IWIEонтолоrия и ЭВОЛЮЦИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ




Vertebrate Paleontology and Evolution
Robert L. Carroll
Redpath Museum
McGill U niversity


w. Н. Freeman and Campany New У ark





 КЭРРОЛЛ


fWIЕонтолоrия
и ЭВОЛЮЦИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ


в трех томах


'2


Перевод с анrлийскоrо


Е. В. Володиной, А. А. Карху,
о. А. Лебедева, А. Н. Макарова


под редакцией
акад. Л. п. Татаринова


Москва «Мир» 1993




ББК 28.1
К98
УДК 56 + 596


Федеральная целевая проrрамма книrоиздания России


Кэрролл Р.
К98 Палеонтолоrия и ЭВОЛЮЦИЯ позвоночных: В 3
X т. Т. 2:
Пер. С анrл.
М.: Мир, 1993.
283 С., ил.
ISBN 5
03
001819
O


Книrа известноrо канадскоrо ученоrо
 наиболее полное и современное PYKOBOД

ство по палеонтолоrии в мировой литературе. Вт. 2 рассматриваются палеонтолоrия
и эволюция рептилий (продолжение), птиц и примитивных млекопитающих.
Для специалистов и студентов
 палеонтолоrов, зоолоrов и rеолоrов.


к 19004000000
 048 подписное изд.
041(01)
93


ББК 28.1


Редакция литературы по БИОЛО2ИИ


ISBN 5
03
00l821
2 (русск.)
ISBN 5
03
001819
0
ISBN 0
716
71822
7 (анrл.)



 1988 Ьу W. Н. Freeman and Сотрапу

 перевод на русский язык, коллектив переВОk
чиков, 1993




rлава 11


Примитивные диапсиды и лепидозавры


I
I
I
о> I ,

 ПРИМИТИВН
IЕ ДИАПСИДЫ
 : "
Q 1", Q,)
 : : /' ......-t....."'.............
:.



 g
 ' /;(.""

213 I




 ]

. / ,.,'

 \




 ;/
'" \ -;;;

 :
 '
 ./
а. \..с.=1 , а.. ,
...... ':-- .... о> , f\ /
248 о I 11 /




 ....
" """L



 ,, '

 g. ;g \\.;'
м 1:: о> /\ ,/

 :186
 '.J "
С::::: С: JS со , I

 5 i <i: \'
Х "' J
0>0)
1::120


Все современные пресмыкающиеся, за исключе

нием черепах, относятся к rруппировке диапсид.
Предки крокодилов, ящериц, змей и rаттерии извест

ны уже с paHHero мезозоя. К вымершим диапсидам
относятся динозавры, птерозавры и целый ряд менее
известных форм, появляющихся в позднем карбоне
(рис. 11
1).


Ранние диапсиды
Древнейший известный диапсид
 Petrola

cosaurus из BepxHero пенсильвания Канзаса (Reisz,
1981) (рис. 11
2). Большинством признаков скелета
она напоминает проторотирид Hyloпomus и Paleothy

ris. Тело несколько крупнее, длина взрослоrо живот

Horo, не считая очень длинноrо хвоста, составляет
примерно 20 см. Конечности пропорционально
длиннее, поэтому внешне эта рептилия выrлядит бо

SPHENODONTIDA


>S )s
О :ii c:t
м х о
О 7' '"
:r;
 g.
's 2i 1::

 ......
65


Четвертичный период


с:




"'
о>
"
О
.;
5
..с
u


'6 144
М
О
м
ш
::;


лее изящно. По пропорциям И мелкому относитель

но длины тела размеру черепа Petrolacosaurus напо

минает ранних проторотирид. Все еще сохраняются
как пинеальное отверстие, так и надвисочная, задне

теменная и таблитчатая кости. Зубная система, как
и у Hyloпomus, состоит из мноrочисленных мелких
краевых зубов, среди которых выделяются два клы

ка. Зубы располаrаются в Her лубокой борозде по
краю челюсти. Вероятно, как и самые примитивные
амниоты, ранние диапсиды были в основном HaceKO

моядными, но способными охотиться на более круп

ную, чем проторотириды, добычу.
Как и в случае друrих примитивных амниот, дaH

ных о присутствии В среднем ухе системы выравни

вания импедансов нет. Специальные структуры, слу

жащие для прикрепления барабанной перепонки, OT

сутствуют, И парокципитальные отростки прира

стают к щеке не плотно.


LACERTILIA


SERPENTES


"'
.





"'


<..?


II
II
II
, I
, I
, ,
II
II
"


I
,
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I


I
,
I
,
.-,//''-'/


"
",'-
I ,,'
/' .....',,',-


..........,


Рис. 11
1. Филоrения примитивных диапсид и лепидозавров. Данные по ящерицам в основном из Estes, 1983, по змеям

из Rage, 1984








1'.I:СШ:l 11


Б


Небное
окно
pf
ро
sq qj
st q Ьо
ps
r Д рр


8 рт


qj


q


Ьо


pt


pt


d


Парокципитальный
ОТросток


Нижнее височное ОКIiО


Рис. 11
2. Древнейший и самый примитивный из известных диапсид
 Реtrоlасоsаиrиs из BepxHero карбона Канзаса. А.
Скелет, длина без хвоста около 20 см. Череп, вид: Б
сверху; B
c неба; r
сбоку; Д
сзади. Примерно х 2/3. COKpa

щения см. рис. 8
 3 (Reisz, 1981)


Для Petrolacosaurus характерно наличие BepxHero
и нижнеrо височных окон, окруженных дермальны

ми костями, прикрывающими челюстные мышцы.
Заrлазничная и чешуйчатая кости образуют между
этими отверстиями узкую дyrу, а нижняя дуrа сфор

мирована скуловой и квадратноскуловой костями.
ОТ СВОИХ анапсидныx предков этот род отличается


также относительно крупными отверстиями в небе,
называемыми подrлазничными, или небными, OKHa

ми; они располаrаются, как и у большинства более
поздних диапсид, между эктоптериrоидом, небной
и верхнечелюстной костями. Исходя из формы aд

дукторной камеры и' сравнения с современными
диапсидами тип строения челюстной мускулатуры




!!.P!. I\!" I "8
!>

иаIlС!"ДЫ И
 JIСIIИДО
аhР
 !





ш




,

н
_


_ _

_






7


Рис. 11
3. Скелет Araeoscelis из нижней перми. Долrое время полаrали, что эта форма лишь отдаленно родственна диап

сидам в связи с отсутствием нижнеrо височноrо отверстия. Большое сходство в строении посткраниальноrо скелета с Pe

trоZасоsаиrиs (см. рис. 11
2) предполаrает, что у этих двух родов были близкие предки. Нижнее височное отверстие моrло
закрыться вторично для укрепления черепа в связи с появлением более мощной зубной системы (Reisz, Berman, Scott, 1984)


в связи с развитием височных отверстий, по

видимому, не претерпел существенных изменений.
Возможно, они сформировались для более эффек

тивноrо распределения наrрузок, создаваемых челю

стями, при уменьшении веса черепа.
у Petrolacosaurus Bcero 25 предкрестцовых по

звонков, но плечевой пояс сдвинут назад таким
образом, что шесть из них можно считать шейными.
Каждый из них удлинен, поэтому шея по сравнению
с друrими примитивными рептилиями очень длин

ная. Строение конечностей и их поясов в основном
такое же, как и у проторотирид, причем кости за

пястья и предплюсны расположены по той же схеме,
но обладают иными пропорциями. Длина шаrа, по

видимому, увеличилась за счет удлинения дисталь

ных элементов конечности, но механика ее движе

ния, похоже, не отличалась от типичной для прото

ротирид.
Самый близкий из известных сородичей Petrolaco

sаurus
нижнепермский Araeosce/is (рис. 11
3). Про

порциями тела и посткраниальным скелетом он Ha

поминает этот верхнепенсильванский род, но череп
отличается отсутствием нижнеrо височноrо окна,
а также меньшим количеством несколько вздутых
щечных зубов. Возможно, наличие только BepxHero
височноrо окна
 примитивный признак, указыва

ющий на то, что в этой rруппе оно развил ось первым,
хотя более вероятна вторичная утра та нижнеrо окна
у Araeosce/is для укрепления черепа, необходимоrо
при более мощном укусе, обусловленном вздутыми
зубами. Задний край скуловой кости раздвоен, как
и у Petrolacosaurus, у KOToporo она образует пере

днюю и нижнюю rраницы нижнеrо височноrо OTBep

стия.
Хотя большинство признаков скелета Petrolaco

saurus и Araeosce/is примитивны по сравнению с бо

лее поздними диапсидами, сильное удлинение шеи
и дистальных элементов конечностей, а также дeTa

ли строения их позвоночника являются специализа



циями, позволяющими рассматривать эти роды как
монофилетический отряд Araeoscelida, который MO

жно считать сестринской rруппой всех более поздних
диапсид.
Ископаемых данных, позволяющих реконструи

ровать эволюцию диапсид в середине перми, нет.
К верхней перми и нижнему триасу эта rруппа pa

диировала на ряд самостоятельных линий, между
которыми трудно установить родственные связи.
Начиная с перми большинство диапсид можно
отнести к двум крупным инфраклассам

Archosauromorpha и Lepidosauromorpha. Архозавро

морфы объединяют современных крокодилов, иско

паемых динозавров и птерозавров, а также ряд позд

непермских и триасовых семейств. К лепидозавро

морфам относятся rаттерия (Spheпodoп), ящерицы,
змеи и их вымершие предки, а также две основные
rруппы водных рептилий. Инфраклассы определяю

тся по наборам общих для их представителей про

ИЗВОДНЫХ признаков.
Две высокоспециализированные rруппы из Bepx

ней перми и триаса не входят в состав ни одноrо из
них, а явно соответствуют предшествовавшей радиа

ции более примитивных диапсид. У становить их
точное систематическое положение пока невозмо

жно. р рС


qj
Рис. 11
4. Череп специализированноrо диапсида СоеZи

rоsаиrаvиs из верхней перми Мадаrаскара, х 2. Нижняя
височная дуrа утрачена, задний край чешуйчатой кости
с широкими «фестонами». Обозначения см. рис. 8
3
(Evans, 1982. С разрешения "The Zoological Journal of
The Linnean Society". Copyright 1982 Ьу The Linnean So

ciety of London)




элемент локомоции
 боковые волнообразные изrи

бания позвоночноrо столба, наиболее выраженные
у змей. У архозавроморф эти изrибания слабые и
у некоторых форм исчезли вовсе, а конечности боль

ше смещены непосредственно под туловище. Такое
их положение максимально выражено у динозавров
и птерозавров, у которых задние конечности движу

тся в парасаrиттальной плоскости. Начальные CTa

дии этих тенденций заметны уже у позднепермских
форм, демонстрирующих различные направления
специализации скелета конечностей и их поясов.
Ранние лепидозавроморфы четче Bcero отличаю

тся от примитивных диапсид и архозавроморф раз

витием крупной rрудины (sternum). Кость с таким
названием есть у некоторых архозавров, птиц и мле

копитающих, но это, безусловно, не rомолоrичная
структура, поскольку у общеrо предка данных rрупп
ее не было 1, а внутри каждой из них ее строение
и функция совершенно не такие, как у друrих. Форма
rрудины у верхнепермских лепидозавроморф очень
похожа на таковую у примитивных современных
ящериц и rаттерии (рис. 11
 7). Недавно (Jenkins, Go

slow, 1983) ее функция у ящериц была описана на oc

Coelurosauravidae
 самые специализированные нове рентrеновских киносъемок и электромиоrрафии
среди примитивных диапсид (рис. 11
4 и 11
5). К это
 (рис. 11
8). При сильном отведении передней конеч

му семейству относятся два или три верхнепермских ности назад rрудина не дает смещаться в том же Ha

рода, сильно удлиненные ребра которых предполо
 правлении скапулокоракоиду. Более Toro, коракои

жительно соединялись кожей с образованием позво
 ды MorYT вращаться в rоризонтальной плоскости
ляющей планировать плоскости, очень близкой к Ta
 вдоль переднеrо края rрудины, что увеличивает дyrу
ковой у современной ящерицы летучий дракон (Dra
 движения передней конечности примерно на 350. Это
со) (Carroll, 1978; Evans, 1982). Сильно преобразован очень важно для увеличения длины шаrа. Движение
и череп; край чешуйчатой кости выемчатый, нижней плечевоrо пояса и передней конечности у ранних Ле

височной дуrи нет. Целурозавравиды известны с Ma
 пидозавров связано с боковыми изrибаниями туло

даrаскара, из rермании и Великобритании. вища, составляющими важный элемент локомоции
'
1»1



Рис. 11
6. Примитивный водный диапсид Аskерtоsаиrиs из среднеrо триаса Швейцарии. Длина приблизительно 2 м
(Kuhn
Schnyder, 1974)
Лучше Bcero известный представитель MopcKoro
отряда Thalattosauria из триаса Швейцарии и запада
Северной Америки
 Askeptosaurus (рис. 11
6). Ero
шея и туловище, как и во мноrих друrих водных
rруппах, сильно удлинены, а ноздри на длинном pы

ле смещены далеко назад. Конечности короткие, но
не преобразованные в плавники.


Рис. ] 1
5. Скелет Соеlиrоsаиrаvиs из верхней перми Ma

даrаскара. Возможно, на сильно удлиненные ребра бы

ла натянута перепонка для планирования, как у COBpe

менной ящерицы Draco. Размах «крыльев» приблизите

льно 30 см (Carroll, 1978)


Признаки продвинутых диапсид
Архозавроморф можно отличить от лепидоза

вроморф по постановке конечностей и типу локомо

ции. У последних конечности широко расставлены
в стороны и раздвиrаются медиолатерально, что xa

рактерно для примитивных четвероноrих. Важный


I шша i 1

























 -
.































примитивных четвероноrих. В кисти и запястье лепи

дозавроморф сохраняются основные признаки более
древних диапсид. Предплюсна первоначально также


1 Эти утверждения слишком катеrоричны. rрудина
моrла присутствовать в хрящевом состоянии и у тех иско

паемых рептилий, а возможно, и амфибий, у которых она
не известна. Среди соврменных тетрапод rрудина OTCYT

ствует преимущественно лишь у безноrих форм (червяrи,
змеи и некоторые змеевидные ящерицы), у единичных бес

хвостых амфибий и у черепах. Она развивается на BeHT

ральной поверхности тела из парной хрящевой закладки,
прилеrающей к заднему краю плечевоrо пояса. Ее связь
с ребрами, характерная для амниот, устанавливается BTO

рично.
 Прим. ред.








п РИ
!

i
Н,j;,


А


Ключица


Межключица


r


Рис. 11
 7. rрудины лепидозавров: А
 Spheпodoп; Б
 современная иrуана; В
 верхнепермская эозухия; r

верхнепермская ящерица Sаиrоstеrпоп


Начало
движения


Конец
движения


Правая


Рис. 11
8. Результат подвижноrо сочленения между коракоидами и rрудиной у варана, выявленный с помощью кино

съемки в рентrеновских лучах. Коракоrрудинный сустав и конечности изображены снизу; правая передняя конечность Ha

ходится в положении, типичном для конца отталкивания, а левая
для ero начала. Смещение в коракоrрудинном суставе
выдвиrает туловище вперед по отношению к rленоидной впадине, одновременно располаrая противоположное плечо
перед плечом конечности, совершающей отталкивание от земли (сплошные линии). Если коракоrрудинный сустав фикси

рован (пунктир), при той же самой амплитуде движения конечностей шаr короче (Jenkins, Goslow, 1983)




Н)


устроена, как у примитивных диапсид, в отличие от
ее ранних изменений у архозавров, связанных с более
вертикальной постановкой конечностей (см. rл. 13).


Eosuchia


Филоrенетическое положение эозухий является
решающим для понимания эволюции диапсид. Po

мер (Romer, 1966) относит их к лепидозаврам, но
включает в их состав ряд rрупп, которые теперь счи

таются родственными архозаврам. Друrие авторы
расширяли рамки отряда Eosuchia, причисляя к нему
наиболее примитивных диапсид. Как и в случае леп

толепид среди ранних костистых рыб, мноrие роды,
некоrда относимые к эозухиям, сейчас можно счи



А


р pf


qj


Б


рт


qj


q


Ьо СтреМА


r


d


в


qj


sq


q


opis


ptf


Стремя


С'1ава 11


тать примитивными представителями нескольких
более продвинутых rрупп.
Название <<эозухии» было впервые использова

но Брумом (Broom, 1914) применительно к роду
у ouпgiпa из верхней перми Южной Африки. Хотя
предплюсна и стопа этоrо животноrо примитивны,
у Hero есть rрудина и короткие поперечные отростки
позвонков, rоворящие о родстве с лепидозавромор

фами. У ouпgiпa и близкородственные ей роды (У oиn

ginoidea) по большинству признаков скелета COOT

ветствуют почти идеальным предкам более специа

лизированных rрупп лепидозавров, в том числе co

временных чешуйчатых (ящериц и змей) и rаттерии.
Череп у ouпgiпa (рис. 11
9) относится к тому же
исходному типу, что и у Petrolacosaurus, но края ви

сочных отверстий толще, а латеральный край TeMeH

ной кости разрастается вентрально медиальнее aд

дукторной камеры; возможно, к нему крепились Ka

кие
то челюстные мышцы. Как у Petrolacosaurus
и друrих карбоновых амниот, вырезки на заднем
крае квадратной кости нет, а стремя все еще массив

ное. Между парокципитальным отростком и щекой
остается зазор.
Детали посткраниальноrо скелета У ouпgiпa
известны плохо, однако он полностью описан у poд

CTBeHHoro рода Thadeosaurus (рис. 11
 1 О). У этоrо po

да и всех остальных ранних лепидозавроморф шея


рт


Рис. 11
9. Череп характерной эозухии Уоипgi

па из верхней перми Южной Африки: А

сбоку; Б
 с неба; В
 сверху; r
 сзади.
Квадратная кость видна сбоку, но выемки для
крепления барабанной перепонки на ней нет.
Стремя массивное и ориентировано косо к по

верхности черепа. Данных о том, что оно бы

ло частью механизма выравнивания импедан

сов, на этой стадии эволюции диапсид нет.
Приблизительно в натуральную величину.
Сокращения см. рис. 8
З, а также: sof

подrлазничное окно (fenestra suborbitalis)
(Carroll, 1981)




н


II


Рис. 11
 1 О. Тhаdеоsаиrиs
 эозухия из верхней перми Мадаrаскара, по строению скелета почти идеально подходящая на
роль предка современных лепидозавров. Длина скелета без хвоста примерно 20 см (Currie, Carroll, 1984)


и дистальные элементы конечностей rораздо короче,
чем у Petrolacosaurus. Тем не менее, за исключением
этих особенностей, большинство признаков их скеле

та можно вывести непосредственно из строения Pe

trolacosaurus. У Thadeosaurus пять шейных позвон

ков; их тела воrнуты с обеих сторон (такое состояние
называется амфицельным); rипоцентры присут

ствуют вдоль Bcero туловища и в двух или трех за

крестцовых cerMeHTax. Поперечные отростки, к KO

торым крепятся ребра в туловищном отделе, очень
короткие (резкое отличие от мноrих ранних архоза

вроморф). В противоположность примитивным
диапсидам хвостовые ребра прирастают к телам по

звонков и направлены прямо вбок. Во мноrих rруп

пах позднепермских амниот этот признак развился
независимо.


А


Б Ло ктевая
кость


Лучевая
кость


Скапулокоракоид у взрослых форм ВыrлЯДИТ
едИНОЙ структурой без следов швов. Однако у более
молодых особей видно, что он образуется из двух
центров окостенения, причем коракоидный элемент
Bcero один. По
видимому, он занимает то же поло

жение, что и оба коракоида у примитивных амниот.
Передний край скапулокоракоида тонкий, но обра

зует непрерывную дуrу. Клейтрум, утраченный про

двинутыми лепидозаврами, у юнrиноидов сохраняе

тся. Супинаторный отросток плечевой кости удли

нился дистально, заключив радиальный нерв и KpO

веносные сосуды в эктэпикондилярное отверстие.
Единственным признаком скелета, по
видимому
исключающим юнrиноидов из числа предков ПОЗk
нейших лепидозавроморф, является строение запя

стья. Как у примитивных диапсид, так и у продвину



8


r
Ло кт ева я Лучевая
кость кость
I


те


Рис. 11
11. Типы запястья у лепидозавров. А. Эозухия Тhаdеоsаиrиs (Carroll, 1981). Б. Spheпodoп. В. Пермотриасовая яще

рица Sаиrоstеrпоп (Сапоll, 1977). Современная иrуана (CarroB, 1977). В отличие от архозавроморф у лепидозавроморф co

храняется большинство элементов примитивноrо запястья диапсид, включая и rороховидную кость. Специализация эозу

хий заключается в контакте медиальной централии и четвертой дистальной карпалии, который может отделять латераль

ную централию от третьей дистальной карпалии. У клинозубых и ящериц сохраняется более примитивный тип строения.
Ящерицы продвинутее клинозубых в том, что крупный у эозухий интермедиум у них редуцируется или исчезает. У COBpe

менных ящериц важную роль в образовании запястья иrрают эпифизы (обозначены точками). Кость, которую ранее счи-
тали первой дистальной карпалией (обозначена кружками), на самом деле может быть крупным эпифизным элементом.
Сокращения: i
интермедиум, lc
латеральная централия (centrale laterale), mс
медиальная централия (centrale media

lе), рis
rороховидная косточка, ul
u1nare, ra
radiale, 1
5
дистальные карпалии, I
V
метакарпалии




-


Рис. 11
12. Ноvаsаиrиs
водная эозухия из верхней перми Мадаrаскара. Длина примерно 50 см. У большинства экзем

пляров этоrо рода в брюшной полости обнаружены мелкие камешки, возможно служившие балластом (Currie, 1981)


тых лепидозавров латеральная централи я контакти

рует с четвертой дистальной карпалией. У юнrинои

дов до этой карпалии доходит медиальная цeHTpa

лия, отделяющая ее от латеральной централии (рис.
11
11). Такая специализация позволяет считать юн

rиноидов монофилетической rруппой, которой и MO

жно оrраничить рамки Eosuchia.
Сюда относятся не только наземные роды У ouпgi

па и Thadeosaurus, но и водные формы. Taпgasaurus
и Н ovasaurus из поздней перми Мадаrаскара и Bo

сточной Африки большинством признаков скелета
напоминают друrих эозухий, однако их хвост очень
длинный и веслоподобный (рис. 11
12). Показано
(Currie, 1981), что у большинства экземпляров Hova

saurus в районе брюшной полости находилось MHO

жество мелких камешков, которые, как предполаrае

тся, служили балластом, облеrчающим ныряние или
питание под водой.


Gephyrosaurus и Champsosauridae
Кроме эозухий от основания ствола лепидоза

вроморф диверrировало несколько друrих rрупп.
Среди них, безусловно, ящерицы и клинозубые с xo

рошо развитой rрудиной, а также rруппа высокоспе

циализированных мезозойских водных рептилий,
о которых будет рассказано в следующей rлаве. По

видимому, нижнеюрский род Gephyrosaurus

довольно консервативное производное этоrо же
ствола. Он сохраняет план строения тела юнrинои

дов, но некоторыми признаками черепа напоминает
ящериц и клинозубых (Evans, 1981).
Champsosaurus и Simoedosaurus из мела и палеоrе

на мноrими примитивными признаками напоми

нают эозухий, но специализированы в направлении
«крокодилоподобноrо» водноrо образа жизни (рис.


