Text
                    X. К.Сәтпаева
Ж.Б.Нілдібаева
Ө. А.Өтепбергенов
АДАМ
ФИЗИОЛОГИЯСЫ
Казакстан Республикасы Денсаулық сактау министрлігі медицина
институттары студеиттеріне арналған оқулық ретінде мақұлдағаи
Алматы «БІлім» 1995

ББК 28,903я73 С 28. Редакциясын басқарғаи профессор Сәтпаева X. Қ. ған. 1910000000— --------------036—94 412(05)—95 С С 28 Адам физиологиясы Сәтпаева X. Қ.. НІлдібаева Ж. Б., Өтепбергенов Ә. А.— Алматы: «Білім» 1995—512 бет. І5В\ 5—7404—0015—5 Оку құралында бекітілген бағдарламаға сәйкес адам фіізиологиясынын жалпы және дербес бөлімдері карастырылады. Медицнна институтының, сондан-ақ, жоғарыоқу орындарының меднцнна жәңе бнология факультеттері студентеріне, ғылыми қызметкерлерге арнал- ББК 28,903я73 (6) Сәтпаева X. Қ., Нілдібаева Ж. Б., Өтепбергенов Ә. А,. 1995 І5ВК 5—7404—0015—5
АЛҒЫ СӨЗ Медициналық білім беру саласында физиология ғылымы ерек- ше орын алады. Себебі адам физиологиясы барлық медициналық ғылымдардың түбегейлі иегізін калайды. Ол болашақ дәрігерлерді организмнің тіршілік әрекетімен таныстырып, патологиялық құбы- лыстарды ғылыми тұрғыдаи ұғынуға, оларды жоюға мүмкіидік бе- реді. Сонымен қатар, қалыпты физиология жастардын дәйекті көз- карастарын және кәсіби ойлау қабілетін жеткілікті қалыптасты- рады. Дәрігерлерге арналған бұл оқулық қазақ тілінде тұңғыш рет жарыққа шығып отыр. Бұрынғы шыққан физиология оқу құралда- ры негізінен педагогтар мен мал дәрігерлерін даярлайтын жоғары оқу орындары студенттеріне арналған. Олар көлемі жағынан ша- ғын және физиологияның тек кейбір бөлімдерін қамтыған. Ал, мы- на ұсынылыл отырған окулық толық және көрнекі ғылыми туынды. Осы арада айта кетуіміз керек, 1927 жылы медицина училиіцесі оқушыларына арналған Халел Досмұхамедовтың «Адамның тән тірлігЬ атты оқу құралы Қызылорда қаласында жарық көрген бо- латын. Қазіргі кезде бұл кітаптың бір даиасы ғана Қазақстан Рес- публикасы Ұлттық кітапханасының снрек қорында сақтаулы. Окулық өзІнің мәні жағынан қалыпты физиология пәнінің қазІр- гі бағдарламасына барынша сәйкес келеді. Оның үстіне бұл оқу- лыққа бұрынғы орыс тілінде шыққаи оқу құралдарына кірмеген жаца, тың тақырыптар енді. Қелтірілген барлық физиологиялық деректердің денсаулық сақ- тау істерінде, адамның мақсатты іс-әректіиде пайдалы жақтары ерекше көрсетілді. Одан соң, организмнің әрекеттІк белсендІлігіне экологиялык, жағдайлардың ыкпалы ескерілді. Сондықтан оның бейімделіс әсерленістерін жетілдірудің медициналық алғышартта- ры көрсетілді. Қүнделікті практикада кездесетін физиологиялық көрсеткіштер нақтылы жас кезеңдеріне сәйкес өзгеретін болғандықтан, әрбір та- раудың соңында олардың жасқа байланысты ерекшеліктері арнайы қаралды. Бұл, әрнне, балалар дәрігерлерін даярлаудағы мақсат-ті- лектердің талаптарынан туып отыр. Сонымен бірге әлеуметтік бол- мыста адамдардың демографиялық құрамында қарттардың басым болуына байланысты науқастардың дені осылар болады. Сондық- тан оларға пәрменді медициналық жәрдем көрсету қажет. Осы ес- 3
керіліп, қартайған шақтағы организмнің физиологиялық ерекшелік- терІ сипатталады. Авторлар кітапта негізгі фнзиологнялық тіршілік әрекеттерінің реттелісін түсіидіргенде қазіргі кезде ерекше дамыған функцио- нальдық жүйелер туралы қағндаиы арқау етті, Оқулықтың жазылу тәсіліиде жүйелілік, қнсындылық, дәйекті- лік сақталды. Қітапты жазуда өзіндік қиындықтар да аз болған жоқ. Өйткені, медициналық кейбір терминдердің (атаулардың) қа- зақ тіліндегі баламасы әзірше тапшы. Қітаптың «Алғы сөзін», 1,8, 9, 11, 14,15, 16-тарауларын X. Қ. Сәтпаева, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 10, 12, 13-тарауларын Ж. Б. Нілдібае- ва, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24 тарауларын Ә. А. Өтепбергенов жаз- ды. Авторлар кітап жазарда көрсеткен көмектері мен айтқан пікір- лері үшін әріптестеріне шын жүректен алғыс білдіреді. Сонымен бірге, кейбір терминдік түсініктерден жаңсақтық кетуі мүмкін. Сон- дықтан оқырмандардан пікір күтеміз. Бұл оқулық жайлы пікірлерІңізді мына адреске жолдаулары- ңызды өтінеміз: Алматы қаласы, Наурызбай батыр кешесІ. Ден- саулық сақтау министрлігі жанындағы Республи- калық оху-әдістемелік кабинет. Медицниа ғылымының докторы, профессор X. Қ. СӘТПАЕВА
1-т а р а у ФИЗИОЛОГИЯ ЖӘНЕ ОНЫҢ МЕДИЦИНАЛЫҚ МАҢЫЗЫ Физиологияның мәиі Физиологня (грекше рһуйіа — табиғат, Іо^оз — ілім) —тірі ор- ганизм мен онын жеке жүйелері, ағзалары, тканьдері және клетка- ларының әрекеттеріи, функцияларын зерттейтін биологиялық ғы- лым. Физиология организм жүйелері мен ағзаларының бір-біріне әсерін, еаара байланысын және сыртқы ортамен қарым-қатынасын тексереді. Сонымен қатар ол функцияларды жас кезеңдеріне байла- иысты онтогенез және эволюциялық даму барысында бақылайды. Физиология үрдІс дамып келе жатқан ғылым. Ол дербес ғылым ретінде, анатомия мен гистологиядан бөлінгеннен бастап, орга- низмнің тіршілік әрекеті туралы физика, химия пәндерінің әдісте- рін қолдаиып, көптеген нақтылы деректер жинады. ҚазіргІ кезде физиологиядан жеке ғылым ретіиде биохимия, биофизика, нейро- физиология, эндокринология, радиобиология бөліиіп шықты, Физиологияның негІзгі бөлімдері. Физиология өзінің ғылыми бағытына қарай жалпы, жеке және қолданбалы болып үш бөлІмге жіктеледІ. Жалпы. физиология организмнің клеткалары мен тканьдеріңе, ағзаларына бірдей тән негізгі тіршілік процестерінің табиғатын, функциялардың жалпы көрсеткіштеріи, қасиеттерін зерттейді. Олардың сыртқы және ішкі ортаиың әр түрлі әсерлеріне жалпы жауабын, тітіркену, қозу және тежелу құбылыстары туралы мәлі- меттерді қарайды. Жеке физиология кейбір тканьдердің (ет, жүйке т. б.), ағзалар- Дың (жүрек, бауыр, бүйрек т. с. с.) қасиеттеріи, олардың жүйелер- ге (қан айналымы, тыныс, ас қорыту т. с, с,) бірлесіп ұйымдасты- рылу және реттелу негіздерін тексереді, Қолданбалы физиология — адамның әлеуметтік жағдайлары мен мақсатты Іс-әрекетІне байланысты заңдылықтарды анықтайды. Оның қатарына еңбек физиологиясы жатады. Ол адам организмі- нің еңбектену кезіндегі қалыпты жағдайын, жұмыскерлігін, оған өндірістік әсерлерді тексерІп, тиімді жұмыс істеу шараларын жүзе- ге асырады. Спорт физиологиясы дене шынықтыру, машықтану тә- сілдерін ғылыми тұрғыдан ұйымдастырады. Тамақтсйту физиология- сы адамдардың жасына сәйкес әр түрлі кәсіби топтар үшін арнайы, ұтымды тамақтану шарттарын қарастырады. Соңғы жылдары адамиың жана істер, мекен-жайлар игеруіне байланысты қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларын тексеретін экологиялық фиэиоло- *5
гия үрдіс дамуда. Сол сияқты ұшқыштар, ғарышкерлер, сүңгушілер организміне табиғаттың әр алуан төтенше түрткілері мен орасаи жүктемелерінің әсерін зерттейтін суасты, авиация және космос фи- зиологиясы, қалыптасты. Физиологияның аса маңызды саласының бірі — ауыліиаруаіиылық жануарлар физиологиясы. Оның негізгі мақсаты — мал шаруашылығы өнімдерін рылыми жетілдіру. Физиология басқа мақсаттарына, зерттейтіи нәрселері (объект) мен әдістеріне байланысты цалыпты және патологиялыц болып екі- ге бөлінеді. Біріншісі дені сау адам организмінің қалыпты жағдай- ны, салауатты тұрмыс салтын әртүрлі әсерлерге бейімделіс әреке- тін тексеріп, оларды жақсарту амалдарын зерттейді. $ғни қалыпты физиологияның басты мұраты — адамның денсаулығын сақтау. Денсаулық дегенімІз — адам организмінің барынша ұзақ өмір сүру барысында биологиялық және пснхикалық әрекеттец мен тиімді жұ- мыскерлігінің, әлеуметтік белсенділігінің, сондай-ақ ерекшеліктері- не сәйкес дені сау ұрпақ жалғастыру қабілетінің сақталуы мен да- муы. Дара кісінің (инднвидуумның) денсаулығы тұрақты физиоло- гиялық көрсеткіштермен немесе нормалармен сипатталады. Латологиялыц физиология ауру организмдегі ауытқуларды, олардың ағымдарын, барысын, дерттену тетіқтерін анықтайды. Со- нымен қатар ол ауырған организмнің бейімделу әрекетін, сауығу және айықтыру процестерін зерттейді. Ауру организмдері физиоло- гиялық көрсеткіштердің жаңа стационарлық деңгейін клиникалық физңология саласы тексереді. Физиология және медицина Физиология ғылымы медициналық мұқтаждыққа байланысты пайда болған. Расында, организмнің қалыпты қызметін, денсаулык- қа тән көрсеткіштерін жете білмей, ауруды емдеуге болмайды. Сон- дықтан қалыпты физиология барлық медициналық ғылымдардын теориялық негізі деп есептеледі. Демек, физпология, организмнің қалыпты жағдайдағы әсерінен ауытқу мөлшерін білуде, медициналық білім алу барысында, про- филактикалық жұмыстарды ұйымдастырғанда, ауруды емдегенде өте қажет ғылым. Қазактыц ұлы ғұлама ғалымы әлемге Аристотельден кейінгі «Екінші ұстаз» деп танылған бабамыз Әбу Насыр әл-Фараби (ша- мамен 870—950 жж.) — «дәрігер әрбір ағзаның саулығын анықтау үшін, оның жаратылысына карай атқаратын қызметін білуге тиіс»—деп жазды. Әл-Фарабидің айтуынша, «медицина — ақиқат негіздерге сүйеніп, адам органнзмі мен оның әрбір мүшесінің аман- саулығын қамтамасыз ететін өнер». Әл-Фараби медицинаның мәнін, мақсат-мұраты,и ғылыми материалистік тұрғыдан қарады. Ол адам- ның рухани, ойлау және басқа психикалық қабілеттерін қоршаған ортаның әсерін, аурудың пайда болу себеп-салдарын, емдеу ама- лында дәрІ мен тамақтың маңызын дұрыс түсінді. Физиология ғылыми даму жолында көптеген функцңяларды тек- сере келе, табылған зерттеу әдістері мен физиологиялық құрылыс' 6
тарды анықтау арқылы практикалық медицинаны байытып, оның жетілуіне ерекше ыкпалын тигізді. Осы туралы атақты физиолог И. П. Павлов «Медицииа тек қана физиологиялық деректермен күннен күнге толықтырылып отырғанда ғана, адам денесіидегі бұ- зылған механизмдерді дәл тауып, дұрыс емдей алады, яғни шын мәнінде ез мақсатын орындайды» — деді (И. П. Павлов, т. ш. ж. 2-і т., 176 б. 1951). Физиологияның даму кезеңдерІ Басқа да биологиялық ғылымдар Іспетті физиология ертеден да- мыған. Бізге жеткен деректер бойынша, байырғы Қытай, Үнді, Грек, Орта Азия елдерінін, ойшыл ғұламалары, дәрігерлері организмнің құрылысы, тіршілік әрекеттері туралы кәптеген мәліметтер жина- ған. Жаңа дәуірге дейінгі IV ғ-да өмір сүрген Гиппократ пен Арис- тотельдің (ж. д. д. 384—322 жж.) еңбектерінде адам организмінің негізін, оның көптеген құбылыстарын түсінуге арналған әрекеттері байқалады. Алайда, ғылымның өте нашар дамуына байланысты олар біраз сауалдарға, қазіргі тұрғыдан алғанда дұрыс жауап та- ба алмаған. Өйткені, физиологияның алғашқы кезеңінде тірі орга- низмді тәжірибелер арқылы бақылау болмады. Дегенмен, Аристо- тель мен Гиппократтың кейбір функциялар туралы ұғымдары дұрыс бағытталған. Бұл ғұламалардың беделінің кұштілігіне байланыс- ты, жүздеген жылдар бойы олардың ілімдері өзгертусіз сақталған. Тәжірибелік физиологияның қалыптасуы римдік дәрігер Қлав- днй Гален (129—201) тұңғыш рет қолданған вивнсекциялық (тірі- дей тілу) тәсілдерінен басталады. Оның жасаған тәжірибелері бір- неше ғасырларға созылған қағидалардың негізін құрады. Организмнің тіршілік іс-әрекетін бақылау және тәжірнбелер ар- кылы ұғынатын ғылым ретінде физиология XVI—XVIII ғғ. арасын- да қалыптасты. Физпологияның дамуының екінші кезеңін 1628 жылдан бастап санайды. Осы жылы ағылшын ғалымы, дәрігер Унльям Гарвей (Т596—1650) өзінің «Жүрек пен қан қозғалысының анатомиялық зерттеулері» деген ғылымн еңбегін басып шығарды. Осы еңбекте тірі организмдерге жасалған тәжірибелердің нәтнжесінде қан ай- налымы туралы бұрынғы бірсыпыра теріс ұғымдарды әшкереледі. Ол ғылымп зерттеулерге вивисекция әдісін кеңінен енгізді. Осы тә- сілдер арқылы теріні, ағзаларды, тканьдерді ашып, олардың қыз- метін тікелей бақылауға мүмкіндік туды. Сөйтіп, жануарлар фи- зиологиясының негізгі бастамасы деп саналатын У. Гарвей ашқан кан айналымының желісі осы кезде де өзгерусіз қолданылады. Гарвей жаңалықтарынан кейін организмнің функцияларын тә- жірибе арқылы зерттеу көбейіп, физиологияның екінші даму кезең- інде көптеген жаңа ғылыми мәліметтер анықталды. Оған қоса, бұл кезде физика, химия ғылымдары күшті дамып, олардың жаңа зерт- теу әдістері мен жетістіктері физиологняға кенінен пайдаланылды. Физиологияның осы даму кезеңіне зор ұлесін қосқан орыстын ұлы ғалымы М. В. Ломоносов болды. Ол 1748 ж. тұңғыш рет жара-
тылыстанудың негізгі материя мен энергия сақталу заңын ұсынды. Ол түрлі түстІ ажырату теориясын және дәм сезудің қазіргі қайта- ланып отырған жіктерін (классификациясын) жасады. XVIII ғ. аяғында итальян физигі Луиджи Гальвани тканьдерде- гІ электр құбылысын ашты. Оның тәжірибелері кейін физиологня- ның үрдіс дамыған электрофизиология саласының іргесін қалады. Бұл кезеңде әр елде бірнеше бағытпен физиологиялық ғылыми мектептер пайда болып, көптеген түбегейлі жаңалықтар табылды. Әсіресе жүйке, ет жүйесі жете зерттеліп, рефлекс туралы алғашқы ұғымдар қалыптасты. Физиологияның жедел дамуына орыс ғалым- дарының көрнектІ еңбектері ықпалыи тигізді. Олардың ішінде атақты физиологтар И. М. Сеченов (1829—1905) пен И. П. Павлов (1894—1936) ерекше орын алады. Ғылым тарнхында «Орыс физиологиясының атасы» деп таиыл- ған И. М, Сеценов бірінші болып қандағы еріген газдарды шыға- рып алып талдау жасады, тірі организмдегі әртүрлі иондардың қыз- метін анықтады, орталық жүйке жүйесіндегі қозудың жиынтықтау құбылыстарын көрсетті. Сонымен бірге ол ғылымның жаңа бағы- т ы — еңбек физиологиясыиың негізін салушы. Оның бұлшықеттің жпырылуы, қажуы және белсенді тынығу туралы ілімі әлі өз маңы- зын жойған жоқ. Орыс ғылымының даңқын алғашқы шығарған И. М. Сеңенов ашқан — орталық жүйке жүйесіндегі тежелу. Өйтке- ні, бұл рефлекстік кағиданы жаңа тұрғыдаи бағалап, орталық жүйке жүйесі туралы ілімді түпкілікті өзгертуге мүмкіндік ту- ғызды. И. М. Сеченов «Ми рефлекстері» деген данышпандық шығарма- сында тұңғыш рет психикалық іс-әрекеттің физиологиялық негізде- рін көрсетті. Сөйтіп, ол табиғаттың ең күрделі құбылысы санаға талдау жасады. Физиологияның бұл даму кезеңінде орталық жүйке жүйесін зерттеуге зор үлес косқан орыс ғалымдары Н. Е. Введенский, Ф. В. Озсянииков, И. А. Миславский, А. А. Ухтомский. И. М. Сеценов пен И. П. Павловтың жүйелі еңбектерІнің иәти- жесінде, олардың ғылыми мектептері бүкіл әлемге әйгілі болып, алдыңғы қатардағы физиологнялық ой-өрісінің орталығына айнал- ды. Сөйтіп, фнзиологияның даму тарихының ұиііниіі, Л авловтан ке- йінгі кезеңі басталды. Оның алғашқы еңбектерІ қаи айналымының реттелу механнзмдеріне арналды. Ол жүрек қызметін реттейтін үш түрлі жүйке талшықтарының болатындығын анықтады. Бұл зерт- теуінде ол физиология тарихында тұңғыш рет жүйкенің жүрек еті- не нәрлендіру (трофикалық) әсерін тапты. И. П. Павлов организм ағзаларынын, қызметін нервизм тұрғы- сынаи зерттеп, реттелу механизмдерінде жүйке жүйесінің жетекші ролін көрсетті. Алдыңғы саптағы өзінің әріптестері И. М. Сеценов, С. П. Боткнн, Г. А. Захарьин ілімдеріндегІ нервнзм бағыты И. П. Павловтың барлық жұмысында көриекті орын алды. И. П. Павлов жүрек-тамыр жүйесін тексерумеи қатар ас қорыту физиологиясын зерттеді. Ол көптеген жаңа тәжірибелік хирургия әдістерін еигізіп, бүкіл ас қорыту бездеріиің тікелей жүйке жүйесі 8
қатысуымен қызмет атқаруын дәлелдеп берді. Ас қорыту бездері- нін. жуйке жуйесі қатысу арқасында ғана тамақтың әртүрлі құра- мы мен мөлшеріне лайықты икемделетінін көрсетті. Осы ас қорыту жүйесі саласындағы еңбектері үшіи 1904 ж. И. П. Павловқа дүние жүзілік Нобель сыйлығы берілді. И. П. Павловтың зерттеулерінің екінші бір маңызды жағы орга- низмді жеке ағзалардың жай ғана жиынтығы емес, сыртқы ортамен тығыз байланыста қызмет атқаратын толық біртүтас жүйе ретінде қарауы. Ол организмиің қоршаған ортамен өзара байланысы, оның құбылмалы жағдайлары жоғары жүйке іс-әрекеті арқылы атқары- латыиын дәлелдеді. И. П. Павлов шәкірттерімен бірге физиология- лык хирургия немесе созылмалы тәжірибелік әдісін дамытты. Ол әдІс ағзалардың қызметін сау тұтас организм жағдайында, оның фнзиологиялық процестерін табиғи қалпында синтездік зерттеуге колайлы болды. И. П. Павлов ашқаи шартты рефлекстер әдісі орга- иизмнің мінез-әрекетінің негізін қалаушы психпкалық әсерленіс- терді тексеруге мүмкіндік берді. Әсіресе, шартты рефлекстердің қалыптасу мен тежел< заңдылықтары жоғары жүйке іс-әрекетінің типтері, олардың тәжірибелік неврозда бұзылуы, ұйқы, гипноз, сигналдық жүйелердің басым негіздері анықталды. Соның нәтижесінде жоғары жүйке іс-әрекеті туралы материа- листік ілім қалыптасты. И. П. Павловқа 1935 ж. Халықаралық XV физиологиялық кон- гресс «дүние жүзілік физиологтардың атасы» деген құрметті атақ берді. И. П. Павлов көптеген шәкірттер даярлады. Олар кейін физно- логиялық жаңа ғылыми бағыттарын жасап<маңызды жаңалықтар ашты. Физиологняның қазіргі даму ерекшеліктері Осы кездегі физиологиялық зерттеу жұмыстарында ғылым мен чехниканың, кибернетиканың жетістіктерін, радноэлектрониканың жаңалықтарын, есептеуші машиналарды, телеметрияны т. б. кеңі- нен тұтынады. Оған қоса қазіргі физиология ғылыми зерттеулерді комплексті түрде жүргізеді. Яғни, шектес ғылымдардың табыстарын, мәлімет- терін мол пайдаланады. Соңғы кезде осының негізінде маңызды ғылыми пәтижелер алынып отыр, Мұнымен бірге физиологиялық зерттеулер жүйелі түрде жүргі- зіледі. Оргаиизмнің қызметін жүйелі түрде зерттеу ондағы көпте- ген физиологиялық жағдайларды түсінуді жеңілдетеді. Сондықтаи тірі организмді әрекеттік жүйелер теориясының тұрғысынан зерттеу басталды. Бүл теорияны ұсынған П. Қ. Анохин. Әрекеттік жүйелер деп әр тектІ құрылымды ағзалар, тканьдер және олардың белгілі бір қызметін қамтамасыз ететіи реттеуші механизмдер жинағын айтады. Былайша айтқанда әрекеттік жүйелер әртүрлі шектегі жа- уап беретін құрылымдар мен организмнің қызметін қамтамасыз ететіц және оның белгілі бір жағдайға бейімделісін ұйымдастыра- 9
тын жуйкелік және гуморальдық механизмдерінен тұрады. Мәсе- лен, бір әрекеттік жүйе қан қысымын, екіншісі—қандағы қант мөл- шерін, үшіншісі — тұз бен су тұрақтылығын қамтамасыз етсе, төр- тіншісІ — қозғалыс бейімділігін қадағалайды. Қандай да болма- сын әрекеттік жүйелердін, қызметі реттеліс және өзін-өзі реттеуге негізделген. Реттеліс деп организмнІң белгілі бір қажеттігін және ішкі орта тұрақтылығын (гомеостазды) қамтамасыз етуші әрекеттік жүйе- лердің қызметін өзгертіп, оны бір қалыпқа келтіруді айтады. Ал Іш- кі орта деп организм клеткалары ішіндегі және сыртынд,ағы тұрақ- ты құрамды қаи, лимфа т. б. сұйықтықты айтады. Жүйкелік-гу- моральдық қатынаспен қатар клеткалар арасында креаторлық (грек. сгеаіе — көшірме) байланыс та бар. Жаңа және ескі клетка- лардың кұрылымында ұқсастық болу үшін клеткалар арасындағы ақпараттардың маңызы зор. Қлеткааралық ақпараттарды ірі моле- кулалар жеткізеді. Оларды қан клеткалары да тасымалдауы мүм- кін. Макромолекулалар бір клеткадан екінші клеткаға олардың түиіскен жеріндегі саңылаулар арқылы немесе пиноцитоз жолымен өтеді. Әрекеттік жүйелердің түрлІ қызметтерінің бейімделісі жалпы организм қызметінің жүйкелік-гуморальдық реттелуі арқылы іске асады. Физнологиялык әрекеттердін өзін-өзі реттеуі деп төменгі даму сатысындағы жануарлар әлемінде кездесетін реттеудің қарапайым түрІн айтады. Өзін-өзі реттеу — тіршілік үшін маңызды процесті немесе белгі- лі бір тұрақты жағдайды автоматты түрде сақтау қабілеті. Гомеос- тазис, изотермия, изоосмия, изоволемия, изогидрия т. б. өзін-өзі рет- теу арқылы сақталады, Табиғатта өзІн-өзі реттеу арқылы өзгерту- ші және қалпына келтірушІ жағдайлар автоматты түрде белгілі қа- лыпта сақталады. Реттеліс жәке өзін-өзі реттеу өте қозғыш, тітіркендіргіштің өте аз күшіне қозатын жүйке жүйесінің кызметі арқылы орындалады. Тірі тканьдердің көбінде қозғыштык қасиет бар. Яғни, тітіркендір- гіш әсер еткенде, ол қозу деп аталатын белгілі бір жағ.дайда бола- ды. Қозғыштық жоғары сатыдағы жануарларға тән қасиет, ал ті- тіркену — төменгі сатыдағы организмдерге тән қасиет. ТүрлІ жүйке элементтері — рецепторлық құрылымдар, нейрон- дар, олардың талшықтары өте қозғыш тканьдерге жатады. Гумо- ральдық реттеуге қарағанда жүнкелік реттелістің артықшылығы мынадай: 1. Жүйкелік байланыс белгілі бір мүшеге, клеткалар тобына дәл бағытталады. Ал, гуморальдық реттеуде химиялық белсенді заттар қан немесе лимфа арқылы бірнеше мүшеге, тканьге әсер етеді. Сон- дыктан ол заттарға организмнің жалпы әсерленісі байқалады. 2. Жүйкелік байланыс гуморальдыққа қарағаида функцнялар- ды жылдам реттейді. Жүйке серпіністерінің өрістеу жылдамдығы кан қозғалысынан жүз еседей тез. 10
3. Жүйке жүйесі әрекетті тек қана тудырып қоймай, қажет бод- маса оны мүлде тоқтатып та тастайды. Ал химиялық заттың әсері ол зат әбден ыдырағанша жалғасады. Адам мен жануарлар организмінде қызмет біртұтас жүйкелік- гуморальдық жолмен реттеледі. Оның ішінде жүйкелік реттеу бас- ты, гуморальдық реттеу қосымша механизм. Әрекеттердің жүйкелік және гуморальдық реттелісін, бірлесті- гін физиологтар ашқан жүйкеаралық байланыс — синапстармен де (түйіспелермен) дәлелдеуге болады. Жүйке жүйесінің козуынан синапста химиялық зат—медиатор пайда болып, ол қозуды бір нейроннан екінші нейронға өткізеді. Орталық жүйке жүйесінің барлық қызметі рефлекс түрінде ат- қарылады. Ең алғаш рефлекс туралы түсінікті XVII ғасырдың со- нында Р. Декарт негіздеген. Рефлекс (геііехіо — тойтарыс)—сырт- қы ортаның әсерлеріне организмнің жүйке жүйесінІң қатысуымен берген жауабы. Қандай да болмасын ол рефлекстік доғаның бар- лық бөлімдері түгел болғанда ғана пайда болады. РефлекстІк до- ға — бейнеліс кезінде қабылдағыштан эффекторға дейін қозудың өрістейтін жолы. Оған жауап әсерленісін тудыратын бірнеше жүй- келік құрылымдар қатысады. Рефлекторлы доға қабылдағыштар- дан (интеро, экстеро және проприо-рецепторлар), орталыққа тебе- тін сезімтал жүйкеден қозуды өткізетін орталық бөлімнің (ми мен жұлынның) нейрондар тобынан, орталықтан тебетін қозғаушы жүйкеден және эффектордан (жұмысшы ағзадан) тұрады. Рефлекс- тік доғаның бұл бөлімдері тура байланыс жолы арқылы жалға- сады. Орталық жүйке жүйесіндегі нейроидар арнайы кызмет атқару- ға бейімделіп тұрақты орында орналасады. Яғни әрбір жүйке ор- талықтары организмнің белгілі бір қызметіи реттеуге бейімделгек. Мәселеи, тынысты реттентін жүйке орталықтары сопақша мидың, жұлынның. ми бағанының, ми қыртыстарының белгілі бір жерінде орналасқан. Организмнің тіршілік жағдайына икемделу мен рефлекстік қызметІн «кері афферентация» иемесе «кері байланыс» қамтама- сыз етеді. Қері байланыс деп әрекеттің нәтижесі немесе қажеттілігі тура- лы қабылдағыштан басталатын ақпаратты орталық жүйке жүйесі- не жеткізетін байлаиыс жолыи айтады. Мұндай мәліметтер орта- лық жүйке жүйесіне тек қана эффекторлардың сезімтал элемент- терінен ғана келіп қоймай, әрекеттің негізіиде тітіркендірілген бас- Ка ағзаларда ориаласқан бірқатар қабылдағыштардан да келеді. Тірі организмдегІ рефлекторда әсерленістің тура және кері бай- ланысы кибернетикадағы байлаиыстармен бірдей. Қибернетикалық жүйенің арасында бір-бірімен мәліметтесу байқалады, яғни оның қызметі ақпарат (информация) теориясына негізделген. Ақпарат теориясы түрлІ мәліметті қабылдау, таңбалау (кодтау), талдау, мәлімет тасу және сақтау заңдарын зерттейді. Қнбернетикалық жүйелер әрекетінің негізгі және жалпы прнн- циптері физиологиялық кейбір процестердІ моделдеуге мүмкіндік 11
берді. Мысалы, шартты рефлекстердің жасанды моделдері, жүйке- лік қозудың механизмі, нейрондардың моделдері жасалды. Жүрек ырғағын зерттеу нәтижесіиде электростимулятор іске қосылып, көп- теген науқастар жазылып еңбекке қайтарылды. Қатерлі жүрек ау- руларына операция жасау үшін жасанды аппараттар жні қолданыл- ды. Осы іспетті гемодиализ иемесе жасанды бүйрек кеңінен тарады. Физиология мен техникалық ғылымдардың тығыз байланысынан б и о н и к а дамыды. Мұндай жетістіктер медицияа ғылымының басқа да жаңа салаларын қалыптастырды. Физнология ғылымының қазақ жерінде дамуы барысында, онын іргетасын қалаған — атақты ғалым, академик А. П, Полосухин (1901 —1965) болатын. Ол Қазақстанда алғашқы ғылыми-зерттеу физиология институтын ашып, ғылыми мамандар дайындауда көп еңбек сіңірді. А. П. Полосухин бастаған қазакстандық физиологтар кан айналысы жүйесі мен бұрын тексерілмеген лимфология сала- сын зерттеуде үлкен табыстарға жетті. Физнология ғылымының өркендеуіне зор еңбегі сіңген — белгілі ғылым қайраткері, академик Н. 0. Базанова. Оның қыруар еңбек- тері ауылшаруашылық физиологиясыи үрдІс дамытуда. Қөп жыл- дар бойы казақстандық физиологтар қоғамын басқарып, оны әлем- ге танытты. Соңғы жылдары медицина ғылымының әлеуметтік мәні зор са- ласы — тамақтану физиологиясы жедел дамуда. Мұнда дүние жү- зінде танымал ғалым, академик Т. Ш. Шармановтың жүйелі еңбек- тері жетекші орын алады. Оның белсенді қатысуымен Қазақстан- да тамақтану аймақтық проблемаларыныц ғылыми-зерттеу инсти- туты ашылды. Ондағы ғалымдар нәрлі заттар мен витамнндердің ғылыми негіздеріи ашып, балалар үшін қоректік тағамдар даяр- лау, клиникада арнайы диета қолдаиу шараларыи жүзеге асырды. ҚазіргІ кездегі физиология, басқа да ғылымдардың жетістікте- рін кеңінен пайдаланып, медицина салаларыиың дамуына ықпалын тигізуде. Сонымен фнзнология — дені сау адамның тіршілігі мен кінәрат- сыз өмір салтының теорнялық цегіздеріы жасайтын ғылым. Ол ау- руды емдеу шартын және оның алдын алу амалдарын жасап, ден- саулықты қорғау арқылы адамиың белсеиді іс-әрекетін, тиімдІ жұ- мыскерлігін ұзақ уақыт сақтайды. Қалыпты фнзиология деисаулық көрсеткіштерін ғылыми негІз- де қарап, организмнің келешектегі әрекеттік белсенділігін болжай- ды. Ол студенттерде клиникалық пәидерден тәлімдеуді іске асырып, білікті дәрігерлер даярлауға мүмкіндік туғызады. Қалыпты физнологня адамнын мақсатты Іс-әректін оның тұр- мыс, тұрғын және еңбек жағдайларыида жүйелі амалдар арқылы бақылайды. Ол организмнің тіршілік процестеріне әлеуметтік әсец- лер ыкпалыи анықтайды. Адамның тіршілік әрекеттері жас кезең- деріне сәйкес өзгеріп отырады. Өйткені, оитогенездік дамудың әр- бір сатысында өзіндік физнологиялық көрсеткіштер қалыптасады. 12
Жас кезеңдерІ ҚазІргі кезде адам өмірін кезеңдерге бөлудің жалпы жіктелуі (классификациясы) жаңа талаптарға сәйкес келмейді. Себебі педа- гогика саласында және медицинада қолданып жүрген жас кезеңде- рін атаудың салыстырмалы айырмашылығы бар. Осыны ескеріп, оқулықта онтогенездік немесе жеке организм дамуы кезеңінің тө- мендегі желісі ұсынылып отыр. Адам өмірі құрсақта даму, балалық шақ және ересектік шақ болып үш сатыға бөлінеді. I. Құрсакта (антенатальдық) 2 айға жуық ұрықтық даму (эм- бриогенез) және 2 айдан 9 айға дейін нәрестелік даму (фетогенез) кезеңдерінен тұрады. II. Балалық шақ (постиатальдық құрсақтан тыс даму) бірнеше кезеңнен өтеді; 1. Жаңа туған (неонатальдық) кезең — туған күннен 4 аптаға дейін перзент қырқынан шыққанша созылады. Бұл кезеңде орга- ннзм сыртқы ортаныңжаңа жағдайларына икемделеді, Шараналық (плацентарлық) қан айналысы өзгеріп, өкпе арқылы тыныс қалып- тасады. Осы алғашқы 1 аптаға жуық неонатальдық мерзіміи тез бейімделу кезеңі деп те атайды. 2. Еметін немесе бөбектік шақ — бөбек өмірінің 1-жылы. 3. Алғашқы балалық немесе сәбилік шақ— 1—3 жас. 4. БіріншІ балалық немесе естнярлық шақ — 4—7 жас. 5. Екінші балалық немесе бүлдіршіндік шақ ұлдар — 8—12 жас, қыздар 8—11-ге дейінгі жас. 6. Жеткіншектік шақ иемесе балигаттық (пубертаттық) шақ — ұлдар 13—16 жас, қыздар 12—15 жаста. 7. Жасөспірімдік шақ иемесе бозбалалық шақ — жігіттер 17—21 жасқа, бойжеткендер 16—20 жасқа дейін. Ш. Ересектік шақ бірнеше-кезеңнен құралады. 1. Қәмелеттік жас екіге жіктеледі. а) кемел жас — ерлер 22—35 жасқа, әйелдер 21—35 жасқа де- йін. Бұл кезеңде адамның өсуі тоқтайды, организмнің құрылымы мен қызметІ толық қалыптасады, іс-әрекеті белсенді және тиянақты болады. б) кемел жас — ерлер 36—60 жас, әйелдер 36—55 жасқа дейін. Олардығі жұйке және эндокриндік жүйелері өзгеріп, кайта қа- лыптасады, тіршілік әрекеттері күрделі өзгерістерге душар болады, климакс кезеңіне сәйкес кейбір аурулардың алғашқы белгілері бі- лінеді. 2. Егде жас — ерлер 61—74 жасқа, әйелдер 55—74 жасқа дейін. Бұл кезеңде организм тез қартаяды. Оның өтеміс қабілеті аза- йып, бейімделіс әрекеті төмендейдІ. Сондықтан олар осы жас ке- зеңдерінде кездесетін ауруларға жиі шалдығады. 3. Қариялық немесе кәрілік жас — ерлер мен әйелдер 75-тен асқаннан кейін басталады. Организм тозып, ииволюция — кері ке- ту байқалады, негізгі тіршілік әрекеттері күрт төмеидейді, тнянак- 13
ты бейімделіс коры сарқылып төтенше жағдайларда өлім қаупі тө- неді. 4. ¥зақ өмір сүруиіілер 91 жастан асқан кісілер. Олардың орга- низмі тұралайды, оның көптеген құрылымдары мен жүйелерінің қызметі әлсірейді, тірек-қимыл әрекеті үйлесімсіз болады, қол-ая- ғы қалтырайды, зат алмасу қарқыны төмендейді, жүйкесі қажиды, тежелу құбылысы дендейді, ұйкы нашарлайды, талдағыштар жүйе- сі кемішін келеді. Алайда бұлардың ішінде ширақ қарттар да кез- деседі. Қартаю деп жасқа байланысты организмді тоздырып, «кәрілік ауруларды» көбейтетін, адамның тіршілік қабілетін төмендетіп, өмірінің ақырғы кезеңі— өлімді жақындататын бнологиялық өз- герістер жиынтығын айтады. ТірІ оргаиизмді, оның ішІнде кәрі адамның тіршілікті өзгерісте- рі мен қартаю заңдылықтарын зерттейтін ғылым—геронтология (грекше ^егоп, &егопііо5 — кәрІ, Іо^оз — ілІм). Геронтология ғылы- мының түбегейлі мақсаты — адамның белсенді және толық бағалы өмір жасын ұзарту амалдарын іздеп табу. Мұны осы ғылымнын. ма- ңызды бір саласы — гериатрия жүзеге асырады. Ол егде және қа- риялық жастағы адамдардың ауруларын анықтау, тексеру әдісте- рін тауып, оларды тиімді емдеу және аурудың алдын алу шарала- рын жасайды. Қазіргі әлеуметтік және демографиялық жайларды ескеріп, дә- рігерлер күнделікті медициналық қабылдаулар кезінде қартайған науқастарға ерекше көңіл бөлуі қажет. Сонымен. жалпы алғанда, организмнің әртүрлі құрылымы мен жүйелерінде өтетін тірішліктік құбылыстарды білу, олардың рет- теліс тетіктерін ажырату, сыртқы әлеммен өзара қатынастағы фи- зиологиялық әрекеттердің мәнін ұғыну болашақ дәрігерлер даяр- лаудың айтарлықтай теорнялық негізін талап етеді, Сопдықтан адам физиологиясы дәрігерлік ғылымдардың ішІнде ерекше орын алады.
I б ө л і м ЖАЛПЫ ФИЗИОЛОГИЯ 2-тарау ҚОЗҒЫШ ТКАНЬДЕР ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адам депесіндегі бірнеше жүздеген триллиоп клеткалардың әр кайсысының құрылысы мен қызметІ, өзін-өзі реттеу мумкіншілікте- рі біркелкі болмайды және клеткалардың өзара қарым-қатынасы, функциональдық жүйелердегі ағзалар мен тканьдердің банланысы, бір-біріне көрсететіи көпжақты әсерлері де әртүрлі. Соидықтан бел- гілі бір қысқа мерзім м. секунд, минут арасында клеткалар мен тканьдерде, жүйелерде сансыз, түрлІ-түрлі күрделі процестер өте- ді. Олардың бір-бірімен қосылуы, жалғасуы және керекті бағытта өтуі организмде ақпараттардың пайда болып таралуына байланыс- ты. Ақпарат клетканың өзінде немесе сыртқы және ішкі ортаныи әсерінен туады. Бұлардың көбі орталық жүйке жүйесіне жеткізіле- ді де каііта каралады, еңделеді және жауап ретінде әрекет сер- піністері тузіледі. Олар жүйкелер арқылы кері қарай клеткалармен ағзаларға жеткізіледі. Әр жүйенің элементтері мен клеткалары ара- сында ақпараттар алмасуы үзілмейді. Ақпарат үш түрлі жолмен таралады. Біріншіден, бір клеткадан екінші клеткаға олардың тү- йіскен жерінен тікелей өтеді. Екіншідеи, хабарларды кан мен лим- фада және клеткааралық сұйықтықта еріген заттар жеткізеді. Үшін- шіден, ақпараттың ең тез таралу жолы — электрлік сигнал түрінде яғни жүйке серпіністері (импульстерІ) арқылы керекті хабарларды бұлжытпай шеткі ағзалардан орталық жүйке жүйесіне одан қайта шеттегі ағзаларға жеткізу. Акпараттьщ электрлік сигнал түрінде таралуының басқа да қатысу жолдарынан тағы бір артықшылығы сигналды белгілеуге (кодтауға) болатыны. Қөп клеткалы организм- де кодталған ақпараттарды қабылдау, талдау, сақтау, беру, кере- гінде еске түсіруді қамтамасыз ететін арнайы жүйе өріс алды. Ол жүйеге әсіресе адам баласының даму жолында ең жоғары сатыға жеткен жүйке жүйесі жатады. Қозгыш ткаиьдердің жалпы қасиеттері Тірі организмде тканьдерді қозғыш, «қозбайтын» деп екі топқа бөлуге болады. Қозғыш тканьдерге жүйке, қаңқа, жүрек, бірыңғай салалы еттер, сөл бөлетін бездер, ал «қозбайтын» тканьдер қатары- на дәнекер ткань, шеміршек, тері эпителийлері жатады. Қозғыш ткань тітіркендірілсе, оған жауап ретінде қозу процесі пайда болады, яғни ткань тыныштЫқ қалпынан қызмет жағдайына 15
көшеді, оның белсенділігі (актнвтілігі) жоғарлайды. Тканьнің ті- тіркендіргіш әсеріне жауап беру қабілеті, оның қозғыштық қаснеті болып саналады. Қозғыштық қозатын тканьдердің физиологиялық қасиетінің ең көрнектісі. Қозғыш ткаиьдердің екінші физиологня- лық қасиеті қозу процесін өткізу. Ет ткаиьдері үшін үшінші қа- сиет — жиырылу, қысқару, ширығу, қатаю, ал без тканьд,ері қозу салдарынан сөл бөледі. Қозғыш тканьдердің физиологиялық қасиеттерІн зерттеу ушін көбіне жүйке-ет препараты қолданылады. Жүйке-ет препараты ба- қаның шонданай жүйкесімен байланысқан балтыр етінен тұрады. Қозу мен қозғыштық ТітІркендіру әсерінен қозғыш тканьде қозу процесі туады. Ол өте күрделі процесс. Ол көптеген физиологиялық. биохнмиялық және морфологиялық құрылымдық өзгерістермен сипатталады. Ткань қозғанда, оның физиологиялық қасиеті — қозғыштығы өзге- реді, клеткалардың мембраналық потенциалы әрекет потенциалы- иа айналады. Әрекет потенцпалы козу процесінің ең көрнекті белгі- сі, яғни қозу процесінің туғанын әрекет потенциалының пайда бо- луынан білуге болады. Ткань қозған сәтте заттар алмасуы әдетте- гіден әлде қандай күшейеді. Осығаи орай жылу шығару деңгені артады, қимыл әрекеттері туады. Мысалы, ет ткані қозу салдары- нан ширығып жиырылады. Сондай-ақ козған клетканың прото- плазмасы золь калпынан гельге айналады, протоплазманын, тұт- қырлығы өседі, мпофибрилдердегі актин протофибрилдері миозин протофибрилдерінің арасынан өтіп, ет талшықтары қысқарады, оның көлденең жолақтығы жоғалады. Қозған ткань өзіне тән қыз- метіи атқара бастайды: ет тканьдері жиырылады, ширығады, жүй- ке қозу процесін өткізеді, бездер сөл шығарады. Сонымен қозатып тканьнін тітіркендіруге жауап беру қабілеті — қозғыштық, ал оның жауабы қозу процесі. Қозатын тканьдердің қозғыштығы бірдей емес. Жүйке ткаиі басқа тканьдерге қарағаида, қозғыш келеді. Ет тканьдерінің қозғыштық касиетін салыстырса, қаңқа етінің жүрек етіне қарағанда қозғыш- тығы жоғарырақ. ал бірыңғай салалы еттің козғыштығы басқа ет- герден төмен болады. Тканьнің қозғыштығы қозу процесі кезінде, қажығанда өзгередІ. Тканьнің қозғыштық дәрежесі тітіркендіру арқылы анықталады. Физнологияда қолданылатын тітіркендіргіштер адекватты және адекватсыз (инадекватты)—болып екі топқа бөлінеді. Адекватты тітіркендіргіштерді қабылдайтыи организмде арнайы қабылдағыш- тар — рецепторлар болады. Адекватсыз тітіркендіргіштердІ қабыл- дайтын арнайы қабылдағыштары болмайды. Мысалы, көздің торлы қабығындағы көру қабылдағыштары сәулеиі қабылдайды, яғни сәуленің әсеріне қозады. оның нәтижесінен сәуленІ сезу түйсігі пай- да болады. Көру рецепторлары үшін сәуле адекватты тітіркендір- гіш. Бұл рецепторлар адекватсыз тітіркеидіргіштерге де козады. Бірақ одан пайда болған қозу процесі тұрпайы келеді, ал сезімнің 16
сапасы төмен болады. Адекватты әсерлерге арнайы рецепторлар қозғыш болады. Тітіркендіргіштер өзінің табиғатына байлаиысты механикалық, химиялық, температуралық, электрлІк болып та бөлінеді. Физиоло- гиялық тәжірибелерде көбіиесе электрлік тітіркендіргіштер қолда- нылады. Қозғыштықтың кезеңдері Тканьнің қозғыштығы оны тітіркендіргеннен бастап-ақ өзгере- ді. Алдымен қозғыштық төмендейді, одан кейін біртіндеп әдеттегі қалпына келеді де, жоғарылап барып қайта төмендеп, қозу процесі аяқталарда бұрынғы тыныштық кезіндегі қалпына келеді. Қозу процесі басталысымен тканьнің қозғыштық қасиеті құлды- рап төмендеп, қаншама әсерлі болса да, біразға дейін келесі тітір- кендіргіш күшке жауап бермей қояды. Бұл мезгіл абсолюттік ре~ фрактерлік кезең деп аталады. Абсолюттік рефрактерлік кезеңиің ұзақтығы жүйке талшығын- да— 1—2 мс болса, ет талшықтарында 4—5 мс, ал ет-жүйке бай- ланысында (синапста) 8—10 мс. Козғыш құрылымныи абсолюттік рефрактерлік кезеңі қысқа болады. Бұл кезең аяқталысымен қоз- ғыштық касиет қайта пайда болып біртіндеп әдеттегі калпыиа ке- леді. Былайша айтқанда ткань қозғыштығы біраз уақыт әдеттегі (қозбай тұрғандағы) қалпынан төмен болады. Осы қозғыштықтың темеи уақыты салыстырмалы рефрактерлік кезең деп аталады. Бұл кезеңде тітіркендірудің ең аз мөлшері — қозу табалдырығына жауап бере алмайды. Жауап реакциясы туу үшіи тітіркеидіргіштің күші табалдырық күшінеи жоғары болуы тиіс. Бүл кезең аяқталар- да қозғыштық қаснет жоғарылап, бІраз уақыт әдеттегІден басымы- рақ болады. Қозу қасиетінің осы күшею сәтін супернормальдык, ке- зең дейді. Мұнда тітіркендіру қозу табалдырығынан төмен болса да ткань оған жауап бере алады. Бұл кезең өткен соң қозғыштық 1-сурет. Әрекет потенциалы меп ткань қоағыштығы кезеңдерінін ара қатынасы. а — МЛ — тітіркендіруге дейікгі ңозғыштық; 6 — жергілікті жауап, аздаған деполяризацня — қозғыш- тьгқтың жогарылауы; в — ӘП-нын «шың» дәрежесі, деполяризация кезені — абс. рефрактериік кезең; г — тез реиоляризация кезеңі — салыстырмалы рефрактерлік яе- зең; д — теріс із потенциалы — супернормальдың кезең; е— оң із потекциалы — супернормальдык кезец; г, д, е — реполяризадия кезеңі. 17
қайтадан төмендеп барып қозу процесі тоқталарда әдеттегі қалпы- иа келедІ. Қозғыштықтың осылайша төмендейтіи кезі субнормалъ- дық кезең деп аталады. Сонымен әрбір қозу процесі мезтілінде қоз- ғыштық қасиеттің аталған кезеңдері (фазалары) бірінен соң бірі қайталанып отырады. Қозғыштықтың аталған кезеңдеріи қисык сызықпен көрсетуге болады (1-сурет, II). Қозғыштық кезеңдерінің үзақтығы әр тканьде әртурлі. Қозғыштықтың өлшемдерІ (параметрлері) Тканьдердің қозғыштык дәрежесін анықтау ушін бірнеше өл- шем (параметр) колданылады: қозу табалдырығы әсердің пайдалы уақыты, хронаксия, лабилдік, аккомодация жылдамдылығы. ҚөбІ- несе қолданылатын параметр — қозу табалдырығы. Қозу табалдырығы (реобаза) деп қозу процесін туды,ратын ті- тіркендіргіш кушінің ең аз минималді мөлшерін айтады. Ткань не- ғұрлым қозғыш болса, оның қозу табалдырығы соғұрлым төмен бо- лады. Тітіркендіргіш ретінде электр тогы қолданылса, табалдыры- ғын реобаза дейді. Әсердің пайдалы уақыты. Тітіркендіргіштің әсері, оның кушіне ғана байланысты емес, әсердің ұзақтығына да байланысты болады. ТітіркендІргіш куші мен әсердің ұзақтығы арасындағы байла- нысты Дж. Гоорвег (1892) пен М. Вейсс (1901 ж.) қнсық сызық ар- қылы көрсетті (2-сурет). Ол «куш пен уақыт» сызығы деп атала- ды. Қөлденен сызықпен (абсцисса) уақытты мс есебімен, ал тік сы- зықпен (ординат) электр тітіркендіргішінің куші — реобаза көрсе- тІледі. Бір реобазаға тең күш ОА —жұмсап, тканьді қоздыру үшін оның әсері ОС мс-ке созылуы қажет. Бұл куштің әсерін одан әрі қарай соза түссе, ол жауапты күшейтпейді, яғни пайдасыз жұмса- лады. Қисықсызық абсцисса осіне жарыса (параллель) орналасады. Солдықтан да ОС мс әсердің пайдалы уақыты болып есептеледі. Ал тітіркендіргіш күші екі есе (2 реобазаға дейін) жоғарлатылса, пайдалы уақыты тым қысқарып кетеді (ОҒ мс). Тітіркендірғіш кү- 2-сурет. Күпі ясн уақыт сыэыгы. (Лапин бойыяша, 1936). ОА-реобаэа, ОД~ екі реобаза, ОС-әсерқің пайда болу уа- қыты, ОҒ —хронаксия. шг одан әрг жоғарылатылса, әсердің пайдалы уакытыи көрсе- тетін сызық ординат осімен жа- рыса (параллель) орналасады. Сонымен әсердің пайдалы уақы- ты деп белгілі бір тканьді қозды- ратын бір реобазаға тең күш әсерінің ең қысқа уақытын (ОС) айтады. Ол м, минут, мсек есе- бімен белгіленеді. Ткань неғұр- лым қозғыш болса, әсердің пай- цалы уақыты соғұрлым қысқа болады, Әсердің пайдалы уақыты кейбір тканьдерде өте ұзақ бол- уы мүмкін. Сондықтаи «күід пеи уақыт» заңдылығын пайдалана 18
отырыгц француз ғалымы Л. Лапик 1908 жылы хронаксия (грек.— сһтпоа — уақыт, ахіа — сан) атты көрсеткішті ұсынды. Хронаксия. Хронаксня деп тканьді қоздыратын екі реобазаға тең күш әсерінің ең қысқа уақытын (ОҒ) айтады. Қозғыш тканьнің хронаксиясы қысқа болады. Хронаксия мелшері хронаксиметр ас- пабымен өлшенеді, мс. есебімен (сигмамен) белгІленедІ. Хронакси- метр аслабымен адам тканьдерінің әрбір морфологиялық элемент- терінің қозу дәрежесін өлшеуге болады. Бұл медицинада жиі қол- данылады. Мысалы, көздің тор қабатындағы фоторецепторлардың, ішкі құлақта орналасқан есту рецепторы — Кортиев мүшесінің хро- наксиясын өлшеп білуге болады. Үзақ жылдар бойы қорғасын өнер- кәсібінде істейтін адамдарға уақытында сақтық шаралар қолдану үшін олардың жүйке хромаксиясы әлсІн-әлсін тексеріледі. Қорға- сынға улана бастаган адам жүйкесінін хронаксиясы жоғарлай бас- тлйды. Аккомодация жылдамдығы. Аккомодацня лат.— ассотосіаііо — бейімделу. Белгілі бір тканьді, ағзаны коздыратын токтың әсері оның күшіне, әсер еткен уақытына ғана байланысты емес, токтың үдеу жылдамдығына да байланысты. Тканьге әсер ететін токтың күшін біртіндеп жәй күшейтсе, токтың күші көп жоғарылатылса да ткань қозбауы мүмкін. Қейде күштің жоғарылау қарқыны баяу бол- ғандықтан ол қозбастан жанып та кетеді. Ток күшінІң үдеуіие ткань бейімделіп үлгереді. Қозғыш ткань ток күшіиің үдеуіне бейімдел- гіш келеді. Демек, аккомодация жылдамдығы тканьнің қозғыш дә- режесін сипаттай алады. ТітіркендіргІштің күшін біртіндеп күшейтіп табалдырық мөлше- ріне, мысалы 50 мВ 25 мс арасында жеткізсе ткань әсерге жауап бе- реді. Ал тітіркеидіргіштің үдеу жылдамдығын одан әрі баяулатса (30 мс-ке жеткізсе) тканьнің жауабы токтайды, яғни 30 мс арасын- да ол әсердің күшіне бейімделіп үлгереді. Бұл жағдайда аккомода- ция жылдамдығы 50 мВ 25 мс есебімен белгіленеді. Сонымен аккомадация жылдамдығы тканъді қоздыратын тітір- кендіргіштің үдеу тіктігінің ең аз минимум уакытымеи өлшенеді. Аккомодация кезінде тканьнің қозу қасиеті төмендейді. ЛабилдІк. Лабилдік (лат.— Іаһіііз құнақылық, тұрақсыздық)-- белгілі тканьнің қозғыштық дәрежесін көрсететін өлшемдердің бі- рі. Лабилдік деп тітіркендіру санына сәйкес бір секунд ішінде пай- да болатын қозудың ең жоғарғы (максимальды) санын айтады. Ол герц өлшемімен белгіленеді. Мәселен, жүйкенің лабилдігі 1000 гц демек, онда жүйке секундына 1200 рет тітіркендірілсе де бұдан пайда болатын козу саны 1000-нан аспайды. Ткань неғұрлым қоз- ғыш болса, оның лабилдігі соғұрлым жоғары болады. ЛабилдІк — Козу процесінің — ен қарапайым физиологиялык реакцияның кан- Шалықты ұзақ екенін көрсетедІ. Қозу процесі қыскарса, белгілі уа- кыт ішінде (сек, мин.) пайда болатын қозу саны көбейеді де ткань лабнлдігі арта түседі. Әдегте бір секундта пайда болатын қозу саны тітіркендіру санына немесе күшіне сәйкес болады. Лабилдік тканьнің абсолюттік рефрактерлық кезеңіне байла- нысты. Абсолюттік кезең ұзақ болса, ткань лабңлдігі төмен бола- 19
ды, өйткені абсолюттік рефрактерлік кезеңде ткань қандай күшпен тітіркендірілсе де жауап бермей қояды, Соидықтан тітіркендіру (импульстің) аралығы абсолюттік рефрактерлік кезеңиен ұзағы- рақ болуы керек, сонда ғана ткань келесі импульске сәйкес қоза алады. Жеке тканьнің өзІне ғана тән қозу қабілеті (қозғыщтығы), рефрактерлік мерзімі болады. Демек, тканьдер лабилдігі де бірдей емес. Жүйке талшығының абсолюттік рефрактерлік кезеңі 1—2 мс, ал лабнлдігі 500—1000 гц, қаңқа еті талшығының қабілеті жүйке- нікінен төмен, бірақ абсолюттік рефрактерлік мерзімі ұзак 3—4 мс, лабилдігі 250-330 гц. Жүйке-ет (мияевральдық) байланыстық си- напстың рефрактерлік мерзімі 8—10 мс. Оған сәйкес лабилдігі 100—125 гц, синапстың қозғыштығы ет талшығынікінен көп төмен. ЛабилдІк, оған сәйкес келетін қозғыштық қасиет айналадағы фак- торлардың әсерінен өзгеріп отыруы мүмкін. Қолайсыз әсер салда- рынан лабилдік дәрежесі төменденді. Жүйкеге мұз басып, тікелей салқындатса, оның рефрактерлік кезеңі ұзарып, лабилдігі төмен- дейдІ. Лабилдік дәрежесі есірткі заттардың (наркотик) әсерінен, оттегі жетіспеуінен де (гнпокснядан) төменденді. Белгілі бір ткань- ге ұзақ уакыт әсер етуші серпіністің саны лабилдік дәрежесінен тым жоғары болса, ткань ондан ырғақтарды игеріп алады (А, А. Ухтомский). Мүның нәтнжесінде лабилдіктің дәрежесі жо- ғарылайды, оны А. А, Ухтомскнй «ырғақтарды игеру» деп атады. Мысалы, спортпен шұғылданушылар жаттығу жасаған кезде, жа- рысқа түсерде бой жазған сәтте, олардың ткань лабнлдігі жоғары- лайды, соның арқасында олар көптеген жетістіктерге жетеді. Қыс- қасы, лабилдік дәрежесі біресе жоғарылап, біресе төмендеп оты- руы мүмкін. Демек, тканьнің қозғыштық қасиеті де тұракты емес, өзгеріп тұрады. Биопотеициалдар Қозу барысында мембраиалық потенциал (МП) әрекет потен- циалына (ӘП) айналады. Тірі оргаиизмде көптеген потецналдар (электр тогы) кездеседі: МП, локалді жауап, ӘП, із потенциалдары, постспнаптық қоздыру және тежеуші потенциалдар... Осылардың ішінде мембранальгқ потенциал мен әрекет потенциалы бұрынырақ және әлдеқайда толық зерттелген. Биопотенцналдар туралы мәлі- меттердің жиналу тарнхының оларды ұғу үшін мәні зор. 1786 жы- лы Италня ғалымы Л. Гальвани атмосфералық электрдін. әсеріи тексеру үшін нндикатор ретінде терісі сыдырылған бақа омыртқа- сыпың белден төмен бөлімі мен снрақтарын (тірі реоскопты) пай- даланған, Тәжірибе барысында мұндай препараттар балконныңжез ілгектеріне жүйкесі арқылы ілінген. Тірі реоскоптар жел соққан күні шайқалып, балконның темір жақтауларына тиген кезде олар- дың еттері жнырылып снрактарының қозғалғанын байқаған. Бұл тәжірибені лаборатория жағдайында қайталау үшін Гальвани ніл- ген мыс пен жалпақ темір кесіндісінен тұратын доға («кішкеие балкон») жасап, доғадағы нілген мысқа жүйкесі арқылы тірі реос- 20
копты іліл шайқалтқан. Реоскоп доғаның темір кесіндісіне тиген сайын бақаның сирақтары жиырылып қатты қнмылдары банқал- ған. Бұл Гальванидің алғашқы (I) тәжірнбесі. Ғалым бақа сирақ- тарының жиырылуы жүйке мен ет ткаиьдерінің электр потенциал- дарының айырмашылығына байланысты деген тұжырымға келген. Бірақ ГальванпдІң замандасы әйгілі физик А. Вольт (1792) бақа сирағы еттерінІң жиырылуы екі түрлі металл (мыс пен темІр) ара- сындағы электр күшінің әсерінен туған болар деп күдіктенген. Сон- дықтан Гальвани екіншІ рет тәжірибе жасауға мәжбүр болған. Ол енді металл қолданбай жүйке мен еттен (шонданан жүйкесі мен балтыр етінен) тұратын анатомиялық препарат (нерв-ет препарат- тын) жасап дайын шонданай жүйкесін шыны қармақпен іліп алып, оны бірден балтыр етінің кесілген және кесІлмеген жерлеріне тнгіз- ген, сол сәтте еттің жнырылғаны байқалады. Гальвани өзінің осы екіғшіі тәжірибесінде тірі тканьде (ет пен жүйкеде) электр тогы- ның болатынын және ондағы потенциал айырмашылығы (ток) тканьді тітіркендіре алатынын дәлелдеп берді. 1838 жылы Италия ғалымы Меттеучи гальванометрмен еттін ке- сілген жері мен кесілмеген жерінде потенцнал айырмасы барын, жолақ еттің сыртқы беті оң зарядты, кесілген жері, яғни еттің ішкі протоплазма жағы теріс зарядты болатынын ашты. Бұл кейін ты- ныіитык, тогы деп аталды. Тағы бірде екінші тәжірнбені Маттеучн бақа сирақтарынан екі жүйке-ет препаратын жасап бірінші препа- раттың шонданай жүйкесін, екінші препараттың балтыр етіне са- лып түйістіріп, екінші препараттағы жүйкені тітіркендіргенде екі препараттың да балтыр еттері бір мезгілде сіресе жиырылғанын байқайды. Тіке тітіркендірілмесе де бірінші препараттың балтыр етінің жиырылуы екінші препаратта қозу тогының пайда болып, ет үстінде жатқан бірінші препараттың жүйкесі арқылы жылжып балтыр етті тітіркендіредІ деген ойға келедІ. Осыған орай ткань қозған кезде тыныштық тогы (МП) басқа токқа (қазір оиы әрекет тогы дейді) және ол ток қозу процесіне ұласып жүйкені бойлай жылжьш таралатынын дәлелдеді. XIX ғасырдың орта шенінде 1848 жылы неміс ғалымы Дюбуа — Реймон өзінің «тыныштык тогының терІс толқыны» атты тәжірибе- сінде белгілі бІр тканьнің қозған жерІ, оның қозбаған жерімен са- лыстырғанда теріс зарядталатынын, теріс заряд козу процесіне ұла- сып, сол тканьнІң бойымен тарайтынын, ткань қозған кезде тыныш- тық тогының мөлшері азаятынын байқады. Өткен ғасырдың 70—80 жылдары орыс ғалымы Н. Е. Введен- ский телефон аспабыиын. көмегімен қозудың қысқа да үздікті про- цесс екенін дәлелдеп берді. Соңғы кезде техннканың дамуына бай- ланысты көптеген жаңа және бұрыннан белгілі физнологиялық де- ректер, негІзгІ фнзиологиялық заңдар ашылды, бірқатар бноток ме- яанизмдері қайтадан қорытылып, анықталды. 21
Мембраналық потенциал (МП) Мембраналық потенциал дегеніміз—протоплазма потенцналы- мен клетканың сыртқы бетіндегі потенциалдың арасындағы айыр- машылық. Мембрананың сыртқы беті әдетте оң* ал ішкі беті терІс зарядталған. Осциллографты пайдаланып оның мнкроэлектродта- рының бірін ет клеткасының (физнологнялық ерітіндіге малынған) ішіне енгізіп, екіншісін сол клетка мембранасының сыртқы бетіне жакын бекітсе, осциллографтың сәулесі бірден ішкі электродқа қа- рай жылжиды да нротоплазманың теріс зарядын, биогок мөлшерін көрсетеді. Қаңқа еті және кейбір жүйке талшықтарының мембра- налык потенциал шамасы 80—90 мв (3-сурет). Тірі клетканың кай қайсысының болса да мембраналык потенциалы болады. Қлетка- ның тіршілігі токтаған сәтте мембраналық потенциал жойылады. Тірі тканьде биопотенциалдардың пайда болуы жөнінде мем- браналық-иондық, фазалық, заттар алмасуы, көп электрлік теорпя- лар бар. Бұлардың ІшІнде әсіресе мембраналық-иондық теория та- нымал. Оны алғаш 1902 жылы неміс ғалымы Ю. Бернштейн болжам пікір (гипотеза) ретінде ұсынған. Кейін ағылшын ғалымдары А. Хаксли мен А. Ходжкина (1940—52жж. )бұл теорияны тәжірибе жүзінде алынған көптеген деректерге сүйене отырып дәлелдеп берді. Мембраналық-иондық теория бойынша мембраналық потенциал- дың пайда болуы протоплазма мен клеткааралық сұйыктықтағы иондық асимметрияға байланысты. Осы себепті мембрананың екІ беті (ішкі. сырткы) әртүрлі зарядты, Қалыпты жағдайда клетка- лық мембрананың сыртқы беті «оң», ішкі беті «теріс» зарядталған. Қлетка протоплазмасы мен клеткааралық сұйықтықта иондар түрі мен санының асимметриясын дәлелдейтін мәліметтер жеткілікті. К+ катионының протоплазмадағы саны клеткааралық сұйықтықтан 30—56 есе артық, ал Қа+ ноны клеткааралық сұйықтықта 8—10, С1” анионы 50 есе көп. Қлетка сыртьшдағы мембрананың ультра құрылысы электрондық микроскоп арқылы айқындалады. Мембра- на ұш қабатты белок-липонд молекулаларынан тұратыны жәие оп- да дмаметрІ бірнеше ангстрем (А°) саңылаулар мен микротүтіктер- дің бар екені дәлелденді. Теория бойынша мембрана нондары тал- ғамай жапа-тармағай өткізе бермейді: ол арқылы кейбір иондар тез, екінші бір иондар баяу өтеді не өтпей ұсталып қалады. Мәсе- леи, Қа+ иондары мембрана арқылы тез өтсе, Қ+ катноны баяу өте- ді, ал аниондардың көбі және белок молекулалары өтпейді. Бұл Осиимогр^ф Ток күшейғиші 3-сурет. Клетка ішіпе өткізетіи мккроэлектрод аркьілы мембрана- лык потемциалды анықтау. М — микроэлектрод; И — индиф- ференттік электрод; А — клетка. 22
оның саңылауларының кең тарлығына ғана байланысты емес, оған мпкротүтІктердің заряды мен одаи өтетін иоидар зарядыиың қарым- қатынасы және мембранадан өтетін заттардың липндтерде еру-ері- меу дәрежесІ де себепкер. Ионның не молекуланың аумағы мембра- на саңылауынан кіші, липидтерде тез еритін болса, зарядтары са- ңылау зарядына қарама-қарсы келсе, оидай ион мен молекулалар мембранадан тез өтіп кетеді, Иондық теңсіздік біріншіден жоғарыда айтылған мембрананың құрылыс ерекшеліктерімен бірге оның ІрІктеп өткізу қаснетіне бай- ланысты болса, екіншіден мембранада орналасқан калий-натрий тартқышы (насосы) қызметіке байланысты. Қалий-натрнй тартқы- шы ферменттер тобынан құралған. Бұлар мембранадан өтетін ион- дарды түрлі градиенттерге (осмостық, электрлік т, т.) қарсы клет- кадағы аденозин уш фосфорлы қышқыл (АТФ) энергиясын пайда- ланып еткізеді. ионыи клеткада аз-көптігіне қарамастан ұдайы ішіне қарай өткізіп отырады. Ал \а+ ионын ол тіпті клеткада аз болса да, ішке қарай өткізбейді. Клетканың іші мен сыртындағы иондар теңсіздігі потенциалдар зйырмашылығыгі тудырады. Әдені қойылған тәжірибеде жүйкетал- шығын аксоплазмадан босатып, оның орнына сұйық калий нонын құйып, содан соң сұйық натрий ионына тоғытса, я болмаса жүнке талшығының Іші меи сыртын әр деңгейде сұнық калин нонына тол- тырса, мембрананың екі бетінде потенциал айырмашылығы, яғни ток пайда болады, Бұл тәжірнбеден сондай-ак мембрананың екі бе- тіиде катиондар саны бірдей болмаса да ток пайда болатыкын кө- руге болады. Әрекет потеициалы және оиың кезеңдері БелгІлі бір тканьде тітіркендіргіштің әсерІнен қозу процесі пай- да болған сәтте туатын потенциал — әрекет потенциалы (ӘП), Ткань қозған мезгілде мембраналық потенциалдың мөлшері біртін- деп төмендеп барып жоғалып кетеді де потенцналды тіркейтін ас- пап «О»-ды көрсетеді (4-сурет). Мембрананың сыртындағы заряд карама-қарсы өзгеріп потенциал қайта пайда болады. Заряды өз- герген потенциал күшейіп, ең жоғары «шың», «спайк» дәрежесіне жетеді, Потенциалдың «шың» дәрежесі әрекет потенцнальіның мөлшерін көрсетеді. Одан әрІ по- тенциал қайта төмендеп МП бас- тапқьг қалпына келеді, Осыған орай ӘП-ын мембраналық потен- циалдың ткань қозған сәттегі өз- геруі деп те айтады. Әрекет по- тениналы пайда болғанда клетка мембаранасының сыртқы беті те- ріс, ал ішкі беті (протоплазма) оң зарядталады. ӘП-ы МП-дан 30—50 мв жоғары болады, яғни д ӘП-ы 100-130 мв-ке дейін жетеді. 23
4-гурет. Әрекет потеііциалыиың дамуы (А) мен мембрананың иондарга өтімділі- гін (Б) салыстыру (К. Нуланда бойынша, 1968). I —Иа+ , К-+. тартқышықызме- тінің бүзылуы — N3 + иондарының клетка ішінеөтуіне байланысты мембрана ез- геруі (деполяризация); II —К+ иондарының клеткадан шығуы (реполяризация); III — К , № + тартңышы қызметінің қайта бастаяуы. Мембраналық потенциалдың, жоғалып барып қайта көтеріліп «шың» дәрежесіне жету кезеңін әрекет потенциалының деполяри- зация кезеңі деп атайды. Бұдан соң ӘП-ы төмендеп біртіндеп МП мөлшері мен заряды бұрыиғы қалпына келеді. Бұл мерзімді ӘП- ның реполяризация кезеңі дейді. Көбінесе жүнке талшықтарындағы әрекет потенциалының ре- поляризацня кезеңінде «із» потенциалдары байқалады. Із потеншіа- лы «теріс» және «оң» боп екіге бөлінеді. Реполяризация аяқталуға жақындаған сәтте әрекет потенциалының әрі қарай төмендеуІ тоқ- тал белгілі бір деңгейде 15 мс-тей кідіреді. Бұл мезгілде потенциал мөлшері МП-дан төменірек, яғни мембрана аздап деполяризация жағдайында болады, Сондықтан бұл потенциалды теріс із потеи- циалы деп атайды, Бұдан әрі реполярнзация аяқталып мембрана- лық потенциал алғашқы қалпына жетеді де, оның оң заряды біраз уақыт 15 мв шамасындай күшейеді, Осы реполяризацня кезеңінІң соңында потенцналдың күшеюін гиперполяризация дейдІ. Гиперпо- ляризациядан соң МП қайтадан алғашқы қалпына келеді. Жүйке- нің гиперполяризация мезгіліндегі потенцналы «оң» із потенциалы болып есептеледі. Сонымен жүйке талшығы қозған мезгілде мем- браналық потенцнал бірде төмендеп қайта жоғарласа зарядын өз- гертеді, содан соң қаптадан орнына келерде, алғашқы зарядында жоғарылап барып, қалпына келеді, Әрекет потенцңалының пайда болуы клеткалық мембрананың натрий және калин иондарына өтім- ділігінің өзгеруіне байланысты. Әрекет потенцңалының әр кезеңін- де мондардың мембрана арқылы өту жылдамдығы, өту-өтпеуі, өте- тііі иондардың түрІ мен бағыты әртүрлі болады. Деполяризация кезеңіцде натрий ионыйа мембраианың өтімді- лігі «шың» потенциалына дейін үдей түседі. Натрий сырттан клет- ка ішіне лек-легімен өтеді. Ал реполярнзацня басталысымен натрий ионының протоплазмаға өтуі тоқтап оның протоплазмадан сыртқа шығуы біртіндеп жоғарылайды. Қалий ионы реполярнзацня кезеңІ аяқтала бере клеткадан сыртқа қарай шыға бастайды да, гнперпо- 24
ляризэция кезінде калийдің сыртқа шығуы күшейеді. Гиперполяри- зация аяқталысымен калийдің сыртқа шығуы тоқталады және ион- дарлыи мембранадан өту дәрежесі мен өту бағыты біртіндеп ал- ғашқы қалпыиа келеді. Хаксли мен Ходжкипа калий мен натрий иондары изотоптарын пайдалапа отырып, клеткалық мембрананың ион өткізу дәрежесіи және олардың қай кезде қалай қарай өтетінін анықтад.ы. Бұлар те- ціз жануары — кальмараның жеке жүйке талшығын денеден бөлІп алып (кальмараның жүйке талшығының диаметрі 1 мм-дей, ең жуан талшық), оның әрбір мнкрошаршыметр беті арқылы 0,001 секунд арасында бір серпініске (импульске) жауап ретінде 20-мың- дай натрий ионының аксоплазмаға және шамалы калнй ионыныц аксоплазмадан сыртқа өтетінін дәлелдеді. ЖергІлІкті (локалді) жауап. Тітіркендіру күші қозу табалды- рығынан төмен болса ткань қозбайды, бірақ дәл әсер еткен жерде мембрана аздап деполяризацияланады, МП мөлшері төмендейді. Мембранаға N3 ионына өтімділігі жоғарланды, ол клетка ішіне қа- рай өте бастайды. Бұл құбылысты жергілікті не локалдІ жауап (потенциал) деп атайды. Жергілікті жауап әсердің күшіне байла- нысты. ӘсердІ жоғарылатпай тоқтатып тастаса онда жергілікті жа- уап біртіндеп сөнедІ. Тітіркендіргішті біртіцдеп күшейтсе, жергі- лікті деполяризация үдей түседі. ТітіркендІргІштІң күші табалды- рық деңгейіпе дейін көтерілгенде жергілікті жауап өзінің ауыспа- лы деңгейіне жеткен соң деполяризация тездейді де, әрекет потен- циалы пайда болады. Жергілікті жауап ӘП-дай мембрана бойы- мен таралмайды (өтпейді), пайда болған жерінде қалады. Тітір- кендіру тез қайталанса, жергілікті жауап жинақталады (5-сурет). Жергілікті жауаптың (Ғө) ауыспалы деңгейі (Ғ^) мен МП мөл- шерінің айырмасы (Ғо—Ғі) тканьнің қозғыштық қасиетін көрсете- лі. Ғө—Ғ[ неғұрлым азайса, солғұрлым ткань козғыш болғаны. Әрекет потенциалы мен ткань қозғыштығы кезеңдерінің арақа- тынасы, Ткань қозған сәтте оның қозғыштық қасиеті әрекет потен- циалының кезеңдеріне байланысты өзгереді. Бұлардың өзара тә- уелсізділігін электроневрограмма мен жүйке талшығының қозғыш- тық қасиетінің кезеңдері сызығынан байқауға болады (1-сурет, I). ЖергІлікті жауап «б», яғни мембрананың сәл деполяризациясы мез- гілінде жүнкенің қозғыштығы аздап жоғарылайды. Әр әрекет по- тенциалының «шын» кезі мен абсолюттік рефрактерлік кезең «в» бір мезгілде өтеді. «Шың» потенцналы кезінде жүйке ең күшті ті- тіркендіргішке жауап бермейді. Реполярнзацняның жылдам өтетін кезеңІ «г» уақыт жағынан салыстырмалы рефрактерлік кезеңге сәйкес келеді. Осы кезде тітіркендіргіштер мөлшері қозу табалды- 5-суре*. Жергілікті жауап. А, В, В — табалдырыңасты теэ тітіркен- діргішке МП-ның төмеядеуі; Б, в — өсердің кушіпе қарай жергілікті деполя- Ризацияның нүшеюі; Г—жергілікті де- поляризацияның ауыспалы деңгейі, Үзік- үзік сызың дертсіа деполяриэацияны жергілікті жауаптан бөледі. Ғо — әсерге дейінгі МП мелшері, Ғ> — жергілікті жа- үаптың ауыспалы деңгейі. 25
рығынан жоғары болса ғана жүйке жауап береді. Теріс із потен- циалы кезінде реполяризацияның баяу сатысы «д», яғни мембра- налық потенцпалдың аздап төмендеген мезгілінде қозу қасиеті жо- ғарылайды. Бұл супернормальдық кезең жүйке қозу табалдыры- ғынан төмен күшке жауап бере алады. Әрекет потенциалының ги- перполяризация (оң із потенциалы) кезеңінде «е» козу қасиеті та- ғы да төмендеп (супернормальдық кезең) барып алғашқы қалпына келеді. Демек, әрекет потенцналы кезеңдерІ мен жүйкенің қозғыш- тық кезеңдері бір себепті құбылыстар. Екеуі де мембрананың ион- дарға өтімділігіне байланысты. Жүйке талшықтарының қозуды өткізу механизмі Қозуды өткізу мембраканың қызметі. Миелинді және миелінсіз жүйке талшықтарының қозуды өткізу механизмі бірдей емес. Мне- линсіз талшыкта қозу процесі (теріс заряд) омың тітіркендірген жерінен қасындағы жерге, одан әрі қарай үздіксіз. өте жай жылжи- ды. Ал миелпң кабығы бар жүйкеде терІс заряд (деполяризация) бір Раивье үзілісінен екіншісіне секіріп өтеді (сальтаторлық өтү). Миелинсіз талшықтан қозу процесінің өтуін талқыласақ, алды- мен тітіркендіргіш әсері орнында қозу процесі (ӘП) — деполяриза- ция пайда болады (6-сурет). Бұл жердегі мембранэның Ка+ ионы- на өтімділігі күшейгендіктен сыртқы беті теріс зарядталады да, іш- кі беті оң зарядқа ие болады. Жүйке талшығының қозбаған жерін- дегі мембрана әдеттегідей сыртқы бетікдегі оң зарядын, ішкі жа- ғындағы сол зарядын сақтап қалады. Сондыктан мембрананың қоз- 6-еурет. Қозу процесінід жүйке талшығы бойымеи өтуі (Дж. Беноллу бойынша, 1970). I — миелинсіэ талшықтаы деполяризаципның таралуы; II — миелинді талшыңтан деііоляризацияньің таралуы (сальтэтор- лың өткізу). 2В
ган жерімен қозбаған жерІ арасында пайда болған потенциал айыр- масы жүйкенің ішіндегі және сыртындағы иондарды он зарядтан сол зарядқа қарай жүйке бойымен жылжытады. Мұның салдары- нап жүйкенің қозбаған көршілес жеріндегі мембрананың N3+ но- нынан өтІмділігІ жоғарылан бастайды, яғни теріс заряд мембрана- ның осы козбаған жеріне көшеді. Осы сәтте бұрын қозған жерде қозудың реполяризация кезеңі басталады. Сөйтіп, теріс заряд кері жылжымай. жайлап мембрана бойымен әрі қарай таралады. Соны- мен қозудың өтуі дегенІмІз теріс зарядтың (деполяризацияның) жүйкенің мембранасы арқылы жылжуы. Мнелннді талшықты ті- тіркендіргенде миелин қабығы электрлік изолятор болғандықтан теріс заряд тек Ранвье үзілісінде (миелин жоқ жерде) пайда бола- ды. Пайда болған әрекет потенциалының шамасы қозу табалды- рығынан 5—6 есе жоғары болуы мүмкін. Сондықтан ол көршілес Ранвье үзілістерін тітіркендіре алады және теріс зарядталған үзі- ліс пеи оң зарядты үзІліс арасында оңнан солға карай талшықтың бойымен оның сырты мен ІшіндегІ иондар жылжи бастайды. Осы- ның себебінен қозған үзілістің екі жағындағы үзілістер мембрана- сының N3+ ионына өтімділігі күшейіп, теріс зарядталады, яғни ко- зу процесі қозған үзілістен қозбаған үзіліске көшеді (секіреді). Қейде қозу проңесі бір үзілістен ғана емес екі үзілістен де секіруі мүмкін. Алғашқыда қозған үзілісте реполярнзация кезеңІ баста- луына байланысты теріс заряд кері жылжымай, козған үзілістен әрі қарай ғана жылжиды. Импульстің (теріс зарядтың) осылайша сальтаторлы таралуы миелиндІ талшықтардан қозудың жылдам өтуін қамтамасыз етеді. Қозу сальтаторлы түрде өткІзілсе, жүйке иейрон энерг.иясын аз жұмсайды. Тұрақты тоқтың әсері 1895 жылъі неміс ғалымы Пфлюгер тұрақты токтың тканьдерге тигізетін әсерін, мұндағы заңдылыктарды зерттей келе, басқа ға- лымдардың Вольт, Дюбуа — Ренмон жұмыстарын қорыта отырып, тұрақты ток әсеріне байланысты бірқатар қағидалар айтты, олар- дың ішінде көңіл аударатыны — тұрақты токтың полярлы әсерінІң үш түрлі ережесі мен электротон заңы. Полярлы әсердің үш түрлі ережесі: 1, Тұрақты ток тканьге ток тұйықталған немесе ажыратып жі- берілген кезде әсер етеді. 2. Тұрақты ток тұйықталғанда қозу процесі катодтың, ал ажы- ратылғанда анодтың тұрған жерінде пайда болады. .3. Тұрақты токтың тұйықталғандагы әсері ажыратылғандағы- сынан күштірек келеді. Физиологиялык, электротон. Тұрақты ток ұзақ уақыт ткань ар- кылы өткізілсе, электродтар қойылған жерлерде тканьнің физиоло- гиялы қаснеттері (қозғыштығы, өткізгіштігі) өзгереді. Бұл құбы- лыс физиологиялык, электротон деп аталады (7-сурет). Қатод пен акод астындд тканьнің физиологиялық қасиеттері Карама-қарсы бағытта өзгереді. Қатод тұрған жерде қозу қасиеті 27
7-сурет. Жүйкенің фмзиологнялық алектротон үлгісі. 1 — натод; 2 — анод. а — натэлектротон — ңозгыштық қасиеттіц жоғарылауы; б — анэиектротои — қозғыінтық қасиеттің төмендеуі. мен өткізгіштік дәрежесі жоғарылайды, анод тұрған жерде керісін- ше, төмендейді, осыған сәйкес алғашқысы катэяе&тротон, екіншІсІ анэлектротон деп аталады. Козу қасиеті қаншалықты өзгергенію қозу табалдырығын өлшеп біледі, Қатод тұсында қозу табалдыры- ғы төмендесе, анодтұсында керісінше жоғарылайды. Электродтар- дан алыстаған сайын 1—1,5 см-дей жерде физиологнялық өзгеріс- тер біртіндеп сөнеді. Сөйтіп, катод пен анодтың аралығында физио- логиялық қаснеттер бір нүктедей жерде өзгермей алғашқы қалпып- да қалады. Бұл нүкте индеференттік. (бейтарап) нүкте деп атала- ды. Қатод пен анодтан сыртта 1 —1,5 см алшақтықта тканьнің фи- зиологиялық қасиеттері электрод тұсындағы қасиеттеріне қарама- карсы өзгереді, яғни катодтан әріде қозу қаснеті төмендейдІ де, анодтан әріде жоғарылайды. Бұл құбылыстарды орыс ғалымы Е. Н. Введенскнй периэлектротон деп атады. Жүйкеге, ұзақ уакыт немесе күшті тұрақты ток жіберілсе, катод тұсында жүйкенІң қозғыштық қасиеті өте төмендеп кетедІ. Мұны катодтык^ депрессия деп атайды (В. Ф. Вернго, 1883). Тұрақты ток жүйкеден өткен сәтте электродтар өз зарядтарын (катод теріс, анод оң) мембранаға дәртсіз аударып, оның зарядын өзгертеді. Бұны электротондық потенциал деп атайды. Осының нәти- жесінде катодтық теріс заряд мембрананы дәртсіз түрде деполяри- зацняландырады, Ғо- Ғі қысқарады (5-сурет), қозғыштық қасиеті күшейеді. Сондықтан тітіркендіргіш катэлектротон тұсына әсер етсе, одан пайда болған жергІліктІ ток ауыспалы дәрежесіне тез арада жетеді (Ғо—Ғ, қысқарады). Қатод тұрған жерді қоздыру үшін күш аз жұмсалады. Оң зарядты анод мембрана сыртындағы зарядыи күшейтіп оны гнперполяризацияландырады, Ғо—Ғ| ұзара- ды, козғыштық қасиеті төмендейді, ал анодтың тұсынан әс^р еткен сәтте жергілікті ток ауыспалы мөлшеріне кешірек жетеді (Ғо—Ғ[ ұзарады), бұл қозу қасиетіиің төмендегенін көрсетеді. Аз- даған деполяризация тканьнің қозғыштық қасиетін жоғарылатса, гиперполярнзация оны төмендетеді. Қатодтық депрессия натрий нонын өткізетін мембрана түтікше- лерінің жабылып қалуынаи болады. 2Я
Парабиоз Хүйкеге ұзақ уақыт күшті тітіркендіргіштер әсер етсе, оның қозғыштық қаснеті, лабилдігі төмеидейді. Оны парабмоз деп атай- ды. Парабиоз грек сөзІ (рагажуық, жақын Ьіоз — өмір, тірші- лік) тіріге жуық хал немесе өмір мен өлім арасындағы жағдай де- ген мағынада, Н, Е. Введенскнй ет-жүйке препаратын алып, оның жүйкесінің етке жақын жерін 2% кокаин ерітіндісіне малынған мақтамен орайды, біраздан соң жүйкені еттен алысырақ жерінен токтың жнілігін не күшін біртіндеп жоғарылата тітіркендіріп, ет- тін, сіреспе жиырылу сызығын жазады. ЕттІң жнырылу жауабы кокаин тнген жердегі процеске байланысты өзгеретінін байқайды және парабиоздың дамуы мезгілінде үш сатылы өзгерістердІ анық- тады: теңестіру, парадоксальдық, тежелу (8-сурет). Бірінші —теңестіру кезещнде тітіркендіргіштің біртіндеп жиі- лігін не күшін жоғарылатса б^ріне беретін жауабы бірдей болады. Екінші — парадоксальдық кезеңде әлсіз (снрек) тітіркендіргіштер- ге беретін еттің жауабы күшті (жиі) тітіркендіргіштерге беретін жауабынан жоғары болады. Қалыпты жағдайда еттің жауабы ті- тіркендіргіштің әсеріне тікелей байланысты жоғарыланды. Пара- биоз тереңдеген сайын бірінші кезең екіншісіне, ал екінші кезең үшіншІ кезеңге айналады. Үшінші — тежелу кезеңінде ет тітіркен- діргіштерге жауап қайтармайды. Егер парабиоздық әсерді уақы- тында алып тастап фнзнологиялық ерітіндімен жүйкені жуса, пара- биоз кезеңдерІ бірін-бірі керІ қарай алмастырып жүйке әдеттегІ жағдайға келеді. Парабиоз кезеңдері альтерация (қүрылымды бұзатын) жасай- тын әсерлерге жүйкенің лабилдігінің төмендеуімен түсіндіріледі. Лабилдік төмендеген сайын ол жерде жүйкенің абсолюттік рефрак- 8-сурет. Парабиоз жзне оның кезеңдері. ТІтіркендіргІштің түрлі күшіые берілетін жа- Уап (I). Парабиозга дейінгі (II), парабиоздың теңестіру (III), парадоксальдың (IV) жвне те- желу (V) кезеңіидегі жауаптары. 29
терлік кезеңі ұзара түседІ қозу процесі кушейеді. Қозу өзінің жа- йылу қасиетінек айырылып белгілі бір жерде тұрақталады. Бұл кезде жүйке тітіркендіргіштерге жауап бермейді. Қорыта келгенде, Н. Е. Введенский жүйке парабиозы тәжірибе- сінде қозу мен тежелу процесінің бірлігін, тежелу күштІ және тұ- рақты қозу екенін, қозу процесі тежелу процесіне иемесе керісініпе тежелу қозуға алмасқанда парабиоздың үш кезеңІнің байқалаты- нын дәлелдеді. И. П. Павлов кейін бұл мәліметтерді мн қыртысын- да туатын қозу мен тежелу процестерін және фазалық жағдайлар- ды түсіндіруге қолданды. Оптимум және пессимум жиілік Қозғыш тканьдердің жауап реакциясы (әсерленісі) тітіркендір- гіштің күшіне және тітіркендіру жнілігіне байланысты. ТітІркенді- ру жиілеген сайын белгілі бір шепке дейін еттің жиырылуы жинақ- талып жиырылу күші (амплитудасы) арта түседі, одан да жиі ті- тіркендірілсе, белгілі бір межеге жеткен сәтте ол мүлде жиырыл- май қояды. ЕттІң сіресіп жнырылуын қатты күшейтетін максималь- ды тітіркендіргіш саны оптимум — ең жақсы жнілік, ал сіресу кү- шін төмендететін не жауапсыз калдыратын тітіркендіргіш сакы лессимум — ең жаман жиілік деп аталады. ТІтіркендіргііп күші не- ғұрлым жоғары болса, солғұрлым ондағы қозу процесі жиіленеді, «ӘШ- көбейеді. Сондықтан оптнмум және пессимум жнілігімен қа- тар, оптимум және пессимум күш деген де ұғым бар. Н. Е. Введек- скийдің пайымдауынша оптимум және песснмум жиіліктер негізінен тітіркендіргіштер әсерінің (ӘП) көбі еттің рефрактерлік не супер- нормальдық кезеңдеріне тап болуына байлакысты: тітіркендіргіш әсері супернормальдық кезеңІнде жетсе, ет жиырылуы барынша күшейеді, абсолюттік рефрактерлік кезеңде жетсе, ет мүлде жиы- рылмай қояды, ал салыстырмалы рефрактерлік кезеңге тап болса, ет өте әлсіз жиырылады. Оптимум және песснмум жиІлІгі мен күшінің табиғаты бір. Өйт- кені, тітіркендіру күші күшейген сайын тканьде пайда болатын қозу процесінің, яғни «ӘП»-ның саны да көбейеді. З-т а р а у. ЕТТІН, ЖИЫРЫЛУЫ Адам мен омырткалы жануарларда кездесетін ет ткані құрылы- мына қарай көлденең жолақты қаңқа еті, көлденең жолақты жүрек етІ және бірыиғай салалы ет болып үшке бөлінеді. Бұл тарауда қаңқа еті мен бірыңғай салалы еттің қасиеттері қаралады. Көлденең жолақты еттер қатарына қаңқа еттері, тіл, көз, жұті- қыншақ, көмей, өңештІң жоғарғы бөлігіндегі еттер жатады. Қаңқа еттерінің қызметі мн қыртысымен тығыз байланысты, сондықтан олар адам денесінде ерікті қимыл-әрекеттерді қамтамасыз етеді. Бірыңғай салалы еттің де адам (жануар) үшін маңызы өте зор. Ол теріде, ішкі ағзалардың, сөл мен несеп түтіктерінің, қап және лпмфа тамырларыиьің, өкпе, кеңірдек, жыныс ағзаларыиың қа- .30
бырғаларында орналасқан. Бұл ет аталған қуысты ағзалар мен тү- тіктерді кеңейтіп тарылтады да бүкіл ішкі ағзалар қызметіне әсер етеді. Қаңқа еттерінің физиологиялық қасиеттері Ет қозғыш тканьдердін. бірІ, демек, басқа қозғыш тканьдерге тән қасиеттер — қозғыштық, қозуды өткізу бұған да тән, Мұнымен бірге еттің ерекше қасиетІ — жиырылу. Ет тканінің қозғыштық дәрежесі қозу табалдырығы арқылы анықталады. Қөлденең жолақты қаңқа еті жүрек етіне қарағанда қозғыштау келеді, яғни оның қозу табалдырығы әлдеқайда төмен болады, Бірыңғай салалы еттің қозғыштық дәрежесі жүрек етіні- кінен де төмен, демек, ол еттің қозу табалдырығы бәріиен де жоға- ры болады. Ет талшықтарының қозуды өткізу шапшацдығы сомалық жүйке талшыктармнікінеи көп төмен. Қозу процесі ет талшығы сарколем- масын бойлай әртүрлі жылдамдықпен, атап айтқанда: қаңқа етін- де секундіне 3.5—14 м, жүрек етінде 0,9—1 м, ал бірыцғай салалы етте 0,5 мм-ден 5—10 см-дей жылдамдықпен тарайды. Ет ткані созылғыш (майысқақ) келеді. Оның созылғыштығы резеңкеге қарағанда шүбәсіз, яғни босатқанда ет талшығының ұзындығы тура бастапқы созбай тұрғандағы қалпына келеді. Еттің негізгі қызметі және физнологиялық қаснеті — жиырылып жазылу. Жиырылу белгІлі бІр тітіркендіргіш әсеріне берілетін жа- уап, яғни ет ұзындығының қысқарып қатаюы (тонусының жоғары- лауы). Жүрек еті мен кейбір бірыңғай салалы, яғнн ішек, лимфа тамы- ры қабырғаларындағы еттердің автоматиялық қасиеті де бар. Қаң- қа етінің мұндай қасиеті жоқчОл орталық жүйке жүйесінің әсерін- сіз жиырылмайды. Қаңқа еті сбмалық жүйке жүнесімен, оның ішін- де ми қыртысымен байланысты болғандықтан олардың жиырылуы адамның еркіне байланысты. Жүрек еті мен бІрыңғай салалы етті адам (жануар) өз еркімен жиырылта алмайды, бұлардың жныры- лып жазылуын және автоматиялық қаснетін вегетативтік жүйке жүйесі реттейді. Ет пен жүйке байланысы бұзылса немесе түрлІ себептермен ет ұзақ уақыт жиырылмаса, ет талшықтары құрылы- мы өзгеріп, семіп (атрофия) қалады, ал керісінше етті ариайы әдіс- термен әдейі шынықтырса, жеке ет талшықтары үлкейіп, еттің кө- лемі ұлғаяды (гипертрофия) болады. Тәжірибе жүзінде еттІ тікелей өзіне не жүйке арқылы әсер ете отырып қоздыруға бЬлады. Еттің жиырылуы оның сырттан келіп түскен тітіркеніске жауабы, Бір эфференттік жүйке тармақталыгг көптеген ет талшықтарымен түйісіп соншама мионевральдық синапс кұрады. Бұл еттің қозғалтқыш бірілгі (моторлық бірлік) боп сана- лады. Қозғалтқыш бірлігіндегі ет талшықтарынын жалпы саны 3— 6-дан 2000-ға дейін'жетеді. Мысалы, саусақ бүгетін еттің қозғалт- КЫш бірлігінде 10—25, дене мен қол етінде 500, балтыр етінде 2000 ет талшығы болады. Қозғалтқыш бірлігіндегі ет талшықтары жүй- 31
ке талшығынан келген серпініске түгелдей бір мезгілде жиырыла- ды. Жылықандыларда тез және баяу жиырылатын моторлық бір- ліктер болады. Тез жиырылатын еттер ақ еттерде, ал баяу жиыры- латындар қызыл еттерде кездеседі. ЕттІң жиырылу түрлерІ Жиырылған сәтте ет қысқарып, осыған орай, оның тонусы (қа- тайса) күшейсе, мұны ауксотониялық жиырылу деп, қысқарғанмен тонусы өзгермесе, оны изотониялық жиырылу деп атайды. Ал ет қысқармастан тек қатаятын болса (тонусы жоғарыласа), оны изо- метриялык, жиырылу дейді. Белгілі бір тітіркендіргіш жалғыз әсер етсе, оған ет бІр рет жиырлып жазылады. Мұны жеке жиырылу деп атайды. Ал етті жмі-жиі тітіркендірсе, саидағаи жиырылу бірі- гіп жинақталады д,а, ет біраз уақыт сіресіп қалады (тетанус). Осы- ған орай ет жиырылуы жеке жәие сіресіп жнырылуы (тетанус) бо- лып бөлінеді. Қөлбақаның балтыр етінің жеке жнырылуы 0,11—1,12 секундқа созылады, ол жасырын (латенттік) жиырылу (0,01 сек.) анықжиы- рылу (қысқару — 0,05 сек.), босаңсу (0,05—0,06 сек.) кезендерден тұрады. Тітіркендіргіш әсер етісімен ет бірден жнырылмайды әсер тигеннен бастап ет қысқарғанша біраз уақыт өтеді. Ол уақыт ла- тенттік (жасырын) кезең деп аталады. Латенттік кезең тітіркендір- гіш әсерінел жиырылудың басталу арасындағы уақыт. Жеке жиы- рылу сызығында бұл кезең көлденең көлбеу сызық ретінде байқа- лады (9-сурет, А). Ет талшығы қысқарып қатайған сәтте сызық жоғары қарай көтеріледі де, босаңсып солған кезде керісінше тө- мендейді. Қаңқа етінің әрекет потенциалы, сондай-ақ қозғыштық қабіле- тінің абсолюттік және салыстырмалы рефрактерлік кезеңдері өте қысқа болады. Сондықтан ет жнырылған сәтте оны одан әрі жиі- жиі тітіркендірсе оларға жауап бере береді. Бірнеше жиырылу бі- рігіп жинақталады да жиырылу серпіні күшейедІ (9-сурет, Б). Мұн- дай жннақталу толық шала болып екіге бөлінеді. Жиі тітірке^дір- ген сәтте әрбір тітіркеніс етке жиырылған кезд.е тисе, ет босаңсы- мастан одан әрі қарай жиырылып, оның жиырылу дәрежесі күшейе 9-сурет. Еттің жеке жиырылуы (А), жнпақы жиырыпуы (Б), тетанус (В). 1 — тітіркеидіргіштің бірінші әсері; 2 — екінпіі әсері. 32
түседі. Бұл—толық жинақталу. Қелесі тітіркендіргіш ет босаңси бастаган кезде тисе, ет солған жерінен бастап қайта жнырылып бұрыиғыдан да кушті жиырылады. Мұны жиырылудың іиала жи~ нақталуы не өркеш, тІс тәріздІ жииақталу дейді. Демек, жиІ-жнІ тітіркендірсе, ет ұзақ және күштірек жиырылады, яғни сіреседі. Мұны тетанус деп атайды (9-сурет, В). Тітіркендіру жиілігіне қа- рай жайпақ тетанус (тегіс) және тісті (керіш) тетанус болып бө- лІнеді. Тетанустың турі тітіркендіргіштін. жиілігіне байланысты. Тітіркендіру жиілігі секундіне 20-дан асса, жайпақ тетанус, ал 15— 20 аралығында болса, тісті тетанус пайда болады. Организмде жүрек етінен басқа еттер жеке жиырылмайды. Мұ- нын. себебІ орталық жүйке жүйесі шеттегі ағзаларға әр қашан да көптеген бірінен сон. бірі тізбектелген серпіністер жІбередІ, жеке серпіністер болмайды. Бұл орталық жүйке жүйесінің ерекше бір касиеті. Жүрск етінін. жеке жиырылып босауы, оның рефрактерлік кезеңінің үзақтығына байланысты. Орталық серпіністері жүрек еті- нің рефрактерлік кезеңіне тап болса, көбі жауапсыз қалады. Сон- дықтан бір серпІніске жауап берген жүрек етІ жиырылып онан соң босап үлгІреді. Тез және баяу жнырылатын ет талшықтары болады. Тез жны- рылатын талшық көбІне үлкен мотонейроннын аксонымен бір сн- напс құрады. Мұнда жүйке серпінісінен әрекет потенциалы пайда болады да ол ет мембранасы бонымен тез таралып фазалық (қыс- қа) қимылдар жасауға мүмкіндік бередІ. Алубаяу жнырылатын ет талшығы бірсыпыра мноневральдық сннаіх/ар құрады. Бұларда постсинапстық қоздыру потенцналы әрекегдотенциалын тудырмай- ды (олардың мембраналарында Ыа+ түтіктері болмайды) сондық- тан еттің тек қатаю қабілеті күшейедІ, бұл тонустық жнырылу бо- лып саналады. Демек, еттердің фазалық және тонустық жиырылу турлерІ болады. Еттің жиырылу және босаңсу механизмі Көлденең жолақты еттің жиырылу сырын білу ұшін ет жиырыл- ған кезде миофибрнлдердің неліктен қысқаратынын, ал солған кезде не себептен ұзарып, қалпына келетінін, сондай-ақ еттід қо- зуы мен қысқаруы арасында қандай тәуелділік бар екенін білу ке- рек. Ол үшін алдымен миоциттің/ әсіресе миофибрнлдердің құры- лымына тоқтай кетейік. Қаңқа еті көлденең жолақты миоциттер- ден тұрады. Талшық ұзын, цилиндр тәрізді. Оның ұзындығы 10 см-дей, кейде одан да көп, ені 12—70 мкм. Миоцитті қапта- ған қабық — сарколемманың саркомплазмаға қарай шыққан көлде- нең Т — өсінділері болады. Олар миофибрилді саркомераға бөле- тін 2 мембраналарының тұсында пайда болады. Сарко/емманың іш жағында, миофибрилдер тобының сыртында олармен қатар жат- кан саркоплазмалық ретнкулум мембранаиың Т—өсіндісіне жет- кенде кеңіп Са2+ ноидарына толы қуыс (цнстерна) құрады. Осы сарколеммалық бір көлденең Т—өсіндісімен оның екі жағында- ғы екі ретикулум цнстернасының түйіскен жері (клетка ішІндегІ Үш элементтен тұратын триада) — ішкі синапс деп аталады. 2—31 33
10-ечрет. Миофибрилдердің қүрылыаіы. А — '.маңгалдары (дискілері) мен 2 ж^не II (а) белдеулері нөреетілген. Боеацсыған (б) және жиырылған (в) миофибрилдегі жуаң (миозин), жіиішке (актик) жіпшелері. Еттің жиырылып қысқаруы мен қаііта босауы саркоплазмада- ғы миофибрилдердің ұзындығыиың өзгеруіне байланысты. Олар талшықтың бір ұшынан екінші ұшына дейіи созылатын қатар-қа- тар орналасқан жіпшелер будасы (10-сурет, а, б). Миофибрилдер- ді әрбір 2,5 мкм-ден соң 2 мембрана көлдеиең 2000-дай бөлікке-- саркомераға бөледі. Әр саркомераның қақ ортасында 2500-дей жуандығы 10 нм миозин және 7 мембрананың екі жағына тіркел- ген мнозиннен екі есе жіңішқе — диаметрі 5 нм актнн орналасады. Актнннің ұшы екі жақтағы мнозпн (белок талшықтары) арасына жартылай кіріп тұрады. Миознн жіпшелері миофибрилдереің күң- іірт (А) бөлігінде, ал актин аіпық (/) бөлігінде болады. Бұл бөлік- тер мнофибрил бойында бірікен соң бірі кезекпен орналаскан. Қа- тар-қатар жатқан миофпбрнлдердің күңгірт бөліктері бірыңғай бір қатарда, ашық бөліктері екінші қатарда орналасқандықтан, млкроскоппен қарағанда жолақ-жолақ болып көрінеді. Миозин шиыршықты 150 молекулалардан тұрады. Әр жіпшенін ұшында екі домалақ (глобула) басы болады. Осы домалақ өсінді- лері аркылы (көлденең көпірше) миознн актинге жабысады. Мио- зиннің осы өсіндісінің АТФ қышқылын ыдырататын ферменттік қа- сиеті бар. Бұл қасиеті актинмен байланысқанда 10 есе жоғарылай- ды. Актңң шныршықты жіпшелерден тұрады, олардың ішінде әрбір 40 им аралығында домалақ басы бар тропонин молекуласы және тропомиозин белогі кездеседі. Тропомиозин жіпшелері жиырылма- ған етте актиннің миозин өсінділері жабысатын жерін жауып, мио- знннің актинге жабысуына кедергі жасайды. Ет жиырылған кезде талшықтар неліктен қысқаратынын түсін- діру үшін қазіргі 3. А. ХаскельдІң «белок талшықтарының жыл- жуы» теориясы айрықша қолдау тауып отыр. Бұл теория бойынша ет жиырылған сәтте актнн талшықтары миозин бойымен сырғып толығынан олардың ара-арасына кіреді. Мұның салдарынап мію- 34
фнбрилдердің, ашы,қ бөлімі (/) қысқарады,, тіпті жоғалып та кетеді, ал күңгірт бөлімі (4) оның қақ ортасындағы тек Миознн жіпшеле- рінен тұратын ашыңқы (Н) тілімі жоғалып, одан әрі күңгірттене түседі және күңгірт (Л) бөлімдері бір-біріне жакындайды (1О-су- рет. в). Осы сәтте мнофпбрплді жай микроскоппен қараса, оның көлденең жолақтығынан айырылғанын көруге болады. Актин және миозіш жіпшелері ет жиырылғанда қысқармайды. Актин жіпшеле- рі миозин жіпшелерінің арасына енгендіктен саркомера қысқара- ды. Біриеше саркомераның қысқаруы миофибрилді әжептәуір қысқартады. Актиинің миознндер арасына кіруін миозиндердің көлдеиең өсін- ділері, актомиозиннің ферменттік қасиетінің жоғарылауы жәие сар- коплазмада Са2+ — нондары деңгейінің көтерілуімен байланысты- рылады. 1939 жылы В. А. Энгальгард пен М. Н. Любимова ет жиырыл- ган кезде миозиннің ферменттік активтілігі өсетінін және ол еттегі энергия көзі АТФ кышқылын ыдырататының анықтаған. БІраздан соң венгер биохимигі Д. Сцент-Дюорди етте актнинің болатынын және актин мен миознн әрекеттесуінен актомнознн пайда болып, оның ферменттік қаснеті миозиннен 10 есе жоғары болатынын дә- лелдеді. Соңғы кезде бұл екІ белоктың әрекеттесуі үшін саркоплаз- мада Са2 иондары саны белгілі бір деңгейге жетуі (2—І5ХЮ6) және иондарының болуы қажет екенін анықтаған, Мұнымеи қа- тар актнн оралымдары арасындағы тропонин мен тропомнозин мо- лекулаларының керектігі де дәлелденді. Осы мәліметтерді пайда- лана отырып, «белок талшықтарының жылжуы» теориясының мы- надай моделі (үлгісі) қолданылады: Ет талшығы жнырылуы үшін мотонейроннан мионевральдық синапсқа нмпульс келіп жетуінен әрекет потенциалы туып, сарко- леммада теріс заряд панда болад.ы, Ол мембрана бойымен Т өсін- ділері арқылы ішкі синапсқа жетіп, ретикулум цистернасының Са2+ ионына өтімділігІң жоғарылатады. Мұиың салдарынан каль- пий нондары цнстернадан саркоплазмаға өтеді, Қальцнй иондары тропонин молекулаларымен әрекеттесіп тропоннн — тропомиозин комплексін қүрады. Бұл комплекс тропоннннің пішінін өзгертеді де, актин оралымдарының арасына тропомиозиннің тереңірек кіруі- не жағдай жасайды, сөйтіп актин тропомиозин кедергісінен құты- лады, актннге мнозиннің көлденең өсінділерінің жабысатын жері босайды. Бұл өсінділер актинге жабысып ондағы мнозиннің фер- менттік қасиетіи жоғарылатады. Бұл үшін М^ иондарының жеткі- лікті болуы да шарт. АТФ қышқылы ыдырай бастайды. Фосфор Қышкылы бөлініп, аденозинди фосфор қышқылы панда болады, Осыған орап миозин өсіндісінің (басының) конформациялық өзге- руіне байланысты олар қайық ескектерінің қнмылын жасап (еңке- йіп, жазылып) актнн жіпшелерін мнознн жіпшелеріиің ортасына Карай тартады (енгізеді). Бұған босаған энергня жұмсалады. Мұ- нымен қатар миозин өсіндісінде АТФ қышқылы қайта сннтезделеді ^әне Са2+ иондары саркоплазмада азая бастайды. Осыған орай актинмен миознн байланысы бұзылады. Әрекет потенциалының 2* 35
реполярнзациясы кезінде саркоплазма ретикулумының мембрана- сындағы кальцийдін. тартқыштық белсенділігі күшейіп, Са2+ ионда- ры саркоплазмадан керІ цнстернаға өтеді, артығы кейде мноциттен сыртқы да шығарылады. Тропонин комплексі ыдырап, тропомио- зин алғашқы о-рнына келіп актиннің актнвті жерлерін жабзды. Ке- лесі серпіністе (ӘП-да) осы механнкалық және химиялық процестер қайтадан қайталанады. Сонымен еттің жиырылуы аяқталарда про- гоплазмадағы кальций нондары азаяды. Кальций мөлшері бастаиқы қалпына келерде жиырылған ет босайды да актин кері жылжиды, ет талшықтары ұзарып, бұрынғы қалпына келедІ, осыған байла- нысты АТФ қышқылының мөлшері де бұрынғы қалпыиа келуге тиіс. Энергия өзегі бастапқы деңгейіне жетпесе ет толығынан босап шықпайды. Онда контрактура (қалдық жиырылу) пайда болуы мүмкін. ЕттІң жиырылу күші Еттің жиырылу күші тітіркендіргіштің күшіне, жиілігіне және еттің құрылыс ерекшелігіне, функциональдық жағдайына байла- нысты. Бұлшықет мыңдаған ет талшықтары будағынан (топтары- нан) тұрады. Белгілі бір бұлшықеттің қозу табалдырығын анықтаған соң ті- тіркендіргіш күшін біртіндеп көбейтсе, бұған сәйкес еттің жиыры- лу күші біртіндеп өседі, бірақ тітіркендіргіштің күші белгілі бір деңгейге жеткен соң еттің жиырылу күші одан әрі күшеймейді. Осы- ған орай тітіркендіргіштің ең төмен (миннмальдық) және ең жоға- ры (максимальдық) табалдырық күші болады. Бұлшықеттің құра- мындағы моторлық бірліктің әр қайсысының қозу табалдырығы әр- зүрлі. Сол себепті минимальдық табалдырық ең қозғыш моторлық бірлікті қоздырады, ал макснмальдық табалдырык бұлшықеттегі барлық мңоциттердің қозу табалдырығынан жоғары болатындык- тан бәрін жиырылтады. Мұнымен бірге еттің жнырылу күші тітір- кендіргіштің жиілігіне байланысты. Еттің оптимум және пессимум жиілігі болатыны және оның себебі белгілІ. Ұзын ет талшықтары қысқаларына қарағанда қаттырақ жнырылады. Қажыған еттің жиырылу күші біртіндеп азаяды. Еттің күші оның көтере алатын ең үлкен жүгімен анықталады. Бұл кезде ет талшықтарының бәрі қатысады, қатаяды. Мұндай күшті максимальдық күш дейді. Максимальдық күш ет талшықта- рының санына және оның әр қайсысының жуандығыпа байла- нысты. Еттің максимальдық күшінің оның анатомиялық көлденеңінің ауданына қатысын еттің салыстырмалы күіиі деп атайды. Мұны кг/см2 мен белгілейді. ЕттІң анатомиялық көлденеңі деп еттегі бар- лық талшықтардың көлденең кесіндісінің жинақы ауданын айта- ды. Мұнымен қатар еттің физиологиялық көлденеңі немесе көлде- нең ауданы деген де ұғым бар. Етер ет талшықтары бір-бірімен қа- тар жатса, онда еттің жішақы физиологиялық көлденеңі оның аиа- томнялық көлденеңіне тен, болады. Ал еттің талшықтары құстыи. 36
жүні тәрізді қисық орналасса, онда әр талшықтың кақ ортасынан өтетін көлденең сызығының ауданы (физнологнялық көлденең ау- даны) анатомиялық ауданынан жоғары болады. Сондықтан мұн- дай еттер күштірек келеді. Еттің максимальдық кушінің физиоло- гнялық көлденеңіне қатынасы еттің абсолюттік күші деп аталады. Еттің жумысы. Ет жиырылып ауырлық көтерсе, ол оның белгілі бір жұмыс істегенін көрсетеді. Ет жиырылып ауырлықты ұстап тұр- са, еттің ұзындығы қысқармайды. Мұны статикалық (қозғалыссыз) жұмыс дейді. Ал ауырлықты бір жерден екінші жерге көтеріп апа- ратын жұмысты данамикалык, жумыс дейді, Динамикалық жұмыс- ты өлшеу үшін ауырлықты (Р) көтерген биіктікке (Іі) көбейтеді. Ш-~Руһ. Жұмыс «кгм» мен белгіленеді. Механикалық жұмыс алғашқыда біртіндеп күшейеді, сонан соң біртіндеп төмендейді. Жұмыс істегенде көтеретін ауырлықтың мөл- шері орташа болса, жұмыс көп істеледі (жұмыстың орташа ауыр- лық заңы). Жұмыс нәтижесі оның ырғағына да байланысты. Орта- ша ырғақты жұмыс істегенде жұмыскерлік ұзаққа созылады (бұл жұмыстың орташа ырғақ заңы) — жұмыс көп істеледі. Еттің қажуы. Етті ұзақ уақыт белгілі бір ырғақпен тітіркенді- ріп отырса, ол қажиды, оның жиырылу қабілеті біртіндеп төмен- деп, ақыры мүлде жауап бермей қояды. Бұл уақытша құбылыс. Бі- раз үзіліс жасая,'тыныктырса, ет қайтадан жиырыла бастайды, бір- пндеп жиырылу қасиетІ бастапқы қалпына келеді. Еттің қажуын жазып алуга болады, ол эргограмма деп аталады. Еттің жиыры- луы пессимум жиілігіиен де токталады. Бірақ қажу мен пессимум жиілікте жиырылу тоқтағанмен бұл екі құбылыстыц себебінде жә- не физиологиялық қасиеттеріііде ерекшелік бар. Еттің қажуы ұзақ уақыт жиырылу қызметін атқару нәтижесі, дем алған соң еттің жұ- мыскерлігі бұрынғы қалпына келеді. Пессимум жиілікте тітіркен- діргіш жиілігін төмендетсе (өзгертсе) болғаны, ет дем алман-ақ ті- тіркендіргіш күшіне сәйкес жиырылады және қажығац етте кезде- сетін химиялық өзгерістер мен контрактура мұнда болмайды. Кажи бастаған кезде еттің латенттік кезеңі ұзарады, жиырылу күші (ам- іғлитудасы) біртіндеп төмендейді. Еттің босауы көпке созылады, жұмысы тоқтағанмен ет толық босамайды. Мұны қалдық жиыры- лу (сіресу) немесе контрактура деп атайды. Қонтрактураның ша- масы тітіркендіргіштің күшіне байланысты. Қонтрактура кейде басқа себептермен де — ауру сезімін тудыратын тітіркендіргіштің әсерінен, ацетнлхолиннің немесе адреналнннің көбеюінен, симпати- калық жүйке қозуынан және еттегі ыдырағап заттар бұрынгы дең- гейіне келмесе, жұмыс кезінде зат алмасуы қарқынына байланыс- ты еттің температурасы, 45—60°С дейіи жоғарласа пайда бола- Ды. Қаңқа еті бірыңғай салалы етке қарағапда тез қажиды. Еттің қажу себебі толығынан зерттелмеген. И. Шифф еттің қажуы оны.ң энергня қорынын әсіресе гликоген- Н’Ң азаюынан д.еп түсіндіреді («әлсіреу» теориясы). БІрақ қажы- ған етте гликоген біржола жонылып кетпейді, оның дснгейі кажы- ран соң да әжеитәуір болады. Е, Пфлюгердің ойынша еттің қажуы 37
ұзақ жұмыс істеу салдарынан, етте сүт, фосфор қышқылдарының және басқа да ыдьірау өнімдерінің жнналуынан («улану» теорня- сы), Осыған байланысты еттегі зат алмасу бұзылады. Фосфор қыш- қылы Са2+ нондарымен әрекеттесіп еттің қозу және жиырылу қа- сиеттерін төмендетеді және әрекет потенциалының тууыи кешікті- реді. Тәжірнбе жүзінде денеден жекеленіп алынған ет қажыған соң, опың қоректі ерітіндісін (Рингер сұйықтығын) төгіп, қайта жа- ңартса еттІң жұмыскерлігі тез қалпына келеді. Жекеленген етті оттегі жоқ тек азотқа толған ауада сақтап ті- тіркендірсе ондай ет тез қажиды («тұншығу» теориясы). Осы аталған пікірлер еттің қажу сырын толық анықтамағаны- мен оның жеке себептерін көрсете алады. Организмнен бөлінбеген ет қажыган кезде, оның химнялық құрамындағы гликогеннің, АТФ қышқылының, креатинфосфаттың азаятыны және актиннің өзгере- тіні анықталды. Актомиозиннің сульфогидрилдік тобы азаяды не- месе ол басқа заттармен қосыиды құрады. СөйтІп, ет қажығанда оның ферменттік қасиеті төмендейді. Мұндай химиялық өзгерістер- дің дәрежесі жекеленген еттерде өте жоғары, ал организмнен бө- лінбеген еттерде өте төмен болады. Өйткені етке қан арқылы отте- гі, коректік жаңа заттар жеткізіліп, ыдырау өнімдері уақытында шығарылып тұрады. Организмнен бөлініп алынбаған етті жныры- луы тоқтағанша жүйке арқылы тітіркендіріп, одан соң еттің өзін тітіркендірсе ет жиырылып қажымағанын көрсетеді. Мұнда еттен бұрын мионевральдық синапс қажиды (Н. Е. Введенскин). Демек организмде ет жұмысының тоқтауы онымен байланысты сннапстар- дың, иейрондардыи қажуынан да болуы мүмкін. Біртұтас орга- низмде еттің қажуы көп себепті процесс. Бірыңғай салалы еттің физиологиялық қасиеттері БІрыңғай салалы ет ішкі қуыс ағзалардың қабырғасындағы ет қабатын және кейде топталып қыспақ (сфинктер) құрады. Бұл ет ішек-қарын, ас қорыту бездерІ түтіктерінің қан мен лимфа тамыр- ларының, несеп шығаратын мүшелердің, жатырдың, броңхының т. т. қабырғасында кездеседІ. Қөлденең жолақ етке қарағанда бұл еттің организмдегі көлемі аз болады және оның опындайтын қызметі де қалыпты жағдайда онша көзге түсиейді (білінбейді). Олай болған- меп патологня кезінде мәселен, асқазан мен он екі елі ішектің тү- йіскен жеріндегі қыспақ (пилорус) ұзақ уақыт жиырылатын болса ас қарыида көпке дейіп тұрып қалады, бара-бара асқазаи созылып төмен түсіп кетеді. Мұндай халде тамақты жұтқан сайын ауру қат- ты қиналатын болады. Мұндай мысалдар көп. Қысқасы, дәрігер үшін бірыңғай салалы еттің қасиет ерекшеліктерін жетік білудің маңызы зор. Бірыңғай салалы еттің фнзнологнялық касиеттерінің негізінде оның морфологиялық ерекшеліктерІ жатады. Бұл етте барлық клет- каларға тән ультрақұрылымдар бар, тек ретикулумдары аз және жиырылуға қатысатын миофнломенттер (актпн мен миозин) сар- коплазмада ретсіз қалай болса солай орналасқан. Бұл еттің мно- 38
циттер мембранасы бұлшықетке қарағанда ппноцитоз құбылысына икемірек боладыжәне кальций каналдары басқа да екі валентті иондарды (Ва2+, Зг2+), N3+ ионын өткізеді. Қальций катиондары изоптнн дәрісімен жабылып қалады. Мұпың әсері медицинада кол- данылады. Бірыңгай салалы ет қозған сәтте АТФ комплексі өте жай ыдырайды. ЕттІң протоплазмасында N2, СІ иондарыиың мөл- шері көлденең жолақ етке қарағанда жоғарырақ болады және мио- цит мембраиасы арқылы нондардың алмасуы тез өтеді. Осыган бай- ланысты МП әсіресе автоматиялық қасиеті бар салалы еттерде тұ- рақсыз 30—70 мв-тай, ал ӘП-ы МП-даи 10-20 мв қана артық бола- ды. МП мен ӘП-ның мөлшері қаңқа етінікінен төмен. Қаңқа етіңде әр мноцитпен жүйке талшығы синапс құратын болса, бірыңғай са- лалы еттің әр миоцитімен жүйке талшығы синапс құрмайды. Бірақ ткань қозған кезде нервтелген миоцнттер ғана емес нервтелмегеи миоциттер де қозады. Өйткені салалы еттің миоциттері бір-бірімен нексус арқылы байланысқан. Нексустерден әрекет потеіщиалы бір клеткадан екінші клеткаға сол күйінде өте береді. Сондықтан бір- ыңғай салалы ет функциялық синцитийлерге жатады. Бірыңғай салалы еттің қаңқа еті секідді қозғыштық, қозуды өт- кізу, жиырылу қаснеттері болады. Мұнымен бірге ол ерекше плас- тикалық жәпе автоматиялық қасиеттерге д,е ие. Бірыңғай.салалы еттің көлденең жолақ етке қарағанда қозғыш- ТЫҚ қасиеті төмен, хронаксиясы, қозу табалдырығы жогары, абсо- люттік рефрактерлік кезеңі ұзақ, лабилдігі төмен болады. Бірыңғай салалы еттің жекелеген жиырылуы оте ұзаққа созы- лады. Әсіресе латенттік және жазылу (босаңсу) кезеңі қаңқа еті- нен көп ұзақ. Мысалы, қоянның ішек етінің латенттік кезеңі 0,25— 1 с, асқазан етінің жеке жнырылуы 5 с, ал құрбақаның қарып еті- нің жекеленген жиырылуы бір минут, балтыр етінің жеке жныры- луы 0,11—0,12 с, латенттік кезені 0,01 с. Осыған орай салалы еттің сіреспе жиырылуы (тетанус) минуті- не 10—12 рет тітіркендіргенде болады. .Қозу процесі бірыңғай салалы ет арқылы өте баяу таралады (2—10 см/с). Мұның себебі бұл етте пайда болған ӘП-ның жыл- дамдығы тканьге әсер еткен тітіркендіргіштің күшіпе және тітір- кеидіргенде бірден қозатын ет талшығының санына байланысты. , Бірыңғай салалы етті қатты созса, ол келесі тітіркеидіруге де- йіи шнрықпай сол ұзынд.ығын сақтайды. Мұны дәлслдеу үшін бақа асқазанының бір ұшын миографтың үстіңгі жағына бекітіп, екішні ұшыиа белгілі бір салмақты (гирді) іліп созса, гирді алып тастаған соң ет сол созылған күйінде келесі тітіркендіруге дейін қалады. Ал көлденең жолақ балтыр еті гирді ала сала қайтадан бұрыиғы қал- пынң келеді. Кейбір бірыңғай салалы еттердің (асқазанның, ішектің, несеп өткізгіш түтіктің) автоматнялық қасиеті болады. Олар тітіркен- ДІргіштің әсерінсіз-ақ өздігінен белгілі бір ырғақпен жиырылады және.ол түрлі сырттан келген әсерлер арқылы жиіленді, кейде те- желуі де мүмкін. Бұл еттің автоматнялық қасиетінің туу себебінің бірі — оның МП-ның тұрақсыздығы. 39
БІрынғай салалы етке гуморальдық заттар — гормоидар, медиа- торлар, яоидар әсер етіп козғыштық қасиетін өзгертеді, қозу про- цесімен қатар тежелу процесІн де туғызады. Симпатикалық және иарасимпатикалық жүйке жүйелері бірың- ғай салалы еттердің жиырылуын, тонусын қарама-қарсы өзгертеді (біреуі жиыратын болса, екіншІсІ сол етті босатады). 4-тарау. ҚОЗУ ПРОЦЕСІНІҢ ЖҮЙКЕ ТАЛШЫҚТАРЫ ЖӘНЕ СИНАПС АРҚЫЛЫ ӨТУІ Жүйке талшықтарының кұрылымы мен фнзиологиялық қасиеттерІ Жүнке талшықтарының, физнологнялық қаснеттері мен олардын. кызметтерін талшыкты нейрон денесінен бөліп алып жеке зерттеу- ге болады. Физиологияда мұндай талдау әдістері күрделі құбылыс- тардың табиғатын анықтау үшін қолданыла береді. Жүйке орталығынан шетке шыкқан иейронның ұзын өсінділері топтанып түрлі жуанды-жіңішкелі жүйке құрайды. Әр жүйке көп- теген талшықтардан тұрады, мысалы бақаның шонданай жүйкесі 12 000-дай жүйке талшықтарынан құралған. Жүйке талшықтарының фнзиологиялык қасиеттерінің бірі оның қозғыштығы, екіншісІ — қозу процесік әткізу. Қозғыштық (тітір- кендіруге жауап ретінде қозу процесінің пайда болуы) қозғыш тканьдерінің бәріне тән қасиет. Олар қозу процесін к.істкалық мем- брананың бойымен жылжытады яғнн өткізеді. Қозуды еткізу жүй- ке үшін тек физиологиялық қаснеті ғаиа емес, оның орындайтын не- гізгі кызметі. Қозу процесінің жүйкеден өтуін және өту ерекшеліктерін зерт- теу үшін көбіне жүйке-ет препараты қолданылады. ЖүйкелердІң қозуды еткізу механизмі мен ерекшелІктері олардың құрылысына байланысты. Жүйке талшықтары мнелинді (майлы қабықты) және миелинсіз (майлы қабықсыз) болып екіге беліиетіні белгілі. Сез- гіш, қозғалткыш жүйкелердін, кебі миелиндІ талшықтардан тұра- ды, ал вегетативтік ганглидеи кейІнгІ постганглилік талшықтардың көбІ миелинсіз болады. Әр жүйке талшығы цилиндр тәрізді білік- тен тұрады. БіліктІң сыртым клеткалык мембрана — аксолемма қаптаған, ал оның іші аксоплазмаға толған. Аксоплазмада ұзын- нан ұзақ жарыса орналасқан ете жІңішке, диаметрІ 10—40 нм ней- рофибрилдер мен микротүтіктер бар. Олардың арасыида көптеген митохондрийлер мен микросомдар болады. Миелннді жүйке тал- шықтарынын. білігін сыртынан майлы қабық бірнеше рет орайды (Шван клеткасы). МиелиидІ қабық жүйке талшығыи тұтас жап- пайды. Ол әрбір бір мкм сайын үзіліп отырады. Қабықтың үзілген жері Ранвье үзілісі деп аталады. Екі үзілісінің аралығындағы мие- лин қабығының ұзындығы жұйке талшығының жуандығына (диа- метріне) сәйкес болады. Жуан жүйке талшықтарында Ранвье үзі- лісі бірінен бірі алшағырақ ориаласады. Талшықтың жуандығы 10—20 мкм болса, екі Ранвье үзілісінің арасы I—2 мм-дей. Миелиң- 40
сіз жүйке талшығы тек бір қабат Шван клеткаларымсп жабыл- ған. Козу процесінің жүйке талшығы бонымен жылжуы, яғнн серпі- нІстің өтуі аксолемманың қызметі. Майлы кабық изолятор ролін аткарады, оның электрлік кедергісі жоғары. Сондыктан жүйке тал- шығын миелин қабыі-ы тұсынан микроэлектродтар арқылы тітІр- кендірсе ол қозбайды. Қозу процесі тек Ранвье үзілісінде ғана пайда болады. Мнелин қабығы жүйке талшығында зат алмасуын реттейді және біліктің есуі мен қоректенуі (трофикасы) де осы миелин қабығының кызметі. Нейрофибрилдер түрлі заттарды: бе- лок, медиатор, органеллаларды. нейрон денесінен жүйке талшығы- ның ұшына дейін және кері нейронға карай тасымалдайды. Бұл заттар нейрофибрилдер мен мнкротүтіктер бойымен жылжиды. БІр тәуліктің Ішінде жуандығы орташа жүйке талшығының бойымен мыңдаған митохондрий жылжиды. Осы тасымалдау жұмысын орын- дау үшін АТФ кышкылы энергиясы жұмсалады. Энергияны қол- дану үшін аксоплазмада Са2+ ионы жеткілікті болу қажет. Қозудың жүйкеден өту заңдары. Қозу процесінің жүйке бойымен таралу ерекшеліктерін қозуды өткізу заңдары деп те атайды. Олар жүйке талшықтарының морфологиялық және физиологиялык бү*. тіндік заңы, қозуды екі жақты өткізу, қозуды жеке еткізу заңдары. Жүйке талшықтарының морфологиялың және физиологиялың бүтіндік, заңы бойынша жүйкенІ созса, кысып жаншыса, кессе, кеп- тірсе, оның морфологиялык құрылысы бұзылып зақымданады. Мұндай жүйке талшығы козу процесін еткізбейді. Мұнымен бірге кейбір ұйыктататын, есірткі заттар (новокаин, кокаин, хлороформ, зфир т. т.) әсерінен жүйке талшығы қозу процесін уақытша әткіз- бей қояды. Бұл заттар жүйке құрылымын бұзбайды, тек оның фи- зиологиялық қасиетІ — өткізгіштігі, заттың әсері токтағанша бұ- зылады да, онан соң қайтып бұрынғы калпына келеді. Жүйкелер- дің бұл қасиет ерекшелігі медицинада кеп қолданылады (жүйкені новокаинмен коршау). Қозуды екі жаңты өткізу заңы. Жүйкенің орындантын қызмет түріне (сезгіш, қозғалтқыш) карамастан, оның кай-кайсысы болса Да тітіркендірілген жерден бастап қозу процесін екі жакқа (орта- лыққа, шетке) қарай өткізеді. Оны бақаның шонданан жұйкесіне Жасаған тәжірибеден керуге болады. Денеден бөлІніп алыиған жүйкенің екі жактағы ұшына әрекет потепциалын тіркейтін аспап- ты бекітіп, қак ортасынан тітіркеидіріп қоздырса, екі аспап та (жүйкенің екі ұшындағы) сол жерге әрекет потенциалының жетке- нін көрсетеді. Мұиы қозу процесіиің екі жакты өтуімен ғана түсін- Діруге болады. Орталық жүйке жүйесімен байланысы үзілмегел жүйкелерден КозуДың белгілі бір бағытта өтуі орталықтағы нейрондар арасын- Дағы синапстардың касиетіне байланысты. Синапсқа дейһі қай Жүйке болса да; қозуды екі жакка карай еткізеді. Бұл заңдылық °ргайизмде кездесетін жүйкелердің қозуды антидромдық (қарама- Карсы) еткізуі мен аксОн рефлексін түсіндіреді. 41
Қозуды жеке өткізу заңы. Әрбір шеттегі жүйке құрылыімында жүздсген-мыңдаған жүйке талшықтары болатыны белгілі. Олай болғанымен де әрбір талшық қозуды қатар жаткан талшықтарға жаймай, тек өз бойымен өткізіп, тек өзімен ғаңа, байланысқан ет талшықтарыиа (ағза бірлігіне) тұп-тура жеткізеді. Бір эфферент- тік жүйке талшығы бұтақталып 3—3 000-ға дейін ет талшықтары- мен байланысады (моторлық бірлік). Жүйке орталығынан әрбір жүйкс талшығы қозуды өз бойымен қозғалтқыш бірлігіне жеткізіп ондағы ет талшықтарын ғана жиырылтады. Осыған байланысты әр кимыл көңІлдегідей боп орталыктың әсерін бұлжытпай дәл орын- дайды, Егер козу жанында жатқан жүйке талщықтарының бәріне таралатын болса, онда организм қалай болса солай қимылдап қа- жетті қимылдар жасай алмас еді, яғии мақсатына жетпес еді. Сер- піністі жеке өткізуде изолятор роліи аткаратын миелин кабығының жэне талшыктар арасында кездесетін электрлік кедергілердің, де, маңызы аз емес. Үш айга жетпеген баланың қимылы қозғадтқыш жүпкелеріпің миелпп кабығы жетілмегеидіктен көңілдегідей дәл орындалмайды. Жүй ке талшықтарының қажымауы. Жүйке талшықтарының қо- зуды өткізу ерекшслігіне жүйкенІң көпке дейін қажымауы да жа- тады. Деиедсн жекеленген жүйкенІ ұзақ уақыт тітіркендірсе. ол кажымай козуды көпке дейін өткізеді. Жүйкенің бұл қасиеті түрлІ тәжірибелермен дәлелденген. Ет талшықтарының тез қажитыны белгілі. Сондықтан Н. Е. Введенскіш баканың ет-жүйке препара- тының етке жақын жерінен тұрақты токты өткізіп анодтық блок аркылы оның өткізу қасиетіи уақытша бұзады (физнологиялык бү- тіндігін) да, жүйкені үздіксіз айналмалы токпен тітіркендіреді. Мұнда козу етке қарай блоктан өте алмайтын болады — ет жиы- рылмайды. яғпи кажымайд.ы, ал жүйке қозудыөткізу қызметін тоқ- татпастан аткарып тұрады. 8—10 сағаттай уакыт өткен сон анод- тық блокты тоқтатса ет жиырылып, үздіксіз тітіркендірілген жүй- кенің қажымайтынын көрсетеді. Бернштенн осындай тәжірибені кураре уы мен мноневральдық синапсты блоктап, жүйкені 4 сағат- тай үздіксіз тітіркендіру аркылы Н. Е. Введенский тәжірибесінің қорытындысын дәл«елдеп берді. Жүйкенің қажымау себебінің бірі оның зат алмасу каркьіны ет- пең салыстырғанда әлдеқайда төмендігі, екіншіден жүйке талшы- ғы козуды еткізу қызметін аткару үшін қуатты өте аз пайдалана- ды, үшіншілен ыдыраған заттар етке қарағанда жүйкеде 1000 есе тез қайта синтезделеді (ресинтезделеді). ҚОЗУДЫҢ ӨТУ жылддмдығы Козудың жуйкеден ету жылдамдығы миелин қабығының бар жоқтығына байланысты. Миелинді жүйкелерде козу бір Ранвье үзілісінен екінші үзілісіне секіріп өтетін болғандыктаи ол тез өте- ды. Екі Ранвье үзілісініи аралық ұзындығы жүйкенің дпаметріне байланысты. Жуан жүйкелерде олар бір-бірінен алшақ орналасады. Сондыктан жуан жуйкелерде қозу тез өтеді. Қозу про- 42
цесініц <эту жылдамдығы «шың» және із потенциалдарының ұзак- тығына кері байланысты. Неғұрлым «шың» және із потепциалдары ұзак болса, солғұрлым ңозу жай өткізІледі. Қозуды өткізу жыл- дамдығы талшыктың қозғыш қасиетіне де байланысты осы айтыл- ған себептерге орай жүйке талшықтары үш топқа (/4. В. С.) бөлі- педі. Мұны төмендегі кестеден көруге болады. 1 -к е с т е Жылықаидылар жүйке талшықтарыиың түрлі қасиеттері Тал- шық- тар типі Диа- метрі мкм Өткізу даылдам- дығы м/с «Шыц о потсн- циалы- ның уақыты м/с 13 деполя- ризз- циясы- НЫҢ уаңыты із гипер- поляриза- цияиың уаңыты м/с Қы з меті Аа. 12—22 70—120 0,4—0,5 1—20 40—60 Каңқа еттерінің қозғалт- қыш ет рецепторларымең баііланысты афференттік талшықтар Аі 8—12 4—8 40—70 15—40 0,4—0,6 0,5-0.7 Жанасу рецепторларымен байлаііысты афференттік талшыклар Жанасу және кысым ре- ңепторларымен байла- нысты афференттік, ет ұршык рецепторларымен байланысты эфференттік талшықтар Аа 1—4 5—15 0,6—1.0 *— Кенбір жылу, қысым, ауру рецепторларымен байланысты афференттік талшықтар в 1-3,5 3—1.8 1-2 — і 00—300 Ганглиге дейінгі вегета- тивтік талшықтар с 5—2,0 0,5—3 2,0 50—80 300—1000 Ганглиден кейінгі вегета- тнвтік талшықтар, кей* бір жылу, қысым, ауру рецепторларымен байла- нысты афференттік гал- шықтар А — жүйке талшықтэры тобыпың өзі А* , А?, А-( және А3 бо- лып төртке бөлінеді. Д, — тобына миелинді, жуандығы 12—22 мк.м, қозғалткыш жүйкелер жатады. Бұлардың қозуды өткізу жылдам- дығы секундіне 70—120 м. Ал , А-{ , А, талшыктары мнелинді сезгіш талшықтар. Бұлар Д -ға қарағанда жіңішкелеу диаметрі 12 мкм-ден төмен. Жүйке неғұрлым жіңішке болса, солғұрлым ол Козуды жай өткізеді. Дз —талшықтың диаметрі 8—12 мкм, ал өткізу жылдамдығы секундіне 40—70 м. А7 — талшығы Аа -дан Жіңіщке, днам. 4—8 мкм, осыған орай серпіністі жай өткізеді 15—40 м/с. 43
Аа — талшығының жуандығы 1—4 мкм, козуды жай өткізедһ секундіне 5-15 м-ден аспайды. «В» және «С» типті талшықтар вегетатнвтік жүйкелер. В — гйн-' глийге дейһнгі, ал С~ ганглийден кейінгі талшықтар. С~ тнпі орга- низмдегі ең жіңішке жүйке талшықтары. Бұлар козуды өте жай. секундіне 0.5—3 м жылдамдыкпен өткізеді. Мұиымен бірге сома1 лық жүйкелердін вегетативтік жүйкелерге, миелинді жүйкенің мие- линсіз жүйкеге, ал қозғалткыш жүйкенің сезгіш жүйкеге қарағаи- да қозғыштык қасиеті жоғары болады. Қозғыщ жүйкелёр қозғыш- тық каснеті төмен жүйкелерден гөрІ қозу процесІн тезірек өткізедІ. Синапстар Синапс деп өзара жүйке клеткалары не жүйкемен шеттегі кызмет клеткасы (эффектор) түйіскен жерінде серпіиістерді өткі- зетін арнайы ұласуды (контакты) айтады. Синапс ұғымын физио- логияға енгізген ағылшын физиологы Ч. Шерингтон. Синапстар ұласқан клеткалардың түріне карай нейронаралық (пейронейрональдык), ет-жүйкелік (мионевральдык) болып, әсе- ріне байланысты қоздыратын, тежейтін, ал қозудьг өткізу әдісіне қарай химиялық (медиатордың қатысуымен), электрлік (эфапс- тық) болып үш топқа бөлінеді. Кейде аралас электрлік-химиялық синапстар да кездеседі. Жүйке тармағы мен миоцит түйіскен жерде ет-жүйкелік синапс кұрылады (Н-сурет). Жүйке талшығы миоцитке жетісімен Шваин қабығынан айырылады да бірнеше тармаққа (бүтакка) бөлінеді. Әр тармақтың ұшы бүршік тәрізді жуандап барып миоцитпен түйі- 44
11-сурет. Жүйке клеткалары (А) ыеи синапстардың (Б, В, Г) .қүрылымдары (Дж. Экклс бойынша). 1 —нейрон деидриттері; 2 ~ нейрон денесі; 3 — аксо-сомалық синапс; 4 — ден- дриттердсгі аксо-дендриттік синапстар; 5 ~ нейрсн аксоны; 6 — Шван қабығы; 7—рванье үзілісі: 8— дендригтің ұшындағы бүршін; 9 және 10— жай және күр- делі синапетық көпіршіктер- 11 — пресинапстық (синапсқа дейінгі) мембрана, 12 — сиЕгапстық саңылау; 13 — постсинапстық (синапстан кейінгі) мембрана; 14 — митохондийлер, седі. Жалғыз жүйке талшьгғы бұтақтанып 3—3000 дейін синапс құ- рады. Осы синапс арқылы қозу процесі жүйке талшығынаи мио- цнтке өтедІ. Орталық жүйке жүйесіндегі шеткі түйіндер мен ағзалар ішінде- гі иейрондардың арасындағы синапстарда жүйке бүршіктері бі- рімеи бірі және нейрон денесіменұласады. Денедегі барлық синапстардың құрылысы біркелкІ. Әрбір си- напс үш элементтен, атап айтканда пресннапстық (синапсқа дейік- гІ), постсинапстық (синапстан кейінгі) мембраналардаи және си- напстық саңылаудан тұрады, Жүйке талшығының ұшы синапс құ- рар алдында кеңейіп жуандап гүл шоғырына немесе бұтақ бүрші- гіпе үқсайды. Синапс саңылауы алдындағы жүйке бүршігінде мелиаторға толы көпіршіктер (везикулалар) мен митохондрийлер болады. Осы бүршіктің баска жүйке бүршігімен не миоцитпеи тү- йіскеи бетін жабатын мембрана пресииалстық мембрана бол сана- лады, ал постсинапстық мембрана синапс саңылауынан кейінгі жүй- ке бүршігі не ет клеткасын қаптайды. Бұл жерде миоцит мембрана- сы клетканың ішіне карай майысады да шұңқырға айналады. Шұң- кыр түбіцдегі мембрана ет-жүйкелік сннапстың постсинапстық мем- бранасы. Осы екі мембрананың арасындағы синапстық саңылау клеткааралық не плазма тәрізді сұйықтыққа толған. Саңылау диа- метрі шамамен 200—500 А°-дей. Қозу процесі пресинапстық мембраиадан постсинапстық мем- бранаға жүйке ұшынан бөлІнетін химиялық зат — медиатордың катысуымеи өтеді. Медиатор — қозу процесіи жеткізетін химнялық зат, жүйке бүршігіндегі везнкулаларда болады. Ол нейрон денесін- де түзіледі де нейрофнбрнлдердің бойымен жылжн отырып, жүйке ұшына жеткен жерде шоғырланып үлбіреген көпіршік қабымен қапталады. Постсннапстық мембранада меднатормен әрекеттесе- 45
тІи арнайы белок — рецептор орналасқаи. Синапс медиаторы аце- тилхолин болса, оның постсинапстык рецепторы холинрецептор. Бірыңғай салалы етте адреналин де медиатор ролін атқаруы мүмкін. Мұндай жағдайда постсинапстык мембрана рецепторы ад- ренорецептор. Қозудың ет-жүнкелік синапс арқылы өтуһ Орталық жүйке жү- йесінен шығып эфференттік жүйке талшығының ұшына жеткен сер- пініс пресннапстык мембрананың \а+, Қ+ нондарына деген өтімді- лігін өзгертеді. Бұл иондар концентрациялық және электрлік гра- диентіне байланысты мембранадан өте бастайды. N3+ ионына мем- брананың өтімділігі жоғары болғандықтан оның жүйке ішіне қарай өтуі персинапстық мембрананы деполярнзациялайды. Мұиымен бірге кальцнй каналдары ашылып анналадағы синапс саңылауы- нан жүйкенің Ішіне қарай Са2+ катионының өтуі шапшаңдайды. Са2+ нонының жүйке ұшына өтуі нәтнжесінде іші ацетилхолинге толы везикулалар жылжып пресинапстык мембранадан сннапстық саңылауға өтеді, өтер алдында әдетте везикулалар жарылады да ацетилхолин босап шығады. Ол серпініс санына оның күшіне қа- рай будақ-будак болып синапстык саңылауға өтеді. Бір жеке сер- піністің әсерінен миллионға жуық ацетилхолин бөлінеді. Постсн- нанстық мембранаға жеткендері ондағы холинрецепторлармен әре- кеттесіп, постсинапстық мембрананың N3+ ионына деген өтімділі- гін күшейтіп, мембраианы деполярңзацнялайды. Постсннапстық мембранада жергІлІктІ ток —постсинапстық қоздыру потециалы (ПСҚП) пайда болады. ПСҚП мөлшері тікелей медиатор деңгейІ- не байланысты. ПСҚП өзінің аумалы шегіие жеткен сәтте нондар- дың оң зарядтан теріс зарядқа қарай жылжуына байланысты пост- синапстық мембранаға жақын жатқан миоцит мембранасында (бұ- ларда холинрецепторлар жоқ) әрекет потенциалы пайда болады. Бұдан соң деполяризация ет талшығының бойымен және мноцит ішіндегі мембрананың Т өсіндісі арқылы жылжп отырып, миоцит- ті тұтас қамтиды да оиы қоздырып жиырылтады. Қелесі серпіністің синапс арқылы өту-өтпеуІ ацетилхолиннің ыдырауына және оның холннорецептордан босап шығуына байланысты. Аігетилхолинді ыдырататын фермент — холинэстераза, ал адреналнн медиаторын ыдырататын фермент — моноамнноксидаза (МАО) және дәртсіз- Дейтін кэтехол-о-метилтрансфераза (ҚОМТ). Постсивапстың деполяризаииядаи қейін болатын реполяризацнясы, кезінде мем- бранадан ЭДа+ ионының сыртқа шығуымен бірге оның Қ+— поны- на өтімділігі күшейеді. Бұдан соң калий-натрий тарткышы МП- ды алғашқы қалпына келтІреді. Ацетилхолннді ыдырататын холннэстераза аз болса, ол түгел- дей ыдырап үлгірмейді және холинорецепторлардың көбі одан бо- самайды. Қелесі қозу синапстағы медиаторды көбейтіп, постсннапс- тық қоздырушы потенциал жинақталады және тұрақты болып қа- лады да әрекет потенцналы тумайды, мноцит қозбайды. ӨйткенІ ПСҚП шектен тыс жинақталса, постсинапстық мембрананың козу қабілеті өте төмендеп кетедІ. ТәжІрнбе жүзінде мұндай жағдай хо- линэстераза әсерін эзеринмен тоқтатса ие холинорецепторлар бас-
ка хнмиялық заттармен миорелоксанттармен (курарье, листеион) арекеттелдірілсе постсинапстық қоздырушы потенциал тумайды, миоцнт қозбайды. Сонымен қозу синапс арқылы өту үшін лресинапстын, мембрана- дап бнлініп шығатын медиатор мөлшерІ жеткілікті болуы кажет жаііе медиатор уақытында ыдырап, одан босауы тиіс. Қозудың ет- жүйкелік синапстан өту механизмі синапстардың қай-қайсысында болса да қозудың өту механизмінің иегізін құрады. Синпастардың түрлері. Орналасуына, яғии қандай кұрылым- дарды ұластыруына қарай ет-жүйкелік жәие нейронаралық си- напстар болып екіге бөлінеді. Нейронаралық синапстар екі нейрон талшықтары арасында не нейрон денесі мен басқа нейрон талшық- тары арасында құралады. Екі аксонның ұласқан жерінде аксо-ак- сонгық, аксон мен демдриттің арасыида орналасқан аксо-дендрит- тік, ал дендриттер арасындағы синапс дендро-дендриттік деп-ата- лады. Сондай-ақ аксон меи нейрон денесІндегІ аско-сомалық, ден- дрит пеп неіірон денесіндегі дендро-сомалық, екі нейрон денелері- нің түйіскен жерінде сома-сомалық синаңастар да болады. Қозу не тежелу процестерінің пайда болуына қарай синапстар қоздырушы және тежеуші синапстар болып бөлінеді. Тежеуші си- напстарда тежелу медиаторы бөлініп шығады. Ол көбінесе постси- напстық мембрапаның Қ+ катионыпа өтімділігІн күшейтеді. ка- тион-ының-синапс саңылауына шығуына байланысты постсинапстық мембрана гнперполярнзацияланады да, постсинапстық тежелу по- тснциалы (ПСТП) пайда болады. Постсинапстық мембранада ги- перполяризация С1_ анионьшың синапс саңылауына шығуынан да пайда болады деген де пікір бар. Гиперполяризация мезгіліиде мсмбрапаның қозғыштык касиеті төмендейді. Сондықтан постси- напстық мембрана жай тітіркендіргішке жауап бере алмайды. Бірыңғай салалы еттердегі ет-жүйкелік синапстарда көбінесе адреналнн, кейде ацетилхолин тежеуші медиатор ролін атқарады. Орталык жүйке жүйесінде және ет-жүйкелік синапстарда қозу- дың өтуіне көбінесе ацетилхолин медиаторы қатысады. Осы кёзде көптегеп медиаторлардың орталык жүйке жүйесінде қозу және те- желу процестерінің түзілуіне қатысатыны анықталды. Қоздырушы медиаторлар қатарына ацетилхолин, адреналин, норадреналин АТФ қышқылы, серотонин, ал тежеуші меднаторлар- ға гам.маамянмайқышқылы (ГАМҚ), глицин, Р — заты, эикефалин, самотостатин т. т. жатады. Аталған медиаторлардың көбІ екі түр- лі әсер етеді. Бір орталықта ол қоздырушы медиатор ролін 'атқар- са, екінші орталықта, керісінше тежеуші болуы мүмкін. Өйткені гаммаамиіімай қышқылы көптеген синапстарда тежеуші меднатор ролін атқарады. Глицин жұлында тежеуші медиатор болып сана- лады. Дейлдің пікірі бойынша, белгілі бір нейронның синалстарын- да медиатордың бір түрі бөліиеді. Постсинапсты мембранада арна- йы медиаторға сезімтал белок молекуласы — рецептор орналасқан, ол әрекеттесетін медиатордың атыиа сәйкес аталады. Рецепторлар ғана емес синапстардың аты да меднатордың атына байланысты аталады: холннергнялық, адренергиялық, серотонннергиялық, пу- 47
ринергиялык. Нейронның козу-қозбауы белгілі бір уакыт Ішінде белсендірілген қоздырушы және тежеуші синапстардың санына, өз- ара қарым-катынастарына байланысты. Нейрон бетінде тежеушІ синапстар басым болса, сол нейронның козуы тежеледі, ал белсен- дірілген коздырушы синапстар басымырак және келіп түскен сер- піністер маңыздырақ болса, әрние нейрон қозатын болады және қозу аксонның иейроннаи шыққан жерінде пайда болса ондай ней- рон тезірек қозады. Сииапстардың физиологиялық қасиеттері 1. Қозу сннапс арқылы көбінесе медиатордың қатысуымен өтеді. 2. Синапста козу бір-ақ бағытта — персинапстық мембранаға қарай өтеді. Бұл синапстың құрылысы мен козу проңесінің өту ме- хаиизміне байланысты. 3. Синапс әрекеті ұзаққа созылмайды, тез аяқталады. Синапс тез қажиды. Қажу меднатор санының азаюына байланысты. 4. Қозу синапстан баяу өтедІ, сннапста 0,2—0,5 мс-тей қозу кІ- діреді, мұны синапстық кідіру дейдІ. Бірыңғай салалы етте сннапс- тық кідіру 5—10 мс. Синапстық кідіру де қозу процесінің өту меха- пизміне байланысты. 5. Синапстың қозғыштык касиеті жүйкеге қарағанда көп төмен, лабилдігі төмен (100—125 гц), рефрактерлік кезеңі ұзақ. 6. Сннапста алғашқы қозу толқыны келесі қозудың өтуін же- ңілдетедІ — жол салады, із қалдырады. Синапста медиатордың кө- беюіне байланысты қозу жннақталады. 7. Синапстардың қай-қайсысы болса да кейбір химиялық фар- макологиялық заттарға, мәселен ганглиоблокаторларға сезімтал келеді. Синапс рецепторларының фармакологиялық заттарға деген сезімтзлдығы, түрлі блокаторлармен әрекеттесуІ бірдей емес. Осы- ған байлаиысты рецепторлар бірнеше түрге бөлінеді. Вегетативтік жүйке жүйесінде мускарин мен ннкотин уларына сезімталдығына байланысты холннрецепторлар 7И — холннрецептор, Н — холннре- цептор болып екіге бөлінедІ. Бұлардың бар-жоқтығы ариайы бло- каторлар аркылы аныкталады. М — холннрецептор мускаринге се- зімтал келеді, оның әрекетін атропин тоқтатады, ал Н— холинре- цептор никотинге сезімтал, оның әрекетін гексоний тоқтатады. Сон- дай-ақ адренорецепторлар да а және В— адренорецептор болып екіге бөлінеді: а — адренорецептор адреналинге сезімтал, мәселеп кан тамырларын тарылтады, оның блокаторлары — дофамин, р— адреиорецепторлардың норадреналииге деген сезімталдығы өте күшті. Норадреналин р— адренореңепторлармен әрекеттесіп кан та- мырын кеңітеді. Адреналин көбейіп кетсе, р— рецептор онымен де әрекеттесіп, осыған оран қан тамырлары кеңеюі мүмкін. Оның бло- каторлары — изадрин, нндепал. Жүректе р—адренорецепторлар ғана бар, бұл рецептор арқылы адреналин дё, норадреналин де жү- рек кызметін йүшейте алады. Қейде бір тканьде немесе ағзада ад- ренорецепторлардың екі түрі де кездеседІ. ІшектІң бірыңғай сала- 48
лы етінде а— жәве р— адренорецепторлар бар, бірақ екеуі аркы- лы норадреналин де, адреналин деетке бірдей әсер етеді, оның жиы- рылуын тоқтатады. Эфапс синапсы (грек. ерһарвів — түмісу). Орталык жүяке жү- йесінде қозуды көбіне химиялық өткізгіштер аркылы өткізетін си- напстармен қатар тек физикалық жолмен өткізетін бірен-саран синапстар — эфапстар бар. Сондай-ақ онда аралас жолды синапс- тар да кездеседі. Эфапста әрекет потенциалы синапстық санылау- дан тсз өтеді. Саңылаудың диаметрі өте тар (2—4нм). ӘП белок- тан түратын көпірше арқылы жылжып пресинапстық мембранадан постсинапстык мембранаға өтеді. Өтетін тоқтың (ӘП) күші төмен- дейді. Синапстық саңылаудың электр тогына кедергісі өте төмен. Электр тогы қозған жерден қозбаған жерге қарай кедергісіз өте бе- реді. Сонымен постсинапстық мембрананы коздыратын потен- циал — жүйке талшығы ұшына дейін пресинапстық мембранаға жеткен әрекет потенцналы. Синапстык саңылаудан өтуі постсинапс- тық мембранада постсинапстық қоздырушы потенциалды (ПСҚП) ырықсыз тудырады. Қозудың осылайша өту механизмін электро- тониялық деп, ал синапстың өзін электрлік деп атайды. Электрлік сипапстар сондай-ак жүрек етінде, салалы етте, бауырда да кезде- седі. Электрлік сииапстардың химиялық синапстардан айырмашы- лығы — козуд.ы синапс арқылы әткізу механизмІ және олардың физнологиялық қасиеттері әртүрлі. Эфапстың физнологнялық ка- сиеттерінің ерекшеліктері серпіиістер электрлік синапста кідірмей- ді, екі жақты өтеді (ортодромды, антидромды). Эфапста серпініс- тер із қалдырмайды, жинақталмайды. Бұл синапстан тек қозу ғана өтеді және оның өтуіне температура әсер етпейді.
II БӨЛІМ ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ ПРОЦЕСТЕРДІҢ РЕТТТЕЛУІ 5-тарау. ОРТАЛЫҚ ЖҮЙҚЕ ЖҮЙЕСІНІҢ ЖАЛПЫ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Орталық жүйке жүйесі денедегі барлық агзалар мен, физиоло- гнялық жуйелер қызметіи, зат алмасуын реттеп отырады, әрекет- тер мен процестерді сырткы орта кұбылыстарына бейімдеп, тірші- ліктіц белгілі бағытта өтуіи қамтамасыз етеді. Ад,амда жүйке жү- йесінің ен. жоғары бөлімі — ми. Ми сыңары қыртысының ерекше қызметі — ойлау, дүниетану, пікір тудыру. Мұның арқасында адам өзһі сыртқы ортадағы құбылыстарға бейімдеп қана коймай, сол ортаны өз мақсатына лайықты өзгерте алады, өткеп-кеткенді тал- дап, келешекті болжайды. Аса күрделі тіршілік үшін зор манызы бар бұл процестерді нейрондар мен жүйке орталықтары қамтама- сыз етеді. Нейрондар мен ганглия Нейрон дегеиіміз — жүйке клеткасы. Ол — жүйке жүйесІ кұра- мындағы жеке (дербес) бөлІк, сол жүйеніц морфофункциялық пе- гізі. Нейрондардың арасын нейроглия толтырады. Ол нейрондар- ды жап-жақты коршайтын құрылым. Непрондар пішіні, көлемі жағынан әртүрлі. БІрак қай нейрон болса да, ол дене және денеден шығатын өсінділердеи (талшық- тардан) түрады. Нейрон денесінде протоплазма, ядро, баска клет- каларға да тән оргоноидтар және тек нейронда кездесетін тигропд (қарала) заттар болады. Соңғыларының әрбіреуі түйіршікке не кесекке ұқсайды. Ядролық бояулармен боялатып болғапдықтан олар нейрон протоплазмасын ала-күла етіп көрсетеді. Нейрои тал- шықтары ұзындығына қарай (1 микроннан— 1,5 метрге дейін) аксон, дендрит болып екіге бөлінеді. Аксон нейронның ұзын, ал ден- дрит қысқа талшығы. Әр нейроида бір аксон, бірнеше дендрит бо- лады. Дендрит аксонға карағанда көп тармакты келеді. Аксонның нейрон депесінен басталатын жерІ аксон төмпешігі деп аталады. Төмпешікте тигроид заттар мен миелнн қабығы болмайды. Аксон төмпешігІпІң козу қабілеті өте жоғары. Сезімтал нейрониың шет- кей орналасқан аксонының ұшында рецептор (қабылдауыиі) бола- д,ы. Ал орталық жүйке жүйесіндегі жүйке талшығыиың ұшы жуан- дап бүршікке ұксайды. Нейрондардың осындай ұштары бір-бірімен түйісіп синапс құрады. Қозу серпінін рецептордан жүйке орталы- ғына бағыттап өткізетін жүйке талшығы сезімтал (афференттік) деп аталады, ал орталыктан қозуды шеттегі ағзаларға жеткізуші талшықты қозғалтқыш (эфференттік) деп атайды. Жүйке талшық- 50
тары майлы жұмсақ қабығының болу-болмауына байланысты мне- лиидІ, миелинсіз деп екіге бөлінеді. Нейроглия деп неіірондар аралығын толтыратын клеткаларды (глиондарды) айтады. Глия — грек сөзі — желім деген мағынада. Расында да олар нейрондардың денесІ мен талшықтарына жабы- сып тұрады. Глиондар екі түрлі—астроциттер және олигодендро- цнттер. Бұлардың аксоны болмайды және өзара синапстар құр- майды. Астроциттердің өсінді талшықтары көп болады. Олар клетка денесінен күннің сәулесі тәрізді жан-жаққа таралады. Астроциттер көбінесе мидың қаи тамырлары бойында орналасады да, нейропда- рды қан тамырларымен байланыстырады. Олнгодендроциттер ней- ронның аксонын қоршайды, тармақтары өте аз болады. Нейроглияның функциялық маңызы: 1. Трофикалық қызмет атқарады, яғни қаннан непрондарға ке- ректі қоректі заттарды алып, зат алмасу өнімдерін нейрондардаи канға өткізеді. 2. Нейрондардың тіршілігіне, қызметіне керектІ жағдай жасай- ды. Нейрондардың айналасындағы сұйықтықтың иондық құрамын, медиаторлар мен судың деңгейін бірқалыпты сактайды. Мысалы, К+ ионы көбейІп кетсе, артығын өзіне сіңіріп жұтады, ал медиаторлар көбейсе. олардың артығын ыдыратады немесе бейтараптандырады. К+ иоиы көбейіп кетсе нейрондарда күштІ тежелу процесі пайда болады, оның салдарынан депрессия болуы мүмкін. Меднатор саны көбейсе қозу процесІ күшейіп, тежелу процесінен адамның жұмы- сына деген кабілеті төмендейді. Осығаи орай нейроглия нейрондар- ды қатты козудан және өте күшті тежелуден сақтайды. 3. Олигодендриттер нейрондар аксопының миелин қабығын жа- сауға қатысады. 4. Нейроглия нейрондар арасындағы қарым-қатынасты күшей- теді, есте сақтауды, уақытша байланыстардың пайда болуын же- ңілдетеді. Нейрон түрлері. Тармақтарының санына қарай нейрондар көп тармақты (мультиполярлы), қос тармақты (бнополярлы), бІр тар- мақты (упиполярлы) болып бөлінеді. Адамның жұлын түйіндерін- де биполярлы және жалған униполярлы ненрондар бар. Ал муль- типолярлы клеткалар көбіне қозғалтқыш (мотонейрондар) нейрон- дар арасындағы ең жиі кездесетіндері. Атқаратын кызметІне қарай сезімтал (афференттік), козғадтқыш (эфференттік), аралық ней- рондар болып үшке бөлінедІ. СезІмтал нейрон рецепторларда туған козуды орталықка жеткізеді. Бұлар жұлын түйінінде, артқы мүйі- зіііде, мидың барлык бөлімдерінде кездеседі. Қозғалтқыш нейрон- дар жүйке серпіңістерін орталықтан шеткІ ағзаларға апарады. Олар жұлынның сұр затының алдыңғы және бүйір мүйіздерінде, ми кыртысының козғалтқыш өңірлерінде (зоналарында) ми баға- нының ядроларында ориаласқан. Аралық нейрондар сезімтал ней- рондардан шықкан мағлұматтарды (серпіністерді) қозғалткыш нейрондарға жеткізеді. 51
Аталғап клеткалармен қатар тежелу нейрондары да болады. Бұлар тұңғыпі рет жұлында табылған. Оларды Реншоу клеткала- ры (нейрондары) дейдІ. Реншоу пейрондары көбІнесе қозғалтқыш пейрондардың айналасында орналасады. Олар қозғалтқыш ней- ропдардың аксон бұтағына келіп түскен серпіністердің әсерінен қозып, мотонейрондагы қозуды бәсеңдетеді, не өткізбей оның қыз- метіп тежеііді, ягин токтатып тастайды. Қазіргі кезде тежелу нейрондары мидың басқа да бөлімдерінде мәселен, мишықта, ми қыртысында, ретикулярлық құрылымда бо- латыны анықталды. Ми бағанында, ми сыңарларында келіп түскен мағлұматтарды талдайтын, іріктейтін, сақтайтын арнайы нейрондар бар. Ретику- лярлық құрылым нейрондары қозу және тежелу проиестерін рет- тейді, олардың сөнуіпе, тууына қажет жағдайлар жасайды. Орталық жүйке жүйесінің рефлекстік қызметі Орталық жүйке жүйесінің негізгі кызметі — рефлекс (геПес- 805 — латын сөзі ~ тойтарыс беру) тітіркендіруге жауап беру деген мағынаца. Рефлекс сөзін тұңғыш рет қолданған француз философы Реие Декарт (1664 ж.), оған ғылыми сипаттама берген чех ғалымы Прохаска (1817 ж_). Рефлекс туралы ілімді одан әрі ддмытып, реф- лекстік теорияны пайымдағандар орыс ғалымдары И. М. Сеченов, И. П. Павлов, П. Қ. Анохин. Рефлекс дегеніміз орталық жүйке жүйесінің сыртқы немесе іш- кі тітіркендіргіштерге беретін күрделІ жауабы. Рефлекстің морфо- логиялық негізі — рефлекстік доға, яғни қозуды рецепторлардан жүйке орталығына, онан шеткі ағзаға (эффекторға) жеткізетін жол (12-сурет). Ол бес бөлімнен атап айтқанда: I) қабылдаушы кұрылым — рецептордан; 2) қозуды орталыкка жеткізетін аффе- ренттік жүйкеден; 3) афференттік, аралық, эфференттік нейрон- лардан тұратын орталықтан; 4) козуды орталыктан эффекторға апаратын эфференттік жүйкед.ен; 5) жауап берушІ құрылым—эф- фектордан тұрады. Рефлекстік доға бүтін болған жағдайда ғана рефлекс қызметін атқарады, яғнн доғаның бүтіндігі бұзылса реф- лекс біржола жоғалып кетеді. Сонғы кезде рефлекстік доғамгн қатар рефлекстік шеңбер деген ұғым колданылады. Рефлекстік 1 £ ЕЗЕЕЗІ І2-сурет. Үш иейрондық жүлын рефлексінің доғасы. 1 — тері қабылдауышъ!; 2 — сеэгіш талтық; 3 — жұлын түйіні; 4 — аралық нсане козғалтқыш нейрон; 5 — қовғалтқыпі талшық; 6 — бұлшықет. 52
шеңбердің догадан бір бөлімі артық бодады. Оның алтыншы бөлІ- мі эфференттік ағзадан орталық жүйке жүйесіне рефлекстік әсер- леніс (реакция) туралы хабар жеткізетін байланыс, мәселен, реф- лекстіқ әсерленіс еттің жиырылуы болса, оның жиырылу күші (кысқару дәрежесі) туралы хабар, яғни керісінше байланыс (аф- ферентация) арқылы орталыққа жеткізіледі. Қерісінше байланыс рефлекс доғасыи бекітіп, оны шеңберге айналдырады. Әрбір реф- лекстің рецептивтік өрісі болады. БелгілІ бір рефлекс рецепторлары орналасқан аймақты рецеп- тивтік &ріс деп атайды. Рефлекс түрлері, Морфологиялық және фпзиологиялық ерекше- ліктеріне қарай рефлекс бІрнеше топқа бөлінеді: I. Рецепторлардың орналасуына (орнына) қарай экстероцептив- тік (ехіегиз—-сыртқы), интероцептивтік (іпіегіог — ішкі), про- приоцептивтік (ргоргіиз—өзіндІк) рефлекстер болып ажыратыла- ды. Кесерііо — лат.— алу, қабылдау. Демек рецептор — қабыл- дауыш деген сөз. Экстероцептивтік рефлекс рецепторлары дене сыр- тында: теріде, ауыз, көздің кілегейлі қабықтарында орналасқан, сырттан келіп түскен тітіркендіруші әсерлерді қабылдайды. Интероцептивтік рефлекс рецепторлары Ішкі ағзаларда, ткань- дерде, қан тамырларында, ал прорпиорецептивтік рефлекс рецеп- торлары сіңірде, буын қабында орналасқан. 2. Жүйке жүйесінің түрлеріне қарай рефлекстер сомалық, веге- татпвтік болып екіге бөлінеді. 3, Рефлекстер қатысатын ми бөліміие қарай жұлыи, сопақша ми, артқы ми, ортаңғы ми (мезенцефальдық),.-аралық ми (диенцефаль- дык), алдыңғы ми (қыртыстык) рефлекстер болып бөлінеді. 4. Қимыл-әрекетіне қарай жұту, кірпік кағу, жөтелу, қимыл- дау рефлекстері болып ажыратылады. 5. Орталықта туатын процестер түріне қарай қоздырушы теже- луиіі рефлекстер болады. 6. И. П. Павлов барлық рефлекстерді шартсыз (туа біткен) шартты (жүре біткен) деп екі топқа бөлді. 7. Рефлекстік доғаның орталық бөлімІнде қатысатын нейрон- дар санына қарай ёкі, үш және көп нейронды рефлекстер болып та бөлінеді. Жүйке орталығы туралы ұғым, Жүйке орталығы деп бІрыңғай кызмет атқаратыи орталық жүйке жүйесінің белгілі бір жерінде топталған нейрондар жиынтығыи айтады. Әрбір рефлекстің жүйке жүйесінде өз орталығы болады. Мәселен, тізе рефлексінің орталы- ғы жұлынның бел омыртқа бөлігінде (сегментінде), зәр шығару орталығы жұлынның сегізкөз бөлігінде, тыныс орталығы сопақша мидың орта шенінде орналасқан. БІрақ бірыңғай кызмет атқаруға бір орталықтың нейрондары ғана емес, сондай-ак орталық жүйке жүнесінің әр деңгейінде орналасқан көптеген басқа нейрондар то- бы да қатысуы мүмкін. Сондықтан бірыңғай функциялы орталық- тар тобы орталықтар үркері деп аталады. Сонымен орталық жүй- ке жүйесі көптеген жүйке орталықтарынан, орталықтар үркерлерІ- нен тұрады. 53
Оріалық жүйке жүйесіиің қозуды вткізу ерекшеліктері Орталык. жүйке жүйесінде қозу бір нейроннан екінші нейронға тек синапстар арқылы тарайды, демек қозуды өткізу ерекшелікте- рі синапстардың физиологиялық қасиеттеріне байланысты. 1. Жүйке орталығында қозу бір-ақ бағытта, яғни сезімтал ней- роннан аралық нейронға, одан әрі қозғалтқыш нейронға өтедІ. Бұл үшін қозу синапстан өтерде алдымен синапсқа дейінгі мембрана- дан медиатор бөлІнуіне, соңғысы синапстан кейінгі мембранадағы рецепторлармен әрекеттесуі, осының нәтижесінде сннапстан кейін- гі қоздыру потенцналы пайда болуы керек. Тәжірибе жүзінде жұлынның белгілі бір сегментінің артқы тү- бІрін тітіркендіріп, сол сегменттің алдыңғы түбірінде әрекет потен- цизлын осциллограф арқылы тіркеуге болады. Ал тап сол сегмепт-. тің алдыңғы түбірін тітіркендірсе, оның артқы түбірінде әрекет потеяцналы пайда болмайды. Демек, бұл қозу тек артқы түбірден алдыңғы түбірге қарай ғана өтеді деген сөз. 2. Қозу әр синапста 0,2—03 мс-тай кідіріп, жүйке орталығынан баяу әтедІ. 3. Жүйке орталығын үздіксіз тітіркендіру арқылы оның ет жә- не жүпке талшықтарына қарағанда тез қажитыны анықталды. Бұл, біріншіден, синапстарда медиаторлар санының азаюынан, екіншіден, нейрон денесіндегі қуат қорының азаюынан, үшіншіден, нейрондарға оттегі жетіспеуінен (гипоксия) боладьг. ТәжІрибе жү- зінде жұлын сегментінің артқы түбірІн осы арадағы еттердің, жны- рылуы токтағанша үзбей тітіркендіріп, содан соң тітіркендіргіштІ сол сегменттіц алдыңғы түбіріне көшірсе, жиырылуы токтаған ет кайтадан жиырыла бастайды. Жұлынның артқы түбірін ұзақ уа- қыт үзбей тітіркендіру салдарынан ет жиырылуының тоқтауы ор- талық жүйке жүйесінің қажуын, ал тітіркендіргіштің орпын ауыс- тыру нәтижесінде еттің қайтадан жиырылуы оның қажымағанын көрсетедІ. 4. Қозудың бастапқы толқыны жүйке орталығында баяу өтсе, келесі толқыны жылдамырақ өтедІ. Бастапкы қозу келесІ қозудың өтуін жеңілдетіп, жүйке орталығында із калдырады. кысқасы, бас- тапқы қозу келесіге жол салады, сөйтіп оның өтуін женілдетеді. Қалған іздің ұзақтығы әркелкі. Қозу ізі қыска яғни тез жойыла- тын болса, синапстағы функциялық кұбылыстарға байланысты болғаны: козудың өтуін жеңілдететін із біріншіден, синапс лабил- дігінің жоғарылауынан, екіншіден, ондағы медиаторлардың көбе- йіп ыдырауының баяулауынан. Қозу ұзақ сакталса тұрақты із кал- дырады. Бұл синапстарда, нейрондарда пайда болатйн морфобио- химиялык өзгерістерге байланысты: жүйке ұшындағы бүршіктер жуандайды, сииапс сацылауы тарылады, жаңа синапстар қалып- тасып нейрон денесінде ерекше РНҚ түзіледі жаңа белок пайда бо- лады, әсіресе қозуды есте қалдыруға бейімделген нейрондарда со- ган тән өзгерІстер туады. 54
5. Жүйке орталығында қозудың жиілігі мен күші тітіркендір- гіштің жиілігі мен күшіне тең бола бермейді. Жеке тітіркендІргІш- ке жауап ретінде жүйке орталығында көптеген қозу толқындары панда болады. Сондықтан жүйке орталығы шеткі ағзаларға ешқа- шан жеке (дара) серпініс жібермейді, керісінше сол орталыктан ағзаларға буда-буда болып шыққан серпіністер барады. Жүйке ор- талығының осы касиетІ туралы фнзиологтар мынандай теңеу келті- реді: «Орталық жүйке жүйесі мылтықтың дара оғына пулеметтің дүркін-дүркін оғымен жауап береді». Мұнымен бірге жиі тітіркен- діргіштің әсерінен панда болатын козудың саны орталыкта бірсы- пырл төмен болуы мүмкін. 6. Тітіркендіргіш әсеріне қарағанда оған қайырылатын жауап (рефлекстік әсерленіс) уақыты жағынан әлдеқайда ұзағырақ. Ре- цепторды тітіркендіру тоқтағанымен жұйке орталығында қозу көп- ке дейін токтамайды. Бұл процесс тітіркендіруден кейінгі әрекет деп аталады. Ол жүйке орталығындағьг нейрондар арасындағы байланыстарға байланысты. Қозған нейроннан шықкан қозу аксон тармақтары арқылы айналасыидағы нейрондарға жайылып, олар- дан алғашқы козған нейронға кайтып оралады да қозу процесін одан әрі жалғастырады, Осындай нейрондар арасындағы сақина- лык байланысты нейрондар тұзағы дейді. 7. Дивергенция мен конвергенпия. Қозудың орталық жүйке жү- йесінде өту ерекшелігі осы екі құбылысқа байланысты. Бір аксон тармақталып көптеген нейрондармеи байланысады да синапс кұ- рады, яғни бір нейрон аксонынын. серпінісі бІрден бірнеше нейрон- ды қоздырады. Мұндай құбылыс дивергенция деп аталады. Бұған қарама-карсы құбылыс— конвергенция (жиналу), яғни бірнеше нейроннан келіп түскен серпіністердің бір немесе азғаңа нёйронда жиналуы. 8. 1862 жылы И. М. Сечеиов ашқан жаңалык— орталык жүйке жүйесінде туған қозу тап осындай екінші бір козуға ұласады да пейронның қозуын күшейтеді. Нейрондардыц осы физиологиялық қасиеті цозу жинацтау не жинақы цозу деп аталады. Жинақы қозу бір ізді не кезекті кеңістіктік не бір мезгілді болып екіге бөлінеді. Рецептивтік өрістің белгілІ бІр жерІндегі рецепторларды тітір- кендірсе, оларда пайда болған серпіністер бірінен соң бірі сезгіш нейрондардың жүйке талшықтары арқылы аралық, одан кейін қоз- ғалтқыш нейроидардың белгілі синапстарына ғана жеткізілетін болса, серпіністер жииалыл оидағы қозуды күшейтедІ. Осылайша белгілі бір жолмен таралған қозудың жинақталып күшеюі бІр ізді жинақы қозу боп саналады. Серпіністер бірінен соң бірі бір жол- мен нейронға келген сәтте синапста бөлінетін медиаторлар саны көбейеді, ол постсинапстық қоздыру потенциалын күшейтедІ д,е постсинапстық нейронды катты коздырады. Сол себепті рефлекстік жауап (реакцня) үдейді. Бір ізді жинақы қозуды тәжірибе жүзінде байқау үшін жүлыны сақталған бақа сирағын электростимулятор- дың бір пар электродымен (табалдырық деңгейіне жетпеген күш- пен) бір рет тітіркендіреді де рефлекстік жауап болмайтынына көз 55
жеткен сон. сол күшпен (10—15гц) бірнеше рет тітіркендіреді. Сол кезде бака сирағы бүгілік қозудың орталыкта жинақталғанын көр- сетеді. Кеңістіктік жинақы қозуды байқау үшін табалдырық деңгейі- нен төмен күшпен бірден екі не одан да көп пар электродпен бақа сирағыц тітіркендіреді. Тәжірибе нәтижесі — бір пар электрод әсер етпейді, ал бірнеше лар электрод әсерінен рефлекс- тік жауап ретінде бақа снрағы жиырыла бастайд.ы. Мұнын, себе- бі — бір реиептивтік өрісте бірден бірнеше рецептор тітіркендірі- леді де, олардың серпіні бірнеше нейронды қоздырады. Рефлекстік жауап қозған нейрондар санына тікелей байланысты. Қозудың бұл кеңістік жинағы дивергенция мен конвергенцня құбылыстарына тәуелді. ЕкІ не бірнеше аксон арқылы орталыққа жеткен серпініс- тер көптеген нейрондарды (нейрондар популяциясын) қоздырады. Нейрондар популяциясы деп жалғыз жүйке талшығы тармақтары- нан қозатын нейрондар тобын айтады, Олардын, орта шенінде ор- наласқан нейрондарда синапстар көбірек, ал шеткі әрбір нейронда бір-ак синапс болуы мүмкін. Денесінде бірнеше синапс болса, ней- рои тезірек қозады, Екі нейрон полуляциясының шеткІ нейрондары ортак болуы мүмкІн. Сол себепті кеңІстІктік жинақы қозуда көпте- ген орталық нейрондармен бірге шеткі нейрондар да қозады. Сөн- тіп қозғаи нейрондар саны көбейеді де рефлекстік жауап күшейед,і. 9. Орталыкта козу жинақталуымен қатар окклюзия (бітелу) қубылысы да жүріп жатады. Оның мәйі мынада: қозудың кеңістік- тік жинакталуы рефлекстік жауапты күшейтеді, бірак онььң нәти- жесі арифметикалық жиынтықтан төмен болады. Мәселен, екі жүй- ке талшығын (А, В) тітіркендірсе серпінІстер жинакталады. Жүйке талшығын жеке-жеке тітіркендірсе, орталықта әрбір қозған тал- шыққа 4 козған нейроннан келедІ, Екі талшықтын. екеуін де бір мезгілде тітіркендірсе 8 нейронның орнына 6-ақ нейрои қозады, ойткені шеткІ екі нейрон екі талшыққа ортақ болуы мүмкін. Сон- дықтан козу жнынтығы арифметнкалық жиынтыктан төмен бол- ғандықтан рефлекстік жауап әрнне болжам жауаптан төмен бол- мақ. 10. Жүйке орталығы үздіксіз тонуста болады. Тонус деген сөз- дің екі түрлі мағынасы бар. Орталық жүйке жүйесІнде тонус «үз- бей козу» дегенге келеді. Орталықтың тонусы күшейсе, бұл қозу- дың үдегенін көрсетедІ, ал тоиус төмендесе — козудың бәсеңдеге- кі. Мәселен, кезеген жүйке тонусы күшейсе, орталық қозуы күше- йіп, жүрек соғуы снрейді. 11. Әрбір жүйке орталығы кейбір фармакологиялық заттарға (эфир, хлороформ, барбитураттар, апоморфиц, лобелин т. б.) өте сезімтал келеді. Мәселен, ми кыртысы хлороформ мен эфирге өте сезімтал. Барбитураттар (аминозин) торлы кұрылымға (ретлку- лярлық формация) ғана әсер етедІ. Апоморфин құсу орталығын коздырады, ал лобелин тыныс орталығы тонусын күшейтед,І. 12. Орталық жүйке жүйесі оттегІ олқылығына (гипоксия) ете сезімтал. Гипоксняға әсіресе мн қыртысының нейрондары шыдам- 56
сыз, ол тіптІ 5 мннутке шыдамайды: нейрондар зақымданады, жо- йылады. Сопақша мн нейрондары 25 минуттік гнпоксиядан зақым- данады. Орталық жүйке жүйесіндегі тежелу, оның түрлерІ 1862 жылы М. И. Сеченов «Орталықтағы тежелу» атты такы- рыпта тәжірибе жасап, орталык, жуйке жүйесінде қозумен қатар тежелу де болатынын дәлелдеп берді. ТәжІрибе қысқаша былай жасалады: Қөлбақаның мнын көру төмпешігінен жоғарырақ жері- нен кесіп алып тастайды да, тілік үстіне натрий хлоридінің крнста- лын қояды. Сол сәтте көру төмпешігі тітіркенеді де жұлыниың қи- мылдатқыш рефлекстері біртіндеп ұзарып барып ақыры рефлекс гоктайды. Жұлын рефлекстерінің тоқтауы мұнда тежелудің дамы- ғанын көрсетеді. Қөп ұзамай Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский, ағылшын ғалымы Ч. Шерингтон орталык жүйке жүйесінде тежелу шеткі рецепторлард.ы қатты тітіркендіру салдарынан да туатынын байқады. Орталыктағы нейрондар қозса, шеткі ағзалардың қызметі кү- шейеді де олардағы тежелу қозу процесін бәсеңдетеді не мүлде тоқтатады, яғни қозудың тууына кедергі жасайды. Оріалықтағы тежелу шеткі ағзалардың қызметін әлсіретеді не токтатады- Ней- рондар қозғаи сәтте онда зат алмасуы, тотығу процесІ күшейеді, бірақ куат қоры азаяды, заттардың ыдырауынан пайда болган өнімдер көбейеді. Тежелу қозу сияқты белсенді процесс. Тежелу сәтінде нейрондарда зат алмасуы бастапқы (әдеттегІ) қалпына келеді де нейрон куаттанады, тотығу өнімдері азаяды, сөйтіп ней- рондар қызметі әдеттегі қалпына келеді. Орталық жүйке жүнесінде тежелу арнайы тежеушІ нейрондары козған кезде басталады. Жұлыннан Реншоу клеткасы табылды. Бұл клетка жұлын мотонейронының айналасььнда орналасқан. Оны мотонейрон аксоныиың бұтағы қоздырады. ТежелушІ клеткалар мидың әр жерінен табылды. Тежеуші ней- Ронның аксон ұшынан тежелу медпаторы (гаммааминмай қышқылы не глицин) бөлініп шығады да оның әсерінен сннапстаи кейіигІ те- жеуші потенциал пайда болады (ПСТП). Орталық жүйке жүйесінде туатын тежелу процестері пайда болу механизмдеріне қарай пресинапстық, постсннапстық, пессимальдык және козудан кейінгі тежелулер болып 4-ке бөлінеді. 1. Пресииапстық (синапсқа дейІнгІ) тежелуге Реншоу клеткасы катысады. Ол қоздырушы синапстағы медиатордың шығуын токта- тады. Мәселен, тежеуші клеткаиың аксоны мотонейронды қоздыра- тын жүйке талшығының ұшымен түйісіп, аксо-аксональдық тежеу синапсын құрады (ІЗ-сурет А). Мотонейрои қатты козған сәтте оның аксоны аркылы Реншоу клеткасы қозады да, осы клетка ак- сонынан бөлінген ү—аминмай қышқылы екі талшыктың түйіскен жерІнде орналасқан постсинапстық мембрананың С1~ анионыиа өтімділігін күшейтіп деполяризациялайды. Бұл деполяризация 57
13-сурет. Персинапетыц (А) және постсинапстық (Б) тежелу үлгісі. 1 — мотонейронды қоздыратын аксон тармағы; 2 — Реніиоу клеткасыи қоздыра- тыіі актоіі тармаіы; 3 — Реншоу клеткасы; 4 — мотонейрон; 5 — мотонейронның аксоны. жұйке талшығымен одан әрі таралып, мотонейронға бағытталғап әрекет потенциалын азайтады. Осыған байланысты тежеу синап- сындағы постсинапстык мембрана Са2+ катиондарын өткізбейтін болады. Мұның салдарынан мотонейронды қозды.ратыц жүйке талшығының ұшынан медиаторлар бөлінбей кояды да, оныи ко- зуы бәсеңдейді, бара-бара тежеледі. 2. Постсинапстық (синапстан кейінгі) тежелу Реншоу клеткасы тәрізді тежеуші нейрондардың қатысуына байланысты туады. Те- жеуші нейронның аксолы мотонейронның денесімен синапс құрады. Тежеуші иейрон қозған кезде оның аксонының ұшынан гаммаамин- май кышкылы бөлініп шығады. Ол мотонейрон денесіндегі постси- напстық мембранадан Қ+ катиондарын сыртқа шығарумен катар С1" аниондарының ішке өтуін күшейтеді де, постсинапстық мем- брананы гиперполяризациялайды, сөйтіп постсинапстық тежеуші потенциал пайда болады. Мұның салдарынан мотонейронның коз- ғыштық қабілеті төмендейді, оның қозуына кедергі туады. 3. Песснмальдық тежелу нейрон қоздырушы сннапста кездеседі. Кушті серпіністердің жиі-жиі синапсқа келіп түсуіне байланысты меднаторлар көбейеді де постсинапстық мембранада тұрақты жергілікті (жайылмайтын) деполяризация пайда болады, сондық- тан мотонейрон қозбайды. 4. Қозудан кейін туатын тежелу реполяризация фазасының ая- ғында ғана туындайтын гиперполяризацияға байланысты. Оның ұзактығы 50—150 мс, ал вегетативтік жүйке жүйесінде 1000 мс. Бұл кезде мотонейронның қозу қабІлеті өте төмендейді де (субнор- мальдық кезең) мотонейрон қозбайды. 58
Орталық жүйке жүйесінің рефлекстерді үйлестіруІ Орталық жүйке жүйесІнІң ең көрнекті және маңызды қызметі- нің бірІ рефлекстерді келістіру, үйлестіру, координациялау. Мыса- лы, оц аяқты бүгетін еттердің орталығы қозып тонусы көтерілсе, дәл сол сәтте бүгілген аяқты жазатын еттердің орталығы тежеледі және жұлынның екінші жартысындағы аталған орталықтарда қа- рама-қарсы процестер туады, яғни бүғу орталығы тежеледі, ал жа- зу орталығы қозады. Сондықтан оң аяқ бүгілгенд,е сол аяқ жазы- лады. Осының арқасында адам жүре алады. Адам бір сәтте тамақ- ты шайнап және жұта алмайды, өйткенІ шайнау мен жұту орта- лықтары бір мезгілде қозбайды. БІреуі қозғанда, екіншісі тежеле- ді. Сондай-ақ дем алу орталығы қозса, дем шығару орталығы те- желедІ. Осының арқасында тыныстың екі кезеңІ өмір бойы бірін- бірі алмастырып отырады. Орталық жүйке жүйесІ де қозу мен те- желу процестерінің тууы мен сөнуІн, орталықтардың қарым-қаты- насын үздіксіз жөнге келтіріл үйлестіріп отырады. Рефлекстерді келістіріп үйлестіруде орталық жүйке жүйесіндегі субординация кұбылысы мен козуды өткізу ерекшеліктері әсіресе жинақы қозу, конвергенцня мен окклюзияның маңызы өте зор. Бұлармен қатар орталық жүйке жүйесіндегі кездесетін бес түрлІ құбылыстар (прнн- цнптер) рефлекстерді координациялау негізін құрады: қозу мен тежелудің жайылуы (нрраднацнясы), бір жерге жиналуы (концен- трациясы), процестердің ипдукциясы мен рециптроктық тежелу, доминаттық қозу, керісінше байланыс, соңғы жалпы жол. Орталықтағы қозу сол жерде қалмай қызметі байланысты бас- қа орталықтарға жайыла бастайды. Қозудың жайылуын қозу ирра- диациясы дейді. Қозу мен қатар оның айналасындағы орталықтар- да тежелу туып, қозу процесін жан-жағынан коршап, оны кері қа- рай алғашқыда пайда болғаи жеріне жияды (концентрациялайды). Қозу сияқты тежелу де орталықта жайылады, одан соң жиналады. Жүйке процестерінің бұл қасиетІ ми сыңарлары қыртысында да кездесетінін И. П. Павлов әдейі қойылған тәжірибеде дәлелдеген. Қозу мен тежелудің иррадиацнясы мен концентрациясы тітіркен- діргіштің күшіне байланысты. Торлы құрылым жүйке процестері- . нІң жайылуы мен жнналуьгн реттейтІн орталық болып саиалады. Жүйке орталығында пайда болған бір процесс екінші қарама- қарсы процестің тууына себепкер болады. Бұл индукция құбылы- сы. Жүйке жүйесінде қозу тежелуді, тежелу қозуды тудырады. Мә- селен, жұлынньгң бір сегментінің жартысында бүгу орталығы қо- зады. Мұнымен бірге екінші жартысындағы жазу орталығы қо- зып, бүгу орталығы тежеледі. Келесіде осы орталықтағы процестер бірін-бірі алмастырады. Осыған орай индукция бір мезгілді және бірін-бірі алмастыратын кезекті болып екі түрге бөлінеді. Индукция себебінен пайда болған тежелуді Ч. Шеррингтон ре~ ципроктыц (ілеспелі) тежелу деп атаған. Реципроктық тежелудің аркасында бір сәтте орталықта қарама-қарсы қозгалтатын қимыл рефлекстері тумайды. Бұл құбылыс рефлекстердің бір-бірімен үй- 59
лесуін қамтамасыз етеді. Осыған орай дем алған сәтте дем шыға- рылмайды, ауыздағы ас шайналып тұрғанда жұтылмайды, бүгілген аяқ дәл сол арада жазылмайды т. т. Көпке дейін рецнпроктық тежелудің пайда болу механизмі бел- гісіз еді. Д. /К- Экклс жұлын орталықтарында кездёсетін бір мез- гілді индукцияның Реншоу клеткалары тәрізді аралық тежелу клет- калардың қатысымен туатынын анықтады. Мысалы, бүгу орталы- ғына арналған серпініс сол орталықты қоздырумен қатар қызметі карама-қарсы орталықты аоалық тежеуші нейрондарды да сол сәтте қоздыру арқылы тежейтінін көрсетті. Доминаттық қозу (лат.— (іотіпапз — ұстемдік, устем). БелгІлі бір жағдайда уақытша бір орталық үстемдік ететін билеушІ орта- лық бола алады. Үстем қозу орталығы басқа орталықтардың қыз- метін тоқтата алады. Бұл орталықтың ерекше қасиеттері бар: 1. Өте қозғыш келеді. Қозу табалдырығынан төмен күштерге жауап береді. 2. Басқа орталықтарға бағытталған серпіністерді өзіне тартып өзіндегі қозуды күшейтеді де басқа орталықтардын. қызметін те- женді. 3. Қозу созыңқы (инертті) болады. 4. Қозудың күші, жиілігі тІтіркендіргіштің күші мен жиілігінеи көп артық. Сәл тітіркендіргішке күштІ жауая береді. 5. Қозу тез жинақталады. Бұл орталық керексіз рефлекстерді тоқтатып тастайды. Организмге өте қажетті рефлекстерді тудыра- ды. Сөйтіп, оның органнзмді дегеніне, алдына қойылган мақсаты- на жеткізуде маңызы зор. Әдетте үстем қозу ұзаққа созылмайды, тіршілікке қажет қызметі орындалғаи соң оның үстемдігі жоғала- ды, билігі тоқтайды. Өте тұрақты үстем қозу сау адамда кездес- пейтіп ой пікірлердің пайда болуына әкелІп соғуы мүмкін. Керісінше байлаиыс немесе қайталанған (аффереитация) реф- леқстің нәтнжесі туралы орталыққа баратын ақпараттар жолы. Рефлекс тоқтаған соң оның нәтижесі көптеген рецепторларды тІтір- кендіреді. Ол рецепторлардан хабар мн қыртысы орталықтарыя- дағы акцепторға жетқізіледі. Акцепторда рефлекс нәтижесінің бағ- дарламаға сәйкес не сәйкес еместігІ аныкталады. Егер рефлекстІк әрекет көңілдегідей болса, рефлекс тоқталады. Әйтпесе рефлекс мақсатқа жеткенше бірнеше рет қайталанылады. Қерісінше бай- ланыс организмде кездесетін процестерді, әрекеттерді өздігінен реттеудІ қамтамасыз етеді. Соңғы жалпы жол құбылысы конвергеншіяға негізделген. Ор- талық жүйке жүйесінде конвергенция құбылысы кеңінен кездесе- тіні белгілі. Жұлында сезгіш нейрондардың саны мотоиейроидарға қарағамда 5 есе көп. Демек, олар аз санды мотонейрондарға серпі- ністер жеткІзеді. Жұлын мотонейроиына көптеген сезгіш және ара- лык нейрондардан, бас миының әр бөлімдерінен серпІнІстер жина- лады. Сондықтан жұльш мотонейроны түрлі рефлекстерге қаты- сады яғни мотонейрон көптеген рефлекстердің соңғы жалпы жолы болып саналады. Жан-жақтан жиналған серпіністер мотонейронға таласады. Мұндан жағдайда дәл сол сәтте тіршілік үшін маңызды но
және күшті серпіністер жеңеді, олар мотонейронға ие болады. «Та- лас» нәтижесіне мотонейронның фупкциялық жағдайы (козу қасие- ті, қажуы) әсер етедІ. Сонымен бұл құбылыс та рефлекстердің ке- лісімді болуын қамтамасыз етеді. 6-тара у. ОРТАЛЫҚ ЖҮЙҚЕ ЖҮЙЕСІНІҢ ЖЕҚЕ БӨЛІМДЕРІНІҢ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жүйке жуйесі орталық және шеткі бөлімдердеп тұрады. О.мырт- қалы жануарларда алғашқысының қатарына жұлып мен ми, ал екіншісіиің катарына — жұлын түйіндеріндегі және ағзалар ішін- дегі (иптрамуральдық) нейрондар жатады. Ағзалар ішіңдегі жүй- ке клеткалары вегетативтік жүйке жүйесінің иейрондары, ал жұ- лын түйіндері сомалық жүйке жүйесінің сезгіш клеткаларынан тұ- рады. Орталықтағы нейрондардың денесі мида немесе жұлында ор- наласқанмен, олардың ұзын жүйке талшықтары жұлыннан, мидан шығып шеткІ ағзаларға барып таралады. Мұндай жүйке талшық- тарыи орталықтағы талшықтардан айыру үшін шеткі талшықтар деп те атайды. Жұлын Бұл омыртқа бағаныньің каналында орналасқан жуан аркан тәрізді орталық жүйке жүйесіиің бір бөлімі. Жұлын ақ және сұр қүрылымды заттан тұрады, Ақ зат жүйке талшықтарынан, ал сұр зат нейрондар денесінен тұрады. Сұр зат жұлыниың қақ ортасында ми түтігінін айналасында орналасқан. Жұлынды көлденең кескен- де сұр заттың бейнесі көбелектің қос қанатыиа немесе «Н» әріпіне ұқсайды. Сұр заттың денесінен созылған алдыңғы, артқы, бүпір (жұп) мүйіздері болады. Ақ зат сұр затты айнала қоршайды. Сұр заттыи алдыңғы және артқы қос мүйіздері ақ затты төрт бағапға (алдыңғы, артқы және екі бүйір) бөледі. Сүр зат рефлекстік кыз- мет атқарады, ал ақ зат қозуды өткізеді. Жұльпшың сезгіш ней- рондарына афференттік жүйкелер тері, ет, сінір, ішкі ағззлар ре- пепторларынан (экстеро—, пропрпо—, интерорецепторлардан) серпіністер әкеледі. Қозғалтқыш нейрондардың жүйкелері қозудьі шеткі ағзаларға қаңқа еттеріне жеткізеді. СезгІш және қозғалт- қыш нейрондар, аралық нейрондар арқылы немесе бір-бірімен ті- келей байланысып рефлекстік доға құрады. Сондықтан жұлын ми- дың қатысынсыз-ақ өзінің жұлын рефлекстерін атқара алады, Де- генмеи біртұтас органнзмде жұлынның қызметі ми қызметІне ба- ғынышты. Орталық жүйке жүйесінде, оның төменгі бөлімдерінің қызметін жоғары бөлімдері реттеп отырады (субордннация). Жұлынның афференттік және аралық нейрондарының аксоны мен бұтақтары рецептордағы қозуды миға жеткізетіи жұлыннын жоғарыға қарай өрлейтін жолын кұрайды. Бұл жолдардың көбі жұлын ақ затының артқы және бүйір бағандарында өтедІ. Қозуды ми нейрондарынан жұлынға жеткізетін эфференттік талшықтар жұлынның төмеи түсетін жолын құрады. Бұлар жұлынның алдың- ғы және буйірдегі бағандарында өтеді. 61
Жұлын 31 сегмептке бөлінген. ӘрбІр сегмент алдыңғы және арт- кы жұлып тубірлері арқылы дененің оған сәйкес және көршілес сегментімев баііланысадъь Сондықтан жұлынның бір түбірі бұзыл- са, пе кесілсе оған сәйкес дене сегментінде сезім және қозғалыс функциялары толығынан жойылмайды. Онын қызметін көршілес сегменттің нейрондары орындайды. Белла-Мажанди заңы бойын- иіа жұдынның артқы түбірлерІ афференттік жүйкелерден, алдын- г ы түбірлерІ эфференттік талшықтардан тұрады. Жұлыи иейроидары. Адамның жұлынында 13,5 млн-дай нейрон- дар болады. Олардың 97% сезғіш және аралық, 3% қозғалтқыш нейрондар. Қозғалтқыш нейрондардың альфа (а) және гамма (ү) скі түрі сүр заттың алдыңғы мүйізінде орналасады. а— мотонейрон ең үлкен клетка. Бұл нейронның аксоны адам- иың бет еттерінен басқа барлық қаңқа еттерІмен байланысқан. Тұ- тас бір бұлшықеттің барлык миоциттерімен байланысатын нейрон- дар тобын нейрондық пул деп атайды. Бұлар тұтас қозбауы мүм- кін. Осыған орай жиырылатын ет талшықтарының саны оған бай- ланысты етті жиыру әртүрлі болмақ. ү — мотонейрон а — мотоней- ронның тонусын тежейді (реттейді). Мотонейрон қозғанда ет ішін- дегі рецептор — ет ұршығы (интрафузальдық ет) жиырылады. Одан ү — мотонейронға барған серпіністер экстрафузальдық етті жиырылатын немесе босататын әсерлерге сезімталдығын күшейте- ді. Сөйтіп, а — мотонейронның әсерін үдетеді. Аралық нейрондар басқа нейрондармен қоздыратын не тежен- тін синапстар құрады. Демек, олар козу мен тежелу процестерінің тууын реттейді және белгілі бір сегменттің ішіндегі көршілес сег- менттер арасындағы байланыстарды іске асырады. Бұл нейрондар сұр заттың денесінде, артқы мүйіздің шылбыр (ҒипІспІиз) бөлімін- де орналасады. Шылбыр клеткалардың аксондары жұлынның жо- ғары карай өрлейтін жолын құрады. Аралык нейрондар қатарына мотонейроннын. айналасындағы оны тежеуші Реншоу клеткалары жатады. Аралық клеткалар арқылы ми бағанының торлы құры- лымдары жұлында пайда болатын қозу, тежелу процестерін рет- тейдІ. Сезгіш нейрондар жұлын ганглийлерінде топталған. Бұл клетка- ның бір талшығы болады. Ол ганглийден шыға берісте екіге бөлі- неді. Оның бірі рецепторларда туған козуды сезгіш нейронның де- иесіне жеткізеді, ал екінші талшығы сезгіш нейронның серпіністе- рін жұлын нейрондары мен мн қыртысы нейрондарына апарады. Вегетативтік жүйке жүйесінің ганглийге дейінгі симпатикалық ней- ропдары жұлынның кеуде, бел сегменттерінің бүйір мүйізінде, ал парасимпатикалық нейрондары сегізкөз бөлімінде орналасады. Олардың көбі эфференттік нейрондар көптеген внсцеральдық реф- лекстердің орталығы, Жұлынның сұр затында (еттерді бүгетІн, жа- затын), еттің ұзакка созылатын қатаюын (тонустық) және фаза- лық (әлсін-әлсін) жиырылуын тудыратын рефлекстер орталығы болады. Мұнымен қатар вегетативтік функцияларды реттентін ор- талықтар бар. Қан тамырларын кеңейтІп тарылтатын, жүрек со- 62
ғуын, ас қорыту бездерінің сөл бөлінуін, ас қорыту жолының кн- мылып, иесеп, нәжіс, жыныс жүйелері кызметін реттентін орталық- тар жұлынның бүйір мүйізінде орналасқан. Бұлар аркылы жұлыи көптеген висцеральдык рефлекстерге қатысады. Жұлынныц атал- ган күрделі қызметтерін мп қадағалап реттеп отырады. Мндын әсе- рін шеткі ағзаларға және керІ карай олардың рецепторларынап қозуды (хабарды) миға жұлыи ақ затындағы жоғары, төмен кете- тін жолдары арқылы жеткізеді. Ең негізгі жолдардың қызметі ту- ралы қысқаша мәліметтерді Г. И. Косицкий оқулығынан алынғаи кесте қөрсетеді. 2-кесте Жұлыниьің негізгі өткізгіш жолдары Откізгіш жол Жүлын бағаны Физиплогнғі.тық маңызы А. Жогары кететін (сезгіш) жолдар 1. Нәзік буда (Голля будасы) артқы жанасу, дене қалпы, дененін дәртсіз қимылы, тербелу сезім- дерін өткізу 2. Сына тәрізді жіпше (Бурдах будасы) —»— дәд сондай 3. Дорзальдық латеральды жол буйір ауыру, ыстық-суық сезімдерін өткізу 4 Жұлын-мишыктық дорзальды (Флексііг жолы) буйір ет, сіңір, жалғауыштар реігеп- торларының серпіністерін және теріцің кысы.м, жаиасу сезім- дерін өткізу 5. Жұлын-мишықтык вентральды Говерс жол —»— дәл сондай 6. Жулып-таламустық дрөзальды жол —»— ауыру және ыстық-суық сезімін уікізу 7. Жұлын-жамылғылык жол —»— көру және ауыру сезімдеріпе байланысты кимыл рефлекстері 8. Жұлын-таламустық вентральды жол алдынғы жанасу сезімін өткізу Б. Темен кететін (қозғалтқыш) жолдар 1. Қыртыс-жұлындық латеральды жол (пирамидалық) буйір қаңка еттеріне бағытталған сер- піністерді өткізу. Ерікгі қимыл- дарды қамтамасыз ету 2. Кызыл ядро-жұлын- дық жол (Манаков жолы) —»— каңка егтерін қатайтушы сер- піністёрді өткізу 3. КіреберІс-жұлындық дорзальды жол — »— дене калпын, тепе-теңдігін кам- тамасыз ететін серпіністерді өткізу 4. Оливо-жұлындық (Гельвеғ) жол —»— кызметі белгісіз. Таламус-жұ- лындық рефлекстерге қатысуы мумкіи 63
5. Тор-жұлындық жол 6. Кіреберіс-жұлыкдық неитральды жол ? Жамылгы-жулындық 8. Қыртыс-жұлындық (іііірамндалық) алдыңғы ----2>----- алдыңғы қаңқа еттерінің тонусын камта- масыз етуші жәііе жұлынның вегетативтік орталықтарының жағдайын, ет ұршығы мен про- приорецепторларынык сезімтал- дыгын реттеушІ серпіністерді өткізу дене ка.іпыц және тепе-теңдігіц қамтамаеыз ететін серпіністер- ді өткізу көру, есту қимылдарын қамта- масыз ететін серпіністерді ет- кізу каңқа еттеріне бағытталған сер- піністер өткізу, ерікті қимыл- дарды қамтамасыз ету Ми, оның бөлімдері Мн әркайсысы жарты шарға ұқсас қос ми сыңарынан. мншық пен мн бағанынан тұрады. Құрылымдық анырмашылықтарына, даму ерекшеліктері мен қызметіне қарай нейрофизнологиялық жә- не клиникалық талдау жұмысын жеңілдету үшін ми артқы ми, ми- шық, ортаңғы ми, аралық ми, алдыңғы ми деп аталатын бес бөлік- ке бөлінеді, Артқы мн құрамына сопақша ми мен варолий көпірі, ортаңғы ми құрамына қызыл ядро, қара төрт төмпешікті дене, тор- лы құрылым, аралық мнға — көру төмпешігі (іһаіатиз) көру төм- пешігі астыпдағы құрылым (һуроіһаіатиз), алдынғы мн құрамы- на ми сыңарлары қыртысы мен қыртысасты (базальдық) ядролар кіреді. Сопақша ми мен көпір. ортаңғы ми мен аралық ми ми бағаны- нын құрады. Сопақша мн Үлкен мидың бір бөлігі жұлынның жалғасы сұр және ақ заттар- дан тұрады. Сондағы жүйке клеткаларынан тұратын сұр зат, жұ- лындағыдай бір-ақ жерге топтаспаған, ақ зат аралықтарында же- ке-жеке шоғырлар құрып, көптеген ядроларға, қызметі әртүрлі ор- талықтарға айналған. Ақ зат жүйке талшықтарынан тұрады. Бұл талшықтар қозуды жоғары және төмен қарай өткізетін жұлын жол- дарының жалғасы және жұлынды мидың басқа бөлімдерімен со- пақша мнмен байланыстырып тұрады. Сопақша ми арқылы өтетін кейбір жұлын жолдары осы мида бір-бірімен айқасып оң жақтан келген талшықтар сол жаққа, сол жақтан келген талшықтар оң жаққа шығады. Сұр зат жоғарыда айтылғандай ненрондардан тұ- рады, рефлекстік қызмет атқарады. Бас сүнектен шығатын 12 пар ми жүйкелерінің соңғы бесеуінің (VIII, IX, X, XI, XII парлар) яд- ролары мен бІрқатар аса маңызды рефлекстерді Іске асыратын орталықтар және жұлын қызметін реттеуде маңызды роль атқара- 64
тын торлы құрылымның бір бөлігі орналасқан. Сопақша мидың ненрон шоғырлары (жүнке орталықтары) адамнық өмірін қамта- масыз етуде үлкен роль атқарады. Оған тыныс, қан тамырларын тарылтып кенітетін (қозғалтатын), жүрек соғуын баяулатып сире* тетін (тежейтін) орталықтар жатады. Бұлардын қайсысы бұзылса да адам өледі. Сопақша мнда сондай-ақ көптеген қорғаныс (жас шығару, кірпік қағу, жөтелу түшкіру, тер шығару) және ас қоры- •туға катысы бар (шайнау, жұту, сілекей шығару, қарын сөлі мен ұйқы безі сөлін шығаратын және құсу) рефлекс орталықтары бар. Бұл орталықтардың да өмірді сақтауда маңызы аз емес. Мәселен, эмбрион сатысында жұту орталығы дамымай қалса (бульбарлық паралнч) жаңа туған бала енесін емгенмен аузындағы сүтін жұта алмайды. Сүт өңеш арқылы қарынға бармай тыныс жолы арқылы өкпеге құйылады да, бала өкпесі қабынып және ашығып өледі. Со- пақша мндың мойын ?кәне көз еттерінің тонусыи өзгертетін көпте- ген қозғалтқыш ядролары көпір жәие ортаңғы мимен бірге статн- калық және статокннетикалық (вестнбулярлық) рефлекстерге қа- тысады. Сопақша мндағы торлы құрылым екІ түрлі қызмет атқарады: а) жұлын қызметін күшейтіп не әлсірететін төмен қарай бағыттал- ған әсер; б) ортаңғы мндың торлы құрылымымеи бірге мндың бас- қа бөлімдерінің қызметін күшейтетін жоғары жаққа қарай бағыт- талған әсер. Сопақша мидың рефлекстерІ туа біткен рефлекстер болғанымен бұлардың ортйлықтарына мн қйртысы әсер ете алады. Ми қырты- сының сопақша ми қызметіне қандай әсер ететінін төменде келті- рілген мысалдардан көруге болады. ЕмІзер алдында баланың жаялығыи құрғатып құндақтап отырса, балада осы қнмыл- әреке- тіне сай шартты рефлекс қалыптасады да құндақтай бастасымен онда ему рефлексі басталады. Мн қыртысының құсу орталығына тигізетін әсерін мынадан көруге болады. Аузына ас аларда оның шірік иісін сезсе, шірік-ау деген ойға келсе, адам лоқсуы, тіпті құ- суы мүмкін. Бұл тәжірибе әсіресе гипноз (иландыру) жағдайында анық банқалады. Артнстер сахнада жүріп, қажет болса кңз жасын төгіп жылай алады. Бұл айтылғандар сопақша мидың қызметін мн кыртысы реттейтінін көрсетеді. Воролий көпірінщ қ.ызметі осы күнге дейін толық анықталма- ған. КөпІр құрамында ақ зат көп. Сондықтан оиың ең басты қыз- меті жүйке серпіністерін өткізу. Ақ зат негізінен жұлынның жоғары бағытталған және мидың жұлынға қарай (төмен) бағытталған жолдары. Ақ заттар аралығында бөлек-бөлек нейрон шоғырлары жайыл- ған. Бұлардың ішінде бас сүйек-мн жүйкелерінің V, VI, VII парла- рының ядролары, көлденең жолақ еттерді шнрықтыруға қатысатын рефлекс орталықтары, ұйықтау және ұйықтамау (сергек болу) тәртібін реттейтін торлы құрылым нейрондары бар. Бұлармен қа- тар көпірде дем алуды дем шығару процесімен алмастырып тұра- тын пневмотакснкалық орталық пен тыныс орталығында зат алма- суыи реттейтін апнейстік орталық орналасқан. -3—3) 65
Мишық Әр біреуі үлкен мн сыңарларынын, арткы жағында, сопақша мңдың, үстінде орналасқан қос жарты шардан және ортаңғы бөлік- тен тұрады. Бұл жарты шарда қалыңдығы 1—2,5 мм жұқа қыртыс қабығы, ақ заттың ішінде теңбілденіп сұр заттар — ядролар бар. Мишық орталық жүйке жүйесінің басқа бөлімдерімеи төменгі, ор- таңғы, жоғарғы аяқшалары арқылы жалғасқан. Осы аяқшалар арқылы, жұлыннан, кіреберіс (вестибула) ядролардан, торлы құ- рылымнан келіп түсетін серпіністер мншыққа тоғысады. Мишық- таи шыққан эфференттік талшықтар одан әрі мн қыртысына, қыр- тыс астындағы ядроларға, мн бағанының торлы құрылымына, көру төмпешігіне, қызыл ядроға, сопақша мнға, жұлынға жеткізіп тұ- рады. Мн қыртысының және мишықтың қозғалткыш зоналары өз- ара тығыз байланыста болады. Сонымен жоғарыда айтылғандай мншық мидың барлық бөлімдеріМен қызметтес мүше. Мншықтың ең бас қызметІ — адамның өз еркімен атқарылатын ие оған бағынбайтын қнмыл-әрекеттерді үнлестірін отыру, Қандан да болсын қимыл-әрекеттің дәлме-дәл орріндалуы, тепе-теңдікті сақтау мншыққа байланысты. Алайда мншық қызметі толық бұзыл- са да, тіршілік тоқтамайды, ал мишық біртіндеп көп жылдар бойы бұзылатын болса, мншықтың қызметіи мидың басқа бөлімдерІ, әсі- ресе мн қыртысы өзіне алып қнмыл әрекеттерін түзете алады. ТәжІрнбе жасап (Л. Лючнани, XIX ғасыр) белгілі бір жануар- дың мншығың жартылай не түгелден алып тастаса, дененің қнмыл- әрекетІ әжептәуір бұзылатыны айқын көзге түседі. Адамның мншы- ғына кенеттен қан құйылса да осылай болады. Иттің мншығын мүлде алып тастаса атаксняға (жүріс-тұрыстың бүлінуі) ұшырай- ды; ол жүрген кезде тәлтіректейді, теңселеді (мас адам сняқты) снрақтарын адуындап алшақ басады (14-сурет). Мұнымен бірге әр қимыл әрекеті алдында, соңында еріксіз және керексіз қимылдар (астазия) жасайды — теңселіп, шайқалады. Дене еттері солғыи тар-- тып күшінен (астения), табиғн тонусыиан айырылады (атония), дәлірек айтсақ днстоння туады, яғнн ет топтары тонусының біркел- кілігі, осыған орай қимылдың да бІркелкІлігІ (дәлдігі) бұзылады (дисметрия) және дененің екі жағындағы бірыңғай еттер қимылы- иың біркелкілігі бұзылады (асинергия), Әсіресе өте тез орындауды қалайтын мақсатқа сайкес қнмыл-әрекеттерІ орындалмайды (адиа- дохокинез). Мншығы зақымдалған адам әдеттегідей желдіріп та- 14-сурет. Мн мен жұлынның улгісі (А) жэне мяшығы алынып тасталған жануардың қимыльі’ I — ми қыртысы; 2 — мишык; 3 — жұлын; 4 — мишықты мидан белетін көлденең тілік. 66
биғи екпінмен сөйлей алмайды: біресе жай, біресе созып, біресе жедел сөйлейдІ, оның дауысы бірде қатты, бірде ақырыи шығады (дизартрия). Мишықтың бір жақ жартысын алып тасталса, сол жақтың ғана қимылы өзгереді. Өйткені жұлынға барар жолда мишықтың жүйке талшықтары екі жерде, яғни қызыл ядродан жоғары және одаи тө- мен жерде (Форель түсійпесінде) айқасып мишықтың бір жағыиан екінші жағыиа ^теді. ДенесІнің бір жағы ғаиа гипотонияға ұшырауына байланысты жануар зақымданған жағына қарай айнала береді. Өйткені сау жағыида адымы әдеттегіден әлдеқайда ұзарыңқы болады. Жоға- рыда келтірілген мысалдар мишық өте нәзік шебер қнмылдар жа- сап, олардың дәл орындалуын қамтамасыз ететінін көрсетедІ. Мн- шық қыртысында дененің әрбір етімен байланысқан зоналар бар. Бұлар қызметі жағынан мн қыртысының дәл осындай қимыл (мо- торлык) зонасымен тығыз байланысқан. Мишық жұлынмен торлы кұрылым, қызыл ядро, Дейтерс ядролары арқылы байланысқан. Мншықтың көзбен, құлақпен байланысқан адролары да бар. Академнк Орбелн мншықтың вегетатнвтік қызметтерді реттеуте ,де қатысатынын көрсетті. Оның кейбір бөліктерін электр тогымен тітіркендірсе, Ішек жиырылуы, сөл шығару, қоректік заттардың Ішектен қанға сіңуі, қандағы қант деңгейі, тер шығуы өзгереді. Мишық соидай-ақ сопақша мидағы вестибулярлық ядролармен де тығыз байланысты. Маймылға' тәжірибе жасап, оның мншығын .алып тастаса, дене тейе-теңдігі бұзылады (днсэквилибнраңия). Ортаңғы ми Ортаңғы ми воролнй көпірі жәие сопақша мимеи бірге ми баға- нының негізін құрады. Оның сырт жағында ми қақпағы, іш жағын- . да ми аяқшалары орналасқан. Ортаңғы мидың сұрғылт заты құра- мына төрт төмпешік, қара зат, қызыл ядро, Ш және IV пар мн жүй- қелерінің ядролары мен торлы құрылым кіреді. Ортаңғы мн аркы- лы жоғары қарай көру төмпешігіне (таламусқа), мишыққа бара- тын жолдар, мн қыртысынаи, жолақ денеден, гипоіаламустен төмен қарай бағытталған ортаңғы миға, сопақша миға, жұлынға баратыи жолдар өтеді. Төрт төмпешік пен көз алмасын қозғайтын жүйке (Ш-пар) яд- ролары ортаңғы мидың сырт жағында, ал Ішкі жағында қара зат, қызыл ядро және IV пар шығыршықтық жүйке нейрондары орна- ласқан. Қөз алмасын қозғайтын Ш пар аралас жүйке тармақтары ара- сында көздің қнғаш еттерінен басқа еттердІ жиырылтатын қозғалт- қыш талшықтармен қатар көз еттерінен орталыққа тебетін сезім- тал жүйке талшықтары бар. Мұнымен қатар бұл жүйкенің ара- сында ортаңғы мида орналасац параснмпатнкалық ядроның пре- ганглнйлік талшықтары бар. Бұл жүйке серпіністерін кірпіктік тү- ніннен екінші ненронға жеткІзедІ. Бұл түйіннен басталған постган- :3* 67
глийлік талшықтар көздің қарашығьж тарылтатын етті жныратын эфференттік жүйке. Ми жүйкелерінің IV пары да — аралас жүйке. Талшықтар арасында көздің жоғарғы қиғаш етін жиырылтатын қозғалтқыш талшықтармен қатар еттің өз рецепторынан шыққан серпіністердІ орталыққа жеткізетін сезімтал талшықтар да бар. Төрт төмпешік алдыңғысы көру рецепторларының тітіркенуіне байланысты қимылдарды жүзеге асыратын орталық. Бұл орталық- қа серпіністер көру жүйкесінің бұтақтары арқылы жетеді. Төмпе- шік тұсында көз алмасын қозғалтатын жүйкенің ядросы ,орналас- қан. Сондықтан көздің тор қабатынан келіп түсетіи серпіністер ал- дыңғы төмпешіктеи шығып көз алмасын қозғайтын жүйкенің ядро- сына, ортаңғы мнда орналасқан басқа да қнмыл реттеушІ ядролар- ға оп-оңан жетеді. Осы байланыстардың арқасында көздің бастың, дененің жарық түскен жаққа қарай бұрылуы, көз қарашығының тарылуы және аккомодация рефлекстері пайда болады. Аталған рефлекстер көру орталығы орналасқан ми сыңарын алып тастаса да жойылмайды. Арткы төмпешіктердің естуге қатысы бар, олар- дың катысуымен әуелі есту соған қарай жөн табу рефлекстері орын- далады, яғнн құлақ жарғағы, бас қатты дыбыс шыққан жаққа қа- рай бұрылады. Бұл рефлекстер де үлкен мн жарты шарын алып тастаған жағданда жойылмайды. Төрт төмпеіпікті дене кенеттен (байқаусызда) әсер еткен тітір- кендіргіштерге жауап ретінде қорғаныс рефлекстерІн туғызады, сондықтан олар сақтық не старт рефлекстері деп аталады. Мәсе- лен, ыдыстағы сұйық зат байқаусызда төгіліп кетсе, адам оның қа- уіп қатерін түсінбестен-ақ тез, лезде бір жаққа қарай ығысады, жалт береді. Қызыл ядро орталық жүйке жүйесінің барлық бөлімдерімен' және ми қыртысымен тығыз байланысқан. Ол қаңқа еттерінің то- нусын реттейтін қозғалыс орталық. Егер мысықтың мн бағанын көлденең қызыл ядродан жоғарырақ жерден тіліп жіберсе, оның жүріс-тұрысында айтарлықтай өзгерістер туманды. Ал миды қызыл ядродан төменірек жерден кессе (15-сурет), мысықта децеребрацня- лық мелшию (қатып қалу — рнгидность) белгілері пайда болады: барлық қаңқа еттері әсіресе жазылу еттері шнрығып, қатаяды. Осыған орай мысықтың басы қақшнып шалқаяды, жотасы созылып, снрақ буындары жазылып, тікрейе сіресіп қатаяды, құйрығы тік көтеріледі. Ол ағаш аяққа мініп тұрғаидай болып көрінеді. Қақши- ған сирағын күшпен бүгуге болады, бірақ қоя берсе қайтадан қа- қайып қалшнып қалады. Мысықта мұндай құбылыс қызыл ядро 15-сурет. Қызыл ядродан тәмен ми бэранын’ келденең қееу үлгісі (А). Децервбрэцнялық мелшию (Б), Дене кейпіи сақтаұ рефлексте- рі (В). 68
мен жұлынды қосатынжол — Манаков будағы (руброспннальдық) бүзылса да болады. Қызыл ялро мен артқы мида орналасқан Дей- тсрс ядросының жұлынға деген әсері бір-біріне қарама-карсы. Қы- зыл ядродан басталатын Манаков будасы жұлынның «бүгетін» ор- талығының альфа-және гамма мотонейрондарын қоздырады және «жазатын» орталығын тсжейді. Ал Дейтерс ядросынан шығатын кіреберіс — жұлындық жол «жазатын» орталықтарын қоздырады да «бүгетін» орталықтарды тежейдІ. Сондықтан Манаков будасы кесілгенде Дейтерс ядросы ғана жұлынға әсер етеді. Дейтерс ядрр- сын коагуляция жасап бұзса децеребрациялық мелшию жойылады. Сонымен Дейтерс ядросыныц қызыл ядроға карама-қарсы әсері токталған соң, белсепділігі күшейіп жұлынның «жазатын» мото- нейрондарын қоздырады да «бүгетін» орталықты тежейді. £- Адамд.а деиеребрацнялық мелшию қыртысасты ядролард&ң қыз- метініц бұзылуына байланысты. Децеребэашіялык мелшню жағдайындағы жануар жұлынының артқы түбірін кесіп тастаса мелшию жойылады, Бұл децеребрация- лык мелшию кёзінде қозған орталықтардың тонусыи шеткі рецеп- торлардан келетін серпіністер де бір қалыпты сақтайтынын көрсе- теді. Қара зат (зиЬзІапііо пі^га). Нейрондаоында қара пигмент көп болғандыктан ядро қара болып көрінеді. Мұиың қызметтік маңызы осы күнге дейін толық анықталмаған. Дегенмен де оның қыртыс және қыртыс астындағы ядролар (базальдық) торлы кұрылыммен бірге кацқа әсіресе саусақтардың, нәзік және нақты кнмылдарын қамтамасыз ететін еттердің тонусын реттейтіні анықталды. Қара зат экстрапирамидалык жүйеге жатады. Электр тогымен қара зат- ты тітіркендірсе шайнау, жұту еттерІ жиырылады. Сондықтан мұн- да шайнау мен жұту процестерін үйлестіретін орталық бар деген де пікір бар. Соңғы кезде қара затта жолақты денедегідей дофа- мин сннтезделетіні анықталды. Бұл құрылмының жолақты дене- мен байланысы бұзылса Паркинсон ауруы пайда болуы мүмкін. Торлы құрылым Торлы құрылым. Тоқлы ^ұрылым (ретикулярлық формацня) ві- шіиі әртүрлІ, үлкенді-кішілі, көптеген қысқа тармақты (дендриттІ) клеткалар тобы. Қлеткалардың дендриттері көп бұтақты. Олардың 18-сурет. Торлы күрылымныц мн қырты- сына жалпы ж»ке врталық жуйке жү- йееінің теменгі балімдеріне арнамалы керсететін әсері. 1 — торпы күрылым; 2 — арнамалы әсер: 3 — жалпы әсер. 69
арасында көптеген синапстар құрылады. Мәселен, екі нейрон денд- рнттері арасында 30 000-ға жақын сннапстар болуы мүмкін. Сон- дықтан торлы құрылымның гнстологнялық препаратын жан мнк- роскоппен қарағанда ол тор тәріздІ болып көрінедІ. Осыдан 150 жылдай бұрын торлы құрылымға біріншІ сипаттама берген Дей- терс болатын. Торлы құрылым мн бағанында орналасқаи. Онын нобайы ортанғы мнда, біразы көпірде, үлкен ненрондылары сопақ- ша мида топтаскан (16-сурет), шеткей орналасқан ағзалзрмен ті- келей байланыспаған. Ағзалардағы рецепторлардан ақпараттық мағлұматтар торлы құрылымға жұлынның жоғары мн сыңарлары қыртысына қарай өрлеме жолдарынан коллатераль (жалғама) байланыстар арқылы келеді. Оған серпіністер көлденең бұтақша- лар арқылы тіпті көру, дыбыс жүйкелерінен де келіп түседі. Торлы құрылым кейде бейарнамалы жүйке жүйесі деп те аталады. Өйтке- ні ол орталық жүйке жүйесінің барлық бөлімдеріиін, (мн қыртысы- нан бастап жұлынға дейІн) қызметІн белсендіреді. Жалпы алғанда торлы құрылым ми бөлІмдерІмен қарама-қарсы екІ бағытта байла- нысқан. Торлы құрылымның физнологиялық мәні жақын арада ғана анықтала бастады. Американдық Мегун (1948) мен итальяндық фнзиолог Морруций (1949) ми қыртысы бнотоктарын жазу және электр тогымен торлы құрылымның ортаңғы мидағы бо- лІмів тітіркендІру арқылы, мұның мн сыңарлары қыртысының қыз- метін түгелдей күшейтетінін анықтады. Ортаңғы мидағы торлы құ- рылымды тітіркендірсе мн қыртысының қан бөлімінің электроэн- цефалаграммасы болса да, онда альфа және бета толқындары пай- да болады. Үйқыдағы жануардың торлы құрылымын тітіркендірсе, ол оянып кетеді. Бұл кезде электроэнпефалограммадағы тежелуді көрсететін үлкен және снрек толқындардың орнына кІші және жні (альфа, бета) толқындар пайда болады. Торлы құрылым мен ми қыртысы сыңарларыи қосатын жолын кесіп жіберсе, жануар қат- ты ұйқыға кетеді. Бұл айтылғандар торлы бөлімнің мн қыртысын шнратып, оның қызметін күшейтетінІн көрсетеді. Осыған оран тор- лы құрылымды ми қыртысы қызметін түгелдей күшейтетін бейар- намалы жүйке жүйесі деп те атайды. Ол ми қыртысына әсер еткен- мен де өзі ми қыртысына тәуелді. Мн қыртысы торлы құрылым ар- қылы өзінің қызметін өзі реттейді, яғнн кері банланыс арқылы ми қыртысы торлы құрылымдағы қозуды күшейте немесе бәсеңдете алады. Мұнымен қатар торлы құрылым орталық жүйне жүйесінде қрзу мен тежелу процестерінІң жанылуын және бір орталыққа жи- налуын реттейді. Бастапқы кезде торлы құрылымда белгілі бІр дербес, қызметті реттейтін орталық жоқ деп есептелетін. Казір воролнй көпірінде орналасқан торлы құрылымда ми қыртысындағы тежеуді тездете- тін, жануарды ұйқтататын орталық бар екені анықталып отыр. Ал сопақша мидағы. торлы құрылымда жұлын қызметін күшёйте- тін және тежейтін әсері төменге қарай бағытталған екі орталық- тың бар екені белгілі болды. Торлы құрылым ауырсыну сезімін тудыруға да қатысады. Мә- 70
селен торлы құрылымға ғана әсер ететін барбитураттар тобынан дәрі ішіті ауырсыну сезімін жоюға болады (аналгезия). Торлы құрылым/гипоталамус, таламус және көне ми қыртысы косылын лимбнялық жүйе кұрады. Бұл жүйе эмоция мен мотива- ііияны тудырып адамныц іс-әрекетіне, мінез-кұлкына ықпал жа- сайды. Артқы және ортаңғы мндың тонустық рефлекстері ' Ми бағаны, әсіресе артқы және ортанғы мн түрлі жағдайларда бастың, дененің кеңістікте алған орнына (кейпіне) байланысты еттердің тонусын өзгертіп, дене тепе-тендігін сақтайды. Бұл тонус- тык рефлекстер. Бұлар рецептордың орналаскан орнына қарай мо- йын, кіреберіс, лабнринт рефлекстерІ деп бөлінеді. Мойын рефлекс- терінін рецепторлары мойын ет сіңірлерінде орналасқан — пропрно- рецепторлар, ал кіреберіс рефлекстерінің рецепторлары — отолнт аппараты, лабиринт рецепторлары — жарты нІрімдІ каналдардың кеңейген ұшында орналасқан түкті клеткалардаи құралған шашақ тәрізді рецепторлар. Аталған рецепторлардың бәрі де басты қи- сайтқанда, 'бұрғанда тітіркенеді де жануардың сирақтарын жаза- тын, бүгетін еттерінің және көзді қимылдататын еттердІң тонусын өзгертеді. Р. Магнус (Голандня физиологы) мысыктың ми бағанын мишық тұсынан кесіп тастаған соң басын артка қарай шалқайтса’, еттер қатайып, алдыңғы снрақтар жазылатынын және артқы аяғын бү- гетін еттердің тонусы күшейІп снрақ бүгілетінін, ал басын төмен қа- рай исе алдріңғы сирақтары бүгіліп, артқылары жазылатыңын бай- қады. Жануардың басын онға, не солға бұрса, бЬс бұрылған жақ- тағы сирақтары жазылады, яғни жазатын еттердің тонусы күшейе- ді, ал көздін алмасы бастың бұрылған жағыпан кері қарай бұры- лады. Мойын рефлекстерІне көбінесе артқы ми қатысады, көз қи- мылдарын ортаңғы ми басқарады. Қалыпты жағдайда бұл реф- лекстерге тек артқы немесе ортаңғы мн ғана қатысып қоймайды, екеуі де қатысады және бұларға алдыңғы ми да косылады. Қіребе- ріс және лабиринт рефлекстері мойын рефлекстерімен тығыз бан- ланысты. Өйткені бұлардың ақырғы мақсаты кеңістікте дене тепе- теңдігін сақтау. Сондықтан қалыпты жағдайда бұл құрылымдар бірінің жұмысын бірі қостап толықтыра түседі. Тонустық рефлекстер статнкалық (қозғалыссыз) және статоки^- нетнкалық (қозғалыс-қнмылдық) деп екіге бөлінеді. Статикалық рефлекстерге кеңістікте дене кейпін сақтай- тын жәие түрлі жағдайға байланысты дене кейпін өзгертсе, оны қайта орнына келтіретін рефлекстер жатады. Қалыпты жағдайда қай жануардың болса да төбесі жоғары, тұмсығы төмен қарайды, ал мойнымен жотасы басына жалғасып ол да жоғары бағытталады. Бұл жағдай көптеген қаңқа еттері тонусының өзгеруімен сақталады. Егер жануарды зорлап бір жа- ғына жатқызса, ол алдымен басын түзеуге тырысады, сонан соң жотасын жоғары қаратады. Мысықты снрақтарынан ұстап, басы 71
мен жотасын төмен каратып жоғарыдан төмен қарай тастап жі- берсе, ол жерге же^кенше алдымен басын, содан кейін жотасын түзеп жоғары қаратады да, сирақтарын жазып жерге түскенде төрт сирағымен тіреледі. Сөйтіп дене кейпін түзейді. Вестибулярлык аппарат бұзылса, бұл рефлекстер жойылады. Бірақ қызметі жой- ылған рецепторлардың орнын көру рецепторлары басып тонустық рефлекстерді сақтауы мумкін. Сондықтан вестибулярлық рецеп- торлары бұзылған адамдар көзін жұмса, кеңістікте тепе-теңдігін сақтай алмайды. Бұл тәжірибе тонустық рефлекстердің тууына, көру рецепторларының да қатысы барын көрсетеді. Статокинетикалы^ рефлекстерге депенің ілгері-алға қарай не- месе тііке жоғарыдан төмен не төменнен жоғары қарай не шыр ай налу қнмылдары барысында жәие қимыл шапшаңдығыиың өзгеруі- нен пайда^болатын, сөйтіп кеңістікте дене кейпін және тепе-теңдік- ті сақтайтын тонустық рефлекстер жатады. Статокинетикалық рефлекстер шыр айналу жәие лнфт рефлексі деп екіге бөлІнеді, Шыр айналу рефлексі адамды әдейі жасалған кресло-орындық- та, не центрифугада анналдырғанда пайда болады. Адамның басы біртіндеп қимыл бағытына қарама-қарсы жаққа қарай бұрылып тёз кайта орнына келедІ, ал көз алмасы бастың бұрылған жағынан кейін қарай қозғалып, ол да тез қалыпты орнына келеді. Бұл қи- мылды нистагм — ырғақты қи.чыл дейді. Лифт рефлексі — дененің тез жоғары көтерІлуінен не төмен тү- суінен пайда болады. Жануарды тез жоғары көтерсе оның сирақ- тары тізе буындарынан бугіледі, басын ішіне тартады, ал тез тө- меи тусірсе, снрақтары буындарынан жазылады, мойһы созылып ұзарады. Аралық ми Аралық миға көру төмпешІгІ (таламус), төмпешікасты (гнпо- таламус), төмпешікусті (эпнталамус) құрылымдары жатады. Атал- ған құрылымдар Ш мн қарыншасын жан-жағынан қоршап, оның қабырғасын құрады. Сондықтан бұл құрылымдардың қызметіне, әсіресе гипоталамусқа қарыншаны толтырған сұйықтық, қанда ері- ген заттар, гормондар тікелей әсер ете алады. Эпнталамус күмбез денесінің (аркус) сүиелді денеасты клеткалар мен ішкі сөлініс бе- зі — эпифизден тұрады. Таламус көп ядролы көлемі және функцнясы жағынан ең көр- нектісі. Ол арқылы ми қыртысына әртурлі сезім серпіністерін өткІ- зетіи жүйке талшықтары өтеді. Гипоталамус ішкі ағзалар қызметін жүйке және қан арқылы реттейтін көп ядролы құрылым. Таламус. 40 шақты ядролардан тұрады. Бұлар функциялық маңызыиа қаран арнамалы, бейарнамалы, ассоцнатнвтік, қозғалт- қыш деп бөлінеді. Арнамалы ядроларыиа жұлынның өрлеме жүйке талшықтары арқылы дене рецепторларынан келетін түрлі сезімдік ақпараттар- 72
мен бірге көзден, құлақтаи шығатын сезім серпіністері жнылып, одан әрі ядролардың, талшықтары арқылы ми қыртысына жеткізі- леді. Бұл ядролар бұзылса, рецепторлардан келетін әсерлер сезіл- мендІ. Арнамалы ядролар нейроидарының терІ, ет-сіңір және ІшкІ ағзалар рецепторларымеи байланысына қарай ядролардағы орны, қызметі әртүрлі. Осы түрлІ функциялы нейрондар ми қыртысынық сезімтал зоиаларындағы функциясы сәйкес нейрондармен байла- нысады. Таламустың арнамалы нейрондары сезімдік хабарларды ми қыртысына тек өткізіп қана қонмай, оларды талдап құрамыс- тайды. Сондықтан кейбір сезім серпіністерінен таламуста жабайы' түнсік пайда болады. Нақтылы түйсік ол ми қыртысының қызметІ. Ауруды сезу түйсігі таламусы сақталған (жарты шарлар алыиып тасталған) жануарларда пайда болатыны байқалған. Латеральды иілмелі дене көру сезімі жүйесінің, ал медиальды иілмелі дене дыбыс есту жүйесінің арнамалы ядролары. АссоциативтІк ядроларға түрлі серпіністер таламустың арнама- лы ядроларынан келіп түседі, Бұл ядролар қызметі ми қыртысын- дағы осындай зоналар кызметімен тығыз байланысты. Бұлар жоға- ры анализдік, синтездІк процестеріне, мн қыртысының интегратнв- тік кызметіне қатысады. Бейарнамалы ядролар мн қыртысына тұтас активтІ әсер етеді, оныі| қозғыштық қаснетін, ырғақты электрлік белсенділігін рет- тейді. Бұл ядролардан ми қыртысына барған серпіністер қыртыс қдзғыштығыін жоғарылатып, арнамалы ядролардан келген әсер- лерге кыртыс жауабыи күшейтеді. Бейарнамалы ядролар ми бағанынан торлы құрылымның жо- ғары қарай бағытталған активті әсерін ми қыртысына жеткізеді де- ген пікір бар. Ми бағанының торлы құрылымы тәрізді ми қырты- сының белсенділігін тұтас күшейтеді. Мұнымен қатар таламустың ми кыртысымен байланысы екІ жақты. Мн қыртысы да таламус кызметіне әсер етеді. Қозғалтқыш ядроларға мншықтаи және қыртысасты базальдық ядролард,ан серпіністер келіп түседІ және мн қыртысының қозғалт- қыш зонасына проекцнялық серпіністер жеткізеді. Сондықтан бұл ядролар қимылды реттейтін жүйе қатарына кіредІ. Ми қыртысы таламустың арнамалы және бейарнамалы ядролар кызметін тежеушІ және жеңІлдетушІ әсер ете алады. Мұндай екі жақты байланыстардың мн қьіртысының интегративтік қызметін іске асыруда және физиологнялық маңызды жағдайларды реттеу- де маңыэы өте зор. Гипоталамус көру төмпешігі астында орналасқан көп ядролы (32 жұп) құрылым. Бұл ядро^ар жатқан орныиа карай преоптнка- лық, алдыңғы, ортаңғы,, бүйірдегі және артқы деп 5 топқа бөлінеді. Гнпоталамус ми сыңарлары қыртысы, лимбиялық қыртыс, тор- лы кұрылыммен, сопақша мидың параснмпатикалык жәие снмпа- тикалық ядроларымен, жұлынның бүйір мүйізіндегі вегетатнвтік ядроларымен қатар таламус, гнпофнзбен эфференттік байланыста. Мұнымен бірге оған базальдық ядролардан, мншықтаи афферент- тік жүйкелер, ішкі ағзалардан кезеген жуйке арқылы хабарлар ке- 73
ліп тұрады. Гнпоталамусқа ішкі ортадан да көптеген ақпдраттар келеді. Оның әрбір нейроны 2—3 капиллярмен түйіскен (капилляр- лар өте қалың). Капиллярлардың қабырғасы үлкен молекулалы заттарға өтімді. Сондықтан гормондар мен баска да химиялық бел- сенді заттар қаннан гнпоталамус ткаиіне қарай өтіп, оған тікелей әсер етедІ. Гипоталамустык кейбір ядролары мидың үшінші қарын- шасының қабырғасын құрады. Мұндағы сұйықтықтан да заттар гппоталамусқа өте. алады. Гнпоталамус орталық жүйке жуйесінің құрылымдары меи бірге шеттегІ ағзалар, тканьдермен екі жакты (афференттік және эфференттік) байланысынын. арқасында орга* низмнің көптеген функцняларын реттей алады. Ішкі ағзалардын. қызметіне гипоталамус вегетатнвтІк жүйке жү- йесі және эндокриндік бездер арқылы әсер етеді. Ол жүрек-тамыр жүйесінің қызметін, зат алмасуын, ІшкІ сөлІніс бездер қызметін, ас қорыту, бүйректер қызметін, несепті шығаруды реттейдІ. Мүнымен қатар ішкі орталық және дене қызу тұрақтылығын сақтайды. Ги- поталамус сомалық функциялардың (қимылдардың) вегетатнвтік өзгерістерін қамтамасыз етеді. Гнпоталамус қыртыс және қыртысасты құрылымдармен бірге организмнің сыртқы орта құбылыстарыиа бейімделуін және ұйқы мен сергектіктің кезектесуін реттеуге де қатысады. Оның осы атал- ған функциялары жануарларға жасалған тәжірибелерде дәлел- денді. Гипоталамус ядроларыи тітіркендіру не оның әр жерін кесіп алып тастау арқылы бұл ағзаның жүрек-тамыр жүйесіне, ас қоры- ту ағзаларына, зат алмасуына, қызуды реттеуге, несеп бөлінуіне, ішкі сөлініс бездер қызметіне әсер ететінІ анықталды. Гипоталймус осы шеткі ағзалар процесіне, вегетативтік ядролары — симпатнка- лык (артқы) және параснмпатнкалық (алдыңғы ядролар) бөлім- дері, торлы құрылым арқылы және гипофнздің гормон шығару қабілетін өзгерте отырып әсер етеді. Гипоталамус ядролары жуйкелік серпіністерге ғана емес, физи- ко-химиялық әсерлерге де сезімтал келеді. Оның құрамында көп- теген осмостық-рецепторлық клеткалар және қысым рецепторлары, қан қызуын қабылдамайтын терморецепторлар бар. Бұлар ішкі ор- тадан қанның химнялық құрамындағы өзгерістерді қабылдайды. Демек, ішкІ ағзалардың тіршілігІ, мұидағы өзгерістер гипоталамус- қа әсер ете алады. Осынын арқасында ол Ішкі ортаның тұрақтылы- ғын қамтамасыз етеді. Гипоталамустың артқы ядроларында сим- патнкалық жүйке жүйесінің жоғарғы бөлімі, ал алдыңғы ядрола- рында параснмпатикалық жуйке жүйесінің орталығы, ал ортаңғы ядроларда зат алмасуын реттейтін брталығы орналасқан. Гипоталамуста көптегСн мотивация (яғнн мақсатты іс әрекет — месел) тудыратын орталықтар бар. Мәселен, ортаңғь? бүйір ядро- ларда «тойыну» орталығы орналасқан. Оиы тітіркендірсе жаиуар алдыидағы азыққа қарамай, алдына қойылған асты ішпей, жудей бастайды. Осы орталықты алып тастаса, жануар тамақты қанша Ішсе де тоймайтын болады. Тамақты көп жеу (гнперорагия)— сал- дарынан адам (жануар) денесін май басады. Бүйірдегі ядроларда 74
«аштьгк» орталығы орналасқаи. Оны тітіркеидірсе жануар алдын- дағы азықты қанша болса да жей береді (тоймайды). Ал бұл ор- талықты алып тастаса, аш болса да ол азыққа қарамайды (а«по- фагия), жүдейді. Паравентрнкулярлық ядрода, супраоптикалық ядролардан жоғарырақ жерде «шөлдеу» орталығы орналасқан. Осы орталықты тітіркендірсе адам (жануар) шөлдейді, қайта-қай- та су іше бередІ (полидепсия) шөлі қанбайды. Осы аталған орта- лықтар мақсатты және бағытталған әрекеттерді (мотнвацияны) меңгереді. Гнпоталамустын. супраоптнкалық және паравентрнкулярлық ядроларында (алдыңғы) нейросекреторлық клеткалар бар. Бұлар- дың гормондары нейрондар аксоны құратын тамыр мен жүйке сн- напсы арқылы қанға өтіп гнпофнздің алдыңғы бөлігінің троптық гормондарының бөлінуін күшейтеді (лнбнрнндер) не төмендетеді (статиндер). Гипофиздің артқы бөлігіңің гормондары гипоталамус- тың көбінесе супраоптикалық ядроларындағы нейрондарда түзіле- ДІ де, олардың аксондарының бойымен ағып гипофиздің артқы бө- лігІнде жнналып қанға өтеді. Гнпоталамус гнпофиз аркылы шеткі сөлініс бездерінің гормон шығаруын бірде күшейтіп, бірде азайтып организмнің көптегең функцияларын реттейдІ. Сөйтіп гңпоталамус гнпофнзбен біріккен функциялы гипоталамустық-гнпофнздік жүйе құрады. Гнпоталамус- тың кейбір жерлерін тітіркендірсе, денеге жағымды (ұнамды) се- зімдер туады. Егеуқұйрықтың осы ядроларына мнкроэлектрод бе- кітіп, оны токпен байланыстыратын кнопка қойылған бөлмеге қоя бергенде байқаусызда кнопканы басып қалып жаңағы ядроларды тітіркендірсе, ол сол жерден кетпестен кнопканы баса береді (17- сурет). Бүнір ядроларды тітіркендіргенде мысықта жалған ашулану белгілері пайда болады. Мұның бәрі гипоталамустың мотнвацня мен эмоцняны қалыптастыруға қатысатыныи көрсетеді. Оның бүл 17-сурет. Өзш-еэ^Атіркендіру тәжірибесінің улгісі. 1— гипоталамускд еыгізілгеи электродтар; 2— электр тіэбегіы қосатын пластин- калар; 3— тітіркендіретін электрлік аспап. 75
қызметі бүкіл лимбиялық жүйенІц қатысуымен іске асырылады. Гипоталамус осы жүйеніц құрамына кіреді. Кысқасы, ішкі ортанын. тұрақтылығын, вегетативтік, эндокриндік сомалық функцняларды біріктіретін күрделі құрылым. Базальдық түйіидер Ми сыңарларының маңдай бөлімінде, оиың түп жағына жақын ақ заттар ішінде екі бөліктеи тұратын сұр түйін — жолақты дене (согриа зігіашз), солғын шар (£ІоЬиз раііібит) орналасқан. Бұ- лар таламус астындағы ядро (люкс денесі) және ортаңғы мидың дофаминэргиялық қара затымен қосылып,.біртұтас стрнопаллидар- лық (жолақты жамылғы) жүйе құрады. Жолақты дене ұсақ нейроидардан құралған құйрыкты ядро (п.саисіашз) меи қабықтан (ріИатеп) тұрады. Бұл құрылымдарға мн қыртысының сезім-қимыл, көру, дыбыс есту алаңдарынан, тала- мустың бейарнамалы ядроларынан, қара заттың дофамнн бөлетін құрылымдарынан афференттік серпіністер келеді. Ал солғын шар үлкен нейрондардан тұрады. Бұлардың талшықтары аралық ортаң- ғы мидың, әсіресе кызыл ядро арқылы стриопаллидарлық жүйенің эфференттік жұлынға баратын жолын құрады. Мұнымен қатар солғын шардын ішкІ ядроларынаи эфференттік серпіністер тала- мустың рревентральдық және вентролатеральдық ядролары арқы- лы ми қыртысының козғалыс алаңына барады. Сонымен жолақты дене мен солғын шар аркылы ми қыртысының* сезім, қозғалыс алаңдары таламуспен Ілмек тәрізді көптеген тура және керІ байла- ныстар жасайды. Осылардың арқасында базальдық түйіндер ми қыртысының сезім және қнмыл алаңдарымен қосылып мидың қи- мыл рефлекстерін үйлестіру (коордннациялау) қызметіне және ерікті,' еріксіз әрекеттеріне қатысып, оларды бірлестіреді (интегра- циялайды). Осы күнге дейін базальдық түйіндердің қызметтері туралы мә- ліметтерлолық емес, БІрақ клиникалық бақылауларда ауру адам- дарда кездесетін саусақтардың құрт тәрізді баяу еріксіз қимылда- ры (атетоз) және беттің мимикалык еттері мен аяқ-қол еттерінің әлсін-әлсін қатты тартылуы (хорея) жолақты дененің паталогия- сымен байланыстырылады. Паркинсон снндромы — акннезия, гнпо- тонус, статикалық тремср (кнмылдамаған кездегі діріл) бүкіл стриопаллндарлық жүйе қызметінің бұзылу белгІлерІ екені туралы да пікір бар. Ал базальды ганглий кұрылымдарынын қызметтік маңызын анықтау үшін электрмен тітіркендіру немесе бөлек ядроны алып тастау тәжірибе нәтнжелері кейде қарама-қарсы пікірлер тудыра- ды. Олай болғанымен де клнннкалық және маймылдарға қойылған тәжірибелер солғын дене бұзылса, қнмылдың азаятынын (гипокн- нез) және еттердің тонусы жоғарылайтынын (гнпертонус) көрсетті. Бұл тәжірибелердің қорытындысын кесте арқылы көрсетсе жолақ- ты дене мен солғын шардың қызметінде қарама-қарсылық байқа- лады. 76
3-к е с т ё Қимыл мен еттің қатаю езгерістері Әсер Ядро Электрмен тітіркендіру Буэу неіиесе алып тастау Жолақты дене гнперкинсз гинотонус ГИПОкикез гипертонус Солғыи шар гипокинез гипертонус гиперкннез гипотонус Жолакты дене фнлогенездік даму барысында кейін цайда бол- ған құрылым және дофамин бөлетін құрылымдармен банланысты болғандықтан ол солғын шардың қызметін бақылап, тежеп отыра- ды. Дофамнндердің әсерін тоқтататын зат қолданылса жолақты дененің солғын шарды тежейтін әсерІ тоқтайды. Жолақты дененің жеке ядроларын тітіркендірсе (мысалы құйрықты ядроны) бастың бірынғай еріксіз қайталамалы қимылы байқалады, ал қабықты ті- тіркендірсе қолдың діріл қнмылы (хорея) пайда болады. Құйрық- ты ядромен қабықты бұзса, қнмыл созыңқы және жай болады (ги- ііокинез), бет еттерінің шнрақтығы жоғарылайды (гнпертонус), мимика жоғалып адамның бет келбеті тостағанша тәрізденедІ. Жо- лакты дене қнмыл бағдарламаларын жаттап алу, белгілі қимыл- дарға үйрену және есте сақтау процестеріне де қатысады. БүкІл стрнопаллидарлық жүйе адамның қимылымен байланысты бағыт- талған іс-әрекетінің бағдарламасын жасауға және іске асырылуын камтамасыз етуіне қатысады. Лимбиялық жүйе Бұл жүйенің аты латынның ІітЬиз — жнек деген сөзінен алын- ған. ӨйткенІ бұл жүйеге жаңа мн қыртысыиың түп жағында мн бағанын айнала қоршаған құрылымдар жатады. Олардың көбі ми сыңарларыиың Ішкі бетінде сүйелді дененіқ жан-жағында орналас- қан: белдеуші қатпар (ёугизсіп^иіі) теңіз жылкысы қатпары (^у- гиз һірросатрі), мнндаль, миндаль тәріздІ комплекс, күмбез (Гог- піх), гнппокамп, мамнллярлық дене. Бұл құрылымдарды 1878 ж. лимбиялык қыртыс деп атаған. Ол қызмет жағынан таламустың алдыңғы ядролары мен гнпоталамус және ортаңғы мндың торлы құрылымымен тығыз байланысты. Осы аталған құрылымдардың кызмет бірлігін, онЫң аса күрделілігін көрсету үшін 1952 ж. П. Д. Мак-Лин (амернка ғалымы) оларды бір лнмбнялық жүйеге бІріктіредІ (18-сурет). Лимбнялық жүйенің ең көриекті қызметінің бірІ ішкі ортанын тұрақтылығын және жануарлардың белгілІ бір түрінің түр сақтау- дағы арнамалы әсерленістерін сақтау. Лнмбнялық жүйенің әрбір бөлігін жеке тітіркендірсе түрлІ вегетативтік функцнялар, Ішкі ағ- залардың қызметІ өзгереді. Мысалы, мнндаль тәрізді комплексті тітіркендіргенде жүректің соғу жнілігі мен тыныс жнілігі және қан 77
18-сурет. Лимбиялық жүйе құрылымы (тор сыэықтармеи белгіленгеи). 1 — беллеуше қатпар; 2 — сына алды; 3 — күмбеэ; 4 — мамиллярлық дене; 5 — миндаль тәрізді дене; 6 —гиппокамп ңатпары. гамырлар тонусы өзгереді. Ас қорыту ағзаларыиың қызметі, Ішек қимылы, сілекей бөліиуі көбейіп, шайнау; жұту қимылдары пайда болады. Мұнымен қатар, қуық, жатыр жнырылады, пилоэрекцня кү- шейеді. Мұидай өзгерістер лимбиялық жүйенің басқа бөліктерін тітіркендіргенде де пайда болады. Айтылған вегетативтік әсерле- ніс гипоталамусты жеке тітіркендіргенде кездесетіи әсерленістерге ұқсас, дегенмен тұтас лимбнялық жүйеиің қатысуымен вегетатив- тік фуикцнялардың реттелуі гипоталамустаи көп жоғары дәрежеде өтеді. Лимбиялық қыртыс гипоталамуспен бірге ІшкІ ортаиың мұқтаж- дығыи қамтамасыз ететін іс-әрекеті меи эмоцияның қалыптасуына қатысады. Лимбиялық жүйенің кенбір жерін тітіркеидіргенде жаиуарлар- да себепсіз ашу, ызалану, бой бермей шабуыл жасау немесе қор- қыныш сезімдері пайда болады. Егер ол бөліктерді алып тастаса, мысалы, бұрыи шабуыл жасауға әрқашан даяр маймыл жетекшісі жуас және сенгіш болып қалады. Мұнымен бірге оның ас іздеу әре- кеті және жыныстық фуикциясы бұзылады. Мұның бәрі лимбиялық жүйе, гипоталамус секілді, ве?етативтік жәие сомалық, эидокрин- дік функцняларды үйлестіріп біріктіретінін көрсетеді. Лнмбиялық жүйе есте сақтау қызметіне қатысады. Адамиың гиппокампыи алып тастаса, жақын арада болған барлық оқиғалар естен шығып, ұмытылады. Ал операцня кезінде бұл құрылым тітір- кендірілсе, бірдеи тез өтетін оқиғалар еске түседі. Гиппокамптың құрылым ерекшеліктері ондағы қозудың нейрои- дар тізбектері арқылы айиалып жүруіне керекті жағдай туғызады. Осы мәселе, оның есте сақтау қызметінің негізіи құрады. Есте сак- тау бұл ғиппокамп пен жаңа қыртыстың қызметі. Гиппокамп арқы- лы лимбнялық жүйе жаңа мн қыртысының самай, маңдай бөлімде- рімен байланысты. 78
Қорыта келгенде лимбиялық жүйе ескі кұрылым болғанымен жаңа қыртыспен қызметі тығыз байланысты және онымен қосылып юрганнзмнің вегетативтік және сомалық қызметтерін реттеу, уйлес- тіру жұмыстарына қатысады. Ежелгі жәие ескі қыртыс Мн сыңарлары кыртысы алдыңғы мндың құрамына кіредІ. Ал- дыңғы ми сұр және ақ құрылымдардан құралған екІ үлкен жарты шардан тұрады. Бұлардың нейрондары (сұр құрылым) шардың сыртына (бет жағына) жнналып қалыңдығы 1,5—3 мм-дей қыртыс қабатын құрады. Ал шардың ішін ақ құрылым — ми қыртысы ней- рондарының талшықтары және мн қыртысы мен мндың басқа бө- лімдерін, жұлынды байланыстыратын талшықтар толтырады. Бұ- лар атқаратын қызметтеріне банланысты ассоциативтік, комиссу- ралдық, проекцнялық болып үш топқа бөліиеді. АссоциативтІк қысқа <галшықтар жарты шардың бір бөлімінің пейрондарын бІр бІрімен, ал ұзыи талшықтар әртүрлі бөлімінің нейрондарын жалғастырады. Қомиссуралдық талшыцтар сүйелді дене (согрцз соііозит) ар- қылы өтіп екі жарты шарды әсіресе олардың аттас бөлімдерін бір- бірімен қосады. Проекциялық талшыцтар ми қыртысымен мндың төменгі бөлім- дерін,' жұлынды афференттІк және эфференттік жүйкелер арқылы байланыстырады. Адамның ми қыртысында 12—18 мнллнардқа жуық неярондар бар. Олар морфологнялық және функцнялық ерекшеліктеріне қа- рай б қабат құрадыі молекулярлық (I), сыртқы түйіршікті (II), ұсақ пнрамидтік (III), ішкі түйіршІктІ (IV), үлкен пнрамидтік (V), полиморфтық (VI) клеткалар. Нейрондық қабаттар мн қыртысының барлық аймағында біркелкІ болғанмен ондағы нейрондардың саны, түрі, көлемІ, пішіні, ден- дриттерінің бұтақтары әртүрлІ. Мәселен, үлкен пнрамндтік нейроң- дар моторлық аймақта көп болса, кіші пирамидтік жәие түйіршікті клеткалар (III—IV қабат) сенсорлық аймақта басымырақ болады. Демек, мн қЫртысы бірыңғай функциялы (эквипотенцналдық) құ- рылым емес. Бұл пікір түрлі әдістер қолданылған тәжірнбелер ар- кылы дәлелденді және мн қыртысының цитоархитектоннкалық кар- тасы жасалды. Бұл картада адамның мн қыртысы 52 морфофунк- циянальдық алаңға бөлінді (Бродман). Ми сыңарларының қыртысы Мн сыңарлары қыртысы тарнхн дамуына байланысты ескі (кө- не) (архнкортекс), ежелгі (палеокортекс) және жаңа қыртыс (неокортекс) болып үш бөлімге бөліиеді. Ежелгі қыртыс құрамы- на ніс төмпешігі (ІиЬегсиІнт оііасіогіиз), мнндаль тәрізді дененің сыртытцағы аудан және латеральдық иіс қатпары кіретін болса, ескі қыртысқа үлкен шардың ішкі бетіидегі құрылымдар; белдеу- ше қатпар (дугиз сіп^іШ), гнппокамп, тісті қатпар (^угиз беп- ішз) жәие меднальды иіс қатпары мен тізелік қатпар жатады. 79
Ежелгі қыртыс иісті қабы-лдаумен қатар оған байланысты сақ- тық иіс-әрекетін қамтамасыз етеді. Ескі қыртыс вегетативтік функцняларды реттейді және тағам- дық, жыныстық, қорғаныс инстинктердің орындалуын іске асыра- ды. Эмоцияны қалыптастыруға және мидың еске сақтау функция- сына да қатысады. Ежелгі және ескі қыртыс гипоталамус, торлы құрылым бірігіп лнмбнялық жүйе құрайды. Ол жуйе гомеостазды, жануарлар тү- рін, өзін-өзі сақтау функцияларын орынданды. Жаңа қыртыс. Ондағы функциялық зоналар мен орталықтар. Адамнын, екі жарты шары қыртысынын, 96% жаца қыртыс. Жоға- рыда көрсетілгеи 6-шы қабат құратын иейрондьтқ құрылым жаңа кыртысқа тән. Жаңа қыртыстын, функциялық маңызьГөте курделі, ол туралы мәліметтер осы оқулықтың жоғары жуйке іс-әрекеті тарауында бе- рілді. Бұл арада И. П. Павловтын, қыртыс функциясы туралы бел- гілі қысқа анықтамасын еске тусіргеи жөн. И. П. Павловтың ай- туынша мн қыртысы организм функцияларының ең жоғары баска- рушысы және орнын тауып ұйымдастырушысы. Осыған орай функ- циялардың жаңа қыртыстағы орны (орталығы) туралы зерттеулер жургізілді. Мн қыртысы бірнеше функциялық зонаға (аймаққа) бөлінедІ. Ми сыңарларының сенсорльщ аймағы қыртыстың әжеп- тәуір бөлІгІн қамтнды. Бұлар көбІнесе шеттегі рецепторлардың ми қыртыеындағы проекцня орны. Мндың әр сыңарының артқы орта- лық қатпарында (^угиа розісепігаііз) сомалық (тері, ет, буын ре- цепторлары) және вегетативтік сезім проекциясы орналасқан. Мұ- ны І-піІ сомалық-сеисорлық аймақ деп атайды. Ал 11-ші сенсорлық аймад І-аймақтаи ішкерІ, СилЬвнев сайынан тысқары орналасқан. Оған таламустың артқы және вентральдық арнамалы ядроларынаи мәліметтер келіп түседі. Сомалық-сенсорлық аймақтарда талдау, бірлестіру және тітіркендіргіштің әсеріне, әсер еткен рецептивтік өрісіне байланысты туйсік дәрежесі өзгерістеріи анықтау процесте- рі журеді. Мидың шуйде бөлігінің ішкі бетінде тепкі сайы (зпісиз саісагіпиз) тұсында, 17, 18, 19 алаңда көздің торлы қабығының проекцияльщ алаңы ориаласқан, 6, 7, 8 аймақтарда дәм, ніс, ішкі ағзалардың хеморецепторларының проекция аймақтары бар. Есту аймағы 41 және 42 алаңдарында негізінен жоғарғы самай бөлігІнің латеральдық сайында, ал көлденең. қатпарының 20—21 алаңдарда сенсорльщ сөйлеу, тіл орталығы (Вернике) орын адған. Моторльщ сөйлеу орталығы сол жақ жарты шардың маңдай бө- лімінің төменгІ қатларында орналасқан. Бұл орталық бұзылса адам сөйлей алмайды, бірақ басқалардың сөзін естидІ және түсінеді. Моторлың аймак органнзмиің ерікті қозғалыстарын қамтама- сыз ететін орталық, алдыңғы орталық қатпарда (^угиз ргесепіга- Ііз) 4—6 алаңда орналасқан. Ми сыңарларының ішкІ бетінде және мандай бөлімінде қосыміпа моторлық аймақ бар. Мидьің екі жарты шарының қызметі бірдей еместігін 1981 жы- лы Роджерс Спери (иобель сыйлығының лауреаты) дәлелдеп берді. 80
Спери мидың сол жақ қыртысы көбінесе екінші сигналдық жүйе кызметін атқарады, яғни сөйлеу, санау, дерексІз ой, дүине тану, пі- кір тудыру, келешектІ болжау. Мұнымен қатар сөйлеу мен қозғалыс кимылдарды үйле£тіру қызметін атқарады. Мидын, бұл сыңарын дүиие тану қызметіие байланысты «оптимнст мн» деп сипаттайды. Мидың оң жақ сыңарының қызметі музыканы түсіну, көргенді дәл суреттеу, сыртқыортаға бейімдеу, бағдарламалық және рецеп- торлардан түскен хабарларға байланысты ой, пікір тудыру, өткен- кеткен оқиғаларға қарайлау. Бұл мидың қызметІ көбінесе мндың сенсорлық аймағымен байланысты. Мидың он, сыңарын көбінёсе- «пессимист» ми деп атайды. Ми қыртысыидағы электрлік құбылыстар Мн қыртысындағы электрлік құбылыстар ондағы нейрондарда туатын токтар мен синапстық потенциалдар жнынтығы. Бұл құбы- лыстарды адамның бас терІсінен жазып алуға болады (электроэн- цефалография). Ми қыртысындағы электрдік цотенциалдар электр- лік тербетіліс ретінде тыиыштық жағдайда, яғии сырттан ешбір әсерсіз де тіркеледі. Бұлардың жиілігі мен амплитудасы әртүрлі. ҚазІргі кезде электроэнцефалограммадағы электрлік тербеліс- тер жиілігі мен амплитудасына және фуикциялық мақызыиа бай- ланысты 4 типке бөлінеді, 1. Альфа — ырғақ — синусоидтар тәріздІ ырғақты тербетІліс, жнілігі секундіне 8 рет, амплитудасы 50 мкв. Бұл ырғақ көзін жұ- мып қнмылсыз пснхикалық тыныштық жағдайда отырған адамда, әсіресе мидың шүйде немесе төбе бөлімінде тіркеледі. 2. Бета — ырғақтың жиілігі секундіне 13 реттен асады, амплн- тудасы 20—25 мкв, сәуле әсер еткенде мндың шүйде бөлімінде аль- фа — ырғақты алмастырады және ой жұмысында, эмоция кезінде,. тітіркендіруді бергенде пайда болады. 3. Тета — ырғақтың жнілігі секундіие 4—8 рет, амплитудасы 100—150 мкв, көбінесе ұйықтағанда, гипоксия немесе жеңіл наркоз кезІнде кездеседі. 4. Дельта — ырғақ — ең сирек, секундіне жнілігі 0,5—3,5 рет, амплитудасы жоғары 200-300 мкв. Терең ұйқыда, наркозда, гипок- сия және мидың патологнясы кезінде тІркеледі. Көптеген зерттеушілердің ойынша ЭЭГ — мидағы ырғақты қоз- дыратын не тежейтін постсинапстық потенциалдардың алгебралық жиынтығы. Электроэнцефалографияның ми қыртысының әр бөлім- дерінІң функциялық жағдайын, мн патологиясының ориын анықтау- да маңызы зор. Соңғы кезде Жануарлардың ми қыртысы құрылым- дарының қызметін анықтауда жеке нейрондардың потенциалдарын тіркеу әдісі қолданылады. 7-т а р а у. ВЕГЕТАТИВПҚ ЖҮЙКЕ ЖҮЙЕСІ Орталық жүйке жүйесін морфологнялық және физиологнялық ерекшеліктеріне байланысты сомалық және вегетативтік дрп екіге- бөледі.
