пали-
садности листа и степень
палисадности клеток столб-
чатого мезофилла.
ПРИМЕЧАНИЕ. На этом
же или на отдельном рисунке
показать устьичный аппа-
рат в поперечном сечении.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА:
Ficus elastica (Moraceae) -
фикус - вечнозеленое дерево
дождевых тропических лесов
горных районов Суматры,
Явы и северной Малайи.
Лист простой, листовая
пластинка с адаксиальной
стороны глянцевая, дорси-
вентральная с чертами изола-
теральности, гипостомная.
Эпидерма трехслойная, при-
чем адаксиальная почти
вдвое толще, чем абаксиаль-
ная из-за более крупных кле-
ток, слагающих ее.
Рис.5. Поперечный срез листовой пластинки Ficus elastica: г.мф. - |убчатый мезофилл; кут.
- кутикула; к.к. - кутикулярный клювик; мл - млечник; п.мф. - палисадный мезофилл; у - усть-
ице; у.я. - устьичная ямка; хпл - хлоропласт; э - эпидерма
Клетки эпидермы толстостенные и различаются по размерам и толщине
стенок: клетки наружного слоя самые мелкие и толстостенные, а внутрен-
него - самые крупные / тонкостенные. В адаксиальной эпидерме, под са-
16
мым наружным ее слоем местами развиваются гигантские клетки - литоци-
сты, содержащие гроздья цистолитов на ножке, представляющей собой вы-
рост наружной клеточной стенки, внедряющийся в полость клетки.
Устьица «погруженные», их замыкающие клетки находятся на уровне
границы между внутренним и средним слоями абаксиальной эпидермы. На
замыкающих клетках развиты мощные кутикулярные гребни («клювики») -
внешний и внутренний, ограничивающие соответственно передний и зад-
ний дворики. Клетки наружного слоя эпидермы нависают над устьицем,
формируя устьичную ямку. И адаксиальная, и абаксиальная эпидермы по-
крыты толстой слоистой кутикулой.
Хлоренхима дифференцирована на палисадный и губчатый мезофилл.
Палисадный мезофилл располагается субэпидермально с обеих сторон лис-
товой пластинки, причем с адаксиальной стороны он состоит из двух, а с
абаксиальной стороны - из одного слоев палисадных клеток. Вся средняя
часть листовой пластинки занята губчатым мезофиллом из многолопастных
клеток. Вся средняя часть листовой пластинки занята губчатым мезофиллом
из многолопастных клеток. Среди клеток губчатого мезофилла проходят
млечники, хорошо вы-
являющиеся, однако,
только при специаль-
ных окрасках срезов.
ЗАДАНИЕ 5
СТРОЕНИЕ
ГЕЛИОМОРФНЫХ
ЛИСТЬЕВ SENECIO
ROWLEY ANUS
• при малом увели-
чении микроскопа
с поперечного сре-
за зарисовать схе-
му строения листа.
Рис. 6. Поперечный срез
листа Senecio rowleyanus: кс.
- ксилема; п. - водоносная
паренхима; см. х. - смоляной
ход; фл - флоэма; хл - хло-
ренхима; э и гд - эпидерма и
гиподерма
ОПИСАНИЕ
ОБЪЕКТА: Senecio rowleyanus (Asteraceae) - многолетний ползучий листо-
вой суккулент сухих каменистых саванн и пустынь Юго-западной Африки.
17
Лист простой, вальковатый, с сильно редуцированной узкой адаксиль-
ной (у фиксированных в этаноле листьев вдавленной вследствие обезвожи-
вания тканей) и ребристой абаксиальной поверхностями, гипостомный.
Лист покрыт толстой кутикулой и однослойной эпидермой из бесцветных
клеток со слабо утолщенной наружной стенкой. Под эпидермой располага-
ется один слой бесцветных клеток гиподермы с равномерно слабо утолщен-
ными стенками. В ребрах субэпидермально располагаются схизогенные
смоляные ходы. Хлоренхима однородная, состоящая из слабо прозенхим-
ных клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности листа. Она распола-
гается полукольцом, прерванным с адаксиальной стороны листа. Централь-
ную часть листа занимает водоносная паренхима, простирающаяся до акси-
альной гиподермы. Клетки водоносной паренхимы крупные, толстостен-
ные, содержащие каждая крупную вакуоль и немногочисленные мелкие
хлоропласты, вследствие чего эта ткань выглядит бесцветной. Из-за того,
что с адаксильной стороны хлоренхима не развивается и водоносная ткань
непосредсвенно примыкает к гиподерме, в листе возникает полупрозрачное
«окно». По границе хлоренхимы и водоносной паренхимы располагаются
мелкие открытые коллатеральные проводящие пучки.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ.
1.	Какие анатомические признаки характерны для гелиоморфных листьев?
2.	Какие анатомические признаки листа входят в синдром скиоморфии?
3.	Как меняется степень палисадности клеток столбчатого мезофилла от скио-
морфных листьев к гелиоморфным?
4.	Можно ли по значению индекса палисадности листа судить о степени его ге-
лиоморфии (соответственно скиоморфии)?
5.	Почему толщина эпидермы и палисадного мезофилла в листе Ficus elastica с
абаксиальной стороны меньше, чем с адаксиальной?
6.	Каково адаптивное значение особенностей расположения хлорофиллоносной и
бесцветной тканей в листе Senecio rowleyanus?
7.	Чем объясняется соотносительное расположение палисадного и губчатого ме-
зофилла в листовой пластинке у рассмотренных видов?
8.	С чем связано развитие многослойной эпидермы и палисадного мезофилла не
только с адаксиальной, но и с абаксиальной стороны листа у Ficus elastica?
9.	Какие структуры и мерные признаки листа наиболее подвержены влиянию раз-
ных режимов освещенности?
10.	Можно ли заменить показатель частоты устьиц показателем устьичного индек-
са?
11.	Как изменится структура взрослого теневого листа, если, не отделяя его от рас-
тения, убрать затенение?
18
РАБОТА 2
СТРОЕНИЕ ЛИСТА И УСЛОВИЯ ГАЗООБМЕНА
Поглощение углекислого газа и кислорода растениями происходит толь-
ко путем диффузии. Поэтому их доступность для фотосинтезирующих тка-
ней листа как общим содержанием этих газов в среде, так и скоростью их
диффузии в среде, окружающей растение, а также величиной диффузион-
ных сопротивлений структур самого растения, возникающих на пути моле-
кул газов от внешней среды к хлоропластам.
Подводные листья гигрофитов поглощают углекислоту всей поверхно-
стью непосредственно через покровные клетки эпидермы. Интенсивность
поглощения определяется удельным объемом хлоренхимы и оказывается
тем выше, чем выше отношение ее объема к площади листа. Поглощая уг-
лекислый газ лист снижает его содержание в объеме окружающей его воды.
Убыль углекислоты восполняется за счет диффузии ее из соседних объемов
воды. Однако в водной среде молекулы СО2 диффундируют медленно - в 10
в 14 степени раз медленнее, чем в воздухе. Поэтому приток новых порций
углекислоты к растению и восполнение ее убыли происходят довольно мед-
ленно. А это кладет предел возможной интенсивности поглощения СО2 рас-
тением и, в свою очередь, лимитирует удельный объем фотосинтезирующей
ткани в погруженных листьях гидрофитов. Вот почему погруженные листья
гидрофитов характеризуются низким или даже очень низким отношением
объема фотосинтезирующей ткани к площади поверхности листа.
Низкое отношение фотосинтезирующей ткани к площади поверхности
листа достигается либо малой толщиной листовой пластинки, либо рассече-
нием ее на многочисленные нитевидные доли. Правда, есть гидрофиты,
имеющие весьма толстые погруженные в воду листья. Однако и у таких
видов удельный объем хлоренхимы мал, поскольку существенный или даже
основной объем листа занимают огромные межклетники, заполненные воз-
духом.
Адаптацией к низкой скорости диффузии СО2 в воде является и свойст-
венный ряду гидрофитов особы тип ассимиляции углекислоты - так назы-
ваемый CAM-метаболизм. Этот тип метаболизма коррелирует с развитием
крупных вакуолей в клетках фотосинтезирующей ткани.
Скорость диффузии углекислого газа в воздухе настолько высока, что,
по-видимому, не лимитирует его доступность для растения. Поэтому у на-
земных растений покрыты слоем кутикулы, который проницаем для углеки-
слого газа только при его очень высоких концентрациях, реально не встре-
чающихся в природе. Поэтому наземные растения in vitro поглощают СО2
исключительно через устьица, число которых, таким образом, определяет
максимальную возможную интенсивность поглощения углекислого газа
листом. Внутри листа также существуют разнообразные диффузионные
сопротивления. Их величина очень сильно зависит от размеров межклетни-
ков, по системе которых и происходит распространение попавшего в лист
СО2 от устьиц к фотосинтезирующим клеткам. Чем меньше объем меж-
19
клетников, тем меньшее количество СО2 может быть перенесено по ним в
единицу времени при прочих равных условиях.
Углекислый газ поглощается клетками хлоренхимы на всем протяжении
системы межклетников. Вследствие этого для обеспечения нормального
хода фотосинтеза в мезофилле интенсивность диффузии углекислого газа
по системе межклетников должна возрастать пропорционально ее длине. Но
так как размер межклетников ограничивает максимальную интенсивность
диффузии СО2, то плотное расположение клеток мезофилла оказывается
несовместимым с большой протяженностью транспортных путей углеки-
слого газа от устьиц до потребляющих его клеток листовой хлоренхимы.
Движущей силой диффузии углекислого газа по листу является разность
его концентраций между областью устьиц и областью ассимилирующих
клеток мезофилла. Эта разность создается главным образом вследствие по-
глощения СО2 клетками мезофилла (поскольку его концентрация в призем-
ном воздухе практически неизменна) и определяет максимально возможную
интенсивность поглощения листом углекислого газа из окружающего воз-
духа. Чем полнее клетки мезофилла извлекают СО2 из воздуха, содержаще-
гося в межклетниках, тем с большей скоростью по ним может диффундиро-
вать этот газ. Однако высокая скорость диффузии СО2 по межклетникам
целесообразна только в тех случаях, когда он может столь же интенсивно и
поступать из окружающего воздуха внутрь листа. Последнее, как мы уже
видели, лимитировано устьичной проводимостью.
Большинство покрытосеменных растений ассимилирует СО2 в цикле
Кальвина (Кальвина-Бэнсона) по так называемому пентозофосфатному пу-
ти. Акцептором углекислого газа в этом случае служит рибулозо-1,5-
дифосфат, который с молекулой СО2 дает очень нестойкое соединение, со-
держащее 6 атомов углерода. Оно практически мгновенно распадается на
две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты. Так как в молекулу этой ки-
слоты входят три атома углерода, то растения с таким типом ассимиляции
углерода получили название ”СЗ-растения".
3-фосфоглицерионвая кислота вступает в восстановительные реакции,
конечным продуктом которых являются гексоза и акцептор углекислого
газа - рибулозо-1,5-дифосфат. Для функционирования цикла Кальвина не-
обходима постоянная подпитка его энергетическим веществом (АТФ) и
восстановителем (ПАДФ+Н2), которые образуются в ходе фотохимических
реакций, происходящих в тилакоидах хлоропластов при поглощении кван-
тов света фотосистемами 1 и 2. Поэтому цикл Кальвина функционирует
только в светлое время суток.
Вследствие крайней нестабильности Сб-соединения, возникающего в
результате реакции СО2 с рибулозо-1,5-дифосфатом, акцепция СО2 и его
ассимиляция в цикле Кальвина сопряжены во времени и пространстве и
происходят в одной и той же пластиде хлоренхимной клетки. Эти процессы
продолжаются на свету до тех пор, пока содержание СО2 в газе, заполняю-
щем межклетники хлоренхимы, не опустится до 50-80 мкл/л, что в среднем
в 3,75-6 раз ниже, чем в окружающем растение воздухе. После Этого ассй-
20
милиция углекислого газа прекращается, поскольку он уже не может связы-
ваться с рибул озо-1,5-дифосфатом при более низких концентрациях.
