В. Ф. РАЗДОРС К.ИЙ

АНАТОМИЯ

РАСТЕНИЙ



о

тсоессл
Проф. В. Ф. РАЗДОРСКИИ

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Допущено

Министерством высшего образования СССР
в качестве учебника для государственных
униве рситетов

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО «СОВЕТСКАЯ НАУКА»

Москва —1949
ВВЕДЕНИЕ

Анатомия1 растений (фитотоми я)1 2 — одна из отраслей
ботаники3 (науки о растениях), являющейся, в свою очередь, отделом биоло-
гии4 — совокупности научных дисциплин, имеющих задачей всестороннее
познание живых существ.

В нашей стране биология, с ботаникой включительно, существует и
развивается, стремясь к двум основным целям: 1) к познанию живых существ
в свете диалектического материализма и 2) к умению на основе этого
познания направлять рост и развитие организмов и переделывать их на-
следственную природу в соответствии с потребностями социалистического
общества.

Все организмы, все живые существа, — как животные (изучаемые зоо-
логией), так и растения (изучаемые ботаникой), — имеют общие основные
черты. Тело их содержит протоплазму — организованную коллоидную смесь
веществ, состоящую преимущественно из белков, липоидов и воды, пред-
ставляющую материальную основу жизни5. Все организмы существуют в
тесной зависимости от среды. Они питаются, ассимилируя (перерабатывая
и усваивая) вещества наружной среды; производят внутреннюю и внешнюю
работу при помощи диссимиляции, происходящей преимущественно при
дыхании и состоящей в разрушении сложных органических веществ с осво-
бождением энергии. Все организмы растут и развиваются, проявляя при-
способительную изменчивость в зависимости от условий среды, и воспроиз-
водятся в потомстве, передавая по наследству в основном свои качества.
Но при этом они обладают способностью приобретать в зависимости от
условий существования и функционирования адэкватные наследственные
качества, относительно (до новых изменений) постоянные.

Надо подчеркнуть, что «взаимоотношения организмов с внешней средой
принципиально отличны от взаимоотношений неживых тел с той же средой.
Главное отличие состоит в том, что взаимодействие неживых тел с окружаю-
щей средой не является условием их сохранения, наоборот, это—условие
уничтожения их как таковых. Например, чем лучше изолировано какое-ни-
будь неживое тело от воздействия кислорода, влаги, температуры и т. д.,
тем дольше оно остается тем, что оно есть. Наоборот, если живой организм
изолировать от условий внешней среды, ему необходимых, то он перестает быть

1 По-гречески анатомэ — рассечение.

2 По-гречески фитон — растение, томэ — разрезание.

3 По-гречески ботанэ — трава, овощь.

1 По-гречески биос — жизнь, логос— слово, учение.

6 Подробнее о протоплазме — ниже.
организмом, живое перестает быть живым. Живое неотъемлемо связано с ок-
ружающей средой, с условиями постоянного обмена веществ»1.

Научное изучение живой природы базируется на убеждении в том,
что она была, есть и будет в состоянии постоянного движения, изменения,
и что существующие организмы произошли в процессе эволюции путем накоп-
ления из поколения в поколение изменений первобытных (примитивных)
существ, возникших некогда из неживой природы.

Представление об эволюции органического мира зародилось в естество-
знании в XVIII в.

«... К. Ф. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию
постоянства видов, провозгласив учение об эволюции. Но то, что у него
было только гениальным предвосхищением, приняло определенную форму
у Окена, Ламарка1 2, Бэра3 и было победоносно проведено в науке ровно сто
лет спустя, в 1859 г., Дарвином»4.

В 1775 г. была напечатана диссертация молодого ученого Афанасия
Аввакумовича Каверзнева «Об изменчивости животных». Каверзнев на
основании наблюдений над изменчивостью домашних животных пришел
к взгляду, что все вообще животные «происходят от одного общего ствола».
Он склонен был признать и родственную связь человека с животными.
Как на главную причину наследственной изменчивости животных Каверз-
нев указывал на воздействия внешней среды, в особенности пищи.

Почти одновременно с К. М. Бэром выступил в России с эволю-
ционным учением ботаник П. Ф. Горянинов. В своих трудах (в 1834 г.,
а затем в 1843 г.) он дал картину мира на основе взгляда, что природа едина,
и все существующее, начиная с эфира и кончая человеком, находится в гене-
тическом родстве. Природу он представлял себе находящейся в состоянии
непрерывного прогрессивного развития, имеющего характер «спирального»,
повторяющегося восхождения. Горянинов отмечал, что в природе нет
ничего, кроме материи и ее «жизни» (движения), и что законы природы позна-
ваемы5.

Подробно развил учение об эволюции органического мира английский
натуралист Чарлз Дарвин (Charles Darwin, 1809—1882) в труде
«О происхождении видов путем естественного отбора или сохранения бла-
гоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», вышедшем в свет в 1859 г.,
и в других своих работах. Дарвин не только логически обосновал, но и до-
казал целым рядом фактов из области сортовыведения и различных отраслей
естествознания — наличие естественно-исторического процесса в органиче-
ском мире.

1 Акад. Т. Д. Лысенко, Агробиология, 4-е изд., 1948, стр. 287.

2 Ламарк (Jean Baptiste Lamarck, 1744—1829) изложил свою теорию эволюции,—
далеко несовершенную, — в труде «Философия зоологии» (1809).

3 К а р л Максимович Бэр (1792—1876), — уроженец б. Эстонской губер-
нии (ныне Эстонской ССР), — был с 1829 г. ординарным, с 1867 г. — почетным членом
Российской академии наук. К. М. Бэр, один из крупнейших естествоиспытателей
первой половины XIX века, провел огромную и успешную работу как основатель
научной эмбриологии животных, географ, путешественник и исследователь производи-
тельных сил России. К. М. Бэр нанес окончательный удар преформизму и высказал
(в 1834 г.) мысль, что виды изменялись и давали начало новым видам на протяжении
истории земного шара. Эволюционные взгляды К. М. Б э р а не были еще вполне после-
довательными и законченными.

См. Люди русской науки, т. II, 647—658, М.—-Л., 1948.

4 Фридрих Энгельс, Диалектика природы, 1948, стр. 13.

5 Подробно о Горянинове, его эволюционном учении и применении им эволю-
ционного принципа к систематике организмов и для построения филогенетической си-
стемы растений см. в работе: Б. М. К о з о-П о л ян с кий. Натурфилософ П. Ф. Горя-
нинов. Труды Воронежского гос. университета, т. XIV, вып. 2-й, 1947 г., стр. 6—77. См.
также статью Б. М. Козо-Полянскогоо Горянинове в журнале «Природа», 1946,
т. 35, № 12, стр. 84—89.
Учение Дарвина дало впервые* естественное объяснение «целесообраз-
ности» в строении организмов, т. е. приспособленности всего строения орга-
низма к условиям его существования и жизнедеятельности.

Дарвинизм представляет, по оценке классиков диалектического мате-
риализма — Фридриха Энгельса и Владимира Ильича Ленина, огромное
достижение науки. Однако учение Дарвина далеко не совершенно; оно
1) не свободно от идеологических ошибок и 2) страдает ограниченностью.

При построении своего учения Дарвин принимал изменчивость и на-
следственность, как нечто данное, несомненное; на вопросы об их причинах,
условиях он не дал отчетливых и убедительных ответов.

Уже великий русский ученый Климент Аркадьевич Тими-
рязев указывал пути развития биологии в новом направлении. «Чело-
век, —говорил и писал Тимирязев (1890), — может и должен научиться
«лепить органические формы». Реализацией этого предуказания являются
теория и практика мичуринского учения, творческого направления в биоло-
гии и агрономии, созданного трудами великого преобразователя природы
Ивана Владимировича Мичурина и продолжателя его дела
президента ВАСХНИЛ академика Трофима Денисовича Лы-
сей к о и развиваемого многочисленными их последователями.

Мичуринское учение установило основные закономерности
наследственности и изменчивости, важнейшими из которых являются 1) адэк-
ватность изменений особи и ее органов изменениям среды и функциони-
рования и 2) наследственность этих изменений. Мичуринское учение вырабо-
тало методы управления ростом и развитием особей растений и животных и
направленной переделки их наследственной природы1. Учение Мичурина и
Лысенко является творческой эволюционной теорией и руководством к дей-
ствию по преобразованию живой природы.

В тесной связи с эволюционным учением создалось естественно-истори-
ческое обобщение, известное под именем «основного биогенетического закона».
В нем отмечается закономерность, состоящая в том, что в онтогенезе
(в ходе индивидуального развития организма) повторяются в той или иной
мере морфолого-анатомические этапы, пройденные предками организма
в филогенезе (в историческом развитии, в ходе эволюционного процесса).

При анатомо-морфологическом рассмотрении повторений филогенеза
в онтогенезе различают рекапитуляции и ретенции. Под рекапиту-
ляцией в узком смысле разумеется прохождение в онтогенезе всем орга-
низмом или некоторыми его структурами таких промежуточных стадий,
па которых останавливались в их онтогенезе предки данного орга-
низма. Как обратил на то внимание академик А. Н. Северцов, полная
рекапитуляция (как и полная ретенция) организма или какой-
либо его части немыслима: любая стадия обладает, наряду с анце-
стральными (предковыми) признаками, и признаками новыми.

Прохождение в онтогенезе многоклеточными организмами одноклеточ-
ной стадии является примером рекапитуляции.

Под ретенциями разумеют консервативные структуры организ-
ма, останавливающиеся в онтогенезе организма на примитивной стадии.
Примером ретенции могут служить первые листья проростков и молодых
побегов голосеменного гинкго (Ginkgo biloba)'. эти листья имеют рассеченную
пластинку с сильно суженным основанием, тогда как у последующих листьев
пластинка лишь слегка лопастная и с почковидным основанием. Так как
исследование более древних ископаемых форм рода Ginkgo показало, что
пластинки листьев их были сильно рассечены и при основании узки, то
особенности первых листьев современного гинкго надо отнести к категории
ретенций.

1 См. подробнее ниже.
Глубокая и тесная взаимосвязь между онтогенезом и филогенезом была
подчеркнута К. А. Тимирязевым, указывавшим, что «современные орга-
низмы ‘должны быть поняты на основании истории», так как «орган, т. е.
приспособительная форма, есть результат исторического фактора — отбора»,
и А. Н. Северцовым, по выражению которого «онтогенез есть
функция филогенеза».

Полное биологическое истолкование взаимоотношений между онтоге-
незом и филогенезом и использование этих взаимоотношений в творческой
работе по управлению ходом роста и развития растений в онтогенезе и по из-
менению их наследственной природы было осуществлено И. В. Мичу-
риным и Т. Д Лысенко.

♦ ♦ * ♦

Обратимся к вопросу о происхождении первых, простейших организмов.

В современную нам эпоху организмы возникают не иначе, как от подоб-
ных себе. Выяснение процесса образования организмов из неживой природы
и экспериментальное воспроизведение этого процесса остается задачей
науки будущего. На основе современных знаний можно строить науч-
ные теории происхождения живых существ. Согласно одной из наи-
более обоснованных и разработанных теорий, принадлежащей акад.
А. И. Опарину, появлению организмов на земном шаре предшествовало
образование органических веществ, сначала более простых, типа углево-
дородов, а затем более сложных—вплоть до высокомолекулярных углеводов,
белков и т. д. Протоплазма и первичные организмы возникли в среде
органических веществ. Способность усваивать (ассимилировать) органи-
ческие вещества, как и способность разрушать их (диссимилировать) с по-
лучением энергии, необходимой для жизнедеятельности организма), должна
была появиться с первого момента возникновения первичных организмов.
Способностью питаться, расти и функционировать (совершать жизненные
отправления) за счет органических веществ обладали и выработавшиеся в
процессе эволюции потомки первичных существ; способны к такого рода
питанию и все ныне живущие организмы, как простейшие, стоящие на грани
между животным и растительным царством, так и животные, и растения.

В историческом процессе развития органического мира диференциро-
вались две ветви. Одна из них, мир животных, эволюционировала на основе
приспособления к питанию готовыми органическими веществами. Другая
ветвь, мир растений, обособилась на базе приобретения нового качества —
способности к синтезированию составных частей своего тела из минераль-
ных веществ.

У огромного большинства растений основной синтез осуществляется
как фотосинтез1: из углекислого газа и воды образуются, с поглощением
солнечной энергии, углеводы (глюкоза, крахмал), причем освобождается
часть кислорода. Аппаратом фотосинтеза служат тельца в клетках, содер-
жащие два зеленых пигмента — хлорофиллы а и 6. У более высокоорга-
низованных растений эти тельца имеют вид «хлорофилловых зерен»1 2.

При помощи ферментов и за счет части энергии, освобождающейся
при процессах диссимиляции, растения получают из основных продуктов
фотосинтеза (или хемосинтеза) органические вещества своего тела.

Выполнением работы фотосинтеза обусловливается космическая (миро-
вая) роль растений: при их помощи солнечная энергия превращается, по
выражению Тимирязева, в «консервы», обслуживающие весь животный мир

1 Синтез при помощи солнечного света (фос, фотос — свет).

2 Красные водоросли (багрянки) обладают иной разновидностью хлорофилла (хлоро-
филлом с). Живое тело (протопласт) некоторых фотосинтезирующих бактерий содержит
хлорофилл d (бактериохлорофилл).
и человека. Мы используем эту энергию при работе организма. Различные
виды топлива, калорийность которых обусловлена поглощением солнечной
энергии растениями —дрова, каменный уголь, бурые угли, торф, нефть, —
используются как источники энергии для работы фабрик, заводов, паро-
возов и т. д.

Фотосинтетическая деятельность растений сопровождается двумя про-
цессами, имеющими важное значение для человека и для животных: 1) осво-
бождением атмосферы и гидросферы от углекислого газа, выделяемого при
дыхании живых существ, при работе фабрик и заводов, при извержениях
вулканов и т. д. и 2) возвращением в атмосферу и гидросферу кислорода.

Растения же дают человеку и животным пищу как материал для построения тела
и возобновления его потерь. В пищу растения идут или непосредственно, или после того,
как за их счет образуется тело животных, употребляемых в пищу другими животными
и человеком. Растительной пищей пользуется не только наш мясной и молочный скот;
рыбное население пресных и соленых бассейнов питается водорослями или непосред-
ственно, или (как хищные рыбы) поедая «травоядных» водных обитателей.

Огромное значение имеют растительные продукты во всем обиходе человека, как
материал для построек, мебели, бумаги,-для добывания лекарственных средств, дубиль-
ных веществ, красок и т. д.

У некоторых из низко стоящих растений, относящихся к типу бакте-
рий, основной синтез имеет источником энергии химические процессы, напри-
мер, окисление сероводорода в серу (у серных бактерий), переход аммиака
в соли азотистой кислоты, либо последних — в соли азотной кислоты (у неко-
торых почвенных бактерий) и т. д.

Кроме способа питания, растения характеризуются, в отличие от живот-
ных, следующим:

1)	растения живут, оставаясь прикрепленными на месте; если они и
перемещаются в плоде или семени, заключающем в себе зародыши, то это
происходит пассивно — токами воздуха, воды, через посредство животных1;

2)	растения не обладают нервной системой;

3)	растения имеют весьма сильно развитую (абсолютно и по отношению
к объему тела) наружную поверхность: например, поверхность корней с их
волосками, поверхность листвы;

4)	растение способно — в принципе — к неопределенно долгому росту,
который приурочен, например, у высших растений к верхушкам стеблей
и их ответвлений, к кончикам корней, к особой прослойке (так называе-
мому камбию) между лубом и древесиной.

Прекращение роста и отмирание растения вызывается похолоданием (с наступле-
нием зимы) и аналогичными внешними причинами, либо истощением при цветении и
плодоношении. По устранении этих причин рост растения продолжается. Например,
клещевина, относящаяся у нас к однолетним культурам, у себя на родине, под тропиками,
или даже у нас, в Закавказье, растет как многолетнее деревцо. Однолетники типа резеды
(Reseda odorata), лобелии (Lobelia erinus) живут и растут в теплице много лет, если уда-
лять завязывающиеся плоды или, проще, обрезать цветочные почки (бутоны);

5)	клетки растений в огромном большинстве случаев снабжены твердой
оболочкой, содержащей обычно целлюлозу (клетчатку).

Типичные животные, наоборот:

1)	активно перемещаются с места на место, некоторые органы их
тела активно изменяют форму и положение;’

2)	обладают нервной системой; более высоко организованные —центра-
лизованной;

3)	наружная поверхность их тела по сравнению с объемом невелика,
но значительна поверхность внутренних полостей, например, в органах
пищеварения, дыхания, выделения;

1 Аналогичным образом перемещаются споры растений (в числе их —микроспоры,
т. е. пыльцевые зерна).
4)	рост тела животного продолжается лишь до достижения взрослого
состояния, после чего тело не изменяет сколько-нибудь заметно формы и
величины;

5)	клетки тела животных не отгорожены друг от друга твердыми пере-
городками, и клеточные оболочки не содержат целлюлозы.

Однако резкой грани между животными и растениями в организации
и функционировании их тела нет. Так, способность использовать для пита-
ния готовые органические вещества не утеряна растениями. У них эта искон-
ная способность всего живого мира проявляется в естественных усло-
виях и может быть в более явной форме обнаружена в экспериментах.

Например, зародыш у растений при развитии его в семени (как у фасоли), а иногда
при прорастании и даже в течение некоторого времени после прорастания (как у кле-
щевины) питается за счет органических веществ Ч Можно (как, например, у злаков)
отметить выделение прорастающим зародышем особых веществ (энзим) пищеваритель-
ного характера.

В экспериментах удается выращивать экземпляры растений, даже высших
аутотрофных1 2, в течение полного вегетационного периода в темноте (т. е. без фото-
синтеза) на растворах сахаров, аминокислот и других органических веществ.

В опытах А. Л. Курсанова, поставленных в лаборатории акад. Опарина, можно
было констатировать образование растением белков за счет азота неорганических соеди-
нений и сахара, вводившегося в зеленые листья через устьица (щели в кожице листа).

Некоторые растения весь жизненный цикл в естественных условиях совершают,
питаясь а) веществами тел мертвых организмов, или б) продуктами их разрушения,
или же в) органическими веществами из других источников. Таковы, например: а) грибы-
трутовики, питающиеся мертвой древесиной, б) подъельник, растущий обычно в сожи-
тельстве с грибом на перегнойной почве, в) бактерии уксуснокислого брожения,
живущие и размножающиеся в жидкостях, содержащих спирт.

Кроме таких растений, называемых по способу их питания сапрофитами3,
есть и паразиты, питающиеся веществами тела живых растений. Таковы, например,
многочисленные грибы (в числе их ржавчинные и головневые), паразитирующие на мно-
гих растениях; повилики (в их числе повилика хмелевидная — Cuscuta lupuliformis),
паразиты многих древесных (в частности, плодовых) пород и травянистых (в том числе
овощных) растений.

Некоторые растения живут паразитами на поверхности или внутри тела живот-
ных; таковы не только многие бактерии, но и некоторые грибы — грибки из семей-
ства сапролегниевых, развивающиеся на икре и на мальках рыб, и т. д. Иные растения,
обладая хлорофиллом и питаясь, в основном, типичным для зеленых растений способом,
захватывают при помощи ловчих устройств листьев мелких животных и переваривают
их, выделяя вещества, близкие к пепсинам желудочного сока животных. Это—«насеко-
моядные растения», из которых некоторые (росянки, альдрованда, пузырчатки) встре-
чаются у нас в диком состоянии.

Не только в способе питания, но и в других сторонах жизнедеятель-
ности некоторые растения имеют черты, характерные для животных.
Многие низшие растения активно передвигаются при помощи жгути-
ков, как, например, зеленые водоросли порядка вольвоксовых (хламидо-
монады'— Сhlamydomonas и др.), или посредством псевдоподиев (ложно-
ножек), как грибы-слизевики в определенных стадиях развития.

Активно же, при помощи жгутиков, перемещаются и сперматозоиды
(подвижные мужские половые клетки) низших и высших растений: мо-
хообразных, папоротникообразных и некоторых голосеменных (саговнико-
вых и гинкго).

Органы растений совершают движения весьма медленные, обусловли-
ваемые обычно ростовыми и Тургорными процессами: таковы, например,
повороты стеблей и листьев к свету, обвивание опоры стеблем (у вьющейся
фасоли) или усиками — листового происхождения, как у гороха, либо стеб-
левого, как у виноградных и тыквенных. Однако у некоторых растений

1 Эти вещества могут быть накоплены в теле зародыша (обычно в семядолях), в
специальных хранилищах запасов в семени.

2 Аутотрофными (по-гречески: аутос — сам, трэфз — питание, пища) называют
растения, питающиеся самостоятельно.

3 Сапрофит — по-гречески: сапрос — гниль, фитон — растение.
органы способны к весьма быстрым, энергичным изменениям формы и поло-
жения, напоминающим движения органов животных.

В качестве примера приведем движения половинок пластинки листа
альдрованды (Aldro vanda vesiculosa)1, быстро захлопывающихся при посадке
на лист мелких водных животных. Для стыдливой мимозы прикосновения
к одному листочку ее двоякоперистосложных листьев или удара каплей
дождя достаточно для того, чтобы быстро, в определенной последователь-
ности, сложились попарно листочки, сблизились черешочки и опустились
вниз черешки всех листьев.

Гемоглобин, —вещество, характерное для кровяных телец мно-
гих животных, —найдено в клубеньках бобовых, т. е. в корневых выростах,
образующихся при участии определенных бактерий (клубеньковых бактерий).
Азотсодержащее вещество хитин, характерный для покровов тела насеко^
мых, ракообразных, имеется в клеточных оболочках некоторых растений,
относящихся к числу грибов.

Обратно—некоторые низко организованные животные имеют свойства,
характерные для растений: так, есть животные (морские лилии, полипы,
усоногие раки), проводящие жизнь, будучи прикреплены к одному месту.

У некоторых из таких животных (как, например, у морских лилий)
поверхность тела сравнительно велика и весь облик сильно напоминает
облик растений.

У немногих животных — у асцидий (оболочников) — в покровах тела
содержится целлюлоза.

Тесный симбиоз с зелеными и сине-зелеными водорослями, характерный
для грибов в теле лишайников, свойственен и некоторым животным (гидрам).

♦ ♦ ♦

Обратимся к науке о мире растений.

Ботаника, наука о растениях, диференцировалась с течением
времени по различным направлениям.

Отметим основные разделы ботаники.

Морфология растений изучает внешнее строение растений
и членов их тела (морфологических органов) и различных их видоизменений
(метаморфоз).

Эмбриологией растений изучаются зародыши и семена
в их развитии, органы бесполого и полового воспроизведения, процессы
опыления и оплодотворения.

В тесной связи с морфологией и эмбриологией стоит систематика
растений. Задачей современной систематики является классифика-
ция растений, соответствующая ходу эволюции растительного мира, а
также установление системы этого мира в целом и в частях.

Систематика устанавливает, главным образом на основании сравни-
тельно-морфологического и сравнительно-эмбриологического изучения расте-
ний, единицы различного порядка (виды, роды, семейства и т. д.). В каждую
из них растения включаются по степени общности происхождения в фи-
логенезе и сходства признаков.

Анатомия растений занимается вопросами внутреннего строе-
ния растений, изучаемого главным образом при помощи микроскопа. Она
изучает строение клеток, комплексов их, называемых тканями, и морфо-
логических органов растения. Современное учение о клетках растений
выделяется нередко в особую дисциплину —цитологию; общая цито-
логия изучает и сопоставляет клетки растений и клетки животных.

1 Это растение, относящееся, как и наши общеизвестные насекомоядные растения
рода росянки (Drosera), к семейству росянковых, встречается в устьях Кубани, в стоячей
воде и на торфяниках в Воронежской области.
Вёдению физиологии растений подлежат процессы жизне-
деятельности растения и превращения в нем веществ: эта отрасль
ботаники изучает питание, рост, формообразование, развитие растений,
их движения, преимущественно тургорные и ростовые, воспроизведение.

Экология растений исследует приспособления растений к усло-
виям их местообитания: особенностям рельефа, почвы, климата, наличию
других растений и животных.

Геоботаника (учение о растительных сообществах) изучает есте-
ственные группировки растений (сообщества) различных порядков: напри-
мер, ковыльно-типчаковую степь, тропические леса, арктические тундры,—
исследуя закономерности образования, существования и изменения расти-
тельных сообществ.

География растений изучает в современном виде и в исто-
рическом аспекте распределение на земном шаре видов растений, системати-
ческих и экологических групп их и сообществ.

Генетика растений исследует закономерности наследствен-
ности и изменчивости растений и — в нашей стране — вырабатывает методы
направленного изменения наследственной природы растений, соответству-
ющего потребностям сельского хозяйства и промышленности страны стро-
ящегося коммунизма.

Ботаника в Союзе ССР. Ботаника в нашей стране издавна имела круп-
ных представителей. Как мы увидим в дальнейшем на примерах из области
анатомии и отчасти физиологии растений, приоритет в открытии важных
фактов, в выработке новых плодотворных методов исследования и в установ-
лении крупнейших закономерностей принадлежит во многих случаях нашим
соотечественникам. В дореволюционной России/оДнако, ботаники-исследо-
ватели были немногочисленны и работали обычно разрозненно. После
Великой Октябрьской социалистической революции в нашей стране нача-
лось расширение сети высших учебных заведений и научно-исследователь-
ских учреждений, пополнение исследовательских кадров новыми силами;
возникла плановость научной работы и тесная связь ее с производством.
Ботаника, как и другие отрасли науки, стала быстро и мощно развиваться;
чрезвычайно возросло и значение ботаники, как теоретической базы
для освоения растительных ресурсов.

Еще в 1800 г. акад. Георги составил список известных в то время в
России, растений, но это был список всего лишь 3 220 видов, составленный
притом без должной критики. Вышедшая в свет полустолетием позже «Рос-
сийская флора» Ледебура содержала описание на латинском языке 6522
видов высших растений. В 1934 г. начал печататься полный инвентарный
список растений нашей страны «Флора СССР»—труд многих специалистов под
общей редакцией акад. В. Л. Комарова. «Флора СССР» издается
на русском языке и содержит, кроме подробного описания растений,
сведения об их местообитаниях, распространении и возможностях их прак-
тического использования. Вышедшие к 1949 г. 14 томов составляют лишь
половину издания: вся «Флора СССР» будет содержать описание 15 000—
19 000 видов высших (сосудистых) растений.

На смену немногочисленным и большей частью незаконченным трудам
по флоре различных районов России теперь в СССР появились капи-
тальные «Флора Кавказа» А. А. Гроссгейма, «Флора Дальнего
Востока» В. Л. Комарова и Е. Н. К лобу ко вой  А лисо-
вой, «Флора Урала» В. С. Говорухинаит. д.

Широко развернулись в нашей стране после революции изыскания новых
источников растительного сырья — растений каучуконосных, гуттаперче-
носных, кормовых, эфирно-масличных, лекарственных, прядильных, дубиль-
ных, инсектицидных. Изыскания, производившиеся путем организации эк-
спедиций и отчасти с использованием местного опыта, привели к тому, что
отечественной промышленностью используются, а во многих случаях и введены
в культуру такие высококачественнее источники сырья, как гуттаперченосы-
бересклеты, каучуконосы тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz) и кок-сагыз
(Taraxacum kok-saghyz), дубильное растение бадан (Bergenia crassifolia)
и т. д. Появилась и богатая литература по видам и группам видов растений
полезных (прядильных, медоносных, плодовых и т. д.) и вредоносных (ядо-
витых, сорных); составлены и опубликованы сводки по полезным дикора-
стущим растениям всего Союза ССР и отдельных республик и областей.

Осуществляется многотомное издание «Культурной флоры СССР».
Ведется всестороннее изучение культурных растений со стороны их морфо-
логии, систематики, анатомии, физиологии, биохимии; эта работа, начатая в
1881 г. А. Ф.Баталиным, приняла ныне чрезвычайно широкий размах.

Огромная работа проводится по изучению растительности Союза
ССР в фитогеографическом отношении. Уже имеются плоды этой работы:
описание растительности основных зон Союза, несколько томов капиталь-
ной коллективной работы «Растительность СССР», карта растительности
СССР, т. е. одной седьмой обитаемой суши, в масштабе 1: 5 000 000. Раз-
витие геоботаники, развернувшееся в нашей стране в связи с запросами
сельского хозяйства, привело к созданию новых важных отделов науки —
луговедения, степеведения, тундроведения, лесоведения и т. д.

Морфолого-систематическое изучение низших растений дало почти пол-
ную инвентаризацию их в СССР, а изучение физиологии их (особенно
бактерий и грибных организмов) привело к рационализации или нововве-
дению целого ряда технологических процессов, проводимых при участии
микроорганизмов,—производства молочных продуктов и пищевых консер-
вов, получения лимонной кислоты и т. д. Улучшение контроля и очистки
Питьевых вод, применение бактериальных удобрений почвы, успешная
борьба с грибными и бактериальными паразитами хлебных злаков, плодо-
вых деревьев и других сельскохозяйственных культур базируются также
на изучении ботаниками низших растений.

Физиология растений в нашей стране продолжает дело К. А. Тими-
рязева, который, будучи выдающимся теоретиком-физиологом, являлся
и «патриархом русской агрономии». Советская физиология растений,
наряду с углублением и расширением исследований фотосинтеза (в работе
В. Н. Любименко и др.), изучением биохимизма дыхания и броже-
ний (в исследованиях С. П. Костычеваи его школы), изучением
азотного обмена у растений и выяснением роли аммиака (в работах
Д. Н. Прянишникова), открытием ростовых веществ (трудами
Н. Г. Холодного) и применением их (к ускорению окоренения черенков,
получению партенокарпических плодов), впервые, в лице акад. Н. А. М а в-
с и м о в а и его учеников И. И. Т у м а н о в а, П. А. Г е н к е л я, поста-
вила на строго научную почву разрешение таких важных народнохозяй-
ственных проблем, как проблемы холодостойкости и засухоустойчивости.
Акад. Б. А. Келлер и его ученики производили эколого-физиологи-
ческие исследования над солончаковыми растениями (галофитами). Круп-
нейшее достижение физиологии развития растений представляет принадле-
жащая акад. Т. Д. Лысенко теория стадийного развития растений, слу-
жащая мощным орудием сельскохозяйственного производства в таких отра-
слях и методах его, как агротехника, селекция, семеноводство, яровизация
(ускорение развития и, стало быть, ускорение зацветания и плодоношения ра-
стений). Яровизация представляет одно из применений учения о стадийном
развитии растений, широко вошедшее в практику сельского хозяйства, так
как она обеспечивает «уход» растений от вредного действия засушливого
периода лета и повышает урожайность.

Изучение химической стороны жизнедеятельности растения, выделив-
шееся за последнее время в особую отрасль науки—биохимию растений—
и проводившееся главным образом в Институте биохимии Академии наук
СССР, возглавляемом А. Н. Бахом, а затем Л. И. Опариным,
привело к разработке последним теории обратимости действия ферментов.
А. И. Опарин и его ученики изучили ферментативные процессы в производ-
стве вина, чая, табака, теста.

Нашими биохимиками открыты были новые для науки витаминоносы,
установлены (С. Л. Ивановым) закономерности зависимости химиче-
ского состава жирных масел растений от географической широты областей
их культуры, исследованы (Н. Н. Ивановым) изменения в составе
белков злаков в зависимости от климата.

В рамках данной книги мы можем лишь вкратце упомянуть, что энер-
гично развивается в СССР (трудами А. Н. К риштофо вича,' И. В. Па-
ли б и н а и др.) и палеоботаника — дисциплина, изучающая
по ископаемым остаткам, окаменелостям, отпечаткам растения прежних
геологических эпох. Палеоботаника представляет базу для выяснения гене-
зиса современной растительности, для филогенетических построений систе-
матики растений, для решения вопросов угледобывания, добывания нефти.

Грандиозны успехи передовой советской генетики, основы которой
заложены трудами И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко. Она
дает руководство к плановому, направленному изменению наследственной
природы растений и животных и обогатила уже культурную флору сотнями
новых урожайных, высококачественных, стойких к зимним морозам и к лет-
ним засухам сортов плодовых, ягодных, зерновых и иных культур. Пло-
щади, занятые этими культурами, вышли далеко на север и на восток за
прежние рамки.

В СССР синтез достижений ботаники, почвоведения, поставленного
на высшую ступень В. В. Докучаевым и В. Р. Вильямсом,
и планового социалистического земледелия лежит в основе исторического
комплексного плана насаждения лесозащитных полос и создания водоемов
с одновременным введением травопольных севооборотов, передовой агротех-
ники и правильного применения удобрений. На этом фоне получат, конечно,
осуществление в широких масштабах все принципы и реальные достиже-
ния учения И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко и их учени-
ков. Ученики составляют целую армию: не только академии, высшие школы
и научно-исследовательские учреждения, но и «хаты-лаборатории должны
участвовать в разрешении самых трудных агробиологических научных
проблем»1. «...В стране социализма сельскохозяйственная наука стала
служить всему народу, сделалась коллективной, массовой. Наряду с
людьми науки, в исследовательскую и опытную работу в сельском хо-
зяйстве у нас вовлекаются многие тысячи тружеников колхозной деревни»1 2.

Анатомия растений. Основным кругом объектов настоящего курса
анатомии растений являются вегетативные органы, их ткани (клеточные
комплексы) и клетки современных высших растений, а основной задачей —
ознакомление с их микроскопической структурой.

Некоторые черты внутреннего строения (например, расположение более крупных
проводящих и сосудисто-волокнистых тяжей в листьях) являются нередко макроскопи-
ческими и различаются уже при помощи лупы или даже невооруженным глазом.

С другой стороны, в курс анатомии растений включается и учение о тонких струк-
турах (например, о структуре клеточной оболочки), выходящих за рамки разрешающей
способности микроскопа и познаваемых при помощи иной аппаратуры (поляризационного
микроскопа, рентгеноскопических установок) и на основе теоретических соображений.

Подход к изучению структур в теле растений возможен с различных
точек зрения, в соответствии с чем анатомия растений развивалась и раз-
вивается по различным направлениям.

1 Акад. Т. Д. Лысенко, Агробиология, 3-е изд., 1948, стр. 190.

2 Т ам же, стр. 450.
При изучении микроскопического строения растений познание той
или иной структуры углубляется изучением постепенного развития ее
в онтогенезе, т. е. изучением онтоморфогенеза структуры.

Так, например, изучение онтоморфогенеза трахей, — трубочек, по которым в теле
растения перемещается вода с растворенными в ней солями, — показывает, что они обра-
зуются путем слияния и своеобразных изменений клеток: живые тонкостенные клетки,
расположенные в ряд, удлиняются, увеличиваются в поперечном направлении, и образуют
местные дополнительные утолщения на внутренней поверхности стенок. Одревеснение
стенок, образование отверстий (перфораций) в поперечных перегородках, отмирание
и растворение живого содержимого в полостях клеток и заполнение их водой завершают
морфогенез сосудов.

Динамика развития структур изучает онтоморфогенез
в зависимости от физиологических процессов в теле растения. Сюда отно-
сится, например, вопрос о факторах роста клеточной оболочки, обусловли-
вающих изменения, нередко весьма быстрые и крупные, в ее размерах,
форме, толщине и т. д.

Анатомия при распределении объектов описания в порядке, соответ-
ствующем последовательности их в систематике растений, называется систе-
матической анатомией. Составными ее частями являются ана-
томические обработки крупных или мелких подразделений мира растений,
например, анатомия семейства, рода. Систематическая анатомия в той или
иной мере является сравнительной, поскольку она не только
описывает структуры, но и сравнивает их друг с другом в целях установле-
ния гомологии и фило морфогенеза структур.

Систематическая и сравнительная анатомия пользуются, как канвой,
систематикой растений, которая в основном строилась, а в значительной
мере развивается и ныне на базе данных сравнительной морфологии (особенно
органов воспроизведения) и палеонтологии. В свою очередь, сравнительная
анатомия может быть использована и в самом деле используется все больше
для родословных построений систематики.

Сравнительная анатомия изучает структуру во взрослом состоянии
и в процессе онтоморфогенеза, сравнивает соответствующие структуры
в различных — по положению и по возрасту — частях данной особи, а также
сравнивает структуры современных растений и растений прошлых геоло-
гических эпох.

Экологическая анатомия растений исходит из предпо-
ложения, что не только структуры находятся в соответствии с их жизнен-
ными функциями, но что на структуры кладут отпечаток и частные условия
среды, к которым в процессе эволюции приспособился данный организм
(вид, разновидность, географическая раса).

Изучение тех особенностей в строении, в силу которых растение живет
и воспроизводится в ряде поколений в специфических условиях своего
местообитания, и составляет предмет экологической анатомии.

Экспериментальная анатомия растений изучает сте-
пень пластичности органов, тканей и клеток особей растения и зависимость
их строения от отдельных факторов среды (например, от воздействия сол-
нечных лучей различных частей спектра, от влажности воздуха, от механи-
ческого воздействия ветра) или от целого комплекса условий, например, от
того или иного климата.

Экспериментальная анатомия особенно близка к задаче направления
развития особей растений в наиболее выгодную для народного хозяйства
и промышленности сторону. Например, эксперименты по выяснению дей-
ствия различных по составу и количеству удобрений при данной почве на
строение стебля льна-долгунца дают ценные указания для рационализации
агротехники льна, особенно при дополнении анатомической обработки
результатов опыта технологическим исследованием качества волокна.
Отраслью экспериментальной анатомии является хирургическая
а н а т о м-и я, изучающая динамику строения растений при помощи хирур-
гического вмешательства. Путем удаления почек, например, выясняли
зависимость работы камбия (слоя образовательной ткани, порождающей
древесину и луб) от процесса распускания почек.

Патологическая анатомия изучает строение больного
растения и те изменения в его клетках и тканях, которые вызываются де-
фектами питания растений, деятельностью животных и растительных пара-
зитов.

Как видно из вышесказанного, анатомия растений тесно связана
с другими отраслями ботаники (с морфологией, систематикой, физио-
логией, экологией, генетикой) в развитии и углублении их теоретических
основ и в осуществлении ими основных задач ботаники, как базы для освое-
ния растительных ресурсов сельского хозяйства и промышленности, для
управления развитием растений и переделки их наследственной природы.

Во многих случаях анатомия растений доставляет вспомогательное или
исчерпывающее средство для разрешения конкретных задач и вопросов не
только биологии и агрономий, но и техники, технологии, истории культуры.

Анатомия растений, например, дает возможность определять нали-
чие или отсутствие подмесей в муке при помощи микроскопического
исследования крахмальных зерен в ней. Большую роль играет анатомия
при определении видовой принадлежности и состояния лекарственного
растительного сырья.

Анатомия растений дает нередко средство выяснения таких хозяй-
ственных вопросов, как погрешности в хранении муки, оказавшейся дефект-
ной, время рубки лесного материала, история залежи торфа и т. д.
В первом случае указания дает исследование под микроскопом состояния
крахмальных зерен, во втором — исследование камбия и непосредственно
примыкающего к нему слоя древесины, в третьем — определение по пыль-
цевым зернам растений, существовавших на месте бывшего торфяного бо-
лота и вокруг него.

Важный для истории культуры и техники вопрос о материалах, из
которых изготовлялась в древности и в средние века писчая бумага (в Китае,
Центральной Азии, Индии, Аравии, Египте, Европе), и о преемственности
в технологии бумажного производства был выяснен — изучением при помощи
микроскопа образцов бумаги различных веков и стран — анатомами растений.
РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ^

ЭЛЕМЕНТЫ СТРУКТУРЫ РАСТЕНИИ

Часть первая

КЛЕТКА

ИСТОРИЯ УЧЕНИЯ О КЛЕТКЕ

ЗАРОЖДЕНИЕ АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ И ОТКРЫТИЕ КЛЕТОК

Зарождение и развитие анатомии растений было тесно связано с появле-
нием и усовершенствованием микроскопа.

Изобретение микроскопа относится к концу XVI —началу XVII в.
Микроскоп, сконструированный голландскими оптиками в 1590 г., был
первым сложным микроскопом. Дальнейшие шаги по усовершенствованию
микроскопа были сделаны в 1660 г. Робертом Гуком. Гук дал
изображение и описание своего сложного микроскопа в книге, содержащей
описание и рисунки разнообразнейших объектов, рассмотренных при зна-
чительных увеличениях (1665 г.)

Среди этих объектов была и бутылочная пробка. Рассматривая тонкую
пластинку (срез) ее на черном фоне при сильном освещении сверху, Гук
заметил многочисленные мелкие полости с перегородками между ними и
назвал их клетками (рис. 1).

Клетки были усмотрены Гуком и в других объектах. В некоторых
«клетках» он заметил жидкое содержимое — «питательный сок» —и выска-
зал предположение, что этот «сок» перемещается из клетки в клетку через
тонкие соединительные канальцы в перегородках между клетками.

Длительно и успешно работал с микроскопом, специально изучая строе-
ние растений, Г р ю. В 1682 г. вышла книга, содержащая «Анатомию расте-
ний» и ряд других работ Грю. Труды Грю вместе с работами Мальпиги
заложили фундамент новой отрасли естествознания — анатомии растений.

Грю различал в теле растений разнообразные конструктивные элементы,
в их числе «клетки» или «пузырьки» (рис. 2). Из многочисленных «пузырь-
ков» состоит, по мнению Грю, «паренхима»1 —мясистые сочные участки
в теле растений.

От паренхимы сильно отличаются волокна и трубочки, описанные
Мальпиги под названием трахей. Грю не обратил внимания на плот-
ные продольные стенки — первичную оболочку трахей, а видел лишь
их внутренние «тонкие узкие ленты, закрученные спирально» (рис. 3).

Стенки «пузырьков» (клеток паренхимы), как и стенки трахей и воло-
кон, построены, по мнению Грю, из тонкого сплетения нитей. Строение
тела растений он уподобляет ткани, и притом ткани особой структуры —
кружевам.

Грю различает в стебле тканевые комплексы, горизонтально проходя-
щие, в числе их лубо-древесные лучи, и ориентированные вертикально,
как, например, «воздухоносные сосуды»1 2.

1 Этот термин сохранился в анатомии растений и поныне

2 Трахеи.
Мальпиги, разносторонний ученый, медик и биолог, положил,
почти одновременно с Грю, основание учению об анатомии растений.

В 1675—1679 гг. была опубликована его «Анатомия растений».

Микроскопической анатомии (главным образом ствола и корней)
в труде Мальпиги уделена лишь небольшая часть текста с 36 рисунками1.

Рис. 1. Поперечный срез ку-
сочка бутылочной пробки по
Гуку (1667).

Рис. 2. Часть поперечного раз-
реза периферической части сте-
бля спаржи. Рисунок Грю
(1682).

Мальпиги отметил клетки’в теле растений, в кожице, в "мякоти мяси-
стых листьев и назвал их «мешочками» («utriculi»); «мешочки» он видел в
сердцевинных лучах древесины. Из других структурных элементов он
описал «волокна» и «трахеи» (рис. 3), трубочки с внутренним утолщением сте-

Рис. 3.

А — часть продольного разреза ствола тополя: видны спиральные
сосуды (1); Б— разрез	участка листа тыквы: изображены

паренхимные клетки (2) и молодые сосуды (3); В—часть про-
дольного разреза через древесину ели: показаны трахеиды (4) с по-
рами (5) по М а л ь п и г и (1675).

нок в форме винтовой спирали. Трахеи, или «спиральные трубочки», в теле
растений служат, по мнению Мальпиги, для дыхания и наполнены возду-
хом; это заключение сделано им по аналогии, на основании сходства в строе-
нии «спиральных трубочек» тела растений и трахей в теле насекомых.

Хотя давно уже выяснено, что «спиральные» и иного вида трубочки

1 Рисунки (рис. 3) неточны; но если принять во внимание качества микроскопа,
каким мог располагать Мальпиги, то приходится удивляться его наблюдательности
и трудолюбию
в теле растений служат путями передвижения воды (с растворами мине-
ральных, иногда —и органических веществ), термин «трахеи» удержался
в анатомии растений и по сие время.

Интересы микроскописта Левенгука (1632—1723) сосредоточива-
лись преимущественно на познании мира живых существ, недоступного
невооруженному глазу и впервые открытого им при помощи микроскопа.
К области анатомии растений, в узком смысле слова, относятся открытие
Левенгуком, в конце XVIII в., кристаллических отложений в некоторых
«пузырьках» (т. е. клетках), описание им особого рода «трубочек», называе-
мых ныне точечными сосудами.

ПОДГОТОВКА В БИОЛОГИИ ПОЧВЫ ДЛЯ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ
И ФОРМУЛИРОВАНИЕ ЕЕ

В XVIII столетии изучение анатомии растений почти не подвигалось
вперед; в этот век ботаники сравнительно много работали по систематике
растений и изучению флор. В этом же веке зарождалась экспериментальная
физиология растений.

Оживление анатомии и быстрый прогресс ее относятся к началу XIX в.;
им предшествовало расширение кругозора биологов и усовершенствование
аппаратуры для их исследований. Из успехов общей биологии в XVIII в.,
подготовивших почву для дальнейшего развития различных ее отраслей,
надо отметить работы К. Ф. Вольфа1, сделавшего крупный для
его времени шаг в деле познания истории развития особей животных
и растений.

Труд Вольфа «Теория зарождения», вышедший в 1759 г. на латинском языке («Theo-
ria generationis»), сыграл большую положительную роль в свое время,—в эпоху, когда
в науке был спорным ответ по одному из основных биологических вопросов — по во-
просу о генетическом соотношении различных поколений организма. В то время шла
эорьба между сторонниками теории преформации и приверженцами теории эпигенеза. По
учению «преформистов», половая клетка содержит в миниатюрном виде будущую взрос-
лую особь со всеми ее органами, и развитие особи состоит лишь в развертывании этих орга-
нов и увеличении их размеров. Крайние преформисты учили, что в яйце содержатся,
эдно внутри другого, яйца с особями бесконечного ряда будущих поколений.

Вольф выступил как энергичный сторонник теории эпигенеза, утверж-
дающей, что ни яйца, ни сперматозоиды не содержат готового зародыша, и что все органы
зародыша формируются и постепенно развиваются заново. По представлениям Вольфа,
клетки образуются в некоторой основной массе аналогично пузырькам газа в тесте с
дрожжами. Зачаточные (зародышевые) органы животных и растений состоят первоначаль-
но из однородного прозрачного студенистого вязкого питательного вещества; затем в
нем появляются пузырьки, которые растут, увеличиваясь в размерах за счет накопления
в них жидкости, причем разделяющие их прослойки утоньшаются; пузырьки различной
величины и формы (округлые и многогранные) составляют клеточную ткань. Сосуд (тру-
бочка, трахея) образуется, по взгляду Вольфа, в том'случае, если пузырек, т. е.
капля более жидкого вещества, движется в основной массе, проделывая канал, стенки
которого затвердевают.

Учение Вольфа имело большое значение в преодолении односторон-
ности учения преформистов. В деталях теории образования клеток, данные
Вольфом и его последователями, являются ныне устаревшими; они, однако,
сыграли свою роль в науке. На базе их выросла клеточная теория — учение
о зарождении и размножении клеток растительных и животных особей,
стимулировавшее, в свою очередь, постановку новых исследований, в кото-
рых, наконец, был получен правильный ответ на вопрос о развитии особей
из клетки путем образования ею новых клеток и их диференциации.

1 Каспар Фридрих Вольф (1733—1794), один из крупнейших биологов
XVIII в.; с 1766 г. и до конца жизни был членом Российской академии наук.
Успешному развитию и углублению метода познания структур путем
изучения онтогенеза особи, ее органов, тканей, клеток предшествовал долгий
процесс накопления фактов в области анатомии растений. Этот процесс
углублялся и ускорялся на базе усовершенствования главного орудия ана-
томического исследования — микроскопа: к началу XIX столетия были
выработаны конструкции с вертикальным штативом, с подвижным тубусом,
с осветительным зеркалом. Ахроматические линзы, изобретенные в 1735 г.,
в первых десятилетиях XIX в. начали употребляться в биологических
исследованиях1.

Из достижений анатомии растений после ее возрождения в конце XVIII—
начале XIX в. отметим те, на основе которых выросли крупнейшие
успехи биологии: 1) клеточная теория и 2) учение о протоплазме и ядре
как основных материальных носителях жизни.

Для расширения представления о клетках и их диференциации суще-
ственными были исследования по вопросу о формировании сосудов (трахей)1 2.

В 1806 г. было выяснено более точно, что трубочки (трахеи) возни-
кают из продольных рядов клеток в результате разрушения поперечных
перегородок между клетками. В 1812 г. в практику анатомического
исследования был введен метод мацерации тканей (разъединения тканей на
клетки) посредством вымачивания в воде с последующим раздавливанием.
Применяя мацерацию, удалось констатировать, что полости соседних кле-
ток отделяются одна от другой склеенными стенками; отсюда было выве-
дено заключение, что каждая клетка имеет собственную оболочку. Это
положение было шагом вперед по сравнению со. взглядом авторов, утвер-
ждавших, будто клетки образуются как полости в единой однородной
массе.

Ознакомление с низшими растениями, начатое еще в XVII в., показало,
что в их числе имеются организмы, состоящие только из одной клетки
(«пузырька»).

Серьезный шаг в выработке учения о клеточном строении растений
(и животных) был сделан несколько позже, в 1838 г., когда было обращено
внимание на ядро и протоплазму, хотя они не были еще изучены сколько-
нибудь обстоятельно.

Техническими трудностями исследования и слабостью химических и
физических знаний в конце XVIII и даже в начале XIX в. объясняется
тот факт, что в то время, когда уже были открыты в клетках растений зеле-
ные хлорофилловые зерна, зерна крахмала, кристаллы щавелевокислой
извести, —живое содержимое клеток почти не обращало на себя внима-
ния, и о нем имелись лишь смутные представления. Правда, уже осново-
положники анатомии растений замечали в клетках жидкое содержимое,
«соки», «питательный сок», а в 1772 и в 1781 гг. было отмечено движение
«сока» в клетках водорослей лучиц (харовых). Это явление вновь было
открыто в начале XIX в. Шлейден наблюдал и показал на рисунках
стрелками движение струек внутри клеток высших растений (1838 г.).
Однако еще в 1838 г. анатомы не отличали живого содержимого (про-
топлазмы) клетки от клеточного сока, либо от клеточной оболочки3.

В 20-х и 30-х годах XIX в. протоплазма описывалась, обычно
вместе с клеточным соком, как бесцветная или слабо окрашенная прозрач-
ная жидкость, содержащая кисйоты, сахаристые и клееобразные вещества,
слизь.

1 Объективы в виде иммерсионных систем были введены в оптическую часть мик-
роскопа в 1855 г.

2 Окончательно образование сосудов (трахей) из клеток было доказано в 1832 г.

3 Шлейден, хотя и приложил к своей основной работе рисунки живых клеток,
удовлетворительные с нашей точки зрения, относил постенный слой протоплазмы к
оболочке клетки.
Клеточное ядро было отмечено уже в 1781 г. Первым, кто не
только видел и отметил (под названием nucleus) клеточное ядро, но обратил
внимание на него как на постоянный структурный элемент живой клетки
и высказал предположение о том, что ему принадлежит существенная роль,
был Роберт Броун. После опубликования в 1831 г. его работы
о ядрах в клетках орхидных стало появляться много сообщений о нахожде-
нии ядра в разнообразнейших объектах.

Ядрышко впервые замечено было у животных в 1781 г. в эпите-
лиальных клетках кожи угря. Вновь открыты были ядрышки в 1835 г.
(у моллюсков Unio и беззубки Anodonta), а в 1836 г. были описаны в ядрах
клеток конъюнктивы глаза и хряща «круглые тельца», «как бы вторые ядра»
(«ядерные тельца», или ядрышки, nucleoli). В 1838 г. Шлейден описывает
ядрышки в ядрах клеток лука и отмечает, что в одном ядре встречается
1—4 ядрышка.

Клеточная теория. Основное положение клеточной теории было сфор-
мулировано в 1834 г. П. Ф. Горяниновым (1796—1856), выдви-
нувшим тезис: «Все живое состоит из клеток и возникает из клеток»1. В соот-
ветствии с этим положением Горянинов делил всю природу на два царства:
аморфонеорганическое (regnum amorpho-anorganicum) и органическое, или
клеточное (regnum organicum seu cellularium). Другой крупный русский
ученый, И. О. Шиховский (1803—1854), в своих «Лекциях по теоре-
тической ботанике», напечатанных в 1838 г., дал характеристику клеточного
строения растений. Более подробно обоснована была клеточная теория, явля-
ющаяся, по отзыву Фридриха Энгельса, «одним из трех великих откры-
тий» в естествознании XIX в., Шлейденом1 2 и Шванном. Стимулом
для построения клеточной теории явилось открытие клеточных ядер
с их ядрышками, хотя роль этих структур в процессах развития и воспро-
изведения клеток была понята Шлейденом и Шванном неправильно, а о
соотношениях оболочки, протоплазмы, ядра и ядрышек в их развитии и
функционировании они имели смутные и частично неверные представ-
ления.

Выводы Шлейдена, полученные в результате его исследований и изло-
женные в его работе «Данные по развитию растений» (1838), сводятся к сле-
дующему: «Каждое сколько-нибудь высоко организованное растение есть
не что иное, как совокупность вполне индивидуализированных законченных
в себе единичных существ —клеток. Каждая клетка ведет двоякого рода
жизнь: одну совершенно самостоятельную, относящуюся только к ее соб-
ственному развитию, и другую, — обусловленную тем, что она делается
составной частью растений». Отсюда следует, что «и для физиологии расте-
ний, и для сравнительной физиологии в целом жизненный процесс отдельных
клеток должен представлять первейшую, совершенно необходимую основу,
й поэтому в первую очередь встает вопрос: как же, собственно, возникает
этот своеобразный малый организм—клетка?». На этот вопрос Шлейден
дает такой ответ: клетки образуются или заново, без влияния уже суще-
ствующих (в бродящих жидкостях)3, или в тесной связи с имеющимися уже
клетками в теле растения. Процесс второго рода Шлейден называет размно-
жением растительной клетки и рисует его как процесс, аналегичный до
некоторой степени образованию кристаллов в жидком растворе (рис. 4).

Описание процесса образования клеток Шлейден дает на основании
исследований, произведенных им главным образом над зародышевыми
мешками различных покрытосеменных.

1 П. Ф. Горянинов признавал существование доклеточных структур.

2 Шлейден был в течение года (в 1863 г.) профессором химии растений и антропо-
логии в Дерпте (Юрьеве), ныне г. Тарту.

3 Здесь Шлейден высказывается, как сторонник учения о самозарождении клеток
в современную геологическую эпоху.
Вполне естественно было, что Шлейден начал изучать образование и воспроизведе-
ние клеток на таком объекте, как зародышевые мешки покрытосеменных, где зачинается
и развивается зародыш буду-

Рис. 4.

А—содержимое зародышевого мешка Vicia faba
после оплодотворения: а — зернышки белковых
соединений, плавающие в жидкости; б —более
крупные зернышки, вокруг которых образова-
лись пластинки из более мелких; в — прозрач-
ное окаймление вокруг пластинки; г — молодая
клетка; Б — пыльцевое зерно Fritillaria с при-
стенным «цитобластом»; В — образование ткани
в эндосперме пальмы Chamaedorea Schiedeana.
I—б—последовательные стадии формирования
клеток и тканей. По Шлейден у.

щего растения, и эндосперм,
где накопляются запасы пита-
ния для зародыша. Однако
процесс деления ядра и клеток
здесь своеобразен и труден для
изучения при слабых техниче-
ских средствах, какими мог
/г?	располагать Шлейден; поэтому

: №.	£4: процесс описан им непра-

вильно х.

В 1838 г. Шлейден по-
делился со Шванном свои-
ми теоретическими сообра-
г	жениями и наблюдениями,

и	упоминая и о ядре («цито-

бласте»), Шванн был по-
ражен сходством основ-
ных черт в микроскопическом строении
растений с тем, что он сам наблюдал
у животных. Когда Шванн показал
Шлейдену срезы спинной струны, Шлей-
ден усмотрел и здесь «цитобласты» и
навел Шванна на мысль о сходстве
основных черт строения тела животных
и растений и о том, что все органы
животных, как и растений, строятся
из клеток.

После краткого предварительного
сообщения (1838 г.) Шванн опублико-
вал (в 1839 г.) свои «Микроскопи-
ческие исследования над сходством
в структуре и росте животных и ра-
стений». В этой работе яйцо живот-
ных рассматривается как клетка, и про-
цесс развития организма из яйца трак-
туется как результат последовательного
образования после оплодотворения но-
вых клеток. Шванн описывает и изобра-
жает различные клетки тела животных,
давая впервые ясные картины клеток,
как индивидуальных единиц структуры
тела организмов. В труде Шванна про-
водится мысль, что тела всех организ-
мов состоят из клеток, взаимодействием
которых и обусловливается жизнь ор-
ганизма, и в конечном итоге формули-
руется «клеточная теория»: «Развитие
положения, что имеется всеобщий прин-
цип развития для всех организмов и что
этот принцип развития есть образование
клеток, вместе с вытекающими из этого
положения заключениями можно назвать
клеточной теорией в широком смысле».

1 Позже Шлейден признал процесс образования клеток путем их деления в расти-
тельном теле.
Процесс образования клеток у животных описывается Шванном со-
гласно ошибочной схеме, данной Шлейденом для растений. Кроме того,
Шванн описал и другой способ, также не отвечающий действительности
(из ядер, возникающих в межклеточном веществе, вне клеток).

УГЛУБЛЕНИЕ И РАСШИРЕНИЕ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ

Клеточная теория и представления о клетке стали полноценными после
того, как была изучена в основных чертах подлинная материальная основа
жизни — протоплазма, и были исследованы процессы образования клеток.
Протоплазму видели многие анатомы, но серьезное внимание стали ей уделять
лишь незадолго до опубликования клеточной теории Шлейдена и Шванна.
Познание физических, химических и физиологических свойств «сока»,
«слизи», «цитобластеммы» клеток живых организмов начинается с исследо-
ваний над простейшими (Protozoa), особенно над представителями Ciliatae,
такими, как туфелька [Paramaecium), сувойка (Vorticella). Вещество их
тела было охарактеризовано, как прозрачное однородное сократимое студе-
нистое вещество («живой студень») и названо (в 1835 г.) саркодой.
При наблюдении реакции саркоды на азотную кислоту, едкое кали, спирт
и другие вещества было отмечено, что саркода не тождественна с желати-
ной, белком и т. д.

Ян П у р к ын я1 ввел в 1840 г. в биологию термин «протоплазма»1 2
в качестве наименования живого вещества (за исключением ядра) яиц и
клеток зародышей животных.

Моль впервые ясно отличил живое вещество в клетках растений в
виде «первичного мешочка», называемого ныне постенной протоплазмой,
от заключающейся внутри него водянистой жидкости—клеточного сока.
Вещество «первичного мешочка»—слизистой консистенции, «зернистое», более
плотное, нежели клеточный сок, и именовавшееся «растительной слизью» —
он признал существенно важным для жизни клетки и всего организма
и назвал (в 1846 г.) протоплазмой. Он же отметил мелкие зернышки
в протоплазме (микросомы) и показал, что движения «сока», открытые ранее
у некоторых растений, являются движениями протоплазмы. Моль опроверг
ошибочное мнение Шлейдена, будто клеточное ядро включается в клеточ-
ную оболочку, и показал, что оно располагается в «первичном мешочке»
(т. е. в постенном слое протоплазмы). Затем было установлено, что прото-
плазма содержит азот, и высказан взгляд, что протоплазма является мате-
риальной основой жизненных процессов.

Для биологов становилась все яснее близость «саркоды» и «прото-
плазмы» растений.

Изучение свойств саркоды, главным образом физиологических (со-
кратимости, раздражимости), привело в 1861 г. к выводу, что «сар-
кода» имеется не только в теле низших беспозвоночных, но и в тканях более
высоко организованных животных и что физиологически «саркода», «прото-
плазма» Пуркыни и «протоплазма» Моля в основных чертах идентичны и
относятся к единой категории веществ — к протоплазме.

Когда протоплазма с ядром была признана материальной основой жизни
всех организмов и, кроме того, стало известно, что многие одноклеточные
организмы не имеют твердой оболочки и что в теле многоклеточных
животных имеются клетки без твердых перегородок между ними, была
сформулирована протоплазматическая теория клетки: «Клетка есть обла-
дающий свойствами жизни комочек протоплазмы, внутри которого нахо-

1 Ян Пуркыня (1787—1869) — выдающийся чешский анатом и гистолог.

2 По-гречески: протос — первый, плазма — лепная фигура.
дится ядро». Клеточная оболочка — это лишь второстепенный продукт
клетки.

К 1858 году было доказано, что в организме не происходит новообра-
зования клеток из неорганизованной массы, и сформулировано положение
«omnis cellula е cellula» — «всякая клетка — от клетки». Это положение
приобрело полную силу после завершения исследований по вопросу о
самозарождении (произвольном, спонтанном зарождении) организмов.

В век зарождения анатомии растений еще господствовало старинное
убеждение, что многие существа (мыши, насекомые, черви) могут появляться
на свет без производителей — путем «самозарождения».

К началу XIX в. вера в самозарождение каких-либо макроскопических
существ была разрушена.

Что касается микроскопических организмов, то еще в 1775 г.
М. М. Тереховским была опубликована экспериментальная работа,
отрицающая возможность их самозарождения. Полностью же опровергнуто
учение о самозарождении было в 1862 г. работами Пастера. В них он дока-
зал, что в различных питательных средах (в настоях и растворах органиче-
ских веществ) появляются, растут и размножаются микроорганизмы лишь
в том случае, если в питательную среду попадут (например, из воздуха)
или будут внесены экспериментатором уже существующие организмы в их
жизнедеятельном или покоящемся состоянии (в форме, например, спор).

Такова в основных чертах история зарождения и первых стадий развития
клеточной теории — одного из «трех великих открытий» в естествознании
XIX в. Как отметил Фридрих Энгельс, «только со времени этого
открытия стало на твердую почву исследование органических, живых про-
дуктов природы — как сравнительная анатомия и физиология, так и эмбрио-
логия. Покров тайны, окутывавший процесс возникновения и роста и струк-
туру организмов, был сорван»1.

СОВРЕМЕННОЕ УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ

Протоплазматическая теория клетки была большим шагом вперед по
сравнению с прежними представлениями, которых держались в науке еще
в 20—30-х годах XIX в., когда ученые определяли клетку, как «простран-
ство, со всех сторон окруженное растительной оболочкой». В дальнейшем
понятие о клетке было углублено и расширено. Ныне мы называем клет-
кой: 1) голый протопласт (хотя бы без ядра или же с несколькими ядрами),
2) протопласт, имеющий твердую оболочку, и 3) оболочку, которая облекала
протопласт, впоследствии отмерший1 2.

ПРОТОПЛАСТ

Живое тело клетки, или протопласт, состоит из органоидов:
протоплазмы, называемой иначе цитоплазмой3, или, короче,
плазмой, одного или нескольких клеточных ядер, пластид
и хондриосом (см. рис. 13 и 14). Некоторые клетки не имеют ядер,
пластид, хондриосом.

1 Фридрих Энгельс, Диалектика природы. 1948, стр. 157.

8 Отмершие клетки в теле растений часто не являются мертвым балластом, но
выполняют существенные функции: например, работу транспортирования по телу расте-
ний воды с растворенными веществами.

3 Термин «цитоплазма» удобен для применения в тех случаях, когда надо подчерк-
нуть, что речь идет именно о протоплазме клетки (цитоплазме), а не о всем живом теле
ее (т. е. не о протопласте, «протоплазме» в широком смысле слова).
В протопласте обычно находятся в а к у о л и — пространства, заполненные
водой с растворенными в ней минеральными и органическими веществами,
представляющими запасы или же отбросы. Запасные вещества и отбросы встре-
чаются и в твердом виде — в цитоплазме и в других органоидах клетки.
Снаружи протопласт покрыт твердой оболочкой; у некоторых клеток она
отсутствует в течение всей жизни клетки или определенных стадий ее.

ЦИТОПЛАЗМА

Физические свойства. Цитоплазма бесцветна. Светопреломление ее
несколько выше, нежели у воды, и ниже, чем у стекла и у кедрового масла.
(Показатель преломления света воды равен 1,33, протоплазмы 1,35—1,40,
кедрового масла 1,515). Удельный вес цитоплазмы был определен в 1,025—
1,055; в отдельных случаях найден несколько более низким (1,010) или более
высоким (1,060). Цитоплазму, как и клетку во всех частях последней, надо
считать, по Макарову (1948), электронегативной, но «величина отри-
цательного заряда в разных зонах может претерпевать колебания».

Агрегатное состояние цитоплазмы — жидкое. Однако цитоплазма в
связи с функциональным состоянием легко меняет консистенцию: уже при
незначительных воздействиях она быстро переходит из состояния весьма
разжиженного в состояние, близкое к твердому. Консистенция прото-
плазмы, как и жидкостей вообще, наилучшим образом характеризуется ее
вязкостью или внутренним трением. У большинства исследованных расти-
тельных объектов вязкость протоплазмы была найдена весьма низкой,
варьирующей от величины, превышающей вязкость воды, до величины,
несколько превышающей вязкость оливкового масла. Вязкость прото-
плазмы может значительно изменяться даже у данного объекта. Вопрос об
эластичности протоплазмы (способности возвращаться к исходной форме
по устранении причины, вызвавшей деформацию) не вполне выяснен, но
есть данные в пользу того мнения, что протоплазма обладает в некоторой
мере свойством эластичности.

Химический состав протоплазмы. Протоплазма представляет чрезвы-
чайно сложную смесь веществ с более или менее значительным содержанием
воды. Эта смесь имеет изменчивую физико-химическую структуру и слож-
ную организацию.

Химический анализ протоплазмы в лаборатории лишь с первой степенью
приближения выясняет ее состав: уже при подготовке к анализу нарушается
естественная структура протоплазмы, изолированные ее участки входят
в соприкосновение. Ферментативным или даже чисто химическим путем мо-
гут образоваться новые вещества, а с другой стороны, могут распасться или
разрушиться существующие в живой протоплазме лабильные (неустойчи-
вые) соединения. Весьма нелегка даже в первом приближении задача опреде-
ления химического состава протоплазмы и у многоклеточных растений с их
мощной системой клеточных стенок, и у одноклеточных растений, снабженных
твердой оболочкой. Отделить протопласты от их оболочек и выделить из
цитоплазмы другие органоиды, содержимое вакуолей и твердые включения —
технически трудно.

Для химического анализа протоплазмы сравнительно удобным объектом
являются слизевики (иначе, слизистые грибы, или миксомицеты). В определен-
ной стадии онтогенеза слизевики представляют плазмодии — крупные тела1,
состоящие почти нацело из цитоплазмы и ядер, если не считать частиц пере-
вариваемой пищи (преимущественно в виде микроорганизмов) и продуктов
запаса и отброса.

vЛинейные размеры плазмодиев достигают нескольких сантиметров или даже
десятков сантиметров.
Анализ плазмодия слизевика фулиго (Aethalium septicum = Fuligo septicum дал
следующие результаты (в %):

вода .	82,6

сухие вещества	. . 17,4

100,0%

Сухие вещества:

А) Растворимые в воде:

Аминокислоты, пуриновые основания, аспарагин и т. д. 24,3

Моносахариды	14,2

Альбумины	2,2

Б) Нерастворимые в воде:

Ну клеоп ротеиды	32,3

Свободные нуклеиновые кислоты	2,5

Глобулин	0,5

Липопротеиды	4,8

Нейтральные жиры	6,8

Фитостерин	3,2

Фосфатиды	..	1,3

Другие органические соединения (полисахариды, пиг-
менты, смолы)	.	3,5

Минеральные вещества, из которых половина экстраги-
руется водой	... 4,4

100,0%

Анализы плазмодиев двух видов миксомицетов Reticularia lycoperdon и Lycogala
epidendron дали следующие результаты (в % от сухого вещества плазмодиев):

	Reticularia	Lycogala
Белок (кроме пластина) вместе с нуклеопротеидом	1  20,65	18,37
Пластин (альбуминоподобный белок) ....	8,42	11,96
Нуклеиновая кислота (свободная и связанная)	3,68	—
Азотистые экстрактивные вещества	1	12,00	5,20
Масло вместе с пигментом	17,85	37,51
Лецитины .	4,67	+
Холестерины		0,58	1,16
Масло липопротеидов (?)	1,20	0,66
Полициклический спирт .	...  Смолообразные вещества, частично продукты вторичного 1	—	0,26
изменения . .	—	4,29
Неизвестные липоиды	—	1,20
Летучие кислоты . . .	. i	+	i	0,26
Восстанавливающие углеводы ....	.	. . 1	2,74	0,53
Невосстанавливающие углеводы (без гликогена) — трегалоза	5,32	1,06
Гликоген . . .	15,24	13,10
Миксоглюкозан	1,78	1,79
Неизвестные вещества	।	5,87  1	2,65
। ।  Согласно результатам биохимических исследований, в i		1  зротоплазме

имеются следующие основные типы соединений: белки, жиры (липоиды),
углеводы и неорганические вещества.

При распределении веществ, входящих в состав протоплазмы, по четы-
рем основным типам получается следующая картина:

„	Reticularia	Lycogala

Типы соединении	lycoperdon	epidendron

	В % от сухого веса	
Азотсодержащие вещества	44,8	35,6
Жиры и липоиды	24,4	39,4
Углеводы	25,0	16,0
Прочие вещества	5,9	8,5
Для пыльцы кукурузы имеем следующее:

Типы соединений

Белки .

Жиры .

Углеводы
Зола .

Нерастворимый остаток

В % от сухого веса

40,2 (азота 6,4%)

2,2

44,3

5,1

8,0

Протоплазма клеток растений отличается от протоплазмы* животных
большим относительным количеством углеводов и меньшим — белков. Но
это различие касается не самой протоплазмы, а запасного питательного
материала ее.

Главнейшими не только по количеству, но и по значению составными
частями протоплазмы являются белковые вещества (белки). Они составляют
(см. таблицы) значительный процент сухого вещества протоплазмы, и они
же представляют собой важнейшую материальную основу явлений жизни.
В самом деле, «жизнь — по определению Фридриха Энгельса, —
это способ существования белковых тел, существенным моментом которого
является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой,
причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что
приводит к разложению белка»1.

Белковые вещества содержат элементы: углерод (в количестве 55—56%),
кислород (20—25%), азот (15—19%), водород (6,5—7,5%); некоторые бел-
ковые вещества содержат еще серу (0,3—2,5%) и фосфор.

Молекулы белковых веществ очень крупны и имеют весьма сложное
строение.

Белки облагают определенной молекулярной структурой; крупные бел-
ковые молекулы как бы слагаются из нескольких одинаковых мелких еди-
ниц. Молекулярный вес протеинов является величиной, кратной 35100 (или
же равной х/2 от 35 100).

Для выяснения строения белковых молекул применяется метод гидро-
лиза (расщепления с присоединением воды) посредством кипячения с раз-
веденными минеральными кислотами или обработки специальными энзи-
мами (ферментами).

При осторожном гидролизе белки расщепляются на аминокис-
лоты — вещества, для молекул которых дается формула R . GHNH2. СООН.
Здесь радикал R принадлежит к жирному (ароматическому) ряду или же
включает и гетероциклические кольца.

Из числа двадцати с лишком аминокислот, выделенных из белковых
веществ, простейшей является аминоуксусная кислота Н . CHNH2. СООН
(гликоколь).

К простым белкам, сравнительно легко выделяемым из содержимого
клеток растений, относятся запасные белковые вещества, которыми богаты,
например, семена многих растений.

Белковую молекулу в целом представляют как зигзагообразную цепочку
из аминокислот с сочленениями типа полипептидной связи: (—CONH—):

*2

I

NH СО CH NH СО
/'ch'^n if'ccf^cH7 4
I	I

где	— остатки различных кислот.

1 Фридрих Энгельс, Диалектика природы. ОГИЗ, 1948, стр. 246.
Цепочка имеет на одном конце группу NH2, а на другом СООН.

Радикалы Rv R2-- боковых цепей могут взаимодействовать между со-
бой, и таким образом боковые ответвления полипептидной цепи скреп-
ляются одна с другой.

Строение белковой молекулы может усложняться наличием связей
ангидридного типа, в силу чего возникают еще и кольчатые (не разверну-
тые) цепи^

Для обнаружения белков под микроскопом применяются следующие
реакции:

1.	Ксантопротеиновая реакция. Под действием крепкой азот-
ной кислоты белки окрашиваются (особенно при подогревании) в желтый цвет.
При последующем прибавлении щелочи или аммиака желтая окраска пе-
реходит в оранжевую1.

Под микроскопом окраска обычно представляется слабой.

Описанная реакция обусловливается наличием в белковых молекулах
бензольных группировок: ароматические соединения (т. е. соединения,
производные от бензола) способны к нитрованию, а нитросоединения аро-
матического ряда, как правило, имеют желтый цвет.

2.	Миллонова реакция. В растворе азотнокислой ртути,
приготовленном определенным образом и содержащем окислы азота, белки
дают красное окрашивание (розового, малинового или кирпичного оттенка).
Окраска более интенсивна при подогревании препарата с раствором до кипе-
ния. Эта реакция указывает на наличие в белковых молекулах тирозина
(аминокислоты ароматического ряда).

Белковые вещества, не имеющие в молекулах тирозиновой группы,
не дают описанной реакции.

3.	Биуретовая реакция. При действии едкой щелочи
с прибавлением небольшого количества (1—2 капель) слабого (например,
2%) раствора медного купороса (CuSO4), на белок в воде появляется фиоле-
товое окрашивание; если прибавлять еще CuSO4, окраска переходит в сине-
ватую.

Эта реакция обусловливается наличием в белковых молекулах группы
СО — NH, характерной для биурета.

4.	Реакция Распайля. При действии концентрированного
раствора сахара и концентрированной серной кислоты белки дают красное
окрашивание различных оттенков (чисто красное, пурпуровое, фиолетово-
красное); под микроскопом окраска кажется розовой.

Эта реакция обусловливается ароматическими группировками в белко-
вых молекулах.

В растительных объектах упомянутое окрашивание вызывается иногда
действием одной серной кислоты (если в клетках имеется сахар или если
сахар образуется в результате гидролиза, вызываемого серной кислотой,
из крахмала, клетчатки, глюкозидов1 2.

Не найдено такого реактива на белки, который давал бы сам по себе
средство обнаружить их наличие. Чтобы твердо установить микрохими-
чески наличие или отсутствие белков в препарате, необходимо применить
и сопоставить несколько красочных реакций и дополнить исследование про-
бой на окрашивание иодом, анилиновыми красками, а также обследованием
физико-химических свойств — набухаемости, высаливания.

Протеины (собственно белки) не входят в состав живой прото-
плазмыг они откладываются в запас (преимущественно в семенах). При

1 Надо не упускать из виду, что от щелочи окрашиваются в желтый цвет некоторые
органические вещества, не относящиеся к числу белков.

2 Серная кислота вызывает красное окрашивание некоторых глюкозидов (сали-
цина, кониферина) и алкалоидов (никотина). Серная кислота и сахар вызывают отмечен-
ное выше окрашивание не только с белками, но и с некоторыми жирами и смолами.
прорастании семени протеины мобилизуются: гидролизуясь при действии
воды и ферментов, протеины дают аминокислоты, из которых строятся (при
участии ферментов) с добавлением иных радикалов протеиды1 — слож-
ные белки, представляющие существенную составную часть протоплазмы
и клеточных ядер.

Молекулы протеидов образуются в результате причленения к молеку-
лам белков других комплексов. Так, нуклеопротеиды образуются сочета-
нием белков (протеинов) с нуклеиновыми кислотами. Молекулы нуклеиновых
кислот представляют, как показывают результаты их гидролиза, сочетания
молекул фосфорной кислоты, углевода (а именно —пентозы) с пуриновыми
и пирамидиновыми основаниями.

В нуклеопротеидах протоплазмы имеется рибозонуклеиновая (дрожже-
вая нуклеиновая) кислота, в которой пентоза представлена d-рибозой1 2.

ЭНЗИМЫ, ГОРМОНЫ, ВИТАМИНЫ

Метаболизм протоплазмы — биохимические процессы дис-
симиляции и ассимиляции вещества, освобождения и использования энер-
гии — осуществляется при помощи особых веществ, играющих как бы слу-
жебную роль, аналогичную катализаторам. Присутствуя в чрезвычайно
малых относительно количествах и не входя в состав продуктов реак-
ции, они могут возбуждать и ускорять химическую реакцию. К веществам
с подобной функцией в клетке, в ее цитоплазме, ядрах, пластидах, хондрио-
зомах, вакуолях надо отнести прежде всего энзимы или, иначе,
ферменты.

В качестве примера приведем энзиму инвертазу (сахарозу).

Будучи извлечена из дрожжей, инвертаза гидролизует в лабораторных
условиях сахарозу (тростниковый или свекловичный сахар) с образова-
нием сахаров глюкозы и фруктозы, притом в 10 000 000 раз энергичнее,
нежели примененные в качестве катализатора водородные ионы. Каждая
энзима обладает «специфичностью действия, выражающейся в основном спо-
собностью к разрыванию в молекулах органических веществ связей опреде-
ленного характера, либо активностью по отношению к одному из изомеров
вещества, если оно существует в виде двух или нескольких оптических изо-
меров.

Одна и та же энзима может действовать в противоположных направле-
ниях в зависимости от ее физико-химического состояния: инвертаза, напри-
мер, вызывает гидролиз сахарозы на глюкозу и фруктозу, и она же может
синтезировать из глюкозы и фруктозы сахарозу.

Как выяснил Опарин, каждая энзима может находиться в живой
клетке в двух состояниях: растворенном и адсорбированном. Энзима в сво-
бодном растворенном (элюированном) состоянии ускоряет гидролиз (распад)
вещества; энзима в связанном, адсорбированном на клеточных структурах
состоянии вызывает синтез.

По направленности каталитической деятельности энзимы более или
менее узко «специализированы»: жиры, например, гидролизуются (либо
синтезируются) энзимами липазами, которые не действуют ни на белки,
ни на крахмал; диастаз, осахаривающий крахмал (гидролизующий его
в мальтозу), не действует ни на белки, пина жиры; протеазы действуют
лишь на белки (протеины) и т. д. Метаболизм в клетках совершается
при помощи разнообразных энзим: так, дыхание проходит при участии
окислительных ферментов (пероксидазы, каталазы), мобилизация запасов

1 В растении, уже не пользующемся запасами из семени, аминокислоты для построе-
ния протеидов образуются в процессе жизнедеятельности растения.

2 В нуклеопротеидах клеточного ядра — иная нуклеиновая кислота, а именно
тимонуклеиновая кислота; в ней — другой углевод (дезоксирибоза) и иные пирамидинс-
вые основания
(например, превращение твердого крахмала в растворимые и удобоподвиж-
ные сахара) совершается при помощи гидролизующих ферментов и т. д.
Энзимы представляют собой вместе с тем определенные продукты жизне-
деятельности клеток. Они связаны с цитоплазмой своим происхождением,
но теряют непосредственную связь с ней, как это видно из того, что по
разрушении клеток (например, при извлечении фермента диастаза из
дрожжей) ферменты могут сохранять активность.

Энзимы являются гидрофильными коллоидами, в большинстве белко-
вой природы.

Действие растительных ферментов используется человеком во многих
технологических процессах: в хлебопечении, виноделии, пивоварении, в обра-
ботке табачных листьев для изготовления табака, листьев чайного деревца
для получения чая и т. д.

Фитогормоны. Гормоны растений (фитогормоны), как и гормоны чело-
века и животных, представляют собою, по выражению К. А. Тимиря-
зева, «вещества, распространяющиеся в организмах и вызывающие орга-
нические изменения на далеких расстояниях».

Еще Чарлз Дарвин в экспериментальных исследованиях по
вопросу о движениях растений (1880) наблюдал, что корешки по удалении
кончика переставали реагировать изгибом на изменение положения по отно-
шению к направлению силы тяжести, а проростки злаков после затемнения
верхушек их колеоптилей1 (перышек)теряли способность изгибаться к свету.
Он пришел к заключению, что у растений место, подвергающееся внешнему
воздействию, и участок тела, где результаты этого воздействия обнаружи-
ваются, могут, не совпадать. Обсуждая результаты опытов с затемнением
верхушки у перышек одного из злаков, Дарвин предположил наличие в
верхней части колеоптиля какого-то вещества, на которое действует свет
и которое передает его действие в нижнюю часть. Это предположение было
подтверждено и развито позже русским физиологом Н. Г. Холодным.
Из колеоптилей овса, а затем и из иных объектов был выделен фитогормон,
названный ауксином, с распределением и концентрацией которого в
клетках растущих органов связаны, как оказалось, ростовые явления, вы-
зывающие изгиб органа.

После «декапитирования» — отрезания верхушки растущего органа длиной в 2 мм
(стебля, или колеоптиля), рост органа в длину сильно замедляется и затем
быстро прекращается. Было замечено (в 1910 г.), что если на декапитированный колеоп-
тиль приклеить каплей желатины или воды свежеотрезанную верхушку того же или
другого колеоптиля, то рост первого вскоре возобновляется. Если между декапитиро-
ванным колеоптилем и накладываемой на него верхушкой поместить тонкую пластинку
станиоля или слюды, то верхушка не оказывает никакого действия. Из этих фактов был
сделан вывод, что в верхушке колеоптиля вырабатывается вещество, способное ускорять
рост и могущее диффундировать через слой желатины или воды. Оказалось, что это
вещество (ауксин) можно извлечь, помещая на один час срезанные верхушки
колеоптилей на пластинку из агара. Ауксин диффундирует в агар; разрезая агаровую
пластинку на кусочки (в форме кубиков) и помещая «заряженный» кубик на поверхность
среза декапитированного колеоптиля, вызывают быстрое восстановление роста колеопти-
ля. Для испытания активности ауксина верхушек колеоптилей овса при помощи «заря-
женных» агаровых кубиков была выработана физиологическая проба: кубик наклады-
вается на поверхность среза декапитированного колеоптиля сбоку; если вещество дей-
ственно, то, усиливая рост в части объекта, находящейся под кубиком, оно вызывает
искривление колеоптиля.

Опыты показали тождество ауксина у различных видов растений; например, агаро-
вый кубик, заряженный ростовым веществом из верхушек овса, вызывает ростовое ис-
кривление декапитированных колеоптилей ржи, пшеницы, обезглавленных молодых
цветоножек и т. д.

Ауксин найден Холодным ив гипокотиле проростков подсолнечника, люпина
(во флоэме проводящих пучков).

1 Колеоптиль — первый лист проростка злаков, слабо окрашенный хлорофиллом
и сопутствующими ему пигментами и имеющий форму полого цилиндра, заканчиваю-
щегося на вершине сплошным конусом.
Для ауксина, выделенного в чистом виде в кристаллическом состоянии
(из мочи), были установлены эмпирическая формула С18 Н32 О5 и структура
молекулы: он оказался оксикислотой и получил название ауксентрио-
л е вой кислоты.

Из плесневых грибов и иных, микроорганизмов было извлечено ростовое вещество,
названное гетероауксином. Гетероауксин или р-индолилуксусная кислота,
обладает действием, аналогичным действию ауксина, но активность его в два раза слабее.
Он изготовляется синтетически и получил широкое распространение в физиологических
исследованиях, а также в практике (например, как средство ускорения окоренения че-
ренков).

Вслед за открытием ауксина и выяснением роли его, как регулятора
роста клеток, появились учения о существовании якобы в растениях раз-
личных специальных веществ, одно из которых регулирует изгибы органов
растения под действием света, другое — под действием земного тяготения
и т. д. Так возникло учение о фитогормонах, «управляющих» образованием
корней, цветков и т. д. Подобные взгляды, являющиеся до некоторой сте-
пени возрождением старого учения Сакса о «цветкообразующих веще-
ствах», ошибочны: все в большей и большей мере выясняется, что ауксин
оказывает действие на рост и деление клеток и на формирование органов,
и это действие зависит от физиологического состояния клеток, от концент-
рации и длительности действия ауксина1.

Ауксин (как и гетероауксин)*не вырабатывается в теле человека и живот-
ных; поступая в организм с растительной пищей, он не оказывает никакого
влияния на физиологические процессы и выделяется в неизмененном виде
через почки.

Витамины. Витамины являются веществами, введение которых в весьма
малых количествах вместе с пищей или отдельно в организм человека и
животных необходимо для*нормального роста, развития и функционирования
организма. Отсутствие этих веществ причиняет различные недомогания,
заболевания (авитаминозы) или даже смерть л

Приведем примеры. Отсутствие в пище витамина С (аскорбиновой кислоты)
вызывает заболевание цингой (скорбутом). Отсутствие витамина (тиамина) вызывает
болезнь бери-бери (полиневрит)^ которая может привести к смерти.

Витамин А, возникающий в печени человека и животных из провитамина ка-
ротина, содействует остроте зрения и заживлению ран и ожогов у человека.

Витамином С относительно богаты (до 0,5% на сырой вес) плоды некоторых
видов шиповника1 2, смородины, лимона, хвоя елей и сосен, капуста; витамином Вх —
дрожжи, наружный (алейроновый) слой в зерновках злаков, овощи (шпинат, капуста),
сочные плоды (яблоки, апельсины).

Витамином (провитамином А) богаты плоды даурского шиповника (Rosa dahurica),
оябины, листья шпината и многие другие объекты.

Всего ныне известно до 20 витаминов.

С химической стороны витамины весьма разнообразны: витамин С (аскорбиновая
кислота), например, является производным углевода сорбозы и состоит только из угле-
рода, водорода и кислорода. Витамин Bj состоит из углерода, водорода, кислорода,
азота и серы. Молекула его содержит гетероциклическую группировку пиримидина,
связанную с пятичленным циклом тиазола.

Все известные витамины выделены в чистом виде, изучены и производятся синте-
тически в заводском масштабе — для применения как добавление к пище.

Что касается значения витаминов для растений, то минимальные ко-
личества их необходимы для поддержания процессов нормальной жизне-
деятельности растительного организма.

1 Ниже мы встретимся с влиянием ауксина на рост клеток в стадии их вытягивания
и на деятельность камбия.	•

2 Итоги III Всесоюзной витаминной конференции выявили в качестве растений,
чрезвычайно богатых витамином С, некоторые виды шиповника (особенно, по Благо-
вещенскому и Колосовской, высокогорные виды Rosa Beggeriana и R.
olygophylla), дикорастущий у нас шпажник Gladiolus segetum, и виды первоцвета —
Primula Pallasia и Р. macrocalyx. Шпажник содержит, по Ш м у к у, 3—8% вита-
мина С на сухое вещество (см. «Советская ботаника», 1945, 13, № 2, стр. 67—68).
В опытах с культурами верхушек корней, отрезанных от растения, были констати-
рованы успешный рост и ветвление изолированных корней помидора в минеральном
питательном растворе с добавлением 2% сахарозы и тиамина; необходимой и достаточной
оказалась прибавка кристаллического тиамина в количестве 0,0002 мг (на 10 мг воды
с минеральными солями и сахарозой).

КОЛЛОИДАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ВЕЩЕСТВ В ПРОТОПЛАЗМЕ

Протоплазма содержит вещества, находящиеся в состоянии дисперс-
ности (раздробленности) различных степеней, причем основную роль играют
вещества в коллоидальном состоянии.

Вещество в раздробленном состоянии представляет, по терминологии
физической химии, диспергированную (дисперсную) фазу, а вещество,
в котором распределена дисперсная фаза, является дисперсионной средой*

В зависимости от порядка величины частиц дисперсной фазы различают, как из-
вестно, три главных типа дисперсных систем:

1.	В грубо дисперсных системах частицы дисперсной фазы имеюг
размеры не меньше 0,1—0,2 jx в диаметре.

2.	Коллоидные системы содержат диспергированную фазу в виде
частиц размером от 0,2 ц до 0,001 jx (=lzn|i). Коллоидные частицы состоят обычно из
агрегата молекул; однако некоторые высокомолекулярные органические вещества
(белки, полисахариды) имеют размеры единичных молекул порядка нескольких ту-'
и образуют вместе с дисперсионной средой коллоидные системы даже в мономолеку-
лярном состоянии.

3.	Настоящие растворы — молекулярно-дисперсные и ионно-
дисперсные системы — имеются в случае, если вещество дисперсной фазы раз-
дроблено на молекулы или молекулы распадаются (при электролитической диссоциации)
с образованием ионов.

Остановимся на свойствах коллоидных растворов. Частицы диспергированной
фазы, состоя из нескольких молекул или из одной крупной молекулы, сохраняют хи-
мические свойства вещества, которому они принадлежат, и вместе с тем приобретают
особые качества в силу раздробленности их на чрезвычайно малые отдельности. Нахо-
дясь в дисперсионной среде, они имеют громадную суммарную пограничную со средой
поверхность, поэтому большую роль могут играть поверхностные и межмолекулярные
явления: поверхностное натяжение,, молекулярное притяжение (адсорбция).

В коллоидных, как и в настоящих растворах частицы диспергированной фазы
могут вступать в связь с молекулами дисперсионной среды; это явление называют соль-
ватацией, а в случае водных растворов — гидратацией. Частицы вместе
с сольватной оболочкой носят название мицелл.

Гидрофильные коллоиды характеризуются тем, что частицы их присоединяют,
и притом весьма прочно, значительное число молекул воды; частицы гидрофобных
коллоидов или вовсе не способны к гидратации, или гидратация их слаба и непрочна.

Белковые вещества обладают сильно выраженными гидрофильными свойствами. В
цитоплазме мы имеем дело с гидрофильными коллоидными системами, которые находятся
обычно в более или менее стабильном (устойчивом) состоянии в силу сродства дисперги-
рованной фазы к воде. Схематически картина состояния названных систем рисуется
в следующем виде. Молекулы воды полярны и представляют собой диполи: на одном
конце диполя находится атом кислорода, а на другом — атомы водорода. Частицы гидро-
фильного коллоида притягивают диполи воды, причем последние вблизи частиц распола-
гаются с определенной ориентацией с удалением же от частицы (по мере падения силы
притяжения) расположение диполей является все менее правильным, и на некотором рас-
стоянии от частицы молекулы воды имеют характерное для жидкостей, т. е. беспорядоч-
ное расположение. Можно сказать, что каждая частица окружена особого рода гидро-
сферой с внутренним «плотным слоем» и наружным «диффузным слоем» (рис. 5).

Надо еще заметить, что частицы гидрофильных коллоидов могут, в силу адсорбции
ионов или же частичной растворимости с сопутствующей ионизацией, приобретать электри-
ческий заряд, образуя мицеллу2.

Одноименные заряды сообщают мицеллам силы взаимного отталкивания. Сольват-
ные оболочки и электрические заряды поддерживают раздельность мицелл, т. е. существо-
вание диспергированной фазы в дисперсионной среде. При некоторых условиях могут
наступать изменения состояния коллоидной системы. При потере мицеллами сольватных
оболочек и электрических зарядов происходит коагуляция (свертывание), выражающаяся

1 Так, молекулы белков имеют поперечные размеры порядка 4,5—24 тр.

8 Мицеллой называют в физической химии комплекс, состоящий из коллоидной
частицы, ионов, адсорбированных на ее поверхности и несущих положительный или
отрицательный заряд, и «противоионов», несущих заряд, противоположный адсор-
бированным ионам, и находящихся в диффузном слое.
в слипании частиц и выпадении диспергированной фазы в форме осадка. Не дошедшая
до конца коагуляция представляет собой коацервацию, процесс такого рода, что кол-
лоидный раствор (золь) как бы расслаивается на коацерват — компонент, богатый кол-

лоидно-диспергированным веществом, и равновесную жидкость — компонент, весьма бед-
ный диспергированной фазой или вовсе ее не содержащий. Коацервация объясняется
тем, что частицы диспергированной фазы, сохраняя плотный слой сольватной оболочки (а),
теряют диффузную оболочку (б) (рис. 6). При сближении таких частиц происходит объе-
динение их сольватных оболочек, и частицы сливаются друг с другом. Между жидким
коацерватом и равновесной с ним жидкостью имеется поверхность раздела \

При желатинизации (остуднении) коллоидальный раствор (золь) становится гелем
(студнем): он приобретает свойства твердого тела, обладая высокой вязкостью; полного

Рис. 5. Схема частицы:(мицел-
лы) гидрофильного коллоида.

разделения фаз (как при коагуляции) при этом не
происходит.

Теоретически образование студней и их особен-
ности поясняются следующей схемой, приложимой,
однако, не ко всем случаям застудневания.

Представим себе, что мицеллы диспергирован-
ной фазы палочковидны, причем срединный участок

Рис. 6. Схема образования коацервата.

мицеллы гидрофилен и имеет сольватную оболочку, но по концам находятся участки
гидрофобные, без сольватной оболочки. Если эти участки имеют электрические
заряды, то мицеллы не соединяются, и мы имеем дело с золем. При ут^те зарядов
частицы соединяются друг с другом концами, образуя сплошной трехмерный сетчатый
остов с жидкостью в ячеях сетки (рис. 7). результате образуется структура с непре-
рывной твердой и с непрерывной жидкой фазой; это и будет гель (студень).

Цитоплазма обычно представляет собой гидрофильную коллоидную си-

стему, находящуюся в состоянии золя или же весьма жидкого студня.
В связи с функциональным состоянием клетки или участков цитоплазмы и

различных других условий, внутренних и внеш-
них, в ней могут происходить коацервация,
желатинирование и коагуляция коллоидов и
обратные процессы.

СТРУКТУРА ЦИТОПЛАЗМЫ

Цитоплазма в высокой мере лабильна, кол-
лоиды ее чрезвычайно изменчивы. Эти свойства

вполне отвечают тому, что цитоплазма является
живым веществом, т. е. представляет собой
материю, которая осуществляет форму движе-
ния (в диалектико-материалистическом смысле),
называемую жизнью.

Недиференцированная цитоплазма, как по-

Рис. 7. Схема структуры геля.

называют результаты исследований при помощи поляризационного микро-
скопа, изотропна, т. е. не обладает двойным лучепреломлением. Видимая
изотропия цитоплазмы является результатом беспорядочного расположения
частиц («статистическая изотропия») и богатства цитоплазмы водой. Сами
частицы обладают двойным лучепреломлением (анизотропны).

1 Изложенное в доступной форме учение о свойствах коацерватов и основанные
на этих свойствах теоретические представления о некоторых этапах в процессе эволюции
живого из неживого можно найти в книге акад. Опарина «Возникновение жизни на
земле», 1941.
Вопрос о характере субмикронов цитоплазмы не вполне выяснен. По
мнению одного из наиболее авторитетных цитологов, П. В. Макарова,
в цитоплазме имеются как частицы в виде отдельных молекул, так и частицы
в виде агрегатных (надмолекулярных, состоящих из нескольких молекул)
частиц.

При диференцировке в цитоплазме некоторых структур (эфемерных
волокон веретена при непрямом делении ядра — см. ниже, пограничного
с клеточной оболочкой слоя — плазмолеммы и пр.) частицы цитоплазмы рас-
полагаются в определенной ориентировке и подвергаются дегидратации
(отбуханию). Эти структуры анизотропны и дают при наблюдении в поля-
ризационный микроскоп эффект двойного лучепреломления.

Способность цитоплазмы вытягиваться в нити, которая обнаруживается,
например, при плазмолизе, когда образуются «нити Гехта» (рис. 32), или
в экспериментах при помощи микроманипулятора1 и микроигл, обусловли-
вается, очевидно, наличием в цитоплазме палочковидных или даже ните-
видных мицелл.

Никакой постоянной микроскопической или даже субмикроскопической
структуры (нитчатой, сетчатой, ячеисто-пенистой, зернистой) цитоплазма
не имеет.

Прежние учения о структурах упомянутых типов базировались на на-
блюдениях артефактов, т. е. структур, вызываемых искусственно при воздей-
ствиях химических и физических, или же являлись необоснованными гипо-
тезами.

Плазмодесмы. Протопласты соседних клеток сообщаются посредством
плазмодесм. Плазмодесмы представляют тончайшие тяжи протоплазмы,
пронизывающие клеточные стенки и соединяющие протопласты соседних кле-
ток. Те канальцы в клеточной оболочке, в которых находятся плазмодесмы,
называются -плазмодесменными канальцами. Плазмодесмы впервые замечены
были классиками русской ботаники — Э. Руссовым, И. Н. Го рожа н-
киным; подробно исследованы и описаны они были впервые в 1879 г.

Плазмодесменные канальцы и плазмодесмы — структуры очень тонкие,
й наблюдать их без особой предварительной обработки препаратов возможно
лишь в очень редких случаях: в живых колониях вольвоксов1 2 и в семенах
некоторых растений с толстостенными клетками запасающих тканей (в эндо-
сперме, либо в семядолях) —чилибухи, конского каштана, хурмы (Dios-
pyros)3 и др. (рис. 8 и 9).

Если иногда — при исследовании эндосперма —для обнаружения плазмо-
десм достаточно окрашивания препарата, вызываемого действием иода или
гематоксилина, то в большинстве случаев требуется применение специаль-
ной техники. Общепринят такой прием: * препараты после фиксирования
(или без фиксации) выдерживают в иодном реагенте, затем вызывают разбу-
хание стенок в растворе хлористого цинка или в серной кислоте и, наконец,
производят покраску анилиновой краской (предпочтительно — фиолетовой).
В новейшее время для исследования плазмодесм в эндосперме семян пальм
и других растений с успехом применялась продолжительная (в течение
нескольких недель) фиксация в формалине с последующей обработкой
серной кислотой и покраской пиоктанином (кристалл-виолет).

1 Микроманипулятор представляет собой аппаратуру, пользуясь которой исследо-
ватель одновременно с рассматриванием объекта под микроскопом препарирует объект
при помощи микроигл (микроскопически тонких игл), острия которых могут быть
введены в полость клетки, и т. д.

2 У вольвоксов, однако, плазмодесмы пронизывают не твердые клеточные стенки,
а слизь, заполняющую пространства между клетками.

3 В срезах семян плазмодесмы, пронизывающие толщу оболочки, увидеть легче,
нежели те, которые проходят через замыкающие пленки пор. Чтобы видеть здесь плазмо-
десмы, необходимо вызвать набухание семян; препараты требуют известной обработки
(например, иодом).
Надежнее всего применять к одному объекту не один, а два или несколько
различных методов обработки, чтобы избежать неправильных представле-
ний, могущих возникнуть в результате образования артефактов, осадков

и т. д. I

Типичные плазмодесмы чрезвычайно тонки: они не содержат видимых
включений и в них не происходит струйчатого движения.

Плазмодесмы состоят из прозрачной однородной стекловидной прото-
плазмы. Обнаружить протоплазменную природу плазмодесм не легко.
Приходится нередко пользоваться доказательствами такого рода.. Клеточ-

ные стенки семян зонтичных пронизаны многочисленными плазмодесмен-

ными канальцами и, вместе с

Рис. 8. Плазмодесмы в
эндосперме семени паль-
мы Lodoicea seichellarum
(после обработки препа-
рата иодом и хлорцинк-
иодом) — в толще стен-
ки (1) ив замыкающих
пленках (2).

тем, они дают ясные положительные реакции
на белки. После обработки протеолитиче-
скими (гидролизующими белки) энзимами эта
реакция становится очень слабой, но тогда
плазмодесмы чернеют от осмиевой кислоты,
что служит показателем содержания липоидов.

Рис. 9. Плазмодесмы в эндо-
сперме японской хурмы (Dio-
spyros kaki).

Плазмодесмы имеются, насколько известно, у огромного большинства
растений. Наличие их связано, однако, с известной высотой организации;
из низших растений ими обладают только некоторые из зеленых водорослей
(вольвокс, кодиум) и из бурых водорослей.

Наиболее тонки плазмодесмы у покрытосеменных. Впрочем, имеются
исключения: они, например, сравнительно мощны у омелы.

Особенно многочисленны плазмодесмы в клетках тканей меристемати-
ческих (образовательных) и запасающих.

Надо думать, что плазмодесмы у высших растений имеются во всех клет-
ках живых тканей; если их не удается видеть в вегетативных органах некото-
рых растений, то это обусловливается чрезвычайно малыми поперечными
размерами плазмодесм.

Плазмодесмы располагаются обычно группами; группы их пронизы-
вают общую стенку двух соседних клеток либо в тонком ее участке, т. е.
в замыкающих пленках пор, либо в более толстом.

Можно в пределах одной клетки видеть группы и коротких и длин-
ных плазмодесм (рис. 8).
Посредством плазмодесм различные вещества в растворе (в частности,
энзимы) могут передаваться из клетки в клетку. Таким образом, прото-
пласты различных клеток соединяются в одно органическое целое.

В прорастающих семенах с роговым эндоспермом, т. е. с большими
запасами питательных веществ, отложенными в клеточных стенках, плазмо-
десмы могут выполнять особую роль, ускоряя мобилизацию питательных
веществ. Плазмодесмы образуют значительную суммарную поверхность
соприкосновения протоплазмы, носительницы энзим, с веществом стенок.
Этот материал, подвергаясь гидролизу при действии энзим, быстро обра-
зует пластические материалы, главным образом, сахара, направляющиеся
к зародышу, развивающемуся в проросток.

Аналогичную роль могут играть плазмодесмы и в тех семенах, где
запасы отложены в стенках клеток семядолей.

Вопрос о времени и способе возникновения плазмодесменных канальцев и плазмо-
десм разрешен пока неполностью. В очень молодых стадиях клеточных стенок—в перего-
родках, образующихся между дочерними клетками немедленно после деления материн-
ской—плазмодесмы не видны, обнаруживаются они позже. Это дает основание для различ-
ных предположений о способе возникйовения плазмодесменных канальцев и плазмо-
десм. Наиболее приемлемой является такая теория: молодые клеточные стенки пропиганы
протоплазмой, и протопласты двух соседних клеток сообщаются друг с другом; в дальней-
шем, по мере роста стенки в толщину, канальцы сообщения в большинстве исчезают, запол-
няясь твердым материалом. Некоторые же из них сохраняются и, увеличиваясь в диаметре
с ростом клеточной оболочки в поверхность, становятся плазмодесменными канальцами.
Возможно дополнительное («вторичное») уменьшение и увеличение числа плазмодесм: так,
путем растворения вещества стенки, разделяющего плазмодесменные канальцы, может
происходить слияние двух или нескольких плазмодесм в одну. Если поперечные размеры
плазмодесменного канальца увеличиваются пропорционально, то диаметр плазмодесмы
может значительно возрасти. Затем, путем отложения твердого материала стенки в преде-
лах очертания плазмодесменного канальца, он может расчлениться на два или несколько
более тонких; тогда вместо одной плазмодесмы получаются две или несколько «вторичных».

Изучение пдазмодесм было углублено и расширено в ряде работ наших
соотечественников — в цитологических исследованиях над органами растений,
вступающими в состояние покоя и выходящими из этого состояния. Оказа-
лось, что в состоянии покоя прекращается сообщение между протопластами
посредством плазмодесм (см. ниже).

ДВИЖЕНИЕ ПРОТОПЛАЗМЫ

Голая протоплазма и протоплазма, заключенная внутри клеточной
оболочки (цитоплазма), может совершать движения.

Движения голых протопластов сводятся к трем основным
типам: 1) движение происходит, как у амеб, при помощи образования вы-
ступов протоплазмы и втягивания их (амебоидное движение); 2) движение
совершается посредством обратимых изменений формы всего тела (метабо-
лическое движение); 3) движение осуществляется посредством работы
жгутиков —тонких, упругих и гибких плазматических придатков тела.

Движения амебоидные. Лучшим образцом амебоидного движения
голых протопластов является движение слизевиков (миксомицетов) на опре-
деленных стадиях онтогенеза. При прорастании их неподвижных, снабжен-
ных твердой оболочкой спор, из лопнувшей оболочки выходит пара одножгу-
тиковых зооспор. Зооспоры в воде энергично движутся. После размножения
их делением движение замедляется, жгутик втягивается внутрь тела клетки,
и организм, принимая форму амебы, переходит в стадию «миксамебы»1;
миксамебы движутся амебоидно. Миксамебы делятся, затем попарно
копулируют: сливаются их ядра и протоплазма, и образуются диплоид-
ные миксамебы (с двойным ядром). Последние движутся, сливаются
с подобными себе (без слияния ядер), и в результате получаются неболь-

1 По-гречески: микса — слизь.
А	6	$

Рис. 40. Охромонада (Ochromonae sp.) иэ
жгутиковых (Flagellatae).

А — в обычной для нее стадии со жгутиками, Б — в
стадии образования псевдоподиев, В — в амебооб-
разном состоянии. 1 — хроматофор (желтовато-
бурого цвета), 2 — вакуоля, 3 — глазок, 4 —жгу-
тики.

природных условиях плазмодий растет,
субстрата, мелкими частицами орга-

шие плазмодии («плазмодиеллы»), а затем крупные плазмодии —комки
протоплазмы с линейными размерами до нескольких сантиметров или даже
свыше дециметра. Протоплазма содержит многочисленные ядра, в ней могут
находиться частицы органических веществ и микроорганизмы, переваривае-
мые плазмодием. Плазмодий передвигается с места на место. Направление
движения обусловливается внешними факторами: в течение некоторого
времени он движется в сторону более слабого освещения и большей влажности
воздуха и субстрата. Если субстрат (дубовое корье, опавшие листья, кусок
гнилого пня) с плазмодием перенести в темное влажное помещение и, поста-
вив рядом сосуд с водой, опустить полоску фильтровальной бумаги одним
концом в воду, а другим —на субстрат со слизевиком, то плазмодий пере-
мещается на мокрую бумагу в силу реотаксиса1. Плазмодий вспол-
зает и на стеклянную пластинку, если по ней, в направлении к слизевику,
течет тонким слоем вода. Рассматривая стеклянную пластинку с переме-
стившимся на нее плазмодием, мож-
но видеть изменения его формы и
движение протоплазмы. Плазмодий
содержит многочисленные тяжи,
вдоль которых протоплазма дви-
жется потоком. Тяжи разветвля-
ются, сливаются с другими; об-
разуются и вытягиваются новые
тяжи, тогда как прежние утонь-
шаются, разрываются и втягива-
ются. В том же направлении, в ка-
ком движутся потоки протоплазмы
в тяжах, выпячиваются выступы
(псевдоподии) плазмодия; на про-
тивоположной стороне псевдоподии
втягиваются. Очертания плазмодия
непрерывно меняются, а весь он
в целом медленно перемещается. В
питаясь органическими веществами

нических веществ и микроорганизмами. Движение плазмодия через не-
которое время меняет ориентацию: плазмодий движется к свету, к более
сухому месту; он всползает на верхнюю поверхность пня, на сухие опавшие
листья и т. п., а затем развивается, теряя часть воды, в твердое тело, несу-
щее спорангии (у некоторых слизевиков — группы спорангиев, «эталии»).
Спорангии содержат споры, а у некоторых видов, кроме спор, и тонкие
нити, либо трубочки, составляющие «капиллиций».

Амебоидные движения совершают и некоторые одноклеточные жгутиковые (Flagel-
la tae), как, например, охромонада, хризамеба, существующие в виде голой гладкой
клетки с одним жгутиком, либо в виде клетки с псевдоподиями (рис. 10), некоторые пе-
ридинеи (как Gymnodynium), не имеющие панцыря.

У некоторых зеленых водорослей зооспоры или гаметы движутся сначала при
помощи жгутиков, а затем — амебоидно.

У организмов с твердым панцырем протоплазма может частично выступать наружу
и втягиваться обратно через щели между щитками панцыря или через узкие, но иногда
многочисленные отверстия в них. Выступающая («экстрамембранальная») протоплазма
образует у некоторых перидиней сложную и постоянно меняющуюся систему. В этих
случаях псевдоподии имеют, главным образом, значение в питании клетки: тонкие псев-
доподии охватывают и переваривают мелкие организмы, а более крупные псевдоподии
перемещают захваченную «добычу» внутрь клетки, где она и переваривается.

Внешне с амебоидными изменениями и передвижениями протопластов
несколько сходны метаболические, свойственные некоторым одно-

1 Реотаксис (по-гречески: рео — теку и таксис — направление) — присущее неко-
торым организмам свойство двигаться вверх по течению воды, их увлажняющей.
клетным организмам, у которых нет твердой оболочки, но периферическая
часть протоплазмы образует плотную и упругую пленку («пелликулу»).
Такие клетки могут попеременно округляться, вытягиваться, суживаться
посредине и снова принимать прежнюю форму.

Способностью к метаболическим изменениям обладает, например, одна из зеленых
водорослей (Medusochloris). Ее одноклеточное тело, снабженное четырьмя длинными
жгутиками, имеет форму «зонтика» медузы. При движении организма в воде «зонтик»
ритмически расправляется и округляется.

Движение посредством жгутиков. Голые
женные плотной оболочкой (как у некоторых

клетки и даже клетки, снаб-
водорослей, бактерий), могут

1 — конец жгутика, 2 — жгутик,
3— парадесмоза, 4— базальное
зерно (блефаропласт), 6 — пульси-
рующая вакуоля, б — клеточная
оболочка, 7 —глазок, 8—ризо-
пласт, Р—внутриядерная центриоля
(центросома), 10 — центронема,
11 — ядрышко, 12 — ядерная обо-
лочка, 13 — крахмал, 14 — плаз-
молемма.

Рис. 12. Подвижные клетки со жгутиками.

С одним жгутиком: 1 — зооспора ольпидия (Olpidium
brassicae, из архимицетов). По Воронину. 2—
зооспора гриба Rhizidiomyces apophysatus, из фико-
мицетов. С двумя жгутиками: 3— зооспора гриба Sap-
rolegnia ferox, из фикомицетов, 4 — зооспора гриба
Pythium sp. (2, з, 4). С четырьмя жгутиками: 5 —
зооспора зеленой водоросли Ulothrix zonata. Со мно-
гими жгутиками: 6 — Bacterium typhi, 7 — спермато-
зоид полушника] щетинистого (Isoetes selacea). По Бе-
рдяеву.

перемещаться в воде посредством жгутиков (ресничек). Жгутики состоят
из протоплазмы и соединены с остальной массой протоплазмы, а в некото-
рых случаях и с ядром или также с другими плазматическими структура-
ми, как это ясно видно, например, у политом ы.

Бесцветная сапрофитная одно клетная водоросль Polytoma uvella имеет высоко
диференцированный жгутиковый аппарат (рис. И). Каждый из двух жгутиков прикреплен
к небольшому протоплазматическому тельцу — блефаропласт у, имеющему вид
зернышка по терминологии зоологов, называющемуся базальным, или основным зер-
ном. Блефаропласты находятся на переднем конце тела, между двумя пульсирующими
вакуолями, т. е. участками в протоплазме, заполненными клеточным соком (водой с ра-
створом некоторых веществ) и ритмически сжимающимися (с отдачей клеточного сока
в окружающую протоплазму) и вновь заполняющимися клеточным соком. Блефароплаоты
соединены друг с другом тонким плазматическим тяжом («парадесмозой» г) и с ядром —
другим тяжом («ризопластом» 2). Ризопласт соединяется с находящейся под ядерной
оболочкой центросомой; от центросомы к ядрышку идет нить («центронема»).

Жгутиками снабжены многие бактерии, некоторые одноклеточные водо-
росли, клетки бесполого размножения (зооспоры) многих водорослей и
низших грибов и половые клетки (гаметы) многих растений различных отде-
лов и классов растительного царства за исключением покрытосеменных.

Клетка может иметь всего один жгутик, как, например, у зооспор слизевиков и
многих низших грибов (рис. 12, I, 2).

Двумя жгутиками обладают зооспоры многих низших грибов (рис. 12, 3, 4) и гаметы
многих водорослей (в том числе бурых), сперматозоиды плауновых; четырьмя — зоо-
споры некоторых зеленых водорослей (]эис. 12, 5). Многочисленны жгутики у некоторых
бактерий (рис. 12, 6), у зооспор зеленой водоросли вошерии (Vaucheria sessilis и других
видов), у сперматозоидов мохообразных и многих папоротникообразных [папоротнико-
вых, хвощевых, полушниковых (рис. 12, 7), водных папоротников], у сперматозоидов
саговников.

У некоторых организмов (как у эвглены, Euglena) при весьма сильном увеличении
внутри жгутика видна более темная тонкая нить. Предполагают, что она является упругой
основой, энергично работающей при движении жгутиков, тогда как окружающий
нить чехол из более сократимой протоплазмы играет пассивную роль.

Жгутики бывают гладкими (простыми) и перисторесничатыми (снабженными мно-
гочисленными боковыми ответвлениями, рис. 12). У зеленых водорослей (Chlorophyceae)
жгутики гладки; у эвгленовых (Eugleninae) перистйй жгутик; у представителей типа раз-
ножгутиковых, например у ботридия (Botrydium), зооспора снабжена длинным ресни-
чатым жгутиком, направленным при движении вперед, и коротким гладким, направлен-
ным вбок (почти назад). Перистые жгутики имеют и зооспоры низших грибов (рис. 12,
2, 3, 4).

Движениями жгутиков клетка может перемещаться в воде. В характере
движения жгутиков встречается значительное разнообразие.

Жгутик может ундулировать (совершать колебательные движения)
в одной плоскости, как наблюдалось у одножгутиковых зооспор грибка
Rhizophidium. При движении зооспор сапролегнии жгутик, направленный
вперед, движется в одной плоскости, а задний жгутик в другой, приблизи-
тельно перпендикулярной к первой.

Во многих случаях жгутики, имеющие несколько изогнутую форму, описывают
при движении конус с вершиной у основания жгутика. Нередко жгутик имеет
при движении форму винта и работает аналогично, до некоторой степени, винту корабля
или пропеллеру самолета. Винтовая линия все время перемещается в теле жгутика
в результате сокращения одних и удлинения других его участков.

Поступательное движение клеток при помощи жгутиков весьма медленно абсолютно
и чрезвычайно быстро относительно. Абсолютная скорость составляет всего лишь не-
сколько сотых или десятых долей миллиметра в секунду. Скорость зооспор слизевика
FuligQ Varians — 1 ммсек—является максимальной из известных. Если относить ско-
рость движения о к длине перемещающегося тела Z, то для зооспор слизевика полу-
чается величина о : Z^x60, более высокая, нежели для тренированного атлета на малой
дистанции (р : Zzx50).

Передвигаться при помощи жгутиков могут и клеточные колонии, например, шаро-
видные колонии зеленой водоросли рода вольвокс, состоящие из нескольких тысяч дву-
жгутиковых клеток (как у Volvox globator и других видов).

Движение жгутиков возможно при условиях, необходимых для жизни и деятель-
ности протоплазмы, т. е. при соответствующей температуре и при наличии определен-
ной среды. Вместе с тем, движения жгутиконосных клеток относятся в большинстве
случаев, как и амебоидные движения голых клеток и плазмодиев, к числу таксисов (так-
сии), т. е. перемещений, направление которых находится в зависимости от воздействия
внешних факторов (например, света) или изменения интенсивности внешних факторов
в среде (например, изменения концентрации раствора). При положительных таксисах

* По-гречески: пара — сбоку, сверх, кроме того; десмос — связь.
По-гречески: ридзд — корень, пластос — нечто вылепленное.
движение происходит в сторону большей интенсивности фактора, при отрицатель-
ных —в обратном направлении1.

Установление наличия жгутиков, изучение их формы и исследование их движения
представляет значительные трудности. Жгутики очень тонки, и у большинства живых
объектов при освещении проходящим светом они невидимы. Исследователи прибегают
к обработке препаратов протравами и красками: оседая на жгутики, делая их более
толстыми и сообщая им окраску, протравы и краски делают жгутики видимыми при обыч-
ном способе освещения в микроскопе. Объекты (например, зооспоры) фиксируют осми-
евой кислотой и затем рассматривают препарат непосредственно или после того, как его
высушат и включат в канадский бальзам. Эта обработка оказывается недостаточной при
изучении объектов с чрезвычайно тонкими жгутиками (как у многих бактерий) или
с ресничатыми (перистыми) жгутиками. В этих случаях применяется более сложная
процедура.

Живые клетки со жгутиками изучают при помощи бокового освещения при темном
поле микроскопа с сильной оптической частью.

Для определения скорости движения жгутиков и угловой скорости вращательного
движения клеток со жгутиками применяется дополнительная физическая аппаратура.

Движения протоплазмы внутри клеточной оболочки. Как правило, не
вся масса протоплазмы в клетке движется одновременно; слой протоплазмы,
примыкающий к оболочке, всегда находится в покое. Тельца, находящиеся
в протоплазме, — живые (как хондриосомы, пластиды, реже —ядро) и нежи-
вые (жировые капли и т. д.) — могут передвигаться пассивно, будучи увле-
каемы протоплазмой, и за ее движением можно легко следить по перемеще-
ниям включенных в нее тел. Почти во всех живых клетках происходит слабое
и внешне беспорядочное движение протоплазмы: тонкие струйки движутся
на небольшом протяжении по разным направлениям; струйка переменяет
направление движения или прекращает его, возникают-другие-струйки и т. д.
В клетках отрезанного листа элодеи, который можно рассматривать в микро-
скоп целиком, обычно сразу становятся видны мелькающие движения, разно-
образные по направлению и по скорости. Затем в тех же клетках замечается
более упорядоченное движение значительной части цитоплазмы, так назы-
ваемое круговое, иначе вращательное, ротационное2
движение. Круговое движение наблюдается в клетках, в которых весь про-
топласт сосредоточен в постенном слое, а срединная часть клеточной по-
лости занята крупной центральной вакуолью. Характерной особенностью
ротационного движения является то, что протоплазма движется в одном
направлении, как бы вращаясь вокруг центра клетки: если близ одной
стенки движущаяся масса направляется в сторону от наблюдателя, у про-
тивоположной стенки движение ее направлено в сторону к нему. Ясно
можно видеть круговое движение протоплазмы в листьях водных растений,
особенно элодеи (Helodea) с ее тонкими листовыми пластинками и валлис-
нерии (Vallisneria). У элодеи наиболее энергичное движение протоплазмы
происходит в узких удлиненных клетках близ края листа и подле его
средней жилки.

На продольных срезах через лист валлиснерии наблюдается (особенно
в теплую погоду или на срезах, выдержанных в течение 5—10 мин. в теплой
воде), что протоплазма в ее круговом движении увлекает с собой не только
зеленые пластиды (хлорофилловые зерна), но порою и ядро. Круговое движение
протоплазмы непостоянно по скорости и направлению и непериодично: в дан-
ной клетке оно то ускоряется, то замедляется, временами — без определенной
ритмичности — приостанавливается. В некоторых случаях удается выяснить,
что локализация движения протоплазмы определяется положением клетки.
Так, у валлиснерии в наружных слоях клеток листа (в кожице и в одном-двух

1	Интересующихся подробностями механизма движения жгутиков и клеток и зави-
симостью движения от факторов среды мы отсылаем к подробным курсам физиологии
растений, к курсам систематики и морфологии низших растений и к специальной лите-
ратуре.

8	По-латыни: rota —- колесо, rotatio — вращение.
слоях под ней) ротация происходит в плоскостях, параллельных поверх-
ности листа, а во внутренних слоях клеток—в плоскостях, перпендикуляр-
ных к ней. Линейная скорость движения протоплазмы при ротации невы-
сока. Так, у валлиснерии при комнатной температуре скорость движения
представляет величину порядка 1—2 мм!сек. При рассматривании в микро-
скоп видимая скорость увеличивается соответственно увеличению, давае-
мому микроскопом.

Чрезвычайно энергично и закономерно движется протоплазма в клет-
ках харовых водорослей Chara и Nitella.

Струйчатое (циркуляционное) движение. Переходной сту-
пенью от типичного кругового (ротационного) движения к типичному
струйчатому (циркуляционному) является то движение, при котором среди
неподвижной массы протоплазмы часть ее движется, образуя не вполне
замкнутые струи. Так, у зеленой водоросли Codium bursa, вегетативное
тело которой представляет одну гигантскую клетку, в мешковидных отде-
лах клетки появляются струйки протоплазмы, движущейся по прямому
направлению или по винтовой спирали и местами образующей подобие вих-
рей. Типичное струйчатое движение протоплазмы происходит в клетках,
в которых цитоплазма находится в виде постенного слоя и тяжей, пересе-
кающих центральную вакуолю. Протоплазма движется многочисленными
тонкими струйками по различным направлениям. От времени до времени
направление той или иной струйки меняется на обратное.

Нередко бок о бок движутся струйки в противоположных направле-
ниях. Тяжи в срединной области клетки медленно * исчезают, возникают
новые тяжи,	\

Прекрасным объектом для наблюдения струйчатого движения являются
волоски тычиночных нитей традесканции виргинской (Tradescantia virginica),
состоящие из одного ряда клеток. Энергично происходит циркуляционное
движение в волосках молодых побегов тыквы, в жгучих волосках крапивы,
в молодых корневых волосках некоторых плавающих водяных растений,
например, водокраса (Hydrocharis morsus гапае), трианеи (Trianea bogotensis).

Струйчатое движение может по мере изменения распределения прото-
плазмы в клетке смениться круговым движением. Так, у трианеи в корне-
вых волосках, в той стадии, когда имеются постенная протоплазма и тяжи
ее, проходящие от стенки к стенке, происходит струйчатое движение; в более
взрослом волоске тяжи протоплазмы втягиваются, вся протоплазма распо-
лагается по стенкам, и движение ее становится круговым.

Движения поточное и пульсирующее. К движениям особого типа при-
надлежит поточное движение в гифах (нитевидных клетках) грибов (Mucort Humaria),
где протоплазма вместе с клеточным соком перемещаются в направлении к верхушке
(акропетально) или к основанию гифы (баз ипетально). Иногда клеточный сок с облека-
ющей его протоплазмой перемещается в одном направлении, а наружная,.примыка-
ющая к оболочке часть протоплазмы — в противоположном. Движение такого рода
обычно связано с потерей гифами воды или с обогащением ею. Поточное движение про-
исходит и в плазматических тяжах плазмодиев слизевиков, когда в тяже наружная часть
протоплазмы покоптся, а внутренняя протоплазма течет. Это движение сравнительно
быстро и достигает 5,4—10 мм)мин\ по временам оно замедляется, приостанавливается,
затем возобновляется, но в обратном направлении.

Узко ограниченные движения протоплазмы происходят в теле некоторых одно-
клетных водорослей (например, хламидомонад) и двигающихся при помощи жгутиков
клеток размножения (зооспор и гамет) многих водорослей. В цитоплазме имеются так
называемые пульсирующие вакуоли, которые периодически быстро сокраща-
ются, затем медленно восстанавливаются. Пульсация вакуолей обусловливается движе-
нием окружающей их протоплазмы. Обычно пульсирующие вакуоли располагаются
на переднехМ конце тела, снабженном жгутиками; здесь же поблизости находится и
так называемый глазок (рис. 11,7).

Факторы, влияющие на движение протоплазмы в экспериментах
и в естественных условиях. Движение протоплазмы в клетке может быть
первичным и вторичным. Первичное движение происходит в
клетках неповрежденных и при обычных для данного растения условиях. Оно
наблюдается у высших растений в волосках, в корневых волосках и пыль-
цевых трубках; из низших растений им обладают харыи другие водоросли.
Вторичное движение происходит в неподвижной до того прото-
плазме в результате особых внешних воздействий —повреждения соседних
клеток (как, например, при изготовлении среза), резких изменений температу-
ры или яркости освещения. В обычных объектах лабораторной практики —
листьях водных растений элодеи и валлиснерии — наблюдаются вторичные
движения протоплазмы.

Резкой границы между первичными и вторичными движениями провести нельзя:
иногда уже происходит «первичное» движение, слабо выраженное, и «вторичное» дви-
жение является «первичным», которое сделалось после вмешательства эксперимента-
тора более энергичным и ясно видимым. Такое вмешательство представляет обычно
травма (поранение), наносимая отрезанием листа (у элодеи) и в еще большей мере
изготовлением срезов (у валлиснерии).

Вторичные и первичные движения протоплазмы зависят от внешних
условий. Большую роль играет температура. Так, для элодеи уста-
новлено, что температурные пределы для движения протоплазмы лежат
между 10° и 42°, и оптимальная, т. е. наиболее благоприятная температура
составляет 37°. В большинстве случаев движение протоплазмы стимули-
руется наличием кислорода. У некоторых растений, выносящих временное
отсутствие кислорода в среде (у факультативных анаэробов), движение про-
топлазмы может происходить в бескислородной среде: у зеленой водоросли
Nitella, например, в течение 6—7 суток.

Играет большую роль и освещение. Так, в листьях валлиснерии, вы-
держанных в темноте, освещение силой в 22,2 метро-свечи и продолжитель-
ностью в 80 сек. возобновляет движение протоплазмы. Движение прото-
плазмы стимулируется, либо тормозится различными веществами в окру-
жающей среде. Так, в листьях валлиснерии, помещенных в чистую
воду, протоплазма находится в покое. Из различных веществ, присутствие
которых в воде обусловливает возможность движения, наиболее сильно
действующими в эксперименте оказались аминокислоты: достаточно наличия
их в воде в концентрации 1 мг на 80 л воды (1:80000000), чтобы в клетках
листа валлиснерии протоплазма приходила в движение. Относительно элодеи
замечено, что движение протоплазмы в клетках значительно более энергично
в листьях, взятых от экземпляра из сосуда с водой после того, как в воду
добавлено несколько капель спирта.

Большое влияние на движение протоплазмы имеет и внутреннее состоя-
ние клетки — не только в зависимости от возраста клетки и конфигурации
протопласта, но и в связи с работой последнего: движение протоплазмы уси-
ливается перед началом или в течение усиленной ее деятельности, например,
перед образованием спор (что наблюдалось у бактерии Bacillus Butschlii) и
перед образованием придаточных побегов (в клетках кожицы листа бегонии).

Органоиды в цитоплазме. В целом протопласт с физико-химической
точки зрения является, по характеристике Макарова (1948), своеобраз-
ной разнородной полидисперсной системой. Различаемые под микроскопом
органоиды (ядро, пластиды, хондриосомы) и эргастические
включения (вакуоли, протеиновые зерна и т. д.) представляют грубо-
дисперсную фазу. Органоиды и, в значительной мере, включения строятся
опять-таки из веществ в коллоидальном состоянии.

Протопласт содержит также растворы солей в молекулярной и ионной
дисперсии.

Основой органоидов, как и цитоплазмы, являются белковые вещества,
находящиеся в коллоидно-диспергированном состоянии.

Включения, называемые эргастическими (от греческого слова эргон —
работа), представляют собою компоненты протопласта, играющие вспомога*
тельную роль в его жизни и являющиеся либо источниками материи и энер-
гии при росте и работе живой клетки, либо отбросными продуктами ее мета-
болизма.

Обратимся к рассмотрению органоидов в цитоплазме —в первую оче-
редь клеточного ядра.

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Клеточным ядром называют органоид, имеющийся в живой клетке
в количестве одного, двух или нескольких и обладающий следующими свой-
ствами. Ядро находится внутри цитоплазмы и окружено ею со всех сторон,

но в ооычном состоянии вещество
его не смешивается с веществом
цитоплазмы, и ядро имеет опре-
деленную форму, чаще всего шаро-
видную или эллипсоидальную (рис.
13, 3; рис. 14, 3). Консистенция
ядра —тягуче-жидкая, причем яд-
ро более плотно и вязко, нежели
цитоплазма. В химическом отно-
шении оно представляет смесь ве-
ществ, сходную с протоплазмой,
но, в отличие от нее, содержит
тимонуклеиновую кислоту, отсут-
ствующую в протоплазме.

Рис. 14. Паренхимные клетки на продольных
разрезах через средний слой первичной коры
корням рябчика t крупноцветного (Fritillaria
Г J*	imperialis).

А —срез’1 близ кончика корня, /5 —в расстоянии
мм, В—в расстоянии	—8 мм от кончика

корня; 1 — клеточная оболочка, 2— протоплазма,
3 — клеточное ядро; 4 — вакуоли; 5 — ядрышки;
6 — клеточное ядро, деформировавшееся вследствие
набухания водой.

Рис. 13. Меристематическая* (эмбрио-
нальная) клетка из кончика корня овса.
1 — клеточная оболочка, 2 — протоплазма*,
3 — клеточное ядро, 4 — ядерная оболоч-
ка, 5 — ядрышко, 6 — пластиды. По окра-
шенному препарату, слегка схематизировано.

Отметим реакцию, обнаруживающую тимонуклеиновую кислоту. Эта
реакция («нуклеальная», «фельгеновская») основана на том, что бесцветный
раствор фуксипо-серной кислоты в присутствии альдегидов окрашивается
в фиолетовый цвет. Испытуемый объект подвергается слабому гидролизу
воздействием соляной кислоты. При этом отщепляются нуклеиновые основа-
ния, образуется; тиминовая кислота и освобождаются углеводоподобные
группы характера альдегидов, которые и вызывают фиолетовую окраску
при последующем прибавлении бесцветной фуксино-серной кислоты.
Ядра имеют преемственность: они образуются путем деления на базе
вещества уже существующих ядер («omnis nucleus е nucleo»). При сложном
делении ядра (так называемом кариокинезе) в нем появляются характерные
эфемерные структуры— хромосомы, имеющие обычно форму более
или менее изогнутых палочек или нитей.

Количество ядер в клетках. В большинстве случаев живая клетка имеет
одно ядро. Двуядерны многие клетки высших грибов (сумчатых и базидиаль-
ных) в фазе цикла их развития, называемой дикарионом. Многоядерны
клетки некоторых водорослей и многих низших грибов.

У зеленых водорослей рода Cladophora клетки могут иметь до сотни
ядер, а в некоторых клетках у багряной водоросли Griffithia Bornetiana
насчитывали до 4000 ядер.

Многочисленными ядрами обладают те грибы, вегетативное тело которых
представляет одну сильно ветвистую клетку, как у большинства фикоми-
цетов (у мукора и др.).

МноГоядерны клетки определенных типов у некоторых высших ра-
стений. Таковы нечленистые млечники. Эти клетки с ответвлениями
(см. ниже), достигающие в длину нескольких или даже многих метров,
могут иметь тысячи ядер. Многоядерны длинные клетки-волокна не-
которых растений.

Дву-многоядерность клетки может быть временной. Например в клетках, делящихся
наиболее типичным образом: делению клетки на две предшествует стадия, когда ядро раз-
делилось на два дочерних ядра, а перегородка между двумя будущими дочерними клет-
ками еще не сформирована.

В некоторых случаях многоядерной становится клетка при дряхлении в результате
того, что ядро делится упрощенным способом,» деление повторяется, но новых клеточных
перегородок не образуется.

Форма и величина ядер. Форма ядра обычно близка к форме шара.
Если ядро находится в тонком постенном слое протоплазмы, то оно имеет
плоско-выпуклую форму, будучи почти плоским со стороны, обращенной к
клеточной стенке. Иногда ядро деформируется в силу наличия многочис-
ленных или крупных твердых включений клетки, например, крахмальных
зерен (как в клетках эндосперма зерновки маиса). В клетках, вытянутых
в одном направлении, ядро имеет удлиненную форму.

Ядра чрезвычайно разнообразны по форме у некоторых амариллисовых (у агав,
подснежников, у Ly coris), у лилейных (Aloe). У Lycoris встречаются ядра, состоящие
из расширенной части, от которой отходит продолжение в виде длинной (до 1,5 мм)
извилистой нити, толщиной порядка 0,3—0,1 ц. У алоэ ядра вместилищ слизистого
сока принимают самые разнообразные очертания — волнистого бича, спутанной нити,
тонких пластинок и т. д.

Для ряда случаев достоверно известно, что ядра сильно изменяют величину и
форму в связи с резким нарушением условий их жизни и роста. Например, в клетках
кожицы Campelia zanonia, в которых образуются твердые отложения кремнезема,
ядра становятся амебоидно-пластинчатыми.

Чрезвычайно сильно разрастаются и приобретают весьма сложную форму ядра
в некоторых патологических случаях, особенно в клетках галлов — уродливых раз-
растаний, причиняемых некоторыми паразитами. Например, в клетках галлов перелески
(Mercurialis perennis), пораженной одноклеточным грибком Synchytrium mercurialis, ядра
разрастаются в лопастные тела с поперечником до 50 — 60 ц с разветвленным внутри
каналом.

Величина ядер наиболее типичной (сферической и эллипсоидальной) формы имеет
большую амплитуду — от 0,5 до 500 ц в поперечнике. Мелки ядра у грибов: у большин-
ства из них поперечник ядра колеблется в границах 0,5—1 ц. У водорослей поперечник
ядра в большинстве случаев составляет 2—3 ц и лишь у немногих из них достигает, как
у лучиц (Chara), 20—40 ц или даже 100 ц, как у водоросли Асе tabula ria, которая в веге-
тативной фазе представляет крупный одноклеточный организм.

У высших растений шаровидные и эллипсоидальные ядра имеют в большинстве
случаев линейные размеры в 5—25 ц. Из двудольных относительно крупными ядрами
обладают лютиковые; из однодольных, ядра которых в большинстве случаев крупнее,
нежели у двудольных, — лилейные, коммелиновые, орхидные. У большинства голо-
семенных ядра крупнее, чем у покрытосеменных.
У одной особи могут иметься ядра различной величины. Более крупны
обычно ядра клеток меристем (эмбриональных тканей) кожицы, женских
половых клеток; мелки ядра мужских половых клеток. Чрезвычайно
крупно ядро у яйцеклеток саговников: так, у Dioon edule они достигают
500 у. в диаметре и могут быть видны невооруженным глазом.

Удалось наблюдать изменения величины ядер при внешних воздейст-
виях. Так, в клетках дерматогена (наружного слоя клеток кончиков корней)
у гороха при повышении температуры с 8,5 до 31° диаметр ядра умень-
шался с 9,6 до 7,0 ц, а при дальнейшем возрастании «температуры (до 37°)
увеличивался до 8,0 g. Изменения в объеме надо, вероятно, отнести за
счет изменения в степени набухания ядра водой.

Некоторые фиксаторы, как, например, 1%-ный раствор осмиевой
кислоты, мало изменяют структуру ядер; ядро, бывшее в состоянии золя,
остается и после фиксации гомогенным, оптически пустым.

Рис. 15. Изменения формы ядра и ядрышек в пузырчатой клетке
кожицы листа хрустальной травки (Mesembryanthemum crystal-
Нпит). Под фигурами указано время наблюдения в часах и
минутах.

Изменения в форме, строении и положении живых клеточных ядер.
Наиболее крупные изменения происходят при переходе ядра к процессу
сложного деления (кариокинеза) и обратно. Значительные изменения ядра
могут происходить в зависимости от его возраста. Так, в молодой эмбрио-
нальной клетке ядро обычно шаровидно; после диференцировки той же
клетки ядро нередко становится более или менее линзовидным.

Могут происходить изменения ядра иного рода, притом иногда срав-
нительно быстрые. Приведем пример. В пузыревидных клетках кожицы
хрустальной травки ядра находятся в протоплазменном кармане, соеди-
няющемся тяжами с постенным слоем протоплазмы, и имеют прихотливые
очертания, без ясно выраженной ядерной оболочки. На глазах наблюдателя,’
следящего за ядрами в препарате, помещенном в каплю воды (из крана) на пред-
метном стекле, они меняют форму (рис. 15), а вместе с тем изменяются и
очертания ядрышек, в которых по временам появляются и снова исчезают
вакуоли.

О структуре ядра. В структуре ядра происходят значительные, но эфе-
мерные (скоропреходящие) изменения во время процесса сложного деления
его (кариокинеза, или кинеза), который мы рассмотрим ниже. Состояние
ядра от одного кариокинеза до следующего называется 'интеркинети-
ческим; короче, часто говорят об интер кинетическом ядре1.

Долгое время в цитологических исследованиях старались изучать мни-
мые тонкие структуры ядра и в этих целях применяли их окраску (метиле-
новой синью, гематоксилином, фуксином^ после обработки препаратов фикса-
торами, т. е. закрепителями. При этом наблюдали в ядре структуры, сильно
окрашивающиеся основными красками и называвшиеся хроматиновыми, —
хроматиновую сетку, хроматиновые зерна и т. д. Эти струк-
туры считались покоящимися стадиями определенных телец — хромосом,
якобы преемственно передающихся от ядра к дочерним ядрам, обра-
зующимся при его делении. Учение о перманентных хромосомах лежит в
основе порочной и бесплодной моргановской генетики, считающей хромо-
сомы «носителями наследственности».

В настоящее время установлено, что в интеркинетическом ядре нет
никакого структурного остова. Ядро состоит из однородной массы —к а р но-
ли м ф ы, содержащей более плотные тельца — ядрышки (в количестве
одного — рис. 11, 11, рис. 13, 5, двух — рис. 14, 5, или нескольких) и окру-
женной тончайшей ядерной оболочкой (рис. 11, 12, рис. 13, 4). Кариолимфа
жидка и обладает вязкостью, не более высокой, чем вязкость глицерина.
О низкой вязкости кариолимфы свидетельствуют наличие в ней броунов-
ского движения и перемещение в ядрах ядрышек, например, при центри-
фугировании. Тимонуклеиновая кислота, характерная для нуклеопротеидов
клеточных ядер, распределена равномерно по всему ядру в коллоидно-
дисперсном состоянии.

Однородность кариолимфы неделящихся ядер в живых нормаль-
ных неповрежденных клетках выяснена Макаровым в его работах
1944—1948 гг. над разнообразными объектами, в числе которых были ко-
жица чешуй лука и чеснока, корешки гороха и т. д.

Бесструктурными остаются клеточные ядра и после фиксации теми фикса-
торами, которые, как 0,25%-ная осмиевая кислота, нейтральный формалин,
не производят, как было установлено, артефактов.

Иные фиксаторы, содержащие спирт, уксусную кислоту, сулему, хро-
мовую кислоту, вызывают при исследовании тех же объектов коагу-
ляцию (свертывание) кариоплазмы и тем самым появление артефактов
в виде сеточки (рис. 13, 3), богатой нуклеопротеидами (так называемой
хроматиновой сеточки). Повреждения клеток также вызывают потерю карио-
лимфой нормальной для нее гомогенности.

При ультрамикроскопическом исследовании возможно проследить и
процесс появления структур, являющихся артефактами, в гомогенном
ядре1 2.

Так, можно констатировать появление артефактов под воздействием
таких веществ, как, например, калийная селитра. В ядрах клеток лука,
традесканции, нормально однородных, при действии 0,1-молярного раст-
вора KNO3 начинается броуновское движение частиц. В 0,2-молярном
растворе KNO3 частицы образуют «ядерную сетку»; структура эта исчезает
в 0,3—0,4-молярном растворе KNO3.

Итак, неизменной микроскопической структуры ядро не имеет. Оно
обладает лишь коллоидной структурой, которая рисуется Макаровым, на
основании его исследований, в таком виде. Ядро является гидрофильным
золем; в дисперсионной среде здесь находится множество нитевидных моле-
кул или агрегатов молекул нуклеопротеидов. Золь кариолимфы весьма лаби-

1 Общепринятым ранее был для интеркинетического ядра термин «покоящееся»
ядро. Так как в промежутке между делениями клеточное ядро отнюдь не находится в
покое, а участвует в метаболизме клетки, то термин «покоящееся» не следует применять.

2 Процессы изменения клеточных белков в поврежденных клетках детально нау-
чные Насоновым и Александровым (1937, 1940 гг.).
лен, может полностью или частично переходить в состояние геля и
обратно1.

В зависимости от физиологического состояния ядра в нем могут возни-
кать зерна, глыбки, вновь исчезающие.

Коллоидные частицы ядра расположены обычно беспорядочно, и ядро
тогда оптически изотропно. На периферии ядра, где оно граничит с цито-
плазмой, частицы имеют определенную ориентацию, и ядерная оболочка
обладает двойным лучепреломлением.

Ядрышки. Внутри ядра находятся, как мы видели, одно или несколько
ядрышек. Ядрышко в интеркинетическом ядре представляет собой
обычно очень малое (с поперечником в несколько микронов) шаровидное
тельце полужидкой вязкой консистенции, более плотное, нежели карио-
лимфа.

В опытах с центрифугированием ядрышко оказывается почти во всех случаях наи-
более плотной структурой в ядре — оно смещается обычно к центрифугальному полюсу.
В некоторых опытах ядерная оболочка сильно вытягивалась под давлением ядрышка в
направлении центробежной силы. В клетках кончиков корней маиса, русских бобов,
фасоли ядрышко даже выбрасывалось — на центрифуге— из ядра сквозь ядерную обо-
лочку в протоплазму.

Ядрышко отличается от кариолимфы и более высоким показателем
преломления света. Относительная (по сравнению с ядром) величина ядрышек
более значительна в клетках меристем (эмбриональных тканей), более
низка — в клетках диференцированных тканей. Повышенным сверх нормы
находили отношение объема ядрышка к объему ядра в клетках, образую-
щихся при регенерации (в опытах с печеночниками и лиственными мхами).

Ядрышки в большинстве случаев имеют сферическую форму, гораздо
реже — иную. В нитевидных ядрах вместилищ слизи у алоэ можно видеть
ядрышки палочковидной формы; для некоторых папоротников (марсилий)
описаны лентовидные ядрышки. У водоросли ацетабулярия в крупных ядрах
ее мешковидных клеток ядрышки, занимающие значительную часть объема
ядра, имеют очертания в виде длинных извилистых и ветвистых мешков.
Некоторые авторы описывали амебоидные изменения формы ядрышек
в живых клетках, например, в пузыревидных волосках хрустальной травки
(Mesembryanthemum crystallinum'. рис. 15).

Величина ядрышек значительно изменяется в зависимости от условий питания.
Так у гальтонии (Galtonia candicans) отношение средних объемов ядрышек в листьях
растений: а) нормальных и б, в) выдержанных в темноте (б — в течение 36 дней,
в—60 дней) составляло 1,0 : 0,38 : 0,18.

В культурах кусочков листьев на сахарном растворе ядрышки имеют бблыпие
размеры по сравнению с контрольными объектами. Было замечено, что ядрышки в клетках
листа тем крупнее, чем выше в нем содержание углеводов. На основании фактов такого
рода полагают, что ядрышко может служить хранилищем запасов сахаров для клеток
листа. Подмечена суточная периодичность в изменениях объема ядрышка с амплитудой
примерно от четверти до половины его величины. Эти изменения находятся, вероятно,
в связи с изменением содержания сахаров.

В ядрышках могут образовываться вакуоли, иногда единичные и мелкие,
с размерами, едва превышающими границу видимости в микроскоп, иногда
же более крупные и соединенные (у ацетабулярии) в пенисто-ячеистый
комплекс.

Особенности ядрышек в химическом отношении изучены далеко не
полно. Известно, что в смесь веществ, из которой построено ядрышко, входят
белки, протеиды, липоиды, сахара.

Из деталей надо отметить наличие в ядрышках, как и в протоплазме, быстро расту-
щих клеток (например, в кончике корня) — рибозонуклеиновой кислоты.

1 Подобные эфемерные структуры регулярно возникают и затем исчезают в про-
цессах так называемого непрямого деления ядра (см. ниже).
Ядрышки нерастворимы или слабо растворимы в кислотах и в щелочных
средах (в 10%-ном растворе соды, в растворе сернокислого натра); они
быстро растворяются при действии пепсина с серной кислотой.

Большое количество ядрышек отмечено у некоторых папоротникообразных и у
водорослей из числа харовых и багрянок. У покрытосеменных возрастание числа ядрышек
известно для ядер клеток, стареющих или быстро заканчивающих свое существование,
каковы, например, антиподы в женском гаметофите (в «многоядерном зародышевом меш-
ке») и клетки эндосперма. В мужских гаметах ядрышки появляются лишь после проник-
новения мужской гаметы в яйцеклетку (женскую гамету).

В некоторых случаях ядрышки в клетках исчезают, и вслед за тем в ядрах появляют-
ся кристаллиды белка. Одним из наиболее удобных объектов для ознакомления с ядрами
в живых клетках — без ядрышек, но с белковыми кристаллидами, — являются волоски
с наружной поверхности чашелистиков марьянника.

Роль и значение ядрышек для ядра и клетки в целом остаются до сих пор не вполне
выясненными.

Деление клеточных ядер. Деление, а вместе с тем размножение ядер
происходит или в процессе, называемом амитозом (иначе — прямым
делением, дроблением, акинезом), или, чаще, в гораздо более сложном про-
цессе, называемом кариокинезом (или, сокращенно, кинезом),
иначе — непрямым делением, косвенным делением, или просто делением.

Амитоз (дробление ядра). Амитоз совершается путем вытягивания ядра
в длину с образованием перетяжки, суживания перетяжки и, наконец, распа-
дения ядра на два дочерних. Дочерние ядра могут, в свою очередь, под-
вергнуться дроблению. Нередко последующие дробления начинаются до
завершения предыдущих, и тогда ядро становится лопастным или чет-
ковидным.

Размножение ядер дроблением известно было лишь для ядер клеток:
а) дряхлеющих, б) разрушающихся и в) больных. Размножение наблю-
дали: а) во взрослых клетках некоторых травянистых стеблей (у фуксии,
традесканции); б) в клетках, используемых после их разрушения и раство-
рения для питания и завершения формирования спор, в частности, пыльце-
вых зерен; в) в клетках галлов, т. е. уродливых разрастаний, вызываемых
паразитными грибками, бактериями, а чаще — насекомыми.

Однако Каролинская (1947), в результате исследований над
клеточными ядрами лука, показала, что фрагментация (дробление) ядер имеет
более .широкое распространение. В клетках конуса нарастания стебля, наряду
с митозами, происходит фрагментация ядер. В корешках на первых стадиях
развития и роста и в луковичных чешуях митозов не удается обнаружить,
а размножение ядер дроблением и размножение клеток совершается и
может быть наблюдаемо.

Кариокинез. Обычно клеточные ядра размножаются путем кариокинеза
(«деления» в узком смысле). Кариокинез может протекать по одному из двух
основных типов, называемых: а) митозом и б) м ей о з ом. Митоз
(митозис)1 завершается образованием из одного ядра двух дочерних. Мейоз1 2
(мейозис) заключает цикл из двух последовательных кариокинезов: в первом
из них ядро делится на два дочерних, во втором —каждое из двух дочерних
ядер делится на два. Первое и второе деления имеют некоторые отличия
друг от друга и от митоза.

М ито з. Митоз протекает непрерывно, но при описании ход его под-
разделяют условно на четыре фазы: профазу, метафазу, ана-
фазу и телофазу (рис. 16). В профазе происходит путем агрегации
частиц кариолимфы образование телец, называемых хромосомами3.

1 Митоз называют иначе вегетативным делением ядра.

1 Мейоз называют иначе редукционным делением ядра.

3 Термин хромосома образован из греческих слов: хрома — краска и сома —

тело.
Образование совершается по типу упомянутого выше характерного для коллои-
дальных систем обособления фаз (коацервации, коагуляции). Как пока-
зали исследования профессора Ленинградского университета, Мака-
рова, в однородной массе интеркинетического ядра в начале профазы
появляются беспорядочно расположенные мельчайшие капли (тельца).
Величина и количество их возрастают, они располагаются в четкообразные
ряды и, сливаясь, образуют палочковидные или нитевидные структуры —
хромосомы (рис. 16 и 17).

В результате происходит расслоение вещества ядра на продукт коацер-
вации и коагуляции — хромосомы — и так называемый ядерный сок.
Хромосомы — коллоидные тельца, богатые дезоксирибозонуклеиновой кис-

лотой, сильно окрашиваются отмеченными выше основными красками.
Ядерный сок — коллоидальный раствор белков не нуклеопротеидной при-
роды, не окрашивающийся упомянутыми красками.

В поздней профазе каждая из хромосом сокращается в длину и утол-
щается. Извилистость продольной оси хромосомы выравнивается, поверх-
ность хромосомы становится гладкой (рис. 16, 3).

Хромосомы нередко обладают консистенцией, близкой к консистенции
концентрированного студня. Показатель преломления у хромосом траде-
сканции оказался выше (1,50), нежели у цитоплазмы (1,37). О сравнительной
плотности хромосом свидетельствует и эксперимент, в котором хромосомы
материнских клеток пыльцы традесканции извлекались микроиглами из
клеток. Экспериментатору удавалось при помощи микроигл растягивать
хромосомы в длину, а после удаления игл хромосомы почти полностью вос-
станавливали свою форму и величину. Высокая пластичность хромосом,
проявляющаяся, например, в том, что температурными воздействиями,
действием наркотиков можно вызывать слипание их друг с другом, и другие
данные свидетельствуют о том, что хромосомы все же близки по консистен-
ции к жидким телам и бесструктурны. Периферический слой хромосомы
отличается от внутренней ее части лишь несколько большей плотностью.
Нуклеиновая кислота в сформировавшихся хромосомах распределяется
совершенно равномерно. О гомогенности хромосом свидетельствует и тот
факт, что после обработки горячей водой они исчезают.

К концу профазы происходит растворение и исчезновение ядрышек;
ядро удлиняется, и по двум противоположным сторонам его появляются
полярные колпачки.

Полярные колпачки имеют очертания конусов, закругленных на вер-
шинах, а основаниями обращенных друг к другу и вместе с тем к срединной
плоскости ядра. Колпачок состоит из протоплазмы, более сильно прелом-
ляющей свет, нежели окружающая протоплазма; на фиксированных препа-
ратах в каждом колпачке видны ахроматиновые нити, дугообразно расхо-
дящиеся. из вершины колпачка в сторону ядра.

Во второй фазе, в метафазе (рис. 16,’ 4), ядерная оболочка расплывается
и исчезает. Ахроматиновые нити как бы удлиняются в сторону ядра и боль-
шею частью смыкаются попарно. Из цитоплазмы, а в некоторых случаях из
миксоплазмы (продукта смешивания цитоплазмы с кариоплазмой, т. е.
плазмой ядра) образуется так называемое веретено.

Веретено обладает более высокой плотностью, нежели цитоплазма
вокруг него: это следует из того, что в области его не наблюдается
броуновского движения частиц и что микроиглами удавалось выделить вере-
тено из клетки. Веретено в живой клетке бесструктурно; оно обнаруживает
способность к двойному лучепреломлению в силу более или менее правильной
ориентировки его палочковидных частиц.

К концу метафазы хромосомы располагаются приблизительно в одной
плоскости, экваториальной по отношению к веретену. Перемещение хромо-
сом в экваториальную плоскость совершается, по видимо му, в зависимости
от веретена. В пользу такого предположения свидетельствуют опыты и на-
блюдения, показывающие, что при задержке в образовании или при разруше-
нии веретена хромосомы не перемещаются в экваториальную плоскость.
Находясь здесь, каждая хромосома прикреплена к веретену в одном пунк-
те; этот пункт у изогнутых хромосом находится в месте перегиба. При
рассматривании со стороны того или другого полюса видны в плане
хромосомы, составляющие так называемую ядерную пластин-
к у.

В третьей фазе, в анафазе, каждая из хромосом расщепляется
на две продольные половины (хроматиды)1. Затем половинки расходятся:
одна хроматида перемещается к одному полюсу, другая — к противо-
положному (рис. 16, 5; рис. 17, 7). Эти перемещения совершаются в зависи-
мости от нитей веретена.

В веретене различаются обычно нити: 1) идущие от одного по-
люса до другого, 2) идущие от полюса до хромосом и 3) проходящие между
дочерними хромосомами (хроматидами). Предполагали, что нити веретена
играют роль тянущего аппарата при перемещении дочерних хромосом
к полюсам. Вопрос был выяснен в положительном смысле Насоновым
(1918).

Авторы, работавшие позже с применением иной методики, пришли
к аналогичным результатам.

За анафазой следует заключительная фаза митоза — телофаза.

В телофазе (рис. 16, 6 и 17,9) происходит оформление дочерних ядер: хро-
мосомы распадаются, вещество их диспергирует в кариолимфе, появляются пу-

1 Такова картина на живых объектах.
тем отмешивания) ядрышки, ядра обособляются от цитоплазмы ядерными
оболочками — образуются два дочерних ядра. Вслед за окончанием карио-
кинеза обычно (но не всегда) следует цитокинез—деление клетки. Деление
клеток будет рассмотрено ниже.

Кариокинез, проходя-
щий так, как описано вы-
ше, относится к анастраль-
ному1 типу, характеризу-
ющемуся тем, что появле-
нию ахроматиновой фигу-
ры (ядерного веретена)
предшествует образование
полярных колпачков.

У некоторых низших рас-
тений (у бурых водорослей, у
грибов) и, в определенных слу-
чаях, у многих высших рас-
тений митоз имеет своеобраз-
ные черты. Возникновение ядер-
ного веретена (ахроматиновой
фигуры) происходит у них по
амфиастральному типу, харак-
теризующемуся тем, что поляр-
ных колпачков не образуется,
но вместо них фигурируют (как
в типичном митозе у живот-
ных) центросомы. Цен-
тросома имеется до митоза в
виде тельца (центриоли), на-
ходящегося подле ядра и со-
прикасающегося с его оболоч-
кой. Вокруг центриоли, как
центра, диференцируются мно-
гочисленные тонкие плазмати-
ческие тяжи, дающие картину
сияния («астер»). Центриоля с
астером и есть центросома;
астер пока не распространяется
внутрь ядра. Затем центросома
делится надвое. Образовавшие-
ся центросомы (каждая со
своей центриолей и с астером)
перемещаются, двигаясь в раз-
ные стороны, на два противо-
положных полюса ядра. Пос-
ле этого от центриоли каждой
центросомы, как от центра,

Рис. 17. Митоз и цитокинез

(в корешке лука).

1—покоящееся (интеркинетическое) ядро, 2—6 — после-
довательные этапы профазы, 7 — анафаза, 8 — 9 — телофаза,
10 — цитокинез: образовались две дочерние клетки (по М а-

направляются в ядро плазма-
тические тяжи в виде «лучей
сияния». Внутриядерные секто-
ры астеров двух центросом,
смыкаясь концами «лучей», об-

карову)

разуют веретено.

В целом, при рассмат-
ривании сбоку, видна фигура, называемая «амфиастер»1 2,

представляющая две звезды,

соединенные веретеном.

В зооспорах, в гаметах со жгутиками (как и в сперматозоидах высших растений)
центросомы сохраняются и после митоза — в виде блефаропластов, с которыми
соединяются жгутики.

Что касается высших растений, то центросомы обнаружены в соматических клетках
У печеночника прейссия (Preissia comma tata) и в сперматогенных клетках некоторых
мохообразных и папоротникообразных (в широком смысле). Если особую органеллу —

1 По-гречески а, ан — не; по-латыни: aster — звезда.

2 От греческого слова амфи (с обеих сторон) и латинского слова aster—звезда.
блефаропласт \ несущую жгутики (реснички) признать образованием, гомологичным
центросоме, ее метаморфозой, то надо считать, что центросомами обладают спермато-
зоиды мохообразных, папоротникообразных и некоторых голосеменных — саговников
и гинкго.

Если оставить в стороне редкие случаи, когда блефаропласты возникают в наружном
слое цитоплазмы (как у хар и некоторых других зеленых водорослей) или из ядра (как
у многих из жгутиковых), то надо признать, что блефаропласты связаны филогенетически
с центросомами. У некоторых растений установлена и цитогенетическая связь между ними.
Так, у слизевиков в кариокинезе делящихся зооспор можно видеть центросомы у полюсов
ядра; тут же, на месте, из каждой центросомы образуется жгутик. То же происходит
у некоторых печеночников (у маршанции, у риччии, Riccia); у других же более первобыт-
ная функция центросомальных структур утрачена, и они выполняют лишь роль блефаро-
пластов.

Ход и продолжительность митоза могут быть прослежены на живых
ядрах. Хромосомы можно даже подвергнуть прижизненной окраске (слабыми
растворами эозина и эритрозина), что облегчает возможность проследить
перемещения хромосом в клетках. Весьма подходящими объектами для
наблюдения за процессом митоза в живых клетках являются многоклеточ-
ные волоски тычиночных нитей традесканции виргинской, кусочки верхней
кожицы, свеже содранной с нижней (базальной) еще не позеленевшей части
растущего 'листа того же растения, волоски рылец злаков (французского
райграсса, овсяницы).

О последовательности стадий в митозе можно составить представление и по окрашен
ным препаратам зафиксированных объектов. Особенно показательны препараты заро-
дышевых мешков в стадии образования эндосперма. В слое протоплазмы можно видеть
многочисленные делящиеся ядра. Деление обычно распространяется от одних ядер к дру-
гим в определенной последовательности — от периферии мешка к его центру. Лучшие
объекты — зародышевые мешки однодольных, особенно лилейных с их крупными ядрами.

Продолжительность митоза и различных его фаз может быть установлена непосред-
ственными наблюдениями над живыми объектами. В ядрах клеток волосков традесканции,
например, профаза длится 3—4 часа, а дальнейшие три фазы длятся, в общей сложности,
четверть часа.

Об относительной длительности различных стадий кариокинеза можно
судить и на основании учета встречаемости их на препаратах.

Продолжительность митоза находится, конечно, в зависимости от объекта
и условий среды, в частности, от температуры. Так, у спирогиры митоз
проходит наиболее скоро (в течение 3/4 часа) при 12°; при температурах
более высоких и более низких он совершается медленно (при 3—4°, напри-
мер, в течение 14 час. и даже долее) или вовсе приостанавливается.

Периодичность в делении ядер. Исследование препаратов, изгото-
вленных из объектов, зафиксированных в различное время суток с не-
большими интервалами во времени, показало, что у некоторых растений
ядра делятся при обычных условиях в определенные для данного объекта
часы. Так, для спирогиры давно известно, что ядра делятся только по ночам,
с чем должен был считаться в своих замечательных исследованиях (см.
ниже) Герасимов.

У гороха в конусах нарастания побегов максимум митозов кон-
статирован в ночное время (между дг/2 часами вечера и 1х/2 часами
пополуночи), минимум — в 6 час. утра; .в кончиках корней — максимум
между 9 и 11 часами утра, минимум — между 9 и 11 часами вечера.
У других растений время максимумов и минимумов и даже число их
может быть, как показывают исследования, иным.

У некоторых объектов ритмичности в делении ядер не замечается. Так,
в корешках лука частота митозов (количество митозов в единицу времени)
приблизительно одинакова во все часы суток: периодичности нет.

Изменения внешних условий в некоторых экспериментах вызывали
изменения периодичности, ритма и длительности митозов. При применении,

По-гречески: блефарис — ресница.
например, непрерывного освещения наблюдали полное исчезновение перио-
дичности.

В других случаях наблюдалась большая независимость митоза от внеш-
них условий, например, ритмичность в количестве делящихся ядер, сохра-
нявшаяся в условиях полной темноты.

Мей оз (мейозис)1 — процесс еще более сложный, нежели митоз. В те-
чение мейоза клетка делится дважды, образуя четверку клеток, или тет-
раду, причем в процессе деления наблюдается число хромосом вдвое
меньшее, чем при митозе у того же растения. В дальнейшем клетки, офор-
мившиеся в результате мейоза, сохраняют способность формировать в своих
ядрах половинное число хромосом, которое названо гаплоидным (п)1 2,
в отличие от диплоидного (2п)3 числа хромосом, видимого в процессе
митоза. Таким образом, митоз приводит к редукции4 числа хро-
мосом.

Весь процесс мейоза слагается из двух делений, быстро следующих
одно за другим.

Первое деление мейоза, в процессе которого возникает редуцирован-
ное число хромосом, называется редукционным, или гетеротип-
ным, второе протекает как обычный митоз и называется эквацион-
ным5 или гомеотипным.

Первое деление начинается со стадии профазы — хромосомы, возни-
кающие в профазе заново, сперва рассеяны в массе цитоплазмы, а потом
попарно сближаются. При этом они постепенно укорачиваются и утол-
щаются. Образовавшиеся пары хромосом (число этих пар будет, естественно,
вдвое меньшим, чем число единичных хромосом), затем располагаются в
пластинку (метафаза). В дальнейшем продольного расщепления хромосом
не происходит, а они целиком расходятся к разным полюсам (анафаза ре-
дукционного деления). Образующаяся к этому времени поперечная пере-
городка разделяет клетку на две. В каждой из них теперь число хромо-
сом будет вдвое меньшим (гаплоидное). На эюм редукционное деление
заканчивается.

Второе деление. Образовавшиеся две гаплоидные клетки сейчас
же приступают к обычному делению ядер (митозу). В итоге двух делений
из одной диплоидной клетки получается четыре гаплоидных. Расположение
клеток четверками (тетрадами) свидетельствует о происшедшем здесь ре-
дукционном делении.

Необходимо отметить, что в настоящее время процессы, сопровождаю-
щие редукционное деление, тщательно изучаются с применением новых фик-
саторов (см. выше — митоз), делающих их свободными от артефактов.

Эти данные доказывают, что при подготовке к редукционному делению
ядра клеток являются гомогенными. Они не имеют тех структур, которые
описывались ранее, как особые, подготовительные стадии к мейозису и ко-
торым вейсманисты придавали особенно большое биологическое значениев.
Результатом этих работ должна быть теория редукционного деления, объ-
ясняющая качественное своеобразие его, исходя из взаимодействия расте-
ния и среды.

Число хромосом в диплоидном наборе (2 п) (при делении ядер
зигот, зародышей и взрослого спорофита), как и число хромосом в гаплоидном
наборе (п) (при делении ядер спор, гаметофита и гамет) более или менее

1 По-гречески: мейозис — уменьшение, сокращение.

2 По-гречески: гаплоос — простой, одиночный.

3 По-гречески: диплоос — двойной.

4 Латинское слово reductio — веду обратно.

0 Латинское слово aequalis — равный (по длине или по количеству).

® П. В. Макаров. Несостоятельность цитологических основ вейсманизма-
Морганизма, Ленинград, 1949.
определенно и постоянно для данного вида или для более мелкой система-
тической единицы. Приведем примеры:

п 2п

Puccinia graminis

Линейная хлебная ржавчина	2 4

Triticum turgidum

(Пшеница английская)	14 28

Triticum vulgare

(Пшеница мягкая) .	21 42

Triticum топососсит

(Пшеница однозернянка)	7 14

Но под воздействием различных условий среды п при экспериментах
«постоянства» число хромосом для данного вида или сорта может нару-
шаться: меняются величины п и 2п.

Как пример, можно привести явление так называемой п о л и с о м а-
т и и: в корнях растений в клетках первичной коры нередко число хромосом
при кариокинезе превышает (обыкновенно раза в 2 или 4) число хромосом
при кариокинезе в клетках других областей корня. Это явление может быть
усилено экспериментальными воздействиями (повышенной температурой
и т. д.).

Ярким примером являются результаты работы сотрудников Т. Д. Л ы-
с е н к о над пшеницами. «Когда же приступили к превращению, перевос-
питанию твердой [яровой — В. Р.] пшеницы в озимую, то оказалось, что
после двух-трех-четырехлетнего осеннего посева (необходимого для превра-
щения ярового в озимое) дурум превращается в вульгаре, т. е. один вид
превращается в другой. Форма дурум, т. е. твердая 28-хромосомная пше-
ница, превращается в различные разновидности мягкой 42-хромосомной
пшеницы, причем переходных форм между видами дурум и вульгаре мы
при этом не находим»1.

Хромосомы и веретено представляют эфемерные структуры,
возникающие при кариокинезе и снова исчезающие. Об этом свидетельствуют,
как мы знаем, результаты изучения интеркинетических ядер. Возникает
вопрос о причинах того, что число, величина и форма хромосом оказываются
приблизительно постоянными в ряде делений и даже в ряде поколений
организма. Впредь до более детальных исследований кариокинеза с пози-
ций мичуринской биологии может быть дан ясный ответ в общей форме:
«Стойкость этих признаков обусловлена, по всей видимости, историческими
причинами, а также относительным постоянством условий, при которых
протекает формирование хромосом»2.

Что касается биологического значения мейоза (редукционного деления),
то нужно иметь в виду, что мейоз предшествует образованию половых
клеток (гамет), которые являются гаплоидными.

Если не было бы редукции хроматина, то образующиеся в результате
оплодотворения зиготы обладали бы все возрастающей массой нуклеопро-
теидов. Это привело бы к образованию гигантских клеток, размеры кото-
рых увеличивались бы до бесконечности. «В итоге не могла бы иметь
место никакая эволюция органического мира»3.

Некоторые данные по истории изучения кариокинеза и хромосом.
Кариокинез впервые был подмечен и описан русскими ботаниками: в 1872 г.—
Эдмундом Руссовым, профессором Юрьевского (Дерптского) уни-
верситета, в 1874 и 1875 гг. — Иваном Чистяковым (1843 — 1877),
профессором Московского университета. В описаниях и рисунках Рус-

1	Акад. Т. Д. Лысенко.О положении в биологической науке, 1948, стр. 43.

* П. В. Макаров. Физико-химические свойства клетки и методы их изучения,
изд. ЛГУ (1948, стр. 276).

8 П. В. Макаров. Несостоятельность цитологических основ вейсманизма-
морганизма, Ленинград. 1949.
сов и Чистяков не отмечали еще всех деталей непрямого деления ядра.
В ряде работ, доложенных в 90-х годах в научных обществах Варшавы,
Петербурга и Москвы, В. И. Беляев1 (1855—1911) выяснил неисследо-
ванный раньше процесс деления ядра, получивший название редукционного
деления, или мейоза.

Большая работа по изучению морфологии хромосом была проведена
С. Г< Навашиным (1857—1930)1 2. Подлинные свойства кариокинетиче-
ских структур (как они описаны выше) выяснены лишь в последнее время;
крупнейшую роль здесь сыграли исследования профессора Ленинград-
ского университета П. В. Макарова.

ВОПРОС ОБ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДСТВЕННОСТИ ОРГАНИЗМОВ

Теперь, ознакомившись с живым телом клетки — протопластом, мы
можем подойти ближе к проблеме изменчивости наследственности орга-
низмов.

Пытаясь разрешить проблему наследственности, буржуазная западно-
европейская и американская наука во второй половине прошлого
века выработала реакционное и немощное учение формальной генетики,
или «вейсманизма — менделизма — морганизма», назы-
ваемое так по имени главных его основателей-биологов (Вейсмана,
Менделя и Моргана).

Это учение, по существу, родственно мистическим и идеалистическим
верованиям в первозданность и предопределенность (преформизм) живых
существ.

Оставляя в стороне разновидности названного учения и их подроб-
ности, можно сказать, что в основном оно сводится к следующему. Наслед-
ственность имеет специальный орган — клеточное ядро. Хромосомы содер-
жат линейно расположенные частицы —«гены». Каждый ген является «носи-
телем» того или иного свойства организма (например, желтого цвета семя-
долей гороха, пушистости хвоста лисицы)3.

Гены существуют искони; в природе и культуре происходят лишь пере-
комбинации хромосом и генов (при скрещивании), увеличение их числа
либо выпадение некоторых из них.

Половые клетки (или их «зародышевая плазма»), слиянием которых
кладется начало зародышу следующего поколения, совершенно не зависят
в их изменениях от тела (сомы) организма, в котором они образуются. Изме-
нения сомы не отражаются на генах, и потому изменения организма, проис-
ходящие в течение его индивидуальной жизни, не наследственны. Наследст-
венные изменения сомы организма вызываются только изменениями в ге-
нах, а последние происходят чрезвычайно редко—и притом по особым
законам, которые непостижимы для науки. Сторонники вейсманизма —
менделизма — морганизма получают изменения наследственной природы
организмов путем таких насильственных воздействий, как, например,
рентгенизация, применение ядов (колхицина и иных), но 1) невозможно
предвидеть, каковы и сколь длительны будут результаты насильственного
приема, и 2) лишь в крайне редких, исключительных случаях эти изме-
нения полезны для организма или для сельского хозяйства4.

1 С 1855 по 1899 г. профессор Варшавского университета.

2 С 1895 г. — профессор Киевского университета, а с 1915 по 1922 г.—профессор
университета и Политехнического института в Тбилиси.

3 Морганисты считают, что один ген может влиять не на один, а на два или несколько
признаков, или что один признак управляется не одним, а несколькими генами.

4 Даже в США, где морганизм превозносится, как теория, он не применяется в
практике сельского хозяйства: «Теория морганизма разрабатывается сама по себе, а
практика идет своим путем» (Акад. Т. Д. Лысенко — Стенографический отчет сессии
ВАСХНИЛ, 1948, стр? 519).
Мнимым цитологическим опорным пунктом морганизма были те оши-
бочные наблюдения над половым процессом у покрытосеменных, на основе
которых полагали, что с яйцеклеткой (женской гаметой), имеющей ядро
и протоплазму, сливается спермий (мужская гамета), обладающий ядром,
но не содержащий, будто бы, протоплазмы. Между тем, наследственные
свойства зиготы обусловливаются мужской гаметой нередко не в меньшей
мере, нежели женской. В этом морганисты усматривали довод в свою пользу.

Иваном Владимировичем Мичуриным и Трофимом Денисовичем Лысенко
было полностью опровергнуто учение формальной генетики и развита на
основе диалектически-материалистического понимания природы м и чу р и н-
ская генетика. Изложим вкратце основные ее положения.

1.	Организмы не имеют специального органа наслед-
ственности. По определению Т. Д. Лысенко, «наследствен!.ость есть
свойство живого тела требовать определенных условий для своей жизни,
своего развития и определенно реагировать на те или иные условия»1,
«Неправильным будет любое утверждение, говорящее о том, что свойство на-
следственности связано с каким-то особым, отдельным веществом, в какой бы
части организма или клетки оно ни было помещено. Любая живая частичка
или даже капелька тела (если последнее жидкое) обладает свойством на-
следственности, т, е. свойством требовать относительно определенных усло-
вий для своей жизни, роста, развития»1 2, Иначе говоря, «наследственностью
обладают не только хромосомы, но живое тело вообще, любая его частичка.
Поэтому будет неправильным, исходя из того, что хромосомы обладает
свойством наследственности, считать их в организме и в клетке особым
наследственным веществом или органом наследственности». «Искать в орга-
низме специальный орган наследственности — это все равно, что искать
в организме орган жизни»3. Одним из самых убедительных доводов в пользу
такого взгляда являются успехи выработанного Мичуриным и разработан-
ного Лысенко и его учениками метода вегетативной гибридизации, т. е.
получения новых пород растений посредством прививки одной породы (при-
воя) на другую (подвой). Опыты с вегетативными гибридами «наглядно пока-
зали, что хромосомы из привоя в подвой (и наоборот) не передаются, тогда
как свойства наследственности могут передаваться и передаются, что эти
свойства наследственности могут объединяться из двух пород в одну,
а потом вегетативно или через семена опять как бы расходиться»4. Соверша-
ются явления того же порядка, как и при половой гибридизации.

2.	Организмы наследуют не признаки, а наследствен-
ную основу, развившуюся в процессе филогенеза и способную изме-
няться в онтогенезе организма.

По учению морганистов, в результате скрещивания образуется гибрид,
в котором «комбинируются» признаки родителей. Мичуринская же гене-
тика учит, что гибрид получает наследственную основу одного и другого
родителя; наследственная основа — «есть результат всей предшествующей
филогенетической истории. Результатом этой биологической истории, тво-
рившейся путем отбора приспособлений к определенным условиям суще-
ствования, и являются те требования, которые растительный организм на
всем протяжении своей индивидуальной истории, начиная с зиготы, предъяв-
ляет к определенным условиям своего развития».

Наследственная основа, однако, обладает некоторой пластичностью.
Требования ее к условиям среды не абсолютно жестки: наоборот, требования
эти могут изменяться в зависимости от изменений среды, если новые условия
могут быть ассимилированы, могут в том или ином виде стать составной

1 Акад. Т. Д. Лысенко. Агробиология, М., 1948, стр. 428.

2 Там ж е, стр. 367.

3 Там’*'же, стр. 427.

4 Там же, стр? 282.
частью организма, участвуя в процессе обмена веществ в организме и тем
самым — в формирований свойств и признаков его.

Диапазон пластичности расширяется, если родители являются особями,
развившимися в различных (по почве, климату и т. д.) условиях. В этих
случаях можно говорить о «расшатанной» наследственности.

Наследственная основа, а с ней признаки и свойства организма осо-
бенно пластичны в ранних стадиях онтогенеза—у плодовых пород, например,
до вступления в пору цветения и плодоношения.

Отсюда возникают мичуринские методы управления наследственной
природой гибридов (половых и вегетативных) и форм с наследствен-
ностью, расшатанной в результате изменения условий жизни. В систему
этих методов входят воспитание, изменение условий почвы, питания, при-
менение ментора, а также подбор родительских пар, удаленных друг от
друга систематическим положением, географически, по условиям онтоге-
неза и т. д., и подготовка их (например, предварительным сближением, пу-
тем прививки).

3.	Изменения, приобретаемые в онтогенезе, адэкват-
ны (соответственны) вызывающим их изменениям усло-
вий и наследственны. «Те условия внешней среды, которые ведут к
хорошему развитию тех или иных органов растения, например, клубней
картофеля, — эти же условия улучшают и породу растения в этом направ-
лении» (Т. Д. Лысенко).

Таковы вкратце те закономерности изменчивости наследственности
растений и животных, которые установлены мичуринской биологией и
являются мощным орудием ее в познании природы и в управлении ею —
в направленном изменении растительных и животных форм.

ЗНАЧЕНИЕ ЯДРА В ЖИЗНИ КЛЕТКИ

Ядро нередко изменяет свою форму и положение в клетке во время уси-
ленной ее деятельности.

Было выдвинуто предположение, что ядром регулируется рост обо-
лочек в поверхность и в толщину. На ряде примеров было показано, что
росту клеточной оболочки на данном участке предшествует перемещение
к нему ядра. После завершения здесь роста ядро передвигается на другое
место.

Так, в клетках кожицы листьев и стеблей обычно наружная стенка
утолщается значительно сильнее, нежели другие. В растущих клетках
кожицы ядро находится близ наружной стенки, а по окончании роста
клетки удаляется от нее. Явление такого рода особенно ярко выражено
в тех случаях, когда утолщается определенный участок наружной обо-
лочки клетки кожицы (как у Aloe disticha, рис. 116): во время образо-
вания утолщения ядро тесно примыкает к нему. Было описано и для
низших растений много случаев, подчиняющихся отмеченной закономер-
ности. Например, К. И. Мейер (1913) констатировал у различных водо-
рослей явление такого рода, что после заложения в клетке перегородки
ядра по обеим сторонам ее тесно примыкают к ней, а после сформирования
перегородки отходят от нее, каждое в центр полости своей клетки.

Из аналогичных наблюдений надо отметить то, которое описано для
галлов (патологических вздутий) на кукурузе, пораженной пузырчатой
головней (Ustilago maydis). Вокруг гиф гриба-паразита, проникающих в клетки
маиса, отлагается протоплазмой растения-хозяина целлюлозный слой, по-
степенно растущий в поверхность по мере роста гифы в длину. Ядро
клетки, в которую проникла гифа, находится подле верхушки гифы, при-
нимая сильно лопастную форму и перемещаясь в соответствии с ростом
этой верхушки.
Наряду с отмеченными явлениями, констатированы и факты, не под-
чиняющиеся правилу, о котором идет речь. Например, в кожице касатика
(Iris) при утолщении части оболочки ядро не находится близ места утол-
щения. Рост клеточной оболочки в поверхность также происходит нередко
вдали от клеточного ядра: при верхушечном росте в длину корневых волос-
ков у некоторых растений (у рдестов, Potamogeton, у кукурузы, капусты
и др.) ядро остается в базальной части клеточной полости.

Итак, при росте клеточной оболочки близость ядра к растущему в длину
или в толщину участку не является необходимой. Возникает, далее, вопрос,
обязательно ли для образования и роста оболочки присутствие ядра в клетке,
иначе говоря, может ли клетка, лишенная ядра, или комочек протопласта,
не имеющий его, образовывать клеточную оболочку? Ответа на этот вопрос
искали в исследованиях объектов, искусственно либо в природных условиях
энуклеированных (лишенных ядер). Энуклеация осуществлялась, как
мы увидим ниже, различными методами.

В экспериментах из перерезанных нитей различных видов одноклет-
ной многоядерной водоросли вошерия (Vaucheria terrestris, V, sessilis) выпу-
скался в воду протопласт в виде небольших шаров. Шары, содержавшие
хотя бы одно ядро, образовывали оболочку; комки без ядра оставались
голыми.

В экспериментах над водорослями с одноядерными клетками энуклеа-
ция достигалась посредством плазмолиза. Под действием 16—25%-ного
раствора сахарозы на нити водорослей Spirogyra, Zygnema, Oedogonium
в их длинных клетках происходило распадение протопласта на два-три
и более отдельных участков. Участок с ядром покрывался твердой оболоч-
кой и регенерировал в полноценный организм. Комочки же без ядра, не
связанные плазматическими нитями с участком, получившим ядро, оста-
вались голыми.

Аналогичные явления в природных условиях наблюдались в волосках
Sicyos angulatus и других тыквенных. Некоторые клетки волосков перего-
раживаются, в результате сильного местного внутреннего утолщения оболоч-
ки, на две камеры. В камере, содержащей ядро, образуются новые слои
утолщения оболочки, облекающие протопласт; в камере, включающей про-
топласт без ядра, новые слои утолщения клеточной оболочки не по-
являются.

В иных случаях наблюдалось, что лишенная ядра протоплазма все-
таки покрывалась твердой оболочкой. Так, отпрепаровывая из пыльцевых
трубочек белого подснежника, Galanthus nivalis, и некоторых других ра-
стений участки протопласта без ядер, исследователи наблюдали, что эти
комочки протоплазмы покрывались целлюлозными оболочками и даже вы-
растали в трубочки. При плазмолизировании клеток кончиков корней горчи-
цы (Sina pis), жгучих волосков крапивы образовывались комочки прото-
плазмы с ядром и без ядра. Безъядерные комочки покрывались, как и
снабженные ядром, целлюлозной оболочкой.

Было высказано предположение, что выделенная без ядра часть прото-
пласта образует оболочку в силу того, что эта часть остается связанной, хотя
бы весьма тонкими нитями протоплазмы, с другим комочком, содержащим
ядро. В самом деле, в экспериментах с водорослями эдогонием, спирогирой
и зигнемой безъядерные участки протопласта, связанные нитями плазмы с
участком, содержащим ядро, облекались оболочкой. Показано, однако, что
наличие связующих тяжей протоплазмы вовсе не является обязательным.

Цитологи сходятся во мнении, что ядро оказывает влияние на рост
клеточной оболочки путем выделения специальных веществ (энзим или
гормонов), и что безъядерные участки протоплазмы способны к образова-
нию новой оболочки или к продолжению роста прежней, внутри которой
они находятся, но лишь в той мере, в какой они снабжены в момент по-
тери ядра специальными веществами, полученными ранее от ядра (или
ядер).

При помощи гипотезы о специальных веществах, выделяемых ядром и регулирую-
щих через протоплазму процессы роста оболочек в поверхность и в толщину и обра-
зования новых перегородок, объясняются, например, некоторые явления при регене-
рации водоросли ацетабулярии, едва ли объяснимые без упомянутой гипотезы.

В зависимости от воздействия ядра находятся также рост и деление пла-
стид, в том числе зеленых пластид (хлоропластов, хлорофилловых зерен).

Зависимость роста хлоропластов и деления их от ядра отмечена была
И. И. Герасимовым (1890) в замечательных исследованиях его над
водорослью Spirogyra, у которой хлоропласты имеют вид винтообразно
скрученных лент с зубчатолопастными краями. В полученных им экспе-
риментальным путем клетках спирогиры с двумя ядрами либо с одним
ядром удвоенного объема хлоро-

пласты образовывались в полутор-
ном-двойном количестве (в числе
11—16 вместо обычных 7—9)
(рис. 18) и вблизи ядра были неред-
ко более широкими, сильнее скру-
ченными и с более резко лопастны-
ми краями, нежели поодаль от ядра
(у концов клетки). Этот факт Гера-
симов относит с достаточным ос-
нованием за счет влияния ядра.

В безъядерных клетках мо-
жет продолжаться работа фо-
тосинтеза и образовываться асси-
миляционный крахмал, но зату-
хает работа по его гидролизу, и
крахмал накопляется в необычай-
но большом количестве, как на-
блюдалось в экспериментальных
исследованиях Герасимова и дру-
гих авторов над водорослями.

Из подобных фактов можно
заключить, что ядро играет боль-
шую роль в превращении продук-
тов фотосинтеза, в частности, крах-
мала.

Доводом в пользу такого

Рис. 18. Клетки водоросли Spirogyra bellis.

А — с обычным (одинарным) ядром, Б — с двойным
ядром. По Герасимову.

предположения служат и наблюдения над поведением ядер в замы-
кающих клетках устьиц. Это — пара клеток в кожице, с щелью между
ними, которая открывается или замыкается в зависимости от изме-
нения объема и очертания замыкающих клеток (рис. 19). Эти изменения
в большой мере зависят от превращений крахмала в них: исчезновение
зерен крахмала в результате осахаривания ведет к открыванию устьичной
щели, обеднение же клеток сахаром в результате окрахмаливания его —
к закрыванию щели. Параллельно с этими процессами происходит изме-
нение ядер. У некоторых объектов, как у русских бобов (Vida faba), у геор-
гины (Dahlia variabilis) при открытой устьичной щели ядра в замыкающих
клетках имеют округлую, иногда слегка амебоидную форму (рис. 19,Л);
при закрытой щели устьица ядра веретено видны (рис. 19, Б). У георгины
были констатированы и соответствующие изменения ядрышек: при наличии
в замыкающей клетке крупных крахмальных зерен (т. е. при закрытой
устьичной щели) ядрышко видно; с исчезновением крахмала — при откры-
вании устьица — исчезает и ядрышко. Когда крахмал снова образуется при
новом замыкании устьичной щели, ядрышко снова появляется. Особенно
показательны случаи у русских бобов, когда крахмал в одной из замыкаю-
щих клеток устьица растворен, а в другой замыкающей клетке того же устьица
сохранился: в первой из них ядро лопастно-округло, а во второй — веретено-
видно. Описанные изменения ядра и иного рода изменения у других рас-
тений делаются до некоторой степени понятными, если предположить, что
они связаны с функционированием ядра в качестве производителя энзим,
вызывающего усиленное осахаривание крахмала, либо обратный процесс
(окрахмаливание сахара).

Жизнь лишенных ядер протопластов. Многочисленные опыты с полу-

чением клеток и кусков протопласта, не содержащих ядра, показали,
что протоплазма без ядра может сохранять жизнь. В первое время
лишение ядра даже как бы

Рис. 19. Изменение ядра и крахмальных зерен
при работе замыкающих клеток устьиц листа
георгины.

А — устьжце открыто; в замыкающих клетках: 1 —
очень мелкие крахмальные зерна; 2 — ядро округ-
ло-амебоидного очертания; 3 — вакуоль в центре
ядра; Б — устьице закрыто: 1 — сравнительно круп-
ные зерна крахмала, 2 — клеточное ядро, веретено-
образное, с крупным ядрышком (3) в центре.

стимулирует протоплазму: в
ней не только не прекращает-
ся, но даже усиливается дви-
жение, как впервые отметил
Герасимов в работе над
спирогирой (1890 г.)1. Однако
жизнь протопласта, лишенного
ядра, не полноценна. Мы видели
(см. выше) угасание или полное
прекращение некоторых его
функций.

Отметим, что рост прото-
пласта после потери им ядра
может продолжаться, но в
ослабленном или в измененном
виде. Герасимов, например, от-
метил, что в его опытах безъ-
ядерные клетки спирогиры про-
должали, хотя и слабо, ра-

сти; он отвергал возраже-
ние, будто это был не рост в подлинном смысле слова, а увеличение объема
в силу повышения тургора. Наблюдение Герасимова было подтверждено
другими авторами исследованием над клетками спирогир, энуклеированными
путем центрифугирования 1 2. Безъядерные отрезки тела крупной водоросли
Acetabularia оказались способными к росту частичной регенерации сло-
евища сложного очертания. Сильный, но выходящий из рамок нормального
рост клеток, лишившихся ядра, отметил в одном случае Г. А. Александров

Как показало произведенное им исследование (1945), в сердцевине и в коре стебля
рододендронов кавказского и понтийского диференцируются очень рано — в молодой
верхушке стебля — группы крупных клеток, содержащих каждая по друзе щавелево-
кислой извести. Клетки вскоре теряют ядро вследствие «замуровывания» его «в массе
друзы оксалата кальция», но сохраняют протоплазму в виде постенного слоя. Эти клетки,
в которых «ядра выведены из нормального состояния и, по существу, могут считаться
отмершими, или даже разрушенными», продолжают расти и притом так быстро, что сильно
опережают соседние крахмалоносные клетки, сохраняющие нормальные ядра. Рост
кристаллоносных клеток после отмирания в них ядер становится, однако, «некоордини-
рованным», и перегородки между ними после быстрого разрастания клеток разрываются.

1 То же отмечал он и в своих последующих работах.

2 Если в клетке ядро разделилось, а новая перегородка в клетке еще не сформи-
ровалась, то на центрифуге оба ядра смещаются в один конец клетки. Перегородка закан-
чивает формирование на прежнем месте, и из двух дочерних клеток одна получает два
ядра, а другая — ни одного.
Жизнь протопласта без ядра не продолжительна. Лишенные ядра про-
топласты листьев мха Funaria сохраняли жизнь максимально в течение
42 дней. Такова же была и продолжительность существования (в лабо-
раторных условиях в зимнее время) безъядерных клеток водоросли
Spirogyra, полученных в экспериментах Герасимова (1904). Некоторые из
безъядерных кусков водоросли Acetabularia в опытах другого автора
жили до 146 дней.

Как мы видели выше, ядро играет роль и в процессе деления клеток.

ПЛАСТИДЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИИ

Под пластидами обычно разумеются оформленные живые тельца,
находящиеся в цитоплазме и близкие к ней по физическим и химическим
свойствам, способные расти, размножаться делением, образовывать в своем
теле (в так называемой строме) определенные пигменты и формировать внутри
стромы крахмальные зерна.

В зависимости от содержания тех или иных пигментов или полного их
отсутствия находятся окраска и функции основных типов пластид высших
растений: а) зеленых (хлоропластов), содержащих в строме пигменты зеле-
ные (хлорофиллы а и Ь) и пигменты оттенков от желтого до красного (каро-
тиноиды), б) красновато-желтых (хромопластов), содержащих каротиноиды,
и в) бесцветных (лейкопластов).

У слизевиков и грибов вовсе нет пластид; нет их и в клетках бактерии и синезеле-
ных водорослей. Однако в протоплазме некоторых бактерий — зеленых и пурпурных —
имеются пигменты бактериохлорин, бактерио пурпурин, по составу и физиологической
роли близкие к хлорофиллам х. У большинства синезеленых водорослей содержатся
в клетках хлорофиллы, каротин и еще другие пигменты (синий — фикоциан, красный —
фикоэритрин), но эти организмы не имеют оформленных пластид, и пигменты распреде-
ляются в периферической части (в «корковом слое») протопласта — в так называемой хро-
матоплазме.

Что касается остальных групп низших растений, то лейкопласты и хромопласты
встречаются у очень немногих их представителей. Пластиды, содержащие хлорофиллы,
одновременно с иными пигментами, свойственны весьма многим организмам из жгутико-
вых и почти всем водорослям кроме синезеленых. Наборы пигментов, а потому и окраска
пластид у водорослей разнообразны. В отношении окрашенных пластид водорослей
целесообразно пользоваться термином хроматофоры (носители окраски).

ХЛОРОПЛАСТЫ

Обычно хлоропласты в клетках высших растений находятся в большом
и притом неопределенном, более или менее сильно варьирующем количестве.

Число хлоропластов в клетке лишь в немногих случаях весьма мало:
например, так называемые «воронковидные» клетки мякоти листа некото-
рых видов рода Selaginella, относящегося к плауновидным, содержат по
1—2 хлоропласта.

В палисадных клетках листьев Peperomia metallica (сем. перечных)
содержится по 4 хлоропласта.

Число хлоропластов в клетке находится в некоторой зависимости от их
величины. Так, у маиса в клетках листа имеется по нескольку хлоропластов,
но у сортов с особенно крупными хлоропластами число их снижается до
двух в клетке.

У высших растений хлоропласты, как правило, имеют форму зерен
с более или менее выраженным эллипсоидально-линзовидным очертанием,
и их называют обычно хлорофилловыми зернами. При тес-

1 Эти бактерии, относящиеся к числу нитчатых серобактерий, считаются происшед-
шими от водорослей.
ном расположении хлорофилловых зерен они принимают в плане много-
угольные очертания. Величина хлорофилловых зерен редко выходит за
пределы 4—6 р., считая по наибольшему диаметру. Хлоропласты в зеленых
клетках под верхней кожицей листа у Peperomia те tallica с размером
в 24 р. относятся к числу исключительно крупных.

В некоторых (сравнительно редких) случаях у высших растений, относящихся,
впрочем, к наиболее примитивным, имеются хлоропласты особых форм. Так, у мохообраз-
ного Anthoceros в длинных узких клетках колонки коробочки имеются, по одному в
клетке, почти нитевидные хлоропласты или же цепочки из нескольких десятков хлоро-
филловых зерен, соединенных тонкими перемычками.

Форма хлорофилловых зерен подвержена обратимым изменениям. Форма
пластиды приближается в некоторой мере к сферической (пластида «окру-
гляется») или же, наоборот, делается более эллипсоидальной или линзовид-
ной. Замечаются и амебоидные изменения с образованием выступов (псев-
доподиев).

Отмечено, что в палисадных клетках листа в затененном месте хлорофилловые зерна
почти шаровидны, а в ярко освещенном — определенно линзовидны.

Явления такого рода описаны для целого ряда растений. В листьях клещевины, на-
пример, подвергнутых затенению, измененные хлоропласты имели наибольший попереч-
ный разрез 6,3р., и наименьший — 5,7ц, т. е. были почти изоднеметрическими. На ярком
свету хлоропласты меняли форму на чечевицеобразную, — с диаметром 8,3ц и тол-
щиной 3,6ц.

Пигменты хлорофилловых зерен (хлоропластов). Хлорофилловые зерна
содержат, как упомянуто выше, 4 пигмента: 2 хлорофилла (аи Ь) и 2 кароти-
ноида (обычно каротин и ксантофилл).

Хлорофилл с химической стороны изучают уже давно1, но изучение по-
двигалось вначале медленно. Одна из главных причин заключалась в том,
что хлорофилл извлекали из листьев методами, при которых он подвергался
сильному изменению или даже разрушению: применялись кипящий спирт,
сильные кислоты и щелочи.

Один из важных этапов в познании пигментов хлоропластов состоял
в том, что было установлено совместное присутствие нескольких пиг-
ментов.

М. С. Цвет впервые отчетливо показал, что в хлорофилловых зернах
содержатся два зеленых пигмента: один из этих пигментов, имеющий сине-
ватый оттенок, он назвал хлорофиллином а, другой, с желтоватым оттенком,—
хлорофиллином [J.

Цвет обнаружил также, что в спиртовой вытяжке из зеленого листа
могут содержаться, кроме известного раньше желтого пигмента ксантофилла,
еще иные желтые и оранжевые пигменты. Задачу разделения и выделения
в чистом виде пигментов зеленого листа Цвет разрешил при помощи вве-
денного им в биохимию нового метода исследования: он использовал разли-
чия в силе адсорбции (поглощения) углекислого кальция (либо сахарозы)1 2
в виде порошка по отношению к различным пигментам. По адсорбционному
методу Цвета смесь пигментов в растворе пропускается через стеклянную
трубку, заполненную адсорбентом. Пигменты задерживаются (адсорбируются)
поодиночно в различных слоях адсорбента. Прежде всего поглощается пиг-
мент, обладающий наибольшим адсорбционным сродством к адсорбенту.
Другие компоненты исследуемой смеси пигментов расположатся в последо-
вательности убывающего адсорбционного сродства с адсорбентом.

1 Термин хлорофилл (от греческих слов хлорос — зеленый и фптои — лист)
введен в науку в 1817 г.

2 Важно, чтобы адсорбент (адсорбирующее вещество) был химически вполне ин-
диферентным к реществам исследуемой смеси.
Путем профильтровывания чистого растворителя через трубку дости-
гается полная четкость разделения пигментов: столбик адсорбента стано-
вится «хроматограммой» исследуемой смеси. После отсасывания раствори-
теля и высвобождения хроматограммы из трубки можно разрезать ее на
цилиндрики, каждый из которых содержит в адсорбенте один из пиг-
ментов.

Работами ряда физиологов, в том числе Цвета (с 1901 по 1910 гг.) и
Мархлевского, был подготовлен успех исследований В и л ь-
штеттера и его сотрудника Ш т о л л я (1913), которым удалось дать
уже довольно полную картину химизма пигментов хлорофилловых зерен.
В частности, они доказали наличие магния в молекулах хлорофиллов а и 6,
окончательно опровергли мнение, будто в них содержится железо, устано-
вили элементарный химический состав хлорофилла а (С55 Н72 О5 N 4Mg) и хло-
рофилла b (C55H7OOeN4Mg), каротина (С40Н56) и ксантофилла (С40Н56О2) п
дали структурные формулы этих веществ.

Последующие исследования уточнили представления о строении моле-
кул хлорофиллов а и b

хлорофилл а: С,2 Нзо ON4	;

хлорофилл b- С32 HS8 O2N4 Mg/gOCH,^

Каждый из них — синезеленый а и желто-зеленый Ь — является слож-
ным эфиром дикарбоновой кислоты. Молекулы обоих хлорофиллов со-
держат по две кислотные группы. Карбоксил одной из них сочленен с метиль-
ной группой СН3, а карбоксил другой — с остатком спирта С20Н39, который
назван фитолом. При омылении хлорофиллов фитол получается в коли-
честве почти трети от веса исходного материала.

При обработке щелочами хлорофиллы а и Ь омыляются с образованием
двуосновной кислоты зеленого цвета с изумрудным оттенком. При более
продолжительном действии щелочей из хлорофиллов образуются этиофиллин
и, наконец, этиопорфирин.

Этиопорфирин, включающий в своей молекуле четыре пиррольных
кольца, содержащих по одной метильной и по одной этильной группе,
можно считать остовом молекулы одного и другого хлорофилла. С биологи-
ческой точки зрения весьма интересно, что этиопорфирин получается и при
расщеплении химическими средствами молекулы гемоглобина — крася-
щего вещества крови.

Остаток фитола легко может быть замещен в молекулах хлорофиллов
остатками других спиртов —метилового и этилового, что послужило при-
чиной некоторого недоразумения. Обрабатывая срезы зеленых частей расте-
ний на предметном стекле этиловым спиртом, Бородин получал после
выпаривания спирта (или медленного высушивания препарата под стеклыш-
ком) темнозеленые или почти черные кристаллы в виде трех- и шести-
угольных пластинок и тетраэдров; он полагал, что это — выкристаллизо-
вавшийся хлорофилл. На самом деле Бородин получал кристаллы хлоро-
филла, в молекулах которого фитольная группа была замещена этильной.
Это вещество надо называть этилхлорофиллидом в отличие от
неизмененного хлорофилла — фитилхлорофиллида.

Основной скелет молекулы хлорофиллов представляет четыре пиррольных кольца
с атомом магния в центре (рис. 20).

Хлоропласты содержат обычно красный пигмент каротин и
желтый —ксантофилл. Каротин (по современной химической номенклатуре
каротен) — ненасыщенный углеводород элементарной формулы С40Н5в.
Ксантофилл же (С40НбвО2) представляет собой, как и другие вещества,
объединяемые под названием фитоксантинов, как бы продукт окисления
каротина. Эти два пигмента являются представителями группы, носящей
название каротиноидов.

Для каротиноидов характерны следующие черты: они растворимы
коллоидально в жирных маслах, в сероуглероде, в ацетоне, способны
кристаллизоваться. Кристаллы их имеют восковую консистенцию.

При действии концентрированной серной кислоты кристаллы^приобретают интен-
сивный индиго-синий цвет, при действии концентрированной соляной кислоты с добавле-
нием небольшого количества фенола или тимола — темносиний цвет. Кристаллы каро-
тиноидов обладают двойным лучепреломлением. Под микроскопом при малом увеличе-
нии, при освещении препарата сверху конусом световых лучей, блестят, как перла-
мутр.

Рис. 20. Одна из данных за последнее время структур-
ных формул хлорофилла а.

Многие каротиноиды растворимы в бензине, хлороформе, петролейном
эфире, в спирте.

Кристаллизуется каротин в блестящих ромбоэдрических табличках
меднокрасного цвета. Даже самые тонкие кристаллы его в проходящем
свете красны.

Каротин прежде всего был извлечен из корней моркови (Daucus carota), в связи
с чем и дано было в 1826 г. ему название, сохранившееся доныне. Сравнительно недавно
(в 1931 г.) было установлено, что в корнях моркови имеется смесь двух изомерных каро-
тинов. Один из них — p-каротин, оптически недеятельный, представляет собой вещество
с молекулой, схема строения которой дана на рис. 21.

Из каротина, попавшего в организм человека или животного, в печени образуется
витамин А. Претерпевая окислительное расщепление посредине углеводной цепи, моле-
кула каротина образует две молекулы витамина А.

Другой каротин моркови, а-каротин, сильно деятелен оптически; структура его
молекулы выяснена пока неполностью.

В хлоропластах листьев некоторых растений, например, каштана, содержатся два
каротина — а и J — в отношении 10 1 (каротин а сильно преобладает).

Кристаллы ксантофилла имеют форму четырехугольных табличек,
нередко в виде трапеций, или же (при кристаллизации в спирту) клино-
видно заостренных призм; они темнокоричнево-красные, с сильным сине-
стальным отблеском, на просвет — желтые (или, при рассматривании
налегающих друг на друга кристаллов, оранжево-желтые).

Ксантофилл по структуре молекулы является двухатомным спиртом, производным
одного из каротинов. Будучи спиртом, он способен вступать в соединения типа эфиров.
Однако в хлоропластах ксантофилл, по крайней мере в большей своей массе, не находится
в эфироподобной связи с другими веществами. В хлоропластах листьев некоторых ра-
стении, например, жгучей крапивы, обнаружено наличие лютеина — того изомера ксан-
тофилла, который пигментирует желток куриных яиц х.

Вопрос о состоянии хлорофилла и его распределении в живом хлоро-
пласте не вполне выяснен.

К. А. Тимирязев (1908) полагал, что хлорофилл2 не распределен
диффузно, а локализован зернышками в тонком периферическом слое хлоро-
пласта. Вызвав набухание в воде хлоропластов листьев орхидеи Phajus,
он этот процесс затем останавливал действием раствора CuSO4. Окрашивая
в последующем препараты эозином и исследуя их в красном свете, Тимирязев
видел граны (зернышки), как мелкие черные пятна, расположенные в тон-
ком слое хлоропласта.'Толщину^этого слоя Тимирязев определил в 0,1 р,.

Н3С СН3
\ /
________________ш__________________
Н Н 9 Н Н Н 13 Н Н ~ Н Н 13' Н Н Н 9' Н fl Z1\
С=С-С-С-С=С-С=С—С=С-С=С-С=С-С=С—С=С—се ^сн,
7 8 I 10 11 12 I 14 15 й' 14' I 12' 11 10 I в 7'

сн3 сн3	сн3 сн3

Рис. 21. Структурная формула одного из каротинов (^-каротина).

Новейшие исследования, произведенные над разнообразными объектами,
подтвердили правильность наблюдения Тимирязева. Было установлено,
что хлоропласты состоят из бесцветной стромы и включенных в нее окрашен-
ных гран. Бесцветность стромы легко констатируется в картинах деления
хлоропластов, когда в месте перетяжки видна бесцветная строма, и в псевдо-
подиях, которые нередко образуют хлоропласты (рис. 22).

В строме хлорофилловых зерен находятся, по 10—100 в зерне, зеленые
граны —диски диаметра 0,34—2 р,, располагающиеся параллельно поверх-
ности хлоропласта (рис. 23). У некоторых растений граны размещаются
в строме хлоропласта в несколько слоев.