зиологнялық (қызметіндегі) 19-сурет. Вегетативтік жүйке жүйесі (ВЖЖ). А — парасимпатикалық жүйке нгүйесі; В — симпатикальгқ жүйке жүйесі; і, 2, .3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11. 12, 13, 14, 15, 16 — қызметіпе ВЖЖ асер ететін ағзалар мен цүрылымдар. Мидьщ III, VII. IX, X жүй- иелері. Сомалық жүйке жүйесі (СЖЖ) қаңқа еттерімен байланысқан, ол организмнің түрлі қимылдарын, сыртқы ортада бір жерден екін- ші жерге жылжуын қамтамасыз етеді. Бұл негізінен жануарларға тән қызмет болғандықтан сомалық жүйке жүйесін кейде анималь- дық деп те атайды. Ал вегетативтік жүйке жүйесі (ВЖЖ) ІшкІ ағ- залардың қызметін (висцеральдық функцияларын), заттар алма- суын, өсіи-өну лроцестеріи реттейді. Бұл жүйенің аты латынның ле^еіаііүиз — өсу, өсімдік деген сөзінен алынған. Дегенмен де ве- гетативтік жүйке жүйесі тек өсімдіктерге тән фуикцияларға ғана емес, ол жануарлар мен өсімдіктерге ортақ фуикцияларға, лроцес- терге әсер етеді. Вегетативтік жүйке жүйесіиің ерекшеліктері Вегетативтік жүйке жүйесін сомалық жүйке жүйесімен салыс- тыра отырып, олардың морфологиялық (құрылысындағы) және фн- злеліктерін банқауға болады (19- сурет). ВегетативтІк жүйке жүйесінің морфологиялық ерекшелікгері: 1. Параснмпатнкалық және симпатикалық бөлімдерден тұра- тын вегетативтік жүйке жүйесІ- нің нейрондары орталық жүйке жүйесінің кейбір бөлімдерінде ғана орналасқаи. Парасимпати- калық жүйке жүйесіиін, орталық иейрондары ортаңғы және сопақ- ша мида, жұлынның сегізкөз бө- лімінде, ал снмпатикалық жүйке жүйесі жұлыниың көкір^ек бөлі- міндегі сегменттердің бүйір мү- йіздерінде ^ориаласқан. 2. Вегетативтік жүйке жүйесі қос иейронды. Олардың біреуі мн мен жулын бөлімдерінде, екіиші- сі шеткІ ганглийлерде орналас- қан. Парасимпатикалық жүйке жүйесінің ганглнйлерІ — ағзалар ішіндегі интрамуральдық түйін- дер, ал симпатнкалық жүйке жүй- есінің түйіндері жотаны бойлай әрбір омыртқаның екі жағыида тізбектелген және - омырткалар алдында алысырақ орналасқан үш мойын ганглнйі, оңыи ішінде жұлдыз тәрізді түйін, құрсақ^ қуысында — шапақ тәрізді түйін, шажырқайлық ганглийлер бар-. Нейрондардың орталықта орна- -82
ласқаи жүйке талшықтары преганглийлІк (ганглийге дейіигі) тал- шықтар деп аталады,. Олар серпіністерді орталықтан гангляйге дейін жеткізеді. Екінші нейрондардың жүйке талшықтары серпі- ністі ганглийден шыққан соң белгілІ бір ағзаға апарады, олар постганглийлік (ганглийден кейінгі) деп аталады. 3. Вегетативтік жүйке сомалық жүйкедеи әлдеқайда жіңшіке. ПреганглийлІк жүйке талшығы миелиндІ, оның диаметрі 3,5 мкм. Постганглийлік талшық миелинсіз, диаметрі 0,5—2 мкм. Пара- симпатикалық постганглийлік талшықтар өте кысқа болады.„ 4. Әрбір ағзада симпатнкалық және парасимпатикалық жүйке- лер тарамданған. Вегетативтік жүйке жүйесІнің физиологнялық ерекшеліктерІ: 1. Вегетативтік жүйкелер негІзІнен — эфференттік жүйкелер. Олар қозуды орталықтан шеткІ орналасқан ағзаларға жеткізеді (орталықтан тепкіпі жүйкелер). БІрақ вегетативтік жүйкелер Ішін- де 10%-тей афференттік жүйкелер болады. Соңғы аталғандар ко- зуды ағза рецепторларынан орталыққа жеткізеді (орталыққа теп- кіш жүйкелер). 2. ВегетативтІк жүйке жүйесінің (ВЖЖ) қозу қабілеті сома- лық жүйке жүйесіне (СЖЖ) қарағанда әддеқайда төмен, ал хпо- накснясы, қозу табалдырығы, керісінше жоғары. »Мәселен, ВЖЖ хронаксиясы—3—8, ал СЖЖ хронаксиясы—0,04—075 с. ВЖЖ- нің лабнлдігі—10—15 гц, ад СЖЖ-де—1000 гц. Осыған орай рефрактерлік кезең ВЖЖ-де өте ұзақ. 3. ВЖЖ-нІи талшықтары арқылы қозу өте баяу өтеді. «В» то- бына жататын миелинді талшықтарының қозу өткізу жылдамдығы секуидіне 3—18 мс, ад мнелинсіз талшықтар «С» тобыи құрады, олардың қозу өткізу жылдамдығы 0,5—3 мс. 4. Вегетативтік жүйке жүйесінде постсииапстық қоздыру потен- циалы ұзаққа созылады (50—80 мс). Сомалық жүйке жүйесінде бұл потенциал 15—20 мс-тай. Вегетативтік жүйке жүйесінде әсіресе гйперполяризацня фазасы өте созылыңқы келеді (300—1000 мс). 5. Вегетативтік жүйке жүйесінің реакцнясы өте баяу: бірінші- ден, қозу жүйке талпіықтарынан өте баяу өтеді, екіншіден, синапс- тарда медиатор жәй бөліиеді және холинстеразаньщ белсенділігі төмен болғандықтан келесі қозу ке'ш туады. 6. Вегетативтік жүйке талшықтарынын ұшыиаи медиатор- лар — ацетилхолин не адреналин белінаді. Медиатордың түріне- қарай вегетативтік жүйкелер холинергилік (ацетилхолин бөлетін) және адренергилік (адреналин бөлетін) жүйкелер болып екі топқа бөлінеді. Холииергнлік жүйкелер тобына: 1) парасимпатикалыіқ жрне симпатнкалық преганглнйлік жүйкелер; 2) парасимпатика- лық постганглийлік жүйкелер; 3) симпатикалық постганглнйлгк тер бездерінің жүйкелері жатады. Адренергилік жүйкелер қата- рында симпатикалық постганглийлІк тер бездері жүйкелерімен қа- тар барлық постганглийлік симпатнйалық жүйкелер болады. Со- нымен холинергилік жүйкелер саны адренергилік жүйкелер саиы- 83
нан әлдеқайда басым. Кейбір жуйкелер ұшынаи мүлде басқа ме- диаторлар (серотонин, гистамин, АТФ, ГАМҚ т. б.) бөлінуі мүм- кін. Вегетативтік жүйке жүйесінің фуикциялық мәиі Вегетативтік жүйке жүйесі ішкі ағзалар қызметін сыртқы және лпкі орта әсеріне бейімдеп, реттеп отырады. Парасимпатикалық жәие симпатикалық жуйкелер ағзалар қызметіне, әдетте қарама- қарсы әсер етеді. Мәселен, снмпатикалық жүйке жүректің, соғуын жиілетіп, күшейтсе, парасимпатикалық жүйке, керісінше, оны сн- ретіп, әлсіретеді. Бірақ бұл — мызғымас заңдылық емес: вегетатив- тік жүйке жүйесінің екі бөлімі әрдайым қарама-қарсы (антогонис- тік) әсер ете сермейді. кейде антогонизм — абсолюттік емес. Мәсе- лен, ішек жиырылуы күшейіп кетсе, симпатикалық жуйке оны әл- сіретеді не тоқтатады, ал ол әлсіреген сәтте әсер етсе, онда Ішек .қимылы жиілеп күшейе бастайды, басқаша айтқанда жүнке әсері ішектің бастапқы функцнялық жағдайына байланысты. Мұнда аб- солюттік антогонизм жоқ. Кейде қарама^сарсылық бар сияқты бо- .лып көрінеді, бірақ әсер механизмінде бірлік байқалады. Мәселен, симпатИкалық жүйке көздің қарашығын кеңейтеді, ал иарасимпа- тикалық жуйке оны тарылтады. Сырттай қарағанда бұл қарама- қарсылық, біргус парасимпатикалық жүйке де симпатикалық жүй- ке де көз қарашығының диаметрін өзгертетін еттерді жиырылтады. Симпатикалық жүйке тЛіІаіаіог риріііае жнырылтып көз қарашы- ғын үлкейтсе, парасимпатикалық жүйке гп.зрһіпсіог рирШае жиы- рылтып көз қарашығын кішірейтеді (тарылтады). Сонымен көз қа- рашығының үлкеюі және кішіреюі осы маңайдағы еттердіц, жныры- луынан болатын құбылыс. Бұл, механизмде антогонизмнің жоқты- ғын, керісінше, бірлік барын көрсетеді. Тағы да бір мысал. Веге- тативтік жүйке жуйесі бөлімдеріне — синергизм, яғни бірыңғай қи- мыл жасау тән. Сілекей бөлінуін снмпатикалық жүйке де, парасим- патнкалық жүйке де үдетеді, екеуІ де секреторлық жүйке. Кейде вегетативтік жүйке жуйесі бөлімдерінің әсері олардан бөлінетін медиаторлар түрі мен медиаторлар әрекеттесетІн рецеп- торлар түріне, сондай-ақ медиаторларды ыдырататыи ферменттер- дің әлсіз-күштілігінё байланысты. Вегетативтік жүйке жүйесі зат алмасуын реттейді. Симпатнка- лық жүйке диссимиляция (ыдырау), ал парасимпатикалық жүйке ассимиляция (түзілу) процестерін күшейтеді; симпатикалық жуй- ке зат алмасу қаркынын күшейтсе, парасимпатикалық жүйке, ке- рісіише оны төмендетеді, Снмпатнкалық жүйке трофикалық (қоректік) әсер етеді. Мұны бірінші рет тәжірнбе жүзінде И. П. Павлов дәлелдеп берді. Жүрек лупілін кушейтетін жүйкені ол трофикалық жуйке деп атады. Снм- патикалық жуйке жүйесіиің трофикалық әсеріи кейін Л. А. Орбели, А. Д. Сперанский зерттеді. Жүйке жүйесінің трофикалық әсері әл- сіресе, адам денесінде трофнкалық жаралар пайда болуы мүмкін. ВЖЖ функцняларды заттар алмасуы мен -қоректенуді өзгерту ар- қылы да реттейді. 84
Жұлыпның сегізкөз тұстас тармақтарында (сегмеитгерінде) тір- ішлік етуге өте-мөте қажет функцияларды қамтамасыз ететік зәр, нлжіс шығару және жыныс қатынасы орталықтары орналасқан. Вегетативтік жүйке жүйесі орталықтағы басқа бөлімдермен •бірлесіп, адамның көңіл күйІи (эмоция) қалыптастыруға қатыса- ды. Симпатикалық жүйке жүйесі қозса, қанда эмоция гормоны — здреналин көбейеді. Вегетативтік жүйке жүйесІ атқаратын қызметтердің бірі — шет- кі рефлекстер тууыи қамтамасыз ету. Шеткі рефлекстердің төмендегідей үш түрі бар: 1) Висцеро-висцеральдық (ішкі ағза-ІшкІ ағза) рефлекстер. Бел- гілі бір иптерорецепторды тітіркендірсе, екінші бір ағзаның қызме- ті рефлекстік жолмен өэгереді. Мәселен, қуықтың кілегейлі қабы- ғын тітіркендірсе жүрек соғуы рефлекстік жолмен өзгеруі мүмкін. 2) Висцеро-дермалық (Ішкі ағза-тері) рефлекстер. БелгІлІ бір ішкі ағза рецепторын тітіркендірсе, терінің белгілі бір нүктесінін •сезімталдығы шектен тыс күшейеді. Мәселен, қарынның кілегейлі кабығында жара болса, адамның 12-ші кеуде омыртқасының арт- қы өскіні тұсындағы тері өте сезімтал болады да басқан кезде қат- ты ауырады. Ауруды анықтауда мұндай рефлекстердІң үлкен ма- ңызы бар. 3) Дермо-висцеральдық (тері-ішкі ағза) рефлекстер. Әрбір Ішкі ағзаның тері бетімен байланысқан жері бар. Сол жерге әсер стсе, онымен байланыскан ағзаның қызметі өзгереді. Мәселен, жы- .лытса, мүз қойса, ол ағзаның қызметі рефлекстік жолмен өзгередІ. Жатырдың жиырылуын күшейтІп, оның қан тамырларын тарылту үшін құрсақтың (іштің) төменгі жағына мұз қояды. Вегетативтік шеткі рефлекстер жануардың жұлынын алып тас- тағанда да сақталады. Сондықтан бұл рефлекстер вегетативтік ган- глийлер нейрондарының катысымен орындалуы мүмкін. Кейбіреу- лердін пікірі бойынша шеткі рефлекстер нейрондардың қаты- сынсыз тек аксон тармақтары рркылы да орындалады. Вегетативтік жүйке жүйесі бір кезде автономиялық жүйе деп аталатын. Өйткені ішкІ ағзалардың кызметін адам ез еркімен (қалауынша) өзгерте алмайды. Адамның еркі (қалауы)— мн қыр- тысының қызметі, сондықтан ми қыртысы вегетатнвтік функция- «ларға әсер етпейді деп есептелетін. И. П. Павлов лабораториясында акад. К. М. Быков басқарғаи іалымдар ми қыртысының адам денесіцдегі барлық ағзаларға, олардағы пропестерге әсер ете златынын шартты рефлекс әдісімен және гипноз қолдана отырып, дәлелдеп бердІ. Вегетативтік жүйке жүйесінІң қызметін гнпоталамус, ескі және жаңа ми қыртысының н^йрондары бақылайды. Вегетативтік жүйке жүйесі шеткі ағзалар қызметіне, зат алма- суына Ішкі секрециялық (эндгікриндік) бездер арқылы да әсер ете алады. [шкі ағзалардағы. вегетативтік ганглийлерді олардыи орталық симпатикалық бөлім деп атайды да ВЖЖ симпатикалық. пара- снмпатикалық және метасимпатнкалық деп үш бөлімге бнледі. 85
8-тарау. ІШКІ СӨЛІНІС БЕЗДЕР ФИЗИОЛОГИЯСЫ Адам денесіндегі көптеген клеткалар (жалпы саны 100 трил- лионнан астам) арнаулы тканьдер, мүшелер және жүйелердің дағ- дылы қызметі, олардың өзара және сыртқы ортамен өте күрделГ карым-қатынасы жүйке және гуморальды жолмен реттелуі арқылы іске асады. ДенедегІ барлық құрылымдар арасында үздіксіз, уақыт және кеңістік тәртібімен түрлі жолдар мен механизмдер арқылы үнемі кең көлемде мәлімет алмасу жүріп отырады. Бұл мәліметтер гу- моральдық жолмен (қан, лимфа, тканьаралық сұйықтық) жүреді. Оларға кодталган электрлік жүйке серпіністері немесе қарапайым және күрделі химнялық-заттар, көбінесе мәліметтік макромолеку- лалар арқылы келеді. Функциялардың (қызметтердің) гуморальды реттелуінде ма- ңызды ролді ІшкІ сөлініс бездері, яғни эндокрнндік бездер атқа- рады. Олар организм Ішкі ортасыиа арнаулы биологиялық белсенді заттарды бөліп шығарады. Ішкі секреция бездері жасап шығарған заттар гормон деген атауға ие болды. Эндокриндік бездердің (гректің епдоп — ішкі, сгіпео — бөлемін немесе шығарамын) сөлін шығаратыи өзегі жоқ, без клеткалары қан және лимфа капнллярларымен өте жиі торланғаи, сондықтан без өнімдері тікелей осы тамырларға өтеді. ЭкзокрнидІ бездердің өзегі бар, әрі ол өзек белгілі бір ағзаға ашылып, өз өнімдерін сол мүшеге шығарады. ІшкІ секреция бездеріне гипофиз, эпифиз, қалканша, қалкан- серік бездері, айырша без, бүйрекүсті, ұйқы және жыныс бездері жатады (20-сурет). Соңғы екеуі аралас секрециялы бездер. Эпифиа Мелатонин, одрено- момерляотропин КАЛҚАНША 5ЕЗДЕРІ Тцрысин ушио&ты тиронин, тцрооксиіь- цитонин_________ Қмқанша МАЦындағь/ гез-г>. {ПАРАТГОРМОН ЬүнрекүсТ! еездеи Йортикостерои^тАР адреналин. ковкдмиа лин.хмныс гормокдарн БҮИРСК________ Эритропоэтітн, рении. яростАлгАпдин.т.Б. ' АтАЛықгЕздер Аидрогеидер эстрогендер Гиоофиз 8азопрессин,оксито - | цин. мсг. стг. ттт, лктг. Г0КА№ТР0ПННД2Р,ЛРРШТИн\ Аиыршыц вез (тимзс) ТИМОЗНН I ішек жолдары гастрин, секретюү плнкреозимнн.т.в, Үйқы везі Мнснлин глюкагон__________ Айалық дездел эстрогендел. прогестерон ііідрана (плАцектА) эстрогендер прогрс- теген, ледаксин, корн- ои, генАдотропнн. 20-сурет. ішкі сөліні(>бевдері жвне олардың гормондары (В. Резен бойынша, 1984>. 36
ішкі сөлініс бездеріне плацентаны (бала жолдасы) да жатқы- зады. Екіқабат (жүктІ) әйел организмінде бала жолдасы бІркатар гормондар бөліп шығарады — эстроген, прогестерон және гонодо- тропин. Ішкі секреция бездерімен гипоталамус құрылымымен жәие қызметімен тығыз байланыста болады. Онын ядроларының (кейбір жүйке клеткаларынын.) ненросекрециясы бар, яғни гипофиздің арт- қы бөлігіне түсетін немесе гипофиздің алдыңғы бөлігінің қан та- мырларына тікелей келетін*және аденогнпофиздің клеткалар қыз- метІне әсер ететін биологиялық белсенді заттар бөліп шығаратыны анықталған. Бұлардан басқа ішкі секреция бездеріие бірқатар ағ- залар жатады — бүйрек, ішек-қарыннын, кілегейлі қабығы (энте- ринді жүйе), бауыр, себебі олар қанға организм мүшелерінің қыз- метіне ерекше әсері бар бІрқатар заттар бөлІп шығарады. Атап айт- қанда, ренин, гастрин, секретин, панкреозимнн, энтерогастрин, эн- терогастрон, эритропоэтин т. б. 4-к есте Ішкі сөлініс бездерініц гормондары Бсздер | Гормондар Гнпоталамус Гипофиз Аденогипофиз (алдыңғы бөлімі) Ортанғы немесе_ аралык бөлімі Арткы бөлімі (нейрогипофиз) Қалканша безі Қалқансерік безі ¥йқы безі аралшыктары Бүйрекүсті безінің қабығы Бүйрекүсті безінің милы загьі Аталык ұрык бездері Аналық ұрық бездері Айырша бездер Эпифиз Диффуздық энтериндік жү- йелер Эндокриндік клеткалар Бауыр жәие бүйреқ Планцента (бала жолдасы), жатыр гипофизотропты гормондар (либерин, статин) жүйке гормондары (аазопрессин, окситоцин) самототропин (өсу гормоны) тиротропин, кортикотропин, лютропин, фоллитро- пин, лицотропин, пролактин мелотропиндер (интермедин) вазопрессин (антидиуретикалық гормон яғйи не- сеп болінуін азайтатып гормон )окситоцин (гипо- таламуста жасалады) тироксин, трийодтироннн, тиреокальцитоннн (қал- кансерік безінін кальцитопнн гормонына ұрсас) паратгормон, кальцитоипн инсулия, глюкогон кортикостероидтер, минералокортикоидтер (аль- достерон), глюкокортикоидтер (кортизон), андрогендер, экстрогендер катехолзминдер (адреналнн, норадреналин) андрогендер (тестостерон) эстрогендер (эстрои, эстраднол, прогестерон (сары денеде жасалады) тимозин т. б, мелотонин т. о. паротин, гастрин, энтерогастрин, секретин, пан- креозимин, вазоактивтік пептид, бомбезин ренин — ангиотензивтік жүйё соматомединдер, эритропоэтиндер эстрогендер, релаксин, прогестерон 87
Гормон аркылы зат алмасу, өсу, даму процестері реттеледГ Гор- мон көбеюге де әсеріи тигізеді. Гормон деген терминді (грекше «һогтоп»—қоздырамын, қозғалтамын) 1904 жылы Бейлисс пен Старлинг енгізген. Бұрын гормондар ағзалар қызметін күшейтеді деп қана есептеген. БІрақ кейінгі зерттеулерге қарағапда, олай бол- май ілыкты. Ағзалар қызметін бәсеңдетіп, тежентін де гормондар бар екені мәлім. Мысалы, адреналин ас қорыту аппаратының сек- торлық козғалыс қызметін тежеп бәсеңдетеді. Сөйтсе де «гормон» деген атау ішкі сөлініс бездерінің атауы болып қалды. Гормондар кан мен лнмфа тамы,рларына еніп барлық ткань- дерге ағзаларға және бүкіл денеге әсер ете алады: 1) метоболикалық—зат алмасу процестерінің әртүрлІ жағдай- ларына, жиілігіне әсері; 2) морфогенетикалық—конформацнялық құрылымдық процес- терде ажырату (диференцияльгқ, ткаиьдердің өсуІне, өзгерІске (метаморфозға) әсерІ; 3) кинетикалық — қызмет орындаушы ағзалардың белсенділігі- не және оларды кызметке қосуға немесе тежеуші факторларға әсері; 4) корригиялык тканьдер мен ағзалар қызметінің қарқынын өз- гертуге әсері (жоғарылату, төмендету, жылдамдату тездету, бәсең- дету козғалыстары). Адам және жоғары сатыдағы жануарлардың гормондарын, хи- мнялық кұрылым ұқсастығын, физика-химиялык, биологиялық қа- сиеттерінің ортақтығын негізге ала отырып, 3 класқа бөледі. 1. Белоктық — лептидтІ қосылымдар (инсулин, глюкогои, сома- тотропин т. б.); 2. Стереоидтар (бүйрекүсті безі қабығының және жыныс безде- рі гормондары); 3. Амин қышқылының туындылары (тирокснн, катехоламнн- дер — адреналин, норадреналин). Гормондардың биосинтезі арнайы эндокриндік клеткалардың генетнкалық аппаратында жоспарлан- ған, сондыктан ішкі сөлІнІс бездерінің әрқайсысы тек белгілі ібір гормондарды жасап шығарады. Организм ішкі сұйықтық ортасына өткен гормондардың белгілІ бІр мөлшері бос қалпында, ал шама- лысы қан плазмасы'белоктарымен косылғап күйде болады. Мыса- лы, транскортизон альбумин жәие а — глобулннмен бірігеді, бұдаи активтігі төмен байланысқан гормон формасы пайда болады. Гормондардың құрылымы салыстырмалы күрделі келеді және жеке бөліктері (фрагменттері) әртүрлі қызмет атқарады. Актои- дар — гормонның клеткаға ариайы әсерін қамтамасыз ететін бөлІ- гі; гаптомерлар — гормонның әсер ету жерін, нысана клеткаларын Іздейтін бөлік. Гормон құрылымының үшінші бөлігІ активтілік дә- режесін жәие гормон молекуласының басқа қасиеттерін реттейді. Ағзалар меи тканьдер, негізінен бауыр мен бүйрек клеткалары гормондарыиың сіңіру, күйзелту және шығару жылдамдығын рет- тейді, Гормондардың алмасу жылдамдығын олардың жартылай ыды- рауына кететін уақытпен (Т 1/г) болжайды, яғни қанға енгізілген 88
радиоактивті гормондар мөлшерінІң концентрациясы екі есе азая- тын уақыт. Дені сау адамда әртүрлІ гормондардын, жартылай ыды- рау уакыты түрліше болады (катехоламиндер — 0,5—2,5 мин., ин- сулин — 8—12 мин., альдостерондар — 30—50 мпн., кортизондар — 70—90 мин., тироксин 4 тәулікте ыдырайды). Гормондар құрамы мен әсері жағынан бірдеЙ емес, бірақ олар- ға ортақ бірқатар фнзиологнялық қасиеттерІ бар. 1. Гормондар қашықтан (алыстан) әсер етеді, яғни олар өзінің жасалғам жерінен қашық орналасқан ағзаларға әсер ете алады. Басқа биологиялық белсенді заттар (гистамин аііетилхолин т. б.) өзі жасалған жергілікті жерде ғана әсер етедІ. 2. Гормондар организм қызметін гуморальдық реттеуде аралық роль атқарады. Бұл реттелуде басты бағыттаушы ролді орталық жүйке жүйесі атқарады, ал Ішкі сөлініс бездері көбінесе оның әсе- рін күшейте не әлсІрете отырып, эфференттік (шеткі) вегетативті және сомалық жүйкелермен қатар қызмет жасайды. 3. Гормондардың арнайы әсері бар. Соған байланысты белгілі бір гормонның жетіспеушілігін, екінші гормонмен немесе басқа био- логиялық белсенді затпен алмастыруға болмайды. Қөптеген гор- мондар жоғары молекулалы қосылыстар, кейбіреулерінің табиғаты белоктық болып келеді, бірақ оған қарамастан олардың аитнгендік қасиеті жоқ, яғни оларды парэнтеральды енгізгенде арнайы ан; тиденелер жасамайды. Қөбінесе қйрсы гормондар.табиғаты белок пептид гормондарына жасалады. 4. Барлық гормондардың бнологиялық белсенділігі жоғары бо- лады. Мысалы, тирокснннің 1:100 млн, адреналиннің 1:10 млн сұ- йытылғанда да әсер етедІ, ал бір грамм иисулии 12500 қоянның қанындағы қант деңгейіи төмен түсіре алады. Тирокальцитонның 5 нанограммасы қандағы Са деңгейін едәуір төмен түсіреді (1 наио- трамм—10-9 г жоғары). 5. Гормондар өте тез, бірақ қысқа мерзімде әсер етеді. Олардың өте тез әсер етуі, клетка мембранасы арқылы тез өтуі біршама төмен молекулярлық салмағыиа байланысты. Ал әсердің кысқа мерзімді болуы олардың тканьдық ферменттердің ықпалы- мен ыдырауына және денеден бұйрық арқылы жеңіл шығарылуына байланысты. Қанда гормондардың қажетті мөлшерІ сақталуы үшін, бездер оларды үнемІ үздіксІз жасап шығарып тұруы керек. 6. Барлық гормондар тек ағзалардың қызметтерІне ғана емес, <>лардың құрылымдарына дә әсер етеді, яғин оларда морфология- лық өзгерістер туғызуы мүмкін. кейде ағзалар тканінің өсуін кү- шейтіп, кейде тежейді. Гормондар зат алмасу қарқыиына әрІ РНҚ және басқа нуклеин қышкылдарының жасалуына әсер етедІ. Эндо- кринді бездердің патологиясы кезінде адамның бет әлпеті сонша- лық өзгеруІ мүмкІн, бұл өзгерІстер негізінде тез диагноз қоюға бо- лады — акромегалия, гигантизм т. б. 7. Гормондар ферменттер қатарына жатпайды, яғни олар клет- ка жоқ ортада жүретін химиялық процестерге арнайы әсер етпей- ді. БІрақ әртүрлІ ферменттер арқылы химиялық реакцнялардың жылдамдығыиа әсер ете алады. 89
Гормоидардың әсер ету жолдары меи мехаиизмі Гормондардың әсер ету механизмі өте күрдеі және бнохимиялык, тұрғыдан жан-жақты қарастырылған. БелгІлі бір гормоннын қа- жеттілігі артса, гормон — белок кешені ыдырап, гормонның бос түрІ пайда болады. Байланысқан гормондар қор болып табылады, керек уақытта тез әрі жеңіл пайдалаңылады. Белок тасушымен байланысқан гормон ферменттердің әсерінен ыдырап, бүйрек арқы- лы несеппен шығарылмай денеде сақталады. Гормондар қан ағысына ілесіп барлық тканьдер мен ағзаларға жеткенімеи белгілі бір гормонды қабылдауға дағдыланған, әрІ клет- каның мембрана құрылымында орналасқан арнайы гормондар ре- цепторлары бар, олар тек белгілі бІр ткаиь мен ағзаға ғана әсер етеді. Оларды нысана тканьдер деп атайды. Қлеткалық рецептор арнайы белок болып келеді, оның молекуласыиың белгілі бір бөлі- гі гормон молекуласының белгілі бір фрагмеитіне сәйкес келеді. Вұл сигналды қабылдауды, яғни гоомон мен клетканың өзара қа- рым-қатынасын қамтамасыз етеді. Егер берілген гормонды қабыл- дайтын рецептор болмаса, клетка гормонмеи қарым-қатынасқа түс- пейді, яғни оны танымайды. Белоктық және пептидті гормондардың рецепторлары клетка- ның цнтопдазмалық мембранасында орналасқан. Бұл топтағы гор- мондар өз рецепторларымен қарым-қатынасқа түскенде аденилат- циклаза ферментінің актнвтенуі жүредІ. Оның әсеріиен клеткада цнклдік 3(, 51 — аденозинмонофосфат (ЦАМФ) пайда болады. Ал олар протеинокиназаларды — белоктық синтезделуіне қажетті фер- менттерді белсендендіредІ — бұл гормондардың кейбіреулері цикл- діқ З1, 51 гуанозинмоиофосфат (ЦГМ.Ф) арқылы әсер етеді. Стероидті гормондардың рецепторлары клетка Іші құрылымына орналасқан және гормон-рецептор кешені генетнкалық аппаратқа әсер етедІ, заттардың жасалуына ықпалын тигізеді. Қейбір гормон- дардың әсер ету мехаиизмі клетка мембраналарының өткізгіштігі- нің өзгеруіне байланысты. Қазіргі кезде гормондардың әсер етуінің бірнеше жолдары белгілі, 1. Гормондардың тканьдер мен ағзаларға тікелей әсері. Мұндай әсердің себебІ, гормондар мембранаі арқылы клеткаға жеңіл өтеді, оған қоса клетка мембраналарымен байланысқа түседі. Гормон- дардың тікелей әсерінІң механизмі, клеткалық және субклеткалық деңгейлерде әлі толық зерттелмеген. Бар зерттеулерге қарағанда олардың түрлі әсер ету жолдары бар, олардың Ішінде тікелей әсер ету механнзмдерінің мыиадай түрлері белгілі: а) Ферменттік жү- йелерді белсендендіру немесе бәсеңдету жолы, оның ішінде цнто- илазма ферментін. Бұл әсер жөнінде мәліметтер өте аз. Бұны ад- реналнн меи гликогеннің фосфорилазды жүйеге аденозинмонофос- фат арқьіілы циклды әсері дәлелдейді. б) Ядродағы генетикалык процестердІ күшейту, мысалы, итбалыктың тез өзгерістеріне әсер ететін тнроксин РНҚ алмасуын және арнайы белоктарды жасауды күшейтеді. 90
2. Гормондар ағзалардың қызметіне тікелей ғаиа әсер етіп қой- алай, олардың қан тамырлары мен тканьдердІң әртүрлі хеморецеп- тәрларын тітіркендіре отырып, рефлекстік жолмен де әсер ете- ді. Гуморальдық жағынан жекешеленген, бірақ денемен жүйке ар- қылы байланысқан, кез келген ағза тамыры арқылы адреналинді өткІзгенде әдетте қан қысымының, дем алудың лимфа ағысының т. б, өзгерістері банқалады. 3. Гормондардың әсер етуінің үшінші механизмі орталық жүйке жүнесі аркылы орындалуы. Гормондар бір жүйке орталығын құрай- -гын ненрондардың кернеуін жоғарылату не төмендету арқылы олар- дың қозғыштығын өзгертеді. Гейманның тәжірибелеріиде иттің миын қоректендіретІн, қан тамырына тікелей адреналин ейгізген, иттің басы денесімен тек қана кезеген жүй^ке арқылы байланысқаи жағдайда адреналин кезеген нерв орталығының тонусын жоғары- латып, жүрек қызметін бәсеңдетеді. Ал адреиалин жүрекке тікелей әсер еткенде оның қызметін күшейтеді, 4. Қенбір жағдайларда гормондардың^ шартты-рефлекстік •әсерін байқауға болады. Ішкі сөлініс бездерін зерттеу әдісгері Ішкі селікіс бездерінің қызметіи зерттеу үшін әртүрлі тәсілдер қолданады. Олардың негізгілері мынадай: 1. Эктомия немесе экстрипация — алып тастау. Бұл безді толыіқ немесе бөлектеп алып тастау әдісі. Операңияда белгілі бір безді алып тастағанда, олардың реттейтін крзметтері бұзылады. Мы- салы, қалқансерік бездерін алып тастағанда жүйке ет қозғыштығы жоғарылап, қатты жиырылады. Бұл реакция организмде паратгор- монның жетіспеушілігі мен қаидағы кальций деңгейінің күрт төмен- деп, клетканың қозғыштығыиа әсер етуіиен пайда болады, 2, Эндокрннді бездерден алыиған сықпаларды және хнмиялық жағынан таза гормондар меи гормондық препараттарды кәдімгі иемесе безі алынған жануарларға енгізу. 3. ЭндокриидІ бездерді трансплантациялау. алмастырып тігу. Жануарларда зерттелетін бёзді алып тастап, пайда болған өзгеріс- терді бақылау. Одан кейін алып тастаған безді канмен қамтама- сыздандыра отырып дененің басқа бөлігіие отырғызады. Егер осы- дан кейін бұзылған функциялар қалпына келсе, бездің ішкі сөліні- бар деген сөз. 4. Парабноз әдісі — екі жануардың тністі қаи тамырларын жал- ғастырып, қан айиалысын ортақтастыру, содан кейін біреуінің бе- зін, ия бездерін алып тастап, оның дене қызметіндегі өзгерістерді зерттеу. 5. ІшкІ сөлініс бездерін эксплантация адісі арқылы зерттеу. Без немесе оныц бір кішкене бөлігін денеден тыс қоректІк ортаға орна- ластырып оның тіршІлІк жағдайын зерттеу. БездІң қоректік ортадз гормон жзсауының саны мен сапасына әртүрлі процестердің әсерін зерттеу. 6. Биологнялық сұііықтардағы (қан, лямфа, несеп т. б.) гормон- 9)
дар мен олардың метаболйттерінің мөлшерін химиялык, нммуполо- гиялық жане басқа әдістер арқылы зерттеу. 7, Радиоактивті изотоптарды қолдану арқылы зерттеу әдістері,. 'нысана гормондар. 8. Флюоресцияланатын қарсы денелер ең дәл дұрыс әдіс. Қей- бІр гормондардыи қай жерде көбірек орналасқанын анықтауға мүмкіншілік береді. Бұл көбінесе гистохимиялық зерттеу әдісімен қоса жүргізіледі. 9. Клинико-анатомиялық әдіс. Ауруханаларда ішкі сөлініс без- дері өзгерген адамды бақылап зерттеу. Өлген адамдағы, белгілі бір бездің гипер — және гипофункциялық, патологиялық-анатомия- лық және гистологиялық, сонымен қатар денедегі нысана тканьдер- де пайда болатын өзгерістер зерттеледі. Оргаиизм қызметіиің жұйкелік жәие туморальдық реттелуі жолындағы эндокриидік жүйеиің ориы. Гипоталамус-гипофиздІк жүйе. Гипоталамустың нейрогормондары Эндокринология Ішкі сөлініс, бездердің физиологиясы мен па- тологиясы гылым ретінде XIX ғасырдыи, екінші жартысында қалып- таскан. Бұл бағыттағы ғылыми зерттеулердің негІзІң Г. Бертольді салды. Ол еркек жануарлардың жыныс бездерін сылып алып тас- тағанда негІзгІ және қосымша жыныс белгілерінің өзгеріп, ал бұл безді қайтадан денесіне орнатқанда, онын, жағдайы айтарлықтай жақсаратыиын анықтады. Кейін, әсіресе осы ғасырдың 50—90 жылдары эндокриндік жуй- енің физологнясы мен патологиясы бойыиша көптегеи эксперимен- тальдық және клнникалық мағлұматтар жиналды. Оған қоса гор- мондардың химиялық табнғаты анықталып, әсер ету мехаиизмі ашылды. Қейбір зерттеушілер бұл бездердің организм қызметіи реттеу- дегі орнын шектен тыс көтерген, тіпті оларды жеке автономды рет- теуші жуйеге жатқызған. Эндокриндік бездер жүйесін орталық жүй- ке жүйесінен жоғары құрылым ретінде, ағзалар мен олардың жүй- елерінің, соның ішінде орталық жүйке жүйесінің де негізгі рет- теушісІ ретінде қарастырған. Шын мәнісінде олай болмай шықты.- Негізгі ғылымн мәлімет- терге қарағанда, ішкі сөлініс бездерімен олардың әртүрлі гормон- дарыньщ әсерІ организмнің қызметін жүйелік гуморалЬдық реттеу жүйесінің бІр ғана бөлімІ болып шықты. Бұл реттеу жолының не- гізгісі — жүйке жүйесі. Өйткені ол көп тарапты, арнайы мамандан- ғаи және әр бөлімінің өз ориы, маңызы бар жүйеге жатады. Оның рефлекстік доғасынын, барлық бөлімдерінін, жоғары дәрежедегГ қозғыштығы, жүйке серпіністерінің жылдамдығы мен анық бағыт- талуы т. б. морфофункциялық ерекшеліктері бұған дәлел. Қөмірсу алмасуының салыстырмалы ұзақ функциялық ауыт- қуын қамтамасыз ететін реттеуші механизмге гормондардың қаты- суы, спорт жанкүйерлері мен емтихан тапсырушы студенттердІң эмоциялық күйзелісі кезінде жақсы көрінеді. Түрлі эмоцня кезінде 92
кобалжығанда, қорыққанда, қуанғаида т. б. жағдайларда ылғи да гипергликемия — қандағы қанттың көбеюі байқалады, ал кейд,е тіп- ті глюкозурия — несепте қант пайда болады. Түрлі эмоция кезіиде көмірсу алмаёуының аталған өзгерістерінің пай‘да болуы норадре- налин мен адреналиниің әсерінен бауырда гликогенолнздің күшеюі- не байланысты. Соидықтан да бүйрекүсті безінің милы қабатыида түзілетін гормонды «эмоция гормоны» деп те атайды. Сонымен, бұл мысалда көмірсу алмасуына жүйкелік, реттеуден кейін гормондық реттеу қатысады. Оған қоса, көптеген эндокриидік патологиялардың тиреотокси- коз, қантты днабет, жықыс бездерінін. Ішкі сөлініс қызметінің бұ- зылуы, орталық жүйке жүйесінің психикалық немесе физикалық жарақатынан кейін басталатыны мәлім. ҚөпшілІк гормондардың түзілуі мен қанға шығуы орталық жүй- ке жүйесінің бақылауында болады. Варлық Ішкі сөлініс бездер вегетатнвтік жүйке жүйесінІң тамырларымен жабдықталған. Ал бүйрекүсті безінІң милы қабатынан, қалқанша, қалқансерІк, ұйқы бездерінің жәие гилофиздің артқы бөлімінің қыэметіне секретор, лық жүйке әсері толық дәлелденген. Бүйрекүсті бездерінің милы заттарының симпатикалық иннер- вациясы анықталды. Бұл жүйкені қоздырғанда адреналин мен но- оадреналиннің шығарылуы күшейеді, жүйкені кесіп тастаса селі- ніс тоқтайды. Қалқанша безі тек симпатикалық және параснмпа- тикалық жүйкелерді ғана емес, моңын жүйке талшыктарын да алады. У. Қеннон (1914) мысықтың оң диафрагма жүйкесін симпатика- лық жүйкенің шеткі мойын жақ ұшына (қалқанша безін нервтен- діретін) жалғастырғанда 6 айдан кейіи гипертиреоз пайда болға- нын анықтаған. СебебІ қалқанша безімен жалғасқан диафрагма- лық жүйкенің талшығы арқылы тыныс орталығынан үнемі дем ал- ған сайыи ырғақты қозулар безді тітіркендіреді. Қезеген және- симпатикалық жүйкелердің талшықтары ұйқы безіндегі инсулин- нің сөлінісін реттейді. Қезеген жүйке оны (етимуляциялайды) кү- шейтсе, симпатикалық жүйке керісінше тежейдІ. Осы күнге денін бүйрекүсті безіиің қыртыс қабаты қызметіне- әсер ететін секреторлық жүйкелердің бар-жоғы дәлелденген жоқ, бірақ жүйке жүнесіиің гипоталамус-гипофнзарлық жүйе арқылы әсер ететіні айқын. Сонымеи бірге бұл жүйенің жыныс және қал- канша бездерінІң қызметіне әсері дәлелденіп отыр. ҚазІргі кезде эндокрнндғк бездердің секреторлық қызметіне ор- талық жүйке жүйесіиің барлық'бөлімдерішн. әсері (ми сыңарлары- ның қыртыстары, гнпоталамус, лимбия жүйесі т. б. бөлімдері) әр- дәрежеде зерттеліп анықталып отыр. Олардың ішІнде гнпоталамус ерекше орын алады. Гипофнзбен гипоталамустың арасындағы жүйкелік-гуморальдық байланыс ёкеуінің атқаратыи қызметтерінің бір екенін дәлелдейді. Гипоталамустың супраоптнкалық және паравентрикулярлық ней- рондар аксондары гипофиз аяқшалары арқылы оның артқы бөлі- міне өтеді. Гипоталамустың аталған идролары нейросекреторлық 95
21-сурет. Гипоталамуе-гапофиздік жүйе. І — адеиогипофиз; 2 — гипофиздщ жо- гарғы артериисы; 3 — хиазма; 4 — суп- раоптикалық ядро; 5 — паравентрику- лярлық ядро; 6 — орталық жүйке жү- йесінің эфференттік зонасы; 7 — гипо- физотроптык зона; 8— мамиллярлың де*- не; & — гипофиз анқшасы; 10 — артерия; 11 — нейрогипофиз. қызмет атқарады, яғни олар түрлі нейросекреторлық гормои тәріз- дес заттар түзеді. Олар жүйке талшықтары арқылы өтіп нейрогис- тологнялық, физиологиялық және биохнмнялық әдістермен Дәлел- денген. Нейрогипофиздің гормондары беЛок — нейрофнэннмен қо- сылыста болып, қанға өткенде бұл байланыстан босайды. Гипоталамус ядроларының нейросекреторлық заттары гормон емес, прогормон болып саналады. ГнпофиздІң артқы бөлімінде олар әбден жетіліп гормоиға айиалады, яғии гипофиздің артқы бвлімі мен гипоталамус біртұтас морфологиялық және функциялық құры- лым болып саиалады. Гипофиздің алдыңғы және ортаңғы бөлімдері гнпоталамуспен қан тамырлары арқылы, яғни гуморальдық жолмен байланысады. Виллизи шеңберінен тарайтын жоғарғы гипофиз артериясы алдымеи ілмектер мен түйіндердеи тұратын алғашқы капиллярлы торды түзеді. Бұл торға гипоталамустың нейросекре- торлық клеткалары келіп, ұштары нейрокапиллярлық сииапстар түзетін жүйкелік тор жасайды (21-сурет). Бұл сииапстар арқылы канға нейросекреторлық (стимулятор- лар) әсер етуішлері шығады. Қан капиллярлары 10—20-дан портальды вена тамырларына құйылады. Олар гнпофиз сабағы арқылы оның алдыңғы бөліміие етіп, екінші капилляр тобын құрады. Соның аркасында гумораль- дық стнмуляторлар без тканьдеріне тікелей әсер етуге мүмкіндік алады. Гипоталамустың нейросекреторлық клеткаларынан гипофиздің алдыңғы бөліміие босатушы факторлар (ағыл. геіеазе — фактор) (кортнкотропин босатушы, тнротропии босатушы, фолликулотропин босатушы, соматотропин босатушы, лютеотропин) өтеді. Олар со- матотропин АҚТГ, ГТГ, ТТГ т. б. осы сияқты аденогнпофнз гор- мондарының пайда болып бөлінуін қамтамасыз етеді. Гнпоталамус жүйке жүйесіиің бөлігі. Мұнда жүйкелік реттеу эндокриндік реттеуге ауысады. Гнпоталамус ядроларының нейрон- дары бөліп шығаратын нейропептидтер либерин және статин деп аталады, Соңғы кездегі химиялық зерттеулердің нәтижесінде гипотала- 94
муста полипептндтерден құралған бірсыпыра биологиялық белсен- ді заттар тузілетіні анықталды. Олардың әр қайсысы гипофиздің алдыңғы жәие аралық бөлімдерІнде белгілі бір гормонның түзілу жылдамдығына әсер етеді. Либерин (лат. ІіЬег — бос деген мағы- нада) босатушы, кушейтуші, ал статин.— тоқтатушы, тежеуші (ағыл. зіаіе — тежеу) факторлар. Қазіргі кезде 7 либерин мен 3 статин анықталып отыр. Либериндер тобына кортиколибернн, тиролиберии, люлнберин, фоллилибернн, соматолибернн, меланолиберин жәие пролактолибе- рин жатады. Сәйкес уш гормондардың шығуын тежейтін статнндер тобы- на соматостатии, меланостатин және пролактостатин жатады. Тур- лі либериндер мен статнндердің секрециясы өздеріне сәйкес қаида- ғы гормондарға байланысты және гормондар реттейтін процестер- дің сипаты мен туріне байланысты. Орталық жуйке жуйесІнІң ІшкІ сөлініс бездерге әсері вегетатнв- тік жүйке жүйесінің талшықтары мен гипоталамус — гипофнз жү- йесі арқылы іске асады. Бұл функциялық жүйеиің болуы да тұтасқан екі реттеу механиз- мі — жүйкелік және гуморальдық механизмдер бар екеиіи дәлел- дейді. ІшкІ сөлініс бездеріндё кең көлемде өзін-өзі реттеу процесі жүреді, функциялардың өзін-өзі реттеуі осы екі реттеуші механизм- дерінің қызметінің корреляциясына байланысты. Гормондардың түзіліп, қанға өтуінің маңызды факторы реттелетін жүйелермен процестердің өзіидік қалпы болып келеді. Мысалы, қаидағы каль- цийдің (Са2+) өзгеруі қалқанша және қалқансерік бездеріиің гор- моидарының шығуын реттейді. Ал қандағы қанттың мөлшері ұйқы безінің ннсулинді және бірқатар инсулинге қарсы гормондарДы шы- гарға әсер етеді. Тироксин, глюкокортикоидтар мелшеріне лайық гнпофиздің троптық гормондары түзіледі. Соиымен бездер мен олар реттеуге қатысатын ағзалар қызметі арасында екі-жақты — тура және кері байлаиыс бар. Солардың ар- қасында реттеуші тек қана реттелетін процестерге әсер етіп қоймай, ондағы өзгерістер бездердің қызметіне әсер етеді. Өзіндік реттелу- де қан тамырларының қабырғасында, тканьдерде және гнпотала- мус^ың өзінде орналасқан арнайы реценторлардың манызы күшті. Гипоталамуста баро-, термо-, хемо-, осмо- және глкжо-рецепторлар орналасатыны анықталды. Олар гомеостаздың түрлі өзгерістерін сезгіш келедІ. Тіпті гормондар концентрациясының өзгерістерін се- зетін рецепторлары да бар дегеи болжамдар да кездеседІ. Түрлі рецепторлар мен секреторлық жұйкелердің гипоталамус- пен байлаиыстығының барлық бездерде болуы олардың қызметіиің рефлексті түрде өзІндік реттелуін қамтамасыз етедІ. Мысалы, N3 + концептрациясының артуы альдостеронның бөлінуін рефлекс ар- қылы тежейді, сөйтіп артық N0+ несеп құрамында сыртқа шыға- рылады. Қандағы Са++ мөлшері артқаида қалқансерік безінің парат- гормон бөлінуі тежеледі, ал тнрокальцитонин артады. Тироксин мөлшері көбейгеиде гипофнздің тиреотропин шығаруын тежейді. 95
Глюкокортикоидтар мөлшерінІн, көбеюі алдыңғы гнпофнздің адре- нокортнкотропииді шығаруын тежейді. , ӨзіндІк реттелу гипоталамус арқылы да, тікелей гуморальдық әсерлердің ішкІ сөлініс бездерге әсері арқылы да орындалады. Ішкі сөлініс бездердің өзіндік реттелуінің көбінесе ішкі орта- мың—гомеостаздың (тұрақтылығын) сақтауыида маңызы зор. Кандай да болмасын организмдегі өзіндік реттелу жүйке жүйесінің қатысуымен жүреді. Ол өзіи-өзі реттеуші жүйелердің қызметін сыртқы ортаның жағдайларына бейімдейді. Организмнің бейімделу реакцняларында жағымсыз жағдайлар- ға, зиянды экстремалді әсерлёрге қарсы тұру реакцияларында ги- лофиз • - адренал жүйесінің маңызы зор, Организмнің бейімділігі меи Ішкі сөліиіс бездерінің қарым-қа- тынасы канадалық ірі физиолог дәрігер, эидокринолог Ганс Селье- иің лабораторнясында көп зерттелді. Барлық зиянды, қалыптан тыс төтенше әсерлерді Г. Селье стрессор деп атаған (ағыл. 5Іге88 — зорлаиу деген мағынада). Стрессорларға организмнің зорлануын, яғни стресті тудыратын көптеген агенттер жатады. Химиялық немесе бактериялық ннтоксикацня, шектен тыс тоңу, қызу, аштық, өте ауыр дене ёңбегі, психикалық әсерлер гипоксия, юрганизмнің ішкі жуйелер қызметтерініқ бұзылуы т. б. стрессор болуы мүмкін. ТІпті орта шамадағы ауру, күшті эмоциялық қозу (жағымды, жағымсыз болсын) да стресс тудыруы мүмкін. Жағым- ды стрестарды эвстресс, жағымсыздарын дистресс деп атайды. Стресс механизміие қамшымен қатты ұру және құшырланып сую де есептеледі. Г. Селье меи оның шәкірттерінің зерттеулерІ бойынша, барлық стрессорлар алғашқы кезде біркелкі жалпы реакция тудырады: ең алдымен адренокортнкоидтардың гиперсекрецнясы (әсіресе глюко- кортикондтардың) пайда болады. Себебі гипофизде АҚТГ көп өи- діріледі. Оған қоса айырша бездің гиперфункциясы байқалады. Лимфа түйіндері мен көкбауырдың салмағы мен көлемі азаяды, қанда лимфоцнттер мен эозинофилдер азаяды (эозинопеиия). Сои- ғы екі өзгеріс Тори зерттеуі арқылы оңай анықталады. Мұндай ор- танизмнің арнайы емес реакцнясын жалпы адаптациялық синдром д,еп атайды. Бұл зинякес әсерлерге оргаинзмнің қарсы тұру қабіле- тін күшейтеді. Бүйрекүсті бездерінің қандай да болмасын әсеріне гиперсекре- циямен жауап беруін Г. Селье алғашқы стресс реакциясы иғии -«қобалжу реакциясы» деп атаған. Бұл реакциядан кейін стрестің келесі кезеңі (тұрақтылығы) резистенттігі яғнн бейімделуі баста- лады да бүйрекүсті бездері гормондарының сөлінісі қалпына ке- леді. Сонымен бүйрекүстІ безінің мұндай реакциялары арқылы орга- низмиің компенсаторлық (қалпына келтіру) механизмдерІ іске қо- сылады да, ол өзгерген жағдайға бейімделеді. Глюкокортикоидтар імен адреналиннің физиологиялық мол әсері бейімдеу процестерін қалыптастырады. $6
Адаптдциялық синдромның негізі — бүйрекүсті бездеріиің бел- сеиділігінің Іске қосылуы жүйкелік мехаиизмиен гөрі гипофиздің АҚТГ-ның қанға шығатын мэлшеріне байланысты. Гнпофизэктомиядан (гипофнзді алып тастағаннан) кейін жа- нуарларда адаптациялық синдром дамымайды. Ал гипофизі сақ- талған бірақ бүйрекүсті безінің жүйкелері кесілген, яғии оны ке- сіп алып мыйға қоидырған жануарларда «қобалжу реакциясы> байқалады. БүйрекүстІ бездерінің кбртикоидты гормондары оргаиизмнің резистенттілігіи (тұрақтылығың) қалай күшейтетіиі әлі де белгісіз. Мүмкін бүйрекүсті безіиің адрёнокортикоидты гормоны клеткада эиергияңың жииалуы мен босауыиа әсер етіп, клеткалар мен ағза- лардың жұмыс қабілетін жәие эиергия тепе-теңдігіне ықпалыи ти- гізетіи шығар. Егер зиянкес жағдай әсерін жалғастыра берсе және оның күші үдесе, стрестің 3-і кезеңі «әлсіреу кезеңі» басталады да, бүйрекүс- ті бездері қажетті мөлшерде глюкокортикоидтарды (кейде бұлар- ды бейімдеуші тормон ^ейді) өидіруді тоқтатады. Мұндайда орга- низмиің жағдайы мүлде нашарлап кетеді. ОрганизмнІң бейімделу реакцияларыи белсендіруге басқа да ішкі сөлініс бездері қатысады. Бұл бездердің қызметіиде өзара бай- ланыс айтарлықтай орыи алады. Жалпы алғанда ағзаға оиың қан- дай да болмасын қызметіне тек қана бір без әсер ётіп қоймайды. Калыпты жағдайда бұл бездердің қызметіндегі өзара байлаиысы- на қарай бірнеше без қатысады. Кейбір бездер бір-біріие антого- нистік байланыста болады (мысалы, көмірсуларға ' адревалнн мен.' инсулнннің әсері немесе паратгормон мен тирокальцнтониннің Са++ әсері т. б,). Синергист бездер де бар. Олардың гормондары бір бағытта әсер етеді. Мысалы, көмірсу алмасуын^ адреналии мен глюкогои, глю- кокортнкоидтар тағы басқа гормондар әсері бір бағытта жүреді де қандағы қантты көбейтіп гипергликемия тудырады.. Гипоталамус-гипофйз жүйесінде соңғы жылдары нейрондарды реттейтін пептидтер тобы ашылды. Олар эидофин, энцефалин, ней- ротензин, Р заты жә’ие басқа қосымша гормондық жүйелер. ҚазГргі кезде гастро-иитестииальдық гормоидар (ГИГ)—ас қорыту жолының квп гормондар тобы зерттеліп жатыр. Дегенмен, олардың фуикциялық маңі^зы хижиялык табиғать^ әлі толық аяықталмаған. Ішкі сөлініс бездері араеыида ерекше орын алады. Гормон шы- ғару қызметі гипоталамуспен тығыз байланысты. Гипофизден көп- теген шеткі бездердің қызметін өзгертетіи троптық гормоидар бөлі- н/п шығады. Гипоталамус жүйке жүйесіңің әсеріи басқа бездерге гипофиз арқылы таратады. Гипофиз Гнпофнз мидыц түп жағыидағы түрік ершігінде орналасқан, салмағы 0,5—0,6 г, алдыңғы, ортаңғы, артқы бөліктерден тұрады. Алдыңғысы — аденогипофиз, ортаңғысы — меланогипофиз, артқы 4—31 97
бөлігі — нейрогипофиз деп аталады. Құрылысы және қызметі жа- ғынаи олар әртүрлі, сондықтаи олардың әр қайсысын бөлек без деуге де болар еді. Адам жәнеіжануарлар тірлігІ үшін қай бездін, қаидай маңызы бар екенін білу мақсатымеи зерттелетіи безді сылып алып тастай- ды (экстнрпация). ГипофиздІ алып тастаса (гнпофизэктомня) өсімтал жас бала өспей қалады, жыныс бездері кеш жетіледі, ая ересек адамның бездеріи алып тастаса, жыныстық шабыты төьіен- дейді. Белок, май, к&мірсу алмасуы бұзылады, қалқанша без„. бүнрекустІ бездер Қішірейеді, қызметі нашарлайды. Несеп бөлінуін- де тәуліктік диурез кушейіп, шыжындық белгілері пайда болады (полиурня)^ Сырттаи тиетіи зиянды әсерлерре деген төзімділігі ке- миді. Осы айтылғандарың бәрі гипофиздің гормон шығару қызме- тінің нашарлауының (гипосекреция) салдары. Ал гипофиздің қыз- меті күшейсе, (гиперсекреция) мұндай өзгерістердің снпаты қара- ма-қарсы. ГипофиэдІң алдықғы болігі — аденогипофиз үш турлі, атап айт- қанда, ацедофилдік, базофилдік және хромофобтық клеткалардан тұрады. Соңғылары — бас клеткалар осы бас клеткалардан дами- ды. Бастапқы аталған екі клетка бүйрек үстіндегі бездердің қызме- тін күшейтіп, құрылымдық сипатын жақсартады. Гнпофизде сома- тотроптық СТГ (соматотропин), тиреотроптық ТТГ (тиреотропни), аденокортикотроптық АҚТГ (адренокортикотропнн), гонадотроп- тық ГТГ (гонадотропин), фоллитропии ФСГ, лютеиидейтіи ЛСГ, лютропии, пролактин гормондары тузіледі. Гормондардың физиологмялық әсері, Соматотропин жәй белок ацидофилдік клеткаларда түзіледі, денеде биосиитезді күшейтеді, барлық органикалық заттардың алмасуыиа, минералдық алмасуға әсер етедІ, әсіресе белок түзілуін, айталық РНҚ, синтездік қасиетін күшейтеді, амин қышқылдарБЦіың қаииаи ткань клеткаларына өггуіи, сіңуін тездетеді, сөйтіп клеткалар мен тканьдердің өсіп да- муыи қамтамасыз етеді. Гормон сондай-ақ, азот тепе-тендігін өз- гертіп, денеде азот көбейеді, кальций, фосфат, натрий тұздарының сақталуына себепкер, бүйрек ткаиінің өсіп дамуын, қатаюын тез- детеді. Қоллагендер түзілуін де (коллагенезді) үдетуі мүмкін. Соматотропиң гликогеииің ыдырауыи гликогеңолиз1, глюконео- генез процестерін тездетеді. Сондықтан СТГ гормоны шектен тыс к£өп шығатын.балеагқдіНдаіГлюкоза, қаңт деңгейіжоғарылаійды (і?н- пергликемия). Бұл көбінесе гипофиздік диабет ауруына тән. СТГ ли- поидтар мен май ыдырауың әсіресе бауырда бета — тотығуын күшейтеді, қанда кетоденелердІ көбейтеді де, бұл өнімдердің дене еттеріне сіңуін үдетеді, сөйтіп сан еттерінің тоиусың, күшін өсіре- ді. Осы айтылғаи әсерлерді жүзеге асыру үшіи денеде СТГ ғана емес, басқа бездердің гормоидары да әсіресе глюкокортикондтар, тирокснн және инсулин жеткілікті болуға *гиІс. СТГ әдеттегіден аз түзілетіи болса адамның бойы өспей қаладй, ол тіпті 1 метрден ^с- пауы мүмкін. Мұндай адамды гипофңздік ергежейлі дейді. Ерге- жейлінің дене бітімі дұрыс қалыптасқаи: бастың көлемі, аяқ-қол- дың, кеуде-көкіректің ұзындық өлшемдерІ бір-біріие сәйкес бола- 98 -
ды, жыныс мүшелері өспейді, жыныс белгілері айкыи емес, жетіл- мегеи. Мұндай адам Індет ауруларға төтеп бере алмайды, көбінёсе оның ғұмыры қысқа болады. СТГ шектен тыс көп болса, адамның бойы тез өсіп 240—250 см- те, ал салмағы 150 кг-ға дейін жетуі мүмкін. Оны гипофизарлық алып (гигант) дейді. ӨсуІ тоқтаған ересек адамда СТГ гнперсекрециясы акромегалия .дертіне әкеліп соғады. Адам денесінің өсіңкі, шығыңқы жерлері (ие- гі, мұрны, ерні, жағы, маңдай твмпепііктері, бармактары) оседі, гипофнзбен қызметтес бездердің жұмысы өзгереді. Мәселеи, жыныс бездерінің кызметі иашарлап, ұйқы безінің инсулин бөліп шығару қабілеті төмендеуі мүмкін. СТГ үзілместен өмір бойы шығарыла.- ды. Бұл процесті гипоталамус реттеп отырады. Пролактин, лакто- ген гормоны ацидофилдік клеткаларда түзіледі, емшекте сүт тү- зілуін, оның сыртқа шығарылуыи үдетеді. Пролактиинің қызметі күшейсе, экстроген меи прогестерои гормондар әсері керісіипге те- желеді. Босанған әйелде прогестерои әдеттегіден аз, ал пролактин керісіише көбірек бөліиеді, емшектеи сүт көп шығады, сүт сапасы майлылығы, дәмі артады. Базофнлдік клеткаларда АКГГ, ТТГ, ФСГ жәие лютропин түзі- леді. 1 Адренокортик.отропин — бүйрекүсті бездің енімі. Ол аталған бездің қыртыс қабатындағы клеткаларын өсіріп, кортнкостероид гормондардың әсіресе глюкокортикоидтардың түзіліп, сыртқа шы- ғуын үдетеді. Глюкокортикоидтар адамның ашу реиішін, қайғы- мұңын басып, көңіл күйін жақсартады. Ем қоибаған. ауруларға кортизон, гидрокортизон гормондарыи беріп, олардың сырқатына деген төзімділігіи күшейтуге болады. Тиротропин қалқанша тканіи ұлғайтып, оның селіністіь қабілетін күшейтеді. Тиротропин щектеи тыс көп шығарылса гипо- фнздік гипертиреозға әкеліп соғуы мүмкін. Гонадотропин екі түрлі гормонінан тұрады: лютропии— аиалық және аталық без — тестостерои мен прогестерои гормоидарының түзіліп бөлінуін күшейтеді.'Әйелде (овуляция) аналық клетканың пісіп жетілуімеи бездІ жарып шығуын тездетеді, оңың ориында пай- да болған сары денеиің қызметін жақсартып, қалыптасуыи қамта- масыз етеді. Фоллитропин — ана безІ фолликуласыи ұлғайтып, он- да гормондар. түзілуіи үдетеді, қандй эстрогендерді көбейтеді және сперматогенезді тездетіп, сперматозоидтардың өсуін жеделдетеді. Гипофиздің артқы, болігі — нейрогипофиз пирамнда тәрізді үл- кен клеткалар — питунциттерден және гипоталамустың иейросек- реторлық клеткаларының талшықтарынаи тұрады. Нейрогипофиз- дің екі гормонының екеуі де (вазопрессии, окситоцит) гипоталамуС- та түзіліп, иейросекреторлық клеткалар аксондарының бойымен гнпофизге жетеді де, сонда сақталады. Вазопрессин гипоталамус- тың .супраоптикалық, ал окситоцнн паравентрикудярлық ядрола- рында түзіледі. Олар гнпофиздің артқь^бөлігіндегі иейрофицин за- тыіуіен әреқеттескеннеи соң қанға өтеді. Вазопрессин бүйректің 4іе- сеп жиналатын түтігінде судың қайтадаң денеге сІңуІн үдетіп, несеп 99
көлемін (диурезді) азайтады, сондықтан да оны антиурездік гор- мон дейді. Вазйпрессин шектен тыс азайса, несеп қалыптан тыс көп шығады (полиурия). Бұл гормон, сондай-ақ қан тамырларын та- рылтып, қысымын күшейтеді. Окситоцин жатыр еттерін жиырыл- тады, жатырдың жиырылуы әсіресе толғақ кезінде кушейе түседі. Бұл гормои қүрсақтағы нәрестенің тууын тездетеді, сүт түзілуін^ онын, шыгуын үдетеді. Гипофиздщ ортаңғы бөлігінде меланотропин (МСГ), яғни' ин- термеднн гормоны түзіледі, Бұл гормон терідегі пигменттік клетка- ларда пигмент түйіршіктерІн көбейтіп, клетка талшығын кеңейте- ді, .пигмент түйіршіктерінің клеткада біркелкі орналасуын қамта- масыз етедІ. Мұның салдарынан тері қарайып кетеді. Адамның-күн- ге күйгеи кезде тотығуы осыған байланысты. Күн сәулесіиің әсері- нен интермедии әсерІ күшейіп, теріде қара пигмент фусцин түзілуІ үдейді. Интермедии, сондай-ақ көздің ішкі қабатындағы пнгмент клеткаларынан (псевдоподий) жалған бұтақ шығарып олардың аумағын кеңейтеді, сөйтіп көздің тор қабығындағы фоторецептор- ларды жарық сәулесінен қорғайды. Интермедин түзілуін де гипо- таламус реттейді. Қалқанша без Мойын аймағында кеңірдектің алдында орналасқан қалқанша бев (йіапбиіа іһугоіёеа)—біршама ірі без. Үлкеи адамдардың қал- қанша безінің салмағы 20—30 гр. Балаларда (2 жасқа дейінгі) — 1,5—2 г. Қартайған шақта, бабҚа да ішкі сөлініс бездері секілдқ оның салмағы кішірейеді. Қалк.анша без ткані дәнекер тканьнің жұқа кабаттарымен қоршалған көлемі 25—500 мкм болатын фол- ликулалардан тұрады. Олардың эпителнй клеткалары қүра- мында йод бар гормондарды түзеді. Бұлар трийодтнроиин (Т3) және тетрайодтнронин (Т4) немесе тнрокснн, Олар белокпен қосы- лып, йодтиреоглобулнн деген тұтқыр коллондты зат түзеді. Ол зат фоллнкулада көпке дейін сақталады. Қейіи керек кезде коллоидты заттан гормондар бөлініп канға етеді/Эпителнйлі клеткалардағы протоаздардың әсерінен йодтиреоглобулин ыдырайды, активті гор- моидар босатылады. Қан плазмасында гормондар альбумии және- глобулинмен қосылады, ал нысаналарда бұл комйлекстер ыдырап, тйрокснн мен трйнодтирониндёрді босатады. Бұл гормондардың жасалуыиа амииқышқылдар, тирознн жән$ йод қажет. Адам организмінің сұйықтық ортасындағы гормондардың 75% - ке жуығы белоктармен байланысқан қалпында ағып жүреді. Бұл тйреоидты гормоидардың бүйрек арқылы шығарылуына жол бер- мейді. Гормондар тек бос қалпында ғана әсер етеді. Трийодтнронин- нің белсенділігі тирокбиннің белсенділігінен 6—10 есе жоғары. Гормондардың күйзелуі біршама ақырын жүреді (2—4 тәуліктен кейін). Артық гормондар бауырда фермеиттік күйзеліске ұшырай- ды. Бездің дәнёкер тканьді стромасында «ақціыл» клетка немесе <С — клеткалар деп аталатыи ерекше клеткалар табылды (ағыл. саісһопіп), кейде оны орысша атына байланысты Қ — клетка деп 100
те атайды. Бұлар кальций және фосфор алмасуын реттеуге қаты- сатын құрамында йод жоқ — тирокальцитонин және өте белсендІ катакальцнн гормондарын бөліп шығарады. Қалқанша без қанмен өте жақсы қамтамасыз етіледі. Мүндағы қан ағысыныи, минуттық мөлшері бездің өз көлемінен 3—7 есе көп, Қанның мөлшері жағынан ол организмде бірінші орын алады. Бұл оның ішкі секреторлық қызметінің белсенділігін көрсетеді. Қалқан- ша без жуйке таліпықтарымен жиі торланған, оның жүйке қызме- тінің реттелуі симпатикалық, парасимпатйкалық және де^елік жүй- келер арқылы жүзеге асырылады. Фоллнкула эпителнй клеткаларыңда нод бар тиреойодты гор- мондардың синтезі организмге бейорганикалық йодтың келуімен ты- ғыз байланысты. Адам және жануарлар оны йодты калий және нодты натрий түрінде тамақ пең су. аркылы алады. Тамақтанудың тәуліктік рационңнда оның орташа мөлшері 100—200 мг болады. Организмде 30—50 мг йод бар,’оның 15 мг калқанша безінің құра- мына еиедІ. СөЙтіп, адамның және жоғары сатыдағы омыртқа- лылардың қалқанша безІ 4 түрлі гормон бөліп, шығарады — тирок- син (тетрайодтиронин), трийодтиронин және тирокальцитонин, ка- токальңнн, Қалқанша безінің гормондары организм қызметтеріне кең түрде әсер іетеді. Экспернментальдық зерттеулер кезіиде де, ішкі сөлініс бездері- нің қызметі бұзылған ауруларды бақылағанда гормондардың жет- . кіліксіз немесе шамадан тыс көп бөлінуі бұлардың қаншалықты ерекше әсер ететіндігін айқын көрсетеді. Тнреоидты гормоидар әсерінің негізгі эффектілері бұлардың түрлі алмасу процестеріне өсу және дамуға ықпал етуінен, сонымен қатар көптегён бейімделу реакцияларға қатысуынан тұрады, Тироксиннің және трийодтирониинің энергия алмасуына тигізе- тіи әсері, олардың 4калоригендік» ықпалынан өте жақсы көріиеді. Тиреоидты гормондар жоқ кезде алмасу процестерінің жылдамдығы төмендейді, ал көп болғанда негізгі алмасу тыныштық қалпыида да^ қалыпты жағдайда 2 есе жоғарылауы мүмкін. Қалоригендік эффект жоғары сатыдағы жануарлар мен адам ор^анизмдерінің барлық клеткаларында, әсіресе бауыр, бұлшық^т және^жүйке жү- йесі клеткаларында айқын байқаладй- Гормондар зат алмасудын түрлі жақтарына барлық фермент- терді белсендіру және тотығу процестерін күшейту арқылы әсеір етедІ, әсіресе белоктың синтезделуін және майлар мен көмірсулар- дың ыдырауын күшейтетін митокондрнядық процестерді тездетеді. Түрлі жануарлардың орГЗиизмін зерттеу арқылы, оларда минераЛ алрласуды реттеудегі тиреоидты гормондардың ролі анық дәлелден- ген. Сөйтіп тирокснн клетка Ішіндегі және сыртындағы орталардағы электролйттердің мөлшер айырмасының сақталып тұруына көмек- теседі. Бұның биопотенциалдық генерациялаңу кезінде үлкен мәні бар. Тз және Т4 әсері сонымен қатар тканьдердің катехоламиндерге сезгіштігін жоғарылатуынан да тұрады; олар ад- реналин мен норадреналиниің гликогеиолиздік және гнперглнке- ;оі
миялык әсерін күшейтеді. Қалқанша безінің щрмондары дененің өсуін реттейді, сондықтан олардың жетіспеушілігі өсудің баяулауына соқтырады. Тиреоидты( гормондардың ма- ңызы, әсіресе төлдерден айқын көрінеді, Бұл гормондардың жетіс- пеушіліп' салдарынан жүйке жүйесіиің қалыпты жағдайы бұзылып, даму жәие өсу баяулайды. Жас кездегі өсу процесінде гипотиреоз- дан балалардың акыл-ойы, санасының дамуы бұзылады. Эмбрион- дық кезінде осы гормондар жетіспесе, ақыл-ойдың мешеулігінің ауыр түрі (кретииизм) байкалады, Тиреоидты гормондар метамор- фоз (өзгеріс) процестеріне әсер етеді, бұны қосмекенділерден а.й* қын көруге болады. Итбалықтарды құрамында йод жоқ суға сал- ғанда, өзгеріс болмады, яғни итбалық бака куйіне ауыспайды, сол суҒа йод немесе Қалқанша без гормондарыи қосқанда, ол бірден бақаға айналып өзгеріс панда болды, екінші сөзбен антқанда жа- нуарлардың есейген формаға өтуі іске асты. Қарастырылып жат- қаи гормондардың кейбір жануарлардың түк қабаты мей түлеуге әсері дәлелденді. Қазақтың тәжірнбелі аңшылары өздерінің аңшы кұстары тез түлеп, күш алуы, әрі құс көрікті болуы үшін жеміне қалканша безіңің кептірілген тканін коскан. Қалқанша безінің гипофункциясы салдарынан жануарлардың түктері, құстардын қауырсындары квмескіленіп, түсіп қалады. Тері кедір-бұдыр болып кетеді. Қалқанша без гормондары жүрек қызметіи жылдамдатады. Олар орталық ^күйке жүйесінің дамуына және қызметіне елеулі әсер етеді. Иттердін, безін алып тастағаннаи кейін, оларда іиартты рефлекстердің қалыптасуы өте киын болады. Қалыптасқан шартты рефлекс келесі куні жойылып кетеді де, оны жаңадан қалыптасты- руға тура келеді. Ал без қызметінің жоғарылауынан орталық жүй- ке жуйесінде қозу тежелуден басым болады, Бұл — гипертнреоз кезінде аурулардың өте1 эмоциялы болуының себебі. Қалқанша без қызметінің бүзылуынан адам зейінінің бІрқатар көрсеткіпітері өз- гереді. * Қалқанша безінің үшінші гормоны — тирокальцитонин осы ға- сырдың 60-шы жылдары ашыЛды. Бұл гормон бездің фолликула жань/идағы. клеткаларынан ф’рден қан мен лимфаға фолликула- лардан өтпей-ақ келеді, ол тиреоидты коллондтың құрамында да жоқ. Тирокальцитонинді органнзмде кальций сақтайтын гормон деп атайды. Ол қан плазмасында кальций және фосфор иондарының деңгейін төмендетеді. Бұл гормондар үшін бүйреқжәне сүйек ткань- дері клетка — нысана болады (22-сурет, А). Сүйекте кальцитоннн оның тканьдерінен кальцийдың шығуын әлсіретіп, сунек тканін бұзатын клеткалар — осТеокластар қызме- тін тежеп, суйек тканін тузетін клеткалар — остесбластар қызме- /гін белсендіреді. Сол сияқты сүйек құрамындағы фосфрр қышқы- лы тұздарының деңгейін төмендетеді. Тирокальцитонин несеп құ- рамымен кальций, натрий, фосфаттар шығарылуын күшейтеді. Бұл гормон фосфор — кальций алмасуына, қалқансерік безі гормоны — 102
28-сурет. Ңалңавша нсэне қалқансерік беадердің кальций алмасуыпа асері. А — гипокальциемйя; Б — гиперкальцие- мия; і — қалқаншя без бен қалқан се- рін бездер; 2, 3.4,5 — түрлі күръілым- дардың Са алмасуына катысы. паратгормонға қарсы әсер етеді. Тирокальцнтонннның бөлінуі қан- дағы кальций деңгейіне байланысты, аталған гормонның қанға түсуін гиперкальциемия (кальцийдың көп болуы) жоғардатады, ал гипокальцнемня (кальцнйдің аз болуы) төмендетеді. Қалқанша безі гормондарының жасалуы және қанға шығары- луы сау организмде орталық жүйке жүйесінің көптеген бөліктері- мен, гипоталамогипофизарлы жүйелерімен өте иәзік реттеледі. Гор- мональды гомеостаз ішкі сөлініс бездерінің басқа көптеген бездерЬ' нің арасындағы (әсіресе қалқанша, жыныс және қалқансерік т. б. бездер) өзара коррелйция механизмі арқылы іске асады. Қалқанша безінің сөл бөлу Қызметінің гипо — немесе гиперсек- реция жағдайларында түрлі бұзылулар салдарынан әртүрлі пато- логнялық жағдайлар және аурулар туады. Гипертиреоз, әсіресе Базедов ауруы немесе табиғаты басқаша тиреотоксикоз кезіндегі патологняның мынадай озіне тәи бел- гілері байқалады. Без көлемінің ұлғаюы (зоб), тахикардия (жүрек соғуы жніленуі), көздің шарасынан шығуы (экзофтальм), зат алма- судың елеулі жоғарылауы және^сымен байланысты организмнің көптеген вегетативтік қызметтершің бұзылуы, Организмиің жүдеуі байқалады. Қретинизм (бала кезінде дамыса) және микседема (көбінесе операциядан кейінгі гипотиреоз кезінде, ол кейде үлкен адамдарда қалқанша безінің тканін көп мөлшерде алып тастауы- нан болады) гипотһреозды айқын көрсетеді. Кретинизм кезінде ақыл-ой және дененің дамуы күрт төмендеп, психнкалық реакцня- лаір баяулайды, Ауру балалардың бойы кішкентай, тілі ұлғайғаи, і'оз
беті ісік, тәбеті төмен, терісі құрғақ болады. Оларда суйек тканінің дамуы баяу, оның салдарынан еңбегі қатпайды және тістерінің шы- ғуы уақытынан к&п кешігеді. Микседема кезінде, теріде жәгіе басқа тканьдерде муколротеид- тер жицалуьшың салдарынан жалқыаяқ ісік дамиды, Шамадан көл емес гипотнреоз кезінде зат алмасу, жылу жасалу деңгейінің төмен- деуі байқалып, соның салдарынан суыққа сезгіштік жоғарылап, жалпы көңілсіздік (апатня), әлсіздік, тез . шаршаушылық, зейіні мен пснхикаңың бұзылуы пайда болады. Жер шарының әртүрлі жергілікті топырағында, суында, тамақ құрамында йод аз болған жағдайда, сол жердің бірклтар тұрғындарының қалқанша безінің секреторлық қызметі бұзылып, сөл б&ліну м&лшері өзгеріп (днс- функция), онда өз гормонының гипер — немесе ггіпосекрецнясы пайда болуы мүмкін. Қалканша безінің бұл патологнялық өзгеірі- сін эндемикалық зоб деп атайды. Қөбінесе ол таулы аймақтардың тұрғЫн халқында кездеседі. Швейцария және Норвегияның таулы аймақтарындағы мектеп жасындағы балалардыһ жартысынан көбі эндемнкалық зобпен бұ- рыннан ауыратыны анықталды. Зоб, Кавказ, Орал, Карпат, Орта Азия және Қазахстанда, соның ішінде Алматы облысында кезде- седі. Адамға тәуліктік йодтың мөлшері 0,15—20 мг, Организмге қа- жетті йодтың мөлшері унемі жетпесе тнреоидтық гормондардың синтезі (жасалуы) бұзылады. Зоб дамуының алғашқы кезещнде, әсіресе йодтың тапшылығы аз болған жағдайда, қалқанша без фъл- ликулаларының өсуі организмге қажеттітормон жасауын уақытша қамтамасыз ете алады. Бірақ йод жетіспеуі елеулі болған жағдай- да гипотиреоз әрі қарай, микседема мен кретинизмге жеткенге де- йін дами береді. Топырағы меи суының құрамында йод мөлщері аз аймақтарда эндемйялық зобтан сақтандыру мақсатымён, тамаққа йодталған ас тұзын қолданады (100 кг түзға, 2,5 г. йодты калийды қосады). ҚалқансерІк бездер ҚалқансерІк бездер (^іапбиіа рагаіһугоібеае) аса үлкен емес эпителиалды құрылым, саяы 2—6, салмағы 20-^50 мг. Әдетте, олар қалканша безінің артқы жағында, жоғарғы және төменгі ұштарын- да жұптап орналасқан. Бездер өте жақсы тамырланғаи. Қан мен лимфа тамырларының бойымеи оларға симпатикалық жөне пара- симпатнкалық жүйке талшықтары енеді. Қалқансерік безіиің гор- моңы — паратгормон деп аталадь^Паратиреоидэктомия — қалқан- серік бездерін алып тастаудың салдарынан пайда болған өзгерісті иттерден айқын көруге болады. Бездерді алып тастағаинан кейін,. алғашқы. күндері тәбеті төмендеп, қатты шөлдеу сезімі пайда бол- ғанын байкауға болады. Операциядан кейін 1- 3 күн өткен соң, әуелі кенбір жеке'бұлшықеттер тартылып, одан соң жалпы дене- нің барлық бұлшықеттерінің үзақ уақыт тартылуыііың дайындығы басталады. О_ңы паратиреопривты тетания деп атайды. 104
Арқа мен мойын еттері дененің алдыңғы жағындағы бұліиық- еттерге1 қарағанда күштірек болғаидықтан, жануарлар басын арт* қа қарай тартады (опистотоңус). Кейбір бірыңғай салалы және көлденең жолақты еттердің кер- неуі жоғарылап жнырылуы, тыныс алу бұлшыкеттері, карынның төменгІ жағындағы 12 елі ішекпен жалғасқан бөліміндегі еттері (пилоростазм), жұтқыншай, (фарингостазм) және басқа да бұл- , шықеттердің ұзақ уақыт күшті тартылуы пайда ^болады, Еттердің осындай ұзақ уақыт тартылып жиырылуы органңзмді өлімге әкелуІ йіүмкін, Қалқансерік бездерін алып тастағанда ^альцийдің қанда- ғы деңгейі төмендеуі еттердің ұзақ уақыт қатты тартылуының (су- дорога) тууына себеп болады, ҚальцийдІң деңгейі 9—12 мг%-тен (2,25—2,80 ммоль/л), 4—7 мг%~ке (1,25—),35 ммоль/л) төмендей- ді. Егерде тартылу басталған кезінде жануарлардың қанына хлор- лы кальцнй ерітіндісін енгізсе, сіреспе өте тез тоқтайдьь (22-су- рет, Б). КалқансерІк бездерін алып тастағаннан кейін пайда болатын сіреспе қозғалыс орталықтарының — орта, сопақша мн және жұ- лынның қозуымен байланысты болады, бұл жағдай орталық жүйке жүйесін әртүрлі деңгейде кесу әдісімен дәлелденген, Бұл адам- дарда да кездеседі, әдетте қалқансерік бездерінің ішкі сөлініс қызметінің тапшылығы ;кезінде пайда- болады (гипопарати- реоз). Осы кезде адамның бет және қол бұлшықеттерінің жиыры- луы байқалады.,Қол «акушер қолы» қалпына келеді (шынтақжәне білезіқ, басбармақ, сұқсаусаіқ және шынашақ буынынан бүгілген), Бет жүйкесін сәл басса, сол аймақтың бұлшықеттері тартыла бас- тайдьь Бұл медицннада руссо симптомы деп аталады. Туа пайда болған қалқансерік бездері. тапшылығынан балаларда қандағы кальцийдің деңгейі төмендеп сүйек, тіс өсуі баяулайды, тырнақта- ры мен шаштары морт сынғыш болады. Гиперпаратнреоз — қал- қансерік бездері қызметінің шамадан көп болуы сирек кездеседі. Бүл жағдайда кандағы кальцнйдің молшері кебейіп, бейорганнка- лық фосфат мөлшері азаяды, Остеопо^роз (сүйек ұлпасының бүзы- луы) дамиды, соның салдарынан органнзмде бұлшыіқеттер әлсіздігі, қол-аякта ауыру сезімі пайда болады. Азот алмасуы өзгеріп, бауыр- дың мочевина жасау қызметі баяулап организмнің өздігінен улаиуы бастал^ды. Бұл тұңғыш рет И. П. Павлов лабораторнясында аиық- талған. Жануарды органикалық азот қосындылары көп ет тағам- дарымен тамақтандырғанда олардың қалыпты жағдайының төмен- дейтінін түсіндірді. Қалқансерік бездерін алып тастау мн қырты- сының негізгі дннамикалық процестері қозу мен тежелу сияқты шартты рефлекстік қызметінің бұзылуына әкелетіні акықталған. Атап айтқанда, жас адамдар, екіқабат және емізулі балалы әйел- дер организмінің кальцнй және фосфорды қажетсінуі жоғарылай- ды, Қальций өте қажетті, өйткені ол кез келген тірІ құрылымның құрамына кіретін негізгі қосылыс. Қальций қатыспайтын организм- нің бірде-бір қызметі жоқ деуге болады, Ол органйзмнің тірегі — қаңқаның жасалуына және қорғаныс қызметін атқару үшін қажет. Қальций клетка формаларының тұрақтылығы және олардың кле- 105
ткааралық қызметі үшін қажет. Са2+ қай ұюына қатынасатыи негізгі компоненттің бірі. Ол қозу мен жиырылу процестерін бай- ланыстырады, көптеген ферменттердің белсенділігін реттеуде ма- ңызды орын алады. Сондықтан оның қаңқа, жүрек еттерінің қызметінде, қан та- мырларының кернеуін сақтауда маңызы зор. Қалқансерік бездері- нің гипофункция кезінде байқадатын тартылыс, әртүрлі спазмофи- лияның болуы, паратгормонның жетіспеуінен және соған байла- нысты рефлекстік доғаның барлық дерлік звеноларының, әсіресе ет пен жүйке аппаратының қозуыиың күшеюінен туады. Соған байла- нысты әлсіз, тіпті табалдырықтан төменгі тітіркендіргіш күшіиің әсерінен бұлшықеттердің анық әрі көпке созылатын тетаннкалық жиырылуы пайда болады. Ионданған кальцийсіз синапстық құрылымдарда ацетилхолиннің және басқа медиаторлардың бөлІ- нуі журмейтіні анықталды, сондыктай бірқатар ғалымдар Са2+ барлық бөліну процестердің бәріне, соиың ішінде гормондардың бөлінуіне де қатысты деп есептеді. Сондықтан Са2+ функцияларды нейроэндокрннді реттеудің не- гізгі қосылысы ретінде бағалануы керек. Қальцийдің клетка ішін- дегі көптеген алмасу процестеріне қатысуы тікелей Са2+ арқылы іске аспай, тек кальмодулиннің арнаулы белокпен қосылуынан ке- йін іске асады. Кальмодулнн Са2+- қоспасы (комплекс) клетка ішін- дегі ферменттерді белсендіреді. Қальций әрі гомеостаз алмасуың қамтамасыз етеді. Жас ерекшелікте|эіие байланысты және басқа түрлі қажетсінуіне, тамақтағы мөлшеріне, денеге сіңуіне қарамас- тан Са2+ алмасуын реттейтін өте қуатты және анық белгіленген механизмдердің бар екендігі дәлелденген. Қальцийді реттеуші гормондар — паратгормон, тнрокальцнто- нин және катокальцнн. Сонымен қатар витамнн Д—Дз гормональды формасыиың маңызы да өте зор. Бұл факторлар фосфордың ал- масуына да әсер етеді. Басқа да гормондар — кортикостероидтер, глюкогон, самотропин, айырша без гормондары көмекші әсер ёте- ді. Паратгормон үшін нысана болатын ағзалар, сүйек ткані, бүй- рек және ішектер. Осы ағзалар арқылы паратгормонның қандағы кальцийдің қалыпты мөлшерінің сақталуы іске асады. Қандағы Са деңгейінің ёзгеруі паратгормонның жасалып бөлінуінің негізгі рет- теушісі болады: гипокальциемия гормонның бөлінуіне әсерін тнгі- зеді, ал гиперкальциемия оны тежейді. Паратгормонның әсер ету механнзмі әлі толығымен анықталмаған. Басқа пептидті гормондар сияқты ол цитоплазмалық мембрана- лардың арнайы рецепторларымен әсерлеседі, оның клеткаға әсері цАМФ және Са2+ арқылы іске асырылады. Бірақ, бұл әсердің нә- тижесі түрлі ағзалардың ткань ерекшелігіне байланысты. Паратгормон суйекте сақт;алған кальцийді қанға шығарады, сондықтан қанға осы гормонды қосымша енгізу немесе оның қал- қансерік безінен шамадаи артық бөлінуі гиперкальциемияға әкеле- дТ. Соған сәйкес сүйектен кері сіңудің (резорбция) басқа өнімдері босатылады (магний, фосфат, цитрат т. б.). Паратгормонның атал- ған әсері негізінен (остеобласт) сүйек ткаиін бұзатын ферменттері 106
бар, оның байланыстарынан кальцийді мобилизациялайтый' клет- каларды белсендіру қабілетіңе байланысты. Осыған ұқсас өзгеріс- тер (остеоцит) сүйекаралық матрикс фибриллирда, белок, ткань- аралық сұйықтықта органикалық және мннералды қосылыстардың алмасуына белсенді қатысатын клеткалар. Паратгормон остеобластар — пластикалық процестерді қамта- масыз ететін клеткалар қызметін тежейді. Паратгормонның бұл әсерлері бірігіп, кальцин мен фосфордың сүйектен «шығуына», тіпті ондағы белокты компенеиттердің қалып* ты жағдайдан бұзылуына әкеледі. Гормои мөлшерден едәуір артық болса, суйекте «бос кеңістік» пайда болады яғни остеопороз дами- ды. Бүйректе паратгормон дистальды түтікшелерде фосфаттардың керІ сіңуін төмендетеді де, ал кальцнйдің кері сІңуін (реабсорбции) жоғарлатады. Паратгормонның бүйрек клеткаларына және сүйек тканіне физнологиялық әсері аденилат цнклаза — цАМФ жүйесі арқылы асатыны дәлелденген. Паратгормон несеп арқылы N3*, Са2+ иондарының, фосфаттардың шығуына көмектесетіні анықтал- ған. Бұл ретте осы гормонның тнрокальцнтониннің сннергисті ретін- дегі әсері көрінеді. < Паратгормонның ғнперкальцнемиялық әсерін іске асыруда, каль- цийдің ішек арқылы сіңуінің күшеюінің маңызы зор. Ларатгормон бүйректе активтілігі төмен внтамин Д-дан гормональды актнвтІ формалы витамин Дз жасалуына әсер етеді., Внтамни Д3 нысана ағзаларға көбінесе паратгормонның сннер- гисі ретінде әсер етеді, атап айтқанда ішекте тамақ құрамындағы кальцййдың, қанға сіңуін күшейтіп, сүйектік депөлардан кальцнй мен фосфатты мобнлизациялап, бүйректің прокснмальдық түтікше- лерінен кальций, фосфат және натрийдің кері сіңуін тездетеді. Соңғы жылдары паратгормониың басқа да бұрын нысанаға жат- қызылмаған ағзаларға да әсер ететіні анықталды. Мысалы, айыр- ша безі, сүйек майы, артерня қаны, қан тамырларының ет қабаты- на, қарын-ішек қабырғасыидағы бездерге әсер етеді. Жақында па- ратгормонның рецепторлары жүйке ткаиінен де табылды. Жаңа туған және одан үлкен балаларда қалқансерік бездері қызметінің жеткіліксіздігі салдарынаи гипокальцнемня табылды. Әсіресе мер- зімінен бұрын туған балаларда гипокальциемня тереиірек әрі ай- кын көрінеді. Осыған байлаиысты кальций тұрақтылығының (гоме- остаз) қалыпты жағдайы бұзылуыиан туатын спазмофнлия белгіле- рі жиі байқалады. Айырша без ' Айырша без — көптегеи бөлікшелерден тұратын қос без. ТөстІң ішкі бетінде, жүрек ұяс^іиың (ортаңғы қабырғаның) үстіңгі жа- ғында орналасқан, Астыңғы жағы жүрек қабы— перикардлен, арт- қы жағы ірі-ірі қан тамырлармен шектескен. Айырша безіи көзбен көріп, қолмен ұстау қиын, сондықтан ол ойдағыдай зерттелмегеи. Без екі — қабық және ми қабаттардан тұрады. Онда екі түрлі 107
клетка бар— лимфоид клетка (ұсақ микроцнттер) негізінен ка- оық қабатта, торлы (ретикульдық) клетка астыңғы қабатта орна- ласқан. Олар бірігіп селдір торға анналады, торда лимфоциттер орналасады. Бездің қандай қызмет атқаратыны тек соңғы уақытта зерттеле бастады. Көкірек хирургиясының жедел дамуы осы безді алып тас- тауға мүмкіндік берді. ^Бірақ арнайы әдіспен орнын ауыстырып салса, ол тез арада ыдырап, бойға сіңіп кетеді. Ғылыми деректерге қарағанда өсу (есею) барысында, атап айт- қ^нда жеткіншек жасына келіп, жыныс жетіле бастаған кезеңде без ұлғаяды (үлкейеді). Жыныс жетіліп болған соң ол кері дамн- ды (инволюция) — құрамында безді құрылымдар азаяды да, олар- дың орнын дәнекер ткань басады. 1. Тәжірибе жүзінде алынған деректерге жүгінсек, айырша без жыныс бездерінің дамуын тежейді. Айырша безі алып тасталған не шала жетілген'жас малдың жынысы тез, мерзімінен бұрын же- тіледі, ондай мал өспей қалады, өссе де баяу өседі. Жас мал (тор- пақ, баспһқ т. б.) піштірілсе, айырша безі, оның тканьдері үлғайып, цамып кетеді, ал 693де кері даму процесі тежеледі. Айырша безі инволюцияға (кері дамуға) ұшы^амаған адамның жіліктері ұзар- ыц ұлғаяды, мұндай ддам әдетте кестірілген (ендері алынып тас- ^алған) адамдарға ұқсайды. 2. Айырша без қызметі жыныс бездері қызметімең тығыз бай- ланысты екені жоғарыда айтылды. Мұнымен қатар ол қызметі жа- ғынан удайы басқа да бездермен байланыста .боладу. Мәселен, бүйрекүсті безді алып тастаған жағдайда.анырша безде ннволюция болмайды (ол кері дамымайды), ал жіті өтетін індет аурулар- дың, сондай-ақ кейбір төтенше факторлардың (жарақаттану, ауыр- сыну, суға шектен тыс хлор қосу, улану) әсерінен инволюция жіті өтеді. Демек, айырша без бен бүйрекүсті без де қызметі жағынан тығыз байланыстьі, байланыс сипаты көбінесе қарама-қарсы. 3. А/іырша без денеде кальций алмасуын реттеуге қатысады, жануар денесіне инемен айырша без сығындысы енгізілсе, сүйек тканінде көп мөлшерде кальций жинала бастайды, оның есесіне қанда кальций азая түседі. Айырша безді алып тастаса, кері әсер туады, яғии кальций сүнекте азаяды да қанда көбейеді. 4. Айырша без денеде стерондтар, нукленн қышқылдары, С ви- тамині (аталған безде бұл витамнн өте көп, бұл жағйнан ол бүй- рекүсті безден кейін екінші орын алады) алмасуын реттеуге қаты- сады. 5. Соңғы он жыл ішінде Іске асырылған түбегейлі зерттеулерге қарағанда айырша без адам (жануар) денесінде жүріп жатқан иммундық, қорғаныс, бейімделу реакцняларына да қатысады. Мә- селен, жаңа туған қозының (бұзаудың, торайдың т. б.) айырша бе- зін алып тастаса (тимэктомия) ол өспейді және қатты арыҚтайды (рантинг не вастинг — снндром, ағыл. гипі — бойдың рспеуі, ^аз- іиз — арықтау, жүдеу). ' Жынысы жетілген ересек жануардың айырша безін алып таста- 108
са, бүл оның өсіп-өнуіне айтарлықтай ықпал жасамайды, тіршілік ету мерзімін лысқартп^йды, бірак қанда лимфоциттер саны азая- ды, сөл бездері біршама семіп, иммундық реакция наійарлайдьц Айырша безде Т — лимфоциттер «пісіп» жетілетіні анықталған. Айырша безін алып тастағаи жаиуар лимфоциттерінде иммунды дене түзілу қабілеТі төмендеп кетеді, мұның салдарынан орны ауыс- тырып салынған не басқа жануардан алып салынған тері кесінді- лері денеге жабысып түспей қойды. Безді алып тастау нәтнжесінде қанда гамма-глобулнн азаяды. Қейбір қолайсыз факторлардың (жұқпалы ауруға шалдығу, қатты тоңып шашырау, оттегІ жетіспеуІ т. б.) әсерінен айырша без қызметі нашарлап кетсе, әдетте қан құфамында лимфоциттер саны азаяды, уакытша сөл түйіндері мен бездің көлемдері кішірейеді. Айырша бездің адам (жануар) денесінде иммундық-биология- лық реакцияға қатысуы, қазіргі 'Кездегі пайымдауларға жүгінсек, сол бездегі әсор етуші зат, гормон не гөрмондар тобы (азірге олар алынған жоқ, тек без сығындысының әсері ғана зерттелуде); а) лейкоциттің бөгде зат қармау қабілетін күшейтеді; ә) лимфоцнттің антидене бөліп шығаруын үдетеді; б) нммундық, әсіресе фагбциттік (қармау, жүту) қаснеті күшті лимфоциттер, мәселен, Т — лимфоциттер түзілуіне септігін тнгізе- ді. Дәлелденген деректерге жүгінсек, айырша безде Т — лимфоцит- тер «пісіп» жетіледі, мұндай лнмфоцнттер қатыспаса, деиеде бір- катар аса маңызды нммунЛық реакциялар жүрмей (өтпей) қояды. Т — лимфоциттердің иммундық ақпаратты бір орыинан екінші орынға ауыстырып отыратьгны, клеткада иммуиитет қалыптасуын қамтамасыз ететіні анықталды. Олар — иммунологиялық жады, сондықтан да жолында кездескен заттардың қайсысы оеөзінікі» қай- сысы «басқаныкі» екенін тез таинды. Ғылымда Т — лимфоциттер «киллер», яғни женденттер дец ата- лады. Олар бірдеи тап беретін және ұзақ жасайтын лейкоциттер, Белгілі бір ағзаны не оның бөлігін бір орыннан екінші орынға ауыс- тырып сЭЛарда тнмустағы тап осы лейкоциттер гомо (біртектес) — және гетеро (әр тектес) трансплантдттарды қабылдау реакцияСына, сондай-ақ денеде бірқатар аллергеидерге (антнгендерге) қарсы ал- лергңялық реакциялар қалыптасуына белсене қатысады. 5. Айырша безден басқа лимфоидтық ағзаларда «пісіп» жеті- летін В - - лнмфоциттердің көптеген антиденелер түзетін плазма- лық клеткаларға ауысуы да осы Т — лимфоциттердің қатысуымен өтеді. 8 Сонымең қорғаныс, бейімделу сияқты иммунологиялық реакция- лар қалыптастыруда гипофиз, бүйрекүсті без жүйесімен қатар, айырша без де үлкен роль 'атқарады. • Фраңцуз химиктері айырша безден б&ліп алынған гормои (10 амнн қышқылынан тұратын пептид) туралы нақты деректер жария- лады. Бұл гормон денеге енгізілісімен адамға (жануарға) белгілі бір бағытта биологнялық әсер етеді екен. Клиннцист ғалымдар мы- наны байқады. ТкаиьдерІ шектен тыс ұдғайып, айырша без тым үл- 109
кейіп кетсе> адам кейде ерекіие дерт — миастенияға (бұлшықеттін, әлсіздігінің үдеуіне байланысты адамның жүре алмай қалуы) ду- шар болады. Бұл патология холикэстеразаның шектен тыс көп шы- ғып, қозуды жунке жүйесінен ет тканіне өткізетін ацетилхолиннің _ жедел ыдырауыиан туатын қасірет. Осыған орай ет-жүйке синапс- тарыида деполяризация әдеттегіден едәуір ауытқнды. Зіаіиз іһу- тісоіугпрһаіісиз кезінде болмашы сырқаттанған адамға наркоз беруге тура келсе, ол қабылдай сала кенеттен өліп кетуі мүмкін. Көбінесе бұл холинэстераза белсенділігінің төмендеуіне байла- нысты ацетіуіхолнндік шок тууынан болады. Сонымен айырша без өсу процесіне қатысады, лимфоцит (Т • лнмфоцнт) тузілуін үдетіп, аитидене қалыптасуын жеделдетеді. Демек, ол денеде иммунобиологиялық қорғаныс реакцняларын ту- дыруда үлкен роль атқарады. Мұнымеи қатар жыныс бездері қыз- метін тежейді, яғни адамның жынысын жетілдірұ процесіне ықпал Ьтеді. Айырша без сығындысы — тнмозин: а) лейкоциттердің фагоциттік қызметін жақсартады; ә) гормон бөлініп шығуын үдетеді; , б) иммундық қабілеті бар лимфоциттер (Т — лимфоциттер) ту- зілуіне септігін тигізеді. , Қарынасты безі (ұйқы безі) Қарынасты (ұйқы) безі аралас (қос) сөлініс безге жатады. Ол әрі ішкі, әрі сыртқы сөлініс қызмет атқарады. Сыртқы сөлініс қыз- метіне ас қорыту сөлін өндіру қызметі жатады. Ішкі сөлініс қызме- тін Лангерганс араліиықтары атқарады. Лангерга^іс аралшықтары ұйқы безінің негізінен «үш» жағында және аздап басқа бөлімдерін- де орналасқан ерекше ткань. Аралшық клеткалардың тканьдерін- де өзектері болмайды. Ең алғаш аралшық клеткаларды морфоло- гиялык жеке құрылым ретінде 1863 ж. Лангерганс аралшықтарын- да 2 турлі клеткалар бар а және 6 (туиірлі клетка). Олардың жалпы салмағы бездің 0,01%-дей. Балықтардан бастап барлық омыртқалы жануарлардың аралшық тканьдері бар. Сүйекті балық- тарда аралшық тканьдер дәнекер тканьмен қапталып бездің басқа тканьдерінен жеке ағза сияқты бөлінген. Балықта аралшық ткань- нің бұлай орналасуы және ^ез тканьдерінің аиатомиялық ерекшелі- гі аралшықтың экстрактысын дайындауға қолайлы. Аралшық тканьдерінің салмағы аз болғанымен организмнің тірлігіне өте қа- жетті. Оның гипофункциясы қантты диабет ауруын тудырады. «Диабет» деген сөз і^рекше «тесіп өтемін» деген мағынада. Осы сөз бүл аурудын дәл негізін көрсетеді. Шынында, қант клеткалық- тканьдық кедергінің бә^рінен өтіп көп мөлшерде сыртқа*шығады. Днабет ауруының клнникасы жақсы Ъерттелген. Бұл ауруда ең. аддымең көмірсулар алмасуы бұзылады. Организм клеткалары көмірсуларды пандаланбай, бауыр еттерде гликогеннің жасалу мөл- шері төмендеп кетеді. Оның ыдырауы күшейеді. Соның нәтнжесін- де қандағы қанттың мөлшері көбейеді, гипергликемия пайда бола- ды. Оның мөлшері қалыптағы 4,4—6,6 ммоль/л-ден 8—12 ммоль/л,» 110
^л кейде одан да көп жоғары болуы мүмкін. Гиперглнкемияда қант несеппен сыртқа шығады, глюкозурия байқалады (қанттың несеп- тгегі мөлшері 3—5% көтеріле^і). Несепте қанттың көбеюі бүйрек түтікшелерінде қанттың қанға кері (қайта) сініп үлгірмеуінен. Ос- мостық қысымның артуына байланысты тәуліктік несептің мөлше- рі көбейеді (8—10 литрге дейін). Полиурия пайда болады. Орга- низмнен судың көп шығуы шөлдеу сезімін яғнн полидепсияны туды- рады. Диабет ауруында майдың алмасуы да бұзылады. Бауырдағы гликогеннің азаюы деподағы май мен лигіондтерді шығарып олар- дың бауырға баруыиа әсерін тигізеді. Деподағы май бауырға кан- мен тасылады, сондықтан қанда гиперлшіемия пайда болады (1% юриына 5—10 кенде 20%-ке дейін). Бұл бауырдың майға айналуыиа -әкеліп соғады. Осыған байланысты майдың кетонды-ацетоиды зат- тарға дейін күшті тотығуы (ацетон, р-окснмай қышқылы, ацё- "тосірке қышқылы) күшейеді. Қандағы кетондардың конңентрациясы артады, Қетонемия дамььп, кейін ол — кетонурияға айналады. Ке- тономияда қандағы сілті-қыщқыл қоры азаяды, ацидоз байқала- ды. Алғашында ол қалпына келуІ мүмкін, бірак кейіинен қанныц рН-ы өзгереді. Сөйтіп, улану белгісІ — диабеттік ком дамиды. Диабетте белоктың алмасуы да бұзылады. Тканьдегі көмірсу- дың азаюына байланысты белокты кемірсу қоры ретінде пайдала- ну байқалады яғнн глюконеогеяез пайда болады. Мұндайда белок- тың ыдырауы күшейгеидіктеи денеге белоктың ыдырау өнімдері жиналады. Сондықтан азотемця — белок ыдырау өмімдері көбейе- ір. Барлык қоректік заттардың ыдырауы күшейгендіктен адамның араны ашылып тамақты өте көп іщеді (булемия). Емдемесе орга- иизм өліп кетеді. Көпке дейін диабет ауруы аралшық тканьдерінің қызметіне бай- ланысты екені белгісіз болып келген. Оны алғаш рет 1877 ж. Лан- герганс тапқан. Ол ауруды патологиялық-анатомнялық тексеру ке- зінде аралшық тканьдерінің жойылып кеткенін тапқан. 1889 ж. Ме- рннг пен Миньковский днабет ауруы ұйқы безін сылып алып таста- ғанда пайда болатынын тәжірнбе жүзінде дәлелдеген. Олар алғаш рет нтте экспериментальды днабет ауруын тудырған. Ұйқы безін кесіп алып тастағаннан кейін біраздан соң 300 мг% (яғни 15 ымоль/л) дейін гипергликемия дамыған. 4—5-і күндері ит өлерде гипергликемия кезінде қанттың мөлшері 10 есе көбейеді. Итте по- лнурня дамып несептегі қант мөлшері 3—5% болған. 1901 ж. орыс патофизиологы Мәскеу университетінің қызметкері А. В. Соболев днабет ауруы Лангерганс аралшықтарын алып тастағанда пайда болатыінын дәлелдеді. Панкреас безінің езегін байлап тастағанда оның сеқреті жиналып, қысымы күшенёді де экскреторлық ткань- дёр бүзылады, аралшық ткдньдері ұлғайып өседі. Мүндайда диа- бет пайда болмайды. Ал аралшық клеткаларды алып тастаса диа- бет ауруы байқалады. А. В, Соболев алғаш рет аралшық ткань- дері тұнбасын алып, оның диабетті ем^еу қабіЛетін ашқан. Арал- шық тканьдеріиің таза тұнбасыи без өзегін байлап, экскреторлық тканьдерді жоймай алу мүмкін емес, себебі без тканьдері белок- 111
ты негізде болғандықтан ас қцрыту ферменттерімен араласып, олардың әсерінен ыдырауға туседі. Оның үстіне А. В. Соболев эмбрис^нның аралшық тканьдері сек- реторлық ^ациноз) клеткалардан бұрын дамнтынын ашқан. Буаз жануарлардың ұйқы безІн жүктіліктін, екінші жартысында кесіп алып тастағаида диабет ауруы дамымайды. СебебІ ұрықтың гор- моны анасының организмін де қамтамасыз етеді. Бірақ бала туған- нан кейін анасында диабет пайда болады. Сонымен Л. В. Соболев алғаш рет аралшық тканьдерінің тұнба- сын алып, оның емдеу қабілетін көрсетіп, эмбрионнан т.аза түнба алуға болатынын ашқан. Бірақ ол өзінің жаңалықтарын 1900 жы- лы аз оқылатын, ғалымдарға онша таныс емес анатомиялық жур- налға басып шығаруына байланысты, бұл жаңалық онша дәріптел- меген, тұнба диабет ауруын емдеуге пайдаланылмаған. 20 жылдан кейін 1921 жылы канадалық дәрігерлер Бантинг пен Бест А. В. Соболев тәрізді тәжірибелер жасап бұзаулардың -ұйқы безінің өзегін байлап тастау арқылы оның аралшык тканьдерінің таза түнбасын алған. Сосыи оны диабет ауруымен ауырған адам- дарды емдеуге қолданған. Тұнбаның белсенді негізі — ұйқы безі- нің гормонын инсулин (инсула — аралшық) деп атаған. Ол клетка- ларда өндіріледі. Инсулин гормонының физиологиялық маңызы: 1) Бауырдың гликоген түзу қызметін күшейтеді, бұлшықеттер- де қорының жнналуын арттырады: сондықтан инсулинді «саран сарбаз» деп атайды. 2) Қлеукалардың қанттыпайдалануына әсер етеді. 3) КөмІрсулардың майға »айналуына әсер етеді. 4) Глнконеогеиезді, яғии май меи белоктаи көмірсулардың пай- да балуын тежейді. Йнсулнн, диабетпен ауырған адамның бұзыл- ған зат алмасуын жөнге келтіреді. Бірақ тамақтың құрамына, қа- сиетіне, қандағы қанттың мөлшеріне қаірай ауру оны күнделікті қабылдап отыру керек. Инсулинді тек кана тері астына жібереді, себебғ оның негізі белок болғандықтан, ішкенде ас қорыту фер- менттері оны 4ыдыратып жібереді. Егер оны көп мөлшерде енгізсе жіті- гнпоглнкемия пайда болып, мидың қанмен коректенуі бұзы- •лады, сінірі тартады, есінен танады, гипоглнкемнялық шок пайда болып адам өліп кетуІ мүмкін. Біірақ қаңға глюкоза құю арқылы өлімнен алып қалуға да болады. Инсулнннің жасанды (сннтетикалңқ) түрі алынды. Организмдегі инсулин бауырда фёрменттің әсерінен ыдырайды. Инсулиннің әсер ету механизмі: Басқа да гормондар тәрізді йисулнн организмге тікелей әсер етеді. Жеке кесіп алынған бауырдан ннсулинді айдаса глңкоген пайда болады. Инсулиннщ әсерін реттеу: К ИнсуЛиннің әсерін кезеген жүйке күшейтеді. Жүйкені байлап тастаса инсулии бөлінуі ^зайып, тітіркендірсе көбейеді (симпати- калық жүйке тежейді). Ийсулиннің бөлінуіне ми кыртыстары әсер етеді. 112
2. Диабет ауруы көбінесе психнкалық қатты күйзелістен кейін пайда болады: а) кандағы қант тікелей ұйқы безіне әсер етеді. Ги- перглнкемиялы қанды ұйқыасты безінен өткізу арқылы инсулнннің. бөлінуін күшейтуге болады; б) қандагы қант орталық жүйке жүйе- сі арқылы әсер етеді. Егер иттің мнынан гипергликемиялық қанды айдаса, ол онық деиесін тек қана кезеген жүйке арқылы байланыс- тырса, гнпогликемия байқалады. Бұл ннсулиннін қөп өне бастаға- нын байқатадьь С. М. Лейтес жануарға аллоксан деген зат^ы жібергедде арал- шық тканьдер ішінара бұзылып аллоксандық диабет (экспернмен- талъдық аралшық диабеті) дамиды. Мұнда тек қана көмірсу ал- масуы бүзылып, май алмасуы өзгерментінін байқаған. Осыған бан- ланысты диабет ауруындз май алмасуының бұзылуы екінші гор- мон —липокаиннің кемшілігіие байланысты болар деп болжайды.. Липдкаин липокаиндық субстанцнида түзіледі. Липоканндық суб- станцияға үйқы безінің үсақ өзектерінің эпителий денешіктері жа- тады. Лнпокаин бауырда бейтарап майлардын жиналуына кедергіі жасайды, Егер жануардың ұйқы безін алып тастан ннсулннді енгізсе, диа- бет дамымайды, бірақ 1—1,5 сағаттаи соң май алмасуының бұзң- луына байланысты жануар өліп қалады. Лнпркаин фосфорилаза- ның белсенділігін күшейтіп, фосфатидтердің пайда болуын қамта- масыз етеді. С. М. Лейтес диабетті екіге бөледі: тотальдық (жаппай, жалпы)‘ жәйе аралшық днабет. Аралшык диабетте көмірсулардың алмасуьг бұзылады (аллоксандық диабет тәрізді). Тотальдық диабетте кө- мірсу және майдың алмасуы біірдей бұзылады. Еғер тек көмірсу- лар алмасуы бұзылса, сульфаниламнд препараттарымен емдеуге- болады. Олар бүйрек арқылы шығарылып қанда қант мөлшері азая* ды. Соңғы кездерде бұл екі гормоинан басқа ұйқы безінде 3-ші гор- мон — глюкогон өиетіні анықталды. Бұл гормон кристалл түрінде- бөлініп алынды. Глюкогон қандағы қанттың концентрациясын көбейтіп, бауырда гликогенкің ыдырауын күшейтеді. Оиыц гиперглңкемиялық әсерГ адреналинге ұқсас, ал инсулииге қарама-қарсы. Бұл гормоннын фи-а зиологиялық маңызы әлі онша анықталған жоқ, бірақ қанда түрлі' әсерге байланысты инсулин көбейгенде глюкогонның да мөлшерГ артыл гипогуіикемияға жол берІлмейді. Инсулнннің өнуіне, гипофнздің соматотроптық гормоны әсер ете- ді.Жас организмдерде ол инсулин өнімін күшейтіп инсулярлық ап- паратты әлсіретеді, Мұндайда гипофизарльщ диабет байкалады. Бүйрекүсті бездері Бүйрекүсті бездері бүйректердің жоғарЫ жағында орналасқан.. Олардың салмақтары 6—12 г, Әрқайсысы қыртысты және милы қа- баттан тұрады. Қыртысты қабат без салмағының 4А> милы қабаты бөлігіи алып жатыр. 113\
Милы және қыртысты қабаттардың шығу тегі, құрылысы жәие қызметі жағынан әртүрлі. Олардың қанмен қамтамасыздануы ерекше. Бүйрекүсті бездерінің салмағы аз болғанымен тіршілік маңызы өте зор. Егер жануардың екі безін де сылып алып тастаса (экстир- пация) 7—10 күинің ішінде ол өліп қалады. Мұндай жағдайда жа- нуар еттері әлсіреп, тамақтан қалады, өте тез арықтап салмағы азаяды, кейіниен сіңірі тартып, ішкен тамағын құса -береді, жүрек- қан тамырлар жүйесінің, тыныс ағзаларының, аоқорыту, бүйірек, зәр шығару қызметтері нашарлайды, қан тамырлары қабырғасы- ның өткізгіштігі күшейеді, қаны қойылады және басқа өзгерістер пайда болады. Жеке бөліп алынған қыртысты және милы қабат- тарға жасалған Гәжірнбелер арқылы аталған өзгерістердің көбі қыртысты қабаттың ішкі сөлініс қызметіне байланысты екені аиық- талды/Мысалы, бездің милы қабатын қалдырыһ, қыртысты қаба- тын сылып алып тастаса, жануар өте тез өліп қалады. Ал милы қабатын алып тастап қыртысты қабатын қалдырса, жануар салыс- тырмалы ұзақ уақыт айтардықтай өзгеріссіз өмір сүре алады. Мұ- ның себебі милы қабатты қүрайтын хромаффиндік клеткалар бүй- оекусті безіиен басқа да ағзаларда кездеседі (ұйқы артериясының бифуркациясы тұсында, омыртқа бағаны бойындағы симпа- тикалық шеткі ганглийлерде т, б.). Оған коса симпатикалық жүйке- лердің (ганглийден кейінгі) ұштары норадреналин медиаторын бө- ліп шығарады. Ол милы қабаттың гормонындай әсер етеді. Сондық- тан бүйрекүсті бездерінің ми қабатын алып тастағанда (демодул- ляциясыида) оның гормондарының кемшіліҢггерІ хромаффиндік қүрылымдар арқылы толықтырылады. •Бүйрекүсті бездерінің гормондары. Бүнрек- күсті безінің қыртысты қабатЫ 40-тан астам кортикостерондтарды түзеді. Олардың бәрі де холестернннің туындысына (өніміне) жатады. Мұның ішіндегі тек қана негізгі онында биологиялық белсенді гормондық қасиет бар. Қалғандары ,осы негізгі гормон- дардың өніміне, немесе олардың ыдырауынан пайда болған зат- -тарға жатады да көбінесе қанға өтпейді. * Фнзнологиялық қызметіне қарай кортикостероидтар 3 топқа бө- лінеді: 1) глюкокортикостерондтар (ГҚС); 2) минералокортико- -стероидтаір (МҚС)Л, андрокортикостероидтар (АҚС); Глюкъкортикостероидтар буйрекүсті безіиің қыртысты қабаты- ның шогырлы зонасында түзіледі. Бұл топқа кортизон (өте белсен- ді гормон), гидрокортизон және кортикостерон (гормондық белсен- ділігі төмендеу) жатады. Қортизон молекуласының С(7 бөлігінде окситобы болғандық- тан оларды 17—оксикортикоостероидтар деп те атайды (әсіресе /емханаларда жні пайдаланылады). Глюкокортикостерондтардың (ГҚС) фнзиологиялық әсері. 1: ГҚС зат алмасуының барлық түріне ықпалын тнгізеді, әсіресе ката- болнкалық (днссимнляция) процестерді күшейтеді. Мұндай жағ- дайда терінің, бауырдың, еттің, майдың, дәнекер және лимфа ткань- 114
дерінің клеткадары нысана-клетқа ролінде бодады. Тканьдерде ГКС-дың әсерінен бір қатар ферменттердің (трансаминаза, окси- даза, гидролаза т. б.) белсенділігі күшейеді. ГКС-дың белоктың алмасуына әсері: а) барлық тканьдерде, әсі- ресе ет тканінде (алдымен қаңка бұлшықетінде) белоктың ыдыра- уы күшейеді. ГҚС-дың зат алмасуына ықпалыңан диафрагма мен жүреқ еттеірі резнстентті болады тіпті кортизонның әсерінен жүрек етінің салмағы да артады; ә) қандағы аминқышқылдар ме^ несеп- тегі азоттың мөлшері көбейеді (теріс азот балансы байқалады); б) бауырдың мочевина түзеу қызметі артады; в) аталғаи әсерлер- ге байданысты, әсіресе белок алмасу өзгеруінен органнзмнің сал- мағы азайып, өсуі кідіреді. 2. ГКС-дың майдың алмасуына әсерінен тканьдегі лицолиз ар- тады, яғии ^ай ыдырап қышқылдары бауырға өтеді, - 3. ГКС;көмірсулар алмасуына да әсер етеді. Олар бауырдағы глюконеогенезді күшейтеді, сондықтан гипергликемня> тіпті глюко- зурия пайда болуы мүмкін, глюкоген азаймайды. 4. ТКС-дың әсерінен бауырдан басқа барлық ағзалардың клет- ка мемб[Ганаларының глюкозаны өткізу қабілеті төмендейді. Ад бауырда глюкоза мен амин қышқылдарына клеткалардың өткіз- гіштігі аздап артады. 5. ГҚС-дың қабынуға, аллергииға қарсы тұру қабілеттерік арт- тыру, иммунодепрессивтік әсерінің маңызы ерекше. Олардың мүн- дай қабілеттері клетка мембранасының өткізгіштігін төмендвтуіне,. клеткалардан және басқа қүрылымдардан гистамиинің босауын азайтуға, антиденелердің түзілуін төмендетуге, антиген мен антн- дене реакциясын тежеуіне, дәнекер тканьдерде коллаген мен муко- полисахаридтердің түзілуін нашарлатуына байланысты. Мннералокортикоидтардың (МКС) фнзнологнялық әсері. М.КС бүйрекүсті безінің түйірлі зонасынан пайда болады. Бүл топқа ольдостерон мен II — дезоксикортикостерон (альдостероннан 20— 30 есе активтілігі төмен) жатады. МҚС-дың негізгі физиологнялық әсеріне су мен тұздардың ал- масуына ыкпалы жатады. Бұл бүйрек тканінде тер және сілекей' бездеріне, асқорыту жолының шырышты қабатындағы клеткалар- ға әсер ету арқылы іске асады. Бүйректегі түтікшелер апйаратының листальды бөлімінде натрийдін кері сіңуін альдобтеронның арт- тыруы Іс .жүзінде дәлелдепдІ. Мұндай әсерге байланысТы Ыа^СІ нонддры организмде жнналып, оларға сай организмде судың осмос эквивалеиттік саны жиналады (кейде суды электролнттердің құлы,. деп те айтады). Бүған қоса альдостерониың әсерінен К+, сутек, аммоний организмнен шығарылдды. * Альдостерон кальций мен магнийдің сыртқа шығарылуын күшей- теді. Демек, альдостеронның натрийдің тасымалдануына әсеріиін механнзмі әлі күиге дейін толық анықталмай жатыр. Кейбір бол- 'жамдарға қарағанда альдостерон «натрий тартқышының» энергия- сын қамтамасыз етеді. Мұндай қабілет клетканың ішінде АТФ-тың . пайда болуын кушейтуге байланысты болуы мүмкін деген болжам- д.ар бар. 115 -
Альдостеронның N3 мен СІ иондары алмасуының әсеріие байла- •нысты оның тағы да бір фнзиологиялық ықпалы анықталып отыр. Бұл N3 мен С1 иондарының ықпалына байланысты пайда болатын түрлі сұйықтардағы осмостық қысымының әсерінен туатын тамыр- лардағы қан көлемі мен клетка ішіндегі және клеткааралык сұйық- тықтардың мөлшерлерін реттеу қабілеттері. Андрокортнкостероидтардың физнологиялық әсері. Андростерон, чстрол эқәне прогрестерон ретикулярлық торлы зонзшың клеткала’ рында тузіледі. Жыныс гормондарына қарағанда бұлар анағұрлым злсіздеу келеді. Дегенмен бұлар жыныс бездерінде түзілетін гор- мондар тәрізді әсер етедІ. Бұлардың маңызы әсіресе балалық, кзі- рілік шақта зор болады. Адам қартайып, жыныс бездерінің қызме- ті тоқтағанжезде бүйрекүсті бездері иегізгі жыныс гормондарын түзуші ағза болып қалады. Бүйрекүсті безінің мнлы қабаты. Бүйрекүсті безінің милы қаба- тыида негізгі 2 гормон — адреналин (71) мен норадреналин (НА) түзіледі. А негізінен бүйрекусті бездерінде ғана, ал НА басқа да ағзалярда пайда болады және адренсинергнялық синавйтардағы :қозуды өткізетін медиатор ретінде де бөлінеді. А, НА және.дофа- .мин — биогендік катехоламиндерге жатады. Олар тирознннің туын- дысы болып есёптеледі (сондықтан да бұл гормондар тирознназа ферментінің әсерінен Ыдырайды). Катехоламиіідер органнзмдегі барлык тканьдер мен клеткалар- ға әсср етіп, оларда күрделі бнохимиялық процестерді тудырады және көптеген фнзиологиялық процестердің ерекшеліктеріи айкын- дайды. І КатехоламиндердІң әсер ету меқанизмі түрлі күрделі биохимия- лық процестермен байланысты. Ол процестер катехрламиндердің мембраналық рецепторлармен яғни адренорецепторлармен арнайы ^байланысы кезіңде пайда болып? адрелинциклазаның белсенділігі мен клеткадағы түрлі биохимнялық процестердің жылдамдығына ‘байланысты өтеді. Организмде адренорецепторлар өте көп. Түрлі ткань клеткаларындағы орнына, арнайы рецепторлардың нысана клеткалардың мембранасында ориаласу тығыздығына, олардың түрлі хнмиялық заттарға таңдамалы сезімталдығына (әсіресе ка- техоламнндердің өздеріне сезімталдығына) және жауап реакция- ларына байланысты а және В адренорецепторлар бар. Қатехоламиндер (А, НА) химиялық ұқсастығына қарамастан фнзиологиялық әртүрлі әсер етуі, олардың таңдамалылығына түр- лі цнтрплазмалық мембраналардың адренорецепторларымен (а, В) . қарым-қатыиаёына, ағзалардың құрылысына байланысты келеді. Ферменттік ыдырауына байлаиысты катехоламиндердің адрено- рецепторларға әсері өте қысқа мерзімде өтеді және ол пайда бол- ған өзгерістерді қалпына келтіруге жүйке рефлекстік және гу^о- ральдық механизмдер қатысады. Бүйрекүсті бездерінің милы қабатыиың гормондарыиың фнзно- логнялық әсері. Қатехоламиндердің организмге әсері өте көп және жан-жақты. . 116
1. Адреналин жүрек-қан тамырлар жүйесіне өте күшті әсер ете- ді: ч а) жүректің жүмысын күшейтіп соғу ырғағын тездетеді, қоз- ғыштығын ұлғайтып, өткізгіш жүйесі бойынша серпініс өтуін жақ- сартады; ә) қан тамырларын тарылтады. Дененің әр жерІндегі тамырла- рының адреналинге сезімталдығы әртүрлі. Мыс., ішкі .ағзаларды (бауыр, ішек, қарын) қанмен қамтамасыз ететін артернола тамыр- ларының қабырғасын бос^ңсытады, ал оған байланысты қаңқа бүлшықеттеріне келетін қанның мөлшерін көбейтеді. Жүректің қан тамырларының көдренең қимасы адреналиннің әсерінен кеңейеді де, жүрек еттерін қанмен қамтамасыздандыру жақсарады; б) жүрек қызметі мен қан тамырларының кернеуін өзгерту ар- қылы адреналин қанның қысымына әсе|> етеді. Оның мұндан әсері көбіне қысқа мерзімде байқалады. Қан қысымының артуы гормон- иың әсері басталғаидағы жағдайға, адреналинді ыдырататын фер- менттің белсенділігіне, мөлшеріне байланысты. 2. Ішектің бірыңғай салалы еттеріне әсер етеді. Оның тонусын төмендетіп қозғалысын тежейді. 3. Бронхының бірыңғай салалы еттерін босаңсытады. 4. Қөздің қарашығын үлкейтеді^ 5. ЕкІқабат әйелдің жатырының бірыңғай салалы еттерінің жиырылуын пайда етеді. 6. Тері түктерінің қапшықтарының етін Жиырады, сондықтан адамның эмоция кезінде төбе «шашы тік түрады». 7. Қөмірсулардың алмасуына әсер етеді. 8. Бауыр еттеріидегі гликогенолизді кушейтіп, гипергликемия мен глюкозурняны тудырады; 9. Майдың алмасуына әсер етеді. Ол лнполизді күшейтіп лнпо- генезді басады, майдың тотығуын кушейтеді. Мұның бәрі күшті ті- тіркендіргішічң әсері кезінде органнзмнің энергиялық мүмкіндікте- рін толық пайдалануға бағытталған. КеннонІң пікірінше адреналнн «авариялық щрмон», «эмоция- лық гормон» болып есептеледі. Әсіресе қауырт жағдайларда (экстремальдык) катехоламин- дер: а) бүлшықеттердің жұмысын күшейтеді; ә) рецепторлардың сезімталдығын, (әсіресе көру, есту), вестнбул^рлық аппараттардың жүйесін күшейтеді. Бүл өзгерістер қауырт жағдайда организмнің қызметін сыртқы ортаның өзгерген жағдайларына бейімдеуге бағытталған. Сонымен бүйрекүсті бездерінің милы және қыртысты қабаттары- •лың гормондарын бейімдеуші (адаптацнялық) гормон деп атаған ДҮрыс: Жыныс бездері Жыныс бездерІ — гонадалар (грекше ^опе — пайда болу, абеп — без) аралас сөлініс бездері болып есептеледі. Олардың сыртқы сек- рециялық қызметі — жыныс клеткаларын (гаметоциттерді) жасау 117-
23-сурет. Менструалъдыц ңякл (А—В) және жүктіліи (В—С) иезіидегі аналық без бен жатырдың езгерістері. 1—астрогендердід қаидағы децгейі; 2 — нрогрестеронның вдидағы денгейі 3 — А—В циклындағы фоллякула мен сары дене; 4 — В—С циклыыдағы фолликула мен сары дене; 5 — жатырдың шырышты кабыгындағы өзгерістер. және шығару. Ерқек организмдегі ұрық жолында сперматозоид тар, ал ұрғашы организмдегі аиалық безде аналық клеткалары пі сіп жетіледі. Демек, жыныс бездерінің негізгі қызметтерінің бірі — көбею немесе репродуктік қызмет, Сонымен қгугар, бұдан кем түС пейтін эндокринді қызмет атқарады. Зат алмасу, көбею жыныс бел гілерін ажыратуынан (диференцнясынан) бастап, ұрықтың пайдг болып, дамып, тууына дейінгі көптеген процестерді реттейтіи жы ныс гормондарын шығарады. Органнзмніц көптеген репродуктік (көбею) қйзметі жан-жақть 20’Тарауда қарастырылған. Бұл бөлімде тек қана еркек пен әйе^ жыныс бездерінің гормондарына жалпы және олардың арнайы асер лерінё мәлімет беріледі. Еркек жыныс гормондары ұрық жолының нитерстнциалдь тканьдерінің ерекше — Лейднг клеткаларынан жасалады. Бұл гор мондар апдрогенді деп аталады (грек. апбгоз — еркек). Нағыз ер кек жыныс гормоны — тестостерон. Бұдан басқа да бұған қара ғанда белсенділігі сәл төмен гормондар бар — андростерон, эпи тестостерон. АндрогендІ гормондармен қатар, ұрық жолында аздаі әйел жыныс гормоны — эстерогендер де жасалынып, бөлініп шыға рылады. '118
Жыішс жұмырткаларының негізгі құрылымы — фолликула (ла- тынша фоііісиіиз — қапшықша, көпіршік), онын, ішінде жұмыртқа клеткасы пісіп жетіледі, Пісіп жетілген фолликула граафты көпір- щік деп аталады, Ол жарылнанда, одан жұмыртка клеткасы шыға- ды. Бұл — овуляция деп аталады, Жүмыртқа кдеткасы жұмыртқа жолына — жатыр түтігіне, ұрықтанғаннан кейіи жатырға туседі. Овуляциядан кейін фоллнкула клеткалары қабырғасында сары пиг- 1 мент жиналып сары декетұзіледі. Ұрықтанғанда сары дене ұзақ уа- қыт болады, оны жүктіліктің сары деңесі деп атайды. Егер ұрық- тану болмаса, ол 10—12 күн қызмет етеді де, кері дамуға түседі. . Жыныс ағзалары жетілген әйелдерде овуляция ^й сайын қайтала- нуы мүмкін. Жыныстық уақыт (цикл) 27—28 күнге созылады, Оны 4 кезеңге бөледі. 1) овуляцняға дейінгі; 2) овуляцня кезіндегі; 3) овуляциядан кейіигі; 4) тыныштық кезеңі, Бұл кезендердің әр қай- сысы жыныс жүмыртқаларындағы, жатырдың шырышты қабатын- дағы, қандағы, гормондар деңгейіндегі белгілі бір өзгерістермен және басқа да организмдегі жалпы өзгерістермен сипатталады (23-сурет). Жыныс циклінің әртүрлІ кезеңдерінде жыныс жұмырт- каларында өзінің фнзиологиялық ерекшеліктері жағынан Әртүрлі гормондар жасалады (синтезделеді). Жұмыртқа клеткасы пісіп жетілген кезеңде фоллнкула — эстроген (грек. оізігоя—ағу өте күшті жол тарту, ^епез — тудыратын) деп аталатын гормондарды жасап шығарады, Бұл гормондарға эстродиол және белсенділігі сәл төмен эстрон мен эстриол жатады, Сол жерде аздап тестостерон да (еркек жыныс гормоны) жасалады, Жыныс жұмыртқасының сары денесінде гестогендер (латын. ^езіаііо — жүістіліктің дамуына жақ- сы әсер ететін гормондар) жасалады, Сары дененің негізгі гормо- иы — прогестерон. Жыиыс гормондарының физиологиялық әсері, 1. Денеде зат ал- масуды, анаболикалық (ассимиляция) процестерді күшейтеді, яғнн курделі,органнкалық қосылыстардың түзілуін күщейтеді — белок, соның ішінде ферменттердің де жасалуын жоғарылатады. Осыған байланысты дене салмағы артады, себебі бірқатар тканьдердің жү- рек,.суйек, қаңқа бұлщықеттері, бауыр, бүйрек салмағы артады. Оң а$от баланысы пайда болады. Жас организмдердің бойының өсуін тездетеді. Қальций мен фосфордың суйекте жиналуына бай- ланысты сүйек тканінің минералдануы кушейеді, Ферменттер саАы мен белсенділігінің артуы тотығу-тотықсыздануды, негізгі алма- суды кушейтіщ осыдан бөлініп шыққан энергия түрлі жасалу прд- цестерге жұмсалады. 2. Екінші жыныс белгілерінің жасалып дамуына, пайда болуы- на көмектеседі, Олар тиісті жынысты сипаттайды —жыныс мүше- лерінің өсіп дамуы, түк пен май қабаттарының пайда болуы, қаңг қа дамуы т. б. процестерді қамтамасыз етеді. 3, Жүйке жуйесі мен жоғары жуйке қызметіне әсер етеді, реп- родукт.і жүйенің барлық бөліктері қызметініін, белсенділігін қамта- масыз етеді. Сексуальдық, яғнн жыныстыіқ көңіл-күйдің дамуы не- гізінен жыныс гормондарының 'қандағы деңгейімен анықталады. Бойдый өсуі. лёиенін калыптасуы, тәртіппен өзін-өзі ұстауы, екінші 119
жыныс белгілерінін, пайда болып дамуы жыныс брздеріне байла- нысты екені ескі заманнан белгілі. Әртүрлі мақсаттармен жыныс бездерін сылып алып тастағанда (кастрация). пайда болатын өзге- рістер жаи-жақты зерттелінген, Ауыл шаруашылығында майлы се- міз ет, жұмысшы мал алу үшін кастрация жүргізіледі. Орта ғасыр- да кейде адамдарды да кастрациялаған. Мысалы, ІЦығыс елдеріиде гаремдІ күзететін ер адамдар мен жасөспІрім еркек балалардын. жыныс бездерін алып тастаған. Өткен ғасырдын, ортасына дейін Ва- тиканда және бірқатар Батыс Европа елдерінде шіркеудің ән айта- тын хорларына жіңішке биік дауысты өлен. айтатын 5 тобы жыныс бездерін алып тасуаған еркек баладардан тұрған. Өйткені оларда жіңішке бнік дауыс жыиыс безін^алып тастағаннан кейіи ұзақ уа- кыт сақталады. Орранизмді «жасарту» мақсатымен және кәрілік ауруларын емдеу үшін, кейде тері астына жыныс бездерін тіккен немесе жыныс бездерінің сықпасын енгізгеи. Жыныс бездерінің, қызметінхзерттегенде көптегеи бағалы, құнды мәліметтер, әртұрлі эксперимеитальдық тәжірибелеф әдісІ арқылы алынды. Мысалы, М. М. Завадовский жыиыс безін адып тастаған тауыққа әтештің ұрық жыныс бездерін тіккен. Бұдан соң тауықта әтештің екінші белгілері дами бастады. Атап айтқанда, оиың айдары, құйрық қау- ырсындары өсіп, әтештей шақыра бастады, сәйкес жыныс инстинк- ті пайда болды. Сөйтіп тауық әтешке өте ұқсас болып өзгерді. Жалпы физиологиялық әсерінен басқа жыныс гормондарының арнайы әсерІ де бар. Ең алдымен бұл әйел&ердің жыиыс бездері гормондарымен тікелей байланысты, себебі олйр әртүрлі жыныс ке- зеңдері уақытында да, жүктілік кезеңінде де кең түрде әсер етеді, жүктілікте жыныс бездері гормондары «ана — плацента — ұрық» компоненттер жүйесінің өзара күрделі қарым-қатыиасыи қамтама- сыз етеді. Ұрықтың іштегі даму кезеңінде оның жыныстық ажыра- тылуына, жүктіліктін қалыпты өтуіне әсер етеді. Содан кейін жы- ныс гормондары планценталық гормондар мен бірлесе отьщып, ба- ланың тууына, сүттің пайда болып шығуына, ұрпақты сақтаумен байланысты басқа да процестерге көмектеседі. Эстрогенді гормон- дар жұмыртқа жолыиың, жатырдың; олардың шырышты дгабаты- ның өсуін және қанмен жақсы қамтамасыз етеді, әрі оларды ұрық- танған жұмыртқа клеткасыи қабылдауға дайындайды. Сонымен қа^тар, бұл гормондар сүт бездерІиің дамып, өсұіне әсеріи тигізеді. Сары дене гормоиы — прогестерон жатырдың шырышты қабаты- ның одан әрі’борпылдақ йүйге келуіне әсер етіп, оның барлық құ- рылымдарды өсіреді, жатырдың түрлІ тітіркендіргіштерге (әсіресе окситоцинге)4 қозуын төмендетеді. Прогестерон гипофиздІң фоллн- тропин мен окситоцин бөлінуіи төмеидетіп, лютропин жасалуын күшейтеді. Ол жұмыртқа жыиысында овуляцияны тежеп, сут безІ- нің көлемін улкейтеді. Пролактиннін түзілуіи теженді. Жануарлар- да жуктіліктің алғашқы кезеңіиде сары денеиі алып тастаса, жүк- тілік узіледі. Ал жуктіліктің екіиші жартысында алып тастаса анық айта қаларлықтай әсері болм^йды, жуктілік бір қалыңты өте бере- ді. Бұл шуда (плацеита) бөліиетін, жыныс бездерінін негізгі гор- мондарына ұқсас, гормондардың әсеріне байлайысты. 120
Жыныс жұмыртқасынын. лютеин клеткаларында жуктілік кезе- ңІнде релаксин деген гормон түзіледі, ол жатырдьщ, ал туар алдын- да жамбас сүйектеріи байланыстыратыи аппарат, Бұл гормон әйел организмін бала тууға дайындайды. Эпифиз (пинеалдібез) Эпнфиз жеткіліксіз зерттелген безге жатады, Төменгі сатыдағы жануарларда (кесіртке, сүйекті амфибия, қосмекенділер) эпифиз бастын. гөбе анмағында орналасіГан. Оның үстінде тек жұқа дәнекер тканьмен жабылған тесік болады, Рецепторлық қызмет атқаруына байлаиысты оны төбе көзі деп атайды. СүтқоректілердІң эпифнзі орта мидың сыртқы (дорсалді) бөлі- мінде төрт төмпешіктІң жоғарғы аралығыңдағы тереңдікте орна- ласқан, кейбіреулер оны мндын^ 3-ші қарыншасының кабыр- ға өсіндісі деп те атады. БездІң салмағы 100—180 мг. Бұл бездің барын ертеден білгенімен оның функцйясы осы кезгс дейін белгісіз болып отыр. Қөне және орта ғасырларда эпифнзді «сана тізбегін» ақыл-ойды бақылайтын қақпақ, интеллектінің тепе-тендігін қамта- масыз етуші, адамның «жаны» орналасқан сауыт деп есепте^ен. Тәжірибе арқылы эпифиздің жыныс бездеріиің қызметіне қаты- сы бар екені ғана дәлелдеиІп отідр. Айталық, бала эпифизінің ісІ- гінде уақытына'н бұрын жыныстық жетілу (мысалы, 15 айлық қыз- да эпифиздің ісігіне'байланысты етеккір келген) байқалады. Эпи- физэктомиядан кейін жануарлардың аденогипофизі өсіп ерте жы- ныстық жетілу басталады. Эпифиздің жыныс бездерінің қызметіие әсерІ, оның гормои бөлуімен байлаиысты. Эпифиз бірнеше биологиялық белсенді заттар — мелатонин, се- ротонин, адреналин, гистамин т. б. бөлеүіні анықталды. Олардың ішінде әсіресе мелатонин күшті әсер етеді (бұл зат көздің торлы қабатында да тузіледі). Мелатониннщ физиологиялық әсері. 1. Меланоцит клеткалары- ның қызметін тежеп, баканың терісін түссіздендіреді. 2. Гипофиз арқылы әсер етіп жыныс бездеріиің қызметін тежей- ді, яғни бұл гормон сутқоректілер организмІнІң репродуктивтік функциясына әсер етеді, Жас жануарлардың жыныстық жетілуін, ал ересек ұрғашы жануарлардың экстральдық циклін тежейді жә- не жыныс безін мелшерін кішірейтеді, Эпифнздегі ме- лантонин меи серотониннің мөлшері жарыққа байланысты. Күшті жарық сәулелері бұл гормондар мен гипофиздің жыиыс гормоны- ның мөлшерін көбейтедІ. Осыған байланысты жануарлар мен құс- тардың жыныстық белсенділігі маусым бойынша өзгереді, жазда және к«ктемде жедел күшейеді. 3. Ғалымдардың зерттеулеріне қарағанда эпифиз организмде биологиялық «сағат» ролін атқарады, яғни биологиялык'процестер- дің белсенділігі күн мен түниің ауысуына қарай өзгеріп тұрады. 121
Мұиы көптегеи ми синапстарынын. медиаторы болып есептелетіи эпифиздегі сер&тонинге байлаиысты деп болжамдайды. Сератоиий* нің түзілуі де күннің ең жарық мезгіліиде көп болады. 4. Эпифиз басқа ішкІ сөлініс бездерге де әсер етеді. Югославия Ғылым Академиясының ғалымдары оның қалқанша, қалқансерік, бүйрекүсті, ұйқы бездеіріне әсері туралы к&птеген мәліметтер жина- ған. Жануарларға эпифиздің сығындысын енгізгенде олардың пси- хикасы да өзгеретіні өте қызықты ақпарат. Мысалы, тышқандар мысыктан қорықяайды, тіпті агрессивті болып кетеді. 5. Эпифиз дене жылуын реттеуге (терморегуляция) қатысады деген де мәліметтер бар. Қейбір ғалымдар эпифиздІ жоғары дәре- жедегІ қыртысасты жылуды реттеуші орталыққа деиеиің қызғанын хабарлайтын «биологиялық термометр» деп қарайды. 6. Эпифиз су меи тұздың әсіресе калий тұзының алмасуыиа қа- тысатыны анықталды. 7. Бірқатар ғалымдар эпифиз тканінен белсенді пинеалин дегеи затты бөліп алды, Ол белок алмасуыиа әсер етеді. Югославтық ға- лымдар басқа ішкі сөлініс бездерімеи бірге эпнфнз организмнің сыртқы ортаның өзгермелі жағдайына бейімделуіне қатысады деп. е&ептейді. і Гастроинтестииальдық жәие тканьдік гормондар Организмдегі барлық функциялардың бір бірімен үйлесімін жә- не қарым-қатынасын реттейтін аЙдымен жүйке жүйесі болса, мұ- нымеи қатар көптеген нейромедиаторлармеи 100 аса гормондардың. және басқада физиологиялық белсенді заттардыц фуикцияларға әсерін қамтамасыз ететін гуморальдық жүйе. Осы кезде белгілІ ішкі сөлініс бездеріне жатпайты.н тканьдердін. тканьдық не арргормон деп аталатыи көптегеи гормон және гормон тәрізді заттарды бөлетіиі айқын, Бұлардың ішіиде гастроинтести- нальдық гормондар ГИГ бұрынырақ және жақсырақ зсрттелген. XX ғасырдьгң басында У. Бейллис пеи Э. Старлннгтің классика- лық зерттеулерінің нәтижесінде он екі елі ішектің шырыш бездерінде бөлінетін секретин затының гормоидық қызметін ашқан. Ол зат ұй- қыбезінің сөл бөлуіне гуморальдық жолмен әсер ететін арнайы гормон екені анықталған. Соңғы жылдарда жүргізілген зерттеулер арқасында ішек-қарын жолындағы барлық бездер инкреттік функ- ция атқаратыны толық анықталғаң, яғни олардың сөлінің құра- мындағы гормондар және гормон тбрізді заттар тек қана ас қоры- ту аппаратының жұмысын реттеп қана қоймай, сонымен қатар, оның қызмеііне байланысты емес басқа да толып жатқан процес-. терге әсер ететіндігі белгілі болды. Қазіргі кезде гистохймиялық және иммунологиялық зерттеу тә- сілдері арқылы ас қорыту жүйесінің бёздік аппаратында гормондар» жасап шығаратым түрлі арнайы клеткалар бар екені анықиалды. Ас қорыту аппаратыиың эндокриндық жүйесін гастроинтести- нальды гормондық жүйе немесе ДЭЖ (диффуздық эндокриндыі^ жүйе) деп атайлы. 122
Қазіргі кезде бұл жүйенің 20-даи астам гормоны белгілі. Көпте- ген крнтерийлерді ескере отырып, 1977 жылы халықаралық симпо- зиумда оларды бірнеше топка бөлді. 1. Нағыз гормондар, бұлардың гормондық табнғаты барлық жалпыға мәлім тәсілдер арқылы дәлелденген, әрі синтетикалык- колдан жасалған аналогтары бар. Бұл топқа секіретин, гастрин, холенистокнңин, панкреозимин, ГИП, ВИП т. б. заттар кіреді. , 2. Химиялық құрамы анықталмаған, бірақ гормондык әсе- рі көптеген тәжірибе, тәсілдермеи соның ішіндо иммунологиялык тәсілмен дәлелденген бомбезнн, цирулеин, соматостатин моти- .лин. 3. Гормонға кандидаттар — бұлардын'биологиялық әсері бір-1 қатар тәсілдер, арқылы анықталған (детерокинин, энтерогастрин, энтерогастрон, паротин, внлликинин). Бұл гормондардың көпвалентті әрі ариаулы әсері бар екендігі дәлелденген. Бұлардың ішінде практикалық жағынан ең көп кы- зықтыратыидары — паротин және 12 елі Ішек жасап шығаратын гормондар. ПаротиннІң қаидағы кальцийдің деңгейін төмендетіп, сүйек пен тістердің өсуіне жане олардағы Са мөлшерінің азаюына кө- мектесетіні дәлелденгең. Эндокриндік жуйенің бұзылуынан па- радонтоз ауруы туады, сонымен қатар, тірек-қимыл аппаратының кейбір зақымданулары да туады. Секретиннщ әсері кең турде зерттелген. Үйқы безінің сөл б&- дІнуІне ететін әсерІнен басқа, бұл гормонныц асқазан бездерінің гастрин арқылы тұз қышқылын жасап шығаруын тежеп, қарын- да қорытылған тамақтың ілгері қарай жылжуына бөгет келтіре- тіні дәлелденген. СекретиннІң көл дозасы инсулин бөлінуін ку- шейтедІ, майдың ыдырауына (липолиз), сонымен қатар бүйрек- тің’ су және тұзддрды шығаруына әсерін тигізеді. Секретин қан айналысының минутты-қ көлемтн көбейтіп, ішек-қзрын аймақта- ры қан ағысын күшейтеді, 12 елі Ішек баска да бірқатар маңыз- дьі гормондарды бөліп шығарды, бұл көптеген зерттёулермен, әсіресе дуодепэктомня (12 елі ішекті алып тастау) тәсілімеи анык- талған. Көптеген тәжірибелер негізінде Бұрынғы ССРО ғылыми АК- ның академигі А. М. Уголев өзінің ғылми қызметкерлерімен жануарлардың он екі елІ Ішегін алып тастағаннан соң, ас қорыту- м$н бірге зат алмасуы жәнё энергиялық процестердің бұзылаты- нын, бауыр мен буйрек ағзаларыныц қызметі нашарлайтынын анықтады. Дуоденэктомиядан кейін иттердің тамаққа тәбеті тө- мёндейді, ас қорыту мен сіңіру процестері бұзылады, жануардың салмағы және температурасы төмендейді. Операция жасалған- нан 1—1,5 ай өткен соң жануарлардың көбі рістердің бәрі он екі елі ішеите, бөлінртің. секретин мен басқа да гормон тәрізді заттардың шығуының тоқтауына байланысты еке- ні күмәнсіз. Гормондық затдардың ішінде диэнтерин энергия алмасуының кушейтетін, арэнтерин тәбетті реттейтін, тиротропин және гипоталамустың баска гормон тәріздІ заттары да бар. 123
Осыған орай А. М. Уголев он екі елІ ішекте ішкі ағзалардың гипоталамаус-гипофизарлық жүйесІ деп санауға болады деді. Бұл зерттеудердің клииикалық маңызы өте жоғары бағаланады, &$ткені статистика бойынша Ішек-қарын жолдарының 80-нен астам ауруында дуоденит, яғни ішектің шырыіііты қабығының қабынуы байқалады. Осы кезде өкпе мен тыныс жолдарында ГИГ және жуйке жуй- есінің нейропептидтері тәрізді арнайы тканьдік гормондардың болатыны анықталды, Тыныс жүйесі құрылымдарыида қан та- мырларын кеңітетін (ВИП), нейротенэин, Р(П)-заты, соматоста- тин, нейрокинин, бомбезин, кальцитонин, гастрин-рнлизинг фак- торы, түзілетіиі дәлелденді. Бұлар өздеріңің шығатын жеріне ғана есер етіп қоймай, одан алыс жатқан ағзаларға да әсер етеді. Мұндай белсенді заттар қан тамырлары эндотелийлерінде де синтезделетіні белгілі болды. Тамырлардың бірыңғай салалы ет- терінің тонусын реттейтін заттар барлық тагмырлар жүйесінің эндотелиоциттерінде бөлінеді. Мысалы эндотелиоциттер қан та- мырын кеңітетін, тарылтатын заттар тромбосан-2, простоциклин- дер т. т. бірге қаи ұюыиа әсер ететін ферменттер мен гормондарды белсендіретін немесе олардың әсерін тежейтін заттарды да -шы- ғарады. „ Бүйрек пен бауыр тағы баска ағзалар осындай ішкі сөлініс кызметің атқаратыны оқулықтың арнайы тарауларында айтылды. Плацеһта Плацента (бала жолдасы) (лат. ріасепіа, грек. ріакиз — бала орны) әйел жукті болған йезде тузіліп, ұрық пен ана оргаиизмІ- нід> көпқырлы байланысын қамтамасыз етеді. Плацента олардың зат алмасуын ісқе асырады, бұған қоса газ алмасу, трофикал^қ, шығару, қорғаныс, эндокриидік т. б. көптеген маңызды қызмет атқарады. Бұл фуикциялар екі организмнің де өмір сүруіне қо- лайлы жағдай туғызуыиа бағытталған. Плацетаның фнзиологиялық әсерІ жағынан әртүрлі қажетті заттардың ана қанынан ұрьіққа және керісінше өтуін реттеу қа- білеті бар. Бұлардың өзара байланыетарының морфологиялық жрне функциональдық ерекшеліктерінің жиынтығы фето-плацен- тарлық барьер (лат. іеіиз — ұрық) деп аталады. Қызметі жағы- нан ол гемато-энцефалиттік барьерге ұқсас, бірак оның айвдрма- шылығы — ол дербес екі организмнІң курделі зат алмасуына қа- тысады. Уақытша эндокринді без бола отырып, плацента жуктіліктІң сақталуына және оның дурыс өтуіне қажетті гормональды зат- тарды шы^арып отырады. Плацента гормондары ұрықтың өсуі меи дамуына, туу акті мен сут жасалып бөлінуінің іске асуы үшіи қаж&тті ана орга- иизміндегі бейімделу өзгерістеріне қатырады. Плацентаның гормондары .хорионда жасалады. Адамның және жоғары сатыдағы жануарлардың плацентасы қанға екГ топ 124
гормондарды шығарады -^- белоктық және стероидты. Белоктык} гормондарға хорионды гонадотропин, 'плацентарлы лактогеиді гормон және релаксин жатады. Хорионды гонадотропин имплантациядан соң, яғни ұрықтан- ған жыныстық клетка бекітілгеннен кейін бірнеше тәуліктен жүк- тіліктің соңына дейін шығарылады. Оның қандағы ең көп мөл* мөлшері жуктіліктІң 7—12 аптасында байқалады. Бұл гормов сары денеде прогестерониың жәие ұрықтың бүйректүсті бездерін- де бөлінетін эстроген гормондары пайда болатын заттардың жа- салуыңа әсеріи тигізеді. Плацентарлы лактогенді гормон, басқаша айтқанда хорион- ды самотомаммотропин өзінің химиялық құрылымы және физио- логиялық әсері жағынан гипофиздЫқ самототропинге ете жа- қыи. Ол жүктілік казеңінде зат алмасудың барлық түрлеріне анаболикалық әсер етеді. Бұған коса бұл гор^он сут бездеріңін өсуін реттейді оларды сут шығаруға дайындайды. Релаксин жүктілік кезіаде жатыр етінің және жамбас сүйегі* иің біріккен жеріндегі буыи байланысының біртіндеп босаңсуыиа әсер етеді, жатырдың мойыи еттерін босаңсытып, тууды жеңіл- детуге себеңші болады. Стероидты жыныс 'гормондбры — прогестерон және эстрогеи- дІ жасап шығарады. Плацента гормоидары жуктіліктің екінші жаіртысында көп бөліцеді және олар гипофиз беи жыиыс бездеріиің сәйкес (аттас> гормондарының орнын баса алады. Бұл жуктіліктің екіиші жар- тысында болған гипофизэктомия мен жануарлардың жыныс без- дерін алып тастағанда жүктіліктін үзілмеу себебін тусіндіреді. Жүктілік кезінде ұрық, пеи аианың иммуиологиялық реактив- тілігінің тузілуіне плаицетаиың қаидай қатысы бар дегеи мәселе жөиіндегі зерттеулер теорнялық жағынан да,, практикалық жа- ғынаи да көп қызықтырады. Плацента ана және ұрық органнзмдерін біріктіріп қана қой- май, иммунологиялық конфликт, карама-қайшылықтар тумас үшін, генетикалық жағынан әр текті организмдерді бөліп тұра- ды. Аитигендік жағынан ана меи ұрық біріге алмайды, бірақ жуктілік негізінен дұрыс өтіп, дені сау қалыпты баланың туу- ымеи аяқталады. Медициналық практикада жеке ағзаларды донордан реци- пиеитке алмастырып ориатқанда, олардың иммунологиялық1 көр- сеткіштерінің кейбір аитигендері ғана сәйкес келмесе де, ол ағза қабылданбайды, өйткені орванизмдер (иидивидуальды) сәйкес келмейді. / Олай болса, ұрықтый, ана организміне өмір сүруін қаидай механизмдер қамтамасыз етеді — деген сұрақ туады? Бұл «имму- нологиялық парадокс» яғни ұрықтың антигендеріне ананың имму- нологиялық инерттілігі плаицетарлық гормондардың — хориого>- надотропин мен хориосамототропиннің иммунодепрессивті әсері- нен деген бблжамдар бар. Жуктілік кезеңінде, әсіреое соңғы " ’ 125
.•айдарда Фұлардың концентрациясы мен активтілігі өте жоғары -болады. Планцета гормондары ұрық пен бала әкесінің лимфо- циттеріне карсы иммундық реакциялардың дамуына кедергі кел- тіреді. Жүктілік кезІнде әйел қанында Т-супрессорлар саны едәуір көбейетіиі дәлелденген. Сондықтан да несеп құрамында жыныс ткунс планцета гормондарының мөлшері біршама көбейеді. Соған байланысты жүкті әйел несебі ұрықсыздыіқты емдеу үшін қолда- иады. Қорыта келе, адам организмінде ішкі сөлініс бездерінің күр- делі жүйесІ жұмыс істейді. Ол жүйке жүйесімен бірге организм- нің біртұтастығын қамтамасыз етеді. Қалыптасу бала (ұрық) іш- те жатқан кезеҢде басталады. Туғаинан кейіигі онтогенезде ге- терогеиді, яғни уақыт бойынша әркелкі даму, содан соң — эндо- кринді жүйенің ииволюцнясы (кері қарай дамуы) жүредІ, III БӨЛІМ ОРГАНИЗМНІҢ ІШКІ ОРТАСЫ. ЖҮЙЕЛЕР МЕН АҒЗАЛАР ҚАН ЖҮИЕСІ Қанның тіршілік үшін маңызы I . Қан, лнмфа және клеткааралық (нитерстициялық) сұйықтық организмнің ішкі ортасын құрайды, Клетка тіршілігі үшін осы іщкі ортаның бның ішінде қаң құрамыиың физикалық, химиялық, бнологиялық қасиеттері тұрақты бодуы шарт, тек осы тұрақты- лықтың арқасында ^оргаиизм сырттағы құбылмалы да күрделІ өзгерістерге төтеп бере алады. Адамның солтүстік полюс суығын- да да, оңтүстіктің шыжығаң ыстығыңда да өмір сүіре беретіні осы тұрақтылыққа байланысты. Ішкі тұрақтылықтың өмір үшіи аса кажет шарт екеніне тұңғыш көңіл бөлген фраицуз физиологі Клод Бернар еді. Организмнің ішкІ сұйықтық ортасыиың салыс- тырмалы тұрақтылығы тіршілікті сақтауда> өте қажет, деп мәлім- деді ол 1878 жылы. 1929 ж. америка физиологі В. Қэннон ішкі ортаның, органнзмнің басты-басты биологиялық көрсеткіштерінің (константалардың) тұрақтылық дәрежесІн белгілеу үщін гоме- остаз деген жаңа термин ұсынды. Гомеостаз деп қан көлемІ мен құрамының және физикалық, химнялық, биологиялық қаси- еттёрінің тұрақтылығы, яғни барльн^биологиялық константалар- ды (артериялық кан қысымы, дене температурасы т. т.) айтады. Қлеткалардың тіршілігіне байланысты және олардың айна- ладағы табиғй құбылысуа.рымен ойдағыдай қарым-қатынас жа- сауы әрдайым гомеостаздьің с^қталуына қауіп төндіретін 'жағдай болып саналады. Бірақ бүйрек, тер бездері, өкпе сияқты көптеген лғзалардың қызметі арқасында, сондай--ақ деиедегІ арнайы меха- «измдердің қатысуьімен гомеостаз әдеггс-бүзыдмаидь^ ;!Ос.ыған ' 1^6
орай ішкі орта үшіи абсолюттік тұрақтылыктан гөрі салысТыр- малы және динамикалық гомеостаз тән. Қан — жан-жануарлардын, тіршілік етуіне аса қажет сұйық- тық. Жарақаттану салдарынан қанның 25—30% сыртқа ағып кетсе, тіршілікке қауіп төнеді, ал 50% ағып кетсе өледі. Қан та- мырда жылжымай тоқтап қалса не қан ағысы тым баяуласа’ адам өлуі мүмкін. Мысалы. денедегі хейбір клеткалар, әсіресе ми қыртысының нейрондары уақытында келетін қан мөлшерь азайса, 5—6 минуттаи кейін бұзыла бастайды. Қанның негізгі функциялары: 1) Тіршілікке қажет заттарды клеткаларға, тканьдерге жет- кізеді, ал зат алмасу өнімдерін сыртқа уақытында шығарып оты- рады (тасымалдау қызметі). 2) Оттегін өкпеден тканьдерге, клеткалардағы көмір қышқыл газды екпеге жеткізеді (тыныс алу қызметі.). 3) Ішек-қарыниан қоректіи заттарды, витаминдерді, су мен тұздарды (минералдарды) ткаиьдерге жеткізеді (трофикалык^ яғнй қоректендіру қызметі). 4) Зат алмасу барысында пайда болғаи өиімдерді, мәселеиғ адам денесіндегі уытты заттар, азот қалдықтарын тканьдерден бүйрекке, өкпеге, тер бездеріне, ішекке апарады. Сөйтіп оларды шығарып тастайды (экскреторлық қызмет). 5) Қан клеткалары (лейкоциттер), плазмадағы аитиденелер- денеге енген микробтарды, вирустарды, табиғаты жат, улы зат- тарды бейтараптап, зиянсыздайды (кррғаныс қызметі). 6) Адам денесіндегі көптеген функцияларды, процестёрді рет- теуге қатысады (гуморальдық реттеу).. Қандағы биологиялық. әсері. күшті заттар — гормондар, меднаторлар, метаболиттер ағзалар мен клеткаларға өтіп тікелей неійесе қан тамырларының. ішкі бетінде орналасқан хеморецепторларды тітіркендіру арқы- лы әсер етеді (рефлекстік реттеу). 7) Қан клеткалары (формалы элементтер) ткань клеткалары- мен креаторлық байланыста болады. Қреаторлық байланыс жа- ңарған клеткалардың жәие тканьдердің табиғи құрылысы мең кейпінің сақталуын қамтамасыз етеді. Жаңа клеткалар құрылы- сы жағынаи ескі клеткаларға ұіқсас болу үшІн клеткааралық ии- ‘ формациялардың маңызы өте зор. Қлеткаларға қажет мағлұмат- тарды макромолекулалар тасиды, Мағлұматтар бір клеткадан екінші клеткаға клеткааралық каналдар арқылы және пиноцн- тоз жолымен жеткІзіледІ. Мұндай макромолекулаларды басқа клеткаларға қан клеткалары да жеткізіп отырады. 8) Қан бүкіл денеге тән гомеостазды сақтай отырып клетка- лар мен тканьаралық сұйықтықтың коллоидтық, осмалық тұрақ- тылығын сақтайдьг Осмалық тұрақтылық бұзылса клеткалар ісіп не бүрісіп қалады. РН тұрақтылығын сақтауда буф^рлік роль. атқарады. 9) Қан көп энергия шығарып қызып кеткен ағзаларды суыта- ды, ал суыған ағзаларды жылытады. Сөйтіп, дене қызуъ|н бірқа- лыпта сақтауға қатысады. 12?