11
13 и 11
14). Их височные дуrи сильно раздвинуты
латерально, чтобы обеспечить пространство для
массивной челюстной мускулатуры. Рыло удлинено,
конечности плохо окостеневшие, а ребра, как и у Me

зозавров, пахиостозные. rрудины у этих животных
нет; функциональное значение этой структуры, по

видимому, утрачивалось, если они плавали наподо

бие современных крокодилов и морских иrуанид
с помощью боковых волнообразных изrибов туло

вища и хвоста, прижав передние конечности к бокам
тела. Представители этой rруппы недавно переопи

саны (Erickson, 1972; Sigogneau
Russell, 1979). Иско

паемых форм, связывающих продвинутых хампсоза

вров спермекими диапсидами, неизвестно, поэтому
их систематическое положение остается неясным 1.


Lepidosauria
Ящерицы, змеи и rаттерия образуют в составе ле

пидозавроморф надотряд Lepidosaul"ia. Лепидоза

вры
 самая разнообразная rруппа современных
пресмыкающихся, к которой относится почти 6000
видов ящериц и змей 2. Последние появляются толь



1 За последние 20 лет важные находки примитивных
хампсозавров сделаны в нижнем мелу Центральной Азии,
из которых замечательна великолепной сохранностью че

репа монrольская Tchoiria, отличающаяся от верхнемело

вых хампсозавров особенно наличием шаrрени из множе

ства мелких зубчиков, развитых на костях неба (Ефимов,
1979). К хампсозаврам принадлежит также Cteпiogeпys,
известный по фраrментарным остаткам из средней и Bepx

ней юры Западной Европы и Северной Америки (Evans,
] 989). Необходимо отметить, что мноrие авторы относят
хампсозавров не к лепидозавроморфам, как это делает
Кэрролл, а к архозавроморфам (Currie, ] 981; Gauthier, Кlи

ge, Rowe, 1988; Evans, 1988).
Прим. ред.
2 Известно до 7000 видов современных ящериц
и змей.
 Прuм. ред.


.t......


Рис. 11
 13. Скелет Сhатрsоsаиrиs из BepxHero мела западной части Северной Америки. Это водное животное, похожее на
cOBpeMeHHoro крокодила пропорциями и размерами тела, возможно, произошло от древних лепидозавроморф. Фотоrра

фию любезно предоставил Bruce Erickson




А


рm


qj


р


рm


Б


Рис. 11
14. Череп Сhатрsоsаиrиs. Вид: A

сверху, Б
с неба. Ноздри терминальные,
имеется обширное вторичное небо.
Сокращения см. рис. 8
3 (Erickson, 1972)


ко в мелу, но ящерицы
одни из древнейших про

двинутых рептилий, зафиксированных в палеонтоло

rической летописи; их остатки известны уже из Bepx

ней перми. К клинозубым (Sphenodontidae) относи

тся Bcero один вид, но их история начинается в триа

се, а радиация этих животных датируется серединой
мезозоя.
Возможно, предки ящериц и клинозубых были
очень близки. На протяжении всей истории их суще

ствования в состав этих rрупп входили rлавным
образом мелкие сухопутные животные со сходным
в основных чертах строением скелета. Один из наи

более важных общих признаков, отличающих их от
эозухий и всех остальных реПТИЛИЙ,
наличие эпи

физов
 отдельных центров окостенения, образую

щих суставные поверхности костей конечностей. Как
и у млекопитающих, рост заканчивается, коrда
хрящевая пластинка, отделяющая концы длинных
костей от эпифизов, полностью окостеневает. Эпи

физы ящериц и клинозубых облerчают развитие


р


в конечностях более эффективных сочленений.
По сравнению с юнrиноидами ящерицы и кли

нозубые более продвинуты и в том, что парокципи

тальный отросток у них прочно срастается с KBak
ратной костью, а стремя тонкое, палочковидное.
у большинства ящериц оно используется в системе
выравнивания импедансов, позволяющей восприни

мать высокочастотные звуковые колебания воздуш

ной среды (Wever, 1978). У современной rаттерии
(Spheпodoп) стремя примерно такое же, как у ящериц,
но барабанная перепонка и полость среднеrо уха OT

сутствуют 1. Если это не рудимент существовавшей
коrда
то системы выравнивания импедансов, объяс



1 Стремя у rаттерии сохраняет некоторые эмбрио

нальные особенности; в частности, остается хрящевым
и непосредственно слитым с рожками rиоида. Барабанная
перепонка частично замещена фиброзной тканью. Возмо

жно, все это указывает на вторичную редукцию среднеrо
yxa.
 Прим. ред.




...


14


А


Б


[':швз 11


БольwаR берцоsаR кость


Тироидное окно


Лобковая кость


Рис. 11-15. Таз лепидозавров. А. Верхнетриасовое клинозубое РZапосерhаZоsаиrиs (Fraser, Walkder, 1984). Б. /gиапа. И
у клинозубых, и у современных ящериц вентрально между лобковой и седалищной костями находится крупное тироидное
окно. Оно было у общеrо предка двух этих rрупп или возникло независимо уже после их разделения. Тироидное окно BO

зникает и в некоторых друrих rруппах диапси.rf


Большая
берцовая
кость


1
2


Сухожилие
ИКРОНожной
мышцы


Малая берцовая
кость


t.J


Малая
берцовая
кость


Малая
берцовая
кость


Таранно-
ПЯточная
кость






Большая берцовая кость


4


v


Рис. 11-16. Предплюсна лепидозавров. А.
Дистальная часть задней конечности при-
митивноrо диапсида GаZеsрhуrиs (Carroll,
1977). Б. Пермотриасовая ящерица Sаиrо

sterпoп (Carroll, 1977). В. Современная яще-
рица Varaпus; проксимальные и дисталь-
ные тарсалии раздвИНУТЫ, чтобы были
видны их сочленовные поверхности (Ro

binson, 1975). Т. Дистальная часть конеч

ности Varaпus (латеральный вид); показа-
но положение икроножной мышцы (Robin-
son, 1975). У Sаиrоstеrпоп централия плот-
но примыкает к таранной кости, а линия
сrибания стопы проходит между медиаль-
ными идистальными тарсалиями. Пятая
метатарсалия rораздо короче, чем у при
 /'
митивных диапсид и, возможно, служила
рычаrом для вентральноrо сrибания сто-
пы. У Vаrапиs пяточная, таранная и цeH

тральная кости срослись в единый эле

мент. Сrибание стопы оrраничивается сло

жной суставной поверхностью между чет

вертой дистальной тарсалией и таранио-
пяточной костью. Икроножная мышца
прикрепляется к буrоркам на вентральной
поверхности пятой метатарсалии (rустая
точка), которая проксимально corHYTa под
острым yrлом, т. е. «крючковидная». Дpy

rие элементы плюсны (редкая точка) дви

жутся как единая структура. Сокращения:
ast
 таранная кость (astragalus), с

центральная кость (centrale), саl

пяточная кость (са1сапеит), 1

5
 дисталъные элементы предплюсны
(tarsalia distalia), I
 V
элементы плюс

ны (metatarsalia)




!l рИМИ'!ИВНыt' J.!!E
E
!


!


!.C!I
!
'


.I
.r'::!
.




нить происхождение TaKoro элемента затруднитель

но. Утрата rаттерией барабанной перепонки и поло

сти среднеrо уха может быть, как и у мноrих рою

щих ящериц, специализацие
. У вымерших клинозу

бых стремя сходное, а к квадратной кости, возмо

жно, прикреплялась барабанная перепонка, но сама
по себе форма этой кости не позволяет уверенно cy

дить о ее присутствии или отсутствии. Исходя из
строения стремени, можно предполаrать, что в отли

чие от примитивных лепидозавроморф у общеrо
предка ящериц и клинозубых было среднее ухо с си

стемой выравнивания импедансов.
Дрyrие проrрессивные признаки для большин

ства ящериц и клинозубых являются общими, но
у древних ящериц развиты не полностью. Возможно,
они сформировались в двух этих rруппах параллель

но.
у продвинутых ящериц и клинозубых между лоб

ковой и седалищной костями развито крупное OTBep

стие
тироидное окно (рис. 11
15). У архозавров
и черепах происходило независимое образование
в тазе сходных отверстий. У большинства ящериц
и rаттерии передние хвостовые позвонки специали

зированы для облеrчения автотомии хвоста.
У продвинутых ящериц и клинозубых сходно TaK

же строение предплюсны и стопы. Проксимальные
тарсалии, включая пяточную, таранную и централь

ную кости, срастаются в единый блок

таранно
пяточную кость (astraga1ocalcaneиm), про

чно соединенную с большой и малой берцовыми KO

стями (рис. 11
 16). Между этим проксимальным эле

ментом и более дистальными тесно связанными друr
с дрyrом костями стопы находится простой шарнир

ный сустав. В результате сокращения икроножной
мышцы (т. gastrocnemiиs), прикрепленной сухожи

лием к бyrоркам на вентральной поверхности пятой
метатарсалии, может происходить сильное вентраль

ное сrибание стопы. Пятая метатарсалия (изоrнутой
или крючковидной формы для сочленения с чет

вертой дистальной тарсалией) служит рычаrом, YBe

личивающим эффективность действия этоrо MYCKY

ла. Шарнирный сустав между проксимальными и ди

стальными тарсалиями развит уже у ранних ящериц,
но проксимальные элементы у них друr с друrом не
срастаются, пятая метатарсалия короткая, отходит
в сторону от остальных, но не крючковидная.
Соrласно Робинсон (Robinson, 1973), начало ди

верrенции между предками ящериц и клинозубых
моrло быть связано с различными способами пита

пия. У последних (рис. 11
 17) аддукторная камера
относительно крупнее, чем ,у примитивных эозухий,
что указывает на пропорционально большую массу
приводящей челюстной мускулатуры и более силь

ный, хотя И менее быстрый, укус. Зубная система спе

циализированная, с относительно иемноrими зуба



15


ми, приросшими К краю челюсти (акродонтное
строение). Они не замещаются, а добавляются в зад

ней части последней по мере ее роста. У ранних яще

риц аддукторная полость, напротив, относительно
короче, чем у эозухий, что предполаrает менее силь

ный, но более быстрый укус (см. рис. 11
22). Хотя
у некоторых проrрессивных ящериц и развилась
акродонтная зубная система, у большинства зубы
прикреплены к челюстям рыхло, что облеrчает их
быстрое замещение. Возможно, различия в движе

нии челюстей связаны с разницей в пищевом рацио

не. У современноrо клинозубоrо
rаттерии
он
очень разнообразен, эта рептилия может даже OTKY

сывать rоловы птенцов. Большинство ящериц в oc

новном насекомоядные.
Квадратная кость у клинозубых неподвижная,
как и у юнrиноидовых эозухий, что связано с Bыpa

боткой сильноrо укуса. Важнейший признак ящериц,
заметный уже у их древнейших форм,
 развитие
подвижной квадратной кости.


Spbenodontidae
Челюсти, похожие наличием акродонтных зубов
на челюсти современных клинозубых, известны из
нижнеrо триаса (Ma1an, 1963). К сожалению, xapaK

терных черт, позволяющих уверенно приписывать
их этой rруппе, недостаточно. Полные скелеты жи

вотных, безусловно родственных современной raTTe

рии (Spheпodoп), датируются верхним триасом EBpO

пы (рис. 11
18). Строение их зубной системы, очерта

ния крыши черепа и пропорции конечностей весьма
разнообразны. У GZevosaurus верхние и нижние зубы
треуrольные и входят друr между друrом, коrда че

люсти смыкаются. Для этоrо требуется точный при

кус, что возможно только при жестком креплении
квадратной кости (Robinson, 1973). У большинства
ранних сфенодонтид наблюдаются приспособл:
я
для латеральноrо распространения аддукторнои че

люстной мускулатуры, чтобы ее поверхностная
часть моrла прикрепляться к наружной стороне
нижней челюсти. У GZevo'faurus и PZaпocephaZosaurus
(Fraser, 1982) это обеспечива((.Тся размыканием ни

жней височной дуrи, а у Brachyrhiпodoп и Po
yspheпo

doп {Carroll, 1985)
ee выrибанием вбок, что xapaK

терно и для rаттерии. У верхнеюрскоrо рода Sapheo

saurus, относимоrо некоторыми авторами к ca

мостоятельному семейству, зубы полностью YTpa

чены.
Клинозубые сохраняют разнообразие в течение
Bcero paHHero мезозоя, и их остатки обычны для
верхней юры Европы (Farbre, 1981). Некоторые фор

мы известны из мела, но в кайнозое ископаемых
остатков rруппы не обнаружено. Это может OTpa

жать общий ее упадок, в то время как ящерицы начи





r:ши:! 11


А


рm


Рис. 11
 17. Череп cOBpeMeHHoro рода Spheпodoп. Вид: А
 сверху, Б
 с неба, В

сбоку, r
сзади. Как и у друrих представителей клинозубых, зубы акродонтные,
на небной кости находится ряд зубчиков, сравнимых по размеру с максиллярны

ми, нижняя височная дуrа полная, но BblrHYTa вбок, что делает возможным прохо

ждение наружной части аддуктора нижней челюсти к латеральной поверхности по

следней. Сокращения см. рис. 8
3 (с образца в коллекции Музея Редпат)


qj


Б рm


ро


Opi5 pro


8


СтреМА


Opi5


art


ро


рm


ept


r


50


Квадратное
отверстие


qj


Opi5


q




IIE.r
r>i!i I ШШЫС


11
.

('I!

l
(O
;:HP!
1



,..,..
е /


Рис. 11
18. Клинозубое Рlапосерhаlоsаиrиs из BepXHero триаса Европы. Нижняя височная дуrа неполная, небный зубной
рЯД проходит ПОД уrлом к максиллярному. Остальными особенностями скелета этот рОД похож на rаттерию (Fraser,
Walkden, 1984)


ная с поздней юры становятся все более обычными
и разнообразными.
Ныне клинозубые представлены Bcero лишь ok
ним видом rаттерии (Spheпodoп), обитающим на
мелких островах у побережья Новой Зеландии.
Своим посткраниальным скелетом он слабо отли

чается от хорошо известных верхнеюрских родов, но
особенность ero черепа
 в наличии ряда крупных
зубов на небной кости, параллельноrо верхнече

люстному, в то время как у триасовых и юрских po

дов ero ориентация более примитивная, косая. В OT

личие от чередующеrося ножницевидноrо смыкания
зубов, как у Glevosaurus, нижняя челюсть rаттерии
после закрывания рта движется в передне
заднем Ha

правлении (пропалиналъное движение), так что пища
как бы распиливается зубами (Gorniak, Rosenberg,
Gans, 1982).
На протяжении всей известной до триаса истории
CBoero существования сухопутные сфенодонтиды
большинством признаков скелета и мелким разме

ром тела напоминали примитивных ящериц. Их oc

новные пищевые адаптации остались относительно
неизменными, тоrда как у ящериц они существенно
разнообразились. По
видимому, консервативное
строение черепа и возможные отличия физиолоrии
А


и поведения объясняют сохранение среди клинозу

бых единственноrо, оrраниченноrо rеоrрафически
вида при расселении примерно 3000 видов 1 COBpe

менных ящериц по всему миру.


Pleurosauridae
Хотя клинозубые и остались на протяжении 200
млн. лет крайне консервативными формами, в нача

ле своей истории они все же отделили своеобразную
rруппу плеврозавров, водных диапсид, известных
с ранней юры до paHHero мела (рис. 11
19). Тело
поздних представителей этоrо семейства сильно yд

линено, в туловищном отделе до 57 позвонков, хвост
очень длинный. Конечности сильно уменьшены,
хотя план строения их такой же, что и у сухопутных
диапсид. Череп удлиненный, ноздри сдвинуты назад.
Мноrие авторы относили их к сфенодонтидам, ис

ходя из присутствия акродонтных зубов, но нижняя
височная дуrа плеврозавров неполная. Недавно об

наруженный экземпляр из нижней юры (Сапоll,
1985) соответствует промежуточному состоянию Me

жду продвинутыми и ранними клинозубыми: туло



1 Современных ящериц более 3500 видов.
 Прим. ред.


Б


Рис. 1l
19. Постепенные изменения пропорций тела в семействе Pleurosauridae: А
нижнеюрский Раlеорlеиrоsаиrиs; Б

верхнеюрский Рlеиrоsаиrиs gоldfиssi; B
 нижнемеловой Рlеиrоsаиrиs giпsЬиrgi (Carroll, 1985)
2
886




JH


А


рm


ро


р


в


pf


Б


рm


ps


а
вище несколько удлинено, но в нем Bcero 37 позвон

ков; череп также слеrка удлинен, но по мноrим при

знакам напоминает сфенодонтидный, хотя редукция
нижней височной дуrи уже началась (рис. 11
20).
В течение юры и начала мела туловище плевроза

вров постепенно удлиняется, а конечности, особенно
передние, уменьшаются.
Клинозубых и плеврозавров можно объединить
в составе отряда Sphenodontida. Это название пред

почтительнее обычно используемоrо термина
Rhynchocephalia (клиноrоловые, или хоботноrоло

вые) из
за возможности путаницы с ринхозаврами
(см. rл. 13), которых долrое время относили к лепи

дозаврам, хотя более правильно сближать их с apxo

заврами.
LасеrtШа
По количеству видов и rеоrрафическому распро

странению чешуйчатые (Squamata), т. е. ящерицы


Й'лава I J


[


Рис. 11
20. Череп примитивноrо плеврозавра
Ра/еор/еиrоsаиrиs. Вид: A
CBepxy; Б
с неба;
В
сбоку. Обратите внимание на сходство с raT-
терией (см. рис. 11
 17). Сокращения см. рис. 8
3
(Carroll, 1985)


(Lacerti1ia) и змеи (Serpentes), достиrли по сравнению
со всеми друrими современными пресмыкающимися
наибольшеrо успеха. Их ископаемые предки известны
из верхней перми и нижнеrо триаса. Эти ранние po

ды четко отличаются от сфенодонтид и эозухий
утратой нижней височной дyrи и появлением сустава
между чешуйчатой костью и дорсальным концом
квадратной. Подвижность последней в этом суставе
называется стрептостилией; по
видимому, это стало
rлавной причиной успеха ящериц.
Изучение челюстной мускулатуры их COBpeMeH

ных видов показал о (Smith, 1980), что основной
функцией стрептостилии является увеличение силы
крыловидной мышцы (т. pterygoideus) (обычно ca

мой крупной среди челюстных аддукторов в этой
rруппе) при почти сомкнутых челюстях (рис. 11
21).
В целом эффективное усилие мускула пропорцио

нально синусу уrла между ним и элементом, к KOTO

рому он прикрепляется. Оно максимально, коrда




'IШJ!Ыl
:.tсlj
НН:Н
Ы iI ,н"Ш!:J,I!!.Кi3[}.U


Квадратная кость


а


б


Рис. 1l
21. Череп современной ящерицы, демонстрирую

щий преимущества стрептостилии. Крыловидная мышца
проходит почти параллельно длинной оси черепа. У боль

шинства пресмыкающихся она развивает максимальное
усилие, Коrда рот широко раскрыт и сила приложена почти
под прямым уrлом к оси нижней челюсти; коrда рот почти
закрыт, усилие крыловидной мышцы действует почти па

раллельно этой оси и слабо влияет на движение в KBaдpaT

но
нижнечелюстном суставе (точка б). Если крыловидная
мышца действует почти под прямым уrлом к квадратной
кости, сустав между этой костью и черепом (точка а) позво

ляет данному мускулу развивать rораздо большую эффек

тивную силу, коrда челюсть почти закрыта (Smith, 1980.
С разрешения журнала "Nature". Copyright 1980, Мастillап
Joumal, Ltd.)


этот уrол составляет 900, и минимально, коrда он
близок нулю. При обычном челюстном суставе Me

жду квадратной костью и нижней челюстью эффек

тивный yrол, составляемый с последней крыловид

ной мышцей, коrда челюсти почти сомкнуты, очень
мал, поэтому результирующее усилие слабое. Если
же квадратно
нижнечелюстное сочленение неподви

жно, а в роли действующеrо челюстноrо сустава BЫ

ступает контакт между квадратной и чешуйчатой KO

стями, yrол наклона крыловидной мышцы прибли

жается к 900, что обеспечивает rораздо более эффек

тивное усилие. Даже у древнейшей ящерицы Paligua

па (рис. 11
22) квадратная кость доходит до крыши
черепа, образуя сустав с чешуйчатой костью, и Bor

нута сзади для прикрепления крупной барабанной
перепонки, как у современных видов.
Сочетание более эффективных слуховой системы,
челюстной механики и локомоции, облеrчающейся
за счет развития эпифизных суставных структур, Be

роятно, позволило ящерицам захватить эколоrиче

ские ниши, принадлежавшие прежде таким ящерице

подобным четвероноrим, как миллерозавры, ранние
проколофоноиды и мелкие эозухии.
Малый размер тела, по
видимому,
 важная чер

та этой rруппы в целом, характерная уже для дpeB

нейших ее представителей длиной около 1 О см от
кончика морды до основания хвоста. Оrраничение
размера можно связать с развитием эпифизов, а у co

временных форм
 с их рационом, состоящим почти
исключительно из насекомых (Pough, 1973).