Граны могут быть выявлены особыми приемами: а) при помощи флюо-
ресцентного микроскопа: граны светятся красным цветом на фоне серой
или черной стромы; б) при микроскопическом наблюдении с красным
фильтром — граны в некоторых случаях представляются серо-черными на
красном поле; в) при покраске родамином В (1 1000) — окрашиваются
лишь граны.

Хлорофилл в живом листе сильно флюоресцирует, особенно при освещении ультра-
фиолетовыми лучами: хлородласты тогда видны под микроскопом, как яркие рубиново-
красные тельца. В коллоидальном состоянии хлорофилл не обладает флюоресценцией.
Флюоресцирует он в настоящих растворах (в органических растворителях) или будучи

1 Надо подчеркнуть, что каротин легко растворим в бензине и почти нерастворим
в спирту; ксантофилл же, наоборот, легко растворим в спирту и не растворяется в бензине.

а В широком смысле слова (совокупность пигментов хлорофиллового зерна).
адсорбирован в виде мономолекулярного слоя (как, например, на безводной гидроокиси
алюминия).

Количество хлорофиллов и каротиноидов в листьях. У наземных высших расте-
ний содержание хлорофиллов в листьях колеблется в довольно узких пределах, составляя
0,3—0,7 е на 1 м2 листовой поверхности или 0,6—1,2 г на 100 г сухого веса. На ту же по-
верхность каротиноидов приходится примерно в 10 раз меньше. Из хлорофиллов преобла-
дает хлорофилл а, и молекулярное отношение его к хлорофиллу b составляет в исследован-
ных случаях величину от 2 до 3. Из каротиноидов преобладает, как правило, ксантофилл:
молекулярное отношение каротина к ксантофиллу равно 0,34—0,7. Листья теневых расте-
ний относительно более богаты хлорофиллами, нежели листья растений открытых место-
обитаний. Даже теневые листья одного дерева содержат хлорофиллы в большем коли-
честве, чем солнечные листья того же дерева. Так, например, у платана (Platanus aceri-
folius) содержится в теневых листьях в среднем 11,15 е, а в солнечных—6,21 г хлоро-
филлов на 1 кг сухого вещества.

Фотосинтез. Хлорофилловые зерна производят работу фотосинтеза —
образования углеводов из углекислого газа и воды при поглощении энергии
солнечного света1. Процесс фотосинтеза (называемого также ассимиля-
цией углекислоты, ассимиляцией углерода)
протекает по следующей схеме: 6СО2 +
+ 6Н2О + 674000 cal = СвН 12О6 + 6О2.

Рис. 22. Хлоропласт безвременника
Colchicum Bornmuelleri. Справа —
псевдоподий с бесцветной и свобод-
ной от гран стромой.

Рис. 23. Клетка листа
Selaginella Wilsoniana.

1 — хлоропласт виден в
плане; 2 — хлоропласт виден
сбо ку.

Иначе говоря, из 6 молей, или грамм-молекул (264 г) углекислого газа и
6 грамм-молекул (108 г) воды, с поглощением 674000 малых калорий,
синтезируется 1 грамм-молекула (180 г) углевода (гексозы) с выделением 6
грамм-молекул (192 г) кислорода.

Процесс фотосинтеза состоит из нескольких стадий. Одним из промежуточ-
ных веществ в процессе фотосинтеза считается в теоретических схемах фор-
мальдегид.

Образовавшаяся в процессе фотосинтеза гексоза может при помощи
энзим полимеризоваться в крахмал по схеме:

п CeH 12Oe = (С6Н10О3) п + п Н2О.

В клетках высших растений как продукт фотосинтеза содержится глю-
коза, а чаще — крахмал, появляющийся в виде мелких зерен так называе-
мого ассимиляционного крахмала в хлоропластах. У некоторых растений,
преимущественно из числа однодольных, ассимиляционного крахмала
обычно не образуется, кроме как в замыкающих клетках устьиц.

Между хлоропластами растений, образующих обычно в результате фотосинтеза
глюкозу, и растений, образующих крахмал, нет коренного различия: например, при
сильно повышенном содержании СО2 в атмосфере в хлоропластах «сахарообразующих»
листьев появляется на свету крахмал.

1 В экспериментах солнечный свет может быть заменен искусственным освещением.
Фаминцын, например, заставлял водоросль спирогиру производить работу фотосин-
теза при свете керосиновой лампы (в 100 свечей). Многие экспериментальные исследова-
ния, даже длительные, производились в условиях облучения растений исключительно
электрическими лампами.
В выяснении вопроса о значении лучей различных областей солнечного
спектра и о роли хлорофиллов в процессе фотосинтеза верный путь был про-
ложен Тимирязевым.

Предшественники Тимирязева держались того взгляда, что фотосин-
тез в зеленых листьях совершается наиболее энергично в желтых лучах,
обладающих наибольшей яркостью, т^ е. наиболее сильным физиологиче-
ским воздействием на сетчатку глаз человека, и сводили роль света в про-
цессе фотосинтеза к «раздражению» светом протоплазмы. Мнение о преобла-
дающей роли желтых лучей в процессе разложения углекислого газа зеленым
листом находило кажущееся подтверждение в результатах весьма несовер-
шенных опытов. К. А. Тимирязев поставил изучение оптических свойств
хлорофилла в связи с его функцией на строго научную почву. Он долго
и успешно работал над проблемой, поставленной им в самом начале
его научной деятельности и сформулированной, как задача исследовать
процесс создания зеленым растением при помощи солнечной энергии органи-
ческого вещества из углекислого газа и воды. Для этого необходимо было
«изучить химические и физические условия этого явления, определить состав-
ные части солнечного луча, участвующие посредственно или непосредственно
в этом процессе, проследить их участь в растении до их уничтожения, т. е.
до их превращения во внутреннюю работу, определить соотношение между
действующей силой и произведенной работой».

Во исполнение этой программы Тимирязев изучал хлорофилл, как «свя-
зующее звено между солнцем и жизнью», а хлорофилловое зерно —как «тот
фокус, ту точку в мировом пространстве, где солнечный луч, превращаясь
в химическую энергию, становится источником всей жизни на земле».

Произведя спектральный анализ хлорофилла (1871), Тимирязев выяснил,
что хлорофилл наиболее интенсивно поглощает красные лучи между фраунго-
феровыми линиями В и С (с длиною волны от 730 до 680 ту.) и, в несколько
меньшей мере, лучи сине-фиолетовой части спектра вправо от фраунгоферо-
вой линии F (с длиною волны 470 ту. и меньше)1.

Разработав приемы газового анализа и применяя сконструированную
им пипетку, дающую возможность производить анализы воздуха в неболь-
ших эвдиометрах с точностью до 0,001 см3, Тимирязев поставил эксперименты,
внося в различные участки весьма чистого спектра эвдиометры, содержащие
воздух определенного состава и зеленый лист. По окончании опыта произ-
водился анализ изменившегося в своем составе воздуха эвдиометров и опре-
делялось количество разложенной в каждом из них углекислоты. Экспери-
менты обнаружили, что количество углекислоты, разложенной листьями
(т. е. энергия фотосинтеза под воздействием света того или иного спектраль-
ного участка), находится в прямой зависимости от меры поглощения листом
света. Иначе говоря, кривая разложения листом углекислого газа соответ-
ствует кривой поглощения хлорофиллом солнечных лучей: максимально
разлагается углекислота в тех лучах, которые в наибольшей мере погло-
щаются листом, т. е. в красном участке спектра, а второй, меньший, макси-
мум разложения углекислоты совпадает со вторым максимумом поглощения
света хлорофиллом в сине-фиолетовых лучах.

В опытах с отрезанными листьями в эвдиометрах Тимирязев — для точ-
ности учета количественной стороны эксперимента —снабжал ассимили-
рующий лист воздухом с повышенным содержанием углекислого газа. Он
произвел опыты над листьями и в условиях естественного (0,03% ) содержа-
ния углекислого газа в воздухе, причем на обескрахмаленный лист отбра-
сывался миниатюрный спектр. После продолжительной выдержки Тими-

1 О различии в спектрах поглощения хлорофиллов а и b и о новейших исследованиях
спектров поглощения хлорофиллов и каротиноидов см. в литературе по физиологии
растений.
рязев, действуя содержащим иод реактивом, «проявлял» образовавшийся
в листе крахмал. Наибольшее почернение наблюдалось в участке листа, на
который в эксперименте действовал красный участок спектра.

Опыты, произведенные ближайшим учеником Тимирязева Краше-
нинниковым и другими физиологами, показали, что в прямой зависи-
мости от меры поглощения хлорофиллом света различных спектральных
участков и от разложения в этих участках углекислого газа находится и
накопление энергии листом, определяемое путем сжигания в калориметри-
ческой бомбе по приращению калорийности сухого вещества листа.

Тимирязев проложил путь и к выяснению цепи процессов, идущих от
поглощения хлорофиллом солнечной энергии до процесса разложения угле-
кислого газа. Он показал, что хлорофилл следует рассматривать, как сенси-
билизатор (очувствитель), действующий аналогично фотографическим сенси-
билизаторам х.

Исследования К. А. Тимирязева имели огромное значение: результаты
их дали веское доказательство применимости закона сохранения энергии
к организмам. Для законченности учения о сохранении энергии требовалось
показать экспериментально, что «живая сила (энергия) исчезающих при
поглощении листом солнечных лучей соответствует накопляющемуся запасу
химических сил растения». Осуществить это и удалось К. А. Тимирязеву.
Тем самым был нанесен один из самых решительных ударов витализму.

Тимирязев выяснил основные черты процесса фотосинтеза также и
с позиций дарвинизма. Имея основание полагать, что красные лучи являются,
как лучи, обладающие наибольшей амплитудой колебаний по волновой тео-
рии света энергетически наиболее активными для процесса разложения
молекул СО2, Тимирязев представил свойства хлорофилла, как яркий ф и-
зиологический пример осуществления в природе принципов дар-
винизма. Выработанный в процессе эволюции поглотитель солнечной энер-
гии— хлорофилл оказался, по исследованиям Тимирязева, поглотителем
весьма совершенным, вполне отвечающим своей функции.

Новая, современная нам теория света —к вантовая теория —
указывает, что в самом деле энергетические условия для разложения угле-
кислого газа наиболее благоприятны в красных лучах, т. е. тех, которые
преимущественно и используются зеленым растением через посредство
хлорофилла в процессе фотосинтеза.

Идя по пути, проложенному Тимирязевым, исследователи углубили
и расширили познания хлоропласта, его пигментов, их спектров поглоще-
ния, а также зависимости* энергии фотосинтеза от лучей различных участ-
ков спектра, длительности опыта, интенсивности света, различных внеш-
них и внутренних условий растения, видовой и экологической его принад-
лежности.

Отсылая за подробностями к литературе по физиологии растений,
отметим здесь, что многое сделано работами наших соотечественников:
Любименко и других.

К предположению об особой, бывшей до сего времени незамеченной функции
хлоропластов, выполняемой ими при известных обстоятельствах, пришли в коллек-
тивном исследовании Александров, Яковлев и Климочкина (1947).
В молодых плодах в клетках эндокарпа (нутреплодника) ими были замечены хлоро-
пласты с чрезвычайно яркой зеленой окраской. Ввиду условий своего расположения
эти пластиды не могут выполнять работу фотосинтеза. Отсюда явилось предположе-
ние о том, что в данном случае хлоропласты являются органоидами, играющими
роль в процессе передвижения пластических питательных веществ к потребляющим
их тканям или органам.

1 Известно, что соли серебра константны в присутствии красных и желтых лучей,
которых они не поглощают, но разлагаются этими лучами в присутствии желтых и крас-
ных пигментов: последние являются сенсибилизаторами (очувствителями).
ХРОМОПЛАСТЫ

Хромопластами называются пластиды, содержащие пигменты из

числа каротиноидов и имеющие окраску от желтой (как в лепест-
ках трубчатых цветков астры дикой, Aster amelias) и оранжевой (в кожуре
апельсина) до красной с оранжевым оттенком (в корнях моркови), ярко-
красной (в плодах шиповника) и красноватобурой (в надземных органах
заразих).

Кроме названных выше каротиноидов, свойственных хлоропластам,
обнаружены в растениях и другие. В общем описано 58 каротиноидов. Из
каротинов (С40Н5в) в хромопластах назовем еще ликопин (в зрелых плодах
арбуза, томата, паслена сладко-горького, Solanum dulcamara); из фитоксан-
тинов, кроме ксантофилла,—зеаксантин (в плодах облепихи, в желтых зер-
новках кукурузы).

Хромопласты встречаются довольно часто в клетках органов цветка,

чаще всего —в лепестках
сты свойственны зрелым
плодам довольно боль-
шого числа растений
(шиповников, боярыш-
ников, рябин, томатов,
ландышей и т. д.). Яр-
кая окраска плодов,
обусловливаемая нали-
чием хромопластов, яв-
ляется одним из спо-
собов к распростране-
нию семян посредством

(у настурций, лютиков, астр и т. д.). Хромопла-

Рис. 24. Хромопласты в клетках.

А — из мякоти зрелого плода рябины (хромопласты с многочис-
ленными тонко-игольчатыми кристаллами каротина); Б — из лис-
точка околоцветника лилейника рыжеватого (Hemerocallis
fulvay, В —из лепестков дрока красильного (Genista tinctoria).

животных: она делает
растения со зрелыми
плодами видными неда-
лекое расстояние.

Хромопластами об-

ладают и вегетативные органы некоторых растений, например, споронос-
ные побеги полевого хвоща, все надземные органы многих паразитов (за-
разих, гнездовки). Сравнительно редко хромопласты имеются в клетках
корней. Кроме мясистых корней и гипокотиля моркови и желтого кольра-
би, назовем воздушные корни орхидного Coelogyne Rochusseni.

У мхов хромопласты имеются в антеридиях.

Хромопласты возникают обычно из хлоропластов, реже —из лейко-
пластов. Они имеются в клетках в большом числе и обычно расположены
почти равномерно по всем сторонам клетки. Строма их весьма нежна: так,

хромопласты листочков околоцветника тюльпанов при действии воды рас-

плываются .

Форма хромопластов весьма разнообразна (рис. 24). Сравнительно
редко бывают они эллипсоидальными или, при тесном расположении,
многоугольно-таблитчатыми. Лопастные хромопласты свойственны клеткам
лепестков дрока красильного (рис. 24, В).

Обычно, в силу того, что каротин выкристаллизовывается (рис. 24, А,
Б) и кристалл его составляет преобладающую по объему часть хромо-
пласта, а строма представляет лишь сравнительно тонкую пленку, хромо-
пласты принимают игловидное или угловатое очертание. Так, хромопласты
У спаржи (в плодах) имеют форму тонких сильно заостренных веретен,
У моркови (в корнях) — форму палочек, пластинок с очертанием треуголь-
ника, ромба, параллелограма и т. д. В нити вытянуты на одном либо на
Двух концах хромопласты венчика трубчатых цветков дикой астры.
Хромопласты, особенно длинные и узкие, могут иметь сильно изогнутую форму,
вплоть до кольцевидной (у желтой азалии).

В хромопластах иногда выкристаллизовываются белковые вещества
(например, в лепестках лютика Стевена, Ranunculus Steveni).

У некоторых растений хромопласт может содержать кристаллы и каро-
тина, и белка.

У многих растений в хромопластах образуется крахмал в значительном
количестве. Зерна крахмала в хромопластах корней моркови принимают
иногда сильно вытянутую форму. У настурции в лепестках хромопласты
содержат сравнительно крупные сложные крахмальные зерна.

Встречаются в хромопластах и капли масла, как, например, в клетках
волосков листочков околоцветника касатиков.

Хромопласты нередко испытывают изменения дегенеративного харак-
тера и превращаются в округлые тельца с крупной вакуолью внутри, как,
например, в перезрелых плодах рябины.

Что касается значения хромопластов и, в частности, каротиноидов для
растений, то известна их подсобная роль. Они способствуют перекрестному
опылению посредством насекомых и распространению семян сочных плодов
посредством животных.

В последнее время (в 1948 и 1949 гг.) акад. П. М. Жуковский и
Медведев развивают взгляд, что каротиноиды играют еще и большую
вспомогательную роль в формировании и функционировании клеток беспо-
лого воспроизведения (спор) и клеток полового воспроизведения (гамет) х.

Было выяснено, что внепластидные каротиноиды пыльцевых гнезд присутствуют в
клеточном соке и в межклетных ходах и полостях. Особенно высокое количество каротина
было найдено у коровяка восточного, Verbascum orientate (460,8 мг% на 100 г сырого
веса зрелых пыльников). Шри нанесении на рыльце пыльца выделяет оранжевые жировые
капельки. Каротин на свету подвергается явственному распаду, и продукты распада
используются, вероятно, на прорастание пыльцы».

ЛЕЙКОПЛАСТЫ

Лейкопласты — пластиды, не содержащие в строме пигментов, — име-
ются во многих клетках большинства растений.

Так как они бесцветны, обладают обычно показателем преломления
света почти таким же, как и у цитоплазмы, и так как при изготовлении
препаратов они легко повреждаются и расплываются, лейкопласты не
всегда легко обнаружить.

f Как сравнительно более крупные и сильно преломляющие свет, ясно
видимы лейкопласты в клетках кожицы многих однодольных, например,
орхидей, комме липовых (традесканций и др., рис. 25).

Лейкопласты чаще всего почти шаровидны; в тех случаях, когда они
содержат продолговатое или веретеновидное крахмальное зерно или выкри-
сталлизовавшийся протеин, очертание лейкопластов принимает более или
менее вытянутую форму.

Лейкопласты содержат кристаллические отложения белковых веществ.
Например, в клетках низовых листьев канны кристаллиды белка имеют
вид тонких игл, выступающих по двум концам пластиды.

1 Отсылая за подробностями к работам названных авторов, упомянем, что микро-
скопическое и биохимическое исследование спорангиев двух папоротников и микро-
спорангиев (пыльцевых гнезд) многих покрытосеменных показало, что на всех стадиях
развития спорангия, — его выстилающего слоя (тапетума), спорогенной ткани, позже —
материнских клеток спор и самых спор (у покрытосеменных — «пыльцевых зерен»),—
осуществляется тесное взаимодействие с внепластидными каротиноидами, рястяпррнными
в каплях жирного масла. Масло всасывается клетками тапетума и впитывается пыльце-
выми зернами.
Встречаются лейкопласты, содержащие и крахмальные зерна, икристаллиды белка,
например, в клетках, находящихся в глубине клубневидных вздутии стеблей орхидеи
Phajus grandijolia.

Кроме крахмала и белковых отложений, лейкопласты могут содержать иного рода
включения. Так, для некоторых представителей семейства коммелиновых описаны под
названием лейкосом бесцветные капли в лейкопластах, богатые белковыми веществами
в аморфном виде.

Лейкопласты имеются в клетках бесцветных органов и тканей; сравнитель-
но богаты ими семена, подземные органы, образовательные ткани (меристемы).

Лейкопласты обладают способностью образовывать крахмал из прите-
кающей к ним глюкозы. В естественных условиях не все лейкопласты рабо-
тают одинаково в этом направлении.

Рис. 25. Лейкопласты (в большинстве палочковид-
ные) в клетках верхней кожицы основания листа
безвременника (Colchicum sp.)

Лейкопласты в клетках образовательных тканей обычно не содержат крахмала.
То же можно сказать о клетках органов некоторых растений, накопляющих запасы
гинулина или сахара, например,
мясистых корней георгины, свек-
лы. Не отлагается крахмал и в
лейкопластах кожицы орхидных
и коммелиновых.

В экспериментальных
условиях удавалось путем
искусственного снабжения
сахаром вызывать образова-
ние крахмала в лейкопла-
стах, обычно не содержащих
его, как, например, в лей-
копластах клеток белых ле-
пестков некоторых расте-
ний1.

Крахмал отлагается в
виде мелких зерен в лейко-
пластах решетчатых трубок,
млечников корневого чехлика
в лепестках цветков. Во мно-
гих случаях крахмал нако-
пляется в лейкопласте в та-
ком большом количестве, что

живое тело лейкопласта (строма) оттесняется на периферию и может быть,
обычно не без труда, замечено в виде очень тонкой пленки на поверхности
сравнительно крупного крахмального зерна. В этих случаях лейкопласт
является крахмалонакопителем в полной мере.

ДВИЖЕНИЕ ПЛАСТИД

Движения пластид внутри клеток могут быть сведены к трем основным
типам: 1) перемещения, связанные с распределением пластид между дочер-
ними клетками, образующимися в результате деления клетки; 2) пере-
движения, происходящие в зависимости от возрастных изменений клетки
и пластид, и 3) обратимые и многократно повторяющиеся в различных
направлениях движения пластид, зависящие от изменений направления
и интенсивности воздействия факторов среды, — так называемые ориенти-
ровочные движения.

1.	Если клетки организма обладают одной пластидой (например, хлоропластом),
то перед делением ядра происходит ее деление, дочерние хлоропласты направляются в
противоположные стороны. В дальнейшем после деления ядра и клетки каждая из
дочерних клеток получает по одному хлоропласту. В двух- и многопластидных клетках

1 Лейкопласты в кожице орхпдпых и коммелиновых не образуют крахмала и при
упомянутом экспериментальном воздействии.
удалось наблюдать распределение пластид на две группы перед делением ядра, предше-
ствующим делению клетки. Это явление было отмечено, например, для лейкопластов в
клетках кончика корня клещевины.

2.	По мере увеличения возраста многопластидных клеток у многих объектов пла-
стиды, первоначально распределенные более или менее равномерно в постенном слое
протоплазмы, располагаются вокруг ядра, находящегося внутри центральной части
протоплазмы, соединенной тяжами с постенным ее слоем. Это явление отмечено для хромо-
пластов клеток сочных плодов, для лейкопластов клеток кожицы листьев традесканции.

3.	Вопрос об ориентировочных движениях изучался, главным образом, в отношении
хлоропластов.

Различные передвижения и размещения хлорофилловых зерен схемати-
чески представлены на рис. 26. Расположение хлоропластов координи-
руется либо направлением и яркостью падающего света, либо еще и сосед-
ством с другими клетками, что особенно проявляется в ночном располо-
жении хлоропластов.

Рис. 26. Размещение хлорофилловых зерен в клетках.

А — схема расположения хлорофилловых верен в клетках веленого листа — в эпистрофе (1),
апострофе (2)> антистрофе (3), диастрофе (4), парастрофе (5), Б—часть поперечного разреза
листа фасоли (Phaseolus vulgaris). Лист после инъецирования водой был освещен в течение трех
часов сверху. В—поперечный разрез клетки жминды (Amaranthus ЬШит): а — в затенен-
ном листе, б—в освещенном. Г—часть поперечного разреза пластинки ряски трехдольной
(Lemna trisulca): а — на слабом свету, б —в темноте, ночью, в —на ярком свету; хлорофил-
ловые верна в диастрофе (а), в апострофе (б), в парастрофе (в).

Общеизвестные явления —побледнение у многих растений листьев на
ярком свету (как в полуденные часы солнечных дней) и более густая окраска
их при умеренном освещении находит объяснение в том, что на рассеянном
свету хлоропласты располагаются под наружными стенками, перпендику-
лярными к направлению падающих лучей света (и параллельными поверх-
ности листа). На ярком же свету они находятся у боковых стенок, парал-
лельных падающим лучам света (и перпендикулярных поверхности листа).

И. П. Бородин заметил, что у ряски, выставленной на свет и при-
крытой местами непрозрачным экраном, уже через 5—10 мин. обнаруживается
в затемненной части перемещение хлоропластов.

Если срезать лист бузины, положить его в тарелку на влажную филь-
тровальную бумагу и покрыть часть листа бумажной полоской, уже через
четверть часа можно наблюдать побледнение открытых участков листа по
сравнению с затененными.
Механика движения пластид внутри клеток принадлежит к числу мало
выясненных вопросов. В простейших и сравнительно редких случаях пла-
стиды перемещаются, повинуясь силе тяжести, как, например, лейкопласты
с крахмальными зернами в клетках кончика корня. Несомненно, далее, что
пластиды могут передвигаться пассивно под действием токов протоплазмы
в ее струйчатом и вращательном движении. В тонких листьях водных расте-
ний (элодеи, валлиснерии) можно легко наблюдать это явление.

Пластиды способны, вероятно, и к активным движениям. Такое пред-
положение имеет основание: наблюдалось образование стромой псевдоподия
(рис. 22).

Размножение пластид. Пластиды, в частности хлоропласты, размно-
жаются простым делением. Это явление впервые было описано 100 лет назад
для некоторых зеленых водорослей (Bryopsis и др.) и заростков папорот-
ников. Позже деление пластид изучалось и описывалось целым рядом иссле-
дователей. Деление хлорофиллового зерна рисуется так: происходит сначала

некоторое разрастание его в длину,
и оно принимает удлиненно-эллип-
соидальную форму; затем оно сужи-
вается посредине и становится бис-
квитообразным; наконец, как бы
перешнуровываясь в перетяжке, хло-
ропласт распадается на два дочерние
хлорофилловые зерна (рис. 27,5—8).
У некоторых растений (у Hartwegiq,
у касатиков) перед делением хлоро-
пласта в суживающейся части его
образуется путем вставочного роста
бесцветная зона (рис. 27, 1—4).

Рис. 27. Деление хлорофилловых зерен в
первичной коре воздушных корней Chloro-
phytum comosum.

2, 2, 3, 4 — с образованием бесцветной проме-
жуточной зоны; 5, 6, 7, 8 —путем перетяжки
(перешнуровывания).

Процесс деления хлоропластов про-
текает весьма медленно — в течение при-
мерно 6—8 час. (в заростках хвощей, в
листьях мхов) или даже 24—36 час. (в ли-
стьях фуксий).

У некоторых растений отмечено не-

полное деление хлоропластов. Дочерние

пластиды остаются соединенными перемычкой из вещества стромы, и после нескольких
неполных делений образуются цепочки хлорофилловых зерен. В качестве примеров можно
привести селагинеллы, у которых в клетках листьев и первичной коры стеблей образуются
цепочки из 10—25 пластид. При разрастании «цепочки» ее звенья — хлорофилловые
зерна — делятся или одновременно, или разновременно.

Генетическая связь между пластидами различных типов у данного
растения. Резких границ между пластидами различных категорий нет, о чем
свидетельствуют: 1) порождение пластидами одного типа пластид другого
типа, 2) существование пластид промежуточного характера и 3) изменения в
пластидах, при которых они как бы переходят из одной категории в другую.

В самом деле:

1.	В проростках и во взрослых особях многие из пластид, возникающих
в результате деления лейкопластов клеток зародыша, становятся хлоро-
и хромопластами. У растений, обладающих верхушкой роста, клетки этих
верхушек обычно содержат из пластид только лейкопласты. Клетки же,
образующиеся путем деления и диференцировки из клеток верхушек роста,
могут иметь и хлоропласты, и хромопласты; последние являются потомками
лейкопластов.

2.	Пластиды промежуточного типа встречаются, например, в клетках
кожицы листьев некоторых растений: пластиды здесь окрашены, но настолько
бледно, что их можно назвать промежуточными между лейкопластами
и хлоропластами. В клетках этиолированных растений пластиды обычно та-
ковы, что их можно охарактеризовать, как образования, промежуточные
между лейкопластами и слабо выраженными хромопластами. Пластиды
в листьях некоторых хвойных (например, туй), будучи в вегетационный
период типичными хлоропластами, зимой изменяются, становясь хромо-
пластами или чем-то промежуточным между хлоро- и хромопластами. Хло-
рофиллы частично разрушаются, и накопляется в значительном количестве
каротиноид, в результате чего листья приобретают красноватую окраску.

3.	Нередко случаи резко выраженного метаморфоза пластид наблю-
даются в природе и в экспериментальной обстановке.

Метаморфозы выражаются обычно в утрате либо в приобретении плас-
тидой пигментов. Наряду с этим могут происходить изменения формы
и величины.

Подземные корни, как правило, содержат в клетках лишь пластиды типа лейко-
пластов. В экспериментах, в которых такие корни выставлялись на свет, лейкопласты
(у некоторых, хотя и не всех видов растений) метаморфизировались в хлоропласты.

У подземных побегов, например, у корневищ, превращение лейкопластов в хлоро-
пласты при выставлении побегов на свет совершается быстрее и энергичнее, чем у корней,
и удается в опытах над самыми разнообразными растениями.

Обычно в онтогенезе листа наблюдается явление такого рода, что лей-
копласты многих клеток листового зачатка становятся в более поздней
стадии его развития хлоропластами.

Метаморфоз лейкопластов в хлоропласты в листьях в некоторых слу-
чаях тормозится, и лист не зеленеет. Сюда относится так называемый хло-
роз листьев, вызываемый отсутствием в субстрате доступных для растения
ионов железа. Во многих случаях достаточно смочить поверхность листа
раствором соли железа, чтобы он быстро позеленел. Общеизвестны явления
этиолирования растений в темноте: стебли их сильно вытягиваются, пла-
стинки листьев не достигают нормальных размеров; пластиды остаются
лейкопластами либо бледно окрашенными хромопластами. Достаточно
кратковременного освещения для метаморфоза их в хлоропласты.

Метаморфоз лейкопластов в хлоропласты, а затем хлоропластов в хро-
мопласты наблюдается при развитии многих плодов за время от заложе-
ния цветка до созревания плода (у шиповников, рябины, красного перца
и т. д.). У красномясых арбузов в клетках мякоти лейкопласты метамор-
физируются в хромопласты.

В корнях моркови многочисленные лейкопласты становятся хромопла-
стами. В части корня, выставленной на свет, что нередко происходит без
специального экспериментального вмешательства, хромопласты становятся
хлоропластами.

В некоторых случаях свет способствует превращению хлоропластов в хромопласты.
Так, в клетках молодых спороносных побегов полевого хвоща хлоропласты метамор-
физируются в хромопласты в результате постепенного исчезновения хлорофилла и нако-
пления каротина. Однако, в тех участках междоузлий, которые затенены сросшимися
основаниями листьев, пластиды остаются зелеными.

Деградация и разрушение пластид. Метаморфоз пластид в некоторых
случаях является необратимой деградацией, за которой следуют их разру-
шение и отмирание или исчезновение. Такую деградацию претерпевают хло-
ропласты в листьях древесных пород перед листопадом.

Элайопласты. В некоторых клетках многих однодольных (из сем. лилей-
ных, орхидных и др.) и некоторых двудольных (из сем. мальвовых и
сложноцветных)1 имеются элайопласты — сильно преломляющие свет
тельца, имеющие шаровидную, гроздевидную или расплывчатую форму
(напоминающую плазмодий в миниатюре) и состоящие из протоплазмы,

1 Найдены элайопласты и в стебле одного папоротникообразного (Рsilo turn).
пропитанной маслами. При подогревании препарата капельки масла высту-
пают из тела элайопласта. При обработке концентрированной пикриновой
кислотой тело элайопласта сохраняется, но масло исчезает.

Элайопластов имеется в клетке чаще один, реже—несколько. В молодых листьях
ванили — первого из объектов, у которого были найдены и описаны элайопласты, —
в клетках кожицы имеется по одному крупному (8—12р.) элайопласту, а в замыкающих
клетках устьиц по нескольку мелких. Имеются элайопласты в периферических клетках
молодых стеблей и корней; во взрослых органах ванили их нет. У некоторых из растений
(у функий, драцен, птицемлечников) элайопласты встречаются только в частях цветка
(в завязи, в околоцветнике).

Некоторые авторы считают элайопласты пластидами особого рода, вырабатываю-
щими запасные масла.

ХОНДРИОСОМЫ

В живых клетках огромного большинства (а, быть может, и всех) живот-
ных и растений имеются хондриосомы (митохондрии, рис. 28)1—мелкие
тельца, по физическим и химическим свойствам близкие к цитоплазме и
пока еще недостаточно изученные как со стороны их происхождения и изме-

Рис. 28. Хондриосомы в клетках кончика корня проростка
спаржи.

1 —клеточное ядро; 2 —хондриосомы.

нений в онтогенезе организма и клетки, так и в отношении их роли в жизни
клетки.

Согласно определению, даваемому в одной из новейших сводок, к мито-
хондриям (хондриосомам) относятся тельца в протопласте, имеющие форму
зернышек, палочек и ниточек, разрушающиеся кислотами и растворите-
лями жиров и фиксирующиеся растворами бихроматов при pH в пределах
от 4,6 до 5.

Хондриосомы были замечены и описаны под различными названиями
многими исследователями, в том числе классиком цитологии Чистяко-
вым (1874).

К хондриосомам надо отнести, например, зерновидные тельца, отме-
ченные Чистяковым в фигуре деления материнских клеток спор хвоща.

Специальное изучение хондриосом, названных сначала митохондриями,
а позже —хондриосомами, было начато на животных объектах (в 1897 г.),
затем (в 1904 г.) на растительных.

По форме хондриосомы весьма разнообразны. В большинстве случаев
они напоминают внешне бактерий—шаровидных, палочковидных, изогнутых.

1 Термины эти образованы из греческих слов: хондрос — зернышко, сома —тело,
митос — нить.
Хондриосомы, имеющие форму зернышек или шариков, принято теперь
называть митохондриями, хондриосомы палочковидные —х о н д-
риоконтами1. Если хондриосома имеет вид зернышек, расположенных
в линейный ряд (цепочкой), то ее называют хондриомитом.

Приведенные термины не исчерпывают всего разнообразия форм хондриосом: они
встречаются и в виде петель, гимнастических гирь и т. д.

В одной клетке могут одновременно находиться хондриосомы различной формы
и величины. В клетках кожицы чешуй лука, например, можно видеть хондриосомы
(рис. 29) в виде слегка несимметричных зернышек, двойных зерен (диплосом), коротких
палочек с длиной, превышающей поперечник в 2—3 раза, длинных палочек.

Хондриосомы при делении могут сильно изменяться по форме и вели-
чине. Количество хондриосом в клетке колеблется в очень широких преде-
лах. Обычно их очень много в клетках молодых или активных, тогда как во

взрослых, диференцировавшихся клет-
ках они малочисленны или вовсе не
видны.

Термином «х о н д р и о м» обо-
значают всю совокупность хондриосом
данной клетки или ткани, органа, орга-
низма.

По консистенции хондриосомы по-
лужидки. При повышении температу-
ры до 48 — 50° они разжижаются, как
бы плавятся. Плотность (удельный вес)
хондриосом, судя по результатам ряда

Рис. 29. Хондриосомы и пластиды (лей-
копласты) живых клеток луковичных че-
шуй лука.

А — после 50-минутной покраски янус зеле-
ной в 12% растворе сахарозы в воде из
крана: хондриосомы (1) окрасились, пла-
стиды (2) остались бесцветными. Б —
после 6-дневного выдерживания клетки
в 30% (гипертоническом) растворе сахаро-
зы: хондриосомы (1) сохранили нормаль-
ную форму, пластиды (2) стали шаро-
видными. В — последовательные стадии
деления хондриосомы. 1—хондриосомы,
2 — пластиды, 3 — капли масла.

опытов с центрифугированием, несколь-
ко выше плотности протоплазмы.

Что касается химического состава
хондриосом, то он изучен лишь прибли-
зительно и косвенным путем. Выделить
из протопласта хондриосомы и произ-
вести химический анализ их вещества—

невозможно, и о химизме их приходится
судить по отношениям их к различным
растворителям, краскам и т. д. Таким
путем было установлено, что хондрио-
сомы состоят главным образом из: 1) белковых веществ (альбуминоидов) и
2) липоидов, а именно — из веществ, близких к фосфатидам, особенно к леци-

тину. Эти вещества состоят из глицерофосфорной кислоты, жирных кислот

и азотсодержащих оснований типа холина.

Липоидами хондриосомы богаты более, нежели какие-либо другие органеллы клетки.
При действии веществ, относящихся к числу растворителей жиров и липоидов, как ук-
сусная кислота, спирт, эфир, ацетон, ксилол, хондриосомы растворяются или расплы-
ваются. Ввиду этого при фиксации объектов с целью изучения хондриосом применяются
жидкости, не содержащие спирта. Уксусная кислота в составе фиксирующих смесей
допустима лишь в очень небольшом количестве.

Наилучшими фиксирующими веществами признаны нейтральный формалин, на-
пример, 10%-ный по объему раствор обычного (продажного, 40%-ного) формалина в
дестиллированной воде, и различные водные растворы, содержащие два вещества из
следующих: кислоты хромовая либо осмиевая, сулема, бихромат калия, формалин.

После фиксирования хондриосомы уже не разрушаются ни спиртом, ни ксилолом.
Последние могут применяться, как обычно, в процедуре изготовления постоянных окра-
шенных препаратов с хондриосомами. Для окрашивания их обычно применяется ге-
матоксилин (с железными квасцами).

Из других окрасок препаратов с хондриосомами отметим окраску ализарином и
кристалл-виолет, кислым фуксином и метиленовой зеленью.

По-гречески: коптос — палка, палочка.
На вопросу о природе и роли хондриосом давались разнообразные,
нередко противоречивые ответы. Многое уже выяснено.

Высказывалось мнение, что хондриосомы — не более как артефакты.
Это мнение опровергнуто.

Проводился взгляд, что хондриосомы представляют собою «хроми-
дии» — зернышки хроматина, выбрасываемые из ядра.

Взгляду о «хромидиальной» природе хондриосом был нанесен решитель-
ный удар исследованиями, показавшими при помощи пробы по Фельгену,
что хондриосомы не содержат хроматина.

Что хондриосомы могут воспроизводиться (размножаться) путем деле-
ния и что, следовательно, хондриосомы могут возникать от подобных себе,—
в этом нет сомнения, так как деление хондриосом наблюдалось на живых
объектах.

При наличии некоторых условий хондриосомы могут сливаться друг с другом.
Так в клетках живой кожицы чешуй лука после перенесения препарата в дестиллирован-
ную воду палочковидные хондриосомы через 10 мин. оказываются разделившимися на
шаровидные тельца (зернышки). Затем зернышки сливаются, и через 15—20 мин. снова
образуются палочковидные хондриосомы.

Вопрос о возникновении и метаморфозах хондриосом еще не вполне
выяснен.

Спорным остается до сего времени и вопрос о возможных генетических
соотношениях между хондриосомами и пластидами. Некоторые авторы счи-
тают, что у высших растений хондриосомы эмбриональных и образова-
тельных (меристематических) клеток превращаются в пластиды.

Некоторые цитологи полагают притом, что в эмбриональных клетках
все хондриосомы — одной природы, но причины, в силу которых одни из
них развиваются в пластиды, а другие остаются в прежнем состоянии,
неизвестны.

При помощи специальной техники исследования удалось, однако, по-
казать, что хондриосомы, с одной стороны, пластиды и пропластиды, с дру-
гой, — представляют при большом, нередко, сходстве, две различные
категории органелл.

Пластиды и хондриосомы—в клетках чешуй лука—сходны по величине,
форме и по картинам деления. Однако можно установить различие уже по
внешнему виду: зерновидные пластиды несколько мельче, а палочковидные —
более тонки, нежели хондриосомы аналогичных форм. При продолжитель-
ном наблюдении1 обнаруживается, что пластиды сильно меняют очертания и
совершают амебоидные движения, тогда как палочковидные хондриосомы
(хондриоконты) лишь изгибаются, без изменения размеров. Они, неви-
димому, состоят из более вязкого вещества, нежели вещество тела пла-
стид. В неповрежденных живых клетках хондриосомы не уменьшаются
сколько-нибудь заметно в объеме при действии гипертонических раство-
ров (например, 15—30%-ного раствора сахарозы) и не набухают в гипото-
нических растворах (в слабых растворах сахарозы, в водопроводной воде)1 2.
Пластиды при тех же условиях сильно изменяются по форме и величине:
в гипертонических растворах они становятся пузыревидными (рис. 29,
Б, 2), в гипотонических —ветвистыми или нитевидными.

Определенно различаются пластиды и хондриосомы и при обработке препаратов
краской янус-зеленый В.

1 Хондриосомы и пластиды (лейкопласты) изучались в живых и в отмерших клетках.
Клетки сохранялись в живом состоянии дольше всего (до 18 суток) в водопроводной
воде. В дестиллированной воде некоторые клетки оставались живыми до 12 суток, а в
растворах сахарозы клетки жили до 6 и иногда до 14 суток.

2 В поврежденных и отмирающих клетках хондриосомы набухают и пузыревидно
вздуваются — в гипотонических, а иногда также и в изотонических и гипертонических
растворах.
В исследовании над клетками живой кожицы чешуй лука наблюдалось, что при
соблюдении определенных условий — при пользовании краской янус-зеленый В хими-
чески чистой, в растворе надлежащей концентрации, при доступе кислорода — хон-
дриосомы и окраска удерживаются, пока клетка остается живой, т. е. дольше суток.
Пластиды же, даже внешне весьма сходные с хоидриосомами, при этом не окрашиваются.

Ныне, когда исследованиями Макарова установлено, что хромосомы,
долго считавшиеся перманентными образованиями, являются на самом деле
эфемерными продуктами обратимого отмешивания (коацервации, коагуля-
ции) в веществе ядра, весьма вероятным надо считать, что и хондриосомы
представляют не что иное, как тельца, возникающие и исчезающие в онто-
генезе клетки, в связи с ходом метаболизма клетки.

По вопросу о роли хондриосом, об их функциях высказываются лишь
более или менее вероятные предположения.

Целый ряд моментов дает основания предполагать, что хондриосомы
играют более или менее активную роль в жизни клетки. В самом деле, хон-
дриосомы: 1) перемещаются в клетке и, например, иногда группируются близ
ядра, 2) сильно изменяют форму и величину, 3) имеют поверхность, значи-
тельную по отношению к объему и, стало быть, обладают большой поверх-
ностной энергией, 4) бедны водой и богаты липоидами и представляют по-
этому неводную фазу, благоприятную для биохимических синтезов, сопро-
вождающихся выделением воды.

Высказывались предположения, что хондриосомы имеют большое
значение в процессах дыхания, в окислительно-восстановительных и иных
каталитических процессах.

По мнению многих авторов, хондриосомы выполняют функции обра-
зования одних органических веществ из других (например, крахмала из
глюкозы) и накопления их (хондриосомного крахмала).

Рис. 30. Вакуом (совокупность вакуолей)
периферического слоя клеток корня тппа-
ницы (Triticum vulgare) после прижизнен-
ной покраски нейтральной красной.

1 —клетка в состоянии, близком к эмбриональ-
ному; 2 — клетка из нижней области зоны растя-
жения; 3 — клетка из верхней ее области; 4 —
взрослая клетка.

структурной пленки. Клеточный сок

Есть предположение, что неко-
торые хондриосомы образуют из при-
текающих к ним более простых орга-
нических веществ запасное белковое
вещество, иное, нежели вещество
стромы (тела) хондриосомы.

В итоге надо сказать, что вслед-
ствие малой величины хондриосом,
изменяемости их под действием раз-
личных факторов (химических, физи-
ческих, биологических) и сходства во
многих случаях с пропластидами ис-
следование их столь трудно, что не
привело пока к созданию закончен-
ной и общепринятой концепции.

ВАКУОЛИ

Протоплазма клетки выделяет
водянистую жидкость, не смешиваю-
щуюся с протоплазмой. Эта жидкость
называется клеточным соком.
На границе с ним протоплазма дифе-
ренцируется в виде однородной бес-
вместе с этой пленкой называется в а-

ку о лью, а протоплазматическая пленка, окружающая клеточный сок, —
оболочкой вакуоли, или тонопластом. Для обозначения совокупности
вакуолей клетки и всего организма предложен термин «в а к у о м>.

Обычно в молодой клетке, только что вышедшей из эмбрионального
состояния и заполненной протопластом (цитоплазмой с ядром, пластидами
и хондриосомами), имеются вакуоли —многочисленные, но очень мелкие,
округлой или вытянутой формы (рис. 30, 7), заполненные водой с коллоид-
ным раствором.

Затем вакуом вступает в сетчато-нитчатую стадию, когда он представ-
ляет систему канальцев, заполненных клеточным соком (рис. 30, 2).

В дальнейшем вакуоли частично обособляются, увеличиваются в разме-
рах, уменьшаясь в числе, сливаются одна с другой и округляются
(рис. 30, 3), количество воды в них возрастает, коллоидно растворенные
вещества переходят большей частью в состояние золя, появляются вещества
молекулярно и ионно-молекулярно растворенные.

Позже вакуоли обычно сливаются в одну крупную центральную ва-
куоль (рис. 30, 4 и рис. 14, 13). Протоплазма в это время располагается по
стенкам, образуя так называемый постенный (или стенкоположный) слой;
в постенном слое располагаются ядра, пластиды, хондриосомы. В иных слу-
чаях ядро занимает место в центре клетки; окружающая, его протоплазма
(«ядерный карман») соединяется с постенной протоплазмой тяжами и пла-
стинками, проходящими через полость вакуоли.

В некоторых случаях внутри вакуолей имеются комочки протоплазмы. Это
явление наблюдается особенно в клетках с энергичным движением протоплазмы. В та-
ких клетках сравнительно легко может происходить отрыв капель в местах соприкос-
новения тяжей протоплазмы с оболочкой вакуоли, да и заметить эти капли наблюдателю
легче, нежели в клетке с неподвижной протоплазмой.

У некоторых объектов вакуом долго бывает состоящим из мелких вакуолей
(в головках железистых волосков у некоторых видов герани — Geranium, в пыльцевых
зернах лютиков, ситников—Juncus, амариллисов, в клетках многих водорослей —
хламидомонад, эвглен и др.).

ОСМОТИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В КЛЕТКЕ

Сосущая сила клетки. Сосущая сила протопласта в той стадии его,
когда цитоплазма представлена постенным слоем, окружающим цен-
тральную вакуоль, определяется, по законам осмоса, как разность между
осмотическими потенциалами клеточного сока данной клетки и среды
по другую сторону полупроницаемой перегородки (постенного слоя цито-
плазмы). Этой средой может быть вода, почвенный раствор, соседние
клетки, жидкость, в которую экспериментатор погружает клетки. Осмотиче-
ский потенциал представляет давление, которое может преодолеть данный
раствор, всасывая воду из окружающей среды через перепонку, вполне
полупроницаемую, т. е. проницаемую для воды и совершенно непроницае-
мую для растворенных в ней веществ1.

Осмотический потенциал молекулярно-дисперсных растворов зависит
только от молярной концентрации и пропорционален ей: при концентрации
в 1 моль (1 грамм-молекулу) на 1 л воды он составляет 22,4 ат1 2.

Если растворенное вещество претерпевает электролитическую диссо-
циацию, т. е. часть молекул его распадается с образованием ионов, то и осмо-
тический потенциал при той же молярной концентрации повышается: каж-
дый ион столь же повышает осмотический потенциал, как и вся недиссоци-
ированная молекула.

Сосущая сила клетки, имеющей твердую оболочку, не может достигнуть
величины, равной сосущей силе протопласта. По мере насасывания водой
объем протопласта увеличивается, и в силу этого протопласт производит
давление на клеточную оболочку, тургорное давление. Обо-

1 В опытах с «искусственными клетками» это давление может быть измерено ртут-
ным манометром.

2 Теоретическая величина 22,4 ат не может быть полностью достигнута в действи-
тельности, так как по мере всасывания воды концентрация раствора, а стало быть и его
осмотический потенциал, понижается.
лочка, напрягаясь под действием давления на нее изнутри, оказывает на
протопласт равное по величине и противоположное по направлению давле-
ние. Сосущая сила клетки равна сосущей силе
протопласта минус тургорное давление.

В эксперименте можно попытаться использовать полностью осмотический потенциал
клеточного сока для наивозможного повышения внутреннего давления в клетке,—погру-
жая, например, тонкостенные пыльцевые зерна или морские водоросли в чистую воду.
В результате, задолго еще до наивозможно высокого (при данном осмотическом потенциале
клеток) насасывания их водой, клеточные оболочки не выдерживают механического на-
пряжения и лопаются.

Осмотические процессы обусловливают плазмолиз и деплазмолиз клеток.
Плазмолиз — отхождение протопласта от клеточных стенок в ре-
зультате потери протоплазмой и вакуолями части воды —наблюдается при
действии на живую клетку гипертонических растворов, т. е. растворов
с сосущей силой, превышающей сосущую силу клеточного сока. Поместив
препарат в воде на предметное стекло, накрыв его покровным стеклом, на-
неся сбоку каплю раствора, не действующего ядовито на протопласт (напри-
мер, раствора сахара или калийной селитры), и отсасывая раствор с противо-
положной стороны кусочками фильтровальной бумаги, замечают, что вскоре
протопласты, уменьшаясь в объеме, отходят от стенок клеток.

Плазмолиз наблюдается особенно ясно, если взять объект с окрашенным
клеточным соком, например, срез корня красной свеклы, кожицу с чешуй
лука какого-либо’ сорта, имеющего сильно окрашенные чешуи. Обычно про-
топласт отходит от оболочки прежде всего в углах клетки.

Нередко в клетке имеются определенные участки внутренней поверхности оболочки,
от которых протоплазма быстро отступает при плазмолизе, и другие участки, от которых
протоплазма отделяется позже (или вовсе не отделяется). Участки первого рода назы-
ваются позитивными, участки второго рода — негативными местами
плазмолиза. В замыкающих клетках устьиц стенка, обращенная к щели устьица,
представляет всегда негативное место плазмолиза. При закрытой щели устьица у концов
клетки (у двух ее полюсов) находятся два места позитивного плазмолиза.

После плазмолиза протопласт может иметь гладкие выпуклые очерта-
ния: происходит выпуклый плазмолиз (рис. 31, I).

В клетках сильно удли-
ненных протопласт после
плазмолиза распадается на
две или несколько округлив-
шихся частей, нередко свя-
занных тонкими плазматиче-
скими тяжами. При высокой
вязкости протоплазмы и силь-
ном прилипании ее к клеточ-
ным стенкам происходит в о-
гнутый плазмолиз:
протопласт на некоторых
участках поверхности остает-
ся в соприкосновении с кле-
точной оболочкой, в других
местах отходит от нее, буду-
чи обращен при этом вогну-
той стороной искривлений
поверхности к стенкам

(рис. 31, 2). Вогнутый плазмолиз в резко выраженной форме представляет
так называемый судорожный, или спазматический, плаз-
молиз (рис. 31, 3, 4).

Протопласт в некоторых клетках остается при плазмолизе связанным
с клеточными стенками тонкими плазматическими нитями — «нитями

Рис. 31. Схемы различных форм плазмолиза:
выпуклого (2), вогнутого (2) и судорожного, или спазмати-
ческого (3, 3).
Гехта» (рис. 32). Часть этих нитей в дальнейшем ходе плазмолиза разры-

вается.

Характер плазмолиза зависит в некоторой степени от особенностей дей-
ствия различных электролитов на протоплазму. Так, ионы калия вызывают
набухание и разжижение

протоплазмы, а ионы каль-
ция — уплотнение и за-
твердение ее. Если из двух
одинаковых объектов (на-
пример, двух кусочков
кожицы, взятых рядом с
одной чешуи луковицы лу-
ка) обработать перед плаз-
молизированием в сахар-
ном растворе: один (а)—ра-
створом хлористого каль-
ция, а другой (6) — раст-
вором хлористого калия1,
то в опытах одинаковой про-

должительности с плазмо-

лизом объект (а) покажет Рис. 32. Выпуклый и вогнутый плазмолиз с нитями
выпуклый плазмолиз, а	Гехта в клетках чешуи лука.

объект (б) — судорожный.

Продолжительное действие ионов лития, калия и натрия в сильно ги-
пертонических растворах вызывает сильное набухание протоплазмы. В
результате получается своеобразное явление — колпачковый плаз-
молиз (рис. 33).

Способность плазмолизироваться зависит в значительной мере от воз-
растной стадии клетки. В молодых — растущих и развивающихся — клетках
цитоплазма более вязка и сильно прилипает к оболочке, позже вязкость

Рис. 33. Колпачковый плазмолиз клетки
нижней кожицы чешуи лука.

ее и сцепление плазмолеммы с клеточ-
ной оболочкой понижаются, что и про-
является при плазмолизе.

Форма плазмолиза находится в
зависимости от характера деятельности
клетки в данный момент, как показы-
вает, например, сравнение форм плаз-
молиза в замыкающих клетках устьиц
русских бобов при открытой и при за-
крытой устьичной щели.

Нередко явления, сходные с плазмолизом при действии на клетку гипертони-
ческим раствором, могут наступать в результате самых разнообразных раздражений:
механических (как при надавливании на покровное стекло на препарате), химических
(например, после 'прижизненного окрашивания красками), при действии яркого осве-
щения. Плазмолиз наступает и при замораживании клеток. Так, у лука при темпера-
турах от — 7 до — 10° G наблюдалось уменьшение объема центральной вакуоли; первые
кристаллы льда образовывались в клетках в промежутке между клеточными стенками и
протопластом а.

Плазмолиз может происходить и самостоятельно в определенных клет-
ках растений: как пример можно привести уменьшение объема, округление
и отхождение от оболочки зооспорангия зрелой зооспоры водоросли
эдогония (Oedogonium) (рис. 101). 1 2

1 Так как калий одновалентен, а кальций двухвалентен, то для сравнимости ре-
зультатов приходится брать эти вещества не в одинаковых концентрациях (например,
1/40-молярный раствор KG1 и 1/60-молярный раствор СаС1).

2 При оттаивании происходил деплазмолиз.
Опыты с плазмолизом ставятся не только в ходе учебной практики, но в и научных
исследованиях для определения осмотической концентрации клеточного сока *. Так
как способность плазмолизироваться свойственна лишь живому протопласту, то опыты
с плазмолизом используются иногда для проверки того, является ли в данном случае
клетка живойили отмершей.

Деплазмолиз. Цитоплазма не вполне непроницаема для многих веществ,
растворимых в воде: медленно,— гораздо медленнее, чем вода, —эти вещества
проникают через протоплазму в вакуоли. Поэтому в результате длитель-
ного взаимодействия между клеткой и плазмолизирующим раствором может
уравняться сосущая сила клеточного сока и раствора. Последний перестает
быть гипертоническим,* а протопласт, снова насасывая воду, восстанавли-
вает прежний объем и прежние очертания и входит всей своей наружной
поверхностью в соприкосновение с клеточной оболочкой. Восстановление
протопластом прежнего состояния, нарушенного плазмолизом, называется
деплазмолизом. Если ^плазмолиз был * судорожным, то он перехо-
дит в вогнутый; вогнутый плазмолиз переходит в выпуклый, а затем уже
деплазмолиз завершается. Вогнутый плазмолиз проходит на пути к деплаз-
молизу через стадию выпуклого плазмолиза. Деплазмолиз совершается
значительно быстрее, а иногда и полнее, если плазмолизированные клетки
поместить в раствор более слабой концентрации или в воду2.

Клетка остается живой после плазмолиза и деплазмолиза, даже произ-
веденных многократно, если раствор не ядовит для нее и если опыт произ-
водится так, что изменения происходят плавно. При слишком быстром де
плазмолизе протопласт повреждается механически и отмирает.

Плазмоптиз. Гипотонические растворы вызывают, как мы знаем, набу-
хание клетки —увеличение объема вакуолей, пропитывание протопласта
и клеточной оболочки водой. Если сосущая сила клеточного сока вы-
сока и оболочка клетки тонка, то клетка при погружении в воду наса-
сывается ею в такой мере, что оболочка сильно растягивается и, наконец,
лопается, причем протопласт и клеточный сок выбрасываются полностью
или частично из оболочки. Это явление — плазмоптиз — можно наблю-
дать, если водоросль, развившуюся в морской воде, сразу перенести в
очень слабый солевой или сахарный раствор или в чистую воду.

В экспериментах с багряной водорослью Bornetia клеточные оболочки
разрываются столь энергично, что слышится треск. Плазмоптиз происходит
и с пыльцевыми трубками при погружении их в воду или в слабые растворы.

В естественных условиях плазмоптиз происходит в результате того, что клетка
насасывается водой, отнимая ее от соседних клеток в силу быстрого повышения сосущей
силы ее клеточного сока. Разрыв оболочки подготовляется и облегчается ослаблением
ее прочности, обычно путем ее ослизнения. Явление плазмоптиза играет роль в есте-
ственном ходе жизни некоторых грибов. У сумчатых грибов при созревании сумки обра-
зуется из гликогена под действием фермента сахар, который притягивает воду из со-
седних клеток в такой мере, что оболочка сумки разрывается, а содержимое ее вместе со
спорами с силою выбрасывается (на расстояние в 1 дм или больше).

Циторриз. В случае, если не только протоплазма, но и клеточная
оболочка полупроницаема, т. е. легко пропускает воду, но не растворенные
в ней вещества, плазмолиза при действии гипертонических растворов на

1	При помощи ряда систематических проб находят такую концентрацию раствора,
которая едва вызывает первые признаки плазмолиза. Эта концентрация («изосмоти-
ческая») и указывает, почти точно, осмотическую концентрацию клеточного сока в
клетках испытуемого типа.

8	В опытах подобного рода подходящей является вода из крана или из пруда.
В обычной’дестиллированной воде клетки быстро отмирают: содержащиеся в ней следы
металлов, особенно медь, и неблагоприятная для протоплазмы величина pH действует,
как яд. Если воду снова продестиллировать в аппарате из венского стекла и прокипятить
затем, закрыв пробкой из натронной извести для удаления углекислоты, ядовитость
сильно ослабляется или вовсе устраняется.
клетку не наступает, а происходит явление, называемое циторризом:
теряет воду и клеточное содержимое и клеточная оболочка; клетка в целом
уменьшается в объеме, причем клеточная оболочка съеживается, образуя
складки. Циторриз можно наблюдать на молодых листьях мха Mnium
splendens.

Значение вакуолей в жизни клеток и растения в целом. Вакуоли служат
резервуарами запасной воды, хранилищами запасов питательных веществ,
потребляемых протопластами в процессах дыхания, роста и развития, и
вместилищами некоторых отбросов.

Вакуоли играют важную роль во всасывании извне воды с растворен-
ными в ней веществами и в передвижении веществ из клетки в клетку.
Наличие в вакуолях растворенных осмотически деятельных веществ обу-
словливает сосущую силу клеток.

Клеточный сок имеет значение для растений и в том отношении,
что растворенные в нем вещества («тургорогены») вместе с полупрони-
цаемостью протоплазмы и упругостью клеточных стенок обеспечивают
тургор.

Тургор обеспечивает сохранение сочными органами растений опре-
деленной формы и положения в пространстве, а также сопротивление их
деформирующему действию механических факторов.

СТРУКТУРА ПРОТОПЛАСТА КЛЕТОК, НАХОДЯЩИХСЯ
В ПОКОЯЩЕМСЯ (АНАБИОТИОТИЧЕСКОМ) СОСТОЯНИИ

До недавнего времени объектами работ по изучению структуры прото-
пластов покоящихся клеток и сравнению ее со структурой протопластов

деятельных клеток служили сухие
семена и, в одном случае, высох-
шие экземпляры одного из видов
кактусов.

Считалось, что одной из наибо-
лее характерных черт клеток покоя-
щегося зародыша (и всего семени)
является состояние плазмолиза, свя-
занное с потерей воды семенем при
дозревании.

Однако искусственное высуши-
вание корешков зародышей из про-
росших семян не вызывает плазмо-
лиза. Вместе с протопластом съежи-
ваются и клеточные стенки, и при
этом большей частью разрываются
оболочки клеток.

Изучение протопласта покоя-
щихся клеток было углублено ра-
ботами советских исследователей.
П. А. Генкелем в сотрудниче-
стве с Окниной было выяснено

Рис. 34. Срезы через точку роста озимой
пшеницы Московская 2411.

(1947), что явление, наблюдавшееся
в покоящихся семенах и описанное

как плазмолиз, имеет место также * (<g^L>^овЖваЖ^ген^Ж
в ПОКОЯЩИХСЯ клетках зимующих	и Окниной.

листьев (копытня — Asarum еигорае-

ит, брусники, туи, сосны, ели, озимых пшеницы и ржи) и точек роста
озимых злаков (рис. 34).
В исследованиях Генкеля и Окниной изучались: а) срезы в вазелиновом масле или
в воде *, б) постоянные препараты микротомных срезов с зафиксированных объектов.
В обоих случаях наблюдались картины, в основных чертах сходные.

Генкель и Окнина рисуют особое состояние протопласта в покоящихся
клетках не как плазмолиз, а как явление обособления прото-
плазмы от стенки клетки. Многоклеточное растение временно стано-
вится физиологически как бы колониальным организмом в силу того, что
между протопластами порываются плазмодесменные связи. В середине зимы,
в январе-феврале, индивидуализация клеток усиливается, так как многие
протопласты отходят от клеточных оболочек.

Степень обособления плазмы была найдена не во всех случаях одинаковой. Например,
в живой ткани листьев хвойных зимой ее нашли сильно выраженной в хвое тисса и ели,
более слабой — в хвое сосны. Обособление плазмы констатируется не во всех клетках
данного объекта; процент «индивидуализировавшихся» клеток более высок в середине
зимы, нежели в начале и в конце ее. В зависимости от суровости зимы и от хода темпера-
турной кривой осени и зимы процесс обособления плазмы происходит с большей или
меньшей интенсивностью и достигает максимума в различное время. Процесс обособления
клеток может вызываться сокращением длины дня, понижением температуры, измене-
нием влажности почвы и воздуха и т. д. Параллельно с обособлением плазмы в клетках
происходят изменения ее проницаемости и вязкости.

По мнению Генкеля и Окниной, осенью в клетках образуется под влиянием низких
температур большое количество гидрофобных коллоидов (липоидов), скопляющихся
на поверхности протопластов и вакуолей \ и одновременно происходит обезвоживание
клеток1 * 3 . Скопление липоидов на поверхности протопласта и вакуолей понижает прони-
цаемость для воды. В самом деле, протопласт покоящихся клеток набухает в воде и
обезвоживается весьма медленно. Крайне слабая набухаемость протоплазмы покоящихся
клеток сопровождается сильным понижением проницаемости ее для электролитов и
органических веществ, содержащихся в клетке, что было обнаружено при эксперимен-
тальном определении проницаемости 4.

Было известно, что если подвергать в зимний период действию плазмоли-
зирующих веществ клетки листьев или стеблей, то наблюдается всегда
плазмолиз в выпуклой форме, а время плазмолиза почти равно нулю. Для
объяснения этого явления выдвигали предположение, что у растений
в зимовку очень низка вязкость протоплазмы.

Дело объясняется иначе, а именно — тем, что зимою протоплазма вслед-
ствие обособления не имеет тесного контакта с оболочкой клетки. Действи-
тельно, применяя метод центрифугирования, Генкель и Окнина нашли, что
протоплазма во время зимнего покоя растений обладает повышенной вяз-
костью.

При сравнительном изучении разнообразных объектов в состоянии
покоя и после искусственного покоя, с применением специальной техники
обработки и окраски срезов, было найдено, что в клетках, находящихся
в состоянии зимнего покоя, плазмодесмы отсутствуют, а по снятии покоя
появляются (рис. 35).

Объектами исследования были хвоя ели, сосны, тисса, чешуи лука,
паренхима коры рябины, яблонь и других древесных пород, паренхима
клубней картофеля, семена фасоли и т. д. Покой снимался посредством
обработки теплыми ваннами, проращиванием семян, переносом луковиц

1 Так как у ряда объектов цитоплазма в покоящихся клетках оказалась обладаю-
щей весьма малой набухаемостью, то в дальнейшем авторы удовольствовались рассматри-
ванием срезов в воде.

1 Это предположение подкрепляется имеющимися в ботанической литературе
указаниями на накопление в растениях в зимний период жиров.

3 Явление зимнего обезвоживания растений ясно обнаружено было исследованиями
Генкеля и Окниной над почками двух видов сирени: определения, производившиеся
ежемесячно, с конца февраля по начало августа, показали значительное падение содер-
жания воды в почках в осенний и зимний периоды.

* Ранее (в 1930 г.) Красине кий установил значительное падение зимою про-
ницаемости для сахаров протоплазмы клеток чешуй лука.
лука, хранившихся при 0—2° С, в условия комнатной температуры
со снабжением через донце водой. В клетках кожицы луковичных чешуй
снятие покоя начиналось на 2—3-й день эксперимента. В клетках семядо-
лей фасоли появление некоторых плазмодесм наблюдалось уже после двух-
часового намачивания семян.

Биологическое значение обособления протоплазмы состоит в том, что
обособление повышает морозостойкость растения. У объектов незакаленных
(не подготовленных к перенесению мороэоя)	'гпгпл ппкмъткяпт к кле-

точной оболочке и оболочки пронизаниг[плазмодесмами; поэтому кристаллы

льда, образующиеся в межклетни-
ках, могут причинять механические
повреждения протоплазмы и тем
самым оказывать гибельное дейст-
вие1. У растений с наступившим обо-
соблением протоплазмы дело обстоит
иначе.

Протоплазма в обособившихся
клетках может терять воду вплоть
до перехода в воздушно-сухое состо-
яние и становиться настоящим
гелем без механического поврежде-
ния ее клеточными стенками. Дей-
ствительно, по данным Голдов-
ского (1937), в воздушно-сухих
семенах плазма является настоящим
гелем.

Индивидуализацией клеток объ-
ясняется, по Генкелю и Окниной,
устойчивость набухающих семян к
подсушиванию. Как они отмечают,
растения, прошедшие стадий) ярови-
зации, не могут совершить процесса
обособления протопластов и впасть
в состояние покоя. Этим и обуслов-
ливается то, что яровизированные
озимые злаки (озимая пшеница,
озимая рожь) являются, как и не-
яровизированные яровые злаки,
крайне нестойкими по отношению
к морозу.

Процесс обособления плазмы в

Рис. 35. Эпидермальные клетки чешуй лука
А — в покое, Б — по снятии покоя.

По Окниной.

клетках, подготовившихся к зим-

нему покою, захватывает, по Генкелю, разнообразные живые клетки
растительного организма и представляет сущность одной из фаз зака-
ливания к морозу. Клетки эмбриональных областей растительного орга-

низма — зародыша в семени, проростка, взрослого растения — проходят
во время периода покоя еще и фазу тесного контакта между плазмой
и ядром: ядро теряет правильную форму и не резко отграничено от
протоплазмы.

Таким образом дается новая концепция периода покоя, учитывающая
физиологические и цито-морфологические моменты.

1 Согласно взгляду, развитому и обоснованному акад. Н. А. Максимовым,
причиной смерти растений от мороза является коагуляция (свертывание) протоплазмы,
обусловливаемая в значительной мере появлением ледяных кристаллов, образующихся
и разрастающихся в межклеточных пространствах.
Изучение клеток растений в состоянии летнего покоя и после снятия
его обнаружило те же явления, что и при зимнем покое1 (Сатарова, 1948).

Объектами исследования были свежеубраяные клубни картофеля сорта Лорх,
высаженные в теплице (при 20—23°С) в вазоны, где клубни прорастали у контроль-
ных объектов через 60 дней, а у объектов, подвергнутых химической обработке, — че-
рез 26—100 дней. Наиболее быстро прорастали клубни после обработки в парах эти-
ленхлоргидрина (2 см3 50%-ного этиленхлоргидрина на 1 кг клубней).

В клетках покоящихся почек («глазков»)
г картофеля наблюдалось обособление протоплазмы,
выпуклый плазмолиз (в одномолярном растворе
сахарозы, рис. 36, I), клетки точек роста глазков
показывали слабо выраженную реакцию на тимо-
нуклеиновую кислоту. Срезы глазков давали ярко
выраженную реакцию на липоиды в клетках с
обособленной плазмой; вязкость протоплазмы в
клетках коровой паренхимы, окружающей глазок
со стороны основания, была повышенной. Выход
из покоя (как искусственно вызванный, так и есте-
ственный) сопровождается снятием обособления
протоплазмы, что выражается вогнутым или судо-
рожным плазмолизом, отрицательной или слабой
реакцией на липоиды, интенсивной реакцией на
тимонуклеиновую кислоту.

Рис. 36. Срезы у основания глаз-
ка картофельного клубня, зари-
сованные после плазмолизирова-
ния в одномолярном растворе
сахарозы.

1 — глазок в покое (выпуклый плаз-
молиз); 2 — глазок прорастающий
(плазмолиз вогнутый либо судорож-
ный) По С ат а р о вой.

ЭРГАСТИЧЕСКИЕ ВКЛЮЧЕНИЯ
В КЛЕТКАХ

ОТЛОЖЕНИЕ БЕЛКОВЫХ ВЕЩЕСТВ
В КЛЕТКАХ

В виде твердых, иногда мягких (пластич-
ных или упругих) отложений в клетках ра-
стений часто встречаются белковые (про-

теиновые) вещества. Отложения эти бывают
аморфными либо кристаллическими. Кри-
сталлы белковых веществ отличаются в некоторых свойствах от типичных

кристаллов: набухают в воде и, в еще большей мере, в разведенных кислотах
и щелочах. При набухании теряются резкость очертаний, прямолиней-
ность граней и изменяется величина углов между ребрами и между гра-
нями; «кристаллы» белков могут окрашиваться красками, некоторые
«кристаллы» слоисты.

Отложения белков в форме кристаллов принято именовать, в отличие от типичных
кристаллов, «кристаллоидами». Этот термин весьма неудачен, как отмечает
в своем классическом «Курсе анатомии растений» И. П. Бородин, подчеркивающий,
что «в химии кристаллами называют, напротив, вещества, способные образовывать на-
стоящие кристаллы, белковые же вещества принадлежат к так называемым коллоидаль^
ным веществам». Мы будем называть отложения белковых веществ в кристаллической
форме кристаллидами.

Белковые вещества в твердом виде встречаются в органоидах клетки,
богатых вообще белками, —в ядрах, в протоплазме, в пластидах. Обычно
они образуются на месте вакуолей (рис. 37).

Белковые кристаллиды имеются в я д р а х многих растений, в том числе
у преобладающего большинства маслинных (у ясеня и у других) и норични-
ковых (например, у погремка), у некоторых лилейных, у многих папорот-
ников.

Число кристаллид в одном ядре может быть весьма велико. Так, в клет-
ках волосков на наружной поверхности чашелистиков Ивана-да-Марьи

1 Аналогичные результаты автор получила, как она указывает, не приводя конкрет-
ных данных, частично и для корневых каучуконосов.
Рис. 37. Протеиновые кристаллиды из
млечного сока банана (Musa chinensis).
1, 2—оболочка вакуоли частично (I) либо
полностью (2) отошла от кристаллиды;
3 — группы кристаллид.

(Melampyrum петого sum) ядра содержат до сотни и более мелких призмати-
ческих белковых кристаллид (рис. 38).

В некоторых случаях кристаллиды белков в ядре так мелки, что обнару-
жить их и различить от ядрышек можно лишь при помощи особых методов
фиксирования (например, концентрированным раствором сулемы в спирту)
и окрашивания гематоксилином и кислым фуксином.

Весьма правдоподобно предполо-
жение, что кристаллиды образуются в
ядрах путем осаждения из содержимо-
го вакуолей. В некоторых случаях
наблюдались, в самом деле, в ядрах
богатые белками вакуоли с протеино-
выми криста ллидами.

Перед делением ядра кристаллиды
белка, если они имеются, выпадают в
протоплазму, где и растворяются; в
дочерних ядрах образуются новые
кристаллиды.

Кристаллиды протеина встречают-
ся, как отмечено выше, и в пластидах
различных типов —в лейко-, хлоро- и
хромопластах. Форма их здесь разно-
образна. Встречаются кристаллиды изо-
диаметрические. Чаще они имеют вид
призм, табличек, игл; игольчатые кри-
сталлы обычно.-выступают концами из
стромы пластиды. Сравнительно часто

встречаются белковые кристаллиды в пластидах клеток орхидных.

Белковые отложения встречаются весьма часто в цитоплазме. Иногда
затруднительно решить, находится ли отложение белка непосредственно
в плазме или в вакуоле.

Рис. 38. Белковые кристаллиды в клетках волосков чашелистиков Ивана-да-Марьи
(Melampyrum петого sum).

1—клетка с крупным ядром, содержащим белковые кристаллиды; 2, 3 — различные типы рас-
положения кристаллид.

Эти отложения имеют у некоторых объектов форму кристаллов — правильной либо
гексагональной системы.

Так, кристаллиды белка в клетках периферических слоев паренхимы (мякоти)
клубней картофеля имеют форму кубиков, в клетках слоевища многих багряных водо-
рослей — форму октаэдров, в клетках кожицы папоротника Polypodium ireoides — гек-
сагональных пирамид. У некоторых растений формируются белковые отложения сфери-
ческие (в клетках коры некоторых молочаев), веретеновидные (в клетках паренхимы коры
многих опунций).
У различных видов рода Epiphyllum (сем. кактусовых) в клетках кожицы побегов
имеется обычно по одному крупному белковому тельцу в виде веретена или полумесяца,
кольца, восьмерки и т. д.

У валерианеллы малой (V alerianella olitoria) в кожице листьев, в клетках, примы-
кающих к устьицам, кристалл иды веретеновидны, иногда изогнуты, изредка кольцевид-

Рис. 39. Протеиновые зерна.

А — в клетке эндосперма клещевины, в препарате в оливковом масле, а — гло-
боиды; Б — отдельные протеиновые зерна той же клетки после обработки пик-
риновой кислотой и окраски эозином: глобоиды исчезли, ясно видны белковые
кристаллиды; В — клетка из семени винограда, с несколькими мелкими протеино-
выми зернами и одним крупным (б); последнее содержит друзу щавелевокислой
извести.

ны; некоторые из них имеют ясно выраженную волокнистую структуру. При наблюде-
нии под микроскопом движения протоплазмы в клетках кожицы, содранной с молодых
листьев, было замечено, что веретеновидные кристаллиды, увлекаемые токами прото-
плазмы, меняют при движении форму. Попадая в кри-
волинейную часть пути протоплазменной струи, они
изгибаются, на прямолинейной части пути — снова вы-

б

Рис. 40. Часть поперечного
разреза периферической обла-
сти зерновки ржи.
а — клетки с алейроновыми (про-
теиновыми) зернами, б —клетки,
богатые крахмалом.

а

прямляются.

Алейроновые (протеиновые) з е р-
н а приурочены, главным образом, к семе-
нам растений — злаков, бобовых и многих дру-
гих (льна, винограда и т. д.); более крупны
они в семенах, богатых маслами, как, на-
пример, у клещевины (рис. 39), бертоллетии1,
сравнительно мелки — в крахмалистых семенах
злаков (рис. 40), бобовых.

Протеиновые зерна имеют оболочку; вну-
три нее находится аморфная белковая масса,
в которой могут быть включения трех типов —
выкристаллизовавшийся белок, глобоиды, кри-
сталлы щавелевокислой извести.

Оболочка очень тонка, состоит из белко-
вых веществ. Она становится более ясно види-
мой при обработке препаратов слабыми раст-
ворами едких щелочей или же кислот (соляной
либо уксусной), когда содержимое алейронового
зерна растворяется; того же результата до-

стигают воздействием известковой водой. Оболочка растворяется позже

внутренней части протеинового зерна.

Основная аморфная масса состоит из белковых веществ. Во многих
случаях, преимущественно в мелких алейроновых зернах у ряда бобовых п

1 Крупные семена с толстой кожурой растения Bertollethia excelsa известны многим
под названием «американских орехов».
злаков основная масса не содержит включений. Более крупные алейроновые
зерна (например, в семенах клещевины) их содержат.

Кристаллиды встречаются в алейроновых зернах обычно по одной
(у клещевины, рис. 39); бывает в одном зерне и несколько, например, до
8—10 у масляной пальмы Elaeis gaianensis.

Глобоиды аморфны, изотропны, состоят из кальциевой и магниевой
соли инозитгексафосфорной кислоты. Типичные глобоиды имеют сфериче-
скую форму; иногда встречаются гроздевидные —у бертоллеции. Глобоиды
встречаются по одному, по два, по нескольку в одном алейроновом зерне. Так,
у клещевины большинство алейроновых зерен содержит по одному, а некото-
рые по 2—4 глобоида. Ясно видны глобоиды на срезах сухого семени, напри-
мер, клещевины, при рассматривании препарата в оливковом масле
(рис. 39, А, а).

Для получения препаратов с отчетливо видными деталями строения алейроновых
зерен срезы выдерживают несколько дней в хлороформе для растворения масла и удале-
ния его из клеток, а затем после промывки среза водой действуют на него иодом.

Довольно редко в алейроновых зернах встречаются кристаллы щавелево-
кислой извести в виде друз (как в семенах винограда, рис. 39, В, б) или
игольчатых либо таблитчатых кристаллов.

Иногда кристаллы эти видны уже в препаратах в масле (рис. 39), в
иных случаях их легко обнаружить, пользуясь поляризационным микро-
скопом или же подвергнув препарат предварительной обработке, например,
удалив масло эфиром, основное вещество и кристаллиды —разведенной
едкой щелочью и глобоиды —разбавленной уксусной кислотой.

Алейроновые зерна образуются из вакуолей. Обогащаясь растворен-
ными веществами и теряя затем воду, содержимое вакуоли затвердевает
в виде алейронового зерна. При прорастании семян происходят процессы
обратного порядка: на месте алейроновых зерен образуются вакуоли, сли-
вающиеся затем в одну центральную вакуолю, богатую особенно амино-
кислотами.

ОТЛОЖЕНИЕ ЖИРОВ И ЭФИРНЫХ МАСЕЛ В КЛЕТКАХ

В клетках растений можно встретить масла жирные (жиры) и эфирные.

Жиры и эфирные масла удельно легче воды. Те и другие
нерастворимы в холодной и горячей воде, растворимы в углеводородах
с низкой температурой кипения (в бензоле, толуоле, ксилоле), углероде
сернистом и четыреххлористом, в эфире.

И жиры, и эфирные масла окрашиваются в красный цвет раствором
альканнина1, в оттенки от коричневого цвета до черного — осмиевой кисло-
той1 2.

Внешне жиры и эфирные масла различаются по следующим признакам: жиры
в чистом виде почти лишены запаха, эфирные же масла сильно ароматичны. В спирту,
в уксусной кислоте, в растворе хлоралгидрата эфирные масла легко растворяются, а жи-
ры не растворяются (за исключением масла семян клещевины — «касторового масла»,
растворимого в спирту). На бумаге (например, фильтровальной) те и другие масла обра-
зуют просвечивающие пятна, но пятна жирных масел стойки, а пятна эфирных масел
быстро исчезают в силу их летучести.

По существу, жирные и эфирные масла представляют собой группы
веществ, весьма далекие одна от другой в химическом отношении и по роли
их в жизни растений.

1 Альканнин — красный пигмент, добываемый из корней Alcanna tinetoria
(сем. бурачниковых). Для окрасок применяется раствор краски в абсолютном спирту
после разбавления его равным объемом воды и фильтрации. Альканнин окрашивает и
смолы.

2 Применяется 0,1 — 1%-ный водный раствор. Этот реактив окрашивает и многие
из дубильных веществ.
Жирные масла. Жирные масла (жиры) растений
являются сложными эфирами глицерина,—трехатомного спирта формулы
С3Н6 (ОН)3 и жирных кислот предельного и непредельных рядов формулы
СПН2ПО2, Спн2-2О2 и СпН2п—4О2.

Предельные жирные кислоты, как стеариновая С18 Н8в О2, пальмитиновая С1вН32О
дают твердые жиры, а большинство непредельных, в том числе олеиновая, масляная,
С18Н34О2, и линолевая — жидкие жиры.

У растений, особенно в семенах, масла являются обычно смесью нескольких жиров,
а жиры — разнокислотными глицеридами.

Преобладают в жирах растительного царства в качестве компонентов остатки жирных
кислот олеиновой, пальмитиновой и стеариновой. Встречаются жиры, представляющие
глицериды иных жирных кислот. Всего обнаружено, по Чапеку, у растений 36 кислот,
в том числе уксусная (у бересклетов), лавровая, льняная, рицинолеиновая (у клещевины).

У растений наших широт, например, в семенах льна, мака, подсолнеч-
ника, скопляются жидкие жиры. Твердые жиры, при обычных температурах
не плавящиеся, можно встретить у растений тропических (в семенах коко-
совой и масляной пальмы, шоколадного дерева, мускатного ореха).

Непредельные жиры при действии воздуха легко окисляются, причем
образуют на поверхности плотную пленку; это так называемые «высыхаю-
щие» жиры; в дальнейшем все масло твердеет (масло льняное, ореховое,
конопляное).

Высыхание растительных масел и превращение тонкого слоя масла при действии
воздуха в лакоподобный слой обусловливается склонностью длинных углеродных цепей
сочленяться в присутствии кислорода в еще более крупные молекулы путем ряда кон-
денсаций с выделением воды. Превращения этого рода происходят особенно легко, когда
в цепях имеются ненасыщенные валентности, например, у невысыхающих масел миндаль-
ного и оливкового. Эти масла в присутствии кислорода на свету в стерильных условиях
не затвердевают, но подвергаются некоторым изменениям (прогоркают, осаливаются).

При действии кислот, щелочей, особой энзимы (липазы) молекула жира
гидролизуется: присоединяя 3 молекулы воды, она распадается на моле-
кулу глицерина и 3 молекулы жирной кислоты. Этот процесс называется
омылением жиров.

При действии на жиры едких щелочей получается вместо жирной
кислоты ее калийная или натровая соль (мыло). Образование мыла является
и наиболее показательной реакцией на жиры при микрохимическом исследо-
вании растений.

В одном из вариантов этой реакции применяется смесь концентрированного водного
раствора едкого кали с равным по объему раствором аммиака. Если срез, помещенный
в капле этой смеси на предметное стекло и накрытый покрывным стеклышком, выдержать
в течение одного — нескольких дней во влажном помещении, жир образует мыло
в форме игольчатых кристаллов. Иногда капля жира кажется неизменившейся, но иссле-
дование при помощи поляризационного микроскопа обнаруживает сферокристалл
мыла.

Для микрохимического распознавания жиров применяется краска Судан III1 (на-
пример, в виде раствора 0,01 г ее в 5 г 96 %-ного спирта с прибавлением 5 см3 глицерина).

Жиры в теле растения редко бывают химически чистыми. Они содержат очень часто
примеси свободных жирных кислот, иногда холестерин (в масле миндаля и оливок), кра-
сящие вещества (в масле семян некоторых пальм).

Жирные масла (жиры) входят в состав той сложной смеси веществ,
которую представляет собою протоплазма. Имеются они и в пластидах,
а также в клеточном соке млечников. В особенно значительных количествах
скопляются они, как запасные вещества, в покоящихся спорах и в семенах.

Жир распределяется в протоплазме в форме мелких капель разнообраз-
ной величины. Если жирное масло раздроблено на очень мелкие капли, то
оно как бы пропитывает протоплазму. Иначе говоря, оно образует очень

1 Однако, судан III окрашивает в яркокрасный цвет не только жиры, но кутинs
суберин и смолы, в оранжевый цвет — эфирные масдд,
тонкую эмульсию, оптически не обнаруживающуюся. Жиры отчасти тонко
раздроблены в протоплазме, но в большей мере заполняют пространство
между нежными петлями протоплазменной сетки и между алейроновыми
зернами.

Масло невидимо в микроскоп в клетках среза через сухое семя (например, клеще-
вины), если срез находится в глицерине. После прибавления к препарату воды часть
масла образует в воде более грубо дисперсную эмульсию, и масло обнаруживается в виде
многочисленных капель.

В редких случаях в клетках растений содержатся жиры в виде кристал-
лов. Примером могут служить клетки эндосперма в семени масляной пальмы
(Elaeis), заполненные короткими игольчатыми кристаллами жира.

Жиры образуются в семенах и в других местах их скопления за счет
углеводов, перемещающихся из листьев.

При прорастании семян запасные жиры под действием энзим (липаз) гидролизуются
с образованием: а) жирных кислот и оксикислот и б) глицерина. Глицерин быстро под-
вергается дальнейшим изменениям, так что ускользает от наблюдения в прорастающих
семенах. Претерпевают превращения также жирные кислоты и оксикислоты, и в резуль-
тате образуются сахара, которые легко могут быть использованы развивающимся заро-
дышем и проростком. В деталях процесс образования сахаров за счет жиров не раскрыт.
Ясно одно, что этот процесс окислительный.

Из запасных питательных веществ растений масла наиболее богаты
энергией (и калорийны) при расчете на единицу объема и на единицу веса,
что обусловливается их сравнительно слабой окисленностью. Кроме того,
в отличие от запасных углеводов и белков, жиры не содержат гигроскопиче-
ской воды. Будучи жидкими, они могут легко заполнять свободные места
внутри клеток. В силу отмеченных особенностей жиры являются наиболее
компактными из запасных веществ.

В связи с этим огромное большинство растений (среди покрытосемен-
ных —около 90% видов) имеет жиры в качестве запасного питательного
материала в семенах. Некоторые семена содержат до 70% жиров от сухого
вещества.

Особенно богаты маслом семена крестоцветных (рапса, горчицы, рыжика), леновых,
маковых, тыквенных, ореховых, многих сложноцветных (подсолнечника, гизоции), под-
семейства сливовых (особенно миндаля). У немногих растений (у маслины и других)
жирные масла накопляются в мякоти околоплодника.

У некоторых растений запасные жиры откладываются в клетках веге-
тативных органов —корневищ (у черного папоротника, ирисов, купальниц),
клубней стеблевого происхождения (у цикламенов, таро — Colocasia antiquo-
rum), корневых шишек (у чуфы, Суpenis esculentus).

Жирные масла растений используются человеком не только в пищу —
они находят широкое применение в лакокрасочной промышленности. В част-
ности, масло семян тунга Форда (Aleurites Fordi)1 применяется в большом
количестве в производстве олиф и лаков для покрытия самолетов, автомо-
билей, подводных лодок, деревянных частей морских судов и т. д. Семена
тунга содержат до 60% жирного масла. По качеству к маслу тунга прибли-
жается жирное масло семян одного из видов катальпы (Catalpa, сем. биг-
нониевых) — С. bignonioides1 2, высыхающее и быстро твердеющее на свету. Эта
древесная порода культивируется у нас и как декоративное дерево. Жир-
ные масла растений используются также для изготовления высококаче-
ственных мыл, как, например, масло семян клещевины Ricinus communis
(сем. молочайных). Масло клещевины, как невысыхающее, применяется

1 Древесный вид, дико растущий в Китае (в провинции Хэбэй). У нас он культи-
вируется во влажных субтропиках Грузинской ССР.

2 По данным Г. В. Лазуревского и В. Г. Глобина. См. «Природа»,
1948 г., Яо И, стр. 52, и «Бюллетень САГУ», вып. 23, 1945,
и в качестве смазочного масла для авиационных моторов и иных дви-
гателей.

Эфирные масла. Это —сборная группа веществ, состоящих из углерода,
водорода, часто кислорода, и обладающая сильным запахом, в большинстве
случаев приятным для нашего обоняния, сильной летучестью (способностью
перегоняться с водяным паром), высоким коэфициентом преломления света
(от 1,4610 у эвкалиптового масла до 1,6065 у масла какао) и, как упомянуто
выше, растворимостью в спирту, уксусной кислоте и в водном растворе хло-
ралгидрата.

Эфирные масла имеют удельный вес от 0,8 до 0,9, в большинстве слу-
чаев— около 0,85. Многие из них оптически деятельны. Точка кипения их
140—190°, у большинства 150—180°.

С химической стороны группа эфирных масел представляет большое
разнообразие: среди них имеются алифатические и арома-
тические углеводороды, спирты, альдегиды, кетоны и кислоты.

К эфирпым же маслам относятся некоторые вещества, содержащие, кроме угле-
рода и водорода, серу (как сернистый аллил и другие вещества лука, чеснока и иных
видов рода Allium) или серу и азот (как эфирное горчичное масло).

Эфирные масла преимущественно накопляются в особых вместилищах
и хранилищах выделений — в специальных клетках или вместе с другими
веществами в особых межклетниках, но встречаются они и в клетках,
не принадлежащих к физиолого-анатомической системе «органов секреции
и вместилищ экскретов».

Так, у лаванды при начале цветения (в первых числах июля) эфирные масла в виде
крупных капель имеются почти в каждой клетке мякоти листа (от верхней кожицы до
нижней) и во многих клетках кожицы и волосков. Крупные их капли можно видеть и
в клетках периферической части стебля (в коровой паренхиме) и в его волосках. Мелкие
капли появляются в клетках древесных лучей. У руты в период от начала цветения
до завязывания плодов (с середины сентября до начала октября) эфирные масла со-
держатся и в специальных межклетных вместилищах, и почти во всех клетках стеблей
и листьев. У чашецветника (Calycanthus occidentails) в мякоти листа имеются особые
крупные клетки, сплошь заполненные эфирным маслом, но и почти все другие клетки
мякоти содержат в некоторые отрезки вегетационного периода капли масла.

Содержание эфирных масел в клетке обычно колеблется по времени
года. Изменения в содержании масел в вегетативных частях растений про-
текают, в связи со стадиями развития особи.

Так, анатомическое и микрохимическое исследование в течение круглого года
(с 10 июня по 7 июля), произведенное в ботаническом саду в Тбилиси, обнаружило, что
у лаванды содержание масел в клетках стеблей и листьев сильно уменьшается в разгар
цветения (в конце июля), повышается при созревании плодов (с середины сентября),
вновь понижается с конца ноября, причем в листьях к началу января масла вовсе
исчезают, в конце мая (при бутонизации) капли масла появляются в старых и молодых
листьях, и к началу цветения (в конце июня) содержание масла повышается в тех и дру-
гих — вплоть до начала цветения (в начале июля).

У других видов накопление и убывание эфирных масел протекает в несколько иной
связи с временами года и фазами развития растений.

Вопрос о физиологическом значении эфирных масел для растения не
выяснен. Мнение, что они являются, подобно белкам, жирам и углеводам,
запасными веществами, используемыми, например, в период образования
плодов, встречает доводы за и против.

Жиры, эфирные масла, как и смолы и другие терпены, образуются в протоплазме
клетки. Связь образования эфирных масел с клеточной оболочкой была обнаружена
у копытня, кирказона, лавра, магнолии. Например, в корневище копытня в клетке
кожицы чешуи, в основной ткани, капля эфирного масла, весьма крупная, находится
в тонкостенном мешочке, который кажется выростом оболочки; связанным с ней кутини-
зованным стерженьком. Для лавра и копытня было отмечено, что после растворения
спиртом эфирного масла стенка мешка спадается, образуя складки, и представляется
мелкозернистой. Ясно видным становится полый стерженек, соединенный на одном
конце с мешком, а на другом — с субериновой пластинкой клеточной стенки.
Изучение онтогенеза подобной структуры в клетках листьев кирказона бразиль-
ского показало, что и в этом случае эфирное масло образуется свободно внутри цито-
плазмы. Капли его сливаются в крупную масляную вакуолю, образующую на конце
конический выступ. Этот выступ входит в соприкосновение со стенкой клетки, а затем
плазматическая оболочка масляной массы образует стенку стерженька, сливающегося
на конце со стенкой клетки, и тонкую стенку мешка.

Эфирные масла встречаются в клетках лепестков многих растений в виде капелек
(у розы, фиалок) или же в кристаллическом виде (у роз), в семенах и околоплодниках
(у Illiciumanisatum, сем. магнолиевых,черного перца, тмина, горчицы), в околоплодниках
(у цитрусовых — в корне плода), в листьях (у лавра, эвкалиптов, мяты, герани, сосен),
в корневищах (у аира, имбиря, ирисов), в коре ствола и ветвей (у коричного дерева,
у некоторых хвойных), в древесине (у многих хвойных) и т. д.

Эфирными маслами особенно богаты многие губоцветные (лаванда, розмарин, мелис-
са, базилик, мята), рутовые (рута, цитрусовые), зонтичные, гераниевые и др.

Эфирные масла содержатся в растениях в относительно небольшом
количестве — в вегетативных органах обычно в количестве, меньшем 1 %
от свежего веса органа. В цветках и плодах содержание их не превышает
десятых долей процента. Так/ выход эфирных масел из лепестков казан-
лыкской розы при отгонке водяным паром составляет примерно 1 г на
4 кг лепестков.

Эфирные масла растений находят разнообразное практическое приме-
нение. В большинстве они используются в мыловаренном, парфюмерном и
косметическом производстве, а также в лакокрасочном деле (как раство-
рители смол при изготовлении лаков). Используются они и в пищевой про-
мышленности — в кондитерском, в конфетном производстве, при изготовле-
нии напитков — спиртных (преимущественно ликеров) и безалкогольных.
В меньшей мере эфирные масла применяют в медицине.

Для извлечения эфирных масел применяют отгонку с водяным паром,
редко — выжимание.

До революции в нашей стране добывались, притом в сравнительно неболь-
ших количествах, эфирные масла немногих растений (аниса, кориандра,
мяты, пихты, можжевельников). Эфирные масла многих растений ввози-
лись преимущественно из Южной Франции и Италии. Теперь в южных райо-
нах Союза ССР имеются плантации лаванды, роз и иных растений, исполь-
зуемых для получения эфирных масел.

Эфирные масла в промышленности входят и в состав так называемых
«цветочных масел» — смесей эфирных масел со смолами и растительными
восками и резинаромов, отличающихся от цветочных масел характером
исходного сырья (древесина и пр.).

КРАХМАЛ

Крахмал широко распространен в растительном царстве. Он образуется
у растений, обладающих пластидами, и лишь водоросли кремневые и бурые,
хотя и имеют пластиды, но крахмала не образуют. Растения, не содержащие
в клетках пластид, — бактерии, сине-зеленые водоросли, слизевики, грибы —
крахмала в клетках не содержат.

Крахмал образуется в виде так называемых крахмальных зерен, обычно
внутри пластид (рис. 41). Он бесцветен, тверд и обладает удельным весом,
равным 1,5—1,6.

Реактивами, содержащими иод, крахмал окрашивается в синий цвет —
от индиго-синего (в слабом растворе реактива) до черно-синего (в более кон-
центрированных растворах). При подогревании с водой окраска исчезает,
при последующем охлаждении появляется вновь.

Предполагают, что посинение крахмала вызывается иодистым водоро-
дом, который, хотя бы в небольшом количестве, образуется в реактивах,
содержащих иод. Раствор иода в хлороформе не вызывает посинения
крахмала.
Из иодных реактивов применяется водный раствор иода либо раствор
его в спирту или же в водном растворе йодистого кали1.

Рис. 41. Пластиды (лейкопласты) с крахмальными зер-
нами в клетках первичной коры молодого междоузлия
пеллионии (Pellionia sp., из семейства орхидных).

1 — клеточная стенка, 2 — клеточное ядро, 3 — лейкопласт,
4 — крахмал.

мицеллы схематической формулы [(С6Н10О5)х]ю
лимеризации.

При ближайшем изучении крахмал оказался

Для обнаружения крахмальных зерен там, где они очень мелки либо их мало, и при
исследовании распределения крахмала в целых органах (например, в листьях) применяет-
ся особый прием. На препараты или на обесцвеченные спиртом листья действуют иод-
хлоралгидратом (раствором иода в водном растворе хлоралгидрата). Хлоралгидрат раз-
рушает содержимое клеток, просветляет срез и вызывает набухание крахмальных зерен,
так что становятся видными синеющие от иода мельчайшие крахмальные зерна. Аналогич-
ным образом действует и жавелевая вода, и поэтому ее применяют иногда с последующей
нейтрализацией и отмывкой
перед обработкой препарата
иодом. Надо, однако, иметь
в виду, что при длитель-
ном действии хлоралгидрата
и жавелевой воды разру-
шаются и крахмальные
зерна.

Крахмал по химиче-
скому составу относится
к числу углеводов. При-
близительная эмпири-
ческая химическая фор-
мула для крахмала
имеет вид: (С6Н10О5).

Крахмал, как и
клетчатка, является про-
дуктом полимеризации
ангидрида (остатка) ви-
ноградного сахара (дек-
строзы, иначе — пра-
вовращающей или пра-
вой глюкозы, т. е. a-d-
глюкозы).

Вещество крахмала
образует молекулы —
где х — коэфициент по-
состоящим не из одного

какого-либо вещества.

По общепринятому ныне взгляду, крахмал состоит в основном из двух
веществ — амилозы и амилопектина. Амилоза, будучи извле-
чена из крахмала, представляет собой белый аморфный порошок, образую-
щий при действии горячей воды прозрачный раствор, окрашивающийся
иодными реактивами в синий цвет.

Амилопектин, будучи извлечен из крахмала, представляет аморфную
массу. В горячей воде он набухает и клейстеризуется и при действии иодных
реактивов окрашивается в фиолетовый цвет.

В крахмальном зерне амилоза в большинстве изученных объектов
составляет около двух третей, амилопектин — около одной трети. В не-
которых случаях преобладает, наоборот, амилопектин, составляющий, на-
пример, в крахмале у каштана—две трети, у банана—четыре пятых (по весу).

Крахмал может подвергаться в различной степени гидролизу. В есте-
ственных условиях он осахаривается, превращаясь под действием фермента
диастаза в мальтозу; мальтоза под действием фермента мальтазы переходит
в глюкозу.

1 Напомним, что целлюлоза окрашивается иодом в синий (или фиолетовый) цвет,
но при условии воздействия на нее еще серной кислоты или хлористого цинка (хлор-
цинкиод).
В лабораторных условиях наблюдают действие на клейстеризованный крахмал
диастаза, причем в качестве источника фермента используются обычно проросшие зер-
новки ячменя. Наиболее быстро идет осахаривание крахмала при температуре 50—55° С.
Как известно, крахмал осахаривается и под действием птиалина слюны.

При продолжительном кипячении с разведенными кислотами крахмал гидролизуется
с образованием а-глюкозы.

При осторожном постепенном гидролизе крахмала он проходит несколько стадий.
От стадии к стадии понижаются величина молекул и интенсивность окрашивания иодом,
а повышаются растворимость и способность диффундировать.

Основные стадии гидролиза таковы: 1) крахмал; 2) декстрины — а) амилодекстри-
ны, б) эритродекстрины, в) ахроодекстрины и г) мальтодекстрины; 3) мальтоза и 4) глю-
коза. Декстрины обладают правым вращением, все они растворимы в воде. Иодом дек-
стрины а окрашиваются в синий цвет, б — в краснобурый, в и г — не окрашиваются.
Декстрины а растворяются полностью в спирте крепостью до 25° (в 40°-ном спирте осаж-
даются), б — в спирте до 55° (в 65°-ном спирте осаждаются), в — в спирте до 70°, г —
и в крепком спирте.

На основании того, что последним продуктом гидролиза крахмала является глюкоза,
а предпоследним — мальтоза, предполагают, что в цепях главных валентностей его
молекул содержатся остатки виноградного сахара, следующие друг за другом так, что
каждая пара остатков глюкозы представляет собою как бы остаток мальтозы.

Декстринизация крахмала происходит и при нагревании. При печении хлеба часть
крахмала превращается в декстрины (более легко перевариваемые). В технике для полу-
чения декстринов применяют подогревание до 170—220®.

Декстринизация гидролизом производится в технике посредством обработки крах-
мала соляной (реже азотной) кислотой, подогреванием до 120—150°.

В некоторых случаях крахмал содержит, кроме амилозы и амилопек-
тина, еще иные углеводы: например, в крахмале пшеницы, ржи, ячменя
содержатся вещества, имеющие характер гемицеллюлоз. Крахмал, краснею-
щий от иода, как у некоторых рас риса и сорго, содержит эритродекстрины.

У низших растений встречаются еще более значительные отличия крах-
мала от типичного.

Как правило, крахмальное зерно состоит не только из углеводов. Амило-
пектин содержит, хотя и в весьма малом количестве (0,015—0,175 %), фосфор:
углевод связан с фосфорной кислотой по типу сложного эфира. Кроме того,
в крахмальных зернах обнаружено и наличие калия, натрия, кальция,
кремния и серы.

Крахмальные зерна некоторых растений окрашиваются при действии
реактивов, содержащих иод, в красноватый цвет с оттенком от коричневого
до фиолетового. Такие зерна характерны, например, для эндосперма зерно-
вок особых разновидностей некоторых злаков (риса, сорго, проса)1.

Краснеющие от иода крахмальные зерна богаты эритродекстринами —
веществами, которые образуются из крахмальных зерен обычного состава
на первых стадиях гидролиза.

Крахмальные зерна в холодной воде не растворяются. При подогревании
в воде они клейстеризируются, т. е. расплываются в клейкую массу. В зави-
симости от того, какому растению принадлежит крахмал, для образования
клейстера требуется температура от 55 до 87° С.

При долгом стоянии на воздухе и при действии энзима коагулазы, клейстер сверты-
вается (коагулирует), обычно с освобождением некоторого количества воды.

Разбухание крахмала происходит также в концентрированных водных растворах
нейтральных солей (например, в 40%-ном растворе азотнокислого кальция) и в растворах
сильных щелочей (в 2%-ном растворе едкого кали или натра).

С физиологической точки зрения различают крахмал: а) ассими-
ляционный (автохтонный)1 2 (рис. 42, 7), б) транзиторный
(рис. 42, 2), в) запасный (рис. 42, 3) и г) сберегаемый. С асси-
миляционным крахмалом мы встретились в главе о хлоропластах и знаем,

1 Эти разновидности называются «клейкими»: Oryza sativa glutinosa, Sorghum vul-
gare glutinosum и т. д.

2 По-гречески: автохтон — местный, туземный, абориген.
что это — весьма распространенный в зеленых растениях ассимилят,
продукт фотосинтеза, образующийся из углекислого газа и воды с использо-
ванием солнечной энергии. Ассимиляционный крахмал, мобилизуясь в
процессе осахаривания, удаляется из хлоропластов. Большая часть сахара
вновь превращается в лейкопластах в запасный крахмал. Перемещения
ассимилята совершаются нередко длинным путем, как, например, из листьев
картофеля в клубни. Глюкоза, продвинувшись на некоторое расстояние,
превращается в лейкопластах в так называемый транзиторный крахмал
(рис. 42). Транзиторный крахмал затем осахаривается, и ассимилят продол-
жает передвижение к хранилищу запасов в виде глюкозы. На пути от
места образования (в виде ассимиляционного крахмала) к месту хранения

Рис. 42. Крахмал.

1 —автохтонный, в клетке листочка мха Mnium зр., 2 — транзиторный, в клет-
ках крахмалоносного влагалища стебля фасоли, з — запасный, в клетке клубня
картофеля.

(в качестве запасного) крахмал может один или несколько раз проходить
через стадию транзиторного крахмала.

Запасный крахмал накопляется в семенах, в подземных побегах (в клуб-
нях, луковицах, корневищах), в корнях, в надземных дву- и многолетних
побегах. В семенах крахмал скопляется у немногих сравнительно (примерно
у 10%) семенных растений, в том числе у злаков, у бобовых, у гречишных.
Количество крахмала в семенах доходит до 2/3 (у ржи, у пшеницы) и даже
до 3/4, как у риса. Из подземных органов, богатых крахмалом, назовем
клубни картофеля (содержание, при 70—75% воды, 18—20% крахмала),
чешуи и донце луковиц гиацинта, корневища купены, корни батата, алтея
аптечного.

Ствол с его ответвлениями и корни у многих наших древесных пород
накопляют в живых клетках большие запасы крахмала. У саговой пальмы
(Medesmia nobilis) содержание крахмала может повышаться до двух третей
от сухого веса ствола.

Особую категорию составляет так называемый сберегаемый крахмал, характери-
зующийся тем, что он не используется растением как пластическое вещество и не под-
вергается гидролизу даже при голодании растения. Особенно стоек сберегаемый крахмал
у более взрослых особей. Сберегаемый крахмал в виде многочисленных мелких зерен
обычно имеется в клетках корневого чехлика, во внутреннем слое первичной коры стеб-
лей, в млечном соке молочаев. В экспериментах удавалось вызывать исчезновение сбере-
гаемого крахмала лишь применением сильных средств, например, поранением кончика
корня либо загипсованием его.
Величина, форма и сложение крахмальных зерен. Величина зерен
запасного крахмала1 варьирует даже у одного и того же вида в широких
пределах: в клубнях картофеля, например, от 5 до 145 у. (при наиболее
частой встречаемости —от 70 до 100 р.), считая по наибольшему попереч-
нику.

Крахмальные зерна клубней картофеля и корневищ канны (с наиболь-
шим размером до 140 р.) относятся к числу сравнительно крупных. Наибо-
лее крупные отмечены для Петрова креста (Lathraea squamaria): зерна
в клетках чешуй подземных побегов его достигают 275 р. в длину при 160 у-
в поперечнике.

Сравнительно мелки крахмальные зерна в зерновках злаков (у куку-
рузы 10—18 у., у риса 4,5—6 р.).

В некоторых случаях крахмальные зерна, крупные и мелкие, связаны
по величине переходами (как у картофеля), в других — определенно имеются
зерна двух различных типов. Так, в зерновках пшениц — в мучнистой
части эндосперма мягких пшениц и в стекловидной части эндосперма твер-
дых — имеются крахмальные зерна двух типов: а) крупные (линзовидные, со
слабой слоистостью) и б) мелкие (не слоистые, многогранные у мягких
и округлые у твердых пшениц). По Александрову, крахмальные
зерна типа а образуются в лейкопластах, а зерна типа б — в хондриосомах.

Форма крахмальных зерен. Молодые крахмальные зерна
обычно шаровидны или почти шаровидны. Таковы же по форме и очень
мелкие взрослые зерна. Более крупные крахмальные зерна имеют весьма
разнообразную форму (рис. 42, 43, 44).

По сложению различают крахмальные зерна простые, сложные и по-
лусложные. Чаще всего встречаются простые зерна, возникающие и форми-
рующиеся по одному в строме пластиды. Эти зерна имеют форму линзовид-
ную (в зерновках пшеницы), эллипсоидальную (в семенах гороха и других
бобовых), яйцевидную (в клубнях картофеля) и т. д. При тесном расположе-
нии зерна могут становиться многогранными. Так, у многих сортов куку-
рузы имеется роговая часть эндосперма, и клетки ее почти сплошь запол-
нены многогранными крахмальными зернами (тогда как в мучнистых частях
эндосперма зерна более или менее округлы). Весьма своеобразны и разно-
образны по форме крахмальные зерна в млечных трубках молочаев: они
или имеют вид толстой палочки, иногда изогнутой (у молочая садового,
Euphorbia peplus), или напоминают сдвоенное плодовое тело шляпочного
гриба (у молочая ядовитого Е. virosa), или же имеют форму бедренной кости
(у молочая лоснящегося, Е. splendens) и т. д.

Если внутри одной пластиды развиваются два или несколько крахмаль-
ных зерен, они могут при разрастании сблизиться. В местах, близких
к соприкосновению, зерна становятся почти плоскими. Части стром, находя-
щиеся в щелях между сблизившимися зернами, капиллярными силами отса-
сываются, и зерна входят в тесное соприкосновение. В результате образуется
сложное крахмальное зерно (рис. 43, 44).

Сложные крахмальные зерна включают несколько зернышек (например,
два-три в клубнях картофеля), несколько десятков или сотен (у овса —
до трехсот), несколько тысяч (у мыльнянок, Saponaria, до 6000) и даже не-
скольких десятков тысяч (у щириц до — 15000, у шпината гладкого —до
30000).

Если после исчезновения стромы в промежутках между соприкоснув-
шимися крахмальными зернышками работа общей стромы продолжается, то
строма образует новые слои крахмала, облекающие все зернышки. В ре-
зультате крахмальное зерно становится полусложным. В таком
зерне видны частные слои каждого из зернышек и слои, общие для

1 Зерна крахмала других физиологических типов вообще мелки.
всех них. У некоторых объектов встречаются только простые (у фасоли) или
только сложные (у шпината) крахмальные зерна. В иных случаях у одного
и того же растения и даже в одной и той же клетке имеются одновременно
зерна различных типов сложности. У некоторых культурных Горохов обра-
зуются зерна простые и сложные. В зерновках овса, наряду с крупными
сложными крахмальными зернами, встречаются мелкие простые (веретено-
видные или грушевидные) зерна. В клубнях картофеля, в корневищах
канны в одной клетке можно увидеть крахмальные зерна простые, слож-
ные и полусложные (обычно с двумя-тремя, изредка с несколькими зер-
нышками).

Важными теоретически, как косвенные показатели тонкой струк-

туры крахмальных зерен, и
практически, как дополнитель-
ные признаки при определении
видовой принадлежности про-

Рис. 44. Крахмальные зерна из клеток
клубня картофеля. По А л е к с а н

Д Р о в у.

Рис. 43. Крахмальные зер-
на из клеток зерновки ов-
са. По А л е к с а н д р о в у.

дуктов, являются еще такие черты строения зерна, как слоистость и тре-
щиноватость в их различных формах.

Слоистость крахмальных зерен. Очень мелкие зерна
крахмала, представляют ли они взрослую стадию или молодую стадию более
крупных зерен, оказываются под микроскопом неслоистыми. В более круп-
ных зернах обычно видна слоистость, выраженная или резко (в клубнях
картофеля, в семенах бобовых) или слабо (в зерновках пшеницы, ржи).

В середине крахмальных зерен у многих объектов более или менее ясно
видно так называемое образовательное ядро — наиболее старая часть зерна,
вокруг которой располагаются последующие отложения крахмала. В не-
которых случаях образовательный центр очень мал и едва виден; в других
случаях центральная часть зерна имеет в оптическом разрезе вид звез-
дочки с тремя или несколькими лучами или трещины, идущей примерно
по диаметру и дающей боковые ответвления. В некоторых случаях, в
самом деле, имеются трещины, исчезающие при набухании зерна в пре-
парате.

В слоистых зернах чередуются темные и светлые слои. Слоистость может
быть концентрической (как у бобовых, у злаков, рис. 40), либо
эксцентрической (как у картофеля, рис. 44). Чрезвычайно разно
выражена эксцентричность в крахмальных зернах корневищ канны: образо-
вательный центр с более старыми слоями выступает на конце зерна. Зерна
с концентрической слоистостью возникают и развиваются в центре стромы
пластиды. Зерна эксцентрического строения образуются близ поверхности
лейкопласта, облечены стромой неравномерно, а слои их имеют наибольшую
толщину на той стороне, где радиальный размер стромы наибольший. Мощ-
ность слоя убывает в направлении к месту, где строма наиболее тонка.
В случаях особенно резко выраженной эксцентричности строма напротив
тонких участков слоев зерна может быть обнаружена лишь в том случае,
если растворить зерно. Если при образовании зерен происходят перемещения
их внутри стромы, возникают зерна с неправильными прихотливыми форма-
ми общего очертания и отдельных слоев.

Если мы видим слоистость зерна, то это обусловливается неравенством

у различных прослоек зерна величины показателя преломления света вслед-
ствие различия в содержании воды. В самом деле, слоистость становится

менее ясно видимой или даже вовсе исчезает после уравнивания содержания
воды в различных слоях зерна. Это уравнивание может быть произве-
дено водоотнимающими средствами, например, глицерином, обработкой в тече-

ние короткого времени слабым раствором едкой
щелочи, подогреванием.

Слоистость крахмальных зерен — чередование
слоев, более и менее богатых водой—вызывает-

ся ритмическими измене-
ниями условий нарастания
крахмального зерна.

Удалось установить, что
ритм наслоения зерен крахмала
у орхидного Pellionia Daveauana
совпадает с чередованием дня и
ночи. В опытах брались черенки
стебля с одним листом и после
укоренения выдерживались в

Рис. 45. Лейкопласты с
крахмальными зернами
из клеток клубня Phajus
sp. (из семейства орхид-
ных).

I, 2, 3 — ВИД Сбоку, 4 —
вид сверху; а — крахмал,
б — белковая кристаллида.

темноте в течение времени, доста-
точного для полного либо частич-
ного обескрахмаливания пластид1.
Затем, удалив пазушные почки,
переносили растения вновь на
свет. При отсутствии пазушной
почки ассимиляционный крах-
мал почти полностью перехо-
дил в запасный крахмал сте-
бля, и крахмальные зерна в
его клетках быстро нарастали. В

зерна укоренившегося
черенка Pellionia Da-
veauana.

1 — после растворения час-
ти крахмала, 2,3, 4 —
после наложения новых
слоев крахмала в резуль-
тате 9-дневной (2, 3) либо
многодневной (4) ассими-
ляции .

тех зернах, в которых сохранились остатки преж-

него крахмала, но строма переместилась относительно крахмального зерна, можно
было пересчитать число слоев, образовавшихся после перенесения растения из темного
помещения на свет (рис. 46). Число этих слоев или, точнее сказать, пар слоев 2 оказалось
равным числу суток, в течение которых происходило их отложение. Таково же было число
слоев крахмала, образовавшихся во второй период опыта в пластидах, не содержавших
крахмала к моменту перемещения растений из темноты на свет. Отсюда было выведено за-
ключение, что слоистость крахмального зерна обусловливается чередованием дня и ночи.
Днем, когда идет фотосинтез, пластида получает в изобилии сахар и поэтому возникает
толстый плотный слой крахмала. Ночью же вследствие недостатка в сахаре образуется
рыхлый и тонкий слой крахмала.

В опытах с пшеницей, культивировавшейся в условиях непрерывного освещения,
в ее зерновках образовывались крахмальные зерна, лишенные слоистости.

Из результатов упомянутых опытов можно было бы заключить, что слоистость
крахмальных зерен обусловливается чередованием дня и ночи. Однако в опытах других
авторов над иными растениями в условиях константности внешних условий получались
слоистые крахмальные зерна.

Из только что изложенного можно заключить, что слоистость крах-
мальных зерен, как и слоистость клеточных оболочек у некоторых, но не

1	В темноте крахмал осахаривался и расходовался в процессах дыхания и роста,
а образования нового крахмала путем фотосинтеза не могло происходить.

2	Каждый слой крахмального зерна состоит, ведь, из двух — одного более светлого,
и другого — более темного.
Рис. 47. Два простых и одно
сложное (двойное) крах-
мальное зерно из клубня
картофеля — в поляризо-
ванном свете, при скрещен-
ных николях.

у всех растений, находится в тесной связи с чередованием дня и ночи в
период образования крахмальных зерен.

В своей тонкой структуре крахмальные зерна представляют, как
впервые предположил в 1869 г. Фаминцын, сферокристаллы: они
состоят из трихитов (игольчатых кристаллов), которые столь малы, что стоят
на границе видимости в микроскоп или даже за нею. Кристаллическое строе-
ние крахмала выясняется поляризационным микроскопом. При скрещенных
николях обнаруживается двойное лучепреломление, и зерно дает черный
крест (рис. 47), полосы которого пересекаются в центре наслоений. Наличие
кристаллического строения крахмальных зерен подтверждается и рентгено-
скопическим исследованием.

Сложение из кристаллов, расположенных радиально, находит отраже-
ние в образовании радиальных трещин в крахмальных зернах. Радиальная
трещиноватость крахмальных зерен легко возни-
кает у некоторых объектов при давлении на них,
например, при надавливании на покровное стекло
над препаратом с крахмальными зернами карто-
феля. В некоторых случаях радиальные трещины
ясно видны у объектов неповрежденных. Так, в
крахмальных зернах гороха и других бобовых
видна длинная и сравнительно широкая диамет-
ральная щель, от которой отходят боковые щели.
В некоторых объектах, например, в крахмальных
зернах картофельных клубней, радиальная тре-
щиноватость становится более отчетливой после
обработки разведенными кислотами или при
медленном действии разведенной едкой щелочи—
в первых стадиях набухания зерна.

Так как трихиты примыкают друг к другу
не совершенно вплотную, вода может проникать
в щели — очень тонкие — между ними и затем в

самые трихиты, обладающие (как и кристаллы других органических веществ)
способностью к набуханию. Отсюда способность крахмальных зерен сильно
набухать в холодной воде — без химических изменений, а в горячей воде и
в различных растворах — с более или менее глубоким гидролизом. Крах-
мальные зерна могут пропитываться без особых изменений и раство-
рами красок.

Можно считать установленным, что крахмальное зерно нарастает
путем отложения новых слоев одного за другим на поверхности расту-
щего зерна (аппозиции). Такой взгляд находит подтверждение в результа-
тах тех исследований, в которых изучалась слоистость крахмальных зерен
и ее возникновение.

Сложение, величина, форма, структура крахмальных зерен могут под-
вергаться в экспериментальных условиях различным изменениям.

Так, в опыте удавалось вызывать образование сложных крахмальных зерен там,
где обычно образуются только простые, а именно — в клетках подсемядольного колена
фасоли. Это достигалось выращиванием подопытных растений при 30° С на 5 %-ном рас-
творе виноградного сахара. Самые разнообразные модификации крахмальных отложе-
нии наблюдаются у гиацинтов при определенных хирургических воздействиях. Отрезая
у них молодые цветочные побеги, можно заставить чешуи луковицы жить по нескольку
лет, и в их клетках зерна запасного крахмала достигают размеров, значительно пре-
вышающих нормальные. В строении зерен находит отражение частичное растворение их,
сменяющееся новым нарастанием. Аналогичные результаты получаются в зеленеющих
семядолях некоторых растений в случае удаления верхушечной почки у сеянцев.

Микроскопическое исследование крахмальных зерен помогает обнару-
жению дефектов в сборе и хранении растительных продуктов. Так, в случае
запоздалого (например, из-за неблагоприятной погоды) сбора урожая или
задержки собранного урожая на поле при сырой погоде может начаться,
хотя и в слабой мере, прорастание зерновок, —осахаривание крахмальных
зерен действием диастаза. В муке из перестоявшегося на корню или в снопах
на поле зерна ржи видны крахмальные зерна с резко выраженной слои-
стостью и с ясно видимыми широкими трещинами, имеющими неправильные
очертания и начинающимися на самой поверхности крахмальных зерен.

Внепластидный крахмал. И. Н. Горожанкин в исследовании оплодо-
творения хвойных (1880 г.) отметил, что у кипарисовых в пыльцевой трубке
в известной стадии ее роста имеется клеточное ядро, содержащее огромное
количество мелких зерен крахмала. «При обработке ядра слабым спирто-
вым раствором иода, все ядро становится темносиним, а если иодная тинк-
тура прибавлена в большом количестве, то совершенно непросвечивающим
черным». В недавнее время Александровым и Климоч-
киной в их коллективной работе (1947 г.) было обращено вни-
мание на ряд фактов, свидетельствующих о том, что крахмал может, хотя
бы частично, возникать, минуя пластиды. При накоплении, например, отло-
жений крахмала в эндосперме злаков меньшая часть крахмала образуется
в виде крупных зерен пластидами, а большая часть его, в виде мелких
зерен, возникает непосредственно в протоплазме, без участия пластид.

ТВЕРДЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ СОЛЕЙ И КРЕМНЕЗЕМА
В КЛЕТКАХ РАСТЕНИЙ

Кристаллы щавелевокислой извести. Из отложений, встречающихся
в твердом виде в клетках растений, наиболее распространенными
являются кристаллы щавелевокислой извести (оксалата кальция). Окса-
лат кальция нерастворим в уксусной и в щавелевой кислоте1; в мине-
ральных кислотах растворяется без выделения пузырьков газа. После
подогревания, превращающего оксалат кальция в углекислую известь,
кристаллы, не теряя формы, становятся непрозрачными и растворимыми
со вскипанием, т. е. с выделением пузырьков газа, в кислотах. После
этого кальций может быть осажден действием щавелевокислого аммония.
Серная кислота растворяет оксалат кальция с образованием кристаллов
гипса (сернокислого кальция).

Оксалат кальция, присоединяя на молекулу СаС2О4 одну молекулу
воды, образует кристаллы одноклиномерной (клиноромбической) системы,
присоединяя три молекулы воды, — кристаллы квадратной (тетрагональной)
системы (рис. 48).

Кристаллы тригидрата обладают в более сильной мере двояким луче-
преломлением, нежели кристаллы моногидрата.

Образование щавелевокислого кальция объясняется так. В ходе метаболизма в
клетках растений образуется щавелевая кислота, ядовитая для растения; она вступает
во взаимодействие с нитратом кальция, поступающим в растение из почвы.

Кристаллы оксалата кальция образуются в клетках тела чрезвычайно
многих растений; отсутствуют у синезеленых, у кремневых водорослей.
Очень бедны щавелевокислым кальцием мхи; нет era у некоторых
отдельных групп семенных растений, например, у осоковых, водокрасовых,
многих норичниковых. У одних родов семейства мотыльковых (у клеверов,

1 Кристаллы щавелевокислого кальция обычно считают нерастворимыми в воде,
как холодной, так и горячей. Александров, однако, нашел, что кристаллы оксалата
кальция стеркулии платанолистной растворяются в воде. Довольно быстро это происходило
при температуре в 30—35° G (в термостате) в присутствии антисептических веществ.
Растворение еще более ускорялось прибавлением к воде 1—2 капель слабого раствора
щавелевой кислоты. Из этого Александров заключает, что кристаллы содержат в данном
случае, кроме оксалата кальция, еще другие вещества (вероятно, органические).
вик) в листьях имеются клетки с кристаллами оксалата кальция, у других
родов (у дроков, астрагалов) их нет.

Чрезвычайно богаты относительно кристаллическими отложениями
щавелевокислого кальция гвоздичные: друзы его занимают нередко в пре-
паратах корней, например, у смолевки бахромчатолепестной (Silene fimbri-
ata), большую часть поперечного сечения органа.

Кристаллы оксалата кальция образуются обычно непосредственно
в протоплазме; в дальнейшем кристалл может попасть внутрь вакуоли. При
внедрении его вместе с тонкой оболочкой из плазмы в полость вакуоли обле-
кающая оксалат кальция

Рис. 48.

1—9-кристаллы тригидрата щавелевокислого кальция:
1—5—в клетках паренхимы листового черешка бегонии (Bego-
nia sp-.), 6,7 —в луковичной чешуе чеснока, 8, 9 — в лу-
ковичной чешуе лука. Кристаллы моногидрата щавелевоки-
слого кальция: 10— 13—в листовом черешке лимона,
14— 15 — в норе падуба (Ilex aquifoliumy 16 — 17 — в лубе
конского каштана.

протоплазма может отде-
литься от прочей ее массы,
и тогда кристалллическое
отложение может казаться
возникшим внутри вакуо-
ли. Так, например, у

Рис. 49. Клетка листа эйх-
горнии (Eichhornia crassi-
pes) с кристаллом щавеле-
вокислой извести в форме
стилоида по Роте рту.

традесканции уже в клетках очень молодых листьев кристаллы (сравни-
тельно крупные ромбоэдры) находятся в легко подвижном состоянии в
центральной вакуоле. Однако и здесь можно обнаружить у кристаллов
плазматическую оболочку — она сильно красится иодом в буровато-жел-
тый цвет.

Кристаллические отложения оксалата кальция весьма разнообразны
(см. рйс. 48).

Кристаллы, имеющие в основном форму сильно вытянутых призм,
называют стилоидами (рис. 49). Стилоиды находятся в клетках по
одному. Обычно они, особенно у однодольных, покрыты оболочкой, нередко
столь тонкой, что обнаружить ее удается лишь после растворения действием
кислоты самого кристалла (например, в клетках листьев агав). Встречаются
одиночные к ристал л ыв более простых (как в листе Hedychium
Gardnerianum, из сем. имбирных) или более сложных (в листовых черешках
лимона, в стенках завязи касатика болотного) комбинационных формах.
Часто у однодольных (в корневищах лилейника Hemerocallis, в стеблях
спаржи и т. д.), реже у двудольных (в стеблях иван-чая, Chamaenerium,
и др.) встречаются рафиды.

Рафиды (рис. 50 и 51, 7, 8) представляют собою игольчатые, на
обоих концах заостренные кристаллы, образующиеся в клетке целой пач-
кой. Каждая рафида окружена сначала тонким плазматическим влагали-
щем, соединяющимся с постенным слоем протоплазмы. Затем оболочки рафид
соединяются в общее для всего пучка плазматическое влагалище. Позже
протоплазма выделяет слизь, образующую более или менее мощный слой,
обволакивающий весь пучок рафид.

Нередко образуются друзы —сростки из многочисленных кристал-
лов, например, в лубе липы (рис. 52 и 53).

Рис. 50. Клетка ли-
ста гиацинта (Hyacin-
thus orientalist с ра-
фидами.

Рис. 51. Кристаллические отложения щавелевокислого кальция.
1 — одиночный кристалл, сросток кристаллов и друза в клетках листо-
вого черешка бегонии (Begonia manicata); 2—6 —одиночные кристаллы; из
листа традесканции (Tradescantia discolor); з, 4— из листа лука, 5, 6—че-
решка цикаса (Cycas revoluta); 7 — клетка тела ряски трехдоль-
ной (Lenina trisulca) с пучком рафид; 8 — одна из рафид при боль-
шем увеличении; 9 —сферокристалл (внутри клетки) и друзы (на по-
верхности гиф) гриба Phallus.

У сравнительно немногих растений (в том числе у некоторых кактусо-
вых—у видов рода PhyllocactusM. др.), оксалат кальция образует сфериты
(сферокристаллы) —шаровидные тела, обычно имеющие резко
выраженную слоистость. Слои состоят из многочисленных весьма мелких
иглообразных кристаллов (рис. 51, 9).

Кристаллическим песком называют скопления много-
численных, тесно примыкающих друг к другу, весьма мелких кристаллов,
например, в некоторых из клеток коры черной бузины. Обычно трудно рас-
познать точно их форму.

Тригидрат оксалата кальция кристаллизуется преимущественно
в форме одиночных кристаллов (в листовых черешках бегоний—рис. 51, 1
и т. д.), обычно представляющих более или менее сложные комбинации,
например, призмы и двух пирамид. Одиночные кристаллы тригидрата
в общем значительно крупнее, нежели кристаллы моногидрата.

Встречаются более или менее вытянутые в длину кристаллы (стило-
н д ы, рис. 49 и их двойники — (в луковичных чешуях лука).
Встречаются, но сравнительно редко, друзы тригидрата (у бегоний, у
некоторых луков —лука круглого, лука круглоголового).

В листьях табака и многих злаков имеются столь мелкие кристаллы,
что их не обнаруживает микроскоп в обычном свете. В поляризованном
свете при скрещенных николях эти «диффузные» (по выражению И. П. Боро-
дина) отложения становятся ясно видимыми на черном поле в силу блеска их,
обусловливаемого двойным лучепреломлением.

В некоторых случаях образуются смешанные отложения оксалата
кальция. Так, Александров и Тимофеев обратили внимание

Рис. 52. Друзы щавелевокислой
извести в стебле липы, на про-
дольно-тангентальном разрезе его.
а — розановская друза в клетках пер-
вичной флоэмной паренхимы; б —
свободно лежащая друза в клетке
сердцевинной паренхимы; в—волокно.

на то, что в крупных одиночных кристал-
лах в чешуях лука имеются мелкие друзы,
которые обнаруживаются при растворе-
нии главного кристалла. У гвоздик встре-
чаются одиночные кристаллы, покрытые
кристаллическим песком.

У многих растений из лебедовых, амаран-
товых, пасленовых отмечены кристаллические
скопления, имеющие характер то друз, то песка,
либо того и другого вместе. У некоторых объектов,
например, у бегонии, в черешках листьев встре-
чаются и одиночные кристаллы, и друзы (рис. 51,1).

Кристаллы щавелевокислой извести
нередко облекаются твердой оболочкой из
целлюлозы, чистой или с примесью дру-
гих веществ, встречающихся в клеточных
стенках. Так, Александров и Тимофеев

Рис. 53. Гигантская друза щавелевокислого
кальция в листе Eremocarpus setigerus.

отметили, что после растворения кристаллов в паренхимных клетках древе-
сины стеркулии плата но листной (Sterculia platanifolia) обнаруживалась
оболочка кристалла, толстая и пористая.

Для друз и одиночных кристаллов, за исключением стилоидов, известны
случаи, когда кристаллические отложения не только окружаются твердой
капсулой, нередко дающей реакцию на целлюлозу, но и капсула с оксалатом
кальция соединяется твердыми перемычками (из того же вещества, что и
капсула) с клеточной оболочкой. Образования такого рода, встречающиеся,
например, у клещевины, у керрии, подучили в честь открывшего их бота-
ника название розановских кристаллов (рис. 52 и 54).

Кристалл, образующийся первоначально в полости клетки, может позже быть
включенным в ее оболочку. Так, в листьях цитрусовых, в некоторых клетках, находя-
щихся под кожицей, кристалл оксалата кальция, образующийся близ тангентальной
стенки, окружается целлюлозным мешком, который позже сливается с утолщающейся
стенкой клетки и включается с кристаллом в нее.

Перемычки, соединяющие обкладку кристалла с клеточной оболочкой, в некоторых
случаях, как у Arceuthobium из сем. ремнецветных, одревесневают.

Рис. 54.

А — розановский кристалл в клетке листового черешка лимона.
Б —клетка с розановской друзой из сердцевины керрии (Ker-
ria japonica, семейства розоцветных) по Розанову.

Клетки с кристаллическими отложениями щавелевокальциевой соли нередко резко
выделяются формой, величиной и другими особенностями среди окружающих клеток.
В качестве примеров можно отметить длинные мешковидные клетки с пучками рафид
у пролесок (Scilla) и кристаллоносные клетки под кожицей листа лимона и других

цитрусовых, имеющие весьма сильно и не-
равномерно утолщенные стенки.

Образовавшиеся в клетках кристал-
лы оксалата кальция могут подвер-
гаться изменениям — перекристалли-
зации, или, чаще, растворению.

Кристаллизация щавелекислого кальция
по типу тригидрата сравнительно неустойчива
(лабильна). Кристаллы тригидрата в лабо-
раторных условиях после образования тотчас
преобразуются в кристаллы моногидрата. В
растениях перекристаллизация тригидрата в
моногидрат была замечена в некоторых слу-
чаях в отмирающих и даже в живых клетках
(в луковичных чешуях лука круглого, в уз-
лах стебля пшеницы, в нижней кожице
листа у Rhoeo discolor).

Если раньше принято было думать,
что обычно кристаллы щавелево-
кислой извести, раз образовавшись,
сохраняются до конца жизни расте-

Рис. 55. Растворение кристаллов щаве-
левокислого кальция в клетках древе-
сины стеркулии платанолистной (Ster-
culia platanifolia). По Алексан-
дрову и Тимофееву.

ния, то за последнее время накопляется
все больше указаний на случаи иного
рода. Это относится прежде всего к пло-

дам, и наиболее ярким примером является плод апельсинового дерева.
В клетках кожуры и сочной мякоти незрелых апельсинов (в декабре —
начале января) содержатся крупные одиночные кристаллы оксалата каль-
ция, кристаллоносные клетки образуют длинные ряды. Позже кристаллы

растворяются, и в это время можно видеть разнообразнейшие картины
их разрушений. В конце января —начале февраля кристаллы почти
полностью исчезают. В клетках, содержавших их, микрохимически не об-
наруживается и щавелевая кислота, но в этих клетках появляется гес-
перидии.
Рис. 56. Часть сподограммы листа бамбука
(Bambusa sp.), полученной после обработки
золы кожицы соляной кислотой.

1 — короткие клетки, заполненные кремнеземом,
2 — длинные клетки кожицы, з — устьица.

фосфата кальция наблюдали

Много друз оксалата кальция имеется в незрелых плодах других
цитрусовых, слив, красной смородины, чрезвычайно много их в незрелых
плодах черники, брусники, голубики, помидоров, тыкв. Созревшие плоды
или вовсе не содержат кристаллических отложений щавелевокальциевой
соли, или же (у слив, у красной смородины) бедны ими.

Растворение и исчезновение оксалата кальция наблюдалось у шпината, в клетках
мякоти листьев.

В клетках первичной коры и луба (вторичной коры) одногодичных ветвей конского
каштана, липы, ясеня, калины было констатировано в начале мая максимальное накопле-
ние кристаллического оксалата кальция в
виде друз, а в дальнейшем — постепенное
растворение его. К зиме сохраняются лишь
немногие из кристаллов х.

Растворение кристаллов оксалата
кальция в клетках древесины и коры
описано для стеркулии платанолистной
(рис. 55). В ветках, несущих цветки, кри-
сталлы за время цветения полностью ис-
чезают.

Твердые отложения иных солей.
У грибков рода Citromyces найден
лимоннокислый кальций.
Кристаллы виннокислого каль-
ция образуются в пожелтевших
листьях виноградной лозы. Кри-
сталлы гипса характерны для
многих десмидиевых водорослей,
например, для представителей ро-
дов Closterium и Penium. Из выс-
ших растений, содержащих в клетках
кристаллы гипса, отмечены тама-
рисковые и некоторые виды капер-
сов. У каперсов колючих (Capparis
spinosa) кристаллический гипс содер-
жится в виде палочек, звездочек,
сферитов — преимущественно в клет-
ках кожицы1 2. Твердые отложения
экспериментаторы в листьях сои и

белой лжеакации при выращивании их в водных культурах.

Углекислая известь в полостях клеток имеется нередко в
растворенном виде и, реже, в виде твердых отложений. Последние встре-
чаются, например, у слизевиков в стадии плазмодия, а чаще в стадии
спороношения. Что касается высших растений, то известны твердые отло-
жения углекислой извести в волосках некоторых гераниевых и гесне-
риевых. Углекислая известь заполняет полости клеток более старых
годичных слоев древесины многих древесных пород (в том числе—вязов,
буков, груш и т. д.) в виде кристаллических масс с концентрической
слоистостью или же конкреций с радиальной полосатостью.

Щавелевокислый магний (оксалат магния). Монтеверде отметил
наличие сферокристаллов оксалата магния в свежих (живых) листьях злака щетин-
ника (Setaria), в клетках кожицы и, в меньшем количестве, в основной ткани. Позже
кристаллы того же вещества были найдены в высушенных плодах (как зрелых, так
и незрелых) черного перца.

1 У конского каштана параллельно с изменениями в содержании оксалата кальция
идет изменение в содержании глюкозида эскулина.

2 У некоторых видов каперсов вместо гипса имеется оксалат кальция.
Кремнезем. У некоторых растений внутри клеток образуются твердые
отложения кремнезема (кремневой кислоты). Он довольно легко распоз-
нается по нерастворимости в кислотах, за исключением плавиковой кислоты.

В кремневых тельцах в клетках обычно обнаруживаются слоистость
и радиальная полосатость. Нередко эти тела обладают кристаллическим
сложением; в поляризованном свете блестят.

Твердые отложения кремнезема имеются в клетках водоросли нителли (Nitella)
из сем. харовых, некоторых плауновых, относящихся к роду Selaginella, немногих папо-
ротников (Angiopteris, Marattia), у некоторых голосеменных, например, в клетках раз-
личных тканей хвои сосен. Отложения кремнезема широко распространены среди пестич-
ных растений.

Кремнезем отлагается иногда в виде одного или нескольких мелких телец, имеющих,
например, в клетках кожуры семян сосен, размер 3—9 ц в поперечнике. В других случаях
отложение кремнезема состоит из зернышек, неплотно примыкающих друг к другу, как
в некоторых клетках хвои у сосен.

У некоторых растений, например, у подостемоновых, кремнезем представляет
сплошное, сравнительно крупное стекловидное тело.

Клетки, содержащие кремневые тельца, более или менее удалены
друг от друга, как в кожице у некоторых злаков (рис. 56), или же
образуют целые ряды или слои.

У многих однодольных (пальм, орхидных и других) и у некоторых папоротников
(сем. Hymenophyllaceae) имеются ряды клеток с кремнеземом, так называемых с т е г м а т,
или кроющих клеток. Ряды стегмат располагаются обычно вдоль тяжей толсто-
стенных волокон. Оболочки у стегмат сильно утолщены на стороне, обращенной к волок-
нам, а на противоположной стороне, особенно посредине, тонки. В полости каждой стег-
маты находится кремневое тело1 более или менее шаровидной, чечевицеобразной или
шляпообразной формы.

В кожуре семян некоторых растений, во внутренней кожице наружного покрова
семяпочки, все клетки имеют включения кремнезема. У многих видов (или даже более
крупных систематических единиц — родов, семейств) в клетках этого слоя отлагается
не кремнезем, а как бы заменяющие его соли кальция — оксалат либо карбонат.

Аналогичная «замена» углекислой извести на кремнезем известна и в клетках старой
древесины. Обычно здесь откладывается углекислая известь, у некоторых же деревьев,
например, у тикового дерева (Tedona grandis), — кремнезем.

ВЕЩЕСТВА В КЛЕТОЧНОМ СОКЕ

Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней веществ —
углеводов, глюкозидов, кислот, солей, алкалоидов и т. д.

Из высокополимерных углеводов в вакуолях встречаются у некоторых
растений (преимущественно —у покрытосеменных) инулин и иные ину-
лиды, у других же растений (относящихся к числу низших)—гликоген.

Инулин. В клеточном соке некоторых растений содержится ину-
лин — полисахарид формулы (С6Н10О5)п, гидролизующийся с образованием
сахара а-фруктозы. Гидролиз может быть осуществлен подогреванием
с кислотами или кипячением с водой в запаянной трубке.

Из клеточного сока инулин может быть осажден в твердом виде дейст-
вием спирта. При быстром осаждении инулин выпадает в виде мелкозерни-
стого осадка. Это наблюдается, если на срез, например, через клубневидно-
утолщенный корень георгины, нанести крупную каплю абсолютного спирта.
Через некоторое время (5—15 мин.) помутневшая жидкость стано-
вится прозрачной, тонкий осадок исчезает, а вместо него появляются сферо-
кристаллы кристаллического скопления инулина в виде шара или шарового
сектора. В сферокристаллах наблюдается концентрическая слоистость и
радиальная слоистость или трещиноватость. Каждый слой сферокристалла
состоит из многочисленных тесно примыкающих друг к другу игольчатых

1 У представителей сем. пандановых и у некоторых пальм (например, у видов
рода Sabal) в клетках, расположенных продольными рядами вдоль сосудоволокнистых
пучков, находятся кристаллы щавелевокислой извести.
кристаллов. Более крупные сферокристаллы образуются в том случае, если
разрезанные на куски части растений, содержащие инулин, выдерживаются
в спирту в течение более или менее продолжительного времени, например,
нескольких недель или месяцев. Нередко сферокристаллы занимают приле-
гающие друг к другу участки нескольких соседних клеток (рис. 57).

Сферокристаллы инулина легко растворяются в горячей воде, раство-
римость же их в холодной воде очень слаба. Сопоставляя это явление с тем,
что инулин в клеточном соке может содержаться в значительных количе-
ствах, полагают, что инулин под действием спирта изменяется в некоторых
евойствах.

Рис. 57. Сферокристаллы инулина в
клетках корневого клубня георгины,
осажденные действием спирта.

Кроме инулина, из клеточного сока после обработки объектов спиртом, могут выпа-
дать в виде сферокристаллов и другие вещества. Например, в препаратах клубней геор-
гины могут образовываться сферокристаллы не только инулина, ноифосфорнокис-
л о й извести и тирозина.

Для распознавания сферокристаллов инулина от других веществ, выпадающих
в клетках тканей при действии спирта в виде сферитов, служат такие реакции. При дей-
ствии а-нафтола и серной кислоты на препа-
раты (срезы со сферитами, без прибавления
воды) сферокристаллы инулина быстро окра-
шиваются в темнофиолетовый цвет. В случае
применения тимола вместо а-нафтола наблю-
дается растворение сферокристаллов с покрас-
нением.

Надо заметить, что эти реакции не яв-
ляются специфическими для инулина: они
дают аналогичные результаты и в применении
к сахарам, и к комплексным соединениям,
имеющим сахара в качестве компонентов (к
глюкозидам и др.).

Инулин содержится в клеточном
соке у многих растений семейства слож-
ноцветных, преимущественно в подзем-
ных органах, как, например, в клубнях
топинамбура, во вздутых мясистых кор-
нях георгины, в корневищах девясила
высокого. Реже встречается инулин в
стеблях, в листьях, как у цикория,
у подбела.

Инулин имеется у многих представите-
лей четырех семейств, близко родственных
семейству сложноцветных, в том числе сем.
колокольчиковых, и у отдельных членов

других шести семейств, в частности, у представителей двух родов (луков и гиацинтов)
из сем. лилейных. Инулин обнаружен в талломе и в спорах некоторых водорослей, в том
числе у двух видов ацетабулярии.

Инулин является наиболее распространенным представителем ин у л и до в —
группы полисахаридов, близких химически к инулину и гидролизующихся с образовани-
ем а-фруктозы. В растениях встречаются и другие инулиды. Так, в клубнях топинамбура
имеются, кроме инулина, инуленин, псевдоинулин и еще два пнулида,
различающиеся степенью растворимости в воде, в спирту и т. д.

Сахара. Сахара, встречающиеся в клеточном соке растений, отно-
сятся к числу моносахаридов (моноз), дисахаридов,
трисахаридов и тетрасахаридов.

Из моносахаридов часто встречаются в растениях гексозы
(С6Н12О6) — д екстроза (а-г люкоза, виноградный сахар)
и левулоза (а-ф руктоза, фруктовый или, плодовый
сахар). Эти сахара, обычно в смеси друг с другом или с сахарозой,
имеются в клеточном соке мякоти зрелых сочных плодов (винограда,
груши, апельсина, персика, арбуза и т. д.), а также в клеточном соке стеб-
лей (сорго, маиса), в меньшем количестве — в листьях и луковичных
чешуях лука.
Хотя бы в небольших количествах глюкоза или фруктоза (либо тот
и другой сахар) имеются во всех живых клетках. Они являются основным
материалом, расходуемым протопластом в процессе дыхания.

Моносахариды (моносахара, монозы) различаются от ди-, три-
и тетрасахаридов при помощи щелочного раствора медной соли, например, фелинговой
жидкости — щелочного раствора виннокислой меди. Моносахара восстанавливают из
такого раствора закись меди, которая в виде красного порошка осаждается в клетках:
другие сахара подобного действия не оказывают.

Микрохимическое обнаружение моносахаров может проводиться погружением
среза на несколько минут в раствор медного купороса, ополаскиванием водой и подогре-
ванием затем в растворе едкого кали.

Дисахарид сахароза (тростниковый сахар) встречается
во многих растениях, но особенно богат им клеточный сок главного
корня и подсемядольного колена сахарной свеклы. Сахароза составляет
12—18 и даже до 25% от веса «корнеплода» в свежем состоянии. Богаты
сахарозой и стебли сахарного тростника. Значительные количества ее содер-
жатся, в смеси с другими сахарами, в корнях моркови, в стеблях сахарного
сорго, в зрелых плодах арбузов, дынь и т. дА

Под действием кислот или энзимы инвертазы сахароза подвергается
так называемой инверсии: присоединяя на молекулу одну молекулу воды,
она распадается на глюкозу и фруктозу.

Сахара имеются в живых клетках в обычном ходе их жизни; в боль-
ших количествах они откладываются в определенных хранилищах у неко-
торых растений в запас.

Запасы, отложившиеся в виде нерастворимых в воде веществ. —
крахмала, полуклетчаток, масел и т. д. —подаются к проросткам, к развива-
ющимся почкам, к пробуждающемуся весной камбию в виде сахаров, обра-
зующихся в результате гидролиза и иных превращений под действием энзим.

Глюкозиды. Глюкозидами называются эфироподобные производ-
ные глюкозы, реже других сахаров. При гидролизе под действием минераль-
ных кислот или специфических энзим глюкозид, присоединяя воду, расще-
пляется на сахар и одно-два других вещества (называемых аглюконами).
В глюкозидах клеточного сока растений сахаром является чаще всего
глюкоза, аглюконами же — самые разнообразные вещества.

В семенах многих розоцветных (горького миндаля, абрикосов, персиков, вишен,
слив, айвы, рябины и других) содержится глюкозид амигдалин, который,
гидролизуясь под воздействием энзимы эмульсина или же при обработке разведенными
кислотами, расщепляется на бензойный альдегид, синильную кислоту1 2 и виноградный
сахар.

Глюкозиды в чистом виде — твердые кристаллические, реже аморфные
вещества. Они горьки на вкус, легко растворимы в воде и спирту; некоторые
из них ядовиты, как, например, соланин, содержащийся в клубнях, мо-
лодых побегах и семенах картофеля; некоторые глюкозиды, как амигдалин,
имеют яды в качестве аглюкона.

К числу глюкозидов относятся гесперидии, сапонины, некоторые пиг-
менты клеточного сока, многие из дубильных веществ и некоторые из ал-
калоидов3.

Гесперидии (С50Нв0О27) широко распространен среди двудольных, и редко
встречается среди однодольных. Очень богаты им многие цитрусовые, но некоторые
из них его вовсе не содержат.

1 Огромные в мировом масштабе количества сахарозы добываются из «корнеплодов»
сахарной свеклы и из стеблей сахарного тростника. Сахарный тростник, бывший до не-
давнего времени для нас экзотом, вводится ныне'в культуру в Узбекской, Таджикской
и Туркменской’ССР..

2 Глюкозиды с синильной кислотой найдены, в общем, у четырех сотен видов ра-
стений, относящихся к 41 семейству.

3 Например, глюкозид соланин относится к числу алкалоидов в широком смысле
слова.
У апельсинового дерева гесперидии имеется в осевых органах (в коре и сердцевине),
в листьях, завязях и плодах. В разрезанных зрелых апельсинах и лимонах гесперидии
выкристаллизовывается в течение х/4—х/2 часа на поверхности разрезов — в виде иголо-
чек и скоплений их звездочек, кисточек и сферокристаллов.

Гесперидии — понятие сборное и включает несколько веществ, отличающихся
по свойствам и по приуроченности к различным видам растений либо более крупным
систематическим единицам.

Пигменты в клеточном соке. К веществам глюкозидного характера,
встречающимся в клеточном соке, относятся пигменты а н т о ц и а н, а н-
тохлор (ксантин) и антофеин; наиболее распространен
из них антоциан, названный М. С. Цветом за разнообразие окрасок
и способности к их изменению «растительным хамелеоном» (1914).

Антоцидны (антоцианины). Под именем антоцианов объединяют
группу веществ, имеющих красный, синий или фиолетовый цвет (в различных

Рис. 58. Кристаллы антоциана в клетках
мякоти под верхней кожицей листа красной
капусты:

1 — зерна; 2 — призмы; 3 — иглы; 4 — сфериты.

их оттенках), растворимых в во-
де и в разбавленном водою спир-
те, не растворимых в эфире,
хлороформе, бензине и меняющих
(нередко — аналогично лакмусовой
бумажке) окраску в зависимости
от реакции среды (т. е. клеточного
сока либо реактива, которым дей-
ствуют на препарат).

Антоцианы — безазотистые ве-
щества фенольного характера, рас-
падающиеся при гидролизе (на-
пример, при недолгом кипячении
с 20%-ной соляной кислотой, на
сахар (обычно глюкозу) и анто-
цианидин.

Например, антоциан к а л •
листефин (название которо
го производится от родового наи-
менования садовых астр — Cal-
listephus) представляет моноглюко-

зид пеларгонидина, пеларгонин и цианин—диглюкозиды пеларгонидина.
В некоторых из антоцианов глюконом является дисахарид либо его

производное.

Различия в окраске антоцианов могут зависеть и от природы самого анто-
циана, и от реакции клеточного сока или реактива. Цианин, например,
имеет красную окраску в .растворе с pH = 3,0 или менее, фиолетовую — при
pH =8,5, синюю — при pH =11,0.

Перемену окраски частей растения антоцианом, в зависимости от реак-
ции, легко демонстрировать, действуя (например, на лепестки) слабым рас-
твором соляной кислоты, едкой щелочи, табачным дымом и т. п.

Окраска данным антоцианом клеточного сока зависит также от зольных
элементов сока, коллоидальных свойств компонентов клеточного сока, от

концентрации антоциана: в синих венчиках василька, например, содержа-
ние цианина на сухой вес венчика составляет 0,7%, а в темнопурпуровых
венчиках поднимается до 14%.

Нередко окраска венчиков цветков сильно меняется за короткий срок:
так, у многих бурачниковых бутоны имеют красную окраску, а распустив-
шиеся цветки — синюю.

Антоцианы встречаются и в кристаллическом виде: в клеточном соке,
как в клетках красномясых плодов апельсинов, в плазме, как у некоторых
луков (рис. 58).

В некоторых случаях, например, в прожилках на лепестках нута из
Индии, как отметил Александров, перемежаются клетки, из которых
одни содержат синий, а другие красный антоциан. У чины посевной из Индии
в лепестках цветков центральная вакуоль в некоторых клетках окрашена
на периферии красным антоцианом, а в середине —синим.

В этих случаях невооруженный глаз не различает синего и красного
антоцианов, а получает впечатление, как от равномерной фиолетовой ок-
раски.

Антоциан может давать и черную окраску: так, клетки лепестков неко-
торых гибридов виолы («анютиных глазок»), имеющих черные цветки, богаты
сильно концентрированным антоцианом. Особенно темную окраску может
создавать комбинация концентрированного антоциана и хлорофилловых
зерен, как, например, в плодах смородины, в листьях аронника пятнистого.

Антоциан широко распространен среди покрытосеменных; у немногих
сравнительно растений (например, у всех тыквенных) его нет1.

Антоциан содержится в органах цветка очень многих растений —в
чашелистиках, лепестках, тычинках и пестиках фуксий, в лепестках горе-
чавок, незабудок, многих видов шиповника (включая некоторые сорта садо-
вых роз), мака, шпорника, гороха и т. п. Антоциан встречается в листьях,
как, например, у красной капусты (в слое клеток под кожицей на верхней
и нижней сторонах листа), краснолистного бука (в кожице), у Aeschynanthes
atropurpureus (по всей толще листа), в стеблях и листьях многих видов бего-
нии, амаранта, колеуса, всходов некоторых Горохов.

Молодые растения афганистанских, абиссинских и индийских Горохов
яркокрасны. Как отмечено Александровым, у первых антоциан содержится
в клетках кожицы, у вторых — в клетках мякоти листа; в листьях
Горохов из Индии он имеется и в кожице и в мякоти. Нередко антоцианом
бывает окрашена исключительно или особенно сильно нижняя сторона
листьев (у некоторых бегоний, у цикламенов).

Антоциан образуется в клетках сочных плодов многих растений —вино-
града, вишен, брусники и др.

Сравнительно редко он встречается в гипокотиле (у красной редиски,
у красной капусты, в экзодерме), в корнях и в гипокотилях, как у красной
свеклы (по всей толще «корнеплода»), у представителей семейств толстянко-
вых, камнеломковых и некоторых других (в конусе нарастания или в конусе
нарастания и в чехлике).

Образование антоцианов стимулируется у многих растений действием
света при пониженных (до известных границ) температурах. Антоцианом
богаты растения высокогорные, полярные.

Любименко наблюдал в арктических широтах, среди раститель-
ности Кольского полуострова, наличие антоцианов у видов, обычно в сред-
них широтах их не образующих. У некоторых растений, например, у
красноцветных разновидностей китайской примулы (Primula sinensis), вы-
сокая температура вовсе снимает образование антоциана. У иных (напри-
мер, у гераниевых) высокая температура, наоборот, благоприятствует
образованию антоциана. Иначе говоря, оптимальная для образования
антоциана температура различна у разных видов.

Освещение благоприятствует образованию антоцианов в плодах (как
у слив) или же является непременным его условием (как у персиков)1 2.

При отсутствии света могут получать антоциановую окраску сеянцы
красной капусты, кончики корней толстянковых, камнеломковых и т. п.

1 У некоторых видов торфяного мха (Sphagnum) антоциан пропитывает стенки
клеток (особенно в условиях сильного солнечного освещения), и верхушки мха тогда
имеют интенсивную красную окраску. Антоциан найден в клеточных стенках некоторых
печеночников, а также и у папоротников (Azolla, Adianthum).

2 Плоды персиков в лежке на складе не краснеют. Яблоки наилучше краснеют
о	о

под действием лучей области спектра от 3600 до 4500А.


Покраснение растений может являться симптомом недостаточности
минерального питания: так, антоциан появляется в клетках на нижней
стороне листьев томатов при недостатке фосфора.

Весной и осенью количество антоциана в стеблях и листьях у многих
растений выше, нежели летом. Осенняя окраска листвы у многих растений
(например, у видов рода Ampelopsis) в значительной мере обусловливается
накоплением антоциана. Экспериментально была показана некоторая зави-
симость антоциана от наличия сахаров: у ряда объектов образование его в
срезанных побегах (ветках) и листьях вызывалось путем искусственного
введения в них сахара.

Физиологическое значение антоцианов для растений не выяснено.
Биологическая роль их в жизни растений в некоторых случаях ясна: придавая
яркую окраску лепесткам, а иногда и другим частям цветков и соцветий,
они сообщают растению в фазе цветения видимость на более или менее дале-
кое расстояние и способствуют опылению цветков.при посредстве насекомых
и птиц (колибри, медососов).

В процессе эволюции наибольшее разнообразие антоцианов выработа-
лось в цветках растения.

У растений, приспособленных к распространению семян животными,
поедающими плоды, но не переваривающими заключенных в ней семян,
яркая окраска плодов антоцианом имеет значение легко понятное.

Антохлор. Антоцианам близко родственны химически желтые
пигменты клеточного сока — антохлор ы, обычно объединяемые под
групповым термином «а н т о х л о р». Антохлор встречается преимуще-
ственно в лепестках цветков, и если имеется в них, то только в клет-
ках кожицы, иногда при наличии в этих клетках хромопластов1.

Значительно реже антохлор имеется в клетках плодов (как, например,
у цитрусовых); имеется он и в листьях и стеблях некоторых растений (геор-
гин, львиного зева, резеды) в осеннюю пору.

Можно получить в препаратах кристаллический антохлор; в клетках
венчиков георгины, например, для этого достаточно вызвать плазмолиз,
действуя раствором сахара.

В отличие от каротина, антохлор окрашивается концентрированной
серной кислотой не в синий цвет, а в иной: в одних случаях (как
в цветках желтых георгин, львиного зева, льнянки) в красный, в других
(в цветках мака альпийского) в темножелтый или оранжевый или (в цветках
коровяков) в различные оттенки от зеленого до коричневого.

Антофеин — темнобурый пигмент — встречается в частях цветка:
в лепестках русских бобов, где он обусловливает темнокоричневые пятна
крыльев венчика, в нектарниках некоторых видов шпорника, в около-
цветниках некоторых орхидных (у всех почти представителей подсемейства
Coelogyneae).

Снежнобелая окраска венчиков цветков (как у белой кувшинки) и
плодов (как у снежной ягоды Symphoricarpus racemosus) обусловливается
не каким-либо пигментом, а наличием заполненных воздухом межклет-
ников среди прозрачных бесцветных клеток; если сдавить белый лепесток
между пальцами, он становится бесцветным и прозрачным1 2.

Окраска корней различных культурных представителей моркови может

1 Значительно чаще желтая окраска покровов цветка обусловлена одними лишь
хромопластами: так, в одном исследовании над желтыми цветками 300 видов растений
только 60 оказалось содержащими антохлор. Различие иногда имеется между близкими
видами: например, у одних видов первоцвета окраска лепестков обусловлена антохло-
ром, у других хромопластами.

2 Аналогично этому рыхлая масса снежинок (прозрачных бесцветных кристаллов
воды) бела; от сдавливания, ведущего за собой вытеснение воздуха, масса делается
прозрачной и бесцветной.
быть весьма разнообразной в связи с наличием, кроме хромопластов, еще
и пигментов в клеточном соке. Существуют моркови: белая (точнее, серо-
вато-белая), желтая, оранжевая, каротиновая (оранжево-красная, красная,
кроваво-красная), антоциановая (розовая, фиолетовая, черная).

Желтая морковь, например, получает свою окраску в силу наличия
антохлора (в лубе и в древесине); окраска черной моркови обусловливается
наличием антоциана и каротина в клетках коры, луба и древесины.

Дубильные вещества. К глюкозидам близко стоят и частью к ним
относятся так называемые дубильные вещества, получившие
свое название в связи с тем, что некоторые из них, имеющиеся, напри-
мер, в коре дуба, издавна применяются при обработке («дублении») кожи,
с которой они образуют прочное соединение \

В присутствии щелочей дубильные вещества поглощают кислород и
при этом приобретают бурую окраску.

Вяжущий вкус, как у крепкого настоя чая, характерен для дубильных
веществ. С солями окиси железа они образуют чернила: при наличии некото-
рых дубильных веществ (например, таннина) чернила имеют темносиний
цвет, при наличии других (например, катехина) — темнозеленый1 2.

Для обнаружения дубильных веществ могут применяться различные соли железа:
1—10%-ный раствор хлорного железа, либо сернокислого или же лимоннокислого; реко-
мендуется и концентрированный раствор в холодной воде сернокислого железа (же-
лезного купороса); в этом случае последующее подогревание до 60° ускоряет реакцию.

Наличие дубильных веществ в органах растения и локализацию их выясняют с
помощью двухромовокислого кали: куски растений помещают на один или даже несколько
дней в концентрированный водный раствор этой соли; после промывки водой готовят
срезы и рассматривают препараты в глицерине; в клетках с дубильными веществами
образуется обильный бурый осадок 3. Для ускорения реакции применяют раствор реак-
тива «подогретым до кипения или же добавляют к нему несколько капель уксусной
кислоты.

Те же результаты, что и двухромокислое кали, дает разведенный (например, 1 %-ный)
раствор хромовой кислоты.

Дубильные вещества иногда (например, в почках) содержатся в растворе
в клеточном соке; в других случаях они образуют конденсированные скопле-
ния, отграниченные особой плазматической пленкой; такие «дубильные
вакуоли», сильно преломляющие свет, особенно часто встречаются в прото-
плазме в клетках коры (как у дуба и других древесных пород).

У некоторых растений в клетках образуются мелкие капли кото-
рые затем разрастаются в вакуоли, содержащие исключительно или в пре-
обладающей мере дубильные вещества; примерами могут служить клетки
в листовых подушечках мимоз, кислиц.

Дубильные вещества могут проникать в крахмальные зерна, в клеточ-
ные стенки.

Дубильные вещества, как это показано и некоторыми опытами искусственного
синтеза, тесно связаны с различными фенолокислотами (галловой, эллаговой и другими)
и их производными.

В основном, дубильные вещества подразделяют на 2 группы — гидролизуе-
мые (танниды) и негидролизуемые (конденсированные).

Танниды — производные галловой либо эллаговой кислоты. К числу таннидов
относится т а н н и н. Им богаты так называемые чернильные орешки 4 одного из видов
дуба (Quercus tinctoria) и одного из видов сумаха (Rhus semialata).

1 Здесь играет роль способность дубильных веществ соединяться с белковыми
веществами. Дубление не только придает коже мягкость и эластичность, но и предохра-
няет ее от загнивания.

2 Однако сходное окрашивание получается и при действии на хлорное железо
некоторых фенолов, алкоголей и альдегидов.

3 Однако сходные осадки дают при действии названного реактива некоторые
вещества, не относящиеся к дубильным.

4 «Чернильные орешки» — галлы (разрастания), образующиеся в результате
уколов яйцекладом насекомых.
При гидролизе таннин, присоединяя воду, расщепляется на глюкозу (виноградный
сахар) и галловую кислоту.

Конденсированные дубильные вещества под действием кислот и некоторых других
веществ, не гидролизуясь, образуют флобафены —темноокрашенные вещества,
не растворимые в воде и растворимые в спирте. Дуоильные вещества этой группы имеются
в коре многих древесных пород (дубов, ив, елей, сосен, лиственниц), в листьях чая,
в плодах айвы, груш, яблонь, кизила, рябины и т. д.

Органические кислоты. В огромном большинстве случаев клеточный
сок имеет кислую реакцию в силу наличия в нем органических
кислот — в свободном состоянии и в виде кислых солей.

Наиболее распространенными кислотами в клеточном соке растений
являются щавелевая, яблочная, винная (виннокамен-
ная) и лимонная.

Щавелевая кислота встречается нередко в клеточном соке
растений в виде кислых солей—натриевых (у солянок, у солероса) или калие-
вых (у щавеля, щавелька, ревеня, кислицы) — преимущественно в клетках
листьев и молодых стеблей.

Эти кислые соли (как и вообще щавелевая кислота и ее растворимые в воде соли)
могут быть обнаружены с помощью раствора азотнокислого кальция: они образуют при
действии этого реактива мелкие кристаллы щавелевокислого кальция; при действии
азотнокислого стронция выпадают кристаллы щавелевокислого стронция.

Яблочной кислотой богаты яблоки, но встречается она и
во многих других объектах, например, в плодах рябины, малины, барбариса,
в листьях табака (в виде никотиновой соли); довольно много яблочной
кислоты в листьях растений семейства толстянковых.

Винная (виннокаменная) кислота встречается в плодах, а также
в клетках кожицы и мякоти листьев, в свободном виде и в виде кальциевых
солей, у винограда, в плодах шелковицы, помидора, ананаса, в небольших
количествах — в клубнях топинамбура и т. д.

Для обнаружения микрохимически винной кислоты и ее солей применяют уксусно-
кислый кальций (например, в 20%-ном растворе): выпадают красивые крупные кристаллы
(ромбической системы) виннокаменнокислой извести. Если выдавить каплю сока из ягоды
винограда, то такие же кристаллы получаются под действием концентрированной уксус
ной кислоты.

Лимонной кислоты весьма много в плодах лимона 1 и других
цитрусовых, в плодах лимонника; есть лимонная кислота в плодах смо-
родин и крыжовника, земляники, персика и т. д.; в листьях табака она
содержится в виде никотиновой соли.

Из других кислот клеточного сока назовем янтарную (в плодах
смородины, земляники), салициловую (в плодах малины), бен-
зойную (в плодах брусники и клюквы, в листьях жирянки).

Обычно в растениях, особенно в сочных плодах, содержится несколько
различных кислот. От момента образования завязи до созревания плода
в кислотном наборе происходят существенные изменения.

По исследованиям Фаминцына- производившимся в 12 сроков от 17 июля
по 14 октября, клеточный сок в очень молодых ягодах винограда, кроме дубиль-
ных веществ (в значительном количестве) и крахмала (в виде следов), содержит мно-
го кислот—щавелевой, виннокаменной и яблочной; частью в свободном состоянии, частью
в виде солей калия и кальция. Количество дубильных веществ постепенно убывает, щаве-
левая кислота вскоре исчезает. Количество двух других из названных кислот в течение
нескольких недель возрастает относительно и абсолютно, а затем почти наполовину
убывает ко времени созревания плодов; при этом исчезают свободные кислоты, но

1 В соке лимона она составляет до 9%. Плоды лимонника китайского (Schizandra
chinensis, сем. магнолиевых),— лианы, широко распространенной в лесах (особенно сме-
шанных) Уссурийского края, — содержат (на абсолютно сухое вещество) 11% лимонной
кислоты и 8% яблочной кислоты.
не соли их. В зрелых плодах преобладающей составной частью клеточного сока является
виноградный сахар х.

В качестве другого примера возьмем плоды крыжовника: незрелые плоды содер-
жат довольно много щавелевой и янтарной кислоты, несколько меньше яблочной и лимон-
ной; при созревании плодов янтарная кислота исчезает, щавелевая заметно убывает в
количестве.

К числу органических кислот, встречающихся в клеточном соке, отно-
сятся аминокислоты — кислоты, в которых атомы водорода при ато-
мах углерода замещаются аминогруппой NH21 2. Из них отметим прежде
всего аспарагин2.

Остроумный и простой микрохимический метод обнаружения аспара-
гина и ряда других веществ был выработан Бородиным. Он основан
на том, что осадок вещества не растворяется в насыщенном растворе того
же вещества. Предположим, что после обработки препарата (среза) крепким
спиртом образовались кристаллические осадки; если после прибавления
к препарату насыщенного водного раствора аспарагина кристаллы какого-
либо типа не растворяются или даже нарастают, то можно сказать,
что это — кристаллы аспарагина.

Методом Бородина микрохимически открываются в клеточном соке,
между прочим, аминокислоты аспарагин, тирозин и лейцин, растворимые
в воде и не растворимые в спирту.

Аспарагин чрезвычайно широко распространен среди растений; им особенно богаты
клетки распускающихся почек древесных пород, подземных органов с запасами питатель-
ных веществ, прорастающих семян и молодых всходов.

Лейцин часто сопровождает аспарагин (например, в проростках многих мотыль-
ковых, в почках конского каштана).

Тирозин нередко сопровождает аспарагин, но обычно имеется в небольших
количествах. Бородин установил, что довольно много тирозина содержат молодые листья
этиолированных (т. е. развившихся в темноте) побегов картофеля и отрезанные нормаль-
ные побеги его, которые, будучи поставлены в воду, выдерживались в течение некото-
рого времени в темноте.

Пектиновые вещества. В клеточном соке встречаются воднораство-
римые пектиновые вещества. Ими сравнительно богаты многие сочные
плоды: цитрусовых — апельсина, лимона, особенно в зрелом виде, плоды
айвы, яблони, слив и других розоцветных.

Воднорастворимые пектины извлекаются из растений довольно полно уже кипяче-
нием перемолотого материала в течение 1 часа в воде при температуре в 90° С. Легко
гидролизуемые пектины могут быть экстрагированы водным раствором серной кислоты.

Многие из пектинов, растворимых в воде, осаждаются спиртом из раствора в виде
студня (желе).

Некоторые пектины легко образуют гель (желатинизуются) при кипячении с саха-
ром в воде в присутствии органических кислот.

Сравнительно недавно (в 1939 г.) было обнаружено, что из стеблей некоторых
растений могут быть извлечены пектины, образующие желе. Так, путем обра-
ботки перемолотого материала водой, подкисленной серной кислотой и смешанной с
двойным (по объему) количеством спирта, были извлечены пектиновые вещества из стеблей
ракитника метельчатого, осота огородного, из~ корневищ папоротника-орляка. Из
этих веществ путем кипячения в воде с сахарозой и виннокаменной кислотой были по-
лучены желе.

Алкалоиды. В клеточном соке встречаются вещества, представляющие
побочные продукты ассимиляции азота и являющиеся отбросами: они не
используются в метаболизме организма. К числу их относятся в боль-
шинстве алкалоиды — азотосодержащие вещества ще-
лочного характера.

1 Материалом для его образования, по Фаминцыну, служит крахмал, накопляю-
щийся в течение нескольких недель перед созреванием винограда в разветвлениях гроз-
дей и в плодоножках (в паренхимных клетках коры и сердцевины).

2 Напомним, что аминокислоты — амфолиты: они могут образовывать соли и с
основаниями и с кислотами; в кислой среде они реагируют как основания, а в щелочной —
как кислоты.
Под алкалоидами в тесном смысле разумеют те из них, которые обладают
сильным физиологическим действием на организм человека и животных.

Большинство алкалоидов содержит в молекуле углерод, азот и кислород, как,
например, хинин, морфин, кофеин; некоторые из них не содержат кислорода,
как к о н и и н, н и к о т и н и анабазин.

Почти все алкалоиды в спирту растворяются легко, в воде же трудно или вовсе
не растворяются.

Алкалоиды образуют с кислотами соли; соли их с щавелевой, соляной и серной
кислотой хорошо кристаллизуются.

Алкалоиды находятся в клетках растений в виде солей, растворимых
в воде. Так, например, у табака имеется никотин в виде солей лимонной
и яблочной кислоты.

Из микрохимических проб на алкалоиды назовем обработку срезов раствором иода
в водном растворе йодистого калия (с 1 частью KJ и 1 частью J на 100 частей воды); при
наличии алкалоидов выпадает красновато-коричневый осадок, который растворяется
в сернистокислом натре.

Распространенность алкалоидов в различных группах растительного царства весьма
неравномерна: их нет у водорослей и мхов, имеются они у очень немногих грибов и папо-
ротникообразных, несколько чаще встречаются у однодольных и еще чаще у двудольных.
Из двудольных сравнительно богаты алкалоидами семейства мареновых (в том числе хин-
ные деревья, кофе), пасленовых 1 (дурман, белена, белладонна), маковых, лютиковых
(адонис, аконит) и ряд других.

Локализация алкалоидов в теле растений разнообразна: у многих расте-
ний они сосредоточены в плодах и семенах (как у кофе), у других—в листьях
(как у чайного деревца), у некоторых— в коре стволов (у хинных деревьев),
в корневищах (у аконита). Нередко алкалоиды содержатся, как у некоторых
пасленовых, во всех или почти во всех органах растения.

Значение алкалоидов для растений не выяснено. Возможно, что они
не всегда являются продуктами отброса и в некоторых случаях исполь-
зуются при синтезе белков.

В силу часто неприятного — жгучего или горького вкуса и ядовитости,
алкалоиды служат защитным средством для растений от поедания живот-
ными.

В сколько-нибудь значительных количествах они ядовиты; например, доза стрих-
нина в 0,1—0,12 г для человека смертельна. В небольших количествах алкалоиды могут
приниматься в качестве успокаивающих, возбуждающих или лечебных средств: назовем
для примера морфин, кокаин, кофеин, хинин. В борьбе с вредными насекомыми упо-
требляются алкалоиды никотин и анабазин 1 2.

Минеральные соли в клеточном соке. В клеточном соке растений встре-
чаются в растворе и минеральные вещества — соли азотной кис-
лоты (нитрат ы), фосфорной (фосфаты), соляной
(хлориды) и др.

Нитраты (селитры) имеются у многих растений. Богаты ими многие травянистые
растения, особенно рудеральные сорняки (различные виды щирицы, лебеды, крапивы,
паслен, пастушья сумка и т. д.). Довольно много селитры содержат картофель, горох,
фасоль, подсолнечник. Подсолнечник на богатой нитратами почве накапливает в клетках
сердцевины так много селитры, что кусочки сердцевины, если их бросить на горячие
угли, с треском взрываются.

Селитра накопляется в корнях, стеблях, часто и в листьях. Количество селитры
обычно убывает в направлении от основания стебля и его верхушек; притом селитра
отлагается преимущественно в паренхимных клетках сердцевины и коры.

Фосфаты. Растворимые в воде фосфаты (фосфорнокислая известь, фосфорнокислое
кали и др.) весьма обычны для клеточного сока растений; в наибольшем количестве они
имеются в молодых растущих частях растений. Довольно богаты растворимыми фосфа-
тами паренхимные клетки черешков и пластинок листьев конского каштана, лука, паслена
черного.

1 Отметим, что ядовитый для человека алкалоид соланин, разрушающийся при
кипячении, имеется у картофеля в кожуре клубней, в проростках, в молодых побегах.

2 Анабазин содержится в ежовнике безлистном (Anabasis aphylla) — средне-
азиатском виде из семейства маревых.
Фосфорнокислая известь после выдерживания объекта в спирту осаждается в
кристаллическом; виде — в форме сферитов.

Хлориды.) Хлоридами — хлористым калием и особенно хлористым натрием
(поваренной солью) — богаты многие покрытосеменные растения морских побережий,
солончаков и солонцов.

Содержатся хлориды преимущественно в сочных паренхимных тканях. Особенно
богаты ими листья; в стеблях хлориды приурочены к сердцевине и коре; количество их
понижается от основания стебля к его верхушке.

Имеются хлориды и в клетках некоторых низших растений.

Поваренная соль у морских растений и галофитов * 1 суши играет главным образом
(или исключительно) роль осмотического фактора.

Иод. В небольших количествах (в виде следов) иод найден в пресноводных водо-
рослях, в лишайниках, в некоторых наземных высших растениях. В больших количествах
(как, например, 12 лег иода на 100 г свежего растения) иод содержится в слоевищах
некоторых бурых водорослей (фукусов, ламинарий и др.) и немногих багрянок. В одной
из багряных водорослей Неаполитанского залива (Bonnemaisonia asparagoides) наличие
иода было открыто Голенкиным по посинению крахмального клейстера, которым
он приклеивал экземпляры водоросли к гербарным листам.

Точно не установлено, содержится ли иод в клетках в свободном состоянии, или
в составе минеральной соли, или же в непрочной (лабильной) связи с органическими
веществами (белками).

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

В огромном большинстве случаев клеточные оболочки у высших расте-
ний состоят в основном из целлюлозы (клетчатки), — углевода

эмпирической формулы С6Н10Об. Клеточная
оболочка находится в коллоидальном состоя-
нии и представляет собой гель: она состоит из
веществ, не растворимых в воде, но способных
впитывать воду и растворенные в ней вещества
и набухать при этом до известного предела.

Большая часть толщи оболочки, состоя-
щая преимущественно из целлюлозы, ани-
зотропна, т.е. показатели ее свойств глав-
ным образом, физических, физико-химических,
физико-механических, не по всем направлениям
одинаковы.

Нагляднее всего анизотропия клеточной оболочки
может быть пояснена на явлениях набухания. Микро-
скопический шарик, вырезанный из нее, после на-
бухания в воде превратился бы не в шарик большего
диаметра, а в эллипсоид. Отношения величин его трех
главных взаимно перпендикулярных полуосей к пер-
воначальному радиусу шарика показали бы способность
оболочки к набуханию по трем соответственным
направлениям. Набухание в любом другом направле-
нии определилось бы из отношения радиуса эллип-
соида, взятого в этом направлении, к первоначаль-
ному радиусу шарика 2.

Анизотропность целлюлозной оболочки
можно показать на конкретном пример© воло-
кон льна: после набухания в воде размер их в
длину увеличивается примерно на 0,1%, а
размеры поперечные — на 20%.

Рис. 59. Ориентировка глав-
ных показателей преломления
(пт, п , па) в оболочке волокна
p&Mw(Boemehria tenacissima).

Анизотропны клеточные стенки и по упругости и прочности, по теплопро-
водности, деформируемости в зависимости от изменения температуры и т. д.

Остановимся на оптической анизотропии клеточной стенки
(рис. 59). Она заслуживает особого внимания потому, что изучение свойств

1 Галофиты — растения сильно засоленных местообитаний.

1 На схемах анизотропии обычно довольствуются нанесением векторов (величины
и направления) трех главных осей или полуосей эллипсоида—показателей свойств.
оболочки в отношении ее к обычному свету, к поляризованному свету и
лучам Рентгена послужило базой для выявления тонкого ее строения.

Оболочка поглощает световые лучи неодинаково по различным направ-
лениям. Как показывают наблюдения в линейно-поляризованном свете над
препаратом с волокнами, окрашенными действием хлорцинкиода, оболочка
почти полностью поглощает лучи, если они проходят параллельно про-
дольной оси волокна, и почти полностью пропускает лучи, направленные
перпендикулярно к этой оси. Волокна представляются наблюдателю
в первом случае темно-, почти чернофиолетовыми, а во втором бесцветными.

Показатель преломления для световых лучей, идущих в направлении продольной
оси волокна, равен 1,596; для лучей же, идущих под углом в 90° к этой оси, показатель
преломления составляет 1,525. Если степень анизотропии характеризовать разностью-
максимального и минимального показателя, как это делается в учении о кристаллах,
то анизотропия оболочки (двойное лучепреломление ее) оказывается почти в 8 раз выше,,
нежели у кварца и гипса.

ЦЕЛЛЮЛОЗА

Целлюлоза в клеточной оболочке —высокомолекулярное вещество тонко-
кристаллической структуры, находящейся за пределами видимости в
микроскоп, со сложной организацией — в виде так называемых мицелл?
и более крупных структурных единиц. Картину строения природной
целлюлозы удалось выяснить на основе комплекса исследований — био-
химических и оптических — с использованием микроскопа: а) с про-
ходящим светом, б) с боковым и в) с верхним освещением при темном поле
зрения, с применением поляризационного микроскопа и методов рентге-
носкопии и рентгенографии. Сущность выводов из этих исследований
сводится к следующему. Наименьшими структурными единицами природ-
ной целлюлозы являются кристаллиты или мицеллы. Схематическая фор-
мула мицеллы имеет вид [(С6Н10О5)я]г/, где х (коэфициент полиме-
ризации) — число звеньев в цепочке, у (коэфициент ассоциации) — число
цепочек в мицелле. Полагали, что коэфициент полимеризации х цел-
люлозы равен приблизительно 600.

Головой О. П., Ивановым В. М. и Николаевой И. Н.
установлено (1948 г.), что степень полимеризации природной хлопковой
целлюлозы составляет не менее 30000, и, стало быть, молекулярный вес ее
равен 4860000. Иными словами, макромолекула целлюлозы содержит
30000 или более глюкозных остатков (С6Н10О5).

Цепочка (нитевидная молекула) состоит из х остатков ^-d-глюкозы,
соединенных по типу глюкозидов1 главными валентностями в ряд.

СН2ОН

(ОН)СН	СН(ОН)	СН	О

/з	2\	/5	\

-о—ноЛ	Асн-о-нсА	Лен—о—

\5^/	\3 2/

СН	о	(НО)СН СН(ОН)

СН2ОН

Каждый из остатков глюкозы повернут на 180° относительно соседних,
а у—40—60—цепей, расположенных параллельно и ассоциированных си-
лами остаточного (побочного) сродства в пучок, составляют одну мицеллу
целлюлозы.

1 Два соседние звена цепочки представляют как бы две молекулы глюкозы, поте-
рявшие одну молекулу воды (Н2О) и сочлененные посредством — О —.
Структурная схема кристаллической ячейки целлюлозы представлена
на рис. 60.

Мицеллы числом до 100 группируются в мицеллярные ряды
с поперечным размером около 60 mji; несколько сот мицеллярных рядов
группируются в фибриллу.

Фибриллы уже имеют поперечные размеры, делающие их доступными
микроскопическому видению при известной обработке препарата и при доста-
точно сильной оптической части микроскопа. Так, например, диаметр
фибрилл набухших волокон льна, применяющихся в текстильном деле,

определяется величиной в 0,3—0,6 р.

Целлюлоза относится к индиферент-
ным веществам: она не обладает ни кис-
лотными, ни щелочными свойствами. По
отношению к тепловым воздействиям она
довольно стойка и может быть нагрета
без разложения до температуры 200° С и
несколько выше. При нагревании же до
250—270° С возникает экзотермическое
разложение ее, вызывающее саморазо-
гревание до 350° С и дальнейший распад.

Окрашиваются целлюлозные оболочки
растворами гематоксилина в фиолетовый цвет;
от раствора конго красной они становятся крас-
ными, а при последующей обработке разведенной
соляной кислотой синеют.

Целый ряд азокрасок (бензопурпурин, дель-
тапурпурин и другие) быстро и интенсивно
красят целлюлозные оболочки после обработки
их щелочью.

Весьма интенсивно и прочно окрашива-
ются целлюлозные оболочки кармином в пре-
паратах, в течение нескольких минут обработан-
ных жавелевой водой, с последующей промывкой
слабым раствором уксусной кислоты и водой х.

Рис. 60. Расположение главных цепей
валентности в элементарной крис-
таллической ячейке целлюлозы (002),
(100), (101) — главные плоскости
кристаллической сетки.

Целлюлоза не растворима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтраль-
ных растворителях; не растворяется она при нормальном давлении и при
обычных температурах и в разведенных кислотах и щелочах.

Если целлюлоза и растворяется при известных условиях под действием
кислот и щелочей, то это растворение сопровождается более или менее
сильным разрушением ее организации, либо даже гидролизом ее вещества.

Без разрушения мицелл (кристаллитов) целлюлоза может быть раство-
рена в швейцеровом реактиве (аммиачном растворе окиси меди).

Давно был известен изящный метод для обнаружения с помощью этого реактива
целлюлозы в клеточных оболочках. Препарат 1 2 помещается в закрытый сосуд с этим реак-
тивом; через полсуток или через сутки его заменяют аммиаком; аммиак сменяют несколько
раз до обесцвечивания препарата, затем производят промывку дестиллированной водой.
Целлюлоза осаждается тогда, преимущественно по стенкам клеток, в виде кристаллов,
соединенных в звездчатые или шаровидные агрегаты. Эти кристаллы дают реакции ца
целлюлозу.

Целлюлоза, осажденная водой из раствора в реактиве Швейцера (гид-
рат-целлюлоза), отличается от природной целлюлозы большей гигроскопич-

1 Автор книги имеет препараты, окрашенные более 25 лет тому назад кармином,
приготовленным путем кипячения с алюминиевыми квасцами и не утратившие яркости.
Одревесневшие и опробковевшие оболочки в тех же препаратах окрашены метиловой
зеленью.

2 Для получения отчетливых результатов, предварительно удаляют живое содер-
жимое из клеток препарата обработкой его 1—2%-ным раствором едкой щелочи илц
щавелевой водой, с последующей промыцкой слабым раствором уксусной кислоты,
ностью, более легкой окрашиваемостью. Гидрат-целлюлоза представляет
собой набухший гель с беспорядочным расположением мицелл, в силу чего
обладает увеличенной внутренней поверхностью, обусловливающей повыше-
ние способности к адсорбции воды и красящих веществ.

Кислотами и щелочами целлюлоза осаждается из раствора в швейцеро-
вом реактиве в виде аморфного белого порошка.

При кратковременной осторожной обработке целлюлозы (например,
хлопка) серной кислотой образуется амилоид, представляющий по
некоторым свойствам (и, вероятно, по величине мицелл) нечто промежуточ-
ное между клетчаткой и крахмалом: по консистенции амилоид подобен клей-
стеру. Как и крахмал, он окрашивается в синий цвет при действии
иода.

Приготовление «пергаментной бумаги», не пропускающей масла, осно-
вано на том, что богатые целлюлозой клеточные оболочки переводятся воз-
действием серной кислоты на поверхности в амилоид и склеиваются1. В ами-
лоид же переводится клетчатка не только при осторожном применении сер-
ной кислоты, но и при обработке хлористым цинком, хлористым кальцием,
хлористым оловом, фосфорной кислотой.

На этом основана одна из важнейших реакций на клетчатку — синее
окрашивание клетчатки от действия иода после обработки одним из назван-
ных веществ.

Обычно пользуются, как реактивом на целлюлозу, хлористым цинком
и иодом, применяя их одновременно, в виде так называемого хлорцинкиода1 2.

Приведем один из лучших рецептов для изготовления этого реактива, данный
И. В. Новопокровским: 20 е хлористого цинка растворяют в 8,5 см3 * * * * 8 воды; по
охлаждении раствора к нему приливают каплями раствор иода в иодистом кали (1,5 г
иода и Зе йодистого кали в 60 см3 воды) до тех пор, пока не начнет образовываться
осадок иода, не исчезающий при встряхивании. Обычно достаточно ~ 1,5 см3 второго
раствора.

Реакции на клетчатку проходят быстро и отчетливо в случаях, когда оболочки
состоят в высокой мере из чистой целлюлозы. Если оболочки являются одревесневшими,
опробковевшими или сильно минерализованными, реакция на целлюлозу удается после
удаления из оболочки других веществ; при одревесневших клеточных стенках для этого
достаточна, например, более или менее продолжительная обработка препаратов жавеле-
вой войной, едким кали, смесью Шульца (приготовляемой из концентрированного вод-
ного раствора бертолетовой соли и концентрированной азотной кислоты).

Под действием сверхконцентрированной (42%) соляной кислоты целлюлоза рас-
творяется с разрушением мицелл. Сначала каждая мицелла как бы расщепляется про-
дольно на несколько частей с меньшим, чем у природной целлюлозы, коэфициентом ассо-
циации (у); в дальнейшем происходит распадение цепей главных валентностей
(уменьшение коэфициента полимеризации х): образуются целлодекстрины.
Затем, в силу еще большего поперечного распадения цепей, получаются сахароподобные
олигосахариды — целлогексоза, целлотетраоза, целлотри-
оза, целлобиоза (С12Н22Ои) и, наконец d -глюкоза (СвН12Ов).

Превращение целлюлозы в глюкозу достигается и воздействием 0,5%-ного раствора
серной кислоты при нагревании до 160° под давлением (в автоклаве) 3.

Действием азотной кислоты или смеси ее с серной кислотой могут быть
получены нитроцеллюлозы — соединения типа эфиров, с 1, 2 или 3 нитро-
группами (NO3).

1 Листы бумаги погружаются на очень короткое время в крепкую серную кислоту,
отмываются и высушиваются.

2 Надо заметить, что в синий или фиолетовый цвет окрашиваются хлорцинк-

иодом также карбонаты (углекислые соли) натрия, калия, лития, аммония, серебра

и бария и азотистокислое кали, если они берутся в твердом виде.

В золе растений, имеющих кристаллы щавелевокислой извести, может содержаться

карбонат извести (углекислая известь) или окись кальция; поэтому, например, зола
черной бузины, которая, как известно, в некоторых клетках содержит «кристаллический

песок», дает при обработке хлорцинкиодом синее окрашивание.

8 Оба процесса осахаривания целдтрдозы (с использованием древесиннцх опилок)
осущестцддются в технике,
Нитроцеллюлозы находят обширное применение в технике: пироксилин, по составу
являющийся приблизительно тринитроцеллюлозой, служит материалом для изготовления
бездымного пороха; менее богатый азотом коллоксилин служит материалом для изготов-
ления искусственного шелка, кожи, лаков, фильмов и т. д. Раствор моно- и динитроцеллю-
лоз в смеси спирта с камфорой является материалом для целлулоида и различных
пластмасс.

Целлюлоза вступает в реакцию и с некоторыми другими кислотами, и в известных
условиях можно получить уксуснокислые эфиры клетчатки (ацетаты). Диацетат
находит применение в производстве искусственного шелка, пластмасс и т. д. Эфиры цел-
люлозы с дитиоугольнои кислотой (ксантогенаты) по растворении в разбавленных ще-
лочах образуют вискозу, из которой готовится искусственный шелк х.

Щелочи (например, едкий натр) в разведенном виде вызывают набухание клет-
чатки и адсорбируются ею, а при некоторой концентрации (18% NaOH) образуют соеди-
нения с ней (так называемые алкалицеллюлозы) типа алкоголятов.

Действием едких щелочей при высоких температурах (при 250°) целлюлоза разру-
шается с образованием смеси солей щавелевой кислоты и, в меньшей мере, других карбо-
новых кислот.

Целлюлоза разрушается действием определенных ферментов, содержа-
щихся в теле некоторых низших растений и животных. Например, бактерии ме-
танового брожения используют клетчатку с образованием веществ жидких —
муравьиной, масляной и других кислот и газообразных — углекислого газа,
водорода, метана. Грибы — домовый гриб (Мerulius lacrimans) и трутовики,
используя клетчатку живых деревьев либо древесины строевого материала
и построек, разрушают целлюлозу, окисляя ее кислородом воздуха, с
выделением углекислого газа и воды. Термиты могут питаться целлю-
лозой, в частности клетчаткой древесины, лишь в силу наличия в их пище-
варительном тракте простейших (Protozoa), энзимы которых перерабаты-
вают клетчатку в вещества, усвояемые термитами. В пищеварительном аппа-
рате крупных травоядных животных (лошадей, коров и т. д.) ферменты,
подготовляющие клетчатку к усвоению, выделяются микроорганизмами
(бактериями, простейшими).

В недавнее время установлено, что целлюлозу может синтезировать из
некоторых органических веществ со сравнительно малыми молекулами
бактерия Acetobacter xylinum.

Суспензия свободных клеток этой бактерии вносилась в питательную
среду с pH = 5,0 , представляющую 2 %-ный раствор глюкозы или иного суб-
страта с добавлением фосфорнокислых солей. При выдерживании смеси в тон-
ком слое (2 мм) при температуре 37°, в случаях, если субстратом была глю-
коза, фруктоза, маннит, сорбит, уже через час появлялась заметная пленка,
а по истечении двух-четырех часов образовывалось значительное количество
геля, который, по удалении (путем промывки щелочью) бактерий, оказы-
вался,— по данным анализа,— целлюлозой. Более медленно синтез проис-
ходит, если в качестве субстрата берутся такие вещества, как сахароза,
мальтоза, лактоза, галактоза, глицериновый альдегид. Вовсе не синтези-
руется целлюлоза бактерией Acetobacter xylinum из сорбозы, маннозы, цел-
лобиозы, эритрита, этилового спирта, ацетона.

Исследование оболочки водоросли галицистис (Halicystis) обнаружило,
что она содержит мерсеризованную целлюлозу, и этим
было выявлено первое и пока единственное известное растение с клеточными
стенками, строящимися из этой разновидности клетчатки.

Известны две кристаллические формы целлюлозы: обычная, которую
до открытия наличия мерсеризованной целлюлозы в оболочках галицистис
назвали природной, и мерсеризованная. Природная целлюлоза клеточ-
ных оболочек растений и мерсеризованная целлюлоза, образцом ко-
торой является искусственный продукт целлофан, отличаются, по
данным рентгеноскопического анализа, тем, что в мерсеризованной клет-

1 О других эфирах целлюлозы и об оксицеллюцозах интересующиеся могут узнать
из специальной литературы.
чатке глюкозные остатки в цепи повернуты, по сравнению с природной
клетчаткой, на 30°, и кристаллические ячейки имеют иную форму.

Соотношение между двумя кристаллическими формами целлюлозы,
природной и мерсеризованной, аналогично, до некоторой степени, соотно-
шению между ромбической и моноклинической формами серы.

Как искусственная мерсеризованная целлюлоза, так и целлюлоза оболочек гали-
цистис окрашивается раствором иода в ио дистом кали в синий цвет более интенсивно,
нежели обычная природная целлюлоза.

Природная целлюлоза превращается в мерсеризованную, если, например, раство-
рить ее в швейцеровом реактиве, а затем осадить из раствора, или если подвергнуть ее
продолжительному набуханию в холодном 15—20%-ном растворе едкого натра с после-
дующей промывкой водой. Природная целлюлоза неустойчива (метастабильна) в физико-
химическом смысле слова, мерсеризованная же устойчива (стабильна). Первая довольно
легко — при обработке реактивами, вызывающими интра м ице л л я рно е
набухание1 — переходит во вторую, обратное же изменение достигается с большим
трудом.

Превращение мерсеризованной целлюлозы хлопка в природную может быть до-
стигнуто нагреванием до температуры выше 200° в формамиде или в глицерине. В соответ-
ствии с этим после обработки в течение четверти часа оболочек водоросли галицистис
глицерином при 250° часть целлюлозы их превращалась в природную клетчатку.

В оболочках галицистис установлено рентгеноскопически наличие мерсеризо-
ванной целлюлозы, другого кристаллического вещества и аморфного вещества; целлю-
лоза составляет всего лишь 50% массы оболочки.

Рентгеноскопическими и химическими методами найдено, что эти три вещества
тесно связаны в оболочке галицистис.

ПОЛУКЛЕТЧАТКИ (ГЕМИЦЕЛЛЮЛОЗЫ)

Нередко в состав клеточных стенок входят вещества, относящиеся
к полуклетчаткам, или гемицеллюлозам. Они пред-
ставляют собой углеводы, а именно—твердые полисахариды двух типов:
гексозаны, с молекулами формулы(С6Н10О5)я и пентозаны (С3Н8О4),Г

При гидролизе гексозаны (галактаны, маннаны) образуют гексозы
(СсН12Ов)—сахара галактозу, маннозу; пентозаны же (а раб а н ы,
к с и л а н ы) дают пентозы (С5Н10О5) — сахара арабинозу, ксилозу. Геми-
целлюлозы составляют в некоторых случаях 20 и выше процентов вещества клеточных
стенок. ।

По строению гемицеллюлозы напоминают целлюлозу и крахмал; они
имеют цепные молекулы из остатков гексоз либо пентоз, связанных кисло-
родными мостиками1 2.

По отношению к’ химическим агентам гемицеллюлозы гораздо менее
стойки, нежели целлюлоза: они растворяются в слабом растворе едкого
натра без подогревания, гидролизуются с образованием сахаров в слабых
растворах кислот (например, в кипящей 1 %-ной соляной кислоте, в 3%-ной
серной кислоте); растворяются полуклетчатки и в глицерине при темпера-
туре в 300° С.

Определенных характерных реакций на окрашивание для гемицеллюлоз нет. Реак-
тивы, содержащие иод, действуют не на все гемицеллюлозы одинаково. Одни гемицеллю-
лозы синеют при применении йодистого калия, другие не показывают посинения
от действия иодосодержащих реактивов.

В теле растений гемицеллюлозы подвергаются гидролизу при действии
энзима цитазы.

Гемицеллюлозы в теле растений играют: 1) механическую роль, участвуя наряду
с целлюлозой и другими веществами в построении остова из клеточных стенок, и 2) роль
запасных веществ, отлагающихся и затем расходующихся.

1 Под интрамицеллярным набуханием разумеется набухание самых мицелл, в
отличие от набухания интермицеллярного (набухания вещества, заполняющего про-
межутки между мицеллами).

2 Тип мостиков тот же, что у глюкозирор.
Рис. 61. Действие энзимы цитазы на стенки клеток семя-
долей люпина мохнатого (Lupinus hirsutus): растворение
слоев стенок, состоящих из гемицеллюлозы галактана.
Изображена одна клетка и небольшие участки четырех
соседних клеток.

1 — в покоящемся состоянии; 2—3 — после воздействия
вишневого клея, содержащего цитазу, в течение 4 суток (2), либо

Функцию запасного материала несут преимущественно гексозаны; гемицеллюлозы
с механической функцией состоят большей частью из пентозанов. Впрочем, в некоторых
случаях гемицеллюлозы выполняют обе функции.

В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются в семенах
многих растений, особенно однодольных, например, в клеточных стенках эндосперма
многих пальм (финиковой пальмы, пальмы Phytelephas macrocarpa) \ лилейных (пти-
цемлечника, рябчика), касатиковых. Из двудольных можно указать многие бобовые
(например, цареградские рожки, Ceratonia siliqua, люпины (рис. 61).

Гемицеллюлозы отлагаются в качестве запасного питательного материала в веге-
тативных органах некоторых злаков — в стенках клеток основной паренхимной ткани.

У мятлика луковичного (Роа bulbosa) влагалища листьев нецветущих побегов обра-
зуют небольшие беловатые
мясистосочные вздутия —
«клубни» или «луковицы»;
клетки их основной парен-
химной ткани весною имеют
слабо утолщенные стенки и
богаты крахмалом; к осени
крахмал исчезает, но стенки
сильно утолщаются за счет
отложения слоев гемицел-
люлозы.

У молинии голубой
гемицеллюлоза отклады-
вается * в нижнем междо-
узлии стебля.

В корневищах^ тропи-
ческого вида проса влага-
лищного (Panicum vagina-
Шт) полуклетчатки отлага-
ются на стенках паренхим-
ных клеток наружной обла-
сти органа; весною гемицел-
люлоза растворяется.

У древесных растений гемицеллюлозы откладываются в почках или,
чаще, в древесине осевых органов.

У ясеня в почечных чешуях, защищающих почку зимой, оболочки толстостенных
клеток хранят запасы гемицеллюлозы, которые весною мобилизуются и направляются
в развивающиеся побеги.

В древесине некоторых бобовых (белой лжеакации и других), шелковицы, виноград-
ной лозы и др. внутренние слои клеточных стенок толстостенных клеток (волокон либри-
форма) , состоящие из гемицеллюлозы, весною растворяются, а к осени снова возобнов-
ляются; эти изменения могут происходить, пока клетки сохраняют живое содер-
жимое.

Гемицеллюлозы, не всегда используемые в качестве запасных ве-
ществ, имеются, как правило, в древесине и хвойных и лиственных пород
в количестве до 20—25% от сухого веса клеточных стенок.

У хвойных в одинаковых приблизительно количествах содержатся пентозаны
(арабан и ксилан) и гексозаны (маннан и галактан); у лиственных сильно преобладают
пентозаны.

Одной из разновидностей гемицеллюлоз является амилоид. Он найден
в семенах настурции, бальзамина, многих первоцветных (цикламенов и др.).
У бальзамина клетки основной ткани (мякоти) семядолей зародыша имеют
стенки, сильно утолщенные в углах; стенки состоят главным образом из
амилоида1 2. Амилоид встречается изредка и во взрослых вегетативных орга-

1 Семена этой пальмы, очень крупные и твердые (так называемая «растительная
слоновая кость»), используются между прочим для вытачивания пуговиц.

2 При прорастании семян бальзамина гемицеллюлоза утолщенных стенок раство-
ряется, а срединные пластинки стенок становятся нежными оболочками зеленых (содер-
жащих хлорофилловые зерна) клеток хлоренхимы, в которую превращается запасащщац
ткань семядолей.
нах, например, в листовых черешках настурции, — в уголках между при-
мыкающими друг к другу клетками колленхимы.

Химически близко стоят к полуклетчаткам другие вещества, встречаю-
щиеся в оболочках клеток и внутри их—пектиновые вещества, слизи и
камеди.

ПЕКТИНОВЫЕ ВЕЩЕСТВА

Целлюлозные клеточные стенки строятся из мицелл и пучков их,
примыкающих друг к другу не вплотную, а с промежутками, поперечные
размеры которых представляют величину порядка 10 тпр.

Наличие этих промежутков предполагал еще Нэгели; по его пред-
ставлениям эти промежутки — «интерстиции» — могут заполняться водой,
в результате чего происходит набухание клеточных стенок; при потере
оболочкой воды, т. е. при ее высыхании, объем интерстиций уменьшается
или даже падает до нуля; тогда мицеллярные пучки входят в соприкосно-
вение, и толщина оболочки уменьшается.

По современным представлениям, интерстиции действительно сущест-
вуют; это подтверждается возможностью окрашивания клеточных стенок
солями золота либо серебра: частицы их, адсорбируясь, накопляются в ин-
терстициях.

Последние заполнены, однако, не водой, как полагали раньше, а кол-
лоидальными веществами, способными впитывать воду и при этом набухать.
Такими веществами нередко являются пектиновые вещества.

Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и
строение. Химики определяют их, как «кальциевые — магниевые соли поли-
мерной d-галактуроновой кислоты, у которых часть водородов карбоксиль-
ных групп замещена метиловыми радикалами»1.

Галактуроковая кислота имеет молекулу формулы СвН1оО7. Несколько молекул
ее в ангидритной форме (без Н2О каждая), ассоциируясь, образуют конденсационную
молекулу, например, тетрагалактуроновой кислоты (С2<Нз2О24); если вообразить себе,
что в ней некоторые атомы водорода замещаются, по типу образования солей, магнием
и кальцием, что к ней присоединяется, по типу образования эфиров, метиловый спирт
и, сверх того, в тесную связь с такой молекулой цепного строения вступают гексозы
(С8Н12Ов), пентозаны (С5Н8О4) и уксусная кислота, получим примерную схему состава
и строения пектинового вещества.

В зависимости от числа ангидрированных молекул галактуроновой кислоты в це-
почке, числа присоединенных эфирообразно молекул метилового спирта и от наличия
и количества примесей пентозанов и других веществ, имеются различные пектиновые
вещества; более простыми по составу и строению являются пектоза и пектин.

Пектин — это метиловый эфир пектиновой кислоты. Он растворим в воде
и может быть осажден из нее спиртом; гидролизуясь, дает галактуроновую кислоту,
сахара — галактозу (СвН12Ов)п и арабинозу (С5Н1ОО5)П — и метиловый спирт (СН3ОН).
Он растворим в воде и осаждается из растворов спиртом.

Пектоза (или протопектин) имеет молекулу, состоящую из нескольких
ассоциированных молекул пектина, с несколькими свободными карбоксилами, которые
могут быть замещены магнием, кальцием. Под действием фермента пропектазы пектоза
переходит в пектин.

Из растительных объектов пектоза может быть извлечена продолжительным кипя-
чением в воде или после гидролиза под действием кислот.

В клеточных стенках содержатся обычно пектиновые вещества с сравни-
тельно сложной молекулой, не растворяющиеся, а только набухающие
в воде.

Пектиновые вещества гораздо менее стойки по отношению к химическим
агентам, нежели целлюлоза: так, они довольно легко разрушаются под
действием щелочей; после обработки кислотами легко растворяются в ще-
лочах.

Н. Я. Органическая химия. Седьхозгиз, 1944 г. (стр. 347—348)?
Они разрушаются под действием энзимы пектиназы, некоторых бакте-
рий и грибков: это явление лежит в основе мочки льна, конопли, джута,
при которой волокна стебля разъединяются друг от друга и от тканей,
окружающих пучки волокон.

Пектиновые вещества в клеточных стенках подвергаются изменениям
и в теле живого растения.

Пектиновые вещества индиферентны ко многим краскам, применяющим-
ся для покраски целлюлозы.