Қанның физикалық және химиялық қасиеттері Сұйьіқ зат ретінде канға физикалық және химиялық қаснет- тер тән. Қан қызыл түсті, оиың құрамы өте күрделІ. Қаниың түсі, рені эритроцит ішіндегі гемоглобиннін. әртүрлІ газдармеи, басқа да хнмиялық заттармен реакцияға түсіп, тиісті қосындылар құ- руына байланысты. Мәселен, артерня қанының ашық қыэыл түсі қанда оксигемоглобиииің (гемоглобинмен оттегІ қосындысы ННвОг), вена қанынын. күңгірт түсі карбогемоглобнннің (гемо- глобин мен көмір қышқылды газдың қосындысы — ННвСОа) к&- бірек болуына байланысты. Адамға иіс тигенде геьіоглобин иісті газбен қосылып карбоксигемоглобии (ННвСО) түзіледі де, қан- ның түсі қызыл күрең (танкурай түсті) тартады. Қүкіртсутек (Н28) әсерінен сульфгемоглобин түзілсе қан қарайып кеітеді. Ге- моглобиинің оттегІ мен тұрақты қосындысы метгемоглобин ' қо- сындысынан қан коңыр түске боялады. Қаииың иісі оны^ құра- мындағы тез буланатын май қышқылдарына байлакысты, дәмі тұзды, м. с. 1,050—1,060, плазманііін. м. с.-иан (1.025—1.035) жо- ғары, бірақ эритроциттікінен (1.090) төмен. Есенген балаларға қарағанда жаңа туған нәресте қанымың мі с. едәуір басым (1.060—1.080). М. с. негізінен қанда эритро- циттерДің аз-көптігіие байланысты. Ол тұрақты көрсеткіштер- дің бірі, біррқ кейбір физиология^лық жәие патологиялық жағ- дайларға байланьісты өзгеруі мүмкін. Мәселен, адам бірнеше апта тауда болса, қанында эритроциттер саиы көбейіп м. с. ар- тады. Жаздың өте ыстық күндерінде адам қатты терлейді де, оиың каны қойылып салмағьі артады. Қара жұмыс Істеп, қаттьцяерлесе (әсіресе ыстық цехта) қанының м. с. 1,070—1.077-ге жетуі мүмкін. Қанның қойылуы к&біне^е Ішек Індеттері кезінде байқалады. Нау- қас адам жиі-жиі құсса не оиың іші өтсе қанда су м&лшері азая- ды. Адам қансыраса, оның қан тамырлары ткаиьаралық сұйық- тыққа толып кетеді де қан сұйылады, яғни оның м. с. азаяды. Қанньғң келесі физикалық қасиеті оның түтқырлығы. Ол қан түйіршіктері мен плазмадағы, әсіресе ірІ молекулалы заттардың деңгейіне байланысты. Қан тұтқырлығы қанның қойылуына не сұйылуына қарай әрдайым өзгеріп отырады. Демек, қанның бұл қасиеті қан түйііршіктеріиің, плазма белоктарының әсіресе гло- булиндердің мөлшеріие байланысты. Қанның тұтқырлығы әдетте судың тұтқырлығынан 4—5 есе артық. Плазманың тұтқырлығы 1,7—2,2. Жаңа ТУған нәресте денесінен су көп мөлшерде сыртқа шыға- ды, осығай орай оның қапы қойылып, эритроциттер саны көбей- еді де, қан тұтқырлығы 10,0—14,8-ге жетеді, бірақ 5—6 күниен кейін 8,6—8,8-ге дейія төмендеп, бір ай өтқен соң есейген балаиі- кімен теңеледі (4,6—5). Қанның өте маңызды қасиеттерінің бірі — осмостық ^ысымы. Қою және сұйық ерітіндіні қатар қойып, олардың арасына мем- брана салса, еріткіш (су) сұйық ерітіндіден қою ерітіндіге өте бастайды, Жартылай өткізгіш мембрана арқылы ерітіндіиі өткізе- 128
тін күш осмостық қысым деп аталады. Ол жарғақтыц екІ жағыи- дағы (бетіндегі) ерітінділерде еріген электролиттер мен молекулалар санына, олардың арасындағы айырмашы- лыққа байланысты. Ерітіндінің осмостық концентрация- сы мен осмостық қысымының аз-көптігІ ерІген бөл- шектердің химиялық тегіне емес, жалпы санына байланыс- ты, еріген заттардың иондар саны неғұрлым көп болса, оның осмостық қысымы соғұрлым жоғары болады. Қаииың. ос- мостық қысымының 60%-і ас тұзы (ЫаСІ) иондарына байланыс- ты. Плазма құрамында белок көп (7,2—8,5%). БІрақ оның моле- кулалары ІрІ болатындықтан саны бейорганикалык зат ионда- рының санынан аз, сондықтан қанның жалпы осмостық қысымы- ның 1/200 бөлігі ғана белок қысымына байлапысты. Қанның ос- мостық қысымы оцың қату температурасы арқылы анықталады. Әдетте қанның қату температурасы Л (депрессия көрсеткіш) 0,56°—0,58°С. Бұл шамада қанның осмостық қысымы 7,5—7,6 атмосфераға тең, ал СИ жүйесі бойынша 302—310 м.осм/л. Қан клеткалары мен плазманың осмостық қысымдары бІрдей (тең). Қанның белок молекулалары тудыратын осмостық қысымы кол- лоидтық-осмостық қысым деп аталады. Ол 0,02—0,03 атмосфера- ға не сынап бағанасы бойынша 25—30 мм-ге тец. СИ жүйесі бойынша 2,0—2,1 м.осм/л. Онкотикалық қысым аз, бірақ оның қан-ткань арасындағы су алмасу піроцестерін реттеуде зор мәні бар. Белоктардың гндрофилдік (су ұстап тұру) қасиеті өте жоғары. Бұл қысым белгілі бір деңгейге жетісімеп плазма сұй- ықтығының сыртқа шығуы тоқтайды да тканьдегі судың қан та- мырына өтуІ үдейді, сондықтан тамырдағы қанның көлемі плаз- малық белок мөлшеріне байланысты. Сумен бірге опдағы ерІген заттар мембраналар арқылы қанға, лимфаға немесе кері қарай тканьге өтеді, яғни тіршілікке өте қажет сіңіру, сыртқа шығару процестері қандағы белок деңгейіне де байланысты. Осмостық қысымы қанның осмос қысымына тең тұз ерітіндісі изотониялық ерітінді деп аталады, Мысалы жылы қандылар үшін 0,85—0,9% ИаСІ ерітіндісі, салқын қандылар үшін 0,65%- Бұл ерітінділер физиологиялық ерітінді деп аталады. Қанға қа- рағанда тұзы аз болса — гипотониялық ерітінді денді, Мұндай ерітіндіде су клеткаларға карай өтетін болғандықтан олар Ісіп кетеді. Тұз мөлшері қандағы тұз мөлшерінен жоғары болса ги- пертониялык ерІтінді дейді. Мұндай ерІтІидіде клетка құрамын- дағы су сыртқа шығады да клетка бүрісіп қалады. Сонымсн ос- мостық, онкотикалық қысымдар, тіршІлік процестердің барысы- на тікелей әсер етеді. Қлеткалар өлмей қалыпты қызмет атқару үшін осмостық қысым тұрақты болуға тиіс. Адам (мал, жануар) қанының осмостық қысымы — бірден-бір тұрақты көрсеткіш. Оның тұрақтылығын күрделі механизмдер қамтамасыз етеді. Солардың бірІ қан және ткань иондарымен судың ара-қатынасы. Суды сІңіріп немесе қанға өткізуде эритро- циттер маңызы өте зор. Эрнтроциттер микроосмометр ролін ат- қарады. Олар судың артығын өзіне сіңіріп бүйрек, тер бездерІ, 5—31 129
өкпе сняқты ағзаларға жеткізеді, яғни эритроциттерді контейнер және тасымалдаушы ретінде тануға болады. Осмос гомеостазын қамтамасыз ететін арнайы әрекеттік жүйе бар, оның бөлІмдері осмостық кысымныц өзгеруіне өте сезІмтал келеді. Осмостық қысымды қан мен лимфа тамырларынын. және орталық жүйке жүйесі — гипоталамус рецепторлары қабылдай- ды да рефлексті түрде иондардың артығы көбінесе бүйрек арқы- лы сыртқа шығарылады, ал иондар қанда аз болса, олардың бүн- ректе қайта сіңуІ күшейеді. 19 ғасьіірдың аяғында Гамбургер қанның осмостық тұрақты- лыгын сақтауда, зат алмасуы барысында түзілген өнімдер мен суды, артық тұздарды уақытында сыртқа діығарып отыруда бүн- рек т. б. ағзалардың айрықша мәні бар екенін дәлелдеді. Ол жылқыныц венасына 7 л күкірт қышқылды натрийдің 5%-тік ерітіндісін құйып тәжірибе жасады, Мұның нәтижесіиде осмос қысымы көтерілмейтінін, тіпті езгерместен бұрыпғы қалпында қалатынын, бірақ ерітінді құйған соң 8—10 минут өтісімен атал- ған тұз ерітіндісі бүйрек арқылы яғни несеппен бірге сыртқа шығатынын байқады. Қаниың реакциясы. Қаи реакциясы сутегі (Н + ) мен гид- роксил (ОН ) нондарының ара қатынасына байланысты. Реак- ция көрсеткіші (рН) өте тұрақты гомеостаз көрсеткіштерінің бірі. Мұның үлкен мәні бар: реакция көрсеткІші тұрақты болса ғана зат алмасу меп негізгі тіршілік процестер дұрыс бағытта өтеді, Қанның реакциясы — сәл сілтілі, вена мен артерия қа- нында бірдей емес. Вена канында көмір қышқылы көбірек, сон- дықтан оның реакциясы (рН) 7,35—7,36; артерия қаныида 7,4—7,42 яғни сілтілеу келеді. Қлетка ішінде зат алмасу өнімде- рінің көбеюіие байланысты рН төменіреқ (7,0—7,2), яғни қыш- қылдың рН мөлшері әдетте 7,0—7,8 аралығында, бұдан әрі өзгер- се, ол тіршілік үшін өте қауіпті (қолайсыз процестер туып, адам өліп кетуі мүмкін). РН ұзақ уакыт 0,1—0,2 мөлшере өзгерсе де адам өледі. ТіршІлік процестері барысында сутегі концентрация- сы көбейіп кетеді, әсіресе ауыр жұмыс істеген кезде көмір қыш- қыл газы, сүт қышқылы т. б. көптеген зат алмасу өнімдері үздік- сіз қаиға өтеді де сутегі копцентрациясын өзгертеді. Бірақ адам мен жануар денесінде сілті-қышқыл тепе-тендігін қамтамасыз стетін,. яғнн рН мөлшерін бірқалыпты сақтайтын арнайы және күрделі әрекеттік жүйе бар. Мұның қызметі осмостың кысым тұрақтылығын сақтайтың әрекеттік жүйе тәрізді, қандағы артық қышқыл не сілтілі заттар рефлексті түрде сыртқа шығарылады. Қан реакциясын өзгертпей біркалыпты сақтауда эритроцит- тер мен плазманың үлкен мәні бар. Қан плазмасында карбонат, фосфат және белок, ал эритроциттерде гемоглобин буферлІк қыз- метті орындайды, Гемоглобин ең күшті буферлік жүйе ретінде үздіксіз жұмыс істейді, қанның барлық буферлік қызметінің 75%-ін сол атқарады. Бұл буферлік жүйе гемоглобин мен калий тұзынан тұрады. 130
ННв. ННвОг КНв’ КНвО2 Гемоглобнн оттегі мен көмір қышқылды газды тасымалдап қан реакциясым (рН) реттеуге қатысады. Қалыпты гемоглобин мен оксигемоглобиннің (ННвОг) реакциясы — қышқыл. Қалыпты ге- моглобиннің қышіқылдығы оксигемоглобин қышқылдығынан 80 есе төмен. Қышқылдар тобыкың гемоглобиннен бөлініп шығуы (диссоциация) оның оттегіне қанығуына байланысты. Гемоглобиннін. буферлік қасиеті мынада: гемоглобин қышқыл зат, бірақ көмір қышқылына қарағанда ол әлсіз, сондықтан ол көмір қышқылына К+ ионын беріп, өзі Н+ ионын қосып алады да, әлсіз диссоциацияланатын қышқылға айналады: ҚНв +НгСОз—>ННв + КНСОз. Сөйтіп, ткамьде гемоглобиң буфері сілтілік қызметін атқарады, көмір қышқыл газ бен сутегін өзіне қосып алады да қышқыл заттардың қанда жиналуына кедергі жасайды, яғни қанды қышқылданудан сақтайды. Өкпедегі көмір қышқыл газ сыртқа шыққан соң қанның сілтілігі артуы мүмкін, мұндай жағдайда гемоглобин қышқыл ретінде қанның сілтіленуі- не кедергі жасайды. Қанның карбонатты^ буфер жұйесі гемоглобиннің буферлік жуйесінеи кейін екінші орында. Ол барлық буферлік қызметтің 10%-ін атқарады. Қарбонат жүйесі көмір қышқылынан, натрий және калий бикарбонаттарынан тұрады, Натрий бикарбонаты көбінесе плазмада, ал калий бикарбонаты эритроциттерде бола- ды. Бұл жүйенің буферлік мәні, мынада: қанда қышқыл өпімдер- дің көбеюіне байланысты сутегі иондары бикарбопаттың анионы- мен қосылып сәл диссоциацияланатын көмір қышқылына айна- лады да қанды қышқылданудан сақтайды: ІУаНСОз-уНСІ—ИЬСОз-уИаСІ. Мұнымен қатар артық көмір қышқылы ыдырап, су мен көмір қышқыл газға айналады да, өкпе катты желдеиген кезде (гипервентиляция) сыртқа шығарылады. Қанда сілтілік иондар (ОН~) көбейсе, олар көмір қышқылымен әрекеттеседі де натрий бикарбонаты (ЫаНСОз) мен су пайда болады: І-ЬСОз + ЫаОН-ИМ аНСОз + Н2О Пайда болған артық өнімдер несеппен бірге сыртқа шығарыла- ДЫ. Фосфаттық буфер жүйесі фосфор қышқылының бІр негіздік ҚаН2РО( және екі негіздік (Ма2НРО4) тұздарынан тұрады. Олардың буферлік қызметі қанның жалпы буферлік қызметінің 1%-ін ғана алады. Канға күшті қышқыл құйылса онымен негізді фосфат (МагНРО^) әрекеттеседі де бейтарап тұз бен бір негізді фосфатқа айиалады: ИагНРО4 + НС1-> ЫаН2РО4 + ЫаСі 5* 131
Қанға күшті сілті құйылса, керісінше, ол фосфор қышқылының бір негізді тұзымен әрекеттесІп, фосфор қышқылының екі негізді тұзы мен суға айналады: ЫаН=РО4 + КаС1-^Ыа2НРО4 + Н2О Жиналған фосфаттар бүйрек арқылы сыртқа шығарылады. Белоктыц буфер жүйесі — плазмадағы күшті буферлік жүй- лердің бірі. Белоктың буферлік қасиеті оның молекуласыидағы қышқыл мен сІлті топтарына яғни амфотерлік реакция беретіні- не байланысты. Белок қышқыл жерде сілті ретінде қышқыл зат- пен, сілтілі жерде қышқыл ретінде сілтілі затпен әрекеттеседі. Жоғарыда аталған буферлік жүйелердің қызметі қанның бу- ферлік мумкіншілігінің өте жоғары екенін көрсетеді. Жай ерітін- ділермен салыстырғанда өте күшті қышқылдар мен сілтілер қан- ның белсеиді реакциясын өзгерте алмайды. Мәселен, плазманың рН-ін сілтілік жагына қарай ығыстыру үшін қанға қосылатын патрий сілтісін (ЫаОН) судан 40—70 есе артық қосу керек. Ал қан реакциясын қышқыл ету үшІн плазмаға құятын тұз қышқы- лының (НС1) мөлшері суға қосылатын мөлшерінен 300—350 есе жоғары болу керек. Қанның буферлік қасиеті ондағы әлсіз қышқыл, сілтілі тұз- дарының мөлшеріне де байланысты. Олардың мөлшері қанның сілтілік қоры (резерві) деп аталады. Қанның сІлтІлік қоры, көмір қышқыл газдың қысымы с. б. 40 мм-ге тең (альвеолалық қу- ыстағы қысымдай) болса, 100 мл қандағы тұздармен байланыс- кан көмір қышқылының мөлшерімен (мл) өлшенеді. Адам қаны- ның сілтілік қоры әдетте СОз өлшемімен 50—65%-ке тең. Қанда- ғы буферлік жүйелер әлсІз болса, зат алмасуы барысында түзіл- ген қышқыл-сілті өнімдерін сыртқа шығарып отыратын әрекеттік жүненің қызметІне қарамастан қанның белсенді реакциясы аздап ығысуы мүмкін. Қанның белсенді реакциясының қышқыл жаққа қарай ауысуы ацидоз, ал сілтІге қарай ауысуы алкалоз деп ата- лады. Қан айналысының үлкен және кіші шеңберлер капилляірла- рында канның сілтілі қоры мен рН-і әрқашан аздап ығысуы мүм- кін. Басқаша айтқанда қан айналысының үлкен шеңбер капил- лярына тканьдерден көмір қышқыл газы келедІ, осыған байла- нысты вена қаны артерия қанына қарағанда 0,01—0,05 мөлше- рінде қышқылданады, сондай-ақ өкпе капиллярларынан көмір кыпіқыл газдыц альвеолалық аузға шығуына байланысты рН, керісінше қарсы жаққа ығысады. Қанның құрамы Қан сарғылттау келген сұйық зат — плазмадан және оның ішінде жүзіп жүргсц қан клеткаларынан, яғни формалы элемеит- терден тұрады. Қан клеткалары цызыл түйіріиіктер (эритроцат- тер) мен ақ түйіріиіктер (лейкоциттер), қап пластинкалары — 132
2 24-сурет. Қанвың қүрамы. 1 — су 90—91%; 2 —құрғақ вдлдық 9— / 10%; 3 — плазма; 4 — формалы элемент- I тер; 5 — тромбоциттер; 8—лейкоциттер; г—’ 7 — әритроциттер. 5 тромбоциттер. Плазма қан құрамының 52—58%-іне, қан клетка- лары -42—48%-не тең (24-сурет). Қан клеткаларыиың жалпы гематокриттік көрсеткіші 42—48%, ал қанііың әр литрінде 0,42—0,48 литр. Соңғысы гематокриттік көрсеткііи деп аталады. Плазманың құрамы. Оның 90—92%-і судан, қалғаны (8—10%) құрғақ заттардан тұрады. Соңғыларының 8—9%-і органикалық заттар, оның ішінде белок 6—8%; 0,9% — 1% бей- органикалық (минерал) заттар. Бұлардың көбі ас тұзы (90%). Органикалық заттардың көбі белоктар: альбумин, глобулин (а, р, ү) фибриноген. Альбуминдер мен фибриноген бауырда, глобу- линдер бауырда және суйек кемігіңде, көкбауырда, лимфалық түйіндерде түзіледі. Бұлармен қатар плазмада глюкоза, липид- тер, сут қышкылы, пировиноград қышқылы жәве молекуласында азоты бар заттар (амин қышқылдары, мочевина, зәр қышқылы, креатнн, креатиннн) түрлі ферменттер, гормондар, витаминдер, пигменттер, еріген күнінде оттегі, көмір қышқылды газ, азот бо- лады. Эритроциттер Эритроцит — (грекше егуігоз — қызыл, суіиз — клетка) қан- ньің қызыл түйіршіктері. Олардың саны еркек пен әйелде бІрдей емес. Бр адам қанының әр литрінде 4,0—5,0-1012 эритроцит бо- лады, Әйел қанында бұл көрсеткіш аздау: 3,7—4,5-1012. Эритро- цит саныиың қалыптан тыс басым болуы (5,0-1012) эритроцитоз, аз болуы (3,7—3,9-1012 одан да төмен) эритроцитопения деп ата- лады. Эритроцитоз беп эрнтроцитопения сау адамда да науқас адам да кездеседі, сондықтаң олар физиологиялық және патоло- гиялық болып екі топқа бөлінеді. Сондай-ақ абсолюттІ эритро- цитоз бен эритроцитопения ұгымдары да бар. Эритроцит саны- ның абсолюттік өзгеруі оның сүйек кемігінде түзілуіне және кан- ға өту шапшаңдығына байланысты. Салыстырмалы эритроци- тоз бен эритроцитопення қан клеткалары мен плазманың аралық қатынасына байланысты, бұл қан қойылғанда не сұйылғанда бо- латын өзгеріс. 13^
Эритроцитоз------- ; I Фнзиологііялық Паталогнялык—- і I 11 абсолюттік салыстырмалы абсолюттік салыстырмалы Эритроцитопения-------- I I Физиологиялык Патологиялық II II абсолюттік салыстырмалы абсолюттік салыстырмалы Абсолюттік. эритроцитоз — тканьде оттегІ азайғанда (ги- поксия) болады. Гипоксия салдарынан бүйректен көп мөлшерде эритропоэтиндер бөлініп шығады, Олар эритроциттердің сүйек кемігінде түзілуін және қанға өтуін тездетеді. Сау адамда ги- поксия ауаның барометрлік қысымы төмендеген жағдайда, яғни биік тауға шыққан кезде не кабинасы ашық самолетпен 3,5—5 мың м биіктікке көтерілген сәтте кездеседі. Сырқаттан- ған кезде болатын абсолюттік эритроцитоз — өкпе мен жүректің созылмалы ауруларға ұшырауыиың салдары не қан аурулары кезінде де болуы мүмкІн. Салыстырмалы эритроцитоз қаиның сұйық бөлІгі — плазма- ның азаюынан болады. Адам қара жұмыс істеп қатты терлегенде, не ыстық уақытта термен бірге құрамындағы суы сыртқа шығады да қан қойылады. Осыған орай эритіроцит саны (қанның әр мкл-де) көбейедІ. Адам қара жұмыс Істеген кеэде де қанда су азаяды және көкбауырдың жиырылуы күшейеді. Қөкбауыр эрнт- роцитгер депосы болғандықтан жнырылған сәтте қанға көп мөл- шерде эритроциттер шығады. Сырқаттанған кезде пайда болзтын салыстырмалы эритроци- тоз да қанның қойылуына байланысты. Мәселен, қатты іш өткен- де онымен бірге сыртқа көп мөлшерде су шығады, кейде су деие қуыстарына (мәселен ,плевра жапырақтарының арасына) жи- налады. Осының салдарынан плазма көлемі азаяды да қан қой- ылады. Сау адамда здетте абсолюттік эритроцитопения болмайды. Ол қаны азайған (анемня) науқас адамға тән. Анемия кезінде сүйек кеміғінде эритроциттер түзІлуІ төмендейді не шала жетіл- ген эритроциттер қанға шыға бастайды. Салыстырмалы эритро- цитопения қанның сұйылуына байланысты. Бірден шектен тыс көп шай (8—10 кеседен артық) ве осынша қымыз ішсе бІраз уақыттай қан сұйылуы мүмкін. Бірақ қанда су тұрақтылығын (гомеостаз) сақтайтың механизмдер денедегі артық суды тез сыртқа шыгарады. Адам қансырағанда I—2 тәулік өтісімен қан сұйыда бастайды, эіритроциттер сүйек кемігінде тек 4—5 тәулік- тен кейін түзіліп, қанға шыға бастайды. Оған дейін қан тамырла- рына тканьаралық сұйықтықтар өтеді де мұндағы қанныц көле- мін арттырады, сөйтіп 1—2 күндей кан суйылған күйінде қала- ды. Бірден көп мөлшерде изотомиялық ерітінді құйса да қан біразға дейін сұйылады. 134
Эритроциттің құрылысы меи химиялық құрамы. Эритроцит — ядросы жоқ екі жағы ойыс келген дөңгелек клетка. Ол ядросы- ның сүйек кемігінде өтетін эритропоэз кезінде айырылады. Мұ- ның бнологиялык, мәні мынада: клетка ядросының орнын оттег и тасымалдайтың гемоглобпн жайлайды, ядросыз эритроцит өз де- несіндегі заттарды тотықтыру ушін оттегі жұмсамайды. Осыған байланысты оның оттегін тасымалдау қызметі күшейеді. Қөлденеңінен қарағанда эритроцит гантелге ұқсайды: оның диаметрі 7,2—8,0 мкм, қақ ортасындағы ойыс жерінің жуандығы 1,5 мкм, ал клетка жиегінің жуандығы 2,5 мкм. Пііліні гантел тә- різді болғандықтан эритроцпттің капилляр қабырғасымен түйісе- тін беткейі (аумағы) улкен. Қлетканың диаметрі мен пішіні сырқаттанған кезде өзгеруІ мүмкін. Диаметрі 8,1 мкм-ден асса, эритроцит макрсщит деп, ал 7,2 мкм-деи кем болса микроцит деп аталады. Эритроцит бетінің ауданы 128 мкм2. БІр адам қанындағы бар- лық эритроциттерді жазық жағымен жатқызып қатар орналас- тырса, олардың ауданы 3000 ма болар еді. Осындай аумағы үлкен эрнтроциттер жазығынан оттегі тканьге жақсы өтеді. Эрнтроцит тыныс алу қызметін орындауға қажет биологиялық құрылым. Эритроцит протоплазмасында тор тәрізді стромасы бар, сырт жағынан белок пен липоидтан тұратын мембранамен қапталған. Эритроцит мембранасы иондарды іріктеп өткізеді. Мембранапың ^а+, Қ+, Са2+ катиондарына өтІмділігі өте нашар, ал С1 және НСОз“ (көмір қышқыл аниондары), сутегі және гидроксил (ОН) иондары тез өтеді. Сондықтан эритроцит пен қан плазмасының минералдық құрамы бірдей емес. Эритроцитте натрий иондарына қарағапда калий иондары басым, ал плазмада керісінше, натрин иондары көбірек. Плазма Эрйтроцит Ыа 135—155 ммоль/л 5— 10 ммоль/л Қ+ 4—5 - »— 95—100 ммоль/л Са2+ 2,25—2,75 —»— өте аз Эритроцит құрамында 37% қүрғақ заттар бар, ал сүйекте (ең тығыз ткань) құрғақ зат 42%. Демек, денедегі сүйектен кейінгі ең тығыз клетка — эритроцит. Сонда да эрнтроцнт икемді, со- зылғыш, үлкен болғанымен, ол жіңішке капилляр арқылы өте алады. Гемоглобин Эритроциттегі құрғақ заттардың көбі (90%) гемоглобиннен, ал қалғаны (10%) басқа органикалық және бейорганикалық заттардан тұрады. Әрбір эритроцитте 300 млн-дай гемоглобин молекуласы болады, Гемоглобип химиялық құрылымы жағы- наң — хромопротеид, м. с. 68000. Гемоглобин 1 молекула глобин- нен және 4 гем молекуласынан тұрады. І35
г е м о г л о б й н- 4 т глобин 96% гем 4% ӘрбІр гем молекуласында екі валентті темір атомы бар. Ге- моглобиннің біір молекуласы оттегінің 4 молекуласымен әрекет- теседі. Гемоглобиннің бірнеше түрі бар. Ересек адамның қанын- да А гемоглобнні, ал эмбрионда ұрық (феталді) НвҒ-сі көп. Эмбрион гемоглобнні оттегімен лезде реакцияға түседІ, ол екеуІ- нің тартқыштық дәрежесі күшті. Адам денесінде 5 литр қан, ал мұнша қанда 700—800 гр ге- моглобин бар. Эритроцит саны әйелге қарағанда ер адамда көбі- рек ,осыған орай ер адам қанында гемоглобин көбірек болады. Ер адамның 1 л қанында 130,0—160,0 г, әйелде 120,0—'140,0 г Нв бар. 1 л қанда ең көп дегенде 166,7 г/л Нв болады, бірақ оның мөлшері өзгеруі мүмкін, ол эритроцит санына сәйкес келе бермей- ді, кейде эритроцнт саны азайғанмен Нв мөлшері қалыпты дең- гейде қалады, ал екінші бір жағдайда эритроцнт саны қалыпты болғанмен Нв мөлшері азайып кетеді. Сондықтан да дәрігерлік жұмыста әрбір эритроциттегі гемоглобин мөлшері анықталады, қанның түс көрсеткіші (ҚТҚ) есептеп шығарылады. қандағы Нв мөлшері хЗ____ эрнтроппт саны (бастапқы үш сан) Әрбір эритроцитте Нв мөлшері әдеттегі деңгейде болса, ҚТК 1-ге тен. болады. 0,86—1,05 аралығындағы ауытқулар нормага жата- ды. ҚТК 1,05-тен жоғары 0,86-ден төмен болса анемия болғаны. Анемия — қанның азаюы, ауру. Анемия кезінде қан көлемі өзгер- мейдІ, бірақ оның ішіндегі эритроциттер саны мен гемоглобин мөл- шері өзгеріп отырады. Эритроцитте гемоглобин мөлшері көбейіп кетсе, гиперхромия деп, ал азайса гипрохромия деп аталады. Гиперхромия кезінде эритроцит саны азайып, жеке эритроцит 150 х 3 ұлғайып (макроцит) гемоглобинге толады, ҚТК= 200- =1,4; гипохромияда — эритроциттер саны қалыпты мөлшерде Нв азайып кетсе ҚТК=-^=0,7. Гемоглобиниің газдармен әрекеттесуі Гемоглобин (Нв) көптеген газдармен тез әрекеттесіп, жаңа қосылыстар түзеді. 1. Гемоглобиннің оттегімен әрекеттесуінен пайда болған қо- сынды оксигемоглобин деп аталады (ол НвО2 белгіленеді). Гемо- глобиннің қышқыддық қасиетін көрсету үшін бұл белгінің алды- на кейде сутегі жазылады (ННвО2). Оксигемоглобиң тұрақсыз қосылыс, тез ыдырап оттегіи бөліп шығарады. ННвО2^ННв4 О2 136
Босап шыққан оттегі капиллярлар қабырғасынан өтіп тканьге, ал тканьнен әрбір клеткаға ауысады да тотығу процесіне қаты- сады. Оксигемоглобинде оттегі екі валентті темір атомымен ко- сылады. Құрамында оксигемоглобині көп қанның түсІ ашық қы- зыл келеді. Оксигемоглобин спектрограммасында, оның сарғыш- жасыл жағындағы Д, Е сызықтары арасында кос қара жолақ бо- лады. Оттегінен айырылған гемоглобинді дезоксигелюглобин (ННв) не қалпына келген гемоглобин дейдІ. Оның спектрограм- масында Д және Е сызықтары эрасында жалпақ бір қара жолақ болады. 2. Қарбогемоглобин (НвСО2). Қөмір қышқыл газбен қосы- лыс — тұрақсыз, тез диссоциацияланады: ННв-гСОг^ННвСОз. ҚөмІр қышқыл газ гемоглобиннің амии тобымен қосылады. Қар- богемоглобин мен дезоксигемоглобин қанды күрең қызыл түске бояйды. Бұл вена қанының түсі. 3. Қарбоксигемоглобин (НвСО) — гемоглобиннің ністі газбен (СО) қосылысы. Гемоглобин құрамындағы темір оттегімен емес, иісті газбен жеделдеу (289 есе) әрекеттеседі. Гемоглобиннің бұл газға деген тартқыштығы күштІ: ННв-ГСО->ННвСО Қарбоксигемоглобин тұрақты қосылыс, бІрақ ауада оттегі кө- бейіп кетсе, ол ақырындап ыдырай бастайдьг. ННвСО->ННв + СО Сондықтаң иіс тнген адамды тез таза ауаға шығарады, өйткені таза оттегімен дем алғанда, қандағы карбокснгемоглобин 20 есе тезірек ыдырайды. Ауада иісті газ концентрациясы 0,1%-ке жет- се, қандағы гемоглобиннің 80%-і карбоксигемоглобинге айнала- Ды да, гемоглобиннің тыныстық қызметі бұзылады. Мұндай жағ- дайда наукастың қаны көбінесе түгелдей басқа таза қанмен ал- мастырылады. 4. Метгемоглобин (НвОН). Қүшті тотықтырғыш заттардың (азот тотығы, метнлен көгІ, калнй перманганаты, анилин, берто- лет тұзы, фенацитин, пирамидон) әсерінен гемоглобин құрамын- дағы темірдің валенттІлігі өзгереді, ол екІ валенттіден үш валент- ті болып, өте тұрақты (диссоциацияланбайтын) қосылыс құрайды. Темір атомы гидроксил тобымен қосылады. Тканьдерге оттегі тасылуы тоқтайды. Метгемоглобин дереу емдеудІ қажет ететін патологиялық қосылыс. Гемоглобин метгемоглобинге айналса Қанның тұсі шоколад түсіне ұқсайды. Гемоглобин газдармен ғана емес тұз қышқылымен де косыла- ды, Тұз қышқылының әсерінен гемоглобиниен гем молекуласы бөлініп тұз қышқылымен қосылыл гемин не туз қышқіллды гема- тин түзіледі. Бұл қоңыр тұсті кристалл. Гемоглобиниің бұл қосын- дысы медицинада қолданылдды, Мәселен, қандағы гемоглобин мөлшерін анықтайтын гемометрдегі стандарт сұйық — тұз қыш- қылды гематин ерітіндісі. Ол — ромба пішіндес қоңыір түсті крис- талл, сондықтан оның ерітіндісі қара қоңыр тұсті. Сот медііцина- 137
сында киімде пайда болған қоңыр дақта қанның бар-жоғын білу үшін сол дақтың қырындысына НСІ қосады. Оида қаи болса, тұз қышқылды гематин пайда болады. Оның кристалдарын микро- скоп арқылы көруге болады. ЭритроцнттердІң тұну жылдамдығы (ЭТЖ) Ұю қаснетінен айырылған қанды (лимон қышқылынын, нат- рий ерітіндісің қосу арқылы) мензуркаға құйып бір сағат сақта- са қанның ең жеңіл бөлігі — плазма қанның бетіне шығады да эритроцит мензурка түбіне шөге бастайды. Эритроциттердің тұну жылдамдығына қарай плазма қабатының қалындығы (биіктігі) әртүрлІ болады. Плазма қабатының биіктігі мм есебімен өлшенедІ де эритро- циттердің тұну жылдамдығы аиықталады. Эрнтроциттердің тұ- ну жылдамдығы ер адам мен әйелде түрліше, ерлеірде сағатына I —10 мм, әйелдерде 2—15 мм. ЕкІ қабат әйелде эрнтроциттер тез тұнады (сағатына 30—40 мм). Жаңа туғаи нәрестеде—0,3—2 мм/сағ. Денеде қабыну процесі басталса ЭТЖ өседі. ЭТЖ арқылы қабыну процесінің күшейгенін не бәсенденгенін (емдегеннен кей- ін) білуге болады, сондықтан ауруханада науқас адамның ЭТЖ-сы бірнеше рет анықталады. Эритроциттердің тұну механизмІ, Эритроцнттердің тұну себебі туралы көптеген пікірлер бар. Солардың бірі — эритроциттердің тұнуы — физикалық құбылыс, сондыктан ЭТЖ-ны физика заңы- мен түсіндіруге болады. Мәселен, ллазмаға қарағанда эритро- цнттердің меншікті салмағы жоғары, сондықтан да олар тез тұ- нады. Бірақ көптеген тәжірибелер бұл пікірді растамайды. 1. Жылқы мен бұқа эритроциттерінің меншікті салмағы бір- дей бІрақ жылқы эритроциттерІ тез шөгеді. 2, Эритроциттер әдетте — жүзіп жүрген кішкене туйіршіктер. Олар көпке дейін тұнбайды. Тұнар алдында олар бір-бірІмен жа- бысып, теңгелер тізбегі сияқты бағана құрады. Демек, эритро- цнттер конгломерат (үйінді) күйінде тұнады. Сондықтан конгло- мерат кұрылуын тек фнзикалық зандылықтармен не белгІлі бІр химиялық затқа тән қаспеттермен түсіндіру қиын. 3. Жүзіп жүрген бос түйіршіктер ретінде эритроциттер тұна- тын болса, жоғарыда айтылған кағнда бойынша эритроциттер- дің тұну дәрежесі плазманың тұтқырлығына байланысты болар еді, плазма неғұрлым тұтқыр болса, соғұрлым тұнуы баяу, кері- сІцше плазма тұтқырлығы аз болса, эритроцитгер солғұрлым тез тұнуға тиіс. Бірақ тәжірибе жүзінде плазма иеғұрлым тұтқыір болса, эритроциттер солғұрлым тез тұнатыны байқалады, Бұл тә- жірибелердің мәнін физикалық-химиялық теориялар арқылы ұғу- ға болады. Эритроциттердің тұнуы мен плазма қасиеттерінің өзара бай- ланыстылыгы анықталды. Бұл қан құрамындағы плазма. мен эритроциттерді «айқастыра» араластыру арқылы дәлелденді. Ер адам эритроциттеріи екіқабат әйел плазмасына тоғытса, ал екіқабат ойел эритроциттерІн ер адамиың плазмасымен аіра- іая
ластырса, эритроциттер шөгуінің өзгеруі плазма иесіне байла- иысты. Ер адам эритроцпттері екіқабат әйел плазмасында тез шөгеді де, екіқабат әйел эритроциттерінІң тұнуы ер адам плаз- масында өте баяулайды. Муның себебі жүктІ әйелдер плазма- сында тұрпайы днсперсиялық белоктар көбеніп кетеді. Әсіресе фибриноген, иммундық глобулмндер мен гаптоглобулиндер плаз- мада көп болса, эрнтроциттер тез тұнады. Мұнын себебі неде? Эрнтроциттер плазмада жеке дара жузіл жүреді, яғни суспензия құрады. Эритроцнт мембранасының сыртқы бетінде дене клетка- ларына қарағанда сиан қышқылы көбірек, сондықтан әр эритро- цит теріс зарядталған. Бірыңғай зарядталған эритроциттер бірін-бірі теуіп, бір-біріне жақындай алмайды, көпке дейін шөк- пейді. Қан белоктары теріс зарядталған, бірақ олардың заряды өте әлсіз. Белок мөлшері көбейсе, ол эритроцит бетіне адсорбция- ланып, оның заряд күшін төмендетеді. Сондықтан бір-бірін жөн- ді тебе алмайды. Эритроциттер бетінде адсорбцияланған белок- тар оның жабысқақтығын (когезиондық, адгезиялық қасиетін) күшейтеді, сөйтін эритроциттердің бір-бірімен жабысуына жағ- дай туғызылады. Эритроциттер жабысып «теңгелер тізбегін» құ- рып, тез тұнады. Эритроциттердің шөгуіне басқа факторлар да әсер етеді. Ме- селен, холестериннің, эритроциттер санының, плазмадағы қыш- Қыл қалдықтаірдың кебеюі эритроциттерді тез тұндырады. Гемолиз Гемолиз (грекше һаіша — қан, Іуэіз —еру)—эритроциттің кабығы жарылып немесе еріп ішіндегі гемоглобиннің плазмаға шығуы, Мұны гемолизденген қан деп атайды. Ол әдетте мөп-мөл- дір. Гемолизденген қан қуйылған пробирка арқылы күн сәулесі өтеді. Түсі қызыл лак түсіндей, сондықтан ондай қанды лак тә- різді қан деп атайды. Әсер ететін факторлар түрІне қарай ге.мо- лизді бірнеше түрге бөлуге болады. 1. Физиологиялық гемолиз— сау адамда болады. ДенедеғІ ес- кірген эритроциттер жарылып, олардың орнына сүйек кемігінен шыққан жас эритроциттер қанға түседі. Эритроцит 120—130 күн жасайды. Ескіргеп зритроциттердің біразы бауырда, көпшілігі көкбауырда гемолизденеді. Сондықтаи көибауырды эрнтроциттер «моласы» деп те аталады. 2. Осмостық гемолиз — эритроциттіц ішімен сыртындағы осмос- тық қысым айырмашылығынан туады. Қанға осмостық қысымы аз (гнпотониялық) ерітінді құйса, эрнтроциттіц ішіне су кіредІ де, ол ісінеді, судың кІруі тоқтамаса эритроциттің қабығы жа- рылып, ішіңдегі гемоглобии сыртындағы ерітІндіге шығады. Сөй- тіп қан гемолизге ұшырайды. БІр эрнтроциттің көлемін 100%-ке баласақ, гипотониялық ерітіидіде оның көлемі 146%-ке жетІсІ- мен эрнтроцит жарылады. Қанға ас тұзының сұйықтау (гипотониялық) ерітінділерін қосса, олардың сұйықтығы нзотониялық ерітіндіге жақын болса (0,8, 6,7, 0,6, 0,5) қан гемолиздснбейді, бірақ эритроцнт ісініп, 139
көлемі ұлғаяды. Бұл эритроциттің гипотониялық ерітіиділерге төзімділігін (резистенттілігін) көрсетеді. Жас эритроцит ескі эри- троцитке қарағанда беріктеу келеді, сондықтан оиың төзімділігі де жоғарылау. Осыған орай эритроциттердің резистенттігіиің жо- ғары (максимум) және ең төмеи (минимум) резнстенттігі (төзім- ділігі) деген ұғымдар бар. Олар гипотоииялық ерітінді концент- рацнясымен белгіленеді. Төзімділігі нашар эритроцнттің гемо- лизі басталған ХаСІ ерітіндісінін концентрацнясыи ең төмен (ми- нимальдық) резистенттік деп атайды. Адам қанында ол 0,48— 0,46% МаСі ерітіндісі. Эритроциттердің толық гемолизі бастал- ған ЫаСі ерітіндісінін концентрацнясы ең жоғары (максималь- дың) резастенттілік деп аталады (0,32—0,34% ІЧаСІ ерітіндісі). 3. Химиялық гемолиз — эритроциттің липоид пен белоктан тұратын мембранасын ерітетін химиялық заттардың (сірке қыш- Қылы, эфир, хлороформ, сілті) әсерінен болады. 4. Биологиялың гемолиз — ішек құрттары (гельмннттер) мен жануарлар бөліп шығаратын не өсімдіктерден алынатын (сапо- нин) улы заттар — гемолизнндердің әсерінен болады. Мәселен, жылан, қарақұрт, шаян улары, адамның ішегінде тіршілік ететін кұрттар (гельминттер) бөліп шығаратын зат алмасу өнімдері, кан кұйғанда сиыспау салдарынан пайда болатын улар эритро- циттердің қабығын жидітіп, бұзады. Қейбіір бактерияларда сірес- пе (столбняк) таяқшасы, стафилакоктар гемолизиндер бөліп шы- ғарады. Гемолнзденген қанның өзі улы. Сондықтан денедегі кан- ның нобайы гемолпзге ұшыраса, гемолитикалық шоқ папда бо- лып, адам өлуі мүмкін. 5. Термиялың гемолиз — қанды біресе жылытып, біресе суы- тудаң болады, әсіресе бұл мұздаған (тоңазыған) қанды еріткен кезде кездеседі. Қейбір пікірге қарағанда мұз кристалдары эритроцит қабығын жарақаттап жыртады. Дене температурасы 42°-таи асса да кан гемолиздепедІ. ¥зақ уакыт дене қызуы ка- лыпты болғанымен, кешке қарай 38—39°-қа дейін көтеріліп отыр- са, эритроциттер гемолизденеді. 6. Механикалың гемолиз — канды шайқап араластыру, сІлку салдарыпац эритроцнт мембранасы зақымданады (жыртылады). Демек, ыдыстағы қанды бір жерден екінші жерге апарғаида оларды шайқамай, абайлап тасу керек. 7. Электрлік гемолиз — электр тогінің әсерінен болады. Сауле энергиясы мен ультрадыбыс та электр күші сияқты эритроцит қабығын, тканін бұзып жарады (строматолиз). Эритроциттердің функциялық маңызы I. Эритроциттер тыныс алу процесіне қатысады. Гемоглобин өкисде оксигемоглобинге айналып оттегін таснды. Қан айиалы- сынын үлкен шеңберіндегі капиллярларға жеткен соң оксигемо- глобнн диссоциаңиялаиып (ыдырап) оттегіп бөліп шығарады. Бо- саған оттегі тканьдерге өтеді. Белгілі бір тканьнен өткен көмір қышқылды газдың (СО^) біразы гемоглобипмен орекеттесіп кар- богсмоглобин түзеді. Газдың қалғаиы эритроцитте көмір қыш- 14Г1
қылының калийлі, ал плазмада иатрийлі тұзыи құрып оларды өкпеге жеткізедІ. Өкпеде аталған қосылыстар ыдырап көмір- қышқыл газы бөліиіп сыртқа шығады. 2. Эритроциттегі гемоглобни молекулалары қан реакцнясы- ның тұрақтылығыи қамтамасыз етеді. Гемоглобнн (ННв) әлсіз қышқыл, ал оксигемоглобим қышқылдығы одан 70 есе артық. ННв, ННвОа КНвЧ-Н/А -> КНСОЛ-| ННв КНв’ КНвОа КНвО2-|-НС1 КНвО2+КСІ Тканьнен қанға өткеи к&мір қышқылы гемоглобин мен оксиге- моглобиннің калий тұздарыныц түзілуін үдетіп, канда көмір қышқылын азантады, қан қышқылданбайды. 3. Эритроцит — осмостық буфер. Қанның осмостық қысымы күшейген кезде (гипертониялық ерітінділер құйылғанда) мүнда- ғы заттардың көбі эритроцнттерге өтеді, мұпымен қатар нондар плазмалық белоктармеи әрекеттеседі, сөйтіп плазманың осмос- тық қысымын төмендетеді. 4. Эрнтроцит тканьдегі суды өкпеге тасиды. Венадағы қанда эритроцит көлемі 10% артады, ал өкпеде вена қаны артерия қа- нына айналған соң керісінше, 10% кішірейеді. Қан плазмасының жалпы мөлшері 2500 мл, ал оның 10%-і 250 мл. Минут өткен сайың өкпе мен тканьдер арқылы 5 литрдей қан өтеді, оныц 2,5 л плазма. Демек, минут сайын эритроциттер өкпеге 250 мл су әкеледі. Ол эритроциттерден айналасындағы плазмаға өтеді. Артық су плазмадан өкпе арқылы сыртқа шығады. 5. Эритроцит қанның қорғаныш қызметіне қатысады. Эритро- цит теріс зарядталған түйіршік, сондыктан оң зарядты улы зат- тарды өзіне т.артып (адсорбция) олардың уытын басады (қайта- рады). 6. Эритроцит жарылысымеи тромопластин босап шыгады да қанды тез ұйытады. Қан ұюы да опың қорғаныш қызметінің бір түрі. 7. Эритроцит макромолекуланы тасып клеткалар арасындағы креаторлық байланыстарды қамтамасыз етеді. Лейкоциттер, олардың саны мен түрлері Бір литр қанда 4,5—9- 10э лейкоцит болады. Лейкоцит (Іеисо- суіиз) қанның ақ клеткасы (Іеисо — ақ, суіиз — клетка). Эрнтро- циттен айырмашылығы — ядросы бар, эритроциттен үлкендеу (диаметрі 12 мкм), амеба сияқты протоплазмасынан жалған аяқ- тар шыгарып (псевдоподий) қозғалады. Канда лейкоцнт санының көбеюі лейкоцитоз деп, азаюы лейкоцитопения деп аталады. Лейкоцит саны сау аламда да, ауру адамда да өзгеріп отырады. Сондықтан лейкоцитоз физиология- лық жәпе патологиялық лейкоцитоз болып екіге бөлінеді. Лей- коцит санының көбеюі қан клеткаларының түзілуіне, қап түзіле- тін ағзалар қызметінің күшеюіне байланысты болса, мұпдай лейкоцитозды абсолюттік лейкоцитоз дейді. Мәселен, абсолюттік лейкоцитоз эмоция (катты шаттану, зорығу т. б.) салдары болуы 141
мүмкін: эмоция кезінде адреналин шектен тыс көп болып шығады да кан тузілетін ағзаларды тітіркендіреді (қоздырады). Бірақ ленкоцптоз қан түзілетін ағзалар қызметінен (лейколоэзден) тыс- қары жағд.айда да болады. Мұндай лейкоцитоз салыстырмалы лей- коцитоз деп аталады. Салыстырмалы лейкоцитоз — қан мөлшері- нің барлық қан тамырларында бірдей еместігінің салдары. Тамыр кеңейіп, қан мөлшері көбейіп оиың жылжуы баяулайды, тамыр қабырғасы мен лейкоциттер арасында үйкелІс шығады да, лейко- цнттер бөгеліп олардың саиы көбейеді. Қан тамыры тарылып, оның ішіидегі қанның ағысы күшейсе лейкоцит саны азаяды. Фи- зиологиялық лейкоцитоздардың көбі аралас, әр текті келеді. 1. Ет тектес (миогенді) лейкоцитоз қара жұмыс істеген кезде пайда болады. 2. Тамақ ішкеннен кейін пайда болатын лейкоцн- тоз ас қорыту лейкоцитозы деп аталады. 3. Жүкті әйел лейкоци- тозы, 4. Жаңа туған бала — нәресте лейкоцитозы. 5. Статикалық лейкоцитоз шалқасынаң жатқан адам ұшып тұрған кезде пайда болады. Ауру-сырқауға ушыраған жағдайда лейкоциттердің саны кө- бейіп кейде эритроциттердін. санымен бірдей болуы мүмкін. Мұн- дай қан цан» — лейкемия деп аталады. Лейкоциттер саны- ның азэюы да көбіпесе ауруға байланысты болады (абсолюттік лейкоцитопения). Лейкоцит түрлері (Лейкограмма). Үлкен-кішілігіне, ядросы- ның пішініне, протоплазмада түйіршіктердін. бар-жокдығына жәие олардың қандай бояумеи боялғанына қарай лейкоциттер бірнеше түрге бөлінеді. Лейкоцит түрлерін Гимза-Романовский әдісімен боялған, яғни төсеніш шыныға жағылған қан жұғынды- сын микроскоп арқылы (иммерсия жүйесі) қарап көруге болады. Протоилазмасында түйіршігі бар лейкоцит гранулацит (лат. гранула — түйіршік), ал түйіршіксіз лейкоцит агронулоцит деп аталады. Гранулоциттер түйіршіктері бояуының түріне қарай ба- зофиль, эозинофиль, нейтрофиль болып үшке бөлінеді. Базофилдің түйіршіктері сілтілІ бояумен көк түске, эозинофиль түйіршіктері қышкыл бояу — эозинмен қызғылт түске боялады, ал иейтрофнль түйіршіктері сілтілі және қышқыл бояумен бояла- ды, сондықтан оның түсі қызғылт не көкшіл немесе бейтарап келеді, түйіршіктері усақ болады. Даму барысында (лейко- поэз кезінде) нейтрофиль ядроларының пішіні өзгере- ді. Жас клетканың ядросы С, 8 латыи әріпіне ұқсайды, сондық- тан оны таяқша ядролы нейтрофиль деп атайды. Нейрофиль да- му жолыңда есейген сайын ядросы көптеген сегменттерге бөліне- ді. Мұны сегмент ядролы нейтрофиль деп атайды. Қейде қанда таяқша ядролы нейтрофилдерден де Ірілеу жас метамиолоциттер пайда болады, олардың ядросы үлкен бұршаққа уқсайды. Олар- дың қанда пайда болуы лейкопоэздің күшейгенін көрсетеді. Агранулоциттер қатарына лнмфоциттер меи моноциттер жа- тады, Лимфоцит үлкен және кіші лимфоцнт болып екіге бөлінеді. Ядросы дөңғелек, үлкен, ол бүкіл клетканы жайлайды. Прото- плазмасы клетка шетіпде, көгілдір сызықшаға ұқсайды. Моно- 142
пит ең үлкең лейкоцнт, диаметрі 12 мкм, ядросының формасы ірі бұршак, ал протоплазмасы. ашық көк аспан тәрізді. Лейкоцит түрлерінің проценттік арақатынасы лейкограмма не лейкоиитар- лық формула деп аталады. Лейкограмма лейкоцит атының бірін- ші әріпімеи белгіленіп, көбінесе кесте ретінде көрсетіледі, 5-к есте Лейкограмма Гранулоциттер Агронулоциттер Базофилдер Эозинофилдер Нейтрофилдер 70% Лнмфоциттер Моноциттер мета- миело- цит таяң- шя ядролы сег- мент ядролы 0-1% 1-5% 0-1% 1—5% 45-65% 20-40% 2-10% Лейкограмма солға не оңға қарай жылжуы мүмкін. Қанда ме- тамиелоциттер пайда болып жас нейтрофилдер көбейсе, лейко- грамманың солға жылжығаны. Бұл лейкопоэздің күшейгенін көр- сетеді. Егер сегмент ядролы лейкоциттер саны көбейіп, жас ией- трофилдер азайса, лейкограмманың оңға жылжығаны. Бұл лей- копоэздің нашарлағанын көрсетеді. Лейкоцнт түрлерінің арақатынасын есептеп шығарумен қа- тар олардың абсолюттік саныи білу қажет, Лейкоциттін, абсолют- тік саны деп бір мкл қандағы лейкоцит бір түрінін. санын айтады. Оны болу үшін лейкоциттердің 1 мкл-дегі жалиы санын және лей- кограммадағы түрінің процентін білу керек. Егер лейкоциттер- діи жалпы саны 1 мкл-де 6000, лимфоциттіц лейкограммадағы проценті 30 болса, онда лейкоциттердің жалпы санын 100%-ке балап, оның 30%-ің саны қанша болатынын есептеп шығарады. 600—100% ^йбс лнмфопит 30% П . - , 6Э00-30 10ЛА Лимфоцит^ің абс. саны х =——- = 1800; Ауырғанда лейкоцнттердің жалпы саны өзгермесе, олардыц жеке түрінің саны өзгеруі мүмкін. Оның ауру аиықтауда маңы- зы бар. Нейтрофилдердің абсолюттік саны көбейсе, оны нейтро- филез дейді, сол сияқты эозинофилез, лимфоцитоз, моноцитоз жәие базофилез болуы мүмкін. Лейкоциттердің фуикциялық маңызы Лейкоциттер алуан түрлі қызмет атқарады. Лейкоциттін ең басты қызметі — оның фагоцнтоздық қабілеті, Бұл И. М. Мечников зерттеулерінен белгілі. Фагоцитоз — грекше рһа^іеп — жалмау, жұту, қармалап алу суіпз — клетка. Басқаша айтқанда қармалап алатын клетка қо- рытады, Демек, фагоцитоз денеге келіп түскен бәгде заттарды, 143
мәсслен, микробтарды аяктарымен қармалап алып ферменттер- мен қорытады. Ол —үш сатылы процесс. Біріниіі — миграция (к&~ иіу) сатысы. Лейкоциттср амеба сняқты жалған аяқтарын созып, қапилляр эпителийлері арасынан өтіп сыртқа піығады. Лейкоциттер оң зарядты, олардың хемотаксис қаснеті бар, бөгде денелермен ұксастығы күшті. Табиғаттағы физиотаксис құ- былысы өздеріне белгілі. Ол өсімдік жапырақтарының күи сәу- лесіне қарай кимылдауы, Лейкоциттер бөтен заттарға қарап қи- мылдайды, оны оң хемотаксис дейді. Қимылдау кезіиде олар қан ағысына қарсы жүруі мүмкін, сөйтіп бөгде заттарға жақындаған кезде кылтамыр қабырғасындағы эндотелийлер арасына жалған аяқтарымен еніп, лейкоцит протоплазмасы сыртқа қарай ығысып бүтін қылтамыр сыртына шығады. Осы құбылысты диапедез деп атайлы. Сыртқа шығысымен лейкоциттер жылжып бөгде затқа жақындай түседі. Фагоцитоздың екініиі сатысы —- бөгде затты танып, қармау, жұту фазасы. Микробтарға жақындаған сәтте лейкоцит денесі- нен опсонин деген зат бөліп шығарады да, бөгде заттарды дене- дегі клеткалардап ажыратады (таниды), осыдан кейін оларды лейкоцит мембранасына жабыстырады. Бетіне жабысқан бөгде затты лейкоцит аяқшаларымен айнала қармап қоршайды да, өз протоплазмасына қарай тартады. Фагоцитоздың ушіниіі сатысы — жуту жәие қорыту. Лейко- циттін ішіне енген бөгде затқа лизосоманың түрлі фермеиттері әсер етеді. Бұлардың ішінде бөгде заттарды бейтараптайтын бактериоцидтік заттар (пероксидаза галоидтар — .1, С1, лизосом- дық катиондар және гистондар), вирусқа қарсы заттар — инте- роферондар бар. Фагоцитоз — бейарнамалы иммунитеттің бір түрі. Фагоцитоз барлық лейкоциттерге тән қасиет. Бірақ олардың ішінде бір жұтқанда 30—40 денені бірақ жұтатын — микроцит- термен (нейтрофилдер) қатар макроциттер — моноциттер және лимфоциттер бар. Бір моноцит 100 шақты бөгде затты бірден жү- тады. Нейтрофилдер — лейкоциттердің ішіндегі ең көбі (50—70%). Ядроларынық пішіпі олардың пісіп жетілуіне байланысты. Нейт- рофилдердің ең жасы метамиелоциттер (ядросы үлкен бұршақ тәрізді), оиаң соң таяқша ядролылар, әбден жетілген нейтрофил- дің ядролары сегменттелген. Булар лейкограммада жетілу дәре- жесіне қарай ең жасы сол жақта, ал әбден пісіп жетілгені оң жақта орналасады. Метамиелоцнт қанда кездеспеуі мүмкін, сондықтан ол 0—1%, таякша ядролы 1—5% дейін, ал сегмент ядролы нейтрофилдердің саны 45—65%. Қейбір ауруларда жас нейтрофилдер мен сегмент ядролардың арақатынасы өзгеріп, жас- тарының саиы (метамиелоциттер мен таяқша ядролылардың.) көбейіп кетеді. /Кас және пісіп жетілген нейтрофилдердің арақа- тынасын регенерациялыц индекс деп атайды. Қалыпты жағдайда ол 0,05—0,1 тең. Нейтрофилдердің жас турлерінің көбеюі, яғни регенерациялық индекстің жоғарылауы лейкограмманың солға 144
карай жылжуы болып саналады. Бұл сүйек кемігінде лейкоцит- тер түзілуінің күшейгенін көрсетеді. Нейтрофилдер организмді микробтар мен улы заттардын. за- лалды әсерлерінен қорғайды. Оларды қоршап жұтады және фер- мепттер арқылы ыдыратып жояды. Мұнымен бірге залалды зат- тармен әрекеттесетін белоктар және вирустарға қарсы иитерфе- рон бөледі. Нейтрофилдердің қимылы басқа лейкоциттерге қа- рағанда өте тез. Сондықтан олар басқа лейкоциттерден бұрын залалды әсерлерге жауап қайтарады. Моноциттер денедегі өлІ клеткаларды жұтып, жаңа клетка- ларға орын дайындайды. Сондықтан олар күзетші тазартқыш «сыпырғыш» деп те аталады. Олардың әрекеті әсіресе өте қышқылды қабыну пүктесінде күшті болады. Моноцнттің бе- тінде қармаушы дене, комплементтерге арналган рецепторлар бар. Моноцнттер қан тамырынан шыққан соң макрофагқа айна- лып денеде арнайы иммунитет қалыптасуына қатысады, яғни бөгдс заттарды жұтып, өзгертіп, иммуногендер түзеді. Қапилляр- дан сыртқа шыққан моноциттермен бірге гистиоциттер, купфер клеткалары сияқты фагоциттер мононуклеаралық бір ядролы клеткалар деп аталады, олар бүртұтас жүйе — мононуклеара- лық фагоциттер жүйесін құрады. Бұлар организмиің бөгде әсер- лерге төзімділігін күшейтеді. Лнмфоциттермен бірігіп моноциттер иммундық жауап реак- циясына қатысады. Моноцит ісікке, вирустарға қарсы (интерфе- рон) зат, лизоцим, эластаза, коллагеиді ыдрататын ферменттерді де шығарады. Базофилдер гепарин бөліп шығарады, олар гепарнноцнттер деп аталады. Геларин — қанды ұйытпай сұйық қалпында сақ- тайтын зат. Базофилдер капиллярлар кенересін селдірететін, сөйтіп басқа заттардың өтуін жеңілдететін зат — гнстаминді бө- ліп шығарады. Эозинофиль — гистаминді ыдырататын гистаминаза фермен- тін бөліп шығарады және құрамында гистамнні көп өлі базофнль түйіршіктерін қармап алып корытады. Сондықтан да эозинофил- Дердің саны аллергиялық реакция кезінде көбейіп кетеді және қанда гистамнн өте көбейеді. Эозинофиль белоктан тұратын уыт- ты заттарды (токсиндерді) залалсыздандырады, антидене қа- лыптастыруға қатысады, плазмоген (фибринолизнн) жасайтын затты бөліп шығарады. Лимфоцнттер арнамалы нммунитет қалыптастырып, бүкіл денедегі иммунитет жайын қадағалайды. Олар залалды заттар- ды, клеткаларды жоятын арнаны клеткалар және плазмалық антиденелер бөліп шығарады. Лимфоциттер — I (тнмуске бай- ланысты), В (бурсаға байланысты) және О — лнмфоцнттер бо- лып үшке бөлінеді, Т — лимфоциттер сүйек кемігінде, жілік майында түзіледі де тнмус безінде одан әрі дамиды. Олар киллер, хелпер, супрессор деп аталатын үш түрлі қлеткаларға бөлінеді. Киллер — өлтіруші клетка ісік клеткаларын, адам денесіне жат ағзалар меп тканъ- 145
дерді (транспланттарды) дамытпайтын нммунитет клетка. Ол сондай-ак медиатор — лимфокин бөліп шығарады. Лимфокии өзге жат клеткаларды ыдыратып, жоятыи лизосом фермеиттерін, макрофагтардын әсерін күшейтеді. Хелпер — көмекші клетка, В — лимфоцнтпен әрекеттесіп, оны плазмалық антидене шығара- тын клеткаға айналдырады. Антидене антигенмен әрекеттеседі. Супрессор — қысым көрсетуші (реттеуші) клетка. Ол В — лим- фоциттің және Т — киллер реакциясы күшейіп бара жатса, те- жеп отырады. Т — лимфоциттер арасында иммунитетті узарта- тын еске сақтау клеткалары да бар. В — лимфоциттер жілІк майында түзіліп, ішек пен бүйеннің (ток ішектің) лимфоидтық тканьдерінде, бадамша бездерінде одан әрі дамнды. В—лимфоциттер мен Т — лимфоциттер өзара әре- кеттескен соң иммунды глобулиндер (антнденелер) шығарады (гу- моральдық иммуиитет). Лимфоциттер клеткалардын креаторлық байланысыи сақтауға қатынасады, яғни басқа клеткалардың генетикалық кызметін рет- тейтін информация жеткізетін макромолекулаларды тасиды. О — клетка Т немесе В маркері (белгісі) жоқ лимфоцнттер, баска клеткаларды ерітіп ыдырататьш ауытқығап клетка. Лейкоциттердің барлық түрі опсонин (бөгде затты таныйтын) бөліп шығарады. Қорыта келгеиде, лимфоциттер мен моноциттер оргаиизмнің арнамалы иммунитетіи қал ыптастыратын болса, лейкоцнттердің бәрі де фагоцит ретінде бөгде заттарды жұтады, жояды, залал- сыздандырады. Базофилмен зозинофилдер қанды ұйытпай капил- лярлардың өтімділігін күшейтіп, лейкоцпттердің тез қимылдап капиллярлардан сыртқа шығуына көмектеседі, сөйтіп фагоциттер- тердің бөгде заттармен кездесуіне жағдай жасайды. Тромбоциттер Тромбоцит— қан пластинкасы, екі жағы дөнес дөңгелек не со- пақша құрылым, диаметрі 0,5—4 мкм (эритроциттен 2—8 есе кІ- ші). Сау адамның 1 л қанында 180—320-109 тромбоцит болады. Орта есеппен тромбоцит 8—11 тәулік жасайды. Ол сүйек кемігін- де мегакариоциттен түзіледі, бір мегакариоцнттен 3000—4000 қан пластинкасы бөлініп шығады. Тромбоциттің химиялық құрамы өте күрделі. Ол көптеген фер- менттерден, олардың ішінде АТФ-иы жәие лизоцнм, адреиалнн, норадрсналин гормондарыиан, Н-шақты қанды ұйытатын фак- торлардаи тұрады. Бұлармен бірге тромбоцит қурамына жиыры- латыи қабілеті бар белок тромбостеннн кіреді. Тромбоцнттердің саны қанда кешке қарай күндізгіден көбірек, ол қуаныш, реніш, қайғы-қасірет, шаттану т. б. себептерден де, та- мақ ішкеннен кейін де көбейеді. Қаинан сыртқа шыққан соң тром- боцнттер тез бұзылады, сондықтан оларды санар алдында қанға химиялык. заттар қосып тез санау қажет. 14Я
Тромбоциттердщ қызметі (функциясы). 1. Аигиотрофика- лык кан тамырды қоректендіру функциясы. Қан тамырлардың қа- лыпты құрылысы мен қызметін сақтауда тромбоциттердің үлкеи маңызы бар. Қан тамырының эндотелиі ағып жатқан қаннан қажет мөлшерде қоректік заттарды ала алмайды. Оны тромбоцнттер қаннан сорып алады да әлсін-әлсін, эндотелиймен туйіскен кезде оған беріп отырады. Сондықтан тромбоцнт эндотелнйдің «асы- рап сақтаушысы» деп бекер айтпаған. Қанда тромбоцит саны азайса, эндотелийде қоректік заттар қажет мөлшерде уақытында жетпейді де, оиың құрылысы өзгереді, капилляр кенересі селді- реп, ол арқылы түрлі заттар тіпті эритроцит те тез өтетін болады. Бұл тканьдерге қан құйылуына әкеліп соғады, ткапьдерде көпте- ген ұсақ нүкте тәрізді дақтар пайда болады. Қоректік функция- сын барлық тромбоциттердің 15%-і ғана атқарады. 2. АдгезивтІ агрегациялық (жабысып үйінді құру) функциясы. Қан тамыры жарақаттанса, тромбоциттің пішіиі өзгереді. Оның протоплазмасында өсіктер (жалған аяқтар) пайда болады. Олар жабысқақ келеді, эндотелий жарақаттанған жердегі негізгі мем- бранаға бекиді де, бір-бірімен жабысып, 10—20 тромбоциттен тұ- ратын үйінді құрады. Бұл процесс агрегация деп аталады. Агре- гация тамырдың ішкі бетінде ғана емес қанның ішіиде де пайда болады. Агрегаттар қан тамырының қабырғасында жабысқаи тро- мбоциттермен қосылып тромбоциттік тығынға (тромбыға) айна- лады. Сөйтіп, жарақаттаиған жердеи қаи тамыры бітеледі де қан ағуы тоқтайды. 3. АнгиотензивтІк (қан тамырын тарылту) функциясы қан та- мыры саңылауын тарылтады (спазм). Бұл жарылғаи тромбоцнт- тердеи босап шыққан серотониннің әсері. 4. Кан ұйыту функциясы (гемокоагуляция). Тромбоцит кұра- мында қан уюын тездететін заттар (олардың жалпы саны оннаи асады) болады, араб санымен белгілейді. Олар қан ұюының тромбоциттік факторлары деп аталады: 1-фактор — тромбоцит- тердің бетіне адсорбциялаиған плазмалық проакцелерин (VI ф), бұл протромбиниің тромбинге айналуын тездетеді, 2— фибриноген- нің фибринге айналуыи тездететін фактор. 3-фактор—тромбо- циттік тромбопластин. Тромбопластин тромбоцит мембранасында және түйіршіктеріиде болатын фосфолипид. Ол тромбоцит жарыл- ған сәтте сыртқа шығып, қан ұюынын бірінші фазасына қатыса- сады. 4-гепаринге қарсы тұратын фактор, ол гепаринмен әрекет- тесіп. қан ұюын (гемокоагуляцияны) тездетеді. 5-фактор — фиб- риноген тәрізді зат, тромбоцнттерді бір-бірімен жабыстырып, үй- інді (агрегат) жасалуыиа әсер етеді. 6-фактор — тромбостенин (рет- рактозим)—ұйыған қанды тығыздайды, актин мен мнозин белок- тарына ұқсас. Бұл да актин мен мнозин тәрізді жнырылу кезінде АТФ-эиергиясын жұмсайды. 7-фактор — антифибирнолнзин, фиб- рииолиз жасайтын фермеиттің әсерін төмендетеді. 8-фактор — се- ротонин қан тамырларын тарылтады. 9-фактор — фнбриннің сақ- талуын қамтамасыз етеді. 10—қан тамырларын тарылтатын фак- тор, 11-агрегация факторы, тромбоциттерді бір-бірімсн жабысты- 147
рып, ұйынды кұруды тездететін тромбокснн деген зат. Кан тамы- рынЫң, эндотелні агрегацияға кедергі жасайтын простациклин де- ген зат бөліп шығарадьт. Осы аталған әсерлері қарама-қарсы 2 заттың (тромбоксин, простациклии) қандағы арақатынасына қа- рай қані-іың ұюы шапшаидайды ие тоқтайды. 5. Тромбоциттер қанның креаторлық байланысын, әсіресе қаи тамырларының табиғи құрылысын сақтайды. Қаниың ұюы Ұю — қанның биологиялық қасиеті, қорғаныс қызметінің бір түрІ. Осы қасиеттің арқасында қаннын сыртқа шығуы (қан кету) тоқтайды. Мұиы гемостаз (грек. һаето—қан, зіазіз— тоқтау), яғни қан токтау дейді. Бұл өте жиі әрі кең мағынада қолданыла- тын сөз. Гемостаз деп қанның сұйык калпын жәие эндотелийдің •бүтіндігін, тамырдағы кан ағысының сақталуын, сондай-ақ сыр- тына шықпауып не ағып тұрғаи қанның тоқтауын қамтамасыз ететін күрделі биохимнялық және биофизикалық процестерді ай- тады. Ұйығап кезде қан қойылып, тромбыға айналады. Тромб қан тамырынын жарасын бітейді де, сыртқа қан кетуін тоқтатады. Қа- иы ұйымайтыи адамдар да болады. Бұл ауру — гемофилня деп •аталады. Гемофилиясы бар адам капелімде жарақаттаиа қалса, қаны тоқтамай өліп кетуі де мүмкін. Қан ұюыи көру үшігі оны пробнркаға кұйып. біраз уакыт бай- қайды. Қан 2—3 минуттен кейін қойылып, біртіндеп қоймалжың- данғаң массаға айиалады. Ұйыған қан бұрынғы сүйык күйіндегі көлемін сақтайды және ыдыстың формасын қайталайды. Ол төгіл- мейді, аздаи соң қатайып ұйындының көлемі кішірейеді. Ұйынды- дан плазма түстес. сарғыш сұйық зат бөлініп шығады. Оны қан са- рысуы (сыворотка) деп атайды. Оның плазмадан айырмашылы- ғы — құрамында фибриноген болманды. 10—12 сағаттан кенін уйынды иығыздалады. Қан сарсуы уйындыиың жан-жағын қор- шайды. Қанның ұйып нығыздалып айналасына сарысуының шығ- уын ұйыиды ретракциясы деп аталады. Бөлінген қаи сарысуын басқа бір ыдысқа құйып алуға болады. Ұйындыны ағып тұрған суға ұстап жуса, формалы элементтер жуындымен бірге ағып ке~ теді де, қолда ақ түстІ ұйысқан фибрин талшықтары (белок) ка- лады. Ұйыған қанның құрылысын микроскоп аркылы қарау үшін заттық әйнекке бір тамшы қан тамызады да микроскоп астына қояды. Қарағаи кезде ең алдымен сұйық плазмада жүзіп жүрген жеке-жеке қан клеткалары көрінеді. 3—5 мннуттан кейін плазма- да жіп тәрізді жіңішке фибрин талшықтары ұйысып, торға айна- лады. Тордың арасы қаи клеткаларына толады да қан қойылып, тромб құрады. Сонымен жоғарыда келтірілген тәжірнбелер қан ұйыған кезде фибрип жіптері пайда болатынын көрсетеді. Қанның уюы — барлық омырткалы жануарларға тән құбылыс. Ұю меха- ннзмі олардың бәрінде бірден, бірақ ұю шапшандығы әртүрлі. Ерссск адамның қаны 5 минут, жаңа туған нәресте каны 8—10, иттікі—2,5, шошканікі—3,5, жылқынІкІ —11,5 мин, ал құс 148
каны 30 сек ішінде ұйып болады т. т. Қаиның ұю жылдамдығы қан ұйтатын заттардың саиыиа, күшіне байланысты, Қанның ұюы туралы ілімиің негізін салған Юрьев (Дерп, қазір Тарту) уннверснтетіиің профессоры Александр Шмидт (1872—1895). А. Шмидтше қан ұюы тромбин фермеитінің қатысуымен өтетін процесс. ¥ю барысыида тромбин еритіи фириногенді фибринге зйналдырады. Қейін алуан деректермен толықтырылып, жаңа теориялық болжамдар жасалды. Қан уюына қатысатын жаңа -факторлар (XIII плазмалық, 11-тромбоциттік) табылды. Бул фактолрлардың қан ұюына қайсысы қалай қатысатыны, олардың ориы туралы көптеген деректер жиналды, дәлелдемелер айтыл- ды. Қан уюы туралы ілімге үлкен үлес қосқан ғалымдар — Могаичіз, ОиІк, В. А. Қудряшов, А. А. Маркосян т. т. Соңғы кез- дегі мәліметтер бойынша қан ұюы 3 фазадан: а) протромбиназа пайда болуы; о) тромбин пайда болуы; в) фнбрии пайда болуы фазаларынан өтеді. Сондай-ақ алғашқы және соңғы фазалары анықталды. Алғашқы фазасы—тромбоцнттік гемостаз, ал соңғы фазасы — ретракщія (нығыздалу) мен фибринолиз (ұйығац қан- ның еруі). Қан құрамында ұюды тездететін көптеген коагуляторлар, олардың асцелераторлары (үдеткіштері), сондай-ақ қанды уйыт- лайтың антикоагулянттар бар. Мұнымен бірге коагулякттармен антикоагуляиттардың ингибнторлары (белсенділігін төмендете- тетін заттар) болатыны дәлелденді. Гемостаз процесіне рим са- нымен белгіленетін 13 плазмалық, 11 тромбоцнттік факторлар- мең бірге эрптроциттермен лейкоциттерден бөліиетін заттар, сон- дай-ақ қан тамырының кенересі —эндотелий қатысады. Жарақаттанған қан тамырының жуан жіңішкелігіне, ондағы кысымына қарай қан тоқтау 2 түрге бөлінеді. Соның бірі тамыр- дағы тромбоциттік гемостаз — тромбоцит пен қан тамыры қа- бырғасының Ішкі бетінін қасиеттеріне, ал екіншісі — коагуля- циялық гемостаз — қан ұю жүйесін қуратын плазмалық фактор- ларға байланысты. Плазмалық қан үйытатыи факторлар. Қан ұю мәселесі жөнін- дегі халықаралық комитет қан ұйытушы плазмалық факторлар- ды рим санымен белгілеу қажет деп тапты. 1 фактор — фибриноген — үлкен молекулалы глобулнн, м. с. — 340 000. Плазмада 0,3—0,4% фибрнноген бар. Қан ұйырда фибрнноген зольден гелге айпалып, ұйыған қан- ның иегізін құрады. II фактор — протромбин — гликопротеид (гексоза, ацетил- гексозаминнің қосыпдысы). «К» внтаминінің қатысуымен бауыр клеткаларында түзіледі. Бұл — пасснвті фермент, қан ұюы кезіи- де бслсснді тромбпнге айналады. III фактор — тканьдік тромбопластин мен цан тромбопласти- ні (екеуі де фосфолипид) — клетка мембранасының қурамына кіреді. Тромбопластиндер протромбпназа түзілуіне. қажет. IV фактор — кальций ионы — коагуляциялық, гемостаздык кезеңдердің үшеуіне де қатысады. 149
V—VI факторлар — проакцелерин, және акцелерин — глобу- лин. Екеуін косып акцелератор глобулин (белсенді) дейді. Екі фак- тордың біреуі (V) белсенді, екіншісі — (V) пассивті болғандық- тан соңғысы көбінесе қолданылмайды. VII фактор — проконвертин — «К» витаминнің қатысуымен бауырда жасалады, тканьдік протромбиназа түзілуіне қажет зат. VIII фактор — антигемофилдік (гемофилияға қарсы) глобу- лин «А». АГГ жеткіліксіз болса, гемофилия «А» ауруы пайда бо- лады, АГГ IX және X факторлардың әсерін күшейтеді. IX фактор — Қристмас факторы (аурудың аты) — антигемо- филдік глобулин «В». Бұл да «К» витаминнің қатысуымен бау- ырда түзіледі. IX фактордын жеткіліксіздігі гемофилня «В» ауруына әкеліп соғады. X фактор — Стюарт-Проуэр факторы (аурудын аты), «К» витаминінің қатьтсуымен бауырда жасалады, тканьдік протром- биназа мен қан протромбиназасы түзілуіне керек. XI фактор — тромбопластиннің плазмадағы негізі (РТА) — (ріазпіа ІгогпЬорІазііп апіесебепі) — глобулин бауырда түзіледі, ол жеткіліксіз болса, гемофилия «С» ауруына әкеліп соғады. XII фактор — Хагеман факторы қан тамыры, клеткалары жарақаттанғанда әрекет етеді, ол үшін қаи бұзылған клетканың бетімен түйісуі қажет. Сондықтан оны жанасу факторы дейді. Белсенді XII фактор XI факторды белсендіріп, екеуі бірігіп комплекс құрады (жаиасу комплексі). XII фактор, сондай-ақ кал- лекреин жүйесі мен фнбринолизді де күшейтеді. XIII фактор — фибринді тұрақты ететін фактор (фибрина- за) — плазмада, тканьде және қан клеткаларында кездеседІ, ерІ- мейтін фибрин түзілуіне қажетті зат. Бұл фактор жеткіліксіз бол- са, хирургнялық және жарақаттанудан болған жаралар көпке дейін жазылмайды. Тамырдағы тромбоциттік гемостаз. Бул гемостаз кан қысымы төмен ең жінішке қылтамырларда кездеседі. Тромбоциттік гемо- стаз 5 кезеннен тұрады. 1—қан тамырынын. рефлекстік жолмен уақытша тарылуы, үзілгеп (жыртылған) қан тамырын қандағы тромбоцнттен босап шыққан серотонин мен адреналин тарылтады. 2 — тромбоциттер жабысуы (адгезиясы). Тамырдың жыртыл* ған (үзілген) жеріндегі оң зарядты, коллаген талшықтарына те- ріс зарядты тромбоциттер жабысады да тромбоциттер үймесі бо- лады. Бірақ бұл қанды ұзақ уақыт тоқтата алмайды. 3 — тромбоциттер агрегациясы. Жыртылған, үзілген қан та- мырынан, жарылған эритроциттен және тромбоциттен бөлініп шыққан АДФ, серотонин, адреналин әсерінен тез бұзылатын, на- шар бекіген, тек тромбоциттерден тұратын жұмсақ тығын пайда болады. Бұл тьтғын арқылы плазма ағып тұрады. Агрегация ме- ханизмі әбден анықталмаған. Тромбоцит мембраиасында АДФ, серотонин, адреналииге арналған рецепторлар болады, олармен Химиялы.қ заттар әрекеттесіп тез бұзылатын комплекс құрады деген болжамдар бар. АДФ тромбоцит мембранасыиан өсіктер 150
(жалған аяқ — псевдоподнй) шығаруына себепкер болады. БІр тромбоциттегі белок—актнн жіптері екінші бір тромбоциттегі белок — миозиндермен АДФ арқылы байланысады. 4 — тромбоцнттердің бұзылмантын тұрақты агрегациясы. Белгілі бір қан тамыры жарақаттанған соң 5—10 секунд өтісімен ткаиьдік протромбиназаның әсерімен тромбин пайда болады. Осы тромбиннің әсерімен тромбоцнттер бір-біріие жабысып, аг- регат құрады. Бұдан кейін оның құрылысы бұзылады, агрегат бі- регей коймалжың қоспаға айналады. Тромбоцит мембраиалары бұзылады да тромбоциттік факторлар қанға өтеді. Ақырында тромбоциттерден тұратын тромб (ұйыиды) пайда болады. 5 — тромбоцнттерден тұратыи тромбаның нығыздалуы (рет- ракциясы). Тромбостеннн жиырылуы нәтижесінде жарақаттан- ған қан тамырына бекітілген тромб нығыздалды да қан ағуын тоқтатады. Тромбоцнттік гемостаз өте жіңішке капнллярдан аққан қан- ды ғана тоқтата алады, қөлемі үлкен қан қысымы жоғары тамыр- дан аққан қаиды тромбоциттік тромб токтата алмайды. Соңғы жағдайда қан кетуін кан ұйытатын жүйе — коагуляциялық ге- мостаз ғана тоқтата алады. Коагуляциялық гемостаз К ан.ұю — 3 кезенді процесс екені жоғарыда айтылды. Оныц ұлгісі мына кестеде көрсетілген: 6-к е с т е Кан тамырларының жарақаттануы ү Тканьдік тромбопластин (фосфолипидтер) <—VII+Са5 <—V X Тканьдік протромбиназа -------> X V Са=+ Протромбин | | | Са2 + фибриноген------------->-фибрин------- мономер тромбоциттер мен эритроциттердің бұзылуы I тромбоциттік және эритроциттік тромбопластин (фосфолипидтер) «—ХП + ХІ іХ+УПІ + Саа+ V*' -Х+Ұ+Са-+ +3ф кандык протромбиназа -------1 тромбин __________I ХПІ > фибрин------->ақырғы полимер (5) фибрин (3) Қан ұюының ең күрделі, ең ұзақ кезеңі — 1 кезен, протромбиназа түзілу. Оиың сыртқы (тканьдік) жәце ішкі (қандық) протромбиназаның пайда болу мехаиизмдері бар. Сыртқы кезеңде алдымеи жарақаттағнан қан тамырыныи 151
қабырғасы меы онын, аймағындағы тканьдерден бөлініп шыққан тканьдік тромбопластин әрекет етеді. Мұндай белсенді тканьдік тромбопластин мен VII, IV, V, X плазмалық факторлардың қатысуымен тканьдік протромбиназа қалыптасады. Бұл процесс 5—10 секундке созылады. Тканьдік протромбнназа әсерінен аз ғана тромбин пайда болып, V және VIII факторлар әрекеттеседі. Протромбиназаның қанда қалыптасуы (ішкі механизм) 5—10 минутқд созылады. Ол жарақаттанған қан тамыры эндотелнінің астындағы коллаген тканінің XII фактормен түйісуінен баста- лады. XII фактор кинин, каллекреиннің қатысуымен XI факторды белсеңдіреді. Бұл реакция жарылған эритроцнттер мен тромбо- циттерден бөлініп шыққан фосфолипидтердің (тромбопластиндер- дің) қатысуымен XII және XI факторлардан жанасу комплексі пайда болуымен аяқталады. XI фактор IX фактор әрекетін же- делдетеді және Са2+ ионы 3-тромбоциттІқ фактор мен IX фактор, VIII фактор бір-бірімен әрекеттесіп кальций комплексін құрады. Кальцнй комплексі X фактор белсендігің күшейтеді. X фактор, фосфолипидтік қалыпта, V фактор және Са2+ , 3-тромбоциттік фактор қосылып жиыитық құрады. Бұл жиынтықта X фактордың әсері 100 есе күшейеді. Осы жиынтықпен жанасу және кальций комплекстерінің қатысуымен тромбопластиннеи қан лротромби- назасы пайда болады. Осымен коагуляциялық гемостаздың 1 кезеңі аяқталады. Гемостаздың II кезеңі — тромбин түзілуі. Протромбиназаның бетіне адсорбцияланған протромбии V, X жане Са2+ ионының қатысуымен тромбинге айналады. Тромбин қан уйытатын еи ма- нызды, әсерлі фермент. Гемокоагуляцияның Ш кезеңі — фибриногенніц, фибринге айналуы. Тромбнн әсерімен алдымен фибриногеннен золь тәрізді фибрннопептидті фибринмономер түзІледі. Одан әрі Са3+ ионы- ның қатысуымен полимерлену процесі басталады. Фибринмоно- мер еритін фибрин (зоІнЬіе) полнмерге, ал еритін фибрин — по- лимер плазмалық XIII фактордын және қан клеткалары мен тканьдердің фибрииаза ферментінің қатысуымен ерімейтін фиб- ринге (фибрин іпзоІиЫе) айналады. Ерімейтін фибриннеи қан тромбасы пайда болады да ұюы аяқталады. Қан ұюыиың ен, соңғы кезені — ретракция мен фибринолиз. Қаң ұйығаи кезде пайда болған фибриннің қатысуымен тромб құралады да қатайып нығыздалады, яғни ретракцняланады. Рет- ракцияланған тромб қац тамырының жарақаттанғап жерін бітеп, сыртқа қан кетуін тоқтатады. Тромб Қаи тамыры түтігін тарыл- тады. Осындай тромб пайда болысымен фнбринолиз басталады, яғни фибрин ыдырай бастайды. Бұл процестің биологиялық мәні қан тамыры саңылауын бұрынғы қалпыиа келтіру. Фибринолиз плаз- маның фибринолизин ферментінің қатысуымен өтедІ. ФнбринолиздІң бірінші кезеңінде қэндағы проактивті заттар белсенді (бұлардың құрылымы бслгісіз) заттарға айналады. Од 152
қандағы плазминогенге әсер етеді. Екінші кезеңде плазминоген плазминге (фнбринолизннге) айналады. Үшінші кезенде — фиб- рин фибринолизнн әсерінен пептидтер мен амин қышқылдарына ыдырайды. Фибринолиз кезІнде пайда болған өнімдерді органнзм өзінің баска клеткаларының керегіне жұмсайды. Әрбір кезеңнің фер- мент әсерін күшейтетіи және тежейтін заттары инактиваторлары болады. Солардың қарым-қатынасына қарай фибринолнз біресе үдейеді, біресе тежеледі. Қан ұюы күшейсе, оған жауап ретінде фибринолиз күшейеді, ал ол баяуласа не тоқтаса, бұған жауап ретінде қан тамырында қан ұюының күшейгенін көрсететін көп- теген тромбалар ііайда болады, фибронолнз бәсеңдейді, тіпті тоқталады. Антикоагулянттар. Қан плазмасында көптеген уйытатын зат- тар болса да, сау адамиың қан тамырында әдетте қан ұйымайды, сұйық күйінде сақталады. Мұның себебі қанда оның ұюына жол бермейтін табнғи заттар — антикоагулянттар болады. Табиғи антикоагулянттар: 1) әрдайым қанда болатын бастап- қы антнкоагулянттар; 2) қан ұюы кезінде пайда болатын қосым- ша антикоагулянттар болып 2 топқа бөлінеді. Бастапкы антнкоагулянттар қатарына антитромбопластиндер, яғни протромбиназалардың пайда болуын тоқтататын, тежейтІн, антнтромбиндер (I, II, III, IV) және гепарин жатады. Гепарии қанның базофиль клеткасында, майлы дәнекер тканьде түзіле- ді. Ол гемокоагуляцияның бірден 3 кезеңін, плазмалық және тромбоциттік факторлардың белсенділігін тежейді, аз мөлшерде фнбринолнз әсерін күшейтеді. Гепарин гиалуронидазаға әсер етіп, заттың капиллярлардан өтуіи күшейтеді, антиген мен антиде- ненің қосылу реакциясына қарсы әрекет жасайды (ингцбитор), ісіну, қабыну процестерін бәсеңдетеді. Сондықтан да гепарин ме- дицинада кеңінен қолданылады. Қосымша антикоагулянттар қатарына фибрин (тромбинніқ 90%-ін адсорбциялайды), пептидтер, X, XI факторлар (бұл фак- торлар XII фактордың әсерІн әлсіретеді) жатады. Қан ұюының реттелуі. Әдетте адам қаны 5 мннут ішінде ұйып болады. Қан ұюының шашиаңдауы не баяулауы мүмкін. Алғашқьтсы гиперкоагуляция бұл ұйытатын заттардың шектен тыс көбеюіне (гиперкоагулемия- ға) байланысты, ал екіншісі гипокоагуляция — қаи ұйытатын фак- торлардың азаюынан (гнпокоагулемиядан) болады. Гипер — және гипокоагулемия жүйке жүйесі мен қан арқылы (гуморальдық) реттеледі. Қатты қобалжу (стресс), шаттану, ренжу (эмоцня) иәтнжесіиде снмпатикалық жүйке жүйесі шектен тыс қозады да қанда адреналин көбейеді. Адреналин қан клет- калары жарылған кезде де көбейеді. Адреналин XII плазмалық Хагеман факторын жәие тканьдік фосфолипидтер әсерін күшей- тіп, қан ұіоыи тездетеді. Гиперкоагуляция мен фибринолнз — қарама-қарсы құбылыс- 153
тар. Гнперкоагуляция — қорғаныс реакциясы. Осыған орай қан- ға фибринолизнн не гепарин көбірек кұйылса, қан ұюы шапшаң- дауы мүмкін. Фнбринолиз күшейсе қанда коагулянтар саны кө- бейеді. Мұиың бәрі рефлекстік жолмен өтетін реакциялар. Қан. ұюын реттеуге вегетативтік жүйке жүйесі, гипоталамус, эндо- криндік бездер, ми қыртысы қатысады. Қан ұюын иіапіиақдататын әдістері: 1. Ыдысқа құйылған қанды тез ұйыту үшін оның кызуыи 37°С дейін көтеру қажет, осындай ыстықта қан ферменттерінің әсері күшейеді. 2. Қанға кальций тұзы ерітіндІсін құйса, қан тамырында да, пробнркада да қан тез ұйиды. Желатин қосса да қан ұюы шап- шандайды (желатинде 33% кальцийбар). 3, Денеде «Қ» витамині (викасол) көбейсе қан тез үйиды. «Қ» витаминІ бауырда көптеген плазмалық қан ұю факторларының түзілуіне қатысады. 4. Қан ағып тұрған жараға тромбин ерітіндісіпе малынған тампон басса ол тез ұйиды. 5. Кан ағып тұрған жерге гемостатикалық қан фибриннен жасалған кеуек зат жабыстырса, ол тез тоқтайды, 6, Бүтіндегі бұзылған ткань құрамында тромбопластиііі көп жолақ ет, іш майы кесіндісін не ткань сығындысына малынған тампон басса, қан тез тоқтайды, 7. Қанға адреналин қосса, XII плазмалық фактордың әсері күшейеді де, қаи тез ұйиды. 8. Қан қабырғасы бұдырлы ыдысқа құйылса, Ішіидегі тромбо- циттер меи эритроциттер жарылады да кан тез ұйиды. Бұл тәжіри- бе кез-келген қан тамырының ішкі беті тегіс, жып-жылтыр, сондық- тан да қан тамыры түтігінде кан ұйыманды деген пікірді растай түседі. 9, БелгІлі бІр тканьдерді қатайтып нығыздайтын заттар, амин- капрон қышқылы, марганецқышқыл калин, иод қан ағуын тез тоқтатады. Қан ұюын баяулататын эдістер: 1. Парафиндалған не силикоиннан жасалған ыдыста тромбо- циттердің жарылуы тоқтайды да, қан ұюы баяулайды. 2. Қан құйылған ыдысты мұз үстіне қойып, сол қаниың қызу- ын төмендетсе, ферменттердің әсері тежеледі де, қан ұюы бәсең- дейді. Қанды ұйытпайтын әдістер: Қан ұюына жол бермейтін заттар антикоагулянттар деп ата- лады. Олардың табиғи (организмде кездесетін) және жасанды (организмде кездеспейтін) заттардан тұратын 2 түрі бар. 1. Қаңға лимон қышқылды натриндің 5%-тік ерітіндісін қос- са, лимон кышқылды кальций тұзы пайда болады да, тұнбаға айналады. IV плазмалық фактордан (Са2+ ) айрылған қан ұнымайды. Лнмон кышқылды натрий ерітіндісі қосылған қан цитратты қан деп аталады. Әдетте осы цитратты қанды ұзак уа- 154
қыт сақтап, қажет болса, қан құю жұмысында пайдалануға бо- лады. 2, Қальций тұнбасын алу ұшін қанға қымыздық қышқылды натрий ерітіндісін қосуға да болады. Мұндай қанды оксалатты цан дейді. Оны қанға құюға болманды, ол уытты зат. 3. Қанды ұйытпай сұйық күйінде сақтау үшін оның фибрининіи алып тастайды (дефибриидеу). Ол үшін моишақ тізбесімен не қылшықты араластырғышпен ыдыстағы қанды айналдыра ара- ластырады, сонда фибрнн жіптері моншақтың, қылшықтың бе* тіне жиналады да, қаннан бөлініп шығады. Фибрині алыиған қан ұйымайды. Мұндай қанды адамға құюға болманды, оның ішінде ұсақ тромбалар болады. Олар қан тамырын бітеп тастауы мүм- кін. 4. Медицииалық сүліктің сілекейінде қанды ұйытпайтын ги- рудин дейтін зат болады. Сүлік жабысқан жерден көпке дейін қан сорғалап тұратыиы осыған байланысты. 5. Гепарин қосылған қан ұйымайды. Гепарнн тұңғыш рет бауыр тканінен алыиған. 1 г гепарин 0° температурада 240 литр қанды 24 сағат бойы ұйытпай, сұйық күйінде сақтай алады. 6. Жасанды синантрин заты (уытты зат) қанды ұйытпай сұй- ықтай сақтайды. 7. Жасанды антикоагулянттар (дикумарин, пелентан, синкум- кар) денедегі қанды ұйытпайды. Олар «Қ» витаминімен әрекет- тесіп прототромбин түзілуін тоқтатады. 8. Фибринолизин құйса қандағы тромбалар ерн бастайды, бір- ақ оны көп мөлшерде құюға болмайды. Қан топтары Жарақаттанып қаны азайған адамға қан құйып, ағып кеткеи қанның орнын толтырады. Қаи құйып емдеу дәрігердің ежелгі арманы болатын. Алдымен жануар қанын адамға, кейін адам қаны адамға құйылды, бірақ бұл тажірибелердің бәрі де сәтсіздікке ұшырады. Бір адамиың қаиын екінші адамға алдын ала тексермей құя салуға болмайтыны анықталды. Мұның себе- бін білуде гетерогемоагглютинация мен изогемоагглютинация құ- былыстарынық ерекше мәні бар. 1836 жылы Губер жануарлар- дың бір түрінен қан алып, оны екінші түріне (койдың қанын қоян- ға) құйған. Мұның иәтижесінде қоян қанындағы эритроциттер бір- біріне жабысып, желімденіп қалатыны, яғни агглютинациялана- тыны байқалды. Екі түрлі жануарлардың қанын араластырған кезде эритроциттердің бір-біріне жабысып қалуы гетерогемоаг- глютинация деп аталады. 1901 жылы Ландштейнер бір адамның қаиын екінші адамға құйған кезде эритроциттердің агглютина- цияланатынын, желімделген эритроциттер жарылып, олардан гемо- лизин (қанды ерітетін улы зат) бөлініп шығатынын, бұл гемолн- тикалық шокқа апарып соғатынын анықтады. Бір түрге жататын екі жануардың қанын араластырғанда да эрнтроциттер агглюти- иациясы пайда болады, мұны изогемоагглютинация дейді. Эритроциттердің желімдену себебін Прага университетінің 155
профессоры Ян Янский ашты. Ол организмнен тыс жерде тәжіри- бе жасап, көптеген адамдардың қандарын алма кезек араласты- рып, мұнын нәтнжесінде адам қанында, яғнп оның эритроцитінің мембранасында 2 түрлі (А және В) эгглютииоген, ал плазмада сол агглютиногеидерге сәйкес келетін 2 түрлі агглютннин же- лімдейтін альфа (а) не бета (р) болатынын авықтады. А — агглютииогені бар эритроциттерді плазмалық а — агглютинин жабыстырса, В — агглютиногені бар эритроциттерді В — агглю- тинни жабыстырады. Қан араластырған кезде аттас агглютино- ген мең агглютинин бір-бірімен кездесе қалса, эрптроциттер бір- бірімен желімденіп, үйме-агрегат кұрады. Желімденген эритро- цит жарылып, оның ішіндегі гемоглобин плазмаға шығады, сөй- тіп осындай эритроциттер гемолизге ұшырайды. Мұндай қан улы болады. Демек, бір адамцың қанында әрі желімденетін, әрі же- лімдейтін аттас заттар (А —аггліотнногеіі а — агглютининмен, В — агглютиноген р — аггдіотининмен) болмайды. Белгілі 4 заттан (А, В және а, р) кездеспейтін етіп тек 4 комплекс құру- ға болады. Осы ойға келген Ян Янский адам қанын 4 топқа бөл- ді. Егер қан плазмасында а мен р агглютиннндері болса, оның эритроциттерінде А және В агглютиногендер болмауы керек. Сондықтан А, В агглютиногендері болмаса, олардың жоғын «О» мен белгілейді. АВ агглютиногендері жоқ «О» плазмада а, р агглютининдері бар қан 1 топқа жатады, ал «А» агглютиногенІ бар қанда р аггліотниині болады, мұндай қан II топ болып белгі- ленеді, III топтағы қаида В — агглютпноген, а агглютинин бо- лады. Егер қанда А және В агглютииогендердің екеуі де болса, ондай қанда агглютининдер болмайды. (о). Ол қан IV топқа жа- тады. Халықаралық келісім бойынша қан тобын белгілерде оның агглютиногені жазылады да, содаи соң агглютиніш, ақырында рим санымен қан тобы 'жақшада көрсетіледі. О*р (I); Ар (ІП); Ва (III); АВо (IV). Адам қаныи 4 топка бөлу оның қай тобын қай топқа құюға болатының анықтап берді. Қаи құйған кезде аттас агглютиноген агглютииинмен кездесе қалса (А меи а В мен Р), алдымен құй- ылғаң қанның (қаң беретін адам — донордың) эритроииттері жабысады. Донордың аздаған эритроциттері реципиент (қан қа- былдайтың адам) плазмасындағы көптеген агглютининдермеи кездеседі. Сондықтан қанның құю тобын анықтау үшін донор эритро- питінде агглютиноген, рецишіент плазмасында агглютинии бар — жоқтығын ескеріп, агглютинация болатынын плюс ( + ) неме- се болмайтынын минус (—) белгісімеи белгілеп тіркеуге болады (7-кесте). Қестедегі « + » белгісі қан құюға болмайтыиыи «—» белгісі қан құюға болатыиын көрсетеді. I топтағы донордың қанын барлык топтардағы адамдарға құюга, ал IV топтағы реципиентке қай топтың бо-лса да қанын құюға болады. Қаны I топка жататын адам эмбебап донор, ал қаны IV топқа жататын адам әмбебап 156
7-к е ст е Донордың агглютиногендері Реципиенттің аггдютининдері I П Ш о (IV) 0 (В — — — — А (П) 4- — 4- - В (III) 4- -1- — АВ (IV) 4- 4- 4- реципиент деп аталады. Донор каны көп мөлшерде (3—4—5 л) құйылатын болса реципиент эритроциттері донор плазмасындағы агглютининмен кездесіп желімденуі мүмкін. Бұл жағдайда жо- ғарыда келтірілген кестені пайдалануға болмайды: тек топтас қан кұйылады (I топ қанын I топқа, Н топ қанын II топқа т. т.). Сонымен қазіргі кезде бір-біріне тек аттас топтардың қаны ғана құйылады. Осы төрт топтағы қан АВО жүйесіндегі топтар деп аталады. (Мұны АВ ноль деп оқу керек). Бұлардың ішінде әсіресе каны 1 топқа жататын адамдар көп (46%), II топтағылар бұдан сәл аз (42%), ең азы үшінші топтағылар (9%), IV топтағылар (3%). Қосымша агглютиногендер мен агглютининдер 1. 1 топқа жататын қанның агглютиногені «О» мен бел гілене- ді. Бұл эритроциттерде А мен В агглютиногендері жоқ деген сөз. Бұлар болмағанымен I топты қанда басқа агглютиноген болуы мүмкін. Өйткені аітлютиногендердің (А, В, О) қайсысы болса да тұқым қуалайтын биологнялық белгілер. Сондықтан онда А не В агглютиногені болмағанымен басқа белоктық зат болу керек деген болжам айтылады. 2. А агглютииогеннің Аь Аз, Аз... деп белгіленетін бірнеше түрі болады, Бұлардың А агглютиногенге қарағанда альфа агглюти- нипімен байланысы әлсіздеу келеді. Сондықтан қан тобын аиық- тарда күші әртүрлі қан сарысуын қолданған жөн. Қан сарысуы әлсіз болса, А агглютиноген түрілерінің бар екенің байқамай топтағы канды I топ деп оған I топтағы қаи құйып, шатастыруға болады. 3. Канда басқа да М, М, 8Р, Лютеран, Келл, Льюнс, Даффн, Кндд, Диего агглютининдері табылған. Осыған қарай қан топта- ры да өзгереді. Бұл бір адамға бірнеше рет қан құйған кезде ескеріледі. Ландштейнер әр адамнын. өз тобы болуы керек деп есептейді. 4. АВО жүйесінін агглютнногендерінен басқа адамдарда ре- зус факторы агглютиногені жиі кездеседі (85—86%). Қаниыя резус факторын анықтаудың дәрігерлік жұмыста өте үлкен мәні бар, өйткені оиы анықтамастан қан қүюға болмайды. Адам қанында Кһ — агглютиноген алғашқы рет гпасаспз гһезиз атты маймылдың қанынан табылған, сондықтаи да оны 157
25-сурет. Резус — фактор (Йһ). А •— резусті (Кһ. + ) резуссіз (Нһ ) канның адамдар арасында кездесу жиілігГ, Б — резусті қанды резуссіз қанға кұйғанда кездесетія құбылыстар, I — Нһ + қанды Н/і“ каны баа реципиентке қүю; II — реципиепт қанында Яһ — антиденекің пайда болуы; III — ЛҺ~ қанды Йһ ~ реципиентке қайталап құйганда болатык агглютикация. Кһ (резус) әрпімен белгілейді. Осы маймылдың қанын қоянға құйса. қоян демесінде маймылдың агглютиногеніне (Кһ) қарсы антидене— аптирезусагглютинии пайда болады (25-сурет). Иммунданған қоян каны сарысуына адам эрнтроциттерін қос- са, адамдардың 86%-де эритроциттері агглютинацияланады. Де- меқ барлық адамның 86%-де резусагглютиноген болғаны, ал 14%-де резусагглютиноген болмайды. Сондықтан адамдың қаны резус факторы бар (резусты) және резус факторы жоқ (резус- сыз) қан деп екі топқа бөліиеді. Донордың резусты қанын (Кһ+ ) резуссыз (Кһ~ ) қанға құйса, 3—4 жұма арасыида антндене, яғни антнрезусагглютинин пайда болады да, организмде көп жылдар сақталады. Егер осы иммунданған адамға тағы да ре- зусты кан құйылса, оның эритроциттері рецилиент қанындағы антирезусагглютининмен кездесіп, біріне-бірі жабысып қалады. Бұл қан құюдан болатын гемотрансфузиялық шокқа әкеліп соға- ды, дереу шара қолдаибаса адам одан өліп те кетеді. Сондықтан бір адамның қанын екінші адамға құярда АВО мен резус жүйе- сіидегі қан аттас болуға тиіс. Резусты донор қаны резусты қан- ға, ал резуссыз қан тек резуссыз қанға құйылады. АВО жүйесін- дегі агглютнногендермен бірге резусагглютнноген де тұкым қу- алайды. Резус агглютиногеннің тұқым қуалауына байланысты оның қапда бар-жоқтығын анықтаудың акушерлік маңызы зор. Егер анасының қаны резуссыз, ал әкесінің каны резусты болса, құрсақтағы нәрестенің қаны да резусты болуы мүмкін. Мұндай нәрестенің эритроциттері тністі жағдай тауып, анасының қанына өте қалса, иәрестенің қаны резусты болғандықтан анасының ор- гаиизмі нммундадады да, оиың канында антирезусагглютинин пайда болады. Бұл иммунданған қан нәрестенің қанына өтсе, нәресте эрцтроциттері желімденіл гемолизге ұшырайды. Мұның салдарынан бала апа құрсағында. не туғаннан кейін гемолиздік шоктан өледі, Сопдықтан екікабат ана қаныц мұқият тексеріп, 15Я
26-сурет. Факторға байланысты акушерлік практикада ана мен іштегі нзреете араскшдағы кездеееті» қүбылыстар. I — нәреі:т«іі1ң ЯЛ + әритроциттерімси Яһ қанды ана организмінің иммунде- луі; II — ана қагіында Ші антидененің пайда болуы; III — ана антиденелерінің нәрестенің Пһ* аритроцнттерін агглютинаңиялауы. резусы жок апаларды есепке алып, әкесінің қанын тексеру қа- жет. Аиа қанында антирезус пайда болуын, оның әлсіз-күштілІ- гін тексеріп тұру кажет (26-сурет). Қазіргі кезде Кһ — фактордың да бірнеше түрі (Кһ°, Рһ1, Рһ3, Ңһ4... Н° , Н* , Н! ... Д, С, Е тт.) бар екені белгілі бол- ды. Мұндай Кһ түрлері тұрақты донорлардың қанында ғаыа аныкталады. Қанда косымша агглютининдер де болады. Бұлардың ішінде адам үшің ең қауіптісі иммундық антн-А, анти-В агглютиниидер, Мұндай агглютининдер қаны I топқа жататыи адамдардың 10—20%-інде кездеседі. Балаиың қанында 6-айға дейін агглю- тининдері болмайды, 6 айға толмаған емшектегі балаға атасынын ие аиасының кан тобын анықтамай құйса (бұл практикада бола- тын уақиға) баланың қанында анти-А ие аитн-В агглютинин пайда болуы мүмкін. Бул антиденелер кейде органнзмде көпке дейін сақталады. Агглютиннні жоқ IV топта не «2 агглютинин болуы мүмкін. Ал II—III топтардағы қан агглютииинсіз, I топтың жалғыз аг- глютиннні ғана болуы да мүмкін. Қаңдағы агглютиногендер ғана тұқым қуалайды, сондықтан баланың қаи тобы ата-анасына ұқсамауы мүмкін. Мәселен, әке- сінің қаны IV топқа жатса, яғни оиың қанында А және В агглю- тиногендері болса, ал анасының қаныида I топ агглютиногені жоқ болса, нәрестенің қаны I, П, III, IV топқа жатуы мүмкіи. Ата- анасының қаны бір топқа жатса, олардың агглютииогеидік бел- гісі гомозиготалық пе гетерознготалық болғандықтан арғы ата- ларынан берілген белгісіне байланысты бала қаны басқа топқа жатуы мүмкін. Қаи жүйесі және оның реттелуі Қан жүйесіне қан клеткалары түзілетін ағзалар мен кан клет- калары бұзылатын ағзалар жәие канның өзі жатады (Ланг.). Қан клеткалары сүйек кемігіиде (жілік майында) жасалады. Лимфоциттердің әрі қарай дамуы, жетілуі лимфоидтык ткань- 159
лерде лимфа түйіндерінде, тимуста ішекте, бадамша бездерде өтеді. ЭритроциттердІң пісіп жетІлуі, жарылуы — эритропоэз, лейко- циттердікі — лейкопоэз, сондай-ақ тромбоцитопоэз үздіксіз өтіп жататын процестер. Тәулік сайын қан клеткаларыньгң біразы бұзылады, ыдырайды, олардың орындарып жаңа, жас клеткалар басады. Эритроцит, лейкоцит тромбоциттер саны биологиялық константаларға жатады. Қан ағынына шыққан ең жас эрнтро- циттер ретикулоциттер деп аталады, олардың саны сау адамда эритроциттердің жалпы саиының 1%-нен көп емес. Ретикулоцит протоплазмасында арнаны бояумен боялатын торлы зат болады. Бұл зат, эритроциттер сүйек кемігінен шықкан соң 20—40 сағат өтісімен, яғни эритроцит жетілген соң жойылады. Ретикулоцнт- тер санының көбеюі қанға толық жетілмеген эритроцнттердің шыққаныи көрсетеді. Эритроцит қанда 120 тәулік, ал лейкоцит біриеше сағаттан біриеше күнге денін жасайды. Кейбір лимфо- циттер адам қанша жасаса сонша жасайды. Ал тромбоциттер- дің тіршілігі 8—II тәуліктен аспайды. Эритроциттердің көбі көк- бауырда, біразы бауырда ыдырайды. Жарылып ыдырағаң эритро- цит құрамындағы темірдің 95%-і қайтадан пайдаланылып, жаңа эритроциттің құрамына кіреді. Эрнтроцнттер 3 түрлі жолмен ыдырайды. Ең жас эритроциттер қан ағысына ілесіп жүріп жа- рақаттанады да ұсақ бөлшектерге бөлінедІ (фрагмеитация), қан- да ең тұрақты эритроцнттер ғана қалады. «Қәрі» эритроциттерді мононуклеарлы (бір ядролы) фагоциттік жүйе (МФЖ) қармап жұтып жібереді (фагоцитоз), МФЖ бауыр мен көкбауырда көп болады. Кейбір көне эритроциттер қанның өзінде гемолнзге ұшырайды. Лейкоциттер де жаңарып отырады. Олардың көбІ қан тамы- рынан тыскары шығатыи болғандықтан ішек-қарын, ауыз, көз- дің, шырышты қабығынан өтіп, сыртқа шығады. Қан жүйесінің қызметін реттеу. Қандағы ыдыраған эритро- циттер саны әрқашан жаңадан қанға келіп тұскен эритроциттер санына сәйкес келуге тиіс. Бұл сәйкестік жұйке жүйесІ және қан (гуморальдық заттар) арқылы реттеліп отырады. Қөптеген тәжірнбелерге қарағанда симпатикалық жүйке қан клеткаларының тұзілуін тездетсе, парасимпатикалық жүйке (ке- зегеп жүйке) оны керісінше тежейді. В. Н. Черниговский, А. Я. Ярошевский рецепторлардың қан түзілетін ағзаларда қалай орналасқанын, сол ағзалардың жұйке жүйесімен қалайша екі жақты байланыс жасайтынын анықтады. Қан түзілетін ағзалардың жағдайы өзгерсе, тиісті рецепторлар арқылы хабар бірден орталық жүйке жүйесіне жетеді. Ал одан шыққан серпіністер тиісті бұйрықтар арқылы қан түзілетін ағза- ларга бағытталады. Рефлекстік реакцияға гипоталамус, гипофиз жәие вегетативтіқ жүйке жүйесі қатысады. Қаі-і түзілу процесіне эндокрпндік бездер де әсер етеді. Қан түзілуІн гипофнз (СГГ, АҚГГ) бүйрекүсті безі, қалқанша бсз гормондары шапшаңдата- ды. Аналық без гормондары эріітроцитопоэзді тежейтін болса, ер адам гормоидары керісінше, оны үдетеді. 160
Жүйке жүйесі, эндокринді бездер қан түзілуіне (гомопоэзге) көбІнесе гормоидар арқылы әсер етсді. Эритропоэтин, лейкоэтин, тромбоцитопоэтнн (глюкопротеидтер) негізінен бүйректе, сондай- ақ бауырда, көкбауырда түзіледі. Қаңда оттегі жетіспесе (гипо- ксия) эритропоэтин рефлекстік жолмен көбейеді. Лейкопоэзді лейкопоэтин үдетеді. Лейкоциттердіц саны азая бастаса, рефлекстік жолмеи лейкопоэтин саны көбейе түседі. Тромбоциттер түзілуіне тромбоцнтопоэтиндер әсер етеді. Қан клеткаларының түзілуіне Віг, В[51 С витаминдері катысады. 10-тарау ҚАН АЯНАЛУ ЖҮЙЕСІ Қан айпалу жүйесі жүрек пен қан айналысыныц үлкен жәнс кіші шецберінеи тұрады. Бұл жүйенің кіндігі —жүрек насос тәріз- ді қанды сығымдап қан тамырларына андайды да оиың үздіксіз ағысқа айналуын қамтамасыз етеді. Жүрек тоқтап қалса, табиғи ырғағы бұзылса, не әлсіресе, қан дене тіршілігіне қажет мөлшер- де тарамайды да, саң қилы өз қыз- метін атқара алмайды. Қан айналысының үлкен шең- бері жүректің сол қарыншасыиан — қолқадаи басталады. Қан қол- қадан артерняларға одан әрі ка- пиллярларға (қылтамырларға) же- теді. Онда қан құрамындағы от- тегі тканьге, тканьдегі көмір қыш- қыл газы канға өтеді де, артерия- лық қан вена қаиына айналады. Вена қаны капиллярлардан жіңіш- ке венулаларға, одан әрі венала- ларға, жоғарғы және төменгі вена- ға (V. саүа іпіегіог, V. сауа аире- гіог) жетеді де, сол арқылы жүрек- тің оң жүрекшесіне құйылады. Со- нымен қан айналысының үлкен шеңберІ бітеді (27-сурет). Қаң айналысының кіші шеңберІ оң қарыншадан шығатын өкпе са- бауынан (ігипсиз риііпопаііз) бас- талады. Оң қарыншадан шыққан өкпе сабауындағы қан көмІр қыш- қыл газға бай веналық қан. Бұл өкпе көпіршіктеріне қарай артери- ялар арқылы ағып отырып өкпе капиллярларына жетеді, осы сәтте қандағы көмір қышқыл газ өкпеге, ал оттегі керісінше, қаиға өтеді де веиалық қан артериялық қанға ай- налады. Одан әрі артериялық қан әр өкпеден екі-екіден жүптасып шығатын төрт вена арқылы ағып 27-сурет. Қан мен лямфа айнал ысы(Рушняк бойынша, 1957}. I — қан айналысының кіші шеңбері, II — қан айналысының үлкен шең- лері: і —өкпе; 2 — тнаньдер; 3—ар- териялар; 4 — веналар; 5 — лимфа тамырлары. 6—31 161
отырыіі сол жүрекшеге құйылады. Сонымен қан айналысының кіші шеңбері 4 өкпе венасымен аяқталады. Адамда жүректен шыққан кан қан айналысынын, үлкен-кіші шеңберлерімен ағып отырып, 20—30 секунд Ішінде қайтып оралады. Қан айналысын қамтамасыз ететін бұл арнайы жүйенің аса күрделі қызметін және мұндағы түрлі физиологиялық процестер- ді жсте түсіну үшін алдымен жүрек қызметін, содан соң қанның қан тамыры арқылы ағуын талкылаған жөн. ЖүректІң қан айдау қызметі Қай ағзаны алсак та оның қызметі кұрылысына байланысты. Сондықтан жүрек құрылысына, оның кенбір ерекшеліктеріне тоқ- тай кетейік. Жүрек (лат. сог, грекше сагсііа) — қалың жолақты еттен тұ- ратын төрт қуысты, үлкендігі адамның жұдарағындай (250— 300 г) жұмыр ағза. Жүрек көкІрек қуысында екі өкпе аралығы- иың алдыңғы жағында ориаласқан, Ірі қан тамырларға ілініп тұ- рады. Оның ұзындығы 12—15, ені 8—11 см, ұзын білігі оңнан солға, жоғарыдан төмен, арттан алға қарай бағытталғап. Жүрек ұшы көкірек қуысында сол жақтағы бесінші қабырғаға не қа- бырға аралығына тіреледі. Жүрек қуысын бітеу перде екіге бө- леді. Қейде жүректің осы екі бөлімін оң жүрек. сол жүрек деп атайды. Оң жүрек пен сол жүрек қуыстары бір-бірімен қатыспай- ды. Әр жүрек жүрекше (аігішл) мен қарыншадан (^епігісиіит) тұрады. Сонымен жүректе 4 қуыс бар, олардың екеуі жүрекше- екеуі қарынша. Жүрекше мен қарынша арасыида атривентрику- лярлық (жүрекше-қарынша) тесік болады. Бұл тесікті жабатын екі, үш жақтаулы атриовентрикулярлық қақпақшалар бар. Жү- рек қабырғасы үш қабаттан тұрады. Ішкі — эндокард, ортаңғы — миокард, сыртқы — эпикард. Эндокард жүрек қуысын іштей көмкерген ариовентрикуляр- лық тесікке және қарыншалардан қолқа мен өкле сабауы шыға- тын жерге жеткенде бұрылып қос қабат құрады да, сол тесіктер- дІ жабатын екі не үш жақтауды және айшық тәрІзді кақпақша- ларға аниалады. Сонымен әр қақпақша эидокардтың екі жапыра- ғынан тұрады, Миокард — жүректің ортаңғы қабаты, ол жолақ- ты ет талшықтарынан тұратын ең қалыц қабат. ЖүректІң сырт- қы қабаты—эпикард оны сыртынан қаптап. жүректен шығатын не оған келетін Ірі қаитамырларына жеткен жерде кері бұрылып жүрек сыртын екінші рет қаптайды. Бұл эпикардтыц сыртқы қа- баты, яғни перикард — жүрек қабы. Эпнкард пен перикард ара- сында жіңішке саңылау, ал онда аздаған серозды сұйықтық бо- лады, бұл сұйықтық эпнкард пен перикардтың ішкі бетін майлап қажалудан сақтайды. Перикард жүрек қуыстарынын қанға то- лып қатты керілуіне кедергі жасайды. Жүрекше мен қарынша арасындағы тесікті жауып тұратын қакпақшалардың оң жақта- ғысы үш жақтаулы (уаіүиіа ігісиз рібаііз), ал сол жақтағысы қос жақтаулы (V. Ьісиз рігіаііз)—митральды. Колқа мен өкпе артернясының қарыншадан шығатын жерінде айшық қақпақша- 162
лар (V. аетІІипагіз) орналасқан. Қақпақшалар жүрек жиырыл- ғац сәтте (систола) қанның белгілі бір бағытта агуын қамтама- сыз етеді. Кап жүрекшеден қарыншаға, қарыншадан артериялар- ға (қолқа мец өкгге сабауына) қарай ғана ағады, сау адамда қан кері ақпайды. Тек, жүрегі ауырғап адамда қақпақшалар толық жабылмай, соған байланысты қанның біразы негІзгІ бағытынан айырылып кері қарай ағуы мүмкін. Мұны жүректің негізгі тонда- рыпа (дыбыстарына) шуыл араласуынан байқауға болады. Жүрск қақпақшаларынын. қапдай қызмет атқаратынын көр- сету үшін мынадай тәжірибе жасалды. Жануар жүрегін оның де- несінен бөліп алган соң, 4 ІрІ қан тамырының әрқайсысына шыны түтікше (ұзын канюля) кіргізіп, оны жіппен (лигатура) тамырға бекітеді. Одап кейін жүректі штатнвке Іліп қояды да, сол жақ жартысы қызыл түске, оң жақ жартысы көк түске боялған фн- зиологиялық ерітіндіге толтырылады. Тәжірибе жасаушы адам жүрек қарыншаларын алақанына салып қысады. Сонда карын- шадағы ерітінді қолқа мен өкпе сабауына бекітілген түтІкше арқылы жоғары көтеріледі, ал жүрекшелермен байланысқан тү- тікше ерітінді деңгейі өзгермейді. Қысқан кезде қарыншалар- дың қуысы тарылады да Ішіндегі ерітіндінің қысымы көтеріледі, соидықтан жүрек бөлімдері арасындағы жақтаулы қақпақшалар жабылады. ал айшық қақпақшалар керісінше ашылады. Қарын- шалардағы ерітінді қолқа және өкпе сабауымен байланысқан түтікшеге өтеді. Алақанды жазып, жүректІң қарыншаларын бо- сатқан соң қолқадағы, өкпе сабауындағы түтікшеде ерітінді дең- гейі көтерілген күйінде калады, олардың үстіне ерітінді құйып қысымын одан әрІ күшейтсе де айшық қа-қпақшалар жабылған күнінде ерітінді деңгейін ұзақ уақыт сол шамада ұстап тұрады, Бұл тәжірибеден жүрек қакпақшалары қанның бір бағытта ағу- ьін қамтамасыз ететінін көруге болады, Жүректің ортаңғы қабаты (миокард) өзара жарыса орналас- қан жолакты ет талшыіқтарынан тұрады. Ет талшықтары түйіс- кец жерлерде қатар жатқан екІ талшықты жалғастыратын дискі- лер (мембрананың жуандау жері) болады. Талшықтардың дис- кілер арқылы беттескен жеріи нексус деп атайды, Нексустер ар- қылы миокардта қозу өте тез жайылады, өйткені қозу бір тал- шықтан екінші талшыққа меднатордың қатысуынсыз-ақ әрекет потенңиалы күйінде өтеді, сондықтан әр ет талшығы жеке қозып, жеке жиырылмайды, топтасып жиырылады, яғни жүрек еті функциялық синцитий ретінде қызмет етеді. Бнологняда құры- лымдық синцнтнй деген ұғым бар. Электрондық микроскоп бол- маған кезде жүрек етінің топ-тобымен жнырылуы, яғин қозу про- иесін жүрек етінде бір талшықтан екіншісіне өткізетін құрылым ет талшықтары арасындағы протоплазмалық көпіршелер деп есептелетін. Сөйтіп бұл құбылыс құрылымдык синцитиймен тү- сіндірілетін. Қазір электрондық микроскоп арқылы жүрек етінде мұндай плазмалы көпіршелер болмайтыны дәлелденді. Сондық- тап жүрек етін функцнялық сиіщнтнй деген жөн. Жүректің жиырылып оиан соң босауы миокардтың қызметі. а* 163
Жүрек қуыстарындағы қан қысымы Жүрек өмір бойы белгілі бір ырғақпен жиырылып отырадьқ яғни соғып тұрады. Адамның жүрегі орта еселпен минутіне 65—80 рет соғады. Жүректің жиырылуы систола, босауы диастола деп, ал систо- ла мен диастолаға кететін мерзім жүрек қызметінін, айналымы (циклы) деп аталады. Айналым уақыты жүрек соғуынын, жиілі- гіне байланысты. Айналым кезінде жүрекше мен қарынша белгілі бір тәртіппен (ретпен) жиырылады. Жүрек жиырылғаи сәтте ондағы қанның қысымы көтеріледі. Жүрек қуыстарындағы қан қысымының өзгеруі белгілі бір заңдылыкқа бағынады. Осыған сәйкес қақпақшалар бір ашылып, бір жабылып отырады. Бұл айтылғандар қаннын, бір бағытта ағуын қамтамасыз етеді. Жүректің әрбір бөліміндегі қан қысымын өлшеу үшін қан та- мыры арқылы резеңке түтіктің (катетордың) бір ұшын жүрек қуысына кіргізеді де, екінші ұшын қысым өлшейтін аспаппен жалғастырады. Осы әдіспен тұңғыш рет жылкының жұрек қуыс- тарындағы қан қысымын Шаво мен Марей тәжірибе түрінде өл- шедІ. ТәжІрибе былай жасалады. Жүрек жанындағы ірі артерия арқылы бір ұшына жұқа баллон бекітілген резеңке түтік жүрек- тің оң жақ қуысына енгізіледі де, опың сырттағы ұшы Марей капсуласымен жалғастырылады, сөнтіп жабық түтіктер жүйесІ ауаға толтырылады. Жүрек жиырылып, оның қуысындағы қысым арта бастаса түтік жұйесіндегі ауа баллонан капсулаға қарай ығысып, оның қаламын көтереді. Жүрек еті босансыған кезде1 азаяды, сондықтан ауа керісінше, капсуладан баллонға өтеді де қалам төмен карай ығысады. Қысым мөлшері қаламның қағазға түсірген сызығы арқылы анықталады. 1950 жылы хирургтер адам жұрегі қуысындағы қысымды арте- рня арқылы жұрекке катетор енгізу әдісімен өлшеуге болатынын көрсеттІ. Жүректің жиырылу циклы Жүрек мниутыиа 70 --72 рет соқса, жүрек циклы (айналымы) 0,8—0,9 сек-ке тең болады. Жүрек соғуы жиілесе не сиресе, оған орай айиалым уақыты не ұзарады, не қыскарады. Айналым уақыты көбінесе диастоланың ұзақтығына байланысты, яғни жү- рек соғуы жиілесе, оның дем алысы (диастоласы) қысқарады.. Систолаға қажет уақыт мөлшері көбінесе өзгермейді. Жұрек айналымы 0,1 секундке созылатын жүрекше систола- сынан басталады. Оң жүрекше жнырылуы 0,01 секундтей ертерек басталады. Өйткені онда жүректі қоздыратын синаатриалдьщ түй- ін орналасқаи. Қозу осы түйінде туады да, оң қарыншаға бұры- нырақ жайылады. Систола кезінде жүрекшелерде қаи кысымы с. б. б. 5—8 мм-ге жетеді. Бұл уақытта қарыишалар диастолада бола- ды, ал атриовентрнкулярлық қақпақшалар ашық болғандыктан қан жұрекшеден қарыншаға құйылып тұрады. Жұрекше жиы- рылған сәтте оған қан жеткізетін веналардың өзегі қысылып жа- былып қалады. Сондықтан қан жүрекшеден веналарға қарай 164
кері қайтпайды, веналарда қысым төмен болғанмен де қан өтпейді. Систоладан кейін жұрекше диастоласы және қарынша систоласы бір мезгілде басталады. Қарынша систоласы 0,33 секундкс созыля- ды, ол ширығу және қан айдау (шығару) кезеңдсрі болып екіге бөлінеді. Ширығу —0,08, қан айдау —0,05 секундке созылады. Ши- рығудың өзі екі кезеңнен тұрады: 0,05 секундке созылатын асин- хрондық жиырылу мен 0,03 секундке созылатын цзометрлік жиы- рылу. Асинхропдық кезеңде қарьшша еттерінің бәрі бІрден жиы- рылманды. Жиырылу қозуға сәйкес ет талшықтар тобын біртіндеп қамтиды. Қарыиша қуысында қысым онша өзгермейді, сондықтан атриовентрикулярлық қақпашалар ашық қалпында қалады. Изометрлік кезеңде қарынша еті түгелдей ширығады (қатая- ды), бірақ оның қуыстары қапға толы болғандықтан жиырыла алмайды. яғии ет талшықтарының ұзындығы өзгермейді. Сон- дықтан да бұл кезец изометрлік қезең деп аталған (грек. ізоз — бірдей, метр — ұзындық). Мұнда ет талшықтарының катаюына байлаиысты қарыншалардағы қан қысымы біртіндеп көбейеді. Жүрек қақпакшалары жабық қалпында қалады. Сондықтаң қан қысымы көтеріледІ, ол карыншалардан гііыгатын қолқа меп өкпе сабауындағы кысымнан асып түскен соң айшық қақпақшалар ашылып, ширығу кезеңІ қаң айдау кезеңіне ұласады. Ширығу- дың изометрлік кезеиінде сол карыншада қан қысымы с. б. б. 70—80 мм-ге, оң қарынша 15—20 мм-ге жетедІ. Оң қарыншада- ғы кысым сол қарыншадағыдан 3—4 есе төмен болатыны, оның қабырғасындағы еттің соншалық жұқа болуына байланысты. Қарыншалар систоласының қан айдау кезеңі айшық қақпақ- шалардыц ашылу мезгілінен басталады. Бұл тез және баяу қан айдау кезеңдеріне бөлінеді. Тез қан айдау кезеңі—0,12, ал баяу қан айдау кезеңі — 0,13 секундке созылады. Қан айдау кезеңінде айшық қакпақшалар ашылғаннан кейін қанның қарьшшалардан ғ.ан тамырларына шығуына мүмкішпілік туып, ет талшықтары жиырылып қатты қысқарады, сондықтан карыншадағы қан қы- сымы арта түседі. Баяу кезең аяқтала баетағапда миоциттер катты жиырылғандыктан қысым одан әрі көтеріледі. Сол қарын- шадағы қысым с. б. б. 120—130 мм-ге дейін артады, ал оң қа- рыншада 25—30 мм-ге жетеді. Кан айдаудың баяу кезеңінде қанның карыншадаи колка мен өкпе артериясына өтуін қамтама- сыз ету үшін қаи тамырлары қысымынан көтеріліп келе жатқан қарыншадағы қан қысымы жоғары болуға тиіс, Осыған орай жү- ректің жиырылуы да күшейе түседі. Қан айдау кезеңі аяқталысымен қарынша диастоласы баста- лады, ол 0,47 секундке созылады. Бұл 4 кезеңнен тұрады: прото- диастола, изометрлік босау, қанға толу, пресистолалық. 1. Протоднастола кезеңі қарыніиа диастоласының алғашқы 1-ші сатысы, оның ұзактығы 0.04 секунд. Жүрек еттерінің бәрі бірдей бір мезгІлде босай алмайды, біртіндеп топ-тобымен босай- ды. Сондыктан қарыншалардан қан қысымы әлі де болса жоға- ры болғандыктан, ол біртіндеп төмендсйді, айшық қақпақшалар ангылган күйгнде қалады. 165
2. Изометрлік босау кезеңіцде (ұзақтығы 0,08 секунд) айпіык, қақпакшалар жабылады да, ал жақтаулы қақпақшалар ашыл- май жабық күйінде қалады, Ет талшықтары тұтас жоне бір ме- зетте босаңсуыпа байланысты қарыңша қуысында қысым азая бастайды. Бұл қысымныц деңгейі жүрекшедегі кысымнан тө- мендеғен сотте қос жақтаулы және үш жақтаулы қақпақшалар ашылады ла, қан қарыншаға құйыла бастайды. Одан әрі үшінші кезең басталады. 3. ЖүректІң қанға толу кезеңі — ең ұзақ — 0,25 секуыд созы- лады. Бұл екі ксзеннен тұрады: тез толу (0,08 с), баяу толу (0,17 с). Қарьшшаның қапга тез толу себебі: жұрскше-қарьшша систоласы кезінен бастап ұзақ уақыт босаған қалпында (днасто- ла) қалады да әбден қанға толып керіледі, ондағы қан қысымы қаннан босаған қарыншадағы кысымнап едәуір артық келеді. Сондықтан қан жұрекшелерден лақылдап қатты ағады. Бірақ келееі кезецде қарынша қапға тола бастасымен жүрекшедегі қанның қарыншаға ағуы баяулай бастайды. Қарыншалардың систоласы және диастоласы кезінде жүрекшелер диастола қал- пында болғандықтан да оған қуысты веналардың екеуінен де қан кұйылып тұрады. сөйтІп жүрек днастоласыныи үшінші кезеңіндс жүрекше де. қарынша да қанға толады. Екеуінің аралығындағы косжақтаулы және үшжақтаулы кақпақшалар ашық куйінде ка- лады. Қорыта келгенде, жүрек көбіне диастола кезінде қанға то- лады. 4. Пресистола кезеңінде (ұзақтығы 0,1 с) жүрек циклынын жаңа кезеңі басталады, яғни жүрекшелер жиырылады да қарын- шаға қосымша қан құйылады. Жүрек минутіне 65—80 рет согады. Жүрек соғуы сиресе (ми- нутіне 40—50) брадикардия деп, ал жнілесе (минутіне 150) та- хикардия деп аталады. Сырқаттанған кезде жүрек шектен тыс жні соғуы мүмкін. МинутІне 400 рет соқса, оны лүпілдеу (трепе- тание) деп, ал 600-ге жиілесе, оны жыбырлау (мерцание) деп атайды. Жүрек циклы, кезецдерінщ үлгісі: Жүрек циклы —0,8 с. болғанда систола (жиырылу) жүрекше систоласы 0,1 сек. қарынша систоласы 0,33 с диастола (жазылу) жүрекше диастоласы 0,7 е. қарынша днасголасы 0,47 с. Қарыиша кезеңдері: Систола; Диастола: 1. Ширығу кезеңі 0,08 с. 1. Протодиастола — 0,04 с. а) асиііхрондық жнырылу — 0,05 с. 2. Изометриялык босаңсу б) изометриялық жиырылу —0,03 с. (жазылу)—0,008 с. 2. Қан айдау кезеңі 0,25 с. 3. Қанға толу — 0,25 с. а) тез айдау — 0,12 с. а) тез толу — 0,08 с. б) баяу айдау — 0,13 с. б) баяу толу — 0,17 с. 4. Пресистола — 0,1 с. 166
Систолалық және минуттік кан көлемі Жүрсктіц иегізгі қызмсті қан тамырлар жүйесіпе қан айдау. Систола кезіпдс әр қарыншадан шықкан қан мөлшері журектщ систолалық қан көлемі (СҚҚ) пе екгіінді мөлшері дсп аталады. Ол ерссск адамда 70—80 мл. СҚК-ін жүрек соғуынын минуттік сапыпа көбсйту арқылы жүректіц минуттік кан көлеміп (МҚК) есептен шығару қиын емес. Жүрек минутіне 75 рет сокты делІк, ал систолалық қап көлемі 70 мл болса. жүректің мннуттік көле- мі: МҚК 75x70 = 5250 мл, яғнп 5,25 л болғапы. Соиымен бір мипут арасында әр жүректен шыққан қаниың көлсмі жүроктің минуттік қан көлемі (МҚК) деп аталады. Қлн- пикада жүроктін МКК газ әдісімен анықталады. Бұл әдіс. 1870 жылы ұсыиылгап. Кейде ғалымның атымеп Фик әдісі деп те ата- лады, Жүректің МҚҚ-ін аңықтау үшіп артсриялық және веналық қандағы оттегінің проценттік мөлшерін анықтайды да, олардағы оттегі айырмасын есептеп шығарады. Мәселен, артерия қанында 18%, ал вепа қапында 12% оттегі бар делік. Бұлардың айырмасы 18—12 = 6%. Бұдан кейін адамды таза оттегімен дем алдырады да, бір мииут ішінде жұтылған оттегініц мөлшерін біледі. Адам мииутіне 300 мл оттегін жұтты, ал оттегініц артерия мен вена капындағы айырмашылығы 6 мл. Енді 300 мл-ді Ю0-ге көбейтіп, 6-ға бөлу керек. Себебі өкпе арқылы минутіне 100 мл қан өтсе, бұл 6 мл оттег, өкпеден қапға сіңді дегеи сөз. Ал, 300 мл СҺ қан- ға сіңсе, онда өкпе арқылы мипутіне қанша қан өтпек? МҚК= (300X 100) -.6 = 5000 мл Жүректің оң қарыншасынаи минутіне қаніиа қан шықса, өкпеден де сонша қан өтеді, яғни МҚҚ — 5 л тең. Фик әдісіп қолдану үшін вена қаиын жүректің оң жүрекшесі- пеи зонд арқылы алуға тура келеді. Сондықтац бұл әдіс қиын. әрдайым қолданыла бермейді. Жүректің минуттық қап көлемін табу үшін интегральдық ре- ография, қанға таңбаланған атом не бояу епгізу әдістері қолда- нылады. Интегральдық реография здісі бойынша адамның көкірек тканьдерінің электр тогына дегеіі кедергісі жазып алынады. Қан — сұйық зат, оның электр тогына дегсн кедергісі басқа ты- ғыз ткаңьдер кедергісінен әлдеқайда төмен. Сондықтан көкірек тканьдеріндс қан неғұрлым көп болса, олардың кедсргі жасау кабілеті де төмеидей түседі. Қәкірсктің электр тогына кедергі жасауы систола кезінде айдалған қап мөлшеріне байланысты. Ол реограмма арқылы аиықталады. Содап кеніи белгілі формула бойынша систолалык кан Лэлемі ессптеп шыгарылады. СҚҚ жү- рек соғуынын. минуттік санына көбсйтілелі де МҚҚ табылады. МҚҚ-ін венаға құйылған бояудың (Стюзрт пен Гамильтон әдісі) ие радиоактивті заттың қаида жылжу жылдамдығы мен оның к.анда еру (жайылу) дәрежесі арқылы есептеп шығаруға да болады. Ол үшін капға құйылған заттың деңгейін әрбір 2 секунд 167
санын өлшсп тұру қажет. Қаидагы еріген заттың мөлшері алды- мен біртіпдеп жоғарылайды да кейін төмендей бастайды. қап екінші рет сол жақ жүрек арқылы өткен кездс ол қайтадап жо- ғарылайды (рециркуляцня — кері ағу)_ Қапдағы зат деңгейіиің қайтадан өрлеу уақыты Т әрпімеп белгіленеді. Қандағы зат мөл- шерлсрі табылған соң, оның зсрттеу уакытына карай өзгеруін көрсететіп кнсық сызық сызылады, сөіітіп зат концептрациясы- пың біріпші толқынына кететін уақыты табылады (Т). Қанга құйылған заттыц мөлшері (3) және оның бір литр қандағы ор- таша концентрациясы (С) есептеп шыгарылады да. мына форму. ла бойынша минутына канпіа қан айдалғапы анықталады: МҚК — мин' Жүрек пен өкпе препараты. МҚҚ влшеу үшіп 1884 жылы Павлов пен Старлинг тәжірибе жасап жүрек неи өкпе препараты деп аталатын әдіс ұсынды. Препарат дайындау ушін иттің улкен қап айналу шеңбері толық резеңке тутіктгрмсн алмастырылады. Ол үшш қолқа мсн қуысты вепаның бІреуіне бір-бІрден іпыны түтік койылып бскітеді. Содап соц резеңке түтік арқылы осы екі шыны түтік бір-бірімен жалғастырылады. Қолқадан шыққан қан термостатта жылытылып арпайы жасалған кедергідеи өтеді де, вена қоймасына келіп құйылады. Қоймадағы кан венаға бекітіл- ген шыны түтік арқылы оң жүрекшеге құйылады. Қан айналысыныц кіші шеңбсрІ сол қалпында сақталады. Вена қоймасындағы қан деңгейінің «згеруіие байланысты СҚҚ апық- талады, мұны журектІц соғу жиілігіне көбейту аркылы минуттік кап көлемі есептеледі. Осы әдісті қолдаиа отырып Старлпнг «жү- рск заңы» ережесін пайымдады. Осы ереже бойынша «Жүректің жиырылу күші ет талшықтарының диастола кезіндегі ұзындығы- на байланысты» немесс «журектің жиырылу күші — ет талшық- тары ұзыпдығының қыдметі, яғни жүрск диастола кезінде қанға толып катты керілсе, солғұрлым жиырылу күшін күшейтіп жү- ректен шығатын кан мөлшері көбенеді». СҚК мен МҚҚ тұтас алғаида кан айналысы жуйесінің функ- циялық тұргыдан жарамды екенін. яғип тканьдср мен ағзаларды қоршаған орта өзгерістеріие байланысты қажетті мөлшерде қап- мен қамтамасыз ете алатынын көрсетеді. Қара жұмыс істесе адамның МҚҚ тым көбейіл, 20—30 лнтрге жетуі мүмкін. Спортшылармен қара жұмыс істеп шыиыққан адамдэрдың МҚҚ-ін шынықпаған МҚҚ-меи салыстырғанда ал- ғашкыларында МҚҚ басым скенін, бұл көрсеткіштің СҚҚ-пе ка- рай өзгеруін, ал шыныкпаған адамдардың МҚҚ көбіиесе жу- ректің соғу жиілІгіне байланысты өзі%ретінін байқау қиын емес. Жүрек етінің физиологиялық қасиеттері Қозғыштык, қозуды өткізу, жиырылу — жүрек етінің негізгі касиеттері. Бұл қаснеттер қанқа еттеріне де тэн. Жүрек етіпің ерекшелігі — оның автоматиялық қасиеті. 158
Жүрек автоматиясы. Көлбақаның жүрегіп депесінсіі бөліп алыіі, физиологиялық ерітіндіге салып қойса, жүрек өзіпіц таби- гп ыргағымец көпке дейін тоқтамай жиырыла береді. Оның өзі- нен өзі жиырылуы автоматиялық қасиетіне, яғни өз тканінде туа- тын қозу процесіне байланысты. Жьілы қанды жануарлар жүрегінде де автоматиялық қасиет болатыиын 1895 жылы Лангепдорф итке жасаған тәжірибесінде дәлелдеп берді. Ит денесінеи бөлініц алынған жүректін өз (коро- нарлык) тамырыпа оттегімен қаныққан жьглы қанды әдеттегІ қысыммен жіберсе, тоқтап қалғаи жүрек қайтадап жиырыла бастайды. 1902 жылы дәрігер А. А. Кулябко (Томск) өкпе ауруынан өл- геи баланың жүрегін 20 сағат өткен сон. денесінен бөліп алып, Лангеіідорф әдісін қолдацды, мұның нәтижесінде тоқтап қалған жүрек қаптадан сога бастады. СөйтІп адамның жүрек етіне де автоматиялық қасиег тән екені дәлелденді. Жүрек автоматиясының пайда болуы жөнінде екі түрлі яғни миогеядік және нейрогендік теория бар. Миогендік теория бой- ыяша қозу жүректін ауытқыған (атипті) ет тканьдерінде лайда болады, яғни журектің автоматиялық қасиеті оның ет тканьде- рінің қозуыца байланысты, Нейрогендік теория бойынша ол жү- рек етііідегі өте қозғыш нейрондардың әрекетінен туады. Жылы қанды организмде жүрек автоматиясы миогендік тео- рия тұрғысынан дәлелдеуге болатыныи көптеген тәжірибе көрсе- теді. Солардың бірі — жоғарыда айтылған Кулябко тәжірибесі: 20 сағат ІшІнде жүрек етіндегі нейрондар толық бұзыладьі, ал миоциттер бұзылмайды. Демек, жүрск автоматңясы нейрондар- га емес, миокардқа байланысты. Жүректің өткізгіш жүйесінің маңызы. Микардта ет талшықта- рының екі түрі болады: жүрек етінің негізін құрайтын миоцит- тер — журектің өзіне ғана тән арнайы ткань және жүректің өт- кізгіш жүйесін кұратын миоциттер — арнайы емес белсенді ткаиь. Алғашқы аталған миоциттер жиырылуға бейімделген, ал екінші аталған миоциттер ешқандай әсер етпесе де өздігінен қо- 28-сурет, Жүректің вткізгіш жүііе- сінің ңұрылысы (үлгі). I — жоғарғьг куысты вена; 2 — синус- тық-атриалдьж түйін; 3—си- нусы; 4— атриовентрикулярлық ту- йін; 5— ГИС шоғыры; 6—Гис шоғы- рының аяқиталары; 7— емізікше ет- тер; 8—теменгі қуысты вепа; 9— Пуркинье талшықтары (өткізгіііг мио- циттері); 10 — Бахман шоғырлары. 4 169
зуға жәпе қозу процесін «здері арқылы өткізуге бейімделген. Бейарнамалы миоииттер саркоплазмаға бай, олардыц миоФиб- рилдері аз, бірақ өте қозғыш, ет тканінің эмбриондық клеткала- рына ұқсас. Жүректің өткізгіпі жүйесі тап осы миоциттерден құралады. Олар топіальш әртүрлІ түйіндер құрайды, олардын шогырлары тарамданып жеке жіпшелерге айналады (28-сурет). Жүректіқ өткізгІш жүйесі екі түйіішен тұрады. Солардыц бірі оң жүрекшенің қабырғасында, жоғарғы қуыс венасы мсн оң қү- лақша аралығында орналасқан сипоатриалдық А'ас— Флек гуй- іні7 екіншісі — оң жүрекше мен оц қарынша аралығыпда, жүрек- шеаралық пердеге жақын орпаласқан атриовентрикулярлық Ашофф— Тавар түйіні. Осы екі түйіиді бір-бірімен және синоатри- алдық түйінді сол жүрекшемен жалғастыратын жіпшелер — Бахман талшықтары. Атриовептрикулярлық түйіниің төменгі жағында орналасқан, қарыншааралық пердсге қарай жақындаған жерде Гис шоғыры басталады. Гис пюғыры қарыншааралық перденің жоғарғы жа- ғында орпаласады. Одан екі — оң жәпе сол аяқшалар шығады. Бұгл аяқшалар қарыпшааралық перденің ІшкІ бетін көмкерген эндокардтың астымен төмен карай туседі де, жүрек ұшындағы қалың етке жетеді. Одан әрі иіліп қарыншалардың сыртқы қа- бырғасының ішкі бетімен бойлап жоғары қарай көтеріледІ, жол- шыбай осы арадағы еттерге, оның ішінде емізікше еттерге бұтақ тәрізденіп жайылады да, жеке Пуркинье талшықтарына айнала- ды: Пуркинье талшықтары жүректің негізгі мноциттеріне жакын- дап онымен өзара түйіссді. Сопымсн жүректің өткізгіш жүпссі синоатриалдық түйіпнен басталып жекс Пуркинье талшықтары- мен бітеді. Жүректің өткізгіш жүйесі құрамындағы бөліктердің қайсы- сында болмасын өздігінен қбзатың автоматиялық қасиет болады. Бірақ олар бірдей емес, жүрек автоматиясында айырмашылық — градиент болады. 1883 жылы ағыліпыи ғалымы В. Гаскелл жүректіц өткізгіш жүйесіндегі бөлімдер синоатриалдық түйіннен алыстаған сайын одардың автоматиялық дәрежесі төмендейді деген тұжырымға келді (автоматия градиепті заңы). Бұл заң бойынша атриовеп- трнкулярлық түйін автоматиясы сиііоатриалдық түйіп автомати- ясынап төмен, Гис шоғырыныи. автоматиясы бұдан да төмен, Гис аяқшаларының автоматиясы Гис шоғыры автоматиясынан тө- мен, ал Пуркинье талшықтарының автоматиясы бұдан да төмен. Бұлардың автоматнялық дәрежесі өздігінен туатың қозу санына байланысты. Демек, снноатриалдық түйінде өздігінен туатыи қозу саны өте көп. Бұл сан журек соғуының жиілігІне сәйкес келедІ. Демек, жүрек соғу осы тұйінде туатын қозуға байланысты. Әдетте өт- кізгіш жүйенің сңноатриалдық түйіннен басқа бөлімдері өздігі- нең қозбайды, синоатриалдық түйІн олардың автоматнялық қа- снетін басып, өздігінен қозуына жол бермейді. Сондықтан бұлар тек сиіюатриалдық түйіннен шыққан қозуды өткізеді. 170
Синоатриалдық түйіннін атриовснтрикулярлық түйінге тигі- зстін әсерін тоқтатып тастаса, соңғы аталған туйін өздігінен қо- зыі:, жүрек сті жиырыла бастайды. Бірақ журектің соғу жиілігі кән төмен болады. Сонымен журектің автоматиялық қаснеті әсі- ресе синоатриалдық түйінде өте жоғары, жүрек етінін. жныры- луы осы түйіннін. әсеріне байланысты. Осыған орай бұл туйін жүректің пейсмекері деп аталады (ағылш. Расе — қадам, адым, такег — алып жүреді, жетсктейді), Сонда пейсмекср — жүрек соғуынын. жетекшісі дегепге ке.педі. Синоатриалдық түйіиніц автоматиялық қасиеті әр түлікте әртүрлі, мәселен, пілдің журегі мииутіие 25 рет. адамдікі — 70—72, қояндікІ 150, торғзйдікі 600 рет соғады. Жүрек соғуы зат алмасу қарқынына қарай өзгеріп отырады. Мәселен, торғайда зат алмасу деңгейі өте жоғары, сондықтаи да онын. жүрегі өте жиі согады. Демек, синоатриалдық түйінде туатын қозудың саны — зат алмасу деңгейін сипаттайтын көрсеткіштердін. бірі. Синоатрпалдық туйінңІң пейсмекерлік ролі және автоматия- лық градиент зан.ы көптеген тәжірибелерде дәлелденген. 1. Клетка культурасына жасалған тәжірнбе. Жүректің өт- кізгіш жүйесінің әр жерінен алынған кесінділерді Ішінде плазма құйылған бірнеше ыдысқа салып, оның үстіне трнпснн ферментіл қосқанда клеткааралық дәнекер ткань ыдырайды. Плазмада жу- зіп жүрген миоциттер біраздан соң жиырыла бастайдьг. Бірак олардыи жиырылу жиілігі әртурлі болады. Енді олардың бәрін біріктіріп бір ыдысқа салса, барлық миоцнттер синоатриалдық түйін клеткалары жнілігіне сәйкес жиырылады: пейсмекерлік клеткалар басқа клеткалардың автоматиясын басып тастайды да, өз «билігін» жүргізеді. 2. Станнинус әдісімен лигатура салу жәнс жүрекке жылумен әсер ету тәжірибелері де синоатриалдық түйіннің жүрек ыргағы- ның жетекшесі екенін дәлелдейді. 3. Эмбрион жүрегінде бірінші қозу синоатрналдық туйінде пайда болады: қозған жер езіие ғана тән ырғақпен жиырыла бас- тайды. Адам өлгең бойда оның жүрегі тоқтайды, бірақ синоагри- алдық түнінде қозу бұрынғысынша жүріп жатадыі түйін айнала- сы біразға дейіи белгілі бір ырғақпен жиырылып тұрады. Мұңы латынша «біріншІ боп туады, ең соңынан өледЬ деп өткір қыска сөйлеммсн снпатттайды. Снноатриалдық түйіннің осы антылғач қасиеті де оиың песмекерлік мацызын көрсетеді. Жүрек автоматнясы Сырттан ешқандай тітіркеніс әсер етпесе де синоатриалды түйінде козу туады, бұл — түйін автоматиясы, мембраиалық ло- тенцналдың (МП) ездігінен әрекет потенциалына айналуының нәтижесІ. Жүрек етінің өз миоциттері мен түйін миоцнттерінің әрекет іютенциалдарың салыстырсақ олардың арасында едәуір айырма- шылық бар екенін байқау қиын емес. Мұны жоғарыда аталған 171
29-сурст. Ңарынша етініц ӘП-ы жэне жяырылу сызығы мен қозғыштық қа- систініц 'кезеңдері. а — қарынша миоцнтінің ӘП; б — жүрек ^тінің жиырылу сызығы; в — жүрек еті- нің қозғыштық қасиетівің кезевдері. 1 —ӘП-ның деполяризаиия кеэеңі; 2 — баяу реполяризация не жазыц кезені; 3 —алғашқы тез реполяризация кезеңі; 4 — соңғы тез реполиризаация кезеңі; 5 — абсолюттік рефрактерлік кезең; 6 — еалыстырмалы рефрактерлік кезең; 7 — супернормальдьіқ кезең; 6 — соңғы баяу деполяризация. екі түрлі миоцнттердің ӘП-ыц үлгі сызығынан байқауға болгды (29-сурет). Жүрек етінің мембраналық потенциалы 80 мв. Олар қозған кезде мембраналық потенциал белгілі уақыт ішінде толқынғз үқсап өзгереді: алдымен ол «О»-ге дейін төмендеп, қарама-қарсы заряд алған соң біртіндеп жоғарылайды (деполяризация). Әб- ден жоғарылап, шырқау шыңына жеткен соң қайтадан төмендеп алғашқы қалпына келеді (реполярнзация). Ең жоғары потенциал әрекет потеициалының мөлшеріи көрсетеді. МП 80 мв тең болса, әрекет потенциалы 100 мв тең. Жүрек миоцитініц әрекет потенцм- алы 4 кезеңнен тұрады: I. Шапшаң деполяризация кезеңінде миоциттер мембранасы- ның Ыа+ ионына өтімділігі өте кушейіп, олармен бірге Са + иондары да клеткаға өте бастайды. 2. Баяу реполяризация ие жазық плато кезеңінде мсмбрапа- ның өтімділігі иондарына нашарлайды да Са2+ ңондарына жоғарылайды жәис клсткадан К+ ионы шығатын түтікшелер ашыда бастайды. 3. Шапшац реполяризашія кезеңінде мсмбрананың К+ ионы- на деген әтімділігі күшсйеді. Қалий клсткадан сыртқа шығады. ал кальцийді өткізетін мембрапа түтікшелері жабылып қалады. 4. Дпастолалық баяу деполяризация ие споптапдық «зінен өзі пайда болатын кезеңде клетка мембранасы №а+ мен Са2+ ион- дарын клетка Ішіне қарай жайлап өткізе бастайды. Бұл кезең кө- біне пейсмекер миоциттеріне тан. Түйін мноциттері потенциалыпың пішіні басқаша. ӘП-иын шапшаң деполяризациясы онша тік емес, ал баяу реполяризация біртіндеп шапшаң реиоляризацияға көшедІ де оның жазық мез- гілі оиша көзге түспейді. Мұпымен бірге аса көңіл бөлетін ерекше- лік — ӘП-ның диастолалык баяу деполяризация кезеңінің ұзақ- тығы және аумалы дәрежесіиіц төмендІгі. МП 2 мв төмендеген соң-ақ Ма+ және Са2+ нондарына деген мембрана өтімділігі өте жоғарылайдьі. Иондар миоциттер ішіне тасқыи секілді лек-легімен өте бастайды да келесі шапшаң деполяризация кезеңінің, яғни ӘП-ның пййда болуын тездетеді. Пейсмекер түйініндегі мноциттер 172
мембранасының Ыа+ ионына өтімділігі калий ионына қарағанда көп жоғары болғандықтан иондардың тепе-теңдігін ұстау қиынға түседІ, клеткалар үшін тұрақсыз жағдай туады. Осының өзі де МП-ды әрекет потенциалына айналдыруды жеңілдетеді. Адрена- лин клеткалық мембранаиың Са+2 ноиына өтімділігін күшейтіп диастолалық деполяризация уақытын қысқартады, ал ацетилхолин мембрананың Қ+ нонына өтІмділігін жоғарлатып диастолалық деполяризация кезеңін үзартады. Осыған сәйкес жүректің соғу жиілігі өзгереді. Жүрек етінің қозғыштық қасиетінің кезеңдерІ Жүрек етінің қозғыштығы қаңқа етінікінен едәуір төмен, ал бІріңғай салалы еттке карағанда біраз жоғары. Осыған байла- нысты жүрек етінің козу табалдырығы қаңқа етінікінен жоғары, ал біріңғай салалы етінен төмен болады. Жүрек еті қозғанда оның қозғыштық қасиеті өзгеріп отырады. Мүны жоғарыда келтірілгең әрекет потенциалымен жиырылу жәпе қозғыштық кезеңдері үлгілерінен (29-сурет, в) көруге бо- лады. Әрекет потенциалыиың ең жоғарғы нүктесінен («шың») бас- тап баяу реполярнзация кезеңінде жүрек етінің қозғыштығы қүл- дырап тіпті «О»-ге дейін төмендейді. Бұл кездё (0,27 с) жүрек еті систолада болады және ең күшті тітіркендіргіштерге де жау- ап бермейді. Жүрек етінің осы «қозбайтын» кезеңі абсолюттік рефрактерлік кезең ден аталады, Бұл кезеннен кейін жүрек еті- ніц қозғыпітық дәрежесі бастапқы кезде өте төмен болады да біртіндеп көтеріліп бұрынғы жиырылмаған кездегі қалпына ке- леді. Жүрек еті қозғыштығының бастапқы деңгейінен төмен мез- ғілі салыстырмалы рефрактерлік кезең деп аталады. Бұл кезең- де жүрек еті оған әсер ететін күш қозу табалдырығынан әлде- қайда жоғары болса ғана жауап береді. Жүрек қозғыштығыиың салыстырмалы рефрактерлық кезеңі әрекет потенцналының шап- шаң реполяризацңя кезеңіне сәйкес келеді және жүрек етІ босай бастағанда, яғни диастола басталған кезде кездеседі. Салыстьірмалы рефрактерлік кезеннен соң жүрек етінің қоз- гыштық дәрежесі бастапқы тыныштық жағдайдағы қалпынан жоғарылап барып қайта төмендейді. Қозғыштық дәрежесінің күшею уақыты супернормальдың (қалыптағыдан жоғары) кезең дсп аталады. Бұл кезеңде жүрек еті қоздырғыш күш қозу табал- лырығынан төмен болса да жауап бере береді. Қозғыштық дә- режесінің супернормальдық кезеңі әрекет потеициалының диа- столалық деяоляризация мезгіліне және жүрек етіпің толық бо- саған уақытына тап болады. Қорыта келгенде, жүрек етінің қоз- ғыштығы үш кезеңнен (абсолюттік, салыстырмалы рефрактер- лік, супернормальдық) тұрады, олар әрекет потенциалы кезінде туады да жүрек қызметінің белгілі бір кезендеріне сәйкес келеді. Демек, қозғыштық дәрежесі миоцнттер мембранасының ион өт- кізу қабілетіне және жүрек етінің жнырылу-босау кезеңдеріне байланысты. 173
Экстрасистола. Систола не днастола кезінде жүрскке түрлі тітіркендіргіштер әсер етсе, оның беретін жауабы да әртүрлі бо- лады. Систола кезінде тітіркендірілсс жүрек жауап қайтармай- ды. Күшті тітіркендіргішпен диастола кезінде әсер етсе, жүрек кезектен тыс жиырылады. Жүректің мұндай жиырылу экстрасис- тола деп аталады. Ол тітіркендіргіштің әсер еткен жеріне қарай си- нустық және жүрекше, қарыцша экстрасистолалары болып бөлі- неді .Қарынша экстраснстоласынан соң кезекті бір систола түсіп калады, оның орнына ұзақ компенсаторлық үзіліс пайда болады (жүрек еті дем алады). Мұның себебі синоатриалдық тұйіннен қарыншаға келетін кезекті қозуы экстрасистола мезгілінде же- теді. Жүрек систоласы қандай (кезекті, кезексіз) болса да, бұл мезгілде жұрек абсолюттік рефрактерлік кезеңде болады. Соп- дықтан экстрасистола кезінде қарыншаға жеткен түйін серпінісі жауапсыз қалып, кезекті систола болмайды. оның есесіне диасто- ла ұзарады. Ал экстрасистоланы тудыратын тітіркендіргіш синус түйініне әсер етсе, экстрасистоладан кейІнгі пауза қалыптағыдан кысқа болады. Қалыпты жағдайда экстрасистола эмоция кезін- де кездесуі мүмкін. Жүректің қозуды еткізуі Қозу жүректің өткізгіш жүйесімен қатар жүрек миоңиттері арасында нексус байланыстары арқылы да тарайды. Бірақ қозу серпіні жеректің өткізгіш жүйесі арқылы тез өтеді. Мәселен, қо- су Гис шоғырынан секуидына 4—5 метр жылдамдықпең өтсе, қа- рыншаның етінен секундына 0,9 м жылдамдыкпен тарайды, яғни қарыиша етіне қарағанда өткізгіш жүйе қозуды 5 есе тез өткізе- Ді. Қозу өткізгіш жүйе арқылы қаншама жылдам таралғанмен жүрекше мен қарынша бір мезетте жиырылмайды; алдымен жү- рекшелер содан соң қарыншалар жиырылады. Мұның себебі осы күиге дейін толық анықталмаған. Біреулер козу атриовентрикуляр- лық түйіннің бас жағында 0,02—0,04 секундтай кідіреді, жүрек- шелердін жан-жағынан келіп түскен әрекет потенцналдары жи- нақталып түйінді қоздыру үшін кұшеюі қажет деген пікір айта- ды. Ал екінші біреулердін. айтуынша атрновентрикулярлық түйін миоциттерінің мембраиалық потенциалы басқа мноциттерге кара- ғанда өте төмеи және оның диастолада баяу деполярнзациясы- ның аумалы дәрежеге жетуі өте ұзаққа созылады, түйін қозуы- ның қешігуі осыған банланысты. Бұл пікірлер бІрін-бірі толықты- ра туседі. Мұндай кідіру салдарынан жүрекшелердің қозуынан қарыншалардың қозуы 0,12—0,18 секуид кеш басталады. Жүрек етінің қозу өткізу қаснетін қанқа етінің осы қасиетімен салыстырсақ қаңқа еті қозуды анағұрлым тез өткізеді: қозу еткі- зу жылдамдығы секундіне 5—14 м. Жүрек етінің жиырылу қасиетіиің ерекшеліктері. Жнырылу дегеніміз еттің белгілі бір тітіркендіргіш әсерінен ширығуы (ка- 174
таюы) жәяе қыскаруы, Бү.л — жауап реакдия (әсерленіс). Қаң- ка еттің жпырылу күші (амплитудасы) тітіркеидіргіштің күшіне байлаиысты. Тітіркепдіргіш күілін біртіндеп өсірсе, еттің жиыры- луы да оғап сәйкес күшейеді. Жүрек етіиІң жауабы тітіркендір- гіпітіц күшінс байланысты емес. Жүрек еті тітіркендіргіштің қозу табалдырығына бар күшімен жауап береді. ТітіркендІргІш күшін біртіндеп одан әрі күшсйткепде еттің жиырылу куші өзгермейді. Ал қозу табалдырығынан төмен күиіке жауап болмайды. Бұл заңдылықты Боудич ашқап. Оиы «түгелдей не тук емес» («все или нимего») заңы деп атайды. Қаңқа ет талшықтарының әр қайсысының қозу табалдырығы әртүрлі, соидықтан тітіркендіргІш күші өскенде жнырылатын талшықтар саны да арта түседі. Ал жүрек еті талшықтарының аралығында нексус жалғамасы (коитакт) болғандықтан бІр мио- цит қозса болғаны әрекет потеңциалы нексустар арқылы көпте- ген миоциттерге жайылып үлгіреді де, бәрІ бір мезгІлде бар кү- шімен жиырылады. Сөйтіп, жүрек миоциттері сннцитий тәрізді қызмет етеді. Жүрек етіцің «түгелдей не түк емес» заңына бағынбайтын жері де бар. Бұл көбінесе миоциттер ішінде өтетін процестерге байланысты болады. Тітіркендіргіш күшін бірқалыпты ұстагі, оның жиілігің біртіндеп көбейтсе, алғашқы кезде еттің жиырылу күші тітіркендіргіш санына қарай арта түседі. Мұны Боудиі «баспалдағы» деп атайды. ТітІркендіргІш белгілі бір жиІлІктс осер еткенде, оның әрбір келесі әсері жүрек етінің қозғыштық дә- режесінің күшейген (суперіюрмальдық) кезеңіне тап болғандық- тан, онымен тығыз байланысты қаснеті — жиырылу қабілеті де жоғарлайды. Жүрек етінің жиырылу және босаңсу механизмін түсіндіру үшіи А. Хаксли және X. Хакслидіц (1954), протофибрилдер жылжуы атты теориясы қолданылады. Осыған орай жүрек етінің жиырылу күшінің екі түрлі өздігінен реттелетін гетерометрлік және гомео- метрлік механизмі болады, Бұлар миоциттер іийнде өтетін қозу процесіие жиырылудың ілесуі (электромеханикалық) мсханизмі- не байланысты. Гетерометрлік механизмде жүрек етінің жиырылу күші оның диастола мезгілінде созылу дәрежесіне сәнкес өзгере- ді: жүрек еті диастола кезінде неғұрлым қатты созылса, солғұр- лым оның жиырылу күші күшейе түседі. Жүрек еті талшықтарын алдын-ала созып, сонан соң тітір- кендіргенде, олардың жиырылу күші созу дәрежесіне сәйкес күшейе- тін қасиетін алдымен О. Франк көлбақа жүрегіне, ал одан кейіи Е. Старлинг жылы қанды жануар жүрегіне жасаған тәжірибеле- рінде банқаған. Бұл заңдылық қазір Франк—Старлнпг заңы не «жүрек заңы» деп аталады. Гомеометрлік механизмде жүрек етінің жиырылу күші онын. созылу дәрежесіне байланысты емес, ол алдын ала созылмай-ақ қатты жнырылып қарыншадан қанды артық қысыммен шығара алады. Осы айтылған екі механизмде де миоцнттерде катехола- 175
мнндердің, Са2+ мөлшерінің көбеюіне, ондағы зат алмасу қарқы- нынын күшеюімен бөлінген энергня толығынан пайдалануына бай- ланысты. Ет талшығы қозған кезде адрсналин мен норадреналин Са2+ иондарының клетканың сыртынан ішіне қарай өтуін күшей- теді де, сол мезгілде пайда болған әрекет потенциалы ретикулум цнстериасынан Са2+ ионының саркоплазмаға шығуын үдетеді. Мұның салдарынан әрекет потенциалы созыңқы болады және Са2+ ноны тропонннмен әрекеттесіп тропоиин мен тропомозин комплексін кұрайды, жиырылатын актомиозин пайда болады, яғнн миознннің көлденең өсінділерінің тропонинге жабысуына жағдай жасалады және АТФ қышқылы ыдырайды. Бұдан боса- ған энергия актин жіпшесінің мнозиндердің арасына кіруіне пай- даланылады. Сөйтіп, қозу процесіне жиырылудың ілесуі іске асырылады. Сонымен қозу мен жиырылу процестерінің қарым-қатына- сын қамтамасыз ететін құрылымдарға миоциттер мембранасынын көлденең өсінділер жүйелері мен ретикулум түтіктері жэне олар- дың кеңігеи цнстерналары жатады. Саркоплазмада Са2+ ионының саны көбейген сайыв актнн мен миозин жіпшелері арасындағы көлденең көпіршелерінін са- ны көбейеді. Осыган байланысты актнннің миозин протофибрил- дері арасына енуі тереңдей түседі, еттің жиырылу күші жоғары- лайды. Жүрек жұмысыи зерттеу әдістері Физпологиялық (таза эксперименттік) және клиника-физиоло- гиялық әдістер болып екі топқа бөлінеді. Жүрек қызметін физиологиялық әдіспен зерттеу үшін жануар- дың көкірек қуысын ашады да, жазу аспабын тікелей жүрекке тіркейдІ. Бұл физиологияда «қанды әдіс» деп те аталады. Қлиника-физиологиялық әдіс жүрек жұмысын қан шығармай тексеруге мүмкіндік береді. Бұл әдіспен әдетте сау адамнып да, науқас адамның да жүрегі зерттеледі. Қлиника-физиологнялық әдістері пальпация (сипап ұстау) — жүрек түрткісіпің орнып та- бу; перкуссия (тықылдату) — жүрек шекарасын аныктау; аускультация (тыңдау) — жүрек дыбыстарын естіп тану; фоно- кардиография (ФҚГ) — жүрек дыбыстарыи жазып алу; электро- кардиография (ЭҚГ) — жүрек биотогіи жазып алу; векторкар- диография (ВҚГ)—жүрек тогының бекторлық мөлшерін жазып алу; баллистокардиография (БҚГ)~ жүректің қан айдаудағы баллистикалық құбылысын жазып алу; динамокардиография (ДҚГ)~ жүректің кан айдауына байланысты кеуде білІгІнің ығы- суын жазьш алу; эхокардиография — ультрадыбысты қолданып жүректің қан айдэу функциясына байланысты ет құрылысының, қақпақшаларының және қуыстарының өзгерістерін байқау, рснт- генмен зерттеу. 176
Палымщия — синау, ұстау әдісі, Мұнымеи жүрек түрткісінін. орнын және күшін бІлуте болады. Жүрек қарыншалары жпырыл- ғаи кезде жүрек еті катайыл, онын сні кенсйіп, ұшы көтеріліп көкіректіц алғы қабырғасына соғылады, сөйтіп жүрек ұшы тигеи жер лүпілдеп тұрады. Сау адамның жүрек түрткісі сол жақта бссініпі және алтыншы қабырғалар аралығында. сол бұғананын кақ ортасыпан төмен қарай өткізілген сызықтың бесініпі қабырға аралыгымец түйіскеи жерінен 1 см оңга қарай ориаласқан. Жү- рек түрткісінің көкірекке соғылу қарқыпына карап, жүрек етініц жиырылу күшін шамалауға болады, ал түрткінің орны жүректін сол жақ шеті әдеттегідей екенін көрсетеді. Перкуссия — жүрек шегін анықтау. Ол үшін көкірекке та- калгац саусақты екінші қолдың саусағымен пе жазық металл ті~ лікті медициналық резеңке балғамен қаққан кезде пайда бола- тың дыбыс ерекшелігін ескеріп жүрек шегін апықтауға болады. Қөкірек қуысын ауаға толы өкпе ткані кернеп тұрады. Екі өкпенің аралығында ауасыз ағза — қанға толы жүрек ориалас- қан. КөкІректі өкпе тұсынан қақса, өкиеге тән ашық дыбыс, ал жүрек тұсынан кақса қатқыл (үнсіз) санды қаққандағыдай ды- быс естіледі. Осы екі дыбыстың шекарасын анықтау аркылы жү- ректің оң, сол және үстіцгі шектері табылады. Жүректін төменгі шегі анықталмайды, өнткені жүрек астында бауырдың сол жақ бөлігі орналасқан. Бұл бөліктен жұрек тұсындағыдай сәл қатаң (үнсіз) дыбыс естіледі. Жүректің сол жақ шегі бесінші қабырға аралығында бұғананыц қақ ортасынан төмен қарай тартылған сызықтан оңға қарай 0,5—1,0 см жерде, оң жақ шегі төртінші қабырға тұсында төс сүйегіііің оң жақ шетінеи сыртқа қарай 1,5—2 см жерде, ал үстіңгі (жоғарғы) шегі сол жақтағы үшінші қабырға аралығыида төстіц сол жақ шетіне жақын жсрде орна- ласқан. Аускультация — жүрек дыбыстарын фонендоскоп не стета- скоп арқылы тыңдау. Жүрек жиырылын — босаған сайын екі түрлі дыбыс (тон) естіледі. Бірінші дыбыс (тон) қарыиша жиы- рылған кезде иайда болады. Сондыктан ол систолалық тон деп аталады. Ол сал катқыл (үнсІз) созыңқы дыбыс, 0,11—0,12 се- куидқа созылады. Бүл тои көптеген снстола кезінде өтетіц физио- логиялық құбылыстарға байланысты. Спстола кезінде қарынша етінің ширыгып қатаюы, жақтаулы қакпақшалар жабылып, емі- зікше еттер құрамындағы тарамыс жіцшелердің тартылуы, айшық кақпақшалар ашылып, қанныц колка меп өкпе сабауына айда- луы нотижесіиде біріиші тонға тән дыбыстар жиынтығы пайда болады. Алайда біріпші тонның негізі — жүрек етінін ширығып, жпырылуынан туган дыбыс. Расында да жүрек қақпакшаларын ойып альш тастаған күнде де бұл тон жойылмайды. БірІишІ топ жүрек түрткісі тұсыида айқын естіледі. БелгІлі бір ауру салда- рынан жүрек қакпақшалары толық жабылмай ішіиара сацылау қалса, қан қақпақшалар арасыпдағы саңылаудан систола кезін- Де кері ағуы мүмкін. Мұндай жағдайда бірінші тоиға систолалық шуыл араласады. Қакпақшалар тұсындағы тесік тарылса одан 177
отстіи қанның көлемі азаяды да, қаи қысымы күшейеді, осыған орай тиісті систолалық шуыл пайда болады, Жүректіп. скінші тоны айшық қақпақшалардың днастола ке- зінде жабылуынан пайда болады. Сондықтан ол диастолалық тон не қақпақша тоны деп те аталады. Бірінші тонға қарағанда ол ашык, жоғары (шыңыл) әрі қысқа келеді. 0,07—0,08 секундқа созылады. ЕкІнші тон екінші және үшінші қабырғалар аралы- тында, төстің оң және сол жнектеріне тақау жерде жақсы естіле- ді. Қолқанын. айшық қақпақшалары жабылған сәтте пайда бол- ған дыбыс төстің оң жагынап, ал өкпе сабауының айшық қақпақ- шалары жабылғап кезде пайда болған дыбыс төстің сол жағынан сстідсді. Фонокардиогорафия — жүрек тондарын жазып алу. Арнайы аспап—фонокардиограф арқылы жүректің төрт тоны ?казып алы- нады. Олардың екеуі, атап айтқанда бірінші және екінпіі тондар аускультация (тыңдау) кезінде естіледІ. Үшінші және төртінші тондар естілмейді: олар қарыншалар босаған кезде (диастола) пайда болады. ҮшіншІ тон диастоланың қанға толу кезеңінде, яғни қан жүрекшеден қарыишаға құйылған мезгілде, ал төртінші тон пресистола кезеңіндс, қосымша қаң жүрекшедеп қарыншаға ойысқан сәтте туады. Электрокардиография (ЭҚГ) Жүрек еті қозған кезде көптегсн ет талшықтары теріс заряд- қа көшеді де, қозбай калғап ет талшықтары бұрынғысыпша он зарядын сақтап қалады, сөйтіп қозғап және қозбаған миоциттер а Зй-сурет. Щозудың жүректе жайылуы мен электрокардиограмманың кейбір тісте- рінің цайда боду байланыстары (н) ждне үш стандарттың тіркеу арқылы жааыл- ган электрокардиограммалар (I, II, Ш). 178
арасында электр айырмашылығы, ягии электр потсициалы туады. Бұл потенциал белгілі бір тканьдер арқылы бүкіл денсге тез та- рап кетеді. Сондықтан оны холға, аякха, кеудеге қойылғап элект- родтар арқылы электрокардиограф аспабымеп жазып алуға бо- лады. Ол үшін әдетте үп.і турлі биполярлық стандарттық тіркеу әдісі қолданылады (30-сурет). БіріишІ стандарттық тіркеуде электродтар оң қол меи сол қол білезіктеріне, екінші тіркеуде оц қол меп сол аяққа, ал ушінші тірксуде сол қол мен сол аяққа байланады. Электрокардиограф- пеп жазып алынған кисық сызық — электрокардиограмма латын алфавитіпің соцғы әріптерімеп (Р, 0, Р, 5, Т) белгіленген бес тістен тұрады. Оның ушеуі (Р, К, Т) электр осіпен жоғары, екеуі (Р, 8) төмен қарай бағытталған. Жүрек етінде туған қозу, деполяризацияға тән заряд мио- кардтың бір жерінең екінші жеріпе көшіп біртіндеп барлық ет талшықтарың қамтиды. Электрокардиограмма тістері миоциттер деполярнзациясы мен реполяризацнясына сәйкес келеді. Р — ті- сі екі журекше қозған кездс туған ток жиынтығын көрсетеді. Оң жәііе сол журекшеде туған токтар қосылып, жипақталмаса ЭҚГ- да қос Р тісі пайда болады. Р мен Р аралығы 0,12—0,18 секундқа созылады, ол қозудың атриовентпкулярлық түйіиінен, Гис шоғырына ету жылдамдығына байланысты, Ауруға шалдық- қан адамда, осы түйін (Гис шогыры) жарақаттанса, Р—0 уақыты үзарады, кейде қозу жүрекшеден қарыншаға өтпей қалады. С?, Р, 5, Т — тістері қозудың (деполяризациясын) қа- рынша еттеріне таралуын, одан әрі оның «сөнуін» (реполяризация- сын) көрсетеді. Сондықтан бұл тістер қарыпша комплексі деп аталады. р — тісі екі қарыншапы бөліп түрған пердеиің сол жақтағы орта бөлігіпің деполярнзацияланғаи (сол зарядталған) кезінде пайда болады. К — тісі қарынша пердесінің төменгі жа- ғына және карыншалардың ішкі бетінен сыртына карай сол за- рядтың таралуын көрсетеді. 8 — тісі қарыншалардың түп жағын- лағы ст талшықтарының деполяризациясынан пайда болады. Со- нымен 8 — тісі пайда болған кезде қозу қарыншаны тұтас қам- тиды. Т — тісі қарыншалардың реполяризациясын көрсетеді. Қа- рыншада деполярпзацня оның ішкі бетінен (эндокардтан сыртқы бетіне эпнкардқа) қарай тараса, реполяризация керісінше, қа- рыншаның сыртқы бетінен басталып, ішкі бетінде бітеді. Электрокардиограммадан жүрек кызметі туралы біркатар мағлұмат алынады: тістердің биіктігің (амплитудасын) өлшеу арқылы жүректің жиырылу күшін жорамалдауға болады. Журек цнклы мен оның кезеңдерінің ұзақтығы анықталады. мен Т аралығын өлшеу аркылы систоланың ұзақтығы есептеп шыға- рылады, ал Т—Р аралығы диастола ұзақтығын көрсетедІ. Р—ф аралығы қозу процесініц атриовентрикулярлық түйіпі мен Гнс шоғырынан өту жылдамдылығын сипаттайды. 8—Т сегментІ электрлік изолиннядан ығысса, жүректің кан тамырлары арқылы қоректенуініц нашарлағанын көрсетеді. Электрокардиограмманы 179-
талдай отырьш, жүректің минутыпа қанша рет және қандай ыр- ғақпен сокқаныц анықтауга болады. Электрокардиограмманы пайдалана отьтрып, жүрек ауруларын нақты аныктауға болады. Векторкардиография (ВКГ)— жүрек еті тогының мөлшерін және электр осінің бағытыц (векторын) жазып алу әдісі. Вектор- кардиограмма имектеліп барып ұштары қабысатын үш түрлі іл- мектен (Р, р, К, 8, Т) тұрады. Жүрек етінің әрекет потенцналы оның жиырылуынан бұрын яғни қозу басталған кезде пайда болатынын Келликер тәжірибе- сінен көруге болады. Наркозбен ұйықтатылған егеуқұйрыктың көкірегін ашып, со- ғып түрған жүрегінің үстіне бақаның ет-жүйке препаратынын. шонданай жүйкесін салса, балтыр еті жүрек соғуына сәйкес ке- летін ырғақпен жиырылады. Мұның себебі жүректің. әрекет по- тенциалы балтыр етін тітіркендіреді. Жүрек еті мен балтыр еті- нің дара жиырылу сызығын жеке-жеке жазатын болсақ, жүрек етінің латенттік кезеңі балтыр етінікіне қарағанда ұзақтау екеніп байқауға болады, сондықтан балтыр еті ертерек жиырылады. Бұл, әрекет потенциалыиың жүрек жиырылуынан бұрьш пайда болатынын көрсетеді. Демек, әрекет потенциалы жүрек жиырылып тұрғанда, қозған кезде пайда болады. Электрокардиограмманың тістері жұрек етінің жнырылуы емес козу жағдайын көрсетеді. Жүрек қызметінің реттелуі Адам орта есеппен 70—80 жыл өмір сүреді. Осы қыска мерзім ішінде оның жүрегі күні-түні тоқталмастан белгілі бір ырғақпен жиырылын денедегі барлық тканьдерге уақытында және кажет мөлшерде қан жеткізіп тұрады. Қандай да болмасын қанға деген мұқтаждықты жүрек әрдайым камтамасыз етіп отырады. Жүрек қызметінің осыншама тұракты әрі сенімді болуы эволгоциялық да- му барысында әбден кемеліне келген реттеу мехаиизмдерінің пай- да болуына байланысты. Жүрек қызметі бір-бірі.мен біте кайнасқан үш түрлі механизм арқылы реттеледІ, атап айтқанда клетка ішінде (интрацеллю- лярлық) жүрек ішінде (интракардиялық) және жүректен тыс (экстракардиялык) рсттелу механизмдері өзара үйлесім тапқан. Интрацеллюлярлық реттелуі. Жүрск қызметіне клетка ішінде өтетіп процестер мен клеткааралық қарым-қатыиастар әсер ете- дІ. 1. Миоцпт қозған кезде клетка мембрамасының иоидар өткІзу қабілеті күшейеді, яғни калий-натрий, кальций тартқыштары- ның қызметі өзгереді. Осыған орай деполяризация, реполяриза- ция қүбылыстары болып ет талшықтары жиырылып жазылады. Демек, жүрек миоциттерінің қозуына, жиырылып жазылуына клетка ішінде өтетін процестер ықпал жасайды, Бұған жүрек еті- нің жнырылу күшінің гетеро — және гомеометрлік өзгеру меха- низмдері дәлел. 2. Қлеткада зат алмасуы, әсіресе жиырылуға қажет белоктың 180
түз’:луі, мсмбраиадағы рецепторлармен әрекеттесіп клетка ішін- легі синтезге қажет заттардың протоплазмаға өтуі де миоциттер қызметіие әсер етеді. Жан-тәнімец беріліп, ауыр қара жұмыс істеу салдарынан жүрек еттерінің өте ширап ұлғаюы, яғни жұмыс гн- пертрофпясы бұған дәлел бола алады. 3. Миоциттер арасындағы қарым-катынасқа неқсустар өтім- ділігі, креаторлық байланыстар да әсер етін, жүрек қызметін өзгерте алады. Интракардиялық реттелу. Жүрек еті арасында көптеген мета- симпатикалық жүйке жүйесіне жататын интрамуральдык ней- рондар бар. Олардың кызметі де әртүрлі. Осыған орай олар се- зімтал (аффренттік), аралық, қозғалтқыш (эфференттік), тежеу- ші нейрондар болып бөлінеді. Сезімтал нейрондардың. ұшында орпаласқаи рецепторлар жүрек етіндегі механикалық және жү- реқ қуысындағы гидродинамикалык өзгерістерді қабыллап ара- лық нейрондарға, сонан соң қозғалтқыш нейрондарға жеткізіп отырады, сөйтіп рсфлекс арқылы жүрек қызметінде езгерістер тудырады (31-сурет). Аралық нейрондар арасында тежеуші ней- Зі-сурет. Жүрек етініц арнсындағы жүй- ке жүйесінің қүрылысы (Г. Косицкий бойынша, 1980). 1 — кезеген жүйкенің прегаиглийлік тал- шықтары; 2— холицрргмялык әфферент- тік нейрон; 3 — аффсренттһі нейрондар; (Реншоу клеткасы тәрізді); 4 —• миокардтыц клеткясы; 5 —тежеуші клетиа (Реншоу клетнаеы тәрізді); 6 адренергийяік эфференттік нейрон,7 — симпатикалыц жүйке; 8 — миокардтыц созшіуын каОылдайтын рецепторлар. рондар бар. Козғалткыш нейрон талшықтары өз ұшынан аце- тнлхолии ие норадреналин медиаторларын бөліп отырады. Аце- тилхолия жүрек қызметін әлсіретіп, соғуын снретсе, иорадрепа- лии медиаторлары керісіншс, жүрек соғуын жедслдетеді. Жүректің осы дербес жүйке жүйесі онын бөлімдері қызметі- ніц өзара байланысын қамтамасыз стеді. Мәселсп, денедеи окшау шығарып бөліп алынғап жүректің сол қарыншасынап қолқаға шыгарылатын қаиның мөлшері оң жүрекшедегі қаи көлеміндей болады , жүрек етінің созылу деңгейіц сол карыншаға жүрек ішін- дсгі жүйке жүііесі хабарлайды. Қолқадағы қан қысымы жоғары болса, жүрек қаиға толып, оң жүрекшеге қан әкелетін тамырлар керпеліп тұрса да сол қарыншаныц қолқағз шығаратын кан көле- мі азаюы мүмкін. Керісінше қолкада қан қысымы төмендесе қа- рынша қатты жиырылыи, ішіндегі каиды улкен күшпен айдайды, сөйтіп, қолқадағы қан кысымын жоғарылатады. Демек, жүрек бөлімдері қызметіп өзара үйлестіретін ондағы нейрондар тобы- ның рефлекстік қызметі. Алайда жүрек қызметі оның автоматиялық қасиетіне, клетка- 181
лық механизмдер мсн жүректіц өзіндегі іпеткі рсфлекстсрге ғаиа байланысты емсс. Жүрек кызметін бүкіл дсне кызметінс үйлссті- ріп, сәйкестендіріп отыратып орталықтағы вегетатизтік жүйке жүйесі, яғни экстракардиалық роттслу. Экстракардиялық реттелу. Күндслікті тірлік таукымстіне ка- рай клеткалар мен ткапьдерге қажет кан мөлшері әрдайым өзге- ріп тұрады. Мәселен, қара жұмыс істеген кезде деііе еттеріне (аяк-қолга т. б.) көп кұш түседі, оларға қажст қан мөлшері де арта түседі, осыған орай жүрек согуы жиілейді, еті де қатты жиы- рылады, яғпи жүрек қызметі күшейеді. Мұны орталық жүйке жүйесі мен қалдағы әсері күшті химнялық заттар (гуморальдық) реттейді. Жүрек кызметінің орталықтың қатысуымея рефлекс және қан арқылы реттелуі — экстракардиялық. яғнн жүректен тыс жолмен реттелу болып саналады. Жүрек қызметіне жүйке жүйесіиің әсері. Орталық жүйке жүй- сі жүрекке өзінің бір бөлігі — вегетативтік жүйке жүйесі арқылы әсер етеді (32-сурет). Ол — қос нейронды жүйе скені белгілі. 32-сурет, Орталықтаи тебетін жүрек жүйкелері. 1 — гаяглийге дейіигі жуйкс т .чгтліықта- ры, 2 — гаиглийден кейінгі жұйке тал- шыңтары, 3 — сопақша ми, 4 — жүлын, 5 — симпатикалың мойын туйіндсрі, а — кезеген жуйнскіц ядросы — жүрек ңиіз- метін тежейтін ортальің; 0 — жүрен қыэметін нүшейтетін орталың; в — ке- зеген жүйке; г--симпатикальщ жуйке- лер. Олардын біреуі орталық жүнке жүйесінде, ал екіишісі мидан тыс шеткі түйіндерде (ганглнйдерде) орналасқан. Алғашкы нейрон өсіндісі ұзын нреганглийлік ал екінші нейрон өсіндісі постганг- лийлік жүйке деп аталады. Соңғысы белгілі бір ағзаға, жүрекке барып тарамдалады. Бұлар жүрек етімен және оның арасындағы ганғлийлердің эфференттік нейрондармен синапс құрады. Сөй- тіп, ларасимяатикалық және симпатикалық жүйке жүйесі жүрек- ке өз ықпалын жүрек ішіндегі пейрондар арқылы да жүргізеді. Жүрек қызметін реттейтін нарасимпатикалық жүйке жүйесіпің біріңші нейроны сопақша мида, ал екінші нейроны жүрек тканін- дегі, яғни интромуральдық ганглийде орналаскан, демек соңғы аталған нейронның постганглийлік өсіндісі өте қысқа болады. Оһ жақтағы кезеген жүйке жүректің синоатриальдық түйінІнде, мио- кардта, коронарлық қап тамырларға тарамдалған, ал сол жақта- ғы кезеген жүйке жүрекше мен қарынша аралығындағы артно- вептрикулярлық түйіпге* дейін жетеді. 182
Жүректің симпатикалық жүйке жүйесініц бірінші нейроида- ры жұлынпын бастапкы 1—5 көкірек сегменттерінің бүйір мүйіз- дерінде ориаласқан. Бұлардың преганглнйлік жүйкесІ жұлдыз тә- різді гапгғшпгс жегсді, а.,т постгапглийлік симпатикалық жүйке жүрсктегі мстасимпатнкалык. нейроидар арқылы қарынша мио- цпттеріпс эсср етеді. Қезеген жүйке ұшыпаі-і ацетилхолин мсдиа- торы, а.і симпатикалык постганглийлік жүйке ұшынан норадре- палин медиатры бөлһіеді. Кезеген жүйкеиің әсері. Кезеген жүйкенің жүрекке әсерін 1845 жылы ағайынды Э. және Г. Веберлер ашты. Олар үй қояны- пын. мойнында орналасқан кезеген жүйкені кесіп, оның ұшын электр тогімен тітіркендіргеп, осы кезде жүректіц соғуы снреп, жиырылу куші әлсіреғен. Бұл жүйкепі ұзақ уақыт қатты тітіркен- дірсе, жүрек дпастола кезіпде токтап калатыпы байқалғап. Сөй- тіп, ксзсгеи жуйке жүрек қыз.метін тежейтін жүйке екені дәлел- ДСІІДІ. Кезегеп жүйкенің әсеріпсн жүректің автоматия касиеті тө- мендейді, яғни жүрек соғуы сиренді. Осы сәтте әрекет потенциа- лыиың диастолалық деполяризациясы ұзарады. Осыны хроно- троптық теріс эсер деп атайды. Сондай-ақ жүректің козу қабілеті ле темепдсйді, яғпп батмотроптық теріс әсер туады. Осығап орай жүрек еті қозу табалдырығыпап жогары күшке ғана жауап бе- реді. Кезеген жүйкеніц әсеріпен жүректің жиырылу күші (сызық- тық амплптудасы) төмепдейді, яғпи жүрек әлсірейді. Бұны теріс инотропты зсер деп атайды. Қсзеген жүйке, сондай-ақ жүрек етіыің қозу өткІзу жылдамды- ғын да төмендетсді, әсіресе жүрекше мен карынша аралығында- ғы (атріювентрикулярлық) кідіру кезеңіи ұзартады. Бұл теріс дромотроптық асер дсн аталады. Кезеген жүйке жүрек етінін ширығу дәрежесіп төмендетеді. Жүрек сті катаймай солгып тартады, ал диастола кезінде қатты босаңсңды. Осыган орай кардиограмма диастола кезінде төмен карай ығысады. Мұны теріс тонотроптық әсер дейді. Жүрек кар- диограммасы кезеген жүйкені тітіркендірген кезде жазып алынса, оиың амплптудасы төмендейді. жүректің жиырылуы сирейді, яғни диастола кезеңі созыла түседі және жүрек еті қатты босайды, сызыкты жазған калам төмен қарай ығысады. Қезеген жүйкеиі қаттырақ тітіркендірсе, жүрск диастола кезінде токтап та қалады. Тітіркендіру токтамаса біраздан кейіп токтаған жүрек кайта соға бастайды, ол тіпті бұрынғыдап жиірек соғуы мүмкін. Мұны жүрек- тің кезеген жүйке әсерінен «сусып» кұтылып кетуі дейді. Бұл құ- былыс, Зубковтың топшылауымен миокардтың ацетилхолинге (ва- готроптык заттарға) деген сезімталдығыныи төмендеуіне, адрена- линге (симпатикотроптық заттарға) дегеп сезімталдыгыиың жоға- рылауына байланысты. Соңғы кезде, жүректің қатты тітіркендір- гіш әсерінен тоқтауын диастолалык деполяризацияның орнына жү- рек жетекшелерінде гиперполяризацияның пайда болуымен түсін- діреді. 183
Снмпатикалық жүнкенің әсерІ. Спмпатикалық жүйкепіи, жүрек стіне тигізетін әсері көбінесе кезсген жүнке әсеріне қарама-қяр- сы. Оның жүрекке әсері 1863 жылы анықталды. Бұл мәселені шс- шуге, Петербург университетІнің профсссоры ағайыпды М. Циов мсн И Цнон (1866) және Германиядағы А. Бецольд (1863) үлкеи сңбек сіңіреді. Симпатикалық жүйке журек стінің барлық физиологиялык қа- білетіц күшейтеді, яғни оң хронотролтық, батмотроптық, дромо- троктық, инотроптық және тонотроптық әсер етеді. Бұл жүйке ті- тіркендірілсе, кардиограмма амплитудасы жоғарылайды, жүрек соғуы жиілейді, тонусы күшейеді, демек диастола кезінде айтар- лықтай босаңсымайды. Парасимпатикалық жәпе симпатикалық жүйкелер әсері жү- рекке үпемі қарама-қарсы бола бермейді. Проф. Уделыюв кезе- гең жүйкені сирек әлсіз тітіркендірғен кезде жүрек соғуы жиілен- тінін байқады. ҚазІргі кезде кезеген жүйкеніц осері журск қуыс- тарының және тәждік тамырлардың қанға толу дәрежссіне бай- ланысты екені анықталып отыр. Жүрек қанға оиша толмаса, еті- пің мехапорецепторлары сәл қозатын болса, кезеген жүйке жү- ректің қызметің күшейтеді. Бұл құбылыс жүйкенің жүректегІ интрамураьлдық эфференттік адренергиялык нейрондар арқылы әсер етуімен байлзныстырылады. 1887 жылы И. П. Павлов жүректің кезеген және снмпатика- лық жүйкелерІн аса зор шеберлІкпен талдап, олардың әрқайсы- сың жеке тітіркендіре отырып, қызметі жағынан төрт тұрлі жүй- ке бар екепін ләлелдеп берді. Бұларды орталықтан тебетін жү- рек жүйкелері деп, ал жүрекке тнгізетін әсеріне қарай жиілетуші, күшейтуші, әлсіретуіиі, сиретуші жүйкелер деп атады. Соңғы екеуі әдетте кезеғен жүйкенің талшығы. ал алдынғы екеуі симпа- тикалық жүйкенің құрамына кіреді, Жиілетуші жүйке жүрек со- ғуып тездетеді, бірақ оның жиырылу күшін өзгертпейді, ал күшей- туші жүйке жүректің жиырылуыи күшейтеді, соғу жиілігін өзгерт- пейді. Сиретуші, әлсіретуші жүйкелердің әсері де өз аттарына сәйкес. Қүшейтуші жүйкені И. П. Павлов трофикалық жуйке деп атады, ол жүрек етінің зат алмасу карқынын, қоректенуін, қуатты болуын қамтамасыз етеді, И. П. Павловтын. бұл ой-пікірін кейіи академик Л. А. Орбели шәкірттерімен одан әрі дамытты. Жүрек кызметіне әсер ететін эфферентті кезеген жүйке мен симпзтикалық жүйке арасында афференттік (сезімтал) жүйке- лер де бар. Эфференттік жуйкеде миелинді және миелинсіз тал- шықтар болады. Мпелинді тадшықтың ұшы екі түрлі А, В меха- иорецелторлармен байланысқан. А — рецептор жүрек етінің жи- ырылып катаюын, В —рецептор диастола кезіпде босап созылу- ын қабылдайды. Бұл рецепторлар афференттіқ жүйкелер арқылы орталық жүйке жүйесіне көптсген ақпараттар жеткізіп, интро- және экстракардиялық рефлекстердің бір-бірімен байланысты түрде өтуіи қамтамасыз етеді. Ұштары жалацаш миелннсіз симпатикалық жуйкелер эндо- кардтың астында қалың тор құрады. Бұл афференттІк жуйкелер 184
миопиттсрдіц бұзылуын және тамырлардың қатты тарылуып қа- былдап, ауырсыну сезіміц тудыруга қагысады. Жүрек қызметінің рефлекстік реттелуі жүрек пец орталық арасындағы екі жақты афференттік жәнс эфферснттік байлапысқа пегіздслген, мұпың өте зор маңызы бар. Жүрек қызметін тежейтін орталықтың тонусы Тонус — ширығу, қатаіо деген сөз. Бірақ ол орталық жүйке жүйесі физиологиясында баска мағынада қолданылады: тонус орталықтағы нейрондардың үздіксіз қозып тұруы. Тонусы жоға- ры деу — қозудың күшейгені, ал тоиус төмендеу — қозудың әлсі- регені. Кезеген жүйке (вағус) орталығы тонуста деген сөз — сол ор- талықтан жүрекке үздіксіз серпіністер келіп тұрады деген мағы- иада. Жапуардың кос кезеген жүйкссін кессе, журекке бағыттал- ган серпіністер тоқтайды да жүрек соғуы едәуір жиілейді: әДетте жануар жүрегі минутіне 100 рет соқса, ал кезеген жүйкенің ор- талықпен байланысы бұзылса, 150—180 рет соғады, яғни жүрек соғуы 1,5—2 ессдей жиілейді. Вагустың адам журегіне тигізетін әсерін тоқтату үшін алкалоид (атропин) қолданылады, онда жү- рек жиі-жиі соға бастайды. Симпатикалық жүйкеиің жүрскке ти- гізетін әсерін тоқтату үшін екі жақтағы жұлдыз тәрізді ганглий- лерді алып тастайды. Онда жүрек соғуы сирсйді (минутіиеІОО-ден 60-қа дейін). Демек жүректің парасимпатикалық және симпати- калық орталықтары үздіксіз тонуста болады. Вагус пен снмпатн- калық жүйкелердің орталық тонусын езара салыстырсақ осы екі жүйкенің де орталығы үздіксіз тонуста болатыны және вагустың тонусы әлдеқайда жоғары екені байқалады. Вагус орталығының тонусы күшейсе, симпатикалық орталықтың тонусы төмендейдІ- керісінше, симпатикалық орталықтың тонусы күшейсе, вагус ор- талығының тонусы әлсірейді. Вагус орталығы тонусыныц күшеюі қандағы химиялық зат- тардыц нейрондарды тітіркендіру дәрежесіне жәие шеткі рецеп- торлардаи келіп түскен серпіністерге байланысты, Қандағы хи- миялық заттардың әссрің фраңцуз ғалымы Гейманс анықтады. Ол тәжірибеде иттің басын денесінен бөліп алды, бірақ екі жақ- тағы кезеген жуйке кесілмей бұрынғысынша бүтін қалдырылды, яғни жануардыц басы денесімен тек кезегеп жүйке арқылы бай- ланыстырылды. Жануардың басып қорсктендіру және миды бұ- зылудан сақтау үшін оның ұйқы артернясы мен мойындырық ве- насы басқа иттіц осы аттас тамырларымен жэлғастырылды, яғни деиеден бөліп злынған бастыц қан тамырларына донор қаны жі- берілді. Донор қанына әртүрлі ерітінділер СаС12, КСІ. ацетил- холин, адреналин т. б. құйылып, жүрек соғуы тексерілді. Қапға СаСІ2 не адреналпн ерітіцдісін қүйса, жаңуардың жүрск соғуы сирейді' және әлсірейді. Бұл аталған заттардыи кезегеи жүйке орталығыпың тонусын жоғарылататынып, яғни козүын күшейте- тінін көрсетсді. ҚО пе ацетилхолип ерітінділері қолданылса, жү- рек соғуы жиілейді және күшейеді. Бұл ҚСІ мен ацетил.холиннің 185
вагус орталығы топусын төмендететінін көрсетеді, сол сеСспті’ спмпатикалық жүйке орталығының тонүсы жоғарыдайды да жу- ректің согуы жмілейді. Химцялық заттармен біргс кезеген жүйке орталығыпың тону- сын басгын. ішкі қысымының жоғарылауы да күиіейтеді. Мұны байқау үшін кесіп алынгап бастыи артериялық тамырына көбірск стіп физіюлогиялық ерітінді құю керек. Сонда жүрек соғуы си- рейді әрі әлсірейді. Бүдан бастың ішкі кысымының жоғарылуы- нан вагус жүйкесі орталығының тонусы жоғарылайтыны көріиеді. Мұндай жағдайларда жүрек соғуының сирейтініи баска да клини- калық байқаулар дәлелдейді. Вагустың тонусы рефлекс арқылы да өзгереді. Мәселен. бака- ға жасалғап Гольц рефлексіпде, ада.мда Данинц-Ашнер рсфлек- сінде вагус орталығынын, тонусы жоғарылайды да жүрек соғуы сирейді. Қан тамыры эпдотелийінде орналасқан ангиорецеяторлардан, әсіресе үлкец тамырлардағы рефлексогендік зопалардап және дене бетіндегі экстерорецепторлардап орталыққа баратып сер- піністер вагус жүйкесініц орталық топусын өзгерте алады. Адам- да кезеген жүйкемен симпатикалық жүйкепің орталық тонусы бірдей емес, көбіне вагустыи топусы жогары болады. Осы екі орталықтың тонустары арасында біркелкі қарым-қатынас барлы- ғы байқалады. Вагус орталығының тонусы төмендей бастаса, симпатикалық жүйке орталығының тонусы көтеріледі және жүрек қызметі керісінше өзгереді. Вагус орталығының. тонусына орталық жүйке жүпесінің жеке бөлімдері әсер етеді. Бұлардын. ішінде эсі- ресе мн қыртысының, гипоталамустыц, лимбиялық жүйенің қалаіі әсер.ететіні тәжірибе жүзінде дәлелдепді. Ми кыртысының вагус тонусыи өзгеретінін шартты рефлекстерден байкауға болады. Ми қыртысының жүрекке тнгізетін әсері гипноз кезіпде де байқалады, Адамдағы реиіш-қуаңыш сезімдері (эмоция) жүрек дүпілін күшей- тетіні әркімге аян. Эмошія тууыпа бүкіл лимбиялық жүйе әсіресе гипоталамус және мидыи жаңа қыртыстары қатысады. Демек, жү- ректің рефлекстік реттелуі — мидың көптегеп бөлімдерінің бірлес- кен қызметі. Жүрек қызметінің гуморальдық реттелуі Гормондар, иондар, медиаторлар т. б. күшті химиялық заттар каннан миоцііттерге өтіп, жүрек қызметіне тікелей әсер етеді. Химиялық заттарды денедеп бөліп алынған жүректің қорсктік ерітіпдісіне қосып, кардиограмма жасау арқылы олардың әсеріи білуге болады. Қальцнй мен адреналин әсері симпатикалық жүй- ке әссрінс ұқсайдьк жүрек соғуып жиілетіп (хронотропты әсер), амплитудасып бніктетіп (инотропты әсер), топусын күшейтеді (тонотропты әсер), қозу мен қозу өткізу каснеттерін де көтереді (батмо-, лромотропты әсер). Хлорлы калиіі, гистамин, ацстилхолии кезеген жүйке сияқты, жүректің барлық қасиеттеріц төмеидетедіі жүрек әлсірен, согуы 186
снрейді, қоз\ қабілеті төмендеп, қозу өткізу қарқыны баяулайды, кеГис бұл заттардыц әсеріиеп диастола кезіиде тоқтап қалады. Әсері ксзсген жүйкс әсеріпе ұқсас заттар ваготропты, ал симпа- тикадық жүйке әсері сияқты химиялық заттар симпатикотропты .затто.р дсп аталады. Гуморальдық заттар жүрекке орталықтағы кезеген жүйке то- нусьп: өзгертуі арқылы әсер етуі мүмкін. Бұл әсер олардың жү- рекке тікелей тигізетіп әсеріне қарама-қарсы болады. КСІ, аце- тилхолин кезегеи жүйке нейрондары тонусын әлсІретІп, симпати- калық жүйке тонусын күшейтедІ, сөйтіп, жүпек қызметін жақсар- тады, ал адреналин, хлорлы кальций кезеген жүйке орталығьін қоздырып, жүректіц қызметін бәсеидетеді, әрі әлсіретеді. Организмде сан қилы функциялардың жүйкелік және гумо- ра.іьдық реттелуі бір-бірімен тығыз байланысты процестер. Мұн- да жүпке жүйесіпің қатысуымец реттслу жетекші роль атқарады, ал қач арқылы реттелу оның әсерін тканьге өткізетін тәуелді про- песс. Опы мынадан байқауга болады. 1. Гуморальдық әсері күшті заттардыц деңгейі жүйке әсеріне тәуелді. Мәселен, қандағы адреналин деңгейі жүйке жүйесінің бүйрекүсті безге тигІзетІн әсеріне байланысты; 2. Белгілі бір жүй- кс пакты тканьге ықпал ету үшін алдымен өзінің ұшынан химия- лық зат бөлІп шығарады да, сол арқылы әсер етеді. Жүнкенін тканьғе химиялық заттар арқылы әсер ететінін тұнғыш 1892 ж. Қазан униаерситетінің профессоры А. Ф. Самойлов болжаған. Бұл пікірді 1921 жылы Австрия физиологі Отто Леви тәжірибе жүзінде дәлелдеді. Екі көлбаканыц жүректері денеден бөлініп алынады, бірақ біреуінің кезеген жүйкесі әдеттегідей бүтін күйінде сақталады. Екі жүрек қос ашалы шыны түтікшемен ілі- ніп бекітіледі де қан немесе қоректіқ ерітіндіге толтырылады. Со- нымен екі жүрек бір ыдыстан қоректенеді. Олардын. әрбіреуівің жцырылу жұмысы белгілі тәртІппен жазылып алыиады. Сақта- лы т қалган кезеген жүйкені тітіркендіріп қардиограммаға жазып, опың қызмстінін снреп әлсірегенін көруге болады. БІраздан кей- ін екінші жүректің (жүйкесі сақталмаған) кардиограммасы да 'осылайша өзгере бастайды. Ал кезеген жүйкені ұзақ уақыт тітір- кепдірсе, алдымен бірішні соңынац екіншісі диастола кезінде тоқтап қалады. Екінші жүректің ксйінірек токтау себебі, бірінші жүрек жүйкесіиіц ұшынаи бөлініп шыққан химнялық зат шыны түтіктегі ерітіндіге, одан екіпшІ жүрекке өтіп әсер етуі үшін біраз уакыт керек, Бұл затты алғашкы кезде вагустштоф дсп атаған. Кейін, химиялық құрылысы анықталған сон, оныц ацетилхолин скені белгілі болды. Қезеген жүйкс орнына жүректіц постганг- .лийлік симпатикалық жүйкесін тітіркендірсе, оның ұшынан нор- адреналин бөлінетіні, қос жүректің жиырылуы күшейетіні анық- га.іды. Жүйкс әсерін тканьге жеткізетін хцмиялық зат медиатор деп аталды. Самойлов пеи О. Леви енбектері медиаторлар туралы ілім қалыптасуына түрткі болды. Бұл ілім адам денесіндегі функ- цияларды реттейтіп біртұтас нейрогуморальдық механизм бар 187
скені туралы пікір тұғызады. Бұл пікірдің дұрыс ексніпе гумо- ральдык заттардыц жүйке орталықтарына тікелей эсері де косм- ша дәлел болады. Қан тамырлары Қап тамырларының тұйық жүйесіиде жүректіи жиырылуы, сондай-ақ одаи тыс экстракардиялық факторлардың әсер етуі нәтижесіиде үздіксіз айналып жүреді. Қан тамырлары құрылысы мен кызметінс карай бірнеше топ- қа бөлінеді. Кұрылым ерекшелІктеріне байланысты — қолқа, үлкен, орта- ша, кіші артериялар, артериолалар, капиллярлар венула, әр көлем- ді веналар, үлкен қуысты веналар болып бөліпетіпі морфологнялық ғылымдардан белгілі. Қан тамырлар функцнялык манызыңа ка- рай да жіктеледі. Б. Фольковтың жіктеуі бойынша амортизация- лык, резнстивтік, сфипктерлі. зат алмасу, сыйымдық, артериола мен венуланы жалғастыратыц дәнекер тамырлар (анастомоз) бо- лып жіктеледі. Амортизациялык, — даңғыл-магистральды, кысымдық-компрес- сиялық тамырлар тобына кабырғаларында серпімді (майысқақ) талшықтары көп қолқа, өкпе т, б. жуан артериялар жатады. Олар кабырғаларындағы серпімді талшықтар аркасында жүректен си- стола кезінде шығатын қанның үздіксіз ағысып қамтамасыз ете- ді. Мәселен, жүректің сол қарыншасынан систола кезінде шығып, колқаға құйылған қан қолқа қабырғасыц кернеп кеқейтеді. Қол- ка қабырғасындағы созылып ұзарған серпімді талшықтар қайта- дан бұрынғы қалпына келуге тырысады да, тамыр ішіндегі қан- ды қысып, қан қысымы төмен жаққа карай ығыстырады, Осының нәтижесінде қолқадағы қан систола және диастола кездерінде үздіксіз толқынға айналып ағып тұрады. Резистивтік — кедергі тамырлар қатарына қабырғаларында калың ет талшықтары бар жіңішке артериолалар мен прекапил- лярлық, посткапиллярлык сфинктерлер жатады. Еттің жиырылуы- па байланысты артериолалар әбдеп тарылады, мұнымен катар капилляр алдындағы және капиллярдаи кейінгі сфинктер жиы- рылып қан агысына қатты кедергі болады. Қапиллярлар мен жі- ңішке венулалар кәптеген жіңішке түтікшелерге айпалады, сайып келгенде бұлар да қан ағысыпа әжептәуір кедергі жасай алады. Сфинктерлі тамырлар қатарына өн бойыңда сакина тәрізді ет талшықтары бар, сопдай-ақ сфинктср кұраған артериолалар меи прекапнллярлар жатады. Бұлардың жиырылып-жазылуы нәтпже- сіцде капиллярлардағы қан айналысы реттеледі. Зат алмасу тамырлары қатарына капилляр вепуяалар жатады. Бұлардың қабырғалары өте жұқа, капилляр бір-ақ қабат эндо- телийден тұрады, сопдықтап да сұйықтықтар мен ерітінділер. қо- ректік заттар канііац тканқге, тканыіен қаига диффузия, сүзгі ар- қылы өтеді. Артерио.іалар мен венулаларды. жалғастыратын квпіріие та- мырдың бас жағыпда сфинктер болады. Ол жиырылса. көпірше І88
тамырдан қан өтпейді. барлык қан капиллярлар арқылы өтеді. Ал сфинктер босаңсысз, қаи көпірше тамыр арқылы артериоладаіі венулаға өтіп вепадағы қан ағысын тездетеді. Көлемді әрі сыйымды тамырлар каппллярлардан кейінгі өте ұсақ вена тамырларынан тұрады. Қейбір ағзаларда (көкбауыр, бауыр т. т.) венулалар кеңейіп синустар (қуыстар) кұрады. Вепу- ла қабырғасы жұқа, әрі созылғыш келеді. Веналар сапы артери- ялардан көбірек. Веңа кеңейсе, оларда бар қанның 70—80%, сыйып кетер еді. Сондыктан да бұл тамырлар көлемді, сыйымды тамыр- лар деп аталады. Жүрекке келіп құйылатын кан көлемі осы сый- ымды тамырлардың тонусына байланысты. Веналар жұқа болса да, ол жиырылғанда жүрекке күйылатын каи көлемі көп артады. Журек пеи тамыр жүйесін Б. М. Ткаиенко олардың орындайтыи қызметіне орай 8 топқа жіктейді (1985 ж.): 1. Жүрек тамырлардағы қац қысымын көтеріп, қолқа мен: өкпе артерияларына қан айдайтын — генератор. 2, Қысымы жоғары не магистральды-даңғыл тамырлар. Бұлар қан қысымын жоғары денгейде сақтайтын колқа, онын бұтақ- тары (үлкен артериялар, өкпе артериялары), қарыншалардан систола уакытында ауық-ауық іпығатын канның үздіксіз ағысын қамтамасыз ететін майысқақ тамырлар. 3. Қан ағысына кедергі жасайтын резистивтік тамырлар. Бұ- лар екіге бөлінеді: а) қысым тұрақтылығын сақтайтын ұсақ арте- риялар меи артериолалар. Бұлар жүректің систолалық қан мөл- інеріне сәйкес қан ағысына кедергі жасау арқылы қап кысымы- ның олтимальдық деңгенін сақтайды; б) капиллярда қан ағысык реттеуші, яғни кан үлестіруші тамырлар. Бұлардың қатарына ка- бырғасында сақина тәрізді еттері бар ұсақ тамырлар пре — жә- не посткаппллярлар жатады. Сақина еттер жиырылғанда капил- лярларға қан өтпейді, ал сфинктерлер босағанда капиллярлардаи қан кайта аға бастайды. Осығаи оран қан ағысына қатыспай- тыи капиллярлар саны өзгеріп тұруы мүмкін. 4. Зат алмасу тамырлары. Бұған капиллярлар мен олардың қосылуынан пайда болатын ең ұсақ венулалар жатады. Бұлардың қабырғасыпан тканьаралық сұйықтық пен каи ішіндёгі заттар алмасады, Кейбір заттар ең ұсақ артеріюлаларда алмасуы мүм- кін. 5. Сыйымды не қан жинайтын (аккумуляциялайтын) тамыр- лар. Бұдарға венулалар мен ұсақ веналар жатады, саңылаулары кеңіген сәтте қанның көбі (70%) жиналады, ал тарылғанда жү- рехке қарай қанның жылжуы тездейді. 6. Қапды жүрекке әкелетін тамырлар. Бұған үлкен қуысты веналар жатады. 7. Артериола мен венуланы не артерия меи венаны қосатын көпірше — дәнекер тамыр анастомоз. Бұлар белгілі бір мнкро- тамырларда қаннын, ағуына оптималдық жағдай тудырады. 8. Сорып алатын — резорбцня жасайтын тамырларға кап ай- налысы жүйесінің бір бөлігі — лимфа капиллярлары мен лимфа тамырлары жатады. Бұлар тканьнен белок және суды сорып алып 189