Цикл Кальвина является универсальным путем ассимиляции углекисло-
го газа у покрытосеменных растений. Однако у некоторых таксонов рибу-
лозо-1,5-дифосфат служит не первичным, а вторичным акцептором СОг,
роль которого сводится к передаче молекулы углекислого газа в цикл Каль-
вина от первичного акцептора. Первичным же акцептором СО2 у таких рас-
тений служит фосфоенолпируват. Это вещество обладает значительно
большим сродством к углекислому газу, чем рибулозо-1,5-дифосфат, благо-
даря чему использующие его растения могут усваивать СО2 до тех пор, пока
его концентрация в межклетниках не опустится до 5-20 мкл/л, что в 15-60
раз ниже, чем в окружающем растение воздухе. Поэтому растения, исполь-
зующие фосфоенолпируват в качестве первичного акцептора СО2, способны
значительно интенсивнее поглощать углекислый газ, чем СЗ-растения. А
это в свою очередь обусловливает необходимость развития у них значи-
тельно большего относительного числа устьиц на листьях, чем у растений с
пентозофосфатным путем ассимиляции СО2.
В результате взаимодействия фосфоенолпирувата с молекулой углеки-
слого газа образуется молекула оксолоацетата (щавелево-уксусной кисло-
ты), которая затем преобразуется в молекулу одной из дикарбоновых ки-
слот: аспартат (аспарашновая кислота) или малат (яблочная кислота). Впо-
следствии эти кислоты декарбоксилируются, давая СО2, поступающий в
цикл Кальвина через соединение с рибулозо-1,5-дифосфатом, и пируват,
используемый для регенерации акцептора углекислого газа фосфоенолпи-
рувата. В отличие от Сб-соединения, образующегося в реакции СО2 с рибу-
лозо-1,5-дифосфатом, оксалоацетат и возникающие из него дикарбоновые
кислоты вполне устойчивы. В результате становится возможным разделе-
ние процессов акцепции СО2 и его ассимиляция как во времени, так и в
пространстве.
У ряда таксонов процессы акцепции и ассимиляции углекислого газа
разделены в листе пространственно. Это так называемые растения с асси-
миляцией углекислого газа по пути дикарбоновых кислот, или по пути Хэт-
ча-Слэйка (пути Хэтча-Слэйка-Корчака). Акцепция СО2 у них происходит в
хлоропластах клеток мезофилла; здесь же синтезируются малат у одних
видов и аспартат - у других. Оба эти соединения содержат в молекуле по
четыре атома углерода. Поэтому растения с таким способом ассимиляции
углекислого газа получили название ’’С4-растения". Дикарбоновые кислоты,
образовавшиеся в хлоропластах клеток мезофилла, транспортируются в
клетки паренхимных обкладок проводящих пучков, в хлоропластах которых
происходит их декарбоксилирование и утилизация высвобождаемого угле-
кислого газа в цикле Кальвина. Возникающий при этом пируват возвраща-
ется в клетки мезофилла, где из него регенерирует фосфоенолпируват. Ди-
карбоновые кислоты у С4-растений не накапливаются, и процессы акцеп-
ции углекислого газа и его ассимиляции происходят одновременно в свет-
лое время суток. Путь Хэтча-Слэйка ассимиляции углекислого газа сочета-
21
ется с так называемой кранцевой структурой лнс';а. Она характеризуется
тем, что более или Менее прозенхимные клетки мезофилла располагаются
венцами вокруг проводящих пучков, окруженных паренхимными обклад-
ками из крупных клеток с многочисленными хлоропластами ("Kranz" и оз-
начает дословно "венец"). Хлоропласты в клетках мезофилла и кранцевых
обкладок имеют разные ультраструктуру и размеры соответственно разно-
му типу своего функционирования.
Для некоторых таксонов характерно временное разделение процессов
акцепции и ассимиляции углекислого газа. В темное время суток у таких
видов в пластидах клеток мезофилла происходит поглощение СО2 и синтез
дикарбоновых кислот, преимущественно малата. Эти кислоты депонируют-
ся в вакуолях тех же клеток, следствием чего становится понижение pH
клеточного сока на 1-2 единицы за ночь. Днем, на свету дикарбоновые ки-
слоты вновь возвращаются в пластиды, где происходит их декарбоксилиро-
вание, регенерация фосфоенолпирувата и ассимиляция углекислоты.
Растения, ассимилирующие углекислый газ таким способом, получили
название "CAM-растения" от аббревиатуры выражения "crassulacean acid
metabolism", ибо первоначально этот тип ассимиляции был обнаружен у
представителей семейства Crassulaceae, а его характернейшей чертой явля-
ется периодическое накопление в клетках мезофилла кислот.
Вследствие того, что CAM-растениям присуще депонирование дикарбо-
новых кислот в вакуолях клеток мезофилла, они обычно имеют очень
крупные, подчас даже гигантские сильно вакуолизированные клетки мезо-
филла. К числу CAM-растений относятся настоящие суккуленты, многие
эпифиты и некоторые гидрофиты.
У большинства видов покрытосеменных растений разные органы в от-
ношении газообмена автономны и независимы друг от друга, поскольку
получают необходимые газы непосредственно из внешней среды. Однако в
водной среде, как мы помним, углекислый газ и кислород диффундируют
весьма медленно, что лимитирует газообмен растения и его разных органов,
полностью погруженных в воду. Поэтому у многих гидрофитов и гидатофи-
тов возникла система воздухоносных ходов, по которой необходимые для
жизнедеятельности их органов газы диффундируют со скоростью, 10 в 14
степени раз превышающей скорость диффузии этих же газов в воде. У по-
груженных гидрофитов по системе воздухоносных ходов в листьях переда-
ется кислород от фотоассимилирующих клеток мезофилла к тканям других,
нефотосинтезирующих органов, являющихся его потребителями. Напротив,
углекислый газ, выделяемый тканями корней и стеблей, по системе меж-
клетников подается к мезофиллу.
Системы внутреннего транспорта газов свойственны гадатофитам и
гидрофитам с плавающими по поверхности воды листьями. Однако у таких
видов, по-видимому, эти системы обеспечивают в основном газообмен ме-
жду органами, погруженными в воду или в переувлажненный грунт, и ат-
мосферой, контакт с которой осуществляют надводные и надземные листья.
22
Несомненно, что надполе "r.kyiрепной атмосферы” в по1ружснных ли-
стьях увеличивает их плавучесть и имеет, таким образом, опорное значение.
ЗАДАНИЕ 1
СТРОЕНИЕ ЛИСТА POTAMOGETON LUCENS LINN
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листовой пластинки.
•	промерить толщину фотосинтезирующей ткани.
•	оценить отношение объема фотосинтезирующей ткани и площади по-
верхности листа. ♦
Здесь и далее звездочкой обозначены дополнительные задания.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Potamogeton Lucens (Potamogetonaceae) - пре-
сноводный полностью погруженный гидрофит, обитающий в стоячих или
слабо проточных водоемах, заводях рек умеренной зоны Евразии.
Лист простой, листовая пластинка цельная, изолатеральная, без устьиц.
Эпидерма однослойная из тонкостенных клеток с многочисленными хлоро-
пластами того же типа, что и хлоропласты клеток мезофилла; кутикула
очень тонкая. Мезофилл однослойный из однородных округлых клеток.
Рис. 7. Попе-
речный срез лис-
товой пластинки
Potamogeton
lucens: кут. - кути-
кула; мф. - мезо-
филл; хпл - хлоро-
пласт; э - эпидер-
ма
23
ЗАДАНИЕ 2
СТРОЕНИЕ ПОДВОДНОГО ЛИСТА
RANUNCULUS TRICHOPHYLLUS CHAIX S.L.
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать поперечный срез
доли листа, обратив внимание на степень развития ксилемы в проводя-
щем пучке;
•	промерить толщину фотосинтезирующей ткани;
•	оценить отношение объема фотосинтезирующей ткани к площади по-
верхности листа. ♦
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Ranunculus trichophyllus (Ranunculacea) - по-
груженный пресноводный гидрофит, населяющий медленно текущие воды
в умеренной зоне Евразии.
Лист простой, многократно дланевидно рассеченный на нитевидные до-
ли, без устьиц. Конечные доли центрические, с одним проводящим пучком,
занимающим центральное положеие. Эпидерма однослойная, покрытая
тонкой кутикулой. Эпидермальные клетки со слабо утолщенными стенка-
ми, из которых наружная - наиболее толстая. Мезофилл не дифференциро-
ван на основные слои и состоит из округлых клеток разного размера, со-
держащих хорошо развитые хлоропласты. Местами в мезофилле развива-
ются крупные межклетники.
24
Рис. 8 Поперечный срез доли листа Ranunculus trichophyllus: в.п. - воздухоносная полость;
кут. - кутикула; мф. - мезофилл; п.п. - проводящий пучок; хпл. - хлоропласт; э - эпидерма
ЗАДАНИЕ3
СТРОЕНИЕ ЛИСТА ELODEA CANDENSIS MICHX
при большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листа;
промерить толщину фотосинтезирующей ткани;:
25
оценить отношение объема фотосинтезирующей ткани к площади по-
верхности листа.*
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: - Elodea candensis (Hydrocharitaceae) - пресно-
водный погруженный гидрофит, населяющий стоячие и медленно текущие
воды умеренной зоны Северного полушария.
Лист простой, сидячий, дорсивентральный, без устьиц. Эпидерма одно-
слойная, покрытая тонкой кутикулой. Клетки эпидермы тонкостенные, но
наружные их стенки несколько толще боковых и внутренних. В эпидер-
мальных клетках находятся многочисленные хорошо развитые хлоропла-
сты, более крупные в клетках адаксиальной эпидермы. Сами клетки адакси-
альной эпидермы примерно вдвое крупнее клеток абаксиальной эпидермы.
Мезофилла нет.
Рис. 9. Поперечный срез листа Elodea canadensis: кут. - кутикула; хпл. - хлоропласт;
э - эпидерма
ЗАДАНИЕ4
СТРОЕНИЕ ЛИСТА CERATOPHYLLUM DEMERSUM LINN
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать поперечный срез
доли листа, обратив внимание на степень развития ксилемы в проводя-
щем пучке.
•	промерить толщину фотосинтезирующей ткани.
•	оценить отношение объема фотосинтезирующей ткани к площади по-
верхности листа.*
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Ceratophyllum demersum Linn.
(Ceratophyllaceae) - пресноводный погруженный гидрофит, населяющий
Стоячие или слабо проточные водоемы умеренной зоны Евразии.
Лист многократно вильчато разделенный на тонкие доли, имеющие цен-
трическое строение; устьиц нет. Эпидерма однослойная, покрытая очень
тонкой кутикулой. Эпидермальные клетки с немногочисленными хлорошта-
стами и весьма тонкими стенками, хотя и несколько более толстыми, чем
стенки клепок мезофилла. Мезофилл однородный, состоящий из округлых
хлорофиллоносных клеток, между которыми местами развиваются крупные
межклетники. Единственный проводящий пучок располагается эксцентрич-
но, рядом с ним по центру доли листа проходит воздухоносная полость,
размер которой сильно варьирует в разных участках листа.
Рис. 10. Поперечный срез доли листа Ceratophyllum demersum : в.п. - воздухоносная по-
лость; кут. - кутикула; мф. - мезофилл; п.п. - проводящий пучок; хпл. - хлоропласт; э. - эпи-
дерма
27
ЗАДАНИЕ 5
СТРОЕНИЕ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ ПЛАВАЮЩЕГО ЛИСТА
NUPHAR LUTEUM
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
участка листовой пластинки, отметив положение устьиц, гидропот и
межклетников в губчатом мезофилле;
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листовой пластинки;
•	оценить отношение объема фотосинтезирующей ткани к площади по-
верхности листа.*
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Nuphar luteum (Nymphaeaceae) - пресноводный
гидрофит с погруженными и плавающими по поверхности воды листьями,
обитающий в водоемах со стоячей и медленно текущей водой (редко - по
пересыхающим берегам развивается наземная форма, неспособная к репро-
дукции) умеренных зон Евразии.
