Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений - Воронин Н.С.

Author: Воронин Н.С.

Tags: ботаника растения биология флора растениеводство

Year: 1981

Similar

Морфология и анатомия вегетативных органов растений

Ботаника: Морфология и анатомия высших растений

Практикум по анатомии и морфологии растений

Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений

Text

Н. С. Воронин
РУКОВОДСТВО
К ЛАБОРАТОРНЫМ ЗАНЯТИЯМ
ПО АНАТОМИИ И МОРФОЛОГИИ
РАСТЕНИИ
Н. С. Воронин
РУКОВОДСТВО
К ЛАБОРАТОРНЫМ
ЗАНЯТИЯМ ПО АНАТОМИИ
И МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Допущено Министерством просвещения СССР
в качестве учебного пособия
для студентов педагогических институтов
по биологическим специальностям
Издание 3-е, переработанное
МОСКВА «ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1981
ББК 28.56
В75
Рецензент: кафедра ботаники Херсонского
педагогического института им. Н. К. Крупской
Воронин Н. С.
В75 Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и
морфологии растений: Учеб, пособие для студентов пед.
ин-тов по биол. спец. — 3-е изд., перераб. — М.: Просвеще-
ние, 1981.— 160 с., ил.
Пособие составлено в соответствии с программой по курсу ботаники для
естественных факультетов педагогических институтов. Руководство вводит сту-
дентов-первокурсников в систему основных ботанических представлений, знако-
мит с лабораторной техникой. Пользуясь пособием, студенты могут самостоя-
тельно готовить большую часть препаратов и фиксировать результаты своих на-
блюдений. В связи с этим большое внимание уделено технике микроскопирова-
ния, учебному рисунку и анализу структур.
60602—502
103(03)—81
32—81 4309021000
ББК 28.56
581.4
(g) Издательство «Просвещение», 1981 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Курс анатомии и морфологии растений вводит студентов в
систему основных ботанических понятий и знакомит с лабора-
торной техникой. Студенты самостоятельно готовят большинст-
во препаратов и фиксируют результаты своих наблюдений.
В связи с этим большое внимание уделено технике микроско-
пирования, учебному рисунку и анализу структур.
Время, отводимое учебным планом на лабораторные заня-
тия, не позволяет студентам самостоятельно приготовлять все
препараты. Поэтому в приложении дан список постоянных пре-
паратов, имеющихся в распоряжении преподавателя. Эти пре-
параты студенты получают или как дополнительные, или в тех
случаях, когда самодельные препараты не вполне удачны, а
недостаток времени не позволяет добиться лучших результа-
тов. Указанные во многих разделах дополнительные объекты
должны дать представление о разнообразии структур.
Описание препаратов дано по возможности кратко. Предпо-
лагается, что студенты приступают к лабораторной работе пос-
ле того, как прослушали лекцию, прочли соответствующие раз-
делы учебника и «Руководства».
При изучении анатомии и морфологии растений учебный и
научный рисунки играют первостепенную роль. Они представ-
ляют собой средство познания, при помощи которого выделя-
ется наиболее существенное. Студенты должны понимать прин-
ципы научного и учебного рисунков и овладеть общими прие-
мами рисования, -столь важными для учителя биологии. В мень-
шой мере рисунок должен служить цели текущего контроля.
В настоящее издание внесены некоторые изменения по срав-
нению с предыдущим изданием. Большинство их вызвано не-
обходимостью согласовать «Руководство» с новой программой
(1978) и новым учебником (Васильев А. Е. и др. Ботаника.
Анатомия и морфология растений. М., 1978).
з
I. ВВЕДЕНИЕ
§ 1. УСТРОЙСТВО микроскопа.
ФОРМИРОВАНИЕ ОПТИЧЕСКОГО ИЗОБРАЖЕНИЯ (ТАБЛ. I, II)
Успехи анатомии растений всегда непосредственно зависе-
ли от степени совершенства микроскопа. Более трехсот лет
назад Роберт Гук сконструировал микроскоп, пригодный для
изучения биологических объектов. С помощью этого микроско-
па он открыл клеточное строение растений. Почти сразу вслед
за ним Мальпиги и Грю положили начало анатомии растений.
В следующем столетии в конструкцию микроскопа не было вне-
сено ничего выдающегося и анатомия растений также почти не
развивалась. Но в XIX веке, после ряда важных усовершенство*
ваний микроскопа, анатомия растений стала опять стремительно
развиваться. В XX веке оптическая мощность лучших микроско-
пов вплотную подошла к теоретически вычисленному пределу
и более глубокое проникновение в мир малых величин сделалось
возможным лишь после изобретения электронного микроскопа,
в котором вместо видимого света используется поток электронов.
Однако и в наши дни, несмотря на крупнейшие успехи элек-
тронной микроскопии, световой микроскоп остается основным
и незаменимым орудием анатома. Большинство открытий в ана-
томии растений сделано и продолжает делаться с помощью све-
товых микроскопов средней мощности. Это объясняется тем, что
обычно анатомические исследования имеют целью выяснить не
мельчайшие подробности в строении клеток, а расположение раз-
личных клеток в тканях и органах. Успех таких исследований
определяется прежде всего не степенью увеличения, а умение^м
подготовить препарат и правильно использовать микроскоп.
На таблице I показан микроскоп МБР-1. В практической
работе могут встречаться самые разнообразные микроскопы, бо-
лее простые или более сложные, однако основные части их оста-
ются неизменными.
Микроскоп сконструирован из оптических частей, участвую-
щих в построении оптического изображения, и механических
частей, служащих для удобства пользования оптическими ча-
стями.
Оптические части образуют две системы — осветительную
и наблюдательную. Осветительная система состоит из зеркала /
4
и конденсора 2 с апертурной диафрагмой 3 и съемным свето-
фильтром 4. Наблюдательная система состоит из объектива 5
и окуляра 7, соединенных тубусом 19. В микроскопах с наклон-
ным тубусом имеется призма 6, отклоняющая лучи света.
К механическим частям микроскопа принадлежат следующие.
К основанию 8 привинчена коробка с микрометренным меха-
низмом 9. Вращая рукоятку микрометренного винта 13, можно
плавно поднимать или опускать предметный столик 10. На столи-
ке лежит вращающийся диск. При помощи двух винтов 15 (.спра-
ва и слева) этот диск можно плавно передвигать горизонтально
во всех направлениях. Однако прибегать к помощи этого меха-
низма следует лишь в редких случаях только при работе
с сильными объективами. При обычной работе не следует также
допускать вращения диска, для чего его закрепляют винтом 14.
К коробке с микрометренным механизмом подвижно прикре-
плен кронштейн конденсора 12 с цилиндрической гильзой, в кото-
рой с помощью винта 24 фиксируется конденсор. Поднимают
и опускают конденсор с помощью рукоятки 22. К другой стороне
коробки 9 подвижно прикреплен тубусодержатель 16. Вращая
рукоятку кремальеры 17, его можно поднимать и опускать для
быстрого наведения на резкость.
К тубусодержателю на головке 18 прикреплен тубус 19. Осла-
бив стопорный винт 20, можно снять наклонный тубус и заменить
его прямым. Снизу головки 18 прикреплена револьверная голов-
ка 11, в гнезда которой ввинчиваются объективы. Винт 21 служит
для центрирования головки, и его нельзя трогать.
Изучаемый препарат кладут на столик микроскопа под объек-
тивом и освещают снизу пучком света, отраженным от зеркала.
Лучи, собранные конденсором, проходят через препарат и попа-
дают в объектив, который строит увеличенное, обратное и дейст-
вительное изображение. Это изображение рассматривается в оку-
ляр, как в лупу. Окончательное изображение, воспринимаемое
глазом, увеличенное, обратное и мнимое.
В работе по курсу анатомии и морфологии растений поль-
зуются окулярами с собственным увеличением 7Х, ЮХ и 15Х,
объективами с собственным увеличением 8Х и 40Х. Общее уве-
личение, получаемое при какой-либо комбинации окуляра и объ-
ектива, вычисляют перемножением указанных величин. Напри-
мер, комбинация окуляра ЮХ и объектива 8Х дает общее уве-
личение 80.
Для сознательного использования всех возможностей, предо-
ставляемых микроскопом, очень важно иметь ясное представле-
ние о разрешающей способности оптической системы.
Качество микроскопического изображения определяется тем,
какой величины детали можно в нем различить, иначе говоря,
расстоянием, на котором две рядом лежащие точки или линии
видны раздельно. Чем меньше это расстояние, тем выше разре-
шающая способность оптической системы.
)
5
Табл. I. Устройство микроскопа
Качество микроскопического изображения определяется пре-
жде всего разрешающей способностью объектива. Окуляр же,
увеличивая картину, построенную объективом, не может вызвать
в ней новые детали. Сказанное можно пояснить примером. Если
от какого-то рисунка с помощью проекционного прибора отбро-
сить изображение на экран величиной в несколько метров, то
в таком громадном изображении не появится никаких новых де-
6
МБР-1. Объяснение в тексте.
талей по сравнению с самим рисунком. Такое увеличение на-
зывают «пустым». Разрешающая способность объектива опре-
деляется формулой:
d =
0,61-А,
п•sin а
7
Табл. II. Апертура объектива. Рисование, фотографирование и измерение:
1 — апертура объективов 8 и 40; 2 — ход лучей от объекта к фронтальной линзе им-
мерсионного объектива; слева — ход лучей в воздухе (часть лучей отклоняется на-
ружу и не используется); с п р а в а — ход лучей в имм»ерсионной жидкости (лучи
проходят в объектив без отклонения); 3 — схема рисовального аппарата: ок. — окуляр,
г. с. — горизонтальный светофильтр, в. с. — вертикальный светофильтр, к. — стеклянный
кубик с внутренней зеркальной поверхностью, з — зеркало; 4 — патрубок для соеди-
нения малоформатного фотоаппарата с микроскопом: ок.—окуляр, г. — тубус микро-
скопа, п. к. — промежуточное кольцо, п. — патрубок; 5 — измерительные линейки: а —
совмещение делений окулярной линейки (внизу) с делениями объективной линейки
(вверху), б — измерение объекта окулярной линейкой (ориг.).
где d — расстояние между двумя предельно близкими точками
объекта, различаемыми раздельно, X — длина волны используе-
мого света, п — показатель преломления среды, находящейся
между объектом и объективом, а — угол между оптической осью
и крайними из лучей, входящих в объектив (в его фронтальную
линзу).
Выражение sin а носит название апертуры (Л), а выражение
n-sina — нумерической апертуры (n-Л). Эти важнейшие пока-
затели выгравированы на оправах объективов.
Из формулы видно, что разрешающая способность объектива
тем выше, чем меньше длина волны употребляемого света и чем
шире пучок лучей, входящих в объектив. Итак, увеличивать раз-
решающую способность микроскопа можно двумя путями: умень-
шать длину волны света и увеличивать апертуру объектива. Но
первый путь ограничен тем, что глаз способен воспринимать лучи
до определенного предела — ультрафиолетовые лучи уже невиди-
мы и могут быть восприняты только фотопластинкой. Увеличение
апертуры также имеёт свои пределы, так как синус угла не может
превысить единицу. Правда, имеется резерв, о котором следует
сказать. Этот резерв — применение иммерсии.
Иммерсионными (т. е. погруженными) объективами называ-
ют такие, при употреблении которых между ними и покровным
стеклом вводят каплю жидкости с высоким показателем прелом-
ления. Чаще всего в качестве иммерсионной жидкости употреб-
ляют особое масло, имеющее п= 1,515 (как и стекло).
Физический смысл иммерсии показан на таблице II, 2. Лучи
света при переходе из покровного стекла в иммерсионную жид-
кость и из нее во фронтальную линзу объектива не испытывают
отклонения. Такой ход лучей показан на правой стороне рисунка,
(’.лова показан ход лучей без иммерсии: лучи испытывают откло-
ш пне наружу и даже полное внутреннее отражение. Из-за этого
часть лучей теряется, а апертура уменьшается.
Если принять, что длина волны видимого (нормального днев-
ного) света равна 0,55 мкм, то по данной выше формуле можно
вычислить разрешающую способность различных объективов:
для объектива 8—-^’55 =1,68 мкм;
для объектива 40 -0’6!,'°’55—=0,52 мкм;
для объектива 90 - 0’^1--0,55 =0,27 мкм.
Из сказанного делается понятным, почему при работе с мик-
роскопом следует применять разные объективы. Слабый объек-
тив имеет широкое поле зрения и позволяет разобраться в общей
картине, найти необходимое место на препарате. Но он не обла-
дает достаточной разрешающей способностью, и это не может
быть восполнено применением сильного окуляра. Для пояснения
9
произведем небольшой расчет. Одно и то же общее увеличение
можно получить с помощью двух комбинаций:
объектив 8 и окуляр 15 дают общее увеличение 120.
» 40 и » 3 » » » 120
Однако в первом случае разрешающая способность будет
равна 1,68 мкм, а во втором — 0,52 мкм, т. е. почти в три раза
выше.
Еще один показатель важен для характеристики объек-
тива— его рабочее расстояние, под которым донимают расстоя-
ние от фронтальной линзы до поверхности покровного стекла
нормальной (0,17 мм) толщины. У объектива 8 это расстояние
примерно 8,5 мм, а у более сильных значительно меньше. Это
надо иметь в виду при работе: сильный объектив почти прика-
сается к покровному стеклу, особенно если оно толще нормы,
и при неосторожной работе имеется опасность повредить объ-
ектив и препарат.
Окуляр 10 наиболее пригоден для работы. Окуляр 7, хотя и
способен выявить все детали, разрешаемые любым объективом,
не так удобен для глаза и используется большей частью при
употреблении рисовального аппарата. Окуляр 15 вообще должен
употребляться редко, так как с ним работать утомительно.
§ 2. ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ РАБОТЫ С МИКРОСКОПОМ
Организация рабочего места. Микроскоп устанавливают про-
тив левого плеча. Справа от него оставляют свободное место для
приготовления препарата, для рисования и записей. Стул или
винтовой табурет должны быть такой высоты, чтобы работаю-
щий мог смотреть в окуляр без напряжения.
На каждом рабочем месте должны быть приготовлены пред-
метные и покровные стекла, препаровальные иглы, пинцет
с тонкими концами, острый скальпель, стеклянная палочка, брит-
ва, стакан с чистой водой, мягкая тряпочка для протирания сте-
кол, кисточка для снятия срезов с бритвы, кусочки фильтроваль-
ной бумаги. Для протирания оптических стекол окуляра и объ-
ективов следует употреблять только специальную фланельку,
прилагаемую к микроскопу (ее можно заменить мягкой, несколь-
ко раз стиранной льняной или хлопчатобумажной тряпочкой).
Очень полезно иметь кусок толстого стекла (10ХЮ см), две
половины которого покрашены снизу масляной краской — одна
в черный, а другая в белый цвет.
На рабочих местах надо иметь следующие реактивы:
разбавленный глицерин
спирт
реактив Люголя (иод-калий-иод)
хлор-цинк-иод
флороглюцин
10
дымящая соляная кислота
сернокислый анилин (вместо двух предыдущих реактивов)
вазелиновое масло
судан III
гематоксилин
сафранин
Для приготовления постоянных препаратов надо иметь реак-
тивы, указанные в соответствующем параграфе.
О рисовальных принадлежностях также будет сказано в соот-
ветствующем месте.
Установка освещения. Это очень ответственный момент.
Очень хорош естественный свет от окна, однако прямые лучи
солнца вредят зрению. Можно пользоваться светом от настоль-
ной электролампы с матовым или молочным баллоном.
При использовании обычной электролампы можно на дер-
жатель под диафрагмой вложить матовое стекло или свето-
фильтр (табл. I, 4) L Хороши также лампы дневного света.
Для более ответственных работ употребляют специальные ос-
ветительные аппараты (ОИ-17, ОИ-19).
Освещение устанавливают следующим образом:
микроскоп ставят против левого плеча;
вращая револьверную головку, ставят объектив <?, проверяют
его центрировку и расстояние до предметного столика (около
0,8—0,9 мм);
конденсор поднимают до упора;
раскрывают полностью апертурную диафрагму под конден-
сором;
вынимают окуляр;
поворачивают зеркало плоской стороной вверх (если источ-
ник света удален и свет не заполняет входной зрачок объекти-
ва, то допустимо применение вогнутого зеркальца);
наблюдая входной зрачок объектива через тубус точно вдоль
оптической оси, вращают зеркальце, добиваясь того, чтобы зра-
чок был заполнен изображением самой яркой части источника
света;
вставляют окуляр и проверяют равномерность освещения все-
го поля зрения.
Установленное освещение не должно нарушаться до конца
занятия. Если оно случайно собьется, все операции повторяют
в том же порядке, поставив слабый объектив.
Во время работы силу освещения надо обязательно регулиро-
вать, сужая и раскрывая диафрагму. При слишком сильном осве-
щении прозрачные и нежные детали становятся невидимыми,
1 Употребление матового стекла допустимо при работе со слабыми и
средними объективами, так как матовое стекло беспорядочно рассеивает
лучи света и не позволяет полностью использовать разрешающую способ-
ность сильных объективов.
И
малоконтрастными; напротив, при излишнем уменьшении диаф-
рагмы не вся апертура объектива используется, что приводит к
уменьшению разрешающей способности.
Приготовление препарата. Чаще всего изучают препараты,
помещенные в воду. Из-за испарения воды такие препараты не
могут храниться длительное время и потому получили название
временных. Для приготовления временного препарата на чистое
предметное стекло наносят каплю водь;, помещают в нее иссле-
дуемый объект и закрывают покровным стеклом. Капля воды, за-
полнив пространство между стеклами, не должна растекаться.
Покровное стекло очень хрупко, поэтому перед употреблением
его осторожно протирают мягкой тряпочкой, свободно накинутой
на пальцы правой руки. Осторожно придерживая стеклышко
пальцами левой руки, его, совершенно не нажимая, протирают
сразу с двух сторон.
Накладывать покровное стекло надо осторожно, придержи*
вая за уголки двумя пальцами и опуская сперва одним краем до
соприкосновения с каплей. Иногда бывает необходимо убедить*
ся в пригодности материала, не накладывая стекло. Рабочее
расстояние слабого объектива допускает это, однако перед пе-
реходом к более сильному объективу покровное стекло надо
наложить.
Фокусировка. Изучение препарата всегда начинают при сла-
бом увеличении. Для получения резкого изображения вращают
рукоятку кремальеры, глядя сбоку (чтобы не раздавить препа-
рат!), и опускают объектив почти до соприкосновения с препа-
ратом. Потом, глядя в окуляр, поднимают объектив до появле-
ния резкого изображения. При слабом объективе пользуются
только кремальерой и совершенно не работают микрометрен-
ным винтом!
Перед переходом к более сильному объективу место препа-
рата, подлежащее изучению, ставят точно в центр поля зрения.
Смену объективов производят путем осторожного вращения
револьверной головки. Длина оправ всех объективов рассчита-
на так, что при смене объективов они оказываются сразу на
должном расстоянии от препарата. Однако часто резкое изоб-
ражение отсутствует из-за неточного ввинчивания объектива в
гнездо или по другой причине. Поэтому при переводе на более
сильный объектив необходимо контролировать, чтобы объектив
не задел препарат. Иногда перед сменой объектива требуется
слегка приподнять тубус, а затем его перевести; наблюдая сбо-
ку, опустить тубус почти до соприкосновения с препаратом и
только затем поднимать, глядя в окуляр. Все эти операции про-
изводят с помощью кремальеры. Только после установки рез-
кого изображения при сильном увеличении можно пользовать-
ся микрометренным механизмом. Его рукоятку вращают в
обе стороны не более чем на пол-оборота. На коробке микро-
метренного механизма с одной стороны имеются две риски. На-
12
несенная против них точка все время должна находиться меж-
ду рисками. Если она выходит за эти пределы, то должна быть
немедленно возвращена в нормальное положение, иначе меха-
низм испортится.
Во время наблюдения в микроскоп оба глаза надо держать
открытыми, чтобы меньше утомляться.
Уход за микроскопом. Микроскоп — очень точный и сложный
прибор. Только при тщательном уходе он надежно служит мно-
гие годы. Правила ухода за ним сводятся к следующему.
Оптические стекла протирают специальной фланелевой тря-
почкой, которую ни для чего другого употреблять нельзя. Стек-
ла протирают без всякого нажима. Перед протираниехм смахи-
вают пыль особой обезжиренной кисточкой, приложенной к каж->
дому микроскопу.
Перед протиранием можно подышать на линзы. Если эт^го
недостаточно, наносят каплю чистой воды.
Чистоту фронтальной линзы объектива проверяют в лупу
(можно использовать вынутый из тубуса окуляр). Грязь, ско-
пившуюся внутри объектива (на его верхней линзе), время от
времени удаляют чистой, много раз стиранной льняной тря-
почкой.
Развинчивать объективы категорически воспрещается, так как
это неминуемо заканчивается их порчей.
Особой заботы требуют иммерсионные объективы. После
работы иммерсионное масло аккуратно удаляют сперва чис-
той фильтровальной бумагой, а затем мягкой чистой тряпоч-
кой, слегка смоченной в бензине. Если по неряшливости масло
осталось на объективе и засохло, удалить его могут только ос-
торожные руки специалиста.
Загрязненность окуляра определяют, глядя в микроскоп
при суженной диафрагме и вращая окуляр. Грязь, прилипшая
к линзам окуляра, вращается вместе с окуляром. Наружные
поверхности линз протирают так же, как и объективы. Если
все же грязь остается, можно осторожно развинтить окуляр и
протереть внутренние поверхности линз.
После работы проверяют целостность всех частей микроскопа
и тщательно протирают его. Во время работы микроскоп осо-
бенно оберегают от действия реактивов.
Все механические части микроскопа время от времени про-
тирают тряпочкой, смазанной небольшим количеством вазели-
на или вазелинового масла.
При затруднениях в работе механических частей ни в ко-
ем случае нельзя прибегать к силе. Следует внимательно вы-
яснить причины неполадок и воспользоваться помощью спе-
циалиста.
Микроскопы хранят в закрытых от пыли шкафах, отдель=»
но от реактивов и особенно от летучих кислот.
13
§ 3. РИСОВАНИЕ МИКРОПРЕПАРАТОВ
Правила рисования. Изображение микропрепарага нельзя
заменить описанием, даже самым подробным, — они взаимно
дополняют друг друга. В свою очередь, два типа изображения —
рисунок и микрофотография — не заменяют, а взаимно дополня-
ют и обогащают друг друга. Каждый из них имеет свои преиму-
щества и свои недостатки.
Овладение рисунком микрофотографированием обязательно
для анатома-специалиста. Однако оно имеет большую ценность
и для учителя биологии. Поэтому данный курс направлен не толь-
ко на изучение ботаники, но и на обучение рисунку.
В основе научного и учебного рисунка лежат те же правила,
что и в основе всякого рисунка, т. е. правила, изучаемые в обще-
образовательной школе. Но имеются и существенные отличия:
научный и учебный рисунки (сходные в своей основе) должны
быть предельно ясными и простыми, приближаясь к техническо-
му чертежу. Все, что мешает восприятию, не изображается.
Средствами выражения могут служить только точки и линии. От-
тушевка, как правило, не применяется. Так же осторожно на-
до применять раскрашивание.
Учебный рисунок — не только отчетный материал. Его глав-
ное значение состоит в том, что рисование заставляет вдумы-
ваться в препарат и останавливает внимание на деталях. Запо-
минание, подкрепленное зрительными и моторными ощущения-
ми, становится прочнее.
Существуют два типа анатомического рисунка. На схемати-
ческом рисунке обозначают только границы тканей, а клетки не
вырисовывают. Детальный рисунок воспроизводит все подробно-
сти. На схемах можно очень отчетливо и быстро показать общие
пропорции, соотношение и расположение тканей, разумно расхо-
дуя время и не занимаясь утомительным вырисовыванием от-
дельных клеток. Схемы дополняют детальными рисунками. На-
до учиться сочетать эти два типа рисунка, добиваясь наиболь-
шей выразительности при наименьшей затрате времени.
Каждый рисунок должен возникать как результат вдумчивого
изучения препарата. Бездумное копирование рисунков из книги
или иного источника, конечно, недопустимо.
Необходимо иметь рисовальные принадлежности: рисоваль-
ную бумагу большого формата (20X30 см), простой карандаш
средней мягкости с наконечником, мягкую резинку, набор цвет-
ных карандашей (шесть цветов).
Ниже кратко сформулированы важнейшие правила учебного
рисунка:
1. Рисуют только то, что видят на препарате.
2. Во время рисования осмысливают содержание препарата.
Ясно и правильно рисует тот, кто ясно и правильно понимает
препарат.
14
3. Перед началом рисования продумывают расположение ри-
сунков на листе бумаги.
4. Величина рисунков должна соответствовать величине тех
деталей, которые надо изобразить: на слишком мелком рисунке
их невозможно показать в правильном масштабе, а слишком
крупный рисунок некрасив и неэкономен.
5. Нельзя нарушать пропорции между размерами органа,
тканей и клеток.
6. Построение рисунка начинают легкими штрихами, отыски-
вая общие пропорции, затем ненужные линии стирают, а пра^
вильные прорисовывают сильнее (табл. V).
7. Ни в коем случае нельзя сильно нажимать карандашом
(«резать» бумагу).
8. Рисуют только то, что необходимо для понимания препа-
рата. Изображают главное, типичное. Опускают все несущест-«
венное и случайное.
9. Разумно сочетают детальный и схематический рисунки.
На схемах показывают только границы тканей.
10. Цветные карандаши употребляют только после того, как
рисунок выполнен простым карандашом. На детальных рисунках
показывают естественную окраску препарата. На схемах цвета
могут быть условными, как на географической карте. Например,
ксилему постоянно отмечают красным цветом, флоэму — синим,
пробку — бурым.
11. Рисунки должны быть отчетливыми, опрятными и по воз-
можности художественными.
12. Рисунок должен «говорить», т. е. иметь пояснительные
надписи. Чем лучше препарат изучен и осмыслен теоретически,
тем содержательнее надписи и тем ценнее рисунок при повторе-
нии. Надписи делают простым карандашом, обычным шрифтом.
13. Рисунок должен быть закончен на занятии, а для этого
надо правильно рассчитать время.
14. Перерисовка с черновиков, таблиц, книг и т. п. недопу-
стима.
Обращение с рисовальным аппаратом. Имеется несколько
конструкций, облегчающих рисование микропрепаратов. Наибо-
лее употребительна конструкция, разработанная выдающимся
физиком и конструктором микроскопа Аббе. Она лежит в осно-
ве выпускаемого пашей промышленностью рисовального аппа-
рата РА-4.
Этот рисовальный аппарат имеет стеклянный кубик, распи-
ленный, посеребренный и склеенный по диагональной плоскости
(табл. II, 3, к). В центре этой внутренней зеркалжной поверхности
оставлено небольшое прозрачное-йятно. Сбок\/на штанге поме-
щено зеркало, отражающее лучи света, идущт® от бумаги. Лучи,
идущие от препарата и от бумаги, совмещакжся в глазу наблю-»
дателя. Таким образом, глядя в окуляр, можно сразу видеть и
15
карандаш на листе бумаги, и препарат. Остается лишь обвести
элементы препарата.
Однако нельзя думать, что рисовальный аппарат дает воз-
можность сразу получить готовый рисунок и снимает все труд§ **
ности. Уже сама настройка освещения, фиксация препарата и
бумаги (их нельзя сдвигать до конца работы!) отнимают мно-
го времени. Кроме того, художник связан в отношении величин
ны изображения. Но самбе главное то, что, обводя карандашом
очертания элементов препарата, нельзя получить сразу закончен-
ный рисунок. Рисовальный аппарат позволяет выдержать в ри*
сунке правильные пропорции и определенное линейное увеличе-
ние. После того как с помощью аппарата обведены контуры,
стеклянный кубик сдвигают и рисунок заканчивают при посто-
янном сравнении с препаратом.
Очень важно так выровнять освещение препарата и бумаги,
чтобы кончик карандаша и детали препарата были видны оди-
наково хорошо. Это достигается с помощью двух систем дым-
чатых стекол, помещенных сбоку и снизу стеклянного кубика.
Кроме того, можно регулировать освещенность препарата с по-
мощью диафрагмы микроскопа и освещенность бумаги, затеняя
ее или освещая.
Для того чтобы рисунки не были слишком крупными, не «рас-
ползались», следует применять окуляр 7. Для этой же цели по-
лезно сделать рисовальный столик, чтобы лист бумаги лежал
примерно на уровне столика микроскопа.
§ 4. ФОТОГРАФИРОВАНИЕ МИКРОПРЕПАРАТОВ (ТАБЛ. II, 4)
Лучи, выходящие из окуляра микроскопа, способны дать изо-
бражение препарата на экране или, соответственно, на фото-
пленке. Следовательно, объектив фотоаппарата не нужен и пе-
ред фотографированием удаляется из фотоаппарата.
Наибольшую конструктивную трудность имеет решение трех
задач: контроль за резкостью изображения, обеспечение свето-
непроницаемости в месте соединения фотоаппарата с микроско-
пом, положения фотопленки строго перпендикулярно к оптиче-
ской оси микроскопа.
Эти задачи проще всего решаются при использовании мало-
форматного зеркального фотоаппарата типа «Зенит». В усло-
виях любой лаборатории можно наладить производство вполне
удовлетворительных микрофотографий, имея «Зенит» и другие
простейшие фотографические принадлежности.
Благодаря зеркалу в видоискателе аппарата непосредствен-
но перед съемкой можно видеть совершенно ту же картину, что
и на пленке, что обеспечивает наведение на резкость.
Соединение микроскопа с малоформатным фотоаппаратом
может быть решено различно. Очень удобно употребление спе-
циальной металлической соединительной трубки. На таблице
16
дан чертеж, по которому трубку может сделать любой слесарь.
Соединительную трубку ввинчивают в фотоаппарат вместо объ-
ектива и надевают на тубус микроскопа. Внутренним выступом
трубка опирается на окуляр. Для устранения качания на тубус
надевают промежуточное кольцо (п. к.).
При длине трубки, указанной на чертеже, фотопленка нахо-
дится на таком расстоянии от окуляра, что все или почти все
поле зрения умещается в кадре. При желании сделать снимок
лишь небольшого участка препарата между корпусом фотоап-
парата и соединительной трубкой ввинчивают одно, два или
три промежуточных кольца, набор которых выпускается нашей
промышленностью для макрофотографирования и репродуциро-
вания малоформатными камерами.
Наклонный тубус микроскопа должен быть заменен на пря-
мой.
Не всякий микропрепарат пригоден для фотографирования.
Он должен быть равномерно тонким и расположенным в одной
плоскости, чтобы его изображение было резким до краев кадра.
На препарате должно быть отчетливо видно то, что желают по-
казать на фотоснимке. Тщательно продумывают, стоит ли окра-
шивать препарат и какой краской.
Особо ответственны операции по установке освещения. Поле
зрения до самых краев должно быть освещено совершенно рав-
номерно. Конечно, лучше пользоваться осветительным аппара-
том ОИ-17 или ОИ-19. Но можно взять обычную сильную элект-
ролампу с матовым баллоном и, настроив освещение обычным
порядком (см. с. 11), вложить на держатель под конденсором
матовый светофильтр. В случае отсутствия последнего можно
также поставить перед лампой хорошо матированное стекло.
Фотопленку лучше брать невысокой чувствительности, так
как, чем ниже чувствительность, тем мельче зерно пленки.
Очень хороша позитивная пленка (1—5 ед. по ГОСТу): она
мелкозерниста, дает контрастные негативы, и ее можно прояв-
лять при красном свете, контролируя ход проявления.
Обычно при достаточно ярком освещении выдержка при сла-
бом объективе составляет несколько секунд, а при сильном —
десятки секунд. Для точного определения наилучшей величины
выдержки надо на пробной пленке сделать несколько снимков
с различными выдержками (например, V2, 1, 2, 4, 8, 16 с или
1, 3, 6, 9 с). После проявления качество кадров сравнивают с
записями и определяют наилучшую выдержку. Так как условие
микросъемки довольно стабильны и поддаются регулированию,
в дальнейшем выдержка определяется наверняка. Надо т^ъко
приучиться к точной и постоянной записи всех данных в особом
журнале, отмечая название препарата, характер его приготовле-
ния и окраски, объектив и окуляр, наличие светофильтра и ма-
тового стекла, характер промежуточных колец, чувствитель-
ность пленки, длительность выдержкй, режим проявления.
2 Чякяч 2276
17
Негативное и позитивное увеличение снимков точнее и про-
ще всего определить, снимая в тех же условиях, что и препа-
рат, шкалу объективного микрометра (см. далее § 5). Чтобы не
снимать эту объективную линейку каждый раз снова, можно на
одной пленке сфотографировать ее при всех употребляемых ком-
бинациях объективов и окуляров и промежуточных колец. Та-
кую пленку можно употреблять постоянно в дальнейшей работе
в качестве справочной. /
Так как длительность выдержек достигает нескольких секунд
или минут, необходимо оберегать всю установку от сотрясений.
Одной из причин сотрясений может быть нажим руки на спуско-
вой тросик.
Для устранения этого можно предложить следующий прием.
Одной рукой куском картона перекрывают источник света, дру-
гой нажимают на тросик и ожидают, пока не прекратится содро-
гание камеры. После этого заслонку поднимают на необходимое
время, опять вдвигают и закрывают затвор камеры.
Печатание на бумаге ничем не отличается от обычного. Ве-
личина снимков зависит от их назначения. При хорошей резкости
и мелкозернистости негатива величина снимков может достиг-
нуть размера 30X40 см. Такие отпечатки можно использовать в
качестве учебных таблиц. Нельзя забывать о позитивной ретуши.
§ 5. ИЗМЕРЕНИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ (ТАБЛ. II, 5)
В научной работе по анатомии растений, а также в ряде сту-
денческих работ имеется потребность в измерении микроскопи-
ческих объектов.
Для измерения применяют окулярную и объективную линей-
ки. Простейший окулярный микрометр представляет собой круг-
лое с нанесенными делениями стеклышко, которое вкладывают
внутрь окуляра на его диафрагму. При необходимости измере-
ния какого-либо объекта препарат подводят под деления линей-
ки и измеряют.
Однако абсолютное значение этих делений изменяется в за-
висимости от силы объектива и длины тубуса микроскопа. Абсо-
лютную цену делений окулярной линейки определяют с помо-
щью объективного микрометра.
Объективная микрометрическая линейка представляет собой
микропрепарат, который содержит линейку— обычно 2 мм, раз-
деленных каждый на сто делений. Таким образом, одно деление
равно 10 мкм. Объективную линейку кладут на столик микро-
скопа и при соответствующей комбинации объектива и окуляра
совмещают с окулярной линейкой (табл. II, 5). Если, как пока^
зано на таблице, десять делений объективной линейки соответ^
ствует восьми делениям окулярной, то абсолютная цена одного
.деления окулярной линейки будет равна 12,5 мкм. ]
Чтобы не возвращаться к объективной линейке каждый раз<
18
следует сразу составить таблицу значений окулярной линейки
при всех употребляемых объективах.
Измерять микроскопические объекты можно и без окулярной
линейки, используя только объективную линейку и рисовальный
аппарат. Для этого срисовывают с помощью рисовального аппа-
рата шкалу объективной линейки и сравнивают с рисунком тех
или иных элементов микропрепарата. Можно заготовить набор
линеек, срисованных на бумагу при разных комбинациях объек-
тивов и окуляров.
§ 6. РАБОТА БРИТВОЙ (ТАБЛ. III)
Для приготовления большинства препаратов по анатомии
растений необходима острая бритва.
Бритва требует бережного отношения. Испортить ее очень
легко. При соблюдении же простых правил бритва может слу-
жить годами. Эти правила таковы:
употребляют бритву только для приготовления самых тонких
срезов;
предохраняют лезвие от появления зазубрин, окисления
и т. п.;
систематически правят бритву на ремне и точат на камне.
Бритву правят на ремне перед каждым занятием, а если на-
до, и в процессе занятия. Для правки употребляют ремень, сво-
бодно висящий, натянутый на рамку или наклеенный на колодку
(табл. III, 2). Взяв правой рукой рукоятку бритвы, обушок и
лезвие плотно и равномерно прижимают к ремню и протаски-
вают обушком вперед, слегка наискось. Затем бритву поворачи-
вают, не отрывая от ремня, через обушок (иначе лезвие будет
свернуто и испорчено!) и ведут в обратном направлении. Пока
навыки не усвоены, правку надо вести очень медленно, контро-
лируя каждое движение.
Хорошо направленная бритва легко перерубает волос. Бо-
лее простой способ испытания остроты бритвы состоит в том, что
ею осторожно проводят по волосам на голове («скоблят»). Ту-
пая бритва скользит, а острая цепляет («заедает»). Совершенно
недопустимо пробовать остроту бритвы, проводя пальцем попе-
рек лезвия.
Если бритва затуплена и правка на ремне не может ее су-
щественно улучшить, то необходима точка. Бритвы точат на осо-
бых камнях с очень ровной и мелкозернистой поверхностью. Ка-
мень постоянно смачивается водой (машинным маслом или гли-
церином). При точке бритву одной рукой придерживают за ру-
коятку, а другой равномерно и достаточно плотно прижимают
лезвие к камню. Бритву продвигают вперед лезвием и слегка
наискось (табл. III, /). Доведя до конца камня, бритву повора-
чивают через обушок и ведут обратно. После точки брши^ обя-
зательно правят на ремне.
2*
19
Табл. III. Работа ручной бритвой:
1 — точка бритвы на камне; 2 — правка бритвы на ремне; 3 — положение рук при
резании; 4 — снимание срезов кисточкой; 5 — закладка объекта в сердцевину бузины
(а), подготовка углублений и закладка тонкого объекта (б, в)\ 6 — сечения цилиндри-
ческого органа: а — поперечное, б — продольное радиальное, в — продольное танген-
тальиое (орпг.).
Бритвой можно делать только очень тонкие и небольшие сре-
зы, иначе лезвие будет затуплено, зазубрено или даже выщерб-
лено. Поэтому всю работу по подготовке объекта производят
ножом или скальпелем.
Для получения тонких срезов необходимо овладеть рядом
приемов. Объект и бритву надо правильно взять в руки
(табл. III, 3). Если режут сравнительно крупный объект, то его
зажимают непосредственно пальцами левой руки. Мелкие и мяг-
кие объекты удобно зажать между кусочками сердцевины бузи-
ны. Плоский объект закладывают непосредственно между кусоч^
ками сердцевины, а для тонкого цилиндрического объекта можно
предварительно кончиком иглы сделать углубление (табл. III, 5).
Зажимая объект, надо учитывать, в каком направлении его
резать (поперек, вдоль). Цилиндрический орган (например, сте-
20
бель, корень) можно резать в трех взаимно перпендикулярных
направлениях — поперечном (табл. III, 6, а), продольном ради-
альном (6,6) и продольном тангентальном (6, в).
Бритву и объект все время смачивают. Бритву держат за шей*
ку, лезвием к себе (III, 3), и протягивают через объект наискось
скользящим движением, свободно и легко. Нельзя при этом
прижимать локти к туловищу или опираться ими на стол, так
как это лишит руки свободы движения. Если бригва врезалась
в твердый объект слишком глубоко, лучше вынуть ее во избе-
жание поломки.
Срезы должны получаться очень маленькими (1—2 мм2!)
и совсем прозрачными. Полезно сделать сразу несколько срезов
разными участками лезвия и уже затем перенести их в заранее
приготовленную каплю воды на предметное стекло. Снимать
срезы с лезвия надо очень осторожно, мягкой кисточкой, перело-
жив бритву в левую руку и не выпуская объект (III, 4). Этот
прием важен в тех случаях, когда объект мал и нежен: если вы-
пустить его из руки, то потом трудно снова взять в прежнем
положении. При снятии срезов ни в коем случае нельзя касаться
самой режущей кромки лезвия — даже волосок способен зату-
пить лезвие!
Перенеся срезы в каплю воды, следует (опять же не выпу-
ская объект из руки!) проверить их качество при слабом уве-
личении микроскопа. Накрывать покровным стеклом при такой
предварительной проверке нет необходимости. Если среди сре-
зов имеются пригодные, объект откладывают, а бритву насухо
протирают и складывают. Если все срезы плохие, то их удаля-
ют и делают новые.
При небольшом перерыве в работе бритву можно не проти-
рать, но тогда ее кладут на стол полусложенной. Вода не попа-
часг внутрь рукоятки, а лезвие будет защищено от ударов о по-
сторонние предметы.
Сформулируем правила работы бритвой.
1. Бритву употребляют только для приготовления микроско*
ппческих срезов.
2. Остроту бритвы поддерживают путем систематической
правки на ремне и точки на камне.
3. Правят бритву на ремне, проводя ее обушком вперед и по-
ворачивая на обушке. Правят перед каждым занятирм Ний про*
цессс работы.
4. Точат бритву, проводя ею по камню лезвием вперед и по-
ворачивая на обушке. Камень смачивают. После точки бритву
правят.
5. При резании руки нельзя класть на стол и прижимать к
туловищу.
6. Срезы получают плавным движением бритвы слева напра-
во. Нельзя «пилить» бритвой или давить на объект.