лцмфа тамырлары арқылы вснадагы канға апарып құяды. В. И. Ткаченко тамырларды жіктеу іліміиде олардын. маңызын тэлығыпан қамти отырып, журек жәнс лимфа тамырлары бір функциялық жүйе екеніне аса көңіл аударудың қажеттігін көрсет- ті. Қан айналысының өлшем көрсеткіштерІ (параметрлері) Қан айналысы — гемодинамнка, көбіне гндродинамика заңда- рына бағынады. Жүректің сол қарыншасыиан колқаға қап әлсіи- әлсін тек систола кезінде өтеді. Бұған қарамастан қан тамырларда үздіксіз ағады. Мүның себебі ірі артериялар қабырғасында серпім- ді талшықтардың көп болуы. Бүл құбылысты дәлелдеу үшін су- га толы шыны ыдыстын. төменгі жағыиа шүмек арқылы жарысты- ра екі түтікті (біріншісі — резеңке, екіншісі — шыны) жалғас- тырады. Сонан соң шүмекті біресе ашып, біресе жабады. Шүмек зшылған сәтте ғана шыиы түтІктен су ағады, ал резецке түтіктен су үздіксіз ағып тұрады. ӨйткенІ шүмек ашылғанда су резеңке түтікті кереді, ал шүмек жабылғанда резеңке жнырылып тарыла- ды да суды әрі қарай итермелеп ағызады. Гидродинамика заңы ^ойыцша сұйықтың түтік арқылы ағуы сол түтіктің бас жағы (Рі) мен аяқ жағындағы (Р2) қысымиың айырмашылығына (Рі—Р2), сондай-ақ түтік қабырғасының сұйықтыққа кедергі жа- сау дәрежесіне (К) байланысты. Жоғары және төменгі қысымдар арасындағы айырмашылық сұйықтықтың жылжуын қамтамасыз етеді, сол айырмашылықтың түтік қабырғасындағы кедергісіне қа- тынасы 1 = Ү түтіқ арқылы өтетін сұйықтықтын көлемдік мөлшерін көрсетеді. Осы гидродинамикалық көрсеткіштер Р, К, У қанның тамыр арқылы ағуының өлшем көрсеткіші бола алады. Қан ағысының өлшем көрсеткіштерІ (параметрлері) — қан қысымы, қан ағысының жылдамдығы (көлемдік, сызықтық), қан тамырларының тонусы, яғнн қан ағысына көрсететін кедергісІ. Қаи қысымы Артерия тамыры жарақаттанса сыртқа қанның шапшып аға- тыны көптен белгілі, яғни артерияда қан қысымы жоғары (Рі). ад венада (Р2) төмен болады. Осыған орай қан артериядан вена- ға қарай үздіксіз ағып тұрады. Тамырдағы қанның қысымы опы жылжытумен бірге тіршілікке керекті аса күрделі процестерді қам- тамасыз етеді. Мысалы, қореқтік заттардың ішектің қабырғасы арқылы қапға, каннаң денедегі клеткаларға өтуі және бүйректе- гі сүзілу процестері, несептің түзілуі. Қлетка Ішіндегі және клет- кааралық судың қысымы, клеткалық тургор да тамырдағы қан- ның қысымына қарай өзгеріп отырады. Қан қысымы төмендеп кетсе, артерия меп венадағы қысымныц айырмасы Р)—Р2 азайып кан тамырларда жылжымай қалады. Адам қан қысымының өте төмендІгіпен ғана емсс, кейде оның көп уақыт жеткіліксіз дең- гейде болғаидығынан да өліп кетеді. Өйткені, тіршілікке өте ма- 190
ңызды процестермеп қатар, қанпын. керекті функцпялары жеткі* ліксіз орындалады. Қаи қысымы қан тамырларының әрбір бөлімінде әртүрлі: 1. Қолқада бәрінен де жоғары, с, б. б, 120—130 мм. 2. Орташа жуандыктағы артерияда қан қысымы — 100—110 мм-ге дейін темендеп, қолқа мсн артерпядағы кысым айырмасы кан тамыры қабырғасыпың ксдергісін жеңуге жұмсалады. 3. Артериолаларда қап қысымы с. б. б. 70—80 мм, мұпда сис- толалық және диастолалық қысым арасында айырмашылық жой- ылады. 4. Қапиллярлардың артеряялық бөлімінде қан қысымы с. б. б. 25—30 мм. Қапиллярлардың саны өте көп және тар болғандык- тан қан қысымының нобайы олардың кедсргісін жеңуте жұмса- лады, Осы себепті капиллярлардың веналық бөлімінде кан қы- сымы едәуір төмендейдІ с. б. б. 6—15 мм. 5. Орташа жуандықтағы веналарда қан қысымы с. б. б. 9—12 мм, ал қуысты қос венада — ±2; ±5 мм. >Қоғарғы, төменгі қуыс- ты всналарда кан қысымы атмосфералық қысымнан төмеп болуы мумків, сондықтап теріс қысымды веналар жарақаттапган кезде одац қаң сыртқа ақпайды, керісінше оған ауа кіріп кетсді, Қан тамырыпа енген ауа көпіршіктері аса маңызды ағзалардың қан тамырларын бітеп (эмболия) кан айналысын токтатады. Бұл тір- шілік үшін қан кетудеп де қауіптІрек. Демек, ірі веналардың жа- рақаты өте кауіпті. Артернялық қысымиың деңгейіне көптегеи факторлар әсер етеді: Қан қысымы негізінен снстола кезінде жүректеп ағып өткен қанның мөлшеріне, яғни жүректің соғу жиілігі мен жиырылу күшіне байланысты. Жүрек систола кезінде қаиды неғұрлым көп айдаса. қолқада қаи кысымы согүрлым жоғары болады. Артери- ялық қысым жүрек арқылы мипутына айдалатын кап мөлшері- не және тамырларда ағатыи қанның жалпы көлеміне байланыс- ты. Мұнымен қатар жүректің қан айдау күші жүрекке қайтып оралған қан мөлшеріне тікелей байлапысты екепі де мәлім (жү- ректің гетерометрлік заңы). Сыртқа кан ағып немесе сыйымдьг вепалар тонусы төмендеп қайта жүрекке оралатын кан мөл- шсрі азайса, артериялық кысымының деңгейі көп төмендейді. Қысқаша айтқанда артериядағы қанның қысымы ең алдымен жүректін қызметіне, яғни оиың систолалық және мннуттық кан көлеміне тікелей байланысты. Артерия тамыры жүректен алыс- таған сайын, ондағы қан қысымы төмепден бастайды: қан қысы- мы тамыр кедерғісін (К) жеңуге жұмсалады. Қан тамы- рыцың қап ағысына көрсететін кедергісі, бІріншіден, тамырдың серпімді қасиетіне байланысты. Қарт адамда қан тамырының қабырғасы қатайып кетеді де, оның серпімдІлігІ азаяды, осығаи орай қан кысымы жоғарылайды, ал жас адамның, балаиың тамы- ры өте ссрпімді келеді, сопдықтан кан кысымы да төмен болады. Мысалы, физикалық тәжірибеде резенке грушаны кысып тұрын,. тік орпаласқан екі (шыны, резеңке) түтікке су жіберсе. судың 191
шыны түтіктсгі дсцгейі резеңке түтіктегіден едәуір жоғары бола- ды, резеңке түтІк созылып судыц қысымыц төмеидетеді. Екіншідеп, артериялык қысым кан тамыр түтігінің көлеміне байланысты: қац тамыры тарылса, қан қысымы көтеріледі, ал та- мыр кеңісс, қысым төмендейді. Қан ағысына өте үлкен кедергі жасайтын тамырлар артериолар меп капиллярлар. Артериолалар жіцішке та.мырлар және бұлардыц сақина тәрізді салалы тегіс еттері жиырылса, қатты тарыла алады. Артериолалардын саны кәп, сондықтан олар канның ағысына қатты кедергі жасайды. Капиллярлардыц үзындығы артериялардан қысқа болғапы- мен саны өте көп, сопдықтаң қанның ағысына капиллярлардыц кедергісі де аз емес. Қан ағысын қамтамасыз ететін жүрек қуа- тының 80—85%-і осы артериолалар мен каниллярлардың кедергі- сін женуге жү.мсалады. Үшііцпіден, қан қысымыпа қанның тұтқырлығы да әсер етеді: кан неғұрлым қою, тұтқыр болса, оның қан ағысына жасайтын ксдсргісі жоғары, ал қан қысымы соғұрлым төмен болады. Бұл айтылғандарды Пуазейл формуласынан көруге және кедергінІ есептеп анықтауға болады. Я кедергі, Е — тамыр ұзыидығы, ү - кан тұтқырлығы, г — тамыр санылауының радиусы. Тұңғыш рет қан қысымын 1733 ж. Стефан Хелс өлшеген еді. Ол жылқының сан артериясына түтік қойып, оны биіктігі 3 м шыны түтікпең жалғастырды. Осы арқылы қан шыны түтікке өтіп, оның деңгені 2 м биіктікке жеттІ. Бірақ қанның түтіктегі деңгейі бір жерде тұрақтап қалмай, өзгеріп отырады: баспалдақ- пен көтеріліп, төмен тускендей, біресе көтеріліп, біресе төмен- дейді. Бұл құбылыстың сыры кейін, сынап манометрімен қан қы- сымың өлшеген кезде, яғни толқын тәрізді қисық сызықты жазып алган кезде ғана ашылды. Қан қысымын 1847 ж. Людвиг «И» тәрізді сынап манометрі- мен өшлеп қан кысымыиыц қпсық сызығын жазып алды. Артери- ялық қан қысымының қисық сызығы төмендегідей 3 түрлі тол- қыниан тұрады (33-сурет, А, Б). ЗЗ-сурет. Артерііялық қыгыи. А — артериялық қьісымныц пивисекциялың тәжірибе кезінде тіркелу үлгісі, Б — қан қысымының үлгісі. I — еапты толқын (пульстік), II — сапты толңын (ты- нысгык), III — еапты толқын; а — үйңы артеринсы; б—канюля; 1-2-3 — дат- чик. қысымның электроидық олшеуіші. 192
Қан кысымының I реттік толқыны жүрек соғуының жиілігіие тең, сондықтан да ол пульстік толқын деп аталады. Систола ке- зінде кан қысымы с. б. б. 105—125 мм-ге жетеді, бұл ең жоғары қы- сым (максимальдық). Ең төмен қан қысымы (мииимальдық) ди- астола кезіне дәл келедІ (с. б. б. 60—85мм). Аталған екі түрлі қысым пульстік қысымды аиықтауға мүмкіндік береді. Пульстік қысым — ең жоғары қысым мен ең төмен қысымның айырмасы: с. б. б. 105—'60 =«45 мм, 125—85=40 мм. Пульстік қысым қалып- ты жағдайда с. б. б. 40—50 мм. Қан қысымының II реттік толкыны тынысқа байланысты. Қан қысымының тыныс толқыны (П) пульстік (I) толқындардан тұ- рады. Демді ішке тартқанда пульстік толқыңдардың деңгейі бір- тіндеп көтеріліп, ал демді сыртқа шығарғаида олардың деңгейі біртіндеп төмендеп бір тыиыс толқынын құрады. Әр тыныс тол- кынының ең жоғарғы деңгейінде (демді ішке тартып болған кез- де) тамырдағы қан кысымы максимальды, ең төменгі деңгейіиде (демді шығару тоқтағанда) қысым минимальды болады; дем ал- ған кезде жүрекке келіп құйылған қан мөлшері барыиша артады да қан қысымы көтеріледі, ал дем шығарғанда жүрекке құйыла- тын кан мөлшері азаяды да қан қысымы төмендейді. Қанның қысымы тынысты тоқтатып тұрғанда жазылатыи бол- са, тыныс толқыны (II) жоғалып, тек пульстік толқын жазыла- ды. Мұндай жағдайда максимальдык қысым систолалык қысым- ға, ал мииимальды қысым диастолалық қысыммен теңеледі. Қейде мәселен, гипоксия болғаида, қансыраған сәтте қан қы- сымының III реттІк толқыны пайда болады. Мұның себебі: мнда- ғы тамыр қозғалтушы орталықтың қозғыштық қасиетінің өзгеруі. Қан кысымыиың III толқыны өте ірІ келеді, пульстік және тыиыс- тық толқындардан құралады. Мұнда тыныстық толқыидар ден- гейі біртіндеп көтеріліп, одаи соң біртіндеп төмендеп бір (III) толқын құрады. Қөпке дейін осыидай толқындар белгілі ретпен кайталанып тұрады (33-сурет, б). Бүкіл әлемде адамда қан қы- сымы Коротков (аускультациялық — дыбыс тыңдау) әдісімен анықталады. Адамның артериялық қысымы әртүрлІ жағдайдың әсерінен жоғарылауы не төмендеуі мүмкін. Қан қысымының жо- ғарылануын гипертензия, ал төмендеуін гипотензия деп атайды. БІрак артериялық қаи кысымы биологнялық константаның бірі. Мұның тұрақтылығын белгілІ әрекеттік жүйе камтамасыз етеді. етеді. Венадағы қан қысымы қаң шығаратын әдіспен өлшенеді, Қац капнллярлар кедергісіиен өткен соң оның қысымы одан да бетер төмендейді: жіңішке венулаларда қаи кысымы ?. б. б. 6—15 мм. Орташа жуандықтағы веналаларда ол одан да төмені- рек, ал қуысты ірі веналарда кысым с. б. б. теріс 2—5 мм болуы мүмкін. Мұнда қан қысымын анықтау үшін оған кең түтікті ине кіргізіп, инені Вальдман флеботонометрімен байланыстырады. Адамның шыитақ ойығындағы венасында қан қысымы су бағана- сы бойынша 60—120 мм. 7—31 193
Қан ағысының жылдамдығы Қан ағысының жылдамдығы үш түрлі өлшеммен сипаттала- ды: көлемдік, сызықтық және қан айналымының толық мерзімі. Қан ағысының көлемдік жылдамдығы деп тамыр тутігінің тұ- рақты диаметрі арқылы белгілі уақыт ІшІнде (секунд, минут) өте- тін қаи көлеміп айтады. Бұл мл/сек. есебімен белгіленедІ. Қан ағысыиың көлемдік жылдамдығы С? тамырдын. бас жағы- мен аяқ жағындағы қысымдардыд айырмасына (Рі — колқада- ғы, Р2 — қуысты веналарда) және тамырлардың шеткей кедер- р_____________________________р гісіне байланысты (Р), Ө = 1 -а. Бір мииут арасында қан ай- налысыиың кіші шеңберінен белгілі диометрдеи өтетін қан көле- мі осы уақыт ішінде қан айналысының үлкен шеңберінің сондай диаметрінен өтетін көлеміне тең болады, яғни қан ағысыиың кө- лемдік жылдамдығы тамырлар жүйесіиің қай бөлігінде болса да, бірдей болуы шарт, әйтпесе белгілі бір тамыр қаиға толы болса, екіиші бір тамыр суалып қалады. Әдетте ондай жағдай кездес- пейді. Бірақ әрбір ағза арқылы өтетіи қан мөлшерІ бірдей емес, ол сол ағзадағы қаи тамырларының санына (васкулнризациясы- на) тамыр түтігіиің көлеміне байланысты. 8-к е с т е Ағза салмағының әрбір 100 г-на шаққанда қанның сол ағза аркылы бір мннутта өтетін көлемі Агзалар Қан ағысы, мл есебімеіс Калканша без Бүнрек Бауыр Жүрек Ми Аяқ-қол 560 420 150 85 65 2—3 Қан ағысыиың көлемдік жылдамдығын тәжірибе жүзінде ке- сілген қан тамырыи арнайы аспапқа тіркеу арқылы анықтайлы. Оны қан тамырын кеспей-ақ ультрадыбыс немесе окклюзиялық (қысу) плетиэмография әдісіи қолданып білуге болады. Қан ағысыныщ сызыңтың жылдамдығы деп қаи тамшысынын, (белгілі бір көлемінің) бір секунд арасында өткен жолын айта- ды. Бұл мм/сек. есебімен белгіленедІ. Қан ағысының сызықтық жылдамдығы қан тамырының орта- сыида, қабырғасына таяу жерінде бІрдей болмайды (ламинар- лық ағыс). Дегенменде сызықтық жылдамдық орташа көрсеткіш болып есептеледі. Тамыр неғұрлым кең болса, қан ағысының сы- зықтық жылдамдығы солғұрлым жай, яғни қан ағысы солғұрлым баяу болады. Мәселен, қолқада ол 30—50 см/сек. Қуысты веналар қолқадан екі есе кең болғандықтаи ондағы сызықтық жылдамдық 15—25 см/сек. Капиллярлардың әрқайсысы өте жі- 194
нішке болғанмен бүкіл денедеғі капиллярлардың жалпы жи- иақ саңылауы қолқа диаметрінеи 600—-800 есе артық, сондықтан капиллңрларда қан ағысының сызықтық жылдамдығы қолкада- ғыдан сонша есе баяу (0,04—0,05 см/сек). Қан ағысының. сызықтық жылдамдығын (V) оның. көлемдік жылдамдығынан (Р) есептеп шығаруға болады: пг2 — та- мыр сан.ылауының ауданы. Қан айналымының толық мерзімі деп бір тамшы қанныи. үлкен және кіші қан айналу шеңберлерінен бір айналып шығатын уақы- тын айтады. Бұл мерзім сау адамда қалыпты жағдайда 17—25 секундқа тең., Ал жануарларда —25 систолаға кететіи уақытқа тең болады. Мысалы пілдін. жүрегі минутыиа 25 рет соғады, ал осы мезгілде қан тамшысы үлкен, кіші қан айналу шеңберін бір айналыл шығады. Адамның жүрегі 20 секунд арасында 25 рет соғады. Осы арада қанның белгілі бІр көлемі екІ шеңберді бір айналып шығады. Қанның қан шеңберлерін қанша уақытта бір айналып шыға- тыньін шынтақ венасына бояу (конгорот), радиоактивтік натрий изотопыи, не лобелнн енгізу арқылы білуге болады. Бұл заттар- дың арасында лобелин жиірек қолданылады. Лобелиннің 1%-тік ерітіндісіиің 1 мл көлемін қаиға құнса, ол оң журектен өкпеге барып, одаи әрі сол жүректен өтеді, де ұйқы артериясының тар- мақталар жеріне жетіп, мұндағы хеморецепторларды тітІркенді- ріп рефлекс аркылы тынысты тереңдетеді не жиілетедІ немесе жөтел пайда болады. Осы рефлекстің пайда болу уақыты аңық- талады. Рефлекс кезІнде лобелин араласқан қан кішІ шеңберді 3,5—5,4 секунд ішінде бір айналып өтеді. Иттерге жүргізілген зерттеулерде қанның кІшІ шеңбердеи өту мерзімІ екі шеңберден өту мерзімінің 1/5 тең болды. Қанның вена арқылы жылжуы. Қан тамырларының тұйық шеңберінде қан уздіксіз айиалып ағып тұруы үшін алдымеи жү- ректің жиырылу қуаты жұмсалады. Мұның 10—15% артерия та- мырларыңың кедергісінен өтуге, ал 80—85% артериолалар мен капиллярлардың кедергісін жеңуге кетеді. Сонда қанды веналар аркылы жүрекке қайта жеткізу үшін жүрек қуатының 5% ғаиа қалады. Қан вена арқылы қозғалуы үшін капиллярлардан вену- лаларға, онан соң веналарға үнемі құйылып тұруы қажет. Бұл жү- ректің соғуына байланысты (кардиалық фактор). Қаиның венаға өтетін кейінгі бөлшегі алғашқы порциясын интермелеп әрі қа- рай жылжытады. Мұны а іег§о құбылысы дейді. Жүрек со- ғуыи қойса, венадағы қанның жылжуы баяулап біраздан соң тоқ- тайды. Сондықтан қанның вена арқылы жылжуының ең бІрІиші себебі кардиалық фактор — жүректІң соғуы. Қардиалық фактор- мен қатар қанның вена арқылы жүрекке қарай жылжуыиа көмек- ші бірнеше экстракардиалық (жүректен басқа) қосымша фактор- лар бар: 1. Қөкірек қуысының қанды өзІне қарай соруы. Демді ішке тартқан сәтте көкірек қуысы кеңейеді. Қысым төмендей түседі. 7* 195
Мұның салдарынан қуысты веналармен бірге жүрекшелер де ке- нейеді, сөйтіп веиа жүнесінің бас жағы (Р[), мен аяқ жағындағы (Р^) қысымның айырмасы (Р[—Р2) арта түседі. Сондықтан қаи жоғары қысымнан төмен қьісымға қарай үздіксіз жылжып отыра- ды. 2. ДемдІ ішке тартқанда диафрагма (көкет) құрсаққа қарай ығысады, оның күмбезі төмен түседІ. Осыған орай құрсақ қуысын- да қысым күшейіп, венадағы қаиды құрсақтаи көкірек қуысына карай ығыстырады, Бұл да қаинын. жүрекке қарай ағуын тезде- теді. 3. Қаңқа еттері жиырылған кезде қанға толғаи жұқа веналар- ды сығымдап қанды жүрекке қарай итермелейді. 4. Қанның. белгілі бағытта ағуына веиалар ішіндегі қақпақ- шалардын. ашылып жабылуы көмектеседі. Қақпақшалар қанды жүрекке қарай өткізеді де, оның кері жылжуына кедергі жасай- ды. Барлық экстракардиялық факторлардын. әсерін тоқтатқаи күннін. өзінде жүрек соғып тұрса, венадағы қанның ағуы бірден тоқтамайды. Демек, қанның вена арқылы үздіксіз ағуының негіз- гі себебі жүректің ырғақты жиырылуы. Артернялық пульс Жүректің ырғақты соғуына (жиырылып босауына) байланыс- ты қолқадағы қан қысымыиың жоғарылап-төмендеуі артерия та- мырларын лүпілдетіп тұрады. Мұны артерия пульсі (тамырдың соғуы) деп атайды, Систола кезінде жүректеи шыққан қан қол- каны кеңітеді, ал диастола кезІнде қолқадағы серпімді талшық- тардың серпінісі ішіндегі қанды қысып қолқа түтігін бұрынғы қалпына келтіреді де, қанды сығып қолқадаи әрі артерияға ығыс- тырып жылжытады. Жүректен шыққан қаниың ықпалынан пайда болған осы қолқа қабырғасының толқыиы пульстік толқын деп аталады. Ол артерия тамырларының бойымеи лезде шетке тарап кетеді. Пульстік толқын секундына 9—12 метр жылдамдықпен тарайды, ал колқадағы қаи ағысының сызықтық шапшаңдығы секуидына 30—50 см-ақ, пульстік толқыи шеттегі тамырларға қолқаиы кеңейткен қан бөлігіиеи бұрын келіп жетеді. Артерия тамырын саусақпен ұстап басқан кезде осы пульстік толқын се- зіледі. Пульс көбінесе қатты ткаиьнің (сүйектің) үстінде теріге жақынырақ орналасқан артерияларда байқалады. Мысалы, адам- да самай, білезік, білек, ұйқы артерияларын бас бармақтан бас- Қа төрт саусақпен басып анықтайды. Пульсті белгілІ аспаппен сфигмографпен жазып алуға болады. Тамырдың соғуын көрсете- тін қисық сызық — сфигмограмма аиакроттық көтерілу және ка- токроттық төмендеу сызықтарынан тұрады. Қатокроттық төмен- деу кезінде ойыс (инцизура) кездеседі. Одаи кейін дикроттык тіс пайда болады (қайта көтерілу). Анакрота қан кысымының систо- лалық көтерілуіне, ал катокрота оиың диастолалық төмендеуіне сәйкес қеледі. Ал дикроттық тіс диастола мезгІлінде қолқаның айшық қакпакшаларының алдымен қарыншаға қарай созылып ауытқуынан, кейін бұрынғы қалпына келіп, бастапқы орнына ту- 196
34-сурет. А — жалпы ұйқы артериясы мен Б қар артсриясынық сфигмограм- масы. а — анакрота; б, в — катакрота; б — инцизура; в — дикроттық тіс. Уа- ңыт бедгісі—0,1 с. суіне байланысты қанның біресе қарыншаға ауытқып, содан соң қайтадан қолқаға өтуіиен пайда болатын қосымша толқын (34-сурет). Артериялық пульс журектің атқаратын қызмет көрсеткішінІң бірі. Пульстің көптеген қасиеттері арқылы қан айналысын да сипаттауға болады. Пульсті тексергенде оның мынандай көрсет- кіштерІ анықталады: 1. Тамыр соғуыиың жнлігі. Артериялық тамыр минутіне 70—72 рет соғады, бұл жүрек лүпіліне сәйкес келеді. Тамыр жиі соқса (80-нен артық) оны Р. (ге^иепз, сирек соқса Р. гагиз деп атайды. 2. Пульстің соғу ырғағыиың дұрыстығы. Ырғағы бұзылмаса Р. ге£и1агІ8 (дұрыс), ал ырғағы бұзылса Р. Ігге^иіагіз деп атала- ды. 3. Пульс серпіні — сфигмограммадағы пульс толқыны биік болса, ол ұлкен пульс — Р. гла^пиз, ал кіші болса, әлсіз пульс Р. рагуиз. 4. Пульс шапшаңдығы, сфнгмограммадағы қисық сызықтың тез көтеріліп, тез төмендеуІ немесе баяулауы. Бұлар қолқа қақ- лақшасыныи кемістіғінеи (шапшаң пульс — Р. сеіег) туады. Баяу жазық пульс (Р. (агсіиз) қолқа аузының тарылуынан болады. 5. ПульстІң қатаңдығы. Мұны артерия қабырғасын саусақтар- мен басып қысу арқылы анықтайды. Тамырды қысып қанды тоқ- тату қиын болса, Р. сіигиз (қатты) болғаны, ал оңай қысылса пульс жұмсақ — Р. гпоіііз болғаны. 6. Пульстің толық қандылығы. Қанға толы пульс — Р. ріепиз, бос пульс — Р ^асииз. Пульстің каиға толған-толмағаны тамыр- ды ортаңғы саусақпен басып одан жоғары жерде тамырдың тез немесе сәл толғанын байқап біледі. Веналық пульс Веналық пульс тек Ірі жәие журекке жақын веналарда байка- лады. Ол теқ жазып алу арқылы анықталады (флебография). Ол үшін датчикті мойыидырық вена (іи^иіагив) тұсына қойып, оның қисық сызығын флебограммаға жазып алады. Флебограмма а, с, V әріптерІмен белгІлеиетін, үш түрлі толқыниан тұрады. Ве- налық пульс жүректің он жақ жартысы қызметінің көрсеткіші «а»— атриалдыК-жүрекше тісі, оң жүрекшенің систоласы кезік- де үлкен қуысты веналарда қаннын іркіліп тоқтап калуынан; «с»— каротидтік тістің пайда болуында, екІ түрлі пікір бар. 197
•5-сурет. Флебограмма (веналық цулье), (Л. И. Фогельсон бойынша), а, е, V — толқындарынын анықтамасы тексте бе- рілген. Уаңыт белгісі—0,1 с тж Онын. бірі — мойындырық венаның астында жатқан ұйқы арте- риясыиың пульстік ырғағының түрткісі. Екінші пікір бойынша «с» тісі қарыишаның жнырылу кезеңінде пайда болады, Бұл мезгілде оң қарыншада сол қарыншаға қарағанда қысым төмен болғандықтан қарыншааралық перде мен үш жақтаулы қақпақ- шаның жүрекшеге карай ойысуы қуысты веналарға қарай қанды толқытады және веналарды кеңейтедІ, осыдан «с» тісі пайда бо- лады. «V»— көлемдік тіс — қарыншаның қаи шығару кезеңінің со- ңында пайда болады, Қарынша систоласы мезгілінде жүрекше диастола күйінде болғандықтан әбден қанға толады, веналардан қан жүрекшеге өтпейдІ. Веналарды қатты кеңейтеді. Бұл «V» тол- қынын тудырады (35-сурет). Қанның микротамырларда ағу ерекшеліктері Қанның микротамырларда ағу ерекшеліктерІ {гемомикроцир- куляция) туралы мәліметтео әсіресе соңғы 50—30 жылдар ара- лығында жииала бастады. Гемомикроциркуляция жалпы микро- циркуляцияның көрнекті бір бөлімі. Микроциркуляция (микроай- налыс) термнні биологиялық ғылымдарға 1954 жылы енгізілді. Бұл ұғым өте ұсақ қан және лнмфа тамырлары тарамдалған ау- данда өтетін көптеген күрделі процестерді қамтиды. Мәселен, гемомикроциркуляция мен лимфомикроциркуляцня жіңішке та- мырлардағы қан мен лимфа ағысы ерекшеліктеріи, ондағы клет- калардың қимыл жағдайын, қанның ұю зандылықтарын, тамыр са- ңылауларының жүйкелік және гуморальдық реттелуін көрсетеді. Мұнымен қатар жүрек-тамыр жүйесіиің зат тасымалдау қызметі- иің іске асырылатын этапы — транскапнллярлық алмасу өтеді. Транскапиллярлық алмасу гемоциркуляцияның көрсеткіштерімен бірге, биологиялық мембрананың заттарға өтімділік қасиеттеріне байланысты екені белгілі. Олай болса осы аталған процестердің бәрі микроциркуляцияны жан-жақты сипаттайтын процестер. Микроциркуляция тамырларына диаметрі 250 мкм-ден темен (жіңішке тамырлар), артернолалар, метаартериолалар (диамет- 10—25 мкм) капиллярлар, посткапиллярлар, венулалар (диамет- рі 50 мкм) және артериоловенулярлық анастомоздар жатады. Әр- бір ағзаның құрылысына сәйкес микротамырлардың құрылым ерекшеліктері болады. Кейде капиллярға бөлінген тамырлар ве- иулалар қүрып қайтадан екінші рет капиллярларға бөлінеді. Ка- пиллярлар бір-бірімен көлденең байланысып тор жасайды. Вену- лалар кеңіп синус кұруы мүмкін. Метаартериолалардың қабырға- 198
сында бір қабат бірыңғай еалалы ет талшықтары сақнна тәрізді ориаласқан, ал капиллярлардың алдында мүидай ет талшықтары жиналып сфинктер құрады, кейбіреулердін, ойынша посткапил- лярларда да сфииктер болады. Сфинктер артериолавенулярлық аиастомозтардың бас жағында да кездеседі. ІЛре- жәие постка- пиллярлардың сфииктерлерІ тұсында тамырлар саңылауы тары- лып 4—5 мкм болады. Прекапиллярлық сфинктер жиырылса онымен байланысты капиллярларға қан өтпей қалады. Қрог деректеріне қарағанда адам денесінде шамамеи 150—160 млрд капиллярлар бар. Әрбір капиллярлардың ұзындығы 0,4—1,1 мкм, диаметрі 5—7 мкм. Қапиллярдың қабырғасы бірқа- тар эндотелий қабаты мен жұқа базальдық мембранадаи тұра- ды. Денедегі барлық капиллярлардың диаметрі қолқа саңылауы- нан 600—800 есе артық. Қапиллярлардың 30%-і қалыпты жағ- дайда жабық бос болады. Мысалы, теніз шошқасының қаңқа етінде тыныштық жағдайда ашық капиллярлардың саны әрбір мм2— 100—200 болса, еттер жиырылып органнзм қозғалғаи сәтте, ашық капиллярлардың саны 3000-ға жетеді. Демек, дене қызметі кезінде қаи ағысына қатысатын капиллярлардың саны көбейеді. Микроциркулицпя арнасындағы қан кысымы мен қан ағысы- ның шапшаңдығы жүйелік көрсеткіштерге байланысты болғаны- мен жергілікті тканьнің жағдайына қарай баскаша өзгере алады. Сондықтан ‘Қан ағысының жүйелік көрсеткіштері тканьдегі мик- роциркуляцияны толығынан бейнелей алмайды. Осыған орай па- тологня жағдайында қан ағысының жуйелік көрсеткіштері өзгер- мей-ақ микроциркуляция бұзылуы мүмкін. Микроциркуляция арнасында тіршілікке өте қажет транска- пиллярлық алмасу және ағзалар арасында қанды қайта бөлу не- месе қанның бірсыпырасын үстап сақтап қалу сняқты күрделі про- цестер көбіие резистнвтік тамырлардың жнырылып босауына бай- ланысты. Қапиллярда қан қысымы жүйелік қысым көтерілгенде (с, б. б. 200—210 мм.) жарылып та кетеді, онда тканьге қан құйылады. Бірақ капнллярлардағы қанның қысымы мен қаиның жылжу шапшаңдығы көбінесе, оның алдыидағы және соңындағы тамыр- лар сфинктерлердің тонусына байланысты. яғни тамырлардың канның ағысыңа көрсетілетін кедергісіне қарай өзгереді. Прека- пиллярлық сфииктер жабылып капиллярларға қан өтпесе және капиллярлардан кейінгі тамырлардың тонусы көтеріліп қан тез ағып кететін болса, капиллярларда қан қысымы төмендеп ткань- аралық сұйықтықтың капиллярдың Ішіне карай сүзілуіне жағдай туады. Прекапиллярлық сфинктер ашылып капиллярлар қанға толса, венулалардың тонусы төмеңдесе, плазманың тканьге сүзІ- луі жеңілдейді. Сонымен капиллярлардың қанға толу толмауы оларға қан жеткізетін артериолалар мен прекапиллярлық сфинк- тердің және капиллярлардан қанды шығаратыи венулалар мен артериовенулалық аиастомоздың тонусына байланысты өзгередІ, Қапиллярлар өздігіиен кеңейІп-тарыла алмайды, оцың қабыр- 199
ғасында жиырылатын ет талшықтары жоқ. Крогтың (1929 ж.) айтуынша капиллярлардың саңылауы олардың сырт жағында орналасқан Руже клеткаларының (перициттердің) жиырылуына немесе эндотелийлердің ісініп-солуыиа байланысты өзтередІ деген. Перициттердің капиллярды қысуға қатысы толық анықталған жоқ және эндотелийлердің ісіиіп-солуы кобіне патология жағдай- ында ғана кездесетіні байқалды. Осыған байлаиысты соңғы кез- де капнллярлар сакылауы пассивті түрде қанның капиллярға құйылуы мен одан қанның шығуына байланысты өзгереді деген пікір туды, Мұиымен қатар капиллярлар эидотелийлерінде жиы- рылғыш қасиетке ие актин меи миозин жіпшелері бары анықтал- ды. Бұл эндотелийлердің өздіғінен жиырылып капиллярдың саны- лауын озгерте алатынын көрсетеді. Дем^к, капиллярдағы қанның қысымы мен ағу шапшаңдығы негізінде сфинктердің және эндо- телийлердІң жағдайыиа байланысты. ТерІ капиллярының артериола бөлімінде кысым орташа есеп- пен с. б. б. 30 мм, венула жағында 10 мм. Қапилляр қан қысымын өте жіңішке түтікті ине енгізіп, фи- зиолоғиялық ерітІндІге толған бюреткамен тікелей жалғастыру арқылы анықтауға болады. Жіңішке түтікке енген эритроцит қозғалмай тұрып қалған сәтте капилляр қысымы мен түтіктегі қысым өзара теңеледІ. Осы қездегі көрсеткіштерді жазып алады. Қапиллярдағы қысымды өлшеу үшІн капилляроскопты қолдану- ға болады. Ол үшін глицеринге толы капсуланы тырнақ үстіне қоя- ды да, оның мөлдір қақпағын капиллярлар әбден жабылып қан- да эритроциттер жоғалып кеткенше қысады. Бұл қысым қанша болса, капиллярдағы қысым да сонша болғаны. Қалыпты жағ- дайда капиллярдың артериялық ұшында кысым с. б, б. 25—32 мм, ал вена жактағы ұшында 8—15 мм-ге тең. Капиллярлар бәрі бір мезетте ашылатын болса, организмдегі қан толығыиан капиллярға сыйып кетеді. Қапиллярдағы қан ағысының сызықтық жылдамдығы қолқадағы қан ағысынаи 600—800 рет жай, яғни 0,3—0,5 м секундтың арасында калиллярдан 12— 25 эритроцит өте- ді. Қаппллярлардағы қанның сызықтык жылдамдығының қолқада- ғы жылдамдықтан тағы да бІр ерекшелІгІ, қанның капиллярларда ауық-ауық кідіріп, кейде кері жылжып барып ағуы. Қанның бүлай ағуы біріншіден, метартериолалар мен прекапиллярлық сфинк- тердің өздігінен жиырылып босауы (вазомоция). Мұнда дилата- ция (босау) фазасы констрикиия (жиырылу) фазасынан ұзағырақ келеді. Метартериолалар меи прекапиллярдың жиырылып- босауы артериялар мен жуанырақ артериолалардың моторика- сына байланысты емес. Қонстракция кезінде тканьаралық сұй- ықтық капиллярға өтсе, днлатаңия кезінде керісінше, сұйықтық қаннан тканьге өтедІ. Екіншіден қаиның капиллярларға үзік-үзік ағуы прекапиллярлық сфинктер түсында (диаметрІ 4—5 мкм) эритроциттердің әсіресе, лейкоциттердің кідіруінен де болады. Қанның капиллярға ауык-ауық ағуына байланысты ол кері ка- рай жылжуы да мүмкін. 200
Гемомикроциркуляцияның тағы бір ерекшелігі оидағы та- мырлардың жүйкелік және гуморальдық әсерлерге қатынасы. Ұсак артериялар мен веналар, артериолалар мен метартериола- лар адреиергиялық және холинергиялық симпатикалық жүйелер- мен нервтеиген. Прекапиллярлар мен капиллярлар, венулалар көбінесе гуморальдық әсерлерге сезімтал келеді. Микротамырлар- дың бәріне де оиың ішінде капиллярларға да жүйке әсер етеді. Жүйкесі кесілген мцкротамырлар арнасындағы капиллярдың эндотелий клеткаларында ультрақұрылымдық өзгерістер, көпте- ген вакуольдер, везикулалар, эидотелийлер арасының ашылуы т. т. болады (Чернух, 1972 ж.). БелгІлі бір микроауданда бір жүйке талшығы таралады, оның ұшы бірден тамырға жакында- май тоқтауы мүмкін. Мұндай жүйкенің ұшын «коғамдык бұтақ» деп атайды. Оның ұшынан бөлінетін медиатор — адреиалии, ацетилхолин тамырларға тікелей әсер етпей, алдымен сол аудаи- дағы хнмнялық өте белсенді простаглаңдинді АТФ, АДФ шыға- ратын клеткалардың рецепторларымен әрекеттеседі. Содан соң клеткалардан шыккан заттар тамырларға әсер етеді. Қейбір жүйкенің ұшы капиллярға тығыз жақындап одан бөлІнетІн ме- диаторлар арқылы тікелей әсер етедІ. Сонымен жүйкенің калил- лярларға тигізетін әсері нейромедиаторлар мен вазоактивтік зат- тардың арақатынасыиа байлаиысты. Бұл әсерлер капиллярлар- дың заттарға өтімділігін өзгертеді. Қан анналысының регтелуі Ағзаның қызметі нәтижелі болуы үшін, қан айналысы қыз- мет қарқынына сәйкес болуы кажет. Осыған орай ағзалар ара- сында қан мөлшері үнемі қайтадан бөлініп отырады. Қан қысы- мы бір қалыпты сакталғанымен қанның ағу жылдамдығы өзгеріп тұрады, Осының бәрі қан тамырларыңың кеңейіп-тарылуыиа, яғни қабырғасындағы ет талқыштарының жиырылып қатаюына (тонусыиа) байлаиысты. Ал қан қысымынң тұрақтылығыиың әзі де жүректің систола сайын шығаратын қаи мөлшерІ мен қан ағысыиа көрсететін тамырлар кедергісінің катыиасына байла- нысты. Қысқасы қаи айналысы тамырлардың тоиусыя өзгерту арқылы реттеледі. Тамыр тонусы жоғарыласа, оиың түтігІ тары- лады, ал төмендесе, керісінше кеңейеді. Орташа және жіңіідке артериялар мен артериолалар қабырғасыида ет қабаттары қа- лың келеді. Прекапиллярларда бірыңғай салалы ет талшықтары түтікті айналдыра сақина тәрізді топталып сфинктер құрады. Осы тамырлардың тоиусы ағзалардың қанмен жабдыкталуын реттеп отырады. Қан тамырларына жүйке әсерлерІ Тамырлардың тонусына вегетативтік жүйке әсер етеді. Тамыр жүйкелері тамыр түтігін тарылтатын — вазоконстриктор және кеңейтетін — вазодилататор болып екіге бөлінеді. 1842 жылы Киев университетінің фнзиологі А. Вальтер вазо- 201
констриктордың симпатикалық жүйке екенін бірінші болып топ- шылады. Ол көлбақаның шоиданай жүйкесін кесіп, тәжірибе жү- зіиде сирактың ісініп, аумағы үлкейгенін, жүйкенің шеткі үшын тітіркендірген кезде ісігі тарылып сирактың көлемі кішірейеті- нін байқады. Сирақ көлемінің өзгеруі қаи тамырларының кеңей- іп-тарылуына байланысты екені белгілі. 1851 жылы француз ғалымы Клод Бернер өте көрнекті тәжІ- рибе жасап, симпатикалық жүйкенің (вазоконстриктор) қаи та- мырларын тарылтатынын дәлелдедІ. Ақ қояниың құлак тамыр- ларыидағы симпатикалық жүйкені мойын тұсынаи кесіл тастаса (симпатэктомия) құлақтың қызарғаныи және әр тамырдың ке- ңейгеңін ешбір аспапсыз жай көзбен де көруге болады. Құлақ- тың қан тамырлары кеңейІп, қанға толып ысиды, кызуы 1—2° көтеріледі. ҚесІлген жүйкенің шеткі қүлаққа баратын үшын ті- тіркендірсе керісінше, құлақ тамырлары тарылады да, құлақ сұрғылт тартып, кызуы 1—2° төмендейді. Бұл тәжірибе симпати- калық жүйкеиің қан тамырларын тарылтатыныи, олардың тоиу- сын жоғарылататын көрсетедІ. Мұиымеи бірге жүйке орталықта- рынаи серпіиістер қан тамырларын үнемі тІтІркендірІп тұратынын дәлелдедІ. Бұл серпіністер қан тамырларының тояусын бір ден,- гейде ұстайды. Егер серпіністер жиілесе, қан тамырларының то- нусы жоғарылап, түтіктері тарылады, ал сиресе, керісіяше, тоиу- сы төмендеп, түтіктері кеңейе бастайды. Бұл мәліметтер тәжіри- беде құрсақ ағзаларынын, симпатикалық жүйкелерін тітіркендіру, бұдан пайда болған серпіністерді жазып алу аркылы алын- ды. Сонымен құрсақ ағзаларыиың қан тамырларының тарылуы мен кеңеюі симпатикалық жүйкелер серлінісінің жиілігіие тіке- лей байланысты екені аяықталды. Мұнымеи қатар тамырлардың тарылуы мен кеңеюі сол жүйкелердің ұшыиан бөлініп шыққан медиаторлардың және оларды қабылдайтын тамыр қабырғасын- дағы ет талшықтары рецелторларының түрІне байланысты бола- ды. Симпатикалық ганглнйден кейінгі жүйкенің ұшынан медиа- тор — яорадреналин не адреналин бөлініп, ал ганглийге дейінгі ұшыяан ацетилхолин шығатыны жоғарыда айтылған. Осыған орай симпатикалық адренергиялық жүйке тамырды тарылтса, холинергиялық симпатикалық жүйкелер оны кеңейтедІ. БірІңғай салалы ет мембранасында екі түрлі адренорецептор кездеседі: а — рецепторы қозса кан тамыры тарылады, р — рецепторы қозса керісіяше, қан тамыры кеңеюі мүмкіи. Адреналин көбінесе а — адренорецепторлармея әрекеттеседі де, қан тамырларын тарылтады. Адреналиянің қая тамырларына әсері каида оның аз-көптігіне байланысты; тым көп болса, адре- налин (і — рецепторлармен әрекеттесіп қан тамырларыи тарылту- дың оряыиа кеңейтеді. Мәселен, шоктың соңғы кезеңінде адре- налин р — адренорецепторлармеи әрекеттесуІ мүмкія. Осыған байланысты қан қысымы өте төмендейді. Симпатикалық жүйке- нің кан тамырларына әсері, бір жагынан ,медиаторлардың түрі- ие, олардың мөлшеріие, коицентрациясына байланысты болса, екІнші жағынан медиатормеи әрекеттесіп қозатын адреиорецеп- 202
торлардың санына да байланысты. Қаңка еттеріндегі кейбір та- мырлардың симпатикалық ганглийден кейінгі жүйкелер ұшынан ацетилхолнн бөліиеді. Ацетилхолин қан тамыры қарбырғаларын- дағы салалы еттердің тонусын төмендетіп, түтІгін кеңейтедІ. Ұзақ уақыт қаңқа еттері қызмет еткеиде олардың қан тамырларының кеңеюі осы холннергнялық талшықтардың әсерінен немесе р — адренорецепторлардың қозуынан болуы мүмкін. Қан тамырды ке- ңейтетіи жүйке — вазоднлататор парасимпатикалық жүйкелер ара- сында да кездеседі. Қлод Бернер үш парасимпатикалық жүйке: п. реІҮІснз сыртқы жыныс ағзаларының, п. Ііп^иаііз — тілдің, п. іутрапі — сілекей бездерінің тамырларын кеңейтетінін байқады. Бұл жүйкелердің ұшынан ацетилхолин медиаторы бөлініп шыға- ды. Терінің не ауыз қуысының кілегейлІ қабығындағы рецептор- ларды тітіркендірсе, сол аумақтағы қан тамырлары кеңейеді. Бұл сомалык аффереиттІк жүйкенің қатысуымен аксон-рефлекс арқылы кеңейеді деп жорамалдайды. Вейлисс пен А. А. Орбели жұлынның артқы түбірінде афференттік жүйкелермен қатар эф- ференттік жүйкелер, яғни қан тамырларын кеңейтетіи жүйкелер бар екенін байқады. Жұлыннан шыкқая тері қан тамырларын кеңейтетің серпіністерді жұлыи түйіндеріне эфференттік, ал бұл түйіндерден шыкқан серпіністерді теріге афференттік жүйкелер жеткізеді, бұл антндромдық—әдеттегіге қарсы өткізу деген пі- кір білдірді. Демек, афференттік сезімтал жүйкенің бойымеи ак- сон-рефлекстер де кая тамырын кеңейтуі мүмкін. Мысалы, сезгіш жүйкені иемесе тері рецепторларын электр тогымеи тітіркендір- се терінің қан тамыры кеңейедІ. Ал, теріні афференттІк жүйке азғындағаннан (дегенерациядан) кейін тітіркендірсе, ол жер қы- зармайды. Қапиллярлардың кеңейіп-тарылуы пассивті түрде өтеді: ка- пиллярларды қан кеңейтеді, қан азайса, ол тарылады, БІрақ ка- пилляр қабырғасындағы эидотелийге жүйкеиін әсерІ — трофика- льііқ әсер. Қорыта келе, қан тамырын тарылтатын жүйкеге симпатика- лық адренергиялық жүйкелер жатады. Тамырдың кеңеюі тары- луы симпатикалық жүйкеден тамырға келетін серпіиістер жиілі- гіне байланысты, серпІиІстер азайса, тамыр кеңейеді. Қан тамыр- ларын кеңейтетІн жүйке қатарына холинергиялық снмпатикалық жүйке, жоғарыда аталғаң үш парасимпатикалық жүйке жәие те- рінің, ауыз қуысы ағзалары тамырларын кенейтетін сомалық жүйке жүйесінің сезгіш жүйкелерден келетін аятидромдық сер- піністер. Қан тамырларының тонусы плетизмография, реография, ре- зистография әдістерімен зерттеледі. Резистография — резнстнвтік тамырлардың кедергісін жазып алу. Реография — ағзалардың қаиға толуын, олардың электр ке- дергісін тіркеу арқылы анықтау. Плетизмография — ағзалардың не аяқ-қол көлеміндегІ өзге- рІстерді жазып алу. 203
Қан тамырларын қозғалтатын орталық және оның тонусы Қан тамырын қозғалтатын орталық деп тамыр түтігінің диа- метрін өзгертетін орталықты айтады. Қан тамырыи қозғалтата- тын (вазомоторлық) орталық қан тамыры қабырғасындағы бі- рыңғай салалы ет тонусын өзгерте келе оның түтігін тарылтады не кеңейтеді, сөйтіп, ағзалар мен тканьдердің қанмен қамтама- сыз етілуін реттейді. 1871 жылы В. Ф. Овсянников ми бағаныи әр жерінен көлденең кесіп, вазомоторлық орталықтың қай жерде орналасқанын тапты. Ми бағаны сопақша мидың воролий кәпірі тұсынан кесілсе, жануардың қан қысымында өзгерістер тумайды, ал сопақша ми мен жұлын қосылғаи жерден кесілсе, артериялар- да қан кысымы өте төмендеп кетедІ. Демек, бұл тәжірибе вазо- моторлық орталы-қтың сопақша мида орналасқанын және одан қан тамырларына үздіксіз серпіністер келіп тұратынын, яғии та- мырды қозғалтатын орталықтың өзі үздіксіз қозуда болатынын көрсетеді. В. Овсянниковтан кейІн бұл орталықты микроэлект- родтармен тітіркендіріп, ояың прессорлықпқысымдык және де- прессорлық-қысымсыз екІ бәлімнен тұратынын анықтады. Прес- сор бөлімінің қозуы күшейсе, қан тамыр тарылып, қан қысымы жоғарылайды, ал депрессорлық бөлім қозса, прессорлық бөлім- нің тонусы төмендейді де, қан тамырларға жететін серпіністер азайып, қан тамырларыи кеңейтеді. Прессорлық орталық жұлын- ның көкірек бөліміндегі бүйір канатында орналасқан симпати- калық жүйе нейрондары арқылы дене сегменттерІиің қан тамыр- ларын тарылтады. Тамыр қозғалтатын (вазомоторлық) орталық бас ми жүйкелерінің IX, X, XI, XII жұптары арқылы да қаи та- мырларына ықпал етедІ. Тамыр қозғалтататын орталық ұдайы қозуда, яғнү тоиуста болады. Оның үздіксіз қозуы түрлі рефлекстерге байлаиысты, ал рефлекстер қаи тамырының Ішкі қабатыида орналасқан аигио- рецепторлар мен кан тамырларынан тысқары орналасқаи рецеп- торлардың тітіркендірілуінен туады. Осыған орай аталған орта- лық тонусын күшейтетІн, ширақтығын арттыратьш рефлекстер меніиікті тамыр рефлекстері және тамырдан тыс кездесетін ілес- пелі рефлекстер болып екі топқа бөлінеді. Қан тамырлардың әсі- ресе, күрделі үлкен қан тамырларының ішкі кабатында (интима- да) рецепторлар көп. Мәселен, рецепторлар қолқа доғасында, жалпы ұйқы артерияларының Ішкі. сыртқы артерияға бұтақтан- ған жерінде (бифуркациясында) жоғарғы, төменгі қуысты вена- лардың оң жүрекшеге ашылған жерІнде, өкпе артерняларының екіге бөлінген жерінде орналасқан. Рецепторлардың тамырда шоғырланғаи жері тамырдың рефлексогендік алаңы не өңірі (зо- насы) деп аталады. В. Н. Черниговский әр тамырдың бұтақтанғаи жеріиде осыидай рецепторлар тобын, бүкіл тамырлар жүйесіидегІ ангиорецепторларды біртұтас рефлексогендік алаң деген. Ілеспе- лі рефлекстер экстрарецепторлар, интра- және проприорецептор- лар қозуынаң туады. 204
Қан тамырларындағы рефлексогендік алаңдар Қан тамырларындағы рефлексогендік алаңның ішінде әсіресе, 4 алаңның — қолқа, синокаротид, жүрек-тамыр, өкпе тамырлары қызметі оның вазомоторлық орталықпен байланысты жағынаи егжей-тегжейлі зерттелген. Аталған аландардан тамыр қозғал- татын орталыктың тонусын өзгертетін серіпістер меншікті тамыр рефлекстері деп аталады. Тамыр рефлекстері вазомоторлық орталықтың тонусын жоға- рылатып не төмендетіп отырады, осының иәтижесІнде қан тамыр- лары өз тонусын өзІ реттейді де, артериялық кан қысымын қа- лыпты деңгейде ұстайды. 1. Қолка алаңын 1866 жылы неміс физнологы К. Людвиг пен орыс ғалымы И. Цион ашқаи. Қолқа доғасында қан қысымыида- ғы өзгерістерді қабылдайтын көптеген рецепторлар (барорецеп- торлар) бар. Олар нейрондары сопақша мида ориаласқан деп- рессор атты сезІмтал жүйкенің ұштары, Бұл жүйке қолқадағы рецепторлардың қозуынан пайда болған серпіністерді кезегеи жүйке талшықтары арасымен сопақша мидағы екі орталыққа (вазомоторлық және жүрек қызметін тежейтІн) жеткізеді. БІр себептерден колкадағы қан кысымы көтерілсе депрессор жүйке- сінің нейрондары арқылы барорецепторларда пайда болған сер- піністер алдымен жүрек қызметін тежейтін орталықты қоздыра- ды. Бұл орталықтаи кезеген жүйке арқылы жүрекке жеткен сер- піністер оның жиырылуын әлсіретІп систолалық қан көлемін азайтзды. Мұнымен катар депрессорлык жүйке вазомоторлық орталықтың депрессорлық бөліміи қоздырып, прессорлық бөлІ- мінің тонусын төмендету аркылы қан тамырларын кеңейтеді. Кан тамырларының кеңеюі және систола кезіиде жүректен шық- кан қан мөлшерінің азаюы артериялардағы жүйелік қан қысы- мын төмендетеді. СәйтІп қолка өңірінея басталған тамырлық рефлекс кан қысымы деңгейін бір қалыпта сақтайды. Бұл қан қысымының өздігінеи реттелетін механизмІиІң бІрІ. Қолқада қаи қысымы төмендесе депрессорлық жүйкенің қатысымен жүрек кыз- метін тежентін орталықтың тонусы төмеидеп, вазомоторлық ор- талыктың прессорлық бөлімінің тонусыиың жоғарылауы себепті кан тамырлары тарылады, ал артериядағы жүйелік қысым жоға- рылап калыпты деңгейіне жетеді. Қысқаша қолқа манындағы барорецепторлардың қозуынан туған тамырлық рефлекстер кан тамырлары саңылауыи біріншіден тарылтып, кеңейтетін болса, екіншідеи жүрек қызметін әзгертіп, жүйелік кан қысымыиың тұ- рақтылығын сақтайды. 2. Синокаротид алаңына, 1926 жылы Г. Геринг сипаттама бер- ді. Ұйқы артериясының ІшкІ және сыртқы ұйқы артерияларына бөлінгең жерінде көптеген барорецепторлар жиналған. Олар ка- ротидтік (Геринг) сезІмтал жүйкенің ұшы. Бұлар қан қысымы- ның көтеріліп төмендеген сәттерінде қозады, барореііепторлар- дан сопақша миға жеткен серпіністер жүрек қызметін және ар- териялардың дяаметрін өзгертіп қолқа алаңынан пайда болған 205
36-сурет. Синокаротидтік рефлекстіц үл- гісі- А — депрессорльщ рефлекс. Б — прессорлық рефленс. 1—ұйкы артерия- сында қан қысымын ың көтерілуі; 2— қан тамырының иеңеюі; 3—ұйқы арте- риясында қан қысымының төмепдеуі; 4— қан тамырларының тарылуы. б тамырлық рефлекс тәрізді қан қысымын әдеттегІ деңгейге жеткі- зеді. СинокаротидтІк алаң миға баратын қан жолында қан қысы- мынын тұрақтылығын қамтамасыз ететін қолқа алаңынан кейін- гі екінші механизм (36-сурет). Қолқа мен синокаротид алаңдарында қандағы оттегі мен кө- мір қышқылды газ деңгейіне сезімтал хеморецепторлар да топ- талған. Олар ^ІоЬнз аогііснз (аорталық дене) және сагоіісиз (каротидтық дене) деп аталады және қаи кұрамындағы көптеген химиялық заттарға сезімтал. Сондықтан да Лаврентьев бұл хе- морецепторларды қанның «дәм сезу» мүшесі деп атаған. Химиялық заттардың синокаротид алаңынаи шыққан реф- лекстік әсері Мойсеев әдісімеи зерттеледі: алаңнаи басталатын каротидтік жүйке бүтін күйінде сақталады. Жалпы ұйқы арте- риясы жоғарғы, төменгі жерден кесіліп алынады. Қаротидтік жүйкенің орталықпен байланысы да әдеттегідей сақталып қала- ды. Бұл аланды кан жүйесінен бөліп алу үшін жалпы үйқы арте- риясының бүтақтанған жерінен жоғарырақ Ішкі және сыртқы ұйқы күретамырлары кесіледі. Бұлардың біреуІн байлап, екінші- сіне шыны түтік енгізіп бекітеді. Мұнымең қатар осы артерияның бұтақтанған жерінеи төмен кесіп, оған да шыиы түтік енгізеді. Бұл шыны түтікті қоректік ерІтІндегІ (перфузатка) толған ыдыс- пен қосады. Ыдысты жоғары көтеріп синокаротид алаңы аркылы катты қысыммен перфузиялық ерітінді жібереді. Қөмір қышқыл- ды газға қанықтырылғаи ерітіндіні алаңнан жіберсе, қан тамыр- лары тарылып ондағы қысым рефлекстік түрде көтеріледі. Де- мек, синокаротид аланында ориаласқан баро- және хеморецеп- торлардаң вазомоторлық орталыққа бағытталған серпіністер оны үздіксіз тонуста ұстап тұрады. 3. Жүрек пен тамыр алаңыида яғнн екі үлкен қуысты вена- ның оң жүрекшеге кұйылар жерінде барорецепторлармен волумо- рецепторлар ориаласкан. Венада жииалған қаниың қысымын ре- цепторлар қабылдайды. Мұнда пайда болған серпіністер жұлын 20А
арқылы сопақша миға барып жүрек қызметІн тежейтін орталық- тың тонусын төмендетеді, сөйтіп жүрек қызметін күшейтеді де кан айналысының үлкен шеңберіндегі тоқтап қалған қанды жү- рек арқылы қолқаға, оң қарыншадаи әрі өкпе артериясына ай- дайды, қан ағысын шапшаңдатады. Бұл — Бейнбридж рефлексі деп аталады. 4. Өкпе тамырларыңың алаңы өкпе артериясыиың бұтақтаиып, екіге бөлінген жерінде орналаскан. Оған тұңғыш акад. В. В. Па- рин сипаттама берді. Бұл рефлексогендІк алаңдағы барорецеп- тор кіші шеңберде қан Іркіліп қалған кезде тітіркенеді. Мұның нәтижесінде үлкен қаң шеңберіиде рефлекстік жолмен қаи кысы- мы төмендейдІ, сөйтіп, веналардан он. жүрекке қайтып оралатын кан мөлщері азаяды, өкпеге баратын қан мөлшері азайып қаи- ның ІркілуІ тоқтайды. Бұл — Парин рефлексі деп аталады. Акад. В. Н. Черниговский жоғарыда айтылған рефлексоген- дік аландардай әр артерияның тармақтанған жерінде рецептор- лардың болатыиын белгілі бір қан тамырын жүйкесін сақтай отырып, қан жүйесІнен гуморальдық бөліп алып перфузия жасау әдісімен дәлелдеп берді. Қаи тамырыиан вазомоторлық орталық- ка серпіністер қан кьісымы әр систола кезінде көтеріліп, диастола кезінде төмендегенде де келіп түседі. Тамыр қозғалтқыш орталық- тың тонусына басқа да көптеген рецепторлардаи (қаи тамырынан тыс жерде орналаскан тері, ішкі ағзалар рецепторлары) келетін серпінІстер де әсер етеді. Мәселен, шонданай жүйкесіи тітІркендІр- генде артерияларда жүйелік қан қысымы жоғарылайды. ӨкпенІ үрлеп кеңейтсе, жүрек кызметі баяулап, қан қысымы төмендейді. Бұл рефлекстер қан тамырын козғалатын орталықтың айналадағы жағдайға тез бейІмделуІн камтамасыз етедІ. Бүл орталықтын. тонусын гипоталамус, ми қыртысы да өзгер- тіп отырады: гипоталамуста прессорлық-қысымдық және депрес- сорлық-қысымсыз зоналар бар. Олар қимыл, эмоция кездеріңде кездесетін қан тамырларының реакциясын қамтамасыз етедІ. В. М. Бехтерев, В. Н. Даиилевский, Н. А. Миславский т. б. ғалым- дар электр тогы арқылы ми қыртысының кейбір жерлерІн тітІр- кендіргенде қан қысымының өзгеретінін көрсеттІ. Павлов лабора- ториясыида гипноз сеанстары кезінде, сондай-ақ шартты рефлекс- тер арқылы қан тамыры түтігін диаметрлік өзгертуге болатыиын, сөйтіп тамыр қозғалтқыш орталық тонусын ми қыртысының рет- тейтіні ләлелденді. Қан тамырына гуморальдық әсерлер Белгілі бір тамырдың жүйкесіи түгелдей кесіп тастаса (де- нервация жасаса) тамырдың тонусы (ширақтығы) жойылмай- ды. Жүйкесі жойылғаннан кейіи сақталып калғаи тамырдың то- нусы кан тамырының негізгі (базальдық) не қалдық тоиусы деп аталады. Негізгі тоиус кан тамырларында бірдей емес. Ол ағза- лардағы зат алмасу деңгейіне байланысты: зат алмасу деңгейІ жоғары болса, негізгі тонус жоғарылайды. Негізгі тонус деңгейі кан қысымы мен қан арқылы әсер ететін гуморальдық химиялық 207
заттарға да байланысты. Қан қысымы жоғарыласа негізгі тонус та жоғарылайды. Қан арқылы әсер ететІн гуморальдык заттарға гормондар, медиаторлар, метаболиттер жатады. Олар қан тамыр- ларын тарылтып, қысымын жоғарылататын вазоконстрикторлар - гипертензивті заттар, ал кан тамырларын кеңейтіп, кысымын төмеидететін вазодилататорлар — гипотензивті заттар болып екі топқа белІнеді. Вазоконстрнкторлар: Адренилин — бүйрекүсті безІнІң милы қабатында түзілетін гормон. Онын тамыр тоиусына әсері бІрың- ғай салалы еттердегІ әрекеттесетін рецепторлардың түріне байла- нысты: а — адренорецепторлармен әрекеттессе, қаңқа еттерінін артериолалары тарылады. ал р—адренорецепторлармен әрекет- тессе қан тамырларын кеңейтеді. Адреналиниің әсері көпке созыл- майды, кейде 4—5 мннуттан аспайды. Норадреналиннің адреналиннен айырмасы оның молекуласы- ның бүйір тізбегінде метил радикалы жоқ. Бұл ганглийден кепінгі постганглийлік симпатикалық жүйке ұшынан бөлінетін медиа- тор және адреналинмен бірге хромаффнн тканьдерінде көп бола- ды. Әсері әрекеттесетін адреиорецепторлардың түрІне байланыс- ты. ҚөбІнесе /Г — адреиорецепторлармен әрекеттеседі. Вазопрессин яғни антидиуретикалық гормон (АДГ)—гияо- физдін, артқы бөлігінде түзіледі, қалыіггы мөлшерде қан тамыр- ларына әсер ете алмайды, әсер ету үшін оның қандағы деңгейін жоғарылату керек. Бұл артериолаларды тарылтады, Вазопрессин әсіресе қан қысымы төмендеген кезде көбірек бөлінеді. Қан қы- сымының жоғарылау себебі қан тамырларынын. тарылуына ғана емес, сондай-ак денедегі су қоры сақталып, қан көлемінің артуы- на байланысты. ӨйткенІ АДГ бүйректің жииағыш түтіктерінде судың керІ сіңуін күшейтеді. Ренин — бүйректің юкстагломерулалық эпителиінде түзіле- тін фермент, Ол әсіресе бүйректе каи айналысы нашарлап, қысы- мы төмендеген сәтте көбІрек бөлінеді. Ренин кан құрамындағы ангиотензиногендІ ыдыратады, мұның нәтижесінде қаи тамырла- рына әсері төмен ангиотензин — I (декапептид) пайда болады. Өкпеде пайда болып қан айналысына ілігетін екінші дипептид — карбоксипептидаза ферменті ангиотензии —І-ді ангиотензин — ІІ-ге, яғни октапептидке айиалдырады. Ангиотеизин —ІІ-нІң әсерІ адреналиннен 50 есе күшті. Ол қан тамырын қатты тарылтады және норадреналин медиаторының бөлінуін жеңілдетеді, бүйрек- те альдостерон гормонының түзілуін үдетедІ. Бұл гормон бүйрек түтікшесІ арқылы Ма — ионының денеге қайта сіңуін күшейтіп, суды сыртқа шығармай денеде ұстап қалады, мұның нәтижесінде кан тамырларында кан мөлшерІ артып қысымы жоғарлайды. Аигиотензин —IІ-иің әсерІ 20 мннуттен кейІн белгілі болады және өте ұзақка созылады. Серотонин қан тамырлары сыртындағы перицит клеткалары- нан бөліиіп шығады. Орталық жүйке жүйесінде ол медиатор ре- тінде бөлінеді, тромбоциттер жарылып ыдрағаи кезде босап қанға шығады, Ішектің шырышты қабығыиан да бәлінеді. Аз мөл- 2П8
шерде ол қан тамырын тарылтады, капиллярдың эндотелиін ісін- діреді, ал серотонин көбейіп кетсе, ол қан тамырларын кеңейте- ді. Бірақ әсері ұзақка созылмайды. Вазодилятаторлар: простагландиндер — циклденген май қыш- кылы, көптеген ағзаларда, бүйректе, простатада түзіледі. Қа- пиллярдың сыртындағы периииттерден де бөлініп шығарылады. Бұл зат ангиотензин—II, норадреналин, адреналпнге карсы әсер етеді: қан тамырларыи әсІресе артериолаларды кеңейтеді. Ацетилхолин — параснмпатикалық жүйке ұшынан бөлініп шығатын медиатор, артерия мен венаны кеңейтеді. Тез бейтарап- талады, оны холинэстераза ферменті ыдыратады. Гистамин — тері, шырышты қабық жаракаттаиған кезде көп- теп бөлінеді жәие антигеи-аитидеяе әрекеттескея кезде көбейе түседі. Оны базофилдер, капнлляр айиаласындағы семіз клетка- лар бөліп шығарады. Гистамин капиллярларды, венула, вена тү- тіктерін кеңейтеді, мұнымен бірге капиллярлармен венулалар қа- бырғасын селдіретіп заттардың өтуін жеделдетеді. ГистаминнІң ішкі ағзаларға, жүрек тамырларыиа деген әсері күшті. Оның әсе- рінен каи қысымы төмендейді. Гистамин, гистаминаза әсерІне» гистидин декарбоксилденгеи кезде пайда болатын өнім, аллергия кезінде өте көп бөліиедІ. Брадикинин — кандағы глобулнндердеи, кининдерден пайда болады Әсіресе адамға күн өткен кезде көбірек бөлінеді. Қан та- мырларын кеңейтеді. Оны карбоксипептидаза ферменті ыдырата- ды. Тканьде жиңалатын көптеген метоболиттер— СО?, Н4", сүт кышкылы, АТФ, АДФ, АМФ, Қ+ иоидары. Булардың бәрі де қан тамырларын кеңейтеді. Жүрек тамырларындағы қаниың ағысы Жүрек етіне кан әкелетіи тәждік артерия қолқаның сол ка- рыншасынан басталады. Бұл артерияларға қан иегізіиде диастола кезінде өтедІ. Систола уақытында жүрек еті жиырылын тәждік та- мыр қысылғандықтан қаи ағысы өте төмендейді. Олай болғанмеи де жүректің минуттық қан кәлемінің 4—6% (200—250 мл) жүрек тамырларына түседІ. Ал дене кимылы үдесе бүл тамырдан мину- тына өтетін қан мөлшері 3—4 л-ге жетуі мүмкіи. Жүрек веиала- рындағы қанның көбі (75—90%) оң жүрекшедегі тәждік синусқа, қалғаны кәптеген ұсақ Тебези тамырлары арқылы қарыншаларға күйылады. Жүрек еті баска ағзаларға қарағанда қаниаи белгілІ бір уа- кыт арасында оттегін кәп сіңіреді. Жүрек тамыры тарылып отте- гі аз сіңірілетін болса, қатты ауыру сезімІ пайда болады, Сау адамда оттегі жеткіліксіз болса, тәждік артериялар кеңейіп кайт- се де миокардты оттегімен қамтамасыз етеді. Бірақ, тәждік арте- рияларда атерсеклероздық өзгерістер болса олар онша кенейе алмайды. Сондықтан жүрек тұсыида туатын ауыру сезімі көбіне карияларда кездеседі. 209
Өкпе тамырларындағы қаиның ағысы Өкпе тканіне қан тамырлардың үлкен және кіші шеңберлері- чіен келеді. Қіші шеңбер капиллярлары өкпе көпіршіктерінде та- рамданып қалың тор қүрады. Бұл калиллярларға оң қарыншадан басталатын өкпе артериялары көмір кышқылды газға бай вена- .лық кан әкеледі, ал өкпе капиллярларынан шығатын оттегіне қаныққан артериялық қан 4 өкпе веналары арқылы сол жүрек- шеге барып құйылады. Өкпеде газдардың алмасуына қажет көптеген жағдай бар. Оның бірі өкпедегі ауа мен капиллярлардағы қаиды бөліп тұра- тын мембраналардың (альвеолалық эпителий мен капиллярлар эндотелиі) қалыңдығы 0,4 мкм. Мұндай жұқа мембрана газдар- дын диффузиясына онша кедергі жасамайды. Екінші бір көңіл аударатын жағдай екі өкпенің көпіршіктерін жазып жІберсе, •оның ауданы 140 м2-дей орыи алады. Осындай аудан аркылы ка- пиллярдағы эритроциттер өкпедегІ ауамеи түйіседі. Үшінші жағ- дай — кіші шеңберден минутына 3—5 лнтрден қан өтеді. Оның эритроциттері капиллярлардан 5 секуид арасында өтсе, 0,7 секунд- тай газдар алмасады. Өкпе капиллярларында қандағы СО2 өкпеге, ал өкпеден қанға О2 өтеді. Газдардың алмасуы кіші шеңбердің қан тамырларындағы қан ағысының жылдамдығыиа байлаңысты. Қан тамырларының үлкен шеңберінен қан өкпеге бронх арте- рияларынан келеді, Бұл тамырлардың капиллярларында өкпе ткані мен қан арасыида заттар алмасады. Бронх артериялары арқылы өкпеге минутына қан тамырларының кішІ шеңберінен •өтетін қаи мөлшеріиің 1—2%-тейІ ғана келеді. Өкпенің қан тамырларын жұлдыз гаиглийлерінен шығатыи симпатикалық жүйкелер, адреналин тарылтады, ал ацетилхолин тамырларды кеңейтедІ. Жүрек-тамыр жүнесінің жасқа байланысты өзгерістері Адамның жасына байланысты жүрек пен тамырлардын алды- мен кұрылымында, онан соң функцияларында өзгерістер пайда болады. Жастык шақта заттар алмасу қарқыны күшті миоциттердің ультрақұрылымдарының жаңаруы өте тез өтетІн болса. жас ұл- ғайған санын бұл процестердің қарқыны төмендей бастайды. Осыған оран жастарда жүректің соғу жиІлігі мен жиырылу күші жоғары болады. Бірақ акселерацияға (сұңғақталыс) байланыс- ты жүректің өсіп-дамуъі дененің дамуынан көп көшігуінен оған түсетін ауырлық шамасынаи жоғары болады және тежелу меха- низмдері жетілмегендіктеи жүректің жауабы жұмыс ауырлығы- на сәйкес болмауы мүмкін. Бұл шакта жүрек ауруы жиі кезде- седі. 30—40 жастан жүрек, тамырлар, құрылымында кәрілікке тән өзгерістер басталады. БІртіндеп ет талшықтарының серпімдІлігі төмендейді, ет тканінің орнына дәнекер ткані әсе бастайды. Клет- -210
калардың субклеткалық күрылымдарыиың жаңаруы баяулайды, әсіресе митохондрийде жаңару қарқыны төмендеп мнокардта қуат жеткІліксіздігі туады. Еттің созылмалык касиеті төмендеуіне1 байланысты гетерометрлік механизм бұзылады. Жүрек қуысы ке- ңеюі мүмкін. Тежелу процесі нашарлауына байланысты тахнкар- дия кездеседі. Қан тамырларындағы серпІмді тканьдер 30—40 жастаң 5—10% азаяды, коллагеидер қатаяды, кальций тұздары жинала- ды, Сөйтіп, тамырлардың серпімділігі төмендейді. Қальцийдін. мөлшері, әсіресе 60—65 жастан кейін көбейеді. Осы кезде колқа серпімділігі төмендеу себепті кеңеюі мүмкін. Бұдан кейін тамыр- лар қабырғасына холестериннін жиналуынан атеросклероз проце- сі дамып тамырлар тарылады жәие қатаяды. Қарт адамдарда атеросклероз процесінің дамуына байланысты тәждік тамырлар- дың жетіспеушілігі басталады. Артериялық пульс толқынының таралуы шапшаңдайды, егер бұл 25 жаста секундыиа 4,5—5 м болса, ал 40- 55 жаста секун- дына 10 м. Пульстің жнілігі 3 жасар балада минутына 100 рет болса, 25 жасқа дейін снрей бастайды. 25—60 жас арасыида бір калыпты болады да, 60-тан кейін қайта жиілейді. Пульстің ана- кроталық көтерІлу биіктігі төмендеп, дикротикалық іс білІнер- білінбес болады да, катокротаның жоғары жағына қарай ыгысады. Кәрі адамдарда ашық капиллярлардың, яғни олардың қан ай- налысына қатыеатын саны азаяды. Капиллярлардың заттарға етімділігі бұзылады. Тамырлардағы барарецепторлардың сезімталдығы төмендеп, хеморецепторлардың ацетилхолинге, адреналин, гипертензннге сезІмталдығы күшейеді. БІрақ химиялык заттардың әсері көп кайталанатыи болса, онда хеморецепторлык рефлекстердің әсері төмендейді. 11-тарау. ЛИМФА АЙНАЛЫСЫ Лимфа тамырлар жүйесі, қан тамырлар жүйесімеи қатар, адам мен жаңуарлар денесінде сан қилы заттар тасуға қатыса- тын кең аукымды күрделі құрылым, оның қызметі де алуан түрлі, Лимфа жүйесі — ткаиьаралық сұйыктық құрамыидағы су, тұз белок липид, алмасуы кезінде пайда болған әртүрлі заттардың, микроб, денеге енген бояу т. б- қан арнасына, дәл айтсақ, вена жүйе- сіне өтуіи қамтамасыз етеді, яғии қосымша дренаждық қызмет атқарады. Ол сондай-ақ, интерстицнялық сұйықтықтан түзілген лимфа ағысын қамтамасыз етеді. Лимфа — адам денесіндегі екініді сұйық орта. Сонымен, қаи айналысы, әсіресе микроцнрку- ляция, лимфа түзІлуІ, ағуы бір-бірімен тығыз байланыскан өте күрделі процестер. Лимфа жүйесіне қарағанда қан жүйесі, оның морфологиясы мен физиологиясы анағұрлым жақсы зерттелген. Сондықтан да болар қазіргі таңда тасымал жүйесі туралы әңгіме болғанда ал- дымен кан айиалысы, оның реттелуі еске алынады. Дегенмен, 211
<сонғы 20 жылдың ішінде лимфа жүйесшің морфологиясы, физио- логиясы және патологиясы туралы ғылым, жаңа материалдар- мен, деректермен толықтырылды. Ғылыми-практикалық маңызы бар сол деректер қәзіргі таңға сай жан-жақты зерттеу әдістерін қолдану нәтижесінде жиналды. Лимфа жүйесінің физиологиясы мен лимфология туралы түсінік тереңдеді. Қан айналысы мен .лимфа айналысының қызметі жағынан өзара байланысы, түрлі .аурулар кезінде тасымал жүйесінің кызметі қаншалыкты және қалай өзгеретіні анықталды. Ауруды анықтау оны емдеу мақсат- тарымен клиникада лимфа жүйесІне әсер ету әдістерІ кенінен пайдаланыла бастады. Мәселен, тірі организмнің лимфография- сы, лимфаға әртүрлі дәрі-дәрмектер жіберу, көкірек лимфа тамы- рын сырттан дреиаждау, эндо- және экзотоксикоз (Іштей және сырттай улану) кездерінде улы заттардың уытын кайтару (деток- сикация) максатымен лимфосорбция жасау. Лнмфа жүйесінің эволюцнясы мен морфологнясы Эволюция (тарихи даму) барысында дене сыртына жақын және терең орналасқан торлы лимфа тамырлары алғаш сүйекті балыктардан табылды. Олар бір-бірімеи кабырғалары эндоте- лиймен қапталған лимфа саңылаулары (сииустар) арқылы бай- ланысқан. Мұндай тамырлар мен саңылауларда етті кабат бол- майды. Сондықтаи, олар жнырыла алмайды, тек резервуар ролін .атқарады. Балықта лимфа тыныс алған кезде ғана ағады. Қосмекенділердің лимфа жүйесі жақсы зерттелген. Мәселен, кәлбақа терісінің астыида белгілі бір ырғакпен жиырылатын 2 лимфалық жүрек (алдыңғы және артқы) болады. Олар ет ткані- нен түрады, ішкі жағынан эндотелиймен қапталған. Вена жүйесі ұласатын тесіктің тұсында айшықты қос қақпақша болады. Қөл- -бақаның лимфалык жүрегінде әзіие лайық жұлын талшықтары тарамданған. Құста ең алғаш лимфа түйнектері пайда болады ,да, лимфа жүректері жойылады (соңғылар тек эмбрионда бола- ды). Лимфа тамырының қабырғасы 3 қабықтан тұрады, кақпак- шалары болады. СүтқоректІлер мен адамның лимфа жүйелері құрылысы жағы- нан өзара ұқсас. Оларда лимфа жүректері болмайды, бірақ лнм- фа түйіндері өте көп болады. Ағза ішіндегі, оның сыртыидағы .лимфа тамырларының қақпақшалары болады. Адамның лимфа жүйесі капиллярлардан басталады. Олар көкбауырда, ми мен жұлында, көз алмасының капшығында, шы- рышты қабықтың эпителий кабатында, шеміршекте, тері эпидер- мисінде, қағанакта, көз бұршағында басқа да ағзаларда тарам- данбаған. Ол ілмекше не саусақтар тәрізді, не болмаса жабық тор тәрізді болып басталады (37-сурет). Қан капиллярларынан кевдеу, өте созылғыш келеді. диаметрі 10—100 мкм, орта есеп- пен (20—40 мкм). Ағза қызметІие қарай саңылау аумағы өзге- ріп отырады. Лимфа капилляр қабырғасы тек бір қабат эндоте- 212
дийден тұрады, өзіи сырттай қоршағаи ткаиьдермен тығыз байла- иысқан, тіпті бірігІп кеткеидей. Лимфа капиллярының бір ерекше- лІгІ — оның арнайы мнкрожІпшелерІ болады. Сол жіпшелерімен капилляр кәрідІ тканьге «байланып» тұрғандай болып көрІнеді. Кейбір болжамдарға қарағанда бұл микрожіпшелер тканьдегі қысым күшейген кезде лимфаның капиллярларда қысылып қал- мауын қамтамасыз етеді, сондай-ақ эндотелнйлік аралық саңылау қақпақшаларының негІзі болуы мүмкІи. Лнмфа капилляры қабыр- ғасының қызметіндегі ерекшеліктер клеткааралық байланыска негІзделген және клеткааралық каналшалардың саңылауына бай- ланысты. Лимфа капиллярлары ағза Ішінде тарамданып, одан да ұсақ лимфаға айналады. Белгілі бір ағзадан не дененің бір бәлігі- иен шығарда экстра ағзалық (ағза сыртындағы) шығарушы тамыр ретіиде міндеттІ түрде бІр не біриеше лимфа түйіидері арқылы өтеді. Ересек адамда 450—700 лимфа түйіндері болады. Олардың жалпы салмағы дене салмағының 1%-Іне тең. Лимфа түйіиіиің сырты дәнекер тканінен тұратын капсуламен (жұка каппен) қап- талған. Капсуладан түйінінің Ішіне қарай кәптеген перделер — трабекулалар шығып түйіндІ бірнеше бөлікке бөледі. Трабекула- 37-сурет. Қан жане лимфа тамырлары капиллярларының карым-қатьшасының үлгісі (Д. А. Жданов бойынша). а. б — капиллярлардыи артериялық бәлімінің веналық бөліміне байланган шегі; в — капиллярлар; г — лимфальщ капилляр- лар; д —данекер ткані; е — клеткалар. *8-сурет. Лимфалық тУЙіндердІң орны. 1— шынтақ; 2— мойын; 3— қолтық; 4— шап; 5— тақым аймақтары. 213
лар арасында ұлпа және қыртысты кұрылымнан тұратын лимфа- лық тканъ болады. Лимфа ткані мен трабекуланы саңылау бөліп тұрады. Оны синус деп атайды. Лимфа синуске құйылып, лимфа туйініне өтеді. ТүйІнде лимфа ағысы баяулайды да жол-жөнекей іліккен лимфоциттерді қосып алып, сыртқа шығаратын лимфа тамырларымен ағып өтеді. Лимфа түйіндерінде көптеген қан та- мырлары, жүйкелер тарамданған (38-сурет). Лцмфа түйіндерімен салыстырғанда шырышты кабык пен ба- дамша бездерде лнмфа әкелуші тамыры болмайды, тек лимфа әкетуші тамыры ғана болады. Лимфа түйіндері белгілі бір тәртіппен орналасқан. ІшкІ ағза- ларға кіретін жерде, яғни «қақпасында» топ-топ болып орна- ласқан. Бұндай туйіндер тізеасты, шап-қолтық, бел, мойын және т. б. жерлерде бар. Құрамында лимфа ткані бар ағзалар: тимус (айыршық без), кекбауыр. Тимустың лимфа тамырлары көкірек қуысындағы беткей орнзласқан түйіндер арқылы өтеді. Тимуста Т— лимфо- циттер өиіп-өседі. Қөкбауырда қан тамырлары лимфа тамырла- рымен байланыскан, осы арада дамып жетілген лейкоциттер қан- ға енеді, оны байытады. Лимфа түйіидерінің соңғы топтарынан өткен лимфа тамырлары ірі лимфа сабағына — көкірек өзегіне барып құйылады. Л. А. Жданов мағлұматына қарағанда, көкірек өзегінің ұзындығы 30—40 см. Ол XI арқа омырткасы мен II бел омыртқасы арасынан «хилезді цистерна» ретінде басталады да көкет тесігіиен өтіп көкІрек қуысына енеді, одан әрі омыртқа- лардың алдыңғы беттерін бойлай отырып, өңештің артымен көкІ- рек қолқасының оң жағынан өтеді де жоғары көтеріледІ. Қолка иініне жеткен соң V—VI арқа омыртқаларымен тұтасқан жерде солға бұрылады. VII мойын омыртқа тұсында көкірек өзегі ішкі бұғанаасты венаның сол жақ мойыидырық венасымен косылатын жерІнде вена қуысына құйылады. Қөкірек өзегі бүкіл денедегІ лимфаның — 3/4 бөлігін жинайды. Оған тек бас пен мойынның оң жақ жартысыиан, оң қолдан, көкірек қуысының оң жағынан жи- налатын лимфа ғана құйылмайды. Бұл айтылған ағзалардың лимфасы оң жақтағы мойын лнмфа өзегіне кұйылады, ал бұл өзек он. жақтағы жауырынасты венасына ұласады. Лимфа тамы- рының кесіндісін мнкроскоппеи қарағанда қабырғасының (қан тамыры тәрізді) 3 қабаттан тұратыиын көруге болады, Лимфа та- мырының эндотелиінен клапан кұрылады. Қлапаимен тұстасқан жердегі лимфа тамырының қабырғасында ет және жүйке тамыр- лары болмайды. Лимфа тамырының қақпақшааралық сегментте- рі лнмфангиондар деп аталады. Лимфангионда жүйке көп, олар ет және дәнекер қабықтарда ориаласқан. Цистернаға ұқсас Ірі тамырларда кезеген жүйке мен құрсақ жүйкелері тарамданғақ, көкірек өзегіиің сағасыида кезеген жүйке тарамдары бар екенІ аныкталды. Лимфангион лимфа жуйесінің құрылымдык фуикцня- лы бөлшегІ. Ол блезік тәрізді орталық ет бөлігінен, қақпақша синусының қабырғасынан және клапан бекітілген жерден тұра- ды. Оның кәлемі—оидаған миллиметр жәие жан-жануар түрі- 214
ле, ағза ерекшеліктері мен оның көлеміне байланысты. Ет қаба- гында миоциттермен дәнекер ткань талшыктары көп. Манжетка- тағы ет клеткалары бір-бірімен тығыз байланысып негізІнен іІрімдІ ориаласқаи, нексустар тәрізді миоэндотелийлік жәие мио- ғіигоцитарлық жанасуда болады. Диаметрі кІшІ тамырларда мио- диттер лимфангион шеңберІиея шықпайды, ал ағза сыртындағы 'рі тамырлар мен өзектердегілер бір лимфангионяан екінші (көршІ) лимфангионға өте береді. Лимфангңон бөліктеріндегі ми- гохондриялардың көлемі де алуан түрлі. Лимфангиондардың жиы- эылуы фазалык жиырылу, тонустық жиырылу және баяу толқын- іар болып үшке бөлІнедІ. Фазалық жиырылу кезінде сорылып қозғалу белсеиділігі, тонустық жиырылу арқылы сыйымды- пық және өткізгіш қызметтері қамтамасыз етІледі. Баяу толқын- аардың ролі әлі күнге дейін белгісіз. Дегеимен, физнология- лық тұрғыдак алғанда жеке ырғақты тІтІркенІстер кезеңдік және гонустық миоциттерде біркелкі емес. Миоциттердің мембраналық потенңналы 20—30 мВ шамасында. Лимфаның құрамы мен қасиеттері Лнмфа мөлдірлеу, ересек адамда сәл сарғыштау, жаңа туған нәрестеде сүт түстес ақ. Оның сыбағалы салмағы әр жердегі та- мырда әртүрлі 1,017—1,026. Оның тұтқырлығы қан тұтқырлығы- нан аз—1,7—2,0 реакциясы сілтілі (рН — 8—9). Химиялық кұ- рамы жағыиан қан плазмасына ұқсас. Құрамыидағы мииерал тұздар меи органикалық қосылыстардың мөлшері де қан плаз- масындағыдай, бірақ белок молшері қандағыдан аз —0,3—0,5%, және әр ағзада әртүрлі, Қан тамырларының өткізгіштік қасиетІ барлық агзада бірдей емес. Мәселен, бауыр лимфасыңда — 5,3—6,5% көкірек өзегінің лимфасында 4,4%, терІ тамырларының лимфасында 0,5% белок бар. ҚөкІрек өзегіндегІ лимфаиың ос- мостық қысымы 290—310 м. осм/л. Лимфада қан белогының бар- лық фракциялары болады, бірақ фнбрнноген қаныидағыдан аздау. Лимфада тромбоцит жоқ. Сондықтан лимфа, өте баяу ұйиды, Оның ұю мерзімі 10—15 мннут. Ұйыған кезде сарғылт түсті жум- сақ қоймалжыңға айналады. Құрамында Қ витамнні көбейіп, кальций тұздары тез сіңетін болса. лимфа әдеттегідеи анағұрлым тез уйиды. Лимфада өте ұсақ (хиломикрондар) липндтер де болады. Олардың мөлшері көбейсе, лнмфаның түсі сүттей болып ағарады. Сондықтан да ішектің лимфа тамырларын с.үт тамыры деп те атайды. Хиломикрондар ішектін шырышты қабығы арқылы ішек бүрлеріндегі лимфа тамырларына өтедІ. Лнмфа құрамында адреиалин, тироксин, эстроген, тестосте- рон т. б. гормондар, көптеген ферменттер (амилаза, мальтаза, диастаза, липаза, протеаза т. б.) болады. Олар әсіресе бауыр мен Ішектегі лимфада көп. Аталған энзимдердің көбІ қаи жүйесіне лимфа тамырлары аркылы өтеді. Сонымен бірге лимфа қуысында лимфоциттер мен аздаған 215
лейкоциттердең басқа да түрлері болады. Қөкірек өзегіиің саға- сына жақындаған сайын лимфа кұрамында лимфоцяттер көбейе- ді, олар лимфа тамырларына лимфа түйіндерінен өтеді. Сондық- тац да лимфоцнттер саны әр ағзада әртүрлі, қай ағзадан алынуы- на карай 1 мкл лимфада 2—25 .мың лимфоцит болады. Көкірек өзегі арқылы кан жүйесіне тәулігіне 35 млрд лнмфоцит ауысады. Осы өзекті байлап тастаса қанда лимфоцит саны азайыл кетеді, Адам денесінде қанша лимфа бар екенІ белгісіз. И. Русньяктын. мәлІметІ бойынша лимфа тамырларында 1—2 литр лимфа бар, ал кейбіреулер лнмфаны қан көлемімен бірдей деп санайды. Лимфа жүйесінің кызметі Лимфа түйіндері мен лимфа жүйесІ әртүрлі қызмет атқарады. Солардың негізгілері: 1. Энергиялық және пластикалық функция — қан айналысы кезінде тканьдегі сіңген су, белок, зат алмасу кезінде түзілген заттар, .гормон, электролит т. б. қанға лимфа арқылы тасылады. 2. Дренаждық функция — лимфа жүйесі венамен бірге дене- дегі ағзаларда басы артық тканьаралық (интерстициялық) сұй- ықтыкты сорып алады. 3. Резорбциялық функция, яғнц сіңіру функциясы. Лимфа ка- пиллярларының эндотелиі — өткізгіш, сондықтан әдетте кан ка- пиллярларына өте алмайтын көптеген заттар тканьаралығынан тікелей лимфаға өтеді: а) лимфа капиллярлары — жақсы өткіз- гіш; ә) олардың түтігі (диаметрі) өздігінеи біресе кецейіп, біре- се тарылып, сұйықты өзіне қарай тартып отырады; б) қан, клет- кааралык сүйык. лимфа үшеуінің арасында заттар әтуге ыңғай- лы (гидростатнкалық, сондай-ақ коллоидтЫқ-осмостык кысым градиенті бар); в) лимфа капиллярлары эндотелиі гистолимфа- лық кедергІден әртүрлІ заттар өткІзуге бейім келедІ. 4. Лимфа май алмасу процесіне қатысады. Ішек арқылы сіңу барысында түзІлген май мен май қышқылдары лимфа капнлляр- ларына енеді де лимфа жүйесі арқылы жалпы кан айиалысыиа қосылады, одан әрі денеде май қоры болып жиналады (депо). 5. Биологиялық нммунитет және лимфоцит түзу функцнясы — антидене түзетін клеткалар лимфа түйІндерінде жаралады. Лим- фа түйіндері мен тнмуста Т — жәие В — лимфоциттер «пісіп» жетіледі де, қан жүйесіндегі және клеткалық иммунитетке қаты- сады. Лимфоциттер нммундық реакцияға қатысатын лимфокии- дер т. б. заттар бөліп шығарады. 6. Тосқауылдык (барьерлік) функцңя. Әртүрлі микроорга- низмдер, табиғаты баска зиянды заттар, Ісік клеткалары лимфа түйіндерінде ұсталыи одан әрі өте алмайды, мүның нәтижесінде олар тоскауылға (механикалық сүзгіге) айналады; бұл қызметті лимфа түйіиіндегі ретикулярлық элементтер атқарады, ал бно- логиялық сүзгі ретінде лимфа тканіндегі фагоциттік клеткалар- дын, мәні арта түседі. 7. Лимфа жүйесі липовитаминдер, кальций, фосфор тұздары- ның алмасуына қатысады. А, К, Е т. б. лнповнтаминдер ең алды- 216
мен лимфа жүйесіне енеді де одан әрі лимфа ағынымен қанға өтеді. 8. Лимфа жүйесі су алмасу процесІне қатысады. Бүл жүйе де- недегі сұйықтықтар депосы деп есептеледі, яғни лимфа тамырла- ры резервуарлық қызмет атқарады. Қан азайған кезде (мәселеп, көп қан кеткенде), оның есесін қайтаратын баска реакциялар- мен бірге көкірек өзегіндегі лимфа қанға құйылады. 9, Лимфа ішкі ағзалар қызметінің кан арқылы реттелуіне қа- тысады. Тән тірлігіне тікелей әсер ететін түрлі гормондар, реттеу- ші пептидтер, метаболиттер т. б. биологиялық әсері күшті заттар көптеген дәрілер алдымен лимфаға өтеді. Лимфаның түзілуі Лимфа түзІлуі тканьаралық сұйықтықтың лимфа капилляры- на өтуінен басталады. Қан шығып, тканъаралық сұйықтықка өт- кен су, плазмада еріген кейбір заттар, тканьаралық зат алмасу кезінде пайда болған заттар одан әрІ лимфа калиллярларына өтеді. ҚезІнде лимфа, оның түзілуі туралы бірнеше атап айтқан- да фильтрациялық (сүзілу), секрециялық (шырын шығару) тео- риялар үсынылды. Олар бірін-бірі толыктырып, кейін лнмфа тү- зілуі, оның сыр снпаты (механизмі) туралы ілімнің негізі болды Қазіргі таңдағы ұғым бойынша тканьде лнмфа түзілу — өте күрделі, көп салалы процесс. Ол бірнеше кезеңнен тұрады. 1) Вена капиллярларындағы сұйықтык пен онда еріген заттар, (оның ішінде белок) клеткааралық кеңістікке өтеді; 2) Аталған заттар дәнекер тканьге өтіп, соны жайлап алады; 3) Вена капиллярлары арқылы сүзінді қайтадан қанға сіңеді (резорбция); 4) Қлеткааралық сұпықтық пен онда ерІген заттар, айталық, белок лимфа капиллярларына қайта сіңеді. Лимфа капиллярлары басқаша резорбцпялық (сіңіру) шөл- мектер деп аталады( латынша гезогЫіо опіз — сорылу, сіңу). Лимфа капиллярларының қабырғасы диаметрІ әртүрлі санылау- лар (шлюздер). бір қабат эндотелий клеткаларынаң тұрады. Лимфа капиллярларының негізгІ резорбциялық қызметі физп- ка-хнмиялық заңдылықтарға бағынады, яғни коньвекция, диффу- зия, заттардың везнкулалық жолмен тасылуы сияқты тәсілдер- мен Іске асырылады. Бүгінгі таңдағы мағлұматтарға қарағанда, лнмфа түзілуі үш факторға, атап айтқанда: 1) кан мен лимфа капнллярларындағы, тканьаралық кеңістік- тегі гидростатикалық кысым айырмашылығына; 2)жалпы осмостық және онкостық опкотикалық қысым айыр- машылығына; 3) қан және лимфа капиллярлары эндотелиінің өткізгіштік касиетіне байланысты. Өткен ғасырда Қ. Людвиг ашқан гидростатикалық қысымның кандай мәнІ бар екенш, кысымы азайса лимфа түзілуІ баяулай- 217
тыны. ал ол күшейсе, лимфа түзілуі де күшейетіні сияқты мағ- лұматтардан байқауға болады. Мәселен, ірі венаны бір жерінев байлап тастаса лнмфа түзілуі күшейіл, оның жалпы көлемі арта түседі. ЛюдвигтІң бұл ілімін кейін Старлияг толықтырды, Лим- фа мөлшері қанның, тканьаралық сұйыктыктың және лимфаның. осмостық қысымындағы айырмашылықтарына байланысты. Қан- ға осмостық қысымы күшті ерітіндІ жіберсе, оиың қысымы арта- ды да лимфа көлемі азая бастайды, кейін тұз клеткааралық сұй- ықтықка өткен соң лнмфа түзілуі қайтадан күшейеді. ӨздерІңізге белгілі осмостық қысым минерал тұздарға (аннон- дар мен қатиондарға) ғана байланысты емес. Бұл қысымға плаз- ма белоктарының да қатысы бар. Олар қан капиллярлары арқы- лы үлкен молекулалы қосынды ретінде өздеріие еуды тартып ала- ды. Сондыктан қанның онкостық қысымы күшейсе, лимфа түзілуі баяулайды, ал азайса, керісінше лимфа түзілуІ күшейеді. Айта кету керек, таза қан капиллярларында гидростатикалық қысым онкостық қысымнан жоғары, бұл лимфа түзілуіне өте қолайлы. Вена капиллярларында, керісінше сұйықтық тканьаралық кеңіс- тіктеи қайтадан қанға сіңедіі де лимфа түзілуі баяулайды. Сонымен лимфанын, мөлшері артериялық және веналық қан капиллярларыидағы процестердің арақатынасына байланысты. Белок жетіспесе де (мәселен, белоктық ашығу кезінде) дене ісіне бастайды. Қанның онкостық қысымы төмендесе сұйықтық ткань- аралығына жиналады да денені су кернейді. Лимфа түзілуі қаи мен лимфа капиллярлары эндотелиінің өт- кізгіштік қасиетіне де байланысты. Бүгінгі ұғым бойынша қан мен лнмфа капиллярларының қа- бырғасы жартылай өткізгіш мембрана болып есептеледі: оиың кұрылысы өте күрделі. Сұйықтық пен онда еріген заттар капил- ляр қабырғасындағы ультрамнкроскопиялық тесіктер арқылы өтеді. Капилляр қабырғаларындағы тесіктердің саны мен көлемі әр ағзада әртүрлі, осыған орай олардың өткізу қабілетІ де түрліше. Бауыр капиллярларының өткізгіштік қабілеті өте жоғары, сон- дықтан да өзегіне құнылатын лимфаиың көбі бауырда түзіледі. Лимфа түзілуін денеге химиялық не биологиялық әсері күшті заттар енгізу арқылы әзгертуге болады. Ондай заттар лимфагога (лимфа айдаушы) деп аталады. Олар осмостық қысым мен кан қысымы өзгермесе де лимфа түзілуін күшейтедІ. Олардың лимфа шығару қабілеті капиллярлардың таңдамалы өткІзгіштігІнің кү- шеюіне байланысты. Мұндай қабілет пептин, гистамнн, кейбір гормондар, сүлік экстракты сияқты заттарға байланысты. Лнмфаның ағысы Лимфа тамырлармен белгілі бІр бағытта ағады — ол капил- лярлардан лимфа тамырларына, одан әрі мойын және көкірек өзектері арқылы қан тамырлар жүйесінің веналық бөліміне ка- рай жылжиды. Лимфаның осылайша жылжуына тамыр клапан- дары көмектеседі. Лимфа ағысы (лимфодинамика) мына жағ- дайларға байланысты. 1. Ткань сұйығының ұдайы лимфа капиллярларына құйылып отыруы нәтижесінде тұракты лимфа ағысы қалыптасады. 2. Р. С. Орловтың мәліметі бойыиша, лимфа ағысын негізгі лимфа коллекторлары магистраліне карай жылжитын лимфон- гиондардың фазалық, тоиустық және өзіндік жиырылу белсенді- лігі қалыптастырады. Олар ағза сыртындағы лимфа тамырларында насос ролің атқарады, минутына 8—10 кейде 20 рет жиырыла- ды. Морфофуикциялық ерекшеліктерІне қарай, лимфангиондар- ды бір-бірімеи байланысқан лимфа жүрекшелері деп есептеуге болады. Оның қозуы, қызметі әдетте жүрек етінің жұмысына ұқсас. Лимфаигиондар қызметінің жүйке, қаи арқылы, сондай-ақ оздігінен реттелуІ ағзаларда лимфа түзілуінің өзгеруіне, оған бей- Імделуге мүмкіндік береді. 3. Тыныс алу кезінде көкірек қуысында пайда болатын теріс қысым лимфаның лимфа тамырларына сорылуын қа.мтамасыз етіп, көкірек өзегінде оның жылжуын күшейтеді. БІркелкі терец дем алу лимфа ағысын жеңілдетеді. 4. Құрсак куысы ағзаларыиың құрамындағы бірыңғай салалы еттер мен дененің жолақ еттерінің жиырылуы лимфаның белгілі бір бағытта ағуына көмектеседі. Мұны аяқ лимфа тамырларынан байқауға болады. Осыған байланысты қаңқа еттерін «ет арасын- дағы лимфа жүрегі» — деп атауга болады. Бұл мәселе бойынша ССРО ҒА-ның корреспондент мүшесІ И. Аринчин деректерін кел- тіре кеткен жөн. Ол адамныц қан айналысы мен лимфа айналы- сын зерттеп қаңқа еттері жиырылуының лимфа түзілуіне тигізе- тін әсерін тәжірибе жүзіпде және есептеу арқылы анықтады. Ет талшықтарының әртүрлі бағытта жиырылуы лимфа ағысын тез- детедІ. Ет пен ткапьдерге механикалық жолмен әсер етсе, мәсе- зіен, массаж жасаса қан және лимфа айналысы жақсарады. Қаң- қа еттерінің лимфа ағысында микронасостық қызмет атқаратыны епортта ескеріледк 5. Ішек жнырылуы да (перистальтика) лимфа ағысына қаты- сады. Ол күшейсе, көкірек өзегінде лимфа ағысы күшейедІ. 6. Лимфа түйІндері жиырылуы лимфа мен қанның айдалуын тездетеді. 7. Қан тамырларының, әсіресе құрсақ қолқасының лүпілі лим- фаны негізгі коллектор — көкірек өзегіне қарай бағыттайды. 8. Диафрагма (көкет) жнырылып, жазылған сәттерде көкірек езегі біресе созылып, біресе қысылып, лимфа жылжуын үдетеді. Лимфа динамикасының пегізгі параметрлері: лимфа кысымы, лимфа ағысының жылдамдығы және лимфа тамырларының тону- сы (серпіні). Қөкірек өзегі вена келіп косылатын жерде лнмфа қысымы орта есеппен су бағанасы бойынша 14—16 см. Тыныс күшейген сәтте онын кысымы да күшейеді — су бағанасы бойын- ша 35—40 см. 218 219
Лимфа ағысының жылдамдығы туралы әртүрлі мәліметтер бар, Опы А. П. Жданов көкірек өзегі жараланып емханаға түс- кен 18 жасар жігіттің лимфа тамырына бояу жіберу арқылы зерт* теген. Шаптағы лимфа түйініне 2 мл 1% индигокармин жіберген- де бояу 3 минут өтісімен көкірек өзегіне барып жеткен. Әрине, лимфа ағысының жылдамдығы қан ағысы жылдам- дығынан анағұрлым төмен. Лимфа ағысы — өте құбылмалы, сои- дықтан оның абсолюттік мөліиері әр мәлІметте әртүрлі. Деген- мен, бір тәулік ішінде көкірек өзегі арқылы қанға құйылатын1 лимфа мөлшері адамда шамамен 100—3000 мл. Лимфа айналысының реттелуі Морфологиялық зерттеулерге қарағанда лимфа тамырларына аффереиттік жәие эфференттік жүйкелер тарамданады, Ірі лнм- фа тамырының қабырғасында адвентициялық (сыртқы қабат)^ супрамускулдық (ет астындағы), ивтрамускулдық (ет ішіндегі) және субэндотелийлік жүйке тканьдері бар. И. Б. Лаврентьев хилездік цистерна мен көкірек өзегінде лим- фа жылжуын реттейтіи жүйкелер Ірі симпатикалық және пара- симпатикалық (мәселен, кезеген жүйке) жүйкелерден тарамда- натынын тапты. XIX ғасырдың аяғында жүйкелерді тітіркендірсе лимфа қоз- ғалысқа келетіні белгілі болған. Бұл құбылыстың негізгі себе- бі — лимфа капиллярларындағы лимфа көлеміне байланысты екені аиықталды. Қейін жүйкелер әсерін зерттеу нәтижесінде олардың вазокон- стрикторлық (тамыр тарылтатын) және вазодилятаторлық (та- мыр кеңейтетін) әсер ететіні табылды. Лнмфа түзілуі мен жылжуы рефлекс арқылы реттелетіні, бұл процеске жүнке жүйесінің бірқатар бөлімдері қатысатыны, шарт- ты рефлекстер тудыру арқылы ми қыртыстарының лимфа жыл- жуына әсер ететіні анықталды. Бұл процестердің жүйке және қан арқылы реттелетіні, мұн- дағы заңдылықтары Қазақ ССР ҒА-ның академигі А. П. Полосу' хиннің, РСФСР ҒА-ның корр. мүшесі Р. С. Орлов пен олардың шәкірттерінің зерттеулерІиде дәлелденді. Лимфа айналысы механикалық жолмен температуралық жәие химиялық заттармен (адреналин, ацетилхолии, гепарин, гиста- мин, серотонин, кальций тұздары т. б.) әсер ету салдарынан өз- гереді. Гипотермня (жылудың төмендеуі) лимфа тамырларынын. тонусын 2,5 есе арттырады. Лимфаның қозғалысқа келуіне әсіре- се гипокинезия (қимылдың азаюы) күшті әсер етеді яғни лимфа жылжуы баяулайды. Адамның шапшаңдап Іс-эрекеттерІ күшейсе, лимфа ағысы жылдамдайды, шеткі тамырларда лнмфа уыты ба- сылады. Соңғы он жыл арасында түрлі эндо- және экзотоксин- дер лимфа жүйесіне еніп, адам денесін улайтыны анықталды- Осыған орай асқынған ауруларды емдеуде лимфосорбшія тәсіл- дері пайдаланылады. 220
12-т а р а у ТЫНЫС АЛУ Тыныс алу деп ауадан оттегін сіңірІп, көмір кышқыл газыңі шығаруын қамтамасыз ететін өзара байланысты көптегеп процес- терді айтады. Оттегінің қатысуымен организмде тотығу проиесг өтедІ. Құрамындағы органикалық заттардың тотығуы нәтижесін- де клеткалар мен тханьдерде тІршІлікке қажет эиергия пайда бо- лады. Мұнымен қатар тотығу барысында көмір қышқыл газьг. түзіледі, Бұл газ уақытында сыртқа шығарылып тұрмаса кәпте- ген тіршілікке қажет процестер тоқтап денеде су тұрақтылығы; (изогидрия), жылу тұрақтылығы (изотермия) бұзылады да адам өміріне кауіп туады. Демек, организм ауадан үздіксіз оттегію алып, ұдайы көмір қышқыл газын сыртқа шығарып тұрса ғана өмір сүре алады. Тыныс алу иегізінен бес кезеңнен (этаптан) тұрады: 1) сыртқы тыныс алу — ауадағы газдарды (атмосферадан)' өкпеге әкеліп, өкпеден (тотыққаи) қайтадан атмосфераға шыға- рып тұру; 2) өкпе көпіршіктеріндегі (альвеолалардағы) газдар мен қан кұрамыидағы газдардың алмасуы; 3) газдардың өкпеден тканьге, тканьнен өкпеге қаи ағыныме» тасымалдануы; 4) ткаиь мен қан арасында газ алмасуы; 5) ішкі тыныс алу — клетка құрамындағы органикалық зат- тардың тотығуы. Бұл — бнохимиялык процесс. Тыныс алудың ал- ғашқы 4 кезеңін физиология, соңғысыи биохимия зерттейді. Қейбір медициналық оқулыктарда тыныс алудың алғашқы 4 кезеңі басқаша топталады. Мысалы, 1—2-ші кезеңдер бір кезең ретінде сыртқы тыныс алу деп аталады да, 3-ші кезең екіге бөлі- неді (газдардың қан аркылы екпеден тканьге өтуі 2-ші кезеңгеғ тканьнен өкпеге тасымалдануы 4-ші кезеңге жаткызылады). Ал ткаиьде газ алмасуы 3-шІ кезең деп саналады. Мұидай жіктеу ты- ныс алу патологнясын зерттеу ісін жеңілдетеді. Бірақ тыныс алу- дың кейбір кезеңдері механизмдері жағынан өзара ұқсас болғап- дықтан, оларды бірге қараған жөн, мысалы, газдардың өкпеде- және тканьде алмасуы бір-бі.рімен ұқсас, сондай-ақ газдардың, өкпеден тканьге жәие керісіише, тканьнен өкпеге кан аркылы та- сымалдануы да бір топтастырылған дұрыс. Сыртқы тыныс Дем алу және дем шығару механизмі. Сыртқы тыныс алу, яғніғ газдардың ауадан өкпеге өтуі, өкпеден қайта атмосфераға шыға- рылуы екі кезеңнен: дем алу (инспирация) және дем шығарудан (экспирация) тұрады. Инспирация мен экспирация тірі организм- Де өзара жымдасып үйлесім тапқан, өмірі бойы бірінен соң бірі кезекпен келіп алмасып отырады, Ауаны өкпеге тартып алып, ондағы газ алмасуына қатысқан ауаны тысқа шығару үшіи өкпе- 221.
©іресе ұлғайып (кеңейіп), біресе тарылып тұруға тиіс. Бірак аль- веола кабырғасында ет талшыктары болмағандыктан өкпе ке- ңейіп не тарылып көлемін өзі өзгерте алмайды, бұл процесс көкірек қуысының ұлғайып-тарылуыиа байланысты, Өкпе сыртында- ғы ауамен қатыспайтын көкірек қуысында ориаласқаи. Сырт жа- тынан өкпе висцеральдык, (ішкі) және париетальдық (сыртқы) плевралыц екі қабықпен қоршалғаи. Висцеральдық плевра өкпе тканімеи біте байланысқан. Өкпе түбіріне жеткеи жерде парие- тальдық плевраға айиалады да көкірек қуысын ішкі жағынан астарлап көмкереді, ондағы тканьдермен біте киылысады. Плев- ра қабыктарыныц арасында плевралық қуыс деп аталатын саңы- лау тәрізді өте тар (5—10 мкм-дей) кеңістік бар. Онда плевра кабықтарының ішкі беттерін майлап өзара үйкеліс кедергісіи -азайтатын аздаған шырышты сұйықтық болады. Плевралық ке- ністік бітеу, оның ішінде ауа болмайды, сондықтан да пдезра қа- бықтары дем алған сәтте бірінен-бірі айырылып алшақтай ал- майды. Осығаи орай көкірек қуысы кеңейгеи кезде париетальдык илевра висцеральдық плевраны өзіне тартып өкпенІ созады. Сол кезде оның ішіндегі қысым азаяды, соидықтан қысымы жоғары сырттағы ауа өкпеге кіріп, оны одан әрі кернеп кецейтеді. Дем шығарған сәтте көкірек қуысы тарылады да өкпе қысымы жоға- рылағандықтан ауа сыртқа шығады, өкпе кішірейеді. Сонымен ‘ӨкпенІң кеңейіп-тарылуы көкірек аумағының өзгеруіне, яғни ты- иыс алу еттерінің жиырылып босауына байлаиысты. Адам демді іівке алған кезде инспирация еттері жиырылады да, көкірек қуысын кеңейтеді: көкет (диафрагма) жиырылады, оның күмбезі жазылып 1,5 см төмендейді. Сөйтіп көкірек қуысы жоғарыдаң төмен қарай кеңкді, сыртқы қабырғааралық және ше- міршекаралық еттер тартылып, қабырғаларды жоғары қарай кө- тереді, осы кезде төс алға қарай ығысады да солдан оңға, оңнан солға және арттан алға қарай көкірек өлшемдері ұлғаяды, сөйтіп көкІрек кеңейеді. Өкпе альвеолалары серпімді тканьдерге бай, о.сыған байланысты олар жазылып ұлғаяды да, көкірек қуысын кернеп, түгелдей жайлап алады. Осы сәтте альвеолаларда қысым азаяды да сырттан тартылған ауа өкпеге қарай ойысады. Одаи әрі пнспирация еттері босап қабырғалар мен төс әдеттегі орын- дарына түседі, іле-шала көкет күмбезі томпайып, жоғары қа- рай көтеріледі де көкірек қуысы тарылады, өкпенің аумағы кі- шірейеді. Қөкірек қуысының тарылуы экспирация (дем шыгару) еттері, яғни ішкі қабырғааралық еттердің жиырылуына байла- інысты. Дәл осы кезде альвеолаларда ауа қысымы күшейеді де, мұндағы ауа өкпеден сыртқа қарай ығысады. Қаттырақ, яғни терең дем алған сәтте, қосымша (көмекші) тыныс алу еттері бұл лроцесті күшете түседі. Бұл еттер үлкен және кішІ көкірек етте- рі, алдыңғы тіс тәрізді еттер. Ал демді қатты шығару тура, қи- ғаш, көлденең жолақты құрсақ еттерінің жиырылуына байлаиыс- ты. Демді ішке алу мең дем шығару тыныс еттерінің жнырылуы- нан болатыпын, ал өкпенің тыныс алуға тікелей қатыспайтынын 222
39-сурет. Демді ішке тарту мен дем шығару механизмін көрсететІн Донде- рс моделі. 1—трахея: 2—шыныдан даа- салтан кекірек; 3—өкпе: 4—резенке- ден ясасалған көкет; 7—кекірек ңысы- мын еппіейтік манометр. * яғни өздігінеи жиырылып, созылмайтынын Дондерс тәжірибе жү- зінде дәлелдеп берді (39-сурет). Тәжірибе өткізу үшін алдымен кө- кірек қуысының үлгісі жасалады, Үлгі ретінде түбі жоқ кең шы- ны құмыра пайдаланылады. Осындай қолдан жасалған көкірек қуысының ішіне жануардың өкпесін салып, оның кеңірдегіне шы- ны түтік тығады да сол түктің бір ұшын құмыраиың мойны арқы- лы сыртқа шығарып бекітеді. Бұл түтік арқылы өкпеге ауа кіріп- шығып тұрады. Құмыраның түбін жалпақ резеңкемен ауа өтпей- тіидей етіп жауып тастайды. Бұл жасанды диафрагма болып саналады. Осы жасанды көкірек қуысы, диафрагма жағымен орта- сында үлкен тесІгІ бар орындықшаға бекітіледі. Резеңкені орта- сыидағы ілмек арқылы төмен қарай тартса, жасанды көкірек куысы кеңейеді де өкпе жазылып созылады, оның ішіне ауа кіре- ді. Егер резеңкеиі көкірек қуысының ішІне карай көтеріп, та- рылтса, өкпенің аумағы кішірейеді де оның ішіндегі ауа сыртқа шығады. Демді ішке алып, сыртқа шығаруда плевралық қуыс ішіндегі қысым деңгейінің өзгеруі де елеулі роль атқарады. Плевралық қуыс қысымы Плевралық қуыс қысымын өлшеу үшін қатар орналасқан қа- бырға аралығына жуаң нмек ине тығып, оның сыртқы ұшын «И> тәрізді манометрмен жалғастырады. Плевральіқ қуыстағы қысым сырттағы ауа қысымынан төмен болады, сондықтан онымен жал- ғасқан сыиап бағанасы жоғары қарай көтерІледі, ал атмосфсра- лық ауамен жалғасқан сынап бағанасы төмен түседі. Дем шыға- ру кезінде, плевра жапырақтары аралығындағы қысым атмосфе- ралық қысымцаи 3 мм төмендейді. Атмосфералық ауа қысымы сыиап бағанасы бойынша 760 мм-ге тең болса, плевралық қуыс- тағы қысым 3 мм кем болғандықтан, ол 760—3=757 мм-ге тең. болғаны, бұл қысым «—3» мм деп белгіленеді. Демді ішке алған сәтте көкірек қуысы кеңейеді де, плевралык қуыс қысымы одан әрі төмендеп — 6 мм-ге теңеледі. Терең дем алған кезде — 9—15 мм дейін төмендейді. Сонымен плевралық қуыс қысымы әр уақытта атмосфера қысымынан төмен және өкпе неғұрлым қатты созылса, соғұрлым төмен болмақ. Демек, плев- ралық қуыс қысымын теріс қысым деп тану керек. Тыныс терең- деген сайын плевра қуысында теріс қысым мөлшері арта түседі. 223
Теріс кьгсым ауаның өкпеге кіруін, яғни дем алуды жеңілдетеді, венадағы қанның жүрекке қайтып оралуын қамтамасыз етеді: плевра жапырақшалары аралығындағы қысымның төмендеуіне байланысты көкірек куысындағы үлкен веналар мен жүрекше кенейіп қанды жүрекке қарай тартады. Плевра жапырақшалары аралығында әдетте газ (ауа) бол- майды, Плевралық қуысқа аздап болса да ауа кіре қалса ол ‘бір- тіндеп қанға сіңеді, Плевралық қуысқа ауа кіруі пңевмоторакс пен аталады. Оған ауа көп кірсе тыиыс тарылады. Пневмото- ракс висцеральдық немесе парнетальдық плевра жарақаттаи- ғанда болады. Қейде науқасты емдеу мақсатымен де, қолдан пневмоторакс жасалады (плевра қуысы жартылай немесе бір .жағынан ауаға толтырылады). Өкпенің серпімділігі мен серпін күші Өкпеде серпімді тканьдер көп. Сондықтан да ол созылып қай- та тартылып алғашқы қалпына келе алады. Өкпе ширығуы мен созылуы тығыз байлаиысты. Созылған өкпе тканін бұрынғы қал- пына келтіретін күш серпін күші деп аталады. Өкпе неғұрлым со- зылғыш келсе, оның серпімділігі де соғұрлым жоғары болады. 'Серпін күші өкпенің аумағын тарылта отырып, висцеральдық плевраны париетальдық плеврадан тартып ажыратуға тырысады. Бұл — плевра куысындағы қысымды азайтатын негізгі себептің бірі. Созылған өкпенің кайта тарылуы бронх еттерінің тоиусына да байланысты, Плевра қуысында теріс қысымның тағы бір себе- «бі альвеолалардың ішкі бетінде сурфактант атты беткі кернеу күші өте төмен заттың болуы. ӘрбІр альвеоланың. Ішкі беті осы сур- фактантпеи майланған. Бұл белок аралас липидтен тұрады. Ол 11 пневмоциттерден бөлініп шығады. Сурфактанттың қалыңдығы 20—100 нм. Альвеоланың көлемі кішірейген сайын оның беткі кериеу күші төмендей түседі, Сондықтан сурфактантпен көмке- рілген альвеола өкпенің трансмуральдық* қысымы қанша жоғар- ласа да кабыспайды, әркашан кернеліп тұрады. Сурфактанты "бар өкпеде ателектаз** болмайды. Соиымея альвеоланың сер- пімділігі сурфактант әсеріне де байланысты. Өкпенің созылған соң тарылғаштығы оның созылу дәрежесі- мен (С) белгіленеді. Өкпенің созылу дәрежесі (С) 'өкпе көлемі (ДҮі) мен трансмуральдық қысымның (ДР,) өзгеруіне байланыс- ты С = -др1- . Жасы келген адамда өкпеиің созылу дәрежесі су бағанасы бойынша 200 мл/см-ге тең, ал жасқа толмаған балада -5—10 мл/см. Өкпе ауруларын аныктауда бұл көрсеткіштерді пай- .далануға болады. * Альвеола ішіндегі қысым (Ра ) мен плевра қуысындағы қысымның (Р) .айырмасы трансмуральдық қысым (Рі) деп аталады. ** Ателектаз — өкпе алъвеоласының қабысып жабылуы. 324
Өкпенің жалпы сыйымдылығы Тыныс алу барысында ауа тыныс жолы арқылы өкпеге кіріп* оттегін берген соң сыртқа шырып отырады. Өкпеге денін кіріп- шығатын ауаның мөлшері дем алу меи дем щығарудың теревдігі- не байланысты. Біркелкі тыныштық жағдайда демді 'ішке жай тартып сыртқа шығарса өкпеге дейіи кіріп-шығатын ауаның мөл- шері адамда 500 мл-дей болады. Осы жай дем алғанда тыныс ағ- заларына еніп қайта шығатын ауаиың мөлшерін (көлемін) қа- лыпты тыныс ауасы (КТА) деп атайды. ҚТА тұтасынаи өкпе кө- пірішгіне барып жетпейді, оның 150 мл тыныс жолын толтырады Да, газ алмасу процесіне қатыспайды. Соидықтаи тыныс жолын толтырған ауаиы «блі» кеңістік ауасы деп атайды. Сөйтіп сырт- тан келіп түскен ауаиың 350 мл ғана өкпеге барып газ алмасу процесіие қатысады. Демді әдеттегідей жай ғана ішке тартып қоймай, одан әрі демді әлі ке-лгенше тереңдете түссе, адам ҚТА-сына қосымша 1500—2000 мл ауаны жұта алады. Осылайша қатты дем алғаида ҚТА-сына қосымша жұтылатын ауа көлемін резервтік (қосымиіа) дем алу ауасы (РДАА) дейді. Сөйтіп, демді қатты ішке тартса тыныс жолдарын- толтырып өкпеге жететін ауа мөлшері ҚТА (500 мл) мен РДАА-иан (1500—2000 мл) тұрады. Мұны дем алу мөлшері дейді. Ол 2000—2500 мл-ге тең. Қалыпты тыныс алу кезінде әдеттегідей дем шығарып, дем алмастан күшпен дем шығарса, тағы да сыртқа 1000—1500 мл ауа шығаруға болады. Мұны резервтік (қосымша) дем шығару ауа- сы (РДША) дейді. Бұл ауа қалыпты жағдайда өкпеде сақталады, тек демді қатты шығарғанда сыртқа шығады, сондықтан бұл қор ауадеп те аталады. Соиымен үш түрлі ауа — қалыпты тыныс ауасы, резервтік дем алу ауасы және резервтік дем шығару ауасы бірігіп өкпенің тіршілік сыйымдылығын (ӨТС) құрады, ӨТС=ҚТ А 4- Р ДА А + РДШ А ӨТС=500 мл4-2000 мл4-1500 мл = 4000мл. Былайша айтқанда ӨТС дегеніміз — терең дем алып, Іле-шала терең дем шығарған кезде сыртқа шығауын ауаның көлемі, ӨТС ересек адамда 3500—5500 мл-дей. ӨТС адамның жасына, жыңьь сына, бойына, дене еттерінің (оның ішінде тыиыс еттерінің) күші- не (ширақтығына) байланысты болады. ӨТС қарт адамда аз, оның қабырға шеміршектерІ қатайып, өкпесінің серпімді қабілеті төмендейдІ, сондықтан демді ішке тартқанда кеуде қуысы онша кеңімейді, өкнесі керегінше жазылмайды. Ер адамға қарағаида әйелді-н көкірек қуысы тарлау, ал жолақ еттері әлсіздеу келеді. Сондықтан да әйелдерде ӨТС төменірек болады. Спортшы адам- иың тыңыс еттері шңрақ, күштірек келеді де, дем алғаи кезде кө- кірек қаттырақ керіледі, ӨТС-і жорары болады. * ӨТС-ті, оның құрамындағы ауа түрлерінің көлемін спирометр- мен өлшеп немесе спирографпен жазып, олардың мөлшеріи спи? рограмма арқылы табуға болады, 8-31 225
Күш салып терең дем шығарған сәтте 1000—1500 мл ауа сыртқа шықпай өкпеде қалып қояды. Мұидай ауа қалдык, ауа (ҚА) деп аталады. Қалдық ауа мен резервтік дем шығару ауасы калыпты дем алып, дем шығарғаи кезде әрдайым өкпеде қалып отырады. Мұндай екі түрлі ауаның косыидысы функциялық қал- дық ауа (ФҚА) деп аталады. ФҚА--ҚА+РШДА Ал қалыпты дем алған кезде фуңкцнялық қалдық ауа (ФҚА) қалыпты тыныс ауасымен (КТА) араласын, әрдайым аздап жа- ңарып отырады. Демді мейлінше ішке тартқан кездегі өкпені тол- тырған ауанық жалпы мөлшері өкпенщ жаллы сыйымдылығы (ӨЖС) деп аталады. ӨЖС өкпенің тіршілік сыйымдылығы (ӨТС)* мен қалдық ауадан (ҚА) тұрады, ӨЖС--ӨТС+ҚА Өкпедегі қалдық ауаның мөлшері жанама әдіспен (азот иемесе гелнй көлемін анықтау арқылы) анықталады. Әдетте ҚА өкпе- нің жалпы сыйымдылығының (ӨЖС) 20—30%-іне тең, Қарт адам өкпесінің серпімді қа^білеті төмеңдеп шеміршегі қатайғандықтан өкпенің тіршілік сыйымдылығы азайып кетеді, ал қалдық ауаның көлемі, керісінше, көбейе түседі, Тыныстың минуттық көлемі Бір минут ішінде өкпе арқыльі өтетін ауаиың көлемі тыныстың минуттьщ көлемі (ТМҚ) деп аталады. ТМҚ бір минут ішінде өкпеге келіп түсетін оттегімеи сыртқа шығарылатыи көмір кыш- қылы мөлшеріиің арақатыиасына яғнн зат алмасу қаркыиына байланысты. ТМҚ әдетте орта есеппен 6—9 л болса, ал ауыр, қа- ра жұмыс істеген адамда 100—120. л-ге жетеді, тіпті одан да аса- ды. ТМҚ қалыпты жағдайда шығарылған ауаиы Дуглас кабыиа жинап, газ санақшысынан өткізу арқылы &лшенеді немесе калып- ты тыныс ауасының (ҚТА) көлемін- бір мннуттық тыиыс жиілігіне (МТЖ) көбейту арқылы анықталады (ТМҚ^ҚТА^х хМТЖ). МТЖ ересек адамда 14-20. ТМҚ осы аталған екі көр- сеткіш мөлшеріне қарай өзтеріп отырады. ТМҚ өкпенін желдену мөлшерін, өкпе вентиляцнясын көрсетеді. Бірақ өкпенің жалпы желдену мөлшеріне альвеолалық желдёну мөлшері тең бол- майды (кем келеді), өйткені өкпе көпіршігіне сырттан келген ауаның тек 70%-і ғана енеді, қрлғаны «өлі> кеністіктің желде- нуін көрсетеді. Альвеолалық желдену өкпедегі ' ауаның минут сайың жаңарып отыру мөлшерінің, өкпедегі газ алмасу қарқыны- ның көрсеткіші. Қалыпты тыныс алу-кезінде альвеолалық жел- дену біркелкі болады. Мысалы, «өлі» кеңістік ауасы 150 мл, ал мннуттық тыныс 16 болса, «өлі» кеңістіктің желденуі (ӨҚЖ) 150x16=2400 мл тең. Ал ӨЖЖ (өкпенің жалпы желденуі) 8000 мл . делік, онда альвеолалық желденуі бұдан «өлі» кеңістіктің желде- нуі мөлшеріндей кем болады, яғнн 8000 мл —2400 мл = 5600 мл тең. 22«
Егер тыныс жиілігі екі есе өссе, оида альвеолалық желдену тө- мендейді. Мысалы, «өлі> кеңістіктің желденуі—150 (ӨҚА) х Х32 (МТЖ)=4800 мл болса, альвеолалық желдену—8000— —4800 = 3200 мл болады, яғнн ол көп төмендейді. Сонымен «өлі» кеңістіктің желдену мөлшеріиің. өкпеде өтетін газ алмасуыиа әсе- рі зор. «Өлі» кеңістік. Ауа жолын жайлаған ауа, газ алмсу проце- сіне катыспайды, сондықтан бұл жол «өлі» кеңістік деп, ал онда- ғы ауа «өлі» кеңістік ауасы деп аталады. Өлі кеңістік көлемін анықтау ушін өлген адамның ауа жолын сұйық гнпске толтырады да гипс қатқан сон оны басқа бір ыдыстағы суға салады, сөйтіп ығысқан су көлемі арқылы өлі кеңістік өлшенеді, Ол орта есеппен 140—150 мл. «ӨлІ» кеңІстік көлемі ауа жолы Құрылысының ерек- шеліктеріне байланысты және тыныс ағзаларының қызмет ету қабілетіне қарай ол ұдайы өзгеріп отырады. Сондықтан .«өлі» ке- ңістік анатомнялық және физиологиялық болып екіге бөлінеді. Анатомиялық «өлі» кеңістіктің аумағы қан тамырларымеи қамтамасызданбаған немесе желденбейтін альвеолалардың са- нына байланысты (40-сурет). Физиологнялық «өлі» кеңістік альвеолалық желдену мөлшері және өкпедегі қанның көлемдік жылдамдығына байланысты. Альвеолалық желдену (УА ) деңгейі мен қан айиалысының кі- ші шеңбері арқылы өтетін қан көлемІңің ((Э) ұдайы өзгеріп оты- руына байланысты физңологнялық өлі кеңістік бірде кеңейіп, бірде тарылып отырады. Бұл тәуелділіктІ альвеолалық желдену (Уд ) көрсеткішіи қан айнаду жылдамдығы көрсеткішІие бөлу арқылы (УА :(^ )анықтауға болады. Қалыпты дем алу процесі аяқталған сәтте физиологйялық «өлі» кеңістік-—— = —0,8 ге жақындайды, Бұл альвеолалық жел- 40— сурет. Капиллярлық кан ағымы мен альвеоларлық желденудің қарым- қатыиасын көрсететіи модоль. 1— ана- томиялық олі кеңістік-ауа ауміы; 2— ңан ағымы ңалыптағыдай (дұрыс) жел- денетін альвеола; 3—ңан тамырсыа жепденетін альвеола; 4— қан ағымы дурыс желденбейтіи альвеола; б — екпв артериясындағы веналық қая; 8— вкве венасынан шығатын қан. 227
дену көрсеткішінің қан айналысының кіші шеңбері арқылы бір мннутте өтетін қан көлемінен едәуір төмеи екенін, яғни «өлі» ке- ністіктің ұлғайғанын көрсетеді. Егер-^- = 1-ден жоғары болса, альвеолалық желденудің қан перфузиясынан (айналысьшан) көп жоғары, яғни өкпеде газ ал- масуы деңгейінің төмен екеиін, басқаша айтқаңда «өлі» кеністік аумағының кеңейгенін көрсетеді. Желдену мен қан ағысы (перфузия) өкпенің әр жерінде әртүр- лі, кейбір альвеолаларда қан ағысы төмен не мүлде жоқ. Керісін- ше қан ағысы әдеттегідей болса да желденбейтіи альвеолалар болады (40-сурет). Сонымен «өлі» кеңістік аумағының ұлғаюы газ алмасуыньің төменДегеиін көрсетеді. Оның кеңеюі альвеолалық желдену мен альвеола қабырғасындағы көлемдік каи айналу жылдамдығына байланысты, сондықтан да’бұларға әсер ететін әртүрлі факторлар «өлі» кеңістік көлемін өзгерте алады. Мыса- лы» бронх еттері жиырылса, альвеолалар қабынса ауаның өкпеге өтуіне. кедергі туады, сөйтіп «өлі» кеңістік кеңейеді. Анатомнялық «өлі» кеңістіктің мынадай биологиялық маңы- зы бар; 1. Ауа жолының ішкі жағын астарлаған шырышты қабық ұдайы дымқылданып тұратын болғандықтаи өкпеге өтіп бара жатқан ауа да дымқыл болады және тыиыс жолы құрғап кетпей, ұдайы дымқыл күйінде сақталады, 2. «Өлі» кеңістік ауаға ілесіп келген шаң-тозаиды, ондағы мнкробтарды одан әрІ өткізбейді, сөйтіп өкпені, демек бүкіл адам денесін індеттен қорғайды, Ауадағы ұсақ заттар шырышты қабык,- тың бетіне қонады да, осы арддағы кірпікше эпителнйдін қимы- лымен сыртқа қарай ығыстырылады. Егер жиналып, топталып қалса, жөтелу, түшкіру, рефлекстері туады да сыртқа шығары- - лады. 3. «Өлі» кеңістік альвеоланы ыстық суықтан сақтайды, ауа жолындағы шырышты қабықтың қан тамырлары кеңейсе суық ауа жылынады, ал тарылса ыстық ауа суиды, Сөйтіп өкпеге қіретін ауаның қызуы ұдайы бірқалыпты ұсталады. Өкпе мен тканьдегі газ алмасу Дем алранда өкпеге кіретіи атмосфералық ауа мен деммен бірге шығатын немесе альвеолалық ауаның құрамындағы әр газ- дың мөлшерін жеке салыстырып өкпе альвеоласындағы газдар мен қаи құрамындағы газдардың өту бағытын байқауға болады. Негізгі газдар атмосферада, оның жеке қабаттарында ұдайы бір мөлшерде болады. Адам дем алғанда осы атмосфералық ауа өкпеге енеді, ал өкпедегі альвеолалық ауа мен дем шығярғанда шығатын ауада оттегі меи көмір қышқыл газ мөлшері ұдайы өз- гёріп отырады: оттегі азайып, көмір қышқыл газ көбейді (9-кесте). 22Я
9-к е с т е Құрғақ ауаның құрамы (% есебімен) Ауа кұрамы . ог со5 жане инертті газдар Атмосфералық ауада 20,94 0,03 79,03 Деммеи бірге шыгатын ауада 16,0 4,5 79,5 Альвеолалық ауада 14.0 5,3 80,5 Деммен бірге шығатын ауа мен альвеолалық ауадағы оттегІ мён көмір қышқыл газ мөлшерін салыстырсақ деммен шыққан ауада оттегі көбірек, көмір қышқьгл газ азырақ; альвеолалық ауа өкпеден шығарда тыныс жолындағы («өлІ» кеңістіктегі) атмос- фералық ауамен араласып кетеді. Өкпеде газ .алмасуының иегізгі көрсеткіші — альвеолалық ауа- дағы газдардың құрамы мен. мөлшері. Атмосфералық ауамен альвеолалық ауа құрамындағы газдардың мөлшерін салыстыр- сақ, оттегінің атмосферадан қанға, ал көмір қышқыл газдың қаи- нан альвеолаға өтетінін байқауға болады. Белгілі бір ткань меи қан құрамындағы газдардың алмасу тәртібін білу үшін алдымең қандағы газдардың физикалық жайы мен мөлшерін,'кернеу кушін (меншікті қысымын) анықтал алу қажет. ' ' Әрбір газ қанда еріген не химиялық жодмен байланысқан күй- інде кездеседі. Биологиялық мембрана арқылы тек ерігеи газ- дар өтеді, Газдар қан айналысының үлкен және кіші шеңберлеріидегі калнллярлардан бір тәртіппёң өтеді, сондықтан өкпеде немесе белгілі бір тканьде өтетін газ алмасуын бірге қарауға болады. Әрбір газ бір және бірнеше қабатты мембранадаи өте алады. Оның өтуі мембрананың екі жағыидағы меншіктІ қысымға, оида- ғы айырмашылыққа байланысты. Басқаша айтқанда, газ бір жерден екіиші жерге қысымның 'жоғары жағынан төмен жағына қарай диффузия жолымен көшеді. Ауадағы газдың меншікті кысымыи білу үшін алдымеи оиың молшерің (% есебімен) және барлық газдардың жалпы қысымын анықтап алу қажет. Мысалы, атмосфералық ауа қысымы (Р) сынап бағанасы ббйынша 760 мм, мұидағы оттегінің мөлшері 20,94% болса, онда оттегінің меншікті қысымы (РО2) = ~6^оо°~4 = 159 мм-гё тең болады. Ауадағы баска газдардың да меишіктІ қысымы осылай анықталады. Альвеолалық газдардың меншікті қысымыи анықтауда оның құрамындағы су буының қысымын (с, б. 47 мм) жалпы қысымнаи алып тастау қерек. (760—47)х14 = ~---тай----= 99,8—100 мм 229
срнда оттегіиің альвеолалық ауадағы меншікті қысымьг еынап бағанасы бойынша 99,8 мм болғаны.. Қандағы жалпы газ'қысымыи 1858 ж. И. М. Сеченов анықта- ған, Әр газдын меншікті қысымы қанда кернеу күшіне тең болса, сұйықтықта және ерітінді үстінде газ тепе-теңділігі пайда бола- ды, Ал газдың меншікті қысымы кернеу күшінен жоғары болса, ол «ери» бастайды, кернеу күші жоғары болса, газ сұйықтықтын, кұрамынан бөлініп шығады. Қернеу күші деп бір молекула газдың ерітіндіден сыртқа шы- ғуға жұмсайтын күшін айтады. Газдын, еруі ерітіндінің құрамына, сұйықтықтың үстіндегі газ қалпында сақталған газдардың көлемі мен мөлшеріне, ерітіндінің температурасына және газдың табнғатына байланысты болады. Газдың ерітіидіге көшуі мен ерітіиді үстіндегі газдар қатарына шығуы арасында тепе-теңдік^болады. Газ молекуласыиын. ерітін- діден бос газдар арасына пГығаратын күшін газдың сұйықтықта- ғы кернеуІ деп атайды, Бір жағынаң гаЪдың альвеола ауасындағы меншікті қысымыи, екінші жағынаи сол газдың артерия мен венадағы, сондай-ақ тканьдегі кернеу күшін өзара салыстыра отырып, газ днффузия- сының бағытын анықтайды (10-кесте), 1 0-к е с т е Оттегі мен квмір қышқылды газдың меншікті қысымы және кернеу күші . (сынап бағанасы бойынша мм есебімен) газ гүрлері Альвеолада Венада Артерияда Тканьде о2 100 —— > 40 100 —»“ 20 СОг 40 * 46 40 ч 60 Қан айналысының кіші шеңберіндегі капиллярларда, оттегІ- нін меншікті қысымы венадағы кернеу күшінен 60 мм жоғары (100—40=60 мм. с. б.), сондықтан да оттегі альвеоладан ве- наға ауысады, сөйтіп вена қаны артерия қанына айналады. Вена канындағы көмір қышқыл газдың кернеу күші альвеоладағы меншікті қысымнаи 6 мм жоғары (46—40 = 6 мм. с, б.). Айыр- машылықтың аздығыиа қарамастан көмір қышқыл газ ве- надаң альвеолаға өтеді. Бұл газдың фнзнкалық қасиетіне байла- нысты — СО2 қанда тез ернтін газ_, оның днффузнялық қасиеті де оттегінікінен әлдеқандай жоғары. Қан айналысының үлкеи шеңберіндегі капиллярлардағы отте- гі артернядан тканьге ауысады, өйткені оттегінің қандағы кернеу күші ткаиьдегі кернеу күшінеи сынап бағанасы бойынціа 80 мм жоғарьғ (100—20 = 80 мм. с. б.), Қөмір қышқыл газдың тканьдегі кернеу күші қандэғыдаи 20 мм ң<оғары, сондықтан да көмір қышқыл газ тканьнен қанға ауысады (60—40—20 мм. с. б.). 230
Сонымеи қандағы (тканьдёгі) газдардың днффузня арқылы бір жерден екінші жерге өтуІ, негізінен әрбір газдың мембрана- ның екі бетіндегі меишікті қыеымына мұндағы айырмашылыққа байланысты. Оттегі т, б.газдар, сөзсіз қысымы жоғары жақтан қысымы төмен жаққа қарай ойысады. Мұнымсн бірге газ диф- фузиясыиа басқа да факторлар әсер етеді. Оларды газ алмасуы- на жалпы және арнайы әсер ететін факторлар деп екі топқа бә- дуге болады. Жалпы эсер ететін факторлар: 1. Газ атаулының днффузнялық қасиеті. .Мәселен, көмір қыш- қыл газдын бұл.қаснеті оттегінікінен 24 есе жоғары. Сондықтан көмір қыиіқыл газдың меншікті қысымы аз болса да мембрана- арқылы өте алады. 2.. Мембрананың өткізгіштік қасиеті. Бұіі қасиет неғұрлым жо- ғары болса, газ днффузиясы да соғұрлым шатшіаң болады. 3. Минут сайын канға өтетін газ мөлшері қан айналысының жылдамдығыиа байланысты. 4, Артерия мен вена арасындағы көпіршелер қан айналысына қатысады да капиллярдағы қанның ағысын, оның шапшаңдығын өзгертеді, демек бұл да газ диффузиясына әсер етеді. Өкпеде газ алмасуына арнайы әсер ететін факторлар: 1. Өкпедегі ауаның көлемі. Бір минут Ішінде өкпеге кірін шы- ғатын ауаның көлемі өсіп қан ағысына сәйкес келсе, өкііе мен каи арасынДа газ алмасуы шапшаңдайды. 2. Өкпе капнллярындағы қан мен альвеоладағы ауаиың ор- тасыидағы бөгет эндотелнй мен альвеола эпнтелнінің жұқалығы (4 мкм), қандағы газдар мен альвеоладағы ауаның өзара жанасу дәрежесі. Егер адамның екі өкпесіндегі альвеолаларды жазып жіберсе, олар ЮО м2 орын алар еді. Газдардың осындай аудан арқылы альвеолалармен беттёсуі нәтнжесінде днффузия да же- Ңілдейді. Ал ауру адамда өкпенің ғяздармен беттбсу көлемі аза- йып кетеді, бұл газ алмасуына кедергі жасайды. 3. Оксигемоглобиинің ткань капнллярында ыдырау- дәрежесі меи қанда еріген газ көлемінің өсуі — бұлар жоғары болса, ткань- де газ алмасу жеңілден түседі. 4. Белгілі бір тканьнің оттегіне мұқтаждығы — мембрана ар- қылы тек еріген газ ғана өте- алады, оксигемоглобнн тез ыдырап, оттегі неғұрлым көп бөлінсе, оттегі тканьге соғұрлым тез өтеді де; дік. Осы жағдайда ткань оттегіне неғұрлым мұқтаж болса, ол от- тегін соғұрлым тез сіңіреді, Денеде газ алмасуы негізінен физнкалық заңға бағынады, бірақ оған көптеген биологиялық процестер әсер етё алады. Мә- селек, орталық жүйке жүнесІ биологиялық процестерді (жоға- рыда керсетІлген мембрана өтімділігі, қан айналысының жыл- : дамдығы) өзгерте отырып физикалық процесггерді де реттейді. 23і
Газдардың қан арқылы тасымалдануы Тірі органнзмде тіршілікке қажет газдар өкпеден тканьге, тканьнен өкпеге канмен жеткізіледі (тасылады). Оттегі мен кө- мір қышқыл газ, сондай-ақ азот қанға атмосфералық ауадаи енеді. Алғашқы аталған екі газдың мөлшері артерня мен венада бірдей емес (11-кесте), артерияда оттегі, ал венада көмір қыш- қыл газ көбірек, Өкпеде оттегі ауадан қанға қарай, көмір қыш- қыл газ қаннан альвеолаға өтеді. Ал тканьде керісінше, оттегі каннан тканьге, көмір кышқыл газ тканьнен қанға көшеді (ауы- сады), Азот — газ алмасуына қатыспайтын бейтарап газ. Оның көлемі (1%) артерня мен вена қанында бірдей болады. I І-к е с т е Газдардың қандағы мөлшері % Қаң газдар мелшері О, СО; ы, артериялық 18-20 52 I веноздық 12—24 58 I Газдардын қай-қайсысы да қанда химиялық қоспа және бос ерітінді күйінде кездеседі. Еріген газ мөлшерін (§) есептегі шығару үшін сол газдың еру коэффициенті (Е), жалпы (Р) және меншікті қысымы (Н), каи- ның көлемі (V) белгілі болуы тиіс. ОттегінІң еру коэффнциентІ — 0,0212 > көмір қышқыл газда (СО2)—0,510 азотта (N2) — 0,011. Еріген газ мөлшері; ң__ү § = —р— формуласы бойынша есептеп шығарылады. Әдетте: £ о5 =0,3—0,5%-ке, £СОг —2,5%-ке, — 1%-ке тең, яғни канда еріген газдар мөлшерін олардың кандағы жалпы кө- лемімен салыстырсак, О2 мен СО2 еріген мөлшері өте аз, ал азо^ канда тек ерігеи күйінде кездесетінін байқаймыз. Оттегініқ қан арқылы тасымалдаиуы ОттегІ көбіне гемоглобннмен қоСылып оксигемоглобип түрінде тасымалданады. Қандағы газдардың, әсіресе еріген газдардың жалпы көлемі олардың атмосферадағы меншікті қысымына байланысты. Отте- гінің меншікті қысымын әдені жоғарылатса, ол қанда (әсіресе- ерІ- ген оттегі) көбейё түседі. Ал капнлляр эндотелнінен тек еріген газ өтетіні белгілі, осығаи орай оттегі тканьге де көбірек өтеді. Оттегінің бұл қаснеті медицинада емдеу мақсатымен кеңінен қолданылады (гипербарлык оксигендеу, яғни оттегін қанға қьь сыммен енгізу). Адам оттегіне толы қысым камерасына (барока- 232
мераға) кіргізіледі де оттегінің қандағы меншікті қысымы көбей- тіледі. Мұның нзтижесінде қанда гемоглобин оттегімен әрекет- тесіп, түгелдей окснгемоглобннге айналады, еріген оттегінің көлемі де арта түседі, сөйтіп қдн әбден оттегіне қанығады. Гемо- глобнннің толық оксигемоглобинге айналуы, яғни 100 мл қандағы оттегіиің мейлінше (макснмум) көбеюі қанныц оттегіне қанығу сыйымдылығы деп саналады. Әдетте бір'лнтр қаниың оттегіне деген сыйымдылығы 180—200 мл. Мұны қандағы гемоглобнн мөлшеріне қарап есептеп білуге бойады. Бір грамм гемоглобнн 1,34 мл оттегімен әрекеттесетіні белгілІ. Демек, бір лнтр қаида 140 г гемоглобин болса, осы санды 1,34-ке көбейтіп, қанда қан- ша оттегі бар екенін анықтауға болады, ол 140,0X1,34=187,6 мл/л тең. Оттегі артерия қанынан тканьге түгелдей өтпёйді, оның біра- зы ғена қанында қалып қояды. Оттегінің артерия қанынаң тканьге келіп сіңген бөлігін отте- гін сіңіру (пайдалану) коэффициенті деп атайды. Мұны білу үшін артерия қанындағы оттегі мен вена қанындағы оттегі сыйымды- лығы арасындағы анырмашылық есептеп шығарылады да, бұл артерия қанының оттегі сыйымдылығына бөлініп, 100-ге көбейті- леді. Осылай шығару арқылы оттегіиің сыйымдылығы артерия қаиында 200 мл/л-ге, венада 120 мл/л-ге тең екені анықталды. Демек, оттбгін сіңіру коэффициенті (200—120): 200X100=40%. Әдетте тыныш отырған адамда ол 30—40%; қара жұмыс істеп көп күш жұмсаған адамда 50—60%-ке жетеді. Зор қаркынмен қызмет атқарған ағзаның оттегін сіңіру коэффициепті әдеттегіден әлдеқайда жоғары болады. Демек, оттегінің сіңіру коэффнцнентІ ағзалар мен тканьдердің қызмет қарқынының көрсеткіші. ч Оксигемоглобнннің ыдырауы (днссоциациясы). Қан анналы- сының үлкен шенбері капиллярларында окснгемоглобин ыдырап, оттегін бөліп шығарады. Бөлініп шыққан оттегі сол арадағы тканьге өтедІ. Оксигемоглобинніц түзілуі мен ыдырауы қандағы оттегінің кернеу (меншікті) күшіне байланысты. Оксигемоглобин ыдырауын қисық сызықпен көрсетуге болады. Гемоглобин сұйықтығындағы оттегіңің кернеу күшін (қысы- мын) біртіндеп жоғарылата отырып, сынап бағанасы бойынша 41-сурет. Қандағы СО„-дың кернеу ку- шіне байланыеты оксигемоглобинніц диссоциациясы. а — цалыпты жағдайда (СО„ с. б. 40 мм); б — С0о -дың кернеу кушінің аааюы; в — оның кебеюі кеэін- дегі оксигемоглобинніа, диссоциациясын көрсететін сыамқтар. 80 50 40 20 0 20 40 60 80 100 РсЛ м.м. 233
40 мм-ге жеткізсе, гёмоглобнннің 75%-і, ал 60 мм-ге жеткізсе, 90%-і оксигемоглобинге айналады, Оттегінің кернеу күшін одан Да жоғары, айталық 100 мм-ге дейін көтерсе, оның мөлшері небә- рі 10% өседі. Оттегінің кернеу күшіне байланысты окснгемогло- бнннің мөлшерін көрсететін сызықты оксигемоглобиннщ Һідырау сызығы дейді. Оттегіиің кериеу күшінің жоғарылап төмендеуі мен окснгемоглобиннің түзілуін немесе Ыдырауын көрсететін сызық түзу емес латыиша 8 әріпіне ұқсайды (41-сурет). Қнсық сызыққа қарап оттегінің кернеу күші мен оксигемогло- бин түзілуінің аракатынасына әртүрлі факторлар әсерін байқа- уға, сөйтіп олардың биологнялық мәнІ туралы тиісті қорытынды жасауға болады. V Белгілі бір ткань капиллярларында оттегінің кернеу күші с; б. б. 70 мм-ге дейін төмендесе, оксигемоглобин өте ,тез ыдырайды да оттегінің сол тканьге сіңу дәрежесі артады, Демеқ, ткань капил- лярларына оттегінің тканьге өтуіне қажетті жағдай туады, Мы- салы, адам оттегінің меншікті қысымы төмендеген жағдайға душар болса, айталық 2000 м бніктікке көтерілсе, оттегінің меи- шікті қысымы альвеолярлық ауада с. б, б. 70 мм-ге дейін төмен- деуі мүмкін. Мұндай жағдайда қандя оксигемоглобнн мөлшері 93%-тен аспайды, йғнн әдеттегіден 3% кана кемиді. Мұның себе- бі оксигемоглобнннің ыдырауы жеделдей түседі. Оттегінің нақты бір тканьге сіңу дәрежесі де артады. Осыкан орай ткаиьнің отте- гімен қамтамасыз етілуі айтарлықтай кемімейді, Оксигемоглобиннің ыдырау сызығы гемоглобиннің оттегін өзі- не қосып алу не сол қосылған оттегін бөліп шығару қаснетіне де байланысты. Гемоглобнңнің бұл қасиеті, біріншідеи, оттегінің қандағы меншікті қысымыиа (кернеу күшіне), екіншіден, гемо- глобиннің, оттегімен тектестігіне б^йланысты. Гемоглобнннің оттеТІмен тектестігі эритроциттердегі 2,3 — дифосфоглицерат заты- на, оның гемоглобнн молекуласындағы орнына байланысты өзге- ріп отырады. Оттегінің кернеу күші төмендесе 2,3 — дифосфогли- церат. гемоглобин молекуласының орта шеніне қарай жылжнды да, гемоглобнннің оттегіне^тектестік дәрежесін төмендетеДі, осы- ған орай окснгемоглобиннің ыдырау күші де арта түседі. Оксиге- моглобнннен бөлініп, босап шыққан оттегі тез сол арадағы ткань- ге ауысады. ' Оксигемоглобиннің түзілуі, оныҚ ыдырау қарқыны қандағы көмір қышқыл. газдың кернеу күшіие байланысты. Ткань ка- пиллярларында көмір қышқыл газдың кернеу күші 40 мм-ге жетісімен оксигемоглобин жедел ыдырай бастайды. Мұнымен қатар қанда Н+ (сутегі) ноиы көбейіп, дене қызыуы аздап көтерілсе де оксигемоглобни тез ыдырайды. Оксигемоглобин- нің ыдырау дәрежесі тканьиің оттегіи пайдалануына да бай- ланысты. Қейбір ткаиьдер оттегін көп пайдаланады ол тотығу процесінің жылдамдығына тәуелді, Қорта қелгенде нақты бір тканьде тотығу процесі күшейген сайын қанда көмір қыш- қыл газ мөлшері көбёйе түседі, қышқыл өнімдер қорланып жи- налады және тканьнің қызуы көтеріледі. Осының бәрі қосылып, 234
қан айналысының үлкен шеңберіндегі капиллярларда окснгемо- глобин ыдырауын күшейтеді, сол арадағы тканьді Оз қамтамасыз ету жоғарылайды. Ал^қан айналысының кіші шеңберінде қарама- қарсы жағдай туады: көмір қышқыл газ, сутегі нондары азаяды, өкпе тканінің қызуы төмендейді және гемоглобнннің оттёгімен тектестігі жоғарлайды. Мұның бәрі окснгемоглобин түзілуін күшейтеді. Көмір қышқыл газының таеымалдануы Қан айналысыныц үлкен шеңберіндегі капиллярларын жай- лаған көмір қышқыл газы тканьнен қанға өтеді. Оның көлемі артерия қанында 52%, венада 58% жетеді. Мұның 4,5%-і карбоге- моглобин, 2,5%-і жәй ерігеи газ, 51% хнмиялық қосынды (көмір кышқылы, оның тұздары — №аНСО3КНСОз). Қан айналысының кіші шеңбері капнллярларыидағы артық көмір қышқыл газ (6%) альвеолаға өтіп, ондағы ауамен бірге сыртқа шығады. Вена қаны артерия қанына айналады. Қңмір кышқыл газдың қан арқылы тасымалдануы, қызыл қан түйір- шІктері — эрнтроцнттерден қаи плазмасына ауысуы сол қанда- ғы оттегінің алмасуымен тығыз байзіанысты (42-сурет). Қлеткада үэдіксіз түзілетін көмір қышқыл газ алдымен плаз- маға, одан әрі эритроциттерге өтіп, осмостық қысымын жоғарыла- тады да плазмадан оған су өтеді. Эрнтроцитке карбоангндраза ферментінің катысуымен көмір қышқылы түзіледі: СОг4-НгО->Ң,СО3 Плазмада карбоангидраза ферменті болмайды, сондықтан он- ла көмір қышқылы түзілмейді. Эритроциттегі көмір қышқылы тез ыдырай бастайды: Н3СО:Г>Н+-|-НСО7 Осыған орай эрнтроцнтте көмір қыШқыл ангидриді көбейіп кетеді, ал плазмада аз, сондықтан артық көмір қышқыл ангид- рнді эритроциттеи плазмаға ауысады. Қатиондар мен аниондар тепе-теңдігіи сақтау үшін С1 анионы Ыа+ ионынан босап шы- Эвшмюшіт Плазма Клетка Эрцтроцшп Ллозма. Алыем. ткань л дкп8 / * 6 42-сурет. Оттетівіц қанға сіцуі мен кемір кышқылды гаадың сыртқа шыруы меагілінде арятроциттерде етстін процестер. 235
ғып, эрнтроцитке өтеді. Плазмада көмір қышқылының натрнй тұзы (ЫаНСОз) түзіледі, сөйтш сілті қоры (резерві) арта түседі. Онда К+ ионының тепе-теңдігі де сақталады. Эритроцнттерде көмір кышқылының калий тұзы (КНСОэ) көбейіп кетеді, өйткені гемоглобин қышқыл реакциялы қосынды, ткань капиллярларын- да оксигемоглобнинің калнй тұзынан (ол өкпеде түзіледі) 'оттегі босап шығадьг да гемоглобиннің калий тұзы түзіледі. КНвО?-*- ->КНв + Оа, гемоглобнннің калий тұзы көмір қышқылымен әре- кеттесіп, дезоксигемоглобии (ННв) және көмір қышқылынын кдлий тұзы түзіледі. КНв+ҚСО^ННв+КНСО, к Көмір қышқылы гемоглобиннен қышқылдау, сондықтаи ол КНв-нен К+ ионың ығыстырып, өзіне қосып алады. Соңымен қанда көмір қышқыл газдын, көбеюі эрнтроцитте көмір қыш- қылының калий тұзының (КНСО3), плазмада оның натрий тұзының (ЫаНСОз) көбеюіне әкеліп соғады. Қорыта келгенде СО2 тканьиен өкпеге көмір қышқылының калин, натрий тұздары ретінде тасымалданады. Өкпеде оттегі тікелей ауадан қаиға өтеді. Гемоглобин оттегі- мен қосылып окснгемоглобин түзеді (Нв + О^НвОа). Оксигрмо- глобин көмір кышқылынан қышқылдау екені жоғарыда айтыла- ды, сондықтан ол калий ионын көмір қышқылының калий тұиы- нан ығыстырып өзіие қосып, оксигемоглобиниің калий тұзы жә- не көмір қышқылының ангидрйдін түзеді. НвО3Ч-КНСО3-^КНвО2-ҒНСО" Көмір қышқыл ангидриді (НСОГ) ондағы сутегімен қосылып көмір қышқылын құрады: Н+--НСОа->Н(іСО3 Қарбоангндраза ферментінің қатысуымен көмір қышқылынан көмір қышқыл газ бен су бөлініп шығады. Н8СО3-^СОг^НаО Олар эрнтроциттен плазмйға, плазмадан альвеоладағы ауаға ауы- сады. Эритроцитте көмір қыіпқыл ангидридінің азаюына байланыс- ты плазмадағы ангидрнд эрнтроцитке өтеді де СІ“ анионы қайта- дан эрнтроциттеи плазмаға ауысады. Мұнымен қатар эритроцит- тегі карбогемоглобин ыдырап, дезоксигемоглобнн мен көмір қыш- қыл газы бөлінеді. ННвСО8->ННв+СОя Өкпеде көмір қышқыл газдың кернеу кушІ қандағыдан томен болғандықтаи ол қаннаи өкпеге өтеді. Тыиыс алудың реттелу» Тыныс алудың жиілігі, тереңдігі оттегінің адамға қажет мөл- шеріне жәие қандағы көмір қышқыл газ .деңгейіие сәйкес өзгеріп отырады. Бұл сәйкестілік жүйке жүйесі арқылы реттеледі. 236
ДемдІ ішке алу, шығару тыныс алу еттерінің жиырылуы ар- кылы іске асырылатыны белгілі. Тыныс алу еттерін жиырылта- тын жүйке нейрондары жүлын мен мн кұрамына кіреді: днафраг- малық жүйке ңейрондары жұлынның III—IV мойын сегментінін алдыңғы мүнізіНде, ал қабырғааралык еттердің жүйке клеткала- ры жұлынның көкІрек сегменттерінде орналасқан. Егер жұлын мен мндың түйіскен жерін кесіп тастаса, тыныс алу тоқтайды. Ал жұлынның сопақша мимен байланысын бұзбай, оны мойын бө- лімі мен көкірек бөліміінің түйіскен жерінен көлденең кессе, диа- фрагма еттерІ бұрыиғысынша жиырыла береді, мұның арқасында тыныс аду тоқтамайды, бірак қабырғааралык еттер тыныс алу процесіне қатыспайды. Демек, бұл тәжірибелер тыныс алу ми мен жұлын арқылы реттелетінін көрсетеді. Адам өз еркімен ты- нысын жиілете және тереңдеп алады, тіпті біразға дейін тоқтата да алады. Бұл да тыныс алу процесін реттеуге ми, әсіресе мн қыртысының қатысатынын көрсетеді. Тыныс алу орталығы, оның орталық жүйке жүйесіндегі орны Тірі организмнің тіршілік етуіне қажет аса маңызды функцн- яларды белг.ілі бір о.рталықтар реттеп отырады. Тыныс алу — осьі функциялардың бірі. Сондықтан тыныс алу процесін реттей- тін орталықтың орталық жүйке жүйесіндегі орнын анықтау үшіи көптегеи тәжірибелер жасалды. Тәжірнбеде, мәселен мидың әр жерінен көлденен кесу әдісі қолданылады. Ми бағаны варолий көпіршесінің жоғары жағынан көлденең кесілее, тыныс алу процесі бұзылмайды, ал варолий көпіршесінен төмен, сопақша мнмен түйіскен жерінен кесілсе дем алу фазасы ұзарады да (апнейзис) тыныс алу сирейді. Мнды сопақша мндан төменірек оның жұлынмен түйіскен же- рінен кессе, тыныс алу тоқтап калады, тыныс алу еттері әдетте- гідей белгілі бір ырғақпен жиырылу қабілетінен айырылады. Де- мек, тыныс алу процесін реттейтін нейрондар тобы (тыныс алу. орталығы) сопақша мида орналасқан, Тыныс алу орталығының сопақша мидағы орнын табу үшін оның әр жерін ннелеп бұру, >бұзу, тітіркендіру. әдістері қолданылады. Қдзан университетінің профессоры Миславский аталған әдістерді қолдаиа отырып, тыныс орталығының ромба тәрізді ойықтың астыңғы (төменгі) бұрыщы- на жақын орналдсқаным, бұл орталықта инспирацня (дем алу), экспирацня (дем шығару) бөлімдерінің Убар екенін, бұл бөлім- дррдің жұптаса орналасқанын анықтады. Бұл мәліметтер соңғы. кезде Мнкроэлектродтармен олардың әрекет потенциалдарын тір,- кеу арқылы дәлелденді. Тыныс алу нейрондары фуикциясыңың да әртүрлі екені, яғни дем аларда қозатын ииспираторлық, дем шығарарда қозатын экспираторлық нейроидар, сондай-ақ кері- сіише, дем алу кезеңінен дем шығару кезеңіне көшер сәтте қоза- тын инспираторлық-экспираторлық, эКспнраторлық-инспиратор- лық нейрондар бар екені аыықталды. Тыныс алу орталығының үстіңгі — артқы (дорзал) жағында ромба ойығының төменгі бұ- 237
рышына жақын көбінесе ннспираторлық, . ал астыңғы — бауыр (вентрал) жағыңда экспираторлық және аздаған ннспираторлық,х ал астыңғы — бауыр (вёнтрал) жағында экспираторлық және аздаған нңспираторлық нейрондар орналасқан. Инспираторлық нейрондар орындайтын қызметіне қарай: I —а, I — р қозу және тежеу (ннспнраторлық тежеу) болып бөлінеді: I — а нейронда- рын орталық және шеткі хеморецепторлардан келетін серпініс- тер қоддырып дем алдыратын болса, I — р клеткаларды өкпенің керілгенін кабылдайтын рецепторлар мен 1 — а неңрондар қоз- дырады, I — р 'нейрондардың қозуй дем алуды тежёйтін нейронт дардың белсенділігін күшейтіп, инспираторлық орталықтың қозу процесін бәсеңдётіп тоқтатады. Тыныс орталығының ннспираторлық және экспираторлык бө- лімдері арасында реципроктық (кері) қарым-қатынас бар екемі көптен белгілі. Инспираторлық бөлім қозған сәтте экспиратор- лық бөлім тежеледі. Экспираторлық бөлім қозса, керісінше ин- спираторлық бөлімінің жұмысы тежеледі. Осы екі бөлімнің қыз- мет механизмі туралы әртүрлі пікірлер бар. Солардың бірі — ва- ролий қөпіршесінде орналасқан пневмотаксикалық тыныс алу орталығының қызметІ. Оны 1963 ж. Лумсден ашқаи. Пиевмотак- снкалық орталық дем алу және дем шығару кезеңдерінің белгілі бір кезекпен-реттелуін қадағалап отырады. Дем алу орталығының қозуы қандағы газдар мөлшеріне, хе- морецепторлардың қозуына байланысты. Бұл орталық пневмо- такснкалық орталықты, ал ол ннспираторлық орталықтың дем алуды тежейтіи клеткаларын қоздырады да инспираторлық ор- талықта тежеу процесін дамытады. Пневмотаксикалық орталық, сондай-ақ экспираторлық орталыкты қоздырады, мұның нәтиже- сінде дем алу еттері (инспнраторлық еттер) босайды да, дем шы- ғару еттері (экспираторлық еттер) жиырылады, Тыныс алу орталығы қызметінің қандағы газдар мөлшеріне * тәуелділігі Тыныс ал.у орталығының қызметі қандағы газдар мөлшеріне байланысты екені крптен белгілі. Қандағы оттеғінің мөлшері азайса (гипоксия) немесе көмір қышқыл газ деңгейі артса (типер- каңния) тыныс алу жнілейді. Мұны гиперһноэ дейді. Әдетте ере- сек адам минутына 16—20 рет.дем алады (эйпноэ). Егер канда көмір қышқылды газ азайса (гипокапння) тыңыс алу сирейді, тіпті тоқтап та қалады (апноэ). Қеңірдекті қысып, біраз уақыт дем алмай қойса (асфиксия) гиперкапнни мен гипо- ксемня процестері үдейді де адам жиі-жні әрІ терең дем алады, яғни диспноэ пайда болады. Қандағы газдардың (СО2, О2) тыныс алу. орталығына әсері Л. Фредерик тәжірибесінде дәлелдеиген. Тәжірибе жасау үшін екі иттің ұйқы артериясы мён мойыидырық веиасын кесіп жібе- реді де, оларды айқастырып. біреуінің бас бөлігін, екінші нттің сол тамырының щеткі бөлігімен жалғастырады, сөйтіп. бірінші 238
41-еурет. Айқастырылраи қвн айвалысы атты тежіри- ГЪ бе (Л. Фредервк бойынша). А — жануардың кецір- /X 11 X К дег£н қысса, в — жануардыц тынысы жиіленеді, ал лД\ ЛА Ь В ~ жануардың тынысыныц жиіленуі, А — жануар- А М« дңң тьінысын сиретеді. ° \МЛ/ ЩШ/ нттің басын екіңші иттің қанымен, ркінші иттің басын бірінші нттің қанымен қоректендіредг (43^сурет). Содан кейін кеңірдегін біраз уақыт қысып бірінші итті тұншықтырады, сол сәтте кеңір- дегі қысылмаған екінші иттің тынысы жнілеп, терендей ч түседІ (диспноэ), соңғысының басына келгеи қанда оттегі аз, ал көмір қышқылы көп болады. КеңірдегІ қысылған иттің.тынысы барған сайын бәсеңдеп тіпті токтап та қалады (апноэ). Мұның себебі ол, тынысы жнілеп, тереңдеген нттің қанымен қоректенеді, бұл қанда көмІр қышқыл газ аз (гипокапния), оттегі көп (гиперок- сня) болады. Көпке дейін қандағы СО^ мен Оа тыныс алу орта- лығына қалайша әсер ететіні белгісіз болып келді. Соңғы кезде қандағы газдардың хеморецепторларды тітіркендіретіиі, сөйтіп тыныс алу орталығына рефлекстік жолмен әсер ететіні анықтал- ды, Органнзмде хеморецепторлардың екі түрі бар; біреуі — арте- рня қабырғасында орналаоқан шеткі хеморецептор (артернялық), екіншісі — сопақша мида орналасқан орталық хеморецептор (медуллярлық). Шеткі хеморецепторлардың бір тобы жаллы ұйқы артерня- сының екіге бөлінген жерінде — каротндтік рефлексогендік алан мен қолқа доғасында — қолқалық рефлексогендік алаңда орна- ласқан, Ол^р әсіресе СОг мен Н+ —ноидарының көбеюіне, қанда оттегі деңгейінің төмендеуіне (гипоксемняға)өте сезімтал келеді. Бұлардаң шығып тыңыс орталығына жететін серпіністердің саны қандағы газдардың мөлшеріне байланысты. Орталық хеморе- цепторлар сопақша мида 0,2 мм тереидікте М және Ь деп белгІ- ленетіи екі зонада орналасқаи. 'Бұлар қандағы СО2 мен О2 және жұлын сұйықтығындағы Н+ мөлшеріне өте , сезімтал. Қандағы көмір қышқыл газ алдымен жұлың сұйықтығындағы сутегін кө- бейтеді де, ор^алық хеморецепторлар аркылы тыныс алу орта- лығына әсер етеді, Осыған байланысты сигиалдар орталыққа шеткі хеморецепторлар арқылы тезірек жетеді. Орталықтағы хе- морецепторлардың тыңыс орталығына әсері ціеткі хеморецептор- ларға қарағанда күштірек болады. . Механорецепторлардың .тыныс длуды реттеудегі маңызы 1868 жылы неміс ғалымдары Геринг пен Брейер иттің өкпесін ауаға толтырып керсе немесе оның бүйіріне пневмоторакс жасап өкпеиің көлемін кішірейтсе дем алу және дем шығару кезеңдері өзгеретіиін байқаған, Өкпені ауамен кергенде үш түрлі рефлекс пайда болады. 1. Инспираторлық тежеу рефлексі — өкпені ауамеи керген сәтте организм кенеттен дем ала алмай қалады. 239
44-сурет. Кезеген жуйкенің тыиысты реттеудегі ролі. а— тыныс сызығы; 1— дем алу; 2—дем іпығару; б — альвео- ланың кеңейіп-тарылуы; в — кеэегеи жүйкенің аффереыттін жеке талілығын- дағы сераіністер жиілігі; г — зкспнра- торлық орталықтың инспкраторлык, ОР- талықты тежеу эсері; д — инспиратор- лың орталыңтаи тыныс еттеріве бара- тын серпіиістер. 2. Өкпені дем шығару кезінде керсе, келесі жолғы дем алу са- тысы кешеуілдейді де, дем шығару сатысы созылга түседі. Мұны экспираторлық жеңілдеу рефлексі деп атайды. 3. Дем алған сәтте өкпені қаттырақ керсе, ннспнраторлық ет- тер шектен тыс қатты қозады да нт дірілдеп демін қатты ішіне • тартып жан ұшырады (Хэд парадоксы), Ал өкпенің келемін пневмотаркс арқылы кішірейтсе, дем шығару қысқарады, бірақ дем алу ұзарады, яғни келесі жолғы дем алу сатысы тездейді. Бұл өкпе кішіреюіне берілген рефлекстік жауап. Өкпе көлемі өзгерген сәтте оның ішіндегі керу рецепторлары (механорецепторлар) қозып тітіркенеді, бұдан пайда болған снгнал тыныс орталығына кезеген жүйке арқылы жетеді. Кезегеи жүйке серпіністері дем алған, дем шығарған сәттерде тіркелетін болса, олар дем алған кезден бастап. жнілейді, дем ішке Катты гартылған сәтте шектен тыс жиілейдІ де дем шығарысымен бір- тіндеп снрен бастанды (44-сурет). Сонымен, Герннг пен Брейер рефлекстері өкпенің керу рецеп- торларынан кезеген жүйке арқылы тыныс алу орталығына жете- тін сигналдардың тыныс алу жнілігін реттейтіні және дем алу мен дем шығару сатылары иақты бір кезекпен алмасып отыра- тыны, өкпеден орталыққа баратын серпіністер санына байланыс- ты екенін көрсетеді. Сондыктан Геринг пен Брейер рефлекстері өкпенің өзін-взі реттеу рефлекстері деп те аталады. Соңғы уақытта өкпенің кернеу рецегггорларының, тыныс алу орталығына тнгізетін әсері, оның механнзмі туралы мәліметтер көбейіп барады. Өкпеден келіп түскен сигналдар қозу барысында инспираторлық орталыққа жетеді де оның инспираторлық тежеу нейрондарың (I — р) қоздырып, инспираторлық орталықтың 1—а клеткаларың тежейді де, оның экспираторлық орталықты тежейтін әсеріи тоқтатады. Мұнымен ^атар өкпеден шықкан сиг- налдар экспираторлық орталыққа да барып қозу эрекетін кү- шейтеді. Инспнраторлық орталықтьщ қозуы тежеледі, ал эқслира- торлық орталық қоза түседі. Инспнраторлық орталық қозысы- мен экспнраторлық орталық тежеледі. Жаңа туған нәрестенің бір жұма бойы тыңыс жиілігін рет- теуде, әсғресе тыныс шығару кезеңін қысқартуда Герннг ,пен • Брейер рефлекстерінің маңызы зор.
Өкпеде механорецепторлармен (керу рецепторларымен) қатар капиллярлар арасында юкетальвеоларлық рецепторлар (Л) бар. Тыныс алу орталығЫна өкпе альвеолалары аралығындағы ткань капиллярларына жакын ориалаоқан Л—рецепторлар қа- лыпты жағдайда сау адамда тітіркенбейді/бірақ патологня жағ- дайында — өкпе тканінде клеткааралық сұйықтық жнналғанда яғни өкпе қабындағанда (пневмоння), эмболняда, өкпенің қан гамырлары қанға тым толғанда тітіркенеді, Мұның әсерінен ты- ныс жиілейді (гиперпноэ). у Ирритантты рецепторлардың тыныс алу орталығына тигізетін әсері. Ирритантты рецепторлар тыныс жолындағы эпителий және субэпнтелнй кабаттарында және өкпе түбірінде орналасқан, Бұл рецепторлардын, механорецепторлық және хеморецепторлық қаси- еттері бар, Бұлар күшті тітіркеидіргіш әсерінен, мәселеи, өкпе рышты қабығына шаң-тозаң қонғанда немесе шырышты затқа қабы керілгенде не әбден тарылғанда және тыныс жолынын, шы- толғанда, а.уа құрамында хнмнялық заттар (эфнр, аммнак, темв' кі түтіиі т. б.) көбейгенде қозады. Ирритантты рецепторлар қоз ған сәтте адам жөтеледі, тынысы жиілейді, бронхтары тарыладь (бронхоконстрикцня), әлсін-әлсін күрсінеді (демді қатты ішк( тартады). Тыныс алу орталығының ырғағы Тыныс алу орталығы өмір бойы белгілі бір ырғақпен қозыі адамның дем алуын және дем шығаруын қамтамасыз етеді. Мұ ның себептері көп. Тәжірнбе жүзінде мұның бір себебін тоқтат са, екінші себебі, екінші себебін тоқтатса, үшіншісі т. б. себеп тер әсер етеді, демек тыныс алу орталығы нейрондарыиың қоз ырғағын тоқтату өте қиын. Осыған орай тыныс ал.у орталығын автоматиялык қасиет тән деуге болады. БІрақ, табиғаты жағы нан бұл жүрек автоматиясынан өзг^ше. Тыныс алу орталығын қоздыратыи механизмдер түрлі рецеп- торлардан — орталық және шеткі хеморецепторлар мен өкпе механорецепторларынан тыныс орталығына келіп түсетін сигнал- дар. Бұлармен қатар тыныс алу еттерінің рецепторлары пропри- орецепторларМен бірге ет ұршықтарынан, тыныс жолындағы ме- ханорецепторлар хемо-және терморецепторлардан, терідегі эксте- рорецепторлардан шыққан орталык нейондарға баратын сиг- иалдардың да маңызы аз емес-. Тыныс орталығының қозу жні- лігін реттейтін мидағы, оның құрамындағы орталықтардың (пиевмотакснкалық орталық гипоталамус, торлы құрылым, стрно-паллндарлық жүйе, лимбнялық жүне) және ми қыртыс- тарыидағы нейрондардың тыныс орталығына қарай бағытталған сигналдарының да зор мәні бар. Осының бәрі тыныс орталығы- ныц өмір бойы белгілі бір ырғақпен қозуының және сыртқы, ішкі ортаның өзгерістеріне бейімделуінің механизмі. 241
13-т а р а у АС КОРЫТУ Тамақ ішу, ішкен астың ііпек-қарында қорытылуы денеге сің- уі аса курделі процестер. Ас адамның арқауы — дейді халық. Ас құрамындағы қоректік заттар (белок, көмірсу, май) адам денесіндегі тканьдердің жаңарып жаңғырылуын, клет- қа тузілуін, адамның өсіп-өнуін, дамуын қамтамасыз ететін құ- рылыс материалдары, тіршілік әрекеттеріне жұмсалатын энергня көзі. Демек қоректік эаттар дер кезінде және қажет мөлшерде ұдайы тусіп отыруы шарт. Олай болмаған кунде гомеостаз бұзы- лып, клеткалардың, тіпті бүкіл организмнің тіршілігіие қауіп тө- неді. Адам өзіие қажет қоректік заттарды әдетте сырттан алады. Бұл — экзогендік тамақтану. Сырттан қоректік заттар келіп туспесе де, адам біразға дейін тіршілік ете береді, Ол өз клеткаларындағы органнкалық қорек- тік заттарды пайдаланып, құрамындағы ағзалар, тканьдердің қалыпты қызмет етуін қамтамасыз етіп отырады, яғни эндоген- дік тамақтану басталады. Мұндай жағдайда энергня қоры бір- тіндеп таусылады да адам әлсіреп, турлі ауруларға шалдығады. Демек, эндогендік тамақтану тән тірлігін қамтамасыз ете алмай- ды. Ас қорыту — өте күрделі процесс. Ол алдымен физнкалык жолмен өңделеді соңынан хнмиялық реакцняға түсіп, қорытылып денеге сіңетін сатыға жетеді. Фнзнкалық өңдеу барысында ас ке- сектері ұсатылып, бөлшөктенеді, сілекей-шырынмен іпыланып, жұмсарады. Хнмнялық өндеуге ішек-қарын ферменттері қатыса- ды. Ас қорыту ферменттері сусыз жерде әсер ете алмайтын ашытқы гндролазалар тобына жатады. Бұлардың әсерінен күрделі органнкалық қоректік заттар ыдырап, қан мен лнмфаға өтетін- дей, денедегі клеткалар пандалана алатындай қарапайым қосын- ды — мономерлерге айналады. Су, мннерал тұздар, ас құрамындағы кейбір қарапайым.орга- никалық заттар ішек-карында өзтерместеи тікелей қанға сіңедІ. Гидралаза ферменттері түзілу ерекшеліктеріне қарай уш топқа бөдінеді. Аутолитикалық ферменттер— тағамдық заттар, мәсе- лен, аиа сүті қурамындағы ферменттер, симбионгтық. гидролаза- лар — бактериялар. мен бірклеткалы жәндіктердің қатысуымен гндролиздік процестерді Іске асыратын, айталық, күйіс қайыра- тын малда клетчатканы ыдырататын ферменттер. Адамда сим- бионттық гндролиз тоқ ішекте ғана кездеседі. Мениіікті гидрола- залар — жаи-жануар, адам денесінде ас қорытуға қатысатын ішек-қарын сөлінде негізгі ферменттер. Гндролиз процесінің' орналасуына қарай клетка ішіндегі жә- ие клеткадан тыскары жердегі ас қорыту болып екіге бөлінеді. Клетка Ііиіндегі ас кррытуда фагоцитоз, пнноцитоз арқылы клет- каға өтетін қоректік заттар лнзосомалық ферменттердің қатысу- ымен гидролизге ұшырайды, Мәселен, лейкоциттер- мен лимфо- циттерде ретикулациттер және гнстноциттер жүнесінде ас осы- лай қорытылады. 242
Клеткадан тыс жерде ас кррыту днстаңттық (қуыстық) және контактық (мембраналық) ас қорыту болып екіге бөлінеді. Дно танттық ас қорыту ферменттер түзілетін клеукалардан оқіпау жерде, ішек-қарын түтігіңде өтедІ, ал контактық ас қорыту деге- німіз ішек түтігінің Ішкі бетінде, оиымен жанасқан эпнтелий клет- каларында глнкокаликстегі ферменттердің әсерінен болатын гндролиз. Қуыстық гндролнз кезінде панда болған өнімдер глн- кокалнкс қабатынан өтіп, мембрана бетінде бірнеше ^ономерлер- ге айналады да, Ішең эпителиі бетіндегі микротүктер арасында орналасқан микроканалдар арқылы ішек клеткаларына өтеді. Сөйтіп сіңу процесі басталады, Ас корыту жүйесі ауыз қуысындағы ағзалардан, жұтқыншақ, өңеш, қарын, ои екі елі ішек, аш ішек, тоқ ішек, сөл шығаратын бездер мен бауырдан тұрады. Ас қорыту жүйесінІң қызметі (функцнялары): 1. Сөл шъгғару (секреция) функцнясы. Оны ас қорыту, сіле- кей, ішек-қарын бездері, ұйқы безі, бауыр атқарады, Сөл құра- мында органнкалық қоректік заттарды ыдырататын ферменттер (гндралазалар) болады, Олар үш топтаи атап айтқанда, проте- аза, карбогндролазадан тұрады. Протеаза ферменті белоктарды пептнд және амин қышқылда- ры сатыларына, лнпаза — әрбір май түрін май қышқылдары мен глицернд, ал карбогндраза — полисахарндтерді (крахмал, глнко- ген) моносахарндтерге дейін ыдыратады. 2. Қнмыл (жнырылу-жазылу) функциясын бірыңғай салалы еттер орындайды. Жоғарыда аталған ас қорыту жүйесі құрамына кіретін ағза- лар бірімен бірі жалғасып (түйісіп) ұзыннан ұзын созылып, жоғарыдан төмен қарай тартылған ішек-қарын түтігің құр.ады, Өнеш, қарын, ішектер қабырғасының ортаңғы қабаты бірың- ғай салальГ еттерден тұрады. Салалы ет талшықтары сақина тә- різді және бойлай тартылған екі түрлі талшықтан құралған. Ас қорыту жолының бір бөлімі екінші бөлімімен түйіскен жерінде салалы ет талшықтары сақниа тәрізденіп топталып, сфинктер еттерін құрады. Өңеш, ішек-қарынның қнмылы (моторикасы) осы еттердің біресе тартылып, біресе жазылып алма-кезек қнмылға келуіне байланысты. Сақнна тәрізді ет талшықтары жнырылса, өңеш, ішек-қарын түтігі (каиалы) тарылып, ұзарады, ал ұзына бойы орналасқан ет талшықтары жнырылса түтік кеңейіп, қыс- карады. Бұл қимылдар ас кесегінің ішек-қарын сөліне шыланып, ондағы ферменттер әсерімеи ыдырауға, бұдан пайда болған өнім- лердің денеге сіңуіне септігін тигізеді. Ішек-қарын бі.ресе жиы- рылып, біресе жазылып толқын тәрізді қнмылдар жасайды (пе, рнстальтнка), мұның нәтнжесіиде ішектегІ заттар жоғарыдаи ТӨ' мен ток ішекке карай жылжиды, қорытылмаған, бойға сіңбегеғ заттар ысырылып, артқы тесікке жақындай түседҚ сөйтіп қажет сіз эаттар біртіндеп сыртқа шығарылып тасталады, 243
3, Қоректік заттарды сіңіру функциясы. Ішек-қарын түтігінде болады. Ддамға қажет қоректік заттар әбден ыдырап қаралайым қосындыларға айналады да, түтік қабырғасындағы биологнялық мембраналардан өтіп, қаиға немесе лнмфаға сіңеді. Сіңу ішек- тің әр бөлігінде әртүрлі. Аш ішекте ас қорыту процесі аяқтала- ды. Ас ішекте ұзақ кідіріп, сіңу сатысына жетеді, оның шырыш- ты қабығы сіңіруге бейімделген ағза ретінде қызмет жасайды. Жалпы алғанда қоректік заттар (ыдырау өнімдері) негізінен ащы ішекте сіңеді. 4. Тіршілікке қажетсіз заттарды сыртқа шығару функцнясы (экскреция). Қорытылман қалған ас қалдықтары, ас қорыту ба- рысында қанға, лимфаға сіңіп үлгірмеген түрлі өнімдер, қаннан ас қорыту түтігіне өткен заттар (иесеп қышқылы, мочевнна, дәрі- дәрмек, басы артық тұздар, су), өт құрамындағы заттар нәжіске ілесіп сыртка шығады. ҚенбІр заттар қанда көбейіп кетсе бөлі- ніп, ас қорыту түтігіне шығады, демек, ас қорыту жүйесі қанда- ры қоректік заттар мөлшерін реттеп отырады, сөйтіп, денеде жал- пы гомеостаз деңгенін сақтауға да қатысады. 5, Эндокрнндік функцня. Ішек-қарынның кілегейлі қабығында әсіресе қарыи пилорусы меи он екі елі ішекте (ұлтабарда) көпте- ген гормондар түзіледі. Олар қанға енеді де, алдымен ас қорыту процесін зат алмасу, өсіп-өну, есею процестерің реттеп, басқарып отырады, Қарын мен ішекте түзілетін мұндай гормондар гастро- ннтестинальдық гормондар деп аталады. Қазіргі кезде ішек-қарын шырышты қабығынан шамамен осындай 25 горм.он бөлініп шы- ғатыны анықталды. Олардың көбі пептндтер, ал бірқатары (гаст- рии, секретин, панкнреознмни — холецнстокиннн, энтерокиннн, гаст- рон т. б.) ежелден белгілі. Сонымен, ішек-қары» гастроннтестн- нальдық гормондары: а) ас қорыту бездерініц сөл шығару қабіле- тін күшейтіп, қоректік заттардың қорытылуын үдетеді; ә) арэн- тернн деп аталатын гормои жасөспірім денесінде ассимиляцня (түзілу) процесін күшентеді, сөйтіп, өсу, есею қарқынын үдетеді, адамның тәбетін жақсартады, диэнтернн гормоны зат алмасу қар- қынын реттенді; б) түрлі ағзаларда қан айиалысыи қалпына кел- тіріп, биологиялық мембраналардың өткізгіштік дәрежесіи рет- теп отырады, сөйтіп трофнкалық (қоректік) әсер етеді. Осыған орай ас қорыту бездерінде гландулоцнттер саны да көбеюі мүм- кін. Кейбір ішек гормондары (гастрнн, секретин, ВИП, бомбезнн) орталық жүйке жүйесінде де кездеседі, оондай-ақ онда түзілетін пептндтердің (соматостатин, энкефалин, эндорфнн, Р-заты) көп- шілігі ішек гормондары қатарына жатады. Әзірше бұлардыңқай жерде қандай роль атқаратыны толық зерттеліп біткен жоқ. Алайда ғалымдар арасыида пептндтердің көпшілігі — медиатор деген пікір бар, Демек, ішек-қарын қабырғасында адренергиялық және холинергнялық жүйкелермен қатар пептндергиялық жүйкелер де бар деуге болады. 244
Ас қорытуды зерттеу әдістері Физнология ғылымының дамуында түрлі функцняларды зерт- теу, осыған лайық әдістер іздеу үлкен рол.ь атқарады, КезІнде талдау (аналнздік) фнзнологнясы әдістерінін. бірі —вивнсекция әдісі кеңінен қолданылған, Мұңың нәтижесінде қая айналысы фи- зиологйясы тарапында құнды материалдар жнналды, бірақ бұл .әдіс ас қорыту физиологнясын , зерттеуге жарамантыны байқал- ды. Мәселен, лабораторнялық жан-уарды наркоз беріп ұйықта- тып, оның ас қорыту безіне туті*к қойып бірнеше тамшы сөл алуға болады, сондай-ақ ішек-қарыңды жарып жіберіп, ас койырт- пағығқ ішек-карын сөлін алу да қиын емес. БІрақ мұидай.сөл та- за еМес, ас қорыту процесі жайлы тұжырым жасауға мүмкіндік бермейді. > < Ас қорыту ағзаларының аурулары өте жнІ кездеседі. Көптеген зерттеушілер адамңың ішек-қарынынан таза сөл алып, оның ас қорытудағы мәнін-білуді арман етті. Мысалы, Рюмер, адамның қарЫн сөлін зерттеу үшін бір кесек губканы жіпке банлап зерт- телетін адамға жұтқызды, біраздан кейін губканы жіппен тартып сыртқа шығарып, оның сығындысын (алынған сөлді) зерттеді. Қанада дәрігері Боумон 8 жыл бойы ішінен жараланған мер- геннің қарын қуысын түтік (фнстула) арқылы терімен жалғасты- • рып, жнналған қарын сөлінГң құрамын зерттеп, ол туралы тұң- ғыш рет мәлімет алды. 1842 жылы Москва уннверситетінін профессоры Басов нтке операция жасап, оның қарнына қойылған фистула -арқылы ас койыртпағы араласқаи қарын сөлін жинап, оны зерттеді. Бұл операцияны өте жоғары бағалаған И. П. Павлов кенін нтке эзо- фаготомня (өңешті кесіп, оның екі ұшын сыртқа шығару) опера- циясын жасап, жалған тамақтандыру әдісін ұсынды. Таза карын сөлін жннап, оның құрамын анықтады, бұл сөлдің адам қарны- иың сөлінен айырмашылығы жоқ екенін дәлелдеді (45-сурет). Сонымен ас қорыту жүнесіңің қызметін (функцияларын) зерт- теуде бірден бір тнімді әдіс — И. П. Павлов ұсынған фнстула қою, Фистула қою әдісі ас қорыту фнзнодогнясын жаңаша дамы- туға жол ашып, бұл тарапындағы әйгілі еңбеқтері үціін И. П. Павловқа Нобелң сыйлығы берілді. Фистула дегеніміз белгілі бір ағзаның қуысын немесе бездің түтігін сыртқы ортамен байланыстырып тұратын өзек. Фистула салу ушін белгілі бір жануар түріне, (айталық, итке) наркоз бе- ріп, антисептнка және асептнка талаптарына сәйкес операцня 45-еурет. Эзофаготомия меи қарын фвс- туласы жасалған иттіц тамақтануы (И. П. Павлов бойынша). 245
жасап, ағза куысын иемесе без түтігінің ұшын сыртқа шығарып тігіп қояды. Осы мақсатпен кейде арнайы фистула түтігі қолда- нылады. Фнзнологнялық тәжірнбе жасау үшін нт тек жарасы жазылған соң пайдаланылады. Фнстула қою әдісі нттің қоректе- ніп жатқан кезде қарыи сөлін таза күйінде жннауға, сөл құра- мыяың тағам түріне қарай қалай және қаніііалықты өзгертетінін білуге мүмкіңдік береді, Фистула қойылған нтті (жануарды) бІр рет емес, ұзақ уақыт, мәселен, айлар бойы пайдалана отырып, ас корыту ағзаларының сөл шығару қабілетін, жиырылу-жазылу қаснетін, ас сіңіру дәрежесін бірден бір дәл анықтауға болады. Мәселен, И.. Д. Павлов лабораториясында ас қорыту жолы- ның әрбір бөлімін тексеру үшін әртүрлі операциялар ұсыиылды. Астың ауызда қалай қорытылатынын зерттеу үшін белгілі фр сілеқей безі түтігінің бір ұшы сыртқа шығарылды. Қарын сөліи жинап алып зерттеу үшін Басов әдісімеи нттің қарньша фнстула койылады да оның өнешінің екі ұшы сыртқа -шығарылады (эзо- фаготомия—«жалған тамақтандыру» тәжірнбесі). Иттің үлкен қарынынан кіші карынды бөліп -алады да, Гейденгаин, Павлов әдістерімен кіші қарын сөлін жннап алады. ¥йқы безінің сөлін, сондай-ақ өт шығару процесін зерттеу үшін сол бездің өт түтігі- нің 12 елі ішекке аіпылған жерінеи аннала ішек қабырғасын тіліп жібереді де, 12-елі ішектің кіші бөлігі мен тү.түк аузын сырт- қа шығарады. Өт түзілуін зерттеу үшін фнстула түтігін өт кабы- мен жалғастырады. Аш ішек қызметі Тирн — Велла фистуласы арқылы зерттеледі. Адамның сілекей бездерІ жеке-жеке зерттеледі, сілекейді Леш- ли Красногорскийдің капсуласы арқылы жинауға болады. * Адам қариының сөлі зонд арқылы алыңады. Зонд жұтудан 30—40 мннут бұрын адамға^Боас-Эвельд тамағы (50 г ақ нан — 1 стакан шәй) беріледі. Қарын қимылы қарын бнотогін электрогастромиография әді- сімен.жазып алу, арқылы зерттеледі. Ол үшін аппарат датчикте- рі адамның құрсақ терісіне бекітіледі. Ас қорыту ағзаларының қимыл әрекеті рентген 'сәулесімен (рентгеноскопия, рентгенография, рентгенокимография) зерттеле- ді. Шайнау кезінде панда болатын жақ етте.ргнһі биотогі элект- ромиография арқылы, жақтың шайнау қнмылы мастнкацногра- фия арқылы жазып алынады. Ішек-қарынның сөл шығару қызметі мен қимыл әрекеті радио- телеметрия әдісімен зерттеледі. Алдымен адамға радномагниттік геиератор — раднопнлюля (диаметрі шамамен 1 см) жұтқызыла- ды. Іштегі радиопилюлядан тараған электромагннттік толқындар сырттағы датчиктер меи радноқабылдағыш антенна арқылы ұста- лып аппарат құрамындағы жазу құралы арқылы сөлдің қцшқыл- дығы (рН), температурасы, басқа да өзғерістер жазып алынады. Эндоскоппен қарау (эндоскопня) үшін ауыз, жұтқыншак, өңеш, арқылы карын мен он екі елі Ішекке арнайы құрал —эндо- скоп еигізіледі де соның көмегімен қарынның ішкі құрылысын 246
көруге, суретін салуға жәие бнопснЯ' әдісімен қажет материал алуға боладьһ РадиоактивтІк изоҮоп арқылы қоректік заттардың сіңу дәре- жесін, мәселен, изотоппен белгіленген белок пен май молекула- ларының үлгісін пайдалана отырып, бұл заттардың ыдырау, сіну ерекиіеліктерін білуге болады. Ал ультрадыбыс пен скеннрование жасап дертті процестің қай жерде қалай орналяоқанын анықтау- ға болады.' Ауыздағы ас қорытылу Ас қорыту аузыдан басталады, Ауызға келіп түскен тағам мұнда 15—30 секундтей кідіреді, Осы уақыттың ішінде тағам (ас кесегі) иіайналып, ұсатылады, сілекеймен шыланып, жұмсарады, астың дәмі фнзикалық қаснеттері туралы мағлұмат алынады, Қө- мірсулы заттар (көмірсулар) ыдырай'бастайды. Ұсатылған ас кесегі сілекейге шыланып, шырышпен қапталып тілдің түбіріне қарай жылжнды да жұтқыншаққа жетіп жұтылады. Ауыз ішінде (шырышты қабығыида) асх кесегінің ыстық-су- ықТығын, жұмсақ-^аттылығын сезетін рецепторлармеи қатар дәм рецепторлары бар. Осыған орай ауыз шырышты қабығын ре- цепторлық зона деуге де болады. Рецепторлар ас кесегімен жа- насып тітіркенеді, бұдан пайда болған қозу снгналдары бет (п. іасіаііз), тіл-жұтқыншақ (п. £І0580рһагіп&еп8), үшкіл (п. ігі£гпі- пиз) жүйкедер мен кезеген жүйке (п. үа^из) арқылы орталық ікүйке жүйесіндегі рефлекстер орталығына барып жетедІ. Сол жүйкелерден келген эфференттік серпінііСтрр ас кесерінің ауызда шайналып, жұтылуың реттейді де ас қорыту бездеріиің сөл шыға- руын, Ішек-қарынның қимылын күшейтеді. Мұнымен қатар реф- лекстік жолмен зат алмасуы, жүрек соғуы, қан айналысы, дем алу процестері де өзгереді. Сілекейдің құрамы және оның мәні Сілекей дегеніміз — сілекей өзегі арқылы келіп құйылатыв жұптасқаи үіп сілекей безінің, атап айтқанда, шықшыт, жақасты тіл бездеріиің, сондай-ақ ауыздың шырышты қабығында бытыраі орналасқан ұсақ бездердің сөлі (секреті). Жан*жануарда, адам да сілекей көбінесе таМіақЧшкен сәтте ціығады. Бір тәулік ішш де бөліп шығатын сілекей көлемі әр тулікте әртүрлі. Мәселен сиыр тәулітіне 50, адам 1,0—1,2 литр сілекей шығарады. Ит сі лекейінің аз-көптігі ауа райына, оның ыстық салқындығына бай- ланысты. Итте тер бездері болмайды. Сондықтан күп ыстық бо- лып ыссыласа, ол депе қызуын бір қалыпты сақтау үшін тіліи шығарып, көп мөлшерде сыртқа сілекей шығарады. Адамда сілекей әсіресе тамақ тшкен кезде көбірек шығады, о'л басқа уақытта да үзілмейді: ауыз ііпі үнемі дымқылданып тұрады, онсыз адам дыбыс шығара алманды (сөйлей алмайды). Сілекей қоймалжың, сұйық зат, Оның құрамында 0,5—1,5% құр- 247
ғақ зат бар, қалғаны су. Сондықтан оның сыбағалы салмағы су- дан аз-ақ жоғары (1,001—0,017). Құрғақ зат брганикалық және бенорганикалық заттардаи тұрады. Бейорганикалық заттардан сілекейде натрнй, калнй, кальцнй, магний хлоридтері, сульфатта- ры, карбонаттары, ноднт, бромнд, фторидтер және аз мөлшерде роданит тұздары, мнкроэлементтер (темір, ннкель, литнй) бар. Сілекейдің қышқылдық дәрежесі (рН) көбінесе осы аталғак зат- тар мен муциннің мөлціеріне байланьгсты. Әдетте рН — 5,8—7,4 аралығында болады. Сілекейдегі кальцийдің тістің эмаль қаба- тына өтуі, одан шығуы рН мөлшеріне банланысты. Реакциясы қышкылдау болса (рН —6,9) кальцнй эмальдан ауыз қуысына, ал рН — 7,0—8,0 болса эмальға қарай өтеді. Сілекей құрамында органнкалық заттар (альбумнн, глобулин сияқты белоктао, муцин-глнкопротеид, ферменттер) бейорганнка- лық заттардан 2—3 есе көп. Онда, сондай-ақ амнн қышқылы, мо- чевина, несеп қышқылы, креатнн, аз мөлшерде креатиңнн қалдық- тары бар. Бұлар белок алмасуы кезінде панда болатын заттар, сілекейге қаннан өтеді. Сілекейдегі әрбір қалдық заттың мөлше- рі қандағы концентрацнясына (мөлшеріне) байланысты, Ондағы негізгі фермент а—амилаза. Амнлаза сәл сілтілік жерде по- лнсахаридтерді (крахмал мен глнкогенді) декстрон сатысынан днсахарид сатысына дейін (мальтоза, лактоза, фруктоза, сахаро- за) ыдыратады. Кейбір болжамдарға қарағанда, сілекейде і^альтозаны екі молекулалы глюкозаға дейін ыдырататын мальтаза фермеиті де бар сияқты. Ауыз қуысыңда ас кесегі сәл ғана кідІретІні жоғарыда айтыл- ды, соңдықтан бұл ферменттер қарында да әсер ете береді. Қа- рынға келіп түскен астың ішіне қарын сөліндегі тұз қышқылы сі- ңіп үлгіргенше, яғни ас кесегінің реакцнясы (рН) өзгергенше, (реакция сілтілі күйінде қадаған жерде) амнлаза полнсахарид- терді ауыздағыдай гидролиздей береді. Сілекей құрамында сондай-ақ мнкроорганнзмдерді өлтіретін лизоцим ферменті болады. Лизоцнм әсіресе нт пен'мысық сіле- кейінде көбірек, сондықтан да олар жарасын жалап дертінен тез айығып кетеді. Адам сілекейінде лизощф өте аз, ал аузыцда сап- рофиттер көп, қолайсыз жағдайда олар зиянды микробтарға ай- налып, ауру тудыруы мүмкін. Муцин — глнкопротеид, шырышты сілтілі зат, ол шайналып ұсатылған ас кесегің жұмсартып, шырышпен қоршайды, жұтқын- шақты ауыртпайтындай сырғанақ күйге келтіреді. Оның өңешке каран жылжуын жеңілдетеді. Сілекейде аз мөлшерде иегізінен қаннан келіп түсетін жиыр- ма шақты (кейбір пікірлерге қарағанда, 50-ге жуық) фермеит (нуклеаза), сондай-ақ қан ұюын тездететін, тежейтін факторлар болады. Қан ұюына қажет заттар ауыз ішіндегі жараның тез жазылып кетуін қамтамасыз етедІ (қан ұюын тездетедІ). СІлекей құрамыидағы заттардың мөлшері әр безде әртүрлІ. Мәселен, шыкшыт безінің сілекейінде бейорганнкалық заттар 248
;НаС1, КСІ) көп, бірақ муцин фермеиттері аз, ал сілекейдің өзі •ұйық, бірак көлемді келеді,.реакциясы сәл қышкылдау рН — >,81. Жакасты безі ійырынында органикалық заттар (муцнн, ами- таза) көп, аздаған калий натрий және кальцнй, магннй хлоридте- эі мен фосфаттары бнкарбонаттары ноднд, бромнд, фторнд, ?ульфаттар бар, Без сілекейінеи қанның қай топқа жататынын анықтауға мүмкіндік беретін агглютининдер табылған, олар эри- гроцит агглютнногендеріне сәйкес келеді. ТІласты безі сілекейін- де муцин көп, онын құрамыида әсерлі фосфатазалар да бар. СІлекей ас қорыту процесіне қатысумен қатар қорғаныс қыз- метін ле атқарады: I) ауыздың шырышты қабығы мен тІсті ұдайы дымқыл күйіи- де ұстап, фнзикалық және хнмнялЫқ заттардың зардабыиан сақ- тайды, ыстық тамақты суытып, салқын тамақты жылытып, тағам температурасын реттеп отырады; 2) ауызға түскен, тіске қойған заттарды жуып-шайып, олар- ды ұдайы тазартып отырады; 3) құрамындағы лнзоцнм. ферментінің әсерінен ауыз ішіндегі бактериялар жойылады (бактерноцидтік әсер); . 4) құрамындағы нуклеазалар (қышқылды және сілтілі), рн- бонуклеазалар, трансаминазалар, пероксндазалар внрустың нук- леин қышқыддарын бұзып-ыдыратып, адам денесін вирустік ау- рулардан қорғайды; 5) ауыз ішіндегі капиллярларды кеңейтетін Кнннндер арқылы ауызда мнкроқанайналысын күшейтеді де лейкоцнттер көп мөл- шерде қаннан ауыз куысына шығып, ауыз қуысындағы микроб-. тарды құртады; 6) сілекей құрамындағы тромбопластин, антигепариндіқ фак- тор, IV, V, VIII, X факторлар сияқты заттардың әсерімен қан тез ұйып, ауыздың шырышты қабығына түскеи жарақаттар тез жа- зылыпкетеді; 7) сілекейде, әсіресе шыкшыт безі сөлінде фнбрин ыдыратқыш (фибринолиз) заттар меи қан ұюына кедергі жасайтын заттар бар, бұл заттар без өзегінің бітеліп қалуына жол бёрмейді, ауыз шырышты қабығын кабыршақтаиған өлі эпителийден тазартып отырады, ондағы жаралардың тез жазылып кетуіне себепкер бо- лады; 8) сілекейдің коректік (трофикалық) маңызы да бар. СІлекей тістер анатомиясы мен физиологнясына қажет қоректік зат. Ол жаңадан шығып өсіп келе жатқан тістерді кальцнй, фосфор, цинк сняқты * микроэлементтермеи қамтамасыз етіп отырады, бұл эле- менттер сілекейдің рН-ын өзгертіп, өздерінің эмальге өтуін рет- тейді; 9) сілекей құрамын тексеру белгілі бір ауруларды анықтау ісін жеңілдетеді. Мәселен, қарын, 12 елі ішектің ойық жарасы, нефрит кезінде сілекейде азот, инсульт кезінде белок көфейеді т. т 24£
Сілекейдің шығуы және оның реттелуі Сілекей мөлшері мен құрамы жеген тамақтың физнкалық қа- снеттеріие байланысты. Қептіріп, ұнтақтаған ет, кепкен нан (су- харн), талқан жеген кезде сілекей көп болып бөлінеді. Сүт ішкеи сәтте шұбырған (муцнні көп болғандықтан) сілекей шығады, Тамақтың қаснеті жоқ кейбір заттар, мәселен, құм, кышқыл- ды зат ауызға түссе де сілекей шұбырады. Мұның мәні сілекей ауыз ішіндегі сол заттарды жуып-шайып жібереді, қышқылды сұйылтады. СілекейдІң құрамы мен көлемі тағам түріне, қаснетіне байла- 'нысты, демек, бұл бездердің қызметін орталық жүйке жүйесі реттеп отырады. Сілекей бездерінде параснмпатнкалық және симпатнкалық жүйкелер тарамданған. Параснмпатикалық жүйкенің бірінші ней- рондарды сопақша мнда, оның сілекей шығару орталығында ор- наласқаи. Парасиміпатнкалық жүйке талшықтары (п. сһогба (утрапі) жақ, тіласты (п. ^іозэорһагуп^еуз) және шы.қіпыт 'без- деріне дейін, бет (п. Ғасіаііз) және құлак-шеке (п. аигіспіоіепіпо- гаііз) жүйкелеріне ілесіп, сілекей бездеріне жетеді. Снмпатикалық жүйкенің бірінші нейрондары жұлынның көкі- рек бөлімінде, оның II—VI сегменттерінің бүйір мүйізінде орналас- қан. Сол нейрондардың жүйке талшықтары жоғары мойын жүй- ке түйнегінен (ганглнйден) өтіп сілекей бездеріне таралаДы. Параснмпатикалық жүйке ұшынан ацетнлхолнн медиаторы,снмпа- тнкалық жүйкеден адреналнн бөлініп шығады, Параснмпатика- лық жүйкені тітіркендірсе, көп мөлшерде құрамында органика- лық заттары аз, бірақ бейорганнкалық заттары көп сұйық сіле- кей, ал снмпатнкалық жүнке тітіркендірілсе, құрамында органи- калық заттары көп, қою, аз көлемді сілекей шығады. Сонымен парасимпатикалық . және снмпатнкалық жүйкелердің екеуі де секреторлық (сілекей шығаратын) жүйкелер болып табылады. Сілекейдің құрамы, оның. мөлшөрі осы екі түрлі жүйке орталығы- ның қозу дәрежесіне (күшіне) байланысты. СілекейдІң бедіңу (шығу) тәртібі. Сілекей негізінен рефлекс- тік жолмен бөлініп шығады. Ол шартты және шартсыз рефлекс- тер арқылы сілекей шығару болып екіге бөлінеді. Шартты рефлекс бойынша сілекен тағамның өзіне таныс бел- гілі бір түрін көрген, оның иісін сезген кездерде, дәмді тағам еске түскен сәтте, яғнн тағамның тікелей қатысынсыз, ас ауызға түс- пей тұрып бөлінеді, Шартты рефлекс кезінде ауыз рецепторлары тітіркенбейді (қозбайды), бірақ.,көз, дыбьғс, ніс рецепторлары мен еске алу нейрондары Қозады. Рецепторлардан шыққан снг- чалдар мн қыртыстарына жетеді, одан әрІ сопақша мидағы сіле- кей бөлдіруші орталыққа барып, оны қоздырады. Осы орталық- тан керІ қайтқан параснмпатикалық және снмпатикалық жүйке- лер, яғни сөл шығарушы жүйке талшықтары сілекей бездеріне оралады да, ауыздан сілекей бөлінеді. СІлекей шығарудың осы механизмі іске асу үшін, шартсыз рефлекс, айталық, тамақ ішу, 250
гамақтың иісін сезу т. б. бірнеше рет қайталанып шартты реф- лекске айналуы керек. Шартсыз рефлекс тағам ауызға түскен сәттен басталады. Ау- ыздағы ас көптеген рецепторларды тітіркендіріп, бет, тіл- жұтқындық, үшкіл кезеген жүйкелерДІд жұлыи-мнға қарай тебе-. тін (афференттік) талшықтары мндағы сілекей орталығын қоз- дырады да эфференттік талшьгқтары арқылы сілекей бездерінің Сілекей шы.ғару қабілетін күшейтеді. Сілекей шығаруға орталық жүйке жүйесінің басқа да бөлім- дері — мн қыртысы, гнпоталамус, лимібиялық қыртыс қатьгсады, - Сілекейдің бөліну бөлінбеуі көптеген жағдайда көңіл күйге (эмо- цняға) банланысты болатыны осыдан. Сілекей« бездері қызметінің рефлекстік жолмеи реттелуі гоме- остазға тығыз байланысты. Адам денесінде су азайса (дегндра- тация) сілекей де аз шығады (гипосаливацня). Бұл да, сілекей бездерІ қызметіи реттеуге. мндағы басқа орталыктардың қатысын көрсетеді. Сілекей без клеткаларында түзіледі, Оның сұйық бөлімІ қан плазмасынаи алынады, ал құрамындағы әсіресе оргаиикалық заттар без клеткаларының активті қызметінің.нәтнжесі. Шайнау Ауызға келіп түскен ас шайналып ұсақталатыны, сілекейге шыланып .жұмсаратыны, осыған орай адам астың дәмі, сапасы туралы түсінік алатыны жоғарыда айтылды. Ас кесегін асықпай шайнау, оны әбдеи жұмсарту тағамның қарында одан әрі қорыты- луын жеңілдетеді, мұның арқасында, қарынның шырышты қабы- ғы (Ішкі беті) жарақаттанбайдЫ, мұнымен қатар ас қорыту жүй- есіиің (шырын шығыру, жнырЫлу) қызметтері тыныс алу, қан айналу қызметтеріне де әсер етеді. Шайнау шартты, шартсыз рефлекстер арқылы шайнау еттері- иің қатысуымен іске асырылады. Бұл жақ қнмылының'нәтнжесІ. Ауызға түскен тамақты шайнауға, жақ еттерімен катар, тіл жә- не бет еттері де қатысады. Ас кесегі ауыздағы рецепторларды тІ- тіркендіргенде, олардан шыққан қозу снг.налдары афференттік жүйке талшықтарының бойымен сопақша мндағы шдйнау орта^ лығына жетеді де, торлы құрылым’мен көз төмпешіктері арқылы мн сыңары қыртысының қозғалтқыш зонасында орналасқаи шай- нау еттерін жнырушы нейрондарды тітіркендіреді. Жақ сүйек жоғары көтеріліп, алға-артқа, солға-оңға немесе оңнан солға қа- ран жылжып, төменгі жоғарғы тістер анқасып, ас кесегін ысқы- лап, ұсатады. Сілекейге ші^ланған асты тіл әрлі-берлі аударып, араластырып жннап жұтуға даярлайды. Жұту Жұту — рефлекс арқылы іске асырылатын күрделі процесс. Жұтқыншақтың шырышты қабығына коканн жағып, оның рецеп- торла^ын жаисыздаидырса, яғнн олардың тітіркену қабілетін 251.