Плавающий лист простой, длинночерешковый; листовая пластинка
цельная, дорсивентральная, эпистомная. Эпидерма однослойная, покрытая
очень тонкой кутикулой. Эпидермальные клетки тонкостенные, с хлоропла-
стами, примерно вдвое более мелкими, чем хлоропласты в клетках мезо-
филла. На абаксиальной стороне листа развиваются многочисленные гид-
ропоты.
Хлоренхима дифференцирована на палисадный и губчатый мезофилл.
Палисадный мезофилл 3-5-слойный с часто расположенными крупными
вертикальными межклетниками. Губчатый мезофилл состоит из 3-4 слоев
вытянутых антиклинально крупных клеток, разделенных гигантскими меж-
клетниками, и 1 (2) субэпидермального слоя плотно расположенных мелких
клеток. По границе между палисадными игубчатыми мезофиллами распола-
гаются коллатеральные проводящие пучки и астросклереиды, которые
имею!' толстые одревесневающие мелкошиповатые оболочки и внедряются
отростками в межклетники мезофилла.
28
Рис. 11. Поперечный срез листовой пластинки Nuphar luteum : асклд - астросклереида ; гдпт
- гидропота; г. мф. - губчатый мезофилл; кс. - ксилема; п.мф. - палисадный мезофилл; п.о. -
паренхимная обкладка проводящего пучка; у. - устьице; фл. - флоэма; хпл. - хлоропласт; э. -
эпидерма
29
ЗАДАНИЕ 6
СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ СЗ-ВИДА BETULA PENDULA
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
участка листовой пластинки, отметив положение устьиц;
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листовой пластинки;
•	промерить толщину фотосинтезирующих тканей
•	оценить отношение объема фотосинтезирующей ткани к площади по-
верхности листа.*
•	при помощи курвиметра определить средний размер (площадь на срезе)
клеток мезофилла.*
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Betula pendula (Betulaceae)- весьма теневынос-
ливое листопадное дерево, входящее в состав первого яруса мелколиствен-
ных или хвойномелколиственных лесов Европы, Западной Сибири, Малой и
Передней Азии, но на северном пределе ареала нередко растущее во втором
ярусе и даже в подлеске в условиях сильно пониженной освещенности.
Лист простой, листовая
пластинка дорсивентральная,
гипостомная. Эпидерма одно-
слойная. из слабовыпуклых
крупных клеток с утолщен-
ными наружными стенками, в
особенности у клеток адакси-
альной эпидермы. Кутикула,
покрывающая лист, тонкая.
Хлоренхима дифференциро-
вана на палисадный и губча-
тый мезофилл. Палисадный
мезофилл сложен одним слоем
клеток примерно одинаковой
длины, вытянутых перпенди-
кулярно поверхности листа.
Губчатый мезофилл состоит
из слегка лопастных клеток
разного размера, более или
менее ясно вытянутых, пер-
пендикулярно плоскости лис-
товой пластинки.
Рис. 12. Поперечный срез листовой
пластинки Betula pendula : г.мф. - губчатый мезофилл; кут. - кутикула; п. мф. - палисадный
мезофилл; хпл. -хлоропласт; э. - эпидерма
30
ЗАДАНИЕ 7
СТРОЕНИЕ ЛИСТА С4-ВИДА PANICUM CRUS GALLII LINN
при большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листовой пластинки, показав расположение устьиц;
промерить толщину листовой пластинки;
при помощи курвиметра определить средний размер (площадь на срезе)
клеток мезофилла и фотоассимилирующей кранцевой обкладки прово-
дящих пучков. *
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Panicum crus gallii (Poaceae=Gramineae)- одно-
летний рыхлокустовой злак, культивируемый в засушливых районах тепло-
умеренных и субтропических зон Земного шара.
Рис. 13. Поперечный срез листовой пластинки Panicum cruss gallii: кут. - кутикула; кс. -
ксилема; К-о.- Kranz- обкладка; к.мф.- кранцевый мезофилл; мф. - мезофилл; у. - устьице; фл. -
флоэма; хпл. - хлоропласт; э. - эпидерма
Лист простой, влагалищный, листовая пластинка цельная, кранцрозе-
точного типа, амфистомная. Кутикула нетолстая, но хорошо заметная. Эпи-
дерма однослойная из бесцветных клеток с утолщенными стенками, в осо-
бенности - наружными. Проводящие пучки окружены Kranz-обкладками из
крупных паренхимных клеток с хорошо заметными крупными хлоропла-
стами, обычно группирующимися в проксимальной относительно пучка
части клетки. Основной объем мезофилла занят тканью, состоящей из од-
31
нородных клеток, составляющих «розетки» вокруг пучков и слегка вытяну-
тых перпендикулярно пучкам. Между соседними «розетками» располагают-
ся немногочисленные хлоренхимные клетки менее правильной формы. Все
клетки мезофилла располагаются плотно и содержат многочисленные хло-
ропласты, более мелкие, чем хлоропласты в клетках Kranz-обкладок.
ЗАДАНИЕ 8
СТРОЕНИЕ ЛИСТА JOVIBARBA SOBOLIFERA (SIMS)
OPIZ (SEMPERVIVUM SOBOLIFERUM SIMS)
при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
листа, показав расположение устьиц
при большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листа.
промерить толщину листа.*
при помощи курвиметра определить средний размер (площадь на срезе)
клеток мезофилла *
Рис. 14 Поперечный срез листа Jovibarba sobolifera : кс. - ксилема; мф. - мезофилл; сл. кл -
слизевая клетка; п.п. - проводящий пучок; тхм - трихома; у. - устьице; фл. - флоэма; э. - эпи-
дерма
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Jovibarba sobolifera (Сгаз8и1асеае)-многолетний
травянистый розеточный листовой суккулент с CAM-метаболизмом, оби-
тающий на песках по сухим берегам Европы.
32
Лист простой, сидячий, цельный, мясистый, изолатеральный, амфи-
стомный. Эпидерма однослойная из тонкостенных покровных клеток, по-
крытых снаружи тонкой кутикулой, по краю листа развиваются по одному
ряду толстостенных шипикоподобных одноклеточных трихом. Мезофилл
однородный, состоящий из очень крупных округлых тонкостенных клеток,
содержащих каждая по одной гигантской вакуоли и немногочисленные
мелкие хлоропласты в пристеночном слое цитоплазмы. Клетки мезофилла
располагаются довольно рыхло, но с адаксиальной стороны несколько
плотнее, чем с абаксиальной. Среди хлоренхимных клеток мезофилла рас-
полагаются одиночные клетки, морфологически очень сходные с клетками
мезофилла, которые не имеют хлоропластов и содержат в вакуоле слизь. В
центральной части листа в толще мезофилла проходит единственный, тон-
кий коллатеральный пучок средней жилки, от которого ответвляются пучки
боковых жилок, отходящие к краям листа.
Рис. 15. Строение тканей листа Jovibarba sobolifera : кут. - кутикула; мф - мезофилл; у. -
устьице; хпл. - хлоропласт; э. -- эпидерма
33
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.	Почему на листьях погруженных гидрофитов нет устьиц?
2.	Как меняется отношение объема фотосинтезирующих тканей к площади по-
верхности листа?
3.	Каково адаптивное значение CAM-метаболизма у гидрофитов и ксерофитов?
4.	Почему на плавающих листьях Nuphar luteum устьица располагаются с верхней
стороны листовой пластинки?
5.	Чем Вы объясните развитие устьиц на обеих сторонах листа у Panicum crus galli.
6.	Почему у гелиофита Jovibara sobolifera мезофилл не дифференцирован на пали-
садный и губчатый?
7.	Существует ли корреляция между морфологией клеток мезофилла и особенно-
стями метаболизма углерода?
8.	Почему у некоторых погруженных гидрофитов именно эпидерма замещает
функционально мезофилл?
9.	Чем Вы объясните, что у С4-растений клетки мезофилла располагаются венца-
ми вокруг проводящих пучков?
10.	Почему листья Jovibarba sobolifera амфистомные?
11.	Каковы основные пути обеспечения оптимальной для фотосинтеза интенсивно-
сти газообмена у погруженных водных и наземных растений?
12.	Какова функция межклетников в мезофилле?
13.	Чем обусловлено резкое различие в анатомическом строении листа между гид-
рофитами Potamogeton lucens (или Aponogeton sp.) и Nuphar luteum?
14.	Как Вы думаете, почему у погруженных гидрофитов не бывает дифференциа-
ции хлоренхимы на палисадный и губчатый мезофилл?
34
РАБОТА 3
СТРОЕНИЕ ЛИСТА И ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА
Как известно, вода составляет основной компонент (по массе) живых
клеток всех организмов, содержание которого очень сильно влияет на
структуру клеток и протекание в них разных физико-химических процессов.
Наряду с этим вода является у высших растений единственным источником
водорода, который восстанавливается в фотохимических реакциях фото-
синтеза и используется для восстановления неорганического углерода СО2
до органических веществ (углеводов). Кроме того, обводненность клеток
листа, вызывая тургор, придает ему определенную механическую проч-
ность и позволяет занять необходимое положение в пространстве, обеспе-
чивающее наилучшую экспозицию падающему свету. Таким образом, под-
держание водного баланса тканями листа необходимо не только для их
нормальной жизнедеятельности, но и для осуществления основной функции
листа - ассимиляции углерода. 1 Тоддержание такого баланса обеспечивают
многие приспособления, среди которых важное место занимают особенно-
сти анатомической структуры листа.
Погруженные в воду листья гидрофитов поддерживают водный баланс
главным образом путем непосредственного поглощения и выделения воды
во внешнюю среду либо всей поверхностью эпидермы, либо через специа-
лизированные структуры - гидропоты. Существование в толще воды, каза-
лось бы, создает самые благоприятные условия для поддержания водного
режима тканями листа. Однако, в действительности водная бреда оказыва-
ется весьма "агрессивной" по отношению к растительному организму. Дело
в том, что состав и содержание растворимых веществ в воде существенно
отличается от состава растворов в теле растения. Поэтому в водной среде
растение постоянно должно, с одной стороны, сопротивляться диффузии
внутрь своего тела ненужных веществ (а обитателям пресных вод - и из-
бытка самой воды), а с другой стороны противодействовать вымыванию во
внешнюю среду необходимых растению веществ, то есть нейтрализовать
так называемое выщелачивающее действие воды. Все эти очень сложные
эти процессы обеспечиваются главным образом на уровне функционирова-
ния разнообразных ионных каналов и насосов плазмалеммы и очень слабо
отражаются в особенностях анатомического строения листьев гидрофитов.
Из анатомических особенностей, непосредственно связанных с адаптацией
к выщелачивающему действию воды, можно указать лишь наличие на ли-
стьях всех покрытосеменных гидрофитов тонкой кутикулы. Она не способ-
на предохранять лист от высыхания, но существенно ограничивает' не-
управляемую диффузию воды и растворенных в ней веществ между тканя-
ми листа (апопластом) и окружающей его водой.
Листья наземных растений получают воду из стеблей и теряют ее в ходе
транспирации и фотосинтеза. Поступление воды в лист лимитировано ее
доступностью в субстрате и возможностями Транспортной системы корней
и стеблей. Эти факторы непосредственно не связаны со структурой листа.
35
Поэтому в строении листа возможно заметить только те адаптивные при-
знаки, которые связаны с регуляцией потери воды этим органом.
Испарение воды листом происходит двумя путями. Какая-то часть воды
теряется листом непосредственно через всю поверхность эпидермы несмот-
ря на то, что листья наземных растений покрыты гидрофобным слоем кути-
кулы. Другой путь потери воды - это испарение через устьица. Соответст-
венно принято различать кутикулярную и устьичную транспирации.