Красятся пектиновые вещества большинством основных красок различ-
ных групп—метиленовой синью, нейтральной красной, сафранином и т. д.
Метиленовой синью они окрашиваются в сине-фиолетовый цвет, сафра-
нином —в оранжево-желтый. Разведенные кислоты (уксусная, молочная)
обесцвечивают покрашенные названными красками пектиновые вещества.

С хорошими результатами применяется для покраски пектиновых веществ и обра-
зующихся из них камедей рутениевая красная, не действующая на целлюлозу; надо,
однако, заметить, что она красит и некоторые другие вещества (как гликоген, изоли-
хенин).

Пектиновые вещества в составе клеточных стенок широко распростра-
нены в растительном царстве, хотя сравнительно редко встречаются в боль-
ших количествах.

У кремневых водорослей оболочка (двустворчатый панцырь) состоит
из кремнезема и, судя по отношению ее к краскам, из пектиновых веществ;
оболочки синезеленых водорослей содержат их наряду с целлюлозой.

У высших растений сравнительно богаты пектиновыми веществами мяси-
стые клубни и корни (топинамбура, свеклы, моркови) и сочные плоды (напри-
мер, яблони, айвы).

Из гистологических элементов надо отметить корневые волоски, оболЬчки
которых почти целиком состоят из пектиновых веществ, и клетки камбия1
со значительным содержанием этих веществ в стенках.

Все клеточные стенки в очень ранней стадии состоят почти нацело из
пектиновых веществ.

Межклетное вещество, как бы сцементировывающее оболочки смеж-
ных клеток, состоит обычно из пектиновых веществ, главным образом, из
пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя бы в очень небольших коли-
чествах, имеются и в основной толще всех вообще взрослых клеточных сте-
нок. Даже клеточные оболочки, считавшиеся чисто целлюлозными, оказались
в некоторых случаях— при более детальном изучении — содержащими
пектиновые вещества2.

В одном из недавних исследований из 1,1 кг ваты были извлечены пектиновые веще-
ства в виде 7,5 г пектата кальция. По мнению авторов исследования, в волосках хлопка
содержится пектиновая кислота в виде нерастворимой соли кальция и, быть может,
других металлов.

Изредка пектины встречаются в виде бородавчатых выступов клеточных стенок,
например, на поверхности клеток рыхлой (губчатой) ткани в листе камнеломки от-
прысковой (Saxifraga sarmentosa) пектиновые выступы вдаются в межклетники, нахо-
дящиеся в промежутках между клетками.

Пектиновые вещества клеточных стенок нередко претерпевают хими-
ческий метаморфоз: они могут подвергаться под действием энзим разру-
шению. Такое явление происходит, например, при дозревании сочных пло-
дов у многих растений —у арбуза, снежноягодника (Symphoricarpus гасе-

1 Камбий — слой клеток, порождающих путем деления вторичные древесину
и кору (см. ниже).

а В качестве примера можно привести колленхиму. В стенках клеток колленхимы
обнаружены (до крайней мере, у некоторых растении) тонкие пектиновще прослойки»
mosus), яблонь с «рассыпчатыми» плодами и т. д. Пектиновое межклетное
вещество разрушается и растворяется, и клетки разъединяются. У некото-
рых сортов картофеля межклетное вещество взрослых клубней становится
растворимым при кипячении в воде, чем обусловливается «развариваемость»
картофелин; распадение мякоти «рассыпчатых» картофелин на клетки может
происходить и при действии сухого жара.

Пектиновые вещества служат, вероятно, исходным материалом для образования
иных веществ клеточных стенок: лигнина, гемицеллюлозы, камедей и слизей.

ОДРЕВЕСНЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК

Сильному метаморфозу состава и микроструктуры подвергаются обо-
лочки при одревеснении, опробковении, ослизнении и минерализации1.
Одревеснение состоит в том, что часть целлюлозной толщи стенки пропи-
тывается лигнином.

В химическом отношении лигнин не вполне еще изучен — из-за труд-
ности изолирования его в чистом виде.

Для выделения лигнина из тела растений применяются различные методы. Один
из них состоит в том, что древесные опилки подвергаются действию концентрированной
соляной кислоты; целлюлоза растворяется, лигнин же сохраняется. При применении
этого метода лигнин получается измененным в химическом отношении. При извлечении
другими способами лигнин не претерпевает изменений, но не освобождается полностью
от примесей.

Лигнин, каким его удается выделить из растений, представляет
собою аморфный порошок желтоватого цвета; он не растворим в воде и
в обычных органических растворителях.

рентгеноскопически установлена аморфность и оптическая изотроп-
ность лигнина.

Лигнин состоит из углерода, водорода и кислорода, но отличается от
клетчатки относительно большим содержанием углерода: клетчатка содер-
жит углерода 44,5%, лигнин же около 60% (в различных исследованиях
получены величины от 61 до 65,5%). Содержание кислорода в лигнине
(28,8%) меньше, нежели в клетчатке.

Из различных формул, даваемых для молекулы лигнина, приведем сле-
дующую1 2: С52О46(ОСН3)3СООН(ОН)4СО, короче—С57Н60О10. Что касается
строения молекул лигнина, то выяснено наличие в них бензоль-
ного ядра с боковыми цепочками; детальных структурных формул предло-
жено несколько, но ни одна не считается бесспорной, твердо установ-
ленной.

Реакция на одревеснение. Негативными показательными реакциями для
одревесневших клеточных стенок являются — в отличие от оболочек чисто
целлюлозных — нерастворимость в швейцеровом реактиве, неокрашиваемость
в синий цвет при действии иода в присутствии кислот, почернение при дей-
ствии концентрированной серной кислоты.

Что касается положительных реакций на одревеснение клеточных стенок, то их
предложено было несколько десятков.

В большинстве случаев реактивы относятся к ароматическим аминам и фенолам,
а условием для окрашивания является наличие кислоты, обычно соляной, притом кон-
центрированной (25%). Испытуемый препарат выдерживается в течение некоторого
времени в водном или же в спиртовом растворе реактива, а затем подвергается действию
соляной или серной кислоты.

1 Иногда один и тот же слой целлюлозной оболочки подвергается и одревеснению,
и иному химическому изменению, например, отложению пектиновых веществ, опробко-
вению или минерализации.

2 См. Прянишников Д. Н. Агрохимия, 3-е цзд. М. 1940, стр. 165,
Наиболее общеприняты три метода испытания на одревеснение:

1)	Сернокислый анилин, особенно в присутствии небольшого количе-
ства серной кислоты, вызывает окрашивание одревесневших оболочек
в желтый цвет.

2)	После обработки флороглюцином, а затем соляной кислотой одре-
весневшие оболочки становятся вишнево-красными или фиолетово-крас-
ными.

В работе над анатомическими препаратами действуют обычно каплей
4—5%-ного водного или спиртового раствора, а затем концентрированной
соляной кислотой1. По предложению Бояркина, соляную кислоту заме-
няют 25%-ной серной кислотой: этим избегают вредного действия паров со-
ляной кислоты на микроскоп.

Фиолетово-красное окрашивание древесины появляется без применения флороглю-
цина, после обработки соляной кислотой, в пробах над объектами, содержащими флоро-
глюцин или в свободной форме, или связанным в молекулах глюкозидов и т. п. Это отно-
сится к древесине вишневого дерева и других растений подсемейств сливовых и ябло-
невых, сем. виноградных, тутовых и некоторых других.

3)	За последнее время большим вниманием пользуется следующая проба. Срез
выдерживается в течение 5 минут в 1 %-ном растворе перманганата калия; одревесневшие
оболочки принимают в результате окисляющего действия реактива окраску от жел-
той до коричневой. Препарат промывают водой и в течение 2—3 минут обрабатывают
разведенной соляной кислотой; в результате препарат обесцвечивается. Отмывши соля-
ную кислоту, действуют на препарат аммиаком (лучше всего, поднося его к открытому
горлышку склянки с водным раствором аммиака); после этого одревесневшие оболочки
становятся винно-красными или карминово-красными.

Аналогичные результаты получаются, если вместо соляной кислоты взять серную
или фосфорную, вместо раствора аммиака — едкое кали, едкий натр или раствор
соды.

Упомянутые три реакции не всегда дают согласные показания на одревеснение.
Так, например, волокна агавы дают положительную реакцию на третью пробу, но не
окрашиваются от флороглюцина с соляной кислотой. С другой стороны, флороглюцин
с соляной кислотой может вызвать красное окрашивание и в отсутствии лигнина, напри-
мер, в клеточных оболочках, в которых в результате обработки появляется конифери-
ловый спирт.

Из красок, применяющихся при изготовлении препаратов, особенно
интенсивно окрашивают одревесневшие стенки сафранин1 2 (в яркокрасный
цвет) и фуксин (в пурпурово-красный цвет).

Наличие лигнина в оболочке, даже в небольших количествах, обнару-
живается с помощью особых оптических методов. При рассматривании пре-
паратов в ультрафиолетовых лучах одревесневшие оболочки флюоресци-
руют зеленовато-голубым свечением; яркость свечения стоит в прямой
зависимости от относительного количества лигнина в стенках.

Обратимся к вопросу о распределении лигнина в толще оболочек. Некото-
рые исследования свидетельствуют в пользу того взгляда, что лигнин связан
в клеточных оболочках химически с пектиновыми веществами, и много дово-
дов имеется за то, что с целлюлозой он химически не соединен. Результаты
исследований— и микрохимических, и оптических (поляризационных и рент-
геноскопических)— естественнее всего истолковываются в предположении,
что лигнин заполняет промежутки между мицеллярными рядами целлюлозы.

В самом деле, можно в препарате из клеточных стенок удалить (например, с помощью
обработки бисульфитом кальция) весь лигнин или же (посредством обработки кипящей
1 %-ной серной кислотой и швейцеровым реактивом) всю целлюлозу, и основной план
строения сетки клеточных стенок и ткани в целом остается ненарушенным (рис. 62). Если
после удаления целлюлозы окрасить оставшееся лигниновое заполнение, то можно ближе
рассмотреть тонкое строение одревесневшего слоя оболочки.

1 Очень хорошо и ярко этот способ действует при макроскопических пробах на
одревеснение (образцов бумаги, тканей и т. п.).

2 Сафранином окрашиваются еще опробковевшие и кутинизованные оболочки,
но с иным (желтоватым) оттенком.
Так как лигнин аморфен и изотропен, он не имеет собственного двой-
ного лучепреломления: частицы, из которых строится его вещество, сцеп-
ляются по различным направлениям без всякой правильности; однако
одревесневшая оболочка после удаления целлюлозы, показывает двойное
лучепреломление (с показателем 1,61).

Это явление можно объяснить так. Лигниновая масса оболочки представляет как
бы пространственный негатив строения целлюлозной ее основы или, иначе говоря, лигни-
новый слепок с той системы промежутков, которая имеется между мицеллярными рядами
целлюлозы. Эти пространства с размерами, не превышающими длины световых волн,
относятся, по терминологии оптики, к порядку палочкообразных, а так как они распо-
ложены (в соответствии ^конструкцией целлюлозной основы) закономерно, то лигниновое
заполнение обладает палочковым двойным лучепреломлением.

Рис. 62. Поперечный срез древесины ели.
а — до удаления целлюлозы, б — после удаления ее.

Отношение между целлюлозой и лигнином в одревесневших слоях
оболочки было признано аналогичным конструкции железобетонных соору-
жений. Железной арматурной сетке соответствует система мицеллярных рядов
целлюлозы и фибрилл; они соединяются в трехмерную сетку в силу того, что
некоторые мицеллярные ряды ответвляются от фибрилл и присоединяются к
соседним фибриллам. Лигнин, аналогично бетонной массе, заполняет про-
межутки ячеек сетки; арматура и заполнение образуют монолитное целое
(рис. 63).

В одном из докладов на 6-м Международном ботаническом конгрессе
(1935) было подчеркнуто, что «одревесневшая оболочка есть субмикроскопи-
ческая модель железобетона»; «природа, сочетавшая в древесном волокне
два строительных материала превосходных механических качеств, создала
технически совершенное ультрамикроскопическое чудо»1.

Лигнин может быть удален из клеточных стенок, что еще само по себе
не влечет разрушения клеток и тканей. Удаление или разрушение лигнина
(«раздревеснение») может быть естественным, патологическим и искусствен-
ным. Случаи естественного раздревеснения редки; к числу их относятся
изменения в плодах айвы, дозревающих в лежке и теряющих при этом в зна-
чительной мере жесткость. Плоды айвы содержат группы так называемых

1 Ф. Н. Крашенинников отметил в своих лекциях по анатомии расте-
ний, что данная аналогия является переносом учения Раздорского о растениях,
как комплексных сооружениях, в область учения об ультрамикроскопических структурах.
каменистых клеток (склереид) с сильно утолщенными одре-
весневшими стенками; при дозревании плода стенки склереид,*как показали
Александ р о в и Джапаридзе (1927), теряют, лигнин и утонь-
шаются почти вдвое (рис. 64); при действии*’соответствующих реактивов
они окрашиваются тогда как целлюлозные стенки.

Патологическое раздревеснение происходит в результате деятельности некоторых
паразитных грибов (гриба Trametes pint, паразитирующего на сосне, и др.), вызывающих
так называемую коррозионную или белую гниль< древесины живых деревьев. Гриб в
первую очередь использует с помощью фермента гадромазы лигнин клеточных стенок.

ДляУискусственного удаления лигнина выработано несколько приемов. В некоторых
случаях'более или менее полное раздревеснение может быть вызвано кипячением объекта
(по возможности измельченного) в’воде. Обработкой смесью Шульце или же едким кали

Рис. 63. Схематическая модель строения одревесневшей оболочки древесного волокна.
а—лигнин, б—целлюлоза, А—срединная пластинка и первичная оболочка; В— наруж-
ный слой вторичной оболочки; С — внутренняя часть вторичной оболочки, состоящая в данном
случае из семи слоев.

можно добиться полно го’удаления из оболочек лигнина, причем сохраняется клетчатка.
В технике, когда желают, например, при подготовке древесины для фабрикации бумаги
или [ искусственного шелка, разъединить клетки и удалить из их оболочек полностью
или хотя бы частично лигнин, подвергают измельченную древесину кипячению с едким
натром под давлением выше атмосферного либо длительному кипячению с бисульфитом
кальция. В результате целлюлоза сохраняется, а лигнина и других веществ нецеллюлоз-
ного характера в оболочках не остается.

Одревеснение широко распространено в растительном царстве, за исклю-
чением низших растений и мохообразных, где оно не встречено.

У папоротникообразных одревеснение — явление довольно обычное;
а у голосеменных и покрытосеменных—весьма распространенное; здесь одре-
веснение встречается во всех органах и в разнообразных тканях. Особенно
сильно одревеснение и крупны массы клеток с одревесневшими стенками
в древесине деревьев и кустарников: древесина хвойных содержит лигнина
27—30% (и даже до 34% — у сосны), а древесина лиственных —18—27%.

Как правило, не одревесневают части цветка, но и здесь имеются исключения.
У некоторых австралийских видов рода банксия (Banksia) из семейства протейных одре-
весневают оболочки почти всех клеток столбика и листочков венчиковидного около-
цветника; у протейных же встречается одревеснение в волосках (в базальных клет-
ках двураздельных волосков видов Grevillea и Накеа}.

Значение одревеснения для растений не вполне выяснено1, хотя известно,
что оно вызывает повышение твердости, плотности, калорийности, луче-
преломления клеточных стенок.

Вопрос о значении лигнина для растений получил недавно новое осве-

щение.

Распад (деполимеризация) макромолекулы целлюлозы предупреждается
или приостанавливается, по Головой О. П., Иванову В. И. и
Николаевой И. И. (1948 г.), вещест-

Рис. 64. Поперечный разрез
группы каменистых клеток в
плоде айвы; оболочки двух кле-
ток — одревесневшие, трех дру-
гих — раздревесневшие. При раз-
древеснении оболочка утоньшает-
ся, а поровые каналы в пей ис-
чезают. (По Алесандрову
иДжапаридзе).

вами, связывающими кислород, такими, как
бензальдегид, целлобиоза, глюкоза. Защит-
ными средствами макромолекулы целлюлозы
в природе являются лигнин, углеводы и про-
дукты их превращения.

Показатель преломления света у лигни-
на (1,61) выше, нежели у целлюлозы (1,53—
1,59, в зависимости от направления свето-
вых лучей). Поэтому слой стенки, содержа-
щий лигнин в наибольшем количестве (обыч-
но срединная пластинка в одревесневших
клетках), представляется под микроскопом
сильно блестящим.

Одревеснение понижает пластичность
клеточных стенок, прекращает плоскостной
рост оболочек и закрепляет их форму. Однако
клетки с одревесневшими стенками могут
(например, в стволе древесных пород)' не

только оставаться живыми в течение десятков лет, но в редких случаях
даже расти и делиться1 2.

Лигнин обладает консервирующими свойствами ароматических соедине-

ний и потому действует, наряду с некоторыми другими веществами, как
антисептик, сообщая тканям, особенно мертвым повышенную стойкость по
отношению к разрушительному действию бактерий и многих грибов3.

При разложении в почве растительных остатков относительное содержа-
ние лигнина в них повышается. Несомненно, высокая стойкость лигнина
по отношению к бактериям и грибным организмам играет большую роль
при торфо- и углеобразовании.

ОПРОБКОВЕНИЕ И КУТИНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК

Весьма распространено в растительном мире наличие в толще кле-
точных оболочек либо на их поверхности веществ, называемых кутинами,
суберинами и спорополленинами. Общими для них
являются следующие черты. Все они — высокополимерные вещества, состоя-
щие отчасти из соединения, отчасти из смеси различных тел, в числе которых
имеются и высокомолекулярные (насыщенные и ненасыщенные) жирные ки-
слоты и оксикислоты, и жиры (эфиры их с глицерином, либо с другими алко-
голями). От жиров, встречающихся в полости клеток, они отличаются, между
прочим, нерастворимостью в веществах, в которых растворяются последние.

1 Одревеснение клеточных оболочек явилось процессом, сопутствующим выходу
растений из воды на сушу: оно представляет, очевидно, одно из приспособлений их к
существованию в условиях наземной жизни.

2 Дело не обходится, вероятно, без частичного временного раздревеснения.

3 Однако некоторыми грибными организмами (см. выше) лигнин разрушается.
Суберины, кутины и спорополленины стойки по отношению к концен-
трированной серной и (на холоду) к хромовой кислотам, швейцерову реак-
тиву, к жавелевой воде. X лорцинкиодом, а также серной кислотой и иодом, они
не окрашиваются в синий цвет; на реактивы, обнаруживающие одревесне-
ние, дают отрицательные показания1. Они почти непроницаемы для воды
и растворенных в ней веществ, для воздуха, и вообще для газов.

Эти свойства объясняют нам значение суберина, кутина и спорополле-
нина для растений и их локализацию в растениях. Они находятся в оболоч-
ках периферических тканей, защищающих органы растений от излишней
потери воды в капельно-жидком и в парообразном состоянии, либо в стен-

ках клеток, которые изолируются от соседних.

Суберины. Клеточные оболочки, содержащие суберины, называются
опробковевшими1 2. Опробковению подвергаются клеточные стен-

ки особой покровной ткани, феллемы
или пробки образующейся в корнях и
стеблях, включая клубни и корневища. Оп-
робковение происходит в оболочках клеток
па поверхности многих плодов и семян;
листовые рубцы (следы), образующиеся после
опадения листьев, обычно покрываются проб-
кой; в случаях поранения органов растения
ранки покрываются новообразующейся проб-
ковой тканью или же пробковеют оболочки
поверхностных клеток.

Пробковеет тот слой клеток корня (эк-
зодерма, который становится периферическим
после разрушения наружного слоя — эпиб-
лемы, стр. 372 — 374).

Сравнительно редко опробковение про-
исходит у клеток, находящихся в глубине
органов; оно захватывает или всю оболочку (у
некоторых из клеток, содержащих эфирные
масла), или часть ее — в так называемых
поясках Каспари эндодермы корней (стр. 376).

Суберин отлагается внутри клеточной
оболочки, составляя обычно пластинку, на-

Рис. 65. Реакция на суберин.
Часть поперечного среза проб-
ки пеларгонии (Pelargonium
zonale) после обработки едким
кали.

Из субериновой пластинки в обо-
лочках выступают капли мыла(а>,
отчасти в кристаллическом виде.

ходящуюся в так называемом вторичном слое клеточной стенки — ме-

жду межклеточным веществом и первичным слоем с наружной стороны и
третичным слоем — с внутренней (рис. 65).

Субериновая пластинка содержит в числе других жирных кислот и
феллоновую С21Н42(ОН)СООН. Жиры суберина включают глицериновые
эфиры жирных кислот.

Субериновая (пробковая) пластинка не содержит клетчатки и других

углеводов.

Едкое кали вызывает очень характерную реакцию суберина: срез ткани
с опробковевшими клеточными оболочками под действием концентрированной
щелочи окрашивается сначала в желтый цвет и слегка набухает. При осто-
рожном подогревании препарата субериновые пластинки клеточных стенок
приобретают более интенсивную желтую окраску, набухают и в них появ-
ляется зернистость или штриховатость. При подогревании до кипения на-
бухание усиливается, и, наконец, зернистая или штриховатая пожелтев-
шая масса—суберин — образует капли мыла, калийной соли феллоновой

1 О характерном поведении суберина, кутина и спорополленина при действии едких
щелочей и некоторых других веществ — см. ниже.

2 Suber — по-латыни пробковый дуб, пробка.
кислоты (рис. 65); эти капли красятся хлорцинкиодом в фиолетовый цвет;
при промывке препарата под покровным стеклом водой они расплываются.

Окрашивается суберин рядом веществ, из которых надо назвать
красную краску судан III, применяемую обычно в 0,1—0,2%-ном раст-
воре в 96%-ном или абсолютном спирте с прибавлением равного примерно
по объему количества глицерина, свежеприготовленную спиртовую вы-
тяжку хлорофилла и раствор альканнина в 50%-ном спирте.

Надо, однако, заметить, что судан III окрашивает также жиры, смолы и воск, окрас-
ка хлорофиллом весьма кратковременна, а альканнин окрашивает и одревесневшие
стенки, хотя гораздо медленнее, нежели опробковевшие Ч

Кутины1 2 химически аналогичны суберинам, хотя несколько отличаются
от них составом: они не содержат феллоновой кислоты; жиры, имею-
щиеся в них, являются эфирами не глицерина, а других алкоголей.

По отношению к серной кислоте, к жавелевой воде кутины еще более
стойки, нежели суберины; едкая щелочь действует на кутины слабее и мед-
леннее, нежели на суберины.

Кутины обычно отлагаются на наружной поверхности клеток кожицы,
покрывающей листовые и стеблевые органы в виде пленки— кутикулы.

Кутикулярная пленка обычно вдается отрогами в толщу наружных
стенок кожицы и в радиальные их стенки; нередко в целлюлозных слоях наружных сте-
нок кожицы имеются прослойки кутина — так называемые кутикулярные
слои.

У папоротников кутикула отсутствует или развита очень слабо.

Что касается корней, то у них кутикула не развита: только корешок
зародыша покрыт очень тонкой и нежной кутикулой, а в дальнейшем кути-
кула у корней отсутствует, за исключением некоторых растений с очень
медленно растущими корнями.

Спорополленины3 имеются в наружных оболочках спор, в том числе
и микроспор (пыльцевых зерен) голосеменных и покрытосеменных.

Они содержат вещества характера жирных кислот и жиров, но еще бо-
лее высокомолекулярные, нежели вещества в кутинах.

Спорополленины в такой степени стойки против факторов, обычно дей-
ствующих на поверхности земли и в глубине ее, что споры и пыльцевые
зерна с тонкостями скульптуры и структуры их оболочек прекрасно сохра-
няются в торфяных отложениях и могут быть использованы для суждения
о составе флоры отдаленных эпох.

Резкой границы между тремя типами кутикулярных веществ нет, и различают их,
главным образом, по их растворимости, точнее сказать, по деполимеризации и омылению,
в определенных реактивах. При обработке кипящим глицерином суберин, как менее
стойкий, деполимеризуется быстро, кутин — медленно, спорополленин, наиболее стой-
кий, — медленно и слабо; при действии 5%-ной горячей едкой щелочью (едким кали
или едким натром) суберин омыляется быстро, кутин — медленно, спорополленин же
вовсе не омыляется.

ФИТОМЕЛАНЫ

Исключительно богаты углеродом так называемые фитомеланы — вещества,
найденные у многих растений из семейства сложноцветных; они встречаются, обычно
в околоплоднике (в скорлупке семянок) у видов подсолнечника (Helianthus), дур-
нишника (Xanthium), череды (Bidens) и др. Фитомеланизации подвергаются сначала
срединные пластинки толстостенных клеток (каменистых клеток и склеренхимных воло-

1 Если препарат обработать в течение 2—3 суток жавелевой водой, то одревеснев-
шие стенки теряют способность окрашиваться альканнином, опробковевшие же эту спо-
собность удерживают.

2 По-латыни cutis — кожа.

8 От слов спора (по-гречески — семя) и пыльца (по-латыни pollen — тонкая мука).
кон), а затем несколько слоев клеток (расположенных под эпидермой околоплодника)
превращаются в «угольный слой» — темнокоричневую или черную фитомелановую массу,
на поперечном разрезе ткани представляющуюся под микроскопом почти сплошной,
а на продольном имеющую вид сетки с небольшими просветами или же узких пластинок,
соединенных анастомозами. Эта масса чрезвычайно стойка против действия различных
реактивов. Небольшие изменения в ней вызывают: 1) горячий раствор едкого кали,
2) хромовая кислота с серной кислотой 1 и 3) иодисто-водородная кислота, но и эти
изменения сравнительно слабы.

Если выдержать в течение некоторого времени плод сложноцветного (например,
семянку череды) во втором из названных реактивов, от плода остается неразрушенной
только углистая масса описанного выше строения, состоящая из фитомеланов. После
действия в течение нескольких часов иодисто-водородной кислоты плотности 1,75 в при-
сутствии красного фосфора ткань с фитомеланами не меняет структуры, и лишь цвет ее
из черного переходит в темнокоричневый или зеленовато-желтый. Фитомеланы около-
плодника зрелых семянок георгины (Dahlia variabilis) в этом случае даже почти не меняют
окраски.

Растворить фитомеланы удавалось только воздействием раствора двуокиси хлора
в уксусной кислоте, а уничтожить — только путем сожжения.

Химическое исследование показало, что фитомеланы — безазотистые органические
вещества и что они содержат водород и кислород в том же примерно атомном соотношении,
как углеводы, но гораздо более богаты углеродом: содержание его в фитомеланах у раз-
личных сложноцветных находили равным от 69 до 76%.

Фитомеланы встречены также в листочках обвертки соцветия у некоторых сложно-
цветных, например, в сухих пленчатых листочках обвертки у одного из бессмертников
(АттоЫит) и в корнях рудбекии. При анатомическом и микроскопическом исследовании
органов сложноцветных Борисов и Раздорский встретились с фитомеланами
в корнях василька иволистного (Centaurea salicifolla)'. в более старых участках корня,
в коре, в лубе и в древесине можно видеть группы толстостенных клеток 1 2, оболочки
которых имеют темнобурую окраску, доходящую до черной в срединных пластинках.
На предположение о наличии здесь фитомеланов натолкнул тот фшт, что окраска не ме-
нялась при обработке препаратов жавелевой водой, раствором брома в глицерине и
четыреххлористым углеродом. Фитомеланы здесь, повидимому, содержатся также в стен-
ках клеток, окружающих схизогенные ходы (в первичной коре) и составляют часть со-
держимого этих ходов.

ОСЛИЗНЕНИЕ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК

При ослизнении клеточных оболочек образуются слизи и ка-
меди. Те и другие представляют собою высокомолекулярные углеводы,
относящиеся большей частью к числу пентозанов, т. е. соединений
формулы (С5Н8О4)П (а р а б а н и др.) и гексозанов — веществ
формулы (С6Н]0О5)п (галактан и др.) и их производных. Они нерас-
творимы в спирту, эфире, сероуглероде; в воде набухают.

Некоторые из слизей и камедей после сильного набухания «расплываются» — рас-
творяются в воде, как, например, камедь, известная под названием гуммиарабика;
«вишневый клей», камедь вишневого дерева, растворяется неполностью, а тра-
гант (камедь тропических видов астрагала), хотя и набухает чрезвычайно сильно,
растворяется лишь в малой мере.

Четкой характеристики слизей и камедей нет, и резкой границы между
ними не установлено. Обычно различают их по консистенции в набух-
шем от воды состоянии: камеди клейки, могут вытягиваться в нити, слизи
же сильно расплываются и в нити не тянутся.

Биохимики устанавливают разницу по тем признакам, что слизи при действии иода
синеют, а при действии азотной кислоты дают щавелевую кислоту, камеди же не синеют
при действии пода и иода с серной кислотой, а при действии окислителя образуют сли-
зевую кислоту.

1 Это — реактив, приготовляемый обработкой серной кислотой взятого в избытке
насыщенного раствора двухромовокислого кали в холодной воде, с добавлением воды
в таком количестве, чтобы перевести в раствор выпадающую хромовую кислоту. Получаю-
щийся реактив, состоящий главным образом из смеси хромовой и серной кислот, приме-
няется для обнаружения углей.

2 Группы склереид в коре, лубяных волокон в лубе, волокон либриформа в
древесине.
Рис. 66. Клетка верхней кожицы ли-
ста шоколадного дерева (Theobroma
cacao) с толстым ослизненным участ-
ком оболочки.

В сухом состоянии камеди и слизи и содержащие их слои клеточных
оболочек очень тверды и хрупки, нередко имеют роговую консистенцию; лишь
при набухании водой они переходят в состояние желеобразного, тягуче-
жидкого или жидкого коллоидального раствора.

Ослизнение бывает или нормальным явлением в жизни растения, или
же происходит как патологический процесс.

В некоторых случаях слизи и камеди появляются в клеточных оболоч-
ках путем отложения на ранее образовавшиеся слои стенок, иногда же
образуются из имеющегося уже материала стенок в результате* химического
метаморфоза — «слизистого перерождения». Метаморфозу обычно подвер-
гается целлюлоза, претерпевающая превращение без изменения элементар-
ного состава. Могут ослизняться и пектиновые вещества.

В качестве вторичного утолщения клеточных стенок отлагается слизь,
например, в семенах цареградских рожков Ceratonia siliqiia (в клетках
зародыша), в семенах льна, айвы и
многих крестоцветных —кресс-салата и
других (в клетках кожицы).

В результате химического метамор-
фоза уже образовавшейся оболочки про-
исходит образование слизей, например, у
алтея аптечного и у других мальвовых.
Здесь в корне, листьях, лепестках имеются
клетки, обладающие толстой слоистой обо-
лочкой и содержащие слизь, образующуюся
путем химической трансформации из внут-
ренних слоев клеточных стенок. То же
происходит и у некоторых других объек-
тов (рис. 66).

Химическим метаморфозом —
ослизнением участков клеточной оболочки с по-

следующим ^растворением и удалением слизи — объясняется образование перфо-
раций (сквозных отверстий) в перегородках между клетками — члениками так на-
зываемых трахей (см. стр. 211).

Слизи и камеди могут образовываться и помимо клеточных стенок: так,
в клубнях ятрышников и некоторых других орхидных клетки богаты слизью,
образующейся из крахмала и других углеводов содержимого клетки; ана-
логично обстоит дело в корнях окопника.

У некоторых растений слизь накопляется вне клеток, например, у сагов-
ников — в длинных, иногда извилистых межклетных ходах.

При патологическом ослизнении — при камедетечении (гум-
мозе)— в камедь превращаются и стенки, и содержимое клеток;
процесс этот захватывает большие участки тканей. Гуммоз часто наблю-
дается у вишен, слив, персиков, миндаля и других видов расте-
ний подсемейства сливовых, у многих акаций, у некоторых астра-
галов.

Многим хорошо известен «вишневый клей», вытекающий из пораненных
стволов и ветвей вишни, и камедистые выступы на поверхности поврежден-
ных плодов сливы.

Универсальной реакции на слизи и камеди нет; те из них, которые относятся к
пентозанам или содержат их, красятся в фиолетовый или синий цвет при подогревании
до кипения 1 с 4%-ным раствором орцина и соляной кислотой.

Многие (но не все) слизи и камеди хорошо окрашиваются в красный цвет раствором
кораллина (розоловой кислоты) в концентрированном растворе соды.

1 Рекомендуется подогревать препарат на предметном стекле с покровным стек-
лышком — осторожно и медленно, на сетке.
Некоторые из слизей после обработки 10%-ным медным купоросом окрашиваются
10%-ным едким кали в голубой цвет, при этом в слизи проявляются у некоторых объектов
(например, в слизевых клетках у орхидных) характерные структуры: видны слоистость,
сетчатое, нитчатое или ячеистое строение.

У некоторых объектов довольно сложная или характерная структура слизи (либо
камеди) проявляется и без подобной обработки: например, на разрезах слизевых клеток
корицы (коры цейлонского коричного дерева) стенка, очень сильно утолщенная, пока-
зывает тонкую и частую концентрическую слоистость; лишь самый наружный слой не
ослизнен.

Значение ослизнения клеточных стенок, как и вообще образования
слизей и камедей для растений во многих случаях очевидно. Ослизнен-
ные слои наружных клеточных стенок кожицы у семян (например, кресс-са-
лата, льна), набухая весною от воды и прорывая кутикулу (внешний слой
оболочки), входят в соприкосновение с почвой. Слизь, благодаря клейкости,
закрепляет семя на влажном месте и, поглощая воду почвы и воду атмосфер-
ных осадков, улучшает водный режим проростка, передавая ему воду и защи-
щая его от высыхания. Благодаря клейкой слизи на поверхности, .семена
омелы и родственных ей растений, живущих в качестве зеленых полупара-
зитов на поверхности стволов и ветвей деревьев, переносятся и закреп-
ляются на субстрате через посредство птиц.

Слизь в клеточных стенках семени (например, у цареградских рожков)
служит запасным питательным веществом, используемым проростком при
его развитии.

Слизь, образующаяся в вегетативных органах взрослых растений
(в клубнях орхидных, в корнях окопника и др.), является также запасным
питательным веществом.

Слизь, образующаяся в большом количестве в клетках кожицы листьев
некоторых растений, особенно у обитателей пустынь и полупустынь, обра-
зует покров, защищающий ткани листа от перегревания, накопляющий
воду и даже, быть может, адсорбирующий пары воды из атмосферы Ч

Значение ослизнения клеточных оболочек при образовании сквозных
сообщений между клетками было упомянуто.

ПутехМ ослизнения клеточных оболочек происходит вскрывание органов размноже-
ния, половых (гаметангиев) и бесполых (спорангиев) 1 2.

ХИТИН В КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧКАХ

Хитин, азотсодержащее вещество, извлеченное (в 1923 г.) из пан-
цырей раков и покровов тела насекомых, позже был извлечен из плодовых
тел белого гриба в количестве 5—6% от сухого веса объекта.

Проскуряков (1926) выделил хитин из плодовых тел трех видов
грибов. Хитин был получен им в количестве от 2,8% (опенок) до 5,5% (шам-
пиньон).

Рядом работ установлено, что хитин содержится в клеточных стенках
не только многих высших грибов, сумчатых и особенно базидиальных, во
и некоторых низших грибов («грибов-водорослей»)—хитридиевых и зиго-
мицетов.

Элементарный состав хитина отвечает формуле C8H13O5N. Рентгеногра-
фические исследования обнаружили в строении хитина аналогичность со
строением целлюлозы: молекулы его представляют цепи из~18 кольцевых
остатков ацетилированного глюкозамина, соединенных глюкозидоподобно
кислородными мостиками.

1 Ярким примером является строение листа одного из ксерофитов — персидского
шиповника (Rosa persica) — по данным Б. А. Келлера.

2 Об этом явлении и о защитном значении слизистых футляров, облекающих тела
многих низших растений, см. в курсах морфологии и систематики.
Препараты хитина нерастворимы в воде, органических растворителях,
слабых и концентрированных, даже в кипящих щелочах и в швейцеровом
реактиве, но растворяются, хотя и медленно, в соляной кислоте (с показа-
телем 1,16) и в серной кислоте (с показателем 1,70), а также в концентриро-
ванных растворах многих солей, в числе их —СаС12. '

От иодных реактивов препараты окрашиваются в буроватый цвет, пере-
ходящий под действием серной кислоты в красноватый или фиолетовый.
Хлорцинкиод вызывает фиолетовое окрашивание.

О стойкости хитина свидетельствует тот факт, что хитин ископаемых
остатков крыльев жуков, живших примерно 25 000 000 лет тому назад,
оказался химически тождественным с обычным современным хитином Ч

Существует, однако, бактерия (Bacterium chitinovorum), разрушаю-
щая хитин.

МИНЕРАЛИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК

В более поздней стадии развития оболочки содержат минеральные веще-

ства, обычно в небольших,
количествах. Эти вещества

Рис. 67. Схема мицеллярной
структуры окремневшей кле-
точной оболочки.

а — целлюлоза, б — кремнезем.

а в некоторых случаях в весьма значительных
отлагаются в толще оболочки или на ее внут-
ренней или наружной поверхности, или же,
наконец, в особых выростах клеточных стенок.
По структуре эти отложения могут быть аморф-
ными или кристаллическими.

Наиболее распространены отложения крем-
незема и солей извести.

Кремнеземом (в аморфном состоянии)
особенно богаты клеточные стенки диатомовых (крем-
невых) водорослей: обе створки, составляющие кле-
точную оболочку у этих одноклетных организмов, в
такой мере пропитаны кремнеземом, что после осторож-
ного сжигания они сохраняются со всеми деталями их
сложной скульптуры.

Весьма богаты кремнеземом клетки кожицы стеб-
лей и листьев хвощей, злаков, осоковых.

Окремнение стенок клеток кожицы свойственно
и многим растениям из двудольных. Кремнеземом про-
питаны сильно наружные и в меньшей мере боковые
стенки клеток кожицы листьев многих деревьев (бере-
ста, каркаса и др.), некоторых кустарников (Deutzia sca-
bra) и многих травянистых растений, особенно из семей-
ства мареновых (ясменников и др., рис. 67).

Окремнению подвергаются у некоторых растений
волоски (у крапивы двудомной и других видов кра-
пивы) или окружающие их клетки кожицы (у многих
бурачниковых, тыквенных и др.).

Кремнезем содержат в некоторых случаях, на-
пример, у видов фикуса, особенно у сикомора (Ficus
sycomorus), и особые выросты стенок клеток кожицы —
цистолиты (стр. 151).

У некоторых растений кремнезем содержат стен-
ки клеток не только кожицы, нои внутренних тканей
(например, мякоти листьев пробкового дуба, тростника).

При рассмотрении препаратов под микроскопом окремневшие оболочки
становятся ясно видными, если препарат помещен в феноле (карболовой
кислоте): неокремневшие участки тогда почти не видимы, а окремневшие
представляются глазу розоватыми.

Для установления наличия кремнезема применяется обычно (после
обработки препарата соляной кислотой и азотной кислотой и промывки
затем водой) проба на действие плавиковой кислоты, растворяющей, как

1 См. Ш о р ы г и н. Химия углеводов. 3-е изд. М. 1948, стр. 328 .
известно, кремнезем. Разумеется, стекло или фарфоровую чашку, куда поме-
щается объект, надо перед процедурой с плавиковой кислотой покрыть
слоем канадского бальзама, воска, парафина и т. п.

Можно вместо стекла брать кусочек желатиновой пластинки; для защиты объектива
микроскопа от паров плавиковой кислоты при рассмотрении обработанного объекта
рекомендуется также желатина в виде кусочка, наклеенного канадским бальзамом на
фронтальную поверхность объектива.

Кремневые скелеты можно получить без прокаливания последовательной обработ-
кой препаратов концентрированной серной кислотой и раствором (например, 20%-ным)
хромовой кислоты или смесью их.

Кальций встречается в клеточных оболочках в виде углекислой,
щавелевокислой и пектиновокислой извести.

Углекислая известь у некоторых багряных водорослей не
только отлагается в клеточных стенках, но и образует мощный покров на
наружной поверхности растения (у Corallina

и др.). Отлагается она и на поверхности у мно-
гих высших растений, осаждаясь из выделений
водных устьиц.

В самих оболочках углекислая известь
встречается иногда наряду с кремнеземом в
цистолитах (стр. 152), в клеточных стенках
волосков (у крапив).

Широко распространено наличие кальция в
срединной пластинке клеточных стенок. Почти
во всех случаях при прокаливании объектов,
не состоящих сплошь из очень молодых клеток,
в золе обнаруживается наличие кальция. Один
из способов обнаружения в оболочках кальция
состоит в том, что препарат (например, кусочек
кожицы с чешуи лука) подвергают действию
серной кислоты: немедленно же или по исте-
чении нескольких минут над срединными пла-
стинками клеток появляются многочисленные
игольчатые кристаллики сернокислой извести
(гипса).

Рис. 68. Щавелевокислая из-
весть (а) в оболочках идио-
бластов воздухоносных ходов
листового черешка белой кув-
шинки (Nymphaea alba).

Кальций в срединных

в составе пектатов

пластинках стенок находится, как полагают,
кальция — известковых солей пектиновых

кислот.

В виде кристаллов может откладываться в клеточных стенках щавелево-
кислая известь (оксалат кальция); это имеет место, например, в наружных слоях
стенки толстостенных ветвистых клеток во всех органах вельвичии, в некоторых
клетках листовых черешков белой кувшинки (рпс. 68).

РОСТ И ФОРМИРОВАНИЕ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК

Рост клеточной оболочки в фазе растяжения. В процессе роста моло-
дая клетка проходит сначала фазу так называемого эмбрионального роста.
В этой фазе клетка увеличивается несколько в объеме, оставаясь почти
сплошь заполненной живым телом протопласта: растет протопласт, в неболь-
шой мере растет и оболочка, оставаясь тонкостенной. В следующей фазе —
растяжения — объем клетки быстро и сильно увеличивается, причем значи-
тельно возрастает объем вакуолей, обычно сливающихся в одну крупную
центральную вакуолю, и в несколько раз увеличиваются размеры клеточ-
ной оболочки.

Естественным в свое время (в 1874, 1877 гг.) было предположение, что
в приросте клеточной оболочки главную роль играет повышение концентра-
ции клеточного сока и усиление вследствие этого насасывания воды содер-
жимым клетки. Насасывание, полагали, вызывает увеличение тургорного
давления, влекущее за собой упругое и остающееся растяжение оболочки;

Рис. 69. Схема пластического растяжения суб-
микроскопического остова молодой клеточной
оболочки.

деформация оболочки затем за-
крепляется интуссусцепцией
(внедрением) и аппозицией (на-
ложением) новых частиц, при-
соединяющихся к оболочке.

Так как специальные иссле-
дования показали, что концент-
рация клеточного сока (и, стало
быть, сосущая сила протопласта)
в фазе растяжения не выше,
чем в предыдущей или последу-
ющей фазе, то стали искать
причину быстрого вытягивания
оболочки клетки в повышении

а — в ненапряженном состоянии, б — при искусствен-
ном растяжении (без нарушения узлов), в — при росте
оболочки в поверхность (с ослаблением узлов).

ее растяжимости, или, точнее,
ее податливости деформирую-
щим силам.

Последнее предположение полностью оправдывалось при изучении тон-
кого строения молодой оболочки и действия на клетки специальных веществ.

Как указывалось выше, мицеллы целлюлозы в оболочке сплетаются,

образуя подобие трехмерной
сетки. В пунктах соприкос-
новения и скрещивания ми-
целлы довольно прочно
скрепляются боковыми ва-
лентностями целлюлозных
цепочек: сетка имеет узлы,
аналогичные узлам сети. В мо-
лодых клеточных оболочках
целлюлозная сетка весьма
рыхла, и ячеи ее заполнены
водой, гемицеллюлозой, пек-
тиновыми веществами и бел-
ками. По весьма правдоподоб-
ному предположению, бел-
ковые вещества принадлежат
частицам протоплазмы, нахо-
дящимся в ячеях мицелляр-
ной сетки.

Если связи целлюлозных
мицелл ослабевают, то без
повышения тургор-
ного давления ячеи
мицеллярной сетки могут
расширяться, и вся оболочка
в целом растягивается (рис.
69, в). Одновременно в обо-
лочку внедряются массы об-
разуемой протопластом клет-

Рис. 70. Иллюстрации роста
клеточной оболочки: А — путем
наложения (аппозиции); В—пу-
тем внедрения (интуссусцепции).

А — образование волоска у водоросли Dicoleon: видны
последовательные разрывы наружных слоев оболочки.
Б — слизевые воронки клеточных оболочек у водоросли
Petalonema.

чатки: новые мицеллы при-

членяются в целлюлозную сетку. Процесс расширения ячей целлюлозной

сети и включения в нее новых мицелл со стороны протопласта в результате
его строительной работы может продолжаться до тех пор, пока оболочка
находится в пластическом состоянии. Рано или поздно наступает момент,
когда связи мицеллярной сети в узлах ее закрепляются; тогда пластичность,
оболочки сильно снижается, рост оболочки в поверхность прекращается,
и увеличение объема клеточной полости заканчивается.

Запаздывание процесса закрепления мицеллярных узлов в некоторых
участках оболочки обусловливает более продолжительный рост ее в этих
участках.

Таким образом, фаза растяжения в росте клетки происходит в основ-
ном посредством внедрения, интуссусцепции (рис. 70, Б). В зна-
чительной части фазы диференцировки оболочка растет в толщину путем
аппозиции, наложения (рис. 70, Л) на нее новых слоев вещества,
обычно изнутри. При формировании любого слоя утолщения мыслимо
образование его сначала в рыхлом состоянии с последующим уплотнением
путем интуссусцепции.

Как показали физиологические исследования, прохождение клеткой
фазы растяжения, а ее оболочкой фазы роста в поверхность связано^
гормоном из группы ауксина.

Выше говорилось об ауксине и гетероауксине как активаторах роста
молодых органов в длину.

ВАРИАНТЫ РОСТА ОБОЛОЧКИ

Рост оболочки в поверхность весьма редко бывает со всех сторон равно-
мерным, как то наблюдается, например, у одноклетной разножгутиковой
водоросли Halosphaera, клетки которой, одетые твердой оболочкой, сохра-

няют при росте строго сферическую форму.
В огромном большинстве случаев, особенна
в теле многоклетных растений, рост клеточ-

Рис. 72. Вставочный (интеркаляр-
ный) рост клеточной оболочки в по-
верхность.

Звездчатые клетки черешка листа Thalia
dealbata (сем. марантовых) в молодом (А)
и во взрослом (Б) состоянии: рост обо-
лочки происходит почти исключительно
в участках ее,примыкающих к воздухонос-
ным межклетным пространствам (I, 2).

Из Р о т е р т а.

Рис. 71. Схема вер-
хушечного (апикаль-
ного) роста в поверх-
ность клеточной обо-
лочки грибной гифы.

Участок а — б в процессе
роста вырастает в уча-
сток А — Б.

ной оболочки в поверхность происходит в различных ее участках с различ-
ной скоростью, да и длительность роста обычно не во всей оболочке одина-
кова. По характеру локализации роста оболочки различают, кроме рав-
номерного, верхушечный (апикальный) и вставочный
(интеркалярный) рост.

Рост верхушечный характерен для гиф грибов (рис. 71),
корневых волосков пыльцевых трубок. Вставочный рост имеет
место, когда некоторые срединные участки оболочки усиленно растут,,
в то время как другие участки растут сравнительно медленно или уже
прекратили рост в поверхность. Рост такого рода может происходить как
2

3

3

5

6

А

Рис. 73. Винто-
образный рост
оболочки меш-
ковидной клет-
ки - спорангие-
носца гриба
Phycomyces sp.
А — клетка вече-
ром, Б — утром
следующего дня.

у одноклетных организмов, так и в клетках многоклетных растений. Интер-
калярный рост в резко выраженной форме приводит к образованию звездо-
образных клеток (рис. 72), лопастных клеток губчатой зеленой мякоти
листа и т. д.

Рост происходит с весьма различной скоростью даже в участках его
локализации, как показывает, например, схема верхушечного роста гриб-
ной гифы (рис. 71).

Можно было в некоторых случаях установить, что рост происходит по винто-
вой спирали, как показывает рис. 73, изображающий различные фазы роста
мешковидных клеток спорангиеносцев грибка Phycomyces с нанесен-
ными на их поверхности тушью отметками.

В зависимости от конфигурации клетки в момент ее обра-
зования и характера роста клеточной оболочки в поверхность
находится форма клетки во взрослом состоянии. Основ-
ными формами клеток многоклетных растений являются
паренхимная и прозенхимная.

Паренхимные клетки имеют очертание сфериче-
ское, эллипсоидальное или многогранное х.

Прозенхимная клетка сильно вытянута по одно-
му направлению, и два конца ее заострены по типу веретена,
долота или двускатной островерхой крыши.

Прозенхимные клетки при формировании нередко со-
вершают так называемый скользящий рост, внед-
ряясь растущими концами между другими клетками (рис.
74). В некоторых случаях имеет место мнимоскользя-
щий рост. Примером может служить способ, которым об-
разуются прозенхимные первичные волокна в листьях неко-
торых однодольных (рис. 75).

Среди комплекса молодых паренхимных клеток образуется тяж,
который диференцируется в силу того, что в продольном ряду, со-
стоящем в поперечных сечениях из одной или нескольких клеток (рис.
75, 2, а), клетки делятся продольными перегородками (рис. 75, 7, б).
Окружающие их клетки в эго время уже не делятся продольно, но
еще испытывают поперечные деления (рис. 75, 2). Клетки тяжа, как
и клетки окружающей паренхимы, растут в длину; продольные стенки
клеток тяжа растут равномерно по всей длине; при этом, как поясняет
схема (рис. 76), поперечные перегородки клеток, первоначально на-
клонные, должны занимать такое положение, что концы клеток ста-
новятся сильно заостренными.

При первом взгляде на картину, изображенную на рис. 75, 2 надо,
казалось бы, подумать, что прозенхимные клетки тяжа вытягивались
в длину, внедряясь путем скользящего роста между подобными им
клетками и соседними клетками паренхимы. Изучение истории разви-
тия (онтоморфогенеза), вкратце изложенное выше, показывает, одна-
ко, что скользящий рост не имеет здесь места.

Рост клеточных оболочек в толщину. Рост оболочек в тол-
щину происходит преимущественно или полностью после того, как закон-
чится рост в поверхность, то-есть в то время, когда определятся в основном
размеры и очертания оболочки. Утолщение может быть наружным или чаще—
внутренним. Материал наружного утолщения накладывается обычно в цен-
тробежном (по отношению к центру клетки) направлении на наружную поверх-
ность тонкой оболочки. Вещество внутреннего утолщения подкладывается,
в центростремительном направлении, на внутреннюю поверхность оболочки.

1 Число граней в паренхимных клетках растений колеблется обычно в пределах
10—16. Если вообразить себе пространство, заполненное без промежутков клетками
равного объема с минимальной поверхностью и с равновеликими ребрами, то клетки
будут представлять 14-гранники, имеющие по 8 шестиугольных и по 6 четырехугольных
граней комбинация октаэдра с кубом.




Образование наружного утолщения не отражается непосредственно на вели-
чине объема и поверхности клеточной полости, внутреннее же утолщение
уменьшает объем её, иногда почти до полного исчезновения.

Наружное утолщение, естественно, может откладываться
только на свободной поверхности оболочки; стало быть, оно

может происходить у одноклетных организмов и у тех клеток многоклетных

растений, у которых вся оболочка или ее часть
не примыкает вплотную к оболочкам других кле-
ток. Наружные утолщения оболочки клетки мо-
гут образовываться работою протоплазмы этой

Рис. 74. Схема скользя-
щего роста древесных
волокон.

Слева (А) —группа воло-
кон в молодом состоянии;
справа (Б) — во взрослом
состоянии. I — в продоль-
ном разрезе, II — в попе-
речном разрезе (по линии
а—а). Изображены только
очертания клеток; длина
их, из экономии места, со-
кращена. По Ротерту.

Рис. 75. Мнимо-скользящий рост. Формирование скле-
ренхимного тяжа (пучка волокон) в листе Sanseviera
guianensis.

1 — молодая стадия (а — на поперечном, б — на продольном
разрезе). 2 —более поздняя стадия (на продольном разрезе).

же клетки, что всегда имеет место у одноклетных растений и иногда у
многоклетных, или же за счет протопластов других клеток.

Из одпоклетных организмов можно привести в качестве примера перидинеи и диа-
томовые (кремневые) водоросли, у которых работой «экстрамембранальной» протоплазмы,
т. е. части протоплазмы, выступающей наружу через узкие отверстия (перфорации) в
оболочке клетки, формируются ребрышки, а иногда и шипы на поверхности щитков
панцырной оболочки.

Некоторые, еще более тонкие детали структуры периферической части оболочки
названных и других водорослей (например, хризомонадовых) строятся аналогичным
образом.

Работою протопласта данной клетки могут образовываться, хотя и в малой мере,
наружные утолщения оболочки в клетках поверхностного слоя — кожицы. Кутикула,
образующая более или менее мощный слой на свободной поверхности наружных стенок
клеток кожицы (см. рис. 118), представляет затвердевающий и при этом получающий
иногда сетчатую скульптуру слой веществ, проникающих из протопласта клетки наружу.

За счет протоплазмы, не принадлежащей данной клетке, образуются утолщения
при образ звании спор у многих растений.
У папоротникообразных, например, в спорангиях, представляющих много клетные
образования, из так называемого выстилающего слоя клеток образуется, путем разруше-
ния их оболочек, богатая протоплазмой масса (периплазмодий). Проникая между форми-
рующимися спорами, она питает их, и за счет ее образуется мощное наружное утолще-
ние оболочек спор: толстый, обычно шиповатый или сетчатый на поверхности слой (экзо-
спорий), покрывающий внутренний тонкий целлюлозный слой (эндоспорий).

•Весьма мощны и скульптурно разнообразны оболочки микроспор
(пыльцевых зерен) у покрытосеменных (рис. 77). Здесь также оболочка
споры образуется главным образом в процессе наружного утолщения за счет
выстилающего слоя или образующегося из него периплазмодия- Однако
часть оболочки, даже в выступах ее, образуется внутренним отложе-
нием: молодая оболочка может образовывать складки и выступы, а вы-
ступы — заполняться отложением веществ оболочки со стороны протоплазмы.

Гораздо чаще рост оболочек в толщину
происходит исключительно за счет внутрен-
него утолщения.

Поры и перфорации в клеточных °б°'
лочках. Внутреннее утолщение клрТ04"
ной оболочки не оыва-

Рис. 77. Пыльцевое
зерно (микроспора)
одуванчика — с на-
ружным местным
утолщением экзины
(внешней оболочки).

Рис. 76. Схема продольного
деления паренхимной клетки
и роста дочерних клеток с заос-
трением концов.

одинаково по всем сторонам

оболочки лубяных

ет вполне равномеРным-
Сформировавшаяся °^°"
лочка имеет более тол"
стые и менее утолЩен"
ные участки. Если оста‘
вить пока в стороне
детали, то можно ска"
зать, что есть клетки
с оболочками одинак0"
вой толщины по всем
сторонам (как, напри-
мер, равномерно тонкие
оболочки клеток в вер-
хушке растущего стеб-
ля— в так называемом
конусе нарастания, рис.
196), или утолщенные
волокон (рис. 132). Во

многих случаях значительно сильнее других стенок оболочки утолщаются
одна (как в клетках типичной кожицы, рис. 116) или две стенки (как
в клетках пластинчатой колленхимы, рис. 138, В); в некоторых случаях
стенка сильно утолщается по углам (в клетках уголковой колленхимы,
рис. 137).

Даже в тех случаях, когда стенки, в общем, имеют равномерную тол-
щину, в них, при более детальном рассмотрении, обнаруживаются небольшие
участки, в которых оболочка очень тонка и тогда мы имеем дело с так назы-

ваемыми порами, или вовсе отсутствует и тогда имеются налицо сквоз-
ные отверстия — перфорации.

Во многих случаях в оболочке ясно видны утолщенные участки,
составляющие отчетливый узор на фоне более тонкого и поэтому более
прозрачного общего наружного слоя оболочки.

Скульптурные типы утолщения, при котором резко очерчены более
толстые участки оболочки, сводятся, в основном, к следующим: а) коль-
чатое, б) спиральное, в) сетчатое и г) лестничное
утолщение. Местные утолщения оболочки имеют, соответственно,
очертания: а) параллельных колец, расположенных перпендикулярно к
продольной оси клетки (рис. 78, А, рис. 79, 7); б) одной (рис. 78, Б, В\
рис. 79, 2), двух или нескольких параллельных1 лент, идущих по винтовой
линии (рис. 78, Г, рис. 79, 3,4); в) сетки (рис. 79, 5); г) лестницы (рис. 84 А, 2).
Встречаются промежуточные типы утолщения: некоторые кольца могут
быть соединены перемычками, идущими по винтовой линии («кольчато-спи-
ральное», «спирально-кольчатое» утолщение, рис. 78, Б); лестничное утол-
щение, при наличии перемычек, приближается к сетчатому. Утолщения
описанных типов встречаются почти исключительно в клетках так называе-

Рис. 78. Клетки (членики трахей) с
кольчатым (А), спиральным (В, Г)
и кольчато-спиральным (Б) утолще-
нием стенки.

Концы клеток удалены; 1 — неутол-
шенные участки стенок; 2 — кольца
утолщения, 3 — спирали утолщения. На
фиг. В — виден отпрепарированный уча-
сток спирали утолщения

Рис. 79. Часть продольного
радиального разреза стебля

Oeno the га odora ta:

сосуды с кольчатым (I), спираль-
ным — при одной спирали (2),
двух (3), нескольких спиралях (4),
сетчатым (5) утолщением стенок

мых сосудов: мертвых клеток (трахеид), и мертвых трубок (трахей), обра-
зованных слиянием продольных рядов клеток, служащих для передви-
жения воды с растворенными в ней веществами по телу растения1 2.

Особый, очень распространенный, тип утолщения имеется в тех слу-
чаях, когда толстые перемычки сетки занимают большую часть поверх-
ности оболочки, а ячеи‘сетки (тонкие участки оболочки), так называемые
поры, очень мелки и видны в стенке клетки, как разбросанные в ней про-
свечивающие щели. Оболочку с утолщением такого рода называют точечной
или пористой (рис. 84, А, 1).

Поры в двух соседних клетках располагаются одна против другой,
образуя так называемую пару пор (рис. 80). Пора может быть одиночной лишь
в том случае, когда она образуется в участке клеточной стенки, примыкающем
к свободному пространству —к межклетнику или к наружной среде. В про-

1 Точнее было бы сказать эквидистантных: параллельны могут быть, строго говоря,
только фигуры, очерченные прямыми линиями.

2 К числу редких исключений относятся «кольчатые» клетки в стеблях опунций
и многих других кактусовых. Эти клетки, сохраняющие живое содержимое после оконча-
тельной диференцировки, имеют по два или несколько колец утолщения. Кольца эти
очень широки и значительно суживают просвет клетки.
стой поре (рис. 80, А) полость клетки вдается в толщу стенки, в виде полости
поры, до замыкающей пленки поры, являющейся неутолщенным
участком клеточной оболочки. В толстостенных клетках полость поры имеет

вид цилиндрического, иногда
изогнутого канала (рис. 64)х;
канал поры на одном конце
сообщается внутренним
отверстием с полостью
клетки, а другим концом упи-
рается в замыкающую пленку
поры. В очень толстостенных
клетках каналы двух-трех пор

Рис. 80. Схема простой пары (Л) и окаймлен-
ной пары пор (Б).

На фиг. А и Б: а—срединная пластинка, б—внутрен-
нее отверстие канала поры. На фиг. Б: г — внешнее
отверстие канала поры, д — камера поры, в — канал по-
ры, в, — торус. По Я ц е н к о-Х мелевскому
и Джапаридзе.

могут, по мере утолщения
стенки, слиться в один, об-
разуя ветвистую пору.
Каналы поры могут иметь
поперечные сечения округлой
или хцелевидной формы и, в

соответствии с этим, имеют в

плане очертания кружков (рис. 82), овалов или узких щелей. В каждой

паре щелевидных и овальных пор направления длинных
осей поперечных сечений каналов и замыкающих пленок
их перекрещиваются; иногда перекрещивание имеет
место и в отдельно взятой поре, что указывает на изме-
нение поперечного сечения канала поры при переходе
его из одного слоя стенки в другой.

Округлые поры образуются обычно в паренхимных
клетках, а щелевидные — в прозенхимны^. Щелевидные
поры располагаются косо по отношению к продольной
оси клетки и размещаются обычно по винтовой линии (по
спирали), соответствующей направлению мицелл и фиб-
рилл оболочки; в том же направлении располагается и
длинная ось поры.

В некоторых клетках, например, в паренхимных
клетках коры Hoya carnosa, образуются сложные поры:
эти поры, довольно крупные, представляют целые ком-
плексы мелких пор, разделенных друг от друга уз-
кими утолщенными участками в виде перекладин, про-
являющихся при действии хлорцинкиода.

Окаймленные поры (рис. 80, Б, рис. 81)
свойственны трахеидам. Они характеризуются тем, что
полость поры суживается в направлении от замыкающей
пленки к внутреннему отверстию полости. Окаймленная
пора образуется в результате того, что в процессе фор-
мирования оболочки слой утолщения вокруг неутолщен-
ного участка стенки будущей замыкающей пленки
приподнимается и образует вокруг нее валик в форме
кольцеобразного холмика. Материал этого холмика
на вершине не смыкается, и в вершине его остается
отверстие — вход в полость поры х.

В плане (при рассматривании сверху пористой стен-

Рис. 81. Перспек-
тивное изображе-
ние участка двой-
ной t клеточной
стенки с окаймлен-
ными порами, по-
казанными одна
(1) в разрезе, а
другая (2) сбоку,
а, б — окаймление
поры, в — канал по-
ры, а — замыкающая
пленка, д — торус,
е — полость поры.

ки, расположенной параллельно поверхности предметного стекла) окаймлен-

ная пора в простейшем случае видна как две концентрических окружности

Г1 Канал этот иногда расширяется в направлении от замыкающей пленки к полости
клетки.
Рис. 82г Схемы строения окаймленных пор шести
различных типов.

А —вид в плане, Б и В — оптические разрезы: Б — по
срединной плоскости порового канала, В — по срединной пло-
скости окаймления. Г — поры, рассматриваемые в профиль,
на продольных срезах древесины. Пора типа 1 — с тору-
сом, типов 2 — 6 — без торуса.

(рис. 82, А, 7). Наружная из них представляет наружное очертание валика
окаймления, совпадающего в проекции с очертанием замыкающей пленки,
а внутренняя -г- очертания отверстия поры. Очертания валиков окаймления
и отверстий обеих пор од-
ной пары совпадают.

Рассмотрим варианты
в строении окаймленных
пор. У хвойных конструк-
ция окаймленных пор
усложняется обычно тем,
что срединная часть замы-
кающей пленки, утол-
щаясь, образует так назы-
ваемый торус. При
рассматривании поры в
плане очертания торуса
просвечивают в виде
окружности большего диа-
метра, чем внутреннее
отверстие поры (рис. 82,
Л, 7). На поперечных раз-
резах через пору по ее диа-
метру торус виден как лин-
за (рис. 81, д, 82, Б, 7).
Имеются окаймленные по-
ры с торусом, в которых
тонкий участок замыкаю-
щей пленки (кольцевая
окраина вокруг торуса)
снабжен мелкими сквоз-
ными отверстиями и торус

как бы подвешен в центре сетки. Замыкающая пленка окаймленной поры
положение и конфигурацию: она или
находится в среднем положении и
лежит в одной плоскости, или же,
изгибаясь, прижимается изнутри к
поверхности валика окаймления. Замы-
кающая пленка, растягиваясь, может
частью выступить через отверстие поры
в полость соседней клетки. При изги-
бании замыкающей пленки торус замы-
кает отверстие поры; в этом случае
просачивание жидкости через пору
прекращается.

В окаймленных порах очертание
окаймления и отверстия полости поры
могут иметь эллиптическую форму. При
тесном расположении пор они имеют
многоугольное очертание; утолщенные
участки стенки образуют сетку, в
ячеях которой находятся поры.

Особые усложнения получает строе-
утолщенных оболочках (рис. 80, Б;

на камеру поры и канал поры, примы-

кающий внешним отверстием к камере и открывающийся внутренним отвер-

может в теле растения изменять

Рис. 83. Перспективные изображения
(А — сбоку, Б — сверху) полости
окаймленной поры типа 4 рис. 82 —
с поровыми каналами, имеющими
форму сплющенных воронок; внутрен-
нее отверстие с обеих сторон в виде
продолговатой щели, камера поры —
округлого (в плане) очертания в виде
двух сложенных краями шаровых
сегментов.

ние окаймленных пор в сильно
82, 2—6, 83).

Полость поры диференцируется
стием в полость клетки. Камера поры сохраняет (в сечениях, поперечных
по отношению к геометрической оси поры) округлое очертание, но канал
поры имеет форму щели с внутренним отверстием в виде очень узкого эл-
липса (рис. 82, 4—6); большой диаметр его может превышать диаметр замы-
кающей пленки. Чем толще стенки

Рис. 84. А — схематизированные изобра-
жения трахей, на продольных разрезах.

1 — точечной (с многочисленными окаймлен-
ными порами в стенке), 2—лестничной.

Б —поперечные перегородки трахей в плане.
1 — с одной крупной перфорацией, 2 — с 8 перфора-
циями. На фиг. А — часть оболочки сосуда удалена.

поровостью, расположение второго типа—к осой
Возвращаясь к лестничному утолщению, мы обращав

что тонкие участки оболочки, имеющие вид

клетки, тем меньше диаметр замы-
кающей пленки (и равный ему
наибольший диаметр камеры по-
ры) и тем уже канал поры, кото-
рый имеет в этом случае форму
сплющенной воронки. На рисун-
ке, изображающем в перспекти-
ве (рис. 83, А — сбоку, Б — со
стороны полости клетки) пару
пор в увеличенном виде1, пока-
зано, что канал поры имеет внут-
реннее, обращенное к полости
клетки, отверстие в виде эллипса
или узкого прямоугольника с за-
кругленными малыми сторонами,
а внешнее—в виде кривой, близ-
кой по форме к окружности с
диаметром, равным ширине внут-
реннего отверстия канала и всех
его поперечных сечений. Камера
поры по очертанию близка к
поверхности сегмента шара, отре-
занного двумя параллельными
плоскостями.

Очертания щелевидных отвер-
стий двух пор одной пары перекре-
щиваются, давая в плане обычно
симметричную фигуру (рис. 82,
А, 2—6). Торуса поры описанного
типа не имеют.

Встречаются поры промежу-
точного типа между окаймлен-
ными порами с округлым и со
щелевидным входным отверстием
(рис. 82, А, 2).

Окаймленные поры, располо-
женные в один продольный ряд,
сравнительно крупны. Более
мелкие поры обычно распола-
гаются рядами, перпендикуляр-
ными к продольной оси клетки
(рис. 84, А, 1) или же наклонными к
ней; расположение первого типа
называют горизонтальной
поровостью.

м внимание на то,

длинных узких овалов, являются,

Рисунок изображает модель полостей пары пор, как бы отпрепарированной из
парной стенки. Модель в натуральную величину получилась бы, если бы можно было
заполнить камеры и каналы пары пор твердым веществом, а затем растворить клеточную
оболочку вокруг.
собственно говоря, порами и притом окаймленными. В плане каждая такая
пора дает картину двух узких овалов: больший из них представляет ^’очерта-
ние замыкающей пленки и внешнего очертания полости поры, а меньший —
очертание отверстия поры (рис. 84, А, 2).

При широком понимании термина порами же являются и тонкие участки

стенки между утолщенными
ралей, сетки. В. А. Ротер-
том1 при тщательном изуче-
нии обнаружено в ряде слу-
чаев, что здесь мы имеем дело
с окаймленными пора-
ми: лента либо полоса утол-
щения связана по всей своей
длине со стенкой узким ме-
стом (перемычкой) и в раз-
резе имеет Т-образную форму;
над тонким участком первич-
ной стенки нависают с двух
сторон узкие выступы поло-
сок утолщения.

Как упомянуто выше, в
стенках, общих двум клет-
кам, поры образуются пара-
ми: по обе стороны средин-
ной пластинки находятся
поры.

Одна пора в паре может быть
совершенно сходна с другой или
же между ними могут быть разли-
чия, выражающиеся в следующем:
а) Поры имеют сходное стро-
ение, но различаются в деталях:
так, в толстостенных паренхим-
ных клетках сердцевины ломоно-
сов (Clematis) нередко в одной
поре канал направлен .перпенди-
кулярно, а в другой поре — на-
клонно по отношению к средин-
ной пластинке, или канал одной
поры почти цилиндричен, а канал
другой расширяется на протяже-
нии его от замыкающей пленки
к полости клетки. В очень тол-
стостенных («каменистых») клет-
ках каналы пор одной пары могут

очертания колец, спи-

имеющими

участками,

Рис. 85.

Отрезок решетчатой трубки тыквы (Cucurbita pepo)
(А), и поперечный разрез решетчатой трубки (В).
А — к перегородке между члениками примыкает свернув-
шееся при препаровке содержимое. В — пограничные участ-
ки двух члеников узкой решетчатой трубни, после набуха-
ния и растворения в серной кислоте клеточных оболичек
(поперечной перегородки и продольных стенок): видна
связь содержимого двух соседних члеников тяжами.

Нафиг. Б: /—ситечко; 2—клетка-спутница.

А

различаться тем, что один из них

ветвится, а другой не ветвится; встречаются (как в толстостенных волокнах древесины
яблони) пары пор с несимметричным расположением входных отверстий канала окайм-
ленной поры и т. д.

б) Две поры одной пары могут различаться в существенных чертах строения; это
явление имеет место в случае соседства двух клеток с различными основными функциями.
Так, в парах пор в стенке между клеткой, проводящей воду (например, сосудом древе-
сины), и клеткой, служащей для хранения запасов органических веществ (клеткой запа-
сающей паренхимы), со стороны сосуда имеются поры окаймленные, а со стороны запа-
сающих клеток — обычно простые. В этом случае применяется термин «полуокаймлен-
ная пара пор» а. В полуокаймленной паре пор замыкающая пленка всегда лишена торуса
и обычно изогнута так, что выпуклостью обращена в полость сосуда и прилегает по краю
к окаймлению. 1 2

1 Владислав Адольфович Ротерт (1863—1916), был преподавателем, а затем про-
фессором в университетах Казанском, Харьковском, Новороссийском (в Одессе).

2 Вместо термина «полуокаймленная пора» (по Яценко-Хмелевскому и
Джапаридзе).
стенок сравнительно крупны в.

Рис. 86.

Отрезок решетчатой трубки виноградной лозы
(Vitis vinifera) в продольном разрезе (А) и вид в
плане наклонной перегородки между члениками,
имеющей 9 ситечек с мелкими перфорациями (В).

Поры облегчают диффузию веществ, растворенных в воде, из одной
клетки в другую; они же обычно являются теми участками, в пределах кото-
рых живые протопласты соседних клеток сообщаются через тончайшие
плазмодесменные канальцы.

Утолщенные участки оболочки, снабженной порами, обеспечивают доста-
точную прочность и устойчивость оболочки по отношению к давлению со
стороны окружающих клеток, возникающему в силу тургора и роста этих
клеток в поперечном направлении.

Перфорации. Сквозные отверстия (перфорации) клеточных
। между клетками-члениками
трахей —трубочек, служа-
щих для передвижения по
органам растений воды с ра-
створами минеральных, а в
некоторых случаях и органи-
ческих веществ. В перего-
родке образуется одна (рис.
84, Б, 1), две или несколько
(рис. 84, Б, 2) перфораций.

Многочисленны и мелки
(узки) перфорации в пере-
городках между клетками —
члениками решетчатых тру-
бок, по которым движется
ток воды с растворами орга-
нических веществ. Они рас-
положены здесь в замыкаю-
щей пленке крупной по-
ры— «ситечка». Перегородка
между члениками решетчатой
трубки снабжена или одним
ситечком (рис. 85) или же
несколькими (рис. 86).

Еще более мелки (узки)
те перфорации, которые на-
зываются плазмодесменными
канальцами (рис. 89).

Слоистость клеточных оболочек. Клеточные оболочки на любом раз-
резе через клетку представляются под микроскопом состоящими из кон-
центрических слоев. Это явление называется слоистостью обо-
лочки. Слои могут различаться толщиною, силою преломления света,
химизмом.

Слоистость толстых оболочек часто видна на поперечных и продоль-
ных разрезах и без особой обработки. С помощью обработки реактивами,
например раствором иода в иодистом кали и 66,5%-ной серной кислотой,
удается обычно различить слои, окрашенные в синий цвет, чередующиеся
со слабо окрашенными или вовсе неокрашенными1. Такой обработкой удается
проявить слоистость не только в толстых, но и в тонких оболочках. Нередко
слоистость проявляется уже при действии на срезы кислот или щелочей.

Прежде, примерно до 1933 года, в сильно утолщенных оболочках
(например, в клетках древесины, особенно в древесных волокнах лист-
венных пород и в волокнистых трахеидах хвойных) называли срединной

1 В клеточных стенках кожицы семян крестоцветных можно насчитать до сотни
слоев, одни из которых богаты целлюлозой, а другие — пектиновыми веществами и
пол у клетчатками.
пластинкой слой межклетного вещества, общий для двух соседних
клеток, вместе с примыкающей к нему парой слоев оболочки, из которых
один принадлежит одной клетке, а другой —соседней с ней. Теперь сре-
динной пластинкой называют лишь слой межклетного веще-
ства. К срединной пластинке прилегают в каждой клетке первичная,
вторичная, состоящая из нескольких слоев, и третичная оболочки (рис. 87).

В одревесневшей клеточной стенке можно различать первичную и
вторичную оболочки (рис. 88): вторичная

состоит из тонкого наружного слоя, при-
мыкающего к первичной оболочке, толстого
промежуточного и тонкого внутреннего,
пограничного с клеточной полостью1. Эти
слои имеют неодинаковый химический со-
став: внутренний слой состоит из целлю-

Рис. 87. Схема строения оболочек одревес-
невших клеток.

а—межклетное вещество (срединная пластинка),
б — первичный слой оболочки, в — вторичный
слой ее, г — третичный слой; д—е — толщина
стенки двух смежных клеток, А — клеточная
полость.

Рис. 88. Другая схема стро-
ения одревесневших оболо-
чек.

А—поперечный разрез клетки,
с частями примыкающих к ней
клеток, Б— общая стенка двух
клеток, на небольшом отрезке:
а — межклетное вещество (сре-
динная пластинка), б — пер-
вичная оболочка; в, г, д — на-
ружный , промежуточный и
внутренний слой вторичной
оболочки.

лозы и гемицеллюлоз, а промежуточный и наружный—из целлюлозы,
гемицеллюлоз и лигнина. В поляризованном свете наружный и внутренний
слой блестят сильно, а промежуточный слабо. Тонкий слой межклетного
вещества между первичными оболочками двух соседних клеток представ-
ляет срединную пластинку.

Первичный слой оболочки каждой из двух соседних клеток, вместе
с прослойкой связывающего их межклетного вещества, обычно виден как
единая двуконтурная пластинка. При рассматривании в поляризован-
ном свете в ней видны три слоя: темный непарный средний, состоящий из
аморфного изотропного межклетного вещества, и два блестящих крайних
слоя1 2, каждый из которых и представляет первичный слой оболочки одной
из двух соседних клеток. Все «срединные пластинки» в прежнем смысле
на поперечном срезе древесины дают картину светлой связной сеточки
с .утолщениями треугольного либо четырехугольного очертания в углах
схождения клеток. Эта сеточка является сильно одревесневшей.

1 Последний слой многие авторы называют попрежнему третичным.

2 Точнее говоря, если рассматривать препарат в поляризационном микроскопе,
вращая4анализатор, то межклетное вещество остается неизменно темным, тогда как
первичный слой оболочки становится то светлым, то темным.
При мацерации (разъединении клеточных оболочек) химическими сред-
ствами межклетное вещество растворяется раньше, чем первичный слой
в оболочках, и в известный момент мацерирования наличие собственной
первичной оболочки у каждой из клеток становится очевидным.

В составе межклетного вещества, аморфного и изотропного, преобла-
дают обычно пектиновые вещества либо лигнин.

В неутолщенных участках клеточной оболочки срединная пластинка не подвер-
гается одревеснению. В окаймленных порах замыкающая пленка, которую по ее поло-
жению надо считать состоящей в основном из слоя межклетного вещества, не одревес-
невает; утолщение средней части замыкающей пленки — тор — состоит из пектиновых
веществ. Окаймление поры строится выростами первичной и вторичной оболочки.

Обилием пор в стенках сосудов и древесной паренхимы у лиственных пород обуслов-
ливается отчасти меньшее, по сравнению с хвойными, процентное содержание в их дре-
весине лигнина.

Первичный слой оболочки толстостенных клеток (рпс. 87) во многих слу-
чаях (в трахеидах хвойных и лиственных, в древесных волокнах, трахеях и клетках
древесной паренхимы лиственных) содержит большое количество лигнина и обладает
большей набухаемостыо, нежели вторичный и третичный слой х.

Вторичный слой (рис. 87) обычно наиболее мощен, и в нези иногда без особой
обработки видна слоистость, например, в лубяных волокнах многих растений 1 2. Вто-
ричный слой имеет в своем составе клетчатку, лигнин и полуклетчатки; содержание
лигнина ниже, нежели в первичном слое и во всей «срединной пластинке» в целом.
В некоторых случаях (в трахеидах тополей, лиственницы) одревеснение вторичного слоя
весьма слабо; он окрашивается при действии хлорцинкиода в фиолетовый цвет.

Третичный слой (рис. 87) обычно весьма тонок и нередко не покрывает
сплошь поверхность вторичной оболочки; у некоторых хвойных древесных пород
(в трахеидах тисса, можжевельников) он откладывается чрезвычайно тонкими и узкими
полосками, видными в микроскоп как спиральные линии (рис. 223), у некоторых лист-
венных (у лип) полоски третичного утолщения более широки и более отчетливы (рис. 235).

Первичной клеточной оболочкой обладают клетки меристема-
тические (эмбриональные, образовательные)3 и
порожденные ими клетки в той стадии, когда они еще сохраняют способ-
ность к росту в поверхность, обусловливающему повышение объема клеточ-
ной полости. Так как первичная оболочка способна и к некоторому росту
в толщину, то можно сказать, что она может расти по трем измерениям.
Образование вторичного слоя оболочки вызывает потерю оболочкой
в целом способности к росту в поверхность и не только прекращает, таким
образом, увеличение объема полости клетки, но вызывает уменьшение этой
полости по мере утолщения вторичной оболочки путем наложения из-
нутри новых слоев оболочки.

Слоистость клеточной оболочки обусловливается тем, что оболочка
растет в толщину путем аппозиции: на существующие уже слои изнутри
накладываются новые.

О том, что аппозиция в самом деле происходит, свидетельствуют, например, экспе-
рименты с применением окрашивания растущих оболочек. В опытах с крупными
одно клетными морскими водорослями из родов Caulerpa и Derbesia удалось прижизнен-
ное окрашивание оболочек берлинской лазурью; если после этого подопытные экзем-
пляры росли в воде без краски, то в верхушках одноклетных талломов в клеточных обо-
лочках можно было видеть синие слои и примыкающие к ним изнутри, со стороны клеточ-
ной полости, новые бесцветные слои. Аналогичные результаты получили другие авторы
в опытах с вошерией и с крессом. В последних опытах, впрочем, применялась другая
краска (красная конго); краска вводилась в питательную смесь, в которую были погру-
жены корни кресса; в результате бесцветные оболочки корневых волосков цолучали из-
нутри новый окрашенный слой (ср. рис. 70, Л).

1 Первичная оболочка содержит в относительно значительном количестве целлю-
лозу и пектиновые вещества.

2 О волокнах тяговой и креневой древесины см. ниже.

3 Эти клетки, выполняющие функцию порождения новых клеток растения, обла-
дают способностью делиться, породив новую клетку, вновь делиться и т. д.
При плотном налегании слоев утолщения друг на друга слоистость
оболочки видима для нас в результате периодических изменений в химизме
или в субмикроскопической структуре в оболочке.

Например, оболочки толстостенных волокон олеандра и других кутровых (Аросу-
пасеае) видны под микроскопом как слоистые вследствие различий в содержании воды
в толще клеточных стенок. После высушивания волокон слоистость становится весьма
слабо видимой или даже совершенно исчезает. Наряду с различием в содержании воды,
или без этих различий слои оболочки могут отличаться один от другого химическим со-
ставом, структурой. Так, в оболочках клеток колленхимы при известной обработке обна-
руживаются чередующиеся слои пектиновые и целлюлозные. В некоторых каменистых
клетках ясно видимая слоистость обусловливается чередованием слоев, в различной мере
одревесневших.

Слоистость клеточной стенки может вызываться изменениями во внеш-
ней среде во время роста оболочки в толщину. Это удалось установить
у волосков семян хлопчатника. В срезах через набухший под кратко-
временным действием швейцерова реактива волосок отчетливо видна сис-
тема узких концентрических колец, поочередно темных и светлых. Число
слоев, а их около 30, соответствует числу суток, в течение которых в рас-
тущем волокне утолщается оболочка.

Специально поставленные исследования показали, что волоски семян
из коробочек особей, выращенных в естественных условиях, обнаруживают
ясно выраженную слоистость, а у волосков из коробочек экземпляров,
выросших при искусственном непрерывном освещении, колец прироста на
поперечных разрезах не видно: стенка имеет вид однородной массы.

В варианте опыта, когда температура поддерживалась приблизительно
на одном уровне в течение суток, а освещение и затемнение чередовались
через полусутки, у волосков обнаруживалась слоистость, но в менее резкой
и ясной форме, нежели у экземпляров полевой культуры.

Следовательно, слоистость оболочек волосков хлопка вызывается пери-
одическими изменениями как в температуре, так и в освещении Ч

Полосатость (штриховатость) клеточных оболочек. Оболочки многих
клеток при рассматривании их с поверхности (в плане) представляются как
бы исчерченными тонкими штрихами (рис. 89). Это явление, называемое поло-
сатостью, ясно наблюдается на оболочках толстостенных прозенхимных
клеток (например, лубяных волокон барвинка, олеандра и других кутро-
вых, изолированных трахеид древесины сосны и других хвойных). Уже при
небольших увеличениях полосатость оболочек заметна в клетках водоросли
валония (например, Valonia utricularis), в волосках опунций, в крупных
клетках сердцевины мясистых корней георгины.

В тонкостенных оболочках, богатых целлюлозой, полосатость прояв-
ляется, после действия хлорцинкиода, в виде фиолетово-синих линий.

Нередко в оболочке видны две системы штрихов, взаимно перекрещи-
вающихся. Перекрещивающиеся системы полосок (штрихов) принадлежат
оболочкам двух смежных клеток или же различным слоям оболочки.

На основе современных знаний о структуре клеточных оболочек поло-
сатость (штриховатость) их объясняется как результат сложения слоя обо-
лочки из параллельных или почти параллельных фибрилл, связанных меж-
фибриллярным веществом. Поперечные размеры фибрилл лежат немногим
выше предела разрешающей способности микроскопа или несколько ниже его;
в последнем случае они становятся видимыми после обработки оболочки
веществами, вызывающими набухание фибрилл. С помощью поляризацион-
ного микроскопа удается определять направление макромолекул целлю-

1 Надо, однако, заметить, что слоистость клеточных оболочек других колленхим-
ных клеток подопытных растений удерживалась и в условиях непрерывного осве-
лозы в клеточной оболочке и совпадающие с ним в основном направле-
ния мицелл, мицеллярных рядов и фибрилл* 1.

Установлено несколько основных типов мицеллирования (рис. 90),
т. е. расположения в оболочке мицелл и фибрилл2. 1) Мицеллы распола-
гаются параллельно продольной оси клетки (структура волокна,
рис. 90, а). 2) Мицеллы лежат продольной осью в плоскостях, перпендику-
лярных продольной оси клетки, и расположены притом тангентально, т. е. под
прямым углом к радиусам поперечного сечения клетки. Продольно-радиаль-
ной (по отношению к клетке) плоскостью любая мицелла режется под пря-

Рис. 89. Полосатость
(штриховатость) кле-
точной оболочки скле-
ренхимного волокна
барвинка (Vinca sp.).

Рис. 90. Различные типы мицеллирования кле-
точной оболочки.

а—волокнистая структура, б—волокноподобная, в—коль-
чатая, г — трубчатая.

мым углом к ее продольной оси (кольчатая структура, рис. 90, в).
Таково мицеллирование внутренних утолщений кольчатых сосудов. 3) Ми-
целлы лежат в тангеитальных продольных сечениях оболочки, но под
различными углами друг к другу и к поперечным сечениям оболочки. Вся-
кая продольно-радиальная плоскость клетки пересекает мицеллы под раз-
личными углами (трубчатая структура, например, у млечников
молочаев, рис. 90, г). При особенно резко выраженной разбросанности мицелл
в плоскостях, параллельных поверхности оболочки, структура получает на-
звание пластинчатой: она встречается в оболочках тех паренхимных
клеток, которые не имеют определенно выраженной продольной оси. 4) Спи-
рально-винтовая структура (рис. 91) характеризуется тем, что
мицеллы и фибриллы располагаются эквидистантно («параллельно»)
по винтовым линиям. Спиральной структурой обладают оболочки многих
прозенхимных клеток. Мицеллирование отражается здесь не только на харак-
тере полосатости, штрихи которой идут параллельно направлению мицелл

1 Определение ориентировки основывается на оптической анизотропии макро-
молекул целлюлозы, мицелл, мицеллярных рядов и фибрилл. Направление максималь-
ной абсорбции (поглощения) поляризованного света названными структурными эле-
ментами совпадает сгих продольной осью.”

1 При описании ориентировки мицелл имеется в виду продольная ось мицеллы
и фибриллы.
и фибрилл: то же направление имеют длинные оси узких щелевидных пор
и спиральные полоски внутренних утолщений оболочки.

Направление мицеллярных рядов и фибрилл может быть различным
в пределах одного слоя оболочки. У хлопка, например, нередко наблюдается,
что в одном и том же волоске влево восходящие спирали переходят во вправо
восходящие, и обратно.

У трахеид хвойных направление спиральных мицеллярных рядов одно—на радиаль-
ных стенках, иное — на тангентальных стенках. Вокруг пор фибриллы располагаются
не по спиралям, а по кругам. У члеников тех сосудов покрытосеменных, которые на одних
участках оболочки имеют спиральные, а па других

кольчатые или продольные утолщения, направление
фибрилл соответственно меняется.

В толще оболочки толстостенных прозен-
химных клеток направление фибрилл обычно
меняется от одного слоя обо-
лочки к другому (рис. 91). Во внутрен-
них слоях обычно они располагаются по более
круто восходящей винтовой спирали, как, на-
пример, у конопли (с ее вправо восходящими
спиралями), у крапивы (с влево восходящими
спиралями). В некоторых случаях спирали
направлены в различные стороны; так, в волок-
нах льна фибриллы восходят в наружных слоях
оболочки влево, в во внутренних — вправо.

Специальное изучение мицеллирования оболочек
паренхимных клеток обнаружило большое разнообра-
зие. В продольных стенках паренхимных клеток, удли-
ненных по оси органа, нередко преобладает направле-
ние мицелл, параллельное продольной оси клетки, либо
под небольшим определенным углом к ней, т. е. осуще-
ствляется структура волокна либо винтовая структура.
В качестве примеров можно привести клетки на пери-
ферии стеблей канны, спаржи, клетки стебля тыквы,
лежащие вовнутрь от склеренхимного кольца. Струк-
тура тех же типов встречается и в изодиаметрических
клетках, и даже в клетках, вытянутых в поперечном
направлении, слабо (в стебле маиса) или даже сильно (в
периферической паренхиме стебля колеуса). Чаще, од-

Рис. 91. Отпрепарированная
(мысленно) часть клеточной
оболочки лубяного волокна:
оболочка построена из концен-
трических слоев, толщиной
каждый около 0,5 р.; фибриллы
и мицеллярные ряды в наруж-
ном слое образуют с направ-
лением продольной оси волок-
на угол, близкий к 90°, а в

нако, стенки клеток этих типов имеют винтовую струк- других слоях — углы величи-
туру со значительным углом восхождения винтовой	ной от 0° до 30°.

линии — примерно от 20° до 45° (в центральной парен-
химе стебля колеуса, кукурузы, бальзамина).

В короной паренхиме корней без вторичного роста в толщину наблюдается струк-
тура стенок трубчатая, у корней с незначительным приростом в толщину—пластинчатая.

В поперечных стенках паренхимных клеток мицеллы нередко образуют решетку
или сетку (как в паренхиме на периферии стебля канны, в сердцевине узлов мелкоцвет-
ной недотроги, Impatiens parvijlord) или располагаются в большинстве по одному
направлению, так что после обработки хлорцинкиодом вырисовываются почти параллельно
с ними линии (в паренхиме стеблей маиса, сердцевине стеблей колеуса).

Направление восхождения спиралей в клетках данного типа, например, в спираль-
ных сосудах, у некоторых растений постоянно: у бирючины, например, всегда вправо

восходящее.

У большинства растений, обследованных на направление полосатости, чаще имеется
одно направление (у миндального дерева, например, восходящее вправо).

Как правило, мицеллярные ряды и фибриллы не идут в направлении радиусов
поперечных сечений оболочки.

Цистолиты Ч В некоторых клетках (в так называемых литоцистах1,
сравнительно немногих растений оболочка образует вдающийся в клеточную
полость мешетчатый вырост, содержащий в относительно большом количестве

1 Термины образованы из греческих слов — щретис — пузырь и литое — камень.
минеральные вещества —углекислую известь или кремнезем, либо то и дру-
гое. Это образование называется цистолитом.

Типичными являются цистолиты на верхней стороне листьев фикуса
каучуконосного (Ficus elastica), тропического растения, обычного у нас
в комнатной культуре.

Вполне сформировавшийся цистолит фикуса представляет стерженек
(ножку), прикрепляющийся, как к -постаменту, к верхней стенке эпидер-
мальной клетки и несущий на другом конце мешковидное вздутие с много-
численными сосочковидными выступами (рис. 92). Тело цистолита слоисто;

А

Рис. 92.

А—часть поперечного разреза листа финуса (Ficus elastica)'. 1—трехслойная кожица, 2 — палисад-
ная паренхима, 3— клетка с цистолитом. Б—целлюлозный скелет цистолита после обработки
уксусной кислотой, в оптическом разрезе* В — часть поперечного разреза молодого листа фикуса,
с цистолитом в начальной стадии развития.

слои пронизываются в радиальных направлениях тонкими трубчатыми ка-
нальцами, заканчивающимися в выступах поверхности (сосочках), покры-
тых тонкой оболочкой. Цистолит содержит целлюлозу и пектиновые вещества;
ножка инкрустирована кремнеземом, а гроздевидное тело его богато угле-
кислой известью (СаСО3).

При обработке уксусной кислотой известь растворяется с выделением
углекислого газа; цистолит уменьшается в объеме и принимает вид ясно
слоистого тела зубчатолопастного очертания (рис. 92, Б) с более плотными
тяжами, отчасти вильчато разветвляющимися и заканчивающимися в кон-
чиках выступов.

Образование цистолита начинается от «постамента» — утолщенной наружной стенки
литоцисты. Эта стенка почти не растет в направлении, параллельном поверхности кожицы,
но сильно утолщается и образует сосочковидный выступ (зачаток ножки цистолита, рис.
92, В) уже в то время, когда соседние клетки кожицы еще тонкостенны. В дальнейшем
литоциста сильно разрастается в направлении, перпендикулярном поверхности ко-
жицы и в тангентальном по отношению к листовой пластинке. Литоциста почти не растет
в той ее части, которая содержит постамент и основание ножки цистолита, но сильно
увеличивается в остальной своей части. Вторичное утолщение стенок литоцисты распро-
страняется в виде тонкого слоя на основание ножки и в виде серии слоев массивной го-
ловки — на остальную часть ножки. При известной обработке отчетливо видна серия этих
слоев. Особенно ясная картина получается после кипячения препарата, хотя бы на покров-
ном стекле, в слабо подкисленном глицерине и при рассматривании его затем в воде.
Отчетливо проявляется слоистость вздутой части цистолита при обработке разведенной
уксусной кислотой или хлорцинкиодом. При осторожной обработке хлорцинкиодом
на поперечных разрезах через головку цистолита фикуса выявляется локализация из-
вести в центре цистолита и в радиальных полосах и почти полное отсутствие ее в осталь-
ной части цистолита. Вместе с тем ясным становится происхождение сосочков: видны
слои тела цистолита, как непрерывные и концентрические, утолщающиеся в сосочках.

У Ficus elastica цистолиты минерализованы известью и лишь в слабой
мере (в ножках) кремнеземом. У некоторых растений, например, у сикомора
(Ficus sycomorus), цистолиты инкрустированы кремнеземом, а извести
вовсе или почти не содержат.

Цистолиты имеются у многих растений семейств крапивных, тутовых,
акантовых, бурачниковых, тыквенных. Чаще всего литоцисты находятся
в кожице листьев; они резко отличаются от соседних клеток кожицы не
только наличием цистолитов, но, кроме того, крупными размерами и формой.

Реже литоцисты располагаются в глубже лежащих тканях различных органов;
так, у акантовых цистолиты образуются не только в некоторых из клеток кожицы листа,
но и в паренхимных клетках листьев, стеблей, корней. У злаков трибы сорговых в раз-

Рис. 93. Цистолит Sanchezia sp. — в виде громовой стрелы.

личных слоях органа (например, в клетках вокруг проводящих пучков корневища, во
внутреннем и в одном из наружных слоев первичной коры корня) помещаются клетки
с сидячими кремневыми цистолитами.

Кроме типичных цистолитов, встречаются структуры более или менее значительно
отличающиеся от них некоторыми особенностями строения и химизма. Так, в листьях
инжира (Ficus carica), в верхней кожице можно видеть группы клеток, у которых наруж-
ная стенка образует расположенные в ряд выступы, пропитанные кремнеземом; диферен-
цировки цистолита на ножку и вздутое тело мы здесь не видим.

У акантовых цистолиты имеют форму веретена или «громовой стрелы», соединенной
с клеточной стенкой весьма короткой ножкой (рис. 93).

Встречаются цистолиты, имеющие форму палиц: у некоторых крапивных, маи-
сового початка, у стробиланта Strobilanthes (рис. 94).

В клетках определенного слоя (в эндодерме) корня сахарного сорго
Andropogon (Sorghum) saccharatum образуются сидячи^ цистолиты с крем-
неземом, имеющие вид винтиков («тельца Раздорского»).

Литоцисты (клетки с цистолитами) располагаются или поодиночке,
как в листьях фикуса Ficus elastica и конопли, или же группами.

У Momordica, Benincasa и некоторых других тыквенных группы клеток, состоящие
иногда из нескольких десятков их, образуют сидячие цистолиты с гладкой поверхностью,
заполняющие клеточные полости; в плане (при рассматривании сверху) виден как бы
один сложный цистолит, подразделенный клеточными стенками на лопасти. В листьях
воробейника лекарственного (Lithospermum officinale) и некоторых других растений того
же семейства бурачниковых цистолиты имеются в кожице: а) в крупных идиобластах,
б) в базальной части полости клеток, продолжающихся в волоски, и в) в клетках, сгруп-
пированных вокруг основания некоторых волосков.
Известь, отложенная в цистолите, не всегда является отбросом —веще-
ством, уже не используемым в дальнейшем в процессах метаболизма. В при-
родных условиях цистолиты в клетках сердцевины стеблей у акантовых
в ранних стадиях инкрустированы известью, но вскоре известь из них уда-
ляется, после чего цистолиты одревесневают. Перед опадением листьев
инжира многие из цистолитов теряют известь: ножка почти не изменяется,
а часть цистолита, бывшая вздутой и богатой известью, съеживается, и от
нее остается лишь буроватый целлюлозный скелет.

Рис. 94. Цистолиты в сподограмме листа
S trobilanthes isophyllus. Зола состоит
преимущественно из цистолитов; они
лежат в большинстве поперечно к про-
дольной оси листа, а над проводящим
пучком параллельно ему.

У экземпляров фикуса, выращиваемых в малых глиняных горшках, во взрослых
листьях цистолиты съеживаются, теряя известь; предполагалось, что это происходит
от недостатка извести в растении. Были поставлены специальные опыты для выясне-
ния вопроса о зависимости состояния цистолитов от содержания извести в субстрате.

Было установлено, что в связи с содер-
жанием извести в почве модифицировалась
не только степень инкрустирования цистоли-
тов в листьях известью, но и количество их:
так, отношение числа цистолитов (при рас-
чете на единицу поверхности листовой пла-
стинки), образовавшихся в листьях верхнего
яруса при 0,03% и при 39% извести в почве,
равнялось у рами 9,2: 29,1, а у фикусов
2,5 : 15,3.

Влияние полного отсутствия извести в
субстрате на формирование цистолитов в
растениях, развивающихся из зародыша семе-
ни, выяснялось путем выращивания пророст-
ков из семян на фильтровальной бумаге или
же па очищенном кварцевом песке при увлаж-
нении дестиллированной водой. В этих усло-
виях проростки рами жили не дольше 4—6
недель. Цистолиты* 1 подопытных растеньиц
недоразвивались: более или менее нормально
формировалась у них ножка, головка же была
крайне мала и не имела характерных сосочков
на поверхности. Аналогичные результаты
были получены в опытах с фикусом (Ficus
elastica) и двумя видами крапивы (UrticaDodar-
tii и U. pilulifera).

Эти эксперименты и другие —с раз-
личными вариантами корневого пита-
ния, воздушного питания (снабжения
углекислым газом), освещения — сви-

детельствуют в пользу мнения, что цистолиты при накоплении в растении
избытка извести являются вместилищами выделений, а при явном недостатке
ее — играют роль хранилищ запасов.

Вопрос о возможности использования в метаболизме растения кремне-
зема цистолитов пока еще не освещен путем наблюдений и экспериментов.

Процесс построения оболочки из целлюлозосом. Зеленые морские водо-
росли валония (Valonia) и галицистис (Halicystis) представляют весьма
удобные объекты для исследований над клеточной оболочкой2 в силу их
мешковидной формы и крупных размеров (порядка 3—4 см). Вырезая куски
оболочки и накладывая их один на другой, можно исследовать их рентгено-
графически при просвечивании Х-лучами перпендикулярно поверхности
оболочки и параллельно ей. Это дает возможность составить полное пред-
ставление об ориентировке кристаллитов целлюлозы и глюкозных остатков
их. Вместе с тем валония и галицистис — хорошие объекты для анатомиче-
ского исследования оболочек. Рентгеноскопическое исследование пока-

1 Цистолиты обычно имеются уже в семядолях зародыша.

1 Объектами исследований служили главным образом Valonia ven tricosa и Hali-
cystis о valis.
зало, что в жидкой протоплазме валонии содержится кристаллизованная
целлюлоза; вязкая протоплазма, прилегающая к внутренней поверхности
клеточной оболочки, оказалась богатой ею. Микроскопическое исследова-
ние обнаружило, что в выпущенной из клеток валонии вязкой протоплазме
можно при больших увеличениях видеть и фотографировать «частицы»
целлюлозы1, имеющие размеры порядка 1 {х в поперечнике и 1,5 цв длину,
и фибриллы, состоящие из целлюлозосом, расположенных цепочкой и более
или менее полно слившихся одна с другой. У водоросли галицистис (Halicys-
tis ovalis) в оболочке имеется коллоидальная основа (матрица, matrix)
из вещества, не обладающего двойным лучепреломлением. Эта основа
представляет непрерывную фазу, окружающую эллипсоидальные целлюло-
зосомы, расположенные длинными осями параллельно поверхности прото-
пласта и не собранные в фибриллы. Целлюлоза составляет прерывистую фазу;
обилие цементирующей непрерывной нецеллюлозной фазы маскирует опти-
ческие свойства целлюлозы в оболочке и затрудняет ее микрохимическое
обнаружение.

В дальнейшем был разъяснен до некоторой степени и вопрос о проис-
хождении целлюлозосом.

Было обнаружено, что в хлоропластах клетки галицистис происходит,
по мере их роста, образование в наружной части стромы целлюлозных колец;
кольца имеют различный диаметр, но толщина их одинакова. Оболочка хлоро-
пласта в конце концов вскрывается, и все содержимое —зеленая плазма и
частицы, на которые распадаются целлюлозные кольца,— освобождается.
Целлюлозные частицы (целлюлозосомы), имеющие размеры 1,1 х 1,5, уча-
ствуют затем в построении нового слоя клеточной стенки.

В клеточных стенках и в протоплазме развивающихся волосков семян
хлопчатника было констатировано наличие целлюлозосом таких же при-
близительно размеров, как у галицистис.

Клеточная оболочка молодых живых волосков семян хлопчатника по-
строена из видимых в микроскоп анизотропных целлюлозосом, расположен-
ных линейно в ряд; целлюлозосомы имеют форму эллипсоидов с длинной осью
приблизительно в 1,5 р.. Они соединяются друг с другом коллоидальным це-
ментирующим веществом, содержащим некоторое количество пектиновой
кислоты. Оболочки взрослых волосков хлопка распадаются на целлюлозо-
сомы после обработки соляной кислотой.

Целлюлозосомы дают на снимках Х-лучами типичную для обычной
нормальной целлюлозы картину. Специальные приемы исследования дали
возможность наблюдать ранние стадии развития целлюлозосом.

Волоски после осторожного отделения их от семян помещались для микроскопи-
ческого исследования в жидкость, получавшуюся выдавливанием из волосков семян
той же коробочки и отфильтрованную. В этой среде волосок в течение получаса и долее
оставался живым и здоровым. Свет лампы для микроскопирования умерялся с помощью
реостата, чтобы повысить видимость мелких плазматических структур с низким показа-
телем преломления света а.

В молодых волосках семян хлопка были замечены бесцветные диско-
видные тельца, оказавшиеся пластидами3, образующими частицы цел-
люлозы (целлюлозосом ы). Эти пластиды было удобно изучать
в содержимом волосков, освобожденном из клеточной полости с помощью
иглы микроманипулятора. При действии на препарат раствора иода в иоди-
стом кали эти пластиды окрашиваются в темножелтый цвет; после

1 Эти целлюлозные частицы мы будем называть целлюлозосомами.

1 Показатель преломления света воды 1,33, протоплазмы 1,33—1,34, крахмала
хлопка 1,513, частиц целлюлозы в продольном направлении 1,565, а в поперечном —

8 Трудно пока сказать, правильнее ли называть эти тельца пластидами или хон-
дриосомами.
прибавления крепкой серной кислоты частицы целлюлозы (целлюлозо-
сомы) или же целые кольца их, если они уже образовались, набухают
и окрашиваются в синий цвет, сильно контрастирующий с желтой окраской
плазмы пластид. В содержимом волоска, выпущенном наружу, можно видеть,
как и в неповрежденных волосках, но более ясно, различные стадии: а) фор-
мирование целлюлозы в пластидах в виде целлюлозосом и колец из них,
б) выход колец целлюлозосомы из стромы и в) распадение колец на частицы.
Целлюлозосомы затем собираются, прилегая концами друг к другу, в
фибриллы, примыкающие к внутренней поверхности оболочки во-
лоска.

В молодых живых клетках листьев, стеблей и стенок коробочек хлоп-
чатника Gossypium hirsutum функционируют и хлоропласты, образующие
крахмальные зерна, и бесцветные пластиды, образующие целлюлозу. Пер-
вые обычно находятся ближе к поверхности цитоплазмы, вторые распола-
гаются глубже.

В очень молодом состоянии пластиды одного и другого рода внешне не
различимы.

Круг объектов, обследованных на наличие целлюлозосом, был в даль-
нейшем сильно расширен. С помощью приемов исследования, выработанных
при изучении волосков семян хлопчатника, были обнаружены целлюлозо-
сомы у многих растений.

Получение отчетливых результатов обеспечивалось соблюдением определенной
методики. При изготовлении препаратов брались тонкие и чистые предметные и покровные
стекла высшего качества; применялись большие увеличения с помощью апохроматических
объективов. Проба на целлюлозу проводилась строго определенным порядком: на пре-
парат действовали иодным реактивом (1,5 г йодистого калия и 0,3 г иода на 100 см3 дестил-
лированной воды), а по удалении избытка его наносили с одной стороны покровного стекла
каплю серной кислоты (75%-ной по объему), которую осторожно отсасывали полоской
фильтровальной бумаги с противоположной стороны; в нужный момент прибавлялась
вода для ослабления действия серной кислоты. При более резком и сильном примене-
нии серной кислоты работа становится безрезультатной: оболочка распадается с образова-
нием синей массы в виде облачка.

В работе с очень нежными тканями серная кислота заменялась фосфорной, как дей-
ствующей более медленно и мягко и вызывающей всегда набухание, но не разрушение
цементирующего вещества между целлюлозосомами.

Соблюдая осторожность в обработке оболочек реактивами, удалось установить,
например, наличие целлюлозосом в меристеме (образовательной ткани) кончиков корней
русских бобов (Vicia faba), у объекта, в котором другие авторы, применив обработку
раствором иода в ио дистом кали и крепкой серной кислотой, не нашли и следов целлюлозы
в обработанных оболочках. Обработка была, очевидно, слишком резкой и удаляла из
клеточных стенок вещество, на'которое делалась проба.

Чтобы не смешивать целлюлозосомы с мелкими крахмальными зернами, применялась
иодная проба: крахмал синеет немедленно после воздействия иода, а целлюлозосомы
становятся только пожелтевшими (в силу наличия обложек из цементирующего вещества);
синеют они лишь после прибавления серной или фосфорной кислоты. Кроме того, надо
иметь в виду, что крахмальные зерна обычно гораздо крупнее целлюлозосом и сильно
варьируют по форме и величине, в отличие от целлюлозосом с их стандартной эллип-
соидальной формой и величиной (1,5 ц в длину).

В сомнительных случаях крахмальные зерна можно отличать от целлюлозных
частиц по набухаемости крахмала в горячей воде ив 10 %-ных щелочах, по более низкому
лучепреломлению и по картине в поляризованном свете, в котором крахмал дает крест,
(ср. рис. 47), тогда как целлюлозосомы остаются светлыми.

Для исследования наиболее пригодными оказались свежие живые клетки и ткани,
но можно пользоваться и зафиксированным (например, в 70%-ном спирту с добавлением
формалина) материалом; заливка в парафин и резание на микротоме до или после фик-
сации не вредит.

В случаях, если оболочка из цементирующего материала на целлюлозосомах’столь
плотна, что препятствует микроскопическому и микрохимическому исследованию их,
помогает применение разведенной (10%-ной) соляной кислоты, удаляющей обо-
лочку.

Исследования подтвердили прежние указания о наличии целлюлозы в клеточных
оболочках некоторых грибов и выявили, что целлюлозосомы имеются в небольших
количествах в оболочках гиф и спор у некоторых сумчатых (у аспергилла, у пеницилла)
и у некоторых базидиальных грибов (у шампиньона). Целлюлозосомы были обнаружены
Рис. 95. Целлюлозные частицы (целлюлозосомы) обо-
лочки клетки кожицы пыльника Zebrina pendula.
Микрофотоснимок. Ув. около х 1500.

в наружных слоях протоплазмы и в оболочках водорослей, в том числе у относящихся
к синезеленым (у осциллятории) и диатомовым (кремневым) водорослям х.

Целлюлозосомы наблюдались и в клеточных оболочках различных мохообразных:
у папоротникообразных, голосеменных и у многих покрытосеменных.

В кожице тычиночных нитей и пыльников Rhoeo discolor и Zebrina pendula обнару-
жены целлюлозосомы своеобразной формы (рис. 95).

Ориентировка целлюлозосом. Целлюлозосомы, пока они еще находятся
в цитоплазме, разбросаны без видимого порядка. Такая картина ясно видна
в клетках с оболочкой в стадии формирования — в меристемах стеблей и
корней, в молодых пыль-
цевых зернах (у Rhoeo dis-
color), в клетках наружной
части незрелого околоплод-
ника тыквы и яблони, в
кончиках растущих корне-
вых волосков папоротника
и т. п. В протоплазме, при-
мыкающей к строящейся
клеточной оболочке, цел-
люлозосомы группируют-
ся, примыкая концами одна
к другой, в короткие цепоч-
ки. Цепочки, в свою очередь
примыкая концами друг
к другу, образуют кон-
структивные единицы кле-
точной стенки (фибриллы).

В клетках, вытянутых
в длину, ряды цепочек
располагаются обычно па-
раллельно продольной оси
клетки. Соседние парал-
лельные цепочки распола-
гаются одна относительно
другой так, что каждая
целлюлозосома одной це-

почки своей широкой частью попадает в пространство, где две целлюлозо-
сомы соседней цепочки сходятся друг с другом суженными закругленными
концами.

В клетках с кривой внутренней поверхностью оболочки, например, сфе-
рической, как у некоторых одноклетных водорослей, или эллипсоидаль-
ной, как{ в пыльцевых зернах Rhoeo, цепочки целлюлозосом располага-
ются по соответственным кривым. В кожице пыльников Zebrina своеобраз-
ные по форме целлюлозосомы расположены в зигзагообразные ряды (рис. 95).

В более высоко организованных оболочках цепочки целлюлозосом,
прочно соединенных концами, становятся фибриллами.

Применение клеточных стенок. Клеточные оболочки находят широкое
и разнообразное применение в промышленности. В древесине как строе-
вом и поделочном материале, в торфе как топливе, играют роль клеточные
оболочки1 2.

Растительное текстильное сырье (волоски семян хлопчатника, волокна
льна, рами и т. п.), сырье для изготовления канатов, веревок/ шпагата

1 У диатомовых притом сильно преобладает (не говоря о кремневом панцире)
цементирующее вещество, и целлюлозосомы в оболочке расположены всего лишь в один
слой.

2 То же можно сказать и об ископаемом топливе (антраците, бурых углях).
(волокна конопли, канатника и т.п.), для фабрикации бумаги (текстильный
материал, древесина елей, осин и других древесных пород, солома злаков
и т. д.) также состоит из клеточных оболочек. Целлюлоза, извлекаемая из
клеточных оболочек, используется для изготовления искусственного шелка,
динамита, целофановой пленки, пластмасс. Переработка древесных опилок,
после осахаривания их, на спирт переходит из стадии лабораторных опиатов
в стадию промышленного производства.

ОБРАЗОВАНИЕ КЛЕТОК

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Один из соавторов клеточной теории, Шлейден, совершенно не-
правильно представлял себе и описывал процесс образования дочерних кле-
ток из материнской у высших растений. Первым (в 1840 г.) дал в словесном
описании и на рисунках правильную картину деления клеток Н. И. Ж е л е з-
н о в (1816—1877). Он отметил превращения клеточного ядра и формиро-
вание перегородки в материнской клетке, как существенные черты процесса
образования дочерних клеток1.

Обычно деление клеток (цитокинез) приурочено к окончанию
деления ядра (кариокинеза). Как мы видели, в телофазе кариокинеза дочер-
ние ядра связаны укоротившимся веретеном; плазматические нити вере-
тена тянутся от одного ядра к другому. Совокупность этих нитей, имеющая
очертания в виде бочонка, называется фрагмопластом. В фрагмо-
пласте и происходит заложение новой перегородки, приводящее к деле-
нию клетки на две дочерние1 2.

Образование перегородки начинается появлением так называемой кле-
точной пластинки. В срединной (экваториальной) плоскости фрагмопласта
появляются тельца в виде зернышек, которые, входя в соприкосновение и
сливаясь, образуют клеточную пластинку. Если фрагмопласт с самого начала
настолько широк, что тянется поперек всей клетки, вся клеточная пластинка
формируется одновременно, параллельно с исчезновением фрагмопласта:
каждая из плазматических нитей ликвидируется с двух концов ее в направ-
лении к клеточной пластинке.

Если же поперечное сечение фрагмопласта меньше поперечного
сечения клетки, образование клеточной пластинки происходит посте-
пенно. По мере того как в центральной части фрагмопласта происходит обра-
зование в экваториальной плоскости зернышек, сливающихся в клеточную
пластинку, по периферии фрагмопласта образуются новые плазматические
нити до тех пор, пока фрагмопласт не войдет в соприкосновение с боковыми
стенками клетки. Новообразование и исчезновение нитей, образование зер-
новидных телец, слияние их, приводит к постепенному, хотя и быстрому,
образованию сплошной клеточной пластинки.

Фрагмопласт обычно (например, в клетках камбия при делении их про-
дольными перегородками) нарастает по всей периферии; в некоторых слу-
чаях, когда фрагмопласт с самого начала частично соприкасается со стен-
кой клетки, он нарастает на свободной части своей поверхности.

ДЕЛЕНИЕ СИЛЬНО ВАКУОЛИЗИРОВАННЫХ КЛЕТОК

Что могут делиться сильно вакуолизированные клетки, было известно давно; по-
дробно и на большом числе объектов было это изучено сравнительно недавно, в верхушках

1 До того времени было описано лишь деление клетки у одной из водорослей из
рода Cladophora,

2 Вопрос о возникновении фрагмопласта не вполне решен. Кроме взгляда такого
рода, что фрагмопласт образуется за счет нитей веретена, существует и мнение, что он
формируется особыми зернышками, которые собираются в экваториальной плоскости
и сливаются.
стеблей хвоща, сосны и многих покрытосеменных растений. В быстрорастущих сочных
стеблях, например ревеня, гречихи сахалинской, деления происходят в клетках, значи-
тельно удаленных от конуса нарастания и достигших уже крупных размеров. Еще
более крупные клетки делятся в пораненных тканях (например, у клещевины, фасоли,
тыквы).

Исследование производилось на окрашенных препаратах с зафиксированного мате-
риала и на живых объектах, на тонких срезах, сделанных вручную и помещенных в водо-
проводную воду.

В нормальных клетках с центральной вакуолью процесс происходит следующим
образом. Перед делением ядро, находящееся в тонком постенном слое протоплазмы,
имеет форму сильно сплюснутого сфероида (рис. 96, 2). Перед началом митоза протоплазма
и ядро увеличиваются в объеме;
ядро, приняв шаровидную форму,
перемещается в центр клеточной
полости, будучи окружено неболь-
шим количеством протоплазмы.
Многочисленные тонкие тяжи, в
которых происходит струйчатое
движение, связывают централь-
ную протоплазму с постенной
(рис. 96, 2, 3). Часть тяжей ис-
чезает, но увеличивается количе-
ство и мощность протоплазмати-
ческих тяжей в плоскости, в ко-
торой происходит деление клетки
(рис. 96, 4). Эта плоскость у нор-
мальных объектов обычно пер-
пендикулярна продольной оси
органа, а у пораненных — па-
раллельна поверхности раны.
При рассматривании в плане вид-
на сетчатая пластинка, состоящая
из многочисленных анастомози-
рующих тяжей протоплазмы
вокруг ядра. Эту пластинку
предлагают назвать ф р а г м о -
с о м о й1. В клетках сравнитель-
но коротких обычно сохраня-
ются до начала телофазы еще
два тяжа протоплазмы, соединя-
ющие центральное скопление про-
топлазмы (с ядром внутри) с про-
топлазмой, находящейся у морфо-
логически верхней и нижней стен-
ки клетки (рис. 96, 4).

Затем ядро завершает карио-
кинетическое деление (рис. 96, 5—
3); экваториальная плоскость ми-
тотической фигуры располагается
при этом в срединной плоскости
фрагмосомы; в той же плоскости
располагается и клеточная пла-

стинка, а затем перегородка, образующаяся между двумя дочерними клетками( рис. 96,9).

Образованию клеточной пластинки и перегородки предшествует, как обычно, обра-
зование фрагмопласта.

В некоторых случаях наблюдаются отличия от описанного процесса в деталях:
в очень коротких клетках (например, в стебле гречихи сахалинской) тяжи протоплазмы,
идущие вверх и вниз от ядра, сравнительно очень мощны; в некоторых клетках фрагмо-
сома сосредоточивается близ одной из продольных стенок клетки; иногда экваториальная
плоскость митотической фигуры располагается под некоторым углом к срединной пло-
скости фрагмосомы.

В вакуолизированных клетках пораненных тканей процесс заложения фрагмосомы,
митоза и образования перегородки происходит в основном так же, как у нормальных
клеток. Различие состоит в том, что объем протоплазмы и ядра сильно возрастает,
фрагмосома, а затем и новая перегородка располагаются паралелльпо поверхности
раны; кроме того, дочерние клетки часто резко отличаются по величине: фрагмосома
с ядром в профазе располагается в делящейся клетке в части ее, близкой к ране.

7	в	3

Рис. 96. Кариокинез и цитокинез сильно вакуоли-
зированных клеток в сердцевине стебля клещевины
(Ricinus communis) после поранения (поверхность
раны параллельна нижнему и верхнему краям
страницы).

1 —стадия епокоя»; 2 — ранняя профаза; увеличившееся
ядро перемещается к центру клеточной полости; 3—про-
фаза; образуются экваториальные тяжи протоплазмы; 4 —
поздняя профаза, сформировалась фрагмосома; 5 — мета-
фаза; 6 — анафаза; 7, 8 — телофаза; образуется клеточная
перегородка вдоль фрагмосомы; 9—кариокинез и цитоки-
нез закончены.

1 По-гречески, фрагма — перегородка, сома — тело.
В нормальных тканях перегородка располагается обычно так, что в одной точке
(при рассматривании на срезе) сходятся не более трех клеток; новая перегородка чере-
дуется с прежними. В первых делениях клеток, ближайших к поверхности травмы, пере-
городки соседних новообразованных клеток составляют продолжение одна другой, и
образуется как бы сплошная стенка, отграничивающая неповрежденную часть органа
от непосредственно затронутой поранением и отмирающей.

Деление клеток у низших растений. У низших растений при делении клеток,
как одноядерных, так и многоядерных, образование поперечной перегородки проис-
ходит вне связи с ахроматиновым аппаратом: оно начинается
после того, как веретено исчезает.

Формируется новая перегородка у низших растений в центрипетальном (центро-
стремительном) направлении: в протоплазме появляется кольцевая перетяжка, которая

Рис. 97. Часть делящейся клет-
ки водоросли Cladophora sp.
(схематизировано).

1 — растущая центрипетально пе-
регородка, 2 — клеточное ядро.

при дальнейшем росте клеток

заполняется твердым веществом новой перегородки
(рис. 97). Перетяжка протоплазмы завершается в центре,
а параллельно с этим и новая клеточная стенка стано-
вится сплошной пластинкой, перегораживающей мате-
ринскую клетку на две дочерние.

У багрянок, у многих грибов перегородки, форми-
рующиеся при делении некоторых клеток, не достигают
в ходе центрипетального нарастания центра клетки: пе-
регородка остается неполной и представляет пластинку
с более или менее крупным центральным отверстием.

Своеобразное, в отношении последовательности,об-
разование поперечных перегородок описано для синезе-
леной водоросли Phormidium favosum: еще не закончит-
ся образование перегородки в материнской клетке а,
как уже в каждой из двух дочерних клеток начинается
заложение поперечной перегородки между клетками,
которые станут внучатными по отношению к клетке а.

Расположение перегородок при делении кле-
ток. При делении клетки перегородка между дочер-
ними клетками образуется обычно перпендикулярно
к оболочке материнской клетки, хотя впоследствии,
и изменении их очертаний положение перегородки

в некоторых случаях значительно изменяется.

В немногих случаях, например, в протонеме лиственных мхов и в ризоидах их,
перегородки, формирующиеся при делении клеток, располагаются уже при своем зало-
жении наклонно по отношению к тем стенкам материнской клетки, к которым они
примыкают. Косо направленными перегородками вычленяются клиновидные и пира-
мидальные верхушечные клетки вегетативных органов мохообразных и папоротнико-
образных (рис. 114).

Аналогичные примеры дает история развития (онтогенез) спорангиев, женских
и мужских заростков и антеридиев.

К особым вариантам размножения клеток путем деления относятся
почкование, раскалывание и свободное образование клеток.

Почкование клеток. При почковании (рис. 98) материнская клетка
образует эллипсоидальный вырост, постепенно увеличивающийся. Ядро ма-
теринской клетки делится, и одно из дочерних ядер перемещается в вырост;
перетяжка между материнской и дочерней клеткой суживается и, наконец,
дочерняя клетка отшнуровывается. Отпочковавшаяся клетка может, не
вполне отделившись от материнской, образовывать почкованием новые
клетки, в результате чего формируются иногда цепочки слабо связанных
клеток (рис. 98, 3). В тех случаях, когда (как у дрожжевых грибов) одна
клетка образует почкованием несколько клеток, с различных ее сторон,
формируются ветвистые цепочки клеток.

Размножение клеток почкованием происходит не только у дрожжевых грибов (отно-
сящихся к порядку первичносумчатых), но и у некоторых представителей порядка экзо-
асковых того же класса — сумчатых грибов. Так, например, почкуются аскоспоры в
сумках (асках) у гриба Taphrina pruni.

Почкование происходит и у базидиальных грибов — при образовании базидиоспор
(рис. 98, 2), а иногда (у головневых грибов) также при размножении базидиоспор и даже
клеток, образуемых от слияния базидиоспор.

Некоторые из фикомицетов, например, мукор ветвистый (Mucor racemosus), имею-
щий обычно вегетативное тело в виде одноклетного многоядерного ветвистонитчатого
мицелия, распадаются при культуре в сахаристой жидкости на отдельные клетки,
размножающиеся почкованием.
Размножение клеток с раскалыванием протопласта. Раскалывание

клеток происходит у многих слоевищных растений при образовании клеток
воспроизведения — в спорангиях и эталиях1 слизевиков, в спорангиях
водорослей (напри-

мер, багрянки Poly-
syphonia) и многих
грибов класса фико-
мицетов ( Plasmopara,
рис. 99, Мисог), в
зооспорангиях фико-
мицетов из подкласса
оомицетов (сапроле-
гниевых, пероноспо-
ровых), в зооспоран-
гиях и гаметангиях
водорослей (U lothrii,
водяной сеточки —
Hydrodic tyon),

В названных вме-
стилищах, предста-
вляющих первона-
чально крупную мно-
гоядерную клетку, в
известный момент

протоплазма как бы
раскалывается или
расщепляется на от-
дельные комочки.
Участки протоплаз-
мы, теряя путем кол-
лоидального отме-
тив а н ия часть во-

Рис. 98. Размножение клеток почкованием.

1—почкование клетки хлебных дрожжей (Saccharomyces carevisiae);
2—одновременное формирование, путем почкования, четырех бази-
диоспор у опенка (Armillaria mellea): а— в базидии сливаются два
ядра; образовавшееся ядро (б) делится (в); от базидии отпочковы-
ваются 4 клетки, сначала соединенные «ножками» («стеригмами»)
с материнской клеткой и безъядерные (в), затем в каждую из обра-
зующихся клеток перемещается одно ядро (г); после образования
перегородок четыре базидиоспоры отчленяются и опадают; 3—цепоч-
ки клеток, образуемые путем почкования клетками мицелия сум-
чатого гриба Endomyces Jibuti ger.

ды, уменьшаются в

объеме, а водянистая жидкость выходит в узкие промежутки, образующиеся
между раскалывающимися участками протопластов1 2. Участки расколовше-
гося протопласта содержат или по одному ядру (как в зооспорангиях
плазмопары и сапролегнии, в «зародышевых» спорангиях мукоров), или по
нескольку (как в спорангиях на развитых ветвистых мицелиях мукоров).

Если участки расколовшегося протопласта становятся зооспорами или подвижными
гаметами, то они образуют жгутики (в некоторых случаях — еще до раскалывания клетки,
рис. 99). Участки расколовшегося протопласта, становящиеся спорами, вырабатывают
на своей поверхности твердую оболочку.

Свободное образование клеток. Этот процесс характеризуется тем, что
1) клетки образуются в многоядерном протопласте путем обособления вокруг
ядер участков протоплазмы, облекающихся в типичном случае твердой
оболочкой и 2) клетки формируются, будучи окружены массой протоплазмы
(«эпиплазмы»), не расходуемой на их образование, так что они не сопри-
касаются с оболочкой материнской клетки. Этим способом образуются
аскоспоры сумчатых грибов (аскомицетов). В особой клетке (сумке) два ядра

1 Эталиями называются округлые тела с полостями, заполняющимися спо-
рами и капиллицием (нитями, либо трубочками, образующимися на месте вакуолей и
играющими роль при разрыхлении массы спор и рассеивании их после вскрытия
спорангия). Эталий по происхождению представляет группу спорангиев.

2 Картина раскалывания протопластов внешне напоминает в миниатюре образова-
ние трещин в высыхающей глинистой почве и раскалывание ее.
сливаются; сформировавшееся ядро путем деления образует восемь ядер,
располагающихся на некотором расстоянии друг от друга. Вокруг каждого
ядра отграничивается эллипсоидальный участок протоплазмы, облекающийся
затем твердой оболочкой. В результате внутри клетки (сумки), содержащей
остаток протоплазмы и клеточный сок, образуется 8 клеток (аскоспор),
не соединенных ни одна с другой, ни со стенкой сумки. При разрыве обо-
лочки сумки, в результате повышения тургорного давления) аскоспоры выбра-
сываются из сумки.

У высших растений свободное образование клеток происходит на первых стадиях
формирования зародыша у селагинелл, при начале развития зародыша («проэмбрио») у
эфедр и вельвичии, у гинкго. Констатировано свободное образование клеток и при раз-
витии женского заростка у хвойного Cryptomeria japonica.

Рис. 99. Образование зооспор у Plasmopara Halstedii,

А — ядра со жгутиками, образовавшимися до раскалывания протоплазмы; Б—начальная
стадия раскалывания: от периферии клетки вглубь ее идет образование щели; в — раскалывание
протоплазмы закончено.

Одновременное образование клеток. При образовании эндосперма у мно-
гих растений в зародышевом мешке из ядра, являющегося продуктом слия-
ния полярных ядер женского заростка с ядром спермин, образуется, после
быстро следующих один за другим митозов, значительное количество сво-
бодных ядер. Многоядерный протопласт образует без раскалывания, почти
одновременно многочисленные одноядерные плотно сомкнутые многогранные
клетки с твердыми оболочками. Типичный случай подробно изучен и описан
на примере эндосперма касатика водного (Iris pseudacorus).

В эфемерных эндоспермах, как, например, у бобовых формирование перегородок
при одновременном образовании клеток совершается без особой правильности; у русских
бобов (Vicia faba) не все перегородки строятся полностью; некоторые из клеток
включают два ядра, иные же остаются безъядерными.

Одновременное образование клеток происходит не только в эндосперме покрыто-
семенных, но и в женских заростках некоторых разноспоровых папоротникообразных
(SelagiTtella), в женских заростках (в «первичном эндосперме») и в зародыше голосеменных.

1 У бобовых эндосперм эфемерен—крайне недолговечен: он растворяется и разру-
шается, расходуясь на питание развивающегося зародыша, уже к моменту созревания
семени.
Рис. 100. Одновременное образование клеток
в зародышевом мешке резеды.

Рис. 101. Клетка зеленой во-
доросли Oedogonium gemellipo-
гит с формирующейся зоо-
спорой.

Рис. 102. Выход зооспоры
с защитным пузырем а,
вскоре разрушающимся, из
клетки Oedogonium concate-
nalum.

Рис. 103. Зеленая водоросль
Ulothrix zonata.

1 — часть многоклетной нити: в некоторых клетках
гаметы образовались, из других — гаметы уже освобо-
дились; 2— гамета; 3, 4, 5—последовательные ста-
дии копуляции; б—7 — зиготы, покоящаяся и^прора-
стающая.
Число ядер к моменту наступления одновременного образования клеток весьма разно-
образно: от 8 в эндосперме ваточника (Asclepias Cornuti) до 2 000 у просвирника
мускусного (Malva, moschata). Количество ядер в женских заростках сосен и араукарий
достигает величины того же порядка (^2 000).

Обновление клеток. Под обновлением клеток разумеют выход прото-
пласта из твердой оболочки, с последующим образованием новой оболочки.
В чистом виде обновление осуществляется, если весь протопласт материнской
клетки идет на образование одной «обновленной клетки», как, например,
при образовании зооспоры у зеленой водоросли эдогониум (Oedogonium)
(рис. 101, 102).

При образовании клеток путем обновления размножения их не
происходит.

Нередки случаи смешанного и промежуточного способов образования клеток. Так,
в спорангиях, зооспорангиях и гаметангиях многих грибов и водорослей происходит
образование клеток размножения путем раскалывания, а затем* эти клетки (споры,
зооспоры, гаметы) покидают старую общую оболочку: здесь раскалывание комбини-
руется с обновлением клеток. При формировании тетрад (четверок) спор, например,
микроспор, т. е. пыльцевых зерен, покрытосеменных, из материнских клеток нередко
перед одновременным образованием клеток происходит частичное раскалывание мате-
ринского протопласта.

Копуляция клеток. Образование новых клеток может происходить
и путем слияния (копуляции) (рис. 103) клеток, что
имеет место в половом процессе, при копуляции гамет мужской и женской.
В этом случае при образовании новой клетки не только не происходит раз-
множения клеток, но уменьшается ьдвое число существующих.
Часть вторая

ТКАНИ

Организмы одноклеточные и неклеточные. Растительные организмы
начинают свое существование обычно в одноклеточной стадии х; многие из-
низших растений весь цикл развития совершают, будучи одноклеточными^
либо оставаясь одноклеточными до образования органов размножения.
Некоторые одноклетные растения достигают в онтогенезе крупных разме-

ров и ясно выраженной диференцировки
привести зеленые водоросли, относящиеся

Рис. 104. Одноклеточная водоросль Caulerpa
prolifera (почти в натуральную величину).

села. В качестве примера можно
к роду Caulerpa,

Слоевище каулерп, дости-
гающее размеров более 0,5 м,
имеет по внешнему расчлене-
нию сходство с высшими рас-
тениями: оно диференцировано
на стелящуюся часть, напоми-
нающую корневище, ответвле-
ния в форме стебельков с ли-
стьями или листовидными пла-
стинками и корнеобразные отро-
ги, закрепляющиеся в грунте
(рис. 104, рис. 106)1 2.

Каулерпы и при образовании клеток
тела перегородок: их таллом представляет

Рис. 105. Часть поперечного разреза
через таллом Caulerpa prolifera, при
слабом увеличении: видны целлю-
лозные «балочки», соединенные в се-
точку.

размножения3 не имеют внутри
одну гигантскую клетку. В по-

1 При вегетативном размножении многоклетных растений, например посредством
образования луковицами «деток» в природных условиях, либо посредством окоренения
черенков в культуре—особь начинает самостоятельное существование в многоклеточном
состоянии.

2 Названные части таллома каулерп и по функционированию аналогичны тем
членам тела высших растений, с которыми они внешне сходны.

8 Каулерпы образуют лишь половые клетки воспроизведения (гаметы); гаметы
каулерп могут, однако, прорастать и партеногенетически.
лости слоевища каулерпы имеются целлюлозные «балочки», усиливающие
механическую прочность слоевища (рис. 105), но это не перегородки.
В протоплазме клеток находятся многочисленные ядра.

Растительные организмы, обладающие ясно выраженной внешней и
внутренней диференцировкой тела, но не образующие перегородок, т. е.
остающиеся формально одноклеточными, называют неклеточными.
Строение неклеточных растений пред-

строения

Рис. 106. Одноклеточная зеленая водоросль Caulerpa macrodisca,
в натуральную величину.

ставляет высшую ступень

одноклеточных организмов.

Колониальные организмы. Переход-
ную ступень между одноклеточными и
многоклеточными растениями представ-

ляют колониальные организмы. У них вслед за одноклет-
ной стадией следует размножение делением с образованием обособлен-
ных клеток, которые затем скрепляются в замкнутый многоклеточный
комплекс с определенным числом клеток, или же клетки образуют откры-
тую колонию, компоненты которой могут вместе или порознь делиться,
а новообразованные клетки или причленяются к данной колонии или
дают начало новым колониям.

Пример колоний первого рода представляет зеленая водоросль педиаструм
(Pediastrum); в клетках ее 16-клеточной колонии возникают, после деления ядра и
раскалывания протоплазмы, по 16 двужгутиковых зооспор; выйдя в слизистом пузыре
из материнской оболочки, зооспоры, подвигавшись, теряют жгутики, примыкают друг
к другу, образуют твердые оболочки и срастаются в новую 16-клеточную табличатую ко-
лонию. Как образец открытой колонии можно привести кремневую водоросль гомфонему
(Go тр hone та): клетки ее выделяют через мелкие перфорации панцыря па одном конце
слизь плотной консистенции, образующую «ножку» или «стебелек»; клетки, размножаясь
делением и образуя «ножки», сочленяются в колонию—комплекс клеток, ножки кото-
рых, состоящие из затвердевшей слизи, составляют в целом нечто в виде кустика.

Клетки колонии могут быть связаны одна с другой чисто механически, соприка-
саясь поверхностями твердых оболочек (как некоторые диатомовые водоросли), или вы-
ростами оболочки, или, наконец, перемычками из затвердевающей слизи, как у гомфо-
немы; нередко клетки колонии связываются воедино слизью, облекающей всю колонию
в пелом (как у некоторых кремневых водорослей).
Более тесной физиологически становится связь между клетками колонии, если они
соединяются друг с другом протоплазменными отрогами (псевдоподиями) или плазмо-
десмами. Псевдоподиями соединены клетки у хризарахниона (Chrysarachnion insidians
из жгутиковых, рис. 107), колонии которого представляют нитчатые плазмодии — ком-
плексы голых клеток, не теряющих своей индивидуальности.

Плазмодесменные связи между клетками колонии имеются у вольвоксов (VoZpos),
относящихся к зеленым водорослям.

Более примитивные колонии мономорфны (одноформенны): строение и
функции всех клеток данной колонии одинаковы. На более высокой ступени
развития колонии полиморфны (многоформенны): в них осуществляется
диференцировка клеток, выражающаяся в различиях строения и функцио-
нирования. Примером может служить водоросль Volvox\ ее полые шаро-
видные колонии состоят из нескольких тысяч клеток, в большинстве не
способных к размножению; немногие же клетки специализированы в клетки
воспроизведения —бесполого либо полового; эти клетки более тесно свя-
заны с соседними протоплазменными тяжами.

Рис. 107. Нитчатый плазмодий водоросли Chry-
sarachnion insidians. В середине — гнездо бес-
цветных особей.

Рис. 108. Часть поперечного разреза
через склероций гриба Sclerotinia
sclerotiorum, построенный из ложной
ткани (плектенхимы).

Ввиду диференциации клеток и тесной связи их друг с другом посред-
ством плазмодесм вольвокс может уже считаться не клеточной колонией, а
многоклеточной особью.

В теле типичных многоклеточных растений клетки образуют ткани.
Характерным признаком настоящей ткани является то, что клетки ее про-
исходят от одной или нескольких клеток, соединенных одна с другой с самого
момента возникновения их.

Сходство по способу образования с тканью текстильной или кружев-
ной, которое первые анатомы усмотрели в строении тела высших растений,
имеется лишь в строении некоторых низших растений: у них отдельные
нити, состоящие из одной клетки или из ряда клеток, в той или иной мере
переплетаются, иногда еще и склеиваются и срастаются одна с другой.
Такие клеточные комплексы называются ныне ложной тканью.

Из рыхлой ложной ткани (плектенхимы) состоят, например,
пеньки и шляпки плодовых тел грибов.

Если в плектенхиме нити срастаются или склеиваются и разделяются
поперечными перегородками на короткие клетки, то образуется (например,
в склероциях грибов, рис. 108) плотная плектенхима, или
«ложная паренхима», напоминающая настоящую паренхимную
ткань. В некоторых случаях, например, в тяжах домового гриба (Меги-
Hus lacrimans) плектенхима диференцируется на ложные ткани, одни из
которых, по их функции, являются покровными, другие механическими,
третьи проводящими. Образование ложных тканей происходит и у боль-
шинства красных водорослей (Florideae).

В дальнейшем мы будем рассматривать лишь настоящие ткани, или
просто ткани.

Межклетное вещество. Как мы видели, между тесно примыкающими
одна к другой оболочками клеток находится тонкая аморфная, оптически
изотропная прослойка, играющая роль как бы цемента, скрепляющего
клеточные оболочки соседних клеток. Эта прослойка, называемая в узком
смысле срединной пластинкой, богата пектиновыми веще-
ствами, может содержать и лигнин.

В местах, где сходятся ребра и вершины соседних клеток, межклет-
ное вещество образует как бы вздутия. После обработки среза ткани,
(например, древесины сосны) крепкой серной кислотой в препарате сохра-
няется и ясно обнаруживается межклетное вещество: оно видно, как тон-
кая сеточка с утолщениями в узлах.

В природе происходит в некоторых случаях явление обратного порядка:
разрушается межклетное вещество, в результате чего клеточные оболочки
как бы отклеиваются одна от другой, теряют связь друг с другом и разъе-
диняются; это явление называется мацерацией1. При полной маце-
рации комплекс скрепленных друг с другом клеток превращается в рыхлый
конгломерат, при частичной мацерации клетки лишь в некоторых участках
отходят от соседних клеток.

Мацерация происходит в растениях в естественных условиях главным
образом под действием химических агентов, растворяющих, размягчаю-
щих, или разрыхляющих межклетное вещество, а отчасти—в силу изменений
формы и объема клеток, например, разрастания клетки с изменением ее
формы от многогранной до округлой.

Мацерация происходит у растений в мякоти плодов при их созревании.
У некоторых растений (мушмулы, шиповника) это происходит только после
морозов. Сильно мацерируются клетки мякоти в зрелых плодах культур-
ных грушь, яблонь, персиков, дынь, бананов и т. д. Такую плодовую
мякоть обычно называют «рассыпчатой» или «т а ю щ е й». Мацерация
идет в черешках листьев перед листопадом, в плодоножках после созре-
вания опадающих плодов, в чашелистиках и лепестках многих растений при
увядании цветка. В этих случаях мацерация осуществляется в результате
растворения межклетного вещества при содействии энзим.

Искусственная мацерация производится как технологический процесс
и как процесс, облегчающий анатомическое изучение растений.

В подготовке картофельных клубней и некоторых овощей для приня-
тия в пищу большое значение имеет мацерация их, происходящая при
кипячении в воде. В основе техники мочки льна лежит мацерация, произво-
димая деятельностью грибков либо бактерий, разрушающих межклетное
вещество при помощи энзимы пектиназы.

В процессе изготовления бумаги из древесины важную роль играет
мацерация раздробленного механически сырья путем обработки едким
натром или раствором кислой сернисто-кальциевой соли под давлением.

В технике анатомического исследования мацерация производится
обычно путем обработки срезов или мелких кусочков объекта (например,
древесины) раствором хромовой кислоты (холодным в течение нескольких
часов, кипящим в течение нескольких минут) или же горячим концентри-
рованным раствором аммиака; для той же цели применяется кипячение
в смеси азотной кислоты и бертолетовой соли. Применение этой смеси имеет
отрицательные стороны: обращение с ними хлопотливо (требуется вытяж-

1 По-латыни maceratio — размачивание в воде.
нои шкаф). Концентрированная хромовая кислота, хотя и более удобна
в работе, имеет тот недостаток, что более энергично действует на клеточные
стенки.

По иному способу пластинки древесины толщиною до 0,3 мм после кипячения
(для удаления воздуха) и охлаждения, обрабатываются в течение 1—2 суток, при 35° С,
смесью из равных частей 10%-ной азотной кислоты и 10%-ной хромовой кислоты. Маце-
рация коры и корки древесных пород удается при действии крепкого горячего раствора
едкого калия. Для полного разъединения клеток применяются после химической обра-
ботки расщипывание иглой или взбалтывание в сосуде (в пробирке, в бутылке) с водой.

Мацерация с помощью хромовой кислоты применяется в исследованиях
флоэмы (особенно решетчатых трубок): после мацерирования полосок молодого луба
удается без особого труда различить и рассмотреть решетчатые трубки и их членики,
что очень трудно сделать на немацерированном объекте.

Выработан метод мацерирования паренхимных тканей, при котором сохраняется
содержимое полостей клеток в таком виде, что может быть рассмотрено и изучено.

Наилучшие результаты получались, если объекты (кусочки листьев, молодых стеб-
лей, кончиков корней, зафиксированных в водном растворе пикриновой кислоты) под-
вергались при температуре в 45—50° обработке 3%-ным водным либо спиртовым раство-
ром перекиси водорода; несколько хуже были результаты при обработке 3%-ным раст-
вором серной кислоты в воде или в спирте.

Клетки разъединяются непосредственно после обработки. Полученные клетки
можно подвергать окраске обычными методами, применяющимися для зафиксированных
объектов. В препаратах клеток кончиков корней ясно видны даже отдельные стадии
кариокинеза.

Межклетники. Тело многоклеточных растений не все сплошь состоит
из клеток (живых и отмерших). В организме растения имеются промежутки

Рис. 109. Межклетники.

1—ткань без межклетников, на продольном разрезе сердцевины стебля
Arrothoxylon rigidum (из сем. акантовых); 2 —межклетники в первичной
коре корневища ландыша (Conrallaria majalis); 3 — межклетники в звезд-
чатой паренхиме ситника (Jun cus sp.).

между клетками; эти участки называются межклетниками
или межклеточными пространствами (рис. 109). Меж-
клетники имеются, как известно, и в теле многоклеточных животных
в виде крупных полостей (например, в пищеварительном аппарате, в дыха-
тельных путях), но в остальном тело организмов животных состоит из плотно
сомкнутых клеток. У растений, наоборот, крупные полости являются срав-
нительно редкой и притом несущественной в физиологическом отношении*
принадлежностью организма. Как пример, можно привести заполненные
воздухом (по временам —водой) центральные пустоты в полых междоузлиях
стеблей зонтичных (болиголова, борщевика и др.) и многих злаков (пшеницы,
бамбуков1 и т. д.). Мелкие же многочисленные межклетники, имеющие
в большинстве случаев существенное значение для жизненных процессов
клеток и всего организма, являются характерной принадлежностью струк-
туры растений.

1 У некоторых видов бамбуков полости в междоузлиях заполняются крупными
конкрециями опаловидного кремнезема («табашир»).
с этим начинается усиленный рост клеток,

Рис. 110. Часть поперечного разреза листового
черешка кубышки (пришлой Nuphar advenum).
1 — воздухоносные ходы (межклетники), 2 — звездча-
тые клетки, 3 — проводящий пучок.

В очагах образования новых клеток вегетативных органов, в так назы-
ваемых точках роста стеблей и корней, в местах нахождения образователь-
ных тканей типа первичных меристем, в зачатках органов (в листовых бугор-
ках и в их пазушных бугорках —зачатках ответвлений побега, в зарождаю-
щихся корешках) клетки плотно сомкнуты. Но уже в верхушках нарастания
ниже точек роста, где клетки вакуолизируются и реже делятся, образуются
весьма малые межклетники, имеющие обычно на поперечном разрезе через
орган очертание из трех вогнутых линий: процесс идет так, как если бы обо-
лочки становились более жесткими и упругими и стремились изменить форму
из многогранной в более или менее округленную (сферическую или эллипсои-
дальную).

На продольных разрезах органа эти межклетники имеют форму узких,
более или менее длинных каналов. Образующиеся межклетники запол-
нены жидкостью, которая вскоре заменяется воздухом; обычно одновременно
особенно в направлении, парал-
лельном оси органа.

У всех многоклеточных
растений формируется, хотя бы
в некоторых, а у подводных
растений и во всех участках
тела, целая система межклетни-
ков. Факторами их образова-
ния могут быть (раздельно или
в комбинации): неравномерный
рост клеточных оболочек, уси-
ленный, опережающий сосед-
ние клетки рост некоторых кле-
ток, биохимические процессы,
ведущие к растворению и раз-
рушению клеток, механические
напряжения в теле растения,
вызывающие разрыв клеточных
оболочек или отрыв клеток от
соседних.

В зависимости от способа
их образования различают
межклетники: а) схизогенные,
б) рексигенные и в) лизигенные.

Схизогенными называют межклетники, образующиеся, как упомя-
нутые выше малые межклеточные пространства в верхушках стеблей и
корней, путем отхождения оболочек клеток, первоначально тесно примы-
кавших друг к другу. Расхождение клеток происходит путем расщепления
срединной пластинки1, состоящей в основном из пектиновых веществ (из солей
пектиновой кислоты). Образующийся межклетник окружен тонкими пекти-
новыми пластинками, к которым снаружи (по отношению к полости меж-
клетника) примыкает первичная стенка, а затем и вторичная. Пектиновый
слой может в дальнейшем растворяться или же претерпевать одревеснение,
опробковение.

Схизогенные межклетники имеются, например, в кожице листьев и
стеблей, где они представляют устьичные щели; эти щели сообщают 2 с на-
ружной атмосферой систему схизогенных межклетников, объединенных в

1 Весьма вероятно, что расщепление подготовляется биохимическим процессом
'(быть может, растворением или ослизнением тончайшего центрального слоя срединной
пластинки).

1 О способности органа к попеременному сужению и расширению этих щелей
•см. стр. 235—238.
трехмерную сетку, в зеленой мякоти листа. В органах подводных растений
схизогенные межклетники представляют продольные каналы (воздухонос-
ные ходы), имеющие перегородки (диафрагмы) (рис. 110). Другие примеры
мы встретим ниже при рассмотрении тканей и органов.

Схизогенные межклетники могут сильно увеличиваться в объеме вслед-
ствие усиленного роста некоторых из клеток, примыкающих к полости
межклетника.

Очертания межклетных полостей иногда бывают сильно извилистыми
(как в зеленой губчатой мякоти листьев, рис. 145) или звездчатыми на попе-
речном разрезе (как, например, в срединной области стеблей и листьев сит-
никовых, рис. 109, 3).

Рексигенные межклетники возникают путем разрыва, а затем
высыхания и отмирания клеток: в дальнейшем при росте клеток, остающихся

Рис. 111. Эфирномасличные вместилища, кожуры плодов
мандарина Уншиу (Citrus unschiu).

А —потийский, Б —чаквинский материал, при исследовании 26 мая
1937 г. По К е з е л и.

живыми, межклетник может сильно увеличиваться в размерах. Таким
путем образуются крупные полости в междоузлиях стеблей многих злаков,
губоцветных и т. д.

Лизигенные межклетники образуются в силу растворения кле-
точных оболочек и частью клеточного содержимого; они формируются
обычно в виде более или менее изодиаметрических, часто почти сферических
полостей (карманов). Таковы, например, межклетники в наружном слое
околоплодника («корке») плодов апельсина и других цитрусовых (рис. 111).

В некоторых случаях межклетники образуются, как отмечено выше,
смешанным (комбинированным) способом: например, образовавшись схизо-
генно, межклетник увеличивается затем лизигенно или рексигенно.

Так, по исследованиям Александрова (1945), в стеблях рододендронов кавказского
и понтийского большие межклетные пространства, пронизывающие сердцевину, обра-
зуются в результате разрушения перегородок между крупными кристаллоносными клет-
ками, расположенными группами. Кристаллы щавелевокислого кальция разрушаются,
и межклеточные пространства становятся воздухоносными ходами. Так как в разрушении
перегородок в данном случае играет роль, по Александрову, и растворение их,
и разрыв (в результате чрезмерного увеличения объема клеток), то мы имеем здесь пример
межклетников смешанного типа — рексигенно-лизигенного.
Межклетники служат чаще всего резервуарами воздуха; нередко
в них накопляются продукты выделения соседних живых клеток: эфирные
масла, смолы, слизи и т. д.

ОБЗОР ТИПОВ ТКАНЕЙ

стороны химизма

Рис. 112. Часть поперечного разреза листа
чая (Thea sinensis). Видны 2 идиобласта.

1 — паренхимная клетка с друзой щавелевокислой
извести и 2—склереида. По Александрову.

Ткани могут отличаться одна от другой генезисом — происхождением
в онтогенезе и в филогенезе, формой и строением клеток, функцией. По
форме составляющих их клеток различают ткани паренхимати-
ческие, состоящие из паренхимных клеток (рис. 112), и ткани про-
зенхи ма тичес кие, построенные из прозенхимных клеток (рис. 75).
Ткань из клеток с плотно сомкнутыми оболочками называют плотной,
а ткань с сильно развитой системой межклетников—р ы х л о й.

клеток, составляющих ткань,
она характеризуется как одревес-
невшая, опробковевшая и т. д.
В зависимости от меры утолщения
стенок клеток ткань называют
толстостенной либо
тонкостенной. По наличию
либо отсутствию в клетках сфор-
мировавшейся ткани живого со-
держимого различают ткани
живые и мертвые. По
степени диференцировки клеток
различают ткани эмбрио-
нальные (образова-
тельные или меристема-
тические) и постоян-
ные (взрослые, дифе-
ренцированные).

Научная классификация тка-
ней должна базироваться на сово-
купности признаков, из которых
важнейшими являются генезис

ткани> основные черты строения ее клеток и функции, соответствующие
(согласно учению Дарвина) строению клеток данной ткани в целом.
Вполне установившейся и общепринятой классификации и терминологии
тканей пока нет. Наиболее разработанной и рациональной является ф и-
зио лого-анатомическая классификация и соответствующая ей
терминология тканей.

Физиолого-анатомическая классификация определяет ткани и группирует
их в «системы тканей» соответственно их функциям и чертам строения, отве-
чающим функциям. В системы тканей включаются по признакам строения и
функционирования также и клетки, пространственно удаленные друг от
друга (идиобласты, рис. 112) и, кроме того, межклетники, если по функции
они аналогичны тканям, относимым к данной системе.

В нижеследующем обзоре к первой системе относятся образова-
тельные ткани. Вторая и третья — покровная или н а к о ж-
н а я, как ее называл Бородин, и механическая — системы
представляют «защитные» системы. Всасывающая или погло-
щающая, усвояющая или синтезирующая, про-
водящая,скопляющая или запасающая, проветри-
вающая и выделительная системы охватывают в совокуп-
ности ткани, обслуживающие обмен веществ в широком смысле слова.
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ (МЕРИСТЕМЫ)

В отличие от типичных животных, высшие растения растут и образуют
новые клетки в течение всей-своей жизни, хотя обычно с некоторыми пере-
рывами; у многолетних растений средних широт, например, перерывы
обусловливаются наступлением зимнего периода покоя.

Другой особенностью растений является локализованность их роста:
растения, за исключением самых ранних стадий развития зародыша, растут
в определенных, хотя иногда весьма многочисленных участках своего тела.
В этих участках, называемых точками и зонами роста, находятся образова-
тельные ткани, основной функцией которых является порождение путем
деления новых клеток. Последние немедленно или после рабрты в качестве
образовательных диференцируются в клетки тканей постоянных (т. е. вы-
полняющих иные функции, но не работающих в качестве образовательных)1.

Образовательные ткани состоят из плотно сомкнутых клеток с поло-
стями, заполненными протопластом, включающим сравнительно крупное
ядро. Форма клеток меристем разнообразна: чаще всего они паренхимны
и имеют очертания почти изодиаметрических многогранников или, реже,
удлиненных призм либо табличек. Клетки некоторых меристем имеют
прозенхимную форму (рис. 75). Оболочка у меристематической клетки или
вся тонкостенна, или же некоторые стенки ее тонки, другие, особенно
в период покоя меристемы (например, камбия, см. ниже)—утолщены.
Тесно сомкнутое расположение клеток Меристемы является правилом не
без исключений: можно встретить меристемы с небольшими межклетни-
ками. Протопласт в клетках меристем заполняет полость клетки; иногда
он включает вакуоли, хотя и очень мелкие. Клетки меристем обладают
способностью к делению, повторяющемуся во многих случаях, особенно
при благоприятных условиях, через короткие промежутки времени.

По характеру происхождения различаются промеристемы —
первичные меристемы и вторичные (производные)
меристемы. Тело зародыша в развивающемся семени состоит на пер-
вых стадиях сплошь из промеристемы, строящейся из живых тонкостенных
плотно сомкнутых многогранных клеток. Некоторые участки промеристемы
сохраняются в сформировавшемся зародыше, в проростке и в растении,
развивающемся из него, на верхушке побега, прикрытой листовыми зачат-
ками и молодыми листьями (рис. 194), и близ кончика корня, защищенного
многоклеточным корневым чехликом (рис. 288). В этих случаях они пред-
ставляют так называемые точки роста. Клетки точек роста растут и делятся;
дочерние клетки растут и, достигнув размеров материнской, делятся в свою
очередь. По их положению различают меристемы верху-
шечные (апикальные), вставочные (интеркаляр-
ные) и боковые (латеральные). Верхушечными
называют меристемы, расположенные на верхушках осевых органов (стеб-
лей, корней) и их ответвлений. Вставочные меристемы находятся между
областями постоянных тканей, расположенными выше и ниже по оси.
органа. Боковые меристемы находятся в районах диференцирующихся
или постоянных тканей, образуя среди них кольца (рис. 237) или
дуги.

Верхушечные меристемы. Верхушечные меристемы с
верхушечной клеткой. У некоторых растений из числа низших
(слоевищных), мохообразных и папоротникообразных в верхушечной мери-
стеме имеется особая верхушечная клетка. У бурой водоросли

1 Как мы увидим ниже, это ограничение может быть временным: многие из клеток
постоянных тканей могут, если в них сохраняется живой протопласт, стать образователь-
ными или произвести, после деления, меристематические клетки и ткани.
егментная клетка,

Sphacelaria plumigera (рис. ИЗ), например, она имеет форму цилиндра
с закругленной вершиной; полость клетки заполнена густой протоплазмой
с крупным ядром и бурыми хроматофорами. От времени до времени эта
клетка делится поперечной перегородкой. Из двух дочерних клеток одна
остается верхушечной и восстанавливает прежнюю величину, другая же
сегмент), оставаясь в течение некото-
рого времени меристематической и делясь
поперечными и продольными перегородками,
образует группу клеток, которые затем рас-
тут и диференцируются. Верхушечная клет-
ка снова отчленяет путем деления новый
сегмент и т. д.

Сходным образом функционирует у некоторых
низших растений (например, у багрянки Melo be sia)
каждая из краевых клеток таллома, имеющего на
свободной стороне вид округлой пластинки. По
мере разрастания таллома краевые клетки по вре-
менам делятся продольно, увеличивая число ра-
диальных рядов клеток.

Верхушечная клетка сфацелярии образует
боковые выступы, они отчленяются, после деления
ядра, продольными перегородками и дают начало
ответвлениям, в которых в свою очередь функцио-
нирует верхушечная клетка.

Обратимся к высшим растениям. Тал-
ломы печеночников и стебли некоторых
мхов имеют так называемую двугранную
верхушечную клетку; очертание ее
на продольном разрезе треугольно. В пла-
не она очерчена двумя дугами. Эта клетка
отчленяет сегменты путем образования пере-
городок, параллельных поочередно одной и
другой из боковых сторон. Каждый сегмент,
путем закономерных делений и диференци-
ровки образующихся клеток, производит у
некоторых печеночников и у мхов один
лист и, кроме того, участвует в приросте
стебля в длину.

Гаметофит печеночников в пластинча-
той стадии (гаметофор) растет с помощью
двусторонней клиновидной, либо «трехсто-
ронней» верхушечной клетки. «Трехсторон-
няя» клетка представляет трехгранную пира-

миду (тетраэдр), основание которой (слегка закругленное) обращено наружу.
Обычно (например, у печеночников Marchantia polymorpha, Preissia
commutata) молодой гаметофор имеет двухстороннюю верхушечную клетку;
позже она изменяет форму, становясь трех- или четырехсторонней.
Стебли мхов и листостебельных печеночников обладают тетраэдриче-
ской верхушечной клеткой, за исключением печеночника Physiotium и мхов
Fissidens и Schistostega, у которых верхушечная клетка стебля двухсто-
ронняя.

В трехгранных верхушечных клетках листостебельных мохообразных (рис. 114)
перегородки образуются в определенной последовательности. Они залагаются или строго
параллельно по отношению к граням верхушечной клетки, в результате чего листья
располагаются по формуле 1/3, либо каждая перегородка образуется с определенным
небольшим угловым отклонением от параллельности к соответствующей грани верхушеч-
ной клетки, и тогда листорасположение отвечает формуле а/б либо 8/8 и т. д.

Рис. 113. Верхушка слоевища
Sphacelaria plumigera (водоросли
из типа Phaeophyceae, бурых во-
дорослей).

1 — верхушечная клетка, 2 — только
что образовавшийся сегмент, 3' и 3"—
два полусегмента из которых нижний
(3") поделился продольно; 4,4—иници-
альные клетки боновых ответвлений
таллома, 3, 5 — их верхушечные
клетки.
Отмеченными типами верхушечных клеток не исчерпывается все их разнообразие:
существуют еще призматические трехсторонние (как у печеночника Pellia epiphylla},.
клиновидные четырехсторонние (у печеночников Pellia calycina, Blasia), призматические
пятисторонние (у бурой водоросли Fucus),

Что касается папоротникообразных и растений, стоящих выше их в системе, то-

некоторые исследователи распространяли и на них схему роста посредством одной верху-
шечной клетки, но это оказалось при дальнейшем изу-
чении неверным в отношении некоторых папоротникооб-
разных и всех голо- и покрытосеменных. У хвощей, у па-
поротников в точке роста стебля 1 имеется в большинстве
случаев (но не всегда) одна верхушечная клетка; не каждая
из "сегментных клеток порождает лист.

Точка роста с инициальными
клетками. У многих растений в точке роста
имеется клетка, обладающая тем свойством, что,
производя путем деления новые клетки, сама
она остается меристематической и сохраняет
свое центральное положение в точке роста, но,

притом, не выделяется среди окружающих ее
клеток ни величиной, ни формой. Такую клетку
называют уже не верхушечной, а инициаль-
ной. Чаще в точке роста находится целая
группа инициальных клеток; такой комплекс
меристематических клеток называют иници-
альной группой.

Точки роста с инициальными,
клетками (или группами их), распо-
ложенными в несколько ярусов,
имеются у большинства папоротников и хвощей
в корнях, а у всех голосеменных и покрытосе-
менных — в корнях и в стеблях. Частности строе-
ния их точек роста будут рассмотрены ниже.

Промеристемы и первичные меристемы. В про-
меристеме, в образовательной верхушечной ткани,
нарастающей за счет деления инициальных клеток,
происходит в небольшом расстоянии от вершины
органа диференциация, приводящая к образова-
нию первичных меристем. Наружный
периферический слой становится протодер-
мой, состоящей из плотно сомкнутых клеток.
Под протодермой находится основная ме-
ристема, состоящая из сравнительно круп-
ных паренхимных (многогранных) клеток с не-
большими воздухоносными межклетниками в

Рис. 114. Верхушка стебель-
ка мха	Fontinalis anti-
pyre tica,	на срединном

продольном разрезе.

1 — верхушечная клетка, от-
членяющая сегменты перего-
родками, параллельными, по-
очередно, трем ее боковым стен-
кам, из которых на рисунке
видны две; 2 — «листовая» пе-
регородка, делящая сегмент на
две клетки; из внутренней воз-
никают, после дальнейших де-
лений, ткани центральной части
стебелька, а из наружной —
лист и периферические ткани
стебелька (либо ответвление
его): наружная клетка де-
лится перегородкой 3 на две
клетки; в верхней из них, вы-
пячивающейся наружу, перего-
родкой 4 отчленяется верхушеч-
ная клетка, дающая начало
листу путем повторных деле-
ний по двум направлениям.
Каждый сегмент верхушечной
клетки 1 дает начало одному
листу, и листья располагаются
на стебельке в три ряда. Клетка
под перегородкой 3 образует,
после делений ее, наружную
ткань стебелька; в некоторых
из клеток вычленяется, путем
образования антиклинальных
перегородок, верхушечная клет-
ка (5) бонового ответвления
стебелька (Боновые побеги на-
ходятся у мхов в определенном
отношении н листьям, но воз>-
никают не в их пазухах).

промежутках между ними. Клетки основной меристемы делятся по раз-

личным направлениям и образующиеся в результате деления клетки
также паренхимны1 2.

Среди основной меристемы диференцируется прокамбий или

десмоген, представляющий тяжи, пластинки или цилиндрические
кольца клеток. В этих тяжах3 происходят, начиная с некоторого момента,
только продольные деления; вакуолизация идет замедленно. В результате
диференцируется тяж, выделяющийся среди клеток окружающей его ме-

1 О точках роста корней папоротникообразных см. ниже.

2 В некоторых случаях часть основной паренхимы диференцируется в ткань п р о-
зен х и ма то и д н у ю, т. е. состоящую из клеток, вытянутых вдоль органа и
отделяющихся в продольных рядах друг от друга перегородками под более или менее
острым углом.

3 Сказанное ниже относится в равной мере и к прокамбиям, залагающимся в виде
пластинок и цилиндрических колец.
ристемы меньшими поперечными и большими продольными размерами
клеток и более значительным заполнением их протоплазмой (рис. 185).

Поперечные перегородки становятся наклонными, и клетки в прокам-
биальном тяже принимают прозенхимную форму: концы их приобретают
двускатное или односкатное заострение; клетки продолжают делиться
продольно, и лишь немногие из них делятся поперечно. Некоторые из кле-
ток удлиняются еще с помощью скользящего роста. Так как в то же время
клетки основной паренхимы делятся по различным направлениям, то прокам-
биальный тяж тем более разнится от окружающей основной меристемы удли-
ненностью своих клеток.

Затем клетки прокамбия диференцируются в постоянные клетки прово-
дящей и механической систем; в данном тяже могут образоваться гистоло-
гические элементы обеих систем, либо одной из них1.

Некоторые из клеток прокамбия, обычно расположенные в продольных
рядах, испытывают поперечные деления, формируясь в паренхимные клетки
в виде почти прямых призм.

Прокамбиальные тяжи нередко диференцируются как все тяжи у одно-
дольных (за редкими исключениями), полностью в тяжи постоянных тканей.
У двудольных и голосеменных в большинстве случаев часть прокамбия,
имеющая на поперечном разрезе форму узкой полоски посредине пучка,
сохраняет меристематический характер и дает начало особой меристеме —
камбию.

Основная меристема диференцируется в ткани, относящиеся к различ-
ным физиолого-анатомическим системам.

Рассмотренная нами промеристема является по положению в органе
растения верхушечной, прокамбий относится к боковым
продольным меристемам; к числу боковых меристем относится и проб-
ковый камбий.

Нередко имеются в органах растений интеркалярные (вста-
вочные) зоны роста, состоящие из ткани, расположенной обычно при
основании междоузлия, внутри листового влагалища, как у многих зла-
ков, или в вершинной части верхнего междоузлия, как в цветоносах неко-
торых сложноцветных.

Производные (вторичные) меристемы. По происхождению в онтоморфо-
генезе кроме промеристем и первичных меристем различают еще вторич-
ные (производные) меристемы. Ко вторичным меристемам отно-
сится нередко часть камбия, производящего луб и древесину, и всегда —
-феллоген (пробковый камбий), порождающий пробку и феллодерму (см.
ниже). Основная особенность вторичной меристемы может быть пояснена
на примере образования феллогена в стеблях ив и яблонь. Клетки ткани уже
.диференцированной, специализированной, в данном случае кожицы, функ-
ционирующей как покровная или защитная ткань, дедиференцируются1 2
и делятся обычно каждая клетка двумя параллельными продольными
перегородками. Средняя из дочерних клеток функционирует в каче-
стве меристематической клетки (клетки феллогена или пробкового камбия);
путем продольно-тангентальных делений эта клетка образует новые клетки,
диференцирующиеся кнаружи от нее в клетки вторичной покровной ткани
(пробки, или феллемы). Внутрь от себя клетка феллогена порождает, обычно
в очень малом количестве, клетки феллодермы3 (рис. 257).

На способности клеток дедиференцироваться основано в значительной
мере вегетативное размножение растений в культуре и, реже, в природе.

1 Прокамбиальные тяжи, которые при диференцировке образуют проводящие
ткани (или проводящие и механические ткани) называют проваскулярными
тяжами (пучками).

2 Т. е. возвращаются в меристематическое состояние.

3 Весь слой кожицы в целом производит кольцевой слой феллогена.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

К этой категории относятся ткани, покрывающие органы растений,
защищающие внутренние ткани от вредных наружных воздействий и
ослабляющие действие факторов наружной среды, которые при высокой
интенсивности могут быть опасными для растения. Весьма большое значение
имеют покровные ткани для наземных органов растений, особенно для
листьев. Покровные ткани предохраняют органы от резких температурных
колебаний, от сильного нагревания и охлаждения, от чрезмерной потери
воды путем испарения, от повреждения каплями дождя, градом и твер-
дыми частицами атмосферной пыли, от проникновения внутрь расте-
ний паразитных организмов и т. д. Некоторые из этих моментов имеют зна-

Рис. 115. Часть кожицы (эпидермы) с нижней стороны
листа подсолнечника.

1 — ядро клетки кожицы, 2 — устьице. По Ростов-
цеву и Комарницкому.

чение и в отношении
подземных, а частью и
подводных органов. У
корней роль первичной
покровной (защитной)
ткани играет обычно
экзодерма (рис. 291,292)
или позже эндодерма
и ткань корневого чех-
лика (рис. 288), у стеб-
лей и листьев — эпидер-
ма (кожица).

На смену первич-
ной покровной ткани
у многих растений об-
разуется вторичная по-
кровная ткань — проб-
ка (феллема), со-
ставляющая часть ком-
плекса тканей, на-
зываемого перидермой
(стр. 331 — 336), еще

позже во многих случаях образуется весьма сложный тканевой комплекс —
корка (стр. 336—339).

Кожица (эпидерма). Обычно кожица состоит из одного слоя живых,
плотно сомкнутых клеток, образующихся в результате антиклинальных1
делений и диференцировки клеток поверхностного меристематического слоя;
этот слой называли раньше дерматогеном или протодер-
мой; по современным воззрениям, кожица порождается туникой (если
туника однослойна) или наружным ее слоем (если туника состоит из двух
или более слоев клеток).

Тот же меристематический слой порождает клетки и ткани, простран-
ственно объединенные с кожицей, но функционально резко отличающиеся
от нее; таковы, например, устьица, относящиеся по классификации физиоло-
гической анатомии к системе тканей проветривания.

Рассмотрим эпидерму (кожицу) в узком смысле термина,
т. е. ту часть наружного первичного слоя клеток листа и стебля, которая несет
функции покровной (защитной) ткани.

Кожица состоит из плотно сомкнутых клеток, имеющих в плане более
или менее извилистые очертания (рис. 115). На разрезах, перпендикулярных
к поверхности листа, клетки кожицы обычно видны как четырехугольники
или пятиугольники (рис. 116); иногда внутренняя и наружная стенки

1 Антиклинальными называют деления, перпендикулярные к поверхности органа.
несколько выпуклы; нередко клетки кожицы имеют табличатую форму
Кожица органов, сильно вытянутых в длину — стеблей, листовых черешков
листовых пластинок линейного и ланцетного очертания, — обычно имеет
клетки, сильно удлиненные в направлении, параллельном продольной оси
органа (рис. 117). Иногда клетки кожицы листа вытянуты в направлении,
перпендикулярном к продольной его оси.

У некоторых растений, например, у многих злаков, кожица состоит
из клеток двух или нескольких типов структуры, различающихся не только
формой, но и деталями строения стенок и содержимого; наиболее распро-
странена диференцировка в кожице на короткие и длинные клетки (см.
рис. 117).

Оболочки клеток кожицы обычно утолщены неравномерно: в каждой
клетке наиболее толста наружная стенка, боковые стенки несколько тоньше,

Рис. 116. Часть поперечного разреза листа А1оё disticha.

1 — верхняя кожица, в ней: 2 — кутикула, 3 — слой оболочки эпидермальных клеток
с кутикулярными прослойками, 4 — целлюлозный слой; 5 — клеточное ядро (прочее
содержимое полостей клеток кожицы не изображено), 6—ямка в кожице
(«наружная дыхательная полость»), 7 — замыкающая клетка устьица, 8 — «дыхатель-
ная полость», 9 — зеленая паренхима.

внутренние еще более тонки. Боковые и внутренние стенки обычно имеют
поры, в наружной же стенке они имеются лишь в очень редких случаях.
Оболочка клеток состоит в основном из целлюлозы.

Клетки кожицы обычно покрыты тонкой пленкой — кутикулой,
состоящей из кутина (рис. 118). Кутикулы лишены лишь побеги
(стебли и листья) подводных растений, и чрезвычайно слабо развивается
она, либо вовсе отсутствует, на поверхности конусов нарастания и таких
эфемерных органов, как тычинки и покровы семяпочек.

Часто кутикула имеет гладкую поверхность, иногда же снабжена высту-
пами в виде бугорков, перекладин, образующих сеточку, прямых или
волнистых ребер и т. д.: эти выступы либо состоят нацело из кутикулы,
либо представляют выступы стенки, покрытые кутикулой. На поперечных
разрезах через кожицу нередко видны клиновидные выступы кутикулы,
внедряющиеся обычно в боковые стенки эпидермальных клеток (рис. 116);
клинышки представляют оптические сечения пластинчатых отрогов кути-
кулы. В некоторых случаях от внутренней поверхности кутикулы отходят
многочисленные, иногда ветвистые отроги ее в глубь клеточной оболочки.

Кутикула (надкожица) может быть отпрепарирована от кожицы;
иногда она отделяется уже при искусственном повышении температуры или
же при действии на кожицу гипертонических либо гипотонических раство-
ров. Во всяком случае, кутикулу можно получить отдельно после обработки
препарата с кожицей концентрированной серной кислотой. Изолированная
кутикула представляет собой обычно бесцветную бесструктурную сплошную
пленку. В некоторых случаях, однако (например, у Aucuba), кутикула со-
стоит из отдельных пластинок, каждая из которых принадлежит одной эпи-
дермальной клетке: в этих случаях над пограничными участками клеток
кожицы кутикулы нет или она

очень тонка.

Мощность кутикулы нахо-
дится в более или менее тесной
связи не только со степенью
защищенности данного органа
или части его от воздействий
внешней среды, но и от условий
местообитания и от долговеч-
ности органа (рис. 116,118,119).

На поверхности стеблей с
многолетней кожицей, как у
некоторых видов клена, кали-
ны, кизила, кутикула на по-
верхности разрывается и под-
новляется изнутри путем об-
разования новых ее наслое-
ний.

Формирование кутикулы
можно представить себе так.
Внутри клеток кожицы образу-
ется смесь веществ (главным
образом высыхающих масел и
воска), проникающих в клеточ-
ные стенки и большею частью
выделяющихся затем на поверх-
ности наружных стенок эпи-
дермы в виде тонкого тягуче-
жидкого слоя. Этот слой выде-

Рис. 117. ^асть кожицы листа пшеницы, в пла-
не. Кроме рядовых клеток кожицы — длинных
и коротких—видны замыкающие клетки} устьиц
fl) и побочные клетки их (2). Стенки клеток
кожицы—с многочисленными порами; в полости
клеток — постенная протоплазма и ядро, в неко-
торых из клеток не зарисованные. По Ростов-
цевуи Комарницкому.

лившейся смеси (кутина) в ре-
зультате быстрого высыхания
жиров затвердевает в тонкую
твердую лакоподобную пленку.
Это представление о происхо-
ждении кутикулы основывается
на тщательных исследованиях,

в которых обнаружено было

(например, у видов алоэ) выделение их через тончайшие канальцы в оболочке
клеток кожицы на поверхность жидкого вещества наружных стенок. Другие
исследования (например, над традесканцией) показали, что кутикула покры-
вает наружные стенки клеток кожицы первоначально в виде тягуче-жидкого
слоя, а затем уже этот слой затвердевает. В соответствии с ее химическим
составом, кутикула не растворяется в серной кислоте, даже в крепкой;
в едких щелочах растворяется с образованием капель или кристаллов мыла;
от иода принимает желтую окраску. Кутикула обладает сильным луче-
преломлением и потому ясно видна на препаратах с поперечноразрезанной
кожицей.

Во многих случаях во внешней, а иногда еще и в боковых стенках
клеток кожицы образуются кутикулярные слои — прослойки
в целлюлозной массе, содержащие кутин (у видов алоэ, у гастерий). В ред-
ких случаях (как, например, в кожице стеблей Kleinia neriifolia, рпс. 1Л8, В)
кутикулярные слои распределяются по всей толще наружной стенки.

Рис. 118. Часть поперечного разреза
через кожицу.

А — листа гвоздики перистой (Dianthus plu-
marius), Б — стебля Cereus triangularis
(сем. кактусовых), В — стебля Kleinia nerii-
folia (сем. сложноцветных): 1 — кутикула,
2 — слой с кутикулярными прослойками,
3 — целлюлозный слой наружных стенок.

Иногда, как, например, у кливии, ку-
тинизация представляется непрерыв-
ной, но степень ее убывает в стенке
снаружи внутрь.

Кутикулярные слои нередко вдают-
ся в утолщенные боковые стенки эпи-
дермальных клеток (рис. 118, А, В). У не-
которых растений кутикулярные слои
и целлюлозная часть оболочки внедря-
ются друг в друга отрогами, иногда
ветвистыми. Очень редко кутикулярные
слои имеются и во внутренних стенках
клеток кожицы.

Кутикула листьев некоторых осо-
ковых инкрустируется кремнеземом.
Иногда в ней откладываются кристал-
лики или зернышки щавелевокислого
кальция.

Кутикула и кутикулярные слои
. нередко пропитаны воском, и тогда
при подогревании препаратов в воде под
покровным стеклом он выплавляется в
виде капель. У некоторых растений воск,
кроме того, покрывает кутикулу сизым
налетом или блестящей глазурью. По

составу воск растений представляет со-
бой ту или иную смесь эфиров высокомолекулярных кислот и высокомоле-
кулярных алкоголей (преимущественно глицеридов жирных кислот, т. е.
жиров), свободных жирных кислот, алкоголей и углеводородов. Наиболее

характерно наличие эфи-
ров жирных кислот и
алкоголей с длинной
углеродной цепью с од-
ной группой—ОН. Из
трех элементов (С, Н, О),
содержащихся в любом
воске, углерод и водо-
род имеются в относи-
тельно больших коли-
чествах, кислород же в
весьма малом. В неко-
торых случаях (на пло-
дах винограда и слив,
на листьях капусты, на
молодых листьях тюль-

Рис. 119. Часть поперечного разреза через кожицу ли-
стообразного {бугорка Ariocarpus retusus (сем. кактусо-
вых), с чрезвычайно мощной кутикулой, пронизанной
фигурными ходами над устьицами. Под кожицей — зеле-
ная паренхима.

панов) налет на кожице,
сходный по виду с вос-
ком, состоит целиком из
жиров.

Воска нераствори-

мы или очень слабо растворимы в холодном спирте, растворимы в эфире
и в кипящем спирте; они плавятся при температурах ниже 100° Ц; лишь
воск немногих растений (например, пальмы Ceroxylon andicolum) плавится при
температуре, несколько превышающей 100° (при 102—105°).
Можно получить растительный воск (главным образом, жиры его)
в кристаллическом виде: если, например, содрать кожицу с листьев эхеверии
или лука и к препарату под покровным стеклом ввести эфир, то растворив-
шийся воск после испарения эфира образует кристаллы в виде игл и агре-
гатов игл и табличек. Другие объекты

дают кристаллические образования в виде
розеток, сферокристаллов и т. д.

Отложения воска на поверхности ко-
жицы имеют вид: а) мелких зерен, рас-
положенных равномерным слоем (на ли-
стьях эхеверий, на листьях и стеблях
многих злаков, лилейных, ирисовых),
либо кучками (на нижней стороне хвой
пихты, на листьях и стеблях клещевины);
б) тонких палочек, часто изогнутых и
на конце закрученных (на листьях кан-
новых, банановых — геликоний, с.трелит-
пий, бананов; на стеблях некоторых зла-
ков, особенно под узлами,—у сахарного
тростника, (рис. 121), палочки воска до-
стигают длины в 0,1—0,15 мм), в) сплош-
ных корочек — тонких, около 1 р. толщи-
ной (на листьях туй, на стеблях некоторых
мясистосочных молочаев), или более
мощных — до 80 р. (у Канарского моло-
чая) и даже до 5 мм толщиной (на стволах

Рис. 120. Клетка листа драцены
(Dracaena reftexa) в поперечном раз-
резе, с кристаллами щавелевокислой
извести в кутинизованном слое
ооолочки.

1 — кутикула, 2 — кутиниэованный слой
оболочки, 3 — целлюлозный ее слой.
Содержимое полостей клеток удалено.

пальм Ceroxylon, Klopstockia). Толстый слой воска у Klopstokia cert]era и

Рис. 121. Часть поперечного разреза через
узел стебля сахарного тростника.

Видны палочки воска.

некоторых других пальм состоит из узких длинных призмочек, располо-
женных по одной над каждой из клеток кожицы; каждая призмочка имеет
полосатость по трем направлениям. Призмы воска плотно примыкают друг
к другу, но в массе воска остают-
ся узкие призматические каналы
над устьицами.

Тонкие корочки воска обычно
йолупрозрачны и покрыты много-
численными трещинами.

Восковой налет снижает интен-
сивность транспирации у листьев:
в опытах листья рапса, эвкалипта,
с которых осторожно удаляли
воск, испаряли воды за единицу
времени с единицы поверхности
почти на 30% больше по сравне-
нию с контрольными объектами. В
опытах с выращиванием растений
видов эхеверии и очитков во влаж-
ном воздухе наблюдалось более сла-
бое образование воскового налета.

Восковой покров может иметь и иное значение, особенно для растений
теплых дождливых районов. Он делает поверхность органов несмачиваемой,
с них легко и быстро стекает вода. Этим предупреждается капиллярное заку-
поривание водой устьиц и заселение поверхности растений мелкими эпифи-
тами.

Окраина урн насекомоядных растений, относящихся к роду Nepen-
thes, покрыта мелкими восковыми чешуйками, легко отделяющимися при
ражиме на них лапок насекомые; даже бескрылые осы, способные лазать цо
вертикальной поверхности стекла, не могут удержаться, севши на окраину
урны непентеса, и падают неизбежно на дно.

У многих растений восковой налет в виде зерен или палочек после уда-
ления регенерирует.

В наружной утолщенной стенке клеток кожицы некоторых растений происходит
отложение щавелевокислого кальция — в виде весьма мелких кристаллов
или зернышек, располагающихся в толще оболочки, содержащей кутикулярные слои
(у драцен), или во внутреннем чисто целлюлозном ее слое, или там и здесь. В более редких
случаях кристаллики щавелевокислой извести образуются также и в боковых (у драцен)
и во внутренних (у Mesembryanthemum) стенках клеток кожицы.

У многих растений, особенно, у злаков, осок, хвощей, наружная стенка у клеток
кожицы подвергается окремнению. В некоторых случаях кремнезем по количеству
является преобладающей составной частью оболочки.

Инкрустируются известью (углекислым кальцием) оболочки стенок
кожицы у некоторых сухих плодов и у семян (особенно, у бурачниковых, например,
у воробейников).

Внутри клетки кожицы содержат тонкий постенный слой протоплазмы
с ядром и пластидами и крупную центральную вакуолю (см. рис. 117).
Из пластид здесь имеются обычно лейкопласты, реже —хлоропласты и
хромопласты.

Сравнительно крупные и ярко окрашенные хлоропласты (хлорофил-
ловые зерна) имеются в клетках кожицы папоротников,'многих теневых
и погруженных в воду растений.

В хлоропластах клеток кожицы, естественно, образуется, хотя обычно в небольших
количествах, ассимиляционный крахмал. В лейкопластах и в хромопластах эпидермаль-
ных клеток крахмала обычно мало; богаты им кожица развивающихся лепестков у роз,
наперстянок, лютиков и многих других растений и эпидерма кожистых листьев
некоторых средиземноморских растений, например, лавра в зимнем состоянии. У неко-
торых из них (у лавра, маслины) весною наблюдаются в клетках кожицы крупные,
нередко сложные, крахмальные зерна.

Из включений в протоплазме клеток кожицы отметим кристаллиды белка, имеющиеся
в эпидерме некоторых растений, например, в виде'табличек (как у аврана лекарствен-
ного, у ароидного Pothos scandens), в виде колец и нитей (у кактусов рода Epiphyllum).
Капли масла имеются у немногих двудольных (в том числе у омелы и у плюща) и у многих
однодольных (например, у^тюльпанов). В эпидерме же, особенно у органов цветка,
часто'имеются эфирные масла: так, у роз они содержатся в кожице лепестков, пыльни-
ков и столбиков.

В виде раствора в вакуолях клеток кожицы листьев имеется у многих
растений антоциан, нередко только с нижней стороны листа.

Антоциан же имеется в кожице зрелых сочных плодов многих растений
(бирючины, черной смородины и др.).

В клетках верхней кожицы антоциан нередко отлагается в виде кристал-
лов (в листьях красной капусты), нитей (в чашелистиках живокости высокой).

В кожице лепестков встречается желтый пигмент клеточного сока
антохлор.

Он имеется или только в верхней кожице (у лядвенца, льнянки), или в верхней и
нижней (у желтых георгин, у желтой скабиозы). У лядвенца, у некоторых роз в клет-
ках кожицы лепестков, наряду с антохлором, имеются и хромопласты. Антофеин
приурочен к эпидерме лепестков (у русских бобов) или лепестковидных листочков
околоцветника (у орхидей рода Coelogyne).

Преимущественно в клетках кожицы или даже только в них встреча-
ются в клеточном соке производные флавонов — г есперидины (см.
стр. 107—108).

Особенно богата ими кожица листьев многих растений из семейства рутовых (ясен-
цов, птелеи и др.) и льнянок. Яркое освещение солнцем благоприятствует появлению
и накоплению гесперидинов. При значительном содержании их клеточный сок приобре-
тает желтоватую окраску и становится сильно клейким. У Anthurium Binotii гесперидии
выкристаллизовывается в клетках.

Нередко в вакуолях клеток кожицы содержатся дубильные вещества,
У одних растений (например, у молочайных) они имеются эпидерме стеблей и
листьев, у других (например, у винограда) только в эпидерме стеблей. Во многих случаях
дубильные вещества приурочены в листьях к кожице (у картофеля, бузины, сирени) или
даже исключительно к верхней кожице (у гречихи, спорыша) либо нижней (у клена
мохнатого).

Что касается алкалоидов, то у многих растений, их содержащих, они имеются в
кожице стеблей и листьев (например, у пасленовых, бобовых, у безвременника осеннего),
в кожице стеблей (аконита); вовсе нет алкалоидов в клетках кожицы листьев хинных
деревьев Ч

Из ядовитых и едких глюкозидов отметим наличие синильной кислоты в кожице
веточек и в нижней кожице листьев лавровишни, аллилсульфида в кожице стеблей,
луковичных чешуй и зеленых листьев у видов лука (Allium),

Из солей в клетках кожицы встречаются нитраты (селитры), например, в стеблях
чернокудренника (Ballota nigra), особенно же часто—оксалаты (соли щавелевой кислоты),
в виде кислых растворенных солей (в кожице листьев щавеля, кислиц, портулака огород-
ного) или в виде кристаллов щавелевокислой извести. Особенно богата ими кожица луко-
вичных чешуй некоторых растений: у желтого гусиного лука, например, в каждой клетке

Рис. 122. Часть поперечного разреза через лепесток желтого
люпина (Lupinus luteus); клетки кожицы вытянуты на вершине
в волоски — сосочки.

кожицы имеется крупный кристалл оксалата кальция. В зеленых листьях ванили все
клетки кожицы содержат кристаллы — одиночные либо двойные. Чаще кристаллы имеются
в небольших группах клеток или в единичных клетках (в идиобластах); кристаллоносные
идиобласты нередко (например, у тутовых) содержат розановские друзы. Встречаются
(у многих цитрусовых, например), кристаллы, окруженные «карманами» из целлюлозы.
Кристаллы содержатся чаще всего в верхней кожице, реже в нижней (у коричного дерева
Canella alba) или в той и другой (у георгин). Из всех форм кристаллических отложений
щавелевокислой извести наиболее редки в эпидерме рафиды; из немногих относящихся
сюда объектов назовем верхнюю и нижнюю кожицу листьев папоротника Pteris
Lonchitis и эпидерму листочков околоцветника птицемлечника зонтичного с его круп-
ными идиобластами — мешками, содержащими пучки рафид. Если кристаллы имеются
в клетках кожицы и листовой мякоти, то часто их форма различна: так, у сирени и дру-
гих маслинных в кожице имеются одиночные кристаллы, а в клетках мякоти — друзы.

Сравнительно редко в клетках -кожицы имеется гипс (сульфат кальция); кристаллы
его содержатся, например, в эпидерме некоторых видов каперсов. В клетках кожицы
листьев различных видов семейства виноградных (в том числе у Vitis vinifera) накоп-
ляются, по мере старения листьев, известковые соли яблочной и виннокаменной кислот.

По активной кислотности клетки кожицы в исследовании над подсол-
нечником оказались, наряду с корневыми волосками и экзодермой, стоящими
на первом месте, обладая pH, равным 4,22.

Волоски (трихомы). У огромного большинства высших (сосудистых)
растений некоторые из клеток кожицы образуют выросты — волоски

1 Клетки гиподермы и всей мякоти листа у них, напротив, богаты алкалоидами
* Волоски кожицц стеблей и листьев показали pH = 9,
(трихомы.) Некоторые из них в самом деле напоминают формой во-
лоски, иные же имеют вид сосочков, бугорков, крючков, чешуек и т. д.;
и в этих случаях за ними сохраняется наименование «волосок» в качестве
специального термина анатомии растений. В простейшем случае волосок
представляет собою сосочек —короткий округлоконический выступ эпидер-
мальной клетки. Сосочками снабжены клетки кожицы лепестков многих
растений (например, фиалок); ими обусловливается бархатистость венчика
(рис. 122). Изредка встречаются сосочки на вегетативных органах. Со-

Рис. 123. Одноклетные волоски листьев.

1 — цилиндрический волосок фуксии (Fuchsia sp., сем. кипрейных)
с закругленной вершиной; 2—участок кожицы с края листа ржи, с
двумя волосками - щетинками; 3 — волосок оносмы простой
(Onosma simplicissimum, сем. бурачниковых), с толстой оболочкой,
пропитанной известью и покрытой мелкими бугорками; 4 — звездо-
образный чешуйчатый волосок дейции шершавой (Deutzia scabra,
сем. камнеломковых) в плане; в центре просвечивает контур короткой
ножки чешуйки.

сочками же являются в ранней стадии их образования волоски всех почти
типов.

Волоски, не отделяющиеся перегородкой от произведшей их клетки,
весьма разнообразны. В качестве примеров назовем тонкостенные длинно-
цилиндрические, с закругленной вершиной, волоски листьев фуксий,
толстостенные узкоконические волоски на нижней поверхности листьев
лютика едкого, а также обычно изогнутые и заостренные, весьма толсто-
стенные жесткие волоски многих бурачниковых (рис. 123).

У многих злаков, в том числе у пшениц, короткие клетки кожицы по
краю листа продолжаются в щетинки.

Своеобразны одноклеточные, сидящие на выростах, жгучие волоски
крапив (рис. 124). Некоторые из крестоцветных образуют волоски, состоящие
из ножки, сидящей в уровень с эпидермой и расширяющейся в двурогий,
прилегающий к поверхности органа выступ, как у лакфиоля, у некоторых
I



видов желтушника (Erysimum, рис. 125, 1). Другие представители того же
семейства имеют волоски формы, близкой к звездчатой: так, у бурачка гор-
ного (Alyssum montanum) короткое основание (ножка) волоска несет
2—4 вильчато-ветвящихся луча, расположенных параллельно поверх-
ности органа; у иных ответвления волоска идут наклонно и более или менее
изогнуты. Четкую звездчатую форму имеют волоски дейции (Deиtzia scabra,
из семейства камнеломковых, рис. 123,4), состоящие из пластинчатого щитка
с 9—12 длинными правильными острыми лучами,
сидящего на короткой цилиндрической ножке.

В огромном большинстве случаев волосок отде-
ляется перегородкой от произведшей его эпидермаль-
ной клетки (материнской клетки волоска), ко-
торая становится «ножкой» волоска. В сравнительно
редких случаях в трихоме в дальнейшем не образует-
ся перегородок.

Как пример приведем волоски по краю листа у тра-
десканций и волоски терескена (Eurotia ceratoides, из сем.
лебедовых); у терескена волоски представляют звездчатую
клетку с 7—9, редко до 12, ответвлениями, сидящую на нож-
ке, отделенной перегородкой. Эти волоски многочисленны
на нижней и редки на верхней стороне листа (Фомина,
1936).

У немногих растений материнская клетка под-
вергается продольному делению с образованием
антиклинальных перегородок, после чего каждая из
дочерних клеток диференцируется без образования
перегородок. Таким путем возникают, например,
пучки волосков у некоторых просвирниковых.
Волоски, образованные одной материнской клет-
кой, остаются соединенными в базальной части
(где они сообщаются порами), верхушки же волос-
ков, вытягиваясь, расходятся в разные стороны, так
что пучок волосков имеет в плане звездчатую форму
(рис. 125,3). Волоски, происшедшие от одной материн-
ской клетки, можно считать в данном случае тесно
объединенным пучком волосков. Проще, однако, счи-
тать такой пучок многоклеточным волоском.

Образуется ли первая перегородка в материнской
клетке трихома периклинально (параллельно поверх-
ности органа), как в большинстве случаев, или ан-
тиклинально (как, например, у массивных волос-
ков ястребинок, у звездчато-чешуйчатых волосков
облепихи, рис. 126), вслед за этим происходит обычно

образование нескольких других перегородок в трихоме, и в результате
образуется многоклеточный волосок. По строению многоклеточные
волоски весьма разнообразны.

1)	Однорядные волоски построены линейно в ряд расположен-
ными клетками; волосок в целом обычно изогнут и суживается от основа-
ния к концу (многоклеточные волоски листьев белены, картофеля,
рис. 127,3).

2)	Кустистые волоски, характерные для платанов и некоторых
видов коровяка (Verbascum)— медвежьего уха (У. thapsus), коровяка мохна-
того (V. phlomoides) — построены так: волосок имеет форму стволика, состоя-
щего из нескольких клеток, большинство из которых несет у верхнего конца
мутовку из боковых тонких одноклетных ответвлений; верхушка волосцц
несет до десятка подобных ответвлений (рис. 127, 2),

Рис. 124. Жгучий воло-
сок крапивы двудомной
(Urtica dioica),
1,2 3 — последовательные
стадии развития волоска в
продольном оптическом се-
чении. Волосок возвышает-
ся над поверхностью листа,
находясь в углублении мно-
гоклеточного выроста, обра-
зованного клетками кожицы
и несколькими слоями па-
ренхимной основной ткани
листа; 4—оболочка верхуш-
ки волоска, с тонким коль-
цевым участком а—а.
3)	Чешуйчатые и звездчат о-ч ешуйчатые волоски
построены из многоклетного щитка и многоклетной подставки (ножки).

В построении ножки принимают
участие клетки кожицы, сосед-
ние с материнской клеткой во-
лоски или даже клетки субэпи-
дермального слоя. В последнем
случае трихом представляет
образование, морфологически
близкое к типу эмергенцев (вы-
ростов, см. ниже).

Приведем несколько вариантов
строения чешуйчатых волосков. У
шерардии (Scherardia canadensis из
сем. мареновых) щиток состоит из слоя
клеток с . вертикальными радиаль-
льными перегородками, сходящимися
в центре щитка; ножка строится из
5—8 многоклеточных ярусов. У лохов
(Elaeagnus) ножка трихома двух-
трехъярусна; вокруг верхнего яруса
ее располагаются многочисленные
одноклеточные лучи, соединенные

Рис. 125. Различные типы волосков.

1 — одноклетный двухколенчатый волосок листа при-
корневой розетки желтушника скердолистного (Erysi-
mum crept di folium, сем. крестоцветных); 2 — четы-
вехлучевой звездчатый волосок резухи кавказской
(АгЖ ЬаисайсаТтого же семейства); 3-участок кожи-
цы просвирника лесного (Malva silvestris со звезд
чатым пучком одноклетных волосков, происшедших
от одной эпидермальной клетки; вид в плане. _*» а,
б. г _ двуярусно-звездчатый волосок ястребинки
волосистой (Hieracium pilosella) в четырех
развития- б — массивный волосок ястребинки оранже-
вой (Hieracium aurantiacum).

друг с другом при основании; цент-
ральная часть щитка, состоящая из
нескольких мелких клеток, является
продолжением короткой ножки во-
лоска. В зависимости от более или
менее сильного роста в длину луче-
вых клеток на их свободных концах
щиток волоска принимает более или
менее ясно выраженную звездчатую
форму.

Чешуйчатые волоски об-
лепихи образуются так (см.
рис. 126). Клетка эпидермы не-
сколько разрастается и вытя-
гивается наружу (рис. 126,
1—2), делится радиальной пере-
городкой (рис. 126, 2), путем
скользящего роста выступает
над поверхностью кожицы и за-
тем, путем многократного деле-
ния с образованием вертикаль-
ных перегородок, не сходя-
щихся в центре щитка, образует
зубчатую чешуйку (рис. 126,
4—9), состоящую из одного слоя
узких длинных клеток (рис. 126,
9, 10). Ножка чешуйки форми-
руется путем деления клетки,
находящейся под материнской
клеткой волоска, и соседних
клеток кожицы.

4)	Массивные во-

лоски, состоящие на поперечных разрезах из нескольких клеток и
предела вляющие как бы спаявшиеся нитевидные многоклетные во-
лоски (рис. 125, 5), могут образовываться при участии одной материн-
кде?ки (как у мака-самосевки) идй реецрльких (как у некоторых
сложноцветных, например, у ястребинки волосистой — Hieracium pilosella —
и у многих губоцветных). Массивный волосок обычно имеет вид колонки,
суживающейся к концу. Число клеток на поперечном разрезе убывает от
основания волоска к его вершине. Колонка обычно шероховата, так как
клетки на ее поверхности заканчиваются остриями. Основание массивного
волоска обычно образуется при участии субэпидермальных клеток.

Волоски, относимые в соответствии с их функцией в систему защитных
(покровных) тканей, снабжены кутикулой. На поверхности волосков могут
быть мелкие бугорки, образуемые в значительной мере кутикулярным слоем.
Стенки волосков некоторых типов утолщаются вплоть до исчезновения просве-
та на конце волоска или его ответвлений (рис. 123,3). Оболочки толстостенных

клеток волосков подвергаются
во многих случаях минерали-
зации углекислой известью (у
многих крестоцветных), крем-
неземом (у представителей
колена Galieae семейства ма-
реновых — у марен, подмарен-
ников, ясменников;, у некото-
рых сложноцветных, зонтич-
ных); у бурачниковых, тык-
венных, крапивных (см.
ниже) оболочки волосков со-
держат и кремнезем, и угле-
кислую известь.

Волоски некоторых ка-
тегорий ко времени дости-
жения ими взрослой стадии
отмирают, и полости их за-
полняются воздухом.

Мертвые волоски, имею-
щие обычно белый, либо серо-
ватый или желтоватый цвет,
можно считать приспособле-
нием к метеорологическим
условиям: эти волоски уме-
ряют действие горячих лучей
солнца, ослабляя иссуша-
ющее действие токов сухого
воздуха, создавая затишье
на поверхности органов или
в ямках, на дне которых рас-

Рис. 126. Щитковидный чешуйчатый многоклеточ-
ный волосок 9 нижней стороны листа облепихи
(Hippophae rhamnoides).

1— 5:волосок (в разрезе и в плане) в последовательных
стадиях развития; щиток образуется одной клеткой (1),
делящейся (2,3) и выдвигающейся путем скользящего ро-
ста из строя клеток кожицы (2, 3, 4); путем образо-
вания перегородок, перпендикулярных к поверхности
листа, формируется многоклетный однослойный щиток
волоска, как показано на фиг. 4—10; 6 — перспективное
изображение, при меньшем увеличении, молодого щитка,
7—8—заключительные этапы деления и формирования крае-
вых клеток щитка. Ножка щитка образуется путем деления
и диференцировки ближайших к нему клеток кожицы и
основной паренхимы листа (5—10).

полагаются устьица.

Защитное действие волосяного покрова усиливается у многих растений
тем, что волоски в целом (рис. 128) или их ответвления (как у пальмы Arenga
sacchart]era) на нижней (а иногда и на верхней) стороне листьев сплетаются, и
орган (лист, стебель) становится паутинисто- или войлочно-волосистым; в
этом случае волосяной покров, вместе с воздухом, задерживаемым им, может
играть роль тепловой изоляции.

В самом деле, обильный покров из мертвых волосков характерен для
многих растений, приуроченных к открытым для ветров местоположениям
с ярким солнечным освещением и с резкими колебаниями температуры (ноч-
ными или сезонными). Такими местообитаниями являются степи, полупу-
стыни, арктические и высокогорные лужайки.

Классическим примером войлочно-волосяной защиты у листьев служат
сложноцветные рода эспелеция (Espel$tia), характерные для царамосов
Рис. 127. Мертвые волоски листьев — одно-
клетные (яблони, 1), двух- трехклетные (кар-
тофеля, 3) и многоклетныи ветвистый (ко-
ровяка. Verbascum thapsus, сем. норичнико-
вых, 2). По Ростовцеву и Комар-
н и ц к о м у.

заменяют друг друга. У многих двулетних

Анд, Колумбии и Эквадора. Климат пояса парамосов, простирающегося
от северной оконечности Анд до 5° южной широты и находящегося на высоте
3 000—4 500 м над уровнем моря, характерен в течение всего года ярким
солнечным освещением, сильно разреженным воздухом и частыми сильными
холодными ветрами, нередко с дождем и иногда со снегом.

Стволы эспелеций, достигающие высоты 2—5 м и покрытые остатками
отмерших листьев, несут на вершине пучок крупных листьев, густо покрытых
с обеих сторон длинными одноклеточными волосками, заполненными возду-
хом. Каждый волосок состоит изЪескольких прямых участков, чередующихся
с сильно изогнутыми; изогнутые колена волосков, располагающиеся в одной
плоскости, сплетаются. В резуль-
тате волосяной покров образует
с одной и с другой стороны листа
мощный покров, в котором нахо-
дятся, одна над другой, зоны спле-
тения волосков (рис. 129).

Значение волосков для ослабле-
ния транспирации листьев было под-
тверждено в экспериментах над чистецом
шерстистым^tachyslanata), листья кото-
рого покрыты с обеих сторон длинными
волосками. Два листа одной пары были
отрезаны и с нижней стороны покрыты
слоем масла какао. С одного из листьев
волоски верхней стороны были осто-
рожно сострижены ножницами. Оба
листа были вставлены черешками в
наполненные водой склянки. При тем-
пературе 20—25° на диффузном свете в
течение суток лист с удаленными воло-
сками испарил воды в 1,42 раза более
(0,915г), нежели контрольный (0,646 е).
В аналогичном опыте при прямом сол-
нечном освещении лист с обстриженны-
ми волосками испарил воды в течение
часа в 2 раза больше (0,167 г) по срав-
нению с контрольным (0,08 г). Источ-
ником ошибки могло бы быть испаре-
ние через некутинизованные попереч-
ные стенки в основании волосков, но
вычисления показали, что ошибка
совершенно ничтожна: это испарение
никак не могло превысить 0,01 г.

Интересно, что у некоторых расте-
ний восковой налет и волоски как бы
или озимых видов из крестоцветных

(например у вяжёчки гладкой, Turritis glabra) и из сложноцветных (у хондриллы
обыкновенной, Chondrilla juncea, листья прикорневой розетки волосисты, а стебле-
вые листья, более толстые, нежели прикорневые, гладки и сизоваты: они не несут
волосков, но покрыты воском.

Некоторые волоски могут служить растению защитой от поедания живот-
ными1; тесно расположенные жесткие острые щетинки и войлочный покров
предохраняют листья и стебли от объедания мелкими животными (слиз-
няками) и крупными (травоядными млекопитающими).