2*


Несколько родов ящериц описано из верхней пер

ми и нижнеrо триаса Южной Африки (Carroll, 1977)
(рис. 11
23), дрyrие известны из BepxHero триаса Be

ликобритании и Северной Америки (Colbert, 1970;
Robinson, 1962). Они выделены в отдельную rруппу
, Eolacertilia, поскольку по мноrим признакам скелета
более примитивны, чем современные rруппы, появ

ляющиеся в поздней юре. Их проксимальные тарса

лии еще не срослись друr с дрyrом, слабо развита
обычная для проrрессивных ящериц фенестрация
скапулокоракоида, не выражено и тироидное окно
таза. Тела позвонков все еще амфицельные. Как и
у самых примитивных четвероноrих, зубы сидят
в Her лубок ой бороздке по краю челюсти.
Хотя по этим признакам эолацертилии и прими

тивны, они прошли этап значительной адаптивной
радиации, параллельной наблюдаемой у нескольких


Б


opis


pf


в


рс
Рис. 11
22. Череп древнейшей известной ящерицы Раligиа

па из верхней перми Южной Африки. Вид: А
 сверху; Б

сбоку; В
сзади, х 2. Сокращения см. рис. 8
3 (Carroll,
1977)




9




L..............
1 см


Рис. 11
23. Реконструкция скелета примитивной ящерицы
на основе скелетов Sаиrоstеrпоп и Palaeagaтa и черепа Paи

gиапа из верхней перми и нижнеrо триаса Южной Африки
(Carroll, 1977)


rрупп современных ящериц. Пропорциями тела бо

льшинство их родов напоминали примитивных эозу

хий, но у одноrо рода конечности были относитель

но короткими, как у мноrих современных сцинков.
у друrоrо передние конечности были короткими,
а задние
 длинными, что позволяет предполаrать
способность к временному передвижению на двух
Horax (факультативную бипедальность), как у COBpe

менных родов Crotaphytus и Basiliscus (Сапоll,
Thompson, 1982). Наибольшая степень специализа

ции отмечена в семействе Kuehneosauridae (рис. 11

24), у представителей KOToporo ребра были сильно
удлинены, как у целурозавравид и современной ara

мы летучий дракон (Draco). У этоrо рода к ребрам
прикрепляется широкая перепонка, позволяющая
планировать с дерева на дерево на расстояние до
30 м.
На протяжении большей части юры палеонтоло

rическая летопись ящериц весьма неполна. В отло

жениях конца этоrо периода в Китае и нескольких
районах Европы встречаются примитивные предста

вители большинства основных современных rрупп.
Поскольку всем им присущи мноrие общие призна

ки, продвинутые по сравнению с уровнем эолацерти

лий, признается их происхождение от одноrо общеrо


.....


r JiaBaL 1


предка, однако конкретные родственные связи не
установлены.
Почти у всех современных ящериц между лобны

ми и теменными костями находится поперечный cy

став, позволяющий слеrка опускать и поднимать
переднюю часть черепа. Возможно, он служит при
нападении, особенно у крупных хищных ящериц, для
более точноrо «нацеливания» на добычу длинных
изоrнутых зубов. У самых продвинутых форм
в связи с этой подвижностью лобные и/или теменные
кости срастаются по средней линии. Парокципиталь

ный отросток и надвисочная кость участвуют в Kpe

плении квадратной кости, что ведет к дальнейшему
совершенствованию стрептостилическоrо сустава.
у продвинутых ящериц происходит также спе

циализация прикрепления зубов. У большинства
rрупп край челюсти разросся и стал закрывать CHa

ружи значительную часть их оснований. Зубы крепя

тся в основном своими латеральными поверхностя

ми по так называемому плевродонтному типу. В двух
семействах, Agamidae и Chamae1eontidae, они прира

стают к краю челюсти, как у сфенодонтид, а у одной
rруппы крупных вымерших ящериц, мозазавров, по

мещались в rлубоких лунках.
Важная черта большинства продвинутых rрупп
ящериц
 наличие между телами позвонков специа

лизированных суставов. На передней их поверхности
развивается выемка, в которую входит мыщелок
задней поверхности предыдущеrо позвонка. Такое
строение называется процельным; оно присуще всем
rруппам современных ящериц, за исключением MHO

rих родов инфраотряда Gekkota (рис. 11
25).
В позднем мезозое и кайнозое вьщеляются четы

ре основные линии ящериц: иrуанообразные (Igua

nia), rекконообразные (Gekkota), rруппировка,
включающая сцинкообразных (Scincomorpha) и Be

ретеницеобразных (Anguimorpha), и двуходки (Am

phisbaenia). По
видимому, все они обособились к KOH

цу юры, хотя иrуанообразные достоверно известны
только с конца мела, а двуходки
 с палеоцена. Из
нижнеrо мела не описано никаких ископаемых яще

риц, что сильно затрудняет установление pOДCTBeH

ных связей между современными семействами. ПОk
робный обзор палеонтолоrической летописи всех
этих rрупп чешуйчатых опубликован Эстесом (Estes,
1983а, Ь).
Несмотря на позднее появление иrуанообразных
среди ископаемых остатков, у них сохраняются MHO

rие примитивные признаки скелета. Древнейшие po

ды по строению черепа лишь незначительно отли

чаются от эолацертилий. Вьщеляются три COBpeMeH

ных семейства. Иrуаны (Iguanidae) оrраничены в oc

новном Северной и Центральной Америкой, хотя их
роды обитают также на Мадаrаскаре и Фиджи.
Древнейшие ископаемые формы описаны из верхне.




А


Б


Рис. 11
24. Планирующие рептилии. Реконструкция мяrких тканей BepXHe

пермской, верхнетриасовой и современной рептилий с ребрами, поддержи

вающими перепонку для планирования. А. СоеZиrоsаиrаvиs
примитивный
диапсид из верхней перми Мадаrаскара. Б. Киеhпеоsаиrиs
примитивная
ящерица из Великобритании. В. Draco
 современная araMa. Эта специали

зация возникла в каждой из трех rрупп независимо. Заметно постепенное
уменьшение количества ребер (Сапоll, 1978)


ro мела Южной Америки 1. Лrамы (Agamidae), TaK

же известные с BepxHero мела, широко распростране

ны в Старом Свете. Для них характерен aKpOДOHT

ный тип краевых зубов. У рода Arretosaurus из Bepx

Hero эоцена Центральной Азии череп внешне напо

минает аrамовый, но зубная система плевродонтная
или субплевродонтная, как у иrуан. Род Euposaurus
из верхней юры Франции условно отнесен к Iguania
по форме BepXHero височноrо отверстия и aKpOДOHT

ной зубной системе. Хотя эти признаки и указывают
на родство с аrамами, ископаемых материалов, дo

статочных для подтверждения TaKoro ero система

тическоrо положения, недостаточно.
Хамелеоны (Chamaeleontidae) относятся к наибо

лее специализированным современным ящерицам.
Их язык может далеко выдвиrаться изо рта, хвост
цепкий, а пальцы передних и задних конечностей
сильно преобразованы для обхватывания ветвей.
Эта rруппа в основном ведет древесный образ жи

зни. Современных родов Bcero шесть, но к ним OTHO

СЯТСЯ 109 видов. Как и у araM, зубы прирастают к че

люстям. Ископаемые остатки известны с палеоцена
Восточной Азии. Хотя промежуточные формы не
обнаружены, в пользу близкоrо родства между xaMe

леонами и аrамами rоворит акродонтный тип зуб



1 И Монrолии (Алифанов, 1991).
Прим. ред.


ной системы. Современный род ChamaeZeo известен
с миоцена Европы и Африки.
rекконообразные относятся к древнеЙШИl\1 среди
известных и к наиболее своеобразным среди COBpe

менных ящериц (рис. 11
26). В отличие от всех oc



А


Б


rипоцентр


Рис. 1l
25. Позвонки ящериц. А. Процельный тип, xapaK

терный для большинства продвинутых rрупп. Б. Туловищ

ные позвонки reKKOHa. Как и у эозухий, они амфицельные,
но это состояние, вероятно, развилось у reKKoHoB вторичн(,
а не унаследовано от более примитивных предков (с образ

цов в Музее Редпат)




Рис. 11
26. Скелет Аrdeоsаиrиs, reKKoHa из верхней юры
юrа rермании, примерно 1/2 натуральной величины (Ma

teer, 1982)


тальных продвинутых rрупп у большинства этих pe

птилий позвонки амфицельные. Такое их строение
известно еще с верхней юры, однако может быть
и реверсией к примитивному состоянию вследствие
утраты структур, поздно развивающихся в эмбрио

rенезе друrих rрупп ящериц (Kluge, 1967). Процель

ные позвонки известны у позднеюрских reKKoHoB
и некоторых современных родов, относительно при

митивных по своей анатомии.
Специализация rекконообразных выражается
в утрате дорсальноrо отростка чеllIуйчатой кости,
вентральном разрастании краев лобных костей, опу

скающихся ниже уровня мозrа, и в прохождении ли

цевой артерии впереди стремени. По кариотипу они
сильно отличаются от друrих ящериц. rлаза COBpe

менных видов приспособлены к поиску добычи при
слабом освещении. С BepxHero эоцена известно раз

нообразное семейство reKKoHoB (Gekkonidae). Че

шуеноrи (Pygopodidae)
 редкие роющие формы, по

видимому им родственные; в ископаемом состоянии
они неизвестны.
Большинство остальных ящериц, похоже, про

изошли от иных, чем у иrуанообразных и reKKoHo

образных, предков. Представители инфраотрядов
сцинкообразных и веретеницеобразных известны
с верхней юры. У большинства их родов, как и у reK

конообразных, дорсальный отросток чешуйчатой
кости утрачен, а оставшаяся часть кости имеет вид
длинноrо, изоrнутоrо стержня. Однако У Teiidae этот
отросток сохранился, что позволяет предположить
ero независимое исчезновение у сцинкообразных.
у мноrих представителей двух этих инфраотрядов
наб"lюдается тенденция к удлинению тела. редукции
конечностей и появлению костных щитков (OCTeo

дерм), покрывающих rолову и туловище.
К сцинкообразным относятся современные ce

мейства настоящих ящериц (Lacertidae), ночных яще

риц (Xantusiidae), сцинков (Scincidae), поясохвостов
(Cordylidae), американских варанов (Teiidae) и Gym

nophthalmidae. Paramacellodidae известны только из
верхней юры.






Американские вараны
 самые примитивные
среди сцинкообразных: черепом они напоминают
иrуан (рис. 11
27). Это семейство в настоящее время
распространено в Южной и Центральной Америке,
а в верхнем мелу было весьма разнообразно также
в Северной Америке и Центральной Азии. rимно

фтальмиды
 близкая к ним rруппа, неизвестная
в ископаемом состоянии 1.
У более продвинутых сцинкообразных наблю

дается тенденция к закрытию BepxHero височноrо
окна разрастаниями одной или нескольких OKPy

жающих ero костей и к развитию костных щитков.
Настоящие ящерицы, широко распространенные
в Старом Свете, известны с BepxHero палеоцена.
Поясохвосты, известные с BepxHero эоцена, возмо

жно, происходят от позднеюрских Paramacellodidae,
у которых имеются сходные щитки. Древнейшие
ископаемые остатки ночных ящериц описаны из Па

леоцена. Некоторые авторы предполаrают, что это
семейство родственно rекконообразным, но rораздо
чаще ero сближают со сцинками. Сцинки, одна из ca

мых разнообразных rрупп современных ящериц,
появились в позднем мелу, а их возможные пред

ки
в верхней юре. У мноrих их родов ярко выраже

на редукция конечностей.
Большинство остальных ящериц можно объеди

нить в rруппу веретеницеобразных, в которой Ha

блюдается большое разнообразие форм тела.
В верхней юре она представлена фраrментарными
остатками, относимыми к семейству Dorsetisauridae.
Некоторые ero признаки прослеживаются у COBpe

менных ксенозавров (Xenosauridae) и веретеницевых
(Anguidae). К последнему семейству, известному
с позднеrо мела, относятся несколько родов с HopMa

льно развитыми конечностями, у друrих ero пред

ставителей, включая желтопузика (Ophisaurus) и Be

ретеницу (Aпguis), форма тела змееподобная. У Bepe

теницевых сильно развиты костные щитки, особенно
у ряда раннетретичных родов; например, у Glypto

saurus они образуют сплошной панцирь (рис. 11
28).
К родственному семейству ядозубов (Helodermati

dae) относятся единственная ядовитая ящерица

ядозуб (Heloderтa) и ее предки, известные с BepxHero
мела; эта rруппа связана с более проrрессивными Be

ретеницеобразными.
Наиболее продвинутые из всех ящериц

достиrающие крупноrо размера и ведущие активный
хищный образ жизни Varanoidea (Platynota). COBpe

менный комодский варан из Индонезии длиной до
3 м питается оленями и свиньями. М ega/aпia из плей

стоцена Австралии была, возможно, вдвое крупнее.
КОМОДСКИЙ варан
 один из 24 современных видов


1 Ископаемый ее представитель недавно обнаружен
в верхнем мелу Монrолии (Алифанов, в печати).
 При.н.
ред.




pt
sq
q pf Р q ps
В
pt r
р


А


рm


Б


рm


а


sa


q


opis


Рис. 11
27. Череп верхнемеловой ящерицы из семейства американских варанов Polyglyphaпocloп. Вид: А сверху, Б
с
неба, В
сбоку, r
сзади, х 1/2. Строение крыши типично для современных ящериц. Лобные и теменные кости разделе

ны поперечным швом, что у некоторых родов позволяет поднимать переднюю часть черепа. Пинеа"lьное отверстие Haxo

дится на этом шве, а не позади Hero, как у более примитивных лепидозавров. Предчелюстные и теменные кости cpaCTa

ются по средней линии. Сокращения см. рис. 8
3 (Gilmore, 1942. С разрешения Smithsonian Institution Press)


Рис. 11
28. Панцирная веретеницевая ящерица Heloderтoi

des из олиrоцена. Фотоrрафию любезно предоставил Ro

bert Sullivan


рода VarапUS,lIШРОКО распространенных в тропиках
CTaporo Света. У этоrо рода призь.аКI1, лишь частич

но развитые у друr"их веретеницеобр:вных, дости

rают cBoero полноrо выражения. EI о язык

высокоспециализированная структура с раздвоен

ным сенсорным кончиком, который \lюже r втяrива

ться внутрь ее эластичной задней части. Замещаю

щие зубы располаrаются между Функционирующи

ми, а не медиальнее их. Передняя и задняя половины
нижней челюсти подвижны относительно друr дpy

ra. Предкрестцовых позвонков по крайней мере 29,
из них девять образуют длинную шею. Вараны (Ya

ranidae) известны только с позднеJ'О мела. но, ВОЗ1\Ю

жно, очень сходные с ними формыI существовали у же




r



в поздней юре, дав в раннем мелу начало нескольким
производным rруппам.
Семейство Necrosauridae, известное из BepxHero
мела
 олиrоцена, занимает по строению промежу

точное положение между примитивными Anguioidea
и Varanoidea. У некрозавров сохраняются костные
щитки, а подвижное сочленение половин нижней че

люсти развито не полностью.


Водные вараноидовые ящерицы
Из поздней юры и мела известны еще три семей

ства вараноидов, последняя ревизия которых прове

де на Расселом (Russell, 1967). Dolichosauridae из
среднеrо мела Европы были длиннотелыми ящери

цами с короткими конечностями. От друrих ce

мейств они четко отличаются длинной шеей с 11 по

звонками и коротким черепом. Предполаrают (Haas,
1980), что долихозавры родственны предкам змей.
К сожалению, для детальноrо сравнения строение их
черепа известно недостаточно.
Aigialosauridae известны по одному неполному
черепу из верхней юры юrа rермании и нескольким
среднемеловым (ceHOMaH
TYPOH) скелетам из Юrо

славии. Шеей с восемью позвонками они напоми

нают сухопутных варанов; конечности уменьшены,
хотя структурно И не изменены. У Opetiosaurus (рис.
11
29) хвост сжат с боков, а ero конец заrнут вниз,
как у морских крокодилов и продвинутых ихтиоза

вров. Длина тела с хвостом едва превышает 1 м. Ca

ми айrиалозавры радиировали незначительно и OT

носительно слабо приспособились к водному образу
жизни. Важность этой rруппы заключается в ее близ

ком родстве с высокоспециализированными морски

ми ящерицами
 мозазаврами, о котором позволяет
судить почти одинаковое строение черепа представи

телей двух этих rрупп (рис. 11
30).
Mosasauridae
 самые причудливые из всех яще

риц. Эти крупные, хищные, рыбоподобные формы
известны только из BepxHero мела. Выделяет около
20 родов, включая Clidastes, Tylosaurus и P/otosaurus,
некоторые экземпляры которых превышают в длину
10 м (рис. 1l
31).
Туловище и хвост длинные и тонкие, что позво

ляет предполаrать «уrревидный» способ плавания,
а не более специализированную «тунцевидную» ло

комоцию при помощи боковых ударов хвоста, xa

рактерную для продвинутых ихтиозавров (см. rл. 12)


r .шва 11


А
р po-pf
q


sp 8нутричелюстной сустав


Б


в
. , :
 ., ,
t

 ',\;i,' '
, ,
, .- . "..
'."
'. ,!:",
';'-:
":...-:': :..:.;:.:...::".-', .::.
, ,
." ',0 ....
 . ...... . "," .... :'/" .
.........

.. . .......
BH._



";':':":"';;'::.."" . .:.....
..
.... ............ .
: .....:..:...
. .:. I ..:
.....:.'....'.
..:.". . :
.
;.' '::'\ ' ;о........



Рис. 11
30. Черепа вараноидовых ящериц: А
мозазавр
CZidastes; Б
 айrиалозавр Ореtiоsаиrиs; B

rипотетический примитивный вараноид (Russel1, 1967). Co

кращения см. рис. 8
3


и дельфинов. Конечности видоизменены в плавники,
используемые в качестве рулей, а не rребных плоско

стей. Ни в ухе, ни в мозrовой коробке не заметно спе

циализаций, сравнимых с имеющимися у современ-
ных морских млекопитающих в связи с ИХ способно

стью rлубоко нырять 1. У некоторых видов кость
в ребрах rубчатая, что, возможно, способствовало
плавучести.
Отложения, в которых найдено большинство мо-
зазавров, I'оворят об их жизни в мелких, прибрежно-
морских водах. Известны сотни исключительно хо-
рошо сохранившихся образцов, но ни разу не отме-
чено следов зародышей внутри брюшной полости.


1 Обызвествление барабанной перепонки, характерное
для некоторых мозазавров (Туlоsаиrиs, РZiорlаtесаrриs
и др.), обычно связывают с приспособлением к rлубокому
нырянию.
 Прим. ред.


/".., ,",",вт,;'


Рис. 11
29. Скелет айrиалозаврида Ореtiоsаиrиs из среднеrо мела Юrославии. Длина приблизительно 1 м. Реконструкция
на основе образца, описанноrо Kornhuber (1901)





11)}i'Ш I ИЦ

I



2':'


Рис. 11
31. Скелет мозазавра Рlоtоsаиrиs. К этому роду относятся rиrантские верхнемеловые ящерицы длиной примерно
1 О м (Russell, 1967)
Мелкие, молодые экземпляры редко встречаются
вместе с взрослыми. Таким образом, можно предпо

ложить, что мозазавры, как и друrие вараноидовые
ящерицы, откладывали яйца на суше, хотя их caM

кам бьшо, вероятно, исключительно трудно пере

двиrаться вне воды.
Строением черепа мозазавры напоминают COBpe

менных варанов, но ближе Bcero к айrиалозаврам.
Две эти ископаемые rруппы отличаются от варанов
срастанием лобных костей, распространением пред

челюстных костей до лобных и редукцией носовых.
Между уrловой и пластинчатой костями посередине
длины нижней челюсти хорошо развит поперечный
сустав. У варанов между этими костями наблюдае

тся только некоторая подвижность. Квадратная
кость мозазавров, как и у айrиалозавров, при
взrляде снаружи овальная, очень массивная. У HeKO

торых родов барабанная перепонка обызвестnЛяе

тся.
Зубы большинства родов
 крупные, острые
конусы, сидящие в лунках, а не прирастающие
к краю челюсти. Их коронки у рода Globideпs полу

сферические, что можно ожидать у форм, питаю

щихся моллюсками и друrими животными с TBepды

ми раковинами. Описано несколько аммонитов со
следами укусов на раковине, которые Mor оставить
краевой зубной ряд Progпathodoп overtoпi (Kauffman,
Kesling, 1960). Amphisbaenia (Annulata)
Шея мозазавров относительно короткая, Bcero
с семью позвонками; несмотря на это, были воз

можны значительные повороты rоловы. Особенно

сти пропорций тела разных видов позволяют пред

полаrать их неодинаковую маневренность и макси

мальную скорость, что, возможно, связано со спе

циализацией к различным типам добычи.
Туловище длинное, предкрестцовых позвонков
от 29 до 51. Хвост приблизительно такой же длины,
что и предкрестцовый отдел; у некоторых родов он
дистально расширяется, у дрyrих равномерно cxo

дит на нет, никоrда не достиrая такой высоты, как
у ихтиозавров и быстроплавающих рыб. Связь Me

жду позвоночным столбом и подвздошной костью
отсутствует. rрудная клетка спереди расширена,
причем пять первых rрудных ребер прикреплены
к rрудине, как у примитивных сухопутных ящериц.
Задние туловищные ребра сильно редуцированы.
Кисть и стопа удлинены за счет rиперфалаlП'ИИ (YBe



личение числа элементов каждоrо пальца), однако
rипердактилии (увеличения числа пальцев) не Ha

блюдается. Фаланrовая формула кисти колеблется
от примерно 4: 5 : 5 : 3 до 1 О : 1 О : 1 О : 7 : 2.
Несмотря на сходство черепов, посткраниаль

ным скелетом мозазавры сильно отличаются от ай

rиалозавров, что rоворит о значительных преобра

зованиях на ранней стадии эволюции этой rруппы,
связанной с приспособлением к морскому образу
жизни. Сильно увеличился размер тела, конечности
и хвост модифицировались для передвижения и Ma

неврирования в виде. К сожалению, установить про

должительность периода, за который произошли эти
изменения, невозможно. Никаких промежуточных
форм между первыми известными айrиалозаврами
(поздняя юра) и появившимися в позднем мелу (при

мерно 60 млн. лет спустя) высокоспециализирован

ными мозазаврами не обнаружено.
После Toro как типичный план строения мозаза

вров установился, их форма тела оставалась относи

тельно неизменной вплоть до вымирания rруппы
в конце мезозоя, хотя по числу позвонков, очерта

ниям плавников и морфолоrии черепа выделяют
примерно 40 видов, распространенных по всему
миру.


Хотя конкретные родственные связи между со-
временными инфраотрядами ящериц и не установле

ны, палеонтолоrическая летопись их мезозойских
форм обычно позволяет проследить постепенное
расхождение признаков и предположить наличие об

щеrо предка выше уровня эолацертилий. Однако
строение еще одной rруппы чешуйчатых
ам

фисбен, или двуходок (Amphisbaenia), на протяже

нии всей ее rеолоrической истории было совершенно
своеобразно и существенных общих признаков с Ka

ким-либо из рассмотренных инфраотрядов ящериц
у нее не обнаруживается. Анатомия и систематика
этой rруппы детально изучены raHcoM (Gans, 1978),
считающим, что ей должен соответствовать Ta

кой же таксономический paHr, что и ящерицам и
змеям.
За исключением рода двуноr (Bipes), у KOToporo
сохраняются хорошо развитые передние конечности,
у всех амфисбен конечности и их пояса отсутствуют,




А


р


['лава] I


ро


cor


m


Стремя


Рис. 11
32. Черепа амфисбеновых ящериц. А. Раннеолиrоценовый род Sраthоrhупсhиs, вид сбоку, х 3. Присущие друrим
ящерицам височные дуrи утрачены. Кости рыла и мозrовой коробки очень плотно срастаются, латеральная стенка по

следней образована крупным плевросфеноидом (pl). Пунктирная линия показывает положение овальноrо окна (Berman,
1977). Б. Небо cOBpeMeHHoro рода Trogoпophis, х 6 (Gans, 1960). Наличие срединноrо предчелюстноrо зуба характерно
только для этой rруппы. Сокращения см. рис. 8
3


а туловище удлиненное, змееподобное. От большин

ства змей и ящериц их резко отличает монолитность
черепа с прочно смыкающимися и окружающими
мозrовую коробку костями (рис. 11
32). Все амфис

бены используют ero для рытья и ведут исключи

тельно подземный образ жизни. Заrлазничная часть
черепа удлинена; сюда крепится массивная височная
мускулатура. Височные дуrи у большинства родов
утра чены.
Челюстной сустав сильно смещен вперед, име

ется крупная экстраколумелла, но ни барабанной
перепонки, ни Kpyr лоrо окна нет . Только У амфисбен
на сросшихся предчелюстных костях есть срединный
зуб. Количество позвонков колеблется от 80 до 175;


хвост очень короткий, не способный к реrенерации.
Современные виды широко распространены в Аф

рике, Западной Азии, Южной и Центральной AMe

рике.
Выделяют четыре современных семейства: у
Trogonophidae и двуноrов (Bipedidae) ископаемые
предки неизвестны, у флоридских двуходок (Rhineu

ridae) современный род Bcero один, зато MHoro BЫ

мерших форм, обитавших в начале и середине Tpe

тичноrо периода в Северной Америке; наиболее
обычны сейчас настоящие амфисбены (Amphisbaeni

dae), хотя в ископаемом состоянии это семейство
представлено слабо. Описаны (Estes, 1983а) еще две
rруппы
Оligоdопtоsаuridае (в основном изолиро






 И
НН.\а,


н


А


.