Величина кутикулярной транспирации определяется толщиной и, веро-
ятно, химическим составом кутикулы и оказывается, в общем, тем ниже,
чем толще кутикула. Кутикулярная транспирация снижается еще больше,
если поверх кутикулы экскретируется слой воска. Растение не способно
варьировать интенсивность кутикулярной транспирации.
Интенсивность устьичной транспирации зависит от числа и степени от-
крытости устьиц и существенно различается в разные моменты времени.
Растение активно регулирует устьичную транспирацию, открывая или за-
крывая устьица. В целом устьичная транспирация в много раз превышает
кутикулярную.
Движущей силой транспирации является разность концентраций (пар-
циальных давлений) водяного пара в межклетниках листа и окружающем
лист воздухе. Внутри листа, а в межклетниках концентрация водяного пара,
как правило, близка к насыщению. Снаружи от листа она сильнее варьирует
в зависимости от многих факторов, определяющих относительную влаж-
ность воздуха. Для растения, однако, имеет значение не столько общая
влажность воздуха, сколько влажность того микрослоя воздуха, который
Прилегает к поверхности листа. Дело в том, что скорость диффузии молекул
воды в воздухе, хотя и велика, но ограничена. Поэтому в ходе транспира-
ции происходит локальное повышение концентрации водяного пара в мик-
рослое воздуха, прилегающем к листовой поверхности. А это снижает ско-
рость диффузии пара Н2О из листа вовне. Чем стабильнее и толще приле-
гающий к лист}7 микрослой воздуха, тем ниже интенсивность транспира-
ции.
По-видимому, только немногие виды, главным образом скиофильных
растений, существуют в условиях стабильно затрудненной транспирации -
постоянно или в отдельные часы суток. Поскольку листья таких видов
весьма слабо испаряют воду, то транспирация не обеспечивает интенсивно-
го притока воды в лист, что затрудняет поступление в него необходимых
минеральных веществ. Поэтому у обитателей биотопов, в которых транспи-
рация затруднена, выработался ряд приспособлений для усиления как кути-
кулярной, так и устьичной транспирации, что отражается и в анатомиче-
ском строении их листьев.
Многие виды таких растений приобрели способность экскретировать
вод}7 в капельно-жидкой форме (гуттация). Обычно экскрецию осуществ-
ляют специализированные структуры. Это могут быть образования, сфор-
мировавшиеся на базе трихом (гидропоты), или структуры, представляю-
щие собой комплекс видоизмененного устьица, с подлежащей экскреторной
36
паренхимой. Степень сложности комплексов последнего типа сильно раз-
личаются у разных видов - от весьма простых "водяных устьиц" до изо-
щренно устроенных гидатод.
Однако значительно чаще растения должны приспосабливаться не к из-
бытку воды, а к более или менее длительному ее недостатку в листьях. В
зависимости от характера водного дефицита растения выработали разные
компенсаторные приспособления к его перенесению.
Суточный дефицит воды. Все наземные растения, за немногом исклю-
чением, испытывают кратковременный дефицит воды в листьях в послепо-
луденные часы ясных солнечных дней. Он обусловлен тем, что относитель-
ная влажность воздуха значительно снижается с увеличением его темпера-
туры. Это должно было бы приводить к существенному увеличению транс-
пирации листьями и потребовало бы более обильного их водоснабжения,
чем в вечерние, ночные и утренние часы суток. Для обильного водоснабже-
ния листьев требуются мощные водопроводящий и всасывающий аппараты
стеблей и корней. Однако такие мощные аппараты полностью использова-
лись только в немногие часы и то не каждые сутки, что по-видимому адап-
тивно невыгодно. Поэтому растения борются с суточным дефицитом воды
не увеличением ее подачи в листья, а путем снижения транспирации.
Вследствие этого наземные растения, как правило, имеют несколько более
ксероморфные листья, чем можно было бы ожидать, учитывая влагообеспе-
ченность соответствующего биотопа. Особенно это заметно в листьях ге-
лиофильных гидрофитов субтропических и тропических зон.
Сезонный дефицит воды в период анабиоза. В период анабиоза растения
испытывают недостаток воды вследствие того, что они продолжают терять
воду в ходе транспирации, но не способны поглощать ее из субстрата и
проводить к стеблем и листьям, восполняя ее потерю в этих органах. По-
скольку в состоянии анабиоза растения не фотосинтезируют, а дыхание их
тканей минимально, то отпадает потребность в открывании устьиц. Поэто-
му у таких растений в период анабиоза устьичная транспирация минималь-
на, а потери воды листьями обусловлены главным образом кутикулярной
транспирацией. В сезон вегетации эти растения, как правило, не испыты-
вают недостатка воды (за исключением ее суточного дефицита). В силу это-
го структурные адаптации листьев растений данной группы связаны со
снижением кутикулярной транспирации. Обычно они слабо отражаются в
анатомическом строении листьев.
Сезонный дефицит воды в период вегетации. Такой дефицит обуслов-
лен либо недостатком доступной растению воды в субстрате, либо ограни-
ченными в силу тех или иных причин возможностями растения поглощать
воду.
У растений, испытывающий сезонный дефицит воды в период вегета-
ции, ее потери происходят в основном вследствие устьичной транспирации.
Это обусловлено особенностями газообмена фотосинтезирующих органов.
Дело в том, что процесс фотосинтеза возможен только при постоянном при-
токе внутрь листа углекислого газа из окружающего воздуха. Как мы пом-
37
ним, у наземных растений углекислый газ поступаем в лист только через
открытые устьица. Следовательно, процесс фотосинтеза сопряжен с откры-
ванием устьиц. Однако через открытые устьица одновременно с поглоще-
нием углекислого газа происходит и весьма ощутимая потеря паров воды.
Так, мезофилл СЗ-растений расходует на синтез 1 г углеводов от 500 до
1000 г воды, затрачиваемой на фотовосстановительные реакции и теряемой
при устьичной транспирации. Из этого соотношения нетрудно видеть, что
на устьичную транспирацию затрачивается неизмеримо больше воды, чем
используется на синтез органического вещества из углекислого газа и во-
ды. Вот почему у растений, испытывающих сезонный дефицит воды в пе-
риод вегетации, возникают разнообразные приспособления для снижения
именно устьичной транспирации (наряду, конечно, и с приспособлениями
для уменьшения транспирации через кутикулу).
Одним из способов уменьшения устьичной транспирации, сочетающим-
ся с простейшими адаптациями на уровне анатомической структуры являет-
ся изменение суточного режима открывания и закрывания устьиц. Оно ста-
новится возможным при изменении химических процессов акцепции угле-
кислого газа. Так, повышение сродства акцептора к углекислому газу по-
зволяет более интенсивно и полно извлекать его из воздуха. Это означает,
что поглощение необходимого количества углекислого газа требует мень-
шего времени, чем при использовании в качестве акцептора углекислоты
рибулозо-1,5-дифосфата. Следовательно, становится возможным сократить
продолжительность времени, в течение которого растение пребывает с от-
крытыми устьицами, и таким образом уменьшить потери воды в ходе усть-
ичной транспирации. Действительно, растения, использующие в качестве
акцептора СО2 фосфоенолпируват, при синтезе 1 г углевода теряют менее
400 г воды.
Для экономии расхода воды на устьичную транспирацию используется
возможность временного разделения процессов акцепции СО? и его асси-
миляции, возникающая при использовании фосфоенолпирувата в качестве
акцептора. При этом акцепция углекислого газа, идущая при открытых
устьицах происходит в ночные часы суток, когда температура воздуха сни-
жается, а его влажность соответственно возрастает, что уменьшает интен-
сивность транспирации. Процесс же фотоассимиляции, требующий света,
происходит днем при закрытых устьицах за счет углекислоты, аккумулиро-
ванной за ночь.
О важной роли особенности ассимиляции СО2 в процессе уменьшения
устьичной транспирации косвенно свидетельствует переход САМ-растений
на обычный пентозофосфатный путь ассимиляции углекислоты при хоро-
шем их водообеспечении.
Таким образом, анатомические особенности листьев растений, исполь-
зующих специфические способы ассимиляции СО2, отражают не только
приспособления к особым режимам газообмена, но и к экономии воды.
Описанные выше способы снижения устьичной транспирации в основ-
ном обеспечиваются физиологическими механизмами. Однако есть много
38
видов покрытосеменных рас;; г.р ий, у ко орых подобный эффект достигается
преимущественно за счет структурных особенностей их листьев. Эти осо-
бенности заметно различаются у разных таксонов, но основываются на
сходных принципах деятельности. Они заключаются в увеличении объема и
стабильности микрослоя воздуха, прилегающего к устьицам. Определенное
значение имеет и увеличение отражающей способности листовой поверхно-
сти, так как это позволяет уменьшить температуру листа и прилегающего к
нему воздуха (нагретый воздух, как известно, относительно суше, чем хо-
лодный).
Все перечисленные особенности ксерофитов связаны с уменьшением
потери воды листом во внешнюю среду. В то же время не меньшее значение
имеет и снижение потери воды клетками листа во внутреннюю среду, то
есть в межклетники, где она переходит в газообразное состояние и стано-
вится недоступной для клеток. Следовательно, и величина межклетников, и
^Йодоудерживающие свойства клеток листа составляют важные признаки
ксероморфного синдрома.
Клетки удерживают воду двумя принципиальными способами: за счет
упругой деформации клеточных стенок и за счет накопления в клетке гид-
рофильных веществ.
Первый способ реализуют так называемые склерофиты'. Механизм его
заключается в следующем. Клеточные стенки живых тканей обводнены. Со
всей поверхности, обращенной к межклетнику, клеточная стенка испаряет
воду, подсыхая при этом. В подсыхающие стенки притекает вода из прото-
пласта и вакуома, что, естественно, вызывает уменьшение их объемов. Од-
нако плазмолиз не наступает, так как он возможен только в гипертониче-
ском растворе, проникающем между клеточной стенкой и сжимающемся
протопластом, а пропитанные водой стенки непроницаемы для воздуха из
межклетников. Поэтому клеточная стенка начинает втягиваться внутрь
вслед за сжимающимся протопластом. Это вызывает ее упругую деформа-
цию, создающую некоторое отрицательное давление в клетке и тем самым -
дополнительную сосущую силу. Величина дополнительной сосущей силы
прямо пропорциональна жесткости клеточной стенки, которая определяется
ее толщиной, химическим составом и диаметром клетки. Кроме того, клет-
ки в составе ткани при деформациях действуют аддитивно, так что сила,
тянущая клеточную стенку внутрь, в определенной мере уравновешивается
такой же силой, действующую на смежную стенку соседней клетки со сто-
роны протопласта последней. Лишь стенка, обращенная в межклетник, не
испытывает такого противодействия. Поэтому величина межклетников об-
ратно пропорциональна эффективности удержания воды клетками за счет
сил упругой деформации клеточных стенок.
Второй способ удержания воды клегками реализуют, по-видимому, все
ксерофиты, в том числе и ксерофиты. Он заключается в использовании со-
сущей силы клеточного сока, создаваемой растворенными в нем низкомо-
лекулярными органическими, а иногда и неорганическими веществами.
Однако, относительная роль этого пути очень сильно варьирует у разных
39
таксонов (у склерофитов, например, она относительно невелика). Многие
ксерофиты для удержания воды используют наряду с повышенной концен-
трацией легкорастворимых низкомолекулярных веществ в клеточном соке
также и нерастворимые гидрофильные высокомолекулярные (слизи), удер-
живающие молекулы воды между ламеллами. Благодаря этим особенностям
такие виды способны накапливать большие количества воды в тканях ли-
стьев, что придает последним "мясистость". Эти виды получили название
листовых суккулентов (от латинского succulentus - сочный). Большинство
листьев суккулентов ассимилирует углерод по CAM-типу метаболизма,
некоторые - по С4-типу.