21
7. Не выпуская бритву и объект из рук, делают несколько
срезов.
8. Величина срезов обычно не превышает 1—2 мм2.
9. Если работа не закончена и бритва не вытерта, ее кладут
на стол полусложенной.
10. Окончив работу, бритву немедленно протирают, полно-
стью складывают и убирают в футляр.
§ 7. ПРИГОТОВЛЕНИЕ ПОСТОЯННЫХ МИКРОПРЕПАРАТОВ
Общие замечания. При обычных студенческих работах изу-
чаемые объекты заключают в воду. Эти временные препараты
нельзя сохранить, так как вода быстро испаряется. В крайнем
случае их можно хранить в течение нескольких дней, поместив
во влажную атмосферу (например, под колпак над водой).
Однако часто бывает необходимо сохранить микропрепарат
в течение длительного времени. Тогда объект заключают не в
воду, а в глицерин, глицерин-желатину или пихтовый бальзам.
Глицерин практически не испаряется, и глицериновые пре-
параты можно хранить годами. Однако неудобство состоит в том,
что их надо оберегать от пыли и держать в горизонтальном поло-
жении, чтобы не сдвигались покровные стекла. Поэтому более
употребительно заключение исследуемых объектов в глицерин*
желатину, имеющую консистенцию студня, или пихтовый баль*
зам, затвердевающий по мере испарения ксилола, в котором он
растворен.
Объекты заключают в глицерин-желатину или бальзам пос-
ле более или менее сложной обработки, главные этапы которой—•
фиксация, окраска, обезвоживание и заключение в среду.
Фиксация. Живое содержимое клеток в бальзаме и в глице-
рине разрушается, если его не зафиксировать, т. е. подействовать
жидкостью, которая быстро умертвит протопласты, сохранив в
состоянии, возможно более близком к естественному. Проще
всего для фиксации брать крепкий спирт (70 или 95%-ный),
4%чный раствор формалина (продажный концентрированный
формалин, разбавленный в десять раз) или спирт с прибавлени-
ем формалина. В таких жидкостях можно длительно хранить
материал, так как они одновременно являются и консервирую-
щими. Если тонкое строение клеток плохо сохраняется в спирте
или формалине, надо взять иные фиксаторы, сведения о которых
можно найти в других руководствах.
Окраска. Большинство' компонентов растительных тканей
бесцветно и имеет показатель преломления, близкий к показате-
лю преломления окружающей среды. Поэтому неокрашенные!
объекты, заключенные в бальзам, могут стать совершенно про-;
зрачными и плохо различимыми. Для избежания этого применяв
ют окрашивание срезов. Кроме того, различные красители неоди-1
каково удерживаются разными частями клеток, и это позволяет
22
выделить такие детали строения, которые остались бы незамет-
ными без окраски.
Срезы погружают в раствор красителя на несколько минут,
а затем промыванием в воде, спирте или глицерине удаляют из-
быток красителя.
В бальзаме хорошо сохраняются любые красители. Если же
срез предназначен для заделки в глицерин-желатину, лучше
всего окрашивать гематоксилином или сафранином, но в послед-
нем случае срез надо тщательно отмыть от лишнего сафранина
в глицерине.
Обезвоживание. Окрашенный срез пропитан водой, которую
надо удалить. В случае приготовления глицерин-желатиновых
препаратов воду удаляют прибавлением глицерина и его отса-
сыванием. После этого срез можно сразу заключать в глицерин-
желатину. Если же срез предназначен для заключения в баль-
зам, процесс обезвоживания значительно сложнее, так как
ксилол, в котором растворен бальзам, совершенно не смешива-
ется с водой, и даже малейшие следы воды, оставшиеся в сре-
зе, образуют муть (эмульсию). Поэтому воду надо сначала пол-
ностью заменить жидкостью, в которой растворяется ксилол. Та-
кой жидкостью является абсолютный спирт.
Ход обезвоживания таков. Срез сначала промывают спиртом
(если срез нежный, то сначала более слабым спиртом). Перед
перенесением из крепкого спирта (95%-ный) в ксилол для уда-
ления последних следов воды срез обрабатывают двумя капля-
ми карболксилола (ксилол с прибавлением 5—10% кристал-
лической карболовой кислоты). Срез быстро просветляется, что
особенно хорошо заметно, если его рассматривать над черным
фоном. Если срез непрозрачен, мутен, то это значит, что остат-
ки воды образовали с ксилолом эмульсию. Тогда его надо воз-
вратить в спирт и повторить операцию.
После просветления в карболксилоле срез промывают в чи-
стом ксилоле для удаления карболовой кислоты и переносят в
бальзам.
Заключение в среду. Раствор бальзама в ксилоле должен
иметь при комнатной температуре консистенцию густого сиропа.
Если он слишком густ, нр«йаддяют немного ксилола. Одну-две
капли бальзама наносят на среЭ^Мц^ладывают покровное
стекло. Через несколько дней бальзам у стекла подсох-
нет, и тогда препарат можно ^хранить в вертикальном поло-
жении.
Глицерин-желатину (ее приготовление см. на с. 155) хранят
в колбочке или пробирке, помещенных в химический стакан или
колбу (как в водяной бане). Перед употреблением нагревают
па плитке. Когда глицерин-желатина расплавится (но не заки-
пит!), стеклянной палочкой наносят одну-две капли на срез,
предварительно пропитанный глицерином. Излишка глицерина
на срезе не должно быть. Чтобы глицерин-желатина не застыла
23
сразу на холодном предметном стекле, препарат слегка подо-
гревают на спиртовке. На теплую каплю накладывают покров-
ное стекло, также прогретое на пламени спиртовки, и кончиком
иглы осторожно придавливают стекло, равномерно распреде-
ляя глицерин-желатину.
Все операции проводят на часовом или непосредственно на
предметном стекле. Реактивы наносят стеклянными палочками
или пипетками и удаляют кусочками фильтровальной бумаги*
Не покрывая срезы стеклышком, при слабом увеличении ми«
кроскопа следят за ходом обработки. Следует, однако, беречь
микроскоп от -порчи реактивами.
Описанные приемы можно представить в виде следующей
схемы.
Название операции Смысл операции Порядок смены реактивов при заключении срезов в бальзам Порядок смены реактивов при за- ключении срезов' в глицерин-желатину
Фиксация Закрепить строе- ние, возможно близ- кое к естественному Фиксатор Фиксатор
Промывка Удалить фиксатор Вода Вода
Окраска Сделать заметны- ми определенные эле- менты Краситель Краситель (гематоксилин)
Промывка Удалить избыток красителя Вода или спирт Вода, спирт
Окраска Выделить другие элементы Другой краси- тель Другой кра- ситель (сафра- > нин)
Промывка Удалить избыток красителя Вода, спирт Вода, глице- рин
Обезвоживание Удалить воду Удалить спирт Удалить карболо- вую кислоту Спирт Карболксилол Ксилол Глицерин
Заключение в Создать среду с Пихтовый баль- Глицерин-
среду желательным показа- телем преломления, сохранить срезы зам желатина
II. КЛЕТКА
§ 8. СПОРЫ ПЛАУНА (LYCOPODIUM CLAVATUM L.)
(ТАБЛ. IV)
Перед началом работы следует прочитать § 1—3. При изуче-
ини следующих препаратов надо возвращаться к этим парагра-
фам до тех пор, пока они не будут твердо усвоены.
Цель занятия — получить первые навыки в работе с микро-
скопом и выяснить, какое влияние на оптическое изображение
оказывает показатель преломления той среды, в которую за-
ключен объект.
ХОД РАБОТЫ
1. Привести микроскоп в рабочее положение. Настроить ос-
пещсние.
2. Па предметное стекло поодаль друг от друга нанести кап-
лю воды и каплю просветляющей жидкости (вазелиновое мас-
ло, лактофенол).
3. Кончиком препаровальной иглы перенести в каждую кап-
лю немного спор. (Избегать заноса одной жидкости в другую!)
Наложить на каждую каплю отдельное покровное стекло.
4. Рассмотреть споры в капле воды. Поверхность спор плохо
смачивается водой. Поэтому опоры более всего распределяют-
ся но краям воздушных пузырьков, внутри них (т. е. в воздухе)
или слипаются группами. Передвигая препарат, надо при сла-
бом увеличениищайти споры, плавающие в воде поодиночке, и
рассмотреть их прЙ>»цльном увеличении. При смене объекти-
вов руководствоватьсятЧкавилами, изложенными на стра-
нице 12.
5. Выяснить объемную форму*ацор (табл. IV, 1—3). Для
иого работать мнкрометц^нпым винтом, вращая его в одну и
аругую сторону не более чем вполоборота. Употребление микро-
мегрепного винта необходимо потому, что резкое (отчетливое)
нюбражепие возникает только от тех точек объекта, которые
расположены на определенном расстоянии от объектива
(забл. IV, 6, 7); детали же, находящиеся выше или ниже, не да-
ют резкого изображения и попросту не видны. Таблица поясня-
ет скачанное: если объект имеет форму шара, то при верхнем
25
Табл. IV. Споры плауна (/—5) и схема оптического сечения (6,7):
1—5 — споры плауна: 1—3 — споры в различных положениях, 4 — спора в оптическом
сечении, 5 — схема расположения спор в тетраде; 6—7— схема оптического сечения:
а — фронтальная линза объектива, б —рабочее расстояние объектива, в — глубина ОП’
тического изображения (орпг.).
положении объектива будет отчетливо видна только его верхняя
часть (на рисунке заштрихована); если же опустить объектив*
станет видимой его средняя часть. Рисунки показывают, что рез*
ко видны детали, расположенные в слое некоторой толщины.
Принято говорить, что оптическое изображение имеет опреде-
ленную глубину резкости. Ее величина зависит от конструкции
объектива и величины диафрагмы. При изучении объекта необ-
ходимо по ходу работы изменять величину диафрагмы.
Выяснению объемной формы споры помогает и такой прием.
Не отрывая глаз от окуляра, т. е. продолжая вести наблюдение
за определенной спорой, нужно очень осторожно прикоснуться
кончиком препаровальной иглы к покровному стеклу. Споры,
переворачиваясь с боку на бок, будут менять свое положение, и
в это время можно хорошо рассмотреть их объемную форму.
26
После «прощупывания» спор с помощью микрометренного
винта выясняется, что все споры имеют форму тетраэдра с ок-
руглым основанием, но находятся в разных поворотах по отно-
шению к наблюдателю. Почему споры имеют именно такую,
очень характерную форму? Это можно понять, представив воз-
никновение их из одной округлой материнской клетки спор, как
показано на таблице IV, 5.
6. Изучить характер поверхности споры, работая микромет-
ренным винтом и диафрагмой. На оболочке имеются выступы,
образующие сетчатый рисунок, Эта изящная сеточка покрывает
сферическое основание тетраэдра и отчасти заходит на боковые
грани. Там, где три боковые грани смыкаются между собой,
имеется так называемая трехлучевая щель. Через нее проис-
ходит прорастание споры.
7. Изучить содержимое споры. Так как показатель прелом-
ления оболочки значительно более высокий, чем показатель пре-
ломления воды, рассмотреть споры в капле просветляющей
жидкости. Оболочка кажется прозрачной и не мешает увидеть
внутри споры цитоплазму с запасными веществами. В данном
случае мы имеем дело с так называемым физическим просвет-
лением, которое основано на подборе среды с высоким показа-
телем преломления. В других случаях применяют химическое
просветление при помощи химических реактивов, изменяющих
состав клеток.
8. Сделать крупные рисунки спор.
§ 9. КЛЕТКА ИЗ ЧЕШУИ ЛУКА (ALLIUM СЕРА L.) (ТАБЛ. V)
Эпидерма (кожица), покрывающая чешую снаружи и из-
нутри, состоит из одного слоя живых клеток, соединенных без
всяких промежутков. Наиболее отчетливо видны оболочки кле-
ток. Уже при слабом увеличении можно видеть, что оболочки
плотно сомкнутых клеток образуют как бы сеточку.
Оболочка каждой клетки с^ков соприкасается с оболочка-
ми соседних клеток. Иногда границы между оболочками сосед-
них клеток становятся хорошо заметами только после плазмо-
лиза (см. ниже).
При внимательном изучении можно заилить, что оболочки
клеток имеют поры — более тонкие участки не сквозные от-
верстия!). Пора одной клетки находится против поры соседней
клетки. Наличие пор облегчает передвижение веществ из клет-
ки в клетку.
В каждой живой клетке хорошо заметно одно ядро. Если
клетка не повреждена, то ядро кажется прозрачным и нерезко
отделяется от цитоплазмы. В поврежденнЬй клетке ядро стано-
вится грубозернистым, темнеет, принимает уродливые очертания
н отмирает.
Ядро обычно прижато к оболочке и несколько сплющено. Его
27
Табл. V. Клетки чешуи лука:
1—3 — последовательное построение рисунка: ц. — постенный слой цитоплазмы, об. —«
сболочки двух соседних клеток (границы между ними не видны), в. — вакуоль с кле
точным соком, я. — ядра (правое прижато к верхней стенке клетки, в нем видны яд-
рышки, левое прижато к боковой стенке), я. — нить цитоплазмы; 4—6 — различные кар-
тины плазмолиза: 4 — выпуклый плазмолиз, 5 — содержимое образовало две капли,
соединенные плазматическим «мостикомэ; 6 — судорожный плазмолиз; видны границы
между оболочками соседних клеток; л. — поры; г. — нити Гехта (ориг.).
форму можно сравнить с формой сырого яичного желтка, выпу-
щенного на тарелку и сплющенного под влиянием силы собст»
венной тяжести. Бели ядро прижато к верхней или нижней стен-,
ке клетки, то оно видно как округлое тельце с одним — не-4
сколькими ядрышками. Если же оно прижато к боковой стенке^
то видно сбоку (табл. V, 3) и заметно, что оно погружено в тон-
кий слой цитоплазмы. j
Цитоплазма непрерывным слоем прилегает к оболочке, хо|
тя чаще всего ее можно заметить только на концах клетки, где
она образует более толстый слой. При наилучших условиях на-
блюдения в прозрачной цитоплазме заметны небольшие зер-(
нышки, медленно передвигающиеся вместе с цитоплазмой, так
28
как в живой цитоплазме всегда происходит более или менее бы-
строе передвижение ее компонентов.
В постенном слое цитоплазмы находится вакуоль с клеточ-
ным соком (табл. V, 3).
Если концентрация раствора вне клетки превышает концент-
рацию веществ в клетке, вода уходит из вакуоли. При этом
объем вакуоли уменьшается, цитоплазма отходит от оболочки
и сокращается вместе с вакуолью (табл. V, 4—6). Наблюдается
явление плазмолиза. В зависимости от степени концентрации
взятого раствора, быстроты обработки и формы клетки картины
плазмолиза могут быть различными. Если плазмолиз идет мед-
ленно в слабом растворе, содержимое клетки чаще всего сперва
отходит от оболочки по концам клетки, а затем обособляется в
одну округлую каплю (V, 4); если же клетка сильно вытянута,
содержимое может обособиться в две капли, иногда связанные
гонкой плазматической нитью (V, 5). Могут быть видны тонкие
инти цитоплазмы (нити Гехта), связывающие цитоплазму с обо-
лочкой. При воздействии на клетку более крепкого раствора
плазмолиз протекает быстрее и возникают картины судорожно-
го плазмолиза, при котором-содержимое остается связанным с
оболочкой многочисленными нитями Гехта (V, 6). Поведение
цитоплазмы при плазмолизе убеждает в том, что она имеет
свойства слизистой, вязкой, полужидкой массы.
При плазмолизе клетка остается живой. Более того, показа-
телем жизнеспособности клетки может служить способность ее
к плазмолизу. При возврате клетки в чистую воду наступает
деплазмолиз, при котором клетка опять поглощает воду, ваку-
оль увеличивается в объеме, и цитоплазма, прижимаясь к обо-
лочке, растягивает ее подобно тому, как резиновая камера на-
дутого футбольного мяча прижимается к кожаной покрышке и
делает ее твердой как камень.
ХОД РАБОТЫ
1. Приготовить предметное стекло с каплей воды.
2. Из мясистой чешуи луковицы скальпелем вырезать неболь-
шой кусочек (около 1 см2). С внутренней (вогнутой) стороны
ишцетом или иглой снять прозрачную пленку (эпидерму). По-
ложить в приготовленную каплю и наложить покровное стекло.
Гак как цель занятия состоит в изучении живых клеток, надо
гтараться как можно меньше повредить их в процессе приго-
'овления препарата — не допускать подсыхания, смятия и раз-
давливания.
3. При слабом увеличении найти наиболее удачное место
наименее поврежденное, без складок и пузырьков). Перевести
|а сильное увеличение.
4. Рассмотреть и зарисовать одну клетку. Отметить оболочку
: порами, постенный слой цитоплазмы, ядро с ядрышками, ва-
29
и, h ir 11»’iиым соком. Если возможно, найти границы меж-
us । н н ..-и ci к л м и соседних клеток. Следует слегка работать микро-
мг। |н’цШим винтом и изменять величину диафрагмы. При слиш-
ком ярком освещении контрастность изображения падает и мно-
|пе детали пропадают. Но и при слишком малом отверстии диаф-
рагмы уменьшается апертура, а следовательно, и разрешающая
способность объектива. Кроме того, при малой диафрагме воз-
никают вредные явления в оптическом изображении — появля-
ются мнимые светлые и темные полосы, которые могут ввести
в заблуждение начинающего микроскописта.
5. Следует зарисовать типичную клетку. На таблице показа-
но, как надо последовательно строить рисунок, начиная с об-
щих пропорций и переходя к деталям.’ Рисунок должен быть
крупным, чтобы можно было показать поры и другие детали.
Следует рисовать не клетку «вообще», а «портрет» данной
клетки.
6. Сняв препарат со столика микроскопа, заменить воду под
покровным стеклом 8%-ным раствором поваренной соли или
калийной селитры. Покровное стекло можно не снимать: каплю
раствора нанести около него, чтобы она слилась с водой под
стеклом, а потом с противоположной стороны приложить по-
лоску фильтровальной бумаги. Раствор войдет под покровное
стекло и заменит воду. Таким приемом можно обрабатывать
объект, не только не снимая стекло, но даже пс отрывая глаз
от окуляра. Надо следить, чтобы при просасывапии раствора
верхняя сторона покровного стекла все время оставалась су-
хой и реактив не попал на объектив.
7. При слабом увеличении найти, а при сильном изучить и
зарисовать клетки в состоянии плазмолиза.
§ 10. ХЛОРОПЛАСТЫ И ПЕРВИЧНЫМ КРАХМАЛ В ЛИСТЕ ЭЛОДЕИ
(ELODEA CANADENSIS RICH.) (ТАБЛ. VI, / /)
Лист элодеи сложен всего двумя слоями клеток, п только
вдоль жилки мелкие клетки образуют большее число слоев
(табл. VI, 2). Такое строение вполне объяснимо: элодея при-
способилась к жизни в воде и это привело к упрощению ее
строения.
Благодаря прозрачности в листе очень хороню видно строе-
ние отдельных клеток. Уже при слабом увеличении заметны
многочисленные черные полосы межклетник и, заполненные
газами. Их положение среди двух слоев клеток можно видеть
на таблице VI, 2. Пузырьки газов мешают изучить содержимое
клеток. Поэтому надо выбрать пригодное для наблюдения ме-
сто, которое можно найти около жилки, вблизи от основания ли-
ста (см. крестики на таблице VI, /). При сильном увеличении в
клетке видны хлоропласты.
Хлоропласты имеют форму линзы. Они погружены в постен-*
30
Табл. VI. Хлоропласты и хромопласты:
1—4 — лист элодеи: 1 — лист элодеи с пузырьками газов в межклетниках (крестиками
обозначены места, удобные для изучения клеток); 2—поперечный срез листа (клетки
расположены в два слоя, между ними — межклетники, заполненные газами; с п р а-
в а —жилка); 3 — две клетки; стрелками показано направление движения цитоплазмы
с хлоропластами (в хлоропластах прозрачные зерна ассимиляционного крахмала); 4 —
убитая и окрашенная клетка; я. — ядро; х. — хлоропласты; ц. — цитоплазма; в. — ва-
куоль; о. — оболочки; 5 — хромопласты (хр.) в ^слетках из плодов рябины; р. хр.—
распадающиеся хромопласты; 6 — клетки из плода шиповника; д. — друза (ориг.).
ный слой цитоплазмы и прижаты к стенкам клетки. В зависи-
мости от того, прижаты они к боковым стенкам или к верхней
(по отношению к наблюдателю) стенке, они имеют несколько
различные очертания —овала или окружности (вспомните, как
выглядят ядра в клетках чешуи лука!). Но все хлоропласты
имеют почти одинаковые размеры.
В некоторых клетках хлоропласты довольно быстро переме-
щаются вдоль боковых стенок клетки. Особенно хорошо это
движение заметно в вытянутых клетках жилки. Сами хлоро-
пласты лишены активных органов движения (каких-либо жгу-
тиков или ресничек). Они пассивно увлекаются цитоплазмой.
Движение цитоплазмы в той или иной мере присуще всякой
31
живой клетке, однако редко бывает заметно так отчетливо, как
у элодеи.
В хлоропластах происходит фотосинтез и возникает органи-
ческое вещество. Оно накапливается в хлоропластах в виде
твердых зернышек ассимиляционного (первичного) крахмала.
Эти зернышки благодаря сильному лучепреломлению хорошо
обнаруживаются даже в живых хлоропластах без всякой обра-
ботки. Лучше всего они заметны в хлоропластах, прижатых к
верхней стенке клетки. Химическая природа этих включений
видна на клетках, убитых реактивом Люголя. Цитоплазма, пла-
стиды окрашиваются в желтый цвет, а зерна крахмала стано-
вятся лиловыми или черно-фиолетовыми. Окрашиваются в жел-
тый цвет и становятся хорошо за’метными и ядра, которые в
живых клетках оставались незаметными из-за того, что их по-
казатель преломления совпадал с показателем преломления
цитоплазмы.
ХОД РАБОТЫ
1. Пинцетом оторвать лист и положить в каплю воды под
покровное стекло.
2. При слабом увеличении рассмотреть общую форму листа,
наличие средней жилки и многочисленных межклетников, за-
полненных газами. В центр ноля зрения поставить часть листа
около жилки.
3. При сильном увеличении изучит!» н зарисовать типичную
клетку. Отметить оболочку, хлоропласты с зернышками первич-
ного (ассимиляционного) крахмала, постенный слой цитоплаз-
мы, вакуоль. Отметить движение цитоплазмы, увлекающей
хлоропласты вдоль стенок клетки.
4. Сняв препарат со столика микроскопа, приподнять по-
кровное стекло, прибавить каплю реактива Люголя (иод-калий*
иод — раствор иода в растворе йодида калия) и снова нало-
жить стекло. Отметить окраску зерен крахмала внутри хлоро-
пластов. Найти убитые и окрашенные ядра. Зарисовать.
Хлоропласты можно также хороню изучить в однослойных
нежных листьях мха мниума, положив их целиком в каплю
воды.
В качестве дополнительного упражнения можно провести
плазмолиз клеток элодеи.
§ 11. ХРОМОПЛАСТЫ В ПЛОДАХ РЯБИНЫ (SORBUS AUCUPARIA L.)
ИЛИ ШИПОВНИКА (ROSA) (ТАБЛ. VI, 5, 6)
Хромопласты, так же как и хлоропласты, представляют со-
бой живые пластиды, содержащие пигменты. Но в отличие от
' 'юропластов они лишены хлорофилла и содержат пигменты
ж1’»нп|о, оранжевого или красного цвета. Они выполняют сиг-
32
нальную функцию, придавая яркие тона цветкам и плодам, они
привлекают животных и тем способствуют опылению цветков и
распространению плодов и семян.
В плодах рябины (табл. VI, 5) хромопласты имеют форму
сильно вытянутых и заостренных слегка изогнутых телец. Эта
форма возникает вследствие того, что образующиеся длинные
кристаллы растягивают живые пластиды.
На препарате часто встречаются клетки, в которых хромо-
пласты разрушаются и слипаются в бесформенные массы
(табл. VI, 5, р. хр.).
Хромопласты шиповника имеют несколько иную форму.
Кроме того, в некоторых клетках мякоти можно встретить
сростки кристаллов оксалата кальция, так называемые друзы
(табл. VI, 6, д.).
ХОД РАБОТЫ
1. Иглой или скальпелем надорвать кожуру плода, извлечь
немного мякоти и распределить в капле воды на предметном
стекле. Наложить покровное стекло.
2. При слабом увеличении найти, а при сильном изучить и
зарисовать одну-две клетки. Отметить обособление клеток друг
от друга в процессе созревания плодов, наличие собственной
оболочки у каждой клетки, форму, цвет и число хромопластов.
§ 12. МИТОЗ В КЛЕТКАХ КОРНЯ ЛУКА (ALLIUM СЕРА L.) (ТАБЛ. VII)
Митотическое деление клеток удобно изучать в молодых ко-
решках. Однако рассмотреть подробности деления в живом тол-
стом корешке невозможно. Поэтому препараты подготавлива-
ют с помощью микротомной техники.
Разумеется, на постоянном препарате нельзя проследить
процесс деления одной и той же клетки, так как все клетки уби-
ты. На препарате нельзя видеть и последовательного располо-
жения клеток по фазам деления. Однако, сопоставляя различ-
ные картины, можно установить последовательность отдельных
моментов деления.
Надо иметь в виду, что непрерывный процесс деления клет-
ки можно разграничить на фазы только очень условно: одна фа-
за переходит в другую постепенно.
На продольном срезе корня подсчитать число хромосом труд-
но. Для подсчета изучают поперечные срезы корня. На этих
препаратах хромосомные наборы будут видны так, как это по-
казано на таблице VII, 8. На удачных препаратах можно устано-
вить, что у огородного лука диплоидный набор содержит
16 хромосом.
ХОД РАБОТЫ
1. На постоянном препарате (продольный срез) рассмотреть
клетки в кончике корня.
3 Заказ 2276
33
Табл. VII. Митоз в клетках корешка лука:
/ — интерфаза; 2 — профаза; 3 — метафаза (в каждой хромосоме видны парные хрома-
тиды); 4—5— анафаза; 6 — телофаза (виден фрагмопласт и в его центре заложение
новой клеточной оболочки); 7 — две дочерние клетки; 8 — метафазная пластинка, вид
с полюса (/—7 —ориг.).
2. Найти и зарисовать клетки, находящиеся в разных фазах
митоза. Сопоставляя эти картины, составить представление о
последовательности изменений при митозе. Для отдельных фаз
отметить:
В интерфазе — ядро с ядерной мембраной и одним или не.
сколькими ядрышками. Хроматин распределен в ядре в виде
зернышек, соединенных в сеточку.
В профазе — формирование хроматинового клубка, состоя-
щего из переплетенных нитей; в поздней профазе — появление
ахроматинового веретена у полюсов ядра, постепенное исчез-
новение ядерной мембраны и ядрышек.
В метафазе — обособление хромосом, состоящих из парных
хроматид, и их расположение в экваториальной плоскости
клетки.
34
В анафазе — расхождение хроматид к противоположным по-
люсам.
В телофазе — скопление хромосом на полюсах клетки и об-
разование дочерних ядер, образование бочонкообразного фраг-
мопласта с ахроматиновыми нитями между дочерними ядрами.
Заложение клеточной оболочки посередине фрагмопласта и ее
развитие от центра клетки к боковым стенкам.
3. На постоянных препаратах поперечных срезов попытать-
ся найти метафазные клетки, подсчитать число хромосом и за-
рисовать.
§ 13. ЗАПАСНЫЙ (ВТОРИЧНЫЙ) КРАХМАЛ ИЗ КЛУБНЯ КАРТОФЕЛЯ
(SOLANUM TUBEROSUM L.) (ТАБЛ. VIII, 1—6)
Накопление большого количества крахмала в хлоропластах
затормозило бы фотосинтез. Поэтому по мере образования ор-
ганические вещества оттекают из листьев в другие органы ра-
стения в виде растворимых сахаров и там накапливаются в
больших количествах. Очень часто органические вещества от-
кладываются в виде крупных зерен запасного (вторичного)
крахмала.
Зерна запасного крахмала образуются внутри живых плас-
тид— лейкопластов (амилопластов). Из притекающего извне
сахара в лейкопласте образуется крупинка крахмала. Вокруг
нее слой за слоем откладываются новые частички кра/хмала.
При этом живое тело пластиды растягивается в виде пленки на
поверхности растущего крахмального зерна и продолжает свою
работу по превращению сахаров в крахмал. Так как в карто-
фельный клубень сахаров поступает днем меньше, чем ночью,
то и характер слоев меняется в течение суток; днем отклады-
вается более узкий плотный светлый слой, а ночью — более
широкий рыхлый и темный. Поэтому крахмальные зерна име-
ют слоистость, которую можно хорошо рассмотреть, если рабо-
тать апертурной диафрагмой микроскопа, изменяя ее величину
по мере надобности.
При изучении и зарисовке простого крупного зерна надо
также отметить, что слои расположены эксцентрично, т. е. центр
образования сдвинут к одному краю зерна. Положение центра
образования, характер слоистости, форма и величина крах-
мальных зерен настолько характерны, что по этим признакам
можно определить их принадлежность тому или другому виду
растений.
Кроме крупных простых зерен с одним образовательным
центром, на препарате попадаются в небольшом числе и другие
(обычно более мелкие) —сложные и полусложные. Если в лей-
копласте возникает первоначально не одна, а две или несколь-
ко крупинок крахмала, то возникает два — несколько центров
образования с отложением самостоятельных слоев. После со-
3*
35
Табл. VIII. Запасные вещества:
7—6 — крахмальные зерна из клубня картофеля: / — простое зерно с эксцентрической
слоистостью, 2—4 — сложные зерна, 5—6 — полусложные зерна; 7 — две клетки из се-
мядоли зародыша фасоли; правая клетка разрезана, из нее выпала часть крахмальных
верен; к. — крахмальные зерна, ц — цитоплазма с мелкими алейроновыми зернами, пр.—
пространства, оставшиеся после выпадения зерен, п. — поры, видимые в плане и сбо-
ку, м. в. — межклетники, заполненные водой, м. г. — межклетники, заполненные газа-
ми (ориг.).
прикосновения этих слоев рост зерна может прекратиться —
тогда возникнет сложное зерно: двойное, тройное и т. д. Но
может быть и иное продолжение: вокруг частных слоев начи-
нают образовываться общие слои, и тогда возникают полуслож-
ные зерна (табл. VIII, 2—4 и 5—6).
Микрохимическая реакция с иодом дает окрашивание крах*
мальных зерен в различные тона — от бледно-лиловых до черно*
фиолетовых.
ХОД РАБОТЫ
1. Разрезать клубень картофеля. С влажной поверхности иг*
лой или скальпелем снять в каплю воды немного сока с крах*
мальными зернами и наложить покровное стекло.
36
2. При слабом увеличении найти, а при сильном рассмот-
реть и зарисовать крупное простое зерно, сложные (двойные,
тройные) и полусложные зерна. Отметить эксцентрическую ело*
истость.
3. Рядом с покровным стеклом, не поднимая его, нанести
каплю реактива Люголя. При малом увеличении проследить
возникновение цветной реакции и зарисовать зерна крахмала
с разной интенсивностью окраски — от бледно-лиловой до чер-
но-фиолетовой.
§ 1.4. ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА В КЛЕТКАХ СЕМЕНИ ФАСОЛИ
(PHASEOLUS VULGARIS L.) (ТАБЛ. VIII, 7)
Крупные семядоли фасоли содержат много запасных ве-
ществ, мобилизуемых при прорастании. Надо рассмотреть, ка-
кие вещества и в какой форме видны под микроскопом. Удоб-
нее всего это сделать, отыскав клетки, попавшие на тонкий
край среза. Некоторые клетки могут быть разрезаны и опусто-
шены. В таких опустошенных клетках особенно хорошо замет-
но строение оболочек. Другие клетки опустошены лишь отчасти
(табл. VIII, 7, правая клетка). Наконец, некоторые клетки ос-
таются совершенно целыми, и в них видно все содержимое в
естественном состоянии (левая клетка).
Ткань семядоли состоит из одинаковых паренхимных (ок-
руглых) клеток, между которыми имеются небольшие межклет-
ники, заполненные в нормальном состоянии газами (м. <?.); при
приготовлении препарата в часть межклетников попадает вода,
и они делаются прозрачными (м. в.). Оболочки клеток доволь-
но толстые — вещества, входящие в их состав, частично моби-
лизуются в качестве запасного питательного материала при
прорастании.
Вся полость неповрежденной клетки заполнена крупными
крахмальными зернами и цитоплазмой с мелкими алейроновы-
ми зернами. Крахмальные^зерна фасоли заметно отличаются от
зерен картофеля очертаниями, слоями равномерной толщины
(концентрической слоистостью) и наличием трещин на месте
образовательного центра.
Алейроновые зерна, погруженные в цитоплазму, лучше всего
удается рассмотреть в наполовину опустошенных клетках по
краю среза. Определить химическую природу запасных веществ
помогает иодная реакция. .Чтобы реактив быстрее пропитал сре-
зы, надо осторожно приподнять покровное стекло и нанести кап-
лю реактива прямо на срезы. Крахмальные зерна окрасятся в
черно-фиолетовый, фиолетовый или лиловый цвет. Иногда они
дают буро-фиолетовую или даже бурую окраску, что может за-
висеть от наличия декстринов или от того, что зерна недостаточ-
но набухли в воде.
Алейроновые зерна, как и цитоплазма, окрашиваются в тем-
37
Табл. IX. Строение вторичной оболочки клеток:
1—4 — волокна льна; 5—6 — каменистые клетки из плода груши (/ и 5 — при слабой
увеличении, остальные — при сильном): / — общий вид волокна; 2 — часть волокна в
поверхности (видна спиральная штриховатость); 3 — часть волокна в оптическом се-
чении; 4 — поперечный разрез волокна: л. — пора; пол. — полость; пар. — паренхима
(ориг.).
но-желтый цвет. Строго говоря, одна эта окраска не может слу"
жить доказательством их белковой природы, и можно заклю-
чить, что они не содержат крахмала. Чтобы бесспорно доказать
белковую природу алейроновых зерен, следует провести одну из
специальных микрохимических реакций на белок (например,
с реактивом Миллона).
В дополнение к описанным препаратам желательно изучить
запасные вещества в семени клещевины. Срезы делают так же,
как и в предыдущем случае, но обрабатывают судаком III. Этот
краситель окрашивает жирные масла и употребляется для их
выявления микрохимическим путем. В клетках; обработанных
втим реагентом, видны неокрашенные крупные округлые алей"
роковые зерна и окрашенные Суданом в красный цвет капли
жирных млеел.
38
ХОД РАБОТЫ
1. Скальпелем расколоть семя. С одной семядоли снять семен-
ные покровы и скальпелем срезать кончик.
2. С подготовленной площадки сухой бритвой сделать не-
сколько небольших (около 1 мм2) и по возможности тонких сре-
зов (см. с. 20 и табл. III). Снять срезы в каплю воды, смешан-
ной с глицерином. Наложить покровное стекло.
3. При слабом увеличении найти наиболее удачное место на
тонком крае среза и перевести на сильное увеличение.
4. Рассмотреть и зарисовать две соседние клетки, отметив:
крупные крахмальные зерна с концентрической слоистостью и
трещинами; мелкие алейроновые (белковые) зерна, погружен-
ные в цитоплазму; толстые оболочки и границы между оболоч-
ками соседних клеток; простые поры в оболочках, видимые в
двух проекциях — сбоку и с «торца»; межклетники.
5. Приподняв покровное стекло, прибавить реактив Люголя
и опустить стекло. Изучить при сильном увеличении. Отметить
окраску крахмальных и алейроновых зерен.
§ 15. ЛУБЯНЫЕ ВОЛОКНА ИЗ СТЕБЛЯ ЛЬНА
(LINUM USITATISSIMUM L.) (ТАБЛ. IX, 1—4)
Каждое лубяное волокно представляет собой одну очень
длинную и тонкую клетку с заостренными концами (табл. IX, /).
Даже при слабом увеличении волокно не умещается в поле зре-
ния микроскопа, и для того, чтобы проследить его от одного
конца до другого, следует передвигать препарат. Своими ост-
рыми концами волокно очень теснЪ вклинивается между сосед-
ними волокнами, что придает стеблю большую прочность.
Характерны морфологические и химические особенности обо-
лочки. На таблице IX, 2—4 показаны при одном и том же уве-
личении участки волокна сбоку с поверхности (2), в оптическом
сечении (3) и в поперечном сечении (4). Оболочка волокна
очень толстая и состоит из множества слоев, причем самый мо-
лодой слой находится внутри, на границе с полостью. Раньше
всего возникла тонкая первичная, самая наружная оболочка.
Затем протопласт клетки стал откладывать все более внутрен-
ние слои, как бы подкладывая их под ранее образованные. По
мере утолщения оболочки протопласт отступал все глубже и,
когда отложил последний, самый внутренний слой, распался.
В полости волокна можно заметить только остатки отмершего
содержимого.
В толще оболочки можно заметить редкие поры. Так как их
очень мало и они имеют вид тонких канальцев, прочность обо-
лочки не может снизиться сколько-нибудь значительно из-за их
наличия.
Вращая микрометренный винт, можно найти участки волок-
39
на, где заметна косая штриховатость (2), показывающая на*
правление, в котором отложены длинные частички (фибриллы)
целлюлозы. В каждом слое фибриллы идут винтообразно по
отношению к оси клетки, причем в соседних слоях направление
фибрилл может (быть различным—по часовой стрелке или про-
тив нее, а также под разными углами. Такое расположение ча*
стиц целлюлозы повышает прочность всего волокна.
Химический состав оболочки можно выяснить, обработав
препарат специальным реактивом — хлор-цинк-иодом (раство-
ром иода в насыщенном растворе хлорида цинка). Голубое или
лиловое окрашивание оболочки указывает, что она состоит из
неодревесневшей целлюлозы.
Как увидим из последующих препаратов, оболочки волокон
обычно одревесневают. Волокна же льна в этом отношении со*
ставляют довольно редкое исключение, и притом исключение
очень важное с практической стороны, так как неодревесневшие
волокна льна сохраняют гибкость и находят широкое примене-
ние в текстильной промышленности.
ХОД РАБОТЫ
1. Кусочек стебля расколоть вдоль. Отделить от древесины
полоску луба и положить его на предметное стекло. Придержи-
вая за один конец, скальпелем очистить волокна от мягких тка-
ней, прибавить каплю воды и накрыть покровным стеклом.
2. При сильном увеличении рассмотреть и зарисовать часть
отдельного волокна. Отметить толстую слоистую оболочку со
спиральной штриховатостью и узкую полость с остатками со-
держимого.
3. Сняв покровное -стекло и удалив воду, обработать препа-
рат хлор-цинк-иодом. Отметить характерную лиловую окраску
целлюлозной оболочки.
Примечание. В качестве дополнительного упражнения реко-
мендуется ознакомиться с особенностями волокон различных
текстильных материалов и научиться их определять с помощью
микроскопа.
§ 16. КАМЕНИСТЫЕ КЛЕТКИ В ПЛОДАХ ГРУШИ
(PYRUS COMMUNIS L.) (ТАБЛ. IX, 5, 6)
Каменистые клетки, как и волокна, в -своем рабочем, оконча-
тельном состоянии представляют собой мертвые элементы. Ос-
тающиеся после разрушения протопластов толстые оболочки
продолжают служить механическими, опорными элементами. Но
в отличие от волокон каменистые клетки — паренхимные.
В очень толстой вторичной оболочке каменистой клетки об-
наруживается слоистость. Ее наличие, а также характерный
рисунок «ветвистых» пор легко понять, представив последова*
40
тельность формирования оболочки. После кип i..m khiimhi игр
вичная оболочка растянулась до предела и ioh-imi npuir.i ы
окончательную форму и размеры, изнутри на первичную <»<»<»»н»ч
ки, т. е. со стороны живого тела клетки начали oi кладьиы i ь
ся слои вторичной оболочки. Поскольку оболочка станови-
лась все толще и толще, полость клетки сокращалась п про-
топласт уменьшался в объеме. Наконец, отложив последние,
самые внутренние слои, протопласт разрушился. Возникнув
в первичной оболочке, поры все время удлинялись по мере
утолщения вторичной оболочки и принимали вид длинных
поровых каналов.
Одревеснение клеточных оболочек может быть доказано мно-
гими микрохимическими реакциями. Реакция с флороглюцином
и соляной кислотой — одна из наиболее точных и употребитель-
ных. Однако она имеет тот недостаток, что соляная кислота
(жидкость и ее пары) разрушительно действует на металлы и
оптические стекла микроскопа. Работа с ней требует от микро-
скописта большой аккуратности. Лучше применять реакцию с
сернокислым анилином, который окрашивает одревесневшие
оболочки в желтый цвет.