27


Б


Рис. 11
33. Позвоно{ примитивной высшей змеи Nigerophis из палеоцена Ниrера. Вид: А
спереди; Б
сзади (видны
диаrностичные для змей дополнительные поверхности сочленения); х 6 (Rage, 1975). С разрешения "Comptes Rendus de
l' Academie des Sciences de Paris", Ser. D, 281
ванные челюсти из палеоцена) и Hyporhinidae (оли

rоцен) 1.
По мнению raHca, большинством своих призна

ков амфисбены ближе к ящерицам, чем к змеям. Xo

рошо развитая процельность позвонков объединяет
их с продвинутыми ящерицами выше уровня эола

цертилий. Пока не удастся показать, что амфисбены
возникли раньше, чем какая
либо из rрупп, относи

мая ныне к ящерицам, выделение их в особый под

отряд филоrенетически не обосновано. У известных
представителей этой rруппы очень своеобразное
строение скелета, но то же можно сказать и о мозаза

врах, которых, однако, считают не более чем семей

ством в составе надсемейства Varanoidea.


Serpentes


Строение и происхождение
Змеи
 подотряд, эволюционировавший быстрее
всех прочих rрупп пресмыкающихся. Большинство
современных родов относится к семействам, OCHOB

ная радиация которых происходила с начала миоце

на. Строение черепа и способ питания мноrих змей,
по
видимому, специально приспособлены к ловле
теплокровной добычи, поэтому можно предполо

жить, что их эволюция была тесно связана с увеличе

нием разнообразия млекопитающих.


1 Т. Марыаньска обнаружила в верхнем мелу MOHro

лии остатки небольших, сходных с амфисбенами живот

ных, которых, возможно, следует выделять в особую rруп

пу Paraamphisbaenia. Череп треуrольный, с укороченной
нижней челюстью, так что рот смещен вниз и назад от KOH

ца морды, как у акул и амфисбен сем. Phineuridae. В отли

чие от амфисбен имеется верхняя височная дуrа необычно

ro типа. Мозrовая коробка хорошо окостеневает. Зубы co

храняются только в передней части челюстей.
 Прим. ред.


Тенденция к удлинению туловища и редукции KO

нечностей, наблюдаемая во мноrих rруппах ящериц,
достиrла у змей cBoero крайнеrо выражения. Ни
у одной из них нет и следа плечевоrо пояса или пере

дних конечностей, хотя у мноrих примитивных po

дов рудименты тазовоrо пояса и задних конечностей
сохраняются. Количество предхвостовых позвонков
(часто это единственные известные остатки мноrих
ископаемых змей) варьирует от 120 До 454. Для них
характерно присутствие дополнительных сочленов

ных фасеток над спинномозrовым каналом: зиrосфе

на спереди и зиrантра сзади (рис. 11
33). Сходные
структуры есть и у некоторых ящериц, но их особая
форма позволяет различать позвонки этих двух
rрупп.
В связи с питанием крупной, заrлатываемой цe

ликом, добычей элементы верхней и нижней челю

стей и неба у большинства змей весьма подвижны
(рис. 11
34), верхняя височная дуrа утрачена, KBaд

ратная кость более мобильна, чем у ящериц. По aHa

лоrии с rиомандибулой проrрессивных акул (см. рис.
5
14) она способствует высокоразвитому кинетизму
челюстей, непрочно соединяющихся в симфизе. Зубы
длинные, сжатые латерально и искривленные. Они
MorYT утрачиваться на предчелюстной кости, но CHO

ва появились на крыловидной и небной. Височный
отдел удлинен, что сильно увеличивает поверхность
прикрепления челюстных мышц. r лаза выдвинуты
далеко вперед. Механизм питания змей был недавно
описан Поу (Pough, 1983).
Для защиты мозrовой коробки от сопротивляю

щейся добычи лобные и теменные кости разрослись
вентрально таким образом, что полностью окружи

ли передний мозr. В отличие от ящериц и друrих
пресмыкающихся мозrовая коробка низкая и пло

ская. В эмбриоrенезе трабекулы межrлазничной
области остаются парными, тоrда как у всех осталь

ных амниот они срастаются медиально.




,I
ша 11



 sm
If раl
m
pf


ро ps


ect
Рис. 11
34. Череп современной уже образной змеи Ptyas.
Хорошо видно подвижное соединение верхней и нижней че

люстей. Сокращения см. рис. 8
3 (Parker, Grandison, 1977.
Copyright Trustees of The British Museum (Natural History)
1977. Используется с разрешения издателя, Соrnеll Univer

sity Press)


у древнейшей змеи с хорошо известным чере

пом
 DiпiZysia из BepxHero мела Южной Америки

степень развития этих признаков уже довольно BЫ

сока (рис. 11
35).
По менее специализированным чертам строения
змеи сильно напоминают ящериц, и долrое время
считалось, что они произошли от этой rруппы. Ca

мый важный производный признак, общий для всех
змей и ящеРИЦ,
наличие rемипенисов (парных, BЫ

ворачивающихся копулятивных opraHoB). Тем не Me

нее споры о близости какоrо
либо из современных
семейств ящериц к змеям продолжаются. Относи

тельно условий среды, в которых возникли змеи,
мнения также расходятся.
Некоторые признаки, включая наиболее xapaK

терные для змей
удлинение туловища и редукцию
конечностей,
 общие у них с роющими ящерицами.
у змей, как и в этих rруппах, исчезла барабанная
перепонка и полость среднеrо уха. Еще более пора

зительное сходство обнаруживается в строении rла

за. Некоторые авторы считают это доказательством
присутствия в эволюции змей роющей стадии, на KO

торой rлаз подверrся сильной деrенерации с после

дующим восстановлением ero структуры в ходе HO

Boro приспособления современных змей к жизни на
поверхности земли.
у змей, как и у некоторых роющих ящериц, под

вижные веки преобразованы в неподвижную про

зрачную перепонку. Клетки сетчатки, по
видимому,
упрощены, а наружные и внутренние rлазничные
мышцы редуцированы. Ни у одной змеи нет масля

нистых включений в светочувствительных элементах
сетчатки, а у большинства
центральной ямки жел

Toro пятна, которая есть у продвинутых ящериц.


р


pf


Б


pf


ро


р


pro


q


Рис. 11
35. Череп древнейшей из достаточно хорошо
известных змей Diпilysia из BepxHero мела Южной Амери

ки, вид сверху (А) и с неба (Б), х 1. Сокращения см. рис. 8
3,
а также: lf
слезное отверстие (foramen lacrimalis), тp

небно
верхнечелюстное отверстие (foramen maxi1lopalati

nus), ос
rлазнично
носовой канал (canalis orbitonasalis),
рус
 заднее отверстие видиева канала (foramen posterior
canali Vidii), s
стремя (stapes) (Estes, Frazetta, Wil1iams,
1970)




Еще одно свидетельство деrенерации r лаза

отсутствие хрящевых и окостеневших поддержи

вающих структур склеры, сохраняющихся даже
у роющих ящериц (Walls, 1942).
Несмотря на эти арrументы, признание роющей
стадии в эволюции змей сталкивается с несколькими
проблемами. Специализация черепов роющих яще

риц и амфисбен (см. рис. 11
32) сильно отличается от
характерной для таких древних змей, как Diпilysia.
Кости их черепа срослись в сплошную структуру
в отличие от их крайней подвижности у большинства
змей. В то же время верхние челюсти современных
роющих змей, как и у роющих ящериц, прочно при

креплены к черепу, а нижние обычно укорочены. Ta

кое строение челюстей, по
видимому,
 спе

циализация по сравнению с более подвижным пред

ковым состоянием, причем в друrих отношениях че

репа этих змей четко отличаются от черепов роющих
ящериц. Древнейшие роды, отнесенные к змеям или
к формам, промежуточным между ними и ящерица

ми, не роющие, а водные; кинетизм их черепов BЫCO

ко развит.
Возможно, некоторые признаки змей, связывае

мые с роющим образом жизни, имеют иное проис

хождение. Утрата барабанной перепонки и полости
среднеrо уха произошла и в нескольких rруппах He

роющих ящериц, а у змей может объясняться чрез

вычайной подвижностью квадратной кости, которая
крайне затруднила бы прикрепление к ней барабан

ной перепонки (Berman, Regal, 1967). В ходе эволю

ции млеко питающих (правда, в связи с ночным зре

нием, а не с подземным образом жизни) также про

исходили некоторые изменения rлаза, описанные BЫ

ше как арrументы в пользу роющей стадии филоrе

неза змей. Друrие ero изменения вполне можно объ

яснить ползанием по поверхности земли среди ry

стой растительности или в рыхлом rpYHTe, т. е. они
необязательно связаны со cTporo подземным или
роющим образом жизни.
Из современных ящериц ближе BceI'o к змеям Ba

раноиды. Об этом rоворят строение языка, способ
смены зубов и наличие сустава внутри нижней челю

сти. Якобсонов opraH является важной сенсорной
структурой в обеих rруппах. Ни один из этих призна

ков не присущ только вараноидам, но ни у одной
друrой rруппы ящериц нет всех их вместе. Родство
змей с вараноидами поставлено под сомнение Рип

пелем (Rieppel, 1980, 1983), который полаrает, что
тип кинетизма их крыши черепа и нижней челюсти
отличается от наблюдаемоrо у всех современных
rрупп ящериц и Mor развиваться независимо от
уровня эолацертилий.
В отличие от нескольких друrих rрупп яuцериц
у современных вараноидов тенденция к редукции KO

нечностей или удлинению туловища выражена сла



бо. Тем не менее известно несколько раннемеловых
форм, сочетающих особенности черепа вараноидов
(включая оrромную подвижность челюстных и KBaд

ратной костей) с удлиненным телом и редуцирован

ными конечностями. К ним относятся уже упоми

навшиеся долихозавры, а также два недавно описан

ных (Haas, 1979, 1980) рода из низов BepxHero мела
Израиля (рис. 11
36). Последние по общей форме Te

ла и полному отсутствию передних конечностей и их
поясов явно змееподобны. У Ophioтorphus хорошо
заметны рудименты задних конечностей и тазовоrо
пояса, но у Pachyrhachis они сильно редуцированы.
Длина обоих родов больше метра, предхвостовых
позвонков у них больше сотни. У Pachyrhachis ребра
пахиостозные, что позволяет предполаrать водный
образ жизни. В строении позвонков у обеих форм
есть черты сходства с упомянутыми выше предста

вителями семейства Simoliophidae, относимоrо то
к змеям, то к вараноидам. По
видимому, эти роды
являются почти идеальными промежуточными фор

мами между данными rруппами.
Предки змей, вероятно, диверrировали от яще

риц до конца юры. Хотя этот вопрос точно не решен,
они MorYT быть близки к основанию линии варанои

дов. Дальнейшая их специализация была направлена
в первую очередь на удлинение тела и редукцию KO

нечностей. Древнейшие змеи, возможно, были cpaB

нительно крупными сухопутными хищниками, спе

циализировавшимися на увеличение подвижности
челюстей, что позволяло заrлатывать добычу цели

ком. Сильное удлинение тела при относительном
уменьшении ero диаметра, по
 видимому, преадапти

ров ало змей как к водной локомоции, так и к рою

щему образу жизни, к которым неоднократно при

спосабливались на протяжении эволюционной исто

рии отдельные их линии (Gans, 1975).


.Jo
Рис. 11
36. Pachyrhachis. Возможно, этот нижнемеловой
род из Израиля
 промежуточное звено между вараноидо

выми ящерицами и змеями. Длина приблизительно 1 м.
Фотоrрафию любезно предоставил д
p ТсЬеrnоу




30



иоrообразие змей
Палеонтолоrическая летопись сухопутных змей
в мелу и палеоrене остается очень неполной, поэто

му предположения о родственных связях COBpeMeH

ных семейств почти целиком основаны на строении
современных видов.
Ныне живущих змей можно разделить на три ин

фраотряда: червеобразных (Sc
le.cophidia), низши:с
(Henophidia) и высших (CaenOphldIa) (Parker, Grand!

son, 1977). К первым относятся два роющих семеи

ства: слепо змейки (Typhlopidae) и узкоротые змеи
(Leptotyphlopidae), широко распространенные сейчас
в Европе, Юrо
Восточной Азии, Африке, Южной
Америке и Австралии. Их примитивность заключа

ется в сохранении рудиментов тазовоrо пояса и Ha

личии только одноrо отверстия для тройничноrо He

рва. Тем не менее они высокоспециализированы по
строению черепа, отличающему их от дрyrих, как co

временных, так и ископаемых змей. Ero особенно

сти, вероятно, связаны с роющим образом жизни
и питанием мелкими беспозвоночными. Большин

ство костей черепа прочно соединено между собой,
челюсти укорочены, а на зубной и крыловидной KO

стях MorYT отсутствовать зубы. Позвонки, приписы

ваемые этой rруппе, известны с эоцена.
К низшим змеям относится множество относи

тельно примитивных родов, у которых отсутствуют
специализированные черты слепозмеек. К примитив

ным признакам, сохраняющимся у мноrих предста

вите лей этоrо инфраотряда, относятся рудименты
тазовоrо пояса и задних конечностей, венечные KO

сти в составе нижней челюсти и зубы на предчелюст

ной кости. В отличие от более продвинутых змей
присутствуют как левая, так и правая общая сонные
артерии. К этой rруппе относятся три современных
семейства роющих змей и ложноноrие, или yдaBO

образные (Boidae) 1. Вальковатые (Aniliidae),
ито

хвостые (Uropeltidae) и лучистые (Xenope1tldae)
змеи, иноrда включаемые в одно семейство,

рептилии среднеrо размера, питающиеся мелкими
позвоночными и беспозвоночными. Их специализа

ция заключается в прочном прирастании верхней че

тости к черепу. для щитохвостых и лучистых змей,
обитающих только в Индии, на Цейлоне и в Юrо

Восточной Азии, ископаемых остатков неизвестно.
Валъковатые змеи встречались в Северной Америке
с BepxHero мела по середину третичноrо периода,
а сейчас представлены в Южной Америке и Юrо

Восточной Азии.
Хотя к ложноноrим и относятся некоторые рою

щие роды, подвижность челюстей у них rораздо


1 А также палеоrеновые морские змеи Palaeophidae
(см. ниже).
Прим. ред.


!'ЩШ<I j 1


больше, причем чешуйчатая 1 и квадратная кости yд

линены. В это семейство входят хорошо известные
удавы и питоны, достиrающие в длину 1 О м, а также
мноrие более мелкие формы. Некоторые ложноно

rие
 роющие, друrие обитают на поверхности зе

мли, на деревьях или ведут полуводный образ жи

зни. Это сеМейство известно уже с BepxHero мела.
Одна из немноrих ископаемых змей с почти полно

стью сохранившимся скелетом
 Diпilysia (см. рис.
11
35),
по
видимому, близка к основанию ствола,
от KOToporo произошли все позднейшие низшие
змеи.
К высшим змеям относятся все более продвину

тые представители подотряда Serpeпtes: rадюки,
кобры и дрyrие ядовитые формы, а также крайне
разнообразная rруппировка ужеобразных. От более
примитивных змей они отличаются дальнейшим
увеличением кинетизма челюстей. Базиптериrоид

ные отростки у них исчезают, поэтому крыловидная
кость более подвижно связана с основанием мозrо

вой коробки. Зубы на 'предчелюстной кости и венеч

ные кости нижней челюсти утрачены. Рудименты Ta

зовоrо пояса отсутствуют, что позволяет вмещать
в брюшную полость более крупную добычу. К дpy

rим отличиям от низших змей относятся утрата пра

вой общей сонной артерии и увеличение промежут

ков между межреберными артериями.
Самое разнообразное семейство змей
 уже

образные (Colubridae); оно охватывает более 300 po

дов И 1400 видов, распространенных по всему ми

ру. Большинство их сухопутные, некоторые
риспо

собились к пресноводной, дрyrие
 к морскои среде.
Некоторые ядовиты, с неподвижными ядовитыми
клыками в задней части рта 1. В палеонтолоrической
летописи высших змей они появляются первыми; их
отдельные позвонки найдены в позднеэоценовых
слоях Европы.
С нижнеrо миоцена Европы известны оба OCHOB

ных семейства ядовитых змей: rадюки (Viperidae)
и аспиды (Elapidae), к концу этоrо отдела они появ

ляются В Северной Америке, а сейчас распростране

ны почти по всему миру. Для аспидов, к которым OT

носятся кобры, коралловые змеи, мамбы и крайты,
характерны неподвижные клыки. Морские змеи
(Hydrophidae), неизвестные в ископаемом состоянии,
по
видимому, близкородственны аспидам (иноrда
их объединяют в одно семейство); они широко pac

пространены в теплых океанах.


1 Эту кость, выступающую у низших змей назад з

уровень затылка, обычно rомолоrизируют с надвисочнои.
Чешуйчатая кость змей, по
видимому, утрачена, а KBaдpaT

ная причленяется к надвисочной.
 Прим. ред.
2 На задней части верхнечелюстной кости.
 Прим.


ред.





!J
i



'
! ! И 811!.1 С ,У' а !I ""' И:!!,.'
Ii'
 Н: ШЦ
I
S"
 l!i!l.i


у rадюк верхнечелюстные кости MorYT поворачи

ваться таким образом, что во время заrлатывания
добычи клыки направляются назад и укладываются
внутри ротовой полости 1. К под семейству Viperinae
относятся rадюки CTaporo Света. Для ямкоrоловых
(rремучих) змей (Crotalinae) характерно терморецеп

торное yrлубление между rлазом и ноздрей. Это
приспособление, вероятно, особенно полезно для
охоты на теплокровных животных ночью, а также
в темных ходах и расселинах. В это подсемейство
входят rремучники, водяные и медноrоловые щито

мордники, бушмейстеры, куфии.
Современные высшие змеи четко отличаются от
большинства низших, но некоторые семейства, по

видимому, занимают промежуточное положение.
Так, у современных бородавчатых змей (Acrochordi

dae), обычно включаемых в состав ложноноrих, MHO

ro признаков высших змей, особенно в кинетизме че

люстей, однако не исключено, что они сформирова

лись параллельно. Верхнемеловые и нижнекайнозой

ские семейства Archaeophidae, Anomalophidae и Pa

laeophidae 2, возможно, близко родственны предкам
высших змей, но плохо известны; подобно бородав

чатым змеям, это в первую очередь водные формы.


Заключение


К лепидозаврам относятся современные ящери

цы, змеи, rаттерия и их предки, известные с позднеrо
палеозоя. Как и архозавры (включая динозавров
и современных крокодилов), они принадлежат
к крупной rруппировке диапсид, которая отличается
от дрyrих rрупп пресмыкающихся наличием двух
пар височных и подrлазничноrо окон. Древнейший
род с этими признаками
 Petrolacosaurus из BepXHe

ro карбона. Друrими, более примитивными призна

ками скелета он сильно напоминает проторотирид.
Удлиненная шея и дистальные элементы конеч

ностей выделяют ero с Araeoscelis в самостоятель

ную rруппу ранних диапсид
 Araeoscelida. К дpy



1 У rадюк ядовитые клыки расположены на заднем
конце укороченной и подвижной верхнечелюстной кости,
а у аспидов
 на переднем.
 Прим. ред.
2 Находка в нижнем эоцене Туркмении палеофида
(<<Archaeophis» tиrстепiсиs) с хорошо сохранившимся чере

лом доказывает принадлежность этоrо семейства к низшим
змеям. По форме тела, крайне удлиненноrо и значительно
более высокоrо, чем маленькая rолова, «Archaeophis» tиrс-
тепiсиs сходен с современными морскими змеями (Hydrop-
hidae), родственными аспидам. В отличие от современных
морских змей палеафиды не ядовиты, ядовитых клыков
у них нет, сохраняются зубы на предчелюстной кости (Та-
таринов, 1988). Палеофиды известны с эоцена Западной
Европы, Северной и Южной Америки, Африки и Туркме-
нии.
 Прим. ред.


J!


rим примитивным диапсидам относятся целуроза

вравиды, у которых удлиненные ребра широко pac

ставлены в стороны и поддерживают перепонку для
планирования, а также вторично водные талаттоза

вры.
Более продвинутых диапсид можно объединить
в две крупные rруппировки
 лепидозавроморф
и архозавроморф,
различающиеся способом локо

моции. У лепидозавроморф сохраняется обычный
для ранних четвероноrих примитивный тип передви

жения с волнообразным изrибанием туловища, но
развитие у них массивной rрудины, образующей oc

нование для вращения коракоидов, увеличивает силу
передних конечностей и длину шаrа.
Самые примитивные лепидозавроморфы

верхнепермские и нижнетриасовые эозухии. У ouпgiпa
и Thadeosaurus, если не считать специализации запя

стья,
 почти идеальные предки более поздних лепи

дозавров. Позднемеловые и раннетретичные KpOKO

дилоподобные хампсозавры, возможно, произошли
от примитивных эозухий, но вопрос этот до конца не
решен.
у ящериц и клинозубых, возможно, был общий
предок с эозухиями. Современные rруппы лепидоза

вров отличаются от всех остальных рептилий особы

ми' эпифизными окостенениями, позволяющими
образовывать специализированные суставные по

верхности и контролировать завершение роста.
Стремя у ранних чешуйчатых и клинозубых леrкое,
удлиненное; возможно, их среднее ухо работало по
принципу выравнивания импедансов воздуха и пе

рилимфы.
Клинозубые известны с BepxHero триаса. Боль

шинством признаков скелета они уже напоминают
современный вид этоrо отряда. Для Hero характерны
краевые зубы акродонтноrо типа. На небной кости
располаrается ряд крупных зубчиков, который у raT

терии параллелен зубному ряду на верхнечелюстной
кости. У большинства родов нижняя височная дуrа
полная, но выrнута наружу, что позволяет наружно

му аддуктору проходить к латеральной поверхности
нижней челюсти. У некоторых родов эта дyrа непол

ная. Плеврозавры рано диверrировали от прочих
клинозубых, приспособившись к водному образу
жизни. Их туловищный отдел сильно удлинен, а KO

нечности заметно уменьшены.
Ящерицы, появляющиеся в палеонтолоrической
летописи в конце перми, отличаются от клинозубых
подвижностью квадратной кости (стрептостилией),
позволяющей крыловидной мускулатуре развивать
rораздо большее усилие, коrда челюсти почти co

мкнуты. Даже у древнейшеrо их рода Paliguaпa зад

ний край квадратной кости, как и у современных
ящериц, несет rлубокую вырезку для крепления ба

рабанной перепонки.