С листьями листовых суккулентов очень сходны анатомически листья
так называемых соленакапливающих галофитов. Однако причины "сукку-
лентности" последних, по-видимому, иные, непосредственно не связанные с
необходимостью накапливать в организме воду. Все виды этой группы оби-
тают в субстратах с высоким содержанием хлоридов (реже - сульфатов) Na
и К, которые они в больших количествах поглощают вместе с водой. В то
же время накопление этих солей в цитоплазме существенно изменило бы ее
ионный баланс, что чревато нарушением жизненно важных физико-
химических процессов. Поэтому накопление хлоридов и сульфатов щелоч-
ных металлов в цитоплазме невозможно, и данные соки выделяются из нее
в вакуоль. Побочным результатом такого выделения становится резкое по-
вышение сосущей силы клеточного сока, вызывающее приток воды в ваку-
оль. Кроме того, растения этой группы, по-видимому, не переносят высокой
концентрации солей натрия и калия в клеточном соке и всемерно стремятся
замедлить рост их концентрации там, усиленно поглощая из субстрата воду
и "разбавляя" ею клеточный сок. Именно по этой причине клетки таких
растений сильно обводнены, а листья мясисты и сочны, что неоднократно
давало повод относить данные виды к листовым суккулентам, точнее, к
галосуккулентам. Однако галосуккуленты в отличие от настоящих сукку-
лентов не содержат слизевых клеток в листьях и ассимилируют СО2 по
пентозофосфатному пути или по пути дикарбоновых кислот, а не по пути
CAM-метаболизма. Впрочем, некоторые виды, возможно, сочетают гало-
су ккулентность с истинной суккулентностью.
Некоторым видам галофитов свойственно выделение поглощаемых со- /
лей во внешнюю среду с отмирающими органами или через специализиро-
ванные структуры. В первом случае листья галофитов имеют галосукку-
лентную или мезоморфную структуру. Во втором случае черты галомор-
физма проявляются главным образом в развитии особых солевых железок.
Гликогалофиты адаптируются к обитанию на засоленных субстратах на
базе молекулярно-физиологических механизмов и по существу лишены
анатомической специфики.
40
ЗАДАНИЕ 1
СТРОЕНИЕ ЛИСТА MYRIOPHYLLUM SPICATUM LINN
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать поперечный срез ни-
тевидной доли листа, обратив внимание на строение эпидермы.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Myriophyllum spicatum (Haloragaceae) - пресно-
водный погруженный гидрофит, населяющий стоячие и слабопроточные
водоемы северной умеренной зоны
Лист простой, перисторассеченный на центрически-нитевидные доли,
без устьиц. Эпидерма однослойная, покрытая тонкой кутикулой. Эпидер-
мальные клетки хлорофиллоносные, относительно толстостенные, со слои-
стыми наружными стенками. Мезофилл однородный, из округлых клеток
разного размера, содержащих амилопласты. Местами в мезофилле развиты
крупные межклетники. В центре доли листа проходит единственный прово-
дящий пучок.
41
Рис. 16. Поперечный срез доли листа Myriophyllum spicatum : апл. - амилопласт; кут. - ку-
тикула; мк. - межклетник ; мф. - мезофилл; п.п. - проводящий пучок; хпл. - хлоропласт; э. -
эпидерма
ЗАДАНИЕ2
СТРОЕНИЕ ГИДРОПОТЫ У NYMPHAEA CANDIDA J. ЕТ С. PRESL
•	при большом увеличении микроскопа с поперечного среза листовой
пластинки зарисовать гидропоту в разрезе.
•	при большом увеличении микроскопа с парадермального среза зарисо-
вать гидропоту в плане.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Nymphaea Candida (Nympheaceae)
пресноводный гидрофит с погруженными и плавающими по поверхности
воды листьями, обитающий в водоемах со стоячей и медленно текущей во-
дой (редко по пересыхающим берегам развивается наземная форма, неспо-
собная к репродукции) умеренных зон Евразии.
42
Гидропоты располагаются шжяей стороне листовой пластинки и как
бы наполовину вдавлены в эпидерму. Каждая гидропота представляет собой
комплекс из двух базальных толстостенных монетовидных клеток и тонко-
стенной полусферической терминальной клетки, через которую и осущест-
вляется водообмен с внешней средой.
Рис. 17. Строение гидропоты Nymphaea Candida в плане (А) и сечении (Б): гдпт - гидропота;
мф - мезофилл; п. кл. -покровная эпидермальная клетка
43
ЗАДАНИЕ3
СТРОЕНИЕ ГИДАТОДЫ SAX I FRAG A SARMENTOSA
при малом увеличении микроскопа с продольного среза доли листовой
пластинки зарисовать схему строения гидатоды.
при большом увеличении микроскопа с этого же препарата зарисовать
участок гидатоды, показав строение эпитемы.
ОПИСАНИЕ
ОБЪЕКТА:
Saxifraga
sarmentosa
(Saxifragaceae)
- многолетнее
травянистое
растение с
полупрозрач-
ными побега-
ми, населяю-
щее камени-
стые участки
альпийского
пояса гор Юж-
ной Европы,
Кавказа и Ма-
лой Азии.
Рис. 18. Схема строения гидатоды Saxifraga sarmentosa: кут. - кутикула, кс - ксилема, мф -
мезофилл, п.о. - обкладка, фл - флоэма, э - эпидерма, эт - эпитема
Лист простой, короткочерешковый, листовая пластинка дланевидно рас-
сеченная на 3-5 долей, плотная, дорсивентральная, гипостомная. Эпидерма
однослойная из крупных клеток, окрашенных в бурый цвет и имеющих
сильно утолщенные наружные стенки; кутикула довольно толстая. Хлорен-
хима дифференцирована на палисадный и губчатый мезофилл. Коллате-
ральные проводящие пучки листовой пластинки снабжены однослойными
паренхимными обкладками из крупных тонкостенных клеток бурого цвета
вследствие высокого содержания в них таннина.
Гидатоды располагаются по одной в углублениях на верхушке каждой
доли листовой пластинки. Каждая гидатода представляет собой отверстие в
эпидерме, образовавшееся на месте разрушившегося гигантского устьица,
подстилаемое особой бесцветной тканью - эпитемой. Эпитема состоит из
более или менее сферических поверхностных клеток, экскретирующих воду
с растворенным в- ней карбонатом кальция (что обусловливает появление на
кончиках листа белых точек), и вытянутых вдоль гида! оды клеток с извили-
стыми стенками. Эти клетки передают воду от сосудов проводящего пучка
И
к экскретирующим клеткам. К каждой гидатоде изнутри подходит по одно-
му’ пучку, ксилема которого непосредственно контактирует с эпитемой.
Обкладка проводящего пучка продолжается за его окончание в виде об-
кладки эпитемной ткани гидатоды.
Рис. 19. Участок гидатоды Saxifraga sarmentosa в сечении.
Обозначения те же, что на рис. 18.
ЗАДАНИЕ 4
СТРОЕНИЕ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ CYPERUS ALTERNIFOLIUS LINN
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
листовой пластинки, отметив положение замыкающих клеток устьиц.
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать участок адаксиальной
эпидермы с устьицами.
45
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Cyperus altemifolius (Cyperaceae) - травянистый
гигрофит с розеткой листьев на верхушке побегов, населяющих мелковод-
ные участки болот Мадагаскара и Восточной Африки.
Лист простой, влагалищный; листовая пластинка линейная, дорсивен-
тральная, гипостомная. Кутикула толстая. Эпидерма однослойная, относи-
тельно очень толстая, в особенности адаксиальная. Эпидермальные клетки
крупные, толстостенные, особенно толсты их наружные стенки. Замыкаю-
щие клетки устьиц располагаются на уровне внешней поверхности абакси-
альной эпидермы. Хлоренхима дифференцирована на однослойный пали-
садный и многослойный губчатый мезофилл, в котором развиты крупные
воздухоносные полости, занимающие большую часть объема мезофилла
между параллельно идущими пучками. Проводящие пучки закрытые, кол-
латеральные, «злакового» типа. Каждый пучок окружен внутренней скле-
ренхимой (местомной) и наружной паренхимной обкладками. Вдоль пучков
сверху и снизу проходят по одному склеренхимному тяжу.
46
Рис. 20. Строение листовой пластинки Cyperus altemifolius. А - схема поперечного среза. Б
- адаксиальный участок: вп - воздухоносная полость, г.мф - губчатый мезофилл, кут - кутику-
ла, кс - ксилема, п.мф - палисадный мезофилл, п.о - паренхимная обкладка, п.п - проводящий
пучок, скл - склеренхима, у - устьице, фл - флоэма, хпл - хлоропласт, э - эпидерма
47
ЗАДАНИЕ 5
СТРОЕНИЕ ЭПИДЕРМЫ И РАСПОЛОЖЕНИЕ УСТЬИЦ
НА ЛИСТЕ RUELLIA PORTELLA
при большом увеличении микроскопа с поперечного среза листовой
пластинки зарисовать участок эпидермы листа.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Rueilia portella (Acanthaceae) - Руэлия Портелла
- скиофильный полукустарник влажных тропических лесов Южной Амери-
ки.
Лист простой, черешковый, листовая пластинка цельная, дорсивен-
тральная, гипостомная. Эпидерма состоит из весьма тонкостенных клеток,
покрытых тонкой кутикулой. В области устьиц участки эпидермы вздыма-
ются, вынося замыкающие клетки над уровнем поверхности листа. Хлорен-
хима дифференцирована на палисадный и губчатый мезофилл.
Рис. 21. Строение абаксиальной эпидермы на поперечном срезе листовой пластинки Rueilia
portella: г.мф - губчатый мезофилл, кут - кутикула, у - устьице, э - эпидерма
48
ЗАДАНИЕ 6
СРАВНЕНИЕ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ЛИСТЬЕВ ВЕЧНОЗЕЛЕНОГО И
ЛИСТОПАДНОГО РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ VACCINIUM VITIS-IDAEA LINN И V
MYRTILLUS LINN
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листовой пластинки каждого вида;
•	рассчитать устьичный индекс и частоту устьиц для каждого вида;
•	промерить толщину эпидермы и кутикулы у каждого вида.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТОВ Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) - вечнозеле-
ный кустарничек мшистых хвойных лесов Евразии.
Лист простой, черешковый; листовая пластинка цельная, дорсовен-
тральная, гипостомная. Эпидерма однослойная из клеток с толстыми на-
ружными стенками, покрытая хорошо заметной кутикулой. Хлоренхима
дифференцирована на 1-2-слойный палисадный и многослойный губчатый
мезофилл.
Vaccinium myrtillus (Епсасеа!е)-листопадный кустарничек хвойных лесов
Евразии, экологически очень близкий к предыдущему виду.
Лист морфологически и анатомически сходен с листом V.vitis-idaea, от-
личаясь главным образом количественными характеристиками.
49
Рис. 22. Поперечный срез листовой пластинки Vaccinium vitis-idaea (А) и V.myrtillus (Б):
г.мф - губчатый мезофилл, кут - кутикула, п.мф - палисадный мезофилл, у - устьице, хпл -
хлоропласт, э - эпидерма
50
ЗАДАНИЕ 7
СТРУКТУРА ПОВЕРХНОСТИ ЛИСТА VERBASCUM SHAPSUS LINN
• при малом увеличении микроскопа с поперечного среза листовой пла-
стинки полусхематично зарисовать участок абаксиальной эпидермы,
отметив положение замыкающих клеток устьиц.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Verbascum shapsus (Scrophulariaceae)-
двулетник с полурозеточным побегом, обитающий на песках, сухих лугах, в
степях теплоумеренной зоны Евразии и Северной Америки.
Лист простой, черешковый; листовая пластинка цельная, дорсивен-
тральная, гипостомная. Эпидерма однослойная, покрытая тонкой кутику-
лой. Устьица несколько погружены ниже уровня внешней поверхности эпи-
дермы. Эпидерма несет многочисленные волоски разных типов: мелкие
живые головчатые железистые с одноклеточной ножкой и двуклеточной
головкой, значительно более крупные мертвые звездчатые волоски с 1-2-
клеточной ножкой и многоярусные канделябровидные волоски.