Жгучие волоски листьев и стеблей крапивы двудомной —довольно
крупные живые клетки (рис. 124); нижняя вздутая часть (основание) однокле-
точного волоска находится в углублении подставки — выроста (эмергенца),
состоящего из многочисленных мелких живых хлорофиллоносных клеток.
Тонкостенное основание волоска сообщается с примыкающими к нему клет^

* О защитных волосках, относящихся к выделительной системе, см. ниже.
ками подставки порами. Выше основания волосок имеет форму полой иглы
шприца, а на верхнем конце он изогнут и заканчивается округлой головкой.
Оболочка иглы и головки утолщена, за исключением узкого косо-кольцевого
участка под головкой, остающегося тонкостенным, и сильно минерализована
углекислой известью и кремнеземом, а потому ломка: при малейшем надав-
ливании на головку волоска ойа отламывается. Если давление произведено
животным или рукой человека, волосок вонзается, подобно игле шприца,
тонким косым острым концом в кожу, впрыскивая в нее клеточный сок, и
причиняет ожог.

Жгучие волоски иных видов крапивы, например, крапивы жгучей, Urtica urens,
и некоторых растений семейств мальпигиевых, лоазовых, аналогичны по строению и
функционированию волоскам крапивы двудомной и отличаются лишь некоторыми дета-

2

Рис. 128. Волоски войлоч-
ного опушения нижней
стороны листа банксии
звездчатой (Banstellata,
из семейства протейных).
1 — штопорообравно скручен-
ный волосок, сплетающийся с
другим, 2 — волосок с петлями
в форме восьмерок.

Рис. 129. Часть попереч-
ного разреза через лист
эспелеции (Espeletia, из се-
мейства сложноцветных):
лист защищен с обеих сто-
рон длинными трижды
изогнутыми волосками.

лями. Так, у лоазовых оболочки жгучего волоска минерализованы известью и не содержат
кремнезема, у ятрофы (Jatropha, из сем. молочайных) оболочка сильно одревесневает,
но не минерализуется; у лоаз (Loasa) и ятроф участок оболочки на выпуклой стороне
искривления ниже головки очень сильно утолщен.

В недавнее время установлены вещества, вызывающие явления ожога
крапивой1: в жгучих волосках содержится гистамин (в концентрации от
1:1 000 до 1:500 и выше), а картины ожога, вызываемого введением в кожу
гистамина, и ожога крапивой вполне сходны. В тех же волосках содержится
ацетилхолин (в концентрации 1:100 и выше): это вещество причиняет ощу-
щение ожога, предшествующее зуду.

Яд некоторых тропических видов крапивы (Urtica urentissima, растущей
на острове Тиморе, U. stimulans —на Яве) столь силен, что может вызвать
у человека при ожоге волосками продолжительные боли, судороги и даже
смерть.

У крапив, кроме жгучих волосков, имеются щетинки —мелкие одноклет-
ные волоски с очень толстыми стенками, сильно минерализованными из-
вестью. Жгучие волоски не защищают крапивы от слизняков, но щетинки,
как показали опыты, предохраняют листья и стебли от поедания слизняками.

1 См. реферат Д. В. Лебедева («Природа», 1948, № 12, стр. 51—52).
К трихомам относятся и цепкие волоски (рис. 130), способ-
ствующие закреплению растения на опоре х.

Волоски свойственны многим высшим растениям. Из покрытосеменных
не образуют их ряски и рдесты, а также многие из лилейных (тюльпаны,
гиацинты, лилии и др.).

Некоторые систематические группы отличаются однообразием типа
волосков у различных представителей. Так, у огромного большинства бурач-
никовых листья и стебли снабжены жесткими заостренными одноклетными
волосками со стенками, весьма сильно утолщенными, инкрустированными

Рис. 130. Цепкие волоски.

1 — хмеля, 2 — подмаренника цепкого (Galium aparine), 3 — Aptos tuberosa, сем.
бобовых, 4 — фасоли многоцветковой (Phaseolus multi/lorus), 5 — Loasa hispida.

углекислой известью и покрытыми снаружи мелкими острыми бугорками2
(рис. 123, 3).

У некоторых растений, как у многих губоцветных и у сложноцветных
(у ястребинок и других) на одном листе образуются волоски, различные
по строению и по функции3.

Вспомогательные структуры при волосках. Соседние с основанием
волоска клетки кожицы образуют у некоторых растений розетку или венец
«побочных клеток волоска»; эти клетки отличаются от рядовых клеток
кожицы большей толщиной стенок, иногда и наличием в них цистолитов (как
у некоторых бурачниковых).

1 Некоторые авторы относят цепкие волоски к механической системе тканей.

8 Отсюда прежнее название сем. Asperifoliatae (азрег—жесткий, шершавый, folium—
лист). У очень немногих бурачниковых (у Cerinthe, Mertensia) волоски представлены
короткими сосочками.

8 Головчатые волоски, заканчивающиеся шаровидным вздутием, состоящим из
одной’или нескольких клеток, и называемые в соответствии с их функцией железистыми,
относятся к выделительной системе.
Основание волоска не всегда находится на уровне с соседними клетками
кожицы. Нередко волоски, особенно жесткие, а также, как мы видели, и
жгучие, находятся на возвышениях в виде «подушечек» или подставок (рис.
124). В построении подставок обычно принимают участие, кроме эпидермаль-
ных, и другие клетки.

Волоски семян хлопка. Остановимся на волосках культурного хлопчат-
ника, как объекта, который, в силу огромного его значения в промыш-
ленности, главным образом, текстильной, был использован и в биологии
для основных исследований химизма, строения и роста клеточных оболо-
чек. Семена хлопчатника снабжены длинными одноклеточными волосками —
выростами клеток эпидермы, не отделенными перегородками. Эти длинные
волоски именуются в технике «волоконцам й». Обычно на семенах
имеются и короткие волоски («по д п у ш е к», или «линте р», по техни-
ческой терминологии). Длинный волосок («волоконце») имеет во взрослом
состоянии длину в 10 мм и больше при 14—19 у. в диаметре. У некоторых
сортов хлопчатника волоски достигают длины до 65 мм', особенно ценны
как текстильный материал сорта с равномерно длинными «волоконцами»
и без «линтера». На поперечном разрезе длинный волосок имеет более
или менее округлое или почковидное очертание; толщина стенки составляет
от одной до двух десятых (и более) полупоперечника волоска; оболочка
покрыта очень тонкой кутикулой. Полость заполнена воздухом и высохшими
остатками протопласта, состоящими главным образом из белковых веществ
и капелек масла.

Волосок, полностью отделенный от семени, бывает скрученным и у
основания закругленным, на конце он заострен, или же закруглен, или
даже лопатчато притуплен. Среди вполне развитых волосков встречаются
весьма тонкостенные «незрелые волоконца»: с технической точки зрения
они—нежелательная примесь. Клеточная стенка волоска состоит почти
нацело из целлюлозы.

Исследование волосков одного из сортов вида хлопка Gossypium hirsutum показало
0,68% (7,5 г на 1,1 кг хлопка) пектиновой кислоты, извлекаемой 0,5%-ным раствором
щавелевокислого аммония, при 75° Ц; извлеченный продукт давал 12% золы. После
извлечения хлопок сохранял внешнюю структуру и не поддавался размалыванию в твер-
дой ступке.

При действии Шнейдерова реактива оболочка волоска хлопка сильно набухает
и кутикула разрывается, стягиваясь местами в колечки, а кое-где в обрывки; затем клет-
чатка полностью растворяется. Благодаря большой длине, некоторой сплющенности
и наличию шероховатой кутикулы, волоски хлопка очень хорошо прядутся. По сопротив-
лению на разрыв (18—22 кг/мм2) материал их оболочек близок к склеренхиме.

Процессом мерсеризации, сущность которого состоит в обработке
концентрированными щелочами и кислотами, хлопок «облагораживается»: волоски те-
ряют кутикулу, приобретают шелковистый блеск, расправляются; мерсеризация делает
хлопок более легко поддающимся окрашиванию.

На земном шаре ежегодно собирается 4—6 млн. тонн хлопка. Помимо текстиль-
ной и близких к ней отраслей промышленности, волоски хлопка находят применение
всюду, где требуется целлюлоза как сырье для получения тех или иных продуктов
путем химической обработки.

Эфемерные волоски. У некоторых растений все волоски или часть волос-
ков весьма недолговечны. Таковы, например, длинные тонкие волоски над
выступающими «нервами» молодых листьев бука: взрослый лист лишен их.
У многих древесных пород (у платанов и других) волоски, покрывающие
молодые листья в почке, сохраняются только в углах жилок листа.

Опадают волоски с возмужанием листьев и у некоторых травянистых
растений, как у мать-и-мачехи, роняющей волоски верхней стороны ли-
стьев, у подбелов, освобождающихся почти полностью от густого опушения
нижней стороны листьев.

Обычно клеточная перегородка, ближайшая к месту отделения волоска,
подвергается сильному утолщению, а иногда и одревеснению или опробко-
вению.
Некоторые категории волосков, не играющих роли защитных (покров-
ных) устройств, относятся по классификации физиологической анатомии
к системам тканей —механической, всасывающей, выделительной.

Эмергенцы. Структуры, образуемые при участии кожицы и глубже
лежащих тканей, но не являющиеся по анатомо-морфологическим при-
знакам органами (корнем, стеблем, листом) либо их метаморфозами или
ответвлениями, относятся к категории выростов (эмергенцев).
У некоторых растений, например, у малин, у роз, образуются эмергенцы,
по форме и по функции близкие к трихомам, особенно к жестким волоскам,
называемым шипами. Шипы малины образуются путем деления и
диференцировки клеток эпидермы и субэпидермального слоя. В обра-
зовании шипов стеблей и листьев шиповников принимают участие, кроме
эпидермы, один — два, а у шипов на плодах конского каштана, дурмана —
два — три слоя глубже лежащих клеток. В последнем случае в эмергенце
имеются не только кожица, паренхима и механическая ткань, но и
проводящие пучки. От настоящих колючек (метаморфоз органов) они
отличаются по характеру расположения, так как разбросаны без
определенного порядка.

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
(ТКАНИ ПРОЧНОСТИ, АРМАТУРА)

В обеспечении прочности тела растений нет резкого разграничения
функций между различными тканями и клетками.

В то время как, например, работа фотосинтеза может выполняться лишь
специализированными клетками, снабженными хлоропластами или иными
пластидами, содержащими хлорофилл, функции укрепления раститель-
ного тела подлежат все ткани и клетки организма, живые и мертвые1.
Клетки, лишенные полупроницаемой плазматической пленки, выполняют
работу сопротивления механическим факторам среды материалом своих
стенок, а живые клетки, хотя бы и снабженные тонкими и нежными стенками,
играют значительную роль в силу тургора.

Кроме непосредственного, иногда незначительного, участия в развитии
сопротивления, ткани немеханические имеют обычно большое значение в
качестве заполнения, скрепляющего все ткани органа в единое монолитное
сооружение.

Наряду с тканями, играющими в органах растения, как сооружениях,
роль, аналогичную роли заполнения (бетона) в железобетонных конструк-
циях техники, в растениях имеются ткани и клетки, соответствующие ар-
матуре железобетона, т. е. тем тяжам, проволокам, стержням, которые про-
низывают, а иногда и обвивают основную массу, и имеют первостепенное
значение для прочности комплексных, т. е. построенных из разнородных
материалов монолитных сооружений. Такие ткани и отдельные клетки — идио-
бласты— мы предлагаем называть арматурными; обычно их имено-
вали механическими тканями.

Совокупность механических тканей и идиобластов растительного ор-
ганизма может быть названа его арматурой или стереомом. В пре-
делах одной особи арматура может быть представлена различными типами
тканей и клеток: склеренхимой, колленхимой и склереидами. Общими харак-
терными для них чертами являются мощное утолщение клеточных стенок,
тесное, за редким исключением, смыкание между клетками, отсутствие пер-
фораций в стенках; поры их обычно мелки и немногочисленны. Клеточные
стенки обладают высокими механическими качествами. Живое содержимое

1 Если ткань или клетка деформируется при действии механических сил на органы
растения, то тем самым она участвует в работе сопротивления.
клеток или рано отмирает (в типичных склереидах и склеренхиме) или
долго сохраняется (в клетках колленхимы). Выполнение тканями проч-
ности их функции обеспечивается расположением их в органах растений
согласно принципам достижения механической прочности в широком
смысле слова с наивозможно малой затратой материала. Наиболее важ-
ным по значению для растения, по относительной величине массы и по
распространенности в растительном царстве типом механической ткани
надо признать склеренхиму.

Склеренхима. Склеренхима наиболее резко выраженного типа—ткань,

состоящая из клеток, плотно сомкнутых,
в одном направлении и заостренных на
концах), толстостенных, с немного-

прозенхимных (т. е. удлиненных

Рис. 132. Часть отпре-
парированного пучка
склеренхимных волокон
в перспективном• изобра-
жении. Справа несколь-
ко паренхимных кле-
ток.

Рис. 131. Склеренхимное волокно из
стебля папоротника-орляка (Pteri-
dium aquilinum).

А — половина волокна, изолированного
и обесцвеченного смесью Шульце.
Б — часть той же клетки при большем
увеличении. В — клетка на поперечном
разрезе: а —межклетное вещество,
б, в — слои утолщения стенки, -—поры
в плане, г2 — поры в разрезе.

численными узкими простыми щелевидными порами, расположенными длин-
ной осью под острым углом к продольной оси клетки (рис. 131). Клетки
склеренхимы могут быть названы толстостенными волокнами; в технике их
именуют «элементарными волокнами» или «волокон-
цами» (рис. 132).

Сформировавшись, клетки склеренхимы обычно теряют живое содержи-
мое, и их полости заполняются воздухом; клеточные стенки к этому времени
в большинстве случаев одревесневают; сравнительно редко они остаются
почти чисто целлюлозными.

Материал клеточных стенок склеренхимы обладает высокой прочно-
стью и упругостью, на что было обращено внимание в конце прошлого века.
Приведем здесь данные, полученные позже в более полно и точно произве-
денных испытаниях над образцами, состоящими начисто из механической
ткани.

Основные данные по механическим свойствам материалов получаются
из опытов с растяжением цилиндрических или призматических образ-
цов до разрыва. Образец изготовляется с утолщениями на концах —
«головками», которые заправляются в зажимах испытательной машины.
Наблюдения и отсчеты производятся над средней частью образца, между
метками. Если первоначальная площадь поперечного сечения образца равна
F, а нагрузка—противоположные центрированные силы, действующие на
образец параллельно продольной оси его, — равны Р, то величина P.F
представляет напряжение растяжения а:

a = P:F.	(1)

При возрастании растягивающих сил часть образца между метками,
имеющая первоначальную длину Z, испытывает удлинение AZ; величина
А/: Z, обозначаемая через е, называется относительным удли-
нением (или вытяжкой):

s —AZ:Z.	(2)

Для некоторых материалов, например, для строительной стали уста-
новлено, что в некоторых пределах относительное удлинение пропор-
ционально напряжению:

e = a-j,	(3)

где а — величина постоянная для данного материала. Обычно оперируют
с величиной Е, обратной а, т. е. равной ! : а; соотношению (3) дают форму

а =	(3')

Величина Е называется модулем упругости материала.
Соотношение (3) или (3') имеет силу до некоторого напряжения апр,
называемого пределом пропорциональности. До извест-
ного напряжения svn, называемого пределом упругости, дефор-
мации вполне упруги, т. е. образец после снятия с него нагрузки возвращается
к первоначальной форме, и длина отрезка между метками становится вновь
равной Z. Величина jyn обычно очень близка к апр. При повышении напряже-
ния за предел пропорциональности, у большинства металлических материа-
лов происходит значительное удлинение образца без заметного увеличения
нагрузки; это явление называют текучестью материала, а напряжение, при
котором оно начинает проявляться, пределом текучести. Текучесть обычно
сопровождается сильным местным сужением образца: образец, как гово-
рят, «тянете я»1. При напряжениях еще более высоких сопротивле-
ние образца деформированию вновь повышается, причем, однако, удлинения
возрастают по отношению к нагрузкам значительно быстрее, нежели до до-
стижения пределов о и оуп. В некоторый момент нагрузка достигает мак-
симальной величины (Ртах), после чего образец еще продолжает —до мо-
мента разрыва —удлиняться, но сопротивление его падает.

Величина напряжения Pmax: F называется временным сопро-
тивлением материала на растяжение (зтах); это — «ко-
эфициент прочности» или «коэфициент крепости на растяжение» старой техни-
ческой и ботанической литературы.

Во время испытания, при постепенном возрастании нагрузки, внешние
силы производят работу деформирования образца. До перехода за предел

1 При испытаниях на сжатие образец, после перехода за предел текучести, на-
оборот, пучится (испытывает значительные местные увеличения поперечных сечений).
упругости эта работа почти полностью переходит в потенциальную упру-
гую энергию деформации. Энергия деформации до предела упругости,
отнесенная к единице первоначального объема испытуемой части образца,
так называемая удельная работа до предела упруго-
сти (или «живое упругое сопротивление», ауп) может
быть вычислена по формуле: «уп=	или, что то же, ае = ае2:2Е.

Полная работа деформации может быть найдена вычислением с помощью
планиметрирования диаграммы растяжения — графика с прямоугольными
осями координат, где по оси абцисс откладываются напряжения, а по оси
ординат —деформации (относительныеудлинения).

В случаях динамических воздействий со скоростями более низкого
порядка, нежели скорости артиллерийских снарядов, и при отсутствии узко-
локализованных (как при действии снарядов) ударов величина живого сопро-
тивления, упругого и полного, определяемая из статических испытаний
материала на растяжение, т. е. из испытаний с постепенным, плавным изме-
нением нагрузки, достаточно полно характеризует способность материала
выдерживать динамические (ударные) нагрузки.

Показатели физико-механических качеств первичной склеренхимы стеблей
(1, 2, 3) и листовых черешков (4, 5)

	cyn^.cnp->^ ^^rnax  , в кг[см2	еуп^.;пр-^_ ^Z3rnax В % ОТ I	Е в кг) см2	ЯуП-^Япр-^. ^С^гпах в кг см. см2
1. Подсолнечник (Helianthusannuus)	2740	0,80	350000	11,1
2. Телекия красивая (Teleckia spe- ciosa)	....	3060	1,46	212000'	22,3
3. Девясил высокий (Inula hele- nium)	....	3740	1,30	291000	24,5
4. Девясил высокий (Inula hele- nium )	2680	1,15	234000	15,9
5. Черный папоротник (Aspidium filix mas)	1	2760	0,80  1  1	345000	11,8

Основные показатели физико-мехапических качеств стали и каучука

Материалы	°yn-^cnp	сгпах	'уп-^^пр	Е	flyn-^flnp
Строительная сталь	2000	4000	0,1	2000000	1
Инструментальная сталь	8000		0,4	2000000	16
Каучук	20		200	10	20

Как видно из данных таблиц, материал клеточных стенок склерен-
химы по прочности на разрыв (по временному сопротивлению на растя-
жение атах) близок к строительной стали, а по величине предела упруго-
сти ауп даже превышает ее. В отличие от строительной стали у склерен-
химы относительные деформации (удлинения) упруги до разрыва и при-
том значительно более высоки, нежели у стали. В связи с этим у скле-
ренхимы величины модуля упругости (Е) гораздо ниже, а величины живого
упругого сопротивления (avn) выше, нежели у строительной стали. Следова-
тельно, в способности противостоять без остающихся деформаций динамиче-
ским (ударным) нагрузкам склеренхима сильно превосходит строительную
сталь; в данном отношении склеренхима стоит на одном уровне с инструмен-
тальной сталью и с каучуком.

Эти положения следует уточнить следующими оговорками: 1) если производить
исследования с весьма большой точностью, например, с отсчитыванием деформаций
с точностью не до 0,05 мм, как в произведенных нами испытаниях, а до 0,01 мм, что
технически неосуществимо в работе с тонкими тяжами, то, быть может, склеренхима

Рис. 133. Часть поперечного разреза стебля ва-
силистника простого (Thalictrum simplex).

1 — опробковевшие наружные стенки клеток кожицы,
2—кожица, 3— флоэма, 4, 4—пористые сосуды
ксилемы, 5 — склеренхима.

покажет до разрыва не только уп-
ругие, но и пластические — очень
малые деформации. Однако с биоло-
гической точки зрения весьма ма-
лые остающиеся деформации арма-
туры растительных сооружений не
имеют сколько-нибудь существенного
значения; 2) в некоторых случаях
склеренхима имеет свойства, не входя-
щие в рамки сформулированных выше
положений: можно встретить скле-
ренхимные тяжи, которые не только в
свежем или в пропитанном водой (пос-
ле высушивания) состоянии, но и в
сухом виде способны к значительным
упругим и к высоким пластическим
деформациям (удлинениям). Таковы,
например, склеренхимные тяжи так
называемой копры — волокнистого
материала из околоплодника коко-
сового ореха. Распространенность
такой пластической склеренхимы
и возможная связь между ее свой-
ствами и ее экологическим и иным
значением требуют специального ис-
следования.

Склеренхима (рис. 133)
имеется в вегетативных органах
почти всех сосудистых растений;
се нет или она очень слабо дифе-
репцирована в погруженных в
воду органах водных растений.

Весьма редко склеренхима встре-
чается в лепестках и лепестковидных
листочках околоцветника. К числу

исключительных случаев относится
наличие хорошо развитых склеренхимных волокон с толстыми одревесневшими стенками
в венчике цветков у сложноцветного Silphium perfoliatum и волокон с умеренно утол-
щающимися и одревесневающими стенками в обложках проводящих пучков в лепест-
ках лодочки венчика шведского клевера (Trifolium hybridum) (по Кожевникову,
1882). Одревесневшие волокна в значительном количестве обнаружены при проводя-
щих пучках в осевых и листовых органах, в том числе в лепестках цветков у неко-
торых горечавковых (Lisianthus brevidentatus и др.), травянистых представителей
флоры лесных опушек и влажных саванн тропиков.

В качестве первичной ткани склеренхима в относительно большом коли-
честве имеется в стеблях, листьях и корнях многих однодольных. Очень
богаты склеренхимными тяжами, например, крупные листья ксерофитов
из семейств лилейных (новозеландского льна, Phormium tenax), злаков
(эспарто, Stipa tenacissima), пальм (Raphia raffia).

У двудольных склеренхима имеется обычно в виде первичной
ткани, но наиболее богаты ею стебли и в меньшей мере —корни во вторичном
строении. Склеренхима вторичного происхождения отмечается специаль-
ними терминами: склеренхимные волокна во вторичном приросте кнаружи от
камбия (в лубе) называются лубяными волокнами, волокна,
во вторичном приросте вовнутрь от камбия (в древесине) называются д р е-
весными волокнами, или л и б р и ф о р м о м.

Нередко встречается склеренхима, не вполне специализированная. В обла-
первичных тканей нередки переходы от склеренхимы к паренхиме: в стеблях мно-
однодольных (например, у лилий, у сахарного тростника, рис. 134, и т. д.) и двудоль-
ных (например, у гераней). Переходя в направлении от периферии органа к его центру
или же обратно и сравнивая структуру клеток, наблюдаем в этих случаях следующие
-------- ТОлщина ---------

сти
гих

различия.

стенок уменьшается, в стенках полости пор расширяются в
направлении к замыкающей пленке, а очертание
их (в плане) приближается к эллиптическому.
Наконец, поры становятся простыми. Прозен -
химная форма клеток переходит постепенно в
удлиненнопаренхимную: заостренные участки
клеток укорачиваются, затем перегородки стано-
вятся слабо наклонными и, наконец, попереч-
ными. Иногда (например, у кирказона крупно-
листного) клетки в зоне, промежуточной между
типичной склеренхимой и паренхимой, делятся
поперечными перегородками.

Все эти различия находятся в параллелиз-
ме с субмикроскопической структурой клеточ-
ных стенок: мицеллы и фибриллы в типично
склеренхимных клетках располагаются под уг-
лом 8—10° к продольной оси клетки; этот угол
у клеток промежуточной зоны повышается до

'О

134. Часть продольного

раз-

Рис,
реза
лого

Рис. 135. Склеренхимные тяжи в кожице (скле-
ренхима дерматогенпого, или протодермального
происхождения) — на поперечном разрезе через
верхнюю кожицу верхового листа папируса-
(Cyperus papyrus).

1—рядовые клетки кожицы, 2 — склеренхимные
пучки.

периферической части взрос-
междоузлия сахарного трост-

ника (Saccharum officinarum).

1 —кожица, 2—гиподерма, 4— тонко-
стенная паренхима, 3 и 5—склерен-
химатоидная тнань, •• 6 — склеренхим-
ные волокна механической обложки
одного из периферических проводящих
пучков.

13—50°, и, наконец, в клетках, представляющих уже типичные (хотя и несколько
удлиненные) паренхимные клетки, достигает 75°.

Что касается вторичных тканей, то в древесине особенно часто встречаются разно-
образные промежуточные «ипы клеток, приспособленных в различной мере и к функции
обеспечения прочности, и к функции транспортирования воды с растворенными в ней ве-
ществами. Более или менее многочисленные окаймленные поры, меньшая толщина сте-
нок, и, наоборот, больший относительно просвет клеток отличают такие клетки от
узко специализированных склеренхимных волокон.

Клетки покровной ткани—кожицы—в некоторых случаях приобретают ряд черт,
характерных для склеренхимы, например, в листьях (хвоях) хвойных (рис. 336), в ли-
стьях и стеблях некоторых папоротников, осоковых (рис. 135).

Колленхима. Колленхима, образующаяся только как первичная
ткань и функционирующая обычно в качестве арматуры в молодых растущих
органах, характеризуется следующими чертами. Стенки ее клеток, как они
видны на поперечных разрезах, утолщены весьма неравномерно. Утолще-
ние клеточных оболочек наступает очень рано, когда рост клеток в про*
дольном и в поперечных направлениях только начинается; живое содержи-
механическом сопротивлении, обладают

Рпс. 136. Часть поперечного разреза молодо-
го цветоноса георгины (Dahlia variabilis), по
удалении содержимого клеточных полостей.
1 — кожица с уголковым утолщением боковых и
внутренних стенок; 2 — колленхима. (С рисунка
автора по препарату, окрашенному нармином и ме-
тиловой зеленью).

мое клеток и способность к росту удерживаются клетками и после того,
как они уже диференцированы. Клеточные стенки, при довольно высоком
способностью к значительным де-
формациям, как упругим, так и
остающимся.

В зависимости от характера
утолщения различают три основ-
ных типа колленхимы: 1) угол-
ковую, 2) пластинчатую
и 3) рыхлую. В клетках
уголковой колленхимы
оболочка сильно утолщается в
углах, где сходятся несколько
клеток. Утолщение может быть
умеренным (рис. 136) или же столь
мощным, что утолщенные участки
па поперечных разрезах выпуклы
(рис. 137). Пластинчатая
к о л л е н х и м а, менее распро-
страненная, характеризуется тем,
что в клетках ее, имеющих на
поперечном разрезе форму прямо-
угольников, сильно утолщаются
тангентальные стенки, радиальные

же остаются тонкими; утолщенные стенки пар смежных тангентальных рядов
клеток имеют тогда вид пластинок, соединенных перемычками (рис. 138,
В). Пластинчатая колленхима имеется, например, в черешках листьев
звездовок (Astrantia), копытня (Asarum).

Сравнительно редко встречается рыхлая колленхима. Это—

колленхимная ткань, строение которой усложняется тем, что ее клетки

па очень ранних стадиях развития
разъединяются в углах с последу-
ющим образованием схизогенных
межклетников. Утолщение обо-
лочек происходит на тех участ-
ках стенок, которые примыкают
к межклетникам. В некоторых
случаях, как, например, в стеб-
лях грудника (Abulilon), утолще-
ние почти равномерно и доволь-
но слабо; па поперечном разрезе
колленхима представляет как бы
мозаику из более крупных кле-
ток с тонкими стенками и мел-
ких клеток с равномерно тол-
стыми стенками, Малыми клет-
ками кажутся здесь межклетные
полости с ограничивающими их
утолщенными участками окружа’
ющих клеточных оболочек,

Рис. 137. Участок уголковой колленхимы
стебля тыквы (Cucurbita pepo), в поперечном
разрезе,
/ — постенный слой протоплазмы с ядром; 2 — цен”
трцльная вакуоля.

В других случаях рыхлая колленхима состоит из клеток с мощными
уголковыми утолщениями; в местах, соответствующих углам, в которых
сходились группы из нескольких клеток, видны (на разрезах) небольшие,
обычно округлые полости (рис. 139).

Нередко встречаются, особенно на окраине колленхимных тяжей и
цд^е^инор, комбинированные структуры. Так, в черешке листе коцытня?
можно видеть, кроме пластинчатой, и пластинчато-рыхло-уголкову'ю кол-

ленхиму.

Длина клеток колленхимы является величиной порядка 1—2 мм.
Молодые клетки колленхимы обычно паренхимны; при росте в длину пере-
городки в продольных рядах сохраняют поперечное положение, либо стано-

вятся наклонными, иногда
ную форму. В длинных
прозенхимных клетках не-
редко образуются дополни-
тельно тонкие поперечные
перегородки. Роль пор в
клетках колленхимы обыч-
но играют длинные не-
утолщенные продольные
участки оболочки. В неко-
торых случаях в прозен-
химных клетках колленхи-
мы имеются узкие щелевид-
ные поры, расположенные
под острым углом к про-
дольной оси клетки (у
мускатного шалфея Salvia
sclarea). В утолщенных уча-
стках колленхимных кле-
ток, имеющих удлиненно -
паренхимную форму, встре-
чаются крупные простые
поры (в стеблях карто-
феля).

Оболочки колленхим-
ных клеток состоят в основ-
ном из целлюлозы, но содер-
жат и пектиновые вещества:
на поперечных срезах кол-
ленхимы, набухшей в 70%-
ном растворе серной кис-
лоты, ясно обнаруживается
при действии раствора
иода в иодистом кали слои-
стость клеточных стенок.
Слои, богатые целлюлозой,
чередуются со слоями, бо-
гатыми пектиновыми веще-

в такой мере, что клетки получают прозенхим-

Рис. 138. Колленхима листовых черешков.

А и Б — уголковая колленхима шалфея мускатного (Salvia
sclarea), А — на поперечном, Б—на продольном разрезе,
В — пластинчатая колленхима звездовки большой (Astrantia
major):	1 — кожица, § — хлорофиллоносная паренхима,

3—межклетник. Изображены хлорофилловые зерна —
весьма мелкие в клетках колленхимы, более крупные
в клетках хлоренхимы.

ствами. Количество пектиновых веществ возрастает в направлении от внут-
ренней поверхности стенки к срединной пластинке.

Стенки клеток колленхимы весьма богаты водой. При отнятии воды от
колленхимы дегидрирующими веществами стенки ее клеток заметно умень-
шаются в размерах. Это уменьшение наиболее велико по радиальному раз-
меру, слабее в тангентальном направлении; в направлении продольной оси
клетки сокращение в длину незначительно. Например, для колленхимы
посконника (Eupatorium cannabinum) уменьшение размеров клеток коллен-
химы после обезвоживания ее было определено, в одном конкретном случае,
соответственно в 27, 16 и 0,5—0,75%. Вероятно, набухание стенок коллен-
химы водой зависит в значительной мере от наличия в них пектиновых про-
слоек. В самом деле, после сильного прогревания, оболочки колленхимных
клеток уже не впитывают воры, и прежние их размеры не восстанавливается
а как раз-то пектиновые вещества принадлежат к числу тех, которые могут
терять в результате нагревания способность набухать от воды.

Механические свойства клеточных стенок колленхимы своеобразны.
Как видно из примеров, приведенных ниже в таблице, колленхима обла-
дает сопротивлением до предела упругости, и особенно временным сопро-
тивлением при разрыве, довольно высоким, хотя значительно уступающим
склеренхиме. В отличие от нее колленхима гораздо более пластична,

Рис. 139. Рыхлая колленхима молодого листово-
го черешка подбела лечебного {Petasites offi-
cinalis), на поперечном разрезе, после удаления
содержимого клеток и окраски препарата квас-
цовым кармином.

1 — кожица, 2 — клеточные полости колленхимных
клеток, 3 — межклетники. Рисунок Р. А. Демуровой,
по препарату автора.

и при напряжениях,значительно
меньших, нежели разрывающее,
испытывает, кроме упругих,
еще и остающиеся (пластиче-
ские) деформации.

Колленхима образуется,
как первичная ткань, обычно в
виде тяжей, реже—в виде почти
сплошных круговых слоев, под
кожицей стеблей и листьев. Эта
ткань широко распространена
среди двудольных (например зон-
тичных и губоцветных). У одно-
дольных она, если и встречает-
ся, то обычно только в стебле-
вых узлах.

Колленхима при довольно
высоких механических качест-
вах клеточных стенок обладает
способностью не препятствовать
росту органа в толщину и

длину, а следовать за ним.

Эта способность обусловливается 1) пассивно — наличием тонких уча-
стков оболочки в каждой клетке колленхимы и податливостью (особенно у
молодой колленхимы) материала стенок и 2) активно — способностью
кдеток колленхимы долго расти, благодаря сохранению в клетках живого

Показатели физико-механических качеств колленхимы стеблей (1, 2) и листовых
черешков (3,4). (Обозначения те ясе, что в таблице па стр. 195).

		~уп GZ cnp' £yn £np в кг/см2 J в % от I		Е в кг 1см2	ауп  в кг см; см3	стах в кг/см2	| £тах ;В % от 1  1	атах  в кг см/см3
1.	Бутень клубненос- ный (Chaerophyllum bulbosum)	1030	1,34	65400	7,00	1  1300	2,32	17,7
2.	Яснотка белая (глу- хая крапива) (Lami- ит album)	420	0,90	46500	1,84	1050	11,10	94,2
	Борщевик обыкно- венный (Heracleum spondylium)	800	1,21	68500	4,88	980	2,62	18,1
4.	Подбел	лечебный  (Petasites officinalis)	290  1	0,90	32500	1,31	1  j 760	5,10	27,8

содержимого. Особые свойства колленхимы обусловливают функционирова-
ние ее в качестве предварительной ткани прочности — в молодых, быстро
растущих органах.
Колленхима участвует и в некоторых приспособительных структу-
рах, обусловливающих изгибы органов, например, в листовых подушечках
листьев и листочках бобовых. Эти подушечки, как известно, являются
устройствами, благодаря которым листья и листочки могут совершать
движения.

Наличие колленхимы в узлах злаков делает возможным ростовой изгиб
с возвращением стебля, хотя бы в верхней его части, в вертикальное по-
ложение в случае полегания.

Клетки колленхимы во многих случаях содержат хлорофилловые зерна,
хотя обычно бедные пигментами, и в силу этого выполняют в небольшой мере
и работу фотосинтеза.

Превращение в онтогенезе колленхимы в склеренхиму. Склеренхи-
ма — во всяком случае, первичная — близко родственна колленхиме, и в
онтогенезе может проходить перед окончательной диференциацией колленхи-
моидную стадию.

В конце прошлого века, при изучении истории развития в онтогенезе механиче-
ских тканей, было обнаружено, что первичная склеренхима проходит стадию, в которой
клетки ее образуют резко выраженные утолщения стенок в углах. В отличие от типичной
уголковой колленхимы, остальные участки оболочки при этом не остаются тонкими,
но несколько утолщаются, и этим «предварительная» колленхима отличается от «настоя-
щей». Тонкий внутренний слой оболочки в клетках предварительной колленхимы отли-
чается от прочей массы стенок сильным лучепреломлением; этот склеренхимойдный слой
в дальнейшем равномерно нарастает в толщину за счет растворения наружной колленхи-
моидной части стенки.

Склеренхимные оболочки соседних клеток, округляясь, входят в соприкоснове-
ние друг с другом, а в каждом углу на месте мощных колленхиматических утолщений
появляется межклеточное вещество, нередко с межклетным пространством в централь-
ной его части.

Колленхиматические утолщения уголкового типа клеточных стенок склеренхимы на
ранних стадиях их развития констатированы и в недавнем исследовании над онтогенезом
склеренхимных пучков у сансевиеры (Sanseviera guineensis, из сем. лилейных).

Для растений из семейства подостемоновых описано превращение типичной кол-
ленхимы, после довольно продолжительного ее функционирования в стебле особи,
в склеренхиму.

Своеобразная механическая ткань образуется в листовых черешках
и более крупных жилках у многих двудольных из самых разнообразных
семейств (у сельдерея, борщевиков, щавелей, подорожников, окопников,
у свеклы и т. п.).

Оболочки клеток этой ткани утолщены по типу колленхимных и плотно
сомкнуты (рис. 140). Материал их остается полностью или почти полностью
целлюлозным. При испытании на растяжение тяжи этой ткани оказывают
невысокое сопротивление, но способны к очень высокой деформации: их
относительное удлинение (упругое и остающееся) достигает нескольких де-
сятков процентов. Например, тяжи данной ткани из черешков листьев по-
дорожника большого в испытаниях на растяжение показали до разрыва
упругое удлинение в 30—40%, а полное—в 35—45% от начальной длины.

Так как эта ткань («внутренняя колленхима») весьма
стойка к динамическим (ударным) механическим воздействиям в силу
ее высокой деформируемости, то предложено было для нее (Раздор-
с к и м) название «пружинная ткань».

Склереиды. Арматурные клетки, не обладающие прозенхимной формой
и имеющие оболочки, утолщающиеся более или менее равномерно (не кол-
ленхиматически), называются склереидами. Склереиды образуют
тканевые комплексы или же располагаются одиночно, в качестве идиобластов.
После окончательного сформирования склереиды отмирают, и клеточная
полость тогда заполнена воздухом, или, реже, водой; иногда заметен
бурый зернистый остаток содержимого. Стенки склереид сильно утолщены,
Иногда почти до полной утраты просвета клетки. Стенки имеют отчетливо
выраженную слоистость; они обычно сильно одревесневают, иногда содержат
кремнезем и известь. В некоторых случаях оболочки имеют желтоватую или

коричневую окраску.

Стенки склереид снабжены обычно многочисленными простыми (не окай-

мленными) порами с поровыми каналами округлого поперечного сечения,
каналы нередко ветвисты. По частным особенностям структуры различают
несколько типов склереид. Наи-

Рис. 140. Внутренняя колленхима при про-
водящих пучках листового черешка сель-
дерея (Apium graveolens) на поперечном раз-
резе.

более распространенными являют-
ся более или менее изодиаметри-
ческие склереиды, так называемые
брахисклереиды.

В надземных органах брахи-
склереиды (каменистые клетки)
образуются в лубе многих древес-
ных пород (у ели, пихты, дуба,
ясеня, граба, березы) путем утол-
щения стенок тонкостенных па-

ренхимных клеток, происходя-
щего обычно не раньше второго года их существования. Если в лубе
имеется и склеренхима (толстостенные волокна), склереиды на попереч-
ных разрезах выделяются размерами, значительно более крупными, не-
жели у волокон.

Брахисклереиды встречаются в плодоножках (у яблонь), в скорлупе
плодов типа ореха (у лещин, у дубов), в косточках плодов (у вишневых де-
ревьев и других сливовых, у грецкого орешника), в мякоти плодов груши,
айвы (рис. 141) и других яблоневых, в кожуре семян (кедровой сосны).

Брахисклереиды встречают-

ся и в подземных органах —
в коре корневищ (пеонов, вет-
рениц), где разбросаны груп-
пами из нескольких клеток и
одиночно, в коре мясистых
корней (хрена), в корневых
клубнях (георгины). Особую
разновидность каменистых кле-
ток представляют макро-
склереиды — палочковид-
ные, т. е. удлиненно-цилин-
дрические и на концах как бы
срезанные каменистые клетки.
Их можно встретить в коре (у
хинных деревьев), в плодонож-
ках (у груши), в скорлупе пло-
дов (у конопли), в кожуре се-
мян (у фасоли). В кожуре
семян палочковидные склереи-
ды располагаются целым слоем,

Рис. 141. Группа каменистых клеток в плоде
айвы, в разрезе. У некоторых клеток оболочка
одревесневшая, с ясно различимыми поровыми
каналами, у других клеток оболочка раздревес-
невшая, целлюлозная, поровых каналов не
видно. По Александрову и Джа-
паридзе.

перпендикулярно поверхности семени; отсюда название «палисадная каме-
нистая ткань». Из этой ткани состоит так называемый «твердый слой»
кожуры семян; у некоторых растений (как у люцерны) он представляет
метаморфизированную эпидерму.

Остеосклереиды имеют длинно-цилиндрическую или призматиче-
скую форму с расширениями, напоминающими сочленовные головки ко-
стей, на одном либо на двух концах (в листьях Накеа). •

Астросклереиды (звездчатые склереиды, клетки-офиуры, син-
гулярные клетки) и^еют более цли менее многочисленные длинные ответ*
вления, некоторые (или все) из которых заострены. Астросклереиды встре-
чаются в коре деревьев (пихт, лиственниц), но чаще —в листьях кожистой
консистенции: у камелий (рис. 142) и близко родственного им чайного
деревца, у маслины, у филодендрона — Monstera deliciosa, у многих про-
тейных, у Sciadopytis verticillata (рис. 339) и некоторых других хвойных.

Брахисклереиды располагаются обычно в виде замкнутых массивов,
как, например, в скорлупе жолудя, в косточке сливы, или отдельных групп—
«конкреций», как в плодах айвы. Макросклереиды образуют обычно
тканевую массу в виде слоя, параллельного поверхности органа (как

Рис. 142. Ветвистые склереиды.

А — из листа камелии (Camelia japonica): 1 — паренхимные клетки с хло-
рофилловыми зернами и каплями масла, 2 — тонкий проводящий пучок. Б —
из луба хвойного Tsuga sp.

в кожуре семян фасоли). Остеосклереиды и астросклереиды встречаются
в качестве идиобластов (клеток-одиночек).

Значение склереид для растения или его частей не во всех случаях
ясно.

Чисто механическую роль они играют редко: очевидно, что, например, твердая,
построенная почти нацело из склереид скорлупа жолудя не только застраховывает
крупное маслянистое семя дуба от механического повреждения при падении плода на
землю, но и защищает до некоторой степени семя от резких техмпературных колебаний,
от поедания птицами и мелкими зверьками и т. д. Склереиды в коре деревьев и кустар-
ников подкрепляют склеренхимную арматуру и, вместе с тем, способствуют,—наряду
с наличием в коре других сухих и мертвых клеток и горьких и ядовитых веществ, — со-
хранности коры от покушений травоядных животных.

О функции или о косвенном значении склереида, как о приспособлении экологи-
ческого порядка, иногда трудно судись. Так обстоит дело, например, в случаях, когда
в мякоти плодов (айвы, рябины, груши) имеются отдельные группы каменистых клеток.
Возможно, что здесь мы встречаемся с рудиментами более мощной структуры — косточек.

Встречаются ткани, по структуре промежуточные между каменистой тканью и
склеренхимой. Так, в плодах кокосовой пальмы, в эндокарпе «орехов» имеются рыхло
связанные клетки, вытянутые в одном направлении, а на концах частью закругленные,
частью почти веретеновидно суженные; отсутствием резко выраженной прозенхимной
формы и обилием пор с поровыми каналами, округлыми или продолговатыми в сечении,
они отличаются от склеренхимы,

Как отмечено выше, механическую роль в той или иной мере выполняют все ткани
растения, Исключительно механическую роль могут выполнять, кроме некоторых арма-
турных тканей, и другие ткани в определенном возрасте: у многих древесных пород в
«ядре», т. е. в части древесины, достигнувшей известного возраста, все клетки несут
иснлючцтедмщ функцию обеспечения прочности, теряя другие функццц.
ВСАСЫВАЮЩИЕ ТКАНИ

Растения всасывает извне воду и растворенные в ней минеральные
вещества и, реже, растворы органических веществ. Общими для всасывающих
тканей являются в большинстве случаев следующие черты строения: клетки
их в функционирующем состоянии паренхимные, тонкостенные, более или
менее удлиненные, с большой по отношению к объему поверхностью.
В большинстве случаев всасывающие ткани состоят из живых клеток и
способны выделять кислоты (например, угольную) или же энзимы, подго-
товляющие используемые вещества к всасыванию их растением.

Ткани, всасывающие воду с растворенными в ней минеральными вещест-
вами. Вода нужна растению, как питательное вещество: она доставляет
водород и кислород, необходимые для синтеза органических веществ, слу-
жащих для построения тела растения, или являющихся материалом для
дыхания. В еще большем количестве требуется растению вода в качестве
среды, пропитывающей и окружающей органоиды клетки и заполняющей
вакуоли. Всасывание воды необходимо также для подачи вместе с ней
многих минеральных веществ—азота (главным образом в связанном состоя-
нии, в солях азотной кислоты), калия, фосфора, кальция и т. д. и для покры-
тия расхода воды, испаряемой растением или же выделяемой им в капельно-
жидком виде.

Работа по всасыванию воды производится обычно корнями при посред-
стве специальной однослойной т^ани — эпиблемы, или поглощающего
слоя. Так как этот слой по происхождению (обычно—из наружного слоя ко-
нуса нарастания) и по положению на поверхности органа сходен с-первичной
покровной тканью побега (стебля и листьев), то его часто именуют кожицей
(эпидермой). Однако, функции эпидермы и эпиблемы весьма различны.
Типичная кожица защищает орган от внешней среды, пропуская лишь свет1,
изолирует орган от проникновения веществ из среды и отдачи их в нее, тогда
как «кожица» корней в типичных случаях входит в тесный контакт со средой,
с частицами почвы и содержащимися между ними водой и воздухом, воздей-
ствует па субстрат химически (путем выделения кислот) и энергично заим-
ствует из него воду с растворенными веществами. В связи с различием функ-
ций, резко различаются и структурные особенности кожицы побега и «ко-
жицы» корня; на этом основании периферическую первичную ткань корня
следует называть не кожицей, а иначе —э п и б л е м о й или волоско-
носным слоем1 2.

Эпиблема производится в корнях обычно тем меристематическим слоем,
который называется дерматогеном. Недалеко от кончика корня,
на расстоянии 0,1—10 мм от крайней его точки, клетки дерматогена диферен-
цируются в клетки эпиблемы, чему предшествует обычно удлинение их
в направлении, параллельном продольной оси корня или корешка.

Все или многие из клеток эпиблемы образуют при диференциации
корневые волоски. Сначала клетка дает с наружной стороны вы-
пуклину; удлиняясь путем роста, выпуклина становится волоском (рис.
290). Рост оболочки облегчается тем, что она состоит в это время не из настоя-
щей целлюлозы, а из амилоидной ее модификации. В самом деле, на этой
стадии оболочки клеток эпиблемы способны окрашиваться в синий цвет
уже при действии раствора иода в иодистом кали, без обработки гидролизую-
щим веществом (серной кислотой, или хлористым цинком, или иным). Иногда
требуется только предварительное воздействие в течение короткого времени

1 О пнейматодах и органах выделения, находящихся средн клеток кожицы, см.
ниже.

2 Надо, однако, заметить, что не всегда эпиблема является волосконосной и что
корневые волоски могут у некоторых растений образовываться клетками, лежащими цод
эпцбле+моД.
(примерно четверти часа) для удаления остатков протеина, которым в той
или иной мере бывают пропитаны оболочки клеток, недавно вышедших из
меристематической стадии.

Корневой волосок удлиняется путем верхушечного роста, и в соответ-
ствии с этим па верхушке волоска оболочка дольше остается в амилоидном
состоянии; в верхушке же сосредоточивается преимущественно прото-
плазма и находится клеточное ядро. В остальной части клетки эпиблемы
протоплазма находится в виде тонкого постенного слоя с крупной удлинен-
ной вакуолью. Ко времени окончательного сформирования волоска вся
его оболочка состоит уже из целлюлозы; обычно на поверхности она ослиз-
няется, в остальной же части толща ее иногда пропитывается лигнином
и другими, не вполне еще изученными веществами.

Длина корневых волосков представляет чаще всего величину порядка
0,15—8 мм. Волоски многих травянистых растений 'более длинны, чем у
большинства древесных пород.

Приведем примеры. Длина корневых волосков всходов сахарной свеклы в почве
достигает 10 мм, рдестов в воде — 5 мм, элодеи в иле — 4 мм-, брюквы во влажном воз-
духе—3 мм. Что касается древесных пород, то, по данным Муромцева \ длина кор-
невых волосков у ясеней, гледичии составляет 0,45—0,5 мм, у персика 0,35—0,6 мм (при
культуре во влажной камере десятидневных проростков 0,24—0,47, а в среднем 0,36 мм),
у рябины 0,125 мм. Яблони сортов и сеянцев, применяющихся для подвоев, образуют
волоски длиною в 0,06—0,36 мм. У груши уссурийской 6—7-летнего возраста и у теплич-
ных сеянцев цитрусовых (лимонов, апельсинов) корневые волоски не превышают по длине
0,05 мм, так что без лупы не видны.

Толщина волосков весьма мала. Так, по Муромцеву, корневые волоски
шелковицы имеют диаметр 6—8 р,, яблонь—12 pi.

Оболочка корневых волосков обычно очень тонка (0,6—1 р), чем, без
сомнения, облегчается всасывание ими воды с минеральными * растворами.

Корневые волоски отходят от несущих их клеток эпиблемы на акро-
скопной их стороне, т. е. ближе к кончику корня. Количество волосков
на 1 мм3 поверхности корня (в условиях влажной камеры) было опреде-
лено у гороха в 232, у маиса — 425, у яблонь да 300 (280—320).

При свободном росте, как, например, при развитии корней в воде или
во влажнохМ воздухе, волоски имеют форму цилиндра или же слабо сбежи-
стого конуса, закругленного на конце. При развитии между частицами почвы
длинный волосок становится искривленным и кое-где сплющенным пли
вздутым; нередко он охватывает частички почвы и даже как бы срастается
с ними, что усиливает возможность извлечения воды и минеральных
веществ (солей калийных и аммонийных, фосфатов, железа), адсорбирован-
ных частицами почвы.

В поверхностных слоях структурных почв многие из волосков (если они коротки)
не соприкасаются с почвенными частицами и формируются так, как если бы они разви-
вались в условиях влажной камеры, то-есть в виде прямых цилиндров с округленной
верхушкой, направленных перпендикулярно к поверхности корня. Эти волоски могут
однако, всасывать воду, как и во влажной камере:-при небольшим снижении температуры
(например, ночью) парообразная вода конденсируется и в виде мельчайшей росы оседает
на корневых волосках.

Извлечение растением минеральных веществ из почвы облегчается тем,
что корневые волоски выделяют кислоты (угольную, а при недостатке
кислорода—уксусную и муравьиную), растворяющие минеральные частицы
субстрата. Растворение минералов корнями наглядно иллюстрируется клас-
сическим опытом с закладкой на дно цветочного горшка с растением
отполированной мраморной пластинки: на пластинке получаются как бы

1 Эти данные получены в результате долголетних, пока лишь частично опублико-
ванных исследований И. А. Муромцева по вопросу о динамике развития всасы-
вающей поверхности корневой системы.
выгравированные фигуры, отображающие часть корневой системы, входив-
шую в соприкосновение с нею.

Корневые волоски играют и механическую роль: они дают опору вер-
хушке корня, пробивающейся при росте между твердыми частицами почвы
и, кроме того, способствуют закреплению (заякориванию) корневой системы
в субстрате.

Структуры, сходные с корневыми волосками по происхождению—в виде выростов
клеток наружного слоя — и по функциям, образуются у некоторых растений не только
на корнях. У злаков (у проса, у щетинника итальянского и других) прорастающая зер-
новка закрепляется в субстрате волосками, образующимися на колеоризе (корневом
влагалище), после чего развиваются и внедряются в почву главный корень и придаточ-
ные корни проростка. Волоски того же типа, что и корневые, образуются на гипокотиле
(подсемядольном колене) некоторых водных растений, а также у эвкалиптов и других
миртовых, на метаморфизированных стеблях, а в некоторых случаях и на листьях папорот-
ников сем. Hymenophyllaceae, на корневидных долях рассеченных листьев водного напорот^-
ника сальвинии \ при основании листьев некоторых орхидных (например, растущей
на торфяных болотах мякотницы, Malaxis paludosa).

Рис. 143. Щиткообразный чешуйчатый вса-
сывающий волосок листа эпифита Vriesea
splendens (сем. бромелиевых).

А — вид в плане, Б— в разрезе: 1 — кожица, 2 —
паренхимная ткань.

Рис. 144. Часть щитка
проростка трясунки ма-
лой (Briza minor). Клет-
ки всасывающей ткани с
выростами, напоминаю-
щими корневые волоски.

Волоски особого устройства на листьях некоторых эпифитов и растений
сухих теплых местообитаний всасывают капли росы и дождевую воду. В про-
стейшем случае (у гелиотропа желтого) среди клеток кожицы с весьма тол-
стой наружной стенкой находятся идиобласты, представляющие при основа-
нии крупный тонкостенный пузырь; над уровнем кожицы выступает боль-
шая часть пузыря с тонкой смачивающейся оболочкой. Клетка заканчи-
вается длинным волосковидным придатком без клеточного просвета: этот
волосок служит коллектором воды, стекающей к пузыревидной части клетки,
которой вода всасывается: из пузыря вода легко просачивается в соседние
клетки листа1 2. У некоторых эпифитов листья снабжены всасывающими
волосками более сложного устройства (рис. 143).

1 У названных папоротников волосок отделяется перегородкой от произведшей его
клетки; у сальвинии взрослый волосок образует, кроме того, еще 6—8 перегородок.

2 О покрове (velamen) воздушных корней эпифитов, своеобразной периферической
многослойной ткани, состоящей преимущественно из мертвых клеток со спиральным
либо сетчатым утолщением оболочек и служащей для всасывания атмосферных осадков, —
см. ниже (стр. 391—394).
Ткани и клетки, всасывающие воду с растворами органиче-
ских веществ, функционируют в теле проростков всех высокоорга-
низованных растений, а у растений, относящихся к числу паразитов,
сапрофитов и насекомоядных, на всех стадиях развития особи. С характер-
ными чертами тканей, всасывающих пластические вещества, можно ознако-
миться в прорастающих зерновках злаков (рис. 144). В зерновке зародыш
семени прилегает к эндосперму одной стороной щитка (видоизмененной
семядоли). На этой стороне щитка расположен всасывающий слой
тонкостенных клеток, богатых протоплазмой и содержащих крупные ядра.
Клетки сильно вытянуты в направлении, перпендикулярном к поверхности
щитка. При прорастании зерновки клетки всасывающего слоя сильно растут в
длину1, причем боковая связь клеток ослабляется и между ними образуются
свобод ные пространства в виде узких межклетников. Клетки выделяют энзиму,
осахаривающую крахмал, накопленный в клетках эндосперма1 2; эти же клетки
всасывают раствор образующегося сахара и другие вещества из эндосперма
и передают в тело развивающегося зародыша. После использования эндо-
сперма к концу прорастания семени, клетки всасывающего слоя щитка теряют
живое содержимое, стенки их спадаются.

Ассимиляционные (синтезирующие) ткани

Жизнь, как мы знаем, связана с непрерывным сочетанием процессов асси-
миляции и диссимиляции. В каждой живой клетке, не находящейся в со-
стоянии покоя, происходит синтезирование более сложных веществ из более
простых и распад более сложных на более простые. Например, рост ядра
требует наличия нуклеопротеидов; протопласт клетки не получает их в
готовом виде, а строит из более простых, органических и частью мине-
ральных веществ, поступающих в клетку. Энергию для работы синтеза
нуклеопротеидов и многих других веществ дают процессы диссимиляции;
некоторые вещества, преимущественно углеводы, присоединяя в процессе
дыхания кислород, распадаются, с освобождением энергии, на более про-
стые и менее калорийные, вплоть до углекислого газа и воды.

Процессы диссимиляции и ассимиляции происходят при содействии
энзим (ферментов). В теле зеленых высших (автотрофных и полупаразит-
ных) и огромного большинства низших автотрофных растений (зеленых
водорослей, бурых водорослей, багрянок) совершается особый синтез,—фо-
тосинтез, называемый ассимиляцией в узком смысле: это — известный
уже нам процесс образования на свету из углекислого
газа и воды углеводов (глюкозы, крахмала) с выделением
кислорода. Процесс этот происходит в живых клетках, имеющих пла-
стиды, содержащие хлорофиллы и другие добавочные пигменты, и
совершается обычно столь энергично, что продукты синтеза не только
обслуживают текущие потребности ассимилирующих клеток и всего орга-
низма, но частично идут на накопление запасов.

Ткани, основной функцией которых является работа ассимиляции в
узком смысле, т. е. фотосинтез, объединяют в систему ассимиляцион-
ных тка ней.

У всех растений эти ткани по общей форме их клеток относятся к парен-
химным; у высших растений они обычно имеют зеленую окраску, и ассими-
ляционная ткань у них может быть названа зеленой паренхимой, хлорофил-
лоносной паренхимой или, короче, хлоренхимой (рис. 145). Клетки хлорен-

1 Длина клеток всасывающего слоя щитка составляет, например, у пшениц в покоя-
щихся зерновках~0,023л1л*,а в прорастающих — 0,09 мм. У трясунки малой (Briza minor)
клетки всасывающего слоя по форме и расположению весьма напоминают типичные
корневые волоски (рис. 144).

2 Следовательно, эти клетки можно отнести к системе выделительных тканей.
химы имеют целлюлозные стенки, обычно тонкие (около 1 р.), без сколько-
нибудь ясно выраженных пор. У некоторых суккулентов, у саговников
имеются простые, округлого очертания, поры. У немногих растений
(например, у видов цикаса) стенки клеток столбчатой хлоренхимы снабжены
местными внутренними утолщениями в виде тонких продольных полосок.

Протопласт состоит из постенного слоя протоплазмы, в котором нахо-
дятся ядро и хлоропласты, расположенные в один слой; центральная часть
полости клетки занята крупной вакуолью. Доступ углекислоты к клеткам
хлоренхимы облегчается тем, что в ней имеется система межклетников,
образующих сгязную систему, сообщающуюся с атмосферой.

Рис. 145. Часть поперечного разреза листа редьки.

1 — верхняя кожица, 2 — нижняя кожица, 3 — устьице, 4 — палисадная паренхима, 5 — губчатая
паренхима. В середине —сосудо-волокнистый пучок: 6 — ксилема его, 7 —камбий, 8 —флоэма,
9 — склеренхимная обложка:

В соответствии с тем, что работа ассимиляции происходит за счет сол-
нечной энергии, хлоренхима располагается в местах органов, наиболее до-
ступных действию света: она находится непосредственно под кожицей листьев
и стеблей. Иногда она оттесняется несколько дальше вглубь органа — тя-
жами колленхимы либо склеренхимы или водоносной тканью (рис. 157);
эти ткани в небольшой мере поглощают солнечный свет и потому мало сни-
жают энергию работы хлоренхимы.

К хлоренхиме примыкает обычно кожица с устьицами, через которые
подается с воздухом необходимый для работы фотосинтеза углекислый газ.
Близ хлоренхимы, с другой стороны, разветвляются проводящие пучки,
подающие в их ксилемной части воду, требующуюся для фотосинтеза,
и отводящие в их флоэмной части продукты фотосинтеза главным образом
в виде глюкозы.

Хлоренхима диференцирована нередко на так называемую палисад-
ную (столбчатую) и губчатую ткань. Палисадная ткань состоит обычно из
удлиненных клеток цилиндрической формы, расположенных так, что продоль-
ные* оси их приблизительно параллельны друг другу и перпендикулярны
поверхности органа; межклетники расположены главным образом между
продольно вытянутыми частями оболочек соседних клеток (рис. 145).
Губчатая ткань построена из клеток более или менее изодиаметрических —
округленных, лопастных или звездчато-лопастных. Межклетники образуют
сложную сетчатую систему, с многочисленными разветвлениями по всем
направлениям (рис. 145).

Особенно резко диференцируется хлоренхима в листьях многих дву-
дольных: обычно в них зеленая паренхима формируется на верхней стороне
листа как палисадная ткань, а на нижней стороне листа—как губчатая.
При большом числе слоев хлоренхимы средние из них не имеют резко вы-
раженных черт палисадной или губчатой. У многих однодольных и у не-
которых двудольных и голосеменных вообще вся хлоренхима не носит ясно
выраженного характера палисадной и губчатой ткани (рис. 343).

У некоторых растений, например, из числа злаков и хвойных,ав листьях
имеется хлоренхима своеобразной структуры — со стенками, образующими
выступы внутрь полости клетки (рис. 336). Так как хлоропласты распола-
гаются вообще одним слоем (вдоль стенки), то образованием выступов со-
здается возможность размещения большего числа хлорофилловых зерен
в одной клетке и большего их числа на единицу объема хлоренхимы1.

Функция ассимиляции выполняется не только специальными тканями,
но и всеми теми тканями и идиобластами, в которых имеются хлоропласты
или другие пластиды, содержащие хлорофилл. Так, работу фотосинтеза
нередко выполняют клетки кожицы листьев и молодых стеблей; у корней,
находящихся в воздухе или в воде, ассимилируют зеленые клетки первичной
коры; наружные ткани молодых плодов многих растений в незрелом состоя-
нии производят работу фотосинтеза. В большинстве подобных случаев
ассимиляционная деятельность является лишь добавочной, и не ею обуслов-
ливаются основные черты строения тех клеток, которые выполняют работу
фотосинтеза 1 2.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Проводящими называются ткани, по которым происходит пере-
движение внутри растений воды с растворенными в ней веществами.

По телу растения передвигаются токи веществ двух основных типов:
1) вода с растворенными в ней минеральными
веществами, всасываемая корневой системой из почвы или из вод-
ного бассейна; 2) вода с пластическими (органически-
ми) веществами, — углеводами, аминокислотами и т. д. Ток веществ
первого типа — восходящий; он движется из корней в стеблевые и листовые
органы, в развивающиеся плоды и семена и обслуживается ксилемой
( г а д р о м о м). Ток веществ второго типа —нисходящий, направляющий-
ся, в основном, из листьев в стебли, корни; он обслуживается флоэмой
(л е п т о м о м). По флоэме же пластические вещества транспортируются в
хранилища запасов; часть запасных веществ после мобилизации направ-
ляется по флоэме в наливающиеся плоды и в зреющие семена.

Резкого разграничения между ксилемой и флоэмой в функционировании
нет: так, весною, при возобновлении, после зимнего покоя, роста и разви-
тия почек деревьев и кустарников ксилема древесины доставляет запасные
вещества в места потребления: ранней весной по ксилеме деревьев движется
вода («п а с о к а»), богатая сахарами.

В связи с их функциями ксилема и флоэма обладают некоторыми об-
щими чертами структуры: 1) клетки их или ряды клеток имеют удлиненную

1 Подробности относительно хлоренхимы и различных ее типов изложены ниже
в главе «Лист».

2 Особые случаи, когда главной функцией кожицы является фотосинтез
(как у листьев некоторых подводных растении), или когда корни (а не листья) выпол-
няют в основном ассимиляционную работу (как, например, у некоторых эпифитных ор-
хидных), рассмотрены ниже.
(в направлении продольной оси органа) форму; 2) поперечные стенки лишь
в слабой мере препятствуют продвижению жидкости: они или рано перфо-
рируются одним или несколькими крупными отверстиями (в трахеях), или
имеют по одному или нескольку тонких участков, пронизанных многочислен-
ными сквозными канальцами (так называемые ситечки в решетчатых

Рис. 146. Последовательные стадии образования пористой, или точечной
трахеи.

А — ряд клеток, в них: 1 — протоплазма, 2 — клеточное ядро, 3 — поперечные
перегородки. Б — клетки вытянулись, в них образовались вакуоли (4). В — постенная
протоплазма образовала зернистые скопления (5). Г — поперечные перегородки ослиз-
няются и набухают, за исключением их окраин (6). Д — сосуд готов; сформированы окай-
мленные поры (7), от поперечных перегородок сохранились лишь закраины, несколько
утолстившиеся (6).

трубках), или же, наконец, снабжены более или менее крупными порами
(в трахеидах), нередко—с многочисленными мелкими перфорациями в замы-
кающих пленках; 3) важнейшие гистологические элементы ксилемы (т р а-
хеи и трахеиды) и флоэмы (решетчатые трубки) в «рабо-
чем» состоянии не имеют протоплазмы, которая затрудняла бы, в силу ее
полупроницаемости, передвижение веществ, растворенных в воде. В ксилеме
функционирующие трахеи и трахеиды вовсе лишены протоплазмы, во
флоэме же находящиеся в стадии деятельности решетчатые трубки содержат
протоплазму проницаемую.

Передвижение веществ на сравнительно большие расстояния обеспечи-
вается тем, что и флоэма и ксилема образуют в органах и даже в целом расте-
нии связную трехмерную сетку.

Ксилема (гадром). Водопроводящие гистологические элементы ксилемы,
называемые сосудами, бывают двух типов: трахеиды и чле-
ники трахей; те и другие располагаются продольными рядами.
Трахеида — клетка, обычно прозенхимная, в функционирующем
состоянии мертвая, с одревесневшими стенками; продольные стенки неравно-
мерно утолщены. По характеру утолщения стенок различают спираль-
ные, кольчатые, лестничные, сетчатые и точечные
трахеиды (рис. 78). Точечные (иначе, пористые) трахеиды имеют окай м-
ленные поры, у хвойных — с торусом (рис. 80, 81, 82). Перегородки
между трахеидами, расположенными в продольный ряд, снабжены порами.
Поперечные размеры трахеид измеряются сотыми или десятыми долями мил-
лиметра; длина их обычно представляет величину порядка 1—4 мм, лишь
в исключительных случаях достигает 10 мм (при диаметре в 0,08 и 0,1 мм),
как у бананов (Musa) и канн (Саппа) или даже 120 мм (при диаметре в
0,5 мм), как у лотоса (Nelumbium nucifera). Более совершенным типом
сосудов являются длинные трубочки — трахеи.

Трахеи и их онтогенез. Трахея образуется из продольного ряда
клеток, члеников будущей трахеи, сливающихся в трубку путем образования
в перегородках между члениками крупных отверстий (перфораций);
каждый из члеников трахеи, окончательно сформировавшийся, сходен в ос-
тальных чертах строения с трахеидой.

Процесс формирования трахей происходит в теле многих растений
следующим образом. Членики будущей трахеи представляют живые тонко-
стенные клетки, полости которых заполнены протоплазмой с крупным
ядром (рис. 146, Л). Каждый из члеников растет, увеличиваясь в объеме,
причем протоплазма сильно вакуолизируется (рис. 146, Б) и занимает по-
стенное положение. Зернышки протоплазмы (микрозомы, или гра-
ну л и) скопляются в большом количестве подле тех участков стенки,
где образуются утолщения стенки или же окаймления вокруг пор
(рис. 146, В). Членики еще несколько увеличиваются в размерах; все продоль-
ные и поперечные стенки приобретают вторичное утолщение. Ядро в чле-
нике, перемещаясь, располагается подле центральной части перегородки;
перегородка ослизняется, набухает и линзовидно вздувается (рис. 146, Г).
Продольные стенки окончательно формируются; ослизнившиеся участки
перегородок между члениками растворяются, и продольный ряд члени-
ков становится сплошной трубкой с продырявленными остатками бывших
перегородок1 (рис. 146, Д). В процессе образования трахей стенки их обычно
одревесневают. После сформирования трахеи протопласт ее разрушается,
образовавшиеся продукты, как и продукты ослизнения перегородок, уда-
ляются из трахеи, и полость ее заполняется водой. У некоторых травя-
нистых растений перегородки между члениками разрушаются и исчезают
полностью, не оставляя закраин, и границы между члениками видны тогда
лишь как суженные места трахеи.

В одном из новых исследований по онтогенезу сосудов, произведенном над черешками
листьев сельдерея, были констатированы явления, в основных чертах сходные с описан-
ными выше, но отличающиеся в некоторых деталях: на поперечных перегородках между
члениками трахей не откладывается вторичного утолщения; клеточное ядро членика
располагается в центре его или же — в более поздней стадии — в экваториальной плоско-
сти членика близ одной из продольных стенок, но никогда не находится близ попереч-
ной перегородки.

Иной процесс формирования перфораций был установлен у более низко
стоящих из современных сосудистых растений. У папоротника-орляка в лест-

1 Остаток перегородки называют перфорационной пластинкой.
ничных трахеях многочисленные узкие и сильно вытянутые в поперечном
направлении окаймленные поры образуются и в продольных, и в поперечных
сильно наклоненных стенках; поры в последних отличаются более слабо
развитым окаймлением. Замыкающие пленки пор разрушаются (не вполне
еще выясненным путем) в ходе онтогенеза, и поры заменяются перфора-
циями. Аналогично обстоит дело и у селагинеллы.

Обратимся к представителям высшей группы голосеменных — гнетовым. У эфедры
во вторичной древесине некоторые продольные ряды трахеид превращаются в трахее-
иодобные трубки таким путем. Трахеиды имеют на продольных и на поперечных косо
поставленных стенках окаймленные поры. В молодых еще трахеидах поры наклонных
перегородок увеличиваются в диаметре, теряют торус и окаймление, и на их месте обра-
зуются сквозные отверстия (перфорации); часто происходит слияние нескольких перфо-
раций в одну; во всяком случае, имеет место множественная перфорация. У гнетума
перфорирование происходит тем же путем, но перфорационные пластинки бывают или
наклонными или строго поперечными, причем перфорация в обоих случаях простая.
В корнях у Gnetum gnemon ясно можно видеть крупный центральный разрыв в перего-
родках члеников сосудов; край перфорации сначала бывает зубчатым, а позже выравни-
вается и сглаживается.

Новое представление об онтогенезе трахей у покрытосеменных воз-
никло в результате исследований онтогенеза трахей в условиях, когда
диференцировка их проходит параллельно с ростом в поперечных направ-
лениях, но не в длину. Выяснилось, что перфорирование перегородок между
члениками трахей происходит не биохимическим путем (не путем ослизне-
ния и растворения), а биомеханическим —в силу разрыва в быстрорастущих
в поперечном направлении члениках перегородок в то время, когда пере-
городки еще очень тонки и нежны.

В процессе формирования сосуда перегородки между члениками, как
мы видели, становятся продырявленными (перфорированными). В деталях
здесь могут быть различия. В поперечных перегородках между члениками
обычно образуется одна перфорация, что именуется «простой перфо-
рацией» (рис. 147, 3—6). При этом иногда — в первенцах ксилемы — пере-
городки полностью разрушаются. В этом случае можно все же рас-
познать формирование данного отрезка трахеи из нескольких клеток (чле-
ников) и определить количество члеников, — если каждый членик принимает
бочкообразную форму, в силу того, что в стадии роста увеличение попереч-
ных размеров членика происходит более усиленно в средней его части и более
слабо на концах. Чаще разрушается лишь центральная часть перегородки
и от нее сохраняется окраина (кромка), так называемый перфораци-
онный ободок. Если перегородки формирующейся трахеи накло-
нены под острым углом к продольной оси трахеи, то образующаяся перфо-
рационная пластинка получает обычно так называемую множественную
перфорацию: в ней образуется два или несколько отверстий (рис. 147,
1, 2).

Флоэма. Передвижение воды с раствором органических веществ по телу
растения совершается, в основном, по тяжам флоэмы. Главными путями транс-
порта органических веществ (пластических веществ, ассимилятов) являются
имеющиеся во флоэме решетчатые или ситовидные трубки.

Решетчатая трубка представляет собой, как мы уже видели, ряд клеток
сообщающихся друг с другом ситечками, т. е. собранными в группы пер-
форациями (сквозными отверстиями) в стенках. Диаметр решетчатых трубок
представляет обычно величину порядка 20—30 р; во многих случаях раз-
мер этот еще меньше (например, 5—6 р в протофлоэме листа настурции).
В редких случаях поперечник решетчатых трубок достигает 80 р (у неко-
торых лиан) и даже 150 р (в корневище бамбука Phyllostachys mitis).

Длина члеников также невелика—порядка десятых долей мм: так,
у картофеля в подземных стеблях первичные решетчатые трубки в среднем
имеют длину 138 р (при диаметре просвета в 17—32 р),у настурции (Tropaeolurn
та] us) в черешке листа — 240 [л. Наибольшая отмеченная длина члеников
решетчатых трубок — 550 р.

Изучение онтогенеза решетчатых трубок, особенно вторичных, трудно:
не легко проследить изменения деталей их структуры, весьма мелких,
в течение короткой их жизни и работы, не выходящей обычно из рамок
одного вегетационного периода. У многих объектов затруднительно даже
просто рассмотреть решетчатые трубки; здесь большую помощь может ока-

Рис. 147. Членики пористых сосудов, с одной перфорацией в поперечных
перегородках (3—6), или с несколькими (1, 2).

1, 4, 5 — членики с хвостовидными придатками; 1 — береза белая; 2 — тюльпанное
дерево; 3— Lobelia cardinal is, 4—дуб белый (Quercus alba), 5 —яблоня, —ясене-
листный клен (Acer negundo).

зать мацерирование среза в хромовой кислоте и последующая окраска гема-
токсилином.

Лишь за последнее время в период, примерно, с 1930 по 1940 г., выяс-
нены вопросы об изменениях ядра и протоплазмы, имеющих существенное
значение для работы решетчатых трубок.

В онтогенезе члеников решетчатой трубки надо различать четыре фа-
зы: 1) подготовительную, 2) взрослую (фазу пол-
ного развития), 3) промежуточную и 4) дегенера-
тивную.

1)	Фаза подготовительная (фаза созревания).
В этой фазе членик решетчатой трубки является живой клеткой с прото-
плазмой, [ядром, лейкопластами и вакуолью. Протоплазма занимает по-
стенное^положение и, кроме того, имеются тяжи ее, проходящие через
полость вакуоли; в протоплазме наблюдается довольно энергичное движение.
В лейкопластах накопляется крахмал или иной углевод, близкий к крах-
малу, но окрашивающийся от реактивов с иодом в красный цвет.

Лейкопласты в решетчатых трубках у папоротникообразных обычно
не содержат крахмала; у некоторых покрытосеменных они или не накопляют
крахмала (как у тыквы, сахарной свеклы, маиса), или же накопленный
крахмал быстро расходуется (как у виноградной лозы).

У многих растений в протоплазме образуются «слизевые тельца» — аморф-
ные комочки или капли, содержащие белковые вещества. У бобовых слизе-
вые тельца содержатся в количестве одного на каждый членик решетчатой
трубки. Эти тельца имеют обычно веретенообразные очертания; нитевидные
отроги их тянутся в одну или две стороны к ситечкам. У пасленовых в каж-

|а авве®е.вов оофвоф	,ieoo

5 ; G30-C 0

о- 0 S5 В •’ 0 CO >

в





Рис. 148. Ситовидная пластинка на продольном разрезе решетчатой трубки
табака сизого (Nicotiana glauca), в последовательных стадиях изменения
А, Б, В, Г, Д. Вещество ситовидной пластинки обозначено черным цветом
либо точками, калл юс на рисунке показан белым цветом.

дом членике решетчатой трубки образуется одно крупное слизевое тело изви-
листо-продолговатого очертания и иногда, сверх того, еще несколько более
мелких; позже они приобретают волокнистую структуру, а затем разру-
шаются одновременно с ядром. У тыквы «слизь» появляется в виде несколь-
ких или многих капель; позже они сливаются в одну общую массу близ
одного из концов членика, а затем, во время разрушения ядра (см. ниже),
сливаются с содержимым вакуоли.

В клеточной оболочке, в концевых перегородках, а у многих растений
также и в продольных стенках, имеются поры, пронизанные плазмодесмами.
Клетка растет, при этом замыкающие пленки пор растягиваются, становятся
выпуклыми и утоньшаются; на прочих участках своей поверхности клеточ-
ная оболочка утолщается; стенки клетки становятся весьма толстыми, при
рассматривании разрезов в микроскоп сильно блестят. Эта стадия в раз-
витии оболочки членика решетчатой трубки называется перламут-
ров о й. Перламутровая оболочка очень богата водой, и на препаратах,
подвергшихся обезвоживанию, ее толщина сильно уменьшается.
В дальнейшем «слизевые тельца», если они имеются, исчезают: они
перестают существовать, как форменные образования, а вещество их, изме-
няясь и растворяясь, переходит в вакуолю. В протоплазме прекращается
движение; она сосредоточивается в тонком постенном слое и вместе с тем
быстро изменяет свои свойства, переходя в состояние, которое называют
предсмертным— премортальным или денатурированны м1:
плазма теряет свойство полупроницаемости и становится проницаемой
для растворенных в воде минеральных солей и органических веществ
(ассимилятов и, вероятно, также энзим и гормонов). Денатурация плазмы
обнаруживается тем, что клетка (членик трубки) перестает плазмолизиро-
ваться при действии гипертонических растворов сахара и других веществ.

Впервые явление этого рода было отмечено для белой лжеакации при действии
спирта. В новейшее время на него было обращено внимание у картофеля, в исследовании
с применением в качестве плазмолитикума раствора сахарозы; затем была установлена
широкая распространенность потери протоплазмой взрослых решетчатых трубок спо-
собности к плазмолизу. Например, констатировано, что в черешках листьев сельдерея
при действии водоотпимающих веществ протоплазма в молодых решетчатых трубках
плазмолизируется, а во взрослых, функционирующих остается плотно прижатой к кле-
точным стенкам. Из исследованных объектов лишь тыква представляет, до некоторой
степени, исключение: у нее плазмолиз денатурированной плазмы решетчатых трубок
происходит, хотя слабо и медленно.

В рассматриваемой стадии протоплазма решетчатых трубок не окраши-
вается красками, применяемыми для прижизненной ее окраски; границы
между плазмой и вакуолью становятся неясными, расплывчатыми.

Эти границы не делаются более ясными и после окрашивания флюорес-
цином. На клетках паренхимы наблюдалось, при действии раствора этой
краски, окрашивание цитоплазмы, в то время как вакуоли оставались тем-
ными. В решетчатых трубках флюоресцин не вызывал подобной диферен-
циации: и постенный слой, и содержимое вакуоли члеников представлялись
в виде окрашенных полос.

Клеточное ядро набухает, теряет способность к окрашиванию анилино-
выми красками, нередко поверхность его становится морщинистой. Затем
ядро распадается на части, которые разрушаются: видимых остатков их не
наблюдается. Стромы лейкопластов обычно растворяются, и зерна углевода,
если они имелись, выпадают в вакуолю. У некоторых растений, например,
у свеклы, стромы лейкопластов сохраняются внутри протоплазмы. В иных
случаях (у табака, у картофеля) пластиды вместе с крахмалом перемещаются
после денатурации протоплазмы в вакуолю.

Тем временем плазмодесмы несколько утолщаются; в некоторых случаях
группы из нескольких плазмодесм сливаются в результате растворения
разделявших их участков замыкающей пленки поры. В то же время в
районе каждой поры происходит образование так называемого калл ю-
с а; в этой стадии он формируется в виде полых цилиндриков, постепенно
окружающих плазмодесмы путем нарастания в центробежном (по отноше-
нию к центру клетки) направлении.

Каллюс решетчатых трубок состоит из вещества, называемого кал-
лезой. Каллеза аморфца, бесцветна, нерастворима в холодной воде,
в спирте, в реактиве Швейцера, но легко растворима в концентрированной
серной кислоте, в растворах хлористого кальция, хлористого олова, в едких
щелочах (например, в 1%-ном едком натре), в растворах поташа и соды,
также и аммиака. Соединениями, содержащими иод, каллеза окрашивается
в буровато-красный цвет, анилиновой синью — в синий1 2.

1 Сказанное относится и к плазменным тяжам в ситечках.

2 Каллеза решетчатых трубок не тождественна, хотя близка, судя по реакциям
окрашивания, каллезе, образующей пробочки в пыльцевых трубках, каллезе клеточ-
ных оболочек некоторых грибов и водорослей, околоплодников бурачниковых и т. д.
2)	Взрослая фаза. После окончания описанных процессов,
происходящих в члениках решетчатой трубки в первой фазе их развития,
наступает взрослая фаза, когда трубка выполняет работу передвижения
вдоль органа воды с растворенными в Ней веществами. В самом деле, опыты
с осторожным вскрыванием — надрезами — тяжей флоэмы показали, что
в этой — и только в этой — фазе из решетчатых трубок выступают наружу
водянистые капли, содержащие относительно значительные количества пла-
стических веществ.

В выпущенной из решетчатых трубок жидкости в 100 частях воды нахо-
дили следующие количества (в процентах) растворенных твердых веществ
(частью в виде настоящих растворов, частью в виде суспензии или эмульсии):
у остролистного клена (Acer platanoides) 27,8, у явора ( Acer pseudop la-
tanus) — 22,4, у липы —20, у граба — 16,6. Количество веществ, раство-
ренных в клеточном соке решетчатых трубок травянистых растений, зна-
чительно ниже: так, у тыквы его находили равным 8,2%, у хмеля —7,1%.
Из веществ клеточного сока решетчатых трубок установлены сахара (в наи-
большем количестве сахароза, в меньшем — глюкоза), декстрины, белки и
продукты их расщепления, нитраты и нитриты, калиевые и магниевые соли
фосфорной кислоты, энзимы, в частности пероксидазы. Реакция сока —
щелочная.

В препаратах из зафиксированного материала клеточный сок, как и
плазма, находится в коагулированном состоянии: обычно виден центральный
тяж с расширениями на одном или на двух концах (рис. 85). Эта картина
у растений, имеющих (как, например, пасленовые) сравнительно жидкое
содержимое в решетчатых трубках, является слабо выраженной.

Протоплазма продолжает существовать в премортальном состоянии.
Она денатурирована, но еще жива, о чем свидетельствует некоторая строи-
тельная работа в клетке: продолжает увеличиваться каллюс, цилиндрики
его нарастают в толщину, разрастаются в направлении к полости клетки и,
распространяясь на поверхности ситечек и сливаясь друг с другом, образуют
с одной и с другой стороны ситечка два сплошных слоя. Эти слои сое-
диняются между собой полоцилиндрическими обкладками вокруг тяжей
плазмы, тянущимися из одного членика трубки в другой (рис. 85).

Клеточные стенки к концу этой фазы становятся более тонкими; это
происходит, вероятно, в силу того, что они теряют часть пропитывающей
их воды.

3)	Промежуточная фаза. Каллюс покрывает всю поверх-
ность ситечек и, распространяясь даже за пределы ситечек, нарастает
в толщину; кроме того, он еще более сжимает плазменные нити в ка-
нальцах ситечек. Тянущиеся из членика в членик тяжи протоплазмы утонь-
шаются и удлиняются в соответствии с нарастанием каллюса и, наконец,
становятся столь тонкими, что, если и могут быть обнаружены, то лишь
с применением особых методов обработки и окраски препаратов.

Каллюс в этой фазе, когда он сплошь или почти сплошь заполняет
перфорации ситечка и простирается по всей поверхности ситечка и даже
в некоторых случаях распространяется за его пределы, называется окон-
чательным каллюс.ом (рис. 148, А—Г).

На этой фазе работа решетчатой трубки быстро затухает и прекращается.

4)	Дегенеративная фаза. Каллюс в большинстве случаев
растворяется (рис. 148, Д). Протоплазма окончательно отмирает: клетка за-
полняется водой или воздухом. Решетчатая трубка прекращает свою ра-
боту. Давлением со стороны окружающих клеток она обычно деформи-
руется — нередко до полной облитерации, т. е. до соприкосновения стенок
и исчезновения полости.

Фазы формирования членика решетчатой трубки от начала его сущест-
вования до достижения им рабочего состояния могут растягиваться на два
вегетационных периода: как мы увидим ниже, у некоторых древесных
пород те решетчатые трубки, которые порождаются камбием осенью, всту-
пают во взрослую фазу только весною следующего года.

Взрослая фаза функционирования решетчатых трубок краткосрочна,
особенно в протофлоэме; например, в черешках листьев настурции первая
решетчатая трубка сформировывается в листовом зачатке в то время,
когда он становится третьим или четвертым, считая от вершины конуса нара-
стания стебля, а дегенерирует, когда лист становится восьмым: стало быть
период деятельного состояния решетчатой трубки составляет всего лишь
4—5 пластохронов \ Здесь к моменту окончания диференцировки второй
решетчатой трубки в данном проводящем пучке первая уже находится
в фазе дегенерации.

Новейшие исследования, выявили только два растения с решетчатыми
трубками, функционирующими дольше одного вегетационного периода;
эти растения—тсуга (Tsuga canadensis, из хвойных) и липа; у тсуги трубки
могут функционировать два года, у липы три-четыре года.

Изменения решетчатых трубок после утери ими функции не во всех
случаях одинаковы. Первичные решетчатые трубки обычно, не утрачивая
каллюса, облитерируются, а затем растворяются и исчезают. Вторичные
решетчатые трубки после растворения каллюса сохраняются еще в течение
некоторого времени, иногда не подвергаясь облитерации.

У некоторых растений, в том числе у лип и у ив, решетчатые трубки
сохраняют почти неизменными наружные очертания и клеточные полости
в течение нескольких лет, даже после образования глубже лежащей пе-
ридермы.

В некоторых случаях решетчатые трубки луба после прекращения функциониро-
вания не облитерируются и заполняются тиллами, представляющими, как и тиллы со-
судов, выросты соседних паренхимных клеток, внедряющиеся в полость трубки и там
разрастающиеся. Стенки этих тилл остаются тонкими и целлюлозными. Александ-
ров наблюдал тиллы в решетчатых трубках луба виноградной лозы, в месте срастания
привоя с подвоем. По Янчевскому, вообще стареющие решетчатые трубки у вино-
града не сдавливаются, но заполняются тиллами.

У некоторых древесных пород в лубе решетчатые трубки (со спутницами) образуют
в лубе крупные группы или прослойки; прослойка, после отмирания составляющих ее
клеток, сплющивается в однородную хрящеватую массу: таким путем образуется так
называемый роговой луб.

Рассмотрим теперь детали в структуре оболочек решетчатых тру-
бок, отмечая важнейшие из вариантов.

Перегородки между члениками решетчатой трубки могут быть наклон-
ными (рис. 86); у яблонь, например, перегородки так сильно отклонены
от поперечного положения, что границы между ними и продольными стенками
трубки не ясны. Наклонные перегородки обычно снабжены более или менее
многочисленными ситечками.

Во многих случаях перегородки между члениками занимают положение
поперечное, т. е. приблизительно перпендикулярное к продольным
стенкам решетчатой трубки (рис. 85); в этих случаях в перегородках
имеется по одному крупному ситечку. Перегородки первого, более прими-
тивного типа свойственны решетчатым трубкам многих из древесных рас-
тений; все голосеменные, и в их числе хвойные, имеют трубки этого
типа в резко выраженной форме. У некоторых древесных видов (у вя-
зов, ясеней, робиний) перегородки в решетчатых трубках принадлежат ко
второму, более совершенному типу. Есть древесные растения, например,
виноградная лоза, у которых первичные решетчатые трубки снабжены

1 Пластохроном называют промежуток времени от заложения на конусе нарас
танин одного листового зачатка до заложения следующего листового зачатка.
перегородками второго типа, а вторичные (в лубе) —перегородками первого
типа. Что касается травянистых растений, то их решетчатые трубки при-
надлежат ко второму типу или, реже, к промежуточному.

В одном из исследований над флоэмой однодольных было установлено, что имеется
почти полная корреляция между положением перегородок и диаметром решетчатых
трубок: в узких трубках перегородки между члениками располагаются наклонно, в более
широких — поперечно; встречаются, однако, исключения из этого правила.

Ситечки и решетки. В перегородках между члениками, расположенных
поперечно, имеется обычно одно ситечко, занимающее участок перегородки
почти до краев (как у тыквы, рис. 85, у картофеля). Встречаются, однако,
исключения: так, у пальмы Cocos romanzoffiana в черешке листьев решет-
чатые трубки имеют поперечные перегородки, снабженные несколькими
ситечками, с почти радиальными промежутками между ними; здесь мы
имеем дело с так называемым сложным ситечком.

В данном случае каждое из частных ситечек имеет очертания в виде
сектора круга.

В косо поставленных перегородках решетчатых трубок имеется по не-
скольку ситечек (сложное сит е ч к о, рис. 86). Каждое из частных
ситечек имеет очертание овала или эллипса. Ситечки отграничиваются
одно от другого и от продольных стенок членика трубки утолщенными
участками клеточной стенки. Сложное ситечко имеет до семи (у дуба,
липы) и более (у березы — до 20) частных ситечек.

Кроме ситечек поперечных перегородок, решетчатые трубки имеют и
так называемые боковые ситечки, находящиеся в продольных стенках
члеников трубок. Особенно многочисленны боковые ситечки у голосе-
менных: у них, как правило, ситечками обильно снабжены радиальные
стенки решетчатых трубок (рис. 256). У покрытосеменных боковые ситечки
приурочены к продольным перегородкам между двумя соседними решет-
чатыми трубками.

Те продольные стенки члеников трубок, по другую сторону которых
находятся иные флоэмные клетки, бывают снабжены несовершенными си-
течками, которые предложено называть условно решетками. Этим
термином обозначают, в отличие от настоящих ситечек, поры, пронизан-
ные полуканальцами, т. е. канальцами, которые тянутся от полости чле-
ника решетчатой трубки лишь до середины толщи пленки поры. Иначе го-
воря, полуканальцы не пронизывают замыкающую пленку поры насквозь,
но слепо в ней заканчиваются, не достигая полости клетки, находящейся
по другую сторону.

Перфорации в ситечках и полуперфорации в решетках, как мы знаем
(см. стр. 146), весьма узки. Так, у настурции в решетчатых трубках прото-
флоэмы листового черешка в ситечке, имеющем поперечник в 5 р, можно
насчитать в ряду по диаметру 10 перфораций; стало быть, расстояние между
центрами двух соседних перфораций составляет всего лишь 0,5 pi, что
близко к нижней границе разрешающей способности микроскопа. Обна-
ружить такие перфорации с отчетливостью удается лишь при пользова-
нии сильными оптическими средствами, например, иммерзионным объекти-
вом с фокусным расстоянием в 2 мм.

На препаратах с поперечными разрезами ситечек можно убедиться
в наличии плазменных тяжей, тянущихся через перфорационные канальцы
из одного членика трубки в другой.

Чрезвычайно узки перфорации ситечек у голосеменных во всех решет-
чатых трубках.

К сравнительно крупным можно отнести перфорации ситечек попереч-
ных перегородок у тыквы, вяза, ясеня, робинии: диаметр перфораций здесь
представляет величину порядка 10 у..
Количество и размеры перфораций (сквозных канальцев) в ситечках нахо-
дятся в обратном отношении: при малом числе перфораций в ситечке они
сравнительно крупны, при большом числе весьма узки. Простые ситечки
имеют в большинстве случаев перфорации большего диаметра, нежели слож-
ные ситечки.

В виду малости диаметра перфорационных канальцев ситечек некоторые
авторы относят их в категорию крупнокалиберных плазмодесменных ка-
нальцев.

Вопрос об онтогенезе перфорационных канальцев ситечек не вполне выяснен. Воз-
можно, что перфорационные канальцы ситечек образуются уже при делении клеток в ре-
зультате того, что в соответствующих участках не отлагается вещество стенки; возможно,
что более широкие перфорации в ситечках возникают путем слияния нескольких близко-
расположенных плазмодесменных канальцев, в результате растворения разделяющего
их вещества клеточной оболочки.

Из особенностей структуры и химизма оболочек решетчатых трубок, констатирован-
ных у некоторых растений, отметим следующие: для марсилии и некоторых других
папоротниковых, для манжеток и лапчаток отмечено, что решетчатые трубки имеют срав-
нительно толстые стенки с ясно выраженной слоистостью.

У папоротников из рода ужовников (Ophioglossum) и у некоторых сложноцветных
(у видов подсолнечника, скорцонеры) замечено одревеснение стенок стареющих решет-
чатых трубок.

Клетки-спутницы. В 1880 г. были описаны и названы сопровож-
дающими клетки, имеющие общее с решетчатыми трубками проис-
хождение, располагающиеся рядом с ними и отличающиеся некоторыми
структурными особенностями от других паренхимных клеток флоэмы. Сопро-
вождающее клетки (называемые, короче, спутницами или спутниками)
и членики решетчатой трубки образуются из общей материнской клетки.

В наиболее простом случае а) материнская клетка делится продольной перегород-
кой, и из дочерних клеток одна диференцируется в членик решетчатой трубки, а другая
в одну спутницу или б) после одного или нескольких поперечных делений — две или
несколько спутниц. Осуществляются и иные варианты в делении материнской клетки
и диференцировке дочерних: в) материнская клетка не делится и целиком становится
члеником решетчатой трубки; г) материнская клетка делится продольной перегородкой,
и обе дочерние клетки становятся члениками решетчатых трубок; д) после продольного
деления материнской клетки одна из дочерних клеток диференцируется в членик решет-
чатой трубки, а другая становится одною или же, после деления в поперечном направлении,
двумя или тремя клетками флоэмной паренхимы; е) материнская клетка испытывает
не одно, а два или три продольных деления, и при членике решетчатой трубки образуются
две или же три спутницы, считая на поперечном разрезе.

У некоторых растений (у тыквы, у подсолнечника, у тюльпанного де-
рева) спутницы до диференцировки могут делиться продольно и поперечно.

Из сказанного явствует, что и на поперечных, и на продольных разрезах
к членикам решетчатой трубки могут примыкать по одной или по нескольку
спутниц, а при некоторых решетчатых трубках спутниц не образуется.
Некоторые из решетчатых трубок не имеют спутниц, например, у карто-
феля, у грецкого орешника.

Спутницы, тянущиеся во всю длину членика решетчатой трубки, свой-
ственны преимущественно первичной флоэме травянистых растений. Корот-
кие спутницы характерны для луба древесных растений: например, при
членике решетчатой трубки в лубе белой лжеакации встречается до четырех
спутниц в одном продольном ряду, у тюльпанного дерева до девяти-десяти.

На поперечных разрезах спутницы меньше других элементов флоэмы;
очертание поперечного сечения спутниц представляет треугольник либо
четырехугольную узкую полоску; у однодольных спутницы на разрезе
обычно имеют очертание прямоугольника. Сравнительно редко спутницы
имеют округлое очертание поперечных сечений.

На продольных разрезах спутница, если она тянется от одной перего-
родки решетчатой трубки до другой, имеет вид узкой длинной клетки, к
обоим концам суженной и как бы вырезанной из членика трубки.
Из спутниц, расположенных в продольный ряд при членике трубки, две
крайние имеют сужение и заострение на одном конце, а другие обладают
формой почти прямой призмы.

Стенки клеток-спутниц —тонкие1, целлюлозные; полости спутниц за-
полнены густой зернистой протоплазмой с крупным ядром и с мелкими
вакуолями; крахмала спутницы не содержат.

Вопрос о структурных деталях оболочек спутниц не вполне выяснен.
Можно сказать, что стенки спутниц, соседние с решетчатыми трубками и
с клетками флоэмной паренхимы, снабжены разбросанными плазмодесмей-
ными канальцами. У некоторых растений (у омелы, табака, тыквы) констати-
ровано наличие пор в оболочках спутниц, в стенках, примыкающих к решет-
чатым трубкам либо к клеткам флоэмной паренхимы. В замыкающих пленках
этих пор некоторые авторы видели тонкие плазмодесменные канальцы.

Спутницы отмирают и облитерируются одновременно с решетчатыми
трубками, а у некоторых растений, как, например, у сельдерея в листовых
черешках — несколько позже.

Решетчатые трубки не имеют спутниц у мохообразных, папоротнико-
образных, голосеменных; у покрытосеменных спутниц лишена ранняя пер-
вичная флоэма (протофлоэма) корней многих растений и листьев некоторых
(например, настурции). У однодольных и у травянистых лютиковых прото-
флоэма всех органов состоит только из решетчатых трубок, тогда как более
поздняя флоэма (первенцы флоэмы) имеет и спутниц.

Вопрос о специальных функциях спутниц остается пока неразрешенным.

МЛЕЧНИКИ (МЛЕЧНЫЕ СОСУДЫ)

В органах некоторых растений имеются млечники (млечные
сосуд ы), содержащие так называемый млечный сок — жид-
кость, похожую на молоко, — белого, реже желтого (у видов рогатого мака,
Argemone) или оранжевого (у чистотела) цвета.

Рис. 149. Нечленистый млечник из стебля молочая (Euphorbia splendens).

А — отпрепарированный конец ответвления млечного сосуда, при слабом увеличе-
нии. Б —часть его же, при сильном увеличении. В млечном соке видны крахмаль-
ные зерна, имеющие форму бедренной кости.

Млечные сосуды представляют собою длинные тонкие ветвистые тру-
бочки, состоящие из одной или из многих клеток. Рассмотрим сначала
нечленистые млечники, т. е. млечники, каждый из которых
является одной крупной (или даже гигантской по размерам в длину) мно-
гоядерной клеткой с вакуолью, непрерывно идущей внутри клетки
(рис. 149).

Млечники этого типа образуются из особых клеток, возникающих
в небольшом числе еще в семени во внутренней части первичной коры
семядольного узла зародыша. Одновременно с развитием проростка
и дальнейшим ростом и развитием растения, млечники растут в длину,
ветвятся и, протискиваясь подобно гифам гриба-паразита в теле растения-
хозяина, проникают своими ответвлениями в конусы нарастания стебля
и корня. При образовании пазушных почек и боковых корней, да и при фор-
мировании придаточных побегов и корней, в них также врастают разветвле-
ния млечников.

1 У немногих растений (например, у тыквы) продольные перегородки между спут-
ницами и решетчатыми трубками довольно толсты.
В результате нечленистые млечники при микроскопически малых раз-
мерах поперечных сечений достигают в длину нескольких метров или даже

десятков метров.

Нечленистые млечники имеют растения семейств кутровых, ластовне-
вых, большинство молочайных, некоторые тутовые, бересклеты.

Членистые млечники (члени-

Рис. 150. Членистые млеч-
ники коры корня козло-
бородника злаколистного
(Tragopogon graminifolius) в
бронированном препарате.
Микрофотоснимок Бори-
сова.

стые млечные сосуды) образуются рядами
мешковидных клеток (рис. 150 и 151). Эти
клетки в простейших случаях являются
замкнутыми со всех сторон и сообщают-
ся друг с другом порами (как у клено-
вых, у луков в чешуях луковиц). Но
в большинстве случаев так обстоит дело
только в ранней стадии развития чле-
нистых млечников, а позже поперечные пе-

Рис. 151. Часть сети членистых
млечников на тангентально-про-
дольном разрезе коры стебля ла-
тука ядовитого (Lactuca virosa).
При ♦♦ остатки перегородок.

регородки растворяются и исчезают полностью или частично. Чаще всего
(например, у сложноцветных, имеющих млечники) в млечнике перего-
родки разрушаются, и лишь кое-где от них остаются закраины. У не-
которых растений (у чистотела, банана) в перегородках образуется одно
или несколько отверстий (перфораций), и такие же отверстия появляются
на боковых стенках, в местах соприкосновения двух млечников. Боко-
вые ответвления членистых млечников могут входить в соприкосновение
с ответвлениями других млечников и сливаться с ними анастомозами (пере-
мычками); в результате образуется сложная сетка из членистых млечни-
ков (рис. 151). Членистые млечники характерны для растений семейств мако-
вых, колокольчиковых, лобелиевых, для подсемейства язычкоцветных сем.
сложноцветных, для некоторых родов (Manihot, Hevea) сем. молочайных,
для некоторых ароидных и банановых и др. Ч

1 Аналогично членистым млечникам образуются, путем усиленного роста клеток
в длину и растворения поперечных перегородок, мешетчатые образования в листьях
и в стеблях растений семейства коммелиновых; членики (клетки) этих мешков содер-
жат, однако, не млечный сок, а большое количество крупных рафид.
Клеточные стенки млечников — целлюлозные; они мягки, растяжимы,
довольно упруги; стенки остаются обычно тонкими и сильно утолщены лишь
у немногих растений, например, у видов молочая, где достигают толщины
в 0,01—0,016 мм. Пор в млечниках, даже с утолщенными стенками, мало.
В некоторых случаях, например, у молочая кипарисового, наблюдались поры
с замыкающей пленкой, пронизанной плазмодесмами, в местах соприкосно-
вения млечников с паренхимными клетками. У листьев одного из видов моло-
чая (Euphorbia lathyrus) констатирована была диференциация пор: они более
крупны и имеют в замыкающей пленке плазмодесменные канальцы в местах
примыкания к клеткам губчатой паренхимы — и очень узки в местах сопри-
косновения с палисадной паренхимой.

В полости млечника находится постенный слой протоплазмы —с ядрами,
с лейкопластами и мелкими вакуолями.

У членистых млечников ядро имеется в каждом участке (членике),
происшедшем в онтогенезе из одной клетки; нечленистые млечные трубки,
как сказано выше, представляют собой гигантские многоядерные клетки.

У многих растений в млечном соке ядра пузырчатые1: ядерная оболочка
полностью или же большей частью своей поверхности отходит от плазмы
ядра, и промежуток заполняется жидкостью: образуется крупная вакуоля
в ядре. У банана в вакуоле некоторых ядер образуются кристаллиды
белка.

Центральная часть полости заполнена своеобразным клеточным соком —
млечным соком.

Млечный сок (латекс) обычно богат водой, составляющей,
примерно, 50—82% латекса; в воде латекса содержатся, частью в растворе,
частью в виде эмульсии и суспензии, разнообразные вещества. Почти всегда
имеются, хотя бы в небольших количествах, в виде раствора либо коллоид-
ного раствора сахара, белковые вещества, камеди1 2, а нередко и другие веще-
ства. Так, у некоторых растений млечный сок содержит алкалоиды: в опии
(затвердевшем млечном соке незрелых коробочек опийного мака) найдено их
до двадцати, в том числе морфин, папаверин, кодеин. В латексе моло-
чаев содержится яблочнокислый кальций. В млечном соке дынного дерева
(Carica papaya) и смоковницы (Ficus carica) имеются протеолитические
энзимы. У гевеи бразильской в латексе содержатся, в количестве до 0,9%,
эфирные масла.

В латексе нередко находятся в виде эмульсии или суспензии смолы и
каучук, причем чаще по количеству смолы преобладают.

Встречаются и иного рода включения. У молочаев в латексе находятся
лейкопласты, каждый с одним или несколькими крахмальными зернами
характерной формы: зерно как бы сплющено, при рассматривании в плане
напоминает веретено, бедренную кость (рис. 149) или гимнастические
гири.

В млечном соке двух растений из сем. тутовых —Cecropia peltata и
Brosimum microcarpum —найдены в большом количестве протеиновые
зерна, простые и сложные, размером до 17—20 р; эти зерна образуются внутри
лейкопластов (протеинопластов).

Остановимся на каучуке и гуттаперче.

Отметим, что каучук (как и гутта) содержится не только в млечниках.
Он образуется у некоторых растений и в паренхимных клетках, в цитоплазме,
в виде окруженных тонкой плазматической пленкой комочков или капель,
содержащих, обычно, кроме каучука (или гутты), смолы. Этот каучук, назы-

1 То же можно сказать о слизистом соке растений с слизевыми вместилищами (на-
пример, у кливии).

2 Млечный сок тропического «коровьего дерева» (Brosimum galactodendron) содер-
жит, между прочим, много сахаров и камедей (до 4,7%) и восков (до 5,8%).
ваемый месекретным, встречается в клетках зеленой паренхимы (как у ваточ-
ника) и в клетках без хлоропластов (как у гваюлы, где он имеется в клетках
коры, лубо-древесных лучей и сердцевины стеблей и корней).

Каучуки представляют собой высокополимерные производные угле-
водорода изопрена, с нитчатыми молекулами.

Средние величины коэфициента полимеризации и пропорциональных
ему длины молекул и молекулярных весов могут быть различны, в зависи-
мости от видовой и даже сортовой принадлежности каучуконоса и места
образования каучука в растении, как это показывает, например, нижесле-
дующая таблица, составленная по данным Прокофьева (1949):

Название растения	|  1	Орган	Ткань, образующая каучук	Молекулярный вес каучука
Кок-сагыз  Taraxacum kok-saghyz	|	Корейь	Млечники	150 000-250 000
Гевея  Hevea brasiliensis	Ствол	Млечники	140 000-180 000
Гваюла  (Parthenium argentatum)	Ствол, ветви и ко- рень	Основная паренхима	25 000—40 000
Ваточник  (Asclepias syriaca)	Листья	Ассимилирующая паренхима	13 500

Распознание под микроскопом отложений каучука, гуттаперчи и смол
трудно, так как неизвестны пока специфические реакции на эти вещества.
Красящие вещества (анилиновые краски, тинктура альканны, кармин,
уксуснокислая медь) действуют сходным образом и на смолы (и многие жиры),
и на каучук и гуттаперчу.

Некоторую помощь в микрохимических исследованиях растительных
объектов на содержание каучука оказывает метод Прокофьева, осно-
ванный на том, что 1) каучук и гуттаперча растворяются в четыреххлорис-
том углероде, в хлороформе, в бензоле, а смолы и жирные масла —в спирту
и в ацетоне, и что 2) обработка препаратов раствором брома в глицерине
(«бромирование» каучука) способствует выявлению каучуковых и гутта-
перчевых телец и нитей (рис. 152 и 153).

В млечниках растений (и в содержащих каучук паренхимных клетках)
каучук в первых фазах формирования появляется, вероятно, в виде очень
мелких (ультрамикроскопических) частиц; под микроскопом становятся
видны укрупненные уже тельца (глобулы); их форма, величина и строение
разнообразны.

Тельца каучука в латексе фикуса, ваточника шарообразны, у Manihot
Glaziovii палочковидны, у гевеи имеют форму яйца или груши, большей
частью с хвостовидными придатками (рис. 154).

Средний молекулярный вес каучука данного растения изменяется и
в зависимости от возраста растения, времени года. Так, по Машта-
кову, средний молекулярный вес каучука в корнях кок-сагыза за период
с начала июля до середины ноября возрос с 68000 до 250 000.

Молекулярный вес каучука возрастает в прямой пропорциональности
к величине каучуковых телец (глобул). Например, исследование Про-
кофьева и Гусевой над млечным соком кок-сагыза показало, что
Рис. 152. Нечленистые млечные трубки с ни-
тями гуттаперчи на продольном срезе через
кору корня бересклета европейского (Evony-
mus europaeus). Микрофотоснимок Бори-
сова с бромированного аппарата.

каучук наиболее крупных глобул (с диаметром 1,36 р) имеет в среднем мо-
лекулярный вес 225 000, а мелких (с диаметром 0,83 р) —137000.

Обратимся к строению глобул
с каучуком. Согласно хорошо
обоснованной теории Проко-
фьева, глобулы снабжены внеш-
ним белково-липоидным слоем,
представляющим строму пла-
стиды, синтезирующей каучук
(рис. 155).

В данной пластиде образуется
сначала сравнительно низкомоле-
кулярный каучук; при дальней-
шем функционировании пластиды
ею образуются частицы каучука
со все более и более высоким
молекулярным весом (рис. 155?
.4, Б, В). Строма растягивается
откладываемым внутри нее кау-
чуком, и в известный момент раз-
рывается (рис. 155, В), после чего
рост глобулы прекращается. Раз-

рывом стромы можно объяснить
то, что в случаях частичной коа-
гуляции латекса прежде других
коагулируют крупные гло-

булы.

Функционирование пластид не связано непосредственно с фотосинте-

зом: оно является темновой реакцией. В процессе послеуборочного хранения

живых каучуконосных растений

может совершаться последующее
образование каучука за счет пе-
рестройки молекул накопленных
ассимилятов. Иллюстрацией к это-
му интересному биологически и
важному практически положению
могут служить, например, резуль-
таты опытов Соболевской
(1944). В корнях кок-сагыза,
после хранения их в течение пяти
суток в условиях затрудненного
газообмена, количество каучука
увеличивалось на 10—45 % по срав-
нению с исходным содержанием.
Как показали опыты Беликова
иЛипмана (1945 г.) с корня-
ми кок-сагыза и крым-сагыза, осо-
бенно значительно прибавление

Рис. 153. Нити гуттаперчи в коре корня бере-
склета европейского, после бромирования по
Прокофьеву, в отраженном свете.' Микрофо-
тоснимок Борисова.

каучука при послеуборочном хра-
нении, если растения убраны в
период интенсивного роста и под-
вергнуты некоторому подвяли-
ванию.

Образовавшиеся частицы каучука у некоторых растений естествен-
ным образом коагулируют; слипаясь, они образуют упругие, более или менее
плотные массы в полостях млечных трубок. При надломе и растягивании
частей растения эти массы обнаруживаются в виде тонких сильно растя-
жимых нитей. Это явление легко наблюдать на корнях наших сагызов, напри-
мер, тау-сагыза ( Scorzonera tau-saghyz).

То же явление обнаруживают и гуттаперченосы; это можно наблю-
дать, например, при разламывании коры бересклетов (рис. 156).

Коагуляция каучука и смол происходит при выпускании жидкого
млечного сока, например, при добывании опия с помощью надрезывания
незрелых коробочек мака. Коагуля-

ция млечного сока тропических кау-
чуконосов, из стеблей которых из-
влекают латекс способом подсечки,
ускоряется действием дыма и тепла
костров.

Вопрос о значении млеч-
ников для растений до
сих пор не выяснен.

Физиологические исследования
не дают оснований утверждать, что
млечники надо относить к проводя-
щей системе тканей.

Рис. 154. Частицы каучука из млечного
сока Manihot Glaziovii. (I, х 700) и гевеи
{Hevea brasiliensis), 2, х 1350);

3 — схема строения каучуковой частицы гевеи:
адсорбционный белково-смоляной слой, плотный
гель и вязкий золь каучукового углеводорода.

Из работы Борисова и Л юбимен к о.

Вопрос о роли млечников как хранилищ запасных веществ для растения

также не разрешен полностью в положительном или отрицательном смысле.
Правда, некоторые из веществ, накопленных в млечном соке, могут снова
переходить в соседние клетки, но, например, крахмал у молочаев —в опы-
тах с углеводным голоданием растений —сохранялся после 17 дней голода-
ния в том же количестве, как и у контрольных растений; другими приемами
также не удавалось в опытах вызвать обескрахмаливание латекса. Ряд
тщательно поставленных исследований привел к заключению, что каучук

Рис. 155. А, Б, В. Схема развития глобулы латекса кок-сагыза.
А: 1 — строма пластиды; 2 — полимергомологи каучука. Длина пунктир-
ных линий отображает длину молекул каучука; центральная часть гло-
булы содержит низкомолекулярный каучук (по Прокофьеву).

в живом растении не вовлекается в метаболизм: лишь при отмирании частей
растения каучук может «исчезать», и притом не в процессе расходования его
растением, а вследствие разрушения его молекул, как это, например, было
отмечено в пораженных плесенью корнях кок-сагыза. В других случаях,
наоборот, молекулы каучука ассоциируются в более крупные группировки:
как показал Прокофьев (1940), у кок-сагыза при отмирании млеч-
ников часть их каучука образует трехмерные макромолекулы, чрезвы-
чайно слабо растворимые в обычно применяемых растворителях кау-
чука.

Было высказано предположение, что млечники играют роль резервуа-
ров запасов воды. До некоторой степени это мнение подкрепляется, (но не
доказывается тем, что при обильном снабжении растения водой (например,
после дождя, после поливки) количество латекса повышается, а после
усиленного испарения воды кроной дерева снижается.

Некоторые вещества млечного сока, в том числе каучук и смолы, яв-
ляются экскретами, и потому можно считать, что одной из функций
млечников является хранение отбросов. В пользу этого мнения говорит и то,
что млечники и смоляные ходы почти всегда исключают друг друга: так,
например, в семействе сложноцветных одни растения обладают млечниками,
другие —смоляными ходами.

Некоторую побочную роль в жизни растения млечники иногда
играют: несомненно, что млечный сок, если он содержит горькие или
ядовитые вещества, может служить защитой для органов растений от поеда-
ния животными. Это удалось показать в опытах с улитками и в наблюдениях
над короедами.

Косвенную пользу содержимого млечников усматривали еще в томг
что млечный сок, вытекающий при поранении растения, свертываясь на

Рис. 156. Нити гуттаперчи в разломе корня бересклета евро-
пейского. Фотоснимок Борисова.

воздухе, закупоривает вскрытые сосуды и закрывает рану; этим предупреж-
дается инфекция и, как полагали, ускоряется заживление раны. Если это
и верно, то не во всех случаях: под тропиками у каучуконосов гевеи и ка-
стиллоа (Castilloa elastica) наблюдалось, что заживание ран, покрытых
млечным соком, замедляется.

Применение каучука общеизвестно.

В нашей стране был выявлен целый ряд богатых каучуком травянистых
многолетних растений, преимущественно из семейства сложноцветных
(тау-сагыз —Scorzonera tau-saghyz, кок-сагыз — Тaraxacum kok-saghyz и
др.). Введение их в культуру с применением селекции и надлежащей
агротехники, а также разработка рациональных методов получения синтети-
ческого каучука, сняли необходимость в импортном каучуке.

Близка по химическим и физическим свойствам к каучуку гуттаперча
или гутта, добываемая издавна из Palaquium gutta (древесного вида полу-
острова Малакки и острова Сингапура). В нашей стране гутта добывается из
листьев эйкомии (Eucommia ulmijolia), древесной породы Центрального
Китая, введенной в культуру во влажных субтропиках Закавказья, и
из корней бересклетов (бересклета бородавчатого, Evonymus verrucosa, и дру-
гих видов). Ввиду своей большой сопротивляемости действию соленой
воды и прохождению электрического тока, гутта находит применение при из-
готовлении обложки подводных кабелей, для изоляции проводов, для ме-
дицинских инструментов и т. д.
ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ

Запасающие ткани несут функции накопления и хранения запасов воды
и пластических (органических) веществ. Во многих случаях запасы хранятся
в течение более или менее длительного срока, как, например, зимние
запасы крахмала в клубнях, корневищах и корнях у многих двулетних
и многолетних растений.

В других случаях запасы почти непрерывно потребляются и вновь по-

полняются в период вегетации; это происходит, например, с запасами воды
в листьях многих растений откры-^
тых солнечных местообитаний.

Запасающие ткани могут быть
и первичными (как ткани с запасами
воды в листьях, ткани с запасами

Рпс. 157. Часть попереч-
ного разреза листа эпи-
фитного растения Ререго-
mia trichocarpa (сем. пе-
речных), Л— свежего ли-
ста, В — листа, отделен-
ного от стебля и выдер-
жанного в течение 4 дней
при температуре 18°—
20°С.

1 — водоносная ткань, 2—
ассимиляционная ткань,3—
губчатая паренхима.

Рис. 158.Л — часть поперечного
разреза листа эпифитного расте-
ния Codonanthe sp. (сем. геснерие-
вых), с мощной водоносной тканью
(1). В — поперечный разрез листа
почти в натуральную величину.

пластических веществ в семядолях бобовых и в эндосперме злаков, в корнях
жабника и т. д.) и вторичными (в мясистых корнях и гипокотилях моркови
и редьки и других растений, в корнях, стволах и ветвях многих древесных
пород). В строении запасающих тканей и их клеток встречается большое
разнообразие.

Ткани, запасающие воду (водоносные ткани), состоят либо
из живых паренхимных клеток с тонкими целлюлозными стенками, иног-
да— ослизняющимися, либо из мертвых клеток —трахеид с одревесневаю-
щими стенками.
мают прежнюю форму.

Рис. 159. Водоносные
трахеиды в листе Euphor-
bia Splendeus

Наличие водоносных тканей характерно для некоторых типов ксеро-
фитов— растений, подверженных, в силу особенностей местообитания, по-
стоянным или временным затруднениям в снабжении водой. Чаще всего
водоносные ткани встречаются в листьях, где могут занимать положение
у периферии или вглубь от нее. Так, в листьях пеперомий (например, Ререго-
mia trichbcarpa) водоносная ткань расположена под верхней кожицей.
Клетки водоносной ткани здесь расположены в несколько слоев (рис. 157);
они—живые, тонкостенные, с крупной центральной вакуолью, заполнен-
ной сильно водянистым клеточным соком. При подсыхании листа вода из
клеток водоносной ткани передается другим тканям, главным образом
ассимиляционной. Стенки водоносных клеток сокращаются при этом сначала
равномерно; при дальнейшей отдаче воды в радиальных стенках образуются
складки (рис. 157, Б)\ когда лист снова обогащается водой, клетки прини-
Чрезвычайно мощную субэпидермальную водонос-
ную ткань имеют листья многих эпифитов, на-
пример, Codonanthe, из семейства геснериевых
(рис. 158).

Внутреннюю водоносную ткань встречаем
у листовых суккулентов, т. е. растений с мясисто-
сочными листьями — у агав, алоэ, молодила (Sem-
pervivum) и т. д. Богаты живой тонкостенной
водоносной тканью стебли у стеблевых суккулен-
тов (кактусов, некоторых стапелий, молочаев и
т. д.).

Мощной водоносной тканью снабжены клуб-
невидные вздутия стеблей многих эпифитных ор-
хидных и мареновых (особенно мирмекодий).
Да и паренхимная ткань клубней картофеля,
накопляющая крахмал, запасает также боль-
шие количества воды.

Стенки клеток водоносной ткани в некоторых
случаях неравномерно утолщены. Так, у пепе-

ромий слой клеток, примыкающих к ассимиляционной ткани, имеет по
углам клеток утолщения, образующие в совокупности тонкую прочную
сеточку, предохраняющую ассимиляционную ткань от разрыва и смятия
стенок при потере воды водоносной тканью. Аналогичную роль играют
спиральные утолщения стенок всех клеток водоносной ткани (как у орхид-
ного Pleurothallis) или же тех из них, которые расположены близ кле-
ток ассимиляционной ткани (как у орхидного Phylosiphon). Клетки водо-
носной ткани содержат иногда в клеточном соке слизь, ослабляющую потерю
воды испарением и усиливающую водоудерживающую способность клеток.
Иногда клетки содержат слизь в таком большом количестве, что их можно
назвать и водоносными, и слизевыми.

Слизь образуется или непосредственно в вакуолях (как у суккулентов —
агав, кактусов), или как продукт ослизнения клеточных стенок (в эпидерме
листьев дерева какао, в основной ткани стеблей некоторых кактусов).

К системе водоносных тканей относятся и мертвые клетки —в одо-
носные трахеиды. От типичных трахеид, выполняющих функцию
передвижения воды, они отличаются почти изодиаметрической формой и
крупными размерами. Стенки их имеют сетчатые или сетчатоспиральные
утолщения. Встречаются и трахеиды с многочисленными порами узко-продол-
говато-овального очертания (рис. 159). Водоносные трахеиды заполняются
водой через посредство примыкающих к ним трахей или трахеид или же
паренхимных клеток; при временной потере воды водоносные трахеиды не
деформируются, и заполняются разреженным воздухом.

Водоносные трахеиды свойственны листьям некоторых растений — раз-
купены

Рис. 160. Часть попереч-
ного разреза семени.

Z — купены (Polygonatum vul-
gare), 2 — рябчика (Fri tillaria
imperial is). Клеточные оболоч-
ки с мощным внутренним (на
фиг. 2 — явственно слоистым)
утолщением; а — поры.

личных видов молочая, каперсов и т. д.; они имеются в листьях и в клубне-
видных вздутиях стеблей некоторых эпифитных орхидных (Oncidium и др.),
непентесов.

Ткани, запасающие пластические вещества. Имеется два типа тканей
этой категории: 1) ткани, накопляющие запасы в поло-
стях клеток, и 2) ткани с запасами в полостях кле-
ток и в оболочках их. Запасающие ткани обоих типов состоят
из живых паренхимных клеток.

В тканях первого типа стенки обычно тонки и снабжены мелкими
простыми порами. Клетки могут содержать запасные вещества (чаще всего —
сахара, инулин, аминокислоты, белки): а) сплошь в растворе, как в «корне-
плоде» свеклы, в сочных чешуях луковицы лука, б) частью в растворе
(амиды, белковые вещества), частью—в твердом виде (крахмал, кристаллиды
белка), как в клубнях картофеля, корневищах
(протеиновые зерна) и полужидком виде (капли
жирных масел), как в эндосперме клещевины,
г) почти полностью в твердом виде, как в се-
мядолях гороха, чечевицы, фасоли, клетки кото-
рых богаты протеиновыми зернами и крахмалом.

Запасные ткани второго рода содержат
обычно в полости своих клеток алейроновые зерна
и жирные масла, а в клеточных стенках — отложе-
ния гемицеллюлоз либо амилоидов (а иногда —
слизей). В тканях этого рода клеточные стенки
сильно или даже чрезвычайно сильно утолщаются
(рис.160).Стенки снабжены многочисленными круп-
ными простыми порами; замыкающие пленки пор,
а иногда и утолщенные участки клеточных стенок
пронизываются плазмодесменными канальцами.
В качестве примеров назовем запасающие ткани
эндосперма семян кофе и финиковой пальмы,
семядолей бальзаминов и люпинов.

Изредка запасы воды хранятся в межклетных ходах;
так, у эпифитного растения Philodendron cannifolium в

толстых листовых черешках имеются крупные межклетники, наполняющиеся после вы-
падения дождя водой; эта вода расходуется в период бездождья листовой пластинкой.

Расходование растением некоторых запасных веществ подготовляется их моби-
лизацией— гидролизом (при участии энзим), приводящим к образованию растворимых
в воде веществ, направляющихся из клеток запасных тканей в места использования.

Жиры распадаются, гидролизуясь, на жирные кислоты и глицерин; жирные кислоты
превращаются в оксикислоты, глицерин — в альдегиды; те и другие переходят в сахара.
Осахариваются крахмал, запасная клетчатка и амилоиды. Молекулы белков расщеп-
ляются с образованием аминокислот. Часть аминокислот подвергается более глубокому
распаду с образованием аммиака и безазотистых соединений.

Изменения в клетках запасающих тканей при мобилизации запасов могут быть
однократными и многократными, необратимыми и обратимыми.

Раз и навсегда происходит расходование запасных веществ, с последующим
отмиранием клеток запасающих тканей, в прорастающих семенах, в органах однолетних
и двулетних растений, вступающих в фазы цветения и плодоношения. У многолетних
растений имеется целый ряд градаций — от монокарпических (однократно плодоносящих)
травянистых (агавы) и древесных (пальма тени, Corypha umbraculifera) растений до
поликарпических (многократно за свою жизнь плодоносящих) древесных растений (сосна,
клены и др.). У монокарпических растений цветение и плодоношение влечет за собой
израсходование запасов, преимущественно воды и сахаров, и отмирание органов вместе
с запасающими тканями. У древесных поликарпических в осевых органах, а у тех из
них, которые имеют многолетнюю зимующую листву, и в листьях происходит много-
кратное накопление и расходование запасов в клетках запасных тканей. Эти явления
имеют периодичность — сезонную, а у некоторых видов еще и иную, в зависимости от того,
что цветение и плодоношение у них происходит не ежегодно, как, например, у буков.

Запасные вещества расходуются растением на его рост, развитие, воспроизведение
и на дыхание, освобождающее рабочую энергию для этих процессов. У растений
дыхание (окисление и распад высококалорийных веществ с освобождением тепловой
и иной энергии) не служит обычно для поддержания определенной, более или менее высо-
кой температуры тела*. В сравнительно редких случаях у растений совершается энергич-
ное дыхание с значительной относительно тратой запасных веществ и с расходованием
•освобождаемой энергии на обогревание. Так обстоит дело, например, при развитии
соцветий у аронниковых: у одного из видов аронника (Arum italicum) в запасающей ткани
стержня початка, богатой крахмалом (и в меньшей мере — сахаром), была констатирована
потеря за несколько часов более 96% запасов, причем температура в пространстве между
початком и его покрывалом повышалась до 44,7°, при температуре воздуха помещения
в 17,7”. Такое отепление в этом и в других аналогичных случаях можно считать приспо-
соблением к чужеопылению при посредстве насекомых.

Часть запасных веществ тратится растением, принося ему лишь кос-
венную пользу, и в некоторых других случаях. Это можно сказать: 1) о воде
и сахарах, поступающих в нектарники, и 2) о веществах, накопляющихся

Рис. 161. Устьичный аппарат с примыкающими
к нему клетками в листе чабреца обыкновенного
(Thymus serpyllum).

А — вид в плане (сверху), Б — в разрезе: 1 —перед-
ний дворик, 2 — центральная щель устьица, 3 — зад-
ний дворик, 4—«дыхательная полость*; 5 — кутикула. В
.замыкающих клетках устьица видны протоплазма с
ядром и хлорофилловыми зернами.

в мякоти созревающих сочных
плодов и в присемянниках не-
которых растений (фиалок, чи-
стотела и других). В одних слу-
чаях (1) обеспечивается до не-
которой степени чужеопыление
(при посредстве главным обра-
зом насекомых), в других (2)—
распространение семян при по-
средстве животных.

Запасающие ткани сочных
плодов обычно богаты водой,
сахарами и кислотами, а у не-
которых растений еще и крахма-
лом (как у банана, у хлебного
дерева). У немногих (как, на-
пример, у маслины, у «груши
авокадо», Persei gratissima) в
клетках мякоти плодов накоп-
ляются в больших количествах
жирные масла. В присемянни-
ках обычно скопляются жиры.

СИСТЕМА
ПРОВЕТРИВАНИЯ

Органы растения нуждают-
ся в сообщении с атмосферой.Они
используют в процессе дыхания
кислород, в процессе фотосин-
теза — углекислый газ воздуха;
в атмосферу отдается в процессе
транспирации значительное ко-

личество паров воды. Ткани и
клетки растений сообщаются с наружной атмосферой через посредство
внутренней атмосферы — системы воздухоносных межклетников, пронизы-
вающей тело растения; эта система называется системой провет-

ривания.

Сообщение системы проветривания воздухоносных межклетников
с наружной атмосферой осуществляется посредством особых устройств —
пнейматод, имеющих вид отверстий, щелей или каналов, окружен-
ных клетками, функционирующими в качестве регуляторов сообщения.

К пнейматодам первичного строения относятся устьица листьев и стеб-
лей и своеобразные пнейматоды воздушных корней некоторых растений,
к пнейматодам вторичным — так называемые чечевички.

Устьица. Устьице (устьичный аппарат) состоит из двух специализиро-

ванных клеток, называемых замыкающими клетками устьица
(или, короче, замыкающими клетками) и межклетника между ними,
имеющего форму щели; этот межклетник называется устьичной щелью.

В типичных случаях замыкающие клетки имеют наибольшие размеры

в направлении, параллельном поверхности
рассматривании участка кожицы, содранной
с органа и положенной плашмя на предмет-
ное стекло, они видны в плане как пара бобо-
видных или широкополулунных клеток,
обращенных друг к другу стороной с наи-
большей кривизной (рис. 161, Л), так назы-
ваемой брюшной стороной. Оболочка замы-
кающей клетки на брюшной стороне обычно
сильно и неравномерно утолщена, на про-
тивоположной (спинной) стороне — тонка.
На брюшной стороне, по двум ее концам
замыкающая клетка плотно соединена с
другой замыкающей клеткой, в средней же
части брюшной стороны эти клетки разъе-

листа (либо стебля). При

Рис. 162. Две дыхательные поло-
сти (1) со сводом (2) над каждой
из них, на поперечном разрезе
через лист колосняка (Elymus аге-
narius, семейство злаковых).

динены: здесь находится устьичная щель.

На поперечном разрезе через устьице, проведенном через середину устьичной
щели перпендикулярно к ней, видны (рис. 161, Б) другие детали устьичного
аппарата. Наружная (внешняя) стенка каждой замыкающей клетки толста

Рис. 163. Образование устьичного аппарата в листе касатика низкого
(Iris pumila).

А — производящие клетки устьиц (1) только что образовались путем сформирова-
ния перегородок в дпинных клетках кожицы (инициальных клетках устьиц); Б —
производящие клетки увеличились в размерах и округлились; В— одна из них по-
делилась на две замыкающие клетки; Г — началось образование устьичной щели.

и снабжена оторочкой, имеющейна поперечном разрезе форму рога. Брюшная
сторона оболочки той и другой замыкающей клетки сильно выпукла в сторону
щели и неравномерно утолщена: толщина убывает от верхней и нижней
стороны клетки в направлении к ее экваториальной плоскости. Внутренняя
(нижняя) сторона сильно утолщена и снабжена внизу оторочкой, сходной
с оторочкой верхней стороны, но более слабо развитой: она имеет на попе-
речном разрезе форму рога, более короткого, нежели отрог наружной
стенки. Спинная стенка у замыкающих клеток выпукла и довольно тонка.
Щель устьица имеет сложное очертание: промежуток между наруж-
ными отрогами (эйсодиальное отверстие) ведет в преддве-
рие, или, иначе, передний дворик устьица; дальше идет наиболее
узкая часть устьичной щели — центральная щель устьица, нахо-
дящаяся между срединными тонкими участками брюшных стенок одной и
другой замыкающих клеток. За центральной щелью следует задний
(иначе, нижний или внутренний) дворик; опистиальное от-
верстие, находящееся между отрогами нижних стенок замыкающих клеток,
сообщает задний дворик 1 с воздушной полостью;—
«дыхательной полостью» (рис. 161, 4; рис. 162).

Возвращаясь к устьицу, рассматриваемому в плане

$

Рис. 164. Развитие устьичного аппарата в листе ку-
курузы; вид в плане, на просветленных препаратах.
А —три производящие клетки устьиц (/, /) уже отдели-
лись перегородками от инициальных клеток; в соседней
клетке происходит деление ядра (2), предшествующее
образованию побочной клетки. Б — при каждой из произ-
водящих клеток трех устьиц образовалось две побочные
клетки (3); В — в трех производящих клетках устьиц
происходит деление ядра (4), предшествующее образованию
замыкающих клеток (5); Г— из производящей клетки обра-
зовалась пара замыкающих клеток устьица с устьичной
щелью между ними. Д — устьичный аппарат, состоящий из
пары замыкающих клеток (5,5) и двух побочных клетрк
(6, б), готов.

(рис. 161), мы отмечаем, чт
сечениях, параллельных п
му узкой двояковыпуклой





В





д





щель устьица в оптических
верхности органа, имеет фор-
линзы. В плане обычно наибо-
лее ясно видно^очертание ще-
ли на уровне эйсодиального
отверстия и на уровне наибо-
лее широкой части переднего
дворика. Наружные стенки, а
у многих растений также
брюшные и отчасти даже ниж-
ние стенки замыкающих кле-
ток покрыты кутикулой; наи-
более мощно развита она на
наружных стенках. Оторочки
переднего и заднего двориков
образуются у некоторых ра-
стений целиком из кутикулы.

Функционирующие за-
мыкающие клетки — живые;
они содержат постенный слой
протоплазмы с ядром и хло-
рофилловыми зернами.

Пара замыкающих клеток
происходит путем деления
производящей клетки
устьица (рис. 163, 164);
перегородка между двумя
дочерними клетками расще-
пляется, что ведет к обра-
зованию устьичной щели. На
еще более ранней стадии
формирования тканей листа
можно наблюдать, что про-

изводящая клетка
является меньшей
клеток, возникших

лении и н и ц и а

устьица
из двух
при де-
л ь н о й

клетки устьица (рис.
163, 164). У некоторых ра-
стений инициальная клетка
устьица образует путем после-

довательных делений целую группу клеток —пару замыкающих и несколько
побочных клеток устьица; последние отличаются от прочих клеток
кожицы меньшей величиной и своеобразными очертаниями (рйс. 164, 165).

Обычно устьица распределяются по поверхности органа более или менее равномерно,
и поодиночке.

У свеклы и других растений встречаются устьица, сближенные —до соприко-
сновения — в пары («устьица-близнецы»).
Рис. 165. Устьице молодила (Sempervi-
vum sp.) с побочными клетками, в
плане. Весь комплекс клеток образо-
вался из одной материнской клетки
путем клеточных делений, последова-
тельность которых обозначена цифрами
1—6.

У некоторых растений (у олеандра, у селезеночника, у камнеломки усатой, Saxi-
fraga sarmentosa) устьица расположены группами, у камнеломки — на нижней стороне
листа, на выступах; устьичные группы находятся здесь среди эпидермальных клеток,
более мелких, нежели в промежутках между выступами.

У многих растений (как у злаков, у хвойных) устьица расположены продольными
рядами.

Клетки кожицы, включая и замыкающие клетки устьиц, в весьма сла-
бой мере пропускают через себя воду и газы, в том числе кислород и угле-
кислый газ, необходимый для фотосинтеза, т. е. для синтеза на свету угле-
водов из углекислого газа и воды.

Воздух и вода (в парообразном состоянии) проникают внутрь листа,
либо выделяются из листа наружу, главным образом через щели устьиц.
Замыкающие клетки устьиц служат регуляторами сообщения между листом
и атмосферой. Эти клетки могут несколько смещаться, изменять объем и
форму, причем меняется и очертание
щели: щель устьица может быть более
или менее широко открыта или же вовсе
закрыта; этим регулируется пропускная
способность устьиц. Открывание и
закрывание устьиц может зависеть от
тургора всего листа. Так, если содрать,
например, кусочек нижней кожицы
листа щавеля и одну часть кусочка по-
ложить в воду, а другую—в 20%-ный
раствор сахарозы, то вскоре же в
первом препарате устьичные щели
окажутся широко раскрытыми, во вто-
ром — закрытыми. В первом препарате
замыкающие клетки находятся явно в
состоянии высокого тургора; во втором
препарате тургор замыкающих клеток
слаб.

В листе, находящемся в неповре-
жденном естественном состоянии, дело

обстоит сложнее: тургор замыкающих клеток может быть в известной мере
автономным, не зависящим от тургора других живых клеток листа; но и
в естественных условиях открывание и закрывание устьиц обусловливается
тургорными явлениями. Позышение и понижение тургора замыкающих
клеток происходит не только как йепосредственное следствие подвядания
листа или повышения в нем содержания воды: изменения тургора в замы-
кающих клетках регулируются превращениями в них крахмала в сахар
и обратно. При осахаривании крахмала в замыкающих клетках повы-
шается концентрация раствора в клеточном соке, а вследствие этого уве-
личивается их сосущая сила, в результате замыкающие клетки могут на-
сасываться водой (даже за счет соседних клеток) и вызывать раскрывание
устьичной щели. Превращение в замыкающих клетках сахара в крахмал
влечет аналогичным образом закрывание щели устьица.

Превращение крахмала в сахар и обратно может происходить в замы-
кающих клетках неодновременно с превращением его в других клетках
листа: в клетках зеленой мякоти листа на свету накопляется крахмал, а
в темноте крахмал осахаривается; в замыкающих же клетках на свету (не
слишком ярком) крахмал обычно осахаривается, и щели устьиц раскры-
ваются, в темноте же крахмал вновь образуется из сахара и устьичные щели
закрываются.

У многих растений регулирующая деятельность устьиц сводится к замы-
канию и раскрыванию центральной щели устьица. При повышении тургора
замыкающих клеток объем клеточной полости в них увеличивается, а очер-
танин приближаются к изодиаметричности, в результате чего центральные
выступы брюшных стенок замыкающих клеток отдаляются и центральная
щель раскрывается. При понижении тургора замыкающих клеток происхо-

дят изменения противоположного характера, отчего срединные участки
брюшных стенок замыкающих клеток сближаются и щель суживается или
даже закрывается. Основных типов устьичных аппаратов этого рода —
три. В двух первых (а и б) со-

членений в стенках соседних
клеток нет, спинные стенки обеих
замыкающих клеток довольно
толсты, а брюшная стенка тон-
ка и утолщена лишь в углах,
где она сходится с верхней и
с нижней стенкой. При <игре>
устьиц спинная стенка одной и
другой замыкающей клетки не
меняет формы и положения и
ширина устьичного аппарата
остается неизменной. В типе а
верхняя и нижняя стенки обеих
замыкающих клеток тонки, а
утолщены лишь в углах, где эти
стенки сходятся со спинной и с
брюшной. При закрытом усть-
ице полость замыкающей клетки
на поперечном разрезе имеет
форму, близкую к эллипсу, с
большой осью, расположенной
горизонтально. При повышении
тургора замыкающих клеток и
округлении полости каждая

Рис. 166. Устьица различных типов.

1—3 с открытой щелью (контуры ОбВРДРНЫ толстыми ли-
ниями) и с закрытой щелью (контуры показаны тонкими
линиями); 4 и 5 — с открытой щелью. 1 — мох Mnium
cuspidatunv, 2 — папоротник Adiantum capillus veneris;

3 — зимовник (Helleborus sp.); 4—роджерсия (Rodqersia
tabularis), по Гриневицкому; 5 — ряска малая
(Lemna minor).

из замыкающих клеток вытя-
гивается вследствие деформи-
рования тонких участков верх-
ней, нижней и брюшной стенок
в направлении короткой оси
(вертикально), и сокращается
в направлении длинной оси (го-
ризонтально): щель устьица рас-
крывается (мхи из родов Poly-
trichum, Hypnum, папоротни-
ки из родов Adianthum, Poly-
podium, рис. 166, 2).

Устройство типа# отличает-

ся ?от предыдущего тем, что наружная стенка у одной и другой замыкаю-
щей клетки толста и при работе не дэформируется (dp как у мха Mnium
cuspidatum, рис. 166, 1) или же, наоборот, сплошь толста и не изменяет-
ся в работе внутренняя стенка (б2, как у папоротников Diplazium
celtidifolium и некоторых других). В типе б2 наружная стенка той и
другой замыкающей клетки имеет один или два тонких участка, деформирую-
щихся при изменениях щели устьица.

В устьицах третьего типа, наиболее распространенного, работа замыкаю-
щих клеток происходит при участии соседних клеток. Так, у зимовника
(рис. 166, 3) открывание щели устьица происходит отчасти в силу неко-
торого увеличения объема и формы клеточной полости; полость увеличи-
вается в высоту и уменьшается в длину. В большей мере расширение
щели устьица вызывается тем, что каждая из замыкающих клеток сме-
щается, вращаясь в сторону, обратную щели, вокруг ребра соединения
спинной стенки с верхней стенкой и деформируя (сдавливая) ближайшую
клетку кожицы. Это становится возможным благодаря превышению
тургора в замыкающей клетке над тургором соседней клетки. При закры-

вании устьица происходят изменения
противоположного рода. Тургор за-
мыкающей клетки понижается не
только абсолютно, но и относительно
по сравнению с соседней клеткой
кожицы: последняя оттесняет замы-
кающую клетку в сторону щели.

При открывании и закрывании
устьиц происходят изменения и жи.
вого содержимого замыкающих кле-
ток. У русских бобов ядра в обеих' за-
мыкающих клетках принимают при
открытом устьице веретеновидную
форму, а при закрытом — округлоло-
пастную; у традесканции виргинской,
наоборот, ядро — веретенообразное
при закрытом устьице и округло-
лопастное при открытом. Протоплаз-
ма в замыкающих клетках более
вязка при открытой щели устьица,
нежели при закрытой. Различны в
(рис. 167).

Рис. 167. Устьица листа русских бобов
(Vicia faba), после плазмолизирования в
40% ном растворе тростникового сахара.
А — устьице до плазмолиза было закрыто; вы-
пуклый плазмолиз. Б — устьице до плазмолиза
было широко открыто; спазматический плазмо-
лиз.

этих случаях и фигуры плазмолиза

На примере устьиц зимовника мы видим, что работа устьичного аппарата

Рис. 168. Устьица с двумя сочленениями —
внешним (1) и внутренним (2) —в каждой
из двух замыкающих клеток.

А — Chlorophytum сото sum, Б — лук.

может происходить при участии соседних клеток кожицы.

У некоторых растений имеются специализированные «сочленения*
в форме небольших тонких участков в толстых стенках клеток, примыкаю-
щих к устьичному аппарату. Сочленение находится в наружной стенке
(«наружное сочленение», рис.
168, 7), а если внутренняя стенка
толста, то имеется сочленение и в
ней («внутреннее сочленение»,
рис. 168, 2).

К работе устьиц близкое отно-
шение могут иметь у некоторых
растений клетки кожицы, не рас-
положенные бок о бок с замыка-
ющими клетками. Эти клетки мо-

гут играть или активную или пас-
сивную роль. Так, если по двум
сторонам устьица в направлении,
перпендикулярном к продольной

оси устьичной щели, располо-
жены клетки, сильно противодействующие удлинению замыкающих кле-
ток, то они обеспечивают или усиливают искривление последних в направ-

лении, поперечном к щели.

При наличии нескольких тонкостенных побочных клеток, окружаю-
щих устьице со всех сторон, лишь те из них, которые находятся рядом с за-
мыкающими клетками, могут непосредственно участвовать в работе устьица;
остальные имеют косвенное значение.

Работа устьичного аппарата может усложняться действием соседних
эпидермальных клеток или всех живых клеток листа. Так при насыще-
нии листа водой повышается тургор всех его клеток. При раскрыва-
нии щели устьица и соответственной деформации замыкающие клетки,
смещаясь в сторону, встречают противодавление соседних клеток. Однако
обычно более высокий тургор замыкающих клеток и физико-механические
свойства (жесткость, упругость, растяжимость) их стенок обеспечивают
осуществление деформации, которую называют гидроактивно й.
Естественно, что удавалось подметить более значительные изменения
замыкающих клеток и чрезвычайно широкое открывание щели в том случае,
если устранен тургор клеток, соседних с устьицем. При рассматривании

под микроскопом в воде кусочков кожицы с устьицами, содранных с живого

листа, можно видеть, что в устьицах, находящихся у края препарата,
в соседстве с клетками поврежденными (надорванными или надрезанными)
и лишенными, стало быть, тургорного давления, замыкающие клетки де-
формированы и искривлены сильнее, и щель между ними раскрыта шире,

Рис. 169. Поперечный
разрез через устьице (с
извилистой устьичной
щелью) на нижней сто-
роне листа пальмы Nipa
fruticans.

нежели в устьицах, окруженных неповрежденными
эпидермальными клетками1.

В устройстве устьичного аппарата встречается
большое разнообразие — прежде всего, в очертании
устьичной щели.

Форма щели может быть значительно усложнена
по сравнению с описанной выше «типичной». Так,
у низкорослой мангровой1 2 пальмы Nipa fruticans
брюшная стенка обеих замыкающих клеток устьица
снабжена несколькими кутикулярными выступами,
которые делают устьичную щель извилистой и узкой,
с небольшими местными уширениями (рис. 169).

У некоторых'растений, например, у представи-
телей семейства камнеломковых (у Rodgersia tabula-
ris, у видов смородины), очень слабо выражено или
вовсе отсутствует центральное сужение щели, и оба
дворика, передний и задний, соединены в одну
воронковидную полость. При закрывании устьиц

входят в соприкосновение не срединные участки
брюшных стенок замыкающих клеток, а выступы (отроги) наружных стенок
при опистиальном отверстии (рис. 166, 4).

Еще более упрощено устройство устьичной щели у некоторых растении
с листьями, плавающими на воде (у белой кувшинки, водяного ореха,
ряски)3: щель имеет вид воронки, на широком конце сливающейся с дыха-
тельной полостью, а на узком заканчивающейся эйсодиальным отверстием
(рис. 166, 5).

У многих растений, преимущественно у приуроченных к открытым сухим,
солнечными ветреным местообитаниям, имеются дополнительные устройства,
создающие «уголки затишья» подле эйсодиальных отверстий. Здесь играют
роль особые прикрытия и расположение устьиц в некотором удалении от

поверхности органа.

У одного из тропических видов молочая (Euphorbia Tirucalli), устьица на асси-
милирующих стеблях слегка опущены под уровень кожицы, и каждое окружено ши-
роким восковым кольцом, создающим зону затишья при ветре (рис. 170). У некоторых
растений устьице со стороны эйсодиального отверстия защищено толстыми сильно
кутинизированными выступами соседних клеток (как, например, у хвойного Sciadopytis
verticillata, рис. 339,2).

1 Более подробно и всесторонне вопрос о функционировании устьиц освещается
в курсах физиологии растений.

2 Мангровыми называются те кустарники и низкорослые деревья, которые
растут под тропиками на болотистых берегах тихих морских бухт, лагун, устьев рек,,
в условиях периодического затопления приливами.

3 У рясок роль листьев играют листоподобные лопасти тела.
У многих растении устьица находятся на дне углублений; углубление, имею-
щее форму чашки, воронки, канала, называется внешней дыхательной
полостью, преддверием (рис. 171), или, криптой. Отверстие, сообщающее
углубление (ямочку) с наружной атмосферой, бывает сужено выступами ближайших
клеток кожицы, в виде валиков или пластинок. Внешние дыхательные полости ослаб-
ляют испарение, играя роль защиты от иссушающего действия ветра, и вместе с тем мало

замедляют проникновение углекислого газа
в лист.

Ослабление транспирации дости-
гается у некоторых ксерофитов тем,
что устьица целыми группами распола-
гаются в глубине ямочек (как у оле-
андра) или в бороздках (у казуарин).
К этому присоединяется у некоторых
видов наличие волосков в углубле-
ниях: создаются убежища с затишьем
от ветра и с затенением от солнца.

У некоторых представителей зла-
ков, лилейных, гвоздичных и других
семейств покрытосеменных и у многих
хвойных во внешних дыхательных по-
лостях находятся мелкие зерна воска:
образуемая ими пористая масса ослаб-
ляет устьичное испарение воды.

Рис. 170. Часть поперечного разреза
ассимилирующего стебля молочая
Euphorbia Tirucalli:
над устьицем «наружная дыхательная полость*
(1), окруженная восковым кольцом (2).

в силу влияния ее на состояние

2	1

Рис. 171. Часть поперечного
разреза листа Hake a cyclocarpa
(семейство протейных): усть-
ице с широким преддверием
(1), сообщающимся узким от-
верстием (2) с наружным
воздухом.

Состояние щели устьица регулируется преимущественно общим состоянием листа,
и устьичные щели обычно раскрыты (на свету), когда лист свеж (богат водой), и закрыты,
если лист подвядает. Но, сверх того, состояние устьичного аппарата зависит и от других
факторов, которые прямо или косвенно, в той или иной мере, действуют на замыкающие
клетки и особенно — на их тургор: от влажности воздуха и почвы, от атмосферных
осадков, освещения, температуры. Температура действует и непосредственно, и косвенно—
водного баланса растения (на всасывание воды корневой
системой, на испарение листьями воды и т. д.).

При очень сухой и теплой погоде щели устьиц
раскрываются лишь на короткое время ранним утром.
Как правило, энергичнее всего реагируют устьица на
степень насыщения листа «водой, а в связи с этим на
состояние влажности почвы и воздуха. Обычно уже
при начале подвядания листа иногда еще невидимом
нашим глазом устьица его закрываются. Хотя свет
обычно и вызывает раскрывание устьиц, но при силь-
ном нагреве солнцем, повышающем чрезмерно транспи-
рацию, и тем более при ветре, усиливающем ее, устьица
обычно закрываются.

В темноте1 устьица закрываются, однако, не
всегда и не у всех растений. Не закрываются на ночь
устьица у многих болотных и водных растений, у ра-
стений со сложными листьями, листочки которых
изменяют на ночь свое положение. При длительном
затемнении (в опыте) растений устьица их через неко-
торое время пребывания без света открываются.

Ход изменения устьичной щели зависит и от
особенностей того или иного вида растений. Так,
у злаков длительность открытого состояния щели

сравнительно коротка: закрывание на ночь до рассвета происходит рано, при недоста-
точном насыщении листа водой — еще до полудня; у капусты, картофеля, наоборот,
устьица закрыты только на несколько часов (примерно, с 8 до 11 часов ночи), а при
достаточном снабжении водой не закрываются и в эти часы. Некоторые различия в
сроках открывания и закрывания устьиц имеются даже в пределах одного листа, в
зависимости от положения устьиц— на верхней или на нижней стороне листа, и от того,
в каком удалении от основания листовой пластинки устьице находится.

1 Закрывание устьиц на ночь имеет то значение для растения, что, уменьшая
испарение воды, оно умеряет охлаждение растения.
Длительность (за сутки) открывания и закрывания устьиц зависит и от общих усло-
вий среды, определяемых временем года: как отмечает Александров, у растений,
у которых летом устьица открыты не только днем, но и ночью, осенью устьица закрыты
почти круглые сутки.

В итоге можно сказать, что «игра» замыкающих клеток устьипа (закры-
вание и открывание устьичной щели) представляет яркий пример борьбы
и единства противоположностей с меняющимся результатом. Если, напри-
мер, освещение ярко — открытие щели устьица было бы благоприятно для
работы фотосинтеза, открывая доступ в лист воздуху с углекислым газом,
который, при действии лучей солнца, вместе с водой перерабатывается
в углеводы. Но одновременно с этим открытые устьица при ярком освещении
и, стало быть, при сильном нагревании листа, могут привести к подвяданию
листа, и тем самым к ослаблению работы фотосинтеза, или даже к засыханию
листа. Устьица, закрытые при ярком свете, предотвращают заьядание или
даже гибель листа, но приостанавливают важную для растения работу фото-
синтеза. Выработавшийся в процессе эволюции как регулирующее приспо-
собление устьичный аппарат, непрерывно подвергаясь действию различных
факторов внешней и внутренней среды растения, реагирует в ту и другую
сторону, с наибольшей возможной выгодой для фотосинтеза и с возможно
наименьшей опасностью для состояния насыщения клеток растения водой,—
т. е. с выполнением двух требований, находящихся в определенном антаго-
низме.

В некоторых случаях устьичный аппарат теряет свойства регулятора транспи-
рации, что может причинить серьезный ущерб растениям и урожаю. Так, у некоторых
старых сортов пшеницы устьица при суховеях (сухих и жарких ветрах) становятся
как бы парализованными: они теряют способность закрываться. В результате проис-
ходит огромная потеря воды, и создается неблагоприятный водный режим для фото-
синтеза, что приводит к образованию «щуплых» зерновок.

Устьица имеют высшие растения всех классов. Устьицами обладает, как пра-
вило, только бесполое (спороносящее) поколение — спорофит, даже у мохообразных,
у которых, как известно, более крупным и более высокоорганизованным является не спо-
рофит, а гаметофит (половое поколение). Лишь в классе более низко организованных
мохообразных, печеночников, встречаем структуры в гаметофите, которые по устрой-
ству или же по функции соответствуют устьицам. В группе антоцеротовых, которую
считают наиболее примитивной из мохообразных, сравнительно слабо выражено различие
в строении вегетативной naevi гаметофита и спорофита, и, в ч стности, у обоих поколе-
ний имеются устьичные аппараты из двух бобовидных в очертании замыкающих клеток.

Устьица спорофита функционируют как типичные устьица, сообщая наружную
атмосферу с воздухоносными межклетниками, устьица же гаметофита при том же строе-
нии ведут в пространства, заполненные слизью.

Представители выше стоящей группы печеночников, маршанциевых, обладаю-
щих значительно более резко выраженной диференциацией между спорофитом и гаме-
тофитом, не имеют настоящих устьиц, но их гаметофит, представляющий сложно
устроенное слоевище, имеет так называемые дыхательные отверстия, аналогичны
устьицам.

У мхов гаметофит, будучи расчленен на стебель и листья, лишен устьиц, что стоит
в связи с простым и своеобразным строением листьев. Устьицами у них снабжен споро-
фит: зеленая стенка коробочки. У некоторых мхов (у фунарии и др.) пара замыкаю-
щих клеток во время развития устьичного аппарата сливается путем растворения
перегородки в одну расположенную вокруг щели кольцевидную клетку с двумя
симметрично расположенными ядрами. У «кукушкина льна» (Poly trichum juni perinum)
один и тот же спорогон имеет нередко устьица обычные, двухклеточные, устьица со
слившимися замыкающими клетками и устьица с замыкающими клетками, сохранив-
шими часть общей перегородки между ними.

У некоторых мхов (у кукушкина льна) иногда замыкающие клетки делятся пе-
регородками так, что при устьичной щели видны в плане четыре замыкающих клетки.

У безлистных и у незеленых паразитов и сапрофитов из числа покрытосеменных
растений устьица малочисленны либо редуцированы, или вовсе не образуются. Подзем-
ные листовые и стеблевые органы очень бедны устьицами.

У водных растений устьиц сравнительно мало; у многих устьица имеют простое
строение или редуцированы.

В кожице органов цветка (чашелистиков, лепестков, тычинок, пестиков) устьица
в той или иной мере редуцированы; тонкие нежные лепестки вовсе не имеют
устьиц.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

У высших растений происходит выделение капельно-жидкой воды и
других жидких веществ и растворов различных веществ, в некоторых слу-
чаях затвердевающих или даже выкристаллизовывающихся внутри тела
растения или на его поверхности. Эта работа производится системой выде-
лительных тканей. К этой системе относятся следующие устройства.

а) Устройства, служащие для выделения воды —
гидатоды. У многих растений, особенно под тропиками, органы расте-
ний, главным образом листья, выделяют воду в виде капель; это явление,
называемое гуттацией, происходит особенно интенсивно в условиях,
благоприятствующих всасыванию воды корнями и затрудняющих транспи-
рацию (испарение) воды листьями. Такие условия создаются, например,
в тихие прохладные ночи при влажном воздухе и нагретой днем почве;
в ранние утренние часы после таких ночей можно и в наших широтах наблю-
дать капли воды па листьях растений.

В специально проводившихся в течение четырех месяцев наблюдениях над шестью
видами (в том числе над французским райграсом и одним из видов земляники) было най-
дено, что гуттация сильно повышается, если температура почвы значительно превосходит
температуру воздуха.

У некоторых растений, однако, например, у рапса, гуттация в меньшей мере зависит
•т разницы температур почвы и воздуха; в экспериментах при температуре воздуха в 12°
гуттация происходила при температурах почвы, в различных вариантах опыта, от 3° до 30°.

Растения после обильной гуттации через водяные щели можно отли-
чить от растений, смоченных росой (т. е. атмосферной влагой, осевшей на
листьях), по тому признаку, что капли воды, выделенной самйм растением,
располагаются большей частью под верхушкой листа и под кончиками зуб-
цов его пластинки1. Положение капель гуттанионной воды показывает поло-
жение органов, ее выделяющих, — гидатод.

Гидатоды наиболее простого типа представляют собою видоизме-
ненные клетки кожицы или многоклетные волоски, не связанные простран-
ственно с тканями, проводящими воду.

К гидатодам, выделяющим вместе с водой значительные количества растворенных
веществ, главным образом минеральных, относятся водяные железки свинчатковых —
кермеков, гониолимонов, свинчаток, — так называемые < о р г а н ы Л и к о п о л и»,
находящиеся на листьях и на стеблях. Они состоят из 4—8—12 клеток и возникают
из одной эпидермальной клетки путем ее деления.

У свинчаток гидатода (рис. 172) состоит из 12 клеток, окруженных четырьмя побоч-
ными клетками, имеющими в плане полулунное очертание. Четыре клетки образуют
центральную группу; вокруг нее находятся четыре крупные широкие клетки, окружен-
ные четырьмя более узкими. Стенки клеток гидатоды очень тонки, но те, которые отгра-
ничивают ее от наружной атмосферы и от побочных клеток, утолщены и кутинизованы.
В них, однако, имеются участки, легко пропускающие воду: в кутикуле над наружной
стенкой каждой из четырех центральных клеток имеется небольшое круглое отверстие.
Пропускные участки имеются и в опробковевших боковых стенках четырех пограничных
клеток гидатоды.

У видов кермека (Statice) орган Ликополи состоит из 16 клеток; побочные клетки
(«собирательные клетки») пузыревидны.

Непосредственно в качестве железистых клеток функционируют только четыре
центральные клетки, выделяющие воду с углекислой известью и слизь. У некоторых
степных и полупустынных свинчатковых, как, например,— по Щербаку (1910) —
у Statice Gmelini, у Goniolimon tataricum, выделения образуют на поверхности стеблей и
листьев корочку из карбоната извести и гигроскопической кальциевой селитры (нитрата
извести); эта корочка не только умеряет транспирацию, но и конденсирует атмосферную
влагу.

1 Из культурных растений прекрасным объектом для наблюдения гуттации являет-
ся георгина: крупные и правильно расположенные у зубцов и на кончике листа капли
гуттационной воды, сверкающие в лучах восходящего солнца, представляют не только
ясную, но и чрезвычайно красивую картину.
Трихомы (волоски), функционирующие в качестве гидатод, многоклеточны,
и**сравнительно редко сходны с типичными волосками. Как пример можно привести гида-
тоды на нижней поверхности листьев турецкой фасоли. Они состоят из пузыревидно взду-
той эпидермальной клетки и сидящего на ней волоска, имеющего форму изогнутой палицы
и построенного из четырех ярусов клеток. Нижние ярусы имеют одну, верхний одну или—

Рис. 172. Гидатода верхней стороны листа свинчатки щавелелистной
(Plumbago lapaihijolia).

А — в плане, Б — в разрезе. Живое содержимое клеток гидатоды не изображено.

чаще—^две^клетки, разделенные продольной перегородкой. Клетки очень тонкостенны и
имеют резко выраженные черты желез: богаты протоплазмой с вакуолями, содержат срав-
нительно крупные ядра. Ни в оболочках, ни внутри клеток не содержится масла, слизей
и камедей. У представителей семейств перечных, вьюнковых имеются гидатоды в форме
головчатых трихомов, обычно диференцирован-
ных на основную часть, срединную клетку и
головку. Основная часть состоит из одной
(рис. 173) или нескольких клеток. Она отделена от
соседних клеток кожицы очень тонкими перегород-
ками; изнутри к ней примыкают несколько клеток
(обычно—палисадных), и перегородки, если они
утолщены, снабжены крупными порами. Срединная
клетка имеет сильно утолщенные и почти всегда
сильно кутинизованные боковые стенки, образую-
щие узкое твердое кольцо. Оно обеспечивает своим
просветом постоянное сообщение основной, соби-
рающей воду части гидатоды с головкой, выде-
ляющей воду.

Головка состоит из одной или нескольких
(в данном случае — рис. 173 — из двух) клеток

Рис. 173. Гидатода черного перца с довольно тонкими стенками. Кутикула, покры-
(Piper nigrum), в разрезе. вающая головку, обычно очень тонка, у некото-
рых растений решетчато продырявлена. Если кути-
кула над верхушкой гидатоды более или менее
,1 ощна, она приподнимается и разрывается в результате ослизнения и набухания кле-
точной оболочки на верхушке головки.

Вторую, промежуточную, группу конструктивных типов представляют гидатоды,
состоящие из группы тонкостенных, богатых протоплазмою с вакуолями эпидермаль-
ных клеток. Каждая такая группа находится в небольшом углублении на поверхности
листа и примыкает непосредственно к трахеидам расширенного окончания ответвления
проводящего пучка.

Гидатоды этого типа, свойственные листьям многих папоротников (Polypodium,
Aspidium, Nephrolepis), располагаются или равномерно на верхней поверхности листа,
или преимущественно у краев листа.

Третий, наиболее сложный, тип представляют гидатоды, в образовании
которых кожица участвует формированием выходных отверстий для воды,
в виде водяных щелей; в остальном гидатода строится из специали-
зированного участка мякоти (мезофилла) листа — из так называемой
э п и т е м ы; выделяемая гидатодой вода подается обычно особыми ответ-

влениями проводящих пучков.

Эпитема представляет комплекс живых тонкостенных клеток, более
мелких, но со сравнительно крупными ядрами и гораздо более бедных хло-
рофиллом, нежели клетки зеленой паренхимы1.

Клетки эпитемы обычно имеют округлые очертания, иногда несколь-
ко вытянуты в длину или же лопастинчаты и напоминают формой клетки
губчатой паренхимы. Они связаны в рыхлую ткань. Эпитема пронизана

сетью межклетников, заполняющихся водой; нередко она отграничена от

хлоренхимы паренхимной
обложкой из плотно сом-
кнутых клеток. Изнутри
к эпитеме подается вода —
расширенным ответвле-
нием проводящего пучка,
состоящим из многочислен-
ных спиральных трахеид
(рис. 174). На противопо-
ложном конце эпитема
обычно примыкает к круп-
ной субэпидермальной по-
лости, над которой нахо-
дится одно крупное водя-
ное устьице (водяная
щель, как у первоцвета
китайского) или группа
мелких (как у фикуса).

Водяные устьица (во-
дяные щели) образуются,
как и обычные воздушные
устьица, парой замыкаю-
щих клеток; но у водяных
устьиц эти клетки более
крупны,—особенно у нас-
турции, маков, у ароид-
ных,—и имеют более слабо
выраженные утолщения
стенок. У некоторых рас-

7

Рис. 174. Продольный разрез через гидатоду зуб-
чика листа первоцвета китайского (Primula sinensis),
1 — трахеиды, 2 — клетки эпитемы, 3 — межи летники, 4 — зе-
леная (хлорофиллоносная) паренхима, 5—нижняя кожица,
6 — верхняя кожица листа, 7 — одна из двух замыкающих
клеток водяного устьица.

тений замыкающие клетки водяных устьиц рано теряют живое содержимое,

и тогда устьичная щель остается постоянно открытой.

Щель у водных устьиц раскрывается шире, нежели у обычных (рис.
175, 176).

По роду действия различают эпитемы активные, которые можно назвать
железистыми, и пассивные (иначе — фильтрационные). В активных эпитемах
(как у камнеломок, рис. 177, тутовых, крапивных) выделение воды проис-
ходит через посредство работы протопластов. Экспериментально (посредством смачи-
вания соответственных участков кожицы слабым раствором «сулемы) было обнаружено,
что отмирание протопластов клеток эпитемы влечет за собой прекращение выдели-
тельной работы гидатоды. В пассивных гидатодах, более распространенных среди ра-
стений (как примеры, можно привести первоцвет, рис. 174, фуксию), вода фильтруется
через клетки эпитемы под действием гидростатического давления в трахеидах.

У некоторых растений имеются гидатоды с водяными устьицами, но без эпитемы;
вода из трахеид высачивается непосредственно в подустьичную полость, а оттуда
в водяное устьице (рис. 176).

1 У фикуса яванского (Ficus javanicus) клетки эпитемы содержат хромопласты:
у этого вида гидатоды имеют вид красных мелких пятнышек на верхней стороне листа.
Водяные устьица располагаются на вершине листа, по краю листа — по концам
зубчиков или, реже, как у настурции, в выемках краев листа; у тутовых и кра-
пивных и напротив мест разветвления сети жилок.

Гидатода снабжена или одним устьицем — обычно крупным, с широко раскрытой
щелью, как у первоцветов, шпорников, аконитов, фуксий — или несколькими, например,
тремя — шестью (у вяза, зимовника черного). У многих растений из семейств розоцвет-
ных, зонтичных, сложноцветных, тутовых, крапивных гидатоды имеют помногу водяных
устьиц, с весьма узкими щелями.

У некоторых растений тропических сырых лесов, особенно у ароидных, гидатоды
работают очень энергично: например, лист Colocasia nymphaefolia выбрасывает иногда
в минуту до 190 капель, за ночь — до 0,1 л воды.

У некоторых видов камнеломки (Saxifraga) водяные устьица выделяют
воду, которая, испаряясь, оставляет осаждающуюся в твердом виде угле-
кислую известь (рис. 177).

Водяные устьица нередко с возрастом листа дегенерируют, напри-
мер, у черемухи, смородины и других древесйых и кустарниковых пород:
происходит засыхание гидатод, вместе с зубчиками листа, несущими их.

Рис. 175. Водяные устьица, не приуроченные к эпитеме,
на верхушке одного из первых листьев проростка ржи.
А — одно устьице в разрезе, Б — три устьица в плане.

Рис. 176. Поперечный раз-
рез через край молодого
листа Ardisia crispa, с водя-
ным устьицем.

Довольно рано отмирают замыкающие клетки водяных устьиц и у некоторых
травянистых растений (у аконитов, настурций).

Водяные устьица имеются у многих водных растений, даже лишенных
устьиц обычного типа. Обычно водяные устьица, вместе с примыкающими
к ним клетками, у взрослых листьев отмирают; на их месте возникают откры-
тые ямочки (апикальные отверстия), через которые могут выделяться капли
воды с растворенными в ней веществами.

б)	Переваривающие железки. Железками, выделяю-
щими пищеварительные соки, обладают листья насекомоядных растений.
Клетки алейроновых слоев эндосперма злаков выполняют при прорастании
семени функцию переваривающих желез: они вырабатывают и выделяют
диастаз, осахаривающий крахмал других клеток эндосперма, причем сахар
потребляется зародышем1.

в)	Нектарники, органы выделения сахаристой жидкости (н е к-
т а р а), находятся обычно в цветке; нектар служит средством привлечения
животных, чаще всего насекомых, производящих перекрестное опыление
растений1 2.

г)	Масляные, смоляные, слизевые икамедевые
железки.

Наружные эпидермальные железки. Выделение смол,
камедей и слизей клетками кожицы — явление, весьма распространенное
среди растений. У почечных чешуй многих древесных растений (берез,
ольх, тополей, конских каштанов) и некоторых травянистых (щавелей, ре-

1 Диастаз выделяется, как упоминалось, и эпителиальным слоем щитка зародыша,
но этот слой является преимущественно всасывающим.

2 См. в литературе по морфологии и систематике.
веней) клетки кожицы образуют крупные выделительные (железистые)
поверхности.

У некоторых растений (как, например, у гвоздичных — смолки липкой, у смо-
левки дубровной) образуются под узлами стеблей клейкие пояса. В эпидерме этих поясов
среди обычных клеток диференцируются выделительные клетки — более крупные, богатые
зернистой протоплазмой и снабженные сосоч-
ковидными выступами оболочки на наруж-
ной стороне.

В еще большей мере специализированы
клетки железистых участков кожицы на зуб-
чиках листьев ив, черешни и других видов
рода Prunus, клещевины: «пятна» состоят
из тесно расположенных клеток призматиче-
ской формы, удлиненных в направлении, пер-
пендикулярном поверхности листа; оболочки
клеток очень тонки и нежны; клетки богаты
протоплазмой.

Рис. 178.

Железистые волоски

Рис. 177. Продольный разрез через
зубчик листа камнеломки Saxifraga
aizoon

1—трахеиды, 2—эпитема, 3—водяное
устьице, 4 — отложение углекислого каль-
ция.



первоцвета китайского.

А — часть поперечного разреза листового
черешка, с тремя волосками: волосок 1 на-
чинает выделять эфирное масло, волосок 2
выделил его больше, в волоске 3 кутикула
верхушечной клетки лопнула. Б и В — вер-
хушка волоска при большем увеличении:
Б — выделение заполнило промежуток между
оболочкой и отошедшей частично от нее
кутикулой; В — верхушка подобного во-
лоска, после растворения экскрета действием
спирта.

У многих растений кожица листьев и стеблей обладает высоко специа-
лизированными многоклеточными железистыми волосками. Эти волоски
имеют обычно одно- или многоклеточную ножку и округлую головку
(рис. 178). Головка состоит из одной клетки (как у первоцветов, у пелар-
гоний), из четырех (как у ясноток), либо из многих (у кровохлебки мясо-
красной). У некоторых растений (у роз, у конопли) волосок представляет

более мощное образование, и
не только головка, но и нож-
ка волоска на поперечном
разрезе многоклетна.

Волосок может быть вет-
вистым, как у некоторых бего-
ний {Begonia rex и др.); здесь
боковые клетки ножки разра-
стаются также в железистые
волоски.

Клетки железистых воло-

Рис. 179. Железистые чешуйчатые волоски хмеля.

Б — перед экскрецией, А — после экскреции (экскрет
растворен спиртом).

сков живые; клетки головки богаты зернистой протоплазмой, содержат круп-
ное ядро. Секрет, состоящий обычно главным образом из эфирных масел
или из смол, растворенных в эфирных маслах, скопляется под кутикулой,
которая приподнимается в виде пузыря над клеткой (рис. 178) или над
группой клеток (рис. 179) и затем прорывается — самостоятельно либо от
прикосновения животных или человека; после того может произойти возоб-
новление кутикулы и дальнейшее выделение секрета.

Внутренние выделительные железы, или вмести-
лища секретов, встречаются преимущественно в листьях, и часто (например.
ванием межклетника — схизогенного

Рис. 180. Часть поперечного разреза ли-
ста зверобоя обыкновенного (Hypericum
perforatum) со схизогепным вместилищем
эфирных масел.

1—эпителий (слой выделительных клеток).

в листьях цитрусовых, зверобоев) видны невооруженным глазом, как свет-
лые прозрачные точки. Железы этого рода имеют обычно очертания сфери-
ческие или, реже, в форме мешков. Формирование железы связано с образо-
ван у зверобоев, рис. 180, у мирто-
вых), либо лизигенного (как у цитру-
совых, рис. 111); реже схизолизиген-
ного (как у руты, рис. 322, А). Схизо-
генные железы содержат эпителиаль-
ный слой из плотно сомкнутых вы-
делительных клеток сплющенной •
формы или почти изодиаметрических,
но снабженных выступами в полость
железы—иногда сосочковидными (как
у зверобоев). Клеточные оболочки
их сплошь тонкостенны (как у мирт),
или наружные стенки утолщены;
клетки содержат зернистую прото-
плазму, крупное ядро. Внутри эпи-
телиальных клеток образуются эфир-
ные масла или смолы, выделяющие-
ся в полость железы. В лизигенных
железах выделительные клетки рас-
творяются; разрушаются и их оболоч-
ки, от которых лишь иногда сохра-
няются остатки. Обложкой и вмести-

лищем образовавшегося секрета служит плотно сомкнутый слой клеток
основной ткани, окружающих межклетник с секретом.

Каналообразные выделительные устройства, называемые по их содер-
жимому, масляными, смоляными, слизевыми и к а ме-
де в ы м и ходами, образуются преимущественно в стеблях и корнях,

Рис. 181. Схизогенный межклетный ход (канал) с камедями и смо-
лами (1) в молодом стебле плюща (Hedera helix), на поперечном
разрезе.

А — в ранней, Б —в более поздней стадии. 2—эпителий (слой выделительных
клеток).

реже в листьях. Обычно полости выделительных ходов возникают схизоген-
ным путем. Образование нередко начинается поперечным делением клеток,
расположенных в один продольный ряд, на четыре клетки. Образующийся
межклетный ход (рис. 181, Л) сначала весьма узок; общий рост органа, рост
и увеличение, путем радиального деления, числа клеток, выстилающих ход
(«эпителиальных клеток»), ведет к увеличению просвета полости канала
(рис. 181, Б).
У сосен в стволе и ветвях имеется сложная система продольных и по-
перечных смоляных ходов (рис. 221), содержащих живицу — раствор смол
(канифоли) в эфирных маслах (в скипидаре). Клетки эпителия (высти-
лающие клетки) имеют целлюлозные оболочки с утолщенной наружной
стенкой; прочие их стенки весьма тонки. В полости функционирующих
выстилающих клеток находится густая зернистая протоплазма с крупным
ядром, с каплями масла и зернами крахмала. Когда канал хода пуст, клетки
эпителия сильно вдаются в него; по мере заполнения канала живицей,
радиальный размер его уменьшается1. Эпителий окружен слоем клеток,

Рис. 182. Часть продольного
разреза смоляного хода (меж-
клетного канала, содержащего
раствор смол в эфирных мас-
лах) в хвое сосны.

1 — влагалище из толстостенных
нлетон, 2 — клетки эпителия.

®№©!
©\©ОйЛ

©

0\Х®®

®@ea®s &®?@Q

« а |жй1В®0® ® ®©| $

J

<8fefc<

еда

/ \ J® ©

© @

OF

та©

<ot

Же©3
а о I ®
г®®

'о®/!

Э®е1®©12®9?|!©

@@

Г®1

®

©I

\®

®e\®Q

Рис. 183. Часть поперечного разреза листа камфар-
ного дерева (Camphora officinarum) с тремя клет-
ками (1), наполненными камфарным маслом.
2 — верхняя кожица, 3 — нижняя кожица, 4 — палисадная
паренхима, 5 — губчатая паренхима.

2



©
> ©

4

5

Ж

©



©/ ХдЗ

©I w
© П ® Ф №'





3







ж





©

|0

о







®©^

©

©

s^z/®

рано отмирающих и заполняющихся воздухом. В смоляных ходах древе-
сины сосны клетки этой обложки остаются тонкостенными и рано сплю-
щиваются в радиальном направлении1 2. Вокруг мертвой обложки находится
обложка из паренхимных клеток, содержащих протоплазму с ядром и за-
пасом масла и крахмала; эта обложка местами многослойна, местами
однослойна, а кое-где прерывается. У сосен смоляные ходы имеются и
в листьях (в хвоях, рис. 182).

Смоляные ходы имеются у многих хвойных, у некоторых зонтичных,
у трубкоцветных сложноцветных.

Слизевыми ходами обладают плющ, некоторые ароидные (в числе их «филодендрон»
Monstera deliciosa), саговники (Cycadales), некоторые из папоротниковых (Marattiaceae).

Вместилища выделений (экскретов). Вместилища выделений характе-
ризуются тем, что в них образуются и хранятся конечные продукты обмена
веществ в растении.

Отметим следующие типы вместилищ экскретов.

1 У елей и лиственниц стенки выстилающих клеток с течением времени утолщаются
и древеснеют.

2 3 ходах луба и хвой они толстостенны,
входящую в соприкосновение со

Рис. 184. Часть поперечного разреза
листа ремнецветника (Loranthus euro-
paeus), с группой клеток, оболочки
которых частично утолстились и
окремнели.

1.	Вместилища смол и эфирных масел. Эти вмести-
лища представляют собою обычно идиобласты среди паренхимной ткани,
выделяющиеся крупной величиной, изодиаметрической, иногда почти шаро-
видной формой и своеобразным содержимым. Иногда в функционирующем
состоянии они сохраняют протоплазму в виде постенного слоя и ядро (как
например, у аира), чаще же их живое содержимое разрушается. Оболочка
их обычно тонкая, гладкая, во многих случаях опробковевшая. Экскрет
скопляется непосредственно в полости клетки или же в мешковидном тон-
костенном придатке стенки, происхождение которого таково: в протоплазме
образуются мелкие масляные вакуоли; они сливаются в крупную вакуолю,
стенкой клетки; затем оболочка вакуоли
превращается в тонкую твердую оболоч-
ку, срастающуюся с клеточной стенкой.

Вместилища выделений этого типа
имеются в листьях лавра, камфарного
дерева (рис. 183), в корневищах копытня
(Asarum еигораеит).

2.	Вместилища дубильных веществ.
Дубильные вещества, как экскрет, скопляют-
ся обычно в удлиненных мешковидных клетках,
расположенных продольными рядами, нередко
сопровождающими проводящие пучки (у ароид-
ных, у банановых). У многих бобовых (напри-
мер, у турецкой фасоли, Phaseolus multiflorus)
ряды клеток с дубильными веществами проходят
в первичной флоэме проводящих пучков стеблей
и листьев и в сердцевине, близ пучков.

У бузины среди паренхимы коры и сердце-
вины тянутся клетки — вместилища дубильных
веществ,—имеющие при поперечнике в 25—164 и
длину в 18—120 мм и больше.

3.	Вместилища энзим (фермен-
тов). Для многих представителей крестоцвет-
ных и родственных им семейств характерны
эфирные масла, возникающие при разрезании
или растирании органов. Действующая при этом
энзима (м и р о з и н) находится в неповрежден-
ном растении внутри клеток, имеющих обычно

форму мешков. У крестоцветных эти мешковидные идиобласты или встречаются в разно-
образных органах и тканях (у катрана сердцелистного Crambe cordijolia), или же имеют
узкую локализацию, как у морикандии полевой (Moricandia ar vensis), у которой они име-
ются только под кожицей в листьях и в стеблях. Фермент эмульсин у лавровишни нахо-
дится лишь в некоторых клетках эндодермы (внутреннего слоя первичной коры) и пери-
цикла (наружного слоя осевого цилиндра).

4.	Вместилища кристаллических экскретов. В большинстве случаев
кристаллические экскреты растений состоят из щавелевокислой извести. Нередко кри-
сталлы почти сплошь заполняют клетку; если клетка тонкостенна и удлинена, ее назы-
вают кристаллоносным мешком; эти мешки обычно содержат пучки рафид (рис. 50). Ха-
рактерную структуру имеют клетки с розановскими кристаллами (рис. 54). Стенки
клеток, богатых кристаллическими отложениями оксалата кальция, нередко подвергаются
опробковению, а живое содержимое клеток отмирает. В некоторых случаях кристалло-
носные клетки располагаются рядами: длинные ряды образуют, например, мешки с рафи-
дами у многих амариллисовых и у некоторых лилейных. У многих древесных пород, в том
числе — у конского каштана, во вторичной коре имеются продольные ряды из нескольких
или даже из многих (20—30) коротких клеток, каждая из которых содержит друзу или
одиночный кристалл. Продольный ряд таких клеток образуется в результате деления
поперечными перегородками длинной прозенхимной клетки, произведенной клеткой
камбия.

5.	Кремненосные клетки и их комплексы. В листьях вечнозеле-
ного полупаразита ремнецветника к трахеидам мелких разветвлений проводящих пучков
примыкают компактные группы клеток с чрезвычайно сильно утолщенными односторонне
и окремнелыми стенками (рис. 184). Весьма правдоподобным кажется предположение,
что здесь мы имеем дело с экскретом кремневой кислоты.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ

Проводящие ткани — ксилема и флоэма — образуют в теле растений,
вместе или порознь, обычно в комплексе с другими тканями (чаще всего —
механическими) тяжи, называемые проводящими пучками. Про-
водящие пучки, сопровождаемые примыкающими к ним тяжами склерен-
химы, называются [со судоволокнистыми пучками или армиро-
ванными проводящими пучками.

Проводящие пучки обычно проходят вдоль по органу; ответвлениями
и перемычками (анастомозами) они связываются в трехмерную сетку. Так
как пучки состоят преимущественно из узкопросветных, вытянутых по

Б

Рис. 185. Прокамбий верхушки стебля льна (Linum usitalis-
simum): А — на поперечном, Б —на продольном разрезе.
Тяжи прокамбия выделяются среди окружающей ткани
меньшими поперечными размерами клеток, удлиненной в на-
правлении продольной оси стебля формой и густой, сплошь
заполняющей полости клеток протоплазмой.

I

длине органа гистологических элементов, сомкнутых плотно, то они резко
выделяются среди окружающей их ткани, обычно паренхимы.

Нередко проводящие пучки, особенно более крупные из них, видны
в органах растений при рассматривании на просвет. Это относится к листьям
многих растений и к стеблям некоторых из них. В стебле недотрог
(например, недотроги железистой, Impatiens glandulifera), в куске
стебля, разрезанном вдоль, ясно различаются невооруженным глазом и
клетки основной паренхимы, и проводящие пучки.

Проводящие пучки образуются путем деления и диференциации клеток
тяжей или колец меристемы, известных уже нам под названием про-
камбиальных пучков (рис. 185х рис. 186). Формирование тка-
ней проводящего пучка прокамбиальным тяжом совершается обычно
в определенной последовательности. Для ксилемы установлены различные
типы хода диференциации и введены соответственные термины: экзархная,
эндархная и мезархная ксилема (рис. 187). Экзархной называется
ксилема, если она диференцируется в центростремительном направлении:
первые сосуды пучка— «первенцы ксилемы» — формируются в части пучка,
наиболее удаленной от центра органа; вслед за ними образуются другие
сосуды (трахеиды, а затем нередко и трахеи), располагающиеся все ближе
к центру органа.

Первенцы эндархной ксилемы образуются во внутреннем, наи-
более близком к центру органа, участке формирующегося ксилемного тяжа;
диференциация идет дальше в центробежном, по отношению к геометрической
оси органа, направлении. Эндархная ксилема обычна у стеблей всех почти
современных растений.

В мезархной ксилеме, которую можно видеть у некоторых
папоротникообразных, первенцы образуются в центре пучка, и отсюда
процесс формирования распространяется в различных направлениях,
обычно сначала центростремительно, а затем центробежно.

Сравнительно-анатомическое изучение растений прежних геологических
эпох и современных показало, что фолее древним типом надо считать экзарх-
ную ксилему. У современных

Zi

6

Рис. 1'86. Часть продольного разреза через прокам-
бий листового черешка (А) и через камбий стебля
(Б) махорки (Nicotiana tabacum).

ata — инициальные группы лубодрсвесных лучей.

нам семенных растений кси-
лема формируется экзархно
в корне и у некоторых видов,
в небольшом количестве, в
гипокотиле (подсемядольном
колене), т. е. в части оси,
промежуточной по положе-
нию и по строению между
корнем и стеблем. У плауно-
вых ксилема формируется
экзархно в стебле и в корне.

Взрослые полные (т. е.
имеющие и ксилему, и фло-
эму) проводящие пучки раз-
личаются, по признаку спо-
собности или неспособности
их к дальнейшему разраста-
нию в толщину путем обра-
зования новых клеток, как
открытые и закрытые.

Во многих случаях при
диференцировке проводяще-
го пучка из прокамбиального

тяжа
ткань

вся образовательная
полностью расходует-

ся на формирование пучка:
пучок становится законченным, «закрыты м» (рис. 192). В иных
случаях часть прокамбиальной ткани сохраняет характер меристемы.
Клетки ее претерпевают некоторые дополнительные изменения и обра-
зуют прослойку из одного ряда камбиальных клеток, обладающих
способностью порождать, путем продольных делений, клетки, диференци-
рующиеся в новые гистологические элементы, образующие так называе-
мый вторичный прирост пучка. Эта прослойка образовательной ткани
называется )п у ч ковым камбием, а пучок, имеющий камбиаль-
ную прослойку, —незаконченным, «открытым» (рис. 191)..

Гистологические элементы пучка, диференцирующиеся в различные
стадии его формирования, различны по размерам и структуре: проводящие
элементы ксилемы, формирующиеся первыми (первенцы ксилемы)

и составляющие протоксилему, сравнительно
представляют собою кольчатые и спиральные трахеиды1.

узкопросветны и
Несколько позже,

1 Характер утолщения стенок делает возможным некоторое удлинение этих тра-
хеид при росте органа в длину.
В

обычно в то время, когда в данной части органа закончился рост в длину,
диференцируется метаксилема, включающая более широкопросвет-
ные трахеиды и трахеи, с лестничным, сетчатым и точечным утолщением
продольных стенок. В открытых пучках образуются работою камбия
вторичные сосуды, сетчатые и точечные, у некоторых растений — с внут-
ренними тонкими спиралями утолщения., Протоксилема у многих растений
при быстром росте органа в длину подвергается разрушению и отчасти
растворению, в результате чего образуются более или менее^ крупные
межклетники.

Протофлоэма содержит решетчатые трубки, значительно более
узкие, мелкопросветные, 'нежели метафлоэма, формирующаяся после
завершения роста органа в длину. Гистологические элементы флоэмы, осо-
бенно протофлоэмы, подвергаются со временем со стороны соседних клеток
и тканей сдавливанию, вплоть до облитерации (утери клеточных полостей),
и растяжению. За механическим деформи-
рованием первенцев флоэмы следует раство-
рение их клеточных стенок.

Рассмотрим теперь различные типы
конструкции проводящих пучков и остано-
вимся на так называемых простых про-
водящих пучках.

Неполные проводящие пучки бывают
флоэмные и ксилемные. Флоэмные п у ч-
к и содержат из элементов проводящей
системы тканей решетчатые трубки, по
которым, как мы знаем, совершается пере-
движение воды с растворенными в ней
органическими веществами. У покрыто-
семенных во флоэмных пучках находятся
обычно и сопровождающие клетки (клетки-
спутницы), расположенные продольными ря-
дами.

Ксилемные пучки включают
сосуды — трахеиды, расположенные в про-
дольных рядах, а у многих растений также
и трахеи, — по которым, как нам известно,
движется вода с растворенными в ней
минеральными солями1.

Как флоэмные, так и ксилемные пучки

ряды паренхимных клеток: флоэмную либо, соответственно, ксилемную
паренхиму.

Неполные проводящие пучки, как флоэмные, так и ксилемные,
обычно малы по размерам поперечных сечений и встречаются сравни-
тельно редко. Простыми ксилемными пучками являются тонкие «жилки» —
мелкие ответвления полных (ксилемно-флоэмных) пучков в листовых
пластинках; эти пучки состоят на поперечном разрезе всего из одной —
двух трахеид (рис. 330). У некоторых однодольных (например, у пальмы
Rha'pis) простые ксилемные пучки имеют склеренхимные обложки. Простые
флоэмные пучки встречаются гораздо чаще: ими, наряду со сложными
проводящими пучками, обладают, например, стебли тыквенных, многих
колокольчиковых и пасленовых.

Наиболее распространенными являются полные проводящие пучки,
включающие и флоэму, и ксилему. Часть полного проводящего пучка,
содержащая решетчатые трубки пучка, со включением примыкающей

Рис. 187. Схема относительного
положения протоксилемы и мета-
ксилемы в проводящих пучках.

А — экзархная ксилема (в стеблях
плауновых, в корнях); Б —мезархная
ксилема (в стеблях папоротниковых и
низкостоящих голосеменных); В •—
эндархная ксилема (в стеблях покры-
тосеменных и большинства голосемен-
ных). Первенцы ксилемы отличаются
малыми размерами.

могут содержать продольные

1 О случаях движения по сосудам воды с органическими веществами см. ниже.
к нему части механической обложки, если она есть, именуется по обще-
принятой терминологии, крибральной, флоэмной или лубяной
частью пучка, короче — флоэмой, или лубом 1 пучка. Кроме решетча-
тых трубок, флоэмная часть пучка содержит у покрытосеменных сопрово-
ждающие клетки (клетки-спутницы). У всех сосудистых растений в флоэме
пучка могут иметься (но могут и отсутствовать) продольные ряды паренхим-
ных клеток — флоэмная паренхима:

Часть полного проводящего пучка, содержащую сосуды (трахеиды и
трахеи или только трахеиды), со включением примыкающей к нему
механической обложки, если она имеется, обозначают термином ксилем-

Рис. 188. Поперечный разрез концентрического амфикрибрального
проводящего пучка листового черешка папоротника-орляка
(Pteridium aquilinum).

1—первенцы ксилемы (спиральные трахеиды), г—лестничные трахеиды,
3 — часть лестничной наклонной перегородки, 4 — ксилемная паренхима,
5 — первенцы флоэмы, 6 — решетчатые трубки, 7 — флоэмная паренхима, 8 —
крахмалоносный слой клеток, 9 — обложка проводящего пучка (эндодерма).

ная (вазальная, древесинная) часть пучка; короче ее называют кси-
лемой, или древесиной1 пучка.

В зависимости от того или иного относительного расположения кси-
лемы и флоэмы, различают полные пучки а) концентрические, б) колла-
теральные и в) радиальные.

а)	В концентриче с»к и х пучках один компонент окружает со
всех сторон другой: в амфивазальных пучках ксилема окружает
флоэму, в амфикрибральных, наоборот, флоэма окружает ксилему.
Амфикрибральные пучки, встречающиеся редко, можно видеть в листь-
ях некоторых папоротников (рис. 188), в стеблях немногих первоцветов (на-
пример, Primula auricula). Несколько больше распространены амфивазаль-

1 Мы рекомендуем применять термин «луб» лишь к комплексу вторичных тканей,
порождаемому работою камбия и содержащему решетчатые трубки, а термин «древесина»—
к совокупности вторичных тканей, образуемой камбием же и содержащей сосуды.
ные пучки; они имеются, например, в корневищах ландыша (рис. 189),
в стволах драцен.

б)	Коллатеральные (иначе бокобочные) пучки харак-
теризуются тем, что в них ксилема и флоэма примыкают друг к другу бок
о бок (рис. 191). Бокобочные пучки представляют наиболее обычный тип
пучков в листьях и стеблях современных семенных растений.

Типы а и б связаны переходами: можно встретить, например, пучки с ксилемой,
занимающей полуобъемлющее положение по отношению к флоэме (в форме U или F,
рис. 192).

адаксиальное, т. е. более близкое к продольной

Рис. 189. Поперечный разрез концентрического амфи-
вазального проводящего пучка в корневище ландыша
(Convallaria majalis).

1 — паренхима, окружающая пучок, 2 — ксилема, 3 — флоэ-
ма (в сопровождающих клетках видна протоплазма).

По Ростовцеву и Комарницкому.

Особую разновидность коллатеральных пучков можно встретить в лис-
товых черешках некоторых пальм: в пучке имеются две раздельные фло-
эмные группы и полуобъемлемая ксилема (рис. 190).

Коллатеральные пучки располагаются в стеблях обычно так, что кси-
лема занимает положение
оси органа. Встречаются,
однако, исключения из
этого правила. у

У некоторых дву-
дольных (например, у ты-
квенных, у пасленовых)
к каждому из коллате-
ральных пучков или к
большинству их примы-
кает с внутренней (адак-
сиальной) стороны тяж
флоэмы. Было принято
считать, что в этих слу-
чаях имеются б и к о л-
латеральные (дву-
бокобочные) пуч-
ки. Теперь обычно счи-
тают флоэмный тяж, со-
седний с полным пучком,
самостоятельным доба-
вочным флоэмным пуч-
ком.

в)	Пучки третьего из
основных типов — слож-
ные радиальные
пучки — характеризуются

тем, что между несколькими (л) тяжами ксилемы, расположенными, в
общем, по радиусу органа, располагаются, в том же количестве (м), фло-
эмные тяжи (рис. 193).

Ксилемные тяжи сложного радиального пучка в корнях некоторых
растений сливаются друг с другом в центре органа.

Сложные радиальные пучки характерны для корней всех растений.
Пучки того же типа, хотя в менее отчетливо выраженной форме, можно
видеть в стеблях многих вымерших и некоторых современных папоротнико-
образных, например, у плауна Lycopodium serratum. Сложный радиальный
пучок представляет, собственно говоря, не один пучок, а координирован-
ную систему нескольких флоэмных и ксилемных пучков. Иной систе-
мой пучков является каждый более или менее крупный проводящий
пучок стеблей и листьев папоротниковых. Пучки последних представляются,
при беглом рассматривании, обычными концентрическими пучками амфи-
крибрального (вазоцентрического) типа, но на самом деле каждый пучок
образуется в результате слияния нескольких ксилемных и флоэм-
Рис. 190. Поперечный разрез сосудоволокнистого пучка ли-
стового черешка пальмы Wallichia sp.

1 — ксилема в полуобъемлемом положении; 2, 2 — две флоэмные
группы, 3,3 — склеренхимная обложка пучка, 4 — паренхима.
Рисунок Е. В. Волчковой по препарату Раздорского.

Рис. 191. Поперечный разрез открытого коллатерального про-
водящего пучка стебля лютика ползучего (Ranunculus repens).
А—ксилема, в ней: 1—первенцы ксилемы, 2 — спиральные со-
суды, з—пористые (точечные) сосуды; Б—флоэма, в ней: 6 —ре-
шетчатые трубки, 7—сопровождающие клетки, 8 — камбийf
Р, 9 — склеренхимная обложка пучка.
Рис. 192. Поперечный разрез проводящего пучка
из корневища злака Andropogon halepensis.

1 — флоэма, 2 — ксилема, 3 — склеренхимная обложка
пучка, 4—паренхимная обложка пучка (эндодерма);
стенки клеток, обращенные к пучку, имеют утолщенные
стенки с тельцами Раздорского. По Борисову.

Рис. 193. Часть поперечного разреза корня перво-
цвета — медвежьего ушка (Primula auricula).

Снаружи внутренняя часть первичной коры со включением
эндодермы (1); в осевом цилиндре видны перицикл (2),
ксилемные группы (3), флоэмные группы (4)\ в центре —
тонкостенная паренхима (5).
ных пучков. Это обнаруживается при изучении последовательных стадий
формирования «пучка», начиная от его заложения. При внимательном рассма-
тривании его во взрослой стадии здесь ясно видны две-три (см. рис. 188) или
несколько групп протоксилемы— сравнительно мелких трахеид, диференци-
ровкой которых начиналось образование ксилемных тяжей, позже вошед-
ших в соприкосновение друг с другом и объединившихся в сплошную кси-
лемную группу. Сложный пучок в целом окружается особым влагалищем —
эндодермой (рис. 193, 1, рис. 188, 9), состоящей из паренхимных
клеток, несколько вытянутых по длине органа; во многих случаях внутрь
от эндодермы располагаются один-два слоя сравнительно крупных кле-
ток, богатых крахмалом. Некоторые папоротникообразные образуют бикон-
центрические комплексные пучки, в которых одна круговая флоэмная груп-
пировка находится снаружи, другая внутри от ксилемы; комплексный пучок
снабжен наружной и внутренней эндодермой.

Выщебыло упомянуто о пучках закрытых и открытых.

Л Открытым^ являются преимущественно коллатеральные пучки дву-
долЪнтог^Тблосеменных и немногих папоротникообразных. Открытые пучки
встречаются и у однодольных, но камбий функционирует здесь слабо и
кратковременно.

В листьях многих растений более крупные проводящие пучки — откры-
тые, но работа камбия незначительна.

В концентрических пучках не образуется вторичного прироста: они
являются закрытыми пучками.

Сложные радиальные пучки голосеменных и двудольных получают вто-
ричный прирост в результате работы камбия, залагающегося обычно в виде
звездообразно-лопастного (на поперечном,разрезе) слоя клеток, примыкаю-
щего к ксилемным тяжам сложного пучка снаружи, а ко флоэмным тяжам
изнутри (рис. 303).

Что касается механических обложек при проводящих пучках, то эти
обложки обычно состоят из склеренхимы: отсюда название «сосудисто-
волокнистые пучки». У немногих растений (как, например,
у подорожников, борщевиков) механическая обложка пучков в листьях
представлена колленхимоподобной тканью.

Коллатеральные пучки бывают — например, в листьях многих зла-
ков, — окружены паренхимным влагалищем, состоящим из одного слоя
крупных тонкостенных клеток. Это влагалище в некоторых случаях дифе-
ренцируется в крахмалоносное влагалище или в эндодерму (рис. 192, 4),
Раздел третий

СТРОЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ
ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ

Часть третья

СТЕБЕЛЬ

Тело высокоорганизованных (сосудистых) растений, или кормус, со-
стоит из морфологических органов, представляющих собою стебли, листья
и корни, либо их видоизменения (метаморфозы).

Стебель растет и развивается в тесном единстве с листьями и представ-
ляет вместе с ними побег.

Ради удобства мы рассмотрим, в отдельности, сначала строение стеблей,
а позже — строение листьев, не упуская из виду тесные взаимоотношения
стеблей и листьев в их росте, развитии и функционировании.	(

Стебли растений чрезвычайно разнообразны по форме, по дета-
лям внутреннего строения и по функциям: стеблем является и ствол
дуба, и стелющаяся плеть тыквы, и колючка гледичии, и картофелина,
и донце луковицы и т. д. Функциями типичного наземного стебля
являются 1) образование и поддерживание боковых ответвлений,
листвы, цветков и плодов, 2) подача в эти органы из корней почвенной воды
с раствором минеральных веществ и 3) перемещение продуктов фотосинтеза
из листьев в места потребления — в корни, в ответвления стебля, в цветки
и плоды и в хранилища запасов. К этим функциям присоединяются, а иногда
и исключительно выполняются стеблем, иные функции, что можно видеть на
примере колючек, защищающих растения от объедания животными, кор-
невищ, хранящих в их осевой (стеблевой) части запасы, служащие для со-
хранения особи в неблагоприятное время года и используемые также при
вегетативном размножении.

Стебель характеризуется следующими анатом о-м о р ф о логи-
ческими чертами. Он обладает длителы1ым ршцхш .в дайну с помощью
верхушечной меристемы, находящейся в конусе нарастания (рис.~Т94—198),
несет на себе листья, з1[лагающиеся1Г‘виде бугорков экзогенно (поверх-
ностно) в определенном порядке на конусе нарастания (рис. 194); он может
ветвиться, образуя экзогенно, в пазухе листьев, боковые оси (рис. 194);
стебель имеет радиальное (актиноморфное) строение: его поперечное сече-
ние имеет несколько плоскостей симметрии; проводящщ пучки стебля
многочисленны, обычно^коллатеральны’по строению.

Не все стебли обладают полностью всеми перечисленными признаками. Сравни-
тельно более часты отступления от актиноморфности, что наблюдается особенно у гори-
зонтальных и наклонных стеблей. Нередко в органе, который по общей совокупности
признаков признается стеблем, часть^пучков или даже в^е-еии. могут быть не коллатераль-
ными, а например, концентрическими.'"В некоторых типах стеблей верхушечная мери-
стема резко прекращает навсегда свою деятельность, превращаясь в комплексы
постоянных тканей (как в осевой части цветков). Филлокладии (листоветки) отли-
чаются от типичных стеблей не только быстрым превращением верхушечной меристемы
в постоянные ткани, но и общей конфигурацией, сходной с плоским листом, и харак-
тером симметрии (с двумя или даже одной плоскостью симметрии). Отсутствие вполне
резких границ по морфологическим чертам между боковыми стеблями и листьями
становится понятным, если иметь в виду их филоморфогенез: образование тех и других
путем эволюции из примитивного древнего праоргана — тел ома (см. стр. 478).

КОНУС НАРАСТАНИЯ СТЕБЛЯ И ЕГО ТОЧКА РОСТА

Изучение строения стебля мы начнем с рассмотрения той части его,
которая представляет как бы очаг нарастания стебля в длину и заложения
листьев. В почке, по удалении молодых неразвернувшихся листьев, обна-
руживается (рис. 194) конус на-

растания с зачатками листьев —
лис то вы мибугоуТкатии^га нем.
0круг;шя^ерщ1ша конуса нара-
стания, не несущая листовых
зачатков, является т о ч к о й
роста — в е р х у ш е ч и о й
меристемой.

У более примитивных из
высших растений, например
у хвощей, имеется одна иници-
альная (верхушечная) клетка
(рис. 195).

Раньше полагали, что и в
точке роста стебля голосемен-
ных и покрытосеменных имеется
одна инициальная клетка; та-
кой взгляд был высказан в по-
следний раз в 1884 г.

Рис. 194. Продольный разрез вер-
хушечной почки семенного расте-
ния.

1 — точка роста, 2 — зачатки листьев,
3 — зачатки пазушных почек.

Рис. 195. Верхушка стебля хвоща полевого
(Equisetum arvense).

А—срединный продольный оптический разрез. 1 —
верхушечная клетка, 2— перегородка, параллельная
одной из боковых стенок верхушечной клетки и отчле-
няющая сегмент 3,4 — сегмент, отчленившийся ранее
и поделившийся перегородкой 5 на две клетки; 6,
7, 8 —зачатки листьев; 9 — клетка, дающая начало
ответвлению стебля. Б—вид верхушки стебля в плане:
треугольник 2, 2, 2 — очертание верхушечной клетки; 2
2, 2—перегородки, отчленяющие сегменты от верхушеч-
ной клетки; 10 — боковая перегородка между двумя
сегментами; 5 —см. А; 11,11', 11" — антиклинальная
«сентантная» перегородка в каждом из трех сегментов,
делящая его пополам. В — оптический поперечный
разрез стебля под верхушечной клеткой: 10, 10', 10"—
три боковые перегородки между сегментами; 11, 11",
11" — их сектантные перегородки; в каждом из сектан-
тов возникли последующие перегородки.

Общепризнанной стала теория гистогенов.

Теория гистогенов. Г а н ш т е й н (1868) создал учение, согласно которому
1) у семенных растений в__ точке роста верхушечной клетки нет, но есть
целый комплекс” инициальных клеток, расположенных в несколько ярусов;
2) в каждом ярусе имеется инициальная центральная клетка или централь-
ная группа клеток. Они порождают вокруг себя слои меристематических
клеток — «гистогены»: Дерматоген, Периблему, Плерому (рис. 196); по-
одаль от точки роста клетки гистогенов, После повторных делений, дифе-
ренцируются в клетки постоянных тканей.

Гистогены функционируют в известной мере независимо один от дру-
гого: клетки, порождаемые путем деления клеток какого-либо гистогена,
диференцируясь, наращивают вполне определенную топографически и
морфологически область стебля.