к концу юры появились все инфраотряды COBpe

менных ящериц. Ископаемые остатки большинства
HI,lНe живущих семейств известны с позднеrо мела
или палеоrена; в начале третичноrо периода уже
оформились мноrие современные роды.
Наиболее своеобразные ископаемые ящерицы

мозазавры
 крупные морские хищники позднеrо
мела, происшедшие от тех же предков, что и COBpe

менные вараноиды.
Удлиненные, змееподобные формы из нижнеме

ловых отложений rоворят в пользу родства этой
rруппы с вараноидовыми ящерицами. Эволюция
продвинутых семейств змей связана с развитием Tpe

тичных млекопитающих, служивших им добычей.


Литература
Berтaп D. S. (1977). Sраthоrhупсhиs паtrопiсиs, а new species
of rhineurid amphisbaenian (Reptilia) from the early Oligoce

пе of Wyoming. J. Paleont., 51, 986
991.
Bermaп D. S., RegaZ Р. J. (1967). The 10ss of the ophidian
middle ear. Evolution, 21(3), 641
643.
Brooт R. (1914). А new thecodont reptile. Proc. Zool. Soc.
Lond., 1072
1077.
Carroll R. L. (1977). The origin of lizards. In: S. М. Andrews,
R. S. Miles, and А. О. Walker (eds.), Problems in Vertebrate
Evolution, Linn. Soc. Symp. Ser., 4, 359
396, Academic
Press, London and Ne",' У ork.
Carroll R. L. (1978). Permo
Triassic «Lizards» from the Karoo
System. Part 11. А gliding reptile from the Upper Permian of
Madagascar. Paleont. afr., 21, 143
159.
Carroll R. L. (1981). Plesiosaur ancestors from the Upper Per

mian of Madagascar. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., В, 293,
315
383.
Carroll R. L. (1985). А pleurosaur from the Lower Jurassic and
the taxonomic position of the Sphenodontida. Paleontograp

hica, А, 189, 1
28.
Carroll R. L., Thoтpsoп Р. (1982). А bipedal lizardlike reptile
from the Karoo. J. Paleont., 56, 1
 1 О.
CoZbert Е. Н. (1970). The Triassic gliding reptile Icаrоsаиrиs.
ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., 143, 85
142.
Сиrriе Р. J. (1981). Ноvаsаиrиs ЬоиZеi, ап aquatic eosuchian
from the Upper Permian ofMadagascar. Paleont. afr., 24, 99

168.
Сиrriе Р. J., Carroll R. L. (1984). Ontogenetic changes in the
eosuchian reptile Тhаdеоsаиrиs. J. Vert. Paleont., 4(1), 68
84.
Ericksoп В. R. (1972). The lepidosaurian reptile Сhатрsоsаиrиs
in North America. Monograph Sci. Mus. Minn., 1, 1
91.
Estes R. (1983а). Sаиriа terrestria, Amphisbaenia. In: Р. Welln

hofer (ed.), Handbuch der Palaeoherpetologie. Part 10А. Oи

stav Fischer Verlag, Stuttgart.
Estes R. (1983Ь). The fossil record and early distribution of li

zards. In: А. О. J. Rhodin and К. Miyata (eds.), Advances in
Herpetology and Evolutionaty Biology: Essays in Honor of
Ernest Е. Wi1liams. Museum ofComparative Zoology, Caт

bridge, Massachusetts.
Estes R., Frazzetta Т. Н., WШiатs Е. Е. (1970). Studies оп the
fossil snake Diпilysia patagoпica Woodward: Part 1. Cranial
morphology. ВиН. Mus. Сотр. Zool., 140(2), 25
 73.


['.Шва 1:


Evaпs S. Е. (1981). The postcranial skeleton of the Lower J uras

sic eosuchian Gерhуrоsаиrиs brideпsis. Zool. J. Linn. Soc., 73,
81
116.
Evaпs S. Е. (1982). The gliding reptiles of the Upper Permian.
Zool. J. Linn. Soc., 76, 97
123.
Farbre J. (1981). Les rhynchocephales et les pterosaurien а crete
parietale du Kimeridgien superieur
 Berriasien d'Europe
occidentale. Les gisement de Canjuers (Var
France) et ses
abords. Editions de lа Fondation Singer
Polignac, Paris.
Fraser N. С (1982). А new rhynchocephaIian from the British
Upper Trias. Paleontol0gy, 25( 4), 709
 725.
Fraser N. С, WaZkdeп G. М. (1984). The postcranial skeleton
of the Upper Triassic sphenodontid РZапосерhаZоsаиrиs ro

blпsoпae. Paleontology, 27(3), 575
595.
Gaпs С (1960). Studies оп amphisbaenids (Amphisbaenia, Re

ptilia). 1. А taxonomic revision of the Trogophinae, and
а functional interpretation ofthe amphisbaenid adaptive pat

tern. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., 119, 129
204.
Gaпs С (1975). Tetrapod limblessness: Evolution and functio

паl corollaries. Amer. Zool., 15, 455
467.
Gans С (1978). The characteristics and affinities of the Aтp

hisbaenia. Trans. Zool. Soc. Lond., 34, 347
416.
Gilmore С W. (1942). Osteology of PoZygZyphaпodoп, ап Upper
Creataceous lizard from Utah. Proc. U. S. Nat. Mus., 92,
229
 265.
Gorпiak G. С, Roseпberg Н. 1., Gaпs С (1982). Mastication in
the Tuatara, Spheпodoп рипсtаtиs (Reptilia: Rhynchocepha

lia): Structure and activity of the motor system. J. Morph.,
171, 321
353.
Haas G. (1979). Оп а new snakelike reptile from the Lower Ce

nomanian of Ein Jabrud, near Jerusalem. ВиН. Mus. Natn.
His. Nat., Paris 4е ser., 1, 51
64.
Haas G. (1980). Remarks оп а new ophiomorph reptile from
the Lower Cenomanian of Ein Jabrud, Israel. In: L. Jacobs
(ed.), Aspects ofVetrebrate History, рр. 177
192. Museum of
Northern Arizona Press, Flagstaff, Arizona.
Jeпkiпs F. А.. Jr., GosZow G. Е., Jr. (1983). The functional апа

tomy of the shoulder of the Savannah monitor lizard (Vara

пиs ехапthетаtiсиs). J. Morph., 175, 195
216.
Каиffтап Е. G., Kesliпg R. V. (1960). Ап Upper Cretaceous
ammonite bitten Ьу а mosasaur. Contr. Mus. Paleont., Univ.
Michgan, 15(9), 193
248.
КZиgе А. (1967). Higher taxonomic categories of gekkonid li

zards and their evolution. ВиН. Amer. Mus. Nat. Hist., 135,
1
59.
КоrпhиЬеr А. G. (1901). Ореtiоsаиrиs Ьиссhiсhi. Eine пеие fossi

lе Eidechse aus der unteren Kreide von Lesina in Dalmatien.
АЬЬ. geol. Reichsanst. Vienna, 17, 1
24.
Киhп
Sсhпуdеr Е. (1974). Die Triasfauna der Tessiner Kalkal

реп. Neujahrsblatt, Naturf. Ges. Zuerich, 176, 1
119.
MaZaп М. Е. (1963). The dentition of the South African Rhyn

chocephalia and their bearing оп the origin of the rhyncho

saurus. S. Afr. J. Sci., 59, 214
219.
М ateer N. J; (1982). Osteology of the Jurassic lizard Аrdеоsаи

rиs brevipes (Meyer), Paleontology, 25(3), 4бl
469.
Parker Н. W., Graпdisoп A.G. С (1977). Snakes
A Natural
History (2d ed.). British Museum and Соrnеll University
Press, London and Ithaca, New У ork.
Роиgh Н. F. (1973). Lizard energetics and diet. Ecology, 54,
837
844.
Роиgh Н. F. (ed.) (1983). Adaptive radiation within а high1y




Прими I'ИВНЫС диапсиды и ЛСllидозавры


specialized system: The diversity of feeding mechanisms of
snakes. Amer. Zool., 23, 338
460.
RieppelO. (1983). А comparison of the skull of Lапthапоtиs
borпeeпsis (Reptilia: Varanoidea) with the skull of primitive
snakes. Z. Zool. Systematik und Evolutionforschung, 21(2),
142
153.
Robiпsoп Р. L. (1962). Gliding lizards from the Upper Keuper
of Great Britain
 Proc. Оеоl. Soc. Lond., 1601, 137
146.
Robiпsoп Р. L. (1973). А problematic reptile from the British
Upper Trias. J. Geol. Soc., 129, 457
479.
Robiпsoп Р. L. (1975). The functions of the hooked fifth rneta

tarsal in lepidosaurian reptiles. In: Problems actuels de pa

leontologie; evolution des vertebres. Colloq. Int. С. N. R. S.,
218, 461
483.
Roтer А. S. (1966). Vertebrate Paleontology. University of
Chicago Press, Chicago.
Russell D. А. (1967). Systematics and morphology of American
mosasaurs (Reptilia, Sauria). Peabody Mus. Nat. Hist. Виll.,
23, 1
237.
Rage J.
c. (1975). Un serpent du Раlеосепе du Niger. Etude
preliminaire sur l'origine des Caenophidiens (Reptilia, Se




886


33


rpentes). C.R., Acad. Sci (Paris), Ser. D, 281, 515
518.
Rage J.
c. (1984). Serpentes. In: Р. Wellnhofer (ed.), Handbuch
der Palaeoherpetologie, 11, 1
80. Gustav Fischer Verlag,
Stuttgart.
Reisz R. (1981). А diapsid reptile from the Pennsylvanian of
Kansas. Univ. Kansas, Mus. Nat. Hist., Spec. Publ., 7, 1
 74.
Reisz R., Bermaп D. S., Scott D. (1984). The anatomy and rela

tionships of the Lower Permian reptile Araeoscelis. J. Vert.
Paleont., 4, 57
67.
RieppelO. (1980). The phylogeny of anguinomorph lizards.
Denkschriften Schweiz, Naturf. Ges., 94, 1
86.
Sigоgпеаи
Rиssеll D. (1979). Les champsosaures Europeens:
Mise аи point sur lе Champsosaure d'Erquelinnes (Lande

nien Inferieur, Belgique). Апп. Раl. Vert., 65, 93
 154.
Smith К. К. (1980). Mechanical significance of streptostyly in li

zards. Nature, 283, 778
 779.
Walls G. L. (1942). The vertebrate еуе and its adaptive radia

tion. Виll. Cranbrook Instit. Sci., 19, 1
 785.
Wever Е. G. (1978). The Reptilie Ear. Princeton University
Press, Princeton, New Jersey.




rлава 12


Мезозойские морские пресмыкаю..
щиеся


Пресмыкающиеся
в основном сухопутные жи

вотные, но в мезозое несколько их rрупп доминиро

вали и в морях. Наиболее обычны среди них ихтио

завры, размерами и формой тела напоминающие
крупных акул и дельфинов, а также плезиозавры, для
которых характерны длинная шея, короткое тулови

ще и большие веслоподобные конечности. Ихтиоза

вры появились в раннем триасе, были наиболее MHO

rочисленны в ранней юре, но вымерли задолrо до
65


с::
w
:Е


конца мела. Разнообразные плезиозавры существо

вали в юре и мелу. Триасовые нотозавры и плако

донты известны хуже; они менее адаптированы
к водной среде, однако уже явно отличаются от всех
более древних наземных рептилий. На рис. 12
 1 по

казана схема радиации этих rрупп.
Их конкретные предки и родственные связи дол

roe время вызывали споры. Для выяснения происхо

ждения ихтиозавров данных все еще мало; эти жи



144 .

:;
:я
о
'и
CI.I
ir
«
Il..
s2
.

:;


о
>-
.t=
...
.t=


213
U
«
s
Il..
....
248


Рис. 12
1. Стратиrрафическое распределение мезозойских водных рептилий





!

'!З-
()'!
'i






E


_ .! lpeCMbIH:a




_




вотные вьщеляются в отдельный подкласс Ichthyo

pterygia. Плакодонты, по
видимому, произошли от
каких
то ранних диапсид, но более точно установить
их предков пока невозможно. Нотозавры и плезиоза

вры объединяются на основе присущих только им
производных признаков черепа и плечевоrо пояса
в отдельный надотряд Sauropterygia, который может
быть сестринской rруппой лепидозавров.
Приспособление к водному образу жизни

распространенное среди пресмыкающихся явление,
что доказывают примеры мезозавров из отряда Cap

torhinida, черепах из семейств Plesiochelyidae, Cheloni

dae и Dermochelyidae, плеврозавров и нескольких ce

мейств чешуйчатых. Сеймор (Seymour, 1982) указы

вал, что такая адаптация особенно леrко происходит
у примитивных амниот в связи с низкой интенсивно

стью их метаболизма, способностью выдерживать
недостаток кислорода, низкой температурой тела,
а также широкими возможностями использования
анаэробных процессов для работы мышц. Судя по
современным морским иrуанам, приспособление
к передвижению и питанию в воде не требует CTPYK

турной или физиолоrической специализации (Daw

son, Bartholomew, Bennett, 1977). Водная локомоция
требует у них только четверти метаболических за

трат, связанных с перемещением по суше. Пресмы

кающиеся становились вторичноводными всякий
раз, коrда жизнь в воде оказывалась выrоднее с точ

ки зрения наличия источников пищи и хищников.


35


не менее всеми остальными признаками строения
они близки к примитивным завроптериrиям. Их
передние и задние конечности не уменьшены и не
специализированы для передвижения в воде, причем
передние, как у современных водных ящериц и KpO

кодилов, для снижения сопротивления во время пла

вания, возможно, прижимались к бокам тела.


Claudiosaurus


В отложениях верхней перми Мадаrаскара, в KO

торых обнаружены эти эозухии, присутствуют OДHO

возрастные им остатки еще одноrо водноrо рода

Claudiosaurus; вероятно, он ближе к предкам более
поздних завроптериrий (рис. 12
2 и 12
3). Большин

ством признаков скелета Claudiosaurus напоминает
ранних сухопутных эо
ухий, хотя ero запястье coxpa

няет примитивное для диапсид строение с латераль

ной централией, достиrающей четвертой дистальной
карпалии. Наиболее заметное отличие от них

удлинение шеи в результате смещения назад плече

Boro пояса. Предкрестцовых позвонков остается 25.
Самый длинный палец кисти
 третий, а не четвер

тый, что придает ей более весловидную форму.
Утрата нижней височной дуrи
самый важный
производный признак, общий у Claudiosaurus с HOTO

заврами и плезиозаврами. Прочими чертами черепа
он близок к ранней эозухии У ouпgiпa (см. рис. 11
9).
Общее сходство краниальной анатомии эозухий,
Claudiosaurus и нотозавров (см. рис. 12
15) показы

вает, что типичное для завроптериrий CTpoeHY
 щеки
произошло от примитивноrо диапсидноrо путем
Среди завроптериrий наиболее полно прослежи
 утраты нижней височной дуrи, а не от состояния с ис

вается последовательность стадий специализации ходно отсутствовавшим нижним височным OTBep

к водному образу жизни. Радиация примитивных стием (Сапоll, 1981). В отличие от чешуйчатых, у KO

диапсид привела к появлению ряда водных линий. торых нижняя височная дyrа также исчезла, у Clau

Семейства у ounginidae и Tangasauridae из отряда diosaurus и более поздних завроптериrий квадратная
эозухий CXOДH
I по большинству признаков скелета, кость прочно соединена скрыловидной.
НО хвост У танrазаврид сжат с боков, длинные HeB
 Строением неба этот род также напоминает HO

ральные и rемальные остистые отростки образуют тозавров и плезиозавров: поперечный выступ крыло

эффективную rребную поверхность (см. рис. 11
12), видной кости утрачен, а подrлазничные окна и меж

а брюшная полость заполнена мелкими камешками, крыловидные ямы уменьшены.
которые, должно быть, служили балластом. Этих Еще одно отличие от сухопутных лепидозавров
рептилий исключает из числа предков более поздних заключается в том, что rрудина у этоrо рода не OKO

водных диапсид специализация запястья с латераль
 стеневает и не обызвествляется, хотя на большин

ной централией, отделенной от четвертой дисталь
 стве образцов между rастралиями и задним краем
ной карпалии крупной медиальной централией. Тем коракоидов есть отпечаток, по
видимому, хрящевой

-- _._пЯ
.
1
J
Рис. 12
2. Скелет Сlаиdiоsаиrиs. Этот диапсид из верхней перми Мадаrаскара
пример ранней стадии приспособления
к водному образу жизни. Суставные поверхности конечностей и их поясов окостеневали медленно, а мелкая rолова
и длинная шея, по
видимому, облеrчали питание в воде. Длина приблизительно 60 см (Сапоll, 1981)


Sauropterygia


3*




36


А


рт


q


рр


opis


8


р


qj


q


,............


CfJa8a 12






































Б


рт


q


stt


opis


рт


eor


1 см
Рис. 12
3. Череп Сlаиdiоsаиrиs. Вид: A
CBepxy; Б
с неба; В
сбоку. Строение промежуточное между типами, xapaK

терными для эозухий (ср. рис. 11
9) и нотозавров (см. рис. 12
5). Нижняя височная дуrа утрачена, но квадратная кость про

чно поддерживается чешуйчатой и крыловидной. Поперечноrо выступа крыловидной кости нет, подrлазничные и межкры

ловидные ямы сильно уменьшены, как и следовало бы ожидать у предка завроптериrий, хотя крыша черепа все еще при

митивная. Сокращения см. рис. 8
3, а также: stt
стапедиальный буrор (tubercu1um stapedialis), qrрt
квадратная ветвь
крыловидной кости (ramus quadratum pterygoidei), sоf
подrлазничное окно (fenestra suborbitalis) (Carroll, 1981)


структуры. Утрата окостеневшей rрудины, возмо

жно, связана с изменением функции передних конеч

ностей. У ящериц она образует поверхность для Bpa

щения коракоида, что увеличивает длину шаrа. Oд

нако чередующиеся движения этих конечностей,
столь важные при сухопутной локомоции, В воде co

здавали бы неудобства, поскольку приводили бы
к «рысканью» rоловы и туловища. По
видимому,
в связи С этим у водных рептилий отбор быстро при

вел к редукции rрудины.
В отличие от танrазаврид хвост Claudiosaurus
тонкий и не специализирован для водной локомо



ции.
Судя по пропорциям туловища, хвоста и конеч

ностей, животные этоrо рода, вероятно, плавали как
современные водные ящерицы и крокодилы, прижав
к туловищу передние конечности, причем движущая
сила создавалась волнообразными боковыми изrи

бами задней части туловища и хвоста. Форма CYCTa

вов поясов и их конечностей указывает на способ

ность Claudiosaurus передвиrаться по суше, но боль

тое количество хряща заставляет предполаrать, что
основную часть времени опору ero тела обеспечивала
вода.






: !.O
ЮЙ
КIIС мор
скис Нрt'смыкаЮЩIIС
























Nothosauria


Нотозавры, известные в основном из среднеrо
триаса Европы и Китая, представляют более про

двинутую стадию приспособления к водному образу
жизни. По сравнению с примитивными сухопутными
пресмыкающимися их конечности уменьшены, но
еще не сильно специализированы для передвижения
в воде. Заметно снижена степень окостенения поясов
конечностей, карпалий и тарсалий, а в строении cy

ставов отсутствуют признаки, способствующие опо

ре и передвижению на суше.
Длина нотозавров колеблется от менее 20 см до
более 4 м, а пропорции их rоловы и шеи весьма раз

нообразны, однако строение и пропорции остальной
части тела относительно однородны, что указывает
на сходство типов водной локомоции внутри этой
rруппы.
Хорошо известный род Pachypleurosaurus из cpeд

Hero триаса Альп (рис. 12
4 и 12
5) относится к ce

мейству Pachypleurosauridae (Carrol1, Gaskill, 1985).
В длину он достиrал чуть более одноrо метра, вклю

чая умеренно длинную шею и длинный хвост. Череп
очень мелкий, причем ero относительный размер cy

щественно уменьшается по мере роста. Если не счи

тать малоrо размера, ero строение типично для при

митивных нотозавров. Как и у эозухий и Claudiosau

rus, верхнее височное отверстие меньше rлазницы.
Верхняя височная дуrа мощная, что важно для YKpe

плени я щеки в отсутствие нижней височной дуrи.
Квадратная кость пахиплеврозаврид сзади несет BЫ

резку, как у ящериц; возможно, к ней крепилась ба

рабанная перепонка. Наличие слуховой системы BЫ

равнивания импедансов подтверждается строением
слуховой косточки (стремени) в форме TOHKoro CTep

жня, направленноrо точно вбок, к краю квадратной
кости. Удивительно, что у этой водной rруппы про

изошла специализация среднеrо уха для восприятия
колебаний воздуха, особенно если учесть отсутствие
данных о существовании системы выравнивания им

педансов у примитивных эозухий И Claudiosaurus.
Впрочем, у большинства ведущих в основном BOД

ный образ жизни современных ляrушек среднее ухо
хорошо развито.
Небо Pachypleurosaurus типично для нотозавров:
крыловидные кости сильно расширены позади и Me



37


диально, так что межкрыловидные ямы полностью
замкнуты и основание мозrовой коробки вентрально
закрыто. Это можно рассматривать как продолже

ние изменений, наблюдающихся уже у Claudiosaurus.
у всех нотозавров длинная шея; у Pachypleurosau

rus примерно 18 шейных позвонков, а туловищных
2
21. rипоцентры исчезли, за исключением распо

ложенных впереди атланта и эпистрофея, а также
в основании хвоста. Крестцовых позвонков три, т. е.
на один больше, чем у эозухий. У друrих нотозавров
их может быть до шести. Поверхности прикрепления
к подвздошной кости на крестцовых ребрах очень
маленькие, сама эта кость сильно уменьшена. KpeCT

цовое сочленение выrлядит очень слабым у всех HO

тозавров, и объяснить увеличение числа крестцовых
ребер трудно.
Невральные и rемальные отростки у основания
хвоста Pachypleurosaurus удлинены дорсально и BeH

трально, образуя эффективную rребную поверх

ность.
Ребра и позвонки у мноrих нотозавров сильно
утолщенные, пахиостозные, как и у мезозавров. Это
утолщение должно было увеличивать плотность жи

вотных, что позволяло им оставаться в поrружен

ном состоянии, прикладывая к этому минимум уси

лий. Такая черта особенно выражена у мелких po

дов, например Neusticosaurus.
Форма плечевоrо пояса нотозавров уникальна
среди пресмыкающихся (рис. 12
6). Окостеневает он
относительно слабо, rленоидная впадина малоза

метна. Основание лопаток, пластины ключиц и меж

ключица образуют мощную передневентральную
перемычку. Позади нее находится очень крупное cpe

динное отверстие, оrраниченное сзади сильно удли

ненными коракоидами. По сравнению с наземными
рептилиями лопаточная пластина очень мала и pa

сположена спереди от rленоидной впадины. Если бы
речь шла о сухопутных пресмыкающихся, для при

крепления поддерживающих тело туловищных
мышц на ней осталось бы слишком мало места.
Ствол ключицы прирастает к лопатке, которая при

крывает ее и с вентральной стороны, хотя у боль

шинства рептилий ключичная пластина, напротив,
расположена снаружи от лопатки.
Дистальные элементы конечностей всех нотоза

вров уменьшены по отношению к плечевой кости,


Рис. 12А. Скелет нотозавра Расhурlеиrоsаиrиs из среднеrо триаса Швейцарии. Суставные поверхности конечностей и их
поясов окостеневали плохо и, вероятно, не моrли длительное время служить опорой телу при передвижении по суше. Oд

нако конечности слабо специализированы для водной локомоции, которая, вероятно, обеспечивалась движением хвоста
с передНИМИ невральными остистыми отростками и rемальными дуrами, разросшимися соответственно дорсально и BeH

трально. Длина взрослоrо экземпляра приблизительно 120 см (Carroll, Gaskill, 1985)




_
8


А


р ро pf


ept а


Б


pf


ро


8


pt


которая у крупных видов особенно массивна. Локте

вой сустав выражен очень слабо. Олекранон локте

вой кости не окостеневает и сочленовные поверхно

сти для локтевой и лучевой костей на вентральной
поверхности плечевой отсутствуют. Нижняя часть
конечности, возможно, моrла отставляться точно
в сторону, что отличается от ее типично подоrнутоrо
положения у квадрупедальных пресмыкающихся.
у всех нотозавров сохраняется пять отдельных паль

цев и у большинства родов
 примитивная фаланrо

вая формула 2:3:4:5:3, хотя у Pachypleurosaurus число
фаланr уменьшено, а у Ceresiosaurus наблюдается rи

перфаланrия (рис. 12
 7).
За исключением развития тироидноrо отверстия,
лобковая и седалищная кости в общем такие же, как
у примитивных пресмыкающихся. Пластина под

вздошной кости очень узкая и места для прикрепле

пия крестцовых ребер на ней мало. Задняя конеч

ность Расhурlеurоsаurusсущественно короче передней,
но стопа широкая и, возможно, иrрала важную роль
при рулении.