жойса, адам аузындағы асын жұта алмай, қақалып-шашалады. Шайналған ас жұтуға даяр болысымен сопақша мида орналас- қан үшкіл, тІл-Жұтқыншақ, жоғарғы кезеген жүйкелер аркылы келіп жеткен серпіністер жұту орталығып тітіркендіреді де, тіке- лей жұту процесіне қатысатын еттерді бел.гілі бір тәртіппен жны- рылтады. Жұту процесі бірінен соң бірі басталатың бірнеше реф- лекстерден тұрады, осыған орай ол ауыз, жұтқыншақ және өнеш деп 3 кезеңге бөлінеді. .• Ауызда шайналып бапталган асты адам өз ёркімен жұтуға даярлайды. Көлемі 5—15 см3-дей ас кесегі шайиалып бапталған соң, тілдің және ұрт еттерінің итермелеуімеи тілдің үстіне қарай жылжытылады. Одан әрі тілдің түбірі көтеріліи ас кесегін таң- дайға тақап қысады да таидай доғасына, сонсоң жұтқыншақка қарай ысырады, сөйтіп ауыз ішін жұтқыншақтан бөліп тастайды. ЖұтқыниіаҚқа ас кесегі өткен кезде алдымен жұмсақ тандай мен тілшік, жұтқыншаққа қарай көтеріледі де, оның мұрын бөлі- мін ауыз бөлімінен бөліп тастанды, сөйтіп жұтынған сәтте ас ке- сегіиін мұрынға өтіп кетуіне кедергі жасалады. Мұньщен катар көмекей көтеріледі. ТІл түбірі жұтқыншаққа өткен ас кеСеғімен көмей қақпақшасын. үстінен басады да көмейді жауып тастайды. Одан әрі ас кесегі өңешке каран жылжиды, Дәл осы кезде жұт- қыншақ көтеріліп, өңештің кіреберісіндегі сфннктер боеансып жазылады да өнеш ашылады. СөйтІп ас кесегі өңешке барып тү- седІ. ӨңештІн жиырылып, жазылу қимылымен (перистальтика) 6—8 секунд ІшІнде ас қарынға жетеді. Қарын кіреберісіндегІ сфинктер босаңсып ашылады да ол қарынға өтеді. ҚарындағЫ ас қорытылу Қарыц дегеніміз ішек-қарыи түтігінің кеңенгеи жерІ. Онын сыйымдылығы 2—4’литрдей, сы,рт ігішіні мүйізге ұқсайды. Қарын бірнеше бөліктен тұрады. Өнешпен қарынның қосылған жері кардиа немесе кардиалы^ бөлік деп аталады. Қарынның жоғар- ғы жағы күмбез тәрізді жоғары қарай көтеріңкі келеді, бұл — қарын күмбезі немесе қарын түбі. Қарын мен он ёкІ елі ішектің қосылған жері ігилорус (қақпақіаа) деп, ал қарынның қақпақ- шаға жалғасқан бөлігі пилорустік бвлік болып саналады. Қарын- ның алдыңғы және артқы беткейі, жоғарғы және төменгі шеттері болады. Жоғарғы шетІ дөңестеу, ал төменгі шеті ойыстау келген. Жоғарғы шетін қарын тұйығы, төменгі шетін қарын ойығы дейді. Қарынның пнлорустан басқа бөлігі қарын децесі деп аталады. Қарын құрсақ қуысының жоғарғы жағында орналасқан. Оның күмбезі сол жақта, қабырғалардың ІшкІ бетінде, пнлорус оң жақта бауырдың астында, Қабырғасы (кеиер-есі) жалпы ішек-қа- рын түтігіне тән үш қабаттан, Ішкі — шырышты, ортанғы — бірың- ғай салалы ет, сыртқы — серозды қабаттан тұрады. Қарыниың шырышты қабығында көлденең созылған қатпар- лар, онық және жазық жерлер бар. Онда қарын бездері орналас- қаң (жәй түтік бездер), Безде түрлі без клеткалары гландуло- 552
циттер (негізгі, қосымша, айнала'қоршалған) бар. НегізгІ гла- ндулоцнттер сөл ферменттерін (пепснноген), айнала қоршалған гландулоциттер тұз қышқылын, қосымша клеткалар шырышты зат—муцин шығарады. Осы клеткалардан бөлінген заттар қарын сөлінің кұрамына кіреді. Қарыниың пилорус бөлігінде айиала қоршалған гландулоциттер болмайды, сондықтан сөл реакцнясы кышқылды емес, сілтілі һе бейтарапты болады. Қарын свлінің құрамы^мен мәні Адамда қарын бездері тәулігіне 2—2,5 лнтрдей сөл шығара- ды. Ол түссіз, реакциясы қышқыл (рН — 0,9—1,5) зат. МеншіктІ салмағы судан аз-ақ ауыр (1,008), құрамында 0,5—3,5% қурғак зат бар. Осмос қысымы қанның осмос қысымына тең (7,5 атм). Қысым сөл құрамыидағы бейорганикалык тұздар мен иондарға байланысты. Қарын сөлінде Ыа, К, Са хлоридтері, сульфаттары, фосфаттары бар. ӘсІресе тұз қыШқылы көп (0,3—0,5%). Сөлде органикалық заттар — ферменттер мен муцнн бар. Қа- рын бездерінің негізгі гландулоцнттері пепсиноген ферментін бөліп шығарады. Қышқыл ортада пепснногеинен бір поляпептид молекуласы (ннгнбнтор) бөлініп, актнвті пепснн ферменТІие ай- налады, Пепсии өте қышқыл ортада (рН 1,5—2) қоректік заттар- ды гидролиздік жолмен ыДьфататын фермент, рН 3,2—3,5-ке теи жерде әсер ететін пепснн — гастриксин деп аталады. Адам қар- нында гастрийсин көбірек. Пепснн, әртүрлі белоктарда анталық, белок молекуласын полнпептид сатысына дейін ыдыратады. Қей- бір пепсиндер сүтті ірітеді, яғнн казенногеңді ерімейтін казеинге айналдырады. Бала қарны сөліндегі сүт ірітетін фермент — хи- мозин деп аталады. Ол сәл қышқыл, сәл сілтілі немесе бейтарап ортада әсер етеді. Қарын сөлінде кездесетін липаза фёрменті басқа сөлдердегі липазадай, тек эмульсняланған майға ғана әсер етеді. Май әдет- те он екі елі ішекте эмульсняланады (өте ұсақ бөлшектерге бөлі- неді). Барша тағамдардың ішінде май сүтте ғана эмульсня түрін- де кездеседі. Сондықтан қарын сөліндегІ липаза тек 'сүттің. май- ын ыдырата алады. Липазалар әсерінен. эмульсияланғаи май ыдырап глнцернн мен май қышқылына айиалады. Қарын сөлінде көмірсуды гидролнздейтін фермент болмайды. Бірақ қарындағы ас тұзы қыщқылына әбден шыланғанша ас ке- сегінің ішінде (қақ ортасыңда) сілекейдің а — амилаза фермен- ті крахмал мен глнкогенді дисахарндтерге дейін, ал мальтаза ферменті мальтозаны екі молекулалы глюкозаға ыдыратады. Қарын сөлінде Шырышты әрі сілтілі зат — муцин бар. Ол қа- рынның шырышты қабығын жауып тұрады да тұз қышқылын бейтараптайдьг. Сөйтіп, қарыи қабырғасыи пепсиинің знянды әсе- рінеи (аутолнз) қорғайды. Сонымен бірге, ол түрлі жарақаттан да сақтайды. Және қарынға келіп түскен Ві2 витамннін қоршап алып, қарыи сөлі ферменттерінен қорғап, ыдырамастан денеге сіңуін қамтамасыз етеді. 253
Қарыи сөліндегі тұз қышқылының мәні. Тұз қышқылы: 1) пепсиногенді пепсинге айналдырады; 2) айналасын қышқылдандырып, пепснннің әсерін күшейтеді; 3) белоктарды қопсытып жұмсартып, олардың ішіне фермёнт енуін жеңілдетеді; 4) микробтарды жояды (бактернцндтік әсер). Мәселен, тұз қыш- қылы ерітіндісіиде тырысқақ ауруы внбрионы 15 минуттың ішінде өледі; 5) қарындағы астық (хнМустың) 12 елі ішекке өтуіне септігін тнгізеді. Тұз қышқылы сіңген химус пилоруске жеткен сәтте шырышты қабық хеморецепторлары тітіркенеді де, пилорус сфинктері босаңсып ашылады, қарын жиырылған кезде ығы- сып ол оң екі елі Ішекке өтеді. Қышқылды химус мундағы хе- морецепторларды тітіркендіріп, пилорус сфинктерін жабады. Бұл рефлекс «жабу рефлексі» деп аталады, Пилурустың ке- лесі ашылуы жабу рефлексінің тоқталуына байланысты, яғнн он екі елі ішектегі химустың кышқыл реакциясы бейтарап- танса ғяна қарын жағынан орталыққа тебетін серпіністер кү- шейіп пнлорусты аша алады, сөйтіп, ас тұзы асты қарыннан он екі елі ішекке біртіндеп өткізеді; 6) химознннің сүт белогіне тнгізетін әсерін жеңілдетеді; 7) просекретнн гормонын секретннге айналдырып ұйқы безінін. сөл шығаруын күшейтеді; 8) қарын сөлінің. өзін-өзі реттеуің қамтамасыз етеді. Онда ас тұ- зы өте көбейіп кетсе, пнлорустың шырышты қабығында бөлі- нетін гастрон гормонының түзілуі күшейеді, Гастрон гастрнн. шығуын тежеп қарын сөлін азайтады. Қарыидағы сөл шығуының реттелуі Сөл қарыннан, әсіресе тамақ ішкен сәтте көп болып шығады. Оның мөлшері, ондағы ферменттердің сапасы мен құрамы' тағам- дағы қоректік заттардың туріне (белок май, көмірсу) ас кесегі- нің физикалық қаснеттеріне қарай ұдайы өзгеріп отырады, И: П. Павловтың лабораториясында итке арнайы тәжірнбелер жаса- лып, карын сөлінің қашан, қалай, қанша мөлшерде бөлінетіні, құрамындағы ферменттердің сапасы, қышқылдығы ет (белогі көп асқа), нан (көмірсуы көп асқа), сүт (майлы асқа) берген кезде қалай өзгеретінІ аныкталды (46-сурет). Рацнонында ет көп болса, қарыннан сөл барыиша көп шыға- ды, оның реакциясы қышқыл келеді, ал нан көп болСа, сөл шыға- 4в-сурет. Етке(а), наига(б) және сүтае- (и) ятт£ң есқавап селініц боліну мел- шері (эдл) (М- П* Паилов бойынша). • 254 •
ру ұзаққа созылады, сөлдің ыдырату күшІ мол болады, ал сүт көп болса, сөл аз шығады, оның қышқылдығы орташа, Нан мен сутке қарағанда белогі көп асқа пепснн әлдеқайда көп мөліпер- де шығады. Қарын бездерінің жеген асқа осылайша икемделуі, без қызметін реттеуде жүйке жүйесінің үлкен мәиі бар екеиін көрсетеді. Әдетте кезеген жүйке қарын бездеріиің сөл шығару қабілетіч күшейтеді, ал снмпатнкалық жүйке, керісінше, сөл шығуын те- жейді. Бірақ кейде, әсіресе қарын бездерінің сел шығару қабілетін. үдететін жағдайлар Ьсер етое, симпатнкалық жүйке гланду- лоцнттердің пепснн шығару қабілетін күшейтуі мүмкін. Қарын- ның сөл шығару қабілетін күшейтетін не тежейтіи хнмиялық зат- тар (гормондар} бар, ояар қан арқылы әсер етеді. Қарыиның свл шығару кезеңдері Сөл шығару процесі жүйке және қан арқылы реттеледі. Бұл екеуінің қайсысы басым екендігіне, астың ішек-қарынның қай бөлігінде екендігіне қарай, қарынның сөл шығаруын үш кезеңге бөлуге болады. БірІниіі кезең — мидың ңатысуымен өтетін реф- лекстік кезең. Оны шартты және шартсыз рефлекстік фазаларға бөлуге болады. Тағамның түрі, нісі, ыдыс-аяқтың сылдыры^ дас- тархан жаю — бұлардың бәрі тамақ ішер алдында адамға ұдайы әсер ететіи факторлар. Бұл факторлардың әсерімен қарыинаи шартты рефлекс жолымен сөл ^бөліне бастайды, Мұиы тебет (аппетит) сөлі деп атайды. Ондағы ферменттер өте күшті болады. Тағам құрамындағы қоректік заттарды тез ыдыратады (гндро- лиздейді). Тәбет сөлінің әсерінен қарын йс қорытуға даяр тұра- ды. Одан әрі қарында сөл шығуына бірден-бір күшті әсер ететін фактор — тағамның ауыэға келіп түсуі. Ауызға келіп түскен ас ондағы рецепторларды тітіркендіріп, солар арқыл^і 'сопақша мн- дағы сөл шығару орталығын қоздырады. Бұл сөл шығарудың. шартсыз рефлекстік фазасы. Қарын сөлінің шартты және шарт- сыз рефлекстер арқылы бөлініп шығуы жөнінде «жалған тамақ- тандыру» тәжірибесінде айтылып дәлелденген. Ас қарыиға келіп түсісімен қарыинан көп мөлшерде сөл бөлі- не.бастайды. Бұл процесс астың қарында біраз кідіруіне байла- нысты ұзаққа созылады. Сөйтіп, қарында сөл шығарудың екінші кезеңі — «ңарын» кезеңі басталады. Сөл шығару механнзміне қарай ол рефлекетік-механнкалық және гуморальдық-хнмнялық деп аталатын екі фазаға бөлінеді. Қарыиға келіп түсісімеи ас қарынның шырышты қабығында- ғы механнкалық рецепторларды тітіркендіреді, тітіркеніс сопак- ша мндағы сөл шығару орталығына барып жетеді, мұның иәтн- жесінде сөл шығару процесі күшейе түседі. Бірақ бұл рефлекс- тік мехаинзм ұдайы, үздіксіз сөл цгығып тұруын, астың қарында кідіру уақытына ‘сәйкес бөлгнуш қамтамасыз ете алмайды. Қа- рың сөліңің үздіксіз ұзақ уақыт. бөлінуі негізінен гуморальдық- химнялық заттар әсеріне байланысты. Пилорусте (3 клеткалары- 255
..И11 . — ииліпні іисигвдиі. ійіірин ШЫҒйру ПрОЦБСІН белок ыдыраған' кезде пайда болатын өнімдер мен экстрактивті * (ет, көкөніс сорпасына шығатыц) заттар үдетеді. Гастрин қанға сіңіп, ол арқылы қарын бездеріне жетіп, оларды тітіркендіреді. Әсері гастрииге ұқсантыи екінші хнмиялық зат — гистамнн. Ол қарын сөлінде тұз қышқылын молайтады. Гистамин қарыНның шырышты қабығында гнстидиннен түзі- леді. Кейбір пікірлерге қарағанда оны, медиатор деп те баға- лауға болады. Қалай болғанда да қанда гастрнн мен ігистамин көбейсе, қарынның сөл шығару қабілеті арта түседІ. Қарында, ішек пен бауырда гистаминді ыдырататын фермент - гнстамина- за болмайды, сондыіқтан қа^рыннан бөлініп шыққан гистамин ал- дымен қанға сіяеді де қақпа венасына, одан бауырға өтіп, осы арадағы қан тамырларын айналып, карын артериясына, оодан әрі карын бездеріне жетіп, оларға әсер етеді. Қарын сөлі бөлініп шығуының ушіниіі кезеңі— ішек кезеңі, ас он екі елі Ішекке келіп түскен сәттеи басталады. Тәжірнбе үс- тінде нттің ішегіне бүйір фнстуласы арқылы экстрактнвті заттар мен белок ыдырауынан пайда болған өнімдерді құйса, қарын сө-' ЛІ әдеттегіден әлдеқайда көп шығады, яғнн сөл шығару процесі күшейеді. Аталғаи заттармен қатар, ішектің шырышты қабығын- да энтерогастрңн. бомбезин гормондары бар, олар қан арқылы карын бездерін тітіркендіріп, сөл шығару процесін үдетеді. Ішек гормондарының ішінде қарында сөл шығуын тежейтіндері де бар (гастрон, эйтерогастрон, ішек-қарынның ннгнбнтор пёптиді, паи- креозимин). Қарынның қимыл-әрекеті (моторикасы) Қарың қцбырғасындағы бірыңғай салалы еттер қарынға келіп түскен асты шырынмең араластырады. Қарын сөлі сіңген сон оның қарыннан ішекке көшуін қамтамасыз етеді. Асты жұтқан сәттен бастап қарын еттері біразға дейін брсаңснды, мұны астьщ рефлекстік релаксациясы деп атайды. Одан әрі тағам түріне карай қарын қимылы1 күшейе бастайды. Қарын еттерінің жиырылуы фаэалық және тонустық жиыры- лу болып екіге бөлінеді Фазальщ жиырылу дегеніміз негізінен перистальтнкалық жиырылу, яғии толқын тәрізденіп бүлкілдеу. МинутІне үш толқын пайда болады. Тонустың жиырылу көпке созылады, және жиірек (минутіне 6—7 рет) байқалады. ІшІие баллон енгізіп, қарын қимылын, қарын қуысының қы- сымын манометрмен өлшеп, тіркей отырып, үш түрлі қимыл тол- қынын жазып алуға болады. Толқан бніктігі жнырылу күші мен қарын қысымын көрсетеді. Толқындардың біреуі онша биік емес, небәрі 5- -20 секундке созылады, ал екінші бір толқын бұдан ұзағырақ (12—60) және бніктеу келедІ. Бұлардың екеуІ де пе- ристальтякалық қимылдар, шырышты қабық бетіндегі асты жо- ғарыдан төмен қарай жылжытып отырады, бір.ақ қарын қуысьш- дағы аска әлі келмейді, толқынның үшінші түрі 'күрделірек және 256
ұзаққа (6—7 мин) созылады. Бұл толқын қарын қысымы күшей- ген кезде пайда болады, окың әсерінен қарыи пнлорусы әлсін-әлсін жнырылып, астық он екі елі ішекке өтуін қамтама- сыз етеді. Қарын қимылын кезеген жүйке күшейтеді, ал снмпа- тикалық жүйке тежейді. Қарын релаксацнясы кезеген жүйкенің қозуынан, гуморальдық заттардан (гастрнн, мотолнн, инсулнн, серотонин) қарын қнмылын күшейтедІ, ал секретнн, панкреоза- мин, пептидтер тежейді. Астың қарыинан он екі елі ішекке өтуі Астың адам қарнында қорытылу мерзімі (6—8 сағат) оныи құрамына байланысты. Қарында әсіресе майы, белогі көп тағам- дар ұзақ жатып қалады, бірақ көмірсулы тағамдар тезірек жыл- жып, он екі елі ішекке бұрынырақ ауысады. Сұйық тағам қарын- да тоқтамастан тез ішекке өтеді, ал жасанды қорек карында жылжымай жатып қалады. Пилорустың ашылып жабылуына ка- рай ас қарыннан он екі елі ішекке бөлек-бөлек сығымдалып өте-, ді. Пнлорус сфннктері жиырылып жабылса ас қарында тоқтап қалады, тек сфинктер босаған сәтте ғана он екі елі ішекке өтіп кетеді. Ал сфинктер рефлекстік жолмен жнырылып жазылады, яғни пилорустың ашылып жабылуы рефлекс арқылы іске асады. Қарын тарапынан келген рефлекс сфннктердІ босатады, ал он екі елі ішектен келген рефлекс, керІсінше, сфннктерді жиырады. Пнлорустың ашылып жабылуына қарыидағы және ои екі елі ішектегі гидростатнкалы қысым, химустық қышқылдың дәрежесі әсер етеді. Мұнымен қатар қарыңдағы астың осмостық қысымы жоғары болса, пнлорус сфинктері көпке дейін (хнмус нзотоннка- лы болғанша) босамайды. Астың қарыннан он екі елі Ішекке өтуін Ішек гормондары да реттейді. Он екі елі Ішекке хнмус қыш- қыл күйінде өтсе, көп мөлшерде секретии мен панкреозимнн бөлі- неді. Бұл гормондар қарын қнмылын тежейді, бірақ ұнқы безІнІң сөл шығару қабілетін күшентеді, осыған оран ішекте рН жоға- рылап, пнлорустың ашылуын тездетеді. Кұсу Қусу — аш ішектің рефлекс арқылы кері жиырылуынан бола- тын қимыл. Ішеқтегі қорытылған ас кері қайтып қарынға түседі. 10—20 секуңд Ішінде қарын еттері қатты жиырылады да кардио сфинқтері босаңснды. Мунымен қатар құрсақ еттерімен бірге днафрагма жиырылып асты (хнмусты) қарыннан өңешке, өңеш- теи ауызға итереді. Құсу рефлексі тіл түбірі мен жұтқыншақтағы, қарын мен ішектегі, шажырқайдағы редепторлардың және вестнбулярлык (тепе-теңдік) аппарат рецепторларының тітіркенуінен пайда бо- лады. Кейде ніс және дәм рецепторлары тітіркенсе де адам құ- сады. Рецепторлардан шыққан серпіністер сопақша мидағы құс} 9-31 257
орталығын қоздырады, Бұл орталық ми сыңары қыртысы қозған кезде де, сондай-ақ гуморальдық заттар (апоморфин, алкалонд- тар) әсерінен де қозады, Миға серпіністер кезеген, тіл-жұтқын- шақ және басқа да жүйкелердің афференттік талшықтары ар- кылы жетеді, ал мндан эфференттік әсерлер кезеген, симпатнка- лық жүйкелер арқылы өңешке ішек-қарынға оралады. Құрсақ еттері мен днафрагмаға рецепторлар қозғалғыш жүйкелер арқы- лы келедІ, Он екі елі ішектегі ас қорытылу Ои екі елі ішекке келіп түсісімен асқа 3 түрлі сөл (ұйқы безінің, он екі елі ішектің шырыны жәие ^т) әсер етеді. Бұлар- дың ішінде ең күрделісі ұйқы безінің сөлі: оның құрамында органикалық қоректік заттарды (белок, май, көмірсу) ыды- рататын ферменттері бар. Өтте ас қорытатын ферменттер жоқ, бірақ күрделі қоректік заттарды гидролиздеу үшін өт қа* жет, Онсыз ұйқы безі ферменттері әсер ете алмайды, етсе де өте әлсіз болады, әсіресе май ыдырамай, майдың ішектен лнмфаға өтуі тоқтап қалады. Сондықтан ет ас қорыту сөлдері қатарына жатқызылған. Он екі елі ішектің шырышты қабығында бруннер бездері бар, олар өз сөлін шығарып отырады. Он екі елі ішек сө- лі сәл сілтілі (рН — 7,2—8,0), қурамында пепснн ферменті бар. Ондағы пепснн хнмусқа сіңген қарын сөлі пепсннімен бірлесіп, ішекте біраз уақыт белоктарды ыдыратуы мүмкін. Реакцнясы сілтілі ұйқы безі сөлі мен мол мөлшерде өт келіп құйылысымен пепсиндердің әсері тоқтайды. Ас қорытуда он екі елі ішек сөлінің айтарлықтай мәні жоқ, бірақ науқастанған жағдайда, әсіресе қарын сөлінде тұз қышқы- лы көбейіп кетсе, пепснндердің әсері күшейіп, ұйқы безі фермент- терін ыдыратуы, мұның салдарынаи ішекте ас қорытылуы на- шарлап кетуі мүмкін. Он екі елі ішек сөлінің бөлінуі кезегеи жүйке әсерінеи күшейе түседі. Бұл сөл шығуын қан арқылы әсер ететіи заттар - секретнн мен глюкоген де күшейтеді. ¥йқы безінің селІ Ұйқы безі 2 түрлі тканьнен: а) ас қорыту сөлін бөлетін аци- нус; б) қаиға гармондар бөліп шығаратыи а және р клеткалары- нан қурылған шашыранды Лангерганс аралшықтарынан турады. Ацинус тканінің сөлі тутікше (өзек) арқылы 12 елІ ішекке құй’- ылады. Бұл ұйқы безінің сыртқы секрециялы қызметі. Лангер- ганс аралшықтарында түтік болмайды, ол сөліи қанға құяды, Демек ұйқы безі ішкі секрециялы без. Ұйқы безі латынша панкреас деп, осыған орай оның ас қоры- ту сөлі панкреас сөл (секреті) деп аталады. Бұл аса курделі^ сөл- дің ас қорытуда үлкеи маңызы зор. Үйқы безінен (паикреастан) сел алу. Ұйқы безінің сөл шығару қызметін, оның құрамын білу үшін иттің панкреас түтігіне фис- 258
тула қойылады. Он екІ елі ішек қабырғасын ұйқы беэінің түтігі ашылған >қерінен ромба тәрізді етіп айналдыра тіліп, тутіктің аузы 12 елі ішек бөлтгімен бірге сыртқа шығарылады (И, П. Павлов, 1879). Ұйқы безі қос түтікті. Осы екі түтіктің біреуі сыртқа шығарылса, онда 12 елі ішекте ас қорыту процесі бұзыл- майды. Сыртқа шығарылған түтіктің аузына зонд кіргізіп, ас қорыту кезіиде ұйқы безі сөлін жинауға ішкен астың без сөлінің құрамына, сөл шығару тәртібіне тигізетін әсерін зерттеуге бола- ды. Адамның ұйқы безінен таза ,сөл алу өте қнын. Сондықтан адамға жіңішке зонд (резеңке түтік) жұтқызып, оны қарыннаи он екІ елІ ішекке өткізіп одан сөл (таза болмаса да) жинауға болады. Әлбетте сөлдің құрамында ас қалдығы, өт болады. Сөл шығаруын күшейту үшіи түрлі нитестннальдық гормоидар қол- данылады. Ұйқы безі селінің құрамы мен қызметі Ұйқы безіиің сөлі түссіз, сілтілі (рН 7,8—8,4). Оның құра- мында 1%-тей құрғақ зат болады. Ол негізінеи белоктан тұрады (0,5—1,0%). Реакцнясы құрамындағы иагрнй бнкарбонатының мөлшеріне байланысты. Етті тағаммен қоректенген адамда сөл бикарбонаты 0,74%-ке жетуі мүмкін. Тәулігіне ұйқы безінен 1,5—2 литрдей сөл бөлініп шығады, ондай сөлден 10 грамдай бе- лок жинап алуға болады. Ол негізінен түрлі ферменттерден тұра- ды. Мұнда ферменттердің шамамен 72%-і белокты ыдырататын протеазалар: трипсин, химотрнпсин, карбокснпептндазалар, элас- таза (панкреата пептндаза), рнбонуклеаза. Без сөлінде трипсиноген, химотрнпснноген күйіиде бөлініп шыққан трнпсин мен химотрнпсин белокты ыдырата алмайды. Ол үшін ішек сөлі құрамындағы әлгі ферменттер ішектің шы- рышты қабығыида түзілетін эитерокнназа фермеитімен әрекетте- суі шарт. 1893 ж. осы ферментті И. П. Павлов ішек сөлінен тау- ып, оны ферменттердің ферменті деп атады. Энтерокиназа трип- синоген ферментін трипсинге, ал трнпсин басқа ферменттерді, айталық химотрипснногенді химотрнпсннге айналдырады. Трнпснноген мен хнмотрнпснногенді трипсин, хнмотрипсннге айналдыру процесін, ішек сөліне Са2 нонын қосу арқылы шап- шандатуға болады. Трнпснн мен хнмотрипсин белок атаулыны амнн қышқылдары сатысына дейіи ыдыратады. Бұл екі фермент- тің әсері жағынан бір-біріиен айырмашылығы — олар белок түзетін амнн қышқылдарымен пептидтердің арасындағы әртүрлі байланыс тізбектерін бұзады жәие олардың ыдырату шапшаңды- ғьГбіркелкі емес. Ұйқы безі сөлінің құрамында полипептидтерді, пептидтерді ыдырататын карбоксипептидаза (А, В) және эластаза ферментте- рІ, рибонукленн қышқылын нуклеидтер сатысыпа дейін ыдыра- татын рибонуклеаза ферменті бар, Бұлармен қатар без сөлінде фосфолипндтерді, майларды, поли — және дисахарндтерді ыдыра- татын ферменттер де аз емес. Майды лнпаза ман қышқылы мен я* 259
47-сурет. Еткс, нвиға жвне маііға иттіц қарыиасты безінің с»л бөліну мелшері (И. П. Павлов бойынша). глицерин сатысына дейін ыдыратады. Бірақ ол үшін алдымен майға өт әсер етіп, оны эмульсияға айналдыруы шарт. Майдың эмульсияға айналуы дегеніміз — өттін. әсерінен майдыц диаметрі 2—3 мкм-дей май тамшыларына бөлінуі. Осы тамшыларға липаза ферменті өтпен бірге, Са2+ иондарының катысуымен, әсер етеді де, оларды май қышқылдары мен глицерин сатысына дейін ыдыратады. ҚөмІрсуларға әсер ететін а — амилаза фер- менті полисахаридтерді (гликоген мен крахмалды) дисахарид- терге дейін, мальтаза мен лактаза ферменттері аттас дисахарнд- терді моносахаридтерге дейін ыдыратады. Ұйқы безі сөлінің қанша уақыт, қай мөлшерде бөлінетіні, ферменттік құрамы тағам түріне және тағам рацнонына байла- нысты. Ет, иян жеп, сүт ішкен кезде бөлінетіи сөлдің көлемі, құрамы, бөлініп шығу мерзімі біркелкІ емес, керісіише, тағам түріие қарай өзгеріп отырады. Бұл тәжірнбе жүзінде дәлелденіп, қисық сызықпен көрсетілген (И. П. Павлов) (47-сурет). Тағам құрамында көмірсулар басым болса, без сөлінде олар- ды ыдырататын ферменттер, ал белок кобірек болса, трипснн мен химотрипсии көбірек болады. Майлы тамақты ыдырату үшін без сөлінде липаза ферменті көп болуы шарт. Ұйқы безі сөлінде ферменттердің мөлшері, құрамы, тағам рационына бейімделуі сол бездің қызметі жүйке жүйесі қызметімен тығыз байлаиысты екенін дәлелдей түседі. Ұйқы безінің сел шығару кезеңдері Аш қарында ұйқы безі он екі елі ішекке аздап сөл шығарып тұрады, ал тамақ ішкен соң 2—3 мнн өтісімеи мол етіп шырыи шығара бастайды. Тағам құрамына қарай сөл шығару 6—14 са- ғатқа созылады. Сөл шығару себебіне қарай бұл процесті күрде- лі 2 кезеңге — рефлекс және қаи ар-қылы химиялық жолмеи сөл шығару кезеңдеріне (гуморальды химнялық) бөлуге болады. Рефлекс ар^ылы сөл шығару кезеңдері шартты және шартсыз рефлекстермен реттеледІ. Алдымен ұйкы безі тамақ ауызға келіп түскеише сәл шығара бастайды, осығаи орай рефлекстік доға ми қыртысы арқылы өтеді. Одан әрі сәл шығару процесі дәм тат- кан кезде, яғни тамақ ауызға түскеииен кейін үдей түседі. Бұл шартсыз рефлекс арқылы сөл шығару. Жүйке серпіні дәм ре- цепторларына жүйке арқылы, сопакша мидағы сөл шығару орталы- 260
ғына жетеді де, кезеген және симпатикалық жүйке талшыктары арқылы ұйқы безінің сөл шығару қабілетін күшейтеді. арқылы түрлі химиялық заттармен, айталық гармондар- мен ұйқы безіне әсер ете отырып, онын. сөл шығару қабілетін кү- шейтуге болады. Химиялық заттар сөл шығару процесін ұзарта- ды. Қатарынан бірнеше фистула қойылған иттің он екі елі ішегІ- нің шырышты қабығын тұз қышқылы сіңген тампонмен тітіркен- дірсе, ұйқы безінде сөл шығару процесі күшейе түседі. И. П. Павлов оны рефлекстік процесс деп есептедІ. БелгІлі ағылшын ғалымдары Бейлис пен Старлинг И. П. Павлов тәжірибесін рас- тай келіп, ұйқы безінің сөл шығару қабілетің тұз қышқылы қа- лай күшейтетіиіи анықтап бердІ. Тұз қышқылы ои екі елі ішектің шырышты қабығында түзілетіи гормон — просекретинді секре- тинге айналдыратынын, қанға сіңген соң секретин ұйқы безіне әсер етіп, одан көп мөлшерде сөл шығаратынын дәлелдедІ, Бұл ғалымдар тапқан секретиннің химиялық кұрамы осы мезгілде анықталып синтезделді. 1943 ж. Хейнер мен Рейнер он екі елі Ішектің шырышты қабығыида тағы да бір гормон — панкреози- мин (холецистокинин) түзілетінін, ол тек осы бездің сөл шығару- ьгн күшейтіп қана қоймай, қан арқылы осы ішекке қүйылатын өт көлемін де көбейтетініи байқады. Соңғы кезде көптеген ішек (интестинальдық) гормондары ои екі елі ішек пен пилоруста түзілетіні, олардың бірқатары қанға сіңгеи соң ұйқы безінің сөл шығару қабілетін күшейтетіні, екін ші біреуі бұл процесті тежейтіиі аиықталды. Алғашқы топтың қатарына гастрин, бомбезин, ннсулин, ы екінші топқа глюкогон, кальцнтоннн, ЖИП*, ВИП**, ПП*** соматостатнн жатады. Аталғаи гормондардын ішінде ннсулин мен глюкогон ұйқы безінен тікелей қаиға бөлінетін ішкі секреци? гормондары. Демек, ұйқы безінің ішкі және сыртқы секреци? қызметІ бір-бірімен тығыз байланысты. ІҚП — қарынның сөл шығаруын тоқтататын пептид, бірак о/ инсулин шығуын үдетіп, гастрии бөлінуіи теженді, ҚҚІП — каи тамыры қызметін күшейтетін (вазоактивті) интестинальдық пеп тид, ұйқы безіиің сөл шығару қабілетін азайтады. ҰБП — пан креастық полнпептнд, панкреозимин бөлінуін тежеп, ұйқы безін де сөл шығуыи азайтады. Өт қүрамы, оның ас қорытудағы маңызы Өт — бауыр клеткаларында (гландулоциттерде) түзіліп, оі екі елі Ішекке кұйылып тұратын сұйық зат. Ол ашқарында жал Пы өт өзегі арқылы бауырдағы өт қабына, ал тамақ ішкеи соң оь екі елі Ішекке келіп құйылады. Өт &зегінің он екі елі ішекке ке- ♦ ЖИП — желудочно-мнтестинальный пептид,'яғни ішек-қарын пептиді (ІК,П) ** ВИП — вазоактявно-интестинальный пептид, яғни қан тамырын қозғайтыи ішек пептиді (К,К,ІП); *** ПП—панкреастық полипептид, яғнн ұйқы безі пептиді (¥БП). 261
ліп ашылатын аузын айналдыра Одди сфинктері қоршаған, Өт он екі елі Ішекке осы сфинктер босақсыған сәтте құйылады, Аш- карында сфинктер жиырылып, өт қабындағы өттің жиналуына себепкер болады. Өт қабының жалпы өт өзегімен жалғасқан же- рінде Де сфинктер бар. Одди сфинктері жиырылған сәтте өт қабы сфинктері (Мирицци) жазылып босаңсиды. Соидықтаи да үздік- сіз бауырдан шыққаи өт, әт қабыида жинала береді. Өттің он екі елі ішекке құйылу тәртібі меи бауырда үздіксіз бөлінуі қалай реттелетіңі тәжірибе жузінде тексерілген. И. П. Павлов лабора- ториясында бауырда үздіксіз өт түзілуін және оның реттелу тәр- тібіи тексеру үшін иттің өт қабына фистула қойды. Операция жасау әдісі қарыиға Басовша фистула қою әдісімен бірдей: өт қабын тесіп, оған ұзын фистула түтігінің бір жақ ұшын кіргізіп, бекітіп тігіп тастайды, фистула түтігіиің екінші ұшы құрсақ жара- сы арқылы сыртқа шығарылып, теріге тІгіледІ, Бауырдан шьгққан өт фистула түтігі арқылы ұдайы сорғалап ағып тұрады. Сөйтіп, өттің неліктеи көп не аз шығатынын байқауға болады. Ал оның он екі елі ішекке қалай құйьһлатыиын тексеру үшін өт езегіиеопе- рация жасалады, Ол үшіи ішек қабырғасын әт өзегінің ен екі елі ішекке ашылған жерінен айналдыра тіл тәрізді етіп тіледі де, өт Өзегіиің аузыи сыртқа шығарады. Операция жасалған жердегі жа- раның жиектерін бір-біріне тартып тігіп тастайды, О:н екі елі Ішек- тен тіліп алынған бөлігінің бір шетіи құрсақ терісіне, сол арада- ғы жараға тігіп қояды. Өт құрамы. Өт өт қабында неғұрлым ұзақ сақталса, соғұрлым қойыла түседі, өйткені өт суы әт қабы кабырғасындағы қан та- мырларына сіңіп отырады, Сондықтан енді ғана бауырдан шық- қан өт (өт өзегіндегі) өт қабында жиналып, ұзақ сақталған өт- тен бес есе сұйық келеді. Бауыр өтіндегі құрғақ заттың мөлшері 4%-тей болса, өт қабындағы мәлшері 20%-ке жетеді. Өттің түсі оның құрамына кІретін пигменттерге байланысты. Шөп қоректі малдың (жануардың) өтінде биливердин пигменті көп, осыған орай өттің түсі де шөп тәрізді жасыл болады. Ал ет коректі малдың (адамның) өтінде билирубин пигменті көп, сон- дықтан сарғылт-қызыл түсті болады. Өт құрамындағы пигмент- терден нәжістІ табиғи түске бояйтыи пигмент пайда болады. Өт құрамында, мұнымен қатар, холестерин, лецитин, өт қыш- қылдары (таурохол, адамда — гликохол), олардың тұздары және муцин, май қышқылдары, бейтарап майлар, N3, Қ, Са, М^ тұзда- ры болады. Өттің меншікті салмағы 1,008—1,015, ортасы сілтілі (рН 7,3—8,0). Өт құрамында қаинаи өткен көптеген фермеиттер де бар, бір- ақ олар өте аз, ас қорыту процесіне қатыспайды десе де болады. Дегенмен Ішекте ас қорытуда өттін зор маңызы бар. Тәулігіне 500—1500 мл өт бөлініп шығарылады. Өттің ас қорытудағы маңызы. 1. Өт ұйқы безі сөліндегі ферменттердің, әсіресе липаза ферментінің әрекетін күшейтеді. 262
2. Өт қышқылдары майды ұсақ бөлшектерге беледі (эмулъсия- ға айналдырады), майдық липаза ферментімен жанасу дәреже- сін ұлғайтады, сөйтіп майдық ыдырауына бірден-бір қолайлы жағдай туғызады. Липазаның әсерімен май май қышқылдары жәие глицерии болып ыдырайды. 3. Ыдырау барысында пайда болған бұл екі өнім өтсіз сің- бейді. Май қышқылдары мен глицерин лимфаға өтуі үшін алды- мен мицеллаға айналуға тиіс (май қышқылдары, глицерии, өт кұрамындағы өт қышқылдары, олардың тұздары бірігіп, мицелла құрады). Мицелла эмульсиялаиғаи ең ұсақ май тамшыларынаи 100 есе ұсақ. Әрбір мицелланын. көлденеңі 0,5 мкм, Май ішектін. шырышты қабындағы лимфа тамырларыиа, көбінесе мицелла күйіиде өтеді. Эмульсня күйінде Ішекте ұзақ уақыт жатып қал- са, май өте ұсақ күйінде де сіңе береді. 4. Өт қарыннан он екі елі ішекке өткен химус құрамындағы НСІ-ды бейтараптап, пепсин ферментінің әсерін азайтады да, ұйқы безІ сөліндегі күрделі ферменттерді (белоктарды) пепсии- нің әсерінен қорғайды. 5. Өт ішектің кимылын күшейтеді. 6. Өт қышқылдары он екі елі ішек бөліп шығарған просекре- тии гормонын секретинге айналдырады, ал секретин ұйқы безі- нің сөл шығару қабілетін күшейтеді. 7. Өт, оныц ішіндегі қышқылдары қанға сіңіп, бауырда өт ту- зілуін, өттің он екі елі ішекке құйылуын тездетеді. 8, Өттің бактериоцидтік (бактерня өлтіру) қасиеті бар. 9. Өт майда еритіи витамнндердің, холестирин мен Са2+ ион- дарыиың қанға сінуін жеңілдетеді. Тамақ ішкен соң 7—10 минут бойы өт аздап ои екі елі ішекке кұйылып отырады, одан әрі өт. қабының жиырылуы күшейеді де осы ішекке өтетіи өт мөлшері көбейе түседі. Мұиан соң бауырдан шыққан өт өт қабына тоқ- тамастан он екі елі ішекке барып құйылады. ҚейІн 3—6 сағат өтісімён ішекке құйылған вт мөлшері азайып, өт негізінен өт қа- бына жиналатыи болады. Бауыр глаидулоциттерінде өт түзілуі, оның он екі елі ішеккь құйылуы жүйке жүйесі аркылы реттеледі. Қезеген жүйке бауыр- да өт тузілуін күшейтсе, симпатикалық жүйке баяулатады, те- жейді. Өттің өт қабына жиналуы немесе он екі елі ішекке құйы- луы да осы аталған вегетативтік жуйкелер әсеріне байланысады. Алдыидағы тамақты көрген, оиың иісін сезген немесе тамақ ту- ралы әңгімелескеи сәттерде өт өзегінеи он екі елі ішекке (шарт- ты рефлекс) құйыла бастайды, Ішек қарынға түскен сәттен бастап өттің он екі елі ниәкке кұйылуы шартсыз рефлекске ’бағына- Ды. Эфференттік кезеген жүйкенің ықпалынаи өт қабы жиырыла- ды. Симпатикалық жүйке Оддн сфииктерін жиырып өт қабын бо- саңсытады да, онда өт жиналуына жағдай жасайды. Өттің бау- ырда түзіліп, он екі елі ішекке құйылуына қан арқылы әсер ететін (гуморальдық) заттар да қатысады. Ішектең қанға 'қайта сің- ген өт қышқылдары меи секретин өт тузілуін кушейтсе, панирео- 263
панкреозиміш (холицистокинин), гастрии мен глюкогои бұл про- цеске айтарлықтай әсер етпейді. Он екі елі ішекке өт кұйылуын қан арқылы үдететін заттар- дың ішінде тағам ыдыраған кезде пайда болатын ас қорыту өнім- дері мен гормоидар да бар. Өт қабыи жиырып өттің ои екі елі ішекке құйылуына әсіресе панкреозимин күшті әсер етеді. Мұны- меи бірге Ішекке әт құйылуын тежеп, Одди сфинктерін жиыра- тын да гормондар бар. Олар: глюкагон, кальцнтонии, антихоле- цнстокннин, ҚҚІП, ҰБП, Ішектегі ас қорытылу Өздерінізге белгілІ ішек аш және тоқ ішек болып екіге бөлі- иеді. Аш ішек адамның бойынан орта есеппен 4—5 есе ұзын. Ол үш бөлімнеи: он екі елі ішектен, аш және мықың ішектердеи тұ- рады. Адамда ои екі елі ішектін. ұзындығы 25 см, ішектің жалпы ұзындығының 2/5-і аш ішек үлесіие тиедІ, ал мықын ішектің ұзыидыры аш ішектің 3/5-ие тең. Ішек ұзындығына қарай ас ішек- те 10—12 сағаттай кідіреді. Осы мезгілде: а) ішектің кілегейлі қабырындағы диберкюн (12 елі ішекте — бруниер) бездерінің сө- лі мен ішектегі химус араласқан ұйқы безі сөлінің және өттің бірлескен әрекеті арқасында ішекте ас қорыту процесі аяқтала- ды; б) ішектің ортаңғы кабаты — бірыңғай салалы ет талшық- тарының жиырылып созылуы нәтижесінде ішектегі химус төмен қарай біртіндеп жылжып тоқ ішекке жетеді; в) ас қорыту бары- сында пайда болған өнімдер ішектеи қанға, лимфаға сіңеді. Ішектің жоғарыда аталғаң сөл шығару, қимыл-қозғалыс жа- сау, қоректік заттарды сіңіру қызметтеріи тексеру үшін итке Ти- ри-Велла фистуласын қояды. Аш ішектен ұзындығы 25—30 см кесінді алып, оның екі ұшын операцнялық жарадан өткізіп сырт- қа шығарады. Қесінді алынған ішек түтігінің екі ұшын жалғау үшін алдымен лигатура салып тігіп тастайды. Осылайша бекітіл- ген ішектің қабырғасЫң (ұзыңдығіы 5—8 см) жарып, екі жақта- ғы жараны бір-бірімен түйістіріп, шетін айналдыра тігеді. Сәй- тіп ішек қаиалын бүтіндеп, ас өтетіндей етеді. Бұл операция энте- ро-эитеростамоз деп аталады (латынша энтерум — іш, анасто- моз—қосу). Ішекке қан мен лимфа тамырлары, жүйке талшык- тары шажырқайдың бойымен келедІ. Сондықтан операция кезін- де жекелеиген ішек бөлігінде тарамданатын тамырлар мен жүй- келердің негізгі бұтақтары кесілмейді. Сөйтіп бүтінделгеи ішек түтігінің жекеленген ішек бөлігімен жүйкелік, гуморальдық бай- ланыстары бұзылмайды. Аш Ішек свлі. Ішек сөлі либеркюн бездерінде түзіледІ. Сөл шығарда без клеткалары жарылып, олардың ішіндегі заттар сөл- мен бірге ішек қуысына түседІ. Ішек сәлінде көптеген жарылғаи эпителий қалдықтары бар. Ішек сөлі сарғыштау келеді, өзіне тән иісі болады. Сөл ортасы сілтілеу (рН 7,2—7,5), сөл шығару үде- ген сайын реакциясы сілтілене түседІ (рН 8,6). Сөл құрамында 2% құрғақ зат бар. Оның құрамында ферменттер (жалпы саны 264
20-дан асады), мннералды заттар (калий, натрнй, кальций хло- рндтері, бикарбонаттары), көп мөлшерде мудин бар. Сөлдегі кейбір ферменттер қаннан ауысқан. Мәселен, ішек сөлінде кө- мІрсуларды ыдырататын фермент — амилаза өте аз, ол әдетте қаннаи өтеді. Осыған орай оның гидролиздік әсерІ жоқтың, қасы. Ішек сөліиде иегізінеи ас қорыту процесін аяқтайтын ферменттер пептидазалар, нуклеаза, липаза, фосфотаза, сахараза, лактаза, мальтаза және трипсиноген проферментін активтейтін эите- рокиназа болады. Энтерокиназа трипсиногенді трипсинге айналдырып, белоктын. ыдырауын қамтамасыз етеді, трипсиимен бірге әсер ететіи басқа да ферменттердін. гндролиздік әсерін күшейтеді. Пептида$алар (моиопептидаза, дипептидаза) пептидтерді амин қышқылдарына, нуклеаза нуклеин кышқылдарына ыдыратады. Дисахарндтерге әсер ететіи ферменттер, айталық мальтаза мальтозаиы' екі моле- кула глюкозаға, лактаза лактозаны глюкоза мен галактозаға, ал сахараза (инвертаза) сахарозаны глюкоза мен фруктозаға ай- налдырады. Сахараза тек аш ішек шырынында ғана кездеседі. Майды гидролиздейтін липаза, фосфолипаза фермеиттері ішек сөлінде аз, бірақ күштІ ферменттер қатарына жатады. Ішек сө- ліндегІ көптегеи ферменттер, ұйқы безі ферменттері ішек эпите- лиінің түкті жиектеріне тоқтап мембраналық гидролиз процесіи қамтамасыз етеді. Ішек бездеріиің сөл шығару қабілеті тамак ішуге байланыс- ты. Сөл шығару әсіресе қоректік заттар ішек түтігіне келіп түсі- сімен үдей бастайды, Химус ішектің кілегейлі қабығыиа қысым жасап, тікелей жәие химиялық жолмен әсер етеді. Мұнымен қа- тар хнмус ішек қабырғасындағы механорецепторлар мең хемо- рецепторларды тітіркеңдіріп, осы арадағы интрамуральдық ганг- лийлердің қатысуымен ішектің сөл шығару қабілетін рефлекс ар- қылы да күшейтуі мүмкін. Ішекте сәл шығару процесі қандағы химиялық заттардың ық- палымен де күшейеді. Мәселен ацетилхолин, экстрактивті заттар кан арқылы ішек бездеріи тітіркендіреді. Тап осы жолмен ішек бездерінің сөл шығаруын тежейтін заттар да бар (адреналин, норадреиалин). Өт жәие ішек кілегейлі қабығыида түзілетін гормон — энтерокинии, ас қорыту сөлдері ішек қабырғасындағы бездерді ішек қуысы жағыиан тікелей тітіркендірңді. Қоректік заттарды ішек сөлі тікелей ішек түтігінде немесе ішек қабырғасының ішкі бетінде гидролиздейді. Басқаша айтқаи- да ішекте ас екІ түрлі жолмен: түтік ішінде, яғни қуыстық ас қо- рыту (бұл процесс ішектің қуысында, сөл шығаратын клеткалар- дан оқшаулау жерде әтеді) және ішектің кілегейлі қабығында, яғни мембраиалық ас қорыту жолдарымен іске асырылады. Мембраналық ас қорыту. Мембраналық ас корытуды, оның сыр сипатыи тәжірибе жүзІнде тұңғыш рет А. М. Уголев ашты. Мұның мәні: пробнркадағы сұйық күйінде алынған амилаза фермеитіие крахмал қосып, сол ферменттің крахмалды біркелкг Шапшандықпен ыдырататынын көруге болады. Енді осы пробир- 265
каға аш ішектін. шырышты, қабығыңың кішкене ғана кесіндісін салып жіберсе крахмалдың ыдырауы 10 есе артады. Бұл — мем- брана бетіндегі ферменттердің гидролиздеу күші өте жоғары де- ген саз. Электрондық микроскоп арқылы ішек эпнтелиі жнегінің құ- рылысы анықталды. Жеке эпителий жиегінде 1000—3000 өте ұсақ, ұзындығы I—3 мкм, протоплазма өсінділері — микробүрлер, олардын. арасында микроканалдар (түтіктер) болады. Мұнымеи қатар эпнтелий жиегінін. бетінде микрополисахарид жіпшелері ор- наласқан, олар кальций көпірлері арқылы байланысып тор құ- рады. Оиы гликокаликс деп атайды. Гликокаликстер меи микро- түтіктерде кәптеген ферменттер адсорбцияланады (тіркеледІ). Гликокаликс — үлкен молекулалы органнкалық қосылыстарды эпителийге қарай әткізбейтін тосқауыл. Гликокаликстен ішек қуысында пайда болған өте ұсақ өнім- дер (мономерлер) өте алады. Гликокаликс тек тосқауыл ғана емес, онда тіркелген фермеиттер қоректік заттарды одан әрі гид- ролиздейді. ¥сақ молекулалы өнімдер одан әрі микротүтіктерге өтеді, бұл түтіктегі фермеиттер тез сіңетіи заттар санын кәбейте түседі. МикротүтІктер арқылы сінетін даяр заттар лезде эпнтелий клеткасының протоплазмасына енеді. Сейтіп, мембраналық ас қорыту сіңу процесін жеңілдетеді. Сонымен мембраналық ас қорытудың жай-жапсарын қорыта келе А. М. Уголев төрт түрлі жағдайды атап көрсетеді. 1) Мембраиа бетіиде тіркелген ферменттер анағұрлым күшті- леу келеді, олардың ішінде ұйқы безінің күрделі ферменттері де бар. 2) Мнкробүрлер мсн микротүтіктер ішектің қоректік заттар- мен жанасатың беткейін ұлғайтып, олардың сіңуін жеңілдетедІ. Сондықтаң оларды қоректік заттар тасымалдайтын конвейер деуге де болады, 3) Адсорбцияланған ферменттер ұзақ уақыт кушін жоймай- ды. 4) Гликокаликс микробтарға бәгет жасайды, Қазақстанда белгілі физиолог — ұстаз Қазақстан Республн- касы Ғылым академиясының академигі Н. О. Базанованың бас- шылығымен малдың ішіндегі ғана емес, асқазанында да мембра- налық ас қорыту болатыны, оның маңызы анықталды. Аш ішектің жиырылуы. Ішек қабырғасыиың ортаңғы қабатыи жайлаған бірыңғай салалы ет талшықтары ішектің өн бойымен ұзыннан ұзақ және сақина тәрізді ішек қуысын айнала көмкер- ген. Ішек еттері жнырылып, біріишіден, Ішектегі химусты ас қо- рыту сөлдерімен араластырады да ас қорыту процесін күшейте- ді, екіншідеи, ішек түтігіндегі қысымды арттырып сіңуге даяр қоректік заттарды қанға және лимфаға өткізеді, үшіншідеи, қо- рытылмаған тағам қалдықтарыи одан әрІ жылжытып тоқ ішекке жеткізеді де біртіндеп сыртқа шығарып тастайды. Ішек қимылы бірыңғай салалы ет талшықтарының үйлесімді жиырылуына байланысты 5 түрге, атап айтқанда, маятник тәріз- 266
дІ, ырғақты-бунақтану, перистальтика, тонустық (ширақтық), кері перистальтнка (антиперистальтика) кимылдарына бөлінеді. Маятник тәрізді қимыл нәтижесінде ұзыниан ұзақ орналасқан ет талшықтары біресе жнырылып, біресе босаңсиды да ішектің біраз бөлігі біресе қысқарып, біресе ұзарады. Осыған. орай Ішек- тегі химус бірде алға, бірде артқа қарай жылжып, ас қорыту сө- лімен әбден араласады. Ырғакты-оуна^тану қимылы кезінде сақина тәрізді ет талшық- тары бірден ішектің бірнеше жерінде жиырылып, оны үзындығы өртүрлі (1—2 см) көптеген сегменттерге бөледі, Одан әрі сег- меиттер ортасындағы сақииа тәрізді еттер жиырылып әр сегмент- ті екіге бөледі, сөйтіп келесі сегменттерді құрады. Ішекті бунақ- қа бөлу ырғаіқты тү.рде қайталанып, оның бір жерінен екінші жеріне көшіп отырады. Бұл қимыл іштегі химустың ас қорытусел- мен араласуын қамтамасыз етеді. Перистальтика куімылын жасауға ішек етінің екІ түрі де қа- тысады. Ішек бөлігінің жоғарғы жағында сакина тәрізді көлде- нең еттер жиырылып, ішек қуысыи тарылтады, ал дәл осы кезде төменгі жағында ішекті бойлай орналасқан еттер жиырылып ішек қуысын кеңітеді. Ондағы химус енді ішек қуысының тарыл- ған жерінеи кеңейген жеріне қарай жылжңды. Қелесі жолы сақи- на тәрізді еттер ішектің кеңіген жеріиде жиырылады. Аталған қимыл он екі елі Ішектің басында пайда болады да, аш ішск пен мықын Ішектің бойымен толқын тәрізді таралып, тоқ ішекке же- теді. Сөйтіп, перистальтика қимылы химустың бір беткей, жоға- рыдан төмен қарай жылжуын қамтамасыз етеді. Перистальтика кейде құрт тәрізді қимыл деп те аталады. Кері перисталътика куімылы ішектегі химусты керІ қайтарып, қарынға қарай жылжытады. Бұл қимыл әдетте аздап он екі елі ішекте де байқалады. Мұның иәтижесінде ас осы ішекте кідіре- ді де, ас қорыту сөліиің әсері ұзарады. Ширақтық (тонустык;) қимыл да өзгеріп отырады. Бірыңғай салалы еттер әрдайым ширақ келеді, яғии (тоиуста болады). Ішек тоиусы түрлі себептердің әсерінен ие жоғарылауы не төмен- деуі мүмкін. Еттер тонусы (ширақтығы) күшейсе, ішек қуысы тарылады, тәмендесе, керІсінше ішек қуысы кеңейді. Бұл да хи- мустың сөлмен араласып, даяр өнімдердің сіңуіне септігін тигі- зеді. Ішек қнмылын түрлі әдістермен тексеруге болады. Наркозбен ұйқтатылғаи үй қояны аш ішегіиің бір бөлігін бөліп алып, орга- низмнен тыс жерде жылылығы 37° Рннгер—Локк ерітіидісіне сал- са, оның кимылын Эигельман ілмегімеи жазып алуға болады. Бұл Магнус эдісі деп аталады. ІшектІң денедеи оқшау жерде жи- ырылуы ішекке автоматня (өзінен-өзі қозғалуы) қасиеті тән еке- нін дәлелдейді, Аталған ерітіндіге медиаторлар ие гормондар қо- сып, ішек автоматиясыиың реттелуін, дәрі-дәрмектер әсерінеи әзгеруіи тексеруге болады. Ішек автоматиясыи вегетативтік жүйкелер реттейді. Кезегеи жүйке ішек қимылын күшейтсе, симпатикалық жүйке баяулата- 267
ды. Бірақ аталған жүйкелердің ішек қимылыиа әсер етуі ішек- тін. сол кездегі әрекетіне (функциялық жағдайына) байланысты, Кезеген жүйке серпіндері ішек қимылының күшейген кезіие тап болса, оида ішек қимылы тежелуі, ал симпатикалық жүйке сер- піндері ішекке оның қимылы тоқтаған кезде жетсе,Ішек қимылы күшеюі мүмкін. Ішек қимылын жұлын мен сопақша мидан басқа да бөлімдер — гипоталамус, лнмбнялық жүйе, ми сыңарларыиың қыртысы реттейді. Ішек қимылына көптеген химиялық заттар қаи арқылы да әсер етеді. Мысалы, ацетилхолнн медиаторы, гастрин, мотилин, холицистокинин, серотонин, гистамин сияқты ішек гормондары оның кимылын күшейтеді, ал адреналии, керісінше тежейді. Ішек қимылын Ішек химусыиың физикалық қасиеттері мен химиялық құрамдары да өзгертеді. Қлетчаткаға бай заттар, май ішек қимылын күшейтеді. Ішек қимылын өңеш, қарын мен он екі елі ішектен, сондай-ақ тік ішектен келіп түскеи рефлекстер де өзгертеді. Бұл процеске ішек қабырғасыидағы интрамуральдық ганглийлер де қатысуы мүмкін. Асты сіңіру Ауызға түскен асты сіңіру зат алмасуы мен ас қорыту процес- терінің маңызды кезендеріиің бірі. Астың сіңуімен ас қорыту аяқталады. Ас сіңіру дегеніміз гидролиз өиімдерінің ішек-қарын- нан қанға не лимфаға өтуі. Ас сіңіру процесіиің қарқыны Ішек^қарын бөлімдерінде бірдей емес, біріншідеи, ішек-қарын құрылысы оиың әр бөлімінде әр түрлі, екіншіден, астың жылжуы (кідіруі) әр бөлімде әркелкі, үшіншіден, сіңуге даяр гидролиз өнімдері кейбір бөлімдерде тым аэ, жеткіліксіз. Сырттаи келіп түскеи тағам ауыз қуысында көп кідірмейді (иебары 20—30 секүнд), ауызда, сондай-ақ қорытылып сіңуге даяр тұрған заттар жоқ. БІрақ тіл астына салынғаи кейбІр дә- рілер (валидол, нитроглицерин) ауыздың шырышты қабығы ар- қылы тікелей қанға сіңеді де жүрек қаи тамырларына әсер ете- ді. Ас тұзы, су, глюкоза, алкоголь қарыннаи қаиға өтіп аздап бойға сіңеді. Бірақ қарыида да сіңуге даяр өиімдер жоқтың қа- сы, басқаша айтқанда глюкозадаи басқа қоректік заттар қарын арқылы сіңбейді. Он екі елі ішекте ас қорыту процесі күшейе түседІ, гндролиз үдейді, бірақ ыдырау өнімдерінің 5—8% ғана қанға сіңеді, өйткені ішек тым қысқа, химус мұида кәп кІдірмей әрі қарай жылжи береді. Ас негізінен аш ішек пен мықын ішекте сіңеді. Мұнда та- ғам гидролизІ аяқталып, көптеген суда еритін ішек мембраиасы- нан өте алатыи заттар пайда болады және олар ішекте 10—12 са- ғаттай кідіреді. Ішектің шырышты қабығының құрылысыидағы ерекшеліктерге байланысты ішек түтігіидегі заттар мен оиың қа 268
бырғасы беТтёседІ де сіңіру алаңы ұлғая түседі. Соидықтан аШ (мықын) ішекті ас сіңуге бейімделген ағза деуге де болады. Аш ішектің кілегейлі қабығында көптеген катпарлар, бүрлеп (ворсиикалар) бар. Бүр дегеніміз ішек куысына қарай бағыттал- ған бармақ тәрізденіп созылған кілегейлі қабықтың ұсақ қатпа- ры. Оның ұзындығы 0,5—1,5 мм, ішектің бір шаршы мм-де 18— 40 бүр болады. Бүрлер мен үлкеи қатпарлар ішектің сіңіру бет- кейін 5—6 есе ұлғайтады. Бүрдің сырты бір қатар жиекті эпителиймен қапталған Ішкі жағыида борпылдақ дәнекер ткані, аздаған бірыңғай салалы ет талшықтары бар. Әр бүрдің кақ ортасында дәнекер ткань қорша- ғаи бір ұшы бітеу лимфа капилляры, ал оның айналасында бір- иеше қан капиллярлары тарамданған, 1—2 жіңішке артериола жәие веиула болады. Осы орталық лимфа капилляры кілегенлі қа- бық астындағы тканьде тарамданған ұсақ лимфа тамырларымен косылады. Мұидай тамырдың Ішкі бетіиде лимфаны белгілі бір ба- ғытта жүргізіп отыратын қақпақшалар (клапандар) бар. Лимфа тамырлары ас сіңіру процесі кезінде сүт тәрізді аппақ лимфаға толып кетеді. Ас сіңерде қоректік заттар ішек қуысынан, оның қабырғасындағы эпителийдеи бүр тамырларына өтеді. Ішек бү- рін қаптаған әрбір жиекті эпителийдің ішкі (апикальдық) бетін- де 1000—3000 өте ұсақ, әрбіреуінің ұзындығы 1—3 мкм микро- бүрлер болады. Олар эпителнй протоплазмасының ұзарғаи қатпарлары. Микробүрлер арасында микротүтіктер (каналдар) болады. Осы микробүрлер мен микротүтіктер ішектің кілегсйтн қабығының сіңіру беткейін кемінде 40 есе ұлғайтып, қоректік затар сіңуіие қажетті жағдай жасайды. Ас сіңіру механизмі. Заттар қанға не лимфаға сіну үшін бір- иеше биологиялық мембранадаң өтеді, Олар: ішек-қарын кілегей- лі қабығы, тыныс жолын іштей көмкерген кілегейлі қабық, ка- пиллярлардың эндотелийлері, альвеола қабырғасыидағы альвео- лалық эпителий, плевра жапырақтары мен шажыркайды қапта- ған серозды қабығы, біриеше қабат эпителий клеткаларынан тұ- ратын тері т. б. Қоректік заттар бойға сіңу үшіи олар алдымен ішек эпителиінің апикальдық және базальдық мембраналарынаи, содан соң қан тамыры эндотелнйінең өтуі керек. Қейбір заттар клеткааралық саңылаулардан өтедІ. Қоректік заттардың көбі моиомер, ион күйінде тасымалдаиады, Пассивті түрде тасымалданатыи заттар коицентрациялық, ос- малық электрлік, электрохимиялық, механикалық градиеиттерге байлаиысты диффузия және сүзілу жолдарымен көбінесе клетка- аралық саңылаулардан өтеді, бұған клетка энергиясы жұмсал- майды. Егер ішек түтігіндегі гидростатикалық су қысымын аздап көтерсе (сынап бағанасы бойынша 2—3 мм-ден 6—8 мм-ге дей- ін), ас тез сіңе бастайды. Су қысымыи бұдан жоғарырақ көтер- се астың сіңуі баяулайды. Ішек капиллярларындағы гидроста- тикалык қысым ішек түтігіндегі қысымнан жоғарырақ, ал лим- фадағы су қысымы ішектегі қысымнан кейбір жағдайда төмеи- ірек болуы мүмкін. Сондықтан мембрананың екі жағыидағы су 269
кысымынын. айырмашылығынан (градиентінен) сүзілу жолымен ас көбіиесе лимфа тамырларына сіңеді. ІшектегІ химус кұрамындағы заттардың осмостық қысымы қанның осмостық кысымымен салыстырғаида, гипер-, гипо- жәие изотоиикалық кысым ретінде кездеседі. Гипертоникалық сұйық- тық құрамындағы заттар сіңгенде су қаннан өтіп, ішекте жина- лады. Кейбір тұздардың ішек қимылын күшейтіп іш өткізетіні осыған байлаиысты. Тұз ерітіндісін (ағылшын тұзы) ішкен сәтте жиналған су оның қабырғасындағы еттерді мехаиикалық қысым жасап тітіркендіреді. Ал гипотоникалық сұйықтық құрамыидағы заттар сіңген кезде алдымен су одан соң еріген заттар ішектен қаиға өтеді. Изотоникалық сұйықтық құрамындағы заттар бұдан жеңілірек сіңеді. Аталған тәжірнбе нәтижелері ішектегІ заттар- дың сіңу механнзмі әте күрделі процесс екеиін, оны тек диффу- зия, сүзілу және осмос процестерімен түсіндіруге болмайтынын дәлелдейді. Астың сіңу мехаиизміиде заттарды белсенді тасымалдаудың орны бөлек. Белсеиді түрде тасымалданатын заттар көбінесе градиенттерге қарама-қарсы ферменттердің қатысуымен арнайы тасымал жүйесі аркылы АТФ энергнясын жұмсауды талап етеді. Кейбі.р заттар жеңілдеиген диффузия жолымеи, яғни мем- бранадан өткізетіи заттардың катысуымен өтеді. Мономерлердің клеткаға апикальдық және базальдық мембра- насы арқылы өтуі көбіне Ма+ меи К+ иоидарының тасымалда- нуына байланысты. Бұл процесс АТФ-азаиың қатысуымен өтеді. Ас сіңіру кезінде макромолекулалар биологнялық мембраналар- дан фагопитоз, пиноцитоз арқылы да өте алады. Іешктің кілегейлі қабығындағы бүрлердің жиырылуы, әсіресе заттардың сүзілу жолымен сіңуіне көмектеседі. Бүрлер жнырыл- ған сәтте лимфа орталық лимфа капнллярыиан кілегейлі қабық астындағы лимфа тамырларына өтеді. Ал бүрлер босаңсыған сәтте лимфа кері, орталық лимфа капиллярына өте алмайды. Оғаи кілегейлі кабық астыидағы лимфа тамырының қақпақша- лары тосқауыл болады. Соидықтан да орталық лимфа капилля- а. $ 48-сурет. Қуыстық ж»не мембраиалық ас қорытудың үлгісі. а — Ішек қуысы; б — тағамдың аатгарға толы Ішек қуы- сы. і—Ішек қуысындағы ферменттер; 2— микробүрлер; 3— минробүрлер бетін- дегі ферменттер; 4—жиектелген әпите- лийлер арасындағы тесік; 5— микроб- тар; 6, 7— тағамдық ааттар. 270
рында қысым өте төмендеп кетеді де вакуум пайда болады. Мұ- иын нәтижесІнде ішектін, ішкі қуысындағы заттар бүр ішіне ка- рай сорылады. Бүрдін жнырылуыи мехаиикалық, химиялық жәие гуморальдық заттармен әсер ете отырып, үдетсе, ас тез сіңеді (48-сурет). Мысалы, тағамдық заттар гидролизденуі нәтижесінде пайда болған өнімдер пептидтер, амии қышқылдары, глюкоза, экстрактивтік заттар, сондай-ақ өт қышқылы бүрлерге тікелей әсер етеді, ал вилликнннн (ішек гормоны) қан арқылы бүрлер жнырылуын"күшейтіп, астыи сіцуін тездетеді. Бүрлер жнырылүы тоқтаса сІңу процесі өте төмеидейді. Ас қорытылуы кезінде пайда болған өнімдер тоқ ішекте де сі- ңеді, бірақ онда шіріткіш микробтар әсерімен амин қышқылары- нан зиянды улы заттар түзіледі де қанға сіңеді. Сондықтан тоқ ішекте сіңетіи қоректік заттардың арасында, әсіресе, белоктарды синтездеуге керекті амии қышқылдары өте азайып кетеді. Бұл жағдайды ауруды тоқ ішек арқылы қоректендіргенде ескергеи жөн. Белоктың сІңуІ Белок ас қорыту барысында амин қышқылдарыиа дейін ыды- райды. Амиң қышқылы қанға өткізгіштердің (N3 ионы) қатысуы- мен және АТФ энергиясын пайдалана отырып, ішек эпителиінің апикальдық жағыиан өтеді, ал эпителийдің базальды (түп) жа- ғынан өтерде ол диффузия жолын лайдаланады. Белоктардың біразы пептидтер түрінде эпителий аралығыиан диффузия жолы- мен, ал бұдан үлкен молекулалы бөліктер пиноцитоз арқылы етеді. Амин қышқылдарыиың сіңу шапшандығы олардың формасы- на (БД), түріне жәие өзара қарым-қатынасыиа, адамның жасы- на (жас адамда әлдеқайда шапшаң), қандағы амин қышқылда- рыиың аз-көптігІие, белок алмасу процесінің әлсіз-күштілігіне байланысты. Бұл айтылғандар амиң қышқылдарыиың сіңуі жүй- ке-қан арқылы реттелетінін көрсетеді. Қаиға сіңгеи амин қыш- кылдары қақпа венасы арқылы бауырға барып жетеді. Мұнда олардан қаи белоктары, бауыр клеткаларыиың белоктары және “қан ұюы процесіне қатысатын протромбин, фибриноген, прокон- вертин, проакцелирнн түзіледі. Басы артық амин қышқылдары одан әрі қаиға өтеді. Қанда әр клетка өзіне қажет амнн қышқы- лын таңдап алады да кәдесіне жаратады. Клеткадағы белоктар- дың тотығуы нәтижесінде пайда болғаи амии қышқылдары баү- ырда дезаминдеиіп мочевииаға айналады және несеп қышқылы түзіледі. Қандағы басы артық мочевина мен иесеп қышқылы бүй- рек арқылы сыртқа шығарылады. Қөмірсулардың сіңуі Қөмірсулар гидролизі иәтижесіңде пайда болған моносаха- ридтердің (глюкоза, фруктоза, галактоза, пентоза) 90% қанға сіңеді. Әсіресе глюкоза мен галактоза тез сіңеді. Олар эпите- 271
лиоциттердщ апикальдық жағынан (үстіңгі төбе жағынан) бел' сенді түрде тасьгмалдаиатын иондардыи, қатысымен сіңедһ Глю- козаиың мембранадан өтуі кебіне натрий ноныиың коицентрация- льгқ градиентіие байланысты. Бұл түрлг өткізгіштщ глюкоза мен иондарға ортақ екеидігін дәлелдейді. Эпителиоциттің базаль- дық (астыңғы) бетінен және бүйірінен көмірсулар диффуздық жолмеи өтеді. Көмірсулардың сіңуіне көптеген факторлар әсер етеді. Олар- дың сіңуі айталық кейбір амии қышқылдарына, АТФ-тың мөлше- ріне тотығу процесіиің әлсіз-күштілігіие, ішектегі моносахарид мөлшеріие, басқа да қоректік заттардын гидролиздік өиімдеріие, тағам түріне тәуелді. Бұл — осы заттардың сіңуі жүйке, қан ар- қылы реттеледі деген сөз. Парасимпатнкалық жүйке жүйесі бұл процесті тездетедІ, ал симпатикалық жүйкелер, керісінше, баяу- латады. Бүйрекүсті бездері, гнпофиз, қалқанша без бен ұйқы безІ глюкоза сінуін тездетеді. Гистамин, бұл процесті баяулатады, ал соматостатин оиы тоқтатып тастауы да мүмкін. Қанға сіңгеи моносахарндтерден бауырда глнкогеи түзіледі, олардың қалғаны кайтадаи қанға сіңеді де клеткаларға кажет энергия көзі ретінде пайдаланылады. Майдың сіңуі Май ішекте өттің әсерімен ұсақ тамшы бөлшектерге бөлінеді де (эмульсняға айналады), одан әрі липазаиың қатысуымен гли- церин мен май қышқылдарыиа ыдыранды. О.сы өнімдер түрінде майдыц 40%, үшглицерид түрінде 10% денеге сіңеді. Май гидро- лизінен пайда болғаи өнімдер — май қышкылы мен моноглице- ридтер және өт қышқылының тұздары бірігіп мицелла құрайды. Қөлемі жағыиан миццела ең кіші эмульсия тамшысынан 10® есе ұсақ. Осыдан мицеллалар эпителноциттің апикальды бетінен ак- тивті түрде тасымалданады. Эпнтелиоцитке өткеи глицерин мен май қышқылдарынан адамға тән май түзіледі. Қлетка митохонд- рилерінде түзілген май молекуласы, холестерол, фосфолипид жә- не глобулин молекулалары бірітіп хиломикрон кұрады. Хиломи- крон өте нәзік лнпопротеидтен тұратын арнайы мембранамен кор- шалады. Осы күйінде эпителноциттің астыңғы (баэальды) бетг арқылы лимфаға, одан каиға өтіп денеге жайылады. Май гидро- лизі өнімдерінің біразы ғана қанға сіңеді. Май, ішек эпителийле- .рінде, бауырда, май тканьдеріиде, емшек бездерінде синтезделе- ді. Түзілген майдың иобайы май деполарында жнналады. Адам майлы тамақ ішуге кұмар болса, яғии майды тым көп жесе, тағамдағы май өзгерместен сол күйінде деполарға барып тоқтауы мүмкіи. Бұл — ІшектІң адамға тән майды сннтездеу мүмкіншілігіиің аз екенін дәлелдейді. Майдың сіңуін кеэеген жүйке тездетеді, ал симпатикалық жүйке баяулатады. Қөптеген эидокриндік бездердің гормондары, әсіресе бүйрекүсті бездің кыртысы, қалқаиша без бең гипофиз гормоидары, сондай-ақ он екі елі ішек гормондары — секретин, панкреозимин май сіңуін жеңілдетеді. 272
Тұз беи судың сіңуі Адам бір тәулік ішінде тамақпеи бірге 2 литрдей су ішедһ Оиың біразы тағам құрамындағы су. Ішек-қарын қуысына 6—7 литрден су ас қорыту сөлдерімен бірге келіп кұйылады. Ал, иә- жіспеи бірге сыртқа иебары 100—150 мл су шығады. Ас қорыту түтігінің қабырғасы арқылы қанға және лимфаға тәулігіне 8—9 лнтрдей су сіңеді. Оиың 2—4 литрі тоқ ішекте сіңеді. Мембрана- лардан, гипертониялық жәие. гипотоииялық химустаи судың қан- ға сіңуі градиент тен.елгенше кідіреді. Соидықтан су изотония- лық хнмустан тезірек сіңеді. Судың сінуі иоидардың, оның Ішінде N3+ мен СГ нондарының активті тасымалдануына байланысты. Егер N3+ иоиының тасымалдаиуын убани затымен, қанттың өтуін флорицинмен тоқтатса, судың сіңу дәрежесі едәуір төмен- дейді. Сонымен, судың сіңуі ‘басқа заттардың сіңуіне байланыс- ты. Судың сіңуіне өт, аш ішек қабырғасыидағы тотығу процесте- рі, ішек химусының реакциясы (рН — 6,8 үдетеді, рН — 3,0 тоқ- татады) әсер етеді. Судың сіңуі шартты рефлекс әсерінен әзгеруІ мүмкіи. Кезегеи жүйке судың сіңуін үдетеді. Әрбір гормон белгілі бір заттың сі- ңуіи өзгерту арқылы судың сіңуіне әсер етеді. Мәселея, АКГГ натрий хлорндтеріиің сіңуіи үдетеді де судың сіңуіи тездетеді, ал тирокснн глюкоза мен липидтердің сіңуін тездетеді, мунымен бірге суды да сіңдіреді. Тұздар сол қалпында сіңбейді, иои күй- інде мембраналардан өтеді. Ка+, Қ+ нондары эпнтелноциттің ішіне электрохнмиялық градиентке байланысты пассивті түрде өтеді және аш ішекте натрийдің әтуі қант пен амин қышкылда- рының өтуіне байланысты. Ал эпителиоциттеи N3+ иоиы шық- қаида эиергия жұмсалады. К+-дің шығуы N3+ ионының сіңуіне байлаиысты. Қлеткааралық саңылаулардаи ноидар пассивті түр- де тасымалданады. СГ анионының сіңуі №а+ ионыиың тасымалдануына байла- нысты болады. Сонымеи эпителиоциттің апнкальдық бетінеи электрохимиялық градиентке байлаиысты өтсе, базальдық жағы- нан энергия жұмсалып белсенді түрде өтедІ. ЕкІ валеитті иондар өте баяу сіңеді. Са2+ ноны натрийден 50 есе баяу өтеді. Аниондар белсеиді және дәрітсіз түрде сІңедІ, бірақ бұлардың сіңуі катион- дардың мембранадан өтуіие тәуелді. Тұздардың сіңуі олардың организмдегі мөлшеріне байланыс- ты. Демек, тұз бен судың сіңуін жүйке мен қандағы гормондар реттейді. Судың ішекте сіңуін кезеген жүйке, гормондардаи -- АКТГ, тироксин күшейтеді, ал гастроннтестинальдық гормондардан гастрин, секретин, панкреозимии баяулатады. Қальцийдің сіңуін паратгормон, натрий, калий иондарының қандағы деңгейін бүй- рекүсті безініц альдостерои гормоны реттейді. 273
Тоқ ішектіц ас қорытудағы маңызы Аш ішекте қорытылмай, сіңбей қалған ас қалдықтары мықын ішектен соқыр Ішекке әтеді. Мыкын ішек пеи бүйен жалғасқан жердегі сфинктер мен қақпақша химусты мықын ішектен тоқ ішекке сығымдап өткізеді, бірақ химустың кері қайтуына, яғни тоқ ішектен мықын ішекке қайтып оралуына тосқауыл болады. Тоқ ішектің ішкі қабаты — кілегейлі қабық көптеген көлденең ориаласқан қатпарлардаи тұрады. Мұида микробүрлер, бүрлер, ойықтар, ойық жерлерде кілегей зат (муцин) шығаратын тоста- ған (бокал) тәрізді клеткалар көп. Тоқ ішек құрылысы сөл шы- гаруға, көнтегеи заттардың канға сіңуіне бейімделген. Тоқ ішек сөлінде фермеит болманды, бІрақ аш ішектен келіп түскен химус құрамындағы ферменттер қоректік заттар қалдық- тарын тоқ ішекте одан әрі ыдырата береді. Аш ішектен тоқ ішекке тәулігіне 2—4 литрдей химус өтеді. Химус құрамыидағы су қанға ток ішекте сіңеді, Тоқ ішектегі тіеристальтикалық және кері перистальтикалық қимылдар бұған қажетті жағдай туғызады. Олар химусты тоқ іінек бойымен ^әрлі- берлі жылжыта отырып, оны мұнда ұзақ уақыт сақтайды, Ішек- тегі гидростатикалық қысымды ұлғайтып, канға судың сүзілуін тездетеді. Осы айтылғаидардын. салдарынан химус қойылады да -нәжіске аййалып жылжып, тік ішекке жетеді. Адам тәулігіне бір •рет үлкеи дәретке отырады. Тоқ ішекте көптеген микроорганизмдер бар, олар, аш ішекте ъідырамай сол күйіиде тоқ ішекке өткен клетчатканы ыдыратады. Адам. үшін клетчатка қоректік заттар қатарына жатпайды, бірақ -ол - - тоқтық сезІм тудырып ішек қимылын үдетедІ. Ток ішекке келіп түскен белоктарды шірітетін микробтар да ғбар. Шіру нәтижесінде тез қанға сіңетін улы заттар (иидол, ска- тол т. б.) түзіледі. Олар қанға сіңіп қақпа венасы арқылы бауыр- ға барып жетеді. Бауырда олардың уыты қайтады (дезинтокси- кация). Улы заттар шектен тыс кәп болса, түгелдей бейтараптай алмауы мүмкін. Мұндай жағдайда адам өз деиесіиде пайда бол- ған заттармен біртіндеп улана бастайды (аутоинтоксикация). Тағаммен бірге келіп түскеи белок мөлшері шектен тыс көп бол- са және бауырдын. дезинтоксикалық функциясы төмендесе адам- ның өзін өзі улауы асқыиуы мүмкІи, Белок шірітетін микробтармен қатар тоқ ішекте сүт қышқылы түзілуін қамтамасыз ететін, ашу процесін күшейтетін микробтар тобы да кездеседІ. Олардың саны рациоидағы сүт тағамдарынын (әсіресе, қышқыл) мөлшеріне байланысты. Тоқ ішекте ашу про- цесі күшейіп сүт қышқылы көбейіп кетсе, шіру процесІ бәсеңдей- ді. Бұл мәліметтер күн тәртібіие пайдалы тағамдар таңдау мә- 'селесіи қояды. Ток ішектің мнкрофлорасының тағы да бір пайда- сы витамин «К» синтиздеу. Микрофлораиың өзгеруі көптеген зат- тардын тоқ ішекте сіңуіие де әсер етеді. Қалыпты микрофлора патогенді микробтардың өсуіне кедергі жасайды. БІрақ бактерия- Г274
ларға карсы колданылатнн дәрілерді (антибнотнктерді) мөлшер- ден тыс ішу стафилакоктың көбеюіне әкеліп соғуы мүмкін. Тоқ ішекте нәжіс калыптасады. Оның құрамында денеге сің- беген ас қалдықтары, шіру, ашу барысыида пайда болған зат- тар, көптеген микроорганизмдер болады, Нәжісті сыртқа шығару ас қорыту жүйесіиің экскреторлық функциясы (қызметі), Нәжіс- ті шығару (дефекация) рефлексі тік ішек рецепторларының тІ- тіркендіруінеи басталады. 14-т а р а у, ЗАТ АЛМАСУЫ. ЭНЕРГИЯЛЫҚ ӨЗГЕРІСТЕР. ТАМАҚТАНУ Зат алмасу Зат алмасуы организм тіршілігіиін, аса маңызды белгілерінін. бірі. Ол ғұмыр бойы жүретін өзара байлаиысқан екі процестеи тұрады: ассимиляция— клеткалар құрамына кіретін күрделі жә- ие арнайы заттардыц жаңадан түзілуі (синтезделуі); диссимиля- ция— зат алмасуына қатысқан заттардың тотығуы ацқылы қа- рапайым химиялық заттарға айналуы. Қүрделі лимнялык заттар тотыққан сәтте олардаи потенциалдық энергия босап шығады да кииетикалық энергияға, айталық механикалық, электр энергия- сыңа, ақырында бұлардың бәрІ жылуға айналады. Бұл энергия клеткада жаңа заттар түзілуіне, клеткалар мен ағзалардың, ағза жүйелерінің, тұтас адам денесі атқаратын қызметтеріне жұмса- лады. Клеткалар құрылысы мен энергия қорыиың байырғы қал- пына келуі және бүкіл денеиің өсіп-дамуы үшін қажетті мөлшер- де оларға сырттан қоректіқ мннералды заттар, витаминдер мен су уақытында келіп түсуі шарт. Тіршіліктің көзі—тағам (та- мақ), оның сапасы, мөлшері, құрамындағы қоректік заттар, олар- дың арақатынасы дене мұқтаждығын қамтамасыз етіп тұруы қа- жет. Деиедегі тотығу өиімдері, әсіресе белок өнімдері кәбінесе уытты келеді, Арнайы ағзалары арқылы организм олардаи уақы- тында арылып отырады. Зат алмасуы тағамның, оиың құрамындағы қоректік заттар- дың асқазанға келіп түсуіиеи басталады. Онаи соң олар қорыты- лып, денеге сіңеді, клеткаларда ассимиляция және диссимиляция процестері өтедІ шығару ағзалары арқылы тотығу әнімдері сыртқа шығарылады. Бұл — жалпы зат алмасуы, Ал клетка ішіи- де өтетін зат алмасуы (аралық алмасу) — иегізіиеи хнмиялық процесс, оиы бнохимия зерттейді. Фнзиология қоректік, минерал- ды заттар мен су алмасуыиың жалпы мәселелерін, олардың рет- телуін қарастырады. Мұнымен бірге, фнзиология зат алмасуыиың көрсеткіштерін зерттеу әдістеріи іздестіредІ, сондай-ақ тнімді та- мақтану иегізіи зерттейді. Белок алмасуы Белок — денеге қажет аса маңызды қоректік зат әрІ клетка иегізін құратын құрылыс материалы. Қоректік заттар түзІлуІ, ыдырауы ферменттердің қатысуымен өтеді. Ал ферменттер түгел- 275
дей белоктардан тұрады. Қанда газдар (Ог, СОз) тасымалдай- сгын гемоглобии де белокқа жатады. Адамиың жүріп-тұруы, бір жерден екінші жерге жылжуы ет құрамындағы белоктар миознн мен актин талшықтарына байлаиысты. Адам денесіи Індеттен қорғайтын, гуморальдық иммунитет құрылымдар негізін құратын антидерелер де белоктан тұрады. Қан ұюыиа қатысып денеиі қансыраудан сақтайтын плазмалық фибрииоген де — белок. Де- пе қызметін қан арқылы реттейтін гормондардың, көбі 'белок. Бе- .лок — қуат қоры. 1 г. белок тотықса, денеде 4,] ккал, яғнн 17,17 килоджоуль жылу пайда болады. Демек, белоксыз тіршілік жоқ, :яғни белок—тіршілік көзі дегеи ұғымнын, дұрыс екенін көрсете- ді. Белок құрамында 20 амин қышқылы бар, олардың 12-сі адам <(жануар) денесінде түзіледі, ал 8-і сырттан келіп түседі. Алғаш- қылары — орны толар, соңғылары — орны толмас амин қышқыл- дары. Лейцин, изолейцин, валин, метионин, гистидин, аргинин, трифтофан, лизин, треонин, фенилаланнн адам (жануар) деиесін- де түзілмейді. Бұл орны толмас амин қышкылдары аста жеткі- ліксіз болса, жас организм өспей қалады, жүдейді, оиың өмірі қысқарады. Осы қышқылдардан тұратын белоктар аса бағалы құнарлы, ал құрамында мұндай қышқылдары жоқ белоктар құнар- сыздау деп аталады. Адамның күиделікті тамағыида белоктың жалпы мөлшері жеткілікті болуға тиіс, мұнымен бірге сондағы құнарлы белок мөлшері 30%-тен кем болмағаны жөн. Ет, сүт, жұмыртқа, балық уылдырығы құрамындағы белок құнарлы бола- ды. Аспен бірге асқазанға келіп түскеи белоктар ас қорыту жо- лыида протеаза фермеиттерінің әсерімен амнн қышқылдары меи пептидтер сатысына дейіи ыдырайды. Амин қышқылдары, ащы Ішектен қанға сіңіп кақпа венасы арқылы бауырға жетеді. Бау- ыр клеткаларында амин қышкылдарынаи қан белоктары (глобу- лин, альбумии, фибриноген) және өз клеткаларына қажет белоктар түзіледі. Мұнымең қатар аздап белок қоры сақталуы мүмкін. Амин қышқылдарының артығы бауырдан қанға өтеді. Әр клетка қаинан езіне керекті амни қышқылдарын таңдап алады да, олар- дың өзіне ғана тән арнайы белоктар түзеді. Әрбір ағзаиың қан- наи өзіне қажет амни қышқылын іріктеп алатынын тәжірибе жү- зінде дәлелдеуге болады. Белгілі бір ағзаға келіп түскен арте- риялык канды сол ағзадаи шыққаи вена қанымеи салыстырса, кай амин қышқылдың венада азайғанын байқауға болады. Бұл жерде еске салатын бір мәселе сол ағзада түзілген белоктар жаи-жануардың әр түрінде әртүрлі, олардың арнайы қасиеттерІ де әр жануарда әркелкі, мұнымен бірге тек осы ағзаға ғана тән арнайы қасиеттер де болады. Белгілі бір жануар ағзасыиа ғана тәң белок басқа жаңуарда ішектеи тыс (парэнтеральдық) жол- меи тікелей қанға не тері астыиа, ет ішіне еигьзілсе, сол белокқа дененің сезімталдығы артады, ал келесі жолы сол белок қайта- лап енгізілсе, оған карсы бағытталғаи аитидене пайда болғаны байқалады. Демек, белоктардың ағзалық және жануардың тү- ріие тәи (түрлік) қасиеттері болады. Клеткаларда белоктар тү- зілуімен қатар тотығу процесі жүріп жатады. 276
Диссимиляцня барысында клеткада пайда болған амин қыш- қылдары клетка мембраиасы арқылы қайтадан қанға өтеді де, басқа клеткалардағы белок түзілу процесіне катысады. Амин кышқылдары амин тобынан айырылады, оның орнына басқа амин топтары қосылып, жаңа амин қышқылдары панда болады. Амин қшқылдарының бірсыпырасы тереңірек ыдырайды, бауырда, бүй- ректе, ішек қабырғасында олар аммиакқа айиалады. Бауырда аммиакқа көмірқышқыл газ қосылып, мочевина түзіледі, амин тобыиан айырылған (дезамииделген) азоты жоқ қышқылдардаи карбоксил тобы бөлініп шығып (декарбоксилденген) көмірқыш- кыл газ беи суға айналадЫ. Диссимиляция барысында аралық заттар — пирожүзім және сірке қышқылдары пайда болады. Бұл эаттар арқылы белоктан май жәие көмірсу түзілуі мүмкіи. Тоты- ғу нәтижесінде белок алмасуының қалдықтары, мәселеп, мочеви- на, несеп қышқылы бауырда, ал аммоний тұздары бауырда, аз- дап бүйректе, аш ішек қабырғасында, креатнн, креатинин еттер- де пайда болады. Белок алмасуының осы ақырғы өиімдері (қал- дықтары) қанға өтеді де мұндағы азотты зат алмасу қалдықта- ры сыртқа шығару ағзалары арқылы сыртқа шығарылады. Сөнтіп, адам (жануар) уытты заттардаң үздіксіз арылып отырады. ДеиедегІ белок алмасу дәрежесін зерттеу үшін алдымең азот тепе-тендігі (балансы) тексеріледі. Азот тепе-теңдігі. Ас пеи бірге ас қорыту жолына түскеи, со- дан сои, денеге сіңгеи азоттың мөлшері несеп, тер жәие нәжіс арқылы деиедеи шығатыи азоттың мәлшеріне тең болса, бұл азот тепе-теңдігі деп аталады. Белок құрамында орта есеппен 16% азот болады, яғни 6,25 г белокта 1 г азот болады. Тамақ пен бірге ас қорыту жолына түсқен азот мөлшерін білу үшін ондағы белок мөлшеріи анықтап, оиы 6,25-ке бөлу керек, мәселен, жеген тамақ- тын құрамында 112,5 г белок болса, оны 6,25-ке бөледі (112,5:6,25 = = 18 г). Сонда 112,5 белокта 18 г азот болғаны. Бұдаи нәжістегі азотты алып тастаса, қанға сіңген азоттың мөлшері шығады. Нә- жіс» иесеп, тердегі азоттың мөлшері химиялық анализбеи анықта- лады. Демек, денеге сіңген азот мөлшерін білу үшін алдымеи та- мақтағы азот мөлшерін аиықтайды да, одаи нәжістегі азот мөл- шерін алып тастайды. Ал денеден аластатылғаи азот мөлшерін табу үшін иесепке ілесіп шыққан азот мөлшеріне термен бірге шыққаң азот мөлшерін қосу кажет. Сонда денеге келіп түскен азотпеи одан шыққан азоттың арақатыиасы, яғии тепе-теңдігі белгілі болады. Сырқаттаиған кезде, кейде тіпті физиологиялық жағдандың өзінде азот тепе-теқдігі өзгереді. Деиеге келіп түскеи азот одан шығарылып тасталған азоттаи басым болса, азот тепе-тендігі оң деп есептеледі. Бұл денеде белоктың түзілуі, оның ыдырауынан басым екеиін көрсетеді. Мұндай жағдай көбінесе өсімтал жас ор- гаиизмде, спортшыларда, созылмалы аурудаи айыға бастағаи науқаста, екіқабат әйелдерде кездеседі. Ал сыртқа шығарылған белок қалдықтарыидағы азот мөлшері денеге сіңгеи белоктағы 277
азоттаи басым болса, азот тепе-теңдігі теріс деп аталады, Ол кө- бінесе құрамында белогі аз тағамдармен тамақтанған, ұзақ уа- қыт созылмалы аурудаи айықпаған, ашаршылыққа ұшырағаи адамдарда кездеседі. Адам деиесінде белок мол, онын. көбіи та- ғам арқылы алса да, денеге сіңген азот пеи денеден шығарылған азот өзара тең болады, Ал тағамдағы белок мөлшерін тәулік бойы біртіидеп азайтса, көпке дейіи азоттық тепе-теңдік өзгер- мейді. Азот тепе-тендігі белгілі бір дәрежеде сақталмауы мүмкін, яғии теріс тепе-теңдік теріс күйінде қалады. Мұндай жағдайда организмнің тіршілік әрекеті толық қамтамасыз етілмейді. Мәсе- леи, бір топ сиырды екі жылдай беЛЪгі аз шөптермен азықтан- дырғанда, олардың салмағы төмеидеп, сүті азайып, өніп-өсуі ток- таған, олар әртүрлі ауруларға шалдыға бастаған, Сондықтан физиологияға белоктің тәуліктік минимумы деген ұғым енгізіл- ген, Белок минимумы дегеиіміз бір тәулік бойы азот тепе-тендІ- гін сақтауға мүмкіндік беретін ең аз белок мөлшері. Белоктың тәуліктік мөлшері, ұзақ уақыт оның минимумынаи кем болса, азот тепе-теңдігі теріс дәрежеде болады, ¥лы Отан соғысы кезінде Ленннград қоршауында ашыққаи адам тамақ ішпегениің өзінде денесінеи тәулік сайын 12—13 г азот шығарып отырған. Бұл адамға зиянын тигізіп, оның өмірін қысқартады, денесінде патологиялық өзгерІстер тудырады. Сои- дықтан да жеке адам үшін тәуліктік белок оптимумы болуы қа- жет, Тәулігіне 2700 ккал, эңергин жұмсайтын болса, ол күніне тағаммен бірге 100—120 г белок қабылдауға, ал қара жұмыс іс- тесе 160 г-ға дейін көбе^тіледі. Белок алмасуын жүйке жүйесі реттеп отырады. Гипоталамустың сұр затында белок алмасуын реттейтін орталық бар. Мұндағы нейрондардың қалыпты қызме- ті бұзылса, жануарда азот тепе-теңдігі теріс болады, осыған орай ол қатты жүдейді. Гнпоталамус әсері вегетативтік жүйке жүйесі мен ішкі сөлініс бездері арқылы реттеледі. Симпатнкалық жүйке жүйесі диссимиляция, ал парасимпатикалық жүйке жүнесі ассн- мнляция процестерін күшейтеді. Қалқанша без гормоны тироксин белок тотығуыи, гипотала- мус пен гипофиз гормоны соматотропин белок ассимиляциясыи Күшейтеді, ал глюкокортикоидтар белоктың ыдырап көмірсуға айналуын үдетеді, КөмІрсу алмасуы Адам (жануар) денесінде көмірсу энергия көзі. 1 г көмірсу тотықса 4,1 ккал (17,17 мДж) энергия бөлініп шығады. Қөмірсу тез тотығады, оиың деиедегІ қорынан босап шығуы оңай, соидық- тан ол, әсіресе кенеттен өте шапшаң қимыл жасап, көбірек энер- гия жұмсарда пайдаланылады, Қөмірсу денеге тағаммен бірге келіп түседі, кенде май мен белоктан түзілуі мүмкін. Адамға тәулігіне 450—500 г-дай көмір- су қажет. Ауызда, ішек-қарыида көмірсу (полисахарндтер) сіле- кей. мен ұйқы безінің амилаза ферментінің, ұйқы безі меи ішек 27«
сөліндегІ мальтаза, лактаза, сахараза ферменттерінің әсерімеи ыдырап, моиосахаридтерге айналады. Ішектін. бастапқы бөлігіи- де олар глюкоза, галактоза күйінде қаиға сіңеді. Олар ішек эпи- телиінің апнкальды жағыиан 'ііпіне қарай N3+ иоиыиың қаты- суымен клетка энергиясын пайдалаиа отырып, ал эпителийдің бэзальды мембранасынан қанға заттың грандиентіне сәйкес жай диффузия арқылы өт^ді. Осылайша сіңген глюкоза қақпа венасы арқылы бауырға жетеді, мұида ол гликогенге айналып қор ретін- де сақталады. Ас қорыту барысында осы веиа арқылы бауырға 150—200 г-дай глюкоза келіп түсуі мүмкін. Мұидай жағдайда бау- ырдан шығып жалпы қан айналысыиа іліккеи глюкоза мөлшері уақытша кәбейеді де алнментарлық (астан болған) гиперглике- мия тууы мүмкіи. Әдетте қанның әрбір литріне 3,5—5,8 ммоль глюкозадан келеді. Ол көбейіп 8—10 ммольге жетсе, несепте қант пайда болады (глюкозурия). Қаида қаит деңгейі 2,8—2,2 ммоль/л- ге дейін азайса, гипогликемияліяк; кома басталады, адам есінен айырылып, сандырақтайды, өзінен-өзі құрысып, тырысады. Әдетте қандағы қант деңгейі төмендей бастаса, гликолиз ар- қылы қаит бауырдан босап шығады да қанға өтеді, сөйтіп қант тұрақтылығы сақталады. Глюкоза бауырда ғаиа емес дене етте- рінде де қор (1—2) болып глнкоген күйінде сақталады. Қлетка- лардың көбі қандағы глюкозаны жұтып құрылыс (пластикалық) материалы және қуат көзі ретінде пайдаланады. Қөмірсу клеткада оттегінсіз ыдырап алдымен сүт қышқылы- на (анаэробтық фаза), одан әрі оттегінің қатысуымен (аэробтық фаза) көмірқышқылды газ бен суға айиалады. Аталған заттар артық болса өкпе арқылы сыртқа шығарылады. Квмірсу алмасуының реттелуі. Көмірсу алмасуын реттеуде жүйке жүйесінің мәнін 1849 жылы Қ. Бернар анықтады. Ол со- пақша мидың төртіиші қарыншасының түбіи ииемен тітіркендір- се, гипергликемия пайда болатыныи дәлелдеді. Мұның мехаинзмі симпатикалык жүйке жүйеюінің қозуьвиа байланысты екені анық- талды. Снмпатнкалық жүйке бүйрекүсті безінің ми қабатына әсер етіп, адреиалин гормонының қанға өтуіи күшейтедІ де, бауырда- ғы гликогенолиз процесін үдетеді. Адреналин бауыр мен дене ет- теріндегі гликогеииің ыдырауын күшейтіп, қанда каи мөлшерін арттырады (гиперғликемия). Қалқанша без гормоиы — тирокснн глюкозаның тканьдерге өтіп, денеге сіңуіи тездетеді. Бүйрекүсті безіиің қыртысындағы глюкокортиконд гормоидары да белок пен майдан глюкоза түзілуін күшейтіп, оиың қаидағы деңгейін артты- рады. Мұнымен бірге глюқокортикоидтар ткаиьдерді нисулин әсеріне тұрақты етіп ‘клеткаға қанттың сіңуін төмендетеді. Қөмірсу алмасуында инсулин әсері адреналии әсеріне қарама- қарсы. Инсулин ұйқы безІнің Лангерганс шоғырлары клеткала- рыида түзіледі де бауыр мен дене еттерінде гликогенез процесін күшейтеді, сөйтіп қаииаи өткен канттың клетка мембранасы ар- қылы өтуін жеңілдетіп сіңуің күшейтеді, канда қант деңгейін тэ- меидетеді. Инсулин көбейсе, қанда қант мәлшері күрт азайып, адам гнпогликемиялық комаға ұшырауы мүмкін. 279
Ұйқы безінде тузілетің глюкогон горманы бауырда глнкоген ыдырауың кушейтіп, қанда кант деңгейін жоғарылатады, Глюко- гонның көмірсу алмасуына тнгіэетін әсері инсулин әсеріне қа.ра- ма қарсы. Типофиздің соматроптық гормоны инсулин тузйпуін кү- шейтеді де көмірсу алмасуын реттейдІ. Бұл бездің АҚТГ гормоны глюкокортиковдтардың қанға шығуыи үдете отырып, қанда қант деңгейін өзгертеді. ҚөмІрсу алмасуын реттейтін орталық гипоталамусты орналас- қан, сол орталықтың артқы ядроларыи тітіркендірсе адреналин мен ннсулин түзілуІ күшейе түседІ. Гипоталамустың әсерІ орталық жуйке жуйесінің жоғары бөлімдеріиің бақылауыида. Қорыта келгенде, көмірсу алмасуына ми қыртысы, мидың басқа да бөлімдері гипоталамус арқылы әсер етедІ. Ал гнпотала- мустың өзІ вегетативтік жүйке жүйесінің парасимпатикалық жә- не симпатикалық бөлімдері мен ішкі сөлініс бездерІ арқылы кө- мірсу алмасуын реттеп отырады. Май алмасу ; Көптеген ауру-сырқаулар, патологиялық процестер май ал- масуыиың бұзылуынаи болады. Май және май тәрізді қосыяды- лар липидтер деп аталады. Адам (жануар) денесі ушін май — негізгі энергия көзі. Е.ресек адамда тәулігіне 70—100 г мал майы (тоң май, сары май мен өсімдік майы) керек. 1 г май тотықса, 9,3 ккал (38,39 кДж) жылу бөлінеді, сондықтаи да май көбіяесе энергня ретінде жұмсалады. Май клетка протоплазмасының яд- росы мен мембранасыиың құрамыіна кіреді (құрылыс материалы). Денёнің кейбір жерлцріне 'жи.налған май бгрқатар ағзалар- ды (бүйрек, өкпе т. б.) ұрылу-соғылудан, букіл деиені суық тию- ден (жылу өткізбейді) қорғайды. Шелінде майы қор болып жи- налатын жануарлар (тюлень, кит т. т.) суыққа шцдамды келедІ. Майда еритін витамиидер (А, Д, Е, Қ, Ғ), тұздар майға ІлесІп денеге тез сіңеді. Май — су қоры. Өркеш майын түйе су көзі ре- тінде пайдалаяады. Май денеге нргізінен тағаммен бірге келіп түседі, аз мөлшер- де бауырда көмірсу мен белокта да тузілуІ мүмкін. Май 12 елІ ішекте өттің қатысуымен эмульсияға айналады да, липаза әсері- иен ыдыраған кезде моноглицерид, май қышқылы мен глицеринге айналады. Май және басқа лнпидтердің ыдырау өнімдері негізі- нен лимфаға сіңеді. Эмульсияға айналғаи май тамшыларыиың (диаметрІ 0,5 мкм) біразы гндролизденбей-,ақ ішек қабырғасынаи өте береді. Моиоглнцерид, ман қышқылдары, өттің қатысуымеи ішек эпителніне өтеді. Өт құрамындағы қышқылдардың тұздары мен фосфатидтер май қышқылдары меи моноглицерндтерді қор- шап, гидрофилдік қабық құрады, өте ұсақ мицеллаға айналады. Жеке мицелла ең ұсақ эмульсия тамшысыиан 106 есе кіші. Ми- целлалар судағы ерітінді күйіиде жай, диффузия жолымен энер- гия жұмсамай-ак, не пиноцнтоз арқылы ішек эпителніне өтеді. Мұида мнцелла ыдырап, одан босап шыққан өт қышқылдары 2Я(1
қанға сіңеді, оның 2,8—3,5 г бауыр арқылы ішекке қайта оралып бір тәулік Ішінде Ішек-қарынға келіп түскен (70—100 г) майдың сіңуін қамтамасыз етеді. Эпнтелийге өткея моноглицеридтер мен май қышқылдары, ондағы ретикулумдар (торлы құрылымдар) аз уақыт кідіреді де олардан адамға тән майлар түзіледі. Май мен холестерин, белок молекулалары хиломикрон құрьш, эпителин түбіндегІ мембранадан өтеді де лимфаға сіңеді. Ішекте майдың ыдырауынан пайда болған.суда еритін глицерин мен құрамында өзара кысқа байланысқан көміртегі бар май қышқылдары қанға сіңеді де қақпа венасымен бірге бауырға өтеді. Лимфаға сіңген басы артық май өкпе тканіндегІ шелде қор бо- лып жиналады. Адам ұзақ уақыт майдың бір түрімен қоректенсе, осыдан қордаланған майдың құрамы өзгеруі мүмкін. Мәселен, адам аспен бірге кокос майын көбірек жесе, оның шелінде жннал- ған май, құрамы мен қасиеті жағынан кокос жаңғағы майыиа ұқсайды. Май энергия қоры ретінде клеткада да сақталады. Май алмасуының реттелуі. Май алмасуын реттейтін арнайы орталық гипоталамуста орналасқан. Осы орталықтың төменгі — ішкі ядросы зақымданса, адам (жануар) семіріп кетеді, ал төмен- гі — сыртқы ядросы зақымдаиса, керісінше, азады (кахексия). Гипоталамус денеге вегетатнвтік жүнке жүйесі мен ішкі секреция бездері арқылы әсер етеді. Симпатикалық жүйке жүйесі денеде- гі май қорының жұмсалу және тотығу қарқынын күшейтедІ. Бұл үй қояиына тәжірибе жасау арқылы дәлелденді. Оның майы әдет- те жауырын астына жиналады. Жүйке сегментіиің бір жағында- ғы снмпатнкалық жүйкелердІ кесіп тастап (десимпатизация) жа- нуарды ашықтырса, деңедегІ барлық май жұмсалғанмен, симпа- тикалық жүйке кесілген жердегі май көпке деніи сақталады (жұмсалмайды). Парасимпатикалық жүйке жүйесі май алмасу- ына керісіише әсер етеді. Гипоталамустағы орталыққа, оиыңқыз- метіие жоғары жүйке жүйесі және эмоцня тудыратын лимбиялық жүйе ықпал етеді. Ішкі секреция бездерінің гормондары да май алмасуыи реттеуге қатысады. Су жане минералды заттардың алмасуы Минералды заттар алмасуы су алмасуымен тікелей байланыс- ты. Қөпшілік минералдар организмде 'судағы ерітінді түрінде кез- деседі. Қабылданған су мен электролиттер оргаинзмнен өзгермей сол күйінде шығады. Олардың энергиялық маңызы жоқ. Су мен минералды заттар алмасуы деп олардың организмде қабылданып, сіңіп, Ішкі ортаға, тканьдерге, клеткаларға тарап, қайтадан сыртқа піығуын айтады. Су алмасу. Ересек адамның дене салмағының 60—70% су. Организм неғұрлым жас болса, соғұрлым онда су көбірек бола- ды. Эмбрнон салмағының 90%, жаңа туған нәрестенің 75%, кәрІ адамның 55% су болады. Салмағы 75 кг ересек адамның орга- низмінде 53 литрдей су бар. Түрлі тканьдердегі судың мөлшерІ 281
әртүрлі: ет, көкбауыр, өт, терІде 70—75%, бүйректе 80%, мидың. сұр затыида 86%, сүйек құрамында 22%, тіс эмалінде 0,2%. Органнзмдегі жалпы су мөлшерІ көп болғанымен оның азаю- ына (гипогндратация) және кобеюіне (гнпергидратация) адам денесі өте сезімтал келеді. Небәрі 1% қана судың молшері кө~ бейіп, не азайса, организмде қорғанысқа дайыидық өзгерістер пайда болады. Денедегі барлық сұйықтықты 2 турге бөледі: 1. Клетка Ішін- дегі сұйықтық оргаяязм салмағының 70% (30—40 л шамасын- да), яғни судың көбі клетка протоплазмасының құрамында бола- ды. 2. Қлеткадан тыс тамыр іптІндегІ сұйықтық (қаи, лимфа) клет- 'кааралық суйықтық құрамына кіреді. Деяедегі судың 20% (15—17 л) клеткадан тыс сұйықтыққа жатады. Оның 13—15% иятерстпцнялық сұйықтық пен лимфа, ал 4—5% қан плазмасы- на кіреді. Жұлынның, көз ішіндегі, плеврааралық және құрсақ қуысын- дағы, буыи мен жүрек қабының ішіндегі сұйықтықтар бұдарға кірмейді. Клеткадаи тыс сұйықтық органнзмнің ішкі ортасын құрады. Денедегі су химиялық таза куйінде кездеспейді, көбіяесе қоллоид- тар меи кристалл ерітінділерінің құрамында болады. Организм- дегі судың қандай жағдайда болуына, қалпына байланысты оны 3 түрге бөледі: а) бос мобилдІ су — бейорганнкалық жәие органикалық косьь лыстарды ерітуші клетка ІшіндегІ және клеткадан тыс сұйық* тықтар; ә) байланысқан су — гидратациялық коллоидтардың құра- мында болып олардың ісінуіие қатысады; б) молекулалар Ішіндегі — кояституцнялық су, белок, май кө- мірсулардың құрамыяа кіреді де, олар тотыққаяда босап шыға- ды. 100 г крахмал тотыққанда 55 мл, белокта 41 мл, майда — 107 мл оксидациялық су пайда болады. Организмдегі судың маңызы. Адам өміріяе су өте қажет. Адам толық ашығып және су ішпесе, 8—10 күң, иттер 10—14 күн өмір сүре алады. Егер жануар тамақ Ішіп, су ішпесе 3—4 күнде өліп қалады. Деяедегі су көптегея қызмет атқарады: 1. Су клетка протоплазмасының жәяе клеткааралық құрылым- дардың құрамыиа кіреді; 2. Су әмбебап еріткіш; 3. Барлық ас қорыту фермеяттері гидрозалар тобына жатады, сондықтая барлық қоректік заттар судың қатысуымен қорытыла- ды; 4. Су қан мен лямфаға қоректік заттардың сіңуіне, түрлІ зат- тарды, газдарды, зат алмасуының калдықтарын тазалауға қаты- сады; 5 ДеяедегІ жылуды реттеуге қатысады. Адамның тәуліктік су қажеттілІгІ 2—2,5 л, оның 2—2,2 л 282
(экзогенді су) тамақ құрамымен қабылданады. 0,3 л (эндогенді су) организмдегі қоректік заттардың тотығуыиан пайда болады. Қейбір жануарлар сырттан су іше алмаган жағдайда эндоген- ді суды пайдалаяылады. Айталық, туйе сусыз 55 тәулік өмір суре алады, себебі өркеш майының тотығуынан пайда болған эндоГеи- Ді су организмдІ сумеи қамтамасыз етеді. ОрганнзмдегІ судың несеп арқылы 1,2—1,4 л, термен 0,5—0,8 л, улкен дәретпеи 0,1—0,2 л сыртқа шығады. Организмнен шығатыи су мен ішетін судың мөлшерІ тең, яғнн су балансы болады. Егер Ішетін су сыртқа шығатын судан аз бол- са гипергидратация, кем болса гипогидратация байқалады. Минерал алмасу. Академнк В. И. Вернадскнйдің биогеохимия- лық ғылыми мектебінің зерттеуі бойынша адам денесінде Менде- леев кестесіндегі барлық элементтер кездеседі. Организм құра- мындағы бұл элменттерді биогендік элементтер деп атайды, себе- бі олар деиенің барлық клетка құрамына кіреді және жануарлар мен өсімдік органнзмдерінің құрылым тірлігін сақтауға қажетті заттар. Қ, Иа, Р, Са, С1, секілді химнялық элементтер денеде бір- сыпыра көбірек шамаща кездеседі де, басқаларыі Ғ, Си, Мп, Со, Мо, 2п т. б. жануарлар органнзмінде өте аз мөлшерде болады. Оларды микроэлементтер деп атайды. Олардың органнзм ушін маңызы өте зор. Варлық тұздардың организмдегі маңызы өте кушті. 1) олар қан мен тканьдегі осмостық қысымды реттейді; 2) қанның сілтілІ-қышқылды реакциясының тепе-теңдігін жә- не қанның белсенді реакцңясын бірқалыпты сақтауға қатысады; 3) мниералды заттар катализаторлық қызмет (хнмнялық реак- цняларды тездетеді) атқарады. Ферменттер мен гормондап-дын әсеріне қолайлы орта жағдайларын қамтамасыз етедІ жәие тұз- дардың өзІ сол ферменттер мен гормондардың құрамына кіреді; 4) тұздар құрылыс пластикалық материал ретІнде қаңқаның, органнзмдегі барлық клетка құрылымының құрамыиа кіреді, бір- ақ белок, май, көмірсудан ерекшелігі, мннералдық тұздардың энергнялық маңызы жоқ. Организмге туздар унемі тамақ құрамымен қабылданады, ал иесеп, тер және Ішек арқылы сыртқа шығарылады. Минералды тұздардың мацызы арнайы бақылаулар арқылы дәлелденген. Мы- салы, тұздарын әбдеи шайып шығарғаи етпен иттердІ ұзақ мер- зІм тамақтандырғанда, олардың тамаққа зауқы нашарлап, жүдеп өліп қалған. Тұздардың артық мөлшері денеде қор турінде сақталуы мүм- кін. Мысалы, ИаСІ теріде сақталып, оргаинзмге қажет жағдайда пайдаланылады. Ғе бауыр мен көкбауырда, Са мен Р — сүйекте, К — стте сақталады. Са тұздары екіқабат әйелдің органнзмінен оның баласының қажетіне пайдаланылады. Қалыпты дұрыс тамақтанатын адам жеткілікті мөлшерде ми- нерал тұздарын қабылдайды. ӨсІп келе жатқан организмге тұз 283
көн мелшерде қажет, әсіресе Са, Р тұздары сүйек, жүйке, ткань- ге өте қажет. Кейбір тұздардың оргаяизм ушін маңызы ерекше. Фосфор (Р) адам органнзмінде фосфатты кальций қосыпды- сы ретінде сүнектің құрамында болады. Бір және екі негізгІ фос- фор қышқылыньщ тұздары барлық клетка және клеткааралық сұйықтық, кофермеяттердіц, липидтердің кейбір белок топтары- ның құрамына кіреді, глнколизге қатысады, Кенбір тіршілікке қажет процестер (клеткалық тыныс алу, сіңу, бұлшықеттің жиы- рылуы т. б.) фосфор қышқылының қатысуьгмен өтеді. Сонымен, фосфор қышқылы барлық негізгі топтағы заттардың белок, май, көмірсу, витаминдер т. б. алмасуына қатысады. Фосфаттардың тәулік қажеттілігі 1,0 г. Қаядағы РО^ мөлшері 2 мэкв/л, клетка Ішіндегі сұйықтық 140 мэкв/л. Күкірт (8) белок алмасуына қатысады, амия қышқылдарының құрамына кіреді, Күкірт қышқылы организмдегі белок алмасуы- нан тоқ ішекте белоктың шіруіиен пайда болған улы заттарды усыздандырады. Қан плазмасындағы күкірт қышқылының анио- ны 1—2 мэкв/л. Организмдегі кальцийдщ мөлшерІ 1 кг Са+ Һ сүйек тканьде- рінде (Са немесе қосылыстар) қорға жиналады, қая плазмасын- да Са иондық қосылыстар және белок пен байланысқан күйде болады (5 мэкв/л). Ол қаниың ұюына қатысады және жүрек қыз- метіне әсер етедІ. Жүйке және бұлшықет тканьдерінің қалыпты қозуына қандағы Са мөлшері тұрақтылығының манызы зор. Са клеткалық мембрананы тығыздайды, оның қандағы мөлшерІ азай- ғанда мембрана борпылдақ болады да, жүйке жүйесіиің қозғыш- тығы артып еттердің кушті тартылуы (тетання) пайда болады. Қалыпты жағдайда кальцийдің тәуліктік қажеттігі 0,6 даи 0,8 г. дейін. ӨсІп келе жатқаи балалар мен жастар, екіқабат әйелдер үшін ^ояың қажетті мөлшері анағұрлым жоғары болады. Себебі ол сүнек тканіиің қалыптасуына қажет. Магний негізінея клетка ІшІндегІ құрылымдарда болады да кейбір ферменттік жуйелердің құрамыяа кіріп гликолизге қаты- сады. Қан плазмасындағы магнийдің мелшерІ 1,1—1,5 мэкв/л, тәуліктік қажеттігі 0,3—0,4 г. N3 лів« Қ организмде хлор, көмір жәие фосфор қышқылды тұздар ретінде кездеседі. N3 яегізіяеи қаи плазмасында және ткань суйықтығында болады. Клетка сыртындағы сұйықтықта 140—145 мэкв/л, клетка ішіндегі 10—12 мэкв/л мөлшерінде бола- ды. Қлетка сыртыядағы сұйықтықтың осмостық қысымы негізІ- нен МаСІ мөлшеріне байланысты. Натрийдің кейбір косылыста- ры (мыс, күкірт қышқылды) өте иашар сіңеді. Оның гиперто- ниялық ерітіндісін пероральды қабылдағанда судың қаннан ішекке өтуіяе әсер етеді де ІштІ өткізеді. Иа организмге хлорлы тұз ретінде қабылданады. Оның тәуліктік мөлшері 10—12 г, иат- рийдің мөлшері 6 г. Калий клетка ішінде белокпен байланысқан түрде көбірек 155—160 мэкв/ л болады. Қалнй иондары ферменттік жүйені бел- 284
сендендіруге қажет және жүректің қызметін реттеуге қатысады. Плазма мен клеткааралық сұйықтықта 4,5—5 мэкв/л калий бола- ды. Оның тәуліктік қажеттілігі 3—5 г, КСІ түрінде қабылдаиа- ды. Қ мен N3 тұздары тамақтың құрамында жеткілікті болады. Хлор адам организміяде І4аС1, ҚСІ тұздарының кұрамында болады. Қөбіне клетка сыртындағы сұйықтықта (140—145 мэкв/л) жәие біразы клетка ІшІндегі сұйықтықта (2—3 мэкв/л) болады. Тәуліктік қажеттілІгІ 2—4 г. Темір организмде органикалық және бейорганикалық косылыс- тар күйіяде болады. Мысалы, миоглобиннің, гемоглобнннің құра- мында темір бар. Гемоглобин кейбір тотықтырғыш ферменттер- дін, кұрамына кіреді. Темірдің тәуліктік қажеттілІгІ адамда 13— 15 мг. Мыс эритроциттердің пайда болуына әсер етеді және тотық- тырғыш ферменттердің құрамына кіреді. Төменгі сатылы жану- арларда мыс гемоцнанин деген қан пигментІнІң құрамыяа кіреді. Тәуліктік қажеттілігі 30—50 мг. Марганец түрлі ферменттердің құрамыңа кіреді, клетканың көбеюіне қатысады. Тәуліктік қажеттілігі 50—100 мг. Кобальт Віг витаминіяің құрамына кіреді және қан жасалуы- на қажет. Бром орталық жүйке жүйесінің тежелуін күшейтеді. Иод қалқанша безі гормоиының құрамына кіреді. ТәулІктік қажеттілігі 100—150 мг. Фтор тіс эмалінің құрамына кіреді. Су меи тұз алмасуының реттелуі. Гинпоталамуста ерекше шөл- деу және тұз алуына арналған жүйке орталықтары бар. Бұл орталықтарға ауыз қуысының шырыішты қабатында орна- ласқан осморецепторлардан (ауыз құрғағаида) мәліметтер ке- ліп тұрады, рефлекстік афференттік жауаптар, гуморальдық фак- торлар, гормондар қатысуымен жүредІ. Шөлдегенде, денеде су жеткілІксІз болғанда гипоталамусқа келетін жүйке серпіністерІ ондағы шөл орталығын қоздырады, одан пайда болған жүйке серпіністері иейрогипофизға барып не- сеп бөліяуге қарсы (антндиурездік) гормониың өнуін күшейтеді. Бұл гормои бүнрек түтікшелерІндегІ судың (реабсорбциясын) кайта сіңуін күшейтіп, организмде суды ұстап қалады. Шөлдеу сезімінің пайда болуына ауыз қуысының құрғақтығы әсер етедІ. Сондықтая көпшілік жағдайда ауызды сумен шайғаи- нан кейін-ақ шөлдеу сезімі басылады. Тұздардың, әсіресе натрий тұзының алмасуыи реттеуге бүй- рекүстІ безіяің гормоидары қатысады. Гипоталамусқа келетін жүйке серпіністеріне байланысты альдостеронның мөлшерІ кө- бейеді. Ол бүнрек түтікшелерінде натрийдің қайта сіңуін күшей- тіп, организмдегі судың сақталуына ықпал көрсетеді. Кальцнйдің алмасуыиа паратгормон, тирокальцитоняя, Д3 ви- тамині әсер етеді. Бұл фосфор алмасуына байланысты, сондық- тан бұл гормондар мен сұйықтықтағы белсенді заттар фосфордың алмасуына да әсер етеді. Айтылған гормоядардың иысана ағза- 285
лэрына сүйек, бүйрек, аш ішектер жатады. Паратгормон каль- цийдің сүйектен қанға шығуыя, ішекте жақсы сіңуіне және бүй- рек түтікшелеріндегі кальцийдің қайта сіңуін күшейтіп, әсер ете- ді. Осыған байланысты қандағы кальцийдің мөлшерІ көбеңіп, фосфордың мөлшерІ азаяды. Дз витамннІ — Д внтамннінің гормондық түрі, ас құрамында- ғы кальцийдің Ішекте сіңуіие және оның бүйректе қайта сіңуіне, кальцийдің сүйекте жнналуына әсер етеді. Тирокальцнтония кальцийдің алмасуыиа паратгормоиға қара- ма-қарсы ықпал етеді. Ол кальцнйдің клеткаларда 'жиналып, қан- Да азаюына әсер етедІ. Су, мниерал алмасуының реттелуінде өзін- өзі реттеу процестері маңызды орыя алады, Мәселен қандағы кальцңй деңгейіне байланысты паратгормонның бездея шығуы өзгереді. Қандағы кальцнй азайса паратгормояның түзілуІ және қаиға шығуы күшейді, ад кальцнйдің көбеюІ паратгормонның бөлінуІя тежеп, тирокальцитояиннің шығуын тездетеді. Деиедегі эиергиялық өзгерістер Адамда (жануарда) зат алмасуы мен эяергия алмасуы өзара тығыз байлаиысқан үздіксіз журіп жататыи біртұтас процесс. Зат алмасуы барысында күрделі органикалық заттар тотығады, ыдырайды, осы кезде сол заттардың бойындағы эиергия (потен- циалдық) көбінесе механикалық, электр және жылу энергияла- рына айналады. Бұл энергиялар клеткаларда өтетіи алуаи түрлІ процестерді, әртүрлі ағзалар мен фуякциялық жүйелердің, тіпті тұтас органнзмнің қызметтерін қамтамасыз етуге жұмсаладң. Мұяымеи бірге энергня клеткадарды жаңарту, адамның (жану- арлардың) өсіп-өиуі мен дамуың қамтамасыз ету, дене темпера- турасыяың тұрақтылығын сақтау үшін де жұмсалады. «Энергия жойылмайды және жоқтая ;пайда болмайды, тек оның бір түрІ екіңші түріне айналады» дегея термодияамикалық қағида жабық термодинамнкалық жүйелерге тән физикалық зандылықты ғаиа емес, сондай-ақ тірі атаулыға, яғнн ашық термодинамикалық жүйелерге тән зандылықтарды да ұғуға мүмкіндік береді. Лаву- азье меи Лаплас (1789) өздерінің жаяуарларға жасаған тәжі- рибелерінде тірі организмде пайда болған энергиялардың қай- қайсысы да ақырында жылуға айяалатыяын аяықтады. Гесс пен М. Рубнер жануарлардың біряеше түріяе тәжірибе жасап, олардың деиесіяен бөліяіп шыққан эиергия тағаммеи бірге келіп түскен органикалық заттар эяергмясына тең болаты- нын дәлелдеп берді. Мәселен, олар екі иттІ калОриметрнялық ка- мерада 46 тәулік ұстап, екеуі бөліп шығарған энергяяны олардың жеген тамағыядағы калория мөлшерімен салыстырған. Осы уа- қыттың Ішінде екІ ит денесінен 17 736 ккал энергия бөліп шығар- ғаи, ал олардың жегеи асыяда 17 863 ккал эиергяя болған. ЖелІнгея тағамдағы жылу энергиясы 127 ккал жоғары, мұның себебІ — нт денесІядегі белок толық тотықпағаи. Белокты өртесе ол ыдырап көмірқышқыл газ бея суға (СО2 + Н2О) айналады, ал белоктаи тотығу яәтижесІиде деяеде мочевияа, несеп қышқылы, 286
креатин сияқты күрделі заттар пайда болады, олар бүйрек арқы- лы сыртқа шығарылады. Осы заттарды өртегея кезде шығатын энергия қанша болса, жануар денесіиен бөлініп шыққан жалпы эиергия соишалықты кем болады. Демек, эиергия шығыны аспен бірге денеге келіп тускен органикалық заттар эяергнясына тең, бұл — энергиялық балаис болады дегеи сөз. Бұл зацдылықтың адамға да тәя екенія Этуотер мен Бенеднкт дәлелдеп береді. Деяе- ден бөліяіп шыққаи эяергия калориметриялық әдіспея, ал күнде- лікті рацноннын. эяергнясы калория есебімен, ондағы тағамдарды өртеу ие қоректІк заттардың калориялық коэффициентін қолдану арқылы анықталады. ҚоректІк заттардың калориялық коэффициентІ Денедегі қоректік заттар (белок, май, көмірсу) тотыққан кез- де бөліяіп шығатыя эяергня мен сол заттарды денеден тыс жерде өртегеи кезде босап піығатын энергня екеуі куш жағыиая бірдей емес. Белгілі бір қоректік заттың 1 грамын өртегеи кезде шығатын жылу мөлшерІ сол заттың қалориялық коэффициенті деп атала- ды. Бнологмяда энергия көбіяесе калориямея (кал) белгілеиеді. Ал қазір халықаралық жуйенің ұсынысы бойынша энергия бірлі- гІ джоульмен (джоуль) өлшёнеді. 1 кДжоуль 4,187 ккалорияға тен. Қореқтік заттардың калориялық коэффициенті оттегІне толты- рылғая, металдан жасалған гильза — Бертло калорнметрінде аяықталады. Калометрге салыяған 1 г қоректік зат электр ұшқы- нымен тұтандырылып өртеледі. Одая бөлінген жылу сыртындағы суды жылытады. Сыртқа шыққая жылу осы судың көлемІ мен температурасыяа қарай есептеп шығарылады. Өртелгея 1 грамм белоктан 5,6 ккал яе 23,45 кДж бөліяіп шығады. Соидай-ақ май- дың калориялық коэффициеяті 9,3 ккал не 38,39 кДж, ал көмір- судың калориялық коэффициентІ 4,1 ккал не 17,17 кДж. Калориметрге салынған зат толық өртеніп кетцді де ақырғы өяім ретінде СО2 меи Н2О бөлініп шығады. Тотығу процесі адам (жануар) деяесінде фермеиттердің қатысуымен өтеді. Белок ту- гелдей тотықпайды, тотығу барысында мочевнна, несеп қышқы- лы, креатин, креатинин, аммоинй тұздары секілдІ курделі заттар пайда болады. Бұлардың арасында ең көбі—мочевннаяы кало- риметрге салып өртесе, одан 1,5 ккал (6,23 кДж) қосымша энер- гня бөлініп шығады. Олай болса, белок денеде тотықса, одан 1,5 ккал жылу кем шығады. Оның калорнялық коэффициеяті 4,1 ккал, (5,6—1,5), яғни 17,17 (23,45—6,28) кДж. Ал май мен кө- мірсудың денеде тотығуы калориметрдегідей (яғни тотығу өиші СО2 мен Н2О-ға дейін), яғин бұлардың калориялық коэффнциенті калориметрмея аиықтағандай 9,3 ккал, 4,1 ккал. Бұл арада Гесс заңын еске алғаи жөи: химнялық реакция иәтижесінде туындайтыи энергия (ХН) реакция жылдамдығына, оның өту жолына байла- нысты емес, тек бастапқы заттар (2Н) қосындысы (ІНі) мен ақырғы өнімдер қосындысыяың эяергиялық айырмасыиа (2Н2 тең ( 1Н=1Н!-і;Н2). 287
I 2-кес т е Тотыққандағы қоректік заттардың калорнялық коэффициенті КоректІк заттар (әр грамылда) ккап кдж Белок 4,1 17,17 МэЙ 9,3 38,39 КөмІрсу 4,1 17,17 Сонымен белок пен көмірсудын. жылу шығару қабілеті бірдей, ал тотыққан май бөліц шығаратын жылу мөлшері белок пен көмірсудікіне қарағаяда екі есе көп. Тыныс коэффициеиті Тыныс коэффициенті белгілі бір қоректік заттың тотығу дә- режесін сипаттайтын көрсеткіш. Тыныс коэффицнеитІ (ТК) деге- німіз белгілі бір уақыт Ішінде денедең шыққан көмірқышқыл газ бен денеге сіңген оттегі мөлшеріиің аралық қатыиасы. 'ті/ Үсо, Үо, Тотыққан көмірсуда тыныс коэффнциенті 1-ге тең: дем алған кезде тыиыс жолынан шыққан көмірқышқыл газ бен өкпеге сің- ген оттегінің молшері тең туседі. Белок пеи май тотықса ТҚ тө- мен, әсіресе тотыққан майда одан да төмен — 0,7. Оның себебІ — майдың молекуласында оттегінің атомы тотығатыи (көміртегі) атомынан әлдеқайда аз. Көміртегі толық тотығуы ушіи ауадаи келіп түсетін (жұтылатын) оттегІ әлдеқайда көп болуға тиіс. Мәселен, глюкоза мен ушпальмитин майыиың тотығу дәреже- сін салыстырайық: 1. СбНі2Об+6О2=5СО24-6Н2О, яғии глюкоза молекуласыида оттегі мен көміртегі атомы сан жағынав тең болғандықтаи сырт- тан келіп тускеи оттегІ аз болады: ' ТК=“^=Е 2. Үшпалъмитнн майының молекуласында (СН3О5(Сі5НзіСО0)3) оттегі атомы сан жағынан тотығатын кө- міртегІ мен сутегі атомдарынан әлдеқайда аз, сондықтан сырттан келетін оттегі де көп (145 О2) болады. 2С3Н3(С15НзіСОО)3+ 145О2= Ю2СО2 +98Н2О; Т|<=т^=».7® Сондай-ақ белоктың тыныс коэффициентІ —0,8. Адам денесінде тотығатын қоректік заттың түрІ тағам рацно- нының қүрамына байланысты. Рационда белок басым болса, кө- 288
біиесе денеде белок тотығады, ал май бась£в£ болса, май, көмір- су көп болса, көмірсу тотығады. Адам тиімділікпен тамақтаяатын болса, қоректік заттардық аралық қатынасы (:1:1:1), тамақтануы ұтымды болады дй тыныс коэффицнеяті 0,85—0,9-ға тең болады. БелгІлі бір мерізім ішінде денеге сіңетін оттегі шамасы дене- де тотығатын қоректік заттардың туріне байланысты, сондықтан сыртқа шығаратыи эиергия да әртурлі. Демек, денеге сіңген 1 литр оттегінің жылулық (калориялық бағасы)эквивалеяті де түр- лішё. ОттегІиІң калориялы^ эквиваленті деп бір литр Оз сіңген кезде шығатыя жылуды айтады. . - 1 3-к е с т е Тыныс коэффициенті мен рттегініц калориялық эквнвалентінің тотыққан қоректік заттыц түріне байланыстылығы Коректік заттар тк Оттегініц калориңлық эквиваленті кДж 1 л О2 ккал I л О» Көмірсу 1,00 4,48 5.05 Мзй 0,70 18,8 - 4.69 Белок 0,81 . 19,6 21,1 Қорыта келгенде, тыныс коэффнциенті арқылы оттегінің кало- риялық эквивалеитіи тауып, оны белгілі бір мерізім ішіяде сіңген (жұтылған) отТегі мөлшеріне көбейтіп, денеден шыққан энергия мөлшеріи білуге болады. г Негізгі зат алмасу Жұмсалған эиергия мөлшерІ айналадағы температураға, Істел- ген жұмыстың, Ішілгеи астың туріне, оның мөлшері мен құрамы- на, денедегі зат алмасу қарқыиыиа т. б. жағдайларға байланысты. Энергнн жұмсалуы стандартты жағдайда өлшенеді. Деяеден шығатыи энергия стандартты жағданда жұмсалатын энергиямеи салыстырылады. Стандартты жағдайда жұмсалған эяергия негіз- гі алмасу деп аталады (49-сурет). Негізгі алмасу деңгейін анықтау үшін біріншіден, айналадағы ауаның температурасы 18—20° болуы шарт: Сыртқы ауа темпе- ратурасы төмен болса, оны жылыту үшін жылу көбірек жұмсала- ды, екіишідея, нетізгі алмасу аш қарында, яғии соңғы рет ас ішкеяяен кейін 14 сағат өткен соң зерттеледІ. ӨйткеяІ, ас ішкен кезде ас қорыту ағзаларының қызметія қамтамасыз ету үшін адамға қосымша энергня Жұмсауға тәулігіне 500 ккал-дай керек, үшіяшіден, негізгг алмасу дене еттеріиің тыныштық кезінде анық- талады, адам бір сағаттай қимылдамай жатуы қажет. Қнмылда- ғац кезде дене еттері жиырылады да, энергия жұмсалады. і0—31 289
49-суре*. Этуотер-Беведикат калориметріяің үлгісі. І, 2—термометрлер; 3—ка- мерадан шывдая су жвяалатыв ыдыс; 4— тамақ беретія жане экскременттерді шыгаратын терезе; 5— ауа айдайтын насос; 6, 8— суды сініретһі кукірт қыш- қылъі; 7—СО2 жұтатыв натрондық әк; 9—камерадағы ауа қысымыкын турақ- тылығын сақтайтыв резеңкө мембрана; 10 — О3 сақтайтын баллон; II—камераға өткеп О2 алшейтін сағат. Негізгі алмасу деңгейі адайның салмағына, бойыиа, жасыиа^ жынысына байлаяысты. Жұмсалғаи энергия мөлшерІ салмаққа байланысты болғандықтан ол адамның, 1 кг салмағына жұмсала- тын энергиямен белгіленеді. Орта бойлы (170 см) 25—40 жаста- ғы адам 1 сағат ішінде салмағының әрбір килограмына 1 ккал (4,2 кДж) энергия жұмсайды. Салмағы 70 кг ер адам тәулігіне денесінен 1700 ккал (7117 кДж) энергия бөліп шығарады. Бұл нормалық энергия мөлшері адэмның тіршілігін сақтауға қажет ағзалар қызметіне жұмсалады. Бала энергняны ересек адамнан әлдеқайда көп жұмсайды. 20—40 жас аралығында негізгі алма- су деңгейі көп өзгермейді, бірақ жас ұлғайған сайын біртіндеп төмендей түседі, 80 'жастағы қа-ртта негізгІ аЯмасу бұдан да тө- мен. Эндокриндік ауруларға, әсіресег гипертиреозға шалдыкқаи адамда зат алмасу қаркыны өте жоғары, осығаи орай адам жү- деу келеді, энергия да көп ысырап болады. Ер адамға қарағанда әиелде заттар алмасу қарқыны 10% тө- мен. Негізгі алмасу адамның көңіл-күніне (эмоцняға) қарай да өзгеріп отырады. ҚөңІл-күйІ өзгерген адамда симпатик&лық жүй- ке жүйесінің тонусы жоғарылайды, зат алмасу қарқыны күшей- еді. Жұмсалған энергня мөлшерін адам денееі аумағынын. әр шаршы метріне шақса, барлық жағдайда да энергия шығыны біркелкі болады. Бұл заңдылық дене аумағыньщ заңы дец атала- ды; Адамның дене аумағын (К) табу үшйн көптген формулала,р қолданылады: мәселеи, 1) К = К* дене массасы 2/з; Қ — констаи- та = 12,3 (адамда). 290
2) Дюбуа формуласы К = XV0'725-Н0’225-71,84 XV — масса (кг), Н — бойы, 71,84 — тұрақты сан. Негізгі зат алмасу Деяе *аумагының әр шаршы метріне шаққанда еркекте 948 ккал/м2 (3969 кДж/м2), ал әйелде 853,2 ккал/м2 яғни 10% тамен. Астың взіндік динамикалық әсерІ. Тамақтанған сәтте алмасу қарқыяы күшейіп, энергия әдеттеГіден әлдеқайда көп жұмсала- ды. Мұны астың өзіядік дннамикалық әсері деп атаңды. Ол ас құ- рамына байланысты, тамақта белок басым болса, эһергия әдетте- гіден 30%, ал тамақта көмірсу басым болса тек 15% көбірек жұм- салады. Жұмсалған энергия мелшерінің жұмыс түріне қарай өзгеруі ДенеиІң қимыл-әрекетіне, оның ауыр-жеңілдігіяе карай энер- гия бірде көп, бірде аз жұмсалады. Ой еңбегімея аняалысқан адамдарда энергия шығыны негізгі алмасу мөлшерінея 2—3%-тей ғаиа басым. М. А. Шатеряиков лекцня оқығая кезде жұмсалған эяергия мөлшерін калориметрлік камерада өлшеген. Лекцня камерадаи радио арқылы берілгендіктея, лектор оны ешбір эмоцнясыз және артық қимылсыз оқығанның өзінде Г сағат ішінде 1,6 ккал эяер- гия жұмсаған (салмағының әрбір килограмына шаққанда). Эмо- ция әсе^інен^ эиергия иегізгі алмасудая 10—19% жоғары болуы мүмкін, Адам деяесІне түсетін ауыртпалықты біртіндеп күшейтсе, энергня шығыны да ауырічіалық салмағына карай әр ләреЖеде көбейіп отырады, мәселен, зат алмасу барысында адам жоғары- да көрсетілгендей, сағатына ортаі есеппен 1 кг салмаққа 1 ккал (4,2 кДж) энергия жумсалса, жай отырғаида ол 1,5 ккал (6,3 кДж), жеңіл жұмыс істелгея кезде (кеңсе қызметкерлері, тігін- шілер, м^ғалімдер) 1,8—2,5 ккал (7,5—10,5 кДж) эңергия жұм- сайды. Жай жүріп қызмет атқарғандар (лаборантт<р, дәрігер- лер, кітап түптеушілер) 2,8—3,2’ ккал (11,8—13,4 кДж), ал жұмыста жеңіл-желлі қимыл жасайітындар (металлистер, сылаушы- лар, ағаш ұсталары) 3,2—4,0 кка/і (13,4—16,8 кДж) және ауыр қара жұмыс істейтіндер 5,075 ккңл (21,0—31,5 кДж) энергия жұмсайды. I Ересек адамда жұмсалған энерги(я кәсіп ерекшелігіне қарай 4 топқа бөлінеді (14-кесте). Энергия шығыны екІ түрлі калоиметриялық әдіспен аяықтала- ды. Олардың бІреуІ — деяеден шық,қаи жылу эяергиясын тікелей калориметрмея өлшеу (тікелей калориметряя), екіншісі — газдар гцмасуы арқылы өлшеу (жанама калорим^трия). Энергия шығынын тікелей өлшеу үшін калориметрияліяқ ка- мера қолданылады (49-сурет). Адам денесінен бөлініп шыққан жылу камераның төбесіндегі шыны түтік арқылы өтет^я $уды жы- лытады, ал камераның қабырғасы жылу сақтайтыя материалдая жасалған, Демек, жылынған судың температурасын белгілі бір 10* 291
1 4-к ест е Энергия шығыныныц кәсібн ерекшЬлІктері Топтар Кәсіби ереншеліктері Эяергия шығыны (теулігіне ккал) Екінші топ Көц энергия жұмсауды және онша күш салуды керек ет- пейтін касіпшілер • 2200—3300 БіріНШІ топ Денеге онша күш түспейтін механикаланран енбек істей- тіндер меғі кісі күтушілер 2350—3500 ҮшІнші топ Денеге әжептәуір күш түсетін механнкаланған еңбек істеуші- лер меи кісі күтушілер 2500—3700 Төртінші топ Тым ауыр және ауырлығы ор- таіпа механикаланбаған не жартылай мехавикаланған қыз- мет атқарушылар 2900—4200 мерзім Ішінде өткен судың көлемІ арқылы біле отырьш, денеден шыққаи эиергия мөлшерін есептеп шығару қиын емес. Энергня шығынын жанама калориметрия әдісімен, яғин бел- гілі бір мерзімді денеге сіңген оттегіиің мөлшеріи ие денедегі шыққан көміркышқыл газ мөлшерін өлшеу арқылр анықтауға болады. Әрбір қоректік зат тотыққан кезде оттегі әртүрлі мөл-, шерде жұмсалады, сондай-ақ денеге сіңген оттегіиің әр литріне шығатын калория жеке қор^ктік заттарда бірдей емес. Бір литр лттегі жұмсалған сәтте шығатын энергия мөлшерІ оттегінщ кало- риялық эквиваленті деп аталады. Бұл эквивалент қоректік заттың туріне, оның.тыиыс коэффнциентіне байланысты. Жанама калориметрия жасауда екі турлі &ііс, яғии, оксиспи- рография және Дуглас Холден әдістері қолдаиылады. Тамақтану Тамақтану оргаиизмнің калыпты жағдайда тіршілік етуін, оның денсаулығын және еңбек ету қабілетін камтамасыз ететіи маңызды фактор. Тамақтану жәйлі ғылымды нутрициология дейді. Қазіргі заманда тамақтануды түсіну өте қиын.. Үйткені тағак- ның түсуі, қорытылуы, сіңуі организмнің, оиы өз қажетіне жара- туы өте курделІ процесс. Тағам органнзмяің жұмсаған энергия- сын толықтыру, өлген клетка меи тканьдерін қайта қалпына кел- тіру және барлық дене құрамыиа кіретін мүшелердің қызметів реттеуді қамтамасыз етедІ. Органнзмге қажетті энергня және құрылыс (пластикалық) ма- терналдар тағам құрамымен кунделікті уздіксіз сырттан түсіп тұруы шарт. Тамақтаяу процесІ жүйке және гуморальдық жолмең реттеледі. Осы өте күрделі тамақтану процестерімен қатар орга- 202
низмиің сол тамақты іздеп табу тәртібін қамтамасыз ететін жүйе бар — оны функцион.алъдыкі тамақтану жүйесі деп атайды. Бұл фуйкцнональдық та^ақтану жүйесіиің бір қатар кезенде- рі ал,дыңғы тарауларда толық, әрІ түсінікті түрде қаралған (ас қорыту, зат және эяергня алмасу, вегетатив және орталық жүйке жүйесі). Жас ерекшеліктеріне, дененің жалпы салмағына жыиысыиа, атқаратын қызметіие, қрршағаи ортаға қарай, әр адамға тән белгілі бір мөлшерде, құрамда қажетті белок май, көмірсу, ми- нерал заттары жәие витамиядері бар тағам қажет. ҚазІргІ уа-і қытта тағамнын құрамы және оядағы калорня мөлшері жақсы аерттеліп анықталғая, сояың яәтижесіяде әр адамғ.а қажетті тәу- ліктік тамақ мөлшерін жұмсалған энергия мөлшеріне сәйкестен- діріп қабылдауға болады. Тамақтаяудьщ қазіргі ғылыми теориялық негізі ретіяде МҒА академигі А. А. Покровскнндің айтып ұсынҒан, теңдік концепци- ясын жатқызуға болады. Ал бұл теорияны кеңейтіп, нақтылы әртүрлі эйағдайларда біздің еліміздің белгілі бір аудандарында қалай пайдалаиу керек екенін МҒА академигі Т. М. Шармаяов яерттеп ұс-ыяған. Осы кояцепцияға байланысты тамақ құрамында органнзм/ тіршілігі үшін қажетті мөлшерде, белгілі бір қатынаста энергня, белок, көмірсу май, витамин, мияерал заттары, су болуы қажет. Сояымеи қатар басты көңіл алмастырылмайтыи тамақ құрамына аударылады. Бұл тамақ құрамы оргаиизмде ферменттер жүйесІ- мей жасалмайды (сиитезделмейдІ), сондықтйн да олар желінетіи аспен сырттан еигізілуі шарт. Тамақтың мұндай қоспасына алмастыруға болмайтын амия қышқылдарынан валнн, лейцин т. б., май қышқылдарынан қанык- паған май кышқылдары және витаминдер жатады. Алмастыруға болмайтыи амии қышқылдары ариайы белок сиитезі үшін пайдаланылады, әрі түрлі гормондар жәяе иейро- медиаторлар синтезделетія бастапқы қоспа (тнроксин, адрена- ' лин, апетнлхолин т. б.). Көп қанықтыірылмағая май қышылда- ры (оленн, орехиидон т. б.) биологнялық мембраяа құрамына кіретін негізгі бөлік, олар простогландин,, нейропептид т. б. био- логиялық белсенді заттар жасалатын негізгі қажеттІ матеряал. ҚажеттІ энергия мөлшеріяің деңгейі организмдегі негізгі ал- масу мея атқаратын жұмыс тәртібіне байланысты энергня шығы- ны арқылы аиыкталады. Атқаратын жұмыс неғұрлым ауыр, әрі тез орындалса, соғұрлым тамақта қоректік заттар мөлшері көп болуы қажет. Оргаиизмге құрамыида саны жағыная энергня мөлшерІ тым немесе аз тамақ заттары зиян келтіреді. Құрамында артық кало- 'рия мөлшері бар тамақ (деңе кимылы төмен болса), ееміздікке әкеледі, соның нәтижесінде әртүрлі мүшелердің, жүйелердін жұ- мыс қабілеті төмендеп, тіпті уақытынан бұрын қартаюға әкеліп соғады. ТәуліктІк тамақтанудың жоғарғы (оптнмалдық) мөлшері. 293
анықталған, цнда жас ерекшелігі, жыяыс, энергия жұмсалу мөл- шері т. б. көрсеткіштер есепке алыяған. Ересек адамдарда, са. лыстырмалы жеңіл дене қызметін жасағаяда тәулігіне 80—100 г орташа ауыр қыз&ет атқарғанда 110—120 г, ауыр деяе қызметіғ атқарғанда — 130—160 г белок қажет. Балаларда қажетті белов мөлшері, олардын. жас ерекшеліктеріне байланысты әртурлі бо лады. деяе салмағының 1 кг есептегеяде ересек адамдардан гөр: белюк әлде^айда кеп пайдаланылады, ойткені бала организмін- де даму, өсу процесі, белок биосиятезі өте жоғары. Тамақ рацио- нында тәулігіне 70—80 г, егер энергия жұмсалу мөлшерІ жоғары болса — 100 г дейін ,май, және оның кұрамында 50—60% жануар майы болғаны жөн. ТәулІктік көмірсу мөлшері адам тамағыяда 400—450'г дейіи болуы қажет. Жұмыс және тұрмыстық жағдайларға байаднысты тамақ құрамының өзара қатыиасы өзгеріп тұрады. Дені сау адам ушін оптималдық тамақтағы белок, көмірсу, майдың өзара қаты насы ГД:4 жақыя болады. Тамақ заттары жақсы сіңірілдп пай- даланылу ушія, ояың құрамы жануар мен өсімдік тектес болға- ны дұрыс. Өсімдіктік зат көбіне шикі куйіяде пайдаланып орга- ни^мді қажетті витамнн, фермеяттермен қамтамасыз етеді. Тамақ құрамында витаминдердің жётіспеуіяея оргаяизмнің әртурлІ жұқ- палы ауруларға, сыртқы орта әсерлеріяе қарсы тұруы төмендеп, арнаны аурулар пайда болады (авнтамнноз). Әртүрлі витаминдерге берілетія аяықтама, әрІ организмдегі олардың ролі бнохнмия курсындң толық жан-жақты берілген-. Адам денсаулыуын сақтауда оптймалдық дұрыс тамақтанумен қатар, тамақ ішу уақытын дұрыс белгілеу, энергия 'құндылығы, мөлшері, құрамы, тамақ ішуді ұйымдастыру жагдайы. үлкен ррль атқарады, Тамақты бір тәулікте 3—4 рет бөліп ішкен пайдалы екені аиықталғаи, -КөпшілІк ғалымдар тәуліктік тамақтың ЛөбІн ертеңгілік және тусте, ал кешкілік бір тәулікке қажет жалпы барлық жылу ка- лориясыңың уштен бір бөлігін қабылдау керек екенін айтады. Тамақ жақсы сіңіп, пайдаланылуы ушіи құрамы, турі әртүрлІ, әрі дәмді данындалып, тамақ ішетін жер таза, әдемІ жиналған, адам тәбетія ашатыидай ұйымдастырылған болуы қажет. Әсіре- се мұидай жағдай, балалар тамақтаяуында ерекше орын алады. Қазақстая Республнкасы Академиясыиың региональдық зерт- теу институты қызметкерлері, ғылыми зерттеліп, негізге алынған балалар және емдік маңызы бар тамақ турлерін ұсыяып отыр, әсіресе сүттен ашытып жасалатын жаңа ^уған балалар тамак- тарынын "(«Балбөбек,» «Балдырғая», «Жігер» т. б.) құрамы жә- не ондағы биологиялық белсендІ қорғаныс факторлары, аяа суті құрамына өте жақыя. Бауыр — дсөп фуикциялы ағза Бауыр— адам (жануар) денесіндегі ең улкея без: 'оның сал- Мйғы ересек адамда шамамен 1,4—1,5 кг, яғни адам салмағыиың 2%-тіяе тён. Жаңа туған яәрестенің бауыры 135 г (яғнн жалпы 294 294 салмағыяың 4,5—5%-і), жынысы жетілерде 1350 г (салмағыяың 3%-і). Бауыр — құрылыісы қүрделі, қызғылт-қоңыір. түсті ткаяьді ағ- за. Оиың нобайы құрсақ қуысының оң жағында, қабырғалардың ІшкІ бетіне сүңги оряаласқан, біраз бөлігі сол жақта. Бауыр арнаны сіңірлер арқылы үлпершекке; глнссон капсула- сы аркылы-'Қөкетке (диафрагмаға) бекіген, 500 мындай 'бауыр бөлшектерінея (6 — 0,5—2 мкм), ал әрбір бөлшек жүз мыадаған аса курделі-клеткалар — гепатоциттерден (сі—14—20 мкм) тұра- ды. Гепатрцит мембранасыяың өте ұсақ түктері болады. Олар веиа жәяе артерия қаныяа толы сннусоидтармен жанасатыя бет ауда- нңн ұлғайтады. Бауырды каямен екі түрлі қан тамыры: а) отте- гіне бай бауыр артериясы (барлық қанның 20—30%-і). жәяе б) қоректІ заттарға бай қақпа веяасы (бауырға келетін веяа- лық қаиның 70—80%-і) арқылы қамтамасыз е^іледі. Бена каны карыннхШ, Ішектен* ұйкы безінен, талақтйн жнналады. Бауыр арқылы минутына 1500—1800 мл қан өтеді. Одая өтетіи қаяның жалпы көлемі жүректің минуттық көлемінің 30—50%-ія, яғяи 1/3, кейде тіпті 1/2->»н алады. Бауырдая шыққая қая төменгі қуыс артернясына, оғая қосылатын біряеше бауыр венасына келіп құйылады. Бауыр қаяын тасымалдайтыя тамыр жүйесқ осы ағзадағы вена қабырғаларындағы сақияа тәрізді ет талшықт^рының құ^- рылысы бауырдағы қаяяың белгілі бір шапшандықпен жылжуы- нңң нәзіктікпеи реттелетіиія көрсетеді. Мұнда қая ағысы басқа ағзалардағыдая баяулау. Бауырдағы барлық клеткалардың 60%-гепатоциттерден. 30%-І жұлдыз тәрІзді Купфер клеткаларыиан тұрады. Соңғылары ре- тикулэндотелий жүйесіне жататын қакпа венасы эядотелнінің маңыида орналасқая. Бұл клеткалардың фагоцитоздық қасиеті бар: олар бактерняларға, эритроцит сынықтарына т. б. тосқауыл болады. Гепатоциттер аралығыядағы саңылаулар өттің алғашқы жол- дарын — өт капиллярларыя (өзекшесіи) тузеді. Бұл өзекшелер біртіндеп жуандап өзектерге, ет діндеріяе барып қосылады. Бауыр құрылымынын ерекшеліктерін атай отьгрыи, бұл ағза- мың қақпа жуйесі мен жалпы қан айналу жуйесі арасындағы станция екенія айтқан жөв. Ол қарында ас қорыту, оны Ішекте сіңіру процестерінде алғашқы реттеуші, органнзмде гомеостазды қамтамасыз ететія яегізгі ағзалардың бірі. Сонымен бауыр — . құрылысы меи құрылымы жағынан өте күрделі, биохимиялық процестер іске асырылатыя көп функцнялы без: ол ас қорыту, зат алмасу, чқая айяалысы әрекеттеріяе, қорғаяыё, жылу реттеу (терморегуляция), арылу (экскрецня), уыт қайуару (дезиятокси- кация) реакцияларына қатысады және өт шығару деполық (зат қоймасы) т. б. қызметтер атқарады. Бұл қызметтерді жеке б^ян^ дар алдында негізгі бауырды зерттеу әдістерімен таяыса кетейік. Олар эксперимеяттік жәяе клиннкалық әдістер болып 2 топқа бөліяеді. 295
Эксперименттік әдІстер: 1. Гепатоэктомия— бауырды түгел- дей яе жартылай алып тастау (экстирпация). Адам улаяудан, гипогликемиялық комадая өледі. Алғашқы 3—8 сағат ішінде тә- жірңбеге алыяған жаяуардың денсаулығы жақсарғаядай Золады, бірақ біраздая кейін гипогликемня басталады: тамырына глюко- за құйылмаса жануар тез арада өледі, ал тІрІ қалса, 20—40 са- ғаттан кейін кома, одан әрі 1—2 сағат өтісімен тахнкйрдняға ұла- сады да әлсін-әлсін Чанн- Сток тынысы пайда болады, тіпті ты- ныс орталығы паралнчке ұшырап жануар өліп қалады. Гепато- эктомнидан' соң қан мея несепте аммиак, несеп қышқылы, били- рубнн көбейіп, қан құрамында альбумин, глобулин, фибрнноген, протромбни т. б. белоктар азаяды. Бауырды жартылай алып тастаса регенерацня (қалпына ке- луі) басталады. 75%-ін алып тастағанда бауыр өз қызметтеріи атқара береді. 7—8 апта^а сау қалған тканьдер гиперплазняға ұшырап, бауыр толық қалпына келеді. Дегеицри алғашқы күнде- рі бауырда глнкогед мөлшерІ азаяды, глюкозаны пайдалану дә- режесі төмеядейдІ, кейбір ферметтердін. куші азайып, нуклеии кышқылдары белок тузілуІ үдейді. 2. Жеке алынған бауырды перфузиялау. Бұл әдіспен бауыр қан тамырларындағы сұйықтықтың құрамы зерттеледі. 3. Қақпа венасы мен төменгі қуыс артериясын анастоұоз ар- қылы жалғастыру, яғни Экк Н. В. (1877) және Экк — Павлов (1892) фистуласын орнату. Экк фнстуласыи орнатқан күинен са- нағаида жануар 7—9 кун өтісімен өледІ. Ал Экк—Павлоа фисту- ласыи орнатқаняан кейш 4—6 аптадан соң, яғни V. рогіа — жәие V. сауа іп£егіог аралығыида анамостбз пайда болғаинан кёнін бауырды алып тастайды. Бұщцай жануар екі тәулік өткеннен кей- Іи өліп қалады. 4. Ангиостомия (Б, С. Лондои) әдісі. Қақпа венасына бір жақ шетіи терінің сыртыяа шығарып түтікше салынады. Осң тамыр- лардаң және артериядан пункция арқылы қан алып екеуін садыс- тырып талдау (анализ) жасайды. 5. Өт қабына, өт жолына фистула салу. Тәжірибе ұзақ уақыт бақылауға аряалған. 6. Бнохимнялык әдістер тобы. 7. Гнстологиялық және гистохимиялық әдістер. 8. Раднологиялық әдістер. Денеге радиоактивтІ элемент енгІ- зіп, оның квмегімеи бауырдағы өзгерістердІ зерттеу. . Клиникалық әдістер. Бауыр мея өт жолының жағдайын анық- тауға мүмкіндік береді. Олар: 1. СубъеКтнвті әдІстер (қарап шығу, пальпация (сипалау), перкуссий). 2. Объектнвті ^дістер: а) контраст зат жіберу арқылы рентген сәулесімеи зерттёу; б) ультрадыбыспеи зерттеу (УЗИ); в) изотоп (беМгіленген атомы бар) жіберу арқылы радиологиилық зерттеу; г) пуіатореография; д) компьютерлік топография; ж) каиды, зондпен алынған ішек сұйығың биохнмиялық әдістермен зерттеу; з) клиренс—әдіспен арнайы заттар жіберіп осы заттардаи тазару - 296
коэффициентін анықтау; н) иммунологиялық әдістермен зерттеу; к) пункциялық биопсия, биоптатты гистологиялық жолмеи зерт- 'теу. Бауырдың қызметі. Өткен ғасырда Л. Людвиг бауырды «орга- уизмнің орталық лабораториясы» деп атады. Өйткені: 1. Бауыр өт шығарып (тәулігіне 1 л), ас қорыту процесіне қа- тысады (өт өндіру қызметі). Бауырды зерттегенде ең алдымен оның осы қызметіне көңіл аударған жөн: сары ауру бауыр қыз- меті бұзылуының иегізгі белгісі. Шванн (1844) тәжірибесіиде жа- нуар денесІндегІ барлық өттІ сыртқа шығарып жібергенде ол өліп қалған. , ӨттІң адам денесіне тигізетін әеерІ (астың әсіресе майдың дұ- рыьс қорытылуы, ыдырауы, Ішек-қарын жиырылуы, астың қарын- наи ішекке ауысуы т. б.) -туралы осы тараудың тиісті бөлімдеріи- де айтылған. ' 2. Бауырда гисто-гемалық және гемато-лимфалық тосқауылдар өткізгіштігі күшті дамыған, сондықтан да бауыр лимфа түзілуІ проиёсіне қатысады. НегІзгі лнмфа коллекторы — көкірек өзегі лимфасының көбІ бауырда түзіледі. Онда белок көп болады. 3. Бауыр зат алмасуына қатысады: глнкогеи түзіледі, ннсулин всерІнеи глюкоза гликогенге (глнкогенез') айналады. Мұнда гли- коген басқа заттардан да (белок, май) тузІледі (глюконеогенез). Бауыр гликоге^ депосы, бұл эяергия қажёттІгіне байланысты. Гликогендік процесс нәтнжесінде қанда глюкоэа көбейеді де оны басқа ткаяьдер пайдаланады. 4. Бауыр белок алмасуына (негізгі және соңғы) қатысады: а) іщектен қақпа венасыяа өткен улы заттар бауырда бейтарап- танады (уытсыздаиады); ә) амнн қышқылдары дезаминдеиіп, одан босаған аммиактан мочевина түзіледі, яғни бауыр мочевнна ендІру қызметін атқарады (аммиак мочевинадан әлдеқайда уыт- ты); б) бауырда осы ағзаның өзіие ғана тән белоктар, қан белок- тары (альбумин, глобулия фибриногея) тузіледІ, б^лардың бІра- зы бауырда қор ретінде сақталады; в) гуанидинсірке қышқылы метилденіп креатин түзіледі. 5, Бауырда қан ұюына қатысатын коптегеи белоктар меи олардың компонеттері — протромбня, фиброноген, проконвертнн, проакцелерии, V, XI, XII, ҚШ факторлар, сондай-ақ гепарии, антитромбйн, антиплазмия т. б. қан ұюыиа қарсы тұратын жуйе- лердің компоненттері түзіледі. 6. Бауыр май алмасуыяа қатысады: оның тотығуы иәтижесің- де кетондық заттар (ацетон, ацетосірке қышқылы р — оксимай қышқылы) пайда болады; мұнда сондай-ақ триглицернд (әдетте бейтарап май қышқылдарынан), фосфолипид, липопротеидтер тузіледі. 7. Бауыр холестернн (түзілуі, ыдырауы, сыртқа шығуы), сон- дай-ақ стероидтық гррмондар алмасуына қатысады. 8. Бауыр су мен тұз алмасуыиа қатысады; кейбір ғалымдар- дың бауыр — су мен минерал заттарының қоймасы деуі осығаи < байланысты. 297
9. Бауырдың внтаминдер алмасуында да зор мәні бар: мұнда А вйтамияі түзіледі; майда еритін басқа витаминдердін. (А, Д, Е, Қ) алмасуы да осында өтеді. Кейбір витаминдер бауырда қор болып жиналады да мұндағы химиялық реакцияларға қатысады (мыс., В тобындағы витамнндер., С, РР т. б.). Екіншг бір внта- мнндер (Ві, Вг, Вб) осында фосфорланады. 10. Бауыр—қан жуйесінін маңызды бөлігі (Г. Ф. Ланге). Ол қая тузілуіне қатысады (баланың құрсақта дамуы кезеңінде), қан айналысыяа, қан клеткаларының ыдырауына (Қупфер клеткала- ры, әсіресе эритроцит пен тромбоцит гемолнзҚ фагоцитоз), қаи^ ның денеге таралуына (қан қой^асы) катысады. 11. Бауыр қан коймасы,ретінде қан айналсыядағы барлық канның 20—30%-ія тамырға айдап шығарып отырады. Оның бұл қызметі әсіресе қансырағанда жәяе басқа жағымсыз жағдайда байқалады. Бауыр жүрек-қая тамыр жүйесунің қызметіне (қаи тамырының тонусы, серпІнісІ, жүректің жиырылу жнілігі т. б.) үлкен әсер етеді, 12. Бауыр денеяің қорғаяыс қызметіне қатысады, ннмундық жуйенің яегІзгі бөлІктерІнІң бірі (нммунопоэз бея иммунды реак- цняларды реттейді). Бауырда қармауыш денелер у — глобулин т. б. түзіледі. Фагоцитоз Іске асырылады. Ңәрестенің құрсақта дамуы кезеңінде В — лимфоциттер, әсіресе Т — супрессорлар пайда бо- лып, жетіледі, қанға ауысады, мұяда иммундық жүйені басатын гуморальдық факторлар тузіледІ. 13, Вауыр — экскреторлық ағза — кейбір заттар өтпен бірге \сыртқа /шығарылады. 14. Бауыр — уыт қайтарғыш аеза — денеде яайда болған (эядогенді) және сырттан келіп тускен (экзогенді) әртурлі улы заттар мен токснндерді (олардың ішінде дәрілер де бар) бейта- раптайды. 15. Бауырда ыдырау, жаңа қосылыстар түзілу арқылы гор- мондар (инсулнн), глюкогон, АДГ, тироксин т. б. кушін жояды/ 16. Бауыр жылу реттеу процесіце қатысады. 17. Бауыр пигменттер (бояулы затар) алмасуына қатысады. 18, Аталған қызметтер бауырдың шын мәиісіяде гомеостаз бея гомеокинеЗді қамтамасыз ететін аса маңызды ағза екенін көрсетеді. Қорыта айтсақ, мұның бәрі бауырдың гомеостатика- лық қызметіне жатады. Бауыр қызметінің реттелуі. Бауыр мен өт жолында вегетатив- тік (парасимпатикалЫқ және симпатикалық) жуйелер тарамДа- нады. Бауырдың алуан түрлі қызметі орталық жүйке жүйесімен реттеледі. / Кезегея жүйке арқылы өт өндіру мен өт шығаруды күшейтетін, гликогеннің жияалуына әсер өтетін' серпіністер келеді. Симпатнкалық жуйке талшықтары мочевина түзілуін, қаит- тың бауырдан шығып қаи жүйесіне ауысуын бақылап отырады. Орталық жүйке жуйесінің бөлімдері (ми қыртыста^ы, гиппо- камп, гнпоталамус, торлы формация, лимбиялық жуйе, ортаңғы 298
ми құрылымдары тікелей вегетатнвтік жуйесІ арқылы да, гормон- дар жүйесі арқылы да бауыр қызметін реттеп отырады. Бауыр қызметіне ұйқы безінің гормондары ғана емес, сондай- ақ эпифаз, адено-және нейрогипофиз, қалқанша без, жыныс без- ДерінІң гормондары тіпті гастро-интестинальдық (ішек-қарын) гормондар әсер етеді, бұл дәлелденген дерек. Ферменттік жуйелер қызметінің әдеттегі қалыпты атқарылуы, биологяялық мембраналар өткізгіштігіяің өзгеруІ, бұлардың зерт- телуі гормондардңң әсер ету мехаяизміне,.басқа да эндогендік заттардың ықпалына гепатоци-Л-ердегі зат алмасу процестерінің туріне және қарқынына байланысты. Бауыр басқа ағзалар жуйесімен (сыртқа шыгару, журек-қан тамыр, тыныс алу, нммундық т. б.) тығыз байланыста. Осығаи орай медицинада гепатолиеяальдық жүйе (бауыр-көкбауыр) мен снндром, гепаторенальдық (бауыр-бүйрек) жүйе мен синдром ұғымдары қалыгітасты. 15-та^ау ЖЫЛУ РЕТТЕЛУІ Адам мен жануарлар денесінің тұрақты температурасы (изо- термня), яғин Гшкі ортаиың тұрақтылығы (гомеостазистің) көр- некі көрсеткіштерінің бірІ. Тіршілік бабыяда адам ауа райы қаи- шама құбылмалы болса да төтеп береді. Ол 70—80° аязға да, 50—60° ыстыққа да көндіге алады, Бірақ сыртХы температура қаншама құбылмалы болса да адам денесі температурасы өзгер- мейді, ұдайы — 36—37° шамасыңда сакталады. Деие температурасының мұядай тұрақтылығы, жылу пайда болуы, оиың сыртқа шцғуы сияқты процестерге қатысатыя бір- катар ағзалар мен жуйелер жүйесІ қызметіяің жуйке — қаи ар- қылы реттелуіне байланысты, Олардың бір-бірімея байланысы өте нәзік, үйлесімді, соядықтан да температурасы бірқалыпты сақталады, яғни деяедегІ жылу реттеледі (терморегуляция). Жылу реттелуі дегеніміз сырттағы температура өзгерсе де де- иенің ішкІ, өз температурасын қалыпты тұрақты күйінде сақта- луы. Бұл арнайы функциялық жуйе арқылы іске асырылады. Деңе темпёратурасын ұдайы ^ір деңгейде, тұрақты қалыпта сақталады, яғнн денедегі жылу реттеліді (терморегуляцня). жылу өндіріп ояың сыртқа шығуын реттейтія ағзалар мея ағза- лар жүйесІ жәие оларды реттеушІ механнзмдер кіреді. Жылудың дәл де нәзік жымдасып реттелуіне байланысты адам жер жүзін түгелдей, яғнн тропикадан Арктнка мен Антарктикаға дейіигі аймақтарды тегіс игерген. Жылу реттелуі адам мен құстарда, өте жоғары дәрежеде дамыған. Жер бетіндегі жәндіктер, бауыры- мея жорғалаушылар т. б. турлердің көпшілігіңде деяе темпера- турасы тұрақты емес, сырттағы температураның өзгеруіне карай құбылып отырады. Дене температурасының реттелуіне қарай гомойотермді (жы- лықанды) және пойкилотерчмді жаиуарлар болып 2 топқа бөліне- ді. БірІнші топқа 'жататын жаиуарлардың температурасы турақ- ты; олардың орталық жүйке жүйесІ жақсы дамыған, осыған орай, 299'
жылу реттеу механизмдері де өте жоғары дәрежеде. Ең жоғары сатыдағы гомЬйотермді организм — адам. Екінші топтағы, яғии пойкилотермдІ (салқын қанды) жануарда деие темрературасы құбылмалы сыртгағы температураға тәуелді. Мәселен, қыс пеи жаз аралығында олардың температурасы 10°-тен 40—50°-қа дейін өзгереді. Олардың, әсіресе микроорганизмдердің тіршілік шегі өте кең. Мәселен, миікроорганизмдер Камчаткадан да, яғни мұз- ды аймақтаи да (0°-таи 50° аязға дейін) табылған. Мнкробтар тіпті температурасы 170° ыстық бұлақ — гейзерлерде де кездесе- ді. Өзбекстан ғалымдары метеорнттен де тірі микроорганизмдер >гапқан. Кцсмоста температура өте салқын абсолюттік О-ге жа- кын, ал метеорит атмосфераға кірген сәтте өте ыстық (мёталдар балқнды). ! X'. С. Коштоянц деректеріне қарағанда, табиғатта абсолютті пойкилотермді жануар жоқ: кез келгең пойкилотермді жануар- дың дене температурасы сырттағы температурадан— 1—2 градус жоғары. Бұл денедегі зат алмасуына байланысты. Жылы және салқын канды жануарлар аралығыңдағы жарқанаттар күндіз дем алғанда понкилотермді, ал түнде ұшып жүртенде гомоно- термді бблады. Бірқатар гомойотермді жануарлар кейбір жағ- дайларда пойкилотермді жануарларға айналады. Мәселен, ау- ыздық кигізіп, тілі салактамайтын халге келтірген нттің темпе- ратурасы жылу 'камерасында ысып, тез көтеріле бастайды. Онто- генезде жылу реттелу механнзмі біртіндеп дамиды: ол орталық жүйке жүйесінің дамуына байланысты. Жаңа туған нәресте — грмойотермді: оның денесі тез қызып, тез суиды. Дегенмен, го- мойотермді организмдердің температурасы күні бойы аз да болса. өзгеріп отырады' (тәулігіне 0,5—0,9°), кешкі 16—18 сағатта ең' жоғары, таңғы 3—4 сағатта ең төменгі деңгейде болйды. Ұйықтап жатқанда төмендеп', қара жұмыс істеген кезде 1—2° көтеріледі. \ Екіқабат және босанған әйелде дене температурасы әдеттегіден сәл жоғарылау. Лектордың, артнстің, емтнхан тапсырып отырған қ студенттің температураеы да сәл жоғарырақ, эмоцня салдарынан олардың қан айналысы аз мөлшерде күшейіп, қызуы көтерІледІ. Адам денесіндегі әртүрлі ағ^алар мен олардың жеке бөлікте- рінің температурасы зат алмасуының деңгейіне байланысты өзге- редІ. Бауырда 37,8—38°С, тері сыртында 29,5—ЗЗ.Э^С, тік шекте 37,2—37,5°, қолтықта 36,0—36,9°С. Дене температурасының тұрақтылығы жылу бндіру мен жылу шығару процестерінің тепе-теңдігі арқылы қамтамасыз етіледі. Мұның негізі — белгілі фнзиологиялық жүйе механизмдерінің қызметі. Жылу реттелуі физикалық және хнмиялық реттелу болып екі- ге бөлінеді. Фнзикалық реттелу жылу шығару деңгейін өзгерту арқылы, ал химиялық — жылу өцдіру процесін күшейту не әлсі- рету ірқылы, яғни зат алмасу қарқынын өзгерту арқылы Іске асы- рылады, Жылу органнкалық заттар тотыққан. кезде пайда бола- ды. 1 г белок не көмірсу тотыққанда 4,1 ккаіл, 1 г май тотыққан- да 9,3 ккал жылу пайда болады. • ' 300
Денедегі тканьдердің қай-кайсыс.ында да тотығу процестері (диссимиляция, катаболизм) бір тоқтамастан ұдайы жүріп жа- тады. Бұл эктотермальдық (сыртқа жылу шығару) пррцестер. Жы- лу барлық ағзаларда пайда болады: жолақ еттерде барлық жы- лудың 80—60%-і, бауыр мен ас қорыту ағзаларында 20—30%-і, бүйрек пен басқа ағзаларда, тканьдерде 10:—20%-і өндіріледһ Сондықтан да жолақ еттерді организмнің жылу өндіргіш машнна- сы деуге де болады. ТІпті қозғалмайтын тыныш отырған адамда жылудың 2/з дене еттерірде өндіріледі. Жолақ еттер тыныш отыр- ғанда да белгілі бір дәрежеде тонусынан зйырылмайды. Олар жиырылған кезде жылу өидіру процесі күшейе түседі, тіпті аздап дірІлдеген сәтте жылу өндіру 50—60%, ал қара жұмыс істегенде 400—500% артады. Тәжірибе жүзінде жолақ еттерді босаңсыта- тын миорелаксанттар енгізсе организм тез салқындай бастанды. Бұл да жоғарыда айтылған заңдылықпен үндес. Тамақ Ішкеннен кейін (әсіресе белокқа бай) зат алмасу қарқыны мен жылу өнді- ру деңгейі- күшейеді. Аш адамиың тоңғақ, ал тоқ адамның тоң- байтыны осыған байлаиысты. Сонымен тоңа бастаған кезде дене температурасын тұрак\гы (бір деңгейде) сақтауда хнмиялық реттелудің маңызы зор. Физн- калық реттелу — жылу шығару процесін реттеу процесінің мәні, әсірёсе айналадағы температура шектен тыс жоғары болған жағ- дайда;'мәселен, күн ыстық күндері бөлме температурасы жоғары болса, арта түседі. Физикалық реттелу бірнеше жолмен іске асы- рылады.. 1) Жылу өткізгіштік, Яғни денеге тнген заттарға, мәсе- лен, ауаға жылу беру; бұл — конвекцнялық жол, бұған денеде пайда болатын,барлық жылудың 15%-і кетеді. Адам үшін мұның мәні аз: ауа мен киім жылуды иашар өткізеді, 2) Жылуды сей- ілдіру (жылу шығ.арудың радиациялық жолы), яғнн жылудың инфрақызыл сәулелеріи қызған дененің бет/мен жан-жаққа сейіл- діру. Бұл жолмен тіршілікке бірден-бір қолайлы (қажетті) тем- ператураға (18—20°) сәйкес бөлінетін жылудың 66%-і сыртқа шығады.•*3) Тері мен өкпе арқылы жылу шығару. Бұл жолмен сырТқа жылудың (бу арқылы шығатын жасырын жылудың) 19%-і шығады. I мл суды буға айналдыру үшін, 0,53 ккал жылу жұмсалады. Ланге деректеріне карағанда комфорт температура жағдай- ында дене беткейінің 1 м2-нің тер арқылы 13 г тамақ ішқеннен кейін 29 г су шығады. Тіпті негізгі зат алмасу кезінде тер арқылы денеден тәулігіне 700—850 мл су шығады. Ыстық цехта қара жұ- м,ыс Істеген кезінде жылу шығарудың бұл жолы басқа/Жолдардан әлдеқайда басым болады , да барлық жылудың 75%-і (кейде 10—12 л) сыртқа шығады. 4) Барйық жылудың 3,5—4% өқпеге келіп түскен .ауаны, ас қорыту түтігіңдегі тамак пен суды жылы- туға жұмсалады. Жылудың 0,7%-і несеп пен нәжіс арқылы сырт- қа шығады. Қелтірілген мәлйиеттерді ^галдай келе жылу шығара- тын негізгі ағза — тері енекіне көзіміз жетеді (барлық жылуДың 82—85%-І). Раднадня, конвекция және бу арқылы жылу шығару карқыны сырттағы ауаның температурасына байланысты. ЖелдІ 301
күндері, жүгірген, қатты жүрген кеэдерде жылу шығару процесі күшейе түседі. Тері астындағы май (шел) денедегі жылудың шы- ғуына кедергі жасайды. Сондықтан шел неғұрлым қалың болса, жылу соғұрлым аз шығады, семіз малдың суыққа төзімді, бірақ ыстыққа шыдамсыз болатыны осыған байланысты. Шел майы- ның әсіресе суда тіршілік ететін сүтқоректілер үшін мәні бар. Эволюция (тарихн даму) барысында жылу реттелуі шыңдала тус- ті. Соның айғАғы — қан тамырларының рёакцнясы: айналадағы температура өзгеріп денеге әсер еткен сәтте, шелдегі (тері астын- дағы) қан тамырларының тонусы рефлекс арқылы өзгеріп, тамыр не кеңейіп,не тарылып отырады. Ыстықтың әсерінен қан тамыры кеңейіп жылу шығару процесі күшейеді, ішкі ағзалардағы ірі та- мырларымен аққан қан көп мөлшерде теріге келеді. Салқын әсе- рінен керісінше, тері тамырлары тарылып сыртқа жылу шығару қарқыны төмендейді. - Фнзикалық реттелудің қалыптасуында, осыған орай гомойо- термдік касиет пайда болуында қаптаушы құрылымдар эволю- циясының үлкен маңызы болды. Жылу шығару процесінің рет- телуіне, оған бейімделуге байланысты құста қауырсын, сутқо- ректілерде түқ (жүн)пайда болады. Бұл құрылымдар жылуды нашар шығарады. Қауырсын мен жүнді селдірету не қалыңдату арқылы тері арқылы жылу шығару реттеледі. Айталық, суықта жаиуардың жүні үрпніп «тік тұрады». Мұндай жағдайда тері бе- тінде жылуды нашар өткізетін ауа кеңістігі пайда 'болады. Бұл механнзм рудимент ретінде адам да да сақталып қалған: сал- қын күндері дененің «түршігуі» «қаз терісіне» ұқсап бүртіктенуі осыған байланысты. Сыртқа жылу шығдру процесін адам киім арқылы реттейді, жылы күндері жеңіл, салқын күндері жылы кнім кнеді. Жылу шығару дене қалпын өзгерту арқылы да ретте- леді, тоңған кезде. бүрісіп жатып алу жылу шығуын азайтдды, аяқ-қолын алшақ тастап ашық жату, керісінше, ыстыққа бейім- делу белгісі. Сыртта күн ысыған санын, әсіресе ауа температурасы дене температурасына жақындаған сайыц адам (жануар) терлейдІ де жылу процесі үдей түседі. Ауа ыстық әрі ылғал болса, ыстыққа шыдау қиындайды, мәселен, Қырым (құрғақ) мен Сочнді( ылғал- ды) салыстыруға болады. Адамда^ 4 түрлік малда, кейбір прнматтарда тер шығару — жылу реттеудің негізгі жолы. Мысыкта, нтте, кірпіде, кейбір бас- қа жануарларда тер бездері нашар дамыған (олар тек табанда орналасқан). Сондықтан соңғы аталған жануарларда жылу тер арқылы реттелмейді, денедегі су басқа жолмен, яғни сулану (өкпе) арқылы, сондай-ақ тілдің кілеі^йлі қабығы арқылң реттеледі. Бұл — температураяық полипноэ. ИттІң ыстық күндерІ аузын ашып, тілін салақтатуына байланысты әдетте мннутына 2 л, ал ыстық күні 50—70 л дымқыл ауа шығарады. Ыстық кундері құс- тың өкпесі жні желдетіледі. Сонымен, сырттағы ауа температурасына қарай физикалық 302
және химиялық жылу реттелуі өзгеріп отырады, бұл дрқылы де- неде тұрақты температура сақталады. Жылу өндіру де, жылу шығару да — нәзік процестер. Бұлар жүйке-қан арқылы реттеледі. Жылу реттеу механизмдері Гомойотермді жануарларда дене температурасы аса күрделІ нейрогуморальдық механнзмдер (жүйке-қан) арқылы реттеле- ді. Бұл мехяТіизмдер дененің компенсаторлық (есесін қайтару) реакцнясын, яғнн жылу өндіру (хнмиялық) және жылу шығару (физикалық) процестерін бағыттап, қаЖет болса, өзгертіп отыра- ды. Жылу реттелу — дёне температурасының тұрақтылығын сақтайтын функциялық жүйе, орталық жүйке жүйесімен тікелей және кері жүйкелік байланыс арқылы өзін-өэі реттейтін процесс. Пойкилотермді жануарларда Жылу өндіру зат алмасуы күшейіп, сырттағы ауаның, температурасы артқан сайын күшейеді де жй- лу шығару азая түседІ, оларда жылу реттеу механнзмі болманды. Ал гомойотермді жануарларда, керіеінше, ондай жағдайда жылу өндіру нашарлап, жылу шығару артады. Салқын әсеріиен жылу шығару процесі осы екі түрлі жануарларда керісінше өзгереді. Бұл мағлұматтар жылу реттелу процесіне көптеген ағзалар мен жүйелер (жүрек-қан тамыр, тыныс, ет жүйелері, тер бездері) қатысатынын, оны іске асыруда^ зат алмасу қарқынының үлкен мәні бар екенін көрсетеді. Осыёан оран жылу реттелуінің орта- лық және шеткі (афференттік және афференттік) бөлімдерінің әрқнлы екенін, олардың өзара қарым-қатынасы сырттағи ауа температурасы мен дененің ішкі температурасына тәуелді екенін анта кеткен жөн. Жылуды ^еттейтін реакцнялар, басқа рефлекст$р сиңқты, шеткі (тері, ішкі ағзалардағы қан тамырлары) және орталық жүйке жүйесінде орналасқан рецепторлардың тітіркенуі нәтиже- сінде туады. Терідегі жылу рецепторлары (терморецепторлар) яғни суық сезімін қабылдантын Краузе' сауытшалары, жылу . тітіркеністі қабылдайтын Руффиин шашақтары және сезгіш жүйке ұштары сырттағы тем^Гератураның взгеруіне шапшаң жауап береді. Бұл- ар — өте сезімтал рецепторлар, Мәселен, терідегі жылу 1 рецёп- торлары сырттағы температура 0,007°, ал суық сезгіш рецелтор- лар 0,012° өзгерсе болғаны, соны сезіп, денеде жауап реакцня тудырады. Осыған орай проф. О. П. Мннут—Сорохтнна мынадай болжам жасады: орт^лық жүйке жуйесіне тері рецепторларынан келіп түскен серпініс жылу реттелу орталығын белгілі бір дәое\ жеде (тонуста)’ ұстап тұрады. Ішкі ағзалар рецепторларының' Іш- інде жылу реттелу ушіи ең маңыздңсы — қарын мен -вена ре- цепторлары (В. Н. Черниговскнй) және тері веналарында орналас- қан рецепторлар. (О. П. Минут — Сорохтина). Орталық жүйке жү- йесінде орналасқан терморецепторлардың да маңызы зор. Олар гипоталамустың алдыңғы бөлімінде (преоптнкалық аймағында), ми мен жұлында орналасқан, өздёріне' ағып келген қандағы тем- 303
пёратура өзгерістерін тез сезеді. Мәселен, жүйкелері кесілген иттің артқы сирағын салқын суға салса, бас, алдыңғы аяқ пен дене етте- рі дірілдей 'бастайды. Бұл — жылу реттеуге бағытталған жауап реакцня. Бұл реакция орталық жүйке жүйесі рецепторларының қан суыған кезде тітіркенуінен пайда болады: аталған процеске терІ терморецепторлары ықпал <жасамайды. Реакцня ұйқы артерия- сындағы қанның температурасы төмендегенде де байқалады. Ор- талық жүйке жүйесінде аталған тер^лорецепторлардың бар-жоқ- тығы мн мен жұлынның белгілІ бір’құрылымдарын салқындату, олардың бнотоктарын жазып алу арқылы дәлелденген. Сонымен көптеген бақылауларға қарағанда денедегі термопецепторлар бір жерде емес, әр жерде іпашырай орналасқан. Харлндің дәлелі бойынша шеткі және орталықта орналасқан рецепторлар бір мез- гілде қозса, дене температурасының реттелуі жақсара түседі. Әсер етуіне қарай қозу шеткі терморецепторлардан жұлын- ның сезгіш түйіндеріне, қарама-қарсы жаққа өтіп жұлын-таламус . жолы арқылы көру төмпешігіне, одан әрі гипоталамустың алдыңғы және артқы ядроларына ж^әне ми сыңарлары қыртысы- на жетеді. Орталық жүйке жүйесіндегі нейрондардың қарым- қатынасы күрделі болуына байланысты әртүрлі рефлектік айта- лық, трофнкалық, қан тамырлық, қозғалыс, пиломоторлық т. б. актылар пайда болады да денеде жылу тепе-теңдігі қамтамасыз ' етіледі. Жылуды өздігінен (автоматтық жолмен) реттейтін орталық жүйке жүйесінің гипоталамус аймағында, атап айтқанда сұр төмпешікте орналасқан. Мн қыртыстарын, жолақ дене, мен көру төмпешігі жолдарын тіліп реттеу процесін үзіп жіберсе де жылу реттелудің өзгермей- тіні байқа^ды. Дегенмен мұндай жағдайда' адамның (жануар- дың) деие температурасының тұрақтылығын' сақтау қабілеті бел- « гілі мөлшерде шектеледі. Төмпешік пен төмпешікасты кесілсе жануар пойкилотермді болады. Ал бұл оцерацияны (децеребра- цияны) тек бір жақты-жасаса денеде жылу реттелу жойылмайды. Гипоталамус ядроларын жоғары жніліктегі токпеи (жылумен тітіркендіру) не микроэлектрод арқылы температурасы әртүрлі сумен тітіркенкендірсе гипоталамус ядрблары жылыған сайын жануардың тынысы жнілеп, тері қан тамырларының тонусы тө- мендейді, қан тамыры кеңиді, яғни сыртқа жылу шығаруға ба- ғытталғаң реакция пайда болады, мұнымен бірге зат алмасу дең- 1 гейі төмендейді. Аталған орталықтардың белгілі бір жердерін суытса, керісія- ше, дене температурасы көтеріліп, қан тамырларының тонусы ар- та‘ды, терідегі қаи тамырлары кениді, жануар^ың тынысы сиреп, зат алмасуы күшейеді. Сонымен зерттеу иәТижелерінен жылу реттеу орталығы — ги- поталамус екенін байқауға болады. Гипоталамустың алдыңғы ядроларын зақымдаса, тыныс жолы мен тері қаң тамырларыиың реакциясы арқылы жылу шығару механизмдерІ бұзылады, осы- ған байланысты жануар температурасы көтеріліп, өліп қалады 304
Мұндай жануардың денесі тез қызып (гипертермия) физикалық жылу шығару проиесІ бұзылады. Гипоталамустың алдыңғы ядро- ларын тітіркендірсе деие температурасы төмендейді. Жылу шыға- ру процесі гипоталамустын алдыңғы ядроларында ориаласқан жүйке орталықтарының.бақылауында болады. Хнмиялық жылу реттелу, жылу шығарудың күшеюқ еттің ді- рілдеуі, жылу шығару орталығы болып есептелетін құрылым- дар — гипоталамустың артқы және ортаңғы ядроларының бақы- лауында. Мндың осы бөлімі зақымданса жануардың температу- расы тым төмендеп кетеді де денеде жылу өндіру, еттің дірілдеуі секілді компенсаторлық реакцня тумайды. Ал гипоталамустың артқы ядроларын тітіркендірсе, дене температурасы 2—3 градус көтеріледі. Осы айтылғандарды қорыта келіп, орталық жүйесінің жылу өндіру орталығы адам (мал) денесін салқындаудан, ал жылу шығару орталығы шектен тыс қызып кетуден сақтайды деуге болады. Ұзаққа созылғаң тәжірнбе нәтижелеріне сүйене отырып, сон- дай-ақ тністі бақылауларға ,жүгініп, мынаны айтуға болады. Та- бнғи жағдайда ми қыртыстарындағы жүйке орталығы дене жы- луына күшті әсер етеді, тіпті бұл кейде қыртысасты орталықта- рынан да басым. Температура өзгерістеріне шартты рефлекстер пайда болады — итті бірнеше рет жылу камерасында ұстаса ол ентіге бастайды (полипнюэ), кейіи тек камераға жақындаса бол- ғаны, ит өзінен өзі тағы да ентігеді (жылу ентігуі). К- М. Быков- тың лабораториясында осы мәселеге байланысты өте қызық мәлі- мёттёр алынған. Мәселен, жүк поездына мінген жол серіктері ва- гон Ялаңына шығып, беттерін салқын желге тосқан, осы кезде олардың денесінде жылу өндіру процесі күшейе түскен, Ал осы тәжірибені вагондағыдай жағдай туғызып арнайы бөлмеде, лабо- раторияда жасаса, сол адамдардың денесі қызбаған, ітемперату- расы көтерілмеген. Демек, дене температурасының төмендеуі ми қыртысы орталықтары арқылы белгілі бағытта реттеліп, қалыпқа келетінін байқауға болады. Тағы бір қызығы ч- өте салқын мұз- дай бөлмеде еңбек еткен жұмсшылардың да жылу өңдіру деңгейі жоғары екені анықталды. Тоңазытқышты сөндіріп тастаса да, сол мұздай бөЛмені көрісімен зат алмасу деңгейі арта түскен. Дегенмен нақты жылу реттелу орталығының бар-ркоқтығы осы күнге дейін шешілмеген мәселе, бірақ тері терморецепторлары шен висцерорецепторлардан (ішкі реиепторлардаи) келіп түскен сррпіністер мн қыртыстарының артқы, орталық қатпарында орна-* ласқан бірінші сенсолық (сезімтал) аймаққа дейін жететіні бел- гілі болды. Жылу реттелуінің эфференттік жолдары қандай, орталық жүйке жүйесі фнзикалық және хнмнялық жылу реттелуіне қан- дай ықпал жасайды деген занды сауалдар туады. Жылу (салқыц) әсерінен жең келемде туатын физиологнялық және бнохимнялық өзгецістерге назар аударсақ, жылу реттелуге қатысы бар көптегеғі ағзалардан келетін эфференттік жолдар 305
бар екенін байқауға болады. Біраз мәліметтерге қарағанда жылу реттейтін ағзалар мен жүйелерге (бауыр, жолақ ет, тер бездері, кан тамырларй т. б.) келіп түсетін эфференттік серпіністер негі- зінен симпатикалық және қаңқа мен тыныс еттерінің соматнка- лық жүйкелері арқылы тарайды. Аһ олар жұлынмен байланыс- кан. Сондықтан қай жері зақымданса да, жұлынның қызметі бұ- зылады, ал бұл жылу реттелуі процесіне әсер етеді. Бұл процеске ІшкІ секреция бездері арқылы жүйке жүйесі де әсер етеді. Сол без- дердің гормондарын сан қнлы фнзнологнялық қызметті жүйке- қан арқылы реттейтін «қосалқы» брлім деп бағалауға болады. ІшкІ секреяня бездерінің ішінде жылу реттеу процесіне қалҚан- ша без, жыныс және бүйрекүсті бездері, олардын гормондары, әсіресе троптық гормондар (АҚТГ, соматотропнн, тиреотроннн т. б.), сондай-ақ басқа Ішкі секрецня бездерінің қызметін реттей- тін гнпофнз гормондары үлкен роль атқарады. : Гипофиз безін алып тастаса, көжек денесінде жылу реттелу процесі бұзылады да, ол пойкилотермді жануарға айналады. Қалқанша бездің жылу реттеу процесгне қатысын білу үшін жа- нуарға ұзақ уақыт салқын жерде тұрған қан сарысуы енгізілді, муның нәтнжесінде жанудр денесінде зат алмасу деңгейі едәуІр артты, яғни жылу өндіру күшейді. Мұндай реакцня тек қалқанша без гормонының әсерінен болады. Сонымен,. қалқанша без гор- мондары (тнроксин т. б.) жылу өндіру пропесін күшейтеді. БүйрекүстІ безінің ми қабатының гормоиы адреналиннің қандағы мөлшері артса да жылу өндіру процесІ күшейеді (гнпертермия), мәселен, қатты күнзелген (стреске ұшырдғаң) адам денесінде адоеналин әсерінен гнпертермңя (жылудың шек- теи тыс көп өндірілуі) пайда болады. Бүйрекүсті бездерін сылып алып тастаса не о^ы бездің қызметі күрт нашарласа, адам (жа- нуар) кенеттен тоңа бастайды. ҚазіргІ кезде. жылу реттеу процесіне басқа да гормондар қатысатыны белгілі болдьт. Сонымен жылу өидіру мен жылу шығару процестеріне жылу реттеу орталықтары тікелей афференттік жүйкелер, (снмпатика- лық және соматнкалық) арқылы және Ішкі секрециялы бездер арқылы әсер етеді. Осының бәрін қорыта келгенде, жылу реттелуі өте маңызды және күрделі процесс. Бұл мәселенің кейбір жақта- ры осы күнге дейін анықталғаң жоқ, өз. шешімін тосып отыр. 16-тарау. СЫРТҚА ШЫҒАРУ ПРОЦЕСТЕРІ Сыртқа шығару ағзаларының негізгі функциялары Зат алмасу процесі панда болған қалдық заттарды сыртқа шығарумен аяқталады. Күрделі днсснмнляцня (ыдырау) процес- тері қорытындысында денеде зат алмасуының ең сонғы өнімде- рі — «қалдық зат» (шлак) пайда болады. Шлак оргаинзмде пай- даланылмайды, ал қор болып жнналып қалса оны уландырады, әсіресе белок алмасуы барысында түзілетін мочевнна, несеп кышқылы, креатиннн, аммоний тұздары сияқты заттар өте улы 306
келеді. Олар сондай-ақ. көмірсу мен май алмасуының соңғы ыды- рау өиімі — көмір қышқылы мен су. Барлық зат алмасу процесінің нәтижесінде бөлінген қалдық заттар органнзмнен шығару мүше- лері арқылы сыртқа шығады (экскреция). Адам мен жануарлардың сыртқа шығару мүшелерІ: бүйрек, тер бездері, өкпе, ас қорыту түтігі. Белок алмасуы кезінде пайда болатын қалдық заттар, су, тұздар және сырттан келіп түскен әртүрлі организмге жат заттар (түрлі дәрілер, бояулар т. б.) негізінен бүйрёк, аздап тер бездері арқылы, ал су мен көмір қышқылды газ, эфнр, хлороформ, алко- голь спяқты кенбір ушқыш заттар өкпе арқылы сыртқа шығады. Ас қорыту түтігінің кілегей қабығы арқылы, ет пигмент- терінің өзгерісінен пайда болған заттар, кейбір ауыр металдар- дың. (қорғасын, кадмнй т. б.) тұздары аласталады. Мұнымеи Фрге Гоқ ішек және сілекей бездері арқылы кальций тұздары шығарылады. / Сонымен бәрімізге белгілі негізгі э.кскрецнялық мүше/- бүйрек, одан басқа экстраренальдық-(бүйректен тыс) ағзаларУтер безде- рі, өкпе мен ішектер ^арқылы зат алмасу^кезінде пайда болғ/ан ыдыоау өнімдері сыртқа шығарылады. Сыртқа шығару тіршілікке өте қажет физнологиялық процесс. Онсыз тіршілік дрэқ. Мәселен, екі бүйрегін бірдей алып тастаса, ит уланып бір тәулік ішінде өледі. ‘Сыртқа шығару процесі бұ- зылса, көптеген фнзнологнялық процестер бұзылады. Солардың бірі — уремня, белок алмасуының соңғы ыдырау өнімдері (мо- чевииа, несеп қышқылы) жиналып қанға өтеді де органнзмді уландырады. Ондай жағдай адамда да байқалады бүйрек қызме- тінің бұзылуынан -анурия (несеп шықпай қою) болып, адам 4—5 Тәулікте өледі. Бұны рдетте емдемесе (жасанды бүйрек аспабы- на қоеу, пәрменді емдеу жолдацын пайдаланбаса) адам денесін- де «мочевиналық қырау» пайда болады, яғни теріге мочевина крнсталДары шығады: бүйрек кызметін тер бездері атқарады да, организмнен мочевнна теріге шамадан тыс көп шығарылады. Сонымен, экскреторлық мүшелердің негізгі қызметі — дене- дегі зат алмасудың сбңғы өнімдерін, өзге текді басқа заттарды, мәселен, дәрі-дәрмектерді сыртқа шығарып отырү. Сыртқа шығару ағзалары мүңымен қатар бірнеше қосалқы қызмет атқарады. Гомеостаздын,.'яғни ішқі орта тұрақтылы- ғын — қан құрамы мен қасиеттерін лнмфаның интерстнциялық сұйық пен ликвор құрамының тұрақтылығын сақтайды. Сыртқа шығару ағзаларының қан құрамындағ^ ікәне денеде- гі басқа сұйықтықтар құрамындағы нондар концентрациясының тұрақтылығын (изоиония) және' қан мен басқа бнологиялық сұйықтардың осмостық қысымының тұрақтылығын (изоосмия), денедегі қышқылдар мец негіздер тепе-тевдігінІң тұрақтылығыи (изогидрия) қамтамасыз етеді. Экскрецнялық ағзалар тіенедегі басЬі артық қышқылдар мен сілтілерді сыртқа шығарып отйря-. ды, Мұнымен қатар клетка ішіндегі және сыртындағы сұйықтык- тармен әрдәйім алмасып тұратын қанның тамырдағы көлемдік 307
тұрақтылығын (изоволемия) сақтайды. Денеде белгілі бір жағ- Лайда қалыптасатын су мен тұздар тепе-тендігін (балансын) қамтамасыз өтіп олардың артығын организмнен 'шығарады. Тер бездері дене температурасы тұрақтылығын сақтауға (изотермия) қатысады. Соңғы жылдары сыртқа шығару ағзаларының бұлардан бас- қа тағы да бірнеше қызмет атқаратыны анықталып отыр. Бүйрек қан тамырларының тонусы мен түтік кендігін реттей- ді. Соның нәтижесінде қанның қысымын салыстырмалы бірқа- лыпта сақтайды. Мәселен, бүйрек қызметінің бұзылуы салдары- нан кейбір адамдарда ұзақ уақыт қан қысымы шектен тыс көте- ріледі. Соның салдарынан бүйрек гнпертониясы пайда 'болады. Бүйректің қанмең қамтамасыз етілу деңгейі төмендесе, бүйрек тканінің юкстагломерулалық комплексі қан тамырын тарылтатын арнайы гормондық зат— реннн қанға шығарылады. Реннннің майды ыдырататын ферменттерге тән қасиетінің бар екендігі дәлелденді. Сондықтан да ол қан плазмасында а— глобулиннен (ангңотензнноген) физиологнялық дәрітсіз п;ептидті бөліп және оны ангнотензин І-ге айналдырады. Кенін *одан әртүрлі өзгеріс- тер арқылы тамырды тарылтатын өте белсенді зат ангнотензин II пайда болады. Бұл зат қан тамырларын тарылтып, тұрақты артериялық гнпертонияға әкеліп соғады.. Мұныцен қатар ангно- тензин II бүйрекүсті безінің қыртыс қабатынан альдостеронның шығуын кушентеді, ал ол шөлдеу сезімің панда етіп буйрек тү- тікшелерінде иатрийдың кері сіңуін тездетеді. Сондай-ақ қан та* мырын кеңейтетін медуллнн, простагланднндер, жүрек қызметін баяулататын брадикннин сияқты заттар да бүйректе түзіледі. Бүйрек эрнтроцнт түзілуі (эритропоэз) процеоіне де қатыса- ды, яғни эрңтроцнттердің пісіп жетіліп, қан арнасына қосылуына әсер етеді, қан түзілуін Иүшейтетін арнайы полнпептидтер Х^емо- поэтнн, эритрепоэтнн, лейкопоэтнн) бұйректе түзілетінІ дәлелде- ніп ОТЫр. Бүйрек аса маңызды бнологиялық процесс — қан ұюына қа- тысады, Бүйректе қанның ұюына кедергі жасап, қан тамырында тромба (ұйыған /Қан) пайда болуына қарсы тұратын фибрин еріткіш (фнбринЙлиздік) арнаны зат урокиназа ферменті түзіле- ді. Урокнназа бүйректегі қан айналысын жақсартады. Буйрек тамырлары арқылы бір тәулікте 1400—1800 л қан өтетінін еске алсақ, оның қандай маңызы бар екеиі айтпаса да түсінікті. Уро- киназаның әлсіз-күштілігін білу арқылы бүйрек ауруларын дәл анықтауға болады, сондықтан ,да бұл әдіс клнникада кеңінен пайдаланылады. Бауырда түзілген дәрітсіз алғашқы гормон — витамин Дз бүйректе физнологиялық белсенді гормонға айналып, ішекте кальцийдің сінуін күшентеді. Сүйек ткаиінен алынған витамин Д гормоны да бүйрек түтікшелерінен кальций ионының кері сі- ңуін тездетеді. Буйректің белок көмірсу және липидтер алмасуына қатысады. Бүйрек түтікшелерінің клеткасында төменгі молекулалы пептид- 308
тер амни қышқылдарынан ажыратылады (дезамннделу) жүреді, кейін ол амнн қышқылдарын организм өз қажетіне жаратады, Мұнымен қатар глюқонеогенез процесі де жүреді, басқаша айт- канда табнғаты басқа органикалық заттардан глюкоза сннтез- деледі. Буйректе клетка: мембранасының құрамына кіретін ком- понент — фосфатиднлннозит синтезделеді, бұдан басқа да липнд- тер алмасуымен байланысты ете күрделі айналулар жүредһ Буйрек Бүйректің негізгі қызметі — несеп тұзу. Несеп түзілуі, оиы сыртқа шығару процесі диурез (несеп іаығару) деп аталады. Қалыпты жағдайда тәуліктік диурез мөлшерІ сыртқы қоршаған ортаның температурасыңа, желінгеи тамақтың құрамына, мөл- шеріие және Ішкен судың мөлшеріне байланысты. Әдетте, ересек •адамда тәулігіне 1.000—1800 мл (орта есеппен 1500 мл) иесеп тү- зіледі. Ауруға шалдыққан кезде кейде тіпті сау адамда да дну- рез өзгеріп отырады. Физиологиялық жағдаіЦа оның үш түрін байқауға болады: олигурия — тәуліктік днурёздің азаюы; полиу- рия — тәуліктік днурездің көбеюі, Анурня — иёсеп түзілуінің тоқта- >• уы. Ауруға шалдыққан кездерде туатын өзгерістер — энурез («шыжың» немесе түнде несебіи ұстай алмау), никтурия (түнде несептің шекген тыс көп болып түзілуі). Бүйректегі күрделі зәр жасалуды терең түсіну үШін иесеп пен қан плазңасының құрам- дарындағы әртүрлі заттардың өзара қатынасын салыстырып қа- рау керек, үйткенІ бүйрек арқылы зат алмасу процесінің соңғы қалдықтары шығарылады. Несеп қаннан түзіледі, оның құрамьгжәне қасиеті биохнмня пәнінде толық қарастырылады. Біз тек қана, оның кенбіреулері- не ғана тоқтап өтеміз. Ол — гипертониялық (қаныққан) сұйық зат. Оның қату температурасы 1,5—2,2? (қан 0,56—0,58° қатады), тығыздығы 1,012—1,025, түсі сарғылт/Түсі несеп құрамындағы уробилин және урохром бояуларына байланысты. Несеп құра- мыцда 2—4% құрғақ зат бар. ч \ ' 15-кесте Қан мсн несеп қурамында кездесетін кейбір заттар (А. Қешни бойынша) Зат аттары Колемі процент есебі мен цан плазмасында Несеп құрамындағы заттың кан кұрамын- дағыдан айырмашылыты алғашңы ' ыесепте соңғы несепте Мочевийа 0,03 2,0—3,0 67—70 есе көп Несеп кышқылы 0,004 0,05 12 есе көп Глюкоза 0,1—1,15 несепте болмайды Каляй 0,02 0,15 7 есе көп Натрий 0,32 0,35 7 еседей кеп Фосфаттар 0,009 0,15 16 есе көп Сульфаттар 0,002 0,18 90 есе көп Белок 7,0—8,0 —. несепте болмайды Креатиняи 0,001 0,075 75 есе көп 309
НесептІң негізгі органикалық құрамы мочевннадан тұратынын кестеден байқауға болады, Ересек адам несебінің құрамыме^ орта есеппен алғанда тәу- лігіне 30 г дейін мочевнна (12 г-нан 36 г-ға дейін) шығарылады. Несеппен шығарылатыи азоттың жалпы саны тәулікте 10 г-нан 18 г дейін өзгеріп отырады. Оның мөлшері белокқа бай тамақ ішкенде, ауырғанда, әсіресе белок көп ыдырайтын ауруларда жоғарылайды (мысалы, гнпертнреоз, дене температурасы өзгер- генде т. б.). Қалыпты жағдайда несеппен глюкоза, белок шыға- рылмайды. Бүнрек жұп мүше, салмағы 120—200 г. Бүнректің негізгі морфофункцнялық құрылымы — нефрон, ол мальпнгн шумақта- ры мен бүйрек түтікшелерінен тұрады. Әрбір бүйректе 1 млн-ға жуық нефрон бар. Олар қан, лимфа тамырларымен жиі торлан- ған және араларында "интерстициальдық сұйықтық болады. Әр- бір нефронда бір-біріне тәуелді аса күрделі ироцестер жүріп жа- тады. Соның нәтнжесіиде бүйректе несеп түзіледі. Нефрон құрылысы — өте к^рделі (50-сурет). Ол Шумлян- скнй — Боумен капсуласымеи, артериялық капнлляр шумағынан, яғни Мальпиги шумағынан және түтікшелерден тұрады. Нефрон- иың шумақтық бөлігі гломерулалық бөлім деп аталады. Шум- лянскнй—Боумен капсуласы түлтеп келгенде буйрек тутікшелері- ие айналады. Сондықтан оны нефронның түтікше бөлімі деп те атайды. Бұл (құрамында прокснмал және дистал ирек түтіктер бар), бүйре^ктің қыртысы бөлімінде, ал Генле Ілмешегі және несеп жнналатыні түтіктер ми бөлімінде болады, Әр бөлімнің өз құры- лымдық ерекшеліктері болады. 50-сурст. Нефранпыц күрылысы мен Кан тамырлары. 1— капсула; 2 — Маль- пиги пгумағы; 3 — әкелУші артерия; 4 — екелуші артерия; 5 — иірімделген прон- симальдың түтік; в — вена; 7 — Генле Ілмегі; 8— жинағыш тутікше. 310
Бүйрекке ағып келетін қанның 85%-ке жуығы, бүйректін «.ыртыс қабатындағы қан тамырларында. Қанды алып келуші артериола тамырының қабырғасында, оның шумаққа кіретін жерінде мнкроэпнтелнялық клеткадан пай- да болған қалың тығыз түйін (тасиіа бепза) бар. Оны юкста- гломеруларлық (шумақ қасы) аппарат деп атайды. Егер де бүйректің қан мен қамтамасыз етілуі нашарласа, бұл аппарат реннн бөледі. реннн артерня қан тамырының қысымын реттеп, қандағы, электролиттердің мөлшерін қалыпты жағдайға келтіре- ді. Несеп жасалу процесін терең әрі жан-жақты қарастыру үшін, оның басқа да құрылысын, ерекшеліктерін білуіміз керек. Бүйректің қан әкелуші тамыры (ұаз аііегепз) бүйрек артери- ясынан (а. гепаііз) басталады. Бүйрек артериясы іш қолқасының бір бұтағы, осыған байланысты Мальпиги шумағы капнллярла- рьіида қан қысымы басқа мүшелер капнллярындағы қысымына қарағанда (с. б. б. 25—3& мм) анағұрлым жоғары (с. б. б. 70— 80 мм). Бүйректің қан әкелуші тамырына қарағанда қан әкетуші та- мырынын; днаметрі (үа<? еНегепз) екі есе тар. Нефрон түтікшеле- рінің ұзындығы 35—50 см, ал бүнректегі жалпы барлық түтікше- •лердің ұзындығы 70—100 км. Әр капилляр шумағы қабырғасы- сының жалпы ауданы 1,5—2 м2, яғни адам денесінің ауданымен бірден. Бүйрек қанындағы (геморенальдық)Ітосқауыл негізінен жіңішке базальдық мембранасынан тұрады. Нефрон түтікшелері- нің, құрылымдық ерекшелігі, оның жоғарғы бөлімі цнлиндр - тә- різді эпителнйден тұрады, олардың ішкі бетінде мнкробүрлер, яғ- ни кері сіңіру қабілеті күшті протоплазмалық өсінділер бар. Қей- ін эпителийлердің пішіні өзгеріп куб тәрізді болады. Микробүрлер бүйрек аппараты түтікшелерінің ішкі ауданының жалпы көлемін 'бірнеше рет ұлғайтады, Ферменттіқ жүйелер түтікше/эпителнінің әр бвлімінде әркелкі орналасқан: гексокнназа N3+, Қ+ — АТФаза жоғарғы иірім тү- тікшелерде көбірек болады, сукцинатдегидраза (На+, Қ+ нонда- рын тасушы) негізінен Генле ілмешегінің жоғарғы бөлімі эпнте- лнінде көбірек, ал төменгі бөлімінде өте аз шоғырланған. Гиалу- ронидаза ферменті көбіне көп мөлшерде жннаитын түтіктің эпи- телиінде орналасқан. Бұл айтылған ерекшеліктер несеп түзілуі нефронының қай бөлімінде болса да өте күрделі процесс екеиін көрсетеді. Несеп түзілу процесі і Несегі түзілу жөніндегі қазірғі (сүзілу — қайта сіңу және секрециялық) теорияның негізін.өткен ғасырда К. Людвиг, Боу- мен, Қ. Гейденгайн салды, осы ғасырдың 20—30-жылдарында А. Кешнн, А. Рнчардс, ал біздің тұсымызда Н. Внрц, А. Е Гине' цинский және т. б. ғалымдар толықтырды. Бұл теорня бонынша несеп түзілуі — өте күрделі процесс. Ол негізінен шумақтағы ЗП-.
сүзілу, түтікшелердегі қайта сіңу және кейбір түтікшелердегі сөлініс (секреция) процестерінен тұрады. Бүнректегі қан айналысын, электрондык мнкроскоппен неф- ронның ультра құрылысын зерттеу, мнкрофункцня әдісімен неф- рон бөлімдерікен (шумлянский—Боумен капсуласынан, жоғар- ғы және төменН түтікшелерден, Генле Ілмешегінен т. б. жерлер- ден) кварц микропнпеткасымен алынған сұйықтықтардың хнмия> лық құрамын несеп құрамымен; салыстыру арқылы бұл теория, ның негізі дұрыс екенІ дәлелдендІ. Гломерулалық сүзілу Жоғарғы аталған теория бойынша, несеп алдымен шумақтық еүзгіден өтеді, яғни қаи — бүйрек (геморенальдық) тосқауылы (барьер) арқылы қан Шумлянскнй — Боумен капсуласында сүзі- леді. Мальпиги шумағынан кан плазмасының ерігеи басқа да заттары қан қысымы әсерінен капсуланың ішіне өтеді. Геморе- нальдық тосқауылға байланйсты эндотелнй тесікшелерінен, ба- зальдық мембрана мен капсуланың ішкі қабырғасынан үлкен молекулалы заттар, мәселен, шумақтық сүзгідеи молекулалық салмағы 70 000 және одан да көп заттар — глобулиндер, фибри- ноген, гемоглобин (егер ол қан тамырының ішінде гемолизге ұшырамаса) өтпейдк Сондықтан шумақтық сүзінді құрамында белоктар өте аз болзды. Шумлянский—Боумен капсуласынан алынған алғашқы неме- се процизорлық иесеп, құрамы жағынан ультра сүзінді, қан плаз- масымен бірдей, оның құрамында қан клеткалары және үлкен молекулалы белоктар болмайды, аздаған альбумнндер, басқа заттардан қант, амнн қышқылдары, тұздар болады, олардың кон- центрациясы қан плазмасыидағыдан. Алғашқы несептің көлемі өте көп — тәулігіне 150—180 л. Оның көп болу себептері: Мальпнги шумақтарындағы капилляр- да қан кысымы басқа мүшелердегі капнллярлармен салыстыр- ғанда өте жоғары с. б. б. 70—90 мм. себебі бүйрек арт;ериясы іш қолқасынан тарймданады және қанды алып кетуші ^ртерняның диаметрІ, қанды алып келуші артерня тамырынан анағұрлым тар. Оның үстіне шумақтың сүзілу деңгейІ қан тамырындағы суды өткізбейтін жәие сузілуге кедергі жасайтын қан плазмасының онкотикалық қысымына да байланысты. Ол қандағы судың мөл- шерің ұстап тұрады. Қанның онкотнкалық қысым мөлшері с. б. б. 25—30 мм, ол жоғарлаған сайын түзілген алғашқы несеп көлемі азая -үседі, Бүйректегі қан айналысын тікелей анықтау нәтижесінде бүй- рек а^қылы трулігіне 1400—1500 л қац ағатыны және шумақтағы тамырлар қысымның өте жоғары болуы әсерінен сонша қанның тек оннан бІр бөлігі ғаиа сүзілетінІ дәлелденді. Шумақтағы ка- пнллярлар қабырғасының.сүзілу аудаиы 1,5—2 м2. Щумақтағы сүзілу деңгейі капсуладағы, түтікшелер мен бүйрек түбегіндегі несептің гидрастатикалық қысымына (бүйрек 312
ішіндегі қысымға) да байланысты. Ол қалыпты жағдайда с. б. б. 10—20 мм. Бүйректе тас байланса ішіндегі қысым. бұдан әлде- қайда жоғары болады. Қысым артқан сайьш алғашқЫ несеп кө- лемі азая түседі. Демек, ол иесеп сүзілуіне кедергі жасайды. Сонымен, шумдқтық сүзілуді қамтамасыз ететін қысым, дғни сү- зілу нәтнжесі (СН) қан қысымына (ҚҚ), онкотнкалық қысымға (ОҚ) және бүйрек ішіндегі қысымға (БҚ) байланысты. Оның соңғы екеуІ (ОҚ және БҚ) бүйректе сүзілу дәрежесін төменде* теді. СН=ҚҚ—(ОҚ+БҚ), яғнн, СН = 70—(30+10) =30 мм с. б. Шумақтық сүзілу — баяу процесс, ол заттарды тандап өтқіз- бейді, бүйрек ткандерінен энергняның көп жұмсалуыи қажет етпейді, көбінесе тамырда қысым тудыратын жүректің жиырылу энергиярын пайдаланады. Қан айналысын жақсарта отырып, ал- ғашқы несеп түзілуін күшейтуге болады. Шумақтық сүзілу нәтн- жееінде түзілген алғашқы несеп бүйректін түтікшелеріне барып құйылады. Мұнда ол құрамы жағынан күрделеніп, кәдімгі несеп түзілу процесіне — тутікшелерде қайта сіңуге ұшырайды, яғни не- сеп құрамындағы су мен онда еріген кейбір заттар қайта сіңеді, сіңбей қалған заттар меи түтікшелер эпнтелиіидегі синтез нәтн- жесінде түзілген заттар қосылып соңғы несеп құранды. Қайта сіңу процесі микропункция әдісімен зерттеледі: түтік- шенің әр бөлімдерінен несеп алынып, оның құрамы мен сапасы денеден сыртқа шығарылатын соңғы (дефиннтнв) несептің кұра- мымен және сапасымен салыстырылады. Алғашқы (провизорлық) несеп пен соңғы (дефннитив) несептің айырмашылығы мынада: 1) 'Алғашқы йесептің көлемі 150—180 л, соңғы несептің көлемІ 1,5—2,0 л, орта есеппен.1,0—1,5 л. 2) Соңғы-несеп құрамында қант, амин қышқылы, альбумин- дер болмайды, бірақ мочевинаның, несеп қышқылының және та- ғы басқа.б^лок алмасуы барысында пайда болған заттардың мөл- шері бірнеше есе көп, кейЪір тұздар (хлорнд, сульфат, фдсфат) концентрациясы да басым. 3) Соңғы несеп құрамында, қаида және алғаіиқы несепте жоқ кейбір заттар, атап .айтқанда гнппур қьгшқылы, аммоннй тұздары бар. Фаркамологиялық заттар — пеницнллин, диодраст, ПАГ (пара-амингиппур қышқылы) алғашқы несепте де болмайды. Түтікшелерде иесец түзілуі барысында алғашқы несептен су кейбір заттар қайта сіңеді (оның ішінде аса көп сіңетін су). 150— 180 л алғашқы несептегі судың орнына 1,5 литрге таяуы (1%) сыртқа шығады, ал 99% Ч қайта сіңеді. ТүтІкшелердегі қайта сіңу Түтікшелерден қайта сіңу көбінесе осмостық гцаднент кушіне қайшы келетін негізінен белсенді прбцесс. Ол тутікшелердеи клеткаарлық (ннтерстицнялық) сұйықтыққа жәңе қанға қысым- 313
мен тасылатыи көптеген ферменттік жүйелердің қатысуы^ен іске- асады. О£ан жұмсалатыи энергия да ұшан теңіз. Сол себептен бүнрек өз қызметіне қажет оттегін көптеп сіңіреді (көлденең жолақ еттерге қарағаңда 6—7 есе артық), бүйректегі қан айна- лымы да басқа мүшелерден анағұрлым (20) жоғары. Кейбір заттардың бү’йрек түтікшелерІнде белсенді тасылатынын денеден бйлініп алынған иттің бүйрегіне қонылған тәжірнбелер- ден көруге болады. Цнанидпен уланған (бұл у тотығу проиесте- рін тоқтатады) және тоңазытылған (фермеиттік процестер баяу- лайды) бүйректе қайта сіңу нашарлайды да осыған орай соңғы несеп көлемі көбейеді. Қейбір заттардың градиент концентрациясына қарамастан тү- тікшелерде мүдірместен қайта сіңуі олардый белсенді тасымал- данатынын дәлелденді. Алғашқы несеп құрамындағы кейбір зат- тардың тавдамалы түрде қайта сіңуі де түтікшелердегі реабсорб- цияның белсенді процесс екенін кэрсетеді. Бірқатар заттар (ннсу-, лин, сульфаттар т. б.) бүйректе мүлде қайха сіңбейді, олар тіпті түтікше эпнтелнінде қосымша мөлшерде сыртқа шығады. Ал кей- бір, заттар, мәселен, мочевина аз мөлшерде ғана қайта ' сіңедц сондықтан концентрацнясы түтікшелерде су қанта сіңген санын біртіндеп жоғарлайды. > Кайтадан сіңетін глюкозаның, N3(^1, басқа да тұздардың сіңу дәрежесі олардың қандағы концентрациясына байланысты. Мәсе- лен, глюкоза концентрациясы қанда 150—180 мг/л (8—9 м моль/л) болса, ол алғашқы несеп түтікшелерден өткенде қайта- дан толық сіңеді, ал одан жоғары болса, антарлықтай сіңбей соңғы несепке қосылады. Осыған оран белгілі бір заттардың тү- тікшелерде тандаулы түрде қайта сіңуіне байланысты сол зат- тардың сыртқа шығарылуының ең төменгі (шегі) табалдырығы туралы ұғым туады. Заттардың сыртка шығарылуының ең төмен- гі табалдырығы деп түтікшелерде толық сіңбей, соңғы несепке қосылатын заттың қандағы концентрацнясын антады. ТүтІкше- лерде қайта сіңетін заттардың төменгі табалдырығы әртүрлі. Қайтадан сіңетін заттар арасында томенгі табалдырығы жоқ заттар да бар. Олардың қатарына түтікшелерде қайта сіңбейтін және несеппен бірге түгелдей сыртқа шығатын заттар жатады. Олар, атап айтқанда, ннулнн, креатинин. Олардың қандағы кон- центр^циясы өте жоғары болса да, тугелдей сыртқа шығарыла- ды. Сонымен, бүйрек түтікшелерінде өтетін таңдамалы Қайта сі- ңіру процесі — белсеиді процесс. Түтікшелерде тек су ғана әдет- тегі тәртіппен сіңе береді, яғни осмостық граднент күшіне қаран сіңеді. Сондықтан да су «электролнттердің құлы» д$п аталады, оның сіңуі электролиттерге тәуелді. Кайта сіңу процесі бүйрек түтікшелерінің құрылымдық ерек- шеліктеріне байланысты. Жоғарғы (прокснмальды) иірім түтікше- лер қабырғасы көмкерілген цнлиндр тәрізді эпителийден тұрады. Түтікшенің сіңіру қабілеті өте жоғары. Геиле ілмешегі төменгі дистальды түтікшелер, мен несеп жинаушы түтіктер бір-біріне па- раллель орналасқан. Бұлар бүйректің ішкі қабатына тереңдеп ми 314
қабатының емізікше бөліміне дейін енеді. Мұндағы ннтерстнция- лық сұйықтықтың да осмостық қысымы өте жоғары. Көмкерілген цнлнндр тәрізді эпителийдің сіңіру қабілетін бі- лу үшін қаздың несеп жолыніГ, яғни бүйректің шығаберісіне фистула қойылады. Мұндай қаздан тәулігіне 2 л несеп жннап алынды. Ал қаз әдетте 0,1 мл несегі шығарады. Демек, қаздың несеп жолы өте қысқа болса да, сіңіру қабілеті өте жоғары, Жоғарғы нірім түтікшелеріңде қайта сіңу қарқыны өте күш- ті. Нефронның бұл бөлігінде шумақта сүзіндіиің 85%-І (7/8) қай- та сіңеді, яғни бір тәулік Ішінде түзілген 150—180 л алғашқы несептің 125—145 гіінтрі қайта сіңеді, ал 15%-І (1/8) одан әрі жылжиды. Соңғы оқулықта Г. И. Қоснцкнй (1985) жоғарғы нірім түтІк- шёлерде судың 40—45%, Генле ілмешегінде 25—28%, төменгі нірім түтікшелерінде 10% шумақтық сүзіндіден бүйрек түбекше- сіне, одан әрі қуыққа ауырады. Дегенмен, су әсіресе нефронның жоғарғы бөлігінде несеп жасалу қарқынына байланысты қайта сіңеді. ТүтікшенІң бұл бөлігінде, сондай-ақ глюкоза, амин қыш- қылдары, ^а+ жәие С1_ иондарының 4/5 бөлігі қайта сіңеді. Ка+ нондары түтікше сұйығына эпнтелнй арқылы тасылады. Бұліпроцеске сукцннатдегидрогеназа ерекше ферменті қатысады. Аталған фермент нефрон түтікшелерінің жоғарғы бөлігінде, Ген- ле ілмешегі бұрылымында көбірек кездеседі. Ал су дәрітсіз түрде қайта сіңеді, ол N3+ ионының осмостық күшіне сай„ N3+ судың эквивалеңтті' мөлшеріне лайық қайта сіңеді, сондықтан нефрон- ның жоғарғы бөлігіидегі алғашқы несеп құрамындағы н&трнй мөлшері, оның қандағы мөлшеріне нзсюсмосты болады. Зерттеу нәтнжесіне қарағанда, нефронның бөлігінде қайта сіңу (реаб- сорбцня) салыстырмалы тұрақты келеді, Ол гомеостазға байла- нысты емес. Сондықтан жоғарғы реабсорбция облигатты (міндет- ті) реабсорбция деп те аталады. Яғни барлык жағдайда жасал- ған ультра сүзіндінің 7/8 бөлігі нефронның осы бөлімінде қайта сіңеді. Нефроиның төменгі бөліміндегі жоғары жәие төмен жүретін тура түтікшелерде, Генле Ілмешегінде, нірім түтікшелерінің тө- менгі бөліміиде, несеп жинайтын түтіктерде реабсорбцня тұрақ-* сыз, деңгейі өзгеріп отырады, оның мөлшері су мен тұздар алма- суына ' байланысты. Сондықтан бұл бөлімдегі реабсорбция құбылмалы (факул&тативтік) реабсорбция деп аталады. Судың бұл реабсорбциясы денеде су көбейгенде төмендейді де, несеп сұйылады, оның қөлемі де көбейеді, ал денеде дегндратация (су- сыздану) процесі басталса, керісінше несеп қоюланады, оның көлемі азаяды, яғнн бүйректІң несепті концентрацнялау қабілеті айқын белгілеиген. Сонымен, бүйректің несепті концентрациялау қабілеті не ос- мостық концентрациялануы нефронның төменгі бёлімінің фа- культатнвтік реабсорбцнясына банланысты. Несептің осмостық концентрациялануы бүйректің ішкі мі( қабатында орналасқаи ариайы механизмге байланысты. Од Генле Ілмешегіндегі процес- 315
51-сурет. Вүйректің вйналдыра кері агы- ву жүйесі. і— Гения ілмегінің темендеу иініндегі судыд сіңуі; 2— Генле ілмегі- нің орлеу иійіндегі Ка — ионының сіңуі. Түтіктер ішіндегі нүктелер жвілігі электролиттердің концентрациясын көр- сетеді. ' терге де байланысты. Мұнымен қатар, несеп бүйректің ми қабатта орналасқан жннаушы түтіктерінде (51-сурет) концентра- цняланады. Генле ілмешегінде орналасқан несеп концентрацнялау меха- низмі айналдыра кері ағызу жүйесі деп аталады. Генле ілмешегі- нің өрлеу ніңі мен төмендеу иіні және несеп жинаушы түтіктер бір-біріне параллель жақын орналасқан, өзара байланысып несеп концентрациялайтын тұтас бір механизм ретінде қызмет атқара- ды. Генле ІлмешегІнің өрлеу және төмендеу ніндерінен несеп қа- рама-қарсы бағытта ағады. Оларда несеп кері қайтады. Генле Ілмёшегінің төмендеу нініндегі эпнтелнй ерекшелігі тек суды ғана өткізіп, цатрийді жібермейді: үйткені мұнда нон тасу- ш-ы фермеиттер болмады (сукцинатдегндрогеназа жоқ). Ал өрлеу нінініңуэпителиі натрнй иондарын қайта сіңіреді, яғнн натрийдГ' түтікшелердегі несепті-ннтерстицнялды сұйықтыққа өткізіп, он- дағы осмос қіісымын жоғарылатады, түтікшелердің бұл бөлімі- нен су өтпейді. Генле Ілмешегінің өрлеу және төмендеу иіндері- нһі эпнтелйй өткізгіштігінің ерекшеліктеріне байланысты, яғни төмендеу иінінде судың қайта сіңуі күщейеді де, натрийдің сіңуІ тоқдалғандықтан несеп бірте-бірте қоюланып концентрациялана- ды. Судың ннтерстнцйяға өтуінен (Н2О судың өтуІ дәрітсіз түрде ж|реді), осмос қысымының өте жоғары болуынан несептің ең көп осмостық концентрацнясы өрлеу-төмендеу иініне бұрылатын же- рінде байқалады, я^нн Генле ілмешегінің ең жоғарғы аймағында несептің осмостық концентрациясы өте көп 290—310 моль/л бол- са, төмендеу иінінің бұрылатың жерінде осмостық қысым 2000 мол/л көтеріледі (өте жоғары гипертоннкалық несеп). Қей- ін, қалған гипертоникалық несеп Ілмепіектің өрлеу бөліміне тү- седі де одац әрі бірте-бірте натрийдің концентрацнясы төмендей- дІ. Өйткеиі бұл бөлім эпнтелиі натрин ионын белсенді түрде кай- та сіңіреді. Сондықтан несеп қайтадан изотоннкалық немесе 316
гнпотоникалық болады, оның мөлшері едәуір кемнді және ол дистанттық иірім түтігі несеп жннайтын түтікке түседі. Ондағы су мннерал гомеостаз қажеттігіне қарай қайта сіңіп, несеп қайта концентрацняланады, яғни соңғы несеп пайда болады. Түтікше эпителні натрий нондарын белсендІ түрде таснды (проксимальды иірім түтікшелерінің және Генле ілмешегінің жоғарғы бөлімдері) бұл процесс бүйрекүсті безінің қыртыс қабатында түзілетін гор- іуіон—альдостеронның қатысуымен реттеледі. Несептің несеп жн- наушы түтіктерінде екІнші рет Концентрациялануы гипофиздің артқы бөлімінің антиднуретикңлық гормонының қатысуымен реттеледі. Несеп жинаушы түтікшелер мен Геиле ілмешегінің жо- ғарғы бөлІмІ қатар орнадйсқан жерде эпителийлер аралығы гиа- лурон- қышқылына толы болады. Ол түтікшелер қу^ісынан суды ннтерстнциялық тканьге нашар өткізеді. А. Г. Гинецинскнйдің болжамы бойынша организмде су азайғанда АДГ қанда көбей- еді: несеп жннаушы түтіклер эпителиіндегі ерекше фермент — гналуронидазаны күшейтеді, сондықтан су несегі жннаушы түтік- шеден. интерстнциялық тканьге қайта сіңеді (осмостық градиент- ке сәйкес) де екінші рет концентрацняланады, сөйтіп су дененің өзінде қалады. Гипергидратацня (шектен тыс сулану) кезінде керісінше, гормон әдеттегіден әлдеқайда аз бөлінеді де, бүйректен. көп бо- лып әбден сұйылған несеп шығады, Сүйтіп, түтікшелердегі қайта сіңіру процесі бүйректе несеп жасалудың күрделі және маңызды кезендерінің бірі болып есеп- теледі. Бұл өте күрделі, әрі белсенді процесс екенін тағы да атап айтамыз, Бұл процесс жүзеге асу үшіи әртүрлі ферменттер жүй- есі қатысып, өте көп энерһия жұмсалады. Бүнректің секрециялық қызметі Бүйрек түтікшесінің эпителиі секрецнялық қызмет те атқара- ды: түтікше қуысына шумақ эпнтелиінен өтпеген, алғаіцқы не- септе болмаған коллоидты бояулар, пеницнллин сняқты дәрілер соңғы несепте пайда болады. Қазіргі ғылымн әдебиеттерде, .бүйректің қызметіне тоқтаған- да секреция сөзге екі түрлі мән беріледІ. БІрінші түсінік — секреция — қандағы заттардың бүйрек түтікшелеріне өзгер- меген күйде өтуі. Олар әртүрлі концентрациялык және электро- хнмиялық көрсеткіштеріне қарамастан белгілі бір «тасымалда- ушылардың» көмегімен өтеді. Мұндай жағдайда олардың өту жьтлдамдығы артады. Екінші түсінік бойынша бүйрек түтікшеле- рігіің клеткалары органнкалық қышқылдар мен негіздерді ғана секрецнялап қоймайды, олар кейбір бейорганикалық заттарды сннтездеп шығарады. Мәселен су және калий ноны ннтерстңцня- дан түтікшелерге жай өтеді (секрецняланады). Бүйректің шумақ- тық бөлімінен сүзілген калий ионы нефрондық прокснмальдық бө- лімінде қайта сіңеді. Егерде организмде калнй ионының мөлшері шамадан тыс көп болса, бүйрек түтікшелерІнің днстальдық бөлімі 317
мен несеп жинантын түтіктерінің ішіне қарай өтеді (секрецняла- нады), сөйтіп саңғы несептің қүрамымец сыртқа шығарылады. Бүйректе креатнннн сннтезделіп, фосфаттар қайта панда бола бастайды. Акадбмик Л. П. Орбелидің лабораторнясында алынған дерек- терге қарағанда бүйрек түтікшелері қанда мочевина мөлшері көбейсе, осы мочевннаны сыртқа бөліп шығара алатыны анық- талды. Бүйректе мұнымен қатар кейбір қанда жоқ заттар түзіле- ді. Мәселен, қанда бар гликол мен бензой қышқ^ілынан түтік- шелер эпнтелиінде гнппур қышқылы түзіледі, ал аммоннй тұзда- ры аммнактан синтезделеді. Бүйрек сілтІ-қышқыл тепе-тендігін (гомеостазасын) бір қалңпта сақтайды. Сілті-қышқыл гомеоста- засы негізінен органнзмде жүретін өте күрделі секреторлық және синтездеу процестеріне байланысты. Несептің белсендІ реакциясы (РН ортасы) адамда әр уақыт өзгеріп тұрады. Ол адамның ішкен тамағының құрамына, касиетіне мөлшеріне, қызметіне, қнмылына, ортаның температурасына т. б. жағдайларға байла- иысты. Қейде иесептің рёакциясы (рҢ) 4,5-ге дейін төмендеуі не- месе 0,8-ге дейін жоғарылауы мүмкін (басқаша айтқанда, несеп- тің рН реакцнясы — қышқыл немесе сілтілі болады), Бірақ қан- ның рН реакцнясы әр уақыт салыстырмалы тұрақты 7,36—7,40 (сәл сілтілі) деңгейде болады. ӨйткенІ бүйрек артық сілті және қышқыл заттарды несеппен бірге сыртқа шығарып тұрады. Бүйрек қанның (рН) реакциясын тұрақты сақтауға да қаты- сады. Бұл жағдай бүйрек түтікшелерінің клеткасында жүретін ацидогенез және аммонигенез процестеріне рте тығыз байланыс- ты. Ацидогенез — күрделІ нондардың алмасу реакЦиясы арқылы карбоангидраза, фосфатаза және басқа фер^енттердің қатысуы- мен, бүйрек түтікшелерінде бос су ионы, қышқылды және сілтілі фосфор қышқылының тұздары ' пайда болып әрі шығарылатын процесс. Амманиегенез—длутамнн, глутаминаза ферменттер жүйесғнің қатысуымен түтікшелер клеткасында аммнактан (ЫНз) және аммоний тұзынан синтезделіп шығарылатын процесс. Бұл өте күрделЬ процесс, биохнмия оқулықтарында жан-жақты әрі толық берілгеи. Бүйрек функциясын зерттейтін әртүрлі әдістер, оның жұмы- сының сапасын, санын толық қарастырады. ҚазіргІ кезде нефрологня әдістері көп әрі саикнлы. Бұл әдіс- тер ада^ның бүйрек қызметін толық және жан-жақты зерттеуге мүмкіндік бередІ. ТәжІрнбе жүзінде де, клнникада да әртүрлі геморенальдық нндекстер арқылы бүйректің функцнональдық жайы мен несеп түзілуіи, механнзмін зерттеуге болады. Бүйрек- тегі қан айналысының деңгейін, шумақтағы сүзілу шамасын, тү- тікшелердегі қайта сіңу және секрецня дәрежесін, бүйректің концентрациялау, несеп жасау қызметін зерттеуге ‘болады. ,Бүй- ректің түрлі қызметін зерттеу әдістерінің көбінің негізінде Маль- пигн шумақтарында еркін сүзілетін, ал түтікшелерде түрлі өзге- 318
рістерге ұшырамайтын және каннан , несепке секрецияланбай түгелімен несепке өтетін заттарды енгізу жатыр. Қан плазмасы- на енгізілген түрлі сүзілетін заттардан тазалану коэффицнентін анықтайтын ' әдіс— клнренс тәсілі. Тазартылу коэффициентін немесе клиренс деп бүнректегі сүзілу процесі кезінде белгілі бір уақыт ішінде канға енгізілген заттан тазартылқан плазма мөлше- рін айтады. Клиренс әдісімен бүйректіц сүзілу дәрежесін анық- тайды. Қанға инсулннмен және манннтол деген полнсахарндтерді енгізеді, нттерде креатннинді қолдануға болады. Бүйректегі канағыс шамасын анықтау үшін қанға параами- ногнппурлы қышқыл (ПАГ) немесе днодрастты енгізеді. Қайта сіңу шамасы қанға бір затты (глюкоза, мочевиңа) , енгізу, ол заттың қандағы, песептегі концентрациясын аныҚгау және шы- ғарылатын несеп мөлшерін өлшеу жолымен анықталады. Түтік- шелердің секреторлық қызметі диодраст,- фенолды қызыл, пара- аминогиппур кышқылының натрий тұзы т. б. қанға енгізу арқылы тексеріледі. Бұл әдістердің негізінде енгізілген заттардың қанда- ғы, несептегІ мөлшерін өлшеп, салыстыру жатыр. БүйректІң жасқа байланысты қызмет ерекшеліктері Адамда бүйрек өз қызметін туа орындай бастайды. Бірақта, жас балаларда бүйрек қызметінің бірқатар қөрсеткіштері көпші- лік жағдайда төмен болады, тек бала екі жасқа таянғанда ғана ересек адам деңгейіне жақындайды. Бұл жағдай, ең алдымен буйрек тканінің жеткІліксіз дамып жетІЛуіне банланысты (мы- салы, қабық қабаты, иірімді түтікшелер, тамырлар жүйесі т. б.). Балалық шақтың ерте кезеңінде, бүйрек қызметін жүйке-гу- моральдық жодмен реттелуін қамтамасыз ететін көпшілік құры- лымдар жақсы жетілмеген күйде болады. Бала өмІрінің бірінші жылында гломерулалық сүзілу деңгейі өте төмен, сол сняқты кері сіңу және нефрон түтікшелерінде концентрацня (қоюлану) пройестері өте жеткіліксіз жүретіндігі дәлелденген. Осыған байланысты еметін бөбектерде несеп жасалу ересек адамдар мен салыстырғанда, барлық денесінің сыртқы көлеміне шаққанда 2—3 есе артық. Бала өмірінің алғашқы айы- ның аяғында тәулігіне 300—350 мл, ал 1—2 жас шамасында 700— 750 мл, 4—5 жаста 1 лнтрге жуык, 10 жаста 1,5 лнтрге жуық не- сеп жасалады. Жасалатын несеп көлемімен салыстырғанда, ,.шы- ғаруы жні орындалады. / Жаңа туған бала несебінің құрамында белок Іздері және сүт қанты болады. Мундай фнзңологиялық альбумнннурня мен лак- тозурня себебі, бүйреқ кан шумақтары мен түтікшелерінің эпнте- лий ткаңінің өткізгіштік қаснеті жоғары болуынан. Ересек бала- лардың несеп құрамында белок, қант болм^айды. Ересек адамдар мен салыстырғанда жаңа туған балалардың (әсіресе алғашкы айларында) несеп кұрамында мочевнна, хлорнд және фосфат едәуір аз болйды. Бұл буйректің нірімді түтікшелерінде кері сіңу (реабсорбцня) процесінің өте жоғары журуінен. Еметін бөбектер несебінің құрамында хлорнд оң есе аз. 319
Бүйректің осмос және ион реттейтін кызметі баланың біріиші жылында пайда болып қалыпта^ады. Бұл кезеңде ересек адам мен салыстырғанда бүйрек қатысуымен сілті-қышқыл тепе-теңдігі аз ауысады. Бүйректің функциональдық даму жеткіліксіздігі, туғаннан кей- Ійгі алғашқы айларда байқалады: егерде өте көп мөлшерде су еигізсе, судан улану пайда болуы мүмкін. Шамадан тыс ас тұзы да ІсІк цайда етеді, артық тамақтанудан кан құрамыида белок алмасудың соңғы ыдырау өнімдері көбеюІ мүмкін (азотемия). Сонымен, ересек адам бүйрегі мен салыстырғанда жаңа туған бала бүйрегі даму ерекшелігіне байлнысты гомеостазды толық камтамасыз ете алмайды. Қартайған адамдардың бүйрегінің қызмет ерекшелІктерІ на- шар зерттелген. Жас ұлғайған кезеңде бүйрек қызметінің йегізгі көрсеткіште- рі төмеидейді, себебі бүйректің қаимең қамтамасыз етілу жүйесі бұзылып, қан тамырлар қабырғасы өзгереді, кейбір нефрон тү- тікшелері өзіиен өзі жойылады, соның нәтнжесінде бірте-бірте қан шумақтарының сүзу дәрежесі, несептің осмостық қоюлануы (судың кері сіңуі 30%-ке жуық азаяды) төмендейді. БҮИРЕҚ ҚЫЗМЕТІНІҢ РЕТТЕЛУІ Бүйректің органнзмдегі ең негізгі қызметі — шығару. Соны- меи қатар ішкі орта тұрақтылығын, сілті-қышқыл теңдігін, осмос кысымын, тамырындағы қан көлемін, басқа да ІшкІ сұйықтық ор- таның көрсеткіштерін қамтамасыз ететін бір топ фУнкциональдык' жүйе жұмысыи орындатуға қатысады. Бүйрекпен шығарылатыи несеп құрамы, қасиеті және мөлшерІ, ондағы пайда болған әртүр- лі өзгерістерге байлаиысты. Осығаи сәйкес, ІшкІ және сыртқы ор- таның әртүрлі күрт өзгерістерінің әсерінен пайда болған' инфор- мация орталық жүйке жуйесіне толып жатқан саны көп әртүрлі рецепторлардан мысалы, ноцицептивтік немесе ауру, қысым, хемо-, волюмо-, термо- тағы да басқа рецепторлардан 'барады. Осылардың көмегімен шығару мүшелерінің жүйкелік және гумо- ральдық реттелу 'механизмі Іске қосылады.. Реттелу механнзмі жалпы диурезді (иемесе тәуліктік несеп шығарылуды) өзгерту- меи қатар, зат алмасудың толып жатқан соңғы өнімдеріи, тұз- дарды, дәрілерді, суды т. б. заттарды оргаиизмнен шығарады. Бүйрек вегетатнвтік жүйке жүйесіиің снмпатикалық жәие па- расимпатикалық жүйкелерімеи қамтамасыз етілген. Л. А, Орбели лабораториясының зерттеу қорытындыларынан кезеген жүйкеиі тітіркендіргенде ңёсеп құрамындағы хлорлы нат- рнй азайғаны, ал осы жұйкені кескенде көбейгені «байқалған. Парасимпатикалық жүйкенің мұндай әсері түтікшелердің керІ сіңуіиің өзгеруінен пайда болады. Бүйректің симпатнкалық жүйкесі қесілсе, несеппеи хлорлы тұздардың шығарылу мөлшері көбейеді. Снмпатикалык жүйкеиі < тітіркендіргенде негізінен Мальпиги шумақтарының қаи тамыр- 320
лары тарылады да, бүйректе несеп жасалуы бір бағытта әзгер- мейді. Артериола тарылғанда, осы әсерге байланысты иёсеп шы- ғарылу мөлшері едәуір азаяды. Ал егер де каиды алып кететіи тамыр тарылса, сүзілу қысымы жоғарылап, несеп жасалу көбей- еді. Диурездің рефлекстік өзгеруі толып жатқан дене сыртында және ішкІ ағзаларда, соның ІшІйДе иесеп бөлетін мүшелерде ор- наласқан рецепторлардын тітіркенуіиён болады. Несепағардың, ңесепте пайда болған таспен тығындалып калуы, тек қана ты- ғындалған бүйректе несеп шығарылуын тоқтатып қоймайды, со- нымен бірге рефлекстік жолмеи екінші бүйректе де несеп шыға- рылуын төмендетеді. Несеп жасалу процесі вегетативтік жүйке арқылы орталық жүйке жүйесіиің белгілі бір бөлімдерімен реттеледк Тәжірибелер жүргізіп, мидың қыртыс қабаты бөлімдерін — мидың төртійші қарынша түбін, сопақша ми, көру төмпешігіие мншықты т. б. әртүрлі әдістермеи тітіркеидіргеиде несеп жасалу процесі өэгеретіні анықталған. Бүйрек қызметіиің. реттелуі ве- гетативті жүйке жүйесінің жоғары орталықтары (гипоталамус- тың) паравентрикулярлық, супраоптикалық ядролар жәие бас мидың Қыртыс қабаты арқылы жүретіні дәлелденді. Орталық жүйке жүйесінің жоғары бөлімдері түскен мәліметтерге1 байла- нысты, реттелу мёханизміне өте күрделі гормональдық тізбекті (гипофиз, бүйрекүсті безі т. б. бездер) қосып 'бүйрек қызметін қамтамасыз етеді. Соның иәтнжесінде бүйрек өзінің иіығару функ- циясын орындац.гомеостазды қамтамасыз етеді. Бүйректің жүйке гуморальдық реттелу.інің ман.ызын, олардың өзара байлаңысын 1.937 жылы А. Шпуга жүргізген өте қызықты дәлелді тәжірибеден көруге болады. Ол бүйректІ өзінің табиғн орнынан ауыстырып терІ астына, мойын аймағына тігіп, оның та-. мырларын сол жердегі қаи тамырларымеи жалғайды. Тәжірибе- ден бүйрек жүйкелері бұзылғанмен, жалғасқан қан тамырлары арқылы қан бүйрекке келе бастағаинан бастап несеп жасалу про- цесі жүре бастағаи. БІрнеше күннен кейіи осы бүйрек пен қалып- > ты жағдайдағы бүйректің иесеп .жасау қызметінде аса көп өзгеріс байқалмаған. Егер органнзмге су немесе ас тұзын көбірек енгіз- се, орнын ауыстырмаған бүйрек сияқты; ауыстырып тіккен бүйрек- те де жасалатын несеп құрамында су, тұз көбейеді. Жүйкеёі кесілген бүнрек қызметІ жүйке жүйесінің арқасында әртүрлі ті- тіркендіргіштерге өзгередІ. Ауырсыну тітіркендіргіштері әсер ет- кенде, жүйкесі кесілген бүйрек кесілмеген сияқты 'несеп шығару- ды тоқтатаДы. ЖүйқесІ кесілген бүйректе тітіркеидіргіштердің ау- ырсыну^ әсерІ гипоталамус арқылы, ал 'одан — гипофизге әсер етіп, антиднуретнкалық гормои бөлінедІ (АДГ). Бұл гормои рефлекстік меХанизм қатысуымен бүйректе ие- септің жасалуын және оның кұрамын реттейді.. Қанға шамадан көп мөлшерде тұз түссе, оның осмос қысымы жоғарылайды. Соның салдарынан толып жатқан қан тамырлары- ның кабырғасында гипоталамуста орналасқаи осморецепторлар 321
тітіркенеді. Осморецепторларда пайда болғаи снгиалдар гнпота- ламустың супраоптикалық' және паравентрикулярлық, ядросына беріледі де, АДГ жасалуын көбейтедІ. Гипофнздің артқы бөлімі- нен канға АДГ көп мөлшерде түседі де, несеп жинайтын түтік нефрондарыңда кері сіңуді күшейтіп, суды ұстап қалады. Соның нәтижесінде көлемі аз, бірақ құрамында тұзы көп иесеп жасала- ды, да организм артық тұзды несеппен шығарып, қажетті суды сақтап қалады. Егер де организмге мөлшердеи тыс а,ртық су ен- гізілсе, 'қаиның осмос кысымы төмендейді. Мұндай жағдайда ос- морецепторлардың тітіркенуі иашарлап, АДГ бөлінуі рефлекстік жолменен төмендейді, ал ол днурезді жоғарылатып, организм артық судан құтылады, қанның осмос қысымы қалыпты жағдай- ыиа келеді. А. Г. Гйнёциискнйдің көрсеткіштері бонынша, АДГ гиалуро- нндаза ферментінің белсенділігін арттырады, ал ол жинағыш тү- тіктердің клеткааралық заты гналурои қышқылыи ыдыратып, деполимеризациялайды. Соның иэтижесінде жннағыш түтіктер- дің қабырғасы суды жақсы өткізеді. Патология жағдайында, әсі- ресе гйпоталамус-гииофиз жүйесінің дисфункциясында АДГ бө- лінуі едәуір төмендейдІ. Мұндай жағдайда жинайтын түтіктерде судың қайта сіңуі күрт төмендеп, тәуліктік днурез 20—25 л же- туі мүмкін. Бұл қаитсыз (несахарный) диабет ауруында .байқа- лады. БүңректІң несеп жасалу қызмётіие басқа да гормондар әсер етеді. Адреналин қанды алып кететіи артериолаларды тарылтып, шумақ нефроңдарыңда сүзілу қысымын жоғарылатып, кәдімгі днурезді көбейтеді. Адреналии дозасы көп болса, несеп жасалу- ды едәуір төмендетвЙ.І,‘тұздардың шығарылуын жоғарылатады, эмоция уақытында АДГ бөлінуін төмендетедқ Бүйрёк қызметіне, бүйрекүстІ безінің гормоқдары да әсер етеді. Қабық қабаты бө- летін альдостерон, дезоксикартнкостерои т. 'б. гормондар нат- рийдың, судың кері сіңуіне, ал калийдің шығУына жәрдемдеседі. Көпшілік кортикостерон гормондары айқың днурияға (несеп көгі жасалып, шығарылуы} әкеледі. Гнпофиздің алдыңғы бөлімінІң соматотропты гормойы, орга- низмдегі жалпы зат алмасу’ дәрежесіне әсер ету арқылы диурезді 'көбейтеді. Дисснмиляцияиың, органикалық заттардың көпшілігі шумақ- тағы сүзілуді көбейтеді. Тироксин де бүйрекке осындай әсер етеді. Инсулин клеткааралық кеиістікте судың ұсталуына әсер етеді, ал ол олигурияға әкеліп соғуы мүмкін. Диабет уақытында бай- і^латын полиурия (несеп көп бөлінуІ) зат алмасудың және ауру адам организміндегі сұйық ортаиың осмос қысымыиың өзгерісте- ріие байлаиысты. Жыныс гормбндары бүйректегі сүзілу, кері сіңу процестеріне әсер ету а^қылы судың және натрнй тұзыиың организмде ұсталып Калуына жағдай жасайды. Бүйректің несеп жасалуыиың реттелуі, организмнің баска кыз- меттері сияқты, тек кана қыртыс қабатасты және гормондық 322
механизмдерге байланысты емес. Бұл процесс мндың қыртыс кабатының қатысуымен шартты рефлекстік жолменен реттеледі. Адамға гипноз арқылы суды өте көп іштің деп сендірсе, несеп шығарылуы күрт көбейеді. . К. М. Быков лабораториясында жасалған тәжірибелер қоры- тындысында шартты диурез рефлексі аныі<талғаи. Ол үшін иттің несепағарына фистула қойып, сол арқылы қарнына бірнеше рет су енгізген, Су енгізер алдында оған қатысы .жоқ, маңызы ша- малы индеференттік (бөгде) тітіркендіргішті қоса береді (мыса- лы, шам жануы, қоңырау т. т.). Осыиы бІрнеше рет қайдалағаи- нан кейін, су енгізбей- ақ бөгде тітіркендіргіштің өзін ғаиа берсе де диурез күшейеді. Бұл тәжірибе диурезді шартты рефлексТІк жолмен де шақыруға болатынын көрсетедІ. Шартты рефлекстік олнурняны, тІптІ анурияны жасауға болады. Итті стаиокқа еигІзІп байлап бІрнеше рет қайталаң артқы аяғының терісін ауыртқан- ша электр тітіркендіргішіи қолдаиса, рефлекстік жолмеи диуре‘3 төмендейді, тіпті тоқтап қалуы да мүмкін. Кейін итке ауыртқыш тітіркендіргіш қолданбай, станокқа енгізгендө днурездің азайға- ны байқалған. Бүйрекке шартты рефлекстік.әсер мидың қыртыс қабатындағы жүйке орталықтарына 'гипоталамус және гипофиз арқылы бері- ліп, антидиурездік гормоиның. бөлінуін өзгертеді. Несеп шығару \ Несеп бүйректе көп немесе аз молшерде үздіксіз жасалады, бірақ оиың организмнеи шығарылуы 'белгілі бір уақыт арасында орындалады. Ересек адамдарда қалыпты жағдайда тәулігіне 2—3 рет, ал балаларда жас ерекшелігіне қарай жні шығарыла- ды. Несеп шығаратын мүшелерге несепағар, қуық ж-әне несеп шығаратын түтік жатады. Бүйректе жасалынған несеп жңиағыш түтіктерден тостаған- шаларға өтеді, тостағаншалар толып жнырылуынаи, бүйрек тү- бегі арқылы несепағарға ауысады. Несепағардың тблқынды жй-- ырылуынаи аз көлемде' несеп 2—3 мм/с жылдамдықпен қуыққа құйылады. Қуық уақытша несеп жииалатың, Іші Хуыс, көлемді мүше. Несеп қуықта ешқандай өзгеріск^ ұшырамайды, кері сіңбейді, қоюланбайды. Оның төмеигі жағында несеп шығаратыи 'тутікте сақина тәрізді бірыңғай салалы ет талшықтарыиаи тұратын ішкі сфинктер бар. Ішкі сфинктерден сәл төменірек, көлдеиең жолақ- ты ет талщықтарыиаи тұратыи ерекше түрде жнырылатыи сырт- кы (екіншІ) сфииктер бар. Вұл қуық кернеуіиен артық несеп жнналғанда, қатты жиырылып несеп ағуйна кедергі жасайды. Несеп шығару уақытында сфинктер рефлекстік жолмен босаңсып, еттерІ жиырылып, қуық босатылады. БІрыңғай саліь лы ет талқыштарынаи жасалған Ішкі қуыс мүшелерІ сияқты, не- сеп құйылып көлемі артқанмеи қуық қабырғдсыиың кернеуі аса өзгермейді. Бірыңғай салалы ет талшықтарынаи тұратын еттер- 323
дің бұл қасиетін пластикалық тонус (кериеу) деп атайды. Сондық- тан да қуыққа түскен несеп мөлшерІ, оның кернеуі артуына дәл- ме-дәл емес. Қуыққа несеп толған сайын, оның алғашқы мезгілін- де қысым өзгермейді. Одаи әрі, ересек адам қуығына 250—300 мл шамасында несеп жиналғанда, қуық қабырғасындағы еттердің кер- неуі артып, оның ішіндегі қысым 15—20 см су бағаиасына дейін көтеріледі. Мұндай жағдайда, қуық қабырғасында ориаласқан баро-ме- ханорецепторлардың тітіркенуінеи рефлекстік жолмен арнайы механизм арқылы бір уақытта қуық еттері жиырылып, ал несеп шығаратыи түтіктің сфннктер еттері босаңснды. . Несеп шығаратын мүшелердің эфференттік (орталықтаи тебе- тіи) нёрвтенуІ нёгізінеи вегетатнвтік, жартылай сомалық жүйке арқылы (мысалы, төменгі, сыртқы сфииктер уретрасы) орында- лады. Симпатикалық жүйке иесеп ағардың перистатикалық жиыры- луын күшейтіп, қуық қабырғасы еттерін босаңсытады және несеп шығаратын түтік сфинктерінің тонусын жоғарылатады. Бұл жағ- дай қуықта несеп жиналуына мүмкіндік туғызады. ' Параснмпатнкалық жүйке әсерінеи қуық еттері жиырыльш, иесеп шығаратын түтіктің сфниктер еттері босаңсиды, соның иәтн- жесінде қуық несептен босатылады. .Несёп шығару жұлыиның бел-омыртқа және сегізкөз бөлімін- де ориаласқан жүйке орталықтары арқылы реттеледі. Ондай жүй- ке орталықтары мн бағанында {Варолнй көпірі, артқы гипотала- мус) және үлкен ми сыңарларының қыртыс қабатында орналаса- ды. Адам өз еркімен несеп шығаруды бастап немесе тоқтата алады, бұл несеп шығару мн қыртысымеи реттелетіндігіне дәлел. Еріксіз түрде несеп шығару тек бөбектерде ғана болады. Онтоге- иезде жүйке құрылымдары жетілуіие байланысты шартсыз реф- лекстік рёттелумен қатар, несеп ціығарудың шартты рефлекстік реттелуі дамнды. Бала 1,5—2 жасқа келгенде несеп шығарудың шартты реф- лекстік реттелуі күндіз ғана емес түнде де пайда болады. Кейде 12—13 жастағы балалардың 5%-Інде түңде несеп ұстай алмауы байқалады — оны энурёз деп атайды. Терінің функциялық маңызы. Тердің бөліиуі ТерІ өте күрделІ құрылым адам мен жануарлар органнзмінің сыртқы жабыны. .Ересек адамда оның көлемі 1,5—2 м2, дене салмағының 4,5—5%, немесе 4—5%, немесе 4—5 кг. Тері қосалқы құрылымдар- мен бірге (май, тер бездерІ, түктер, тырнақ) толып жатқаң әр- түрлі функция атқарады. Ең алдымен .тері органиймиің ІшкІ ор- тасын сыртқы әсерлердеи сақтап, к,органыс қызметін атқарады. Бұл оның өте жоғары механикалық беріктігіне, .серпімділігіне байланысты ультракүлгін сәулелер, радиациялық, электрлік т. б. толып жатқан фнзикалық факторларға қарсы тұруы. 324
Терінің негізгі маңызды қорғаныс қызметіне оның бактерия- ларға тосқауыл болуы жатады. ТерІ организмиің иммундық (қор- ғаныс) жүйе қызметін арттырып, кейбір хнмиялық, заттардың зняиды әсерін әлсіретедһ Ол тьіныс алу, сІңіру (абсорбциялық), шығару функцияларын да атқарады. Терінің қан және лимфа тамырларында қан мен лимфа уақытша іркілгл жиналуы мүмкін, бұл оның деполық қызметі, ТерІ энергия алмасуының реттелуіне қатысады. Теріде толып жатқан әртүрлі қызмет атқаратын рецепторлар (қысым, жанасу, ауру, суық, жылуды қабылдайтын т. б.) орналас- қан. Тері сезім мүшесінің өте маңызды бөлімі болып есептеледІ, олар сырттан келген тітіркендіргіштёрге шартсыз және шартты рефлекстік қорғаныс әсерленісін пайда етеді. Тері өте көлемді рецептивтік алаң болып ееептеледі. Одан шыққаи серпіністер ішкі ағзалардың қызметіие айтарлықтай әсер етеді. Оның осы қызметіие рефлексотерапия (акупунктура—ине шаншу) арқылы емдеу негізделгеи. Тері тер бездері арқасында организмдегі іиығару мүшесінің бірі болып ёсептеледі. Тер бездері. А. Поликардтйің зерттеулері 'бойынша тер безде- ріиің жалпы тер бөліндіру көлемі 5 м2 жуық. Олар жылу алма- суды реттеуге қатысады. Тер бездері зат алмасудың соңғы ыдрау өнімдеріи шығаратын мүше. Қалыпты физиолбгиялық ж’ағдай- да бұл тер бездерінің секреторлық қызметі. Бүйрек қызметі жет- кіліксіз (уремия) болған жағдайда сыртқа шығаруда (экскре- торлық) өте маңызды қызмет болып есептеледі. Мұнымен қатар термен бірге артық су, тұз, қышқыл өнімдері, шығарылады. Осы- иың нәтнжесінде тері бездері сілті қышқыл теңдігін, осмостық гомеостазды бірқалыпты сақтайды. Сыртқы ортаның температу- расы жайлы болғаида (13—20) адамда орта есеппен тәулігіне 500 мл тер бөлінеді. Тер аз мөлшерде үздіксіз бөліиіп тұрады, бірақ өте жылдам кеуіп кетеді, сондыктаи тердің бөлінуі байқал- майды. Тер — түссіз, сұйық зат, құрамыида 98—99% су, 0,3% жуық ІЧаСІ, 0,1 мочевина, КСІ, несеп қышқылы, креатнини, тез ұшатын май қышқылдары болады. Қейде (диабет ауруында) тер құрамында глюкоза кездеседі, сары ауруда өт қышқыЛдары, сол сияқты организмге енгізілген әртүрлі дәрілер де болады. Тердің реакцнясы қышқыл (рН—3,8—6,2), м. с. 1,0001 — 1,0006. БөлІиетін тер мөлшёрі, сыртқы орта темпёратурасыиа жә- не оргаинзмнің жалпы жағдайына байланысты. Ыстық цехтарда, жылы камердларда бөлінетін тер м.өлшері 2,5 л, кейде 1,5 сағат- та 8—12 л жетуІ мүмкін. Тер сонымен бірге бұлшықет қызметіне, ішкеи тамақ құрамына, оның мөлшеріие, эмоциялық жағдайлар- ға (қорқыныш, ашу т. б.) байланысты. ТердІң бөлінұі рефлекс арқылы реттеледІ. Сыртқы және ішкі рецепторлардан көбіне жылу және ауыру рецепторларыиан серпІ- ніс гипоталамус, сопақша ми және жұлындағы тёр бөліидіретін жүйке орталықтарына беріліп, эфференттік, снмпатикалық жүй- ке арқылы тер бездерінің тер бөлуін күшейтедІ. Түйіннен кейіқгі 325
симпатнкалық иіүйке талшықтарының ұшынан иорадреналин бө- лінбей, ацетилхолин бөлінеді. Физиологиялық қалыпты және ауру (патологиялық) жағдайда ангидрозани (тер бөлінудің то- •лық тоқтауы), гипогидрозани (тердің жеткіліксіз бөлінуі) жәие гипергидрозани (тердің көп бөлінуі) жағдайларын байқауға бо- лады. Кейде жұлын сегмеит функциясының бұзылуына байла- нысты, локальды, регионарлық тер бөліну бұзылады. Тер бөліну жылдамдығын нод-крахмал-минор' пробасын қол- дану арқылы және адам салмағының белгілі бір уақыт арасын- да өзгеруіне қарай бақылап анықтайды. IV БӨЛ I М ОРГАНИЗМНІҢ ҚОРШАҒАН ОРТАМЕН ӨЗАРА ҚАТЫНАСЫ Организм өзін қоршаған ортамен қарым-қатынаста ғана тір- шілік ете алады. И. М. Сеченовтың айтуы бойыиша «оргаиизмиін қоршағаи ортасыз тіршілігі болмайды». Бұл ііікірдің физиология ғылымы дамыған сайын мағынасы толық аіпылып, жаңа жетістік-' термен дәлелденіп отыр. , Жануарлар организмі, өсімдіқтермен салыстырғанда, өте күр- делі жәие белсенді болады. Организм өзінің қимыл іс-әрекеті және мінез-құлығы арқылы қоршаған ортаның өзгерістеріне бел- сене бейімделеді. ОрганизмнІң біртұтастығын сақтау кейде гоме- остаздың күрделі өзгерІстерІ арқылы ортаиың әсерін жеңуден ту- ады. Мұны ол жаңа мекеижай Іздеп барлаумен немесе тіршілік- тің жаңа. жағдайларына кешумен 'жүзеге, асырады. Осыидай Іс-әрекет өмір тәжіриібесін жниақтауға, тірщілік үшін күрес және табнғи сұрыпталу процестеріие қажет. г Бұлардың барі адамда ең жоғары даму сатысыңа көтерілген, Адамның қоғамдық еңбегі бүкіл қоршаған табиғатқа әсер етеді. Өйткені олар оны өзгертіп, өз мұқтаждықтарына жаратады. Адамның Іс-әрекетІ тек табиғи ортамен емес, әлеуметтік ортамен де байланысты.. Бұл олардың өзара қоғамдық қарым-қатынаста- ры. , Адам ^абиғн жағдай мен қоршаған төңіректің өзгерістері ту- ралы ұдайы мәлімет алып тұрады. Ол қоршаған әлемнен сигнал- Дарды (ишараларды) сезім ағзалары арқылы қабылдайды. 17-тарау ТАЛДАҒЫШТАР ' Талдағыиітар (анализаторлар) немесе сезім жүйееі дегеніміз ариайы қабылдағыш-рецепторлардаи, аралық және орталық жүйке клеткаларынан, оларды байлаиыстыратын арнаулы тал- шықтарынан тұратын жүйке жүйесінің күрделі бөлігі. СезІм ағ- заЛары органнзмиің өзін қоршаған ортамен өзара, әрекеттесуін жүзеге асыруда маңызды роль атқарады. Өйткені сезім ағзала- рының рецепторларыида сыртқы ортаның тітіркену әсерінен қозу толкындары пайда болады, ол орталық жүйке жүйесіне өтедІ. СезІм ағзалары қабылдайтыи тітіркеидірістер үлкен мн. сыңарла- рЫ қыртысының белгілі аймақтарында ажыратылады. Яғни тал- 326
дағыштар ақпаратты қабылдайтын және талдау жасайтын жүй- елер. Әрбір талдағыштың іс-әрекеті олардың рецепторларында сыртқы түрткілердің физикалық жәие химиялық әсерін түйсіиу- ден басталады. Олар қозу толқынына айиалып, әртүрлі деңгейде орналасқан нейрондардың тізбектері арқылы миға жетеді. СезІм снгналын өткізу бірнеше ^ет олардың өзгеруІ және қайта түрлен- діруі арқылы атқарылады. Сонаи кейін қозу толқыны үлкеи ми сыңарларының тиісті аймағына өтеді. Бұт жерде ең жоғары ана- лиз және синтез жасалынады, Сөйтіп, рецепторлар қозу толқы- нын өткізетін жол және ми қыртысының белгілі бір аймағында организмнің тітіркеидіруді қабылдауын және ажырата білуін қамтамасыз ететін біртұтас жуйе — талдағыштарды түзеді. Талдағыштар туралы ілімді И. П. Павлов ашты. Ол, ең бірін- ші болып, талдағыштың үш бөліктеи тұратынын айтты: рецеп- торлық (шеткі бөлімі), афференттік нейроидар және өткізгіш жолдар (аралық бөлім), соңында аффереиттік сигналды қабыл- дайтын үэікен ми сыңарларының қыртьқы (орталық бөлімі). Бұл үш бөліктің біреуінің зақымдаиуы белгілі бір тітіркенді- рісті ажырату қабілеттілігін жоюға әкеп соқтырады. Мәселен, ми қыртысының нақтылы бір аймақтарын зақымдайтын тәжірибе- лер шартты рефлекстерді жояды. Осыны ескере отырып, И. П. Павлов талдағыштардың ми қыртысыңдағы бөлімінде алғашқы жобалау (проекциялық) аймағы болатындығыи дәлелдеді. Соны- меи катар бұлардан тысқары келгеи мәліметті қабылдайтын шашыраңқы жүйке элементтерінің барлығы анықтаэщы, Талдағыштардың әлем таиуда өте зор мәні бар. И.-М. Сече- новтың айтуы бойынша , талдағыш дегеніміз — мидың сезіну ағ- залары. ӨйткенІ әрбір психикалық іс-әрекет санада сезім арқылы қабылдау негізінде туады. - ‘ Сыртқы дүниені тану әрдайым сезуден басталады. Ол заттар- дың жёке қаснеттерІ меи сапйларын анықтап табуға мүмкіндік туғызады. Алайда әлемде өзімен-өзі бөлектенген қасиеттер мен сапалар болмайды. Сондықтан сезу ‘түйсікті қалыптастырады. Түйсік заттар мен құбылыстарды толық, 'олардың барлық қасн- еттерінің бірлігіи тануды жүзеге асырады. Ал, түйсік пен сезу арқасында түсінік (елестету) пайда болады. ТүсІнік адамныт( әлем таиуыи өрістетеді. Ол адамның сезім ағзаларына бұрын әсер еткен қоршаған ортадағы заттар мен Кұбылыстарды көзге елестетіп, ойға түсіреді. Сөйтіп, сезу, түйсік, дүсінік таным про- цесінің алғашқы кезеңі. Бұлар нақтылы ойлауды түзеді. Олар қоршағаи ортадағы кейбір заттардың және құбылыстардың сырі- қы пішіні мен байлаиыстарын бейнелейді. Ал құбылыстардың мәиі мен заңдылығын тану дерексіз ойлаудан туады. Бұл ойлау құбылыстардың мәнін, олардың ішкі байлаиысТарый ажырата- тын ұғым, пікір және ой тұжырымы, арқылы болады. Бұл та* иымның ең жоғары, күрделі кезеңі. Адамның таным -процесі бар- лық кезеңде қоғамдық- әлеуметтік зандарға бағынады және қо- ғамдық тарнхи тәжірибелермен еыналады. И. П. Павлов өзінің зерттеулерімен бейнелеу процесійің мн- 327
дағы физиологиялық механнзмдерін дәлелдеді. Ол материялық әлемді бейнелеудегі адамның ой-өрісі меи тереңдігі сыртқы дү- нненің әсерінен туатыи көптеген мәліметті қабылдайтын және -өндейтін жүйке жүйесінің қаснеттерІмен тығыз байланысты еке- ніи көрсетті. Адамзаттың дүниетанымдағы жетістіктері және табиғат пен қоғамды өзгертуі, ғылым мен техникаиы дамытудағы табыстары оның сезім ағзалары меи үлкен ми сыңарлары қыртысы қабыл- 'дайтын, талдайтың мәліметтердің дұрыстығы, дәлдігі, сәйкестігі- нің айғағы болады/ Сондықтан* әрбір талдағыш таным процесінде, әрекеттік тұр- ғыдан қарағаңда, мақсатты міиездіқ тек арнамалы көрсеткіште- рін белсеидіріп коймай, мидың басқз да күрделі қызметіие каты- сады. . : . Талдағыштардың құрылымы меңқызметі Жоғары омыртқалы жануарлар мен адамның барлық талда- ғыштар жүйесіие мынадай жалпы құрылыс иегіздерІ тән: 1. Талдағыштар жүйесІ көп қабатты жүйке клеткаларынан тұрады .Олардың алғашқы қабаты қабылдағыш элементтермея, ал соңғысы үлкен ми сыңары қыртысының ұласқан аймақтары- мен байланысты болады. Ал қабаттар олардың аксондары түзе- тін өткізгіш жолдар арқылы өзара байланысады. Талдағыштар- дың мұндай құрылңмы әртүрлІ қабаттардың мәліметтерді өңдеуде арнаульг бағытқа салуға мүмкіндік туғызады. Бұл оргаңизм- дерде барлық таЛдау жасалған жай сигналдарға тез әсер тигізуі- не жағдай жасайды. 2. Талдағыштар көп жолды болады. Олардың әрбір қабатын- да барлық деңгейге кезегімен серпініс жіберетін көптеген (өн мыңдаған, ал кейде миллноидағаи) жүйке элементтерІ бар. Тал- дағыштардын мұндай кеп жолдары жасалғаи талдаудың өте сенімділігін және дәлдігін қамтамасыз етеді,- 3. Шектес кабаттарда сезіну «алқымы» деп аталатын әртүрлі элементтер саиы кездеседІ. Мәселен, адамның көру жүйесінің торлы қабығындағы фоторецепторлар қабатының 150 мл элементі бар, ал шығаберістегі ганглиоздық клеткаларында небәрі 1 млн. 250 мың элемент болады. Бұл тарыла түсетін «алқымның» мысалы. Алайда к£ру жуйесінің жюғары деңгейінде кеңейетін «алқым» қалыптасады. Есту жәие басқа кейбір талдағыштарда рецептордац мнға дейіи тек кеңейетІи «алқым» кездеседІ. Тары- латын «алқымдар» кұбылысының физиологнялық мәнІ — миға келётін хабардың санын азайту. Ал кеңейетін «алқымның» қыз- меті әртүрлі сигналдың белгілерің жете және өте терёң талдауға Мүмкіндік жасау. » 4. Талдағыштардың тура және көлденең бөлшектері болады. Жүйке элементтерінің бір немесе бірнеше қабаттан құрылатын бөлімі тікелей ажыратылу (диффереициация). деп аталады. Әр- бір бөлімиің (мәселен, ніс буылтығы, буынды дене) өзінің атқа- ратын жеке қызметі болады. 328
Талдағыштардың шёткі рецепторлық, аралық және ми қырты* сыида, орталық бөлімдері болады. Талдағыштың шеткі бөлімі Талдағыштардың шеткі бөлімін морфологиялык, айырмашы- лығы бар және арнаулы физиологнялық бағытҚа икемделген көптеген қабылдағыштар (рецепторлар) құрады. Алуаи түрлІ рецепторлар — тітіркендірістің әсерін жүйкенің ұшына немесе кабылдағыш клеткаларға өткізуге икемделген күрделі құрылымы бар сезіну мушедері. Әрбір рецептор тІтІркеидірІстІң белгілі бІр түрлерІн ерекше сезеді (мәселен, жарық, дыбыс, жылылық, суықтық т. б )- Тал- дағыштардыи зор қозғыштығы байқалады яғни рецепторлар сыртқы тітіркендіргіштің ең аз молшеріне әсерленгііп келеді.- Сөйтіп олар сиғналды табу және ажырату қызметін атқарады/ . Бұл сыртқы және ішкі ортаның әртүрлі .тітіркендіргішінің әсерін қабылдайтын, өңдейтін, қозу толқынын тудыратын, оларды ұғы- нуға эволюцнялық дамуда бейімделген организмдегі арнайы ре- иегғторлар арқылы жүзеге асады. Рецепторлардың жіктері. Барлық рецепторлар екі үлкен топ- • ка бөліиеді: сыртқы немесе экстерорецепторлар және Ішкі немесе интерорецепторлар — көру, дыбыс, ніс, дәм, теріиің сезу рецеп- торлары. Ал ннтерорецепторларға — Ішкі ағзалардың жағдаңын ишаратіайтЫи висцерорецепторлар және тірек-іқимыл жүйесінің вестибуляры мен пропиорецепторлары жатады (52-сурет)і 52-сурет. Маманданран реценторлардып; ттрлері. I — иіс рецепторы; II —дам рецепто- ры; III — фоторецептор (таяқша); IV — вестибулярлық рецептор; V—дыбыс рецепто- ры; VI, ет рецепторы (ет үршыты). 1 — иіс шумағы; 2—аксон; 3 — кірпікшелер; 4—иіс жіптері; Ь—литральдық клетка; 6—микротүктер; 7—дабыл шегі; 8—би- шыіярлыц (қосүйекті) клетка; 9 — Ішкі бвлшек; 10—сыртңы бөлшек; 11— кірпекше- лердіц сілемі; 12 — ндро; 13 —түктер; 14 — әфференттік жүйке талшыктары; 15-сырт- қы түкті клетка; 17 — қалталанған ядро; 18—интрафувалық (уршық ішіндегі) ет уал- шықтары; 19 — эфференттік гамма — талшықтар. 329.