51
Рис. 23. Строение абаксиальной эпидермы листовой пластинки Verbascum shapsus: г.мф -
губчатый мезофилл, ж.в. - головчатый железистый волосок, з.в - звездчатый волосок, каи.в -
канделябровидный волосок, у - устьице, э - эпидерма
52
ЗАДАНИЕ 8
СТРОЕНИЕ ЭПИДЕРМЫ ЛИСТА
ROCHEA ARBORESCENS (CRASSULA ARBORESCENS)
при большом увеличении микроскопа с поперечного среза листа зари-
совать участок эпидермы.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Rochea arborescens (Crassulaceae)- древовид-
ный листовой суккулент с юго-востока Капской области.
Лист простой, сидячий, цельный, толстый, изолатеральный, амфистом-
ный. Эпидерма однослойная, покрытая тонкой кутикулой. Покровные клет-
ки эпидермы довольно тонкостенные, причем их наружные стенки имеют
примерно такую же толщину, что и остальные. Устьица мелкие, располо-
женные на уровне поверхности покровных клеток эпидермы. Среди обыч-
ных покровных клеток развиваются сильно вакуолизированные гигантские
пузыревидные клетки с толстыми стенками. Эти клетки свободными краями
нависают над эпидермой, почти соприкасаясь друг с другом и составляя как
бы дополнительный покров листа.
Рис. 24. Строение эпидермы листовой пластинки Rochea arborescens: кут - кутикула, мф -
мезофилл, пуз.кл - пузыревидная клетка, у - устьице, хпл - хлоропласт, э - эпидерма
53
ЗАДАНИЕ9
СТРОЕНИЕ ЛИСТА NERIUM OLEANDER LINN
при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
листа, проходящего через крипту;
при малом увеличении микроскопа зарисовать крипту с парадермаль-
ного среза.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Nerium oleander (Apocinaceae) - вечнозеленый
кустарник жестколистных формаций Средиземноморья, Малой Азии и
Ирана.
Лист простой, сидячий, цельный, дорсовентральный, гипостомный.
Эпидерма толстая, состоящая из одного слоя толстостенных клеток и по-
крытая толстым слоем кутикулы за исключением впадин-крипт, распола-
гающихся на абаксиальной стороне листа. В последних, эпидерма и кутику-
ла значительно тоньше, равно как и стенки эпидермальных клеток. В крип-
тах развиваются одноклеточные трихомы, особенно многочисленные в об-
ласти устья крипты. В криптах же находятся и устьица, приподнятые на
эпидермальных выступах над дном крипты. Под эпидермой расположен
слой гиподермы, прерывающийся в области крипт. Гиподерма состоит из 1-
2 рядов бесцветных клеток с равномерно утолщенными неодревесневаю-
щими стенками. Хлоренхима дифференцирована на палисадный и губчатый
мезофилл. В губчатом мезофилле проходят коллатеральные проводящие
пучки.
Рис. 25. Схема
поперечного среза
листовой пластин-
ки Nerium oleander:
ГД - гиподерма,
г.мф - губчатый
мезофилл, кут -
кутикула, кр
крипта, кс - кси-
лема, п.мф - пали-
садный мезофилл,
п.п - проводящий
пучок, тхм - три-
хома, у - устьице,
фл - флоэма, хпл -
хлоропласт, э -
эпидерма
54
ЗАДАНИЕ 10
СТРОЕНИЕ СКЛЕРОМОРФНОГО ЛИСТА STIPA PULCHERRIMA С. КОСН
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
листовой пластинки.
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать участок мезофилла и
прилегающей склеренхимы.
•	установить расположение устьиц на листе.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Stipa pulcherrima (Роасеае= Gramineae) - плот-
нокустовой злак северных степей Евразии.
Лист простой, влагалищный, листовая пластинка узколинейная, ребри-
стая с адаксиальной стороны, вдоль сложенная, причем плотность сворачи-
вания ее пропорциональна степени водного дефицита. Лист покрыт нетол-
стой кутикулой и однослойной эпидермой из клеток с толстыми лигнифи-
цированными стенками. Местами на абаксиальной стороне листа развива-
ются одноклеточные шипики, а на адаксиальной стороне - короткие трихо-
мы.
Большой объем листа занимает одревесневшая склеренхима, располо-
женная сплошным слоем под абаксиальной эпидермой и простирающаяся в
ребрах листа в виде балок до адаксиальной эпидермы. В ребрах проходят по
одному пучку «злакового» типа, снабженные местомной и паренхимной
обкладками. Мезофилл однородный из многогранных плотно расположен-
ных клеток хлоренхимы.
55
Рис. 26. Схема поперечного среза листовой пластинки Stipa pulcherrima: кс - ксилема, мф -
мезофилл, п.о - паренхимная обкладка, п.п - проводящий пучок, скл - склеренхима, тхм - три
хома, фл - флоэма, ш - шипик, э - эпидерма
56
Рис. 27. Строение периферической
части листовой пластинки Stipa
pulcherrima на поперечном срезе: кут -
кутикула, мф - мезофилл, скл - склерен-
хима, э-эпидерма
ЗАДАНИЕ 11
СТРОЕНИЕ СУККУЛЕНТНОГО ЛИСТА ALOE ARBOREA LAM
/
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
листовой пластинки;
•	определить локализацию слизей,
•	выявить природу и положение водоносной ткани.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Aloe arborea (Asphodelaceae)- вечнозеленый
кустарник с суккулентными листьями из каменистых полупустынь Южной
Африки.
Лист простой, влагалищный, листовая пластинка цельная, линейная,
изолатеральная, амфистомная. Снаружи лист покрыт толстой кутикулой,
валиками вздымающейся вокруг устьиц,-Эпидерма однослойная, устьица
погруженные. Мезофилл дифференцирован на 2-4-слойную пери-
ферическую зону из мелких клеток и центральную зону, состоящую из
крупных клеток, в расположении которых слоистость не выражена. По
границе между этими зонами проходят коллатеральные закрытые пучки,
снабженные со стороны флоэмы неполными обкладками из бесцветных
паренхимных клеток. Все пучки обращены флоэмой к эпидерме, а ксилемой
- к центральной зоне мезофилла.
57
Рис. 28. Схема попе-
речного среза листовой
пластинки Aloe arborea: кс
ксилема, п.мф - перифе-
рическая зона мезофилла,
п.о - паренхимная обклад-
ка, п.п - проводящий пучок,
у - устьице, фл - флоэма,
ц.мф - центральная зона
мезофилла, э - эпидерма
ЗАДАНИЕ 12
СТРОЕНИЕ СУККУЛЕНТНОГО ЛИСТ AC PORTULACA OLERACEA LINN
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
листовой пластинки.
•	выявить локализацию слизей.
•	установить природу и положение водоносной ткани.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Portulaca oleracea (Portulaceae)- листосукку-
лентный терофит сбитых песков области Древнего Средиземья, характери-
зующийся С4-путем ассимиляции углекислого газа.
Лист простой, сидячий, цельный, мясистый, кранцизолатеральный, ам-
фистомный. Эпидерма однослойная, покрытая тонкой кутикулой. Абакси-
альную и адаксиальную зоны листа выполняет основная паренхима, между
зонами располагаются кранцрозеточные комплексы. Каждый комплекс со-
стоит из коллатерального пучка, окруженного Крайневой обкладкой, к ко-
торой примыкает венец клеток, вытянутых перпендикулярно пучку.
58
Рис 29. Схема
поперечного среза
листовой пластик ки
Portulaca oleracea: кс
- ксилема, кр.мф -
кранцевый мезо-
филл, К. о - кранцевая
обкладка, мф - мезо-
филл, у - устьице, фл
- флоэма, э - эпидер-
ма
ЗАДАНИЕ 13
СТРОЕНИЕ ГАЛОМОРФНОГО ЛИСТА SALSOLA FAMARISCIA
•	при малом увеличении листа зарисовать схему поперечного среза лис-
та.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Salsola famariscia (Chenopodiaceae)
факультативно галофильный терофит литоралей и песков области Древнего
Средиземья, характеризующийся С4-путем ассимиляции углекислого газа.
Лист простой, сидячий, цельный, вальковатый, кранццентрический.
Лист покрыт тонкой кутикулой и толстой однослойной эпидермой, устьица
слегка погружены ниже поверхности покровных клеток. Субэпидермально
располагается один слой хлорофиллоносных клеток, прерванный в медиан-
ной плоскости листа, к которому изнутри примыкает слой клеток кранцевой
обкладки, общей для всего листа. Непосредственно к ней примыкают кси-
лемные участки многочисленных мелких коллатеральных проводящих пуч-
ков. Центральную часть листа занимает водоносная паренхима. По центру
листа проходит крупный проводящий пучок, снабженный над флоэмой
мощным колпачком из неодревесневающей склеренхимы.
59
в
нф.п
К-0
К.мф"'
7
:кл
0.06 мм
Рис.30. Схема поперечного среза листовой пластинки Salsola famariscia: в.п - водо-
носная паренхима, кс - ксилема, К.о - кранцевая обкладка, к.мф - кранцевый мезофилл,
пф.п - периферический проводящий пучок, скл - склеренхима, у - устьице, фл - флоэма,
ц.п - центральная пучок, э - эпидерма
ЗАДАНИЕ 15
СТРОЕНИЕ ГАЛОМОРФНОГО ЛИСТА
LIMONIUM GMELINII (WILLD) О KUNTZE
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
листовой пластинки.
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать орган Ликополи в
продольном сечении и плане.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Limonium gmelinii (Plumbaginaceae) - розеточ-
ный каудексный галофит, населяющий солончаковые луга, литорали, со-
лонцы от юго-востока Средней Европы до Центральной Азии.
Лист простой, черешковый, листовая пластинка цельная, изолатераль-
ная, амфистомная. Она покрыта умеренно толстой кутикулой и однослой-
ной эпидермой, клетки которой имеют утолщенные наружные стенки.
60
Устьица располагаются на уровне поверхности эпидермы. На обеих сторо-
нах листовой пластинки, но значительно обильнее на абаксиальной стороне
в депрессиях эпидермы находятся солевыделяющие органы Ликополи. Эти
органы представляют собой комплексы из 12 клеток каждый. 4 наружные
клетки комплекса контактируют с клетками мезофилла и эпидермы и вы-
полняют главным образом функцию передачи веществ от тканей листа к
внутренним клеткам комплекса, 8 внутренних клеток, из которых 4 контак-
тируют с клетками мезофилла и органа Никополь осуществляют экскрецию
солей. Хлоренхима дифференцирована на палисадный мезофилл, распола-
гающийся субэпидермально на обеих сторонах листовой пластинки. В зоне
губчатого мезофилла сосредоточены коллатеральные проводящие пучки.
Рис. 31. Схема
поперечного среза
листовой пластин-
ки Limonium
gmelinii: г.мф
губчатый мезо-
филл, кс ксилема,
о.Л - орган Лико-
поли, п.мф - пали-
садный мезофилл,
у - устьице, фл -
флоэма, э - эпи-
дерма
6i
Рис. 32. Строение органа Ликополи в плане (А) и сечении (Б): кут- кутикула, мф
мезофилл, о.Л - орган Ликополи, п. кл - покрлвная эпидермальная клетка, хпл - хлоре
пласт, э - эпидерма
62
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
Чем обусловлено развитие относительно толстой кутикулы и толстостенных стенок
эпидермы в листьях Myriophilhim spicatum?
Какими экологическими причинами обусловлено развитие на листьях Nyphaea
Candida многочисленных гидропот наряду с многочисленными устьицами?
Какова функциональная специфика гидропот и гидатод?
Почему у листьев Cyperus alternifolius сочетаются признаки ксероморфии и гигро-
морфии?
Может ли гидатода быть замещена функционально несколькими устьицами с сум-
марной площадью апертур, равной площади внешней поверхности гидатоды?
Объясните различия в анатомическом строении близкородственных и экологически
сходных видов Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea.
Каковы основные пути уменьшения транспирационных потерь воды листьями у
покрытосеменных растений?