ХОД РАБОТЫ
1. Срезы, сделанные с околоплодника незрелой груши, пере-
нести на предметное стекло и провести реакцию на одревеснение
оболочки по одному из следующих способов:
а) убрать лишнюю воду от срезов, прибавить 1—2 капли рас-
твора сернокислого анилина и закрыть покровным стеклом;
б) убрать лишнюю воду и прибавить 1—2 капли флороглю-
цина. Когда реактив прочитает срезы, оттянуть его фильтроваль-
ной бумагой и добавить 1—2 капли дымящей соляной кислоты.
Накрыть стеклом. После появления красного окрашивания одре-
весневших оболочек снять стекло, удалить кислоту (осторож-
но!), прибавить глицерин и опять закрыть стеклом.
2. При слабом увеличении на самом тонком крае среза найти
группу каменистых клеток. При сильном увеличении рассмот-
реть и зарисовать две рядом лежащие клетки. Отметить не-
большие полости клеток, толстые одревесневшие слоистые
оболочки, ветвистые поры, связь между порами соседних клеток.
III. ТКАНИ
§ 17. АПЕКС ПОБЕГА ЭЛОДЕИ
(ELODEA CANADENSIS RICH.) (ТАБЛ. X)
Постоянные ткани, т. е. ткани, выполняющие какие-либо по-
стоянные функции, возникают из меристем (образовательных
тканей). Однородные клетки меристемы дифференцируются
(специализируются) в различных направлениях. Молодые клет-
ки меристемы, обладающие растяжимыми тонкими оболочками,
растут и принимают различные формы и размеры, (характерные
для той иди иной ткани. Потом происходит утолщение оболочек,
содержимое теряет признаки меристемы.
По мере того как клетки меристемы превращаются в клетки
различных постоянных тканей, число клеток самой меристемы
пополняется за счет их деления. Самые начальные клетки, из ко-
торых возникают все остальные клетки меристемы, носят назва-
ние инициальных клеток. Они неограниченно долго сохраняют
способность к делению.
В растении имеются верхушечные (апикальные) и боковые
(латеральные) меристемы. Верхушечные меристемы распола-
гаются на кончиках стеблей и корней и обусловливают их нара-
стание в длину. Боковые меристемы обусловливают утолщение
органов.
Превосходным объектом для изучения верхушечной мери-
стемы побега может служить апекс побега элодеи. Его изучение
чрезвычайно важно для понимания того, как возникают ткани и
органы растения.
Конечно, за 2 ч нельзя проследить развитие одного и того же
листа илц одной и той же клетки — для этого надо было бы за-
тратить многие часы кропотливого труда. Но на одном побеге
можно Изучить серию листовых зачатков от самых молодых до
взрослых и понять последовательность возрастных изменений
при формировании листа.
Можно установить последовательность изменений в клетках
при формировании какой-либо ткани.
Самый кончик побега совершенно гладкий, не имеет высту-
пов и носит название конуса нарастания (табл. X, 1—3).
I |('ско.Ч1,|<о ниже некоторые поверхностные клетки разрастают-
ся, дели,,.,, и образуют листовые зачатки в виде небольших бу-
42
Табл. X. Апекс побега элодеи:
В — общий вид; 1, 3, 4, 5 — детали предыдущего рисунка при большем увеличении (в
инициальные клетки врисованы я драг внутри видна черная сеточка, образованная меж-
клетниками); б. п, — зачатки боковых побегов; 6—7 — ъик апекса сбоку и сверху; лис-
товые зачатки расположены мутовками, в шести продольных рядах (ориг.).
горков или валиков на поверхности апекса. Зачатки располо-
жены в очень правильном порядке — но три на одном уровне
(мутовками), причем листья соседних мутовок чередуются:
листья располагаются на побеге в шести вертикальных ряда^х
(табл. X, 7).
На некоторых препаратах можно найти зачатки боковых
побегов (табл. X, 2, 4, 5, б. п.), возникающих, как и листовые
зачатки, в виде бугорков, составленных разросшимися поверх-
ностными клетками. Но изучение показывает, что, в отличие
от листовых зачатков, они возникают не мутовчато, а в пазухах
некоторых листьев. Да и форма их другая. На таблице X, 2 по-
казан один очень молодой зачаток и два более старырс, а на
рисунках 4 и 5 те же зачатки показаны более крупно и де-
тально.
На таблице X, 1, 3 в инициальных клетках показаны ядра.
Наружные инициальные клетки делятся только перпендику-
лярно поверхности конуса (антиклинально) и образуют слой, в
котором клетки также делятся антиклинально. Этот слой но-
сит название туники. Конус нарастания элодеи имеет однослой-
ную тунику, у других же видов растений число слоев может
быть различным — от одного до четырех. Под наружными ини-
циальными клетками лежат другие инициальные клетки, деля-
щиеся во всех направлениях и дающие начало всем внутрен-
ним клеткам—корпусу. Из меристематического корпуса воз-
никают все внутренние ткани стебля.
Полезно проследить, как постепенно дифференцируются
различные ткани. Уже вблизи самого кончика внутри конуса по-
является черная сеточка, образованная 'Пузырьками газов в
межклетниках стебля. Как видно, межклетники возникают за-
кономерно, в виде связной системы, расположенной внутри
стебля по цилиндрической поверхности. Их возникновение свя-
зано с дифференциацией тканей внутри стебля.
ХОД РАБОТЫ
1. Отделить от побега кончик величиной 1 см.
2. Пользуясь штативной лупой и двумя иглами, удалить с
кончика побега все листья и обнажить прозрачный апекс. От-
метить расположение листьев в мутовках (по три).
3. На отчлененный апекс наложить покровное стекло (осто-
рожно, не раздавить!). Прибавить сбоку воды. Перенести на
столик микроскопа.
4. При слабом и сильном увеличениях изучить апекс, зари-
совать общий вид его и дополнить детальными рисунками. От-
метить и зарисовать следующие особенности:
а) признаки меристематических клеток (изодиаметричность,
небольшие размеры, относительно крупные ядра, отсутствие
хлоропластов и заметных вакуолей, тонкие оболочки, отсутст-
вие межклетников);
44
б) характер возникновения и расположения органов (возник-
новение листовых зачатков в трехчленных мутовках, в шести
вертикальных рядах, возникновение листьев в качестве боковых
органов в результате разрастания и деления наружных слоев
конуса, возникновение зачатков боковых побегов, как боковых
наружных выростов в пазухах листьев).
5. Попытаться найти положение:
а) инициальных клеток, дающих начало однослойной туни-
ке, в которой деление клеток происходит только перпендикуляр-
но поверхности конуса (антиклинально);
б) инициальных клеток, дающих начало корпусу и делящих-
ся во всех направлениях. Показать положение инициальных кле-
ток на рисунке.
6. Проследить, как от верхушки к основанию побега посте-
пенно изменяется характер клеток, из меристем дифференциру-
ются постоянные ткани, появляются межклетники, заполненные
газами.
§ 18. ЭПИДЕРМА С ЛИСТА ЗЕБРИНЫ
(ZEBRINA PENDULA SCHNITZL.) (ТАБЛ. XI, 1—2)
Эпидерма отграничивает внутренние ткани от наружной
среды и в сильнейшей степени уменьшает испарение воды из
растений. Но растение дышит, осуществляет газообмен при фо-
тосинтезе, а поэтому не может жить при абсолютной изоляции
от внешней среды. Растение должно регулировать транспира-
цию и газообмен. Важнейшие особенности строения эпидермы
объясняются именно ее главной (но не единственной!) функци-
ей — регуляцией транспирации и газообмена.
Эпидерма — первичная покровная ткань, т. е. она возника-
ет в апексе побега из наружного слоя клеток (см. § 17) и обле-
кает сплошным слоем листья и молодые стебли. Эпидерма со-
ставлена живыми клетками и может выполнять свои функции
только пока ее клетки живы.
На препарате хорошо видны округлые ядра и вокруг них
мелкие прозрачные пластиды. Эти пластиды очень нежны и
бы сто о распадаются при повреждении клетки. Именно поэтому
препарат рассматривают не в чистой воде, а в слабом растворе
сахара.
До недавнего времени эти пластиды принимали за лейко-
пласты. Однако с помощью электронного микроскопа удалось
обнаружить в них структуры, характерные для хлоропластов.
Следовательно, их надо рассматривать как хлоропласты, ли-
шенные или почти лишенные пигментов. Их функции, видимо,
отличаются от функций типичных хлоропластов.
Важнейшим приспособлением, направленным на уменьше-
ние потери воды, является кутикула. Она представляет собой
сплошной слой жироподобных веществ (кутина, растительных
45
rO
/—2 — эпидерма зебрины ь Табл. XI. Эпидерма:
устьица, з. кл. — замыкакч Поперечном разрезе и в плане: п. kj*. — побочные клетки
хлоропласты вокруг ядер, *Цие клетки, у. щ. — устьичная щель, б. хл. — бесцветные
в поце5*- клетки с антоцианом в вакуолях; 3 — устьице кливии
₽ечпом разрезе: кут. — кутикула (ориг.).
восков), выделенные
ками. На листе зея на повеРхность эпидермы ее живыми клет-
заметна только пои Рины кутикула не видна: она очень тонка и
речных срезах. специальной окраске, да и то лишь на попе-
Очень интересно.
пурпуровый пигмеи наити и рассмотреть клетки, содержащие
клеточном соке. В анТ(>циан, распределенный равномерно в
отчетливо видеть тЛ'Лет'ках, содержащих пигмент, иногда можно
цветным постенныкРаницу междУ окрашенной вакуолью и бес-
наиболее распростп слоем цитоплазмы. Антоциан —один из
Пурпуровые, краев аненных пигментов ® цветковых растениях,
ев, стеблей чаще в или фиолетовые оттенки лепестков, листь-
’ В содержимом С^Го обусловлены наличием антоциана.
таллы оксалата ка 1<леток видны прозрачные игольчатые крис-
а,,1Ьция. Эти кристаллы лежат в клетках це-
46
лыми пачками, образуя так называемые рафиды. При приго-
товлении препарата они рассыпаются по всему срезу.
Уже при слабом увеличении видны устьица, как парные зе-
леные клетки среди прочих прозрачных клеток эпидермы.
Устьице образовано двумя слегка изогнутыми (как говорят,
бобовидными) клетками. Эти клетки носят название замыкаю-
щих. Между ними имеется устьичная щель, через которую га-
зы могут проходить в лист и из листа. Устьичная щель примы-
кает к обширному межклетнику внутри листа. На таблице XI,
1, 2 устьице показано на двух рисунках (вид оверху и вид в
разрезе), причем увеличение на обоих рисунках одинаково.
Сравните внимательно оба рисунка и составьте представление
об объемной форме замыкающих .клеток. Обратите внимание на
то, что щель может расширяться и закрываться благодаря из-
менению объема* замыкающих клеток. Оболочки замыкающих
клеток утолщены неравномерно, Благодаря этому изменение
объема замыкающих клеток приводит к изменению ширины
щели.
Для замыкающих клеток, в отличие от остальных клеток
эпидермы, характерно наличие хлоропластов.
Вокруг замыкающих клеток лежат побочные клетки. Число,
форма и расположение побочных клеток вокруг устьица часто
бывают характерны для определенных видов растений. Как мож-
но видеть на таблице XI 1, 2, у зебрины побочные клетки от-
личаются от остальных клеток эпидермы.
ХОД РАБОТЫ
1. Приготовить предметное стекло с каплей слабого сахар-
ного раствора.
2. Обернув лист нижней стороной наружу вокруг указа-
тельного пальца левой руки, срезать бритвой или сорвать пин-
цетом небольшой кусочек эпидермы. Положить в каплю и на-
крытьЖокровным стеклом.
3. При слабом увеличении найти неповрежденное устьице с
побочными клетками, рассмотреть и зарисовать при сильном
увеличении. Найти и зарисовать клетку с антоцианом.
4. Определить число устьиц на 1 мм2 поверхности нижней
эпидермы. Для этого с помощью объективной микрометренной
линейки измерить диаметр поля зрения при сильном увеличе-
нии и высчитать площадь поля зрения (по формуле яг2). При
той же комбинации объектива и окуляра подсчитать число
устьиц в поле зрения. Подсчет повторить несколько раз и по
средней арифметической вычислить среднее число устьип
на 1 мм2.
5. В качестве дополнительного препарата рекомендуется
сделать поперечный срез листа зебрины. Для этого кусочек
листа сложить вчетверо и острой бритвой сделать срезы так,
47
чтобы они прошли поперек жилок листа. Срезы положить в воду
под покровное стекло и найти устьице, разрезанное так, как это
показано на таблице XI, /. Сравнить с предыдущим препаратом
и уяснить объемную форму замыкающих клеток.
§ 19. УСТЬИЦЕ И КУТИКУЛА ЛИСТА КЛИВИЙ
(CLIVIA M1N1ATA REGEL.) (ТАБЛ. XI, 5)
Наше обычное комнатное растение кливия происходит из
Южной Африки и приспособлено к жизни в засушливом клима-
те. Поэтому в строении листа прекрасно выражены приспособ-
ления к защите от излишней потери влаги. Эпидерма покрыта
толстой кутикулой, заходящей в устьичную щель. На внешней
поверхности замыкающих (клеток кутикула образует вадикя,
которые создают дополнительное препятствие для испарения
воды через устьице. Кутин, как жироподобное, гидрофобное ве-
щество, хорошо впитывает краску Судан III и окрашивается в
оранжевый цвет. Слои оболочки под кутикулой также слегка ок-
рашиваются Суданом, так как в них клетчатка пропитана кути-
ном. Эти слои называются кутикулярными. Наружные стенки
эпидермальных клеток сильно утолщены.
Строение устьица своеобразно. Оно находится ниже общей
поверхности эпидермы (как говорят, оно погружено).
Соседние с устьицем клетки эпидермы непосредственно око-
ло замыкающих клеток имеют тонкие места в оболочках, своего
рода шарниры. Благодаря этому облегчается подвижность за-
мыкающих клеток.
В качестве дополнительного упражнения можно изучить раз-
личные типы трихомов (волосков). На листьях пеларгонии име-
ются многоклеточные головчатые железистые трихомы, выде-
ляющие эфирные масла. Листья коровяка покрыты ветвистыми
кроющими трихомами. Листья лоха и облепихи обладают своеоб-
разными звездчатыми многоклеточными трихомами.
ХОД РАБОТЫ
1. Бритвой сделать несколько срезов через лист, следя за
тем, чтобы они прошли поперек жилок.
2. Срезы положить на предметное стекло, обработать крас-
кой судан III и накрыть покровным стеклом.
3. При сильном увеличении рассмотреть и зарисовать устьи-
ца и примыкающие к нему клетки эпидермы с кутикулой.
§ 20. ПЕРИДЕРМА И МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ В ВЕТКЕ БУЗИНЫ
(SAMBUCUS RACEMOSA L.) (ТАБЛ. ХП)
Па листьях и однолетних травянистых побегах эпидерма вы-
||«>.'|ии< г свои функции до гибели органа. На многолетних же
in । им ч jH’pcBbPB и кустарников она не может длительно сущест-
48
вовать, так как ветви утолщаются, а эпидерма не может растя-
гиваться и расти — ее оболочки утолщены. Кроме того, много-
летйие ветви и стволы нуждаются в более солидной покровной
ткани, чем нежный слой эпидермальных клеток. По этим причи-
нам эпидерма заменяется вторичной покровной тканью, возни-
кающей под эпидермой (у большинства наших деревьев и кус-
тарников, в том числе и у бузины). Новая покровная ткань —
пробка — может нарастать и растягиваться в соответствии с
утолщением ветви. Она образует плотный футляр, предохра-
няющий от потери влаги, от механических повреждений и от
проникновения болезнетворных организмов. Пробка возникает
уже в середине первого лета на однолетних побегах, и на ее по-
явление указывает побурение побегов.
Поперечный срез через ветку бузины двух-, трехлетнего
возраста обрабатывают хлор-цинк-иодом, реактивом, с по-
мощью которого устанавливают, состоит ли клеточная оболоч-
ка из неодревесневшей целлюлозы (типичное голубое или лило-
вое окрашивание!) или она одревеснела (такого окрашива-
ния нет).
На приготовленном препарате можно ознакомиться не только
с особенностями строения пробки, но и с двумя важнейшими
механическими тканями — колленхимой и склеренхимными во-
локнами.
На срезе однолетней ветки (табл. XII, 2) видно, что живые
клетки коры, находящиеся непосредственно под эпидермой, на-
чинают делиться параллельно поверхности ветки (тангенталь-
но). После первого же деления дочерние клетки, оказавшиеся
внутри, уже не делятся и образуют феллодерму (фд.). Наруж-
ные дочерние клетки делятся еще раз, и теперь слой клеток,
прилегающий к феллодерме снаружи, превращается в образо-
вательную ткань — феллоген (фг.), или, как он иначе называет-
ся, пробковый камбий. Клетки феллогена делятся многократно,
откладывая наружу слой пробки (феллемы). У многих расте-
ний феллоген откладывает клетки не только наружу, но и
внутрь, наращивая многослойную феллодерму; у бузины же
феллодерма остается однослойной.
Феллоген причисляют ко вторичным меристемам, поскольку
он возникает в теле растений дополнительно, из постоянной
ткани.
Итак, из клеток, располагавшихся под эпидермой (из субэпи-
дермального слоя), возникает целый комплекс тканей — фелле-
ма, феллоген и феллодерма. Весь этот комплекс носит название
перидермы.
Для того чтобы найти на препарате все указанные ткани, на-
до вспомнить, что в перидерме клетки располагаются правиль-
ными радиальными рядами (табл. XII, 3), так как каждый ряд
возникает из одной первоначальной клетки субэпидермального
слоя путем тангентального деления. Самая внутренняя, послед-
4 Заказ 2276
49
Табл. XII. Перидерма бузины:
/ — положение объекта и бритвы при резании (черным отмечены величина и положе-
ние среза, стрелкой — направление движения бритвы; на поверхности ветки видны
чечевички); 2 — часть поперечного среза молодой ветки; 3 — то же более старой вет-
ки (при том же увеличении): э. — эпидерма, ф.— феллема (пробка), фг.— феллоген,
фд.«— феллодерма, пд. — перидерма, колл. — колленхима, скл. — склеренхимные во-
локна; 4 — схема внутреннего строения чечевички (поперечный срез); видна рыхлая
выполняющая ткань с межклетниками (ориг.).
няя клетка каждого ряда (столбика) принадлежит феллодерме,
предпоследняя — феллогену, а все остальные, лежащие кнару-*
жи от феллогена, —-пробке.
Проследите за теми изменениями, которые происходят в
клетках пробки по мере их старения (отдаления от феллогена).
Самые молодые клетки пробки, только что возникшие из фелло-
гена и расположенные рядом с ним, еще живые, обладают яд-
рами, и их оболочки дают реакцию на чистую целлюлозу.
По мере того как клетки стареют и оттесняются от феллогена
наружу, их оболочки пропитываются суберином (опробковева-
ют), буреют и перестают показывать реакцию на неодревеснев-
шую целлюлозу. Протопласты отмирают и полости клеток за-
полняются воздухом. Опробковевшие оболочки очень плохо
50
пропускают газы и жидкости, и поэтому мертвая пробка пре-
красно защищает растение от излишней потери воды.
Одновременно происходят изменения и в форме клеток: под
напором нарастающих изнутри тканей мертвые клетки пробки
сплющиваются в радиальном и растягиваются в тангентальном
направлениях. Чечевички служат проходными отверстиями в не-
проницаемом пробковом футляре. Внутри чечевичек клетки
разъединяются, округляются и образуют рыхлую выполняющую
ткань с многочисленными межклетниками. Под напором этой
ткани слои опробковевших клеток разрываются, и в чечевичке
возникают пространства, по которым происходит газообмен
между живыми тканями стебля и внешней средой (табл. XII, 4).
Под перидермой залегают колленхима и склеренхима. Эти
две механические ткани выполняют одну общую функцию —
укрепление органа. Однако они четко различаются по ряду мор-
фологических признаков, и это заставляет предположить, что их
функции также в чем-то различаются.
Колленхима, залегающая непосредственно под перидермой,
имеет очень характерное и оригинальное строение. Ее клетки
обладают оболочками сильно утолщенными, и притом не равно-
мерно, а так, что между соседними клетками сохраняются
тонкостенные участки. Утолщения оболочек соседних клеток,
смыкаясь между собой, образуют светлые пластинки, треуголь-
ники и многоугольники, в которых только при внимательном
наблюдении (при регулировании света диафрагмой!) можно
заметить границы клеток. После обработки хлор-цинк-иодом обо-
лочки синеют, что указывает на отсутствие в них лигнина (т. е.
одревеснения). Надо иметь в виду, что хлор-цинк-иод вызыва-
ет сильное набухание оболочек колленхимы. Клетки колленхи-
мы живые. Внутри них можно видеть цитоплазму с хлоропла-
стами и крахмальными зернами.
Если бы мы сделали продольные срезы через колленхиму, то
установили бы, что ее клетки вытянуты вдоль стебля и концы
их несколько скошены.
Склеренхима залегает несколько глубже колленхимы.
Ее клетки собраны группами и имеют очень толстые оболочки.
На поперечном срезе клетки кажутся округлыми, однако в дей-
ствительности они представляют собой волокна, сильно вытя-
нутые вдоль стебля и заостренные на концах. Они похожи по
своей форме на волокна льна (см. табл. IX, 1—4). Три главных
признака отличают волокна от колленхимы:
а) они имеют равномерное утолщение оболочек;
б) их оболочки одревесневают;
в) после окончательного образования оболочек протопласты
волокон отмирают.
Почему же в одном органе, рядом друг с другом, существу-
ют две различные механические ткани?
Колленхима возникает значительно раньше склеренхимы,
4*
51
в молодом кончике побега, который еще растягивается в длину.
Колленхима укрепляет этот растягивающийся участок побега и
в то же время не мешает его растяжению, так как живые клет-
ки колленхимы также способны растягиваться* Этой особой
функцией и определяются особенности колленхимы по сравне-
нию со склеренхимой.
Клетки колленхимы живые, так как растяжение оболочек
активно направляется протопластами клеток; -оболочки оста-
ются неодревесневшими, так как наличие лигнина в оболочках
сделало бы их растяжение невозможным; наконец, неравномер-
ность утолщения оболочек объясняется необходимостью сво-
бодного передвижения веществ между живыми клетками.
Склеренхимные волокна значительно прочнее элементов кол-
ленхимы, но по особенностям строения они не могут растяги-
ваться, а поэтому окончательно сформировываются только на
таком удалении от кончика побега, где растяжение клеток в
длину уже закончено.
ХОД РАБОТЫ
1. Сделать поперечные срезы через двух-, трехлетнюю ветку,
захватывая лишь наружные ткани (на таблице XII, 1 они за-
чернены). Все время смачивать водой поверхность объекта и
бритву. Стараться не отрывать пробку от внутренних тканей.
Ни в коем случае не -пытаться получить срез через всю ветку
(см. § 6 и табл. III).
2. Отобрать самые тонкие срезы. Полоской фильтровальной
бумаги удалить лишнюю воду. Нанести две-три капли хлор-
цинк-иода и наложить покровное стекло.
3. Изучить срезы при слабом и сильном увеличении и зари-
совать:
а) отмершую и деформированную эпидерму;
•б) перидерму, состоящую из многослойной пробки, одного
слоя пробкового камбия (феллогсна) и одного слоя фслло-
дермы;
в) колленхиму;
г) пучки склеренхимных волокон, отделенных от колленхи-
мы несколькими слоями тонкостенных паренхимных клеток.
4. Уяснить порядок образования новых слоев пробки и после-
довательность изменений в них по мерс отмирания.
5. Сделать поперечные срезы с однолетнего побега (или изу-
чить постоянный препарат). Сравнит!» со строением более ста-
рой ветки и уяснить процесс возникновения перидермы.
6. Рассмотреть и зарисовать внешний вид чечевичек. Па сде-
ланных ранее срезах (или на постоянном препарате) изучить
анатомическое строение чечевички. Зарисовать схему, отмстив
наличие выполняющей ткани.
52
§ 21. ПРОВОДЯЩИЙ ПУЧОК в СТЕБЛЕ ТЫКВЫ
(CUCURBITA PEPO L.) (ТАБЛ. XIII—XIV)
Проводящие ткани в теле растения образуют непрерывную
:истему, по которой передвигаются вещества в двух протнвоно*
южных направлениях: по ксилеме (древесине), в общем на-
бавлении, от корней к верхушкам побегов и к листьям, а по
рлоэме (лубу)—в обратном направлении.
Обычно ксилема и флоэма, сочетаясь между собой, состав-
1яют проводящие пучки. У тыквы эти пучки проходят в стебле
тараллельно оси (табл. XIII, /).
Табл. XIII. Проводящий пучок в стебле тыквы:
f —< стебель, разрезанный поперечно и продольно радиально; 2 — схема строения от-
дельной проводящего пучка (поперечный разрез); 3 — начальный этап формирования
этого пучка (первичные проводящие ткани и камбий уже возникли из прокамбия;
вторичные ткани еще отсутствуют); э.— эпидерма; колл.—колленхима; скл. — скле-
ренхима; пр. кс. — протоксилема; м. кс. — метаксилема; п. кс. — первичная ксилема;
вт. кс. вторичная ксилема; кл. с. — кольчатые сосуды; сп. с. — спиральные сосуды;
сет. с.сетчатые сосуды; пор. с. — пористые сосуды; р. с. — растущий сосуд; соед. —
место соединения двух сосудов; п. фл. — первичная флоэма; вт. фл. — вторичная фло-
эма; вн. фл, —внутренняя флоэма; с. г. — ситовидная трубка; сопр. кл. — сопровож-
дающая клетка; к. — камбий (ориг.).
53
Ксилему и флоэму называют сложными тканями, отмечая
тот факт, что в их состав входят элементы, различные по форме
и по функции. Главными элементами, конечно, являются прово-
дящие, но, кроме них, в состав ксилемы и флоэмы входят меха-
нические, запасающие, выделительные и другие элементы.
Чтобы получить представление о|бо всех элементах,, надо
уяснить их пространственную форму, что требует сопоставления
поперечного и продольного срезов.
На поперечном срезе в крупном проводящем пучке (табл.
XIII, 2) в ксилеме хорошо заметны сосуды в виде колец (тру-
бочек, перерезанных поперек!). Снаружи от самых крупных
сосудов лежит прослойка меристематических клеток камбия,
вернее — камбиальной зоны, а еще далее—флоэма. Клетки
камбиальной зоны хорошо отличаются от проводящих тканей
по характеру оболочек (очень тонких, способных к растяжению)
и по расположению правильными радиальными рядами. Все
клетки каждого ряда произошли от одной начальной клетки
путем ее деления. Таким образом, между ксилемой и флоэмой
располагается, собственно, один слой клеток камбия, т. е. ме-
ристематических клеток, способных делиться неограниченное
число раз. Остальные же клетки камбиальной зоны, хотя они
внешне почти не отличимы от инициальных клеток, после не-
скольких делений превращаются в элементы ксилемы (внутрь)
и флоэмы (наружу).
Внутрь от ксилемы (т. е. ближе к воздушной полости) рас-
полагается внутренняя флоэма. Пучки, в состав которых входят
и наружная, и внутренняя флоэма, носят название биколлате-
ральных проводящих пучков, в отличие от наиболее обычных
коллатеральных, лишенных внутренней флоэмы.
Вокруг пучка находится крупноклетная основная паренхи-
ма стебля.
Сравнивая при разных увеличениях поперечный и продоль-
ный срезы (табл. XIII — XIV), можно убедиться, что многочис-
ленные сосуды представляют собой трубочки различного диа-
метра, погруженные в мелкоклетную древесинную паренхиму.
Кроме этих двух элементов — сосудов и паренхимы, — в ксиле-
ме тыквы можно встретить небольшое число механических эле-
ментов в виде мелких толстостенных клеточек, окружающих
большие сосуды.
Время от времени некоторые клетки, отложенные камбием
в сторону ксилемы, превращаются в сосуды (табл. XIV,
1, 2, р.с.). Превращения совершаются в такой последователь-
ности:
а) клетки делятся поперечными перегородками и одновре-
менно растягиваются в ширину, достигая окончательного диа-
метра; сильно увеличиваются вакуоли, а цитоплазма сохраня-
ется в виде тонкого постенного слоя;
54
Табл. XIV. Проводящие ткани в пучке тыквы на поперечном (/)'
и продольном (2, 5) разрезах:
е». с. т.~*> старая ситовидная трубка; сдпр. — сопровождающая клетка; м. с. т. — мо-
додая ситовидная трубка; р. с. т. — растущая ситовидная трубка; р. с. — растущие со*
суды; к. — камбий; к. з. — камбиальная зона; л. с. — пористый сосуд; г. ч. — границы
члеников сосуда; о. л. — окаймленные поры; сет. с. — сетчатый сосуд; сп. с. — спираль-
ные сосуды] кл^с, с. — кольчато-спиральный сосуд; кл. с. — кольчатый сосуд (ориг.).
б) боковые стенки утолщаются, возникают окаймленные
поры;
в) поперечные стенки растворяются, содержимое всех чле-
ников сливается между собой;
г) живое содержимое распадается. Остается трубочка, со-
ставленная боковыми стенками члеников и заполненная водя-
нистой жидкостью.
Сосуд возникает не из одной, а из многих клеток камбий,
расположенных одна над другой. Поэтому сосуд тянется вдоль
стебля на значительное расстояние. Между сосудами может
возникать связь, и тогда видна картина, изображенная на таб-
лице XIII, 2, соед.
Описанным путем возникают крупные пористые сосуды (в их
стенках можно видеть большое число мелких окаймленных
пор). Более мелкие сосуды, расположенные ближе к внутрен-
ней флоэме, возникают не из камбия. Но они также состоят иэ
члеников, т. е. образуются из столбика слившихся между собой
клеток.
Боковые стенки сосудов обладают утолщениями разнооб-
разного характера. Самые внутренние, возникшие ранее всех
остальных, сосуды обладают утолщениями в виде колечек
(кольчатые сосуды — кл. с.); следующие за ними — утолщения-
ми в виде одной-двух спиралей (спиральные сосуды — сп. с.).
Потом возникают сетчатые сосуды, у которых спиральные утол-
щения не только прилегают друг к другу, но и срастаются, об-
разуя своего рода сеть с узкими порами.
Возникает вопрос: почему же в одном растении, в одном и
том же пучке, образовались столь различные сосуды? Рассмот-
рим историю развития тканей в пучке.
Самые первые элементы проводящих тканей образуются не
из камбия, а из прокамбия. Прокамбий возникает в непосредст-
венной близости к конусу нарастания побега и имеет характер
меристемы. Его клетки превращаются в элементы ксилемы и
флоэмы, называемые первичными (в отличие от вторичных, об-
разованных камбием). Сначала возникают кольчатые сосуды,
затем спиральные и сетчатые, причем развитие ксилемы идет от
центра стебля к его периферии (эндархно). Одновременно, но в
обратном направлении, т. е. от наружного края пучка внутрь,
возникают из прокамбия элементы флоэмы. Между образован-
ными первичными проводящими тканями из прокамбия же воз-
никает камбий, который начинает откладывать вторичные
ткани.
На таблице XIII, 3 показан пучок в тот момент, когда уже
возникли первичные ксилема и флоэма, появился камбий, но
еще нет вторичных тканей. На таблице XIII, 2 представлена
схема более развитого пучка.
Кольчатые и спиральные сосуды образуются в молодом стеб-
ле, который еще продолжает растягиваться в длину. Кольца и
56
спирали, укрепляя сосуд, вместе с тем нс мсшикн по iipo'inn.
ному растяжению. Правда, после того как колечки или < инро ш
раздвинулись достаточно далеко друг от друга, сосуды рпп м
ливаются окружающими живыми клетками и персе гаю i н|мию
дить вещества. Но к этому времени в ксилеме уже образин.шы
более широкие сетчатые сосуды, не способные к растяжению и
более прочные. Таким образом, каждый из типов сосудов имеет
свое назначение.
Первичная ксилема возникает в прокамбии не сразу, а после-
довательно. Первичную ксилему, возникающую ранее и содер-
жащую сосуды, способные к растяжению, называют пр ото ксиле-
мой; первичную ксилему, возникающую позднее и содержащую
элементы, не способные к растяжению, — метаксилемой.
Флоэма у тыквы состоит только из клеток трех типов — си-
товидных трубок, сопровождающих клеток и флоэмной парен-
химы. У других растений флоэма может содержать и иные эле-
менты, например лубяные волокна.
По ситовидным трубкам происходит передвижение органи-
ческих веществ, образованных в листьях. Каждая ситовидная
трубка, как и сосуд, возникает из столбика клеток, образован-
ных камбием, и состоит из члеников (табл. XIV, 2). Но сито-
видная трубка существенно отличается от сосуда рядом призна-
ков: составляющие ее клетки (членики) остаются живыми и
сохраняют постенный слой цитоплазмы, хотя ядра во взрос-
лых члениках отсутствуют; поперечные перегородки между чле-
никфи сохраняются, и в них возникают многочисленные сквоз-
ные отверстия — ситовидные перфорации, через которые соеди-
нены цитоплазма и вакуоли соседних члеников. Эти поперечные
перегородки имеют чрезвычайно характерный вид и носят назва-
ние ситовидных пластинок. На боковых стенках трубок мс^жно
также найти ситовидные пластинки, но меньшего размера. Внут-
ри трубок хорошо заметно содержимое в виде густых слизистых
масс, тянущихся вдоль члеников.
Около ситовидных трубок находятся сопровождающие клет-
ки, внутри которых заметны густая цитоплазма и ядра. Видимо,
эти клетки каким-то образом помогают функционированию безъ-
ядерных члеников ситовидных трубок. Сопровождающие клетки
возникают как сестринские клетки члеников из клеток, образуе-
мых камбием. Одна такая клетка, разделившись продольной
перегородкой, образует один членик ситовидной трубки и одну
или несколько сопровождающих клеток (табл. XIV, 2, р. с. т.).
Ситовидные трубки функционируют довольно короткое вре-
мя. На ситовидных пластинках откладывается вещество, назы-
ваемое каллозой, которое в виде мозолистого тела постепенно
суживает и наконец совершенно закупоривает поры.
57
ХОД РАБОТЫ
1. На поперечном срезе стебля невооруженным глазом [или
под лупой) рассмотреть прохождение пучков и положение воз-
душной полости.
2. Сделать несколько тонких поперечных срезов, захваты-
вающих два-три пучка и периферические ткани. Отобрать при-
годные, обработать флороглюцином с соляной кислотой (ил^
сернокислым анилином) и перевести в глицерин под покровное
стекло.
3. Разрезать стебель на две половинки вдоль и сделать не-
сколько тонких продольных радиальных срезов, проходящих
через крупный пучок по радиусу стебля (табл. XIII, /). Обрабо-
тать так же, ,как и поперечные срезы.
4. На продольных срезах изучить и зарисовать:
а) участок флоэмы (изобразить одну-две ситовидные трубки
с ситовидными пластинками и содержимым, сопровождающие
-клетки, паренхиму);
б) камбиальную зону;
в) ксилему с возникающим сосудом и со сформированными
сосудами (пористым, сетчатым, спиральным .и кольчатым).
5. На поперечном срезе рассмотреть расположение тканей.
Сделать схематический рисунок, обозначив только границы тка-
ней (клетки не рисовать!). На другом, детальном рисунке пока-
зать часть камбиальной зоны, возникновение из камбия элемен-
тов ксилемы и флоэмы.
6. Сравнить сформированный пучок с молодым (по табли-
це XIII, 2 или по постоянному микропрепарату). Уяснить поря-
док образования первичных и вторичных тканей и показать его
на схеме.
7. При желании изучить механические ткани в стебле тыквы,
прочесть описание этих тканей в § 20 (с. 48), изучить колленхи*
му со склеренхимой на поперечном разрезе при сильном увели-
чении и зарисовать.
IV. СЕМЕНА И ПРОРОСТКИ
§ 22. СЕМЕНА И ПРОРОСТКИ ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
(ТАБЛ. XV)
Семя имеет три обязательных составных части: 1) зародыш,
из которого развивается молодое растение, 2) семенные покро^
вы (семенная кожура), защищающие зародыш, и 3) запасные
питательные вещества, мобилизуемые зародышем при прорас-
тании.
Зародыш представляет собой маленькое растеньице, в кото-
ром уже сформированы основные вегетативные органы — корень
и побег. Лишь иногда зародыш состоит из нескольких клеток, и
в нем еще отсутствует дифференциация на органы (табл. XVI,
10). Особенность зародышей заключается в том, что первые
листовые органы — семядоли — обычно сильно развиты и отли-
чаются морфологически от последующих настоящих листьев.
Дв^ольные растения, за редчайшими исключениями, обладают
двумя семядолями, а однодольные — одной.
Питательные вещества очень часто откладываются в особой
ткани — эндосперме 1 (чаще жирные масла и белки, реже—'
крахмал и другие углеводы). В этом случае семядоли принима-
ют на себя функцию органа, «высасывающего» вещества из эн-
досперма при прорастании. Однако часто питательные вещества
запасаются в самом зародыше, именно в его семядолях, которые
таким образом принимают на себя функцию запасающих орга-
нов. Эндосперм в этих случаях отсутствует.
Семена с эндоспермом и без него встречаются как среди дву-
дольных, так и среди однодольных растений. Все четыре ком<
бинации мы рассмотрим в настоящем и следующем параграфах.
Изучение удобнее начать с семян двудольных, имеющих эн-
досперм. Таковы семена моркови, ясеня, клещевины, гречихи,
липы и многих других растений. Рассмотрим семя ясеня (Fra-
xinus excelsior L.) (табл. XV, 1—4).
Если снять плодовые покровы с односемянного плода-кры-
латки ясеня, то на поверхности семени обнажится нежная тем-
1 Питательный материал может откладываться и в перисперме (у свек-
лы, пасленовых, черного перца). Отличие этой ткани от эндосперма основы-
вается на происхождении, которое описывается в теоретическом курсе.
59
Табл. XV. Семена и проростки двудольных:
7—4 — ясень; 5 — морковь; 6—12 — фасоль; 13 — горох; / — внешний вид плода ясеня
(ест. величина); 2 — продольный разрез; 3— часть плода с семенами (ув. 4): г. — гипо-
котиль; к.—корешок зародыша; сд. — семядоли; с. покр.—семенные покровы; Л4.
покр. — плодовые покровы; э. — эндосперм; 4 —зародыш, вычлененный из эндосперма
семени; 5 — семя моркови в продольном разрезе: з. зародыш; э. — эндосперм; 6 —
внешний вид семени фасоли: р. — рубчик; мп. — микропиле; 7 — зародыш после удале-
ния семенной кожуры; 8 — зародыш после удаления одной семядоли; 9 — часть преды-
дущего рисунка при большем увеличении: м. — место обрыва семядоли; л. — зачатки
первых настоящих листьев; эп. — эпикотиль; 10 — начало прорастания семени; 11 —
следующий этап развития проростка; г. к. — главный корень; б. к. — боковые корни;
я. к. — придаточные корни на гипокотиле; 12 — еще более поздний этап развития мо-
лодого растения (семядоли опустошены и засыхают); 13 — развитие проростка гороха
(семядоли остаются под землей) (ориг.).
ная семенная кожура. Надорвав окружающие зародыш кожуру
и эндосперм, можно вычленить и рассмотреть зародыш
(табл. XV, 4). Можно также сделать бритвой через размоченный
плод продольные срезы, проходящие перпендикулярно к плоско-
сти крыла. На удачных срезах можно видеть зародыш в его ес-
тественном положении внутри эндосперма. Зародыш имеет заро-
дышевый корешок, зародышевый стебелек (гипокотиль) с апи-
кальной меристемой и две семядоли. Действуя микрохимически-
ми реактивами, можно убедиться, что в эндосперме содержатся
белки и жиры.
60
В качестве второго объекта пршодин hp\nn< « ।
(Phaseolus vulgaris L.), в зародыше koio|h»ih .....
все органы. Это семя лишено эндосперма, а ин- ..и. иш..
щества (см. § 14) отложены в самом зародыше п .......«ни
долях.
Семя фасоли с поверхности покрыто семенной кожурой Ин
узкой вогнутой стороне семени расположен рубчик, во пнноннй
на месте отделения семени от семяножки. Около него имееки
небольшое микропилярное отверстие (семявход), через которое
вода может проникать внутрь (табл. XV, 6).
Зародыш состоит из зародышевого стебелька, зародышевого
корешка, двух крупных зародышевых листьев — семядолей —и
первичной почечки, скрытой между семядолями (табл. XV,
7—9).
Семядоли прикрепляются к зародышевому стебельку на до-
вольно большом расстоянии от корешка. Та часть стебелька,
которая находится между корнем и местом прикрепления семя-
долей, называется гипокотилем или под семядольным коленом.
Выше него, до почечки, находится эпикотиль (надсемядольное
колено).
Корешок, стебелек и почечка состоят из нежных клеток за-
родышевой меристемы. Только семядоли- зародыша сложены
более специализированными, толстостенными запасающими
клетками (см. £14).
Чтобы лучше разобраться в строении зародыша, проследим
его развитие при прорастании. Рассмотрим наклюнувшиеся се-
мена и проростки различного возраста (табл. XV, 10—12).