С'lзnа 12


Рис. 12
5. Череп примитивноrо нотозавра Pac

hурlеиrоsаиrиs. Вид: А
сбоку; Б
сверху; B

снизу. В строении крыши сохраняются признаки
эозухий, за исключением смещения назад Hapy

жной ноздри, но небо сильно видоизменено
и подrлазничные ямы полностью закрыты. Kpы

ловидные кости контактируют между собой по
средней линии ниже мозrовой коробки. KBaдpaT

ная кость с вырезкой позади, как у ящериц; воз

можно, к ней прикреплялась барабанная перепон

ка. Сокращения см. рис. 8
3 (Carroll, Gaskill, 1985)


art


Межключица


Рис. 12
6. Плечевой пояс нотозавра Расhурlеиrоsаиrиs.
Ключицы и межключицы спереди образуют прочную попе

речную переrородку, что характерно для всей этой rруппы.
Центральная часть пояса открыта, а коракоиды вытянуты
назад и на большом протяжении контактируют по средней
линии. Передний край лопатки, как у плезиозавров (но в OT

личие от друrих амниот), находится под ключицами, под

стилаемыми также (как обычно) межключицей (Сапоll, Oa

skill, 1985)








]\1С
JО'J

ские МО
h:lI

 IРССМ
lЮIЮЩ!l






,


..



,













.






.
,
.






,
,
...,.
...!



Рис. 12
7. Скелет нотозавра Сеrеsiоsаиrиs, вид снизу. Дли

на особей этоrо рода достиrала 4 м (Kuhn
Schnyder, 1963.
С разрешения Историческоrо архива Тессина)


Водная локомоция У нотозавров


Длительное время полаrали, что по типу водной
локомоции нотозавры занимают промежуточное по

ложение между примитивными сухопутными репти

лиями и плезиозаврами. По
видимому, их конечно

сти приrодны для rребли, но не для более специфиче

, ских движений в воде.
Реконструкция Pachypleurosaurus показывает, что
вертикальное разрастание костей в основании хвоста
моrло обеспечить самую широкую rребную поверх

ность тела (см. рис. 12
4). Вероятно, примитивный
тип локомоции нотозавров продолжал тенденцию,
наметившуюся у водных ящериц и крокодилов, Kor



да rлавную движущую силу создавали боковые вол

нообразные изrибы туловища и хвоста. По отноше

нию к длине туловища конечности всех нотозавров
мелкие: возможно, первоначально при плавании они
прижимались к ero бокам для снижения СОПротивле

ния в воде. Уменьшение размеров и степени OKOCTe

нения конечностей нотозавров, по
видимому, нача

лось в самом начале их водной адаптации. У HeKOTO

рых форм вентральная часть плечевоrо пояса очень
сильно редуцирована, причем ни ключицы, ни ло

патки вентрально не разрастаются. Возможно, такая
редукция отражает наиболее примитивное строение
rруппы.
Конфиrурация этих элементов у друrих родов,
коrда вентральная часть лопатки и ключичной пла

стины расширены, но по сравнению с большинством
дрyrих рептилий перекрывают друr друrа в обрат

ном порядке, безусловно, является специализацией
нотозавров. Возможно, она связана с отбором, Ha

прав ленным на более активное использование пере

дних конечностей при водной локомоции. Для всех
нотозавров характерны сильно расширенные сзади
коракоиды. Это можно связать с усилением мышц

ретракторов, тянущих переднюю конечность назад.
Вторичное разрастание передней части вентраль

ной поверхности плечевоrо пояса, видимо, COOTBeT

ствует более поздней стадии, на которой сформиро

вались более мощные протракторы плечевой кости.
Совершенствование локомоторных возможностей
передних конечностей подразумевает изменение по

ведения и, возможно, контроля со стороны цeHT

ральной нервной системы, способствующеrо OДHO

временным, а не поочередным движениям.
Тазовый пояс и задние конечности нотозавров
уменьшены, и их специализации, указывающей на
активную локомоторную роль, не заметно.
,Примитивность пахиплеврозаврид заключается
в строении крыши черепа с мелкими, как и у ранних
эозухий, верхними височными окнами. Большинство
представителей семейства не достиrают в длину
и одноrо метра, а низкие невральные остистые OT

ростки при широких и плоских дуrах указывают на
то, что боковые изrибы туловищноrо отдела, возмо

жно, оставались основным механизмом водной ло

комоции.
Дрyrие нотозавры, в том числе и род Nothosaurus,
тораздо крупнее (до 4 м в длину); их череп сзади ro

раздо шире, а верхние височные окна больше rла

зниц (рис. 12
8). У Nothosaurus невральные остистые
отростки rораздо выше, а дyrи уже, что позволяет
предполаrать менее rибкое туловище. Передние KO

нечности rораздо мощнее задних и сильнее отлича

ются от них, чем у более мелких пахиплеврозаврид;
видимо, они иrрали более важную роль при плава

нии.




..Ю


Рис. 12
8. Череп крупноrо нотозавра Siтоsаиrиs. В отли

чие от Расhурlеиrоsаиrиs верхние височные отверстия очень
крупные. Длина приблизительно 1 О см. Сокращения см.
рис. 8
3 (уоп Meyer, 1847
1855)
ПреДКИ плезиозавров
По большинству признаков скелета нотозавры
кажутся предками плезиозавров. Однако такому
родству, по
видимому, противоречит строение неба
и плечевоrо пояса. Небо плезиозавров менее специа

лизировано, чем у нотозавров, поскольку сохраня

ются межкрыловидные ямы и основание мозrовой
коробки не закрывается крыловидными костями. Ta

кое строение позволяет предполаrать происхожде

ние плезиозавров от более примитивных диапсид,
а не от каких
либо хорошо известных нотозавров.
у среднетриасовоrо рода Pistosaurus, первона

чально oTHeceHHoro к нотозаврам, сохраняется более
примитивный тип строения неба (рис. 12
9) (Sues,
1987). Присутствием носовых костей, утраченных ти

пичными плезиозаврами, ero череп сходен с черепом
нотозавров; эта рептилия напоминает их и приписы

ваемыми ей остатками посткраниальноrо скелета
(рис. 12
10). К сожалению, трудно оценить филоrене

тическое значение этоrо материала, поскольку YBe

ренности в принадлежности черепа и посткраниаль

ных элементов одному виду нет. Однако не исключе

но, что Рistоsаllrus
важное звено, связывающее HO

тозавров и плезиозавров. Строение ero неба, возмо

жно, соответствует примитивному состоянию и YKa

зывает на ответвление ведущей к плезиозаврам ли

нии раньше появления древнейших известных HOTO

завров. В противном случае оно отражает более
позднюю реверсию к этому состоянию. Она моrла
произойти в результате онтоrенетических изменений
с сохранением ранней стадии развития, коrда крыло

видные кости еще не сходились по средней линии, за

крывая снизу мозrовую коробку.
Если признавать происхождение плезиозавров от
нотозавров, возникает друrая проблема
 их orpoM

ная разница в строении плечевоrо пояса. У типичных
плезиозавров ero тип, по
видимому, более прими



('лава 12


А


Б


р


pt


ect


ps


sq


Межкрыловидная яма


в


Межкрыловидная
яма


pt


q
Рис. 12
9. Череп Рistоsаиrиs из среднеrо триаса. Вид: А

сверху; Б
 с неба. Сохранением на небе межкрыловидных
ям, позволяющих видеть снизу мозrовую коробку, ero
строение похоже на свойственное плезиозаврам. В крыше
сохраняются мелкие носовые кости, утраченные юрскими
плезиозаврами. Длина около 20 см (уоп Meyer, 1847

1855). В. Небо плезиозавра Рliоsаиrиs. Длина приблизитель

но 1 м (Saint
Seine, 1955, с изменениями). Сокращения см.
рис. 8
 3


тивный, поскольку И лопатка, и коракоид сильно
расширены вентрально, что несколько напоминает
анатомию примитивных эозухий 1. У продвинутых


1 Сходство С плечевым поясом эозухий и друrих при

митивных рептилий про является также в том, что BeHT

ральная часть лопатки у всех этих' форм разрастается
внутрь от ключицы, а не кнаружи от нее, как у нотозав

pOB.
 Прим. ред.




Мезозойские морскис IlресмыкаЮЩllе


-... .. .


41


Рис. 12
10. Скелет Рistоsаиrиs. Ero посткраниальная часть была найдена там же, rде и череп, но отдельно от Hero. Если pe

конструкция верна, то у этоrо рода сочетается посткраниальный скелет типичных нотозавров с черепом, похожим на свой

ственный плезиозаврам. Длина приблизительно 3 м (уоп Huene, 1948)


А


д


и


Б


Е


к


r


в


Межключица


ж


Коракоид


Рис. 12
 11. Элементы скелета, демонстрирующие переход от нотоза

вров к продвинутым плезиозаврам. А
 В. Туловищные позвонки co

ответственно Расhурlеurоsаиrиs, Рistоsаиrиs и плезиозавра Cryptoclei

dиs; видно уменьшение ширины зиrапофизов и удлинение поперечных
отростков. Возможно, эти изменения связаны с увеличением массы
эпаксиальной мускулатуры и жесткости туловища. Т. Плечевой пояс
примитивноrо плезиозавра Рlеsiоsаиrиs, Д
 Ж. Ростовые стадии
верхнеюрскоrо рода Сrурtосlеidиs, з
к. Плечевые кости COOTBeT

ственно Рistоsаиrиs, Рlеsiоsаиrиs и Миrаепоsаиrиs; видно относитель

ное укорочение диафиза и увеличение симметричности (Carroll, Ga

ski11, 1985)




-12


плезиозавров описаны (Andrews, 1910) онтоrенетиче

ские стадии, показывающие первоначальную незам

кнут ость вентральной части плечевоrо пояса, при

мерно как у нотозавров, и более позднее распростра

нение лопаток до средней линии. В некоторой степе

ни сходную филоrенетическую последовательность
можно было бы наблюдать при переходе от нотоза

вров через наиболее примитивных нижнеюрских пле

зиозавров к их более продвинутым формам (рис.
12
11). К сожалению, строение древнейших плезио

завров плохо известно.
Более подробно судить о переходе от нотозавров
к плезиозаврам невозможно из
за отсутствия ДOCTa

точно полных остатков обеих rрупп в позднем триа

се. Разрозненные позвонки, кости конечностей и эле

менты их поясов составляют косвенные свидетель

ства в пользу TaKoro перехода, но промежуточных
звеньев между их четко различными по пропорциям
конечностями и типами таЗQВЫХ поясов пока не об

наружено.


Plesiosauria


Плезиозавры отличаются от нотозавров значи

тельно большими размерами и возросшим cxoд

ством между передней и задней конечностями. Как
плечевой, так и тазовый пояса сильно разрослись
вентрально и отстоят друr от друrа незначительно.
Протяженность rастралий оrраничена (не более дe

вяти рядов), но они очень массивные (рис. 12
12).
Тип локомоции плезиозавров долrое время вызы

вал споры. Ранее предполаrали (Watson, 1924), что
эти животные rребли в толще воды, но позднее (Tar

10,1958; Robinson, 1975) была предложена модель их
«подводноrо полета» по типу морских черепах
и пинrвинов.
rодфри (Godfrey, 1984), оспаривая эту точку зре

ния, считает, что строение поясов плезиозавров OT



('Jшва 12


личается от типичноrо для морских черепах и пинr

винов отсутствием специализированных приспо

соблений для дорсовентральноrо движения конечно

стей. Значительная переднезадняя протяженность их
плечевоrо и тазовоrо поясов моrла бы способство

вать мощным rребкам вперед и назад по типу BOД

ной локомоции MopcKoro льва. Последний передви

rается в основном за счет rоризонтальноrо OTBeдe

ния назад передних конечностей, хотя было показа

но (English, 1976), что возвратный rребок обеспечи

вает также некоторую направленную вперед подъем

ную силу. Хотя он и не дает TaKoro же сильноrо
толчка, как дорсовентральные движения «плавни

ков» пинrвинов и морских черепах, сильная инерция
моrла бы позволять крупным плезиозаврам продол

жать движение вперед и во время возвратноrо rреб

ка. Это наблюдается, например, у больших пинrви

нов между взмахами крыльев (Clark, Bemis, 1979).
Удлинение обоих поясов конечностей и уплоще

ние лобковоседалищной пластины в rоризонтальной
плоскости вместе с увеличением количества racTpa

лий, вероятно, значительно повышали жесткость TY

ловищноrо отдела плезиозавров. Возможно, это бы

ло необходимо для эффективноrо использования
передних и задних конечностей в качестве rребных
плоскостей. Хвост был коротким и служил скорее
рулем, чем opraHoM, обеспечивающим поступатель

ное движение. Уменьшение rибкости туловища
и использование задних конечностей для rребли CTa

ли, вероятно, наиболее важными изменениями при
переходе от нотозавров к плезиозаврам.
Пропорции туловища и конечностей плезиоза

вров остаются относительно постоянными с ранней
юры до конца мела, а у rоловы и шеи они, напротив,
сильно варьируют. В деталях строения позвонков,
конечностей и их поясов происходят очевидные По

степенные изменения. Браун (Brown, 1981) выделил
примерно 40 родов плезиозавров и разделил их на


А


Б



\\\ill!;ШIJJJJ.)J;}l'ifМJJШМ»''''''
''.'"'



Рис. 12
12. А. Скелет плезиозаВРО,Jща Сrурtосlеidиs; длина около 3 м (Brown, 1981). Б. Эласмозаврид Нуdrоthесrоsаиrиs
длиной более 12 м (Saint
Seine, 1955)




J\tk

}
$!)

ЮН: ,!орсi..:Щ:
 BJ)tC


bll.;a
I!
i1C


Рис. 12
13. Пл
озавр Liорlеиrоdоп (Newman, Tarl0, 1967)


четыре семейства. Как и большинство друr'их aBTO

ров (Wel1es, 1962; Persson, 1963), он различает две oc

повные rруппы
 Plesiosauroidea и Pliosauroidea
(рис. 12
 13).
У плезиозавроидов rолова относительно мелкая,
как и у нотозавров, а шея длинная (до 76 позвонков).
Черепа плиозавров rораздо крупнее (у некоторых
родов более 3 м в длину); симфиз нижней челюсти
памноrо длиннее, но в шейном отделе может быть
всето 13 позвонков. Всех плиозавров объединяют


А


8


sq


в одно семейство, а плезиозавроидов обычно делят
на два
 более примитивных Plesiosauridae, возможно
близких к предкам всей этой rруппировки, Bcero с 28
шейными позвонками, и более специализированных
Elasmosauridae с количеством шейных позвонков от
32 до 76.
У всех продвинутых плезиозавров, вне зависимо

сти от Toro, к какому семейству они принадлежат,
увеличивается количество фаланr и ПОЯВЛЯlOтся не
двухrоловчатые, а одноrоловчатые шейные ребра.
И эласмозавры, и плиозавры дожили до конца мезо

зоя.


Placodontia


Плакодонты
 самостоятельная водная rруппа,
хотя долrое время полаrали, что у них общие предки
с нотозаврами. Туловище плакодонтов короткое


Б


q


pt


r


qj


Рис. 12
14. Череп плакодонта Рlасоdиs. Вид: А
сбоку; Б
сзади; B
CBepxy; T
c неба. Для плакодонтов характерны
orpoMHbIe зубы давящеrо типа на небе. Череп в целом очень прочный. Небо прикрепляется к мозrовой коробке швами,
а затылок представляет собой почти сплошную костную пластину. Сплошная щека моrла развиться из щеки с височными
окнами, свойственной ранним диапсидам, но прямых данных о конкретном происхождении плакодонтов нет. Для нижней
челюсти характерен хорошо выраженный венечный отросток, к которому прикреплялась челюстная аддукторная MYCKY

латура. Длина черепа приблизительно 20 см. Сокращения см. рис. 8
3 (Peyer, Kuhn
Schnyder, 1955)




44 rлава 12

.












































.


































и толстое; конечности лишь незначительно преобра

зованы в rребные орrаны. Хвост длинный, сжатый
с боков, но ero строение не соответствует специали

зированной локомоторной структуре. У большин

ства плакодонтов краевые (максиллярные) и небные
зубы крупные и уплощенные, видимо хорошо при

способленные для раздавливания добычи с TBepды

ми покровами типа раковинных моллюсков (рис. 12

14).
Плакодонты известны из среднеrо и BepXHero
триаса Европы, Северной Африки и Западной Азии.
Вероятно, они обитали в мелких прибрежных водах.
Плакодонты весьма разнообразны с caMoro начала
своей палеонтолоrической летописи в нижних слоях
среднеrо триаса и настолько специализированы, что
установить их предков пока невозможно (Sues, 1986).
Представление о rруппе в целом дает описанный
Бройли (Broi1i, 1912) и Древерманом (Drevermann,
1933) род Placodus (рис. 12
15). Ero череп массивный,
с прочно сросшимися костями, создающими опору
для крупных, уплощенных зубов на небе, верхнече

люстной кости и нижней челюсти. Передние зубы на
зубной и предчелюстной костях направлены вперед,
к концу шпателевидные. Возможно, они служили для
соскабливания прикрепленной добычи. Зубная кость
в отличие от большинства древних рептилий сзади
поднимается с образованием крупноrо венечноrо OT

ростка для прикрепления челюстной мускулатуры.
Небо укреплено за счет шовноrо соединения посере

дине небных и крыловидных костей; от крыловид

ных ям не осталось и следа. Подrлазничные окна pe

дуцированы до узкой щели. Внутренние ноздри OT

крываются общим проходом позади срединноrо co

IlIника. Основание мозrовой коробки и базиптери

rОИДНЫе отростки в отличие от нотозавров все еще
видны позади неба. Мозrовая коробка и дермальные
кости у PZacodus срастаются, образуя почти СПЛОIlI

ную затылочную поверхность с сильно редуцирован

ными задневисочными окнами. Крупные верхние ви

сочные окна, как и у нотозавров, окружены TeMeH

ной, чешуйчатой и заrлазничной костями. ,Щека
сплошная, без малейших признаков нижнеrо J3исоч

Horo окна; ее вентральный край несет Her лубокую
выемку.






Рис. 12
 16. Позвонки, ребра и rастралии плакодонта Pa

rарlасоdиs. У этоrо рода длинные поперечные отростки
и сильно амфицельные тела позвонков, характерные для
rруппы в целом (Peyer, 1935)


О близких родственных связях с друrими BOДHЫ

ми рептилиями или какой
либо конкретной rруппой
примитивных наземных амниот строение черепа ни

чеrо не rоворит.
у Placodus примерно 28 предкрестцовых позвон

ков, т. е. HeHaMHoro БОЛБше, чем у большинства Ha

земных пресмыкающихся. Невральные остистые OT

ростки высокие, а поперечные отростки очень длин

ные. Однако тела позвонков примитивные, rлубоко
амфицельные (рис. 12
16). Такое необычное сочета

ние признаков для плакодонтов характерно. KpeCT

цовых позвонков три, хвост тонкий и длинный. Эн

доскелетные элементы плечев'оrо пояса, как и у дpy

rих плакодонтов, слабо окостеневшие, коракоид
овальный, а лопатка короткая и узкая. Как и у HOTO

завров,
 межключица подстилает ключичные пласти

ны (рис. 12
 17).
Примитивность тазовоrо пояса заключается
в пластиновидных лобковой и седалиIЦНОЙ костях
и отсутствии тироидноrо отверстия. Конечности,
особенно запястье и предплюсна, окостеневали пло

хо и слабо специализированы для водной локомо

ции.
У всех плакодонтов хорошо развиты rастралии.


Рис. 12
15. Скелет плакодонта Рlасоdиs длиной около 150 см. Над невральными остистыми отростками располаrается
один ряд дермальных окостенений (Peyer, 1950)




45


А



езо

!<:

 е МО f
кие IIре<:мыка.!ОlЦие




























Б Лобковая кость


Рис. 12
17. А. Плечевой пояс Рlасоdиs, вид снизу. Как и
у нотозавров, межключица широко подстилает ключицы.
Б. Тазовый пояс, вид сверху. Ero структура примитивна,
поскольку крупные тироидные окна отсутствуют (Peyer,
Kuhn
Schnyder, 1955)


Для Placodus характерно присутствие одноrо ряда
дермальных окостенений над невральными остисты

МИ отростками. Однако у более примитивноrо в цe

лом рода ParapZacodus их нет. В близкородственной,
но самостоятельной линии, представленной родами
Cyaтodus, Placochelys и Heпodus, туловищный отдел


Рис. 12
18. Дорсальный панцирь плакодонта Непоdиs. Это
дермальное образование состоит из неправильных MHoroy

rольниКОВ. Жирные линии слева показывают расположе

ние налеrающих на Hero эпидермальных щитков. Покры

тые точками полосы справа соответствуют подстилающим
ребрам. Панцирь достиrал в ширину примерно 1 м (из Wes

tphal, 1976)


целиком по крыт дермальным панцирем, напоми

нающим черепаший (рис. 12
18). Он состоит из MHO

rочисленных мноrоуrольных косточек, совершенно
не сравнимых с крупными пластинами черепах, хотя
у Heпodus, похоже, также покрытых эпидермальны

ми щитками (Westphal, 1976). Позвонки прирастают
к панцирю, и их количество уменьшается. У боль

шинства представителей этой rруппировки панцир

ных плакодонтов щечные и небные зубы похожи на
известные для Placodus, но передние у некоторых po

дов утрачены и, возможно, замещены роrовым клю

вом. У Heпodus утрачено большинство зубов 1 . CBoe

образие этоrо рода также в том, что верхнее височ

ное отверстие у Hero закрыто.
По
видимому, рано диверrировал от остальных
плакодонтов род HeZveticosaurus (рис. 12
19). Ero по

звонки, как и у Placodus, rлубоко амфицельные,
с очень длинными поперечными отростками. Конеч

ности и их пояса окостеневают так же слабо. Однако
туловищный отдел rораздо длиннее, примерно с 43
предкрестцовыми позвонками. Щечные зубы не
уплощенные и напоминают передние зубы друrих
плакодонтов, т. е. длинные и несколько изоrнутые.
Небные зубы незаметны. Известны Bcero лишь два
образца с плохо сохранившимся черепом, что за

трудняет реконструкцию ero первоначальной фор

мы. На межключице присутствует длинный задний
отросток. Возможно, ее передние края подстилались
пластинами ключиц, как у самых примитивных Ha

земных рептилий. Несмотря на некоторые свои при

митивные признаки, Helveticosaurus не помоrает
в выяснении происхождения плакодонтов или их
родственных связей с друrими rруппами водных
пресмыкающихся.
Можно предполаrать, что отсутствие нижнеrо ви

сочноrо окна
 специализированный признак плако

донтов, сформировавшийся внутри этой rруппы для
укрепления черепа в связи с развитием зубной систе

мы давящеrо типа, однако прямых доказательств
здесь нет. У друrих рептилий, в том числе у Araeosce

lis (см. rл. 11) и Trilophosaurus (см. rл. 13), исходно OT

крытая щека также закрылась, по
видимому, в связи
С развитием давящей зубной системы, но друrих об

щих с плакодонтами признаков, кроме наличия
лишь BepxHero височноrо окна, у них нет. У становле

ние родственных связей этой rруппы возможно толь

ко на основе новых находок нижнетриасовоrо или
верхнепермскоrо возраста.