Какой механизм снижения транспирации используют растения, "прикрывающие"
устьица волосками и "прячущие" их в углублениях или криптах?
Существуют ли у Stipa pulcherrima структурные особенности листа, позволяющие
уменьшить устьичную транспирацию?
Какова роль гигантских пузыревидных клеток эпидермы листа у Rochea falcata?
Объясните функциональное значение особенностей локализации водоносной ткани в
листьях А1оё arborea, Protulaca oleracea.
Чем Вы объясните разное взаимное расположение водоносной и ассимилирующей
тканей в листьях Portulaca oleracea и Salsola famariscia, несмотря на одинаковый спо-
соб ассимиляции углекислого газа у этих видов?
В чем проявляется галоморфизм листьев Limonium gmelinii и Salsola famariscia?
Почему галоморфность листьев у этих видов столь различна?
Каково адаптивное значение сильной склерификации тканей и особенностей распо-
ложения склеренхимы в листьях Stipa pennata?
Могут ли листья покрытосеменных растений быть одновременно склероморфными и
суккулентными? Почему?
Имеет ли адаптивное значение то, что и звездчатые и канделябровидные волоски на
листьях Verbasum lychnitis мертвы?
Чем обусловлено расположение устьиц на листьях Rueilia amoena на выступах?
Как изменится расположение устьиц на листьях Rueilia amoena и Nerium oleander,
если первые поместить в условия атмосферной сухости, а вторые - во влажную каме-
РУ?
Имеет ли значение для регуляции водного режима Наличие В Листьях Nerum oleander
гиподермы?
63
РАБОТА4
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЛИСТА
ПРИ СМЕНЕ ИЛИ РАСШИРЕНИИ ЕГО ФУНКЦИЙ
Основные конструктивные особенности листа как органа связаны с
обеспечением оптимального хода фотосинтеза. Однако в ходе эволюции
покрытосеменных к этой основной функции листа нередко добавлялись
дополнительные функции, а во многих случаях новые функции целиком
замещали функцию фотосинтеза. Этот процесс оказывался тем более лег-
ким, что открытый тип онтогенеза, свойственный покрытосеменным расте-
ниям, обеспечивал потенциально неограниченное число листьев, находя-
щихся на всех стадиях развития - от едва заметного примордия до отми-
рающих и опадающих с растения листьев. Поэтому у них возможна функ-
циональная дивергенция как разных листьев одного организма, так и листь-
ев, находящихся на разной стадии развития, причем на организменном
уровне организации эТо отнюдь не нарушает важнейшую соматическую
функцию растения - фотосинтез. Значительно реже у покрытосеменных
растений расширение или смена функции охватывает все листья растения.
Появление у листа новых функций неизбежно сопровождается измене-
ниями его структуры, в том числе и анатомической. В одних случаях такие
преобразования связаны с осуществлением листом его главной функции, и
тогда мы наблюдаем ’’наложение’’ новых признаков на обычную, ’’типич-
ную’’ организацию листа, как бы ее дополнение новыми чертами. В других
случаях происходящие изменения оказываются несовместимыми с функ-
ционированием листа как специализированного органа фотосинтеза, след-
ствием чего становится очень глубокое преобразование строения этого ор-
гана.
Пожалуй, наиболее часто листья покрытосеменных сменяют функцию
фотосинтеза на функцию защиты примордиального побега или апекса от
неблагоприятных воздействий внешней среды, главным образом от иссу-
шения в период анабиоза. В большинстве случаев при этом возникают спе-
циализированные чешуевидные листья, полностью утратившие способность
к фотосинтезу и отмирающие при возобновлении вегетации после периода
покоя. Существенно реже на защитной функции специализируются моло-
дые, не вполне развитые листья, которые после периода покоя, доразвива-
ясь, приступают к фотосинтезу, что исключает их глубокую и необратимую
специализацию.
По-видимому, с совершенствованием защитной функции связано и
формирование на базе листьев колючек. Эффективность их функциониро-
вания прямо пропорциональна твердости и обратно пропорциональна пло-
щади участка, воздействующего на враждебный организм. Поэтому преоб-
разование листьев в колючки сопряжено с кардинальным изменением их
симметрии и глубокими гистологическими преобразованиями.
Среди цветковых растений нередки таксоны, представители которых
используют листья как хранилища запасных органических веществ. И в
64
данном случае у одних видов функция запасания становится основной
функцией части листьев, а у других видов эту функцию выполняют неспе-
циализированные листья на определенных стадиях развития.
По своему положению в теде растения лист как будто бы не может вы-
полнять опорную функцию, поскольку сам нуждается в опоре, которая бы
выносила его к свету. Тем не менее некоторые виды научились использо-
вать листья именно для поддержания своего тела в пространстве. Механизм
использования листьев как опорных органов кардинально различен у вод-
ных и наземных растений. Водные растения могут использовать для под-
держания своего тела в пространстве высокую плотность самой среды оби-
тания - воды. Достаточно лишь снизить удельный вес органов. Легкость
такого снижения удельного веса органов уже предопределена конструкцией
"типичного" фотосинтезирующего листа и не требует глубокого изменения
его строения и функции (хотя некоторые изменения, безусловно, имеют
место).
Совершенно иначе обстоит дело у наземных растений, которые вследст-
вие низкой плотности воздуха не мохут использовать принцип плавучести
своих органов. Поэтому листья наземных растений могут выполнять опор-
ную функцию лишь постольку, поскольку обеспечивают подвешивание
тела растения на твердой опоре. Однако прикрепление листа к опоре и
обеспечение через него подвижной связи растения с опорой эффективны
только в том случае, если лист имеет центрическое строение, малый диа-
метр и механические ткани, сконцентрированные в осевой части листа.
Иными словами, опорная функция листа у наземных растений обуславлива-
ет их структурные особенности, прямо противоположные тем, что коррели-
руют с функцией фотосинтеза. Вот почему использование наземными рас-
тениями листьев в качестве опорных органов сопряжено с их глубоким пре-
образованием в усики.
Немногие покрытосеменные растения в процессе эволюции приобрели
способность питаться животной пищей. Однако общая организация много-
клеточных растений исключает их полный переход на зоофилию, которая,
таким образом, может быть только дополнительной к обычному раститель-
ному типу питания. Все покрытосеменные зоофаги для ловли и переварива-
ния животных используют листья. В связи с этим у таких растений возник-
ли специализированные железистые образования, обеспечивающие секре-
цию клейких слизей протеолитических ферментов (у высокоспециализиро-
ванных зоофагов), и структуры для поглощения продуктов переваривания
или естественного разложения пойманных животных (наряду’ с анатомиче-
скими изменениями листья многих растений-зоофагов претерпели и морфо-
логические преобразования).
У покрытосеменных растений в типе листья являются именно тем орга-
ном, через который происходит основная потеря воды, поглощаемой кор-
нями из субстрата. Однако некоторые виды в ходе эволюции перешли от
использования субстратной влаги к использованию влаги, конденсирую-
щейся из воздуха на теле растения. В силу этого у них органами поглоще-
65
ния воды стали надземные органы - стебли и особенно листья. Поглощение
конденсированной воды существенно отличается от поглощения почвенной
влаги, в виде тончайшей пленки, обволакивающей частицы почвы. Конден-
сировавшееся на теле растения вода попадает к нему сразу в относительно
больших количествах и не связана с частицами субстрата физико-
химическими связями, но ее доступность крайне ограничена во времени.
Поэтому поглощать конденсат надо очень быстро в максимально возмож-
ном количестве. Обычный способ трансмембранного всасывания воды для
этого не подходит из-за слишком низкой скорости данного процесса. Эф-
фективно поглощать конденсат возможно только по типу "сухой губки", что
и обуславливает развитие весьма специализированной поверхности на ли-
стьях у растений, использующих конденсирующую на них влагу.
Очень своеобразную группу феноменов составляет смена функций в
пределах одного и того же листа. Разумеется, эти явления возможны только
у тех таксонов, у которых листья достаточно сложно расчленены на разные
компоненты. Поэтому подобные явления довольно широко распространены
среди двудольных, листья в которых в типе состоят из основания, прилист-
ника, черешка и листовой пластинки. У многих видов те или иные компо-
ненты сложно расчлененного листа меняют свои функции по тому же типу,
что и целые листья, и проявляют соответственно те же особенности анато-
мического строения, что и целые листья с подобной функцией. Рассмотре-
ние таких случаев не представляет большого интереса. Значительно инте-
реснее рассмотреть те случаи, когда перераспределение функций происхо-
дит между разными компонентами одного листа. В листьях двудольных в
типе черешок функционирует как опорная и проводящая структура, а лис-
товая пластинка - как фотосинтезирующая. Но есть виды, у которых функ-
цию фотосинтеза принимает на себя черешок, что сопровождается более
или менее глубокой редукцией листовой пластинки. Черешок же, приняв-
ший на себя функцию фотосинтеза, в той или иной степени уподобляется
пластинке, превращаясь в филлодий.
ЗАДАНИЕ 1
СТРОЕНИЕ ПОЧЕЧНОЙ ЧЕШУИ SYRINGA VULGARIS LINN
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
почечной чешуи.
•	в табличной форме представить перечень сходств и различий в строе-
нии почечной чешуи и ассимилирующего зеленого листа.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Syringa vulgaris (Oleaceae) - теневыносливый
листопадный кустарник, входящий в подлесок лиственных лесов южной
Европы и широко культивируемый по всей умеренной зоне Евразии.
Почечные чешуи толстые, плотные, ладьевидные, с единичными не
функционирующими устьицами на абаксиальной стороне. Эпидерма одно-
слойная из толстостенных клеток; особенно толстые наружные стенки у
66
клеток абаксиальной эпидср\ >1. Кутикула, иохсриваю^ая чешую, толстая,
особенно на абаксиальной ее стороне. Под эпидермой располагается кол-
ленхимоподобная ткань, однослойная на адаксиальной стороне чешуи и
многослойная на абаксиальной стороне. Пространство между слоями кол-
ленхимоподобной ткани заполнено однородным мезофиллом, состоящим из
клеток с сильно и неравномерно утолщенными стенками и мелкими лейко-
пластами. Клетки всех тканей чешуи бурые от содержащегося в них танни-
на. В толще мезофилла проходит несколько коллатеральных проводящих
пучков и один подковообразный пучок средней жилки. Адаксиальнее про-
водящих пучков в мезофилле в области средней жилки развиваются каме-
нистые клетки с весьма толстыми одревесневающими стенками, пронизан-
ными каналами.
Рис.33. Схема поперечного среза почечной чешуи Syringa vulgaris: кол - колленхимо-
подобная ткань, кс - ксилема, скл - склеренхимны клетки, мф - мезофилл, п.п - прово-
дящий пучок, у - устьице, фл - флоэма, э - эпидерма.
67
Рис.34. Строение тканей почечной чешуи Syringa vulgaris: А - мезофилл, Б - абакси-
альная эпидерма, В - адаксиальная эпидерма: апл - амилопласт, кут - кутикула, , к.к -
каменистая клетка, мф - мезофилл, э - эпидерма.
ЗАДАНИЕ2
СТРОЕНИЕ КОЛЮЧКИ BERBERIS VULGARIS LINN.
• при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
колючки.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Berberis vulgaris (Berberidaceae) - листопадный t
мезофильный кустарник лесных опушек и полян Средней и Южной Евро- о
пы.
Колючки, представляющие собой, видоизмененные листья, распола1а-
ются на ауксибластах (на некоторых ауксибластах вместо колючек иногда
развиваются нормальные ассимилирующие листья).
Колючка глубоко-3-раздельная, каждая ее лопасть узкоконическая,
очень жесткая. Колючка покрыта однослойной эпидермой из тонкостенных
неодревесневающих клеток и толстой кутикулой. Под эпидермой распола-
гается мощный массив одревесневшей склеренхимы из очень толстостен-
ных клеток. В центре колючки находится неодревесневающая паренхима из
тонкостенных клеток. По центру колючки проходит крупный коллатераль-
ный проводящий пучок, со стороны флоэмы армированный склеренхимой и
одревесневшей флоэмной паренхимой, иногда сопровождаемый 1-3 мелки-
ми коллатеральными пучками без механической арматуры.