Из клеток наружного однослойного гистогена (дерматогена)1 возни-
кает кожица.) Находящийся под дерматогеном гистоген — периблема1 2,
состоящая из одного или нескольких слоев клеток, производит ткани много-

Рис. 197. Верхушка стебля пролески
однолетней (Mercurialis annua) в медиаль-
ном продольном разрезе.

1 — инициальная клетка дерматогена, 2—иници-
альная клетка периблемы, 3 —инициальные
клетки плеромы, 4 — инициальная клетка сердце-
вины, 5 — кожица, 6 — первичная кора, 7 — осе-
вой цилиндр, 8 — сердцевина.

Рис. 196. Продольный медиальный раз-
рез конуса нарастания стебля водяной
сосенки (Hippuris vulgaris).

1 — дерматоген, 2, 2—периблема, 3— нипле-
рома, 4—группа инициальных клеток плеро-
мы; 5, 5, 5 —листовые зачатки, 5'—самый
молодой нз них.

слойной периферической области стебля, первичной коры, отграниченной
своим внутренним, более или менее отчетливо выраженным слоем (эндо-
дермой или крахмалоносным влагалищем) от осевой области стебля; пери-
блема же порождает все ткани листа, кроме кожицы. Внутренний гистоген —г
плерома 3 —порождает осевой цилиндр (центральный цилиндр, стель)
(рис. 197), в котором диференцируется прокамбий, дающий начало проводя-
щим пучкам.

Первое из положений учения Ганштейна остается непоколебленным и
по настоящее время. Что касается второго положения, то оно ныне признается
имеющим силу лишь частично, в применении к сравнительно немногим
растениям.

Теория туники и корпуса. Формулировка учения о гистогенах, утвер-
ждающая, будто в точке роста стебля всегда имеются дерматоген, периблема
и плерома, функционированием которых производятся и наращиваются
соответственно кожица, первичная кора и центральный цилиндр, укрепи-
лась в науке в силу поддержки со стороны анатомов, бравших объектами

1 По-гречески: дерма, дерматос — кожа, геннао — порождаю.

2 По-гречески: периблема — покров.

3 По-гречески; плерома — заполнение.
состоящее из нескольких

Рис. 198. Продольный медиа
нальный разрез верхушки стеб-
ля элодеи (Helodea, densa),
1 — дерматоген, 2 — периблема,
3 — плерома, 4, 4У 4 — зачатки
листьев, 4'—самый молодой из
них.

исследования водные растения, конус нарастания которых очень удобен для
изучения. Точка роста у них свободна на сравнительно большом участке от
зачатков листьев (рис. 198), очертания конуса нарастания мало изменяются
в течение одного пластохрона. У некоторых водных растений, в самом деле,
строение точки роста отвечает теории хишщенов, как показал ряд исследо-
ваний, в том числе и новейших. Но за последние 25 лет'исследование конуса
нарастания стебля и других растений привело к выработке нового учения
о его структуре и функционировании.

Сущность нового учения сводится к следующему. В вершинной части
конуса нарастания побега находится инициальное поле первичной меристемы,
клеточных ярусов, включающих инициальные
клетки и ближайшие к ним продукты их деле-
ния. Снаружи, на оконечности точки роста, на-
ходятся один или несколько (до четырех)
слоев, составляющих «т у н и к У»2^-В-Этих сло-
ях клетки делятся только антиклинально
(рис. 333,1,а)\ если образуются периклинальные
перегородки,1 2 3 то лишь за пределами иници-
ального поля. Под туникой находится «кор-
пусе»8—комплекс клеток, делящихся в грани-
цах "инициального поля по различным напра-
влениям ' (рис. 333, 7, б). Ни туника, ни корпус
не связаны в онтогенезе побега с определенными
анатомо-морфологическими областями диферен-
цирующейся части побега и листьев, и нет пол-
ной автономности в образовании кожицы, ко-
ры и осевого цилиндра. Только кожице мож-
но сказать, что она образуется исключительно
за счет наружного слоя туники, или—при одно-
слойной тунике — за счет нее.

Кроме кожицы, однослойная туника иног-
да, а двуХ-четырехслойная всегда дает в
стебле приращение коры снизу вверх. Ра-
ботой корпуса нарастает или осевой цилиндр,
или цилиндр и внутренняя часть коры, или же
осевой цилиндр и вся кора. Иначе говоря,jgce-
вой^^ил_индр производится корпусом, кора —

или корпусом и туникой, или”только тунйкбй, кожица —туникой.

"Туника может быть однослойной (у пшеницы, у лука-порея Allium
роггит), двуслойной "(у рдеста курчавого, Potamogeton crispus, у сирени),
трехслойной (у барвинка малого, Vinca minor, у ванили, Vanilla planijolia),
четырехслойной (у миндаля, в вегетативных побегах4, у калины Viburnum
rujidulum).

У некоторых водных растений строение и функционирование конуса нарастания
стебля происходит по схемеж согласующейся с теорией гистогенов (рис. 196, рис. 198):
верхушка конуса нарастания построена из двухслойной туники и корпуса; от.наруж-
ного слоя туники происходит кожица, внутренний слой туники производит всю кору,
корпус же — осевой цилиндр. В этом случае по положению и по функции первый
слой туники вполне соответствует дерматогену, второй слой туники — периблеме,
корпус — плероме 5 * *.

1 Tunica, по-латыни, — верхнее одеяние.

2 Периклинальными называют перегородки, направленные параллельно оконеч-
ности конуса нарастания, антиклинальными — ориентированные перпендикулярно.

3 Corpus, по-латыни, — тело.

4 В цветоносном побеге туника двуслойна.

6 Строение и функционирование точки роста у различных голосеменных оказы-

вается своеобразным и разнообразным. Отсылаем читателей по этому вопросу к специаль-

ным работам.
Изложенное выше касается роли конуса нарастания стебля в форми-
ровании и роете стебля и листьев. Точки роста имеют, как выяснил
Т. Д. Лысенко, огромное значение и в развитии растительных
особей: «во время прохождения растением или отдельными его частями стадии
яровизации или других стадий развития изменения происходят только в
клетках точек роста стеблей»1.

СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ДВУДОЛЬНЫХ
И ГОЛОСЕМЕННЫХ

Кожица. Молодой стебель покрыт кожицей (эпидермой). Эпидерма
стебля сходна с эпидермой листа (см. стр. 177—183); основное отличие ее —
вытянутость клеток в направлении продольной оси стебля и меньшая частота
устьиц.

Кора. Между кожицей и^севымцилиндром (стелью) находится кольце-
вая область первичной' коры.^Внутренний слой ее клеток —эндо-
дерма —отграничивает первичную кору от осевого цилиндра (рис. 199, 6).
За вычетом эндодермы, кора состоит, в основном, из паренхимы, которая
у стеблей, развивающихся в воздухе или в воде, является в большей или
в меньшей мере хдорофиллоноспой. У некоторых растений, преимущественно
у водных и у амфибий ", в коре образуется сильно развитая система воздухо-
носных межклетников (рис. 285). У наземных, а в большинстве случаев
и у подземных стеблей в области коры имеются арматурные ткани —скле-
ренхима или колленхима (рис. 199, 3), либо та и другая.

У многих растений арматура в коре представлена колленхимой, рас-
полагающейся под кожицей в виде тяжей в углах стебля (например, у губо-
цветных), в форме тяжей в ребрах стебля (как у зонтичных) или, реже,
в виде кольца (как у тыквенных, некоторых пасленовых). Склеренхима
в виде тяжей имеется в коре у большинства молочайных, у многих
сложноцветных. На периферии кора чаще всего состоит из чередующихся
по окружности полосок хлоренхимы и тяжей арматурной, или механической,
ткани. Внутренняя часть коры состоит обычно из бесцветной паренхимы.

В коре некоторых растений (например, обвойника греческого, Periploca graeca,
лианы из семейства ластовневых) образуются млечные сосуды (у обвойника — нечлени-
стые); у трубкоцветных сложноцветных (у георгины, подсолнечников и др.) в коре обра-
зуются, обычно близ эндодермы, схизогенные выделительные каналы; в эпителиальных
клетках и в полости каналов содержатся жиры, эфирные масла, нередко смолы и, в мень-
шем количестве, каучук. У Зонтичных за тяжами колленхимы проходят крупные ходы,
окруженные сильно развитыми эпителиальными клетками, вырабатывающими смолы
и эфирные масла.

Внутренний слой коры стебля у некоторых растений формируется
в типичную эндодерму, и тогда радиальные стенки клеток образуют местные
утолщения — «пояски Каспари», ясно выраженные, например, у перво-
цветных, у некоторых норичниковых (у вероник). У большинства двудоль-
ных и голосеменных внутренний слой первичной коры диференцируется
в крахмалоносное влагалище. Клетки его богаты мелкими
легко подвижными крахмальными зернами.

В области коры, непосредственно под кожицей или глубже, в стеблях
двудольных и голосеменных закладывается вторичная покровная ткань —
перидерма (рис. 259). После образования ее расположенная кнаружи часть
коры вместе с кожицей отмирает. После образования перидермы, лежащей 1 2

1 Агробиология, 1948 г., стр. 47, ср. стр. 43, 521.

2 Нод амфибиями разумеются растения, частично или временно погруженные
в воду, и растения, которые могут жить и в воде, и на почве.
глубже — в перицикле или в лубе,— отмирает и вся первичная кора; затем
она разрушается и сваливается.

Осевой цилиндр стебля. Вовнутрь от первичной коры находится осевой
цилиндр (центральный цилиндр, стель)1, включающий систему проводящих
тканей (рис. 199, 7). Строение осевого цилиндра в значительной мере обуслов-
ливается конфигурацией этой системы. Различают, с анатомической стороны,
стебли пучкового и непучкового строения.

Рис. 199. Стебель пролески однолетней (Mercurialis annua) в первичном строении, на
частичных разрезах — поперечном (А) и продольном (В), проходящем через медиану
проводящего пучка.

7 — кожица, 2 — первичная кора, в ней: 3 — колленхима, 4 — паренхима, 5 — воздухоносные
межклетники, 6 — эндодерма (крахмалоносное влагалище); 7 — осевой (центральный) цилиндр,
изображенный без внутренней части сердцевины, в нем: 8—перицикл, 9—первичная флоэма,
содержащая решетчатые трубки (10), сопровождающие клетки и флоэмную паренхиму (11), 12 —
первичная ксилема с сосудами: кольчато-спиральным (18), кольчатым (14), спиральным (15',
и ксилемной паренхимой (16); 17 — перимедуллярная зона, 18 — сердцевина, 19 — первичный серд-
цевинный луч.

При пучковом строении в осевом цилиндре можно ясно различать на
поперечных разрезах междоузлий отдельные открытые проводящие пучки
коллатерального типа. В каждом пучке имеется тяж флоэмы (рис. 199, 9),
расположенный абаксиалыю, т. е. в сторону периферии стебля, прослойка
камбия (пучковый камбий) и тяж ксилемы, находящийся на адаксиальной
стороне пучка (рис. 199, 72). При пучке обычно имеется арматурная обложка
из склеренхимы. За вычетом проводящих (или сосудоволокнистых) пучков,
осевой цилиндр состоит из основной ткани, в которой различают области
перицикла (рис. 199, 5), сердцевинных лучей (рис. 199, 19) и сердцевины
(рис. 199, 18).

В стеблях непучкового строения проводящие и механические ткани обра-
зуют сплошное кольцо; первичных сердцевинных лучей нет.

Перицикл. Область основной первичной ткани осевого цилиндра, рас-
положенная кнаружи от воображаемой внешней касательной к проводящим
^пучкам либо к кольцу из проводящих тканей, называется перициклом.
Перицикл состоит из одного или нескольких слоев клеток, только парен-
^симных или, чаще, также и склеренхимных.

1 По-гречески, стеле — столб.
Склеренхима располагается кольцом (как у кирказона крупнолистного, Siphisa
macrophylla х, у гераниевых, у многих тыквенных) или отдельными тяжами, находящи-
мися напротив проводящих пучков, как у многих мотыльковых, у тутовых, у конопли,
шелковиц, у крапивных (у крапивы, рами), мальвовых (у кенафа, Hibiscus cannabinus),
кутровых (у кендыря, Аросупит venetuiri).

Нередко трудно провести грань между волокнами перицикла и волокнами
сосудистоволокнистых пучков: иногда перициклические волокна примщсают вплотную
к склеренхимным обложкам проводящих пучков. В частности, /ролокна льна,^исполь-
зуемые в текстильном деле, считались перициклическими; исследование показало,
однако, что эти волокна принадлежат .флоэмной чцс.тц.лершнных,проводящих пучков,-

Перициклические волокна, будучи весьма длинными, тонкими, проч-
ными и упругими, являются прекрасным материалом для текстильных
изделий, особенно если они (как у рами, у кендыря) почти или вовсе не одре-
весневают. Заслуживают внимания как текстильное сырье и <перицик-
лические волокна шелковиц (по Илуридзе-Молчан, 1938).

Нередко в перицикле стебля находятся вместилища выделений. Например, у сложно-
цветных язычкоцветных (у козлобородников, у скорцонер, одуванчиков и др.) и у
некоторых колокольчиковых йГперицикле образуются членистые млечники^ содержа-
щие смолы и каучук. У зверобойных, у зонтичных в перицикле стебля находятся выдели-
тельные каналы со смолами и эфирными маслами, продолжающиеся в корень. У пере-
ступня (Bryonia) в перицикле располагаются ветвистыми рядами выделительные клетки,
содержащие ядовитый глюкозид брионин.

у многих растений возникают придаточные корни1 2...

Если перицикл уже отмер в результате образования глубже лежащей
перидермы, то придаточные корни залагаются во вторичной флоэме.

В перицикле у некоторых растений залагаются вторичные меристемы^—
феллоген (см. стр. 331) идобавочный к а мО ий (смГстр.’343).
Перицикла вовсе не образуется в тонких стеблях некоторых водных растений
(у роголистников, Ceratophyllum, у водяных папоротников Azolla, Salvinia).

Сердцевина стебля. Если вообразить внутреннюю касательную поверх-
ность к проводящим пучкам, то она ограничивает область стебля, называе-
мую сердцевиной. На поперечных разрезах сердцевина имеет округлое,
многоугольное или звездчатое очертание.

Число углов или лучей сечения находится в некоторой связи с характером листо-
расположения: так, у ясеня с перекрестнопарным листорасположением сердцевина
на разрезе имеет форму четырехугольника, у тополей с листорасположением 2/5—форму
пятиугольника, у дубов с листорасположением 2/5—форму пятиконечной звезды.

В травянистых стеблях сердцевина имеет обычно извилисто-многоугольное очерта-
ние. Очертание сердцевины усложняется в узлах, где от нее отходят продолжения в осно-
вания листьев и в боковые ветви.

Типичная сердцевина состоит из паренхимных клеток, обычно рыхло
связанных и имеющих неодревесневающие оболочки. Клетки часто вытянуты
в направлении продольной оси либо радиусов стебля; размеры клеток убы-
вают, а толщина клеточных оболочек возрастает в направлении от центра
сердцевины к ее периферической части, перимедулярной зоне,
(рис. 199, 17).

В узлах стеблей сердцевина обычно сохраняется до конца существова-
ния стебля. В междоузлиях травянистых стеблей она также сохраняется
у некоторых растений (как у девясилов, у подсолнечников), хотя во
многих случаях засыхает еще до отмирания стебля. У многих трав
(у зонтичных, губоцветных и некоторых сложноцветных) -Сердцевина
рано подвергается разрушению: вследствие отставания роста клеток
всей сердцевины или центральной ее части от роста междоузлий в длину
и в толщину, происходит отрыв и разрыв их, отмирание и разрушение

1 Siphisa macrophylla Aschr. = Aristolochia sipho L’Herit.

2 Однако у папоротникообразных придаточные корни возникают пз клеток эндо-
дермы.
I
с образованием крупного межклетника — полости, заполненной воздухом,
а у травянистых стеблей при обильных продолжительных дождях — водой.

У некоторых древесных пород (у грецкого ореха, виноградной лозы) сердцевина
частично рано разрушается, с образованием полостей, прерываемых перегородками
(диафрагмами) в узлах, состоящими из толстостенных клеток, а у немногих растений и
диафрагмами в междоузлиях. У большинства древесных растений сердцевина сохраняется
до конца жизни стебля, хотя у некоторых отмирает или вскоре после образования,—на-
пример через год, как у бузины черной,—или позже. У дубов клетки сердцевины отмирают
после утолщения и одревеснения, через несколько лет; у буков сердцевина до 40 лет
остается живою и хранит отложения масла и крахмала. У чайного деревца в клетках
сердцевины накопляются дубильные вещества и крахмал. У лип, в многолетних стеблях,
в сердцевине можно различить мертвые крупные клетки с тонкими одревесневшими
стенками и живые мелкие клетки, содержащие дубильные вещества, с довольно толстыми
целлюлозными стенками.

Приведем другие примеры сердцевины «разнородной», т. е. состоящей из резко разня-
щихся гистологических элементов: у зонтичных, у многих сложноцветных (у полыни
горькой и др.) в сердцевине образуются крупные выделительные каналы, а у многих
вьюнковых, колокольчиковых — млечники, соединенные в трехмерную сетку.

У большинства молочайных в области сердцевины образуется склеренхима.

У некоторых растений из семейств пасленовых, колокольчиковых и
других сердцевина не вполне обособлена: в области, находящейся вовнутрь
от круга крупных проводящих пучков, проходят мелкие внутренние
проводящие пучки, чаще всего флоэмные, реже — ксилемно-
флоэмные.

Первичные сердцевинные лучи, каждый из которых
граничит снаружи с перициклом, внутри с сердцевиной и по бокам с прово-
дящими пучками, состоят обычно из паренхимной ткани, нередко перехо-
дящей подле пучков в склеренхимоидную ткань.

Прохождение проводящих пучков вдоль по стеблю. Проводящая систе-
ма стебля формируется и функционирует в тесной связи с проводящей
системой листьев. Большинство пучков стебля имеет продолжение в
листьях и, обратно, пучки листьев продолжаются в стебле.

Выражаясь фигурально, можно сказать: пучок «идет» в стебле снизу вверх и за-
тем «отходит», изгибаясь, в лист. Иначе говоря, пучки листа «вступают» в стебель и,
после изгибания, «проходят» вниз вдоль по стеблю.

Проводящий пучок стебля, имеющий продолжение в листе, называют
общим пучком или (ли сто в ы м еле д о м1) В стеблях имеются
обычно и «специальные» стеблевые пучкиГ.Продольные пучки этого рода
весьма редко встречаются в междоузлиях; очень обычны специальные стеб-
левые пучки в узлах стеблей, где они представляют собой анастомозы
(перемычки) между листовыми следами.

Листовые следы в своем прохождении по стеблю соединяются с другими
листовыми следами, идущими из ниже сидящих листьев. Здесь можно отме-
тить для двудольных и хвойных два основных варианта.0^/ Листовой след,
пройдя вдоль одного или нескольких междоузлий стебля, раздваивается,
и ответвления сливаются с другими листовыми следами (одно ответвле-
ние— с листовым^ледом, идущим влево, а другое — с листовым следом,
идущим вправо)[ 3) Листовой след на нижнем конце не разветвляется, а
непосредственно ттрисоединяется к другому листовому следу, являющему-
ся его продолжением, или же, не достигая последнего, изгибается и объ-
единение листовых следов осуществляется посредством анастомоз в узле.
В обоих случаях вся система проводящих пучков стебля представляет еди-
ную трехмерную сетку. Картина этой сетки может быть в деталях весьма
различной в зависимости от Йй числа листьев, сидящих на одном узле,

1 По иной терминологии, общий (для стебля илиста) пучок называют пучком листо-
вого следа, а листовым следом именуют всю совокупность (один, два, несколько) пучков
диета, имеющих продолжение в стебле.
Д) числа листовых следов, отходящих из каждого листа в стебель, р) числа
междоузлий, по которым тот или иной след проходит до слияния с ^другими
листовыми следами, и/4) от конфигурации листовых следов в стебле. У боль-
шинства двудольных листовые следы тянутся по междоузлию вертикально
(параллельно друг другу и продольной оси стебля) и на одинаковом, прибли-
зительно, расстоянии от центра поперечного сечения стебля. Изогнут листо-
вой след лишь на небольших участках — при вхождении в стебель и при сое-
динении с другими листовыми следами, т. е. близ двух узлов. В результате
на поперечных сечениях междоузлий проводящие пучки, которые почти

всегда являются здесь листовыми следами, оказываются расположенными
приблизительно по кругу (рис. 200). При изогнутости пучков в радиальном

и тангентальном направлении картина расположения
пучков на поперечных сечениях стеблей двудольных
усложняется и приближается по характеру к располо-
жению пучков в стеблях однодольных (ср. рис. 276). Распо-
ложение в пространстве системы проводящих пучков
стебля поясняется, схематично диаграммами. Принцип
составления этих схем может быть пояснен на одном

Рис. 200. Схема следования проводящих пучков в стебле ло-
моноса винограднолистного (Clematis vitalba сем. лютиковых).

1 — схема следования пучков. Средний пучок каждого листа обозначен
прописной буквой, боковые пучки—малыми буквами. 2 — поперечный
разрез через междоузлие по сечению э#с—э#с. Пучки обозначены теми
же буквами, как на фиг. 1; 3 —сердцевина, И — первичный сердце-
винный луч, К — ксилема, Л—флоэма, М —склеренхимная обложка,
Н — первичная кора.

Рис. 201. Схема
прохождения ли-
стовых следов в
стебле вербейника
обыкновенного

(Lysimachia Vul-
garis).

Листья в трехчлен-
ных мутовках(а,а,а;

б, б, б и т. д.). Из
каждого листа (на-
пример, в) в стебель
вступает один пучок,
проходящий по двум
междоузлиям, затем
(в узле а) он раздва-
ивается на 2 пучка,
сливающиеся с сосед-
ними пучками —сле-
дами листьев выше
лежащего яруса (б ,б).

из простейших примеров (рис. 201). Вообразим поверхность цилиндра,
на которой располагаются продольные оси пучков, разрезанной вдоль и раз-
вернутой в плоскости рисунка. Крайняя левая и крайняя правая
продольные пунктирные линии схемы соответствуют продольной ли-
нии, по которой разрезан цилиндр. Пучки (или их продольные оси)
изображены сплошными линиями. Ради компактности и наглядности схемы
продольные размеры уменьшены по сравнению с поперечными, а следы
ветвей (пучки, общие стеблю и его ответвлениям) опущены. Схема относится
к стеблю вербейника обыкновенного (Lysimachia vulgaris) с мутовчатым
листорасположением (по 3 листа в мутовке): а, а, а—3 листовых следа нижней
мутовки, б, б, б, в, в, в и т. д.—следы последовательных, выше по стеблю рас-
положенных, мутовок листьев. Схема показывает следующее: из каждого
листа, например, е,1 «вступает» в стебель один проводящий пучок; пучок идет
непрерывно по двум междоузлиям (от в до а) и затем раздваивается; оба

ответвления идут на соединение с листовыми следами листьев мутовки
(б^б^б)^ сидящей ярусом ниже. На полпути от в до а к листовым следам

листьев в присоединяются разветвления следов мутовки листьев вышенахо-
дящегося яруса (г, г, г). Другая схема (для стебля ломоноса) дана на рис. 200.
Прохождение листовых следов у од-

Рис. 202. Схема отхождения1 листовых
следов из листьев и следования их в стебле
колеуса (Coleus hybridus bort., сем. губо-
цветных).

ного из губоцветных изображено в
перспективе на рис. 202.

ПРОКАМБИЙ И КАМБИЙ
В ОСЕВОМ ЦИЛИНДРЕ СТЕБЛЕЙ
ДВУДОЛЬНЫХ И ГОЛОСЕМЕН-
НЫХ

Стебли голосеменных и двудоль-
ных формируются при участии про-
камбия и камбия, реже—несколь-
ких камбиев.

Рассмотрим основные варианты
строения стеблей, в которых зала-
гается один камбий, производящий
кнаружи луб, а внутрь древесину.
Будем следовать при этом работе
академика Косты чева.

А. Стебли с замкнутым кольцом
прокамбия

I. Стебли с замкнуты-
ми кольцами древесины
и луба. Кольцо прокамбия дифе-
ренцируется в первичную флоэму,
замкнутое кольцо камбия и первич-
ную ксилему без образования листо-
вых следов (а) или с образованием
листовых следов, выраженных слабо
(б) либо отчетливо (в).

а)	У подмаренника мягкого (Ga-
lium mollugO’pwc,. 203, А) в молодой
части стебля видна вторичная дре-

весина с радиальными рядами тонкостенных, пока еще не одревесневших
элементов; элементы первичной ксилемы диференцированы в спиральные
сосуды. Глубже их расположена (деримедуллярная зойа) клетки которой
остаются навсегда тонкостенными, а стенки —^'неодревесневшими. С на-
ружной стороны прокамбия находится узкий слой флоэмы, состоящий из
клеток, расположенных без видимого порядка и образовавшихся непо-
средственно из клеток прокамбия. Камбий здесь, как и вообще у тра-
вянистых двудольных, почти не образует луба. Листовые следы совершенно
не выделяются в молодой ткани стебля.

К подгруппе а относятся многие представители семейства норичниковых, кипреи
(Epilobium) и т. д. Первичные сосуды распределяются равномерно по всей периферии
сердцевины (у подмаренников, кипреев) или немногочисленными мелкими группами —
у вьюнка полевого, у ипомеи (рис. 203, Б). У некоторых растений, относящихся к данной
подгруппе, как у дербенника иволистного (Lythrum salicaria), в ранней стадии дифе-
ренцировки прокамбиального кольца в двух участках его на поперечном сечении
сосуды располагаются более тесно: имеется «легкий намек на листовые следы»*
А — часть поперечного разреза молодого стебля подмаренника
мягкого (Galium mollugo): й древесине диференцировались первые
спиральные сосуды; прочие элементы древесины расположены
радиальными рядами и находятся пока еще в эмбриональном
состоянии. Имеющийся луб образовался почти весь непосред-
ственно из прокамбия и представляет собой мелкоклетную ткань
без определенной ориентировки клеточных стенок. По К о с-
т ы ч е в у.

Б — часть поперечного разреза цветоноса повители (Ipomoea
hybrida): мелкие группы первенцев ксилемы и флоэмы и сплошные
кольца древесины и луба; вовнутрь от ксилемы — тяжи внутрен-
ней дополнительной флоэмы. По микрофотоснимку автора сего
же препарата.

Рис. 203. Строение стеблей со сплошным кольцом
прокамбия.
Кольцо камбия образуется иногда в прокамбиальном кольце или до
появления первых спиральных сосудов (у брусники, короставника,
рис. 204, черники) или после их сформирования (у вьюнка).

б)	Типичным для подгруппы б является
строение стебля колокольчика раскидистого
(Campanula patula). В осевом цилиндре обра-
зуется сначала замкнутое кольцо первичной
флоэмы, сплошное камбиальное кольцо и листо-
вые следы: четыре полоски древесины — две
длинные и две короткие (на поперечном раз-
резе), разделенные прослойками еще не дифе-
ренцировавшегося прокамбия. Несколько позже
ткань прокамбия нагоняет свое «опоздание»,
а камбий откладывает сплошное кольцо древе-
сины, и получается замкнутое кольцо древе-
сины. К подгруппе б, могут быть отнесены
еще другие виды рода Campanula, виды рода
Ыпит (льны) и т. д.

в)	Листовые следы в древесине могут быть
выраженными более резко, и хорошо заметны-
ми даже после сформирования сплошного кольца
древесины и луба по выступам в сердцевину
стебля, включающим первичные кольчатые

и спиральные сосуды. К этой подгруппе относится большинство наших
древесных пород (в их числе—клен остролистный, осина, береза, ольха)
и некоторые травы: тысячелистник обыкновенный (Achillea millefo-
lium ), синяк обыкновенный
(Echium vulgare) и др.

У древесных пород
кольцо прокамбия срав-
нительно широко.

У губоцветных, мяты по-
левой, яснотки белой (Lamium
album) и др.—у крапив ит. д.
листовые следы ясно выраже-
ны и црокамбиальное кольцо
в промежутках между глисто-
выми следами весьма узко (не-
редко всего лишь из одного-
двух слоев клеток). Й этих сек-
торах прокамбия залагается
камбий, составляющий вместе
с секторами камбия в листовых
следах сплошное камбиальное

Рис. 204. Часть поперечного
разреза прокамбиального коль-
ца в стебле короставника по-
левого (Knautia ar vensis)', зам-
кнутое кольцо камбия функцио-
нирует уже до дифференцировки
первых решетчатых трубок и
первых сосудов. По К ос-
ты ч е в у.

кольцо.

Итак, для всех расте-
ний, относимых к группе
/уХ^арактерно заложение
“замкнутого прокамбиаль-
ного кольца и раннее
формирование сплошного

Рис. 205. Часть поперечных разрезов стебля дубровки
(Veronica chamaedrys)

На фиг. А видим сформировавшиеся первые кольчатые и спи-
ральные сосуды; остальные элементы древесины, отложенные
камбием, заканчивающим свою деятельность, еще не дифсренци-
рованы; луб представляет мелкоклетную ткань, образованную
прокамбием. На фиг. Б — отложенные камбием элементы древе-
сины, быстро сформировавшиеся в толстостенные точечные сосу-
ды. По Ко стычев у.

камбиального кольца, возникающего независимо от степени развития листо-
вых следов и порождающего замкнутые кольца древесины и луба

Кольцо камбия образует первоначально значительное количество

1 У многих травянистых растений данной группы камбий порождает лишь древе-
сину, луб же диференцируется непосредственно из прокамбия и остается весьма тонким
тканевым слоем.
элементов древесины. Они в течение довольно долгого времени остаются тон-
костенными и не диференцированными; затем «внезапно» и быстро совершает-
ся утолщение клеточных стенок и диференцировка клеток,— что поясняется
рисунком, где изображены поперечные срезы стебля дубровки (Veronica
chamaedrys), из которых второй (рис. 205, Б) сделан одновременно с первым
(рис. 205, А) и всего лишь на 0,5 мм ниже. Элементы древесины, очевидно,
«разом» превратились в законченные пористые сосуды. Аналогичное явле-
ние имеет место и при формировании стебля древесных пород, например,
липы мелколистной.

II. Стебли с отд ел ьными листовыми следами
и межпучковым камбием. Диференцировка в молодой вер-

Рис. 206. Часть прокамбиального
кольца стебля бодяка полевого
(Cirsium arvense) иа поперечном
разрезе.

2,2 — зачатки проводящих пучков (лис-
товых следов); между ними прокамбиаль-
ная ткань превращается в паренхиму;
3 — сердцевина; 4 — первичная кора.
По Костычеву.

Рис. 207. Часть поперечного разреза стебля бо-
дяка полевого (Cirsium aryense), на более позд-
ней стадии, нежели стадия рис. 206.

Листовые следы вполне диференцировались, в них
заложился пучковый камбий fl), произведший
древесину (2) и луб (3)\ в паренхиме между пуч-
ками (в первичных сердцевинных лучах) появился
камбий (межпучковый камбий) (4), отлагающий ис-
ключительно паренхимные элементы (5); б — склерен-
хима при флоэме пучка, 7 — сердцевина. По Косты-
чеву.

хушке стебля начинается заложением в осевом цилиндре «кольца утолще-
ния», образуемого мелкоклетной паренхимой. В этом кольце из групп кле-
ток, вытягивающихся в длину, формируются прокамбиальные тяжи, которые
превращаются в листовые следы, со строением открытых коллатеральных
проводящих пучков. Участки меристемы кольца утолщения, находящиеся
в промежутках между пучками, останавливаются в процессе диференци-
ровки на стадии паренхимы, отличающейся от паренхимы сердцевины,
перицикла и первичной коры меньшими размерами клеток (рис. 206).
В листовых следах закладывается камбий, начинающий порождать дре-
весину и луб; после этого в промежуточных участках залагаются про-
слойки камбия («межпучковый камбий»). Прослойки межпучкового
камбия вместе с прослойками камбия пучков (листовых следов) образуют
сплошное камбиальное кольцо. В отличие от пучкового камбия,
порождающего путем деления клеток разнообразные элементы древесины
Рис. 208. Часть поперечного разреза прокамби-
ального кольца укропа пахучего (Anethum gra-

Veolens).

1 — развивающийся листовой след, 2 — специальный
пучок; в пучках уже заложился камбий; в промежутках
между пучками прокамбий; (3) в наружной своей части
делится преимущественно тангентальными перегород-
ками; 4— первичная кора (по Костычеву)

Рис. 209. Часть поперечного разреза стебля укропа {Anethum
graveolens) на. более поздней стадии, нежели на рис. 208.

/— листовой след, 2 — специальный пучок. Между проводящими пуч-
ками — механическая ткань (3,3), возникшая непосредственно
из прокамбия; 4 — сплошное кольцо камбия, откладывающего на всем
своем протяжении вовнутрь древесину (5), а кнаружи луб; 6 — серд-
цевина. По Костычеву.
и луба, в числе их проводящие,(межпучковый камбий производит (по К о-
с т ычев у), только_да.ренхиму, расположенную правильными радиаль-
ными рядами (рис. 207)х.	——*——-

На границе с разросшимися листовыми следами образуются клетки с утолщенными
стенками, имеющие форму, переходную между паренхимной и прозенхимной. На продоль-

ных тангентальных разрезах виден постег
типичные древесные волокна. В общем созд
и сплошного кольца луба. Позже листовы
пучки в результате появления вторичных лу
лучей т. е. в секторах межпучкового камб:
паренхимы1. Строением этого типа обладак
К остычев встретил его только у трех видо
трехраздельной (Bidens triparitus) и чины
лесной (Lathyrus Silvester). Из чужеземных
видов сюда относятся клещевина (Ricinus
communis), подсолнечник, топинамбур (Не-
lianthus tuberosus) и некоторые лианы—кир-
казон крупнолистный (Aristolochia sipho)
и др. Наиболее типичным представителем
рассматриваемой группы является кирка-
зон с его широкими паренхимными секто-
рами, растущими за счет работы межпуч-
ковых участков камбия.

Строение некоторых растений (в их
числе чины лесной) представляет переход
между рассматриваемой группой и следую-
щей: в участках прокамбия между листовы-
ми следами внутренняя часть диференци-
руется в механическую ткань; меж-
пучковый камбий, образующийся после
того, откладывает исключительно парен-
химу.

III. Сплошное прокам-
биаль ное кольцо превра-
щается в кольцо меха

нныи переход межпучковой паренхимы в
ется картина сплошного древесинного тела
следы как- бы расщепляются на отдельные
одревесных лучей. В области же первичных
я никогда не образуется иной ткани, кроме
стебли немногих растений нашей флоры.

— бодяка полевого (Cirsium arvense), череды

Рис. 210. Часть поперечного разреза стебля
укропа (Anethum graveolens) на поздней
стадии развития (схема).

1—первичная флоэма и луб, 2 — камбий,
3— древесина, 4— механическая ткань, 5— пер-
вичная ксилема (По Костычеву).

нической и проводящей

ткани, пространственно отделенных одна от дру-
гой. В наиболее типичных случаях некоторые секторы прокамбиального
кольца развиваются в их внутренней части непосредственно в склерен-
химу (рис. 208, 209), или же, — например, у клевера лугового (Trtfolium
praterise), — в колленхиму; позже в каждом из этих секторов зала-
гается кнаружи от механической ткани прослойка камбия. В других сек-
торах рано образуется камбийIII. 1 2. Прослойки камбия всех секторов смыкаются
в сплошное камбиальное кольцо, производящее древесину и луб (рис. 210).
Этот тип широко распространен среди травянистых растений, а особенно

отчетливо он выражен у зонтичных и крестоцветных.

Во Стебли с прокамбием в виде отдельных пучков

Прокамбий появляется в виде отдельных пучков, резко отграниченных
от окружающей их основной крупноклетной паренхимы (рис. 211). Прокам-
биальные тяжи превращаются в коллатеральные проводящие пучки, в боль-
шинстве случаев закрытые. У некоторых растений этой группы (например,
у лютика едкого, Ranunculus асег) в прокамбиальных пучках залагается
полоска камбия, но она функционирует в течение короткого времени.

1 См. разъяснение ниже.

2 В этих секторах прокамбия диферепцируются листовые следы и специальные
стеблевые пучки.
У некоторых видов (например у белозора, Parnassia palustris) развивается
вне пучков арматура, происходящая из основной паренхимы и представ-
ляющая склеренхимоидную ткань. Она состоит из удлиненных толсто-
стенных паренхимных клеток и переходит постепенно в направлении
кнаружи и внутрь, в типичную тонкостенную паренхиму. У некоторых видов
лютика несколько утолщаются оболочки основной ткани, заполняющей про-
межутки между пучками.

Как отмечает Костычев, стеблями без сплошного прокамбиального
кольца обладают растения, не нуждающиеся в мощной водопроводящей
системе — болотные и водные виды: белозор, кубышка (Nuphar luteum)
и др.,— но это не является общим правилом. Строение того же ха-
рактера имеют и стебли некоторых сухо-
путных растений\ветреницы дубравной
(Anemone петого safanc,. 212), нивяни-
ка (Leucanthemum oalgare) и др.

Рис. 212. Часть поперечного разреза стеб-
ля проростка ветреницы дубравной (Апе-
топе nemorosa).

Среди основной паренхимной ткани разбросаны
прокамбиальные пучки, два из которых видны
на рисунке (1,1)\ в пучках началось оформление
первенцев ксилемы и первенцев флоэмы; 2— пер-
вичная кора, 3—межпучковая паренхима. Живое
содержимое клеток удалено. По Костычеву.

Рис. 211. Часть поперечного разреза мо-
лодого стебля белозора болотного (Parnas-
sia palustris).

Прокамбиальные пучки (1, 2) расположены в
круг и отделены друг от друга основной па-
ренхимой. По Костычеву.

Изложенное учение Костычева о различных типах роста стебля
посредством заложения и работы прокамбия и камбия является значительным
шагом вперед по сравнению с прежними представлениями.

Однако это учение не является безупречным в части его, касаю-
щейся типа А II; утверждение, будто секторы межпучкового камбия про-
изводят только паренхиму, неправильно. Исследования показывают, что
межпучковый камбий (в стеблях клещевины, в стеблях подсолнечника
и т. д.) может производить секторы луба и древесины того же гистологи-
ческого состава, как и секторы пучкового камбия. Ошибка Костычева
вызвана, повидимому, тем, что он исследовал лишь сравнительно молодые
и тонкие стебли.

Связь вторичного прироста междоузлия с заложением простом выше
расположенных листьево Деятельность камбия, в частности порождение им
проводящих элементов, в данном междоузлии тесно связана с зарождением
и развитием ближайшего листа и листьев, выше лежащих ярусов и может
с течением времени значительно изменяться. Формирование ксилемы начи-
нается в данном листовом следе близ узла; развитие листового зачатка в
лист является стимулом1 к образованию новых ксилемных проводящих эле-
ментов в его листовых следах; этот стимул быстро распространяется по междо
узлиям стебля базипетально и в тангентальном направлении.

Поясним сказанное на примере подсолнечника. В стебель его «входят»
из каждого листа три проводящих пучка — один главный (средний) и два
боковых. На значительном протяжении может быть прослежен ход в стебле
каждого из пучков. Следя на отпрепарированном стебле за каким-либо
пучком (л<) сверху вниз, можно видеть, что он идет вертикально по
нескольким (обычно восьми) междоузлиям, а затем приближается к
следу другого листа, обычно, ближайшего на той же ортостихе (к), и раз-
дваивается. Разветвления пучка м примыкают по двум сторонам к пучку н
или же занимают место с одной его стороны. Несколько ниже происходит

слияние вошедших в сопри-
косновение пучков с образо-
ванием в результате син-
тетического* пучка.

Возьмем сте.бель подсол-
нечника с листорасположе-
нием 3/81 2. Листовые бугорки
возникают у конуса нараста-
ния в правильной последова-
тельности; от возникновения
одного бугорка до появле-
ния другого протекает пе-
риод времени, называемый
пластохроном. Лис-
товой бугорок находится в
тесной близости с другими
бугорками на конусе нарас-
тания в течение числа пла-

Рис. 213. Схема строения междоузлия стебля подсол-
нечника (Helianthus annuus), на поперечном разрезе
В пучках, общих с листьями ( листовых следах), показа-
ны ряды сосудов протоксилемы. Номера 1—8 отвечают
последовательности листьев, которым принадлежат листо-
вые следы, считая в направлении от данного среза к вер-
хушке стебля.

стохронов, равного числу
листьев в цикле, —в данном
случае в течение 8 пласто-
хронов. По истечении 8 пла-
стохронов после заложения
листового бугорка ниже него

начинает расти — вытягиваться в длину и диференцироваться — новое меж-

доузлие.

Во время роста междоузлия в длину в нем образуется протоксилема, по
окончании роста в длину—метаксилема и вторичная ксилема. В междоузлии,
только что закончившем рост в длину, мы найдем раздельные пучки и в них
древесинные элементы только типа протоксилемы. На поперечном разрезе
через междоузлие стебля подсолнечника, вышедшее из стадии роста в длину
(рис. 213), можно «прочитать» некоторые данные о различных листовых сле-
дах. Так, пучки 1, I, 7, средний из которых изображен детально на рис. 214,
А, содержащие лишь протоксилемные элементы, являются, очевидно,
листовыми следами листа 7, сидящего непосредственно над данным междо-
узлием: ксилемные элементы его формировались в течение всего периода
энергичного роста данного междоузлия в длину. Пучки, являющиеся про-
должением следов листьев, выше сидящих по стеблю, содержат тем мень-
шее относительно количество протоксилемы и тем большее количество

1 Аналогичным образом происходит, как мы ниже увидим, стимулирование дея-
тельности камбия в деревьях и кустарниках при распускании почек.

2 Листорасположение на стеблях подсолнечника может, как известно, быть и иным
(например, 2/5).
Рис. 214. Пучки взрослого междоузлия стебля подсолнечника.

на поперечном разрезе А — срединный пучок (след) листа, ближайшего сверху к срезу; Б—синтетический пучок а схемы рис. 213.

СТЕБЕЛЬ
вторичной ксилемы, чем позднее заложились соответственные листья. Так,
пучок, обозначенный буквой а на рис. 213 и детально изображенный на
рис. 214, Б, является, синтетическим пучком, образованным от
слияния ответвлений следов выше сидящих листьев. В этом пучке, при-
надлежащем листьям более молодым, нежели лист 7, за время роста в
длину рассматриваемого междоузлия успело образоваться лишь небольшое
количество протоксилемы. По окончании роста в длину взятого нами меж-
доузлия в камбий пучков 1 проникало стимулирующее воздействие раз-
вивающихся листьев и образовалась новая ксилема—метаксилемного
типа в связи с тем, что междоузлие уже закончило рост в длину. Положе-
ние вещей может усложняться следующим: в пучках типа листовых следов,
А (рис. 214), содержащих почти исключительно элементы протоксилемные,
может под влиянием стимула, распространяющегося тангентально от бли-
жайших синтетических пучков, начаться энергичная работа камбия, при-
водящая к образованию новых элементов вторичной ксилемы.

Процессы, вкратце и схематически описанные выше, являются выраже-
нием тесной взаимосвязи роста и диференцировки проводящей системы стебля
и всех его развивающихся листьев, — взаимосвязи, осуществляющейся,
вероятно, при посредстве ауксина. Они могут сильно изменить ту картину
строения, которую описал Костыч^в для стеблей с межпучковым камбием.

В отличие от наиболее простой и типичной для многих двудольных схемы строения
с расположением в один круг одинаковых, приблизительно, первичных проводящих
пучков, у некоторых двудольных осуществляются иные варианты конструкции, из кото-
рых отметим следующие:

1)	пучки располагаются не по одному, а по двум’ или нескольким концен-
трическим кругам, как, например, у видов мака в стебле — близ верхушки, а
иногда и ниже;

2)	кроме пучков, расположенных по кругу, могут иметься полные, содержащие
ксилему и флоэму пучки, разбросанные в центральной части осевого цилиндра1,
как у некоторых видов перца (Piper), у козлобородника лугового и некоторых дру-
гих сложноцветных, у клещевины, у многих колокольчиковых, у некоторых зонтичных;
уколокольчиковых в «сердцевине» встречаются, кроме полных, и неполные — флоэм-
ные — пучки;	т

3)	проводящие пучки разбросаны на поперечном сечении междоузлий. Так, у кув-
шинковых в стебле многочисленные проводящие пучки рассеяны среди паренхимы, притом
каждый пучок окружен эндодермой с резко выраженными' поясками Каспари.

Разбросанное расположение проводящих пучков отмечено у некоторых лютиковых
(например, для василистника малого, Thdlictrum minus, повыше основания стебля 1 2, у
горечавковых Limnanthemum nymphoides), у некоторых зонтичных (например у видов
синеголовника, Eryngium, с обликом однодольных), у травянистых барбарисовых (Epi-
medium), у перечных (Peperomia, Piper).,	r

У некоторых двудольных строение пучков в большей или меньшей мере отли-
чается от описанного нами «типичного»: а) взаимное расположение ксилемы и флоэмы
в пучке не коллатеральное, а полуобъемлющее. У многих лютиковых,
у травянистых барбарисовых ксилема, в форме U или V, примыкает к флоэме с вну-
тренней (адаксиальной) ее стороны и по бокам. Проводящий пучок при этом обычно
окружен со всех сторон склеренхимой, б) Пучки —концентрические,
амфивазального типа. 1акие пучки встречаем в веточках соцветия клеще-
вины, в срединной (на поперечном разрезе) области стебля ревеня, перечных и дру-
гих. в) Пучки «б и коллатеральные»: к коллатеральному пучку близко
примыкает с внутренней его стороны тяж флоэмы. Пучки этого тина характерны для
некоторых видов, родов или даже для целых семейств (например, тыквенных). В исследо-
вании над сеянцами многих родов и видов семейств пасленовых и вьюнковых биколлате-
ральные пучки были констатированы у всех, кроме четырех видов, в их числе петунии
фиолетовой (Petunia violacea) и вьюнка трехцветного (Convolvulus tricolor).

„ Для многих видов, родов или даже целых семейств характерно наличие в централь-
ной части осевого цилиндра (в «сердцевине») неполных пучков — флоэмных тяжей;
это можно сказать о многих сложноцветных, кутровых, ластовневых, пасленовых, вьюн-
ковых, некоторых кипрейных (в их числе — Oenothera biennis, ослинник).

1 Эти пучки называют, по их положению в стебле, внутренними , или и н-
траксилярными, сердцевинными.

2 При основании стебля пучки расположены в круг,
«о	т>^---
КАМБИЙ И ВТОРИЧНЫЙ ПРИРОСТ

Камбий состоит из клеток, имеющих форму удлиненных четырехгранных
призм, заостренных по двум концам (рис. 215). Заострение бывает односто-

ронним, как у долота или у односкатной крыши,
типу двускатной крыши (рис. 215, 7). На поперечных
разрезах клетки камбия имеют очертание прямо-
угольника; меньшая сторона его представляет ра-
диальный размер камбиальной клетки, большая —
тангентальный ее размер1. На продольных радиаль-
ных срезах клетка камбия очерчена прямоугольни-
ком, меньшая сторона которого является толщиной
(радиальным размером), а большая — высотой (про-
дольным размером)2. На продольных тангенталь-
ных разрезах клетки камбия видны в форме
узкого параллелограма либо комбинации узкого
прямоугольника с двумя равнобедренными тре-
угольниками по концам.

Оболочка клетки камбия — целлюлозная, с не-
большим количеством пектиновых веществ, до-
астичная. Тангеитальные стенки
— несколько утолщены и снаб-
жены простыми, округлыми в
очертании порами с плазмоде-
сменными канальцами в замы-
кающих пленках.

В полости клеток находится
плазма с ядром веретеновидной
или продолговатой формы
(рис. 216), с мелкими лейко-
пластами, с хондриосомами;
ядро имеет обычно несколько
ядрышек; в центральной части
клетки находится вакуоля.

В клетках камбия можно
видеть сезонные изменения: в
период покоя радиальные стен-
ки более толсты; протоплазма
обильна, вязка, содержит мно-
гочисленные мелкие капли ма-
сла; в ней можно обнаружить
медленное движение.

В период деятельности кам-
бия слой протоплазмы стано-
вится несколько более тонким,
вязкость ее уменьшается, дви-
жение ускоряется; капли масла
уменьшаются.

Работа камбия протекает
по следующей схеме (рис. 217):

или двусторонним, по

вольно мягкая, ш
тонки, радиальные

Рис. 215. Форма про-
зенхимной камбиаль-
ной клетки (схема).
А—перспективное изоб-
ражение клетки камбия:
I—с односкатным и II—
с двускатным заострен-
ными концами; одна
из широких (тангенталь-
ных) граней той и другой
клетки обращена к чи-
тателю. Б—продольный
радиальный разрез. В—
поперечное сечение. (По
Р о т е р т у).

Рис. 216. Деление ядра
и начало продольно-
тангентального деления
клетки камбия веймуто-
вой сосны (Pinus stro-
bus).

А, Б, В — вид всей клетки;
Г» Д, Е—часть ее при боль-
шем увеличении, В— в тан-
гентальном разрезе, А, Б,
Г, Д, Е — в радиальном
разрезе. А: видна косо рас-
положенная фигура деления
ядра, Б, В — более поздняя
стадия, дочерние ядра не-
сколько разошлись, форми-
руется клеточная пластин-
ка; Г—фигура деления ядра
из А; Д,Е — расхождение
дочерних ядер и образова-
ние клеточной пластинки
в стадиях, промежуточных
между изобр ажениями А и Б,
а — ядро, б—группы ни-
тей киноплазмы.

клетки камбия, разросшись в радиальном направлении до нормальной
величины (1а), д^^ся тангентальной перегородкой (16); одна из двух

1	Этот размер сравнительно мал на разрезах, проходящих через один из заострен-
ных концов камбиальной клетки.

8	У клетки камбия второго типа (с двускатными концами) высота тем меньше,
чем дальше, от серединной плоскости клетки проведен разрез.
дочерних клеток остается камбиальной, другая же изменяется и непо-
средственно или же после одного или нескольких делений с образованием
тангентальных перегородок — диференцируется в один из гистологических
элементов луба или древесины.

Если (/ б) камбиальной остается наружная, более близкая к периферии
органа клетка, то внутренняя (гх) идет на приращение древесины. После
разрастания камбиальной клетки в радиальном направлении до нормальных
размеров (//а), эта клетка делится на две дочерние {11 б). Если на этот раз
внутренняя из них остается камбиальной, то наружная (dj становится
новым элементом луба; камбиальная клетка, после регенерирования (/// а),
делится тангентальной перегородкой (111 б); в данном случае наружная
клетка остается камбиальной, а внутренняя (г2) присоединяется к древесине.

Описанный процесс повторяется многократно. Обычно клетки всего
камбия на данном сечении органа работают одинаково, и по всей окруж-
ности камбия происходит попеременно нарастание то луба, то древесины.

Рис. 217. Схема тангентальных делений камбиальной клетки и обра-
зования новых элементов древесины и луба. Стрелка направлена
к периферии органа.

Клетка камбия заштрихована; г, гх, г, — молодые клетки древесины, д, dIt д2—
молодые клетки луба; la —Va — стадии перед делением камбиальной клетки,
16 — IVб—стадии после ее деления.

Обычно любая клетка камбия работает более энергично в сторону дре-
весины: на одну новообразованную клетку луба приходится, в среднем^
2—4 клетки древесины.

Дочерние клетки камбия, диференцирующиеся в элементы вторичного
прироста, обычно не превращаются непосредственно в клетки луба либо
древесины. Предварительно они испытывают одно-два деления (реже больше)
с образованием продольных перегородок, и уже эти клетки (по отношению к
клеткам камбия — внучатные и т. д.) теряют характер меристематических и
становятся постоянными диференцированными. Многие из них подвер-
гаются еще и делениям в поперечном направлении.

Молодой вторичный прирост, еще не диференцировавшийся, вместе^
с камбием называется камбиальной зоной. В период энергичной
работы камбия его трудно различить среди других слоев камбиальной зоны;
в период покоя камбия (у нас зимой) камбий распознать легко, в особен-
ности на границе с древесиной.

Из сказанного о работе камбия ясно, что порождаемые им клетки
располагаются между ранее образованными тканевыми массами древесины
и луба: новая древесина налагается кнаружи от прежней, в пространстве
между нею и камбием, а новый луб подкладывается под более старый, между
ним и камбием.

В результате камбий и все ткани, находящиеся кнаружи от него, изме-
няют свое положение в пространстве — удаляются от геометрической оси
органа или, иначе говоря, перемещаются в центробежном направлении.
в неоолыпои мере за счет разрастания

Рис. 218. Схема деления камбиальных кле-
ток, приводящего к увеличению камбиаль-
ного кольца.

А —деление клетки слегка наклонной поперечной
перегородкой с последующим скользящим ростом
дочерних клеток (а) в длину; Б — 2 варианта, В —
3 варианта образования перегородки в положениях,
промежуточных между наклонно-поперечным и
продольно-радиальным; после деления дочерние
клетки увеличивают свою длину в процессе сколь-
зящего роста. Г — деление камбиальной клетки
радиальной перегородкой; дочерние клетки (б, б)
растут только в тангептально-поперечном, но не
в продольном направлении.

Например, на нашей схеме (рис. 217) в стадии органа HI а клетка кам-
бия перемещена, по сравнению с положением в стадии / а, центробежно на
величину радиального размера новообразованной молодой клетки древе-
сины а клетка луба — на величину, равную сумме радиальных размеров
клетки и новообразованной молодой клетки луба д±.

Вместе с приростом органа в толщину и центробежным перемещением
камбия увеличивается и размер камбия по окружности; это увеличение идет
клеток камбия в тангенталыюм на-
правлении, а главным образом — за
счет увеличения числа клеток кам-
биального кольца.

Приведем конкретный пример.
У веймутовоп сосны (Pinus stroLus)
окружность камбия в одногодичном
стебле была определена равной
12566 р, а для 60-летнего ствола — в
1256640 р (т. е. в 100 раз больше).
Тангеитальный размер веретенообраз-
ной клетки камбия был найден у
одногодовалого стебля равным, в
среднем, 16 р, а у 60-летнего —42 р;
тот же размер для инициальных кле-
ток лубодревесного луча (см. ниже)
в камбии равнялся в среднем 14 ц
(у однолетнего стебля) и 17 р. (у 60-
летнего). Если бы окружность кам-
бия возрастала только путем роста
клеток камбия в тангентальном на-
правлении, размеры их должны бы
были у 60-летнего ствола в 100 раз
превышать размеры в 1-й год работы
камбия.

Увеличение числа клеток кам-
бия в обхвате происходит путем де-
ления их; деление совершается по
различным вариантам. [1/1 У высших
из ныне существующих семенных
растений (у высших из двудольных)
клетка камбия делится, от времени
до времени продольной радиальной
перегородкой; обе образовавшиеся
клетки постепенно растут в тангеп-

тальном направлении до нормального размера (рис. 218, Г). В связи с таким
способом размножения клеток камбия стоит наличие ярусного
камбия (рис. 219, 1). 2) У прочих сосудистых растении, имеющих
камбий, клетки камбия делятся поперечными перегородками; перегородка
занимает — с самого своего возникновения или несколько позже—наклон-
ное по отношению к продольной оси клетки положение. Обе клетки при
дальнейшем росте в длину внедряются путем скользящего роста между сосед-
ними клетками камбия (рис. 218, Л, Б, В). В результате на некотором протя-
жении по длине органа камбиальное кольцо обогащается одною клеткою.
Растения с разрастанием камбия в обхват по этому варианту имеют
неярусный камбий (рис. 219, 2).

Мы говорили о прозенхимных (веретеновидных) клетках, какими яв-
ляются в большинстве элементы камбия. Кроме них, камбиальное кольцо
содержит группы клеток с иным строением и функцией. Это—/инициальные
группы лубо древесных, «вторичных сердцевинных» л^чей, ежегодно воз-
никающих: в^камбии. Каждая инициальная группа образуется путем деле-
ния одной или нескольких прозенхимных клеток камбия на более мелкие
клетки (рис. 186, Б, а) путем образования поперечных, а иногда еще и ра-
диальных перегородок. В результате одна веретеновидная клетка камбия
превращается в комплекс клеток паренхимной формы, и лишь у двух крае-
вых клеток этого комплекса сохраняется заострение на одном конце.

Рис. 219. Камбий ярусный (1) и неярусный (2), натанген-
тальных сечениях.

1 — камбий белой лжеакации (Roboinia pseudoacacid), в деятельном
состоянии (радиальные стенки клеток весьма тонки, с назаметными
порами), 2 — камбий Myristica philippensis.

Камбий образуется обычно на базе прокамбия. На тангентально-про-
дольных срезах камбий отличается (рис. 186) более резко выраженным
прозенхимным характером своих рядовых клеток и наличием инициальных
групп лубодревесных лучей.

ДРЕВЕСИНА

Гистологический состав древесины. За вычетом древесных лучей, которые
будут рассмотрены ниже, в древесине надо различать, в основном, ткани
четырех физиолого-анатомических систем: ^)Пт р о во д я щ е й, 2) зап а_-
с а юще й/ 3) £Гы д ё л я ю щ е й (со включением вместилищ выделений)
и 4) механическо й1.

П p_£UL.oj я Щ а я (трдхе а л ь н а я) система древесины обслу-
живает восходящийлюц, перемещающий—в "направлении о^корней к стёбТЙо
с его ответвлениями и листьями—всасываемую корнями воду с раствором
минеральных веществ. По этой же системе рано весной у древесных расте-
ний с опадающей листвой подается к распускающимся почкам раствор
пластических веществ (главнылГ“ббразом, сахаров), представляющих моои^
лцзованные зимние запасы, накопленные в клетках паренхимы, а ча-
стично — в клетках древесной склеренхимы (живого либриформа)1 2.

Запасающая ткан ь представлена в древесине, главным обра-
зом, древесной паренхимой, но также и некоторыми не резко специализиро-
ванными элементами волокнистой системы. Функции системы выделяющей
и вместилищ выделений выполняет часть древесной паренхимы и опре-
деленные межклетники, изредка — некоторые элементы волокнистой

1 Имеется в древесине и система проветривания, но анатомически она едва заметна
(см. ниже).

2 Впрочем, есть указания, что сахара могут содержаться в сосудах не только вес-
ной. Так, по Александрову, в условиях Закавказья сахара в весьма значительных
количествах имеются в сосудах многих древесных растений в зимние месяцы*
системы. Функция м е х а ни ческой системы (обеспечения прочности)
выполняете^ арматурой — склеренхимой древесины (древесными волок-
нами), но и элементы других систем сильно повышают механическую проч-
ность и упругость^дрёЦесмны и органа в целом.

Древесные лучи1. В виде радиальных линий или узких полосок

они видны — невооруженным глазом или с помощью лупы — на поперечных
разрезах древесины. Луч состоит из паренхимных клеток, вытянутых преиму-
щественно в направлении ^радиус^ищанТП Всякййцц(ч~ тянется от группы

лу^евыхинициальных к.

камбицв.направлении к центрутпоперечного

органа. Раз образовавшись, луч нарастает в длийу непрерывно, вместе с

нарастанием всей древесины. Ежегодно в камбии диференцируются новые
группы инициальных лучевых клётЖ7"производящих в сторону древесины
древесные лучи, а в сторону луба — лубяные лучи: из года в год число

лучей возрастает.

Как видно на тангентальных разрезах древесины (рис. 235), лучи состоят
по высоте из нескольких или многих ярусов клеток. По характеру их на
поперечных сечениях древесины, лучи могут быть узкими либо широкими.
Узкий луч состоит во всех его ярусах изодного слои-клеток, широкий же
одноряден только в оддцм^или нескольких из его верхних и нижних яру-
сов, а в серединной своей части — многоряден. По степени диферен-
циации клеток лучи могут быть однородными (гомогенными) и разно-
родными (гетерогенными): однородные^лучи состоят из однотипных, ра-
диально вытянутых клеток, в разнородных же имеются клетки двух, по

меньшей мере, типов — лежачих лучевых клеток и стоячих лучевых
клеток (рис. 236). Длинная ось лежачей клетки направлена в органе
радиально (в отвесных стволах, стало быть, горизонтально), а длинная
ось стоячей клетки—продольно (в отвесных стволах — вертикально). Из
стоячих клеток состоят обычно однорядные ярусы широких лучей1 2.

Древесные лучи служат путями перемещения — ^радиальном направле-
нии — вбДьГ и растворенных в ней веществ?Д1асть ассимилятов накопляется
в виде запасов в клетках древесных лучей. Между рядами клеток
луча и между ними и примыкающими к ним клетками продольной парен-
химы образуются радиальные межклетные воздухоносные ходы; послед-
ние продолжаются в аналогичные ходы лубяных лучей, сообщающиеся через
устьица или через чечевички (см. стр. 341—343), с наружной атмосферой
В силу этого древесные лучи могут снабжать воздухом живые клетки всего
древесинного тела: воздухоносная система межклетников лучей сообщается

с узкими вертикальными воздухоносными ходами, имеющимися в вертикаль-
ной паренхиме древесины.

ДРЕВЕСИНА ХВОЙНЫХ

Древесина хвойных на примере сосны. Наилучшим объектом для ознаком-
ления со строением вторичной древесины хвойных является сосна обыкно-
венная (Pinas silvestris). Древесина ее состоит почти сплошь из трахеид
с окаймленными порами (рис. 220). Трахеиды расположены правильными
радиальными рядами; кое-где радиальные ряды удваиваются, в соответст-
вии с происходящим от времени до времени увеличением обхвата камбиаль-
ного кольца путем повышения числа его клеток на поперечном сечении.
Трахеиды в большинстве имеют на разрезе очертание, близкое к прямо-
угольнику; межклетные пластинки отчетливо видны под микроскопом

1 Раньше их называли «сердцевинные лучи» в древесине.

2 Различают еще «ложный», или «ложноширокий», или, точнее, «агрегатный» луч:
агрегатным лучом называют тесно расположенную группу мелких и узких
древесных лучей, представляющуюся невооруженному глазу или при рассматривании
в лупу как бы единым широким лучом. Агрегатные лучи можно видеть, например, в
древесине грабов, лещин, ольх.
на поперечных срезах, как тонкие линии, расширяющиеся в узлах
схождения трех-четырех клеток. В древесине, появившейся за один год
деятельности камбия, т. е. в пределах одного годичного кольца, трахеиды
различны. Трахеиды ранние, образовавшиеся в результате весенней и ран-
нелетней работы камбия, имеют в радиальном направлении размер боль-
ший, нежели в тангентальном направлении; концы трахеиды слегка за-
круглены; стенки их слабо утолщены, просвет же сравнительно велик.

Рис. 220. Часть поперечного разреза древесины сосны'{Pinus
sitvesiris).

1—1—граница между двумя годичными кольцами древесины,
2 —периферическая часть поздней («осенней») древесины, 3 — вну-
тренняя часть ранней («весенней») древесины следующего года, 4 —
начало удвоения радиального ряда трахеид, 5—древесный («сердце-
винный») луч, разрезанный по одному из его средних (крахмалонос-
ных) ярусов, 6 — начало другого древесного луча; этот луч (как и
луч слева от него) разрезан по его трахеидальному ярусу, 7 — смо-
ляной ход, 8 —железистые (эпителиальные) клетки, выстилающие

его; 9—окаймленные поры в трахеидах,

В радиальных стенках находятся довольно многочисленные поры, рас-
положенные в один продольный ряд; окаймление у пор резко выражено
и вдается в клеточную полость. В замыкающей пленке пор вокруг торуса
имеются мельчайшие перфорации; они невидимы в микроскоп, но из
результатов опытов по фильтрации воды с тушью можно вывести заклю-
чение о наличии в пленках сквозных отверстий.

В трахеидах древесины поздней, образованной камбием в позднелетнее
и осеннее время, радиальный размер значительно меньше тангеитального.
Концы поздних трахеид сильно заострены; просвет клеток мал, оболочка
сильно утолщена; поры сравнительно узки, малочисленны, и окаймления их
почти не возвышаются над внутренней поверхностью клеточной стенки.
В самых поздних трахеидах поры приурочены к тангентальным стенкам.
Трахеиды ранней древесины являются преимущественно проводящими
элементами, поздние же трахеиды функционируют в большей мере, как ар-
матурные элементы; по строению и функции они принадлежат к категории
волокнистых трахеид.

В трахеидах, особенно по их концам, видны подле пор к рассуди (называемые
иначе «складками Санио», или «балками Сани о»). В плане на радиаль-
ных продольных разрезах через древесину (рис. 221), они видны попарно в промежутках
между порами как две дуги в форме полумесяца, каждая из которых окаймляет

Рис. 221 Древесина сосен.

А — часть продольного тангентального разреза древесины сосны обыкновенной (Pinus sil vestrfs):
1 — один из концов трахеиды, 2 — срединная пластинка в общей стенке двух трахеид, 3 —окай-
мленные поры, 4 —древесный луч, 5 —продольный смоляной ход, б —поперечный (радиальный)
смоляной ход в древесном луче; Б—трахеиды веймутовой сосны (Pinus strobus) с крассулами («бал-
ками Санио»), на продольном разрезе.

одну пору на некотором от нее расстоянии. При сближенных порах две полоски слиты
в одну, имеющую очертание палочки — или прямой, или с расщепленными концами.
Балки Санио не являются ни возвышениями, ни углублениями .в клеточной стенке: это
участки, в которых оболочка имеет особые химические, а потому и оптические свой-
ства: здесь она состоит преимущественно из целлюлозы с добавлением пектиновых веществ.

Среди ткани из продольных трахеид в древесине сосны расположены
древесные лучи и смоляные ходы — вертикальные и горизонтальные,
расположенные в более крупных из древесных лучей (рис. 221). Те и
другие окружены эпителием из тонкостенных паренхимных клеток и защит-
ным влагалищем из стереид — механических клеток (рис. 222).

Древесные лучи сосны строятся из клеток двух типов, что ясно
видно на продольных разрезах органов (рис. 256). Средние ряды клеток
луча состоят из живых паренхимных клеток, богатых крахмальными зер-
нами. Оболочки этих клеток одревесневают в слабой мере; вертикаль-
ные и горизонтальные стенки снабжены крупными простыми порами;
боковые стенки, примыкающие к продольным трахеидам, имеют по одной
крупной поре угловатого очертания. На верхнем и нижнем крае луча
находится ряд клеток с одревесневающими оболочками, имеющих во
всех стенках мелкие окаймленные поры: эти клетки («краевые трахеиды»,
«краевые лучевые клетки») после сформирования теряют живое содержи-
мое. Главной функцией краевых лучевых клеток является проведение
воды с минеральным раствором в направлении радиуса органа. Древес-
ные лучи сосны — двоякого рода: узкие (однорядные, линейные), состоя-
щие из одного ряда клеток на тангентальных и на любом из поперечных

разрезов через орган, и
широкие (многорядные,
веретеновидные), обна-
руживающие на танген-
тальных разрезах и на
поперечных, проходящих
через их середину, что
луч в срединной части мас-
сивен, а на верхнем и
нижнем концах — одно-
ряден.

Продольные трахеиды
сообщаются с клетками
древесных лучей порами,
окаймленными со стороны
трахеиды и простыми со
стороны лучевой клетки.
Полуокаймленные поры —
двух типов. Одни из них
сходны с двусторонними
окаймленными порами в
стенках, общих для двух
продольных трахеид, но
мельче их: это— поры,
сообщающие трахеиды с
краевыми клетками лу-
чей. Другие^поры — весь-
ма крупные, с угловатым
очертанием, слабо и ча-
стично окаймленные — на-

Рис. 222. Смоляные ходы в древесине сосны, на попе-
речном разрезе.

А — в состоянии совершенного заполнения смолой, Б и В —
при частичном заполнении ею, Г — тотчас после вытекания
живицы. 1 — выстилающие (эпителиальные, выделительные)
клетки, 2 — слой мертвых клеток, заполненных воздухом,
3—клетки сопровождающей паренхимы, 4—межклетники,
5 — трахеиды.

ходятся в участках стенки
трахеид, примыкающих к центральным лучевым клеткам.

Центральная расширенная часть веретеновидного луча содержит смо-
ляной ход, идущий в направлении радиуса органа. Смоляные ходы в дре-

весных лучах соединяют вертикальные смоляные ходы различных годичных
слоев друг с другом и со смоляными ходами в лубе.

Число древесных лучей у сосен весьма велико: у нашей сосны (Pirius Silvestris) —
более 30 на кв. мм тангентального сечения древесины. Это количество (назовем его часто-
той лучей) сильно меняется — в зависимости от возраста дерева, положения древесины
в дереве и условий среды. У сосен частота лучей в части ствола, свободной от сучьев,
снижается в среднем от 1-го до 40-го годичного слоя с 76 до 30, в течение многих лет
остается приблизительно постоянной, а затем вновь повышается (например, до 36—38 в
150-м годичном кольце). Частота лучей более низка в части ствола без сучьев, она выше
в кроне (в главной оси и в ветвях) и в корне. Благоприятная почва и хорошее освещение
повышают частоту лучей.

Сравнительный обзор древесины хвойных. После ознакомления со строением дре-
весины сосны(сделаем краткий сравнительный обзор гистологии древесины хвойных (по-
рядка Convferales) в целом.
Трахеиды. У всех хвойных древесина почти нацело строится из точечных
трахеид с окаймленными порами; трахеиды иных типов, кроме точечных (кольчатые,
спиральные) имеются только в первичной ксилеме.

Длина трахеид у хвойных в среднем значительно больше, нежели у покрытосемен-
ных: у древесных двудольных (лиственных пород) наибольшая длина трахеид была
определена~в 1,5 мм, у хвойных же достигает со 3,0 мм. Однако у ели (Picea excelsa)
трахеиды имеют длину всего лишь в 0,9—1 мм.

Отметим различия, по сравнению с древесиной сосны, в деталях структуры трахеид
некоторых хвойных.

У тиссовых и у псевдотсуги трахеиды имеют дополнительные («третичные»)
утолщения стенок в виде двух узких спиральных лент (рис. 223).

Крассулы (балки Санио), имеющиеся у большинства хвойных, отсутствуют в дре-
весине араукариевых.

Поры у большинства хвойных, при обилии пор в трахеидах, располагаются супро-
тивно (поровость горизонтальная); у араукариевых поровость косая (очередная).

Перфорации в замыкающей пленке поры вокруг торуса най-
дены, кроме сосны, и у некоторых других хвойных. Эти перфорации
или так же мелки (уели), как у сосны, или же более крупны и ви-
димы в микроскоп (как у лиственницы, у секвойи). У некоторых мож-
жевельников (например, у м. красного) имеются трахеиды особого типа,
которые Будкевич (1934) называет «многоклетныи»: эти тра-
хеиды, снабженные окаймленными порами, расположенными оди-
ночно, и простыми, скученными по нескольку, разделены попереч-
ными перегородками.

Древесные лучи. У большинства хвойных имеются только
узкие, однорядные лучи. У некоторых, в том числе, кроме сосен, еще
и у елей, лиственниц, дугласовой пихты (Pseudo tsuga Douglasii), обра-
зуются и веретеновидные лучи, в средней части расширенные и со-
держащие здесь обычно горизонтальный смоляной ход. Высота дре-
весных лучей хвойных не велика: луч состоит большей частью по
вертикали из 1 —12 слоев клеток; сравнительно высоки лучи ливан-
ского кедра (Cedrus libani) и бальзамической пихты (Abies balsa-
теа), достигающие у кедра до 40 клеток в высоту.

Трахеидальные лучевые клетки у обыкновенной сосны имеют
зазубренные утолщения стенок; эта же особенность свойственна и мнот
гим другим видам сосны. У некоторых видов сосны (у веймутовой
сосны, Pinus strobus, у кедровой сосны, Р. cembra), у тсуг, псевдо-
тсуг, кедров лучевые клетки гладкостенные.

Поры в стенках между паренхимными клетками лучей и про-
дольными трахеидами у сосен (в том числе у веймутовой и у кедровой
сосны) очень крупные, почти во всю ширину трахеид; эти поры у елей,
у лиственниц, наоборот, очень мелки и располагаются по нескольку
на ширине одной трахеиды.

Не у всех хвойных древесные лучи строятся, как у сосны,
из различных гистологических элементов. Некоторые, из сосновых,
как пихты, ложнолиственницы (Р seudolarix), и хвойные других се-
мейств, имеют лучи, состоящие нормально из однотипных паренхимных
клеток. Спорадически появляются лучевые трахеиды в парен-
химных древесных лучах у особей некоторых видов кипарисовых
и таксодиевых. Так, у Chamaecyparis nutkaensis нередко древесные
лучи имеют (по одному или по обоим краям) ряд трахеальных клеток.
Наблюдалось появление лучевых трахеид в паренхимных лучах
после поранения — в стволах пихт (Abies amabilis,
A. concolor), у таксодиевого Cunninghamia sinensis, у некоторых
кипарисовых.

У хвойного из таксодиевых — у мамонтового дерева (Sequoia
gigantea) после поранения корня образуются в древесных лучах, как
обычно для таксодиевых, живые паренхимные клетки, но среди них

формируются рано отмирающие короткие трахеидальные клетки с окаймленными
порами, сообщающими их с подобными им клетками луча и с продольными ходами.

У подокарповых даже и поранением не удается вызвать появление в лучах трахеи-
дальных клеток.

Встречаются клетки, промежуточные по структуре и положению между трахеи-
дами лучевыми и продольными. Например, в пораненных стволах Pinus resinosa, в оси
шишки веймутовой сосны, где древесные лучи не содержат трахеид, некоторые продоль-
ные трахеиды на концах изогнуты, и изогнутые концы примыкают к лучам и тянутся
вдоль их \

/	2

Рис. 223. Тра-
хеиды тисса ко-
ротколистного
(Taxus brevifo-
lia) на продоль-
ном разрезе.

1 — трахеида с
двумя спираль-
ными лентами
утолщения, 2 —
трахеида с одной
спиральной лен-
той утолщения.

В стенках обеих
трахеид видны
окаймленные по-
ры.

1 Эти факты послужили главным основанием для теории происхождения лучевых
трахеид от продольных.
Смоляные ходы. Смоляные ходы со строением, описанным выше для сосны
обыкновенной, имеются в древесине стволов и ветвей и у других видов рода Pinus. Более
или менее развитыми смоляными ходами, вертикальными и горизонтальными, обладает
древесина и других представителей трибы Pineae — семейства сосновых, лиственниц,
псевдотсуг (Pseudo tsuga), елей х. Но у сосен смоляные ходы окружены тонкостенными
паренхимными клетками, образующими в ядровой древесине тиллы, закупоривающие
ходы, у других же Pineae вокруг смоляных ходов находятся преимущественно клетки
с толстыми одревесневшими стенками, не образующие хорошо развитых тилл. У других
сосновых: у пихт, кедров (Cedrus)— в нормальной древесине стволов и ветвей смоляных
ходов нет; у пихт они имеются в древесине женских шишек и иногда в первом годичном
кольце древесины ветвей 1 2.

У кедров (например, у гималайского кедра, Cedrus deodara) имеются только узкие,
сплошь однорядные древесные лучи; в древесине, возникающей после поранения, обра-
зуются и веретеновидные лучи, содержащие в расширенной центральной части смоляные
ходы.

Таксодиевые очень бедны смоляными ходами в древесине; так, у Мамонтова дерева
(Sequoia gigantea) они образуются только в первом годичном слое древесины веточек
мощных экземпляров, вступивших в фазу цветения и плодоношения, и в древесине жен-
ских шишек (близ первичной ксилемы). У другого вида секвойи, у Sequoia sempervirens,
смоляных ходов вовсе нет; образование их можно вызвать в стволах и ветвях обоих
видов секвойи поранением.

У таксодиевых отдельные разбросанные в древесине паренхимные клетки имеют
смолистое содержимое. Что касается араукариевых, то у представителей этого семейства
(например, у яванской Araucaria Bidwillii) древесина содержит смоляные ходы только
в осях женских шишек.

У подокарповых, кипарисовых и тиссовых в древесине вовсе не образуется смоляных
ходов 3.

Древесная паренхима. Как мы видели, в древесине сосны обыкновенной
не образуется продольной паренхимы, кроме слоя клеток эпителия в смоляных ходах;
так же обстоит дело и у других видов сосны. У иных сосновых (у елей, лиственниц, псев-
дотсуг) продольная древесная паренхима образуется, но только в конце каждого из го-
дичных слоев и в весьма небольшом количестве; встречаются и промежуточные струк-
туры — средние между септированными трахеидами (т. е. трахеидами, поделенными
поперечными перегородками на короткие клетки) и цепочками из паренхимных клеток,
имеющими очертание трахеиды 4 5. У пихт продольная паренхима в значительном коли-
честве появляется в более поздних годичных кольцах древесины: в продукции первых
годов работы камбия (во внутренних годичных кольцах) продольная паренхима отсут-
ствует, или ее очень мало.

У араукариевых древесной паренхимы тоже нет или очень мало. Что касается
тиссовых, то у тиссов в древесине стволов и ветвей паренхимы нет б; у торрейи (Тоггеуа)
она весьма заметна в молодых стеблях и корнях, у Cephalotaxus паренхима образуется
и в первых, и в последующих годичных слоях древесины. Повреждения нередко вызы-
вают появление паренхимы в древесине стволов (и особенно корней) тех тиссовых,
которые обычно ее не образуют.

У таксодиевых и у многих кипарисовых древесина сравнительно богата паренхи-
мой. Паренхима не приурочена к концу годичных слоев, а распределена в них диффузно.
Клетки паренхимы вырабатывают эфирные масла, обладающие сильными антисептиче-
скими свойствами. В связи с тем еще, что стенки-трахеид у многих из кипарисовых и
таксодиевых пропитываются таннином, древесина их сильно сопротивляется гниению.
Паренхимные клетки собраны в цепочки, имеющие веретеновидное очертание, как
трахеиды. В пораненной древесине нередко можно видеть структуры характера, про-
межуточного между септированными трахеидами и цепочками паренхимы.

У некоторых видов можжевельника древесная паренхима имеется в малом коли-
честве и только в поздней части в кольцах прироста, как у можжевельника
обыкновенного (Juniperus communis) и туркестанского (J. turkestanica), у других
.в значительном количестве, рассеяна по всему кольцу прироста, как у можже-
вельников даурского (J. dahurica), древовидного (J, excelsa), красного (J. oxycedrus)
(Будкевич, 1934).

1 У елей смоляных ходов мало.

2 У пихт (например, у Abies balsamea) смоляные ходы образуются всегда в первич-
ной ксилеме корня. У тсуг (Tsuga) они имеются только в первичной ксилеме корней,
в первичной коре женских шишек, в листьях.

3 Тиссы (Taxus) совершенно не имеют смоляных ходов, даже в листьях: в этом
отношении они стоят особняком среди хвойных.

4 Такие структуры встречаются чаще в корнях.

5 В древесине корней тиссовых продольная паренхима образуется, но преиму-

щественно близ первичной ксилемы.
ДРЕВЕСИНА ДВУДОЛЬНЫХ

Рис. 224. Часть
членика сосуда, на
продольном разре-
зе, из древесины
крушины ломкой
(Rhamnus jrangu-
la). Стенка, па-
раллельная плос-
кости данной стра-г
ницы, снабжена
тесно расположен-
ными окаймленны-
ми порами много-
угольного очерта-
ния. Стенки чле-
ника примыкают
слева и справа к
древесным волок-
нам и в связи с
этим не имеют пор
(по Р о те р ту).

или с е т ч а т а

Трахеи. Проводящая система в древесине представлена трахеями
и трахеидами. Из различных структурных типов трахей здесь
встречаются те, которые обладают сравнительно жесткими и нерастяжи-
мыми оболочками, — точечные. Стенки трахеи снабжецы окаймлен-
ными порами, но одна и та же трахея и даже один членик трахеи может
иметь поры различной формы, величины и различно расположенные. Там,
где трахея примыкает сбоку к другой трахее, в стенке образуются дву-
сторонне окаймленные поры. Канал поры имеет овальное сечение; длин-
ная ось овала горизонтальна в широких и коротких чле-
никах и слегка наклонена в длинных и узких; канал
поры окружен (в плане) слабо видным округлым окай-
млением. В стенках, примыкающих к паренхимным
клеткам, поры окаймлены обычно лишь со стороны
трахей. В соприкосновении с паренхимой древесного
луча стенки трахеи имеют участки (поля) прямоуголь-
ного очертания, с тесно расположенными порами оваль-
ного или почти округлого очертания, с весьма узким
окаймлением. В соседстве с продольной паренхимой
поры сходны с только что описанными, но поровые
поля более удлинены в направлении продольной оси
трахеи и более узки в направлении, перпендикуляр-
ном к предыдущему. Участок стенки трахеи, примы-
кающий к древесному волокну, вовсе не имеет пор
(рис. 224).

Реже встречаются во вторичной древесине трахеи
сетчатые и лестничные. У некоторых растений (у кленов,
лип, конского каштана, виноградной лозы и иных) во
всех пористых трахеях или в части их образуется еще
дополнительное (третичное) внутреннее утолщение стенки
в виде спиралей (рис. 225), реже—колец или сеточки.

В перегородке между члениками трахей (в перфора-
ционной пластинке) бывает перфорация про-
стая (рис. 84,7) либо множественная. При
множественной перфорации, т. е. наличии двух или более
отверстий в перегородке, имеется перфорационная пла-
стинка лестничная — с несколькими или многими
вытянутыми параллельными перфорациями (рис. 84,2),
я с системой перекладин между Перфорациями, имею-

щей вид сетки. Сетчатые перфорационные пластинки были давно из-
вестны у некоторых представителей семейства бигнониевых; сравнительно
недавно описаны они у подсолнечника.

Диаметр трахей (d) представляет обычно величину от не-
скольких сотых до нескольких десятых долей мм: у березы d равен 0,085,
у ясеня 0,14, у дуба 0,2—0,3 и даже до 0,5, у некоторых лиан до 0,5 —
0,6 мм.

Длина трахей трудно поддается измерению. Считалось, что
в среднем она не превышает 10 см, а у некоторых растений значительно
больше: указывалось, что у дубов сосуды достигают длины 3,6 м, у лианы
кирказона крупнолистного (Aristolochia sipho)—более 5 м.

Методом инъекции разведенной китайской туши удавалось установить
у кольцесосудистых1 пород наличие сосудов не менее 9 м в длину (сосуд
был инъецирован по длине не до конца).

1 О значении этого термина см. ниже.
На очень значительную длину некоторых трахей указывает и изучение мацерирован-
ного материала: в образцах древесины рассеяннососудистых пород конечные членики
трахей могут быть обнаружены почти во всякой пробе, а в древесине кольцесосудистых
пород — чрезвычайно редко.

Различие в длине сосудов между кольцесосудистыми и рассеяннососудистыми поро-
дами деревьев могло быть весьма наглядно показано в опытах такого рода. Отрезки ветвей
одним концом плотно соединялись, с помощью резиновой трубки, с патрубком цилиндра,
наполненного светильным газом. Если в опыте брались отрезки с кольцесосудистой дре-
весиной (например, ясень), то при длине их до о м газ проходил по сосудам наружных
годичных слоев древесины и притом с такой скоростью, что, будучи подожжен со стороны
свободного конца ветви, продолжал непрерывно гореть. Тот же результат удавался с
древесиной рассеяннососудистой,
например, с древесиной явора
(Acer pseudoplatanus), если длина
отрезка не превышала 0,6 м \

Можно различить два
типа трахей в древесине по
общей конфигурации их чле-
ников: широкие и узкие.
У члеников широких трахей
поперечные размеры значи-
тельно крупнее, нежели у
всех других клеток древеси-
ны, и у некоторых расте-
ний (например, у дубов)
просветы их на поперечном
разрезе можно видеть нево-
оруженным глазом. Длина
же члеников мала, нередко
даже значительно уступает
поперечному размеру. Пере-
городки между члениками
занимают поперечное поло-
жение или слегка отклоняют-
ся от него. Узкие трахеи
обладают иной пропорцией
размеров: поперечные разме-
ры их малы, и если превосхо-
дят размеры других клеток
древесины, то лишь в малой
мере; длина члеников в не-
сколько раз превышает их
наибольший поперечный раз-

мер. Перегородки между члениками таких сосудов сильно наклонны и
обычно снабжены несколькими перфорациями.

Онтогенез трахей. Данные по онтогенезу трахеи в древесине
получены с помощью метода «полосок».

Рис. 225. Пористые сосуды с внутренним спираль-
ным утолщением стенок.

А —трахея липы американской, Б —трахеида тисса Та-
xus brevifolia, 2, 1 —на; продольном разрезе, 2, 2—на по-
перечном; а —первичная оболочка, б — вторичная оболоч-
ка, в — третичное утолщение.

При возобновлении весной работы камбия в стволе п ветвях, луб легко отделяется с
поверхности древесины. В это время радиальные стенки камбиальных клеток тонки, а
протопласт в нпх богат водой; вовнутрь от камбия находится один-два или несколько
слоев молодой, начинающей диференцироваться древесины, и луб без труда может быть
отделен. Клетки камбия при этом разрываются, а нежное и сочное наслоение новой ран-
ней древесины остается на поверхности органа. Срезая с помощью хотя бы карманного
ножа с поверхности тангентально-продольные полоски обнаженной древесины, исследо-
ватели получали препараты, пригодные для изучения под микроскопом 1 2.

1 В опытах с хвойными, при наименьшей длине отрезка, при которой можно было
осуществлять эксперимент ('Xj 3,8 см), газ не проходил через древесину.

2 Нередко в свежих препаратах, помещенных в воду, можно было даже видеть
движение протоплазмы.
При начале пробуждениякамбия отдираются чрезвычайно тонкие полоски, состоя-
щие из слоя клеток, еще не начавших диференцироваться. Несколько позже отделяются
полоски в несколько слоев клеток; есшЬрассматривать полоску обращенной вверх наруж-
ной, примыкающей к камбию стороной, а затем с противоположной стороны можно
на одном препарате видеть различные стадии диференцировки древесины.

Изучая в различные сроки полоски с поверхности древесинного тела,
отпрепарированные в различных участках ствола и его ответвлений, иссле-
дователи нашли, что пробуждение камбия начинается под набухающими
почками на ветвях и у вершины дерева и отсюда распространяется базипе-

Рис. 226. Полоска молодого
прироста древесины ствола
ясеня обыкновенного (Fraxi-
nus excelsior).

а — трахея с еще очень тонкими
продольными стенками; попереч-
ные перегородки, б—уже перфори-
рованы и превращены в узкие за-
краины.

тально, т. е. в направлении к основанию вет-
вей и ствола (см. стр. 301). Вместе с тем выяс-
нилось, что диференцировка трахеи распро-
страняется от членика к членику у некоторых
пород 1 чрезвычайно быстро: если, например,
удавалось уловить приблизительно момент,
когда в стволе на уровне 4—5—6 м от земли по-
явились трахеи с перфорированными перегород-
ками, то оказывалось, что перфорированы пере-
городки и в трахеях близ основания ствола. Уже
эта быстрота возникновения перфораций делает
мало вероятным представление об образовании
их путем набухания, ослизнения и растворе-
ния участков в перегородках между членика-
ми трахеи. При изучении многочисленных «по-
лосок» авторы, в самом деле, совершенно не
встречали структур, которые могли бы считаться
промежуточными между продольным рядом чле-
ников, отделенных тонкими сплошными пере-
городками, и продольной серией клеток, объе-
динившихся путем образования перфораций в
трахею. Даже у пород с рассеяннососудистой
древесиной1 2 нельзя было встретить стадий,
промежуточных между цельными и продыряв-
ленными перегородками у члеников сосудов.
При таком положении вещей остается одно
предположение о способе образования перфо-
раций: надо думать, что они возникают в пе-
регородках путем разрыва.

Трахея в ранней стадии ее развития, имею-
щая пока еще весьма тонкие стенки, чрезвычай-
но быстро разрастается в поперечном направ-
лении. Поперечные перегородки подвергаются

при этом растягиванию. Когда напряжение и деформация переходят за
некоторый предел, перегородка (весьма тонкая и нежная) разрывается и,

сокращаясь в направлении радиусов членика, становится закраиной, более
или менее широкой и толстой (рис. 226). В это время протопласты члени-

ков сохраняют свою индивидуальность, как показывают опыты с плазмо-
лизом, и отделены друг от друг тонкими пектиновыми плёнками. Затем на
внутренней поверхности первичной стенки откладываются вторичные
утолщения — почти одновременно во всех члениках трахеи, хотя бы и
весьма длинной. Вслед за процессом утолщения и одревеснения стенок и
образования пор, протопласт исчезает.

1 Эти породы относятся к числу кольцесосудистых: у них пробуждение камбия
распространяется базипетально от почек с большой скоростью.

2 У этих пород протекает несколько дней или даже недель от момента пробуждения
камбия и образования новых трахей подле почек до наступления того же процесса у
основания ствола (см. ниже).
В случае, когда перегородка между члениками сосуда сильно наклонна»
возникающие в ней (при возрастании диаметра сосуда) напряжения не столь
высоки, и в перегородке появляются мелкие перфорации.

Трахеиды. Трахеиды в древесине весьма й сходны с члениками узких
трахей, но отличаются от них, кроме отсутствия перфораций в перегородках,
меньшими поперечными размерами, большей длиной и более резко выра-
женным заострением на концах. Различают трахеиды сосудистые

/

Рис. 227. Волокнистые гистологические элементы дре-
весины двудольных.

1—трахеида красного дуба, 2 и 3—волокнистые трахеиды: 2— крас-
ного дуба, 3 — магнолии; 4—7 —либриформ: 4— не вполне типич-
ное древесное волокно (волокно либриформа) двудольных, 5—пе-
регородчатое древесное волокно виноградной лозы, 6—перего-
родчатое древесное волокно тикового дерева (Tectona grand!s),
7 —живое древесное волокно барбариса.

и волокнистые. У сосудистых трахеид преобладают черты приспо-
собления к функции транспортирования веществ — слабо утолщенные
стенки, при сравнительно широком просвете клетки, довольно многочислен-
ные и крупные поры с ясно выраженным окаймлением (рис. 227, 7). У волок-
нистых же трахеид сильнее выражены структурные особенности, сближаю-
щие их с арматурными элементами —с волокнами либриформа; эти тра<-
хеиды толстостенны, узкопросветны, стенки их имеют немногочисленные
мелкие поры, со щелевидными каналами и с узким окаймлением (рис. 227,
2, 3). Волокнистые трахеиды нередко сильно вытянуты, имеют длинные
заостренные концы, и тогда структурно, да и функционально, они весьма
сходны с древесными волокнами; наличие окаймленных щелевидных

пор служит критерием для отнесения

Рис. 228. Тиллы.

1 — молодая тилла спиральной трахеи в ли-
стовом черешке «филодендрона» (Monstera
deliciosa); 2— тилла точечной трахеи ветви белой
лжеакации (Robinia pseudacacia); 3 —точечная
трахея белой лжеакации, окруженная клетками
древесной паренхимы и заполненная тиллами;
4—участок трахеи белого дуба (Quercus
alba), забитой тиллами; 5 — часть попереч-
ного разреза через старую древесину Mes-
pilodaphne sassafras с 3 трахеями: одна из них со-
держит каменистую тиллу, а в двух других, кро-
ме каменистой тиллы, видны сравнительно тонко-
стенные; 6 — часть поперечного разреза ранней
(«весенней») древесины заболони кевового дерева
(Pistacia mutica): в центре—трахея, заполненная
тиллами, образовавшими ложную паренхимную
ткань; тиллы набиты разрушающимися кристал-
лами щавелевокислой извести либо крахмалом
(препарат изготовлен в сезон весеннего крахмаль-
ного максимума). На фиг. 1,2, 4—сосуды в про-
дольном разрезе, па фиг. 3, 5, 6 — в попереч-
ном. Фиг. 6 по Т и м о ф е е в у.

таких клеток к трахеальной системе.

Тиллы. Во многих случаях тра-
хеи, а в редких случаях трахеиды
со временем закупориваются тил-
лами — отрогами клеток древесной
паренхимы, внедряющимися в по-
лость трахей или, реже, трахеид
(рис. 228). Чаще всего тиллы обра-
зуются следующим образом: живые
клетки паренхимы продольной и по-
перечной, примыкающие к пористому
сосуду, сообщаются с ним односто-
ронне окаймленными порами с за-
мыкающими пленками, выпуклостью
обращенными к полости сосуда.
Паренхимная клетка образует один
или несколько выростов — тилл,
которые, разрастаясь и растягивая
замыкающие пленки, проникают в
полость t сосуда и продолжают там
расти. В более редких случаях
тиллы врастают в спиральные либо
кольчатые сосуды, проникая в их
полость путем оттеснения в полость
сосуда более тонких участков его
стенки —между оборотами спирали
или между кольцами утолщения.
Тиллы обычно имеют вид пузырей
или мешков1, тонкостепны; в полости
у них находится постенная прото-
плазма и центральная вакуоля, не-
редко содержатся крахмальные зер-
на, реже—кристаллы щавелевокис-
лой извести. В некоторых случаях
тилла имеет клеточное ядро, полу-
чаемое от произведшей ее клетки
целиком или в виде одного из до-
черних ядер, образующихся деле-
нием ее ядра. В этих случаях тилла
может отделяться поперечной пере-
городкой от произведшей ее клетки
и в дальнейшем, делясь, образовы-
вать в полости сосуда новые тиллы.
Если тиллы входят в соприкоснове-
ние, то они принимают многогран-
ную форму, срастаются оболочками,
с порами в них, так что внутри
сосуда образуется плотная ложная
паренхима. Более сложные очерта-
ния принимает тилла в том случае,
если она, разрастаясь, распростра,
няется из одного сосуда в другой.

1 По Тимофееву, тиллы, закупоривающие трахеиды и узкие сосуды кевового
дерева (Pistacia mutica), имеют цилиндрическую форму.
Со временем тиллы отмирают; к этому времени у них в некоторых слу-
чаях сильно утолщаются и одревесневают стенки, и тиллы становятся сход-
ными с каменистыми клетками (рис. 228, 5). Иногда в полостях их накоп-
ляются углекислая известь либо смолы и камеди.

Тиллы образуются в обычных условиях жизни растения нередко уже
после одного или нескольких лет работы сосуда. В стволе белой лжеакации,
например, многие сосуды закупориваются тиллами уже в первый год суще-
ствования; в трехлетием побеге хмеля в древесине первого года наблюда-
лось заполнение тиллами многих сосудов.

У многих древесных пород тиллы образуются в более старых годич-
ных слоях, примыкающих к ядру древесин. У таких пород более моло-
дые сосуды закупориваются тиллами в случаях поранения их,
вызываемого опадением листьев и сучьев.

В большом количестве тиллы образуются в черенках, близ поверхностей
отреза и близ раневых поверхностей обломанных или обрезанных ветвей.

Тиллообразование обычно для многих покрытосеменных; у некоторых
пород (как у вишен, берез, кленов) тилл, впрочем, не образуется. Из голо-
семенных тиллы найдены были лишь в корнях и в осях женских шишек
сосен. Тиллы образуются преимущественно у древесных растений, но встре-
чаются и у некоторых травянистых (например, у видов тыквы, щавеля).

Биологическая роль тилл иногда ясна. Если при опадении листьев
или отделении ветвей тиллы закупоривают полости сосудов, то это, конечно,
способствует защите раневой поверхности от проникновения паразитов,
от инфекции. При образовании «ядра» заполнение сосудов и трахеид тиллами,
особенно толстостенными, повышает механическую прочность ядра и вместе
с тем всего ствола. Если тиллы богаты крахмалом, они являются хранили-
щами запасов.

Закупорка сосудов тиллами затрудняет пропитывание древесины как материала
для поделок антисептическими веществами. Это особенно дает себя знать у бука, в дре-
весине которого после рубки дерева могут быстро образоваться тиллы; для предупрежде-
ния этого рекомендуется рубка зимой, быстрая доставка на место, быстрая обработка
(распиловка) и немедленное высушивание материала.

Древесная паренхима. Клетки древесной паренхимы во взрослом
состоянии характеризуются умеренно утолщенными стенками с простыми
округлыми в плане порами и наличием живого содержимого в виде
постенного слоя протоплазмы с ядром. В лейкопластах их накопляется
запасный крахмал, по временам (обычно—зимой) осахаривающийся; из
сахара может образовываться снова крахмал, а затем осахаривание проис-
ходит вновь. Ранней весной сахара в водном растворе перемещаются по
сосудам к распускающимся почкам и камбию, возобновляющему работу.
У некоторых пород, например, у буков, начинающих плодоносить поздно
(в возрасте 40—50 лет) и в дальнейшем плодоносящих лишь изредка (в сред-
нем раз в 5 лет), в неплодоносные годы мобилизуется лишь небольшая часть
запасного крахмала.

У некоторых растений, преимущественно у «мягких» или «мягкодре-
весных» пород (у лип, берез), зимним запасным продуктом в древесной парен-
химе служат масла1.

Некоторые детали в структуре клеток древесной паренхимы можно
представить себе яснее, если ознакомиться с онтогенезом этих клеток.
Клетка молодого прироста древесины, не возрастая в длину, делится не-
сколькими поперечными перегородками. После этого все оболочки—и продоль-
ные стенки бывшей материнской клетки, и новообразованные поперечные
перегородки—утолщаются в одинаковой мере. Из материнской клетки полу-

1 Однако, по Яценко-Хмелевскому, можно считать установленным,
что масло встречается преимущественно в паренхиме луба.
чается цепочка паренхимных клеток1, из которых две крайние имеют по
одной сильно наклоненной перегородке (рис. 229, 7). В стенках клеток

древесной паренхимы, примыкающих к паренхимным
же клеткам, и в перегородках между клетками одного
тяжа пор довольно много, и они мелки. В стенках,
примыкающих к сосудам, образуются более крупные
поры, слабо окаймленные со стороны сосуда. В сосед-
стве с древесными волокнами стенки снабжены редко
расположенными и мелкими порами, или вовсе ли-
шены их.

Если в описанном процессе онтогенеза выпадает
образование поперечных стенок, то образуется так на-
зываемая веретеновидная клетка дре-
весной паренхимы2 (рис. 229, 2) .Такая клет-
ка по прозенхимной форме и наличию живого содер-
жимого имеет некоторое сходство с живым волокном, но
отличается от него характером пор, — округлых, а не
щелевидных, как у волокна, — и заострением по типу до-
лота, а не по типу иглы, как у волокна. Длина верете-
новидных клеток древесной паренхимы, как не совер-
шающих скользящего роста, не превосходит, в отли-
чие от волокон, длины камбиальных клеток. Функ-
ционально веретеновидные клетки древесной парен-
химы заменяют у некоторых растений (например, у
карагача) отсутствующую у них типичную древес-

Рис. 229. Гистологи-

ческие элементы про-
дольной паренхим-
ной системы древеси-
ны двудольных. На
тангентальном разре-
зе, полусхематично
(длина клеток по от-
ношению к их попе-
речным разрезам пре-
уменьшена).

1 — цепочка (тяж) дре-
весной паренхимы и кон-
цевая часть другой це-
почки. 2—веретеновидная
клетка древесной парен-
химы («заменяющее во-
локно») и конец примы-
кающей к ней подоб-
ной ей клетки. В нижней
клетке на фиг. /ив клет-
ках фиг. 2 содержимое не
изображено. Поры видны
в разрезе, а в нижней
клетке фиг. 1 на задней
стенке, и в плане. Поры
показаны в предположе-
нии, что слева цепочка
клеток / примыкает к по-
добной ей цепочке, а
клетка 2 — к сосуду,
справа же от той и дру-
гой находятся волокна
либриформа.

ную паренхиму: это и послужило основанием к
тому, что их называли «заменяющими волок-
нам и».

По характеру распределения среди других гистологических
элементов на поперечном разрезе древесины различают дре-
весную паренхиму диффузную, терминальную, метатрахеаль-
ную и паратрахеальную. Рассеянной (диффузной)3
называют паренхиму, если клетки ее, по одной или по нескольку,
разбросаны среди иных клеток (как у бука), пригранич-
ной (терминальной) 3,—образующую более или менее
значительный сектор из одного или нескольких слоев клеток
в конце годичного слоя прироста, метатрахеальной —
образующую внутри слоя прироста прослойки, представляющие,
приблизительно, секторы круговых колец и вовсе или почти не
окружающие сосудов. Под названием паратрахеальной
разумеют паренхиму, приуроченную к трахеям или сосудистым
трахеидам. В этой категории различают три варианта. Если
паренхима просто окружает сосуд в виде округлого либо оваль-
ного кольца, ее называют вазицентрической. Вазицен-
трическая паренхима с крыловидными боковыми выступами име-
нуется крыловидной; если образуются комплексы групп
крыловидной паренхимы, соединенных перемычками, то парен-
химу называют сомкнутокрыловидной.

Либриформ. Механическая ткань (ткань прочности,
арматурная ткань) представлена во вторичной древе-
сине склеренхимой. Эту склеренхиму называют л и б-

1	Эту цепочку называют тяжом древесной паренхимы.

2	Такие клетки называли раньше «заменяющими волокнами», «з а-
м е щ а ю щ и м и волокнами», «промежуточными древесными
волокнам и». Мы пользуемся термином, рекомендуемым специалистами по древесино-
ведению — Яценко-Хмелевским и Дж а'п а р и д з е.

3	В скобках приведены термины, ранее применявшиеся; в качестве основных
даны термины, предлагаемые Перелыгиным (1936).
риформом, а клетки-волокна либриформа — древесными
волокнами (см. рис. 227, 4—7).

Волокна либриформа наиболее специализированного типа, полностью
приспособленного к выполнению функции механической ткани, характе-
ризуются следующими чертами. Клетки плотно примыкают друг к другу

и по форме прозенхимны, т. е. имеют очертание заостренных по кон-
цам призм с продольной осью, размер которой во много раз превышает
линейные размеры поперечных сечений. Клетки на концах заострены
веретенообразно (иглообразно), что стоит в связи с тем, что древесные

волокна в период формирования удлиняются путем скользящего роста.
Взрослая клетка либриформа в несколько раз длиннее, нежели произвед-
шая ее клетка камбия; однако, клетки либриформа очень сильно в длину
не растут и принадлежат к числу наиболее коротких растительных волокон:

длина их колеблется в рам-
ках 0,3 — 1,5 мм1. Во
взрослом состоянии типич-
ные древесные волокна
лишены живого содержи-
мого, и полости их запол-
няются воздухом. Волокна
имеют утолщенные стенки
с немногочисленными уз-
кими щелевидными пора-
ми; щели пор направлены
под острым углом к про-
дольной оси волокна. Во-
локна подвергаются одре-
веснению, особенно в пе-
риферической части толщи
оболочки.

У древесных волокон
дубов и многих из дре-
весных бобовых (рис. 230)

Рис. 230. Древесные волок-
на белой лжеакации (Ro-
binia pseudoacacia), на по-
перечном и продольном раз-
резах, полусхематично (по-
ры не изображены).

Зачернен слой утолщения, со-
стоящий из гемицеллюлоз.

Рис. 231. Концевые
участки волокнистых
трахеид ствола эвка-
липта Eucalyptus glo-
bulus. По Ч х у б и а-
н и ш в и л и.

внутренний «третичный»

слой клеточной оболочки по химическому составу камедеподобен; древе-
сина этих пород слабо набухает и мало ссыхается в поделках1 2.

Стенки древесных волокон утолщаются весьма сильно у так называе-
мых твердых пород (у дубов, ясеней, платанов, каштанов), более слабо —
у мягких пород (у лип, тополей, ив). Отметим, что типичный либриформ
имеется в древесине бобовых, к которым, как известно, относятся многие

тропические древесные породы.

Клетки волокон либриформа могут, сохраняя в остальном типичные
черты строения, отличаться от обычных древесных волокон отсутствием
игловидного заострения на концах (например, у эвкалиптов, рис. 231).

Кроме типичного либриформа, во вторичной древесине встречаются гисто-
логические элементы, в той или иной мере отличающиеся от него структурно
и выполняющие, наряду с механической, иные функции. Некоторые растения
(клены, барбарис) имеют живые древесные волокна (рис. 227, 7); эти волокна
слабо утолщают стенки, и в их сравнительно крупной клеточной полости
сохраняется живое содержимое. Здесь периодически накопляются запа-

1 На поперечных сечениях они являются наиболее мелкими клетками древесины.
Волокно, разрезанное близ одного из концов, видно на поперечном разрезе, как очень
маленький многоугольник с чрезвычайно малым просветом, или даже вовсе без просвета.

2 В силу этих свойств древесина белой лжеакации высоко ценилась как материал
для скреп (болтов, нагелей) при постройке деревянных морских судов.
сы питательных веществ (крахмала, масел), расходуемых при распуска-
нии почек или при обильном плодоношении. У таких пород как вязы,
шелковицы, ольхи, орешники, внутренний «третичный» слой оболочки
древесных волокон образуется из гемицеллюлоз (полуклетчаток), служащих
запасными веществами, которые отлагаются к зиме, а весной гидролизуются.

Живые древесные волокна выпол-
няют, таким образом/ в качестве до-
бавочной, функцию хранения запа-
сов, т. е. функцию древесной парен-
химы.

Не только функционально, но
и структурно близко стоят к по-
следней так называемые перегород-
чатые древесные волокна (перего-
родчатый либриформ, рис.
227, 5, 6), имеющиеся, например, у
винограда, плюща, у полукустарни-
ков из рода зверобоя (Hypericum).
Волокна перегородчатого либрифор-
ма, после окончания их роста в
длину и утолщения стенок, претер-
певают деление поперечными пере-
городками, которые остаются сравни-
тельно тонкими и не одревесневают.

В древесине встречаются клет-
ки, по строению и функциям близкие
и к волокнам либриформа, и к трахе-
идам. Сюда относятся так называемые

Рис. 232. Гистологические элементы
древесины ракитника — золотого дождя
(Cytisus laburnum) в продольном танген-
тальном разрезе.

1 — <замещающее волокно» с крахмалом; 2 —
концы двух соседних клеток древесной парен-
химы одной цепочки; 3 — клетка промежуточ-
ного характера: в верхней части она —
замещающее волокно, в нижней — волокно
либриформа; / — сосуды: слева — трахеиды,
справа — членик трахеи.

Рис. 233. Зубчатые, или облаченные,
поры двух типов, на разрезах через
продольные стенки сосудов.

А—с коралловидными ветвистыми нароста-
ми в камере поры на валике окаймления,
В — с ветвистыми анастомозирующими на-
ростами в камере поры и на внутренней
поверхности оболочки сосуда.

волокнистые трахеиды; некоторые из них отличаются от типич-
ных древесных волокон только тем, что имеют окаймленные поры —
с округлым в плане валиком окаймления весьма малого диаметра (рис.
227, 2, 3). Такие клетки лишь в слабой мере могут выполнять, как побочную
функцию, работу проведения воды с раствором. Волокнистые клетки этого
типа имеются в древесине яблонь, груш, роз, камелий.

Встречаются волокнистые трахеиды с более ясно выраженными чер-
тами строения, характерными для трахеид, и выполняющие в более или менее
значительной мере функции проведения воды: сюда относятся, например,
пористые трахеиды древесины лип с внутренними спиральными утолще-
ниями.

У ракитника (Laburnum vulgare) в годичном кольце древесины, на границе между
широкими прослойками либриформа и паренхимой, встречаются гистологические эле-
менты, представляющие собою длинные клетки смешанного типа: клетка ди-
ференцирована частью как «замещающее волокно», а частью — как настоящее древесное
волокно (рис. 232, 3).

Выделительная система представлена в древесине дву-
дольных паренхимными клетками с отложениями кристаллов щавелево-

кислой извести (у Haemato-
xylon и других бобовых, у
виноградной лозы). V очень
немногих растений (в том чи-
сле у дынного дерева, Carica
papaya, и у других представи-
телей тропического семейства
Рарауасеаё) в древесине обра-
зуется система млечников.

Система прове-
тривания "представлена
в древесине узкими межклет-
ными ходами среди клеток
паренхимы. Эти ходы со-
общаются с межклетниками
древесных лучей, а через их
посредство — с наружным
воздухом.

Отметим некоторые ча-
стнозти в гистологическом
составе древесины двудоль-
ных.

Проводящая (сосудис-
тая) система представле-
на только трахеидами в

6

Рис. 234. Часть поперечного разреза древесины
ствола липы обыкновенной, у границы двух годич-
ных слоев.

1 — полость пористого (точечного) сосуда, 2 — окаймлен-
ные поры, 3 — трахеиды, 4 — древесная паренхима, 5 —
либриформ, 6 —древесный луч.

древесине очень немно-
гих из двудольных (в чи-
сле их yDrimys, из семейства
магнолиевых), только тра-
хеями—у некоторых двудоль-
ных (у ясеней, платанов и

других); у большинства двудольных в древесине имеются и трахеи,и трахеиды.

У некоторых тропических древесных пород из семейства бобовых имеются
трахеиды со своеобразными,так называемыми зубчатыми порами (рис.233).

У очень немногих растений (например, у караганника) запасающая система пред-
ставлена лишь веретеновидными клетками древесной паренхимы,

У многих растений в дополнение к запасающей системе в виде древесной паренхимы
имеются волокна живого либриформа (как, например, у кленов).

Еще более разнообразно представлена запасающая система у двудольных, имеющих,
кроме двух типов специализированной запасающей ткани, еще живой либриформ (как
у барбариса) и, наконец, у тех из них, которые содержат в древесине два типа паренхимной
системы и два типа волокон: назовем здесь виноградную лозу и плющ, у которых в
древесине формируются: древесная паренхима, веретеновидные клетки древесной парен-
химы, живой либриформ и перегородчатый живой либриформ.

Древесные лучи. Древесные лучи двудольных состоят (рис. 234, рис. 235)
сцдошь из живых паренхимных клеток, долго не отмирающих: у яблонь
например, было констатировано наличие живого содержимого в лучевых
клетках 24-летнего, у граба —даже 107-летнего возраста.

Однородные лучи строятся из приблизительно одинаковых клеток,
вытянутых в направлении радиуса поперечного сечения ствола или

ветви.

В разнородных лучах, которыми обладают, например, ивы (рис. 236),

лещина, конский каштан, можно различить лежачие и стоячие клетки.
Лежачие (радиально вытянутые) клетки находятся в средних (на
продольных разрезах ствола или ветви)

Рис. 235. Часть продольного тан-
гентального разреза через древе-
сину липы обыкновенной.

1 — точечный сосуд с дополнитель-

рядах луча, стоячие же (продольно вытяну-
тые) клетки занимают нижний и верхний

ным сетчато-спиральным утолщением,
2 — спиральные трахеиды, з — древес-
ная паренхима, 4— либриформ, 5 — дре-
весный луч.

Рис. 236. Слегка схематизированный радиаль-
но-продольный разрез через древесину ивы
ломкой (Salix fragilis).

1, I,-трахеи, 2, 2—волокна либриформа, 3 — 6 четыре
клеточные яруса древесного луча (поперечной древес-
ной паренхимы). 3, 6—ярусы стоячих клеток, rf, 5—
ярусы лежачих клеток; клетки луча сообщаются друг
с другом мелкими простыми порами; стоячие клетки

имеют в стенках, общих с сосудами, поры, окаймленные
со стороны сосудов; в стенках, примыкающих к древес-
ным волокнам, пор нет.

край луча. Стоячие клетки имеют по форме и расположению большое сход-
ство с клетками продольной паренхимы. Лежачие клетки сообщаются по-
рами друг с другом и со стоячими клетками, стоячие же клетки сооб-
щаются порами не только друг с другом и с лежачими клетками, но и
с сосудами. Из этого можно заключить, что ряды лежачих клеток
служат для перемещения веществ а радиальном направлении, а стоячие
клетки обеспечивают сообщение, между рядами лежачих клеток и со-
судами.

Me дш летники имеются лишь между лежачими клетками,

Обращаясь к частностям в форме, величине и распределении древесных
Лучей у двудольных, отметим следующее: ширина лучей составляет
от 0,015 мм (у ив) до 0,6 (в широких лучах у дубов) и даще до 1 ли* (у
казуардц).
У данного вида лучи могут быть все широки (у платанов, барбариса),
все узки и едва различимы невооруженным глазом (у каштана, крушин),
или же частью широки, частью узки (у дубов).

Высота лучей вариирует от едва заметной (0,2 мм, у ясеня) и малой
(2 мм, у бука) до крупной (50 мм, как у ольхи, и выше).

Кольца прироста древесины. У всех древесных растений умеренных и
холодных широтных поясов земли и у некоторых древесных растений тро-

Рис. 237. Кусок, вырезанный зимой из четырехлетнего ствола сосны
обыкновенной (Pinus silvestris).

А—поперечный разрез, Б — продольный радиальный, В — продольный
тангентальный разрез; а — сердцевина, б — первичная ксилема, /, 2, з,
4— четыре годичных кольца древесины, в, в*, с"—границы между смеж-
ными кольцами; в каждом кольце г — ранняя, д — поздняя древесина;
е — смоляные ходы, ж, ж', ж"—древесные лучи на поперечном, про-
дольно-радиальном и продольно-тангентальном разрезах ствола; з — камбий,
и — луб, к — лубяные лучи, л — норка.

пиков на поперечных разрезах стволов и ветвей можно различить, нередко
уже невооруженным глазом, кольца прироста (рис. 237). На продольных
радиальных разрезах границы между кольцами представляются почти
параллельными прямыми линиями.

В местностях, где в году чередуются весна, лето, осень и зима, обычно
каждое кольцо древесины образуется за один вегетационный период (позд-
ней весной, летом и ранней осенью); кольцо прироста может быть названо
годичным кольцом.

Границы между годичными слоями видимы для нас в силу того, что
древесина, образованная весной оптически отличается от древесины,
образуемой в более позднее время (рис. 238). В пределах одного го-
дичного слоя резкого различия нет, переход постепенен, на границе же двух
годичных слоев, где к наиболее типично выраженнрц цоздней древесине
одного года непосредственно примыкает ранняя древесина последующего
года, различие резко выражено и обычно настолько бросается в глаза, что
мы видим как бы вычерченную пограничную линию с очертанием, близким

9	10

Рис. 238. Часть поперечного разреза трехлетней ветви липы обыкновенной .{TiНа еиго-
раеа ).

1 — кожица, 2 — перидерма, 3 — первичная кора, 4 — луб, с более или менее ясным чередованием
твердого луба (лубяных волокон) и мягкого луба» 5 — камбий и примыкающие к нему слои моло-
дого вторичного прироста, еще не диференцировавшегося, 6 — три годичных слоя древесины, 7,7 —
границы между ними, 8 —широкопросветные трахеи, 9 —первичная ксилема с первичной парен-
химой в промежутках между ее участками и, глубже, перимедуллярная зона, 10 — сердцевина,
11—лубо-древесные лучи; более широкие из них («первичные сердцевинные лучи») в области луба
сильно расширены в направлении к периферии ветви; 12 — паренхимные клетки с друзами щавелево-
кислого кальция, в первичных лубяных лучах и в первичной коре.

к кругу или овалу. Различие оптическое (в цвете и блеске) между ранней
и поздней древесиной обусловливается качественными и количественными
различиями в гистологическом их составеs
Древесина ранняя и поздняя. Ранняя древесина у лиственных_ пород
относительно богата широкопросветными сосудами, поздняя же —либри-
формом, паренхимой и другими гистологическими элементами, несущими
функции хранения запасов и механические; сосудов в поздней древесине
мало и они сравнительно узкопросветны. По характеру распределения
проводящих элементов в кольцах прироста различают породы рассеянносо-
судистые («рассеяннопоровые») и породы кольцесосудистые («кольцепоровые»).
У кольце сосудистых (у дубов, вязов, ясеней, рис. 239, А) в ранней
древесине имеются широкопросветные трахеи, в поздней —узкопросвет-
ные трахеиды, а у некоторых пород и узкопросветные трахеи. У р а с-
сеяннососудистых(у буков, платанов, берез, ив, тополей, кленов,

Рис. 239. Древесина кольцесосудистая и рассеяннососудистая.

А — кольцесосудистая («кольцепоровая») древесина ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior), Б — рас-
сеяннососудистая («рассеяннопоровая») древесина ольхи клейкой (Alnus glutinosa), на частичных
поперечных разрезах.

ольх, рис. 239, Б) сосуды узки (50—90 ц) и распределены почти равномерно
в кольце прироста; сосуды в поздней древесине в среднем лишь раза в
полтора уже, нежели в ранней.!

Гистологические элементы не только проводящей системы, но и других—
механической, запасающей — в ранней древесине более широкопросветны,
нежели в поздней. Поздние элементы как бы сплющены: радиальный размер
их значительно меньше, нежели у соответственных клеток ранней древе-
сины. У хвойных ранняя и поздняя древесина строятся почти нацело из
трахеид, но все же поздняя древесина может значительно отличаться
от ранней узкопросветностью и толстостенностью клеток, а также мень-
шим количеством и узостью пор. У сосны, например, радиальный размер
поздних трахеид в среднем в 3,6 раза меньше, а толщина стенок — в 1,6 раза
больше, нежели у ранних трахеид.

Границы между кольцами прироста. Кольца прироста и границы между
ними резко выражены у ваших хвойных и многих лиственных кольце-
ерсудистых пород: у дубов, ясеней и других. Слабее заметны границы ме#{-
ду годичными кольцами у видов с рассеяннососудистой древесиной, как
у ив, грабов. У некоторых средиземноморских деревьев, как у маслины,
Olea еигораеа, годичные слои с трудом различаются даже в лупу. У многих
тропических и субтропических древесных растений колец прироста вовсе
не обнаруживается, у некоторых заметны кольца прироста, но они не
представляют собою годичных колец1.

Ширина колец прироста (годичных колец) древесины зависит:
а) от видовой принадлежности дерева, б) от его возраста и от некоторых
периодических явлений в его жизни и в) от условий среды.

а)	Некоторые породы (как тополя, пауловния, Paulownia imperialis) об-
разуют широкие слои прироста, другие, как кизил, самшит (Buxus semper-
virens) — узкие.

б)	Начиная от первого годичного кольца, близ сердцевины ствола или
ветви, ширина его при прочих равных условиях для растительной особи,
увеличивается в течение лет, а затем постепенно уменьшается.

Обильное цветение и плодоношение, происходящее у некоторых видов
с более или менее правильной периодичностью (у буков, например, раз
в 5 лет, по достижении 40—50-годичного возраста), ослабляет деятельность
камбия и снижает, в течение 1—2 лет, ширину годичного кольца древе-
сины.

в)	Близ границ древесной растительности па севере (а в южном полу-
шарии па юге) и в горах толщина годичных колец древесины весьма мала.
Так, у столетнего экземпляра ивы антарктической в 0,3 м высотою диаметр
древесинного тела был найден равным ^16 мм и, стало быть, ширина го-
дичного кольца в среднем ~0,08 мм.

Малая мощность колец прироста у деревьев высоких широт и высо-
ких над уровнем моря местообитаний зависит не только от наследственных
особенностей пород, но и от климатических условий. Это видно из примеров та-
кого рода: у 40-летней карликовой березы (Betula папа), выросшей под 73°15'
с. ш. в Гренландии, ствол имел 4 мм в диаметре, т. е. средняя ширина годич-
ного слоя древесины была не более 0,05 мм, а у экземпляра того же вида,
выращенного в ботаническом саду в Средней Европе, средняя ширина го-
дичного слоя составляла ~1,6 мм.

У обыкновенной сосны (Pinus silvestris) средняя ширина годичных
колец уменьшается по мере поднятия ее культуры над уровнем моря.

У данного дерева, в данном месте, увеличение ширины колец прироста
древесины вызывается изменением условий среды, благоприятным для пита-
ния дерева и, в частности, для ассимиляции. Во многих случаях теплое
лето, обильные дожди, улучшение освещения вырубкой соседних, затеняю-
щих деревьев, осушение почвы, если она заболочена, способствуют повы-
шению мощности прироста. Действие в сторону уменьшения ширины годич-
ных колец оказывают заболачивание почвы, холодное лето, скудные дожди
и усиление затенения. Мелиоративные мероприятия могут сильно влиять на
прирост древесины. Например, было отмечено, что тсуга канадская (Tsuga
canadensis) на торфяных болотах дает узкие, слабо выраженные кольца из
мелких тонкостенных клеток; после осушения болота, дерево образует новые

1 Интересно, что некоторые деревья умеренного пояса (как североамериканская
белая лжеакация) при культуре в Уругвае, в условиях климата с долгими и непра-
вильно чередующимися периодами дождей и засухи, образуют ясно выраженные
кольца прироста, являющиеся годичными кольцами.

В исследовании над древесными породами в Индии было отмечено, что у не-
которых (Terminalia tomentosa, Tectona grandis, Pinus longifolia, Bombax malabari-
cum) есть настоящие годичные слои, а у других (у Eugenia jambolana, Shorea robusta) их
нет; большинство пород с годичными кольцами имеет опадающую листву, большинство
пород с невыраженными годичными кольцами относится к речцозедедым, цо имеются
рсключеяця из эторо црарцла,
кольца, в 20—25 раз более широкие, с отчетливой диференцировкой на ран-
нюю и позднюю древесину.

Снижается, и притом весьма значительно, ширина годичного кольца дре-
весины такими катастрофическими явлениями, как объедание листвы гусе-
ницами, повреждение листвы и ветвей лесным пожаром и т. п.

На севере особенно сильно влияет на ширину годичного кольца тем-
пература почвы и воздуха, в средних широтах и под тропиками—влаж-
ность. На сухих и засушливых местообитаниях ширина годичного кольца
при сравнительно большом количестве атмосферных осадков за год весьма
сильно повышается, а при малом понижается; в условиях влажного климата
большое влияние оказывает ход температурных изменений.

Противоположные крайности могут в одинаковой мере тормозить при-
рост древесины.

На изменения в условиях среды не все древесные породы реагируют оди-
наково.

Ширина годичного кольца зависит от условий не только данного, но и предыдущего
года или даже нескольких предшествующих лет. В самом деле, продуктивность камбия
обусловливается не только текущей ассимиляционной деятельностью листвы, но и на-
копленными деревом запасами. В связи с этим, например, во влажном климате ширина
кольца прироста дерева может быть ниже средней в году, следующем за исключительно
холодным летом. В условиях сухого климата на мощности годичного кольца данного года
может сильно отразиться количество атмосферных осадков прошлого года, особенно
осени и зимы: значительная часть прироста влажности почвы в высокой мере зависит от
осенне-зимних осадков.

С некоторой достоверностью можно определить метеорологическую историю место-
обитания дерева: в годы с обильными атмосферными осадками кольца прироста древе-
сины сравнительно широки, в сухие годы—узки. Но это верно не всегда, не для всякого
места произрастания данной породы и не для всех видов; к тому же, сходные изменения
ширины кольца прироста могут возникать в результате разных причин: узость кольца
прироста может быть, например, обусловлена и недостаточностью атмосферных Осадков,
и частичным уничтожением листвы гусеницами.

Гистологические различия колец прироста в поперечном направлении.
Гистологический состав древесины в пределах данного поперечного сече-
ния не вполне одинаков качественно и количественно в различных кольцах
прироста.

В ранних (близких к сердцевине) годичных слоях могут быть не пред-
ставлены или не типично выражены некоторые элементы древесины. У сосны,
например, отсутствуют трахеидные клетки древесных лучей. У кевового
дерева (Pistacia mutica), по Тимофееву, в молодых стволах и ветках
паренхима составляет главную массу древесины, либриформа же сравни-
тельно мало. В позднее образующихся кольцах прироста отношение меняется,
и взрослые стволы и ветви получают прирост с преобладанием либриформа.
У многих пород с возрастом (у бука, например, до 40—50 лет) относительное
количество проводящих элементов повышается, а механических —пони-
жается.

Количество древесных лучей на единицу окружности годичного кольца
у деревьев с течением лет понижается.

Средние размеры клеток и толщина их стенок в течение многих лет (у
берез, сосен в течение 50—60, у дубов, елей 60—70 лет) возрастают от кольца
к кольцу (рис. 240).

В более старом возрасте дерева размеры гистологических элементов
несколько снижаются от кольца к кольцу, а в дальнейшем почти не ме-
няются.

В стволах и ветвях угнетенных экземпляров элементы древесины дости-
гают предельных размеров сравнительно рано.

Число колец прироста древесины и возраст дерева. Из сказанного
выше следует, что число годичных слоев древесины при основа-
НИИ ствола указывает возраст у деревьев умеренных и высоких ши-
рот. Это правило приложимо, однако, не во всех случаях—по причи-
нам, зависящим от видовой принадлежности дерева, или, чаще, от условий
его жизни. Не у всех пород умеренных поясов число годичных колец точно
соответствует возрасту дерева.

Так, у болотной сосны (Pinus palustris), растущей дико в южных штатах Северной
Америки, отмечено своеобразное явление. В течение лет 4—12 и больше после прораста-
ния сеянец пребывает в «травянистой стадии», и только
опытный глаз может различить его среди окружающих
трав. В этой стадии у болотной сосны развивается силь-
ная корневая система, образуются многочисленные
листья (хвои), но стебель, в отличие от других видов
сосны, даже тех, которые произрастают в тех же южных
широтах С. Америки, крайне медленно растет в длину
и в толщину. Во вторичной древесине образующиеся за
этот период в стебле и в корнях годичные кольца не
j различимы. По этой причине подсчет числа колец древе-
сины в стволе болотной сосны, даже при его основании,
дает не возраст ее, а число лет со времени выхода
особи из травянистой стадии и начала энергичной ра-
боты верхушечной почки и
камбия.

Рис. 240. Гистологические элементы древесины бука
(Fagus silva tica) после мацерации.

А—из 5—6-летнего деревца: 1 —членик трахеи, 2 и 3 —тра-
хеиды, 4 — волокнистая трахеида; Б—из 140-годичного слоя
старого дерева: 1а и 16—членики трахей, 2 — трахеида, 4— во-
локнистая трахеида, 5 — продольная паренхима, 6 —лучевая
(поперечная) паренхима, 6 — клетки из средней части широкого
древесного луча.

--1а

При некоторых обстоя-
тельствах в жизни дерева
происходит удвоение го-
дичного кольца древеси-
ны, при других—выпаде-
ние кольца. Удвоение
кольца прироста, проис-
ходящее при двукратном
за один вегетационный пе-
риод зазеленении кроны
наблюдается в природ-
ных условиях и воспро-
изводится эксперимен-
тально. Так, у рябины,
у дуба летнего (Quercus
го bur) и липы мелколи-
стной было отмечено обра-

зование двух колец приро-
ста в году, когда деревья,
будучи объедены в ию-
не гусеницами, вновь
покрылись в том же году
листвой. Нёрдлингер мог
проследить на дубах по

более узким годичным кольцам древесины годы появления майского
жука1, до XV111 столетия включительно. Удвоение кольца происходит
в том случае, если молодая листва убивается весенними заморозками и
после того распускаются запасные почки. Образующиеся кольца, назы-

ваемые ложными, имеют менее резко выраженную границу, нежели на-
стоящее годичное кольцо, и, кроме того, обычно граница их образует
неполный круг.

Удвоение колец прироста происходит в ветвях чаще, нежели в стволе. Вообще влия-
ние условий среды, в том числе и метеорологических, отражается на ветвях более заметно,
нежели на стволе.

1 Майский жук проводит 3 года жизни в земле (в стадии яйца и личинки), а весною
4-го года выползает, в крылатой стадии, из земли и питается листвой деревьев
В опытах удаления весной распустившейся листвы рябины, орешника
и конского каштана (после чего деревца снова зазеленели) искусст-
венно вызывалось образование за год двух колец прироста древесины;
на границе между ними образовалась прослойка клеток с чрезвычайно тон-
кими стенками1.

Выпадение кольца прироста может совершаться а) без вмешательства
человека и б) в результате искусственных воздействий.

а)	Кольцо прироста выпадает иногда совершенно или же почти полностью у угнетен-
ных деревьев в естественном насаждении или в культуре: выпадение кольца может про-
исходить не во всем дереве, а в наиболее угнетенных побегах.

У некоторых видов или «плакучих» разновидностей выпадение колец прироста
имеет место в основании ветвей: например, у елей со свисающими ветвями прирост в ба-
зальной части ветвей слаб, а с течением лет и вовсе прекращается. Это и ведет в связи
с особенностями в гистологическом строении и в физико-механических свойствах дре-
весины к повисанию ветвей,

б)	Ослабление питания растений,—воздушного (путем сильной обрезки) и почвен-
ного,—также вызывает выпадение одного или многих колец прироста.

Связь между распусканием, почек и функционированием камбия.
Уже издавна отмечалось, что деятельность камбия находится в тесной
связи с развитием почек.

Детальное изучение весеннего пробуждения камбия в различных частях
кроны и ствола деревьев было произведено с помощью исследования продоль-
ных тангентальных полосок коры с поверхности древесинного тела (см. выше).
Изучение образцов, свежих и зафиксированных1 2, бравшихся в различное
время со ствола и его ответвлений, показало, что у всех исследованных
объектов (у 30 видов лиственных и 6 видов хвойных древесных растений)
возобновление деятельности камбия после зимнего покоя начинается под
почками. Каждая просыпающаяся почка как бы подперта узким длинным
клином новообразующейся древесины на поверхности старой. Возобновление
работы камбия распространяется в базипетальном направлении и почти одно-
временно с этим по окружности органа. Прежде всего пробудившийся кам-
бий порождает новые гистологические элементы в сторону древесины, а
несколько позже—и в сторону луба. Весеннее возобновление работы камбия
у пород кольцесосудистых (у дубов, вязов, ясеней) распространяется очень
быстро и достигает основания ствола в течение всего лишь нескольких дней:
в то время, когда не все еще почки раскрылись, камбий функционирует уже
в базальной части ствола. Иные темпы активизации камбия были обнаружены
у рассеяннососудистых пород. У некоторых из них (как у конского каштана,,
остролистного клена, у розоцветных) пробуждение камбия довольно быстро*
идет от основания почек по веточкам, но медленно распространяется в вет^
вях и затем в стволе. У рябины, например, появление новых сосудов было1
констатировано в ветке 1 апреля, а в стволе — на расстоянии 1,5 м от ос-
нования— лишь 29 мая.

У большинства видов с рассеяннососудистой древесиной процесс идет
еще медленнее: так, у бука, березы, ольхи камбий работает в течение
нескольких недель только при основании почек; лишь после того, как
развернутся листья, начинается образование новой древесины в молодых
побегах, а затем уже в ветвях и в стволе.

Несмотря на большое различие в сроках начала образования древесины в ветках
и в стволе, и там и здесь первые в году элементы прироста отвечают характеру ранней
древесины: они сравнительно тонкостенны и широкопросветны. Последний—в годичном

1 При совершенно иных экспериментальных условиях сосна образовала за 1 год
3 кольца прироста в опыте Мальчевского, в котором сеянцы сосны выращивались
на искусственном свете в благоприятной термостатной обстановке (1946).

2 Образцы, зафиксированные в хром-уксусной кислоте, хранились после промывки
в спирту.
кольце древесины—прирост имеет и в ветках и в стволе, несмотря на различие во времени
формирования, особенности поздней древесины.

Отсюда следует, что различия между ранней и поздней древесиной находятся
в причинной связи не столько со временем года, когда они образуются, сколько с ком-
плексом внутренних условий дерева. Своеобразие внутренних условий во время форми-
рования поздней древесины состоит в том, что камбий и диференцирующиеся клетки
древесины получают в малом количестве воду, но в избытке пластические вещества.

У хвойных пробуждение камбия распространяется от почек по ветвям
и стволу очень быстро, особенно в условиях хорошего освещения. В нижних
ветвях, а у сильно затененных деревьев и в стволе, возобновление деятель-
ности камбия подвигается медленнее.

Вопрос о кольцах прироста у древесных растений
под тропиками. Авторы, полагавшие, что диференцировка древесины по типу
ранней и поздней зависит непосредственно и исключительно от внешних условий, ссы-
лались, в подтверждение этого мнения, на то, что под тропиками в местностях с ясно
выраженной сменой сухих и дождливых периодов года наблюдается чередование в обра-
зовании узкопросветной и широкопросветной древесины, тогда как в районах с равномер-
ной в течение всего года влажностью древесные породы не обнаруживают сколько-нибудь
правильного чередования древесины двух тицов.

Вполне соответствует такому мнению поведение сравнительно немногих тропических
древесных пород (в числе их Hibiscus tiliaceus, Lantana camara, Tectona grandis), у которых
в равномерном круглый год климате (как, например, в Бейтензорге на Западной Яве)
в древесине не видно колец прироста, а в климате с чередованием сухого и дождливо-
го времен года (например, в районе Восточной Явы) кольца прироста отчетливо
заметны.

При более широком изучении древесины деревьев, произведенном на Яве, получены
были данные, не укладывающиеся в ту же схему. Некоторые тропические виды (Тоопа
serrata, Т. sureni, Alangium begoniifolium, Melia azedarach) даже в условиях равномерного
климата (как в Бейтензорге) имеют древесину с ясно выраженными кольцами при-
роста1. С другой стороны, деревья некоторых видов (как Plumiera аси mi па ta), живущие
в восточной части Явы, где чередуются сухие и дождливые периоды года, и теряющие
листву в сухое время года, не обнаруживают в древесине заметной диференцировки на
зоны широкопросветных и узкопросветпых тканей: границ между зонами прироста не
видно.

Различие между древесиной ранней и поздней, обычное для древесных пород сред-
них и высоких широт и выражающееся в том, что ранняя древесина содержит более
широкие и более многочисленные сосуды, нежели поздняя, встречается и у многих, но
далеко не у всех деревьев тропического климата.

Крупные ранние сосуды располагаются в большинстве случаев в несколько рядов
(каку Тоопа serrata, Tectona grandis и т. п.), реже — в один ряд (Lagerstroemia speciosa)’,
сосуды в ранней древесине обычно окружены паренхимой.

Характер диференцировки древесины, при наличие более или менее отчетливо
выраженных колец прироста, у многих тропических древесных пород весьма своеобразен.

Так, у многих бобовых граница между зонами прироста отмечается лишь узкой
полоской древесной паренхимы: ранняя древесина не отличается от более поздней
большим богатством сосудами. У некоторых видов (Actinophora fragrans, Eugenia cumina),
у которых смена листвы происходит в Восточной Яве в сухое время года, зона ранней
древесины не содержит большего числа сосудов, нежели зона поздней древесины, и при-
том обычно начинается узкой полоской либриформа.

Зависимость функционирования камбия от распускания почек и раз-
вития их в побеги. В наблюдениях было обнаружено, что весенняя дея-
тельность камбия по образованию новой древесины начинается у основания
почек (рис. 241, 242).

Ряд опытов показал, что после удаления почек на дереве камбий не
возобновляет своей нормальной деятельности: если и образуется древе-
сина, то в очень небольшом количестве; она состоит притом из паренхим-
ных клеток с тонкими неодревесневшими стенками.

В опытах с кольцеванием в части ствола, находящейся ниже вырезки,
камбий работал после операции только в тех случаях, когда на этой части
органа имелись и развивались почки.

1 Это стоит в связи с периодичностью развертывания почек (см. ниже).
Систематически проведенные эксперименты показали, что образование
сосудов в стебле находится в тесной зависимости от развития органов, кото-
рые он несет; так, листовые следы в стеблях проростков фасоли развива-

лись лишь при наличии связи с развивающимися листьями.

В опытах над подсолнечником и другими травянистыми растениями
стебель (после удаления его верхушки и всех пазушных почек), продол-

жал расти в толщину, но исключительно за счет разрастания сердцевины и

Рис. 241. Диференциров-

ка сосудов, распростра-

няющаяся от основания
почки, в молодом приро-
сте древесины окоренив-
шегося черенка ивы: за-
рисовка произведена по-
сле удаления коры и под-
сушивания. (При слабом
увеличении).

паренхимы первичной коры. Если начиналось
развитие новых почек, камбий в стебле во-
зобновлял свою деятельность.

В опытах над древесными растениями
(над сиренью, пауловнией) однолетние и
многолетние ветви, с которых были удалены
почки, не образовывали весною прироста
древесины. В опытах с ветвями сосен и родо-
дендронов, на которых были удалены поч-
ки, но оставлена взрослая прошлогодняя
листва, камбий или вовсе не порождал но-
вой древесины, или в наиболее сильных
ветвях древесина образовывалась, но чрез-
вычайно слабо по сравнению с контроль-
ными ветвями. Если же в экспериментах

Рис. 242. Часть поперечного среза,
со включением камбия, ствола кон-
ского каштана (Aesculus hippocasta-
num) ранней весной (10 апреля).

А — непосредственно под верхушечной
почной: намбий уже функционирует. Ь —
на 1 см ниже верхушечной почки: кам-
бий еще не возобновил своей деятельности.

с ветвями тех же растений удаляли всю листву, но оставляли почки,
то за распусканием почек следовал значительный прирост в толщину. Эти
опыты привели к выводу, что не только весеннее пробуждение камбия, но
и дальнейшая его деятельность тесно связана с распусканием почек и раз-
витием листьев.

Значительный интерес представляют результаты аналогичных экспери-
ментов, произведенных на открытом воздухе над тропическими древесными
породами.

В опытах, поставленных в Бейтензорге (на Яве) над ветвями деревьев, находив-
шихся в стадии покоя, базальная часть ветви изолировалась от почек верхушки^ путем
кольцевания коры, и удалялись все почки на базальной части ветви. Камбий ниже
вырезки коры или вовсе не возобновлял деятельности, или функционировал очень слабо
и ненормально, не образуя сосудов. В случае сохранения на ветви ниже вырезки одной
или нескольких почек, камбий, если почки развивались, функционировал в базальной
части ветви, находящейся ниже почек, нормально.
Аналогичные результаты получались в экспериментах с кольцеванием ствола, а
также в опытах в условиях темноты, когда распускающиеся листья почек не
образуют ассимилятов. Небольшие ветви деревьев, в то время года, когда
они были голыми, изолировались от света футлярами из жести либо из темной бумаги.
Если на лишенной света ветви почки распускались и развивались в побеги 1 (как,
например, у Тоопа serrata, Рterocarpus indicus), то за время эксперимента (Р/г—2 ме-
сяца) в подопытной ветви образовывался почти нормальный прирост. Если же, как
у Terminalia catappa, почки в темноте не распускались, то камбий в затемненной
ветви оставался в покое..

Если у деревьев тех же видов, в период их безлистного стояния, на определенных
ветвях при начале опыта удалялись почки и обрывались вновь появляющиеся, то ветви
не получали нового вторичного прироста. Если экспериментатор удалял почки после
того, как они тронулись в рост, ветвь получала небольшой прирост.

Результаты экспериментов свидетельствуют в целом о том, что вторич-
ный прирост в толщину (образование камбием древесины) связан с неко-
торыми веществами, перемещающимися в камбий из распускающихся
почек, и что это не пластические вещества, не ассимиляты; возникает пред-

положение, что они представляют гормоны.

Учение о зависимости работы камбия от гормональных веществ стало
на вполне реальную почву, когда было обнаружено, что ростовые вещества
ауксин и гетероауксин могут побуждать камбий к делению клеток и образо-

ванию древесины.

Экспентричность древесины у хвойных. У хвойных ветви и изогнутые
стволы имеют эксцентрическое древесинное тело, с очертанием на'попе-
речных разрезах в виде овала или эллипса. Годичные кольца наиболее

Рис. 243. Схематические поперечные
разрезы древесины.

1 — гипоксиличной (как у хвойных), 2 —
эпиксиличной (как у многих двудольных).

широки на нижней стороне ветви и на вогнутой нижней стороне ствола,
наиболее узки — на противоположной
стороне (рис. 143, 7). Преобладание дре-
весины на нижней стороне органа на-
зывается г и п о к с и л и е й. Древе-
сина на верхней стороне ветви и на
выпуклой стороне изогнутого ствола
подвергается под действием силы тя-
жести растяжению, и потому ее назы-
вают тяговою древесиной,
древесина же нижней стороны испыты-
вает сжатие, в виду чего ее называют
сжатой или креневой.

Креневая древесина хвойных отли-
чается от тяговой, прежде всего, темной
окраской — желто-бурой или красно-бу-
рой, и потому ее называют красной
древесиной.

В красной древесине сильно преобладают толстостенные трахеиды,
а тонкостенные нередко представлены только в тонкой светлой полоске
первого кольца прироста. Первичная оболочка клеток сильно одревесневает.
Толстостенные трахеиды имеют на поперечном разрезе округленные очерта-
ния, и между трахеидами образуются межклетники, отсутствующие в
обыкновенной древесине. Вторичная оболочка этих трахеид состоит из
20—40 спиральных лент, в большинстве тесно примыкающих одна к другой.
Кое-где между лентами видны щели. На поперечных срезах, обработанных
концентрированной серной кислотой и промытых водой, обнаруживается,
что в периферической части вторичной оболочки ленты утолщения связаны

1 Побеги эти были, конечно, этиолированными — вытянувшимися и несущими
Листья с мелкими бесцветными пластинками.
в непрерывный слой. В высохшем на предметном стекле препарате в щели
между лентами утолщения проникает воздух; если сухой продольный срез
рассматривать в глицерине, то щели с воздухом видны как темные винтовые
спирали (рис. 244, Л, 2, 3).

После обработки серной кислотой становится ясным, что третичной
оболочки в трахеидах красной древесины нет.

Рис. 244. Трахеиды сосны.

А — трахеиды красной (креневой) древесины на подсушенном
продольном срезе, включенном в глицерин: 1—разрезанная вдоль
тонкостенная (проводящая) трахеида с тремя окаймленными пора-
ми; над порами и между ними во вторичной оболочке — трещи-
ны; 2, 3 — толстостенные (арматурные) трахеиды, 2 — в разрезе,
3 — целиком: в более крупных спиральных трещинах находится
воздух, и потому они представляются черными. Б — трахеиды
белой (тяговой) древесины в продольном разрезе: 4—волокнистая
трахеида со спирально-складчатой внутренней поверхностью
стенки, 5 —проводящая трахеида с поперечноскладчатой внут-
ренней поверхностью оболочки. В наружном слое вторичной обо-
лочки — спиральная полосатость.

В проводящих трахеидах красной древесины вторичная оболочка тонка;
она построена, опять-таки, из узких спиральных лент; в стенках проводя-
щих трахеид имеются круглые окаймленные поры (рис. 244, Л, 1).

Трахеиды красной древесины короче трахеид белой древесины того же
кольца прироста.

Трахеиды белой древесины (рис. 244, Б) сильно отличаются от тра-
хеид красной древесины. Вторичная оболочка их одревесневает в довольно
слабой мере; спиральная полосатость в ней имеется лишь в периферическом
слое ее, примыкающем к первичной оболочке, или вовсе отсутствует. Тре-
тичная оболочка мощна и сильно одревесневает. В волокнистых трахеи-
дах она имеет выступы в сторону кЛбточной полости, представляющие
спирали, восходящие обычно в направлении, обратном по отношению к
спиральной полосатости вторичной оболочки (рис. 244, Б, 4). В прово-
дящих трахеидах выступы имеют форму колец (рис. 244, Б, 5).

Рис. 245. Схема результатов экспериментальных ис-
следований над факторами образования красной (крене-
вой) древесины у хвойных. Жирной линией обозна-
чена креневая древесина.

А — изогнутый ствол кипариса Лоусона (Cupressus Law sent-
ana; 2—боковая ветвь Cupressus nutkaensis: 3 — ствол и
верхние ветви сосны Pinus contorta; 4 — ствол кедровой сосны
(Pinus cembra).

Особенно резко выраженную эксцентричность древесинного тела на попереч-
ных разрезах ветвей имеют из хвойных средних широт северного полушария тисс
(Taxus baccata) и можжевельник обыкновенный (Juniperus communis). Наиболее
отчетлива эксцентричность не у самого основания ветви, а на небольшом расстоянии
от него.

Со строительно-механической точки зрения эксцентричность древесины с наиболь-
шим размером в плоскости изгибающего момента является приспособительной чертой:
конструкция с эллиптическим
сечением, большая ось которо-
го расположена в плоскости
изгиба, дает меньший прогиб и
имеет больший коэфициент
надежности по отношению к
излому, нежели конструкция с
той же затратой материи, но с
округлым сечением.

Является вопрос, в какой
мере гипоксиличность
(более мощное образование
древесины на нижней стороне
органа, нежели на верхней его
стороне) обусловливается ^по-
ложением по отношению к
направлению силы тя-
жести, 2) напряжения-
ми сжатия, 3) условия-
ми освещения. Для вы-
яснения этого вопроса стави-
лись эксперименты, из которых
наиболее показательный был
таков: стволы и ветви двух
видов кипариса (Cupressus nut-
kaensis и С. Lawsoniana), и двух
видов сосны (Pinus con tor ta и
P. cembra) подвергались при-
нужденным изгибам так, что
продольная ось органа прини-
мала форму круга либо эллип-
са (рис. 245), и удерживались в
этом положении с мая по но-
ябрь—декабрь. В эксперименте
с двумя ветвями одного экземп-
ляра Cupressus nutkaensis при-
менялось, сверх того, затенение сверху. Анатомическое исследование показало, что
красная древесина образовывалась в опыте на физически нижней стороне органа, неза-
висимо от того, испытывала ли она механические напряжения сжатия или растяжения,
было ли различие в освещении нижней и верхней стороны. Лишь весьма сильное сжа-
тие вызывало при слабо активном камбии образование красной древесины на физиче-
ски верхней стороне органа. Образование красной древесины имеет место уже при
весьма слабом отклонении продольной оси органа от вертикали; интенсивность рассма-
триваемого процесса достигает максимума при сравнительно 'малом угле наклона
органа по отношению к отвесу; дальнейшее возрастание этого угла влияет на процесс
лишь в незначительной мере.

Эксцентричность древесинного тела у лиственных древесных пород.

У лиственных древесных пород, т. е. у древесных двудольных, в ветвях
и в стволах с наклонной или кривою продольною осью древесинное
тело чаще всего бывает эпиксиличным: кольца прироста эксцен-
тричны, причем древесинное тело в целом и каждое годичное кольцо имеет
наибольший радиальный размер на верхней (выпуклой) стороне
органа, а наименьший — на нижней (вогнутой) его стороне (рис.
243, 2).

Тяговая древесина двудольных имеет обычно, на попереч-
ном разрезе, форму серпа или полулуния. Большую площадь попе-
речного сечения органа занимает креневая древесина, тогда
как у хвойных, наоборот, большую часть сечения составляет обычно тяго-
вая древесина.

В типичном случае различия между тяговой (верхней) и креневой (нижней) древеси-
ной лиственных пород таковы. Тяговая древесина относительно более бедна сосудами, но
более богата волокнами либриформа; древесные лучи ее более мощны и более богаты запас-
ными веществами; волокна располагаются радиальными рядами и имеют более или менее
ясно выраженное прямоугольное очертание поперечных сечений. Первичный слой оболочки,
как и вся срединная пластинка, в волокнах тяговой древесины весьма тонки; вторич-
ный слой более толст; третичный — весьма толст (так что составляет, по толщине, х/2—3/4
всей оболочки), при больших увеличениях ясно слоист. Вторичный и третичный слои
богаты целлюлозой, содержат небольшое количество пектиновых веществ. Третичная
оболочка относительно более богата целлюлозой, нежели вторичная; самый внутрен-
ний слой ее состоит почти нацело из клетчатки и после обработки препарата хлорцинк-
иодом ясно виден, благодаря интенсивной фиолетово-синей окраске. В некоторых слу-
чаях третичная оболочка слабо пропитана лигнином; нередко она содержит гемицел-
люлозу.

Креневая древесина относительно более богата сосудами и более бедна либрифор-
мом, нежели тяговая древесина; клеточные оболочки всех гистологических элементов
здесь значительно сильнее одревесневают, нежели в тяговой древесине. Волокна либри-
форма на поперечных разрезах имеют очертания многоугольников; волокна не образуют
столь правильных радиальных рядов, как в тяговой древесине. В волокнах креневой
древесины поперечные размеры просвета крупнее, стенки тоньше, поры более много-
численны и более ясно видимы, нежели в волокнах тяговой древесины. Вторичная
оболочка переходит постепенно, без резко выраженной границы, в третичную.

Диференцировка древесины на тяговую и креневую описанных типов особенно
отчетливо выражена у тополей (например, у серебристого тополя, Populus alba), дубов,
буков, ольх, ясеней, берез.

Ответвления ствола в местах отхождения от главной оси у лиственных пород г и п о-
к с и л и ч н ы х.

Были выявлены, отчасти в экспериментах, некоторые особые типы эксцентричности
древесины и случаи отсутствия эксцентричности в ветвях и в изогнутых и наклонен-
ных стволах древесных двудольных. Например, у персика, черемухи и бобовника (Amyg-
dalus папа) волокна и тяговой, и креневой древесины имеют очень сильно утолщенные
стенки и узкий просвет; в тяговых волокнах не различима пограничная линия между
вторичной и третичной оболочкой.

У некоторых деревьев и кустарников (у яблони, груши, у боярышников, кизила,
бересклетов, облепихи, сирени) древесина верхней стороны ветвей ©е отличается
гистологически от древесины нижней стороны. У этих пород все волокна древесины
весьма толстостенны и узкопросветны; в стенках особенно мощен вторичный слой утол-
щения; третичный слой тонок и не всегда отчетливо выражен.

Эпиксилия ветвей и изогнутых стволов свойственна не всегда
и не всем лиственным древесным породам. Так, у многих ветви в молодом
возрасте эпиксиличны, а позже становятся гипоксиличным и.
У яблони и груши гипоксилия древесины начинает обычно проявляться
уже с третьего годичного кольца. У некоторых пород вообще все ветви
гипоксиличны, например, у облепихи и у одного вида боярышника (Cratae-
gus sp.), причем гистологические элементы древесины нижней и верхней
вполне сходны. Гипоксилия здесь является результатом того, что в кольце
прироста механические элементы образуются на нижней стороне его в боль-
шем количестве, нежели на верхней. У некоторых видов ветви всегда, как
у ясеня, или часто, как у белой лжеакации (Robinia pseudoacacia), имеют
радиальное не эксцентрическое строение. У ясеня, впрочем, имеются раз-
личия между волокнами древесины верхней и нижней стороны ветви: вто-
ричная оболочка у первых (тяговых) не одревесневает, а у вторых (крене-
вых) сильно одревесневает. У некоторых пород (например, у берез) на одном
и том же дереве имеются и эпиксиличные и гипоксиличные ветви.

Что касается луба, то у некоторых древесных пород обнаружены различия в
строении лубяных волокон верхней п нижней стороны ветвей. Так, у исследованных

1 Боковые корни в местах отхождения от главного корня и у хвойных, и у
лиственных — эпиксиличны.
пяти видов бобовых (в числе их Acacia melanoxylon, Gleditschia triacantha. Sophora japonica)
в лубе креневом на нижней стороне ветвей волокна более крупны, с небольшим клеточ-
ным просветом, с одревесневающими первичным и вторичным слоями оболочки; волокна
тягового луба на верхней стороне ветвей более мелки, стенки утолщаются почти до пол-
ного исчезновения клеточного просвета, имеют сильно одревесневающий первичный
слой оболочки и неодревесневающий вторичный и третичный слой.

Заболонь, спелая древесина, ядро. Древесина еще при жизни дерева под-
вергается с течением времени значительным изменениям. Сосуды закупо-
риваются и прекращают функционирование в качестве проводящих путей
для передвижения воды с растворенными в ней веществами. Живые клетки
рано или поздно отмирают и перестают служить хранилищами запасов. За-
купоренные сосуды и отмершие паренхимные клетки несут ту же функцию,
что и либриформ, способствуя обеспечению прочности и упругости ствола,
его ответвлений.

В гистологических элементах всех родов может в оболочках и в поло-
стях клеток, кроме того, происходить со временем отложение консервирую-
щих веществ, нередко интенсивно окрашенных. Более старая часть древесин-
ного тела у многих пород резко выделяется цветом; ее называют ядром,
в отличие от окружающей ее более молодой части древесины — забо-
лони.

В дендрологии и лесоводстве различают еще спелую древе-
сину. По Ванину (1935), «спелой древесиной принято обозначать ту
внутреннюю часть ствола, которая не отличается по окраске от заболони,
но содержит (после срубки) меньшее количество воды и выделяется при
спиливании в виде более сухого участка». По высыхании древесины разли-
чие между спелой древесиной и заболонью сглаживается.

Джапаридзе (1933) указал метод для обнаружения спелой дре-
весины. Поверхность свежесрубленной древесины обрабатывается гваяко-
вой смолой и перекисью водорбда; после такой обработки заболонь окраши-
вается в интенсивно синий цвет, а спелая древесина остается почти не окра-
шенной.

На разрезе многолетнего ствола или ветви можно различить, в зави-
симости от видовой принадлежности объекта, или 1) заболонь, спелую дре-
весину и ядро (у пород ядровоспелодревесных, как береск-
леты, ильм, крушины, ясени), или же 2) заболонь и ядро (у ядровых
пород: сосна, дуб, грецкий орех, яблони, вишня, кизил, татарский клен),
либо 3) заболонь и спелую древесину (у спелодревесных пород:
ели, пихты, бук, боярышники, полевой клен, липа).

Для некоторых семейств, в том числе—березовых, ивовых, харак-
терно отсутствие диференцированного ядра; у иных семейств, как, на-
пример, у сем. бобовых, ядро образуется у огромного большинства предста-
вителей. В семействе буковых дубы образуют ядро в древесине, а у буков
ядра не образуется. В одном и том же роде, например, Juglans, одни виды
(обыкновенный грецкий орех J, regia) образуют весьма отчетливое ядро,
у других же (у манчжурского ореха, J. manshurica) ядра не наблюдается,
или же оно очень слабо выражено.

Сосуды закупориваются у многих из лиственных пород тиллами.
Тиллы образуются у большинства представителей семейства тутовых (у 77
видов из 100 изученных), югландовых, буковых. В семействе бобовых,
наоборот, тиллообразование—редкое явление: оно было найдено лишь у
представителей 4 родов (в их числе рода Robinia). Не наблюдалось тилл у
растений семейства платановых. Я ц е н к о-Х м е л е в с к и й не находил
их ни у одного из многих исследованных им видов клена (Лсег). Т у-
м а н я н не обнаружил тилл у 33 изученных им видов подсемейства
яблоневых.

У хвойных трахеиды ствола и ветвей также не закупориваются тиллами.
В молодых (1—20-летних) ветках тиллы образуются главным образом
клетками продольной древесинной паренхимы и реже клетками поперечной
паренхимы (древесных лучей). В более взрослых ветках и в стволе, наобо-
рот, тиллообразование производится преимущественно деятельностью кле-
ток поперечной паренхимы.

Закупориваются тиллами сначала широкопросветные сосуды, позже—
узкие. Крупные сосуды, все или некоторые, заполняются тиллами у неко-
торых пород уже на первом-втором году после образования, как у кево-
вого дерева {Pistacia mutica), у желтинника (Cotinus coggygria), у белой
лжеакации {Robinia pseudoacacia). Обычно немногие трахеи закупориваются
осенью, во время листопада, а большая часть—следующим летом, после
сформирования новых крупных весенних сосудов.

Наблюдаются различия не только в поведении видов, особей одного
и того же вида, но даже у одной особи в пределах одного торцевого раз-
реза.

У кевового дерева, например, Тимофеев отметил такие варианты:
1) открыты все крупные трахеи а) одного или б) нескольких последних годич-
ных слоев, и закрыты все крупные сосуды более старые; 2) открыты трахеи
одного или нескольких молодых годичных слоев и, кроме того, трахеи более
старых слоев, лежащих значительно глубже; 3) в отличие от 2-го варианта,
открыты, сверх того, одиночно или группами крупные трахеи в промежу-
точных годичных слоях.

Интересно, что в мужских и женских экземплярах двудомного кевового
дерева тиллообразование протекает различно: в ветках мужских особей
закупориваются тиллами почти все крупные весенние сосуды уже на 2-м
году после их образования; в ветках женских экземпляров тиллы обра-
зуются позже и притом лишь в немногих из крупных сосудов1.

Как выяснено Тимофеевым, у кевового дерева трахеиды и узкие
сосуды остаются незакупоренными почти вплоть до ядровой древесины. Об-
разование тилл у них происходит лишь в двух-трех годичных кольцах за-
болони, примыкающих к ядру древесины. Трахеиды и узкопросветные со-
суды кевового дерева остаются открытыми в 25—30 годичных слоях. В
ядре все сосуды,—и широко- и узкопросветные,— закупорены тиллами.
В ветках, особенно молодых, в проведении воды участвует большее чис-
ло годичных колец, нежели в стволе.

Прекращение работы сосудов может происходить и без образования
тилл. У хвойных трахеиды перестают проводить воду в силу того, что замы-
кающие пленки окаймленных пор занимают положение, при котором торусы
закрывают отверстие канала поры; полости трахеид заполняются живицей
(раствором смол в эфирных маслах). У лиственных пород, лишенных тепло-
образования, сосуды перестают функционировать после заполнения их
просветов минеральными или органическими веществами (см. ниже).

Из живых клеток древесины отмирают в первую очередь клетки про-
дольной паренхимы и живые волокна; паренхима древесных лучей живет
дольше. Перед отмиранием клеток усиливается одревеснение их оболочек.
Содержание воды во всех клеточных стенках и в полостях клеток пони-
жается; у некоторых пород, как у вяза и яблони, оно все же остается
значительным, у других, как у ясеней, становится чрезвычайно малым.

В полостях клеток ядра и отчасти спелой древесины откладываются
органические вещества из числа эфирных масел, смол, камедей, дубиль-
ных веществ и др. Многие из них имеют сильный запах, интенсивную
окраску. Пигменты ядра весьма разнообразны. Так, у желтинника оболочки

1 На женских особях кевового дерева дистра раньше распускается и позже опадает,
нежели на мужских,	1 г /
клеток ядровой древесины окрашиваются желтым пигментом ф и з е т и-
н о м Ч

Коричневый цвет ядра дуба обусловливается бурым веществом, выпа-
дающим в твердом виде после окисления дубильных веществ1 2.

Красящие вещества образуются в живых клетках сердцевины и древесной паренхи-
мы, а из них проникают в другие элементы древесины ядра. По Тимофееву, в кевовом
дереве ядровые вещества появляются сначала в паренхимных клетках сердцевины, со-
держащих крахмал: гидролизующийся крахмал и служит, вероятно, материалом для
образования ядровых веществ. По древесным лучам ядровые вещества перемещаются
в радиальном (поперечном) направлении, а по незакупоренным узкопросветным трахеям
и трахеидам — в осевом (продольном) направлении.

Ядровые вещества заполняют полости клеток и пропитывают, адсор-
бируясь, клеточные оболочки.

Так, у хвойных в ядре смолы с эфирными маслами находятся в полостях и в оболоч-
ках клеток. У черного эбенового дерева (Diospyros ebenum, из сем. Ebeпаевое), у вестинд-
ского махагони (Swietenia mahagoni, сем. Meliaceae) клеточные полости заполняются в той
или иной мере темными камедеобразными веществами, которые адсорбируются оболоч-
ками клеток.

У некоторых пород (у эбенового дерева, у кевового дерева) красящие вещества
заполняют клеточные полости всех гистологических элементов ядра, но почти или пол-
ностью отсутствуют в клеточных стенках.

Древесина в ядре приобретает, в связи с биологическими и биохимиче-
скими изменениями, особые свойства, в частности более или менее замет-
ную окраску.

Из особенно характерных окрасок ядра древесины отметим: желтую у бересклета
европейского, у барбариса, красноватую у махагони, шарлахово-красную у видов рода
Рterocarpus (сем. бобовых), ярко-красную у перувианской Physocalymma -floribunda
(из сем. бобовых), кровавокрасную у кипарисов, темнокрасную у квебрахо (виды рода
Schinopsis, из сем. анакардиевых, произрастающие в Аргентине и Парагвае), красновато-
коричневую у сосен, темнофиолетовую или почти синюю у кампешевого дерева (Наета-
toxylon campeschianum из сем. бобовых), произрастающего в Центральной Америке, пур-
пуровую у цезальпиний (Caesalpinia из сем. бобовых) тропической Азии и Америки,
темнокоричневую у вишни, тисса, бурую у дуба, черную у эбеновых деревьев (индий-
ских и западно-африканских видов рода Diospyros). У амурского бархатного дерева
(Phellodendron amurense) ядро, по описанию Никитина, желтовато-бурое или темно-
серо-коричневое, иногда с буро-красноватым оттенком, тогда как заболонь желтоватая,
а луб ярколимонно-желтого цвета.

Окраска ядра появляется или усиливается у некоторых пород в сруб-
ленном дереве под действием воздуха и света: у птерокарпуса, например,
красная окраска становится особенно интенсивной после рубки дерева.

Древесина липы при лежании на воздухе зеленеет; образуются чернила,
за счет дубильных веществ и железа древесины и кислорода воздуха.

У дубов ядро древесины может после рубки сильно потемнеть, как у
«мореного дуба»—дубовых стволов, подвергнувшихся продолжительному
лежанию в воде, содержащей железо: почернение происходит в результате
образования чернил — соединений дубильных веществ дуба, с солями
железа воды.

У многих древесных пород: у буков, рябин, груш, кленов, тополей,
каркасов (Celtis)—разнообразные гистологические элементы ядра—трахеи,
трахеиды, волокна либриформа, продольная и поперечная паренхима—за-
полняются в более старой части древесинного тела углекислой известью 3.

1 Физетин относится к антохлорам; в ядре желтинника и других древесных пред-
ставителей сем. анакардиевых он находится в виде рамно зида.

2 Ядровая древесина дуба и каштана используется для получения дубильных
веществ.

3 Известь откладывается и в клетках сердцевины; у кленов здесь содержание из-
вести достигает 40%.
У некоторых тропических деревьев в клетках ядра откладывается крем-
незем или же, как у тикового дерева (Tectona grcmdis, из сем. вербено-
вых), фосфорнокислая известь.

Бывшее общепринятым мнение, будто в ядре древесины все клетки
мертвы, теперь опровергнуто. Тимофеевым (1927) обнаружено, что
в части ядра удаленной от его периферии, сохраняются живые паренхим-
ные клетки. В них содержатся крахмальные зерна, дубильные веще-

Рис. 246. Часть продольного разреза ядровой дре-
весины столетнего ствола кевового дерева (Pistacia
mutica), в пору весеннего крахмального максимума (И
апреля). Нижние лежачие клетки древесного луча и
некоторые тиллы широкого («весеннего») сосуда со-
держат крахмал; в клетках средних лежачих рядов
луча — капли смолы; в некоторых из лежачих кле-
ток луча и в некоторых тиллах—полурастворявшиеся
кристаллы щавелевокислой извести, либо ядровые ве-
щества. По Тимофееву.

ства, либо кристаллы щавелевокислой извести, причем содержание за-
пасов и отбросов подвергается сезонным изменениям (например,
у кевового дерева, рис. 246 и рис. 247).

Мощность ядра, абсолютная и относительная — по сравнению со спелой
древесиной и заболонью, — зависит, прежде всего, от видовой принадлеж-
ности дерева.

У лиственных древесина переходит в стадию ядровой быстрее, нежели
у хвойных1: у желтинника (Cotinus coggygria) — по Тимофеев у—на
3-й, реже на 2-й или 4—5-й год, у белой лжеакации {Robinia pseudoacacia)—
на пятый-шестой год, у дуба на девятый-десятый год. У лиственницы и
тисса заболонь достигает 20 годичных слоев мощности, у сосны—от 25 до 30.
У данного вида мощность ядра зависит в высокой мере от внешних усло-
вий, например, от свойств почвы и от возраста дерева; она не одинакова в

1 Однако, у кевового дерева (Pistacia mutica), заболонь включает, в среднем, 30
годичных колец.
различных частях ствола и его ветвей. Относительно мало ядро в моло-
дых сильных, быстрр растущих деревьях, относительно велико в более
старых экземплярах, в деревьях слабых и медленно растущих.

Границы ядра и спелой древесины не всегда совпадают с очертаниями
колец прироста. Так, на той стороне ствола, которая несет более мощные
ветви, чем на других, переход древесины в состояние спелой древесины и
ядра отстает, по сравнению с противоположной стороной.

Большинство грибов, питающихся за счет древесины, в ядро не проникает. Ядро
дуба, каштана не поражается домовым грибом. Однако имеются специализированные
грибы (Polyporus dryophilus, Stereum rugosum и др.), которые живут преимущественно

Рис. 247. Часть продольного разреза ядровой дре-
весины столетнего ствола кевового дерева (Pistacia
mutica), в пору крахмального минимума (21 июня):
ядровые вещества, принимающие черную окраску при
действии хлорного железа, заполняют все гистологи-
ческие элементы. По Тимофеев у.

в ядре дуба. Trametes pini, извлекающий лигнин и вызывающий так называемую кор-
розионную гниль, живет исключительно в ядре древесины сосны.

У некоторых древесных пород, например, у ив, у тополей, древесина в старых го-
дичных слоях становится более мягкой и легкой. Она в такой слабой мере сопротивляется
разрушительной деятельности грибов и бактерий, что последние, проникая в ядро через
трещины, образующиеся, например, при обломе ветвей, уничтожают его. В стволе обра-
зуется дупло. Перед разрушением древесина обычно становится темноокрашенной, так
что напоминает ядро.

«Ядро» (цветная древесина), в котором окрашивание вызывается действием гри-
бов и бактерий и проникновением воздуха в центральную часть древесины, называется
ложным ядром. Ложное ядро образуется не только у заболонных пород (как
ивы, тополя), но и у некоторых спелодревесных (у буков).

Косослойность древесины. У древесных пород продольно вытянутые
элементы древесины (волокна либриформа, трахеиды, трахеи, цепочки
паренхимы) направлены под некоторым острым углом к продольной оси
стебля. Это вызывается тем, что междоузлия после окончания роста в длину,
сохраняют свои продольные размеры неизменными, между тем как клетки
камбия с течением некоторого времени сильно удлиняются. В соответствии
с этим возрастает, от одного кольца прироста к другому, и длина элементов
древесины, которую они имеют в момент образования их путем деления
камбиальных клеток. В дальнейшем новообразованные элементы, особенно
волокна древесины, в процессе роста и диференциации удлиняются по срав-
нению с произведшими их камбиальными клетками. При неизменности длины
междоузлия, отмеченные процессы могут осуществляться только при помощи
скользящего роста, сопровождающегося отклонением продольной оси клеток
от вертикали. Если концы клеток камбия,—а следовательно, и клеток моло-
дого прироста,—скошены по типу двускатной крыши или односкатно, но одни
влево, а другие вправо, без особого порядка, то древесина в общем и целом
прямослойна. Если же концы всех камбиальных клеток скошены в одну сто-
рону (вправо либо влево), то древесина становится косослойной: продольные
оси клеток камбия и древесины располагаются по пологим спиралям; в стволе
или ветви, после освобождения от коры и корки и подсыхания образуются
спиральные трещины х.

Наклон косослойности бывает малым, в 2—4°, как у берез, пирамидального то-
поля, значительным — у каштана, рябины, конского каштана и весьма большим (у гранат-
ного дерева, Punica grana turn, до 45°). Направление косослойности у некоторых пород по-
стоянно: если смотреть на ствол снизу вверх, то она идет влево (у елевых, Abietaceae, по
крайнеймере,в начале; у пирамидального тополя) или же вправо (утуй, Thuja, биот, Biota,
у конского каштана). У иных пород, как у каштана, одни экземпляры имеют косослой-
ность, восходящую вправо, другие—влево; у некоторых, как у елей и сосен, напра-
вление косослойности может меняться в одном и том же дереве с возрастом его.

Косослойность — явление широко распространенное.

Свилеватость древесины. Особенно сильно отклоняются волокна и дру-
гие продольно вытянутые элементы древесины от направления оси ствола
или ветви в так называемой свилеватой древесине (в «с вил и»).
В ней волокна тянутся по различным направлениям, причем некоторые
из них образуют с другими самые разнообразные углы. Древесина бывает
свилеватой чаще всего близ мест поранений, где камбиальные клетки уси-
ленно делятся поперечными перегородками, а дочерние, оставаясь камбиаль-
ными и вытягиваясь, разрастаются по различным направлениям, под углом
от 0° до 90° к произведшей их клетке. Отклонения при этом происходят
преимущественно в тангентально-продольном направлении. Древесина,
порождаемая подобными участками камбиального слоя, является свиле-
ватой.

Наплывы. Свилевата древесина и в наплывах — местных наростах на
стволах, ветвях и корнях деревьев.

Появление наплывов вызывается в некоторых случаях бактериями или
грибками.

Так, ржавчинный грибок Cronartium cerebrum, или Cr. jusijorme в своей эцидиальной
стадии вызывает на стволе различных видов сосен в Северной Америке (Pinus resinosa
и др.) и у нас на Дальнем Востоке образование шаровидных наплывов, в древесине
которых, особенно на тангентальных разрезах, резко бросается в глаза искривление
трахеид и чрезвычайное обилие смоляных ходов. Эцидии грибка впоследствии раз-
рушаются, и тогда наплыв имеет тот же вид, что и наплыв, вызванный механическими
повреждениями.

Повреждения морозом, поранения, механические повреждения составляют вторую
категорию причин, вызывающих образование наплывов, нередко ведущих к закрыванию
ран и ликвидации ущерба от повреждений 1 2.

Кап. Особую категорию наплывов представляют местные разращения на стволах,
ветвях и корнях деревьев, образующиеся в результате развития сближенных групп
укороченных побегов. Такие наплывы носят название капа. Укороченные пооеги

1 Косослойна может быть также кора и корка; нередко уже в дереве на корню
видны (как у лип, туй) на поверхности ствола и ветвей спиральные трещины.

2 Образование цаплывов при прививках играет большую роль в сращении привоя
с подвоем.
возникают в этом случае преимущественно из придаточных почек, образуемых каллюсом
или камбием; почки и мощно развивающиеся подле них сердцевинные лучи вызывают
сгибание трахеид и древесинных волокон, вследствие чего древесина делается сильно
свилеватой. Пестрота картины среза наплыва усиливается наличием придаточных почек.

СВЯЗЬ МЕЖДУ СТРУКТУРОЙ ДРЕВЕСИНЫ И ТЕХНИЧЕСКИМИ
СВОЙСТВАМИ ЕЕ

Некоторые технические качества древесины стоят в связи с ее удель-
ным весом. Удельный вес вещества клеточных стенок элементов древесины,
не подвергнувшихся сильному окремнению, отложению в них извести или
пропитыванию смолой, равен, приблизительно, 1,56. Различие в удельном
весе древесин в значительной мере обусловливается различием в соотношении
объема клеточных стенок и объема полостей, которые, как мы знаем, сравни-
тельно крупны в трахеях и трахеидах.

Удельный вес древесины данного дерева, конечно, сильно зависит от
содержания воды: в свежесрубленном стволе вес ее составляет примерно 45%,
а в воздушно-сухом — всего лишь 10—15% от веса ствола. Для техники
важен вес воздушно-сухой древесины, а не свежей или абсолютно-сухой1.

Чрезвычайно легка древесина так называемых пробковых или паренхимных древес-
ных пород—бальзы (Ochroma lagopus, из сем. Bombaceae) и амбача (Аеshy по тепе elaphro-
xylon, из семейства бобовых). Бальза под тропиками Южной Америки за один год образует
стволы до 25 см в поперечнике; до достижения предельного технического возраста (четы-
рех лет) древесина бальзы имеет удельный вес 0,12—0,3. Удельный вес древесины Aeshy-
nomene elaphroxylon, дерева области Нила, = 0,2. Низкий удельный вес этих пород
связан с преобладанием в их древесине весьма тонкостенной крупноклетной парен-
химы. Эти древесины в некоторых случаях заменяют в технике пробку.

Из наших пород довольно легка, отчасти — в связи с умеренным утолщением кле-
точных стенок волокон и волокнистых трахеид, древесина ив, (уд. вес 0,35—0,45), ели,
липы (0,40—0,49). К группе пород с уд. весом 0,50—0,59 относятся сосна, ольха, осина,
суд. весом 0,60—0,69 — клен, береза, лиственница, с уд. весом 0,70—0,79—дуб, бук,
ясень, суд. весом 0,80—0,88 — тисс, вяз. Весьма высок удельный вес древесины сирени,
маслины (0,92), жимолости лесной (0,90), самшита (0,99—1,02), затем некоторых тропиче-
ских «железных» деревьев, например аргентинских и парагвайских видов «квебрахо»
(S chinopsis, из сем. Anacardiaceae) с уд. весом 1,11—1,13.

Твердость древесины зависит главным образом от «плотности струк-
туры»—от отношения объема клеточных оболочек к объему клеточных по-
лостей. Поэтому твердость древесины обычно находится в прямой пропор-
циональности к ее удельному весу; она зависит также от мелкоклеточности
древесины, повышается наличием твердых смол. Твердость древесины
в направлении продольной оси ствола или ветви несколько меньше, чем
в поперечном направлении.

При определении технической твердости путем испытаний со вдавливанием в дре-
весину стальных полушариков с площадью сечения в 1 кв. см установлено 6 степеней
твердости древесины. Переходя от более мягких древесин (со степенью твердости Z) к
более твердым (со степенью твердости VI), имеем такой ряд: ель, сосна, пихта, ива (Z);
лиственница, черная ольха, береза (ZZ); вяз, орешник (ZZZ); бук, граб, груша, дуб летний
и дуб зимний (IVy, самшит, сирень, маслина (V); квебрахо, гваяковое дерево Guajacum
officinale, сем. парнолистниковых (VZ). Твердость степени VI близка к твердости кости.

Твердость очень мягких пород численно не достигает 350 kcJcm2. Например, древе-
сина павловнии (Paulownia imperialis, сем. норичниковых) при испытании, произведен-
ном Ваниным (1940) над образцами с Кавказа и из Крыма, показала в торцовой пло-
скости твердость (при влажности в 10%) 220—289 кг{см2, при объемном весе 0,27—0,35.

Древесины высшего класса имеют твердость выше 1500 кг/см2.
Твердость данной древесины при повышении влажности понижается.
Набухаемость и усушка древесины. Древесина, будучи гигроскопичной, впитывает
в себя воду при более высокой относительной влажности среды, например, воздуха

1 Полное отнятие воды от древесины ухудшает некоторые ее технические свойства,
да и сохраняться в абсолютно-сухом виде древесина не может, так как легко впитывает
влагу из воздуха. В дальнейшем приводятся данные для удельного веса воздушно-сухих
древесин.
а в среде с меньшей относительной влажностью теряет часть воды. В связи с повышением
и с понижением влажности происходит изменение объема, формы, твердости и иных
физико-механических свойств древесины.

Мертвая древесина—необделанная (в срубленном дереве), в виде полуфабри-
ката (досок, бревен и т. п.) и в изделиях (в строениях, в мебели, в инструментах) —
в большей или меньшей мере «играет»: она то набухает, то усыхает. При усыхании нередко
в древесине образуются трещины—вследствие того, что относительные изменения разме-
ров при набухании и при высыхании не одинаковы у разных гистологических элемен-
тов древесины, а у элементов данной категории различны по различным направлениям.

Усушка образца древесины в направлении оси органа—ствола, ветви—весьма мала,
составляя, в среднем 0,1%, в поперечных же направлениях весьма значительна, особенно
в тангентальном. Например, павловния в исследовании Ванина (1940) показала на об-
разцах, выдержанных в воде в течение 10 дней, усушку в радиальном направлении
в 0,15, а в тангентальном — 0,20. Древесина хвойных подвергается меньшей усушке, не-
жели древесина лиственных; из лиственных одни, как буки, липы, могут усыхать
весьма сильно, другие, как береза, груша, довольно сильно, некоторые дубы, клены —
слабо х.

Образование трещин в древесине в результате чередования набухания с высыханием,
как и раскалываемость ее при действии механических сил, в большой мере зависит от
характера древесных лучей. Древесина раскалывается обычно наиболее легко в про-
дольном, особенно в радиально-продольном направлении, — в плоскостях древесных
лучей. Большую роль при этом играет прочность соединения поперечной паренхимы
с прилегающими продольными элементами древесины. Древесина граба, например, трудно
раскалываема в силу того, что в древесные лучи загибаются продольные волокна.
У вязов поверхность раскола бывает очень неровной по той причине, что лучи весьма
широки. Древесина гваякового дерева не раскалывается и не растрескивается, потому
что волокна идут продольно по волнистой линии, и притом направление их в раз-
личных годичных слоях не одинаково. В тангентально-продольном направлении рас-
калываются сравнительно легко древесины кольцесосудистые (как у дуба): раскол про-
ходит по плоскости, идущей через крупные сосуды ранней древесины годичных колец.

Механическая прочность. Предел упругости и временное сопротивление
растяжению, сжатию и изгибу древесин обычно находится в прямой про-
порциональной зависимости от веса и твердости, так как величина показа-
телей по всем этим признакам пропорциональна, при прочих равных усло-
виях, относительной толстостенности элементов древесины.

Прочность по отношению к динамическим нагрузкам, т. е. к ударным,
резким воздействиям механических сил, зависит, однако, еще и от деформи-
руемости материала: она пропорциональна произведению показателей ста-
тического сопротивления и показателей возможной для материала относитель-
ной вытяжки (положительной при растяжении, отрицательной при сжатии).
В силу этого прочность древесин по отношению к динамическим нагрузкам
в меньшей мере, нежели статическая прочность, зависит от объемного веса
и твердости их.

Особенности анатомического строения некоторых древесин в связи со специфиче-
скими физико-механическими качествами их клеточных оболочек и характером содер-
жимого клеток делает их особенно пригодными для тех или иных отраслей техники 1 2.

Для частей аппаратуры толчей для измельчения руды, мельниц, для частей машин
ценится прочная и твердая древесина граба, бука, глога (Sorbus torminalis). Для
изготовления моделей в литейном деле ценится твердая и тонковолокнистая дре-
весина груши, полевого клена. Древесина самшита, в силу узости слоев прироста, богат-
ства толстостенными волокнами и малого калибра сосудов весьма твердая и однородная,
является лучшим материалом для гравирования по дереву. Для фабрикации коробов,

1 В технике усушка изделия ослабляется и вредные действия ее парализуются
изготовлением полуфабрикатов фанерного типа, т. е. склеенных из полосок с различным
направлением волокон и прочих гистологических элементов.

2 Физико-механические и другие технически важные свойства древесины в значитель-
ной мере обусловливаются ее гистологическим составом и степенью толстостенности клеток.
Однако, не всегда можно составить полное представление о технических свойствах дре-
весины на основании изучения структуры ее: они могут в высокой мере зависеть и от
химических особенностей оболочек. Например, сравнительное изучение древесин
груши обыкновенной (Pirus communis) и яблони восточной (Malus orientalis)
показало, что по структуре они тождественны, но по окраске и физико-механическим
свойствам различны (Яценко-Хмелевский, 1942, 1947; Туманян, 1947).
сит, для драни хороша легко раскалываемая древесина елей. Для мостовых
и паркетов предпочтительна древесина с большой твердостью и высоким сопротивлением
на срез (на скалывание), каку эвкалиптов, у бука в импрегнированном виде, у моа
(Flindersia australis). Для фабрикации гнутой мебели пригодны древесины, способные
во влажном состоянии, особенно при пропитывании горячим паром, проявлять значитель-
ную пластическую деформируемость. Этой способностью обладает, например,
в высокой мере древесина бука. Пластичность обусловливается в некоторой мере измене-
нием и отчасти даже разрывом межклетных пластинок при отмеченной обработке.
Бедность древесины тиллами и, тем более, полное отсутствие тилл делает дре-
весину непригодной для тары под жидкости. Древесина дубов летнего и зимнего, каш-
тана, белой лжеакации, сосуды которых сравнительно рано и полно закупорива-
ются тиллами, вполне пригодны для изготовления бочек для хранения пива,
спирта. В случаях, когда древесина предназначается для ответственных изделий на
открытом воздухе и в частичном соприкосновении с землей, часто намокающей,—шпал,
телеграфных столбов и т. п., важно обезопасить древесину, путем пропитки антисепти-
ками, от поражения грибками и бактериями. Образование тилл в древесине является
отрицательным для техники моментом. При отсутствии тилл древесина может быть (как
спелая древесина ели) трудно пропитываемой в силу закупоривания окаймленных пор
замыкающими пленками.

Древесины, бедные минеральными веществами, лигнином, смолами, камедями
и пигментами и к тому же обладающие длинными и мягкими волокнами и трахеи-
дами (как осина, липа, ель) дают наилучший материал для целлюлозной массы, которая
служит для производства бумаги, искусственных тканей (вискозных и шелковых), нитро-
целлюлозы, коллодия.

Для изготовления резонаторов для скрипок и аналогичных музыкальных инстру-
ментов особенно хороша древесина ели. Ее резонирующие свойства в значительной мере
обусловливаются тем, что слои прироста тонки и весьма сходны один с другим.

Ядровая древесина является во многих случаях лучшим
материалом. Она долговечна, так как сравнительно мало подвержена разру-
шающей деятельности грибов и бактерий в силу отмеченных выше особен-
ностей ее: бедности питательными веществами (в виде протоплазмы и запас-
ных веществ крахмала, жирных масел, глюкозы и др.) и водой и наличия
дезинфицирующих веществ (смол, эфирных масел, дубильных веществ).
Закупоривание сосудов тиллами либо смолами и камедями затрудняет
проникновение воды и вредных организмов грибков, бактерий. У дубов,
например, древесина заболони непригодна для поделок, как легко загни-
вающая, ядровая же древесина весьма стойка против организмов, вызываю-
щих порчу древесины. Ядровая древесина более стойка и против древото-
чащих насекомых.

Древесина тикового дерева (Tectona grandis) высоко ценилась для кораблестроения
не только из-за ее высоких физико-механических качеств (хорошей раскалываемости при
обработке, прочности и малой усушке в поделках х, но и потому, что она не подвергается
нападению некоторых сверлящих морских моллюсков (как Teredo navalis) 2. Белые
муравьи (термиты), опасные враги древесины на суше под тропиками, не трогают скла-
дов древесины тикового дерева.

Так как ядровая древесина обычно обладает высокими физико-механическими свой-
ствами—большой плотностью, твердостью, высоким сопротивлением, малой усушкой, то
она является ценным материалом для первоклассной мебели, в особенности если имеет
красивый цвет и узор, как древесина дуба, черного дерева.

* * * *

Технические качества древесины данной древесной породы зависят
от положения образца ее в дереве, от возраста дерева и от условий, при кото-
рых оно росло.

Насколько можно судить по результатам опытов весьма немногочисленных
исследователей-ботаников, клеточные оболочки в поздней древесине более
прочны механически, нежели в ранней. Так как толщина клеточных оболо-
чек в поздней древесине обычно больше, нежели в ранней, а просветы отно-

1 Ценно и то свойство этой древесины, что гвозди и болты в ней не ржавеют (в силу
отсутствия дубильных веществ).

* Однако, иные моллюски (как Pholas striata) могут вредить и тиковой древесине,
сительно меньше, то, естественно, при данных размерах образец поздней
древесины тяжелее, тверже и прочнее, нежели образец ранней древесины,
а более крупный образец тем прочнее, чем выше в нем относительное
количество поздней древесины. Поэтому при оценке качества древесины
принимается во внимание соотношение между шириной слоев ранней и позд-
ней древесины в кольцах прироста.

Технические качества древесины обычно понижаются от одного годич-
ного слоя к следующему в течение примерно 40—50 лет,—в связи с тем, что
в этот период относительно возрастает количество проводящих элементов и
убывает количество механических. По аналогичной причине снижается ка-
чество древесины и в направлении от основания ствола к кроне.

По Мелехову (1934), у нашей северной ели объемный вес и меха-
нические качества понижаются в стволе от комля в направлении к вершине,
что стоит в связи с понижением относительного количества поздней древе-
сины—от 40% на высоте груди до 15—20% под кроной.

В общем и целом наиболее мелкоклетна и технически ценна древе-
сина данного ствола близ его основания во внутренних слоях, наиболее же
крупноклетна близ кроны в наружных слоях.

Влияние внешних факторов на качества древесины не-
сомненно, но действие их так тесно переплетается, что дать общую схему
хотя бы для одной древесной породы крайне трудно.

ЛУБ

В сторону периферии органа, внутрь от первичной флоэмы и межфлоэм-
ных лучей, камбий порождает луб (рис. 248, 249). Луб отличается от древесины

Рис. 248. Часть поперечного разреза луба липы
(Tilia sp ).

Твердый луб: I—лубяные волокна, с толстыми слоистыми стен-
ками, весьма малым просветом и узкими поровыми каналами.
Мягкий луб: 2—решетчатые трубки, 3 — ситечко (ситовидная
пластинка) одной из них; », 4—сопровождающие клетки, 5—лу-
бяная паренхима, 6, 6 —клетки ее с кристаллическим щаве-
левокислым кальцием, 7—узкий лубяной луч: клетки его, как
и большинство клеток продольной паренхимы, — с крахмаль-
ными зернами.

менее мощным годовым приростом, слабее выраженной сезонной периодич-
ностью в гистологическом строении, отсутствием сосудов, наличием решет-
чатых трубок со спутницами, меньшим количеством клеток с одревесне-
вающими оболочками и меньшей долговечностью тканей. За вычетом лубя-
ных лучей, о которых будет сказано ниже, в лубе обычно различаются,
как и в древесине, ткани четырех систем: 1) проводящие, 2) запа-
сающие, 3) хранящие отбросы и 4) арматурные.
В упрощенной схеме различают мягкий луб и твердый луб. К мягкому
лубу относятся гистологические элементы проводящей системы (решет-
чатые трубки, а у двудольных еще и спутницы) и тонкостенные элементы
систем запасающей и хранящей отбросы (паренхима, а у некоторых растений
и млечники, либо смоляные ходы). К твердому лубу относятся
лубяные волокна и каменистые клетки.

Границы между физиолого-анатомическими категориями тканей луба
не отличаются резкостью и определенностью. В лубе, как и в древесине,
встречаются гистологические элементы промежуточного характера. Ткани
или отдельные клетки всех типов, кроме лубяных волокон, могут под-
вергаться здесь крупным изменениям. У некоторых растений весьма
значительная часть тонкостенной паренхимы—ткани, хранящей запасы
или отбросы — быстро, иногда уже на втором году, превращается в
каменистую ткань. Решетчатые трубки (со спутницами, если они имеются)
после прекращения функционирования подвергаются у большинства растений
облитерации, а у некоторых спрессовываются в прослойки «рогового»
луба.

РЕШЕТЧАТЫЕ ТРУБКИ

У большинства двудольных в первые годы работы камбия в органах
решетчатые трубки обычно составляют сравнительно небольшую часть
луба.

Характер расположения решетчатых трубок в лубе бывает весьма раз-
нообразен.

Так, у травянистых растений, за исключением относящихся к порядку рана-
лиевых и некоторых других, они обычно разбросаны среди других гистологических
элементов луба. У некоторых древесных пород (например, у видов рода С агу а) группы
из трех-четырех решетчатых трубок разбросаны среди тканей луба. У многих двудольных
и у большинства хвойных решетчатые трубки располагаются более или менее правиль-
ными круговыми прослойками. Как сказано! выше, у двудольных при решетчатых труб-
ках находятся спутницы (сопровождающие клетки), у хвойных же спутниц нет и
они замещаются так называемыми белковыми клетками лубяных лучей.

ЛУБЯНАЯ ПАРЕНХИМА

Под лубяной паренхимой разумеют совокупность паренхимы в лубе за
вычетом клеток-спутниц или сопровождающих клеток. Паренхиму лубяных
лучей, иначе — поперечную лубяную паренхиму, мы рассмотрим позже,
а теперь ознакомимся с продольной лубяной паренхимой, образуемой посред-
ством продольного деления рядовых веретеновидных клеток камбия.

В форме, строении и функции клеток лубяной паренхимы встречается
некоторое разнообразие. Чаще всего дело обстоит так: клетка камбия про-
изводит подобную ей по форме дочернюю клетку, которая делится поперечными
перегородками на две-три или несколько клеток и диференцируется
в цепочку лубяных паренхимных клеток. Клетки цепочки увеличиваются
в поперечном направлении и несколько утолщают стенки; стенки остаются цел-
люлозными. В оболочках образуются многочисленные простые поры. Клетки
сохраняют надолго живое содержимое.

У некоторых растений (например, у представителей семейства лютиковых) не обра-
зуется продольной лубяной паренхимы: луб их состоит из решетчатых трубок и клеток-
спутниц. У многих травянистых двудольных лубяная паренхима образуется, но в зна-
чительно меньшем количестве, нежели решетчатые трубки и клетки-спутницы х. Срав-

1 У многих сложноцветных, впрочем, луб относительно богат паренхимой.
нительно беден паренхимой луб голосеменных. У древесных двудольных в молодых
стеблях и в ветвях луб строится преимущественно из паренхимы, а позже относительное
количество ее сильно понижается; однако у некоторых растений (например, у деренных,
Сотасеае) паренхима в лубе преобладает и в зрелом возрасте особи.

Рис. 249. Часть поперечного разреза через луб, камбий и древесину срезанной зимой
ветви виноградной лозы (Vitis vinifera).

1—край широкого первичного лубодревесного луча, 2 — более узкий вторичный лубопревесный
луч; в клетках лучей — крахмальные зерна, многочисленные в древесной части лучей;
3 — клетки, по краям лучей в лубе, с кристаллами щавелевокислой извести; 4 — кам-
бий и примыкающие к нему слои молодого прироста луба, не закончившего диференцировку.

В древесине: 5 — край широкопросветной трахеи, 6 — узкопросветные трахеи и трахеиды поздней
древесины, расположенные радиальными рядами (в форме черточек видны камеры окаймленных
пор в стенках трахеид), 7 — древесная паренхима, 8 — либриформ. В лубе: 9 — лубяные волокна,
10 — мягкий луб, включающий решетчатые трубки, содержимое которых на рисунке не показано,
сопровождающие клетки (показанные густой штриховкой их полостей) и лубяную паренхиму
с тонкозернистой постенной протоплазмой. По Ротерту.

В расположении лубяной паренхимы, как оно видно на поперечных разрезах ствола
и ветвей, у древесных растений наблюдается большое разнообразие. Паренхима распо-
лагается в виде тангентальных прослоек (как у липы, рис. 248), радиальными рядами
(как у бузины), группами из нескольких клеток (у сосен).
Лубяная паренхима обычно несет функцию хранения запасных веществ: в клетках
ее, в лейкопластах,—более крупных и многочисленных, нежели в решетчатых трубках,—
к осени накопляется крахмал; поздней осенью он исчезает, а образуется масло и глюкоза;
часть глюкозы перемещается по лубодревесным лучам в древесину.

У некоторых древесных растений (у березы, ольхи, виноградной лозы)
к зиме оболочки живых паренхимных клеток луба утолщаются путем отло-
жения гемицеллюлоз. Весною в клетках лубяной паренхимы появляется
крахмал; он подвергается гидролизу, и образующаяся глюкоза пере-
мещается в древесину, а оттуда, большею частью, в развивающиеся почки.
Гидролизуется и мобилизуется также гемицеллюлоза, отложившаяся на
внутренней поверхности оболочек паренхимных клеток.

После позеленения кроны и начала работы фотосинтеза углеводы из
листьев поступают в лубяную паренхиму, а оттуда по лубодревесным лучам
в древесину. К осени, как уже упомянуто, часть продуктов фотосинтеза
скопляется в лубяной паренхиме.

У древесных растений, кроме паренхимы описанного типа, в лубе встре-
чается еще кристаллоносная, располагающаяся обычно подле пучков лубя-
ных волокон (рис. 248, 6; рис. 249, 3). Клетки кристаллоносной паренхимы
имеют сравнительно малое число пор и содержат отложения щавелево-
кислой извести. Нередко некоторые из клеток лубяной паренхимы содержат
иные продукты выделения или, отчасти, запаса: дубильные вещества и
иные глюкозиды, алкалоиды.

Одновременно с отмиранием решетчатых трубок или несколько позже
клетки лубяной паренхимы, не только продольной, но и поперечной (луче-
вой), претерпевают некоторое изменение: стенки некоторых из них или даже
всех одревесневают. Это происходит у многих древесных и у немногих травя-
нистых растений, в том числе у представителей семейства сложноцветных,
например, у подсолнечника, к концу вегетационного периода. Живые клетки
лубяной паренхимы сравнительно долговечны: жизнь их не прекращается
до отмирания органа или же до изолирования их перидермой (см. стр. 331).
В лубе сосны констатировано наличие паренхимных клеток 15—25-летнего
возраста с живым протопластом.

АРМАТУРА ЛУБА

Арматура представлена в лубе твердым лубом — лубя-
ными волокнами и каменистыми клетками (скле-
реидами).

Лубяные волокна представляют собою клетки прозенхимной формы.
Стенки их равномерно и сильно утолщены, иногда почти до полного исче-
зновения клеточного просвета. Поры немногочисленны, узки, щелевидны,
расположены под острым углом к продольной оси волокна1. Стенки обычно
ясно слоисты, иногда с более или менее отчетливо выраженной штрихова-
тостью. Стенки у большинства растений одревесневают или по всей толще,
или в наружном слое.

В стенках лубяных волокон или в межклеточной пластинке у тиссовых,
таксодиевых и кипарисовых откладываются мелкие кристаллы щавелево-
кислой извести.

Типичные, узко специализированные как арматурные элементы, лубяные
волокна по сформировании их оболочек отмирают, и клеточная полость за-
полняется воздухом или водой.

Лубяные волокна обычно короче первичных волокон при флоэме; у
липы, например, они имеют длину в 0,875—1,255 мм, при наибольшем попе-
речнике в 0,031—0,25 мм.

1 У некоторых представителей семейства вересковых и других близких к нему
семейств лубяные волокна имеют окаймленные поры.
У некоторых древесных пород, например гикори, волокна на попереч-
ном сечении составляют большую часть луба. Богат волокнами луб многих
растений семейств тутовых (бумажного дерева, Broussonetia papyrifera и др.),
липовых, мальвовых. Крупные тяжи волокон имеются в лубе тополей,
тюльпанного дерева. У кипарисовых (у можжевельников, туй, рис. 252) и у
таксодиевых (например, у секвойи) толстостенные волокна в лубе образуют
довольно правильные однорядные круговые прослойки; эти прослойки
включают, однако, и волокна тонкостенные.

У некоторых растений имеются перегородчатые лубяные
волокна, аналогичные перегородчатым древесным волокнам (перегородча-
тому либриформу) и представляющие веретенообразно заостренные на кон-
цах волокна с несколькими тонкими поперечными перегородками. Такие
волокна содержит, например, луб виноградной лозы: оставаясь до изоляции
перидермой живыми, они выполняют добавочную функцию хранения запас-
ного крахмала. Стенки перегородчатых лубяных волокон утолщаются сла-
бее, нежели у типичных лубяных волокон, и снабжены сравнительно круп-
ными, слегка окаймленными порами.

Склереиды в лубе. У некоторых растений (как у дубов, у буков) часть
паренхимных клеток луба подвергается склерификации. Клеточ-
ные стенки утолщаются и одревесневают, живое содержимое клеток
отмирает, и они превращаются в склереиды или каменистые
к л е т к ft.

Склереиды луба имеют, как и склереиды с иным происхождением и место-
нахождением в теле растения, чаще всего паренхимную многогранную,
иногда более или менее округленную форму с ясно слоистой оболочкой и
с многочисленными поровыми каналами, округлыми в поперечном сечении.
На поперечных разрезах через луб склереиды обычно значительно крупнее
лубяных волокон. У некоторых древесных пород (у пихт, у тсуг) склереиды
ветвисты.

Арматура представлена в лубе у некоторых пород лубяными волокнами и склереи-
дами: у дубов, ольх, лещин, ив, кленов, ясеней; у иных только лубяными волокнами —
у лип, вязов, шелковиц, у различных видов бузины, жимолости и барбариса, у туй, мож-
жевельников и других кипарисовых, у тиссовых, или же только склереидами — у буков,
платанов, у калины и у большинства пихтовых —у пихт, елей, лиственниц, тсуг. У ольх,
орешников лубяные волокна образуются в первом году в большом количестве в виде тя-
жей, а в последующие годы лишь единично или тонкими пучками.

У некоторых растений (у сосен, самшита, кизила, олеандра, лавра) в лубе не обра-
зуется ни волокон, ни склереид; это можно сказать и о многих травянистых растениях
(например, о представителях семейства зонтичных).

СИСТЕМА ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ И ВМЕСТИЛИЩ ВЫДЕЛЕНИИ В ЛУБЕ

У весьма многих растений в некоторых паренхимных клетках луба
скопляются отложения щавелевокислой извести — в форме одиночных
кристаллов (у сосен, кленов), друз (у лип, жимолостей), тех и других
(у берез, ив, вязов), кристаллического песка (у бузины, у кипарисовых),
рафид (у ясеней, у тюльпанного дерева).

Кристаллоносные клетки, составляющие, как и другие клетки лубяной
паренхимы, цепочки (тяжи), располагаются обычно подле лубяных волокон
(как, например, у лип, белой лжеакации, у дубов, или даже окружают их).
Стенки клеток с кристаллами обычно древеснеют.

У очень многих растений в вакуолях клеток лубяной паренхимы скоп-
ляются дубильные вещества; особенно богат ими живой луб1.

К числу наших древесных пород, особенно богатых дубильными веще-
ствами, относятся дубы: луб молодых стволов (с диаметром не больше 1 дм),

1 В отмирающем лубе корки (см. ниже) значительный процент дубильных веществ
утрачивается — главным образом в силу вымывания дождевой водрй.
еще не покрытых коркой, содержит их в количестве 16—20 % от сухого веса1,
луб ольхи содержит дубильных веществ 16—20%, луб ели— 7—13% ив —
8—13%. Сравнительно бедна ими кора буков (2%).

В клетках лубяной паренхимы у крушин ломкой и слабительной содержится глю-
козид франгулин, у конского каштана — глюкозид эскулин, у некоторых ив (у ивы белой,
ломкой и других) и тополей (у тополя бальзамического, у осины) — салицин.

У некоторых тыквенных в лубе и в перицикле имеются выделительные клетки,
расположенные ветвистыми рядами; у переступня они содержат ядовитый глюкозид
брионин.

Из растений, богатых алкалоидами в лубяной паренхиме, отметим тисс, содержа-
щий, особенно в лубе молодых ветвей, таксин, и хинные деревья, у которых многочислен-
ные алкалоиды (хинин, цинхонин и др.) образуют в лубе твердые аморфные отложения.

Рис. 250. Млечники в лубе гевеи (Hevea brasiliensis)
(схема).

Горькие и ядовитые вещества (глюкозиды, алкалоиды и т. п.) в клетках лубяной
паренхимы играют в некоторой мере защитную роль по отношению к грызунам (мышам,
зайцам) и паразитам.

Смолы, растворенные в эфирных маслах, содержатся в выделительных каналах
у некоторых хвойных (у туй, у кипарисов). У сосен имеются в лубе радиальные смо-
ляные каналы, составляющие продолжение каналов в древесных лучах.

У многих растений в лубе имеются млечник и. Мощная система
нечленистых млечников образуется у многих тутовых, в том числе у различ-
ных видов фикуса, особенно у Ficus elastica1 2, у кутровых, в их числе у де-
ревьев и лиан тропического рода Landolphia. Многочисленные сильно вет-
вящиеся и анастомозирующие членистые млечники имеются в лубе некоторых
молочайных, особенно у гевеи (рис. 250), у Manihot] у последнего млечники
располагаются, в основном, концентрическими круговыми зонами (рис. 251 )3.

1 В направлении от основания ствола к его вершпне процент дубильных веществ
в коре дуба понижается на 3—5%.

2 Этот вид, известный у нас как комнатное растение, растет дико в Индонезии
(особенно на Суматре) мощным деревом.