При прорастании у зародыша на его двух полюсах — в кон-
чике корешка и в почечке — начинают работать верхушечные
меристемы и, кроме того, происходит вставочный (интеркаляр-
ный) рост стебелька. При этом в первые часы особенно интен-
сивен вставочный рост гипокотиля, благодаря которому корешок
разрывает кожуру семени и выдвигается наружу.
Необходимость быстрого углубления корешка в почву вызва-
на тем, что на первых порах развития молодое растеньице нуж-
дается более всего в воде. Органические вещества, необходи-
мые для построения новых тканей и для дыхания в первые дни
прорастания, черпаются из запасов, отложенных в семядолях.
После того как корешок проник во влажную почву и водоснаб-
жение обеспечено, вытягивающийся гипокотиль выносит опусто-
шенные семядоли на поверхность, к свету. Семядоли зеленеют
и некоторое время, пока не разовьются первые настоящие листья,
функционируют в качестве органа фотосинтеза. Выполнив и эту
функцию, они засыхают и отваливаются. При взгляде на расте-
ние, подобное изображенному на таблице XV, 12, не остается
сомнений в том, что семядоли — это листья, измененные в связи
с отложением запасных веществ в покоящемся семени.
У проростков фасоли наблюдается отчетливая картина по-
61
янлепия боковых корней (табл. XV, 11). Первые боковые кор-
ни возникают на главном корне у самого его основания, сразу
же под местом его перехода в более толстый гипокотиль. Сле-
дующие, более молодые боковые корни появляются в акропе-
тальном порядке (сравнить с порядком появления листовых за-
чатков в конусе нарастания элодеи!), т. е. все дальше от осно-
вания материнского корня. Чем моложе боковой корень, тем он
короче. Самые молодые, самые короткие корневые зачатки ста-
новятся заметными в двух-трех сантиметрах от кончика корня.
У более развитых проростков появляются корни на гипоко-
тиле, у его основания. Эти корни уже не являются боковыми —
они называются придаточными. Их следует четко отличать от
боковых корней, так как они имеют иное происхождение. Бо-
ковыми называются корни, возникающие на материнском кор-
не в строго определенном порядке, несколько отступя от его
кончика; придаточные же корни возникают дополнительно на
разных участках стеблей, или корней, или даже на листьях.
Таким образом, уже у молодых проростков фасоли склады-
вается корневая система, составленная главным корнем, боко-
выми и придаточными. В дальнейшем корневая система услож-
няется -путем многократного ветвления корней, причем боко-
вые корни возникают на боковых и придаточных корнях.
У гороха (Pisum sativum L.) строение семени приблизитель-
но такое же, как и у фасоли, но прорастание протекает иначе.
Гипокотиль не вытягивается в длину, и семядоли остаются под
землей. Зато сильно вытягивается эпикотиль. Первые листья
на побеге имеют вид небольших бесцветных чешуек, и только
потом возникают зеленые листья (табл. XV, 13). Такой тип про-
растания называют подземным, в отличие от надземного, имею-
щегося у фасоли.
ХОД РАБОТЫ
1. С помощью лупы и препаровальных игл снять с семени
ясеня плодовые покровы. Надорвать эндосперм и с помощью
иглы вычленить зародыш. Рассмотреть его под лупой и зарисо-
вать. Отметить наличие эндосперма и положение в нем заро-
дыша.
2. Рассмотреть и зарисовать внешний вид семени фасоли,
размоченного в воде в течение суток. Отметить общую форму,
рубчик, микропилярное отверстие.
3. Снять кожуру и рассмотреть строение зародыша. Отме-
тить наличие зародышевого корешка, стебелька (гипокотиль и
эпикотиль), прикрепление семядолей к стебельку. Раздвинуть
семядоли, найти первичную почечку.
4. Рассмотреть и зарисовать проросток фасоли. Отметить
порядок развития органов проростка, развитие главного корня
из зародышевого, появление и порядок развития боковых и
62
придаточных корней. На более взрослых |нн к ппнч ihkuihi^
позеленение семядолей и их дальнейшую суды»\, рипини щ
покотиля.
5. Изучить проростки гороха и отметить отличия ог нр<»|ни i
ков фасоли в развитии зародышевого стебелька и семядолен
§ 23. ЗЕРНОВКА И ПРОРОСТКИ ПШЕНИЦЫ (TRITICUM AESTIVUM L).
СЕМЯ ЧАСТУХИ (AL1SMA PLANTAGO AQUAT1CA L.)
СЕМЯ ОРХИДЕИ (ТАБЛ. XVI)
Из семян однодольных выберем семена, обладающие эндо-
спермом (пшеница) и лишенные эндосперма (частуха). Кроме
того, рассмотрим крайне редуцированное семя орхидеи.
Зерновка пшеницы представляет собой плод, внутри которо-
го лежит единственное семя. Семенные и плодовые покровы
срослись.
При наружном осмотре зерновки виден небольшой зародыш
(табл. XVI, /). Его единственная семядоля имеет вид широко-
го щитка, прилегающего к питательной ткани зерновки.
Зародыш пшеницы представляет собой маленькое растешь*
ице со сформированными органами: зародышевым корешком
(табл. XVI, 6), стебельком (ст.), почечкой с зачатками листьев
(л.). Единственная семядоля имеет вид щитка (щ.). Кроме этих
органов, обычных для большинства зародышей, имеются и осо-
бые, харак^рные только для злаков. Корешок покрыт колеори-
зой (кр.), которая защищает покоящийся корешок, а при про-
растании набухает и разрывается (табл. XVI, 4, 5). Колеоризу
надо отличать от чехлика (ч.), который обязательно присутст-
вует на кончике каждого корешка и защищает его при росте в
почве. Почечка, в свою очередь, как колпачком, защищена ко-
леоптилем (кп.). При прора’Стании колеоптиль, подобно шилу,
пробивает почву, пролагая путь нежным листьям, заключен-
ным внутри него. Пробив почву, колеоптиль перестает расти и
раскрывается под напором листьев.
Щиток на стороне, обращенной к эндосперму, имеет слой
всасывающих клеток (табл. XVI, 6, щ., 7), сильно вытянутых
перпендикулярно поверхности щитка. При прорастании заро-
дыш выделяет ферменты, растворяющие запасные вещества эн-
досперма, а всасывающие клетки всасывают растворенные ве-
щества внутрь зародыша.
Прокамбиальные пучки в щитке и в стебельке (табл. XVI,
6, 7, прок.) состоят из узких и вытянутых меристематических
клеток и дают начало первичным проводящим тканям.
Эндосперм сложен одинаковыми клетками, заполненными
крахмальными зернами. Лишь один, самый наружный слой, при-
легающий к семенным покровам, отличается от остальных кле-
ток эндосперма. Его клетки содержат много мелких алейроно-
вых зерен, и весь слой называют алейроновым.
63
Табл. XVI. Семена и проростки однодольных:
/—5 —пшеница; 9 —частуха; 10 — гнездовка; / — вид зерновки со спинки; 2 — вид со
стороны бороздки; к. — корешок зародыша; щ. — щиток; 3 — зерновка в разрезе: з. —
зародыш; э. — эндосперм; 4 — проросток с колеоптилем и первичными корнями (глав-
ным и двумя придаточными); 5 — более поздний этап: колеоптиль (кп.) разорван, и
наружу выдвинулся первый настоящий лист; 6 — часть зерновки при большем увели-
чении: в. с. — всасывающий слой щитка; кр. — колеориза; щ. — щиток; кл. — колеоп-
тиль, закрывающий почечку с зачатками листьев; к. — корень; ч. — чехлик; прок. —
прокамбиальные пучки; эп. — эпибласт; 7—8 — детали предыдущего рисунка при боль-
шем увеличении: к. э. — крахмалоносные клетки эндосперма; а. с. — алейроновый слой
эндосперма; «. — покровы; 9 —семя частухи; к. — корешок; ст. — стебелек; с<5. — семя-
доля; 10 — семя гнездовки (ориг.).
У проростков надо отметить быстрое появление двух прида*
точных корней. Все три корня пшеницы, появляющиеся у про-
ростка,— главный и два придаточных — называют первичны*
ми. У проростков разного возраста следует также проследить
характер роста колеоптиля.
Вычлененное из плодовых покровов семя частухи может
быть целиком рассмотрено при слабом увеличении микроскопа,
так как семенные покровы настолько тонки, что сквозь них про-
свечивает зародыш. В семени отсутствует эндосперм, а пита-
тельные вещества отложены в самом зародыше.
64
Орхидеи обладают сильно упрощенными, крайне* мелкими
семенами, строение которых доступно для изучения только с и<»
мощью микроскопа* Зародыш состоит из комочка тонкостенных
недифференцированных клеток, просвечивающего сквозь более
толстостенные клетки семенной кожуры.
ХОД РАБОТЫ
1. Изучить и зарисовать внешний вид зерновки пшеницы.
Отметить положение зародыша, форму его семядоли (щитка).
2. Намоченную в воде и фиксированную в спирте зерновку
разрезать вдоль (через бороздку и зародыш), а затем острой
бритвой сделать тонкие и по возможности полные срезы через
зародыш и эндосперм (табл. XVI, 3). При недостатке времени
можно воспользоваться готовым микропрепаратом.
3. На продольном срезе через зерновку изучить под сильной
лупой (10Х) положение плодовых и семенных покровов, эндо-
сперма и зародыша. После этого можно продолжить изучение
под микроскопом. Вся зерновка не умещается в поле зрения ми-
кроскопа. Следовательно, чтобы не ошибиться в пропорциях ри-
сунка, надо передвигать препарат. Сделать схематический ри-
сунок зародыша с прилежащими к нему тканями (табл. XVI,
6). Показать положение корешка с корневым чехликом, колео-
ризы, стебелька, щитка, колеоптиля и листовых зачатков, эпи-
бласта.
4. При сильном увеличении рассмотреть и зарисовать часть
эндосперма с крахмалоносными клетками и алейроновым слоем
и часть щитк^со всасывающим слоем и прокамбиальным
пучком.
5. У проростков пшеницы разного возраста изучить последо-
вательность развития корней, колеоптиля и первых настоящих
листьев.
6. Плодик частухи положить в каплю воды на предметное
стекло и двумя препаровальными иглами с помощью препаро-
вальной лупы вычленить семя, разорвав плодовые покровы.
При слабом увеличении микроскопа рассмотреть семя, отметить
наличие зародыша с одной семядолей, заполняющего все про-
странство под покровами семени, отсутствие эндосперма.
7. При слабом, а затем при сильном увеличении микроскопа
изучить строение семени какого-либо орхидного (ятрышника,
гнездовки, любки). Отметить наличие семенного покрова и про-
свечивающего сквозь него недифференцированного зародыша.
Зарисовать зародыш.
V. КОРЕНЬ
§ 24. КОНЧИК КОРНЯ ПШЕНИЦЫ (TRIT1CUM AEST1VUM L.)
(ТАБЛ. XVII)
Основная функция корня —почвенное питание. Эта функ-
ция определяет особенности строения. Во-Первых, корень дол-
жен иметь возможно большую поверхность соприкосновения с
почвенными частицами и плотно срастаться с ними. Во-вторых,
всасывающие, рабочие участки корня не могут оставаться на
месте — они должны передвигаться, осваивая все новые прост-
ранства и преодолевая сопротивление плотной почвы.
Продвижение в плотной почве становится возможным бла-
годаря верхушечному росту корня и защитным приспособлени-
ям, позволяющим нежной верхушечной меристеме пробиваться
между частичками почвы.
Всасывающая ткань выполняет важнейшую функцию кор-
ня—^почвенное питание. Она состоит из одного слоя клеток,
расположенных на поверхности молодого корня (табл. XVII,
1, 2). Все остальные ткани корня как бы приспособлены к обес-
печению наиболее эффективной работы всасывающей ткани.
Этот слой нельзя считать эпидермой, так как он и по происхож-
дению, и по функции отличается от эпидермы, возникающей в
конусе нарастания побега. Поэтому весь наружный слой клеток,
покрывающих молодой корень, лучше называть ризодермой.
Клетки всасывающего слоя обладают тонкими оболочками
и плотно прилегают к частичкам почвы. Они активно воздейст-
вуют на почву и всасывают необходимые вещества. Эта деятель-
ность требует значительной затраты энергии, что обеспечива-
ется, во-первых, постоянным притоком органических веществ и,
во-вторых, интенсивным окислением этих веществ, т. е. дыха-
нием с потреблением кислорода. Поэтому в корне хорошо раз-
вита система межклетников, заполненных газами и облегчаю-
щих газообмен.
Клетки всасывающего слоя образуют длинные выросты —
корневые волоски, в несколько раз увеличивающие поверхность
корня. При сильном увеличении микроскопа хорошо видно, что
корневые волоски возникают в виде' небольших выпячиваний
поверхностных клеток. В молодой волосок переходит ядро, по-
груженное в цитоплазму. Вполне развитый волосок имеет длину
66
Табл. XVII. Корешок пшеницы:
1 — общий вид при слабом увеличении: ч. — чехлик, з. д. — зона деления; з. р. —
зона растяжения; з. в. — зона всасывания; з. п. — зона проведения^ 2 — ризодерма с
возникающими корневьф! волосками (к. в.) при большом увеличении; 3 — кончик кор-
ня: сл. — слизь; о. к. -Отслаивающиеся клетки; мкл. — межклетники, заполненные га-
зами; 4—5 — кончик корня на продольном и поперечном разрезах: пц. — перицикл; э. —
эндодерма; рд. — ризодерма; п. к. — первичная кора; ст. — стела; пфл. — протофлоэма;
пкс. — протоксилема (ориг.).
до 2 мм (у некоторые растений — до 3 мм) и представляет со-
бой вырост клетки (он не отделяется перегородкой от произвед-
шей его клетки). Роль корневых волосков в поглощении ве-
ществ из почвы очень велика, однако клетки всасывающего
слоя воспринимают вещества всей своей поверхностью, а не
только через корневые волоски. У многих растений, живущих в
условиях избытка воды, корневые волоски вообще не образу-
ются.
Корневые волоски возникают только на некотором удалении
от кончика корня. Это объясняется тем, что участок корня меж-
ду волосками и чехликом испытывает сильное растяжение и
5* 67
скользит между частичками почвы. Всякие неровности и вы-
ступы на этом участке корня затруднили бы проникновение
в почву.
Скольжение корня в почве облегчается конусообразной фор-
мой чехлика и своеобразной «смазкой», которую продуцирует
чехлик. На поверхности чехлика отслаиваются клетки. С по-
мощью сильного объектива следует выяснить, что клетки, уже
потерявшие связь с корнем, остаются живыми — они имеют ци-
топлазму, ядра, зернышки крахмала. Следовательно, эти клет-
ки не пассивно обрываются частицами почвы при продвижении
корня, а отделяются от корня заранее, создавая «смазку». От-
делившиеся клетки лежат в комке слизи, возникающей вслед-
ствие ослизнения клеточных стенок и межклетного вещества
(табл. XVII, 3, сл.).
Комбинируя слабое и сильное увеличение, можно изучить
некоторые важные особенности верхушечного роста корня. На
тотальном препарате (корень целиком положен под стекло!)
невозможно рассмотреть расположение отдельных клеток. По-
этому в дополнение к картине, которую можно наблюдать на
таком препарате (табл. XVII, 3), рядом даны при том же увели-
чении рисунки продольного и поперечного срезов (4, 5), полу-
ченных с помощью микротома.
На обычном препарате в оптическом разрезе можно видеть
довольно четкую границу между чехликом и телом корня. Сна-
ружи от этой границы, т. е. в чехлике, лежит тонкий слой, кото-
рый кажется светлым от того, что его клетки имеют характер
меристемы. Постоянно делясь, инициальные клетки этого слоя
наращивают наружу чехлик.
В самом корне можно заметить сравнительно короткий уча-
сток, в котором клетки выделяются своим густым содержимым.
Здесь клетки интенсивно делятся и поэтому постоянно остаются
небольшими, несмотря на сильный рост (табл. XVII, 1, з. д,—
зона деления). Выше этой зоны, в зоне растяжения (з, р,), клет^
ки почти прекращают деление, сильно вытягиваются и вакуоли-
зируются, отчего корешок кажется более светлым.
Уже в зоне деления, очень близко к инициальным клеткам,
появляются межклетники, заполненные газами (черные). Они
закономерно располагаются в коре, помогая газообмену в кор-
не (мкл,). Межклетники не доходят до самых инициальных кле-
ток, положение которых на рисунке 5 обозначено точками.
Инициальные клетки корня лежат в три этажа (5): клетки
нижнего этажа производят чехлик, среднего — наружную мери-
стему корня — периблему, которая впоследствии дает первич-
ную кору (5, п, к.). Верхние (внутренние) инициальные клетки
дают начало внутренней меристеме — плероме, которая впослед-
ствии образует стелу (ст,) корня.
68
ХОД РАБОТЫ
1. У проростка пшеницы рассмотреть в лупу первичные ко-
решки, достигшие 2—3 см длины, и выяснить закономерности
в появлении корневых волосков.
2. Отрезать кончик корня длиной 1—1,5 ем и положить в кап-
лю воды под покровное стекло. (Не раздавить!) Если воды ма-
ло, добавить сбоку, не поднимая стекло.
3. Рассмотреть препарат при слабохМ увеличении микроско-
па и сделать схематический рисунок с обозйачением чехлика,
зон деления, растяжения, всасывания и проведения.
4. Пользуясь попеременно слабым и сильным объективами,
рассмотреть и зарисовать зону деления с корневым чехликом.
Отметить:
а) общую форму корневого чехлика, образование слизи и
отслаивание живых клеток на его поверхности, возникновение
новых клеток от собственной меристемы чехлика;
б) дифференциацию периблемы и плеромы в зоне деления
и возникновение их из инициальных клеток.
5. При сильном увеличении рассмотреть и зарисовать раз-
личные моменты развития корневых волосков.
6. Приподняв покровное стекло, на препарат нанести неболь-
шую капельку чертежной туши. Наблюдать слизь, обозначив-
шуюся вокруг чехлика в виде светлого пятна.
§ 25. КОРЕНЬ МОНСТЕРЫ (MONSTERA DELICIOSA LIEBM.)
(ТАБЛ. XVIII)
Если воздушные корни монстеры опустить в сосуд с водой,
то через некоторое время они образуют многочисленные боко-
вые сосущие корни, пригодные для изучения первичного строе-
ния корня.
Кончик корня очень скользкий от покрывающей его слизи.
Постоянное образование слизи позволяет корню проникать
между частичками почвы. Под лупой хорошо видно расположе-
ние корневых волосков, которые у монстеры короче, чем у пше-
ницы, но значительно толще и расположены гуще. На препара-
тах, окрашенных очень слабым раствором краски, наблюдает-
ся избирательное окрашивание ризодермы и лежащей под ней
экзодермы. Сравнивая короткие и более длинные, взрослые во-
лоски, можно установить, что по мере роста в волосок перехо-
дит крупное ядро. Экзодерма состоит из живых клеток, оболоч-
ки которых пропитаны суберином. Опробковение происходит
последовательно, начиная с радиальных стенок, а ко времени
отмирания ризодермы все оболочки клеток экзодермы оказыва-
ются опробковевшими.
Экзодерма, оказавшись на поверхности, выполняет роль по-
кровной ткани. У монстеры экзодерма часто бывает многослой-
69
Табл. XVIII. Поперечный срез через корень монстеры:
1 — схема расположения тканей; 2, 3 — детали препарата при большем увеличении:
рд. — ризодерма; эк. — экзодерма; п. к. — первичная кора; э. — эндодерма; пц. — пе-
рицикл; пкс. — протоксилема; мкс. — метаксилема; пфл. — протофлоэма; мфл. — мета-
флоэма (ориг.).
ной (приспособление воздушных корней к обитанию в возду-
хе!), у других же растений экзодерма чаще однослойная.
Самый внутренний слой первичной коры, прилегающий к пе-
рициклу, носит название эндодермы. Ее можно узнать по харак-
терным утолщениям на радиальных стенках (табл. XVIII, 3, э.).
Эти утолщения, называемые пятнами Каспари, представляют
собой перерезанные полоски (или пояски}, идущие непрерывно
вокруг каждой клетки эндодермы по ее радиальным, верхним и
нижним стенкам. Пояски Каспари препятствуют прохождению
растворов между клетками эндодермы и по их оболочкам. Ина-
че говоря, вещества из коры в стелу и обратно могут проходить
только через живые протопласты клеток и только под их контро-
лем. Таким образом, эндодерма играет в жизни растения важ-
ную физиологическую роль.
70
Между экзодермой и эндодермой расположены miiuhpiih пи
ные живые клетки. Через них вещества, воспринятые ри нни ц
мой, передаются к эндодерме. В коре обязательно имею гея мни
гочисленные межклетники, облегчающие газообмен. Иптгпсин
ное дыхание обеспечивает корень энергией, необходимой для
быстрого роста и для работы по поглощению веществ из почвы.
Глубже эндодермы находится стела. Ее наружный слой,
прилегающий к эндодерме, представляет собой перицикл. Клет-
ки перицикла дольше других тканей сохраняют свойства мери-
стемы и способность к новообразованиям.
Под перициклом, прилегая к нему, чередуются группы кси-
лемы и флоэмы. У монстеры число таких групп велико, что ха-
рактерно для многих однодольных, особенно в толстых корнях.
У большинства же прочих растений группы ксилемы (и, соот-
ветственно, флоэмы) немногочисленны — две — пять и редко
больше.
У монстеры прекрасно прослеживается последовательность
формирования элементов ксилемы. Самые ранние элементы
(кольчатые и спиральные трахеиды) небольшого размера, при-
легающие к перициклу, полностью сформированы. Их стенки
утолщены и одревеснели. Эти элементы составляют протоксиле-
му. Более крупные элементы составляют метаксилему и возни-
кают позднее ближе к центру корня. Они имеют тонкие оболоч-
ки, которые лишь позднее утолщаются и одревесневают.
Таким образом, порядок формирования элементов ксилемы
в корне можно назвать центростремительным, а заложение кси-
лемы — экзархным.
Флоэма в корне развивается также снаружи внутрь: около
перицикла формируются самые ранние элементы протофлоэмы,
а затем ближе к центру корня — более крупные элементы ме-
тафлоэмы. Оригинальной особенностью монстеры является то,
что метафлоэма возникает, кцоме того, и в виде дополнитель-
ных пучков ближе к центру, среди паренхимной ткани корня.
Во флоэме хорошо заметны ситовидные трубки и сопровож-
дающие клетки.
Корни однодольных растений лишены камбия, и первичное
строение сохраняется до конца их существования. Однако рань-
ше или позднее в корнях большинства однодольных возникают
некоторые изменения. Мы не могли наблюдать их у монстеры,
так .как рассматривали только очень молодые окончания кор-
ней. Поэтому полезно дополнительно изучить корни другого
однодольного растения — ириса, или касатика (Iris germanica).
Строение корня ириса в общем сходно со строением корня
монстеры, однако имеются некоторые интересные особенности.
Прежде всего надо обратить внимание на эндодерму. Внутрен-
ние и радиальные стенки ее клеток сильно утолщены и одревес-
нели, и эндодерма образует вокруг стелы прочный защитный
футляр. Среди толстостенных клеток эндодермы, против лучей
71
ксилемы, имеются тонкостенные, так называемые пропускные
клетки, через которые могут проходить вещества из коры в сте-
лу и обратно.
На поверхности корня хорошо выделяется двух-, трехслойная
экзодерма с опробковевшими оболочками. Внутри стелы сильно
развиты механические толстостенные клетки.
ХОД РАБОТЫ
1. Рассмотреть в лупу кончик корня монстеры длиной 2—3 см.
Найти корневые волоски, границу между зоной растяжения и зо-
ной всасывания. На ощупь определить наличие слизи на самом
кончике корня.
2. Острой, хорошо направленной бритвой сделать ряд строго
поперечных и возможно более тонких срезов в зоне всасывания
и в зоне растяжения. Перенести в каплю воды и, не покрывая
стеклом, при слабом увеличении убедиться в наличии пригодных
срезов.
3. Кончиком препаровальной иглы прибавить очень немного
раствора сафранина (до слабого порозовения). Распределить
равномерно краску и наложить покровное стекло. (Не надавли-
вать!) Если воды мало, прибавить сбоку.
4. При слабом увеличении найти подходящий срез. Пользу-
ясь попеременно разными объективами, в первичной коре найти
и изучить ризодерму с корневыми волосками, экзодерму, па-
ренхиму первичной коры, эндодерму с пятнами Каспари, а в
стеле — перицикл, протоксилему и метаксилему, протофло-
эму и метафлоэму. Установить экзархность в заложении
ксилемы.
5. Показать расположение этих тканей на схематическом ри-
сунке, а участки ризодермы с экзодермой и часть стелы с при-
легающей эндодермой зарисовать детально.
§ 26. ПОЯВЛЕНИЕ КАМБИЯ И ЗАЛОЖЕНИЕ БОКОВЫХ КОРЕШКОВ
В КОРНЯХ БОБОВ (FABA VULGARIS MOENCH.)
И ФАСОЛИ (PHASEOLUS VULGARIS L.) (ТАБЛ. XIX)
У двудольных растений молодые корни, пока в них не возник
камбий, имеют почти такое же строение, как и у однодольных.
Однако в корнях двудольных довольно рано, обычно в зоне вса-
сывания, появляется камбий и происходит ряд-вторичных изме-
нений. Их удобно рассмотреть на поперечных срезах молодых
корней бобов или фасоли. Кроме того, у этих растений можно
изучить порядок заложения и роста боковых корешков.
В корнях бобов число групп ксилемы чаще всего равно 4—5
(у фасоли меньше), и они при своем полном развитии соединя-
ются в центре корня, образуя звездочку. Дополнительные пучки
флоэмы отсутствуют. Оригинальной особенностью корней бобо-
72
Табл. XIX. Возникновение боковых корней и камбия:
/ _ часть поперечного среза через корень бобов: рд. — ризодерма; эк, — экзодерма;
п. к. — первичная кора; з. к. — зачаток корешка, возникший в перицикле; э. — эндодер-
ма; пц. — перицикл; пкс. — протоксилема; скл. — склеренхима; с. т. — ситовидные труб-
ки; 2, 3 — схема возникновения камбия и вторичных тканей в корне: к. — камбий, пер.—
перидермаз п. фл. —- первичная флоэма; в. фл. — вторичная флоэма; п. кс. — первичная
ксилема; в. кс. — вторичная ксилема; 4, 5 — участки корней бобов при большом увели-
чении: появление камбия (5, к) в результате деления клеток между ксилемой и флоэ-
мой, а также в перицикле. Обозначения те же (ориг.).
вых является наличие склеренхимных элементов во флоэме под
перициклом (табл. XIX, 1, скл.).
На срезах, прошедших через более старый участок корня,
можно рассмотреть, как возникает камбий. Клетки, расположен-
ные между первичной ксилемой и первичной флоэмой, начинают
делиться и превращаются в прослойку камбия. Клетки перицик-
ла, расположенные против лучей протоксилемы, также разраста-
ются и делятся (табл. XIX, 1—5). В результате камбий образует
непрерывный слой, покрывающий снаружи первичную ксилему,
а первичная флоэма оказывается снаружи камбия. После отло-
жения вторичной ксилемы камбий принимает форму правильной
окружности.
Одновременно в перицикле можно заметить деления другого
рода. Все его клетки, прилежащие к эндодерме, делятся танген-
тально, что приводит к формированию феллогена и перидермы.
Первичная кора не может растягиваться в соответствии со вто-
ричным утолщением корня. Поэтому она отрезается пробкой от
источников питания, отмирает и разрывается, а пробка, возоб-
новляемая по мере утолщения корня, берет на себя функцию по-
кровной ткани.
Боковые корни закладываются на поверхности стелы (осевого
цилиндра, т. е. перицикла). На удачных готовых препаратах
(табл. XIX, 1) можно видеть, что заложение бокового корня на-
чинается с деления клеток перицикла против протоксилемы. Воз-
никает небольшой бугорок, состоящий из клеток меристемы. На
его вершине дифференцируются инициальные клетки, прикрытые
собственным чехликом корешка. Зачаток корешка растет, про-
кладывая себе путь через кору материнского корня.
Заложение боковых корней против лучей ксилемы (у некото-
рых растений в редких случаях — против флоэмы или иным об-
разом) определяет расположение боковых корней правильными
вертикальными рядами вдоль материнского корня.
Возникновение камбия и вторичных проводящих тканей,
а также заложение боковых корешков в перицикле можно также
изучать в корнях тыквы. Это занятие подробно описано в «Прак-
тикуме по анатомии растений» под ред. Д. А. Транковского
(М., 1979, с. 177—184). Для изучения ранних картин вторичных
изменений надо получить молодые, корни проростков. Семена
проращивают за одну-две недели до занятия. Корешки пророст-
ков фиксируют в спирте с добавлением глицерина. Для изучения
корней с развитыми вторичными тканями летом собирают и фик-
сируют корни толщиной 2,5—5 мм.
Характер и последовательность развития вторичных тканей
в основном сходны с описанными выше для корней бобов или
фасоли. Некоторые индивидуальные особенности можно понять
без особого труда.
74
ХОД РАБОТЫ
1. Отмыть от почвы корневую систему бобов или фасоли, по-
саженных в цветочный вазон за одну-две недели до занятия.
2. Отрезок корня длиной 7—10 см, содержащий зоны всасы-
вания и проведения, сложить в несколько раз и хорошо направ-
ленной бритвой сделать много срезов через участки корня разно-
го возраста. Можно пучок корней осторожно зажать между ку-
сочками сердцевины бузины (табл. III). Не покрывая стеклом,
при слабом увеличении микроскопа отобрать тонкие срезы, про-
шедшие через более молодую и более старую часть корня. Най-
ти срезы с зачатками боковых корней. Отобранные срезы собрать
под одно стекло.
3. При слабом, а потом при сильном увеличении изучить стро-
ение корня и показать на схеме. Отметить первичное строение
корня и появление камбия.
4. Рассмотреть и изобразить возникновение бокового кореш-
ка из перицикла материнского корня.
§ 27. КОРНЕПЛОД МОРКОВИ (DAUCUS CAROTA L.) (ТАБЛ. XX, 1—2)
В корнях могут накапливаться значительные количества за-
пасных веществ, что связано с периодичностью роста и необхо-
димостью резерва для быстрого весеннего развития. Особенно
же развиты запасающие ткани в корнях тех двулетних растений,
которые искусственно «приспособлены» человеком для употреб-
ления в пищу — в огородных корнеплодах — моркови, редьки,
свеклы и др.
Корнеплод представляет собой сложное образование, так как
может возникать не только из корня, но и из стебля (гипокотиля
и более удаленных от корня участков стебля). Степень участия
корня и стебля в формировании корнеплода может сильно коле-
баться у разных растений. Так, у моркови почти весь мясистый
корнеплод образован корнем, а у репы — стеблем.
У всех названных растений человек в результате тысячелет-
него отбора создал формы, у которых в сочных и питательных
корнеплодах наибольший объем занимает тонкостенная парен-
хима, заполненная питательными веществами. Иначе говоря, че-
ловек добился сильной паренхиматизации корнеплодов.
Анатомически корнеплоды делятся на три группы:
а) главный объем корнеплода составляет вторичная флоэма;
ксилема и флоэма паренхиматизированы в сильной степени
(морковь, петрушка и другие зонтичные);
б) главный объем корнеплода приходится на долю ксилемы,
и вещества откладываются в древесинной паренхиме (редька,
репа и другие крестоцветные);
в) запасные вещества отложены в паренхиме, образованной
несколькими дополнительными слоями камбия (свекла).
75
На поперечном срезе корнеплода моркови уже при слабом
увеличении хорошо заметно узкое кольцо камбия, отделяющее
ксилему от флоэмы (табл. XX, 1,к). При сильном увеличении
в самом центре корня видна первичная ксилема, имеющая два
луча (п. кс.). Ее окружает вторичная ксилема, в которой среди
обильной тонкостенной паренхимы хорошо выделяются сосуды
с толстыми одревесневшими стенками. Сосудов немного, и они
располагаются прерывистыми радиальными рядами.
Во флоэме также преобладает тонкостенная запасающая па-
ренхима. В ней заметны рассеянные группы ситовидных трубок
с характерными сопровождающими клетками, а также эфирно-
масляные (или, иначе, эфирносмоляные) ходы. Эпителиальные
клетки, окружающие полость хода (канала), выделяются среди
окружающих паренхимных клеток своими густыми протопласта-
ми. Полости ходов возникли в результате расхождения клеток
эпителия, т. е. представляют собой межклетники. Эпителий в
процессе жизнедеятельности выделяет в полость хода различ-
ные эфирные масла, смолы и некоторые другие вещества. На
препарате полости ходов оказываются уже опустошенными при
обработке материала.
Снаружи корнеплод покрыт хорошо выраженной перидермой.
ХОД РАБОТЫ
1. Сделать поперечные срезы молодого корня моркови тол-
щиной 2—5 мм; обработать реактивом, выявляющим одревес-
нение, и заключить под стекло.
2. Рассмотреть срезы при слабом и сильном увеличении мик-
роскопа.
3. На схематическом рисунке показать первичную и вторич-
ную ксилему, камбий, флоэму,.перидерму. На детальных рисун-
ках показать сильную паренхиматизацию ксилемы и флоэмы.
Отметить наличие эфирномасляных ходов.
§ 28. КОРНЕПЛОД РЕДЬКИ (RAPHANUS SATIVUS L.)
(ТАБЛ. XX, 3—5)
В центре корня, как и у моркови, лежит диархная (двухлуче-
вая) первичная ксилема, имеющая вид небольшой компасной
стрелки. Ее окружает вторичная ксилема, занимающая почти
весь объем корнеплода. Ксилема паренхиматизирована в силь-
нейшей степени. Среди массы тонкостенной паренхимы с зерна-
ми крахмала рассеяны немногочисленные сосуды. Они образуют
короткие цепочки, вытянутые радиально. Около сосудов может
находиться небольшое количество склеренхимы.
Ксилему окружает слой камбия. Его можно узнать по харак-
терной форме клеток, по расположению, по густым протопла-
стам.
76
Табл. XX. Строение корней моркови (Л 2) и редьки (3—5):
1 — схема строения; 2 — участок вторичной флоэмы при большем увеличении; 3 —
схема строения; 4 — периферическая часть корня; 5 — часть древесины при большем
увеличении; пб. — пробка; прх. к. — паренхимная кора; в. фл. — вторичная флоэма;
эм к.—эфирно-масличные каналы; к.—камбий; в. с. л. — вторичный сердцевинный
луч, п. кс. — первичная ксилема; в. кс. — вторичная ксилема; п. с. л. — первичный
сердцевинный луч; лб. прх. — лубяная паренхима; с. т. — ситовидные трубки; л. в. —
лубяные ^олокна; с. — сосуды; д. в. — древесинные волокна; флг. — феллоген; флд. —
феллодерма; д. прх. — древесинная паренхима.
Флоэма составляет узкое по сравнению с ксилемой кольцо.
В ней можно различить те же элементы, что и во флоэме мор-
кови, за исключением эфирносмоляных ходов, которых у кресто-
цветных вообще не бывает.
Флоэма снаружи покрыта бурой пробкой.
ХОД РАБОТЫ
1. Препарат приготовить так же, как и в § 27.
2. При разных увеличениях микроскопа выяснить степень
развития ксилемы и флоэмы, их паренхиматизацию. Показать на
схематическом и детальном рисунках.
§ 29. КОРНЕПЛОД СВЕКЛЫ (BETA VULGARIS L.) (ТАБЛ. XXI)
Уже при слабом увеличении в центре корня можно найти
диархную первичную ксилему и нормально развитую вторичную
ксилему, окруженную слоем камбия. Против лучей первичной
ксилемы находятся радиально идущие и расширяющиеся нару-
жу полосы паренхимных клеток — первичные сердцевинные лучи
(они присутствуют и в корнях моркови и редьки, но плохо там
заметны из-за общей сильной паренхиматизации тканей). Сна-
ружи от нормального камбия лежит вторичная флоэма. Следо-
вательно, на первых этапах развитие корня протекает так же,
как и у других растений.
Однако в корне свеклы нормальный камбий скоро прекраща-
ет свою работу. Последующее, часто весьма значительное утол-
щение корня происходит за счет деятельности перицикла и его
производных.
Почти одновременно с появлением нормального камбия и от-
ложением нормальных вторичных проводящих тканей клетки
перицикла начинают делиться. Из клеток, возникших из перицик-
ла, формируется не только перидерма (как это имеет место у
моркови и редьки): внутренние клетки дают начало первому
добавочному (самому внутреннему) слою камбия. Этот добавоч-
ный камбий откладывает внутрь сначала паренхимные запасаю-
щие клетки, затем пучки ксилемы; наружу он одновременно от-
кладывает пучки флоэмы. Клетки же, расположенные снаружи
от этой флоэмы, дают начало новому, второму добавочному слою
камбия, который подобным образом формирует паренхиму, про-
водящие ткани и третий добавочный слой камбия. Образование
дополнительных слоев идет дальше и может достигнуть десяти —
двенадцати.
Внутренние добавочные слои камбия образуют наибольшее
число проводящих элементов. Чем далее к периферии корнепло-
да, т. е., чем позднее возникают слои камбия, тем меньше они
успевают отложить проводящих тканей. Самые наружные слои
лишены сформированных проводящих элементов.
78
Табл. XXL Корень свеклы:
/ — схема поперечного разреза; 2, <3 — отдельные участки при большем увеличении;
пб. — пробка; прх. к. — паренхима коры; м. к. — меристематическое кольцо; <г. п. —
сосудистый пучок; п. фл. — первичная флоэма; в. кс. — вторичная ксилема; п. кс. —
первичная ксилема; вт. фл.—вторичная флоэма; с.—сосуд; н. к. — нормальный кам-
бий (ориг.)
Обычно появление добавочных слоев камбия и проводящих
тканей заканчивается довольно рано. Потом число клеток корне-
плода почти не увеличивается, а утолщение корнеплода происхо-
дит прежде всего за счет увеличения объема паренхимных
клеток.
ХОД РАБОТЫ
1. Препарат приготовить так же, как и в § 27, 28.
2. При слабом и сильном увеличениях микроскопа найти в
центре корня первичную ксилему, вторичную ксилему, вторичную
флоэму и нормальный камбий между ними. Установить порядок
появления дополнительных слоев камбия и образование этими
слоями проводящих тканей и запасающей паренхимы. Сделать
схематический и детальные рисунки.
§ 30. ЗАЛОЖЕНИЕ ПРИДАТОЧНЫХ КОРНЕЙ НА РОСТКАХ
КАРТОФЕЛЯ (ТАБЛ. XXII, 7—2)
Придаточные корни, возникающие на стеблях, могут иметь
для растений очень важное значение. Так, у картофеля вся его
корневая система сложена из придаточных корней и их боковых
ответвлений.
У травянистых растений придаточные корни на стебле в гро-
мадном большинстве случаев возникают из внутренних тканей.
Зачатки этих корней часто образуются еще до того, как возник-
нет реальная возможность их роста в почве. Иными словами,
зачатки корней образуются внутри стеблей как бы про запас.
Объектом изучения могут служить ростки, развившиеся из
глазков картофельного клубня и достигшие длины 5—10 см. Их
можно изучать живыми или предварительно законсервирован-
ными в спирте.
Под лупой легко заметить зачатки корней, расположенные
по 3—5 вокруг зачатков листьев (табл. XXII, 1). На нижних уз-
лах ростка более старые зачатки корней уже выдвинулись нару-
жу, а на верхних узлах зачатки едва заметны в виде бугорков,
лежащих внутри стебля.
На поперечных срезах можно видеть корневые зачатки раз-
личного возраста — молодые, погруженные в ткани стебля, или
более старые, уже разорвавшие кору стебля и выдвинувшиеся
наружу (табл. XXII, 2). Следует отметить раннее появление в
корневом зачатке чехлика и дифференциацию периблемы и пле-
ромы. У более старых зачатков видна связь проводящих тканей
стебля и придаточного корня.
ХОД РАБОТЫ
1. Рассмотреть в лупу ростки, развившиеся из глазков на
клубне картофеля. Найти зачатки придаточных корней в виде
бугорков около листьев.
80
Табл. XXII. Заложение придаточных корней на стебле. Метаморфозы корней:
1 — часть ростка картофеля с зачатками придаточных корней (з. к.); 2 — поперечный
срез через росток картофеля с зачатками корней: ч. — чехлик; пб. — периблема; пл,—
плерома; п. п. — проводящий пучок; 3 —корни клевера с бактериальными клубеньками
(кл.); 4, 5 — схемы строения бактериального клубенька на продольном н поперечном
разрезах: пр. т. к. — проводящие ткани материнского корня; п. п. — проводящие пучки
клубенька; пер. — перидерма; бак. тк. — бактероидная ткань; м. — меристема клубень-
ка; пар. — паренхима; 6 — клетки из бактероидной ткаии: вак. — вакуоли; я. — ядро;
ц. — цитоплазма с бактериями; 7 — часть поперечного среза микоризного окончания
корня сосны: п. к. — первичная кора: с. г. — сеть Гартига; г. ч. — грибной чехол; о. г.—
отдельные гифы гриба; 8 — корневая мочка сосны: р. к. — ростовой корень; м. к. — ми-
коризные корни; г. — гифы гриба; 9 — корневая система любки; м. к. — микоризные
корни; ст. к. ш. — старая корневая шишка; м. к. ш. — молодая корневая шишка; чш. —
чешуи на оснс/вании стебля; 10 — клетки корня любки, содержащие гифы гриба; раф. —
рафиды (ориг.).