Рецепторлар сыртқы орта мәліметтерін қабылдау. түрлеріие байлаиысты екіге бөлінеді: дисъанциялыц рецепторлар — олар ақпаратты тітіркендіргіш көзінеи әлдеқайда алыстан (көру, есту, ніс), ал контактыК/ рецепторяар тікелей жанасқаида мәлімет алады. РецеПторлар өздерІ бейімделген тітіркендірпштердің табиға- тына қарай мыиадай болып жіктеледі: механорецепторлар — есту, тепе-теңдік, тірек-қимыл аппаратының, терінің сипап сезу ре- цепторлары, жүрек пен кан тамырларының қысым рецепторлары, хеморецепторлар — дәм; иіс, қан тамырларының және тканьдер- дің хнмиялық заттарды сезетіи рецепторлары, фоторецепторлар, терморецепторлар (теріиің және ішкі ағзалардың, орталық жүйке жүйесінің қыэу сезгіш рецепторлары), ауырғанды сезу (ноци- цептік) рецепторлары. Барлық рецепторлар біріншілей және екіншілей сезетін болып екіге бөлінеді. БірІншісі — иіс, сипап, сезу рецепторлары және проприорецёпторлар. Бұларда тітіркендірістерді ұғыну және өң- деу үціін қозу толқыны сезгіш нейрондардық тікелей өзіиде пай- да болады. ЕкіншІсІие дәм, көру, есту, тепе-тецдік рецепторлары жатады. Мүндай рецепторлардың сезгіш нейрондары мен тітір- кендіргіштердің арасында өте мамаидалған (икемделгеи) қосым- ша қабылдағыш клеткалар бодады. Яғии сезгіш нейроңда қозу тікелей әсерден емес, тек қосымша қабылдағыш клеткалар арқы- лы туады. ӨздерінІң негізгі қасиеттеріне байланысты рецепторлар тез және баяу бейімделуші, төмен және жоғары табалдырыцты, бір- райлы .жәие көпрайлы т. б. болып бөлінеді. Іс жүзінде, түйсіктер- дің сипатына қарай рецепторлардың пснхофизиологиялық жік- телуі өте маңызды орын алады. Рецепторларды қоздыру мсханизмі. ӘрбІр рецептор тітіркеу- дің белгілі 'бір түрлеріи ерекше сезеді. Бұлар рецептор ұғыңуға бейімделген барабар (адекватты) тітіркенулер деп аталады. Сондықтан олардың қозғыштық қасиеттері тым жоғары болады. Алайда рецепторлар барабар емес тітіркенулерге де әсерленеді. Дегенмен бұл тітіркендіргішке олардың сезімталдығы өте төмен келеді. Ренепторлардың қозғыіптығы тұрақсыз. Оған рецепторлар- дың өзінде туатын өзгерістер, қабылдағыш құралдардың сезгіш- тігін өзгертетін орталық жүйке жүйесінің (ми . қыртысы, торлы құрылым) ықпалы тиеді. ӨйткеиІ сигналдар табуда рецепторлар- дан тыс оған әрбір жүйке қабатының сезгіш нейрондары қаты- сады. Олардың әртүрлі қозғыштық қасиеті бар. Рецепторларда тІтІркенДІргІштІң әсеріиен мембранаиың кей- бір нондарға (әсіресе натрнйге) өткізгіштік қаснетінің . өзгсруі салдарынан жергілікті ток пайда болады. Бұл құбылыс рецеп- торлық потенциал деп аталады. Ол жүйке талдағыштарының әрекет потеицналының негізіи құрайды. Бұл потенциал көбіиесе бірінші сеэетін рецепторларда кездеседі, Ол «түгел немесе түк жоқ> заңына бағынбайды, яғни тітіркендіргіш күшінің өзгерісте- ріие байланысты. Егер тізбектелген тітіркенулер қолданылса, 330
жалпы әсерлері жииақталады жәие жүйке талшықтарының бой- ымен өрістемейді. Рецепторлыіқ потенциалдың тағы бір ерекшелІГІ, оның ұзақты- ғы: кейбір рецепторларда ол тітіркендіргіш әсер еткен мерзімге сай бірнеше мниутқа дейіи ұзақ сақталады. Мәселен, күретамыр- 'дың сниусыидағы рецепторларда, қанның қысымына байланыс- ты, бірнеше сағатқа созылатЫи потенциал жазылып алынған. Мембрананың мұндай ұзак деполяризациясы болуы зат алмасуы- нан/энергня шығындау нәтнжесіиеи туады. Сондықтан клеткада- ғы тотығу продестері бұзылса, рецепторлық потенциал жойыла- ды. БірінІшілей сезетін рецепторларда бұл шама мембрананың өте сезгіш жерлеріне әсеретіп, жүйкенін әрекет потейцналыиа алмасады. Қосымша кабылдағышы бар талдағыштардағы алғашқы сез- гіш нейрониың синапстан (түйіспеден) кейінгі потенциалы гене- раторлық (өндіргіикгік) потенциал деп аталады. Егер геиератор- лық потенциал белгІлі ауыспалы кезеңІне жетсе, рецептордың жалғасы болатын сезгіш жүйк^ талшықтарында орекет потенци- алы туады. Генераторлық потенцнал шағыи жерде пайда бола- ды және өрістеген сайыи бәсеқдейді, яғии декремеитпен тарайды. Ал.жүйке талқыштарының потенциалы әлсіреместен (декремент- сіз) өрістейді. Рецепторлардың көпшілігі, тітіркендірусіз, кейде өздігіиен меднатор бөліп, қозады. Бұл оларға сигнал туралы мәліметтерді орталыққа жеткізгенде серпіністі тек жиілетіп қана қоймйй оны азайтуға да мүмкіндік туғызады. Талдағыштың аралық бөлімі Рецепторлардан келетін мәліметтерді өңдеуде талдағыштар- дың өткізгіш жолдарыңың мәні зор. Барлық талдағыштардың аралық бөліміие орталыққа тебетіи сезімтал өткізгіш жолдар мен олар байлаиысатын орталық ядролар жатады. Мәселен, жұ- лынның өткізгіш жолдары, таламустың әртүрлі ядролары мен мн қыртысының белгілі аймақтары. Сонымен катар торлы құры- лым, лимбиялық жүйе және мишық қатысады. СезІм ағзалары- ның аффереиттік жолДары арңамалы және бейарнамалы болып екіге белінеді.* Ариамалы жүйеге тек біррайлы (модальді) сезім жеткізетін тері, көру, есту рецепторларымен байланысты ' құры- лымдар жатады. Бұл сопақша мидан таламусқа келетін лемниск (ілмек) жолдары, Олар тітіркендірістің кеңістік белшектерін ажыратады. Бейарнамалы жүйе—біриеше сезім аймақтарынан көпрайлы қбзу толқындары түйістірілгеи жолдар. Бұл жолдардың басты элементтері — торлы құрылым мен таламустың аттас ядролары. Бұл жүйе ми қыртысының барлық аймақтарымен шашыранқы байланыс жасайды. Олардың ми бағанымеи, гипоталамуспеи, 33|
лимбиялық жүйе және қыртысасты қимыл орталықтарымен де байланысы болады. Сондықтан ол ауырғанды сезу, сана және бағдарламалық әсерленістерге қатысады. Талдағыштың.орталық бвлімі Өткізгіш жолдар аркылы сезім ақпараттары ми қыртысЫның проекциялық (жобаланыс) және ұласқаи (ассоцнатнвтік) аймақ- тарына жетеді. Ми қыртысында әрбір талдағыштың белгілі орны болады. Бұл орындарда жоғары анализ және сннтез жасалады. Мәселен, көру талдағыш мн қыртысының көбінесе шүйде, қнмыл- төбе, есту-самай аймақтарында орналасады. Сонымен қатар кей- бір талдағыштардың (дене сезіну, есту, көру және ағзалық) ми кыртысының бірнеше қосалқы аймақтарында проекциясы бола- тыидығы анықталды. Талда*ғыштардың ми қыртысы бөліміиде тек бір тітіркеиуге немесе оның белгілі нышаидарына жауап беретін нейрондары бо- лады. Олардың зор арнамалы қасиеті және дәлме-дәл жергілікті (топнкалық) құрылымы бар. Муны ми қыртысының бірінші про- екция аймағы деп атайды. Алайда бұнда көпрайлы, яғни бірнеше тітіркенуге әсерленетіи және әртүрлі бейариамалы нейрондар да» кездеседі. Мн қыртысының екіниіі проекция аймағы біріншіні қоршай ориаласады. Мұндағы нейрондар тітіркендірістердің курделі ны- шандарын ІрІктеп ажыратады. Мәселен, ми қыртысының көру аймағындағы бірінші проекция аймағының нейрондары нәрселер- ,дің қарапайым белгілерін (сызықтарды, жолақтарды; контрасты және т. б.) іріктейтІн болса, оның екінші проекцня аймағындағы нейроидары заттардың күрделі пішіндерін (шетіи, ұзындығыи, бұрыштарыи, бағытта^ын т. б.) талдайды. _ И. П. Павловтың айтуынша, мн қыртысының біріиші және екінші проекция аймақтары талдағыштың. мндағы орталық бөлі< мін құрайды. Олардың нейрондары тітіркенудің белгілі бір көр- сеткіштерін дәлдеп іріктейді. Сөйтіп, тітіркеңудІ жете талдап, ажыратаДы. Екі аймақтың өте күрделі бір-бірімеи байланысң ми қыртысының ұласқан аймағыида талдағыштардың өзара әрекет- тесуіне жылжымалы жағдай туғызады. Ми қыртысының ұласқан аймақтарында (үшінші) біррайлы, әртүрлі райлы, бенарнамалы сезім толқындары түйіседІ. Бұл аймақтың нёйрондары тітіркенудің жалпылаиған белгілеріне жа- уап береді. . ’ Ұласқан аймақ ми қыртысының шүйде, самай, артқы' төбе бө- лімдерінде орналасқан. Бұл бөлім адамдарда ерекшё жетілген. Өйткені олар тітіркендіргіштерге тиімді синтез және ажыраты- лыс жасау арқылы сөйлеу, байымдау, дерексіз ойлау әрекеттерін қамтамасыз етедІ. Сондықтан бұіі аймақтар зақымдалса афазия (сейлемей қалу) және агнозия (заттарды таиымау) байкалады. Соиымен қатар, соңғы жылдары мидың ұласқан анмақтарыи- да гнозистік (таным) нейрондарыныц болатындығы анықталды. 332
Олар талдағыштардың ең жоғары бөлімінде танымдық аймак құрайды, Мндың самай аймағы зақымданған ауру адамдардың кісіні айырып танымау (прозопагнозия) осыиы дәлелдейді. Талдағыштардың үйлесімді қатыиастары ОрганнзмнІң нкемделу әоерленісі көптеген және әр алуан сезім мүшелеріиің өзара. әрекеттесуі арқылы атқарылады. Олардың сыртқы қабылдағыш аппараттары барлық физиологиялық жүйе- лерменмол байланыс жасайіды. Қоршаған ортаның тітіркендіріс- терін сезінетін сыртқы қабылдағыштар жүйесі рефлекторлы түр- де барлық басқа мүшслсргс әсерін тигізеді. Сонымен бірге ішкі ағзалардың күйін түйсіиу іс-әрекетіне ықпал етеді. Осындай өза- ра ықпал жасайтын байлаңыстар организмиің нкемдейтін әсерле- ніс торын құрайды. Сондықтан сезім мүшелерінің арасындағы әрекеттестік ,(тері-көз, қөз-тері және т. б.) бірлестіруші жәие талдағыш іс әрекетті рйдағыдай жоғары дәрежеде өткізеді, кор- шаған төңіректе дұрыс бағдарлаиысты, ж.алпы биологиялық ма- ңызы бар әртүрлі ағзалар мен жүйелердің арақатынасын анық- тайДъі. Мәселен, иіс сезіну белсендірілгенде көру кабілеті күшей- еді, ал дыбыс қабылдау өскен жағдайда, ,көру талдағышыиың сезгіштігі төмендейді, Талдағыштар өзара әрекеттесу арқылы организМге қажетті ақпараттарды дер кезінде жеткізіп отырады. Сөйтіп әуелі биоло- гиялық маңызды Іс-әрекеттІ ұйымдастырады, Көру жәие темпердтуралық талдағыштардың әрекеттестіктері қыртысасты құрылым деңгейінде атқарылады. Ал дәм сезу және асқазанның иитерорецепторлары жүйелерінің арасындағы әре- кеттесуі сопақша ми деңгейінде атеді. Жалпы талдағыштардың өзара ррекеТтееуі басқа да бірнеше деңгейлерде (жұлын, торлы құрылым, таламус-ми қыртысы) жүзеге асырылады. ӘсІресе дорлы құрылым нейрондарында сиг- иалдар өте кеңіиен бірлестіріледі. Ми 'қыртысыида сигналдардың жоғары сатыда бірлестірірілуі байқалады. Көптегеи. ми қыртысы иейрондарыңда талдағыштардың төменгі деңгейімен бірнеше байлаиыстары және бейарнамалы жүйелері болғандықтаи жара- тылысы әртүрлі сигиалдардың күрделі қисыида’суын аңғаратын кабртет туады. Бұл, әсІресе үлкен ми сыңары қыртысыиың қоз- ғалтқыш аймағы меи ұласқаи .аймақтарының нейроидарында кез- деседі. Осы аймақтардағы пирамидалық клеткалар көру, есту, сипап сезу және басқа сигналдар жететін жалпы ақырғы жолда- ры болып саиалады. Олардағы сезгішті^ иейрондардың байла- ныстары өте нкемді келеді. Я?ни дағдыларды жаңадан қалыптас- тырып иемесе ескісіи жаңғыртып, шартты рефлекс Ьрқылы қайта құруды камтамасыз етедІ. СезІмаралық синтезде үлкен ми сы- ңары қыртысыныц мандай бөлімі ереқше маңызды болады. Сон- дықтан ол бүлінсе, адамдарда күрделі бейнелеу қалыптаспайды. Талдағыштардың сигналға талдау жасауда ең маңызды кдбі- леті — тітіркенудің үдемелі өзгерісін, у-ақыттық көрсеткіштерін 333
немесе кенІстІк белгілерін табу. Талдағыш жүйелердің снгнал- дарды ажырату әрекеті олардың рецепторларынаи басталады, оған рецепторлардың келесі бөлімдері қатысады. Бұлар тітірке- ^удің ең аз айырмашылығына әртүрлі әсерленісті қамтамасыз етеді. Осы ең аз айырмашылык, ажыратудың алғашқы өлшемі (табалдырығы) болып саналады. Э. Вебер 1834 жылы тітІркенудІң сезінерлік күш өсімі (ажы- рату табалдырығы) алдыңғы әсер еткеи күштің белгілі 'бір мөл- шеріне жетсе ғана түйсінілетіндігін көрсетті. Мәселен, қолдың үстіне қойылған бұрыиғы жүкке қосымша жүк қосылса, кейінгі- нің ауырлығын сезіну үшің ол алғашқы салмақтың үштен бір бөлшегіне тең брлуы керек. Сигналды кеңістікте ажырату, қозу толқындарының рецептор- ларда және жүнке қабаттарыида аумақты таралуына негіздел- ген. Ал, егер екі белгісіз тітіркендіргіш көршілес екі рецепторды коздыратын болса, оларды ажырату йүмкіншілігі болмайды, өйт- кені олар біртұтас тітіркендіргіш ретіиде түйсІнІледІ. ЕкІ стимул- ды кеңістікте ажырату, үшін, ең болмаса арасында қозбаған бос жер болуы керек, Мұндай нәтнже дыбысты түйсіигенде байқала- ды. Екі тітіркенудің уақытын ажырату үшін, олар , бір-бірімен тұтаспауы керек. Сонымен бірге, соңғы тітіркенудің снгналы ал- ғашқы қозудың қасарысу (рефрактерлі) кезеңіне дәл келмеуі ТИІС. ' Ақпаратты жеткізу Мндың жоғары бөліміий тітіркендіргіш туралы өте маңызды мәліметтер тез жәие тністі талдау жасайтындай, әбден ыңғайлы түргиде жеткІзІледІ. Жаиуарлардьің талдағыш жүйелерінде сигңалдар қосақталған код арқылы, яғни әрбір иейронда иемесе серцініс дүркініиің бо- луы, не жойылуы түрінде беріледі. Код дегеніміз — белгілі ере- желер бойынша ақпаратты шартты түріие түрлендіріп аудару процесі. ТітІркеиудІң. алғашқы коды әуелі рецепторлар деңгейінде жү- зеге асырылады. Оларға тән физикалық жәие химиялық энергня- лар түрлі жүйке серпінісіие айналады. Сонымеи түрлендірілген хабарлар талдағыштар жүйесінің келесі деңгейіне жетіп коды одан әрІ өзгередІ. Физиологнялық кодтың басқа техиикалық жүйелердегі байланыстарға қарағанда осындай ерекшеліктері болады. Жүйке кодының екінші негізгі ерекшелігі — көптігі жә- йе код түрлерінің жапсарластығы, Бұл, әрине талдағышқа әрбір сигнал белгісін (мәселен.оның қарқының) бІр мезгілде қабылдау үйііи кодтың әртүрлі нұсқаларын қолДаиуына жағдай туғызады. Олар жеке нейрондар бойыидағы .серпіиістің жиілігі, козған элемеиттердің саны және жүйке қабаттарындағы орналасуы ар- қылы беріледі. Осы кодтардың әр біреуінің жеке мөлшері талда- ғыштың әртүрлі деңгейінде өзгеруі мүмкін, бірақ олардың қосар- лас жүруІ сақталады. Кодпен өткізудің тағы бір ерекшелІгі — көптеген сезгіштік 334
жүйелердің ақпаратына шудың көп араласуы, яғнн мәлімет та- сушы серпіністерге бедерсіз серпіністердің қосылуы. Жүйке кодының бұдан басқа тағы екі ерекшелігі бар. Бірін- шіден, организм сыртқы әсерді тез қабылдау үшін кодты жасау және жаңғырту жылдамдығы өте жеткілікті болуға тиіс. ЕкІнпіі- ден, жүйке кодын толығынан ми пайдаланады деп атау қиын. Өйткені әртүрлІ хабарды қандай нейрондар қабылдап және қа- лайша код түріне айналдыратынын зерттеу әдістері әзірше та- былған жоқ. Алайда талдағыпітың осы деңгейінде анықгалған код негізІн келесі, деңгейдегі ненрондар дәл пайдаланады деп айтуға болады. Кодтың жске түрлері. Талдағыштың қыртысасты деңгейінде «тітіркенудің басы жәие аяғы» туралы уақыттық код сезімтал жалқы элемеит арқылы жүзеге асырылады. Оиың ерекшелігі сол, нейроң серпінісі тек тітіркендіргішті қосқанда ие ажыратқаида, әйтпесе қарқыны өзгергеиде пайда болады. Мөлшері шамалы шеткі сезімтал клеткаларға тітіркендіргіштің көрсегкішгеріи серпіністің жиілігі арқылы кодпен жеткізу тән. Омыртқалы. жануарлардағы талдағыштың ми қыртысы бөлі- міиде кездесетіи жоғары сатыдағы код қатарлас жұмыс аткара- тын жолдардың дәйекті түрде іске қосылуы, олардың санының өзгеруі жәие де айқыидалыс (позициялық) түрлендіруі арқылы жасалады. Талдағыштың жоғары сатысында көбіиесе тітіркендіргіштің, шеткі бөлімдеріне тән иышандарының уақыттык, коды көбінесе кеңістіктегі айқындалыс. кодқа айналады. Талдағыштың шеткі бөліміиен шығатын мол ақпараттар орталық аймаққа шектеліп жәие іріктеліп өтеді. Сигналдарды детекциялау (тапқьшітық) — тітіркендіргіштің белгілі биологиялық мәнін және жеке ерекшеліктерін іріктеп. анықтаудың арйайы түрі. Мүндай талдау, өздерінің қаснеттеріне сай, тітіркендіргіштің тек белгілі көрсеткіштеріне әсерленетін кабілеті бар маманданған нейрон-детекторлар арқылы атқарылэ- ды. Сондықтан ми қыртысы нәрселердің ,кескінін, белгісің.тани- тын, барлық мүмкіиді бағдарын анықтайтын, әртүрлі күйіи бл- ғалайтыи нейрондар жиынтығы — іріктеу жүйесінен тұрады. Детекторлардың жайылуы нерархиялық негізден тұрады. Ол бой- ынша төменгі деңгейде қарапайым талдау жасайтын арнайы бел- гі анықтағыштар орналасады. Ал, талдағыштың жоғары бөлі- мінде, әдетте, өте күрделі белгілердің анықтағыштары шсғырла- нады. Орталық жүйке-жүйесінде берілген ақпаратты іріктейтіи ариалар латеральды (қаптаддас) тежелу механизмі арқылы қа- лыптасады. Бейнелерді тану — талдағыштың ең соңғы және ете күрделі қызметі. Ол организмнің бұрын кездескен нәрселерді класқа бе- ліп, бейнелерді жіктеу қабілеті, Бүл бұрынғы афферепттік сиг-, ңалдарды іріктеуші — нейроидар жіктегеннеи соң, өңдеу негізін- де жәие оларды ажыратып, талдау жасағаннан кейін байқалады. Танү опепапиясынын міндеті мида «тітіркендіргіштің үлгісіи» Э35
жасап, оны-басқа көптегеи ұқсас үлгілерден айыру болады, Талу процесі оргаиизмиің күйі иемесе кездескен нәрселер туралы ше- шім қабылдаумен аяқталады. Ол үшій нейрондардың белгілі ке- ңістікте байланысқан ұйымдары (жоғары анықтағыш) қозғаида, мида сол немесе басқа бейне туады деген ұғым бар. Расында, осыидай тану арқасында, біз алдымыздағы аламды, есгіген дау- ысты, белгілі ністі ажырата аламыз. Таиу сигналдың өзгергіш- тігінеи тәуелсіз келеді. Біз, мәселен, заттарды әртүрлІ жарықта, бояуда, көлемде, ыиғайда, бағдарда және көз шалымындағы ор- нына қарай жете танимыз. Сол сиякты таиыс дауыс әралуан кү- ші болса да, басқа -дыбыстар араласса да, сөздін. мәні, үні мең қарқынының көптегеи өзгерістеріне карамастан танылады, Бұдан талдағыштың кейбір жоғары деңгейінде сигнал белгі- леріиің аталғаи өзгерістері мея тәуелсіз олардың суреттері (сезімдік бейнесі) көрінетіндігі белгілі болды. Бұл талдағыштың жоғары деңгейінде қозу және тежелу процестерінің кеңістіктік- уақыттық таратылуын ұқсас кескіндейтін сигналдарының жиын- тығы. Талдағыш иейрондарының өзара әрекеттесуі негізгі қозу жә- ңе тежелу процестері арқылы жүзеге асырылады. Қозғыштық әрекеттестік мынадай тәсілдермен болады. Бірін- шідеи, әрбір иейроииың аксоны жоғарыда жатқаи қабатқа >кет-. * кенде бір емес бірнеше неңрон түйіспелерімен жанасып, ‘бірнеше талйіықтарға бөліиеді. Екіншіден, «дентрнтті бұтақтар». яғни нейронның кіреберісі алдыңғы қабаттың бірнеше клеткалары- ның аксондарымен түйіседі. Сондықтан іс жүзінде талдағыштың барлық нейрондары проекциялық өріс құрайды. Яғни олар әре- кёттесетін талдағыштың келесі және өте жоғары- деңгейіндегІ нейрондар жиынтығын жасайды. Белгілі иейронға серпінісі өтетін қабылдағыштар жиынтығыи, оның қабылдайтын өрісі деп атайды. Еске алатын жағдай, қабылдайтын және проекциялық өрістер жүйенің барлық нейрондарыида қатар байқалады. Сонымен бір- ге олар Ішінара жапсарласады. Ңайланыстарды мұидай «жақын- дастырып бүйірден табу» бір нейронның қабылдайтыи өрісіне жататын біраз рецепторлардың көрші өрістің құрамына кіру ар- қылы немесе кейбір рецепторлардың қабылдайтын өрісіне енетін біраз нейроидардың көрші басқа қабылдайтын өрісіне қатысуы арқылы болады. Қлеткалардың мұидай' күрделі өзара әрекеттестігі талдағыш- тарда құралатын жүйке 'Торын жасайды. Соның арқасында тал- дағыштар әлсіз сигналдарға сезімтал келеді. Сөйтіп торлы құры- лымдағы мол байланыстар талдағыштардың қоршаған ортаның өзгергіш жағдайларына жеткілікті нкемделуіи қамтамасыз етеді. Тежеуші әрекеттестігі „ талдағыштарда қондырғы тежеушІ иейрондар арқылы жүзеге асырылады. Тежеу сигналдарды уа- қыттыҚ' өқдеуде жетекшІ орыи алады. ӨйткенІ ол әдетте қозудан соң шамалы кідіріспен іске қосылады жәие көбінесе иейрондар- дың тітіркендіруі басталғаңда беретін жауабын тежейді, 336
Түйсіктің голографнялық иегіздері Соңғы жыддары талдағыштардың іс-әрскстіиде, миға жететін сезім сигналдарын өңдеудің голографиялық негізі өте маңызды орын алатыны аталып жүр. Голографиялық негіз дегеиіміз мнда таратылған ақпарат қорының белсенділігінен туатыи заттардың бейнелерін қайта кұрастыру. Түйсіктің голографнялық негІзде түсІндІрІлетін себебІ нейрон- дардың белсенділігі жарык әсеріне ұқсас, ол да жиіліктің тар ал-' кабында Іске қосылады, СөйтІп әртүрлі ми құрылымйнда серпі- ністің тәртілтелген тасқыны туады. Әсіресе, көтеріңкі сезіммеи, кадала назар аударғаи заттар иемесе құбылыстар ерекше есте сақталады. Голографнялық болжам бойынша, нәрселердің беңиелерІ, ал- дында болып өткен оқнғаның таралуыи қамтамасыз етіп, келген снгналды түрлендіру арқылы ақпарат қоры қайта , құралады. Бұд болжамДы қолдану үшін үлгі ретіиде Фурье голограммасы меи оның баламалары қолданылады. Голограммалар кеңістіктік жнілікте берілетін оптикалық, ды- быс, есептеуші және иейрондық жүйелерде болады. Мәселен, нейрондық жүйеде сигналдың таралуын жүзеге асыратың екІ ме- ханизм бар. Оның біреуі — жүйке серпіністерінің конвергенция және дивергенция құбылыстарыиа негізделген, басқасы — өзара жанама әрекеттеіулері бар снгнал келетін талшықтарының қа- тарласқан жүйесіие перпендиқуляр орналасқан әрбір клеткалық сатысында байқалады. Бұл айтылғандар тәжірнбе жүзінде дәлелденді. Мндың көру аймағыиың тіпті 807о-ін, ие одан да көп аумағыи сылып тастаса да, бұрынғы әсер еткен көру бейиелерін толық ажыратуға бола1 тындығы көрсетілді. СөйтІп, сигиал ақпараттарыиың таралуыи тек өткізгіш жолдар атқара алмайтындығы, бұл құбылысқа көру жүйесіидегі жіңішке талшықтардың байлаиыстары қатысатыиды- ғы анықталды. Ол не жүйке серігіңістерінің таралуы арқЫлы ие клеткалық көлдеиец дендрңт торларында пайда болатын өзара әрекеттесу аркылы жүзеге ^сырылады. Алайда екі мехаиизмиің қатар болуы да ықтнмал. Талдағыштардың реттелуі ҚейІнгІ кезде жүргізілгеи зёрттеулердің нәтижесінде талда- ғыштардың Іс-әрекеті тек сыртқы және ІшкІ мәліметтерге талдау жасау -ғана емес екендігі дәлелдеиді, Олардың жоғары орталық құрылымдарыиың қабылдағыш және өткізгіш бөлімдерге тиімді әсері болатындығы аиықталды. Рецепторлардың сезімділігімен өткізгіш жүйенің әрекеттік күйі ми қыртысьГ ықпалынаи тәуелді келеді. Бұл органнзмге әсер еткен көптеген тітіркеиуден нактылы жағдайларға сөйкес барабар сезім ақпаратыи іріктеп алу?а мүм- кіндік туғызады. Мәселеи, көз қадағанда, құлақ түргенде к^ру және дыбыс тітіркенулеріне талдағыштардың сезімталдығы арта 337
түседі. Мұндай жағдай орталықтац тебетін қоздырғыш нёмесе тежеуші ықпалдардан пайда (іолады. Ал, дене сезімі талдағы- шының афференттік сезімталдығын қадағалау мидаи төмен тү- сетін тежелу .арқылы атқарылады. Өйткені ол синапстық берілім- иің табалдырығын көтеріп, әрі рецептор өрісін тарылтып сезім акпаратын өткізуді шектейді. Сонымен қатар рецепторлардан шыққан ақпараттарға қимыл орталықтарыиың ықдалы әсер ете- дІ. Бұған мысал ретінде, бұлшықеттердің тонусын реттейтін гам- манейрондардың қызметін, көру түйсіктерінде маңызды ррль ат- қаратын көз қнмылдатқыш жүйені, сипап сезудегі саусақтардын қимылын алуға болады. Сөйтіп орталық жүйке жүйесІ тітіркену- ді түйсіну кезінде, шеткІ ақпаратты тек селқос қабылдаушы емес, оларды әртүрлі тәсілдермен өзгертетін, қадағалайтыи жә- не іріктеп өткізетін белсенді қатысушы болып табылады. Талдағыштардың бейімделуі. Талдағыш барлық түйіндері өза- ра байланысты және бірін-бірі реттейтін біртұтас жүйе ретінде қызмет атқарады. Іс жүзінде талдағыштың барлық -деңгейінің жағдайы үнемі (тікелей немесе жанама түрінде) бүкіл организм- мен мидың басқа бөлімдерін бірлестіретін бір жүйенің құрамы- на кіретін торлы құрылымның бақылауында болады. Бұл бірлес- тіргіш іс-әрекетте, талдағыштардың барлық түйіндері тітіркену- дің ұзак әсер ететін тұрақты қарқыныңа бейімдейтіи жалпы қа- снетг — талдағыштардың бейімделуі (адаптация) ерекше орын алады, Бейімделу, біріншіден, талдағыштың абсолюттік сезім қа- білетінің төмендеуі, екіншіден, күші жағыиан бейімделетің түрт- кіге жуық тітіркендіргіштерді ажырататыи сезгіштік қасиетінің арта түсетіидігі. Бейімделу субъективті турде тітіркендіргіштің тұрақты әсері- не үйрену түрінде байқалады. Мәселеи, темекі тартылғаң бөлме- ге алғашқы енгеиде сезінетін оиың аіцы иІсін біраздан кейін адам байқамайды. Сол сияқты кнгеи кнімнің денеге үздіксіз әсерін, теріге тиетіи қысымың сезбейміз, өте жарық немесе қараңғы бөл- меге кіргеидегі көз үйренуі т. б. Бейімделу кезінде, ұзақ әсер еткен тітіркендіргіштің әлсіз өзгерістерін біршама тез байқайтыи талдағыштың ажырату қаснетгі күшейеді. БейІмделу құбылысы рецептордаи басталып, талдағыштың барлық нейрондық деңгейіи қамтиды. Тек вестиібуляр және про- прнорецепторларда бейімделу болмайды. Барлық рецепторлар бұл процестің жылдамдығына байланысты тез және баяу бейім- делуші болып екіге бөліиеді. Бейімделу процестері Іске қосылы- сымен, біріншісі өзінен кейінгі нейрондарға әсер етуші тітіркену жөнінде мәліметті тоқтагады, ал екіишісі осы ақпаратты өте аз мөлшерде болса да жеткізе береді. Тұрақты тітіркендіргіштің әсе- рі аяқталғаида, талдағыштың сезімталдығы жоғарылайды. БІз- дің көзіміздің қараңғыда жарық сезгіштігіиің күшею себебі осы- ған байланысты. Талдағыштардың физнологнялық қаснеттерін реттейтін меха- ннзмдер сыртқы сигналды үйлесімді түйсіну үшін рецепторларды күйіне келтіреді және сезім мүшелерінің жүйкё жүйесі қасиетте- 338
ріи өзгертеді. Сигналды түйсінуге қолайлы жағдай туғызатын әсерленіс жолдары (мәселен, дыбыс шыққаи жаққа деиені неме- се басты бұру, көз тастау, елеңдеу, құлақ салу) ертеден белгілІ. ҚазіргІ кезде ОЖЖ-нің кадағалауымен, жоғары сезімтал ор- талықтарға жететін, рецепторлардан шыққан афференттік тас- қыниың түрлендірілетіңдігІ дәлелденді. Мұндай бақылау, рецеп- торларға дейІН жетеді жәие талдағыштардың барлық деңгейін түгед қамтиды. Эфференттік әсер етудің жолдары да әртүрлі: мәселен, рецепторларды қаимеи жабдықтау, қабылдағыш аппа- раттың көмекші кұрылымдардағы бұлшықеттер тоиусына, рецеп- торлардың өз күйіне және келесі деңгейдегі жүйке элементтеріне ықпал жасау. Талдағыштардағы эфференттік ықпал өте жиі те- желу түрінде байқалады. Яғнн олардың сезгіштігі төмеидейдІ және афференттік снгналдар тасқынын шегереді, Рецепторлардың немесе талдағыштың, қандай болса да жүй- ке кабаттарының элементтеріне келетін афференттік талшықта- рыиың жалпы саны, сол деңгейде орналасқан аттас иейрондар- дың санынан оншақты есе кем болады. Сондықтаи да, бұл афференттік бақылаудың нәзік жәнё жер- гілІктІ түрі емес, едәуір кең' және шашыраңқы дүрі сияқты ма- ңызды әрекеттік ерекшеліктерін жасайды. Талдағыштарды зерттеу әдістері. Талдағыштардың әрекетің зерттеу үщін әртүрлІ тәжІрибелік жәие клиникалық әдістер жиі колданылады. Олар психофизнологнялык, физиологиялық, электрофизиологнялық, морфологиялық, бнохимнялық және тағы баска әдІсте^ден тұрады, Соңғы жылдары сезім мүшелеріиің қызметін, арйайы тәсілдер қолдаиып зерттеумеи йдтар, вегетатив- тік көріністерді тіркеу, әралуаи моделдер мен протездер жасау арқылы тексеру әдістері кеңінен тарады. Талдағыштардың жас кезеңдеріндегі дамуы Жеке талдағыштардың қалыптасуы бір мезгілде аяқталмай- ды. Ең әуелі тепе-тендік талдағыдіының құрылымы дймиды, со- иан кейін — ніс, дәм сезу және тері талдағыштары. Қөрі меи есту талдағыштары бәрінен соң жетіледі. Алайда жаңа туғандарда бүкіл талдағыштардың іс-әрекеті байқалғанымен, олардың' құ- р^ылымы мен қызметтері жеткінціектік және жасөспірімдік шақ- та да одан эрі дамнды. Талдағыштардың онтогенездік дамуын әртүрлі шартсыз реф- лекстердің дәйекті түрде пайда болуы, бағдарлау әсерлеиісі мен шартты рефлекстердің қалыптасуы арқылы анықтауға болады. к Баланың өсуі мен жетілуі тұқым қуалау бастамаларына ғаиа емес, сонымен бірге қоршағаи ортаға да тәуелдІ. Л. А. Орбели нәресте организміиің туғаи кезде пісіп жетілмейтіндігін ерекше атап өтті. Сондықтан сыртқы табиғи және қоғамдык, орталардың әсері сезім жүйелеріиің тиянақты қалыптасуын қамтамасыз ете- ді. 339
СезІм жүйесінің ішінде онтогенездік тұрғыдан мұқият зерттел- гені — көру, есту талдағыштары. Қәру талдағышЫның рецептор- лары ұрықтық кезеңнің 3-анынан байкалады. Көру жүйкесінің талшықтары құрсақтағы дамудың 8—9-айында миелин кабығы- мен көмкеріле бастайды, ол туғаннаң кейін 3—4 айда аяқталады. Ал көру талдағышының ортаңғы бөлімі 6—7 жаста,қалыптасады. Қөздің жарық сындыру қабідеті жаңа туғандарда жоғары болады, өйткеңі олардың көзінің алдыңғы және артқы диаметрі ересектерге қарағанда кішІ болады. Бұл гиперметропия (алыстан көргіштік) сэбилік және бірінші балальщ шақта да сақталады. Алайда жеткіншектік шақта (12—15 жас) көздің тез өсуіне бай- ланысты, керісінше балалардың 30—40%-де жақыннан көргіштік (миопия) пайДа болады. Мұның себебі тұқым қуалаушылық, қо- лайсыз ұзақ аккомодацня, жатып кітап оку болуы да мүмкін. Қәрілік шақта көз бұршағының икемдІлігІ азайып, айқЫн кө- рудің жақын нұктесі көзден алыстайды. Сондықтан керілік алыо тан көргіштік туады (пресбиопия). Осы жас кезеңінде түстІ ажы- рату және түйсіну қиындайды, көз шалымы тарылады. Есту талдағышының морфогенезі өте ерте басталады. Ұрык- тық даму кезеңінде адамның Ішкі қүлағы жүйке жүйесінен 4-аптада айырылып шығады да, бірден нірім түтікке және кіре- беріске бөлІнедІ, ИІрІм түтіктің әрбір бөлігіндегі рецепторлар (Кортн мүшесі) әртүрлі мерзімде қ^лыптасады. Есту талдағы- шының орталық аймағы ұрықтық жезеннің 6 айында белгілі бо- лады. Тепе/гендік рефлекстері' нәрестенің 4—5 айылығынан кез- деседі. .Жаңа туғандардың құлағының сыртқы есту тесігі кең және таяз, дабыл жарғағы колденең орпаласқан. Сондықтан жас балаларда сүле, баспа, тұмаумен ауырғанда ортаңғы құЛақтың қабыиуы ересектерге қарағанда жиі кездеседі. Алғашқы күннен бастап олар төменгі дыбыс жнілігін жақсы қабылдайды, ал ор- талық жиілікке есту сезімталдығы төмен келеді. Жас ұлғайған сайын есту сезімталдығы 35 жастан кейін бір- тіндеп төмендей бастайды. ҚәрІлік шақта құлактың мүкістігі жиі байкалады. Иіс пен Дәм сезу талдғыштары ұрықтық кезеңнің 2—3 айында басталып, жедел жетіле бастайды. Олар туғаннан кейін бірдеи іске косылады. Жаңа туғандардың иіс, дәм сезімталдығын осы тітіркеңдіргіштер әсер еткерде ымдау әсерленісінен, тыныс пен тамыр соғуының өзгерістерІ арқылы анықтайды. Олардың тітір^- кенуге бейімділігі жоғары болады. Сөйтіп постнатальдық немесе туғаннан кенінгі кезеңде, жана- су талдағышына жататын терІ, бүлшықет-буын, иіс, дәм' сезу рефлекстері мейілінше жедел жетіледі. Ал туғаннан кейін днс- танциялық талдағыштардың дайын рефлекстеріиің негізінде олардың жаңа түрлері қалыптасады, Бұлар организмнің әртүрлі тұрткГлерге бейімделуін қамтамасыз етеді. Талдағыштардың ор- талық жүйке жүйесінің дамуында маңызы зор. СезІм мүшелері адам пснхикасы мен қозғалыс дағдылары қалыптасуда күрделі қызмет атқарады. 340
ТАЛДАҒЫШТАРДЫҢ. ЖЕКЕ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Көру талдағышы Қөру талдағышы (көру сезім жүйесІ) — адам мен жоғары омыртқалы жануарлар үшін аса маңызды сезім мүшелерінің бірі. Ол барлық рецепторлардан миға келетін мәліметтің 90%-Ін жет- кізеді. Қөзге ілінген заттардың кескіні торлы қабыққа түсіп, сон- дағы қабылдағыштарды қоздырады. Сөйтіп, қозу толқындары ми қыртысындағы көру талдағышының жоғарғы бөліміне жетіп тал- данады. ҚөздІң оптикалық жүйесі. Заттарды анықтап қарау үшін көзді аударып, оған тура бағыттау керек. Сондықтан табиғатта жану- арлардың көптеген түрлерінде көз алмасы шар тәрізді болып ке- леді. Қөз алмасының үш қабықшасы бар, олар көз ұясында ор- наласқан; Оны сыртынан ақ қабықша немесе склера қаптайды, бұл тығыз дәнекер тканьнен тұрады. Склераның артқы жағында тесік болады, ол арқылы көру жүйкесі енеді. Ақ қабықшаның алдыңғы болімІ мөлдір қасаң қабыққа өтеді. Ақ қабықшадан кейін тамырлы қабықиіа орнаЛасқан. Тамыр- лы қабықшаның алдыңғы бөлігі нурлы қабык; деп аталады, Тор- лы қабық — қөздің ішкі үшінші қабықшасы.. Нұрлы қабықтан кейін екі жағы да дөңес мөлдір линза — көз бұршағы орналасқан. Қөздің ІшкІ қуысын шыңы тәрізді дене тол- тырып тұрады. Жарық сәулесін' сындыратын орта (қасаң қабық, көз бұрша- ғы, шыны тәріздес дене) және торлы қабық (ретнна) көздің не- гізін кұрайды. Осы ортаның әркелкі қисықтығы және сыну’ көр- сеткіштері көздің ішіңдегі жарық сәулесінің сынуын анықтайды. Әрбір оптикалық жүйенің жарық сәулесін сындыру күшін дй- оптрнймен (Д) белгілейді. БІр диоптрин — сыиып өтетін жарық ^сәулесінің түйісетін нүкте аралығы 100. см-ге тең лннзаның сын- дыру қүші. Адам көзінің сындыру күші алыстағы заттарға қара- ғанда -70,5 (Д)*болады. Демек, фокус қашықтығы неғұрлцм аз болса, сындыру кұші соғұрлым күштірек келеді, Жақындаған сайын сәулелерДІң түйісу нұктесІ кейін шегінеді, ал торлы қа- быктағы бейне көмескіленеді яғнн шашырау шеңбері пайда бо- лады. Қөру талдағышының шеткі бөлімі Торлы қабықтың құрылымы мен қызметі. Торлы қабық күрде- 'лі коп қабатты құрылымы бар көздің ішкі қабығы болып санала- ды. Осы жерде әрекеттік мағынасы өзгеше екІ түрлі көру қабыл- дағыщтары — таяқшалар мен сауытшалар орналасқан және көптегён өсінді бұтақтары бар жүйке клеткаларының бірнеше түрлері кеэдеседі. ; Жарык сәулесінің әсёрінен қозу рецепторларында фотохнмия- лық әсерленіс пайда болады, ол көздің жарык сезгіііі пигментте- -341
рінде болатын өзгерістер. Бұл көру рецепторларын қоздырады және адан әрі таяқщалар' мен сауытшалар банланысқаи нейрон- дарда қозу шығарады. Осы клеткалар көздің ңегізгі жүйке жүй- есін құрастырады, ол арқылы көру хабарларын мида орналасқан орталыққа жеткізеді және оның талдаиуы мен өңделуіне қатыиа- сады. Сәйтіп, көздің торлы қабығы мндың шеткІ бөлімі болып саналады, ? Торлы қабықтың сыртқы қабаты пигменттік эпнтелиймен жа- былған^оның ішінде фусцин деген пйгмент бар. Бұл пигмент жа- рықты сіңіріп, оның шағылысуына және шашырауына кедергі жасайды, соиың салдарынан көру түйсігіп анық етедІ. ӨсІнділерІ таяқшалар мен сауытшалардын. жарық сезгіш мүшелеріы қор- шаған пигменттік клеткалар фоторецепторлардағы зат алмасуына және көру 'пигментінің түзілуіне қатысады. ПнгменттІк эпите- лийдің ІшкІ жағынан фоторецепторлар қабаты жалғасады, олар- дың жарық сезгіш мүшелері жарыққа қарама-карсы бе?ке орна- ласады. » Әрбір фоторецептор (таяқша немесе сауытша) жарықтың әсеріне сезімтал, көру пнгментІ бар сыртқы сегменттен және ядро мен мнтохондрийлер бар ішкі сегмеиттен тұрады. Әрбір таякша- ның сыртқы сегментІ диаметрі шамамен 6 мкм, жұқа 400-800 та- бақшалардан немесе днскілерден құрылғаи. Әр диск қос мембра- надан тұрады, ондағы бёлок молекулаларының арасында липид- тердің жеке кабаттары болады. Белок пен ретиналь байланысып родопсин деген көру пигментінің құрамына кіреді. Фоторецептордың сыртқы және ішкі сегменттері мембранамен бөлінген, ол арқылы 16-18 жіңішке талшықтан тұратын буда өтеді. ІшкІ сегмент өсіндіге айнЗлады да, оңың комегімен фото- рецепторлар қозуды сииапс арқылы оған жалғасқан бииолярлық нейрондарға жеткізеді. Адам көзінің торлы қабығында шамамен 6—7 млн сауытша және 110—125 млң таяқша болады. Таяқшалр мен сауытшалар торлы кабық бетінде әркелкі орналасады. Торлы қа^ықтағы орталық шұңқырда (іоұеа сепігаііз) тек қана сауытшалар болады, осы жердІ сары дақ деп атайды. Торлы қабықтың шеттер.іне қарай сауытшалар азайып, таяқшалардың саны көбейеді. Орталық шұңқырда тек сауытшалар болғандықтан, ол жа- рықтың әсерінен заттардың әртүрлі түстерін өте жақсы қабыл- дайды. Торлы қабықтың ортасынан алыстағаң сайын заттардың түсін ажырату нашарлайды. Бұл қабықтың шетінде тек таяқша- лар болғандықтан, ол заттың түсін қабылдай алмайды: Сауыт- шалар аппаратының жарық сезгіштігі, таякшаларға қарағанда бірнеше есе аз болады, Сондықтан ымырт болғанда, әлсіз жарық кезінде орталық сауытшалармен көру күрт төмендейді, ал шеткі таяқшалармен көру ұлғаяды. Қөру жүйкесінің көз алмасына кірген жерінде жарық қабыл- дағыш .клеткалар болмайды, сондықтан ол жарықты сезбейді, осы жерді,соқыр нүкте деп атайды. 342
Торлы қабықтың иейрондары, Торлы қабықтың жарық рецеп- торлары орналасқан қабатының ішкі жағында биполярлық ней- рондар жатады, оған Ішінен ганглиоздьііқ нейрондар жалғасады. Сонғылардың аксондары көру жүйкесінің талшықтарын құрас- тырады. СөйтІп жарықтың әсерінен фоторецепторда пайда бол- ған қозу, одан' әрі биполярлық және ганглноздық нейрондар ар- қылы жұйке талшықтарына өтедІ. Қөздің І 30 млн жарық қабылдайтын клеткаларына сәйкес небәрі 1 млн-нан астам жүйке талшықтары келеді, ол ганглиоз- дық клеткалардың өсінділері болып саналады. Демек, көптеген жарық рецепторларынаи қозу толқыны- бір ғаиа гаиглиоздық клеткаға жнналады. Ал бір ганглноздық клетка өз кезегімен бір- неше бнполярлық клеткалармен байланысқан. Сөйтіп, әрбір ганглңоздық клетка к&птеген жарық рецепторларында пайда болған қозуды жннақтайды. Тек, торлы қабықтың ортасында, орталық шүңқырдың аумағындағы әрбір сауытша бір ғана бнпол- ярлық клеткамен қосылады, онымен тек бір ганглноздық клет- ка жалғасады. Бір ганглноздық клеткамен банланысқан фоторецепторлар оның, қабылдағыштық өрісін құрастырады. Зртұрлі ганглиоздық клеткалардың қабылдағыш өрістері бір-бірін жартылай жауып, түрады. Торлы қабықтағы көрші нейрондардың өзара қатынасы к&лденеқ және амакринді деп аталатын клеткалар арқылы қам- тамасыз етіледі. Олардың өсінділері биполярлық жәие ганглиоз- дық клеткаларды көлденең жалғастырады. АмакриндІ клеткалар көрші элементтердің арасындағы қөлденең немесе қа.пталдас те- желу һроцесін жұзеге асырады, > ҚөздІң торлы қабығында афференттік талшықтардан басқа, орталықтан тебетін немесе эфференттік жүйке талшықтары. бар, олар ОЖЖ-нен торлы қабыққа серпіністер алып келеді. Жорамал бойынша, бұл серпіністер торлы’қабықтағы бнпо- лярлық және ганглноздық клеткалардың арасындағы синапстар- ға әсер етеді де, солардың арасындағы қозудың өтуін реттейді. Орталықтан тебетін ж^йке талшықтарының екінші түрі, торлы қабықтың қанмен жабдықталуын өзгертетін тамыр қозғалтқыш талшықтар болып саналады. Торлы қабықтағы фотохнмиялық әсерлеиістер. ҚөздІң торлы қабығында, жарық түскенде оңып кететін/жарық сезгіш пигмент болады, Адамдар мен көптеген жануарлардың торлы қабығын- дағы таяқшаларда родопсин немесе қан-іқызыл (пурпур) көру пнгменті түзіледі/ Оның қүрамы, қасиеті және химиялық өзгеріс- тері толық зерттелген. Сауытшаларда йодопснн деген пигмент табылған. Одан басқа сауытшаларда тағы хлоролаб және эрит- ролаб деген пигменттер бар. Оның біріншісі жасыл түске сәйкес, ал екІншІсІ қызыл түсті спектрдің сәулелерін сіңіредһ Басқа да пигменттер болуы ықтимал. Родопсин А витаминінің альдегиді — ретннал және опсии дегеи белоктан тұрады. Сәуленің бір мыоқал (квант) мөлшерінің әсерінен осы заттың бірнеше өзгерістері туады. Мәселен, ретинал- 343
дің изомерІ пайда болады, оның белокпен байланысы бұзылады, белрктың ферменттік брталығының белсенділігі артады. Алғаш- қыда ломнродопснн және метародопсин деген аралық заттар тү- зіледі, содан кейін ретннал опсиннен бөлініп шығады. .Рёдуктаза деген ферменттің әсері.нен ол А витаминіне айналады. ҚоздІ қараңғылағанда қаи-қызыл пигмент қайтадан қалпына келеді, яғни родопснн құрастырылады. Егер организмде А вита- мині жетіспесе, родопсиннің құрылуы кенеттен бұзылады. Осы- ның салдарынан, .ақшам соқырлығы туады, адам ымырт жабыл- ғанда мүлдем соқыр болып қалады. Көздің торлы қабығындагы фотохимиялық әсерленістер аса үнемдІ түрде өтеді, яғни тіпті өте. жарқыраған сәуленің әсерінен таяқшадағы барлық родопсиннің тек азғантай ғана белшегі ыдырайды. йодопснн құрылымы жағынан родопсинге жақын, ал оның жарық сіңіру қабілеті өзгеше болады. Торлы қабықтағы электр құбылыстары. Рецепторларға фото- Х.ИМИЯЛЫ.Қ өзгерістер жарық энергнясыц қозу толқынына айнал- дыратын тізбекті әрекеттердің бастапқы болімі болып саналады. Оның Ізінше рецепторларда, сонан кейін торлы қабықтың ней- крондарында әсер етуші жарықтың көрсеткіштеріне сәйкес потен- ццалдар пайда болады. Түскен жарыққа'көздің торлы қабығы- ның электрлік жауабының жиынтығы электроретннограмма (ЭРГ) деп аталады. Оны көзден немесе тікелей торлы қабықтан жазып алуға болады. Электроретннограмманы жазу үшін, бір электрод қасаң қабықтың бетіне, екіншІсІ көзге жақын беттің т^рісіне немесе құлақтың сырғалығына бекітіледі. ЭРГ жарық тітіркендіргішінің көптеген қасиеттерін — түсін, мөлшерін және әсерінің ұзактығын беннеленді. Сондықтан оның. бетінде интегралды түрде торлы қабықтың барлық клеткалық бөлшектерінің белсейділігі бейнеленген. Бұл көрсеткіш клиника- да көз ауруын анықтау және торлы қабықтың әртүрлІ ауруларын емдеу нәтижесін бақылау үшін кеңінен қолданылады. Жарық сезімталдығы. Көру сезімі пайда болу үшін жарық шығатын жердің біршама белгілі энергиясы болуы керек. Ең қо- лайлы жағдайдағы энергняның қалыпты мөлшері өте аз (і.10”17 — 1-. 10_ 18 вт), ол көздің абсолюттік сезімталдығының көрсеткІшІ болып танылады. Қараңғыда көздІ қоздыруға керек жарықтың ең аз квант (мысқал) саны 8-ден 47-ге дейінгі ара- лықта жатады. Торлы қабыққа түскен жарық әрқашан тек жалғыз рецептор емес; үнемі бір топ рецепторларға әсер етуінің салдарынан небәрІ 1 квант жарық сәулесі бір таяқшаны қоздыруға мүмкін деп есеп- теледі. Сөйт;іп, аса қолайлы жарық түнсіну жағдайы көздің жа- рыққа дағдылану нәтнжесіне баяланысты. Бейімделу. Торлы қабықтағы жеке таякшалар мен сауытша- лардың жарық сезімталдығына. қарай бір-бірінен айырмашы- лыктары шамалы. Алайда бір ганглиоздық клеткаға снгнал жі- б^ретін рецепторлар саны торлы қабықтың орталығынла ждне 344
шетінде әртүрлі болады. Орталық рецептор аумағыидағьгсауыт- шалар саны шеткі аумақтағы таяқшалардың санына карағанда шамамен 100 есе аз болады. Осыған сәйкес таяқшалар жүйесі- нің сезімталдығы сауытшалар жүнесіне қарағанда екі саты жо- ғары келеді. Қараңғылықтан жарыққа шыққанда адам уақытша көрмей қалады. Содан кейін көздің бірте-бірте сезімталдығы тө- мендейді. Осы көру жүйесінІң айқын жарыққа нкемделуін оныц жарыққа бейімделуі деп атайды. Торлы қабықтың жарық сезімталдығы өте төмен болатын жа- рық жерден адам қараңғы үйге кіргенде керісінше құбылыс бай- қалады. Алғашқы уақытта фоторецепторлар мен көру нейронда- рының қозғыштығының төмендеуі салдарынан адам ештеңе 'көр- мейді. БіртІндеп рецепторлар мен керу нейрондарының сезгіштІгІ қдраңғыда жоғарылайды, сондықтан заттардың кескіндері бай- кала бастайды, сонан кейін барып оның бөлшектерін ажыратуға мүмкіндік туады. Жарық аз жағдайда көздің сезімталдығын жо- ғацлатып, оған бейімделуін қараңғылықк^а бейімделу деп атайды. Қараңғы кезде көздің жарық сезімталдығының жоғарылауы бір- калыпты болманды. Алғашқы 10 минут ІшІнде көздің сезғмтал- дығы 50—80 рет ұлғаяды, ал 1 сағат ішінде біриеше ондаған мың рет оседі. Мұнда көру пигменттерінің кайта құрылуы м^ңызды роль атқарады. Таякшадағы родопрннге қарағанда сауытшалар- дағы йодопсин тезірек қайтадан түзіледі. Сондықтан алғашқы ми: нуттағы қараңғылыққа бейімделу, сауытшалардағы процестен тә- уелді келеді. Сауытшалардьің нақты сезімталдығы аса жоғйры болмауына байланысты, бейімделудің алғапіқы кезеңі көздің сезімталдығында онша көп өзгерістер туғызбайды. Қараңғыда ұзақ уақыт бодғанда таяқшдлардын сезімталдығы оте жоғары- лайды. Сонда әлсіз жа^ық түскен заттарды көру үшін олардын бейнесі коз шалымы орталығында болу кажет емес, яғни олар- дың кескіні торлы қабықтың шеткІ бетіне түсуі керек. Егер зат- тың көмескі кескініне ІІжелей караса, ол көзге көрінбей кетедІ. Бейімделу құбылыстары жарық сезгіш пнгменттердің ыдырауы мен қайта құралуына (ресинтезіне) және торлы қібықтағы ней- рондарда болатын процестерден тәуелдІ болады. Торлы қабық элементтерінің арасындағы байланыстардың оз- геруі (аудара қосу) маңызды роль атқарады. Қараңғыда ган- глноздық клеткалардың рецептор орісінің коздырғыш орталық ауданы, шеңберлі тежелудің әлсіреуі ңемесе жойылуы салдары- нан үлкейетіндігІ дәлелдеңген. Осының салдарынан өте әлсіз жарық түскенде және қараңғыда, кеңістіктегі жннақталу салда- рынан, синапстан кейінгі қозу потенцналдары үлкейедІ. Ол ган- глпоздық клеткалардың жарыққа әсерленіс табалдырығын тө- мендетеді. Көздің сезімталдығының орталық жүнке жүйесінің әсеріне тәуелділІгІ көптеген физиолоғнялык тәжірнбелермен анықталған. Мн бағанының торлы қүрылымын тітіркендіргенде көру жүйесі- нің талшықтарында жарық сәулесі әсерінен пайда болған серпі- ністер жиілігі жоғарылайды. 345
. Торлы кабықтың жарықка бейімделуіне орталық жүйке жүйе- сінің әсерін мынадай бақылаумен дәлелдеуге болады: бір көаге жарық түскенде, сәуле түспеген баска көздің жарық сезгіштігі кенеттен төмендеп кетеді. Жарық сезімталдығына дыбыс, ніс жә- не дәм тітіркендіргіштері әсер етуі мүмкін. Бұл көздің бейімделу процесінің шартты рефлекторлық жолмен реттелетіндігін көрсе- тедІ. Яғни олар ми қыртысының бақылау әсеріне бағынады. Торлы қабықтың бейімделуіне симпатикалық жүйке де әсерін тнгізеді. Адамның мойын симпатикалық тараптарын (ганглий) бір жағынан сылып тастағаннан кейін (кейбір ауруларды хи- рургиялық емдеу кезінде) осы жақтағы көздің қараңғыға бейім- ' делу жылдамдығы төмендейді. Адреналин еккенДе қарама-қарсы нәтиже байқалады. _ТүстІ сезу. Қөзге түсетін жарық сәулесі спекторының үзынтол- қынды шетінде қызыл түстің сәулесІ (толқын ұзындығы 723— 647 нм), ал қысқатолқынды ціетінде күлгін түсті сәулелер орндласады (толқын ұзындығы 424—397 нм). Спектрдің басқа . реңді түстерІ (қыЗғылт-сары, сары-жасыл, көгілдір-жасыл, көк) жоғарыда көрсетілген толқын үзындықтарынан аралық цізма- сына сәңкес келеді. Барлық спектрліқ түстерді араластырғанда ақ түс#көрінеді. Ақ түсті екі қ$тар қосымша түстерді араласты- рып шығаруға болады: мәселен, кызыл мен көктіғ немесе сары мен кекті. Егер әркелкі жүптан тұратын түстерДі араластырса, онда аралық түс шығады. СпектрдІң үш — қызыл, жасыл, көк (күлгін) түстерін әртүрлІ арқатыиаста араластыру нәтиже- сіңде алуан реңді түстерді жасауға болады., Түсті сезу қүбылысын тусіндіру үшін әртүрлі теорнялар ұсы- нылған болатын: Алайда олардың ІшіндегІ ең тиІмдісІ үш ком- понентті теорня болып табылады. Бұл теорня бойынша, көздің торлы қабығыңда әртүрлі үзындықтағы барық толқындары қоз- дыратын сауытшылардың үш түрі болатындығы аныкталды. ТүстІ сезудің үш компоненттІ тетіктері туралы өз кезінде М. В. Ломоносов (1751) айтқан болатын. Бүл теорияны 1801 жылы әрІ кфай түпкілікті тұжырымдаған Т. Юнг және дамыт- қан Г. Гельмгольц. Осы теория бойынша, сауытшаларда әркелкі жарық сезгіш заттар болады. Қазір. бұл теорияны Ломоносов — Гельмгольц теориясы деп атайды. Кейбір сауытшаларда қызыл, -басқаларында жасыл, үшінші- сІнде — күлгін түстІ сезгіш заттар.бар. Әрбір түс осы түссезгіш элементтердің үшеуімен де, бірақ әртүрлІ дәрежеде әрекеттеседі. Бүл қбзулар көру нейрондарында жннақталады және ми қырты- сыиа жетіп, алуан түсті түйсік туғызады. Келесі Э. Герннг үсынған оппоненттік теория бойынша, торлы қабықтағы сауытшаларда жорамалданған үш жарық сезгіш зат- тар болады: ақ-қара, қызыл-жасыл және сары-көк. Жарық әсері- нен осы заттардың ыдырауы ак, қызыл немесе сары түстердІ түй- сіндіреді. . Басқа жарық сәулелерІ осы жорамалдаиған заттарды синтездейді? соның салдарынан қара,. жасыл және көк түстерді сезу туады. 346
Электрофизнологиялық зерттеулер бойынша, түсті сезудегІ ең орынды дәлелденген үш компонентті теория болып щықты. Жа- нуарларға жасаған тәжірнбелерде, торлы қабыққа әртүрлі мо- нохроматтық сәулелермен жарық түсіріп, оиың жеке ганглиоз- дық клеткаларынан шарың электродтардың көмегімен серпініс- тер жазып алынған, Спектрдің көрінетін бөлІгіндегІ сәуле толқындарыиың кез-келген ұзындығының әрекеттесуінен көптеген нейрондарда ЗлектрлІк белсенділік туатыйдығы анықталған. Торлы қабықтың мұндай бөлімдерін домииаторлар (үстемшілер) деп атайды. Ал, басқа ганглноздық клеткаларда (түрлеңдіргіш- терде) толқын ұзындығы белгілі сәулелер түскенде ғана серпі- ністер панда болған. Жарықтың әртүрлі толқын үзындығын (400 ден 600 нм-ға дейін) жоғары жағдайда қабылдап әсерлесе- тің 7 модулятор (түрлендіргіш) табылған. Р. ГрамиттІң айтуы бойынша, Т. Юнг және Г. Гельмгольц ұсынған түсті түйсінудің үш компоненті түрлендіргіштердің спектрдегі сезгіштік иректерін орта шамаға жинактау нәтнжесІнде пайда болады. Олар спектр- дің негізгі үш бөліміне: көк-күлгін, жасыл және ' қызғылт-сары түстерге сәйкес топтастырылады. Түсті сезудің үш компоненті теориясы біраз психофизиология- лық езгерІстердІ, мысалы дәйектІ түстІ бейнелердІ және кейбір түсті қабылдаудағы ауытқуларының деректёрін түсіндіреді. Соңғы жылдары торлы қабық пен көру орталығындағы көп- теген оппоненттік деп аталатын нейрондар зерттелген. Олардың басқа нейрондарға қарағандағы айырмашылығы, спектрдің кей- бір бөлімінің сәулесі көзге әсер еткенде қозу толқыны туады, ал спектрдің басқа бөлімінде — тежелу болады. Бүл нейрондар түс туралы хабарды ең тнімді жүйке серпінісіне аударуға қатынаса- ды деп есептейдІ. Осы мәліметтердің Э. Герннг тұжырымдаған процестермен коптеген үіқсастығы бар, алайда оларды рецептор- лардан талдағыштың нейрондық қабаттарына ауыстырады. Сөй- тіп, түсті сезудің екі теориясының арасындағы қарама-карсылық толығымеи жойылады. Түсті ажырату. КенбІр түсті айыру кемістігін, жартылай түсті танымауды—тұнғыш рет осыдан зардап шеккен ағылшын фнзи- гі Д. Дальтон снпаттап жазды. Сондықтан аса көп таралған түсті түйсіну аномалнясы (ауытқушылығы) осы ғалымның есімімен «дальтонизм» деп аталған. Ддльтоннзм ер адамдардың 8% де кездеседі, ол жыныс анықтайт&н Х-хромосоманың белгілі генде- рінің жоқтығына байланысты. Дальтонизмді айықтау үшін, адам- ға түрлі-түсті (полнхроматикалық) кестелерді көрсетеді немесе әртүсті заттардың Ішінен түсі бірдей заттарды тандап алып тек- середі. Дальтоннзмді анықтаудың мамандьгқ таңдауда зор- маңы- зы бар. Дальтониктерге транспорт жүргізушілері болып жұмыс Істеуге болмайды, себебі олар бағдаршамның түстерін айыра алмайды. ТүстІ жарьш-жарты танымаудың үш* турі болады: протано- пия, дейтеранопия және тританойня. Олардың әрқайсысы негізгі үш түстің біреуін толық ажырата алмағаидықтан байқалады. 347
Протанопиямен зардап шегетін адамдар кызыл түсті танымайды, көк, көкшіл сәулелер оларға түссІз болып көрінёді. Дейтерано- пиямен зардап шегетІн адамдар көк және қошкыл-қызыл түстерден жасыл түстерді айыра алмайды. ТүстІ танымау аномалиясының Ішіндегі сирек кездесетін тританопия жағдайыида адамдар көк және күлгін түсті сәулелерді танымайды. Қейде ахромазия деп аталатын түсті толық танымайтын ауыт- кушылық қездеседі, ол торлы қабықтағы сауытшалардың зақым- далуы салдарынан болады. Сондықтан мұндай адамдарға бүкіл заттар әртүрлІ реңді сүр түстІ болып және сыртқы әлем түссіз сурет сиЯқты көрІнедІ. к ҚеңістІктІ туйсіну Қнздің шалымы. Егер бір затка көзді тоқтатып қарағанда, □ның кескіні сары даққа түсетін болса, біз көру орталығы арқы- лы анық көреміз. Ал торлы қабықтың басқа жерлеріне түскен заттардың кескіндерін шеткі көру арқылы байқаймыз. КөздІ бір нүктеге қадағанда көрінетін кеңістіктІ көздің шалымы деп атай- ды. Көз шалымының шекарасын өлшеу үшін периметр деген ас- пап қолданылады. Түссіз заттар үшін коз шалымының төменгі шекарасы — 70°, дкоғарғысы 60°, ішкісі — 60° және сыртқысы — 90° тең болады. Адамның екі көзінің шалымы аз да болса да тең болады, оның кеңістіктік тереңдігін байқауға зор маңызы бар. Қөздің шалымы әралуан түстерге бірдей емес, ол түссіз зат- тарға ерісті келедІ. Кок және сары түстерге ол әжептәуір кіші, қызыл түске одан да аз, ал жасыл түс үшін көздІн^ шалымы сырт- ка қарай тек 40° дейін жетёді. Қөздің жітілігі. КөздІң анықтап қарантын заттағы, өте ұзақ бөлшектерді жете айыру қабілетін көру өткірлігі деп атайды. Оңы көз айыра алатын, яғни біртұтас емес, белек керінетін нүк- тенің арасындағы ең кіші қашықтық б,ойынша анықтайды. Қа- лыпты.көз бір тік бұрыш астындағы көрінетін екі нүктенІ айыра алады. Қөздің өткірлігі торлы қабықтың орталық арасында — сары Дақта өте жоғары болады. Оның шеткІ жағында көру өткір- лігІ көп төмен болады. Қөздің жітілігі әртүрлі көлемді бірнеше қатар әріптерден не- месе косылмаған шеңберлерден тұ.ратын арнаулы кестеңің жәр- демімен анықталады, ӘрбІр қатардың тұсында сан жазылады, оЛ көздің осы катардағы бениелердІ дұрыс айыратын қашыктығы- ның метрлік белгіленген корсеткіші. Қесте ббйынша анықталған көздің жітілігі салыстырмалы. шамамен белгіленедІ, қалыпты көру юткірлігі 1-ге тең болады. Қашықтықты бағалау. ҚеңІстІк тереңдігін түйсІну және нәрсе- нің қашықтығын бағалау бір көзбен карағанда (монокулярлық көру) ғана емес, ол екі көзбен қарағанда да (бинокулярлық кө- ру) мүмкін болады. ЕкіншІ жағдайда кашықтық едәуір дәлірек бағаланады. Бір көзбен қарағандағы жақын қашыктықты баға- лауда аккомодацня құбылысының біраз мағынасы бар. 348
Сонымен қатар қашықтықты аңғарғанда заттардың бёйнесі көзге жақын болған сайын, торлы қабықтың бетіне сонша үлкен болып түседі. Қашықтықты және бедердің тереңдігін бағалауда екі көзбеи көру ең басты орын алады. Екі көзбен көру. Қандай болса да бір затқа қарағанда, .торлы қабықтың бетіне екі кескІнІ түскенімеи адамға ол екІ нәрсе болып көрінбейді. Екі көзбен қарағанда барлық нәрселердің бейнелері торлы қабықтың тиісті немесё бірдей бөлімдеріне түседі және осы екі бейне адам түйсігінде бірігіп біреу болып көрінеді. Соның расында осылай екендгіне оңай көз жеткізүге болады, ол үшін бір көздің сырт жағынан ақырын ғана қысқанда, торлы қабық- шалардың сәйкестіктері бұзылу салдарынан, көзге . Іүскен зат қос болып к&рінедІ. Егер жақын нәрсере көзді түйістіріп қараса, онда әрфек орналасқан нүктенің бейнесі бірдей болмайды, бае- қаша антқанда дйспарациялы.% (латыңша, бізрагаііо — бөлек, оңдша) деп аталатың нүктеге түседі, сондықтан нәрселердің кес- кіні қосарланып корінеді. Диспараңиялық нүктенің қашықтықты бағалауда, яғнн бедердІ, тереңдікті көруде үлкен маңызы бар. Адамның торлы қабықтағы кескіндердің бірнеше бұрыштық секундқа жылжуынан пайда болатын тереңдіктің өзгерісін бай- қауға қабілеті бар. Аккомодацня (көздің мкемделісі). Заттарды анық көру үшін, олардың нүктесіңен Шыққан сәуле торлы қабықтың бетіне түсуі немесе жиналуы керек. Адам алыстағы заттарға қарағанда, олардың бейнесі көздің торлы қабығына жнналып өте анық кө- рінеді. Бұл кезде жақыи орналасқан нәрселер анық көрінбейді, олардың бейнесІ торлы қабықтың артында түйІседІ. Қөзден әр- түрлі қашықтыкта тұрған затіарды бір мезгілде бірдей айқын көруге болмайды. Қөздің әртүрлі қашықтықтағы нәрселерді ай- қын көрінуге мүмкіндік беретін сәулелерді сындыру кұшінің өз- геруін кез аккомодациясы дейдІ. Аккомодация кезінде көз бұршағының қйсықтығы езгередІ, сондықтан оның сәуле сындыру қабілеті де өзгереді. Жақын тұр- ғаң нәрселерді қарағанда көз бұршағы қнсықтығын өзгертіп, өте дөңестене түседі. Совдықтан иүктеден шығарғаи сәулелер көз ІшІнде көбірек сынады да, торлы қабықта түнІседІ. Аккомодация механизмі көз бұршағының дөңестігін өзгертетін кірпікшелі бұлшықеттердің жиырылуымен банланысты. Қөз 'бұр- шағы екі жағынан да серпімді талшықтармен кірпікшелі денеге бекітілген жұқа мөлдір қабықшамен қапталған. Оның талшық- тары үнемі тартылады және мөлдір қабықшаны созады, соның арқасында көз бұршағы нығыздалады және тегістеледі. Қірпік- шелі дене бірыңғай салалы ет талшықтарынан тұрады. Ол жны- рылғанда серпімді талшықтарды тарту үшін бораңсиды, осының арқасында көз бұршағына қысым азаяды да, ол өзінің созыл- ғыштық қасиеті салдарынан көбірек дөңестеу пішінді қабылдай- ды. Сөйтіп кірпікшелі еттерін аккомодацидлық бұлшықеттер деп айтуға болады. Олар көз қозғалтатын парасимпатикалық жуйке талшықтарымен қамтамасыз етіледі. Квзге атропин тамызғанда 349
осы бұлшықетке қозудын өтуі тиылады, демек жақын 'нәрселерге қарағанда көздің нкемделуін кемітеді. ’Ал, параснмпатомңмети- калық' заттар — пилокарпин және эзерин, керісінше, бұл етті жиырылтады. Жас адамдарда сау қөздің айқын көретін алыс нүктесі шексіз- дікте жатады. Ол алыстағы нәрселерді аккомодацияға күш сал- май көреді, яғни кірпікшелі булшықеті жнырылмайды. Айқын көрудің жакын нүктесІ көзден 10 см қашықтықта орналасады. Қаншама көздің үйрбну касиеті ұлғайғанымен яғни кірпікшелі бұлшықеті барынша қатты жиырылғанымен, қалыпты көретін адамның одан жақын орналасқан нәрселерді айқың көруі мүм- кін емес. КездІң икемделіс күші диоптриймеи көрсеуіледі. Жас ұлғайған сайын көз бұршағының икемдІлігІ біртіндеп азаяды да, серпімді сІңірдің созылуы босаңсығанда^. оның дөңес- тігі аса өзгермейді немесе аздап қана үлкейедІ. Сондықтан айқын көрінудің жақын нүктесі көзден қашықтайды. Осы жағдайды көз- дің кэрілік жітілігі немесе пресбиопия деп атайды. Сондықтан егде адамдардың көз ұйренуінің кемістігІн қос дөңес линзамен түзетуге болады. Көз рефракцнясының кемістігі Қөздің жарық сәуле сындыруының (рефракциясы) негізгі екі т.үрлі кемІстігІ бар: жақыннан көргіиітік (миопия) және алыстан көргіштік (гиперметррпия). Бұл кемістіктер көз алмасының қа- лыпсыз ұзындығымен байланысты, Жақыннан көргшітік. Егер көздің бойлау осі аса ұзын болса, заттар бейнесі торлы қабықтың алдында, мөлдір шыны тәріздес денеде пайда болады. Бұл жағдайда қосарланған. сәулелер тор- лы кабыққр жетпей, оған жақындау бір нүктёде түйіседі де, ал торлы қабықта нүктенің орнына сәуле шашыраған шеңбер шы- ғады. Жақыннан көргіш адамның айқын көретін алыстағы нүктесі шексіздікте емес, ол белгілі (жақындау) қашықтықта жатады. Алыстағы нәрселерді дұрыс көру ,ұшін, жақыннан көргіш адам көзінін алдына екІ жағы ойыс әйнек орналавтыруы керек, сонда көз бұршағының сәуле сындыру күші азаяды, соның аркасында сынып өткен сәуленің (нәрселердің) бейнесін торлы қабыққа ауыстыруға болады, , Алыстан көргіиітік. Алыстан кәргіштікті — гнперметропия (қырағылық) деп аталады. Алыстан көргіпі көздің бойлау осІ қысқа болғандықтан алыстағы заттардан шыққан қосарлас сәу- лелер торлы қабықтың артына жиналады да, оның бетіне заттар- дың бейнелері көмескі, бұлдыр болып түседі Мұндай сәуле- сыну кемістігінің орнын толтыру аккомодациялық күш салу жолы- мен немесе көз бұршағының дөңестігінің ұлғаюынан болады. СонДықтан алыстан көргіш адам жақынға немесе алысқа қарау үшін аккомодациялық бұлшықетін қатайту керек. Қалыпты жағдайда көретін адамдарға қарағанда, алыстан көргіш адамдардың айқын көретін жақын иүктесі көзден қашық- 350
тау орналасады. Сондыіқтан жақындағы заттарды көру үшін аккомодациялық қүш салу жеткіліксіз болады* Осының нәтиже- сінен алыстан коретін адамдар оқу үшһгекі жағы дөңес шынысы бар сәуленің сынуын үлғайтатын кезілдірік киюі керек. Қырағылықты (гиперметропияны) қарттардың алыстан көр- гіштігімен шатастыруға болмайды. Бұл екі кемістікке ортақ жағ- дай, екеуі _де екі жағы. дөңес шынысы бар көзілдірік пайдала- ну керек. Астигматизм. Қөздегі сәуленің сыну кемістіктеріне астигматизм де жатады. Ол әртүрлі бағыттағы сәулелердің бірдей сынбауы- на« туады (мысалы, тура және көлденең меднаиалар бойынша). Барлық адамдарда йздаған астнгматизм' болады. Сондықтан ас- тигматизм көздің оптикалық құралы ретінде дамып, ^емеліие жетпегендігіне жатады. ; Астигматизм көздің қасаң қабықшасының дәлме-дәл сфёралық бет болмағандығына байланысты, өйткенІ оның әртүрлі бағыттағы кнсықтық радиусы әркелкі болады. Астигматизмнің жоғарғы шегінде қасаң қабықшаның сырты цнлнндрлік пішінге жақын- дайды да, торлы қабықтың бетіне-заттардың (сәулелердің) бү- зылған бейнелері түседі. Астигматнзмді түзету үшін көздІЦ ал- дына арнайы ңилиндрлік шынылар қою керек. Қарашық рефлексі Қарашық деп нұрлы қабықтың ортасында орналасқан тесікті айтады. Ол арқылы жарықтың сәулесі көздің ішіне өтеді. Қ&з қараціығы сфералық ауытқуға (аберрацияға) жол бермей, тек орталық жарық сәулелерін өткізіп, торлы қабықта заттардың ай- қың бейнесі жасалуына мұмкіндік туғызады. Сфералық. ауытқу- дың тұзілуі көз бұршағыңың іш жағына түскеи сәулелердің, орта- лық сәулелерге қарағанда, көбірек сынуынан байқалады. Нүрлы қабықшаның бұлшықеттері қөз қарашығының көле- мін өзгертеді және бнымен қатар көздің ішіне түскён жарықтың шамасын реттейдІ. Қөз қарашығының кұндізгі жарықта көру ұшін ең тнімді днаметрі 2,4 мм болады. Жарқыраған сәуленің әсеріней көз қарашығының дйаметрІ 1,8 мм-ге дейін кішіренеді. Қараңғыда көз қарашығы үлғаяды (диаметрі 7,5 "мм), соның сал- дарынан тЪрды қабыққа түскен бейнелердің сапасы нашарлай- .ды, бірақ көру жүйёсінің жарық сезгіштігі кұшейеді. Сөйтіп, коз карашығы диаметрінің өзгеруі жарықтың ету тасқынын 17 есе өзгертеді. Жарықтый түсу күші мен көз қарашығы диаметрінің арасында логарифмдік қатынас бар. Жарық шоғының өз.герісіне көз қарашығыиың әсерденісі бейімделіп, торлы қабыққа түсетін жарық деңгейін біраз тұрақтандырады. Егер көздІ ж.арықта жү- мып, содан кейін қайтадан ашса, қараңғыда үлкейген көз қара- тііығы тез тарылып қалады. Бұл рефлекстік тарылу болады («қа- рашық рефлексі»), ҚөздІң нұрлы қабықшасында қарашықты қорщаған екі түрлі бүлшықеттің талшықтары бар, біреуі — көзқозғалтқыш парасим- патикалық жүйке талқыштарымен қамтамасыз етІлетІн жұмыр 351
бұлшықеттері, басқасы — снмлатнкалық жүйке реттейтін бұлшық- еттер. БІріншІсІ жиырылғанда коз қарашығы тартылады, ал екіншісі жнырылғанда ол ұлғаяды. Осыған сәйкес анетилхолнн мен эзерин көз қарашығын тарылтады да, ал адреналин оны ұлғайтады. Қызбалық (эмоцнялық) жағдайда, онымен қоса сим- патикалық жүйенің қозуы (қорқыныш, ашу) және кенеттен ау- ырсыну пайда болғанда көз қарашығы кеңейеді. Сондықтан көз қаращығының ұлғаюы көптеген патологиялық (дерттік) жағдай- лардың ең -курделІ белгілері болып есептеледІ. Сонымен бірге, ауадағы немесе тканьдердегі оттегі жетіспейтін 'жағйанда көз қарашығынын көлемі ұлғаяды. Сондықтан терең наркоз берген уақытта көз қарашығы колёмінің ұлғаюы орғаннзмде оттегінің, жеткілі-қсіздігіп (гнпоксияны) жәңе өмірге деген кауіпті жағдай- дың бе/Гғісін көрсетеді. Жақыида оркаласқан нәрселерге~қарағанда, көз нкемделісінің және екі көздің көру осьтерінің тұйісуі (конвёргенция) салдары- нан көз қарашығы тарылады. ‘ Дені сау.адамның екі көзінің қарашығы бірдей кеңейеді ие- месе бірдей тарылады. БІр көзге жарық сәулесіи түсіргенде оны- мен бірге басқа көздің қарашығы да тарылады, мұны өзара әсер- леніс деп атайды. Кейбір жғадайларда екі көздің қарашықтарының келемІ әртүрлІ болады (анизокория). £ұл бір жағындағы симпатикалық жүйкенің зақымдалуынан туа- ды. осынын салдарынан көз қарашығы тарылады (лшоз) жоне онымен бірге квз санылауы кіішрейеді (Горнер симптомы). Бір көздін, қарашығынын ұлғаюы (мидриаз) көз қозғалтқыш жүйке сал болғанда немесе симпатикалық жуйкені тітіркендіргенде пайда болуы мүмкін. Қез қозғалысыиың мәні < Қөз алмасы қозғалысының қандай да -болмасын заттарды көруге маңызы зор. Қөзді белгілІ бір нүктеге қадауды алты бұл- шықет камтамасыз етеді. Олар бір ұіпымен көз ұясына, екінші ұшьімен көз алмасы бетінің белгілі бір жеріне бекінёді. Бұл—екі қиғаиі және төрт тік: сыртқы, іиікі, жоғарғы, және төменгі деп аталатын бұлиіықеттер. Олардың Ішінде тек сыртқы бұлшықет көзді тікелёй сыртқа аударады, ал ІшкІсІ тек Ішкё қарай бұрады. Жоғарғы және тө- менгі тік еттер көзді жоғары немесе төмен бұрып қойман, оны тағы аздап Ішке қарай ауыстырады, сондықтан көздІ тіке жоға- ры немесе төмен аудару үшін тьк еттеріиің жиырылуымёң бірге қиғаш еттері де жиырылуы керек. Қөздер бір уақытта және өзара бірге қозғалады. Жақын ор- наласқан нәрселерге қарағанда көздердің көру осьтерін жақын- дату, ал алыста орналасқан нәрселерге қарағанда оларды алыс- тату керек. Жакындағы заттарға қарағанда, екі ішкі тік еттердің ширығуынан пайда болған көз осьтерінің түйісуін конвергенция деп атайды. Сыртқы тік еттердің көмегімен көз осьтерінің ажы- рауы дивергенция д£п аталады. 352
Көру мәлдметгерін уздіксіз қабылдау үшің торлы кабықтағы зат бейнелері қозғалыста болу керек, соңдықтан көру процесін- дегі көз қозғалысының маңызы зор. Кез келген затқа қарағаида, адамның кейде өзі сезбейтін, кез- дің үздіксіз секіргіш (саккада) қасиеті болады. Осының салда- , рынан, торлы қабықтың бетіне түскен бейнелер үнемі бір нүкте- ден келесі ңүктеге ауысып, жаңа фоторецепторларды тітіркенді- реді, сөйтіп ганглиоздық клеткаларда жане одан тараған жүнке талшықтарында қайтадан серпініс туғызады. ҚөздІң әрбір жеке қимылының үзақтығы секуидтың жүзден бьр бөліміне тең, ал оның көлемі 20 градустан артпайды. Секіру жылдамдығының тербелісі секуңдына 200—400 градусқа дейін болады. Жарық түскен нүктеге немесе заттарға қарағандағы көз тоқтатудың ұзақтығы-, яғин әрбір жеке секіру арасындағы үзілістің үзынды- ғы ортаіііа есеппен 0,2—0,5 с, кеиде одан да үзақ болуы мүмкін. Көз қадалатын нәрсе күрделі болған сайын оның қозғалыс ирек- тері де күрделі болады. Адам заттарға қарағанда олардың кои- турын көзбен шалып, әртүрлі себеппен өзіне қажет бөлімдеріне кәңіл бөліп, ңазарың тоқтатып иеМесе қайтадан оралып қарайды. Сөйтіп, көрген заттардың кескіні туралы толық мәліметтер ала- ды. СекІруден басқа, адамның кезі ылғи аздап дірілдейді және көз қадалған нүктесінен жайлап ауысады, Бул қозғалыстардың көру •нейрондарының бейімделу қаси<гінің бұзылуында манызы бар. Керу талдағышының еткізгіш жолдары мен ортаЛығы Торлы қабықтың ганглиоздық клцркаларының қозуы салдары- нан, олардың аксондары құрайтыи көру жүйке. талшықтарымең серпіцістер мнға қарай ұмтылады. Тбрлы қабықтың өз ішінде жарықтың әсері туралы ақпараттардың тарауы сернініссіз сала- лық потенциалдардың сиңапс арқылы өтуі мен таралуынан бо- лады. Ганглиоздық клеткалардың жарықты қосқанға (оп — әсерле- ніс), оны сөңдіргенде (оН — әсерленіс) және екеуіне . бірдей (оп-оН — әсерлеиіс) жауап беретін негізгі үш тұріи ажы^атады. Көрші жатқан ганглиоздық клеткалардың рецептор аумақтары бірін-бірі жапсарлас жартылаи жауып жатады. Сондықтан бір- неще нейрондар жауабының‘түзілуіне әрбір-кез келген рецептор үлёсін қоса алады. Қыртыс астындағы көру жолдарының бірінші орталығы сырт- қы иінді дене, төрт төбешіктің алдыңғы бұдырлары мен бағаны- ның тектумға (шатырға) дейінгі нейрондарынан тұрады. Бұл деңгейде көздің торлы қабығынан-келетін сезгіш снгиалдар ми қыртысының әкететін (эфференттік) сигналдарымен және есту мен басқа сезім жүйелерінен торлы құрылым иейрондары аркы- , лы келетін серпіністермен өзара әрекеттеседі. Сыртқы иіндІ дене нейрондарының аксоны мн қыртысының шүйделік бөліміне жетеді, ал ол жеірде алғашқы проекцнялық кө- 12-31 353
ру аумағы орналасқан. Адамдар мен пнраматтар ми қыртысының осы бөлімінде, торлы қабық пен сырты иінді денеге карағанда, өте күрделі және арнайы бағытталған ақпараттар өвделеді. Мндың көру аймағында терең бойлап, бағыты мен орналасуы бірдей рецепторлық өрістің нейровдары шоғырланады. Бұлар ми қыртысының барлық қабаттарымен тікелей өтетін нейрондар са- ласыи (колонкасын) құрастырады. Колонқа — ми қыртысы ней- рондарының әрекеттік бдрлесуінің үлгісі. Олар бірін-бірі толық- тырып, ұқсас қызмет атқарады. Керу талдағышының шүйде аймақтары басқа ұласқан аймақ- тармен тығыэ байланысты. Ми қыртысының төбе аймақтары көру серпіністерін одан әрІ өвдейді. Олар нәрселерге қадалғанда, бастың және көэдің кимылдарын реттейді. Сонымен қатар ми қыртысының самай аймақтарында шүйде орталықтарымен бІрІ- гіп, адамнын бет әлпетін танитын учаскелер табылды. Бұл аймақ- тар екі жағынан бірдей зақымданса аурулар таныс адамдарды танымайды (прозопагнозия). Ал, егер төбе-шүйде ұласқан аймақ- тары бұзылса, онда заттардың пішіндері тднылмайды (агнозия). Мндың сол сыңарыыың қөру аймақтарында әрекеттік ауытқулар болса, ауру оқи алмайды (але&сия). К«ру талдағышының бірінші проекциялық аймағы заттың қа- рапайым белгілерІн, еқІншІсІ — бІршама күрделі белгілерді ІрІк-- теп ажыратуға және тануға мүмкіндік туғызады. Ал керу талда- ғышының үшінші ұласқан аймағ||і мн қыртысының шүйде, самай және артқы төбе бөлімдерінде орналасады. Бұл бөлімдер тітір- кеністерді ажыратып және тиімді сннтез жасап қана қоймайды, олар сөз мағынасын түсіну, дерексіз ойлау, яғнн И. М. Сеченов айтқандай, түйсіктің синтезДІк снпатын анықтайды. Есту талдағышы Есту талдағыиіы — мағынасы 'жағынан адамның екінші днс- танішялық талдағышы болып саналады. Адам анық сөйлей бас- тағаннан, есту сезім жүйесі оған ең жоғары дәрежеде қызмет атқарады. Есту мүшесі негізгі үш бөліктен — сыртқы, ортаңғы және ішкі ңұлыңтан тұрады. Есту рецепторы ішкі құлақтың нірім түті- гінде орналасады, ол самай сүйегінің жуанДағаң бөлігінде жата- ды. Дыбыс толқындары оларға бірнеше жүйелі құрылымдар; сыртқы дыбыс тесігі., дабыл жарғағы, есту сүйекш-елерІ, лабиринт сұйықтығы және иірім түтігіндегі негізгі жарғақ арқылы тікелей жеткізіледі. Есту талдағышының рецептбрдан ми қыртысына де- йінгі жолда сигналдарды өңдеп, жүзеге асыратын көптеген дәйек- ті қосылған бөлімдері бар. , Дыбыс дііалушы жане өткізуші аппараттар Сыртқы құлақ. Құлақтың сырткы есту тесігі дыбыс тоЗіқында- рын дабыл жарғағына жеткізу міндетін атқарады. Дабыл жар- ғағы сыртқы қүлақ пен дабыл қуысын немесе ортаңғы құлақты 354
бөліп тұрған перде сняқты калыадығы 0,1 мм әртүрлІ бағытқа таралыи өрілген таліпықтардан тұрады. Оның пішіні, трбі ішіне қарай бағытталған воронка тәрізді. Дабыл жарғағы сыртқы есту тесігі арқылы келетін дыбыс толқындарының әсерінен соған сәй- кес тербеліске келеді. ' 1 Ортаңғы құлақ. Ауамен толған ортаңғы кұлактың негізін аса маңызды өткізгіш қызметін атқаратын бір-бірімен дәйектІ байла- ныскан балғашьщ, төс және узеңгі сүйекиіелері құрайды, Олар дабыл жарғағының тербелісін Ішкі қ-ұлаққа жеткізеді. Осы сү- йекшелердің бірі балғашық тұтқалары арқылы дабыл жарғағымен жалғасқан, оный..баска жағы төс сүйекіпесімен қосылады, ол өзінің тербелісін ұзеңгіге бёреді. Олардың қызметІ тербеліс жні- лігін азайтып, кұшін арттыру. Үзенгі бетініқ дабыл жарғағының аумағына қатынасы 1:22, ол сопақша тесіктің жарғағына дыбыс толқындарының қысымын £>нша рет күціейтеді. Бұл жағдайдың зор маңызы бар, себебч дабыл Жарғағына тіпті әлсіз дыбыс тол- кыидары әсер етсе де, итрім түтігінің іигіндегі сұйықтық бағана- сын қозғалысқа кел-^ре алады. Ортаңғы және ІшкІ құлақ арасында, сопакша терезеден басқа, мембранамен жабылған тағы дөңгелек терезе бар. Сопақша те- резенің алдында пайда болған иірім түтігі сұйықтығының тербе- лісі әрі қарай оның ішіндегі жолмен өтіп, өшпестен дөңгелек терезеге жетеді. Ортаңғы құлақта дабыл керетін және үзеңгілік бұлшықеттер орналасқан, Олардың біріишісі жиырылып, дабыл жарғағының керілуін күшейтеді және соның салдарынан кушті Ды- быс кезінде оның тербеліс шайқалымын азайтады. Ал екінші бұлшы- қет төс сұйекшесін бекітіп, оның қозғалысын баяулатады. Осы еттердің жиырылуы дыбыс тербелісіиің әртүрлі шайқалуына бай- ланысты өзгереді. Құлаққа түскен күіпті дыбыстардың әеерінен 10 миллисекундтан кейін рефлекстік жолмен ортаңғы құлактың бұлшықеттерінің екеуі де жиырылады. Өте күшті, шапшаң тітір- кёнуде (соққы, дүмпу, копарылыс және т. б.) бұл*қорғаныс ме- ханнзмі жұмысқа кірісіп үлгірмейді, сондықтан кейбір кәсіби са- ңыраулық пайда болады. . > Дабыл қуысын жұтқыншақпен Евстахи түтігі байланыстыра- ды. Осы қуыстағы қЫсым атмосфералык қЫсымға тең болады. Ол дабыл жарғағының еркін тербелуіне өте қолайлы жағдай жа- сайды. ІшкІ құлақ және дыбыс түйсігі. Ішкі құлақта вестибуляр ап- паратынан (кіреберіс пен имек арналардан) баска дыбыс тербе- лісін қабылдайтын есту рецепторлары орналасқан иірім тұтігІ болады. Иірім түтігі шиыршық тәрізді біртіндеп кеңейтілген сүйек- тен тұратын арна, адамдарда ол 2,5 өрімнен тұрады. Иірім тү- тігінің түп жағындағы сұйекті арнаның диаметрі 0,04 мм-ге тең, ал төбесінің днаметрі 0,05 мм-ге тең. Иірш түтігінің сүйекті ар- насы ұзыиа бойына, тіпті оның ең -соңына дейін, екі жарғақты пердемен бөлінедІ: жұқасы — кіреберістік мембрана (Рейснер ‘мембранасы), ал тығыз жәие серпіндісі— негізгі мембрана деп 12’ 355
1 53-оурет. Иірім түтіқтің (а) квлдемед кесіндісінде іпиыршыкты (б) орған тарт . бұрышнен белгіленіп үдкейтілгея. 1 — вестибуляр сатысы; 2 — вестибулярлық мембрана; 3 — жарғаң арпа; 4 — свлініс апителив: & — жабынды мембранЭ; 6— шиыршыңты (корти) орган; 7 — піиыр- шықтыд сіңірі; 8 — түпкі мембрана; 9 — шяыршықтьщ Ішкі езегі; 10 — дабыл сатысы; 11 — миелннді қабат; 12 — шиырпіың ганглий; 13—ганглиидің қа-~ бығы; 14 — артерия; 15 — сыртқы тұн- нлеткалар; 16— тесік табаңша; 17 — жүйке талшықтары; 18 — ішкі түкті кл^калар. аталады. ИІрім түтігінін, төбесіне жеткеңде бүл екі мембрана қосылады және оның үстінде тесігі (геликотрема) болады. Вестибу.лярлық және негізгі мембраналар иірім түтігінің сү- йекті арнасын жоғарғы, ортаңғы және төменгі іспетті үш жолға бөледі (53-сурет). Жоғарғы арна немесе вестибулярлық саты (заіа үесііЬиІІ) сопақша терезеден басталып, иірім түтігінің тәбесіие дейін жал- ғасады. Содан кейін ол тесік арқылы ңірім түтігінің дәңгелек терезесінен басталатын, төменгі арнаның дабылдық сатысымен (ъсаіа іутрапі) байланысады. Геликотрема арқылы байланыса- тын төменгі және жоғарғы арналар сопакша терезедён басталып, дөңгелек тереземен аяқталатың бірыңғай арна болып табылады. Жоғарғы жЬне төменгі арнадар, құрамы жағынан жұлын-ми са- рысуына ұқсас, перилимфамен толтырылған. Арналардағы пери- лнмфа ортаңғы құлақтың ауасы бар қуысынан сопақша және дөңгелек терезелердің мембранасы арқылы бөлінген. Жоғарғы және төменгі арналардан, яғни вестибулярлық және негізгі мембраналар арасЫнан ортаңғы жарғақты арна (зсаіа тебіа) өтеді. Бұл арналардың қуысы басқа .қуыстарымең қаты- наспайды жәие ол эндолимфам-ен толтырылған. Жарғақты арна- ның сыртқы қабырғасында орналасқан арнайы тамырлар өрімін- де (зігіа уазсиіагіз^эндолнмфа түзіледі. Перилимфаның құрылы- мымен салыстырғанда, эндолимфаның құрамында калий иондары шамамен 100 есе көп, ал натрий иондары 10 есе аз болады. Сондықтан перилнмфаға қарағанда эндолимфа оң зарядты бола- ды. Иірім түтігіиің ортаңғы арнасының Ішінде, негізгі мембрана- ұстінде дыбыс қабылдаушы аппарат Кортц мүиіесі орналас- ол қабылдағыш түкті қлеткалардан тұрады, Олар механика- тербелістерді электрлік потенциалға айналдырады, соның ның қан, ЛЬГҚ 35«
салдарынан есту жүйке талшықтарында қозу туғызадьь Одан әрі қарай серпіністер үлкен мн сыңарлары қыртысының самай бөлі- гінде орналасқан есту аймаТына жеткізіледі, Дыбыс тербелістерін ©ткізу. Дыбыс тербелістері үзеңгі аркылы сопақша терезенің мембранасына беріледі және нірім түтігінің жоғарғы, төменгі арналарындағы перилимфаны тербеліске келті- реді. Ол дөңгелек терезеге жеті-п оның мембранасын ортаңғы құ- лақ қуысына қарай ығыстырады. Вестибулярлық мембрана өте жұқа болғандықтан жоғарғы және^орталық арналардағы сүйықтық тербелісі мембранамен белінбегендей біркелкІ келеді. және екеуі де біртұтас жалды арна болып есептеледі. Жалпылай есептелетін Жоғарғы арнаны төменгіден бөліп тұр- ған негізгі мембрана серпімді элемент болып саналады, Жоғарғы және ортаңғы арналардың перилимфасы мен эидолимфасы арқы- лы толқын тәрізді тарайтын дыбыс тербелістері осы мамбрананы қозғалысқа келтіреді және сол арқылы төменгІ арнаның пери- лнмфасына беріледі. Есту талдағышының шеткі белімі Дыбыс рецепторлары. Негізгі мембранада екі түрлі рецептор- лық түктІ клеткалар орналасқаи: Ішкі және сыртқы, олар бір- бірінен спиральды (шиыршықты) доғалармен бөлінген. ІшкІ түкті клеткалар жоғарғы арнаның узына бойына бір қа- тар болып орналасады. Олардың жалпй санң . 3500-ге жетеді. Сыртқы түкті клеткалар 3—4 қатардан түрады, жалпы саны 12000—20000. Түкті клеткалардың әрқайсысы ұзынша пішінді. Клетканың бір полюсі (үйегі) негізгі мембранаға бекітілгён, екійшІ жағЫ иірім түтігіиің жарғақты арнасының қуысыида ор- •наласады. Рецепторлар осы полюсініде түкті, олардың әрбір ііпкі клеткадағы саны 30—40, өте қысқа (4-5 мкм), ал сыртқы клет- кадағы түктердің саны 65—120-ға жетеді, бірақ олар жіңішкелеу және ұзынырақ болады. Рецепторлрар тұктері эндодимфһиен жу ылады және жарғақты арнаның ұзына бойында түкті клеткалар.- дың үстінде орналасқан жабынды пластинкаға (табақшаға) не- месе текториялыіқ мембраңаға тиіп тұрады. Дыбыс әсерінен негізгі мембрана тврбеле бастайды, рецептор' лардың түктері жабынды мембранаға тиіп майысады. Бұл өзге рістер электрлік шаманың өрістеуіне әкеліп соғады да, синапстар арқылы есту жүйесінің талшықтарында қозу толқынын тудырады ИірІм тутігіндегі электрлік құбылыстар. Иірім түтігінің әрбіұ белімінен электрлік потенциалдар тіркелгеиде, зерттеушіле[ 5 түрлі электрлік құбылыстар барын тапты. Олардың екеуініі (есту рецепторының мембранасы мен эндолимфанық- потенциалы) дыбыс әсеріне қатынастары жоқ (бұлар дЫбыс тітіркенуінсіз дс байқалады). Қалған уш қүбылыс — иірім түтігіңің мнкрофондыі- потенцналы, жныитық (суммациялық) потенциалы жэне ест? әсерлік потенциалы дыбыс тітіркенуінің әсерінен панда болады. 35
<Есту реиепторларының мембраналык потенциалы оған микро- электрод енгізу арқылы. тіркеледі. Басқа да жүйелер немесе ре- цепторлар сиякты, есту рецелторы мембранасының Ішкі беті»теріс зарядталған (—80 мВ). Олардың түктері оң зарядталған эндо- лимфамен жуылатын бОлғандықтан, мембрананың Ішкі және сыртқы беттерінің арасындағы потенциал айырмашылығы — 160 мВ-қа жетеді. Бұл әлсіз дыбус тербеліетерін қабылдауды өте жеңілдетеді. Эндолимфаның потенциалы, бір электродты жарғақты арна- сына, екіншісін—дөңгелек терезеиің аймағына орңаластыру ар* қылы тіркеледі. Оның пайда болуы тамырлар өрімінің қызметіне байланысты және ол тотығу процестерінің жеделдігіне тәуелді. Тыныс бұзылғанда немесе цианидтермен тотығу процестерін той- тарғанда, эндолнмфаның потенциалы азаяды немесе жойылзды. Егер күшенткішке және радиоға қосылған электродты нірім түтігіне кіргізіп дыбыспен әсеір етсе, онда радио осы дыбысты дәл қайталап шығарады.- Осы құбылыс иірім түтіктщ микрофондық туындысы деп аталады, ал тіркелетін электрлік шЗмасын шиыр- шықтың микрофондық потенциалы дейді. Бұл потенцнал есту ре- цепторларында, оның туктерінің қозғалысы өзгергенде пайда бо- лады деп дәлелденген. Микрофондық потенциал дыбыс тербелІсі- нің жнілігіне сәйкес келеді. Оның шайқалуы белгілі шекте құлаққа эсер ететін дыбыс күшінің қарқынына мөлшерлес болады. Мнкрофоидық және жиынтық потенциалдар түкті клеткалар- дың қабылдағыш потенциалы ретінде қаралады. Теріс жиынтық- ты потенцнал Ішкі, ал мнкрофондық және оң жиынтықты потеи- циалдар сыртқы .түкті клеткалардан шығады деген ұғым бар. Сонымен дыбыс тербелістерінің әсерінен түкті клеткалардағы микрофондык және жиынтық потенциалдар пайда болу нэтиже- сінен есту жүйесінің талшықтарында қозу толқыны т\ады. Жүй- ке талшығына түкті клеткалардан қозудың эріектрлік және соны- мен катар, химиялық жолмен берілуі мүмкін. Есту талдағышының жолдары мен орталығы Есту жүйкесінің талшықтарына, тіпті тыныштық кезінде де біршама жоғары жиілікті (1 секуидта 100-ге дейін), өздігінен пайда болатын разрядтар (бедерсіз серпініс) тән. Дыбыспен ті- тіркендіргеиде жүйке талшықтарындағы серпіністөр жиілігі ды- быс қанша уақыт , әсер етсе, сонша өседі. Разрядтың дүркін жиі- леу дәрежесі әртұрлі жүйке талшықтарында бірдей емес және ол әсер етушІ күшке байланысты. Есту жүйкесінің әрбір талшығы- на сай, разрядтың ең жоғарғы жәие ең төменГі жиілігін табуға болады. Бұл тнімдІ (оптнмальды) жиілік негізгі мембранадағы осы жүйке талшығымен байланысқан рецепторлардың түрлері- мен анықталады. . . Сөйтіп, есту жүйкесі талшықтарының жиілікті таңдап алуы, оның құрылымымен анықталатын иірім түтігіндегі кеңістІктІк кодпен хабарлауды бейнеленді. 358
Есту талдағышының орталық бөліміндегі нейрондардың қозу кескіні әркелкі болады. Мұнда стнмулдың әсер еткен уақыты ІшІнде қозуы жалғасатын, сонымен катар жнілігін біраз төмен- дететін клеткалар жиі кеэдеседі. Қөру талдағышымен салыстыр- ғанда, есту талдағышының төменгі деңгенінде дыбңсты тек қосқанда және алып -тастағанда немесе 'оньщ күші кенет төменде- генде, жауап беретін нейрондар аз кездеседІ. Ал есту талдағы- шының жоғары деңгейлерінде мұндай нейрондар көп байқалады. Мн қыртысының есту аймағында, дыбыс әсері тоқтағаннан кейін де, шақырылған разрядтары оншақты секундқа. созылатын ,көп нейрондар бар. Дыбыс жиілігін талдау. Дыбыс тоЛқындары иірім • түтігінің жоғарғы, төменгі арналарының ұзына бойындағы пернлнмфасын тербеліске бірдей келтірмейді. Оның мембранадағы жоғарғы тербелу шегінің орналасуы дыбыс жиІлІтіне тәуелді. СөйтІп, не- гІзгІ мембранаға жанасқан иірІмдІ мүшенің әртүрлі клеткалары қозу процесіне қосылады. ИІрім түтігінің табанына жақыц жерІ жоғары дыбыстарды, ал, төбесі төмен дыбыстарды талдайды. Жоғары тондар әсер етерде, негізгі мембранадағы қозған рецепторлар, әртүрлі орналасауына сәйкес,' тек кеністіктік қод-. пен хабарлайды. Орта және төменгі тондарда, сонымен қатар уа- қыттық кодпеи хабарлау да байқалады. Бұл кезде мәліметтер есту жү-йке талшуқтарының белгІлІ топтарымен серпіністер тү- рін^е өтеді. Оның. жиілігі иірім түтігі қабылдайтын дыбыс тербе- лістерінің жнілігіне сәйкес келеді. Дыбыс күшін талдау. Дыбыс күші қозған нейрондардың саны және серпініс жиілігі арқылы кодпен хабарланады. Артығырақ қатты дыбыстар әсер еткеадегі қозатын нейірондар санының қө- беюі, есту талдағышы нейролдарының әралуан қозғыштық ша- масына байланысты. ӘлсІз тітіркендіргіш әсер еткенде, әсерленіс- ке тек шамалы ғана ёң сезімтал нейрондар қатысады. Ал тітір- кену күшейгенде, оған сәйкес қозған нейрондар саны да көбенеді. Бұдан басқа иірімді мүшенің ішкІ және сыртқы рецепторлары- ның қозу табалдырығы бірдей болмайды. ТІтІркендІргіштІң зор -күші әсер еткенде,- ІшкІ түктІ клеткаларда қооу пайда болады. Сондақтан қозған ішкі және сыртқы түкті клеткалар санының ара қатынасы өзтереді. Дыбысты сезу. Адамның құлағы 16-дан (төменгІ шекарасы) 20 000 Гц-қе (жоғарғы шекарасы) дейінгі әртурлі жиіліктегі дыбыстарды қабылдай алады. Бұл днапазон 10—11 октаваға сәй- кес келеді. Дыбыс қабылдаудың жоғарғы шекарасы жасқа бай- ланысты, адам жасы ұлғайған сайын<-ол төмен болады. К&рІ адамдар көбінесе жоғарғы тондарды естімейді, Қөптеген жануар- лардың еститін жоғарғы шекарасы адаммен салыстырғанда әлде- қайда жоғары. Иттерде, мысалы адам естімейтін, өте жоғарғы дыбыстарға шартты рефлекстер жасауға болады. Дыбыс жиілі- гін ажырату, адамнЫң екі дыбыстың ең азғантай өзгешелігін айыра алатыңдығын сипаттайды. Дыбыстың ортаңғы және тө- 359
меигі жиілігі әсер еткенде адамның I—2 Гц-тік айырмашылықты байкауға кабілеті бар. Кейде өте жаксы еститін адамдар да кез- деседі, олар тіпті салыстыратын дыбыс болмаса да, кез келген дыбысты таниды және айыра алады. Адамға әсер еткен жағдайдын. жартысында ёстілетін ең аз дыбыс күшін абсолюттік дыбыс сезімталдығы немесе есту түйсі- гінің табалдырығы деп.атайды. Есту іііегінің дыбыс жиілігінё байланысты қатты өзгеретіндігі дәлелденген. Мәселен, адамда 1000-нан 4000 Гц-ке дейінгі аралықтағы дыбыс жиіліктерін есту- дің барынша жоғары сезгіштігі байқалады. Тұрақты жиілікті дыбыс күшін өсіргеиде есту түйсігі күшейеді, бірақ оны белгілі шекке дейін ұлғайтуға болады, өйткені одаи кейін кұлақ тұнып, ауыруы мүмкін. Дыбыс тербелісінің осындай сезім туғызатын ең аз мөлшері қысым түйсъну табалдырығы деп аталады. Катгы сезілетін дыбысты оның физикалық күшінен айыра білу керек. Дыбыс қаттылығын сезу дыбьгстың ціығу күшіне дәлме-дәл келмейді. Дыбыс қаттылығын өлшеу бірлігі Бел деп аталады. Бұл бірлік әсер етуші дыбыс күшінің бастапқы шегіне қатынасы- ның оидық логарифмі болып саналады. Іс жүзінде дыбыс қатты- лығының бірлігі ретінде децибел (дБ) қолдан&лады, ол 0,1 Бел- ге тең, •> Дыбысты күпіейткенде оның қаттылығыи сезу дыбыс жиілігі- не байланысты әртүрлі боладън Құлаққа естілетін дыбыс жиілігі- иің ортаңғы диапазонында (1000 Гц) адам небәрі 0,59 дБ-ге дейіигі дыбыс күшінің өзгеруін байқайды, ал шкаланың шетіндегі дыбыс қаттылығының ажыратарлық шегі 3 дБ-ге дейін жетеді. Ауыртатын сезім туғызатын дыбыс қаттылығының ең жоғарғы деңгейі адамның есту шегінің табалдырығЫнан басым, 130—140 дБ-ге тең болады. Сөйтіп, дыбыстың қатты шығуы оның күші мен жиілігінің арасындағы күрделі қарым-қатынаспен анықта- лады. Бейімделіс. Егер құлаққа біркалыпты дыбыс ұзақ әсер етсе, онда құлақтың есту сезімталдығы төмендейді. Мұндай сезімтал- дықтың төменгІ дәрежесі (бейімделісі) дыбыстың ұзақтығына, күшіне және оның жиілігіне байланысты. Есту талдағышының бейіімделу мехаиизмдері әлі де болса то- лығынан зерттелмеген. Иірім түтігіне берілетін дыбыс энергия- сы күшінің дабыл керетін және үзеңгілік бұлшықеттері жиырыл- ғанда өзгеретіндігі белгілі. Бұдан-басқа, ортаңғы мидың торлы құрылымының кейбір нүктелерін тітіркендіргенде, ми қыртысыи- дағы есту аймағының және кохлеарлық адроның дыбыс әсерінеи пайда болған электрлік белсенділігі басылып қалады. Осы әсер- дің рецепторларға берілуін анатомиялық жүйе ретінде торлЫ • құрылымнан иірім түтігіне және есту откізгіш нейрондарына 'ба- ғытталған Жүйке талшықтары атқарады. Қос құлақпен есту (бииауральдық есту). Адам мен жануар- лардың кеңістікте есту қабілеті бар. Яғнн дыбЫстың шығу көзі- нің кеңістіктегі орнын анықтай алады. Бұл қасиет есту талдағы- 360
шының симметриялы белімнен құрастырылғанына байланысты (қос құлақпен есту). Адамның қос құлақпен есту өткІрлІгі өте жоғары: ол дыбыс көзінің орналасқан жерін бір бұрыштық градус қатарына сәйкес дәлдікпен анықтай алады. Оньрң физиологиялық негізі ретінде, есту талдағышының құрамында нейрондардың дыбыс тітіркенІ- сінің құлақаралық (интерауралъды) айырмашылығы, құлаққа жету уақыты мен олардың күшін бағалау қабілеті қолданылады. Егер дыбыс шығатын жер бастың ортасынан шеткері орналасқан болса, онда дыбыс толқыны бір құлаққа ерте жетеді және' куш- тірек естіледі, ал қашығырақ тұрған құлаққа — кешігіп келедІ. Дыбыстың организмнен қашықтағандығын бағалау осы дыбыс- тың әлсіреуі мен тембрінің өзгеруі арқылы анықталады. Дыбысты түйсіиу Есту мушелерінің қабылдағыш аппаратында дыбыс үнін жә- не қарқынын ажырату механизмін түсіндіру үшін бірнеше тео- рнялар қолданылды. Розерфорд ұсынған телефондық теория бойынша, иірім түті- гінде дыбыс тербелісінің жиілігіне сәйкес биотоктар өндіріледі. Бұл потенциалдар есту жүйкесінің сабақтары арқылы миға же-; теді. Қейінгі кезде бүл теория иірімді түтікте -байқалатын мнкро- фоидық туыидылармен дәлелденді. Алайда осы эерттеулердің арқасынйа иірімді түтіктің тек 1000 Гц-ке дейінгі дыбыс тербе- лісін қабылдайтындығы анықталдң. , Резонанс теорнясыиың негізің қалаушы Г. Гельмгольц иірімді түтіктің негізгі мембранасындағы келденең бағытта өтетін тығыз талшықтарының ұзындығы әркелкі болатындығына көңіл аудар- ды. Сондықтан жоғары дыбыстарға жауап ретінде негізгі мем- брананың қысқа және неғұрлым күшті керілген талшықтары (тө- менгі иірім), ал төмен дыбыстарға — әлсіз керілген ұзын тал- шықтары (жоғарғы иірім) резбнанс жасайды деген қортындыға келді. Алайда бұл теория да есту механизмінің физиологиялық иегіздерін толық түсіндіре алмады. Соңғы кездегі зерттеулер бойынша (Бекеши, Эвальд), иірімді түтікте болатын резонанс негізгі мембрананың тебелісінен емес, оның ішіндегі әркелкі ұзыидығы Ъар сұйықтықтың (перилимфа мен эндолимфа) бағанынан туатындығы керсетілді. Белгілі жиіліктегі дыбыстар иірімді түтік сұйықтығында ре- зонанс толқындарын туғызып, ңегізгі мембраианың тиісті бөлігін дірілдеуге (вибрзния^ мәжбүр етеді. Бекеши негізгі мембрана жарысқан тол^ын тәрізді тербеледІ деп болжады, ал Эвальд — толасқан толқын тәрізді деп есептеді. Алайда ісейін коптеген зерттеулер әртүрлі серпімХілігі бар негізгі мембрананың дыбыс жиілігіне сәйкес, бірде жарысқан, бірде толасқав голқын тәрізді тербелетіндіғі дәлелдеиді. Мұндай дірілдеу жергілікті түкті клет- калар тобын қоздырады да, онда пайда болған серпіністер есту жүйкесінің жекеленген талшықтарының бойымен миға әкетіледі. 361
Сөйтіп әсёр етуші тітіркендірістін, қарқыны қабылдағыш аппа- ратта серпіністің жиілігіне айналады. Дыбыс тербелісінің жиілігі жүйке серпінісінің дүркіні түрінде, ал тербеліс шайқалымы — жеке дүркіндегі серпініс санымен беріледі: Дыбыс тітіркендірісіиің серпіиістері ми қыртысына барар жо- лында төрт төбешіктің артқы бұдырынан және ішкі нінді дене арқылы өтеді. Бұлар дыбыстың аралық орталықтары болып та- былады және оның бағдарлау әсерін туғызады. Дыбыс серпіністері үлкен мң сыңарлары самай бөлігіиің қыр- тысында жнналған есту талдағышының негізгі ядроларында жо- ғары дәрежедегі аналнздеу мен синтездеудеи өтеді. Ал қарапайым талдау орындары букіл улкен мн сыңарларына шашырай ор- наласқан. Тепе-тендік талдағышы \ Тепе-теңдік (вестнбулярлық) мүшесі, көру және қозғалыс талдағыштарымен қатар, адамның кеңістікке бейімде/уінде же- текші роль атқарады. Оның шеткі не болмаса қабылдағыш, өт- кізгіш және орталық немесе қыртысты бөлімдерін ажыратады. Ол түзу сызықты немесе айналмалы қозғалыста, сонымен бірге'ке- '(Ңістікте бастың қалпы өзгерғенде пайда болатын жеделдету, баяулату хабарларын жеткізеді және оны талдайды. Бірқалыпты қозғалыста, не тыныштЫқ жағдайда тепе-тендік талдағышыиың реЦепторларыңда қозу болмайды. Вестибулдық рецепторлардаи шыкқан серпіністер бұлшықеттердің Тонусын қайта реттейді де, 54-сурет. ОтолНт 'шшаратыныц құрылысы. 1—отолиттер; 2 — отолиттік мембра- . на; 3 — қабылдағыш клеткалардыц түктері; 4— ңабылдағыш клеткалар; 5 — ті- рек клеткалары; 6 — жүйке талшықтары. 362
денеиің тепе-тендігіңін, сақталуын, қозғалысты үйлестіріп және олардын, дәлме-дәл орындалуын үздіксіз бақылап отырады. Бұл әсерлер ОЖЖ-нІң бірқатар бөлімдері арқылы рефлекстік жол- мен жүзеге асырылады. Тепе-теңдік талдағышының шеткі бөлімі самай. сүйегінің қа- лың бвлігінде орндласқан вестибуляр аппараты болып табылады. Рл кіреберіс (ұезііЬпІае) және үш имекті арналардан тұрады. Лабнринттің құрамына вестибуляр аппаратынан басқа . иірімдІ түтігі кіреді, онда есту рецепторлары орналасқан. ИмектІ арна- лар (54-сурет) өзара байланысқан үш түрлі жазықтықта: жоғар- ғысы — фронтальдьі (мандайлйс), артқысы — сагнтальды (жебе- тәріздес) сыртқысы — көлденең орналасқаң .Әрбір арнаның бір ұшы кеңейтілген (ампула), оларда қысым өзгерістеріне сезімтал рецепторлар болады. Вестнбуляр құрамына тағы екі қапшық кі- реді. Оның біреуі иірімді түтігіне, екіншісі имекті арналарға жа- қын жатады. Кіреберіс қапшықтарында отолнт аппараты орна- ласқаи. Қапшықтың қуысына қарай шығып тұрған рецептор бө- лімі қозғалатын ұаынырақ бір түкпен және бір-біріне жабысқан қозғалмайтын (60—80) түктермен аякталады. Бұл түктер құра- мында әктің кішкентай түйіршіктері (отолнттер) бар іркілдек мембрана арқылы өтеді. Кіреберістегі түкті клеткалардың қозуы осы мембрана түктері бойымен сырғанау салдзрынан, яғни олар- дың бүгілуінен туады. £үйек арналарының пішінін қайталайтын жарғақ арналар лабнрннт тәрізді, тұтқырлығы суға қарағанда 2-3 есе көп тығыз эндолимфамен толтырылған, онЫң ішіндегі түкті рецепторлар шоғырланып (сгізіае атпиіагіз) ампулада жннақталады. Эндо- лимфа қозғалған уақытта түктер бір жаққа иіледі, осы кезде түк- ті клеткалардың тітіркенісін туғызады. Ал олар қарама-карсы қозғалыста тежеледі. Қіреберіс және ампуланың түкті клеткалары иілген кезде ка- былдағыштық потенциал пайда болып, ол синапс арқылы (аце- тилхолнннің бөлінуіне байланысты) түкті клеткалардың тІтірке- нуі туралы сигналдарды кіреберіс жүйке талшықтарының ұшы- на жеткізеді. . . Вестнбуляр талціықтары сопақша миға қарай бағытталады. Бұл талшықтармен келетін серпіністер сопақша ми нейрондары- на, жоғарғы кіреберістегі Бехтеревтің, жанама кіреберістегі Дейтерс -пен Швальбенің ядроларына келеді. Осы арадан сиг- налдар ОЖЖ-нің көптеген бөлімдеріне — жұлынға, мишыққа, көзқнмылдатқыш жүйке ядросына, үлкен ми қыртысына, торлы құрылымға және вегетативтік тараптарға (ганглнй) дейін жетеді. Тіпті толық тыныштық кезінде де вестибуляр жүйкесінде ішкі себептермен өздігінен туатын серпіністер тіркеледі. Жүйкедегі серпіністер жиілігі басты бір жаққа бұрғанда тежеледі. Қез кел- ген қозғалыста серпіністер жиілігінің ұлғаюы немесе . керісінше тежелуі сирек байқалады. Бұрыштық жылдамдық әсер еткен уақытта, жүйке талшықтарының үштеи екі бөлімінде серпініс дүркіндердің жиілігін азайтады.
Тепе-теңдік нейрондарының, тұлға, қол-аяқ қалпының өзгеру- Ін, бұрылуын, ішкі мүціелер сигналдарьгн да сезінетін қабілеті бар, яғни әр жерлерден келетін хабарларды қосып, құрйстыра- ды. Осы кезде олар әралуан қимыл-қозғалыс әсерлеиістерін ба- қылауды және реттеуді қамтамасыз етеді, Олардың ішіндегі ең маңыздылары кіреберіс-жұлын, кіребе- ріс-вегетативтік және кіреберіс-көзқимылдатқыш әсерленістері болып табылады. Қіреберіс-жұлын әсерленісі кіреберіс-торлы құ- рылым меи қызыл дақ — жұлын жолдары арқылы жұлын сегмент- терінің деңгейіндегі нейрондар серпіністерін өзгертуді қамтама- сыз етеді. Осылай тепе-тендік сақтауға қажетті рефлекстік әсер- леністер мен булпіықет тонусының жылжымалы 4 өрістеуін 'іске асырады. Мишық-бұл кезде осы әсерленістердің кейбір тұрлері- не жауапты болады. Оны алып тастағаннан кейін кіреберіс-жұ- лындық әсерлер көбінесе сергітетін болып келедІ. ЕркІн дене қимылы кезінде жұлынға тиетін тепе-теңдік әрекеттер төмендей- лі. . . Вестнбулр-вегетативтік әсерленістерге жүрек-қан тамыр жү- йесі, қарын-ішек жолы жәнё басқа ағзалар қатысады. Тепе-тендік аппаратқа күшті және ұзақ жүктемелер әсер еткен кезде қозға- лыс ауруы деп аталатын патологиялық көріністер пайда бола- ды (мысалы теңіз ауруы). Оның сипатты белгілері жүрек соғуы- ның жеделдеуі, соиан кейін баяулауы, адам өңінің қашуы, қаң та- мы,рларының тарылуы немесе кеңеюі, асқазан қозғалысының кү- шеЮі, бас айналуы, суық тер ціығуы, лоқсу және құсу әсерленісі түрінде байқаладьг Қозғалыс ауруыиа бейімділікті арнайы жат- тығуымен (айиалу, әткеншек, алтыбақан тебу т. б.) және дәрі-дәр- меқ қолдану арқылы азантуға болады. ҚіреберІс-көзқнмылдатқыш рефлекстері көздің қарама-қарсы жаққа баяу ырғақты қозғалысынан соң, кері 'қарай ауыстырыла- тын секірмелі көз ойнақшуынан тұрады (нистагм). Айналмалы көз нистагмінің сипаттамасы және оның' пайда болуы — тепе- тендік жүйе қалпының негізгі көрсеткіштері. Бұл авнацнялық, теңіздік жәие ғарыштық медицинада, сонымеи қатар клииика меи тәжірибеде кеңінен қолданылады. Жердегі жағдайда отолиттік аппарат салмақ күшінің үдеуіне байланысты әр уақытта тұрақты қозуда болады. Ал одан орби- талыіқ ұшу жағдайьрна ауысқанда (салмақсыздықта), . отолиттік рецепторлардың қызметі өзгередІ. Алғашқыда (60 сағаүқа дейін) олардың белсенділігі шұғыл төмендейді, содан кейін жоға- рылайды. Ол тек 5чпі тәулікте қалпына келіп бейімделеді; Адамның мн қыртысындағы вестибулярлық аймақтың нақты- лы орнадасқан жері әлі де толығынан анықталмаған. Ол артқы орталық қатпарда орналасады деп жорамалдайды. Мидың қоз- ғалыс қыртысының, төменгі жағында екінші вестибулярлық ай- мак табылған. Тепе-теңдік талдағышы жануардың белсенді қозғалып қимыд- дауына және көздеріи байлап бір жерден екінші жерге ырықсыз ауыстырғанда денесжің кеңістікке үйрөнуіне көмектеседі. Бұл 364
кезде жарғақты апларат мндағы осы жүйенің қыртыс бөлімдерь нің көмегімен, қимыл-қозғалыс бағытын, бұрылыстарды және жүрілген қашықтықты талдайды, сонымен қатар оиы- есте сақ- тайды, Қалыпты жағдайларда кеңістікті бағдарлау, көру және тепе-тендік сезімтал жүйелерініқ бірлескен қызметімен қамта- масыз етіледі. Тепе-теңдік аппаратынын, қызметі зақымданған адам дене қалпын сақтау қабілетінен айырылады. Вестнбулярлық аппарат- ты машықтандыруда спортпен шұғылданудың маңызы зор. Қозғалыс тңлдағышы Қозғалыс талдағышы тұлға қалпының сақталуын, қнмылын үйлестіріп, олардың дұрыс, әрі дәлме-дәл орындалуын үздіксіз бақылап отырады. Бұлшықёттерде, олардың сыртындағы дәне- кер қабықшаларда, сіңірлер меи буын қалталарында орналасқан гіропрңорецёпторлар ет пен бүкіл қозғалыс аппаратының жныры- лу немесе босаңсу дәрежесі туралы, солар арқылы тұлғаның кез келген бөлігінің кеңістіктегі қгілпы туралы біддіреді. Мұндая мәліметсіз бірде-бір қимыл әрекеті жүзеге аспанды. И. М. Сеченовтың айтуынша, «ми іс-әрекетінің сыртқы көріні- сі... тек бұлщықет қнмылына әкеліп соғады». Сондықтан адам- ның тіршілігінде иемденген қозғалыс әрекеттері оның қимыл дағдыларын қалыптастырады. , Қозғалыс талдағышының шеткі немесе рецепггорлық еткізгіш жолдары жәие орталық бөлімдері болады. Қозғалыс әрекеті қаң- қа еттері ^іең орталық жүнке жүйесінің белгілі беЛІМдерІ арқы- лы реттеледі. *Қимыл әрекетін жүзеге асыруда әсіресе жұлынның. афферент- тік жүйееінің маңызы өте зор. Вұл жүйемен келетін серпіністерді түйсінуді- ет ұршығының және сіңірлерінің проприорецепторлары қамтамасыз етеді. Ал эфференттік снгналдар қозғалыс рефлексі- нПі жалпы ақырғы жолың түзетіи альфа-және гамма-мотоней- рондары арқылы жеткізіледі. . Ет ұршығы дәнекер 'хабықшамен қанталған интрафуза- лық (ұршық ішіндегі) талшықтардан тұрады. Оларды ядролары- ның орналасуына байланысты тізбектелген жәие қалталанған деп екі түрге бөледі. Бұл ұршық ішіндегі ет талшықтарын бірін- шілей сезімтал және екіншілей сезімтал жүйке ұштарының спи- ралі шырмайды. Қаңқа еттеріне жабысқан сіңірлерде ерекше рецепторлар — сіңір мүшелері (Гольджи аппараты) табылды. Ұршық Ішіндегі және . сіңір мүшесіидегі рецепторлар көлденең жолакты еттердің барлығында да болады. Алайда ннтрафузалык рецептцрлар нәзік қимыл атқаратын майда еттерде көп болады. Проприорецепторлар қимыл нейрондарына әркелкі сезгіштік жолдар арқылы әралуан әсер етеді. ӨйткенІ, олардың қозғыштық қасиеті, әкететін жолдары, түйіспелерінің саны және өткізу жыл- дамдықтары әртүрлі болады. Бұлщықеттер созылғанда ет ұршықтарыиың рецепторлары тітіркенеді, серпіністер дүркінінің жиілігі артады. Ет ұршығынан 365
ціығатын серпіністер диаметрі 12—20 мкм және қозу &рІсінің жылдамдріғы' секундына 105—120 сезгіштік (I А) таліпықтары арқылы еттің-ез мотонейройың жоне қбсарлас (сиңергист) еттер- дің қимыл нейрондарын қоздырады. Содан кейін қондырғы ней- рондар арқылы қарсылас (антагонист) еттердің. альфа-мотоией- рондарын тежейді. Мұнда ет ұірпіықтарыцың біріншілей сезімтал жүйке ұштарының қызметі байкалады. Ал қозғыштық қаснеті төмен және өткізу жылдамдығы аз (24—72 мс) екіншілен сезім- тал жүйке талшықтары (II топ) бұжпықеттің жиырылу және босаңсу кезендерін қабылдайды. Сөйтіп ет ұршығының рёцеп- торлары тек ет талшықтарының ұзындығының өзгеруіне ғана емес, сол өзгерістердІң жылдамдығына да әсерленеді. Сіңір мүшесі жұмыскср (экстрафузалық) ет талшықтарына дәйекті түрде қосылады. Сондықтан Олардың қозу толқыны бұл- шықет жиырылғанда күшейеді. Осы серпіністердің әсерінеи жи-, ырылғаң және қосарлас еттердІң мотонейрондарының іс-әрекеті жеңілдетіледі. Бұлшықеттің меншікті рецепторлары жұлын деңгейіндегі мо- тбнейрондардың үйлесімді қызметін қалыптастырады. Бұл жұ- лын механизмдеріне жегілген (реципроктық), синапсқа дейінгі және. қайтарма тежеулер мен жүйке орталығындағы қозу толқы- иына жасалатын жеңілдіктер жатады. Қалыпты жағдайда денедегі барлық қаңқа еттері белгілі бір жиырылу күйінде болады. Бұлшықет тонусы деп аталатыя мұн- дай жиырылуды орталық жүйке жүйесінен келетін серпіністер демеп от;ырады. Серпіністер тасқыньг әрбір еттеи үздіксіз қеліп тұрады, сөйтіп қозғалыс аппаратының күйі турады тотіық мәлі- мет жеткізеді. Қозғалыс рецепторлары басқалардан өзгеше, үпе- , мі әсер ететін тітіркендіргіштерге бенімделеді. Қозғалыс іс-әрекетін ұйымдастыруға мндың бірнеіпе құры- лымдары қатынасады. Ми қыртысы, орталық мидың торлы құры- лымы, кіреберіс ядролары мен қызыл дақтарынан жұлынға дейін төмен құлдырайтын жолдары қимыл әрекетін тікелей қадағалай- ды. Ал, жұлынмен тура байланысы жоқ, қыртысасты ядролар, (лнмбия) көмкерме жүйесі, мишық өз ықпалыи сопақтна мидың торлы құрылымы арқыды жүзеге асырады. Қозғалыс талдағышының орталық бөлігі' үлкен мн сыңарлары қыртысында ортаңғы сайдың алдыңғы жағында болады. Ол са- наға толық бағынышты максатты және еріктІ қимыл жасау, қи- мыл ннеттеріп атқару, қозғалыс дағдыларын қалыптастыру, үй- рену сиякты әрекеттерді қамтамасыз етеді. Қозғалыс дағдыларын тиянақты орындау үшіи, қнмыл бағ- дарламалары мен нәтижелерінің қозғалыстық және вететативтік құрамдары срйкес болуы керек. . Қозғалыс таддағышының әрекеті еттердің жиырылу динами- касын және өзара байланысын жүзеге асырады. Ол қозғалыс әрекетін кеңістіктік және уақыттық тұрғыда үйлестіруге қатына- сады. Тепе-теңдік талдағышы кеңістікте дене қалпы өзгергенде туатын қимылдарды үйлестіреді. Сол сияқты үйлесімді қимылды 366;
ұйымдастыруға есту, көру, снпап сезу талдағыштары да үлесіи қосады. .Сондықтан қозғалыс актысына қатынасатын әртүрлі талда- ғыштардың ықпалдары мен взара әрекеттесу-ерекшвліктерін дұ- рыс пайдаланған жағдайда ғана, тәлімдеу және үйрету кезіндегІ жаттығулар.иәтижесі толық болады. Тактилдік талдағыш Теріде оірналасқан көптегеп рецепторлар снпап сезуге, яғни сыртқы орта тітіркендіргіштерінің әсерін түйсінуге мүмкіндік бе- реді. Олар сыртқы дүние танымда да айтарлықтай роль атқара- ды. Сондықтан керу муміқіндігінен айырылған адамдарда бл бел- гілі дәрежеде жетіспейтін талдағышты алмастыра отырып, ерек- ше маңызға ие болады. Терінін, сезімталдық жүйесінін. аумағы өте үлкен—1,4 тен 2,1 кв. м-ге дейін болады. Теріде жанасуды, қысымды, тербелуді, жылылықты, суықты қабылдайтыи, сонымен қатар ауырғанды сезетін көптеген жүйке ұШы жинақталған. Құрылысы бойынша олар әралуан (55-сурет) терінің әртүрлі қабатында орналасады және оның. бетіндегі таралуы біркелкі емес, Олардың ең көбі саусақтардың терісінде, алақаида, табанда, ерінде және жыныс мүшелерінде орналасады. 55-сурет. Тері рецепторлары. 1—қатпарлы- денешік (Фатер-Пачини); 2—сипап сезу (мейснер) денешігі; 3—түктің қабьшдағы жүйке өрімдері;. 4—Краузе сауытшалары; 5— қасаң ңабықтағы жүйке өрімдері; ж — жүйке талшықтары. 367
Адамның. терісіндегі (бүкіл тері бетінің 90%-де) рецепторлар- дың негізгі түрі ұсақ тамырлар бойымен жүретін бұтақталған жүйқе тамырларының, жалаң ұцітары болады. Сонымен қатар тері түктерінін. қабына оралғаи, тереңірек орналасқан жіқішқе жүйке талшықтарының, тарамдары кездесаді. Бұл жуйке ұштары түктердің, жанасуға өте сезімталдығын қамтамасыз етеді. Жана- су рецепторларына тү.рі өзгертілген эпителиалдық құрылымдар- мен жалғасқан жалаң жүйке ұштары, эпидермистің т&менгі бө- лімІНде орналасқан сезімтал минискілер де (Меркель дисклері) жатады. Олар қол саусақтарының терісінде өте көп. Түксіз теріде, әсіресе қол және аяқ саусақтары терісінің бүр- тікті қабатында, алақанда, табанда, еріңде, жыныс мушелерінде және емпіек ұшында көптегеи сезімтал Мейснер денеіиистері та- былған. Бұл денешіктің сырты қабыкшамеи қапталған, ішкі құ- рылысы күрделі жәнё пішіні коиус тәрізді. Басқа қабықшамен қапталған, бірақ те,ревдеу ориаласқан, жүйке талшықтарымың ұштары қатпарлы денеіиіктер немесе Пачини денеиііктері (қы- сым және діріл рецепторлары) деп аталады. Оларды сіңірлерде, дәнекер қабықшаларда, шажырқайда табуға болады. Тітіркену әсерінеи тері рецепторларында қозу толқыны шы- ғады. Механикалық әсердің салдарынан рецептордың мембрана- сы майысады: Осының нэтижесіиеи мембрананың натрнй иоңда- рына өткізгіщтігі жоғарылайды да потенциал тудыратын иондық ток пайда болады. Бұл деполяризациялық ауыспалы кезеңіне жеткеннен кейін, жүйке талщықтары арқылы ОЖЖ-не қарай • тарайтын серйіністер туады. Тері рецепторларыиың бейімделуі. Тері рецепторларыиың кө- бісі тітіркендіргіштер үзақ әсер еткенде бейімделу жылдамдығы бойынша тез және баяу бейімдеушілер болып жіктеледі. Теріиің түктері түбінде орналасқан сипап сезу рецепторларымен қатпар- лы денешіктер өте жылдам бейімделеді. Бұл бейімделуде дене- шіктер капсуласының зор маңызы бар. Оны алып тастағаи кезде икемделу процесі едәуір төмеидейді (қабылдағыштық потенциал үзарады). Себебі капсула қысымиың тез өзгерісІ жақсы еткізеді де, ал оның баяу өзгерістерін басады немесе өшіреді. Сондықтан да қатпарлы денешік 40—1000 Гц аралықтағы тербелісті сезініп (оның максимальдық сезімталдығы 300 Гц-ке тең), рецептор ре- тінде қызмет атқарады. Те;рінің механорецепторларының бейім- делісі сондай, біз тіпті киімнің денеге ететіи тұрақты қысым-әсе- рін оезбейміз. Әркім тактиддік талдағыш арқылы терісінің бел- гілі бір жеріндегі тітіркену 'әсерінің ориаласымын жеткілікті дәл аныктап, түйсінеді. Адамның мұндай қабілеті оитогенездік даму кезінде көру мен проприо^рецепциялық жүйелердің көмегімен қа- лыптасады және нығайтылады. Терінің әр жефндегі абсолюттік сезімталдығының елеулі, 50 мг-иан 10 г-ға дейіи, айырмашылық- тары бар. Адамның тері бетіндегі кеңістікті ажырату немесе қатар жатқан екі нуктесіне жанасуды б&лек сезуі әркелкі бола- ды. Тілдің шырышты қабығында кеңІстікті ажырату шегі 0,5 мм- ге, тең, ал арқа терісіңде — 60 мм-ден артық болады. Бұл.айыр- 368
иашылық көбінесе тері рецепторы' аумақтарыиың әртүрлі көлем- ді болуынан және олардың бірін-бірі жапсарлау дәрежесіне -бай- ланысты болады. Тактилдік таЛдағыштың өткізгіш бөлімі ілмектік (лемниск) және жүлын-таламус жолдарынан тұрады, Ілмектік жолдар миё- лии қабықпен көмкерілген, жуан және тез өткізгіш жүйке тал- шықтарынан тұрады. Олар мнға терінің жаиасу, қысым сезетін рецепторларынан және буын қимылдарынан туатын серпіністерді жеткізеді. Бұл жолдар, жұлыниың жоғары өрлейтін жіңішке (Голля) және сына тәрізді (Бурдах) будалары аяқталатын, со- пақша мидың ядроларынан басталады. Сопақша мидың жіңішке ядросында негізінен тактилдік сезімңің екінші нейрондары, ал сына тәріздіде — пропрнорецепция нейрондары жинақталған. Олардың .аксондары ішкі ілмектің құрамына өтіп, 'олива (зәй- түн) тұсында қнылысады да, таламустың арнамалы — вентроба- зальды комплекстеріне жетеді. Жоғары к&терілген сайын ілмек- тік жолдың қабылдау өрісі сопакша мида "2—30 рет, ми қырты- сында 15—100 есе ұлғаяды. Ми қыіртысы деңгейіндё4 ілмектік жолдың айқын топографнялық құрылымы болады. Сондықтан ми қыртысының бұл денесезу аймағы зақымдалса, тактилдік сезу орналасымын анықтау қабілеті жойылады,- жанасу, внбрация, қышыну сезімдері сақталады. -Ми қыртысының осы денесезу ай- мағының, күрдёлі сезім зқпараттарыи бірлесіп бағалауда зор мәні бар. Ми қыртысының денесезу (соматосенсорлық) аймағында жұ- лын-таламус жолдаірының проекциясы шамалы болады. Ал жұ- лын-таламус жүйке талшықтарының миелин қабығ.ы болмайды және терідеті сезімталдық1 аумағы өте кең келеді., Бұл жолдар жұлын деңгейінде. қиылысып, таламустың арнайы комплексінен басқа, оның бейарнамалы жүйелеріне, ішкі иінді деие, гипотала- мус, мн бағаны ядроларына соғады. Сөйтіп бұл қыртысасты құ- рылымдар арқылы миға өтетін такгилдік жәңе басқа жалпы жа- уапты ұйымдастырады. ' Температура талдағышы Адамның, дене қызуы" қалыпты жағдайда айтарлықтай тұрақ- ты болады, сондықтан оны реттеу- механизмдеріне қа>кет сыртқы ортанын, температурасы туралы хабардың маңызы өте зор. Тер- морецепторлар теріде, көздің қаоаң қабығында, шырышты қа- бықшаларында, санымел қатар орталық жүйке жүйесіндегі гипо- таламуста, таламуста, жұлында орналасады. Олар жылу және суық рецепторлары болып екі тұрге фбөлінеді. Бет пеи мойын те- рісіиде терморецепторлар кеп орналасқан, Мама-нданған рецеп- торлардан басқа, олардың құрамыида сезгіштік нейрондардың миелинсіз дентрнт ұштары болуы мүмкін деген пікір бар. Терморецепторлар арнамалы және бейарнамалы болып жік- теледі. Олардың біріншісі тек температуралық өзгерістердің әсе- рінен қозады, ал екіншісі сонымен қатар, механикалық тітіркену- 369
Ге де жауап береді. Терморецёпторлардың копшілігінде орнықты қабылдағыш аясы болады, олар тұрақты ұзақ стимул әсеріне серпіністер жиілігін ұлғайтып, жауап қайтарады. Серпініс жиЬ лігі температуралық өзгеріске сәйкес келеді. Мәселен, жылу ре- цепторларындағы тұрақты серпініс жнілігі 20° тан 50°С арасын- да, ал суықтық рецепторларында — 10°-тан '4ГС дейін байқала- ды. Терморецепторлардың айрықша сезімталдығы өте жоғары келеді, .оларда пайда болатын серпіністердің ұзақ өзгерістерін *байқау үшін ортадағы температураны 0,2° өзгерту жеткілікті болады. Кейбғр жағдайларда суықтық рецепторлар жылу әсерінен де қозуы мүмкін (45°С жоғары). Сондықтан ыстық су'^ұйылған ваннаға түсңен кезде кенеттен суық түйсігІ байқалуы осыны дә- лелденді. ҚазіргІ уақыіта, терморецепторлардың белсенділігін, олармен байланысты орталық құрылым және адамның сезімталдығын анықтайтын өте маңьбды түрткі температуралык өзгерістер емес, оның абсолюттік мөлшері деп ееептёйді. Алайда температуралық түйсіктің алғашқы қарқыны терінІң және оған әсер ететін тітір- кендіргіш қызуларыныц айырмашылығына, онын 'калемі- мен қолдану жеріне тәуелді келеді. Егер қолды 27°С жылы судан алып температу.расы 25°С суға салса, алғашқы кезде бұл суық су сняқты сезіледі. Осындай сезім алғашқы кезде қолды 34°С жылы судан алып ЗГС суға салғанда да байқалады. БІрақ бірнеше се- қундтан кейін абсолюттік темп-ератураны дәл бағалау мүмкін •болады. Дене температурасын тұрақты қалыгіта сақтайтыи реттеушІ асерленістер күрделі рефлекстер актысынан тұрады. Бұл реф- лекстер тері, Кан тамырындағы және орталық жүнке жүйесіндегі рецепторлардың температуралық тітіркендіргіштерге жауабын көрсетеді*. Орталық жүйке жүйесіндегі терморецепторлар гипота- .ламуста, орталық мидың торлы құрылымывда, жулында орна- ласқан. ОлардЫң жылу және суықтық рецепторлары жүйке ор- талығы аркылы ағатын қанның температурасына әсерленеді. Гипоталамуста негізгі жылу реттеуші орталық орналасқан, ол жылу өндіруші және жылу беруші бөлімдерден тұрады. Бұлар дене температу.расын реттейтін бірнеше 'және күрделі процестер- ді үйлестіріп отырады. Дене температурасын реттеуге ішкі.сөлі- ніс бездері де қатысады, әсіресе қалқанша жәие бүйрекүсті без- дері. Олардың гормондарының түзілуін жүйке жүнесі қадағалай- Ды. Шеткі жылу және суықтық рецепторлардан келетін1 серпі.ніс- терді жұлын-таламус жүйесі ми қыртысының артқы орталық Дймағына жеткізеді. Иіс талдағышы Иіс сезім жүйесінің рецепторлары жоғарғы мұрыи кеуілжі- рінде орналасқан. ’ Иіс рецепторларының ауданы шамамен 5—8 см?. Иіс эпителиінің қалындығы 100—150 мкм, олардың ті- 370
рек клеткаларының. арасына диаметрі 5—6 мкм-н,іс рецепторла- ры жалғасады. Адамдарда иіс рецепторының жалаіы саны 10— 20 мли-ға жетеді. Әрбір рецептор ұзындығы 10 мкм 6—12 жмцш- ке кірпікшелері шығып тұратын, иіс буылтығымен аяқталады. ИІс кірпікшелері арнайы бездер түзетін сұйықтыққа малынып тұрады. Бұл кірпікшелер иіс сезім мүшесінің қабылдау ауданын 50—60 есе өсіреді. Олар аңқыған; иісгі заттардын. ауаға таралғаи б&лшектөрін сезгіш келеді. Иі/с кірпікшелері үнемі қозғалыста болып, аңқыған ністі заттардың молекулаларымөн белсенді түр- де жанасады. Хош ністі заттар бөлшектері кеңсі.ріктің кілегейлі қабықша- сында орналасқан маманданған белоктармен әрекеттеседі. Соның салдарынан рецепторлық потенциал туады, оны алмастыратын қозу серпіністері нйс жүйке тдлшықтары арқылы иіс буылтығына өтеді. Бұл иіс талдағышынын бястапкы орталыгы болып санала- ды. Иіс^ІГйтелиі бетіінён тіркелетін электр көрсеткішін электро- олъфактограмма деп аггайды. Ол иісті за<т аз уақыт әсер еткен жағдайда да пайда болып, бірнеше сёкундқа созылатын, шайқа- лу тербілісі 10 мВ монофазалық (көбінесе) теріс.толкыннан тұ- рады. Қейде баяу толқындардың үстіне көптеген рецепторлардан шығатын лайықты (синхронды) серпіжс щоқтары қабаттасады. Жеке рецептгдрлардың серпініс жнілігг тітіркеидіргіштің сапасы- на және қарқынына сәйкес өзгереді. Иіс тітіркендіргіші ұзақ әсер еткенде оған иіс талдағышының бейімделетіндігін . бақылауға болады. Талдағыштар көптеҮен ністі заттарға тез арада толық бейіМделеДі, яғни оларға иіс түй- сігі жойылады. Бірқатар заттарға талдағыштар баяужәне лші- нара .ғана бейімдёяеді. Кейбір жағдайла,рда бұл тек бір затқа емес, бірнеше ұқсас әртекті иістерге де байқалады (гетерогендік бейімделіс). Ол иісті заттардың мөлшеріне және иіс сезу жолда- рынаи өтетін ауа таақанының жылдамдығына тәуелді келеді. Ауа неғұрлым таза болса, иіс талдағышының сезімталдығы соғүрлым жоғары болады. ИІс сезу мүшелерінде қозу тудыратын иісті заттың ең аз мөлшерін оцьщ табалдырығы деп санайды. Иісті заттардың. мұрынның кілегей қабығындағы иіс анмағына өтуі қиындаған жағдайда, мысалы тұмау кезінде, сезу табалды- рығы көтеріліп, иіс сезімталдығының күрт төмендейтіндігі және тіпті толық жойылып кететіндігі байқалады. Иіс қоспалары әртүрлі түйсініледі. Қейде бірнеше иіс қосы- лып, жаңа бір ніс тұйсігін тудырады немесе әрбір ніе жеке қа- былданып, тұтас сезім құрайды, не болмаса ніс түнсіктері кезек- тесіп алмасады. Қейде қоспа құрамындағы иістөр бір-бірінің әсе- рін бүкпелейді немесе кемістітін жетІлдіреді. Иіс түйсіиудің ®өп таралған қағндаларының бірІ стереохи- миялық теория. Бул теория бойынша заттың иісі оңың құрамын- дағы бөлшектердің мөліпері, пішіні жәңе көлемімен айқындала- ды. Иіс жүйесі жеке зат қабылдауға арналған әралуан тү.рлі ре- цепторлардан тұрады. Рецептар мембранасының бетінде белгілі пішінді ойыс жерлері болады. Егер олардың пішіні иісті зат мо- 371
лекуласының белгілі пішініне (кілт пен құлып сняқты) сәйкес келсе ғана иіс түйсігі туады. Осыған орай иіістің бастапқы бір- неще түрін (камфара, жұпар, гүл, жалоыз, эфир, еасық) жіктей- ді. Олардын, нақтылы рецепторлар мен әрекеті рецепторлық по- тенциал шығарады. Расында, көптеген эерттеулерде иіс буылты- ғында пайда болатын электрлік жауаптың көрсеткіштері. оған әсер етуші иісті заттардың қасиеттеріне тәуелді екендігі көрсе- . тілдІ. Бірнеше иістердің әсерінен оның қозған және тежелген учаскелерінін, кёңістіктік мозаикасы өзгереді. Иіс талдағышының ерекшелігі оның ссзгіштік талшықтары алмаспайды, яғни мидың қарсы сыңарызда ауыспайды. Иіс буылтығынан шығатыи талшықтар бірнеше будадан тұ- рады, олар алдыңғы мидың әртү.рлі бөлргіне бағытталады. Бұл жолдардың ми қыртысындағы проекциялары ұласа байланысқан орталықта-р қатарына -жятйпьт аДтв-рні олар міг. жуйег.шія басқа оезі-к жүйелермен байланысын қамтамасыз етіп. осы негізде бір- неше күрделІ тағамдық, қорғаныс, жыныстық т. с. с. қызмет ат- карады. И4с талдағышының. сезімталдьғғы өте зор. Иісті заттың бір молекуласы бір рецепторды қоздырады, ал бірнеше рецепторда- ғы қозу түйсік туғызады.^елгілі біір иіс тітіркеңдіргіші бсер- өт- кёнде үлкен мн сыңарлары қыртысында жоғары қозғыштьгқтың тұрақты ршағы пайда болады. Мұндай жағдайлардз иісті басқа әртү.рлі заттар әсер е-Гкенде де түйсінуге бол-ады. Адам бірнеше мың әртүрлі заттардың иісіи ажырата алады. Алайда ондай кабілет иттерде 3—6 есе артык болады. Иіс сезу- дегі сезімталдықтың төмендеуі, ажырату таблдырығының өсуі — гипосмия, Ъқойылуы — аносмия, иісті теріс түйсіну — паросмия деп аталады. Сонымен бірге белгілі бір иіс тітіркендіргіштері болмаған жағдайда да жалған түйсік — иллюзия мен галюцина- ция (елестеушілік) пайда болуы мүмкін. Дәм талдағышы Дәм сезу жүйесі ауыз қуысына түскен тағамның сипатыи, мөлшерін және түрін анықтап, организмнің тіршілігін, зат алма- суын, сыртқы ортаға бейімделісін қамтамасыз етеді. Дам рёцепторлары — дәм сезу баданасы тілдің түпкі жағыи- да, жүмсақ таңдайда, тілше мен жұтқыншақдың шырышты қа- бықшасында орналасқаи. Әсіресе тілдің ұціында, екі бүйіріінде және түпкі жағында көп кездеседі. Адамда 10. мыңға жуық дәм сезу баданасы болады. Олардың әрбіреуі 8—І-2 рецептор жәие тірек клеткаларынан тұрады. Дәм сезу баданасының пішіні сауыт- ша тәрізді, ұзындығы мен ені шамамен 70 «км, төбесінде те- сігі болады. Дәм баданалары тілдің емізікшелервнде орналасады. Бұлар- ды емізікшелер арасындағы бездердін, сөлі шайып отырады. Ре- цепторлардың ұзындығы -10—20 мкм, ёні 3—4 мкм, олардың үпіқары жері өте Сезімтал 30—40 шағын түктерден түрады. Де- 372
иеуші заттар дәм сезуші клеткадаірға бадаиың, тёсіктері арқылы этеді. Қабылдағыштын. әртүрлі заттарды іріктеп сіңіретін стереоар- намалы шектері болады деп жорамалдайды. Әрбір рецепторлар- дан сезгіштік жүйке талшықтары басталады. Рецепторлар орга- низмніц ец аз өмір сүретін клеткаларына жатады. Олар әрбір 250 сағаттан кейін дәм сезу баданасынын. шетінен ортасына жылжып келетін жаңа клеткамен алмасады. Қөшкеи кёзінде жүйке ұштары қалыптасып, рецепторға айналады. Дәм бадана- сынан 2—4 сезгіштік жүйке талшықтары шығып, тіл, жұтқыншақ және кезеген жүйкеніц құрамында сюпақша мидың, жалкы буда- сына келеді. Одан шыққан екінші нейрандар ішкі ілмектіц құ- рамында таламусқа жетеді. Одан, ми қыртысының дәм сезетін аймағына келетін, үшінші нейрон басталады. Дәм рецепторлары төрт түрлі дәмді сезеді: тәтті, ащы, кыпь қыл, тұзды. Осы әрбір дәмді түйсіну үшін жёке хеморецепторлар болады деген пікір бар. Мәселен, тілдің түбінде ашы, ұшында тәтті, бүйірлерінде қышқыл және тұзды сезетін рецепторлар топ- тасып орналасады. Алайда кейіигі кездегі зерттеулер бойынша, тілдің. түбінде орналасқан рецептсмрлардың ащы тІтіркендіргіШ- терге сезімталдығы, оның ұшындағыларға қарағанда, тек 6 есе, ал бүйіріндеті рецепторлармен салыстңрғанда 4 есе ғана жоға- ры екеидігі көрсетілді. Рецепторлардың ұқсас тітіркендіргіштөрді жііктеп айыра білу қабілетін ажырату сезімталдығы деп атайды. Адамда дәм сезім- талдығының әркелкі абсолюттІК табалдырығы болады. Ол орга- низмиің әртүрлі (аштық, тоқтық т. б.) жағдайларына байланыс- ты. ТітіркендіргІш ұзақ әсер еткенде дәм талдағышы оған бейім- делгп алады, яғнң онЫң сезімталдығы темендейді. Талдағыштар ёәрінен де тэтті және тұзды тітіркендірҮіштерғе тез бейімделеді. Ал кышқыл, әсіресе 4Шы тітіркендіргіштерге бейімделісі өте баяу өтеді. Бірнеше тітіркендіргіштер қатар немесе бІрінен соң, бірі әсер еткенде қарама-қарсы дәм түйсігі туады не олар аралас сезі- леді. Бүл алмасыіп бейімделу деп аталады. Түздыға бейімделу гэттіге, ал тэттйге бейімделу қышіқыл меи ащыға сезімталдықты арттырады. Срндықтан тұзды тамақтан кейін тұщы 'су тәттілеу болып, ал тэтті тамақтан кейін алма, жүзім едәуір қышқыл бо- лып көріиеді. Бірнеше дәмді заттарды араластырғанда, қоспа кұрамына кіретін заттардың дәмінен басқа жаңа түйсік пайда бблады. Эволюциялық даму кезінде дәм сезу тағамды талғау немесе қабыл алмау механизмі ретінде қалыптасты. Табиғи жағдайда дәм сезу түйсігі тағаммен қатар & иіс сезу, тактилдІ және жы- лулық түйсіктерімен қоса жүредІ. Жас ұлғайған сайын ажырату сезімталдығы кемиді. Дәрі қабылдау, темекі шегу дам сезімтал- дырын төмендетеді. Оиың жойылуы — агевзия, кемуі — гипогев- зия. ал қалыптан тысқа әуес болушылық — парагевзия деп ата- лад‘ы. 873 '
Ағзалық (висцералъды) талдағыш Адамның мінез-құлығы мен психакасы .үшін, И. М. Сеченов- тың айтуынша ішкі ағзалардын. сезімталдығы өте маңызды орын алады, Қазір ішкі ағзаларда және қаи тамырларында орналас- қан көлтеген рецепторлар кеңінен зер-ттелген. Ішкі рецепторлар (ннтерорецепторлар) сезгм жуйелерінің бірлестірілген әрекетте- рінде зор роль атқарады. Бұлар сезімтал жуйке ұштарынан тұ- рады, ағзалық рецелторлар немесе внсцерорецепторлар деп ата- лады. Олар организмнің ішкі ортасының өзгерістеріи қабылдай- ды. Сөйтіп, ОЖЖ-сІ’ және вегетативтік жуйке арқылы барлық ішкі ағзалардың жұмысын реттейді, олардың гомеостаз сақтай- тын және қорғаныш-икемделу әсерленістёрін қалыптастыратын іс-әрекеттерін • үйлестіреді. Ағзалық'қабылдағыштарды тітіркен- діргенде афференттік жолдарда және орталық жүйке жүйесінде бнотоктар пайда брладыі. Олар вегетативтік жүйелердің өздігінен реттелуін (тыныс, 'қан қысымы Т. б.), қорғаныш әсерленісін, ағ- залардың рефлекторлық қызметін қамтамасыз етеді. Ішкі рецепторларды, өткізгііш жолдарды жане афференттік сигналдарды өңдейтің орталықтарды зерттеу нэтижесінде ағза- лық сезгм жүйесгнің болатыіндығы анықталды (В. Н. Чернигов- скнй). Бүл жұмыстар қыртыс-ағЗа қарым-қатынасын тексеруден басталды. Мәселен, ішкі ағза рецепторлары тітіркендіріп, әралу- ан ціартты рефлекстер жасауға болатындығы көрсетілді. Бұл интерорецепторлық сигналдардың мн қыртысында талданатынын дәлелдейді. Бұл деректер қыртыс-ағзалық теорияның негізін жа- сады (Қ. М. Быков). Ішкі ағзаларда әртүрлі хнмиялық заттарға (хеморецептор- лар), механикалық тітіркендіргстерге (механорецепторлар), тем- пература өзгерістеріне (терморецепторлар), қысымеа (прессо- рецепторлар), осмоеқа (осморецепторлар) әсерленетін рецептор- лар болады. Олаір жалаң жүйке ұштарыңан (жұлын талшықта- рының дентриттері немесе вегетативтік жүйкенін, Догель II тнпті клеткала.ры), капсулаға оралған (қатпарлы Фатер—Пачини де- нешіктері, Краузе сауытшалары), ерекше шумақтарда орналас- қап (каротид және қолқа шумақтары) құрылымдардац тұрады. Механорецепторлар қуыс мүшелердің және қан тамырлары- ныің ішіндегі қысым өзгерістергне, олардың созылуы мен сығым- далуына ^йауап береді. Хеморецепторлар ОЖЖ-сіне мүшелер м.ен ткаиьдер химнзмінің өзгерістеріи жеткізеді. Олардың организм ііпкі ортасының. тұрақтылығын сақтауда және реттеуде маңызы ете зор. Мнда орналаеқан хеморецепто.рларда жүйке ұштары белетіи гнстамни, индол қоспалары, көміртегінің қостотығы және басқа түрткілер әсерінен қозу пайда болады. Каротид шумағьгның ре- цепторлары оттегінің кемуіи, рН шамасының төмендеуій және көмір қышқылы кериеуіиің көтерілуіи хабарлап отырады. Терморецепторлар жылу реттеудІң бастапқы афференттік жолдарына жауапты болады. Ал каіпилліярдың маңыидағы дәие- • 374
керші тканьде орналасқан осморецепторлар әлі толық зерттелген жоқ. Ағзалық талдағыттың өткізгіш жолын кеэеген, қурсақ және жамбас жүйкелері құрайды. Қезеген жуйке ОЖЖ-сіке кеуде және кұрсақ қуысында орналасқан бдрлық ағзалардан, баяу жылдамдықпен жіңішке талшықтар арқылы афференттік ықпал- ды жеткізеді. Құрсак жүйкесі асқазаннан, шажырқайдан, аш ішектен, ал жамбас жүйкесі — кіші жамбас қуысындағы ағзалар- дан мәл-імет тасҢды. Бұл жүйкелердін, құрамында әрі тез, әрі -баяу өткізгіш талшықтар .кездеседі. Қөптеген ішкі рецептор сер- піністері жұлынның. артқы және зентролатеральды бағаны арқы- лы әтеді. Бұл ақпараттар ми бағаны мен қыртысасты құрылымдарға келеді. Мәселен, құнрықты денеге—қуықтың сигналдары, ал арткы вентральды ядроға — кеуде, құрсақ және жамбас қуыста- рындағы көптеген ағзалардан мәліметтер түсіп тұрады. Сомати- калық және вегетатнвтік ықпалдардың .таліамуст.а түйісетіндігі белгіді болды. Әсірёсе құрсақ және кезеген жүйкенің проекцнясы бар гипоталамустың мәні зор. Сонымен катар құрсақ жүйкесінің талшықтарын тітіркеңдіргенде әсергл.енетін нейрондар мишықта да табылды. Ағзалық талдағыштың жоғарғы бөлімі ми сыңарлары қырты- сында орналасады. Ми қыртысының сигма тәрізді қатпарын екі жағынан сылып тастаған жағданда асқдзан, ішёк, қуық, жатыр- ды тітіркендіру арқылы қалылтаоқан шартты рефлекстер кенет ұзақ уақытқа жойылады. Ағзалық әрекеттеріне лнмбия > жүйесі Де тікелей ықпал жасайды. Бұл жүйе мен қыртыстың сенсомо- торлы аймағы өзара тығыз байланысты және ішкі рецепторлар- дан туатың шартты бейиелістерге екеуі бірдей қатысады. Кейбір ішкі рецерторларды тітіркепдіргенде, қуықты, ішекті іштен кериегендей көмескі түйсіктер жиынтығы туады. Ал жүрек пен тамыр, бауыр, буйрек, көкбауыр, жатыр және т. б. ағзалардағы қозудан айқын сезіну түйсіктері байқалмайды. Мұндай жағдай- ларда пайда болатын сигналдардың табалдырықтан төмен сипа- ты болады. И. М. Сеченовтың тұжырымдауы бойынша, бұл түйсік- тер мінез-құлық қалыптасуы кезіиде күңгірт, бұлыңғыр сипаттг болады. Тек нақтылы ағзаларда көрңекті ауытқулар пай- да болғанда, бұл снгналдар санаға жетіп, ауыр-сыну түйісіқтері- мен қатар білінеді. Ағзалык талдағыш қабылдаған, ішкі ағзалар жағдайыныі взгеруі тіпгі санаға жетпеген күнде, адамиың көңіліне, хал-жайынг жәие мінезіне зор ықпал жасанды. Өйткені ішкі рецептор лардың сигналы орталық жүйке жүйесіиің ең жоғары бөлімде рі — ми қыртысына дейін жетіп,' басқа орталықтардың белсенді лігін өзгертуі, жаңа шартты рефлекстер жасауы ықтнмал. ӘсІре сё ағзалық шартты рефлекстердің маңызы күрделі тізбектелгеі әсерленістер қалыптастырғацда, мінездің әралуан. (тағамдық, қорғаныс және т. с. с.) түрлерін құрғанда арта түседі. 375
Ауырғанды ссзу (иоцицепция) Организм тіршьлігі үшін ауьгрсьрну түйсігінін. маңызы өте зор. Ауырсыну сезімі (алгезия) ткань зақывдаиғанда туады, ол ете күштІ және зиянды тітіркеидіргіштердін. қатерлі қауіптері туралы хабарлайды. Сөйтіп, ол зак.ымдаушы түрткілердеи құты- лу жолында, органнзмнің дараліама әсерленістерін қалыптасты- рады. Ауырсыиу көптеген аурулардың негзгі жәнеерекше симптомы (юлңп есептеледі, сондықтаи оларды анықтауға (днагности- каға) көмектеседі. П. К. Анохиннің айтуыңціа, ауырсыну орга- низмде нақтылы және әрекеттік ауытқулар тудыраггын әсері күш- ті, зиянды тітіркендіргіштерге қарсы пайда болатын, адамның психофизноЛогнялық күйі. Мұндай жағдай жануарларда сана арқылы айқындалмағандықтан, оны ауырғанды сезу (ноцицеп- ция) деп атайды. Ауырсыну түрлері Ауыртатын әсерлер әртүрлі түйсіктер тудырады. Қазіргі кез- де ауырсыну түйсіктерінің әралуаи реидері анықталды. Ауырсы- ну түйсік сапасььна қарай әртүрлі (шаншу, сыздау, сырқырау, ашыту, солқылдЯту т. б.), қарқыны бойынша (қаттьқ орташа, шамалы, әлжуаз), мерзіміне байланысты (қыска, үздіксіз, ұлас- қан, ұстамалы), орналасуы жөнінде (шенеулі, таралған, жайыл- ған, шашыранқы^ сыртқы т. б.) болып жРктеледі. Ауырсыну ке- зінде қозғалыс, эмоциялық және вегетативтік көріністер (үрей, Корқыныш, лоқсу, тұншығу, тыныс өзгеруі, жүрек қобалжуы, та- м'ыр әсерленісі, терлеу) байқалады. Фйзиолог, клиннцист, пси- хологтар ауырғанды сезуді өткІр жәңе созылмалы; бірінші және екінші; шанышпалы, сыздалған, %ашитын; депе (физикалық) және руханң (психогендік) ауырсынуы деп бөледі. Жалпы ауырсыну- дың соңғы екі түрі жиі қолданылады. Дене ауырсынуын пайда болу себептеріне қаірай 3 категория- ға жіктейді. 1. Сыртқы әсерлерден туат.ын ауырсыиу. Ол теріде пайда бо- лады, қысқа мерзімді, орналасымы оңай анықталады. Жүйке зақымданбайды, оның шеткі және ауыроыну сезімін түрлендіре- тін орталыіқ механнзмдеріиің бүтіндігі сақталады. 2. Ішкі процестер әсерінен туатыи ауырсыну. Мұның ориала- сымын ажырату, себептеріи ұқсастыру және ауырсыиу кезіи жою иауқастарға қиын соғады, жүйкесі зақымданбайды. 3. Жүйке зақымданғаңда туатын ауырсыну. Бұл ішкі ауырсы- нуға ұқсас, оның шеткі жәие орталық өткізгіш жолдары бұзыла- ды. Сондыіқтан олар жергілікті немесе жүйелік (невралгия, кау- залгия, фантомдық зуырсыну, таламус сиидромы) түрінде бай- қалады. Деие ауырсыңуы 3 түрге жіктеледі- а) бастапқы иемесе б)рін- ші ауырсыну (жылдам, шанышпалы, еткір); б) соңғы иемесе екінші ауырсыну (баяу, шыдатпайтын, ашытатын), ол бірінші- 376
ден 0,5—і с кейін басталады, орналасымы белгісіз, жүрек-тамыр, тыныс жүйелері өзгереді; в) созылмалы ауырсыну, ұзаққа созы- лады, көптеген ауруларда байқалады, сезім, мінез' қалыптары өз- гереді. Психогендік ауырсыну рухаии немесе әлеуметтік жағдайлар- дан туады. Ол себепсіз бастзлады, кісінің. көн.іл-күйі'не байланмс- ты. Науқастық (пациенттіқ) ауырсынуы, анықталғаін белгілерійе сәйкес келмейді, түнгі мезгілде, ұйықтағанда, антидепрессант қолдаиғанда жоғалып кетеді. Ауырсыиу теориялары. Ауырсынудың, физиологиялық тетікте- рін анықтайтын бірнеше қатидалар ұсынылдыі. Ауырсынудық арнамалы (спецификалық), теориясы бойыиша, ояық арнайы ре- цепторлары (ноцицепторлары), еткізгііш жолдаіры, талдау жаса- латын ортальвқтары болатыіндығы дәлелденді. Бұл қағида ауыр- сынуды өзіидік сезгіш.аппараты бар арнамалы сезім деп санайды, ӨйткенІ ол әртүрлі әрекеті бар ңоцнцепторлар қозғаңда пайда болады. Ауырсыну мәліметтері санаға дейін тек ауыртатын ті- тіркендіргіштермеи белсендірілетін жолдаір арқылы өтеді. Ауырсынудық үдемелі қарқындылық (интенсивтік) теориясы бойынша,- ол әірбір райлы тітіркеиудің артық күшінен туады. Өте күшті жарық, дыбыс немесе қысым ауырсыну түйсігін тудырады. Әсіретітіркену рецепторлардық барлық түрін бөлсендіреді. Сөй- тіп жұлыін мен ми бағаныңда афференттік тасқындар түйіседі және жииақтаЛады. Алайда бұл қағида маманцанған рецептор- лардық болатынын ескеірмейді. . Соқғы кезде, кейбір кемістіктеріне қарамастаи, кеңінен тара- ған қағида — «кіріс қақпа» теъриясы. Бұл теоринға сәйкес, аффе- ренттік серпініс тасқындары жұлыннық «кіріс қақпасы» әкёлетін Кұрылымиың қондырғы нейрондлры арқылы шектеліп отырады. Жуан жүйке талшықтарымеи келетін серпініс тасқынына кедер- гі жасалады (кақпа жабылады), ал жіңішке талшықтар арқылы өтетін тасқындарға жеңілдік туады (іқақпа ашылады). Мүндай серпініс тасқынын түрлердіруші механизм орталық жүйке жүйесі- нің басқа жоғары бөлімдерінде де (ми қыртысы, таламус) кезде- седі. _ Ауырсынудың шеткі жүйесі . Реценторлар және шеткі жүйкелер, Ауырсыну тітіркендіргіші- не жауап беретін рецептор тері мен басқа тканьдерді шырмай- тың жіңішке сезімтал таілішыктардан, яғни жалаң жүйке ұштары- нан тұрады. Рецепторлар ориаласымына байланысты, ' тітіркеиудің және сезімтал нейрондардыц түрлеріне қарай жіктеледі. АдамиЫң ау- ырсыну түйсігіке сәйкес жергілікті, өткір және сыздататын, ша- іиыраңқы ауырсыну рецепторларыін ажыратады. Рецепторлардан Козу толқыны екі с;езімтал:. жуандығы 1—6 мкм, өткізу жылдамдығы секундына 5—50 м (орта шамамеғ секундына 15—25 м), миелинмен қапталған А — дельта талшық- 377
тары және днаметрі 2 мкм-ге дейін, өткізу жышдамдығы секун- дына 0,2—2' м, миелннсіз С — талшықтары арқылы өрістендй БірІніШі талшықтардың қабылдау аясы теріде 8 мм2 аумақты алып жататын 3—20 нүктеден тұрады. Бұл талшықтар біррай- лы және көпрайлы (меха-никалық және температуралық) ноци- цевторлармеи банлаиысты. Механикалық рецептор 1 мм2-ге 40 г-нав аса қысым түскенде, температуралық рецептор + 45°С-дан жоғары — і5°С-ден төмендеген жағдайда қозады. Екінші, мнелннсіз С-тал- шықтардың. қабылдау аумағы — 2-3 мм2. Олардың рецепторы сал- қындатқанда және теріні өткір. түйреуішпеи тескенде тітіркенеді. _Осы сияқты рецеггтор ішкі ағзаларда және қаңқа еттерінде де табылды. Ауырсыну тудыратын барабар тітіркендіргіштің болу, бол- мауы толық аяықталтан жоқ. Болжамдар бойынша, терідегі жа- лаң жүйке ұштары көпіршіктерінде немесе түйіршіктерінде' бір- неше химнялық заттардың қоспасы болады. Бұл арнайы қоспа- лар ерекше тітіркендіргіштер әс-ер еткенде бөлініеді. Сөйтіп, ре- цепторлардың сыртқы бетімен әрекеттесіп, деполярнзация (ке- ріүйектеліс) тудырады. Қоспалардың рецепторларға әсері жүйке ұштарын қоршаған белгілі ферменггтер арқылы тиылйды. Рецеп- торларды қоздыратын заттарі—калий иондары, гнстамнн, бра- дикинии, соматостатин, II — субстанцнясы. Ал бұлардыц кейбі- реулері (стжатостатнн, II — субстанция) жұлыи түйіндерінің сез- гіш нейрондары бойымен аксондыіқ тасымал арқылы шеткі, бәл- кім орталық сйнапстарға жетеді деген пікір бар. Сонымен сезім нейрюндарььиың дәнекершісі және қабылдағыш субстанциясы екеуі бір химнялық зат деп есептеледі. Жалпы көптеген сезім рецепторлардың тітіркендіргіш ұзақ әсер еткенде сезімталдығы төмендейді. Ал,, ноцицепторлардың се- зімталдығы, керісінше арта түседі. М.ұны сенситизация (әсіресе- зім.талдық) деп аггайды, өйткевд . рецептор' тітірқендіргіштің, та- балдырықтан т&мен күшіие жауап береді.-Көптеген зерттеушілер әсіресезімталдықты тері гипералгезиясьщъщ (әсіреауырсыңу) се- бептерінің біреуі ретінде қарайды. Сонымен бірге кейбір адам- дарда ауырсыну түйсігі болмайды. Бұл қасиет тумыстан сезім Жүйесінің кемістіктерінен болады. Ауырсыну рецеігторлардың жеткілікті бейімделісі жоқ, сондықтан көптеген жағдайларда нау- қастың қасіреті ұзақ азап шектіреді. Ауырсыиудың орталық жүйесІ Ауырсыңу сигналдарын қабылідайтын құрылымдар орталық л жүнке жүнесінің әртүрлі деңгейінде орналасады. Алдымен ауы-р- сыну сигналдарын миға өтпестен бұрын, жұлынның артқы мүйі- зіндегі жалпақ тіліктеріиің (пдастинз) орталык нейрондары қабылдайды және өңдейді. Ауырсыну сезімінің өткізгіш жүйелеріне жұлын-таламус, жұ- лын-торльі ңұрылым, жұлын-орталық ми жүйкесі жолдары және орталық мндың проприорецепторлық жүйесі жатады. Бұлар арқы- 378
лы өрлеме ауырсыну мәліметтері мидың бірнеше орталық құры* лымындарында өаделеді Олар: жұлын, торлы‘құрылым,.орталық сұр зат, орталық ми, таламус, гипоталамус, лнмбня жүйесі, ми қыртысының, әртүрлі аймақтары. Нейрофизиологиялық зерттеулер бонынша, ауырсыну тІтір- кендіргіші әсерінең жұлын арқылы қозгалыс және симпатикалық ^күйке сигналдарынын. алғашқы рет өнделетіндіғі дәлелденді. Сол сняқты торлы құрылым ауырсыңу аппараттарын түйсінуде мол әрекет жасайтыны к&рсетілді. Ол жұлын рефлекстерін кадаға- лайды, вегетатйвтік жүй-кені кірістіреді (қанайиалымы, тыныс т. б.), орталық миға бағынатын күрделі қорғаныш рефлеқстерін қатыстырады (ояну, сақТану, сезіктену т. с. с.). Орталық мидың Жоғарғы бұдырмақтары ауырсыну тасқын- дарын өңдеп, ауыртатыи тітіркендірггш әсер еткен кездё, көру бағдарланысын жеңілдетеді. Ал ондағы орталық сүр зат пен со- пақша мидың тігіс ядролары ауырсынуды басып отырады. Өйтке- ні олардын. нейрондарында ауыртпайтыи нейропептидтер (энке- фалнн, эңдорфин) мен моноамидтер (серотоннн, норадреналин) түзіледі. Таламустың латеральды құрылымы ауырсынудыің сапасын (соматотопикасы, ұзақтығы, қарқыны т. б.) аиыктайды, ал меди- альды аймағы ауырсынудың мотнвациялық-аффектілік көріністе- ріне қатысады. Гипоталамус қүрылымына келетін ауырсыну ақпараты ней- рогормондық жүйелерді *белсендіреді. Олар күрделі ұзақ вегета- тивтік және соматикалық әсерленістер тудырады. Лимбия жүйесі ауырсыну тітіркендіргішіне жауап ретінде организмнің эмоциялық рөніктерін (қорғаныш, кашу, иіабуыл) әрекеттерін жасайды. Ми қыртысы деңгейінде ауырсыну мэліметтері оның бірнеше аймақтарына келедІ. Олар ауырсыауды бағалау (когнитнвті) және организмнің. ауыртатын тітіркендіргішке беретін жауапта- рың қалыптастырады. Сбнымен қатар ми қыртысы а-уырсыну түйсігі пайда болатыи талзмус құрылымдарына зор тежеуші ықпалын тигізеді. Бейнелі ауырсыиу. Қлиннцистер терінің кейбір аймақтарында, мүшелерінде нағыз ауыратын жері болмаса да, науқастардың- ауырады деп шағым жасайтынын жні кездестіреді. Өйткені ішкі ағзалардың. көптеген ауруларында терінің белгілі бөліктеріне, бейнелі ауырсыну деп аталатын., олардың жобасы түседі (За- харьнн-Гед аймағы). Мәселен, стенокардия ұстағанда, жүрек ауырғаннан басқа, сол қол мен жауырында ауырсыну сезінеді (56-сурет). Мұның себебі1 жұлынның. артқы. мүйізіндегі нейрон- дарға теріден және белгілі ішкі •ағзалардан’келетін сезгіш ней- рондар түйіседі. Сондықтан ішкі ағзалардың бреуінде ауырсыну серпінісі пайда болғанда, од тері бетінің белгілі жерлеріиде ау- ырсыну' сезімін тудырады. Оның ауруға диатноз қоюда өте зор маңызы бар. 379
5в-сурет. Түлға жене аяң-қолдағы ішкі ағвдлар ауырғандя бріінетін ЗаХарьнв- Гед бейнелі аучрсыну апналары (И. Н. Филнмонои бойынша, 1948). 1— өкпе жвне брояхтар; 2—журек; 3—Ішен; 4—қуың; 5—несепағар; 6—'буйрек; 7— ч 5кенө 8 —бауыр; 9—қарын, ұйңы беадері; 10—жыныс-несеп жүйесі. - ж * Сонымен қатар, терінщ бетіңде ішкі ағзалар мен мүшелерхе орталық жәие вегетативтік жүйке арқылы әсер етегін «Активті» нүктелер кездеседі. Олар к^йбі.р ағаалар мен тканъдердің қанмен жа-бдықталуьж және иәрлейдіруіи (трофнкасын) қамтамасыз ете- ді. Қейінгі кезде медицииа саласында жедел дамығаи рефлексо* Терапия әдістері — ниешаншу (ақупунктура), жергіліқті күйдіру Жйне уқалау (массаж) осыған иегіздёлгеи. Аналгезия жүйесі Организмде ауырсыну жүйесімен қатар, ауы.ртатын тітіркен- діргіштер ұзақ әсер еткенде, оиың Іс-әрекетін бенімдеуші механизм- дер бол^ды. Мұндай жағдайда бүкіл жүйелердің жәие мүшелердіц әрекетін қзгйта құруда мидың аиалгёзия немесе антиноци- цептік құрылымдары зор қызмет атқарады. Аналгезия жүйесі нейрондар тобыиан тұрады. Олар ауырсыну ақпаратын жет- кізетін сезу жүйелерінің ортүрлі деңгейінің Іс-әрекетін тежёйді немесе мүлдем жояды. Соидықтан ауырсыиу түйсіктерін азайту иемесе жою үшіи клиннкада көптеген ариайы заттарды (аиалгетиктерді, анесте- тиктерді, наркотнктерді) пайдалаңады. Бұл арнамалы заттар- 380
дың к&бі аналгезня жүйегі талшыктарының ұіііывда атзалдр мен тканьдердің әрекеттері кезінде тұзіледі. Оларды,ң ішівде серото- нин, норадреиалин, дофамнн орталық ауырсылу жүйесінде ней- рондарды байлаиыстыруіиы (нейротрансмиттері) ретівде . әрекет жасайды. Осы сияқты мидың ауырсыну жүйелерінде түзілетін ацетилхолин, адреналии, глиции, ГАМК және глютамат, жүйке реттеуші (нейрорегулятор) болып саиалады. Соңғы жылдары аналгезня жүйесінің ете беілсенді заттары — нейрюпептидтер табылды. Оларды ауырсынуға байланысты үш топқа беледі. Біріишісі, мидың апиын рецепторларымеи әрекет- тесетін—эикефалиндер мен эндорфиидер. Екінші топқа қан .та- мырлары мен ішкі ағзалардың бірыңғай салалы вттеріне анық әсер ететін нейропептидтер жатады. Үшіиші топ — гипоталамус- тың иейрогормондары — вазопрессин/ окситоции, соматостатии, иейротензиннен тұрады. Бұл эндогеидік (ішкітекті) аналгезия жүйелері басқа жүйе- лермен бірігіп әрекеттесіп; ноцицептік түрткілердің жағыМсыз әрекеттерін тежеп отырады, Сонымен бірге олар әртүрлі ауырсы- ну рефлекстерін мидың эмоциялыіқ және стресс әсерленісін қам- тамасыз етеді. Сондықтаи бұл заттар қазіргі кезде жүйке-психи- ка аурударын нэтижелі емдеу үшін жиі қолданылады. V БӨЛІМ МИДЫҚ ИНТЕГРАЦИЯЛЫҚ ҚЫЗМЕТІ 18-Т а р а у. ми ІС-ӘРЕҚЕТШІҢ БИОЛОГИЯЛЫҚ НЕГІЗДЕРІ Организмнің міиезі ең әуеліі өзінің ті.ршілігі мен түр ерекше- ліктерін сақтауға, бағытталады. Әрадуан мінездің туа біткен жә- йе жүре пайда болғаи түрлері болады. Туа біткен рефлекстер орталық жүйке жүйесі арқылы ю,рга- низм мінезін қоршаған ортаның жағдайларыиа сәйкес бейімде- луін қамтамасыз етеді. И. П. ГІавлов оларды иіартсыз рефлекс- тер деп атады. Шартсыз рефлекстердің дайын құрылыімы болады. Олар барабар түрткілерге лайықты жауап ретінде луады. Пі-арт- сыз рефлекстердің бірнеше түрлеріи ажыратады. И. П. Павлов жануарлардың тағамдық, қорғаныш, бағдарлау, іжыныстық т. б. рефлекстерін аиықтады. Ол шартсыз рефлекстерді анатоуиялық негіздеріне қарай қарапайым, күрделі және ете күрделі деп үш топқа бөлді. Қарапайым рефлекстер жұлын деңгейінде, күрде- лі — мн бағаиы, ал «те күрделі рефлекстер ми қыртысы мен қыртысасты құрылымдарда атқарылады. Өте күрделі шартсыз рефлекстердің ішіНде мынадай түрлерін атауға болады: .1) дара- лық — тағамдық, белсендІ қорғаиыш, селқос қорғаиыш, зерттеу, бостандық, ойын рефлекстері; 2) түрлік — жыныс, ата-аналық реф- лекстері. Бұлардың біріишісі оргавизмнің дербестігіи, ал екінші- сі түрін сақтайдьк 38!
. И. П. Павлов жануарлардық туа біткен рефлексініқ тетікте- ріне өте зор мән берді. Өйткенч бұл рефлекстерді ұғыиу адамдық әрекеттің филогенездік' негізіи құрайды және адамның өзін толық танып, жете меңгеру қабілеттерін жетілдіреді. Органнзмиің туа біткен іоәрекетІ сақталыс және қорғаныс рефлекстерІ болып екі ұлкен топқа бөлінеді. Сақталыс рефлекстер қатарына организмге тағам яемесе отте- гі келуімен байланыеты (тағамдық жәие тыиыстық), іс-әрекет- тің ыдырау өнімдерін шңғару (дем, зәр), тұқым жалғастыру жә- не сйқтау (жыныстық, ұрпаққа қамқорлық) әсерленістері жата- ды. Қорғаныс рефлекстері бүтін организмді иемесе оиың бөлшек- терін қатерлі, зняиды тітіркендіргіштер‘дің ықпал өрісінен алас- татады (бүгетіи, жазатын, шегіиіс рефлекстері). Организмге ен- ген зиянды заттарды іпығарады (қасыну, түшкіру, жөтелу т. б.), зиянкес агенттерді жояд^і иемесе зарарсыздандырады (шабуыл- дау, агресснвтік әсерленістер). Сөйтіп сақталыс рефлекстері дара түрдің тірщілігіи және тек- тік қасиетін деректі жағдайлар^а қарамаотаи сақтайды. - Ал қорғаныс рефлекстері кездейсоқ, төггенше жағдайда оргаиизмді қоршаған ортанық эалалды әсерлерінеи қорғайды. П. В. Симонов туа біткеи рефлекстерді тіршіліктік (виталь- дық), рольдік (злеуметтік) жәие өздігінен даму шартсыз реф- лекстері деп 3 класқа бөледі. ТіршІлІктік шартсыз рефлекс брга- иизмиің даралық қаснетін жәие түрін сақтауды қамтамасыз ете- ді. Оларға тағамдъгқ, ішерлік, ұйқыны реттейтін, қорғаныс жәнё бағдарлау рефлекстері кіредІ. Рольдік шартсыз рефлекстер особьтардық баоқа екілдерімен қатынаеыиан туады. Бұл реф- лекстер катарына өзіара жыныстық, ата-анадық, территориялық мінез-құлықтар жатады, Өздіеінен даму .шартсыз рефлекстері жақа кеңістік-уақыт ортасын меқгеруге, болашаққа бағыттала- ды. Ерекше топқа бағдарлау рефлекстері жатады. Олар тітіркей- діргіштің жаңа қасиеттерін, түрткілердің белгілерін ажыріатуға, зерттеп таиуға бағытталады. Сондықтан бұл рефлекстер кейбір жаңа иемесе кенеттен шьадқан тітіркендіргішггерді сезім мүшеле- рі арқылы иәтижелі қабылдауға жәие олардық биологиялық ма- ңызын анықтауға қолданылады. Бағдарлау рефлекетерініқ ең оңай түрлері — көру, -есту және ніс сезу. Бұларідьғң қалыптасуы- на лнмбня жүйесі мен ми қыртысының тиісті проекция алаңдары катысады. Бағдарлау рефлексінің кейбір күрделі түрі — шама- мвн бағдарлы-зерттеу немесе жануарлардЪің іздеу белсенділігі. Бағдардау рефлекстерінің жоғары дәрежелІ жануарлар әлемін- де болатын үщінші түрі айлалы эрекетпен (манипуляциялыц) зерттеу. .Бұлар жануарлардыің бенімделу мінез-құлығынық кеме- ліне жетілуін және икемділігін қамтамасыз етеді. Адамдарда бағдарлы әсерлеиістің ең оқай түрлері де кезде- седі. Алайда, Л. Г. ВорониннІқ айтуы бойынша, олардың Іздену, бағдарлы-зерттеу белсенділігі таным ықыласуиа жәнё күнделікті 382
әлеуметтік өміріне қажетті, адамға тән зерттеуші Іс-әрекеттерімен алмасады. . Сөйтіп күрделі шартсыз рефлекстер (инстинктер) жоғары жүйке қызметі.нің іргелі құбылысы бола тұрып, жануарлар меи адам мінеэінін, белсенді қорғауіиы күшІ болады. Инстииқт Инстинкт (ырықсыз сезім) дегеніміз әрбір жануарға тән, онық жағдай-күйіне қаран иемесе тап осы жағдайда сәйкес жү- зеге асырылатын қозғалыс әрекетінін, және күрделі мінез-құлы- ғынық жныитығы. Инстинкт тумыстан болады. Оның сапалы ерекіиеліктерін жануарлар түр-сипатының морфологиялық өзге- . шеліктерімен қатар жүйетоптасгыру (таксономия) белгісТ ретІи- де пайдаланады. Инстинкт әрбір 'жануарда айтарлыіқтай тұрақты болады. Алайда ол нақтылы жағдайларда. барыиша өзгеріп отырады. Де- генмен мінез-құлықтық табнғн құрамында түр сақтайтын және тұқым жалғастЫратын эволюциялық дамудын, барлық тәжірибесі сақталады. Әрине, мұндай *әрекет бағдарламасының қатақ шарт- тары езгермейді және сыртқы кездейсоқ әсерлер ықпалыиан - да өзгере бермейді. Мінезді жете тексеретін, оныіқ шығу тетіктерін зерттейтін ғы- лым этология деп аталады. Этологиялық тексерудін. нәтижесіиде мінез-құлықтың Ііпкі қажеттілік арқасында пайда болатындығы дәлелденді. Инстиңкт әсерленісті іске қосатыи қозғағыш күш — сыртқы түрткілер. Әрбір қозғағыш стимул өзіне ланықты стерео- типтік әреқеттердІ қосады. Қозғағыш түрткілер жануарлар міиезіие ыіқтиярсыз әсер ете-. ді. Сөйтіп оларды, еріксіз айкын ннстинкті әренет жасауына мәж- бүр етеді, Бұл әуелі керекгі қозғағыш жолды белсенді іздетеді жәие мінез-құлықтың тиімді тәсілін іріктеп алады. Соидықтан инстиикт мінездің Іздеуші және аяқтауіпы фазйсы іболады. Орталық жүйке жүйесі іштегі үстемді талапқа сәйкес мінез- діқ тиісті стереотиптік әрекеттеріи жүзеге асыірады. Мидың мі- нез құратын Іс-әрекеті даярлық және атқарушы болып бөлінеді. Даярлық іс-әрекет (ниет, мотивация) кобінесе ішкі мұқтаждық сезімдері арқылы қадағаланады. Соидықтаи оны сезімдік иемесе мотивациялық жүйе деп атайды. Атқаруіпы іс-әрекет квптеген ариамаілы әсерленістерте байла- нысты болады. Ол аньпқтап таиу үшіи қолдаиылады. Сол себептІ мұны танымдық немесе гностикалық жүйе дейді. Танымдық және сезімдік жүйелерде мидың әртүрлі құрылым- дары қатысады. Танымдьпқ жүйе орталык, жүйке жүйесінің ар- наны бөлімдері (таламустың арнамалы жолдарьқ ми қыртысы- ның проекцня алаңдары), ал сезімдік жүйе мидық торлы құры- лыімы, таламустың арнамалы бөліктері, лимбия жүнесі арқылы қызмет атқарады. Даярлық және атқарушы іс-әрекет арасында туа біткен байла- ныс боладьс. Мәселен, атқарушы Іс-әрекеттіқ кейбір түрі драйв- 383
рефлекстерді белсеидіріп немесе тежеп, оргаиизмнің сезіиіс кө- ңіл-күйіи өзгертіп отырады. Сонымен қатар әрбір драйв-атқару- шы іс-әрекеттің белгілі жүйелерін белсеидіреді. Драйа—ашығу, шөлдеу, үрей, долылық т. б., олардың негізін түзетіи жүйке^іс- әрекеті драйвтық рефлекстер. Соиымеи бірге оларіға қарсы аити- драйв-рефлекстер болады (мәселен, аштық-токмейілдік сезім- дер). Барлық драйв-рефлекстердің иегізін мотивация құрайды-. Мотивация Мотивация биологияльщ және әлеуметтік болып. бөлінеді. түрлі сезімдерге Ііпкі жетекші қажеттілігің қаиағаттандыру үшіи талаптаиуы. Мн құрылымьшда іріктелген қозудың иегізіиде қа- лыптасқан мотивация олардың мақсатты 'Іздену мІнезін тудыра- ды. Биологиялық мотивацйялар (ашығу, шөлдеу, үрей, ләззат, агрес- сия, жыныетық, ата-аналық, жылулық т. б.) ортанизмиің жетекші мұқтаждықтарын қанағаттандыруға бағытталады. И. П. Павлов мотивацияның бұл тобыін' организмнщ негізгі гуестігі деп атады. Бұлардың барлығы да туа пайда болады және тұқым қуалау иегізінде қалыптасады, Дегеимен көптегеи мотивацня П. А. Анохиннің системогенез Ілімі бойыиша іріктеліп, дәйекті түрде әрбіір жас кезеңдерінде жетіледі. Бңологиялық мотивация көбінесе, оргаиизмдегі зат алмасу- дың қалыпты керсеткіштер өзгерістеріиё байланысты, іщкі орт.а- ның тікелей себептерінен туады (нәрлі заттардың мөлшері, ос- мостбйқ қысым, гормондар т. б.). Осы гомеостаздық көрсеткіштер- дің өзгеруі салдарынан организмнің ішкі мұқтаждығы лайда бо- лады. Сөйтіп тканьдегі және гуморальдық өзгерістер биологиялық мотивацияның материялық түрткісі болады. Биологнялық мотнвацня ариайы сыртқы түрткілердің әсері- мен де туады. Қейде оиы күрделІ шартсыз рефлекс пеи нн- стинктің қатарьсна жатқызады. Алайда мотивацияның рефлекс- пен саілыстырғаида сапалы өзгешеліктері болады. Адамның әлеуметтік дәрттері: білім алу, мамаңдық игеру, көркемөиер, әдебиет таиымы, биологиялық мотивациядан ерек- ше, қоғамдық тәрбие арқылы қалыптасады, Биологиялық жәие әлеуметтіқ тұрғыда жетекигі мұқтаждық әр уақытта үстемдік етеді де, ал қалғаидары. иерархиялық тәуел- дгкпен соғаи жапсарласады. Соидықтан мотивациялық қозудың А. А. Ухтомский ашқан доминаит құбылысымеи көп ұқсастығы бар. Организмиің үстемді мұқтажы туралы жүйке және гумо- ралцдық снгналы мидың белгілі зоиасыиа — гипоталамусқа, кек ноқат аймағына, ортаңғы мңдың торлы құрыльвмыиа бағыттала- тындығы анықталды. Ми қыртысы астында мотивация орталы- ғының қозуы триггерлік (жүргізгіш) механизм арқылы памда болады. Ол аумалы деңгейге дейіи жииақталған йейрондардың 384 * %
белгілі серпіиістерінен туады да, қашан мұқтаждық қанағаттал- ғанша сақталады. Мотивациялык, қозу — мндың ерекше бірлесті.рілгеи жағдайы. ӨйткенІ ол мидын, іс-әрекетін қосатын орталық және аралық ми құрылымдарынан жоғары өрлентін ықпалдын, туындысы. Мотивациялы.қ қозудын, фнзиологиялық ерекшеліктерІн П. Қ. Анохин зерттеді. Адамның жоғары дәрежелі мотивациясы, оның түсінігі бойынша, орталық жүйке жүйесінде бұрынғы жеке тәжі- рибе ескеріліп, ішкі және сыртқы әсерлер негізінде туатын қо- зудың сезгіштік механизмдерінеи қалыптасады. Мотивацияиың өзгешеліктері ми қыртысы мен оиың астыңғы бөліктерінің ерекше бірлестігіне банланысты болады. Өйткеиі мидың әртүрлі құрылымы, олардағы күрделі химиялық заттар мотивация көрінісіне өзіндік үлестерін қосады. Мотинациялық әсерлеиіс туатың құрылымда гипоталамус ерекше және жетекші оры>н алады. Мәселен, үлкеи ми сықарла- ры қыртысының немесе лимбия жүйесінің әртүрлі бөлімдері бү- лінсе, биологнялық мотивация кеп өзгеріске ұшырамайды. Ал гипоталамус орталықтары бұзылса, ол толық жойылады. СөйтІп гипоталамустың латеральды бөлімі аштық орталыгы., ал вентро- медиальды бөлімі орталығы екендігі дәлелдендІ. Сонымен қатар, мотивацияны реттейтін гипоталмустың өзі басқа құрылымдардың бақылауында болады. Қөбінесе гипотала- мустың қызметін лимбня жүйесіне жататың бадамша ядро (амиг- дала) ұйымдастырады және кадағалайды. Оның әрекеті сыртқы. ортаның түрткілері мен мұқтаждықты қаиағаттаидыру жағдайына байланысты. П. В. Симоновтық аЙҒтуыиша, бадамшаның не- гізгі әрекеті — бірінші кезектегі қанағаттандырылатын үстемді мұқтаждықты ажырату. Гипоталамус ми қыртысының мақдай бөлігімен тығыз байланысты. Биологиялық мотивацияның шығуында, дамуында және ка- лыптасуында гнпоталамустың пейсмекерлік («ырғақ беруші»), ролі өте зор. Гипоталамустың мотнвациялық орталықтары мидың басқа деңгейіидегі құрылымдарын әрекеттік тәуелділікте ұстай- ды. Алайда оргаиизмиін, тиісті мұқтаждығы негізін қанағаттан- дыратын әрбір мотивациялық қозудың құрылымында филогенез- дік және оитогенездік көріністер, себепкер тітіркендіргьштерДІң жетекіпі қасиеттері білінеді. Өйткеиі әрбіір тітрікендіргш мотива- ция қЪзуының құрылымында өзімің тиісті ізжазбасын (знграмма) қалдырадьг. Ол. әрбір мотивациялық қозу алдынд-а қайта жанғы- рып отырады,. Сөйтіл, болмысты алдан бейнелеу мотивациялық кұбылыстардың бұрынғы нығаю иегіздерінен қалыптасадьг. ОргаиизмнІң үстемді мұқтаждығын өтейтіи нәтижеиі болжау аппараты жылжымалы болып құралады. Мысалы, тағамдық мо- тивация пайда болғанда мн сыңары-ның кеіру аймағы — тағам- ның, түр-сипатын, соматосеисорЛық (денесезу) аймағы — тағам- ға тиіскеңді, иіс сезу аймағы — тағамның иісіи, таламус—ауыз қуысына тұскен тағамды, гипоталамус—асказаиға түскен тағам- ды, торлы құрылым — тағам құрамындағы химиялық (әсіресе 13—31 385
амин қышқылдары) заттардың әсерін қабылдайды. Осы сияқты барлық мұқтаждықты қанағаттандырудыц бағдарламасы жасала- ды. Айта кететіи жай? жаңа туғаи перзенттерде және туа біткеп. инстиикт бағдарламасымен қимылдайтын жануарлар төлдерінде болмысты алдан бейнелеу көлемі өте аз болады. ӘртүрлІ сапалы биологиялық мотивацняның биохимиялық не- гіздері бірнеше топты белсенді заттар: иейромедиаторлар (аце- тнлхолии, серотонин, дофамин, норадреналнн т. б.), ішкі сөлініс бездергнің гормондары мен жүйке тканьдері түзетін нейрогормон- дарі арқылы қалыптасады. Олар қан, лимфа, ткань және жұлын сұйьиқтығы арқылы орталық жүйке жүйесі мен ішқі ағзаларға әсер етедІ. Ерекше топқа өте жоғары биолотиялық белсендыіігі бар ней- ропептидтер жатады. Олардың ең ба.сты ерекшелігі — полифунк- циялық (көпәрекеттік) қаснеті. Нейропептндтер мидың көптеген қызметін реттеуге қатысады. Әіралуан жүйке құрылымыи бірлес- тіріп, тағамдық мінездің әрекеттік жүйесін құрайтын нейропеп- тидтер ролін алғашқыда К. В. Судакоз ашты. Адам меи жануар- лардьгң гипоталамус пен лимбия жүйесі құрылымында ней.ро- пептндтік жаратылысы бар заттардың мол шоғырланысы байқалады. Олар биологиялық мотивация туғызатын орталық те- тіктерде белсенді қатысады. Тағамдық жәие ішулік мотивациясы — ашығу немесе ш&лдеу кейбір апиын-опнаттардың (морфин) әсеріиен күшейеді, ал бұ- ларды тежеуші (іналоксон, наптрексон) керісіяше су мен тағам қабылдауды төмеидетеді. Мотизация медицина мен педагогикада өте маңызды орын алады. Қісіиің жеке және қоғамдық тілектерінің қалыптасуы, әр- түрлі ауытқулар биологиялық мотивацняның туа біткен тетікте- ріне байланысты болады. Адам мінез-құлығының қалыптасуына әлеуметтік дәрттер әсер етеді. Қөрнекті әлеуметтік мотивация жеке адамньоң мақсатты ісін айқындап, оның адамгершілік ка- сиеттерін және рухани күйін заң тәртгбіне, мұратына сәйкес қа- лыптастырады. Сонымеи жоғіары дәрежелі мотивация әрбір адамиың өмірлік тәжірибесі, тәлім-тәрбиесінің нәтижесі болып таиылады, Бұл процестер адаміның және эволюциялык сатыда жоғары орын алатын жануарлардыің мінездік эсерленісі мен та> биғат жағдайларына сезімталдығын қамтамасыз ететін жоғары жүйке іс-әрекеті арқылы атқарылады, 19-т а р а у. ЖОҒАРЫ ЖҮЙКЕ ІС-ӘРЕҚЕТІ Адам мен жануарлардың үлкен мн сыңарлар қыртысы және оғаи таяу құрылымдары орталық жүйке жүйесінің жоға,ры бөлі- мі болып саналады. Бұл жетекші бөлімиін қызметі — жоғары жүйке іс-әрекетінің негізіи құрайтын, яғ.нн мінезді бейімдейтін күрделі рефлекстік әсерленісті жүзеге асыру. Алғашқы рет орыстың атақты физиологы И, М. Сеченов жа- нуарлардың, адамның мінез-құлығы, оиың санасы мен ақыл-ойы- зйб
ның ең күрделі көрьністері, мидың, рефлекстік қызметімеи байла- нысы туралы батыл болжам ұсынды. Оиың «Мн рефлекстері» (1863) дегеи еңбегі жарық көргеиіие, окымыстылар психикалық құбылыстарға салалы физиологнялық таддау жасай алмады. И. М. Сеченовтық ойларың И. П. Павлов ерекше дамыггты және нақтылы тәжгрцбе жүзінде дәлелдеді. Ол ша.ртты рефлекс- тер әдісін енгізіп, жоғары жүйке Іс-әрекеті туралы осы заманғы ілімнің ірге тасыін қалады. И. П. Павловтық көрсетуі бойынша, ОЖЖ-нің төменгі бөлі- мінде— қыртысасты, ми бағаньпнда, жұлында пайда болатын рефлекстік әсерлені‘стер туа біткеи және тұқым қуалайтын тұ- рақты жүйке жолдарымен орыидалады. Ал үлкен ми қыртысььн- да онын, көптеген өзара байланысы адам мен жануарлардың жеке тгршілігінде сансыіз тітіркенулер. әсерін ұштастыру арқа- сында жаңадан қалыптасады. Жоғары жүйке іс-әреікеті организм мен сыртқы ортаның күр- делі қарым-қатынасын қамтамасыз етіп, онық міиез негізін құ- рады. Бұл әуелі иіартсыз және шартты рефлекстерден тұрады. Шартсыз рефлекс — жүйке жұйесгнің туіа біткен түрлік әсер- ленісі. Организм іс-әрекеітіиіқ осы көрініісіне сәйкес, ол барабар тітіркену эсері-не жауап ретіаде тұрақты рефлекстік жолдар ішіи- ле найда' болады. Шартты рефлекс — жеке тіршілік кезінде жүйке жүйесінің иемденген әсерлеиісі. Ол лайықты рецептор аппараты арқылы, кез келген сигналдық тітіркенудің әсеріне жауап ретінде , тұрақ- сыз және өзгергіш рефлекстік жолмеи жүзеге асьірыліады. Сонымеи, жоғары жүйке іс-әреквті орталық жүйке жүйесіиіқ адам мен жіануарлардың міиездік әсерлеиістеріи қамтамасыз ететін жүйке процестерінің жиынтығы, Бұл. процестер деие құ- рылысы- күрделі жаиуарлар мен адам мінезінің сыртқы ортадағы үнемі өзгерйі тұратыи құбылыстарға икемделу жағдайын жасай- ды. Олар икемделудің туа біткен және жүре пайда болғаи түрле- рінен тұрады. Жоғары жүйке іс-әрекетін зерттеу әдІстері Жоғары жүйке іс-әрекеттерін негізгі зерттеу әдісі — И. П. ГІавлов аіпқа.н шартты рефлекстер әдісі. Шартты рефлекстерді калыптастырудық бірнеше ережелері болады: 1) шартты рефлекс қалыіптасу үшін.ең алдымен шартгы және шартсыз тітіркенеіргіштердің әсерІ бір мезгілде ұштасуы ке- рек; 2) шартты тітіркеңді-ргі.штің әсері шартсыз тітіркендіргіштің ал- дында болуы қажет; 3) шартты тітпркендіргіш шартсыз тітіркендйргішке қарағаида тек бағдарлау рефлексін шығаратын күйде әлсіз және талғау- сыз болуға тиІс; 4) шартты рефлекс түзіл.у ұшін орталық жүйке жүйесіиің жоға- ры бөлімінің әрекеті қалыпты жағдайда болуы керек. Өйткені 13* 387
5в-сурет. Шартты рефлекс қалыптастыру (И, п. Павлов бойынша). аурулы жағдайда, орғанизмнін жұмыскерлігі төмендесе неме- се жүйке жүйесінің ісәрекеті нашарласа, шартты рефлекс қа- лыптаспайды; 5) шартты рефлекс жааарда бөтен тітіркендіртіштер әсер етпеу- ге тніс. Шартты рефлекс қалыптастырарда пайдаланатьіи объект (адам немесе жаиуар) іс жүзінде керексіз бөгде әсерден және тә- жірибешіден арнайы бөлмёге оңашалануы қажет. Тәжірибеші камераиың сыртыінда отырып, қашықтан тітіркендіргіштерді- ко- сып жануарлардың иемесе адамның мінез езгеріотеріи тексереді (56-сурет). Шартты рефлеікстерді қалыптастыру жөніндегі тәжірибелерді И. П. П авлов сілекей бөлудің шартсыз рефлексі негізінде жүргіе- ДІ- Шартты рефлекстін келесі нақтылы үлгісі — қорғаныш реф- лексі, Ол ауыртатын тітіркендіргіш қолданғанда туатын шартсыз қорғаныс әсерленіо иегізінде қалыптасады, Мұнда шартты сиг- нал теріге электр тогымен әсер еткен кезімен ұштастырылса қи- мыл-кррғаныш шартты рефлексі тұйықталады. Қазіргі кезде, шартты рефлекстердің қалыптасу механизмін зерттегенде, мидың әртүрлі құрылымында тітіркендір-гіштер әсе- ріиен туатын электр құбылыстарын тіркеудің (электрография) маңызы өте зор. Электр белсеидғлі-гін тіркеу үші-н үлкеи мн қыр- тысыіның әртүрлі аймақтарыиа және қабаттарына алдыи-ала енгізген электродтар қолданылады. Оларды таламустың арнама- лы және бейариамалы ядроларына, торлы құрылымға, гипокамп және мидың басқа бөлімдеріие жасауға болады. Шартты рефлекстерді қалыптастыру тәжірибесінде, бұл әсер- 388
леніске қатьЕсатыя кейбір нейронда"рдың электр белсенділігін зерттеу үшін микроэлектіродты әдіс кеңінен қолданылады. Соңғы жылдары жа.ңуарл.ардың ерікті мінез-құлығын кино- фотоға түсіру аркылы байкау, этограммалар құрастыру, мінез- дің әртүрлі жағдайла.рьш тәжірибелерде қайта жасап тексеру әдістері, этологиялық бағыт кеңінен тарады. Соньтен қатар тар- тымды әдістесдің бі'рі мерзімі ұзартылған асерленістер әдісі (И. С. Бериташвили). Мұнда шіартты сигналға жаінуарлардың еркін кимылының белгілі мерзімде кідірісінен кейін, олардың қа- лыптаоқан дағдысының мү-лтічксіз сақталуы тексеріледі. Бұл әдіс жануарлар ми қыртысында шартты рефлекстер пайда болатын уакытша байланыстың тиянақтылығын, яғ>и.и зердені' тексеіруге мүмкіндік береді. Зердені тексеру үшін, бұдада ба-сқа ауыртатын тітіюкепд;ргішті, бір рет қолданғанінан кейін жануарлардың а-мал- сыз к.ашатын рефлексін қалыптастыру адісін пайдалануға бо- лады. Жануа.рлардың туа біткен үстірттн байымды мгиез-құлығын тексеру әдісін ереқше атау керек. Оның ақиқат көрсеткішІ экстра- поляциялық рефлекстер мен біркелкі фнгуралармен амалдау әіре- кеті. Экстрополяциялььк рефлексте жануарлар өзінің сезімтал мүшелерінен ғайып болған, жылжитын таспа бойымен астау- шадағы тағамның кеткең бағытын болжап табадыі '(Д. В. Қру- ШИНСКИЙ). Жануарлардың амалдау қабілетін тексеру үшін, оларға таң- дап алуға екі түрлі көлемдІ 'немесе жайпақ фигуралар көрсете- ді.-Олар сыйымдылығы бар көлемді фигураны таңдап алуға тніе- ті, өйткені тағамды соларға ға.н-а жасыруға болады. Бұл қабілет- тер маймылдар мен дельфиндерде толық жетілген. Адамньвң жоғары жүйке қызметін зерттеудің өз ерекшелікте- рі ба.р. Оларда белгілі шартсыз рефлекстің негізінде бірнеше шартты рефлекстер қалыптасады. Олар көбінесе тіл және саиа арқылы ұйымдастырылады. Мңдың қызметін зерттеу тәсілдерінің бірі — клиникалыц әдіс. Бұл науқастарда 'байіқалған аурудың сипаттамала;рына талдау жасап, қайтыс болғдн адамдардың миындағы өзгерістермен са- лыстыру жолы. Ал оны жануарларда тәжірибе жүзінде жоғары жүйке жүйесінде 'әрекеттік бұзылыстаң (невроз) жасап бақы- лайды, Алып тастау (экстирпация) әдісі — хирургиялық жолмен не- месе мидың белгілі аумақтарын білдірмей істен шьпғару. Ол үшін стереотаксис кұралы арқььлы миқроэлектродтарды енгізу пайда- ланылады. Тітіркендіру эдісі (электр тогы немесе химнялық заттар) — мінездік әсерленісті' немесе ойлағыштық қабілетті (адамда) жү- зеге асыруда бүтін ‘ми.дың әртүрлі құрылыімының әрекетін тексе- руге мүмкіндік туғызады. Мұнда да миға енгізіл.ген электродтар колдануға болады. Мәселен, жануар мен ада.м миының лимбия- льсқ жүйесіне енгізілген электрод арқылы езін-өзі тітіркендіру 389
қабілеті тексерілді (Дж. Олдс). Әсіресе гипоталамустың «ләз- зәт» орталығы. Электрофизиологиялық здіс — адам.ның мінездік әсерленісі меи шартты рефлекстер қалыптаоқанда ми нейрондарында пай- Да болатын электр құбылььстарын аиықтһйды. Биохимиялық әдіс— иөбінесе мидагы уакытша байланыетың калыптасуы мен' нытаюы кезіиде түзілетін әртүрлі' макромолеку- лала-р немесе физиологиялььқ белсеиді заттар мәлшерін талдай- ды. Кибернетикалық әдіс— организмдегі меқгерумен байланысты жалпы заңдылықтарға негізделгеи (ақпаратты қабылдау, өткізу өвдеу, кері байланыс т. б.). Жоғары жүйке Іс-әрекетін тексеретін кнбернетикалық әдйстін. бір түрі моделдеу, ол ү-шін жануар мен адамнын. кейбір мінездік әсерленісіне еліктеу үлгісін жасайды. Моделдеу әдісі жоғары жүйке Іс-ә.рекетІне физиологиялььқ талдау жасай алмайды, деген- мен осы. процестерді тексеруге қосымша жән-е келешегі мол әдіс болып есептеледі. Сонымеи мидың Іс-әрекетін шартты рефлекс арқылы зерттеу- мен қатар бірнеше тәсілдер қолданылса дұрыс нәтиже шығады. Шартты рефлекстің қасиеттері Шартсыв және шартты рефлекстердІң бірнеше айырмашы- лықтары болады, Шартсыз рефлекстер — организмнің туа біткен жеке тұқым қуалайтын әсерленісі. Шартты рефлекстер — орга- низмнің жеке дамуы кезеңінде «өмір тәжірибесі» негізінде пайда болған қасиеті. Ша,ртсыз рефлекстің салыстьгрмалы тұрақтылығы бдр. Ал шартты рефлекс тұрақсыз, өэгергіш келеді. Ол белгіілі бір жағ- дайларға байланысты құралады, сақталады не.месе жойылып отырады. Шартсыз рефлекстер иақтылы рецептор тітіркендіргішіне жа- уап ретінде пайда болады. Шартты рефлекстер органнзм қзбыл- дайтыи кез келгеи рецептор тітһркендіргішіне әсерленедІ. Шартты рефлекстер көбінесе үлкен ми сыңаірлары кьгртысЫіН- да тұйықталады. Шартсыз рефлекстер жүлын және ми бағаны Деңгейінде жасалады. Олар филогенездьк даму кезінде қалыпта- сады, сөйтіп тұкым қуалайтын рефлекстік әсерленістің қорына кіреді. Шарттьіі рефлекстер тек шартсыз рефлекстін. негізінде олар- мен бірнеше рет ұштастырылу нәтижесінде пайда болады. Ол үшін үлкеи ми сыңарьшың қыртьгсы зейһи қойып ұғыиған с.ырт- қы ортаның (иемесе органнзмнің Ішкі күйі) өзгерістері қай-қайсы- сы шартсыз тітІркендііріспен бір мезгілде ұштастырылып отыру керек. Шартты рефлексті қалыптастыратын тітіркендіргіш — шарт- ты тІтіркендІргіш деп аталады.