3 Млечники названных растений богаты каучуком. Hevea brasiliensis, крупное
дерево Бразилии, вместе с некоторыми другими видами того же рода, доставляет значи-
тельную часть каучука мирового рынка.
Млечники имеются в лубе и у многих представителей нашей флоры.
Из древесных растений надо здесь назвать бересклеты — европейский и ши-
роколистный. Нечленистые млечники их, как и других видов бересклета,
внедряющиеся и в лубяные лучи, богаты гуттаперчей. Из травянистых расте-
ний упомянем колокольчиковые и подсемейство язычкоцветных, семейства
сложноцветных, которые в большинстве

содержат в лубе систему членистых млеч-
ников (колокольчики, цикорий, козлобо-
родники, осоты и т. д.).

У многих представителей подсемейства
трубкоцветных семейства сложноцветных (у чер-
тополохов, бодяков, лопушников) имеются в ы-
дел и тельные клетки со смолистыми
веществами, занимающие то же положение, как
млечники подсемейства язычкоцветных. Вместе
с системой выделительных каналов они пред-
ставляют крайне редуцированный аппарат млеч-
ной системы.

Рис. 251. Схема кольчатого распо-
ложения млечников в стволе Ma-
nihot utilissima (сем. молочайных)-
2» 1—кольцевые области луба с млеч-
никами, 2— лубодревесные лучи, з — кам-
бий.

ЛУБЯНЫЕ ЛУЧИ (ПОПЕРЕЧНАЯ
ЛУБЯНАЯ ПАРЕНХИМА)

Каждый древесный луч продолжает-
ся по другую сторону камбия в лубя-
ной луч. Лубяные лучи образуются и

нарастают в направлении радиусов ор-

гана путем тангентальных делений клеток тех же инициальных групп луча
в камбии, работой которых порождаются древесные лучи. По размерам в вы-
шину (параллельно продольной оси органа) и в ширину (по тангентальному
относительно органа направлению) лубяной луч обычно сходен с со-
ответствующим ему древесным лучом. Однако, у некоторых растений,
например у лип, лубяные лучи, особенно первичные, резко отличаются
формою от древесных лучей: тангентальный размер лубяного луча силь-
но увеличивается в направлении от молодого луба к более старому.
На поперечных разрезах лубяной луч имеет очертание примерно в виде
равнобокой трапеции, с однрй из параллельных сторон — близ камбия —
малой, и другой, противоположной, сравнительно весьма большой
(рис. 238).

Лубяные лучи состоят из паренхимных клеток с небольшими межклет-
никами и представляют собою так называемую поперечную лубяную па-
ренхиму. У травянистых растений клетки лубяных лучей почти изодиамет-
ричны и мало отличаются от клеток продольной паренхимы.

Лубяные лучи древесных растений состоят из паренхимных клеток,
обычно (но не всегда) вытянутых в радиальном направлении и имеющих
тонкие неодревесневшие стенки. У некоторых хвойных, например у сосен,
клетки лубяных лучей диференцированы (рис. 255, 256).

У некоторых пород (у дубов, буков) стенки клеток лубяной лучевой
паренхимы подвергаются одревеснению, в некоторых случаях (как в ши-
роких лубяных лучах дубов) вскоре после образования клеток, т. е.
уже вблизи камбия. Лубяные лучи содержат нередко кристаллоносные

клетки.

Функции лубяных лучей аналогичны функциям древесных лучей.

В некоторых случаях в лубяных лучах, в клетках, наиболее близких
к периферии органа, имеются пластиды, содержащие, хотя и в небольшом
количестве, хлорофилл. Отсюда можно заключить, что в этих клетках
производится, хотя и в слабой мере, работа фотосинтеза.
ГОДОВОЙ ПРИРОСТ ЛУБА

Между кольцами прироста луба, образующимися год за годом, нет
ясно видимых границ. Собственно говоря, и во времени резких границ между
двумя последующими годичными отложениями луба нет: в наших широтах
поздний луб проходит первые стадии образования в конце одного вегетацион-
ного периода, а заканчивается диференцировка его клеток в начале сле-
дующего вегетационного периода.

Ход формирования луба по сезонам (временам года), наиболее подробно изу-
ченный у явора (Acer pseudoplatanus), таков. В течение зимы к внутренней стороне ста-
рой флоэмы прилегает полоска тонкостенной, не вполне оформившейся флоэмы, образо-
вавшейся в конце вегетационного периода предыдущего года. Весною, во время распуска-
ния почек, многие из клеток поздней флоэмы прошлого года быстро растут и диференци-
руются в решетчатые трубки весеннего типа; членики их тонкостенны, с неправильными
очертаниями, имеют не более как по одной клетке-спутнпце. В стволе формируется 6—9
тангентальнмх рядов решетчатых трубок, в ветвях 3—5. Процесс диференциации начи-
нается в ветвях, а вскоре затем — в стволе. Членики решетчатых трубок этой серии у
основания ствола крупнее, нежели у его вершины, по размерам поперечных сечений,
на 25—30%; в ветвях они мельче. Поперечные перегородки слегка наклонны, все с ситеч-
ками. Клетки-спутницы весьма малы на поперечных разрезах по сравнению с решетча-
тыми трубками. Позже диференцирующиеся весенние решетчатые трубки менее широки,
нежели ранние. В июле в них появляются отложения каллюса на ситечках, после чего
в ветвях решетчатые трубки облитерируются под давлением новых элементов флоэмы;
в стволе они сохраняются значительно дольше.

После . сформирования весенних решетчатых трубок камбий начинает работу по
образованию новой древесины. В сторону луба камбий в это время не работает, что может
быть объяснено как приспособительное явление: фотосинтеза пока еще не происходит,
так как дерево еще не зазеленело, и усиление проводящей системы нисходящего тока
теперь было бы бесполезно, да и запасных веществ в дереве обычно едва достаточно для
образования новой ксилемы.

Вскоре после того, как листья полностью разовьются,’ приблизительно в конце
июня — начале июля, начинает затухать образование камбием новых элементов древе-
сины, но порождаются летние слои лубяной паренхимы и сравнительно узкие решет-
чатые трубки с двумя и бдлыпим числом клеток-спутниц при их члениках.- Приток угле-
водов из листьев, энергично производящих работу фотосинтеза, стимулирует образо-
вание решетчатых трубок. Они узки, вероятно, в связи с пониженным снабжением
водой. У основания сувола их поперечные размеры почти в два раза больше, нежели
в вершине.

Отчленение камбием новых элементов в сторону флоэмы продолжается до опадения
листьев. Наиболее поздние из них остаются в течение зимы недиференцированными, а
следующей весной они, как мы видели выше, закапчивают свое развитие.

Исследования, произведенные зимой, показали,'впрочем, что некоторые из наруж-
ных клеток этой полоски флоэмы несколько увеличиваются в радиальном направлении,
вакуолизируются и становятся частью той паренхимной прослойки, которою отмечается
завершение образования флоэмы каждого вегетационного периода.

Итак, имеется два периода диференцировки и новообразования решетчатых трубок
и вообще луба. Оба они находятся в связи с усиленным притоком пластических веществ:
весною — запасных, а летом — новообразованных в процессе фотосинтеза.

Из приведенного примера видно, что если нет резких границ между
приростом луба за различные годы, то известная периодичность в ходе работы
камбия в течение года в сторону луба и ритмичность в строении луба имеются.
Эта ритмичность дает нередко возможность определить косвенным путем
число лет, в течение которых образовался наличный'луб1 данного объекта.

Приведем несколько примеров ритмичности в лубе. У тополей и осин, у рябин, у
ив ежегодно образуется одна прослойка лубяных волокон. У мальвовых, липовых и
стеркулиевых, относящихся к порядку мальвоцветных, ежегодно в лубе образуется по
нескольку или хотя бы по две (как у липы) прослойки волокон. У белой лжеакации за
год образуется 4 прослойки решетчатых трубок со спутницами; между этими прослойками
находятся лубяные волокна и паренхима. Весенняя зона решетчатых трубок наиболее
широка, и трубки ее имеют сравнительно крупные просветы.

1 Мы говорим о наличном лубе, так как часть луба, нередко весьма значи-
тельная, подвергается в более взрослых органах деформированию или даже удалению
прочь с поверхности органа.
У виноградной лозы лубяные волокна располагаются, как и элементы мягкого
луба, правильными круговыми прослойками из нескольких рядов; ежегодно образуется
по нескольку круговых зон твердого и мягкого луба.

Наиболее ясно выражена ритмичность в годичных отложениях луба у хвойных.
У большинства пихтовых за год образуется две кольцевых зоны лубяной паренхимы,
чередующиеся с зонами решетчатых трубок.

В частности, у сосны обыкновенной зоны паренхимных клеток, богатых крахмалом,
однослойны, зоны решетчатых трубок многослойны. Кое-где среди решетчатых трубок
и в рядах крахмалоносных паренхимных клеток формируются кристаллоносные парен-
химные клетки.

У хвойных,имеющих лубяные волокна,—в тс
войн,—обычно в лубе чередуются прослойки во.
решетчатые трубки, затем опять волокна и т. д.
Случаются отклонения от этой ритмичности.
Нередко прослойки толстостенных волокон содер-
жат более или менее значительные участки тонко-
стенных клеток.

числе у таксодиевых,например, у сек-
кон, решетчатые трубки, паренхима,

Рис. 252. Часть поперечного раз-
реза луба туи западной (Thuja
occidentalis). Поочередно распола-
гаются: один тангентальный слой
толстостенных лубяных волокон,
кое-где включающий тонкостен-
ные волокна, и три слоя клеток
мягкого луба. Средний из них со-
стоит из лубяной паренхимы, а
два другие — из решетчатых тру-
бок. Видны два однослойных лу-
бяных луча. Все радиальные стен-
ки содержат тонкий кристал-
лический песок щавелевокислой
извести.

Рис. 253. Частичный ра-
диально-продольный раз-
рез через луб можже-
вельника обыкновенного
(Juniperus communis).

1 — лубяные волокна, 2 —
решетчатые трубни, 3 —
лубяная паренхима; в клет-
ках ее показаны простые
поры в плане и группы
крахмальных зерен.

Особенно правильно чередование зон в лубе у туй, можжевельников
и других кипарисовых: на поперечном сечении чередуются однорядные
прослойки лубяных волокон с трехслойными зонами мягкого луба, состоя-
щими из двух круговых рядов паренхимы с одним рядом решетчатых трубок
в середине между ними (рис. 252, рис. 253). За год образуется обычно две
таких серии.

Различные ткани в лубе образуют трехмерную сетку, ячеи которой
пронизаны лубяными лучами. Особенно ясно выражены сетки из тяжей
лубяных волокон.

ОСОБЕННОСТИ ЛУБА ХВОЙНЫХ

Луб хвойных и других групп голосеменных отличается от луба дву-
дольных отсутствием сопровождающих клеток (клеток-спутниц) Ч

У многих хвойных в лубе нет волокон и склереид. В лубе сосен, напри-
мер, в продольных тканях (оставляя пока в стороне лубяные лучи) увидим,
кроме решетчатых трубок, лишь паренхиму, притом в сравнительно цебодь-

1 Исключением являются лишь гнетумы, относящиеся к классу Gnetales: у гне-
тумов широколистного и вьющегося (Gnetum latijoliujn и G. scandens) клетки-спутницы
имеются.
шом количестве. Паренхимные клетки содержат крахмальные зерна, а неко-
торые из них, из числа более удаленных от камбия, кристаллы щавелево-
кислой извести.

Решетчатые трубки хвойных едва ли можно описать, как
ряды члеников: они представляют продольные ряды клеток, каждая из кото-
рых имеет длину, в десятки и даже в сотню раз превышающую наибольший
поперечный размер. Клетка одного продольного ряда примыкает к соседним
клеткам того же ряда длинными, очень сильно наклоненными перегородками,
так что продольные стенки почти незаметно переходят в «поперечные».
На поперечном разрезе членики решетчатых трубок имеют почти прямоуголь-
ные очертания, с тангентальным размером тем же, приблизительно, как
у клеток камбия. Ситечки и решетки весьма многочисленны, распределены
по радиальным продольным стенкам и по наклонным перегородкам.
Замыкающие пленки пор ситечек пронизываются весьма тонкими ка-
нальцами.

У некоторых хвойных, например у секвойи (Sequoia gigantea, S. sempervirens),
нити протоплазмы, пронизывающие замыкающую пленку поры ситечка, чрезвычайно
тонки, и каждый из каллюсных цилиндриков содержит сеточку из анастомозирующих
плазменных тяжей.

У хвойных особенно сильно выражена аналогия в строении члеников
решетчатых трубок со строением трахеид: ситечки, как и окаймленные поры
трахеид, образуются из таких же зачаточных пор камбиальных клеток, на
тех же участках радиальных стенок, преимущественно на заостренных кон-
цах клеток; форма и размеры члеников решетчатых трубок те же приблизи-
тельно, как и у трахеид; членики решетчатых трубок, как и трахеиды, не
образуют трубкообразных рядов.

Некоторые, мало изученные ранее детали в строении луба хвойных и
особенно ход онтогенеза решетчатых трубок были выяснены сравнительно
недавно (рис. 254).

Исследование было произведено над постоянными препаратами из зафиксированного
материала1 и над толстыми (30—100 р.) продольными срезами живых объектов, рассмат-
ривавшимися под микроскопом большею частью уже через 15 минут после того, как с
живого дерева брался образец для приготовления срезов. Живые клетки срезов не отми-
рали в препаратах в течение многих часов и даже нескольких дней, показателем чего было
нормальное струйчатое движение протоплазмы. Благодаря прозрачности камбия и моло-
дого луба можно было рассмотреть в живых препаратах детали их структуры.

Главным объектом служила веймутова сосна (Pinus strobus). На тан-
гентальных разрезах, захватывающих камбий и молодой прирост, первичные
стенки молодых решетчатых трубок заметно толще, нежели у молодых тра-
хеид.

В то время, как в трахеидах пластиды размещаются равномерно в цитоплазме и
содержат веретеновидные тельца, окрашивающиеся при обработке препаратов краской
кристалл-виолет в синевато-зеленый цвет, в решетчатых трубках пластиды локализованы
в протоплазме подле ситечек и вокруг ядра и содержат сначала по одному пли по нескольку
зернышек, а позже по'одному тельцу, имеющему форму раковины, окрашивающемуся
той же краской в темнопурпурово-синий цвет; пластиды часто окружены каплями масла.

Ядро имеет удлиненно-эллипсоидальную форму; оно находится в сред-
ней части членика решетчатой трубки, близ одной из стенок. Диференци-
ровка членика начинается с того, что протоплазма образует широкий
поперечный мостик, в центре мостика располагается ядро. Затем тургор
в трубке повышается, объем клетки увеличивается, замыкаюлгие пленки
пор-ситечек вытягиваются (рис. 254, В, 7). В протоплазме происходит

1 Эти препараты «представляют только карикатуру {живого камбия и оболочек
И содержимого решетчатых трубок».
быстрое струйчатое движение; в это время она может быть сильно
окрашена прижизненно. На стенках трубки отлагается вторичный слой

Рис. 254. Формирование решетчатой трубки у веймутовой сосны
(Pinus strobus).

А, Б — клетка, только что порожденная клеткой камбия, в верхушечной
(А) и в срединной (Б) части. В, Г —молодая решетчатая трубка; В —
ее верхушка, Г — срединная часть. Д, Е, Ж — образование каллюса, 3 —
каллюс и лоскутообразные тельца в отжившей решетчатой трубке» 1 —
каллюс, 2 — срединная пластинка (межклетное вещество), 3 (см. фиг. Б) —
митохондрии (хондриосомы), 4 — клеточное ядро, 5 — ядрышко, б (см. фиг. А
и В) — капельки масла, 7 — пора (см. А), становящаяся ситечком (см. В, Е),
8 — лейкопласты, 9— канальцы ситечка, заполненные калл юсом (см.
Ж), 10—первичная гболочка, 11—вторичная оболочка, 12—лоскуто-
образные тельца, 13 — вакуоля.

утолщения (рис. 254, В, 11)\ ядро несколько округляется, набухает, на его
поверхности образуются впадины; движение протоплазмы ускоряется, кадли
масла уменьшаются в объеме.
В клетках, не имеющих пластид с зернами углевода или содержащих
мало таких пластид, появляются иногда многочисленные лейкопласты амебо-
идной формы, непрерывно меняющие очертания в быстро движущейся прото-
плазме. Затем ядро разрушается. Протоплазма располагается постенным
слоем; движение ее прекращается; она становится вязкой и эластичной.

Рис. 255. Часть поперечного разреза ствола веймутовой
сосны (Pinus strobus).

1 — камбий, с молодым, недиференцированным приростом
(лубом и древесиной); в нижней части рисунка 2-3 слоя
древесины, вверху — луб. В лубе: 2 — решетчатые трубки с
постенным слоем протоплазмы, 3 — ситечки; 4 — паренхим-
ные клетки с протоплазмой, ядром и крахмальными зернами;
5,7 — лубяные лучи; в луче 5 на разрез попал ярус белко-
вых клеток, являющийся продолжением трахеидального яруса
древесного луча (6). Луч 7 перерезан в ярусе крахмалоносных
клеток, составляющем продолжение крахмалоносного яруса
древесного луча (5). В более старом лубе решетчатые трубки
утратили протоплазму, ситечки их закупорены каллюсом (9),
белковые клетки луча (10) лишены живого содержимого.

теряет полупроницаемость
и не плазмолизируется при
действии гипертонических
растворов. Протоплазмен-
ные нити ситечек стано-
вятся фиброидными; они
сильно окрашиваются
красками. Зерна крахма-
лоподобного углевода осво-
бождаются из пластид и
свободно плавают в цен-
тральной вакуоли. Обра-
зуется каллюс.

Симптомы дряхления
(дегенерации) решетчатой
трубки выражаются в раз-
растании каллюса, утонь-
шении слоя протоплазмы
и сокращении количества
крахмальных зерен. Затем
следует исчезновение про-
топлазмы и каллюса, за-
полнение просвета трубки
воздухом и облитерация
отмершей трубки.

У сосновых, не имеющих
лубяных волокон, вторичное
утолщение образуется в лубе
только на стенках решетчатых
трубок. Первичный слой стен-
ки решетчатых трубок состоит
из целлюлозы с примесью по-
лиуронидов, вторичный же
слой утолщения их оболочек—
почти нацело из целлюлозы.
Наличием вторичного слоя
утолщения оболочки можно
объяснить то, что у сосны и
других Pinaceae облитерация
решетчатых трубок происходит
гораздо позже, нежели у дру-
гих хвойных: у сосны решетча-
тые трубки, уже лишенные про-
топлазмы и содержащие воз-
дух, часто сохраняются годами
в полусплющенном виде (т. е. не
вполне облитерированными).

У тиссовых, таксодиевых и кипарисовых, имеющих лубяные волокна,
оболочки получают вторичный слой утолщения только у волокон.

Поздние (осенние) решетчатые трубки веймутовой сосны заканчивают
диференцировку следующей весной. При мягкой зиме диференцировка осен-
них решетчатых трубок может продолжаться зимой.

Существование решетчатых трубок в рабочем состоянии у представи-
телей семейства сосновых (Pinaceae) длится не больше одного года, кроме
тсуги (Tsuga canadensis), у которой решетчатые трубки могут функциони-
ровать в течение двух лет.

Лубяные лучи сосен. По вертикальному направлению (в продоль-
ном сечении органа) лубяной луч состоит из нескольких рядов клеток.
Клетки, находящиеся вблизи камбия, в радиальном направлении сравни-
тельно коротки; клетки, более удаленные от него, вытянуты в радиаль-
ном направлении; еще дальше от камбия они, как и другие клетки луба,
более илименее извилисты (рис. 255).

Рис. 256. Часть продольного радиального разреза через ствол веймутовой сосны (Pinus
strobus).

Продольные элементы представлены в древесине трахеидами (2), справа от них — камбий и пять
рядов молодого, недиференцировавшегося луба; в лубе—один ряд паренхимных клеток (3)
и шесть решетчатых трубок с ситечками (4), которые в двух старых трубках закупорены
каллюсом (5). В лубо-древесном луче видны 4 яруса крахмалоносных клеток (5); верхний и ниж-
ний ярусы луча состоят в древесине из трахеидальных клеток (6), в лубе же — из белковых клеток,
сообщающихся решетками с ситечками решетчатых трубок (7) и имеющих протоплазму и ядро (8)-,
более старые белковые клетки лишены содержимого (9).

В молодой части луба все клетки лучей живые, содержат протоплазму
с крупным ядром. Клетки нескольких срединных рядов — так называемые
лежачие, или крахмалоносные, клетки луча — содержат
мелкие крахмальные зерна. С верхней и с нижней стороны луча проходит по
одному ряду клеток, не содержащих во взрослом состоянии крахмала,
но богатых белками, почему их и называют белковыми клетками
луча. Очертание этих клеток своеобразно: они более или менее вытянуты
в направлении продольной оси органа (рис. 256, 7); на этом основании их
именуют стоячими клетками луча. Наружная по отношению
к лучу сторона стоячих клеток изогнутая, и потому очертание луча с верх-
ней и с нижней стороны зубчато-лопастное.

Ряды белковых клеток луча составляют продолжение трахеидальных
рядов древесного луча, а ряды крахмалоносных клеток продолжаются по
другую сторону камбия в ряды крахмалоносных же клеток древесного луча.
В тангентальных, по отношению к органу, сечениях белковые клетки
луча располагаются по одной. Лежачие клетки видны по одной в узких
лучах и у концов широких лучей. Срединная часть широкого луча состоит
на тангентальных и поперечных разрезах через ствол или ветвь, из несколь-
ких клеток и содержит смоляной ход. Лежачие клетки производят работу
транспортирования веществ в радиальном направлении. Стоячие клетки
тесно связаны в их функционировании с решетчатыми трубками и сооб-
щаются с ними на радиальных стенках решетками. По прекращении
функционирования соседней решетчатой трубки белковая клетка отмирает
и облитерируется. Каллюс образуется только со стироны решетчатой
трубки.

Белковые клетки лучей служат посредниками между решетчатыми труб-
ками и клетками, снабженными пластическими веществами. Весьма вероятно,
что белковые клетки принимают в себя часть содержимого решетчатых тру-
бок, переводят его в другую форму и передают в клетки срединных рядов
лучей, по которым пластические вещества перемещаются к местам по-
требления.

Белковые клетки в лубе имеются у сосновых (Pinaceae) только в лучах, у некоторых
кипарисовых и таксодиевых — в лучах и в продольной ткани, у иных представителей
этих семейств, а также у тиссовых и араукариевых только в продольной паренхиме.

Белковые клетки в продольной паренхиме по строению сходны с клетками-спут-
ницами покрытосеменных и отличаются от них в сущности лишь тем, что в онтогенезе
не связаны тесно с решетчатыми трубками общностью происхождения из одной материн-
ской клетки.

В лубе сосен, как и в их древесине, имеются лучи двух типов —малые
(узкие) и большие (широкие); широкие лучи содержат в себе смоляные ходы.
То же имеет место и у некоторых других хвойных.

ПОСЛЕДУЮЩИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ЛУБЕ

С течением времени луб претерпевает изменения. Ранее образованные
ткани его подвергаются — в силу напора со стороны нарастающих изнутри
слоев луба и древесины — растяжению в тангентальном направлении и, кроме
того, сдавливанию между внутренними и наружными массами тканей. Луб
реагирует па эти механические воздействия пассивно и активно. Пассивная
реакция выражается в том, что в тканях, особенно в круговых прослойках
лубяных волокон и тонкостенной паренхимы, происходят разрывы. Оболочки
паренхимных клеток, деформируясь, становятся складчатыми. Решетчатые
трубки (а у покрытосеменных и спутницы) облитерируются, т. е. сплющи-
ваются до исчезновения клеточных просветов. В некоторых случаях целые
прослойки решетчатых трубок (со спутницами, если они имеются) спрессо-
вываются, образуя так называемый роговой луб.	•

Активно луб реагирует на деформирующие напряжения дилатацией
(уширением) — путем роста паренхимных клеток в тангентальном направле-
нии, деления их и разрастания дочерних клеток в том же направлении;
некоторые из клеток, разрастаясь, заполняют радиальные разрывы в тка-
нях. Кроме того, у многих древесных пород некоторые паренхимные клетки
модифицируются путем утолщения и одревеснения клеточных стенок
в каменистые клетки; группы их обычно скрепляют разорванные полоски
и тяжи волокон более старого луба.

У некоторых растений дилатация происходит преимущественно в пер-
вичных сердцевинных лучах, что особенно резко выражено у лип (рис. 238);
затем она осуществляется и во вторичных лубяных лучах. У многих
растений дилатации подвергается и продольная паренхима, в результате
чего абсолютное и относительное количество паренхимы в данной лубяной
зоне с течением времени повышается. У некоторых растений преобладает
в изменяющемся лубе не паренхиматизация, а склерификация: значитель-
ная часть лубяной паренхимы становится с течением времени камени-
стой тканью. Склерификация может распространяться и на клетки лубяных
лучей.

Млечники и вместилища выделений, если они имеются, подвергаются
также облитерации; однако паренхимные клетки с кристаллами щавелево-
кислой извести не деформируются.

У большинства древесных растений в более старых стеблях крупные
изменения в кожице, первичной коре, в перицикле, во флоэме с перифери-
ческими участками первичных сердцевинных лучей и, наконец, в лубе насту-
пают после образования перидермы, а у многих растений — после появления
так называемой корки.

ПЕРИДЕРМЫ

Первичная покровная ткань — кожица — функционирует в стеблях со
вторичным приростом в толщину обычно не долго. Под напором образую-

щихся вовнутрь от нее вторичных ткане-
вых масс кожица разрывается и разрушает-
ся, а на смену ей формируется вторичная
покровная ткань — пробка (фелле-
м а), представляющая собою часть сложного
тканевого комплекса — перидермы.

В дальнейшем у многих растений возни-
кает еще более сложный комплекс,— корка,
состоящая из целого ряда перидерм и вклю-
ченных между ними отмирающих участков
других тканей.

Начало образованию перидермы кладет-
ся формированием специальной вторичной
кольцевой меристемы — пробкового
камбия (феллогена). Первоначаль-
но каждая клетка феллогена образуется
вычленением из клетки кожицы либо из
глубже лежащей клетки посредством одной

или, чаще, двух параллельных тапгенталь-
ных перегородок (рис. 257, Л). Клетки фел-
логена образуют в совокупности кольцо фел-
логена. У многих растений через некоторое
время после образования одного феллогена
происходит в стебле заложение других
феллогенов. Прежде всего мы рассмотрим
вопрос о заложении и функционировании
первого феллогена, который во многих
случаях, особенно у травянистых растений,
является вместе с тем и последним1.

В стебле и в ветвях феллоген залагается или
в кожице (у пв, калпны, у яблоневых: у груши,
айвы, рябины, мушмулы и других), или в слое кле-

Л

-----4

Рис. 257. Частичные поперечные
разрезы через ветви.

А — черной бузины с только что за-
лоснившимся феллогеном (1), Б —
красной смородины с феллогеном
(1), уже образовавшим пробку (2)
и феллодерму (3); 4—кожица, 5 —
отмершая часть первичной коры.

ток, непосредственно примыкающих к кожице (у
черемухи, вишни, кизильника), или же еще глубже
(у смородины в слое первичной коры, примыкающем к эндодерме, у малины, шипов-
ника, у Иван-чая, Chamaenerium angustifolium, в перицикле). Заложение феллогена

1 Характер работы и тканевая продукция первого и последующих феллогенов
р основных чертах сходны.
начинается нередко близ отмирающих или разрушающихся клеток кожицы или пер-
вичной коры (рис. 258).

На поперечных разрезах стеблей с сохранившейся кожицей легко можно определить,
заложился ли феллоген в самой кожице или глубже. В первом случае клетки эпидермы
представляют продолжение радиальных рядов клеток пробки, во втором — радиаль-
ные стенки клеток кожицы не составляют продолжения радиальных стенок клеток
пробки, а занимают промежуточное положение.

Если перед формированием клетки феллогена образуется одна танген-
тальная перегородка, то клеткой феллогена становится внутренняя из двух
дочерних клеток; в случае образования двух перегородок, камбиальной
становится средняя из трех дочерних клеток.

Кольцо феллогена состоит из слоя плотно сомкнутых паренхимных тонко-
стенных клеток, богатых протоплазмою. Клетки эти имеют на попереч-

Рис. 258. Частичные поперечные разрезы ветвей, показывающие возникновение клеточных
делений, приводящих к заложению феллогена и образованию перидермы.

I, 2 —бирючина (Ligustrum vulgare); 3—олеандр (Nerium oleander); 4 — белая лжеакация (Robinia
pseudoacacia); 5, 6 — смородина золотистая (Ribes аигеит). Периклинальные деления клеток в пер-
вичной коре — под отмершим волоском (I, 2), под разрушающимися клетками кожицы (3), под
отмершей клеткой кожицы (4), в перицикле —напротив отмирающих клеток первичной коры (5, 6).

ном разрезе органа форму прямоугольников с небольшим относительно ради-
альным размером, а на продольном тангентальном разрезе — форму много-
угольников с 4—6 сторонами.

Клетки пробкового камбия порождают новые клетки путем образования
тангентальных перегородок. Из двух дочерних клеток почти всегда внутрен-
няя остается камбиальной; разросшись в радиальном направлении до нор-
мальной для клеток феллогена величины, она через некоторое время вновь
делится; наружная же из дочерних клеток диференцируется, после некоторого
увеличения в радиальном направлении, в клетку постоянной ткани.

В результате аналогичной одновременной работы клеток пробкового
камбия кнаружи от него образуется многослойная вторичная покровная
ткань — пробка (феллема).

Феллодерма. Феллоген порождает изредка новые клетки вовнутрь от
себя; в этом случае после деления клетки пробкового камбия тангенталь-
ной перегородкой наружная из двух дочерних клеток остается меристемати-
ческой, внутренняя же диференцируется в клетку вторичной ткани,
называемой феллодермой. Клетки феллодермы во взрослом состоянии
сходны с соседними клетками первичной коры. Они представляют собою
живые паренхимные клетки, обычно — хлорофиллоносные. От клеток пер-
вичной коры их можно в большинстве случаев отличить по тому признаку,
что они составляют как бы продолжение радиальных рядов клеток феллемы
и феллогена. У некоторых растений (например, у сосны) стенки клеток фел-
лодермы впоследствии сильно утолщаются. Феллодермы образуется мало,
редко более одного-двух слоев. Совокупность феллогена и образуемых им
феллемы (пробки) и феллодермы называется перидермой; к ка-
тегории покровных тканей надо отнести, собственно говоря, лишь
пробку.

Пробка (феллема). Клетки пробки, как и клетки феллодермы, не изме-
няют тангентальных размеров в процессе роста и диференцировки, поэтому
они образуют радиальные ряды, на продолжении которых находятся
клетки феллогена и феллодермы. В радиальном же направлении клетки
пробки обычно несколько разрастаются, и радиальный размер взрослых
клеток феллемы больше, нежели у клеток феллогена. На продольных тан-

Рис. 259. Перидерма.

А — часть поперечного разреза внутренней области перидермы пробкового вяза,
или карагача (Ulmus suberosa). Б — часть поперечного разреза однолетней ветви
черемухи (Padus racemose.). 1 — пробка, /' — самый молодой, еще живой ее слой,
2 — феллоген, 3 — кожица.

гентальных разрезах через орган клетки пробки имеют форму 4—6-сторон-
них многоугольников. При диференцировке пробки происходят существен-
ные изменения в оболочках и в полостях клеток. В некоторых случаях, как
например у тюльпанного дерева, в пробке чередуются прослойки из не-
скольких слоев тонкостенных клеток с «каменистой пробкой», т. е. с про-
слойками весьма толстостенных клеток (рис. 260).

Обычно феллема состоит из клеток со значительным утолщением всех
стенок. В этом случае на поперечном разрезе в стенке, разделяющей две
соседние клетки, можно различить пять химически различных слоев. К
средней пластинке примыкают с одной и другой стороны пробковые
(субериновые) пластинки; к субериновой пластинке прилегает в каждой
из клеток внутренний слой, чисто целлюлозный или же состоящий из
одревесневшей целлюлозы. В клетках тонкостенной пробки строение стенок
более просто: в них либо отсутствуют целлюлозные или лигнино-целлю-
лозные слои, либо средняя пластинка и субериновые пластинки сливаются
в один общий субериновый слой. В обоих этих случаях стенка двух смежных
клеток является химически трехслойной. Оболочки клеток так называемого
феллоида не содержат суберина.
Поры в клетках пробки развиты слабо: поровые каналы редки и про-
низывают только внутренний целлюлозный слой оболочки, но не субе-
риновый.

Живое содержимое в клетках пробки обычно рано отмирает, и полости
клеток заполняются воздухом; кроме того, имеется иногда зернистое содер-
жимое, богатое дубильными веществами и продуктами их распада — фло-
бафенами или же смолами. В клетках пробки у березы содержится смоло-
подобное белое вещество —бетулин; у пробкового луба —церин (в виде
игольчатых кристаллов), иногда и щавелевокислая известь в виде друз.

На поперечных разре-

2

Рис. 260. Разнородная пробка тюльпанного дерева
(JLiriodendron tulipijera), на поперечном разрезе.

1 — тонкостенная пробка, 2 — толстостенная (каменистая)
пробка.

зах клетки пробки имеют
прямоугольные t очертания.
Форма их }или таблитчатая,
с относительно малым ради-
альным размером (рис. 259, Б),
или почти квадратная; срав-
нительно редко клетки проб-
ки на поперечном разрезе
имеют радиальный размер,
превышающий тангенталь-
ный (рис. 259, Л).

У многих растений в фел-
леме чередуются прослойки клеток
с большим и с малым радиальным
размером.

Клетки феллемы и феллои-
да могут иметь стенки одина-
ковой приблизительно толщины,
или же стенки не одинаково утол-
щенные. Например, в клетках
пробки у калины, мушмулы сильно
утолщается внутренняя танген-
тальная стенка, а у ракитника—и
наружная.

У некоторых растений (как у
черемухи) все клетки феллемы ос-
таются тонкостенными (рис. 259,Б):
феллема представляет собой так
называемую мягкую пробку.

Мягкая пробка некоторых ра-
стений состоит из клеток, имеющих
на поперечных разрезах очертания
почти квадратные (у виноградной
лозы), или прямоугольные — с
большим размером по радиусу
(у караганы), либо в тангенталь-
ном направлении (у черемухи).

У иных растений (например,
у ив) клетки феллемы толстостен-

ны и узкопросветны, на поперечных разрезах имеют очертания прямоугольников с ра-
диальным размером, меньшим, нежели тангентальный. Феллема, состоящая из таких
клеток, представляет собой так называемую твердую пробку.

У многих растений, например, у берез, феллоген ежегодно образует
4—6 слоев тонкостенной пробки и к концу вегетационного периода—мень-
шее число слоев (2—3) толстостенной пробки; в феллеме можно поэтому
различать годичные слои (рис. 260). У некоторых древесных пород обра-
зуются, кроме типично тонкостенных широкопросветных и толстостен-
ных узкопросветных, еще и клетки промежуточного характера. Как пример
можно привести феллему пробкового дуба; однако у него феллоген произво-
дит из года в год все более’ единообразную феллему и, примерно с десятого
года, образует почти исключительно мягкую пробку.
Со стороны химизма пробка довольно разнообразна не только у различных видов,
но даже в различных прослойках пробки данного объекта: так, у пробкового вяза часть
клеток феллемы имеет слабо опробковевшие станки, а часть клеток — одревесневшие
стенки без субериновых пластинок; у сосны в феллеме прослойки тонкостенных слабо
опробковевших клеток чередуются с прослойками толстостенного феллоида с одревес-
невшими стенками клеток без суберина.

Мощность феллемы далеко не одинакова у различных растений. Довольно
толста феллема у берез. На стволах у них пробка достигает трех-четырех
миллиметров в толщину; эта толща со-
стоит из двух-трех десятков тонких сло-
ев; каждый из них имеет внутри несколь-
ко рядов как бы сплющенных;!в радиаль-
ном направлении клеток с твердыми
толстыми стенками, с бурыми остатка-
ми содержимого, а снаружи большее
число рядов клеток, с тонкими стен-
ками, с мелкозернистым бетулином в
полостях. Пробка отслаивается на по-
верхности органа тонкими пластинка-
ми на границах между прослойками
толстостенных клеток и прослойками
тонкостенных клеток.

Более мощна пробка у дальне-
восточного «бархатного дерева» или
«бархата», Phellodendron amurensis, из
семейства рутовых. Чрезвычайно мощ-
ную пробку образуют пробковые дубы.

У некоторых древесных пород,
например, у буков, перидерма об-
разуется почти одновременно по всей
окружности ствола или ветви. У
иных (у бересклета европейского, у
американского клена—Acer negundo)
работа феллогена начинается отдель-
ными секторами, и лишь позже,
нередко по истечении нескольких
лет, образуется перидерма в виде
замкнутого кольца. Феллема у не-
которых растений выдается над
поверхностью ветвей или молодых
стволов в виде ребер или крыловид-
ных выступов. Например, у карагача
(Ulmus campestris var. suberosa) на
ветвях и стволах появляются, в
количестве четырех-шести, пробко-
вые выступы в виде довольно ши-
роких, на вершинах закругленных
ребер. Это, явление вызывается бы-
стрым нарастанием пробки и механи-

Рис. 261.

Часть поперечного разреза молодой
ветви бересклета европейского (Evonymus еиго-
раеа) со слоем пробки и с мощным пробковым

выростом.

ческим разрывом ее под действием давления изнутри со стороны новообразующихся тка-
ней — древесины, луба и пробки. С течением времени высота (размер по радиусу органа)
пробковых выступов увеличивается.

У бересклетов при быстром росте в толщину образуются сначала только пробковые
ребра х, а позже и сплошная пробка; при медленном росте пробковых ребер не образуется.

У полевого клена, наоборот, сначала образуется сплошной более или менее равно-
мерный; слой пробки, а позже, в случае быстрого и мощного роста органа в толщину,
возникают и пробковые ребра в результате неравномерного нарастания феллемы по
окружности органа и механических разрывов.

1 Этих ребер у бересклета европейского — четыре, у бересклета крылатого — два.
В дальнейшем, в процессе образования и сбрасывания корки, пробковые выступы
ликвидируются.
Пробковые наросты у некоторых растений состоят из клеток с неопроб-
ковевшими стенками (у карагача, бересклета); большую часть феллоида
составляют тонкостенные широкопросветные клетки, но к концу вегетацион-
ного периода образуется прослойка клеток с относительно малым радиаль-
ным размером. В других случаях (у клена полевого) выступы феллемы со-
стоят из настоящей пробки.

Перидерма образуется на однолетних, не зимующих, побегах очень
немногих растений, преимущественно на подсемядольном колене. Много-
летние побеги голосеменных и двудольных растений в огромном большин-
стве случаев образуют ее, рано или поздно1.

У некоторых растений кожица остается живой и функционирующей
в течение нескольких или даже многих десятков лет, и перидерма вовсе не
образуется, как, например, у омелы, у кактуса Carnegia—даже у 100—150-лет-
них экземпляров его. В большинстве случаев уже в первом году жизни по-
бегов (главного стебля и его ответвлений) возникает феллоген и затем пери-
дерма.

У сравнительно немногих растений (у буков, осин, лещины) феллоген,
раз образовавшись, работает до конца жизни органа. Параллельно с разра-
станием органа в толщину, пробковый камбий увеличивается в обхвате —
отчасти через увеличение его клеток в тангентальном направлении, а в боль-
шей мере путем увеличения числа клеток делением их радиальными перего-
родками с последующим разрастанием дочерних клеток в тангентальном
направлении. Соответственно этому, с течением времени возрастает число
радиальных рядов клеток пробки. Клетки на периферии феллемы раз-
рываются и шелушатся, а изнутри добавляются новые слои, порождаемые
феллогеном. В этом случае образуется обычно немного слоев (у некоторых
видов Ивы — всего лишь один слой) феллемы ежегодно, пробка остается из
года в год тонкой, немногослойной, а поверхность ствола — гладкой.

Образование пробки как приспособление. Пробка, составляющая суще-
ственную часть перидермы, функционирует в качестве покровной (защит-
ной) ткани. Особенно велика защитная роль пробки у надземных органов:
она предохраняет стволы и ветви от излишней потери воды путем испарения,
от вредных температурных воздействий — от перегрева, от замерзания, от
резких колебаний температуры—что особенно важно для камбия и для фел-
логена. Выполнение названных функций обусловливается плотным смыка-
нием клеток пробковой ткани, наличием в клетках суберинового слоя,
очень слабо проницаемого для воды и газов, и тем, что клетки пробки за-
полнены воздухом, который, как известно, обладает очень малой теплопро-
водностью.

Пробка имеет значение и в защите растений от проникновения бактерий
и грибков, а также от объедания коры мелкими и крупными животными:
пробка суха, жестка, мало переварима и не питательна.

Под воздействием некоторых факторов и у стволов и ветвей растений
с единственной перидермой могут возникать новые, глубже расположенные
перидермы.

КОРКА

У большинства древесных пород, вслед за первой перидермой обра-
зуются ежегодно, начиная с известного возраста органа, новые, глубже
залагающиеся перидермы (рис. 262, 263).

Заложение новых слоев феллогена может происходить в области первич-
ной коры, затем в районе перицикла, первичной флоэмы и позже во все более
и более глубоких областях луба.

1 Заметим, что пробка образуется на подземных побегах, например, на клубнях
картофеля, топинамбура и на плодах некоторых растений (гранатового дерева, некоторых
сортов яблони).
Эти перидермы иногда образуются в виде сплошных колец, концентри-
ческих по отношению к первой перидерме, как, например, у видов винограда
и ломоноса. Чаще более поздние перидермы образуются в форме тонких изо-
гнутых пластинок, обращенных обычно выпуклостью к центру органа; по
краям эти пластинки соприкасаются, а иногда и срастаются с другими, со-
седними. Ткани, лежащие кнаружи от первой перидермы, изолируются
от снабжения водой и растворенными в ней веществами, а ткани, лежа-
щие между перидермами, оказываются лишенными доступа воздуха. Вслед-
ствие этого происходит отмирание более старых прослоек феллогена и быв-
ших до того времени живыми участков тканей, главным образом луба.

Рис. 262. Схема образования перидермы и корки в стволе крас-
ного дуба (Quercus rubra). Перидермы показаны жирными чер-
ными линиями.

А, Б, В, Г — половина поперечного разреза ствола соответственно на 1-м,
2-м, 3-м и 4-м году жизни ствола, Д— перспективное изображение кусочка
многолетнего ствола, имеющего уже корку. 1 — кожица, - 2 — первич-
ная кора, 3 — луб, 4 — древесина, 5 — сердцевина, 6 — перидермы,
7 — живой луб, 3 — норка.

В результате на поверхности органа образуется комплекс мертвых тканей,
включающий перидермы, в которых феллоген замирает.

Первичная кора, перицикл, участки первичной флоэмы с сердцевинными
лучами между ними, — т. е. тканевые комплексы, которые изолируются от
внутренней области органа, — отмирают и частично или полностью разруша-
ются или сбрасываются уже после образования первой либо второй пери-
дермы; они отсутствуют в корке или составляют незначительную и быстро
исчезающую ее часть. Корка состоит обычно из перидермы и отмерших
прослоек луба.

Изнутри корка ежегодно получает приращение, а с поверхности она или
постепенно разрушается, или периодически отделяется и спадает. Образо-
вание корки и отделение ее от поверхности органа начинается у разных
растений в различном возрасте; очень рано наступает оно у виноградной
лозы.

У винограда уже в первом году жизни побега осенью кожица, первичная кора и
периферическая часть перицикла отщепляются тонкими пластинками, и поверхность
стебля к зиме покрыта перидермой.
Начиная со второго года жизни стебля, ежегодно весною залагается в лубе новый
кольцевой феллоген. Но втором году осенью но периферии стебля отделяются ткани,
находящиеся кнаружи от второй (хронологически) перидермы, — почти весь луб первого

года, флоэмные пучки с первичными лучами между ними, внутренняя часть перицикла
и первая перидерма. С третьего года жизни стебля

И

8

Ю

Рис.

f, 2,

ШЗ.

263. Корка дуба черешчатого (Quercus robur) на
поперечном разрезе.

3—перидермы, 4—первичная кора изменившаяся в про-

до конца его существования еже-
годно весной залягается фел
логен в лубе, образовавшем-
ся в предшествующий год.
а осенью обособляется*в виде
длинных полос корка, состоя
щая из луба предыдущего года
и предпоследней перидермы.

В большинстве случаев
образование корки начинается
в более позднем возрасте: у
яблонь и груш — на 6—8 м го-
ду. у лип — да 10—12-м; у ду-
бов корка появляется в 25 —
36-летнем возрасте, у пихты,
граба — в возрасте 50 лет или
даже позже. У некоторых пород
(у граба, у березы бородавча-
той) корка если и появляется,
то только на нижней части

цессе дилатации, 5 — граница перицикла, 6 — склеренхимные во-
локна разорванного перициклического склеренхимного кольца,
7—каменистые клетки, образовавшиеся из паренхимных клеток
после разрыва склеренхимного кольца, 8—каменистые клетки
во вторичном лубе, 9—лубяные волокна, 10—клетки с друзами
щавелевокислого кальция.

ствола.

Между первой и последу-
ющими перидермами бывают в
деталях некоторые различия.

У некоторых древесных
пород, обычно не образующих
корки, она появляется под вли-
янием некоторых воздействий
извне.

Так, относительно тополя
Populus tremuloides в США бы-
ло замечено, что в одних насаж-
дениях стволы покрыты гладкой
перидермой, в других — ство-
лы и старых, и молодых (15 —
20-летних) деревьев имеют на
поверхности трещиноватую
корку — или на нижней части
ствола, или даже на всем его
протяжении от низа до кроны.
Исследования показали, что
образование корки может
быть вызвано грибами (на-
пример, Macrop ho та tume-
faciens) и лишайниками. Лишай-
ники и грибы поселяются
обычно на северной и восточ-
ной стороне ствола, и здесь
корка более мощна, чем на
южной и на западной сторо-
нах. Образование корки, точ-
нее сказать, образование но-
вых перидерм, залагающихся
глубже первой, может сти-
мулироваться также механи-
ческими повреждениями пер-
вой перидермы и ее феллогена,

вызываемыми градом или уда-
рами при ветре стеблей и веток
подлеска. Эти повреждения благоприятствуют поселению и росту грибов, которые

в свою очередь, стимулируют формирование новых перидерм.

У некоторых растении более старая корка сваливается с поверхности
органа. По характеру поверхностей, по которым происходит отделение корки
от органа, различают корку чешуйчатую и кольчатую.
СТРОЕНИЕ ( ТЕГ». 1Я JBN ДОЛЬНЫХ И ГОЛОСЕМ ЕН! 1ЫХ	339.

Корка может отделяться от ствола и ветвей чешуями, как, ’например,
у платанов (чинаров), в тех случаях, когда образуются многочисленные пе-
ридермы, имеющие в плане очертание замкнутой кривой или много-
угольника, а на поперечном разрезе органа очертание пластинки — обыч-
но с более значительным тангентальным и с малым, убывающим к краям
пластинки, радиальным размером.

У сосен от ветвей и стволов отщепляются небольшие тонкие красно-
вато-бурые пластинки чешуйчатой корки, расположенные в несколько*
слоев; наружные из этих чешуй отделяются и падают со ствола.

Кольчатая корка может образоваться в тех случаях, когда перидермы,
формируются одна за другой концентрически. Слой корки при отделении
от ствола разрывается при этом обычно вдоль на более или менее длинные1
полосы, которые на одном или двух концах в течение некоторого времени
остаются соединенными с более молодой коркой. Такого рода корку обра-
зуют, кроме виноградной лозы, кипарисы, можжевельники, эвкалипты.
Кольцами отделяется корка у вишни.

Сбрасыванию корки обычно благоприятствует гистологическая диферен-
цировка в годичном слое феллемы. Так, у платанов феллема в каждой пла-
стинке перидермы состоит из нескольких наружных тонкостенных и не-
скольких внутренних толстостенных слоев пробковых клеток; радиальные
стенки пограничного слоя тонкостенной пробки легко разрываются под
влиянием напряжений, вызываемых различием в гигроскопичности и проч-
ности различных слоев пробки.

В большинстве случаев (у берез, сосен и др.) на более старых стволах,
начиная снизу, с течением времени корка перестает шелушиться и становится
постепенно утолщающейся до нескольких сантиметров тканевой массой,
которая с поверхности трескается. Продольные разрывы образуют связан-
ную перемычками сеть трещин, которые, номере утолщения корки, увеличи-
ваются в числе и становятся более широкими и глубокими. С поверхности
эта корка понемногу и постепенно выветривается. В таких случаях корка
ствола с поверхности трещиновато-чешуйчата.

Образование корки проходит, особенно у одиночных деревьев, различно
по разным сторонам ствола: у. сосен, например, корка на данном уровне
ствола образуется прежде всего на северной стороне, а потому на этой стороне
она простирается по стволу выше, нежели по другим сторонам.

Внутренние (пнтерксилярные) перидермы и корка. У немногих растений, и при~
том в подземных побегах, богатых древесной паренхимой, перидермы образуются и
в части органа, находящейся внутри от камбия: в сердцевине и в древесине. Эти,
перидермы, которые называют внутренними или интерксилярными,
простираются своими отрогами в древесно-лубяные лучи и смыкаются с наружными!
перидермами, образующимися в области луба. Внутренние перидермы констатированы'
в мясистых корневищах горечавки перекрестнолистной (Gentiana cruciata), в подземных,
зимующих частях побегов иван чая (Chamaenerium angustifolium) и некоторых других
растений. Комплекс тканей, отмирающих вследствие изоляции их интерксилярными’
перидермами, можно назвать внутренней коркой.

Значение корки для растений. Значение корки для растений аналогично-
значению перидермы, но более велико. Корка не только защищает в большей
мере, нежели перидерма, стволы и ветви от потери воды испарением, от пере-
грева, вымерзания, от резких температурных колебаний, от проникновения
паразитов и объедания травоядными животными, но и предохраняет деревья
от ожогов коры солнечными лучами и от обгорания при лесных пожарах^
которые могут возникать, например, от ударов молнии. В самом деле, де-
ревья с гладкой корой, без корки (буки, грабы) и экземпляры пород, обра-
зующих корку (елей, кленов, лип) в молодости, когда они еще не имеют корки,,
нередко подвергаются ожогу солнечными лучами на южной стороне стволов.

Ожог коры, — отмирание и засыхание, или же растрескивание и шелу-
шение ее на солнечной стороне — происходит нередко у деревьев, выросших.
в тесном стоянии, после разреживания насаждения — вследствие слабости
корки у «изнеженных» экземпляров.

Пламя пожара, распространяющегося по поверхности земли, большею частью губит
деревья без корки или с тонкой гладкой коркой и щадит деревья с толстой коркой. За-
мечено, что сосна — порода с толстой коркой — реже и меньше страдает от лесных по-
жаров, нежели ель — порода с более слабой коркой.

Экземпляры секвойи в Калифорнии, которые живут тысячелетиями, не в малой
мере обязаны долговечностью своей чрезвычайно мощной корке.

Корка имеет значение в защите растения от проникновения паразитных
/бактерии и грибков и от повреждения животными. В защите коры от обглады-
вания оленями, зайцами и другими травоядными играет роль на-

Рис. 264. Схема, показывающая отношение «пробок» (А) и
«пробковых кружков» (В) к пробке пробкового дуба (В)-
а — чечевички» б — границы между кольцами прироста пробки.

личие в корке, кроме пробки, сухого мертвого луба, с твердыми толсто-
стенными стереидами (лубяными волокнами, каменистыми клетками), не-
редко— еще и горьких веществ.

Для технического использования корка всех почти
растений малоценна: вследствие вымывания дождем из ее клеток дубильных
веществ, корка бедна ими.

Большое значение имеет корка пробковых дубов, состоящая почти на-
цело из феллемы.

Материал для цзготов тения бутылочных «корковых пробок» добывается преиму-
щественно со стволов пробкового дуба (Quercus suber), вечнозеленого дерева Юго-Западной
Европы и Северной Африки х. Феллоген пробкового дуба может функционировать не-
определенно долгое время; при этом наружные, более старые, слои феллемы грубеют
« растрескиваются. При использовании дубов, по достижении деревом возраста лет 30,
всю его пробку, вместе с феллогеном и феллодермой, срезают. Получаемый при этом
продукт («мужская пробка») тверд, мало упруг и потому малоценен. Вкоре после
этого" залягается глубже новый феллоген; порождаемая им феллема мягка и упруга;
юна используется для высококачественных корковых пробок. Снятие пробки произво-
дится в дальнейшем через каждые 8—10 лет, до достижения деревом возраста в 200 лет.
Пробки малых (по диаметру) размеров вырезаются так, что оси их параллельны продоль-
ной оси ствола, и чечевички оказываются расположенными поперек пробки (рис. 264, Я):
.эти пробки замыкают сосуды очень плотно. Пробки, вырезанные так, что чечевички
располагаются вдоль оси пробок (рис. 264, В), закупоривают сосуды не вполне гер-
метично.

1 Оно введено в культуру на Черноморском побережье СССР. В Никитском
^ботаническом саду (близ Ялты) имеются экземпляры в возрасте свыше 110 лет.
Пробка, как плохой проводник тепла, звука, электричества, приме-
няется для изготовления изоляционных плит в самолетах, холодильниках,
экспериментальных камерах. В силу своей легкости, пробка используется
как материал для изготовления спасательных поясов; пояса изготовляются
и из пробки амурского бархатного дерева (Phellodendron amurensis).

Чечевички. В кожице пнейматодами являются устьица. Если кожица
отмирает и на периферии стебля образуется вторичная покровная ткань —
пробка, то формируются и пнейматоды особого типа, так называемые ч е-
чевички1. У большинства древесных растений чечевички образуются
в первый год жизни побега.

Внешняя картина возникновения и развития чечевички такова. На по-
верхности зеленого побега появляется буроватый или сероватый бугорок.

Рис. 265. Чечевичка черемухи поздиоцветущей (Padus serotina) на
поперечном разрезе ствола.

Ясно видно чередование прослоек заполняющих клеток (1) и замыкающих слоев
(2); вокруг чечевички—перидерма (3); феллоген чечевички (4) произвел до 8
слоев феллодермы (5); 6 — кожица.

Затемнадцентральнойчастью бугорка кожица разрывается, образуется углуб-
ление в виде кратера, с кольцевым валиком вокруг него. Чечевичка при
нимает вид бородавки овального или веретеновидного очертания, с длинной
осью, направленной вдоль побега или же поперечно. С течением времени раз-
меры чечевички увеличиваются, и фигура контура ее изменяется. У осин, на-
пример, чечевички приобретают почти ромбические очертания, у берез •—
очертания в виде длинных (до 15—25 см) узких полосок; своей темной окра-
ской эти полоски резко выделяются на белой поверхности ствола и ветвей.

Анатомически возникновение и дальнейшее развитие чечевички рисуется
так. В типичном случае перед образованием чечевички клетки хлорофил-
лоносной паренхимы, находящейся под устьицем, разрастаются и де-
лятся. Образующиеся клетки диференцируются в заполняющие-
к л е т к и1 2—округлые тонкостенные бесхлорофильные клетки с крупными
межклетниками в промежутках. Эти клетки приподнимают кожицу и
способствуют ее разрыву. Затем несколько глубже залагается, путем
тангентальных делений паренхимных клеток первичной коры, феллоген

1 Чечевички образуются у некоторых растений (у яблонь, у слив) и на поверх-
ности плодов.

2 Некоторые авторы называют их выполняющими клетками.
чечевички, функционирующий аналогично другим секторам феллогена,
формирующимся позже, но производящий иные клеточные комплексы.

Если первый феллоген побега залагается в кожице или в клеточном
•слое коры, примыкающем к ней, то обычно в первую очередь форми-
руются отдельные секторы феллогена, приуроченные к устьицам. Если
устьица удалены друг от друга (как у ясеня, сирени), то феллоген первой
очереди формируется под каждым из устьиц, а если устьица расположены
равномерно на близких расстояниях (как у калины), то лишь под некото-
рыми устьицами. У растений с расположением устьиц группами (как у неко-
торых видов тополя) участки феллогена, производящие чечевички, форми-
руются по одному на каждую группу устьиц.

Феллоген в чечевичке имеет форму часового стекла. Он снабжен узкими
межклетниками, достаточными для сообщения глубже лежащих межклет-
ников первичной коры и луба с межклетниками, находящимися кна-
ружи от феллогена. Несколько позже заложения секторов феллогена в
чечевичках процесс формирования его распространяется в разные стороны,
пока не образуется сплошное кольцо феллогена.

В чечевичках некоторых растений (бузины, бересклетов) феллоген по-
рождает почти однородную массу бесхлорофилльных заполняющих кле-
ток, с небольшими межклетниками. Клетки эти тонкостенны и оболочки
их не пробковеют. У большинства древесных растений заполняющие клетки
чечевичек вскоре после образования округляются или даже становятся
мешковидными и составляют рыхлую массу с сильно развитой системой
межклетников. В чечевичках этого типа образуется от времени до вре-
мени замыкающий слой — связная пластинка из одного или не-
скольких рядов многогранных клеток с пробковеющими оболочками.
Замыкающий слой пронизан узкими радиальными межклетниками.

После образования изнутри новой массы заполняющих клеток, за-
мыкающий слой разрывается, а через некоторое время формируется новый1.

Образование замыкающего слоя клеток в чечевичке происходит за год
или один раз (у ив) или неоднократно. К зиме чечевичка обычно закупо-
ривается тонким замыкающим слоем; весною он разрывается.

Феллоген чечевички у некоторых растений (например, у Coriaria myrtijolia) с тече-
нием времени переходит в постоянную ткань, а глубже в феллодерме залагается новый
феллоген.

У растений с глубоким заложением первой перидермы чечевички возникают вне
прямой связи с устьицами; феллоген в некоторых участках при самом заложении его
имеет радиальные межклетники; эти участки порождают вместо феллемы сильно
-скважистую ткань или даже рыхлую массу выполняющих клеток.

На вертикальных побегах чечевички распределяются приблизительно равномерно
ио всем сторонам; наклонные и особенно горизонтальные ветви в молодости имеют чече-
вичек на нижней стороне гораздо больше, чем па верхней (у гледичии, например, почти
в 3 раза). С течением времени это различие выравнивается.

У некоторых растений с долголетней первой перидермой (у берез, ви-
шен) чечевичка может существовать многие годы, сильно разрастаясь,
преимущественно в тангентальном направлении. Феллоген чечевички раз-
растается, как и основные секторы феллогена, образующие перидерму, —
путем деления его клеток радиальными перегородками.

Весьма своеобразны чечевички в мощной феллеме пробковых дубов:
они имеют вид длинных узких радиальных каналов, с рыхлой темной по-
рошковатой массой из заполняющих клеток в их полости.

Чечевичек вовсе не образуется у некоторых древесных растений, ежегодно теря-
ющих слущиванием кольчатую корку с лубом одного года. У побегов этих растений
воздухоносные межклетники лубодревесных лучей сообщаются на периферии непо-

1 У некоторых хвойных (у лиственниц, у кедров) в чечевичках образуются, кроме
того, еще линзовидные комплексы из склереид.
средственно с атмосферой. К числу растений, не образующих на побегах чечевичек,
относятся ломоносы, ежевики, виноград, жимолости. У таких растений феллоген местами
образует тянущиеся в радиальном направлении до периферии органа секторы скважи-
стой пробки. У некоторых растений (у винограда) они располагаются напротив лубяных
лучей, и тогда межклетники скважистой пробки являются продолжением межклет-
ных ходов лучей.

У некоторых пород (например, у сосны) чечевички, если и образуются, то только
в базальной части ствола х. На остальной или же на всей поверхности роль пнейматод
играют промежутки между участками феллемы, которая образуется у сосен в виде от-
дельных пластинок, неплотно сомкнутых друг с другом по периметру.

В случае отмирания и сбрасывания вместе с коркой чечевичек, новые
перидермы порождают пнейматоды, уже не сходные внешне с первыми
чечевичками, а представляющие прогто участки скважистой ткани напротив
участков феллогена, снабженных межклетниками. Эти пнейматоды обычно
примыкают с одной стороны к межклетникам лубяных лучей, а с про-
тивоположной стороны—к трещинам корки.

ЗАЛЕЧИВАНИЕ РАН У ДЕРЕВЬЕВ

При легких поранениях, затрагивающих живые клетки близ поверх-
ности органа, поврежденные клетки буреют, высыхают и отмирают, а
оболочки клеток, находящихся под поврежденными, подвергаются м е т а-
кутизации: в них появляются субериновые прослойки. Если рана
несколько более глубока, под обнаженными слоями клеток залагается
феллоген, порождающий раневую пробку. Нередко заложению феллогена
предшествует образование каллюса (наплыва), формирующегося в ре-
зультате разрастания живых клеток, находящихся подле раны. В каллю-
се, близ периферии его, залагается пробковый камбий. Глубокие раны, повре-
ждающие камбий и древесину, перекрываются особыми тканевыми образова-
ниями: работой клеток камбия, находящихся у краев раны, производится
мощный каллюс, близ периферии которого образуется пробка, а внутри
формируется прослойка камбия, смыкающаяся с нормальным камбием
органа и энергично работающая. В результате над раной образуется валик
обрастания, постепенно покрывающий ее новыми слоями древесины и луба.
В заключение валик смыкается в сплошную структуру, покрывающую
рану; камбий пораненного органа восстанавливает свою непрерывность.

Древесина, образующаяся над раной, является раневой древесиной.
Она состоит сначала из клеток почти изодиаметрических; затем образуются
изогнутые клетки, представляющие переходы к продольно расположенным
и вытянутым элементам, и, наконец, камбий над раной начинает производить
древесину обычного для данной породы строения.

Древесина, образуемая на пораненном участке, остается резко обособ-
ленной от буреющих и отмирающих слоев пораненной древесины1 2.

Основания обломанных, отрезанных либо отмерших ветвей зарастают в
более или менее полной мере, в процессе, аналогичном перекрыванию ран.

АТИПИЧНЫЙ ВТОРИЧНЫЙ ПРИРОСТ СТЕБЛЕЙ

У многих двудольных и у некоторых голосеменных имеются значитель-
ные уклонения от описанных типов вторичного прироста стеблей.

Рассмотрим важнейшие варианты атипичной камбиаль-
ной деятельности.

1 Образование их стимулируется заболачиванием и мощным развитием вокруг
на почве мохового покрова.

2 Знаки или буквы, глубоко вырезанные на стволах или ветках, могут быть опозна-
ны внутри древесинного тела через много лет после заживления ран, причиненных дереву
вырезанием.
Рис. 266. Часть поперечного раз-
реза через древесину Aeschynome-
ne sp. (из сем. бобовых).

1)	Залагается единый камбий, работающий типичным образом, но про-
дукция его весьма своеобразна и по количественному соотношению различных
гистологических элементов и по качеству некоторых из них. Так, дре-
весина некоторых «паренхимных» деревьев состоит преимущественно из
тонкостенной неодревесневающей паренхимы; среди нее разбросаны сосуды,
окруженные паренхимными клетками с одревесневшими стенками, неболь-
шие группы древесных волокон, а у некото-
рых видов — еще и вместилища выделений.
Как пример приведем древесину папайи
или дынного дерева (Carica papaya).

К «паренхимным» деревьям относятся неко-
торые виды, произрастающие под тропиками на забо-
лоченных местах (Aeschynomene indica, рис. 266, Pte-
rocarpus draco из сем. бобовых и другие). Древесина
ствола в части его, погруженной в воду или ил,
состоит у них преимущественно из тонкостенных ши-
рокопросветных клеток, имеющих форму шестигран
ных, по концам приостренных призм, расположен-
ных на поперечном сечении древесины радиальными
рядами, а на продольном — ярусами. Поодиночке
или небольшими группами разбросаны в древесине
сосуды; к сосудам обычно примыкают, окружая их,
тангентальные полоски древесных волокон. Одревес-
нение клеточных стенок обычно очень слабо.

У кустарниковых тропических кирказо-
нов (например, у лианы Aristolochia sipho}
некоторые из сегментов камбия производят
широкие радиальные полоски паренхимы, расширяющиеся в направлении
от центра стебля к периферии и от времени до времени вильчато ветвя-
щиеся, — в результате того, что, в дополнение к прежним, новые участки
камбия начинают производить только паренхиму.

Многослойные паренхимные полоски тянутся у растений со строением
древесины типа кирказона непрерывно по всей длине каждого междо-
узлия и состоят из стоячих (вытянутых вдоль оси органа) или лежачих
(удлиненных в направлении радиу-
са органа) клеток, либо из тех и
•других. У некоторых растений
из семейств мальпигиевых и пас-
сифлоровых клетки радиальной
паренхимы имеют форму табличек
с наименьшим размером по ра-
диальному направлению.

2)	Камбий работает с различ-
ной интенсивностью в различных

Рис. 267. Поперечный разрез стебля лианы
Elissarrhena grandifolia из сем. мениспер-
мовых. (В натуральную величину).

его секторах.

У некоторых лиан (у видов Serjania из семейства сапиндовых, например,
у Serjania altissima, у Bauhinia rubiginosa из сем. бобовых) камбий функцио-
нирует энергично в некоторых сегментах и слабо в других. В результате
ствол становится сильно ребристым, и на поперечном разрезе очертание дре-
весинного тела, камбия и всего органа —лопастным. Если камбий усиленно
производит древесину в двух узких супротивных участках и мало работает
в широких участках между ними, или же работает исключительно на одном
участке, то ствол становится как бы сплющенным: на поперечных разрезах
стеблей древесинное тело и камбий приобретают лентовидное очертание
с закругленными концами (рис. 267). В особенно резкой форме это явление
выражено у многих лиан из семейства бобовых (у Machaerium из подсемей-
ства мотыльковых, у Bauhinia из подсемейства цезальпиниевых).
3)	Соотношение между продуктивностью камбия в сторону древесины и
в сторону луба меняется в различных секторах камбия.

У многих лиан некоторые секторы камбия сильно сокращают или
вовсе прекращают функционирование в сторону древесины, но усиленно*
работают в сторону луба. В результате древесина принимает на поперечном
разрезе вид фигуры с несколькими лопастями, промежутки между кото-
рыми заполнены лубом. Камбий распадается на соответственное число*

внутренних и равное ему число наружных секторов (рис. 268). В более-
сложных случаях вклиненные в древесину участки луба приобретают с*

течением времени ступенчатую форму, в результате того, что секторы;
камбия, работающие уси-

ленно в сторону луба, от
времени до времени увеличи-
ваются в тангентальном на-
правлении за счет камбиаль-
ных секторов, порождавших

Рис. 269. Поперечный разрез стебля лианы Bignonia sp~
Зачернены луб и корка. В древесине показаны
сосуды. В центре отмечена сердцевина, окруженная*
первичной ксилемой.

Рис. 268. Поперечный разрез
стебля лианы Bignonia capreola-
ta. Зачернены луб и тонкая кор-
ка. В древесине зарисованы
кольца тесно расположенных
крупных сосудов (в натураль-
ную величину). По Р о т е р т у.

до того главным образом древесину. Могут появляться и новые более
короткие клинья луба, так как некоторые участки секторов камбияг
производивших преимущественно древесину, усиливают свою работу в.
сторону луба, ослабляя одновременно с этим деятельность по образова-
нию древесины (рис. 269). Описанное строение свойственно многим лианам
из сем. бигнониевых: видам родов Bignonia, Melloa, Paragonia и
других.

4)	В стволе образуется несколько самостоятельных очагов камбиальной
деятельности, не имеющих общего центра. У многих лиан, например,
у Serjania clematidifolia, камбий в молодом стебле на поперечном разрезе'
имеет лопастную форму. Лопасти его обособляются, дополняются на сто-
роне, обращенной к центру стебля, и замыкаются; каждый из образовав-
шихся круговых камбиев производит древесину и луб, и стебель состоит
тогда из нескольких веревкообразных древесинных тел, соединенных бо-
ком друг с другом. Соединяющие их массы состоят из первичных тканей
и из луба, богатого паренхимой (рис. 270).

5)	В некоторых случаях с самого начала в стебле залагается одновре-
менно несколько круговых камбиев, причем один из них располагается
вблизи центра органа, а другие—на периферии его (рис. 271).
У некоторых растений образование атипичного прироста усложняется добавочными
явлениями. Отметим следующие случаи. В стебле работают возникающие один за другим
камбии; при этом каждый камбий, кроме первого по времени появления, представляет
на поперечном разрезе небольшую дугу окружности, так что ствол на разрезе получает
очертание фигуры с несколькими крыльями отрогами. В качестве примера приведем
лиану Thinouia scandens из семейства сапиндовых (рис. 272).

Аналогичным образом формируются у некоторых лиан стебли с двумя или несколь-
кими ребрами, из которых каждое нарастает работой серии камбиев, имеющих на попе-
речном разрезе вид небольшой дуги круга.

Наибольшее усложнение вторичного прироста стебля происходит при расщеплении
•его. У некоторых лиан клетки древесной паренхимы после образования их камбием сильно
растут и размножаются делением. Разрастающиеся паренхимные комплексы расщепляют

древесинное тело и, врастая в щели и продолжая разрастаться, расчленяют древесинное
тело на многочисленные тяжи, соединенные лишь мягкой массой тонкостенных парен-
химных клеток. У некоторых лиан тяжи по-
лучают вторичный прирост в результате
работы камбиальных колец, образующихся
вокруг них. Получающийся в результате
описанного процесса ствол напоминает канат
(рис. 273).

речном направлении,

Строение стеблей лиан обусловли-
вает гибкость и податливость в попе-
что является

270. Поперечный разрез стебля
лианы Serjania clematidifolia, из сем.

Рис.

сапиндовых. (Почти в натуральную ве-
личину).

Рис. 271. Часть поперечного разреза
ветви гнетума лазящего (Gnetum scan-
dens), из порядка хвойниковых, класса
голосеменных.

1 — сердцевина, 2, 3, 4 —последовательные
круги проводящих пучков. Древесина пока-
зана контурами более крупных сосудов и
штриховкой, луб изображен в очертании.
Кнаружи от линии 5—5 первичная кора,
частично покрытая трещиноватой коркой.

(Слабо увеличено).

приспособлением: с малой затратой материала стволы лиан достигают
требующейся при их образе жизни прочности, не имея той жесткости
на поперечный и продольный изгиб, которая достигается у самостоя-
тельно поддерживающихся отвесных стеблей с монолитной структурой
при значительно большей затрате материала.

К числу особых вариантов атипичного или аномального вторичного
прироста, трудно объяснимых как полезные для растения приспособления,
но связанных с положением растений в системе, относится вторичный при-
рост стеблей и корней представителей маревых, щирицевых и других род-
ственных им семейств. Стебель их имеет пучковое строение; камбий воз-
никает обычным способом и работает в течение короткого времени и с
небольшой продуктивностью. Затем возникают «аномальным» путем и в
быстрой последовательности один за другим добавочные камбии, работой
которых производятся концентрические круги либо секторы вторич-
ных коллатеральных проводящих пучков, окруженных вторичной же
основной тканью, которую можно назвать соединительной или межпуч-
ковой.
Первый из вторичных камбиев возникает полностью или же на боль-
шем протяжении в перицикле, а в некоторых его секторах — в участках
первичной флоэмы. Этот камбий и последующие работают двусторонне:
каждый из них порождает вовнутрь от себя основную ткань и ксилему
коллатеральных пучков с соединительной тканью между ними, а кнаружи,
в сторону периферии стебля, несколько слоев паренхимной ткани («вторич-
ный перицикл»), а затем флоэму коллатеральных пучков с соединительной
тканью между ними. Во «ьторичном перицикле», порожденном первым из
вторичных камбиев, возникает второй добавочный камбий и т. д.; во «вто-
ричном перицикле» n-го камбия возникает (п- 1)-й камбий. В некоторых
случаях уже пергый, по времени образогания, слой вторичного перицикла,
порожденного предыдущим (n-ным) камбием, становится последующим —
(п + 1)-м камбием. В частностях встречаются различия: в одних случаях

Рис. 272. Поперечный разрез стебля лианы Thinouia scandens.
из сем. сапиндовых. (В 3/4 натуральной величины).

вторичные камбии образуются в виде сплошных колец или широких по
охвату дуг, как у многих щириц (у Amaranthus viridis и других), у под-
свекольника (Л. retroflexus), у альтернантеры (Alternanthera sessilis); у иных
растений вторичные камбии залагаются в форме коротких секторов напротив
некоторых из флоэмных тяжей предыдущего круга пучков, как у ахиран-
теса (например, у Achyranthes aspera).

«Соединительная» ткань диференцируется в паренхиму или в склеренхиму. У неко-
торых видов (у подсвекольника, у Amaranthus viridis) вся соединительная ткань пред-
ставляет собою паренхиму (тип 1), у других, как у лебеды толстолистной (Atriplex eras-
sifolia), — склеренхиму (тип 2). Есть виды, у которых (как у AI ternan thera sessilis) танген-
тальная соединительная ткань паренхимная, а радиальная — склеренхимная (тип 3). В ти-
пе 2 при круговых камбиях внешняя картина поперечного среза стебля такова, как будто
в сплошную массу древесины вкраплены участки луба; в типе 3 видны как бы сплошные
кольца древесины, чередующиеся с кольцами луба. При камбиях в форме коротких дуг
получаются своеобразные типы структуры: например, видна как бы сплошная древесина
со включенными в нее островками флоэмы. В стебле сведы кустарниковой (Suaeda fru-
ticosa) структура еще больше усложняется в силу того, что проводящие пучки распола-
гаются не по кругам, и некоторые флоэмные тяжи значительно удалены от ближайшего
ксилемного тяжа, так что коллатеральность проводящих пучков теряется.

У некоторых видов картина строения стебля значительно меняется от основания
стебля к его вершине или даже на одном поперечном сечении в радиальном направлении

К маревым относятся и некоторые древесные породы, в числе их —
саксаул, характерное для некоторых пустынь Средней Азии деревцо,
достигающее толщины до 0,5 м, при небольшой (2—3 м) высоте. По
Арциховскому, изучавшему (1928) строение ствола саксаула чер-
ного (Arthrophytum haloxylon) и саксаула песчаного (A, arborescens), первый
камбий залагается обычным путем; перицикл производит последующие
камбии.

Внутренний «камбиеродный» слой клеток перицикла, состоящий из
нескольких слоев паренхимных клеток, порождает, путем деления, много-
численные небольшие секторы второго камбия. Эти секторы производят,
посредством тангентальных делений клеток, вовнутрь от себя группы тол-
стостенных клеток, примыкающие к первичным пучкам с их наружной
стороны. Затем каждый сектор второго камбия производит коллатераль-
ный проводящий пучок. После этого деятельность второго камбия затухает*

Рис. 273. Поперечный разрез старого стебля лианы
Bauhinia sp. (из сем. бобовых). Древесина обозначе-
на пунктировкой, мягкая паренхима и луб показаны
белым цветом. (х/2 натуральной величины).

а камбиеродный слой клеток перицикла порождает секторы третьего камбия,
работающие аналогично секторам второго камбия, и т. д. Деятельность
каждого из дополнительных камбиев может продолжаться долее одного
вегетационного периода. За один год образуется несколько камбиев; таким
образом, в стебле одновременно, хотя с различной интенсивностью, могут
работать несколько зон камбиальных секторов.

Перицикл у саксаула в периферическом его слое порождает фелло-
ген (пробковый камбий). Клетки перицикла содержат до перехода в мери-
стематическое состояние многочисленные хлорофилловые зерна.

СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ОДНОДОЛЬНЫХ

Для стеблей однодольных типичного строения характерна слабость
камбиальной деятельности. Большинство однодольных — травы многолет-
ние, реже однолетние, со стеблями без камбия или же с камбием в проводя-
щих пучках, прекращающим функционирование после образования незначи-
тельного вторичного прироста. У некоторых из древовидных однодольных

но оно залагается вне проводящих пучков.

образуется камбиальное кольцо,

На организацию стебля
у однодольных наклады-
вают сильный отпечаток
следующие обстоятельства:
1) как правило, из основания

Рис. 274. Типичные стебли однодольных на поперечных разрезахз

А — надземный стебель купены многоцветковой, Polygonaium multiflorum, из семейства лилейных.
Б —„подземный стебель (корневище) злака Andropogon halepensis (гумая). В проводящих пучках
показаны кружками более крупные сосуды. (По Борисову).

Рис. 275. Продольный срединный раз-
рез отрезка стебля кукурузы (Zea
mays)', видно сплетение специальных
(стеблевых) пучков в узле стебля.

каждого листа в стеоель входит значительное количество проводя-
щих пучков; большинство пучков стебля—общие с листьями; 2) проводя-
щие пучки в междоузлиях обычно распределены по всему почти поперечному
сечению стебля (рис. 274); 3) диферен-
цировка стебля, за вычетом кожицы,
на первичную кору и осевой цилиндр
в большинстве случаев отсутствует
или слабо выражена. В связи с разбро-
санностью пучков и с отсутствием или
слабым развитием эндодермы,
у большинства однодольных сердце-
винных лучей и сердцевины усмотреть
обычно нельзя.

В силу обилия общих для стеблей
и листьев проводящих пучков и сла-
бости или даже полного выпадения
камбиальной деятельности, у типичных
однодольных система листовых следов
еще в большей мере, нежели у двудоль-
ных и голосеменных определяет основ-
ные черты анатомического строения
стеблей.

Диференцировка проводящей системы листового следа в листе и оси начи-
нается в то время, когда листовой зачаток представляет невысокий валик
вокруг верхушки конуса нарастания. Процесс диференциации распростра-
няется по двум противоположным направлениям —в зачинающийся лист
и в ось. В узлах стебля у многих однодольных образуется сплетение мелких
специальных (стеблевых) пучков, соединяющихся перемычками (анастомо-
зами) с листовыми следами (рис. 275).
Рис. 276. Схема паль-
мового типа прохож-
дения пучков в стебле
однодольных, на ме-
диальных продоль-
ных и на поперечных
сечениях стебля и ос-
нований листьев.

Листья Ла, Бб, Вв от-
резаны близ стеблевых
узлов; А, Б, В — ме-
диальные разрезы ос-
нований листьев. По
Ростафинскому.

Прохождение (следование) пучков. Картина прохождения проводящих
пучков вдоль стебля у типичных однодольных более сложна, нежели у дву-
дольных,—не только вследствие обилия пучков, но и потому, что продольная
ось у большинства общих пучков представляет сильно изогнутую кривую,
нередко —двоякой кривизны. Из каждого листа входит в стебель значитель-
ное число пучков, и в большинстве пучки проходят по стеблю, не только изги-
баясь в радиальной плоскости, но и отклоняясь от нее в тангентальном на
правлении. Наиболее распространен так называемый пальмовый тип прохож-
дения пучков (рис. 276), свойственный не только паль-
мам, но в различных видоизменениях — многим злакам,
осоковым, лилейным, амариллисовым и другим.

Основные черты этого типа таковы. Из основания
листа, охватывающего стебель, входят пучки, рас-
пределяющиеся по всей окружности стебля. Более слабые
тонкие листовые следы, углубившись в стебель на не-
большое расстояние от его периферии, идут вниз верти-
кально (параллельно продольной оси стебля). Другие
пучки заходят глубже, причем наиболее мощные из них
приближаются к геометрической оси стебля; в даль-
нейшем каждый пучок направляется вниз, утоньшаясь
и постепенно приближаясь к периферии стебля. Близ
периферии, в той области, где проходят вертикально
тонкие пучки, изогнутый пучок входит в соприкоснове-
ние с пучком одного из ниже сидящих листьев и сли-
вается с ним. Число междоузлий, гроходгмых пучком
от вхождения в стебель до слияния с другим пучком,
бывает различным и иногда весьма значительным:
например, у бамбуков крупный срединный листовой
след проходит через пять-шесть междоузлий.

Обилие проводящих пучков и их изогнутость
отражают типичные картины поперечных сечений
стеблей однодольных с их характерной разбросан-
ностью пучков Пучки в центральной части междо-
узлия, близ его продольной оси, более крупны в их
проводящей части и расположены более редко. Сюда
заходят, как мы видели, только более крупные ли-
стовые следы, каждый из которых, к тому же, уве-
личивается в поперечнике при удалении от перифе-
рии органа. По мере приближения — на поперечном
разрезе — к периферии междоузлия мы видим прово-
дящие пучки более мелкими и более тесно располо-
женными: близ периферии проходят более мелкие ли-

стовые следы, и сюда же подходят нижние концы более крупных пучков,
загибающихся из внутренней области междоузлия к периферии. Склерен-
химные обложки при пучках изменяются в обратном направлении: по*
утолщенности клеточных стенок и по полной площади сечения обложки
пучков усиливаются в направлении от центра стебля к его периферии;,
лишь у самой периферии они уменьшаются в размерах поперечного сече-
ния. Нередко обложка сливается с обложками соседних проводящих пуч-
ков или с тяжами и пластинками арматуры, расположенными под кожицей.
Иногда, наконец, обложка периферического проводящего пучка примыкает
непосредственно к кожице.

У некоторых однодольных все проводящие пучки идут на большей

1 На поперечных сечениях близ узлов стебля попадаются косые срезы пучков,,
захваченных на участке перехода их из основания листа в глубь стебля.
части протяжения междоузлия параллельно продольной оси его, изги-
баясь лишь близ узлов; с этим обычно связано круговое, не разбросанное
размещение пучков (см. ниже).

СТРОЕНИЕ ПУЧКОВ

Проводящие пучки в стеблях однодольных обычно коллатераль-

н ы е.

У многих однодольных бросаются в глаза в ксилеме пучков два крупных

пористых сосуда, расположенных симметрично, близ флоэмы, у краев кси-
лемы, и 1—2 менее широкопросветных сосуда с кольчатым или кольчато-

спиральным утолщением, находящиеся

стороны, обращенной к цент-
ру стебля (т. е. с адаксиаль-
ной стороны), к крайнему из
этих сосудов примыкает
обычно (например, у злаков)
воздушная полость, образо-
ванная на месте первенцев
ксилемы. В этой полости мож-
но видеть разрозненные коль-
ца или разорванные спирали
утолщения разрушившихся
сосудов (рис. 277).

У некоторых однодольных,
как у ситников (например, у
ситника развесистого, Juncus ef-
fusus), первенцы ксилемы сохра-
няются.

У некоторых однодольных
в надземных стеблях, как у видов
спаржи, традесканции, у туберозы
(Polyanthes tuberosa), и, чаще, в
подземных (как в корневищах ви-
дов спаржи и ландыша) — ксилема
располагается подковообразно или
в виде буквы V, занимая по от-
ношению к флоэме полуобъемлю-
щее положение. Наконец, ксилема
может охватывать флоэму со всех
сторон, т. е. пучок может быть
концентрическим, амфивазального
типа. Амфивазальные пучки у од-
нодольных встречаются в стеблях

в медианной части ксилемы. Со»

Рис. 277. Поперечный разрез сосудоволокнистого
пучка из стебля кукурузы.

1 — тонностенная основная паренхима стебля вокруг пуч-

при скученности пучков, а послед-
няя имеет место в корневищах
и в узлах надземных стеблей.
У бамбуков, например, крупный
медианный листовой след про-

ка, 2 — склеренхимное влагалище, 3 — сдавленная, уже
не функционирующая часть протофлоэмы, 4 —флоэма,
5 — ксилемная паренхима, 6 — точечные (пористые) сосу-
ды, 7 — кольчато-спиральный сосуд, 8 — кольчатый со-
суд, 9 — воздухоносная полость. По Ростовцеву
и Комарницкому.

ходит в узле вхождения через

амфивазальную фазу, будучи на остальном своем протяжении коллатеральным.

У однодольных некоторых групп (у осоковых, у ситниковых, у многих злаков)
амфивазальные пучки имеются и в подземных стеблях (почти на всем протяжении кор-
невищ со сближенными узлами), и в узлах надземных стеблей1: у многих однодольных
(в том числе у лилейных, преимущественно в подсемействе спаржевых- у ландыша, купены,
и других) — лишь в корневищах. В некоторых группах (в семействах пальм, канновых
и других) амфлвазальных пучков вовсе не встречается.

1 У некоторых злаков, например у Zizania aquatica, амфивазальна часть пуч-
ков оси перышка, ниже узла отхождения второго плумулярного листа.

Напомним, что перышком (plumula) называют часть побега молодого проростка,
расположенную над семядолью (у однодольных) или над семядолями (у двудольных и
голосеменных).
Амфивазальны в корневищах обычно пучки, близкие к центру поперечного сече-
ния; занимая положение более близкое к периферии, пучок имеет коллатеральное
•строение, как правило, с ксилемой, полуохватывающей флоэму.

Флоэма в пучках однодольных состоит обычно из весьма правильно
расположенных решетчатых трубок и сопровождающих клеток (рис. 277).
У многих ароидных (у видов из родов Arum, Caladium, Colocasia) во
-флоэме пучков или подле нее имеются млечные клетки, расположенные
в ряд или анастомозирующие.

Во внутренней области стебля некоторые листовые следы как бы
►скручиваются, вплоть до того, что флоэма обращена внутрь, ксилема
же —наружу, иными словами, флоэма переходит в адаксиальное, а кси-
лема — в абаксиальное положение.

Проводящие пучки в стеблях однодольных в преобладающем большин-
стве случаев снабжены механической обложкой — склеренхимным
влагалищем (рис. 277, 2). Реже все пучки стебля (как у видов рода
Arum, например, у аронника пятнистого, A. maculatum) или некоторые из
них (как у видов рода луков — Allium) не имеют механической обложки
и не примыкают к склеренхимному кольцу.

РАЗЛИЧНЫЕ ВАРИАНТЫ В АНАТОМИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ
СТЕБЛЯ ОДНОДОЛЬНЫХ

Типичным для однодольных принято считать разбросанность прово-
дящих пучков на поперечных сечениях стебля и отсутствие в стебле диферен-
циации на кору и осевой цилиндр. У многих из однодольных стебли обладают
.строением, в той или hhoii мере отличающимся от типичного.

Диференцировка первичной коры и осевого цилиндра. У некоторых одно-
дольных в воздушных (надземных) стеблях можно видеть диференцировку
на кожицу, кору и осевой цилиндр (рис. 278). Пограничные слои клеток —
.эндодерма, перицикл — могут быть не резко диференцированными.

Так, у традесканции (Tradescan tia fluminensis) отмечено, что на границе между
наружной областью (первичной корой), состоящей из одного-двух слоев клеток коллен-
химы и нескольких слоев клеток хлоренхимы, и срединной, содержащей проводящие
пучки, диференцируется кольцо, состоящее из одного-двух слоев клеток. На радиальных
стенках этих клеток появляются отложения, содержащие жиры, а затем все стенки
клеток утолщаются, и упомянутое кольцо становится склеренхимным вла-
галищем.

У некоторых однодольных отчетливо выражены и эндодерма,
и перицикл. Так, в стеблях спаржи (например, обыкновенной спаржи,
Asparagus officinalis) под кожицей находится первичная кора, имеющая
несколько слоев хлорофиллоносных паренхимных клеток; внутренний слой
клеток диференцирован как эндодерма. В молодом стебле эндодерма пред-
ставляет собою крахмалоносное влагалище; на более поздней стадии
клетки влагалища теряют крахмал и на своих оболочках образуют пояски
Каспари. Осевой цилиндр имеет многослойный перицикл в виде склеренхим-
ного кольца.

Особенно резко и определенно разграничены первичная кора и осевой
цилиндр в стеблях подземных побегов многих однодольных, например,
спаржевых — купены, ландыша. Здесь эндодерма достигает стадии с сильным
U-образным утолщением клеточных оболочек.

В стеблях традесканции (Tradescan tia ftuminensis) проводящие пучки наружного
круга, примыкающие к склеренхимному кольцу, окружены в молодой стадии частными
.эндодермами, состоящими из тонкостенных клеток с поясками Каспари. Позже стенки
этих клеток — за исключением стенок, обращенных в сторону пучка,—сильно и равно-
мерно утолщаются, и эндодерма пучка становится его склеренхимным влагалищем.

Наличие или отсутствие диференциации в стебле коры и осевого цилиндра не являет-
..ся тесно связанным с положением растений в системе. Правда, в некоторых случаях
все представители определенной систематической группы сходны в этом отношении:
например, все пальмы имеют стебли без эндодермы и без перицикла. Во многих случаях,
однако, имеются различия даже в пределах более мелких, чем семейства, систематических
групп. Так, у одних видов рода Saccolabium (из семейства орхидных),’как у S. ampulla-
ceum,iwp& резко отграничена от осевого цилиндра, у других видов, как у S. Witteanum,
такого отграничения нет: одна область стебля переходит в другую постепенно.

У некоторых однодольных можно различить в междоузлиях и сердце-
вину.

Распределение проводящих пучков на поперечных сечениях междоузлий.

У большинства однодольных, особенно yf имеющих крупные и долговечные

Рис. 278. Поперечный разрез через середину междоузлия стебля
традесканции (Tradescantia flwninensis, сем. коммелиновых).

I _ Нруг внутренних пучков; 2 — круг перимедуллярных пучков (ксилема пучков
на рисунках не показана в деталях); 3 — немногие мелкие пучки в основной парен-
химе; 4 — наружный круг пучков, примыкающий к тонкому склеренхимному коль-
цу (7); 5 — ко/кпца; 6 - первичная кора, построенная из колленхимы, глубоко—из
хлорофиллоносной паренхимы.

стебли, на поперечных разрезах видны многочисленные пучки, разбросан-
ные по сечению. У некоторых же однодольных картина поперечных се-
чений междоузлий иная. Общих для стебля и листьев проводящих пучков
немного, и они проходят по срединной части междоузлия вертикально
(параллельно продольной оси междоузлия); если все пучки одинаково уда-
лены от продольной оси органа, на поперечном разрезе междоузлия виден
один круг пучков. Например, у камыша дернистого (Scirpus caespitosus, из
семейства осоковых) на поперечных разрезах стеблей видны расположенные
в круг крупные пучки, чередующиеся с мелкими. В соломинах 1 некоторых
злаков, например ржи, в стенках междоузлий пучки расположены правиль-

1 Как известно, в морфологии соломиной называют стебель без вторичного при-
роста в толщину, с полыми междоузлиями и вздутыми узлами.
ным кольцом; близ узлов пучки разнообразны по величине и располо-
жены в два кольца, а в узлах — в три кольца. Картина поперечного раз-
реза через узел усложняется тесным расположением пучков и их анастомоз
и изогнутостью некоторых из пучков.

У пшеницы в междоузлиях поодаль от узлов видим на поперечных раз-
резах следующее. Под кожицей находится, — как и у ржи, — гиподерма,
состоящая из многослойной склеренхимы, прерванной несколькими участ-
ками хлоренхимы, расположенными напротив промежутков между весьма
малыми проводящими пучками, расположенными в круг. Ближе к центру
поперечного сечения междоузлия, среди тонкостенной паренхимы, располо-
жены почти правильным кругом крупные проводящие пучки. Один-два пучка
промежуточной величины находятся подле внутренней границы гипо-
дермы.

У некоторых однодольных проводящие пучки в междоузлиях распола-
гаются в несколько кругов: например, в стеблях упоминавшегося выше вида
традесканции (Tradescantia fluminensis) ясно различаются несколько кругов
пучков (рис. 278), проходящих почти по всей длине междоузлия парал-
лельно продольной оси органа.

Кожица стеблей однодольных весьма сходна с кожицей листьев.

Основная паренхима стеблей. Значительная часть тканевой массы
междоузлий состоит из паренхимы.

Основная паренхима на периферии стебля диференцируется обычно
в хлоренхиму — хлорофиллоносную ассимиляционную ткань. Осо-
бенно мощна она у тех растений, у которых стебли безлистны почти от основа-
ния до соцветия, причем нижние листья представлены лишь мало приспособ-
ленными для фотосинтеза влагалищами, — как у ситника сизоватого, Juncus
glaucus, у камыша озерного, Scirpus lacustris, и некоторых других видов родов
Juncus и Scirpus.

У ситника развесистого (Juncus efjusus), например, в стеблях под кожицей находится
кольцо хлоренхимы из 5—8 слоев клеток; кольцо это кое-где прорывается, давая место
сосудо-волокнистым пучкам и небольшим склеренхимным тяжам (рис. 279). У некоторых'
однодольных (в том числе у многих злаков: ржи, пшеницы и других) склеренхима под
кожицей образует кольцо, на периферии которого на поперечном разрезе видны как бы
вкрапленные полоски хлоренхимы.

Как правило, основная ткань в центральной области междоузлия,
поскольку эта ткань сохраняется, состоит из крупных и тонкостенных
клеток. Ближе к пучкам и к периферии органа эта ткань более мелко-
клетна и толстостенна; близ арматурных колец, пластинок и тяжей,—как
самостоятельных, так и приуроченных в качестве обложек к пучкам,—основ-
ная ткань представлена нередко склеренхимоидными элементами, т. е. клет-
ками в большей или меньшей мере вытянутыми в длину, толстостенными,
но не заостренными по концам.

У многих однодольных часть основной паренхимы разрушается или
приобретает весьма рыхлое строение. У некоторых из них, в том числе
у некоторых осоковых (как у камыша дернистого, Scirpus caespitosus).
у большинства злаков (у ржи, пшеницы, мятлика, тимофеевки) междоузлия,
в результате разрушения паренхимы, становятся во взрослом состоянии
полыми, и лишь в узлах стебель остается сплошным. Крупная полость
междоузлия является, по способу образования, межклетником схизо-
генно-рексигенного происхождения.

У некоторых однодольных, например у многих ситников, основная
гкань, за исключением периферической хлоренхимы, представляет собою
аэренхиму и состоит преимущественно из отмерших тонкостенных
клеток с крупными воздухоносными межклетниками между ними. У сит-
ника развесистого и других клетки аэренхимы имеют звездчатую форму,
тем резче выраженную у клеток, чем ближе они к центральной оси междо-
узлия1.

У многих однодольных, приуроченных к заболоченным и прибрежным
местообитаниям, в стебле образуются воздухоносные схизогенно-рексиген-
ные каналы. Каналы вовсе пусты (не считая заполняющего их воздуха)
или содержат смятые или полуразрушенные клетки. Располагаются они
в один круг, как у камыша дернистого, в стебле которого имеется, кроме

Рис. 279. Частичный поперечный разрез периферической
части стебля ситника развесистого (Juncus effusus).

1 — кожица, 2 — хлорофиллоносная паренхима, 3 —группы
тонкостенных деформированных клеток, 4 и 5 — малый и круп-
ный проводящие пучки, 6 и 7—склеренхимные тяжи, 8 — рыхлая
паренхима из звездчатых клеток, По Ростовцеву и Ко-
ма р н и ц'к ому.

того, крупная центральная полость, или в два круга, как у ситника сизова-
того.

Наконец, у некоторых однодольных, как у камыша озерного, Scirpus
lacustris, стебель представляет, за исключением периферической его области,
широкоячеистую трехмерную сетку. Ячеи сетки служат воздухоносными
камерами; продольные перегородки между ячеями состоят из 1—3 слоев
паренхимных клеток. В узловых пунктах сетки, а кое-где и в стенках камер
проходят проводящие пучки или тонкие склеренхимные тяжи. Поперечные

1 У названного вида и у некоторых других близ хлоренхимы и отчасти в ней на-
ходятся смятые группы тонкостенных клеток, утративших живое содержимое.
перегородки (диафрагмы) в продольных рядах ячей состоят из рыхло соеди-
ненных клеток с извилистыми очертаниями, и камеры продольного ряда
сообщаются одна с другой межклетниками в диафрагмах.

У однодольных с подводными стеблями образуются широкие схизоген-
ные каналы, резко ^черченные, не содержащие разрушенных или полураз-
рушенных клеток и обычно не снабженные поперечными диафрагмами
(рис. 285).

ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПРОЧНОСТИ СТЕБЛЕЙ ОДНОДОЛЬНЫХ

Так как у огромного большинства однодольных стебли не обладают
вторичным приростом в толщину, то большую роль в обеспечении механи-
ческой прочности их играет мощная первичная арматура и склерификация
кожицы и основной паренхимы, происходящая параллельно с увеличением
механической нагрузки стебля при росте его в длину и образовании новых
листьев, ответвлений, цветков и плодов.

Склерификация кожицы и основной парен
х и м ы, т. е. дополнительное утолщение и одревеснение оболочек их кле-
ток, представляет явление, широко распространенное среди однодольных.

Так, у многих злаков (у пшеницы, ржи и т. д.) сильно склерифицируется
основная паренхима в нижних междоузлиях стебля и в узловых диафраг-
мах —с нижней стороны их.

Еще более значительна склерификация в стеблях некоторых лилейных, сильно
ветвящихся и подвергающихся с течением времени сильно возрастающему механическому
нагружению. Это имеет место, например, для стеблей обыкновенной спаржи (Aspa-
ragus officinalis). Стебель обладает механической тканью лишь в виде кольца склерен-
химы в области перицикла, но зато паренхима, находящаяся внутрь от этого кольца,
подвергается сильной склерификации, распространяющейся постепенно в центростреми-
тельном направлении на все большее количество клеток основной ткани.

Чрезвычайно сильно склерифицируются стебли некоторых ксерофитов,—таких,
как острицы (Ruscus), сассапарили (Smilax). На поперечных разрезах взрослых участков
органа оболочки клеток почти всех тканей осевого цилиндра, кроме флоэмы, оказываются
сильно утолщенными и одревесневшими.

Арматура стеблей однодольных. Арматура стеблей однодольных состоит,
кроме толстостенной кожицы, преимущественно из склеренхимы, реже—
из склеренхимоидной ткани, еще реже — из колленхимы.

Обычно арматура раздроблена на тяжи, связанные, преимущественно
соединениями в узлах, в трехмерную сетку. У некоторых однодольных арма-
тура включает пластинки и кольца склеренхимы. Как правило, арматура
более мощна па периферии стебля, а в направлении к срединной его части
убывает количество склеренхимы на единицу объема и на единицу
площади поперечного сечения и степень толстостенности склеренхимных
волокон. Это не относится к тем однодольным, стебли которых не приспособ-
лены к самостоятельному поддерживанию тяжести стебля и его нагрузки,
как, например, у цепких лазящих пальм родов Calamus и Desmoncus или
у эпифитов со стеблями, охватывающими ветви деревьев (как у Tillandsia
usneoides из сем. бромелиевых), или же свисающими вниз, как у многих
орхидных с крупными соцветиями.

В стеблях этих растений арматура распределяется более или менее
равномерно по поперечному сечению или даже более мощна в срединной,
нежели в периферической части органа. У водных однодольных (как и
вообще у водных растений) арматура развита очень слабо (см. стр. 364).

В надземных самостоятельно поддерживающихся стеблях однодольных,
при общих принципах —раздробленности арматуры и возрастания мощ-
ности ее в направлении от продольной оси органа к его периферии — осу-
ществляются весьма разнообразные типы конструкции (рис. 280, 281).
Рис. 280. Схемы расположения арматуры на частичных поперечных разрезах стеблей
(на фиг. 2 — листового черешка) однодольных.

Арматура состоит из склеренхимы; только на фиг.1 и 2 механическая ткань имеет характер колленхимы.
/ — арум пятнистый (Arum maculatum), из семейства аронниковых; 2 —тарро (Colocasia antiquorum),
того же семейства; 3—камыш дернистый (Scirpus caespi tosus), из семейства осоковых; 4—голо-
схенус обыкновенный (Holoschoenus vulgaris), того же семейства; 5 —ситник сизоватый (Juncus
glaucus); 6 — ситник Леерса (Juncus Leersi); 7 —сыть комковатая (Cyperus conglomerates), из семейства
осоковых, 8—камыш Дюваля (Scirpus Duvallii); 9 — изолепис малоцветковый (Isolepis pauciflora),
из семейства осоковых; 10—меч-трава (Cladium mariscus), из семейства осоковых; 11—пиптатерум мно-
гоцветковый (Piptatherum multiflorum), из семейства злаков; 12 — ежовник — петушье просо
(Echinochloa crus galli), из семейства злаков.

Арматура зачернена, в проводящих пучках указаны более крупные сосуды и в большинстве слу-
чаев очертания флоэмы.
Сравнительно проста и слаба арматура безлистных недолговечных стеблей, несущих
соцветия. Эти стебли, как имеющие малую парусную поверхность, в малой мере подвер-
жены изгибанию ветром, и почти исключительной механической задачей их является со-
хранение упругой устойчивости под действием собственного веса п тяжести цветков или со-
цветия , позже—плодов или соплодий. Если притом растение приурочено к местообитанию
с сырой почвой и влажной атмосферой и, стало быть, живет в условиях обеспеченной
тургесценции паренхимных тканей, арматура может быть сведена к кожице и небольшим
субэпидермальным тяжам \ расположенньш в один круг (как у аронников, например,
у аронника пятнистого, Arum macula turn, рис. 280, 1) в цветоносном стебле. Стебли-
цветоносы однодольных, приуроченных к местообитаниям, в которых тургор менее обес-

Рис. 281. Схема расположения механических тканей (арматуры) на частич-
ных поперечных разрезах стеблей однодольных.

13 — кукуруза (Zea mays), из сем. злаков; 14 —бамбук (Bambusa sp.), из того же семейства; 15—
пальма Rhapis flabelliformi s; 16 — рогоз широколистный (Typha latifolia); 17—ситник балтийский
(Juncus balticus); 18—маранта (Marantha sp.).

Склеренхима зачернена, в проводящих пучках показаны крупные сосуды, и в большин-
стве случаев очертания флоэмы.

печен, снабжены несколько более мощной арматурой: в стеблях луков, гиацинтов,
тюльпанов, тигрпдий, многих наземных орхидных и т. д. склеренхима образует тонкое
полоцилиндрическое кольцо. К этому кольцу обычно примыкают проводящие пучки —
снаружи (как, например у гиацинтов) или изнутри (как у ятрышников — шлемовидного,
Orchis militaris и других видов).

У некоторых растений (как у ожики дубровной, Luzula nemorosa, у ситника бал-
тийского, Juncus balticus, рис. 281, 17) склеренхимное кольцо, имеющее на поперечном
разрезе волнистые очертания, представляет как бы продукт слияния механических обложек
при пучках.

В более солидных конструкциях кольцо склеренхимы подкрепляется склерен-
химоидной тканью и паренхимой, сначала тонкостенной, а позже склерифицирующейся
(как у спаржи), либо тяжами склеренхимы — при пучках (рис. 280, 12) и в значительно
меньшей мере вне их.

1 Субэпидермальные тяжи у многих ароидных состоят из ткани, представляющей
нечто среднее между колленхимой и склеренхимой.
У некоторых осоковых и злаковых склеренхимное кольцо имеет радиальные отроги,
направленные внутрь стебля и примыкающие к проводящим пучкам (рис. 280, 11, рис.
281, 16), либо отроги, отходящие в направлении к кожице и сливающиеся с ней (рис.
280, 12). Кроме склеренхимного кольца с его ответвлениями, тот же стебель имеет обычно
механические обложки при отдельных проводящих пучках и субэпидермальные тяжи,
примыкающие к пучкам.

Большинство однодольных имеет арматуру без склеренхимного кольца; стереом
представлен лишь тяжами склеренхимы, главным образом в виде обложек при пучках.
Армированные пучки располагаются в полых стеблях редко в один круг, как у камыша
дернистого (Scirpus caespitosus, рис. 280, 3), чаще—в несколько рядов (на поперечном
сечении стебля) (рис. 280, 4—7). Кроме того, обычно имеются склеренхимные тяжи, рас-
положенные под кожицей и примыкающие к проводящим пучкам (рис. 280, 7) или не
связанные с ними (рис. 280, 4, 5).

У однодольных с крупными высокими сплошными стеблями, богато олиственными
и несущими соцветия, а часто еще и боковые ответвления, арматура представлена главным
образом склеренхимными обложками при многочисленных проводящих пучках. Обложки
располагаются со стороны ксилемы и со стороны флоэмы, как у крупных злаков (у маиса
рис. 281,13, сорго, равеннского злака — Erianthus Ravennae) или же со стороны флоэмы
(как у многих пальм, рис. 281, 15), либо со всех сторон (как у бамбуков, рис. 281, 14),
В последнем случае обложка обычно состоит из нескольких тяжей с прослойками мелко-
клетной толстостенной паренхимы.

У многих крупных злаков со сплошными междоузлиями близ периферии органа
некоторые из пучков окружены обложкой со всех сторон; обложки многих перифери-
ческих пучков сливаются с обложками соседних пучков или с кожицей либо с пластин-
ками склеренхимы, расположенными под кожицей.

У некоторых однодольных (у представителей семейства марантовых) проводящие
пучки, занимающие близкое к периферии стебля положение, окружены склеренхимой;
пучки, более удаленные от периферии органа, имеют обложки из двух-трех склерен-
химных тяжей; кроме того, стебель снабжен еще арматурой в виде отдельных склерен-
химных тяжей, крупных и тесно расположенных на периферии органа, мелких и редких
в глубине его (рис. 281, 18).

У многих однодольных (например, у традесканций—Tradescantia
"fluminensis, Tr. erecta и др.) под кожицей в стебле располагается коллен-
хима. Арматурные тяжи под кожицей у аронника пятнистого и некоторых
других ароидных состоит из колленхимы уголково-пластинчатого типа,
с сильно утолщенными оболочками.

ВСТАВОЧНЫЕ ПОЯСА
РОСТА

Стебли многих однодоль-
ных, в том числе злаков, имеют
интеркалярные меристематиче-
ские зоны (вставочные пояса
роста) при основании каждого
из междоузлий. В этих зонах
сравнительно долго происходит
деление клеток, преимуществен-
но с образованием поперечных
перегородок (рис. 282). Деление
клеток, рост клеток и всей зоны
роста в длину и диференцировка
клеток заканчиваются обычно
ко времени вступления побега
в фазу цветения.

Первенцы ксилемы и флоэ-
мы, формирующиеся и начина-
ющие функционировать очень
рано, следуют за ростом интерка-
лярной зоны в длину пассивно,

G

Рис. 282. Вставочная (ин-
теркалярная) зона роста
в междоузлиях стеблей
однодольных.

А—часть продольного раз-
реза через вставочную зону
роста стебля одного из видов
сыти (Cyperus alternifo-
lius), из сем. осоковых.
Б—участки кожицы междо-
узлия стебля ячменя ше-
стирядного ( Ног deum: hexa-
st ichum): 1 — в расстоянии
8 мм над узлом, 2 —в {рас-
стоянии 30 мм над- узлом.

А
Окремнение оболочек клеток кожицы, обычное у злаков, совершается
в базальной части каждого междоузлия сравнительно поздно и слабо, или
даже вовсе не происходит.

Так, у тимофеевки, в одном конкретном случае, в междоузлии длиною в 325 мм
число окремнелых эпидермальных клеток на 1 мм2 поверхности кожицы было найдено
на верхнем конце междоузлия 500—600, в средине его 50—100, а при его основании — 0.

Прочность стебля в пору механической слабости интеркалярных зон обес-
печивается тем, что каждое междоузлие обвернуто влагалищем листа, отхо-
дящего от узла под междоузлием. Влагалище плотно облегает междоузлие на
более или менее значительном протяжении и снабжено мощной арматурой.

У многих однодольных, особенно у злаков, стебель после полегания,—
естественного, обычного для так называемых приподнимающихся стеблей,
либо вызванного ливнем, бурей, градобоем,—искривляется: верхняя часть
стебля возвращается в отвесное положение. Искривление происходит
в силу ростовых и тургорных изменений вздутий, называемых подушеч-
ками (pulvini). Подушечка может быть образована осью (у тростника),
основанием листа (у пырея ползучего) или осью и листовым основанием
(у маиса). Подушечки имеют кожицу из клеток с тонкими стенками, не содер-
жащими ни лигнина, ни кремнезема; устьиц здесь нет; в паренхимных клет-
ках хлорофилла мало или вовсе нет; отсутствуют сколько-нибудь крупные
межклетные пространства; в пучках все сосуды имеют утолщения стенок
кольчатые и спиральные; механическая ткань колленхимоподобна. Неко-
торые из перечисленных особенностей таковы, что делают легко осуще-
ствимым изгибание стебля без повреждения тканей и клеток.

Приподнимание стеблей злаков после полегания зависит отчасти от
деятельности камбия в области стеблевого узла.

ВТОРИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ СТЕБЛЯ У ОДНОДОЛЬНЫХ

У огромного большинства однодольных не образуется вторичного
прироста, но у некоторых из них, преимущественно у древовидных
представителей семейства лилейных, происходит вторичное утолщение
при посредстве особого кольца меристемы, залагающегося кнаружи
от первичных проводящих пучков. В типичном случае, как например у
драцен, процесс вторичного образования тканей происходит следующим
образом (рис. 283). В части стебля, несколько удаленной от конуса нараста-
ния и достигшей в толщину примерно 1—1,5 см, кнаружи от массы основной
паренхимы с разбросанными в ней первичными пучками1, залагается кольцо
утолщения; оно отлагает, путем деления клеток, вовнутрь —в т о р и ч-
пую паренхиму с разбросанными в ней вторич-
ными пучками, а кнаружи — вторичную паренхиму.

В кольце утолщения имеется один инициальный (камбиальный) слой,
состоящий из тесно сомкнутых клеток, имеющих форму призмы с дву-
сторонним заострением на обоих концах. После деления какой-либо
камбиальной клетки тангентальной перегородкой, из двух дочерних
клеток камбиальной остается в большинстве случаев наружная из них,
внутренняя же претерпевает еще ряд делений. То же происходит с другими
клетками камбия, и вовнутрь от него образуется многослойное кольцо
клеток, диференцирующихся в клетки постоянных тканей. Клетки слоев,
близких к камбию, мало еще отличаются от камбиальных; в молодой ткани,
более удаленной от камбия, происходит, после дальнейших делений клеток,
диференцировка на вторичную основную паренхиму и десмогенные пучки,
из которых позже образуются проводящие пучки.

1 Место заложения камбия в стволе у однодольных трудно определить точно, так
как у них обычно нет резко выраженной границы между первичной корой и стелью. Рай-
оном образования камбиального кольца является либо внутренняя часть коры, либо
перицикл.
Начало образованию каждого пучка кладется продольным рядом клеток, мощ-
ностью — на поперечных разрезах — в одну клетку. Каждая из этих клеток делится
вертикальными антиклинальными перегородками на 2—3 клетки, делящиеся перикли-
на л ьно. Позже продольные перегородки закладываются по другим направлениям, и в
результате образуется десмогенный пучок, развивающийся в проводящий пучок.

Пучки здесь —амфивазального типа: в центре пучка находится флоэма,
представленная решетчатыми трубками с сопровождающими клетками и

Рис. 283. Частичные поперечные разрезы через ствол драцены
окаймленной (Dracaena niarginata, сем. лилейных).

А —при меньшем увеличении, Б —некоторые детали при большем. А: 1 —
первичная кора, 2 — камбий и молодой вторичный прирост, ниже — дифе-
рснцирующисся и вполне сформировавшиеся вторичные амфивазальные прово-
дящие пучки, в них вторичная паренхима с одревесневшими утолщенными стен-
ками. Б: а и б — ранние стадии формирования пучка в молодой зоне прироста.

флоэмной паренхимой. Решетчатые трубки состоят из коротких члеников,
имеют поперечно расположенные перегородки с ситечком и группы ситечек
на боковых стенках. Флоэма окружена трахеидами и волокнистыми трахеи-
дами. У первых —поры многочисленные, овального очертания, с ясно выра-
женным окаймлением, у вторых— поры редки, в виде узких щелей, с узким
окаймлением; стенки клеток у волокнистых трахеид сильнее утолщены.
Кнаружи имеется ксилемная паренхима, представленная немногими клет-
ками с утолщенными и одревесневшими стенками. Эти клетки отличаются от
клеток основной ткани тем, что их поперечные размеры меньше, а длина —
больше, чем у основной паренхимы.

Гистологические элементы пучка в стадии диференциации несколько
увеличиваются в поперечных направлениях; в процессе скользящего роста
они сильно увеличиваются в длину и концы пх заостряются.

Для вторичных пучков стеблей однодольных характерны, в отличие от
первичных пучков: расположение пучков приблизительно по радиусам ор-
гана, сравнительная бедность флоэмой, малая длина члеников решетчатых
трубок, отсутствие сосудов кольчатых и спиральных.

В других чертах строения вторичных пучков встречаются различия: так у агавы
американской, у австралийского «травяного дерева» (Xanthorrhoea arborescens) пучки
амфивазальные, но флоэма расположена эксцентрично — ближе к наружному (адакси-
альному) полюсу пучка, у фуркреи (Fourcraea pubescens) пучки частью амфивазальные,
а частью почти коллатеральные (трахеиды не образуют вокруг флоэмы замкнутого кольца).
Стенки клеток основной ткани у одних растений (у драцен) сильно
утолщаются, у других (у юкк) остаются в большинстве сравнительно
тонкими и утолщаются лишь у некоторых клеток, расположенных' при-
близительно по концентрическим окружностям1.

Когда камбиальной остается внутренняя из двух дочерних клеток
поделившейся клетки камбия, то наружная дочерняя клетка, обычно без
деления тангентальной перегородкой, диференцируется в клетку вторичной
коры. Вторичная кора оказывается здесь гораздо менее мощной, нежели
интракамбиальный прирост.

Вторичная кора состоит у всех исследованных видов из продолговатых
клеток, имеющих вид прямоугольников на поперечных и радиальных сре-
зах; на тангентальных срезах концы клеток представляются закругленными.
Толщина коры обычно незначительна, или даже (как у дазилириона пило-
листного, Dasylirion serratifolium) очень мала, у фуркреи —довольно велика.

На поперечных разрезах вторичного прироста можно видеть концентри-
ческую слоистость; границы между кольцами прироста, однако, не резки
и обычно более или менее извилисты. В пределах кольца прироста могут
быть различными: величина пучков, количество пучков па единицу
площади поперечного сечения, толщина клеточных стенок основной
паренхимы и величина клеток этой ткани.

Например, у юкки волокнистой изменяется в кольце частота пучков, и то же явле-
ние имеет место у драцены душистой (Dracaena fragrans), У драцены, однако, кольца видны
не резко вследствие того, что основная паренхима по всему сечению состоит из клеток
с сильно утолщенными стенками. У юкки алоэлистной (Yucca aloefolia) и у двух видов алоэ
(Aloe ferox, A, pleuridens) в границах кольца прироста частое расположение пучков
и толстостенная основная паренхима сменяется более редким расположением пучков
и тонкостенной паренхимой.

Кольца прироста у однодольных отнюдь не всегда являются годичными кольцами.

Вторичное утолщение установлено и для стеблей некоторых травянистых много-
летников, например, чемерицы зеленой (Veratrum viridis, сем. лилейных); здесь прово-
дящие пучки сравнительно малочисленны и малы, построены по типу коллатеральных;
ксилема их имеет лестничные трахеиды.

Вторичное утолщение аналогичного типа констатировано в клубнях, корневищах,
укороченных воздушных стеблях целого ряда растений семейств лилейных и амарилли-
совых.

КОРНЕВИЩА

В корневищах более рано и более мощно, нежели в надземных побегах,
развивается система покровных тканей: у двудольных — в виде перидермы,
у однодольных — в виде слоев клеток первичной коры, подвергающихся
метакутизации. Относительно толста в корневищах первичная кора и
обильны питательные запасы в паренхиме; более слабо, по сравнению с воз-
душными стеблями, развита в корневищах механическая система тканей.

Отмеченные черты различия ясно выражены, например, у одного из
видов полыни (Artemisia mutellina, рис. 284). Корневище (рис. 284, Л) снабже-
но перидермой, имеет толстую первичную кору; арматурой служат небольшие
группы волокон в перицикле. В надземном же стебле (рис. 284, Б) перидермы
нет, первичная кора сравнительно тонка, арматура представлена колленхи-
мой под кожицей, склеренхимой в перицикле и в перимедуллярной зоне;
кроме того, и сердцевина состоит почти сплошь из склеренхиматоидной ткани.

У двудольных растений, корневища которых, как правило, образуют
вторичный прирост в толщину, вторичная древесина отличается от
древесины воздушных стеблей относительным обилием паренхимы, слабым
развитием либриформа и слабым одревеснением клеточных стенок.

В корневищах двудольных обычно более резко, нежели в воздушных
стеблях, выражена эндодерма. У однодольных, как мы знаем, в наземных

1 Р силу этого на поперечных срезах получается картина колец прироста.
стеблях сравнительно редко ясно выражена диференцировка на первич-
ную кору и осевой цилиндр; в корневищах же у многих однодольных
(у лилейных, касатиковых, злаков и других) отчетливо выражены область
первичной коры с эндодермой и осевой цилиндр с перициклом, состоящим
обычно из нескольких слоев клеток
с одревесневающими оболочками.

У многих однодольных в кор-
невищах, особенно в узлах, образу-
ются концентрические пучки амфи-
вазального типа1.

Строение корневищ растений различ-
ных местообитаний сильно разнится, осо-
бенно у однодольных, по характеру распре-
деления арматуры. Так, корневища видов,
живущих на лесных и иных рыхлых и
умеренно сырых почвах, имеют арматуру
лишь в виде склеренхимных обложек при
пучках (как у ландыша, у французского

растений, обитающих на илистом грунте,
имеют крупные воздухоносные межклетни-
ки. Радиальное сплющивание органа и его
воздухоносных каналов и проводящих тя-
жей предупреждается арматурой, располо-
женной кольцевым слоем, непосредственно
под кожицей, как у осок—дернистой (Carex
caespitosa), топяной (С. limosa),— или под
несколькими периферическими слоями ме-
та кути зо ванных клеток (у осоки ураль-
ской, С. uralensis). У некоторых видов,
кроме того, перегородки между воздухонос-
ными полостями укрепляются утолщением
оболочек всех клеток (как у С. stricta) или

некоторых из них (как у С. brizoides).	наи ™ань перимедуллярной зоны.

В корневищах некоторых растений

илистых грунтов сравнительно мощна арматура при проводящих пучках: обложки пуч-
ков сливаются на поперечных сечениях одна с другой и с кольцом склеренхимы, рас-
положенным кнаружи от пучков, как у осоки топяной. У многих из видов, приурочен-
ных к глубоким болотам (как осока плетевидная, С. chordorrhiza), имеется, кроме кана-
лов в первичной коре, еще и крупный воздухоносный канал в центре осевого цилиндра.

У осоки плетевидной арматура представлена периферическим склеренхимным
кольцом и небольшими механическими обложками при проводящих пучках.

райграса, Arrhenatherum elatius). Корневища

Рис. 284. Частичные поперечные разрезы
через корневище (А) и надземный стебель
(Б) полыни Artemisia mutellina.

1 — кожица. В первичной коре: 2 — колленхима,
3 — эндодерма. В осевом цилиндре: 4—перицик-
лические волокна, 5 — флоэма, 6 — ксилема,
7 — сердцевина, 8 — перидерма, 9 — толстостен-

КЛУБНИ

Клубни еще в большей мере, нежели корневища, отличаются от надземных
побегов обилием тонкостенной паренхимы, слабым развитием механической
системы тканей и слабым одревеснением клеточных оболочек тех гистологи-
ческих элементов, которые в надземных стеблях богаты лигнином.

В клубнях картофеля главная масса крахмалоносной паренхимы клубня
образуется из паренхимы лубяной и перициклической и паренхимы сердце-
вины (перимедуллярной зоны). Сравнительно узкая зона крахмалоносной
паренхимы является первичной корой. Клетки паренхимы, разрастаясь,
увеличиваются в линейных размерах в 3—4 раза.

Камбий производит лишь незначительное количество древесины; она
состоит из небольших сосудов и паренхимы. Из частностей отметим, что у
некоторых рас картофеля в области первичной коры образуются идио-
бласты, в виде крупных склереид; при проводящих пучках в клубнях имеются
участки внутренней флоэмы (пучки «биколлатеральны»).

1 У некоторых однодольных (у Scitamineae, у пальм) таких пучков не бывает ни
в надземных, ни в подземных органа
У топинамбура (Helianthus tuberosus), клубень разрастается главным
образом за счет размножения и роста клеток сердцевинной паренхимы,
ксилемной паренхимы и в результате работы межпучкового камбия.

Разрастание клубня начинается тангентальными делениями клеток перимедулляр-
ной зоны. Клетка увеличивается в радиальном направлении, затем делится на две клетки:
дочерние клетки, в свою очередь, делятся. Меристематизация клеток и их деление рас-
пространяется на всю сердцевину. Клеткп, образующиеся при описанном процессе,
располагаются почти радиальными рядами. Вслед за клеточными делениями в пери-
медуллярной зоне, происходят деления в ксилемной паренхиме, сначала в участках ее
близ протоксилемы, затем в других; в результате тяжи ксилемы разбиваются на группы
из 3—4 сосудов, между которыми находится разросшаяся паренхима. Тем временем
пучковый камбий порождает новые элементы проводящих пучков — преимущественно
паренхиму. Межпучковый камбий порождает исключительно паренхиму лубо-древесных
лучей.

СТЕБЛИ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 285. Поперечный разрез стебля эло-
деи канадской (Helodea canadensis), с круп-
ными воздухоносными ходами. Хлорофил-
ловые зерна показаны лишь в клетках
одного сектора поперечного сечения.

На строении стеблей, как и на строении листьев, у водных растений
отражаются следующие особенности среды: ослабленное освещение, бедность
среды углекислым газом и кислородом, постоянное обеспечение водой, отсут-
ствие иссушающих воздействий, механическая поддержка со стороны воды
(по закону Архимеда).

<В^вязи со своеобразием среды, стебли водных растений (рис. 285) имеют
ряд отличий от стеблей сухопутных растений. Кожица слабо диференциро-
вана; стенки ее клеток мало утолщены; кутикула крайне редуцирована:
нередко клетки кожицы содержат
хлорофилловые зерна и выполняют
работу фотосинтеза; устьичный ап-
парат слабо развит или полностью
редуцирован. Область первичной ко-
ры занимает большую часть попереч-
ного сечения стебля; кора построена
из тонкостенной паренхимы, весьма
рыхлой, с широкими воздухоносными
ходами, располагающимися в один
или в несколько кругов и отделяю-
щимися один от другого топкими пе-
регородками—обычно из одного слоя
клеток. Осевой цилиндр имеет срав-
нительно небольшие поперечныр раз-
меры; сердцевина слабо выражена
или совершенно отсутствует. Прово-
дящие пучки сильно сближены в сре-
динной части стебля, так что нередко
фактически имеется один централь-
ный тяж ксилемы, окруженный
флоэмой. Ксилема содержит неболь-
шое число сосудов; сосуды у неко-
торых растений вскоре после их

образования разрушаются (растворяются), и в центре стебля располагается
тогда узкий воздухоносный ход. У некоторых видов, как, например, у
роголистника темнозеленого, Ceratophyllum demersum, сосуды вовсе по
образуются. Одревеснению подвергаются, и притом в слабой мере, лишь
стенки сосудов. Склеренхима в подводных стеблях не образуется; арматура
бывает представлена иногда слабыми колленхимными тяжами. Камбий за-
лагается в подводных стеблях лишь у немногих растений из двудольных;
работает он весьма слабо. Если залагается феллоген, то он не производит
типичной феллемы: вместо пробки феллоген порождает аэренхиму.
Аэренхима. Феллоген обычно производит, как мы видели, и ткань по-
кровную — в виде пробки, и ткань проветривания — в виде рыхлой массы
выполняющих клеток чечевичек. Чечевички могут сильно гипертрофиро-
ваться, если орган — стебель или корень — развивается в воде (или в
эксперименте — во влажном воздухе); они видны тогда, как крупные

снежно-белые выросты.

У некоторых растений феллоген производит крупные участке ткани,

хранящей запасы воздуха. Эта
целлюлозными непробковеющи-
мй стенками и называемая
аэренхимой (или, точнее,
губчатой аэренхимой),
образуется на нижних, погру-
женных в воду частях стеблей
многих болотных и прибреж-
ных растений и на корнях их.

Некоторые из них имеют аэрен-
химу слабо специализированную:
так, у Sesbania aculeata и Neptunig,
oleracea она отличается от компле-
ксов выполняющих клеток чечевичек
только-тем, что клетки ее несколько
вытягиваются, а некоторые из них
ветвятся, так что образуется сильно
развитая система межклетников на-
полненных воздухом. Аэренхима поч-
ти того же характера образуется в
нижней части стебля, погруженной
в воду, у наших дербенников, на-
пример, у дербенника иволистного
(Ly thrum salicaria), у зюзника (Lyco-
pus europaeus}, иван-чая (Chamaene-
rium angustifolium).

Аэренхима более специализиро-
ванного типа (как у Nesaea verticil-
lata) формируется иначе: феллоген
производит продолговатые клетки,
вскоре округляющиеся так, что их
тангентальные стенки соприкасаются
только в небольшом центральном
участке стенки. Затем некоторые из
клеток в каждом тангентальном ря-

ткань, строящаяся

клетками с тонкими

Рис. 286. Аэренхима и пробка стебля Jussieua
peruviana.

А — поперечный разрез подводной части стебля с мощ-
ным покровом из аэренхимы (а) — в натуральную вели-
чину. Б — часть того же поперечного разреза: а —
аэренхима, б—флоэма, в — феллоген, возникший в
перицикле. В—соответствующий разрез стебля Jussi еиа
peruviana с сухого местообитания: вместо аэренхимы —
тонкий слой пробки (г): и кнаружи от пробки — внут-
ренняя ^асть первичной коры, д — склеренхимный аяж.

ду растут в направлении радиуса

органа, в результате чего получаются кольцевидные слои клеток, соединенные кое-где

радиальными перемычками.

Наиболее специализированная аэренхима, например, у тропической
Jussieua peruviana из семейства кипрейных, на погруженных в воду частях
стеблей и на корнях состоит из многих концентрических однослойных
кругов мелких живых тонкостенных паренхимных клеток (рис. 286).
Некоторые из клеток каждого кольцевого слоя, удлиненные в верти-
кальном направлении, образуют по одному выросту, чрезвычайно сильно
удлиняющемуся в радиальном направлении. Объем межклеточных про-
странств, заполняющихся воздухом, относительно очень велик. Нередко
периферическая часть аэренхимы образуется за счет первичной коры.

Если стебель находится частью в воде, частью в воздухе, то феллоген
в одной части стебля образует пробку, а в другой — аэренхиму. Это явление
наблюдали, например, у Nesaea на воздушных ветвях, концы которых были
изогнуты и погружены в воду.

При культуре растений, образующих аэренхиму, на умеренно влажной
почве, феллоген их образует вместо аэренхимы тонкий слой типичной пробки.
Часть четвертая

КОРЕНЬ

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА КОРНЯ

В анатомо-морфологическом определении корня отмечаются следующие
его признаки: 1) корень, как и стебель, есть осевой орган,—в основном, с ра-
диальной, или лучистой симметрией; 2) характер симметрии в корне более
резко выражен в первичном строении, в силу наличия сложного радиального
пучка; 3) как и стебель, корень более или менее продолжительное время,—
в зависимости от природы растения и от условий среды, растет в длину
путем новообразования клеток в верхушечной точке роста, но 4) точка
роста корня расположена не на конце его, а под корневым чехликом,
прикрывающим кончик корня; 5) корень, как и стебель, обладает способ-
ностью ветвиться, но 6) боковые корни эндогенны: они залагаются в
глубине тела корня; 7) корень безлистен: он не образует и не несет на себе
непосредственно листьев, ни типичных, ни метаморфизованных; 8) корень
образует корневые волоски: наружный слой клеток первичной ткани дифе-
ренцируется во всасывающую ткань — волосконосный слой; 9) наружный
слой первичной коры диференцируется в экзодерму (пробковеющий покров-
ный слой); 10) из внутреннего слоя первичной коры формируется резко ди-
ференцированная эндодерма, отчетливо отграничивающая кору от стели, или
осевого цилиндра.

Из отмеченных признаков наиболее строго «выдерживается» седь-
мой: безлист н ость. Надо, ^однако, иметь в виду, что у некоторых
растений (из числа эпифитных орхидных, водных подостемоновых)
корни замещают в функции фотосинтеза зеленые листья и даже принимают
внешний облик листовых пластинок, сохраняя при этом ряд характерных
для корня морфолого-анатомических черт. С другой стороны, на корне, на-
пример на корневом черенке, могут появиться листья; исследование пока-
зывает, что листья сидят на стеблевой части (хотя бы и очень короткой)
побега, который порожден как придаточный побег корнем.

Другие из отмеченных черт таковы, что не все корни ими обладают.
Например, есть растения с корнями без чехлика; корневые волоски у некото-
рых растений или вовсе не образуются на корнях, или образуются на них
лишь при определенных .внешних условиях. Вместе с тем, корневые волоски
встречаются у органов иного морфологического характера: так, волосками,
не отличающимися от корневых, обладают, например, листовые черешки
у хохлатки полой (Corydalis саоа)\ сложный радиальный' пучок имеют
стебли некоторых селагинелл (Selaginella).

Отсутствие резких различий морфологического порядка между корнями
и стеблями становится понятным в свете эволюционного учения, в виду нали-
чия фитопалеонтологических данных, свидетельствующих об общем про-
исхождении корней и стеблей из примитивного осевого органа.
В физиологическом отношении легко охарактеризовать типичный
корень: функциями корней являются закрепление, или заякоривание расте-
ния в почве, всасывание воды с раствором минеральных веществ из почвы
и подача их в стебель.

Работа корня по всасыванию минерального раствора и рост корня с его
ответвлениями требуют подачи органических веществ, как материала пла-
стического и богатого потенциальной энергией; соответственно этому в кор-
нях идет и работа передвижения органических веществ из побега.

Типичные корни имеют некоторые дополнительные физиологические особенности,,
отличающие их от типичного стебля: главный корень 1) положительно геотро-
ипчен, 2) отрицательно фототропичен, 3) положительно

г и д р о т р о п и ч е п; иными словами,
вниз — по отвесной линии1; 2) в прир<
падающих лучей света корень! укло-
няется в противоположную сторону;

3) в почве с неравномерною влажностью
корень растет в сторону большей влаж-
ности.

Корни не только несут во многих
случаях дополнительные функции, на-
пример, хранение зимних и долгосроч-
ных запасов, но иногда эти дополни-
тельные функции кладут резкий
отпечаток на внешнее и внутреннее
строение корня, как например, в мя-
систых корнях — корнях-клубнях, кор-
невых шишках. В некоторых сравни-
тельно редких случаях корни вовсе не
йесут функций, являющихся «основны-
ми» для корня, но приспособлены к
другим функциям. Таковы, например,
корни-колючки пальмы Acanthorrhiza
Wallisii. Отнесение таких органов к
категории корней полностью оправ-
дывается критериями морфологического
порядка.

корень 1) растет под действием силы тяжести*
щных или в экспериментальных условиях от

Рпс. 287. Продольный разрез кончика корня
папоротника Pteris cretica.

1 — верхушечная клетка, 2—5 — слои корневого
чехлика, 6, 6 — сегменты верхушечной клетки,
7 — дерматоген. Границы клеточных комплексов,
каждый из которых произошел от одного сегмента,
обозначены толстыми линиями.

В первую очередь и подробнее мы рассмотрим строение типичных
корней, закрепляющих растение в почве и всасывающих из нее минераль-
ный раствор, подаваемый в надземные органы.

Корневой чехлик. Кончик корня прикрыт корневым чехликом
(рис. 288, 289), предохраняющим от повреждения частицами почвы конус
.нарастания и некоторую часть растущей зоны, состоящей из нежных
тонкостенных клеток. Корневой чехлик облегчает, благодаря ослизнению
оболочек наружных его клеток, продвижение растущего кончика корня
в почве.

В большинстве случаев корневой чехлик мало выделяется окраской и
столь топок и мал, что едва различим невооруженным глазом,—как например
у спаржи,—или виден лишь с помощью лупы, как у пшеницы (0,2 мм), у
придаточных корней традесканций (1,2 мм). Сравнительно велик и легко
заметен корневой чехлик у воздушных корней некоторых эпифитов: так,
у орхидеи Cattleya чехлик достигает в длину 10 мм.

Корни-подпорки панданов (Pandanus) имеют многоярусный
чехлик, с длиной до 12 мм. В наружных слоях чехлика происходит ди-

1 Боковые корни обладают п л агио го отр опизмом, т. е. стремятся
расти под некоторым углом к отвесной линии. Мелкие ответвления корней а г е о т р о-
п и ч н ы (лишены геотропичности), и направление их роста определяется гидро- и
хемотропизмом и наименьшим механическим сопротивлением почвы.

Подробные сведения о названных и о других тропизмах (аэротропизме и др.)
см. в учебниках и в специальной литературе по физиологии растений.
ференцировка клеток с формированием брахисклереид, коротких клеток
с толстыми одревесневшими стенками, и в промежутках между ними более
крупных клеток с тонкими опробковевшими стенками.

Корневой чехлик, в общем, более мощно развит у корней, сильно и долго
растущих. Слабо развитым чехликом обладают корни многих сапрофитов,
вересков, корни которых тонки и растут в рыхлой почве.

Вовсе лишены чехлика корни многих водных растений, в том числе
рисок, водокраса. У них кончик корня прикрыт кармашком, играющим,
вероятно, роль приспособления, защитного по отношению к выщелачиваю-
щему действию воды, против мелких животных и т. п. С возрастом корни
теряют кармашек.

Срединная продольная часть чехлика (columella) содержит в клетках
богатую водой протоплазму с ядром и многочисленные крахмальные зерна.

У некоторых растений (у хвойных, у крестоцветных, у «филодендрона» Monstera
deliciosa, в его воздушных корнях) столбочек чехлика резко диференцирован, у других
крахмал содержат, хотя в меньшем количестве, и клетки, примыкающие к колумелле
сбоку.

По мере того как поверхностные клетки чехлика изнашиваются, отми-
рают и разрушаются, чехлик возобновляется изнутри за счет клеток,
порождаемых точкой роста, которую чехлик прикрывает.

ТОЧКА РОСТА И ГИСТОГЕНЫ КОНЧИКА КОРНЯ

Деятельностью точки роста порождаются 1) новые слои клеток чехлика,
компенсирующие потерю им наружных, стирающихся клеток, и 2) слои
клеток, за счет которых корень растет в длину. Сегменты инициальных
клеток (одной, двух, трех или нескольких) порождают путем деления клетки
гистогенов. В результате деления, роста и диференцировки клеток гисто-
генов нарастают области эпиблемы, первичной коры и осевого цилиндра,
из которых формируются на некотором расстоянии от точки роста,
первичные постоянные ткани.

У большинства папоротникообразных в точке роста находится вер-
хушечная клетка, имеющая форму четырехгранника (тетраэдра) — т р е х-
г р а н.п ой пирамиды, со слегка выпуклыми гранями (рис. 287).
Одна из граней,— основание пирамиды,— располагается перпендикулярно
продольной оси кончика корня; противолежащей вершиной верхушечная
клетка обращена вовнутрь конуса нарастания. Верхушечная клетка де-
лится поочередно по четырем ее сторонам с образованием перегородок,
параллельных ее граням. Одна из дочерних клеток, пирамидальная,
остается верхушечной и после роста, восстанавливающего ее величину,
образует, путем деления, новую сегментную клетку, или сегмент. Каждый
сегмент делится антиклинально, а затем периклиналыю и по иным на-
правлениям. Сегмент у основания пирамиды, образующийся в сторону
чехлика, производит новый слой его клеток, как бы подкладывающийся
под имеющиеся уже слои. Из боковых сегментов верхушечной клетки
образуются гистогены: дерматоген, периблема и плерома.

У некоторых плауновых, мараттиевых и ужовниковых точка роста
корня образуется группой инициальных клеток.

Голосеменные и покрытосеменные обладают в корнях точкой роста,
состоящей из комплекса инициальных клеток, или инициалей.

Инициали, делясь, порождают слои или группы клеток гистоге-
нов — меристем. Последние близ инициалей обновляются клетками, обра-
зующимися в результате деления инициалей, а на другой стороне переходят,
обычно после повторных делений, в клетки той или иной области первичных
тканевых структур корня. Кроме областей, соответствующих одноименным
областям стебля, — стели (осевого цилиндра), первичной коры и эпидермы,—
в корне имеется еще, как мы знаем, и чехлик. Установлено несколько
основных вариантов строения и функционирования верхушки роста
корня.

Рассмотрим основные из них:

Т и п А (рис. 288). В этом трпе, наиболее распространенном среди дву-
дольных, тело корня, представленное стелью и корой, а выше в конусе нара-
стания —плеромой и периблемой, нарастает за счет инициальных клеток,

Рис. 288. Продольный разрез кончика корня брюк-
вы [Brassica, па pus}. Границы между гистогенами
обозначены толстыми линиями.

•1,2 — инициальные группы плеромы и периблемы; 3 —
центральная часть дерматокалиптрогена; rf—8— слои кор-
невого чехлика.

расположенных в два яруса. Внутренний из них порождает клетки пле-
ромы, наружный обращенный к кончику корня, — клетки периблемы. Че-
хол корня, состоящий из корневого чехлика и эпиблемы, растет в ре-
зультате работы общего гистогена — дерматокалиптрогена,
имеющего очертание однослойного шарового сегмента. Инициальные клетки
его и клетки, порождаемые им, делятся антиклинально; от времени до
времени клетки срединной части дерматокалиптрогена делятся перикли-
нально; из образуемых двух клеточных слоев один (внутренний) остается
дерматокалиптрогеном, а другой (наружный) диференцируется в новый
слой чехлика.

Тип Б. Этот тип, свойственный огромному большинству однодоль-
ных и лишь очень немногим из двудольных (сем. кувшинковых), характе-
ризуется тем, что корневой чехлик, хотя сросшийся с телом корня, резко
обособлен от него «и нарастает изнутри в результате работы самостоятель-
ного гистогена (к а л и пт р о г е н а), имеющего группу инициалей, примы-
кающих к инициалам гистогенов тела корня, но работающих авто-
номно (рис. 289).

Клетки калиптрогена растут в направлении, приблизительно параллель-
ном продольной оси корня, и время от времени делятся периклинально. Внут-
ренняя из двух дочерних клеток сохраняется как клетка калиптрогена, дру-

2	5

Рис. 289. Продольный разрез через кончик кор-
ня ячменя (Hordeum vulgare).

1 — калиптроген, 2 — дерматоген, 2* — утолщенная
наружная стенка дерматогена, 3—периблема, 4—
плерома, 5 — ряд клеток, из которых образуется
центральный сосуд, б — сброшенные чехликом клет-
ки его, 7—крупные, легко подвижные крахмаль-
ные зерна в клетках чехлика.

гая растет, делится и становится несколько позже, как и соседние с ней
клетки, взрослой клеткой корневого чехлика.

В теле корня внутренний ярус инициалей порождает клетки пле-
ромы, другой ярус — клетки периблемы и облекающего ее дерматогена.
Плерома диференцируется, как обычно, в осевой цилиндр, периблема —в пер-
вичную кору, дерматоген — в эпиблему.

ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ

КОРНЕВЫЕ ВОЛОСКИ

Корневые волоски (рис. 290, 291) появляются близ конца корня на
небольшом расстоянии от его верхушки. Это расстояние бывает различ-
ным: оно значительно (2—3 мм) у быстро растущих корней и весьма мало
(0,7—1 мм) при медленном их росте и при большом сопротивлении почт
вы, — особенно у тонких корней.
Клетки эпиблемы, образующие корневые волоски, располагаются
в известном порядке и отличаются от других клеток эпиблемы формой и
величиной.

У стрелолиста и элодеи, например, они более мелки, а у водокраса более крупны,
нежели клетки без волосков. Волосконосные клетки располагаются у многих растений
группами (по две у некоторых ситниковых, по 2—4 у плауновых). В этих случаях диферен-
цируются предварительно инициальные клетки, которые делятся продольной перегород-
кой на две или продольной и поперечными перегородками на четыре клетки,образующие
корневые волоски.

В зависимости от видовой принадлежности растения и от характера
субстрата, корневые волоски развиваются более или менее мощно или вовсе
не образуются. У многих водных растений, корни которых находятся в воде
или в иле (у сусака, у водяной сосенки, у белой кувшинки), корневых воло-
сков нет. У некоторых других (у желтой кубышки, веха ядовитого, элодеи,

Рис. 290. Образование корневых волосков. Две клетки
волосконосного слоя в продольно-радиальном (по отно-
шению к корню) разрезе.

А — заложение корневых волосков; Б — волоски в более поздней
стадии развития. По Р о те р ту.

аира) корни в воде лишены волосков, а корни, проникающие в почву, обра-
зуют их в большом количестве.

У некоторых прибрежных, болотных и водных растений, особенно
у тех, которые временами имеют под собой более или менее сухую почву,—
как осока болотная, Carex paludosa, осока островатая, С. acutijormis,—кор-
невые волоски, как правило, образуются.

Воздушные корни эпифитов (т.е. растений, живущих на поверхности орга-
нов— чаще всего ветвей — более крупных растений) образуют корневые во-
лоски только в местах соприкосновения с твердым субстратом — с корой
дерева, с почвой, если корни в своем росте вниз ее достигают. Корневые
волоски отсутствуют или очень слабо развиваются у видов с эктотрофной
микоризой, т. е. живущих в симбиозе с почвенными грибами, опутываю-
щими поверхностно корни, например, у сосны, бука.

Суммарное количество, длина и поверхность корневых волосков особи
могут достигать огромных величин.

У однолетнего сеянца яблони анис, проросшего в начале мая и взятого
из земли на исследование в конце октября, Муромцев нашел число
корневых волосков равным 17 400 000; суммарная длина их составляла
величину, близкую к 3000 м. Суммарная длина корневых волосков круп-
ных злаков определена была в несколько десятков километров, а у экземп-
ляров пшеницы, культивировавшихся в благоприятных экспериментальных
условиях, — до 10 000 км.

Длительность жизни и функционирования корневых волосков растений
колеблется в широких пределах. Например, большая часть волосков хлоп-
чатника и яблони, как показали специальные исследования, очень недолго-
вечна.
По данным Цивинского и других авторов, сеянцы хлопчатника уже через
14—18 дней после появления всходов теряют корневые волоски на значительной части
поверхности корней, покрывающейся перидермой. У яблонь длительность жизни кор-
невого волоска при благоприятных условиях водоснабжения составляет 15—20 дней.
Значительно дольше они могут сохраняться при торможении ростовых процессов в кор-
невой системе: так, по Муромцеву, волоски, образующиеся поздней осенью, могут
в непромерзающих слоях почвы перезимовывать и функционировать в последующем
году в течение 15—20 дней.

Сравнительно долговечны корневые волоски злаков и некоторых
сложноцветных; у последних стенки волосков утолщаются, сильно древесне-
ют и волосок живет в течение одного-двух вегетационных периодов.

У эпифитных папоротников Явы, из рода Drymoglossum (D. nummularifolium и D.
piloselloides) корневые волоски регенерируют. При длительном недостатке воды в суб-
страте протоплазма с ядром перемещается в основание волоска; концевая часть волоска
обособляется перегородкой от базальной, засыхает и сваливается. По выпадении дождя
основание волоска разрастается в новый волосок.

Когда корневой волосок спадается, буреет и отмирает, отмирает и несу-
щая его клетка эпиблемы. В зоне корня, теряющей эпиблему, наружный
слой первичной коры (экзодерма), претерпевая некоторые изменения, ста-
новится обычно защитным слоем. У некоторых растений констатировано
образование экзодермой волосков, которые можно назвать вторичными.

В экспериментах обнаруживается ярко выраженная зависимость раз-
вития волосков от условий среды. Так, выращивая маис, лук, тыкву, клеще-
вину, фасоль и другие растения в сосудах с водой и с почвой различной
влажности, наблюдали, что количество и длина корневых волосков находи-
лись в обратной зависимости от содержания воды в субстрате. При культуре
в воде волоски вовсе не образовывались, в почве же развивались тем более
мощно, чем суше была почва. Эта закономерность имеет, однако, силу лишь
до известного, различного для различных видов, предела понижения содер-
жания воды в субстрате: при дальнейшем понижении влажности почвы обра-
зование волосков ослабляется или вовсе исключается.

У яблонь, у кизила на корнях в пересыхающих слоях почвы клеточные
оболочки эпиблемы и корневых волосков утолщаются и пробковеют. Длина
таких волосков меньше обычной.

В опытах с окорененными черенками, перенесенными в водную культуру,
новые корневые волоски образуются при аэрации посредством продувания
воздуха (или хотя бы при смене воды через 2—3 суток). У тополей они обра-
зуются даже и без аэрации; у яблонь и при аэрации волоски на корнях в
воде не появляются.

Всасывание воды с минеральным раствором может происходить и через
наружные стенки молодых клеток эпиблемы, не имеющих волосков: однако
эта всасывающая поверхность весьма мала, по сравнению с поверхностью
волосков.

КОРА

Экзодерма. Наружный слой клеток коры — экзодерма — носит у
некоторых авторов название «п р о б к о в е ю щ е г о слоя», на том
основании, что у большинства растений стенки его клеток подвергаются
опробковению обычно после разрушения волосконосного слоя. Клетки
экзодермы плотно сомкнуты; продольные радиальные перегородки не со-
ставляют продолжения радиальных перегородок наружного слоя клеток
(эпиблемы), а чередуются с ними.

В строении экзодермы существует целый ряд градаций. 1) Экзодерма совсем не ди
ференцируется: так обстоит дело у некоторых водных растений (например, у водокраса) и
многих из растений (у конопли, гороха, гречихи), в корнях которых рано залагается
в перицикле феллоген и вскоре затем, в результате образования пробки, отмирает и
сбрасывается первичная кора корня.
2)	Гипо дермальный слой клеток корня отличается от глубже лежащих слоев
первичной коры, но различия слабо выражены: так, в корнях русских бо-
бов х, в более старых участках, утерявших волосконосный слой, периферический слой
клеток оказывается (в опытах) мало проницаемым для воды. Стенки этого слоя хлор-
цинкиодом красятся в бурый цвет, но не дают положительной реакции на опробковение.

3)	Наружный слои первичной коры развивается в типичную экзодерму;
все клетки ее претерпевают опробковение стенок (например, у ив).

4)	У некоторых растений (например, у гиацинта) образуется экзодерма, д и ф е р е н-
цированная на длинные и короткие клетки; стенки длинных
и большинства коротких пробковеют; имеются и клетки, по размерам промежуточные
между длинными и короткими. Клетки с непробковеющими стенками проницаемы для
воды; их можно назвать пропускными клетками.

5)	У иных растений, как у Funkia ovata, экзодерма состоит из резко разли-
чающихся клеток двух типов: на ранней стадии развития, как показывают продоль-

Рис. 291. Поперечный разрез молодой части корня яблони.

I — волосконосный слой (эпиблема) с корневыми волосками (1)\ II —первичная кора с экзодермой
(2) и эндодермой (3), 4 — поясок Каспари. Вовнутрь от эндодермы; III — осевой цилиндр; в нем:
5—перицикл, -б— первичная флоэма, 7—первичная нсилема» 8—камбий, 9 — сердцевина.

По Муромцеву.

ные радиальные срезы через корень, все клетки формируются как длинные клетки; затем
большинство из них делится поперечной перегородкой на две — одну длинную и дру-
гую короткую. Каждая из длинных клеток подвергается опробковению и одревеснению
стенок; кроме того, откладывается еще внутренний целлюлозный слой стенки. Стенки
некоторых из коротких клеток строятся сходным образом, но у большинства из них, —
у пропускных клеток,—субериновой пластинки в стенке вовсе не образуется, а цел-
люлозный (третичный) слой очень толст; он пропитан лигнином—слегка в наружной стенке
и очень слабо в остальных (рис. 292, 2, 2).

У некоторых растений (например, у гиацинта) в более старой части корня на внутрен-
них тангентальных стенках пропускных клеток экзодермы откладывается изнутри веще-
ство, имеющее характер суберина, и клетки перестают быть пропускными. У некоторых
растений из сем. гераниевых и других образуются своеобразные местные утолщения,
напоминающие пояски Каспари в эндодерме (см. ниже); утолщение оболочки клетки
представляет как бы валик, идущий непрерывно на радиальных и поперечных стенках.
На поперечном разрезе вполне развитой экзодермы радиальные стенки дают характер-
ную картину, отсюда название «ф-клетки». Утолщения «ф-клеток» в совокупности
образуют сеточку; она содержит клетчатку с лигнином, жирные кисдоты и кремне-
зем, т. е. является одревесневшей, опробковевшей и минерализованной.

х У этого растения пробки в корне не образуется и корд не отслаивается <
Образования, аналогичные с ф-утолщениями, нередко встречаются не только в
экзодерме, но и в других слоях первичной коры.

Из особенностей, встречающихся у немногих растений, отметим наличие в клетках
экзодермы корней эфирных масел (например, у валерианы).

У некоторых растений (у канны, у финиковой пальмы) клетки экзо-
дермы на ранней стадии своей жизни делятся тангентальными перегород-
ками, и в результате образуется многослойная экзодерма,
состоящая из 2—20 слоев клеток. Такая экзодерма напоминает пробковую
ткань, но отличается от нее не только способом образования, но и расположе-
нием клеток: на продольно-радиальных разрезах через корень клетки много-
слойной экзодермы чередуются, а не образуют правильных рядов, как в пробке.

Рис. 292. Детали строения первичной коры корня функии
яйцевиднолистнои (Funkia ovata).

Частичные срезы, поперечные (1 и 3) и продольные (2 и 4). На фиг. 1
и 2 видна экзодерма с опробковевшими клеточными стенками, на
фиг. 3, в и 4 — эндодерма в третьей стадии (на фиг. 4— рассматривае-
мая со стороны коры корня). На фиг. 3 в пропускной клетке прото-
плазма после плазмолиза осталась примыкающей к пояску Каспари.
На фиг. 4 в стенках пропускных клеток (г) видны поры, д—д —вол-
нистый поясок Каспари, е — третичный целлюлозный слой.

Вторичные корневые волоски. Уже давно было замечено, что кроме
эфемерных, быстро отмирающих и разрушающихся корневых волосков у не-
которых растений образуются волоски, долго сохраняющиеся. Наличие таких
волосков было зарегистрировано, например, у двух эпифитных видов папо-
ротника дримоглоссум (Drymoglossum), в старых корнях подсолнечника
жесткого (Helianthus rigidus) и ряда других сложноцветных. У большинства
растений семейства коммелиновых обнаружено наличие белых и буроватых
волосков. Исследование придаточных корней Rhoeo discolor, развившихся
во влажной камере, показало, что бурые волоски возникают как выросты;
выросты оттесняют и раздвигают клетки эпиблемы и пробиваются наружу.
Стенки этих «вторичных» волосков сравнительно толсты и, в отличие от
корневых волосков обычного типа, не ослизняются на поверхности.

Функцией вторичных волосков является, очевидно, закрепление корней в
почве. Могут ли они, и в какой мере, всасывать воду с минеральным раствором,
не выяснено.

НАРУЖНАЯ И ВНУТРЕННЯЯ ОБЛАСТЬ КОРЫ

За вычетом пограничных клеточных слоев, экзодермы и эндодермы,
кора корня состоит обычно из паренхимных тонкостенных клеток с целлю-
лозными стенками. В наружной части коры клетки многогранны, плотно
сомкнуты и расположены без особого порядка, во внутренней же ее части
клетки располагаются более или менее правильными радиальными ря-
дами. Клетки округляются, и между ними образуются воздухоносные

межклетники — весьма ма-
лые (как, например, в кор-
нях касатика германского)
или более крупные. Величи-
на клеток коры возрастает в
направлении от экзодермы к
середине коры, а дальше обыч-
но уменьшается в направле-
нии к эндодерме: наиболее
крупны клетки в средней ча-
сти поперечного разреза.

У некоторых растений,
например, у касатика гер-
манского, опробковению под-
вергаются, кроме экзодермы,
еще несколько (2—3) наруж-
ных слоев коры.

Если корни находятся в
воздухе или в воде, клетки
коры содержат более или
менее значительные коли-
чества хлорофилла.

Рис. 293. Поперечный разрез взрослого корня риса
(Oryza sativa) с крупными воздухоносными меж-
клетниками в области первичной коры.

Из особенностей, присущих
корням некоторых растений в за-
висимости от^их систематического
положения * или особенностей

Рис. 294. Поперечные разрезы тонких корней: А —
хвоща иловатого (Equisetum limosum), В—полушни-
ка шиповатого (Isoetes echinospora).

В первом — воздухоносные межклетники (1) в первич-
ной коре, во втором — обширная воздухоносная полость
(2) в области центрального цилиндра. Близ стенки
трубки, образуемой первичной корой, расположен эксцент-
рично проводящий пучок (З).По К. И. Мейеру.

местообитания, отметим следующие. В коре могут иметься единичные трахеиды (как у
Philodendron cordatum), склеренхимные тяжи (как у финиковой пальмы), группы каме-
нистых клеток (у топинамбура), млечники (у колокольчиков сибирского и других видов
рода Campanula, у обвойника греческого, Periploca graeca).

У некоторых растений, на-
пример, у жабника и борца (Асопг-
tum napellus) из семейства люти-
ковых, в клетках коры накопляют-
ся большие запасы питательных
веществ.

В коре у многих расте-
ний (у пальм, злаковых,
осоковых и других) образуют-
ся крупные межклетные воз-
духоносные каналы; их мож-
но видеть, например, в корнях
риса (Oryza sativa, рис. 293),

особенно сортов, культиви-
руемых на площадях, зали-
ваемых водой. Межклетники
возникают близ кончика кор-
ня схизогенно —путем рас-
щепления клеточных стенок—

и здесь имеют вид узких ка-
налов. В расстоянии же 2—3 см или больше от конуса нарастания они рас-
ширяются, в силу отмирания и съеживания клеток, примыкающих к
межклетникам; нередко два или несколько межклетников сливаются.

Экспериментальные исследования показали, что мощность воздухоносной системы
находится в обратной зависимости от аэрации субстрата.
Так, при выращивании маиса на различных почвах и в водных культурах было
констатировано, что воздухоносные межклетники были развиты слабо в культурах
на почве, особенно на рыхлой, и были крупны в корнях водных культур.

В водных культурах у пшеницы и у маиса воздухоносные ходы в первичной коре
корней были мощны; в культурах песчаных и почвенных у маиса ходы образовывались,
но сравнительно слабо, у пшеницы же вовсе не появлялись. При выращивании маиса
в водных культурах аэрация водного раствора, оказалось, сильно ослабляет процесс
формирования воздухоносных ходов. Интенсивность расхождения и разрушения клеток,
ведущего к образованию межклетников, зависит и от сопротивляемости клеточных
оболочек: исследования показали, что воздухоносные полости в корнях не образуются,
если, в силу условий питания растений в эксперименте, пектиновая кислота в стенках
клеток переходит в пектат кальция (пектиновокислую известь).

ЭНДОДЕРМА

Внутренний слой коры, называемый "эндодермой1, состоит из
плотно сомкнутых паренхимных клеток с характерным строением. В мо-

Рис. 295. Корень лютика ползучего (Ranunculus repens).
1 — часть эндодермального цилиндра; поясок Каспари тянется
непрерывно вокруг каждой клетки; г—клетка эндодермы на
поперечном разрезе (препарат в флороглюцине с НС1): съе-
жившийся протопласт не отошел от пояска Каспари; 3 — го-
фрированный поясок Каспари, видимый сверху (на попереч-
ном разрезе клетки), кажется толще прочей части стенки;
4—часть сетки поясков Каспари из свежего среза в концентри-
рованной серной кислоте.

ференцируется рамка или поясок, проходящий

лодом состоянии эндодер-
ма представляет на попе-
речном разрезе кольцо из
клеток, имеющих форму
прямоугольников (иног-
да— с закругленными уг-
лами), с тонкими целлю-
лозными стенками и с
обильным живым содержи-
мым. На продольных срезах
корня обнаруживается,
что эндодерма состоит из
длинных и коротких кле-
ток; короткие или разбро-
саны среди длинных, или
же располагаются про-
дольными рядами. Позже
происходят изменения в
строении клеток эндодер-
мы; они могут проходить
в онтогенезе одну, две
или три стадии диферен-
циации.

Эндодерма в первой
стадии. Вскоре после сфор-
мирования эндодермы, в
поперечных и в продоль-
ных радиальных стенках ее
клеток происходят хими-
ческие изменения, охваты-
вающие среднюю полоску
стенки: она подвергается
опробковению и одревес-
нению. В результате в обо-,
лочке каждой клетки ди-
непрерывно со стенки на

стенку, по четырем из сторон клетки; экваториальная плоскость этого пояска
(пояска Каспари) лежит в плоскости, тангентально-продольной по

отношению к корню.

1 Некоторые авторы считают эндодерму наружным слоем осевого цилиндра
Пояски Каспари (рис. 295) соседних клеток вплотную примыкают друг
к другу и образуют в совокупности сплошную трехмерную сетку. Если срез
молодой части корня обработать концентрированной серной кислотой, то
все клетки разрушаются, сохраняется только сеточка поясков Каспари да
еще опробковевшая и одревесневшая экзодерма, если она имеется в препа-
рате, а при непродолжительном действии серной кислоты—еще и ксилема.

Поясок Каспари в клетках эндодермы живого корня находится, как
и остальная часть оболочки, в состоянии напряжения на тягу. Если натяже-
ние оболочки понижается, оболочка сокращается, а поясок Каспари при этом
ложится складками, так как лишь в слабой мере обладает способностью
к сокращению в длину.

В силу этого, на не очень тонких поперечных срезах, например, сде-
ланных бритвою от руки,—пояски Каспари дают впечатление местных утол-
щений радиальных стенок эндодермальных клеток. На препаратах видно в
каждой napet смежных клеток темное пятно, отсюда прежний термин
«пятна Каспари».

На очень тонких (микротомных) поперечных срезах через корень, надлежащим
образом просветленных и покрашенных, ясно обнаруживается подлинная структура
поясков Каспари (рис. 295).

В некоторых случаях волнистость поясков Каспари возникает прижиз-
ненно, например, в корнях одного из видов касатика—ириса солончако-
вого (Iris halophila) с ясно выраженной волнистостью в нескольких слоях
утолщения стенок эндодермы \

Как было упомянуто, в химическом отношении поясок Каспари отличается от осталь-
ной части оболочки клетки тем, что является одревесневшим и опробковевшим. Одревес-
нение здесь легко доказывается обычными микрохимическими реактивами на лигнин.
Опробковение поясков Каспари трудно обнаруживается; оно, однако, доказано микро-
и макрохимически.

Биохимический макроанализ первичной эндодермы удалось произвести для корней
гиацинта с помощью такого приема: отрезанные молодые корни после удаления верху-
шек, где эндодерма еще не достигла конца первой стадии, помещались в водопро-
водную воду. Здесь ткани, при содействии микроорганизмов, разрушились, но эндо-
дерма сохранилась; эндодерму выделяли с помощью препаровальных игл и высушивали.
В собранных таким способом 0,6 г материала были обнаружены свободные жиры и жирные
кислоты (16,3%), растворимые в хлороформе.

Эндодерма во второй стадии. Вскоре после образования поясков Кас-
пари на оболочку клетки эндодермы откладывается сплошная субери-
новая пластинка.

Обычно не все клетки эндодермы подвергаются опробковению стенок;
часть их (пропускные клетки) остается в дальнейшем на стадии
первичного строения.

Пластинка опробковения в эндодерме корня покрытосеменных пред-
ставляет, в отличие от феллемы, ту особенность, что жиры и близкие к ним
вещества не образуют здесь сплошного слоя, а лишь включены в основу,
по химической природе близкую к клетчатке.

У папоротников субериновая пластинка или покрывает сплошь внут-
реннюю оболочку клетки, или же распространяется от области пояска
Каспари только на внутреннюю тангентальную стенку. Пластинка опроб-
ковения сплошь состоит из жиров и явно не имеет основы из клетчатки.

Эндодерма в третьей стадии. У некоторых растений (у хвощей, у более
примитивных папоротников —ужовниковых, мараттиевых) развитие эндо

1 У некоторых растений (у лилий, шафранов и др.) корни с течением времени со-
кращаются, втягивая побег (чаще всего, луковицу или клубнелуковицу) в почву; это
может иметь значение защитного приспособления в периоды засухи и морозов. При
сокращении корней обычно кора образует складки; в складки ложатся при этом и пояски
Каспари, и вся эндодерма.
дермы ограничивается первой стадией. У голосеменных и у двудольных
эндодерма проходит обычно и вторую стадию. У большинства однодольных
и у некоторых двудольных она вступает и в третью стадию. В этой стадии
на субериновую пластинку откладывается изнутри целлюлозный одревес-
невающий слой оболочки. Отложение идет обычно неравномерно: оно слабо
на наружной тангентальной стенке, усиливается на радиальных и поперечных
стенках в направлении к центру корня; внутренняя тангентальная стенка
утолщена в наибольшей мере (рис. 292, 3, 4). В этих отложениях целлю-
лозы обычно отчетливо видна слоистость (рис. 300, I).

Рис. 296. Часть поперечного разреза осевого цилиндра корня касатика Iris germanica.
В толстостенной эндодерме видны пропускные клетки. В каждой из ксилемных групп—
крупный сосуд, примыкающий к толстостенной сердцевине. С ксилемными j группами
чередуются овальные группы флоэмы с тонкими нежными клеточными стенками.
(С микрофотоснимка препарата, окрашенного квасцовым кармином и метиловой
зеленью).

В клетках эндодермы злаков колена андропогоновых сильно утолщенные внутрен-
ние тангентальные стенки образуют выступы, вдающиеся в полость клетки и содержащие
отложение кремнезема. Борисов описал их как сидячие цистолиты и назвал их
тельцами Раздорского (рис. 300, 4).

После окончания третьей стадии содержимое в клетках эндодермы от-
мирает; живыми остаются лишь пропускные клетки.

Пропускные клетки. Процесс отложения субериновой пластинки
в клетках эндодермы начинается напротив флоэмных групп, откуда распро-
страняется в обе стороны.

У однодольных против ксилемных групп, как правило, некоторые клетки
останавливаются в развитии оболочки на первой стадии и сохраняют живое
содержимое; это—пропускные клетки (рис. 292, 3,4 и 296). Они со-
храняют способность пропускать через себя—в направлении радиуса корня—
воду с растворенными в ней веществами, в то время как рядовые клетки
эндодермы эту способность утрачивают. Пропускные клетки отличаются обыч-
но от рядовых клеток эндодермы еще и иным очертанием: они большей
частью короче. Пропускные клетки могут располагаться по нескольку рядом
в смежных продольных рядах эндодермы (у лютика едкого, у чеснока ит.д.).
У многих двудольных некоторые клетки эндодермы, находящиеся напротив
ксилемных групп, хотя и задерживаются на первой стадии, но в дальнейшем
переходят во вторую или в третью стадию и тогда прекращают функ-
ционирование в качестве пропускных клеток. Это имеет место в тонких
корешках без вторичного прироста (например, у щавелька), чаще —в более
крупных корнях, после начала работы камбия (у фасоли обыкновенной,
люпина и других).

У некоторых растений клетки внутренней части коры, примыкающей к эндо-
дерме, имеют утолщенные стенки.

Так, у многих из папоротников клетки одного или нескольких слоев первичной
коры, ближайших к эндодерме, сильно утолщают оболочки, особенно внутренние тан-
гентальные стенки; стенки одревесневают или, чаще, пропитываются особым темно-
бурым веществом (вагином). Эти слои составляют обложку, которую Руссов назвал
«подпирающим чехло м», Этот чехол, в случае его однослойности, сильно напо-
минает эндодерму третьей стадии.

У некоторых злаков клетки, примыкающие к эндодерме, становятся весьма сход-
ными с ее клетками (рис. 300, 2, 3).

У крестоцветных и у многих древесных розоцветных на внутренних тангентальных
стенках клеток первичной коры, примыкающих к эндодерме, образуются местные одре-
весневающие утолщения, составляющие в целом сетку.

Клетки эндодермы у некоторых растений претерпевают деления. Тан-
гентальные деления происходят в клетках эндодермы у хвощей; харак-
тер эндодермы носит только наружный слой клеток из двух образую-
щихся. Радиальными, а также и поперечными перегородками делятся
клетки эндодермы некоторых растений в тех случаях, когда эндодерма под-
вергается сильному напору изнутри в результате образования, деятель-
ностью камбия, вторичного прироста. Это явление отмечено у клещевины,
одуванчика, ивы ломкой и других.

♦ ♦ ♦

Кора у большинства растений не долговечна; зона ее, образовавшаяся
в данном году, обычно в том же году отмирает; у многих растений этому
предшествует формирование первой перидермы, которая в корнях залагается
в перицикле.

ОСЕВОЙ ЦИЛИНДР КОРНЯ

Перицикл. Вовнутрь от эндодермы в корне находится осевой ци-
линдр (центральный цилиндр, стель, рис. 291). В стели можно
различить сложный радиальный пучок и основную ткань; периферическая
часть ее — перицикл — представляет обычно кольцо живых паренхим-
ных клеток.

Обычно перицикл однослоен или двуслоен, реже состоит из несколь-
ких слоев клеток.

В редких случаях, например в тонких корешках понтедерии (Ponte-
deria crassipes), водного растения из однодольных, перицикла вовсе нет.

Как отмечает Воронин (1945), многослойным перициклом обладают преимуще -
ственно голосеменные и архаичные покрытосеменные: немногие голосеменные имеют
перицикл одно- двухслойный (как, например, хвойник Ephedra distachya), и лишь неко-
торые из высокостоящих покрытосеменных обладают многослойным перициклом.

У многих растений перицикл имеет неодинаковую мощность по
окружности.

Основные варианты таковы: а) перицикл многослоен, но более мощен против про-
водящих групп — ах) против ксилемных (орех, Juglans) или а2) против флоэмных (шелко-
вица, Morus Moretti), б) однослоен против проводящих групп (бх — против флоэм-
ных или б2 — против ксилемных). Перицикл типа встречается у бобовых, типа б, —
у очень немногих растений (у лоха тонколистного, Elaeagnus tenuifolia, у Ficus Abeti).

Перицикл может быть вовсе прерванным против ксилемных групп
(например, у хвойных, у осоковых) или же, наоборот, против флоэмных
групп (как у представителей различных семейств порядка Helobiae*. у вал-
лиснерии, рдеста—Polamogeton, морской травы—Zostera, наяды—Najas).

Перицикл в корнях некоторых растений первоначально однослоев,
а затем, после деления клеток, становится двух- или трехслойным. У мно-
гих растений однослойный перицикл, после деления его клеток тангенталь-
ными перегородками, порождает камбий либо феллоген.

Перицикл может включать специализированные клетки. Так, у некоторых тыквен-
ных в перицикле корня (как и в перицикле стебля) имеются выделительные
клетки, расположенные ветвистыми рядами; у переступня (Bryonia) в этих клетках со-
держится глюкозид брионин.

У зонтичных в перицикле располагаются масляные ходы: так, у моркови они обра-
зуют две дуги, каждая с центральным ходом, расположенным напротив полюсов прото-
ксилемы. У некоторых сложноцветных и колокольчиковых в перицикле находятся млеч-
ники. У некоторых лютиковых в перицикле — напротив ксилемы (у василистника клубне-
носного, Thalictrum tuberosum) либо напротив флоэмы (у шпорника, Delphinium) —обра-
зуются склеренхимные волокна. У некоторых хвойных напротив каждой протоксилемной
вершины находится смоляной ход

У некоторых растений,—например, из семейства злаков,—клеточные стенки перици-
клических клеток сильно утолщаются и одревесневают; ткань перицикла приобретает ха-
рактер склеренхимы, не вполне, однако, типичной: клетки не приобретают резко вы-
раженной прозенхимной формы.

Проводящая система в корне. Вовнутрь от перицикла располагается
проводящая система корня, представленная сложным радиальным пучком.
Он состоит из групп ксилемы и стольких же чередующихся с ними —по
окружности —групп флоэмы. По числу (п) групп ксилемы и равному ему
числу (п) групп флоэмы различают сложные радиальные пучки: монарх-
ине (при п = 1), диархные (при п =2), триархные (при
п =3) тетрархные (при п =4), пентархные (при п =5); при п
большем пучок (и корень) называют полиархным.

Монархные пучки весьма редки; свойственны они корням некоторых
папоротникообразных, например, папоротников Trichomanes pyxidiferum
и Ophioglossum moluccanum. Диархные пучки очень часты: ими обладают
корни некоторых папоротникообразных, многих голосеменных, многих
двудольных (например, почти всех крестоцветных, зонтичных, сложноцвет-
ных).

Триархность встречается среди хвойных, бобовых (у Горохов, люцерн
и других), тутовых (у шелковиц). Тетрархны обычно главные корни у ябло-
невых2, тыквенных, у некоторых из сложноцветных.

У хвойных и у двудольных число п иногда достигает 7 (как у цитрусо-
вых) и очень редко его превышает.

У однодольных, наоборот, преобладает полиархия: сравнительно редко
п равно или меньше 7 (как, например, у ячменя и у лука, у которых п
равно обычно 6) и во многих случаях достигает нескольких десятков (как
у некоторых крупных злаков) и даже сотен, как у некоторых пальм и пан-
дановых.

Число п, даже если оно мало, нередко бывает различным у одной и той
же особи: так, у свеклы стель в главном корне диархна, а в боковых кореш-
ках —обычно триархна, реже диархна или тетрархна.

Число групп ксилемы и флоэмы данного корня не всегда остается неиз-
менным и у данного корня.

1	У иных, как у пихт, смоляной ход находится в метаксилеме (на месте сердцевины).

3	У яблонь корни бывают и пентархными.
Экспериментально было доказано упрощение строения стели корня при
ослаблении минерального питания в опытах над русскими бобами (Vicia
faba).

Первичная ксилема в корне формируется экзархно. В каждой
группе ксилемы сосуды, наиболее удаленные от центра корня, являются
первенцами ксилемы: они первыми залагаются и диференцируются. Сосуды
протоксилемы, вместе с тем, наиболее узкопросветны. По характеру струк-
туры, это — трахеиды, кольчатые и спиральные.

Диференцировка сосудов из клеток прокамбиальных тяжей заканчи-
вается в той части корня, где рост его в длину происходит замедленно или
вовсе прекращается. Тонкие участки стенок первенцев ксилемы почти не
подвергаются в дальнейшем растягиванию, а кольца и спирали их внутренних
утолщений мало расходятся; если эти сосуды в дальнейшем и деформируются,
то это происходит главным образом под действием поперечного давления со
стороны соседних клеток.

В направлении от периферии к центру стели залагаются и сосуды
более поздней первичной ксилемы —м етаксилемы; эти сосуды фор-
мируются обычно в то время, когда участок корня, их содержащий, уже
заканчивает рост в длину.

У многих однодольных формирование ксилемных групп проходит свое-
образно: диференцируются раньше сосуды, более близкие к центру корня;
сосуды, дальше отстоящие от центра, последними завершают окончатель-
ную диференцировку.

Сосуды метаксилемы сравнительно широкопросветны и в большинстве
являются трахеями, — лестничными, сетчатыми, точечными.

Первичная флоэма в корнях диференцируется весьма рано. Обычно
первенцы флоэмы могут быть замечены раньше первенцев ксилемы; но они
и облитерируются раньше, чем первенцы ксилемы.

Решетчатые трубки первичной проводящей системы в корне более ши-
рокопросветны, но обычно менее многочисленны и слабее диференциро-
ваны, нежели в стебле.

У немногих растений (в том числе у мальвовых, Malvaceae) между протофлоэмой
и метафлоэмой формируются склеренхимные волокна. У бобовых первичная флоэма
содержит склеренхимные волокна или в центре каждой флоэмной группы (как у фасоли)
или в периферической части флоэмных групп (как у донника).

Сложный пучок корня не всегда имеет симметрическое строение и пра-
вильное чередование флоэмных и радиальных ксилемных групп. Так,
у некоторых однодольных (в их числе у лилейных, например, у купены,
Polygonatum) на поперечных разрезах корней группы ксилемы разнятся
длиною: нередко одна из групп заходит одним-двумя крупными сосудами
метаксилемы до центра стели и даже дальше, другие же группы более ко-
ротки.

У некоторых однодольных (в их числе у злаков) сосуды метаксилемы
не располагаются по радиусам, как сосуды протоксилемы, а разбросаны
среди основной ткани.

Корни многих бамбуков (например, Sasa palmata) образуют дополнительные
группы флоэмы, разбросанные между сосудами метаксилемы, а также в сердцевине.
Есть растения,—как некоторые пасленовые (дурман, Datura, белладонна, Atropa),—
у которых флоэма имется и на внутренней стороне групп ксилемы; у некоторых тык-
венных дополнительные тяжи флоэмы имеются и в сердцевине.

Ксилемные группы нередко смыкаются друг с другом в центре корня,
и тогда на поперечных сечениях центр занят крупными сосудами метакси-
лемы— одним (у белой лжеакации) или двумя—несколькими (у лука);
диархные корни обычно имеют в центре один —два крупных сосуда. В этом
случае сердцевины в корне нет.
Сердцевина корня. Если центральная область корня не занята ксилемой,
то здесь расположена сердцевина (рис. 291, 9), состоящая нередко из тонко-
стенных паренхимных клеток. Сердцевину, хранящую запасы питательных
веществ, имеют корни ясеня, мальвовых. В корневых шишках геор-
гины мощная сердцевина состоит из весьма многочисленных крупных
тонкостенных сочных клеток, накопляющих в большом количестве
инулин.

В сердцевине находятся у многих язычкоцветных сложноцветных чле-
нистые млечники, у некоторых трубкоцветных, например у полыней, —
выделительные каналы, у некоторых хвойных (у пихт) — смоляной
ход.

У многих барбарисовых и лютиковых (например, у василистника клуб-
неносного) сердцевина представлена тяжом толстостенной склеренхимы1.

ОБРАЗОВАНИЕ БОКОВЫХ КОРНЕЙ

Рпс. 297. Продольный разрез за-
чатка бокового корешка однодоль-
ного (схематизировано).

1 — кармашек (возникший в эндодер-
ме главного корня); 2 — чехлик ко-
решка; 3—перицикл корня, 4—часть
ксилемной группы корня, 5—часть его
флоэмной группы.

Боковые корни (ответвления корней) залагаются в перицикле (рис.,
297, рис. 298), обычно напротив ксилемных групп. Несколько клеток запол-
няются густым протоплазматическим содержимым и удлиняются в ради-
альном направлении; затем каждая из клеток этой группы делится танген-
тальной перегородкой. Средние клетки наружного из двух образовавшихся
слоев делятся, в свою очередь, тангентально;
одна или две-три клетки каждого из получив-
шихся трех слоев, составляющих корне-
родную дугу, делятся энергично, функ-
ционируя подобно трем гистогенам корня.
Наружная группа производит чехлик и воло-
сконосный слой, средняя —периблему, дифе-
ренцирующуюся в дальнейшем в первичную
кору, внутренняя — плерому, переходящую
в некотором расстоянии от кончика залагаю-
щегося корешка в осевой цилиндр. Выход мо-
лодого корешка наружу подготовляется обра-
зованием кармашка: клетки сектора эндо-
дермы, находящегося напротив корнеродной
дуги, еще при начале ее формирования делят-
ся, преимущественно радиальными перего-
родками, а напротив средней части зарождаю-
щегося корешка также и тангентальными.
При росте в длину корешок давит на кар-
машек, кармашек же прокладывает путь
через первичную кору и эпиблему, действуя
не только механически, — оттесняя в сторону
одни клетки, сдавливая другие, но и био-

химически, — выделяя энзимы, растворяющие и разрушающие клеточные
оболочки и содержимое клеток. По выходе корешка в субстрат кармашек
спадает.

Заложение боковых ответвлений в корне происходит очень близко к
его конусу нарастания. Первые стадии развития зачатков-боковых корешков
проходят под защитой первичной коры и эпиблемы. Пробившись из корня
наружу, боковой корешок обычно растет сначала близ произведшего его
корня, почти параллельно его поверхности, а потом уже, отклоняясь от
этого направления, вонзается в почву.

См. еще ниже о корнях злаков.
Выход боковых корешков сквозь первичную кору наружу совершается
сравнительно поздно; у кубышек (Nuphar), например, на расстоянии не менее
10 см от конца корня»

Поздний выход боковых корней наружу можно считать приспособле-
нием: боковые корни, пробившиеся в почву весьма молодой части корня,

Рис. 298. Заложение и развитие бокового корешка в корне
донника лекарственного (Melilotus officinalis), представленное на
частичных поперечных разрезах корня.

I — заложение корешка путем деления одной клетки перицикла. 2 — тан-
гентальное деление пластинки перициклических клеток и радиальное деле-
ние эндодермальной клетки. 3—второе тангентальное деление перицикли-
ческих клеток и тангентальное деление в клетках эндодермы. 4 — клетки
первичной коры корня и кармашка корешка подвергаются сдавливанию и
растворению. 5 — боковой корешок растет, развивается и пробивается
наружу. Маленькими кружками обозначены в некоторых клетках ядра.
1 — первичная кора, 2 — эндодерма, 3 — протоксилема, 4— перицикл,
5 — метаксилема, 6 — волокна, 7 — флоэма, 8 — корневой чехлик, 9 —
кармашек, 10 — меристема.

затрудняли бы продвижение в почве конца корня, еще растущего
в длину.

Связь между гистологическими элементами бокового корешка и произ-
ведшего его корня и непрерывность между тяжами ксилемы нередко, — осо-
бенно в крупных корнях, например у Monstera deliciosa, —обеспечивается
тем, что целые группы клеток материнского корня принимают характер
трахеид (рис. 299). У некоторых растений залагается специальная меристема,
производящая эти трахеидальные клетки.
Рис. 299. Часть поперечного разреза
осевого цилиндра корня «филодендрона»
(Monsteга deliciosa, сем. ароидных).

Подле ксилемных групп (1) корня образо-
вались многочисленные трахеиды (2, 2),
соединяющие ксилему корня и бокового ко-
решка, л — эндодерма, 4 — меристема, 6—
флоэма корня.

Отметим особенности в заложении и развитии боковых корешков у некото-
рых растений. Боковые корпи у папоротникообразныхвозникаютне в эндодерме.

Не у всех растений с перициклическим зарождением ответвлений кор-
ня корешки развиваются напротив ксилемных групп.

У моркови1, например, корнеродная дуга залагается близ протоксилем-
ной группы, но не напротив нее. У многих зонтичных корне родная дуга
диференцируется напротив медианы
одной и другой флоэмной группы. Это
можно поставить в связь с тем, что
у этих растений место в перицикле
напротив ксилемных групп занято вы-
делительными каналами. У некоторых
других растений, в частности у злаков
(например, у пшеницы), боковые корни
залагаются в участках перицикла,
расположенных напротив флоэмы: пери-
цикл напротив протоксилемных групп
здесь прерван или представлен на
поперечном разрезе одной весьма малой
клеткой.

В некоторых случаях в образова-
нии кармашка участвуют, кроме кле-
ток эндодермы, и клетки других
примыкающих к ней слоев первич-
ной коры.

У всех однодольных кармашек
образуется; у некоторых двудольных
(например, у представителей семейства
крестоцветных) его нет.

Не все корни образуют боковые ко-
решки. Не ветвятся преимущественно

корни, функционирующие лишь короткое время, и корни во влажной почве. У
некоторых растений корни вовсе не ветвятся, как, например, у гиацинта, у
белянки весенней (Leucojum vernum).

КОРНИ однодольных

Склерификация корней. Корни однодольных, за редкими исключе-
ниями, не имеют вторичного прироста. Но у многих из них корни пре-
терпевают дополнительные изменения первичных тканей, значительно
повышающие механическую прочность корней. Изменения эти состоят
преимущественно в склерификации— в утолщении и одревеснении
оболочек клеток, прозенхимных, паренхимных и имеющих промежуточный
характер. Особенно сильно склерифицируются более толстые из придаточ-
ных корней, возникающих из узлов стебля над уровнем почвы и затем
углубляющихся в нее. В более мощных корнях этого рода у маиса, у пше-
ницы склерифицируется, с возрастом корня, экзодерма и несколько слоев
клеток первичной коры, расположенных под нею, а также большая часть
паренхимы осевого цилиндра. У некоторых злаков (например, у видов
сорго, у равеннского злака или эриантуса краснеющего (Erianthus ригри-
rascens) сильно склерифицируются наружные и внутренние слои первич-
ной коры и все ткани осевого цилиндра, за исключением флоэмы
(рис. 300, рис. 301)1 2.

1 У моркови, как и у всех зонтичных, корни диархны.

2 Такого рода корни, точнее — их осевые цилиндры с эндодермой, находят приме-
нение в шелкомотальном производстве (Andropogon caucasicus), для изготовления щеток
(A. caucasicus, Erianthus риг рига scansЕ. Ravennae).
Рис. 300. Часть поперечного разреза взрослого
корня равеннского злака (Erianthus Ravennae).
i—эндодерма, 2 и 3—примыкающие к ней слои первичной
коры, 4 — тельца Раздорского (сидячие кремне-
вые цистолиты). По Борисову.

А

5

Рис. 301. Частичные поперечные разрезы взрос-
лого корня суданской травы (Sorghum vulgare var.
sudanensis).

A___периферия корня, Б — наружная область осевого

цилиндра и внутренняя область первичной коры, 1 —
экзодерма, 2 — эндодерма, По Борисову.
ВТОРИЧНЫЙ ПРИРОСТ КОРНЕЙ

ВТОРИЧНЫЙ ПРИРОСТ КОРНЕЙ В ТОЛЩИНУ У однодольных

У огромного большинства однодольных, — и даже у большей части тех из
них, стебель которых образует вторичный прирост, — камбий в корнях не
залагается. У некоторых из однодольных с вторичным приростом стебля
образуется в дополнение к протоксилеме и протофлоэме значительное
количество метаксилемы и метафлоэмы. Лишь у некоторых древовидных
однодольных, относящихся к родам драцена и алетрис, образуется вто-
ричный прирост — работой камбия, залагающегося в перицикле или в

Рис. 302. Образование вторичного прироста ж корнях у драцен—в перицикле (1) либо
и в области первичной коры (2).

Фиг. 1—часть поперечного разреза корня Dracaena fruiicosa: 1—ткань первичной коры, 2—эндодерма,
3 — сердцевина, 4 — толстостенные волокна, 5 — первичная ксилема, 6 — сосуды метаксилемы, 7 —
первичная флоэма, 8 — метафлоэма, 9 — перицикл, в нем: 10 — камбий, порождающий кнаружи
вторичную паренхиму (11), а вовнутрь — вторичную паренхиму, в которой видны зачатки
вторичных сосудоволокнистых пучков (12,12)', последние позже получат структуру, сходную с пред-
ставленной на фиг. 2. Фиг. 2 — часть поперечного разреза корня Dracaena marginata' 13 — ксилема,
14 — флоэма, 15 — склеренхимная обложка в торичного пучка, находящегося среди вторичной
паренхимы (16), вторичные ткани произведены камбием, находящимся в области первичной коры
за рамками рисунка 1, 2, 4, 5, 7, 9 — см. объяснения к фиг. 1.

первичной коре (рис. 302). Продукция камбия сходна с той, которая
образуется у тех же растений работой камбия в стебле: кнаружи он про-
изводит вторичную паренхиму, а внутрь — паренхиму с разбросанными в
ней амфивазальными проводящими пучками со склеренхимными обложками.

У некоторых видов (у драцены душистой, Dracaena fragrans, у драцены
кустарниковой, D. fruticosa) камбий в корне залагается в перицикле.
У других видов драцены сначала залагается камбий в перицикле; после
того как образуется небольшое количество вторичного прироста, камбий
превращается в толстостенную постоянную ткань, а в области первич-
ной коры залагается другой камбий, который функционирует в течение
более или менее продолжительного времени. У драцены окаймленной
(Dracaena marginata) камбий залагается с самого начала в области пер-
вичной коры, кнаружи от эндодермы. Вторичный прирост в корнях драцен
и алетрисов менее мощен, нежели в их стеблях.
ВТОРИЧНЫЙ ПРИРОСТ КОРНЕЙ ДВУДОЛЬНЫХ И ГОЛОСЕМЕННЫХ

Рис. 303. Срединная часть поперечного разреза
корня русских бобов (Vicia faba).

1 — эндодерма, 2 — перицикл, 3 — камбий, 4 — пер-
вичная флоэма, 5 — первичная ксилема.

По Ростовцеву и Комарницкому.

Заложение камбия. В корнях голосеменных и двудольных происходит,
как правило, заложение камбия и образование, работою его, вторичного
прироста —луба и древесины. Камбий залагается сначала в участках основ-
ной паренхимной ткани, примыкающих изнутри со стороны сердцевины
к флоэмным пучкам. Клетки основной ткани делятся продольными танген-
тальными перегородками, и вовнутрь от каждого флоэмного тяжа образуется
прослойка камбия, функционирующего аналогично камбию в стебле. Фор-
мирование камбия распространяется на участки основной ткани, располо-
женные между флоэмными и ксилемными группами, а затем—и на участки
перицикла, находящиеся против ксилемных групп. В результате образуется
замкнутое камбиальное кольцо, имеющее на поперечном разрезе волнистое
очертание (рис. 303); только в диархных корнях оно эллиптическое.
Камбиальное кольцо порождает кнаружи луб, внутрь—древесину. В силу
того, что камбий залагается
ранее всего внутрь от первич-
ных флоэмных тяжей и здесь
же, в течение некоторого вре-
мени, производит вторичную
древесину в большем количе-
стве нежели в других секторах,
камбиальное кольцо на попе-
речном разрезе приобретает
через некоторое время очерта-
ние окружности (рис. 304).

У некоторых растений (как
у тыквы, у настурции) секторы
камбия, заложившиеся в пери-
цикле, порождают исключи-
тельно паренхимные ткани^ об-
разуются широкие лубодревес-
ные лучи, расположенные на-
против групп первичной кси-
лемы.

Период времени в году,
когда образуется новый вто-
ричный прирост корня, не впол-

не совпадает с периодом роста в толщину стебля: в средних широтах камбий
в корне работает с марта по июнь, а затем с сентября до начала ноября.

Обычно участки корневой системы близ основания ствола сильно
утолщены, а дальше корень и его ответвления довольно резко на не-
большом протяжении утоньшаются до толщины, примерно, карандаша, и
почти не меняясь в диаметре, тянутся на длину от полуметра до нескольких
метров. Близ конца этих шнуровидных корней имеется много ответвлений,
снабженных корневыми волосками либо микоризами.

Вторичный прирост корней древесных растений изучен в значительно
меньшей мере, нежели прирост стволов и ветвей, — отчасти в силу затруднений
с добыванием материала и обработкой его, а отчасти по той причине, что зна-
чение корней деревьев и кустарников для промышленности и техники, в
общем, невелико.

На основании того, что известно о строении корней древесных пород
средних широт, можно произвести сопоставление вторичного прироста корня
и его ответвлений с вторичным приростом ствола и ветвей.

Кольца древесины в корнях сравнительно узки. Границы между годич-
ными кольцами большей частью слабо выражены, древесина типа поздней
Рис. 304Л Схема строения корня виноградной лозы
после двухлетней работы камбия.

1 — пробка, 2 — феллоген, 3 — феллодерма и остаток пери-
цикла, 4 — первичная флоэма, 5,6 — вторичный луб i-го и
2-го года, 7 — камбий, 8,9 — вторичная древесина 1-го и 2-го
года, 10 — первичная ксилема, 11, 12 — лубодревесные лучи,
образовавшиеся напротив групп первичной ксилемы, 13, 14—
другие лубодревесные лучи.

сравнительно редкое, происходящее лишь в

в них обычно мало развита. Некоторые годичные кольца вовсе выпадают,
особенно в удаленных от ствола частях корневой системы.

У хвойных вторичная древесина корня отличается от древесины
стебля большими размерами трахеид и более развитой системой пор в их
оболочках: на радиальных стенках трахеид в корне окаймленные поры
образуются, как правило, несколькими рядами; сравнительно часто имеются
поры в тангентальных стенках.

Древесина в корнях богаче паренхимой, нежели в стеблях. У сосны
в паренхимных клетках древесных лучей имеется по нескольку мелких
«окошечных» пор, сообщающих клетки паренхимы с трахеидами, а не по
одной крупной поре, как в паренхимных клетках древесных лучей в стволе
и его ветвях.

У древесных пород, относящихся к двудольным, гистологическое
различие между древесиной корней и стеблей выражено еще более резко:
в корнях трахеи и тра-
хеиды более многочислен-
ны; на поперечных сече-
ниях органа они более тес-
но сгруппированы и более
равномерно распределены,
нежели в стебле.

Во многих случаях
(хотя и не всегда) диаметр
просветов сосудов в кор-
нях больше, нежели в
стволах. Например, разме-
ры поперечников сосудов
в корне достигают у ясеня
0,35, у вяза 0,34 мм, тогда
как в стволе не превышают
соответственно 0,23 и 0,28
мм.

Степки трахей и тра-
хеид^в корне тоньше, не-
жели в стволе.

Поры трахей в корнях
сравнительно крупны: у
белой лжеакации, напри-
мер, диаметр их достигает
12—20 у. (при 5—10 у. в
стволе).

Образование тилл в
сосудах корней — явление
шзких к стволу участках

корней1, притом в патологических случаях — при механических повреж-
дениях, при обмерзании, при грибной инфекции. Древесной паренхимы в
корнях относительно больше, нежели в стволе; в корнях клетки ее более
крупны, более крупны и крахмальные зерна в них.

Древесные лучи в корнях обычно крупнее, нежели в стволах; например,
высота (размер по оси органа) их у белой лжеакации была найдена равной
в корнях 24 у., в стволе —15 у.. Древесные лучи проходят в корнях обычно
не строго радиально.

1 У белой лжеакации возрастом более 20 лет на глубине 2—3 м под почвой тилл
нет, тогда как в стволах той же породы они образуются в сосудах не позже третьего года
после их образования.
Либриформом корень сравнительно беден: его здесь относительно
меньше и он имеет стенки клеток, слабее утолщенные, нежели в стволе.
Однако различные части корневой системы не вполне сходны друг с
другом в этом отношении.

Типичного, резко выраженного ядра в древесине корней обычно нет.
Перидерма и корка у корней образуются и развиваются аналогично
тому, как это происходит в надземных органах, но обычно менее мощно.

Более ранние чечевички в корнях залагаются при основании ответвле-
ний корней, другие чечевички образуются без определенной локализации
по отношению к ним.

В силу* относительно более мощного развития проводящих тканей, дре-
весина корней более «пориста» и более легка, нежели древесина ствола и вет*
вей; проводимость ее — в опытах с фильтрацией воды под давлением через
отрезки древесины — значительно выше, нежели у древесины стволов и ветвей.

В древесной паренхиме корней, представляющей мощно развитую си-
стему запасающих тканей, накопляется на зиму большое количество крах-
мала: в стержневом корне дуба, например, оно достигает 20% от сухого
веса органа.

Особенности в строении древесины корней в значительной мере обус-
ловлены тем, что корни растут в почве. При исследовании стволов дуба,
которые в течение 52 лет были засыпаны до высоты 6 м от основания
кучей камней из близлежащей каменоломни, древесина нижней части ство-
лов оказалась весьма сходной анатомически с древесиной корней. Аналогич-
ные результаты дал специально поставленный опыт, в котором стволы дуба
были засыпаны землей.

Перидерма корней. В корнях однодольных, не образующих вторичного
прироста луба и древесины, не образуется и перидермы. После разрушения
первичной коры сохраняется ее внутренний слой; толстостенная эндодерма,
а нередко и перицикл, оболочки клеток которого утолщаются, пробковеют
и древеснеют, играют роль покровной ткани и механического защитного фут-
ляра.

Из двулетних растений с мясистыми корнями многие (как морковь)
образуют перидерму; в корнях других (например, свеклы) феллогена не
залагается. У свеклы лишь происходит подкрепление кольца эндодермаль-
ных клеток с утолщенными стенками — путем отложения вторичных утолще-
ний на стенках клеток первичной коры, примыкающих к эндодерме, а ино-
гда и па стенках некоторых клеток перицикла.

В корнях голосеменных и двудольных, образующих перидерму, первый
феллоген залагае'тся в корнях в перицикле, притом чаще в наружном его
слое (как, например, у моркови): реже феллоген образуется внутренним
слоем. У яблони, имеющей в корне перицикл двухслойный (иногда частью
однослойный), стенки клеток наружного его слоя несколько утолщаются;
в силу раннего слущивания первичной коры со включением эндодермы,
этот слой становится на некоторое время защитным и тогда весьма
походит па эндодерму. При начале работы камбия клетки внутреннего
слоя перицикла делятся тангентальными перегородками, и в результате
формируется феллоген.

У некоторых растений, кроме перидерм, имеющих обычное расположе-
ние, образуются особые перидермы, формирующиеся в области вторичных
тканей, порождаемых камбием внутрь. Подробно изучено и описано это явле-
ние для корней и подземных частей побегов иван-чая (Chamaenerium angu-
stijoHam). В подземных органах его древесина содержит в каждом годичном
слое «в к л ю ч е н н ы й л у б» — прослойки паренхимы с разбросанными
в ней группами крупных решетчатых трубок с сопровождающими клетками;
кроме того, у корней решетчатые трубки имеются в прослойках древесины,
богатых сосудами. Со второго года жизни органа ежегодно образуется одна
перидерма в лубе, другая —в древесине предыдущего года, в прослойке ее,
богатой паренхимой. Здесь залагается феллоген, порождающий 2—3 слоя
клеток феллемы и 2—3 слоя клеток феллоида; феллодермы почти или вовсе
не образуется. Перидерма каждого года представляет в поперечном сечении
звездчатую фигуру с 4—5 лучами, расположение которых определяется
числом и положением первичных ксилемных групп и крупных лубо-
древесных лучей. В более старых корнях наиболее молодая из внутрен-
них перидерм смыкается в своих четырех-пяти выступающих участках с
наружной перидермой. После этого корень может продольно расщепиться,
причем четыре — пять полос, имеющих поперечное сечение в виде эллипса
и содержащих по одному сектору камбия, обособляются от центральной
части, имеющей на поперечном разрезе очертание звезды и состоящей из
перидерм и отмерших тканей, вторичных и первичных.

Чечевички в перидерме корней у большинства растений обычно
не образуются; их нет, например, у липы. У некоторых растений (например,
у бобовых) чечевички часто образуются близ основания боковых корешков.
Развитие корней в почве, очень богатой водой и бедной воздухом, стимули-
рует образование гипертрофированных чечевичек.

Корни голосеменных и многих двудольных образуют перидерму.
Более крупные корни некоторых древесных пород покрываются с возрастом
коркой.

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КОРНЕИ

В наших широтах — в умеренном поясе — более молодые корни многолет-
них растений меняют свой облик в зависимости от смен времен года. У яблонь
и орешника, например, молодые корешки весною белы, сочны; с приближе-
нием же зимы они как бы подсыхают, уменьшаются в диаметре, снаружи
становятся плотными и буреют. У ивы, растущей у воды, в той части ее кор-
невой системы, которая находится в воде, корешки весною и летом имеют
на концах беловатую или розовую окраску и находятся в состоянии сильного
тургора. С наступлением осени бурая окраска более взрослой части у кореш-
ков распространяется в направлении к их кончикам, и к середине
декабря корешки целиком становятся бурыми. В таком состоянии они
остаются до возобновления роста корневой системы—до конца марта; наибо-
лее тонкие корешки чернеют и отмирают, а более мощные разрывают наруж-
ный бурый покров и продолжают верхушечный рост1.

Внешние изменения связаны с внутренними, анатомическими. У ивы
розоватая растущая дистальная часть корня имеет эндодерму в первой
стадии и неопробковевшую эндодерму; в бурой проксимальной части корня
экзодерма уже суберизована, а эндодерма перешла в третью стадию.
С наступлением холодного времени года и с замедлением роста корней, в
каждом из них всасывающая воду зона все больше сокращается быстрым
продвижением процесса опробковения в направлении к кончику
корня. На продольных срезах корешков в зимнем состоянии можно ви-
деть, что не только экзодерма суберизована, а эндодерма перешла во вто-
рую стадию почти до верхушечной меристемы, но и клеточные оболоч-
ки корневого чехлика и волосконосного слоя подверглись опробковению
и одревеснению. Таким образом на зиму молодой кончик корня сплошь
облекается покровом, богатым жирами и веществом, близким к лигнину.
Весною, при возобновлении роста корешка, зимний покров прорывается,
Аналогичные явления констатированы у многих лесных пород, у вино-
градной лозы.

Из однодольных растений в качестве примеров можно привести ландыш
и гиацинт. У ландыша корни имеют экзодерму из коротких непробкове^о-?

1 Конечно, образуются и новые ответвдения^кордец,
щих клеток; к зиме опробковение и одревеснение происходят в оболочках
наружного слоя корневого чехлика и эпиблемы1.

Описанная изоляция, защищающая корни от потери воды и растворен-
ных в ней веществ и от резких температурных воздействий субстрата, наблю-
далась не только при переходе растений к зимнему покою, но и при иных
обстоятельствах: у функии овальнолистной (Funkia ovata) — на корнях,
взятых в июне из сухой почвы, у гиацинта —на корнях некоторых из луко-
виц, не высаженных своевременно в почву и пролежавших при довольно
высокой температуре в лаборатории.

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ КОРНЕЙ

ВОЗДУШНЫЕ КОРНИ

Воздушные корни многих тропических эпифитов из семейств орхидных
и ароидных имеют характерную поглощающую ткань —так называемый
покров (velamen, рис. 305, А, 1 и Б, 7). Покров образуется в онтогенезе органа
из дерматогена. В немногих случаях (например, у видов ванили) дермато-
ген, диференцируясь в веламен, остается однослойным и в нем происходят
только антиклинальные деления. Обычно дерматоген подвергается и пери-
клинальным делениям клеток; в результате чего образуется многослойный
покров; из 2—18 слоев клеток толщина его превышает половину радиуса
корня. Клетки веламена обычно многогранны и почти изодиаметричны,
иногда несколько вытянуты в направлении радиуса или же оси корня. Клеточ-
ные стенки остаются равномерно тонкими, или одревесневают и утол-
щаются с образованием широких щелевидных пор, или же получают внут-
ренние местные одревесневающие спиральные или сетчатые утолщения. При
спиральном утолщении видны две перекрещивающиеся системы балочек
утолщения.

Ленты или валики утолщения в двух смежных клетках примы-
кают друг к другу и в целом образуют единую связную систему. Более тон-
кие места клеточных стенок, замыкающие пленки пор и участки оболочки
между балочками утолщения нередко снабжены перфорациями; последние
образуются обычно и в наружных стенках клеток периферического слоя
веламена.

Близ кончика корня клетки веламена еще живые, прозрачные, и корень
здесь представляется невооруженному глазу зеленым. Более взрослая часть
корня покрыта веламеном уже сформировавшимся, с клетками, лишенными
живого содержимого и заполненными водой или воздухом.

Веламен энергично всасывает, подобно губке или фильтровальной бу-
маге, дождевую воду и росу; после этого сероватая или снежнобелая поверх-
ность корня представляется глазу зеленой, так как сквозь веламен про-
свечивает зеленая кора.

Веламен может всасывать воду в количестве 44—80% от веса корня при
покрове, лишенном воды.

Побочной функцией веламена может являться тепловая изоляция корней:
покров, как плохой проводник тепла, ослабляет, при заполненных воздухом
клетках, ночное охлаждение корней.

Замечено, что в клетках веламена часто встречаются микроскопические
зеленые водоросли (Protococcus, Raphidium и др.), проникающие через
перфорации в наружных клеточных стенках.

Веламен встречается и у подземных корней: он известен, например, для
лилейных, — кливип и некоторых видов кринума, — и амариллисовых (Agapanthus

1 Есть указания, что у ландыша корни, образовавшие зимний покров, дальше
не растут; их заменяют новые разветвления корней и новые приддточные корни корне-
вища.
umbellatus и др.). Эти растения обитают в сухих засушливых районах Южной Африки;
их веламен, при наступлении дождливого периода, быстро всасывает влагу, которая
отчасти хранится в запасе.