2. Острой бритвой сделать поперечные срезы через ростки,
захватив самые молодые зачатки корней.
3. Изучить препарат при слабом увеличении микроскопа.
Найти и схематично зарисовать зачатки корней. Отметить их
заложение внутри стебля, на поверхности проводящих тканей
(в перицикле стебля), их дальнейший рост сквозь кору стебля.
§ 31. БАКТЕРИАЛЬНЫЕ КЛУБЕНЬКИ НА КОРНЯХ БОБОВЫХ
(ТАБЛ. XXII, 3-6)
Бактериальные клубеньки образуются на корнях растений,
принадлежащих семейству бобовых, и, видимо, представляют со-
бой сильно измененные боковые корни. Находящиеся в их клет-
ках клубеньковые бактерии состоят с корнями в состоянии сим-
биоза, т. е. взаимовыгодного сожительства. В бактериальных
клубеньках связывается молекулярный азот, т. е. вводится в
состав синтезируемых азотистых соединений, что дает бобовым
растениям дополнительный источник азотного питания, имею-
щий важнейшее значение в растениеводстве.
Корневые клубеньки у различных бобовых отличаются по
размерам, форме и другим признакам. Для изучения можно
взять любого представителя бобовых, например клевер, чину,
вику, донник и т. д. При самостоятельном приготовлении препа-
рата срезы можно провести как вдоль, так и поперек клубенька.
Наилучшую картину дают готовые препараты с тонкими среза-
ми, сделанными на микротоме.
Бактероидная ткань (бак. тк.) находится внутри клубенька
и хорошо отличается своими клетками с густым содержимым.
На тонком срезе и при сильном увеличении (желательно приме-
нение иммерсионного объектива, хотя достаточен и объектив 40)
в цитоплазме обнаруживаются мельчайшие бактерии (табл.
XXII, 6).
На кончике клубенька находится верхушечная меристема
(4, м.). Ее клетки могут делиться и наращивать клубенек в дли-
ну, пополняя бактероидную, проводящие и другие ткани.
Вокруг бактероидной ткани лежит сравнительно тонкий слой
паренхимных клеток (пар.), переходящий в поверхностную пе-
ридерму (пер.). Внутри паренхимного слоя проходят проводя-
щие пучки, связанные в основании клубенька с проводящей си-
стемой материнского корня. По этим пучкам осуществляется пе-
редвижение веществ от корня к клубеньку и обратно.
ХОД РАБОТЫ
1. Под лупой рассмотреть корневые системы различных бо-
бовых растений. Зарисовать корневые клубеньки и их положение
на корнях.
2. Изучить постоянные микропрепараты с продольными и по-
перечными срезами через клубеньки (можно попытаться приго-
товить срезы самостоятельно).
6*
82
3. При слабом увеличении отметить общую форму клубенька,
положение бактероидной ткани, верхушечной меристемы, прово-
дящих пучков, связанных с проводящими тканями материнского
корня, перидермы. Сделать схематический рисунок.
4. При сильном увеличении изучить и зарисовать клетку из
бактероидной ткани. Отметить толстый постенный слой цито-
плазмы с бактериями, ядро.
§ 32. МИКОРИЗНЫЕ КОРНИ СОСНЫ (PINUS SILVESTRIS L.)
И ЛЮБКИ ДВУЛИСТНОЙ (PLATANTERA BIFOLIA RICH.)
(ТАБЛ. XXII, 7—10)
Большинство видов наших деревьев, кустарников и трав об-
разует с грибами, обитающими в почве, так называемую мико-
ризу («грибокорень»). Под микоризой понимают совокупность
корней с гифами грибов, проникающих внутрь корня и оплетаю-
щих его снаружи. Образование микоризы представляет собой яв-
ление симбиоза, т. е. взаимовыгодного сожительства. У деревьев
и кустарников чаще всего образуется эктотрофная микориза, при
которой гифы грибов внедряются в межклетники коры корня и
оплетают корень снаружи. Корневые волоски при этом чаще ре-
дуцируются. Такую микоризу можно видеть у сосны. У травяни-
стых растений гифы грибов находятся внутри клеток корня. Та-
кую эндотрофную микоризу можно наблюдать у травянистого
растения — любки двулистной.
Корневые системы сеянцев сосны осторожно отмывают от
минеральных частиц почвы, стараясь не оборвать грибные гифы,
оплетающие корни. Отмытые корни можно хранить в спирте с
добавлением глицерина.
Хорошо Заметно отличие вытянутых и более светлых росто-
вых корневых окончаний (табл. XXII, 8, р. к.) от коротких, часто
неправильно вильчато разветвленных корневых окончаний, вхо-
дящих в состав микоризы (8, м. к.). Микоризные корни более
не растут ни в длину, ни в толщину; можно сказать, что они об-
ладают ограниченным ростом. В некоторых местах препарата
на поверхности корней заметны тончайшие грибные гифы.
Для изучения эндотрофной микоризы пригодны корни любки.
У этого растения имеются корни двоякого рода. Одни из них при-
способлены к отложению запасных веществ и имеют вид корне-
вых шишек (табл. XXII, Р). У каждой особи имеются две шиш-
ки— одна темная (ст. к. ш.), другая — светлая (м. к. ш.). Тем-
ная была образована в предыдущем году и уже отдала свои
запасы при формировании надземного побега весной. Светлая,
молодая шишка запасает питательные вещества для следующей
весны.
Корни другого рода более тонкие, белые, растут почти гори-
зонтально. Внутри этих корней в клетках коры находятся плотно
сплетенное комки, составленные грибными гифами (10, г.). Со-
83
стояние этих гиф меняется в течение лета. В середине лета клет-
ки корня начинают переваривать гифы, и тогда отдельные гифы
различаются менее отчетливо.
На срезе иногда видны пучки тонких игольчатых кристаллов
оксалата кальция — рафиды (10, раф,). Иголочки рафид могут
рассыпаться по всему срезу при приготовлении препарата.
Корни любки рекомендуется изучать по готовым препаратам.
Во-первых, самостоятельное приготовление срезов довольно тру-
доемко. Во-вторых, любка, как все наши орхидные, требует все-
мерной охраны, и массовая заготовка корней любки для лабора-
торных занятий недопустима.
ХОД РАБОТЫ
1. Небольшую корневую мочку сосны положить на предмет-
ное стекло и, не допуская подсыхания, рассмотреть в лупу. Най-
ти ростовые и микоризные корни. На рисунке отметить их раз-
личия. Корневую мочку с микоризными корнями положить це-
ликом под покровное стекло и рассмотреть при слабом увели-
чении микроскопа. Найти грибные гифы, выходящие из корней
наружу.
2. На тонком участке среза микоризного, т. е. горизонтально-
го, корня любки изучить и зарисовать при сильном увеличении
отдельные клетки, содержащие грибные гифы.
VI. ПОБЕГ
§ 33. ЭЛЕМЕНТЫ ПОБЕГА. СТРОЕНИЕ ПОЧЕК. ВЕТВЛЕНИЕ
(ТАБЛ. XXIII)
Общую организацию побега рассмотрим на примере ветвей
деревьев и кустарников, находящихся в зимнем состоянии. Хотя
развитые листья на таких побегах отсутствуют, о их расположе-
нии можно судить по листовым рубцам, которые остались после
опадения листьев.
Под побегом понимают стебель с расположенными на нем
листьями и почками. Стебель составляет ось (осевой орган) по-
бега, листья — его боковые органы, а почки — зачаточные побе-
ги, служащие для нарастания побега в длину и его ветвления.
Побег состоит из повторяющихся вдоль него элементов —•
метамеров. Каждый метамер представлен узлом с сидящими на
нем листьями и почками и междоузлием. Метамерное строение
побега устанЛливается очень рано, при акропетальном заложе-
нии листовых зачатков и пазушных почек в верхушечной почке
побега, в его апексе, как это видно у элодеи (§ 17). Однако в
апикальной меристеме междоузлия не выражены, и поэтому уз-
лы сближены. При дальнейшем росте побега участки стебля,
рнеположенные между узлами, растягиваются и превращаются
в междоузлия, а узлы раздвигаются. Побеги, с ясно выраженны-
ми междоузлиями называют удлиненными (табл. XXIII, 6—9).
В отличие от них, имеются и укороченные побеги, у которых и
во взрослом состоянии междоузлия остались неразвитыми, а
узлы — сближенными (табл. XXIII, 10). Розетка (у одуванчика,
подорожника, примулы .и многих других растений) также пред-
ставляет собой укороченный побег. У ряда растений междоузлия
довольно долго сохраняют способность к интеркалярному (вста-
вочному) росту, особенно в участках междоузлий, расположен-
ных над узлами.
Почка представляет собой образование, в котором нежный
зачаток побега закрыт сомкнутыми над ним листьями.
Для изучения внутреннего строения почки можно или разре-
зать ее вдоль (табл. XXIII, 3, 5), или осторожно снять иглами
одну за другой чешуи и зачатки листьев (табл. XXIII, 2).
У лйпы все зимующие почки вегетативные, т. е. содержат за-
чатки только вегетативных органов. Почечные чешуи, покрыва-
85
Табл. XXIII. Морфология побега:
1—3—бузина: 1— часть ветки с двумя супротивными почками; л. р. — листовой рубец;
л. с. — листовые следы; с. прл. — следы прилистников; 2 — серия почечных чешуй и
листовых зачатков; 3 — вегетативно-генеративная почка в разрезе: п. ч. — почечные че-
шуи; з. ср. л. — зачатки срединных листьев; з. сцв. — зачаток соцветия; 4—7 — липа:
4, 5 — вегетативная конечная почка (наружный вид и в разрезе): р. в. п. — рудимент
верхушечной почки; к. п. — конечная почка; 6 — однолетний побег с боковыми почка-
ми а, б, в, г (почка г стала конечной); 7 — этот же побег на следующий год; п. к.—
почечные кольца; 8 — ветка клена остролистного; в. п. — верхушечная почка; б. п. —
боковые почки; 9, 10 — удлиненный и укороченный побеги яблони; 11— ложная дихо-
томия у сирени; 12 — дихотомия у плауна сплюснутого (ориг.).
тощие почку снаружи, представляют собой сильно видоизменен-
ные листья и приспособлены к защите внутренних органов. Обо-
лочки их клеток утолщены, одревеснели и опробковели. Поэто-
му почечные чешуи не могут уже превратиться в зеленые листья.
При весеннем развертывании побега они опадают. Почечные че-
шуи— это первые листовые органы годичного побега и, по-
скольку они отличаются от зеленых срединных листьев, состав-
ляют формацию низовых листьев побега. После опадения че-
шуй у основания годичного побега остается почечное кольцо
(7, п. к.).
86
Последовательно отчленяя чешую за чешуей и прослеживая
переход к срединным листьям, можно убедиться, что у бузины
почечные чешуи возникли путем сильного развития основания
листа и редукции листовой пластинки (табл. XXIII, 5).
Бузина обладает почками двоякого рода. Одни из них, более
мелкие и узкие, — вегетативные; другие, обычно более крупные
и округлые, .кроме зачатков срединных листьев, содержат зачат-
ки цветков, собранных в соцветие. Такие почки называют вегета-
тивно-генеративными. Их можно найти также у сирени, яблони
и вообще у большинства наших деревьев и кустарников. Эти
почки часто называют цветочными, что не вполне точно, так
как, кроме зачатков цветков, они содержат и зачатки листьев.
Боковые побеги, как мы видели у элодеи (§ 17), возникают
как боковые выросты в пазухах листьев. Такое боковое ветвле-
ние характерно почти для всех высших растений. Только у не-
многих примитивных высших растений, например у плаунов,
ветвление идет по типу дихотомии, при которой раздваивается
сама апикальная меристема (табл. XXIII, 12).
С дихотомическим ветвлением нельзя путать ложнодихото-
мическое, при которой верхушечная почка отмирает, а две бо-
ковые при дальнейшем росте образуют «развилку». Истинный
характер такого ветвления, например, у сирени (табл. XXIII,//)
можно установить по наличию рудимента верхушечной поч-
ки (р. в. п.).
Развитие боковых почек приводит к ветвлению и образова-
нию систем побегов (сравнить фиг. 6 и 7). На примерах побегов
клена и липы следует уяснить сущность двух систем — монопо-
диальной и симподиальной.
У клена (табл. XXIII, S) на кончике годичного побега апи-
кальная меристема сохраняется и входит в состав верхушечной
зимующей почки. Эта меристема из года в год надстраивает
многолетний побег, который таким образом представляет собой
результат деятельности одной и той же верхушечной меристемы.
Боковые побеги ведут себя подобным образом. Так возникает
моноподиальная система побегов.
Напротив, у липы образуется симподиалъная система. Как
показывает анализ (табл. XXIII, 4—7), почка, формирующаяся
на кончике годичного побега, по своему происхождению явля-
ется боковой (ее можно также назвать конечной и псевдотерми-
нальной), а верхушечная почка (р. в. п.) отмирает. Таким об-
/ разом, прирост следующего года по отношению к предыдущему
будет побегом подчиненного порядка. Так в течение ряда лет
складывается составной побег — симподий, т. е. побег, состав-
ленной осями подчиненных порядков и представляющий резуль-
тат деятельности последовательно сменяющих друг друга почек.
87
ХОД РАБОТЫ
1. Изучить внешний вид побегов липы, бузины, клена, ябло-
ни. На рисунках показать узлы и междоузлия, удлиненные и
укороченные побеги, верхушечную и боковые (пазушные) почки,,
листовой рубец и почечные кольца.
2. На продольных разрезах и путем расчленения почек изу-
чить строение вегетативных и вегетативно-генеративных почек
у бузины (или сирени), липы, яблони. Отметить характер по-
чечных чешуй, их морфологическую природу. Рассмотреть за-
чатки листьев и соцветий.
3. На примерах плауна, клена, липы, сирени уяснить сущ-
ность дихотомического и бокового ветвления, ложнодихотоми-
ческого ветвления, моноподия и симподия.
§ 34. ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ (ТАБЛ. XXIV)
Изучая ветви липы, бузины, сирени и других растений, мож-
но заметить, что боковые почки (а следовательно, и листья, в
пазухах которых они возникли) расположены или попарно в од-
ном узле, одна против другой, т. е. накрест супротивно (у сире-
ни, бузины), или по одной в каждом узле (у липы), т. е. очеред-
но. Ранее, именно у элодеи (§ 17), мы видели третий тип листо-
расположения— мутовчатый, при котором в каждом узле имеют-
ся три и более листьев.
Теперь следует разобрать, как можно обозначать типы ли-
сторасположения диаграммами и формулами. Один из случаев
очередного листорасположения изображен на таблице XXIV, 3.
Представим несколько междоузлий побега в виде усеченного
конуса (побег кверху делается тоньше). Каждый узел изобра-
зим горизонтальной окружностью. На каждой окружности, т. е.
в каждом узле, расположен один лист (/, 2, 3, 4, 5, 6). Соединим
спиральной линией основания всех листьев в порядке их возник-
новения на стебле. От основания первого листа мы пройдем к
основанию второго листа и при этом обогнем % окружности.
Угол между основаниями двух соседних листьев носит название
угла расхождения (угла дивергенции). Переходя от второго к
третьему листу, мы также сделаем две пятых окружности.
Проходя к четвертому листу, мы сделаем оборот более 360°.
Ни третий, ни четвертый лист не находятся точно под первым.
Только пройдя четвертый, пятый лист и сделав два полных обо-
рота вокруг стебля, считая от первого листа, мы придем к шес-
тому листу, который расположен точно под первым. Начиная с
шестого листа отношения повторяются, т. е. начинается новый
листовой цикл, причем шестой лист будет начинать новый цикл
(заметим, что отсчет можно вообще начинать с любого листа).
Итак, в данном случае в одном листовом цикле содержится
пять листьев. Поставим число 5 знаменателем дроби. Следуя
88
Табл. XXIV. Листорасположение:
/—3 — очередное (спиральное); 4 — супротивное; 5—6— мутовчатое. Объяснение в
тексте (ориг.).
от листа к листу, мы сделали два полных оборота вокруг стебля.
Поставим число 2 числителем и получим дробь 2/s, которая пред-
ставляет формулу данного листорасположения. Она же соответ-
ствует величине угла дивергенции: от листа до листа как раз две
пятых окружности, или 144°. Но на живом растении измерять
углы транспортиром неудобно и неточно. Поэтому формулу вы-
водят, изучая весь листовой цикл и находя лист, который рас-
положен точно над первым.
При-данном листорасположении все листья оказываются на
пяти образующих конуса: шестой лист сидит над первым, седь-
мой— над вторым, восьмой—над третьим и т. д. Вертикальные
линии, соединяющие основания первого, шестого, одиннадцато-
го листа, затем, соответственно, основания второго, седьмого,
двенадцатого и т. д., называются ортостихами.
Спираль, соединяющая основания листьев, называется гене-
тической, так как она идет от листа к листу по порядку их воз-
никновения (их генезиса) в конусе нарастания.
Для того чтобы начертить диаграмму данного листорасполо-
жения, представим себе, что мы получаем проекцию конуса на
горизонтальную плоскость. Узлы на проекции будут видны как
концентрические окружности, а листья мы изобразим скобками
на этих окружностях. Спираль, соединяющую эти листья, не
изображают, чтобы не загружать чертеж, так как и без нее яс-
но, в каком порядке листья следуют друг за другом.
Имеется большое число различных типов очередного листо-
расположения. Наиболее обычны следующие:
112 3 5
2 9 3 ’ 5 ’ 8 ’ 13 •
Этот ряд довольно легко запомнить. Если сложить числитель
одной дроби с числителем соседней и знаменатель со знамена-
телем, то получим следующий член ряда, например:
1+2=3 _ 3
3+5=8 ’ Т‘ е’ 8 •
Как показано на таблице (4—6), диаграммами можно пока-
зать супротивное и мутовчатое листорасположение по тому же
принципу. Формулами эти типы листорасположения не обозна-
чаются.
ХОД РАБОТЫ
1. Понять принцип обозначения спирального листорасполо-
жения с помощью диаграмм и формул. Уяснить понятия генети-
ческой спирали, угла дивергенции (угла расхождения), орто-
стихи.
2. Разобрать изображенные на таблице XXIV, 1, 2 случаи
очередного (спирального) листорасположения и написать их
90
Табл. XXV. Морфология стебля:
/ — формы поперечного сечения стеблей; 2 — направление роста стеблей. Объяснение
в тексте (ориг.).
формулы. Уяснить понятия накрест супротивного и мутовчатого
листорасположения.
3. Составить диаграммы и формулы листорасположения для
некоторых комнатных растений (фикус, столетник и др.).
§ 35. МОРФОЛОГИЯ СТЕБЛЯ (ТАБЛ. XXV)
Поперечное сечение стебля может иметь формы, показанные
на таблице XXV, 1. Стебли могут быть округлыми (а), сплюсну-
тыми (б), трёхгранными (в), четырехгранными (г), многогран-
ными (д), ребристыми (е), бороздчатыми (ж), крылатыми (з, и).
По направлению роста (табл. XXV, 2) различаются стебли
прямостоячие (а), восходящие или приподнимающиеся (б, в; во
втором случае коленчатовосходящие). Вьющиеся стебли (г,
д) могут виться вправо (по часовой стрелке, если смотреть свер-
ху,— г) или влево (против часовой стрелки — д). Цепляющиеся
91
стебли (е) поддерживают себя с помощью усиков (не путать с
усами—удлиненными ползучими побегами!). Усики могут иметь
различное происхождение, т. е. представлять собой видоизменен-
ные части листа, целый лист или побег.
Вьющиеся и цепляющиеся стебли характерны для лиан, т. е.
растений, которые не могут самостоятельно поддерживать себя
и’ пользуются для этого соседними растениями или другими
предметами.
Лианы могут иметь и некоторые другие формы роста, не
показанные на таблице. Так, некоторые растения вплетаются
между соседними растениями и поддерживаются ими, например
некоторые виды звездчаток, подмаренников, а из комнатных
растений —аспарагусы (спаржи).
Стебли лежачие (иначе — простертые, стелющиеся—ж) на-
до отличать от ползучих (з). Ползучие стебли укореняются, и
растение как бы переползает, завоевывая новые пространства.
ХОД РАБОТЫ
1. На коллекционном материале рассмотреть основные типы
стеблей по форме поперечного сечения и направлению роста.
2. Зарисовать основные типы стеблей.
§ 36. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПРОКАМБИЯ, КАМБИЯ
И ПРОВОДЯЩИХ ТКАНЕЙ В СТЕБЛЕ (ТАБЛ. XXVI)
Для понимания различных типов анатомического строения
стеблей надо проследить порядок формирования тканей в вер-
хушках (апексах) побегов из верхушечных меристем.
Как указывалось ранее (§ 21), в верхушке стебля сначала
возникает прокамбий, который затем дает начало первичным
проводящим тканям и камбию. Камбий же, в свою очередь, об-
разует вторичные проводящие ткани.
В § 23 (см. табл. XVI) можно было ознакомиться с характе-
ром прокамбия в зародыше пшеницы. Однако более типичный
прокамбий находится в верхушках стеблей.
На продольном срезе верхушки побега (табл. XXVI, 1, 2)
видно, что прокамбий возникает в конусе нарастания, несколько
отступя от самых молодых листовых зачатков. Клетки прокам-
бия делятся вдоль и вытягиваются в длину при растяжении стеб-
ля, в то время как окружающие клетки делятся преимуществен-
но поперек, сохраняя характер паренхимы. Поэтому клетки про-
камбия хорошо отличаются от окружающих клеток. Они отлича-
ются также более густыми протопластами, поскольку сохраня-
ют характер меристемы.
На схемах 3—7 показан порядок возникновения тканей в
стеблях различных растений. Для каждого типа показаны срезы
стебля:
92
а) на уровне появления прокамбия;
б) на уровне появления камбия;
в) в сформированном состоянии.
Схемы отражают наиболее типичные случаи. Можно найти
много растений, у которых строение стеблей имеет промежуточ-
ный или уклонный характер. Кроме того, на схемах не показаны
механические ткани, которые могут располагаться различным
образом: у одних растений главную опорную функцию выполня-
ет колленхима, залегающая в первичной коре; у других в виде
сплошного слоя или только против проводящих пучков форми-
руются склеренхимные волокна в перицикле (или в лубе); на-
конец, у многих растений главную функцию по укреплению стеб-
ля принимают древесинные волокна, возникающие в древесине
(ксилеме) пучков. Все эти механические элементы могут соче-
таться различными способами. На схемах также не показаны
случаи возникновения внутренней флоэмы, которую мы ранее
наблюдали в биколлатералышх пучках тыквы.
Следует напомнить, что в своем первичном строении стебли
снаружи покрыты эпидермой, под которой располагается пер-
вичная ко/Hi, а под корой — осевой цилиндр (центральный ци-
линдр, стела). Самый внутренний слой первичной коры—эндо-
дерма— прилегает к наружному слою стелы — перициклу. Под
перициклом вовникают в прокамбии первичные проводящие
ткани.
На схеме 3 показано возникновение прокамбия в виде сплош-
ного слоя (а). В этом слое из внутренних клеток прокамбия,,
вблизи будущей сердцевины, возникают элементы протоксиле-
мы, а из наружных клеток — элементы протофлоэмы. Дальней-
шее формирование первичной ксилемы идет наружу, а флоэ-
мы—внутрь. Иначе говоря, ксилема и флоэма формируются
навстречу друг другу. При этом клетки прокамбия расходуются
на образование проводящих тканей, и их остается все меньше.
Но еще до полного формирования метаксилемы и метафлоэмы
промежуточные клетки прокамбия делятся тангентально и дают
начало слою камбия (б, жирный пунктир). Возникший камбий
начинает откладывать сплошные слои вторичных тканей, и сте-
бель может достигнуть значительной толщины.
К описанному типу принадлежит подавляющее большинство
деревьев и кустарников, обладающих многолетним вторичным
утолщением. Однако многие травянистые растения также отно-
сятся к данному типу, например вербейник обыкновенный, виды
подмаренников (табл. XXVII, 4).
Прокамбий может также возникать в виде изолированных
пучков. При этом дальнейшее развитие тканей может протекать
различно.
На схеме 4 показано, что возникший межпучковый камбий
образует новые проводящие пучки. В результате образуются
сплошные слои вторичных проводящих тканей и дальнейшее
93
л.з.
Табл. XXVI. Развитие проводящих тканей в стебле:
1 — продольный разрез через молодой побег липы: чрш. л. — черешок листа; ст. — сте-
бель; п. п.— пазушная почка; прк.— прокамбий; 2 — часть предыдущего среза при
большем увеличении: л. з. — листовые зачатки; 3—7 — схемы различных типов разви-
тия и строения стеблей: прк. — прокамбий; п. к. — первичная кора; п. фл. — первичная
флоэма: вт. фл. — вторичная флоэма; п. кс. — первичная ксилема; вт. кс. — вторичная
ксилема; к.—камбий; мп. к. — межпучковый камбий; скл. — склеренхима; с. — сердце-
вина. Описание в тексте (ориг.).
утолщение стебля происходит так, как и и ир» им
В качестве примера можно изучить cicc>c.»u. цормнм is ’<
табл. XXVII, 1—3).
На схеме 5 показано, что межпучковый камбий м<» m i ••ijm
зовывать исключительно механические элементы; при ним при
водящие ткани остаются в виде изолированных друг <>i /ipyi.i
пучков. Такими стеблями обладают многие виды, относящие и,
например, к зонтичным и губоцветным (табл. XXVII, 5).
Межпучковый камбий может образовывать только парепхи
му, неотличимую от сердцевины и коры (схема 6). Так развива-
ются ткани в стебле тыквы (§ 21, табл. XIII) или звездчатки
злачной (табл. XXVII, 6).
Наконец, формирование тканей может происходить так, как
это показано на схеме 7: из прокамбия возникают только пер-
вичные проводящие ткани. Ксилема и флоэма смыкаются меж-
ду собой. Камбий, а следовательно, и вторичные проводящие
ткани не образуются вовсе. Такой тип строения стеблей очень
характерен для однодольных растений с тем, однако, отклонени-
ем от схемы,фто пучки разбросаны по всему поперечному сече-
нию стебля.
Как можно заметить, все перечисленные типы расположены
по степени снижения активности камбия, вплоть до ее полного
исчезновения. Видимо, в процессе эволюции многие травянистые
растения возникли из древесных, и при этом в их стеблях проис-
ходило подобное затухание деятельности камбия.
Проводящие пучки, которые на поперечных срезах кажутся
полностью изолированными друг от друга паренхимой или во-
локнами, в действительности разветвляются и сливаются друг с
другом на протяжении стебля, главным образом в его узлах.
Возникают правильные структуры трехмерного характера, очень
типичные для определенных групп растений. Подробнее с этим
вопросом можно ознакомиться по теоретическому курсу бота-
ники.
ХОД РАБОТЫ
1. Уяснить последовательность развития боковых меристем
и проводящих тканей в стебле.
2. Изучить продольные срезы через кончик побега липы или
другого растения (на готовых микропрепаратах). Особое вни-
мание обратить на характер и расположение клеток прокамбия.
3. Зарисовать продольный срез побега, выделив клетки
прокамбия.
§ 37. РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ СТРОЕНИЯ ТРАВЯНИСТЫХ СТЕБЛЕЙ
(ТАБЛ. XXVII—XXVIII)
Растения подобраны с таким расчетом, чтобы иллюстриро-
вать все типы строения стеблей, изображенных на таблице XXVI.
95
При этом учитывается, что уже известно строение стебля тыквы
(§ 21), а позднее будет изучено строение ветки липы (§ 39).
В качестве объектов, заменяющих и дополняющих основной
материал, можно изучить стебли подмаренника мягкого (Galium
mollugo L.) и звездчатки злачной (Stellaria graminis L., табл.
XXVII, 4, 6). Можно также изучить стебли подсолнечника, кар-
тофеля, кирказона, купены и других растений, описанные в прак-
тических руководствах по анатомии растений.
В молодом стебле георгина (табл. XXVII, /, 2) хорошо за-
метны открытые коллатеральные пучки, погруженные в парен-
химу. Граница между первичной корой и стелой (т. е. между
эндодермой и перициклом) выражена неотчетливо. Снаружи от
эндодермы, в паренхиме первичной коры, имеются смоляные
ходы (см. х.) в виде межклетников, окруженных клетками эпи-
телия. Содержимое ходов вытекает при обработке материала,
но ходы можно заметить по тому признаку, что в эпителиальных
клетках протопласты темнее, чем в окружающих клетках коры.
Смоляные ходы имеются и в паренхиме сердцевины около внут-
реннего края пучков.
Внешние клетки коры представляют собой прекрасно выра-
женную уголковую колленхиму.
Между пучками и эндодермой располагается многослойный
перицикл, состоящий из тонкостенных клеток.
В проводящих пучках хорошо различаются камбий (к.), кси-
лема (кс.) и флоэма (фл.). Граница между первичными и вто-
ричными тканями выражена неотчетливо, и ее нельзя неоспори-
мо установить на основании одних наших срезов.
Изучение более взрослого стебля (рис. 5) показывает ряд из-
менений. Между пучками возник сплошной слой камбия, кото-
рый отложил внутрь значительную массу ксилемы, а наружу —
флоэмы. Особенность георгина состоит в том, что более крупные
пучки (на рис. 1 и 3 — справа) связаны с пучками листьев, т. е.
представляют собой листовые следы. Они образуются раньше
других пучков, и их камбий рано прекращает деятельность. По-
этому они оказываются в глубине стебля. Клетки перицикла
против этих пучков частью образуют склеренхиму (3, скл.), ча-
стью же остаются тонкостенными и делятся, образуя радиаль-
ные ряды паренхимных клеток между пучками и эндодермой.
Так же делятся и клетки первичных сердцевинных лучей (с. л.).
Благодаря этому утолщение в стебле по всей окружности проис-
ходит равномерно.
В образовании проводящих тканей принимает участие и пе-
рицикл, в чем можно убедиться, изучая самые начальные мо-
менты формирования промежуточных проводящих пучков
(/, м. п., 2).
Итак, в результате деятельности сплошного слоя камбия, во
взрослых стеблях георгина возникают сплошные же слои про-
водящих тканей, как это показано на схеме 4 (табл. XXVI).
96
Табл. XXVII. Строение стеблей травянистых растений:
/—3 — поперечные срезы стебля георгина: 1 — часть среза через молодой стебель; а. —
эпидерма; колл. — колленхима; пар. — паренхима; см. х. — смоляной ход; энд. — эндо-
дерма; п. /с-—первичная нора; л. — перицикл; м. л. — молодой пучок; фл. — флоэма;
к. — камбий; кс. — ксилема; 2 —часть предыдущего среза при большем увеличении:
эп. — эпителий} остальные обозначения те же; 3 — часть среза через более старый сте-
бель: скл. — склеренхима; мп. к. — межпучковый камбий; с. л. — сердцевинный луч;
в. п. — воздушная полость; л. кс. — первичная ксилема; аг. кс. — вторичная ксилема;
4—6 — схемы поперечного сечения через стебли: 4 — подмаренника мягкого; 5 — яснот-
ки пятнистой; 6 — звездчатки злачной; асе. л. — ассимиляционная паренхима; осталь-
ные обозначения те же (ориг.).
Табл. XXVIII. Стебель кукурузы:
1 — схема поперечного среза части стебля при малом увеличении; 2 — поперечный срез
через пучок: э. — эпидерма; скл. — склеренхима; п. п. — проводящие пучки; о. п. —
основная паренхима; пф. — протофлоэма; мф.— метафлоэма; с. пл. — ситовидная пла-
стинка; с. т. — ситовидная трубка; с. к. — сопровождающая клетка; л. с. мкс. — порис-
тый сосуд метаксилемы; г. с. мкс. — гидростереиды метаксилемы; к. с. пкс. — кольча-
тые сосуды протоксилемы; в. п. — воздушная полость (ориг.).
Стебель яснотки имеет иное строение (табл. XXVII, <5). Сна-
ружи он покрыт однослойной эпидермой (э.). В ребрах четырех-
гранного стебля лежат мощные тяжи колленхимы (колл.). На-
ружные слои первичной коры под гранями имеют хлоропласты,
т. е. представляют собой ассимиляционную паренхиму (асе. п.).
Проводящие пучки располагаются очень правильно: четыре
крупных пучка лежат под ребрами и четыре более мелких —
под гранями. Внутри пучков границу между первичными и вто-
ричными проводящими тканями установить трудно, но пучковый
камбий заметен хорошо. Межпучковый камбий отложил внутрь
склеренхиму (скл.)± которая соединила между собой проводя-
щие пучки. Возникла прочная трубчатая конструкция. Однако
проводящие ткани остались разобщенными в виде пучков.
В сердцевине стебля, как и у георгина, возникла обширная воз-
душная полость (в. п.).
7*
98
У звездчатки (6) строение стебля имеет много общего с яс-
ноткой. Отличия заключаются в том, что межпучковый камбий
производит только паренхиму. Кроме того, колленхима отсутст-
вует, а скелетную функцию выполняют склеренхимные волокна,
возникающие в перицикле и составляющие непрерывный слой.
Благодаря такой особенности перицикла граница между первич-
ной корой и стелой вполне четкая.
Строение стебля кукурузы (табл. XXVIII) очень типично для
однодольных растений. Особое внимание надо обратить на два
важных признака — отсутствие камбия и распределение пучков
по всему поперечному сечению стебля.
Характерно расположение пучков в стебле кукурузы (табл.
XXVIII, /). Такое расположение нельзя назвать «беспорядоч-
ным». Оно закономерно возникает вследствие того, что из круп-
ных листьев кукурузы в стебель входят многочисленные прово-
дящие пучки (листовые следы), которые вначале изгибаются к
центру стебля, затем поворачивают наружу и после этого слива-
ются с другими пучками. Поперечное сечение захватывает пуч-
ки, нахо^щиеся в разных точках изгибов.
При слабом увеличении надо отметить общую картину рас-
пределения тканей в стебле. Стебель покрыт однослойной эпи-
дермой, к которой непосредственно примыкают склеренхимные
волокна, возникшие в перицикле. Следовательно, первичная ко-
ра совершенно отсутствует, редуцирована. Вглубь от склерен-
химного слоя находится крупноклетная основная паренхима
(о. п.), в которой проходят многочисленные проводящие пучки.
Так как в состав пучков входят склеренхимные волокна, подоб-
ные пучки можно также называть со суд исто-волокнистыми.
Общая схема строения пучка такова, что ксилема и флоэма
граничат между собой (камбия же между ними нет). Снаружи
проводящих тканей имеется склеренхимная обкладка. Пууюк
можно назвать коллатеральным, закрытым.
В пучке очень ясно отличаются друг от друга элементы, воз-
никшие ранее и позднее. Протоксилема представлена одним —
тремя кольчатыми и спиральными сосудами, окруженными мел-
коклетной древесинной паренхимой. Эта паренхима вокруг са-
мых ранних сосудов разрушается, вследствие чего возникает
воздушная полость (в. п.). Первичные оболочки этих сосудов
также разрушаются, и в воздушной полости остаются только
кольчатые утолщения.
Метаксилема представлена двумя большими пористыми со-
судами (п. с. мкс.) и находящимися между этими сосудами во-
локнистыми трахеидами, или гидростереидами (г. с. мкс.). Гид-
ростереиды выполняют функции проведения и укрепления и но-
сят характер, промежуточный между трахеидами и волокнами.
К метаксилеме непосредственно примыкает метафлоэма, име-
ющая очень характерный вид сеточки с правильным чередовани-
ем широких светлых ячеек и более узких темных. Светлые ячейки
99
представляют собой перерезанные поперек членики ситовидных
трубок, >в которых иногда можно увидеть ситовидные пластин-
ки (с. пл.). Темные ячейки соответствуют сопровождающим
клеткам. По краям метафлоэмы находятся паренхимные клетки.
Протофлоэма находится между наружным краем метафлоэ-
мы и склеренхимными волокнами. Ее клетки раздавлены и во
взрослом пучке уже не функционируют.
На основании анализа пучка можно восстановить последо-
вательность формирования его первичных проводящих тканей,
соответствующую схеме 7 на таблице XXVI.
Пучок, образующий изгиб от периферии стебля к центру,
имеет различное строение в разных точках изгиба. Разрезанный
ближе к центру стебля, пучок имеет более развитую воздушную
полость и менее выраженную склеренхимную обкладку. Наобо-
рот, пучок, разрезанный ближе к периферии стебля, обладает
противоположными признаками — у него плохо развита или во-
все отсутствует воздушная полость, а склеренхимная обкладка
мощная. Такие особенности строения имеют приспособительное
значение. Механические ткани в стебле сосредоточены главным
образом на периферии, где они успешно выполняют свою функ-
цию повышения прочности стебля. Трубчатая конструкция, как
известно, с точки зрения теории сопротивления материалов бо-
лее эффективна, чем конструкция сплошного цилиндра, сделан-
ного из того же количества материала. Наличие же развитых
воздушных полостей способствует лучшему газообмену в цент-
ральной части стебля.
ХОД РАБОТЫ
1. Сделать поперечные срезы через молодой (толщиной 3—
5 мм) и более старый (толщиной до 1 см) стебли георгина
(Dahlia variabilis). Обработать реактивом, выясняющим одре-
веснение, или произвести двойную окраску гематоксилином и
сафранином (см. § 7). Сравнить срезы и установить последова-
тельность образования сплошного слоя проводящих тканей. По-
казать на схематических рисунках (табл. XXVII, 1—3).
2. Сделать поперечные срезы стебля яснотки пятнистой (La-
mium maculatum L.), стараясь захватить срезом не менее двух
ребер. Обработать, как в пункте 1. Определить, какой схеме из
показанных на таблице XXVI соответствует строение. Сделать
схематический рисунок (табл. XXVII, 5).
3. Сделать поперечные срезы через стебель кукурузы (Zea-
mays L.), захватив небольшую полоску от периферии к центру.
Обработать, как в пункте 1. Рассмотрев при слабом увеличении
микроокопа, отметить и показать на схематическом рисунке ха-
рактер расположения пучков. Сделать детальный рисунок одно-
го пучка, рассмотрев его при сильном увеличении микроскопа.
Для экономии времени можно на крупном схематическом рисун-
160
ке показать границы тканей и только в некоторых местах
врисовать клетки для характеристики отдельных тканей (как на
рисунке пучка тыквы на таблице XIII).
§ 38. ДРЕВЕСИНА СОСНЫ (P1NUS SILVESTRIS L.) (ТАБЛ. XXIX)
В стеблях деревьев и кустарников камбий работает много
лет, откладывая внутрь древесину, а наружу вторичную кору.
Древесина сосны состоит из шести типов элементов, упорядо-
ченно сочетающихся между собой в пространстве. Для ясного
понимания объемной формы каждого элемента надо их рассмот-
реть в трех взаимно перпендикулярных сечениях, подобно тому
как инженер показывает форму какой-либо детали, вычерчивая
ее в трех проекциях, или сечениях.
Изучение поперечного среза при малом увеличении обнару-
живает однородность в строении древесины. Ее основная масса
состоит из многочисленных трахеид (четырех-, шестиугольных
клеток на поперечном разрезе!), расположенных длинными ра-
диальными рядами. Однородность несколько нарушается, во-
первых, тем, что трахеиды в каждом радиальном ряду несколь^
ко отличаются друг от друга: широкопросветные тонкостен-
ные трахеиды периодически сменяются узкопросветными толсто-
стенными, и это приводит к возникновению годичных слоев (го-
дичных колеЪ. на поперечном разрезе!). Во-вторых, между
трахеидами тянутся также в радиальном направлении узкие
сердцевинные лучи. В-третьих, среди трахеид изредка встречают-
ся перерезанные поперек смоляные ходы, вътстланные внутри
эпителием и окруженные немногочисленными паренхимными
клетками.
Сравнивая три среза, можно выяснить объемную форму от-
дельной трахеиды. Она представляет собой сильно вытянутую
клетку, заостренную по концам. Однако ее острые концы упло-
щены и напоминают скорее долото, чем иглу.
Чаще всего трахеиды имеют по шести граней и прилегают
друг к другу так же плотно, как шестигранные карандаши, сжа-
тые пачкой. Острые концы трахеид плотно входят между кон-
цами других трахеид, расположенных вверху и внизу (табл.
XXIX, 3).
Каждая трахеида имеет сплошную первичную оболочку, к
которой изнутри прилегает более толстая вторичная оболочка,
пронизанная окаймленными порами. Объемная форма отдельной
поры поясняется на рисунке 1: на разрезе (а) видно, что пора
образована двумя стенками соседних трахеид. Посередине поры
имеется пленка \поры с круглым утолщением посередине — то-
русом. Торус может при одностороннем давлении сместиться в
сторону и закрыть входное отверстие поры, причем это измене-
ние необратимо (табл. XXIX, 3). При рассматривании поры сбо-
ку (б) видно входное отверстие поры во вторичной оболочке,
101
Табл. XXIX. Древесина сосны:
1 — окаймленная пора в разрезе (а) и плане (б): т.—торус; пл. п. — пленка поры?