Шартты рефлекстің жіктелуі Рецептор белтісіне ка<рай шартты рефлекстер экстрарецептив- тік (сы.ртқы қабылдағыштық) және иитерарецептивтік (ішкі қа- былдағыштық) болыіп екі үлкен топқа болінеді. Экстрарецептивтіи шартты рефлекстерге тітіркендІргГштердің өзгешелігіне сәйкес КіӨру, есту, иіс, дәм, түйсіиу және температу- ралык рефлекстері жатады. Олар организм мен қоршаған орта- иың арақатынасында маңызды роль атқарады. Интерорецептивтік иіартты рефлекстер ағзалар рецепторла- рын шартсыз тітіркенумен ұштастыірғанда қалы-пта-сады. Бұл ағ- заларды механикалық тітгркендіргенде, олдрда қысыім көбейген- де, қан-ның химиялық құрамы, осмостык қысымы, ішкі ортаны-ң температурасы өзгергенде пайда болады-. ИнтерорецептивтІк шартты рефлекстер баяу қалыіптасады және жануарлардың шарт- ты рефлекстік әсерленісіі шашыраңқы, жалпылама келеді. ТиІмділІгіне карай шартты рефлекстер вегетативтік және ас- паптыц (инструментальдьгк) болып екі топқа бөлінеді. Вегетативтік іиартты. рефлекстерге тамақтану, жүрек-тамыір, тыныс, жыныіс рефлекстері кіреді. Жоғар-ы дәрежелі жануарлар- да шартты рефлекстер офганизмде жүзеге асырьыіатын барлық зат алмасу процестеріне қалыптасады. Аспаптыц шартты рефлекстер бұлшықеттердің шартсыв қимыл әсерденісі негізінде ұйымдастыірылады (мәселен, циірктегі жану- арла.р керсететін ойыидар), Аспаптық іс-әрекеттің. мәнісі — орга- низм мен қоршаған ортаның қарым-қатынасының өзгеруі-нде. Ол не дене жағдайының кеңістіктегі ауытқуы (кимылдық іс-әрекет) ие органнзмніің басқа денелерге әсе.рі (амалдық іс-әрекет). Шартты түрткінің тиімділігі қоршаған ортадағы әсерлердің жиын-тығы мен жағдайлық афферентацняра байланысты. Соны- мен қатар, бұл үшін белтілі мотнвация мен зерденіқ жоне тағы басқа заттардың қатысуы қажет. Жануарлардың аспаптық іс-әрекеті жүзеге асырылуы үшін, мидың маңдай бөлігінін қалыпты кызметі сақталуы керек. Егер мидың мандай белігі екі жағынан да бұзылса, мұндай күрделі рефлекстер пайда болмайды, Сөйтіп олар жануарлардың аспап- тық іс-әрекетіне «байымды» әсер етеді. Шартты рефлекстер тіТтр-кендІртіштің түріне қарай табиғи және жасанды болып бөлінеді. Табиғн шарттьь ,рефлекстер шарт- сыз тітіркендіргіштердің шын белгілеріне калыптасады. Мәселен. тағамның нісіне немесе түріне сілекей бөлінеді. Ал әртүрлі тал- ғаусыз тітіркендіргіштерге тұйықталатын шартты рефлекстер жа- санды болады-,. Жануарлардың жа.ратылысыінда табиғи шартты рефлекстер ұрпақтан ұрпаққа олардың тіршілік тәсілдеріне сәйкес қалыпта- оадьг. Табиғи жағдайда шартты рефлекстер ортаның бірнеше ті- тіркендіргіштеріне ұйымдастырылады. Сондыктан оларды қара- пайым және күрделі деп бөледІ. КүрделІ шартты рефлексті бір- 391
57-сурет. ПІартты және шартсыз тітір- кендіргіштер арасынцағы уакытша қа- тынаетың желісі іЛ. Г. Воронин Гю- йынша, 1979). А — дәлдекген; в — дкыл- жытылған; С — кідіретін; Р — ілесне- лік; Е — кеш ілеспелік; ашыц сызық — шартты тітіркендірғіш; ңара сызың — нығайтатын тітіркендіргіш. мезгілді және бірізді деп тағыі жіктейді. Мұнымен бір-ге тізбекті шартты рефле&стер байқалады. Шартты және шартсыз тіті.ркендірггштердің қарым-қатынасы- на және ұштастьирылған мерзіміне сәйкес шартты рефлекстер наңты жәнё ілеспелі болып бөлінеді. Нақты шартты рефлекстер шартты және шартсыз тітіркендір- гіштердің дәлме-дәл ұштастыру жардайларында қалыптасады. Егер шартсыз нықталу шартты тітірквнді;ргіштІң әсері.не 1—3 с мерзімде косылса, бұл дәлденген шартты рефлекс болады, ал нықталу 5—30 с арасында кешіктіріліп бер-ілсе, бұл жылжытыл- ған немесе кідіретін шартты рефлекс (57-сурет). Қідіретін шартты рефлекстің құрамыида жігерлі' (әрекетті) және енжар (әрекетсіз) екІ кезі болады. Мұнда әуелі жүйке клет- каларында шартты» тітіркендіруден тежелу процесі басталады. Содаң кейіи оның жекеленген әсері соңғы ша.ртсыз тІтГркендір- гішпен дәл келген кезде барып шартты рефлекс жасайды. Наңты шартты рефлекстің қарапайым және күірделі түрлері кездеседі. Оның бірмезгілді, бірізді және тізбектт түрлері де бо- лады. Ілеспелі шартты рефлекстер нықтаушы тітіркендіргіш шаіртты сигналдың әсері аяқталғанда қосылса пайда болады. Сондыктан шартты тітіркенді-р.гіш ретінде нақты сигналдың өзі емес, оның белгілі бір іздёрі жүйкеге әсер етеді. Мысалы, шартты сілекей бөлінетін рефлекс шіартты сигнал әсері аяқталған соң, 2—4 мн- нуттаи кейін ғана құрылады. Сөйтіп, ілеспелі шартты ,рефлекстер мидың козу және тежелу процестерінің қарым-қа.тынасынын аркасында туады. Бұл реф- лекстің бір түрі белгілі бір уакыт мерзіміне құрылатын — уақыт- тық шартты рефлекс. Уақыттық шартты рефле&стер әртүрлі уақыт аралықтарында (бірнеше сеқунд, сағат, тәулік арасында) қалыптасады. Оны бағдарлайтың оргаиизмдегі көптеген оқтын-оқтын кұбылыстар (тыныс, жүректің соғуы, қимыл, ас қорытудағы сөл бөліну про- пестері т. б.). Тірі организмде биологиялық ырғақтыің бірнеше толык жнынтығы болады. 392
Жоғары ретті шартты рефлекстер. Шартты сигналды шартсыз тітіркендіргішпен үштзстырғанда қалыптасатын рефлекстер бі- рінші ретті рефлекстер деп аталады. Ал екінші ретті рефлекс сыртқы агентті. бұрын жасалған біріінші ретті шартты рефлексті коздыратыгн шартты: сигиалмен ұштастырғанда қалыптасады. Одан кейія талғаусыз (индиференттік) тітіркендіргішті екін- піі ретті шартты тітіркендііртіішпең уштастыру жолымен нттерде үшінші ретті ша.ртты рефлекстер жасауға болады. Ол иттердің аяғын электрмеи тітіркендІретш тәжірибеде пайда болатын қор- ғаныш рефлексі аркылы байқалады. Төртінші ретті шартты реф- лекстер иттерде қалыптаспайды. Балаларда алтымшы ретті реф- лекстер болатыіидығы анықталды. Сөйтіп жануа.рлардың эволюциялық даму кезінде бір шартты рефлекстін. негізіяде келесі тізбектелген шартты рефлекстерді жасауға мүмкіндік туды. Жаиуарлардың .даралық бейімделу әсерленістері тек осы нақ- тылы шартты рефлекстер қалыптастырумен шектелемейді. Бар- лық жануарлардың жеке особьтары және турлері қоршаған ор- таның құбылмалы жағдайына толық бейімделу ұшін еліктеу (имитациялық) рефлекстері өте ман.ызды роль алқарады. Қсйбір үйір-үйір болып жүретін жануарларда ілесу рефлексі жақсы да- мыған. Ол балапян өргізетігн құстарда алға.Шіқы’ онтогенезде эте жетілген. Оны ғалымдар импритинг деп атайды. Адамның жоғары жүйке іс-әрекеті жас кезеңдер',Інде, әсі.ресе сөйлеу кабілеті қалыптасарда еліктеу рефлексвнің мәні өте ба- ғалы. Тіл дамыған сайы.н еліктеудің ролі төмендейді. Балалар- дың «көзсіз» еліктеуі кейін адамның «азаматтық жақсы өнегеден тәлім алу» қабілетіне ауысады (Л. А. Орбели). Шартты рефлекстің түзілу заңдылығы Организм тіршілігіне оньг қоршаған орта әсерлері үнемі то- сыннан жайсыз жағдайла.р жасап отырады. Сондықтан органнзм- де эволюциялық даму кезінде оларды белсепді түрде жеңіп шығу үшіи ерекше жетілген бейі-мделу амалдаіры қалыптасады. Сөйтіп организмнің туа біткен икемделу бағдарламасына негізделген және тіршілік тәжірибесіне сәйкес әрбір адамға жәғіе жануарлар- ға тән үйрепшікті мінездің жана тү.рлері косылады. Мінездің да- ралама бенімделу негіздеріне шартты рефлекстік әсерленіс жа- тады. Адам мен жануарлардың тіршілйк процесінде пайда болған әсерленістері үнемі а.уысып отырады. Кейбір шартты. рефлекстер нықталады, басқалары жойылады, ал бііразы бірін-бірі алмасты- рып тұрады. ОрганизмнІң әртүрлі тіршілік жағдайларына жекелей бейімде- лу нәтижесі, оның шартты рефлекстік іс-әрекетінің динамикасы, мидың негізгі қоздырушы және тежеуші процестерінің қарым-қа- тынасына байланысты болады, Мндың қарама-қарсы тұрған ко- зу және тежелу пропесінін мызғымас бірлігі барлық шартты реф- 393
лекстік іс-әрекеттің түбегейлі механизмін жасайды. Бұл екі жүйке процестері бір-бірімен өзара әрекеттесіп шартты рефлексті ка- лыптастырады. Жүнкедегі қозудын, өрістеуі туралы деректер физиологтар мен клиннцнстерге ертеден белгілі. Мұны оиыц жайылысы (ирридиаЦия) деп атайды, В. Е. Введенскийдің көрсетуі бойынша, бұл жүйке процесінің негІзгі қаснеті. ол бір орталықта пайда болып, басқа жүйке орталықтарына өрістей алады. Мәселен қояншык (эпи- лепсия) ұстағанда мидың бір бөлігінен шыққан қозу біртіндеп ми қыртысынын қозғалтқыш аймағына тегіс жайылады. Сол си- яқты клиникада ауырсынудың жайылуы да байқалады. Ал жүйке процесіиің жайылуына қарама-қарсы оның бІр жерге жиналуын шоғырлану (концентрация) дейді. Шартты рефлекс шоғырлану- ыңың қысқа мерзімді кезінен кейін қозудың жалпылай өрістейтін жалпылама (генерализация) сатысы басталады. Оның афферент- тік және эфференттік түрлері болады. Афферентік геиерализация құбылысында шарты рефлекс тек белгілі бір ғана сигналға емес, оған ұқсас агенттерге де жауап ретіиде пайда болады. Мысалы жануар метраномынын белгілі соғу жиілігімен қатар басқа жиілікті (қоңырауды т. б. дыбыстар- ды) сезеді. Эфферентік генерализация құбылысы бойынша, қозғатқыш шартты рефлексін жасағанда бір тітіркендіргіш жалғыз қимыл- әрекет емес, көлтеген қозғалыс әсерленісін туғызады. Мысалы. адам мамандық дағдылары қалыптасқанша шнрақ бір қимылдын орнына, кажетсіз көп қозғалыс жасайды. Сонымен шартты рефлексті белгілі бір тітіркендіргішке’ қа- лыптастыру кезінде, ол түрткі біртіндеп арнайы бола бастайды. Яғни бір мезгілден бастап шартты рефлекстік әсерленіс жасай- ды. Ал қозғалтқыш шарты рефлексін жасағанда тек бір айқын ки- мыл шартты рефлексі болады. Бұл шартты рефлекстІң мамандану (специализация) сатысы. Жүйке процестерінің қозғалысы олардың күшіңен тәуелді ке- ледІ. ҚүшІ әлсіз қозу және нығайтылмаған уақытша байланыстар өрістегіш келеді. Қозу процестерінің күші жеткілікті болса, олар шоғырланады, ал тым жоғары болса, тағы өрістей бастайды. Нақтылы шартты рефлекс қалыптасар кезде үш негІзгі. саты- дан өтеді. Уақытша байлаиыс жасаудың ең алғашкы кезінде, ге- нералнзацняға дейінгі сатыда мидың әртүрлі аймақтарының электрлік шамалары өте көп өзгеріске душар болады. Алайда, бұл кезенде шартты мінез әсерленісі білінбейді. Бұнда қозу шоғыр- ланысыиын, ашық көрсетілген сипаты кездеседі. Әсіресе, ол ми қыртысындағы шартты жәпе шартсыз тітіркеидіргіштердің проек- пия зоналарында жииақталады. Қозу шоғырланысыиың осы қыс- қа мерзімді кезінен кейін шартты рефлекстің геиерализацня саты- сы басталады. Мұиың негізінде қозудың «шашыраңқы» өрістеуі жатыр. Генерализация сатысы кезінде шартты әсерленіс ишара- лық тітіркендіргішке және басқа түрткілерге жауап ретінде пай- да болады. Ал ұсынылған шартты түрткілер арасында сигналдық 394
әсерленіс туады. Әртүрлі биоэлектрлік өзгерістер (альфа ырға- ғын тойтару, десинхронизация— лайықсыздық тудыру, тэта-ырғақ және іиақырылғаи потенциал) ми қыртысы мен оның астыңғы құ- рылымына кеңіңеи тарайды.. Кейін шартты стимул ұштастырылған сайын, сигналаралық әсер- леиіс бәсеадейдІ. Сөйтіп шартты жауап тек спгналдык тітіркен- діргІшке берІледІ. Бұл — мамандану сатысы. Уақытша байланыс- тың осы кезі биотоктың өзгеруіне біршама кедергі жасайды, шартты тітіркендіргіштің әсеріне ұштастырылады. Бұл пропесс шартты рефлекстік дағдының мамандануын, тітіркендіргіштердің айқын анықталуын, ажырытылуын (днфференциацня) қамтама- сыз етеді. Ажыратылу процесі жүйке орталығыида қозу және те- желу кұбылыстарының шоғырланысы аркылы болады. Оның негі- зін жүйке процестерінің өзара индукциясы. (кезелісі) қалайды. Индукция дегеніміз ми қыртысындағы қоздырылған иемесе те- желгеи ошақтарында қарама-қарсы пропестің пайда болуы не күшеюі (бірмерзімді немесе кеңістіктегі индукция). Ал егер соң- ғы құбылыстар қозу немесе тежелу процестері аяқталғанда шық- са, онда бірізді не уақыттық иидукцня туады. Тежелу ошақтары ықпалынан қозудың күшеюІ немесе пайда болуы оц индукция, ал қозу ошағы ықпалы салдарынан тежелу процесіиің тууын те- ріс индукция деп атайды. Индукция құбылысының механизмін жүйке клеткаларындағы электротондық өзгерістермен түсіндІре- дІ. Индукция — уақытша құбылыс. Сөйтіп, қозу және тежелу құбылыстарының көрінІсі, олардың өзара күрделі әрекеттері шартты рефлекстің қалыптасуын және солар арқылы организмнің қоршаған ортаға ойдағыдай бейімде- луін қамтамасыз етеді. Мидың электрлік белсенділігінің жылжымалы өзгерістерІ М. Н. Ливаиовтың лабораториясында жете тексерілді. Мұнда адамның қозғалтқыш әсерленісі мен ойлау әрекеті орындалғанда, мидағы биопотеиииалдар үйлесімді қатынаста және әрекеттік байланыста болатындығы анықталды. ' И. П. Павловтың айтуынша, шартты рефлекстер қалыптасар- да, ми қыртысында «әрекеттік өриек» (мозаика) байқалады. Өйткені мидың белсенді әрекеттегі зоналары жарасымды кескін үйлесімін өзгертіп отырады. Мұндай қозу ошақтарының әрекеттік өрнегін көп каналды электрографнялық құралдар, ЭЕМ, теле — немесе тепловизорлар арқылы анықтауға болады. Шартты рефлексгің қалыптасуы Шарты рефлекстІң физиологиялық иегізін уақытша байланыс- тың тұйықталу қасиеті қүрады. Уақытща байланыс дегеніміз — шартты және шартсыз тітіркенулерді ұштастырғанда пайда бола- тын, әртүрлі ми құрылымдары арасыидағы белгілі қарым-қатына- сын қалыптастыратыи мидың нейрофизиологиялық, биохнмиялық және құрылымдық өзгерістерінің жиынтығы. Зерденің де меха- низмі осы қарым-қатыңасты белгілейді. Олардың жадыда сақта- уын және еске түсіруін камтамасыз етеді. 395
м-сурет Шартты рефлекстің екі жақты байланысының схемасы (Э. А. Асратян бойынша). ҒГ — квз; Е — ет; Г — тіл; СБ — сіле- ией безі; МК ~ ми қыртысы; ҚА.0 — қыртысты орталық; КО — керу орталығы; ГО,~ тағамдық орталык; с түйыкталу деңгейі Қ 2. 3 — тура және кері уакытша байланыстар. Уақытша байланыс ми қыртысы шегінде сигналдық тітІркену- дің орталығы мен шартсыз түрткініқ ми қыртысындағы өкілдік клеткалары арасында тұйықталады. Уақытша байланыстар ми қыртысы деқгейінде калыптасады. Алайда олар төменгі деңгейде- гі жолдарда да жүзеге асырылады. Шарттьт рефлекстер ми қыр- Тысында және оның астындағы орталықтар арасындағы көптеген тура және кері байланыстар арқылы қалыптасады (58-сурет). И. П. Павловтың тәжірибелерінде, мидың әртүрлі құрылымда- рын алып тастау арқылы уақытша байланыстар ми қыртысында калыптасатындығы дәлелдеиді. Өйткені, организмнің сыртқы жә- ие ішкі ортасының өзгерістеріне икемді және дәл бейімделетін қабілеті бар жоғары сатыдағы жануарларда ми қыртысы жақсы жетілгеи. Сонымен қатар И. П. Павлов ми қыртысы алынған жануарларда уақытша байланыстың қыртысасты құрылымда тұйықталатындығын теріске шығарған жоқ. Алайда ол ми қырты- сынсыз жануардың арнайы механнзмдер салдарынан шартты реф- лексті ажырата алмайтын қасиетіи көрсетті. Соңғы жылдардағы зерттеулер шартты рефлекстердің уақыт- ша байланыстарының ми қыртысы деңгейінде және кыртысасты құрылымда тұйыкталатындығын анықтады (Н. Ю. Беленков). Ми құрылымдарының бедерсіз бір түсті электр белсенділігіиің әсерленіс көрсеткіштері арқылы шартты рефлекстердің уақытша байланыс орнын анықтау өте қиын. Себебі бұл әсерлеиістер өте көлемді бейарнамалы бөліктерден тұрады. Олар шартты рефлекс нығайған сайын әлсірейді. Сонымен ми кыртысы лроекциясында шартты жәие шартсыз тітіркендіргішке қоздырылатын потенци- алдың соңғы бөліктері өзгеретіні көрсетілді. Уақығша байланыстың тұйықталуы. Осы кезге дейін, орталық жүйке жүйесінің жоғары бөлімдерінде, шартты рефлекстің, уа- 396
қытша байланыстарынын. тұйықталу механизмдері туралы бірың- ғай көзқарас элі қалыптасқан жоқ, И. П. Павловтың айтуы бойынша, уақытша байланыс ми қыр- тысының шартты және шартсыз тітіркенуін қабылдайтын орта- лықтарының арасында тапталым жолдар пайда болу салдарынаи қалыптасады. Бұл процестердің негізі жүйке орталықтарында кез- десетін доминанта құбылысыңың физиологиялық механизмдеріне ұқсас келеді (А. А. Ухтомский). Донинанта— жүйке орталығы жұмысын керекті бағытқа сілтеп, оргаиизмде уақытша үстемдік ететіи бейнелістік жүйе. Сонымен доминанта жүйке орталықтары- ның біршама қозғалмалы ми қыртысы процесі мен қыртысасты вегетативтік және гуморальдық көрсеткіштерден тұратыи ә.ре- кеттік бірлестігі. Уақытша байланыстың қалыптасу процесі іс жүзінде ми құ- рамындағы (ми қыртысы, торлы құрылым және лймбия, жолақ дене, гнпоталамус) нейрондардың ыңғайлы өзгерістермен қабат- таса жүреді.. Ми қыртысы — қыртысасты .ірлестіргіш жүйе — бұл мидың көптеген бөлімдерінің уақытша байланыс жасау үшін бірігетін ерекше дәрежелі құрылым ұнымы, оларды меңгеретін түрлі заң- дылықтары бар әрекеттік. жәие кеңістіктік одақтары. Бұл жүйелер шамасы жинақы мінез актысының ең жоғары құрылымыиа енеді. Алайда онда өзінің едәуір егемендігін сақтай- ды, әрі жеке қызметін атқарады. Шартты рефлекстер жасағанда ми қыртысы мен қыртысасты құрылымдардың электр көрсеткіш- терін тексеріп, уақытша байланыстың алғашқы тұйықталу белгі- лері ең алдымеи торлы құрылымда пайда болатындығы анықтал- ды. Торлы құрылым шартты рефлекстердің құрылуына және ди- иаиикасына жалпы белсендіргіш ықпал жасаумен қатар сол рефлекстердІң қалыптасуына тікелей қатысады. Сөйтіп кемеліне жеткеи бейімделу әсерленісінің негізін қалайды. Сонымен бірге лимбпя жүнесі құрам.ындағы гипокамп— шарт- ты рефлекстер мен зерденің қалыптауына өте маңызды. Морфоло- гнялық және физиологиялық зерттёулердің нәтижесі ескі айиал- ма жүйеиің (гипокамп-гнпоталамус-торлы құрылым) бар екеидігі туралы жорамал туғызды. Бұл жүйе тура және кері байланыстар- меи бірігеді. Солар арқылы ми қыртысы өздігіиеи реттелуді және организмнің барлық әрекетін реттеуді жүзеге асырады. Гипоталамус — дененің барлық вегетативтік әрекетіи реттеу- ші орталық. Ол көптеген мотивацияның жәие мінездің негіздерін құрады. Организмиің шартты рефлекстік іс-әрекеттерінде қыртыс ас- тындағы алдыңғы ядролардың маңызы өте зор. Мидың жолақ дене бөлімдері қозғалыс әрекеттерін ұнымдастырады. Базальды тараптар деңгейінде мн қыртысы мен мидың басқа бөліктерінеи келетін мәліметтер түйіседі және бірлеседі. Сонымен мінездің қалпы ми қыртысы меи. қыртысасты құры- лымдарының әртүрлі өзара әрекеті арқылы анықталады. 397
Шарты рефлекетіқ өте күрделі жылжымалы құрылымы бола- ды, онда мидың әрбір шегінде ориаласқан көптеген құрамалар- орын алады. Қазіргі кезде уақытша байланыстын. тұйықталу тетіктері ту- ралы көптеген болжамдар кездеседі, Олардың алғашқысы — ре- верберациялық (уйірілістік) болжам. Үлкеи ми сыңарлары қыр- тысының гистологнялық құрылымы мен физиологиялық қаснетте- рін зерттеу иегізінде, серпін толқындары нейрондардың тұйықтал- ған шеңберінде айналма қозғалыста болатындығы . анықталды (Р. Лоренто де Но). Демек серпіністің қайталаған айналысы ней- рон тізбектерінен өткен сайын үнемі олардың қозғыштық күйін жаңғыртып отырады. Қелесі функциялыц болжам бойынша, уақытша байланыс қа- лыптасқаида нейроидардың ыңғайланған өзгерістері туады олар- белгілі бір синапстық тиімділігін арттырады (Дж. Экклз). Мә- селен, тетаиустық жнырылудан кейінгі синапстың пәрмендік нә- тижесІ салдарынан қозуды жылдам өткізгіш қасиеті жеңілденеді. Шартты рефлекстік іс-әрекеттің ұйымдастырылуы жөиіидегі нейроглияиың қатысы туралы болжам туды. Бүгіндері глиялың тканьиің тіректік және иәрлендіру әрекетіиен басқа қызметін дә- лелдейтін көптеген деректер табылды. Берік уақытша байланыс жасайтын глия жүйке талшығыиың синапсқа дейінгі «жалаң» ұштарыи миелин қабығымен орап, оларға серпІн өткізуге мүмкіи- дІк туғызады. Сонымеи қатар уақытша байлаиыстың тұйықтау себебін си- напс құрылымының өзгерістерімен байланыстыратын болжам да бар. Ми қыртысы нейрондарының синапс өсіиділері немесе «тіке- иек аппараты» сияқты арнайы ерекшеліктері болады. Олардың ұлғаюы немесе кішіреюі қозу және тежеуді жүзеге асыруға әсерің тигізеді (С. А. Саркисов). МәлІметтІ түсіріп алу және сақтау про- нестерІ синапс құрылымында мембраналардың түр-сипатын, олар- дағы белоктардың кескін үйлесімін өзгертеді. Қөптеген зерттеушілер жетекшІ. түрткі ретінде белок құрамы- сыиын, өзгерісін есептейді. Расында, оиы шартты рефлекс жасаған- да бірлесіп қозатын көптеген нейрондарда тітіркеніс снгналын кодпен белгілейтіи рибонуклеин қышқылы (РНҚ) құрылымы бей- нелеп көрсетеді. Қейбір тексерулерде зерде іздерінің ұзақ сақта- луы дезоксирибонукленн қышқылы (ДНҚ) молукаласында бекі- тілетіндігі табылды. ДНҚ және РНҚ қасиеттерінің өзгеруі белок сиитезінің мөлшерлік және сапалық өзгерістері арқылы жүзеге асырылады. Шартты рефлекстің. уақытша байланысы мндың ар- найы белок заттары мен полипептнд комплексі арқылы нықтала- тындығы анықталды. Басқа болжамдар бойынша уақытша байланыстың қалыпта- суы туралы түсініктерде — фермент жүйелері және олардың те- жегіш заттары ерекше орын алады. Жалпы айтқанда, уақытша байлаиыстың қалыптасуы үш ке- зеңнен тұрады. Әуелі үйіріліскен серпін тасқындары түйісіп, бір- неше синапс алаңын белсендіреді. Сөйтіп неЙрондағы зат алма- зая
суын реттеуші жүйеиің іс-әрекетін өзгертеді. Ми кұрылымдарын- да қозудың өоістеуін жеңілдететін иейрондар белсенділігінің бел- гілі әрекеттері пайда болады (біріиші кезең). Содан РНҚ ДНҚ т. б. қатынасып. клеткадағы трофикалық нейронның қозатын ап- паратыи қайта құрады (екінші кезең). Сннапс алаңдарының жа- ңа құрылымдары пайда болады. Олар шартты сигналдың кеңіс- тік-уақыттық сипаттамасын көрсетеді (үшіиіпі кезең). Соңғы жылдары уақытша байланысты нейронаралық қатынас- тың кеңістік-уақыттық ұйымы, иейрохимиялық дәлелдер арқылы иейрондар химизміиің әрекеттік ансамбльдерге одақтасуы және нейроглия белсенділігіиің іріктелуі деген қорытынды жасалды. Зерде Ми іс-әрекетінің ең тартымды құбылыстарыиың бірі, оның қа- былданған ақпаратты сақтау жәие еске түсіру, яғни зерделік қа- білеті. Зерде дегеніміз жүйкенің ақпаратты код түрінде сақтап, нақтылы бір жағдайда оның қасиеттері мен көшірмесін өзгертпес- тен қайта жаңғыртуы. Зерде есте қалдыру, сақтау және еске түсіру процестерінен тұрады. Еске қалдыру кезінде сыртқы және ішкі ерта әсерлерінің мн нейрондарында ізжазбасы (энграммасы) қа- лады. Оның ерікті жәие еріксіз түрлері болады. БІріншісі адам санасы арқылы атқарылады. Зерде есте сақтау кезінде мәліметті түйсік басталған сәттен еске түсіруге дейін толық немесе азғана ұстап тұрады. Еске сақтау адамның ойлау қабілетіне, өмір тәжі- рибесіне, ниеттеріне байланысты. Еске түсіру сақталғаң ақпарат- ты тауып, ойға алу қасиеті. Бұл белсенді және күрделі құбылыс. Осыған орай зерденің күші және деңгейі аиықталады. Олар есте калдырудың қарама-қарсы жағы мәліметтерді ұмытуды қалып- тастырады. Зердеиің генотиптік жәие феиотиптік түрлерін жіктейді. Гена- типтік зерде шартсыз рефлексті, ырықсыз сезімді және имнри- тингті қалыптастырады. Фенотиптік зерде тірі организмнің жеке дамуы кезінде иемденген мәліметтерін өңдеу және сақтау меха- иизмін жүзеге асырады. Зерде ақпаратты сақтау ұзақтығыиа қарай, қысқа мерзімді және ұзақ-мерзімді болып бөліиеді. Қысқа мерзімді зерденің жуырдағы (біриеше минут бойы) және оперативтік (оидаған минут-сағат бойы) түрлерін ажыратады. Бұдан басқа мерзімді зер- делердің аралық түрі кездеседі. Адам зердесінің барлық түрі қисынды-мағыналық және се- зімді-бейнелік болып екіге бөлінеді. Бұлардың' біріншісі ұғым- дарға, екіишісі елестетуге сүйеніп Іс жүрпзеді. Адам үшін зерде- нің қисынды-мағыналық типі ең жоғары түрі болып есептеледі. Сезімді бейиелік зерде: көру, есту, дәм, иіс сезу, қозғалыс зерделе- рі болып жіктёледі. Есте сақтау снпатына қарай фенотиптік зерденің бейнелік, эмоциялық және шартты рефлекстік түрлеріи ажыратады. Соиы- мен қатар зерде ерікті жәие еріксіз деп те бөліиеді. 399
Бейнелік зерде яғни жүйке жүйесінде ддам және жануарлар- дың ұнамды немесе зиянды тітіркендіргіштің, бейнесін еске сак- тауы. А. С. Бериташвилидің айтуынша, бұл жүйке жүйесінің туа біткен қасиеті, үйренудің негізін қалайды. Эмоциялық зерде организмнің ертеде бастан кешкен эмоция- лық (сезініс) күйін, оны тудыратын жағдайларды оз тұрғысынан бағалау тәжірибесі. Адамдарда эмоциялық зерде ақиқат және де- рексіз түрде кездеседі. ЗерденІң бірінші түрі сезгіштік күйді еске түсіреді. Дерексіз эмоциялық зерде тек мәнерлі коңіл күйін сақ- тайтын парасатты естелік түрінде көрінеді. Эмоциялық зерденің озіндік ерекшеліктері бар, олардың ең ма- ңыздысы — тез қалыптасуы, мызғымас беріктігі және еріксіз еске түсетіндігі. Бұл зерденің адам үшін маңызы өте зор, өйткені адамдардың өзара қатынасы осыған байланысты болады. Әрнне жануарлар үшін де эмоциялық зерде белгілі роль атқарады. Се- бебі осы арқылы жануарлардың көптеген бейімДелуі, мінез-құлы- ғы тектік негізінде қалыптасады да, түрдің тірі қалуын және сақ- талуын қамтамасыз етеді. Эмоциялық зерде сезгіштіқ күйді жа- дыда сақтаумен қатар осы күйді туғызған ақпараттың өзін тез және берік есте қалдырады. 3. Фрейдтің зерттеулері бойынша, адамның есінде ұнамды сезІмдермен байланысты оқііғалар тұрақ- ты сақталады. Шартты рефлекстік зерде жануарлардың мәлімет сақтауында- ғы ең негізгі түрі болады. Әртүрлі сыртқы әсерлер органнзмнің бейімделу іс-әрекеті кезінде тек уақытша байланыс қалыптасса ес- те қалады. Сақталу үшін Іріктеліп алынған мәліметтің болашақ тағдыры оның түр снпатына байланысты болады. Ауызша молімет әуелі бірнеше секундқа дейін өлшеулі, сыйымдылығы бар есте сақтау жүйесіндегі бірінші немесе бастауыш зердеге тапсырыла- ды. Ауызшадан басқа мәлімет сезімдік зердеден екінші зердеге ауысып, бірнеше минуттан бірнеше жылға дейін ұзақ сақталады. Ал үшінші зерде арнайы хабарлар, оқу және жазу қабілеті, ма- мандық дағдылар сияқты мәліметтің өмір бойы өте толық сақта- луын қамтамасыз етеді. Адам зердесі 20—-25 жасқа дейін жакса- рып, 40—45 жасқа дейін бірқалыпты сақталады да, кейін біртін- деп әлсірейді. Зерде ми қыртысының сезгіштік және ойластыру алаңдары, мидың лимбия жүйесІ мен торлы құрылымы арқылы жүзеге асы- ылады. Зерде қоршаған ортадары оқиғалар байланысын еске сақтап, тіршілік тәжірибесін жинауға және пайдалануға мүмкІндік жа- сайды. Ол қалыптасар кезде жасалатын клеткааралық уақытша байланыстардың тетіктері әлі белгісіз, Жүйке жүйесінде зерденің тетіктері аса дамығаи, сондықтан олар мінез-құлықта жетекші роль атқарады. Зерденің ізжазбасы ми қыртысы мен лимбня жүйесіндегІ ней- роидардың тұйықталған шеңберінде серпіністің үйІріліскен айнал- ма қозғалысыиан қалыптасып, кейін оларда берік бекітіледі. Алайда белгілі нейрондар жүйесінің үдемелі іс-әрекеті уақытша 400
байланыстың калыптасуында және нығаюында өздігінен жеткілік- сіз болады. СерпінІстің кеңістіктік-уақыттық суреті уақытша бай- ланысқа алмасуы үшін, стимулдың мәнін аңғаратын рұқсат етуші эқпараттың белсенділігі қажет. Жануарларда бекітудің екі механизмі болады: эмопиялық жағымды және эмоциялық жағымсыз. Жағымсызы мидың нор- адреналиндік, ал жағымды жүйесі — серотониндік құрылымдары арқылы жүзеге асырылады. Олар ұзақ мерзімді зердеиі қалыптас- тырады. Мидың норадренергиялық тетіктері көбінесе уақытша байланыстар кальштастырады да, серотонинергиялық механизм- дері оларды берік сақтауға қатысады. Сонымен қатар, ұзақ мерзімді зерде процестері гаммааминмай қышқылы, глутамат, оралымды нуклеотидтер мен кальцнй ионда- ры мөлшерінен тәуелді келеді. Зерденің молекулалық теориясы бойынша, мидағы нейрондар- дың уақытша байланыс тізбектері ақпаратты химиялық жолдар- мен қалыптастырады. Зерде биохимиясын тексеру тәжірибесін алғашқыда X. Хнден жүргізді. Мәселен, шартты тІтіркендіргІшке үйретілмеген құрттарды, оған үйретіліп дағдыланған құрттармен салыстырғанда, бұлардың алғашқыларында жаңа дағдылар жа- сау жеңілдейді. Мұнан былай шартты рефлекстік қозу күші мен ми қыртысы және қыртысасты құрылымда РНҚ-ңың шоғырланы- сы арасында айқын байланыс барлығы анықталды. Сонымен бірге, кейбір зерттеушілердің айтуы бойынша, жүйке жүйесінде мәлімет ізжазбасы белок құрамы аркылы мұқият жазы- лып сақталады, ал нуклеатидтер арнайы ақпараттық код жеткі- зуді қамтамасыз етеді. Шартты рефлекстер қалыптасарда мида бірнеше белок пен пептид түзілетіндігі анықталды. Г. Унгардың. тәжірнбелерінде жануар миынаи шартты рефлекстің қалыптасуы- на қатысатын скотофобпн, амелитин іспетті белсенді заттар бөлі- ніп алынды. Осы нейропептидтерді үйрету мен зерденіц нейрон- дық жолдарын арнамалы белгілеуші деп санайды. Арнайы зерттеулер арқылы гнпоталамус-гипофиз текті гормон- дар (вазопрессин) туа болған зерде ауытқуларын жақсартатый- дығы, ал окситоцин — қалыптасқан дағдылардың сақталуын на- шарлататындығы анықталды. Ішкі текті апиындар (эндорфин, энкефалин) шартты рефлекстің отуін баяулатып, сақталуын жақ- сартып; үйрету мен зердеге ықпалын тигізеді. Қөптеген зерттеу- шілердің ұғымы бойынша, нейропептидтер зердені медиаторлар- мен өзара әрекеттесу арқылы регтейді, Нейропептидтср аксон ұштарындағы медиаторлардың әсерін күшейтеді иемесе әлсіретёді. Зерденің голографиялык теориясы бойынша нейрондардың бір- лестіргіш қабілетІ көрсетіледі. ҚазіргІ деректерге сәйкес уақытша байланыс тұйықталар кезінде өзара әрекеттескен нейрондар сер- піністерініц бір жүйеге келген тар жолақты тасқындары түйіседі. Мұнда шартты және шартсыз тітіркендіріс әсерінен әртүрлі ми құрылымында пайда болатын тәртіптелген түрлі бейарнамалы голограмманың тіректі сәулесі, ал заттың өз қасиетін көрсететін импульстің райлы-арнамалы (модальды-спецификалық) түрі 401
голограмманың шағылысқан сәулесі тәріздес деп жорамал жа- салды. Зердені тексеру. әдістерінің ІшІндегі әртүрлі ми құрылымыныи электр белсенділігін анықтау өте маңызды орын алады. Шартты рефлекс қалыптасар кезде, бағдарлы-аспаптық рефлекстерде, торлы құрылымдарда, гипокампта көбінесе тета-ыргақ көрсеткіші тіркеледі. Лайықталған тета-ырғақ ми кыртысы құрылымдардағы нейрондардың тұйықталған тізбегінде қозудың айналысы деп са- налады. Зерде Ісінің қалылтасуына орталық жүйке жуйесінің үйлесІм- ді жағдайы, мидың белгілі белсенділігі ықпал жасайды, Ал ми- дың әрбір әрекеттік жағдайы белгілі эмоциялық күйлерге байла- нысты келеді. Орталық әрекеттік жағдайдың зерде ісінің қалып- тасуына маңызын И. П. Павлов көрсеткен болатыи. Әдетте нақтылы тағамдық шартты рефлексті тез қалыптастыратын—үстемді месел туғызатын жануарлардың аштык күйі. Зерденің ұйымдастырылуында ұйқының жылдам толқынды са- тысы маңызды роль аткарады. Өйткені сезгіштік және қозғыштық жүйелердің тежел^іие байланысты, ми кыртысы мен лимбия жүй- есі белсенді қызмет атқара алады. Сонымеи уақытша байланыстың қалыптасуы мен іске қосылу- ына, басқа жүйелік әсерленістерге (организмнің иегізгі мұқта- жын өтейтін бағдарлы-зерттеу белсенділігі, үстемдІ мотивапия- лық ахуал) қарағанда, мидың жоғары деңгейіндегі белсенділігі және неокортекс пен лнмбия жүйесінін өзара әсері өте қажет, Шартты рефлекстің тежелуі ЖүйкедегІ бірыңғай құбылыстардың екі жағы құрайтын, козу мен тежелудің тепе-тендік арақатынасы жануарлар мен адам- ның сыртқы ортаның өзгермелі түрткілеріие бейімделу іс-әрекеті- нің нәтижесін анықтайды. Орталық жүйке жуйесіндегі тежелуді ашқан орыстың атақты ғалымы И. М. Сеченов. Тежелудің сыртқы (шартсыз) және ішкі (шартты) түрлері болады. ІІІартсыз тежелу — жүйке жуйесінің туа біткен қасиеті. Ол — сыртқы бөтен түрткілер әсерінен мінез актысының кенеттен әлсІ- реуі немесе басылып қалуы. Мұның себебі әртүрлі жаңа тітіркен- .діргіш бағдарлау рефлексін туғызады. Егер осы тітіркендіргіш’ бірнеше рет қайталанса, бағдарлы әсерлеиіс бәсендейді және оның шартты рефлексті тежеу әрекеті әлсірейді. Мұндай бөтен тітір- кендіргішті И. П. Павлов «өшетін тежеу» деп атады. Мәселен, қатты ауыртатын тітіркендіргіш шартты рефлексті шұғыл тежей- ді. Осы сияқты ішкі ағзалардан шығатын тітіркеидіргіш те әсер етеді. Кейбір мүшелердің қабынуы, қуықтың зәрге аса толуы, құсу, жыныстық қозу шартты тағамдық рефлексті басып тастай- ды. Мұндай тежеулердің бәрінІң жалпы қасиеті олар осы шартты 402
рефлекске бөтен сыртқы тітіркену ықпалынан пайда болады. Сон- дыктан бұл сыртқы тежелу деп аталады. Шартты рефлекстің шамасы тітіркендіргіш каркынынан («күш заңы») тікелей тәуелді келеді. Шартты тітіркеидіргіш күші шек- тен аса өссе, қарама-қарсы нәтижеге, яғни шартты рефлекстің әлсіреуіне, тежелуіне әкеліп согады. Мұндай тежелуді И. П. Пав- лов шектен тыс тежелу деп атады. Бүл тежелудің сакшылық ма- ңызы бар. Өйткені ол жүйкені шамадан тыс күшті немесе ұзақ тітіркендірудің әлсірету әсеріне кедергі жасайды. Бұл тежелу жүйкені уақытша жұмыстан босатады және оның қалыпты қоз- ғыштығы мен жұмыскерлігін қайта орнына келтіруге жағдай жа- сайды. Жүйкесі нашарланған жануарларда шектен тыс тежелу- тіпті біршама әлсіз шартты тітіркендірудің әсерінен де пайда бо- лады. Сыртқы және шектен тыс тежеулер жүйке жүйесінің туа біт- кен қасиеттеріне байланысты болғандықтан И. П. Павлов олар- ды шартсыз тежелу қатарына жатқызды. Шартты тежелу. ІшкІ (шартты) тежелу — жүйкенің жүре пайда болған қасиеті. Ол шартты рефлекс сияқты құрылады. И. П. Павлов шартты тежелуді өшіретін, ажырататын, шартты тежейтін және кешіктіретін деп 4 түрге бөлді. Өиіудвн тежелу. Егер шартты тітіркендіргіштің шартсыз тІ- тіркендіргішпен ұштасуы тоқталса, бұрынғы қалыптасқан тұрақ- ты шартты рефлекс әлсірейді, кейін шартты сигнал бірнеше рег нықталмаса рефлекс тіпті жойылады. Егер шартты тітіркендіргіш тағы біраз уақыт қолданылса, өш- кен шартты рефлекс қайтадан қалпына келеді. Бұл кұбылысты тежелуден босау деп атайды. Ал бұл тежелу нығайтылса, өшетін рефлекспен бірге біркелкі, оған ұқсас шартты рефлекстер жойы- лады. Мұны екінші қайтара өшу деп атайды. Өшуден тежелудің маңызы бейімділігі жойылған қажетсіз шартты рефлексті өшіру. Сөйтіп, организм тіршілігІнің жаңа жағдайларына жаңадан икемделу әсерленісі қалыптасады. Ажырататын тежелу. Жаңа қалыптасқан шартты рефлекстің алғашқыда жалпылама өзгешелігі болады. Өйткені ол үйренген шартты тІтіркендіргіштен басқа, оған ұқсас немесе көптеген бір- райлы тітіркендіргіштерге де жауап ретінде пайда болады (шарт- ты рефлекстің жалпылама сатысы): Алайда, егер тек шартты ті- тіркендіргіш ғана бекітіліп, басқалары елеусіз қалса, біраз уа- қыттан кейін ұқсас тітіркендіргіштерге әсерленіс өшеді (шартты рефлекстің мамандалыс сатысы). Шартты рефлекстің мамандалуын қамтамасыз ететін процесс, яғни тітіркендіргіштерді сұрыптау ажырататын тежелу деп атала- ды. Бұл процесс ми қыртысында өтетін шартты тежелуден туады. Шартты тежегіш. Егер небір қосымша агентпен ұштастырыл- ған тітіркендіргіш нығайтылмаса, ал жеке қолданған ш.артты сигнал әрдайым' нықталса, жүйке орталықтарында шартты тежелу пайда болады. Көп кешікпей қосымша агеитпен қиысты- 403-
рылған ұнамды тітіркендіргіш шартты тежелу салдарынан шарт- ты әсерленіс шығаруды тоқтатады. Сол шартты сигналдың әсері- нен тежеуге қабілеті бар қосымша тітіркендіргіш иіартты тежегіиі деп аталады. Қосымша тітіркендігіш күшті болған сайын, шартты тежегіш тез туады. Организм мен сыртқы ортаның өзара қатынасының шартты рефлекстік әсерлешсін аиықтауда, шартты тежегіштің бн- ологиялық маңызы бар. Кешіктіретін тежелу. Қешіктіретін шартты рефлекстер бірден құрылмайды, тек нығайтудың басталуы біртіндеп ұзартылғанда барып жасалады. Осы шартты тітіркендіргіштің жекеленген әсе- рімен бастапқы кезде жүйке клеткаларының іс-әрекетІ тежеледі. Қешіктіретін тежелу шартсыз рефлекстің күшінен тәуелді, егер ол' күшті болса, бұл тежелудің пайда болуы қиынға соғады. Бұл те- желу арқылы әр уақытта шартты рефлекстік әсерленіс дер кезін- де Іске қосылады. Шартты тежелудіц тағы бір ерекше, «нығайтылса да өшетін» түрі болады. Ол жағымды шартты стимул ұзағынан бір ырғақты немесе бір сазды нығайтқышпен қоса әсер еткен жағдайда пайда болады. И. П. Павлов ішкі тежелудің түрлерін әрекетіне және қалып- тастыру тәсілдеріне қарай жіктеумен бірге, тежелу қаснеттерінің айырмашылығы олардың күшіне байланысты болатындығын атап көрсеттІ. Ол шартты тежелудің жергілікті және ми қүрылымында жалпылама түрде кездесетіндігіне ерекше көңіл аударды. Сөйтіп шартты тежелу организмнің бейімделу іс-әрекетін рет- теп отырады. Егер шартты тежелу қалыптаспаса, органнзмде та- бнғи қажетсіз, қолайсыз әсерленістер көп болар еді. Шартты тежелу өте мәзік, төзімсіз келедІ. ӘртүрлІ аурулар, қа- жу, зорлану бүл тежелуді әлсіретеді. Организмнің сыртқы ортаға жете бейімделуі, ойың әсерленісі- нің сыртқы жағдайларға өте сәйкес келуі тежелу процесіне байла- нысты болады. Негізгі жүйке процестері — қозу мен тежелудің көрсеткіштері, олардың өзара әсері организмге көптеген тітіркен- діруді талдап және синтез жасап, өзін әртүрлі жағдайда бағдар- лауына мүмкіндік туғызады И. П. Павловтың көзқарасы бонынша, шартты тежелу тек ми кыртысында-болатын құбылыс. Калай болғанда да, тежелу проце- сінің ми қыртысындағы орналасуы үш түрлі болуы мүмкін. Бірін- шіден, шартты сигналдық ми қыртысы проекциясында, екіншіден, шартсыз рефлекстің ми қыртысы нейрондарында, үшіншіден, уа- қытша байлаиыстың өз құрылымында, қалыптасады. Соңғы жыл- дары көптеген зерттеушілер, шартты тежелу әуелі мндың қырты- састы құрылымдарында немесе олардың белсенді қатысуымен пайда больш, үлкен ми сыңары қыртысына жоғары көтеріледі деп санайды. Шартты тежелудің шығу жағдайы, көптеген деректерге сәйкес арнайы тежегіш құрылымдарға байланысты болады. Бұларға те- жегіш түңіндер, тежегіш интернейрондар жатады. Демек, 404
олардың белсенді әсерленісі арнайы тежегіш шартты рефлексін жа- сайды. Сөйтіп, ми қыртысындағы тежелу міндетті түрде арнайы тежегіш жүйесін құрайтын мамандандырылған тежегіш ненрон- дар арқылы жүзеге асырылады. Қөптеген нейрофизиологтардың ойынша, жоғары жүйке Іс-әре- кетінің тежелу құбылыстарында әртүрлі қыртысасты кұрылымдар оте маңызды роль атқарады. Дегенмен, соңғы жылдары М. Н. Ли- вановтың лабораториясында жүргізілген тәжірибелер ішкі теже- лудің гиперполяризациялық (әсіреұйектеліс) болжамыи дәлелде- ді. Ішкі тежелу қалыптасқанда, гиперполяризациялық құбылыс- тардың біршама өсетіндігі анықталды. Ол үйрету кезінде теріс стимулдың әсерінде мидың тежегіш жүйесінің әсерленгіш қабілеті ж-оғарылайтынын растайды. Оған нейрондардың сатылық және бе- дерсІз белсенділігінің, қоздырылғаи потенциал мен биік шайқала- тын баяу тербеліс шамасының күшеюі сәйкес келеді. Шартты тежелу және оның әрбір түрдері мидағы дәнекерші заттар (нейромедиаторлар) арқылы іске қосылады. Олар орга- низмнің сыртқы жэне ішкі ортасының өзгерістерінің тежегіш ма- ңызын есте ұзақ сақталуын қамтамасыз етеді. Соның ішінде холи- ергиялық жүйелер шартты рефлекстің құрылуын және сақталуын, бағдарлы-зерттеу әсерленістің жойылмауын, кешіктірілген және мезгілдік рефлекстердІң қалыптасуын қадағалап отырады. Мұнымен бірге холинергиялық құрылымдар катехоламиндердІ (норадреналин, дофамин) түзу және бөліп шығаруда өте маңызды іс атқарады. Соңғы уақыттағы зерттеулер катехоламиндердің мо- тивациялык мінез әсерленістеріне қатысатындығын анықтады. Ішкі тежелудің механизмінде серотонпнергиялық құрылымдар- дың да маңызы зор. Олар үстемді іс-әрекеттің жүзеге асуын оңай- лауына ықпал жасаумен қатар, дәл осы кезде пайда болатын бө- тен әрекеттерді тежеп жояды. Ми құрылымдарында бұлармен бірге, кейбір амии қышқылда- ры, соның ішінде гаммааминмай қышқылы (ГАМҚ) жетекші орын алады. Ол организмнІң іс-қимылын, сезімдік мінезін реттеуге, мидың жоғары бірлестіргіш әрекетінің жүргізілуіне қатысады. Ал мидың ГАМҚ-ергиялық құрылымдардың ішкі тежелу меха- низмінің мәні — оның қимыл және тамақтану орталықтарындағы қозу өрісін тоқтататын ықпалы, 'Сонымен ішкі тежелу ми қыртысы деңгейінде орталык қозу ретІнде пайда болып, рефлекстік жауапты жүзеге асыратын кыртысасты механизмдердің бағынышты (субордииациялық) те- желуін белгілейді. Әсіресе мінездің ұйымдастырылу және реттелу істерінде мидың маңдай алаңы маңызды роль атқарады. Ол қыр- тысасты бөліктері арқылы ми бағанының белсендіргіш жүнесіне тікелей немесе жанама түрде ықпал жасайды. Сөйтіп, мұндағы тежелу құбылыстары бейімдендіру мәніне қарай, мидың медиа- торлық жүйесін іріктеп еліктіру арқасында жүзеге асырылады. Тежегіш процестер дамыған кезде әуелІ жеке нейрондар, одан кейін әрекеттік жүйенің құрылымына енетін нейронның топтары тежеледі. Бұл біртіндеп эффекторлы түйІндердІ, вегетативтіқ әсер- 405
леністі, тіпті кейін миаралық белсендіргіш жүйелерді істен шыға- рады. Сондықтан ішкі тежелу екі жақты болады: эффекторлы түй- іннің тежелуі мидьщ талдаушы және белсендіруші жүйелерімен катар кездеседі. Ал ішкі тежелудін өзІ, шартты рефлекстік әсер- леніс сияқты, ми қыртысы-қыртысасты арақатынастан туады. Мидың анализдік-сиитездік Іс-әрекетІ Анализ және синтез үлкен ми сыңары қыртысының өте маңыз- ды қызметі. Организм өзінің тіршілік іс-әрекетінде сыртқы және ішқі ортаның, тітіркендіргіштеріне үнемі аналнз-синтез жасап оты- рады. Анализ — әркелкі сигналдарды айыру, бөлу, организмге тие- тін әралуан ә'серді ажырату. Синтез — біріктіру, талдап қорыту, ми қыртысының әртүрлі бөліктерінде туатын қозулардк бірлестіру. Үлкен ми сыңары қыр- тысынын. синтездік көрінісі, әрбір шартты рефлекстің негІзін құ- райтын, уақытша байланыс түріндё жасалады. Ол әралуаан ней- рондар мен олардың толтарының арасында қалыптасады. Қарапайым анализ-синтез іс-әрекеті әрбір талдағыш рецепто- рынан басталады. Олар эволюциялық даму кезінде, организмге әсер ететін тітіркенудің белгілі түрін қабылдауға мамаііданған. Рецепторларда пайда болатын қозу толқыны қыртысасты құры- лымдар арқылы үлкен ми сыңарларының бастапқы проекция ай- мақтарына өтедІ. Жүйке жүйесінің төменгі бөліктері, арнайы және бейариамалы кыртысасты құрылымдары, тітіркенуді қарапайым анализ және синтез жасайды. Олардың ең күрделі түрлері үлкен мн сыңарлары қыртысында жүзеге асырылады. Ми қыртысының ұласқан аймагындагы әртүрлі нейрондар өза- ра ұштасып, ерекше «нейрондар жарасымын» құрайды. Әрбір осындай нейрон топтары түйсіктің белгілі бір түріне жауапты бо- лады. Бір иейронда қозу пайда болса, ол басқаларына тарайды„ сөйтіп адамның біртұтас түйсігі туады, Сонымен қатар адамның біртұтас түйсігін қамтамасыз ететін гнозистік нейрондар туралы болжам бар. Олар әралуан талда- ғыштардың жоғарғы деңгейіндегі біртипті нейрондардаи тұрады да, мндың танымдық жүйесін түзеді. Ми қыртысының синтездеу іс-әрекетінің өте күрделі түрі дина- микалық стереотип немесе жүйелілік құбылысында анық байка- лады. Бұл шартты рефлекстер жүйесіне қарағанда, мидың күрде- лі талдау-синтез іс-әрекеті нәтижесінде қалыптасады. Сыртқы ортада организмге жүйелі және дәлме-дәл бір ізділік- пен белгілІ бір мерзімде әсер ететін тітіркендіргіштер кездеседі Мұидай әралуан тітіркендіргіштердің өзгермейтін рет-ретімен жа- салатын ықпалын сыртқы стереотип деп атайды. Осы тітіркендіргіштердің әрқайсысы ,ми қыртысындағы тиісті козу және тежелу процестері арқылы организмніц белгілі әсерле- нісін туғызадьт. Сондықтан сыртқы стереотипті тітіркенуге сәйкес, 406
мида осы сияқты әрекеттік қатынастың бірізді өзгерісі пайда бо- лады. Олар сол тәртіппен бірнеше рет қайталанған жағдайда, бір- тұтас біріккен рефлекстер жүйесіне айналады. Мұндай қозу мен тежелудің мидағы бекітілген белгілі бірізді қалыптасуы динами- калық стереотип деп аталады. Стереотиптің қарапайым ырғақты түрі болады. Мұиы алғаш- қыда бірнеше жағымды шартты рефлекстер, кейін ажырататын немесе жағымды және жағымсыз рефлекстер бір мезгілде жасай- ды. Сонымен қатар көптеген әралуан, күрделі оң және теріс бай- ланыстар арқылы ырғақты-өрнекті стереотиппен адам мен жану- арлардың күнделіктІ тіршілігін аткаратын дннамикалық стерео- 'гилтері қалыптасады. Табиғи жағдайда дннамикалық стереотип адам мен жануар- лардың әртүрлі әдеттері мен дағдыларын, мінез-құлығының белгІ- лі жүйесін құрайды. Олар өте қиын құралады, алайда кейін тым берік сақталады. Егер олар бұзылса, жоғары жүйке қызметінін әрекеттік ауытқулары (невроздар) панда болады. Шартты рефлекстік аударақосу шартты бейнелістерді бірлес- тірудің ерекше бір түрі. Мұндай шартты рефлекстер сыртқы түрт- кілер әсерінен, мцдың күрделі анализдік-синтездік Іс-әрекеті нәти- жесінде, өзіиің байланысы жөнінде әралуан құрылысына айнала- ды. Шартты рефлекстік аударақосу деп, бір шартты тітіркендіргіш- тің әсерінен организмде әртүрлі бейімделіс іс-әрекетін тудыратын. ми қыртысындағы өзгерістерді антады. Организм аударақосу ар- қылы қоршаған ортаның өзгерістеріне тиімді бейімделіп отырады. Лабораториялық жағдайларда аударакосуды әдетте былай қа- лыптастырады .Мәселен, бір тәжірибелік камерада қоңырау үнемі итке тамақ берумен, ал басқа бір камерада сол қоңырау оны электр тоғымен тітіркендірумен ұштастырылады. Содап кезі жет- кенде қоңырау екі турлі сигналдық мән злады: бірінші камерада тағамдық шартты рефлекс, ал екінші камерада электрден қорғану кимыл шартты рефлексін жасайды. Шартты рефлекстің ретінде тәжірибенің орны, мезгілі және олардан баска әртурлі жағдайлары іске қосылады. Сонымен қа- тар, шартты рефлекстік аударақосу, қарапайым сигналға карағаи- да, құрама аударақосқыштар қолданғайда оңай қалыптасады. Тәжірибенің әралуан жағдайларыида әсер ететін қосымша снг- налға қалыптасатын организм іс-әрекетің ахуалдық шартты реф- лекстер деп атады (П. С. Купалов). Мұндай шартты рефлекстік іс-әрекеттің күрделі түрінде үнемі әсер етуші жағдайдың құрама түрткілері нағыз шартты тітіркен- діргіш ретінде ықпал жасап, өтіп жатқан шартты әсерленісті бірі- нен-бІрІне ауыстырады.. Бұл шартты рефлекстер жағдайдың тұ- рақты сипатьңмен ұзақтығына толық сәйкес келетіи' болғандық- тан, оларды тонусы-қ рефлекстер деп атайды. Тонустық іпартты рефлекстер организмнің даярлық қабілетін көрсетеді. Адамның исихофизикалық күйін тексергенде, даярлық әсерленіс өте маңыз- ды орын алады. 407
Кейбір зерттеушілердің айтуы бойынша, рефлекстік теориіғ мидың аналнздік-синтездік іс-әрекетін. әсіресе мінездің әсерленіс негізін толық ашпайды. Олар шартты рефлексті ми кызметінің тек талдау жасайтын жабайы және бабьша жетпеген қарапайым түрі деп есепгейді. Сондықтан олар мида жоғары дәрежелі және ерек- ше мәпі бар іс-әрекет болатыидығы туралы қағидалар ұсынды. Ми кызметінің бүл түрлерінде өздерінің шығу ретіне қарай рефлек- стік мехаиизмі болмайды, бірақ ол мінез.-құлықтың ең басты негізін қүрайды. Осы бейрефлскстік бағыттардың бірі — гештальт-психология (гештальт-бейие). Мүнда мидың қызметі организмнің өзін қор- шаған ортамен белсенді түрле әсерленісуі арқылы жеке тәжірибе корын жинағандықтан немесе күрделі талдау-синтез жасағандық- тан емес, мида оның бейнесі пайда болғандықтан жүзеге асады. Сонымен қатар күрделі мінез-құлық іске қосылғанда қнын мә- селелердІ организм туа біткен инсайт, яғни ішкі нұрлаиу арқылы шешеді. И. С. Бериташвилндің пікірі бойынша, жануарлар мен адам- дарда ми іс-әрекетінің ерекше. құрылысы — психожүйкелік. немесе бейнелік түрі кездеседі. Бұлардың да жаратылысы және шығу тегі бейрефлекстік болады, олардың шартты рефлекстердеп сапалық өзгешеліктері бар және мінез үшін маңызы оте жоғары. Осы пси- хожүйкелік іс-әрекетті организм сыртқы және Ішкі жағдайлар әсерінен өзініңжеке тіршілігінде иемденёдІ. Психологияның мінезді ақиқат тексеруге тырысатын тағы бір бағыты — бихевиоризм (мінез). Бұл қағида бойынша, пснхикалық іс-әрекет сыртқы түрткілер мен оған лайықты жануарлар қимы- лының арақатысы деп танылады. Олардың пікіріне қараса, ми іс- әрекетінің иегізі организмнің қоршаған ортамен өзара қатына- сында жаңылысу және сынау арқасында иемденген, бірак шартты рефлекске жатпайтын дағдыларынан тұрады. Алайда соңғы кезде көптеген ғалымдар жануарлар мінезін зерттегенде шартты және шартсыз рефлекстерді қолданады. Де; генмен, жануарлардың өз мекендерінде еркін табнғи жағдайда болғанда, әлде қалай түсініксіз мінез-қүлықтары мидың болмысты бейнелеуде, яғни анализдік-синтездік іс-әрекетінде. сапасы өте жо- ғары және күрделі механизмдері барлығын дәлелдейді. Сонымен, жалпы алғанда, мидың күрделі анализдік-синтездік іс-әрекеті нәтңжесінде пайда болатын мінездік әсерленісті тексер- генде, рефлекстік теория олардың фнзиологиялық негіздерін анық- тау үшін әбден қолайлы, сенімді тәсілІ болып саналады. Жоғары жүйке Іс-әрекетІиІң типтері Біз күнделікті өмірде адамдардың, бірдей жағдайда, өздерін әртүрлі ұстайтындығын бақылаймыз. Өйткені адамның психикасы мен мінез-кұлығының ерекше кескінін олардың табнғи темпера- ментІ мен бойыпдағы мінезі жасайды. Адам мінезін бірнеше не- гізгі типке бөлуге болады. 408
Адам темпераментінің осы күнге дейін маңызы жойылмағ-ан жіктерін ең алғаш грек ғалымы Гиппократ жасады. Сангвиник (ширақ) —. мінезі жандарлы, Іскер, қызу қанды, пы- сық, көпшіл, елгезек, көңілшек адам. Ол өз мақсатына жетуде жі- герлілік, қажырлылық көрсетеді, нысапты, өзін-өзі ұстай біледі. Өзінің тіршілік дағдысының өзгерістеріне төзімді. Сыртқы әсер- лерге тез бейімделеді және сәтсіздікті, көңілсіз жағдайларды оңай жеңеді. Флегматик, (салмақты, инертті) —сабырлы, байсалды, енжар, сылбыр мінезді, самарқау, салмақты, шабан қимылды келеді. Мұндай адамдар зор жұмыскерлігі, жігерлілігімен көзге туседі, Өз мақсатына жету ушін табандылық көрсетеді, Істері жайбара- қат болады. Флегматик басқа кісілермен қиын ұласады, күнделікті .дағдыларынын. өзгерістеріне қиындау бейімделеді. Оларға тән белгІлі кертартпалык, қыңырлық байқалады, Әдеттері қатаң, дәс- түрлі түсініктері бар, олардың сезімдерІ және көңіл-күйІ тұрақты келедІ. Холерик (ұстамсыз)—албырт, қызба, ашушаң, кейігіш, елік- тегіш адам. Оның мінезі қызба, өте белсенді, қимылдары қайратты, көңіл-күйі көтеріңкі боладьь Холерик тіршілік- тің жайлы жағдайларында тынымсыз жұмыс істей алады. БІрақ тіпті шамалы бөтен тітіркендіргіштер оларда жиі ашу, ыза туды- рады. Қейде едәуір аяқталып қалғаң ісі зая кетеді, ақырында ол оған өкінеді. Меланхолик (засіз)—жұмсақ мінезді, өкпешіл, дегбірсіз, дәрменсіз, мұңды, жасқаншак, жауапкершіліктен сескенгіш, деге-’ нін орындата алмайтын, шалалық қасиетІ болады. Меланхоликтер -емірінің өзгерістеріне қиын бейімделеді. Күйік-қасіретке бейім, сөздік және сезімділік белсендІлІгІ төмен, тұйық мінезді келеді. Темпераменттің төрт түрін салыстырса, мінез ерекшеліктеріне карай, олар өте қиын жағдайларда өздерін қалай ұстайтындығыи болжауға болады. Сонымен темперамент — бұл ресми мінездің динамикалық си- паттамасы. Алайда, кісі мінезінің маңызды жақтарын (дүние та- ну, көзқарас, тілек, сеиім) ол ажыратпайды. Темперамент адам- ныц әлеуметтік мәнділігін белгілемейді, өйткені оның мінез-құлы- .ғын санасы басқарып отырады. Психологтардың айтуы бойынша, барлық кісілерді экстроверт, интроверт және невротиктерге жатқызуға болады (Қ. Юнг, Г. Айзинк). Экстроверт — әр алуан сыртқы әсерлерге ашық. Ин- троверт, керісінше тұйық мінезді. Ал невротиктерде көптеген тір- ;шілік жағдайларында әртүрлі жабығу күйі пайда болады. Қазақтың көрнекті жазушысы Ж. Аймауытов өзінің «Психоло- тия және өнер таңдау», «Психология» атты ғылыми ецбектерінде Гейманс ұсынған жаи сипаттарыңа талдау жасады. Ол мінезді күйгелек, йяныш жанды, ыстық қанды, салкын қанды, кызбалы, кұмартпалы, ұйытқымалы, сары уайымшыл деп жіктеді. И. П. Павловтың айтуынша, түрліше темпераменттер қозу жә-. не тежелу пронестерінің даралық айнымалы күші, олардың шіт 400
рактығы және теңдесуі іспетті қасиеттерінен тұрады. Осындай ен. басты типологнялык. белгілердін. аракатынасына сәйкес И. П. Пав- лов жануарлардың жоғары жүйке кызметінің төрт негізгі түрін бөлді. Кейін И. П. Павлов ашқан үш типологиялық (күш, ширактық^ теңдесу) жүйке процестерінен басқа төртінші—динамикалық. (жылжымалық) қасиеті табылды. Ол жағымды жәие тежегіш уа- қытша байланыстардың қалыптасу жылдамдығын көрсетеді. Жүйке жүйесінің типі туа пайда болады, өмір бойы өзгермей- ді. Алайда, И. П. Павлов тәжірнбе жүзінде темпераменттің кейбір қасиегтерін машықтандыру арқылы өзгертуге болатындығын дә- лелдеді. Жүйке жүйесінің жалпы тнпі білім меңгеруге ықпалын аз ти- гізеді. Дегенмен, темперамент адам дағдыларының қалыптасуына зор әсер етеді. Адамда жүйке жүйесі түрінің қайсысы болса дағ мәдениет шыңына жетіп, қоғамның толық мүшесі бола алады. Адам үшін жоғары жүйке іс-әрекетінің оларға тәп арнайы типтерІ өте маңызды орын тебеді. И. П. Павловтың зерттеулері және клиникалық байқаулар бойынша, адамдарда жүйке қызметінің кәдімгі төрт түрінен басқа жеке адамға тән көркемпаз, ойшыл және аралық типтері болады. Көркемпаз тнпті адамда, екінші сигналдық жуйеге карағандағ бірінші сигналдық жуйе біршама үстемділігімен сипатталады. Бұндай адамдар ойлау процесінде ақикат болмыстың сезімділік бейнелерін кеңінеы пайдаланады. И. П. Павловтың айтуыншағ олар болмысты бөлшектеместен тұтас қабылдайды. . Ойшыл типті адам екінші снгналдық жүйесі біріншіден басым- дылығымен, көрнектІ талдау-синтез әрекетке негізделген болмыс- тан тыс дерексіз ойлау қабілегтерімен білінеді. Аралық тип — болмыстың екі сигналдық жүйесінің әрекеттік теңдесуімен сипатталады. Адамның типологиялық касиеттері генотип пең фенотипке бай- ланысты болады. Генотип. (тектітүр) жоғары жүйке Іс-әрекетІнін. туа біткен қасиеттерінен қалыптасады. Ал фенотип (белгітүр) тумыстан және тіршілік жағдайларының ыкпалынан иемденген белгілі қасиеттердің өзара әрекетінен құралады. Егіз туған балаларды тексергенде, жүйке жуйесінің типология- лык каснеттерінің (күші, ширақтығы, снгналдык жүйенің біреуінің басым болуы) тектік (генетнкалық) себептестігі, уақытша байла- ныстар қалыптасуының әртүрлі жылдамдығы, зерденің даралама ерекшеліктері байқалды. Көру, есту және сипап сезу талдағыштары үшін, қысқа мерзім- ді сезімді-бейнелік зерденің даралама ерекшеліктерінің көбінесе тектік тәуелділігі болады. Қерісінше, кисынды-мағыналық зерде едәуір сыртқы ортаның түрткілері ықпалына банланысты болады. Әрбір адамда мүмкіндігі шексіз ақыл-ой қабілетінің негізі са- лынған. Алайда ол оны толық жұмылдыруға үйренбеген. Сондық- тан олардың орасан көлшІлІгі өзінің аса күрделі мүмкіндігін ке- ңінен пайдаланбайды. 410
Шын мәнісінде, әрбір дені сау адамның басқаға қарағанда, бір касиеті басым келеді, Сондықтан адамның дарындығы көріну үшін .алдын-ала бнологиялық өте тиімді жағдай жасалғанымен ше- шуші маңызды рольді әлеуметтік жағдай атқарады. Жоғары жүйке іс-эрекетінің бұзылуы ТәжірибелІк невроздар. Жоғары жүйке қызметі мен негізгі процестерініц қалыпты қасиеттерінің әрекеттік ауытқулары көпте- ген жуйке ауруларына әкеліп соғады. Бұл бұзылудың мәні қозу мен тежелу процестеріиің шамадан тыс кушеюі немесе олардың •соқтығысуы арқасында пайда болатын тәжірибелік невроздар арқылы анықталды. Қозу толқынының шамадан тыс күшеюі И. П. Павловтың лабо- раторнясында 1924 жылы Ленииградта болған су тасқынынан кей- Ін иттерде қалыптасқан шартты рефлекстердің жойылуынан бай- қалды. Ол жануарлар, шартты рефлекс қалыптасқан күнде де, <өте күшті, әсіресе бастан кешкен жүйке күйзелісіне ұқсас тітір- кендіргіштерді қалыпты күйде сезіне алмады. Дәрігерлер практикада ауыр күйзелістен кейін, әсіресе жүй- кесі қажу немесе ауру салдарынан әлсірегенде туатын невроздын көптеген түрлерін кездестіреді, Мұндай жағдайларда тіпті әдетте- ті тітіркендіргіштер өте күшті әсер етіп невроз туғызады. Тежелу толқынының шамадан тыс күшеюІ өте жуық тітіркен- діргіштерді табандылықпен ажыратқанда, тежегіш тітіркендіргіш- тердің әсёрін созғанда, шартсыз нықталудың мерзімін ұзаққа қал- дырғанда пайда болады. Адамда осындай невроздық жағдай қиын мәселелерді шешкеиде, үздіксіз тыйым салумёи ұшырасқан- да, мүлдем түңілгенде және аяқталмаған үміттерде байқалады. Ширақтықтың шамадан тыс күшеюі — жағымды және жағым- сыз шартты тітіркендіргіштердің сигналдық мәнін өте жиі және тез қайта ауыстырудан немесе олардың қалыптасқан стереотипін кенеттен өзгертуден шығады. СондЫқтан невроздық күйдІ адам- ның көзқарасын немесе тұрмыс қалпын өзгертуге мәжбүр ететін жөптеген оқиғалар (әсіресе жас ұлғайған шақта) жиі тудырады. Қозу мен тежелудің қайшы келіп қалуы немесе жүйке құбы- лыстарының «қақтығысы», қарама-қарсы сигналдық мәні бар ті- тіркендіргіштерді бір-бірімен өте тез алмастырғанда немесе бір мезгілде әсер еткеиде білінеді. Алғашқы тәжірибелік невроздар И. П. Павловтың лабораториясында осы жолмен жасалған еді. Ол үіпін қорғаныс әсерленісін тудыратын, ауыртатын тітіркендір- гіш сигналы тағамдық шартты рефлекс жасағанда қолданылды. Сөйтіп, бір тітіркендіргіштің сигналдық мәнін шатастырудан, жүй- ке орталығында қозу мен тежелудің «қақтығысы» пайда болды. Осындай тіршілік «қақтығысы» салдарынан невроз ауруына ду- шар болған науқастар көп кездеседі. Жоғары жүйке қызметінің невроздык ауыткулары бірнеше түр- де білінеді. Бұлардың ішінде созылмалы келетін ретсіз шартты рефлекстер немесе олардың деңгейінің оралымды алмасуы, теңес- 411
тірушілік және парадоксальды күйлердін пайда болуы, долдану және жүйкенің ауытқулы салғырттығы кездеседі. Жүйкесі әлсіз немесе ұшқалақ типтерде невроздық олкылық. оңай туады жәпе біріншісінде қозу, екіншісінде тежелу процесте- рі зиян шегеді. Сонымен қатар жоғары жүйке іс-әрекетіиің типо- логиялық ерекшеліктерІ бар адамдарда болатык невроздық олқы- лық көріністе де осы тұрғыдан түсініктеме алады. Сонымен невроз — жоғары жүйке қызметінің созылмалы әре- кеттік (функциялык) бұзылуы. Оған себепші — ми қыртысы-қыр- тысасты немесе ми сыңарларының өзара қатысының келісімсіз жағдайлары, әртүрлі әрекеттік, оның ішінде вегетативтік жүйе қызметінің бұзылуы. Адамдарда невроздың көп түрі болады, оның ішінде жиі кез- десетіні неврастения, мезі қылатын күйдің певрозы, истерия және психастения. И. П. Павловтың айтуынша, истерия — көрқемпаз типті адамға, ал психастения — ойшыл адамға тән келедІ. Невроз вегетативтік әрекеттердің бұзылуымен катар жүреді. Бұдан ми қыртысы мен ағзалардың арақатыпасының өзгергендігі байқалады. Вегетативтік өзгерістер — невроздың ерте білінетін белгісінің бірі. Олар шартты рефлекстер бұзылмастан бұрын бай- қалады жәііе үзаққа созылады. Қазіргі кезде жүйке-психикалык ауытқуларынан туатын веге- тативтік аурулардың көбеюіне байланысты, олар көп көңіл ауда- руды талап етеді. Мәселен, сезімдік зардап, стресс (ышқыну) қаи құрамының,’ журек-тамыр, ас қорыту жүйелерінің өзгерістерімен қоса кездеседі. Мұііың дерттену (патогенездік) негізІн К. М. Бы- ковтың медицинаға енгізген ми қыртысы-ағзалык, теориясы апық- тайды. Осыған байланысты асқазанға жара шығу, гипертония ауруы, . ерте қартаюдың этиологиясы мен патогеиезінің көптеген сауалдары шешіледі. Жоғары жұйке іс-әрекетін невроздан кейіи қалпына келтіру үшін, кейде ұзақ тынығу, жағдайды өзгерту, ұйқыны жақсарту жеткілікті болады. Қозғыштық және тежегіш процестеріне таң- дап әсер ететін фармакологиялық дәрілер (кофеин, бром) орта- лық жүйесіне және невроз түріне қарай қолданылады. И. П. Павловтың жоғары жүйке іс-әрекеті туралы ілімді адам мінезі мен психикасы ауытқуларының көптеген мағынасын ашуға мүмкіндік жасады. Ең бастысы бұл ілім психнкалық құбылыстар жөнінде идеалистік тусініктерге тонтарыс жасап, материалистік (мәднлік) психологияның, педагогиканың және бейнелеу теория- сының ғылыми негізін қалады. Әсіресе, Павловтың жоғары жүй- ке және пснхика Іс-әрекетінің түбегейлі механизмін жасайтын екі сигналдық жүйе туралы Ілімі маңызды орын алады. Біріиші жәие екіиші сигналдық жүнелер Адам мен жануарларға ортақ жалпы қасиет — олардың қор- шаған әлемнің құбылыстары мен заттарынын тікелей нақтылы сигналдарына талдау және синтез жасау қабілеттері. Бұл - - орга- 412
низмнің көру, есту және баска репепторларында қалыптасатын бірінші сигналдық жүйесі. Алайда, адамдарда еңбек ету және әлеу- меттік даму кезінде тілмен байланысты — екІнші сигналдық жүйе пайда болады. Бұл жүйе — естілген, айтылған жәнё жазыл- ған сөздерді түсіну. Адамның сөйлеу қабілетінің пайда болуы үлкен ми сыңарлары Іс-әрекетіиің жаңа негіздерін қалады. Тіл, И. П. Павловтың айтуы бойынша, адамның қоршаған әлемді және өзін-өзі бағалауда өте маңызды құралы. Алайда адамның сөйлеу қабілеті, қалыптасуы жалпы жоғары жүйке қызметіі-іің онтогенездік дамуымен байла- нысты. Екінші сигналдык жүйе — болмысты жалпы талдауға және дерексіз бейнелеуге мүмкіндік беретін, өте күрделі, ерекше уакыт- ша байланыстар жүйесі, СөйтІп, ол адам мінезіпің ең жоғары реттеушісі және жеке кісінің дерексіз ойлауының арнайы негізін құрайды. Сондықтан бұл жүйе адамның санасы мен парасаттық мінезінің Іргесін қалайды. Бірінші және екінші сигналдық жүйелер бір-бірінен ажыра- майды. Адамның барлық түйсіктері, ұғыну, елестету қабілеттері, көлтеген сезімдері сөз арқылы атқарылады. Сөз тұракты шартты рефлекс жасай алатын күштІ нығайту тітіркендіргіші болып са- налады. Екінші сигналдық жүйе дерексіз ұғым жолымен, ойлау қабіле- ті арқылы төңіректегі дүниені жалпылама-дерексіз бейнелеуге мүмкіндік жасайды. Әрине бұл қарапайым психикасы бар жану- арларға қарағаида, адамға таным мәселесінде және табиғат құ- былыстарын дүрыс пайдалануда маңызды орын алады. . Адам мінезінің физиологиялық тетіктеріне талдау жасағаида, ол екі сигналдық жүйенің, қыртысасты құрылымдардың бірлескен Іс-әрекеті екендігі көрінеді. ЕкіншІ сигналдық жүйе адам мінезінің жоғары реттегіші ое- тІнде бІріншіден басым келеді және оны бірсыпыра тежейді. Де- генмен бірінші сигналдык жүйе, белгілі бір шамада екіншісінің Іс-әрекетін белгілейді. Үлкен ми сыңары кыртысының қызметін айқындайтын екі сиг- налдық жүйенің күйІ қыртысасты орталықтарымен тығыз байла- нысты. Адам өз еркімен, өзінің шартты әсерленісін тоқтата алады. Ырықсыз сезім мен эмоцияның көптеген көріиістерін, қорғаныс, тағамдық, жыныс' рефлекстерін тыйяды. Сонымен бірге үлкен ми қыртысының қалыпты тонусыи ұйымдастыратын серпіністер көзІ — қыртысасты ядролар, ми бағаны мен торлы құрылым. Сөйлеумен байланысты, сөздің мағынасын түсіну, оларды айту, заттарды ұғынып тану және мақсатты іс-әрекет пен оның нәтиже- сін болжау сияқты күрделі функцнялар жылжымалы жүйке құ~ рылымдарының қалыптасуын талап етеді. Яғни, мн қыртысы мен қыртысасты орталықтардың қосылып жұмыс істейтін көптеген нейрондары мен олардың тізбектері әрекеттік жүйені ұйымдасты- рады. 413
Барлық афференттік жолдар миға жеткізетін сигналдардьщ бір-бірімен келіскен әрекеттестігі қоршаған әлемді, оның құрама жиынтығын ұғынуды, дәл туйсінуді қамтамасыз етеді. Адам дүниенІ алынған ақпаратты талдағыштар аппараты жи- ынтығында, әсіресе ми қыртысында, өңдеп таииды. Қабылдаған ақпараттың дұрыстығын Іс-әрекеті, тәжірибесі арқылы тексеріп отырады. Сондықтан практикалық бақылау (адамда — қоғамдық прак- тикада) сезу мен тұйсіктің дұрыстығын қамтамасыз етеді. Сезу мен түйсіктің ақиқаттығын қамтамасыз ету үшін, әрбір талдағыш- тардың көрсетуін басқалармен салыстырудың маңызы өте зор. Мәселен, заттардың көлемін көру, сипап сезу және проприорецеп- торлардан миға бір мезгілде жететін сигналдардан аныктауға бо- лады. Сәби жас кезіңен түрліше акпаратты біртұтас байланысты- рады, оның дұрыстығын өз әрекетімен тексереді. Мұнда орталық жүйке жүйесіиің жоғары бөлімдеріне тік сигналдар, тек дәл осы кезде келетін афференттік мәліметермен ғана емес, организмге бұрын әсер еткен тітіркендіргіштердщ орталық жүйке жүйесінде калдырған Іздерімен де әрекеттеседі. Бұл өзара әрекеттестік құ- былыстарды кеңістік жәие уақыгтық тұрғыдан бағалауға мумкін- дік жасайды. Адамзаттың танымдағы және табиғатты, қоғамды зерттеудегі жетістіктері, ғылыми-техникалық табыстары сезім мүшелері мен үлкен ми сыңарлары арқылы қабылдайтын және талданатын мә- ліметтердің шындыққа сәйкестігін, дәлдігін, дұрыстығын растап дәлелдейді. Адамның жоғары жүйке іс-әрекеті көптегең жоғары дәрежелі жануарлардағы сияқты, ұқсас заңдылықтармен бейімделеді. Алайда олардын. екіиші сигиалдық жүйесі болғандықтан, адамға тән ерекшеліктері кездеседі, Сондықтан адамиың шартты рефлексін зерттеу үшін, тіл ар- қылы алдын ала нұсқаулар берііг, ауызша жауап алу әдістері жиі қолданылады. Адамдарда жай аспаптық және вегетативтік тітіркендіргіштер- ге шартты рефлекстер тез қалыптасады. Балаларда шартты реф- лекс тез жасалғанымен, ол ұзақ уақыт тұрақсыз болады және дағ- дылы әрекетке қиын ауысады. Балалардың қимыл-әрекеті шашыраңқы келеді, олар баяу бас- талады, ұзаққа созЫлады және өте ақырын жойылады. Әртүрлі жастағы балалардың «еркін» қимылы түрліше болады. Жасы кіші балаларда қозғалтқыш әсерленІстің тонустық түрІ, ал ересек балаларда фазалық түрі кездеседі. Адамда нактылы. және сөздік тітіркендіргіштерге қимылдат- кыш шартты рефлекстері өте тез. және тікелей маманданған түрін- де жасалады. Таңдау қозғалтқыш шартты рефлекстері көзсіз із- деу-сынама және жаңылысу әдістері арқылы қалыптасады. Әдет- те есепті шешкеннен соң, адам өзінің сәтсіз әрекеттеріне қайтып оралмайды. Үйрету Ісінің мәні мақсатқа жетудің жалпы негізінің жүйкелік өнегесін қалыптастыруға саяды. 414
Барлық тәжірибелік мәліметтер адамдарда шартты рефлекс- тердің арнамалы қалыптасатынын екі сигналдық жүйенің бірле- суінен, екіншісінің жетекшілігімен атқарылатынын дәлелдейді. Адамда құрама тітіркендіргіштерге шартты рефлекстер қалыптас- қанда бірінші және екінші сигналдық жүйелердің арақатынасыі одан да күрделі болатындығы байқалады. Бір мезгілде әсер ете- тін құрама тітіркендіргіштерге шартты рефлекстер бір жағынан жалпылай, екінші жағынан маманданып қалыптасады. Адамдар өз істерінің негізгі шын себептерін немесе нәтижелерін ажырат- пастаи, басқа бір жалғас көзге түсетін құбылыстарымен байла- ныстырады. Кейде адам сыртқы ықпалға әдеттегідей жауап қай- тарып, өз нззарын қызықты іске аударады, бірақ ол ыкпалды, өзІ- иің әрекетін байқамайды, Адамның шартты рефлекстерІ, жануарлардағы сияқты бөтен тітіркендіргіштің ыкпалынан теріс индукция арқылы сыртқы те- желуге душар болады. Адам есейген сайын сыртқы тежелу аз бай- қалады. Ал адамның күнделікті тіршілігінде нейрондары қажи- тындьіқтан шамадан тыс тежелу өте жиі кездеседі. Бұл жоғары жүйке қызметінде белгілі өзгерістер туғызып, адамның жалпы шаршауына, жұмыс қабілетінің төмендеуіне әкеліп соғады. Адамдағы ішкі тежелу, жануарлардағы сияқты жіктеледі. Алайда адамның тежегіш процестерінде, екІншІ сигналдық жүйеге байланысты небір ерекшеліктерІ болады. Мәселен, өшуден және шартты тежелу екі сатылы болады. ӘуелІ қозғыштық күшейеді,. кейін тежелу туады. Ажырататын тежелу екінші сигналдык жүйе- нің арқасында тез қалыптасады. Сондыктан ол белгілІ бір жастан кейін жетекші роль атқарады. Тек, адам үшін кешігетін тежелу киын қалыптасады. Адамның екінші сигналдық жүйесі оның әлеуметтік өмірімен тығыз байланысты. Ол әр адамның қоғамдық ортамен өзара қаты- насының нәтижесі. Ауызша ишарат, тіл адамдардың қатынас қү- ралдары, олар ұжымдық еңбекте дамиды. Сөйтіп, екінші сигнал- дық жүйе әлеуметтік себептерден қалыптасып, қоғамнан тыс да- мымайды. Жоғары жүйке іс-әрекетінің қалыптасу ерекшеліктерІ дәрігер- лер үшін өте маңызды. Мұиын. мәні медицина саласында техника- лық қурал-жабдықтарды, аспаптық әдістерді кенінен колданған- дықтан тіпті артып отыр. ӨйткеңІ лабораториялық және аспап- пен тексеру нәтнжесі аурудың жеке басын дәрігер санасынан алшақтатады, Ал ауруды дүрыс емдеу үшін, бұдан басқа саналы шарттар — аурудың дәрігерге сенімі, оның санасына әсер ететін ептілік қажет. Өзара қатынаста адам өз мінезін бағдарлап,'әре- кеттерін басқалармен салыстырып, олардың пікірі, сезімі, талап- тарымен сәйкестендіріп отырады. Ең ақырында адамның істері тек өзі үшін емес, басқа адамдармен бірге, солар үшін атқырыла- ды. Адамның мақсатын, ынтасын, өзгешелігін жасайтын, яғни от- басында, жұмыс орнындағы мінезін бағдарлайтын, оның маңай- 415-
ындағыларменен қарым-қатынасы. Оларды анықтап, керекті жақ- қа бағыттау тәрбиешілер мен дәрігерлердің міндеті. Тәрбиелеу, аурудың алдын алу, оны емдеу істерін саналы мең- геру үшін, мінездің және көңіл-күйдің байымсыз қалыптасатын турлерінің әрекетін анық ойластыру керек. Әсіресе, жеке адамды толық түсіну үшін, оны бөлек алып қарамай, барлық бағалау жүй- есіне көңіл аударып, әлеуметтік бағалаушы топтардың қатынасы арқылы ұғыну керек. Басқаша айтқанда, жеке адамның қоғамдық мәнін естек шығармау керек. Өйткені әлеуметтік байланыссыз, қоғамнан тыс адам өмір сүре алмайды. Осы жағдай әртүрлі типті топтарда болатын адамның өзара қатынасын терең тексерудің қа- жеттілігін дәлелдейді. Үжымдағы адамдар қатынасының маңызды ерекшелігІ сол, жеке адам өзін эмоция арқылы ортаныц ыңғайына бейімдейді. Әлеуметтік қоғамның ұжымына тән бірге қайғыру, сезімдік (жылы- шырайлылық, есіркеушілік), әркімнің табысына ортақ қуаныш пен мақтаныш сияқты қаснеттері бар. ӨндірІсте, мектепте, басқа ұжымда істейтін дәрігерлер тиімді •адамаралық қатынас қалыптастырудан тысқары қала алмайды. Ол ұжымда имандылық, рухани бірлік, салауатты тірлік салтын тәрбиелеу үшін бар күш-жігерін, білімін аямауы керек. Балаиың жоғары жүйке Іс-әрекетіиің қалыптасуы Адамцың мінез-құлығы ми құрылымы өсіп жетілген сайын өз- гереді және жоғары сатыға көтеріледі. Бұл сыртқы ортаның ма- ңызды түрткІлерінІң көбеюі салдарынан алуан түрлі рефлекстер- дің өзгеріп, мінездің жаңа шартты әсерленіс түрлерінің пайда бо- луына байланысты, ҚазІргІ тусініктер бойынша, мінез және психика әсерленістері мидың ұласқан (ассоциативтік) жүйесі арқылы атқарылады. Мн- дың бұл құрылымдары оның көптегеи күрделі әрекеттерін ұйым- дастырады. Олар мақсатты қнмыл-әрекет бағдарламасын, пара- сатты ІстердІ, сөйлеу жүйесін көрнекі кеңістіктік және нышаидық синтезді, қысқа мерзімді зердені қалыптастыруға қатысады. Баланың жоғары жүйке іс-әрекетінің қалыптасуы ми қырты- сындағы ұласқан құрылымдардың дамуынан тәуелді келеді. Бала үлкендермен қатынасу арқылы тәрбие алады және сыртқы әлемдІ бағалаудың жаңа түрлерін иемденеді. Бұл қимыл-әрекеттің, түйсік, зерде және ойлау қабілетінің жаңа түрлерінің неғізін қалайды. Олар ми қыртысының мандай және төменгі самай аймақтарының жетілуіне байланысты. Адамның онтогеиездік дамуы кезінде ми- дың осы аймақтары 9 есе өсіп, оның үштен екі аумағын алып жа- тады. Жаңа туған перзентте өмірінің алғашқы күнінен сыртқы орта- ны сезетін бірқатар қабілеті болады. Олардың туа біткен мотива- циясының белгілі көріністері, сақтану түйсігІ, басқа адамның сигналына әсерленіс қасиеті байқалады. Кейін осы қаснеттер нёгізін- 416
д.е сыртқы және ішкі тітіркендіргіштерге қөптеген шартты реф- лекстер қалыптасады. Әуелі ему, ұйқы және сергектік күйлерге байланысты аегетативтік, кейін . қозғалыс шартты рефлекстері пайда болады. Бөбектердің 9—10 айлығында бірнеше жағымды және тежегіш шартты рефлекстері қалыптасады. Өйткеиі бұл жас- та бөбектердің кейбір әсерленісі сыртқы тежелу аркылы тыйыла- ды. Осы жаста сыртқы құрама тітіркендірістің ең маңызды сыңа- ры тіл бола бастайды. Сөзге шартты рефлекстер бөбектің 6 айлы- ғында пайда болады. Алайда олар үшін сөздіц әлі де дерексіз снгналдық мәні жоқ. Сәбилер 1—3 жастың аралығында жүре және сөйлей бастай- ды. Сәбидің өздігінен қозғалысы қоршаған заттармен жан-жақты тайысуына мүмкіндік туғызады. Ал сөйлеу қабілетінің дамуы ма- ңайындағы а^дамдармен қатынасуын күрделі түрде өткізеді. Олар- дың мІнезінде екпінді және табанды зерттеу қнмылдары қалыпта- сады. Сөйтіп сәбидің сыртқы әлем танымы «қимылмен ойлау» арқылы қалыптасады. Алғашқыда оның қимылы жөнсіз, ретсіз келеді. Қейін тәжірибесі молайып, нақтылы және ұйымдастырыл- ған кнмыл туады. Әртүрлі заттарға бара-бар қимыл-әрекет жаса- лады, сәби қасықпен, кесемен тамақ ішеді, орындыққа отырады, аяқ киімді өзі киеді. Ал егер баланың қимылы шенеулі болса, онык таным қабілеті төмен болады. Балалардың ойыны арқылы ми қызметінің адамға тән арна- малы ерекшелігі болатын жалпы қорыту және ұластыру әрекеті калыптасады. Сәби 2 жасқа толғанда сөз біртіндеп шартты тітір- кенудің егемендік мәніне ие болады. Сондықтан да „балалармен әртүрлі тақырыпта әңгімелессе. олардың сансыз «неге?» деген сұ- рақтарына жауап берсе, ақыл-ой өрісі құрбыларына қарағанда тез және күшті дамиды. Балалардың 4—7 жасында жүйке процестері одан әрі кұшейіп, қозу мен тежелудің индукциялық қатынасы анық қалыптасады, Онымен қатар ішкі және сыртқы тежёлудің өзара қатынасында күрделі өзгерістер туады. Қөптеген жылжымалы стереотиптер пай- да болады. Алайда қалыптасқан шартты рефлекстер көбінесе тікелей уақытша байланыстардан тұрады. Сондықтан 4 жастағы бүлдіршіндер керІ қарай санай алмайды. Осы жастағы балалар- дың қоршаған әлемнің көптеген құбылыстарын сөз арқылы жал- пылай қорыту қабілеті жоғары деңгейге жетеді. Олардың эмоция- лық жүйесі істеріне және әрекеттеріне, мақсат тілектеріне, қасірет немесе сәтсіздіктерінде жиі пайдаланылады. Мінезінде ұялу, үс- темдік көрсету, өзіне назар аударту, ашулану әсерленістері кезде- седі. Бұл жасты көбінесе негативизм немесё оппозиция кезеңі деп атайды, өйткені бала «жоқ» дегеиді жиі айтады. Олар ісіне сырт- тан араласқаиға қасарысады. Мұны өзін мақұлдату немесе өзі- нің құндылығын көрсету үшін қолданады. Осы кезеңде ауызекі ойлаудың мәнІ тез күшейеді, Іштен ойлау деп аталатын құбылыс- тың бастамасы көрІнедІ. 7 жастағы балалар жалпы және топтық белгілерді жІктей ала- ды, болмыстан дерексіздендірілген түсініктер мен ұғымдарды 14-31 417
пайдаланады, байқалған құбылыстардын. әрекеттік байланысын ажыратуға тырысады. Баланың жоғары жүйке іс-әрекеті 8—11 жас арасында біртін- деп одан әрІ дамиды. Жүйке процестерінің жеткілікті күші және тевдестігІ болады, Ішкі тежелудің барлық түрі ойдағыдай жетіле- ді. Сөйтіп, балалардың 10—11 жасында миы үлкендер деңгейіне жетеді. Алайда бұл кезеңде шамадан тыс оқу көлемі жоғары жүй- ке Іс-әрекетінің жағымсыз өзгерістеріне әкеліп соғады. Жүйке процестерінің күшІ, ширақтығы жас ұлғайған сайын дамиды. Сөйтіп, бұл екі процестің балансы өзгереді. Осыған сәй- кес типологиялық ерекшеліктер өзгередІ. Демек, балалардың жүй- ке әрекетінің типтерін уақытша деп алуға болады. Қыздардың 11—13, ұлдардың 13—15 жастағы кезеңін өтпелі жастың алғашқы кезі деп атайды. Бұл уақытта жыныс белгілері дами бастайды жәке онымен байланысты эндокриндік өзгерістер туады. ЖасөспірімдердІң мінезінде қозу тежелуден анық басым бола- ды. ТітІркендІргіштің көрсеткішіне жауап әсерленісі, күші және сипаты жағынан сәйкес келмейді, сигналаралық әсерленістің са- ны көбейеді, ажырату нашарлайды. Бұдан басқа екінші' сигналдық жуйенІң іс-әрекеті өзгереді: жасөспірімдердің сөйлеуі баяулайды, сұрақтарға жауап бір са- рынды, ықшамды келеді, сөз қоры азайған сияқты көрінеді. Сондықтан күрделі сұраққа толық жауап алу үшгн, жас өспі.рім- дерге қосымша сұрақ қоюға тура. келеді. Бұл екшіші 'сигналдық жүйенің іс-әрекетінің төмендеп, біріншІ сигналдық жүйе әреке- тінің біраз күшейгенін көрсетеді. Өтпелі кезеңиің екінші,/кезі қыздарда ТЗ—15 жас, ұлдарда 15—17 жас арасында болады. Бұл олардың дамуындағы өте жауапты және толқынды кезеңі. Осы мерзІмде жас өспірімдер тез өседі, дене салмағы ұлғаяды, көңіл күйлері тез өзгереді, ересек- терге, әсіресе тумалдрына және мұғалімдеріне сьвд көзімен қа- райды, қыздарда көз жастыілыққа бейімділік байкалады. Алайда 15—16 жаста екінші ‘снгналдыіқ жүйенің ' мәні ‘ арта бастайды, сөздік тітіркендіргіиже шартты рефлекст^р тез калып- тасады, дерексіз көіру кескІндеріне зерде жақсарады. ӨтпелІ кезеңнің аяғында ми кыртысы мен қыртысасты құры- лыімдардың арақатынасы үйлесгмді, болады. Жасөспірімдерде әрекеттік ауыткулар сирек кездеседі. Олардың пайда болуы эн- докриндік өзгерістермен қатар, әлеуметтік ‘жағдайларға байла- нысты болады. Көбіиесе отба/сыңдағы, мектептегі психикалық жайсыз жағдайлар, күйзелістер зор әсер етеді. Организм/нің бұл қайта кұру кезеңі жүйке. іс-әрекетіінің кеңінен зорлануына байла- нысты, сондықтан тәрбиешілер жағынан парасатты және ұқыіпты қа,рауды талап етеді. Әсіресе адамның мінез-құлығы қалыптасу- ына балалар ұжымыіның ықпалы 'зор болады. Бұл кезендегі жа,с балалардың кейібір сәггсіз жағдайлары кейін маңайындағылары- мен жағымсыз оқиғаларға нөмесе тіпті ауруларға әкедіп соғуы мүмкін. 1 418
Баланың құрдастарымен арақатынасындағы 'сәтсіздіктер, ас- кан ©кпешілдік, қыңырлық, ызақорлық сияқты мінез туғызады. Осыдан- олар' төңі(ректегілерге селсоқ, немқұрайды қарайтын бо- лады. ҚөбІнесе мұныің себебі—балалардың алғашқыда ұжымға қосылғанда тұрмы-с және ойын дағдыларының аз, кимылдаіры- рының баяу бо.луы. Балалар организмі тез өседі, жетіледі және қалыптасады. Ол алғашқы ‘бірнеше жылдын. ішіндем ооңғы өмірімен салысщрған- да, мәліметті ер-екше көп ұғып алады. Сондықтан тәрбиешілер мен дәрігерлердің ең басты максаты осы жағдайларды еекеріТі, бұл процестерді ыңғайлатып, теңесті- ріп, 'балалардың ақыл-ойын, мінезін дұрыс ұйымдастыіру. Ескер- тетін жай, оларды өңдеуге, ұғынуға бағытталҒан. Олай болса, баланың табиғи тілектер»ін қамтамсыз етпеу, қимыл-әрекетіне-ке- дергі жасау, жоғарыі жүйке жұйесіне ‘көптегеи нұқсан келтіретін залалды салдар болады. Жоғары Жүйке (іс-әрекетінің қартайған шақтағы эзгерістері. Қәрілік жеке дамудык қалыіпты бір сатысы. Бұл кезеннің өзгеше- ліктері: тіршілік әрекеттің біртіндеп төмендеуі және әлсіреуі, организмдің бейімделу-өтеу мүмкіндгктерінің шектелуі. Қартай- ған кезде, организмнің ішкі ортасының тұрақтылығын қамтама- сыз ететін және икемдеуші мані 'бар нейро-гуморальдық қарым- қатынастың жаңа деңгейІ пайда болады? Оларда шартты рефлекс Құру жыілдамдығы баяулал, ішкІ тежелу, әсіресе ажырату 'Процеотері нашаірлайды. Жаңадаи жа- салған шартты рефл-екстер тұрақсыз келеді, шартты тітіркендір- гіштердің сигналдык мәнін алмастыру киындайды. Тітіркендір- гіштердің әсіресе, сөздің ригналдық. мәнін аудара қосу жылдам- дығы бәсеңдейді. Ол жүйке процестері күшінің әлсіреуіне байла- иысты болады. Адаміда үлкен ми сыңары қьдртысының жұмьгақа қабілеттілігі төмен болса, сигналдық мәнін аударақосу өте баяу болады неадесе тіпті кейде ол алмастырылмайды. Жас ұлғайған сайын қимыл-әрекет те өзгереді: тез қимыл- азайып, баяу қозғалыс көбенеді. Сонымен қатар ұйқы да бұзы- лады. Жеке даму процестерінде ми қыртысының қозғыштық қасиеті- нің біртіндеп төмендеуімен, жаңа және сирек пайдаланылатын шартты рефлекстер өшеді. Сондықтан организм икемделуінің қа- таю мерзімін жүйке қызметін дер кезінде машыктандыру арқылы ұзартуға болады. Ол үшін мида көптеген тұрақты әрекеттенетін қозу ошақтарын жасау керек. Қартайғандықтың психологиялық көріністері — теэ шаршау, жаңа жағдайларға қиын бейімделу, баяу ойлау, зерденің нашар- лауы, назарының сейілуі, «тілектеріиің тосырқауы» эгонентризм (дарашылдык). Сонымен қатар бұл кезеаде психикасының жастық ^белгІсі, өмірге құштарлығы, әуестігі, еңбек белсендІлігІ сақталған қаргтар да көп кездеседі. 14* 419
Мақсатты іс-әрекеттің құрылымдық негіздері Жоғары жүйке іс-әрекетінің иегізгі мехаиизмі - - шартты реф- лекстер. Алайда, адамның міиез-құлығы тек бейнелегіш рефлекс- тік әсерленістің/жиынтығыиаи ғана тұрмайды. Адамиың іс-әрекеті мақсат, тілек және қимылыиан кұтіп отырған нәтижесі туралы* аиық ұғымдарына байланысты. Олар әрі биологиялык, әрі әлеу- меттік мұқтаждықтарымен айқындалады. Мұқтаждықтардың тө- мен және жоғары сатыдағы түрлері бар. Бұларды қанағаттанды- ру — адам тіршілігіи қамтамасыз етудің алғы шарты. Мақсатты Іс-әрекеттің нейрофизиологиялық құрылымы өте күр- делі. Ми туралы ғылым дами бастағаннан физиологтар мінездік әсерленістің құрылымын небір ұлгі немесе желі ретінде қарады. Ол үлгі әрбір кезеңдегі білім деңгейіие, адамға сол кездегі белгілі механнзм өнегесіие сәйкес жасалды. Декарт жүйке қызметін кейбір механикалық нәрселерге ұқсас- тырып, рефлекс негізін *дәлелдеді. Мұндай құрылымдарда тұрақ- ты байланыс яғии олардың бөлшектерінің тиянақты, бір мағына- лы озара әрекеттестігі болады. И. П. Павлов, жэратылыстану және философия ғылымдары дамуыида ерекше нгілікті мәні бол- ғаи, уақытша (иіартты) байлапысты жете зерттеді. Мұның желісі телефои торабыиың таратушы жүйесіиеи алынды. Физиологиялық құбылыстардың өздігінеи реттелу мехаиизміи зерттеу арқылы «рефлекстік шеңбер» (Н. А. Бернштейн) желісі пайда болды. Мұнда И. М. Сечевов ашқан кері байланыс процесіне зор мән бе- рілді. П. К. Анохин ұсынғаи, физиологиялық құбылыстың өздігіиеи реттелу тетіктерін және организм мінез әсерлеиісінің құрылымын түсіңдіретіи әрекеттік жүйе қағидасы кеңІнен тарады (59-сурет). Бұл жүйенің желісі бірін-бірі-дәйектІ алмастыратын мыиадай сатылардан тұрады: афференттік сиитез шешім қабылдау, әрекет- тік нәтиженІ салыстырушы, эфференттік синтез (немесе Іс-қимыл- Кері афферентАция тацияел/ Қозглғьш - тітірке/и/ргіш ' э^ереиттіх қаза 59-сурет. Әрекеттік жуйенің желіеі (П. К. Анохин бойынпіа). 420
дьщ бағдарламасы), іс-қимылдын. өзіи ұйымдастыру жәие жетіс- тік нәтижесіи бағалау. Іс-әрекет, қандай күрделі дәрежеде болса да, афференттік синтез сатысынаи басталады. Орталық жүйке жүйесіиде сыртқы тітіркеидіргіштен туатын қозу онша әсер етпейді. Ол бөтеи әре- кеттік мәні бар, басқа да сезгіштік қозулармеи өзара әсерленіседі. Ми бірнеше сезімдік арналармеи жеткен сыртқы әлемнің барлық сигналыиа келемді сиитез жасайды. Тек осы аффереиттік қозулар- дың сиитезі иәтижесінде белгілі мақсатты іс-ррекетке жағдай туады. Сондықтан жүзеге асырылатын іс-әрекет, осы афференттік снн- тез сатысына байланысты болады. Сонымен бірге бұл сиитездін мазмұны бірнеше түрткілердің (мотивациялық қозу, зерде, жағ- дайлық және қозғағыш афферентациялар) ықпалымен айқында- лады. Мотивациялыц қозу жануарлар мен адамда орталық жүйке жүйесінде белгілі бір мұқтаждық туғанда пайда болады. Бұл қо- зудың өзгешелігі, оны тудыратын мұқтаждьгқтың түр ерекшелікте- рімен анықтала^ы. Мұндай қозу афференттік синтездің қалыпта- суында ерекше орын алады. Орталық жүйке жүйесіне жететін кез келген ақпарат сол кездегі үстемдік мотивациялық қозумен сәйкес келеді. Сондықтан ол сүзгі ретінде, осы мотивациялық нұсқауға қажеттісін таңдап алып, керексізінен арылады. Меселдік қозудың нейрофизиологиялық негізі — әртүрлі жүй- ке құрылымының іріктелгеи белсенділіғі, әсіресе мидың лимбия- лық және торлы жүйелері. Ми қыртысы деңгейіиде мотивациялық козу өзгеше және әрқашаи қозудың Іріктеу жүйесімеи көрсетіле- ді. ' Сырткы тітіркендіргіштер өзіндік әрекеттік мәиі болса да, аф- ференттІк синтезге үлесІн қосады. Сыртқы әрекеттік әсердің екі түрі болады: қозғағыш афферентация және ждғдайлық афферен- тацня. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер, белгілі іс-әрекетті ерістетуге себепші болады. Бұл тітіркенулерге тән — цозғалтқыш әрекет. Сезімдік жүйелерде осы биологиялық маңызды тітіркен- дірулерден пайда болатын қозудың көріиістері — цозғағыиі аффе- рентация. Мұнда ариайы тітіркеидіргіштер қалыптасқан қозғалтушы бір- лестіргіштің бетін ашады. Яғни мақсатты Іс-әрекетті белгілі бір орынға, мезгілге ұштастырады: Аффереиттік синтездің үшінші бөлігі — жағдайлыц афферента- ция. Ол кейде қоршаған орта жағдайына байлаиысты қалыптас- Кан иысаналы әрекеттІ жойып, оны басқа жаққа бағыттайдЫ. Сөйтіп, жағдайлық афферентация қозғағыш тітіркендіргіш әсер етісімеи жасырыи қозу туғыза алады. Алайда бұл афферента- ция шартты рефлекстік әсерленІстің көрІнуіне және қарқыныиа ықпалын тигізгенімен, оны өз бетімен қозғай алмайды. АфференттІк сиитездің төртіиші бөлігі — зерде аппаратын пай- даланады. Сірә, қозғағыш және жағдайлық тітіркенулердің әре- кеттік мәгіі белгілі бір жайда жаиуардың бұрыиғы тәжірибесімен 42)
байланысты болады. Бұл әрі тектік, әрІ тәлімдеу нәтижесінде ием- денген даралама зерде. АфференттІк синтез сатысында 'зердеден болашақ іс-әрекетке өткен тәжірибенің тек қажет бөлшектері ғана шығарып алыиып, пайдалаиылады. АффереиттІк синтез сатысының бесіншІ аяқтаушы бөлігі — іиеіиім қабылдау кезеңі. Ол іс-әрекеттің түрің және бағытын анык- тайды, Мұнда әрбір биологиялық (адам үшін әлеуметтік) қозу- дың маңызына қарай, бөтен қозулар тежеліп, бостандық дәрежесі шектеліп отырады. АфференттІк синтез сатысының нейрофизнологнялңқ иегізін мидың, әсіресе ми қыртысының белгІлІ бір нейрондарыида қозу толқындарын түйістіру механизмдері жасайды. Ми қыртысыиың маңдайалды нейрондарының көпрайлы түйістірілу (коиверген- ция) қасиеттері ерекше жетІлген. Шешім қабылдау адам немесе жануар мінезін тек жалғыз, дәл осы кездегі мұқтаждықты қанағаттандыруға бағыттайды. Ал бұл келешек нәтижені болжайтыи зсер нёмесе іс-қимыл нәтижесін са- лыстыруиіы (акцептор) аппараты жәие орындаушы мүшелерден хабар жеткізетін — кері аффереитация қалыптасуыиаи байла- иысты болады. Іс-қимыл нәтижесін салыстырушы аппарат бола- шақ оқиғалардың қортындысыи бағдарламалайды. Мақсатты іс-әрекет жүзеге асу үшін, мінез актысының тағы бір сатысы іске қосылады. Ол Іс-қимылдың батдарлама сатысы. не- месе эфференттік синтез. Мұнда соматикалық және вегетативтік .қозулар одақтасып, нысаналы іс-әрекет актысына айналады. Ол мІнез бағдарламасы арқылы орындалады. Эфференттік қозулар орындаушы механизмдерге жетіп, іс-қимыл жүзеге асырылады. Организмнің әсер нәтижесі акцепторының көмегімен іс-әре- кет — мақсат-тілегі мен тәсілдерін, жасалатын иәтиженІ және оның көрсеткіштерін, келіп жатқаи мәліметтерді кері афферента- ция арқылы салыстырып отырады. Дәл осы салыстыру арқылы мінездің тағдыры шешіледІ.. Ол не түзетіледі, не жалғастырыла- ды, не ақырғы нәтижеге жетсе іздеиіс тоқтатылады. СөйтІп, мұқ- таждык қанағаттандырылғандықтан, міиез актысы рүқсат етуиіі сатысымен аяқталады. Сонымен әрекеттік' жүйке қағидасында іс-әрекеттің дамуын белгілептін ең маңызды қорғаушы кезең—^бұл мақсатты анықтау кезеңі. Оны анықтайтын — іс-қимыл нәтижесінің акцепторы. Ол екі түрлІ амалдардан тұрадьғ—мақсат-тілектің өзІ және оғаи жвту тзсілдері (59-сурет). Мақсат-тілектің жасалуына, шешімнің қабылдаиуына эмопия- лық кұй әсер етеді. Олар жетекші эмоция және жағдайлық эмоция болып екіге бөліиеді. Жетекші эмоция мұқтаяідықтыц пайда бо- луымен иемесе күшеюімен байланысты. Бұл эмоциялық әсерлеиу- шіліктің сапасы мен өзгешелігі, оны туғызған мұқтаждықтың түр- лері және ерекшеліктерімеи тығыз байланысты. Жағдайлық эмо- ция — максатты жузеге асыруіііы Іс-қимылды, нақтылы жетіс- тіктерді күтіп отырған иәтижемен салыстырудан шығады. Осығаи байланысты эмоциялық әсерленушілік жағымсыз иемесе жағым- 422
ды болуы ықтимал. Сондықтан іс-әрекеттің құрыльімында оның мақсаттылығы ең басты сипаттама болады. Адамның белсенді іс- әрекеті көбінесе жоғарғы мақсатқа бағытталады, оған жету үшін ол кейде, тіптІ өмірін де құрбан етеді. Адам тек бнологнялық дамудың нәтижесі емес, әлеуметтік ор- таның жемісі. Адам миының іс-әрекеті бүкіл адамзаттың өткеи тәжірибесІ мен оның әлеуметтік тіршІлік жағдайымен байланыс- ты. Адам миы іс-әрекетінің көптеген механизмдерін . толық ашу алда тұр. Ол бүкіл адамзатқа өзіи меңгеруде және билік етуде аса зор күш-қуат берген болар еді. Организмнің әрекеттік қалпы Физиология мен психология ғылымдары организмнің әрекеттік қалпы туралы ұғымды кеңінен пайдалаиады. Өйткені рдамның әртүрлі іс-әрекеті өрісіндегі еңбегі мен тәлімінің сәті, деисаулығы, көңіл-күйі оның әрекеттік қалпыиан тәуелді келеді. Көбінесе әрекеттік қалып орталық жүйке жүйесіиің бедерсіз белсенділігі арқылы анықталады. Мұны И. П. Павловтың айту- ыиша, үлкен ми сыңарлары қыртысының тоиусы немесе оның қоз- ғыштық қасиеті көрсетеді. Ал организмде орталық жүйенің бедерсіз белсенділігін жүрек сбғуының жиілігі,- қанның қысымы, ты- иыстың жиілігі мен тереңдІгІ, ЭЭГ-ның өзгерістерІ сияқты физио- логиялык әсерлеиістер жиыитығы бейнелейдІ. Әрекеттік қалып физиологиялық, мінездік жәие психологиялық деңгейдеи тұрады. Әрекеттік қалып өз заңдылығы бар психофизиологиялық құбы- лыс, ол ерекше әрекеттік жүйе құрылысының негізін құрайды. Адамның әрекеттік қалпыи физиологиялық’ әсерленістің қоз- ғалтқыш, вегетативтік және электроэнцефалографиялық көрсет- кіштері арқылы анықтайды. Қозғалтқыш көрсеткіштің ішінде ісқимыл белсенділігі, белгілІ бір мезгілдегі оның қарқыны мен са- пасы, бұлшықеттердің бедерсіз тонусы бар. Вегетативтік көр.сет- кіштері ретінде тыныс, журек-тамыр жуйелерінің әрекегтік, өл- шемдер, тері-Гальвандық рефлексі қолданылады. ЭЭГ-әсерленіс- ті а.льфа-ырғақтың сипаты, электр белсенділігінің жиілік спектрі арқылы бакылайды. Осы көрсеткіштердің көмегімеи организмнің әрекеттік қалпын, ырықсыз сезім, бағдарлама-зерттеу іс-әрекетін, сергектік-ұйқы оралымын анықтауға болады. СергектІк-ұйқы оралымы негізін гомеостаздық механнзмдер құрады. ӘрекеттІк қалып ұйкы мен сергектік күйдің алмасуы мен кезектесуі аркылы жүзеге асады. Сергектік Адам организмиіиің әрекеттік қалпының бірі — сергектік, ол ұйқымен қосылып, ұйқы-сергектік цнклын құрайды. СергектІк кезінде адам өзіпің тіршілік бағдарламасын іске қо- сады. Мұқтаждык м.отивациялық сүлбілерге сәйкес мінезін ұйым- дастырып, қоршаған ортамеи белсенді турде өзара әрекеттеседі. 423
Сергектік біртекті жағдай емес. А. М. Вейн сергектікті мінез белл сенділігінің деңгейіне, ықыластың шоғырланысына, вегетативтік белсенділікке қарай үш әрекеттік қалыпқа бөледі — ынталы сер- гектік, әлсіреген сергектІк, шыи сергектік. Ұйқыиың алдында бол- гандықтан, сергектік кезеадегі дене мен ой істерінің толықтығы, зорлану, әсіресе эмониялық түрткілердің көлемі ұйқыға зор әсер етеді. Үйқыдан сергектікке көшу организмдегі биЬхимиялық өзгеріс- тер арқылы болады. Әрі қоршаған ортаның тітіркендіргіштер ықпалынан немесе мн қыртысы, гипоталамус пен торлы құрылым арасындағы әрекеттік қатынастың өзгеруінен туады. Сергектік калып талдағыштар мен қимыл-әрекеттер белсенді- лігінің артуымен сипатталады. Ол оргаиизмнің сыртқы және ішкі ортасының коптеген түрткілеріиің салдарынан белгілі бір уақыт- ка созылады. Адамда сергектік кезінде әртүрлі психикалық іс-әрекет — бай- салды сергектік, зейін, белсенді қимыл, мақсатты Іс-әрекетті қам- тамасыз ететін эмоцнялык қозу немесе әлсіреу байқалады. Осы құбылыстың әрқайсысы орталық жүнке жүйесінің нақтылы әре- кеттік калпымен байланысты болады. Белсенділіктің елеулі айырмашылығы бар екі түрін бөледі. БІрІншІсІне жүйенің қызметінен туатыи бағдарламалық әсерленіс- ті жатқызады. ЕкіншісІ ~ әрекеттік қалыптың ауытқуларын қам- тамасыз етуші және баяу әсерді реттеуші жүйенің жұмысына бай- ланысты. Қысқа мерзімді белсеиДілік процестерІ әрекеттік қа- лыптың баяу өзгерістері бедерінде күшейіп кетеді. Оған ұйқы, бансалды сергектІк, қырағы назар, стресс әртүрлі әсер етеді. Ұйқы Ұіщы адамдар мен жануарлар тіршілігінде өте маңызды орын алады. Олардың ұйкысы мен сергектігі тәулІкте оқтын-оқтын ал- масып, қайталанып отырады. Мұндай ұйқы біркезйі (монофаза- лық) деп аталады. Ал кейбір жануарларда ұйқы меи сергектіктің мұндай алмасуы бірнеше рет қайталанады. Оиы көпкезді (поли- фазалы) ұйқы дейді-. СонЫмен бірге маусымдык ұйқы болады. Мұнда кейбір жануарлар (аю, жарканат, тышкан) организміие жағымсыз жағдайлар әсер еткеиде белгілі ұйқылық жағдайға' көшеді- Организмнің ұйқы кезіиде көптегеи әрекетГері өзіиің қарқыныи өзгертедІ. Мәселен, тыныс, жүректің соғу жиілігі азаяды, артерия қысымы төмеидейді, зат алмасуы меи жүйкенің қозғыштық қар- қыны бәсеңдейді. Алайда, ұйқы кезінде кейбір процестердің бел- сенддлігі күшейеді, гипоталамус пеи ми бағанында қан айналымы артады. Соның нәтнжесінде мидың температурасы көтеріліп, отте- гін қабылдау ұлғаяды, кейбір фермеиттердің белсеиділігі күшей- еді. Жыныстық жетілу кезеңінде жыныс безінің белсенділігін рет- тейтін гнпофиз гормондарының түзілуі үдей түседі. Ұйқыға мұқтаждық адамиың жасына және жеке ерекшелікте- ріне байланысты. Жэс ұлғайған сайын тәуліктік ұйқының мерзІ- 424
мі қысқарады-Жаңа туған перзеит — 21; 6 айлық және 1 жаста- ғы бөбектер шамамен — 14; 2—4 жастағы сәбилер — 16; 4—8 жастағы бүлдіршіндер—12; 8—12 жастағы естиярлар—10; 12—16 жастағы жеткіншектер — 8, ал ересек адамдар тәулігіне шамамен 7—8 сағат ұйықтайды. Үйқының бірнеше түрІ бар: қалыпты физиологиялық, гнпиоз- дық, наркотиктік, ауытқулы және шартты рефлекс. Ұйқыға мұқтаждықтықтың даралама ерекшеліктерінің себептері әлі толық ашылғаи жоқ Тіпті дені сау адамдардың ұйқысының мер- зімі әртүрлі келеді, тәулігіне 1—2 сағаттаи 12 сағатқа дейін созы- лады. Ғылыми зерттеулерде толық ұйқысыз адамдар да байқа- лады. Қалыпты жағдайда деиі сау адамдарды 3—5 тәулІк ұйықтат- паса (депривация) жеңе алмайтын ұйқыға мұқтаждық туады. Психикалық әсерленіс иашарлап, парасатты іс-әрекет төмендейді. Ал субъектнвтік сезіиу өте ауыр, жағымсыз болады. ¥йқы мен сергектіктің жаратылысы туралы ұғымдардың ал- гашқылары қанайналымдык; және гистологиялық қағидалар. Бі- ріншісі бойынша, ұйқы мен сергектІк ми тамырларындағы қаи айналымына байланысты деп танылды. Гистологиялық қағида ұйқы басуды нейрондардың өзгеруінеи организм сыртқы ортадаи серпіністер қабылдай алмаудың салдары деп түсіндіреді. Үйқының химиялық қағидасы ұйқы органнзмиің қажуы нәти- жесінде қан меи тканьдерде ыдырау өнімдерінің көбеюіиеи бола- ды деп'саиайды. Олардың белгілі бір мөлшерге дейіи жинақта- луы ұйқы туғызады. Соңғы жылдары ұйкы кезіиде қанда және жұлыи сұйықтығыи- да пайда болатын «дельта-пептид» бөлініп алынды. Соиымеи қа- тар, әдейІ ұйықтатпағаи жануарлардың миыида «ұйқы түрткісі» түзілетіндігі аиықталды. Оларды басқа жануарларға еккеи кезде ұйқы ұзартылады. Шартты рефлекстерді толып жатқаи зерттеулер нәтижесінде, ұйқыға кету жәие ояну кезендеріи бақылаудаи, ұйқының қыртыс- тық қағидасы жасалды. Әсіресе, әлсіз тітіркеидіргіштермен ұзақ уақыт иығайтылмайДыи бір сарыиды снгналдақ ұйықтату әсеріи туғызатындығы. И. П. Павловтың тәжірибелері ұйқының қорғаныстық тежелу екендігіи пайымдауға мүмкіидік туғызды. Қорғаиыстық тежелу — үлкен ми сыңары қыртысыиың оқшауланған аймақтарыи күшті немесе ұзақ тітіркеидірудің салдары. Сонымен қатар, Павлов ішкі тежелу мен ұйқы өзіиің физикалық және химиялық жаратылысы бойыиша біртекті құбылыстар деп тұжырымдады. Олардық айыр- машылығы, ішкі тежелу — жеке зоналарға бөліигеи шала ұйқы, ал нағыз ұйқы — ми қыртысының едәуір аймақтарыиа жайылған тежелу. И. П. Павлов ұйқыиың тежелуге ауысатындығын, ал ІшкІ тежелудің (әсІресе кешігетін түрі) жануарларды ұйықтататыиды- ғыи анықтады. ¥йқы мен ішкі тежелудің жайылу жәие шоғырлаиу жылдам- дықтары да өзара ұқсас. Әдетте, адамда ішкі тежелудің жайылуы 425
мен шоғырлануы сияқты ұйқыға кету мен ояиу бірнеше минутқа созылады. Үйқы ішкі тежелу сияқты, оны туғызатын жағдайлар жиі-жиі қайталанса куннен-күнге тез пайда болады. Ең ақыры, бұл екі қүбылысқа нндукция бірдей тәи қасиет. Үй- қылық қалыи басталғаида, кейде қысқа мерзімді қозу толқыны лап етіл, қимылдатқыш белсенділік қоса білінеді. Одан кейін те- рең ұйқы басталады. Осы құбылыс балаларда, кейде үлкендерде ұйықтар кезде байқалады. Ұйқының кортикалық қағидасы үшіи ұйқы меи сергектік ара- сындағы өтпелі қалып туралы мағлұматтардың аса зор маңызы бар. Бұл бірнеше кезден тұрады, оиың әрқайсысы рефлекстің ша- масына тітіркендіргіш күштің өзгеше қатынасымен сипатталады. ӨзінІң өзгешеліктерімен олар парабиозда байқалатын кездік құ- былыстарды еске салады, сондықтаи аттары да ұқсас. I. Теңдеулік кез — бұиың қалыпты сергектік жағдайдаи айыр- машылығы сол, күшті немесе әлсіз, жағымсыз шартты сигналдар бірдей иәтиже шығарады. 2. Парадоксальды кез — бұрмалаиған күштердің қатыиасымен сипатталады. Күшті шартты тітіркендіргіштер нашар, ал әлсіз тітіркендіргіштер күшті жауап тудырады. 3. Ультрапарадоксальды кез — қарама-қарсы әсерлеиістермен сипатталады. Жағымды тітіркендіргіш шартты рефлекстІ тежей- ді, ал жағымсыз, керісінше шартты әсерленіс тудырады. 4. Наркотик немесе елітётін кез—бұл ең алдымеи әлсіз тітір- кендіргіштерге төмеи шартты әсерленіс іс-әрекетінің басылуы. 5. Тежегіш кезі — шартты рефлекстік Іс-әрекеттІң толық теже- луі (терең ұйқы). Мұндай гипиотикалық фазалар ұйқы меи сергектік арасыида- ғы өтпелі жағдайда ғана емес, жоғары жүйке Іс-әрекетінің ауыт- қуларында және гипиозда байқалады. Ұйқы орталығы қағидасы мидың қыртысасты құрылымыида ұйқы мен сергектіктің ариайы орталықтары барлығын мақұлдай- ды. Өйткеиі торлы құрылцм мен гипоталамустың белгілі бөлікте- рін тітіркендіргеиде ұйқыдағы жаиуарлар оянып, сергек жануар- лар ұйықтайтындығы байқалды (В. Гесс). И. .П. Павлов қыртысасты құрылымдарды тітіркендіргеиде тә- жірибелік ұйқы келетіндігін көптеген деректермен дәлелдеді. Осы мәліметтер бойынша ұйқыиың белсенді тежегіш процесі түрінде және селқос, мида сезгіштік депривация (ұйықтатпау) нәтижесін- де шығатын түрлері бар. Үйқы меи сергектіктің жаратылысыи тексерудің келесі кезеңІ электроэнцефалография әдісінің дамуымен байланысты. Ол ұйқы және сергектіктің мінездік көріиістері меи олардың электрофизио- логиялық бейиелеуіиің өзара қатыиасыи ажыратты. Сөйтіп, қа- лыпты ұйқы екі сатыдан тұратыны анықталды. Баяу жәие жылдам ұйқы. Ұйқының баяу кезі ұйқыға кетуден терең ұйқыға дейіи бірнеше мінездік жәие электроэнцефалогра- фиялық (ЭЭГ) белгілерімеи сипатталады. Баяу үйқыиы 5 сатыға бөледі: 426
1. Босацсыған сергектІктен калғн бастағанда басталады. Бұл уақытта ЭЭГ-да айнымалы тербелісте октын-оқтын пайда болатыи және жоғалатыи альфа-ырғақ байқалады. II (қалғу). ЭЭГ нректеріиің тегістелуімен, альфа-ырғақтың жоюылуымен, тета- және бета- толкындардын және жеке дельта- толқындардын қабаттасуымеи сипатталады. Осы мезгілде көздіқ баяу (1—2 с) қимылы және бұлшықет потенііиалының шамасы азаяды. III (сергек ұйқы). Жиілігі 14 Гц үлкең тербелістер («ұйқылық ұршықтар») цайда болуымен көзге түседІ. Бұл кезде дельта- және тета-толқындар жазыла береді, бета-белсенділік көрінеді, Көздін қимылы, бұлшыкеттің потенциал шамасы (ЭМГ) одан әрі төмен- деііді. IV (орташа ұйқы). Электр көріністерінің шайқалу шегі жоға- ры дельта-толқындар пайда болуымен үйлеседі, ұйқылык. үлкен тербелістер азаяды. V (терең ұйқы). ҚөбІнесе жоғары тербелісті дельта-толқын- дарымен снпатталады. «Ұйқылық ұіршықтаір» толық жойылады, ал дельта-толқындарға төмен тербеліісті әртүрлІ жиіл-ік диапо- зондағы потенциалдар қабаттасады. Жылдам ұйқы бет және мойыи еттңрі белсенділігінің толық тнылуымен ерекшеленеді, көздің шапшаң қимылдары (0,5— —1,5 с) кездеседі. Үйқьпіың бұл жылдам сатысында ЭЭГ-ның сыртқы көріиісі тек «қалғу» (II) саітысыидағы сияқты болады. Өйткені ұйқы мінездік белгілері бойынша 'бұл кезде терең бола- ды да, адамды ояту, баяу сатыға қарағанда, оңай болмайды. «Баяу-жылдам ұйіқьи» оралымы түңгі. ұйқыда‘ ;бір>иеше рет кайталанады. Сөйтіп, өзіне тән биологиялық ырғак жасайды. Үлкен адамда бұл ырғақтың кезеңі — шаімамеи 90—100 минутқа тең. Түигі 'ұйқы кезінде осыіндан 4—& оралым болады. Жылдам ұйқы да, дельта-ұйқы да мидьгң қалыпты жағдайына вте қажет. Егер ада*мды ұйкыдан айырса, қайтадаи қаілпына. келтіру кезе^ ңінде ең әуелі дельта-ұйқының кемдігі толты,рыладыі, одаи кейін ғана жыілдам ұйқы қалыптасадыі. Сондықтаи дельта-ұйқы мидың калыпты жағдайыиа ең бағалы, қажетті кезең. Жылдам ұйқының қажеттілігі дельта-ұйқыға муқтаждық қанағаттандырылғаннан соң айқындалады. Ұйқы құрылымы жас кезеңдеріне қарай өзгереді:, мәселен, жаңа туға-н перзенттерде (тіршілігһіің алғаішқы аптасында) жыл- дам ұйқы сияқты жасына үйлес белсенді ұйқы кездеседі. Одаи кейін жас ұлғайған сайын жылдам ұйқының жалпы мерзімі қыс- қарадыг, сө-йтіп мектеп жасында үлкен адамның нормасьша (ша- мамен жалпы ұйқыі уақытының 20%) жетеді. Мұнда дельта-ұй- кының ұзақтьгғы 20—30 жасқа дейін ұлғаяды, содан кейін жас- ка карай біртіндеп оның үлесі азаяды. Ал 60 жаста жылдам ұй- қьйның мерзімі 'көп өзгермейді, кейіи ақырындап төмендейді. Адамда баяу ұйқы кезінде өзінше ^рекшелігі бар белсенді пснхикалық құбылыстар байкалады. Сомнамбулизм немесе ұй- 427
қылы-ояу жүру, санасыз әрекет жасау, тек ұйқының баяу саты- сьшда кездеседі, ол кезде ЭЭГ-да дельта-толқындар жазылыл альшады. Бірнеше тәулІк толық ұйықтамаған адамньің мінезі біршама рзгереді: көмескі сөйлеу, жиі кателеоу және қайталау, әлсіреу, ықыласты талап ететін тапсырмаларға жоламау, істеріне нем- кұрайды қарау кездеседі. Ал егер тек жылдам 'ұйқььдан айырса, овда кейігіштік, асқа зауқы квтерілу, гиперсексуальдық күй туады, галлюцинация (елестеушілік) және сылтаусыз үрей пайда болады. Ұйқының әрбір сатысыңда ми 'құрылымдарьшың әртүрлі электр белсенділігі байқалады. Жылдам сатысында таламус, гипотала- мус, орталық мидың торлы құрылымы, гипокамн және ми қыр- тысының 'көру аймағындағы нейрондар белсеиділігі' артады. . Ал баяу сатыда сопақша мидың торлы; құрыльгмында, бадаша комп- лексінде злектр белсенділігі өте күшейедІ. Сонымен, ұйқы сергектік жоқтаіғы селқос құбыілыс емес, ол мн құрылымының белгілі іс-әрекеті нәтижесінен туатын белсенді процесс. Олар өзара иерархиялық байланыс жасап,.'біреуі ұйкы- ға, басқасы — сергектікке жауапты жүйелер құрайды. Соңғы жылдардағьь зерттеулер бойынша, ұйқы ми іс-әрекетІ- нің төмендеуінен 'пайда болмайтындығыл оиың өз аддына мидың белсенді күйі екеидігі дәлелдендІ. Ұқының әрбір туріне мидың бел- гілі құрылымдары жауап береді. Олар ұйқыиы ұйымдастырып, мидың басқа бөліктерінің, оның қыртысы белсенділіктёрін када- ғалап Ътырады. Соңдықтан ұй-қы мидағы «жайылған тежелу» емес. Ол — бел- сенділікті қайта құрып жалғастырып, сергектікпеи салыстырғаи- да, нейронда жұмысын басқа режимге ауыстыратын, әрІ жыл- дам және баяу ұйіқыда әртүрлі болатын құбылыс. Баяу ұйқының сергектік пен жылдам ұйқыға қарағанда, ми қыртысы деңгейІ-нде, талаімус деңгейінде түпкілікті ерөкшелікте- рі болады. Сергектгк және ұйқы жаіғдайлары мидың әралуаи деңгейіиде ориаласқан күрделІ жүйелердің әрекеттесуі арқылы жүзеге асырылады. СергектІк куйді сакггау үшін үлкен ми сыңары қыр- тысыиа белсенді әсер ететІи торлы құрылымның тұтастығы қа- жет. Сонымен бірге ми көпфінің алдыңғы бөілімінің орталык, аралыіқ мидың жәие лимбия жүйесінің амандығы керек. Сергектікте гипоталамус маңызды роль атқарады. Оның ар- иайы жерлерін тітіркендіргенде ұйықтап жатқаи жануарлар оя- нады да, ал сергектер’і ұйқыға кетеді. Ұйқыиың баяу сатысы сопақша мидың орталық миға денін созылғаи жік ядросыныщ серотоиннсезгіш нейроидарының қызме- тІмен қамтамасыз етіледі. Ал ұйқының жылдам сатысының кө.р- сеткіштеріне ми көпірінің әртұрлІ кұрылымы жауап береді. Егер ондағы көк дақты екі жағыиаи да бұзса, еттің тонусы төмендейдІ. Үлкен ми сьгңары қыртысы да ұйқыны белсенді ұйымдастыра- ды. Ми қыртысы ұйқының баяу' сатысын сақтайды, ұйқыиың же- 428
ке сатыларын алмастыруға қатысады, ұйқы кезеңіндегІ кейбір құбылыістарға өз үлесін қосады. Ең ақыіры ал ояну процесіие әсер етеді. Сөйтіп, ұйқы — организмнің. бүкіл мидың тұтас әре- кеті және оны ұйымдастыруға оірталық жүйке жүйесінің әртүрлі құрылымдары өз үлесін қосады. Түс көру. Түс көру — бұл адамның қоршағаи ортамен қаты- сынан қалыптасатын күрделі психикалык, құбылыс. Қерең-мылқа- улар айтарлықтай толық түс көрмейді. Бұл түс көрудің ми қыр- тысы арқылы болатындығын дәлелдейді. Түс көрудІң ең көп тараған түсініктерінің бірі — жүйкелік іздер теорнясы. Егер И. М. Сеченов түс көруді «үйреншікті әсерлердің әдетте болмаған қисындасуы» деп есептесе, И. П. Павлов бойын- ша, түс көру көбінесе ескі тітіркеидірулердеи қалған ізден туа- ды». к. ІОнгтың айтуыиша, «түс керу — үйқы кезіидегі пснхика- дық әрекеттІң қалдығы және өткен күинің ой әсері мен көңіл күйі». Түс көру барлық адамдарда болады, тек кейбіреулерде си- рек байқалады. Ауырға-н кездерде, жағы-мсыз1 жағдайларда, нев- розда түс көру жиілейді. Әйелдер жалпы жиі түс көредІ. Жылда>м ұйқы жәие онымен байланысты түс көру ортаға псн- хикалық бейІмделуде оте маңызды роль атқарады. Ұйқыиың парадоксальды фазасы бір жағыиан мидың жоғары белсенділІгік жүзеге асырады, ал екінші жағынан опьгң бедерсіз күйінде бас- қа да мотиваңиялық проңестер тудырады. Физиологиялық кезқарас бойынша, түс көрудің себептерІ — сергектік жағдайдағыі психикалық Іс-әрекетті іске қосатыи ма- териялық құбылыста.р. * Ал 3. Фрейдтің психоанализ қағидасы бойынша, түс 'көрудің себебі адам психикасының шаласаналық жүйесінің жеңе алмай- тын ннстинкті (ырықсыз сезімдІ) іс-әрекетінен туады. Адамның түстеріне жасалған талдау түс көрудің негізінде зерде іздерінің, эмоциялы өңделген оқиғалардың оөзсіз мәні бар- лығын дәлелдейді. Гипнопедия (түсінде үйрету). Адам өзінің оисыз да қысқа өмірінің үштеи біріи ұйқыда өткізеді. Сондықтан бір кезде уақыт- ты ұтымды пайдалану үшін, ұйқы кезінде оқыту кеңінен тарады. Алайда, арнайы зерттеулёр жаңа материалды ұғыяу қабілеті жә- не оны сергектік кезде еске түсіру тек сергек ұйкының немесе мүлгудің кезінде мүмкін екендігін көрсетті. Демек, нәтижелі гип- нопедия ұйқы кезінде емес, шындығында сергект.Ік күйде, не қал- ғу кезінде болады. Ал терең ұЙқы жағдайында ешқандай үйрету мүмкін емес. Өйткені ұйқының негізгі бір мақса^гыі— сергектІк жағдайда қабылдаиғаи мәліметті өңдеу. Егер ұйкы небір матери- алды оқығаинаи соң келсе, ол есте сақталады. Жаңа мате- риалды жаттағаниан кейін 8 сағат жарамды ұйқы болса, оны еске түсіру толық және анық болады. Түсінде оқыту кезінде ұйқы шала, сергек болыіп, адамды жиі оянуға мәжбүр етедІ. Демек, бұл пайдалы болмайды, өйткеиІ қа- лыпты ұнқы адамның жұмысқа қабілеттілігі бұрынғы жағдайы- 429
иа келуі үшін қажет. Соидыктан қазіргі кезде гилнопедия жиі қолданылмайды. Үйқы меи сергектікті ұйымдастыру. Ұйқы мен сергектІктін алмасуы — тарихи қальиптасқан ырғақ. Мұнда адаміның ұйкысы түигі кезеңнен жәие қараңгылықпен, ал сергектік — күидізгі ке- зеңмеи және жарықпеи сәйкес келіп отырады. Бұлай бөлінудІң иегІзінде белгІлІ физиологиялык түрткілер, яғни тіршіліктік және биохимиялық көрсеткіштердің заңды тербе- лістері жатыр. Адамның аса жоғары жұмыс қабІлетІ, дене температурасы, қан қысымы, катехоламиидер мен кортикостероидтар түзілуі ең көп деңгейіне жететін тәулІктік кезеңіне сәйкес келеді. Әрбір адамда мұндай жұмыскерлік кезеңдер тәуліктің әрбір мезгілінде байқалады. Соидықтан адамдардың еңбек істеуін дұрыс ұйымдас- тыру үшін, олардың жеке ерекшеліктеріи ескеру керек. Үйқының мерзімі мен сапасы сергектік кездегі бастаи өткізген оқиғалар мен әрекеттерден тікелей тәуелді. Жағымды өткізген күи қалыпты ұйқыға барлық жағдай, жасайды. Сонымен бірге жағым- ды және жағымсыз сезімдердің сай келуІ, болып жатқаи окиғаларға шаттана қарау — ұЙқы үшін өте маңызды. Қалыпты ұйқыға ой және дене жұмысыиың орынды үйлесуІ, ұйкының өз салт-жоралары алдыи-ала жағдай туғызады. БІр мез- гілде жататын және тұратын дағдылар ұйқы мен сергектіктің дұ- рыс режимі қалыптасуыиа әсерін тигізеді. Қалыптасқан режимнің уакытша және снрек бұзылуы ұйқыға қатерлі зарар етпейді. Ұйқы организмдІ «сактау және оны бұрыиғы қалпына келтІру қызметІн атқарады, Сондықтан кейбір невроздар мен психрздар- ды емдеу үшін ұйықтататын емгерлік (терапия) жиі қолданыла- ды. Гипноз және нландыру ' Гипноз дегеиіміз иландыру аркылы жасанды түрде туатыи адамның ерекше рухани күйі. Гипнозды үш сатыға бөледі. Сомноленция (ұйқышылдың) — адам ауызша илаидыруға әлі де қарсылық етуі жәие көзін ашуы мүмкін. Гипнотакция немесе жеңіл ұйцы — көзіи аша алмайды, илану бейім, бірақ гипиоздан шыкқанда амиезия (зерденің сол- ғындауы) байқалмайды. Сомнамбулизм (терең ұйқы)— гипиоз жасаушыға толық бағынуымен сипатталады және оянғаннан кей- іи адамдар бәріи ұмытып қалады. Сонымеи гнпноздың ұйқы мен сергектіктен өзгешелігі онда қабылдаиған мәліметтер іріктеліп барып өңделеді. В. М, БехтеревтІң айтуынша, гипиоз — санаға ену немесе оғаи, әдетте, қабылдаушы кісінің еркінсіз жәие ықыласын- сыз, әрі көбінесе иландыруға ұғымсыз көрінетін бөтен ойды да- рыту. И. П. Павловтың пікірі бойынша, гипиоз кезінде сөз үлкен ми қыртысына, оның тежелуі жәие тонусы төмендегеи жағдайда әсер етеді. Бұл жағдайда ми қыртысында пайда болатын қозу толқы- 430
ны теріс индукция арқылы мидың көрші жерлеріиде тежелу құбы- лысын теревдетеді. Соидықтаи сөз гипиоз кезінде сыналатын адамға әдеттеи тыс күшті ықпал жасайды да, ұзақ із сақтайды, сол себептІ гипиоздық иландырудың емдеу нәтижесін қамтамасыз етеді. Иландыру—адамдардын. өзара бір-біріие ықпалы, адамзат қатынасынын. иормасы — ол адамды бала кезден иландыратын ақпқаттар. Адамэат қоғамында әрбір сөз, ой, пікір, саиа кеңінен ' тарайды және илаидыру кезінде көптегеи адамдарға дайын руха- ни байлықтарды пайдалануға мүмкіндік туғызады. ӘртүрлІ иландырудан басқа, өзіи-өзі нландыру болады. Мұнда санаға тек бір жағдай емес, соиымен бірге шартты түрде эмоцня- лық әсерленушілІк еиеді. Жалпы барлық адамдардың гипноз ықпалына 20% оңай, 55% орташа, ал 25% қиыи көнеді . Гипнозға қабілеттілікке жоғары жүйке іс-әрекетіиің типтік ерекшеліктері ықпал жасайды. Мәселен холернктер, мелаихоликтер жәие флегматиктер. Ауызша илаидыру арқылы жоғары жүйке қызметіи өзгертуге болады. Гипноз кезіиде иіс, дәм сезудІІң, кэрудін сапасы, қарқыны мен мерзімі өзгеруі мүмкін. Сондықтан дәрігерлер гипнозбеТі илаи- дыруды науқастарды емдеу, шаралары ретіиде жиІ колдаиады. Сонымен қатар әртүрлІ эмоциялық жағымды немесе жағымсыз, парасаттық өнегелі немесе әсемдік (эстетикалық) сезімдерге иландыруға болады. Гипноздық жағдайда адамның қимыл әрекеті және ойлау қабі- леті өзгереді. Алайда ол бұл жағдайда «бұйырғанмен» жөнсіз не- месе өнегесіз қылық жасамайды. Бүгінге дейін гипноз бен илаидыру механизмі толық ашылған жоқ. П. В. Симоиовтың пікірі бойынша, гипноз ұйқылы тежелу иемесе ұйқы мен сергектік арасындағы күй емес, бұл сергектіктің бір түрі, Жалпы алғаида, гипноз бен сергектіктің айырмашылы- ғы — ми құрылымдары арасында өзге әрекеттік байланыстардың пайда болуыида. Басқа әрекеттік байланысты ауыстырып қосу, ми аймақтары қызметінің салыстырмалы қарым-қагынасы үзілу арқылы жүзеге асырылады. Сөйтіп, сергектік күйдён гжпнозға ауысу ұйқыньҮң жеңіл саты- сыида (сомнолейция) ми құрылымдарыиың қарым-қатынасы үзіл- гендіктеи, сергектіктің, әрекеттік, себептестік байланыстарының әлсіреуінен, кейбір (шамасы лимбияда) жүргізгіш (тригерлік) механизмдер қозуыиан мидың өзара бірігіп әрекеттесуін қайта ұйымдастыруға әкеліп соғады. Гипнозды көбінесе адам психика- сының жұмбақты құбылыстарына жатқызады. Оған парапсихо- логтар зерттейтін әртүрлі экстрасенстік. түіісіктер, телепатия, сәу- егейлік, проскопия (зерделік), болжампаздыКі (біреудің болашақ ойын немесе келешек оқиғаларын сезу), психокинез («ой күші- мен» заттарды ориынаи қозғалту қабілеті), парадиагностика тағы басқалар қосылады. Қазіргі кезде бұл парапсихологиялық құбылыстардың болуыи теоіске шығарушы зерттеушілермеи қатар мақтаушылар да кө- 431
бейді. Алайда бұл құбылыстардың болатындығына күмәнсіз, ка- нағаттанарлыктай психологнялық және физиологнялық түсініктер жеткіліксіз. 20-т а р а у МІНЕЗДІҢ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ НЕГІЗДЕРІ Адамиың психикалық іс-әрекеті Осы күнгі физиология ғылымының өзекті мәселелерінІң бірІ — адамның психикалық (психо—жан) іс-әрекетінің негіздерін анық- тау. Қазіргі кезде үлкен мидың оң және сол жаргы шарларының әрекеттік айырмашылығы, сезім жүйелерінің, таным, гүйсік, тіл, сана пронестерінІң, ұйқы, сезініс, мотивация іспетті психикалық әсерленістердің физиологиялык механизмдері кеңінен зерттеліп, айтарлықтай нәтнже алынды. ' Адамның психикалық әсерленісінің физнологиялық негіздері мен заңдылықтары И. М. Сеченов пен И. П. Павловтың ұғыну.ілі- мі арқылы айқындалады. Психикалық әсерленістер физиология- лық құбылыстармен тығыз байланысты дербестігІ бар проңестер. Пснхикалық жәие фиэиологиялық құбылыстардың ара салма- ғы (психо-физнология сауалы) бейнелеу теориясының маңызды саласы. Ол материя мен санаға байлаиысты философияның негіз- гі мәселесі. Психикалық әрекеттің қалыптасу заңдылықтарын психология ғылымы зерттейді. Ол психиканы мидың ақиқат болмысты бейне- леуі ретіиде қарайды. Психикалық әрекет жалпы психикалық құбылыстардаи, күй- лерден және кісілік касиеттерден тұрады. Психикалық әрекеттер- ге ықылас, түйсік, зерде, эмоция (сезініс), ойлау, тіл, сана жатады. Эволюциялық даму кезінде адам мен жануарлардың психика- сы биологиялық мұқтаждығынан, қоршаған ортаның жағдайла- рына икемделуІ арқасыида қалыптасты. Ол мінездің қарапайым түрінеи күрделі көріністеріне алмасып дамыды. Адам бейімделу- дің және өзгергіштіктің өте ерекше дәрежесіне жеттІ. Өйткені оның миы өзгеше жетіліп, бүкіл адамзаттың тарихи-қоғамдық тә- жірнбесін неленді. Адамиың психикалық қасңеттері: қабілеті, типтік ерекшелікте-' рі, мінезі, темперамеитІ, әлеуметтік бағдары, талаптары, оиың са- иасы арқылы ұйымдастырылады. Психикалық әрекеттің иегізі — қоршағаи ортамен организмнің ©бъективті арақатынасын сипаттайтыи жеке физиологиялық көрІ- ністер, Олар біртұтас бірлестірілген субъективтік бейне құрайды (А. А- Ухтомский). П. Қ. АнохиниІң әрекеттік жүйе туралы ілімі физиология мен психология арасындағы тұжырымды байланысты ашты. ПсихикалЫқ әрекетті бірнеше әдістер арқылы зерттейді. Олар физиологнялық, психологиялық, социологнялыК, кибериетикалық, электрофизиологиялық әдістер. Соиымеи бірге пікірлесу, ауызша жауап, бақылау, тәжірибе, психологиялық сынамалар жиі қолда- 432
нылады. Адамның пси^икалық әрекеттері мен кейбір күйлері ал- дыңғы тарауларда талдаиды. Соидықтаң ыкылас, ой, тіл саиа іспетті психикалық прйцестердің әрекеттік негізін анықтаған дұ- рыс. Ықылас ЫқыУіас—көңілдің белгілі нәрселерге қажетті мәлімет алу үшін бағытталып, оған қадалуы. Баскаша айтқанда, организмнің тітІркенуге жауаіі беру даярлығын көрсететін оның сергектік бел- сенді күйі. Ықылас еріктІ және еріксіз болып екІ түрге бөлінеді. ЕрІксіз ықылас— туа біткен жүйке тетіктері арқылы жүзеге асырылатыи кұбылыс. Ерікті ықылас адам психикасын мақсатты жұмылдыра- тьТн және жанама түрде болатын әлеуметтік дамудың жемісі. Ықылас қысқа мерзімді және ұзақ мерзімді болуы ықтимал. Ол сыртқы әлем заттары мен құбылыстарыиа, не адамиың ішкі кү- йіііе, ойына, сезіміие бағыттылады. Ықыластың толықтығынан, тұ- рақтылығыиаи, көлеміиен адамның іс-әрекеті, сезуі, түйсігІ, зер- десі, ақыл-ойы, тіпті санасы тәуелді келеді. Ықыластың әртүрлі көріиістері бағдарлау рефлексіне, мндың жергілікті қозу және тежелу процестеріие, сезім мүшелерінің әсерлеиІсІ мен оргаиизмиің, табиғи мұқтаждықтарына байлаиыс- ты. Сондықтаи ықыластың физнологиялық мехаиизміи ұғыну үшіи И. П. Павловтың шартты рефлекс, ми қыртысыиың ішкі тежелуі, талдау-синтез әрекеті туралы іліміи арқау етедІ. Сонымеи қа- тар, А. А. Ухтомскийдің доминаита туралы еңбектері бойыиша, ықылас кезіндегі үстемді қозу ошағы тёріс индукция (кезеліс) процестерІ арқылы оиың шоғырлаиуыиа жағдай жасайды. Қөптеген деректер бойынша, ықылас пеи сергектіктіи шығу т,егі ұқсас. Оларға да торлы құрылым, шашыраңкы таламус жүйе- сІ, оның ми қыртысы проекциясы жәие гипоталамус жауапты. Торлы құрылымиың белсендіруші ықпалы әуелІ Ілмек (лемниск) жолдарымеи келетіи ариамалы еерпіиістерді ми қыртысына тіке- лей экстраталамустық жолдар (ішкі капсула немесе субталамуе) арқылы жеткізеді. Торлы құрылымиың белсендІрушІ әрекеті әртүрлі сезім мүше- лері қозғанда немесе ми қыртысыиың (ұласқан) аймақтарының құлдыраушы ықпалдарыиаи пайда болады. Таламустың бейарнамалы жүйесі ми қыртысыиа берілетін мә- ліметті ІрІктеп, ықыласты бір тітіркеиудеи басқасына ауыстыра- ды. Торлы құрылым ұзақ жәие жалпылама сергектікті, ал тала- мустың арнамалы жүйесІ ықылас пеи сергектіктің қысқа мерзімді 'йзгерістерін қамтамасыз етеді. Ми қыртысы жәие оның ұласқан зоиалары ықылас механизмі- нің негізгі орталық бөлімі болып саиалады. Мұнда ақпаратты іріктеп алу арқылы түйсік, ықылас жәие саианың талғамыс түрле- рІ жүзеге асырылады. 433
Ми қыртысы-торлы кұрылым механизмдері ерікті ықыласты, оның шоғырлаиуын жіті қадағалайды. Еріксіз ықылас мехаиизм- дері қыртысасты құрылымдарда қалыптасады. Соңғы жылдары еріктІ ықыластың ерекше «парасатты ықы- лас» деп аталатыи түрі айтылып жүр. Ықыластың бұл түрІ ми кыртысының маңдай бөлігіиің ариамалы нейрондары меи олардың өзара байланыстары аркылы іске қосылады. Сөйтіп ықыластың әркелкі құбылыстарына жауапты құрылымдардың иерархиялық (көп сатылы) құрылысы байқалады (торлы құрылым-таламус- гипоталамус-лимбия жүйесІ-ми қыртысы). Ықыластың сапасы бірнеше физиологнялық көріиістермен си- патталады. Оиың белсенділігІ, бағыттанушылығы, тереңдігі.ориық- тылығы, қарқындылығы, аударақосушылығы болады. Ықыластың белсенділігі ерікті және еріксіз болып жіктеледі. ЕрІктІ ықылас адамның санасы, өз ырқы арқылы туады. Ол адам- иың таиым-тіршілігі, ақыл-ойы және іс-әрекеті үшіи жетекші роль аткарады. ЕрІксіз ықылас кездейсоқ төтеише тітіркендіріс- терге шартсыз бағдарлау рефлексі ретінде пайда болады. Орнықтылығы деп ықыластың белгілі нәрсеге (объектіге) шо- ғырлануын айтады. Ол тұрақты.жәие тұрақсыз ықылас болып бөлінеді. Дені сау адамның өзінде де ықыластың ориықтылығы құбылмалы келеді. Ықыластың тереңдігі оның көлемі және таратылуы арқылы аиықталады. Оиың көлеміи ықылас қамтитын нәрселердің саны снпаттайды. Мұнда ықыластың шашырауы иемесе шоғырлаиуы маңызды орыи алады. Сонымеи қатар ықылас адамиың ішкІ әлеміне немесе сыртқы төңірекке бағытталады. Ықылас басқа нәрселерге оңай не қиыи ауысады. Ал ықыластың қарқындылығы жоғары иемесе төмеи бо- лады. Адамдардың тынымды ықыласымен қатар ыңылассыздығы. байқалады. Ықылассыздықтың бірінші түрі зейін шашыраудан, қажудан кейіи білінедІ. Бұл көбінесе мектеп жасына дейіигі ба- лаларда, торыққыш адамдарда кездеседІ. Ықылассыздықтың екінші түрі, керісіише,-жоғары қарқыиды, қиыи ауыстырылатын және Ішке бағытталғаи болады. Мұны өз ойыиа терең берілетін «оқымыстының ықылассыздығы» деп те атайды. Ықылассыздық- тың үшіиші түрінде әлсіз қарқын, шала ауыстырылатыи, селқос жағдай туады. Ықыластың сапасын ариайы тестілер меи саиамалар арқылы тексереді. Эмоция Адам мен жануарлар психикасының ерекше көріністёріиің бірі— эмоиня (лат. ешауеге — күйзелу, қобалжу). Ол мінезді бағыттау- және жүзеге асыру амалдарын жасайтын мотивацияиың құрамын- да маңызды орын алады. Эмоцияиың бірнеше түрі бар. Биологиялық эмоция— әртүрлі гіршілік (ашығу, шөлдеу т. б.) мұқтаждықтарын қанағаттандыру 434
иемесе қанағаттандырмау әрекеттерімен байланысты болады. Жо- ғары эмоция — әр алуан рухаии (әлеуметтік, танымдық, әсемдік) әрекеттерінен туады. КІдірген эмоция- жеке адамның кейбір се- бептерімен, эмоциялық көріністерін тежеуі нәтижесіиде байқала- ды. Жағымсыз эмоция—қандай болса да бІр мұқтаждық қана- ғаттандырылмаған жағдайда ұнамсыз күйзеліс түрінде кездеседі. Жағымды эмоция— мұқтаждық қанағаттандырылған кезде бола- тын сүйкімді әсерленушілік. Эмоция құбылыстары аффект (долданыс), нағыз эмопия жәие сезім түрінде кездеседІ. Аффект — айқын қимылдар ағза көрініс- терімен қоса жүретін күшті жәие біршама қысқа мерзімді эмоция- лык күйзеліс күйі. Ол жүріп жатқан тіршілік немесе әлеуметтік жағдайда кездеседі. Нағыз эмоция ұзақ уақыт жәие әлсіз түрде білінеді. Ол бастан кешкен иемесе болашақты елестету аркылы туады. Эмоцияның үшінші түрі — заттық сезімдер. Олар кейбір белгілі иемесе дәйексіз нәрселерді (мәселеи, махаббат), отанды сую, өшпенділік т. б. елестету немесе ойлау арқылы пайда бола- ды. Заттық сезімдер тиянақты эмоциялық қатыиасты көрсетедІ. Эмоциялық көтеріңкілік сәтте адамды шабыт, нұрлану, жаңалық ашу, шығармашылық қуанышы билейді. Яғни, сезІніс күйі — адамның рухаии және дене күціінің еи жоғары көтеріңкі сатысы. ОрганизмнІң эмоциялық күйі эмоциялыц күйзеліс және эмо- циялыц көрініс Іспетті әсерленістердеи тұрады. Эмоциялық күйзе- ліс деп оргаиизмнің өзін жәие қоршаған әлемді бейиелейтін субъ- ективтік сезІиісін айтады. Органңзмнің деие сезу жәие ағза жүйе- лерінде байқалатыи өзгерістерді 'эмоциялық көріиіс деп атайды. Эмоциялық көрініс әртүрлі. Симпатикалық жүйке қатты қоз- ғағандықтан жүректің қызметі жеделдейдІ, канның қысымы кө- теріледі, газ алмасу өседі, тыиыс кеңейеді, оргаиизмде тотығу жә- не энергия құбылыстарыиың қарқыны артады. Қанда, сілекейде, несепте катехоламиндер, пелтндтер және глюкоза мөлшерІ кө- бейеді. Бұлшықет тонусы өсіп, көз қимылы жиіленеді, терІңІң түктері үрпиеді, эмоцнялық қозу кезінде организмнің бүкіл қосалқы мүм- кіндіктері жедел жұмылдырылады. Сонымен қатар түпті қарқын- ды іс-әрекеттің өзІнде, оның. әлі .де зор пәрмеиді мүмкІншіліктері сақталады. Бұлар тек төтенше жағдайларда, эмоциялық зорлану кезінде тұтынылады. Эмоция кезінде адам^іың субъективтік күйі өзгереді. Оның па- расаттық қабілеті, зердесі сезімтал, қоршаған орта әсёрлерін жіті қабылдайды. Эмоциялық күйзелістің тіршіліктегі негізгі мәні адам мен жа- нуарларға өзінің ішкІ жағдайын, пайда болған мұқтаждығын, тез бағалауға, оиы толық қаиағаттандыруға мумкіндік жасайды. Сөй- тіп, ол организмдегі бейнелеуші (бағалаушы) ізденуші, нығайту- шы, реттеуші, байлаиыстырушы әрекеттерді ұйымдастырады. Эмоцияныц бейнелеуиіі әрекеті оқиғаларға жалпы баға береді. Организм өзіиің бүкіл іс әрекетін бірлестіру арқасыида, оғаи әсер етуші тітіркендіргіштің жағымды немесе жағымсыз жақта- 435
рын тез аиықтайды. Адамның сезіиіс қабІлетІ дара күйзеліспеи қатар, өзара қоса әсерлеиушілік арқылы қалыптасады. Эмоцияньщ ізденуші түрі мақсат пен ниетке байланысты білі- недІ. Ол жетекші және жағдайлық болып екіге бөліиеді. Жетекий эмоциялық күйзеліс—мұқтаждықты қанағаттаидыратыи мінез- дік мақсатқа бағытталады. Жағдайльщ эмоциялық күйзеліс мі- иездің кейбір кезендерін бағалаудан туады. Ол нәтижеге қарай мақсатқа жету үшін міиезді ие жалғастырады не өзгертеді. Эмоция нығайтушы әрекеті арқылы тәлім >кәне зерде процес- теріне қатысады. Эмоциялық әсерлеиІстер тудыратын маңызды }ақиғалар тез және ұзақ уақытқа зердеде сақталады. Мұны әр- бір шартты рефлекс қалыптасар кезде байқауға болады. Оның алғашқы жалпылама сатысын — эмоциялық сатысы дейді. Дәл осы кезде организмнің вегетативтік саласы ерекше жұмылдыры- г лады. Өйткені белгісіз жайларда үстемді әсерлену тиімді келеді. Эмоцияньщ реттеуиіі немесе аударсщосуиіы, эрекеті үстемді мұқтаждыкты анықтайтын себептердің бәсекесінде айқын көріие- ді. Ол үрей меи міндет, үрей меи ұяттың сезімдер-таласында бай- қалады. Мұның ақыры ииеттің күшіие адамның тілегіие және ер- кіие байланысты болады. Эмоцияньщ байланыстыруиіы эрекеті ымдау, қол сермеу, дене қимылы, кейпі, мәнерлі күрсіну, дауыс ырғағын өзгерту арқылы серіктеріие сезініс түрін білдіреді. Мұиың айғағын эмоциялық күйлердің арасындағы қарама-қарсылықтан байқауға болады. Мәселен, қуаныш пен қайғы, ашу мен үрей, ынта мен жеркену, ұят пен жек көру, сүйсіну меи күйіну сезімдері белгілі сипаттармен айқындалады. Эмоцииның пайда болу механизімін теориялар арқылы ұғыну- ға болады. Эмоцияиың алғашқы теориясы Ч. Дарвин ұсынғаи биологиялық қағида болатын. Од жануарлардың эмоцнялық көр- иекті қимылдарыи салыстырып, белгілІ бір биологиялық сигиал- дық мәиі барлығыи анықтады. Мұндай көриекі қимылдар (ашу, үрей, қуаиыш т. с. с.) және ымдау әсерлеиістері эмоциялық туа біткен көріиістерге жатады. П. Қ.- Аиохиниің ‘айтуыиша, эмоция тарихи даму сатысында сыртқы жайларға сәйкес мұқтажДықты тез бағалау жәие қаиа- ғаттаидыру амалы ретінде қалыптасты. Әдетте, әрбір мұқтаж- дық жағымсыз күйзеліспен қатар жүреді. Сондықтан ол адам мен жануарларды белсеиді іс-әрекетке демеп отырады. Ал әрбір мұқ- таждық мақсат орыидалса қаиағаттық сезімІ туады. Содан иәти- желі қимыл-әрекетпен ұласқаи жағымды эмоция зердеде сақта- лып, әр уақытта мақсатты мінезді ұйымдастырады. В. В. Симоиов ұсыиған акпараттық қағида эмоцияны адам меи жануарлар миыиың пайда болған мұқтаждықтың сапасын және мөлшерін, оны қаиағаттаидыру ыктималдығын бейиелеу қа- сиеті деп санайды. Мұиы олардың әрқайсысы ырықсыз генетика- лық және жеке жүре пайда болған тәжірибе иегізінде бағалайды. Яғни, эмоция мұқтаждық мотнвациялық және ақпараттық түрткі- дердеи туады. 436
Оиың пайда болу ережесі ретінде төмендегі теңдеудІ қолдана- дьқ Э = М‘ (Ак-Ан), мұнда Э — эмоция, оның дәрежесІ, сапасы және белгісі; М — ма- ңызды мұктаждықтың сапасы мен күші; (Ақ—Ан) —туа біткен және жүре болған тәжірибе негізінде бағалау; Ақ—мұқтаждық- ты қанағаттандыру үшіи қажетті амалдар туралы ақпарат, Ан — субъект қолданыл отырған иақтылы амалдар туралы ақпарат. Қелтірілген көрсеткіштер кейбір эмоция пайда болу үшін қа- жетті және жеткілікті түрткілер болып есептеледі. Алайда бұлар- мен қатар субъектің дара типологиялық ерекшеліктері, әркелкі эмоиия тудыратын уақыт түрткісі жәие мұқтаждықтың сапасы ескерілуІ тиіс. Осығаи орай әлеуметтік және рухани мұқтаждық- тан шыққан эмоцияны сезімдер деп атайды. г Осы «эмоңии тендеуі» бойынша, шамалы ықтималдылық (Аң—Ан) жағымсыз эмоциялар тудырады. Ал болжамды мақсат- қа жету ықтималдылы^ы (Ан—Ақ) артқаи жағдайда жағымды сезініс пайда болады. Физиологиялық тұрғыдаи алғанда, эмоция — арнайы ми құ- рылымдарының белсендІ күйІ, ол осы жағдайды өсіруге немесе азайтуға бағыттап, мінезді өзгертуге мәжбүр етеді. Эмоциялық күйдің қалыптасуына мидың әртүрлі құрылымда- ры қатысады. У. Қеннон ұсынған таламустық теория бойыиша эмоциялық әсерленіс алғашқыда таламус орталықтарында пайда болып, ми қыртысына ықпалыи тигІзедІ. Сөйтіп, ол түйсікті түр- леидіріп, көриекті қимылдарды тудырады. Эмоцияны ұғыиуда лимбиялық теория жетекші орын аладьр Дж. Пейпец клиннкалық байқаулардың нәтижесінде, ми қырты- сыиың маңдай бөлігі, гипокамп, кумбез, бадамша, таламус, гипо- таламус эмоциялық әсерлеиісті ұйымдастырады деп тұжырыМ- дады. Д. Лнислей ^лектроэнцефалография әдісін қолдаиып, бұл кұрылымдарды мн бағаиыиың торлы құрылымы белсендіретінді- гіи дәлелдедІ. СөйтІп, ол эмоцияиың белсендіріліс теориясыи ұсынды. В. Р. Гес тітіркендіру әдісІ арқылы гипоталамустың алдыңғы және қапталдас ядроларыиың жағымды эмоцияға, ал артқы жәие ІшкерІлес (медиальды) ядроларының жағымсыз эмоцияға жауап- ты екендігін көрсетті. Сол сияқты Д. Олдз жаиуарлар миыиа еигізілген электродтар арқылы, олардың өзін-өзі токпен тітіркеи- діру әдісіи пайдалаиып, мидың жағымды және жағымсыз нығай- іушы құрылымдары болатындығыи аиықтады. Жағымды нығай- тушы құрылымдар жүйесіне қапталдас гипоталамус, перде, мн- дың ішкерілес будасы жатады. Жағымсызы орталық солғын зат, Ішкерілес гипоталамус, бадамшадан құралады, Бұл құрылым- дар мидын эмоциогеидік жуйелері құрамына кіреді. Эмоция саласында үлкен ми сыңарларыиың әрекетіиің асим- метриясы байқалады. Мидың оң жарты шарыиың эмоциогендік 4Я7
мәні зор, ол көбінесе дағдыланудың алғашқы кезеңінде іске қо- сылады. Адамның жағымды эмоциясы негізінен сол жарты шар- мен, ал жағымсызы оң жарты шармен жүзеге асады. Осыған сәй- кес әртүрлі психосоматикалық көріністер тұлғаның сол жақ жар- тысыиаи жиі білінеді. Адамиың сол жақ беті көбінесе жағымсыз, ал оң жақ беті жағымды эмоцияны бейнелейді. Мұндай айырма- шылық тіпті жаңа туғандарда байқалады. Олардың тәтті немесе ащы дәмді түйсінуі бет әлпетінен анық көрінеді. Алайда А. В. Вальдман эмоцияның белгілі түрлбрі мен мидыя. нақты құрылымдары арасыида «мызғымас» байланыс болатыны- на күмән келтіреді. ӨйткенІ, эмоиия психикалық әрекет болған- дықтаи белгілі ми құрылымына тұрақты бекітілмейді. Ол — туа біткен және жүре болған механизмдерге негізделген міиездің тү- рі. Расыцда, клииикалық^байқауларда, мидың әртүрлі құрылым- дарын емдеу мақсатымен тітіркендіргенде, олардың әрқайсысы әрі жағымды, әрі жағымсыз эмоциялық күйлерге сәйкес кёлетін- дігі анықталды. Эмоциялық күйдің пайда болу негізі орталық жүйке жүйесіиің иейромедиаторлық механизмдерінен құралады. Жануарларға жа- салған тәжірибелер боныиша, норадреналин жағымды сезініс, ал серотонин мен холинергиялық жүйелер жағымсыз эмоция туды- рады. Сонымен қатар жағымды эмоциялық күйді қалыптастыруға ішкі апиындар қатысатындығын. дәлелдейді. Бір жағынан осы эидорфиндер мидағы серотонин сезгіш жүйелердің әсерін өзгер- те алады. КейбІр зерттеулерде эмоцйяның нығайтушы әрекетінің доф- амин - және серотонииергиялық жүйелерден, ал мотивация нор- адренергиялық жүйелерден тәуелді екендігі анықталды. Сөйтіп, әртүрлІ эмоциялық күйді жүзеге асыруға мидың бүкіл нейроме- диаторлық жүйесінің қатысатындығын болжауға болады. Шы- нында, олардың балансы өзгергенде эмопия бұзылады. Мәселен, мания немесе депрессня жағдайларында мидың әртүрлі бөлімін- де дофамин, норадреиалин және серотонин құрамасы өзгереді, Эмоңияның екі түрлі ауытқуы байқалады. Гипотимия — абыр- жу, үрей, торығу, жабыркау күйІ. Мұндай жағдайда мотивация әлсірейдІ, адам жүдеп, ішкі ағзалардың қызметі бұзылады. Ги~ пертимия—көңІл шалқып, қимыл күшейеді, желІк пайда болады. Адамдарда эмоция ауытқулары өте күрделі. Мұидай күйлер эмо- циялық ышқынуда (стресс) жні кездеседі. Ол мұқтаждық пеи оны өтеу мүмкіндігі сәйкес келмегеи жағдайда туады. Яғии эмоциялық ышқыну осындай қақтығысуларды жоюға арналған оргаиизмнің барлық қорғаныш күшін жұмылдыратыи маңызды икемделу әсер-, ленісі. Ол жойылмаған күиде эмоциялық қозу ұзақ уақыт іркіліп, адамның мотнвация сезініс саласы бұзылып, әртүрлі аурулар пайда болады. Эмоциялық стресс — жүрек ишемиясы, гипертензия, асқазан жарасы, эидокрин жүйесінің ауруларына әкеліп соғады. Мұнда орталық жүйке жүйесіндегі нейромедиаторлар мен пептидтердің мөлшері көп өзгереді. 438
Адамдарда мұндай ауытқулар көбінесе әлеуметтік қақтығы- суларда өте жиі кездесді. Эмоциялық стресті зерттеу невроздарды емдеу істеріне көмек- теседі. Сондыктаи ұзақ және тиімді психофармакологиялық ем- деу психиканы зақымдаушы әсерлердің эмопиялық зерде, із жаз- басын өшіріп, толық немесе жартылан психикалық іс-әрекетті қалпына келтіредІ. Сонымен бірге нәтижелі емгерліктің алғы шартты — мидың өзіиің өтемІс механизмдеріи белсеидіріп, дерт- тену сәттерін жою немесе шектеу. Ойлау Ойлау — адамның жаңа жағдайларға бейімделуІ кезінде мақ- саттарды жаңаша шешуге ариалған ми қыртысының өте күрделі іс-әрекетІ. Ол әлемді таиудың және бейнелеудің ең жоғары саты- сы. Ойлау — болмысты, оиың бүкіл байланыстарын, қатынаста- рын жәие заңдылықтарыи жаиама түрде, жалпылама бейиелеу. - Ойлау арқылы заттардың жрне құбылыстардың түйсіибейтін мазмұны, маңызы және мағыиасы таиылады. Танымның алғашқы кезеңі — иақтылы сезімдік бейнелеу? Ол сезу, түйсік, елестету арқылы атқарылады. Коршағаи әлем мен организмиің өз хал-жағдайыи нақтылы сезімдік бейнелеуді бі- ріиші сигиалдық жүйе атқарады. Материалдық (мәдилік) дүниені тану сезуден басталады. Ол әртүрлі талдағышқа әсер ететін қоршағаи орта құбылыстары мен заттардың жеке қасиеттерін бейиелейді. Ал түйсік біртұтас нақ- тылы бейне (образ) түрінде тек сезудеи құралады. Сезу мен түй- сік талдағыш жүйелерге тікелей әсердеи туады. Жалпы нақтылы елестету (түсіиік) арқылы пайда болады. Ойлау процестері жалпы түсіиік пен ұғымнаи жәңе пікір меи ой тұжырымынан тұрады. Ұғым, ең жоғары ойлаудың дәрежесі — Түсінікті ой. Ол біздіқ сезім мүшелеріміз қабылдамайтын ең ма- ңызды жақтарыи бейнелейді. Бұлар танымиың аиағұрлым күрде- лІ кезеңі — қоршағаи әлемді жалпылама дерексіз бейнелеу, Ой- лаудың дерексіздік (абстракциялық), сезімдік, нақтылы, көрнекі әсерлі т. б. түрлері болады. Психология ғылымы иегізіиеи ойлаудың үш түрін ажыратады: нақтылы, бейнелі жәие дерексіз-қисыиды (абстракциялық-логика- лық). Накрылы, иемесе көрнекі—әсерлі ойлау бірінші сигиалдық жүйеге тіреледі, әрІ екінші сигналдық жүйені де арқау етеді. Бұл қисынды ойлауДың алғашқы сатысы, ол қейіи бейиелі ойға алма- суы мүмкіи. Бейнелі ойлау — ойша байымдау иемесе елестету және жос- парлау арқылы жүзеге асады. Бұл тілмен тығыз байланысты. ДерексІз-қисынды ойлау — ұғым, пікір символдық белгілер және басқа дерексіз категорияларды пайдаланады. Мұндай ойлау ең терең және нәтижелі келедІ. Алайда ол үшіи жеткілікті білім мен дағдылар қажет. 439
¥ғым дегеніміз заттар мен құбылыстардың жалпы және ма- ңызды ерекшеліктерін бейнелеу болып табылады. Пікір олардың әртүрлІ жақтары мен қасиеттері арасындағы байланыстар мен қатынастарды бейнелендІ. Ой тұжырымы пікірлерді заңдылықпен байланыстыратын ойлаудың жоғары сатысы. Ойлаудың үш түрі де тектік (гендік)' жане диалектнкалық тұрғыдан алғанда санның сапаға ауысуы. Ойлау әрекетінің нейрофизиологиялық негіздерін алғашқы аш- кан И. М. Сеченов. Оңың айтуынша, ойлау — ңәрселерді бір-бірі- мен салыстыратын мидың рефлекстік құбылыстарының аналмз- дік-синтездік әрекетінің нәтнжесі. Ойлау процесінің нейрофизио- логиялық негізін іс-әрекеті түзетіндігі И. П. Павловтың нақтылы тәжірибелерімен дәлелдендІ. И. М. Сеченов пен И. П. Павловтың еңбектерінде, ассоииация (ұлас) ұғымы организмнің белсеиді бейімделу іс-әрекетінің, күр- делІ нәрселер ортасындағы мінезінің нәтнжесі деп саналады. Адам мінезінің физиологиялық механизмдеріне талдау жасағаи- да, ол екІ сигналдық жүйенің, ми қыртысы мен қыртысасты құры- лымдардың бірлескен Іс-әрекеті екендігі көрінеді. Адам өз еркі- мен, өзінің шартты рефлекстік әсерленісін тоҚтата алады. Ырық- сыз сезім мен эмоцияның көптеген көріністерІ қорғаиыш, тағамдық, жыиыс рефлекстерін тыяды. Ми1 бағаны мен торлы құрылым- ның серпіністері ми қыртысының қалыпты тонусын (сергуіи) қам- тамасыз етеді, Ойдың физиологиялық негізін сигиалдық жүйелердің өзара әрекеттесуін жүзеге асыратын үлкен ми сыңарларының қызметі құрайды. И. П. Павловтың айтуыиша, екінші сигналдық жүйенің іс-әрекеті мидың маңдай аймағы мен сөйлеу, есту және көру тал- дағыштарының әрекеттеріиен тұрады. Олар ауызша, жазбаша сөздерді түйсініп, жаңа сөйлемдер құрауға, айтуға жағдай жасай- ды. Сөйтіп, миға жететін сигналды қадағалап, сыртқы әлемнің тітіркеидіргіштерін қалайша әуелі сезуге, түсінуге болатынын анықтайды. Кейін сөз арқылы нақтылы нәрселерді түйсініп, олар- дың қасиетІн ажыратып, белгілі категорияларға жатқызып ұғы- нуға болады. Осылай танымның бірінші кезеңі екінші кезеңге, қа- рапайым сезуден күрделі ой процесіне алмасады. Ой іс-әрекеті ми,қыртысы мен оның маңдай аймағында өтетін аналнз жәие синтез, салыстыру Жәие жалпылау, дерексіз ойлау (абстракция) және нақтылау құбылыстарын бірлестіру арқылы орындалады. Жоғарыда аталған ойлау операциялары ұғым және сөз түрінде әрбір ойдың негізін құрастырады. Тіл Тіл адамдардың қатынас құралы ретінде қалыптасты. Ол ең- бектену нәтнжесінде адамдар бІрІмеи-бірі түсіиісу үшін қажет болды. Тіл сөз арқылы ақпарат қабылдау, өңдеу және жеткізу түрінде сипатталады. Яғии, болмыс сөйлеу әрекетімеи бейиелене- ДІ. 440
Сөз — бейнелеудің екінші сигналдық формасы. Тіл байланыс- тырушы, ұғындырушы және реттеуші қызмет атқарады. Тілдің. байланыстырушы (коммуникациялық) ’ эрекеті — оның адамға тән арнайы катынас құралы болуы. Бұл айтушы мен тыңдаушы арасындағы саналы іс-әрекет. Ол өзара тығыз байланысты айты- лу (экепрессивтік), суреттелу немесе ұғыну (импрессивтік) түрле- рінен тұрады. Мұның екеуі де өте күрделі психологиялық құбы- лыс. Бұлардың физиологиялық негізін мидың ерекше әрекеттік жүйелері атқарады. Жануарларда да коммуникациялық Іс-әрекеттің қарапайым түр-лері кездеседі. Олардың кейбір дыбыс шығаруы немесе көру тітіркенулері басқа жануарларға сигнал болуы мүмкін. Алайда ол екіпші снгналдық жүне бола алмайды. Тілдіц ұғындыруіиы әрекеті — дерексіз ойлаудың, түсінудің кұралы. Түскен ақпаратты талдап корыту арқылы пікір және тұ- жырым туады. Сөйтіп сигналдық жүйелердІң өзара әрекеті қара- пайым сезуді күрделі ойлау процесіне ауыстырады. Тілдің реттеуші әрекеті сөз арқылы оргаі-іизмнің әртүрлі жү- йелерің реттеуді жүзеге асырады. Сөз сигналы ішкі ағзалар қыз- метін, оргаңизмдегі зат алмасу қарқцнын өзгертеді. Мұны Қ. М. Быковтың ми қыртысы—ағзалық теориясы дәлелдейді. Сөздік тітіркендіргіштер қимыл-әрекетті, сезімдік жүйелерді, вегетативтік жүйкені, мидың қызметін өзгертіп, адамның психи- касына, көңіл күйіне әсер етеді. Мұидай психофизиологнялық кө- ріністерді адамның және науқастардың әртүрлі әрекеттік жағдай- ларын анықтау үшін қолданады. Нәрселерді сөзбен белгілеудің акустикалық, кинестезиялық және оптикалық түрлері кездеседІ. ' Тілдің акустикалы^ формасы дыбыс сигналдары түрінде бола- ды. Ол сөз түйдектерін жіктеп немесе құрап түйсінуге көмекте- седі. Яғнй байланыстырушы әрекет атқарады. Тілдіц кинестезиялық түрі дыбыс шығарушы артикуляциялық мүшелердің қимыл-әрекеті аркылы жүзеге асады. ТІпті дыбыс шығармай тек ойлаудың өзі олардың бұлшықеттерінің сергуін күшейтеді. Ал өз ойын саусақпен, ыммен түсіндіретін керен-мыл- қаулардың қол еттері жиырылады. Сол арқылы оларды екінші сигналдық жүйе жоғары парасаттық дәрежеге жеткізеді, Тілдіц оптикалық түрІ жеке сөз (әріп) тітіркендіргіштерін тал- дау және бірлестіру механнзмдерІн, сөздің символдық мәнін қам- тамасыз етеді. Ми қыртысының шүйде анмақтары зақымданса әріптерді тану, ажырату қиындайды. Ал қозғалыс және есту тал- дағыштары зақымданған жағдайда әріпті жазумен қатар естіген сөзді ұғыну бұзылады. ТілдІң фнзиологиялық негіздері үш күрделі проііестен тұрады: сөздік сигналды түйсіну және танып білу, Қабылдаиғаи хабардың мазмұнын түсіну және сөзді айту әрекеттері. Тілдің немесе екінші сигналдық жүйенің іс-әрекеті мндың маң^ай бөлігі мен сөзді айту, есту және жазуды көру талдағыш- 441
СөздІ айту талдағышы дыбыс аппараттары мен бұлшыкеттері рецепторларынан мәлімет алып, сөйлемдер кұрастырып сөйлеуді жүзеге асырады. Ол мндың маңдай бөлігінің екінші және үшіншІ қатпарларьшда орналасқан (Брока орталығы). Аурсыну кезінде еріксіз сөйлеуге байланысты бұған қыртысасты құрылымдар да қатысады деп болжауға болады. Тілді түсіну мидың сөзді есту талдағышы арқылы атқарылады. Ол оңқай адамдардың сол жақ ми сыңарының самай аймағының жоғарғы бөлігінде орналасқан (Вернике орталығы). Тіл түйсігінің негізгі алғы шарты акустикалық немесе опти- калық түрде келген ақпаратты жІктеп ажырату. Мұны тек есту зердесі мен қиын материалды оқыған кездегі көздің Ізденіс қи- мылдары арқылы орындауға болады. Ми қыртысының белгілі ай- мақтары екінші сигналдық жүйенің әрбір көріністеріне жауапты болғанымен, әдетте, тілдің күрделі іс-әрекеті (сөйлеу, оқу', жазу, санау) мидың басқа бөліктері бүлінсе де бұзылады. Өйткені пси- хикалық іс-әрекет бүкіл мидың бірлестірілген қызметі. Сана Сана — болмыеты бейнелеудің ең жоғары сатысы. Сана ар- қылы адамның қоршағаи әлеммен қарым-қатынасы мақсатты түр- де реттеледі. Ол адамның сезу, түйсік, елестету, ықылас, сезім, ырық, ойлау ІспеттІ психикалық іс-әрекетінеи құралады. Сана адам миы кызметінің жемісі. Материяның әрбір қасиеті сияқты сана тек ақиқат заттар мен құбылыстардың өзара әрекетінен туады. Адам мен жануарлар болмысты сезімдік түйсіктер арқылы бірдей таниды және бағалайды. Алайда адам жануарларға қара- ғанда объективтік дүниені ақыл-оймен бейнелеу және дерексіз ойлау, тіл арқылы түсінеді. Тіл — сананың (ойдың) материалдық көрінісі, негізгі. Тілсіз саиа жоқ, ал санасыз адам жоқ. Сана жеке адамның субъективтік әсерленушілігі, Жалпы саиа сезіну және сана-сезімнен құралады. Сезіну дегеніміз ақиқат болмысты жинақталған біліммен салыс- тыру және адамның тәжІрибесін молайту. Сана арқылы . басқа адамға білім беріледі, Адам өзіндік саиа (сана-сезім) арқылы өзін-өзі сезініп, үғы- нады. Саиа-сезім дегеніміз — адамның өзің-өзі және өзіиің психи- калық күйін түсінетін арнайы кісілік ерекшелігі. Адамның саиа- сезімі қашанда таптық, топтық, қоғамдық сана-сезіммен тығыз байланысты. Сондықтан сана-сезім адам өзін-өзі түсінгеннен гөрі кең ұғым. Өйткені өзін-өзі сезіну мен қоршаған болмысты сезіну- дің бірлігі арқылы тек адамның кісілік қасиетіне тән өздігінен реттелудің жоғары формасы жүзеге асады: Сөйтіп әрбір сана қор- шағйн әлемнің нәрселерін сезіну меи адамның өзін-өзі, өзінің ішкі дүннесіи сезінуден тұрады. Адам санасы әлеуметтік түрткілердің ықпалынан — еңбек іс-әрекеті мең қатынастан қалыптасады. Са- 442
на-се?ім бір жағынан, танымдык екінші жағынан, әрекеттік ру- ханп құбылыс. Өзін түсіну аркылы адрм өзін-өзі жөнге салады, вз ісіне баға береді, мінез-құлқын реттейді, тәрбиелейді. Аланда адамның көптеген психикалық әсерленісі оның сана- сьпіа жетпей атқарылады. Оларды П. В. Снмонов екі топқа бөле- ді. БІрінші топ — шаласана (подсознание). Оған санадан тыс шығарылған автоматты қимыл дағдылары, ішкі ағзалардың қыз- меті мен реттелуІ, эмоция реңкі мен олардың сыртқы көрінісі, мотивациялық келіспеушілік жатады. Шаласана адамды артық энергия шығынынаң сақтайды, оны ышқынудан корғайды. Шала- сананрің немесе санасыздықтың (бессознательное) бірінші дең- гейІ — адамның өз денесІи, тіршілігін психикалық санасыздықпен бакылауы. ЕкІнші деңгейі — адамның ұйықтаман жүрген кезе- ңіне ұқсайтын прөцестер. Оның үшінші деңгейі адам рухының жоғары сергектігінде жетілетін көркемдік, ғылыми және басқа сезімталдык психикалық лроцестерден көрініс табады. Екінші топ — асқан сана (сверхсознание) немесе интуиция. Ол сана ба- қыламайтын шығармашылық ңұрлану (озорение), болжам, жора- мал, анғару, шамалау қасиеттерін қалыптастыратын механизм- нен тұрады. Асқан сананың негізі — зерде іздерін өңдеп, жаңаша комбинациялар табу, жаңа уақытша байланыстар жасау, аиалог- тар құрастыру. Ол ғылыми жаңалықтар ашуға, көркем шығарма- лар жазуға, өнер туындыларын жасауға ықпалын тигізеді. Сана мен таным процесінде эмопияның м.әні өте зор, Адам эмоция мен сезімі арқылы ақиқат болмысқа өзінің арнайы ыңға- йын білдіреді. Сонымен бірге адам қоршаған болмысты жанданды- руға саналы іс-әрекет жасайды. Саианың практикалық қимыл- әрекетке бағытталуы, оның маңыэды бір саласы — адам ырқын құрайды. Ырық дегеиіміз — қиындықтарды жеңуге арналған са- налы, мақсатты психикалық іс-әрекет. Ол адамның талаптарын, мақсат-мүдделерін, істерін жүзеге асырады. Қөп жылдар бойы сана үлкен ми сыңарлары қыртысы, ал ща- ласана орталық жүйке жүйесінің төменгі бөліктері аркылы ат- қарылады деген пікір болды. Алайда олар^мидың барлык құры- лымдарының бірлестірілген іс-әрекеті. Яғни, үлкен ми сыңарла- рының қыртысы барлық рефлекстік әсерленістерге қатысады. Мидың бірлестріліс (интеграция) Іс-әрекеті үш негізгі әрекет- 1 тік жүйенің өзара әсерлерінен құралады. Біріншісі — сезім ақпа- ратын қабылдайтын және өңдейтін сезім жүйесі (талдағыщтар), екіншісі'—жүйке жүйесін белсендіретін мндың түрлендірі® (мо- дуляция) жүйесі (лимбия жүйесі, торлы құрылым), үшіншісі— мінез актісіи бағдарлайтын, іске қосатын және бақылайтын — ки- мыл-әрекет жүйесі (козғалыс талдағышы). Әрбір шарты рефлекстік әсерленіс, оның ішінде екінші сигнал- дық жүйе де, шаласана деңгейінде іске қосылады. Қез келген ақпарат санаға жетпестеи, мидың тиесі бөліктерінде талдаудан етеді, Бұл адамның жоғары жүйке, психикалық Іс-әрекетінің са- налы және шаласандлы көріністеріне мидың тұтас қатысатынды- ғын көосетелі. 443
Адамның мұндай екі сатылы-құрылымы организм мен орта- ның үздіксіз карым-қатыңасын қамтамасыз етеді. Сана мен ша- лдсайа тудыратын нейрофизиологиялық құбылыстардың арасыи- да жылжымалы (дицамикалы) тепе'-теңдік болады. И. П. Павловтың айтуынша, шаласана деңгейінде пайда бо- латын әлсіз тітіркенудің сергітетін ықпалы мн қыртысының қыз- метін, жұмыскерлігін күшейтеді. Жаңа, көп ақпарат мидың ша- ласаиалық сатысы санаңың бүкіл пәрменін қосатын бағдарлама жасайды. Егер шаласананы ақпараттық талдау мен өңдеуден айырса, саиалық әрекет болмай қалады. Сондықтан да пснхика- лық ауытқулар ңемесе жағымсыз субъ^ктивтік әсерленушілер тууы мүмкін. Дені сау адамда ішкі ағзалардың шартты рефлекстік рет- телуі де шаласана деңгейінде атқарылады. Ішкі ағзалардың нн- терорецепторына әсер ететін үйреншікті тітіркендіргіштерден шы- гатын мәліметтер ми қыртысыиа жетіп талдаиады. Бұл ишаралар организмнің мінез-құлығын өзгертетІн шартты рефлекстердің ие- гізі болуы ыктимал. Мұндай күйлер адамның өзіне түсініксіз бо- лады («күңгірт сезім»), Осы тітіркеидіргіштердің әсері күшейсе, ақпараттар саиаға жетіп, организмнің сәйкес аймактарындағы жаман халды баяидайды. Ол науқастарда артүрлІ субъективтік сезулер мен шағымдар туғызады. Шаласана әсерленіс, мінез-құлықтық және психикалық іс-әре- кеттің басқа түрлері сияқты, себеп пен салдар қатынасы заңда- рына бағыиады. Психофизиологиялық сауал ' Қазір физиология, пснхология, фнлософия ғылымдары сала- сында өзекжарды проблемалардың бірі — психофязиологиялық са- уалдар. Ол матерналдық пен ид,еалдық мәндердің бір-біріне ауы- су қатынастарының құрамына кіретіц физиологиялык және пси- хңкалық құбылыстардың арасалмағын ажырату. Бұл туралы қазіргі философияда ү.ш түрлі қағида бар. Бірінші қағиданы жактаушылар физиологиялық құбылысты да, лсихикалық кұбы- лысты да, материалдық процесс деп санайды. Яғни психиканы жоғары жүйке іс әрекеті сняқты материя қозғалысының касиеті деп есептейді. Олардың пікірі бойынша, адам мны объективті болмысты материалдық нәрселермен бейнелейді. Демек, психика^ физиологиялық құбылыстар сияқты мидың рефлекстік' меха- низмдерінен туады. Екінші қағида психика материя қозғалысының формасы екен- дігі туралы тезисті теріске шығарады. Психиканы жоғары жүйке қы^метіне ,ұқсастыруға болмайтыидығын ерекше атайды. Мұны жақтаушылардың айтуы бойынша, пСихнка рухани нәрсе, матери- алды дүниенің идеалдық шындығы. Яғни, сана болмыстың идеал- дык кескіні бола тұра мидың нактылы құбылысы және өз идеал- дығын жоймайды. Алайда мұндай пікірдің көмескІ жерлерІ көп. Үшінші қағиданы қолдаушылардың басты тезисі психика — мидың белгІлі бір нейродннамикалық жағдайының субъективтік 444
көрінісі. Басқаша айтқанда, кез келген психикалык күй (сезу, эмоция, ой) мидың әрекеттік жүйелерінің, сәйкестелген нейроди- намикалық құбылыстарыныц көрінісі. Шыидығында, психика мен физиологиялық кұбылыстарды тірі организм әрекеттеріиің екі түрлі даму сатысы ретіиде қараған жөн. Расында, идеалды кұбылыс — нәрсені субъективті бейнелеу. Сондықтан ол мида орналасады, өйткені осы материалдық кұ-' рылымнан тыс субъективті бейиелеу болмайды. Психика субъек- тивті болмыс ретінде тек адам миында туады, әрине, ол сырткы әсерлерге, адамиың әлеуметтік белсенділігіне байланысты. Адам- ның психикалық іс-әрекетіиің күрделі формаларының механизм- дері адамдардың өзара және адам мен әлеуметік ортаның қарым- қатынасына негізделген. Сондықтан адамдарды олардың Іс-әреке- тіиен бөлек алып ұғыну мүмкін емес. Соңғы жылдары миды электр тогымеи тітіркендіру арқылы психикалық әсерленістёрдІң негізгі механизмдері анықталды, Сөйтіп, күрделі психикалық құбылыстарды жүзеге асыруға ми- дың терең орналасқан құрылымдарының белсенді түрде қатыса- тындығы дәлелденді (Н. П. Бехтерева). Адамның ойлау қаснеті, ақпараттармен жоғары сатыда әрекет жасайтын құбылыс ретіиде, нысаналы зерттелді. Адам мйының орасан ақпараттық сыйым- дылығы бар. Ол 14—15 миллиардтай нейроннан тұрады, шама-' мен 1020 дәрежесіне тең ақпаратты қабылдай алады.-Мұны көп- теген ми нейрондарынан басқа, олардың көп әрекеттік популяци- ясы және мндың барлық іс-әрекетінің негізін қалайтын жылжы- малы механизмдері жүзеге асырады. Психикалық іс-әрекеттің бірлестіру мехаиизмдері. Адам мі- нез-құлқының саналы іс:әрекетті бағдарлауын, реттелуін және ба- қылауын қамтамасыз ететін механизмдері өте күрделі біріккен жүйелерден тұрады. Олар адамиың психикалық іс-әрекеттің күр- делі салаларын реттейтін физиологиялық механизмдер. Психолог А. Р. Лурияның пікірі бойынша, пснхикалык іс-әре- кеттІң қайсысы болса да, үш негІзгі әрекеттік. блоктан құралады. БіріншІ әрекеттік блок қалыпты психикалық іс-ә,рекетті жүзеге асыратын ми қыртысының сергектігін реңейді. Ол қыртысасты және мн бағаны бөлімдерінің торлы құрылымында орналасқаи. Бұлар ми қыртысына әсёр етумен қатар, өздері оның ықпалында болады. Оларды белсендіретін үш түрлі әсер бар. БІріншІ бел- сендіру көзі — гомеостаз бең ырықсыз мінездің негізін қалайтыи зат алмасу процестері. Оған торлы құрылымнан басқа орталық, аралық ми, лимбия жүйесі ықпал жасайды. Екінші белсендіру көзі — сыртқы әлемнен келетін тітіркендіргіштер. Олар организм- ді сезім мүшелері арқылы белсендіреді, бағдарлау рефлексін ту- дырады. Бүл рефлекске таламус, құйрықты дене, гипокамп ней- рондары қатысады. Үшіиші белсендіру көзі — адамның саиалы өмірінде тіл арқылы қалыптасатын ниет, жоспар, көрініс жәие бағдарлама. Олар мң қыртысы, торлы құрылым, таламус, ми ба- ғаиы арасындағы қатынастар арқылы жүзеге асады. Екінші зре- кеттік блок мидың ақпарат қабылдауыи, өңдеуін және сақтауын 445
қамтамасыз етедІ. Олар мн қыртысыиың көру, есту және сезімдік аймақтарында атқарылады. Үиіініиі әрекеттік. блок белсенді са- налы психикалық іс-әрекеттің реттеу мен бақылау бағдарлама- сын жасайды. Бұл орталық үлкен ми сынарларынық алдыңғы маңдай бөлігінде орналасқан. Мидың маңдяй бөлігі сыртқы тітІр- кендіріске сннтез және бағдарлама жасап, қимыл-әрекетті дайын- даумен қатар, олардың нәтижесі мен барысын қадағалайды. ' Қазіргі ұғымдарға байланысты белсенді психикалыК әсерле- ністердің құрылысын өзін-өзі реттеуші күрделі «рефлекстік шеңбер» түрінде қарайды. Саналы іс-әрекеттің қайсысы да' үш блоктың біріккен жұмысы арКылы жүзеге асырылады. БІрінші блок үйлесімді қимылға-қажет бұлшықеттер тонусын, екіншісі — аффереитік синтезді, үшіншісі— бағдарламаға сәйкес ниетті қам- тамасыз етеді. Сонымен қатар көптегеи психикалық әрекеттерге ми сыңарла- рының әртүрлі меңгеру айырмашылықтары ықпалын тигізеді. Мидың әрекеттік асимметриясы. Адам миы симметрнялы орган. Алайда олардың әрекеттері әртүрлІ болып, әралуан Іс-әрекетті меңгереді. Бұрын мидың сол сыңары тіл, ойлау, қимыл-әрекетіне, кеңіс- ^тікте дене бағдарланысына жауапты, сондықтан үстемді (доми- нантты) деп есёптелді. Ал оң сыңары қосалқы ретінде қаралды. Қрзірғі кезде әрбір һсихикалық әрекетті меңгеруде сол немесе оң ми сыңарларының үстемдігі болатындығы анықталды. Мәселен, сол ми сыңарыниң әрекеті басым адамдар теорияға бейім, сөз қоры мол, оны кеңінен найдаланғыш, қимылы белсенді, мақсатқа талпынғыш, уақиғаларды болжағыш келеді. Оң ми сыңары нақтылы Іс-әрекетке жұмылдырады, ол адам шабан, сөзге саран, бірақ өте сезімтал және әсерленгіш, меңзей қаряуға және еске түсіруге әуес болады. Алайда адамдардың үштен бІрІнде ми сыңарларының жекелен- ген анық әрекеттік мамандалысы байқалмайды. Маманданған ми сыңарларының арасында өзара тежелу процесІ болады. Екі ми сыңары екІ түрлі ойлау процесін ұйымдастырады. Сол ми сыңары талдау процесіне қатысып, қисынды ойлауды, ал оң ми сыңары нақтылы, яғни бейнелІ ойлау амалын басқарады. Сол мн сыңары сөйлеу іс-әрекетін: оны түсіну және құрастыру, сөз символдары мен жұмысты қамтамасыз етеді. Оң ми сыңары ке- ңістік сигналына жауапты заттарды өру және сипап сезу арқылы таниды. Оған жеткен ақпараттар бір мезгілде және жалгіы тәсіл- мен өвделеді. Оң ми сыңарымен музыкалық қабілеттер байланыс- ты. Сөйлеу орталығы сол ми сыңарында орналасады. Ол он қол- дың қимыл белсенділігінен қалыптасады. Солақай адамдардын. да 70%-де сөйлеу брталығы, оңқай адамдардағыдай сол ми сы- ңарында, солақай адамдардың тек 15%-де сөйлеу орталығы оң ми сыңарында орналасады. Мидың кейбір әрекеттерге ерекше жауапты болып, белғілі үс- темді орталыққа айналуы латерализация деп аталады. 446
Сірә, адамның жоғары жүйке Іс-әрекетінің типтік ерекшелік- терІ қандай ойлау аппаратын иеленетіндігіне байланысты болуы мүмкін, «Көркемпаз» типтер — біріиші сигиалдық жүйесі басым адамдар, олардың оң ми сыңары жетік, көбіиесе бейнелі ойлайды. Ал «ойшыл» типтер — екіиші сигналдық жүйесі үстем адамдар. Бұлар сол ми сыңарына тән дерексіз ойлауды иемденедІ. Аралық тип екі сигналдық жүйеиің әрекеттік теңдесуімен сипатталады, Адамдардың көбісі осы типке жатады. Жалпы мидың бір сыңарының басым болуы туа пайда бола- ды, алайда тәрбие меи тәлім де- ерекше маңызды орын алады. Сондықтан солақай балаларды қайта үйрету кезінде, олардың ойлау қабілетінің ширақтығы тоқырап қалуы ықтимал. Сөз жоқ, адамның қалыпты психикалық іс-әрекеті мндың екі сыңарының біріккен жұмысының нәтижесі. Олардың тек бір мез- гІлдегі жұмысы мен бейнелік және дерексіз ойлау тетіктерін бір- лестіру ғана сыртқы әлемиің құбылыстарын жан-жақты (нақтылы және теориялық) қамтиды. Ми сынарларының өзара қатынасыиа сыртқы ортаның әртүрлі құбылмалы ықпалдары себепші болады. Сонымен ми сыңарларының қарым-қатынасының екі жақты сипа- ты психикалық іс-әрекетті және мінез-құлықты тиімді бағытта өзгертуге мүмкІндік туғызады, Жас кезеңдеріндегі психиканың қалыптасуы Онтогенездік даму кезінде баланың пснхикасында, қарапайым психикалық әрекетке жатпайтыи, жаңа сапалы көріністер байқа- лады. Олар адам мінезін және Іс-әрекетін, оның басқа адамдарға, қоршағаи төңІрекке, өзІне қатынасын қалыптастырады. Балалар тіршілігінің өтпелІ кезеңдерін, бір жастан екінші жасқа алмасу кезін дағдарыс (кризис) деп атайды. Мұидай дағдарыс кезеңдер балалардың 3—7 және 12—16 жастарында кездеседі. Екі жастағы бала зерде жәие ұғымы арқылы әрекет жасайды. Осы кезеңде сәбидің пснхикалық дамуына, санасы мен мінез-құл- қы қалыптасуына зерде және ойлау процестері жетекші орын алады. Үш жасқа дейін сәбндің кісілік қаснеті қалыптаса бастайды. Алғашқы дағдарыс кезеңге (3 жасқа) жеткенде, бала үлқендер- ден тәуелсіз Іс-әрекет жасайды. Өз бетімен қозға'лып, өзінің көп- теген мұқтаждықтарын қанағаттандырады. ТілІ шығып, қатынас- тары кеңейеді, Сәби өзін-өзІ сезініп, ұгыну арқылы қоршаған әлемнен өзін «МЕН> деп бөлетін қабілетке жетеді. Блалардың жеті жастағы дэғдарыс кезеңінде жаңадан пайда болған маңызды психнкалық жүйелі қасиетІ — оның «ішкі айқын- далысы (позиция)». Осы айқындалыс іске асу үшін қоғамы мән- ді іс-әрекет қажет болады. ’ Жасөспірімдік кезеңдегі дағдарыс күйі күрделІ және ұзақ бо- лады. Өйткені бұл кезеңде организмде елеулі өзгерістер туады. Гормондық жүйе қайта құрылады, сезімталдықтың мөлшері қа- л&птасады, жыныстық тілуден баланың эмоциялық күйі ерекше 447
өзгереді. Сонымен бірге олардың психикасы жаңа мақсаттарға бағытталады, өзінің болашағын ойлай бастайды. Осы кезеңнің екінші жартысында (15—16 жас) жастар өзінің жыныстық ролін. міндетін »түсінеді., «өмірдің жаңа көріністері» мен әлеуметтік мәр-, тебесі туралы ұғым пайда болады. , Ересек адамның кісілігі жоғары деңгенде бірлесіп ұйымдас- тырылған біршама тиянақты психологиялық жүйеден тұрады. Ол сана арқылы өзінің даму қисынын және заңдылықтарын иеленеді. Алайда сана, кісілік қасиеттер, мінез, іс әрекеттердс объективті түрде атқарылады. 21-т арау АДАМНЫҢ МАҚСАТТЫ ІС-ӘРЕҚЕП Тірі органнзм сыртқы ортаның құбы.лМалы өзгерістеріне үнемі бейімделуі арқылы дамиды және жоғары сатыға көтеріледі. Ал бүл мінездің басты себепкерлігі (детерминанты) организмиің өз белсенділІгінен туады. Мінез белсенділігін мұқтаждық ұйымдас- тырады. Мұқтаждық дегеніміз әрбір кезде пайда болатын және мақсатты мінез арқылы жойылатын организмнің маңызды қажет- тілігі. Адамдарда байқалатын мұқтаждықты тіршіліктік, әлеуметтік және мұратты мақсатарға сәйкес үш толқа бөледі. Тіршіліктік мақсаттар тағамдық, жыиыстық, қорғаныс және т. б. іс-әрекеттер- мен қанағаттандырылады. Әлеуметтік мақсаттарға адамның ең- бектену, білім алу, мәдеииеттік, қоғамда өз орнын табу- іс-лрекет- тері жатады. Мұратты мақсаттар таным және шығармашылық мұқтаждықтарынан тұрады. Оның негізін бағдарлау — зерттеу құрайды. Адамның мәдени және тарихи дамуы, аталғаи мақсаттарға жету үшін, бірнеше өндірістік қажеттілікті тудырады. Олар еңбек арқылы жүзеге-асырылады. Еңбек физиологиясы Еңбек адам организмін қалыптастыруда жетекніі роль атқара- ды. Ф. Энгельстің антуынша, еңбектің арқасында қол және сөйлеу мүшелерінің әрекеті мүлдем жетілді. Онымен қатар ми, талда-' ғыштар жүйесі дамыды және психика қалыптасты. Сондықтан адамның түйсігі және ұғынуы кеңейдІ, еңбек қимылдары еріксіз атқарылатын болды, Еңбек — адамның өз мұқтаждығын қанағаттаидыру үшін жа- сайтын мақсатты іс-әрекеті. Ол қоғаммен тығыз байланысты әлеу- метік категория. Өйткені еңбек адам тіршілігінің жәие тұрмыс қалпының қажетті шарты болып саналады. Еңбектену іс-әрекеттің оргаиизмге өтетін әсерін еңбек физио- логиясы зерттейді. Ол адам организмінің еңбектену кезіндегі әре- кеттік өзгерістерін тексереді. Сөйтіп, адамның денсаулығыи жәие жоғары жұмыскерлігін сақтау үшін, еңбекті ұйымдастырудың ре- жимі мен жүктемелердің оргаиизмге қолайлы түрлері мен әдісте- ріы ғылыми тұрғыдан қарастырады. 448
Адамның қимыл-әрекеті өте күрделі. Ол іс жүзіиде организм- нің қозғалыс жүйесі — бұлшықеттердің қызметі арқылы аткары- лады. Соидықтаи бұлшықеттердің іс-әрекетін және оның реттелу мехаинзмдерін зерттеу еңбек физиологиясының маңызды саласы болып саиалады. БұлшықеттердІң жұмысы едәуір энергия шығынын талап етедІ және вегетативтік жүйелер (қан айналымы, тыиыс, зат алмасуы, сыртқа шығару т. с. с.) әрекетіиде өзгерістер тудырады. Сонымен катар адамның еңбегі мақсатты іс-әрекеттен тұрады, ол тәлім- тәрбие, үйрену және дағдылану істері арқылы қалыптасады. Қазіргі өидіріс жағдайларыида адамиың еңбек іс-әрекеті меи физиологиялық көрсеткіштерін жүйелі түрде зерттеу өте маңызды орын алып отыр. Мұиы жүзеге асыратын ғылым саласын эргоно- мика деп атайды. Эргономика еңбектену процесінің жұмыс құрал- дары мен жағдайларының тиімді жолдарын іздейді. Ал еңбек фн- зиологиясы оның маңызды бір бөлімі болып есептеледі. Еңбектенудің қолайлы жағдайларыи таңдап алу жәие жақсар- ту, өндірістің қосымша түрткілеріиің (шу, вибрация, қысым, ыл- ғалдық, химиялық заттар) зиянды әсерлерінен сақтандыру меи кәсіби ауруларды болдырмау істеріи еңбек гигиенасы жүзеге асырады. Бұл мақсаттарды орындау үшіи ол еңбек физиология- сының зерттеу әдістері меи иәтижелерін пайдалаиады. Адамдар- дың еңбектеиу кезіндегі қарым-қатынасын еңбек психологиясы ғылыми тексереді. Еңбекті жағдайға байлаиысты дене жәие ой еңбегі деп екІ топқа бөледі. Қазіргі кезде еңбектің біриеше түрі кездеседі: көбІ- иесе бұлшықет белсеиділігін тілейтін еңбек, механизацияланған, автоматизацияланғаи жәие қашықтан меңгеретін еңбектер, пара- сатты еңбек. Дене еңбегі Еңбектің барлық түрі адамның қозғалыс іс-әрекеті арқылы атқарылады. Соидықтан адам организмі қоршаған ортаға бейім- деледі және оны жете меңгереді. Дене ецңбектерінде ең әуелі 'бүлшықет жүйесі белсендірілді, оиы вгетатнвтік (қан айлалымы, тыныс) жабдьнқтау қамтамасыз етеді. НегІзінен жұмыс арекетіне тікелей үш әрекеттік жүйе: тал- дағыш және ақыл-ой қатысады. Өйткені сыртқыі мәліметтер се- зім жүйесі арқылы қабылданады да, мида өңделеді, сөйтіп жа- уапты қимыл әсерленісІ ұйымдастырылады. Жұмыстың 'барлық түрі қозғалыс аппаратымен атқарылады. Фиэиологияда қозғалыс аппқраты деп кеңістікте тұлға ориыи ауыстыруды және сыртқы иәрселерге белсеиді қимыл жасауды қамтамасыз ететіін мүшелер мен ткаиьдер жиынтығын айтады. Қозғалыіс аппаратыиа бұлшықеттер, оларды жиырылтатьпн мото- нейрондар және қаңқа кіреді. Сондықтан өндірістік еңбекті жо- ғары деңгейде өткізу үшіи, еттің маңызды физиологиялық қасиет- терін, оның күші'мен жылдамдыльгғыи ескеру қажет. Еттердін жиырылуына орташа жүктеме мөлшері тиімді келедғ. 15—31 44Э
Бұлшьғқеттің ұзақ уақыт жиырылу күшін жүзеге асыратыв және сақтайтын қабілетін аның сиыдамдылығы деп атайды. Оны статикаладқ жұмысты орындағанда, жүкті мығыім жағдайда ұстап тұратын немесе тұрақты қысым күшіи сақтайтын мерзімі арқылы аиықтайды. Ол үшін уақытты күш көрсеткішіне көбейтеді. Егер жұмсалған күш максимальды- күштің 20%-яе тең болса, тұрақты қалыпты жұмыс ұзақ уақытқа созылады. Динамикалық (жылжымалы) жұмыстарда шыдамдылык ең ақырғы уақыт жәие шегтие жеткен қажетті қуатпен бағаланады. Жылжымалы шыдамдылық орындалғаи қимылдың ең жоғары мөлшерімен силатталады. Жылжымалы жұмысты орындау кезін- дегі шыдамдылық велоаргометрдің көмегімен өлшенеді, Еңбек физиологнясында жұмысқа қабілеттілік өте маңызды орын алады, Жұмыскерлік деп адамиың иақтылы жұмысты белгі- ленген мерзімде жеткілікті нәтижемен орындай алатын пәрменді" мүмкі'ндіктерін айтады. Өндіріс жағдайыида жұмыокерлік әртүр- лі түрткілердің ыіқпалынан омеиа кезінде жиі әзгереді. Сондық- таи жұмыскерлікті біриеше кезеңге бөледі. Бірінші кезең — іске қосылу. Бұл кезенде шартты тітіркендіргіштердің әсерінен ОЖЖ- нің белсенділігі артады, зат алмасу деңгейі көбейедІ, қан айналы- сы күшейеді. Сөйтіп жұмыскерлік көтеріледі. Бұл әртүрлі психо- физиологиялық әрекеттердің біртіндеп қосылуынаи, организмиің, көптеген жүйелердің осы реттеуші әрекетінеи пайда болады. Екінші кезең тиянақты жұмыскерлікті көрсетеді. Бұл кезеңде ОЖЖ Колайлы қызмет атқарады,. ‘Ал еңбек нәтнжесі өте жоғары болады. Үшпіші;—қажу кезеці—мұнда жұмыскерлік төмендейді. Тер- тіишІ кезеңде жұмыскерлік қайта көтерІледІ. Оньең негізіи жұмыс аяқталуы ‘мен кезекті демалыоқа байланысты шартты рефлекстер жасайды. Жұмыіскерлікке жұмыс Істейтін ортаның жағдайлары әсер етеді. Жұмыскерлікті көтеру және қозғальис дағдыларыи қалыптас- тыру үшіи, үнемі машықтанудың (тренировка) мәні өте зор. Өйт- кені жаттығулар адам организмі қыэметіін тереңірек қайта құра- ды. М.ашықтаиу кезіиде оргаиизм жұмыккерлігінің дамуы және оның жоғарыі сатыға кетерілуі әртүрлІ болады. Бұлшықеттер жұ- мысы энергня шығыныи көбейтеді. Мәселен, бұлшықеттің 70— —90%-і қатысатын ауыр жұмыстарда эиергня шығыиы 12— 20 кДж/м, ал 30—60%-і қатысатын жеңіл және орташа жұмыстар- да 8—12 кДж/м-ге тең келеді. Эиергия шығыиы «отырып» істейтіи жұмыютарда (бұлшықетің 5—15%-де шамамен 1—4 кДж/м) аз болады. Энергня шығынынын. мөлшерІ иитегралды көрсеткіш бо- латыидьвқтаи оны еңбек физиологиясы жиі қолданады. Дененің энергня шығыны тек еттер қызметіиен ғана тумайды, оған адамның эмоциялық күйі де әсер етеді. Ол организмнің не- гізгІ зат алмасу деңгейін қалыптағыдан 10% көтереді. Еңбектеиу кезіндегі энергия шығынына1 адамның жұмыс істеу каляы үлес қосады. Отырып жұмыс істеу иегізгі алмасуды 5—10%-ке, тұрып 450
істейтін жұмыс— 10—25%-ке өсіреді. Ал жұмыс кезінде деие қал- лы ыңғайсыз болса, энергия шығыны 40—50%-ке жетеді. Жұмыс істеуіші бұлшыкеттерге оттегі, глюкоза және т. б. қа- жетті заттар дер кезінде жетіп, организмнан ыдырау өиімдері же- дел шығарылады,. Сондықтаи тыныс және жүрек-тамыр жүйесіиің кызметі күшейеді. Қызу жұмыс кезіиде сүт қышқылы: толық тотығып үлгермейді. Сондықтан ол жұмыс аяқталғанда да оттегін пайдалаиып тотыға €ереді. Мұны «оттегілік қарыз» деп атайды, ол ауыр жұмыс істе- генде 15—20 л-итрге жетеді. Организм ағзалары қнмыл .рефлекстері арқылвд әрбір әсерле- ніске қаты-сады. Мұңда кері байланыстар қозғалыс жүйесіиің ве- гетативтік әсерленістеріне ерекше ыіқпалын айқындайды. Жұмыс туралы алдын ала ойлаудың өзі вегетативтІк өзгерістер тудыра- ды. Ол еңбек әрекетінің ми қыртысы арқылы ұйымдастырлаты- нын көрсетеді, Дене еңбегі қаи айналысын қатты өзгертеді, Ет жнырылуы әуелі қан ағысыиың жылдамдығы арқылы қамтамасыз етІледІ. Жұмыс кезіиде жүректің минуттық көлемі (ЖМ.Қ) 4—8 есе арта- ды, сөйтіп газ алмасуы 5—10 есе жеделдейді. Жүректің систола- лық көлемі ауыр жұмыстарда 1,5—3 есе көбейеді, ал соғу жнілігі минутыиа 160—240 ретке жетеді. Қанның ағысыиа жеңілдік туа- ды. ӨйткенІ жұмысқа кіріскен еттердің майда талшықтарының көбісі ашылып, тамырлар тонусы төмендейдІ. ДенІ сау және еңбек- ке жарамды адамдарда қанның днастолалық қысымы аз өзгереді немесе с. б. б. 5—15 мм-ге көтерІледІ. Систолалық қысым с. б. б. 150 және тіпті 200 мм-ге жетеді, ол істелетін жұмыстың алымына сәйкес келёді. Жұмыс кезінде жүректің соғу жиілігіне организмиің сезім күйі мен тұлға қалпыі әсер етеді. Тұрып жұмыс істегенде, отырғанмен салыстырғанда, шамамен 10—15 рет жні жиырылады. Еркектер- мен бірдей жұмыс атқарған кезде, әйелдердің жүрек соғу жиілігі орта шамамен минутына 10—15 ,рет артық. Жұмыс кезінде жү- ректің соғу жиілігіие қоршағаи ортаның температурасы да әсе- рін тигізеді. Температура 25—30°С, не одан жоғары болса, ол ми- иутына 10—15-ке өседі. Жүректің соғу жиілігін анықтау, тіркеу жұмыстың әрбір сәтінде немесе бүкіл смена кезінде организмнің физиологнялық күйіи бақылауға мүмкіндік туғызады. Еңбектену кезінде о.рга-ннзмнің газ алмасуын қамтамасыз ете- тіи тыныс жүйесі де өзгереді. Жұмысқа сәйкес өкпенің желдетілуІ және оттегін пайдалаиу арта түседі. Қалыпты жағдай өкпенін 5—8 л/мин желдетілу көлемінен 3—4% оттегі пайдаланылады. Ал жұмыс кезінде экпенің жеддетілуі минутына ондаған литрге көбейедіі, оттегін паңдалану 4—8%-же тең болады. Өкпенің жел- детілуі тыіныстың тереңдеуі. мен жиіленуі арқылъг көбейеді. Жұ- мыс істегенде тыиыс терендігі осы адамғ.а тән өкпенің тіршілік сыйымдылығының 30—40%-Інен тұрады. Тыңыіс жиілігі жұмыс кезінде тыныштььқ кезімең сальгстырғанда 2—3 есе өседі. 15* 451