За веламеном следует экзодерма (рис. 305, Л, 2 и Б, 2), клетки которой
в большинстве рано теряют живое содержимое; стенки их утолщаются и

Рис. 305. Детали строения воз-
душных корней эпифитных орхид-
ных.

А — пограничная область первичной
коры и веламена, Dendrobium nobile:
I —на поперечном, II — на продольно-
радиальном разрезе: 1 — веламен,
2 — экзодерма, 3 — пропускные клет-
ки, 4 — паренхима коры. По Ротер-
т у. Б — сектор поперечного разреза
корня Stanhopea oculata, 5—эндодерма.
В — часть поперечного разреза корня
Са t tleya sp. с пнейматодами (6).

пробковеют. Стенки обычно ясно слоисты, снабжены порами округлого очер-
тания. Клетки вытянуты по оси органа; радиальный размер клетки превы-
шает тангентальный. В экзодерме имеются пропускные клетки; это — тонко-
стенные живые клетки, на продольном разрезе органа округлые и сравни-
тельно короткие. Через эти клетки вода подается из веламена во внутреннюю?
часть первичной коры; оттуда большая часть воды направляется в ксилему
осевого цилиндра.

Следующая за экзодермой часть коры состоит из нескольких слоев
живых тонкостенных паренхимных клеток, содержащих хлорофилловые
зерна. Внутренний слой коры (эндодерма) имеет более или менее типичное
строение и содержит пропускные клетки, расположенные против ксилем-
ных групп стели. Пропускные клетки образуют полоски из одного или
нескольких рядов клеток.

Некоторые из клеток коры, примыкающих к эндодерме, имеют утол-
щенные стенки.

В осевом цилиндре обычно имеется перицикл из одного слоя клеток,
несколько групп ксилемы и флоэмы с паренхимной основной тканью между
ними и сравнительно крупноклетная сердцевина с узкими воздухоносными
межклетниками. Все клетки основной ткани в стели живые. Из них располо-
женные более близко к перициклу вытянуты по длине корня, узкопросветны,
имеют узкие поры; поперечные перегородки между клетками сильно наклонны.
Клетки, находящиеся ближе к центру корня, более широкопросветны, поры
их более крупны; перегородки перпендикулярны к продольным стенкам.

В ксилеме имеются мелкие лестничные трахеиды и, ближе к центру корня,
крупные лестничные и сетчатые сосуды.

Воздушные корни обычно снабжены пнейматодами (рис. 305, В, 6); они
представляются невооруженному глазу белыми пятнами, особенно ясно
заметными в том случае, если веламен пропитан водой. Пнейматоды иногда
имеют форму узких полосок, вытянутых в направлении продольной оси
корня, в других случаях очертание их более или менее изодиаметрично,
и тогда они располагаются продольными рядами.

В некоторых случаях (например, у Dendrobium nobile) пнейматоды не
имеют заметных анатомических черт отличия от окружающих тканей.

Типичная пнейматода занимает на поперечном разрезе корня небольшой сектор
в области веламена. Клетки ее отличаются от прочих клеток веламена более мощными
стенками, с полосками спирального утолщения, расположенными более тесно; иногда
стенка утолщена сплошь, за исключением щелевидных пор.

Пнейматода имеет продолжение в экзодерме в виде одной-трех (на поперечном
разрезе корня) тонкостенных заполненных воздухом клеток, вытянутых в радиальном
направлении; глубже пнейматода представлена тканью из округлых паренхимных кле-
ток1, с крупными воздухоносными межклетниками.

Клетки экзодермы, являющиеся частью пнейматоды, иногда имеют
в стенках сквозные отверстия — перфорации, сообщающие их с примыкаю-
щими к ним межклетниками глубжележащей части первичной коры.

Для непосредственного сообщения пнейматоды с атмосферой имеется
препятствие, по меньшей мере в наружных стенках клеток экзодермы; по
во всяком случае пнейматоды удерживают воздух, и водой он — в естест-
венных условиях — не вытесняется.

У некоторых эпифитов пнейматоды распределены более или ^менее равномерно по
всем сторонам корня. В этом случае корень и в других чертах структуры построен ра-
диально, не считая того, что сторона, обращенная к свету, более богата хлорофилловы-
ми зернами и хлорофиллом.

У эпифитов с воздушными корнями, слегка дорзовентральными или же имеющими
вид плоских, примыкающих к субстрату зеленых пластинок, пнейматоды имеются только
на стороне, находящейся в условиях большей влажности и затенения.

Имея веламен, воздушные корни могут поглощать и хранить в большом
количестве капельно-жидкую воду. Веламен некоторых эпифитных орхидных
может впитывать воду в количестве до 1500% своего веса. Опыты показали,

1 Эти клетки имеют бесцветное водянистое содержимое, и потому их отцосили к
«водоносным» клеткам.
что в зоне растяжения, где в веламене еще не образовались перфорации в
стенках клеток, всасывание воды происходит очень медленно.

Из веламена вода может быстро проникать в ксилему; в опытах с приме-
нением окрашенной воды вскоре после пропитывания водой веламена краска
появлялась в полостях сосудов корня.

Высказывалось предположение, что веламен может не только всасывать капельно-
жидкую воду, но и конденсировать водяные пары атмосферы. Опыты показали, что кон-
денсация, если и может происходить, то лишь в очень незначительной мере: обнаружи-
лось, что веламен поглощает из насыщенного водяными парами воздуха воду в коли-
честве, не превышающем 60—61% веса веламена.

МЯСИСТЫЕ КОРНИ

Корни многих растений образуют мясистые вздутия. Раз-
растается в толщину обычно верхняя часть главного корня и вместе с ней
подсемядольное колено, или гипокотиль,—как у свеклы, моркови, беладонны.

В некоторых случаях боковые^корни (у георгины) или же придаточные
корни (у жабника) образуют корневые шишки. Мясистые вздутия
корней являются приспособлением к хранению запасов в виде крахмала,
сахаров, слизей, инулина, полуклетчаток и т. д.

Крахмалом богаты корни батата, лопушников; сахарами — свекла, мор-
ковь; инулином— корни георгины, девясила высокого (Snula helenium). У ор-
хидных корни содержат большие количества слизей (салепа). В корне ал-
тея аптечного содержится много и крахмала (до 37%), и слизей (до 30% от
веса высушенного корня).

Сильное развитие мясистых корней в толщину обусловливается обычно
мощным развитием первичной и вторичной паренхимы, в клетках которой
и откладываются, главным образом, запасные питательные вещества.

Мясистость корней может обусловливаться первичными тканями: раз-
растается первичная кора — в придаточных корнях жабника, в боковых кор-
нях у ластовневых,—либо первичная кора и сердцевина — у асфоделя.

У некоторых орхидных мясистые корни состоят главным образом из
паренхимы, в которой разбросаны диархные стели; каждая со своей эндо-
дермой: корень является как бы продуктом сращения нескольких корней1.

Что касается вторичного прироста, то для мясистых корней характерно
в нем мощное развитие паренхимы — сочной, тонкостенной, неодревесне-
вающей. В древесине сосуды обычно имеются в виде разбросанных групп,
окруженных немногими клетками с одревесневающими стенками. Одревес-
нение происходит в малой мере и сравнительно поздно.

Механические элементы — волокна либриформа и лубяные волокна— не-
многочисленны или вовсе отсутствуют, стенки их мало утолщаются и сла-
бо древеснеют.

Сказанное относится преимущественно, к приросту первого года у мяси-
стых корней, обычно живущих и функционирующих в течение двух лет.
В первом году они накопляют запасы, в следующем эти запасы расходуются,—
главным образом на образование побега, соцветий и плодов с семенами.
Вторичный прирост второго года носит иной характер. В древесине, образую-
щейся в корне моркови перед зацветанием растения и позже, имеются сосуды
с сильно одревесневающими стенками и хорошо развитые волокна.

У некоторых растений, как у редьки, камбий порождает преимущест
венно древесину, у других, как например у моркови, преобладает луб; у не-
которых растений камбий производит и луб, и древесину большой мощности.

Разрастание корней и гипокотиля в толщину у многих растений с мяси-
стыми корнями происходит не только за счет работы камбия или нескольких

1 У некоторых из орхидных, например, у ятрышника широколистного — Orchis
falifol'ia, корни подобного типа на концах разветвляются,
камбиев: у некоторых из них (например, у моркови) после того, как камбий
произведет некоторое количество луба и древесины, древесная и лубяная

паренхима, дедиференцируясь, принимают характер меристемы и, энергично
делясь, производят новые клетки. У моркови более энергично работает в

этом процессе ксилемная
паренхима; деление и разра-
стание ее особенно активно
идут в верхней четверти ги-
покотиля. Центральная часть
взрослого «корнеплода» мор-
кови состоит почти нацело из
древесной паренхимы1.

В мясистых корнях неко-
торых растений функциони-
рует не один, а несколько
камбиев, залагающихся один
за другим. Эти камбии могут
быть узко локализованными.
Например, в мясистых при-
даточных корнях некоторых
видов омежника и тмина (у
тмина мутовчатого, Сагат
verticillatam и др.) вокруг
каждой из групп первичной
ксилемы образуется камбий,
производящий луб и древе-
сину, главным образом в виде
паренхимных тканей2.

У некоторых растений
камбии, возникающие один
за другим в мясистых кор-
нях, представляют замкнутые
кольца, например, свекла.

«Корнеплод» свеклы, со-
стоящий из вздутой мясистой
верхней части главного кор-
ня и разросшегося в толщину
гипокотиля, имеет еще ту осо-
бенность, что в нем проис-
ходит образование вторично-
го прироста в толщину свое-
образным, резко атипичным
способом. В первичном строе-
нии (рис. 306, А), корень
свеклы имеет осевой цилиндр
с диархным радиальным пуч-
ком, без сердцевины, со

Рис. 306. Схема развития вторичных образований
в корне свеклы, на поперечных разрезах.

А—корень в стадии первичного строения: 1 — первичная
кора, 2 — эндодерма, 3 — первичная флоэма, 4 — первич-
ная ксилема. Б—образовался «нормальный» вторичный
прирост; 5 — камбий, 6 —луб, 7 —древесина; заложился
первый дополнительный камбий 8. В—камбий 8 произвел
проводящие пучки, содержащие флоэму (9) и ксилему
(10), с паренхимными секторами между ними; заложился
второй дополнительный камбий 11. Г—более поздняя стадия,
после заложения и функционирования камбиев 5, 8, п, 14;
камбий 11 произвел пучки 12,13; камбий 14 породил новый
круг пучков (15, 16). Заложился четвертый дополнитель-
ный камбий 17.

сплошным перициклом. На десятый, примерно, день жизни проростка начи-
нается образование первого нормального камбия, производящего луб и дре-
весину (рис. 306, Б). Вскоре затем возникают один за другим несколько
новых камбиев (рис. 306, Б, В, Г),

1 В зоне перехода от строения корня к строению стебля имеется настоящая очень
узкая сердцевина.

1 У некоторых видов атипичность усложняется еще тем, что вокруг групп сосудов
во вторичной древесине залагается, в срою очередь, новый камбий, порождающий луб
9 древесину,
Заложение добавочных камбиев. Клетки первого из добавочных кам-
биев вычленяются тангентальными перегородками в широких секторах кам-
биального кольца — из клеток первичной флоэмной паренхимы, а частью
из клеток прокамбия, оставшихся в недиференцированном состоянии между
перициклом и первичной флоэмой. Более узкие секторы того же камбиаль-
ного кольца, находящиеся против вершин протоксилемных групп, диферен-
цируются в перицикле1. По сформировании первого добавочного камбия
клетки его делятся тапгентально; внутренний слой дочерних клеток
производит затем кольцо новых диференцирующихся тканей, наружный
же слой дочерних клеток становится вторым добавочным камбием1 2. Этот кам-
ебий работает так же, как и первый добавочный камбий, т. е. отчленяет
путем тангентального деления своих клеток новый (третий) добавочный
камбий, а затем производит кольцо постоянных тканей. Аналогичным об-
разом формируются и работают последующие добавочные камбии. Какой-
либо (n-й) камбий продолжает функционирование и после того, как начи-
нает работу следующий (тг—|—1)-й камбий.

Образование одного добавочного камбия за другим идет в быстрой после-
довательности, и корень толщиной с карандаш имеет обычно уже все или
почти все камбии в рабочем состоянии. Однако кольца новообразований близ
периферии узки: каждое из них имеет, кроме камбия, очень малое количество
произведенных им тканей, и эти ткани слабо диференцированы.

Работа добавочных камбиев. Каждый добавочный камбий производит
кольцо прироста, состоящее из коллатеральных проводящих пучков с па-
ренхимными лучами между ними.

Те из секторов камбия, которые порождают проводящие пучки, произ-
водят кнаружи от себя несколько решетчатых трубок с сопровождающими
клетками, затем паренхиму; в дальнейшем идет образование новых проводя-
щих элементов флоэмы и флоэмной паренхимы. В клетках флоэмы оболочки
образуют колленхиматическое утолщение уголкового типа. Промежуточ-
ные секторы камбия производят кнаружи от себя паренхиму лучей.

Вовнутрь камбий порождает сначала широкое сплошное кольцо парен-
химы, а затем производит в области пучков сетчатые сосуды3 и паренхиму,
а в промежутках между пучками — только паренхиму.

Клетки, примыкающие к ксилеме, имеют стенки с колленхиматическим
утолщением.

В результате работы добавочных камбиев образуются концентрические
круги — циклы; цикл состоит из пучков с радиальными прослойками
паренхимы между ними.

Обычно лишь 4—5 циклов пучков с их промежуточными зонами дости-
гают в корнеплоде полного развития: периферические циклы остаются в
стадии узких колец из тканей частью меристематических, частью очень слабо
диференцированных.

Таковы основные черты формирования прироста корня свеклы. Кар-
тина усложняется следующими деталями. Разрастание корнеплода в тол-
щину происходит не только за счет образования камбиями новых клеток и
роста их, но и путем деления образовавшихся уже паренхимных клеток
с последующим ростом. Деление происходит в паренхиме первичной флоэ-
мы, в клетках флоэмной и ксилемной паренхимы вторичных пучков, в па-
ренхиме лучей между пучками одного цикла, в паренхиме прослоек
между циклами.

1 Так происходит в корне и в нижней части гипокотиля; в верхней части гипо-
котиля весь камбий возникает в перицикле.

2 Случаются отступления от описанного хода развития: например, иногда клетки
двух первых добавочных камбиев возникают одновременно в различных клетках флоэмной
паренхимы.

3 В гцнокотиле в более ранних кругах пучков образуются и волокна.
Во многих из пучков образуются «вторичные лучи» — узкие радиаль-
ные прослойки паренхимы. Встречается выпадение лучей между соседними
пучками цикла: пучки, особенно в корнях более или менее сплющенной
формы, нередко^сливаются попарно или по нескольку на широких сторо-
нах корнеплода.

Пучки одного цикла соединяются друг с другом анастомозами, прохо-
дящими по отношению к корню в тангентально-продольном направлении.
Пучки соседних циклов соединяются на верхнем и на нижнем конце корне-
плода наклонно идущими радиальными анастомозами. По направлению к
нижнему концу вздутой части корня число циклов пучков уменьшается—
вследствие слияния циклов друг с другом. В направлении к верхнему, несу-

щему листья концу корне-
плода, убывает количество
проводящих пучков и число
их циклов, в связи с «отхож-
дением» их в листья о

Каждый лист имеет не-
сколько следов; центральный
из них проходит далеко
вглубь корнеплода, боковые
же не идут далеко внутрь;
иначе говоря, следы одного
листа «выходят» из различ-
ных циклов пучков. Так как
пучки одного цикла и различ-
ных циклов анастомозируют,
то связь проводящих пучков
листа и системы проводящих
пучков корнеплода сложна
и тесна.

В целом система пуч-

Рис. 307. Схема поперечного»разреза корпя солянки
калийной (Salsola kali).

1—первичная ксилема, 2—первичная флоэма; 3, 4, 5, 6—
вторичные нормальные образования, примыкающие к ати-
пичным структурам 7,3, 9, 10, произведенным перицик-
лическим камбием II, 12—перидерма.

ков корнеплода представ-
ляет в пространстве весьма
сложную трехмерную сетку.

В «корнеплоде» сахарной
свеклы скопляются большие

запасы сахарозы (до 20 и бо-

лее % от веса свежего «корнеплода»), а также белки и другие вещества.
Подробное изучение онтогенеза анатомического строения «корнеплода»
свеклы было произведено Александровым, в новейшее время—Т а б е н ц-
ким. Было выяснено, что столовые и кормовые сорта свеклы, более бедные
сахарозой, нежели сахарные сорта, отличаются от сахарных более мощными
паренхимными зонами между кругами пучков, а также более крупными
размерами паренхимных клеток и пучков. Растущие дико в СССР многолет-
ние виды свеклы Beta trigyna и В. lomatogona имеют строение, близкое в
основных чертах к строению корня Beta vulgaris; однако, круги пучков у
них располагаются более тесно, а паренхима диференцируется в толсто-
стенную склеренхиматоидную ткань. По Табенцкому, представляет интерес
дикорастущая Beta macrorhiza, в корнях которой механической ткани не
образуется.

Свекла не стоит по структуре корней особняком среди родственных ей растений:
вторичным приростом того же или несколько иного типа обладают многие другие пред-
ставители семейства маревых, к которому относится свекла, и некоторые представители
близких к нему семейств (щирицевых, фитолакковых, гвоздичных). Так, корни и стебли
щириц (Amaranthus viridis, Л. re trojlexus) весьма сходны по основным чертам строения
с корнями свеклы. Корни других отличаются лишь тем, что радиальная соединитель-
ная ткань имеет характер склеренхимы — в наружных (каку Alternanthera viridis) или
во всех кругах пучков (у лебеды толстолистной, Atriplex crassijolia)\ в корнях неко-
торых маревых (Suaeda fruticosa и др.) вся соединительная ткань представляет склерен-
химу.

У маревых с дисимметрией первичного проводящего радиального пучка
корня, стоящей в связи с тем, что кончик корешка зародыша в семени зажат

Рис. 308. Поперечные срезы корней кок-сагыза (Taraxacum kok-saghyz).
1 — формы с малым количеством млечников, 2—формы с большим коли-
чеством млечников. Ив «Ботаники» акад. Жуковского.

между семядолями, резко дисимметричен и вторичный прирост: камбии и
их продукция на поперечном разрезе спиральны. В качестве примера можно
привести корни солянки калийной (Salsola kali, рис. 307).

Мясистыми корнями обладают и наши важ-

Рис. 309. Схема распо-
ложения млечников в
корне крым-сагыза (Ta-
raxacum gymnanthum).

1 — внешняя перидерма,
2 —внутренняя перидерма,
3 — млечники отмершей ко-
ры, 4 — млечники живой
коры, б — ксилема. По
Котову и Черкасову.

химе луба феллоген
от более молодого,

нейшие каучуконосы, относящиеся к подсемейству
язычкоцветных (Liguliflorae) семейства сложно-
цветных (Compositae): кок-сагыз (Taraxacum
kok-saghyz), тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz),
крым-сагыз (Taraxacum gymnanthum), а также
каучуконосное растение из подсемейства трубкоцвет-
ных (Tubiflorae) — юринея Левье (Jurinea Levieri).

Корни названных каучуконосов богаты парен-
химой, содержат большое количество инулина и
притом богаты млечниками членистого типа. Корни
их, как и огромного большинства сложноцветных,
диархны. Камбий производит мощный луб; древе-
сины образуется сравнительно мало. В первичной
коре имеются млечники, но первичная кора ко
времени начала работы камбия корня сбрасывается,
в силу образования в перицикле перидермы. В лубе
образуются млечники, расположенные в виде концен-
трических сеток, дающих на поперечных разрезах
картину прерывистых колец (рис. 308,309 ). При утол-
щении корня в периферической части луба появ-

ляются трещины и пустоты; залагающийся в парен-
порождает пробку, отделяющую отмирающий луб
здорового; такой процесс повторяется из года

в год.

У некоторых форм кок-сагыза, а также тау-сагыза, юринеи, корень при
значительном утолщении приобретает строение, названное Радкевич поли-
центрическим: в лубе образуются частные осевые цилиндры со своими кам-
биальными кольцами, порождающими круги млечников. Частные осевые
цилиндры, разрастаясь, смыкаются краями. Позже в каждом3 из них за-
кладывается феллоген; образующимися перидермами корень расчленяется на
несколько самостоятельных корней. Этот процесс — партикуляция, или
расчленение корня — в некоторых случаях, как у дикорастущего кок-са-
гыза,— является способом вегетативного размножения. Млечники в мяси-
стых корнях со временем сплющиваются; каучук в них коагулирует, и
при разломе корня вытягивается в нити1.

РЕДУЦИРОВАННЫЕ КОРНИ

Корни и заменяющие их органы у полупаразитов и паразитов. Парази-
тизм у высших растений встречается в различных степенях.

1.	При полупаразитизме растение, обладая хлорофиллоносным аппа-
ратом и производя работу фотосинтеза, часть питательных веществ получает из тела
другого растения (растения-хозяина).

а)	Полупаразит может обладать корневой системой с дополнительными аппара-
тами — сосальцами или присосками (гаусториями), служащими для извлечения ве-
ществ из корней растения-хозяина. Так обстоит дело, например, у многих норичниковых,
а именно — у представителей подсемейства погремковых: у погремков (Alectorolophus),
марьянников (Melampyrum) и других.

На боковых корнях, входящих в соприкосновение с корнями других растений (на-
пример, злаков), образуются вздутия в виде подушечек, прилегающих (у очанок, Euphra-
sia} к корню хозяина или даже охватывающих (у погремков) больше половины окруж-
ности корня хозяина. Корни полупаразита могут быть лишены корневых волосков, но
«подушечки» (присоски) имеют их. Присоски представляют собой особые местные разра-
щения коры и волосконосного слоя: клетки коры удлиняются и, делясь, увеличиваются в
количестве; клетки волосконосного слоя, соприкасающиеся с корнем хозяина, делятся
радиальными перегородками, и некоторые из них, удлиняясь и проникая вглубь
корня хозяина, становятся сосальцами. В центральной части подушечки диференцируется
несколько примыкающих друг к другу продольных рядов клеток со спирально утолщен-
ными стенками. Эти ряды функционируют как проводящий пучок: они передают вещества,
заимствованные сосальцами из корня растения-хозяина, в ксилемные тяжи корня полу-
паразита.

б)	Вся корневая система полупаразита становится видоизмененной. Зеленый ку-
старник омела (V iscum album), паразитирующий на яблонях, тополях (особенно на чер-
ном тополе, или осокоре), пихтах и других древесных породах, образует при прорастании
из семени1 2 присоску — орган, соответствующий по положению и некоторым чертам
организации корешку зародыша других растений, но отличающийся от него отсутствием
чехлика и корневых волосков. Присоска развивается в подушкообразное тело, врастаю-
щее в центральной его части в кору ветви дерева до древесины. Присоска образует
боковые ответвления, тянущиеся между лубом и древесиной; от этих ответвлений отхо-
дят конусовидные вторичные присоски, проникающие в молодой прирост древесины
ветви. Присоски не внедряются в дальнейшем активно в древесину, но окружаются
ею по мере ее нарастания. По истечении нескольких лет присоска оказывается как бы
внедрившейся в- древесину на глубину нескольких годичных колец. Присоска остается
при этом связанной с продольным ответвлением «корневой» системы омелы, так как
имеет зону вставочного роста: за счет образования в этой зоне, путем деления, новых
клеток и роста их, вторичная присоска удлиняется в соответствии с ростом в толщину
древесины ветви растения-хозяина.

Вторичные присоски состоят из паренхимных клеток, богатых порами, и из собран-
ных в центре присоски трахей, строящихся из коротких члеников со спирально или сет-
чато утолщенными продольными стенками и с многочисленными окаймленными порами.
В направлении вниз и к периферии присоски трахеи дугообразно расходятся. Стенки
концевых члеников трахей впячиваются в сосуды древесины растения-хозяина, образуя
путем растворения сквозные отверстия. При паразитизме, например, на липе ина
осине в членике трахеи омелы образуется одно крупное отверстие, при паразитизме

1 Со строением мясистых корней каучуконосов кок-сагыза (рис. 308), тау-
сагыза, крым-сагыза (рис. 309) и других можно подробнее познакомиться в работах
Радкевич, Котова и Черкасова, Борисова, Р а з д о р с к о г о и других
авторов.

2 Семена омелы разносятся птицами, поедающими ягоды омелы, и прикрепляются
к ветвям, благодаря липкому веществу, окружающему семена.
на яблоне — группа отверстий. При паразитизме омелы на сосне растворяются замы-
кающие пленки трахеид, с которыми входят в контакт сосуды паразита.

Гаусториальная система омелы является в филоморфогенезе продуктом метамор-
фоза корневой системы в результате приспособления растения к своеобразному способу
питания.

2.	Полные паразиты. К числу полных паразитов, не утра-
тивших диференцировки на стебли, листья и корни, но образующих листья,
метаморфизированные в чешуи, лишенные хлорофилла, и корни, весьма
слабые и недолговечные, относятся, например, повилики.

Повилики (Cuscuta, из сем. вьюнковых) при прорастании образуют
корешок, вскоре отмирающий. Тонкий стебелек с крайне редуцированными

1

Рис. 310. Повилика на растении-
хозяине.

Б — часть поперечного разреза стебля
растения-хозяина (детально изобра-
жена лишь древесина его). На попе-
речном разрезе стебля повилики. А:
1 — кожица, 2,2,2—сосальца, 3—пер-
вичная кора, 4— эндодерма, 5—
флоэма, 6—ксилема проводящих
пучков, 7 — сосальца, диференциро-
вавшиеся в трахеидальцые клетки.

Рис. 311. Поперечный разрез
стебля крапивы двудомной с
паразитирующей г. повиликой
европейской (Cuscuta euro раеа).
Гаусториальные трубчатые
клетки (сосальца) в большинст-
ве заканчиваются вздутиями в
сердцевине стебля, а некоторые
из них проникают к древесине
или же, пробиваясь через дре-
весные лучи, достигают луба.

листьями, стелющийся по земле, растет, приподымаясь верхушкой над
землей и совершая ростовые вращательные движения. Если он входит
в соприкосновение с подходящим растением, то обвивается вокруг него и,
образуя присоски, быстро растет и дает многочисленные соцветия в форме
клубочков.

Сначала в стебель или в лист растения-хозяина проникает п р е гау-
сторий, сосочковидный вырост клеток кожицы, затем возникает
в перицикле и растет в направлении к органу хозяина гаусторий.
Он состоит из округлой или лопастной в очертании подушечки,
тесно примыкающей к стеблю хозяина; в срединной части развивается
вырост — главная часть гаустория, внедряющаяся глубоко в стебель
питающего растения. На конце гаусторий переходит в сосальца —
длинные мешетчато-волосковидные ряды клеток (рис. 310). При наи-
более мощном развитии, как у повилики европейской на крапивах и
некоторых других растениях,— сосальца разрастаются в сердцевине по
различным направлениям. Некоторые из них достигают сосудов первичной
ксилемы, а другие растут дальше, проникают по участкам меньшего сопро-
тивления за пределы древесного тела, в луб и первичную флоэму, где обра-
зуют ответвления (рис. 311). Оболочки сосущих клеток, входящих в
контакт с сосудами хозяина, приобретают на конце утолщение—сетчатое
или лестничное. Сосальца, проникающие в первичную и вторичную флоэму,
Рис. 312. Деталь из препарата повилики Гроновиуса
(Cuscuta Gronovii) на махорке (Nicotiana rustica):
многоядерность клетки сосальца (гаустория), частичное
растворение стенок клеток растения-хозяина.

Приобретают сильно лопастные очертания и содержат протоплазму с круп-
ным ядром.

У повилики европейской, при паразитизме на некоторых растениях,
например на подбеле белоснежном (Petasites niveus), конечные клетки
сосалец, проникающие во флоэму i хозяина, разветвляются дланевидно.
Некоторые из ответвлений/* проникающих в членики решетчатых трубок
и другие клетки флоэмы, лишены твердой оболочки1: таким образом, прото-
плазма паразита вступает в соприкосновение с протоплазмой растения -
хозяина (рис. 312).

Пучок проводящих элементов в компактной части гаустория и в прегау-
стории передает вещества, воспринятые сосальцами из тела растения-
хозяина, в проводящую систему стебля повилики.

Присоски повилик морфологически можно считать сильно метаморфи-
зированными, редуцированными придаточными корнями на стебле: гау-
стории зарождаются в
перицикле стебля.

Повилики подвергались
экспериментальным исследо-
ваниям, которые показали
следующее. Гаустории повили-
ки в начальной стадии в виде
подушечки или преугаустория
образуются при контакте стеб-
лей ее с предметами не только
живыми, но и мертвыми: с твер-
дыми (например, в опыте с па-
лочкой из сахара) и с жидкими
(в опытах с водными питатель-
ными растворами). Гаустории
в следующей стадии образуют-
ся лишь при соприкосновении
с телом живых растений.

В некоторых случаях раз-
вивающийся гаустории остается
«стерильным»: он не идет в

своем развитии дальше стадии округлоконического компактного тела, иногда образую-
щего нитевидные ответвления, не входящие, однако, в контакт с сосудами растения-
хозяина. В этом случае повилика слабо растет и плохо развивается, что наблюдалось
в опытах культуры повилики на особях растений, на которых в природе ее не
находят.

У заразих (Orobanche), паразитирующих на корнях растений, например, у зара-
зихи ветвистой (Orobanche ramosa), паразита конопли, подсолнечника и других растений,
в гаусториях, тесно переплетающихся с тканями растения-хозяина, происходит диферен-
циация такого рода: трахеидальные клеточные ряды приходят в контакт с сосудами
хозяина, а элементы, подобные решетчатым трубкам,—с решетчатыми же трубками.

Наиболее мощно развита и специализирована всасывающая система у предста-
вителей семейства раффлезиевых, особенно у тропических видов рода Rafflesia. Эти расте-
ния, относящиеся к двудольным и образующие огромные цветки (Rafflesia Arnolai, на
Суматре,— диаметром до 1 м), паразитирующие на корнях и базальной части ствола
Cissus (из сем. виноградных), вовсе лишены органов в форме корней, стеблей и листьев.
Вегетативная часть тела пх состоит из многочисленных ветвистых клеточных нитей и
внешне напоминает грибной мицелий. Кое-где в этом слоевище (в филоморфогенезе воз-
никшем, несомненно, из кормуса) образуются пластинки из одного слоя клеток или трех-
мерные клеточные комплексы. Подобные комплексы разрастаются во «флоральные по-
душки», на которых развиваются цветки.

Многоклеточные нити раффлезии растут и развиваются преимущественно во вто-
ричной флоэме, в несколько меньшей мере — в лубо-древесных лучах. От радиальных
нитей отходят изогнутые ответвления, тянущиеся преимущественно вдоль по полоскам
функционирующей флоэмы. Клетки слоевища обладают резко выраженным хемотропиз-
мом: близость пустых решетчатых трубок вызывает рост и загибание клеточных
нитей в обратном направлении. Клеточные нити раффлезии, пронизывающие область
камбия, обладают вставочным ростом: последний осуществляется деятельностью клеток,
имеющих меристематический характер.

1 Если оболочка и имеется, то сильно ослизненная.
ГИПОКОТИЛЬ

Гипокотилем, или подсемядольным коленом, называется осевая
часть растения, находящаяся между корнем и семядольным узлом стебля.
>. Важнейшей анатомической особенностью гипокотиля является то, что
его строение представляет переход от строения корня к строению стебля,
от сложного радиального пучка с группами экзархной ксилемы к нескольким
коллатеральным пучкам с эндархной ксилемой.

А	Б	В Г

Рис. 313. Схема четырех типов (А, Б, В, Г) перехода^от
структуры корня к структуре стебля.

1 — строение корня, 5 — строение стебля; 2, 3, 4—переходные ста-
дии на промежуточных уровнях гипокотиля.

Если проследить ход тяжей проводящих тканей в гипокотиле в направ-
лении от корня к стеблю, то можно следующим образом описать встречае-
мые изменения в расположении тяжей проводящих тканей на поперечных
сечениях органа.

Каждая из групп ксилемы, целиком или расщепляясь вдоль, совершает
поворот вокруг продольной оси, параллельной оси органа, переходя из
экзархного положения в эндархное. Попутно с этим ксилема перемещается
несколько к центру поперечного сечений корня, удаляясь от его периферии;
происходит, как видно из схем (рис. 313), и некоторое перемещение ксилемы
в тангентальном направлении. Очертание поперечного сечения ксилемных
тяжей (рис. 313, В) или, в случае расщепления, полутяжей (рис. 313,
А, Б, Г) искривляется и затем вновь выправляется.

Каждая из ксилемных групп корня входит в стебель целиком (тип. В)
или же расщепившись на две половины (тип Б), Во многих случаях
полутяжи ксилемы, образовавшиеся от продольного расщепления тяжей,
соединяются попарно в иной комбинации (тип А).

В редких случаях часть тяжей ксилемы расщепляется, часть же не испы-
тывает расщепления; затем происходит слияние, причем в образовании
каждой из ксилемных групп стебля участвуют целые и половинчатые тяжи
(тип 77)1.

Флоэмные тяжи могут не менять своей конфигурации и положения
(тип Л); в большинстве же случаев они перемещаются в тангентальном на-

Рис. 314. Схема про-
водящей системы в ги-
покотиле виноградной
лозы (Vitis vinifera).

По Баранову.

Рис. 315. Схема перехода от струк-
туры корня к структуре стебля,
на уровне одного поперечного
сечения гипокотиля.

А, Б, В —последовательные стадии.
— сосуды, ф — решетчатые трубки,
оказанные пунктирными контурами
проводящие элементы исчезают (сда-
вливаются, растворяются). 1—пер-
вичная флоэма, 2 — метафлоэма, 3 —
вторичная флоэма; 4, 5, 6—первичная
ксилема, 7,8 — метаксилема, 9, ю —
вторичная ксилема, 11 — камбий.

правлении (типы Б, В, Г); при этом нередко каждый из тяжей флоэмы
расщепляется продольно на два (типы Б, В).

Продольные половины тяжей или остаются самостоятельными (тип Б),
или же полутяжи двух соседних флоэмных групп сливаются попарно (тип В).
В более редких случаях сливаются попарно нерасщепившиеся флоэмные
пучки (тип Г). Схемами рис. 313 не исчерпываются все типы перехода от
структуры корня к строению стебля, как показывает, например, рис. 314.

Обозначим для краткости число ксилемных и равное ему число флоэм-
ных групп в корне через п.

Число коллатеральных пучков по переходе от строения корня к строе-
нию стебля равно или 2п — в наиболее распространенном типе Б (клен,
фасоль, настурция), или п — в типе А (дымянка, ворсянка) и в типе В (чина,

1 Путем аналогичных изменений триархная стель корня полевой люцерны моди-
фицируется в гипокотиле в диархную.
финиковая пальма}, или же 112п в типе Г (некоторые однодольные, напри-
мер Anemarrhena).

Встречаются и иные типы перехода от строения корня к строению
стебля. Переход от строения корня к строению стебля происходит в боль-
шинстве случаев постепенно и на всем протяжении гипокотиля.

У крестоцветных переход завершается над основанием^'семядолей, ихрединный
проводящий пучок их семядолей имеет на поперечном разрезе вид фрагмента сложного
радиального пучка корня. У пасленовых (например, у картофеля, у красного перца)
переход к строению стебля, начинаясь’ в самой*нижней части гипокотиля, завершается
над семядольным узлом1.

У некоторых растений (как у чечевицы, люцерны и других мотыльковых) пере-
ход ксилемы от экзархии к эндархии заканчивается значительно выше семядольного

Рис. 316. Гипокотиль Caryocar nucijerum. Частич-
ные поперечные разрезы через гипокотиль спя-
щего семени (1) и через гипокотиль на 8-й день
после прорастания семени (2).

На фиг. 1 — «промежуточное» расположение ксилемы.
На фиг. 2— элементы промежуточной ксилемы (а) обли-
терируются, появилась метаксилема (б) и вторичная
ксилема (в) с коллатеральной ориентацией.

узла — в одном из нижних междоуз-
лий эпикотиля (т. е. собственно
стебля), например, во втором, третьем
или даже четвертом снизу.

У кленов переход от строения
корня к строению стебля завершает-
ся ниже корневой шейки — в зоне с
корневыми волосками.

У моркови и многих других
зонтичных переход от строения
корня к строению стебля начинается
и завершается в верхней части ги-
покотиля, составляющей х/7—7в его
длины, или даже в районе семя-
дольного узла.

У многих однодольных кон-
струкция переходной зоны очень
сложна и простирается на не-
сколько укороченных междо-
узлий.

Переход от структуры кор-
ня к структуре стебля может
совершаться и в пределах по-
перечных сечений гипокотиля,
как показано схематично на
рис. 315. Первоначально фор-
мируются, например, экзархные
тяжи протоксилемы, один из
которых показан на фиг. А, а

в промежутках между ними —
тяжи протофлоэмы, два из которых обозначены на схеме. Затем сосуды
протоксилемы (4, 5, а позже 6) разрушаются (фиг. Б и В), сбоку от
них формируются сосуды метаксилемы (7, 8 на фиг. Б), а после раз-
рушения их — сосуды вторичной ксилемы (9, 10). Во флоэмных тяжах эле-
менты протофлоэмы разрушаются^ (фиг. Б, 1), на смену им образуются на более
близком расстоянии от ксилемной группы элементы метафлоэмы (фиг. Б, 2),
позже — элементы вторичной флоэмы (фиг. В, 3). В результате образуются
пучки, с коллатеральным, как в стебле, расположением флоэмы и ксилемы.
Аналогичные изменения могут происходить и в участках гипокотиля
со структурой промежуточного характера.

У некоторых растений смена в данном поперечном сечении промежуточ-
ной структуры структурой стебля совершается очень быстро: в гипоко-
тилях Caryocar nuciferum, например, уже на 8—11-й день проращивания
семени (рис. 316).

1 Пучки внутренней флоэмы, имеющиеся у пасленовых в стебле, имеют продолже-
ние в верхней части гипокотиля, а ниже они соединены с пучками наружной флоэмы.
ОБРАЗОВАНИЕ ПРИДАТОЧНЫХ КОРНЕЙ

3

2

3

Рис. 317. Схема одного из участ-
ков корнеродной сетки стебля
острицы (Ruscus aculeatus).

lt 1—проводящие пучки сетки, 2, 2—
проводящие пучки стебля, 3, 3— места
причленения пучков корнеродной сет-

На подсемядольном колене придаточные корни образуются обычно, как
и боковые ответвления корней, в перицикле и располагаются продольными
рядами. В части гипокотиля, имеющей строение стебля, придаточные корни
залагаются в промежутках между проводящими пучками, против сердце-
винных лучей. В стебле большинства двудольных придаточные корни зарож-
даются в перицикле также в областях, расположенных напротив промежут-
ков между двумя проводящими пучками. Проводящие пучки образующихся
придаточных корней соединяются с ближайшими к месту их возникновения
проводящими пучками стебля. Если корень
залагается против узкого лубяного луча,
пучки корня соединяются с двумя пучками
стебля; если же заложение происходит
против широкого луча, пучки корня со-
единяются с флоэмой и ксилемой одного
стеблевого пучка. У однодольных и у очень
немногих из двудольных (например, у пер-
воцветов Primula officinalis, Р. auricula и
у близких к ним видов) придаточные корни
причленяются в их проводящей системе
к проводящим пучкам стебля через посред-
ство так называемой корнеродной сетки.
В перицикле стебля, например корневища
острицы Ruscus aculeatus, в то время, когда
оно еще находится в молодой стадии, зала-
гаются проводящие пучки (рис. 317, 1),
образующие связную сетку. Пучки этой
сетки примыкают (рис. 317, 3) к пучкам
стебля (рис. 317, 2), расположенным глуб-

же, и анастомозируют снаружи друг с другом. К местам соединения
(рис. 317, 4) нескольких пучков корнеродной сетки прикрепляются
проводящие пучки придаточных корней. Корнеродная сетка образуется
большей частью в определенных участках стеблей — на нижней стороне
корневищ (у касатиков вокруг узлов стеблей (у злаков, у белокрыль-
ника), вокруг всего органа (у острицы, купены, аира).

У некоторых растений (у фиалок, ясменников) придаточные корни воз-
никают в области подсемядольного колена в перицикле, но выше, в
эпикотиле, залагаются глубже в лубяной паренхиме подле камбия.
В черенках яблони придаточные корни зарождаются в области камбия или
в клетках лучевой паренхимы почти на уровне камбия, или даже в неди-
ференцировавшихся еще клетках вторичного прироста, находящихся вне
лучей.

ки к пучкам стебля

4 — места от-

хождения придаточных корней.

Особняком стоят случаи, когда, как на стебле гнездовки (Neottia nidus avis), при-
даточные корни залагаются близ поверхности — в третьем и четвертом слоях первичной
коры (периблемы), а чехлик — в первом и втором слоях ее. Отметим еще, что и придаточ-
ный корень в пазухе листа и семядоли у капусты развивается из особой поверхностной
меристемы.

ПРИДАТОЧНЫЕ ПОБЕГИ (КОРНЕВАЯ ПОРОСЛЬ)

У многих растений корни порождают придаточные побеги, раз-
вивающиеся из придаточных почек; примеры встречаются среди древесных
растений (тополь, айлант, вишня) и среди травянистых: капуста, поручей-
ник широколистный (Sium latifolium), молочай лесной (Euphorbia sil-
vatica) и т. д,
Придаточные почки залагаются обычно в перицикле. У некоторых расте-
ний, например у льнянки обыкновенной (Linaria vulgaris), вдоль одной
ксилемной группы от корня отходят попеременно боковые корешки и при-
даточные побеги.

Иногда почки залагаются в коре корня, близ поверхности (у чистяка
лютичного, Ficaria ranunculoides,-— «экзогенные почки»). У древесных пород,
например у яблони, придаточные побеги на корневых черенках зарож-
даются в результате меристематической деятельности клеток лубодревесных
лучей.

Подсемядольное колено порождает придаточные побеги эндогенно, в
перицикле.
Часть пятая

ЛИСТ

МОРФ О Л ОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ И ФИЗИОЛОГО-АНАТО-
МИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТА

Анатомически и морфологически лист тесно связан и в филогенезе и
в онтогенезе с осью побега — со стеблем.

В филогенезе,— как это особенно ясно показано для мохообразных и
папоротникообразных,—диференцировка тела растений шла в направлении
от тела разветвленного, но не имевшего еще расчленения на стебли, листья
и корни, к организации, при которой часть ответвлений, занимавших боковое
положение, диференцировалась, путем сращения и уплощения, в листья.

Аналогичным является взгляд физиологии, которая, словами одного
из ее классиков—Сакса, утверждает, что листья растений «в сущности говоря,
являются не чем иным, как лопастями, выростами оси побега, которые
в силу мощного развития их поверхности приспособлены к тому, чтобы
содержащийся в них хлорофилл был доступен в наиболее целесообразной
форме для света и содержащего углекислый газ воздуха, чтобы процесс асси-
миляции, образования органического вещества для всего растения мог
происходить с наивозможно большей энергией».

Основной, типичной категорией листовых органов является зеленый
ассимилирующий лист (трофофилл), выполняющий и работу транспирации—
удаления воды из тела растения (главным образом, в виде пара). В эволю-
ционном процессе диференцировка листа шла еще и по другим направлениям.
У растений мы встречаем разнообразнейшие метаморфозы листа, приспо-
собленного к выполнению различных функций: функции хранения запасов
для зародыша семени (семядоли многих растений) или для развитого
уже организма растения, находящегося в периоде покоя (питающие чешуи
луковиц); функции покрова и защиты, главным образом от засыхания и
вымерзания (почечные чешуи, покровные чешуи луковиц), функции прикре-
пления побега на опоре (усики Горохов); защиты растения от поедания
животными (листовые колючки у барбариса); примет для насекомых-опыли-
телей (лепестки яблони, лепестковидные листочки околоцветника лилии).
Важную категорию листовых метаморфоз представляют и спорофиллы, в
том числе микроспорофиллы (тычинки), и продукты сращения макроспоро-
филлов (пестики покрытосеменных). При всем различии форм, окра-
сок и функций, все органы, относимые к числу листовых, объединяются
рядом общих черт строения, внешнего и внутреннего, и явлений онтоге-
неза, отражающих общность их происхождения в филогенезе.

Листом называется боковой орган оси побега, возникающий экзоген-
но (поверхностно) в виде бугорка близ верхушки роста, не имеющий
конуса нарастания, растущий в течение ограниченного отрезка време-
ни, не несущий на себе непосредственно других осевых и листовых
органов и имеющий дорзовентральное строение, т. е. обладающий лишь одной
плоскостью симметрии, проходящей перпендикулярно к различающимся
одна от другой поверхностям — вентральной (брюшной, обычно верхней)
и дорзальной (спинной, обычно нижней).

Эти признаки, отличающие, в основном, лист от стебля и корня, не являются, однако,
абсолютными,—что вполне естественно в виду общности их происхождения в филогенезе
и тесной связи в онтогенезе.

Так, ограниченность периода роста не всегда присуща листьям: у папоротников
весьма долго длится верхушечный рост их листьев («вай»),у сосны вставочный (интерка-
лярный) рост при основании листьев длится несколько лет, а у вельвичии в течение многих
десятилетий.

У листьев многих растений и внешнее и внутреннее строение гораздо ближе к ци-
линдрпчески-радиальному, нежели к дорзовентральному. Примеры можно найти среди
представителей родов Allium (луки) и Juncus (ситники).

В деталях анатомического строения наблюдаются большие различия, в зависи-
мости прежде всего от того, какие функции несет лист: нередки случаи, когда лист
одновременно или последовательно выполняет различную работу. Например, спо-
рофиллы многих папоротников имеют зеленую окраску, т. е. являются одновременно
и трофофиллами; семядоли многих видов фасоли, после израсходования в них
питательных веществ, выступают над землей, зеленеют п выполняют работу фотосинтеза
и транспирации.

СТРОЕНИЕ ПЛАСТИНКИ ТИПИЧНОГО ЗЕЛЕНОГО
ЛИСТА

В первую очередь мы подробно рассмотрим строение типичных трофо-
филлов (рис. 318), строение которых приспособлено в основном к выполне-
нию функций фотосинтеза и транспирации1. В связи с этими функциями
зеленый лист представляет собою тонкую пластинку с поверхностью, зна-
чительною по отношению к объему. Распределение хлорофилла в тонких
поверхностных слоях хлорофилловых зерен, имеющих форму пластинок,
является дальнейшей ступенью в увеличении рабочей поверхности фото-
синтетического аппарата листа.

Энергичность процессов фотосинтеза и транспирации повышается еще
тем, что поверхность соприкосновения с атмосферой сильно, иногда во
много раз, увеличивается в силу мощного развития в листе системы межклет-
ников, сообщающихся друг с другом и с наружным воздухом.

В виде добавочного приспособления для удаления воды и некоторых
солей из листа у многих растений имеется аппарат для выделения капельно-
жидкой воды.

Выполнение функций фотосинтеза и транспирации требует подачи в
лист воды с растворенными минеральными веществами и отведения из листа
продуктов синтеза. Соответственно этому, в листьях имеется система прово-
дящих тканей — ксилемы и флоэмы. Защита листа от излишнего испарения,
нагревания или охлаждения обеспечивается покровной тканью. В покров-
ной ткани помещается и регулятор сообщения листа с наружной ат-
мосферой — устьичный аппарат.

Поддержание листа в определенном положении и прочность его по отно-
шению к механическим факторам—порывам ветра, ударам дождевых капель
и т. д.—обеспечивается в значительной мере наличием арматуры или меха-
нических тканей.

У многих растений в листе имеются приспособления к особым экологи-
ческим условиям. Мы встречаем в листьях особые приспособления мор-
фологического и анатомического характера против слишком сильного
нагревания и испарения; ткани, накопляющие и хранящие запасы воды;

1 С функцией фотосинтеза мы уже ознакомились в главах о хлоропластах п синте-
зирующих тканях, с функцией транспирации — в главе о тканях проветриваыиц.
структуры, делающие возможным поглощение атмосферной влаги (росы,

дождевой воды) и т. д.

В пластинке можно различить, уже невооруженным глазом или с по-
мощью лупы, кожицу, проводящие пучки (жилки или «нервы») и мякоть

(основную ткань).

Кожица (эпидерма) листа. Лис
всех сторон эпидермой (кожицей). С
о тканях, и здесь будут рассмотре-
ны дополнительно лишь некоторые
черты ее строения в листьях. Если
лист, особенно пластинка его, в боль-
шей мере, нежели другие органы

растения, отражает особенности сре-
ды, то в строении кожицы особенно
наглядно проявляются приспособле-
ния к условиям, в которых живет
растение. Наиболее очевидны адвер-
с н ы е1 приспособления эпидермы.

К крайним, резко выраженным
типам приспособления мы еще обра-
тимся позже, а теперь рассмотрим,
главным образом, черты строения
кожицы, свойственные типичным
зеленым листьям. В листе разли-
чают верхнюю кожицу и нижнюю
(рис. 318, I, 10). Морфологически
верхняя кожица находится обычно
на физически верхней, обращенной
к зениту, стороне листовой пла-
стинки, а нижняя — на противо-
положной ее стороне.

Иначе дело обстоит у листьев с верти-
кально расположенной пластинкой и у
листьев, претерпевающих ресуп п на-
ци ю 1 2. При ресупинации, свойственной
некоторым однодольным (например, AIstroe-
meria psittacina из сем. амариллисовых,
Pharus catifolius, из сем. злаков),пластинка
листа, путем скручивания на 180° участка
листа, находящегося между его пластин-
кой и узкой базальной частью, занимает
перевернутое положение: морфологически
верхняя сторона пластинки располагается
снизу.

Рассмотрим кожицу листьев наи-
более обычного типа —с пластинкой,
приблизительно горизонтальной и

Кожина в основном состоит

? покрыт, как мы уже знаем, со
кожицей мы ознакомились в отделе

Рис. 318. Перспективное изображение ча-
сти листа самшита (Buxus semper у Irens).

1 — верхняя кожица, 2 — кутикула, 3 — пали-
садная ткань, 4 — хлорофилловое зерно, 5,6 —
воздухоносные межклетники, 7—губчатая ткань,
8 — крупный воздухоносный межклетник («ды-
хательная полость»), 9 — утолщенная часть
оболочки замыкающей клетки устьица, 10—ниж-
няя кожица в разрезе, 11 — кожица в плане,
12 — кутикулярный валик.

не подвергающейся скручиванию.

из однообразных тесно сомкнутых парен-

химных еток с извилистым в плане контуром. Клетки нижней кожицы
обычно более мелки и более извилисты в очертании, нежели клетки верхней
кожицы (рис. 319). Извилист гь очертаний усиливается (например, у люти-
ков, горечавок) параллельно с повышением влажности воздуха, в котором

1 Адверсными называются в бпологпи приспособления, ослабляющие либо
исключающие вредные или опасные для жизни организма воздействия среды,—в отличие
от конверс и ых приспособлений, обеспечивающих использование факторов среды,

2 Pesupinatus по-латыни—перегнутый, перевернутый.
развивается особь. У экземпляров водного лютика (Ranunculus aquatilis)
клетки кожицы имеют на листьях, развившихся в воде, многоугольные очер-
тания, тогда как у воздушных листьев они извилисты.

Наружная стенка каждой клетки на поперечных разрезах имеет очерта-
ние дуги, обращенной выпуклостью наружу. Кривизна у клеток верхней

/	2

Рис. 319. Кожица выступа листа зимнего кресса (ВагЬагаеа ргаесох).
1 — с верхней стороны, 2 — с нижней стороны листа.

Рис. 320. Часть поперечного разреза через
верхнюю сторону листа эпифита Bilbergia
viridijlora (сем. оромелиевых) с двухслойной
верхней кожицей. Клетки наружного слоя —
с весьма толстой внутренней стенкой; клетки
второго слоя имеют равномерно утолщенные
стенки. В клетках кожицы видны узкие по-
ровые каналы.

кожицы обычно больше, нежели у клеток нижней кожицы. Внутренние
стенки клеток кожицы сходны по форме с наружными, но имеют меньшую
кривизну и на поперечных разрезах через лист они слабо выпуклы в сторону
внутренних тканей. В остальном клетки кожицы ограничены радиальными
стенками, перпендикулярными к наружным и внутренним и видимыми
на поперечных разрезах через лист как более или менее толстые пря-
мые линии. Утолщение наружной
стенки, и в особенности мощность
слоя воска, если он имеется, ку-
тикулы и кутикулярных слоев,
у клеток верхней кожицы более
сильно выражены, нежели у кле-
ток нижней. Волоски у опушен-
ных листьев приурочены преиму-
щественно или даже исключитель-
но к нижней стороне листа.

У некоторых растений, особен-
но у злаков (рис. 344), покровная
ткань листа диференцирована и со-
стоит из клеток различных типов
строения.

У всякого листа наблюдаются

более или менее резко выраженные особенности клеток кожицы, располо-
женных над проводящими пучками, и над тяжами механических тканей.
Эти клетки вытянуты в направлении, параллельном тяжу ткани, находя-
щемуся под ними, и имеют менее извилистые (в плане) очертания; кутикула
и воск у них сравнительно тонки.

Кожица может, кроме защитной, нести и другие функции. В ряде случаев функции,
побочные для типичной кожицы, могут играть большую роль: такова, например, функ-
ция фотосинтеза у водных растений (см. ниже), арматурная функция у некоторых
растений (рис. 320).

Из идиобластов кожицы листа отметим клетки механические, литоцисты, водонос-
ные.

У многих суккулентов некоторые эпидермальные клетки сравнительно очень крупны
и функционируют как водные резервуары (рис. 321).
Устьица. Устьица находятся преимущественно на нижней стороне
листа. У сухопутных растений в большинстве случев устьица имеются
и на нижней, и на верхней стороне листа, хотя на верхней в меньшем количе-
стве. Совершенно отсутствуют устьица на верхней стороне у большинства
растений с плотными кожистыми листьями и у растений с очень тонкими
нежными листьями. У растений с плавающими на воде листовыми пластин-
ками устьица приурочены к верхней кожице. У немногих из водных растений
в листьях надводных, не всегда соприкасающихся с поверхностью воды
(как у лотоса, эйхорнии), устьица имеются с обеих сторон листа.

У большинства древесных пород устьица образуются только на ниж-
ней стороне листа.

Рис. 321. 1 — частичный поперечный разрез листа Rochea falcata (сем.
толстянковых). 2—вид того же листа сверху; справа — пузыревидная
часть у вздутых клеток удалена.

У большинства травянистых растений с плоскими листьями устьица
расположены по обеим сторонам листа, но обычно на нижней стороне в боль-
шем количестве, нежели на верхней. Реже частота устьиц на обеих
сторонах листа почти одинакова: так, у сердечника крупкового (Cardamine
draba) число устьиц было определено на верхней стороне в 273, на нижней
в 267 на 1 мм2. У некоторых трав число устьиц на верхней стороне листа
значительно больше, нежели на нижней.

У злаков—не только с листьями, скручивающимися или складывающи-
мися при излишней потере воды, но и с листьями, пластинка которых всегда
плоска,—устьица располагаются преимущественно на морфологически верх-
ней стороне листа. Впрочем, в силу перекручивания (ресупинации) пластин-
ки листа у ее основания, у многих злаков эта сторона становится физически
нижней.

Как отметил Бородин,у плауна Lycopodium annotinum в листьях одного годич-
ного побега имеются различия в характере распределения устьиц: ранние листья имеют
устьица на верхней стороне, следующие за ними — на верхней и на нижней стороне,
последующие — только на нижней, у поздних же (осенних) листьев опять на верхней
стороне располагается большинство или даже все устьица.
Частота устьиц —число устьиц па единицу поверхности—на
1 мм2 листа, представляет у большинства растений величину в пределах
40—300: у пшеницы, например, 50—70, у лавровишни 68—75, у яблони
и сливы 250 устьиц па 1 мм2.

Весьма высокая частота устьиц найдена у американской крупноплодной брусники
(V actinium macrocarpon) — в среднем 632 устьица на 1 мм2, у маслины — 625, у лимона —
623, у каркаса (Celtis octiden talis) — 616«

Впрочем, число устьиц в листьях данного вида подвержено значительному варии-
рованию.

Сравнительно малое число устьиц на 1 мм2 отмечено у кактусового Rhipsalis cristata
(12, на нижней стороне листа), у Trade scan tia aspera (7 на верхней стороне листа).

У некоторых растений—водных, либо приуроченных к глубокой тени, —
устьиц вовсе не образуется.

У большинства растений устьица не имеют определенной ориентировки,
но в кожице листьев, вытянутых в длину, как у большинства однодольных
(у злаков, лилейных и других) и у некоторых двудольных (например,

Рис. 322. А — часть поперечного разреза листа руты пахучей (Ruta
graveolens). Б — часть поперечного и В — часть продольного разреза
листа Crocosmia аигеа (сем. касатиковых).

На фиг. А: 1 —верхняя кожица, 2 —нижняя кожица, 3 — палисадная парен-
хима, 4 — губчатая паренхима, 5 — кристаллоносная клетка, 6 — вместилище
выделений. На фиг. Б, В клетки ассимиляционной ткани вытянуты параллельно
поверхности листа и перпендикулярно продольной оси его.

у видов володушки, Bupleurum), устьица располагаются обычно так, что
длинная ось щели параллельна продольной оси органа.

Устьица распределены не по всей поверхности листовой пластинки рав-
номерно: наиболее тесно располагаются устьица обычно в средней части
пластинки листа; к краям, к основанию, к вершине число их па единицу
поверхности убывает.

В тех участках кожицы, которые покрывают тяжи склеренхимы либо
колленхимы, устьиц не образуется.

Мезофилл. У растений с тонкими, примерно, 5—12-слойными листо-
выми пластинками мезофилл состоит из тонкостенной зеленой паренхимы
(хлоренхимы), иногда включающей вместилища выделений (рис. 322, А).
Хлоренхима почти у всех двудольных и у некоторых однодольных,
голосеменных и папоротникообразных диференцирована на столбчатую (па-
лисадную) и губчатую (рыхлую) ткань. Обычно к верхней кожице примыкает
палисадная ткань, к нищней — губчатая. Палисадная ткань, как мн
в соприкосновение и по-

уже знаем, состоит из довольно тесно расположенных клеток, обычно удлинен-
ных в направлении, перпендикулярном поверхности листа и весьма богатых
хлорофилловыми зернами (рис. 318, 3; 322, А, 3). Хлорофилловые зерна
находятся преимущественно подле продольных стенок, на участках их,
соприкасающихся с межклетниками, и располагаются сравнительно близко
друг к другу. В некоторых случаях они входят
лучают многоугольное (в плане) очертание.

Наиболее типичны, т. е. наиболее длинны,
узки и относительно богаты хлорофилловыми
зернами, клетки наружного, ближайшего к ко-
жице слоя палисад. Расположенные глубже их
слои состоят обычно из клеток, более широких
и коротких и менее богатых хлоропластами. Уве-
личение в ширину происходит за счет уменьшения
числа клеток в слое; нередко группы из двух-трех
клеток наружного слоя палисад своими попереч-
ными перегородками примыкают к. одной клетке
следующего клеточного слоя.

Аналогично располагаются клетки второго па-
лисадного слоя по отношению к клеткам третьего
слоя. Наиболее глубоко лежащие палисадные
клетки примыкают по две — по нескольку к
верхним клеткам губчатой паренхимы, к так
называемым собирательным клеткам
(рис. 323, 2). ‘

Собирательные клетки обычно изогнуты в на-

правлении к ближайшему ответвлению проводящей системы, с которой они сооб-
щаются через посредство клеток губчатой ткани и паренхимной обложки
проводящего пучка (рис. 323). Форма и расположение клеток палисадной ткани
находят некоторое объяснение, как черты приспособления к отведению
продуктов ассимиляции по пути, возможно короткому и представляю-
щему наименьшее сопротивле-
ние. Это имеет большое значе-
ние: быстрое отведение из листа
ассимилятов по тяжам флоэмы
благоприятствует работе фото-
синтеза. Отмеченные структур-
ные черты можно считать и
приспособлением к снабжению
палисадной ткани водой из кси-

Рис. 323. Часть поперечно-
го разреза листа фикуса
(Ficus elastica).

1 — два слоя клеток палисад-
ной ткани 2, 2 — собиратель-
ные клетки, 3 — проводящий
пучок из трахеид, 4 — парен-
химная обложка.

Рис. 324. Своеобразные типы клеток палисадной
ткани. Дланелопастные палисады листьев чер-
ной бузины (1) и воронца (Paeonia tenuifolia) (2),
Н-образные в листе ветреницы лесной (Anemone
silvestris) (3).

лемы пучков.

У многих растений из лю-
тиковых (у видов ветреницы,
купальницы), из злаков (у видов
бамбуков, вейников, волосне-

цов) и у большинства папо-
ротников столбчатая ткань частично или даже полностью замещается

тканью из ветвистых клеток: в глубь клетки вдаются с одной или
с ‘нескольких сторон складки, образуемые оболочкой, и клетка имеет
тогда два или несколько отделений, сообщающихся друг с другом
(рис. 324).

Складки идут сверху, от стенки, примыкающей к кожице (рис. 324, 1), пли с
противоположной стороны (у некоторых бамбуков, например у Bambusa Simonii),
или с обеих сторон (у лесной ветреницы, рис. 324, 3). Складки в некоторых случаях
отходят от боковых стенок клетки (у некоторых папоротников). Число складок варь-
ирует от двух (у калужницы) до восьми (у папоротника Todea ba г ba ta) па одну клетку.
Если очертание клетки остается непрерывным, а число выступов или складок
оболочки внутрь от контура становится значительным, то получается ткань из клеток,
характерных для хлоренхимы многих злаков и хвойных.

Рис. 325. «Дыхательная полость» на поперечном
разрезе листьев пролески двулистной (Scilla
bifolia, 1) и брюквы (Brassica napus, 2).

У пролески клетки палисадной ткани изогнуты.

У некоторых растений имеется хлоренхима другого своеобразного
типа: клетки ее обладают формой мешковидной или цилиндрической, длиной,
значительно превышающей по-
перечные размеры, но продоль-
ные оси этих клеток ориенти-
рованы не перпендикулярно к
поверхности листа, а парал-
лельно ей. Здесь осуществляют-
ся два варианта: длинные оси
клеток параллельны продоль-
ной оси органа (белый под-
снежник, Galanthus nivalis, и
некоторые другие амариллисо-
вые) или же перпендикулярны
ей (шпажники и другие ка-
сатиковые, рис. 322, Б, В).

У некоторых растений клетки палисадной паренхимы изогнуты
(рис. 325, 1).

Губчатая паренхима состоит из 2—7 слоев клеток округлого
или, чаще, извилистого либо лопастного или даже звездчатого очертания

Рис. 326. Поперечные разрезы листьев: А — яванского древесного солнечного жестколи-
стного растения Calophyllum inophyllum: мощная ассимиляционная ткань с сильно
развитой системой воздухоносных межклетников; при проводящем пучке — склеренхим-
ная обложка, смыкающаяся со склеренхимным тяжом под кожицей; справа — смоля-
ной ход. Б — яванского теневого растения Cyrtandra pendula, живущего в условиях
непостоянной обеспеченности водой, в соответствии с чем имеется водоносная ткань —
под верхней кожицей. Кожица тонкостенна, устьица выдвинуты над поверхностью
листа, система воздухоносных межклетников сильно развита, механическая система
крайне слаба, ассимиляционнная ткань представлена, в основном, одним слоем палисад,
губчатая же ткань столь бедна хлорофилловыми зернами, что играет почти исключи-
тельно роль ткани проветривания.

(рис. 318, 7, рис. 326). Межклетники, образующие связную трехмерную
сетку, пронизывают эту ткань по всем направлениям. Особенно крупны
размеры воздухоносных пространств системы межклетников в плоскостях,
параллельных поверхности листа. В тех же плоскостях достигают наи-
больших размеров и выступы (лопасти), которыми клетки губчатой парен-
химы примыкают друг к другу (рис. 327, 2).

Рыхлая зеленая ткань превышает столбчатую по суммарной толщине,
но количество хлоропластов и содержание в них хлорофиллов а и Ь в клет-
ках губчатой ткани обычно меньше, нежели в клетках столбчатой парен-
химы.

В листе клещевины, например, в палисадных клетках насчитывали, в среднем, по
36 хлоропластов, а в клетках губчатой паренхимы, бблыпих по объему, нежели клетки
палисадной паренхимы, только по 20. На 1 мм2 поверхности листа суммарное число
хлоропластов в палисадной ткани (хлп) было найдено в среднем-'400 000, а в губчатой
(хлг)— 92 000.

В ряде определений для различных видов растений для отношения хлп: хлг нахо-
дили величины от 2:1 до 6:1.

Рис. 327. Палисадная ткань черного 'ореха (Juglans
nigra) (1) >и дуба (Quercus agrifolia) (3) и губчатая
ткань черного ореха (2)—на срезах, параллельных
поверхности листа.

Сильный отпечаток на строение типичной губчатой паренхимы на-
кладывает функция транспирации — отдачи воды в виде пара в атмо-
сферу. Наиболее характер-
ную черту губчатой ткани—
богатство межклетниками —
надо считать соответствую-
щей приспособительной чер-
той.

Близ границы между па-
лисадной тканью и губчатой,
несколько ближе к верх-
ней поверхности листа, неже-
ли к нижней, располагаются
более мелкие проводящие
пучки.

В местах прохождения
крупных пучков, особенно
сосудисто-волокнистых, хло-
ренхима прерывается.

В листьях с развитой ги-
подермой (подкожицей), —
обычно водозапасающей (рис.
326, Б) реже механической
тканью, — хлоренхима отде-
ляется от верхней либо от
верхней и от нижней кожицы
слоями бесцветных клеток
гиподермы.

Различием между зеле-
ными тканями на разных
сторонах листа в наибольшей
мере обусловливается дорзо-
вентральность листовой пла-
стинки. Анатомическая ди-

ференциация верхней и нижней сторон типичного листа проявляется
оптически: первая — яркозеленая, вторая же, вследствие меньшего содер-
жания хлорофилла и обилия воздухоносных межклетников, бледнозеленая
или даже беловато-зеленая.

Проводящая система в листе. Детали и различные варианты распреде-
ления в листовых пластинках «жилок» или «нервов» (проводящих и сосуди-
сто-волокнистых пучков или комплексов их) составляют одну из тем курсов
морфологии растений и фитопалеонтологии.
Здесь мы отметим лишь основные типы нервации.

1.	В листе проходят одна или несколько жилок, идущих вдоль пластинки, не вет-
вящихся и не соединяющихся перемычками (у многих из хвойных).

2.	Жилки ветвятся, но ответвления не соединяются перемычками и окончаниями
примыкают к краю листовой пластинки (у большинства папоротников, у гинкго, Ginkgo
biloba); ветвление нередко дихотомическое (вильчатое).

3.	В листе несколько жилок, идущих вдоль пластинки почти параллельно (как у
многих злаков с линейными листьями) или в виде дуг, сближенных у основания и у вер-
хушки пластинки (как у ландыша) и соединенных тонкими перемычками, поперечно или
косо направленными. Продольные жилки различных степеней мощности правильно чере-
дуются друг с другом. Этот тип жилкования характерен для большинства однодольных.

4.	В листе проходит вдоль одна крупная жилка 1-го порядка или же расходятся
пальчато (как у многих кленов) из пункта близ основания пластинки несколько прибли-
зительно равносильных жилок 1-го порядка. От жилок 1-го порядка отходят ответвления
2-го порядка, в свою очередь дающие более тонкие от-
ветвления 3-го порядка, и т. д.; у некоторых видов мож-

Рис. 328. Сеть проводящих
пучков листа барбариса
пальчатолистного (Berberis
dictyophylla).

но найти жилки 7—8-го порядков. Жилки соединяются пе-
ремычками (анастомозами), проходящими по различным
направлениям. Лишь некоторые короткие ответвления по-
следнего порядка заканчиваются слепо среди основной тка-
ни. При нервации этого типа вся основная ткань листа,
при рассмотрении в плане, оказывается разбитой на мел-
кие поля — многоугольные участки, окруженные мелки-
ми жилками; обычно внутрь поля проникает еще слепо
заканчивающееся мельчайшее ответвление проводящей
системы (рис. 328).

Описанная нервация, называемая сетчатой,
свойственна листьям двудольных 1 и некоторых однодоль-
ных и папоротникообразных.

Более крупные жилки выступают в виде ребер
на нияшей стороне листа, у некоторых растений—
и на верхней; часто с верхней стороны против
более крупных жилок имеются ложбинки. Ни
ребер, ни ложбинок нет против более тонких
жилок: последние можно видеть, рассматривая
пластинку листа в проходящем свете; самые мел-
кие можно обнаружить только под микроскопом.
Жилки, в отличие от других тканей листа, сильно
сопротивляются гниению, разрушению бактериями
и грибками, так как состоят преимущественно из
клеток более или менее толстостенных и лишен-
ных живого содержимого. Можно получить скеле-
ты листьев, если собрать полусгнившие опавшие

листья или выдержать лист продолжительное время в воде.

Более крупные из жилок содержат несколько сосудисто-волокнистых
пучков и, кроме того, некоторое количество паренхимной ткани.

Проводящие пучки в листьях—коллатерального типа, у большинства
растений закрытые. В листьях некоторых растений, преимущественно с зи-
мующей листвой, более крупные проводящие пучки открытые, но камбий
в них работает слабо.

У растений, обладающих в стеблях биколлатеральными пучками
(например, у тыквенных), биколлатеральны и более крупные проводящие

пучки листовых пластинок.

Так как общие проводящие пучки «идут» в листья без скручи-
вания, в пучках листовой пластинки ксилема находится в морфоло-

1 Немногие двудольные, в тОхМ числе некоторые >’виды зонтичных,— например,
володушка российская и американские ксерофитные виды синеголовника (Eryngium), —
имеют ланцетные или линейные листья с жилкованием, близким по характеру к 3-му
типу. Некоторые однодольные (ароидные с эллиптическими или округлыми
листовыми пластинками, как, например, Monstera deliciosa, «филодендрон») обладают
жилкованием, сходным с жилкованием 4-го типа.
гически верхней, а флоэма — в нижней части пучка. У некоторых растений,
например у многих лютиковых, ксилема, имеющая очертание в виде V или
U, полуобъемлет флоэму.

Переходя в листе от более крупных проводящих пучков, обычно —типа
сосудисто-волокнистых, т. е. армированных, снабженных механической
обложкой, — к ответвлениям высших порядков, замечаем, что пучки посте-
пенно уменьшаются в поперечном сечении и упрощаются. Сначала от-
падают механические элементы, в дальнейшем снижается мощность фло-
эмы: па поперечных сечениях пучков она уменьшается в количестве и
меняет гистологический состав.

У растений с биколлатеральными пучками,
за исключением тыквенных, в мелких жилках
исчезает адаксиальная (внутренняя) флоэма.
Так, в листе табака внутренняя флоэма имеется
только в главной жилке и, в ее ответвлениях
первого порядка.

Решетчатые трубки заметно уменьшаются
в диаметре, тогда как сопровождающие клетки

6

Рис. 329.'Л—поперечный
разрез тонкого биколла -
терального пучка в лис-
товой пластинке беше-
ного огурца (Ecballium
ela terium). Б—попереч-
ный разрез тонкого пучка
в листовой пластинке
аралии (Aralia Sieboldii). \
1 — трахеиды, 2 — прово-
дящая паренхима, 3—ре-
шетчатая трубка, 4 — со-
провождающая клетка, 5 —

промежуточная клетка (ши-	Рис. 330. Окончание проводящего пуч-

клетка),	|;а в листе недотроги мелкоцветной

делительный ход.	(Impatiens parvijlora).

или уменьшаются незначительно, или даже имеют большие поперечные раз-
меры, чем в крупных жилках (рис. 329). Тонкие пучки содержат решетчатые
трубки с неясно выраженными ситечками или вовсе лишены их, а в более
тонких пучках флоэма представлена нередко лишь сравнительно крупными
сопровождающими клетками, точнее, материнскими клетками, не поделив-
шимися на решетчатые трубки и сопровождающие клетки.

В мелких ответвлениях проводящей системы листа флоэма вовсе отсут-
ствует. а в самых мелких сильно упрощается и ксилема; трахей уже нет,
Рис. 331. Склеренхима листовых пластинок — паль-
мы Cocos australis (1) и лилейного Phormium tenasc
(новозеландского льна) (2) на частичных попереч-
ных разрезах. Рисунок автора.

число трахеид на поперечном разрезе жилки убывает, и заканчиваются
пучки единичными трахеидами (рис. 330). Во взрослых листьях деревьев
(явора, каштана) эти трахеиды нередко оказываются сдавленными, облите-
рированными.

Тонкие ответвления пучков находятся обычно в области губчатой парен-
химы; они анастомозируют в тонкую сетку и, наконец, заканчиваются слепо
рнутри петель сетки.

Эти тончайшие ответвления проводящей системы бывают обыкновенно
окружены обложкой из одного слоя клеток мезофилла, соединенных
плотно, без межклетников, и вытянутых в направлении, параллельном
жилке; у древесных пород (у явора, каштана) стенки клеток обложки
с возрастом листа утолщаются.

Арматура (система механических тканей). Механическими тканями
совместно с прочими тканями обеспечивается прочность листовой пластин-
ки—определенное положение
ее в пространстве, сопро-
тивление изгибающему дей-
ствию силы тяжести собст-
венного веса, веса оседаю-
щих на лист атмосферных
осадков, давлению, произво-
димому ветром, а также удар-
ным (динамическим) воздей-
ствиям * порывов ветра и
ударов дождевых капель и
мелкого града1.

У голосеменных и одно-
дольных арматура в листе
представлена склеренхимой,
у двудольных — склеренхи-
мой, колленхимой и коллен-
химатоидной тканью (внут-
ренней колленхимой). В ли-
стьях, преимущественно в ко-

жистых встречаются, в виде идиобластов, и склереиды (каменистые клетки)
типа так называемых опорных клеток.

Склеренхима обычно располагается в листе при проводящих пучках
либо в виде двух тяжей, примыкающих к флоэмной и к ксилемной частям
пучка, либо в виде сплошной обложки (рис. 331). Нередко имеются еще
и тяжи склеренхимы среди мезофилла (рис. 331), либо пластинки ее, примы-
кающие к кожице (рис. 343). Склеренхимные тяжи под кожицей обычно
находятся против проводящих пучков и нередко смыкаются со склеренхим-
ными обложками пучков (рис. 326, А). Гиподермальная арматура может пред-
ставлять, как у некоторых хвойных, сплошную обложку, прерываемую лишь
против устьиц и смоляных ходов (рис. 336). Типичная колленхима у двудоль-
ных располагается обычно под кожицей в виде тяжей против проводящих пуч-
ков (рис. 145). У георгины, например, в главной жилке листочков сложного
листа колленхима находится под верхней и над нижней кожицей.У бука в глав-
ной жилке и ее ответвлениях первого порядка колленхима имеется над нижней
кожицей, а крупные проводящие пучки снабжены склеренхимными обложками.
В листе огурца в крупных жилках колленхима находится на нижней стороне,
а под верхней кожицей имеется склеренхимный тяж. У многих двудольных —
у подорожников, Plantago, у борщевиков, Heracleum, у окопников, Symphy-
tum, и других — обложки при пучках состоят из внутренней колленхимы.

Действие крупного града для листьев катастрофично.
Приспособлением против разрыва листовой пластинки па лоскутки
при действии ветра или ударов капель воды является у двудольных обычно
вся система проводящих пучков, представляющая более или менее частую
упругую сетку. У однодольных, у которых проводящие и сосудисто-волок-
нистые пучки идут преимущественно в одном продольном направлении,
имеется система поперечных анастомоз, хотя сравнительно тонких, но нередко
снабженных склеренхимной обложкой ил]
Maranta arundinacea и других видов)
состоящих исключительно из склерен-
химы1. Противодействует расщеплению
пластинки и кожица, представляющая
связный, прочный и упругий футляр.
Ее механическая эффективность по-
вышается утолщением клеточных сте-
нок в наиболее опасных местах — по
краю пластинки, а в листьях зубчатых,
лопастных и т. п. ив глубине выемок
края. Обычно стенки клеток кожицы
по краям пластинки имеют особенно
сильно утолщенные стенки, нередко
даже выступающие наружу в виде со-
сочков (как например, у недотроги
мелкоцветной, hnpatiens parviflora).

По краям листовой пластинки
многих злаков (например, пшеницы)
несколько рядов эпидермальных клеток
имеют особенно толстые и извилистые
стенки. В крупных листьях, кроме
того, вдоль края, непосредственно под
кожицей (как в листьях синеголовни-
ков, Eryngium, касатиков, Iris) или
несколько глубже (как у новозеланд-
ского льна, Phormium tenax, из се-
мейства лилейных, рис. 332, В) рас-
полагается склеренхимный, а у ароид-
ных, у эвкалиптов (рис. 332, Г) кол-
ленхимный тяж, идущий вдоль края
листа. У алоэ (А1оё, из сем. лилейных)

кожицей слой механических клеток, имеющих очертание палисад.

На дне впадин у листьев с зубчатым, городчатым, пильчатым краем
пластинки нередко имеются крупные своеобразные стероиды, предохраняю-
щие лист от надрыва (рис. 332, Б). У многих растений (например, у крас-
ной смородины, Ribes rulrum и у других видов рода Ribes) в листе имеются
анастомозы пучков, проходящие в виде дуг, касающихся дна вырезок
края листа (рис. 332, Л).

Во многих случаях прочность листа, особенно обеспечение определен-
ного положения его в пространстве, сильно повышается тем, что пластинка
в целом (как у некоторых злаков, у новозеландского льна, у пальм с
веерными листьями) либо доли или лопасти ее (у саговников, у пальм
с перистыми листьями) имеет конструктивное сходство с так называемым
волнистым железом, представляя в разрезах, перпендикулярных к про-
дольной оси, подобие \/	и т. д.

даже (как, например, у маранты,

1 в	Г

Рис. 332. Приспособления, предохра-
няющие края листовых пластинок
от разрывов.

А — часть листа красной смородины (Ribes
rubrum): видны анастомозы (4) между жил-
ками, проходящие касательно к вырезкам
края листовой пластинки. Б — продольный
разрез через участок механической ткани в
углу между двумя зубцами листовой плас-
тинки Sanguisor ba сагпеа: механическая ткань
расположёна поперечно к жилке (изобра-
жены паренхимное влагалище и один ряд
трахеид этой жилки). В—поперечный разрез
через край листа Phormium tenax (новозе-
ландского льна): зачернены прикраевой
склеренхимный тяж и кутикула (2). Г —
поперечный разрез через край листа эвкалип-
та (Ezicalyptus sp.); 3 — колленхима.

по краю листа располагается под

1 В чрезвычайно тонких и нежных листовых пластинках папоротников из рода
Trichomanes имеются также пучки, состоящие из склеренхимы.
ОНТОГЕНЕЗ .ЛИСТА

Индивидуальную историю развития (онтогенез) листа мы рассмотрим на
примере калины (Viburnum opulus, рис. 333).

Перед образованием видимого зачатка листа (листового бугорка) в клет-
ках верхушки конуса нарастания стебля происходят биохимические изме-
нения, обнаруживающиеся особым отношением цитоплазмы к краскам;
так, она интенсивно и прочно окрашивается сафранином.

Заложение листового бугорка1 начинается учащенными периклиналь-
ными делениями во внутреннем из двух слоев туники и в наружных слоях
корпуса. Наружный слой туники делится от начала заложенпя листа и до
конца его развития только антиклинально. Внутренний слой туники порож-
дает, путем образования периклинальных перегородок, два слоя клеток.
В наружном из них одна клетка па верхушке листового зачатка начинает
очень рано функционировать в качестве инициальной (рис. 333, 1, в); за
счет работы ее происходит верхушечный рост листового зачатка. Инициаль1 2
делится антиклинально и пёриклинально, без особой правильности в чере-
довании направления перегородок (рис. 333, 2—6). Границы внутреннего
из слоев клеток, производных от внутренней туники, вскоре теряются.

Ранний рост листового бугорка в высоту зависит в значительной мере
и от вставочного роста. Производные клеток корпуса участвуют в построе-
нии центральной области той части листового бугорка, которая развивается
в черешок и рахис3 (рис. 333, 1—6). Зачаточный лист быстро растет в верти-
кальном направлении; вследствие того, что рост происходит быстрее на
абаксиальной4 его стороне, верхушка молодого листа загибается над
вершиной конуса нарастания стебля и входит в соприкосновение с вер-
хушкой противоположного листа. Когда зачаток листа достигает в длину
со 80 р, группа клеток под кожицей, расположенная близ основания па
срединной части зачатка с адаксиальной стороны, делится периклинально
(рис. 333, 1) и функционирует затем в качестве «адаксиальной меристемы».
Последняя, увеличиваясь, вызывает образование небольшого вздутия па
адаксиальной поверхности листового зачатка. Одновременно начинается
диференцировка листового зачатка на основание (листовую подушечку),
черешок и рахис (рис. 333, 6). Когда зачаток листа достигнет длины
оо 250—300 р, начинается краевой—маргинальный рост на его адаксиаль-
ной стороне.

Образование пластинки листа» Краевой рост листового зачатка, при-
водящий к формированию листовой пластинки, начинается периклиналь-
ными делениями в клетках двух слоев — суб эпидермального и лежащего
под ним. Деления совершаются одновременно по двум краям зачатка на
адаксиальной его стороне (рис. 333, 2—5) и происходят по всей длине, от
основания до верхушечных инициалей. Клетки, непосредственно примы-
кающие к кожице, функционируют затем в качестве прикраевых ини-
циалей. В области рахиса клеточные деления в каждой из прикраевых
инициалей по обоим краям зачатка следуют по такой схеме: инициаль де-
лится перегородкой, перпендикулярной краю листового зачатка, образуя
наружную и внутреннюю клетку (рис. 333,	8)5; из них внутренняя

1 У калины листья сунротивпы и листовые бугорки залагаются и развиваются
попарно; то, что будет сказано об одном листовом зачатке, относится в равной мере и к
другому, супротивному.

2 Так как она находится у верхушки зачатка, но под будущей кожицей, ее назы-
вают субапикальной (подверхушечной).

3 Рахис — продолжение черешка в пластинке.

4 Адаксиальной называется сторона, обращенная к стеблю (морфологически верх-
няя); абаксиальной — противоположная сторона.

г Этой меристемы не образуется при развитии почечных чешуй.
Рис. 333. Формирование листа калины,
/—продольный разрез верхушечной меристемы стебля, с туникой (а) и корпусом (б), и двух молодых
.листьев, в — подвершинные (субапикальные) инициальные клетки, а — адаксиальная меристема.
2—5—поперечные разрезы молодого листа длиною 0,3 лии: 2—0,07 мм ниже Верхушки, д — прикрае-
вой (субмаргинальный) ряд инициальных клеток, е— вакуолизированные клетки; 3 — 0,14 мм выше
основания; 4 — 0,11 мм выше основания, эю — лопасть листа; 5 — 0,03 мм выше основания (изо-
бражены края листьев); 6 — продольный разрез молодого листа и части верхушечной меристемы
стебля; з — зачаток срединного нерва, и — черешка, к — основания листа, 7 — 12 — поперечные
разрезы края молодого листа на различных уровнях, показывающие различные стадии функциони-
рования прикраевых инициальных клеток. 13— поперечный разрез части пластинки молодого листа.
14 — поперечный разрез части пластинки листа длиною 8 мм: л — инициаль жилки, м — пластин-
чатая меристема. 13 — часть поперечного разреза пластинки взрослого листа: н — палисадная ткань,
о —губчатая ткань, п —устьице. 16 — продольный разрез лопасти молодого листа, параллельный
его поверхности. 17 — поперечный разрез лопасти молодого листа, показывающий заложение
пластинки. Фиг. 7—14 ц / /—при увеличение в 325 раз, остальные — и 165 раз.
дочерняя делится, и ее производные, повторно делясь, наращивают средин-
ную часть выступа, образующегося па рахисе, с левой и с правой его
стороны. Этот выступ представляет собой зачинающуюся половину листовой
пластинки J; наружная же дочерняя клетка сохраняется в качестве при-
краевой инициали и вскоре делится перегородкой, параллельной краю раз-
вивающейся пластинки (рис. 333, 7, 9, 13). Из двух образовавшихся клеток
одна функционирует как прикраевая инициаль, а другая присоединяется к
одному из субэпидермальных клеточных слоев пластинки — адаксиальному
(впоследствии—верхнему) либо абаксиальному (нижнему). Пластинка раз-
растается и дальше в поверхность посредством деления двух рядов прикрае-
вых инициалей; периклинальные и антиклинальные деления чередуются при
этом без особой правильности. От каждой прикраевой инициали на попе-
речном разрезе пластинки расходятся вглубь листа три слоя клеток: два
субэпидермальных и один средний (рис. 333, 7, 13). В эпидермальном слое
по обеим сторонам каждой полупластинки происходят лишь антиклиналь-
ные деления, притом без инициалей. Клетки субэпидермальных и среднего
слоев претерпевают поодаль от края листа новые деления. Клетки адаксиаль-
ного субэпидермального слоя делятся антиклинально и лишь изредка пери-
клина льно; этот слой диференцируется позже в верхний слой палисадной
паренхимы. Клетки абаксиального субэпидермального слоя делятся пре-
имущественно антиклинально, но довольно часто и периклинально; они
становятся в дальнейшем клетками губчатой паренхимы.

В среднем слое происходят деления антиклинальные и периклинальные;
производные клеток этого слоя образуют второй слой палисадной парен-
химы, боковые жилки с их ответвлениями и внутреннюю часть губчатой
паренхимы. Суммарное количество слоев паренхимных клеток молодой
пластинки на некотором расстоянии от края довольно постоянно: в дан-
ном случае оно равно пяти-шести, что вместе с двумя слоями кожицы
(верхним, или адаксиальным, и нижним, или абаксиальным) составляет
7—8 (рис. 333, 11, 13, 15).

В различных листьях или даже в пределах одного листа осуществляются
и несколько иные варианты работы прикраевых инициалей. Инициаль может
становиться двусторонне функционирующей и путем образования наклонных
перегородок порождать два ряда клеток (рис. 333, 12); однако в этом
случае дальше вглубь пластинки формируются, опять-таки, три слоя кле-
ток в результате периклинального деления в клетках абаксиального слоя
(рис. 333, 11).

Реже наблюдается образование из одной прикраевой инициали двух
инициалей-«близнецов» (рис. 333, 10); каждая из них порождает один ряд
субэпидермальных и один ряд внутренних клеток. Вскоре, однако, одна из
клеток-близнецов начинает преобладать над другой, и- в дальнейшем функ-
ционирует в качестве инициали одна, работая *по одной из двух отмечен-
ных выше схем.

В части листового зачатка, которая становится черешком, также про-
исходит образование прикраевой меристемы, но она залагается почти ла-
терально (сбоку) (рис. 333,5), работает менее энергично и в течение более
короткого времени, нежели в области рахиса, и порождает клетки и
ткани, отличающиеся количественно и качественно от тех, которые обра-
зуют листовую пластинку.

Две главные боковые лопасти листовой пластинки залагаются в то
время, когда зачаток листа достигает 250—300 р в высоту. Лопасти зачи-
наются в виде выступов на краях зачатка и подле краев, с абаксиальной

1 Два выступа, левый и правый, вместе с рахисом разовьются в полную листовую
пластинку*
стороны, в расстоянии 110 р. от основания листового бугорка, в месте соеди-
нения будущих черешка и рахиса (рис. 333, 16). Появлению лопастей пред-
шествуют периклинальные и антиклинальные деления в клетках прикрае-
вого и глубжележащего слоя. В силу более энергичного роста проксималь-
ной части зачинающейся лопасти верхушка ее направляется вверх. В лопасти
формируются подверхушечная инициаль и прикраевая меристема (рис. 333,
77), функционирующие так, как описано выше для рахиса.

Образование лопастей, долей либо листочков листа происходит у немногих расте-
ний путем, разветвления верхушки зачатка листа (как у роголистника, Ceratophyllum
demer sum, из покрытосеменных, у гин-
кго, Ginkgo biloba, из голосеменных).
Обычно расчленение листовой пластин-
ки является боковым, по одному из
трех типов. 1) При базипетальном рас-
членении зачатка листа возникает сна-
чала верхушечная доля (или листочек),
последующие залагаются все ближе и
ближе к основанию листа (как у многих
розоцветных, в числе их—у кровохлеб-
ки, Sanguisorba officinalis, рис. 334,
фиг. 1—4). 2) При базифугальном ходе
расчленения в зачатке листа появляют-
ся сначала вздутия краев, затем на
них диферснцируются. зачатки лопастей
(либо листочков, как у некоторых мо-
тыльковых, например, у астрагала Ast-
ragalus cicer, рис. 334, фиг. 7—8) — в
такой последовательности, что первый
из них появляется близ основания
листа, каждый из последующих распо-
лагается ближе к верхушке листа, не-
жели предыдущий. 3) В листьях с ди-
вергентным типом расчленения обра-
зование зачатков долей (как у попов-
ников, например у Pyrethrum аигеит;
рис. 334, фиг. 5—6) или зубцов листа
(как у вязов) идет по различным на-
правлениям — базипеталыю и базифу-
гально.

Лишь у немногих растений
(например, у платана западного)
еще до весеннего роста молодого
листа имеется некоторая диферен-
циация мезофилла.

Характер архитектоники эмбриональных листьев остается у древес-
ных пород неизменным вплоть до времени весеннего возобновления роста
листьев, заложенных в предыдущем году в почках. При сравнении строения
листьев, собранных и зафиксированных в условиях климата северного уме-
ренного пояса, в различные сроки (за период с мая по октябрь одного года
и в феврале следующего года) наблюдаются различия в величине пластинки,
числе клеток будущих кожицы и мезофилла и числе проваскулярных групп,
но степень диференцировки и величина клеток за это время почти не
меняются1.

Давно уже было известно, что почки с листьями, распускающимися
в данном году, залагаются летом предыдущего года. В детальном исследо-
вании Серебряков (1947) выяснил, что в Москве заложение листьев
будущего года у липы {Т ilia cordata) начинается со средины мая и заканчи-
вается во второй половине июля, а у черемухи (Padus racemosa) начинается

Рис. 334. Морфологическая диференцировка
листьев.

1—4. Последовательные стадии базипетального
формирования перистосложного листа кровохлебки
лекарственной (Sanguisorba officinalis). 1—листо-
вой бугорок с листовым влагалищем подле конуса
нарастания стебля; 2 — начало диференцировки
листочков; 3 — количество листочков увеличи-
лось; 4 — (вид сбоку) число зачатков листочков
еще возросло, появились зачатки двух прилистни-
ков, один из которых виден на рисунке. 5—6—
зачаток листа поповника золотистого (Pyrethrum
аигеит) > вил сбоку, 5 —более молодая, 6—несколь-
ко более поздняя стадия. Расчленение листа совер-
шается по дивергентному типу. 7—5—зачаток листа
астрагала (Astragalus cicer); 7—ранняя; 8—более позд-
няя стадия. Расчленение идет базифугально.

1 Лишь раньше заложившиеся, более крупные проваскулярные тяжи. успевают
за это времй несколько усложниться в своем строении.
в первой декаде июля и заканчивается в октябре. В данной почке длитель-
ность пластохрона возрастает по мере затухания деятельности ее конуса
нарастания. Рост листовой пластинки по выходе из почки сопровождается
делением клеток, их ростом и диференцировкой. У липы и черемухи зачатки
листьев в почках еще не имеют устьиц, а кожица состоит из изодиаметри-
ческих многогранных клеток х.

Как показало сравнение листьев в почке (18.XI. 1943) и взрослых ли-
стьев (15.VIII. 1944) у черемухи, поверхность светового листа возрастает
в 1050 раз (теневого — в 765 раз), причем число клеток кожицы увеличи-
вается путем их деления в 525 раз (у теневых — в 468 раз), а поверхность
каждой клетки возрастает в среднем всего лишь в 2 раза (у теневых в 4—5
раза). Рост пластинки в толщину сопровождается вытягиванием материн-
ских клеток палисадной ткани и делением внутренних слоев мезофилла
параллельно поверхности листа. Число слоев мезофилла возрастает у све-
товых листьев от четырех (18. XI) до 6—7 (15. VIII), тогда как у теневых
остается неизменно равным четырем или, реже, увеличивается до пяти 1 2.

У липы при весенне-летнем развитии листовой пластинки гораздо более
значительную роль, чем у черемухи, играет увеличение размеров клеток
кожицы (у световых листьев в 20, у теневых в 29 раз) и менее значитель-
ную —возрастание числа ее клеток (у световых листьев в 29,6 раза, у тене-
вых в 11 раз). Как в молодом состоянии, находясь в почке, так и во взрослом
лист липы имеет той слоя мезофилла, и лишь некоторые из световых ли-
стьев— четыре. Палисадные клетки в световых листьях диференцируются
гораздо резче, нежели в теневых.

Ход диференциации проводящих пучков листа. В листовых зачатках
очень рано появляется прокамбий: прежде чем образуется более или менее
заметный листовой бугорок, продольными периклинальными делениями и
удлинением клеток намечается заложение прокамбия близ возникающего
листового бугорка. Что касается вопроса о дальнейшем ходе развития
прокамбиальных тяжей и диференцировки их в проводящие пучки, более
или менее полно изучено формирование ксилемы в листьях одно-
дольных и некоторых двудольных с простой пластинкой, с дугонерв-
ным или параллельнонервным жилкованием. Уже давно было замечено,
что образование протоксилемы срединного пучка в листе начинается
со стороны стебля, в основании (во влагалище либо в черешке) листа и
продолжается акропетально в пластинке, а в более мелких боковых
пучках формирование ксилемы начинается в верхушке листовой пластинки
и продолжается базипетально до соединения с ксилемой, диференци-
рующейся по встречному направлению от основания листа. Более деталь-
ное изучение онтогенеза проводящей системы листа кукурузы показало,
что в пластинке раньше всего диференцируются крупные проводящие пучки.
Об этом свидетельствует наличие в них, кроме крупных лестничных и пори-
стых сосудов, мелких кольчатых, характерных для протоксилемы, т. е.
для ксилемы, образующейся в органах на их молодой стадии, когда они еще
сильно растут в длину. Главные жилки, и, в первую очередь, срединная из
них, диференцируются в их протоксилемной части по всей длине листа срав-
нительно рано. Ткань листа между главными жилками и по краям его нахо-
дится в это время еще в меристематическом состоянии. Из этой ткани, по
мере разрастания пластинки листа в ширину, диференцируются новые более
мелкие продольные проводящие пучки с полосками паренхимы между них и,
пронизанными тонкими поперечными проводящими пучками (анастомозами).

1 Только над средней и крупными боковыми жилками клетки кожицы удлинены
в направлении роста жилок.

2 Палисадная ткаць состоит в световых листьях из двух слоев клеток, в теневых —
из одного слоя.
Со всеми подробностями была изучена последовательность в заложении
и формировании проводящих пучков листа на Tradescantia fluminensis.
Первым диференцируется в листе срединный медианный пучок (рис. 335,
2), развивающийся базифугально1. Когда этот пучок достигнет верхушки
листа, то близ верхнего конца пучка с двух сторон диференцируются тра-
хеиды (4), а затем, исходя от них, развиваются базипетально краевые пучки
(5, 6) и в то же время приближаются к верхушке листа пучки, развиваю-
щиеся базифугально (3, 4, 5). Краевые пучки, формирующиеся базипе-
тально, встречаются и сливаются с развившимися базифугально пучками
(5, 6). Более мелкие продольные пучки,
а также анастомозы диференцируются в ли-
сте сначала у верхушки его, а затем в бы-
строй базипетальной последовательности и
во всей пластинке, и во влагалище листа.
Первые из диференцировавшихся пучков
содержат сначала лишь протоксилему, поз-
же присоединяется метаксилема.

Последовательность в ходе развития фло-
эмы изучена сравнительно мало, что объяс-
няется отчасти трудностью исследования
диференцировки и установления зрелости
решетчатых трубок протофлоэмы. Произве-

денные исследования показали, во всяком
случае, что в верхушках побегов, в наиболее
молодых листовых следах, в которых может
быть обнаружена диференциация проводя-
щих тканей, решетчатые трубки становятся
заметными раньше ксилемных элементов.
Так, у альстремерии (Alstroemeria, из сем.
лилейных) появление флоэмы было конста-
тировано в 4-м, а появление ксилемы —в 7-м
листовом зачатке, считая от вершины кону-
са нарастания побега 1 2, у табака первые ре-
шетчатые трубки (в абаксиальной 'флоэме)
могли быть наблюдаемы в 5-м или 6-м листовом

Рис. 335. Формирование системы
проводящих пучков (нерватуры)
в листе традесканции (Tradescan-
tia fluminensis; по мере возраста-
ния длины пластинки от 0,9 мм (I)
до 9 мм (6).

зачатке, а элементы протокси-

лемы—в 6-м или в 7-м3. Однако, раз начавшись, диференцировка тяжа
ксилемы распространяется быстрее по сравнению с флоэмой: ксилема
листового следа достигает конечного пункта в листе раньше, нежели
флоэма.

Пока еще немногие и недостаточные для вполне обоснованных выводов
данные указывают, что диференциация флоэмы начинается от взрослой
флоэмы более старых листовых следов и затем продолжается акропеталыю.

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ СТРОЕНИЯ ЛИСТЬЕВ

ЛИСТ хвойных

Типичным для большинства наших хвойных является строение листа
(хвои) сосны обыкновенной; ознакомимся с ним. На поперечном разрезе
(рис. 336) хвоя ограничена почти прямой линией на стороне морфологически
верхней, которой лист примыкает к другому листу, и полуокружностью по

1 Базифугально, или акропеталыю—в направлении от основания листа, к вер-
шине; базипетально — в направлении от вершины к основанию.

2 У гороха флоэма может быть обнаружена уже в первом листовом зачатке.

Первые решетчатые трубки внутренней (пнтраксилярной, адаксиальной) флоэмы
у табака замечались в 13-м листовом зачатке.
Рис. 336. Хвоя сосны на поперечном разрезе.

1—ь'0/кица; 2 — складчатая паренхима; 3 — смоляные ходы; 4 — устьица; 5 —
эндодерма, 6 — паренхимные клетки с окаймленными порами (трансфузион-
ная ткань); 7 — склеренхима; 8 — флоэма. По Ростовцеву и Комар-
н и ц к о м у.

Рис. 337. Хвоя сосны на продольном разрезе.

1 — кожица (эпидерма); 2 — устьица; 3 — воздушная полость; 4 — складчатая
паренхима; 5—эндодерма; 6 — крахмалоносная паренхима; 7—паренхима с
окаймленными порами (трансфузионная ткань); 8—склеренхима; 9 — паренхимные
клетки; 10 — спиральные трахеиды; 11 — трахеиды с окаймленными порами; 12 —
флоэма. По Ростовцеву и Комарницкому.
РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ СТРОЕНИЯ ЛИСТЬЕВ

бокам и на морфологически нижней стороне. Кожица (рис. 336, 7;
337, 7) состоит из клеток с очень толстыми одревесневшими стенками, с по-
рами, расположенными преимущественно против углов клеток. Кутикула
весьма мошна, особенно по углам (ребрам) хвои; кутинизация распро-
страняется и на срединную пластинку радиальных стенок, и на внутреннюю
тангентальную стенку каждой клетки кожицы. Устьица имеются со всех
сторон хвои; расположены они продольными рядами в углублениях, почти

заполненных зернами воска; замы-
вающие клетки имеют одревес-
невшие стенки.

Под кожицей находится ги-
подерма (подкожица), состоящая
из 1—3 слоев клеток и особенно
мощная в вершинах ребер хвои.
Клетки гиподермы вытянуты по
длине хвои; стенки их сильно утол-
щены. Глубже расположена хло-
ренхима, состоящая из однотип-
ных клеток с тонкими целлюлоз-
ными стенками, снабженными вьг
ступами, идущими глубоко в на-
правлении к центру клетки. Между
пластинками хлоренхимы находят-
ся воздухоносные межклетники. В
области хлоренхимы расположены

Рис. 339. 1. Небольшая часть поперечного
разреза пары сросшихся листьев хвойного
Sciadopytis verticillata’. видна нижняя кожи-
ца с устьицами; клетки кожицы — с круп-
ными, сильно кутинизованными отрогами.
2. Один из двух проводящих пучков листа
в поперечном разрезе, вокруг — ассимиля-
ционная ткань, в пей видна часть идио-
бласта — звездчатой стероиды.

Рис. 338. Часть поперечного раз-
реза листа тисса (Taxus baccata).

смоляные ходы, тянущиеся под гиподермой вдоль по длине листа. Каж-
дый ход имеет снаружи от слоя эпителиальных клеток, облекающего его
со всех сторон, склеренхимную обложку из толстостенных волокон с не-
одревесневшими стенками. Обложка эта бывает сплошной либо прерван-
ной на стороне, обращенной к гиподерме. Смоляные ходы заканчи-
ваются слепо по обоим концам. Имеются толстостенные волокна, располо-
женные одиночно и группами под гиподермой, преимущественно в реб-
рах хвои.

В середине хвои расположена стель, состоящая из бесцветных тканей;
хлоренхима отграничена от них эндодермой, состоящей из бесцветных круп-
ных паренхимных клеток, богатых крахмалом. Радиальные стенки их снаб-
жены поясками Каспари и имеют одревесневающий слой.

Центральная область хвоинки занята тяжом склеренхимы; по бокам его
находятся два проводящих пучка коллатерального типа со склеренхим-
ными волокнами при них. Кроме того, склеренхимные волокна разбросаны
по 1—3 поодаль от проводящих пучков1. Ксилема, как обычно в листьях,
обращена к морфологически верхней плоской стороне хвои, флоэма —
к нижней ее стороне. Проводящий пучок, особенно в ксилемной его части,
получает вторичный прирост за счет работы пучкового камбия; деятельности»
камбия заканчивается в первом году жизни хвои. В ксилеме имеются трахе-
иды спиральные и точечные с окаймленными порами.

В остальном стель состоит в значительной мере из так называемой
трансфузионной ткани1 2. Клетки этой ткани выделяются отсутствием
живого содержимого и наличием окаймленных пор в стенках; они обладают
в известной мере структурными чертами трахеид и выполняют функцию
передачи воды с минеральными веществами из ксилемы проводящих пучков
в хлоренхиму.

Между клетками трансфузионной ткани расположены живые парен-
химные клетки; по ним передается вода с органическими веществами из
хлоренхимы во флоэму проводящих пучков; в них содержатся зерна тран-
зиторного крахмала.

У других видов сосны строение хвои весьма сходно с описанным для сосны обык-
новенной3, хвоя елей сходна по строению с хвоей сосен. У пихт, у тисса (рис. 338) хлорен-
хима диференцирована на палисадную и губчатую ткань и складчатостью стенок не
обладает.

Если брать хвойные в широком охвате, включая и экзотические, то
встречается большое разнообразие вариантов строения. Так, лист хвойного
Sciadopytis verticillata, относящегося к таксодиевым, имеет структуру весьма
своеобразную (рис. 339): в мезофилле находятся крупные воздухоносные
межклетники; имеются многочисленные крупные склереиды с длинными
жесткими заостренными выростами4; устьица сосредоточены в широкой бо-
роздке на абаксиальной стороне листа, представляющего продукт сращения
пары хвой; клетки кожицы в этой бороздке имеют длинные сильно кутини-
зованные отроги стенок. Трансфузионная ткань имеет такое расположение,
что без натяжки может быть истолкована как центрипетальная часть мезарх-
ного пучка.

Некоторые хвойные, в том числе большинство видов из родов Aga this и Araucaria
(сем. араукариевых) и Podocarpus (сем. подокарповых), имеют крупные широкие листья,
внешне сходные не с иглами наших хвойных, а с листьями двудольных. По анатоми-
ческому строению, — особенно в силу наличия крупных типичных палисадных клеток
хлоренхимы на морфологически верхней стороне, — листья этих хвойных весьма сходны
с листьями многих двудольных.

Довольно близка к строению листовых пластинок мезофитных дву-
дольных и пластинка листа тисса (Tarus baccala, рис. 338). Жилкование
здесь, однако, дихотомического типа.

ЛИСТ ЗЛАКОВ

Кожица листьев у злаков, за исключением сравнительно немногих из
них, приуроченных к влажным местообитаниям, мощно развита. Стенки
клеток кожицы, особенно наружные, сильно утолщаются и инкрусти-

1 Некоторые склеренхимные клетки в хвое имеют типичную прозенхимную форму,
другие — притуплены на концах.।

2 Трансфузионная ткань имеет большое значение с филогенетической точки зрения.

3 Однако, в хвое у веймутовой сосны (Pinus strobus) не два, а один проводящий
пучок.

♦ Эти склереиды сходны с идиобластами в черешках листьев наших кувшинок.
руются кремнеземом. По краям пластинки у многих злаков (например, у
пшеницы) несколько рядов клеток кожицы имеют особенно толстые, сильно
окремнелые оболочки, с весьма извилистыми боковыми стенками. У многих
злаков (у сорго, сахарного тростника, маиса, пшеницы и т. д.) кожица листа,
особенно влагалищной его части, притом на внутренней ее поверхности, обра-
щенной к стеблю, пбкрыта воском. У некоторых злаков (например, у видов
овсяницы) мелкозернистый восковой налет придает окраске листа характер-
ный голубовато-сизый оттенок.

У с т ь и ц а злаков весьма своеобразны (рис. 340), и с ними сходны
по строению только устьица осоковых. Замыкающие клетки устьиц в плане
имеют вид узких прямоугольников с закругленными концами; в каждой
из замыкающих клеток средняя часть толстостенна и узкопросветна, а кон-
цевые участки тонкостенны, с расширенной полостью, т. е. оба конца каждой
замыкающей клетки пузыревидны. При повышении тургора замыкающих

клеток концевые вздутия увеличиваются в размерах, вследствие чего сре-

динные утолщенные части
отходят одна от другой в на-
правлении, перпендикуляр-
ном к продольной оси усть-
ичной щели; устьичная щель
раскрывается. При пониже-
нии тургора происходит об-
ратный процесс и щель су-
живается.

Устьица у злаков обычно
располагаются продольными
рядами. У многих злаков
устьица имеются по обеим
сторонам листа; у некоторых
же из них, как у большин-
ства овсяниц (Festuca), пер-
ловников (Melica)) коротко-
ножек (Brachypodium), усть-
ица находятся исключительно

Рис. 340.* Устьица злаков.

Устьица мятлика однолетнего (Роа annua). А — в плане, Б
и В — в поперечных разрезах, проведенных через средину
устьичного аппарата (Б), либо близ одного из двух концов
его (В). Г, Д — половина устьица в плане: Г — при от-
крытой, Д — при закрытой устьичной щели (схема).

на верхней стороне листа. Листовая пластин-

ка у злаков обычно с верхней стороны имеет несколько выступающих про-
дольных ребер. Продольные ряды устьиц находятся, как отмечает Роже-
виц (1937), у ксероморфных злаков между ребрами, а у гигрофитных по
бокам ребер: расположение первого рода ослабляет транспирацию, а рас-
положение второго рода предохраняет устьица от закупоривания атмосфер-
ной водой.

У немногих из злаков (например, у мятлика однолетнего, Роа annua)
кожица, за вычетом устьиц, состоит из довольно однообразных клеток,

со стенками неволнистого очертания,# а устьица располагаются не вполне

правильными продольными рядами.

У многих злаков клетки кожицы расположены правильными почти
параллельными рядами, с волнистыми продольными (в плане) стенками, при*
чем в ряду чередуются длинные и короткие клетки (рис. 341). У некоторых
злаков (у риса, у сахарного тростника) кожица — верхняя и в несколько
более слабой мере нижняя— достигла высокой степени диференциации. Так,
у риса по обеим сторонам каждой жилки проходит ряд коротких клеток; в
ряду чередуются клетки с опробковевшими стенками и клетки, содержащие
внутри седлообразное отложение кремнезема. К каждому такому ряду
примыкает ряд длинных клеток с волнистыми продольными стенками и
устьицами. Посредине между жилками проходят несколько параллельных
рядов длинных клеток, и в каждом из этих рядов между концами двух длин-
ных клеток включена пара коротких: одна из них, более близкая к верхушке
листа, —со включением кремнезема, другая —с опробковевшими стенками.
Вместо пары коротких клеток может находиться клетка со щетинкой (тон-
ким и длинным волоском) либо с шипиком (коротким вздутым при осно-
вании волоском).

Немногие злаки имеют листья с густым шелковистым опушением. Та-
ковы листья бухарника шерстистого (Holcus lanatus). Еще более часто рас-

положены и длинны волоски

у шелковисто-опушенных листьев лисохвоста
шерстистого (Alopecurus lanatus).

У многих злаков, преимущественно у
ксерофитных, в кожице, или в кожице и
в верхних слоях мезофилла (рис. 343) нахо-
дится аппарат, играющий роль при сверты-
вании и развертывании листа. У этих злаков
листовые пластинки при недостатке воды
складываются вдвое (V-образно), как у ежи
сборной (Dactylis gio тега ta), у ковылем (Sti-
ра, рис. 342), или свертываются в трубку,
или в две трлбки.

Рис. 341. Участки верхней (А) и
нижней (В) кожицы листа сахар-
ного тростника (Saccharum ojjici-
пагит) в плане.

2,3 — ряды клеток без устьиц, 2,5,6—
ряды клеток с устьицами, 4 — ряды
пузыревидных (водоносных) клеток*,
7 — устьица, 8 — прижатые дву-
клетные волоски, 9 — одноклетные
волоски в виде мелких шипиков,
10 —крупные шипики. Пунктировкой
показаны клетки опробковевшие и
окремневшие.

Рис. 342. Лист тырсы (ковыля-волосатика, Stipa
' capillata) на поперечном разрезе.

А—лист свернувшийся, Б—расправившийся (изобра-
жена часть листовой пластинки). 1 — нижняя кожица
без устьиц, 2 — верхняя кожица с устьицами (3), 4 —
ассимиляционная ткань.

Пластинка листа таких злаков сильно ребриста. На поперечных раз-
резах листа бросаются в глаза группы крупных и тонкостенных пузыре-
видных (иначе — пузырчатых, двигательных, или моторных) клеток;
эти группы тянутся вдоль по всей длине листовой пластинки, образуя мо-
торный тяж. Лист может иметь моторные тяжи в количестве одного
(как у ежи, где этот тяж располагается над средней жилкой листа), двух (как
у мятлика однолетнего, у овса лугового, Avena pratensis, у которых мотор-
ные тяжи находятся слева и справа от главной жилки) или нескольких
(как у овсяницы высоко!!, Festuca elalior). Если в листе имеются два или
большее число моторных тяжей, они располагаются на дне ложбинок между
ребрами пластинки.

У некоторых злаков (например, у костра мягкого, Bromus mollis) мотор-
ные клетки слабо диференцированы и немногим отличаются от других
клеток Кожины. В большинстве случаев моторные клетки сильно разнятся
от прочих эпидермальных клеток не только Тонкостенностью и крупными

размерами, но и тем, что в них клеточная полость значительно расширяется
в направлении от поверхности листа вглубь его. Моторный тяж на попереч-
ном разрезе состоит из немногих (у Tragus racemosus, например, из трех)
крупных клеток или из более многочисленных, но более мелких клеток.

Свертывание либо складывание листа происходит в сухом воздухе и

при недостаточной подаче воды корнями, а во влажном воздухе пластинка
листа расправляется; параллельно с этим объем пузыревидных клеток соот-

ветственно уменьшает-
ся либо увеличивается.
Первоначально полага-
ли, что понижение тур-
гора и уменьшение объ-
ема их вызывают свер-
тывание листовой пла-
стинки, а повышение
тургора и увеличение
объема возвращают пла-
стинку в распростертое
положение. Параллель-
ность между изменени-
ями объема моторных
клеток, с одной сторо-
ны, и скручиванием ли-
бо распрямлением ли-
стовой пластинки, с дру-
гой,— несомненна. Од-
нако в опытах листья
некоторых видов, как
живые, так и высушен-
ные, после удаления мо-
торных тяжей не теряют
способности к сверты-

Рис. 343. Часть поперечного разреза листа злака
Arundo donax.

1 — верхняя кожица, 2 — нижняя кожица, з, з—устьица,
4 — дыхательная полость, 5 — пузыревидные (водоносные) клетки
кожицы, б—пузыревидные клетки основной ткани листа,
7 —клетки хлоренхимы, (ассимиляционной ткани), 8,8, 8 —
толстостенные волокна (склеренхима), 9—эндодерма (паренхимная
обложка проводящего пучка), 10— сосуды в ксилемной части
проводящего пучка, 11 — флоэма пучка.

ванию и развертыванию

в зависимости от степени насыщенности водой. Это приводит к заключению,
что моторные тяжи лишь облегчают и регулируют интересующие нас измене-
ния листовой пластинки. Активная роль при этом принадлежит, надо пола-
гать, в большей мере склеренхимным тяжам, действующим в зависимости от
степени подсыхания или, наоборот, набухания их клеточных стенок водой.

Не отрицая значения моторных тяжей при свертывании пластинки, ос-
лабляющем транспирацию листа при водном дефиците, и при развертывании
ее, некоторые авторы главной функцией пузыревидных клеток считают на-
копление воды, расходуемой листом при начале его подсыхания. По мнению
Ройсе вица (1937), существенную роль играют моторные тяжи при раз-

вертывании молодого листа со складчатым или скрученным сложением
в почке.

У некоторых злаков, как у Arundo donax (рис. 343), у канареечника
узловатого (Phalaris nodosa), моторные тяжи включают, кроме клеток
кожицы, и большое количество клеток мезофилла.

Моторные тяжи имеются, кроме злаков, у некоторых (немногих) пред-
ставителей других семейств однодольных.
Система проводящих пучков в листьях злаков пред-
ставлена обычно характерными для типичных однодольных закрытыми
коллатеральными пучками, нередко со склеренхимной обложкой. Крупные
пучки проходят вдоль листа почти параллельно или в виде дуг; они
сближаются у конца листа и здесь обычно находятся в связи с гидатодами.
Продольные пучки соединяются очень тонкими перемычками (анастомозами).
Продольные пучки в листе злаков многочисленны и в большом числе всту-
пают из листа в узел стебля; это можно поставить, в связь с фотосинтетиче-
ской активностью листа злаков1: энергичность фотосинтеза требует силь-
ного развития проводящей системы, подводящей в лист воду с минеральными
веществами и отводящей из него пластические вещества—продукты фотосин-
теза.

Проводящие пучки в листьях злаков снабжены паренхимным влагалищем, состоя-
щим из тонкостенных зеленых, реже бесцветных клеток. У некоторых злаков, как у пред-
ставителей трибы маисовых (маис; евхлена—Euchlaena), сорговых (сорго, сахарный трост-
ник, бородач—Andropogon), у большинства просовых (у щетинников—Setaria) пучки снаб-
жены только паренхимным влагалищем. У других — как у злаков триб овсовых
(овес, бухарник — Holcus, щучка — Deschampsia) и овсяницевых (овсяница — Festu-
са, костер—Bromus), при пучках имеется еще м е с т о м н о с влагалище1 2. Клетки
его вытянуты параллельно длиной оси листа и у некоторых злаков, как, например,
у мятлика лугового, на концах заострены; и стенки их на стороне, обращенной к
пучку, обычно утолщены 3, тогда это влагалище напоминает структурой эндодерму.

Местомное влагалище окружает пучок обычно не полностью. Оно прерывается
на флоэмной стороне пучка, а в пучках со склеренхимной обложкой — п на участках
пучка, к которым примыкает склеренхима. Если местомного влагалища не образуется,
то клетки паренхимного влагалища более или менее толстостенны (маис). При мелких
проводящих пучках паренхимная обложка, если она имеется, состоит из немногих (на
поперечном разрезе пучка), но очень крупных клеток,—у щетинника мутовчатого,
Setaria verticillata, например, всего лишь из четырех клеток, гигантских по сравнению
с пучком.

У некоторых злаков, как у мятлика альпийского живородящего (Роа alpina vivi-
рага)\ в средней жилке в проводящих пучках листа пучковый камбий порождает неболь-
шой вторичный прирост.

Ассимиляционная ткань (хлоренхима). В листьях злаков
нет типично выраженной палисадной и губчатой хлоренхимы, или палисад-
ные клетки не имеют типично палисадного (столбчатого) расположения.

У многих злаков, в частности — в трибе просовых, а также у маиса,
ассимиляционная ткань располагается вокруг проводящих пучков в виде
обкладки из плотно сомкнутых удлиненных крупных клеток 4, расположенных
радиально вокруг пучка. Хлоренхимные обкладки соседних пучков могут
соединяться хлоренхимными же клетками (например, у маиса). Нерезко
выраженные хлоренхимные обкладки при пучках имеются в листьях овса,
ржи, ячменя.

Некоторые злаки, как различные бамбуки, французский райграсе,
Arrhenatherum elatius, Arundo donax (рис. 343), имеют клетки ассими-
ляционной ткани со складчатыми стенками.

Механическая система в листьях большинства злаков раз-
вита очень сильно; у многих злаков при каждом крупном проводящем пучке
имеется склеренхимный тяж с поперечным сечением гораздо большего раз-

1 Об энергичности фотосинтеза у злаков свидетельствует высокая продуктивность
семян: у некоторых злаков вес семян достигает и даже превышает 30% от веса всего
растения, что значительно превышает соответственную величину у травянистых двудоль-
ных, даже наиболее продуктивных.

8 Напомним, что местомом называется проводящая часть пучка (ксилема и
флоэма без их механических обложек).

3 У пшеницы местомное влагалище состоит из равномерно толстостенных клеток
с немногочисленными простыми порами.

4 Подобные обкладки имеются и у представителей иных семейств: в листьях щириц
(Amaranthus), портулака (Portulaca oleracea).
мера, нежели сечение местома. Нередко встречаются отдельные склеренхим-
ные тяжи под кожиней.

У многих злаков (например, у щучки дернистой —Deschampsia caespi-
tosa) в ребрах пластинки под кожицей находится мощный склеренхим-
ный тяж.

У большинства злаков склеренхима имеется по краям листовой пла-
стинки, под кожицей (у многих видов рода Avena— у овса посевного, у ой-
сюга, Avena fatua, и т. д.).У некоторых злаков (у овса пустынного, A. des^r-
torum) склеренхима на нижней стороне, по крайней мере у прикорне-
вых листьев, образует сплошную пластинку.

Для злаков, как и для некоторых других покрытосеменных, харак-
терно сильное развитие базальной части листа — в виде влагалища \ на
большом протяжении охватывающего стебель. Нижняя часть междоузлия,
охватываемого влагалищем листа, долгое время остается меристематиче-
ской. Служит очагом интеркалярного (вставочного) роста междоузлия.
Прочность междоузлий и, прежде всего, сохранение стеблем отвесного поло-
жения обеспечивается чрезвычайно мощным развитием во влагалищах
арматуры, в виде пучков склеренхимы.

В редких случаях (например, у мятлика луковичного — Роа bulbosa, у Роа fla-
bellata) влагалища хранят запасы питательных веществ; влагалища здесь расширены,
утолщены и богаты паренхимной запасающей тканью.

У многих злаков, — не только у приуроченных к залитым водой местообитаниям,
каковы, например, некоторые виды манника (Glyceria), но и у пшениц, — во влагали-
щах образуются крупные воздухоносные ходы, проходящие между пучками парал-
лельно им.

Язычок, характерный для листа злаков, обычно имеет очень простое строение;
у некоторых видов (например, у манпика большого — Glyceria maxima) сравнительно
крупный язычок, достигающий более 1 см в длину, содержит волокна; у очень
немногих (у риса, у Psamma arenaria) имеются и полные, хотя небольшие, проводящие
пучки.

ЗАКОН ЗАЛЕЙСКОГО

Исследователи, занимавшиеся вопросом о зависимости строения листьев
от факторов среды, подметили, что при всяких внешних условиях строение
листьев, расположенных на одном и том же побеге, неодинаково и что оно
в большой мере зависит от ярусности листа, т. е. от положения его по
отношению к основанию и верхушке стебля.

В. Р. Заленским (1902, 1904) впервые четко и подробно отмечены
закономерности в различиях структуры взрослых листьев данного побега
у травянистых растений в зависимости от ярусности их. Формулировка
этих закономерностей составляет закон Заленского, сводящийся
в основном к следующему: суммарная длина жилок (со включением
их тончайших ответвлений) на единицу поверхности листовой пластинки
возрастает от нижнего яруса листьев к верхнему; это явление выра-
жается наиболее резко у растений сухих и солнечных местообитаний.
Переходя от листа к листу в направлении от основания побега к его вершине,
можно заметить, кроме того, что более высоко расположенные листья
имеют меньшие размеры клеток кожицы, верхней и нижней, и волосков
(если они есть), замыкающих клеток устьиц, мезофилла, а также более
слабо выраженную систему межклетников. Извилистость боковых стенок
клеток кожицы листьев понижается у вышеьаходящихся листьев по срав-
нению с нижесидящими; от яруса к ярусу в направлении снизу вверх уве-
личивается в листьях частота устьиц (число устьиц на единицу поверхности
листа) и волосков, мощность воскового налета (если он имеется), толщина

1 Влагалища нет у листьев некоторых злаков (например, в трибе бамбуковых).
28 Раздорский. Анатомия растений
наружных стенок клеток кожицы и относительная мощность стере ома1.
Палисадная ткань развивается тем типичнее, а губчатая ткань тем слабее,
чем выше на стебле расположен лист (рис. 344).

Основные черты, отличающие листья верхних ярусов от листьев нижних ярусов, —
сравнительно густая сеть проводящих пучков, мёлкоклетность, большая частота
устьиц, — свойственны типичным ксерофитам, т. е. растениям солнечных засушливых
местообитаний. Эти же черты проявляются в высокой мере у тех листьев, эмбриональная



А

Рис. 344. Частичные поперечные разрезы листьев лабаз-
ника обнаженного (Filipendula denudata).

Листья: А — 2-го яруса, Б — 10-го, В — 18-го (считая снизу).
В верхнем ряду — образцы верхней кожицы соответствующих
листьев. Видно уменьшение размеров клеток и повышение частоты
устьиц от яруса к ярусу, в соответствии с законом Заленского.

стадия которых проходила
в период завядания несу-
щего их растения. В соот-
ветствии с этим структура
листьев верхних ярусов и
получила название к с е-
ро морфной структуры.

К сероморфные ли-
стья верхних ярусов обла-
дают, как показали иссле-
дования самого Зален-
ского и Александро-
в а, большей интенсив-
ностью транспирации 1 2 и
большей устойчивостью при
завядании растений,нежели
листья нижних ярусов.

Закон Заленского на-
шел, в той или иной мере у
подтверждение в результа-
тах исследований над разно-
образными объектами мно-
гочисленных авторов, неко-
торые из которых, — как
Япп в работе над лабазни-
ком вязолистным, Filipen-

dula ulmaria (1912), Гейзер
в работе над пшеницами (1915—1916), —не зная закона Заленского, вновь «открыли» его.
Колкунов (1905), сравнивая анатомическое строение листьев различных яру-
сов у злаков — у определенных сортов пшеницы, французского райграсса, бекман-
нии (Beckmannia eruciformis), у проса, у тростника (Phragmites communis),— пришел
к выводу, что число устьиц и суммарная длина жилок на единицу поверхности листа,,
а также и толщина клеточных стенок кожицы и мезофилла от яруса к ярусу (снизу
вверх) повышаются и, наооборот, длина замыкающих клеток устьиц, величина (в плане)
клеток кожицы и поперечные размеры клеток мезофилла — понижаются; иногда
встречаются незначительные отклонения от этого правила.

В исследованиях Приходько (1928) над листьями проса (Panicum miliaceum
var. effusum), наибольшие различия в зависимости от номера яруса показали клетки
палисадной паренхимы, наименьшие — клетки в проводящих пучках и в их парен-
химных влагалищах. В большинстве случаев изменение идет от нижнего яруса к верх-
нему непрерывно в одном направлении, но величина некоторых анатомических показа-
телей структуры листьев, как. например, ширина устьиц, у данного побега то повы-
шается по мере повышения яруса, то понижается.

Закон Заленского оказался верным и для хвойных: в исследовании
над 8 объектами (1940) было констатировано уменьшение размеров клеток и
возрастание частоты устьиц хвой одного побега от нижних к верхним.

Большая ксероморфность верхних листьев объясняется, хотя бы отчасти,
тем, что они находятся в условиях худшего снабжения водой и усиления
внешних факторов транспирации. Если различия этого рода между листьями
разных ярусов ослаблены, то закономерности, отмеченные в законе Зален-
ского, слабо выражены, — как отмечено было уже самим Заленским. Новую
иллюстрацию тому дают результаты исследований над лианами.

У лиан—козьей жимолости Lonicera caprifolium, Pueraria hirsuta,—

1 Стереомом называют совокупность механических тканей (арматуру).

2 Интенсивность транспирации количественно определяется, как масса воды,
теряемая растением в единицу времени, отнесенная к единице испаряющей поверхности.
которые исследовала в Батуми Макарова (1936), различия в строении
между листьями различных ярусов оказались очень слабо выраженными.
Это, как справедливо замечает Макарова, объясняется характером место-
обитания, сильно затененного и сырого. У плющей (Hedera helix и И. col-
chica) тем же автором Обнаружены в листьях различных ярусов различия
обратного в отношении к закону Заленского характера. Это может быть
объяснено наличием у плюща придаточных воздушных корней: листья
верхних ярусов его побегов могут снабжаться водой не хуже или даже
лучше, чем листья нижних ярусов.

Александров В. Г., Александрова О. Г и Тимофеев А. С.
(1926) констатировали у переступня двудомного (Bryonia dioica), что и строение
черешков находится в связи с ярусностью: «чем выше лист, тем бблыпая проводящая
площадь» поперечного сечения черешка «приходится на единицу поверхности» листо-
вой пластинки.

Частота устьиц и устьичный показатель. Согласно закономерности,
выражаемой законом Заленского, листья различных ярусов данного побега

отличаются, помимо других внешних и внутренних черт структуры, раз-
мерами клеток кожицы и частотой устьиц (числом устьиц на единице
поверхности листа). Чем дальше от основания стебля расположен лист, тем

мельче клетки его кожицы и тем выше частота его устьиц.

Картина иного характера получается, если за меру снабженности ли-
стьев устьицами брать число их не по отношению к величине поверхности

листа, а по отношению к количеству эпидермальных клеток.

Если обозначить число замыкающих клеток устьиц на единице поверх-
ности листа через S, а число рядовых клеток кожицы на топ же площади
листа через Е, то величина = ~ • 100 покажет процент замыкающих кле-

ток устьиц по отношению к суммарному числу эпидермальных клеток.

По некоторым наблюдениям величина S: (Е + S), а стало быть и вели-
чина • 100, одинакова в пределах биологической точности для всех

листьев данного побега; иначе говоря, если у одного листа побега частота
устьиц выше, чем у другого, то это обусловливается лишь тем, что величина

клеток кожицы у первого меньше, чем у второго.

Поясним сказанное примером. У побегов высотой 24,4 м определенного клона
бамбука частота устьиц на нижних листьях составляла 22 — 24 (в среднем 23,25),
а на верхних 26—27 (в среднем 26,25) на единицу поверхности; устьичный же пока-
затель был найден равным для нижних листьев 37,5 — 38,3, в среднем 37,95, а для
верхних 37,7—38,2, в среднем 38,03. Этот пример иллюстрирует положение о постоянстве
(в пределах приблизительной точности) величин устьичцого показателя для всех листьев
данной особи.

Приблизительно постоянна величина отношения S: (Е + S) у листьев
не только данного побега или данной особи, но и у всех тех особей данного
биотипа (или клона), которые развиваются и живут в сходных условиях.
Если же сравнивать листья особей различных местообитаний, то и величина
S (Е + 5), а следовательно, величина Е • 100, которую можно назвать
устьичным показателем (устьичным индексом), оказывается различной.

Иначе говоря, различие в частоте устьиц между растениями различных
местообитаний может вызываться различием не только в величине клеток,
но и в относительном (процентном) количестве тех клеток кожицы в широ-
ком смысле слова, которые становятся клетками устьичного аппарата.

Что устьичный индекс листьев данного вида растений сильно отли-
чается при произрастании в различных условиях среды, показывает следую-
щий пример. Themeda triandra близ одного пункта в Южной Африке
устьичный индекс был найден у листьев особей, собранных на вершине холма,
28*
на склонах — восточном, северном и западном — соответственно равным
.22, 96; 20, 63; 17, 90; 16, 26, на северном склоне соседнего холма 17, 18, на
берегу у воды 15, 95 Ч

Рис. 345. Листья бука на частичных
поперечных разрезах.

/ — лист из полузатененной части кроны; 2 — типичный
световой лист, 3 — типичный теневой лист.

СВЕТОВЫЕ И ТЕНЕВЫЕ ЛИСТЬЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

У деревьев и кустарников листья, находящиеся в зазеленевшей пол-
ностью кроне в условиях более яркого освещения («световые листья»), раз-
нятся в своем строении от тех, которые затенены (рис. 345). Листья световые
внешне отличаются от теневых,
находящихся внутри кроны
с нижней ее стороны, большей
толщиной и жесткостью1 2. Во
внутреннем строении различия
между теми и другими выра-
жаются в следующем. В све-
товых листьях: 1) клетки ко-
жицы имеют в плане менее
волнистые очертания и более
толстостенны; 2) число устьиц
на единицу поверхности листа
более значительно: так, у явора
(Acer pseudoplatanus) число
устьиц на 1льи2 находили у све-
товых листьев равным 860, у те-
невых же 215, для граба со-
ответственно 365 и 170; 3) асси-
миляционная ткань световых
листьев, особенно палисадная,
более мощна: так, у бука све-
товые листья имеют два слоя
палисадных клеток, высоких,
узких и тесно расположенных,
и три слоя губчатой парен-
химы, теневые же — один слой
палисад, коротких, почти ко-
нусовидных, рыхло сгруппиро-
ванных, и три слоя губчатой
ткани, состоящей из клеток,
более, нежели в световых ли-
стьях, вытянутых в направлени-
ях, параллельных поверхно-
сти листа.

Световые листья, особенно у хвойных, относительно беднее хлорофил-
лом, чем теневые. Биохимически теневые листья отличаются от световых
относительно большим содержанием минеральных солей и меньшим содер-
жанием ассимилятов.

Различия между световыми и теневыми листьями резко выражены у
буков, дубов, лещин, кленов, грабов, а в еще большей мере у теневынос-
ливых видов ели и пихты. Отмеченные модификации строения листьев лишь
отчасти являются результатом воздействия солнечного света, прямого либо
рассеянного, на формирующиеся листья. Это явствует уже из того, что

1 Возможные ошибки, вычисленные по правилам вариационной статистики, были
незначительны — от +0,23 (в последнем случае) до +0,49 (в первом).

2 Световые листья, кроме того, обычно мельче теневых.
нередко листья, находящиеся в период развития их после раскрывания
почки в условиях сравнительно яркого освещения, приобретают строение
теневого типа. Так, в буковом лесу весной в первую очередь распуска-
ются почки * внутренней и нижней части кроны, т. е. той ее области, кото-
рая после полного зазеленения дерева оказывается затененной, а листья этих
почек приобретают характер теневых, хотя крупный этап анатомической
диференцианип пройден ими при интенсивном освещении. Существенное
влияние на анатомическое строение листа оказывает степень освещенности
почки, в которой лист прошел начальные стадии своего развития, будучи
скрыт от света. Это положение иллюстрируется опытами, произведенными
со срезанными до распусканид почек побегами бука, поставленными
в воду. Побеги как световые, так и теневые, выдерживались до пол-
ного распускания листьев в условиях яркого (а) либо ослабленного (б) осве-
щения. Листья почек теневых ветвей развивались и при ярком (а), и при
слабом (б) освещении в листья теневого типа строения, листья же почек
световых ветвей формировались при обоих вариантах освещения в листья
светового типа. Вместе с тем, световой и теневой тип строения листьев
древесных растений зависит и от внутренних условий в организме ра-
стения, в частности—от возраста растения или побега. Тенегые листья,
более слабо диференцированные в своем строении, нежели сгетовые, отно-
сятся к органам так называемой юношеской формации: молодые деревца
и кустарники несут листья лишь теневого типа, и способность образо-
вывать листья теневые и световые появляется обычно в более старшем
возрасте особи. Аналогично обстоит дело и с ветвями, что особенно ясно
обнаруживается на побегах, развивающихся из спящих глазков или из при-
даточных почек: на таких побегах сначала образуются листья юношеского
(теневого) типа, и лишь по истечении нескольких лет могут появляться
и листья светового типа. Возврат к образованию юношеских (теневых)
листьев может быть вызван экспериментально: продолжительным слабым
освещением и увлажнением воздуха, сильной обрезкой, усиленным удобре-
нием почвы.

Опыты Нордгаузена с выгонкой в сосудах с водой теневых и
световых ветвей бука, срезанных ранней весной и выдерживавшихся в раз-
личных условиях освещения, привели к выводу, что теневой и световой типы
листьев в значительной мере определяются условиями, при которых залагался
и развивался лист в почке, а условия весеннего развития листа отражаются
на структуре теневого и светового листа в сравнительно слабой мере. Сход-
ные результаты были получены Серебряковым (1946) в аналогич-
ных опытах с елью. Серебряков пошел дальше и поставил опыты в более
естественных условиях, экспериментируя над ветвями, находящимися
в кроне материнского дерева. В конце апреля, до раскрывания почек, над
мощными световыми ветками взрослого дерева черемухи был натянут глубо-
кий зонт из плотной зеленой ткани. Затенение на уровне подопытных побегов
было несколько более сильным, нежели в глубине кроны того же дерева
в период полного его зазеленения. Затенение почти не отражалось на величине
относительной влажности воздуха и весьма слабо влияло на температуру
его1. Рост ветвей и, листьев под зонтом, проходивший сначала нормально,
позже замедлялся; соцветия опадали до распускания бутонов, а листья раз-
вивались этиолированными. При исследовании строения листьев, произ-
веденном в копне июля, было обнаружено, что в некоторых более
стабильных чертах строения листья на затененных зонтом световых вет-
вях не отличались от нормальных световых листьев. Эти черты —число
устьиц, число клеток кожицы и суммарная длина жилок, отнесенные к еди-
нице поверхности листа. По другим признакам, более лабильным, — по тол-

1 Температура под зонтом была на 1—2° выше температуры окружающего воздуха.
щине листовой пластинки, мощности палисадной ткани, числу ее слоев,
соотношению палисадной и губчатой паренхимы и по степени кутинизации
клеток кожицы — затененные зонтом листья световых ветвей оказались
несколько более «теневыми», нежели наиболее характерные теневые листья.
Опыт был продлен, и «световые» ветви были оставлены под зонтом до лета
следующего (1945) года. Таким образом, могли быть исследованы листья,
которые, находясь на ветвях, бывших до эксперимента «световыми», зало-
жились (в 1944 г.) и развились (в 1945 г.) в условиях затенения. Развернув-
шись, листья проявили в высокой мере признаки угнетения и этиоляции.
В анатомическом их строении был еще больший сдвиг в сторону теневой
структуры, нежели в листьях первого года опыта. По признакам, названным
выше лабильными, подопытные листья оказались еще более резко отличаю-
щимися от нормальных световых, нежели нормальные теневые. Так, отно-
шение толщины палисадной и толщины губчатой паренхимы равнялось у
подопытных листьев 19 р.: 38 р. (0,50), тогда каку теневых оно составляло
28 р.: 38 р. (0,74), а у световых 94 р.: 33 р (2,85). По признакам стабильным
подопытные листья 1945 года занимали среднее положение между листьями
световыми и теневыми: например, число клеток верхней кожицы на 1 мм1 2
поверхности листа составляло у подопытных листьев 980, у световых 1290,
у теневых 475. Можно предположить, что при длительности опыта в течение
нескольких лет на подопытных ветвях формировались бы листья теневого
характера по всем признакам. Это предположение, как й результаты опытов
Серебрякова, вполне гармонируют с тем фактом, что у древесных пород
листья проростков имеют, вне зависимости от условий обитания, строение
«теневого» типа, и лишь по истечении нескольких лет или даже десятилетий
на особи образуются листья с теневой и со световой структурой. То
обстоятельство, что в опытах Серебрякова одна группа черт строения
оказалась более лабильной, а другая—сравнительно стабильной, находит
себе следующее, весьма правдоподобное, объяснение. В условиях опыта листья
испытывали весьма резкое — в худшую сторону—изменение условий фото-
синтеза, тогда как условия транспирации лишь слабо изменялись; в соот-
ветствии с этим структуры, непосредственно связанные с транспирацией
(устьичный аппарат, жилкование), реагировали сравнительно слабо, аппарат
же фотосинтеза изменялся в сильной мере.

ЛИСТЬЯ КСЕРОФИТОВ

В зависимости от условий водного режима местообитания растений,
различают в основном четыре экологические группы: гидрофиты,
гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. К гидрофитам1 от-
носятся водные растения; гигрофитами2 называют растения местообитаний,
постоянно влажных, например, речных пойм, влажных лугов; мезофиты3 —
растения местообитаний, в течение всего вегетационного периода умеренно
влажных, как, например, тимофеевка, лисохвост и клевер луговые; ксе-
рофиты 4 — растения солнечных засушливых местообитаний, существую-
щие в условиях постоянного или временного недостатка влаги в почве и
в воздухе, как растения степей и полупустынь. Гигро- и гидрофиты не выносят
большого водного дефицита и неспособны приспособляться к засухе иначе,
как переходом в состояние покоя. Мезофиты обладают в ограниченной сте-
пени способностью приспособляться в онтогенезе к неблагоприятному влия-
нию засухи атмосферной и почвенной. Ксерофиты в высокой мере способны

1 Термин произведен от греческих слов гидор — вода, фитон—растение.

2 По гречески: гигрос — влажность.

3 По-гречески: мезос — средний.

4 По-гречески: ксерос — сухой.
приспособляться морфологически, анатомически и физиологически к значи-
тельному дефициту влаги в воздухе и в почве. Особенности анатомического
строения гигрофитов и одной из экологических групп, близкой в некоторых
отношениях к гигрофитам — группы теневых растений, — будут рассмотрены
ниже; мезофиты имелись нами в виду в первую очередь в предыдущем изло-
жении. Обратимся к ксерофитам.

Первоначально понятие «ксерофит» имело ботанико-географический
характер: 60 лет назад типичные ксерофиты определялись (например, Виз-
нером, 1889), как растения, приуроченные к сухим почвам и
большей солнечной теплоте и приспособленные к тому, чтобы жить в очень
сухом воздухе. Позже понятие о ксерофитах приобрело анатомическое и
физиологическое уточнение, оказавшееся, однако, применимым далеко не
ко всем из них. Ш и м п е р в труде, в свое время весьма авторитетном —
в «Географии растений на физиологической основе» (1898), — раз-
вил взгляд на ксерофиты, как на растения с анатомическими приспособ-
лениями, обусловливающими экономное расходование воды. «Ограниченная
транспирацйя» приписывалась «растениям сухих местностей, называемым
ксерофитами», и Постом в его курсе физиологии растений (1913), пе-
реведенном на русский язык.

В дальнейшем была выявлена, главным образом трудами ученых нашей
страны, физиологическая и морфолого-анатомическая неоднородность группы
«ксерофитов».

Суккуленты. Бесспорно, экономно расходуют воду суккуленты — мя-
систо-сочные ксерофиты.

Известны суккуленты стеблевые (например, представители семейства
кактусовых—виды родов Opuntia, Сereus и многих других — с мясисто-
сочными стеблями и ветвями и с крайне редуцированными листьями) и
суккуленты листовые1, которые мы и рассмотрим.

Суккулентные (мясисто-сочные) листья. Типичными мяси-
сто-сочными листьями обладают некоторые многолетние и некоторые одно-
летние растения солнечных местообитаний на- сухой почве, с редко или
нерегулярно выпадающими дождями. Корневая система суккулентов не
проникает глубоко в почву.

В африканской полупустыне Карру произрастают многие виды с сук-
кулентными листьями разнообразных обликов — от мощных древовидных
алоэ с крупными листьями (А1оё dichotoma, A. ferox) до мелких, величи-
ной с горошину, представителей хрустальных травок (Mesembryanthemum,
из сем. Aizoaceae). У нас на сухих солнечных песчаных либо каменистых
местах (в горах — на скалах) растут листовые суккуленты из семейства
толстянковых (виды очитков, Sedum, молодил, Sempervivum).

Суккулентные листья весьма толсты и в некоторых случаях, как, на-
пример, у очитка едкого, Sedum acre, имеют цилиндрическую форму. Строе-
ние их приспособлено к накоплению значительных запасов воды и к мед-
ленному ее расходованию (рис. 346). Кожица весьма толстостенна, снабжена
мощной кутикулой и покрыта слоем воска. Зеленая паренхима слабо ди-
ференцирована на палисадную и губчатую или даже вся одноформенна;
клетки ее крупны, бедны хлорофилловыми зернами, могут хранить значитель-
ное количество воды; внутренняя часть мезофилла состоит из многочислен-
ных весьма крупных тонкостенных клеток, составляющих бесцветную ткань;
эти клетки содержат слизь и много воды. Проводящие пучки мелки, мно-
гочисленны, расположены обычно в круг, вовнутрь от зеленой паренхимы,

1 К стеблевым и листовым суккулентам относятся и некоторые галсфиты — расте-
ния сильно засоленных почв, как например солерос (Salicornia herbacea).

Физиологические и анатомические особенности галофитов выходят за рамки наше-
го курса.
а в более крупных листьях имеются, кроме того, и глубже в ткани листа.
Выступающих над поверхностью листа нервов обычно нет; иногда имеется
слегка выдающийся на нижней стороне листа нерв. Арматура развита
весьма слабо; лишь у некоторых суккулентов (как у агав) с крупными
листьями имеются склеренхимные тяжи при проводящих пучках и вне их.

Суккуленты весьма интересны с биологической стороны — по их жаро-
стойкости.

Для наземных органов покрытосеменных растений высший температурный предел
(верхняя кардинальная температурная точка) не превышает, как правило. 40—50° Ц.

Старые опыты (1864, 1870 гг.) привели к заключению, что большинство растений
не переносит температуры 51° Ц дольше 10 минут. Новейшее исследование Красно-
сельской и Таги-Заде (1939) показало, что пшеница, овес, горох, нут (Cicer

Рис. 346. Поперечный разрез листа Aloe socotrina.

На границе периферической хлоренхимы (1) с крупноклетной водоносной
тканью (2) расположены проводящие пучки (3). Флоэма всюду обращена
к поверхности листа. (Хлоренхима заштрихована. В более крупных из прово-
дящих пучков обозначена граница между ксилемой и флоэмой.)

arietinum) температуру в 45° Ц выдерживают в течение нескольких часов, а темпера-
туру в 50° Ц не более получаса.

Некоторые ксерофиты существуют и проявляют жизнедеятельность при весьма силь-
ном обогревании: таковы, например, некоторые растения Кара-Кумов, где температура
воздуха в тени достигает иногда 40°. Температура тела растений, однако, обычно не под-
нимается высоко; здесь существенную роль играет процесс транспирации, при котором
вначительная часть тепловой энергии, получаемой растением, преобразуется в скрытую
теплоту парообразования воды. Особняком стоят суккуленты с их крайне слабой тран-
спирацией и отсутствием опушения: температура тела суккулентов бывает весьма высокой/
В 1875 г. было отмечено, что в солнечный летний день в ботаническом саду Гейдельберга
розеточные листья суккулента Sernpervivurn нагрелись до 52° Ц, тогда как другие расте-
ния имели температуру не выше 35° Ц. В новых исследованиях в ботанических садах
Европы и в природных условиях Аризоны у суккулентов листовых (Agave, Sempervi-
vuin) и стеблевых (Opuntia) были констатированы максимальные температуры в 63°,
превышающие температуру окружающего воздуха на 24—34° Ч

В связи с исследованиями П. А. Г е н к е л я по вопросам ксерофитизма
и засухоустойчивости растений, им, в сотрудничестве с Марголиной, сде-
лана была попытка найти объяснение жароустойчивости (устойчивости к вы-
соким температурам) суккулентов в особых свойствах протопластов их;
клеток.

Исследование показало, что вязкость протоплазмы, определявшаяся
путем плазмолиза 1 2 и с помощью центрифугирования 3, у суккулентов

1 В одном из экспериментов части опунции, нагретые до 58°, продолжали рост,
а после нагрева до 63° прекращали временно рост, но не погибали.

2 Фаза вогнутого плазмолиза до перехода в фазу выпуклого плазмолиза тем более
продолжительна, чем выше вязкость протоплазмы.

8 Быстрота (число оборотов в минуту) и длительность центрифугирования, необхо-
димая и достаточная для смещения хлоропластов в протоплазме, находится в прямой
пропорциональности к вязкости протоплазмы.
Ж

Рис. 347. Поперечный разрез части пла-
стинки листа олеандра (Nerium oleander),,
а, а — кутикула; б, б — трехслойная кожица,
в, в — палисадная паренхима; г — губчатая
паренхима; д — углубления в них; е — устьица;

— волоски.

значительно выше, чем у других растений1. Процентное содержание свя-
занной воды в плазме и в клеточном соке у суккулентов значительно выше,
нежели у мезофитов1 2.

В клеточном соке суккулентов значительное количество воды связано,
очевидно, коллоидами его: клеточный сок их богат пентозанами.

Высокой вязкостью и большим относительным количеством связанной
воды можно, по Генкелю и Марголиной, объяснить с физико-хими-
ческой стороны устойчивость суккулентов к высоким температурам3 4.

Эуксерофиты, гемиксерофиты и пойкилоксерофиты. За вычетом сукку-
лентов, ксерофиты в широком смысле слова представляют все еще весьма
разнородную физиологически и анатомически группу. Оставляя в стороне
экологические типы, именуемые П. А. Генкелем эфемерами, эфемеро-
идами и эфемерофиллами и объединяемые им в группу псевдоксерофитов*
(1946), характеризующуюся уходом от
засухи, мы имеем дело с ксерофитами
в современном тесном смысле слова—
с растениями, у которых период жиз-
недеятельности надземных органов
проходит в условиях постоянного
или временно затрудненного водного
режима и притом без наличия в их
стеблях и листьях крупных запасов
воды, как у суккулентов.

Ряд черт в строении стеблей и
особенно листьев был выдвинут Шим-
пером, Вармингом и другими и истол-
кован ими как приспособления, н е-
прерывно обеспечивающие ос-
лабление транспирации и перегрева
ксерофитов. Сюда относятся: тол-
стостенная кожица (рис. 343), мощ-
ная кутикула (рис. 347), восковой
налет, опушение, особенно из белых
ветвистых (рис. 348, рис. 127, 2) или
изогнутых (рис. 128) волосков, уголки
затишья для устьиц (рис. 347), сла-
бое развитие системы воздухоносных

клеточного сока слизями, связывающими в запас некоторое количество
воды5.

Работы академика Н. А. М аксимова, проведенные отчасти совместно
с Александровым в лаборатории района с резко засушливыми услО-

1 В частности, вязкость протоплазмы у суккулентов гораздо выше, нежели у эуксе-
рофитов и у гемиксерофитов (см. ниже).

2 Определения по методу Думанского показали, например, что в листовых
розетках листового суккулента Sedum acre (очиток едкий) связанная вода составляет’
56% всей воды, а в растениях ржи — 24,1%.

3 В период цветения у суккулентов и у растений иных экологических групп вяз-
кость плазмы снижается, а содержание связанной воды повышается; второе — по
Генкелю и Марголиной — компенсирует первое в обеспечении устойчивости против
воздействия высоких температур.

4 Эфемеры — однолетники, свершающие весь жизненный цикл в тот отрезок
времени года (например, весною), когда засуха не может им угрожать, и отмирающие
по созревании семян. Эфемероид ы — многолетники с эфемерными надземными
побегами, эфэмерофиллы — растения, периодически сбрасывающие при засухе листву.
У псевдоксерофитов листья не обладают приспособлениями к существованию и функ-
ционированию в условиях водного дефицита.

5 С рядом таких черт ксерофитов, как вертикальное расположение листовых
пластинок и филлодиев, редукция листовой поверхности, и т. д., знакомит морфология
и экологическая география.

межклетников (рис. 348), богатство
виями (в Тбилиси), показали—впервые в то время, когда господствовала
в науке теория Шимпера,—что ксерофиты, если не все, то многие, расходуют
воду отнюдь не более экономно, чем мезофиты. Интенсивность транспира-
ции у таких типичных ксерофитов, как сушеница белоснежная (С la do-
chaeta candidissima), с густым белым опушением, или покрытый восковым
налетом резак Ривина (Falcaria Rivini), оказалась значительно (в 3—Зх/2

раза) более высокой, нежели у типичных мезофитов.

Аналогичные результаты были получены позже учениками Макси-
мова Кузьминым (1930) в исследованиях над ксерофитами Кара-
Кумов (над Smirnooia turkestana и другими) и Васильевым (1931)

Рис. 348. Часть поперечного разреза через лист
одного из ксерофитов — вида паслена (Solanum
sp.), растущего в западной части Гран-Чако
на сильно освещенных и лишенных другой рас-
тительности муравьиных кучах.

над ксерофитами района Баку
(над верблюжьей колючкой,
Alhagi camelorum, и иными).

Транспирационный коэфи-
циент1 у многих типичных ксе-
рофитов, относящихся, нацри-
мер, к роду Artemisia, полыни,
и Centaurea, васильки, ока-
зался также гораздо более
высоким, чем у мезофитов1 2.

На основе этих результатов
и других данных Максимов
развил учение, согласно кото-
рому ксерофиты в расходовании
воды отличаются от мезофитов
не тем, что они вообще слабо
транспирируют, а тем, что:
1) весьма слабо транспирируют
при дефиците воды и 2) обла-
дают способностью переносить

засушливые условия и легко
оправляться после длитель-
ного завядания с наименьшим
ущербом для самого растения

и для приносимых им семян.

1.	Отмеченные выше структурные особенности листьев ксерофитов
обусловливают у них низкую величину кутикулярного испарения, про-
исходящего с поверхности листа вне устьиц. В самом деле, отношение
интенсивности транспирации кутикулярной Тк к интенсивности тран-
спирации устьичной Ту представляет у мезофитов величину порядка
х/2—х/3, тогда как у ксерофитов не превышает х/23. В силу этого при

открытых устьицах устройства, снижающие кутикулярное испарение,
дают лишь весьма слабый эффект: они, по выражению акад. Макси-

мова, «настолько же мало задерживают потерю воды, насколько самая

лучшая тепловая изоляция стен уменьшает потерю тепла помещения с широко
открытыми окнами». Лишь в те периоды, когда растение «вынуждено» в силу
водного дефицита закрыть устьица, устройства, снижающие кутикулярное
испарение, способствуют тому, что растение удерживает необходимые и
достаточные для него остатки воды.

2.	Способность переносить засуху без потери жизнеспособности кле-
ток при малом содержании в них воды является, по Максимову, основ-

1 Количество воды в граммах, расходуемое растением при накоплении одного
грамма сухого вещества.

2 Лишь у некоторых ксерофитов (преимущественно из семейства маревых) тран-
спирационный коэфициент сравнительно низок.
ной 'особенностью засухоустойчивых растений. Эта особенность коренится
в повышенной устойчивости протопластов их клеток против обезвоживания,
способности переносить, без потери жизненных свойств, весьма большие
колебания в степени набухания (пропитывания водой)1.

При детальном изучении жизни и строения ксерофитов вырисовывается необходи-
мость дальнейшего расчленения этой экологической группы. Генкель (1946) не без осно-
вания высказывается за необходимость различать подгруппы эуксерофитов, гемиксеро-
фитов и пойкилоксерофитов.

Ксерофиты, транспирирующие «по Максимову», Генкель называет гемиксеро-
фитами. К эуксерофитам он относит ксерофиты «шимперовские», не только
снижающие транспирацию при дефиците воды, но и вообще слабо транспирирующие1 2.
Под наименованием пойкилоксерофитов3 Генкель выделяет растения, совер-
шенно не регулирующие своего водного режима и переносящие засуху благодаря способ-
ности плазмы клеток при потере воды растением до воздушносухого состояния желатини-
роваться без нарушения своей организации.

Ясно, что дать общую характеристику анатомического своеобразия ксерофитов
невозможно: частные особенности местообитания и водоснабжения (например, наличие
рыхлой почвы, легко пропускающей воду вглубь, или плотной почвы, задерживающей ее)
и такие черты строения растения, как большая или меньшая способность развития корне-
вой системы в горизонтальном и в вертикальном направлении и т. д., кладут отпеча-
ток на анатомическое строение различных ксерофитов.

Даже данная особь может менять с течением времени анатомическое строение
листьев; это относится, например, к многолетникам, которые сначала имеют корневую
систему, неглубоко идущую в почву и лишь позже проникающую вглубь. Различные
ксерофиты,, или даже данные особи 4 в различные периоды, обладают в различной мере
и в различных комбинациях перечисленными выше для ксерофитов чертами анато-
мического строения.

Исследование морфологии, деталей анатомического строения и особен-
ностей в биохимических свойствах протопластов различных ксерофитов—
в связи с частностями их физиологии и особенностями местообитаний —пред-
ставляет далеко еще не исчерпанную тему, интересную биологически и
весьма актуальную хозяйственно: разработка данного вопроса способствует
укреплению научной базы селекции и культуры растений засушливых
районов.

ЛИСТЬЯ ТЕНЕВЫХ РАСТЕНИЙ

Теневые растения приурочены преимущественно к густым лесам. К ним
могут быть отнесены и растения узких глубоких ущелий с горными потоками;
прямой солнечный свет если и проникает сюда, то лишь в течение короткого
отрезка суток; почва и воздух влажны. Типично теневыми лесными расте-
ниями в средних широтах являются лишь те, листва которых живет в тече-
ние лета и осени; отсюда исключаются те растения лиственных лесов уме-
ренных поясов (как ветреница дубравная, Anemone nemorosa, черемша,
Allium ursinum, аронник пятнистый, Arum macula turn, и т. д.), листья кото-
рых образуются рано весной или даже осенью предыдущего года и функцио-
нируют в пору, когда лесные деревья, кустарники и крупные лесные травы
только начинают зеленеть и давать тень.

Листья теневых растений во многих чертах представляют противопо-
ложность типичным ксерофитам.

1 В частности, исследования Сисакяна (сотрудника экад. Опарина)
привели к выводу, что у засухоустойчивых сортов протопласт при длительном и боль-
шом недостатке воды сохраняет значительное количество энзим в адсорбированном
состоянии. Это обеспечивает такое соотношение между процессами распада и синтеза,
при котором белки протоплазмы не подвергаются гибельному для жизни растения распаду.

2 Таковы, по Генкелю, например, вероника седоватая (Veronica incana) и полынь
сизая (Artemisia glauca).

3 Сюда из покрытосеменных растений относится Ramondia Nathaliae, работу по
анабиозу которой опубликовал Чернявский (1928).

4 У некоторых крестоцветных, например, прикорневые листья снабжены восковым
налетом, а стеблевые лишены воска, но обладают опушением.
Так как условиями среды—влажностью почвы и воздуха и неподвиж-
ностью воздуха в чаще леса—транспирация растений глубокой тени затруд-
нена, внутреннее строение листовой пластинки растений, способных жить
при этих условиях, должно обладать приспособлениями к усилению транспи-
рации. В самом деле, у теневых растений клетки тканей, включая и кожицу,
тонкостенны; система воздухоносных межклетников относительно весьма
мощна; кожица снабжена лишь крайне тонкой кутикулой (рис. 349);
наружная испаряющая поверхность сильно увеличена. У некоторых тропи-
ческих растений глубокой тени клетки кожицы вытянуты в живые тонко-
стенные волоски1. Многие теневые растения обладают системой гидатод.
Устьица не только не защищены, но нередко даже возвышаются над поверх-
ностью листа (рис. 350).

Структура листьев теневых растений приспособлена также к возмож-
но полному использованию слабого света. В соответствии с малой интен-

Рис. 349. Часть поперечного разреза
листовой пластинки кислицы обыкно-
венной (Oxalis acetosella).

Рис. 330. Часть поперечного разреза через
лист тропического теневого растения Rueilia
Portellae (сем. акантовых).

1 — верхняя кожица, 2 — нижняя кожица с устьи-
цами (3), 4 — палисадная ткань из конусовидных
клеток, 5 — губчатая паренхима.

сивностью освещения, ассимиляционная ткань имеет весьма малую толщину,
но хлоропласты крупны, богаты хлорофиллами—имеют густо темнозеленую
окраску. Палисадная паренхима состоит из низких клеток или вовсе отсут-
ствует; ассимиляционная ткань состоит целиком или преимущественно из
губчатой паренхимы. Нередко кожица богата хлорофиллом, как, напри^
мер, у лесных папоротников.- Устьица сосредоточены на нижней стороне
листьев, что можно считать приспособлением к максимальному использова-
нию углекислоты, имеющей близ почвы наиболее высокую концентрацию.

Механическая ткань у теневых растений развита слабо. В связи со сла-
бой транспирацией и ассимиляцией проводящие пучки имеют малую мощ-
ность.

К теневым растениям своеобразного типа принадлежат эпифитные папоротники
семейства Ну menophy Пасеае, растущие в гилеях (дебрях) Южной Америки, в субтропиче-
ских дебрях Австралии (преимущественно на стволах древовидных папоротников), в
тенистых лесах Филиппинских островов. У некоторых Ну menophy Иасеае корней не обра-
зуется, и вода всасывается листьями. У большинства листовая пластинка состоит в основа
ном из одного слоя хлорофиллоносных клеток1 2, лишена устьиц и очень напоминает ли-
стья некоторых мхов, но содержит обычно сосудо-волокнистый пучок, весьма простого
строения (у Trichomanes radicans и других). В связи с тем, что листовая пластинка весьма
тонка и всасывает непосредственно воду, многие НуmenophyПаевое, даже имеющие пла-
стинку из нескольких слоев клеток (как НуmenophyHum dilalatum и Trichomanes reni-
formis) лишены межклетников, а проводящие пучки их не содержат трахей и трахеид
(у представителей секции Hemiphlebium рода Trichomanes).

1 Наличие таких волосков делает «бархатистыми» листья теневых растений.

2 У теневого папоротника Asplenium Belangeri мезофилл состоит из двух слоев:
одного ряда палисадных (в данном случае — воронкообразных) клеток и одного ряда
губчатых клеток.
ЛИСТЬЯ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

Внутреннее, как и внешнее, строение листьев у растений, живущих
в воде, весьма своеобразно, и многие из характерных черт их структуры

Рис. 351. Часть поперечного разреза подводного листа рдеста
Potamogeton epihydrus.

могут быть истолкованы, как приспособления к специфическим условиям
существования, выработавшиеся в процессе естественного отбора.

Рассмотрим важнейшие осо-

бенности водной среды и отвечаю-
щие им черты строения листьев
подводных растений.

Освещение под водой срав-
нительно слабое. В связи с этим
ассимиляционная ткань слабо
развита: палисадной ткани не
образуется, а губчатая образует
перемычки, — мощностью в один-
два или несколько слоев клеток
в ширину и в толщину — между
верхней и нижней кожицей; меж-
ду перемычками находятся возду-
хоносные ходы (рис. 351).

Потребность в покровной
ткани для защиты от иссушаю-
щего действия среды, резких ко-
лебаний температур, ударов ка-
пель дождя отсутствует. В со-
ответствии с этим кожица выра-
жена не типично: стенки ее, даже
наружные, вовсе или почти не
утолщены, кутикула тонка либо

Рис. 352. Избирательное прижизненное окра-
шивание гидропот листа болотного ореха
(Trapa natans). Фотоснимок в проходящем
свете.

вовсе не образуется, кутикуляр-
ных слоев нет.

Кожица обычно выполняет
функцию ассимиляционной ткани,
существенно участвуя в ра-

боте фотосинтеза: клетки ее тогда богаты хлорофилловыми зернами.
В некоторых случаях особые участки кожицы (так называемые гид-
ро п о т ы) диференцируются как всасывающие органы1. Гидропоты —
узкие полоски или же округлые групцы клеток (рис. 352),

1 У некоторых водных растений гидропоты имеются на нижней стороне воздушных
листьев.
более мелких и менее извилистых по очертанию (рис. 353, А), не-
жели другие клетки кожицы. В некоторых случаях, как, например, у ли-
стьев рдеста плавающего, вся нижняя кожица имеет характер гидро-
поты.

Кутикула под гидропотами метаморфизируется химически: она окра-
шивается краской судан 111 в оранжевато-желтый цвет, растворяется при
действии жавелевой воды. Затем она вовсе исчезает. Наружные стенки

Рис. 353. Гидропоты.

А—гидропота Lophotocarpus schubertianum в плане; Б—гидропота стебля
урути колосистой (Myriophyllum spicatum) в поперечнОхМ разрезе. Гидропота
в поздней фазе существования: кутикула (1), частично разрушена.

клеток кожицы, а у некоторых видов и остальные их стенки или даже-
и стенки глубжележащего сйоя подвергаются химическому метаморфозу
с образованием «пропитывающего» вещества. Это вещество стойко по отноше-
нию к воздействию горячей концентрированной серной кислоты, растворимо
в жавелевой кислоте, сильно красится фуксином, анилиновой синью, ген—
цианвиолетт. Метаморфизированные стенки легко проницаемы для воды
и растворенных вцей солей. Клетки гидропот богаты протоплазмойи мелкими
без крахмальных зерен. В экспериментах
гидропоты могут работать и как органы вса-
сывания, и как органы выделения воды.

Вода с раствором солей окружает листья
со всех сторон, всасывается непосредственно
через поверхность листьев и отчасти стеб-
лей1, расходуется мало в связи с малыми поте-
рями ее испарением и сравнительно неболь-
шими размерами подводных высших рас-
тений. Этому отвечает слабое развитие

пластидами, большей частью

Рис. 354. Поперечный разрез ли-
ста шильника водного (Subularia
aquatica) — с крупными воздухо-
носными межклетниками (1) и
слабым проводящим пучком (2).

в листьях ксилемы: проводящих пучков
мало, сосуды в них малочисленны, а харак-
терные для них внутренние утолщения
продольных стенок слабо развиты. Нередко
место сосудов в ксилеме занято узким меж-

клетным ходом.

Флоэма развита более мощно, нежели ксилема; однако в связи с ослаб-
ленной работой фотосинтеза она слабее, нежели у наземных растений, по
числу элементов ее в пучках и по размерам поперечных сечений решетчатых
трубок.

Газовый обмен подводных листьев своеобразен в силу того, что, во-

первых, он совершается через всю поверхность листа, во-вторых, вода срав-
нительно бедна кислородом и углекислотой. Первому обстоятельству и

1 Корни у подводных растений или несут в большей мере функцию прикрепления
к субстрату, или даже вовсе отсутствуют.
отсутствию испарения воды у подводных листьев отвечает редукция устьич-
ного аппарата: в типичных случаях (например, у элодей, роголистников)
устьиц вовсе нет.

Что касается снабжения кислородом и углекислым газом, то в листьях
подводных растений имеется сильно развитая система воздухоносных меж-
клетников (рис. 354, 351). Эти резервуары газов, сообщаясь с межклет-
никами осевых органов, тянутся обычно по всей длине пластинки
листа. Здесь хранится углекислота, образующаяся в процессе дыхания и
используемая при фотосинтезе, и кислород, освобождающийся в процессе
фотосинтеза и идущий в дело при дыхании.

Межклетные ходы имеют диафрагмы — перегородки, состоящие из
клеток с межклетниками между ними. Последние имеют весьма малые раз-
меры, так что не препятствуют прохождению газов, но не пропускают воды;
это может иметь значение как приспособление против заполнения водой
межклетника при механическом повреждении, например, надломе листа.

Надобность в сколько-нибудь значительно развитой системе тканей
прочности у пластинок и черешков подводных листьев отпадает: паде-
ния тургора и напряжения тканей почти не происходит, действие силы тя-
жести крайне ослаблено по сравнению с воздушными листьями, так как
лист окружен более плотной средой — водой. Вследствие этого й в силу
«пловучести» листа, снабженного воздухоносными межклетниками, лист
может сохранять форму и положение без помощи особой арматуры, а так
как здесь отпадает и действие ударов града, капель дождя, то механическая
система вовсе не развита1, или представлена лишь небольшими тяжами по
краям листа. У некоторых растений имеются своеобразные толстостенные*
элементы—трихобласты, роль которых не вполне ясна.

ЛИСТОВЫЕ ПЛАСТИНКИ С СИММЕТРИЕЙ ОСОБЫХ ТИПОВ

Рис. 355. Поперечный
разрез через пластинку
листа Atriplex halimus,
1 — эпидерма, 2 — водонос-
ные клетки, 3—хлорофил-
лоносные клетки.

У некоторых растений строение листьев инверсно -(обрати о-) дорзо-
вентрально: палисадная паренхима образуется на абаксиальной стороне листа г
а губчатая — на адаксиальной. Здесь надо различать два случая.

1)	Листовая пластинка при формировании не изменяет положения по отношению
к стеблю, как, например, у солероса (Salicornia herbacea), однако листья тесно примыкают
к стеблю адаксиальной стороной, и последняя почти не
получает света; абаксиальная сторона, наоборот, ярко осве-
щается: на этой стороне и образуется палисадная паренхима.

2)	Листья некоторых растений (преимущественно из
числа однодольных) претерпевают ресупинацию. В резуль-
тате определенных ростовых процессов в основании
листа, приводящих к скручиванию его, физически верхней
становится морфологически нижняя сторона листовой плас-
тинки, и на этой стороне образуется палисадная парен-
хима. Это имеет место, например, у Alstroemeria psittacina из
семейства амариллисовых, у которой черешковидное осно-
вание листа скручивается примерно на 180°, или у овсяницы
высокой {Festuca gigantea, из семейства злаков), у которой
скручивание осуществляется базальной частью листовой
пластинки.

У некоторых растений дорзовентральность во внут-
реннем строении листа слабо выражена в силу того, что ме-
зофилл с обеих сторон листа (адаксиальной и абаксиальной)
имеет сходное строение; такие листья называют э к в и -
фациальными1 2.

1 Действию токов воды лист подводных растений отвечает чисто пассивными из-
гибами, легко возможными и безвредными для него, так как лист тонок и гибок.

2 Нередко называют их изолатеральными, но этот термин неудачен:
все листья, за редкими исключениями, билатеральны, т. е. имеют половины левую
и правую, сходные между собой. Термин эквифациальный (имеющий сходные сто-
роны) подчеркиваем сходство двух поверхностей, двух сторон, морфологически
верхней и морфологйчески нижней.
В эквифациальных листьях зеленая паренхима обеих сторон пластинки, верхней
и нижней, или представляет палисадную ткань или ткань из сходных клеток
(рис. 355). Ксжица и устьичный аппарат эквифациальных листьев на обеих
сторонах пластинки более или менее сходны.

У листьев одного и того же растения могут быть различия: так, у свеклы в мощных,
толстых листьях все клетки хлорофиллоносной паренхимы имеют удлиненную форму
и образуют палисадную ткань, тогда как в очень тонких листьях весь мезофилл состоит
из коротких округлых клеток.

Весьма определенно выражена эквифациальность у растений с пластинками ли-
стьев, занимающими положение в вертикальной плоскости, как, например, у нарциссов.

Примерами эквифациального строения листа могут служить многие из австралий-
ских древесных из семейств миртовых и протейных, живущих в условиях засушливого
климата и яркого освещения.

Однако в большей или меньшей мере эквифациальны и листья некоторых растений,
не относящихся к числу ксерофитов и притом имеющих пластинку, не расположенную
вертикально. Таковы, например, по указанию Александрова, листья льна обык-
новенного, в особенности некоторых сортов его с листовыми пластинками, располага-
ющимися не вполне горизонтально, листья шелковиц, например, шелковицы белой,
Morus alba (Коберидзе, 1938).

Встречается эквифациальная структура такого рода, что по обеим сторонам листовой
пластинки под кожицей находится слой клеток, имеющих фэрму палисадных, но не
содержащих хлорофилловых зерен и богатых водой; ассимиляционная ткань, имеющая
характер палисадной, располагается глубже (рис. 355).

Встречаются и структуры промежуточного характера, когда строение листа является
переходным между бифациалышм и эквифациальным: так, у руты (Ruta graveolens,
рис. 322. Л) мезофилл дифереяцирован на палисадную и губчатую паренхиму, но нижний
слой губчатой паренхимы состоит из клеток, вытянутых в направлении почти перпенди-
кулярном к нижней поверхности листа. Межклетники, однако, здесь крупные, и устьиц
на нижней стороне листа гораздо больше, чем на верхней.

Листовые пластинки некоторых .растений имеют строение, близкое к ради-
альному; дорзовентральность и билатеральность структуры находят выражение
исключительно или главным образом в расположении и строении проводящих пучков.
Примером могут служить листовые пластинки некоторых видов лука (Allium), солянки
(Salsola).

ВТОРИЧНЫЙ ПРИРОСТ В МНОГОЛЕТНИХ листьях

Вопрос о том, какова продолжительность деятельности камбия в про-
водящих пучках многолетних листьев у «вечнозеленых» древесных растений,
изучен далеко не полно; большая часть изученных объектов относится к числу
растений, культивирующихся в ботанических садах Европы на открытом
воздухе или в тепличных условиях.

Двудольные. У двудольных деятельность камбия в листе позже первого
года его жизни была обнаружена лишь в небольшом проценте объектов.
Наиболее интенсивна она у земляничного дерева (Arbutus unedo,
рис. 356). Работа камбия листа происходит в черешке, включая (в более
слабой мере) сочленовную подушечку, и в главной жилке пластинки, посте-
пенно снижаясь в направлении к кончику листа. Ксилема второго года1
состоит из полоски широких ранних (весенних) сосудов и полоски более мел-
ких поздних (летних), с немногими более широкими сосудами между ними.
Количество поздней древесины, образующейся во втором году, гораздо
меньше, нежели в первом.

В листьях понтийского рододендрона вторичная ксилема у листьев
после первого года их жизни образуется только в начале второго вегетацион-
ного периода, по типу ранней (весенней) древесины. В дальнейшем работа
камбия прекращается, хотя бы лист жил и дольше двух лет. Количество
древесины второго года незначительно; она откладывается не по всей по-
верхности древесины первого года.

В листьях лавровишни древесина второго года обычно состоит из
немногих отдельных сосудов, и лишь в крупных мощных листьях с пазуш-

1 У этого объекта не находили листьев, живших долее двух лет.
Рис. 356. Деталь строения листа землянич-
ного дерева (Arbutus unedo),

А — однолетний, Б — двухлетний лист. 1 — кси-
лема, 2 — флоама, 3 —решетчатая трубка, 4—
сопровождающая клетка, 6—камбии, 6 — лубодре-
весный луч, 7—новая ксилема.

ной веткой образуется и на втором году хотя узкая, но сплошная полоска
вторичной ксилемы.

У всех трех названных пород работа камбия в листьях на втором году
их жизни возобновляется вслед за наступлением деятельности камбия в
стволе.

Для листьев остальных из исследованных древесных пород было кон-
статировано, что по истечении первого года жизни листа только в сочленов-
ной подушечке образуются, и то
не всегда, немногочисленные со-
суды.

Ксилема, образованная на
второмгоду жизни листа, не имеет
продолжения в листовом следе в
стебле.

Что касается флоэмы, то ни в
одном случае не наблюдалось об-
разования вторичной флоэмы в
листьях после первого года жиз-
ни листа.

После завершения работы
камбия в листьях двудольных
клетки его несколько увеличива-
ются в радиальном направлении,
содержимое их вакуолизируется,
и камбиальный слой выглядит как
слой обычных паренхимных клеток.

Хвойные. Ни у одного из ис-
следованных хвойных, в том числе
у обыкновенных ели и сосны, не
было найдено сколько-нибудь за-
метного образования вторичной
древесины в листьях после перво-

го года их жизни. Флоэма же образуется и во втором и третьем году
жизни хвой; к концу третьего года в листьях количество активной флоэмы
достигает максимума.

Клетки камбия в пучках листьев хвойных сохраняют до опадения хвой
в своих структурных чертах меристематический характер.

Несколько своеобразно обстоит дело у Araucaria imbricata, хвои которой,
сравнительно весьма широкие и долго растущие, имеют нё одну жилку из двух
пучков, как наши хвойные, а несколько жилок. Хотя хвои араукарии живут по 30
и более лет, прироста ксилемы в их пучках по достижении листьями 1—2-летнего
возрюта не происходит, по возникают новые пучки; кроме того,.из года в год про-
должается новообразование трансфузионной ткани.

ЛИСТОПАД

С наступлением позднего лета и осени у наших деревьев и кустарников
в листьях совершаются изменения, особенно значительные у пород с опадаю-
щей на зиму листвой. Наиболее резко бросается в глаза осенняя окраска
листовых пластинок. Правда, у некоторых растений (у ольх, бирючины,
нередко и у ясеней и сиреней) листья опадают зелеными. В типичных слу-
чаях перед опадением листья краснеют (как у вишни, осины, глога, барба-
риса, бересклетов, остролистного клена), либо желтеют (у явора, пак-
лена, у лип, берез, ясеней). Изменение окраски листьев вызывается
разрушением хло.ропластов, а в некоторых случаях еще и обогащением
клеточного сока антоцианом.
В исследовании, произведенном в Москве с 20 мая по 20 октября (1925), главным
образом над кленом остролистным и в меньшей мере над тополем серебристым, бере-
зой, дубом, липой, ивои белой и сиренью,— Бреславец обнаружила, что живые
клетки листа растут и диференцируются по июнь, а хлоропласты увеличиваются в размерах
примерно до середины июля. В июле, однако, наблюдается появление в хлоропластах
темножелтых капель ^ассимиляционного секрета» и небольших пусто г, образующихся,
вероятно, в результате выхода капель секрета из стромы пластид. 20 сентября наблюда-
лась уже сильная деградация хлоропластов: значительно уменьшалось их количество,
они становились мельче, окраска их принимала желтый оттенок. Количество пустот в
хлоропластах увеличивалось, и некоторые из пластид приобретали альвеолярную струк-
туру. Ъещество многих хлоропластов концентрировалось в одном или двух участках
их тела, и эти участки были более интенсивно окрашены.

Несколько позже на поверхности стромы появляются округлые капли, окрашенные
в зеленый цвет более интенсивно, нежели строма.

В большинстве клеток появлялись капельки темножелтого секрета; в начале октября
в листьях клена, еще зеленых, величина таких капель возрастала и их имелось уже по
нескольку в клетке. В дальнейшем наблюдалось уменьшение количества хлоропластов
до трех-четырех в клетках палисадной паренхимы и полное исчезновение их в клетках
губчатой паренхимы. В желтеющих листьях количество хлоропластов снижается в еще
большей мере, и увеличивается количество капель желтого секрета. В пожелтевших
листьях уже нет хлоропластов и видны лишь остатки их в форме зернистых масс.

В покрасневших листьях сильно уменьшается и количество желтых капель, вовсе
исчезающих в некоторых клетках.

Обогащению клеточного сока антоцианом в краснеющих осенью листьях
особенно благоприятствуют солнечные дни и холодные ночи.

Перед опадением листьев из них удаляются некоторые вещества, пере-
мещающиеся в осевые органы,—прежде всего в веточку, несущую данные
листья. Почти полностью ухсдят из листа углеводы — крахмал, сахар. От
протоплазмы, ядра и'пластид в клетках листа сохраняются незначитель-
ные остатки.

У некоторых древесных пород, однако, опавшие листья уносят с собой
довольно значительные количества пластических веществ. Так, у платанов
и тополей листья по опадении содержат еще сахара и углеводы. Подроб-
ное исследование, произведенное в 1933 г. в Швейцарии над столетними
буками,- показало, что в листве, опавшей с одного дерева, содержится,
в круглых цифрах, 1,8 кг сырого протеина1, 1,1 кг способных мобилизо-
ваться гемицеллюлоз, 0,6 кг чистых углеводов и 0,4 кг жиров.

Листья перед опадением значительно беднеют азотом, фосфором;
содержание железа и магния почти не изменяется. Количество же кальция,
кремния, а в некоторых случаях серы и хлора, даже повышается, что дала
повод некоторым ученым усматривать экологическое значение опадения
листьев в освобождении растения от избытков ненужных или даже вред-
ных для него веществ, накопившихся в листьях.

Отделение листа от несущей его ветви подготовляется образованием
слоя разъединения, иначе называемого отделительным или
разъединяющим слоем.

Слой разъединения (рис. 357) образуется у основания листа близ места
прикрепления черешка или листовой пластинки. Обычно здесь механиче-
ские ткани слабо развиты или вовсе отсутствуют и одревесневшими являются
только стенки трахей и трахеид. Отделительный слой состоит обычно из
живых тонкостенных паренхимных клеток. Этот слой проходит почти пер-
пендикулярно поверхности основания листа, включая в себя клетки кожицы,
мезофилла, живые клетки проводящих пучков и даже тиллы сосудов.

Слой разъединения намечается в листьях некоторых растений очень
рано — уже в то время, когда лист развертывается из почки. Такой «пер-
вичный» слой разъединения образуется, например, у каштана, лоха, груши,
конского каштана, козьей ивы. На продольных разрезах через базальную
часть листа клетки этого слоя выделяются тем, что они сравнительно мелки,

1 Этому эквивалентны, по количеству белка, почти 10 кг говядины.
тонкостенны, богаты протоплазмой и крахмалом; в своей совокупности они
образуют более или менее отчетливо видную поперечную пластинку. Чаще
слой разъединения представляет собой «вторичное» образование, появляю-

щееся перед опадением листьев — за несколько недель или даже за несколько
дней до него. «Первичный» слой разъединения обычно состоит из нескольких
слоев клеток; «вторичный» сначала однослоен, а затем, путем деления клеток
его, становится двух-, многослойным. Форма клеток слоя разъединения
разнообразна: они могут быть изодиаметрические, многогранные, обычна
весьма мелкие (как у ив, тополей, конских каштанов), более или менее
округлые (у берез, ольх, лоха, груши), таблитчатые — с наибольшими разме-
рами в направлениях, параллельных будущей поверхности отделения листа
(у кленов, у белой лжеакации), трубчатые и вытянутые перпендикулярна
поверхности разъединения (у лавра, у цитрусовых). Стенки клеток слоя
разъединения обычно чисто целлюлозные, а у немногих видов, как у сиреней,
у американского винограда (Ampelopsis) —опробковевшие.

Перед опадением листьев

в области отделительного слоя
и ниже сосуды закупорива-
ются тиллами, а у некоторых
растений — камедями и слизя-
ми. Тиллы образуются и в вы-
делительных каналах, если
они есть. Ситечки решетчатых
трубок покрываются кал носом.

Срединные пластинки, а
иногда и часть вторичного слоя
стенок клеток разъединяющего
слоя претерпевают изменения,
в результате которых пекти-
новокислая известь межклет-

Рис. 357. Л —схема продольного разреза веточ-
ки и основания листа ореха серого (Juglans
cinerea) в пору листопада.

1 — листовой черешок, 2 — проводящий пучок, 3 —
отделительный слой (слой разъединения), 4 — перидер-
ма, 5 — кора, 6 — ли.‘товой след, 7 — сердцевина, 8—
древесина, — часть поперечного разреза через отде-
лительный слой ( 3') за три недели до опадения листа.

ного вещества разрушается, а
клетчатка стенок превращается
в пектин и пектиновую кислоту
и становится студенистой. За-
тем клетки, округляясь, разъе-
диняются — обычно в средней
части отделительного слоя1.

Теперь достаточно небольшого механического воздействия, чтобы в пло-
скости разъединения перервались трахеи, трахеиды и решетчатые трубки,
после чего лист опадает. Опадение совершается под действием тяжести листа
и дождевой воды, росы, изморози, снега. Под ударами дождевых капель
и при порывах ветра происходит быстрое массовое опадение листвы.

После опадения листьев рана зарубцовывается. В сосудах и в выде-
лительных каналах—там, где они имеются, — образуются тиллы, если они
не появились ранее. Решетчатые трубки облитерируются и затем исчезают.
При наличии млечников полости их закупориваются путем затвердения млеч-
ного сока и образования перегородок. Оболочки наружных слоев клеток
раневой поверхности подвергаются опробковению и одревеснению. Наи-
более существенно в залечивании листовых рубцов образование пери-
дермы, начинающееся формированием феллогена в основании листа, ниже
слоя разъединения. Феллоген производит несколько слоев феллемы (пробки)-
и меньшее число слоев феллодермы. У некоторых видов, например, у раз-
личных тополей, перидерма образуется уже до образования отделительного

1 Если слой разъединения состоит из трубчатых клеток, то он целиком остается
на стебле.
слоя, и в этом случае она не перерезает проводящих тканей. Во многих
случаях перидерма образуется после образования слоя разъединения или
даже позже — после опадения листа.

В случаях позднего формирования перидермы образуется предваритель-
ный защитный слой. В части листа (обычно— черешка его), находящейся
тлубже отделительного слоя, клеточные стенки подвергаются опробко-
вению и одревеснению — или непосредственно (у кленов), или после того,
[как они поделятся перегородками, расположенными без особой правиль-
ности, на более мелкие клетки (у видов рода Prunus).

Перидерма листового рубца смыкается с перидермой стебля обычно на
следующий год после своего образования.

У некоторых растений (например, у лип) на следующий год после опа-
дения листа образуется более глубоко лежащая перидерма в основании опав-
лпего листа, и в результате этого перидерма ьетви становится гладкой.

Вещества, имеющиеся в опадающих листьях, не являются чистой поте-
рей для растения: после сгнивания, происходящего при участии бактерий
и грибов, вещества опавшей листвы переходят рано или поздно в мине-
ральные соединения, которые снова могут быть, с помощью корней, исполь-
зованы деревом. Кроме того, опавшая листва влияет прямо или косвенно
на водный и тепловой режим почвы и ее структуру в направлении, благо-
приятном для деревьев и кустарников.

Лесоводами были произведены обследования, показавшие, что система-
тическое удаление опавшей листвы вредно отзывается на росте и на состоянии
деревьев. Одним из симптомов неблагополучного состояния их оказался
в одном конкретном случае недостаток в листьях калия и извести.

Опадение листьев с предшествующим образованием слоя разъединения
происходит и у некоторых из травянистых растений—наших (у белокудрен-
ника черного, Ballota nigra, у молочая кипарисового, Euphorbia cyparissias)
и иноземных (у желтофиоли, у колеусов).

Экспериментально опадение листьев может быть вызвано затемнением;
•особенно быстрый эффект наблюдается при этом у растений светолюбивых.
Часть шестая

СТРОИТЕЛЬНО-МЕХАНИЧЕСКИЕ
ПРИНЦИПЫ В КОНСТРУКЦИИ ОРГАНОВ

РАСТЕНИЙ

(Теория Раздорского)

Крупный шаг вперед в познании зависимости между строением и функ-
ционированием органов растений и воздействиями среды может быть сделаю
путем изучения конструкции растений с точки зрения инженера-строителя^
В самом деле, растения, будучи прикрепленными к месту, не имея способ-
ности укрываться от действия стихий, обладая нередко очень крупными,
размерами и почти всегда огромной парусной поверхностью, подвергаются»
энергичному воздействию механических нагрузок. К тому же многие*
нагрузки в жизни растений, существующих нередко десятки, сотни, а в
некоторых случаях тысячи лет, являются многократными. В связи с этим
растением тратится на создание его тела, в большей части состоящего
из скелетных элементов, высококалорийный материал: целлюлоза, лигнин
пектины и пр., требующий значительного процента усвояемых растениеья
солнечной энергии и вещества.

Наземные растения с самостоятельно поддерживающимися (не стелющи-
мися, не вьющимися) побегами производят и расходуют синтезируемые ими
вещества в значительной или даже в преобладающей мере на свой скелет.

С точки зрения дарвинизма, в конструкции растений, в свойствах мате-
риала и в конфигурации скелетных и других тканей нужно ожидать при-
способленности к тем условиям, которым растение подвергается как со-
оружение.

МЕХАНИЧЕСКАЯ НАГРУЗКА ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ

Части тела (органы) растений могут подвергаться в природе механиче-
ским нагрузкам двух основных категорий: а) статическим и б) ди-
намическим. К первым относится воздействие силы тяжести —соб-
ственного веса, большей частью возрастающего в течение вегетационного
периода и снижающегося при опадении плодов, листвы и иногда боковых
побегов. Оседающие атмосферные осадки (дождевая вода, снег, роса) могут
производить значительное временное повышение статической нагрузки
растений.

В некоторых случаях повышение нагрузки производится животными. Например,,
шмель, садящийся на нижнюю губу венчика шалфея, вызывает изгиб цветоножки. Бра-
зильские муравьи, устраивающие «сады» в кроне деревьев, дают увеличение нагрузки,
сгибающей и сжимающей ветви и ствол. Птицы, гнездящиеся и стаями садящиеся на
деревьях, вызывают повышение напряжений в ветвях.

Действие ветра в те отрезки времени, когда скорость движения воз-
духа остается приблизительно постоянной, также является статическим.

К механическим факторам динамического (ударного) рода надо отнести
порывы ветра, удары капель дождя и удары града.
О

Рис. 358. Схемы
двух основных слу-
чаев неустойчиво-
го упругого рав-
новесия колонны
(стойки), перехо-
дящего в устой-
чивое путем дефор-
мирования ее.

1—изменение конфи-
гурации стенки тон-
костенной цилиндри-
ческой колонны под
действием сил дав-
ления, параллельных
ее оси и превышаю-
щих некоторый пре-
дел: деформирование
стенки — сокраще-
ние ее по продольной
оси с выпучиванием
образующих цилин-
дра по синусоидам—
показано на мыслен-
но выделенном отрез-
ке. (По Тимо-
шенко). 2 — про-
дольный изгиб ци-
линдрической колон-
ны (стойки) под дей-
ствием давления, на-
правленного по про-
дольной оси и превы-
шающего ♦ критиче-
скую» нагрузку; а и
€ — метал тческий
стержень.

РАБОТА ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ КАК БАЛОК И КОЛОНН

Если мы рассмотрим работу наземных, самостоятельно поддерживаю-
щихся органов растений, как частей сооружения, то убедимся, что они рабо-
тают как балки и колонны. В смысле прочности, в широком смысле слова,
здесь требуются: 1) упругая устойчивость, 2) прочность,
3) упругость, 4) некоторая жесткость.

1.	Вопрос об обеспечении упругой устойчивости возникает в тех слу-
чаях, когда силы действуют на тело, поперечные сечения которого имеют
в одном или в двух направлениях размеры, малые по
отношению к длине тела. Два случая, касающиеся
колонн, схематически представлены на рис. 358.

Для достижения достаточно упругой устойчивости
колонны, — для надежности по отношению к продоль-
ному изгибу, — наиболее рациональным является удале-
ние материала от продольной оси и применение мате-
риала с высоким значением модуля упругости (Е). Однако
удалению материала на периферию (утоныпению стенки)
кладется известный предел необходимостью предупреж-
дать неустойчивость стенки (рис. 358, 1) полой ко-
лонны: сечения колонны должны быть «жестки», ко-
лонна— снабжена поперечными диафрагмами и т. п.

2.	Прочность в узком смысле слова требует кснфи-
гурации сооружения и механических свойств материала,
обеспечивающих сооружение от появления в какой-либо его
части разрушающих напряжений, т. е. напряжений, пре-
вышающих временное сопротивление (стр. 194) материала.

3.	Рамки допускаемых напряжений суживаются дру-
гими требованиями—прежде всего требованиями упруго-
сти: напряжения в частях сооружения не должны пре-
вышать предела упругости материала.

Нас здесь интересует случай балочных сооружений
или частей сооружения, работающих на изгиб. В этом
случае для достижения определенной прочности и упру-
гости материал в рационально построенных сооружениях
располагается в удалении от нейтрального продольного
сечения.

4.	Жесткость сооружения,—способность его сопротив-
ляться действию механических факторов без значительных
изменений формы, даже упругих, — нередко заставляет
в технике повышать солидность конструкции и увеличи-
вать количество затрачиваемого на сооружение материала.
Наиболее «рациональным» распределением материала будет
то же, что по пунктам 1—3. Из свойств материала здесь
играет роль модуль упругости (Е): жесткость прямо
пропорциональна величине Е.

В сооружениях техники обычно важнейшие черты
общей конфигурации, размеры поперечных сечений и

затрата материала диктуются в конечном итоге требованиями определен-
ной жесткости. Например, для вертикального прогиба ферм железных
мостов допускаются величины, не превышающие ^бо—Vuoo расчетного
пролета.

Но дело в том, что мосты сооружаются для людей и для их средств транс-
порта. Еще в 1866 г. отец графической статики Кульман писал: «если
бы мост сильно гнулся или качался под проходящей или проезжающей
публикой, то люди бы кричали; это должно быть избегнуто, и потому даже
при пролетах в 100 м прогиб может достигать самое большее нескольких
сантиметров, но никогда — дециметра».

Обращаясь к органам растений (стеблям, листьям), мы замечаем, что,
хотя они и являются балками, но работают иначе, нежели мосты. Сам Швен-
д е н е р, автор теории «жесткости на изгиб» органов растений, восклицал,
забывая о своей мостовой схеме конструкции стеблей: «как явно качание
стеблей злаков при движении воздуха, с какой легкостью колеблются ветви
деревьев и какое оживление охватывает лес, когда буря надвинется на мощ-
ные кроны!» (1878 г.). Для нас ясно, что листовые и стеблевые соору-
жения растений надо аналогизировать не с мостовыми фермами, как то делает
школа Швенденера, но с балками особого рода — с пружинами, работаю-
щими на изгиб.

ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ КАК ПРУЖИНЫ ИЗГИБА

Конструкция пружин изгиба —своеобразных балок, имеющих задачей
поглощение энергии (живой силы) ударов работой упругих деформаций,

характеризуется сосредоточением материала к продолььому нейтральному
сечению: балке-пружине дается малая высота при значительных размерах
длины и ширины (рис. 359).

Если бы работу пружины изгиба должен был выполнять стержень

многоугольного или округлого сечения, то и здесь имел бы силу принцип

наивозможного приближения мате-
риала к продольной оси.

При динамическом (ударном)
изгибе выгодным является — в про-
тивоположность изгибу статическими
воздействиями — увеличение длины
балки. Исключительно опасными,
в отношении механической прочно-
сти, являются места резких измене-
ний размеров и направления осей
частей сооружения.

Из свойств, необходимых для
материала пружины, надо подчерк-
нуть высокое значение «живого со-
противления» (удельной работы де-
формации), особенно в рамках пре-
дела упругости.

Возвращаясь к растениям, мы

Рис. 359.

А—схема рационально сконструированной пру-
жины изгиба на примере простейшей паровоз-
ной рессоры. 1 — вид сбоку, 2 — вид в плане.
Пружина состоит из п (в данном случае п = 4),
лежащих одна на другой тонких стальных пла-
стинок, имеющих одинаковую толщину (h) и
ширину (Ь) при различной длине. Вся серия пла-
стинок работает на изгиб, в направлении, парал-
лельном h так же, как одна треугольная пластин-
ка (Б) с толщиною и длиною основания nb.

должны отметить, что их значитель-
ная парусная поверхность, наличие
резких переходов в размерах, форме
и направлении частей системы1, а
также слабая способность почвы к
упругой работе деформаций — предъ-
являют к растению, особенно к над-
земным его органам, требования наи-

большей приспособленности к совершению работы характера работы пру-
жин. «Поведение» органов растений при порывах ветра и бомбардировке
дождевыми каплями аналогично работе пружин изгиба. Отсюда — наше

определение органов растений в строительно-механическом отношении, как
балок-пружин и колонн или балок-пружин. Это определение необходимо
уточнить, учтя особенности анатомического строения.

1 Например, по схеме: пластинка листа — черешок его — ветвь — ствол —
корень.
РАСТЕНИЯ —КОМПЛЕКСНЫЕ СООРУЖЕНИЯ

По особенностям внутреннего строения растительные конструкции близки

к так называемым комплексным сооружениям, представленным в современ-
ной технике главным образом железобетонными конструкциями1.

В железобетонном сооружении основная масса—заполнение—и железная
арматура — каркас — работают монолитно («солидарно») с сохранением плос-

Рис. 360. Схемы конструкции комплекс-
ных колонн.

А — поперечный разрез стебля пухоноса гер-
манского (Trichophorum germanicum, из семей-
ства осоковых). 1 — кожица, 2 — склеренхим-
ные тяжи. 3 —воздухоносные полости. Б—попе-
речное сечение одной из фабричных труб, 4 и 5—
продольная и спиральная железная арматура,
6 — полости. Из курса железобетонных со-
оружений.

кого вида сечений. Монолитность до-
стигается отчасти сцеплением между
каркасом и основной массой. В зна-
чительной мере она обеспечивается
целым рядом конструктивных черт
железобетонных балок: заякорива-
нием арматурных прутьев в сжатой
части балки, раздробленностью кар-
каса, строящегося из многочислен-
ных тонких частей (рис. 360; 361),
применением специальных типов
арматуры. В более крупных балоч-
ных сооружениях часть прутьев ар-

матуры располагается под углом в
45° к продольной оси балки — для
обеспечения сопротивления силам
скалывания и сдвига (рис. 361).
В колоннах (стойках) из железобе-
тона последнее требоваьие заме-

няется другим: здесь должны вводиться поперечные скрепы (бюгеля) или
же спиральная обмотка.

В органах растений бетону соответствует основная масса мягких и
тонкостенных тканей, а каркасу — тяжи и пластинки стереома (фиг. 360, Л).
Заякоривание достигается сращением частей каркаса друг с другом, осо-
бенно в узлах стеблей и в местах ответвлений.

Рис. 361. Схема железобетонного потолочного перекрытия, соединенного
с колоннами.

I, 2, 3 — железные арматурные стержни, расположенные под углом 45° к продольной
оси балочного перекрытия.

Раздробленность арматуры выражена у растений весьма четко; это
явление особенно резко бросается в глаза в строении органов однодольных
(рис. 280, 281, 366, 367, 368). У двудольных во вторичном строении
комплексность обнаруживается под микроскопом: во вторичной коре мы
видим арматурную сетку из тяжей и пластинок лубяных волокон и

1 Сходство здесь не случайно: из истории техники известно, что изобретателем
железобетона был садовник Монье: в своем первом сооружении — кадке для пальмы — он
подражал — сознательно или подсознательно, —конструкции черешка пальмового листа.
склереид среди заполняющей массы из лубяной паренхимы, решетчатых
трубок и сопровождающих клеток. В древесине тяжи либриформа явля-
ются каркасом, армирующим основную массу из древесной паренхимы,
трахей и трахеид. Аналогичную, хотя и более простую, картину дает
древесина голосеменных.

Арматура в виде трехмерной сетки представляет обычную конструктив-
ную черту органов растений. У древовидных папоротников каркас-сетка
(рис. 362) весьма сходен с так называемым штрек-металлом, применяю-
щимся в технике в виде арматуры (рис. 363). Наклон части арматурных

Рис. 362. Скелеты стеблей древовидных папоротников трех
видов (несколько уменьшено). Из работы автора.

тяжей под углом~45° к нейтральной плоскости — явление, весьма распро-
страненное у растений (рис. 364).

Стебли и отчасти ветви работают как балки и как стойки; в связи
с этим, очевидно, мы видим у них аналоги бюгелей: сплетение тканей в узлах,
перегородки в узлах полых стеблей. Кожица и сросшиеся с ней перифери-
ческие части каркаса являются предельным случаем спиральной обмотки.

В ряде черт растительные конструкции стоят на более высокой ступени,
нежели сооружения техники. Бетон разрушается уже при удлинении в 0,01 %,
а поэтому в железобетоне высокие механические качества железа используются
лишь в малой мере, в силу чего обильная арматура является экономи-
чески невыгодной. В растительных конструкциях основная масса способна
сильно деформироваться, ткани заполнения мотут разрушиться лишь после
разрыва тяжей стереома, а потому в органах растений сопротивление арматуры
может быть <использовано» полностью.

В некоторых случаях стереом и основная масса меняются, в известной мере, ролями;
в листьях подорожников, борщевиков и т.п. стереом представлен главным образом облож-
ками при проводящих пучках, состоящими из «пружинной» ткани. Эта ткань обладает
чрезвычайно высокой растяжимостью и высоким живым сопротивлением при крайне
низком модуле упругости. Поэтому она в слабой мере повышает сопротивление и жест-
кость органа при статической нагрузке, но должна играть большую роль при ударной
нагрузке на лист. Арматура этого типа может разрушиться не раньше разрушения запол-
нения.
Для железа известно явление текучести: стержень или прут, при пере-
ходе напряжения за известный предел, местами тянется (при ] астяжеьии)
или пучится (при сжатии). Приходится обращать особое внимание на надеж-
ность против возможности подобных явлений. Для растительных сооруже-

ний этой опасности нет, так как мате-
риал клеточных стенок не обладает свой-
ством текучести.

Детали конструкции растительных
сооружений являются более совершен-
ными, нежели в технике: технические
трудности изготовления, монтажа и бето-
нирования каркаса у растений отпадают,
так как у них каркас строится одновре-
менно с основной массой в процессе роста
и диференцировки тканей. Кроме того,
у растительных сооружений возможны
постоянные коррективы конструкций —
изменения в структуре и химизме клеточ-
ных стенок, вторичный прирост тканей
и т. д.

Рис. 364. Часть пластинки, выре-
занной двумя продольно радиаль-
ными сечениями из ствола пальмы
Trachycarpus excelsus близ основа-
ния ствола. Паренхима удалена без
нарушения естественного положе-

Рис. 363. Образец «штрекметалла»—одного
из типов железной арматуры,

ния сосудисто-волокнистых пучков.
Фотоснимок при небольшом умень-
шении. (Из работы автора).

Не надо упускать из виду и длительный процесс усовершенствования
в филогенезе. В самом деле, у дошедших до нас древних типов растений
прежних геологических эпох мы видим более примитивную конструкцию.
Упомянем сплетение придаточных корней древовидных папоротников во-
круг ствола, панцырь ствола саговников, состоящих из остающихся основа-
ний листовых черешков: в обоих случаях монолитность конструкций далеко
не обеспечена.

ПРОПОРЦИИ РАЗМЕРОВ СООРУЖЕНИЙ

Уже Галилея интересовал вопрос о том, как были бы должны изме-
няться пропорции тела организмов, их скелета при значительном изменении
размеров.’ Ответ, данный Галилеем па этот вопрос, и более точное
решение, данное в XIX столетии, долгое время упускались из виду бо-
таниками, чем и объясняется изумление многих из них перед тем фактом,
что пропорции соломин ржи, пшеницы являются гораздо более легкими,
нежели в сооружениях техники. Нередко фигурировало сопоставление
ржаной соломины с ее отношением диаметра при основании к высоте,
равным 500, с Эйфелевой башней или с высокими дымовыми трубами, где
аналогичное отношение представляет гораздо большую величину. «Загадка»
соломины разрешается очень просто на базе закона Галилея и Барба-
Кика.
Закон Барба-Кика сводится к следующему: тела из одинакового мате-

риала, находящиеся под действием сходственно распределенных сил, рабо-

тают с равными коэфициентами надежности в том случае, если величины

внешних сил относятся как квадраты сходственных линейных размеров тел.

Из этого закона вытекает, что если нагрузки возрастают не пропорциональ-
но квадрату линейных измерений, а в более высокой степени, то более
крупнее тело при неизменности свойств материала и коэфипиента надеж-
ности не может оставаться геометрически подобным более малой модели.

С увеличением высоты (длины) тела отношение размеров по-
перечных сечений к продольному размеру должно повы-
шаться.