пол. — полость поры; 2—4 — срезы древесины при одном и том же увеличении: 2 — по-
перечный срез; 3 — продольный тангентальный срез; 4 — продольный радиальный среза
р. д. — ранняя (весенняя) древесина; п. д. — поздняя (летняя) древесина; гр. — граница
годичных слоев; пол. тр. — полость трахеиды; ок. п. — окаймленные поры; с. л. — серд-
цевинный луч; кр. кл. — краевые клетки луча; ср. кл. — срединные клетки луча (лу-
чевая паренхима); п. п. — простые поры (ориг.).
окаймленной кружком большей величины. Это окаймление соот-
ветствует очертанию внутренней полости поры. Окаймленные
норы располагаются на радиальных стенках трахеид, почему
они по-разному выглядят на тангентальном и радиальном срезах.
По трахеидам продвигается вода с растворенными в ней ве-
ществами, т. е. они выполняют функцию сосудов, которых в дре-
весине сосны нет совершенно. Вода, проходя из трахеиды в тра-
хеиду, фильтруется через пленку поры, преодолевая значитель-
ное сопротивление, и в этом состоит главный примитивизм
древесины сосны по сравнению с древесиной покрытосеменных
растений, у которых вода свободно проходит из одного членика
сосуда в следующий через сквозное перфорационное отверстие.
В эволюционном отношении трахеида соответствует одному чле-
нику сосуда (гомологична ему); иными словами, сосуд возник
>волюционно из целого столбика трахеид, между которыми об-
разовались сквозные отверстия.
Каждый радиальный ряд трахеид образован последовательно
одной клеткой камбия. В течение года камбий работает неравно-
мерно. Весной он начинает откладывать ранние (весенние) тра-
хеиды, которые обладают широкими просветами (полостями),
тонкими стеками и большими окаймленными порами. Главная
функция этих ранних трахеид — проводящая, и лишь побочная,
дополнительней функция — механическая. После того как в ос-
новном закончился прирост молодых побегов и хвои, т. е. в кон-
це весны, камбий откладывает поздние (летние) трахеиды с
узкими просветами, толстыми стенками и небольшими порами.
Поздние трахеиды своей главной функцией имеют укрепление
ствола, а побочной — проведение. Осенью и зимой камбий нахо-
дится в покое, а на следующую весну трахеиды образуются в
той же последовательности, что и приводит к образованию го-
дичных слоев (слоёЪ прироста, годичных колец).
Среди трахеид залегают сердцевинные лучи. Отдельный луч
представляет собой ленточку клеток, проходящую радиально,
т. е. от центра ствола к периферии. В каждом луче клетки двоя-
кого рода.
Краевые клетки (по верхнему и по нижнему краям ленточки)
отличаются от внутренних тем, что они лишены живого со-
держимого и служат для передвижения воды по радиусу ство-
ла. Их оболочки имеют мелкие окаймленные поры и характер-
ные утолщения в виде фестонов, направленных внутрь клетки
(они хорошо видны на радиальном срезе).
Внутренние, живые клетки лучей проводят и запасают плас-
тические вещества. Они сообщаются с трахеидами через широ-
кие простые поры на боковых стенках.
Сердцевинные лучи тянутся непрерывно из древесины в кору
и ежегодно наращиваются камбием в соответствии с отложением
новых годичных слоев.
Смоляные ходы (смоляные каналы) встречаются в древесине
юз
рассеянно. Они представляют собой длинные межклетники, вы-
стланные изнутри клетками эпителия — живыми клетками, ко-
торые играют главную роль в образовании, выделении и изоля-
ции смол. Большая часть этих ходов тянется вдоль оси ствола.
На поперечном срезе они также оказываются перерезанными по-
перек. Но имеются и другие ходы, проходящие радиально в со-
ставе крупных лучей. Все смоляные ходы соединены между
собой в связную систему. Вокруг эпителия ходов имеется неболь-
шое количество живых паренхимных клеток.
ХОД РАБОТЫ
1. Зафиксированную и выдержанную в смеси спирта с глице-
рином ветку сосны толщиной 1—2 см (или кусочек сосновой
древесины) обрезать острым ножом, подготовить плоскости для
поперечного, продольного радиального и продольного танген-
тального срезов (табл. III, 6). Поверхность постоянно смачи-
вать, не допуская подсыхания.
2. Острой бритвой сделать небольшие тонкие срезы, безу-
пречно ориентированные но трем взаимно перпендикулярным
направлениям, указанным выше.
3. Из срезов отобрать пригодные и обработать реактивом,
выясняющим одревеснение. Можно оставить срезы неокрашен-
ными и заключить непосредственно под стекло.
4. Изучить сначала поперечный срез, затем продольные. По
трем срезам составить представление об объемной форме ран-
них и поздних трахеид и их окаймленных пор, клеток лучей.
Уяснить сочетание этих элементов в пространстве-. Зарисовать
участки древесины в трех сечениях, выдерживая увеличение в
одном масштабе (табл. XXIX). На рисунках поперечного и ра-
диального срезов показать границу слоев, сердцевинный луч.
Не изображать слишком много клеток!
§ 39. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ВЕТКИ ЛИПЫ
(TILIA CORDATA MILL.)
(ТАБЛ. XXX—XXXI)
На поперечном срезе через очень молодую веточку липы
(табл. XXX, /, 2,) видно раннее возникновение сплошных слоев
камбия и вторичных проводящих тканей. Сильное развитие кси-
лемы в некоторых местах вызвано влиянием листьев, находив-
шихся на ветке выше уровня среза. Крупные листья липы при
весеннем развертывании требуют обильного притока воды и пи-
тательных веществ, а следовательно, и раннего образования про-
водящих путей к ним.
При сравнении среза молодой веточки со срезом трехлетней
ветки (табл. XXX, 3, 4) прослеживаются следующие изменения:
104
Табл. XXX. Поперечные срезы через ветку липы:
I - микрофотография среза через молодую ветку; 2—«схема этого же среза; 3 — мик-
рофотография среза через трехлетнюю ветку; 4 — схема этого же среза; э. — эпидерма;
nt). — перидерма; колл. — колленхима; фл. — флоэма; кс. — ксилема; к. — камбий; сц. —
ердцевина; пц. •— перицикл; п. в. — перициклические волокна; д. п. — дилатационная
нирснхима; п. с. л. — первичный сердцевинный луч; ет. с. л. — вторичный сердцевин-
ный луч; ер.граница годичных слоев (ориг.).
а) эпидерма заменяется перидермой с многослойной бурой
пробкой;
б) под эпидермой возникает колленхима, остающаяся в виде
тонкого слоя;
в) клетки первичной коры (включая и колленхиму) сильно
растягиваются по окружности (тангентально) и в то же время
сплющиваются под напором нарастающих из камбия клеток дре-
весины и коры;
г) сердцевина сохраняет свои объем и характер. Первичная
ксилема остается на поверхности сердцевины;
д) камбий наращивает внутрь мощные слои древесины (btoj
ричной ксилемы), оставаясь снаружи от нее. Наружу камбий
образует широкий слой вторичной коры;
е) по мере утолщения ветки и растяжения по окружности
тканей коры тонкостенная паренхима, входящая в состав пер-
вичных лучей коры (дилатационная паренхима), сильно растя-
гивается; на фотографии она заметна в виде светлых треуголь-
ников, чередующихся с темными трапециями, составленными
слоями волокон и проводящих элементов луба (флоэмы);
ж) по мере нарастания древесины и коры из камбия одна
за другой возникают новые полоски вторичных сердцевинных
лучей, причем длина каждого луча пропорциональна его воз-
расту.
Древесина липы построена в общем сходно с древесиной сос-
ны. Она состоит главным образом из элементов, вытянутых вдоле
оси органа, и из полосок сердцевинных лучей, проходящих ради-
ально. Но древесина липы по своему строению совершеннее дре-
весины сосны. Если у сосны проводящие и механические элемен-
ты представлены только трахеидами (с известным разделением
функций между ранними и поздними), то у липы, кроме трахеид
имеются сосуды, проводящие воду лучше трахеид, и древесин-
ные волокна, более прочные, чем трахеиды. Древесина липы
также лучше приспособлена к отложению запасных веществ е
многочисленных живых клетках древесинной паренхимы.
Трахеиды липы, так же как и трахеиды сосны, представляю!
собой длинные клетки с заостренными концами. Вторичные слог
оболочки пронизаны многочисленными мелкими порами. Вода
как и в трахеидах сосны, свободно проходит по полости трахе-
иды, лишенной живого содержимого, но из одной трахеиды е
другую с некоторым трудом просачивается сквозь тонкие пер-
вичные оболочки, затягивающие поры в виде пленок. Прочност!
трахеид повышена образованием дополнительных спиральны?
утолщений, наложенных изнутри на пористую вторичную обо
лочку. Трахеиды сохраняют название пористых.
Сосуды, как и трахеиды, на боковых стенках имеют много-
численные мелкие окаймленные поры и третичные спирали. Ohi
отличаются от трахеид сквозными крупными отверстиями (пер
форациями) в местах соединения члеников. Однако перфорацш
106
можно хорошо рассмотреть только на продольных срезах. На
поперечном же срезе отличить узкий сосуд от широкой трахеиды
очень трудно.
Сосуды в процессе эволюции возникли из трахеид в резуль-
тате появления перфораций на концах трахеид.
Древесинные волокна (совокупность их называется либри-
формом) эволюционно возникли также из трахеид, но их эволю-
ция шла в другом направлении—у них осталась одна функция
механического укрепления органа. Соответственно с этим изме-
нился характер клеток. Их оболочки стали более толстыми, по-
ры сократились в числе и стали щелевидными, направленными
но винтовой линии, совпадающей с расположением частиц цел-
люлозы в оболочке. На продольных срезах волокна прекрасно
отличаются от трахеид и сосудов своими гладкими стенками с
редкими щелевидными порами. На поперечных срезах их можно
отличить только по отсутствию окаймленных пор.
Вертикальная древесинная паренхима состоит из паренхим-
ных клеток, расположенных вертикальными столбиками. Они
имеют темное живое содержимое и запасные вещества (крах-
мал, жиры и др.). На поперечном срезе каждый столбик клеток
оказывается также перерезанным поперек и заметен как одна
темная клетка.
Радиальная древесинная паренхима (вторичные сердцевин-
ные лучи) также состоит из живых паренхимных клеток, запол-
ненных темным содержимым. На поверенном и продольном
срезах она имеет различный вид, что делается понятным, если
вспомнить характер лучей, подробно описанных у сосны (§ 38).
Все перечисленные элементы сочетаются в древесине липы
вполне определенным образом. В ранней древесине каждого го-
дичного слоя наибольший объем занят крупными сосудами и
трахеидами, а в поздней—волокнами и узкопросветными трахе-
идами. Клетки вертикальной паренхимы рассеяны равномерно
(диффузно) по всему годичному слою в виде коротких танген-
тальных групп между лучами. Кроме того, известное их число
откладывается в конце годичного слоя (терминально). Законо-
мерное чередование различных элементов внутри годичных слоев
позволяет отчетливо различать границы этих слоев.
Луб (вторичная флоэма) липы, как и древесина, представ-
ляет собой сложную ткань. Она представлена пятью разнород-
ными элементами. На поперечном срезе видно, что участки луба,
расположенные между треугольниками дилатационной паренхи-
мы (первичными сердцевинными лучами), составлены чередую-
щимися тангентальными полосами твердого луба (лубяных во-
локон) и мягкого луба (тонкостенных живых элементов),'Эти
участки следует изучить при сильном увеличении.
Лубяные волокна обладают очень толстыми и прочными обо-
лочками. Они защищают находящиеся между ними нежные клет-
ки мягкого луба.
107
Табл. XXXI. Элементы луба и древесины липы при большом увеличении:
1—2 — поперечные срезы; 3—4 — продольные срезы; в. — волокна; фл. п. — флоэмная
паренхима; с. г. — ситовидные трубки; сопр. — сопровождающие клетки; с. л. — серд-
цевинные лучн; гр. — трахеиды; с.- п. с. — спирально-пористые сосуды; д, п. — древе-
синная о арен хим а; перф. — перфорация (ори г.).
Ситовидные трубки — наиболее существенный элемент луба.
Но ним совершается перемещение органических веществ, выра-
ботанных в листьях в процессе фотосинтеза. Ситовидные трубки
отличаются от окружающих клеток более крупными размерами
II тем, что кажутся пустыми. Ситовидные пластинки на попереч-
ных срезах удается заметить на боковых стенках только в не-
многих местах, но они хорошо заметны на продольных срезах
(табл. XXXI, с. г.).
Непосредственно около ситовидных трубок расположены со-
провождающие клетки, довольно мелкие и содержащие густые
протопласты.
Клетки флоэмной паренхимы несколько крупнее, но отличить
их от сопровождающих клеток не всегда удается с полной уве-
ренностью.
Наконец, в состав луба входят живые и заполненные запас-
ными веществами клетки лучей, непосредственно продолжающие
древесинные лучи.
Н<Вый вторичный сердцевинный луч (радиальная паренхи-
ма) возникает после того, как клетка камбия делится поперечно
и образует целый столбик коротких инициальных клеток, распо-
ложеннйх одна над другой. Эти инициальные клетки нового лу-
ча начинают теперь откладывать непрерывную ленту клеток
внутрь (в составе ксилемы) и наружу (в составе флоэмы).
ХОД РАБОТЫ
1. Острым скальпелем разрезать ветку поперек и с помощью
лупы определить положение древесины, камбия и вторичной
коры. Подсчитать число годичных слоев и установить возраст
ветки.
2. Бритвой сделать поперечный срез, захватив все ткани от
сердцевины до поверхности ветки. При этом нельзя делать пол-
ный срез через всю ветку. Дополнить этот срез более мелкими,
тонкими срезами. Обработать одним из реактивов на одревес-
нение и перевести в глицерин.
3. Скальпелем расколоть ветку через сердцевину на четыре
«четвертушки». Бритвой заровнять поверхность раскола одной
из них и сделать возможно более тонкие продольные радиаль-
ные срезы. Обработать, как поперечные срезы.
4. Пользуясь таблицей XXX, уяснить расположение и поря-
док возникновения тканей. На схеме, зарисованной с препарата,
отметить перидерму, остатки первичной коры с колленхимой и
паренхимой, перицикл и флоэму с группами волокон и паренхи-
мой в промежутках, камбий, ксилему со слоями прироста, серд-
цевину. Отметить наличие первичных сердцевинных лучей, иду-
щих радиально от первичной ксилемы и расширенных во флоэме
в виде паренхимных треугольников (с дилатационной паренхи-
199
мой). Найти вторичные сердцевинные лучи (радиальную парен-
химу) различной длины. /
5. При слабом и сильном увеличениях изучить ^троение дре-
весины и вторичной флоэмы на поперечных и продольных сре-
зах. Пользуясь таблицей XXXI, составить представление обо
всех элементах, входящих в их состав. Зарисовать эти элемен-
ты, отметив: отличие сосудов от трахеид и трахеид от волокон;
распределение всех элементов в ранней и поздней древесине; че-
редование во флоэме тонкостенных элементов и лубяных во-
локон.
§ 40. МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА (ТАБЛ. XXXII—XXXIV)
Лист возникает в конусе нарастания побега как боковой
наружный вырост (см. § 10). Типичный лист имеет плоскую фор-
му, причем верхняя и1 нижняя стороны отличаются друг) от друга
по внешним и внутренним признакам, т. е. лист имеет дорсовен-
тральную симметрию. Пластинчатая форма листа соответствует
его основной функции как органа фотосинтеза: лист своей боль-
шой поверхностью задерживает много света.
Форма листьев очень разнообразна и вместе с тем очень ха-
рактерна для каждого определенного вида. По листу, даже по
обрывку листа или по отпечатку в горной породе часто можно
безошибочно установить принадлежность растению определен-
ного вида.
Умение точно и лаконично описать форму листа или понять
форму листа по описанию имеет большое значение.
Язык морфолога развивался на протяжении сотен лет и к
настоящему времени достиг большого совершенства. Он точен,
краток, изящен.
В состав листа (табл. XXXII, /, а — ж) обычно входят
листовая пластинка, черешок и основание (иногда расширенное
во влагалище) с прилистниками. Эти части могут быть развиты-
ми в различной степени или оставаться совершенно неразвиты-
ми.
У нормального листа главную роль в фотосинтезе играет
пластинка. Остальные части имеют вспомогательное значение:
прилистники защищают «молодой лист в почке, основание листа
охватывает стебель и может служить .защитой для молодой па-
зушной почки; черешок выносит пластинку в положение, бла-
гоприятное для ее функционирования.
Прилистники могут опадать после7 развертывания листа или
оставаться на взрослом листе. Иногда они могут быть сильно
увеличенными и служить органами фотосинтеза (б). Они могут
срастаться с черешком, как у розы (в), или, срастаясь между
собой, образовывать характерный для гречишных раструб (г)
в виде трубчатого образования, охватывающего стебель. У под*
маренников прилистники достигают размеров пластинки и отли-
110
Табл. XXXII. Морфология листа:
1 — части листа; 2 — положение листа на стебле; 3 — формы основания листовой плас-
тинки; 4 — формы верхушки листа; 5 — формы края листа; 6 — жилкование листа. Объ-
яснение в тексте (ориг.).
чаются от нее лишь тем, что не содержат пазушных почек (д).
В таком случае возникает ложномутовчатое листорасположение.
Вздутое влагалище часто встречается у зонтичных (е). У зла-
ков длинное и прочное трубчатое влагалище охватывает сте-
бель и укрепляет его (ж).
Положение листа на стебле (табл. XXXII, 2, а—ж)
определяется характером черешка и основания листа. Листья
могут быть длинночерешковыми (а), короткочерешковыми (б),
сидячими (d), низбегающими (г), стеблеобъемлющими (д),
пронзенными (е) и сросшимися (ж).
Основание листа (табл. XXXII, 3, а — з) может быть
клиновидным (а), округлым (б), сердцевидным (в), срезан-
ным или усеченным (г), стреловидным (д), копьевидным (е), не-
равнобоким (ж) и суженным (з).
Верхушка листа (табл. XXXII, 4, а — е) может быть ту-
пой (а), усеченной (б), острой (в), заостренной (г), остроконеч-
111
с сегментами
Табл. XXXIII. Расчленение листовой пластинки.
Объяснение в тексте (ориг.).
ной (д) н выемчатой (е). Следует обратим, ипнмаинг па при
знаки, по которым различают формы в — д пгрхушны о<
листа образована двумя прямыми линиями, :i;i< »с в рг и н« и«• пщ
мя вогнутыми линиями, а у остроконечного липа пмгсп п ....
или менее твердое остроконечие.
По форм^ края (табл. XXXII, 5, а—к) лисп.л м<н i
быть цельнокрайними (а), зубчатыми (б), двоякоэубчачыми (в),
пильчатыми (г), двоякопильчатыми (д), неравнопильчатыми (<•).
городчатыми (ок), выемчатыми (з), волнистыми (и) и рп на-
чатыми (к). Если выемки заходят глубже четверти ширины но
лупластинки, то следует говорить уже о расчленении пластинки
(см. далее, табл. XXXIII).
Различным может быть жилкование листа (табл. XXXI1,
6, а—д). Наиболее примитивно дихотомическое жилкование
(а). Оно встречается чаще всего у папоротникообразных и очень
редко — у семенных растений (например, и гинкго). Пальчатое
(б) и перистое (в) жилкование в типичной форме резко отли-
чаютф! друг от друга, но между ними существуют и переходные
формы. При параллельном (г) и при дуговом (д) жилкованиях
крупные жилки проходят параллельно 'или, соответственно, ду-
говидно*от основания к верхушке листа. Между этими круп-
ными жилками имеются мелкие поперечные перемычки-—ана-
стомозы.
Степень и характер расчлененности листа показан на табли-
це XXXIII, 1. При анализе этой таблицы прежде всего следует
понять отличие простых листьев от сложных. У сложных листьев
пластинка состоит из нескольких листочков, сидящих на соб-
ственных черешочках, причем черешочки в местах прикрепле-
ния к общему черешку имеют особые сочленения. Поэтому слож-
ный лист при опадении разваливается на отдельные листочки.
У простых листьев таких сочленений нет, и они опадают цели-
ком. Однако граница между простыми и сложными листьями не
всегда ясна, и различные ботаники могут один и тот же лист
назвать по-разному.
Для определения степени расчлененности листа проводят
вспомогательные линии: одну — по крайним точкам листовой
пластинки, и другую — посередине между крайней линией и
осью листа. У лопастного листа выемки не доходят до половины
ширины полупластинки; у раздельного — заходят за нее, но не
доходят до средней жилки; наконец, у рассеченного листа выем-
ки доходят До средней жилки.
Перистосложные листья могут быть парноперистосложными
и непарноперистосложными, в зависимости от того, отсутствует
или имеется конечный листочек. На таблице показан только не-
парноперистосложный лист.
Помимо форм, укладывающихся в разобранную схему, раз-
личают особые формы, показанные на таблице XXXIII, 2, а—ж-,
двоякорасчлененные, т. е. двоякорассеченные или двоякослож-
8 Заказ 2276
113
Наибольшая ширина
находится ближе к
основанию листа
Наибольшая ширина
находится
посередине листа
Наибольша/i ширина
находится ближе к
дерхушке листа
округлый
эллиптический
широко - яйце5 идный
обратно- яйиедидный
Табл. XXXIV. Формы листовой пластинки:
1 — общие очертания листовой пластинки; 2 — особые формы листьев. Объяснение в
тексте (ориг.).
ные (а), троякорасчлененные (б), многократнорасчлененные (в),
прерывчатоперистые (г), гребневидные (д), струговидные (е)
и лировидные (ж) листья.
Формы общего очертания листовой пластинки (или отдель-
ного листочка, сегмента, доли листа, прилистника) систематизи-
руются на основе соотношения ширины и длины пластинки и по-
ложения наибольшей ширины (посередине пластинки, ближе к
черешку или дальше от него—табл. XXXIV, /).
Кроме форм, сведенных в таблицу, следует знать особые фор-
мы, очень характерные и часто встречающиеся (табл. XXXIV,
2, а — л); сердцевидный (а), почковидный (б), т. е. как бы
похожий на человеческую почку; щитовидный (в), у которого
черешок прикреплен к центру пластинки, как к щиту; ромбиче-
ский (г), чешуевидный (д), стреловидный (е), копьевидный
(ж), лопатчатый (з), треугольный (и), неравнобокий (к) и
игольчатый (л) листья.
Вся приведенная выше морфологическая терминология при-
ложима главным образом к описанию так называемых средин-
ных листьев. На побеге возникает три категории листьев: низо-
вые листья находятся у основания побегов и чаще всего пред-
ставлены чешуями, которые имеют защитную функцию; средин-
ные листья представляют собой типичные зейеные листья, вы-
полняющие функцию фотосинтеза; наконец, верховые листья
расположены в области соцветия и, так же как и низовые листья,
недоразвиты (прицветники, листочки обвертки).
С этими категориями листьев можно наглядно ознакомиться
на примере цветоносного побега ландыша.
ХОД РАБОТЫ
1. Используя приведенную в данном параграфе терминоло-
гию и пользуясь таблицами XXXII—XXXIV, описать форму
листьев у растений (комнатных, засушенных) по указанию
преподавателя. Описания составить так, чтобы по ним можно
было точно нарисовать описанные листья.
§ 41. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ ПЛЮЩА
(HEDERA HELIX L.) ИЛИ МОНСТЕРЫ
(MONSTERA DELICIOSA LIEB.) (ТАБЛ. XXXV)
Лист — орган фотосинтеза. Этот важнейший процесс проте-
кает в клетках мезофилла; остальные ткани приспособлены к
тому, чтобы обеспечить наиболее продуктивную работу мезофил-
ла (ассимиляционной ткани листа). Прозрачная эпидерма про-
пускает свет к мезофиллу и регулирует испарение воды и газо-
обмен в листе; по проводящим тканям доставляется вода и отво-
дятся из листа созданные органические вещества. Механические
115
Табл. XXXV. Внутреннее строение листовой пластинки:
/ — поперечный срез листа плюща; 2 — устьице плюща в разрезе; 3 — поперечный срез
листа монстеры: э. — эпидерма; колл. — колленхима; см. х. — смоляной ход; пал. м. —
палисадный (столбчатый) мезофилл; губ. м* — губчатый мезофилл; мжкл. — межклет-
ники; скл. — склеренхимные волокна; склд. — склереида; д. — друза; пкс. — протоксм-
лема; мкс. — метаксилема; фл. — флоэма (ориг.).
ткани — склеренхима и колленхима — защищают проводящие
ткани и придают листу прочность, благодаря которой лист мо-
жет занимать выгодное положение в пространстве.
Для изучения пригодны листья многих комнатных растений,
однако легче режутся листья плюща, монстеры и фикуса.
У всех этих растений мезофилл дифференцирован на столб-
чатую и губчатую ткань. Кроме одного из этих объектов, жела-
тельно изучить также лист, в котором имеется простой мезофилл,
т. е. недифференцированный на столбчатый и губчатый (лист
ириса, аспидистры, хлорофитума или другого растения).
Лист плюща. Сверху и снизу лист покрыт однослойной
эпидермой. Ее строение сходно со строением эпидермы зебрины
(см. § 18), но клетки у плюща значительно мельче. На поверх-
ности эпидермы хорошо заметна кутикула. Все устьица находят-
ся в нижней эпидерме.
Все пространство между верхней и нижней эпидермой запол-
нено хлорофиллоносными клетками мезофилла (мякоти листа).
В мезофилле хорошо различается два слоя. Около верхней
эпидермы находится один-два слоя клеток, вытянутых перпенди-
кулярно поверхности листа и довольно плотно прижатых друг к
другу. Собственно межклетники между этими клетками имеются,
в чем можно убедиться, срезав лист параллельно поверхности;
эти межклетники можно сравнить с теми пространствами, кото-
рые возникают между цилиндрами при их плотной упаковке.
Указанные сомкнутые клетки составляют столбчатый (палисад-
ный) мезофилл. Вытянутая форма его клеток позволяет лучам
света легко проникать в глубину листа.
Между палисадным мезофиллом и нижней эпидермой нахо-
дится губчатый (рыхлый) мезофилл. Его клетки смыкаются так,
что между ними остаются громадные пространства, обеспечи-
вающие свободный газообмен в листе.
Межклетники листа имеют непосредственную связь с устьи-
цами в нижней эпидерме.
В некоторых клетках мезофилла можно найти друзы — шаро-
видные сростки кристаллов оксалата кальция (д).
На удачных срезах надо найти и изучить строение проводя-
щих пучков.
В проводящем пучке листа ксилема всегда находится ближе
к верхней стороне, а флоэма — к нижней; камбий обычно отсут-
ствует, т. е. пучок закрытый. Вокруг пучка (непрерывно или толь-
ко внизу и вверху, в зависимости от величины пучка) залегают
склеренхимные волокна, защищающие проводящие ткани и при-
дающие всему пучку жесткость. Около более крупных пучков
(между ними и эпидермой) вверху и внизу имеются клетки кол-
ленхимы с неравномерно утолщенными оболочками.
Особенностью листа плюща является наличие смоляных хо-
да® вверху и внизу проводящего пучка (см. х.). Эпителиальные
клетки этих ходов отличаются густыми протопластами.
117
Лист монстеры. У этого растения строение листа почти
такое же, как и у плюща, поэтому перед работой следует прочи-
тать описание, данное выше. Однако имеются и некоторые ха-
рактерные отличия. Вот главнейшие из них.
В мезофилле можно встретить лежащие поодиночке толсто*
стенные ветвистые клетки — склереиды, придающие листовой
пластинке прочность.
В мезофилле, кроме друз, можно встретить рафиды —- пачки
мелких игольчатых кристаллов оксалата кальция. Если клетки
разрезаны бритвой, кристаллы рассыпаются по всему срезу.
Устьица расположены в нижней эпидерме. Они очень редко
бывают разрезаны так, чтобы их можно было хорошо рас»
смотреть.
ХОД РАБОТЫ
1. Из листовой пластинки ножницами или бритвой вырезать
полоску величиной около 1ХЗсмс таким расчетом, чтобы более
или менее крупная жилка проходила вдоль полоски. Сложить
полоску вчетверо и хорошо направленной бритвой сделать попе-
речные срезы.
2. Десять—'Пятнадцать возможно более тонких срезов поло-
жить в каплю воды и при слабом увеличении убедиться в нали-
чии пригодных. В случае неудачи повторить. Закрыть стеклом и
изучать при слабом и сильном увеличениях.
3. При слабом увеличении определить расположение тканей
и показать на схематическом рисунке. При сильном увеличении,
работая микрометренным винтом, изучить особенности каждой
ткани, зарисовав детально по нескольку клеток (см. таблицу).
Отметить характер эпидермы и распределение в ней устьиц, фор-
му и сочетание клеток и величину межклетников в столбчатом
(палисадном) и губчатом мезофилле; расположение тканей в
сосудисто^волокнистом пучке. Если не все ткани (например, пу-
чок) могут быть найдены на одном и том же срезе, их можно
найти на другом срезе и врисовать в схематический рисунок до-
полнительно, заранее предусмотрев для этого место.
§ 42. МЕТАМОРФОЗЫ ПОБЕГА (ТАБЛ. XXXVI)
Под метаморфозом следует понимать резкое наследственное
видоизменение органа, возникшее в связи -со сменой функции.
Например, первые листья зародыша превращены в семядоли.
Первую группу метаморфизированных побегов составляют
клубень, клубнелуковица, луковица, корневище. Их объединяет
то, что они выполняют обычно три функции: размножения, со-
хранения запасных веществ, перезимовывания. Эти функции мо-
гут быть выражены в различной степени: у одних преобладает
функция запасания веществ и перезимовывания (например, у
118
Табл. XXXVI. Метаморфозы побегов:
1—4 — развитие клубня картофеля на столоне: в. п. — верхушечная почка; к. — кора;
с. — сердцевина; п. т. — проводящие ткани; гл.—глазок (4 —в разрезе); 5 — клубнелу-
ковица гладиолуса в продольном разрезе: д. — детка; в. к. — втягивающие корни; 6 —
луковица лука в продольном разрезе; дя. — донце; 7 — черепитчатая луковица лилии;
8 — три годичных прироста корневища купены: п. в.— почка возобновления; 9 — кор-
невище мяты полевой; 10 — корневище земляники и ус с укоренившимися пазушными
побегами; 11 — колючка терна; 12 — схема строения колючки побегового происхождения;
13— схема строения шипа; 14— усики побегового происхождения у винограда^ 15 —
филлокладии с бутонами и цветками у иглицы; 16 — кладодии зигокактуса (ориг.).
толстых корневищ купены), у других сильно выражена функция
размножения (например, у корневищ мяты, пырея).
Клубни картофеля (табл. XXXVI, 1—4) возникают на под-
земных столонах (не на корнях!). Столонами называют побеги с
удлиненными междоузлиями и редуцированными листьями, рас-
тущие более или менее горизонтально в почве или на ее поверх-
ности. От корневищ столоны отличаются недолговечностью и не-
способностью к перезимовыванию. У картофеля такие столоны
появляются у основания стеблей, погруженных в почву. На кон-
це тонкого белого столона появляется вздутие (1, 2). Разраста-
ются преимущественно паренхимные клетки сердцевины и от-
части коры; проводящие ткани развиты очень слабо и на про-
дольном разрезе клубня (4) заметны в виде тонкой линии на
границе коры и сердцевины. Снаружи клубень покрывается пе-
ридермой с толстым слоем пробковых клеток, помогающих
клубню перенести длительный зимний покой.
Следует обратить внимание на то, что глазки представляют
собой пазушные почки, развившиеся в пазухах редуцированных
листьев. На продольном разрезе клубня видно, что проводящие
ткани подходят к каждому глазку.
Клубнелуковица гладиолуса (5) похожа по внешнему виду
на луковицу. Однако на продольном разрезе видно, что стебле-
вая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий
запасные вещества. У гладиолуса ежегодно вверху старой клуб-
нелуковицы из перезимовавшей почки возникает побег, основа-
ние которого вздувается и образует новую, молодую клубнелу-
ковицу с новой почкой возобновления. Снизу клубнелуковицы
возникают многочисленные придаточные корни, составляющие
мочковатую корневую систему. Некоторые из этих корней у ос-
нования сильно утолщены (в. к.). Эти утолщения возникают
вследствие того, что летом корни укорачиваются и при этом
втягивают клубнелуковицу в почву. Подобные втягивающие
корни имеются у многих наших травянистых многолетних рас-
тений.
У основания молодой клубнелуковицы осенью можно видеть
большее или меньшее число деток — небольших клубнелукови-
чек на коротких столонах (д.).
Луковица в противоположность клубню имеет сравнительно
небольшую стеблевую часть—донце (6, дн.) и хорошо развитые
видоизмененные листья. У огородного лука (6) мясистые чешуи
снаружи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями, и
поэтому вся луковица такого типа называется пленчатой.
У лилии (7) мясистые запасающие чешуи налегают друг на
друга черепитчато. Такую луковицу называют черепитчатой.
В корневище (8—10), как и в клубне, сильно развита стеб-
левая часть, а листья превратились в чешуйки. Но, в отличие от
клубня, корневище вытянуто и ежегодно нарастает своей вер-
хушкой, на которой в конце вегетации закладывается почка во-
12©
зобновления. Корневища могут выполнять преимущественно
или функции перезимовывания и хранения запасных веществ
(тогда они обычно не ветвятся или ветвятся очень слабо и име-
ют укороченные междоузлия, как у земляники или купены), или
функцию вегетативного размножения (тогда они обладают бы-
стрым верхушечным ростом, имеют удлиненные междоузлия и
сильно ветвятся, как у мяты, пырея).
У земляники (10) на верхушке косо восходящего корневища
каждый год из почки возобновления возникает розетка листьев,
и в пазухах некоторых из них — длинные ползучие побеги с че-
шуевидными листьями — усы; их также можно назвать столона-
ми. В пазухах чешуевидных листьев возникают пазушные побе-
ги с розетками листьев и придаточными корнями. Через неко-
торое время они становятся самостоятельными особями.
Вторую группу метаморфизированных побегов составляют
колючки, усики, филлокладии и кладодии.
Колючки могут иметь различную морфологическую приро-
ду. Колючки сливы или боярышника (также гледичии) представ-
ляют собой видоизмененные побеги. Это доказывает положение
колючки относительно листа (или листового рубца) и наличие
на колючке рудиментов почек.
У барбариса колючки возникают из листьев, а у желтой и бе-
лой акации — из прилистников.
От колючек следует отличать шипы, которые представляют
собой выросты поверхностных тканей стеблей (например, у ро-
зы). Схемы 12 и 13 наглядно показывают различие между ко-
лючкой стеблевого происхождения и шипом. На этих схемах
проводящие ткани обозначены черным цветом.
Усики виноградной лозы (тыквы, огурцов, дикого виногра-
да) представляют собой измененные побеги. Однако у многих
растений усики могут возникать из листьев или частей листа (на-
-пример, у гороха).
Очень интересные случаи метаморфозов побега представля-
ют филлокладии и кладодии. Этими терминами обозначают ли-
стовидные, плоские побеги, заменяющие листья в их функции
фотосинтеза. Филлокладии отличаются от кладодиев тем, что
они обладают ограниченным ростом, т. е., достигнув определен-
ного размера, более не растут (иглица, 15). Напротив, кладодии
(например, у различных кактусов, 16)—плоские листовидные
побеги — могут расти и ветвиться долгие годы.
От филлокладиев следует отличать филлодии. Филлодий —
плоский листовидный черешок листа, заменяющий недоразви-
тую листовую пластинку (у многих видов акаций Африки и
Австралии).
121
ХОД РАБОТЫ
1. На влажных препаратах и живом материале изучить фор-
мирование и строение клубня картофеля. Зарисовать превраще-
ние конца столона в клубень, образование глазков с почками.
На продольном разрезе клубня изучить и зарисовать располо-
жение перидермы, коры, проводящих тканей, сердцевины.
2. Изучить и зарисовать внешний вид и продольный разрез
клубнелуковицы гладиолуса. Отметить образование молодой
клубнелуковицы у основания цветоносного побега, втягивающих
корней, небольших деток (клубнелуковиц на столонах).
3. Изучить и зарисовать внешний вид и внутреннее строение
(на продольном разрезе) пленчатой луковицы огородного лука.
Отметить наличие наружных сухих защитных чешуй, внутрен-
них сочных запасающих чешуй, пазушных почек, донца с остат-
ками придаточных корней.
4. Зарисовать внешний вид черепитчатой луковицы лилии.
5. Рассмотреть и зарисовать различные виды корневищ. От-
метить превращение листьев в чешуи, положение и характер по-
чек, степень развитости междоузлий, ветвления и отложения за-
пасных веществ. Объяснить черты строения различных корне-
вищ приспособлением к размножению, отложению веществ и
перезимовыванию.
6. Изучить образование усов у земляники. Отметить сильное
развитие междоузлий и редукцию листьев, возникновение уко-
реняющихся побегов в узлах, в пазухах чешуевидных листьев.
7. Рассмотреть колючку сливы или боярышника и найти
признаки, доказывающие ее побеговую природу. Уяснить отли-
чие колючки (метаморфизированного побега, листа или части
листа) от шипа (выроста поверхностных тканей стебля).
8. Рассмотреть усики виноградной лозы (тыквы, огурца, ди-
кого винограда) и уяснить их побеговую природу, их отличие
от усиков листового происхождения (у гороха).
9. Изучить и зарисовать филлокладии иглицы (Ruscus) или
спаржи (Asparagus) и кладодии кактусов (Opuntia, Phyllocac-
tus, Zygocactus). Выяснить их побеговую природу и различия
(ограниченный или неограниченный рост).
VII. ЦВЕТКИ, СОЦВЕТИЯ, ПЛОДЫ
§ 43. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В СТРОЕНИИ ЦВЕТКОВ
(ТАБЛ. XXXVII—XXXVIII)
Стробилярная теория, поддерживаемая большинством бота-
ников, принимает, что цветок в процессе эволюции произошел от
органа, подобного стробилу голосеменных растений. Как стро-
бил, так и цветок представляют собой укороченные побеги с ог-
раниченным ростом, на оси которых располагаются боковые ор-
ганы. Однако цветок отличается от стробила по трем важным
признакам: 1) в цветке плодолистики (мегаспорофиллы) сраста-
ются краями, образуя замкнутую полость (или полости) —
гнездо (или гнезда) завязи, содержащие семязачатки; в строби-
ле же семязачатки располагаются открыто на более или менее
плоских плодолистиках; 2) в цветке, как правило, одновременно
присутствуют и тычинки (микроспорофиллы), и плодолистики
(мегаспорофиллы), тогда как стробилы голосеменных разно-
полые; 3) цветок обладает околоцветником, а стробил лишен его.
Цветок лютика (табл. XXXVII, 1) удобно взять в качестве
первого примера. Сохраняя многие черты сходства с примитив-
ным стробилом, он позволяет уяснить типичное расположение
органов. В нем сильно развита ось, представленная выпуклым
цветоложем, к которому (последовательно снизу вверх) при-
крепляются чашелистики, лепестки, многочисленные тычинки и
пестики. Чашелистики и лепестки в совокупности образуют двой-
ной околоцветник. Цветки, в которых околоцветник дифферен-
цирован подобным образом, называют гетерохламидными. Ли-
сточки околоцветника располагаются в два круга, а тычинки и
пестики — по спирали, следовательно, весь цветок будет геми-
циклическим (полу круговым).
Следующие примеры, показанные на таблице XXXVII, по-
зволяют изучить важнейшие варианты в строении цветка.
У цветка тюльпана все листочки околоцветника одинаковые
и не дифференцированы на чашечку и венчик. Подобные цветки
называют гомохламидными. У тюльпана все листочки ярко ок-
рашены, поэтому говорят о венчиковидном околоцветнике и его
лепестковидных листочках.
Цветки свеклы (табл.XXXVII, 7), лебеды, крапивы имеют
простой чашечковидный околоцветник. Такие цветки называют
123
гаплохламидными (иначе — монохламидными). Наконец, го-
лые цветки, лишенные околоцветника (например, у ивы), назы-
вают апохламидными.
Следует внимательно изучить цветки тюльпана, шиповника,
рябины и белой кувшинки на продольных разрезах и предста-
вить, как могла возникнуть нижняя завязь. У цветка тюльпана
цветоложе плоское. На нем самое центральное положение за-
нимает пестик, составленный тремя сросшимися плодолистика-
ми (пестик ценокарпный). Говорят, что у тюльпана завязь
верхняя, а цветок подпестичный.
У цветка шиповника цветоложе вогнутое и имеет вид кувши-
нообразного гипантия. Внутри его располагаются многочислен-
ные несросшиеся (свободные) пестики, причем каждый из них
составлен одним плодолистиком. Завязи защищены гипантием,
а рыльца выдвинуты наружу для восприятия пыльцы. Говорят,
что у шиповника цветок околопестичный. В цветке рябины, при-
надлежащей к тому же семейству розоцветных, произошло даль-
нейшее усовершенствование: все пестики срослись между собой
и образовали (как и у тюльпана) ценокарпный пестик; завязь
пестика срослась с гипантием, причем на продольных срезах хо-
рошо заметна внутренняя граница гипантия и его верхний край,
к которому прикреплены листочки околоцветника и тычинки.