Қарқынды жұмыс кезіиде алғашкыда бейімделу кезеңі байқа- лдды, оида тыныс тарылып, әкпенІң желдетілуі үлгермегендіктен тыныс жолдарында жагымсыз күй пайда бол-ады. Содан кейін бүл құбылыстар жойылады, алақда 20—30 минуттан кейін «нәтң- жесіз нүкте» туады. Бұнда аталған жағымсыз жайлар күшейіп, адам жұмысты жалғастырудан бас тартуы мүмкін. Егер оны же- ңіп жұмыс жалғастырылса, бұл сезім тыйылады. Сөйтіп, «екінші тыныіс» ашылады. Мұның физиологнялық мәні вегетативтік әре- кеттін, қайта құрылуында. Еңбектеиу кезІцде жұмыскерлікті 'қамтамасыз ету үшІн энер- гия қорын іске тартатын эндокриндйк жүйенің белсенділігі арта- ды. ӘртүрлІ еңбек процестеріи орьвңдағанда гипофиз-бүйрекүсті бездерінің (симпато-адреналдық жүйесінің) белсенділігі күшей- еді. Қөптеген жағдзйда ол қол жұ-мысыиың ауыртпалы-қ дәреже- сіне сәйкес келеді. Өйткені бұл ‘селініс бездерінің гормондары адамның бейімделу әрекетін жүзеге асырады. Жұмыс кезінде қаида тироксиндің молшері көбейеді. ¥зақ жұ- мыс Істеудің салдарынан қаида инсулиннің мөлшері азаяды және оның ыдырауы күшейеді. Соінымен эндокриндік жүйенің аталған өзгерістері жоғарыда көрсетілгеи бейімделу әсерленістерін көрсе- теді. Егер жұмыс істеген жерде температура жоғары болса (ыс- тық цехта, тігін мекемесінде т. б.) деие температурасы онан сайын өседі. Ауып деие жұмысында температура 1,0—1,5°С-қа жоға- рылайды. Мәселен, орта жылдамдықпен жаяу жүргенде дене температурасы 0,5—0,64^, ал ұзақ жүргеңде не жүгіргенде ол 39—4СГС дейіи котеріледі. СалқЫін микроклиматта жұмыс істегенде дене температурасы төмендейді, тіпті дене тоңазып, жұмысты жалтастыруға мүмкіи- дгк болм-айды. Адам лгемпературасын тыныштық және жұмыс кезінде өлшеу арқылы, көптегеи өндіріс саласында жұмыс ауыртпалығын жеңіл- дету үшін ұсыныстар енгізіледі. Жұмыс салдарынаи қан жүйесінде көптеген өзгерістер байқа- лады. Қанның тыіныс арекеті (эритроциттер, гемоглобнн мөлшері) артады, оның клеткаларывың жаңғыру қарқыиы үдейді, қаннын морфологиялық құрамын реттейтіін жүйкё орталықтарының топу- сы күшейеді.. Сонымеи қатар эритроциттің осмостық төзімді-лігІ артып, қанның тұтқырлығы кйбейеді, оның оттегіне сыйымдылы- ғы кеңейеді. Сөйтіп қаи жүйесі жұмысқа сәйкес бейімделеді. Сонымеи адам организмі өзіиің табиғаты арқылы барлық қар- қыиды бұлшықет іс-әрекетІие бейімделеді. Жышжымалы қарқын- ды физикалық жүктеме организмнің жүйке, жүрек-тамыр, тыныс жуйелерІне қолайлы әсер етіп, қоршаған ортаиың жағымсыз түрт- кілеріне төзімділікті кеңейтеді. ҚазІргі дене еңбегі көбіне мехаинзацияландырылғаи. Сонымеи қатар күнделІктІ тіршілік, тұр- ғыи жайлар (лифт, су, жылыту жүйесі, канализация т. б.) жақ- сы жабдықталады, сөйтіп өидірісте және тұрмыста дене еңбегін- дегі1 энергия шығынын азайтады. Бұл жағдай организмге жеңіл- дік туғызғаимен оте қатерлі болады. 452
Қазіргі еңбек пен тіршіліктің ерекшелігі — дене қимылының қатты шектелуі — гиподииамия жеке талдауды талап етеді. Гиподинамия Қазіргі кезде' адам -езіиіХ еңбек және тұрмыс қажетіие бұл- шықет жұмысын аз пайдаланады. Соидықтаи организм тіршілі- гінде ерекше жағдай гиподинамия (аз кұш салу) мен гипокине- зия (аз қозғалыс) жиі кездеседІ. Гиподииамия деп адам органиэмінде өзгерістер тудыратын қимыл әрекеті қарқынының шектелуін айтады. Бұл кейбір ауру- ларда, ғарышкерлерде (космонавттарда) байқалады. Өйткені олар ұзақ уақьғг шағын кабииада жәие салмаіқсыздық жағдайда, ярни тірек-қймыл аппаратына г.равитаңня әсері жойылғанда, жұмыс ІстейдІ. Ал гипокннезия бұлшықеттің аз энергия шығыиы, амалсыз ұзак тұлға қалпыи сақтау, біркелкі қимыл, үйлесімді қозғалыс әрекетінің жеткіліксіздігі сняқггы. себептердея туады. Бұл ұш- қыштардың, суңгуір қайықтың бөлек орындарында, қыстауларда жұмыс Істегенде пайда болады. Ол өндірістік мехаиизацияланғаи жұмыстарда да байқалады. Гиподинамия, адинамия күйін бұл- шықет іс-әрекетіи жоятыи миорелаксаит дәрісін егіп шақыруға болады. Гиподинамня мен гипокииезия адам органнзміне қауіпті жағдай туғызады. Сондықтан дәрігерлер оның организмге әсеріи толық білуі қажет. Гиподинамия біриеше түрге жіктеледі. Ең әуелі ол созылмалы, және жіті болып екіге бөлінеді. Сонымеи бірге бүкіл организм қозғалыс әрекеті тыйылатыи жалпы гиподинамия жәие жеке бұл- шыкет қимылы шектелетін жергілікті гиподинамия болады. Кли- никада тағы екі түрі кездеседі: амалсыз және міндеттелген гипо- динамия. Созылмалы гиподинамияда еңбек пен тұрмыюқіа байланысты күнделіктІ қозғалыс белсенділігі төмендейді. Бұл көбінесе аз қи- мылдайтыи, отырып жұмыс Істейтін кісілерде байқалады. Олар- дың организмінде мүшелер мен жүйелердің әрекеттік белсенділі- гі әлсірел, реттеуші механизмдері нашарлайды. Соидықтаи орга- низмнің әртүрлі әсерлерге шыдамдылығы азаяды. Қозғалыс белсенділігі көп жылдар бойы шектелсе, бұлшықет талшықтарының атрофиясы туады. Ет талшықтары жіңішкеріп, гликоген мен эиергия қоры азаяды, маймен қатпарланады. Қоз- ғалыс іс-әрекетінің куші мен төзімділіг? азаяды, қимыл үйлесім- ДІгі төмеидейді, еттер тонусы әлсірейді. Осының салдарыиан тұл- ға қалпы өэгерІп, ауырсыну синдромы пайда болады. Гиподинамия зат алмасуының төмендеуіне мүмкіндік туғыза- ды. Эиергия шығыны азайып, тотығу әсерленісінің қарқыны мен фермеиттер белсенділігі темендейді, газ алмасуы өзгередІ. Адамдарда бұл жағдайда жүректің соғу күші әлсіреп, мниут- тық көлемі азаяды, Соидьғқтан жүректің өз көлемІ кішірейеді, миокардта деструкциялық өзгерістер байкалады. Қан тамырлары 453
жүйесінде өзгерістер туады. Артерия тамырларының тонусы әлсі- реп, қан қы-сы.мы. төмендейді. Капиллярда қаи іркіліп калады, сондықтан олардың қабырғасыіның суға және электролитке өткіз- гіштігі өзгереді. Бұдан деиенің кез келген жерінде су і.ркілі-п, ісіктер пайда болады. Бұлшықеттер жиырылмағаидықтан лимфа ағысы токтап, тканьдерге су жнналады. Гиподинамия жағдайында антидиурездік гормоиның аз түзі- тіршілік сыйымдылығы мен желдетілуі азайып, қаи іркіледі. Оң жұрекшеиің жұмысы кемігеидіктен, қуысты веиаларда қысым артып, бауырда қаи жиналып қалады.. Ол бауьврдың зат алмасу- ын, тосқауыл және басқа әрекеттерін тежейді. Осыдан, қаи қы- сымының көбеюі ішектегі заттардың сіңіруін, сөл бөлу қарқынын төмендетеді, ас қорыту әрекеті бұзылады. Гиподинамия жағдайында антидиурездік гормонның аз түзі- луінеи полиурия (көп несеп шыіғару) байқалады, Сонымен қатар бүйрек шумақтарының қан ағысы күшейіп, алвдостерон сөлінісІн демеуші рениннің түзілуіие кедергі жасайды деген бюлжам бар, Организм аз қозғалған жағдайда зат алмасуының барлық, түрі өзгереді. Адам.ның құрсақ пен бел аймақтарында май қыртыста- ры пайда болады, дене массасы артады. Бұлшыкеттер мен бауыр- дағы көмірсулар қоры азаяды, белок пен тұздар көп ыдырай- ды, кальцнй алмасуы бұзылғандықтан сүйек жұқарады. Дененің температурасы төмендейді, Гиподинамия қозғалыіс жзде вегетатнвтйк әрекеттердің өзара байланысың бұзады. Вегетативтіқ өзгерістерге кезегеи жүйкенің орталық тонусы холииергиялық әсерленістің әлсіреуІ және сим- патикалық жүйкеиің ықпалыніың күшеюі себепкер болады. Жіті гиподинамия қозғалыс белсенділігіи күрт қойған адам- дарда байқалады. Органнзмде жүйке ет аппаратының жұмысы және оны вегетативтік жабдықтау жедел өзгереді (әсіресе аффе- ренттік серпіністер мен эндокриндік ықпал). Өйткені бұлшықет- тің әрекеті жәие ішкі ағзалардың қызметі төмендейдІ. Әуелі ор- талық жүйке жүйесі зардап шегеді. Тамыр тонусы, зат алмасуы, жүйке орталықтарының өзара әрекеттесуі, ұйқы, тәбет бұзылады, жүрек аритмиясы, бейбарабар әсерленіс туады. Гиподииамияның амалсыз және міндеттеу түрлері клиникада ұзаққа созылатын ауруларда байқалады (есінен тану, кататония, бұлшықет әлсіздігі, ауыр жарақат, сүйек жегісі т. б.). Кейде кли- никада ол тыныс, жүйке, жүрек-тамыр, тірек-қимыл ауруларында әдейі қолдаиылады. Жергілікті гиподинамия әрбір бұліпықет топтарының қозғалыс белсенділігі тыйылғанда (жүйке талшықтары зақымдаиса, гипстеп тану) т. б. пайда болады. Мұнда ет атрофнясы басталыл, зат ал- масуы өзгереді, оның қозғыштық қаснеті, гуморальдық затқа се- зімталдығы күшейеді. Гипокинезия шектелген қозғалыс әрекетіне байланысты бола- ды. Оның мөлшері орындайтын жұмыс ерекшеліктерІне сәйкес ке- леді. Еңбек және тұрмыс жағдайыида туатын аз қимыл адамға өмір бойы әсер етеді, оның денсаулығын бұзады. Оны гипертония 454
ауруын және басқа патологиялар тудыратын себепкер ретінде са- иайды. Қозғалыс әрекетінің жетіспеуі органнзмиің зорлану қабі- летін әлсіретеді, оның жұмыскерлігін азайтады. Гипокинезия ор- ганизмнің сезгіштігіи төмендетіп, эмоңиялық әсерлердің деисау- лыққа ықпалын күшейтеді. Гипокннезияның организмге жағым- сыз әсерлерін анықтау, оны жою мақсатымен эргономикалық ша- ралар қолдаиылады. Оның жағымсыз салдарын жою үшін, үнемі спортпен жәие дене шыиықтырумен айнылысу қажет (таңертеңгі гимнастика, жаяу жүру, жүгіру, суға жүзу және т. б.). Социало- гиялық зерттеулердің көрсетуі бойынша, гиподинамияға қарсы кү- ресуге кедергі жасайтын негізінен психологиялық түрткілер. Сон- дықтан дәрігер бұл мәселелерді' ескеріп, табанды және мұқият жұмыстар Істеп, белсенді үгіттер жүргізіп, үнемі көпшіліктің дене шыиықтыруыиа талпыныс жасауға тиіс. Адамныц машықтанғаи дәрежесін көптеген әрекеттік сьінама- лар арқылы анықтайды. Қандағьг гемоглобии мөлшері, өкпенің тіршілік сыйымдылығы және оның максимальды желдетілуі, ты- ныс тоқтату мерзімі т. б. сыиамалар маңызды көрсеткіштер болып саналады, Олар органнзмиің тыиыс, қаи жүйелерінің әрекеттік мүмкІидігін-көрсетедІ. Соиымен бірге жүрек-тамыр жүйесінің көрсеткіштері ерекше орын алады. Жоғары сапада машықтанған адамда тамырдың со- ғуы қалыпты жағдайдав төмеи болады (минутына 40—50 рет). Әсіресе мөлшерлеген жүктемелер қолданған кездегі жүрек ырға- ғының өзгерістері, ЭҚГ өркештерінің сипаты және оттегіц пайда- лану көлемі, олардың одан кейін бастапқы қалпына келу жыл- дамдығы көп мәлімет береді. Қарқынды еңбек оған сәйкес тамақтануды қажет етеді. Жоға- ры энергия шығындары көбіиесе қосымша көмірсулары мен ша- малап белоктармен толықтырылуы керек. Сонымен қатар тамақ құрамында внтаминдер меи микроэлементтер болуға тиіс. Жұмыскерлікті күшейту және қажуды болдырмау үшін, деие калпын сақтауға, аспаптарды ыңғайлы ұстауға жұмсалатын куш- ті азайту керек. Яғни бұлшықеттердің статикалық жұмысын азай- тып, көбінесе олардың динамикалық қызметінің мерзіміи ұзарту жөн болады. Бұл жұмыс орнының, отырғыштардың, станоктардың ұтымды құрылысын жасау, аспаптар мен саймандарды дұрыс тауып орна- ластыру арқылы ұйымдастырылады. Осы істерді және жұмыс орнында, өидіріс бөлмелерінде қолайлы жарық түсіру, қалыпты температура сақтау, шу, вибрация және знянды хнмиялық заттар- дың мүмкін мөлшерлеріи аиықтау орекетііі еңбек гигиенасы орындайды. Ой еңбегі Ғылыми-техникалық дамудың салдарынан ой еңбегімен шұ- ғылданатын адамдардың саны көбеюде. Сонымен қатар көптегеи қол еңбегі бар кәсіптерде де ой әрекетінің үлесі артуда. Ой еңбе- 455
гіиің қатарына ақпаратты қабылдайтыи және өңдейтін сезім жү* йесі, ықылас, зерде, ойлауды және эмоциялық күйді айырықша ынталандыратын жұмыстар жатады. Қазіргі көптеген кәсіптер жылдам қарқынды, әртүрлі және мол ақпараттарға қысқа мерзімде тиесі шешімді тез қабылдауды талап етеді. Осының бәрі шамадан тыс зорлану тудырады, сөйтігТ жүрек-тамыр және жүйке ауруларына жиі шалдықтырады. Бүгіигі өидірістерде ой еңбегіиің мыиадай топтары жіктеледі. операторлык, басқару (мекеме басшылары, мұғалімдер, оқыту- шылар), шығармашылық (ғылыми қызметкерлер, сәулетшілер, жазушылар, артнстер, суретшілер т. б.), медицнна қызметкерлерІ- нің жәие оқушылар мен студеиттердің еңбегі. Ой жұмысымен айналысатын адамдарда жүрек-тамыр ауыт- қуларын тудыратын көптеген қатерлі түрткілердің ішінде өте елеулісі көтеріңкі эмоииялық зорланушылық, гипокинезия, темекі шегу, салмақтың артуы, тектік (геиетикалық) бейімділік болып саналады. Ой еңбегіиің ерекшелігі сол, мұида ми реттеушілік қызметпеи бірге жұмыскер мүше болып есептеледі. Сондықтан оның ықпалы ең әуелі орталық жүйке жүйесіне тиеді, Ой жұмысының нейрофи- зиологиялық тетіктері И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтом- ский, П. Қ. Аиохии және Н. П. Бехтереваның еңбектерінде айқын көрсетілді. Бұл еңбектер бойынша, ой еңбегінің негізін жоғары дәрежелі жүйке қызметі меи психикалық әсерленістер құрайды. Олар тиісті әрекеттік жүйелердІ белсеидіреді. Оған мидың арна- малы (талдағыштық) және бейарнамалы құрылымдары қатыса- ды. Ой жұмысы кезінде мидың көптеген аймақтарында жергілікті белсенділік процестері пайда болады. Олар үлкен мидың оң жәие сол сыңарларын қамтиды. Ал енді кез келгеи ой жұмысында ми белсенділігінің жалпы өзгерістері бірге жүретІи болса, жергілікті белсенділік қыртыс пен қыртысасгы аймақтарында көптегеи бас- қа (перцепция-түйсік, қнмыл, вербальдық-сөйлеу, миестиялық- зерде) әрекеттерде жиі кездеседі. Н. П. Бехтереванын. еңбектері әрбір психикалық әсерлеиіс жү- зеге асырылған кезде ми құрылымыиың терең орналасқан бірне- ше зоналары қатысатыңдығын дәлелдеді. Олардың кейбіреуі Ңмызғымас» бөлімдері) осы әрекетке жауапты болады. Ал кей- біреуі («нкемді» бөлімдері) сыртқы және ішкі ортаның өзгерісте- ріне байланысты іске қосылады. Пснхикалық әрекеттер жүзеге асу үшің мндың маңдай бөлігі өте күрделі қызмет атқарады, Оның көлемді байланыс жүйелері барлық ақпараттардың бірлесуіне жағдай туғызады. Олар ми қыртысының проекция зоналары арқылы сыртқы әлемнен орга- низмнің маңызды мұқтаждықтары ішкі ағзалардан, эмоциялык әсерленісі туралы мидың терең құрылымдары мен лимбия жүйе- сіиен мәліметтер әкеледі. Адамның эмоциялық күйі тек тітіркендіргіштерден ғана емес, әрбір кәсіби әрекеттерде кездесетін әлеуметтік және психология- 456
лык себептерден өзгеріп отырады. Еңбекте зорланушылық психи- калық жүктеменің физиологнялық қунын сипаттайды. Мақсатты эмоцня арқылы шешу, оның ңарасатты шешілуінен бұрыи журеді. Өйткені эмоция дұрыс нәтижеге жетудің әлі де кепілі болмаса да, иысаналы ой әрекетін ұйымдастырушы. Сонымен, жұмыс кезінде жүйке мен сезімнің зорлануы, ОЖЖ- сі әрекетін, вегетативтік, жүрек-тамыр және эндокриндік жүйе- лердің қызметін өзгертумен қатар, адамгершілік ерекшеліктеріне де әсер етеді. Сөйтіп олар организмнің алдыида турған мақсаттар мен міндеттерді жеңіл орындауға мүмкіндік жасайды. Вегетативтік жүйенің өзгерістері жалпы жұмыскерлікті өсіре- дІ. Артерия қысымы біршама көтеріледі, алайда қалыпты норма- сыиың шегінен көп аспайды, Өкпенің желдетілуі көбейіп, оттегін пайдалану ұлғаяды, назар күшейеді және парасатты іс-әрекет жақсарады. Қөптегеи мүшелердің және жүйелердің белсеиділігі артып, организм жеткіліктІ машықтанады. Ал енді қойылғаи міндет күрделІ болып, оиы орыидауға қосал- қы мүмкіндігі жетпесе, оның зорлануы күшейеді. Бұл кезде адам- ның психикасы өзгеріп, физиологиялық ауытқулар көбейеді, сөй- тіп жағымсыз эмоциялық әсерленістер (ашулану, ызалану, қа- һарлаиу) туады. Органнзмнің энергнялық қоры толық жұмылды- рылады. Әсерлеиіс өте қатты өзгереді, «вегетативтік толқын» байқалады. Жүйке мен сезім зорлануыи тудыратын ой еңбегі симпато-адреналдық және гипоталамус-гнпофиз-адренокортика- лық жүйелердің әрекетін күшейтеді. Сондықтан организм қиын жағдайлардав оңай құтылады. Мұндай жағдайлар тиімсіз ұйым- дастырылған жұмыстардаи пайда болады. Бұған қызметкердің алдына қойылатыи белгісіз талаптар., түсініксіз мақсат пен мін- деттер әсер етеді. Соңғы жылдары адам ой еңбегі физиологиясы едәуір табыс- тарға жетті. Олар оргаңнзмиің зорлану күйін анықтауға мүмкін- дік берді. Ми қыртысының көптеген аймақтарынан бір мерзімде биоток- тар тіркеу жәие мидың қан айиалысын тексеру жиі қолданылып жүр. Сонымен бірге, математикалық әдістерді қолдану адамның ой әрекеті және оиың нәтижелігіи қамтамасыз ететін механизмі туралы біздің ұғымымызды кеңейтті. Еңбек физиологвясында адамвың әрекеттік күйін және ой жұ- мыскерлігін бағалау үшін иегізгі психикалық әрекеттерді (ықы- лас, зерде, түйсік, жауап беру шапшаңдылығы) тексеру әдістері ке- ңінеи тарады. Ол үшін әртүрлі корректуралық сыиамалар, реф- лексометрия жиі пайдалаиылады. Ой жұмысы әсерінең психнкалық әрекет кезендік өзгерІстерді туғызады. Алғашқыда, жұмыс басталғаида ықылас, зейін, есте сақтау, «тест» — тапсырмаларды орындау жылдамдығы, кәсіби жұмыскерлік жақсарады. Кейіи зор ой жүктемесі, пснхикалық іс- әрекеті нашарлайды, жұмыскерліктің мөлшерлік және сапалык көрсеткіштері төмеидейді, көру талдағышывың ширақтығы әлсі- рейді. Одан басқа ықылас әрекеті (көлемі, шоғырланысы, ауда- 457
рақосу), зерде, түйсік нашарлайды, қарапайым және күрделі се- зім-қимыл әсерлеиістерінің жауап беру мерзімі ұзарады. Ой еңбегінде зорланушылықты толық сипаттайтын оның тек иейродинамикалық бөлшектері емес, онымен бірге әрбір пеихика актысы орындалуын энергня жагынан қамтамасыз ететін вегета- тивтік құрамы да маңызды болады. Алайда вегетатнвтік әсерленістің көрінісі ой еңбегінің қарқы- иына, сыртқы ортаиың стресс түрткілеріне, организмнің әртүрлі әрекеттерінің жайына байлаиысты болады. Мұның көбісі, әсіресе жүрек-тамыр жүйесінің ауытқулары, Іскерлігі мен кісілік келбеті- нен туады. Соидықтан ақыл-ой еңбегі физиологиясын зерттегенде, П. К. Анохиннің енгізген әрекеттік жүйе қагндасын пайдаланған жөн. Ол оргаиизм мен оны қоршаған төңіректің арақатынасын жүйелік тұрғыдан, яғни гомеостаздық және міиездік нәтижелер- дің өзара тығыз байланысы ретінде қарауға мүмкіидік тудырады. Қажу Қаэ&у — жұмыс салдарынан және қайта қалыптасу пропестері- иің жеткіліксіздігінен туатыи жағдай. Ол жұмыскерліктің төмен- деуІ реттеуші механизмдер мен жүйелердің, ағзалардың өзара әрекеттестІгінің бұзылуы және шаршау түйсігі арқылы сипатта- лады. Қажу жұмыс 'кезіиде организмді әлсіретпеу және оны әсіре зорланудан сақтау әрекеттерін жасайды. Сонымен бірге ол орга- низмнің қосалқы мүмкіндіктерін іске қосып, жұмыскерлікті көте- ретін қайта қалыптастыру процестеріне өте зор ықпалыи тигізеді. Қажу дене және ой еңбектерінде пайда болады. Ол жіті (қыс- қа мерзімде туады) және созылмалы (ұзақ мерзімде — айлар иеме- се жылдар бойы) әртүрлі әрекеттік жүйелер мен тұтас организмде байқалады. Қажу жалпы жәие жергілікті болып бөлінеді. Жалпы қажуда тұтас организмиің әрекеттері өзгереді, ал жергілікті қа- жуда, кейбір бұлшықеттердің, жеке талдағыштың т. б. қызметі төмендейді. Қажу орталық жүйке жүйесінің ретгеуші әрекетінің бұзылуы- иан пайда болады. Қажуды зерттеудің алғашқы кезеқдерінде, оны жергілікті тек етте болатыи құбылыс, ол энергня қоры таусыл- ғандықтан, қалдық өнімдермен еттің улануыиан болады дегеи қағидалар болды. Оиы бұлшықет қажуының гуморальдық теория- сы, деп атады. Алайда қажу физнологиясыида оның нейрогендік қағидасы кеңіиен тарады. Бұл қағиданың негізін қалаушы И. М.. Сечеиов. Ол өзінің эргографнялық жұмыстары арқылы бел- сенді тынығу феноменіи ашып, бұлшықет жұмыокерлігівің тө- мендеуі жүйке орталығына байланысты екендігш кәрсетті. Се- чеиовтың бұл кезқарасы басқа физиологтардың енбегінде одан әрі дамыды. Н. Е. Введенский мен А. А. Ухтомокиндің зерттеулері бонын- ша, қажу орталық тежелудеи және жұмыс әрекетінің үйлеспеу- 458
шілітіиен шығады. Л. А. О-рбели және ‘оның шәкірттерІ қажуды жүйке орталығына әсер ететін шашыраңқы вегетативтік әсерле- иістерден туады деп санады. Соңғы жылдары адам бұлшықетінің ^қажуын тусіндғру үшін ми қыртысы теориясы ұсынылды. Бұл теория бюйынша, қажуға орталық жүйке жүйесіиің күйі (эмоңня, сезу тітіркендіргіштері, белсенді тынығу, автоматты қимылдар т. б.) зор ықпалын тигі- зеді. Өйткені қажудың орталық мехаиизмдері мв қыртысы деңгейінде тұйықталатыидығы көрсетілді. Қажу кезіидегі жұмыс- керліктің дннамикасы қозғалыс талдағышының тежелуші эле- менттерімен байлаиысты. Жұмыстың бастапқы кезеңшде жоғары өрлейтін серпіністер қозғалыс талдағышының орталығын сергі- теді, оның желігу қабІлетін арттырадьн А. А. Ухтомскнйдің айту- ыңша, жүйке орталығының нәрленісі (трофикасы), ширақтығы көтеріледі, ол ырғаққа үйрену деп аталады. Жұмыс устінде бұрынғы қалпына келу белсендіріледІ, ол іс-әрекеттің физиоло- гиялық ырғағын жеделдетеді. Нейрофнзиологиялық зерттеулер торлы құрылымның жоғары жүйке орталықтарын сергітетіи, яғни жеңілдеткіш ықпалын кор- сетті. Қажу кезіндегі ми қыртысы орталықтары жұмыскерл ігінің төмендеуі тек мүмкіидік қорының азаюымен ғана емес, оларда туатыи тежелу процестеріие байланысты. Олар өзара шиеленісіп, жүйке орталығының шнрақтығыи, яғни 'әрекеттер көрінісін әлсі- ретеді. /Кергілікті физикалық жүктемедеи кейІигі қажу жүйке орта- лықтарында синапстарда жэие еттің өзінде туатын (өзгерістерге байланысты. Жүйке орталықтары әрекетіиің өзгерістері олардың белсенділігі мен ширақтығының төмендеуінен, қозу-тежелу про- цестері байлаиыстарының бұзылуынан туады. Реципроктық қарым-қатынастың нашарлауынаи қосарлас (синергист) бұлшықеттердің өзара үйлесу тәртібі жойылады, Соидықтан еттердің ширақтығы мен қозғыштығы төмендейді, оның күші және жиырылу шапшаңдығы әлсірейді. Қажу кезінде еттің энергия қоры азайып, кальций мен калий иондарының ба- лансы өзгереді, синапстың ацетилхолннге сезімталдығы төмен- дейді. Қажудың пайда болуы еттің қаи айналысына да байланыс- ты. Өте жақсы машықтанған бұлшықеттер шыдамды келеді. Жергілікті өзгерістер нәтнжесінде организмнің жалпы қажуы туады. Ол орталық жүйке жүйесінің жоғары бөлімдерінен баста- лады. Өйткені қозғалыс орталығы мен вегетативтік жүйені рет- тейтін орталықтардың өзара әрекеттесу үйлесімі бұзылады, Соны- мен қатар жалпы қажу кезінде оны сана арқылы ерікті үйлестіру ру нашарлайды. Бұлшықеттердің жиырылу күші мен шапшаңды- ғы, шыдамдылығы төмеидейді. Жалиы қажу кезінде жүректің жиырылу күші әлсірейді, жиілігі артады. Қаиның систолалық кө- лемі өсіп, диастолалық қысымы көтеріледі. Осыған байланысты жұмыскер ағзалар қанмен нашар қамтамасыз етіледі. Сонымен бірге өкпенің желдетілісІ, оттегін пайдалану азаяды. Организмиің энергия қоры, әсіресе гликоген жетіспейді. 459
Жапы қажу статякалық кимылдарда, еттің үздіксіз жиыры- луы кезінде тез пайда болады. Бұл жағдайда кенеттен жүрек әл- сіреп, әртүрлі аймактарда қан айналысы бұзылады, демікпе, цианоз, үйлесімсіз қимыл байқалады. ОЖЖ ағзаларды және жү-. ЙелердІ бірлестіріп, әрі олардың қызметтерін үйлестіріп үлгермей- ді. Сондыктан вегетатнвтік жүйе организмді дер кезінде қорек- тік заттармен, энергнямен жабдықтай алмайды. Жіті қажу әдеттенбеген адамдарда ұзақ жұмыстың алғашкы сәтінде кездеседі. Ол ағзалар мен жүйелерді бұрынғы қалпына келтіру қоры азайғандықтан және реттеуші механнзмнің, олқы- лықтарынан шығады. Бұл қажу қоршағаи ортада температура және ылғалдық жо- ғары болған жағдайда тез пайда болады. ӨйткенІ адам қатты терлеп, органнзм маңызды микроэлементтерден арылады. Қажу- дың бұл түрі қарттарда қатты өтеді, олардың оргаиизмі бұрынғы қалпына баяу келеді. Созылмалы қажу жүйке-ет және вегетатнвтік жүйелердің өз- герістеріне соқтыратыи, титықтыратын дүркінді жұмыстардан кейін байқалады. Мұнда ОЖЖ-нің меңгеру әрекеті өзгеріп, орга- низмнің күш салу мүмкіидігІ, жұмыскерлігі, күрделі үнлесімдігі әлсірейді. Тахикардия байқалып, диастолалык қысым көтеріледі. Сонымен қатар жүйке процестерінің балансы өзгереді, жұмыс жәие тұрмыс жағдайындағы төзімділік пен сақтық жойыладьқ ОрганнзмнІң қолайсыз жағдайларға бейімделу қабілеті төмен- дейді, сондықтан ол жиІ ауруға шалдығады. Ақыл-ой жұмыстарында қажу тез басталады. Мұнда ықылас, зерде әлсірейді, тез шешім қабылдау, анық қисынды сенлем құ- рау, дерексіз ойлау қабілеті төмеидейді. Ақыл-ой қажуы да жіті және созылмалы болып бөлінеді. Өткір ой қажуында негізгі фи- зиологиялық көрсеткіштер тәулік оралымы ішінде бұрынғы ор- ныиа келеді. Ми қыртысында шектен тыс тежелу байқалады, қан айналысы өзгереді, талдағыштардың орталық бөлімінің қызметі нашарлайды. Жалпы фнзнологиялық тұрғыдаи қарағанда дене мен ой ең- бегінен кейінгі қажудың айырмашылығы шамалы. Сондықтан оны болдырмау шаралары бірдей болады. Қажуды аиықтау үшін ақиқат және өзіндік белгілерін қолда- нады. Өзіндік (субъектнвтік) белгіге шаршау түйсігі жатады. Ол белсенді жұмыс Істеп отырған жүйке орталықтарыиың тежелуінен туады. Акнқат (объективтік) белгілер жұмыскерліктің өзгеруінеи жәие қажумен қатар бІлінетін әртүрлі жүйелердің өзгерІстерінен тұрады. БІріншіден, жұмыскерліктІң мөлшерлік көрсеткіштері, нақтылы мерзімдегі жұмыс өнімі төмендейді. Мұны корректура- лық кестелер немесе эргографнялық зерттеулер арқылы тексере- ді. Екіншіден, жұмыскерліктің сапаСы, арнайы бақылау тапсыр- маларын орындау нашарлайды. Үшіншіден, жұмысқа байланыс- ты уйлесімді әрекеттер бұзылады. 460
Жұмыскерліктін. сапасыиа әлеуметтік жағдайлардың. (тұрмыс салты ,молшылық т. б.) мәні зор. Сонымеи бірге оған кенбір ішкі түрткілер: денсаулық, жүйке жүйесінің ерекшеліктері әсер етеді. Ал жүйке жүйесіиіқ қызметі ішкі сөліиіс бездерінің әрекетіне байланысты болады. Қажудың түрлері, даму сатылары адамның жеке қасиеттеріне, жұмыс жағдайлары мен тәртібіне байланысты келеді. Сондықтаи оны болдырмау үшін өндірістік ортадағы санитарня және гигне- налық шараларды жақсарту керек. ЖұмыСты қолайлы ұйымдас- тырудың да (жұмыс орны, тұлға калпы, бірсарынды еңбекті азай- ту) маңызы бар. Жұмыскерлікті үнемі жаттығу, жұмыс дағдыларын қалыптастыру, кәсібн үйрету, тиімді тынығу арқылы көтеру- ге болады. Белсеиді тынығу. Жұмыстан кейін бұрынғы күнге жетудің маңызды амалы — белсенді тынығу. И. М. СеченОвтың тәжірнбе- лері бойынша, қажыған еттердің жұмыстан кейін бұрынғы қал- пына келуі толық тыныштық сақтағаннан гөрі, басқа еттерді жұмысқа қосқан кезде тезірек жүреді. Ол еттердің өзара алма- сып, нәтңжелі жұмыс істеу сапасын көтереді. Тынығудың. мәні орыидалатыи жұмыстың сипатына байланыс- ты. Жалпы алғанда, жайбарақат тынығу тиімсіз келеді, өйткекі одан кейін іске қосылу баяулайды және қнындайды. Бұл кезевде бұлшықеттердің жұмыскерлігі төмеидегенмен, олардың өте жоға- ры электрлік белсенділігі байқалады. Сонымеи қатар селқос ты- иығудан кейін ол баяу қалпына келеді. Соидықтаи селқос тынығу ауыр және қолайсыз өндіріс жағ- дайларында істелетін жұмыстан кейін орынды. Тынығудың ма- ғынасы жүктемені қажыған жүйке орталықтары меи ағзалардан жұмыс кезінде іске кіріспеген мүшелерге аударақосу. Тынығу ке- зінде, шаршаған бұлшықеттерге демалыс беру үшін, дене ңалпын өзгертіп отыру керек. Ал ой еңбегінен кейінгі тынығу кезінде, керісінше, физикалық жүктемелер қосылуға тніс. Мұңдай жағ- дайда жұмысқа кіріскен бұлшықеттердің рецепторлары жүйке орталығына серпіністер жіберіп, оларды қоздырады. Ал қозу тол- қыны жайылған мн қыртысының аймақтары индукция заңына сәйкес тежелу процестерін жаңғыртады, сөйтіп қайта қалыптасу жақсарады, олардың қозғыштық қаснеті артады. Тынығуды белсендіру іс-әрекет түрлерін өзгерту мен өндіріс- тік гнмнастнка арқылы. қамтамасыз етіледі. Жұмыскерлікті жо- ғары деңгейде сақтау және еңбекшілердің денсаулығын нығайту үшін үнемі дұрыс қолданылатын өндірІстік гимнастика көп пай- далы болады. Ол әсіресе аз қимылдайтын жұмыстарда, ақыл-ой еңбектерінде өте тиімді. Ал жүйкеге тиетін және зор зейінді талап ететін жұмыстарда, саусақтың жоғары ырғақты, дәлме-дәл, майда қимылдарында, бірсарынды істерде жиі және қысқа (5—10 мин) үзілістер енгізі- луі керек. Өте қатты қажытатын жұмыстарда үзілістер жні және ұзаққа созылуы тніс. Жұмыстың қозғалмайтын (статикалық) түр- лерін жылжымалы (динамикалық) түрлеріне, қол еңбегін ой ең- 461
бегіне алмастырып отыру қажет. Сонымен қатар еңбек пен шы- нығудын, тәуліктік және апталық режнмдері сақталуға тніс. ЖұмыскерлІкті көтеру ушін қолайлы гигиеналык, эргономикалық. және психологиялық жағдайлар толық жасалуы керек. Бұл ша- ралар организмнің апталық немесе тәуліктік фнзиологиялық ыр- ғақтарына сәйкес ұйымдастырылуға тніс. Еңбек пен тынығу режимінің нәтижесін бағалау үшін жұмыс- керлердің әртурлі көрсеткіштері анықталады. Физиологиялық белгілер организмнің еңбекгену кезіндегі әре- кеттік куйін, жұмыскерлігі меи қажу жағдайларын көрсетеді. Мә- селен, қалыпты жағдайда жұмыскерліктің тұрақты жоғары дең- гені жұмыс мерзімінің алғашқы жартысыиың 75%-і, ал екінші жартысының 65%-інде сақталады. Ал іске қосылу кезеңі. жұмыс басталғанда 40 мннутқа созылады. Әрекеттік көрсеткіштердің қайта қалыптасуы 10—15 минут ііиінде орныиа келсе, қажу ша- малы деп есептеледі. Қалжыраған кезде қайта қалыптасу келесі күнге дейін созылады. Медипиналық көрсеткіштер уақытша еңбекке жарамсыздық, ауырып қалу және өндірістік мертігулер арқылы анықталады. Бұлар да еңбек пен тынығу режнмдерінің тиімділігін көрсетеді, Сонымен бірге еңбек пен тынығу режимдерін экономикалық (өндірістік өнім сапасы, еңбек өнімділігі) және әлеуметтік көрсет- кіштер сипаттай алады. Еңбек пен тыиығу режнмдерінің нәтижесін бірнеше физиоло- гнялық және пснхофизиологиялық әдістер арқылы анықтайды. Ол үшін жұмыскерліктің динамикасын өндірілген өнімдердің мөлшері мен сапасын есептеп тексереді. Пснхофизнологинлық әдістерде жұмыс кеэінде адамның көру, есту, қозғалыс талда- ғыштарының қызметін тексеру, қан тамырының соғу жнілігі, қанның артериялық қысымы, жүректің систолалық және минут- тық көлемдері анықталады. ӘртүрлІ кестелер, тестілер арқылы зейін, зерде және ақыл-ой тексеріледі. Қазіргі кезде еңбеқ және спорт физнологинсында адамның әр- түрлі жағдайыи және ауруға шалдығуын болжау өте маңызды орын алады. Әсіресе бұл организм мен қоршаған ортаның ара- қатынасы өзгергенде, төтенше түрткілер әсер еткенде, еңбек және машықтану жүктемелерінен кейінгі қажу пайда болғанда қолда- нылады. Органнзмнің әртүрлі әрекеттік күйі вегетативтік (энергнялық) соматикалық немесе бұлшықет (орындаушы) және психофнзиО- логннлық (меңгеруші) жүйелер арқылы аиықталады (П. К. Ано- хин, В. И. Медведев). Әрекеттенудің энергиялық деңгейін ішкі ағзалардың (жүрек- тамыр, тыныс, эндокриндік, қан жүйесі т. б.) қызметі арқылы ба- ғаланды. Оның орындаушы деңгейін рефлексометрня әдісімен бұлшықет пен орталық жүйке жүйесінің пснхомоторлық көрсет- кіштері арқылы бағалайды. Ал әрекеттенудің меңгеруші (психофизиологнялық) деңгейін ойлау, зейін, зерде ерекшеліктерінің көрсеткіштері арқылы тексе- 462
реді. Осы комплексті әдістерді қолданып, адамның іс-әрекетіне, спортпен айналысуға мүмкіндігін және қабілетін болжауға бола- ды. Сонымен бірге адамның ұжымға сыйымдылығы, эмоциялық күйі, мінез-құлығы, еркі, санасы, мотивациясы, еңбек сүйгіш қаси- -еттеріне ұзақ мерзімге болжам жасалады. Мақсатты іс-әрекеттің жасқа байланысты ерекшеліктері Кез келген дене немесе ақыл-ой жұмысы организмнің күйі мен -әсерленістерінде бірқатар өзгерістер туғызады. Бұл өзгерістердін. жас кезендеріне сәйкес ерекшеліктері байқалады. Балаларда дқыл-ой еңбегі әдетте қимыл белсенділігімен, яғни бұлшықеттің жұмыс істеуімен қатар жүреді. Ал бұлшықеттің жұмысы өз кезе- гінде орталық және шеткІ жүйке жүйелерінің қызметімен байла- нысты. Сондыктан әрбір жас кезеңдеріндегі фнзнологиялық мүм- кіндіктерді ескере отырып, тәрбие процестерін, оқу сабақтары мен тынығуды дұрыс ұйымдастыру керек. Бұл — баланың ойда- ғыдай өсіп жетілуіне, денсаулығын нығайтуына, оның .жұмыс қабілеттілігін сақтауға жәрдемдесетін қолайлы жағдайларды туғызу. Ол үшін оку мен балалар тәрбиесінің барлық жақтары күн режимін сақтаумен, жүйке жүйесі мен бұлшықет аппараты- ‘иа түсетін ауырлықты жасқа сәйкес нормалаумен, тұрмыс жағ- дайын дұрыс қарастырумен, жақсы тынығумен тығыз байланыс- ты болуы тніс. Баланың фнзнологиялық мұқтаждықтарының толық қанағат- тандырылмауы қалыпты тіршілік әрекетінің бәсеңдеуіне, қолай- сыз түргкілерге төзімділіктің кемуіне, жұқпалы ауруларға шал- дығуына, органнзм жүйелері арасындағы өзара байланыстың бұзылуына әкеп соғады және жоғары жүйке қызметіне теріс әсер стеді. Сондықтан мектеп жасына дейінгі балалар мекемелеріиде ба- лалардың әрбір жас тобына арналған өз режимі белгіленеді. Бұл баланың барлық қажеттіліктерін барынша жақсы қанағаттанды- руға, дұрыс тәрбне беруге және оның деие бітімінің қалЫпты же- тілуін қамтамасыз етуге мүмкіидік жасайды. Дұрыс режим — іс- әрекет пен тыиығудың алуан түрін тәулік Ішінде ұтымды әрі сәй- кес кезектестіру, олардың нақты, күнделікті қайталанып отыру реті. Режнмді сақтау үлкен мн сыңарлары қыртысында, әрекет- тің бір түрінен екінші түріие көшуді жеңілдететін берік шартты байланыстар мен стереотнптердің түзілуіне себепші болады. Ре- жимнің негізгі шарттары — ұйқы, тамақ ішу, сабақ және таза ауа- да серуендеудің баланың денсаұлығын ныгайтуда ерекше зор маңызы бар. Емшектегі балаларда жүйке жүйесінің жоғары белсеиділігі сергектік кезде тез арада тежелумен алмасады. Сөйтіп тежелу организмді шектен тыс қажудан сақтандырады. '463
Мектеп жасына дейінгі кезеңде жүйке жүнесі біртіндеп тұ- рақтала береді, сондықтан 3—4 жасар бала қатарынан бірнеше сағат бойы ширақ, сергек күйде бола алады. Мектепке дейінгі естияр шақтағы балаларда да қозу және те- желу процестері *аса тұрақты болмайды. Алайда 5—6 жасар баланын, мектепке дейінгі сәбилік шақтағы балалардан айтар- лықтай айырмашылығы болады. Бұл жас кезеңінде бүлдіршіндер ересектерге еліктейді. Бала сурет салумен, мүрін жасаумен бері- ле анналысады, өзіне оқып берген әңгімелерді қанталап айтып береді. Алайда олар ұзақ отыра алмайды, зейіні шашырайды, жұмысқа ынтасы бәсеңдейді. Сондықтан жұмысты, сабақты ке- зектестіріп отыруға көңіл бөлудің, орташа болса да қимыл жасау- дың зор маңызы бар. Бастауыш класс оқушыларынын. ой еңбегін ұйымдастыруға қойылатын талаптар бұдан да күрделі. Сабақтын, ұзақтығы оқу- шылардың жас ерекшелігіне сәйкес белгіленуі тиіс. Балаларға тән қозу және тежелу процестерінің шоғырлануының нашар да- муына сай олар өздерінің зейінің 5—7 жаста— 15 мннут, 8—10 жаста — 20 минут, 11 —12 жаста — 25 мннут бойы сақтай алатын- дығы анықталған. Осы уақыт өткеннен кейін балаларда сылбырлық, ұнқы келу- шілік пайда болып ,зейін төмендейді. Сондықтан мұғалім ой ең- бегін қажет ететін жұмыстар үшін сол жастағы балалардың ша- масы келетіидей уақыт мөлшерін жұмсау керек. Мұны бастауыш класс оқушыларының күн режңмін жасаған- да ескеріп отыру қажет. Күнделікті өмірдің белгілі ырғақпен ұйымдастырылуы орталық жүйке жүйесінде іс-әрекеттің алмасу- ына көмектесетін әрі оны жеңілдететін күрделі шартты рефлекс- тік байланыс түзеді. Күн режимІ әр баланың жасы мен жеке ерекшеліктеріне сәй- кес жасалады. Бастауыш қласс оқушыларының күн режимін жа- саған кезде тынығу мерзіміие және оларға күндіз шамадан тыс күш түспеуіне ерекше көңіл бөлінеді. Сонымен қатар, баланың жеке басының үйлесімді қалыптасуы қажёттІ шара болып сана- латын ой жәие дене еңбегінің ұштасып отыруын ескерген жөн. Баланы отбасы мен мектептегі еңбекке қатыстыру қажет, әр күн режимінде таңертеңгілік жаттығулар мен дене шынықтыру, қи- мылды ойындар орын алуға тніс. Балалар тәулігіне кемінде 3 са- ғат таза ауада серуендегені дұрыс. Сабақ кестесінде оқу пәндерін кезектестіріп отыру ми қырты- сының қызметін басқа бағытта жұмылдыруды көздейді, сөйтіп балалардың қажуына жол бермейді жәие педагогнкалық талап- тарға сай келеді. Мектеп оқушыларының жұмысқа қабілеттілігі оқу күні бойын- да және апта ішінде тұрақты болмайды. Алғашында ол артады да, одан соң организмнің қажуына байланысты кеми бастайды. Фнзнологнялық тұрғыдан алғанда оқушылардың жұмыс өнім- ділігін көтеру үшін, олардың іс-әрекетін үнемі түрлендіріп, бала- ларды жұмыстың бір түрінен екіншісіне ауыстырып отыру қажет. 464
Іс-әрекет түрін ауыстырғанда әртүрлі талдағыштардың тітіркену снпаты өзгереді де, бұрынғы қызмет атқарып тұрған мн қыртысы клеткаларының тежелуіне (тынығуына) мүмкіндік беріп, оқушы- лардың. жұмысқа қабілеттілігі ұзарады. Мұнда физкультура мн- нуты мен сабақ арасындағы үзілістер ондағыдан септігін тигізе- ді. Еңбекке баулу сабақтары да оқушылардын, жұмыскерлігін арттырады. Мектеп жасындағы балалардың оқу-тәжірибе учаскесі мен ауыл шаруашылығы еңбегімен айналысуы органнзмнің күш-қуа- ты мен фнзнологнялық қызметінің артуына қолайлы әсер етеді. Сонымен бірге мектеп оқушыларының қоғамға пайдалы еңбегі және өзіне-өзі қызмет ету жұмыстары да пайдалы. Қоғамға пайдалы еңбек пен өзіие-өзі қызмет етуге қолайлы физиологнялық талаптар қойылады. Оларды күні бойына, апта мен айға арнап қатаң нормалау және мектеп оқушыларыиың жас ерекшеліктеріне, жынысына, денсаулығына, мүмкіндіктеріне, ептіліктері мен дағдыларына сай келтіру керек. Балалармен жүргізілетіи мектептен тыс істер тәлім-тәрбне жұмысының құрамдас бөлігі болып табылады. Олар сауықтыру шаралары мен дене дамыту жағынан жетілдіру негізінде мәдеии және жақсы демалуды көздейді. Фнзнологнялық тұрғыдан алған- да әрбір дене тәрбие сабағы органнзмге түсетін күшті бірте-бірте арттыру негізінде құрылады. Оның негізгі мақсаттары: денені жаттықтыру және шыиықтыру арқылы балалардың денсаулығын нығайту, дұрыс қимыл дағдыларыя калыптасыру, жылдамдық пен ептілік тәрбнелеу, батылдықты, табандылықты, достық, жолдас- тық, көпшілдік сезімін тәрбиелеу болып саналады. 22-тарау ' ОРГАНИЗМШҚЗКОЛОГИЯ ЖАГДАИЛАРЫНА БЕИІМДЕЛУІ Организм сыртқы ортаның төтенше жағдайларына, ауа райы- на, география жайларына, әлеуметтік талаптарына сәйкес үнемі бенімделіп отырады. Өйткені эволюцнялық даму оиың ортадағы әр алуаи температура өзгерістерінен, оттегі, тағам жәие су тап- шылығынан сактайтын қорғаныш әсерлеиістерін қалыптастырды. Организм өзі мекен ётетін ортаның маусымдық және тәуліктік тербелІстерІне төтеп беретін бейімдеуші механизмдерді немденді. Осы оралымды тербелістерге сәйкес организм мен оның әрекеттік жүйелерінің мерзімді ұйымдастырылған қаснеттерІ пайда болды. Хровобиология Жанды дүнненің барлығында мерзімдік және ырғақты тербе- лістер байқалады. Қалыпты жағдайда бұл тербелістер әрданым анық бір мөлшерде нақтылы деңгейдің айналасында өзгеріп, бел- гілІ уақытта оған қайта оралады. Сонымен физиологиялық құбы- 465
лыстар тербелісінің. ырғақты (мерзімдік) қаснеті болады. Бізді коршаған әлемнің ырғағы — Жердіц өз өзін жәие Кунді айналып втетін уақытына, тәуліктін. жарық пен қараңғы мезгілдерінің алмасуына, жыл маусымдарының кезектесуіне байланысты. Оралымды процестер. Бнологиялық жүнёлерде тіршіліктің бар- лық деңгенінде кездееетін оралымды (цнклды) қубылыстар бір- тұтас органнзмнің бірлестірілген әрекеті ретінде байқалады. Негізгі табнғн құбылыстардың ішінде организмге оқтын- оқтын маңызды ықпал жасайтын тәуліктік ырғақ. Маусымдық оралым 'клнматқа бенімделу әсерленістерін тудырды. КүннІң ора- лымдығы жеке организмнің және олардың топпГйры мен популя- щнясының арнэмалы бейімделісіне жағдай жасайды. Оралымды процестер жанды жүйелер құрылысының барлық денгейінде 'жүзеге асы.рылады. Мұның қатарына биохимнялық әсерленістің тербелістері, зат пен энергия алмасуы жатады. Қлетка деңгейінде оралымды әрекет оның беліну немесе бөлініс ырғақтары түрінде болады. Ағза мен жүйелік деңгенде орындау- иіы және мепгеруші ықпалдардың үйлестірілген ырғақтары байқалады. Органнзмдік деңген гомеостаз бен гомеокннезді мең- герумен сипатталады. Оның маңызды бір оралымды процесіне әрекеттің тәуліктік ырғағы жатады. Органиэмнен жоғары деңген ортаның ырғақты маусымдық және күндік оралымының өзге- ррстерін 5кәне популяцня құбылыстарының (нммуннтет, Індет, -әлеуметтік) тербелістерін қамтнды. Қазіргі кезде бнологиялық тербелістердІ тексеретін ғылым са- .ласын хронобиология иемесе биоритмолагия деп атайды. Оның мақсаты — фнзнологнялық әрекеттердің ырғақты өзгерістерін, олардың реттелу ерекшеліктерін, органнзмнің бейімделу әсерле- шісіне маңызын, ауытқулы процестерге қатынасын зерттеу. Соны- мен қатар ол тәуліктік, айлық және жылдық биологиялық ора- лымдарға сәйкес организмнің уытты заттарға, дәрі-дәрмекке се- зімталдығының өзгеруін анықтайды. Хронобнологняның бірнеше салаларын жіктейді: хронофизио- -логия, хронофармакологня, хрономеднцнна т. б. Олар бнологня- лық ырғақтарға байланысты арнамалы өзгерістерді тексереді. Ырғақтың жіктелуі. Органнзм мен ортаның өзара қатынасына байланысты екі түрлі тербелісті қозғалысты бөледі. Біріншісі, сыртқы ортаның оқтын-оқтын болатын өзгерістеріне организмді икемдейтін, тербеліс кезеңдері геофизнкалық оралымдарға жуық, бейімдейтін ырғақтар немесе биоырғақтар. Екіншісі, физиология- лы^ немесе жұмыскер ырғақтар, яғии олар организмнің тіршілік- тік жүйелерінің іс-әрекетін көрсететін тербелістер. Ырғақты сипаттау үшін бірнеше қатар көрсеткіштерді: деңгей (мезор), кезең (период), шайқалым (амплнтуда) және кез (фа- за) қолданады, Деқгей деп бір биологиялық оралымның зерттеліп отырған мерзімІ Ішінде тіркелетін әрекеттің орта шамасын айта- ды. Ырғақтың кезеңін тербелістің белгілі уақыттағы толық бір оралымының ұзақтығы арқылы табады. Шайқалымды. әрекеттің бір биологиялық оралымы ішінде максимальды және минимальды -466
көрсеткіштерініц айырмашылығы ретінде есептеп шығарады. Уақыттың әрбір сәтіндегі тербелушІ жүйеніқ жағдайын кез си- паттайды. Мұнда әрекеттіқ еқ жоғары көтерілу (жотасы) кезі — акрофаза болып саналады. Бнологнялық ырғақтар 5 класқа жіктеледі: 1 — жоғары жиі- лігі бар ырғақтар, тербеліс кезеңі 30 мннутқа дейін созылады (молекуларлық деқгейдегі тербелістер. электроэнцефалограмма ырғақтары, жүректіқ жнырылуы, ЭҚГ, тыныс, ішектің қозғалы- сы); 2— орталық жніліктегі ырғақтар, ол 30 минут пен 28 сағат- тың арасы, онық ішінде ультраднандық — 20 сағатқа дейІнгІ (қан, несеп құрамының тербелістері, сөлініс әрекеті т. б.) және циркадалық (20—28 сағ.) ырғақтар (ұйқы-сергектік оралымы^ температура, қан қысымы, клетканың бөліну жнілігі); 3 — мезо- ырғақтар (ннфрараднандық 28 сағат—6 күн); цнркасепталдық (7 күнге жуық) ырғақтар организмнің барлық әрекетінің өзгеріс- тері; 4 — макроырғақтар кезеқдері 20 күннен 1 жылға дейік (эндокрнндік және зат алмасуы әсерленістері); 5 — мегаырғақ- тар, әсіребаяу ырғақтар, кезеқдері ондаған немесе. бірнеше онда- ган жылдарға созылады. Сонымен қатар ырғақтар биологнялық жүйелердің ұйымдас- іырылу деңгеніне сәйкес клеткалық, ағзалық, органнзмдік, попу- ляцнялық болып тағы бөлінеді. ҚазІргі кезде хронобнологня мен хрономедициналық зерттеу- лерде көптеген оралымды процестердің ішінде ерекше көңіл ауда- ратыны тәуліктік және маусымдық ырғақтар. Бұлар биологнялық құрылымдар мен жүйелердің бәріне тән. ӨйткенІ олар органнзмді қоршаған ортаның оралымдық өзгерістеріне икемдейді, бнологня- лық жүйелерді қажетті уақыттық негізде бірлестіреді. Сондық- тан организмнің біртұтас әсерленісінің ырғақты динамнкасы бай- қалады (тамақтану, ұйқы-сергектік режимі, жыныс оралымы, қоз- ғалыс белсенділігі және т. б.). Сыртқы жағдайлардың дәрежесіне байланысты ішкі (эндоген- д,Ік) және сыртқы (экзогендік) ырғақтарды ажыратады. Егер- тыныштық пен белсёнділік, зат алмасуының жеделдеуі немесе баяулауы және т. б. әрекеттер сыртқы орта жағдайларының (тем- пературасы, ылғалдығы, жарығы) өзгерістеріне сәйкес болатын болса, оларды сыртқы ырғаққа жатқызады. Ал сыртқы тұрақты жағдайларда тіркелетін ырғақтар ішкі деп есептеледі (жүйке сер- пінісі, тыныс, пульс, қан қысымы, ой жұмыскерлігі, ұйқы т. б.). ҚазІргі кезде хронбиологияның экологиялық салалары кеңінеи дамуда. Ол әуелі тіршіліктің төтенше жағдайларына нкемделу мен акклнматизациядаи тұрады. Мұны организмнің ішқі ырғақ- тарымен сыртқы ортаның ырғақты лайықтаушы ықпалдарының. өзара әрекеттесу салдары деп еселтеуге болады. Егер ырғақтардың кезендері тең болса, оларды лайықталғаң деп санайды. Қалыпты жағдайда көриекі ырғақ кезеңінің ұзақ- тығы 24 сағаттан көп өзгермейді, сондықтан тіршіліктің барлық. көрінісінде ол бірдей болады. Ал бұл тіршіліктік әрекеттерде бір- 467
дей болмаса, онда лайықталмаған (десинхроноз) жағдай байқа- лады. Десннхроноз ішкі және сыртқы болып бөлінеді. ІшкісІ орга- ннзмнін, өз ырғақтарының ұйқастылығы бұзылғанда пайда бола- ды, Мәселен, тамақтану режнмі ұнқы сергектіктің ырғақтарына сәйкес келмесе, адам тез шаршайды, ашуланшақ келеді, көңіл күйі тәбеті, ұйқысы бұзылады. Сыртқы десинхроноз биоырғақта- ры қоршаған ортаның кездері алмасуына лайықталмаса туады. Сонымен бірге десннхронозды жіті және созылмалы, айқын және жасырын, біркекі және алажаулы деп те жіктейдІ. Ланыкталу құбылысы бір организмде ғана емес популяция құрамына кіретіи бірнеше организмде де болуы мүмкін, Лайық- талу ішкі және сыртқы түрткілерден туады. Еркін ағымды ырғақтар. Жануарларда лайықтағыштардың үстемдігі экологияға тығыз байланысты. Әсіресе, жетекші түрткі болып жарық мезгілі, судың тасуы мен қайтуы әсер етеді. Ал адамдарда басты орынды әлеуметтік жағдайлар, мәселен еңбек пен тынығу режимдері алады. Егер лайықтаушы агеит ырғағы- нын, көрсеткіштері кейбір себептерден өзгеретін болса, онда лайық- талушы құрылымдардың мерзімдІк ырғағы қайта қалыптаса- ды. Олар, шамалы кешігіп барып, жаңа жиілнже. немесе кезге ауысады. Мұны ұзаққа соэу мерзімі деп атайды, Ал енді лайық- таушы әсер басқа лайықтаушыға алмаспаған күнде әрбір орга- ннзмде жеке, еркін ағымды ырғақ пайда болады. Бұл ырғақ ор- ганизмді оқшаулағанда туатын экстремальдық жағдайларға жа- уап ретінде шығады. Мұндай байқаулар адамдар ұзақ уақыт үң- тірлерде немесе арнайы зерттейтін камераларда болғанда да анықталды. Оны зерттеу үшіи ұйқы-сергектік оралымы пайдала- нылады. Жеке адамдарда еркіи ағымды ырғақ әркелкі болады. ал одан кемі өте снрек кездёседі. Осы соңғы дара нұсқалары ға- рышкерлер дайындағанда өте қолайлы. ӨйткенІ ғарышқа ұшқан- да, ондағы жұмыскерлік тәулік астрономнялық тәуліктен бірша- ма қысқа келеді. Ішкі ырғағы қысқа ғарышкерлер космоста тез бейімделеді. Сол сняқты табнғи циркадалық кезеңдері ұзақ қісі* лер батыс бағытта ұшып барғанда, ұйқы-сергектік ырғағының өз- герістеріне тез бейімделеді. Ал цнрқадалық кезеңдері қысқарған адамдар шығыс бағытта ұшқанда жылдам нкемделеді. ТәулІктік ырғақтар. Адамның дене температурасы, қан қысы- мы' және гормондар мөлшері көтерілгенде, жұмыскерлік қабілеті жоғарылайды. Алайда олардың әрбір адамның өзіне тән мезгілі байқалады. Осыған орай адамдарды таңертеңгілік («бозторғай- лар», күндізгілік («кептерлер») және кешкілік («жапалақтар») деп үш түрге бөледі. «Бозторғайлар» әдетте ерте оянады, белсенді іс-әрекетке тез қосылады. Олардың ауқымды жұмыскерлік қабі- леті түске дейін байқалады, тәуліктік ырғақтарының әсіресе де- не температурасының акрофазасы алғашқы сағаттарға ауысады. Ал «жапалақтар», керісінше, кещ жатып, кеш оянады, Іске баяу қосылады, жұмыскерлігі кешке қарай, көбінесе түнде көтеріледі. Олардың температуралық ырғағының ең жоғарғы шамасы кешкі 4В6
сағаттарға ығысады. Бұндай «кешкілік» тнптІ адамдар тек түнгі •сменаға икемді келмейді, олар екі және үш сменалық еқбекке де тез үйренеді. «Қептерлер» аралық типке жатады, оларда «бозтор- ғайлар» мен «жапалактардың» қаснеттері болады. Олар ерте тұрғанды ұиатпайды, оған қоса кеш жатқанды да жаратпанды. «Кептерлердің» жұмыска қабілегтігінінің екі шыңы: 10—12 және 15—18 сағаттарда байқалады. Мұндай типті адамдар 7—8 сағат ұйықтағанды, қалыпты күн режнмін сақтағанды. ұнатады. Осы типтерге байланысты әрекеттік жүнелерінің басқа да жеке тәу- ліктік ырғақтары болады. Мәселен, жүрек-тамыр жүйесі тұрақты тәуліктік ырғақпен жұмыс істейді. ЖүректІК жнырылу жнілігі ересектерде сағат 16 мезгілінде ең жоғары шамасына жетеді, ал 4—6 сағат кезінде төмендейді, орташа тәуліктік тербеліс айырма- шылығы мннутына 18—19 рет. Ал 15—17 жастағы жасеспірім- дерде екі түрлі тәуліктік ырғақ байқалады. Бірінші түрінде пульс күндіз және кешке біртіндеп жніленіп, 16-даи 20 сағатқа дейін жоғарылайды, сағат 4—8 аралығында баяулайды. ЕкіишІ түрінде ырғақтың екі шыңы кездеседі, сағат 12-де және 20-да, оның аз жиілігі 4—8 және !6 сағатта байқалады, Қан қысымының жоғары көрсеткіші 14-теи 20 сағатқа дейін, ал ең аз мөлшері 2-ден 12 сағатқа дейіи болады. Мұнда қан қы- сымының 12 сағаттық ырғағы кездеседі. Снстолалық қысым өте жоғары шамасына 10 және 22 сағатта, ең төменгі шамасына 4 және 16 сағатта жетеді. Ал днастолалық қысымның өте жоғары шамасы 9 және 2! сағатта банқалады. Басқа физиологнялық және биохнмиялық көрсеткіштерден тыныс жиілігі, ЭЭГ белсенділігі, нейтрофилдердің саны, адреналнн мен норадреналин, калнй, кальцнй, магинй иондарының несептегі мөлшеріиің акрофазасы сағат 9-бен 12-нің арасында болады, Альбумнн мен глобулиннің мөлшері, эрнтропиттің тұну жыл- дамдығы, дене температурасы, зерде, адамның пснхнкалық күйІ ең жоғары деңгейіне сағат 12—15-те жётеді. Қандағы кальций, натрий, калнйдің мөлшері, дене салмағы- ның акрофазасы тәуліктің 15—18 сағат аралығында байқалады. Сағат 18—21-де несептегі азот пен хлорндтердің ең жоғары мөл- шері анықталады. ТүннІң бірінші жартысында (21—24 сағ.) эозинофнлдер мен лимфоциттер саны, кейбір гормондар (соматотропнн, тиреотро- пин) мөлшері, ал екінші жартысыида (0—3 сағ.) моноциттер са~ ны, АҚТГ, плазмадағы натрий, кальцнй жоғары деңгейге көтері- леді. Сағат 3 пен 6 арасында несептің көлемі, қан трансамниаза- сы, 6 мен 9 сағат арасыида гематокрнт, рСОз, кортикостерондтың ыдырау өнімдері, ЭЭГ-ның тета-ырғағы акрофазада болады. ТәулІктік ьірғағы болатын физиологнялық әрекеттердің ішін- де көңіл аударатыны адамдардың туылатын мезгілі, оның макси- мумы 0—11 сағат арасында, минимумы 12—23 сағатта банқала- ды. Сонымен бірге босану іс-әрекетінің белсенділігі түнгі 23—6 сағатқа, әлсіреуі күндізгі 11—18 сағатқа сәйкес келеді. 469
Адамның тәуліктік ырғақтары туғаннан кейін бірден қалып'- таспайды. Жаңа туғандардың, пульс жнілігі 6 аптадан кейін ере- сектердін, көрсеткішіне жақындайды. Дене температурасы 3 ап- таға дейін тұрақты болады» ал 4—9 аптадан кейІн сағат 6—11-де- көтеріледі де, 22 сағатта төмендейді. Тек, балалар 10—14 жасқа келгенде түнгі мннимумы сағат 5~те байқалады. Сол сняқты бас- қа да фнзнологнялық әрекеттер әрқайсысы туғаннан кейін 'белгілі мерзімде бір-бірінен тәуелсіз өзіндік ырғақтарға ие болады. Ұзақ мерзімді ырғақтар. Кейінгі жылдары организмдегі кейбір құбылыстардың бірнеше күндік ырғағы болатындығы анықталды. Олар биологнялық ерекшеліктерден және әлеуметтік сәттердеа пайда болады. Қөп күндік ырғақтардың ішінде айқын заңдылығы бар айға- жуық ырғаіргар. Айдын, Жер мен Күнді айналуы кезінде гравита- цнялық өзгерістер туады, Олар теңізде, құрылықта, атмосферада көптеген судың тасу-қанту құбылыстарын шығарады. Айғажуық мерзімдікті күн сәулесінің қарқыны мен дәрежесі, жоғары сәуле- лену өзгерістері, ауадағы азонның мөлшері, метеориттер түсуІ, жауын-шашын болуы көрсетеді. Жер магннтнзмінің бұзылуы мен ауыр магннт толқынын айдың фазаларына сәйкес байқауға бола- ды. Анғажуық биологнялық ырғақтар кезеңі 30 немесе 15 күн. Кейбір адамдар бұл құбылыстарға өте сезімтал келеді, сондықта» олардың организмінде күрделі өзгерістер болып, денсаулығы бұ- зылады. < Айдың Жер бетіндегІ тірі органнзмдерге ықпалын ғылымның жаңа саласы селенобиология зерттейді. Соңғы жылдары адамның қнмыл, сезім және парасаттық ырғақтарыи аныктау кеңінен та- рады. Олардың тербеліс кезеңі 23, 28 және 33 күнге тең, Барлық оралымның жағымды және жағымсыз екі кезеңі болады( әрқай- сысының ұзақтығы 11,5—14 және 16,5 күн). Әрбір кезеңнің бас- талатын күні «аумалы» немесе «нольдік» нүктесІ деп есептеледі. Ырғақтар сызығының «нольдік» нүктеден өтетін сәттерінде жұ- мыста қате жіберу, тұрақсыздьіқ, қатерлі жағдайлар, қасірет шегу жиі кездеседі. Организмнің бұл ырғактарын алғашқыда жүргізетін туған кезең деп санайды. Сондықтан туған күи арқылы қнмыл, сезім, парасат ырғактарының кезеңдерін, олардың белсен- ділігін және адамның жағдайын әрбір тәулікке болжап, есептеп шығаруға болады, Аланда бұл ырғақтардың ғылымға мәлімсіз жерлері көп, Өнткені іс-әрекеттің нәтижесі бұл ырғақтардың бел- сенділігіне емес, көбінесе адамның мақсатына, еркіне, меселіне байланысты болады. Дегенмен, адамның генетнкалық бағдарламасымен тығыз бай- ланысты жылға жуық оралымды құбылыстары болатындығы анықталды. Мұндан оралымда оның бейімделу, нммундық және қозғалыс мүмкіндіктерінің кезеңдері алмасып отырады. Ғылыми зерттеулердің нәтижесінде 6—7 жылдық кезеңдер де табылады. Әрбір 6—7 жылдан соң адамның рухани іс-әрекеті, органнзм сезімталдығы өзгеріп отырады. Сол сияқты әртүрлі ин- фекцнялық аурулардың кенеттен өрбитіндігі белгілі. Олардың 470
заңдылықтарын тексергенде барлық жұқпалы ауруларға орта шамамен 3, 5, 8, 11, 14 және 18 19 жылдық кезеңдер тән екендігі анықталды. Органнзм ырғақтарының бұзылуы салдарынан жүрек-тамыр, яенроэндокриндік жүйелерде, пснхнкалық күйінде әртүрлі ауыт- қулар пайда болады. Қазіргі кезде гнпертоння ауруы, жүрек нше- мнясы, психоз, невроз, гипоталамусы зақымданған науқастарда оргаиизмніц ырғақты және мерзімдгәрекеттерінің бұзылатынды- ғы толық дәлелденді. Мұндай жағдайлар көбінесе геофизнкалық құбылыстармен тығыз байланысты. Оның ішінде әсіресе күнігей белсенділік, маг- ннт өрістері мен толқуы кезеңдік ІндеттердІ, жүрек-тамыр ауру- ларына байланысты өлімді, апаттарды, қасіретті жағдайларды жиі туғызады, Магнит толқуы күшейгенде дені сау адамның өзін- де қан қысымы көтеріліп, мндың жннақты электр белсенділігі өз- гередІ, орталық жүйке жүйесінде тежелу ұлғайып, шартты реф- лекстер әлсірейді, көңіл күйі өзгереді, көруі нашарлайды. Кейбір -адамдар магннт толқуы болатынын алдын-ала бірнеше күн бұрын сезеді. Ал кейбір кісілерде организмнің жағымсыз күйлері магннт толқуынан соң бІр-екі күннен кейін байқалады. Бұларды метеосе- зімтал кісілер деп атайды. Метеосезімталдық — организмнің маг- ннт тасуын сезумен қатар атмосфера қысымы, температурасы, гравнтация өрісінің құбылуы сняқты букіл геофнзнкалық және ауа райының түрткілеріне әсерленгІштІк. Магнит толқуы 7,14 және 27 күндік ырғақпен қайталанады. Ол 6 айдан соң максн- малъды болып күн мен түннің теңесу күндері (22-қыркүйек және 22-наурызда), ал мннимальды болып күннің тоқырауы кезіиде (5-маусым және 5-желтоқсанда) қайталанып ' отырады. Магннт белсенділігі наурыз айында «тынымсыз> болады, ал ең жағымды кезі — маусым айы. Әлеуметтік ырғақтар. Адамның жеке басының ырғақты көр- сеткіштерін тексеру, олардың тектік және басқа байланысты шы- ғу себептері мен ерешеліктерін анықтаудың ғылымн және қол- данбалы маңызы зор. Өйткені сменалық жұмыс, алыс ендік қа- шықтарға ұшып бару', ұзақ уақыт үйектік аймақтарда қызмет істеу, организмнің тәуліктік ырғағына ерекше көңіл аударғанды талап етеді. Сонымен қатар органнзмнің өткір тітіркендірістер әсер еткендегі төзімділік және әсерленгіштік қасиеттері мен да- ралама ырғақтық ерекшеліктеріне талдамыс жасау арқылы ұзақ уақыт ортаның қолайсыз жағдайларына икемделу қабілетін анықтауға болады. Мәселен, мұнайдың жаңа кен орындарын өң- дегенде вахталық әдіспен Істейтін жұмысшылар бірнеше сағаттық поястан ұшып барып қайтады. Онымен қоса климаттық өзгеріс- терге душар болады, ұзақ тынығудан кейін бірден қарқынды еңбекпен айналысады. Сондықтан фнзнологиялық әрекеттерХің жаңа мекенжай ахуалдарына тез икемделуі олардың мерзімдік ырғағына байлаиысты болады. Осы ырғақ түзуші әлеуметтік жағдайлар фнзнологиялық әре- кеттерге тікелей немесе адамныд мінез-құлығы (тұрмыс салты 471
және жұмыс дағдылары) арқылы әсер етеді. Егер әдеттенген ен- бек пен тынығу дағдылары өзгерсе, ұзаққа созылатын ішкі дег инхронизацня туады. Мұндай жағдайда кенбір әрекеттік жүйелер- дің 24 сағаттық кезевдері 26 сағатқа дейін ұзарады (мәселен„ снстолалық және диастолалық қан қысымы), ал кейбіреуі 23 са- ғатқа дейін қысқарады (тыныс жылдамдығы, көру-қозғалыс қи- мылдары). Қейбір әрекеттердің тәуліктік кезеидері сақталғанмен акрофазасы ауысып кетеді (жүректің соғу жнілігі) немесе тербе- лістің шайқалу шамасы өзгереді (дем шығару қарқыны). Адамның тамақтану, еңбек пен тынығу, ұйқы мен сергектік режимдері орнықты болса, оның барлық тәуліктік ырғақтары өте тәртіптелген күйде сақталады. Алайда өтпелі кезеңдерде бұл тәр- тіптелген жағдай бұзылады. Адам бірнеше сағаттық поястан ұшып келгенде, ең әуелі мінезіне байланысты цнркадалық ырғақ- тар қайта қалыптасады (ресинхронизаиня). Жаңа уақытқа, та- мактану, ұйқы ырғақтары 2 тәуліктен кенін үйренеді. Фнзноло- гнялық басқа әрекеттер 10—14 кунде қалыптасады, ал гормон- дық жүйе 2—3 айдан соң орнына келеді. Бұған адамиың өз тірші- лік режимінің өзгерістеріне саналы көзқарасы ықпал жасайды. Жылжытылған режнмдерде ырғақты тексергенде оған бұл- шықет жүктемесі әсер ететіндігі анықталды, әсіресе гнпокинезня және гиподинамня. Адам үшін жетекші лайықтаушы ретінде әлеуметтік режнмнің маңызын атай отырып, сыртқы орта түрткілерінің, әсіресе климат жағдайларының ықпалын ескеру қажет. Маусымдық ырғақтар. Тербеліс кезеңдері бір жылға жуық (циркануальдық) фнзнологнялық әрекеттерді маусымдық ырғақ- тар деп сананды. Бұл әрекетт.ер организмді жылдың әртүрлІ мау- сымындағЫ сыртқы ортаның құбылмалы өзгерістеріне нақтылы икемдеп отырады. Сондықтан органнзм әрекеттерінің тербеліс шегі және бағыты әрбір түрдің экологиялық ерекшеліктеріне байланысты, Әсіресе ол маусымдық өрбу қаснеті бар, қыста ұн- ықтайтын немесе алыс қашықтыққа көшіп жүретін жануарларда кездеседі. Адамдар сыртқы ортаның айнымалы өзгерістеріиен жақсы қорғайтын амалдар тапқанымен, олардыи да тіршіліктік әсерленістерінің жылдық тербелістерІ байқалады. Маусымдық тербелістер барлық әрекегті қамтн .отырып, адамның бүкіл Іс-әре- кетіне, сол арқылы жалпы денсаулығына, жұмыскерлік қабілеті- не ықпал жасайды. Жылдың әртүрлі маусымдарында өзгеріп отыратын көрсет- кіштеріне температура мен тамақтың құрамы жатады. Адам те- рісінің бетінен жылу шығару қыста азайып, жазда көбейеді. Сол сияқты жылдЫң суық мерзімінде энергня алмасудың маусым- дық тербелістері жоғары деңгейде болады. Сонымен бірге темпе- ратуралық бейімделу бұлшықеттердің бноэнергетнкасымен тығыз байланысты. Жұмыстың энергнялық құны қыста артады. Энергня шығыны жылдың суық және жылы мерзімінде тағам- ды әртүрлі мөлшерде қабылдаудан туады. Ересек адамдарда та- ғамның жалпы калориясы күз және қыс айларында жоғары бо- 472
лады. Қыста көбінесе майлы тағамдар, жазда көмірсулар жні пайдаланылады. Ал балалардың тамақтануы әртүрлі өсу жыл- дамдығына байланысты. Олар жазғы кезде тез өсетін болған- дықтан, бұл уақыттарда жиі және көп тамақтанады. Дені сау адамдарда кыс айларында жүректің, жиырылу күші және жнілігі, қаннын, қысымы, мннуттық көлемі артады. Былай- ша айтқанда, қан айналысы жүйесінін, әрекеттік белсенділігінің динамикасы энергия алмасуының маусымдық ырғақтарына сәй- кес келеді. ИммунитеттІң көптеген көрсеткіштері анық маусымдық тербе- лістермен снпатталады. Иммундық жүйенің бейарнамалы көрсет- кІштерІнің (комплемент, лизоцнм, гемагглютинин, гемолизнндер) белсенділігі қыста жоғарылайды, ал жазда төмендейді. Сонымен бірге күзде жәие қыста Т — және В — лимфоциттер саны көбейеді. Иммундық жүйенің оралымдық өзгерістерінің қалыптасу ме- ханизмдёрі эндокриндік көрсеткіштердің тербеліс ырғағына бай- ланысты деп есептейді. Сонымен температураның жылдық тербелістері, тағам құра- мының мөлшерлік және сапалық өзгерістері, адамнын жеке бей- імделу әрекеттерін іске қосатын, маусымдық тербелістерінің қа- лыптасуына қатынасады. Осы механнзм кейбір кәсіби топтардың (ауылшаруашылық және спорт мамандары) маусымдық көрсет- кіштерінің негізін құрайды. БнологИялық ырғақ механизмі Бнологнялық ырғақтың шығу тегі ішкі мерзімді құбылыстарға байланысты. Органнзмнің ырғақты құрылымы тұқым қуалайды. Сондықтан ол көптеген физиологиялық әрекеттердің өздігінен туатын оралымдық көріністерін жүзеге асырады, Алайда, сонымен қатар өздігінен ағатын тербелісті құбылыстарға сыртқы түрткі- лердің немесе фотопериодизм, температура, ауа қысымының тер- белістері т. б. ықпалын ескермеуге болмайды. Органнзмдегі көптеген әрекеттердің (өрбу, жылу реттеу, зат және энергия алмасуы) жағдайын қадағалайтын негізгі сыртқы түрткілердің бірі фотопериодіізМ' ТәулІктің жарық және қараңғы мезгілдері брінеше фнзиологиялық әрекеттердің ырғақтарын қа- лыптастырады. Мұны маусымдық ұнқыға кететін жануарлардан, адамдардың «әлеуметтік уақыт жүргізгіштерінен» байқауға бо- лады. Органнзмнің «биологнялық сағатының» ішкі гендіқ механизм- дерін түсіндіру үшін бірнеше болжамдар ұсынылды. Соның бі- рі — «хронон болжамы» (хронос — уақыт, мерзім). Ырғақты ба- қылаушы-субстрат ретінде ДНҚ қатысады деп есептейдІ. Өйткені РНҚ-ның түзілуі белгілІ бір мезгіліие тураланған және жануар- лардың тіршілік қалпын көрсетеді. СөйтІп клетканың генетнка- лық қасиеті бнологнялық ырғақтарды жүзеге асыруға қатыса- тындығы дәлелденді. Қейбір зерттеушілер «биологнялық сағаттың» шығу тегін клетка мембранасының жағдайымен байланыстырады. Осы мем- 473
браналық қағида бойынша, байқалатын ырғақты құбылыстардың. оралымдығын мембрананың күні және оның калий нондарын өт- кізгіш қаснеті реттейді деп санайды. Мембраналық құрылымдар- өзінің қабылдағыш қаснеті арқылы температура мен фотоперио- дизмнен туатын бнологнялық ырғақтарды бақылайды. Ал енді, көптеген зерттеушілер қолдайтыи үшінші қағнда бойынша, бнологнялық ырғақтардың мультиосинлляциялық (көп- тербелісті) өрнектері болады. Күрделі органнзмде өз ырқына көн- діретін басты орталық ырғақ жүргізуші (Пейсмекер) болады деп санайды. Оған бірнеше өзіндік тербеліс кезеңдері бар қосымша болмащы ырғақ жүргізушілер бағынады. Соңғылары өзара топта- сып, бір-бірімен тәуелсіз қызмет атқаруы да ықтимал. Көптеген ғылымн еңбектерде орталық ырғақ жүргізуші рстін- де мндың эпнфиз (домалақ) безін атанды. Қейбір зерттеушілер- дің" пікірі бойынша, эпнфнздің өзіндік бнологиялық сағаты сырт- қы түрткілердің, әсіресе күн мен түн алмасуынан тәуелді. Алайда бұл без тек құрстардың тәуліктік ырғақтарын реттейтіндігі анық- талды. Сүтқоректілерде ортйлық ырғақтың лайықтағыш әрекетін ги- поталамус атқарады, дәл айтқанда, оның супрахназмалық ядро- сы, Ол гнпоталамус пен торлы құрылым жүйесі арқылы ақпарат қабылдап. оны симпатикалық жүйке талшықтарымен ағзалардаг тканьде орналасқан осцнлляторларға жеткІзеді. Мұны супрахиаз- малық яд,ро мен мойынның жоғарғы снмпатикалық түйіндері ней- рондарының серпініс белсенділігінің өзара байлаиысынан банқау- ға болады. Сонымен қатар ми қыртысының, әсіресе оның көру аймақта- рының бнологиялық ырғақтар қалыптастыруға қатысатындығы дәлелденді. Орталық жүнке жүнесінің әртүрлі бөдімдерінде (жұ- лын, торлы құрылым, төмпешік таламус), мкшық, ми қыртысын- да өздігінен ырғақ белсенділігін түзетін көптеген непрондар табылды. Олар күрделі нейрондар жүйесінің ырғақты іс-әрекетів кұрайды, Нейрондардың ырғақты бноэлектрлік белсенділігі олар- дың мембранасының күйіне, потенцналына, натрий, калий және (іальцнй иондарының каналдары жағдайына байланысты екендігг анықталды. Сонымен бірге күрделі ұйымдастырылған организмде барлық оралымды әрекеттердің лайыкталысы вегетативтік жүйке және гуморальдық жүйелер арқылы камтамасыз етіледі. Мұны жыл маусымының және тәуліктің белгілі бір мерзіміне сәйкес келеті» вегетативтік жүйкенің белсенділігінен және гормондардың сөлініс кезендерінен банқауға болады. Мәселен, ұйқы-сергектік оралымы вегетативтік жүйкенің тәуліктік ырғағымен тығыз байланысты. Үйқы кезінде, әсіресе оның баяу толқынды сатысында, параснм- патикалық жүйкенің тонусы жоғарылайды, Ал сергектік кезіндеғ керісінше, адрено-снмпатикалық жүйкенің әрекеттік белсенділігі басым келеді. Сондыктан түнгі мезгілде катехоламиндер несеп арқылы сыртқа аз шығарылады, ал күндіз (8—12 сағ.) адамның сезім және қозғалыс әрекеттеріне байланысты ол көп шығады. 474
Алайда түнгі сменада ІстейтІн адамдарда онын. мөлшері ұлғаюы мумкін, өнткені адамның эндокрнндік жүйесінІң тербеліс оралы- мына әлеуметтік «ырғак жүргізгіштер» әсер етеді. ДофамнннІң бөлІнуі (экскрецнясы) түнгі мезгілде азайып, са- гат 6-да көбейедІ. Ол кейін күндіз снмпатоадреналин жүйесінің гормондары мен медиаторларының сннтезін күшейту үшін орга- иизмдегі катехоламиндердің Ізашарын жннақтайтын икемделуші әсерленісін көрсетедІ. Адреналнн тобындағы өнімдердің шығарылу ыркағы туғаннан кейін лезде қалыптаспайды. Мәселен, 4—6 жастағы балаларда адреналин мен норадреналиннің негізгі ыдырау өнімі (ваннлил- миндаль қышқылы) көп мөлшёрде несеп арқылы сағат 12-ден 15-ке дейін шығарылады. Ал кешке, түнде және таңертең өте аз бола- ды. 7—14 жаста ең көп шығарылысы кешке (18—21 сағат) ауы- сады, ең аз мөлшері 9—12 сағатта байқалады. Қарт кісілерде катехоламнндерді несеп арқылы шығару дннамикасы өзгереді. Ол ұйқы-сергектік оралымының бұзылғанын және симпатоадре- налиндік жүйесінің бейімделу мүмкіндігінің әлсірегенін көрсетелі. БүйрекүстІ безінің қыртыс қабатының кортикостерондты ғор- мондары қан плазмасында таңертең (6—II сағ.) ең жоғары мөл- шерде болады. Дені сау адамдарда кортнкостерондтар мен аль- достеронның несеппен шығарылысы 14 сағатқа дейін көп болады, ал кешке төмендейді. Мұндан шығарылыстың ырғағы балалар тір- шілігінің 2—3-ші аптасында қалыптасады. Органнзмде кездесетІн көптеген ырғақты әсерленістердің үйле- сімІ гипоталамус-гнпофиз бірлестігі мен орталық жүйке жүйесінін езара әрекетінен туады. Адамдарда түннің бІрІнші жартысында соматотропнннің мөлшері 2—4 есе көтеріледі. Бұл ұйкының баяу толқынды кезіне сәнкес келеді. Дәл осы кезеңде пролактнннің де сөлінісі күшейеді, оның акрофазасы сағат 4-те байқалады. Го- надотропнн сөлінісінің тәуліктік тербелісі адамның жасына және жынысына байланысты болады. Алғашқы балалық шақта люте- индеуші гормонның мөлшері аз, ал балалық жаста түнде көбейеді. Ересек еркектерде гонадотропнннің бөлінісі тәулік Ішінде бір- иеше рет көбейеді. Ол әнелдерде ұйқы кезінде төмендеп, оянған- иан соң 7—9 сағаттан кейін жоғарылайды. Түннің бірінші жарты- сында тнреотропиннің, ал екінші жартысында кортнкотропнннің деңгейІ өседі. Тнреотропин мен тнроксин ырғақтыц шайқалымын өзгертедІ. Соматотропнн, ннсулин, жыныс гормондары организм- нің зат алмасуы және мінездік әсерлеиістерімен байланысты Іс- әрекеттер аркылы ықпал жасайды. Биоырғақтарды реттеуші гу- моральдық заттардың қатарына жұлын, мн құрылымының кёйбір ңейропептндтерІ (ІІ-затьт) жатады. Бұл заттар карднореспнратор- лық жүйенің мерзімдік ауытқуларын адреналин арқылы жөнге салады. ШеткІ сөлініс бездеріиің (бүйрекүсті, жыныс, қалқанша т. б.) іс-әрекеті гипоталамус механизмдеріңің кері байланысы арқылы реттеледі. ҚерІ байланыс рецепторларының айқын тәуліктік ыр- ғағы болады. Сондықтан олар органнзмнің көптеген әрекеттік 47 &
жүйелері мен зат алмасуыныц оралымды тербелгстерін реттеп отырады. Осы эндокрнндік ырғақтар өзгергенде гомеостаз бұзы- лады, патологнялық жағдайлар туады, аурудың барысы, оны ем- деу нәтнжесі орынды болмайды. Сөнтіп күрделі органнзмде барлык оралымды құбылыстыя лайықталысы ағзалар мен тканьдегі ырғақтарды түрлендіретін жүйке және гуморальды жүйелер арқылы ұйымдастырылады. Хроиомедицина Органнзмнің фнзиологиялық жүйелерінің ырғақты ұйымдас- тырылуы олардың әрекеттерінің нәтнжесімен тікелей байланысты. Сондықтан бұл денсаулықты, жұмысқа қабілеттілікті және сырт- қы ортаның колайсыз әсерлеріне төзімділікті анықтайды. Мұны ғылымның хрономедицнна саласы зерттейді. Ол жұмыскер ыр- ғақтармен (ЭКГ, тыныс, ЭЭГ) қатар, іс жүзінде органнзмнің. барлық әрекетін қамтнтын және геофизнкалық оралымдарға сәй- кес келетін биологиялық немесе бейімдейтін ырғақтарды да тек- середі. Көптеген клиникалық зерттеулер ауру пайда болғанда ең әуелі тербелісті әсерленістің бұзылатынын көрсетеді. ӘсІресе, жүрек- тамыр ауруларында тәуліктік ырғақтар жні бұзылады. Олардың ауытқу дәрежесі аурудың ауыртпалығына сәйкес келеді. Сонымен қатар бноырғақтардың фазалық құрылымы бұзыл- ғанда немесе шайқалымы өзгергенде ауру жиі асқынады және оның барысының мерзімі ұзарады. Сол снякты тәуліктік ырғақ- тың бұзылуы ас қорыту жүйесінің, бауыр, бүйрек ауруларында жні кездеседі. Фнзнологиялық әрекеттердің тәулІктІк ырғағының ауытқулары эндокрнндік және психоневрологиялық ауруларда да байқалады,* Дені сау адамның және науқастың биоырғақтарын талдау ар- қылы ішкі және сыртқы патогендік (дерттену) түрткілеріне ор- ганнзмнің жоғары немесе төмен төзімділігін анықтауға болады. Соңғы жылдары жүргізілген зерттеулер бойынша, организмнің әртүрлі сыртқы, оның ішінде фармакологнялық әсерлерге сезім- талдығы тәуліктің уақыттық және жылдың маусымдық мерзіміне сәйкес елеулі өзгеріп отыратындығы дәлелденді. Сондықтан хронофармакологня дәрі-дәрмектердің- уақытқа байланысты организмге әсерін, емгерлік нәтнжесін, кинетикасын, нысана-ағзаның сезімталдығын және дәрілердің биоырғақта- ры ықпалын тексереді. Одан кенін хронотерапия мерзімді процес- терді ескере отырып емдеу шараларын қолданады. Ертедегі ғұламалардың көрсетуі бойынша, жалпы денедегІ әрбір ағзаның іс-әрекетінде шнеленісетін белгілі бір сәттері бай- қалады. Басқаша айтқанда, кез келген ағзаның «емдеу уақыты» болатындығы дәрігерлерге ерте заманнан белгілі. Мәселен, бауыр- дың аумалы сағаттары 1 мен 3; өкпе —3 пен 5; тоқ Ішек —5 пен 7; асқазан—7 мен 9; көкбауыр—9 бен 11; жүрек—11 мен 13; аш ішек—13 пен 15; қуық—15 пен 17; бүйрек—17 мен 19 аралығын- да байқалады. 476
Әдетте, адамның негізгі ағзаларының әрекеттік белсенділігінің аумалы жағдайларын жасқа және жынысқа байланысты болж- ауға болады. Еркектерде бауыр, көкбауыр және асказаннын. қызметг үш рет — 5—6, 10 және 18 жаста, ал әйелдерде тек — 7—8 жаста әлсірейді. Жүректің аумалы жері ұлдардың 10 жасында, ал қыз* дардың 7 жасында байқалады. Дәрігерлер науқастарды емдегенде күнделікті іс-әрекетінде олардың осы тәуліктік және маусымдық ырғақтарын, аймақтық. ерекшеліктерін, дәрілер мен фнзиотерапнялық әсерлердің ішкі бноырғаққа үйлесімділігін тексеріп отыруға тніс. ӨйткенІ емдеу әддстерін және дәрілерді белгілі биоырғаққа сәйкес таңдап алу қажет. Сонымен организмнің биоырғақтарына жан-жақты әсер ететін шаралар: ұйқы-сергектік, тамақтану режнмі, қимыл-әрекет, дә- рілер мен адаптагендер қолдану, адамдардың сменалық, вахта- лық еңбекке жарамдылығын, ұшқыштарды Іріктеу арқылы де- сннхроноз және патологиялық жағдайларды болдырмау салалары әлі де толықтырылады деген пікір туады. Уақытты түйсіиу. Органнзмнің көптеген бенімделу қасиеттері оның мінез-құлығы және психнкалық күйімен сипатталады. Кісі- нің икемделу әсерленісін болжауда психофнзиологнялық белгілер- ге мән беріледі. Психологиялық қасиеттер әртүрлі. Сыртқы тітір- кендіргіштерге беретін жауабы жөнінде, басқа фнзиологнялық өзгерістерге қарағанда, мінез әсерленісінің бағытын болжау қи- ын. Сонда да, адам табнғи құбылыстарды, оқнғаларды түйсінумега қатар, олардың уақыттық қатынасын, мерзімін, ырғағын, дәнек- тілігін, жылдамдығын, алмасу шапшаңдығын бағдарлай алады. Адамның уақыт. түйсігінің екі негізгі бағытын: орналасуын (топикасын) және өлшеуін (метрика) ажыратады. Алғашқысы сезімдік амал, яғнн көптеген талдағыштардың іскерлік қабілеті арқылы атқарылады. Мұнда уақытты түйсіну тек организмнің. ішкі сағатының ерекшеліктеріне тәуелді келеді. Қейіигісі таным- дық амал, яғни уақытты бейнелеу сана арқылы болады. Бұл көп түрткілерден, оның ішінде түйсіктің снпатынан тәуелді, күрделг процесс. Уақытты түйсіну механнзмін алғашқы анықтаған И. М. Се- ченов. Ол уақытты түйсіну бұлшықет сезімІ арқылы болатынды- ғын ашты. Расында, бұл ұғым кейін ғарышқа ұшу және дайында- лу кездерінде дәлелденді. Ғарыіптағы салмақсыздық немесе се~ зімдік оқшаулау бұлшықет сезімін жояды, сондықтан уақытты түйсіну өрескел бұрмалаиады. Мәселен, үңгірлерде адамды 2—7 ай дыбыссыз оқшаулап, қимылсыз ұстаған кезінде уакытты түйсІ- ну қатты бұзылған, тіпті уақытты «жоғалту» сезімі пайда болған.. Уақыттық қатынастарды бағалау ерекшеліктерін зерттегендег оны түнсінуге көру және снпап сезу талшықтары қатынасатын- дығы көрсетілді. Сонымен қатар уақыттық түйсікке ми қыртысы- ның талдағыштарымен бірге интерорецепция (ішкі қабылданыс) қатысатындығы анықталды. 477
И. П. Павловтың айтуыншк, уақыттық түйсіктің негізін құрай- тып ми қыртысы іс-әрекетінде оның маңдай аймағының мәні зор. Ал мндың бұл аймағының адам психнкасының күрделі іс-әрекетін ұйымдастыратындығы көптен мәлім. Қозғалыс талдағышының орналасымы бүлінгенде де уақытты түйсіну бұзылады.. Жүрек процесінің өзіндік жылдамдығы әр адамда уақыт қоз- ғалысының әртүрлі қарқынын жасайды. Мәселен, жүректің жны- рылуы мен тыныстың жнілігі адамның 'уақытты санап шығару қабілетіне ерекше әсер етеді, Жүрегі мннутына 92—102 рет соға- тын (тахикардия), тынысы минутына 18—22 рет болатын кісілер уақыттық ннтервалды кем санайды және әсіре бағалайды. Ал жүрек соғуы минутына 58—62 рет (брадикардня), тыныс шап- шаңдығы минутына 12—14 рет адамдар уақыттык мерзімді асы- ра санайды және кем бағалайды. Организмнің меншікті ішкі өзіндік уақыт санағышы болады. Олар ннтероренепторлар арқылы жүзеге асырылады. Алайда бұл жүйелер арқылы уақытты Іштен санап шығу онша дәл болмайды, -ол екі есе баяу жүредІ. ( Уақытты сезу және бағалау әркімде әртүрлі, олар жынысқа, жасқа байланысты болады. Балалар уақытты дәл ажырата ал- майды, ал есейген сайын тәжірнбесі көбейеді. Қарт кісілерде же- ке басыныи өзіндік мннуты қысқарады, тәуліктік ырғағы нашяф^ ланды және қимыл әрекеті әлсірейді. Ұлдар 10—11 жасқа келгенде, қыздардан гөрі, уақыт мерзімін дәл анықтайды. Уақыт мерзімін аныктау адамнык жалпы жағдайына, көңіл күйіне байланысты болады. Сырқаттану, ауру кезінде адамның өзіндік минутының мерзімі қысқарады, пснхикасы өзгергенде уа- қытты бағдарлау жойылады. Ал эмоциялық зорлану, стресс (ышқыну) жағдайларында дені сау адамдардың уақытты түйсінуі жақсарады, Адамның көңіл күйінің жабығуы кезінде уақыттың 24—26 секунд бөлігі бір мннуттай болып көрінеді, ал эйфория (желігу) кезінде 35—40 секунд бөлігі 15—20 секунд болып сезі- леді. А. А. Ухтомский уақыт ағымын түйсінуге және бағалауға адам іс-әрекетінің түрі мен шарттары әсер ететіндігін анықтады. Адам уақытқа неғұрлым көп көңіл аударса, ол соғұрлым ұзақ болып көрінеді. Ал қиын және қызық істермен айналысқанда уақыт тез өтеді. Сыртқы ортаның өзгерістеріне жоғары сапалы бейімделісі бар •адамдар уакытты санағанда оны «ұзартады» (орта шамамен 58—70 сек.). БейімделІсі төмеи кісілер «өзіндік» мннутын тез (37—57 сек.) санап шығады. Орталық жүйке жүйесін тежейтін фармакологиялық заттар уақытты дұрыс бағаламаушылықты тудырады. Ал қоздыратын .заттар (алкоголь, кофенн) қолданғанда уақыт мерзімін асыра ба- ғалау пайда болады. Ұйкы-сергектік оралымы бұзылғанда уақыт- тық түйсік өзгереді. Адамдардың әлемдІ түйсіну қабілетін эмоцпя, ой, сезу, ннтун- 478
цня райларына қарай эмоцнялық, ойшыл, сезімтал, ннтунциядық деп төрт типке бөледі. Сөйтіп адам санасында бірнеше оқнғаларды қамтып, қалып- тасатын уақыт бөліктерін түйсіну талдаудық көп деңгейлі жүйесғ. арқылы жүзеге асырылады. Бейімделіс Бейі.мделіс (адаптация) — сыртқы ортаның құбылмалы жағ- дайларына организмнің нкемделуі. Ол клеткалық, ағзалық, жүйелІк және органнзмдік деңгенлерде өтеді, сөйтіп туа болған неме- се жүре болатын икемделу әрекетінің барлық түрін көрсетеді. Ортаның көптеген жағдайлары оргавизмнің мұндай қаснеттеріне барабар немесе бенбарабар келеді. Организмнің барабар тітір- кендіргішке бейімделу қабілеті ұзақ мерзімді эволюцнялық даму сатысында қалыптасты, Ал барабар емес тітіркендіргіштер көбі- несе организм мен ортаның теңестірілу қаснетін жояды. Ғылым мен тедника үрдіс дамыған сайын, адамның шаруашы- лық жән£ өндірістік іс-әрекетінің өрісі кеңейіп, жаңа Істер, ме- кенжайлар нгеруіне мүмкіндік туып отыр. Алайда табнғн және өндірістік жаңаша жағдайларда, организмге жағымсыз әсер ете- тін қоршаған төңіректің қолайсыз түрткілері жиі кездеседі. Бұ- лар төтенше (экстремальдық) немесе шамадан тыс тітіркендір- гіштердің қатарына жатады. Төтенше түрткілер физикалық-химнялық, орасан, ақпараттықғ мағыиалық (семаитикалық) және биологиялық болып 5 класқа жіктеледі. Ортаның үйреншікті фнзнкалық (қысым, климат, мау- сым, космос жылылық, сәулелену) және хнмнялық (ауаның, та- ғамның құрамы, газдардың мөлшері) түрткілері әдеттен тыс әсер еткенде, олар органнзмде төтенше жағдайлар туғ^зады. Орасан түрткілер гравнтацнялық (салмақсыздық әсіресалмақ- тық) және ақпараттық (қисыидық, компоненттік, жағдайлық} негіздерден тұрады. Адамның күнделіктІ тіршілік жағдайларында ақпараттық. түрткілер, мәселен, жалған немесе оқыс, жеткіліксіз немесе артық хабарлар төтенше ықпал жасайды, ҚазІргі кезде адам жасынан және өмір бойы ақпараттық жүктемеге ұшырайды. Сондықтан ол үнемі бейімделу механизмдерінің қауырттығын талап етеді. Бұ- лар арнаны өндірістік іс-әрекеттің шараларымен қосылып, адам- ның психика саласында стрестер және бейімделіс олқылықтарыіі тудырады. Семантнкалық төтенше түрткілер жеке адам немесе ұжымға қауіп-қатер төнгенде, апат жағдайларында пайда болады. Биологнялық төтенше түрткілерге кенеттен ауру, ұзақ уақыг ұйықтамау, аштық және т. б. жатады. Осыған орай адамның бе- йімделіс негізін биологнялық және әлеуметтік механнзмдері жа- сайды. Организм осы жағдайларға бар мүмкіншілігінше өзінің құры- лымдық және әрекеттік әсерленістері арқылы бейімделіл отыра- 479»
ды. Оның табиғи ортадағы әртүрлі маусымдық жардайларына икемделу кұбылысын акклиматизация деп атайды. Ол бейімде- лістің жекеленген түрі болып саналады. БейІмделістіц түрлері. Қазір бейімделістін; әралуан түрлері болғанымен, көпшілік макұлдаған топтары жоқ. Бенімделісті мерзіміне қарай ұзақ мерзімді және ^ыс^а мер- зімді деп жіктейді. Қысқа мерзімді бейімделісті икемделудің «авариялық сатысы» ретінде қарайды. Мұнда бейімделістің бас- тапқы кезінде, жүйке жүйесінің орталық бөлімдерінің әрекеттік күйі қатты өзгеріп, организмнің әсерленгіштігін өсіруге мүмкіндік жасалады. Үзақ мерзімді бейімделіс органнзмнің нкемделу қа- білеті, мінездік әсерленісі мен жалпы әрекетін жоғары. сапада қамтамасыз етеді. Бұл оның гипоксияға, суықтыққа, тамақтың тапшылығына бұрын байқалмайтын төзімділігін тудырады. Жеке организм деңгейінде бейімделістің төмеидегідей түрле- рін ажыратады: туа болған және жүре болған, жеке және қауым- ды (түрлік), жалпы және маманданған, арнамалы, бейарнамалы, ішкі және сыртқы, шартты және шартсыз, қалыпты және төтенше, морфологнялык (құрылымдық) және физнологиялық (әрекеттік), соматнкалық және психикалық т. с. с. Сыртқы ортаның құбылмалы өзгерістеріие деиі сау адамиың бейімделісі арнайы физиологиялық әсерленістер арқылы жүзеге асырылады. Физиологиялық бейімделіс деп әрекеттік жүйе, ағза, ткань белсенділігі мен өзара байланысын реттеуші механизмдердің, юрнықты деңгейін айтады. Бұның мәні ортаиың жаңапіа жағдай- ларында организмнің сақталуына, дамуына, қалыпты тіршілігін қамтамасыз ететін әрекеттердің қайта құруына келіп тіреледі. Сонымеи бірге ортаның өзгерген жағдайларында адамның ұзақ омір сүруі, жұмысқа қабілетінің сакталуы, ұрпақ жаңғыртуы бейімделістің көрнекті белгілері болып саналады. ФиЗиологиялық бейімделіс жағдайын талдағыштар жүйесін тітіркендіудің табалдырық күшіне және каркыныиа икемделу қасиетінің өзгеруінен байқауға болады. Ол туралы өткен тарау- ларда толық айтылған. Құрылымдық бейімделістің негізін клеткалық бейімделіс тү- зеді. Клеткалық бейімделіс деп қоршаған орта жағдайларына, аман қалу және қайта жақсару үшіи клетканың икемдёлуін айта- ды. Ол организмдік бейімделістің бастапқы кезеңі болып санала- ды. Қлеткалық бейімделісті шамамен гено- және фенотнпті деп екіге жіктенді. Генотнпті (тектіүр) бейімделіс шыдамды, берік клеткаларды іріктеу нәтижесінде пайда болады. Ал фенотнпті (белгітүр) бейімделіс залалды түрткілерге қарсы қорғаныш әсер- ленісі ретінде туады. Ол тітіркендіргіштердің қаркыиы мен мер- зіміне банланысты болады. Сондықтан бейімделістің ұзақтығы және клетканың төзімділігі өзгеріп отырады. Организмнің фенотипті бейімделісін дара бейімделіс деп те зтаііды. Ол ортаның белгілі түрткілеріне бұрын болмаған тұрақ- дылықты және алдыида шешімі қиын мақсаттарды жаңаша шешу 480
мүмкіндігін қалыптастыруды қамтамасыз етеді. Мұнда ең әуелі осы нақтылы түрткіге жауапты әрекеттік жүйелер, одан кейін жаллы әрекеттік жүйелер жұмылдырылады, соңынан жалпы- бей- эрнамалы стреске қарсы жүйелер Іске қосылады. Дара бейімделіс түрлік икемделудің құрамыиа кіріп, оның дамуына әсер етеді. Бұл популяциялық бейімделіс. Популяциялық-түрлік бейімделіс тұқымқуалаушылық арқылы жеке организмдерге беріледі. Жалпы бейімделіс организмнің екі түрлі әсерленісіне байла- нысты флады. Біріншісінде, әсер етуші түрткілерді түйсіну үшін физиологнялық әсерленіс белсендіріледІ, ал екінші түрінде оның әсерімен кездесуден организм қашқақтайды. Өйткені органнзмнің әрекеттік күйіне, жағдайына байланысты бейімделетін түрткілер жағымсыз немесе жағымды әсерленістер тудыруы ықтимал. Сон- дықтан көбінесе бейімделістің мәнін толық ұғыну, оның пайда бо- латын жағдайларын айқындауды талап етеді. Адамдарға төтенше түрткілер әсер еткенде екі түрлі әсерленіс байкалады. Біреуі барабар эсерленіс болса, екіншісі — абыржу эсерленісі. Барабар әсерленіс организмнің арнайы жауаптары аркылы төтенше түрткІЛердің әсерін әлсіретіп немесе жойып, оның қажетті іс-әрекетін сақтауға бағытталады. Мұндай жағдайда адам байымды, мақсатты мінез көрсетеді. Оған көтеріңкі сезініс күйі' (эмоцня) әсер етеді. Әсерленістің бұл түрінде талдағыштардың сезімталдығы өзгереді, зейін шоғырланады, қысқа мерзімді және /эперативті зерде ж^қсарады, іс-кимылдар дәйекті жоспармен атқарылады. Адамда қырағылық, қосымша сақтық пайда болады. Абыржу әсерленісі кезінде талдағыштардың тұйсіну табалды- рығы көтеріледі, зейін шашырайды, зерденің көлемі азайып, адамның еңбектену қабілеті төмендейді. Абыржу әсерленісіиің белсенді және селқос түрлері бар. Белсенді түрін үрей билеген адамның мінезінен байқауға болады. Ол пайда болған жағдайдан қашу әрекетінен басталады. Алайда бұл мінездік көрініс қисың- сыз, орашолақ түсініксіз жағдайға байлаиысы жок қимылдар- дан тұрады. Адамның эмоциялық күйі тасып, еліктеу және илану қасиеттері жоғарылайды. Ал абыржу әсерлеиісінің селқос түрінде, керісінше, белсенді қимыл тыйылады. Адам дағдарып, еркінен айы- рылып, есінен танады. Түтркінің әсерінен мелшніп, қаша алмай- ды. Бүкіл талдағыштардың сезімталдығы өте төмендейді. Әдетте, төуенше түрткілерге жауаптың түрі оларды тудыратын себептердің снпатына байланысты. Осы себептерді жағдайға бай- ланысты сыртқы, ішкі және әлеуметтік деп жіктейді. Сыртқы себептер әсер етуші түрткілердің күшІ, қарқыны, мерзімі, ырға- ғы, қасиетіне байланысты болады. Соиымен бірге іс-әрекетті үйым- дастыру сатысы, яғнн жұмыс ориы, мекені адамның техннка- мен қарым-қатынасы ықпал жасайды. Ал, әртүрлі әсерленіс шы- ғаратын ішкі себептерге адам пснхикасының ерекшеліктері, мінез- құлығы және организмнің хал-жағдайы жатады. Әлеуметік себептердің ішінде іс-әрекетт_ің мақсатын, адамдар- дың өзара қатынасын және талаптарын атауға болады. Осы се- бептердің салдарынан организмнің қалыпты жағдайы өзгеріп, 16—31 481
негізгі әрекеттері зор күш салу арқылы қамтамасыз етіледІ. Сон- дықтан оның физиологнялық қосалқы қоры тез азаяды, тіпті кей- де сарқылады немесе әсерленіске өтеміс (компенсация) тетіктер- дің тнімсІз түрлері жұмылдырылады. Алайда органнзм сыртқы және ішкі ортаның әртүрлі түрткіле- рімен өзара әрекетіиде осы белсендіру немесе тосқауылдау меха- низмдерін барлық деңгейде қатар қолданады. Сөйтіл , ол өзінің бірнеше кезден өтетін бейімделіс әсерленісін қамтамасыз етеді. БейімделістІң кездері. Бейімделіс әсерленісі нақтылы физио- логиялық мехаинзмдермен байланысты біриеше кезден тұрады. Бейімделістің бастапқы' кезі тітіркендіргіщтер әсер еткен алғаш- қы сәттен басталады. Мұнда әртүрлі бағытталған құрама әсерле- иіс байқалады. Бірінші құрама әсерлеиіс бағдарлау рефлексіне байланысты. Бұл рефлекс пайда болғанда, осыған дейінгі іс-әре- кетті тежейді. /Калпы тежеуші әсерлеиіс күшті тітіркендіргіштің бәріне жауап ретінде туады. Екінші құрама әсерленіс — қозу түрінде жүзеге асырылады. Мұнда жүйкелік нәрлендіру (трофнкалық) .ықпалдары белсенді- ріледі және ағзалардың қызметі күшейеді. Бұл әсерленістерді симпатоадреналин жүйесімен бірге орталық жүйке жүйесі атқа- рады. Алайда бейімделістің бастапқы кезіиде, олар өзара үйлесім-. сіз болуы мүмкін. Сонымен қатар бұл кезге организмнің эмоция- лық өзгерістері де қатысады. Бейімделістің келесі сатысы — өтпелі кез. Мұида орталық жүй- ке жүйесінің қозғыштығы төмендейді, гормоидардың белсенділігі азаяды, алғашқы әсерленіске қатысқан жүйелердің ықпалы тыпы- лады. Ол кезде органйзмнің икемделу механизмдері тканьдерде тереңдей түседі. Бейімделістің тиянақты кезі — организмнің және оның кұра* мына еиетін ағзалардың, жүйелердің жаңа жағдайларға мұқият икемделу сәтін көрсетеді. Олардың қызметі үйлесімді келеді. Ор- ганизмнің бейарнамалы төзімділігі көтеріледі жәие әркелкі ар- найы бейімделістің механизмдері дамиды. Бұл кез фнзиологня- лық құбылыстарды үнемді атқарады және эиергия шығындарын азайтады. Бейімделістің бұл кезін ұдайы тұрақты, өзгермейтін жағдай деп қарауға болмайды. Органнзмде оның ауытқулары, тербеліс- тері жні болуы ықтимал, Өйткені оған әралуан қосымша жанама түркілер әсер еткенде, ол өзінің тіршілік күйіиің шығыиы мен қайта қалыптасуына байланысты туатын гомеостаздың жаңа дең- гейін үнемі сақтауға тиіс. Сондықтан бүкіл физиологиялық әре- кеттер зор күш салу арқылы жүзеге асырылады. Олі организмнің энергия шығыныи ұлғайтады, итлмуналық және. гормоидық косал- қы қорын азайтып, ақыры бейімделістің бұзылуына — дизадапта- цияға әкеліп соғады. . Дизадаптация кезі организмнің әрекеттік қоры сарқылуы нә- тижесінен немесе нейрогормондық жөне зат алмасуының өзара байланысы бұзылғандықтан пайда болады. Бұл жағдайда бейім- делістің бастапқы кезі сияқты іс-әрекеттің тұрақты көрсеткіште- 482
рінің ауытқулары пайда болады. Олар үйреншікті тітіркендіргіш- тер шамадан тыс немесе кездейсоқ түрткілер көл уақыт әсер ет- кенде туады. Органнзм бейімделіс тудырған әсерлерден құтылған жағдай- да, соның салдарынан пайда болған құрылымдық және әрекеттік ерекшеліктерден біртіндеп арылады. АлайдаГ оның жонылған икемделу әсерленістрі сол бейімдеуші түрткілер тағы да әсер етсе, қайтадан қалыптасуы мүмкін. Мұны цайта бейімделіс (реадапта- ция) деп атайды. Бейімделіс механизмдері. Адам экологиясының негізгі мақса- ты органнзмнің бейімделіс әсерленісін қамтамасыз ететін фнзно- логиялық механнзмін тексеріп, нкемделу әрекетін жетілдіру болып саналады. Мұнық басты міндеті адамның денсаулығын сақтау, оны жақсарту және аурудың алдыи алуда өте тиімді жүйелер жасау. Организмнің икемдёлу әсерленісі негізін жүйкелік жәие гумо- ральдық механизмдер құрайды. Денеге күшті, өте күшті, орасан және төтенше тітіркендіргіштер оқыс әсер еткенде, оларды қа- былдап, өңдейтін иегізгі жүйке құрылымдарыида шамадан тыс зорлану жағдайы пайда болады. Қоршаған ортаның құбылмалы өзгерістеріне нкемделуді жүзе- ге асыратын бейімделістің жалпы фнзиологиялық механнзмдері әрекеттік жүйелер аркылы атқарылады. Ол’қозғағыш және жағ- дайлық тітіркендіргішті бағалаудан басталып, шешім қабылдау мен болашақ нәтнжені алдын ала болжауды қалыптастырады. Содан кейін іс-қимыл нәтижесін салыстырғыці (акцептор) аппа- рат іске қосылады. Әрекеттік жүйе лнмбия, торлы құрылым және ми қыртысының белгілі аймақтарын қамтиды. Бейімделіс кезінде ақиқатты бейнелеу негізі шартты рефлекс- тер арқылы жасалады. Ол әсіресе бейімделу жақтарының сақтық және ишаралық мәиіи айқын бейнелейді. Жоғарыда айтылғандай, әрбір бейімделіс, әсіресе төтенше жағдайларда, зор энергия шығынымен тіршіліктің маңызды жү- йелерін реттеуші тетіктердің күш салуын талап етеді. Бұл бейім- делістің алғашқы сәттерінде өтеміс механизмнің белсендірілуі ар- қылы жүзеге асырылады. Жалпы өтеміс механизмдер ортаның төтенше түрткілерінеи туатын алғашқы рефлекстік әсерленіс. Ол организмдегі әре- кеттік өзгерістердІ жогоға иеме<;е азайтуға бағытталады. Бұл те- тіктер бнологнялық маңызы бойынша, организмнің қосалқы амалдарының негізгі бөлімі болып саналады. Олар өте жылжы- малы, организмнің апаттаи шығу жағдайларын қамтамасыз ете- тін, жедел ланда болатын фнзнологнялық амалдар. Сондықтан бұл тиімді әтеміс тетіктер организм барабар емес жағдайларға тап болғанда, ұзақ уақыт гомеостазды қажетті деңгейде, яғни бейімделістің тнянақты кезі шыққанша, ұстап тұрады. Органнзмнің бейімделіс механнзмдері ішінде эндокрнидік жүйенің мәні өте 'зор. Мұны тұңғыш анықтаған ғалым Г. Селье (1935). Онын айтуынша, бейімделістін негізін гнпоталамус-ги- іб* 483
пофиз адренокортикалық жүйеиің белсенділігі құрайды. Мұны организмнін, стресс жағдайларында байқауға болады. Стресс — сртаның куші мен қасиеті әртурлІ турткілеріне жауап ретінде туатын организмнің арнайы емес әсерленісінің жнынтығы. Бұл күйдің бнологияльГқ мәні — ортаның жаңаша жағдайларына икемдеуші механиэмдерінің іс-әрекетін көтеру. Икемделу әсерле- ністері неғұрлым жоғары болса, соғұрлым органнзм қоршаған ортаның төтенше жағдайларына угөзімді келеді және тез бейім- деледі. Г. Селье организмнің төзімділік қасиетінде жетекші мәні бар негізгі жүйелік әсерленіс тек аденогипофиз бен буйрекүсті безінің гормондарының белсенділігі. деп санады. Алайда, ол стресс кезінде гормондардың ролін ерекше дәріптегенімен, кейінгі еңбек- терінде, бейімделіске басқа механнзмдердің қатысатындығын те- ріске шығарған жоқ. Расында, тітіркеидіргіштердің әсері вегета- тивтік жүйке арқылы әркелкі тканьдерге онық ішінде бүйрекүсті безінің боз қабатына жететіндігі дәлелденді. Сөйтіп соңғыларда адреналин мен норадреиалинді жұмылдыратыидығы анықталды. Ал, басқа жүйке жолдары гнпофнздің сыртқы бөлігінде вазопрес- сңнді белсеидіріп, қан тамырлары жүйесі мен бүйрекке ықпал жасайды. Сбнымен қатар стреёсордың әсерінен гнпофиздің алдыңғы бө- лігінде кортикотропинмен бірге соматотропнн және гонадотропнн гормондарының түзілуі жеделдейді. Қазіргі кезде бұл құбылыстар гипоталамустың «босатушы (рилнзинг) түрткілері» арқылы жүзе- ге асырылатындығы күмәнсіз сипатталды. Ол, әрине, өзінің ык- палын мидың басқа құрылымдарымен (лнмбия жүйесі, орталық ми) бірігіп іске асырады. Органнзмнің стресс әсерленісіне бүйрекүсті безінің тағы бір гормоны — альдостерон қатысады. Ол өзінің әрекетін ренин- ангнотензин жүйесі арқылы жүзеге асырады. Сондықтан бұл әсерлеиіс кезінде снмпато-адреналин жүйесімен байланысты қан айналысы мен су тұз гомеостазына қатысты бүйрек қызметінің көрсеткіштері өзгереді. Организмде ышқыну кезінде жана жағдайларға икемделудің жалпыланған әсерленістері байқалады. Мұндай стереотипті жа- уаптардың жиынтығын Г. Селье бейімделістің жалпы синдромы деп атады. Ол 3 сатыдан өтеді: абыржу, төзімділік (резистенттік) жәие түгесілу (әлсіреу). Абыржу сатысы шок және оғай карсы кездерден тұрады. Шок кезінде орталық жүйке жүйесінде шалық пайда болады, жабырқау, гипотония, гилотермия, мембрананың өткізгіш қаснеті мен зат алмасуы нашарлайды. Шокқа қарсы кезі қарама-қа|)сы көріністермен сипатталады. Төзімділік (резистенция) — әркелкі зиянды түрткілер әсер ет- кендегі органнзмнің орнықты күйін корсетеді, яғии оларға төтеп беретін қасиеті. Бұл оның әсіребелсенділік (реактивтік) қаснетін қалыптастырады. Әсіребелсенділік организмнің төзімділік меха- низмінің жалпы атңн көрсетеді. Ал төзімділік — әсіребелсенді- ліктің қорғаныс және икемделу ісі екендігін айқындайды. Бұл са- 484
тыда бүйрекүсті безінің қыртысты кабаты белсенділіріп, корти- костероидтар көп түзіледі. Төзімділіктің арнамалы және бейарнамалы түрлерін жіктейді. Арнамалы төзімділік қоршаған ортаның тек белгілі түрткілерінде ғана байқалады. Ол кейбір жұқпалы аурулардан немесе жасан- ды иммунизацнядан кейін пайда болады. *Сонымен бірге ортаның белгілі бір түрткілеріне (биік таулы жерде, суықтыққа, күшті жүктемелерге жәие т. б.) бейімделіс кезінде туады. Кейбір тітіркендіргіштер әсер еткенде пайда болатын бейімде-, ліс пен жоғары төзімділік басқа да'түрткілерге қарсы байқалады. Мұны айқас төзімділік деп атайды. Алайда кейбір жағдайларда, керісінше, жоғары төзімділікпен қатар, басқа тітіркендіргіштерге айқас өте сезімталдық болуы ықтимал. Бұл айқас сезімделіс (сенсибилнзация) деп аталады. Ол организмнің иммундық қасие- ті арқылы ішкі және сырткы антигендерге әсіресезімталдығын сипаттанды. Өйткені арнамалы төзімділіқ мех-анизмі негізінен нм- мунитет арқылы жүзеге асырылады. Органнзмнің бейарнамалы. төзімділіёі деп оның табиғаты әр- алуан көптеген түрткілердің төтенше әсерлеріне тұрақтылығын айтады. Бұл ғарышкер, ұшқыш, сүңгушілердің орасан жүктемеле- рі кезінде байқалады. Бұл төзімділіктің шығу мехаиизмі өте күр- делі, толық анықталған жоқ. Алайда организмнің знянды әсер- лерге жауаптары, ол іс жүзінде асырылатын деңгейіне қарамас- тан, біртұтас жүйенің әсерленісі түрінде қалыптасады. Ол басқа ағзалар меіГтканьдерге өз ықпалын жүйкелер мен сөліністік жүйелер арқылы жеткізеді. Әсіресе Л. А. Орбели бұған симпати- калық жүйкеиің қатысатындығын, оның бейімделу-нәрлендІру (адаптациялық-трофикалық) ықпалын жеткілікті дәлелдеді. Ал А. Д. Сперанский улы және уытты (токсин) заттарға, жа- рақаттарға организмнің төзімділігі әртүрлі жүйкелер һрқылы қалыптасатындығын, олай болмаған жағдайда, дистрофиялар пайда болатындығын көрсетті. Жалпы сезімделіс немес төзімделіс кезінде, алдағы жаңаша тіршілік жағдайларының сипатына қарай, адам меи жануарлар органнзмінің құрылымдық қалпын қалыптастыруда нейро-гумо- ральдық реттеуші жүйке жетекші болып саналады. Организ^нің бейімделіске даярлығы, оның бірнеше рет икем- делуі кезінде немесе арнайы машықтаиуы арқасында бейімделген механизм қасиеттеріне байланысты. Осыған орай, қоршаған орта- ға бейімделу қабілетіне сәйкес адамдарды екі топқа бөледі. Бі- рінші тобын спринтрлер («шапшаңдар») деп атайды. Олар төңі- ректің кенет және қыскамерзімді құбылыстарына оңай және тез бейімделеді. Ал стайерлер («шыдамдылар») деп аталатын екінші тобы органнзм әрекеттерін өзгерте алатын, ұзақ уақыт әсер ете- тін түрткілеріне жақсы бейімделеді. Олардың бейімделісі тиянақ- ты және тұрақты болып келеді. Негізінде органнзмнің бёйімделіске даярлығын және оны нә- тнжелі жүзеге асыруын, яғни бейарнамалы төзімділігін нығайта- тын көптеген маңызды түрткілер бар. Олардың катарына ұтымды 485
тамақтану, оелгтлі режим, оеншдеуші дәрі-дәрмектер, дене шы- нықтыру және машықтану, биологиялық ырғақтар жатады. Сондықтан бейімделіске толық даярлық гено- және фенотнптік түрткілерге негізделіп, бейімдеуші және гомеостатикалық меха- низмдер арқылы калыптасып, жетіледі. Бейімделістің белгілері. Әрбір организмнің бейімделісі өзіндік мөлшерлік және сапалық айырмашылықты иемденеді. Бұлардың арасалмағы бейімделістің өлшемі болып саналады. Организмиің бейімделіс өлшемІ ретінде белгілі ырғақ пен тіршілік нормасы есептеледі. Органнзмнің бейімделіс әрекетінің ырғағы оның ішкі күйіне, белсенділік дәрежесіне және тіршілік қарқыиына, сыртқы түрткі- лердің снпатына байланысты өзгеріп отырады. Осыған орай, орга- низмнің белсенділік шамасына сәйкес тіршіліктің үш түрлі: дағ- дылы, төмендеген және жоғарылаған нормасын жіктейді. В. П. Қазначеев бейімделістің төрт белгісін ажыратады: 1. Термодинамикалық белгілер — барабар және бейбарабар жағдайларда бнологиялық жүйелердің қолайлы деңгейін тұрақ- ты ұстауға бағытталған; 2. Кибернетикалық (меңгерімдік) белгілер — әртүрлі жағдай- ларда өздігінен реттелуші жүйелердің әрекетті.к деңгейде өзін сақтау процесі; 3. Биологнялық белгілер — бейімделіс кезінде биологиялық жүйелердің түрлік, қауымдастық, биоцеиоздық қаснеттерді сақ- тап және дамытып үдемелі эволюцияны қамтамасыз етуі; 4. Физиологиялык белгілер — ортаның құбылмалы жағдайла- рында біртұтас организмді, оның гомеостатикалық жүйелерінін әрекеттік жағдайын қолдап, денсаулығын, жұмыскерлігін, ұзақ өміріи қамтамасыз ету процесі. Н -А. Агаджанянның ұсынысы бойынша, бейімделістің белгі- леріне ткаиьдегі газ алмасуына жауапты фнзиологнялық әрекет- тердің тұрактылығы, оттегін максимальды пайдалаиу шамасы, әрекеттік жүйелердің шайқалусыз белсенділік және өзара әсерле- ніс деңгейінің тиянақтылығы, дене және ой еңбегіне жұмыскерлік қабілетінің толық қайта жасалуы, олардыи, қосымша түрткілерге төзімділІгі, хронология ауытқуларына' орнықтылығы, органнзмнің иммуналық белсенділігін қалпына келтіру, ұрпақ жаңғырту қаси- еттері жатады. Әртүрлі жағдайларға бейімделіс. Органнзмнің кунделікті тір- щілік жағдайында, еңбек жүктемелерінде, 'ағзалары мен ткань- дерінде үнемі қоректій заттар мен су тапшылығы, оттегі жетіс- пеуі, температуралық ауытқулары, газдардың үлестік (парпиал- дық) қысымының өзгерістері байқалады. Осы өзгерістер және оларды реттеуші жүйелер қалыпты физиологиялық механнзмдер арқылы организмңің бейімделіс негізін жасайды. Температура әсеріне бейімделіс. Организм қоршаған ортаиыи температура өзгерістеріне әртүрлі бейімделеді. Адам суық жер- лерде немесе тоназытқыштарда жұмыс істегенде, алғашқы кезде 486
оның организмінің жылу өндіруі тиімсіз, орасан көп, ал жылу шығаруы әлі де жеткіліксіз болады. Кейін жылу өндіру мен жылу шығару процестері тенестіріліп бейімделістің тнянақты кезі қа- лыптасады, Сөйтіп бұл адамның өзіне тән темлературалық режимі пайда болады. Мұнда бейарнамалық бейімделіс құбылыстары- мен қатар, суықты қабылдауды бейімдейтін және дене температу- расынын, белгілі ырғағын жасайтын арнайы механизмдер қаты- сады. Олардың ішінде, Кеннонның деректері бойынша, суық тітір- кендіргіштер әсер еткенде, бүйрекүсті безінің ми қабатыида ка- техоламиндер көп өндіріледі. Кейін қалқанша бездің тироксин гормоны белсендіріледі. Бұлар катаболизмді, лнполнзді күшейтіп, жылу өндіруді ұлғайтады. Оған АҚТГ мен глюкокортикоидтар қатысады .Мәселен, адам солтүстік ендікке мекен ауыстырғанда, алғашқы кезде жылу өндіру меи жЫлу шығарудыи тепе-тендігі брйкалмайды. Көбінесе жаңа жағдайға тиянақты нкемделу үшін жылу өндіру ерекше орын алады. Жалпы энергия шығынын азай- тып, жылу гомеостазын тұрақты сақтау үшін ОЖЖ-нің иәрлен- дІру әрекеті төмендейді. Температуралық талдағыштың суыққа сезімталдығы әлсірейді, өкпе желдетілісі азаяды, оттегін пайда- лану женілдейді, артериялық қан қысымы төмендейді. Кейде бе- йімделіс кезінде адам тез шаршайды, жиі ентігеді, психикалық әсерленісі өзгереді. Мұндай синдромның пайда болуына жоғары қарқынды ғарыштық сәулеленіс (раднация) әсер етеді. Кейбір адамдарда нашар даярлықтан және беибарабар психофизиоло- гиялық жүктемелерге төзе алмағандықтан бейімделісі бұзылады. Мұны «полюстік ауру» деп атайды. Балалардың температуралық өзгерістерге әсерленісі жас ке- зеңдеріне сәнкес жетіледі. Алғашқы балалык шакта олар жоғары температурадан гөрі салқындықты жақсы .көтереді. Бұл, әрине, олардың жылу реттелісінің толык жетілмегендігін көрсетеді. Өйт- кені балалардың осы жас кезендерйіде жылу реттелуі, терісінің құрылысы, оның тамырлануы (васкуляризация) жете қалыптас- пайды. Сондықтан тері бездерінің саны, жеткілікті болғанымен, терлеу әсерленісі органйзмнің жылу шығаруын .толық қамтама- сыз етпейді. Жас ұлғайған сайын терлеу күшёйе түседі. Балалар өмірінің алғашқы айларыида тер әрі суықтық, әрі жылылық тітір- кендіргіштерге бірдей шығады. Бір жасқа дейінгі балаларда, үл- кендерге қарағанда, ішінара рефлекстік терлеу өте жоғары тем- пературада байқалады. Сонымен бірге балалардың дене аумағы мен салмағының арақатынасы үлкен болғаидықтан, органнзмнің жылу шығаруы қарқынды өтеді. Балалық шақта басталған климатқа бейімделіс өте тиімді жә- не орңықты болады. Өйткеиі жас органнзм, оның тектік аппараты бейімделістің өте зор және жан-жақты құрылымдық негізІн жа- сайды. Әрине бұл үшін балалардың қалыпты тұлғасын, жүйке- пснхикасының дамуый, жоғары иммуналық әсіребелсенділігіи қамтамасыз ететін, олардың анатойиялық-физиологиялық ерек- шеліктеріие сәйкес жағдайлар жасалуы тніс. 487
Жоғары температураға икемделу суыққа бейімделу тектес бо- лады. Алайда мұнда органнзмдегі өзгерістер суықтыкқа қараған- Ха басқаша, қарама-карсы болып келеді. Бұл ретте бейімделістің бастапқы кезі тыңыс, жүрек соғысының жніленуінен басталады. Организмде қан мөлшері қайта бөлініп, ішкі ағзаларда ол азаяды да, сыртқы дене бетінің тамырларыида қан ағымы жеделдейді. Ол денеден тердің көп шығуына әкеп соғады, жылу шығымы ұл- ғаяды. Сонымен бірге жылу өндіру бәсеңдейді. Ал бейімделістің тиянақты кезінде бұл әсерленістер мөлшерленіп, үйлесімді келе- ді, тыныс, қан айналыс жүйелері тұрақты қызмет атқара бастай- ды. Дегенмен әртүрлі жүйлерде байқалатын бейімдеуші өзгеріс- термен қатар көлтеген физиологиялық ауытқулар кездеседі. Әсіресе жылу рецепторларының қозғыштық қабілеті төмендейді. Сондықтан кейбір бейімделістік әсерленістер әлсірейді. Энергня шығыны азайғандықтаи, организм көп тамақ қажет етпейді. Өйт- кені ас қорыту жүйелерінің сөлінісі азайыл, адамның аштық сезі- мі білінбейді. Оргайизм жоғары температураға су-тұз алмасуын реттейтін эндокриндік жүйелер арқылы икемделеді. АнтидиурездІқ гормон- ның (АДГ) сөлінісі белсендіріледі. Себебі көп терлегендіктен, ор- ганизмде су мөлшері азаяды, ал осморецепторлар ^арқылы гипота- ламусқа мол ақпарат жеткізеді. Сөйтіп АДГ бүйрекке әсер етіп, судың қайта сіңірілуін (реабсорбциясын) күшейтеді де, днурезді тежейді. Сонымен қатар бүйрекүсті безінің қыртыс қабатында минера- локортнкоидтар (альдостерон) көп түзіледі. Мұндай сөліністі тер арқылы жойылған иатрийдің мөлшері демеп отырады. Сөйтіп, тканьдердегі тотығу құбылыстарының белсенділігі тө- мендеуі, жылу шығаруының күшеюі, су-тұз алмасуының балансы мен гормондық реттелудің режимдері тиянақты жылулық бейім- делісті қамтамасыз етеді. Балалар организмінің тропикалық ыстық жайларға бейімделі- сі туралы ғылыми мәліметтер аз. Дегенмен, балалардын, деиесін қатты қыздырудың оларды суыққа шалдықтырудың қатері кем емес. Өйткені балаларды ауа райына сәйкес киіндірмеу, ыстық бөлмелерде өте тұмшалау олардың денесін қатты қыздырады, жиі терлетеді, содан қан айналысы мен су-тұз алмасуы бұзылады. Ңалаларды орасан қыздыру жылылық соққыға немесе шокқа, ор- талық жүйке жүйесінің және маңызды ағзалар қызметінің өзгеру- іне әкеліп соғады. Қоршаған ортаның қолайсыз температура жағдайларындД (ыстық немесе суық) ұзақ уақыт болу, балалардың жылу ретте- луі мен қосалқы мүмкіндіктерін әлсіретеді. Соның салдарынан олардың дене температурасы не көтеріліп (гипертермия), не күрт төмендеп (гипотермня) кетеді. Мұндай күйлер шала туған немесе дамып жетілмеген нәрестелерде жиі кездеседі. Жалпы балалар- дың температура өзгерістеріне икемделуі олардың психоэмоциялық күйіне байланысты болады. Сондықтан балаларды суықтықтан 48Я
жәие аса кызынудан сақтаумен бірге оларды шынықтыру әдісі үнемі қолданылып отырады. Шынықтыру. Шынықтыру деп органнзмнің күрт температура- ның өзгерістеріне басқа метеорологнялық жағдайларға қарай оның тұрақтылығының артуын, ауру-сырқаттарға төзімділігін тәр- биелейтін және денсаулығын, күш-қайраты мен психологнялық дамуын қалыптастыратын құрама шараларды айтады. Шынықтырудың физиологнялық механизмі бейімделіс іспвтті, гомеостаздың тұрақтылығы, жүйкелік және гуморальдық ретте- лудің, жалпЫ төзімділіктің артуы арқылы жүзеге асырылады. Шынықтыру суыққа, ыстыққа, атмосфералық қысым төмендеуіне дағдыландыру нәтижесінде пайда болады. Табнғаттың жаратылыс күштерін — күн, ауа жәие суды шым- шымдап пайдалану адамньщ тері қыртысының негізгі қабатында құрылымдық жанғыру мен белсенді заттар түзілу процестерін жақсартады. Осы заттар қанмен бІрге барлық ағзаларға таралып, олардың қызметін күшейтеді. Әсіресе, терінің суық және жылу рецепторлары рефлекс -көзІне айиалып, адамның зат алмасуын, дене және ой еңбегіне кабілетін арттырады. Шынықтыру орга- низмде тиянақты, баяу және біртіндеп дамитын өзгерістер туды-- рады. Ол неғұрлым ерте, сонау жас кездерден басталса, жоғары нәтижеге жеткізеді. Сонда шыныққан балалардың әдетте денсау- лыпы мықты, тәбеті жақсы, мінездері салмақты, әрі ұстамды бо- лады. Олар сергектілігімен жарқындылығымен, еңбекке қабілет- тілігімен ерекшеленеді. Балалар организмінің құрылымдық және әрекеттік дамуы, орталық жүйке жүйесі, гормондар сөлінісі, ағзалардың қызметі әрбір жас кезеңдерінде қалыптасады. Сондықтан шынықтыру ша- ралары жағымды нәтиже беру үшін, оларды қолданудың дұрыс жүйесін сақтау қажет. Шынықтырудың ең басты принпипі — тітіркендірудің күшін біртіндеп сақтықпен ұлғайту. Балалар сырқаттанған т. б. жағдай- яарда шынықтыруды уақытша доғарған дұрыс. Шынықтыру процедураларын дәйектілікпен жәие жүнелі қол- данған жөн, Ол үшін гигиеналық шаралар меы дене жаттығула- рын үштастырып отырмаса болмайды. Шыныктыруды әрбір адам үшін жеке түрде\ яғни организмнің күш-қуаты мен жай-күйін ескере отырып, белсенді жәие сапалы түрде. қорқыныш пен жағымсыз көңіл күй болМайтындай етіп жүргізу т-иімді. Мәселен, баланы ауа ваииасына әбден үйренген- нен кенін барып, су процедурасы мен күнге шарпылуға көшіреді. Сол сияқты оларды сумен құйынуға үйретпейініие, ашық тоған- дарға шомылдыруға болмайды. Шынықтыру шараларынан кейін қалыптаса бастаған дұрыс өзгерістерді төмендетіп алмау үшін, оны негізсіз тоқтатып, үзіп тастамау керек. Балалар табиғн жағдайларға, маусымдарға және ауа райына тез бейімделу үшін, оларға сәйкес комплексті шынықтыру шара- ларын жүргізген жөн. 489
Балалар мекемелерінде күнделікті тәжрибеде таза ауада ұй- ықтату, ойнату, денеиі дымқыл сүлгімен ысқылау, құйыну, аяқ- тарды бұлау, уқалау, массаж сняқты шынықтыру шаралары колданылады. Жазғы мерзімде күнге шарпу, ашық суаттарда шо- мылу, дене шынықтыру сабақтарымен, ширақ ойындармен, бау- бақшада жұмыс Істеумен ұштастырған пайдалы. Мұны калай жүргізуді әбдеи ойлап алу және дұрыс ұйымдастыру балалардың бойында жағымды эмоцқялар туғызатындай етіп жүйеге келтіру аса маңызды. Сонымен катар жуырда ғана ауырып тұрған неме- се жоғары тыныс жолдары сырқатқа шалдыққан, баспа және басқа да тұмау ауруларына жиі ұшырайтын балалармен шынық- тыру шаралары шектеп жүргізіледі. Ал, жедел немесе созылмалы аскынған аурулардан зардап шегетін, органнзмі қажыған, жұқ- палы аурулардан тұрғандарға балалар ұжымында шынықтыру шараларын жүргізуге болмайды. Олармеи шынықтыру жұмыста- ры жеке-жеке 'жүргізіліп, организмнің бейімделу әрекеттері ма- шықтандырылады. Гипоксияға бейімделіс. Организмде оттегінің тапшылығы бір- неше жағдайларда кездеседі. Қейбф дерттерде (патология) тканьдердің оттегін пайдалану қабілеті нашарланды. Гипоксня қан клеткаларының тканьдерге оттегін жеткізу қабілеті әлсіре- генде эритроцнт немесе гемоглобнн азайғанда (анемия), қан ан- налысы бұзылғанда немесе тыныс жүйесінің қызметІ нашарлаған- да болады. Организм ауадан оттегін аз қабылдаған жағдайда да гипоксня байқалады. Бұл желдетілмеген бөлмелерде ұзақ уақыт отырғанда немесе биіктікке, не тауға көтерілгенде оттегінің үлес- тік қысымы төмендегенде кездеседі. Мұндай жағдайларда орга- низм оттегінің аз мөлшеріне бейімделуге мәжбүр болады. Үлестік қысым төмендегенде цайда болатын гипоксня күйі те- * ңіз деңгейінен белгілі бір биіктікке көтерілгенде біліиеді. Бұл кез- дегі гипоксияға бейімделіс әртүрлі болады. Егер оттегінің үлестік кысымы күрт төмендесе, мәселен биіктеу жылдамдығы минутыиа 305 метр болса, бейімделістің бастапқы кезі тканьдерде оттегІ тым жетіспегендіктен, өте айқын көрінеді. Гипоксия алдымен ты- ныс және қан айналысы жүйелерне қатты әсер етеді. Тыныстын минуттық көлемі 8-ден 100, кейде 120 лнтрге дейін өседі. Өкпе желдетілісі жиіленіп, онда СОг азайып, кезектесетін гнпоксия ту- ады. Қан ағысы өте жылдамдайды. Жүректін жиырылу жиілігі миңутына 120—130-ға котеріледі. Қаи қысымының пульстік айыр- машылығы с. б. б. 80—90 мм-ге жетеді. Қан деподан шығып, оның айналымдағы мөлшерін молайтады. Уақыт озған сайын кан клеткалары қарқынды түзіліп, эрнтроциттердің саны артады, кей- де жас клеткалар (рекикулоциттер) пайда болуы ықтимал. Қан- да гемоглобиннің мөлшері өсіп, тканьдердің оттегіне сыйымдылы- ғы артып, ыдырауы жеделдейді. БиіктІкте ұзақ болған жағдайда, бейімделістің тиянақты кезі туады. Ол кезде тканьдегі энергня шығынын қадағалайтын ме- ханизмдер тнімді келеді. Қанда эритроцнттердің саны 8- 10І2-ге дейіи өседі, өйткені оны гипоксияның әсеріиен бүйректе және бас- 490
қа тканьдерді түзілетіи эритропоэтиндер демеп отырады. Ткань- дегі тотығу процестері жеңілдейді. Оттегі клеткаларға оңай бері- леді де ол бұл жағдайдарда ұтымДы пайдаланылады. Жалпы тканьді оттегімеи жабдықтау ұшін олардың тамырлану (васку- ляризация) қарқыны, гистогематикалық (ткань-қан) өткізгіш қабілетІ, оттегінің эритроииттен шығу жылдамдығы, клеткаларға өту, пайдалану кинетикасы және ферменттік жүйелердің белсенді- лігі әсер етеді. Организм гипоксия жағдайында өзінде бар оттегін тиімді пай- лалануға икемделеді. Расында, жұмыскер мүшелерді қанмеп ерекше жабдықтау, оттегін ткань-Кан тоқсауылдарынан (барьер) желел жеткізу және тасымалдау, оттегі берілуінің жылдамдауы арқылы жүзеге асырылады. Сонымен бірге ферменттік жүйелер- дің белсендірілуі де ықтнмал. Әрнне, мұндай жағдай өтеміс ме- ханизмд,ердің Іске қосылуынан туады. Оргаяизмнің қорғаныш және нкемделу әсерленісін жасайтын түрткілердің қатарына .оттегі тапшылығымен бірге СОг мөлшері жатады. Қалыпты жағдайларда дене жүктемелері кезінде гипок- сия мен гиперкапния бірге ұштасып отырадьь Ал, қимылсыз жағ- дайда, оттегінің үлестік қысымы төмендеғенде, мәселен, тауға кө- терілгенде, гипоксия мен гиперкапния қатар байқалмайды. Мұн- дай жағдайларда газ алмасуы мен Энергня шығынын тенестіретін барабар өтеміс әсерленістерді Іске қосатын көмір қышқылы га- зының аздығы білініп тұрады. Өйткені. ол тканьдерде оттегімен жеткілікті түрде жабдықтау үшін, тікелей жәие рефлекстік жолмен бүкіл қосымша жүйелерді (қан айналысы, тыныс т. б.) үнемі белсендіріп отырады. Осы себёптеи, тау ауруы деп аталатыи дерттік ауытқулар пайда болады. Оған адамдардың жеке ерекше- ліктері ықпалын тигізеді. Тау ауруының симптомдары лоқсу, құсу, ас қорытудың бұзы- лыстары, бас ауруы, дене және ой еңбектерінен тез кажу, жабығу түріиде кездеседі. Физиологиялық ауытқуларға тыныс жәие пульс ырғағының өзгерістері, жүктемелерден соң тез қажу, ұйқының бұ- зылуы жатады. Алайда көптеген зор биіктіктегі қалаларда, тауда тұратын адамдар тумасынан гипоксияға бейімді келеді. ӨнткеиІ таулы аймақтың тұрғындарында зат алмасудың ерекше түрлері қалып- тасып, ұрпақ қуалайтын дәрежеге жетеді. Мұны акклиматизация яғни тиянақты бейімделіс деп атайды. Мұндай жағдайларда бейім- делу өте күрделі болады. Өйткені гнпоксиядан басқа, төмен ба- раметрлік қысым, жоғары сәуле, клнмат және географиялық түрт- кілер қоса әсер етеді. Олар адамдардың таудағы астрономиялық, метеорологиялық стансаларыидағы еңбек пен тұрмыс режнмдері- не, салттарына белгілі ықпал жасайды. Соидықтан бұндай адам- дарды емдегенде немесе шынықтырғанда мұқият ескерілуі тиіс. Балалар организмінің тау биіктігіне бейімделісі әлі де зерт- теліп отыр. ДеГенмен, биік тауларда туған балаларда браднкар- дия 4—7 жасқа дейін оң жақ жүректің әсірежүктемелері, капил- лярдың жоғары өткізгіштігі байқалады. Осы өзгерістердің арқа- 491
сында органнзм тканьдері оттегімен тиімді жабдықталып, энергия- шамалы шығындайды. Тау тұрғындарының эрнтроциттері қалып- ты мөлшерде болғанымен, олардың оттегіне сыйымдылығы өте. жоғары болады. Балалар органнзмінде тотығу процестері үдемелі келеді. Ты- ныс және қан тұзу органдэрының қосалкы әрекеттері шамалы. Сондықтан олардың биік таулы жағдайларға бейімделісі өте күр- делі және. ұзақ уақытқа созылады. Мұны жузеге асыру жеткілікті сақтықты жәие дәйектілікті талап етеді. Сыртқы ырғаққа бейімделіс. Адам организмі ұзақ уақыт ұшу немесе жолаушы шығу жағдайларында күн мен түннің алмасу оралымына ылғк икемделіп отыруға мәжбүр болады. Организм уақыттық белдеулерді қнып өткендігі туралы мәліметті Жердің магннт және электр өрісі ықпалынан қабылдауы уца ықтимал. Қазіргі кезде траисмериднаидық көшулер жиі кездеседі (вахта- шылар, ғарышкерлер, ұшқыштар, спортшылар т. б.). Мұндай жағдайларда организм ағзалары мен жүйелеріндегі фнзнология- лық ырғақты әсерленістердің өзара әрекеттесуіидегі ауытқуларыи десинхронизация (лайықсыздалыс) деп атайды. Бұл күй орга- низмнің бейімделуіне қолайсыз әсер ртеді: бас ауруы, ұйқысыздық байқалады, назар, жұмыскерлік төмендейді, ас қорыту бұзылады, ентігу пайда болады. Көптеген зерттеулер бойынша, тәуліктік кезеңнің өзгерістеріне бейімделіс орталық жүйке жүнесі, талдағыштар, ішкі бездер сө- лінісі ырғағына байланысты қалыптасатындығы дәлелденді. Олар организмде жылу өндіру, зат пен энергня алмасу қарқынын, жү- йелер, ағзалар мен тканьдер іс-әрекетінің белсенділігін сәйкестіріп өзгертеді. Жаңа тәуліктік ырғақтарға жедел бейімделуге жоғары дәре- желі әрекеттік даярлық пен үйреншікті қнмыл режнмін сақтау көп әсер етеді. Мұны әртүрлі халықаралық спорт сайысына қаты- сушылардан байқауға болады. Жылжытылған еңбек пен тынығу режішдерінде биоырғақтың қайта құрқілуы үш сатыдан өтеді: әуелі бірнеше тәулік бойы үйреншікті ырғақ сақталады, содан ол көзге көрінерлік қайта құрылған ырғаққа алмасып, кейін ақырғы (толық) бейімделіске тіреледі. Жаңа жерлерге келгенде тиянақ- ты бейімделіс 8—10 күинеи кейін қалыптасады. Адамның әркелкі биоырғақ кезеңІиде, оның бейімделіс және жұмыскерлік қабілетіне ықпалы тиетін, жоғары немесе төмен әсі- ребелсенділігін ескерген жөн. Қлиинцистердің байқауынша, орга- низмнің жалпы төзімділігінің маусымдық тербелісіне сәйкес кей- бір аурулар жылдың белгілі айларында аскынады. Жануарлардың уақытты түйсінуі және оның өзгерістеріне икемделуі тек бнологиялық завдылық. Ал адамдарда, бұл сапа- сы жағыиан алғанда, ерекше. Олардың мерзімдік бейімделісі ақыл-ой қабілетіне, кісілік қадір-қасиетіне байланысты. Бұл, әрнне, қоғамдық, әлеуметтік, тұрмыс жағдайларында қалыптаса- / ды. 492-
Сондықтан организмніц сыртқы уақыттық өзгерістерге толық икемделуіне оның өзіиің қалыптасқан биоырғақтары, яғни жеке ерекшеліктері ықпалын тигізеді. Осыны ескеріп, қазіргі кезде, жумысына байланысты сағаттық поясты жиі қиып ететін адам- дарды кәсіби іріктеуден өткізу қолға алынып отыр. Адам өзінің тіршілік жағдайында ортаның баска да төтенше түрткілеріне бейімделіп. отырады, Олардың ішінде геофизикалық (магнит өрісі, салмақсыздық, жоғары қысым), метеорологиялық түрткілер, психогендік жағдайлар тағам мен су тапшылығы, ақ- парат жетімсіздігі, қарқынды еңбек, гиподинамия т. б. Сондықтан организмнің бейімделіс тәсілдері мен механизмін зерттеу бұл күндері өзгеше орын алуда. Шығыс және солтүстік аудандарға қоныстану, Арктика мен Антарктиданы игеру, таулы, шөлейт мекендерді жайлау, мұхиттарды игеру үшін тереңдікке түсу, жаңа мамандық меңгеру кеңінен таралып отыр. Мұның бар- лығы, адам жаратылысының бүкіл талаптарын қанағаттандырар- лық, онын тіршілігін қамтамасыз ететін қолайлы жағдай жасау, денсаулығын сақтау және жақсарту үшіи физнологйя ғылымының алдына мүлдем жаңа мақсаттар мен сауалдар қояды. Сол мақ- саттарды жеткілікті зерттеп барып, толығынан шешуге болады. Соңғы жылдары адамдар қоршаған ортаға жауапкерсіздікпен қарауға болмайтындығын түсінді. Олар табнғатқа адамның бүл- діруші әрекеттерінің зардаптарын өте-мөте ескертуге мәжбүр бол- ды. Осы айтылғандардың айғағы ретінде Арал, Балқаш, Семей т. б. мекендердің қасіреттерін келтіруге болады. Сөйтіп табиғат- ты, қоршаған ортаны қорғау, биосфераны жәке экологияны сак- тау шараларын жрсау мен жүзеге асыру айрықша жолға қойыл- ды. Биосфера және ноосфера Жер айналасындағы тірі органнзмдер өмір сүретін ерекше тір- шілік аймағын биосфера деп атайды. Бұл атауды тұңғыш рет австриялық ғалым Е. Зюсс ұсынды. Биосфера туралы ілімді ака- демнк В. И. Вернадскнй жасады. Бүкіл Жер шарының атмосфералық биіктігінІң астыңғы бөлі- гін биосфера алып жатыр. Оның құрамына атмосфераның төмен- гі қабаты тропосфера, гидросфера (су қабықша) мен литосфера- ның (катты қабықша) жоғарғы беті кіреді. Биосфераның алымы бірнеше ондаған километрден тұрады. Биосферадағы тірі масса- нын көбі құрлық пен мұхит бетінде байқалады. Бұл жерлерде тіршілік үшін неғұрльім қолайлы жағдай, температура, ылғалдық, оттегі және басқа қоректік заттардың мөлшері жеткілікті. Био- массаның жнналуы жасыл өсімдіктердің тіршілік әрекетіне бай- ланысты. Жер бетінің геологиялық құрылысы, микроклиматы, су режн- мі, топырағы бірыңғай аймақтарыи биотоп деп атайды. Бнотоп аумағын мекендейтін жануарлар (зооцеиоз), өсімдіктер (фитоце- ноз) және микроорганизмдер (микробноценоз) жиынтығын биоцё- 493
ноз дейді. Ол әртүрлі органнзмдер арасындағы организмдер мен ортаиың белгілі қарым-қатынастарымен сипатталады. Бнотоп пен биоценоз қосылып биогеоценозды құрайды. Қез келген биогеоценозда жануарлар мен өсімдіктер бір-бірімен қоректену тізбегі түрінде және қоршаған өлі табиғатпен тұрақты зат алмасуы арқылы байланысқан. Олар бногеоценозда және бү- кіл биосферада өтіп 'жататыи заттар айналымына қатысады. Мұн- да жетекші орынды тірі организмдер алады. Күинің жарық энергнясын фотосинтез арқылы сіңірген өсім- діктер қарапайым заттардан күрделі органикалық қоспалар түзеді. Жануарлар бұл бастапқы өнімді өз мұқтаждығына пайдаланады. Соның нәтижесінде атмосфераның, топырақтың және судың хи- миялық құрамын жасайды. Адам осы экожүнелердің белсенді мүшесі бола тұрып, ылғи қоршаған ортаның ықпалыи бастан қешіреді. Соидыктан да адамның кейбір аурулары биосфераның ерекшеліктерімен байла- нысты пайда болады (эндемнялық жёмсау, тіс жегісі тау ауруы, жұқпалы ауруларды қоздырушы, таратушы тірі организмдер). Сонымен қатар адам табиғатты белсеиді түрде өзгертіп, өзінін, шаруашылық әрекетіне жануарларды, өсімдіктерді, қазба бай- лықтарын кеңінен пайдаланады, Алайда табиғатты біржақты өз- гертудің салдары зиянға әкеп соғады; Ормандарды аяусыз құрту- дан — су тасқыны, сел жүру, эрозия, топырақтың шайылуы жәие кебуі, климаттың өзгеруі — барлық елдерге де әсеріи тнгізеді. Өнеркәсіп қалдықтары ауаны, суды,. топырақты уландыра оты- рып, тіршілікке зиянды қосылыстарды енгізеді. Атом энергиясын лайдалану, сынау кезінде бйосфераға радиоактнвті сәулелер жи- налады. Зиянкес жәндіктер және арам шөптермен күреске қарсы қол- данылатын улы заттар қоректену тізбегі арқылы адамды да уландырады. Жндек, көкөністер арқылы, сЪндай-ақ шөп арқылы мал еті мен сүтіне өткен у адам организмінде жнналып, ауруға шалдықтырады. Адамзаттың саяси және әлеуметтік әрекеттері де табиғаттың өзгеруіне әсерін тигізуде. Ол энергня меи техникалық қуатты ке- нінен меңгеріп, биосфера жағдайын өзгертуші ең басты күшке айналды. В. И. Вериадскийдің айтуынша, адам баласы осы кезде Жер- дің жаңа қабықшасын—ноосфераны («саналы қабықшасын») нгеріп отыр. Адамзат өзінің парасатты істері арқасында бносфе- раның шегінен шығып, еиді ғарыШтық кеңістіктІ, плянеталарды меңгеруге кірісті. Адам органнзмінің ғарыштағы тіршілік жағдайына, төзімділі гіне және психофизиологиялық мүмкіндігіие салмақсыздык, қоз- ғалыстың үдеуі, снподинамня т. б. түркілер әсерін тигізеді. Сон дықтан өзі жасаған ортаны — биотехиосфераиы сақтау адамзат1 тың алдында тұрған аса маңызды мәселеге айналды. . 494
Адам экологиясы Адам мен оны қоршаған аймақтың өзара байланысын жалпы экология (мекентаным) ғылымы зерттейді. Экология (экос-мекен, тұрғын үй) атауын организм мен қоршаған ортаның байланысын тексеретія ғылым ретінде алғашқы ұсынған неміс ғалымы Э. Гек- кель (1866) болатын. Адам экологиясы осы ғылымның маңызды салаларының бірі. Қазір экологиялық сауалдар мен қағидалардың өзекті мәселе- сі — адамнын қоршаған ортамен қарым-қатынасы, денсаулығы, тіршілігі және тұрмыс салты. Өйткені адамның өзі өзгерткен тө- ңіректің, яғии биотехносфераның түрткілері оның кісІлік қасиеті, мінез-құлығы қалыптасуына әсер етеді және көптеген дерттер тудырады. Адам экологиясының негізгі міндеті — адам мен бнотехносфе- раның үйлесімді дамуын қамтамасыз ететін амал-шараларды та- бу, адам мен қоршаған орта жүйесін сақтау? Адам өзі жасағаи өндіріс құралдары арқылы қоршаған әлемге өз мұқтаждығына сәйкес белсенді түрде ықпал жасайды. Сонымен бірге ол күрделі еңбегі мен парасатты іс-әрекеті нәтижесінде өзінің жаратылысын, табиғи және рухани әлеімін өзгертеді. Демек, адамиың бнология- лық табиғатын сақтау, оны дейе және парасат жүктемелерінен сақтау емес, керісінше, жан-жақты қарқынды жүктемелер оның мүшелері мен жүйелерінің іс-әрекетін үнлестіріп, организмнің то- лық бағалы дамуын, бойындағы пәрменді мүмкіндіктерің ашуға және жетілдіруге жағдай тудырады. Адам табиғаты биологиялық, әлеуметтік, яғни қоғамдық қа- тынастар жиынтығынан тұрады. Сондықтан адамзат бойындағы бнологиялық жәие әлеуметтік мәністің арасалмағын анықтау — адам экологиясының табиғатын және сипатын ұғынудың тікелей көзі. Адам мінезі мен дағдысына табиғаттың тікёлей әсерінен гөрі, қоғамның ықпалы ерекше болады, Адамның мінезі, ауруы, денсау- лығы — жаңа сапа, өйткені ондағы табнри қасиеттер әлеуметтік жағдайлар арқылы қалыптасқан. Әлеуметтік орта табиғи және биологнялық сапаларды шексіз өзгертеді. Олай болса, адам эко- логиясының негізгі міндеті — адам мен қорщаған орта жүйесін сақтап, олардың өзара бейімделісін қамтамасыз ету. Әлеуметтік бейімделіс. Жоғарыда келтірілген дерёктер бойын- ша адам мен қоршағай орта арасындағы байланыстың маңызды мехаиизімінің көрсеткіші — оның биологиялық, әлеуметтік және психологиялық бейімделісі. Басқаша айтқанда, адамның өзі ме- кендейтін айналаны үнемі өзгерте отырып, оның құбылмалы ауыт- қуларыиа бейімделуі. Сонымен бірге адамның сыртқы ортаны, яғни биотехносфераны, өзінің қажеттілігіне икемдеуіиің маңыз- дылығы да кем емес. Адамның әлеуметтік бейімделіс жағдайын және нақтылы ме- ханизмдерін зерттеу арқылы қолайлы экологнялық түрткілерді анықтауға болады. Адам бейімдёлісі тек биологнялық құбылыс 495
емес, ол әлеуметтік тұрғыдан анықтауды талап ететін жаңа сапа. Сондықтан адам бейімделісінің өзгешелігін ғарыш, метеорология, өнеркәсіп, тұрмыс, әлеуметтік-гигиеналық немесе басқа айқында- малар арқылы бағаланды. Яғнн, әлеуметтік және биологиялық бейімделіс өзінің мәні, амалдары, снпаты, ұйымдастыру түрі жа- ғынан бір-бірімен сәйкес келмейді. Алайда адам ,организмінде байқалатын тіршілік негіздері мен әсерленістеріиің ырғақтары және қарқындары, өндіріс процестері мен табиғн ортаның оралым- дарына барабар келеді. Бұлар сәйкес келмеген жағдайда әлеумет- тік дизадаптация пайда болады. Бүгінгі медицинаның болашағы — әлеуметтік профилактика, яғни аурудың алдын алу шаралары, Олай болса, сау адамныи тір- шілігін, бейімделісін, тұрмыс, еңбек пен тынығу іс-әрекетін қам- тамасыз ететін салауатты өмір салтын қалыптастыратын, жоғары талапты шынайы гигненалық жағдайлар жасалуы тиіс. Қазір бар- лық медициналық өзекті мәселелер осы тұрғыдан шешілуі керек, 23-тарау ' ӨРБУ ФИЗИОЛОГИЯСЫ Жер бетіндегі тіршіліктің үздіксіздігі тірі организмдердің ұрпақ жаңғырту қасиетіне негізделген. Соның нәтнжесінде адам- заттың барлық өмір сүрген уақытында өмірден кеткен ұрпақтар- дың орнына жаңа ұрпақтар келеді. Мұны адамиың жыныс әре- кеттік жүйесі атқарады. Бұл жүйе жыныс клеткаларының (гамета) жетілуі, жыныстық құштарлық (либидо), салт жоралары (ритуал), жыныстық қаты- нас (копуляцня), ұрықтану, жүктілік, босану, сүтпен емізу (лак- тация), ұрпақ тәрбиелеу іспеттес процестерінен құралады. Осы- ның бәрі организмнің жыныстық әрекеттерінің әркелкі көріністе- рін қамтнтын біртұтас әрекеттік жүйе арқылы реттеледі. Жыныстық әрекеттік жүйенің ерекшелігі ер мен әйел орга- низмінің әртүрлІ өзі реттелетін механизмдерінен тұрады. Олар биологиялық және әлеуметтік иәтижеге жету, яғни өрбу мен түр жалғастыру үшін қарама-қарсы жынысты серіктердің өзара бел- сенді әрекеттесуін тұзеді. Табиғатта өрбу маусымдық, рефлекстік, оралымды болып үш түрге бөлінеді. Жалпы-аналық организмде жыныстық ырғақ- тылық ерекше қалыптасқаи. Аталық организмдердің тұқымдылы- ғы мен жыныстық құштарлығы солардың ерекшеліктеріне бейім- деледі. Жыныстық әрекеттік жүйенің қызметі арнайы ішкі сөліиіс бездерінде түзілетін жыныстық гормондардыц (андроген, эстро- ген) қандағы мөлшеріне тәуелді келеді. Жоғарыда антылғандай, жыныс гормондары тканьдердегі зат алмасу процестерімеи қатар, жалпы жыныстық әрекеттік жүйені тікелей қоздырады. Жыныс гормондарының сөлінісі планета (Күинің, Айдың, су тасуы мен қайтуының) әсерлеріне сәйкес болады. Жыныс саласының анатомиялық құрылымы меи физиология- 496
лық эрекетіи жыныс мүшелерімен бірге орталық және шеткі жүй- ке жүйесі, ішкі . сөлініс бездерініқ, яғии нейроэндокриндік аппараттыц әртүрлІ бөлімдері қамтамасыз етеді. Жыныс мүшелері (гениталий): жыныс бездері (гонада)/ұрық жолдары, жатыр, қосалқы, жыныс бездері және шағылысу (ко- пуляция) мүшелерінен тұрады, Жыныс бездері аралас әрекетті бездерге жатады. Олардық сыртқы сөлініс қызметі — жыныс клеткаларын (сперматозоидтар мен аналық клеткасын) бөліп шығару, ішкі сөлініс әрекеті — кан меи лимфаға өтетін жыныс гормондарын түзу. Аталық жыныс мүшелері прокреациялық (ұрпак жаңғырту) қызмет атқарады. Олардын әрбір бөлімінде сперматогенез (ата- лық клетканың түзілуі, жетілуі және қор сақталуы) жүзеге асады. Ішкі сөлініс қызметі аталық шәует безінде жыныс гормондары — андрогендерді түзуіне байланысты. Олардың ішіиде негізгісі және ен белсендісі — тестостерон. Андростерон тестостероннан 6—10 есе әлсіз келеді. Еркектер оргаиизміиде андрогендер өмір 'бойы сперматогенез- ді және қосымша жыныс белгілердің дамуын қамтамасыз етеді. Жыныстык жетілу кезеңінде жыныс мүшелері өсіп, еркектерге тәшдене тұлғасы, жүн жамылғысы, дауыс үні және т. б. қалып- тасады. Аталық жыныс гормоидары белок сннтезін жеделдетеді, зор анаболнктік қасиеті болады. Сөйтіп, олардың әсері еркектердің қаңқасын, бұлшықеттерін, ішкі ағзаларын өсіреді. Андрогендер шәует безімен қатар бүйрекүсті бездеріиде түзі- леді. Ол әсіресе балиғаттық шаққа дейін байқалады. Еркектердің оргаиизмінде эстрогеңдер де түзіледі. Эстраднол, тестостерон си- яқты, аталық безінде, ал эстрон бүйрекүсті безінің ізашарлары- нан жасалып шығады. Аназық бездер жамбас аймағыида ориаласып, жатырдың жал- пақ дәнекері арқылы оиың түтігіне беқінеді. Аналық без үш түрлі кызмет атқарады. Гаметалық (ұрық жетілдіру) — аналық безде- рінде жұмыртқа клеткасыи түзу және жетілдіру. Жана туған кез- де аналық бездерде бірнеше жүз мыңнан 2 млн-ға жуық әлі же- тілмеген жұмыртқа клеткаларынан құралатын фолликулалар * (көпіршіктер) болады, олар жалаң қабатты эпителнймен қоршал- ған, қабырғалары Ішкі сөлініс қызметін атқарады. Жыныстық кемелдеиу шақта қалыпты фнзиологиялық атрофиядан кейін 40—60 мың фолликула қалады. Балиғаттық кезең аяқталған соң гипофиз гормондарының ықпалынаи әрбір ай сайын 300—400 фоллнкула дамнды. Алайда әйелдердің 30—35 жылға созылатын бала көтеретін шағында небәрі 400 фоллнкула пісіп жетіледі, қал- ғандары атрезняға душар болады. Сөйтіп әйелдердің бала көте- ретін жасында барлығы 300—500 жұмыртқа клеткасы жыныстық кемеліне жетеді. ӘйелдердІң бала көтеретін кезеңінде аналық бездің қыртыс қабатында фолликулалардың жетілуі, овуляция (жұмыртқа клет- 497
касының шығуы), орнына сары дене түзілуі, оның жүктілікке банланысты тағдыры оралымды түрде қайталанып отырады. Аналық бездер де ішкі сөлініс (эндокриндік) қызметін атқа- рады. Фолликулада қуыс пайда болған сәттен жыныс гормоидары эстрогендер (эстрон, эстраднол, эстрол) тузіледі. Әйел организмінде фолликуланың даму және жетілу кезеңдері жыныс оралымыиың ерекшеліктері мол эстрогендік кезін тудыра- ды. Жыныс оралымының орта кезінде гипофнздің және басқа түрт- кілердің әсерінен грааф көпіршігі жарылып (овуляция), құрсақ қуысына жұмыртқа клеткасы шығады. /Карылған фолликуланың қабырғасы қабысып, оның ориында бірнеше сатыдан өтетін сары дене пайда болады. Осыдаи кейіи жыиыс оралымының лютеин кезі басталады. Сары дене етеккірдің және жүктІліктің кезінде әртүрлі қызмет атқарады. Етіккер сары денесінің әрекеттік мерзімі 12—14 күн. Жасөспірімдік және климакс (етеккірі тоқтаған) кезеңінде сары дененің белсенділігі төмендеп, тіршілік мерзімі қысқарады. Сары дене бүкіл әйей оргаиизмиің’ оралымды құбылыстарының ырға- ғына әсер ететін прогестерон және эстроген гормондарыи түзеді. Овуляциядан кейін 7—8 күні қанда прогестеронның және несегіте прегнандиолдың мөлшері өседі. Ал етеккір келер алдында прогес- теронның мөлшері^ өте азайып, жатырдың кілегейлі қабықшасын- дағы кан тамырларының ішкі қабаты сылынып түседі. Жатырдың кілегейлі қабығы ісініп, жалаңаштанған қан тамырларынан қан құйылады да, етеккір келеді. Бұл процесс 3—5 тәулікке созылады да, әрбір туар ай сайын қайталанып отырады. ЖүктілІктің сары денесі аналық клетка ұрықтанып, знгота тү- зілгеннен бастап қалыптасады. Мұның прогестероны жатыр тү- тікшесінің және жатырдың өзінің жнырылу іс-әрекеті ырғағын реттейді. Ол жатырдың жиырылуын тежеп, ұрықтанған аналық клетканың кілегейлі қабыкшаға еніп бекінуіне мүмкіндік жасай- ды. Жүктіліктің алғашқы 2-3 айлығында сары дейе тез өсіп, гормон түзу белсенділігі артады. Оның өркендеу сатысы жүкті- ліктің 6-шы айыиа дейін созылып, одан кейін кері дамн бастайды. Мұны аналық бездердің гестативтік (жүктілікті сақтау) қызметі деп атайды. Қейін, жүктіліктің 4-ші айлығынан бастап сары дене бұл қызметін плапентаға тапсырады. Сөйтіп ол жүктілік аяқтал- ғанша эндокриндік қызмет атқарыды. Органнзмдегі мұндай. оралымды өзгерістерге де жыныс гор- мондарыиың түзілуі сияқты гипофиз гормондары әсер етіп, орта- лық жүйке жүйесі бақылап отырады. 498,
Жыныс әрекеттерінің реттелісі Организмнің жыныс әрекеттерінің реттелу мехаяизмдері орта- лық жүйке жүйесіиің жоғарғы бөлімдерінің гипоталамус арқылы жасайтыи күрделі ықпалдарынаи тұрады. Гипоталамус бұл ық- палдарды гипофиз арқылы жүзеге асырады. Жыныс мүшелеріиің қызметін шартты және шартсыз рефлекстер реттейді. Шартсыз рефлекстің афференттік жолдары орталық жүйке жүйесіне жы- ныс аппаратының эрогендік рецепторларынан ақпарат жеткізеді, ал оның эфференттік ықпалдары гипоталамус пен гипофизді іске қосады. Эрогендік рецепторлар жыныс мүшелерінде шоғырлана- ды. Жыныстың шартсыз рефлекс орталықтары жұлын деңгейіиде орналасады. Алайда олар мидың жоғары бөлімдері қатысатын күрделі рефлекстердің құрамына кіреді. Жұлынның бел және сегізкөз. сегменттеріиде жыныс мүшелерІ- нің ширығу (эрекция) және шәует шығару (эякуляция) орталық- тары болады. Жыныс орталықтарының. жоғары қозғыштығы оргазм (құшырлаиу) сезімімен аяқталады. Осы орталықтардың қозу толқыны жоғары өрістеп, оргазм тудыратын гипоталамус пен лимбия жүйесіи белсендіреді. Бұл эмоциялық әсерленіс кезінде нақтылы вегетативтік өзге- рістер байқалады: жүректің систолалық көлемі- 130—170%-ке өседі, пульс (кейде минутына 150—180-ге дейін), тыныс (минуты- на 40-қа дейін) жиіленеді, қан қысымы (систолалық қысым қа- лыпты жағдайдан с. т. б. 60—100 мм-ге диастолалық қысым — 20—50 мм-ге дейін) көтеріледі. Оргазмнан кейін жалпы қажу, босаңсу, байыз табу, ұйқыш^ылдық байқалады. Оргазм ерлер меи әйелдерде әртүрлі болады, жеке ерекшеліктері байқалады және көптегеи түрткілерден тәуелді келеді. Медициналық тұрғыдан алып қарағанда, оргазм оргаиизмге Жағымды әсер етеді. Жыныс- тық қаиағат сезім болмаған жағдайда жиі невроз пайда болады. Жыныстық әрекеттердің қалыптасуына шартты рефлекстік әсерленістер қатысады. Шартты рефлекстік жыныстық (сексу- альды) тітіркендіргіштер талдағыштар арқылы әсер етеді. Шарт- ты рефлекстік әсерленіс көбінесе ер адамдарда аса жетілген. Жалпы шартты рефлекстік жыиыс тітіркендіргіштерінің организмнің жыныстық қозғыштығын күшейтуі немесе төмендетуі нейроэндокриндік жүйенің әсеріне жәие нейропсихикалық сала- ның жағдайына байланысты болады. Нейроэндокриндік реттелу. Жыныс әрекеттік жүйесінің ненро- эндокриді аппараты әрбір жас кезеңдеріне қолайлы жыныс.гор- мондарының деңгейін, организмиің өсу ^даму, жыныс құштарлы- ғын, өрбу процестерін қамтамасыз етеді. Жыныс гормоидарының органнзмге жасайтын әсерінің көлемі зор. Олар клетка геномын (текқорын), бөлінуін, ағзалар мен тканьдердің қайта жаңғыруын (регенерациясын), өсу жәие даму, иммундық әсерленісін, зат алмасуының барлық түрін, мінез-құ- 499
лығы мен эмоциясын реттейді, ақыры гёнотиптІң (тектүрдің) фе- нотипке (белгітүрге) алмасуын жүзеге асырады. ОргаиизмнІң ұрпақ жаңғырту жәие гормон түзу қасиетІ гипо- таламус-гипофиз жәие піеткі сөлініс бездерінеи тұратыи күрделі құрамалардан тұрады, Гормондар әсерінің алғашку жүзеге асатын деңгейі — ағзалар мен тканьдер. Олардың клеткаларының ажыратылыс нәтижесінде көптеген гормондар жиынтығына арнайы репепторлары болады. Тканьдерде клеткааралық реттеуді әрекетін простогландиндер уйымдастырады. Бұлардың іс-әрекеті ЦАМФ (цнклді аденозин- монофосфат) арқылы іске қосылады. Тканьдерде туатын сигиал- дык ақпараттар орталық жүйке жүйесіие беріледі. Нейроэндокриидік реттелістің келесі деңгейі шетте орналасқаи ішкі сөлініс бездері. Олар түзетіи гормоидар қанға сіңіп, қашық- тықтан жәие ұзақ уақыт әсер ете алады. Сөйтіп гормоидар әртүр- лі аймақтарда жекеленген ағзалардың биоырғағын лайықтасты- рып, олардың ариайы іс-әрекетін үйлестіреді. Гормоидар әсеріие ерекше сезімталдығы біліиетін ағзаларды нысана-ағза деп атайды. Мәселен, сүт беэі мен жаті^ір жыныс гормондарына өте сезімтал келеді. Олар басқа ағзалар мен тканьдер елемейтін, жыныс гормоидарының (эстроген, прогестин, андроген) аз мөлшерінде де ариайы жауап береді. ШеткІ эндокриндік бездер өздігіиде гипофиздің бағыттаушы гормондары арқылы реттеледі (үшіиші деңгей). ТөртіишІ деңгей гипоталамустың «босатушы гормоидар» (ризилииг-гормондар) тү- Зуші орталықтарыиан тұрады. Ең ақырғы, бесіиші деңгей, гипота- ламустың ненрогормондарын қадағалайтын ОЖЖ-иің басқа жо- ғары құрылымдары. Гипофиз жыныс саласын реттейтін фолликулстимуляциялау- шы (ФСГ) және лютеиндеуші (ЛГ) гормондар түзеді. Буларды туқымбағыттаушы (гонадотропты) гормондар (ТБГ) деп атайды. ТБГ жыныс бездеріидегі тек белгілі процестерді қадағалайды. Мәселен, әйел организміиде ФСГ аналық бездегі фолликуланың өсуін, дамуын жәие пісіп жетілуіи, ал ЛГ оның жарылу (овуля- ция) кезін жүзеге асырады. Гипофиздің тағы бір гормоны пролак- тин сары дене гормоны — прогестеронмеи бірігіп, аналық безде жаңа фолликуланың дамуыи тежейді. Аиалық клетка урықтанғаи жағдайда, бүлар оның жатырдың кілегейлі қабықшасына еніп, бекінуін және плацентаның қалыптасуын қамтамасыз етеді. Со- нымен бірге ұрпақ жаңғырту (репродукцня) мүшелерін дайын- дауға, сүт безінің дамуына және сүт бөлу (лактация) процестерін реттеуге осы гормоидар жауапты. Еркектердің организмінде ФСГ сперматогенезді, ал ЛГ андро- геннің биосиитезін реттейдІ. Сондықтаи ЛГ, басқаша, дәнекер клеткаларды демеуші гормон деп те аталады. Гипофиз гормоидары, оның ішіиде ТБГ, гипоталамустың «бо- сатушы гормоидарыиан» тәуелді келеді. Бұл нейрогормондар сө- лініс нейрондарында түзіліп, жүйке талшықтарының бойымен тө- 500
мён ағады (аксондық тасымал). Одан гипофиздің қақпа капилля- рының алғашқы Ілмектерінде қанға өтеді. Рилизииг-гормондармеи каныққан кан гнпофиздің алдыңғы бөлігіне (адеиогипофизге) жетеді. СөйтІп гипофиздің сөлінісін қаи арқылы гипоталамус жіті бақылап отырады. Қазір гипоталамустың 10 рилизинг-гормоны анықталды. Олар- дың кейбіреуі гипофиздегі ішкі сөліністі демейді (либериидер), ал басқалары тежейдГ (статңндер). Гипофнзде ФСГ жәие ЛГ сөлінісІ фоллиберин мен люлиберин арқылы сәйкестеліп реттеле- ді. Гипоталамустан гипофиздің екі гормоиын да белсендіретіи зат бөлініп алынды, кейін ол синтезделіп, клиникада тумайтын әйел- дерді емдеу үшін қолданылып жүр. Гипофиздің тұқым бағыттаушы гормондары сөлінісін гипота- ламустың тонусты жәие оралымды (циклды) орталықтары қамта- масыз етеді. Тонусты орталық ФСГ және ЛГ сиитезделіп бөлініп шығуын қадағалайды. Оралымды орталық жыиыс бездерін бақы- лау жүйесіие овуляпия кезеңінде кіріседі. Бұл орталық преопти- калық аймақта орналасқан. Мұнда люлибериннін мол мөлшерІ байқалады, ол жыныс оралымына жәие гонадотропиииің тәулік- тік ырғағыиа сәйкес өзгеріп отырады. Гипоталамустың оралымды орталығының құрамына супрахиазмалық және доға тәрізді ядро- лар кіреді. Гипоталамустың жыныс орталықтары тәуелсіз әрекеті болға- нымен, орталық жүйке жүйесіиің біраз құрылымының бақылауын- да болады. Жыныетық әцекеттік жүйенің қызметіне лимбняиың құрамына кіретін бадамша тәрізді дене (амигдала) мен гнпокамп қатысады. Біріншісі демеуші, екіншісі тежеуші әсерді қамтамасыз етеді. Гипоталамустың жыныстық (сексуальдёіқ) орталығына эпи- физ зор тежеушІ ықпал жасайды. Жыныстық орталыктарды ОЖЖ-нің адреиергиялық жәие холинергиялық құрылымдары, ве- гетативтік жүйке бөлімдері реттейді. Норадреиалин ФСГ мен ЛГ сөлінісін демейді, допамин пролактин түзілуіи тежейді. Жыныс әрекетін реттеуге лимбия жүйесімен қатар ми қыртысы да қатысады. Адамның әлеуметтік жағдайы, пснхикасы және эмо- циялық әсерлеиісі жыныстық әрекеттік жүйенің қызметіи бақылап отырады. Жыныстық құштарлық. Жыиыстық құштарлық (либидо) ең әуелі қаиға жыныс гормоидарының—андрогендер мен эстроген- дердің жиналуыиа байланысты. Сонымеи бірге оған арнайы әлеу- меттік тітіркендірістер әсер етеді. Адамда әсіресе тәрбие, жеке немесе қоғамдық тәжірибе маңызды орын алады. Жыныстық құштарлық биологиялық мотивациялардың бір тү- рі. Ол ерлер мен әйелдерде бірдей қалыптасады. Сыртқы тітір- кендіргіштер ми қыртысы арқылы гипоталамустағы жыныс орта- лықтарын белсеидіреді. Алайда еркек пен әйелдердің гормондық механизмдері әртүрлі болғандықтаи, жыиыстық құштарлық өзге- ше туады. 501
Жыиыстық құштарлық андрогеи мен эстроген гипоталамустың алдыңғы бөлігіне әсер етіп, ми кыртысыиа және басқа кұрылым- дарға белсендіруші ыкпалдарынан пайда болады. Жыиыстык кемеліне келгеи еркектерде тестостерои үиемі тү- зіледі, ал әйелдерде эстрогеннің түзілуі жыныс оралымына сәйкес келеді. Іс жүзіиде жыныстық құштарлықтың калыптасуына басқа да ішкі сөлініс бездері қатысады (гипофиз, бүйрекүсті, қалқаиша, ұйқы бездерІ). Еркектерде Ішкі сөлініс безіне жатпаса да, қуықасты жыныс безінің (простата) маңызы зор. Ол да жыныстық құштарлықтың калыптасуыиа ықпалыи тйгізеді. Организмде жыныстық құштарлық үстем мотивация болған- дықтан, көптеген өзгерістер тудырады. Көру, есту, иіс сезу т. б. талдағыштардың сезімталдығы күшейеді. Бұғаи әртүрлі шартты және шартсыз рефлекстер қатысады. Адамиың жыныстық (сексуальдық) міиез-құлығы нақтылы әлеуметтік ортада қалыптасады. Сондықтан жас өспірімдерді жыныстық дұрыс тәрбиелеу — м.аңызды міндет. Оның мақсаты — өскелең ұрпақты еңбек пен қоғамдық әрекетке ғана емес, сонымеи бірге жеке және жанүялық өмірге даярлау. Жасқа байлаиысты жыныс ерекшеліктері Ұрықтық даму кезіңіиің 5-ші аптасынаи аталық жәие аиалық бездердің белгісі қалыптасады. Осы кезеңиің 2-ші айында олар аталық жәие аналық бездерге ажыратылады. Аталық бездің гормондары ұрықтың 8-ші аптасынан басталады. Аидрогеидер нәрестенің гендік бағдарланған жыиысын жүзеге асырады. Нәрестенің 4 және 7 айлығында гипоталамус еркектерге тәи тонусты немес әйелге тән.оралымды түріне қалыптасады. Андрогендер еркек жыныс мүшелерін дамытады, аталық без- дердІң ұмаға түсуіи қамтамасыз етеді. Олар жеткіншектік шақта ұлдардың жыныстық дамуына, деие тұлғасы қалыптасуына, аиа- болик ретінде белок алмасуына,. гемопоэзге, бұлшықеттердің өсуі- не әсер етеді. Ұлдардың жыиыстық дамуы 2 кезеңнеи тұрады: 10—15 жас арасында жыныс мүшелері және қосымша жыиыс белгілері да- миды, ал 15 жастан кейін үрық жаңғырту (сперматогенез) кезеңі басталады. Аналңқ бездерде фолликуланың пайда болуы құрсақтағы да- мудың 4-ші айынан байқалады. Ол үшін гоиадотропиидердің ық- палы қажет емес. Аналық бездерде стероидты гормоидар сөлінісі қүрсақтағы дамудың аяғында басталады. Аиалық бездердің гормондары жы- ныс мушелеріи қалыптастыруға қатыспайды. Бүл қызметтІ анасы- ның, бала жолдасының және бүйрекүсті безінің эстрогендері ат- қарады. Жаңа туған қыз балалардың қаиында алғашқы 5—7 502
күндей анаеының гормондары болады. Кейін ол жойылып, аналық бездерде фолликулалар саны азаяды. Аналык. бездердің дамуын алғашқы 6—7 жаста бейтараптық, 8 жастан бірінші етеккірі байқалғаиша — балаңдық (препубер- таттық) және біріиші етеккіріңен жыныстық кемелдеиуге дейін — балиғаттық (пубертаттық) деп 3 кезеңге бөледі. Балаңдық кезең- де эстрогендер сөліиіеі және олардың қалдықтарының несеппен иіығарылуы (экскрециясы) көбейеді. Қосымша жыныстық белгі- лер пайда болады. Әдетте, 10 жастан бастап сүт бездері өседі (телархе), ал 12 жастан (9 14 жастар арасында) жыныс жамыл- ғылары шығады (пубархе). Дене тұлғасыиын өсуі жеделдейді, әйелге тән кескін пайда бодады. Балиғаттық (пубертаттық) кезең қыз балалардың біріиші етеккірі келумен сипатталады (менархе). Орталық географиялық ендікте көбіиесе бул 12—13 жаста байқалады. Алғашқы 1—2 жылда етеккір оралымы аиовуляциялы (жумыртқа клеткасы шықпастан, сары деие түзілместеи) болуы ықтнмал. Осы кезеңнен бастап аналық бездердің эстроген сөліиісі күн- шейеді. Сөйтіп бозымдық қезеңде (17—18 жаста) қыздардып жыныс гормоидарының сөліиісі ересек әнелдерге сәйкес келеді. Жыныстық жетілудің аяқталуы — жыныстық тодысу иемесе кемелдену оргаиизмиің өсуі аяқталған кезеңде (әйелдерде 21—23 жае, ^ркектерде 23—25 жас) тугіды, Сондықтаи жыиыстық (сексу- альдық) мәселелер балалар өміріндегІ төтенше маңызды мәселе. Ұлдар меи қыз балалардың, жігіттер мен қыздардың жыиыстық тәрбиесі жас кезеңдеріне сәйкестеліп, дұрыс, жүйелі және мұқият жүргізілуі тиіс. 24-тара у ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ ҚИБЕРИЕТИҚА Физиологиялық кибернетика (меңгерім)—тіршіліктің қалып- ты әрекеттерінің өздігінен реттелу заңдылықтарыи зерттейді. Ол бұл құбылыстарды меңгерілу теориясы негізінде тексереді. Мең- геруді жалпы алғанда, жүйені жөнге келтіру деп қарауға болады. Яғни, оны осы ортада кү-ші бар белгілі объективтік заңдылықтар- ға сәйкес келтіру. Кибериетикалық жүйелерге басқарылатын жылжымалы жүй- елер мен меңгеру жүйелерінің жиынтығы жатады. Биологиялық жүйелердің меңгёру процестері екі түрлі: тікелей байланысты менгеру (ДНҚ негізінде белок қурамысы), кері байланысты мең- геру. Ал меңгеру — ақпараттық процестермен тығыз байланысты. Бүкіл кибернетикалық жүйедер әсерінін негізгі мәні менгеруші және меңгерілушІ жүйелер арасындағы а^парат алмасу болып саналады. Соиымен қатар бұл екі жүйеге де сыртқы ақпарат тү^ седі (әсерлік, ауытқулық). Меңгеру жүйесі уйғарымдар түзеді, ал меңгерілушІ жүйе өз күйін өзгертіп, оған кері қарай ақпарат жі- береді (керІ банлаиыс). Осы келген мәліметтерге Сәйкес жаңа уйғарымдар туады. Сөйтіп кері байлаиыс нысыиалы, тиімді мең- геру ісін жүзеге асады. 503
Тірі организмде, әдетте, барлық қубылыстар кері байланыс арқылы аткарылады. Ол адамның еріктІ іс~әрекетіиде, рефлекстік әсерлеиістерінде организм тіршілік ететін жағдайлардын (жылу реттеу, су-тұз алмасуы, қан қысымы жәие т. с. с.) тұрақтылығын сақтауда өте маңызды орыи алады. Кері байланыс теріс жәие оң болып бөлінеді. Теріс кері бай- лаиыс әрекеттік жүйедегі келіссіздікті жоюға бағытталған ұйға- рымдарды жеткізеді. Моселен, дененің температурасы көтерілген- де, терідегі капиллярлар кеңейіп, жылу шығаруды ұлғайтады, ал кәдімгі термост — температура жоғарыласа, қыздыруды басып, жылу өндіруді азайтады. Бұл екі жағдайдағы керІ байланыс әсері- нің нәтижесі бірдей — қалыпсыз температураиың көтерілуі жой- ылады, алайда оны реттеу тәсілі мен механизмдері әртүрлі. Оң кері байланыс жүйедегі келіссіздікті жоймайды, керісінше күшейтеді. Бұған мысал ретінде артериялық гипертензияны (қьь сым асу), қуықтыц несеп шығар кезде жиырылуын келтіруге бо- лады. Қері байланыс қарапайым және күрделі жүйелердің өздігінеи реттелу механнзміиің иегізі болып саналады. ТірІ оргаңизм керІ байлаиыс арқылы тіршілік жағдайларыиа бейімделеді. Сондықтан керІ байланыс эволюпиялық даму кезінде организмнің сыртқы ортамен өзара әрекетінің әмбебап амалы болып қалыптасты. Организмнің икемделуі жылжымалы жүйелерге байлйнысты. Жылжымалы (динамикалық) жүйе деп өз күйіи өтпелі процестер арқылы өзгертетін-жүйелерді атайды. Жүйе жағдайының дәйекті өзгерістерінің жиынтығы — өтпелі процесс. Жылжымалы жүйелер 3 режимде болады: і) тепе-тендік режим — өзгерістердің жоқты- ғымен сипатталады; 2) оқтын-оқтын режим жүйе белгІлІ бір мер- зімде өзінің күйін қайталап отырады; 3) өтпелі режим-жүйенің басқа режимге көіпуімен сипатталады. Осы режимдерііі меңгеру ісі кері байланыс арқылы атқарылады. Ол автоматтық реттелу теориясының негізін қалайды. Жүйелерде реттеудің мақсатыиа, тәсіліне байланысты тиімді (оптимальдық) жәие төтенше (экстре- мальдық) меңгеру ұйымдастырылады. Автоматтық меңгеру жүйесІ мынадай: 1) өтеміс; 2) қадағалау (бағдарлы реттеу); 3) өздігінен реттелу режимдерінде Істейді. Бұл режимдер барлық жанды және жасанды кибернетйкалық жүйелерде кездеседІ. Автоматтық реттеу жүйесінің тұрақты және тұрақсыз көрсеткіштері болады. Тұрақсыздық реттелуші нәрсе- лерге ескерілмеген әсерлерден иемесе реттеу режимін қате таңда- удан болуы мүмкін. Автоматтық реттеудің тұрақтылығы гомеостаз ұғымымеи ты- ғыз байланысты. Мұндай тұрақтылық тірі организмнің өз күйін сыртқы ортаның жағдайларымен теңестіруі, яғин бейімделісІ ар- қылы сақталады. Бейімделіс — жуйенің өздігінен реттелуіиің бір иұсқасы. Өзді- гінен реттелу, өздігінен икемделу — тірі организмнің, ондағы элементтердің, популяцияның, биоценоздың түбегейлі қасиеті. ' Өздігінен реттелуді тәсіліие сәйкес — ауытқулық, уйлеспеулік; 504
максатына қарай — тиімдІ, төтенше; деңгейіне байланысты — жоғары, орташа, төмен; сапасы жөнінде — тұрақты, тұрақсыз деп жіктейді. Органинизмнің тіршіліктік әсерленістері бірнеше сатылы және әртекті реттелу жүйелері арқылы меңгеріледі. Н. М. Амосов рет- телуші жүйенің төрт түріи жіктейдІ. 1) Химиялық, бейарнамалы жүйе — зат злмасуы өнімдері арқылы ағзалардың өзара әрекетін қамтамасыз етеді. 2). ЭидокриндІк жүйе. Ол әртүрлі ағзаларды ерекше сөлініс заттары — гормоидар арқылы белсеидіреді. 3). Ве- гетативтік жүйке. Ол бір орталыктан бірнеше объектерді: ағза, ткань, физиологиялық жүйені бір мезгілде қамтып қашықтықтан, пәрменді меңгереді. 4) Орталық жүйке жүйесі. Ми бір жағынан организмнің ішкі ортасының тұрақтылығын (гомеостаз) реттейді, екіншіден, біртұтас организмді сыртқы ортамеи теңестіреді. Қалыпты жағдайда организмнің тіршіліктік жүйелеріиің өза- ра байланысы әралуан әсерлерге барабар жауапты қамтамасыз етедІ. Сондықтан әрбір тіршіліктік жуйе тұрақты (стационарлық) және өтпелі жағдайда болады. Стационарлық жағдай белгілі бір мөлшепдің айиаласында байқалатын тербелісті көрсеткіштердеи тұрадй. Әрбір тіршіліктік көрсеткіш әртүрлі сипатталады, Мәсе- лен, физиология мен қлиникада қаи айиалысы жүйесінің жағ- дайы пульстік орталық көрсеткішімеи анықталады. Өтпелі жағдайлар—тіршіліктік жүйенің жаңа тұрақты ре- жимге ауысқан сәті. Өтпелі процестердің жүзеге асуына барлык реттеуші жүйелер қатысады. Өтпелі процесс — организмнің сырт- қы ^серге беретін жауабы. Сонымеи бірге тұрақты режим өзі бір- неше өтпелі жағдайлардан тұрады. Сол сияқты өтпелі режим ол да тұракты кездерден құралады. Өтпелі процестер жеке тіршілік- тік жуйелерді үнемі теңдестіріп, оргаиизмді интегралдық жүйе ретінде жөнге салады. Әртүрлі физиологиялық жүйелердің жеке кө(рсеткІштерІиІң өзара математикалык тәуелділігі өтпелі әрекет- тер деп аталады. Алайда бұл әрекеттер тұрақты және өтпелі ре- жимдерде әртурлі болады. Өздігінен реттеліс механизмдерік көптеген кибернетикалық әдістермен зерттейді. Олардың ішіиде кеңінен тарағаны әртүрлі моделдер (сүлбі) жасау әдісі. ЖүйенІң реттелу саласыи тексеру ушін мөлшерленгеи ауытқулар шығару әдісі қолдаиылады. Меди- пина саласыида олар әрекеттік сынамалар деп аталады, Моделдеу әдісі күрделі иәрселердің, жүйелердің қызметіи, әре- кеттік құбылыстарды зерттеуге пайдаланылады. Медицина сала- сында оиың екі түрі: заттардың, құбылыстардың, әрекеттердің фи- зикалық ұқсастарын (аналог) жасау жәие математикалық жүйе- леп (пішІндеп) баяндау. Физиологиялық әрекеттерді моделдеу жинайтын ақпаратты тиянақтау (нығыздау), жүйе іс-әрекетінің кейбір жақтарын жете анықтау үшін жасалады, Сонымен бірге тіршіліктік әрекеттерді меңгерудің тиімді режимдерін ұсыну, олардың өзара әсерлерініц сандық көрсеткіштеріи табу үшін қолдаиылады. Моделдеуді тә- жірибе жүргізуге, клиникада, гигиеиалық зерттеулерде пайдала- 505
нады. Соиың ішінде жасанды ағзалар Істеу кеңінеи таралып отыр. Әрбір модель заттар мен құбылыстардың түп нұскасының көп- теген жақтарын көрсете алмайды. Сондықтан модель мен объек- тінің ұқсастығының бірнеше белгілерін ажыратады. Олардың кұ- рылымдық, заттық (субстрат), энергиялық, ақпараттық, жүйелік және интегралдық көрсеткіштерінің ұқсастықтары болуға тиіс, НегІзгі моделдеу аналогтық (ұқсастыру), механикалық, гидро- дииамикалық, пневмотикалық, оптикалық, химиялық, электрлік, электрондық болып біриеше түрге бөліиеді. Модель жасау тәсілдері физикалық (дииамокардиограф, бал- листокардиограф, электрлік (импедаис, ЭҚГ, ЭЭГ т. б.), матема- тикалық (алгоритмдер, статистика т. б.) электрондық (электрои- ды есептегіш машиналар) болып жіктеледі. Осы тәсілдер арқылы қазір физиологиялық әрекеттердің көбі- сінің математикалық іс-жобалары жасалды.1 Олардың ішінде ве- гетативтік әрекеттердің қимыл-тірек, талдағыштар жүйесі, мидың жұмысы' (нейрокнбернетика) жәие т. б. ұқсастырылыстар (иден- тификация) бар. Мәселен, жүрек жұмысын реттейтін электрои- дық демеуші (стимулятор) қолдаиғалы көп уақыт болды. Қан ай- налысы жүйесінің аймақтық және жүйелік (макро-, микроцирку- ляция), каротид синусы моделдері жасалды. Тыныс жүйесіиің газалмастыру, желдетіліс әрекеттері, оиы реттеуші тыныс орта- лықтарының моделдері құралды. Жасанды тыиыс аппараты кли- иикада кеңінеи пайд^лаиылуда. Қанның тасымал әрекеті, кдетка гемостаты, плазмостат, иммуногемостаттар іске қосылды'. Ас қо- рыту жүйесінің сөлініс қызметін, ферменттік ыдырау, олардың реттелу үлгісі жасалды. Жылу, қуат, ват алмасу процестерінііқ олардың нейрогуморальдық реттелу моделдері бар. Физиологиялық кибернетикаиың ішіндегі ең күрделісі ми қыз- меті моделдері — нейрокибериетика. Нейрокибёрнетика — адам мен жаиуарлар жүйке жүйесінде ақпарат қабылдау, сақтау және өңдеу процестері туралы ғылым. Орталық жүйқе жүйесі қызметіи тексеретін нейрофизиология кибернетиканың бастамасы болды. Өйткені кибернетиканың Ірге тасыи қалаушы Н. Винер мен А. Ро- зенблют нейрофизиологиялық тәжірибелердің иәтижесінде кнбер- нетнкалық кағидаларды ашты. Қазіргі иевропатология мен психиатрия, иейрофизиология меи психология ғылымдары саласында кибериетикалық амал кең қол- даныс тапты. ӨйткеиІ ми жұмысының иейрой, шартты рефлекс, зерде, ойлау, мінез сияқты әрекеттік жүйелері кибериетикалық жолмен терең зерттеліп, олардың моделдері жасалды. ҚазІр «жа- санды парасат» жасап шығару амалдары да нәтижелі шешілуде. Бүгін нейрокибериетикаиың қарқынды дамуына байланысты есептегіш машиналардың жаңа, өте күрделі түрлері даярлаиды. Бұл техиикалық ғылымның саласы биониканы жедел дамытты. Би- оника тірі организм әрекеттеріие ұқсас — машиналар жасау мүм-і кіидігін зерттейді. Бноника арқылы жүйке, сезім жүйесі, бейне- лердІ тану, ультрадыбыс қабылдау проблемасы, сейсмикалық тер- 50«
белістерді, штормды сезуді, жануарлар мен кұстардың бағдарла- иыс (ориентация) әрекеттері, олардың өзара байланысыи (ком- муникация) сипаттайтын техиикалық қоидырғылар мен қүралдар іске қосылды. Физиологиялық кибериетиканы пайдалаңу медицииада ерекше орын алады. Медициналық электроиика, емдеу-анықтау құралда- ры ауруханаларда, лабораториялық істерде жәие зерттеу жұмыс- тарында жиІ қолданылады. Қазіргі кезде ауруханаларда иауқас- тардың жағдайын бақылайтын жүйелер жете зерттеліп дайындал- ған. СөйтІп медицинаның көптегеи саласында автоматты анықта- лым (диагностика) және бақылау әдістері кеңінен енгізілді. Тіршіліктік кибернетика дәрігерлердің енбегіи өте жеңілдете- ді. Есептегіш құралдарды,- алгоритмдерді, әртүрлі бағдарлама- ларда емдеу-анықтау аппаратын кеңінен пайдаланып, ақпараттын орасан зор көлемін тез өңдеуге және талдауға мүмкіндік туды. Осыған байлиысты медицииалық анықталым орталықтарын ұйым- дастыру мәселесінің болашағы зор. Бұл экономикалық турғыдаи алғанда да өте тиімді. Мұидай диагиостикалық жүйелерді қолда- ну арқылы жаппай халықты профилактикалық тексеруден өткізу- іебоЛады.
ПАЙДАЛАНЫЛҒАҢ ҒЫЛЫМИ ЕҢБЕҚТЕР 1. Анохня П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.. Наука, 1980. 2. Б е л о зе р о в Е.' С., Мошкевич В. С., Шортамбаев Е. С. Клиническая иммунология'* и аллергология. Алматы, Қайнар, 1993, 408 с. 3. Возра стная физио логия. Руководство ло физиологии. Л., Наука, 1975. 4. Қоробков А. В., Чеснокова С. А. Атлас по нормальной фпзиоло- гии. М.„ Высшая школа, 1987, 351 с. 5. Куприянов В. В., Бородин Ю. И., К а р а г а н о в Я. Л., В ы- ренков Ю. Е., Микролимфология. М., Медицина, 1983. 6 .Меерсон Ф. 3. Адаптация, стресс и профилактяка. М., Наука, 1981. 7. Никнтин Д. П., Новиков Ю. В. Окружающая среда и человек. М., Высшая школа, 1986, 415 с. 8. Общий курс физиологии человека и жнвотиых. Под ред. Ноз д ра чева А. Д. В 2-х кн. М., Высшая школа, 1991. 9. О р л о в Р. С., Б о р и с о в А. В,. Б о р и с о в а Р. П.г Ламфатические сосуды. Структура й механизмы сократительной активности. Л., Нзука, 1983. 10. П а в л о в И. П. Лекции о работе главных вніцеварительных желез. Полн .собр. соч. т. 2, кн. 2, М., изд. АН СССР, 1951. 11. Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Полн. собр. соч., т. V, М., Л., изд. АН СССР. 12. Парин В. В., Больский Р. М. Введение в медидннскую кибернети- ку. М., Медицнна, Прага, изд. мед. лит., 1988. 13. Руково стно по физиологии труда. Под ред. 3. М. Золиной и Н, Ф. Измеров а., М., Медицина, 1983, 528 с. '14. Ткачеико Б. И. Венозное кровообращение. Л., Медицина, 1979. 15* . Т ө л е м беков И. М. Нерв, жүйесінін физиологиясы. Алматы, «Ана тілі», 1992, 208 б- 16. У г о л е в А. М. Эволюция лищеварения и принципы эволюции функдий. Л., Наука, 1985, 17. Физиология человека. Под ред. Г. И. Қосицкого. М., Медицина, 1985, 559 с. 18. Фолков Б., НилЭ. Қровообрашенне. Пер. с аиғл., М., Медицина, 1976. 19. Физиология человека. В 4-х томах. Пер. с ,англ. Под ред. Р. М. Ш м и д- та н Г. Тевса. М_, Мир, 1985—1987. 20. Ш а р м а н о в Т. Ш. Питание и здоровье. Алматы, Қазахстан, 1974. . 508
МАЗМҮҢЫ Алғы сөз 3 1-тарау. Физиология және оның медициналық маңызы ... 5 Фязиологияның МӘНІ — Физиология және медицина 6 Физиологияиың даму кезеңдері 7 Физиологияның қазіргі даму ерекшеліктері..................9 Жас кезеңдері 13 I БӨЛІМ ЖАЛПЫ ФИЗИОЛОГИЯ 2-тарау. Қозғыш тканьдер ............ 15 Қозғыш тканьдердің жалпы қасиеттері......................— Қозу мен қозғыштық .................................... 16 Биопотенциалдар , ..........................20 Жуйке талшыктарыныц қоэуды өткізу механизмі.............26 Тұрақты токтың әсері ...................................27 Парабиоз 29 3-тарау. Етгің жиырылуы . ч - зо Қанка еттерінің физиологиялық қасиеттері...........31 4-тарау; Қозу процесі.иің жүйке талшықтары жәие синапс ар- ҚЫЛЫ втуі 4° V Жуйке талшықтарының құрылымы мен физиолсгиялық қасиеттері . — Қозудың өту жылдамдығы .................................42 Сннапстар * 44 II БӨЛІМ ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ ПРОЦЕСТЕРДЩ РЕТТЕЛУІ 5-тарау. Орталық жүйке жүйесіиің жалпы физнологиясы . . 50 Нейрондар -мен глия , . ................- . . . . — Орталық жуйке жүйесінің рефлекстіқ қызметі......................52 Орталық жуйке жуйесінің қозуды өткізу ерекшеліктері . . . . 54 Орталық жуйке жүйесіидегі тежелу, оныц турлері..................57 Орталық жүйке жуйесінің рефлекстерді уйлестіруі.................59 6-тарау. Орталық жүйке жүйесінің жеке бөлімдерінің фнзиоло- гиясы .................................? . . 61 Жұлын — Ми, оның бөлімдері ............................................. 64 ЕртедегІ жәие ескі қыртыс........................................79 Ми қыртысындағы электрлік құбылыстар.............................81 7-тарау. Вегетатнвтік жүйке жүйесі ...................................81 Вегетативтік жуйке жүйесініц ерекшеліктері.......................82 Вегетативтік жуйке жуйесінің функциялық мәні.....................84 8-тарау. ІшкІ сөліиіс бездері . г . ....................86 Гормондардың әсер ету жолдары мен механизмі......................90 ІшкІ сөлініс бездерін зерттеу әдістері.........................- 91 жолындағы Гипотала- . . - 92 • 97 . . юо.. . . . 104 . . . 107 . . . ио . 113« . 117 . 121 . . 122 . . - 124 Организм қызметінің жүйкелік және гуморальдық реттеу эндокриндік жүйкенің орны. Гнпоталамус-гипофиздік жүйе мустың пейрогормондары ................. Гипөфиз Қалқанша без Қалқансерік бездері Айырша без Қарынасты безі Бүйрекусті бездері Жыныс бездері Эпифнз Г астро-интестнналдық Плацента және ткаиьдік гормоядар 509
Ш БӨЛІМ ОРГАНЙЗМНЩ ІШКІ ОРТАСЫ. ЖҮИЕЛЕР МЕН АҒЗАЛАР 9-тарау. Қан жуйесІ ...................................... 126 Қанның тіршілік үшін манызы............................... — Қанның физикалық және хнмнялық қасиеттері..................128 Қаннын кұрамы 132 Эрнтроциттер ...............................133 Лейкоцнттер, олардың саны мен түрлері . І4І Тромбоциттер .............................І46 Қанның үюы 148 Қан топтары ....................................155 10-тарау. Қан айналу жүйесі ............................161 Жүректін кан айдау кызметі....................................162 Жүрек етінің физиологиялық қасиеттері.........................І68 Журек жұмысын зерттеу әдістері...............................'. 176 Жүрек кызметінін гуморальдык реттелуІ........................186 . Қан- тамырлары .............................188 Қан айналысының реттелуі ........................201 П-тарау. Лнмфа айналысы .............................2И Лимфа жүйесінің эволюциясы және морфологиясы.................212 Лимфаның түзілуі 217 Лимфаның ағысы ............................... 218 Лимфа айналысының реттелуі 220 Сыртқы тыныс ....................•................— 12-тарау. Тыныс а«у ...............................................221 Плевралық қуыс кысымы 223 Өкпенің жалпы сыйымдылығы . . ................225 Өкпе мен тканьдегі газ алмасу.................................228 Тыныс злудың реттелуі 236 Тыныс алу орталығЬіның ‘ырғағы.................................241 13-тарау. Ас қорыту ................................................ 242 Ас іЛрытуды зерттеу әдістері..................................245 Ауыздағы ас қорытылу 247 Қарындағы ас қорытылу 252 Он екі елі ішектегі ас қорытылу...............................258 Ішектегі ас қорытылу .............................264 Асты сіңіру 268 14-тарау. Зат алмасуы, Эиергиялық өзгерістер, Тамақтаиу . 275 Зат алмасу — Денедегі энергиялық өзгерістер .................. 286 Қоректік заттардың калориялық коэффициенті ...... 287 Тыныс коэффициентІ 288 Негізгі зат алмасу 289 Тамақтану 1 ....................................292 Бауыр — көпфункциялы ағза ..................... .294 15-тарау. Жылу реттелуі 299 16-тарау. Сыртқа шығару прсцестері.................................306 Сыртқа шығару ағзаларының негізгі функцнялары..................— Бүйрек 309 Бүйректің жасқа банланысты кыэмет ерекшеліктері...............319 Бүйрек қызметінің реттелуі ...................................320 Несеп шығару 323 Терінің функциялық маңызы. ТердІң белінуі..................324 510
IV БӨЛІМ ОРГАИИЗМНІҢ ҚОРШАҒАН ОРТАМЕН ҚАТЫНДСЫ 17-тарау. Талдығаштар Талдағыштын құрылымы мем кызметі Талдағыштардын үйлесімді қатынастары Талдагыштардық реттелуі Талдағыштардын жас. кезеқдеріндегі дамуы Қөру талдағышы . . . . Талдағыштардың жеке физиологиясы Есту талдағышы . . . . Тепе-теңдік талдағышы Қозғалыс талдағышы Тактилдік талдағышы . Температура Талдағышы Иіс талдағышы ............ Дәм талдағышы ' . . . . Ағзалық (вясцеральды) талдағыш Ауырғанды сезу (ноцнцепция) . 341 V БӨЛІМ МИДЫҢ ИНТЕГРАЦИЯЛ ЫҚ ҚЫЗМЕТІ . . 18-тарау. Мм іс-әрекетінің бмологмялық негіздері 19-тарау. Жоғары жүнке іс-әрекеті ............................. * Жоғары жүйке' іс-әрекетін зерттеу әдістері................... Шартты рефлекстің қасиеттері ............................. Шартты рефлекстің жіктелуі . . , ... Шартты рефлекстін түзілу заңдылығы . . . ' . Шартты рефлекстің қалылтасуы ............................. Зерде .................................. Шартты рефлекстін тежелуі ................... . . Мндың анализдік-синтездік іс-әрекеті ..................... Жоғары жүйке іс-әрекетінін типтері........................ Жоғары жүйке іс-әрекетінің бұзылуы........................ Бірінші және екінші снгналдық жүйелер..................... Баланың жоғары жүйке Іс-әрекетінІн қалыптасуы Мақсатты іс-әрекеттің құрылымдық негіздері................ Организмнің әрекеттік қалпы .............................. 20-тарау. Міиездің пснхофизиологиялық негіздерІ Адамның психикалық іс-әрекеті ................... ПсихофизиолОгиялық сауал ..................... Жае кезеңдеріндегі психнканын қалыптасуы.................. 21-тарау. Адамның мақсатты іс-әрекеті ......................... Еңбек физиологнясы ........................ Дене еңбегі .............................. Ой еңбегі .................................. Қажу ............................. Мақсаттц іс-әрекеттің жасқа байланысты ерекшеліктері 22-тарау. Организмнің экологмя жағдамларына бейімделуі Хронббиология ................... . . Биологиялық ырғақ механизмі ..................... Хрономедицина ................., - Бейімдегтіс ........................... Биосфера және ноосфера ................... . - Адам экологиясы ......... 23-тарау, Өрбу физиологиясы Жыныс әрекетінін реттелісі ................... Жасқа байланысту жыныс ерекшеліктері...................... 24-тарау, Фнзиологмялық кмберметика ........................... Пайдаланылған ғылыми ецбектер ....-•- . 326 . 328 . 333 . 337 . 339 . 36 5 . 367 . 369 . 370 . 372 . 374 . 376 . 386 . 387 . 390 . 391 . 393 . 395 . 399 . 402 . 406 . 408 . 4Н . 412 „ . 416 • 420_ . 423 . 432 . 444 . 447 . 448 ‘ 449 . 455 . 458 . 463 . 465 * 473 . 476 . 479 . 493 . 495 . 496 . 499 . 502 , 503 . 506 511
Учебное нздаяие Сатпаева Ханиса Қанышевна Ннльдябаева Жибек Байгалиевна Утепбергенов Алкен Ахметбекович Физиәлогия человека (на казахском языке) Редакторы Бердэулетова С. СуретшісІ Серікбаев Б. Қөркемдеуші редакторы Әлиев С. Техникалық редакторы 0. Тратникова ИБ № 15 Теруге 27.09.93 жіберілді. Басуға 25.И.94 қол қойылды. Пішімі 60Х90“/ів. Баспаханалық қағаз. Әріп түрі «Әдеби». Шығынқы басылыс. Шартты баспа табағы 32,0. Шартты бояулы бет таңбасы 32,18. Есептік баспа табағы 36,92. Таралымы 7000 дана. Тапсырыс 31. Бағасы келісім бойынша. Казақстан Республикасы Баспасөз және бұқаралық акпарат министрлігінің «Білім» баспасы. 480124,. Алматы қаласы, Абай данғылы, ПЗ-үй. Казахстан Республикасы Баспасөз және бұқаралық акпарат министрлігінін Алматы поляграфия комбииаты, 480002, Алматы қаласы, М., Мақатаев көшесі, 41.