68
Рис.35. Схема поперечного среза колючки Berberis vulgaris: кс - ксилема, о.п - основ-
ная паренхима, скл - склеренхима, п.п - проводящий пучок, фл - флоэма, фл.п - одре-
весневшая флоэмная паренхима, э - эпидерма.
ЗАДАНИЕ3
СТРОЕНИЕ ЗАПАСАЮЩЕЙ ЧЕШУИ ЛУКОВИЦЫ
ALLIUM СЕРА LINN.
//
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
запасающей чешуи, обратив внимание на особенности строения мезо-
филла и покровной ткани.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Allium сера (Alliaceae) - широко культивируе-
мое многолетнее травянистое корневищно-луковичное растение.
Луковичная чешуя представляет собой не целый лист, а лишь его бифа-
циальную базальную часть, возможно гомолошчную целым листьям других
растений. Запасающую функцию выполняют только внутренние чешуи, а
наружные последовательно высыхают, превращаясь в пленчатый покров
луковицы.
Запасающие чешуи толстые, мясистые, слабо дорзовентральные, с обеих
сторон покрыты тонкой кутикулой. Эпидерма чешуи однослойная, ее клет-
ки крупные и имеют утолщенные стенки. Мезофилл однородный из круп-
ных, более или менее сферических тонкостенных клеток с.очень крупными
вакуолями, содержащими запасные сахара, растворенными в клеточном
соке. Клетки мезофилла не содержат развитых пластид и располагаются
69
довольно рыхло, в особенности на адаксиальной стороне чешуи. По мезо-
филлу в один ряд проходят коллатеральные проводящие пучки. Каждый
пучок окружен плотно расположенными клетками, несколько вытянутыми
радиально по от-
ношению к пучку
и, в остальном
сходными с клет-
ками запасающей
паренхимы мезо-
филла.	По-
видимому,	эти
клетки специали-
зированы к пере-
даче запасных
веществ между
пучками и мезо-
филлом.
Рис.36. Строение
запасающей чешуи
луковицы Allium
сера: А - схема попе-
речного среза, Б -
участок мезофилла,
кс - ксилема, п -
запасающая паренхи-
ма, п.о - обкладка
проводящего пучка,
фл - флоэма, э - эпи-
дерма
ЗАДАНИЕ4
СТРОЕНИЕ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ HYDROCHARIS MORSUS-RANAE LINN
•	при большом увеличении микроскопа зарисовать участок поперечного
среза листовой пластинки.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Hydrocharis morsus-ranae (Hydrocharitacaeae) -
“плейстонный», плавающий по поверхности воды гидрофит стоячих и мед-
ленно текущих пресноводных водоемов умеренных областей Евразии.
Лист простой, черешковый; листовая пластинка цельная, плавающая по
поверхности воды, толстая, изолатеральная, эпистомная. Сверху и снизу
листовая пластинка покрыта тонкой кутикулой и однослойной эпидермой
из тонкостенных клеток с немногочисленными мелкими хлоропластами
70
каждая. Мезофилл однородный и представлен по-разному ориентирован-
ными однослойными перфорированными стенками, ограничивающими ог-
ромные воздухоносные камеры. Клетки мезофилла - от более или менее
сферических до продолговатых, тонкостенные, с немногими хлоропласта-
ми, примерно вдвое более крупными, чем хлоропласты в клетках эпидермы
Рис. 37. Поперечный срез пластинки листа Hydrocharis morsus-ranae: мф - мезофилл,
п.п - проводящий пучок, хпл - хлоропласт, э - эпидерма
ЗАДАНИЕ 5
СТРОЕНЙЕ УСИКА PISUM SATIVUM LINN
•	при малом увеличении микроскопа зарисовать
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Pisum sativum (Fabaceae-Papilionaceae) - широ-
ко культивируемый однолетник с цепляющимися с помощью листовых уси-
ков побегами.
Лист сложный, непарноперистый, с термйнальным и несколькими пара-
ми дистальных листочков, превращенными в усики.
Усик имеет центрическое строение. Снаружи его покрывает тонкая ку-
тикула и однослойная эпидерма из бесцветных клеток с утолщенными на-
ружними стенками. Под эпидермой располагается 2-3-слойная хлоренхима,
71
состоящая из одинаковых округлых и слегка уплощенных гангентально
клеток. Внутри от хлоренхимы располагаются кольцом коллатеральные
проводящие пучки, отделенные от хлоренхимы зоной бесцветной паренхи-
мы Пучки имеют разный размер, самый крупный .из них соответствует ме-
дианному пучку листочка. Против этого пучка зона хлоренхимы прерывает-
ся бесцветной паренхимой. Каждый пучек со стороны флоэмы несет скле-
ренхимную «шапочку» из клеток с очень слабо утолщенными неодревесне-
вающими стенками. Между проводящими пучками и внутри от них парен-
хима одревесневает, но клетки ее остаются весьма тонкостенными. В центре
усика находился неодревесневающая паренхима.
Рис. 38. Схема поперечного среза усика Pisum sativum: кс - ксилема, н.п - неодревес-
невшая паренхима, о.п - одревесневшая паренхима, скл - склеренхима, фл - флоэма, хл -
хлоренхима, э - эпидерма.
72
ЗАДАНИЕ6
СТРОЕНИЕ ЛИСТА PINGUICULA VULGARIS LINN
при малом увеличении микроскопа зарисовать схему поперечного среза
листа.
при большом увеличении микроскопа зарисовать ловчий волосок и
пищеварительную железку в плане и сечении.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) - наземное
розеточное многолетнее насекомоядное растение олиготрофных болот Се-
верной Евразии.
Лист простой, сидячий, толстый, мясистый, слабо дорсивентральный,
амфистомный. Снаружи лист покрыт тонкой кутикулой и довольно толстым
слоем эпидермы из крупных бесцветных клеток с утолщенными наружними
стенками. Хлоренхима неясно дифференцирована на палисадный мезофилл,
состоящий из почти сферических плотно расположенных клеток, и тубча-
тый, составленный почти такими же клетками, но с крупными межклетни-
ками. Коллатеральные пучки располагаются глубже слоя палисадного ме-
зофилла
Лист способен сворачиваться вокруг пойманной жертвы. Улавливание
насекомых осуществляется посредством клейкой слизи, выделяемой ловчи-
ми волосками. Ловчий волосок состоит из двух полусферических желези-
стых клеток, располагающихся на длинной базальной клетке-ножке. Ловчие
волоски локализованы на адаксиальной стороне листа.
Пойманную добычу растение переваривает с помощью экскрета специ-
альных железок, которые, очевидно, и всасывают продукты пищеварения.
Эти железки располагаются на обеих сторонах листа и в противополож-
ностьхловчим железкам заглублены в эпидерму. Каждая пищеварительная
железка состоит из двухклеточной ножки, внедряющейся до мезофилла, и
8-клеточной
железистой
головки.
Рис.39. Схема
поперечного
среза листа
Pinguicula
vulgaris: г.мф -
губчатый мезо-
филл, кс - кси-
лема, л.в - лов-
чий волосок, п.ж
- пищеваритель-
ная железка, п.мф
палисадный
мезофилл, у -
устьице, фл -
флоэма, э - эпи-
дерма.
73
Рис.40. Железистые структуры на листе Pinguicula vulgaris. А - ловчий волосок, Б -
пищеварительная железка в сечении, В - она же в плане: кут - кутикула, л. в - ловчий
волосок, п.ж - пищеварительная железка, мф - мезофилл, п,кл - покровная эпидермальная
клетка, э - эпидерма.
ЗАДАНИЕ?
строение Всасывающих воду комплексов
НА ЛИСТЬЯХ TILLANDSIA UNEOIDES (LINN.) LINN
• при большом увеличении микроскопа зарисовать всасывающий ком-
плекс в сечении и в плане.
ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА: Tillandsia usneoides (Bromeliaceae) - бескорне-
вой эпифит дождевых лесов тропической Америки, поглощающий воду
всей поверхностью побега.
Лист простой, вальковатый. Снаружи лист покрыт толстой кутикулой и
однослойной эпидермой из клеток с утолщенными наружними стенками.
74
Мезофилл однородный. По лие'гу проходят параллельно три коллатераль-
ных проводящих пучка: медианный и два латеральных.
Водовсасывающий комплекс представлен группой эпидермальных кле-
ток с очень толстыми наружными стенками. По краю комплекса находится
широкая оторочка из спавшихся оболочек клеток, которая достаточно плот-
но прилегает к эпидерме, оставляя капиллярный зазор. Оторочки соседних
комплексов широко перекрываются.
Рис.41. Строение всасывающего воду комплекса иа листе Tillandsia usneoides в плане
- А и сечении - Б: кут - кутикула, мф - мезофилл, кр, кл - краевая клетка комплека, ц,кл
- центральная клетка комплека, э - эпидерма
75
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.	Каковы функции очень крупных межклетников в мезофилле листовых пла-
стинок Hydrocharis morsus-ranae?
2.	С чем, по Вашему мнению, связано разное строение адаксиальной и абак-
сиальной сторон почечных чешуй у Syringa vulgaris’?
3.	Почему £ строении запасающих чешуй у Allium сера совершенно отсутст-
вуют признаки ксероморфизма?
4.	Существует ли обусловленные экологически черты сходства и различия в
строении колючек Berberis vulgaris и усиков Pisum sativum?
5.	Чем Вы объясните то, что у Pinguicula vulgaris ловчие слизевые волоски
приурочен к адаксиальной стороне листа, а пищеварительные железки с
примерно одинаковой частотой развиваются на обеих сторонах листа?
6.	Объясните адаптивное значение особенностей строения водопоглощающих
комплексу на листьях Tillandsia usneoides.
7.	Каково экологическое значение развития филлодиев вместо обычных пери-
стых листъев у Acacia melanoxylon?
8.	Какие из дополнительных функций листа более или менее гармонично со-
четаются с его главной функцией, а какие несовместимы с ней?
9.	Любые перераспределения функций между компонентами листа воз-
можны?
10.	Чем Вы объясните очень слабое развитие механических элементов в усиках
Pisum sativum, выполняющих опорную функцию?
11.	Почему опорная функция листьев Hydrocharis morsus-ranae и усиков Pisum
sativum сочетается с кардинальными различиями в анатомической структу-
ре этих органов?
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1.	Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климати-
ческих групп. ЛГУ, 1988, 203 с.
2.	Васильев А.Е. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение,
1978, 478 с.
3.	Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высш. школа. 1979. 368 с.
4.	Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1976. 384 с.
5.	Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высш, школа. 1960.
208с.
6.	Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Сов. наука, 1949. 524 с.
7.	Тимонин А.К., Нотов А.А. Большой практикум по экологической ана-
томии покрытосеменных растений. Тверь, 1993. 183 с.
8.	Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980 Кн.1. С. 1-224.
Кн.2. С.225-560.
9.	Mauseth J. Plant anatomy. Texas university, Benjamin Publishing Company,
1988, 450 p.
77
Содержание
Введение	3
Аналитические методы исследования растений	4
Работа 1	10
Работа 2	19
Работа 3	35
Работа 4	64
Библиографический список	77
78
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Методические указания
к лабораторным занятиям
Часть!
Составители
д.б.н. В.М.Тарбаева
д.б.н. А.К.Тимонин
д.с/х.н. Г.А.Воробейков
Редактор О.В.Коснырева
Компьютерный макет М.Ильиной
Лицензия ЛР № 020283 от 25.02.1998.
Подписано в печать 3.09.1999. Формат 60x84/16. Печать офсетная.
Бумага офсетная. Уч-изд.л. 2,9. Усл.п.л. 4,4. Заказ № 105.
Тираж 400 экз.
ИПОСГУ
167001. Сыктывкар, Октябрьский пр., 55