У рябины таким путем возникли нижняя завязь и надпестичный
цветок.
Нижняя завязь, однако, может иметь и иное происхождение
в других группах растений, причем выяснение этого довольно
трудного вопроса должно производиться в каждом конкретном
случае путем тщательного морфологического исследования. Так,
у белой кувшинки (табл. XXXVII, Р) ось цветка развита незна-
чительно, а завязь стала нижней вследствие того, что боковые
органы (листочки околоцветника, тычинки) приросли к стенке
завязи.
Анализ цветков кувшинки и пиона позволяет понять, что
околоцветник также может иметь различную морфологическую
природу. Так, в цветке кувшинки обнаруживается постепенный
переход от типичных тычинок к лепесткам путем редукции пыль-
ников и превращения тычиночной нити в плоский лепесток. Ана-
лиз махровых цветков (пиона, розы и проч.) обнаруживает по-
явление дополнительных лепестков из тычинок и также говорит
об их морфологическом сходстве. В то же время в цветке пиона
прекрасно виден постепенный переход от стеблевых листьев к
чашелистикам; таким образом, чашечка в ряде случаев могла
возникнуть из верховых зеленых листьев.
В разных группах цветковых растений неоднократно проис-
ходили упрощения в строении цветков. Из полных цветков, т. е.
имеющих околоцветник, тычинки и пестики, возникали цветки
без околоцветника, голые (как у ивы) и однополые, т. е. тычи-*
ночные и пестичные (у ивы, тыквы). Наконец, возникали и бес-
124
Табл. XXXVII. Морфология цветка:
1 — продольный разрез через цветок лютика ядовитого: цвтн. — цветоножка; цвтл. —
цветоложе; чшл. — чашелистики; лп. — лепестки; тч. — тычинки; пет. — пестики; 2 —
цветок тюльпана в продольном разрезе; 3 — цветок шиповника в продольном разрезе:
гп. — гипантий; 4 — бутон рябины в продольном разрезе: гп. — гипантий; 5 — пестич-
ный и 6 — тычиночный цветки ивы; 7 — цветок свеклы; 8 — отцветший цветок пиона с
опавшими лепестками и тычинками; 9 — цветок кувшинки в продольном разрезе; J0 —
серия лепестков и тычинок кувшинки (ориг.).
плодные цветки (например, краевые цветки в соцветиях кали-
ны, табл. XXXVIII, 4).
Цветки лютика, тюльпана, кувшинки и многих других рас-
тений являются актиноморфными (правильными), т. е. облада-
ют лучевой симметрией (через цветок можно провести несколь-
ко плоскостей симметрии). В процессе приспособления к опыле-
нию возникли зигоморфные цветки, имеющие лишь одну плос-
кость симметрии. Зигоморфия может быть выражена в различ-
ной степени. Так, в цветке лилейника (табл. XXXVIII, 5) около-
цветник актиноморфный, а тычинки и столбик пестика отклоне-
ны вниз, что создает слабо выраженную зигоморфию. Очень от-
четливо зигоморфия выражена в цветках фиалки, яснотки,
125
Табл. XXXVIII. Морфология цветка:
1 — тычиночный и 2 —пестичный цветки тыквы (в разрезе); 3— плодущий и 4 — бес-
плодный цветки калины; 5 — слабозигоморфный цветок лилейника; 6—9 — зигоморфные
цветки: 6 — цветок фиалки; 7 — двугубый цветок яснотки сбоку; 8 — тот же цветок спе-
реди; 9 — цветок льнянки со шпорцей; 10 — колесовидный венчик; 11 — трубчатый вен-
чик; /2 — колокольчатый венчик; 13 — воронковидный венчик; 14 — цветок лапчатки
снизу: пчш — подчашие; 15—18 — цветки сложноцветных; 15 — язычковый; 16 — ложно-
язычковый, 17 — ворончатый, 18 — .трубчатый (ориг.).
льнянки, различных бобовых. Венчик яснотки двугубый. Верх-
няя губа защищает спрятанные под ней тычинки, а нижняя губа
служит своеобразной «посадочной площадкой» для насекомых-
опылителей.
В цветке льнянки венчик имеет мешковидное выпячивание—
шпорцу, в которой образуется нектар, привлекающий насекомых.
Шпорцы можно также найти в цветках настурции, водосбора,
дельфиниума и ряда других растений.
Следует запомнить некоторые формы спайнолепестного вен-
чика. Если трубка венчика очень коротка, а отгиб велик, вен-
чик носит название колесовидного (у картофеля); при обратном
соотношении величины трубки и отгиба возникает трубчатый
126
венчик (табл. XXXVIII, 11, 18). У многих paciriiiiii, и л и рп м < |»
колокольчиков, встречаются колокольчатые венчики, и \ iu.uhi
ков — ворончатые.
Очень своеобразны мелкие цветки сложноцветных, пмнипппг
в состав соцветий в различных сочетаниях (табл. XXXVIII, /.'
18). Ворончатые краевые бесплодные цветки можно виден, v
василька. Язычковые цветки имеют на конце язычкового отгиба
пять зубчиков, соответствующих пяти сросшимся лепесткам.
Ложноязычковые цветки всегда пестичные и отличаются от язы-
чковых наличием трех зубчиков.
На таблице XXXVIII, 14 показано подчашие в цветке лапчат-
ки. Оно возникло из сросшихся прилистников и чашелистиков.
ХОД РАБОТЫ
J. При слабом увеличении микроскопа рассмотреть готовый
препарат продольного среза через цветок лютика ядовитого.
Можно сделать срез самостоятельно или ограничиться рассмот-
рением цветка под лупой.
Уяснить закономерности в расположении чашелистиков, ле-
пестков, тычинок и пестиков на выпуклом цветоложе. Отметить
сходство цветка с вегетативным побегом и шишкой. Зарисовать.
2. Используя законсервированный или гербарный материал,,
изучить строение цветков кувшинки (Nymphaea) и пиона (Раео-
nia). Зарисовать образования, переходные между тычинками и
лепестками, между стеблевыми листьями и чашелистиками.
3. Рассмотреть и зарисовать продольные разрезы через цвет-
ки тюльпана (Tulipa), шиповника (Rosa), рябины (Sorbus) или
яблони (Malus), кувшинки. Отметить срастание пестика с около-
цветником и цветоложем и возникновение полунижней и ниж-
ней завязи.
4. На примере цветков тюльпана, лютика и кувшинки уяс-
нить особенности циклических, гемициклических и спиральных
цветков.
5. Зарисовать цветки, различные по составу: с двойным
околоцветником (лютик, шиповник и др.), с простым венчико-
видным (тюльпан) и простым чашечковидным (свекла) около-
цветником, голые цветки ивы (Salix), пестичные и тычиночные
цветки ивы и тыквы, бесплодные краевые цветки калины (Vi-
burnum).
6. Рассмотреть и зарисовать актиноморфные и зигоморфные
цветки кувшинки, тюльпана, лилейника, анютиных глазок, яс-
нотки, гороха. Обозначить плоскости симметрии.
7. В цветках табака (Nicotiana), гороха, первоцвета (Primu-
la), гвоздики (Dianthus) и других растений отметить срастания
членов одного круга и соседних кругов.
8. Рассмотреть и зарисовать формы спайнолепестного вен-
чика у табака или сирени, картофеля, колокольчика, вьюнка, яс-
нотки, живучки и различных сложноцветных.
127
§ 44. ТЫЧИНКИ, ПЫЛЬЦЕВЫЕ ЗЕРНА (ТАБЛ. XXXIX)
Для микроскопического изучения пригодны крупные молодые
(из бутонов) тычинки лилейника (можно также взять тычинки
лилии). Их следует летом зафиксировать в крепком спирте, ко-
торый уплотняет ткани и облегчает резание.
У лилейника тычинки обладают качающимися пыльниками,
которые прикреплены к тычиночным нитям посередине (табл.
XX/XIX, 2). У других растений пыльники могут прикрепляться
по-иному, как показано на таблице XXXIX, 1.
Две половины пыльника соединены связником. Из тычиноч-
ной нити в связник идет проводящий пучок, по которому пере-
двигаются вещества, необходимые для питания, формирующих-
ся пыльцевых зерен. Поперечные разрезы, проведенные выше и
ниже места прикрепления нити ;к пыльнику, имеют различный
вид (табл. XXXIX, 3, 4). Для получения более типичной карти-
ны надо получить срезы с верхней части пыльника.
Общее представление о строении пыльника можно составить
по полным срезам, хотя бы и толстым, но захватившим весь
пыльник.
Невскрывшийся пыльник имеет четыре замкнутых гнезда (4),
в которых возникают и созревают пыльцевые зерна. После их
созревания гнезда вскрываются двумя продольными щелями,
как это показано на рисунке 5. В местах разрыва заранее под-
готавливаются тонкостенные клетки. На препаратах пыльники
обычно оказываются уже вскрытыми, так как эти тонкостенные
клетки разрываются при резании бритвой.
Стенки пыльцевого гнезда составляют три ткани—эпидер-
ма, эндотеций и тапетум.
Эпидерма покрывает пыльник снаружи и состоит из сравни-
тельно тонкостенных паренхимных клеток. При благоприятных
условиях наблюдения на поверхности эпидермы заметна кути-
кула.
Клетки эндотеция (фиброзного слоя) подстилают эпидерму.
Они имеют форму призм, вытянутых перпендикулярно поверх-
ности пыльника. На их тонких стенках имеются утолщения в
виде лент, связанных между собой на стороне, обращенной к
гнезду (на внутренней стороне), и свободных на противополож-
ной, внешней стороне (схемы 7—10). При созревании пыльцы
клетки эндотеция отдают воду и уменьшаются в объеме. На-
ружные концы этих клеток суживаются, внутренние же концы
сохраняют свою форму благодаря наличию жестких утолщений
(10). В результате вся стенка пыльника как бы коробится, как
береста на огне, и, разрывая тонкостенные клетки в заранее
подготовленных местах, образует щели.
Самый внутренний слой — тапетум (выстилающий слой), че-
рез который происходило питание созревающей пыльцы, к мо-
менту вскрытия распадается, и на препарате заметны лишь его
128
Табл. XXXIX. Строение тычинки и пыльцевых зерен:
/—тычинка с неподвижным пыльником; 2 —тычинка лилейника с качающимся пыль-
ником: пльн. — пыльники; тч. «.—тычиночные нити; 3—5 — поперечные разрезы пыль-
ника; 5 — пылышк со вскрывшимися гнездами: п. п. — проводящий пучок; свз. — связ-
ник; п. г. — пыльцевые гнезда; 6 — часть поперечного среза стенки пыльника: э. — эпи-
дерма; эн. — эндотеций (фиброзный слой); т. — остатки тапетума (выстилающего слоя)?
7—10 — схема утолщений оболочки в клетке эндотеция: вид сверху (7), снизу (S), сбо-
ку при тургорном состоянии клетки (Р), то же при потере воды (10) (утолщения по-
казаны черным); // — пыльцевое зерно березы; 12— пыльцевое зерно мать-и-мачехи
при том же увеличении; 13 — проросшее пыльцевое зерно амариллиса: сп. — спермин в
пыльцевой трубке (7—10 — по Страсбургеру, остальные — ориг.).
остатки в виде зернистых масс и жировых капель по стенкам
гнезд.
Пыльцевые зерна лилейника имеют крупные размеры, но без
специальной обработки подробности их строения различить
трудно. При обычных условиях наблюдения видна оболочка с
мелким сетчатым наружным утолщением, а внутри зерна—тем-
ная масса протопласта с запасными веществами.
Для каждого вида растений форма и величина пыльцевых зе-
рен чрезвычайно постоянны. У березы пыльцевые зерна мелкие,
гладкие (т. е. без наружных выступов) и имеют три ростковые
9 Заказ 227'
129
поры (И). Снаружи зерно покрыто довольно толстым слоем
оболочки — экзиной. В ней имеются три отверстия в области
пор. Под экзиной имеется тонкая интина (невидимая на нашем
препарате). Поры закрыты пробочками, которые при прораста-
нии растворяются. Тогда содержимое зерна, облеченное тонкой
интиной, выходит наружу в виде пыльцевой трубочки.
Пыльцевые зерна мать-и-мачехи резко отличаются от зерен
березы. Они крупнее, и на их поверхности имеются многочис-
ленные шипики. Указанные отличия соответствуют особенно-
стям опыления. Мелкие, легкие и гладкие зерна березы хорошо
переносятся по воздуху. Наоборот, пыльцевые зерна мать-и-ма-
чехи приспособлены к переносу насекомыми-опылителями: ши-
пики на поверхности зерен помогают задержаться на теле на-
секомого. Большой же объем, не ограниченный условиями пере-
носа, позволяет иметь больший запас питательных веществ.
Для проращивания особенно пригодны пыльцевые зерна рас-
тений, принадлежащих к семейству амариллисовых.
Пыльцевые зерна проращивают в растворе сахара. Зерна
различных видов растений требуют различных концентраций
сахара. Надо приготовить 5, 10 и 20%-ные растворы сахара и
опытным путем определить пригодный. Если зерна внести прямо
в каплю раствора, они потонут и прорастание задержится из-за
недостатка кислорода. Поэтому в раствор добавляют 1% жела-
тины или агара. Раствор застуднеет, и зерна останутся на его
поверхности.
Прорастание зерен продолжается несколько часов, и в тече-
ние этого времени их надо защитить от высыхания, устроив
влажную камеру. Берут предметные стекла с вышлифованны-
ми углублениями или на обычное предметное стекло наклады-
вают кусочек картона с вырезанным посередине квадратным
отверстием. Размер отверстия должен быть немного меньше
размера покровного стекла. Этот квадратик хорошо смазывают
с обеих сторон вазелином. На покровное стекло наносят каплю
разогретой питательной жидкости. Каплю делают по возможно-
сти плоской и ровной. После ее застывания производят посев
зерен. Покровное стекло накладывают на картонный квадратик
каплей вниз, а щели между стеклом и картоном промазывают
вазелином.
Обычно через несколько часов начинается прорастание. Сбо-
ку зерна возникает пыльцевая трубка, заполненная цитоплаз-
мой. Вегетативное ядро в ней обычно плохо заметно, но при
благоприятных условиях можно заметить поодаль от кончика
трубки два спермия (табл. XXXIX, 13).
ХОД РАБОТЫ
1. Рассмотреть тычинку лилейника (Hemerocallis) в лупу.
Зарисовать тычиночную нить, качающийся пыльник.
9* 130
2. Зажав пыльник между кусочками сердцевины бузины
(табл. III, 5) или между пальцами, острой бритвой сделать ряд
возможно более тонких срезов с верхней половины пыльника.
Все срезы помещают в каплю воды и очень осторожно закрыва-
ют покровным стеклом.
3. На более толстых, но полных срезах уяснить общую кар-
тину строения пыльника. На схематическом рисунке показать
связник с проводящим пучком и четыре пыльцевых гнезда; отме-
тить характер вскрытия гнезд.
4. Пользуясь попеременно слабым и сильным объективами,
на тонких срезах рассмотреть и зарисовать характер и распо-
ложение эпидермы, эндотеция и тапетума. Рассмотреть пыльце-
вые зерна.
5. Приготовить микропрепарат с пыльцевыми зернами «бере-
зы (Betula) и мать-и-мачехи (Tussilago farfara L.), перенеся их
иглой в каплю воды. Рассмотреть и зарисовать при сильном уве-
личении, отметить характер экзины, наличие ростковых пор.
Объяснить различия в строении зерен особенностями переноса
(ветром или насекомыми).
6. Рассмотреть прорастающие пыльцевые зерна. Для этого
за несколько часов до занятия подготовить микропрепараты.
При -сильном увеличении рассмотреть строение пыльцевой труб-
ки, найти в ней цитоплазму и спермин. Зарисовать.
§ 45. ЗАВЯЗЬ, СЕМЯЗАЧАТОК (ТАБЛ. XL)
Гинецеем называют совокупность всех пестиков в цветке.
Морфологической единицей в гинецее является плодолистик
(мегаспорофилл). Пестик может состоять из одного плодоли-
стика или из двух — нескольких, сросшихся между собой. В апо-
карпном гинецее плодолистики не срастаются и каждый плодо-
листик образует отдельный пестик (как у дельфиниума). Мор-
фологическая природа такого гинецея, примитивная в эволюци-
онном отношении, ясна. В более совершенных цветках плодоли-
стики, срастаясь между собой, образуют один пестик (цено-
карпный гинецей), и не всегда легко установить границы каж-
дого плодолистика.
Для первоначального изучения можно взять культурный сорт
дельфиниума. Его околоцветник имеет своеобразный вид. Один
из листочков вытянут в шпорцу, в которой накапливается нек-
тар, привлекающий насекомых-опылителей. После удаления
околоцветника и многочисленных тычинок обнажается выпук-
лое цветоложе с пестиками. Каждый пестик имеет завязь, стол-
бик и рыльце. Внутри завязи образуются семязачатки.
Строение плодолистика можно изучить на поперечном срезе
при слабом объективе (табл. XL, 2). Замкнутое гнездо завязи
возникло вследствие того, что плодолистик свернут трубочкой и
края его срослись. Брюшной шов, возникший в месте сраста-
131
Табл. XL. Строение завязи и семязачатка:
/—3 — дельфиниум: / — гинецей после удаления околоцветника и тычинок: к. л. — кро-
ющий лист; цвтн. — цветоножка; прцв. — прицветники; цвтл. — цветоложе; г — гинецей;
2 —поперечный срез через завязи трех пестиков апокарпного гинецея; 3—семязачаток
(семяпочка): сн. — семяножка; п. п. — проводящий пучок; м. — микропиле; я. — яйце-
клетка; с.—две синергиды; в. я. — вторичное ядро; н. — нуцеллус; вн. «. — внутренний
интегумент; н. и. — наружный интегумент; ан. — антиподы; х. — халаза; 4 — попереч-
ный срез завязи подснежника; 5 — поперечный срез завязи фиалки; пунктиром показа-
ны границы плодолистиков (ориг.).
ния, хорошо заметен. Места завязи, к которым прикрепляются
семязачатки, называют плацентами. У дельфиниума плаценты
находятся по краям плодолистика, около его брюшного шва и
отличаются большей толщиной. Семязачатки вырастают внутри
завязи двумя продольными рядами, а на поперечном сечении
большей частью видны только два семязачатка (по одному в
каждом ряду).
Анатомическое строение стенки завязи в общем напоминает
строение пластинки листа.
Итак, семязачатки у дельфиниума возникают внутри замкну-
той полости. Стенки завязи защищают их от высыхания и по-
132
вреждений. Это важнейшее приспособление характерно для це-
лого типа растений — покрытосеменных.
На достаточно тонком срезе можно в общих чертах изучить
строение отдельного семязачатка. Иногда на одном срезе мож-
но найти только некоторые его элементы, а на других — осталь-
ные. Используя несколько срезов, можно показать все элемен-
ты на одном рисунке.
Центральную часть семязачатка составляет нуцеллус. Он
покрыт двумя интегументами. Клетки внутреннего интегумента
на вершине сложены между собой, но не срастаются, и в этом
месте пыльцевая трубка может проникнуть внутрь семяпочки.
Это место называют микропиле или пыльцевходом. У дельфи-
ниума -семяпочка анатропная (обратная), т. е. она загнута и сро-
слась с семяножкой. Вследствие этого поворота и срастания мик-
ропилярное отверстие направлено к плаценте.
Основание нуцеллуса называют халазой. В семязачатке
дельфиниума халаза заметна по форме клеток (табл. XL).
Внутри темного нуцеллуса заметен прозрачный зародышевый
мешок. При полной готовности к оплодотворению он содержит
семь клеток: на микропилярном конце мешка находятся три не-
большие клетки — яйцеклетка и две синергиды, на противопо-
ложном, халазальном конце — три крупные антиподы, а в цент-
ре— вторичное ядро зародышевого мешка, окруженное цито-
плазмой.
Отличить яйцеклетку от синергид можно по тому признаку,
что в ней ядро располагается ближе к центру зародышевого
мешка, в то время как у синергид — ближе к микропиле. Однако
на срезах, сделанных от руки, отличить яйцеклетку от синергид
удается далеко не всегда.
На препаратах, приготовленных из консервированного мате-
риала, содержимое зародышевого мешка обычно оказывается
сильно плазмолизнрованным при фиксации, постенный слой ци-
топлазмы оторван от стенок.
Различные типы ценокарпного гинецея изучают на попереч-
ных срезах завязей фиалки, лилии и смолевки. Срезы делают от
руки или используют постоянные препараты. Особое внимание
надо обратить на характер срастания плодолистиков и типы
плацентации (табл. XL, 4, 5). Возникновение лизикарпного ги-
нецея и колончатого семяносца у смолевки можно выяснить на
серии срезов, проведенных через .верхнюю и нижнюю части за-
вязи. Эти срезы могут показать картины, довольно сильно отли-
чающиеся друг от друга. Внизу завязь синкарпная с центрально-
угловой плацентацией (как у лилии), а вверху — лизикарпная
с колончатым семяносцем вследствие недоразвития перегородок
в верхней части завязи. Для лучшего понимания этого важного
вопроса следует прочитать соответствующее место в теоретиче-
ском учебнике ботаники.
133
ХОД РАБОТЫ
1. Рассмотреть цветок дельфиниума (Delphinium), отметить
два прицветника на цветоножке, зигоморфный околоцветник со
шпорцей.
2. Удалить околоцветник, тычинки. Зарисовать оставшийся
на выпуклом цветоложе апокарпный гинецей, составленный сво-
бодными (несросшимися между собой) пестиками.
3. Сделать много поперечных срезов через завязи, обычным
путем отобрать пригодные и поместить под покровное стекло.
4. На полных срезах, захвативших всю завязь, при слабом
увеличении уяснить строение завязи (ее стенки, брюшной шов,
прикрепление семязачатков к плацентам). Зарисовать схемати-
чески.
5. Найти удачные срезы, на которых можно рассмотреть
строение семязачатка. Попеременно применяя слабый и сильный
объективы, рассмотреть два интегумента, микропиле, нуцеллус
с зародышевым мешком, халазу, семяножку. В зародышевом
мешке найти яйцеклетку, две синергиды, антиподы, вторичное
ядро зародышевого мешка. Зарисовать.
6. Сделать срезы через завязь цветка лилии (или сциллы) и
рассмотреть строение синкарппого гинецея с центрально-угло-
вым расположением семязачатков. Найти границы плодолисти-
ков и отметить их на схематическом рисунке.
7. Сделать срезы через завязь цветка фиалки (Viola) и рас-
смотреть строение паракарпного гинецея с постенным располо-
жением семязачатков. Найти границы плодолистиков и отметить
их на схематическом рисунке.
8. Сделать серию срезов через верхушку и основание завязи
смолевки (Silene). Определить число плодолистиков и характер
их срастания, выяснить происхождение колончатого семяносца.
§ 46. ДИАГРАММЫ И ФОРМУЛЫ ЦВЕТКОВ (ТАБЛ. XLI)
Диаграммы и формулы позволяют наглядно и лаконично по-
казать многие важные особенности цветков. Поэтому ими широ-
ко пользуются как в научных трудах, так и в учебных целях.
Диаграммы составляют примерно по тем же правилам, что и
для вегетативных побегов (см. § 34, «Листорасположение»), обо-
значая число и положение членов в кругах. Через все органы
цветка как бы проводят воображаемое поперечное сечение и
проецируют это сечение на плоскость. (Такое сечение дано на
таблице XLI, /.). Сравним его с соответствующей диаграм-
мой (2).
Изображенный цветок находится в пазухе листа, который по
отношению к цветку будет кроющим. Сторону цветка, обращен-
ную к этому листу, условно обозначают передней, а сторону, об-
ращенную к стеблю, — задней. На диаграмме передняя сторона
134
повернута вниз, кроющий лист показан и пндс скобки с килем
внизу, а стебель — кружком вверху диаграммы,
На цветоножке могут находиться прицветники. В пппк’м при
мере их два — справа и слева. Они показаны ни дшнрпмме нт
же в виде скобок с килями справа и слева.
На диаграмме показывают число кругов, число членом н ни ж
дом круге и их взаимное положение. Чашелистики пока niiu.i
скобками с килями, а лепестки — круглыми скобками (б<ч кн«
лей). Тычинки и пестик обозначены значками, представляющи-
ми как бы разрезы через пыльники и завязь. Таким образом,
диаграмма содержит данные о числе гнезд, числе и способе сра-
стания плодолистиков и о расположении семязачатков.
При построении диаграммы сначала чертят необходимое чи-
ело вспомогательных концентрических окружностей, потом на
них врисовывают значки, учитывая взаимное положение (чере-
дование и т. д.), а после окончания этой работы вспомогатель-
ные линии удаляют.
В формуле буквами и цифрами показывают число членов в
каждом круге. Применяют следующие обозначения:
простой околоцветник — Р или русская буква ‘ о,
чашечка -К —«— ч,
венчик — С —«— в,
андроцей — А —«— А (или Т),
гинецей — G —«— Г (или П).
Русские буквы употребляются в средней школе.
Число членов в каждом круге показывают цифрой около
буквы. Если одноименные члены расположены в два и более
кругов, то их показывают раздельно, например Аз+з- Если орга-
ны одного круга срослись между собой, то их заключают в скоб-
ки—С (5+5).
В формуле можно показать положение завязи в цветке: при
наличии верхней завязи под цифрой, указывающей число плодо-
листиков, ставят черточку; нижнюю завязь отмечают черточкой
вверху.
Кроме того, в формуле употребляют значки, указывающие на
актиноморфность (*) или зигоморфность (/<) цветка.
Таким образом, для цветка, изображенного на таблице, фор-
мула будет следующей: *K5CsA5G(2).
Диаграмма и формула одного и того же цветка не могут пол-
ностью заменить друг друга и не могут быть выведены одна из
другой. Так, формула не содержит сведений о взаимном распо-
ложении частей цветка, числе гнезд пыльника, характере сра-
стания плодолистиков, о характере плацентации. В диаграмме
отсутствуют сведения о положении завязи в цветке.
Поэтому диаграмма и формула взаимно дополняют друг дру~
га и должны составляться на основе изучения самого цветка.
135
Табл. XLI. Диаграммы цветков:
1—2 — сопоставление разреза цветка с его диаграммой; 3 — цветок гороха; 4 — анализ
его венчика; 5 — диаграмма цветка гороха; 6 — цветок крестоцветного после удаления
околоцветника; 7 — диаграмма того же цветка (1—2 — ориг.).
Подробный анализ цветков производят с помощью штатив-
ной лупы и препаровальных игл. Не следует обрывать органы
цветка, не рассмотрев их взаимного положения. Особенно хоро-
шо видно естественное положение органов в молодом цветке и
даже в бутоне.
Рекомендуется изучить цветки у следующих растений:
1. Герань (Geranium pratense L. или другие виды) имеет
крупные цветки, пригодные для начальных упражнений. Особое
внимание надо обратить на чередование лепестков и тычинок,
так как здесь возможна ошибка.
2. Дикая редька (Raphanus raphanistrum L.) или иное расте*
ние из семейства крестоцветных. Обратите внимание на форму и
расположение тычинок. Пестик состоит из двух плодолистиков,
сросшихся своими краями (завязь паракарпная, двугнездная, с
ложной перегородкой).
136
3. Горох (Pisum sativum L.). На диаграмме вместо кругов
показывают овалы, отражающие зигоморфию цветка. Чашели-
стики образуют спайнолистную чашечку. В венчике отмечают
наличие флага (иначе говоря, паруса, более крупного верхнего
лепестка), крыльев (двух боковых лепестков) и лодочки, срос-
шейся из двух нижних лепестков. Тычинки срослись нитями в
трубочку, но не все. Одна тычинка осталась свободной. На диа-
грамме тычинки соединяют черточками. t
4. Тюльпан (Tulipa) или другое лилейное растение.
5. Лютик (Ranunculus). Чашелистики и лепестки расположе-
ны в кругах, а тычинки и пестики —по спирали (цветок геми-
циклического типа). Однако формулу спирали можно выяснить
только после сложного анализа, что не входит в наши задачи.
Число тычинок и пестиков неопределенное (колеблется даже в
различных цветках одного и того же вида и особи). Поэтому,
кроме эмпирической формулы, отражающей состав конкретного
одного цветка, составляют также теоретическую формулу, вы-
водя ее после анализа многих цветков. В теоретической форму-
ле неопределенное число членов обозначают математическим
знаком бесконечности (оо).
ХОД РАБОТЫ
1. Прочитать текст параграфа и уяснить общие правила со-
ставления диаграмм и формул цветков.
2. Изучить с помощью штативной лупы строение цветков ге-
рани, дикой редьки, гороха, тюльпана (или сциллы, лилии), лю-
тика и других растений по указанию преподавателя. Составить
диаграммы и формулы.
§ 47. СОЦВЕТИЯ (ТАБЛ. XLII)
Соцветием можно назвать систему цветоносных побегов
вместе с цветками и прицветниками, более или менее резко от-
граниченную от остальных вегетативных побегов. Согласно
этому определению, соцветия можно понимать как в более узком,
так и в более широком смысле.
В морфологическом отношении соцветия очень разнообраз-
ны. Изучение этого разнообразия — одна из задач летней поле-
вой практики. Однако предварительно необходимо получить
представление об основных принципах морфологического анали-
за соцветий.
Строение соцветий изображают с помощью схем, на которых
показывают (большей частью в боковой проекции) характер
ветвления осей, число и расположение цветков и прицветников.
Естественно, плоский рисунок лишь с известной долей условно-
сти и неполно отражает пространственные отношения между
элементами соцветий.
137
При морфологическом анализе соцветий изучают следующие
четыре ряда признаков, которые могут сочетаться между собой
в значительной степени независимо друг от друга.
1. Характер ол иственности: а) во фрондозных со-
цветиях прицветники имеют характер крупных зеленых листь-
ев (табл. XLII, <?); б) в брактеозных соцветиях прицветники
имеют вид мелких чешуевидных брактей (табл. XLII, 2); в) в
голых соцветиях прицветники вообще отсутствуют (табл. XLII,
1). Могут быть переходные формы (например, фрондозно-брак-
теозные).
2. Поведение апикальных меристем: а) в откры-
тых соцветиях апикальные меристемы не превращаются в цвет-
ки (табл. XLII, /), однако эти меристемы могут замирать, остав-
ляя небольшой придаток выше последнего цветка. Последний
цветок может сместиться на верхушку, но все же он остается бо-
ковым по своей природе и носит название псевдотерминального
(табл. XLII, 3). Так как в открытых соцветиях цветки возника-
ют на боковых осях, то эти соцветия называют бокоцветными;
б) в закрытых соцветиях апикальная меристема превращается в
цветок, который чаще всего в своего развитии опережает боко-
вые цветки (табл. XLII, 2). Закрытые соцветия называют верхо-
цветными.
3. Способ образования системы побегов: а) в
рацемозных соцветиях возникают моноподии, т. е. каждая ось —
результат работы одной апикальной меристемы. Рацемозные со-
цветия могут быть как открытыми (табл. XLII, /, 9), так и за-
крытыми (табл. XLII, 2); б) в цимозных соцветиях возникают
составные оси — симподии, которые представляют собой резуль-
тат работы последовательно заменяющих друг друга апикаль-
ных меристем подчиненного порядка (табл. XLII, 13—16). Ци-
мозные соцветия всегда закрытые.
4. Степень ветвления: а) в простых соцветиях степень
ветвления не более двух, т. е. на боковых осях (цветоножках)
располагаются цветки. На таблице XLII, 1—8 показаны наибо-
лее важные формы простых моноподиальных соцветий; б) в
сложных соцветиях порядок ветвления равен трем и более. При
этом могут возникать как моноподиальные, рацемозные
(табл. XLII, 9—12), так и симподийльные, цимозные (табл. XLII,
13—16) соцветия.
В ряде случаев возникают сложные соцветия, в которых со-
четаются черты рацемозных и цимозных соцветий. Если частные
(парциальные) цимозные соцветия типа извилины, завитка *или
дихазия собраны на оси, имеющей моноподиальный характер, то
говорят о тирсе, или тиреоидном соцветии (табл. XLII, 17). Та-
кие соцветия очень обычны в семействах бурачниковых, губо-
цветных. Повислые тиреоидные соцветия, опадающие после цве-
тения целиком, называют сережками. Они встречаются у бе-
резы, ольхи, тополей.
138
Табл. XLII. Соцветия:
1 — открытая голая кисть; 2 — закрытая брактеозная кисть; 3 — фрондозная кисть с
псевдотерминальным цветком; 4 — колос; 5 — початок; 6 — зонтик; 7 — головка; 8 —
корзинка; 9 — двойная кисть; 10— сложный колос; // — сложный зонтик; 12— метелка;
13 — извилина; 14 — завиток; 15 — дихазий; 16 — двойная извилина; /7 — тиреоидное
соцветие окопника (не показано срастание стеблей); 18 — объединенное соцветие:
г. с. — главное соцветие; о. м. — основное междоузлие; об. с. — объединенное соцве-
тие; о. с. — общее соцветие; п. с. —• парциальное соцветие.
Особого упоминания заслуживает соцветие корзинка. Это
высокоспециализированный тип соцветия, очень характерный
для растений, объединенных в семейство сложноцветных (под-
солнечник, ромашка, василек, одуванчик и проч.). В корзинке
отдельные, чаще всего мелкие, цветки располагаются на расши-
ренном (плоском или выпуклом) ложе. К соцветию приближены
верховые листья, образующие обвертку. Для корзинки типична
дифференциация цветков, разделение их функций: краевые
цветки часто резко отличаются от внутренних. Примером может
служить корзинка подсолнечника, в которой краевые цветки
язычковые, а внутренние — трубчатые. В корзинке василька
краевые цветки воронковидные, а внутренние — трубчатые
139
(см. табл. XXXVIII). Корзинка может также содержать только
язычковые или только трубчатые цветки.
Соцветия, подобные корзинке, имитирующие один цветок,
называют антодиями.
Сложные соцветия могут быть, в свою очередь, собраны в
так называемые объединенные соцветия.
На таблице XLII, 18 дана схема объединенного соцветия.
Как видно, главная ось заканчивается главным соцветием (г. с.),
представляющим собой двойную кисть (в данном примере). Ни-
же главного соцветия из пазух листьев возникли побеги обога-
щения, несущие соцветия, подобные главному. Между зоной
обогащения, составленной побегами обогащения, и главным со-
цветием находится основное междоузлие (о. м.). Таким образом,
в данном соцветии парциальные (элементарные) соцветия
(п. с.) собраны в общие соцветия (о. с.), которые, в свою оче-
редь, составляют объединенное соцветие (об. с.). Примером мо-
жет служить донник лекарственный.
Рекомендуется изучить соцветия у крестоцветных (пастушь-
ей сумки, свербиги и др.), черемухи, подорожника большого,
белокрыльника, примулы, пшеницы, нивяника, василька, сире-
ни, звездчатки, пикульника, окопника.
ХОД РАБОТЫ *
1. Уяснить правила графического изображения и принципы
морфологического анализа соцветий. Изучить основные формы.
2. Произвести морфологический анализ соцветий по указа-
нию преподавателя. Составить схемы и дать характеристики.
§ 48. ПЛОДЫ (ТАБЛ. XLIII)
В самом общем виде плод можно определить как образова-
ние, возникшее из цветка и содержащее семена.
Плоды составляют одну из характернейших черт покрытосе-
менных растений и в такой же степени, как и цветки, показывают
разнообразие форм и богатство приспособительных возможно-
стей в этом типе растений.
Невозможно рассмотреть все формы плодов. Поэтому на дан-
ном занятии надо, во-первых, изучить главнейшие формы пло-
дов, знание которых необходимо для работы с определителями,
для познания систематических групп и для преподавания в шко-
ле; во-вторых, на конкретном изученном материале надо пред-
ставить себе направление эволюционного развития плодов.
Виды плодов систематизированы на таблице XLIII, состав-
ленной в соответствии с классификацией, разработанной
Р. Е. Левиной (1967). В основу этой классификации положены
важные признаки. Первый признак определяется типом гинецея,
из которого развивается тот или иной плод: остаются ли сво-
140
бодными плодолистики (при апокарпии) или они срастаются и
образуют ценокарпный гинецей и как они срастаются (см. § 45) <
По этим признакам плоды размещены по четырем группам: апо-
карпные, синкарпные, паракарпные и лизикарпные плоды.
Семена, формирующиеся из семязачатков, заключены в около-
плодник (перикарпий). Происхождение околоплодника может
быть различным. Он может возникать в результате преобразо-
вания только одного пестика (или пестиков), или в его формиро-
вании участвуют и другие части цветка — околоцветник, цвето-
ложе (например, при наличии нижней завязи).
Перикарпий может быть дифференцирован на хорошо разли-
чимые слои. Наружный слой носит название экзокарпия (вне-
плодника), средний—мезокарпия (межплодника), внутренний—
эндокарпия (внутриплодника). В зависимости от приспособле-
ния плодов к защите и расселению семян ткани околоплодника
могут иметь различное анатомическое строение. Например, в
сухих плодах околоплодник может быть сильно склерифициро-
ван. В некоторых местах околоплодника возникают клетки,
обеспечивающие вскрытие щелями, дырочками и т. п. Плоды,
предназначенные для поедания животными, могут иметь сочный
мезокарпий. Сохранение семян от переваривающего действия
ферментов пищеварительного тракта животного может быть
обеспечено двумя путями: или наличием сильно склерифициро-
ванных покровов самого семени (в ягодах или ягодообразных
плодах), или склерификацией эндокарпия с образованием сте-
нок косточки в костянках.
Апокарпный плод составлен плодиками, причем каждый пло-
дик возникает из одного плодолистика (пестика). Подразделе-
ние апокарпных плодов основывается на числе семян в отдель-
ных плодиках (многосемянные и односемянные плодики) и на
числе плодиков в составе плода (полимерные и мономерные
плоды). При еще более дробном делении учитывается консис-
тенция околоплодника (сухой, сочный).
Среди апокарпных плодов наиболее примитивными являются
многолистовки (как у пиона, дельфиниума, калужницы), По-
скольку апокарпные плоды примитивнее ценокарпных, многоли-
стовку можно считать вообще наиболее примитивным типом пло-
да, исходным для всех остальных плодов покрытосеменных рас-
тений. От многолистовки эволюция апокарпных плодов шла в
следующих направлениях: в сторону сокращения числа семян в
плодиках до одного; в сторону сокращения числа плодиков до
одного; от сухих плодов к сочным.
Следует проследить по таблице эти направления эволюции.
Б,об более специализирован, чем листовка. Листовка вскрывает-
ся только по брюшному шву и не имеет особых приспособлений
для разбрасывания семян, а боб вскрывается и по брюшному, и
по спинному швам. При вскрытии боба у многих видов Лобовых
створки закручиваются винтообразно, разбрасывая семена.
141
мономерные
полимерные
Табл. XLIII. Плоды-
мономерные полимерные
сочные сухие сочные сухие
( /^\^зкзокарпий костянка 1 О 1 Св5“" мезокарпий слибы 1 4/ 1 Vsf—эндокарпий '^'^семя yjlSIn , „ орешек од носе III1мРкРе внутри О мянный WJy гипантия VJ боб 'р \s (репешок) (клебер) br^S Р^\ много многооре- tsSflJwy много- f (> -шек на -шек б куб- S^j костянка\ сочном цдеА\-шинчатом (малина) \ к -толоже ((sM) гипантии 'Г~(земляникбр* (шиподник) -b&L, нногоорешек многоорешек (лютик) погруженной \ 1 JJJ б разросшееся ибетоложе (лотос)
апокарпии
односемянные мнвгосемянные —
А нижние верхние нижние верхние
сочные сухие сочные сухие гпииыр распадам- бскрыба- rrtuuhip распадам- дскрыбаю- сочные ,щиеср -юшиеся сочные .щиеся -щиеся

ценокарпии
синкарпии паракарпии лизикарпии
коробочки f &г (тюльпан) (белена) коробочки стручок Ш® (мак) (фиалка) ''(капусту* коробочки (ле^^^^тные)
дбукрылатка Lr-u (губоцбетные) членистый стручок (дикая редька)
ягода гесперидий (паслен) (лимон)
коробочка К (кипрей) коробочки^^^~2 (орхидные) (колокольчик)
м»хх (зонтичные)
яблоко , ($) (Ж) (яблоня) пЯгодв ты кд и на (крыжобник) (огурцы) ягода (омела)
t’ f /ч/ (кокособая пальма) односемянны' зернобка стручок (сбербига) (злаки) семянка ^^^Zai7ev44rzz7
УЧ костянка VjJL/ (маслина)
Л jA орех желудь Q (леицина) (дуб) семянки к(7дуданчик) (череда)

Объяснение в тексте.
Сухой односемянный плодик нрсит название орешка. Этол
термин употребляется только для плодиков апокарпных плодов
Орешки могут входить в состав многоорешка (лютики, лапчатки,
лотос) или присутствовать в единственном числе (одноорешек).