1 Сохраняются лишь пара небольших зубов на задней
части неба и пара
в задней части нижней челюсти. Спере

ди от зубов идет желобок, вмещавший, возможно, роrовой
клюв или цедильный аппарат.
 Прим. ред.




46


Claka 12


Рис. 12
19. Примитивный плакодонт Неlvеtiсоsаиrиs, у KOToporo краевые зубы не преобразованы в давящие пластины.
Никаких следов дермальноrо панциря нет. Длина образца приблизительно 2 м (Peyer, 1955)


Ichthyosauria
На протяжении всей своей палеонтолоrической
летописи ихтиозавры были самыми специализиро

ванными из всех морских рептилий. У их продвину

тых юрских И меловых родов тело веретеновидное,
конечности редуцированы до мелких рулящих плав

ников, а хвостовой плавник представляет собой
крупную структуру полулунной формы (рис. 12
20),
Т. е. формой тела они очень похожи на рыб из COBpe

MeHHoro семейства ставридовых (Carangidae), к KO

торому относятся оамые быстро плавающие формы,
включая скумбрий и тунцов, развивающих скорость
более 40 км/ч. Позвонки высокоспециализированные
с телом в форме очень KopoTKoro, r лубоко двояко

BorHYToro диска. Невральные дуrи отделены от Hero
хрящом, поперечных отростков нет. Форма черепа
весьма своеобразная, rлазница крупная, щечный OT

дел сильно редуцирован, рыло длинное. Все зубы
одинаковой формы и сидят не в отдельных ячейках,
а в общей бороздке. Ихтиозавры рожали детенышей
А


Б


Рис. 12
20. Продвинутый верхнеюрский ихтиозавр Ophtal

тоsаиrus. А. Скелет длиной приблизительно 3,5 м (Aпdrews,
1910). Б. Реконструкция (McGowan, 1983)


в воде, избавившись, таким образом, от трудностей
выхода на сушу для откладывания яиц по примеру
современных морских черепах, а возможно, также
мозазавров и плезиозавров.
Хотя образцы ихтиозавров хранятся во мноrих
музеях, это не значит, что их эволюционная история
хорошо известна. Оказывается (McGowan, 1983),
большинство скелетов происходит из немноrих
крайне боrатых ими захоронений, представляющих
весьма оrраниченный rеолоrический интервал,
а остальная часть истории ихтиозавров документи

рована очень слабо. За последние 50 лет проведено
относительно мало их детальных анатомических ис

следований, и наши представления об этой rруппе
все еще во MHoroM основаны на работах, опублико

ванных в XIX и начале ХХ в.


Раннетриасовые ихтиозавры
Древнейшие ихтиозавры известны из верхов ни

жнеrо триаса Шпицберrена и Японии, а также из oc

нования триаса Китая (Mazin, 1981, 1983; Shikama,
Kamei, Murata, 1978; Young, Dong, 1972). По MHoro

численным образцам реконструирована значитель

ная часть скелета японскоrо рода Utatsusaurus (рис.
12
21). Формой тела он в общем похож на юрских
и меловых ихтиозавров, но по большинству призна

ков заметно примитивнее. Длина скелета приблизи

тельно 1,5 м. Череп известен плохо, но, судя по ни

жним челюстям, он был длинным и узким. Зубы
длинные и очень тонкие, эмаль на их вершине склад

чатая. Шея короткая, но в реконструированной пред

крестцовой части позвоночника примерно 40 позвон

ков. В отличие от более поздних ихтиозавров длина
отдельных тел позвонков приблизительно равна их
высоте и они не r лубоко амфицельные. По

видимому, невральные дуrи были прикреплены




Мезозойские морские ПР('('М
II'ШЮЩI



Ш









,




















,




,



 .
Ш






















'!Z


Рис. 12
21. Древнейший известный ихтиозавр Utаtsиsаиrиs из нижнеrо триаса Японии. Длина скелета приблизительно
1,5 м. Формой тела он напоминает продвинутых ихтиозавров, но детали строения позвонков, конечностей и их поясов ro

раздо примитивнее. Череп известен очень плохо и реконструирован в соответствии со схемой более поздних ихтиозавров
(Shikama, Kamei, Murata, 1978)


к ним рыхло. Хвост длинный и по сравнению с Ha

земными рептилиями малоспециализированный,
хотя ero невральные остистые отростки несколько
видоизменены и, возможно, поддерживали низкий
плавник. Ребра в туловищном отделе очень длинные
и дистально слеrка расширенные. Они двухrоловча

тые, но обе rоловки, по
видимому, прикреплялись
к телам позвонков, как и у более поздних ихтиоза

вров, а поперечноrо отростка на невральной дуrе не
было.
Лопатка и коракоид
 отдельные окостенения,
как и у слеrка преобразованноrо iодноrо диапсида
Askeptosaurus. Межключица
 мелкий треуrольный
элемент, как у более поздних триасовых ихтиоза

врав. Узкие длинные ключицы примерно такие же,
как у примитивных сухопутных пресмыкающихся.
Лобковая, седалищная и подвздошная кости сильно
редуцированы: последняя, по
видимому, не крепи



А


sq


ро


Б


pf


Рис. 12
22. Череп примитивноrо ихтиозавра Grippia из ни

жнеrо триаса Шпицберrена. Вид: А
 сверху; Б
 сбоку.
Длина около 15 см. Кончик рыла реконструирован. COKpa

щения см. рис. 8
3 (Mazin, 1981)


лась к позвоночному столбу. Передняя и особенно
задняя конечности уменьшены и слабо OKOCTeHeB

шие. Плечевая кость короткая и широкая. Локтевая,
лучевая и пястные кости, напротив, слабо изменены
по сравнению с наземными рептилиями. В запястье,
по
видимому, четыре элемента впроксимальном
ряду и пять
 в дистальном. Пять самостоятельных
пальцев, причем в трех первых по четыре фаланrи,
хотя в целом кисть выrлядит как плавник.
Бедро, большая и малая берцовые кости редуци

рованы сильнее элементов передней конечности,
предплюсна и стопа неизвестны. Схема расположе

ния rастралий та же, что и у примитивных диапсид.
Род Grippia из самых верхов нижнеrо триаса
Шпицберrена
 древнейший ихтиозавр с известным
черепом (рис. 12
22). На нем крупное верхнее височ

ное окно, но нижнеrо на щеке нет, хотя вентрально
она несет неrлубокую выемку. rлазница крупная, но
предлобная и заднелобная кости над ней встречаю

тся. Рыло (известное не полностью) несколько удли

нено, но, вероятно, не так сильно, как у более позд

них ихтиозавров. Пинеальное отверстие находится
в примитивном положении, между теменными KO

стями (у более поздних ихтиозавров
на их rранице
с лобными). Форма теменных, лобных и носовых KO

стей относительно примитивная, у позднейших
форм их распределение сильно изменяется. KBaдpaT

носкуловая кость составляет значительнуlO часть
щеки, как у более продвинутых ихтиозавров, но в OT

личие от примитивных амниот. Латеральный край
BepxHero височноrо отверстия на большом протяже

нии образован чешуйчатой костыо. Наружные нозд

ри располаrаются на рыле высоко и относительно
близко к rлазнице, как и у дрyrих водных форм.
Удивительно, что зубы на верхнечелюстной ко-
сти и в задней части зубной
 полушаровидные, как
у мозазавра G/obideпs, и расположены в два ряда. Бо-
лее передние зубы
 конические, заостренные. Все
они сидят в отдельных лунках. У нижне
 и cpeДHe

триасовоrо рода Oтpha/osaurus, известноrо из Кали-
форнии и со Шпицберrена, в щечной области не-
сколько рядов похожих зубов, но строение конечно-
стей rораздо более продвинутое, чем у Grippia. Воз-




48


, Лопатка
''\)
(J t
 t?;; Плечевая КОСТЬ
g
 ,

ктевая KO
b




u

c









 Лучевая L<OCTb а D O
O
,
 G
,



\








Ч/fr



\{r::9


Рис. 12
23. Примитивный ихтиозавр Сhаоhиsаиrиs из OCHO

вания триасовоrо разреза в Китае. Длина приблизительно
1 м. Передняя конечность rораздо крупнее, чем у Utаtsиsаи

rиs (Young, Dong, 1972)


можно, rетеродонтия и мноrорядность зубов в ще

чной области
 специализированные признаки этой
rруппы ранних ихтиозавров. Общая форма тела
Grippia неизвестна, но отдельные позвонки и элемен

ты конечностей и их поясов выrлядят почти такими
же примитивными, как у Utatsusaurus.
у древнейшеrо известноrо из Китая ихтиозавра
Chaohusaurus (рис. 12
23) общие с Utatsusaurus и Grip

pia примитивные признаки. Рыло несколько удли

ненное, длина тел позвонков больше их высоты,
передняя конечность преобразована в плавник, но
от дельные ее элементы сохраняют примерно такую
же форму, что и у наземных рептилий; фаланrовая
формула
2:3:4:4:2. Однако эта конечность rораздо
крупнее, чем у Utаtsusаurщ.


['лава 12


Проблема происхождения ихтиозавров
Возможно, рассмотренные раннетриасовые роды
соответствуют плану строения, от KOToporo произо

шли более поздние мезозойские ихтиозавры. В отли

чие от завроптериrий эти ранние формы были уже
высокоспециализированы для водноrо образа жи

зни, хотя их череп, позвонки, конечности и их пояса
rораздо примитивнее, чем у юрских и меловых po

дов. Однако даже самые примитивные признаки не
позволяют связать их с какой
либо определенной
rруппой сухопутных или водных рептилий, хотя на-
личие BepxHero височноrо отверстия и rоворит в по-
льзу родства с ранними диапсидами.
Раньше это отверстие в сочетании со сплошной
щекой считали основной особенностью крупной си-
стематической rруппы, названной Parapsida, или Еи-
ryapsida, к которой в разное время относили ихтио-
завров, плезиозавров, нотозавров, плакодонтов, Ta

ких сухопутных рептилий, как Araeoscelis (см. rл. 11),
Trilophosaurus, Protorosaurus, Prolacerta (см. rл. 13)
и даже ящериц (Сапоl1, 1981). Сейчас понятно, что
ящерицы, Protorosaurus и Prolacerta возникли от при

митивных диапсид в результате утраты нижней ви

сочной дуrи. Сходное происхождение MorYT иметь
Araeoscelis и Trilophosaurus, у которых щека сплош-
ная. В посткраниальном скелете этих cTporo назем-
ных форм нет существенных специализированных
признаков, общих с ихтиозаврами или плакодонта

ми, а присутствие во всех случаях BepxHero височно

ro отверстия либо унаследовано от древнеrо диап

сидноrо состояния, либо результат конверrенции.
Последний вариант допускает независимое происхо

ждение одной или обеих этих rрупп от примитивных
анапсид.
Строение скелета ихтиозавров указывает на их об.
щеrо предка среди примитивных амниот, причем
есть сходство с мозrовой коробкой ранних каптори-
номорф. Данных в пользу предположения фон Хюне
(уоn Ниеnе, 1949) об их происхождении непосред-
ственно от эмболомеровых лабиринтодонтов нет.



anchangosaurus
Еще одна ранняя форма, возможно родственная
примитивным ихтиозаврам,
 N aпchaпgosaurus (Ни-
pehsuchus) из Китая (рис. 12
24 и 12
25). Туловище
этоrо животноrо веретеновидное, конечности умень-
шены, но сохраняют признаки наземных форм. Че-
реп с длинным беззубым рылом и верхним височ

ным отверстием. По некоторым данным (У oung,
Dong, 1972) есть также нижнее височное отверстие
и предrлазничное окно. Вдоль позвоночноrо столба
проходит ряд дермальных пластинок. Эти признаки
характерны для текодонтовых архозавров (см. rл.
13). Род отнесен к текодонтам, т. е. предполаrается,




Рис. 12
24. Скелет MopcKoro пресмыкающеrося Nапсhапgоsаиrиs (Ниреhsuсhиs) из триаса Китая. Вдоль позвоночноrо
столба, как у Placo(/us и текодонтовых архозавров, располаrаются дермальные окостенения (У oung. Dong, 1972)


что ero ихтиозавровый облик сформировался KOH

BepreHTHo. Однако данную форму можно рассматри

вать и как примитивноrо ихтиозавра, строение KOTO

poro свидетельствует о родстве всей этой rруппы
с архозаврами. Для понимания ее происхождения
надо изучить rораздо больше остатков всех paHHe

триасовых форм.


Среднетриасовые и верхнетриасовые
ихтиозавры
CpeДHe
 и верхнетриасовые ихтиозавры шире
распространены rеоrрафически и разнообразнее aHa

томически, чем нижнетриасовые. Из среднеrо триаса
известны две сильно различающиеся формы: Cpпbo

spoпcly/иs и MixosaU1'US (рис. 12
26 и 2
27). Первая из
них описана из Невады (Merriam, 1908). Представи

тели этоrо рода rораздо крупнее нижнетриасовых
форм и достиrали в длину 10 м. Туловище очень
длинное, предкрестцовых позвонков примерно 60.
Хвост также очень длинный и, по
видимому,


Верхнее височное
отверстие


прямой, на черепе очень длинное рыло. Длинные,
острые зубы сидели в rлубоких лунках.
Проксимальные кости конечностей не выrлядят
сильно преобразованными по сравнению с наземны

ми формами. Карпалии и тарсалии oKpyr лые, диста

льные элементы неизвестны. Тазовый пояс поразите

льно примитивен, лобковая и седалищная кости пла

стиновидные, лопасть подвздошной
 узкая (рис.
12
28). В элементах плечевоrо пояса заметно cxoд

ство с Utatsusaurus.
Наиболее известный среднетриасовый ил тио

завр
 Mixosaurus (Repossi, 1902; УОП Ниепе, 1949)
с ископаемыми остатками со Шпицберrена, из Альп,
с запада США, из Китая и Индонезии. Внешне он
близок по строению к более поздним ихтиозаврам.
Тело несколько длиннее 1 м. Конечности преобразо

ваны в плавники с пятью основными пальцами, в KO

торых сильно выражена rиперфаланrия, причем
rрудной плавник HaMHoro крупнее брюшноrо (тазо

Boro). Хвост преобразован в хвостовой плавник; ero
невральные и rемальные дуrи сильно удлинены, но


(



Предrлазничное окно


рm


Нижнее височное
отверстие


.,.:;;

:;..';.,


:;';':

,;:i'.::
'
;:
:
:
i

'
:;;i
:i:;'i.\:.;
i.;.:..:';'
!ir



m


Рис. 12
25. Череп Nапсhапgоsаиrus (Ниреhsисhus). Общий с архозаврами признак
 предrлазничное окно. В отличие от
всех типичных ихтиозавров есть и нижнее височное окно. Систематическое положение этоrо рода неясно. Возможно, это
ихтиозавроподобный архозавр или переходная форма между примитивными архозаврами и ихтиозаврами. Сокращения
см. рис. 8
3 (У oung, Dong, 1972)


4
886




50


['лава 12

-



























(\\!!J'
 ·


Рис. 12
26. Скелет ихтиозавра СутЬоsропdуZиs. Образец длиной приблизительно 10 м из среднеrо триаса Невады (Mer

пат, 1908)


Рис. 12
27. Реконструкция среднетриасовоrо ихтиозавра Мiхоsаиrиs из Центральной Европы. Длина около 1 м. (Kuhn

Schnyder, 1963. С разрешения Историческоrо архива Тессина)


А


Межключица


8


Коракоид


д


Б


Ключица Межключица


r Межключица


Коракоид


Е


ж



 t ",..
t
, ' . Лобковая
Подвздошная Седалищная . кость
кость КОСТЬ,'

се д алИ Щ Н 1! Я -'.. '<:
КОСТЬ. . .'
.; Лобковая
, кость


Рис. 12
28. Изменение поясов конечностей у ихтиозавров. A
T. Плечевые пояса соответственно Utаtsиsаиrиs (нижний
триас), Мiхоsаиrиs (средний триас), Shаstаsаиrиs (верхний триас) и ОрhtаZтоsаиrиs (верхняя юра). Д
 Ж. Тазовые пояса co

ответственно СутЬоsропdуZиs (средний триас), Ichthуоsаиrиs (нижняя юра) и ОрhtаZтоsаиrиs (верхняя юра) (А: Shikama, Ka

mei, Murata, 1972, реконструировано по рисунку с образца; Б, В, д, Е: Merriam, 1908; Т, Ж: Andrews, 1910)




м сзо

<:


I.'


 1()Р
:!
И
:

 'lе{


I
!I



I
I
П









 .


51


Рис. 12
29. Позднетриасовый ихтиозавр Shопisаиrиs длиной до 15 м. Реберные rоловки не изображены, чтобы показать
сочленовные поверхности на позвонках (Сатр, 1980)


конец круто вниз не изоrнут (см. рис. 12
27).
Предкрестцовых позвонков от 45 до 55. Щечные
зубы, как и у Grippia, с широкими, тупыми вершина

ми, хотя передние заострены. В отличие и от более
ранних, и от более поздних ихтиозавров верхнее ви

сочное отверстие довольно узкое.
Shoпisaurus
 единственный верхнетриасовый их

тиозавр, у KOToporo известна большая часть скелета;
он представлен остатками мноrих экземпляров из
Невады, недавно описанными Кампом (Сатр, 1980)
(рис. 12
29). Это самый крупный ихтиозавр
длиной
до 15 м. Резкое отличие от друrих родов заключается
в сильном удлинении кисти и стопы Bcero с тремя
рядами фаланr, что придает им вид не плавников
рыбьеrо типа, а ластов. Ребра расширены дистально.
Зубы есть только в передней части челюсти, конец
хвоста зarнут вниз. В отличие от друrих ихтиозавров
два позвонка несут крестцовые ребра для прикрепле

ния подвздошных костей. Друrие позвонки прибли

жаются к типу, характерному для продвинутых их

тиозавров. Их тела
 короткие, двояковоrнутые ди

ски с двумя окрyrлыми сочленовными поверхностя

ми для реберных rоловок.
В верхнем триасе Калифорнии обнаружено He

сколько родов ихтиозавров (Merriam, 1902, 1904),
в том числе Shastasaurus, DeZphiпosaurus и Toretocпe

тus, но ни один из них не представлен полным скеле

том. Еще у одноrо рода, М erriaтia, передняя конеч

ность rораздо длиннее задней, как у Mixosaurus
и юрских ихтиозавров, но основных пальцев у нее
только три, а у задней
четыре. По сравнению с бо

льшинством дрyrих триасовых форм череп более
продвинутоrо типа, поскольку зубы сидят не в OT

дельных лунках, а в общей борозде.