Первостепенным механическим фактором для наземных
самостоятельно поддерживающихся растений является сила
тяжести, пропорциональная кубу линейных размеров.
В соответствии со следствием закона Барба-Кика и с теори-
ей сопротивления колонны и балки выводится заключение:
устойчивость упругого равновесия ствола как колонны тре-
бует утяжеления пропорций минимально в . отношении
квадратных корней из длины органа, при условии сохра-
нения прочих черт сходства в конфигурации и в физиче-
ских свойствах материала и при определенной степени
надежности. При требовании равной прочности на изгиб,
«стройность» органа-балки L: D (отношение длины L к
диаметру D), должна понижаться с увеличением ее длины
в еще более значительной степени. На этой базе вполне
разрешается «загадка» соломины, — даже оставляя в стороне
допустимость для последней значительно больших относи-
тельных прогибов по сравнению с сооружениями техники
(рис. 365). Тот же закон объясняет нам, с точки зрения
строительной механики, тот факт, что и в растительном
мире более крупные сооружения являются более «громозд-
кими», как это видно, например, из следующего сопо-
ставления:

Z7 б В

Рис. 365. Схема-
тическая иллю-
страция закона
Галилея — Бар-
ба Кика.

А и Б—пропорции
размеров соломи-
ны ржи и дымовой
трубы высотой в
140 м, В—пропор-
ции размеров во-
ображаемой ржа-
ной соломины, ко-
торая при высоте
в 140 м могла бы
находиться в ус-
тойчивом упругом
равновесии при от-
весном положении.

Названия растений	Высота стебля в м	Диаметр стебля вблизи осно- вания в м	Отношение диаметра к высоте
Рожь			1,5	0,003	1 : 500
Бамбук (Arthostylidium excel- sum)		25	0,25	1 : 100
Пихта (Abi?s nobilis)	70	1,87	1 : 37,5
Эвкалипт (Eucalyptus amygda- lina )	155	8	1 : 19,3

Пойдем дальше. Расчеты показывают, что следствием утяжеления
пропорций сооружения по мере его увеличения, в зависимости от объемных
сил, сил тяжести, является увеличение его жесткости на изгиб при дей-
ствии факторов, пропорциональных поверхности (например ветра): вели-
чины относительного прогиба, — как при ветре данного направления и
скорости, так и вообще возможные до перехода за предел упругости и до
излома, — убывают с укрупнением сооружения. Иначе говоря, чем крупнее
орган-колонна или орган-балка, рассчитанный на сопротивление силе
тяжести, тем в меньшей мере может он уклоняться от действия ветра.
СТРОИТЕЛЬНО-МЕХАНИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ
КОНСТРУКЦИИ РАСТЕНИЙ

Конструкция растений может быть объяснена с точки зрения учения о
приспособлении их к сопротивлению механическим воздействиям лишь при

том условии, если принять во внимание противоположные принципы,
лежащие в основе конструкции растительных сооружений: 1) органы рас-
тений подвергаются действию статической нагрузки—силы тяжести и ветра
установившейся скорости и 2) растение выдерживает динамические воздей-
ствия— главным образом, порывы ветра; для листовых органов серьезным
фактором являются и удары дождевых капель. Поскольку органы работают
в качестве балок-колонн, статической нагрузке отвечает удаление сопротив-
ляющегося материала к периферии и возможно малая длина органов. При-
способлению балок и колонн к работе деформации при динамической
нагрузке отвечает концентрация сопротивляющегося материала у продольной
оси и увеличение длины пружины-балки. С этими двумя диаметрально

Рис. 366. Средняя часть
поперечного разреза через
лист юкки волокнистой
(Yucca filamentosa, из се-
мейства лилейных). Скле-
ренхимные тяжи зачернены.
(Из работы автора).

противоположными принципами находится в
конфликте конструктивное требование, отвечаю-
щее комплексному характеру растительных со-
оружений: для монолитности, их требуется раз-
дробленность стереомного каркаса и распределе-
ние его по всему рабочему сечению. Конструкция
данного органа растения в определенный момент
его онтогенеза отражает борьбу этих принципов
с перевесом того или другого.

е У молодого органа, находящегося обычно в
стадии первичного строения, проявляется пери-
ферическая тенденция. Орган растения тянется
к свету и «нуждается» в быстрейшем достижении
значительной длины с наивозможной экономией
материала. В строительно-механическом отноше-
нии при этом важно обеспечение упругой устой-
чивости по отношению к действию силы тяжести.
Это требование осуществляется с наибольшей

экономией материала путем удаления сопротивляющегося материала от
продольной оси к периферии. Принцип конструкции активной пружины
стоит пока на заднем плане: растение, мало возвышающееся над земной
поверхностью, подвергается действию сравнительно слабого ветра. Еще
большее значение имеет тот факт, что невысокие растения могут иметь
пропорции размеров, допускающие большие относительные прогибы, т. е.
могут пассивно уклоняться от ветра. Так, например, многие злаки

клонятся при ветре до земли.

На другом конце ряда строительных типов растений надо поставить со-
оружения с преобладанием центростремительной «тенденции» прочного мате-
риала, смягченной, — как и в первом случае, — раздробленностью стереома,
отвечающей комплексному характеру сооружений.

Сюда относятся стволы голосеменных и двудольных, особенно в том
возрасте, когда имеется уже древесинное ядро. Преобладание принципа
конструкции пружины отвечает здесь наличию огромных парусных по-
верхностей, большей напряженности динамического фактора (живой силы
ударов ветра) и сравнительно малой возможности, в силу более громоздких
пропорций в размерах органов, уклонения путем изгиба от действия силь-
нейших порывов ветра.

Данной концепцией охватывается и ряд промежуточных типов. Так,
в крупных листовых пластинках и черешках лилейных (рис. 366) и пальм
(рис. 367), в стволах древовидных однодольных мы видим приблизительно
равномерное распределение материала по всему поперечному сечению. Нали-
чие как бы равновесия между принципами приспособленности конструкции
к статическим и к динамическим нагрузкам объясняется в случае крупных
многолетних листовых органов — тем, что здесь высока статическая нагруз-
ка (значительной тяжестью листа, действующей на длинном плече) и велика
пружинная работа (в силу огромных парусных поверхностей и понижен-
ной способности уклоняться под порывами ветра). В стволах древовидных
однодольных без вторичного прироста, например у пальм, периферическая
тенденция, выраженная первоначально довольно отчетливо, в дальнейшем
затушевывается. Вследствие дополнительного одревеснения и утолщения
клеточных стенок межпучковой паренхимы по всему поперечному сечению,
ствол пальмы приобретает с возрастом значительное сходство в строитель-
но-механическом отношении со стволом двудольных древесных пород.

Рис. 367. Поперечный срез листового черешка пальмы
Chamaerops humilis. (Из работы автора).

Встречаются указания на то, что стволы пальм в центральной части сравнительно
мягки и сочны. Но такой чертой строения обладают стебли пальм недолговечные, не не-
сущие листвы с большой парусной поверхностью, нагруженные преимущественно
цветками, а затем плодами.

У однодольных со вторичным приростом (у драцен, юкк), при всем отличии их
вторичного прироста от прироста двудольных, старый ствол конструктивно близок
к стволу двудольных: вторичная паренхима, заполняющая промежутки между вторич-
ными пучками со временем приобретает твердые и одревесневшие стенки.

Подвергая свою концепцию испытанию, автор обратился к бамбукам—
растениям с отчетливо выраженной периферической тенденцией стеблевых
органов — и рассмотрел анатомическое строение боковых веточек близ основа-
ния. При ударных воздействиях наиболее опасными являются места резких
изменений в направлении и поперечных размерах частей конструкции.
Поперечный срез дал картину, представленную на рис. 368. И в данном слу-
чае концепция автора выдержала испытание: в месте, особенно опасном при
динамической нагрузке, строение органа в значительной мере приближается
к конструкции пружины изгиба.

В физико-механических свойствах конструктивных элементов
тела растений также обнаруживается приспособленность к разнородным

Е1
требованиям. Клеточные стенки склеренхимы по величине отношения —,
играющего роль в устойчивости упругого равновесия и жесткости на изгиб
под действием собственного веса, очень близки к техническому железу:
Е	250000 кг!см*	2 000 000 кг!см*

— равно г-.А_3——х для склеренхимы и _--Q ,А_3——г для стали и железа.
Т r 1.10 3 кг)см*	г	7,8-10 3 кг/см3 "

х Е — модуль упругости, у — вес единицы объема материала.
Предел упругости и временное сопротивление типичной склеренхимы не
уступают строительной стали. По удельной работе деформации до пре-
дела упругости склеренхима близка к каучуку1. Ткани заполнения по ме-
ханическим свойствам прекрасно приспособлены для солидарной работы с
арматурой.

Колленхима обычная и внутренняя имеют свойства, гармонирующие
с их функциями арматурной ткани растущих органов и пружинной ткани
(см. стр. 200).

Конструкция более примитивных или же упрощенных растительных
сооружений является убедительным аргументом в пользу утверждения, что
именно обеспечение прочности требует у наземных самостоятельно под-

Рис. 368. Микрофотоснимок квадранта поперечного разреза веточки бамбука
широколистного (Bambusa latifolia) близ ее основания. (Из работы автора).

держивающихся органов растений большой «затраты» материалов на скелет
и обусловливает размеры поперечных сечений и пропорций размеров рас-
тений. Возьмем, например, стебель пальмы-лианы Calamus rotang, дости-
гающей, при диаметре поперечного сечения в 5 — 6 см, длины до 300 м. Будь
этот стебель не канатом, а балкой-колонной, он должен был бы иметь диа-
метр при основании не менее 2,4 м — для того только, чтобы поддерживать
собственный вес.

Водоросли при отливе, т. е. при отсутствии разгрузки, вызванной
погружением в воду, по закону Архимеда, не могут сопротивляться силе
тяжести.

Не приходится сомневаться, что лишь в силу облегчения строительно-
механических задач, — наличием ли опоры (у лиан), разгружающим ли
действием водной среды (у водорослей), — становятся возможными чрезвы-
чайно слабые конструкции.

Разумеется, органы растений являются не только строительными со-
оружениями. Даже инженерные сооружения не обусловливаются в харак-
тере их конфигурации и в отдельных размерах исключительно соображе-
ниями прочности. Проектирование и выполнение их отражают и другие

См. данные на стр. 195.
моменты технологического, эстетического и иного характера. Тем менее при-
ходится ожидать исключительного значения строительно-механических прин-
ципов в конструкции растений — жигых организмов. Нет сомнения, что
в некоторых случаях даже общая форма и пропорции размеров органов расте-
ний определяются моментами н е строительно-механического порядка.
Так, форма и строение стеблей шаровидных кактусов определяются в ос-
новном, несомненно, функцией накопления и «экономного» расходования воды.

Больше того: иногда растения строятся, так сказать, наперекор инженерным
принципам. Например, южно-африканские клейнии (Klelnia, из сем. сложноцветных}
образуют ответвления стеСля, утолщенные на свободном конце и весьма тонкие у основа-
ния; в результате ветви отламываются ври малейшем ветре. Отломившиеся побеги
служат для вегетативного размножения и распространения растения.

У мирмекохоров (растений приспособленных к распространению семян мура-
вьями)— птицемлечников, Omithogalum, черемши, Allium игs num— цветоносный
стебель перед созреванием плодов сильно вытягивается в длину, причем стенки клеток
не утолщаются. Стебель оказьв стся в положении неустойчивого упругого равновесия и
обрушивается на землю, выпадающие из плодов семена (точнее сказать, присемянники их}
делаются добычей муравьев.

В двух приведенных примерах «нерациональная» конструкция является
в жизни растения подсобным приспособлением.

Подобные исключения не опровергают положения, впервые выска-
занного Галилеем (1638) и Грю (в сотрудничестве с Гуком, 1672), подробно,
но противоречиво и неосновательно разработанного Швенденером (1874}
и развитого нами позже в соответствии с современным состоянием науки.
Это положение утверждает, что органы растений строятся в
высокой мере в соответствии с принципами достижения
прочности —в широком смысле слова — при экономной
затрате материала1.

ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В АРХИТЕКТОНИКЕ
РАСТЕНИЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Все организмы приспособлены к условиям существования. Приспособ-
ленность состоит не только в определенных наследственных чертах, но и
главным образом в способности особи и ее частей изменяться в соответствии
с условиями среды, в которой живет данный организм. Изменения в основном
являются полезными для данного организма, поскольку качественно и
количественно факторы среды не выходят за некоторые рамки.

Сторонники подобных взглядов стремились обнаружить в опытах при-
способления органов растений к механическим воздействиям: казалось,
что здесь особенно легко получить явные и ярко выраженные приспо-
собительные реакции организма. Однако, после первых опытов — на-
блюдений классика физиологии растений додарвиновских времен Найта
(1803)1 2 —лишь в недавнее время были произведены эксперименты,

1 Не будем забывать, что этими принципами не исчерпываются все особенности
архитектоники растений.

2 Найт подвязывал деревца яблони к кольям так, что нижняя часть ствола
была закреплена, а верхняя часть его и ветви могли изгибаться при действии ветра.
В следующее лето можно было заметить у яблонь, что ствол в закрепленной части и
корни образовали более слабый прирост древесины, нежели ствол в верхней его части.
У деревца, закрепленного зимой таким образом, что ствол его мог изгибаться только в
направлении с севера на юг, осенью диаметр его по этому направлению превышал пер-
пендикулярный к нему поперечный размер в 13/11 раза. В опытах Л. А. Иванова
(1934) с молодыми 4—5-летними кленами пять из них были подвязаны к опоре, не допу-
скавшей раскачивания ствола, а пять других свободно раскачивались ветром. Опыт,
длившийся 3 года, показал следующее. Экземпляры без опоры заметно отстают в длине;
ветер усиливает сбежистость ствола. Легко видеть, что эти опыты являются в известной
мере проверкой и подтверждением опыта Найта и его результатов, если иметь в виду,
что ветер действовал на клены Л. А. Иванова не в одном определенном направлении, а по
различным румбам.
удовлетворительные по постановке и убедительные по результатам.
Раздорскому впервые удалось объяснить с точки зрения строи-
тельной механики многие особенности в пропорциях размеров, в анатоми-
ческом строении растений и в свойствах их тканей, как черты приспо-
собления, выработанные и закрепленные в филогенезе. Им же был
поставлен ряд опытов по вопросу о реакции органов растений на механи-
ческие нагрузки в онтогенезе. В позитивных опытах растения под-
вергались усиленному воздействию внешних механических факторов, в
негативных они разгружались, в некоторой мере, от них.

Позитивные опыты, а) Усиление действия тяжести.
Молодые, быстро растущие стебли живокости {Delphinium consolidd), тубе-
розы {Polyanthes tuberosa) и других растений нагружались гирьками, подве-
шенными на крючки, вделанные в разрезные муфточки, закрепленные на

Рис. 369. Постановка опыта с изгибанием бокового побега
(с помощью груза).

Начало эксперимента с подсолнечником, а—прокладка из ваты,
б—каучук. (Рисунок автора).

стебле. По мере роста стебля на верхние его междоузлия надевались новые
муфточки с грузами.

Подопытные растения показали по сравнению с контрольными более
раннее и более мощное утолщение клеточных стенок колленхимы и склерен-
химы1. В опытах с нагружением ответвлений стебля в качестве опытного
и контрольного объектов служили пары супротивных ветвей (у скабиозы,
колеуса, бархатца, подсолнечника, рис. 369) или ответвления двух
экземпляров, вполне сходные по возрасту и положению. Нагружение
производилось гирьками (рис. 369) или резиновой полоской, закрепленной
на колышке (рис. 370). При нагрузке не слишком большой (5—20 г) и при
хороших условиях вегетации «строительно-механическая» реакция происхо-
дила очень быстро и в весьма ясной форме: через 2—3—4 дня согнутая
веточка принимала то же положение, что и контрольная, но значительно
отличалась от нее. Уже внешне она выделялась: 1) меньшей длиной и
2) большей толщиной от основания до муфточки с грузом. Участок веточ-
ки, утолщенный по сравнению с контрольным, принимал у некоторых
растений резко выраженную форму балки равного сопротивления на
изгиб (рис. 370). У подсолнечника, у которого боковые ответвления
с соцветиями (корзинками) нередко сравнительно тонки при основа-

1 Те же результаты были получены позже одним из ботаников США в аналогичных
опытах над отвесными листовыми черешками одного из ароидных.
нии, нагруженная веточка имела почти цилиндрическую форму. Анатомиче-
ское изучение показало у подопытных веточек в пределах нагруженного

Рис. 370. Опыт с нагружением бокового побега.

Подопытный экяемпляр колеуса (Coleus hybridus) через 6 суток
после того, как правое ответвление его было сильно изогнуто на-
тянутой резиновой полоской, прикрепленной нижним концом к
неподвижной опоре. Рисунок автора.

участка наибольшее увеличение поперечных сечений в вертикальной пло-
скости, и по сравнению с контрольными объектами (рис. 371, 372)—большие

Рис. 371. Реакция в анатомическом строении по-
бега на изгибающую нагрузку. Цветонос повители
(Iготова purpurea).

А—нагруженный близ верхушки 14 августа и ис-
следованный после выпрямления (17 августа). Б — кон-
трольный объект, исследованный 17 августа. ах и бх—
поперечные срезы у основания цветоноса; а, и б,—
частичные поперечные срезы. 1—камбий, 2—коллен-
хима и эпидерма (Из работы автора).

поперечные размеры сердцевины в целом и отдельных ее клеток, а
вследствие этого большее удаление механических тканей —склеренхимы,
колленхимы и кожицы —от нейтральной плоскости, более сильное утолщение
клеточных стенок колленхимы (рис. 372, 373) и склеренхимы (рис. 373)
и более раннее одревеснение стенок у одревесневающих элементов1.

7

Рис. 372. Результаты опыта (31. V/Z— 10. VIII) с изгибанием
цветоноса георгины.

Поперечные срезы близ основания подопытного (А) и контрольного (Б) объектов. На-
чальная длина того и другого 21 мм, нагрузка А — 7,4 г, в расстоянии 6 мм от соцве-
тия. В конце опыта длина А — 88,4 мм, вес соцветия (молодой корзинки) — 1 >07 г,
длина Б — 88,4 мм, вес соцветия — 1,04 г; 1 — кожица, 2 — колленхима, 3 —
внутренняя граница крахмального влагалища, 4— склеренхимные обложки пучков,
5 — первичная флоэма, 6 — первичная ксилема (со слабой склеренхимной обложкой),
в ней показаны более крупные трахеи и трахеиды, 7 — сердцевина. Рисунок автора.

Действие на растение резких и частых изги-
бов (как от ветра) исследовалось с помощью особой аппаратуры. Водя-

Рис. 373. Результаты опыта (8. VIII — 29. VIII) с изгибанием
цветоноса георгины.

Часть поперечного сечения нижней стороны цветоноса — подопытного (слева) и кош
рольного (справа). Рисунок автора.

ное колесо приводило в качание доску; растения, сочлененные с ней при по-
средстве пружин и муфточек (рис. 374), испытывали изгибы в две противо-

1 Надо заметить, что при слишком большой нагрузке и при недостатке тепла
«чистота» опыта теряется: веточка получает необратимые искривления и т. п.
положные стороны. Объектами
солнечника, сорго и однолетние
экземпляры, тщательно подоб-
ранные, находились в таких
же условиях, как и опытные,
только не подвергались изги-
бам.

У подсолнечника реакция
проявлялась при теплой по-
годе уже через несколько
суток, у других объектов мед-
леннее. Опыт длился 15—20
дней (с подсолнечником), либо
80 дней (с подсолнечником,
кленом, сорго). Реакция была
такова: подопытные экземпляры
имели, по сравнению с конт-
рольными, более толстые стебли
(рис. 375, 376); чем ближе
к основанию, тем в большей
мере у стебля поперечное сече-
ние было овальным, с боль-
шей осью овала в плоскости
изгибов (рис. 377). Увеличение
стебля в толщину, наибольшее
у основания, постепенно сни-
жалось к месту приложения
толкающего действия аппарата.
Увеличение размеров попереч-
ных сечений у подсолнечника
и у клена происходило глав-
ным образом за счет прироста
древесины (рис. 377), а у сорго
за счет более мощного развития

опытов были молодые экземпляры под-
всходы клена (Acer negundo)\ контрольные

Рис. 374. Эксперимент с быстро чередующи-
мися изгибами стеблей подсолнечника в две
противоположные стороны.

Стебли причленены с помощью пружин и муфточек
к качающейся доске. Фотографирование производилось
после полудня, и верхушки побегов изогнуты гелио-
тропически (к солнцу). (Из работы автора).

всех тканей, особенно склеренхимных обложек при проводящих цучках.

Рис. 375. Пара подсолнечников, после опыта с быстрым и резким изгибанием стеблей
их в две противоположные стороны.

1— подопытный, 2 — контрольный экземпляр. Перед фотографированием были отрезаны все мелк
разветвления корневой Системы и те из крупных корней, которые были обращены вперед. (Фотос
мок из работы автора).
Корневая система подсолнечника и клена также сильно изменялась,
что было ясно заметно на главном корне и его крупных ответвлениях
(рис. 375 , 376). Они были у опытных растений значительно толще, не-
жели у контрольных. Увеличение корней в толщину происходило, как и
в стеблях, за счет усиленного образования древесины (рис. 378). Подопыт-
ные экземпляры сорго образовали сильные придаточные корни, отходив-
шие от надземных узлов стебля. У объектов опыта в корнях, направление

Рис. 376. Пара подсолнечников после опыта с
быстрым и резким изгибанием стеблей в две
противоположные стороны.

1 — подопытный, 2 — контрольный экземпляр.
(Фотоснимок из работы автора).

которых более или менее полно совпадало с плоскостью изгибов, наиболь-
ший размер поперечных сечений был в этой плоскости.

Негативные опыты. Молодые, быстро растущие стебли растений (под-
солнечника, бархатцев) разгружались от действия собственной тяжести и
груза листвы: стебли обвязывались разрезными муфточками с крючками, к
которым привязывались тонкие нити, перекинутые через блоки и нагру-
женные на противоположном конце грузами (рис. 379, 7). По мере роста
стеблей в длину, экспериментатор перемещал муфточки на верхние междо-
узлия. Грузы имели величину такого же порядка, как и вес растения, и
действие их сводилось не к растягиванию стеблей, а к их разгружению.
Реакция растений проявлялась скоро и отчетливо: разгруженные стебли
значительно быстрее росли в длину, но оставались более тонкими, чем кон-
трольные (рис. 379, 2).
Когда по окончании опытов (длившихся 30 дней) опытные растения были
предоставлены самим себе, тотчас проявилась их слабость в строительно-

Рис. 377. Реакция стеблей подсолнечника на быстрое изгибание попеременно в две противо-
положные стороны. Поперечные срезы стеблей у основания.

А— контрольный, Б — подопытный объект. /, 1 —придаточные корни, 2—древесина,
J — склеренхимные обложки при первичной флоэме, 4— перидерма. (Рисунок автора).

механическом отношении: по снятии грузов, подвешенных на концах нитей,
стебли, не выдерживая силы тяжести, сгибались и поникали (рис. 380).

Рис. 378. Реакция корней подсолнечника на быстрое изгибание стеблей
попеременно в две противоположные стороны. Поперечные срезы соответ-
ственных боковых корней.

А—контрольного, Б—подопытного экземпляра. Двумя внутренними пунктирными
кружками отмечены границы зоны, особенно богатой толстостенными элементами.
а—древесина. (Рисунок автора).

Строительно-механическая слабость стеблей как стоек (колонн) имела
причиной их малую толщину, большую длину и сравнительную недоразви-
тость механических тканей.
ДИНАМИКА СТРОИТЕЛЬНО-МЕХАНИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ОРГАНОВ
РАСТЕНИЙ

Мало вероятным было бы предположение, что наблюдаемые строительно-
механические реакции органов растений являются в полном смысле слова
механоморфозами, т. е. вызываются непосредственно механическими на-
пряжениями в клеточных стенках. Все ростовые процессы, включая и

утолщение клеточных стенок, являются
результатом деятельности живого содер-
жимого клеток (протопластов). Естест-
венно было полагать, что приспособитель-
ные реакции органов, тканей и клеток
растения представляют заключительные
звенья процессов, где посредствующими
звеньями служат реакции протопла-
стов на те воздействия, которым они
прямо или косвенно подвергаются в
условиях эксперимента, воспроизводя-
щих в усиленном или в ослабленном виде
условия естественной среды организма.

Реакция органов растении на стати-
ческий изгиб. Были поставлены опыты,
в которых растения с нагруженными
веточками непрерывно и равномерно вра-
щались вокруг двух взаимно перпенди-
кулярных осей. Нагружение, вызывавшее
изгиб веточек, производилось посредст-
вом пружинок (резиновых полосок или
тонких спиральных стальных пружинок).
Последние закреплялись одним концом на
стержне, введенном в цветочный вазон

Рис. 379. Опыт с разгружением
стеблей бархатцев (Tagetes erectus)
от силы тяжести.

1 — подопытный,	2 — контрольный

экземпляр. Оба снабжены парой муф-
точек. У подопытного экземпляра
к нитям, соединенным с крючками
нижней муфточки, были подвешены
на крючках З.Х грузы яс 3 г; посте-
пенно грузы были увеличены до 8,05 г
и перенесены на верхнюю муфточку.
Снимок сделан 3. XI. Отношение дли-
ны стебля к его толщине у растения 2
в два раза выше, нежели у растения 1.
(Из работы автора).

Рис. 380. Результат опыта с разгружением
стебля.

Подсолнечник, выращенный в условиях, представ-
ленных на рис. 379, и затем освобожденный от
разгружающей аппаратуры, тотчас поник к земле.
(По фотоснимку).

с растением, а другим концом — на муфточке, обхватывающей изогну-
тую веточку. Вазоны с растениями были установлены на горизонтальной
поверхности столиков, приводившихся с помощью веревочной передачи
от водяного колеса во вращение вокруг вертикальной оси. Будучи шар-
нирно сочленены с осью столика, вазоны катились по поверхности столи-
ков, вращаясь в то же время вокруг горизонтальной оси. Таким образом,
растения, включая веточки их, нагруженные пружинкой на изгиб, были
освобождены от одностороннего действия таких факторов среды, как
сила тяжести и освещение.

В этих опытах изогнутые веточки пассивно сохраняли ту форму, кото-
рую получали в начале опыта, и не обнаруживали по окончании опыта раз-
линий от контрольных веточек1 ни в длине, ни в размерах поперечных сече-
ний, ни в анатомическом строении.

Отсюда надо заключить, что строительно-механические реакции органов
(веточек) растений, подвергнутых изгибу с помощью груза или пружины,
являются, по существу, не механо-, а гео-и фотоморфозами. Изгиб вызывает
морфологические и анатомические изменения в веточке не сам по себе, а в
силу того, что он изменяет положение органа и протопластов его клеток
по отношению к направлению силы тяжести и лучей солнца. Детали всей
цепи процессов, приводящих в конце концов к изменению конструкции,
конечно, не менее сложны, чем те, которые определяют так называемые гео-
тропические и фототропические изгибы.

Реакция органов растений на динамические изгибы в двух противополож-
ных направлениях. Описанные выше опыты, в которых стебли растений,
а через них и корни, подвергались изгибам в двух противоположных направ-
лениях, производились так, что носили динамический характер. Стебель,
а через него и корень, не столько претерпевал статические напряжения,
сколько должен был поглощать живую силу (энергию) быстрых воздействий
и быстро превращать их в упругую работу деформации в двух быстро чере-
дующихся противоположных направлениях.

С той же аппаратурой, несколько измененной, была поставлена серия
опытов с подсолнечниками и клэнами, в которых изгибы производились
медленно и плавно.

В этих опытах подопытные растения ни внешне, ни во внутреннем строе-
нии не отличались сколько-нибудь заметно от контрольных. Отсюда надо
заключить, что в реакциях строительно-механического порядка, которые
наблюдаются в эксперименте и в природе под механическим действием ветра,
играют важную роль сотрясения протопластов, происходящие при вет-
ровых толчках.

Реакция разгруженных стеблей. Более быстрый рост в длину и ослаблен-
ный рост в толщину стеблей, поддерживаемых в отвесном положении нитями
с грузами, можно объяснить таким образом. Быстро растущий стебель пре-
терпевает под действием силы тяжести иногда очень заметные, иногда более
слабые нутационные изгибы. За каждым изгибом следует выпрямление с
сопутствующим ему (и уже знакомым нам из опытов) усилением органа в
поперечных направлениях и замедлением роста в длину. Стебель, удер-
живаемый экспериментальными условиями в неизменном отвесном положе-
нии, не претерпевает нутационных изгибов, отсюда — та картина, которая
наблюдалась в описанных выше опытах.

Высказанные соображения подкрепляются опытами других авторов, ко-
торые подвергали дополнительной сжимающей нагрузке уже окрепшие
вертикальные стебли. В той части стеблей, которая нутаций и изгибов
под действием собственного веса не обнаруживает, заметных реакций не
наблюдалось. Не наблюдались они и в опытах тех авторов, которые нагру-
жали сравнительно молодые стебли, но и опытные и контрольные экзем-
пддры подвязывали к колышкам и предотвращали возможность
изгибов (хотя бы слабых) и нутаций.

* * *

Описанные выше опыты показали адэкватность реакций строения рас-
тений на физико-механические воздействия, воспроизводящие в усиленной
степени природные механические факторы, либо снимающие их в некоторой
мере. Привели к успеху те эксперименты, которые были подготовлены вы-
работкой учения о строительной механике растений.

1 Контрольными рлужили супротивные веточки тех же особей, которые находились
на вращающихся столиках в горшках, вращавшихся и катившихся.
Те же результаты дали эксперименты иностранных авторов, работав-
ших после опубликования наших исследований.

Раньше были произведены многочисленные работы, но все, кроме отмеченных
выше опытов Найта, давали результаты или отрицательные, или неясные. Не останав-
ливаясь на деталях, отметим, что неудачи вызывались механистическим или идеали-
стическим подходом к растению как объекту опыта. Например, в некоторых экспери-
ментах довольно взрослые стебли подвергались сильной продольной тяге. Авторы как
будто полагали, что растение может, подобно инженеру, вычислять напряжения и со-
ответственно им повышать толщину и прочность клеточных оболочек.

Результаты опытов были отрицательными, и это, с нашей точки зрения, вполне
понятно: продольная тяга не является фактором, обычным для стеблей, да и прото-
пласты клеток не подвергаются в таких опытах сколько-нибудь значительному воздей-
ствию.

Приведем примеры опытов, в которых упускалось из виду, что растение — жи-
вой организм. Один из ботаников (Бюхер) исследовал влияние продольного сжатия
на: стебель, заливая молодые экземпляры клещевины, вместе с нижней частью семя-
дольных листьев, в гипс и притягивал проволоками гипсовые блоки к вазону. Жаккар
подвергал стволы молодых сосен изгибам в две противоположные стороны. Из описа-
ния и фотоснимков видно, что крупные растения, посаженные в небольшие вазоны,
подвергались «изгибам», — с помощью электромотора, — посредством веревки, обвязан-
ной вокруг ствола. Происходило следующее:

1.	Веревка сильно повреждала (перетирала) луб ствола.

2.	Корни вскоре переставали давать опору растению, и ствол не изгибался, а ка-
чался, как прямая палка, из стороны в сторону.

Весьма естественно, что и эти опыты не дали никаких определенных результатов
ни вообще, ни по вопросу о реакции растений на попеременные изгибы ствола в две
нротивопо ложные стороны.
РАЗДЕЛ ТРЕТИЙ

ФИЛОМОРФОГЕНЕЗ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СТРУКТУР

МЕТОДЫ ЭВОЛЮЦИОННОЙ АНАТОМИИ

Вопросы о ходе изменений анатомического строения растений в про-
цессе эволюции растительного мира, — как в основных чертах, так и в дета-
лях, — решаются сравнительной анатомией. Сравнительная
анатомия растений развивается в связи с успехами в изучении их онтоге-
неза и в тесной зависимости от прогресса фитопалеонтологии.

За последние 50—60 лет анатомия растений обогатилась большим фак-
тическим материалом о строении растений прежних геологических эпох.
Ископаемые остатки организмов в палеозойских отложениях привлекли
внимание исследователей в связи с усилением поисков продуктивных уголь-
ных пластов в напластованиях палеозоя, богатого залежами каменного угля.
Несколько позже стали подробно изучаться и отложения мезозоя и кайно-
зоя, как содержащие в ископаемом состоянии материал для освещения во-
проса о родоначальниках современных нам представителей растительного
мира.

В некоторых случаях сравнение строения растений из отложений раз-
личной древности непосредственно дает указания на ход эволюции той или
иной черты анатомического строения. Путем такого сравнения было, напри-
мер, с достоверностью установлено, что диференциация древесины в кольцах
прироста на раннюю и позднюю древесину была сравнительно новой чертой
строения: ранее древесина не имела такой диференцировки.

Но гораздо чаще делаются выводы в сравнительной анатомии на осно-
вании ко свенных данных.

На основе результатов сравнительного изучения строения ископаемых
и современных растений выработаны некоторые положения, являющиеся
руководством для исследований по филогенетической систематике и по>
филоморфогенетике. Рассмотрим их.

1.	Положение о рекапитуляции (повторении прошлого)
учит, что организм в ходе онтогенеза может проходить через фазы, в которых
проявляются черты строения, характерные для взрослых особей прароди-
тельских форм.

Примерами рекапитуляции в анатомическом строении могут служить
некоторые структуры молодых особей видов семейства араукариевых. Стволы
взрослых экземпляров обладают двумя чертами, которыми араукарии резко
отличаются от всех других современных хвойных. Первая черта — нали-
чие многолетних листовых следов: они не только сохраняются, но и про-
должают работою камбия удлиняться в течение десятилетий и даже сто-
летий после опадения тех листьев, которым они принадлежали. Другая
черта—косая поровость, т. е. очередное расположение окаймленных пор,
образующих несколько продольных рядов в трахеидах, в отличие от
горизонтальной (супротивной) поровости у всех тех из остальных ныне
живущих хвойных, у которых поры на стенках трахеид расположены
в несколько рядов.

У сеянцев араукарий в течение одного или нескольких лет каждый ли-
стовой след прекращает развитие после опадения обслуживаемого им листа,
а поры стенок трахеид располагаются без чередования.

Так как эти же черты строения имеет мезозойский предок современных
араукариевых Brachyoxylon, то наличие их у молодых особей современных
араукарий можно отнести к явлениям рекапитуляции.

Рекапитуляцию иной черты строения встречаем у современных каури
(видов рода Agathis). В древесине их не образуется продольной паренхимы;
однако в первом годичном кольце ствола она имеется. Изучение ископае-
мых древесин мезозойских каури (из меловых отложений) обнаружило нали-
чие продольной паренхимы в древесине, образовавшейся и в первый, и в
последующие годы. Можно, стало быть, сказать, что первый годичный слой
древесины современных каури рекапитулирует черту строения древесины
предков.

Учение о рекапитуляции требует некоторых оговорок.

В онтогенезе происходит краткое повторение филогенеза, но это повто-
рение далеко не полно и не исчерпывающе: отсутствие на всех стадиях онто-
генеза каких-либо структурных черт не может считаться доказательством
того, что этих черт не имели предки данной формы. Например, у саговников
особи ни на одной стадии онтогенеза не имеют концентрических пучков и
центрипетальной (экзархной) ксилемы1. Это, однако, не может считаться
опровержением положения, выведенного на основе целого ряда доводов,
что саговники произошли в процессе эволюции от предков, у которых име-
лись концентрические пучки и центрипетальная ксилема в стебле.

2.	Положение о консервативных органах учит,
что в органах растений и даже в различных участках органов не в равной
мере и с различной длительностью удерживаются в ходе филогенеза струк-
турные черты предков (примитивные черты). Длительное сравнительно
сохранение более примитивных структур отмечается, как консерватизм.

Наименее консервативен вегетирующий стебель, особенно во вторич-
ных образованиях второго и последующих годов. Более консервативны осно-
вание стебля, древесина первого кольца прироста, оси репродуктивных
разветвлении побега (например, оси женских шишек хвойных), листья
и особенно корни. Например, центрипетальная ксилема в корнях удержи-
вается у растений всех геологических эпох — с палеозоя и по настоящее
время. В стеблях же ее находят только у семенных папоротников (Pte-
ridospermae, или Cycadofilicales), живших в палеозое, но уже у их потом-
ков саговников (Cycadales), появившихся в конце палеозоя — в пермский
период — и продолжающих существовать вплоть до настоящего времени,
центрипетальная ксилема сохранилась, в редуцированном виде, только в
осях репродуктивных ответвлений побега, а именно в осях женских шишек
представителей родов Stangeria, Zamia и других.

3.	Положение о реверсии учит, что повреждения (напри-
мер, надрезы) органов, богатых вторичной древесиной, вызывают иногда
возврат к структурным чертам прародительских форм.

Приведем пример. Колена (трибы) сосновых (Pineae) и пихтовых (Abieteae) семей-
ства сосновых (Ргпасеае) отличаются, между прочим, тем, что у представителей пер-
вой трибы имеются, а у представителей второй обычно отсутствуют смоляные ходы
в древесине ствола.

На основе ряда соображений некоторые систематики приходят к выводу, что АЫе-

1 Этими терминами обозначают ксилему, формирующуюся в центростремительной
лосле довате ль пости.
teae произошли путем редукции (упрощения) от Ргпеае и что древнейшим из родов
трибы Abieteae надо считать кедры (Cedrus). В частности, за то, что Abieteae имели
предками 1 растения с древесиной, содержащей в стволе и в других частях побега
и в корнях смоляные ходы, говорят факты рекапитуляции и данные по строению
консервативных органов: в первичной ксилеме корня, во вторичной древесине оси
женской шишки, иногда в первом годичном слое древесины ветвей у Abieteae смоля-
ные ходы образуются.

| В древесине, образовавшейся после повреждения ствола, было констатировано
наличие смоляных ходов — горизонтальных и вертикальных у кедров (Cedrus) и вер-
тикальных у представителей других родов трибы Abieteae. Такая реакция на поране-
ние может быть признана реверсией (возвратом к состоянию, имевшему место
у предков).

Положение о реверсии требует еще большей осмотрительности, в при-
менении, нежели два других положения. Дело в том, что 1) поранениями

3



Рис. 381. Различные типы пор в стенках трахей.

1 — 5 — участки продольных стенок сосудов, с порами в плане.
1 — лестничный сосуд Hedi car ia arborea, 2 — сосуд промежуточного
типа Talauma ovalis, 3 — точечный сосуд с горизонтальной (супро-
тивной) поровостью (Liriodendron tulipifera), 4—точечный сосуд
с косой (очередной) поровостью (Planera aquatica); 6 — 8—поры
в разрезе, в местах соседства трахей и паренхимных клеток древес-
ных лучей: 6 — двусторонне окаймленные поры, или окаймленные
пары пор Sa ssaf га varii folium, 7 — односторонне окаймленные поры,
или полуокаймленные пары пор Hicoria ovalis, 8—простые пары
пор Bombax malabaricum.

могут вызываться не только реверсии, нои явления иного порядка, например
гипертрофия (патологическое разрастание) корней; 2) реверсии могут
появляться не близ раны, а в большем или меньшем удалении от нее.

Методы исследования, подсказываемые рассмотренными положениями,
могут оказывать существенную поддержку в уточнении филогенетических
построений систематики, но лишь в том случае, если пользоваться этими
положениями с осторожностью и по возможности сопоставлять данные,
получаемые на основе их, с данными палеонтологического исследо-
вания.

За последние 30 лет в сравнительной анатомии находит применение и
метод коррелятивно-статистический, сущность которого может
быть пояснена на примере исследования вопроса об эволюционной после-
довательности различных типов поровости боковых стенок трахей (сосудов
в узком смысле) древесины.

Основными типами пористых трахей являются трахеи лестничные и
точечные. У лестничных трахей (тип I) поры в плане имеют вид весьма
узких овалов с длинной осью, направленной перпендикулярно к продоль-
ной оси трахей (рис. 381, 7). У точечных трахей поры более или менее
изодиаметричны: в плане они имеют очертание в виде окружностей или ова-
лов, а при тесном расположении — в виде многоугольников (обычно шести-
угольников); если пора окаймленная, то она дает, как мы знаем, в
плане два концентрических контура.

В стенках точечных трахей поры располагаются горизонтальными
рядами (супротивный тип поровости рис. 381, 3) либо
наклонными рядами (очередной тип; рис. 381, 4). Очертания пор
нередко (в типе III) приближаются к овальному или четырехугольному, или
же (в типе IV) к округлому либо шестиугольному.

В некоторых случаях сосуды пи характеру поровости являются про-
межуточными между точечными и лестничными («переходный тип» II,
рис. 381, 2).

Был поставлен вопрос, какой из типов пор надо считать более древним,
примитивным, т. е. вопрос о том, шла ли эволюция в направлении от типа
I к типу IV, или обратно.

По мнению одних, более примитивен тип точечных трахей, а поры лест-
ничных трахей образовались в процессе эволюции путем слияния горизон-
тальных рядов круглых или почти круглых пор.

По мнению других, тип поровости лестничных трахей надо считать
более первобытным, а пористость точечных трахей — производной.

Для решения вопроса был применен метод корреляционно-статистиче-
ский.

Исследователь исходит из того веско обоснованного и общепринятого
положения, что длина члеников трахей (абсолютно и по отношению к их
ширине) эволюционировала в сторону уменьшения.

Второе исходное положение таково: в ходе эволюции трахей изменя-
лись и другие черты их строения, причем эти изменения шли, за редкими
исключениями, параллельно от примитивности к более совершенной
конструкции.

Данные о средней длине члеников трахей у растений с различными
типами пористости их стенок для двух с половиной сотен обследованных
древесных пород могут быть сведены в следующую таблицу:

Пористость	Число ВИДОВ	Средняя длина членика трахей в лмс
I. Лестничная	15	1,13
II. Переходная	28	1,071
III. Точечная супротивная (гори-		
зонтальная)	33	0,79
IV. Точечная очередная (косая) .	183	0,46

Сопоставляя данные таблицы, можно видеть, что прогрессирующем)
ряду 3-го столбца — от группы видов с длинными члениками трахей к груп-
пам со все более короткими члениками — соответствует ряд с пористостью
типов I, II, III, IV.

Принимая два выше отмеченных постулата, мы должны признать, что
наиболее примитивна лестничная поровость трахей; следующими эволю-
ционными этапами являются поровость переходная и точечная супротивная
(горизонтальная), и заключительным этапом—поровость точечная очеред-
ная (косая).

1 Различия между величинами 1,13 и 1,07 в данном случае статистически не
реальны; это обстоятельство, однако, не подрывает убедительности вывода.
СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ СТЕЛИ

В главах о строении корня и стебля мы упоминали о стели1 —об-
ласти органа, включающей систему проводящих тканей и отграничен-
ной от первичной коры эндодермой, т. е. внутренним слоем первич-
ной коры, морфологически и физиологически приспособленным к изо-
ляции стели от наружной области органа, за исключением небольших мест-
ных сообщений в виде пропускных клеток. Учение Ван-Тигема (1886)
о стели, чисто описательное и формальное, выросло позже в стройную
теорию, в которой освещены морфогения стели, ее изменение в филогенезе
и онтогенезе и объяснено значение конструкции стели для функциониро-
вания органов растения. Главным стимулом к разработке стелярной тео-
рии послужили фитопалеонтологические исследования, развивавшиеся в
соответствии с нуждами каменноугольной промышленности. При этом осо-
бый интерес представляло изучение отложений, богатых ископаемыми остат-
ками папоротникообразных и близких к ним голосеменных. В строении
тех и других различные формы стели являются хорошо сохранившейся и
характерной структурной особенностью. Еще более усилило интерес к
стели сравнительно недавнее открытие растений (псилофитов), оказавшихся
как нельзя лучше соответствующими, по своей морфологии, теоретическим
представлениям о предках папоротникообразных и о примитивной стели.
Изучение велось с помощью сравнительно-морфологического метода, от-
части даже с применением эксперимента.

Мы изложим основные черты стелярной теории в ее современном
состоянии.

Отметим предварительно, что стель в большинстве случаев включает,
кроме проводящих пучков и арматурных тяжей, паренхимные ткани. Па-
ренхима может находиться в центре стели, составляя сердцевину (medulla)
между проводящими пучками, образуя здесь первичные сердцевинные лучи
(«медуллярные комиссуры»), и кнаружи от проводящих пучков —в перицикле.
Пограничный слой первичной коры может: а) вовсе не быть диференциро-
ванным, либо чаще всего ,6) быть развитым в виде известной уже нам
(особенно из главы о строении корней) эндодермы, либо, наконец, в) при на-
личии сердцевины образовываться и кнаружи от перицикла, и на периферии
сердцевины. В последнем случае стель имеет эндодерму наружную и эндо-
дерму внутреннюю, как, например, в стеблях у хвоща зимнего (Equisetum
hiemale)1 2.

Для того, чтобы уяснить себе филоморфогенез стели — эволюцию ее кон-
струкции от примитивной до более совершенной в различных вариантах —
необходимо иметь представление о происхождении побега и ходе диферен-
циации его на оси (стебли с их ответвлениями) и листья. Наиболее убедитель-
ный, логичный и палеонтологически обоснованный ответ о филогенезе обли-
ственного побега дает теория Боуэра (1935), синтезирующая и завер-
шающая теоретические соображения ряда авторов и опирающаяся на факты,
вскрытые при изучении морфологии и анатомии псилофитов —ископаемых
примитивных папоротникообразных раннего девона.

В основных чертах современная теория филоморфогенеза побега сво-
дится к следующему. Прародителями высших растений—архегониат — были,

1 По-гречески: стеле — столб.

2 Заметим, что у видов хвоща с одной наружной эндодермой — в некоторых органах
или частях органов образуются и наружная и внутренняя эндодерма: так, у хвоща лесного
Equisetum silvaticum воздушные стебли снабжены одной наружной эндодермой, а
подземные стебли (корневища), нижние междоузлия и некоторые узлы надземных стеб-
лей имеют две эндодермы.
вероятно, потомки низших растений—водорослей, переместившихся на сушу
и эволюционировавших путем прогрессивного развития спорофита — фазы,,
вставочной между зиготой и спорами1. Изменения спорофита шли по линии
увеличения длительности существования и абсолютной и относительной мощ-
ности и сложности вегетативной части спороносного тела. На ранних эта-

пах эволюции спорофит был т е л о м о м — цилиндрическим телом с
радиальной симметрией, несущим на вершине спорангий. Телом приоб-
рел способность дихотомически (вильчато) ветвиться. Путем нерав-

номерного роста двух развилков, из которых один растет сильнее, ото-

Рис. 382. Сопоставление основных черт строения
стебля плаунообразных (Lycopsida) и папоротнико-
образных (Pteropsida), на схематических перспек-
тивных изображениях.

A— Lycopsida: корни возникают при основании ветвей; в
стели имеются бреши ветвей (1), листовых же брешей нет;
листовые пучки (листовые следы) примыкают к стели
стебля в протоксилемных верхушках ее (2). Спорангии
(3) образуются, по одному или по нескольку, на верх-
ней (адаксиальной, или вентральной) поверхности споро-
филлов. Б — Pteropsida: корни зарождаются обычно при
основании листьев; в стели имеются не только бреши
ветвей (1), но и бреши листовые (2). Спорангии обра-
зуются, обычно в большом числе, на нижней (абаксиальной,
или дорзальной) поверхности спороносных листьев (3').

двигает другой в сторону и
становится продолжением
участка телома ниже развил-
ка (т. е. путем процесса, на-
званного Потонье «перевер-
шинивание»), выработались
высшие системы ветвления —
симподиальная и моноподи-
альная2.

Телом в дальнейшем мор-
фологически диференциро-
вался: подземная часть его»
(корневища либо ответвления
их) обособилась в корень;
надземная часть — в стебли
с листьями. В качестве ли-
стьев диференцировались и
закрепились под «контролем»
естественного отбора выро-
сты на поверхности телома
и ответвления его. Образо-
вание и функционирование
их в роли особых аппаратов
транспирации и фотосинтеза
являлось важным приспособ-
лением к наземному образу
жизни. Это был новый про-
грессивный признак общей
структуры растительных ор-

ганизмов.

Морфогенез листьев шел двумя путями, приводившими к формирова-
нию или микрофиллов («малых листьев»), или макрофиллов
(«крупных листьев»). Микрофиллы возникали как выросты (энации) на
поверхности оси телома. Их проводящая система, слабо развитая, представ-
лена специальным (листовым) пучком, не примыкающим к проводящей
системе оси или входящим лишь в соприкосновение с ней (рис. 382,А). Ма-
крофиллы явились результатом специализации ответвлений телома. Важ-
нейшими чертами этой специализации являются: пластинчатая форма
более ли менее значительной части ответвлений, сращение их между со-
бой с увеличением отношения величины поверхности к величине объема,
ограниченный рост в длину. Проводящие пучки макрофиллов тесно связа-

1 Параллельно с прогрессированием спорофита шла редукция гаметофита.

* О теории Потонье и подтверждении ее данными, полученными при исследовании
псилофитов, см. в учебной и специальной литературе по морфологии и фитопалеонтологии.
Краткое и ясное изложение имеется в книжке К. И.Мейера (Происхождение наземной
растительности. 3-е изд. М.-Л. 1937).
ны с пучками оси и в значительной мере являются общими пучками
(рис. 382, Б).

Таким образом, макрофиллы филоморфогенетически представляют со-
бой метаморфизированные ответвления телома — специализированные
ветви, и поэтому можно называть их кладодийвыми листьями или
макрофильными кладодиями.

Микрофиллы же являются лишь выростами на осях бывшего
телома, специализированными к несению функции транспирации и фото-
синтеза. Их называют энацийными листьями, микрофил ь-
ными энациями.

В связи с особенностями их морфологической природы, микрофиллы,,
характерные, например, для плауновых, не влияют на архитектонику стели

Рис. 383. Витализация в ходе онтогенеза стели у папоротника Aneimia sp.,
показанная на поперечных разрезах стели молодого экземпляра на различ-
ных уровнях. Эндодерма отмечена пунктировкой.

Слева — протостель близ основания стебля; виден и листовой след; справа — стель
в стебле, на уровне, удаленном от его основания: стель витализована сердцевиной.

несущего их стебля. Макрофиллы же, которыми обладают, например, па-
поротниковые, могут обусловливать существенные детали в строении стели.

Просмотрим основные типы стели и отметим важнейшие этапы ее формо-
образования, идя от наиболее примитивной, древней и простой ее конструкции
в сторону усложнения. Родоначальный тип стели — протостель (рис.
383, 1) — стель без сердцевины и без сердцевинных лучей. Протостелыо
обладали осевые органы, еще не расчлененные на стебли и корни, у девон-
ских первобытных папоротникообразных, псилофитов (Psilophyta). У неко-
торых из них (у Rhynia, у Horneophyton) вдоль органа, в срединной части его
проходил тяж ксилемы, окруженный флоэмой. Ксилема состояла из трахеид
с утолщением в форме широких колец. Трахеиды в центре — протоксилемные
элементы — узкие; отгружающие их—с большими поперечными размерами
и более широкопросветные. Флоэма была построена из удлиненных тонко-
стенных клеток с наклонными поперечными перегородками, без ситечек.
Перицикла и эндодермы не было но стель резко выделяется (на поперечных
шлифах) от окружающей коровой ткани в силу малых размеров и тонкостей-
ности клеток флоэмной части стели.

Из настоящих папоротников протостеличны многие ископаемые формы,
например, Botryopteris cylindrica, с цилиндрической протостелью, диаметром
меньше 1 мм, с эндархной ксилемой, с широким кольцом флоэмы вокруг,
без ясно выраженной эндодермы.
Ботриоптерис, а также многие другие папоротники, — ископаемые и совре-
менные (Gleichenia, из семейства Hymenophyllaceae) — всю жизнь обладали
либо обладают протостелью: наземные стебли их стелющиеся, не хранящие
запасов1, и в связи с этим тонкие и слабые.

У папоротникообразных, особенно у тех, у которых вторичный прирост
в толщину слаб или вовсе отсутствует, параллельно с увеличением размеров
происходит — в онтогенезе и происходило в филогенезе усложнение формы
стели, как это можно видеть на примере, представленном на схеме
(рис. 383, 389). Боуэр выдвигает следующее объяснение этого явления.
Передача веществ из проводящих тканей в окружающие их живые
клетки и передача в обратном направлении в своей эффективности
пропорциональны поверхности соприкосновения. По математическим зако-
нам, если тело увеличивается, сохраняя геометрическое подобие, то поверх-
ности возрастают пропорционально квадрату любого линейного измерения,
объемы же — пропорционально кубу линейных размеров. Отсюда вытекает,
что если орган увеличивается, сохраняя неизменными пропорции в разме-
рах деталей, в частности в очертании стели, поверхность соприкосновения
становится физиологически недостаточной. Выходом из этого положения
были происшедшие на базе приспособительной изменчивости и действия
•естественного отбора усложнения в форме стели, совершившиеся в филоге-
незе и отчасти повторяющиеся в онтогенезе. Уже у более крупных древних
папоротникообразных, например, у Asterorylon из псилофитов, стель при-
обрела в поперечных сечениях резко выраженную лопастинчато-звездчатую
форму, которую обозначают термином актиностель1 2.

У некоторых более крупных ископаемых папоротников стель, сохра-
няя характер протостели, имеет на поперечном разрезе извилистые, непра-
вильно-звездчатые очертания, как, например, в стеблях у Asterochlaena laxa
(по мнению фитопалеонтологов, стоячих), со стелью диаметром до 15 мм.

Другим, дополнительным средством увеличения поверхности соприкос-
новения проводящих тканей стели с тканями, их окружающими, является
то, что Боуэр называет витализацией (оживлением) стели. В стеб-
лях более древних папоротникообразных —не только у псилофитов, но и у
большинства видов рода Lepidodendron — ксилема состояла сплошьиз мертвых
трахеид. Растения со стелью такого типа сохранились до настоящего
времени лишь в тех случаях, когда орган размерами мал и может обслу-
живаться стелью незначительного диаметра. В самом деле, наиболее мощная
протостель у современных папоротников — стель Gleichenia Montaguei— имеет
в центре ксилемный тяж с диаметром, не превышающим 3 мм. Из растений
с более или менее крупными размерами сохранились только те, стель кото-
рых изменялась путем оживления, т. е. посредством превращения части
трахеид в ксилеме стели в живую паренхимную ткань3.

Для целого ряда вымерших папоротниковых, преимущественно круп-
ных из них (как, например, для Asterochlaena), показано, в самом деле, нали-
чие «витализованной» или «смешанно й» сердцевины. По
картине, представляемой шлифами ископаемых стеблей, можно судить, что
в центральной части ксилемы среди трахеид находились живые паренхимные
клетки; этим, естественно, сильно увеличивалась поверхность соприкосно-
вения элементов проводящей системы с живыми тканями. Эта стадия фило-

1 Запасы скопляются в корневищах.

* У Asteroxylon узкие трахеиды протоксилемы расположены по углам стели —
на концах лопастей звезды (в поперечных сечениях). Замечено наличие некоторой
диференцировки внутреннего слоя коры, т. е. наличие эндодермы, еще не отчетливо
выраженной.

3 Для этого требуется, в основном, чтобы некоторые клетки в стели предков, утол-
щавшие стенки, образовывавшие окаймленные поры и терявшие живое содержимое, в орга-
низме потомков останавливались в своем онтоморфогенезе на стадии живых тонкостен-
ных клеток.
морфогенеза высших форм стели, переходная между протостелью и с и ф о-
ностелью (стелью с сердцевиной), повторяется в онтоморфогенезе таких
консервативных, удержавших в значительной мере примитивную структуру
папоротников, как Ophioglossum и Botrychium, Сначала в стебле образуется
протостель с ксилемным тяжом, состоящим только из трахеид; позже, по
мере роста стебля в длину, продолжение тяжа приобретает паренхимную
сердцевину, содержащую кое-где трахеиды. То же, в меньшем масштабе,
имеет место в осях современных папоротников Aneura nSchizaea. Описанная

«витализапия» ксилемы происходит, как и отхождение от стели листового

следа, строго в пределах стели, окруженной эндодермой1.

Пока листовые следы весьма малы (тонки) по отношению к ксилеме

стели — чисто трахеидальной или витализованной, — их отхождение не вызы-
вает перерывов (брешей) в стели и в ее ксилеме. В стеблях со стелью, имею-
щей сердцевину и называемой соленокси-
лической1 2, листовые следы, если они отно-

сительно довольно мощны, «отводят» из стебля
в лист часть ксилемы стели, и в ксилеме по-
является прорыв (листовая брешь).

Рис. 385. Отпрепарирован-
ный отрезок диктиостели
папоротника щитовника
мужского (Dryopteris filix
mas), в перспективном изо-
бражении.

I — листовые бреши, 2, 2—обре-
занные листовые следы.

Рис. 384. Диктиоксиличная стель современных
папоротников. Часть ксилемной сетки: А— Osmunda
regalis-, Б — Todea barbate (вид снаружи).

1 — поперечное сечение листового следа* 2 листовая
брешь.

В дальнейшей эволюции появляются — кроме флоэмы, расположенной
кнаружи от ксилемного кольца, и внешней эндодермы — внутренняя флоэма
и внутренняя эндодерма. У вымершего папоротника Platy zoma, у современ-
ных Osmunda cinnamomea и Todea hymenop hylloides имеется внутренняя
эндодерма, а у осмунды, кроме того, и неполное кольцо внутренней флоэмы.
У более высокостоящих папоротников (Filicinae leptosporangiatae) появи-
лась типичная соленост е л и я. характеризующаяся цилиндриче-
ской, или, точнее сказать, обратно-конической стелью, имеющей ксилемное
кольцо, кольцо наружной и внутренней флоэмы3 и сердцевину. Кора

1 Учение Джеффри о происхождении сердцевины путем внедрения в область
стели первичной коры мы считаем неприемлемым.

2 От греческих слов солен (трубка) и кейлон (древесина).

3 Такая ооленостель носит название амфифлойной, или эндофло й н ой.
отграничена от стели наружной эндодермой, а на периферии сердцевины
находится внутренняя эндодерма. Сердцевина состоит из тонкостенной живой
паренхимы или более или менее склероидна (толстостенна).

Параллельно с этим усиливается оживление стели: под эндодермой
диференцируется паренхиматический перицикл; во флоэме и ксилеме появ-
ляется паренхима. Витализация становится столь совершенной, что каждая
решетчатая трубка и каждая трахея или трахеида входят в непосредствен-
ное соприкосновение с живыми клетками. Сердцевина стебля входит в пря-
мое сообщение с сердцевиной листового черешка и с первичной корой.

Рис. 386. Отпрепарированный и при-
веденный в одну плоскость отрезок
диктиостели с перфорациями («окна-
ми») папоротника Stenochlaena tenui-
folia.

1 — листовой след, 2 — листовая брешь,
2 внизу — след ветви, 3 — перфорация
(окно) в стели.

Рис. 387. Схематизированное пер-
спективное изображение отрезка
полициклической стели корневи-
ща с отходящим от него листом
папоротникаPteris elata var.Kars-
teniana.

Часть стенки наружного стелярного
цикла представлена вырезанной, чтобы
показать следующий стелярный цикл.

При тесном расположении листьев на стебле соленостель имеет вид сетки
(рис. 384), и называется диктиостель ю1. На поперечных разрезах
диктиостели видны расположенные в круг поперечные сечения звеньев стели,
называемых м е р и с т е л я м и1 2. На более высокой степени морфогенеза
в каждый лист от стели стебля отходит несколько тяжей, прикрепляю-
щихся по нижнему и боковым краям листовой бреши (например, у щитов-
ника мужского Dryopteris filix mas, рис. 385).

У некоторых папоротников (как х Plagiogyria pynophylla) при срав-
нении стелющейся части стебля (корневища), несущей редко расположенные
листья, с отвесной, на которой листья сидят тесно, можно ясно проследить
переход соленостели в диктиостель.*

1 По гречески: диктион — сетка.

2 По гречески: мерос — часть, стеле — столб.
Диктиостель может достигать, без дополнительных усложнений, боль-
ших размеров, как, например, у Dicksonia antarctica. где диаметр сердце-
вины стели имеет до 75 мм и больше. Обычно, однако, крупная стель у более
высокостояших папоротников, — соленостель или, чаще, диктиостель, — стано-
вится перфорированной, иногда притом еще и полицикли-
ческой.

У более гысокостояших лептоспорангиатных папоротников в меристе-
лях соленостели или диктиостели образуются прогалы (перфора-
ции), обычно удлиненно-овального очертания, независимые от листовых
следов и сообщающие сердцевину с корой. Края перфораций покрыты, как
и в листотых брешах, эндодермой, связанной с внешней и внутренней эндо-
дермой стели. Перфорированная диктиостель имеет сбоку вид сетки (рис. 386),
а на поперечном разрезе представляется раздробленной на многочисленные ма-

Рис. 388. Перспективные изображения отрезков полициклической
стелярной' системы папоротника Matonia pectinata.

А — стель молодого стебля в узле. Б — стель более взрослого стебля — вид на узел
сзади. В — стель еще более взрослого стебля, видна узел в плане. Рисунки с восковых
моделей.

лые тяжи. Такая стель встречается преимущественно в длинных горизонтальных
корневищах (как у видов рода Platycerium — Р. alcicorne, Р. aethiopicum)f
реже и в отвесных (как у Stenochlaena tenuifolia, рис. 386). При полиции-
л и и внутри соленостели или диктиостели появляются добавочные сте-
лярные структуры в виде полых цилиндров с брешами (рис. 387); иногда
внутренний цикл представлен всего лишь несколькими тяжами или даже
одним тяжом.

Полицикличность стели связана с размерами и — косвенно — с возрастом
органа (рис. 388, 389). Например, у папоротника Matonia pectinata
корневище особи постепенно, с возрастом, образует один, затем два, три
добавочных стелярных цилиндра (цикла); у более мелкого вида, М. sarmen-
tosa, образуется лишь один полный и затем второй неполный добавочный
стелярный цикл. У крупных ископаемых папоротников рода Psaronias име-
лось большое число циклов. У Psaronius bibractensis было насчитано до семи,
у Р. infractus — при поперечнике стелярной системы в 64 лл—не менее
двенадцати циклов.

Внутренние циклы имеют листовые бреши, аналогичные брешам наруж-
ной стелярной сетки. Строение полициклических стелей может усложняться
наличием перемычек (анастомоз) между циклами.
У плаунообразных (Lycopsida), которые сохранились в наше время
в виде сравнительно мелких травянистых представителей — плаунов (Ly-
copodium) и селагинеллей (Selaginella),— листья не влияют на архитек-
тонику стели стебля. У всех них в листья отходят проводящие тяжи (листо-
вые следы), но эти тяжи только примыкают к выступам на периферии стели, не
вызывая в ней образования бре-
шей (рис. 382, Л). Это относится
даже к такимLycopsida, которые,
как вымершие сигиллярии (Si-
gillaria), имели листья крупные,
свыше метра длиной. Морфо-
логический и физиологический
прогресс в эволюции стели
у Lycopsida в принципе тот же,
что и у Pteropsida: развитие
стели шло по пути витали-
зации —увеличения поверхно-
сти соприкосновения между про-
водящими тканями и живыми
клетками. У плауновых выра-
ботались, однако, структуры
стели с ксилемой, составляющей

Рис. 389. Усложнение конфигурации стели
Ь ходе онтогенеза в обратно-коническом стебле
папоротника Р ter is podop hy Ila. Серия попереч-
ных разрезов стебля на различных расстояниях
фг его основания; все разрезы изображены
в одном масштабе, стель заштрихована.

/, Т — протесте ль»б, б' — листовой след; 3, 4 — форма
стели более сложна; 5, 6 —стель полициклична.

не сетку, а губку. Чтобы
представить себе структуру это-
го рода, надо рассмотреть попе-
речные сечения стели различных
видов плауна (рис. 390). Вместе
с тем, необходимо принять во
внимание, что тяжи ксилемы, как

и находящаяся в промежутках
флоэма и живая основная ткань, не идут вдоль стебля параллельно его
продольной оси, а изгибаются и соединяются друг с другом. Стель с губко-
образной системой ксилемных тяжей называют п л е ктостелью.

Рис. 390. Стели четырех видов плауна (Lycopodium) на поперечных разрезах (полусхе-
матично). В ксилеме изображены поперечные сечения трахеид, флоэма отмечена пункти-
ровкой.

А — стель Lycopodium serraturn, с очертанием ксилемы в виде орденского креста; Б — стель прямо-
стоячего стебля L. annotinum с лопастинчато-звездчатой конфигурацией ксилемы; В — стель
£. сегпиит с мелкими ксилемными группами, разбросанными по всему сечению стебля; Г — стель
L. volubile с билатеральным строением.

Некоторые варианты плектостели на поперечных разрезах сходны
с актиностолью.

У селагинелл (Selaginella) стель эволюционировала из протостели: а) в
стель, разветвляющуюся на несколько продольных меристелей с поперечным
сечением в виде широких изогнутых и лопастных полосок (как у Selagi-
nella Willdenowii), либо небольших кругов или овалов, или же б) в стель
полициклическую, состоящую на поперечных разрезах из двух концентри-
ческих стелярных кругов (как у 6*. Lyallii). Усложнение конфигурации
стели в одном и том же стебле, в направлении от его основания к вер-

РисЛ391. А (1—9)— поперечные сечения воздуш-
ного стебля Selaginella Willdenowii; В (1*—4')—
серия поперечных разрезов стели корневища.

ginella Lyallii. -

А: 1 —у основания стебля, близ соединения его со стелю-
щимся стеблем; здесь стебель вполне моностеличен;
2—9—сечения на возрастающих расстояниях от основания
стебля: видно расчленение стели на три меристели(2—б), а
выше (7—Р) — образование дополнительных меристелей.
Б: корневище, близ основания соленонсиличное (Г) стано-
вится в некотором отдалении от основания соленостелич-
ным (2*), а еще дальше от основания стель корневища
полициклична (3'—4 ). На всех фигурах ксилема зачернена;
флоэма отмечена пунктировкой. На фиг. Б, кроме того,
отмечена пунктировкой основная паренхима и обозначена
пунктирной линией эндодерма.

Рис. 392. Схема филоморфоге-
неза эустели, на поперечных
разрезах:

1 — протосте ль; 2 — эктофлойна»
соленостель (стель с сердцевиной,
с кольцом ксилемы и с кольцом
флоэмы); 3 — эктофлойная диктио-
.ксилическая соленостель (как 2>
но с ксилемой, раздробленной
на тяжи, связанные в сетку, см.
рис. 384), 4 — эустель: в отличие
от 3, раздроблено и флоэмное
кольцо; ксилема и флоэма соста-
вляют коллатеральные проводя-
щие пучки, расположенные на по-
перечных сечениях стебля в круг,
а в пространстве соединенные в
трехмерную сетку. Эустел* свой-
ственна многим современным го-
лосеменным и двудольным.

шине, можно констатировать на серии поперечных разрезов стебля на раз-
ных его уровнях (рис. 391).

Характерная для голосеменных и большинства двудольных э у с т е л ь1
(рис. 392), состоит из меристелей в виде коллатеральных проводящих
пучков, содержащих обычно тяж ксилемы на адаксиальной стороне и тяж
флоэмы на абаксиальной; меристели проходят параллельно продольной
оси органа в междоузлиях и изгибаются близ узлов, в узлах же вет-
вятся и присоединяются к ответвлениям других меристелей. Эустель сильно
витализирована живой паренхимой сердцевины, первичных сердцевин-
ных лучей и перицикла. Она обычно окружена эндодермой в виде
крахмалоносного влагалища. В типичном случае меристели имеют про-
слойки образовательной ткани (пучкового камбия), образующие нередко —
вместе с прослойками межпучкового камбия — сплошное камбиальное кольцо.

В результате работы камбия возникает сложное образование, состоящее из
древесины и луба, с которым мы ознакомились выше.

У некоторых двудольных и у большинства однодольных стель форми-
руется в виде атактостели1 (рис. 276), характеризующейся нали-
чием значительного количества меристелей, изогнутых на большей части
протяжения и объединяющихся в сетку путем соединения их разветвлений
в узлах и в междоузлиях; па поперечных разрезах междоузлий меристели
представляются, как мы видели, разбросанными. Эндодерма диференци-
руется в атактостели иногда вокруг меристелей, а чаще вокруг стели
в целом. У многих однодольных эндодерма утрачена.

Отметим, что у наиболее прогрессивных покрытосеменных—у травя-
нистых — чрезвычайно сильна витализация стели не только в первичных
тканевых областях, но нередко— как у трав с вторичным приростом — и го вто-
ричных тканевых комплексах. В древесине и в лубе образуется обильная жи-
вая паренхима, не только продольная, но и поперечная — в древесных и лубя-
ных лучах.

В своем формалистическом учении о стели Ван Тигем, не учитывая основных
черт строения стели и происхождения более сложных форм ее в онтогенезе
и в филогенезе, принимал звенья стели (меристели) за отдельные стели и относил органы
с сетчатой стелью в категорию «полистеличных» («многостолбных»). Органы, в которых
каждый из проводящих пучков — как, например, в гипокотилях первоцветов (Pri-
mula секции auricula) — окружен влагалищем характера эндодермы, Ван Тигем выделял
в категорию «астеличных» («бесстолбных»).

В некоторых случаях удавалось экспериментально вызвать явление
реверсии в строении стели — возврат от более сложной конструкции
к более простой. Опыт произгодился с прямостоячим побегом селаги-
неллы (Selaginella Lyallii), имеющим в верхней части резко выражен-
ную диктиостель с многочисленными меристелями. Побег растения при-
нуждали продолжать рост и развитие в горизонтальном положении типичного
корневища. По окончании опыта было констатировано, что стель в части
побега, образовавшейся в измененных условиях, постепенно, по мере на-
растания в длину, меняла характер конструкции и возвратилась в конце
концов к соленостелическому строению.

Усложнение конструкции стели, происходящее в ходе филоморфогеиеза
и повторяющееся в некоторой мере в процессе оитоморфогенеза, идет в основ-
ном, как мы видели, параллельно с возрастанием величины органов. Это
усложнение носит характер приспособления: ксилема становится трехмерной
сеткой или же ксилемой-губкой. Поэтому она выполняет функцию непре-
рывной подачи годы с минеральным раствором в оси и листья побега в усло-
виях достаточного, по величине поверхности, контакта
между мертвыми сосудами и обслуживаемой ими живой ткани.

Аналогично обстоит дело и с функционированием флоэмы. Вместе
с тем сетчатая или губчатая конфигурация стели облегчает газогый обмен
стелярной паренхимы с корой и, далее, через пнейматоды, с наружной атмо-
сферой. Усложнение конструкции стели приводит к раздробленности
ксилемы в теле органов с удержанием ею связности и сраще-
ния с окружающими тканями, вместе с аналогичным распределением в
теле растений арматурных тяжей. Это усложнение является важным при-

По-гречески: атактос — беспорядочный.'
способлением и с точки зрения современного учения о строительной меха-
нике растений1.

В корнях растений стель остановилась на стадии актиностели — прото-
стелы с ксилемой, образующей лучевидные выступы, между которыми нахо-
дятся тяжи флоэмы. Стель корней нередко «витализируется» живой парен-
химой в центре стели и в промежутках между группами (на поперечных
сечениях) или тяжами (в пространстве) ксилемы и флоэмы. С образоЕанием
вторичного прироста различие в строении стелей корня и стебля сглаживается.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕЛИ СОВРЕМЕННЫХ
ГОЛОСЕМЕННЫХ И ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Из ствола в ветви, и вообще в оси (п + 1)-го порядка из осей л-го
порядка, «отходят» меристели в количестве одной, реже двух. Эти стелярцые

ответвления, обычно со-
держащие по одному круп-
ному проводящему пучку,
называются следами вет-
вления, или рамулярными
следами (рис. 393). Если
в ответвление «идет» одна
меристель, она имеет сече-
ние в форме подковы или
полулуния, обращенного
выпуклой стороной квер-
ху. Недалеко от места вы-
хода из стели оси в ответ-
вление меристель стано-
вится замкнутой (цилин-
дрическою) стелью ответ-
вления. Замкнутая стель
образуется в ветви и при
двух рамулярных следах
путем их слияния и уве-
личения их размеров по
окружности поперечного
сечения. Рамулярные сле-
ды обычно резко, по ко-
роткой кривой, отходят
из стели оси (рис. 393).

Прорывы ветвления
(рамулярные бреши) вызы-
вают в стели ствола зна-
чительные и длительные
местные изменения1 2 (рис.
394). Сердцевина ветви
остается соединенной с
сердцевиной ствола. Древе-
синное тело ветви приобре-
тает форму конуса с вер-
шиной, обращенной в сто-
рону сердцевины ствола.

Рис. 393. Схемы следов и прорывов (брешей)
листьев и ветвей.

А, Б — продольный разрез через стебель, с листовым следом
(5) и листовым прорывом (4), следом ветвления (7) и проры-
вом ветвления (б). В — в перспективном изображении. На
фиг- Б ветвь в стадии почки, на фиг. В —в развитом состоянии.
Г, Д, Е — поперечные сечения стебля, изображенного на фиг. А,
на уровнях 2—2 и 3—3. Ж — вид наружной поверхности
участка стебля (R), после отрезания на этой поверхности
следов листа и ветви. 3 — поперечный разрез через отрезок
(В) стебля на уровне 8—8, показанном на фиг. Ж. На фигу-
рах А — 3 не показаны раздельно флоэма и ксилема.
И —более детальная схема продольного разреза через стебель
с листовым следим и листовым прорывом. 9 — луб, 10 — дре-
весина, 11 — сердцевина, 12 —ксилема следа.

1 См. сказанное в ч сти шестой о значении связной сетчатой арматуры.

2 Структуры в месте соединения ответвления любого (и-|-1) го порядка с несущей
его осью п го порядка в основных чертах сходны. Ради краткости будем говорить только
о соединении оси второго порядка (сука) с несущим его стволом.
Годичные кольца древесины ветви соединяются с годичными кольцами дре-
весины ствола. С верхней стороны той части древесинного тела ветви,
которая включена («захоронена») в стволе, образуются иногда складки
в месте смыкания древесины ствола и ветви. По мере роста ствола в толщину
длина захороненной части древесины ветви увеличивается. Луб,
особенно в той «пазухе», где ветвь и ствол составляют острый угол, будучи
зажат и подвергнут давлению с двух противоположных сторон, под на-

Рис. 394. Схема обрастания основания ветви древесиной
и лубом ствола. В верхней пазухе между стволом и ветвью
луб образует складки.

А: а — сердцевина, 81 — Ъ10 — последовательные кольца прироста древе-
сины, в — луб и перидерма, г — «пазуха» между стволом и ветвью.
Б —схема пазухи между стволом и ветвью при малой величине угла между
их геометрическими осями; д — «карманы» с лубом в древесине пазухи.
(Образование этих карманов, в связи с обилием паренхимы в древесине
пазухи, снижает механическую прочность соединения ветви со стволом).

пором нового вторичного прироста «выжимается» из пазухи. Он испытывает
не только радиальное, растягивающее его давление, как луб свободной
части любой оси, но и напряжение сдвига по направлению, параллель-
ному поверхности ствола, выталкивающее его из «пазухи». В результате
луб сильно деформируется: старый луб получает трещины, молодой ло-
жится в складки. Камбий в «пазухе» претерпевает сильные длительные
изменения в конфигурации: пассивные (механические), и активные (росто-
вые). Если «пазуха» тесна, т. е. угол между геометрическими осями ствола
и ветви значительно меньше 90°, а прирост ствола и ветви идет энер-
гично, то в «пазухе» луб может попадать в «карманы». Он остается ча-
стично включенным в древесину, нарастающую с двух сторон — на
стволе и на ветви. В древесине в месте соединения ветви со стволом обычно
складок и трещин не образуется: здесь древесина формируется из более
коротких гистологических элементов и при развитии волокон может иметь
место скользящий рост. У некоторых пород (как, например, у дубов) все
же близ основания энергично утолщающихся ответвлений ^образуется вол-
нистая древесина.

Рамулярные бреши (прорывы ветвления) довольно крупны и прости-
раются по вертикали на значительное расстояние вдоль ствола. Нередко
рамулярная брешь соединяется с листовой в общую брешь (рис. 393).

Листовые следы. У голосеменных и у покрытосеменных, как и у многих
папоротникообразных, из стебля «отходит» в каждый лист одно или несколько

Рис. 395. Схемы пространственных отношений листовых
следов и стели у некоторых двудольных и голосеменных.
А — Д—листовой след, обособляющийся от стели ниже места выхода
следа в лист. А — общий вид в перспективе; Б, В, Г, Д — попереч-
ные разрезы на уровнях б—б, в—в, г—г, д—д. Е, Ж, 3: как в А—Д^
но след обособляется с одной стороны ниже, чем с другой. Е — общий
вид, Ж и 3 — поперечные разрезы на уровнях ж—ж и я—а. И—К:
опоясывающие листовые следы; И — в перспективе (с указанием пунк-
тов выхода следов из стели стебля и мест вступления в листовой чере-
шок), К — поперечное сечение стебля со стелью и листовые следы (до
выхода в черешок) в проекции на плоскость сеченця. Л и М — схемы,
аналогичные К: Л —для случая трех листовых следов, отходящих из стели
стебля раздельно, М — для случая трех следов с общей листовой
брешью. Н—С—продольные разрезы стеблевых узлов с различной кри-
визной листовых следов; ксилема отмечена косой штриховкой, флоэма —
пунктировкой.

звеньев стели — меристелей. Эти меристели включают по одному или не-
скольку проводящих пучков, называемых листовыми следами х. Число лис-
товых следов обычно является постоянным для данного вида или для более
крупной систематической единицы. Число это, вместе с тем, не находится
в прямой зависимости от величины листа и от ширины его основания: такг
например, крупные листья ясеней имеют один, а мелкие прицветники ив —
три листовых следа. Листовой след включает, как правило, тяж протокси-
лемы и тяж протофлоэмы; кроме того, в нем могут иметься метаксилема,
метафлоэма и вторичные проводящие ткани. За верхнюю границу листо-
вого следа принято считать участок его в основании черешка листа; на
нижнем конце листовой след сливается с другим листовым следом или со
стелью стебля.

1 Нередко листовым следом называют в целом весь комплекс пучков, продол-
жающихся из стебля в лист.
Листовой след бывает при вхождении в стебель почти прямым и про-
ходящим радиально по отношению к стеблю (рис. 395, Н) или же более
или менее изогнутым (рис. 395, О — С). Нередко изогнутый листовой след
обладает двоякой кривизной: таковы, например, «опоясывающие» листовые
следы (рис. 395, И, К) листьев с широким основанием1.

Листовые следы нередко разветвляются и сливаются в области первичной
коры стебля. Здесь, например, обычно ответвляются от боковых (латераль-
ных) листовых следов листа проводящие пучки в прилистники. Листовые
следы в листе разветвляются и сливаются друг с другом; в листовом че-
решке преобладает слияние, в пластинке — разветвление пучков.

Листовой след обособляется пространственно от проводящей системы
стеблевой стели обычно лишь постепенно. Некоторые листовые следы тя-
нутся по стеблю на значительной длине, не выходя из границ флоэмно-кси-
лемного остова стели. При своем основании листовой след диференци-
руется как состоящий преимущественно из протоксилемы и протофлоэмы
сектор, который можно различить под микроскопом (рис. 395, фиг. Д и Л,
д—д). Выше он обособляется с двух сторон (Г и А, г — а; В и Л, в—в),
а еще выше выходит, как меристель, в направлении к листу (£> и Л, б—б).
В положении, показанном на схемах В, Г, Д и Л, д—д, г—г, в—в, листовой
след может проходить через одно или несколько междоузлий.

Листовой след у основания своего обычно симметричен, но в некоторых
случаях отщепляется с одной стороны ниже, чем с другой, и тогда кажется
отходящим не от основания бреши (щели) в проводящем остове стели, а от
одного из боков бреши (рис. 395, Е, Ж, 3).

Листовые бреши. У голосеменных и покрытосеменных, как и у преоб-
ладающего большинства макрофильных папоротникообразных, образуются
листовые бреши. В отличие отмакрофильных папоротникообразных, листовые
бреши голосеменных и покрытосеменных сравнительно малы: стель оси
смыкается уже на небольшом расстоянии от места отхождения листового
следа. Если лист имеет несколько листовых следов, то они отходят обычно
раздельно (рис. 395, фиг. И—М), реже —друг подле друга; в последнем слу-
чае им соответствует одна брешь в стели. Из листовых следов одного листа
обычно боковые (латеральные) меньше срединного (медианного), реже —
более мощны, нежели срединный (как у картофеля).

ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВЕСИНЫ

Изучение напластований земной коры и сохранившихся в них остатков
организмов проп лых геологических эпох1 2 привело геологов и палеонтологов
к заключению, что климат на земле был раньше более теплым, чем теперь,
и более однообразным ю времени (в течение года) и в пространстве (по зем-
ному шару). В связи с последовавшим охлаждением на нашей планете насту-
пала и с течением времени усиливалась климатическая диференциация по
широтным зонам и различиям между временами года. Климатические изме-
нения не всегда и ли постепенно и непрерывно в направлении похолодания.
Время от времени происходило на некоторых пространствах оледенение,
вызываемое более быстрым и резким охлаждением климата. Охлаждение
сменялось потеплением, но климат не возвращался уже к прежнему
состоянию; он оказывался измененным —несколько более холодным, не-
жели до оледенения.

Имеются свидетельства того, что уже в архейскую эру происходило
эпизодически сильное охлаждение на поверхности земного шара. Ледниковы-

1 В некоторых случаях, однако, как у гвоздичных, листья с широким основанием
имеют один лишь листовой след, и этот след — не опоясывающий.

2 Остатками могут быть обуглившиеся и окаменевшие части, слепки, отпечатки.
ми эпохами заканчивались последующие эры — палеозойская и мезозойская;
в новейшую — кайнозойскую эру на грани между третичным и четвертич-
ным периодом отмечается последняя из известных науке ледниковых эпох.

Оледенения отражались в высокой мере на флоре и фауне: они вызывали
полное вымирание тех или иных организмов, как было, например, с некото-
рыми древесными папоротникообразными в пермское оледенение (в конце
палеозоя) или выпадение целых групп из флоры обширных районов, как
исчезновение пальм из флоры Европы за время новейшего (кайнозойского)
оледенения Ч

Отрицательным, уничтожающим действием не исчерпывалось влияние
охлаждения климатов земного шара на растительный мир: оно вызывало
также расширение ареалов некоторых форм — видов, и более крупных систе-
матических единиц — и влияло на эволюцию структуры. Существование
ряда поколений в изменившихся условиях климата и на новых территориях
вызывало адэкватные изменения в структуре, а естественный отбор удер-
живал те из них, которые оказывались наиболее соответствовавшими как
приспособления к изменившимся условиям среды. Весьма крупные измене-
ния происходили в общем облике (габитусе) растений как древесных, так
и травянистых, а также в структуре древесины.

В образцах из более древних отложений, относящихся ко времени, когда
климат был сравнительно теплым в течение всего года по всей поверхности
земного шара, древесина на разрезах1 2 представляется однотипной, без дифе-
ренцировкиее по временам года: границ между годичными отложениями дре-
весины не видно.

Так была отмечена и иллюстрирована микрофотоснимками однотипность
древесины по всему поперечному сечению ствола кордаитов из пермско-
каменноугольных отложений под 46° северной широты.

В отложениях конца каменноугольного периода из в ы с о к и х широт
можно видеть намек на годичные кольца: например, в древесине кордаита
Mesoxylon из отложений на 54-м градусе северной широты видны кольца.
Периферическая часть каждого из них состоит из трахеид, более узких в
радиальном направлении, нежели остальные трахеиды того же кольца.

С началом мезозоя ясно выраженные годичные слои обнаруживаются
в древесине не только у образцов, добытых под высокими широтами, но и на
материале из умеренных широт.

Резкая диференциация годичных слоев появляется еще позже, при
дальнейшем охлаждении климата.

В процессе эволюции древесины, отражавшем климатические изменения
на земном шаре, появлялись постепенно и другие изменения в структуре
древесины. До начала мезозоя (до триаса) диференциация в годичных слоях
ее если и проявлялась, то лишь в уменьшении радиального размера у тра-
хеид в конце вегетационного периода. На ископаемых образцах, относя-

1 Пальмы, существовавшие в большом числе видов на территории Европы в тре-
тичном периоде, представлены теперь в Европе всего лишь двумя видами рода Chamae-
rops на юге Испании.

2 Под микроскопом фитопалеонтологи изучают шлифы или отпечатки. Для полу-
чения шлифов от изучаемого образца отпиливают кусок и на двух торцах сошли-
фовывают его до получения тонкой пластинки; из этой пластинки готовят постоянный
препарат, заключенный в канадский бальзам.

Для получения отпечатка на отполированную и обработанную соляной кислотой
поверхность куска, отпиленного от образца, наносят густой раствор целлоидина в смеси
спирта и эфира. Получаемая пленка выдерживается в смеси бергамотового и кедро-
вого масел и карболовой кислоты, а затем монтируется в канадском бальзаме.

Фитопалеонтологические объекты во многих случаях имеют такую сохранность,
что пленки и особенно шлифы по отчетливости картины клеточных стенок близки к обычным
анатомическим препаратам современных растений. Техника же изготовления препаратов
ископаемых образцов настолько высока, что позволяет при методе снимания пленок
получать серии «срезов» с интервалами в 2 мм.
щихся к юрскому и последующим периодам, поздние трахеиды отличаются
от ранних трахеид того же годичного кольца расположением пор. В более
древних образцах поры располагаются исключительно на радиаль-
ных стенках трахеид; у голосеменных юрских и более поздних концевые
(терминальные) трахеиды снабжены (например, у ископаемых видов рода
Ginkgo) порами на тангентальных стенках. Такое расположение
пор является, надо полагать, приспособлением для быстрого и обильного
снабжения водой камбия, пробуждающегося после периода покоя и присту-
пающего к образованию нового годичного прироста древесины и луба.

В юрский период присоединяется еще одна новая черта строения—обра-
зование в древесине запасающей ткани в виде живой древесной паренхимы.
Первоначально образуется только терминальная (концевая)
паренхима — древесная паренхима, располагающаяся в периферической —
поздней части каждого кольца прироста х.

Терминальная паренхима могла быстро снабдить питательными веще-
ствами камбий в то время, когда он возобновлял после периода покоя свою
работу.

В связи с изменениями климата такого рода, что благоприятный для
фотосинтеза период года сокращался, но в этот период условия для вы-
работки ассимилятов были вполне благоприятны, относительное количе-
ство запасающей паренхимы в древесине увеличивалось. У хвойных сере-
дины и конца мезозоя древесная паренхима является уже диффузной:
она образуется не только в конце годичного слоя древесины, но и в других
его участках.

Среди хвойных диффузной запасающей паренхимы нет у Pineae,
у которых, как упоминалось выше, вообще нет продольной паренхимы.
В группе более позднего происхождения — Abieteae — наряду с представи-
телями, обладающими только терминальной паренхимой, встречаем и роды
с переходным строением. Так, у некоторых видов пихты (A lies concolor и др.)
и тсуги (Tsuga canadensis и других) в первых годичных кольцах наблю-
дается обычно терминальная, а в более поздних — и диффузная паренхима.

В остальных, более поздних по происхождению группах хвойных диф-
фузная паренхима или имеется (у таксодиевых, кипарисовых и подокарпо-
вых) или же имелась (у араукариевых и тиссовых), как можно заключить из
строения ископаемых прародительских форм и из строения корня и оси
женской шишки некоторых ныне существующих представителей.

У растений более высоко стоящих групп — класса гнетовых и типа по-
крытосеменных, появившихся в процессе эволюции позже, нежели хвойные, —
продольная запасающая паренхима в древесине всегда имеется, и притом
обычно в диффузном распределении.

У покрытосеменных диффузное расположение паренхимы подверглось
дальнейшей эволюции по различным вариантам. Паренхима занимает поло-
жение вокруг трахей и сосудистых трахеид (паратрахеальная
паренхима) и, кроме того, конце годичного слоя древесины (терм и-
н а л ь н а я паренхима). Примерами является древесина семейства маслин-
ных (Oleaceae)—ясеня и др., сложноцветных (Compositae),

У некоторых из двудольных (у ив, тополей и др.) во вторичной древесине про-
дольная паренхима образуется только в терминальном положении. Но эта черта
является здесь не примитивной, а вторичной, о чем свидетельствуют данные сравни-
тельной анатомии: в более консервативных частях растения — в керне, в первом го-
дичном слое древесины ствола — у тех же ив и тополей имеется в а з и це н т р и че-
ска я 1 2 паренхима; последняя появлялась у этих растений в стволах или в ветвях
после повреждения.

1 Надо заметить, что запасающей продольной паренхимы нет у представителей
наиболее древней группы из хвойных— Pineae (у вымершей Prepinus и у Pinus),

2 Вазицентрической называется древесная паренхима, образующая вокруг сосудов
обкладку округлой или овальной (на поперечном сечении) формы.
Ряд других эволюционных изменений в строении древесины, отвечаю-
щих переменам климата на земном шаре, тесно связан с образованием в дре-
весине трахей.

Трахеи обладают гораздо большей пропускной способностью в единицу
времени на единицу поперечного сечения, нежели трахеиды, и могут обслу-
живать большую поверхность транспирирующих органов. Наличие трахей
создает условия для образования растением листвы с большой суммарной
поверхностью. Увеличение листовой поверхности усиливает, при прочих
равных условиях, ассимиляционную работу, повышает количество ассими-
лятов, что, в свою очередь, требует более мощного развития и «рационального»
распределения запасающей ткани — паренхимы. И вот, параллельно с появ-
лением трахей как новой структурной черты в строении древесины, радиаль-
ная ткань (лучи) соответственно эволюционирует: появляются первые агре-
гатные древесные лучи, а затем диффузные и сложные лучи.

Агрегатные лучи возникли в результате сближения в группы
и частичного слияния узких лучей; между узкими лучами какого-либо агре-
гатного луча находятся элементы продольной древесины. Первоначально они
не были приурочены к местам отхождения боковых органов, а затем в про-
цессе эволюции становились в зависимость от ветвей, листьев, корней.
Путем эволюционных изменений из агрегатных лучей вырабатывались диф-
фузные и сложные лучи.

Диффузные лучи возникают путем расхождения элементарных
лучей в наружной части древесинного цилиндра.

В более поздние геологические эпохи, параллельно с вековыми или се-
зонными похолоданиями в климате, организация лучей по диффузному
типу становится преобладающей у древесных двудольных: в современную
нам эпоху лишь очень немногие древесные породы лесов (например, дубы)
имеют лучи сложные.

Сложные лучи характеризуются однородной (гомогенной) струк-
турой, возникающей в результате выпадения из агрегатных лучей волокон
и других гистологических элементов продольной древесины. Широкие лучи
типа сложных, почти не встречающиеся среди древесных форм, имеются у
огромного большинства травянистых двудольных — трав и травянистых
лиан.

Травянистый тип растений возник, согласно изложенному1, в связи
с относительно мощным развитием широких лучей сложного типа. Эти
радиальные комплексы паренхимных клеток, приуроченные к листовым
следам, обеспечивают быстрое выведение ассимилятов из листьев, хранение
и подачу их к развивающимся в плодах семенам, в подземные хранилища
запасов и т. д. Ч

Таковы те основные черты эволюции анатомического строения и габитуса
растений, которые можно поставить в связь с климатическими изменениями
на земном шаре.

Имеется целый ряд доводов в пользу теории происхождения в процессе
филоморфогенеза травянистых покрытосеменных от древесных.

В самом деле, в порядке многоплодниковых (Polycarpicae) или раналие-
вых (Banales), который следует считать наиболее первобытным из покрыто-
семенных, наиболее примитивные семейства (магнолиевые, Magnoliaceae,
троходендровые, Trochodendraceae и другие) включают лишь древесные
формы. Два более примитивных подсемейства (Mimosoideae и Caesalpinioi-
deae) семейства бобовых (Leguminosae) также состоят в огромном боль-

1 С несколько иной теорией происхождения травянистых покрытосеменных от
древесных можно ознакомиться в книге7 А. Л. Тахтаджяна «Морфологическая
эволюция покрытосеменных» (1948).
шинстве из древесных форм, а в более прогрессивном подсемействе мотыль-
ковых (Papilionatae) травы составляют значительно больший процент.

Аналогично обстоит дело с семейством бурачниковых (Borraginaceae),
в котором два более примитивных подсемейства представлены почти нацело
деревьями и кустарниками, а два других подсемейства, стоящих на более
высокой ступени эволюции, представляют травы за очень немногими исклю-
чениями.

Подтверждением взгляда, что травянистый тип строения является
в общем производным от древесного, является и то, что нижняя часть
стебля травянистых покрытосеменных имеет в анатомическом строении
сходство с побегами древесных растений; примером могут служит взрослые
стебли подсолнечника, выросшего при ярком освещении.

Как отмечает Александров (1928), образование солидной дре-
весины у основания травянистого стебля есть повторение черт, присущих
предкам.

Одним из веских доводов в пользу гышеизложенного мнения, что расте-
ния с габитусом трав возникли в результате эволюционных изменений
древесных растений, является факт, отмеченный Яценко-Хмелев-
ским (1948): в 80 семействах, включающих преимущественно или исклю-
чительно травы, преобладающее большинство родов имеет трахеи с простыми
перфорациями, а у тех немногих древесных и кустарниковых форм, которые
относятся к тому или иному из этих 80 семейств, трахеи, за очень немно-
гими исключениями, обладают лестничной перфорацией. Между тем (см.
ниже) можно считать установленным, что лестничная перфорация сосудов
более примитивна, нежели простая перфорация.

Первобытность древесного типа строения двудольных и возникновение
травянистого типа в качестве последующего можно считать вполне досто-
верными.

Травы возникают из древесных форм не только под влиянием похо-
лодания, но и а) в условиях сухого и засушливого климата, б) в связи с
приспособлением к эпифитному образу жизни, в) у многих из растений,
приспособляющихся к обвиванию вокруг опоры, г) в процессе перехода
к подводному существованию. Некоторые растения вторично становятся из
трав древесными растениями. Но в соответствии с закойом необратимости
эволюционного процесса, они приобретают древесность «аномальным пу-
тем» —посредством работы камбиев, залагающихся в перицикле или в коре.
Несомненна вторичность древесности, если в семействе, как, например, всем,
маревых (Chenopodiaceae), нет форм с обычной (монокамбиальной) древесиной,
и преобладающее большинство форм, в том числе наиболее примитив-
ные, — травы.

Своеобразную травянистую структуру имеют, как мы знаем, стебли
типичных однодольных. Имеются основания полагать, что однодольные
возникли в виде водных трав, как боковая ветвь от родословного древа
двудольных. Древесность однодольных — явление вторичное, и вторичное
утолщение стеблей их образуется, как мы видели, «аномальным» путем.

Подчеркнем, что производным от древесного травяни-
стый тип строения является у покрытосеменных. У папорот-
никообразных первобытные формы травянистые; древовидные произошли
в процессе эволюции от трав.

ЭВОЛЮЦИЯ ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ДРЕВЕСИНЫ

В силу наилучшей сохранности в остатках растений прежних геологи-
ческих эпох, наиболее подробно и с наилучшим успехом изучена в сравни-
тельной анатомии филоморфогения ксилемы первичной и вторичной и дре-
весины в целом. Исследование материала по вымершим растениям дополня-
лось изучением современных видов; при построении выводов применялись
каноны сравнительной анатомии. В результате выработаны схемы филомор-
фогенеза гистологических элементов ксилемы вторичной древесины, почти
единогласно признаваемые убедительными и достоверными. Слабее,—как ос-
нованные почти исключительно на изучении современных объектов,—разра-
ботаны взгляды на эволюцию камбия и флоэмы.

ЭВОЛЮЦИЯ КАМБИЯ

Камбий эволюционирует в абсолютных размерах и в пропорциях раз-
меров клеток. Переходя в анатомическом исследовании от оолее примитив-
ных голосеменных к более высоко стоящим, а от них — к покрытосеменным,
и рассматривая последние в восходящем направлении э золюции, прихо-
дится констатировать последовательное уменьшение длины клеток камбия.
Поперечные их размеры изменяются сравнительно слабо.

Это отражается и на размерах члеников трахей, с некоторым даже уси-
лением. Хотя длина члеников приблизительно соответствует длине произво-
дящих их камбиальных клеток, но длина члеников некоторых более
примитивных типов трахей несколько превышает длину камбиальных
клеток.

Ярусное расположение клеток камбия является признаком более высо-
кой специализации, нежели расположение неярусное.

ФИЛОМОРФОГЕНЕЗ ТРАХЕЙ

Трахеи в первичной ксилеме имеются наряду с трахеидами уже
у архегониальных растений, стоящих на сравнительно низкой ступени
эволюции. У представителей рода Selaginella (из разноспоровых плауновых)
у форм со спиральным листорасположением трахеи имеют простые перфо-
рации в поперечных перегородках. У папоротников рода Pteridium (орля-
ков) также имеются трахеи. Они отмечены впервые в 1873 г. нашим со-
отечественником Руссовым. У папоротников членики трахей снабжены
лестнично расположенными длинными узкими окаймленными порами. Пе-
регородки между члениками сильно наклонны, имеют перфорации в виде
многочисленных лестнично расположенных длинных узких щелей, каждая
из которых обрамлена окаймлением, менее широким и менее высоким, чем
у пор боковых стенок. Скульптура перегородок трахеи отличается от
скульптуры продольных стенок лишь тем, что замыкающие пленки отсут-
ствуют, и вместо окаймленных пор образуются окаймленные отверстия
(перфорации).

Переходя от более низко стоящих групп растений к более высоко
стоящим, ю вторичной древесине трахеи встречаем впервые у гнетовых
(Gnetales): у хвойников (Ephedra), гнетумов (Gnetum), вельвичии (Welwit-
schia mira ilis). У хвойников в древесине встречаются' клетки, объединяю-
щие черты строения трахеид и члеников трахей. Эти клетки имеют в про-
дольных стенках мелкие округлые окаймленные поры. Косо направленные
перегородки снабжены крупными округлыми окаймленными порами с то-
русом в замыкающей пленке и столь же крупными перфорациями с окайм-
лением. Встречаются и перегородки, все поры которых утрачивают замы-
кающие пленки, т. е. становятся перфорациями. Перфорации имеются в
числе 4—12 в одной перегородке (перфорационной пластинке). Изредка
встречаются перегородки, в которых одна или несколько соседних перфо-
раций сливаются, объединяясь в более крупное отверстие, сохраняющее на
двух противоположных краях окаймление (рис. 396).

У представителей рода Gnetum трахеи имеют изредка лестничную пер-
форацию, причем каждое перфорационное отверстие более или менее округло,
а чаще —перфорацию простую. У вельвичии перегородки между члениками
сосудов имеют мелкие простые округлые перфорационные отверстия.

У огромного большинства двудольных во вторичной ксилеме древе-
сины имеются трахеи. Исключениями являются представители двух родов
семейства магнолиевых (Drimys, Zygogynujn)1 и нескольких родов из других

Рис. 396. Членики двух
сосудов хвойника
(Ephedra sp.).

А — в косых перегородках име-
ются и окаймленные поры с
торусом (отмеченным черной
краской), и окаймленные поры,
утратившие замыкающие плен-
ки, т. е. ставшие перфорация-
ми. Б—в перегородках нет пор,
есть только перфорации. В —
примыкающие друт к другу кон-
цы двух члеников сосуда и
перегородка между ними: пер-
форации, образованные на ме-
стеокаймленных пор, в резуль-
тате утраты последними замы-
кающих пленок и, отчасти,
окаймления; две из перфораций
образовались каждая из двух
слившихся пор.

семейств, относимых вместе с магнолиевыми к
порядку многоплодниковых (Polycarpicae) или
раналиевых (Ranales). У этих растений древесина

строится из весьма длинных трахеид с толстыми
стенками, снабженными окаймленными порами,
лестничными либо округлыми.

Лишены трахей также неко-

Рис. 397. Чле-
ник сосуда кор-
ня ольхи. Пе-
регородки снаб-
жены узкими
лестнично рас-
положенными
перфорациями
и окаймленны-
ми порами.

торые растения, утерявшие,
невидимому, трахеи в связи с при-
способлением к жизни в воде (как
кувшинковые, Nymphaeaceae), к
паразитизму (как повилики, Си-
scuta). Утеряли трахеи и многие
из суккулентов — представители
сем. толстянковых, Crassulaceae,
сем. кактусовых, Cactaceae.

Рассмотрим вопрос филомор-
фогенеза трахей покрытосеменных
— эволюции черт их строения от
более примитивных к более спе-
циализированным. Сначала обра-
тимся к наиболее характерной для
трахей особенности конструкции
— к перфорировани ю2.
Эволюция здесь шла в направле-
нии от лестничной перфорации к
простой: об этом свидетельствуют
резул ьтаты кор релятивно-статис-
тического исследования.

Как показывают данные таб-
лицы, параллельно специализа-
ции трахеи по линии уменьшения
длины члеников идет переход пер-
форации от лестничной (I) к про-
стой — сначала с перфорацией в
наклонной перегородке (111), а
затем — в поперечной (IV).

Средний диаметр члеников
трахей для 40 исследованных ви-

дов с лестничной перфорацией
был найден равным 0,067 мм, а у 40 видов с простой перфорацией в по-
перечных перегородках, равным 0,120 мм. Так как возрастание попереч-

ника трахеи относится к чертам прогрессивной их специализации, то и здесь
мы имеем довод в пользу взгляда, что простая перфорация является более
поздней по происхождению, нежели лестничная3.

1	Drimys, Zygogynum и 4 других рода, являющиеся гомоксилярными (имеющие тра-
хеиды, но не имеющие трахей), относятся некоторыми авторами к семейству Winteraceae.

2	Вопрос об эволюции поровости продольных стенок трахей был затронут
раньше. '

8	См. еще в конце главы о филоморфогенезе трахей.
Тип перфорации

Число видов

Средняя длина
членика трахеи
(в мм)

I. Лестничная	. .	52	1,09
II. Лестничная и простая	19	0,81
III. Простая в наклонной перего-		
родке	34	0,69
IV. Простая в поперечной перего-		
родке	169	0,41

При специализации трахей происходил и процесс редукции окаймления
при перфорационных отверстиях — от полного окаймления к частичному
и дальше — к полному его исчезновению.

Особняком стоит тип сетчатой перфорированности, встречаю^
щейся, например, в некоторых трахеях стебля подсолнечника.

Как уже отмечалось выше, ход филоморфогенеза поровости
трахей таков: поровость лестничная, переходная,
точечная супротивная (горизонтальная), точеч-
ная очередная (косая).

В процессе эволюции трахей, параллельно с сокращением длины их
члеников идет увеличение диаметра. В большинстве случаев этим изменениям
предшествует или сопутствует переход поровости лестничной в поровость
иного, более нового типа. В сравнительно редких случаях эволюция пор
как бы отстает, и тогда получаются трахеи весьма специализи-
рованные по некоторым конструктивным чертам, но с поровостью при-
митивного типа: так, у различных видов винограда имеются трахеи
с широкими короткими члениками и вместе с тем с лестничной поровостью.

Надо отметить еще, что в древесине некоторых двудольных встречаются
структуры, соединяющие в себе черты строения трахей и трахеид: в перего-
родках имеются и перфорации, и окаймленные поры (рис. 397).

Обратимся к вопросу об эволюции поровости в Перегород-
ках между трахеями и клетками лучевой парен-
химы. Было найдено, что поры в стенках, принадлежащих трахеями при-
мыкающим к ним клеткам паренхимы лучей, бывают не только полуокай-
мленными (окаймленными со стороны сосуда, рис. 381,7), как раньше полагали,
но также двусторонне окаймленными (рис. 381, 6) и простыми (рис. 381, 8).

В целях установления, какова здесь эволюционная цоследовательность,
была сопоставлена конструкция пор между трахеями и паренхимой лучей
с такими чертами строения трахей, для которых ход филоморфогенеза уста-
новлен достаточно определенно, а именно — с длиной члеников трахей
и с характером пор в перегородках между двумя соседними трахеями. Ре-
зультат сопоставления для двух с половиной сотен древесных пород пред-
ставлен в двух табличках:

Тип пор, сообщающих трахею с радиаль- Число видов
ной паренхимой	растений

Средняя длина
члеников трахей
(в мм)

Двусторонне-окаймленные	58	0,81
Полуокаймленные	170	0,56
Простые	23	0,53

В таблице последний столбец представляет восходящий морфогенети-
ческий ряд: ведь считается достоверным, что длина члеников трахеи тем
меньше, чем больший морфогенетический путь пройден. Из сопоставления
1-го и 3-го столбца видно, что последовательным ступеням уменьшения длины
члеников соответствуют определенные ступени в изменении поровости в стен-
ках между сосудами и лучевой паренхимой. Сопоставление приводит к заклю-
чению, что в конструкции сообщения между члениками сосудов и клетками
радиальной паренхимы наиболее примитивна двусторонняя окаймленность
и что в дальнейшем эволюция ведет к полуокаймленности и, наконец, к
редукции окаймления с обеих сторон (к простым порам).

% видов растений с двусторонне- окаймленными по- рами между тра- хеями и радиаль- ной паренхимой	Число видов растений	Тип поровости между трахеями
46	54	Лестничная (рис. 381,1) и переходная (рис. 381, 2, 5)
35	49	Точечная супротивная (горизонталь- ная) (рис. 381, 3)
11	147	Точечная очередная (косая) (рис. 381, 4)

Таблица показывает, что двусторонняя окаймленность пор между со-
судами и лучевой паренхимой встречается все реже и реже по мере перехода
сосудов по характеру поровости стенок на более высокую ступень морфоге-
неза. Это дает еще один довод в пользу мнения, что двусторонне-окаймленные
поры в стенке, общей для сосуда и радиальной паренхимы, примитивны.

В целом, в анатомии растений выработано следующее довольно прочно
обоснованное и общепринятое представление о ходе филоморфогенеза тра-
хей вторичной древесины покрытосеменных.

Членики трахей произошли от трахеид. Чертами примитивности тра-
хей являются: малый диаметр и большая длина члеников, малая величина
поперечных размеров по отношению к длине; косые (направленные под ост-
рым углом к продольной оси трахеи) перфорационные пластинки; много-
угольная форма поперечного сечения; множественная перфорация лестнич-
ного типа с узкими длинными перекладинами между отверстиями (перфо-
рациями) в перегородке; окаймление вокруг отверстий; лестничное утолще-
ние продольных стенок; окаймленные поры между трахеями и паренхим-
ными клетками.

Чертами прогрессивными надо считать: форму члеников, близкую к ци-
линдрической и даже к бочкообразной с большим, по отношению к
длине, диаметром; крупный калибр трахей, округлое очертание их попе-
речных сечений; поперечное расположение перегородок; простую перфора-
цию— с одним крупным круглым отверстием в поперечной перегородке;
точечную и притом косую (очередную) поровость боковых стенок; отсутствие
окаймления как на стороне трахеи, так и на стороне паренхимной клетки,
в парах пор, сообщающих сосуд с паренхимой.

Легко видеть, что в филоморфогенезе трахей древесины покрытосемен-
ных черты строения трахей эволюционировали в сторону повышения водо-
пропускной способности и, вместе с тем, усиления механического сопро-
тивления их давлению со стороны соседних гистологических элементов.

Обратимся теперь к вопросу о возникновении первых в филоморфоге-
незе трахей древесины покрытосеменных. Трахеи появились, несомненно,
в результате специализации трахеид по линии приспособления к функции
проведения воды с растворенными в ней веществами. Так как наиболее
примитивны лестничные трахеиды, то естественно предположить
что они были исходными структурами в процессе возникновения трахей
вообще. Однако во вторичной древесине покрытосеменных не обнаруживается
гистологических элементов переходного характера, промежуточных между
лестничными трахеидами и лестничными трахеями: лестничные трахеиды
имеются лишь в древесине гомоксилярных покрытосеменных. Косвенные
указания на генетическую связь лестничных трахей с лестничными трахеи-
дами найдены с помощью сравнительного исследования первичной кси-
лемы и древесины. Можно установить три группы древесных двудольных:
к первой группе (I) отнесем растения, в первичной ксилеме которых трахей
нет или есть трахеи только с лестничной перфорацией, а в древесине имеются
трахеи только с лестничной перфорацией; ко второй группе (II) отнесем
растения, у которых в первичной ксилеме имеются трахеи с лестничной пер-
форацией, а в древесине —трахеи с простой перфорацией; к третьей группе
(III) — растения с трахеями, снабженными простыми перфорациями и в пер-
вичной, и во вторичной ксилеме. Сравним, по результатам коррелятивно-
статистического исследования, длину трахеид и члеников сосудов в группах
I, II, III. Расссмотрим средние величины (в мм) длины члеников трахей1.

Группы	Протоксилема	Метаксилема	Первые кольца прироста древесины
I	1,948	1,647	0,709
II	1,331	1,203	0,426
III	0,974	0,974	0,338

Так как можно считать установленным, что уменьшение длины трахеид
и длины члеников сосудов является признаком прогрессивной специализа-
ции, то из приведенных в таблице данных надо заключить, что лестничная
перфорация трахей и вторичной и первичной ксилемы более примитивна,
нежели простая перфорация. С другой стороны, надо заметить, что у некото-
рых растений, в числе их у лианы лимонника (Schizandra chinensis), в пер-
вичной ксилеме можно видеть ряд переходов от лестничных трахеид к
трахеям с лестничной перфорацией. В древесине имеются трахеи с лестнич-
ной перфорацией и с поровостью, сохраняющей следы лестничной поровости.
Отсюда становится весьма вероятным, что трахеи с лестничной перфора-
цией в древесине генетически связаны с лестничными трахеидами.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВЕСНОЙ ПАРЕНХИМЫ

Паренхима не только во вторичной древесине, но и в первичной ксилеме
ведет свое происхождение от трахеид. Это установлено при изучении дре-
весных растений. В первичной ксилеме древних древесных пород — лепидо-
дендронов каменноугольного периода — можно различить на поперечных
разрезах осевых органов, кроме трахеид с лестничным утолщением цтенок
и тонкостенной паренхимы, еще и паренхимные клетки с более толстыми
лестнично утолщенными стенками (рис. 398). На продольных разрезах
видны длинные лестничные трахеиды, цепочки из тонкостенных паренхим-
ных клеток, образованные септацией1 2 длинных прозенхимных клеток, и
цепочки тонкостенных паренхимных клеток, включающие (обычно на кон-
цах) клетки паренхимной формы с более толстыми стенками, имеющими
лестничные утолщения. Наконец, встречаются и непрерывные ряды парен-
химных клеток с лестничным утолщением, причем явно каждый такой ряд
произошел в . онтогенезе из длинной трахеидальной клетки путем сеп-
тации (рис. 399).

Можно с большей степенью вероятности полагать, что описанная кар-
тина представляет то строение первичной ксилемы лепидодендронов, кото-

1 При отсутствии трахей измерялась длина трахеид.

2 To-есть расчленением, путем образования поперечных перегородок.
рому в филогенезе предшествовало построение ксилемы исключительно из
трахеид, и что ксилемная паренхима в своем морфогенезе образовалась

Рис. 398. Часть поперечного шлифа
первичной ксилемы стебля лепидоденд-
рона (Lepidodendron sp.), из камен-
ноугольных отложений.

Между трахеидами видны паренхимные клет-
ки— тонкостенные (а) и с лестнично утол-
щенными стенками (б).

в результате диференциации ьксилемы
на трахеиды и паренхимные клетки,
лишенные лестничных утолщений
стенок.

Судя по достаточно богатому па-
леонтологическому материалу, про-
дольная паренхима (паренхима вне дре-
весных лучей) появилась во вторич-
ной древесине не раньше, чем в мезо-
зое (рис. 400). Ее можно видеть лишь
в остатках растений юрского и бо-
лее поздних периодов. Появление ее
совпадает во времени с возникнове-
нием различимой под микроскопом
диференциации древесины на годичные
кольца. Предположение о проис-
хождении древесной паренхимы из
трахеид находит еще подтверждение
в том, что у некоторых древесных по-
род, как, например, у канадской ели
(Picea canadensis), можно видеть на

продольных срезах древесины структу-
ры, близкие к описанным выше для первичной ксилемы лепидодендрона:
в конце годичного кольца (в поздней древесине) среди трахеид обычного

типа встречаются трахеиды
септированные, поделен-
ные поперечными перего-
родками на короткие клет-
ки. Некоторые из этих кле-
ток снабжены окаймленны-
ми порами ине имеют жи-
вого содержимого, другие
же являются типичными
паренхимными клетками:
они содержат живой про-
топласт и имеют в обо-
лочке простые поры,'про-
должающиеся в толще^обо-
лочек соседних трахеид^в
окаймленные.

Такую картину можно
наблюдать не только у
елей, но и у представите-
лей близких к нимродов —
псевдотсуг ( Pseudo tsuga )
и лиственниц ( Larix),
всегда в корне, а иногда,
кроме того, и в стволе.

Как показывает ис-
следование Б у д к е в и-
ч а (1934), в пределах

Рис. 399. Часть продольного шлифа первичной]! кси-
лемы стебля лепидодендрона (Lepidodendron sp.), из
каменноугольных отложений.

Между лестничными трахеидами — прозенхимные клетки,
поделившиеся поперечными перегородками на паренхимные
клетки; некоторые из них тонкостенны, другие — имеют лест-
нично утолщенные, стенки.

рода Juniperus в дре-

весине встречаются разнообразные переходные структуры, свидетель-

ствующие в пользу того взгляда, что древесная паренхима возникла из тра-
хеид. У некоторых видов — у можжевельников древовидного (J uniperus
excelsa), обыкновенного (J. communis)]—древесина состоит из трахеид
и паренхимы. У других видов, кроме обычных трахеид, имеются трахеиды,
расчлененные перегородками на короткие клетки, снабженные окаймлен-
ными порами, как у можжевельников даурского (J. dahurica) и крас-
ного (J. oxycedrus), или одиночными окаймленными и сгруппированными по
нескольку простыми порами.

Образование клеток древесной паренхимы путем септации трахеид,
формирования простых пор без окаймления и длительного сохранения

Рис. 400. Перспективное изображение куска древеси-
ны ствола кордаита (одного из ископаемых голосемен-
ных) из каменноугольных отложений.

Кусок ограничен поперечными, продольными радиальными и
продольными тангеита л ьными сечениями; стенки некоторых
трахеид — продольных и поперечных (лучевых)— взрезаны.
Древесина сплошь из трахеид с окаймленными порами в ради-
альных стенках.

живого протопласта можно воспроизвести экспериментально. У более
высоко стоящих в системе представителей семейства пихтовых — у кед-
ров (Cedrus), ложнолиственниц (Pseudolarix), пихт (Abies) и тсуг (Tsuga)
имеется древесная паренхима. О происхождении ее из трахеид свидетель-
ствует лишь то, что клетки ее собраны цепочками, имеющими размеры и
очертание трахеид. После поранения в древесине этих хвойных (особен-
но у канадской тсуги) образуются трахеиды, поделенные перегородками
на короткие клетки, частью трахеидальные, а ^частью — живые парен-
химные. Таким образом, экспериментальное вмешательство вызывает ре-
версию, выражающуюся в данном случае повторением в онтоморфогенезе
описанного выше процесса образования древесной паренхимы в ее филомор-
фогенезе из трахеид.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛИБРИФОРМА

От трахеид же ведут свое происхождение в процессе филоморфогенеза
арматурные элементы вторичной древесины — древесные волокна (либри-
форм).

Примитивные трахеиды, несущие функцию проведения воды с мине-
ральным раствором, тонкостенны и снабжены многочисленными окаймлен-
ными порами в стенках, примыкающих к соседним трахеидам. Концы их
заострены коротко по типу долота. Волокнистые трахеиды, в меньшей мере
функционирующие как проводящие элементы и в большей как механические,
длинно заострены по типу веретена. На концах они имеют узкий сравнитель-
но просвет. Стенки их толсты и снабжены немногочисленными порами со
слабо выраженным окаймлением, сообщающимся с клеточной полостью узкой
косой1 щелью. В процессе дальнейшей специализации по пути усиления
механической функции за счет ослабления проводящей, волокнистая трахеида
теряет окаймленность пор и, утолщая стенки, становится древесным волок-
ном (волокном либриформа). Морфологически границы между волокнистыми
трахеидами и древесными волокнами не резки. Иногда трудно устано-
вить, имеем ли мы дело с теми или другими элементами древесины:
простая щелевидная пора кажется иногда в плане имеющей небольшое
окаймление. Лишь по картине поры в поперечном разрезе можно решить,
есть окаймление или его нет.

Трахеиды и древесные волокна в процессе онтогенеза увеличиваются
в длину весьма значительно по сравнению с произведшими их клетками кам-
бия. Это увеличение относительно тем выше, чем более специализирована
древесина и, стало быть, чем короче камбиальные клетки. Укорочение кле-
ток камбия в процессе филоморфогенеза столь значительно, что в общем
итоге длина взрослых волокнисто-трахеидальных элементов убывает по
мере специализации древесины.

Представление о происхождении древесных волокон от трахеид через
промежуточную стадию волокнистых трахеид, нашло следующее подтвержде-
ние. При исследовании древесных пород, относящихся к 53 родам из уме-
ренных областей Северной Америки, у подавляющего большинства видов
с таким признаком специализации, как кольцесосудисуая древесина, во-
локна оказались имеющими простые поры. У еще более значительного
большинства пород с рассеянно-сосудистой (стало быть, более примитивной)
древесиной — волокна имеют окаймленные поры. Более примитивная древе-
сина показала, следовательно, наличие волокнистых трахеид, а более про-
грессивная — наличие либриформа.

Страсбургер — один из крупных анатомов 2-й половины XIX века, — полагал,
что древесные волокна (либриформ)" произошли не от волокнистых трахеид, а от це-
почек паренхимных клеток1 2. Повод к такому взгляду дали, вероятно, перегородчатые
волокна. Мнение Страсбургера не выдерживает критики в свете положений, установ-
ленных сравнительной анатомией относительно филоморфогенеза древесной паренхимы,
и перед фактами из анатомии современных растений. Так, у видов бука (Fagus) се-
верного полушария стереиды древесины являются несомненно волокнистыми трахеи-
дами: они снабжены явно окаймленными порами. Близкие виды южного полушария
имеют в древесине стереиды в форме волокон либриформа. Крайне мало вероятно, что
у одних видов стереиды произошли от трахеид, а у других, близких им видов стереиды
представлены гистологическими элементами, которые, по мнению Страсбургера, про-
изошлиот паренхимы. Очевидно, что здесь, как и всюду либриформ представляет одну
из крайних форм метаморфоза трахеидальных элементов древесины.

1 ГЦель имеет очертание поперечного сечения весьма узкой линзы, с длинной осью,
направленной под небольшим углом к продольной оси стенки.

2 Взгляд будто «филогенетически’волокнистые трахеиды должно выводить только
от иных трахеид, а древесные волокна, наоборот, только от клеток древесной паренхимы,
претерпевших изменение», проводится и в последних изданиях основного «Учебника
ботаники для высших школ» Страсбургера,
Л ж « Л Л п и крупный анатом конца XIX и начала XX века, со своей стороны,
прчооГ' Ж 6	к тпахеидально-волокнистым элементам и так называемые заме-

ЩающиеРволокна В их стенках имеются округлые, а не щелевидные поры; замещающие
волокна должны быть относимы, конечно, к паренхимной системе.

Не забудем живых волокнистых трахеид и живых тонкостенных
Древесных волокон, простых и перегородчатых. Это —продукты метамор-
фоза в процессе эволюции трахеид, а именно волокнистых трахеид, специа-
лизировавшихся в приспособлении к двум функциям: хранения запасов
И армирования древесины.

ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ ЛУЧЕЙ

В процессе эволюции древесные лучи появились ранее продольной парен-
химы. Все высшие растения со вторичным приростом, как вымершие, так
и современные, обладали либо обладают древесными лучами1.

Древесные лучи лепидодендронов состояли из клеток, сходных со спи-
ральными трахеидами. Лучи были узкими, однорядными, состояли из од-
ного— немногих ярусов клеток. Беннетиты и кордаиты обладали лучами
однорядными и имевшими значительную высоту, но наряду с этим и много-
рядными лучами. У саговников лучи большей частью однорядные, реже
2—3-рядные. С лучами хвойных и с лучами двудольных, к которым близки
по строению лучи гнетовых, мы познакомились выше. В строении лучей
двудольных наблюдается большое разнообразие. Установить ход их фило-
морфогенеза весьма трудно, и попытка сделать это была произведена с
помощью коррелятивно-статистического метода. Строение лучей сопоставля-
лось с признаками примитивности либо прогрессивности сосудов. Автор
исследования упростил свою задачу тем, что оставил в стороне характер
распределения лучей в древесине — по типу агрегации, диффузности, по типу
ярусного и неярусного расположения — и принял во внимание лишь особен-
ности самих лучей, в первую очередь отсутствие и наличие в них диферен-
циации клеток. Рассматривая выше древесину в лучах хвойных, мы отмеча-
ли, что у некоторых из них (как у сосен) лучи гетерогенные, т. е.
состоящие из морфологически различных клеток,—обычно из «лежачих»
и «стоячих». У других хвойных — древесные лучи гомогенные, состоящие
из однообразных, обычно лежачих клеток. Установлено, что у более при-
митивных голосеменных — у семенных папоротников, беннеттитов, сагов-
ников, более древних хвойных — древесные лучи гегерогенны, у более вы-
соко стоящих — гомогенны.

В направлении от гетерогенности к гомогенности шел, как можно заклю-
чить из исследования, произведенного над древесными видами 750 родов
двудольных, и филоморфогенез древесных лучей у двудольных. Более
примитивны гетерогенные древесные лучи.

Наиболее примитивная система древесных лучей — смешанно-гетерогенная из лу-
чей с длинными окончаниями (крыльями) (тип /). В древесине имеются лучи многорядные
и однорядные; те и другие гетерогенны. Однорядные лучи состоят из многочисленных,
крупных, вертикально вытянутых клеток, не сходных с клетками многорядной части
многорядного луча. Многорядные лучи в средней части с приблизительно параллель-
ными сторонами, на концах (сверху и снизу) — с длинными крыльями, построенными
из клеток, сходных с клетками однорядных лучей. Примеры — древесные лучи Illicium
parvijlorum (сем. магнолиевых), Troehodendron (сем. троходендроновых). В порядке
возрастающей специализации следует II тип системы смешанно-гетерогенных лучей
с короткими крыльями. Этот тип обнимает два подтипа — ПА и ПБ\ в одном из них
(ПА) однорядные лучи единообразны (как у Magnolia denudata), в другом (ПБ)~
однорядные лучи двух вариантов строения (как у Magnolia grandiflora). Ill тип — си-
стемы однотипных (однорядных либо многорядных) гетерогенных лучей. Только
однорядные гетерогенные лучи имеются, например, в древесине представителей

1 О немногих, исключительных случаях, когда лучи редуцированы или утрачены,
см. ниже.
семейства чайных (Theaceae). Только многорядные гетерогенные лучи — в древесине
Bocconia frutescens (сем. маковых)1. Типы II и III являются как бы боковыми направ-
лениями эволюции типа I лучей; прямым продолжением типа I являются типы с го-
могенными лучами. К смешанно-гомогенному типу I относятся системы древесных лучей,
в которых имеются у данного вида и многорядные и однорядные гомогенные лучи
(пример — Cotoneaster multiflora). На приблизительно одной, высшей ступени специализа-
ции стоят гомогенный тип II и гомогенный тип III. В первом из них лучи гомогенны
и многорядны, лишь изредка однорядны (как у Gleditschia caspica), во втором—гомо-
генны и однорядны (как у Populus transcaucasica).

Клетки гомогенных лучей вытянуты в направлении радиусов ствола или веток.

Попытка указать физиологическую целесообразность перехода от гете-
рогенных к гомогенным древесным лучам сделана Яценко-Хмелев-
ским. На основе литературных данных и собственных наблюдений, он
отмечает «довольно тесное соответствие между развитием паратрахеальной
(т. е. так или иначе связанной с сосудами) древесной паренхимы и наличием
гомогенных лучей» (1948). Паратрахеальная паренхима функционально заме-
няет ряды тех клеток древесных лучей, которые накопляют запасные веще-
ства и передают их при мобилизации запасов в сосуды. Естественно, что
отпадает эта функция лучей и сохраняется другая — хранение пластического
материала и транспортирование его в радиальном направлении. Соответ-
ственно этой функции, гомогенные лучи построены из «лежачих» клеток.
Специализация древесных лучей вполне гармонирует, как отмечает Яцен-
ко-Хмелевский, «с общей линией специализации элементов древесины».

У некоторых растений древесные и лубяные лучи подверглись редук-
ции или даже полному исчезновению.

Отсутствие древесных лучей, либо слабое их развитие, сопутствует обыч-
но таким чертам строения, как слабая деятельность камбия и «аномальное»
вторичное утолщение, карликовый рост растения. Отмечается некоторая кор-
реляция между слабостью системы древесных лучей и ксерофитизмом.

У некоторых кустарников и полукустарников древесных лучей не на-
блюдается в древесине, образуемой камбием в первые годы его деятельности,
и лишь позже камбий порождает их.

Растения, у которых древесные лучи появляются поздно или вовсе не
образуются, найдены в семействах, филогенетически далеких друг от друга,—
например, в семействах гвоздичных, геснериевых, толйтянковых.

ЭВОЛЮЦИЯ ЛУБА

ЭВОЛЮЦИЯ РЕШЕТЧАТЫХ ТРУБОК

Ход филоморфогенеза решетчатых трубок освещен до сего времени
слабо. Главная причина этого — плохая сохранность флоэмы, сравнительно
нежной ткани, в остатках ископаемой флоры.

Есть некоторые основания полагать, что флоэма — еще очень примитив-
ная — имелась у палеозойских лепидодендронов. При сравнении решет-
чатых трубок современных растений, стоящих на различных ступенях
эволюционной лестницы, отмечаются, по основным чертам строения, три
конструктивных типа их.

1.	Более примитивные решетчатые трубки (как в лубе голосеменных)
представляют клетки сильно вытянутые, с длиной, во много раз превышаю-
щей поперечные размеры, к обоим концам постепенно заостряющиеся. По
двум радиальным продольным стенкам и длинным, сильно наклонным
перегородкам, в которые плавно, незаметно, переходят продольные стенки,
располагаются многочисленные ситечки с чрезвычайно тонкими перфора-
циями.

1 Здесь и ниже в качестве примеров названы объекты, рисунки по которым имеются
в книге А. Л. Тахтаджяна «Морфологическая эволюция покрытосеменных», 1948.
2.	Стоящие по структуре на более высокой ступени решетчатые трубки
древесных двудольных имеют между члениками перегородки, более или
менее значительно отклоняющиеся от поперечного положения, но всегда
определенно отграниченные от продольных стенок. Перегородки снабжены
ясно выраженными ситечками в количестве нескольких или одного. В
продольных стенках, обычно в тангентальных, общих с соседними ре-
шетчатыми трубками, имеются ситечки, а в продольных стенках, не примы-
кающих к решетчатым трубкам, — решетки.

3.	Наконец, решетчатые трубки трав, из числа более высоко организо-
ванных представителей двудольных и однодольных, строятся из члеников,
разделенных поперечно расположенными перегородками. Перегородки снаб-
жены несколькими или одним ситечком со сравнительно крупными пер-
форациями. Ни ситечек, ни решеток на боковых стенках не образуется.
Специализации решетчатых трубок сопутствует уменьшение длины и уве-
личение поперечных размеров члеников.

Резких границ между отмеченными тремя типами нет: существуют и
переходные типы. Тип второй не приурочен исключительно к древесным дву-
дольным, а тип третий — к травам. Больше того: как мы видели, у одной
и той же особи в ходе онтогенеза образуются решетчатые трубки различных
типов. У виноградной лозы, например, трубки в первичной флоэме близки
по конструкции к 3-му типу, а в лубе — ко 2-му.

Приведенная схема градаций в строении решетчатых трубок, принимае-
мая единодушно анатомами, отмечает лишь основную линию эволюции
решетчатых трубок. Эта эволюция у некоторых представителей или целых
групп могла отставать от эволюции других черт организации, или опе-
режать ее. Даже различные органы или различные по положению и по вре-
мени образования в области, одного органа данного растения могут быть
в различной мере консервативными или прогрессивными в тех или иных
чертах организации.
Антоцианы, кристаллы 108*

Антоцианидин 108

Апельсин, гесперидии 108

—	клеточный сок 113

—	корневые волоски 205

—	кристаллоносные клетки 103

—	межклетники 171

—	сахара 106

—	хромопласты 67

Арбуз, ликопин 67

—	пектиновые вещества 123

—	сахара 106

Аронник, арматура стебля 358

Аспергилл, целлюлозосомы 156

Ассимиляция 3, 207, 208

Астра, хромопласты 67

Астросклереиды 202, 203

Атактостель 486

Ахроодекстрины 93

Ацетабулярия, инулин 106

Аэренхима 354, 355, 365*

Б

Базилик, эфирные масла 91

Бальзамин, амилоид 121

Бактериопурпурип 59

Бактериохлорин 59

Банан, белковые кристаллиды 85*

—	запасающие ткани 230

—	млечники 221

—	трахеиды 211

Банксия, волоски 189*

Барбарис, арматура луба 321

—	древесные лучи 295

—	клеточный сок 112

—	лист 416*

Батат, крахмал 94

Бегония, антоциан 109

—	движение протоплазмы 40

—	друзы 102

4 — кристаллические отложения в клет
ках 101*

Безвременник, лейкопласты 69*

— хлоропласт 64*

Белена, алкалоиды 114

А

Авран, кожица 182

Автотрофные растения 8, 207

Аглюконы 107

Аир, корневые волоски 371
— эфирные масла 91
Айва, дубильные вещества 112
— каменистые клетки 128*, 202*, 203
— клеточный сок ИЗ
— пектиновые вещества 123
— раздревеснение клеточных оболочек 126
— слизи 132

Айлант, придаточные побеги 405

Аконит, алкалоиды 114, 183

Актиностель 480, 484, 487

Алейроновые зерна 86*, 87, 89
-----запасных тканей 229
Алкалоиды 114, 183, 222, 322
Алоэ, водоносная ткань 228
— кутикула 179
— форма ядер 42
Алтей, крахмал 94
Альбумины 24
Альстремерия, развитие листа 425
Амарант, антоциан 109
Амигдалин 107
Амилодекстрины 93
Амилоза 92, 93
Амилоид 118, 121
Амилопектин 92, 93
Аминокислоты 24—26
— запасные 229
Амитоз 46; 121.

Анабазин 114

Ананас, клеточный сок 112

Анатомия растений, основные разделы,
цели и задачи 12—14

— — сравнительная 473

-----коррелятивно-статистический метод
475

Анис, эфирные масла 91
Антофеип 108, 110, 182
Антохлор 108, 110, 182
Антоцианы 108—110, 182
— значение для растений 110
Белена, волоски 185

Белки 24, 25, 136, 216

— запасные 25, 229

—	молекулярная структура 25, 26

—	химический состав 25

Белковые кристаллиды 68, 69, 84, 85*, 182

—	отложения в клетках 84, 85

Белла дона, алкалоиды 114

—	корень 381

Белозор, стебель 270*

Береза, каменистые клетки 202

—	пробка 334, 335

—	строение стебля 266

—	чечевички 341

Бересклет гутта 225, 226

—	млечники 323

—	пробка 335*

—	пробковые наросты 336

—	чечевички 342

Бертоллеция, алейроновые зерна 86

Бетулин 334

Биогенетический закон 5

Биология, задачи пауки 3

Бирючина, кожица 182

Блефаропласт 36, 37, 49, 50

Бодяк, строение стебля 67*, 269

Ботаника, основные разделы 9, 10

—	в СССР 10—12

Боярышник, гипоксилия древесины 307

Брахисклереиды 202

Брионин 261, 322

Броуновское движение 44

Брусника, антоциан 109

—	друзы 104

—	клеточный сок 112

—	покоющиеся клетки 81

Брюква, корень 369*

—	корневые волоски 205

Бузина, арматура луба 321

—	вместилища выделений 246

—	дубильные вещества 183

—	чечевички 342

Бук, антоциан 109

—	волоски 191

—	древесная паренхима 290

—	древесные лучи 295

—	лист 436

Вакуоль 23, 41*, 76*, 77, 135

—	значение в жизни растений 81

—	оболочка 76

—	пульсирующая 37, 39

—	центральная 77, 79, 135

Валерианелла, кристаллиды белка 86

Валлиснерия, движение протоплазмы
38, 40

—	пластиды 71

Валония, оболочка клеток 149

— целлюлозосомы 155

Ваниль, туника 258

— элайпласты 73

Василек, фитомеланы 131

Ваточник, каучук 223

Вельвичия, свободное образование клеток
162 ~

Вербейник, листовые следы 263*

Верхушечная клетка 173, 174

---двугранная 174

Верхушечная клетка корня 368
— — трехгранная 174
Верхушечных клеток типы 174, 175
Ветреница, стебель 270*
Виноград, алейроновые зерна 86*
— друзы 87
— дубильные вещества 183
— клеточный сок 112
— либриформ 292
— сахара 106
Витамины 29
Вишня, корка 339
— придаточные побеги 405
— чечевички 341*
Вместилища выделений, типы 245
— дубильных веществ 246
— кристаллических экскретов 246
— смол 246
— энзим 246
— эфирных масел 246
Водокрас, движение протоплазмы 39
Волоски 183—192
— всасывающие 206*
— жгучие 184, 188, 189
— защитная роль 188
— звездчато-чешуйчатые 186
— использование в промышленности 191
— кустистые 185
— массивные 186, 187
— материнская клетка 185
— мертвые 187, 188*
— многоклеточные 185, 186*, 187*
— ножка 186
— одноклеточные 184*, 185*, 186*
— однорядные 185
— основание 191
— побочные клетки 190
— семян хлопчатника 191
— строение оболочки 187
— цепкие 190*
— чешуйчатые 186
— щиток 186, 187*
— физиологическое значение 188
— форма 184, 185
— эфемерные 191

Волосяной покров, защитное действие 187,
188

Воробейник, цистолиты 153

Воск растительный, кристаллы 181
-----отложения на поверхности кожицы
181

-----химический состав 180
Восковой палет 188
-----физиологическое значение 181
Восковые чешуйки у насекомоядных ра-
стений 181

Вошерия. жгутиковый аппарат 37
Выделительные ходы 244
Вяз, решетчатые трубки 218

Г

Галицистис, хлоропласты 155
— целлюлоза мерсеризированная 119, 120
— целлюлозосомы 155
Галлы 46
Галофиты И, 115
Гаметы 35, 37
Гаустории, строение 400
Гаустории, функции 401

Гваюла, каучук 223

Гевея, каучук 223

—	каучука, частицы 225*

—	млечники 322*

Гексозы 106

Гемицеллюлозы 121, 122, 124, 136, 147,
229

—	химические свойства 120

Гемоглобин у растений 9, 64

Георгина, антохлор 110

—	инулин 106

—	оболочки клеток 149

—	сферокристаллы 106*

—	устьица 57, 58*

—	фитомеланы 131

Герань, эфирные масла 91

Гесперидии 103, 107, 182

Гетероауксин 29

Гиацинт, крахмал 94

—	рафиды 101*

Гигрофиты 438, 439

Гидатоды 239, 240*, 241*

—	водяная щель 240

—	конструктивные типы 240

—	пассивные 241

—	устьица 242

Гидратация 30

Гидрат-целлюлоза 117, 118

Гидропоты 445*, 446*

Гидрофиты 438

Гизоция, жирные масла 89

Гинкго, ретенции 5

—	свободное образование клеток 162

Гипокотиль 28, 402

—	анатомические особенности 402

—	проводящая система 403*, 404*

—	расположение проводящих тканей 402

—	хромопласты 67

Гипоксилия 304, 306, 307

Гистамин 189

Гистогены 257

—	корня 368, 370

Гледичия,, корневые волоски 205

Гликоген 24

Глобоиды 86*, 87

Глобулин 24

Глюкоза 6, 27, 64, 76, 93, 94, 107, 112,

207, 216

Глюкозиды 107, 111, 175, 322

Гнездовка, придаточные корни 405

— хромопласты 67

Гнётум, сосуды 212

Годичные кольца 295—301

---зависимость их ширины от видовой
принадлежности дерева 298

-------------от возраста дерева 298

----------------условий среды 298, 299

--- корня 387

---ложные 300

---тропических растений 302

Годичных колец удвоение 331

Голубика, друзы 104

Горечавка, внутренние перидермы 339

Горох, антоциан 109

—	запасные вещества 229

—	крахмальные зерна 95, 98

Горчица, жирные масла 89

—	эфирные масла 1

Граб, каменистые клетки’202

Гречиха, дубильные вещества 183

Грудник, рыхлая колленхима 198

Груша, каменистые клетки 202, 203

—	макросклереиды палочковидные 202

—	сахара 106

Губчатая ткань см. ткань губчатая

Гуттаперча 222—224*, 323

— применение в промышленности 226

Гуттаперченосы 225

Гуттация 239

д

♦

Движение протоплазмы 214

— растений 8, 9

Девясил, инулин 106

Дейция, волоски 185

Декстрин 93, 216

Декстроза 106

Деление клеток 158—160

---вакуолизированных 158, 159*, 160

---низших растений 160

Деплазмолиз 80

Дербенник, аэренхима 365

—	строение стебля 264

Дерматоген 177, 204, 257, 258, 370

Дерматокалиптроген 369

Диастаз 27, 242

Диктиостель 481*, 482, 483

—	перфорированная 483

Дисахариды 106

Диссимиляция 3, 207

Домовый гриб, ложные ткани 167

Драцена, корень 386

—	стебель 361*

Древесина 125, 176, 250, 275

—	белая 305

---трахеиды 305, 306

—	влияние внешних факторов на каче-
ство ее 317

— возрастные изменения гистологиче-
ских элементов 308, 309, 312

— годичные кольца, см. годичные кольца

—	двудольных 284—317

---гистологический состав 293

—	кольцесосудистая 297*

—	корневища 362

—	корня 387

---годичные кольца, см. годичные коль-

ца корня

— — отличия от древесины стебля 388,
389

— корней мясистых 394, 395

— косослойная 312, 313

— красная, гистологические элементы 304

---строение клеток 304, 305

---трахеиды 304, 305

—	креневая 304, 307

—	поздняя 296

---гистологические элементы 297

—	применение в промышленности 314—

—	проводящая система 284—289

—	прямослойная 313

—	ранняя 296

---гистологические элементы 297

—	рассеяннососудистая 297*

—	свилеватая 313, 314

—	спелая 308

—	стебля 267, 279*, 280», 294*, 295*
Древесина стебля, гистологические эле-
менты 277, 287* 292*, 300*

---механическая прочность 277

— технические свойства 314—317

— тяговая 304, 306

— хвойных 278—283

--- поздняя 297

--- ранняя 297

---сравнительный обзор гистологии
281—283

Древесины эволюция 490—494

—	эксцентричность 304—308

Древесная паренхима см. паренхима дре-
весная

Древесные волокна 197, 291, 292

—	лучи двудольных 293—295

—	.	форма, величина,	распределе-

ние 294, 295

---однодольных, форма	клеток 278,
294

--- разнородные 278, 294

--- рост 278

--- функции 278

—	— хвойных 282

---эволюция 503, 504

Дримоглоссум, вторичные корневые во-
лоски 374

Дрок, хромопласты 67*

Друзы 58, 87, 100—102*, 172*, 246

Дуб, дубильные вещества 321, 322

—	каменистые клетки 202

—	корка 338*

Дубильные вакуоли 111

—	вещества 111, 112, 182, 183, 321

Дубровка, диференцировка древесины
267

—	строение стебля 266*

Дурман, алкалоиды 114

—	корень 381

—	шипы 192

Дурнишник, фитомеланы 130

Е

Ель, каменистые клетки 202

—	покоющиеся клетки 81

Ж

Жгутики 37—38	1

Жгутиковый аппарат 36

Железистые волоски 243*

—	клетки 243

Железистых волосков клетки 243

Железки выделительные внутренние 243

—	формирование 244

---наружные 242

—	каме дев ые 242

—	лизигенные 244

—	масляные 242

—	переваривающие 242

—	слизевые 242

—	смоляные 242

—	схизогенные 244

Желтушник, волоски 184*, 186*

Жирные масла 24, 25, 87, 88, 89

—	— использование в промышленности
89

Жимолость, арматура луба 321

Жирянка, клеточный сок 112

Жиры 128

—	запасные 89

—	омыление 88

Жюссьёа, аэренхима 365

3

Заболонь 308

Закон биогенетический 5

—	Заленского 433

Замыкающие клетки 57, 58*, 64, 78,
178*, 179*

---гидроактивная деформация 236

--- ТУРГОР 233, 236

—	— осахаривание крахмала 233

---сосущая сила 233

— — строение оболочек 232

—	— физико-механические свойства 236

---функция 233

Замыкающих клеток брюшная сторона 231

---спинная сторона 231

Запасные вещества в оболочках клеток 229

—	— в полостях клеток 229

Заразиха, гаустории 401

Звездовка, колленхима 199*

Зверобой, схизогенные вместилища 244*

Зеаксантин 67

Земляника, клеточный сок 112

Земляничник, лист 449*

Зимовник, устьица 234, 235

Зооспоры 34—37, 49, 161

И

Ива, древесина 294*

—	салицин 322

—	сезонные изменения корня 390

Изменчивость наследственности 53

—	приспособительная 3

Имбирь, эфирные масла 91

Инулеин 106

Инулиды 106

Инулин 106

—	запасный 229

—	сферокристаллы 105, 106*

—	химические свойства 105

Инвертаза 27, 107

Инициальное поле первичной меристемы
258

Инициальные группы лубодревесных лу-
чей 277

— клетки 175, 256—258

---корня 368—370

---листа 420, 422, 423

Иптерстиции 122

К

Калина, друзы 104

—	кутикула 179

—	онтогенез листа 420—423

—	пробка 334

—	формирование листа 421*

Калиптроген 369, 370

Каллеза 215

Каллистефин 108

Каллюс 216

— решетчатых трубок 215

Камбиальная деятельность, атипичная
343—3^8

Камбиальное кольцо корня 387

---стебля 266, 267

---— однодольных 349

Камбий 176
Камбий добавочный 261

— корня 386, 387

---однодольных 386

— межпучковый 267

---производные 269

— мясистых корней 395, 396

— неярусный 276, 277*

— пробковый 176, 331, 332

--- деление клеток 332

—	пучковый 248

---производные 267

—	расположение в сложных пучках 254

— стебля, деление клеток 276

— — диференцировка клеток 274, 275

---дочерние клетки 275

—	— инициальные лучевые клетки 278

--- оболочка клеток 274

---однодольных 360, 361

—	— сезонные изменения 274

---форма клеток 274

—	ярусный 276, 277*

Камбия эволюция 495

Камедевые ходы 244

Камедетечение 132

Камеди 122, 124, 132

—	химический состав и свойства 131

Камелия, склереиды 203*

Каменистые клетки 127, 202*, 321

---каналы пор 145

—	— слоистость оболочек 149

—	— фитомеланизация 130

Камнеломка, устьица 233

—	водяные устьица 242

—	пектины 123

Камыш, проводящие пучки 353

Канна, крахмальные верна 95, 96

—	- кристаллиды белка 68

—	трахеиды 211

—	экзодерма 374

Капуста, витамины 29

—	- красная, антоциан 109

—	придаточные побеги 405

—	придаточный корень 405

Карагач, перидерма 333*

—	пробковые наросты 336

Карагана, пробка 334

Кариокинез, 46

Кариолимфа 44

Каротиноиды внепластидные 68

Картофель, алкалоиды 114

—	белковые кристаллиды 85

—	водоносная ткань 228

—	волоски 185

—	дубильные вещества 183

—	запасные вещества 229

— клубни 363

—	крахмальные зерна 94*, 95, 96*, 98*

—	решетчатые трубки 218

Каротин 59—64, 111

Каротиноиды 59, 60, 62, 64, 67, 72

Касатик, корень 378*

—	кристаллические отложения в клетках
100

—	развитие устьичного аппарата 231*

Каталаза 27

Ката льна, жирные масла 89

Катехин 111

Каулерпа 165*, 166*

—	протоплазма 166

—	таллом 165

Каучук 222, 261

— коагуляция 224, 225

—	месекретный 223

—	молекулярный вес 223, 224

—	применение в промышленности 226

—	химический состав 223

—	частицы 225*

Каучуконосы И, 224

—	послеуборочное хранение 224

—	СССР 226

Каштан, древесные лучи 295

—	хромопласты 62

Кендырь, перициклические волокна 261

Кермек, орган Ликополи 239

Керрия, розановская друза 103*

—	розановские кристаллы 102

Кизил, годичные слои древесины 298

—	дубильные вещества 112

—	кутикула 179

Кипарис, корка 339

Кирказон, стебель 269

—	эфирные масла 90

Кислица, клеточный сок 112

—	1 лист 444*

Клетка, история открытия 15—19

—	основные формы 138

Клетки безъядерные 57—59

—	воронковидные 59

—	паренхимные 142

— покоющиеся 81, 83*

— прозенхимные 142, 193

Клеток рост скользящий 176

— сосущая сила 77, 78

Клеточная оболочка 19, 22, 81, 118,
122

----вторичная 147, 148

----кутикулярные слои 130

---- кутинизация 128

----минерализация 118, 124, 134

----мицеллирование 150, 151

— — первичная 147, 148

— — третичная 148

Клеточной оболочки рост 135—140

--------верхушечный 137

----— вставочный 137

—-------равномерный 137

— — утолщение внутреннее 138, 140

----— вторичное 132

—-------кольчато-спиральное	141

— — — кольчатое 140

— — — лестничное 141, 144

--------наружное 138, 139

----— сетчатое 141

— ------ скульптурное 140

---- — спиральное 141

Клеточные оболочки, применение в про-
мышленности 157, 158

Клеточных оболочек одревеснение 118,
124—128, 147*

----окремнение 134, 360

----опробковение 118,	124,	128,
129, 375

---- ослизнение 124, 131—133

----перфорации 140, 146—149

----полосатость 149—151

----поры, см. поры.

— — раздревеснение 126, 127

----слоистость 97, 149

— — физические свойства 115, 116

— — химический метаморфоз 132
Клеточный сок 76, 81, 107, 108, 111—114,
216, 441
— — алкалоиды 113
— — аминокислоты ИЗ
— — концентрация 80, 136
— — минеральные соли 114
— — органические кислоты 112
— — пигменты см. пигменты клеточного
сока
— — состав 105
-----сосущая сила 80

Клеточная теория, см. теория клеточная
Клеточное ядро, см. ядро клетки
Клетчатка, см. целлюлоза

Клещевина, алейроновые зерна 86*, 87
— глобоиды 86*
— жирные масла 89
— запасные вещества 229
— отложения воска 181
— розановские кристаллы 102
— хлоропласты 60

Клубни, отличия от наземных побегов 363

Клюква, клеточный сок 112

Коагуляция 31

Коацервация 31

Кодеин 222

Кожица 177*, 178*, 179*, 180*, 181*, 208
— кислотность клеток 183
— корня 369
— листа 410*
-----злаков 428, 429
-----строение клеток 409, 410
----- функции 410
-----хвойных 427
— многолетняя 179
— образование 177
— стебля 257—259, 331
----- однодольных 354
Козлобородник, млечники 221*
Кокаин 114
Кок-сагыз, каучук, 223, 224
— корень 398*
Колеоптиль 28
Колеус, антоциан 109
Колленхима 197—203
— внутренняя 201, 202*
— листа, расположение 418
— оболочка клеток 199
— первичной коры 259
— пластинчатая 198, 199*	4

—	— строение оболочки клетки 140
— показатели физико-механических ка-
честв 200

—	поры в клетках 199

—	распространение у растений 200
— рыхлая 198, 200* ”

—	способность клеток к росту 200—201

—	стебля однодольных 359

— строение клеток 192, 193, 198, 199
— уголковая 198*, 199*
-----строение оболочки клетки 140
— форма клеток 199
Колленхимные тяжи 198
Колленхимы типы 198
Коллоиды 30, 82
Коллоксилин 119
Колокольчик, строение стебля 266
Колониальные организмы, размножение
166

Колонии мономорфные 167

Колонии открытые 166

—	полиморфные 167

Колючки 192

Кольраби, хромопласты 67

Кольцесосудистые породы 297

Кониин 114

Конопля, литоцисты 153

—	макросклереиды палочковидные 202

Консервативные органы 473

Конский каштан, древесные лучи 294

----ДРУЗЫ Ю4

----клеточный сок 114

----плазмодесмы 32

----шипы 192

Конус нарастания стебля, роль в формиро-
вании и росте побега 259

Копуляция клеток 164

Копытень, вместилища выделений 246

—	колленхима 199

—	покоющиеся клетки 81

—	эфирные масла 90

Кориандр, эфирные масла 91

Кора, 2э9

—	корня, величина клеток 375

----межклетники 375

— — опробковение клеток 375

— — первичная 368, 369, 374*, 386

----форма и расположение клеток 374,
375

----хлорофилл 375

— первичная, крахмалоносное влагалище
259

— стебля первичная 260

-------гистологические элементы 259,

260

— — однодольных 361, 362

Коричное дерево, слизевые клетки 133

Корка 177, 336—338*

— внутренняя 339

— значение для растений 339, 340

— использование в промышленности 340

— кольчатая 338, 339, 342

—	корня 390

—	стебля 331

—	чешуйчатая 338, 339

Корневая поросль 405, 406

Корневища 363*

—	арматура 363

—	древесина 362

—	однодольных 362, 363

—	покровные ткани 362

—	проводящие пучки 363

—	эндодерма 362

Корневой чехлик 369

— — многоярусный 367

----размеры 367

---- функции 367

Корневые волоски 370, 371*

----вторичные, функции 374

— — выделение кислот 205

— — длительность жизни 371, 372

— — зависимость развития от условий
среды 372

----механические функции 206

---- развитие 204

----размеры 205

----регенерация 372

---- рост 205

----толщина 205

----форма 205
Корневые волоски^эпифитов 371

Корней воздушных поглощающая ткань
391

---покров 391, 393, 394

— мясистых вздутия 394

Корнеродная дуга 382, 385

Корни боковые, 383, 385

---развитие 382, 383*

— воздушные 391, 392*, 393, 394

---пропускные клетки 392, 393

— всасывание воды 204

— каучуконосов 398, 399

— мясистые 394, 395*

---запасные вещества 394

---механические элементы 394

---рост в толщину 394, 395

— однодольных, сезонные изменения 391

— придаточные 384, 405

—	растворение минералов 205

—	растений-паразитов 400, 401

—	растений-пол у пара зитов 399

—	сезонные изменения 390, 391

Корня анатомо-морфологическая харак-
теристика 366

—	верхушечная клетка 368

—	вторичный прирост 386, 387

—	гистогены 368

—	запасающие ткани 389

—	кора, см. кора корня

—	кутикула 130

—	опробковение клеток 129

—	первичное строение 370

—	проводящие пучки, см. пучки прово-
дящие корня

—	сердцевина, см. сердцевина корня

—	точка роста 368

—	филоморфогенез 366

—	функции 367

—	хромопласты 67

—	чехол 369

Коровяк, волоски 185

—	каротин 68

Кормус 255

Короставник, строение стебля 266*

Корпус 258, 420

Кофеин 114

Крапива, волоски 185*, 188, 189

—	движение протоплазмы 39

—	окремнение клеток 134

— цистолиты 154

Крахмал 6, 69, 76, 91—99, 118, 207

— ассимиляционный 64, 93, 94*, 97, 182

---накопление в безъядерных клет-
ках 57

—	в непластидный 99

—	гидролиз 92, 93

—	запасный 93, 94*, 97, 229

---величина зерен 95

—	кристаллическое строение 98

—	места скопления 94

—	осахаривание 92—94

—	распространение в растительном цар-
стве 91

—	сберегаемый 93, 94

—	транзиторный 93, 94

—	химический состав 92

Крахмальные зерна 18, 69, 71, 91—93,

95, 96*, 97*, 98*, 99, 156, 182

--- образовательное ядро 96

---полусложные 95, 96

Крахмальные зерна простые 95, 96, 98

--- рост 98

---слоистость 96—99

---сложные 95, 96, 98

--- структура 98

---типы 95

---формы 95

Кремнезем 104, 105

Кремневые тельца 105

Кремненосные клетки 246

Кристаллические отложения в клетках
99—105, 183, 246

Кристаллический песок 101, 102

Кристаллоносные клетки 59, 103, 246,
321

—	мешки 246

Кристаллы розановские 103*

Крыжовник, клеточный сок 112

Крым-сагыз, каучук 224

—	корень 398*

Ксантофилл 60—64, 67

Ксерофиты 228, 438, 439, 442, 443

—	интенсивность транспирации 442

—	особенности транспирации 442

—	расположение устьиц 237

Ксилема 211, 249, 250

— гистологические элементы 210, 211

—	корня 381

---воздушного 393

— листа 416—418

---многолетнего 448, 449

--- подводного 446

--- развитие 424

---хвойных 428

— мезархная 247, 248

— общие черты структуры 209, 210

—	стебля однодольных 351

—	форма клеток 209

—	функции 209

—	экзархная 247

—	эндархная 247, 248

Кукуруза, зеаксантин 67

—	развитие устьичного аппарата 232*

—	стебель 349*, 351*

Купена, запасные вещества 229

—	корень 381

—	крахмал 94

Кутикула 130, 139, 178, 180*

—	инкрустирование 180

—	мощность 179

—	структура 179

—	формирование 179

—	химический состав 179

Кутикулярные слои 179, 180

Кутины 125, 130, 178—180

—	химический состав и свойства 128—130

Л

Лаванда, эфирные масла 90, 91

Лавр, вместилища выделений 246

—	кожица 182

—	эфирные масла 90, 91

Лавровишня, многолетние листья 448

Лакфиоль, волоски 184

Ландыш, проводящие пучки 251*

Левулоза 106

Лейкопласты 59, 68, 69*, 70, 71, 74, 92*,
94, 97*, 182
Лен, алейроновые зерна 86

—	жиры 88

—	прокамбий 247*

—	слизи 132

Лещина, древесные лучи 294

Либриформ 197, 290, 291

—	происхождение 502, 503

—	размеры клеток 291

—	строение клеток 291

Лигнин 124—126, 147, 148, 168

— значение для растений 128

— распределение в оболочке клетки 125,126
— химический состав и свойства 124
Ликопин 67 .

Лилейник, хромопласты 67*

Лимон, витамины 29

— клеточный сок 112, 113

— корневые волоски 205

— кристаллические отложения в клетках
100

— кристаллоносные клетки 103

—	розановские кристаллы 103*
Лимонник, клеточный сок 112
Липа, луб 317*

— друзы 101, 102*, 104

—	развитие листа 424

—	решётчатые трубки 217

—	строение древесины 294*

—	строение стебля 296*

—	формирование стебля 267

Липазы 88, 89

Липоиды 24

Липопротеиды 24

Лист, арматура 418

—	зависимость строения от ярусности
433—435

----------факторов среды 433
— злаков 428—433

----аппарат свертывания 430, 431

----пучки проводящие, см. пучки про-
водящие листа злаков

----язычок 433
— кожица, см. кожица листа
.— ксерофитов 442*
— мезофилл см. мезофилл листа
— метаморфозы 406, 407

—	морфолого-анатомическая характе-
ристика 407, 408

—	морфогенез, 478

— нерватура 425*

— онтогенез 420, 425

— приспособления к условиям местооби-
тания 408, 409

— проводящая система 415—418

— пучки проводящие, см. пучки проводя-
щие листа

— связь в развитии со стеблем 407

— слой разъединения 450, 451

— типы нервации 415, 416

— функции 408

— хвойных 425, 426*, 427*

----варианты строения 428

----трансфузионная ткань 428
— хлоренхима, см. хлоренхима
Листовая пластинка злаков 429
----осенняя окраска 449
----приспособления.против разрыва 419,
420

---- развитие 420—424

---- рост 423, 424

Листовой бугорок 420

----рост 420

— зачаток, диференцировка клеток 420-

Листовое влагалище 433

Листовые бреши 490

— рубцы 129, 451, 452

— следы 262—264*, 266, 267, 269—271г
489*, 490

----однодольных 349, 350

Листопад 449

Листорасположение 174

Листья многолетние 448, 449

— подводных растений 445*—447

--------арматура 447

--------газообмен 446, 447

—-------ксилема 446

--------строение кожицы 445, 446

--------флоэма 446

— световые 414*, 424, 436*—438

----особенности строения 436

— суккулентные, строение 439

— теневые 414*, 424, 436*—438

----особенности строения 443, 444

Литоцисты 151—153

Ломонос, прохождение листовых следов-
264

Лотос, трахеиды 211

Луб 176, 250, 275

— корня 387

— креневый 308

— мясистых корней 394, 395

— стебля 317*—331

----арматура 320, 321

— — возрастные изменения гистологи-
ческих элементов 330, 331

----гистологический состав 318

----млечники 322

---- мягкий 318

----отличие от древесины 317

----твердый 318, 320

— — голосеменных, особенности строе-
ния 325, 326

— тяговый 308

Лубяная паренхима, см. паренхима лубя-
ная

Лубяные волокна 197

— — перегородчатые 321

--------функции 321

----размеры клеток 320

— — строение 320

— лучи 278

----очертания 323

— — паренхима 318, 323

----стебля хвойных 329, 330

----строение и форма клеток 325

----функции 323

Лук, воск 181

—	друзы 102

—	запасные вещества 229

—	клеточный сок 114

—	лейкопласты 74 ♦

—	лист 448

—	пластиды 75, 76

—	покоющиеся клетки 83*

—	сахара 106

—	стилоиды 101

—	устьица 235*

—	фрагментация ядер 46

—	хондриосомы 75, 76

—	эфирные масла 90
Лук ядрышки 19

Люпин, ауксины 28

Лютик, волоски 184

—	корень 376*

—	проводящие пучки 252*

Лядвенец, кожица 182

Львиный зев, антохлор 110

Льнянка, антохлор 110

—	кожица 182

М

Магнолия, эфирные масла 90

Маис, корень 376, 384

—	решетчатые трубки 214

—	сахара 106

Мак, антохлор НО

—	антоциан 109

—	жиры 88

—	млечный сок 222

Макросклереиды палочковидные 202

Малина, клеточный сок 112

—	шипы 192

Мальтодекстрипы 93

Мальтоза 93

Марсилия, решетчатые трубки 219

Маслина, астросклереиды 203

—	жирные масла 89

—	запасающие ткани 230

—	кожица 182

—	стебель 298

Масляные ходы 244

Махорка, прокамбий 248*

Мацерация 18, 148, 168, 169

—	естественная 168

—	искусственная 168

Медвежье ухо, волоски 185

Межклетники 169*, 170*, 172, 375

— губчатой ткани 209

— лизигенные 170, 171, 244

—	палисадной ткани 208

—	рексигенные 170, 171

—	смешанного типа 171

—	схизогенные 170, 171, 198, 244

—	формирование 170

Межклетное вещество 123, 124, 147, 168

--- состав 148

Мезофилл листа 412—415

Мезофиты 438, 439

Мейоз 46, 51

—	биологическое значение 52

Мелисса, жирные масла 91

Меристели 482, 487, 489

Меристема верхушечная 173, 174*, 175*,
255, 256

—	основная 175, 176

Меристематические клетки 257

Меристемы (образовательные ткани) 172—
176

—	боковые 173, 176

— вставочные 173

— вторичные 173, 176

— первичные 173, 175, 176

Метаксилема 249, 381

Метаморфоз органов 192

Метафлоэма 249

Микориза экзотрофная 371

Микроскоп 15, 18

Миксоглюкозан 24

Миксоплазма 48

Митоз 46—51

Митохондрии 74

Мичуринская генетика, основные поло-
жения 54, 55

Мичуринское учение 5

Млечники 220, 224, 322*

— значение для растений 225, 226

— клеточные оболочки 222

— нечленистые 220*, 222, 322, 323

--- развитие 220

---размеры 221

— членистые 221*, 222, 322, 323

---боковые ответвления 221

--- развитие 221

Млечный сок 220

---алкалоиды 222

--- коагуляция 225

---лейкопласты 222

--- состав 222

---энзимы 222

--- эфирные масла 222

Млечные сосуды 259

Можжевельники, корка 339

—	луб 325

Молиния, гемицеллюлозы 121

Молодило, водоносная ткань 228

—	устьице 233*

Молокан, млечники 221*

Молочай, водоносные трахеиды 229

—	крахмальные зерна 95

—	млечники 220*

—	устьица 237*

Моносахариды 24, 106, 107

Морковь, каротин 62

—	корень 394

—	метаморфоз пластид 72

—	пектиновые вещества 123

—	хромопласты 67, 68

Морозостойкость растения 83

Морфин 114, 222

Мускатный орех, жирные масла 88

Мушмула, мацерация клеток плодовой
мякоти 168

—	пробка 334

Мята, эфирные масла 91

Мятлик, гемицеллюлоза 121

—	полость междоузлия 354

Н

Наследственной основы пластичность 54,
55

Наследственности изменчивость 53

—	свойство 54, 55

Наследственность, мичуринские методы
управления 55

—	расшатанная 55

Настурция, амилоид 121

—	водяные устьица 421

—	корень 387

—	решетчатые трубки 212, 217

Недотрога, лист 417*

—	проводящие пучки 247

Нектар 242

Нектарники 242

Непентес, норковые чешуйки 182

Никотин 114

Нитраты 114

Нитроцеллюлозы 118, 119

Нуклеиновая кислота 24
Нуклеопротеиды 24, 27

Нут, антоциан 108
О

Облепиха, зеаксантин 67

Обмен веществ 25

Обновление клеток 164

Оболочка клетки 19, 22, 81, 146—151

— — вторичная 147, 148

----метаморфоз микроструктуры 124

-------- состава 124

----минерализация 118, 124, 134

----одревеснение 118, 124—128, 147*

----опробкрвение 118, 124, 128, 129, 375

----ослизнение 124, 131—133

----пектиновые вещества 123

---- первичная 147, 148

----поры, см. поры

----применение в промышленности 157,

----рост 135—140, 148

----слоистость 97, 149

----структура 136, 149

----субериновые пластинки 333

----типы мицеллирования 150, 151

----целлюлозная 122

Оболочки клетки, утолщение 132,138—141,
144
--------кольчатое 141*

--------кольчато-спиральное 141*

--------лестнично-спиральное 141*

-------- сетчатое 41*

— спор, наружное утолщение 140

Образование клеток одновременное 162, 163

----свободное 161, 162

Овес, крахмальные зерна 95, 96*

—	меристематические клетки 41*

Олеандр, лист 441*

—	оболочки клеток 149

—	устьица 233, 237

Ольпидия, зооспоры 36*

Ольха, стебель 220, 266, 295

Оносма, волоски 184*

Онтогенез 5, 6, 13, 18, 55

— листа 420—425

—	перфорационных канальцев ситечек 219

—	решетчатых трубок 213—217

--------хвойных 326—328

—	срязь с филогенезом 6

—	трахей 211, 285—287

Опенок, базидиоспоры 161*

—	хитин 133

Организмы, общая характеристика 3

—	и среда 3, 4

— приспособления к условиям существо-
вания 463

Организмы колониальные 166

— неклеточные 165, 166

— одноклеточные 165, 166

Органоиды 40

Осевой (центральный) цилиндр корня 368,
369, 378*, 379

----------воздушного 393

--------стебля 257—260

----------кольцо утолщения 267

Осина, салицин 322

—	стебель 266

—	чечевички 341

Осмотический потенциал 77, 78

Осока, корневые волоски 371

Осот, пектиновые вещества ИЗ

Остеосклереиды 202, 203

Острица, склерификация стебля 356

Осциллятория, целлюлозосомы 157

Охромонада, движение 35

—	жгутики 35*

П

Палисадная ткань, см. ткань палисадная

Палисадные клетки 59, 60

Пальма, гемицеллюлоза 121

—	крахмал 94

Пандан, корневой чехлик 367

Папаверин 222

Папайя, древесина 344

Парадесмоза 37

Паразиты 8

Паренхима вазицентрическая 290

—	древесная 289, 290

----эволюция и происхождение 499—501

----хвойных 283

—	коры 259

—	кристаллоносная 320

— крыловидная 290

— ксилемная 249, 361

— ложная 167, 288

— лубяная 318, 319, 321, 322

---- развитие 318

---- функции 320

— лубяных лучей 318, 323

—	межпучковая 269

—	метатрахеальная 290

—	основная 354

—	паратрахеальная 290

—	приграничная 290

—	рассеянная 290

— сомкнутокрыловидная 290

— флоэмная 249, 250, 361

— хлорофиллоносная 207, 259

Паренхимные деревья 344

---- древесина 344

— клетки 41*, 138, 175, 176

Паслен, клеточный сок 114

— ликопин 67

Пасока 209

Пектиназа 123

Пектин, химический состав 122

Пектиновые вещества ИЗ, 122, 123, 125.
136, 148, 152, 168, 170, 199, 200

----воднорастворимые ИЗ

----распространение в растительном
царстве 123

----слизистое перерождение 132

----химический состав 122, 123

Пектиновые пластинки 170

Пелликула 36

Пелл ио ния, лейкопласты 92*

Первоцвет, гидатоды 241*

—	железистые волоски 243*

—	проводящие пучки 253*

Переступень, глюкозиды 261, 322

Переи красный, метаморфоз пластид 72

Периблема 257, 258, 369

Перидерма 177, 259, 332*, 333*, 339

Перидермы внутренние 339

—	интерксилярные, см. перидермы внут-
ренние

—	корня 389, 390

— стебля 331—339

----развитие 331
Перицикл корня 379, 386, 389

---специализированные клетки 380

---число слоев клеток 379,380

— стебля 260

---гистологические элементы 260

---однодольных 352, 353

Перициклические волокна, использова-
ние в промышленности 261

Пероксидаза 27

Персик, клеточный сок 112

—	корневые волоски 205

—	сахара 106

Пигменты 207

— клеточного сока 107, 108, 111

—	хлорофилловых зерен 60—66

Пироксилин 119

Пихта, каменистые клетки 202

—	отложения воска 181

—	эфирные масла 91

Плазмодесменные канальцы 32—34, 146

Плазмодесмы 32, 33*, 34, 167, 214

Плазмолиз 78—80

—	вогнутый 78*, 80, 84

—	выпуклый 78*, 79, 80, 84

—	колпачковый 79*

—	судорожный 78*, 79, 84

Плазмолиза негативные места 78

—	позитивные места 78

Плазмоптиз 80

Пластиды 22, 38, 40, 41*, 59, 70—72, 75,
91, 97, 185, 192, 207

—	движения 69—71

—	деградация 72

—	зерновидные 75

—	метаморфоз 72

—	низших растений 59

—	обескрахмаливание 97

—	образование целлюлозы 156

—	палочковидные 75

—	размножение 71

Пластин 24

Пластохрон 217, 258, 271

Платан, феллема 339

—	хлорофиллы 64

Плектостель 484

Плерома 257, 258, 369

Плющ, кожица 182

—	либриформ 292

Пнейматоды 230, 341, 343

—	воздушных корней 393

—	вторичные 231

—	первичные 230

Побег 255

—	филоморфогенез 477, 478

Повилика, гаустории 400*, 401*

Повитель, строение стебля 265*

Подбел, рыхлая колленхима 200*

Подмаренник, строение стебля 264, 265*

Подсолнечник, ауксины 28

—	вторичные корневые волоски 374

—	жирные масла 88, 89

—	кожица 177*

—	развитие стебля 271

—	спутники решетчатых трубок 219

—	фитомеланы 130

Полисоматия 52

Политома, жгутиковый аппарат 36*

Полуклетчатки, см. гемицеллюлоза

Полушник, корень 375*

Полушник, сперматозоиды 36

Полынь, корневище 362, 363*

Помидор, клеточный сок 112

Поровость горизонтальная 144

— косая 144

Пор полуокаймленная пара 145

Поры 140, 141, 145, 146

—	ветвистые 142

—	внутреннее отверстие 142

— замыкающая пленка 142—146, 148

—	камера 144

—	каналы 142, 144, 145, 202

—	овальные 142

— окаймленные 142*, 143*, 144*, 145^
148, 211

---варианты в строении 143, 144

--- развитие 142

—	округлые 142

— простые 141, 142*, 145, 252

—	решетчатых трубок 214

—	сложные 142

—	щелевидные 142

Посконник, колленхима 149

Почкование клеток 160, 161*

Пояски Каспари 376, 377

Примула, антоциан 109

Пробка 129, 176, 177, 331—333, 334*,
335, 339, 365

—	годичные слои 334

—	защитная функция 336

—	использование в промышленности 341

—	мощность 335

—	мягкая 334

—	строение клеток 333, 334

—	твердая 334

Пробковые наросты 336

Пробковый камбий 331, 332

Прозенхимные клетки 176

— — рост мнимоскользящий 138

-------скользящий 138

Прокамбий 175, 176, 247*, 248*, 257

— стебля 264, 266	>

Прокамбиальные тяжи 175, 176, 267, 26О>

Пролеска, строение стебля 260*

Промеристемы 173, 175, 176

Пропластиды 75

Протеиды 27

Протеины 26

Прото дерма 175, 177

Протоксилема 248, 381

Протопектин, химический состав 122’

Протоплазма 3, 18—21, 25, 76

— денатурация 215

— метаболизм 27

— обособление в покоющихся клетках
82—84

— состояние веществ 30

— экстрамембранальная 35, 139	i

Протоплазмы, движение 34—40

--- вторичное 40

---круговое 38

--- первичное 39

---поточное 39

—	— струйчатое 39

Протопласт 22, 23, 53, 76, 135, 162^
173

—	раскалывание 161	i

—	сосущая сила 77, 78

Протостель 479, 480

Протофлоэма 249

Просвирник, волоски 186*
Просо, крахмальные зерна 93

— полуклетчатки 121

Псевдоинулин 106

Псевдоподии 35

Псевдотсуга, трахеиды 282

Птицемлечник, гемицеллюлоза 121

— рафиды 183

Пучки проводящие 247, 250, 251, 252*,
253*, 254, 262, 352, 359

----амфивазальные 250, 351

----амфикрибральные 250

----закрытые 248

— — коллатеральные 250, 251, 252*, 254,
269, 351 7

----комплексные 254

— — концентрические 250*, 251*, 254

----корня 380—382

—------мясистого 396, 397

----ксилемные 249

— — листа 416*, 417*, 418, 424, 425

------- злаков 432

—------подводного 446

----неполные 249

----однодольных 349—354,	361,	362

—	—	открытые 248, 249, 254

----полные 248—250

------ радиальные 250, 251, 380,	381

—	—	флоэмные 249

— прокамбиальные 247

— сосудистоволокнистые 247, 254

Пшеница, вакуоль 76*

— кожица 179*

— корень 376, 385

— крахмал 93, 94

— крахмальные зерна 96

— стебель 354, 356

Р

Ракитник, пектиновые вещества ИЗ

Рами, перициклические волокна 261

— цистолиты 154

Рамулярные бреши 487, 489

—	следы 487

Рапс, жирные масла 89

Рассеяннососудистые породы 297

Растворы гипертонические 75, 78, 79,
80, 178

— гипотонические 75, 80, 179

—	коллоидные 30

Растения арматура 192	.

—	вегетативное размножение 176

—	космическая роль 6

—	отличия от животных 7, 8, 173

—	сравнение строения из отложений раз-
личной древности 473

Рафиды 101*, 183, 246

Раффлезия, всасывающая система 401

Рдест, лист 445*, 446

—	туника 258

Ревень, клеточный сок 112

Реверсии 473, 474, 486

Редька, корень 394

Рекапитуляции 5

—	примеры в анатомическом строении 473

Ремнецветник, кремненосные клетки 246

Реотаксис 35

Ретенция 5

Решетчатые трубки 145*, 146*, 210, 220,249

----весенние 324

----вторичные 217, 218

Решетчатые трубки, денатурация плазмы
215

----длительность функционирования	217

----каллюс 215, 216

— — клеточный сок 216

---- корня 381

----лейкопласты 214

----листа 417

----облитерация 216

----оболочка клеток 214,	216,	217,	219

------ первичные 217

----перфорации в оболочках	клеток	146

— — положение перегородок между чле-
никами 217

— — поры 214

— — продолжительность формирования

----протоплазма 213, 215, 216

----размеры члеников 212, 213

— — ситечки, см. ситечки решетчатых
трубок

----слизевые тельца 214, 215

— — сопровождающие клетки, см. спут-
ницы решетчатых трубок

— — стебля 318

-------характер расположения 318

---- строение 212

----тиллы 217

----хвойных, онтогенез 326, 327*, 328

------- строение 326

---- ядро члеников 215

Решетчатых трубок онтогенез 213—217

-------дегенеративная фаза 216, 217

-------подготовительная фаза 213—216

-------промежуточная фаза 217	♦

-------фаза функционирования 217

----эволюция 504, 505

Ризопласт 37

Рис, корень 375*

—	крахмал 94

—	крахмальные зерна 93

—	лист 429, 430

Роговой луб 217

Рододендрон, безъядерные клетки 58

—	межклетные пространства 171

—	многолетние листья 448

Рожь, крахмал 93, 94

—	скрахмальные зерна 96

—	озимая, покоющиеся клетки 81

—	полость междоузлия 354

—	проводящие пучки 353, 354

—	склерификация стебля 356

—	хлоренхима 354

Роза, эфирные масла 91

Розановские друзы 102*, 183

—	• кристаллы 102, 246

Розмарин, волоски 190

—	эфирные масла 91

Рост клеток скользящий 186

—	— эмбриональный 135

Роста вставочные пояса 359, 360

Рудбекия, фитомеланы 131

Русски© бобы, антофеин 110

—	корень 387*

—	устьица 57, 79, 235*

Рута, лист 412*, 448

—	межклетники 244

—	эфирные масла 90, 91

Рябина, витамины 29

—	дубильные вещества 112
Рябина, каменистые клетки 203

—	клеточный сок 112

—	метаморфоз пластид 72

—	решетчатые трубки 218

—	хромопласты 67*, 68

Рябчик, гемицеллюлоза 121

—	паренхимные клетки 41*

Ряска, рафиды 101*

— хлоропласты 70

Рыжик, жирные масла 89

С

Саксаул, камбий 347

Салицин 322

Самшит, лист 409*

Сансевиера, онтогенез склеренхимных пуч-
ков 201

Сапролегния зооспоры 37

Сапрофиты 8

Сассапарель, склерификация стебля 356

Сахара 106, 107, 216, 229

Сахарная свекла, корневые волоски 205

----решетчатые трубки 214

---- сахароза 107

Сахарный тростник, восковые палочки 181

----лист 429, 430*

---- сахароза 107

Сахароза 27, 106, 107

Свекла, запасные вещества 229

— корень 395*, 396, 397

—	пектиновые вещества 123

—	устьица близнецы 232

Свинчатка, гидатоды 240*

Секвойя, луб 325

Селезеночник, устьица 233

Селитра 114

Селягинелла, онтогенез сосудов 212

Сельдерей, колленхима 202*

— онтогенез сосудов 211

Сердцевина корня 382

— стебля, гистологические элементы 261

----однодольных 353

----очертания на разрезах 261

----перимедуллярная зона 261

— — разрушение 261, 262

Сердцевинные лучи вторичные 217

---- первичные 262

Сикомор, цистолиты 134, 153

Симбиоз 9

Синтез органических веществ 207

Сирень, дубильные вещества 183

—	кристаллические отложения в клетках
183

Система проветривания 230

Ситечки решетчатых трубок 146*, 210,
216, 217, 218

--------боковые 218

--------перфорации 218, 219

--------поперечных перегородок 218

--------простые 219

--------сложные 218, 219

Ситник, стебель 355*

—	хлоренхима 354

Ситовидные трубки, см. решетчатые трубки

Сифоностель 481

Склереиды 127, 172*, 201, 202, 203*

—	оболочки 201, 202

—	поры 202

—	строение 192, 193

Склеренхима 193—196*, 197, 382

—	вторичная 197

—	древесины стебля 277

—	колленхиматические утолщения кле-
точных стенок 201

—	листа 418

---злаков 432, 433

---хвойных 428

—	модуль упругости 195

—	не специализированная 197

—	первичная 196, 201

---показатели физико-механических
качеств 195

—	первичной коры 259

—	пластическая 196

—	предел упругости 195

—	прочность на разрыв 195

—	стебля однодольных 356, 358

Склеренхимные клетки 192, 193*

---фитомеланизация 130

Склеренхимы онтогенез 201

Склерификация кожицы 356

—	корней 384

---> придаточных 384

—	паренхимных клеток 321

—	паренхимы лубяной 331

--- основной 356

—	стебля 358

Слизевые клетки 133

—	ходы 245

Слизи 122, 124, 131, 172

—	внеклеточное накопление 132

—	значение для растений 133

— химический состав и свойства 131

Смолевка, друзы 100

Смородина, витамины 29

— водяные устьица 242

—	клеточный сок 112

—	кожица 182

Смоляные ходы 244, 245*

--- строение 245

---хвойных 282, 283, 427

Смолы 90, 172, 223, 261

Снежноягодник, пектиновые вещества 123

Соле ноете л ия 481

Соленостель 482, 483

—	перфорированная 483

Солерос, клеточный сок 112

Соломина 353

Солянка, корень 397

Сольватация 30

Сорго, корень 384

—	крахмальные зерна 93

— сахара 106

Сосна, древесина 295*

---вторичная 278—281

— лист 425, 426*, 427, 428

— онтогенез решетчатых трубок 326—328

— покоющиеся клетки 81

—	стебель 279*, 328*, 329*

—	трахеиды 305*

—	чечевички 343

Сосудов типы 211

—	формирование 211*, 212

Сосуды 141

—	вторичные 249

—	лестничные 144*

—	пористые 213*

—	точечные 144*

Сорго, тельца Раздорского 153
Спаржа, клеточное ядро 73*

—	рафиды. 101

—	склерификация стебля 356

—	хондриосомы 73*

—	хромопласты 67

Сперматозоиды 36

Спирогира, безъядерные клетки 58

—	фотосинтез 64

—	хлоропласты 57*

Спорангии 35

—	раскалывание клеток 161

Спорополленины 130

— химический состав и свойства 128, 129

Споры 35, 161.

Спутницы решетчатых трубок 145*, 219, 250

--------строение клеток 220

--------форма клеток 219, 220

Срединная пластинка 128,145—148,168,170

---минерализация 135

Стадии развития растений 259

Стадия яровизации 259

Стебель, анатомо-морфологические черты
строения 255

— водных растений, характерные черты
строения 364

— вторичный прирост 275, 343—348

— древесина, см. древесина стебля

— зависимость строения от условий сре-
ды 365

— кожица, см. кожица стебля

— конус нарастания 255, 256, 257*, 258,
259

—	кора, см. кора стебля

—	наземный, функции 255

—	не пучкового строения 260

—	однодольных 349*

---арматура 356, 358, 359

— —варианты анатомического строения
352

---кожица, см. кожица стебля одно-
дольных

---паренхима основная, см. паренхима
основная

— — пучки проводящие, см. пучки про-
водящие

---рост 359

— осевой цилиндр, см. осевой (централь-
ный) цилиндр стебля

—	первичное строение 260*

—	перицикл, см. перицикл сте&тя

—	проводящая система 262—264

—	прокамбий, см. прокамбий стебля

—	пучкового строения 260

—	сердцевина, см. сердцевина стебля

— строение 264—269, 286*

Стегматы, строение 105

Стели филоморфогенез 477

Стелярные ответвления 487

Стель 257, 260, 369

—	гистологический состав 477

—	диктиостиличная 481*

—	оживление 479*, 480, 484, 486

—	основные типы 479

—	полициклическая 482*, 483*

—	усложнение конструкции в филомор-
фогенезе 486, 487

Стеркулия, кристаллические отложения
в клетках 102

Стилоиды 100, 101

Стрихнин 114

Стробилант, цистолиты 153

Субериновая пластинка 129, 377, 378

Суберины 130, 133

— распределение в клеточной оболочке 129

— химический состав и свойства 128, 129

Суккуленты 439, 440

— вязкость протоплазмы клеток 440, 441

—	жароустойчивость 440

—	клеточный сок 441

—	корневая система 439

—	листовые 228, 439

—	стеблевые 228, 439

—	хлоренхима 208

Сфериты 101

Т

Табак, клеточный сок 112

—	никотин 114

—	клетки-спутницы 220

Таксин 322

Таксисы 37, 38

Таннин 111

Тау-сагыз, каучук 225

—	корень 398

Тельца Раздорского 153, 378

Теория гистогенов 256, 257

—	клеточная 17—21

—	происхождения живых существ 6

—	Раздорского 453—472

—	стадийного развития растений 11

—	столярная 477

—	туники и корпуса 257—259

Терескен, волоски 185

Тетрасахариды 106

Тиллообразование 289, 308, 309

Тиллы, биологическое значение 289

—	решетчатых трубок 217

—	сосудов 288

Тимофеевка, полость междоузлия 354

Тирозин 26

Тисс, алкалоиды 322

—	трахеиды 282*, 285*

Тканей ассимиляционная деятельность 209

—	механическая роль 203

— системы 172

Ткани ассимиляционные (синтезирующие)
207

— всасывающие 172, 204—209

---общие черты строения 204

— выделительные 172, 239—246

— запасающие 32, 33, 227—230, 277, 389

---воду 227—229

---вторичные 227

--- первичные 227

---пластические вещества 229

--- функции 227

— ложные 167*, 168

— меристематические 33, 172—176

— механические (арматурные) 172, 192—
203, 290, 418, 433, 434

— поглощающие 391

— покровные 172, 177—192

—г — вторичные 176, 177, 259, 331

---первичные 177, 331

--- функции 177, 331

—	постоянные 173

—	проветривания 177

— проводящие 172, 209—220, 247, 380

Ткань водоносная 208

— губчатая 209, 409*, 412*, 413*
Ткань водоносная количество хлоропла-
стов в клетках 415

---v межклетники 414

---собирательные клетки 413

Ткань губчатая, форма клеток 414

—	колленхимоидная 254

— палисадная 208, 209, 409*, 412*, 413*

---расположение клеток 208, 412, 413

—	пробковая 129

—	пружинная 201

— склере нхимоидная 197*, 269, 358

—	трансфузионная 428

Томат, ликопин 67

Топинамбур 106

—	клеточный сок 112

—	клубень 364

—	пектиновые вещества 123

Тополь, придаточные побеги 405

Тмин, эфирные масла 91

Торус (тор) 143, 148, 211

Точка роста 173, 175

---значение в развитии растительных
особей 259

---корня 368

---стебля 256

Традесканция, движение протоплазмы 39

— кристаллические отложения в клетках
101*

—	кутикула 179

—	лейкопласты 70

—	лист 425*

—	проводящие пучки 354

—	стебель 353*

—	фрагментация ядер 46

Транспирация 230, 237

Трахеальная система, функции 277

Трахеи 18, 210, 211, 248, 250

—	листа 418

—	онтогенез 211, 212, 285—287

—	перфорации в оболочках члеников 146

—	расположение члеников 211

—	стебля, размеры 284, 285

---строение 284, 285

---структурные типы 284, 285

—	утолщения стенок 141

—	филоморфогенез 495—499

Трахеиды 210, 211, 248, 250

— водоносные 228*

— волокнистые 291—293, 361

— кольчатые 211, 248

— листа 418

—	лестничные 211

—	поры 142, 210

—	размеры 211

—	сетчатые 211

—	спиральные 211, 248

—	стебля 287, 288

—	строение 211

— точечные 211

— утолщение стенок 141, 211

— хвойных 281, 282, 305

Трианея, движение протоплазмы 39

Трисахариды 106

Тсуга, решетчатые трубки 217

Тунг, жирные масла 89

Туника 177, 258

— листового зачатка 420

Тургор 81, 146, 192

Тургорное давление 77, 78, 136

Туя, покоющиеся клетки 81

Тыква, движение протоплазмы 39

— клетки-спутницы 219, 220

—	корень 387

— решетчатые трубки 145*, 214, 218

—	тиллы 289

—	уголковая колленхима 198*

У

Углеводы 6, 24, 25

— синтез 217

Укроп, строение стебля 268*, 269*

Устьица 177*, 208, 239—233*,, 234—236*,
237*, 238

Устьица-близнецы 232

— водяные 241, 242*, 243*

----замыкающие клетки 241

----расположение 242

----щель 241

—	деятельность в зависимости от условий
среды 237, 238

—	задний дворик 232

—	замыкающие клетки, см. замыкающие
клетки

—	злаков 429

----расположение в листе 429

—	инициальная клетка 232

—	передний дворик 231

—	побочные клетки 179*, 232*, 235*

—	производящая клетка 232

—	пропускная способность 233

—	расположение в листе у разных расте-
ний 411, 412

— распределение по поверхности органа
232, 233

— регулирующая деятельность 233—235

—	сочленения 235*

—	типы 234*

—	центральная щель 232

— частота 412

Устьичная щель 57, 170, 231, 232

---- образование 232

----опистиальное	отверстие	232,	236

----форма 236

----эйсодиальное	отверстие	231,	232,

236

Устьичный аппарат 230*

---- развитие 231*, 232*

---- типы 234

— показатель 435, 436

Ф

Фасоль, запасные вещества 229

— крахмальные зерна 94*, 96, 98

— макросклереиды палочковидные 202

Феллема, см. пробка

Феллоген 176, 261, 365

— корня 389

— стебля 331—334, 336, 337

---- строение клеток 332

— чечевички 342

Феллодерма 332, 333

Феллоид 333, 334

Ферменты 28

Физетин 310

Фикоциан 59

Фикоэритрин 59

Фикус, лист 413*

—	млечники 322

—	млечный сок 223
Фикус, цистолиты 152*, 153, 154

Филлокладии 225

Филодендрон, астросклереиды 203

Фитилхлорофиллид 61

Фитогормоны 28, 29

Фитоксантины 61, 67

Фитомеланизация клеток 130, 131

Фитостерин 24

Флоэма 211, 218, 249, 250

— гистологические элементы 210

— корня 381, 393

— листа 417, 425

— общие черты структуры 209, 210

---однодольных, гистологические эле-
ментьк352

---расположение в стебле 352

—	— строение 361

—	поперечные стенки клеток 210

—	решетчатые трубки, см. решетчатые
трубки

—	свойства протоплазмы 210

—	форма клеток 209, 210

—	функции 209, 212

Фитостерин 24

Фосфатиды 24

Фосфаты 114

Фотосинтез 6, 7, 64—66, 97, 192, 207, 208,
230

Фотосинтеза аппарат 6

—	продукты 208

Фрагмопласт 158

Франгулин 322

Фруктоза 27, 107

Фуксия, волоски 184*

—	гидатоды 241

—	фрагментация ядер 46

X

Хара, движение протоплазмы 40

Хемосинтез 6

Хинин 114, 322

Хинное дерево, алкалоиды 114

Хитин у растений 9, 133, 134

Хлопчатник, волоски семян 191

—	корневые волоски 371

—	мерсеризированная целлюлоза 120

—	пластиды 156

—	целлюлозосомы 155

Хлоренхима 199*, 207

—	губчатая 208

—	диференцировка 208, 209

—	листа 412—415

---г- злаков 409, 431*, 432'

---хвойных 209, 427

—	расположение в органах 208

—	стебля однодольных 354

—	столбчатая 208

—	строение клеток 208

Хлориды 114, 115

Хлороз 72

Хлоропласты 59—66, 69—71, 94, 156, 192

—	расположение в клетках хлоренхимы
— рост 57

— форма 59

Хлорофилловые зерна 18, 59, 63, 64, 70,-209

---деление 71*

---распределение в клетках зеленого
листа 413

Хлорофиллы 59, 60, 63, 64, 66, 72, 192, 207
— роль в процессе фотосинтеза 65, 66
— спектральный анализ 65
— химический состав 61, 62
Хмель, железистые волоски 243*
Холестерины 24
Хондриоконты 74
Хондриом 74
Хондриомиты 74

Хондриосомы 22, 38, 40, 73*, 74*, 75, 76

Хризамеба, движение 35

Хризарахнион, псевдоподии 167

Хроматоплазма 59

Хроматофоры 59

Хромопласты 59, 67*, 68, 70, 71, 111

—	форма 67

Хромосомы 46, 47

—	эфемерность 52

Хрустальная травка, ядра клеток 43

Хурма, плазмодесмы 32, 33*

ц

Целлодекстрины 118

Целлофан 119

Целлулоид 119

Целлюлоза 92, 102, 115, 118,—120, 122,
124—128, 136, 147, 149, 152, 155, 178,
191	;

—	использование в промышленности 15В
— мерсеризированная 119, 120
— молекулярная структура .116, 117
— природная 119, 120

— распределение в оболочке клетки 125,
126

—	синтез 119

—	слизистое перерождение 132

—	формирование в пластидах 156

—	химические свойства 117, 118
Целлюлозосомы 154—156, 157*
— ориентировка 157
Центриоля 49

Центрссома 49

Церин 334

Цианин 108

Цикас, кристаллические отложения в
клетках 101*

Цинхонин 108

Цистолиты 135, 151, 152*—154*

—	форма 153

—	химический состав 152

Цитаза 120

Цитокинез 49*

Цитоплазма 22, 28, 31, 157

—	вязкость 23

—	структура 31

—	удельный вес 23

Цпторриз 80, 81

Ч

Чабрец, устьичный аппарат 230*

Чашецветник, эфирные масла 90

ЧереДа, стебель 269

—	фитомеланы 130, 131

Черемуха, водяное устьице 242

—	перидерма 333*

—	пробка 334

—	развитие листа 424

Черника, друзы 104
Чеснок, эфирные масла 90

Чечевички 231, 341*, 365, 390

— замыкающий слой 342

—	заполняющие клетки 341, 342

—	развитие 341

—	строение 341

—	феллоген 342

Чечевица, запасные вещества 229

Чилибуха, плазмодесмы 32

Чина, антоциан 109

— стебель 269

Чистец, волоски 188

Чистотел, млечники 221

— млечный сок 220

Чуфа, жирные масла 89

Ш

Шалфей, уголковая колленхима 199*

Шампиньон, хитин 133

—	целлюлозосомы 156

Шелковица, гемицеллюлозы 121

—	клеточный сок 112

—	перициклические волокна 261

Шерардия, волоски 186

Шиповник, витамины 29

—	мацерщия клеток плодовой мякоти 168

—	хромопласты 67

Шипы 192

Шпинат, витамины 29

—	крахмальные зерна 95, 96

Шпорник, антоциан 109

щ

Щавелек, клеточный сок 112

Щавель, клеточный сок 112

—	тиллы 289

Щетинки 189

3

Эвглена, жгутиковый аппарат 37

Эвкалипт, корка 339

Эволюция древесных лучей 503, 504

—	камбия 495

—	организмов 4, 5

—	решетчатых трубок 504, 505

—	стели 477—490

—	трахей 495—499

Эдо го ний, плазмолиз 79

Эйкоммия, гутта 226

Экзодерма 177, 372

—	варианты строения 372, 373

—	воздушных корней 392

—	многослойная 374

—	расположение и функция пропускных
клеток 377, 378

—	структура клеток 376

Элайопласты 72, 73

Элодея, движение протоплазмы 38, 40

—	корневые волоски 205, 371

—	пластиды 71

—	стебель 364*

Эмергенцы 192

Эмульсин 107

Эндодерма 177, 254, 389

—	корневища 362

—	корней воздушных 393

—	корня 376—379

—	стебля 257, 259

---однодольных 349, 352, 353

Энзимы 26, 28, 34, 64, 123, 168 207, 216

Эпиблема 204, 368—371

— волосконосные клетки 370, 371*

— функции 204

Эпидерма см. кожица

Эниксилия 306, 307

Эпитема, общие черты строения 241

Эпитемы активные 241

—	— протопласт 241

—	пассивные 241

Эргастические включения 40, 84

Эритродекстрины 93

Эскулин 322

Эспелеция, волоски 187—189*

Эталии 35

—	раскалывание клеток 161

Этилхлорофиллид 61

Этиопорфирин 61

Эустель 485, 486

Эфедра, сосуды 212

Эфирные масла 87, 90, 91, 172

---использование в промышленности 91

Эхеверия, отложения воска 181

Я

Яблоня, гипоксилия древесины 307

— волоски 185

—	клеточный сок ИЗ

—	корень 373*

—	корневые волоски 371, 372

— пектиновые вещества 123

Явор, луб 324

Ядерный сок 47

Ядро древесинного тела 308, 309—312

-------— зависимость мощности от внеш-
них условий 311

-------окраска 310

— клетки 18, 19, 22, 38, 40—43

--- деление 46—51

---значение его 55—59

--- оболочка 44, 45

---однородность структуры в интер-
кинезе 44, 47

Ядрышко, 19, 41*, 44, 45

—	зависимость величины от условий пита-
ния 45

Яровизации стадия, см. стадия ярови-
зации

Яровизация растений 11

Ясень, белковые кристаллиды 84

—	гемицеллюлозы 121

—	древесные лучи 295

—	Друзы 104

—	каменистые клетки 202

—	решетчатые трубки 218

Ястребинка, волоски 186*, 187

Ятрофа, жгучие волоски 189

Ячмень, корень 369*

—	крахмал 93
ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение	3

Раздел первый. Элементы структуры растений

Часть первая. Клетка ...	  .15

История учения о клетке........................................ 15

Зарождение анатомии растений и открытие клеток (15). Подготовка
в биологии почвы для клеточной теории и формулирование ее (17).

Углубление и расширение клеточной теории (21). Современное учение
о клетке (22)

Протопласт..................................................... 22

Цитоплазма (23). Энзимы, гормоны, витамины (27). Коллоидальное состо-
яние веществ в протоплазме (30). Структура цитоплазмы (31) Движение
протоплазмы (34). Клеточное ядро (41). Вопрос об изменчивости и нас-
ледственности организмов (53). Значение ядра в жизни клетки (55).
Пластиды высших растений (59). Хлоропласты (59). Хромопласты (67).
Лейкопласты (68). Движение пластид (69). Хондриосомы (73). Вакуоли
(76). Осмотические явления в клетке (77). Структура протопласта кле-
ток, находящихся в покоящемся (анабиотическом) состоянии (81). Эрга-
стические включения в клетках (84). Отложение белковых веществ
в клетках (84). Отложение жиров и эфирных масел в клетках (87).
Крахмал (91). Твердые отложения солей и кремнезема в клетках
растений (99). Вещества в клеточном соке (105).

Клеточная оболочка.............................................115

Целлюлоза (116). Полуклетчагки (гемицеллюлозы) (120). Пектиновые
вещества (122). Одревеснение клеточных оболочек (124). Опробковение
и кутинизация клеточных оболочек (128). Фитомеланы (130). Ослизнение
клеточных оболочек (131). Хитин в клеточных оболочках (133). Минера-
лизация клеточных оболочек (134). Рост и формирование клеточных
оболочек (135).

Образование клеток..............................................158

Деление клеток (158). Деление сильно вакуолизированных клеток (159).
Почкование клеток (160). Размножение клеток с раскалыванием прото-
пласта (161). Свободное образование клеток (161). Одновременное обра-
зование клеток (162). Обновление клеток (164). Копуляция клеток (164).

Часть вторая. Ткани................................................165

Обзор типов тканей (172). Образовательные ткани (меристемы) (173). По-
кровные ткани (177). Механические ткани (ткани прочности, арматура)
(192). Всасывающие ткани (204). Ассимилирующие (синтезирующие) ткани
(207). Проводящие ткани (209). Млечники (млечные сосуды) (220). Запасаю-
щие ткани (227). Система проветривания (230). Выделительные ткани (239).
Проводящие пучки (247).

Раздел второй. Строение вегетативных органов растений

Часть третья. Стебель..............................................255

Конус нарастания стебля и его точка роста (256). Строение стебля дву-
дольных и голосёменных (259). Прокамбий и камбий в осевом цилиндре
стеблей двудольных и голосеменных (264). Камбий и вторичный прирост
(274). Древесина (277). Древесина хяпйн^ту (278). Древесина двупольных
(284). Связь между структурой древесины л техническими свойствами
ее (314). Луб (317). Решетчатые трубки (318). Лубяная паренхима (318).
Арматура луба (320). Система выделительных тканей и вместилищ выде-
лений в лубе (321). Лубяные лучи (поперечная лубяная паренхима)
(323). Годовой прирост луба (324). Особенности луба хвойных (325).
Последующие изменения в лубе (330). Перидермы (331). Корка (336).
Залечивание ран у деревьев (343). Атипичный вторичный прирост стеб-
лей (343).
Строение стебля однодольных....................................348

Строение пучков (351). Различные варианты в анатомическом строении
стебля однодольных (352). Обеспечение прочности стеблей однодольных
(356). Вставочные пояса роста (359). Вторичное утолщение стебля
у однодольных (360)
Корневища............ .........................................362

Клубни............... .........................................363

Стебли водных растений.......................................  364

Часть четвертая.	Корень...................................... 366

Морфологическая и физиологическая характеристика корня (366). Точка
роста и гистогены кончика корня (368)

Первичное строение корня .....................................370

Корневые волоски (370). Корка (372). Наружняя и внутренняя область
коры (374). Эндодерма (376). Осевой цилиндр корня (37У). Образование
боковых корней (382). Корни однодольных (384).

Вторичный прирост корней.......................................386

Вторичный прирост корней в толщину у однодольных (386). Вторичный
прирост корней двудольных и голосеменных (387). Сезонные изменения
корней (390).

Видоизменения корней..........................................391

Воздушные корни (391). Мясистые корни (394). Редуцированные корни
(399). Гипокотиль (402). Образование придаточных корней (405). Прида-
точные побеги (корневая поросль) (405).

Часть пятая. Лист................................................ 407

Морфолого-анатомическая и физиолого-анатомическая характеристика
листа (407). Строение пластинки типичного зеленого листа (408). Онто-
генез листа (420)

Различные типы строения листьев................................425

Лист хвойных (425). Лист злаков (428). Закон Заленского (433). Свето-
вые и теневые листья древесных растений (436). Листья ксерофитов
(438). Листья теневых растений (443). Листья водных растений (445).
Листовые пластинки с симметрией особых типов (447).

Вторичный прирост в многолетних листьях........................448

Листопад.......................................................449

Часть шестая. Строительно-механические принципы в конструкции
органов растений (Теория Раздорского)..........................452

Механическая нагрузка органов растений. (452).Работа органов растений как
балок и колонн (454). Органы растений как пружины изгиба (455). Растения—
комплексные сооружения (456). Пропорции размеров сооружений (458).

Строительно-механические принципы конструкции растений.........460

Приспособительные изменения в архитектонике растений в онтогенезе
(463). Динамика строительно-механических реакций органов растений
(470).

Раздел третий

Часть седьмая. Филоморфогенез растительных структур...............473

Методы эволюционной анатомии (473) Стелярная теория (477) Основ-
ные этапы эволюции стели (477). Некоторые особенности стели совре-
менных голосеменных и покрытосеменных (487). Эволюция древе-
сины (490). Эволюция гистологических элементов древесины (494). Эво-
люция камбия (495). Филоморфогенез трахей (495). Происхождение и
эволюция древесной паренхимы (499). Происхождение либриформа (502).

Эволюция древесных лучей (503). Эволюция решетчатых трубок (504).

Предметный указатель...........................................506

Редактор Серебрякова Т. И.	Технический редактор Довольное В. В

А13516. Подписано к печати 26/XI-49 г. Тираж 15000 экз. Объем 328/4 п. л.,
54,5 уч.-изд. л. Формат бумаги 70>C1081/ie. Изд-во «Советская наука». Зак. 76.
Цена 20 руб. Зак. 1786.

3-я типография «Красный пролетарий» Главполи гр афиадата при Совете Министров СССР.
Москва, Краснопролетарская, 16.