Особое внимание надо обратить на различия в строении соч-
ных односемянных апокарпных плодов —костянки, многоко-
стянки, многоорешка земляники и шиповника.
Однокостянка сливы (вишни, черемухи, персика, абрикоса)
имеет тонкий кожистый экзокарпий, сочный мезокарпий и каме-
нистый эндокарпий. Таким образом, твердая скорлупа косточки
формируется из стенки завязи, а самое семя лишено твердой се-
менной кожуры.
Многокостянка малины, ежевики состоит из многих плодиков
(костянок), .расположенных на выпуклом цветоложе.
У земляники плод имеет иной характер: его плодики (ореш-
ки) сидят на выпуклом, сильно разрастающемся и сочном цвето-
ложе. Следовательно, плод земляники можно определить, как
многоорешек на выпуклом сочном цветоложе.
У шиповника, как и у земляники, возникает многоорешек, но
он погружен в вогнутый кувшинчатый гипантий (сравнить с
§43, табл. XXXVII, 3).
Ценокарпные плоды, как и апокарпные, подразделяются на
многосемянные и односемянные, а внутри каждой из этих
групп — на верхние (т. е. возникающие из одного гинецея) и
нижние (т. е. возникающие из нижней завязи с участием покро-
вов, облекающих гинецей).
Эволюция от многосемянных плодов к односемянным, от
верхних к нижним и от сухих к сочным происходила параллель-
но в каждой из трех групп ценокарпных плодов (среди син-
карпных, паракарпных и лизикарпных).
Своеобразным приспособлением некоторых сухих ценокарп-
ных плодов явилось дробление (распадение) их после созрева-
ния на односемянные части. Такие распадающиеся (дробные)
плоды характерны для всех зонтичных, губоцветных, бурачнико-
вых, для клена и многих других. Следует подвергнуть подроб-
ному анализу следующие виды ценокарпных плодов.
Коробочка представляет собой многосемянный сухой вскры-
вающийся плод. Коробочки могут сильно различаться по проис-
хождению, по числу плодолистиков, по характеру вскрытия.
Следует рассмотреть коробочки лилии (или тюльпана), белены,
мака, фиалки, примулы, смолевки или иного гвоздичного, коло-
кольчика, иван-чая и решить, на основании каких соображений
они отнесены в ту или иную графу таблицы.
Стручок состоит из двух плодолистиков, имеет постенную
плацентацию и ложную перегородку, делящую полость плода на
два гнезда. При вскрытии двумя створками семена остаются
прикрепленными к этой перегородке. Стручок очень характерен
для всех крестоцветных.
144
Типичную синкарпную пестичную ягоду имеет паслен (поми-
дор, картофель), ландыш, виноград и многие другие. У крыжов-
ника и омелы ягоды нижние, а у яблони, тыквы сочные много-
семянные плоды так своеобразны, что получили особые названия.
У яблони, груши, айвы, рябины (см. с. 124) плод — яблоко.
Его морфологическую природу можно понять, сравнив с плодом
шиповника. На продольном и поперечном разрезах через яблоко
можно видеть, что внутри сочной мякоти находится сердечко, в
котором в пяти гнездах лежат семена. Каждое гнездо, облечен-
ное кожистыми стенками, представляет собой гнездо и стенки
завязи. Синкарпный гинецей, сросшийся из пяти плодолисти-
ков, соответствует апокарпному многоорешку шиповника. Соч-
ная мякоть яблока, сросшаяся с гинецеем, соответствует сочно-
му кувшинчатовогнутому гипантию шиповника. Таким образом,
у яблони именно сочный гипантий имеет пищевую ценность.
У лимона (и у прочих цитрусовых) плод гесперидий харак-
теризуется своеобразным строением околоплодника. Его наруж-
ный слой окрашен каротиноидами в желтый, оранжевый цвет и
содержит много железок с эфирными маслами. Средний слой
губчатый сухой и белый. Семена окружены сочной мякотью, ко-
торая образована волосками, разрастающимися на стенках за-
вязи и заполняющими ее гнезда.
Тыквина представляет собой паракарпный сочный многосе-
мянный плод со склерифицирующимся экзокарпием. Этот плод
характерен для многих тыквенных.
Среди ценокарпных плодов можно встретить костянки. На-
пример, многосемянную костянку имеет калина.
Из сухих цепокарпных плодов следует внимательно изучить
семянку и уяснить ее отличие от зерновки, орешка и ореха.
Семянкой называют односемянный сухой плод с кожистым
околоплодником. Типичной семянкой обладают сложноцветные
(подсолнечник, василек и многие другие). Некоторые семянки
образуют выросты, помогающие их распространению (хохолок
у семянок одуванчика, осота, ястребинки; прицепки у семянок
череды).
Зерновка отличается от семянки тем, что семя срастается с
околоплодником (см. § 23, табл. XVI).
Орех (у лещины) по происхождению является нижним. Его
околоплодник полностью склерифицирован. Он покрыт сросши-
мися прицветниками.
Желудь (у дуба) у основания окружен плюской, имеющей
сложную морфологическую природу.
Название орешка, как оказано выше, употребляется только
для апокарпных сухих односемянных плодиков.
ХОД РАБОТЫ
1. Уяснить принципы классификации плодов по следующим
признакам:
Ю Заказ 2276
145
а) по типу гинецея (апокарпия и<ли синкарпия; характер
срастания и число плодолистиков); /
б) по степени участия в образовании околоплодника других
частей цветка;
в) по числу семян;
г) по консистенции (сочные, сухие);
д) по характеру обсеменения (вскрывающиеся, распадаю-
щиеся).
2. По указанным признакам проанализировать главнейшие
типы плодов, используя влажный и сухой раздаточный мате-
риал. Результаты анализа отразить в зарисовках и записях.
Особое внимание обратить на анализ:
а) листовки, боба, стручка, их отличительных признаков;
б) различных типов коробочек и характера их вскрытия;
в) различных типов ягод и костянок; отличительных призна-
ков яблока, тыквины, гесперидия;
г) орешка, ореха, семянки и зерновки, их отличительных
лризнаков.
ПОЛНОЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ
ОПИСАНИЕ РАСТЕНИИ
При всех работах по морфологии и систематике растений,,
при работе с определителями различного рода и во многих дру-
гих случаях постоянно встречается необходимость очень сжато
и точно описать растение или представить себе растение по дан-
ному описанию. Морфологичеокое описание и научный рисунок
дополняют друг друга, но не могут заменить. В настоящее вре-
мя морфологический язык достиг высокого совершенства — он
точен, краток, ясен и изящен.
При описании надо придерживаться определенных правил.
1. Описание должно быть настолько точным и ясным, чтобы
можно было нарисовать растение без большого отступления от
истины.
2. Используют установленные морфологические термины.
Обязательно употребление следующих общепринятых сокраще-
ний и обозначений:
бл. — близ прлстн. — прилистник
б. м. — более или менее
вн. — венчик
выс. — высота, высотой
дл. — длина, длиной
звз. —завязь
к. — корень, корни
л. — лист
лп. — лепесток
оклцв. — околоцветник
пл. — плод
пльн. — пыльник
цв. — цветок
цвтн. — цветоножка
шир. — ширина, шириной
прцв. — прицветник
пет. — пестик
р. — растение
рлц. — рыльце
соцв. — соцветие
ст. — стебель
стлб. — столбик
тч. — тычинка
чрш. — черешок
чшл — чашелистик
чшч. — чашечка
О — однолетник
Q — двулетник
— многолет. травян. растение;
h— дерево или кустарник
3. В описании отсутствуют все слова, усложняющие и растя-
гивающие его. Выбрасываются все сказуемые, а подлежащие не
повторяются.
4. В описании выдерживается определенный порядок. В за-
висимости от цели описания порядок может быть различным,
однако для наших, учебных целей рекомендуется выдерживать
следующий порядок:
а) общая характеристика продолжительности жизни и спо-
собов перезимовывания;
б) корневая система, ее происхождение; наличие видоизме-
ненных корней;
в) подземные органы побегового происхождения;
г) надземные побеги;
д) листорасположение; листья;
е) соцветия;
ж) общий характер цветка;
з) околоцветник;
147
и) андроцей;
к) гинецей;
л) плод и семя. z
Пример морфологического описания
Лютик ползучий (Ranunculus repens L.)
Р. травянистое, многолетнее. Перезимовывают корневище с
почкой возобновления у поверхности почвы и многочисленные
придаточные корни.
К. придаточные, отходящие от корневища, до 2 мм толщ., с
обильными тонкими боковыми корешками.
Корневище укороченное, покрытое остатками отмерших
органов.
Ст. травянистые, зеленые, слабые, голые или с редкими во-
лосками. Ст. двоякого рода — одни приподнимающиеся, до 70 см
выс., слабоветвистые; другие — в виде плетей до 1 м дл., ползу-
чие, приспособленные для вегетативного размножения.
Л. очередные, внизу сближенные в прикорневую розетку, за
исключением самых верхних, черешковые, с чрш. 3—15 см дл.,
голые или с редкими волосками. Пластинки 3—7 см дл. и 4—
11 см шир., двояко-тройчаторассеченные, сегменты на черешоч-
ках до 1—3 см дл., в общем очертании обратнояйцевидные, с
клиновидными основаниями, б. м. глубоко тройчатораздельные
или рассеченные на неравнозубчатые доли. Средний сегмент на
более длинном черешочке.
Соцв. немногоцветковое, из 2—10 цв., симподиального типа
(б. ч. извилина или дихазий). Прцв. сидячие, нижние трехраз-
дельные с линейными или раздельными долями, верхние — цель-
ные,^линейные.
Цв. на бороздчатых цвтн. 5—15 см дл., правильные, полные,
15—23 мм в поперечнике. Цветоложе выпуклое, при плодах не-
много увеличивающееся.
Оклцв. двойной. Чшч. раздельнолистная, о пяти бледно-жел-
тых ланцетных острых, оттопыренных, при плодах опадающих
чшл., до 5 мм дл. Вн. раздельнолепестный, о пяти лп. Лп. золо-
тисто-желтые, сверху глянцевитые, обратнояйцевидные, вдвое
длиннее чшл., с медовыми ямками у основания, прикрытыми
треугольными или обратносердцевидными чешуйками. Лп. чере-
дуются с чшл.
Тч. многочисленные, спирально расположенные, с желтыми
тычиночными нитями и оранжевыми пльн., созревают раньше
пет.
Пет. многочисленные, спирально расположенные, свободные,
зеленые. Каждый пет. из одного плодолистика. Рлц. сидячие, при
пл. образуют носики.
Пл. — многоорешек. Плодики до 1,5 мм дл., округло-яйце-
видные, с почти прямыми носиками, сжатые с боков, на поверх-
ности усеянные точечными ямками.
148
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПРОВЕРКИ УСВОЕНИЯ
К § 1-7
1. Определите понятие «апертура объектива».
2. Напишите формулу, определяющую разрешающую способность объек-
тива, и сделайте к ней пояснения
3. Вычислите разрешающую способность объектива 8, если известно, что
его апертура =0,20, а средняя длина волны используемого (дневного)'
света =0,55 мкм. Сделайте то же для объектива 40 (А=0,65) и иммерси-
онного объектива 90 (А=1,25).
4. Перечислите, в какой последовательности устанавливают освещение при
микроскопировании.
5. Каковы правила смены слабого объектива сильным?
6. Каковы правила употребления диафрагмы конденсора?
К § 8
7. Что такое «оптическое сечение»?
8. Как влияет показатель преломления света среды, в которую погружен
объект, на качество оптического изображения?
9. Каковы правила пользования микрометренным винтом?
К § 9
10. Перечислите живые части клетки из чешуи лука.
11. Какое положение в клетке занимает цитоплазма?
12. Объясните характерные форму и положение клеточного ядра.
13. Как узнать, жива или мертва клетка?
14. Дайте определение понятиям «пора», «плазмолиз», «деплазмолиз», «ва-
куоль».
15. Что такое вакуоль, чем она заполнена и какое положение в клетке за-
нимает?
К § 10, 11
16. Объясните, почему хлоропласты, лежащие около боковых стенок клет-
ки, по виду отличаются от остальных хлоропластов.
17. Почему в живых клетках элодеи не заметны ядра?
18. Как объяснить, почему движутся хлоропласты?
19. Как называется крахмал, отложенный в хлоропластах? Почему?
20. Что такое межклетники и как они образуются? Их значение?
21. Чем хромопласты отличаются от хлоропластов?
К § 12
22. В каком порядке происходят изменения клетки при митозе?
23. Как объяснить целесообразность сложных перемещений хромосом при
митозе?
24. Как возникает клеточная оболочка в конце митоза?
К § 13, 14
25. Чем отличаются друг от друга простые, сложные и полусложные крах-
мальные зерна?
26. Какова причина слоистости крахмального зерна?
27. Напишите формулу крахмала и дайте к ней пояснения.
28. Какие крахмальные зерна называют эксцентрическими? Концентриче-
скими?
29. Что такое алейроновые зерна?
.30. Опишите строение клетки из семени фасоли.
149
К § 15, 16
31. Как микрохимически доказать отсутствие или наличие лигнина в целлю-
лозной оболочке?
32. Как утолщается вторичная оболочка?
33. В каком направлении расположены (ориентированы) частицы целлюло-
зы в оболочке лубяного волокна? Почему?
34. Как объяснить форму ветвистых поровых каналов в оболочках камени-
стых клеток?
К § 17
35. Нарисуйте по памяти апекс побега и обозначьте его части.
36. Перечислите характерные признаки меристематических клеток и объяс-
ните их.
37. Где в конусе нарастания расположены инициальные клетки? Поясните
рисунком.
38. Дайте определение понятию «инициальные клетки».
39. Что такое «туника» и «корпус»?
40. Как возникают листовые зачатки?
41. Как возникают зачатки боковых побегов?
42, Как отличить зачатки листьев от зачатков побегов в конусе нарастания
элодеи?
К § 18, 19
43. Перечислите особенности замыкающих клеток.
44. Как определить, замкнута или открыта устьичная щель?
45. Какие приспособления имеет эпидерма к уменьшению испарения воды
из листа?
46. Что такое кутикула? Какое положение она занимает и каково ее зна-
чение?
47. Что такое лейкопласты и чем они отличаются от хлоропластов?
48. Что такое антоциан и как он распределен в клетке?
К §20
49. Почему на ветвях деревьев и кустарников эпидерма заменяется проб-
кой?
50. Каковы функции пробки на ветвях деревьев?
51. Что такое перидерма и какие ткани входят в ее состав?
52. Что такое феллоген, где и как он возникает, какова его функция?
53. Какие изменения происходят в клетках пробки по мере их возникнове-
ния из феллогена и отмирания?
54. По каким признакам можно найти феллодерму среди остальных тканей
на поперечном срезе ветки бузины?
55. Что такое чечевички, как они возникают, каковы их строение и функция?
56. Нарисуйте возникновение пробки из феллогена.
57. Благодаря каким особенностям строения пробка может выполнять свои
функции?
58. Нарисуйте клетки колленхимы в поперечном разрезе.
59. Нарисуйте волокна склеренхимы в поперечном разрезе.
60. Как можно объяснить одновременное присутствие двух различных ме-
ханических тканей в одном и том же стебле?
К § 21
61. Какие элементы входят в состав ксилемы тыквы?
62. Дайте определение понятий «сосуд» и «трахеида».
150
63. Опишите строение пористого пнуцп
64. Нарисуйте различные типы сосулон и пучке h.ikhh
65. Что такое окаймленная пора? Чем они «и ............ п?
66. Чем можно объяснить присутствие согудип рп hhpikii* ihhhh и ндним И
том же пучке?
67. В какой последовательности происходи ! и imcih пни ынинним
при его формировании из камбия?
68. Какие элементы входят в состав флоэмы ii.ikih.i?
69. Какое строение имеет ситовидная трубка и кпк опа по ннитн। hi мыМШ*
70. Что такое сопровождающие клетки и как они ноhiiiioiioi hi нямбий!
71. Нарисуйте ситовидную трубку с сопровождающими илгiihimn й H|tи
дольном разрезе.
72. Что такое камбий? Каковы его строение и функции?
73. В чем отличие понятий «камбий» и «камбиальная зона»?
74. Нарисуйте клетки камбия и камбиальной зоны в поперечном и нродиль
ном сечениях.
К § 22, 23
75. Из каких частей состоит семя ясеня? Фасоли?
76. Из каких частей состоит зародыш фасоли?
77. В какой последовательности развиваются органы зародыша фасоли при
прорастании? Объясните приспособительное значение этой последова-
тельности.
78. Как доказать, что семядоли — измененные листья?
79. В каких тканях могут накапливаться запасные вещества в семенах?
80. В чём проявляется высокая степень дифференциации зародышей фасоли
и пшеницы по сравнению с зародышами моркови и частухи?
81. Чем отличаются друг от друга семена двудольных и однодольных рас-
тений?
82. Перечислите органы зародыша пшеницы.
83. По каким признакам отличаются главный, боковые и придатоные корни
у проростка фасоли?
84. Что происходит с колеоризой, колеоптилем и щитком зародыша пшени-
цы при прорастании? Каковы их функции?
85. Опишите клетки, входящие в состав эндосперма пшеницы.
К § 24
86. Нарисуйте схематично кончик корня и покажите зоны роста.
87. Опишите особенности строения чехлика и объясните их.
88. На схематическом рисунке покажите положение инициальных клеток
корня и границы образуёмых ими тканей. Каких?
89. Что такое корневой волосок и как он образуется?
90. Как зона всасывания может перемещаться в почве, если клетки, входя-
щие в ее состав, неподвижны?
91. Как можно объяснить наличие межклетников в кончике корня? В каких
тканях они находятся?
К § 25
92. Перечислите ткани, входящие в состав первичной коры корня монстеры.
Каковы их функции?
93. Перечислите ткани, входящие в состав стелы корня. Каковы их функции?
94. Какие элементы ксилемы и флоэмы и в каком порядке возникают в
корне?
95. Определите понятие «экзархное заложение».
96. Определите понятия «протоксилема», «метаксилема», «протофлоэма»,
«метафлоэма».
151
К § 26—32
97. В каких клетках корня возникает камбий?
98. Как в корне возникает перидерма?
99. Покажите на схематическом рисунке положение первичных и вторич-
ных тканей в корне.
100. В каких тканях и в каком порядке возникают боковые корни?
101. На схематических рисунках покажите различия в строении корнеплодов.
102. Является ли корнеплод корнем, плодом или каким-либо иным образо-
ванием?
103. .Как утолщается корнеплод свеклы?
104. Какие корни называются придаточными?
105. На.каких органах и в каких тканях возникают придаточные корни?
106. Какова морфологическая природа бактериальных клубеньков на корнях
бобовых?
107. Какова функция бактериальных клубеньков?
108. Нарисуйте схему продольного разреза через клубенек и обозначьте
ткани.
109. Определите понятия «микориза» и «микоризные корни».
110. Назовите типы микориз и укажите, чем они различаются.
К § 33—35
111. Дайте определение понятиям «побег» и «почка».
112. Может ли удлиненный побег быть короче укороченного? Дайте опреде-
ление этим понятиям.
113. Почему почку нельзя назвать укороченным побегом?
114. Какое строение имеют вегетативные и вегетативно-генеративные почки?
115. Что такое листовой рубец, почечное кольцо?
1165 Чем моноподиальная система побегов отличается от симподиальной?
117. Что такое дихотомическое, боковое и ложнодихотомическое ветвление?
118. Нарисуйте формы поперечного сечения стебля и назовите их.
119. Нарисуйте формы стебля по направлению роста. Обозначьте их.
К § 36, 37
120. Назовите характерные особенности прокамбия и опишите его возникно-
вение в стебле.
121. Чем отличается образование проводящих тканей в прокамбии от их
образования из камбия?
122. Охарактеризуйте кратко типы возникновения первичных и вторичных
приводящих тканей в стебле.
123. Где располагаются в стебле эндодерма и перицикл?
124. Чем отличаются открытые проводящие пучки от закрытых? Коллате-
ральные от биколлатеральных? Нарисуйте схемы.
125. Как располагаются механические ткани в стебле и почему?
126. Перечислите особенности строения стебля однодольных растений.
127. Нарисуйте схему строения проводящего пучка кукурузы.
К § 38
128. Какие элементы входят в состав древесины сосны?
129. Нарисуйте отдельную трахеиду в поперечном, продольном радиальном и
продольном тангентальном сечениях.
130. Какие элементы входят в состав сердцевинных лучей сосны?
131. Нарисуйте окаймленную пору сосны в трех сечениях.
132. Почему и как возникают годичные слои в древесине сосны?
133. Что такое смоляной ход? Каково его строение?
152
К § 39
134. Что такое вторичная кора и чем она отличается от первичной коры?
135. По какому признаку можно найти перицикл в ветке липы?
136. Перечислите все элементы в древесине липы и укажите их функции.
137. Почему в древесине липы хорошо заметны границы между годичными
слоями?
138. Как возникают из камбия вторичные сердцевинные лучи?
139. Как отличить на продольных и поперечных срезах сосуды, трахеиды и
древесинные волокна?
14'0. Перечислите вое элементы, входящие в состав вторичной коры липы,
и укажите их функции.
141. Почему во вторичной коре липы образуются видимые на поперечных
срезах трапеции и треугольники?
142. Что такое дилатационная паренхима? Каковы ее расположение и функ-
ции?
К § 40
Нарисовать листья по приведенным ниже описаниям и попытаться опре-
делить, каким видам растений они принадлежат.
143. Лист ланцетный, острый, с копьевидным основанием, цельнокрайний.
144. Лист яйцевидный, крупнопильчатый, заостренный, с сердцевидным осно-
ванием.
145. Лист широко-обратнояйцевидный, па верхушке выемчатый, по краю
выемчато-пильчатый. Жилкование перистое.
146. Лист ромбический, с клиновидным основанием, длиннозаостренный, мел-
копильчатый. длинночерешковый, с перистым жилкованием.
147. Лист короткочерешковый, в общем очертании обратнояйцевидный, пе-
ристолопастный, о пяти парах тупых лопастей, цельнокрайний.
148. Лист длинноче|решковый, тройчатосложный, листочки обратнояйцевид-
ные, тупые, с клиновидными основаниями, пильчатые.
149. Лист яйцевидный, с заостренной верхушкой и неравнобоким основанием,
двоякопильчатый, с перистым жилкованием.
150. Лист в общем очертании продолговатый, двоякоперисторассеченный, с
семью парами узкояйцевидных сегментов первого порядка. Сегменты
второго порядка узкотреугольные, пильчатые, острые.
К § 41
151. Нарисуйте схему расположения тканей па поперечном срезе листа.
152. Почему устьица у большинства растений располагаются в большем чис-
ле в нижней эпидерме?*
153. Почему губчатый мезофилл обычно располагается в нижней части листа,
а не в верхней?
164. Как по анатомическому строению определить положение верхней сто-
роны листа?
155. Имеются ли в палисадном мезофилле межклетники? Объясните.
К § 42
156. Определите понятие «метаморфоз»,.
157. Как доказать, что клубень картофеля — видоизмененный побег?
158. Как доказать, что луковица — видоизмененный побег?
159. Чем клубнелуковица отличается от луковицы?
160. Что такое столон, ус?
161. Что такое корневище? Каковы его функции?
162. Какова морфологическая природа колючек и шипов?
163. Определите понятия «филлокладий» и «кладодий».
153
К § 43
164. Укажите различия между гетерохламидными, гомохламидными, гапло-
хламидными, монохламидными и апохламидными цветками.
165. Каким может быть положение завязи в цветке? Какими путями может
возникнуть нижняя завязь?
166. Что такое гипантий?
167. Что такое циклические, гемициклические и спиральные цветки?
168. Дайте определение типов симметрии в цветке,
169. Какими могут быть цветки по составу?
К § 44
170. Нарисуйте внешний вид тычинки и обозначьте ее части.
171. Нарисуйте схему поперечного сечения через пыльник и обозначьте
части.
172* Какие ткани составляют стенку гнезда пыльника? Каковы их функции?
173. Каково строение иыльцевого зерна?
174, Что представляет собой пыльцевая трубка и что она содержит?
175. Как прорастить пыльцу?
К § 45
176. Дайте определение понятий «гинецей», «плодолистик», «пестик». В чем
различия этих понятий?
177. Что такое апокарпный и ценокарпный гинецей? Нарисуйте их схемы.
178. Перечислите типы ценокарпного гинецея и нарисуйте их схемы. Назо-
вите соответствующие типы плацентации.
179. Нарисуйте схему строения пестика и покажите его части.
180. Нарисуйте схему строения семязачатка и покажите его части.
181. Какие клетки входят в состав зародышевого мешка?
К § 47
182. Что такое соцветие?
183. Что такое фрондозные, брактеозные и голые соцветия?
184. Чем отличаются рацемозные соцветия от цимозных?
185. Что такое закрытые и открытые соцветия?
186. Охарактеризуйте соцветия кисть, колос, зонтик, головку, корзинку, за-
виток, извилину, дихазий.
187. Что такое тиреоидные соцветия?
188. Дайте определения понятиям «простое», «сложное», «общее», «парциаль-
ное» и «объединенное» соцветие.
К § 48
189. Что такое плод?
190. По каким признакам классифицируют плоды?
191. Чем отличаются друг от друга листовка, боб, стручок?
192. Чем отличаются друг от друга ягода, костянка, яблоко?
193. Что такое гесперидий, тыквина?
194. Дайте морфологическую характеристику плодов земляники, шиповника.
195. Охарактеризуйте различные типы коробочек.
196. Чем отличаются друг от друга орешек, орех, семянка и зерновка?
197. Перечислите приспособления семян и плодов к расселению с помощью
ветра.
198. Перечислите приспособления семян и плодов к расселению с помощью
животных.
199. Какие плоды и почему считают наиболее примитивными?
200. Какие плоды называют распадающимися? Примеры.
154
ПРИЛОЖЕНИЕ 2
РЕАКТИВЫ
Анилин сернокислый. Для микрохимической реакции на одревеснение кле
точной оболочки. 2 г сернокислого анилина растворяют в смеси, состоя
щей из 4 см3 уксусной кислоты и 194 см3 50%-ного спирта. Срезы поме-
щают в каплю реактива под покровное стекло. Одревесневшие оболочки
окрашиваются в желтый цвет, неодревесневшие остаются бесцвет-
ными.
Бальзам (пихтовый, канадский) для заключения постоянных препаратов
(см. § 7). Загустевший бальзам разбавляют ксилолом.
Бензин (чистый) для чистки иммерсионных объективов после работы.
Гематоксилин. Один из лучших красителей. Имеется много рецептов приго-
товления. Наиболее употребительны рецепты, предложенные Делафиль-
дом, Эрлихом, Майером и Гейденгайном.
Гематоксилин по Делафильду готовят следующим образом.
1 г сухого гематоксилина растворяют в б см3 абсолютного спирта и этот
раствор по каплям вливают в 100 см3 насыщенного раствора калийных
квасцов. Раствор в ширО|Когорлой банке, завязанной марлей (от пыли),
оставляют на неделю на свету. После этого к раствору прибавляют по
25 см3 глицерина и метилового спирта, через несколько часов фильтруют
и оставляют на два месяца в плотно закупоренной банке для окончатель-
ного дозревания. Может использоваться годами, если в него не занесена
грязь. Хранить в банке темного стекла.
Гематоксилин по Эрлиху. 1 г сухого гематоксилина растворяют
в 50 см3 96%-ного спирта, добавляют 50 см3 воды, 50 см3 химически чи-
стого глицерина, 5 см3 крепкой уксусной кислоты и столько калийных
квасцов, чтобы на дне остался нерастворимый осадок. Раствор созревает
в течение двух недель, для чего банку оставляют на свету. После со-
зревания хранят в темноте.
Прочие рецепты приготовления гематоксилина можно найти в литера-
туре.
Глицерин. Для приготовления глицерин-желатины, для приготовления вре-
менных препаратов, для различных реактивов, а также для консервиро-
вания материала (особенно твердых древесин). Для последней цели
употребляют смесь равных количеств спирта, воды и глицерина.
Глицерин-желатина. Для заключения постоянных препаратов. Приготовляют
следующим образом. На одну весовую часть сухой желатины берут
6 частей воды. После набухания прибавляют 7 частей чистого глицерина
и несколько кристалликов карболовой кислоты. Смесь подогревают на
водяной бане до полного перемешивания веществ, но не доводят до ки-
пения. Если смесь остается мутной, ее фильтруют в термостате при по-
вышенной температуре. Для повседневного пользования часть приготов-
ленной глицерин-желатины отливают в пробирку или небольшую кол-
бочку, которую закрывают пробкой с пропущенной через нее стеклянной
палочкой. Эту пробирку непосредственно перед употреблением нагревают
в стакане с водой. Каплю расплавленной смеси наносят на препарат
(см. §7).
Желатина. Для приготовления глицерин-желатины и для приготовления сме-
си при проращивании пыльцы.
Иод металлический. Для приготовления реактива Люголя и хлор-цинк-иода.
Хранят в темной банке с притертой пробкой.
Иод-калий-иод. См. Люголя реактив.
Калий иодид.^Для приготовления реактива Люголя и хлор-цинк-иода.
Квасцы калийные. Для приготовления раствора гематоксилина.
Кислота карболовая кристаллическая. Для приготовления карболксилола и
в качестве антисептика для приготовления глицерин-желатины.
155
Кислота серная. Для приготовления реактивов и серно-хромовой смеси (для
чистки стекол). При разбавлении приливать кислоту в воду (не на-
оборот!).
Кислота соляная дымящая. Для проведения реакции с флороглюцином. Ни в
коем случае не хранить в одном шкафу с инструментами! Ее пары иор-
тят металл и стекло.
Кислота уксусная крепкая. Для приготовления реактивов и для фиксации
материала.
Ксилол. Для разбавления бальзама и как промежуточная жидкость при за-
ключении препаратов в бальзам. Для приготовления карболксвлола
(см. § 7).
Люголя реактив (иод-калий-иод). Как реактив на крахмал. 1 г иодида ка-
лия и 1 г металлического иода растворяют в 100 см3 воды. Хранят в
банке темного стекла.
Масло иммерсионное. Для работы с иммерсионными объективами.
Масло вазелиновое. Для смазки инструментов и для просветления спор и
других объектов (см. § 8).
Меди сульфат. Для приготовления абсолютного спирта. Соль прокаливают в
широкой выпарительной чашке, тщательно перемешивая и не допуская
побурения, до получения чисто-белого порошка. Обезвоженную соль вы-
сыпают непосредственно в 96%-ный спирт или предварительно завертыва-
ют в пакетики фильтровальной бумаги. После посинения соли спирт сли-
вают, соль заменяют обезвоженной. В абсолютном спирте соль должна
оставаться белой. Прокаливание ведут в вытяжном шкафу.
Метиленовая синька. Для окрашивания клеток. Растворяют в дистиллиро-
ванной воде. Окрашивает ядра, одревесневшие оболочки и другие эле-
менты. Употребляется для прижизненного окрашивания.
Парафин. Для заливки пробок^
Поташ. Для приготовления раствора сафранина.
Сафранин. Для окраски одревесневших оболочек. Можно употреблять кон-
центрированный водный раствор или приготовить краситель по рецепту
проф. А. Н. Строганова: в 0,5%-ном водном растворе поташа растворяют
сафранин до насыщения, прибавляют одну пятую (по объему) хлорофор-
ма, сильно взбалтывают и сливают раствор с помутневшего хлороформа.
Спирт метиловый. Для приготовления гематоксилина по Делафильду.
Спирт этиловый. Продажный спирт имеет крепость 95—96%. Приготовление
более слабых спиртов и абсолютного спирта производится в лаборато-
рии. Для консервирования пригоден всякий спирт, а для приготовления
реактивов — спирт-ректификат.
Судан III и судан IV. Красители, окрашивающие жиры, смолы, кутин, субе-
рин. Употребляют раствор красителя в 20 см3 крепкого спирта с добав-
кой 10 см3 глицерина.
Флороглюцин. Для обнаружения одревеснения оболочек. Готовят 0,5—
1%-ный раствор в 50%-ном спирте. Срез помещают в каплю раствора,
оттягивают реактив фильтровальной бумагой, добавляют 1—2 капли ды-
мящей соляной кислоты и накрывают покровным стеклом. После покрас-
нения одревесневших оболочек переносят срез в глицерин и изучают под
микроскопом. Проводить эту реакцию на столике микроскопа нельзя, так
как соляная кислота портит микроскоп.
Формалин. Для приготовления фиксирующих смесей и для консервирования
материала. Продажный формалин имеет крепость 40%.
Хлорид цинка. Для приготовления хлор-цинк-иода.
Хлор-цинк-нод. Для обнаружения неодревесневшей целлюлозы. 30 г хлорида
цинка, 10 г иодида калия и 2 г металлического иода растворяют в 15 см3
воды. Хранят в склянке темного стекла.
ПРИЛОЖЕНИЕ 3
СПИСОК ПОСТОЯННЫХ МИКРОПРЕПАРАТОВ
1. Митоз в корешках лука (продольные и поперечные срезы).
2. Поперечные срезы через листья кливии, ириса.
3. Поперечные срезы через ветки бузины (перидерма, чечевички, заложение
перидермы в молодых ветках).
4. Поперечные срезы молодого стебля тыквы.
5. Поперечные и продольные срезы через сформированные проводящие
пучки тыквы.
6. Поперечные и продольные срезы через семя ясеня.
7. Продольные срезы через семя моркови.
8. Продольные срезы через зерновку пшеницы.
9. Семя частухи (тотальные препараты, продольные срезы).
10. Семена орхидных (тотальные препараты).
11. Продольные и поперечные срезы кончика корня пшеницы.
12. Поперечные срезы корня с возникающим камбием и зачатками боковых
корней.
13. Поперечные срезы молодых корнеплодов.
14. Заложение придаточных корней на ростках картофеля.
15. Поперечные и продольные срезы клубеньков на корнях бобовых.
16. Поперечные и продольные срезы микоризных корней любки.
17. Микоризные корни сосны (тотальные препараты, поперечные срезы).
18. Продольные и поперечные срезы апексов побегов для демонстрации раз-
вития прокамбия и проводящих тканей.
19. Поперечные срезы стеблей георгина, подмаренника, яснотки, звездчатки,
кирказона и других растений.
20. Поперечные и продольные (радиальные и тангентальные) срезы древеси-
ны сосны.
21. Поперечные и продольные (радиальные и тангентальные) срезы древеси-
ны и коры липы.
22. Поперечные срезы листьев растений, принадлежащих к различным эко-
логическим группам.
23. Продольные срезы через цветки лютика, рябины и других растений.
24. Поперечные срезы через тычинки различных растений.
25. Поперечные срезы через гинецеи дельфиниума, фиалки, лилии, смолевки
и других растений.
26. Препараты, демонстрирующие развитие семян из семязачатков.
ПРИЛОЖЕНИЕ 4
ПРИМЕРНЫЙ ПЛАН ЛАБОРАТОРНЫХ ЗАНЯТИЙ
(32 двухчасовых занятия)
1. Общие приемы работы с микроскопом. Формирование оптического
изображения. Изучение спор плауна (§ 1—2, 8).
2. Клетки из чешуи лука (§ 9).
3: Хлоропласты в листе элодеи. Хромопласты (§ 10, 11).
4. Запасные вещества в семенах фасоли и в клубне картофеля (§ 13, 14).
5. Лубяные волокна из стебля льна и каменистые клетки в плодах гру-
ши (§ 15, 16).
6. Апекс побега элодеи (§ 17).
Г57
7. Эпидерма листа зебрины. Устьица и кутикула листа кливии (§ 18, 19).
8, 9. Перидерма и механические ткани в ветке бузины (§ 20).
10, 11. Проводящий пучок в стебле тыквы (§ 21).
12. Семена и проростки двудольных растений (§ 22).
13. Семена и проростки однодольных растений (§ 23).
14. Кончик корня пшеницы (§ 24).
15. Корень монстеры. Появление камбия. Заложение боковых корешков
(§ 25, 26).
16. Корнеплоды. Заложение придаточных корней. Бактериальные клу-
беньки. Микориза (§ 27—32).
17. Элементы побега. Строение почек. Ветвление (§ 33, 34).
18. Строение стеблей травянистых двудольных, растений (§ 36, 37).
19. Строение стебля жукурузы (§ 37).
20. Древесина сосны (§ 38).
*21, 22. Полный анатомический анализ ветки липы (§ 39).
23, Морфология листа (§ 40).
24. Анатомическое строение листовой пластинки (§ 41).
25. Метаморфозы побегов (§ 42).
26. Общие закономерности в строении цветков (§ 43).
27. Тычинки. Пыльцевые зерна (§ 44).
28. Гинецей. Семязачаток (§ 45).
29. Анализ цветков. Составление формул и диаграмм (§ 46).
30. Соцветия (§ 47).
31. Плоды (§ 48).
32. Полное морфологическое описание растения.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие . * t . »...........................................3;
I. Введение ...? :............................................ 4r
§ 1. Устройство микроскопа. Формирование оптического изобра-
жения —
§ 2. Основные приемы работы с микроскопом..................10
§ 3. Рисование микропрепаратов . . ..........................14
§ 4. Фотографирование микропрепаратов...................... 16
§ 5. Измерение микроскопических объектов.....................18
§ 6. Работа бритвой i 19'
§ 7. Приготовление постоянных микропрепаратов . 22
II. Клетка 25
§ 8. Споры плауна ...........................................—
§ 9. Клетка из чешуи лука i................................27
§ 10. Хлоропласты и первичный крахмал в листе элодеи .... 30
§ 11. Хромопласты в плодах рябины или шиповника.............32
§ 12. Митоз в клетках корня лука............................33
§ 13. Запасный (вторичный) крахмал из клубня картофеля ... 35
§ 14. Запасные вещества в клетках семени фасоли.............37
§ 15. Лубяные волокна из стебля льна........................39
§ 16. Каменистые клетки в плодах груши......................40
III. Ткани :................................42
§ 17. Апекс побега элодеи......................................—
§ 18. Эпидерма с листа зебрины................................45
§ 19. Устьице и кутикула листа кливии.........................48
§ 20. Перидерма и механические ткани в ветке бузины............—
§ 2Г. Проводящий пучок в стебле тыквы.........................53
IV. Семена и проростки ..............................59
§ 22. Семена и проростки двудольных растений...............’. —
§ 23. Зерновка и проростки пшеницы. Семя частухи. Семя орхидеи 63
V. Корень s . . t : г ...................................... .66
§ 24. Кончик корня пшеницы : :.................................—
§ 25. Корень монстеры.......................................» 69
§ 26. Появление камбия и заложение боковых корешков в корнях
бобов и фасоли ........................................... . 72
§ 27. Корнеплод моркови . s................................. 75
§ 28. Корнеплод редьки . ... <................................76
§ 29. Корнеплод свеклы . ; :................................78
§ 30. Заложение придаточных корней на ростках картофеля ... 80
§ 31. Бактериальные клубеньки на корнях бобовых...............82
§ 32. Микоризные корни сосны и любки двулистной ...... 83
159
VI. Побег г : : т : ; : . ......................................85
§ 33. Элементы побега. Строение почек. Ветвление...............—
§ 34. Листорасположение -. . .................................88
§ 35. Морфология стебля . т s.................................91
§ 36. Возникновение прокамбия, камбия и проводящих тканей
в стебле 92
§ 37. Различные типы строения травянистых стеблей.............95
§ 38. Древесина сосны ;......................................101
§ 39. Анатомическое строение ветки липы......................104
§ 40. Морфология листа : : : : :..............................ПО
§ 41. Анатомическое строение листовой пластинки плюща или мон-
стеры ......................................................115
§ 42. Метаморфозы побега i : < . ...........................118
VII. Цветки, соцветия, плоды....................................123
§ 43. Общие закономерности в строении цветков...................—
§ 44. Тычинки, пыльцевые зерна . . . . < .•................128
§ 45. Завязь, семязачаток * ... t........................131
§ 46. Диаграммы и формулы цветков.............................134
§ 47. Соцветия s t ... t......................................137
§ 48. Плоды . s . ; v .......................................140
Полное морфологическое описание растений 9 ......... . 147
Приложения
1. Вопросы и задания для проверки усвоения...................149
2. Реактивы ...................................155
3. Список постоянных микропрепаратов . . . . ,...............157
4. Примерный план лабораторных занятий.........................—
Николай Сергеевич Воронин
РУКОВОДСТВО к ЛАБОРАТОРНЫМ. ЗАНЯТИЯМ
ПО АНАТОМИИ И МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИИ
Редактор В. И. Полетаева
Художественный редактор В. Г. Емкое
Технический редактор Л. Е. Пухова,
Корректор Г. Л. Нестерова
ИБ № 5536
Сдано в набор 30.06.80. Подписано к печати 20.03.81. бОХЭО’/и- Бум. типограф. № 3.
Гарн. литер. Печать высокая. Усл. печ. л. 10. Уч.-изд. л. 10,47. Тираж 37000 экз.
Заказ 2276. Цена 35 коп.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Просвещение»
Государственного комитета РСФСР по делам издательств, полиграфии
и книжной торговли. Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41.
Типография № 2 Росглавполиграфпрома, г. Рыбинск, ул. Чкалова, 8.