Юрские и меловые ихтиозавры
Ископаемые остатки из Анrлии и rермании пока

зывают, что максимальноrо разнообразия ихтиоза



4*


вры достиrли в ранней юре (McGowan, 1979). Их по

слетриасовые формы, по
видимому, представляют
новый этап радиации от одной более древней линии,
а не продолжение раннетриасовой диверrенции. Юр

ские и меловые ихтиозавры выrлядят более CXOДHЫ

ми дрyr С дрyrом, чем триасовые роды, и обладают
общими продвинутыми признаками.
Важнейшие их особенности связаны с типом ло

комоции. Хвост У достаточно известных триасовых
родов прямой ИЛИ только слеrка изоrнутый. С caMO

ro начала юры у всех продвинутых ихтиозавров он
круто заrнут вниз и своим концом укрепляет ни

жнюю часть высокоrо, серповидноrо XBoCToBoro
плавника. Хвостовые зиrапофизы образуют шаро

видные суставы, облеrчающие боковые изrибы, но
дорсовентральная подвижность при этом оrраниче

на. у триасовых родов зиrапофизы парные и относи

тельно плоские, но к ранней юре они сливаются
в единую, полоrо искривленную поверхность.
Сравнение с современными рыбами указывает,
что изменение формы тела при переходе от триасо

вых к юрским ихтиозаврам можно связать с пре

образованием механики плавания от умеренно бы

cTporo «уrревидноrо» типа до rораздо более эффек

тивноrо и продвинутоrо «ставридоподобноrо», как
у современных тунцов и самых быстроплавающих
акул (Webb, 1982).
Послетриасовые ихтиозавры отличаются и дpy

rими изменениями скелета. У большинства триасо

вых родов ребра, за исключением шейноrо отдела,
прикрепляются одной rоловкой. У юрских родов TY

ловищные ребра двухrоловчатые. Для плечевоrо
пояса юрских и меловых ихтиозавров характерна
Т
образная, а не треуrольная межключица. Тазовый
пояс сильно редуцирован, а лобковая и седалищная
кости у верхнеюрскоrо рода Ophtalmosaurus cpa

стаются друr с друrом (см. рис. 12
28).
Обе пары плавников rораздо более специализи

рованы. Локтевая, лучевая, большая и малая берцо





А


Б


51 I
JlaBa 12


Плечевая КОСТЬ

 локтевая
КОСТЬ
Л учевая КОСТЬ
.
L)/ plS
ra
(J)(J<J
pfilf'

 о
Ой/") о О
c.UO
ос;:)аь
оОО
CJ"


Лучевая КОСТЬ


8


д


r


,О


g
Difi.
O



Рис. 12-30. Различные типы строения передней конечности
ихтиозавров: А. Utаtsиsаиrиs (нижний триас) (Shikama, Ка-
mei, Mиrata, 1978). Б. Мiхоsаиrиs (средний триас) (McGo-
wan, 1972). В. Merriamia (верхний триас) (McGowan, 1972).
Т. Рrоtеоsаиrиs с характерным длинноплавниковым типом
строения (нижняя юра) (McGowan, 1972). Д. Iсhthуоsаиrиs
соттипis с широкоплавниковым типом строения (нижняя
юра) (McGowan, 1972). Сокращения: i
intermediиm, pis

rороховидная косточка, иl
 иlnare, 1
 5
 дистальные
карпалии, I
V
метакарпалии. Б
Д: с разрешения Коро-
левскоrо музея Онтарио


вые кости настолько изменены, что образуют непре

рывные ряды с метаподиалями и фаланrами (рис.
12
30). Очертания плавников у юрских и меловых их

тиозавров весьма разнообразны, а количество и pa

сположение карпалий и фаланr длительное время
использовались для выделения двух систематиче

ских rрупп. В одной из них, называемой длинноплав

никовой (Longipinnata), дистальных карпалий
и rлавных пальцев три, в друrой, широкоплавнико

вой (Latipinnata), их соответственно четыре или бо

лее. В эти rруппы включали и триасовые формы (Mc



Gowan, 1972), причем Mixosaurus считался широко

плавниковым, а Cymbospoпdylus, Merriamia и Shoпi-
saurus
 длинноплавниковыми. Апплби (Appleby,
1979) показал, что у нескольких раннеюрских видов
тип строения плавников промежуточный, т. е. дивер

rенция этих rрупп моrла начаться только после KOH

ца триаса. Этот же автор выдвинул rипотезу проис-
хождения всех юрских ихтиозавров от единой линии
триасовых лонrипиннат, а не от претендовавшеrо на
роль предка широкоплавниковоr
 Mixosaurus. Воз-
можно, наиболее близок к позднетриасовым фор

мам плохо известный род Merriamia.
Детальные описания черепа раннеюрских ихтио

завров опубликованы лишь недавно. Они сделаны
по отпрепарированным кислотой образцам из KOH

креций, в которых кости сохранили свою исходную
трехмерную орrанизацию (Romer, 1968; McGowan,
1973) (рис. 12
31). Длительное время полаrали, что
надвисочная кость, утраченная во мноrих rруппах
пресмыкающихся, у юрских и меловых родов фор

мировала латеральный край височноrо отверстия,
а остальная часть щеки состояла из чешуйчатой
и крупной квадратноскуловой костей, разделенных
задним отростком заr лазничной кости. Более дe

тальное изучение показало идентичность участков,
определявшихся как чешуйчатая и квадратноскуло

вая кости, единому элементу, на который просто Ha

леrает заrлазничная кость. Если ero считать KBaд

ратноскуловой костью, то более дорсальный эле

мент, образующий задний край височноrо OTBep

стия, можно считать чешуйчатой костью.
у верхнетриасовых и всех юрских родов затылок
построен по единой схеме. Ero элементы плохо cpa

стались друr с друrом и предположительно соединя

лись хрящом. Тип строения в целом напоминает
свойственный примитивным амниотам с крупной
верхнезатылочной костью, но с мелкими боковыми
затылочными, не входящими в состав затылочноrо
мыщелка. Слуховые капсулы крупные и латерально
опираются на чушуйчатые кости, как у ранних apxo

завров (см. рис. 13
 1 О). У юрскоrо рода Ichthyosaurus
стремя поразительно массивное, как у карбоновых
амниот, а не у мезозойских ди:апсид. Вентролате

рально оно упирается в квадратную кость. Конеч

но же, оно не участвовало в системе выравнивания
импедансов, но, возможно, передавало к внутренне-
му уху распространяющиеся в воде звуковые колеба-
ния. Квадратная кость довольно сильно вытянута
в дорсальном направлении, однако не вырезана сза-
ди для прикрепления барабанной перепонки.
Специализация неба заключается в утрате на-
ружной крыловидной и поперечноrо выступа крыло

видной костей. У раннеюрских родов еще сохраня-
ется базикраниальное сочленение между мозrовой KO

робкой и небом, а межкрыловидные ямы открыты.




:\lс ЮЮЙС


. I\ЮР
h:ие liресмьш:аю[!.







р


8


opis


ео


СтреМА


pt


r


pf


53


Б Рис. 12
31. Череп юрских ихтиозавров. A
B. Iсhthуоsаи

rиs, вид сверху, с неба и сзади; длина около 50 см. Т. Ophtal

тоsаиrиs, вид сбоку; длина около 80 см. Сокращения см.
. рис. 8
3. А, Б: Sollas, 1916; В: Romer, 1968; Т: Andrews, 1910


q


pt


а




Рис. 12
32. Скелет рожающеrо лейасовоrо ихтиозавра. Фотоrрафию любезно предоставил kP R. Wild, rосударственный
музей, Штутrарт


Верхнелейасовые (нижний ярус юры) MeCTOHaxo

ждения около Хольцмадена на юrе rермании дают
наиболее интересные материалы по анатомии ихтио

завров. Кроме нескольких сотен полностью сочле

ненных скелетов во мноrих случаях обнаружены
и очертания тела, сохранившиеся в виде карбонат

ной пленки. Можно различить форму мясистой ча

сти Хвоста и крупноrо, похожеrо на акулий, спинноrо
плавника. На мноrих образцах в матке или на BЫXO

де из родовых путей виден детеныш (рис. 12
32).
Несмотря на разнообразие нижнеюрских ихтио

завров, позднее в мезозое эта rруппа стремительно
сокращается. О среднеюрских ихтиозаврах известно
мало. Один из самых обычных и широко распро

страненных родов поздней юры и paHHero мела

Ophtalmosaurus (см. рис. 12
 19), для KOToporo xapaK

терны оrромные rлазницы. Кости ero плавников
окруrлые, а не мноrоyrольные. Последний ихтио

завр, PZatypterygius, известен по широко распростра

ненным разрозненным остаткам, соответствующим
временному интервалу приблизительно 45 млн. лет
(до начала позднеrо мела). Он исчез из палеонтоло

rической летописи задолrо до позднемезозойскоrо
вымирания мозазавров и плезиозавров. Хотя ихтио

завры появились раньше, радиировали быстрее и дo

стиrли более высокой степени водной специализа

ции; они, по
видимому, не смоrли конкурировать
с друrими морскими пресмыкающимися и продвину

тыми акулами, ставшими доминантами в позднем
.мезозое.


Заключение


Приспособление к жизни в воде происходило во
мноrих линиях амниот. Из мезозоя известны три oc

новные rруппы водных рептилий
 завроптериrии,
плакодонты и ихтиозавры.


Завроптериrии, характерные представители KOTO

рых нотозавры и плезиозавры, возможно, произош

ли от ранних эозухий. Верхнепермский род Claudio

sаurus
примитивный диапсид, сочетающий при

знаки сухопутных юнrиноидов и примитивных HOTO

завров. Водная адаптация выражена еще слабо, но
утратой нижней височной дуrи и специализацией He

ба эта форма сходна с позднейшими завротериrия

ми. Нотозавры, известные в основном из среднеrо
триаса,
 облиrатно водные рептилии, хотя приспо

собления их скелета к водной локомоции относите

льно немноrочисленны. Возможно, их примитивные
виды плавали, как современные водные ящерицы
и крокодилы, используя r лавным образом боковые
волнообразные изrибы туловища и хвоста. При этом
для уменьшения сопротивления в воде конечности
должны были прижиматься к телу.
у более поздних нотозавров выработалась спо

собность использовать симметричные rребки пе

редних конечностей, а вентральная часть плечевоrо
пояса преобразована для обеспечения их более
эффективных движений назад и вперед. У более
крупных нотозавров жесткость туловищноrо отдела
повышена, возможно, в связи с меньшим значением
для локомоции изrибов туловища и хвоста.
Не исключено, что род Pistosaurus является пере

ходной формой между нотозаврами и плезиозавра

ми. В ero небе сохраняется примитивная форма KpЫ

ловидной кости, характерная для плезиозавров, но
посткраниальный скелет, возможно, типичен дЛЯ HO

тозавров.
Плезиозавры более продвинуты по сравнению
с нотозаврами; их конечности относительно крупнее,
причем передние и задние сходны между собой; при

способление к водной локомоции сильнее. Как и co

временные морские львы, они, возможно, двиrали
передними ластами преимущественно в rоризон





,....--
r


Мезоз()ЙrКИ









ЕР
Е.





 ЮI !







_










_



























,




55


тальной плоскости, развивая основное усилие во
время их отведения назад. Время существования HO

тозавров оrраничено триасом, а обе основные rруп

пы плезиозавров
 Plesiosauroidea и Pliosauroidea

просуществовали до конца мела.
Плакодонтов долrое время сближали с плезио

заврами и нотозаврами, но убедительных фактов в
пользу TaKoro родства нет. Даже древнейшие cpeДHe

триасовые плакодонты высокоспециализированы:
у них плоские давящие зубы, череп сильно упрочнен,
а позвонки rлубоко амфицельные с длинными попе

речными отростками. Приспособления к водной ло

комоции У них незначительны, но конечности и их
пояса окостеневали плохо. В одной линии плакодон

тов появился панцирь, по мноrим признакам напо

минающий черепаший. Heпodus из этой rруппы еще
больше напоминает черепах наличием вместо зубов
poroBoro клюва и отсутствием BepxHero височноrо
отверстия.
Ихтиозавры были самыми высокоспециализиро

ванными водными рептилиями, формой тела напо

минавшими самых быстроплавающих современных
рыб
тунцов. Из нижнеrо триаса описано несколь

ко их родов, уже сильно специализированных и мало
информативных для Toro, чтобы судить о происхо

ждении этой rруппы.
Из среднеrо и BepxHero триаса известны caMO

стоятельные rруппы ихтиозавров, но их конкретные
родственные связи не установлены. Юрские и мело

вые ихтиозавры, по
видимому, соответствуют новой
радиации единственной более ранней ветви. Для них
характерен высокий серповидный хвост, двухrолов

чатые ребра вдоль Bcero позвоночника, более спе

циализированные плавники, зубы, сидящие не в OT

дельных лунках, а в общей борозде.
Максимальное разнообразие ихтиозавров прихо

дится на нижнюю юру. У образцов этоrо возраста из
Хольцмадена (юr rермании) заметны очертания Te

ла; во мноrих случаях в утробе видны зародыши.
В поздней юре количество и разнообразие ихтиоза

вров снижаются, и до начала paHHero мела доживает
только род P/atyptel-ygius. Ихтиозавры вымерли за

долrо до конца мела.


Литература
Aпdrews С. W. (1910). Descriptive Catalogue ofthe Marine Re

ptiles of the Oxford Clay. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Part 1, 1

205.
AppZeby R. М. (1979). ТЬе affinities of Liassic and later ich

thyosaиrs. P
laeontology, 22 (4), 921
946.
Broili F. (1912). Zиr Osteologie des Schaedels von РZасоdиs. Pa

laeontographica, 59, 147
155.
Browп D. S. (1981). ТЬе English Upper Jиrassic Plesiosaиroidea
(Reptilia), and а review of the phylogeny and classification of


the Plesiosauria. ВиН. Brit. Mus. (Nat, Hist)., Geol., 35(4),
253
347.
Сатр С. L. (1980). Large ichtyosaиrs from the Upper Triassic
of Nevada. Palaeontographica, 170, 139
200.
Carroll R. L. (1981). Plesiosaиr ancestors from the Upper Per

mian of Madagascar. Phil. Trans. Roy. Soc., Lond. В, 293,
315
383.
Carroll R. L., GаskШ Р. (1985). ТЬе nothosaиr РасhурZеиrо

sаиrиs and the origin ofplesiosaиrs. Phil. Trans. Roy. Soc., В,
309, 343
393.
CZark В. D., Beтis W. (1979). Kinematics of swimming реп

guins at the Detroit Zoo. J. Zool., Lond., 188, 411
428.
Dawsoп W. R., BarthoZomew G. А., Beппett А. F. (1977). А re

apprasial of the aquatic specializations of the Galapogos тa

rine iguana (Атblуrhупсhиs cristаtиs). Evolution, 31, 891

897.
Drevermaпп F. (1933). Die Placodontier. 3. Das Skelett von
РZасоdиs gigas Agassiz im Senckenberg Museum. АЬЬ. Sen

ckenberg Natиrf. Ges., 38, 319
364.
Eпglish А. W. (1976). Limb movements and locomotor function
in the California sea lion (ZаZорhиs саZifоrпiапиs). J. Zool.,
Lond., 178, 341
364.
Godfrey S. (1984). Plesiosaиr subaqueous 10comotion: А reap

praisal. Neues Jahrb. Geol. Paliiont. МЬ., 11, 6бl
672.
voп Ниепе F. (1948). Рistоsаиrиs, а Middle Triassic plesiosaиr.
Amer. J. Sci., 246, 46
52.
voп Ниепе F. (1949). Ein Schaedel von Мiхоsаиrиs und die Ver

wandtschaft der Ichthyosaиrier. Neues Jahrb. Min. Geol.
Pal. МЬ., Abt. В, 88
95.
Киhп
Sсhпуdеr Е. (1963). 1 Sauri del Monte San Giorgio. Coт

unicazioni dell' Istitutio di Paleontologia dell 'Universita di
Zиrigo, 20, 811
854.
Maziп J.
M. (1981). Grippia Zoпgirostris Wiman, 1929, ип Ich

thyopterygia primitif du Trias inferieиr du Spitsberg. ВиН.
Mus. natn. Hist. nat., 3, 317
340.
Maziп J.
M. (1983). ОтрhаZоsаиrиs пisseri (Wiman, 1910) ип
ichthyopterygien а dentиre broyeuse du Trias тоуеп du Spit

sberg. ВиН. Mus. natn. Hist. nat., section С, по. 2, 243
263.
McGowaп С. (1972). ТЬе distinction between latipinnate and
10ngipinnate ichtyosaurs. Roy. Ont. Mus., Life Sci. Осс. Pa

pers, 20, 1
8.
McGowaп С. (1973). ТЬе cranial morphology of the Lower
Liassic latipinnate ichthyosaиrs of England. ВиН. Brit. Mus.
(Nat. Hist.), Geol., 24(1), 3
109.
McGowaп С. (1979). А revision of the Lower Jиrassic ichtyo

saиrs of Germany with description of two new species. Pa

laeontographica, 166, 93
135.
McGowaп С. (1983). ТЬе Successful Dragons. А Natиral His

tory of Extinct Reptiles. Samuel Stevens, Toronto and Saro

sata.
Merriam J. С. (1902). Triassic Ichthyopterigia from California
and Nevada. Univ. Calif., ВиН. Dept. Geol., 3, 63
 1 08.
Merriam J. С. (1904). А new marine reptile from the Triassic of
California. Univ. Calif., ВиН. Dept. Geo!., 3, 419
421.
Merriam J. С. (1908). Triassic Ichthyosaиria with special refer

епсе to the American forms. Мет. Univ. Calif., 1, 1
196.
voп Meyer Н. (1847
1855). Zиr Fauna der Vorwelt. Die Sau

rier des Muschelkalkes, mit Ruecksicht auf die Saиrier aus
buntem Sandstein und Keuper. Henrich Keller, Frankfиrt ат
Main.
Newmaп В., TarZo L. В. Н. (1967). А giant marine reptile from
Bedforschire. Animals, Lond., 10(2), 61
63.




56


Perssoп Р. О. (1963). А revision of the classification of the Ple

siosauria with а synopsis of the stratigraphical distribиtion of
the groиp. Lиnds Univ. Arsskrift., 59, 1
60, 9 figs.
Peyer В. (1935). Die Triasfaиna det Tessiner Kalkalpen. 8. Wei

tere Placodontierfиnde. Abh. Schweiz. Paleont. Ges., 55, 1

26, 5 plates.
Peyer В. (1950). Geschichte der Tierwe1t. Buchergilde Gиten

berg, Zurich.
Peyer В. (1955). Die Triasfaиna der Tessiner Kalkalpen. 18.
НеZvеtiсоsаиrиs zоШпgеri n.g.n.sp. Abh. Schweiz. Paleont.
Ges., 72, 1
50.
Peyer В., Киhп
Sсhпуdеr Е. (1955). Placodontia. In: J. Piveteaи
(ed.), Traite de Paleontologie, 5, 458
486. Masson S. А.,
Paris.
Repossi Е. (1902). Mixosauro degli strati triasici di Besano in
Lombardia. Atti della Soc. Наl. di Sci. Nat., 41, 3бl
372.
Roblпsoп J. А. (1975). The locomotion of plesiosиrs. Neиes
Jahrbиch. Geol. Palaeont. Abh., 149(3), 286
332.
Romer А. S. (1968). Ап ichthyosaur skull [rom the Cretaceoиs
of Wyoming. Univ. Wyoming. Contrib. Geol., 7, 27
41.
de Saint
Seiпe Р. (1955). Sauropterygia. In: J. Piveteaи (ed.),
Traite de Paleontologie. V olиme 5; рр. 420
428. Masson
S. А., Paris.
Sеутоиr R. S. (1982). Physiological adaptations to aqиatic life.
In: С. Gans and F. Н. Poиgh (eds.), Bio

logy of the Reptilia. V 01. 13; рр. 1
51. Academic Press, New
York.


["JlaBa ) 2


Shikama Т., Kaтei т., Murata М. (1978). Early Triassic Ich

thyosaurиs, Utаtsиsаиrиs hataii gen. et sp. поу., from the Ki

takami Massif, Northeast Japan, Tohokи Univ., Sci. Rept.,
2nd ser., Geol., 48, 77
97.
Sollas W. J. (1916). The skиll of /сthуоsаиrиs studied in serial
sections. Phil. Trans. Roy. Soc., Lond. (В), 208, 63
126.
Sиеs H.
Д (1987). Оп the skиll of РZасоdиs gigas and the rela

tionships ofthe Placodontia. Jour. Vert. Paleont., 7, 138
144.
Sиеs H.
D. (1987). The postcranial skeleton of Рistоsаиrиs and
the interrelationships of the Sauropterygia (Diapsida). Zool.
Jour. Linn. Soc., 90, 109
131.
TarZo L. В. (1958). The scapиla of Рliоsаиrиs таcrотеrиs Phil

lips. Paleontol0gy, 1, 193
 199.
Watsoп D. М. S. (1924). The elasmosaurid shoиlder girdle and
forelimb. Proc. Zool. Soc. Lond., 885
917.
Webb Р. W. (1982). Locomotor patterns in the evolution of ac

tinopterigyan fishes. Amer Zool., 22, 392
342.
Welles S. Р. (1962). А new species of elasmosaur from the Ap

tian of СоlитЫа and а review of the Cretaceoиs plesiosaurs.
Univ. СаНС Publ. Geol. Sci., 44, 1
89.
WestphaZ F. (1976). The dermal armour of some Triassic рlасо-
dont reptiles. In: А. d'A. Bellairs and С. В. Сох (eds.), Mor-
phology and Biology of Reptiles. ипп. Soc. Symp. Ser., 3,
31
41.
Уоипg С. с., Doпg Z. М. (1972). Оп the aqиatic reptiles of the
Triassic in China. Vert. Paleont. Мет., 9, 1
34. In Chinese.




rлава 13


Примитивные архозавры и крокодилы


Архозавры
самые удивительные из всех репти

лий. К ним относятся динозавры, доминировавшие
среди наземных обитателей мезозоя; крокодилы, ca

мые крупные из современных пресмыкающихся,
и птерозавры, сравнимые с птицами по степени спе

циализации скелета к полету. От архозавров проис

ходят и сами птицы, так что, если cTporo придержи

ваться филоrенетической классификации, их следует
объединить в одну rруппу.
В подклассе Archosauria мы выделяем пять отря

ДОВ: Crocodylia, два отряда динозавров
 Saurischia
(ящеротазовые) и Ornithischia (птицетазовые); Ptero

sauria и rруппу примитивных форм, живших В OCHOB

НОМ В триасе,
 Thecodontia. Архозавры почти Ha

верняка произошли от единственноrо древнеrо CTBO

ла, который отделился от друrих диапсидных репти

лий в позднем палеозое (рис. 13
1).
Как rруппа в целом, этот подкласс характеризуе

тся совокупностью специализированных признаков
скелета, мноrие из которых связаны с более вертика

льным положением тела и более эффективным дви

жением конечностей вперед
назад, чем у примитив

ных диапсид и лепидозавров. Однако наиболее при

митивных архозавров можно отличить от друrих
ранних диапсид лишь по одной хорошо заметной
особенности скелета
 крупному отверстию спереди
от rлазницы
предrлазничному окну (см. рис. 13
2,
Б и 13
 10).


Примитивные архозавроморфы
В последние rоды палеонтолоrи считают, что ap

хозавры, по
видимому, имеют общеrо предка с He

сколькими друrими rруппами ранних диапсид и BMe

сте с ними MorYT быть включены в один более круп

ный TaKcoH
Archosauromorpha (Benton, 1985), куда
отнесены также проторозавры, ринхозавры и трило

фозавриды (рис. 13
2) из поздней перми и триаса 1.


1 Родство перечисленных rрупп с архозаврами прини

мается не всеми исследователями. Традиционно проторо

завров сближали с пролацертилиями, а ринхозавров
 со
сфенодонтидами; положение в системе трилофозавров не
вполне ясно.
 Прим. ред.


Мноrие признаки строения скелета отличают
древних представителей этой rруппировки от лепи

дозавроморф и примитивных диапсид. Предчелюст

ная кость у них дорсально продолжается за ноздри,
отделяя челюстную от края этих отверстий. Зубы pa

сположены в ячейках (текодонтное состояние), а не
в мелком желобке. У всех моrло быть среднее ухо,
функционирующее по принципу выравнивания импе

дансов. У древнейших достоверно известных форм
каждой rруппы квадратная кость высокая и KOHTaK

тирует с парокципитальным отростком. Она выреза

на сзади и, возможно, поддерживала барабанную
перепонку. У всех ранних ринхозавров, архозавров
и проторозавров была длинная, тонкая слуховая KO

сточка (стремя), перпендикулярная щеке.
Шея удлиненная, с семью или восемью шейными
позвонками. По всему позвоночнику тела позвонков
утратили свою rлубоко амфицельную природу. Пле

чевая кость лишена энтэпикондилярноrо отверстия.
В запястье rороховидная кость обычно отсутствует,
а друrие окостеневают медленно. rрудина описанно

ro для лепидозавроморф типа у архозавроморф не
встречается.
Наиболее важный признак, объединяющий пред

ставителей архозавроморф
 структура предплюс

ны и стопы (рис. 13
3). В противоположность прими

тивным диапсидам таранная и пяточная кости сочле

няются друr с друrом посредством широких BorHY

то
выпуклых суставных поверхностей проксималь

нее идистальнее прободающеrо отверстия. Пятая
дистальная тарсалия утрачена, а rоловка пятой Me

татарсалии отклонена медиально (крючковидная),
так что сочленяется с латеральной поверхностью
четвертой дистальной тарсалии. Прочие MeTaTapca

лии и фаланrи пальцев расположены так же, как
у примитивных диапсид и лепидозавроморф. Число
фаланr соответственно 2,3,4,5,4, причем четвертый
палец самый длинный.
Как и у лепидозавроморф, предплюсна жесткая
и крючковидная пятая метатарсалия служит рыча

rOM при вентральном сrибании стопы (Brinkman,
1981 ), однако такие изменения произошли в этих
двух rруппах независимо и с различными скоростя

ми. Крючковидная пятая метатарсалия не появляе





58


rJIaBa 13


примИТИВНЫЕ
АРХО3АВРОМОРФЫ
I I I ТЕКОДОНТЫ I
«
Q.
2


IV
а.
m
IV
м
213 8.
Q)
....
Q)

IV Q) Q)

-о Q) IV IV
.
 IV -о -о

-о '0. :ё
IV .
 Q) () Q)

 ё5 :::::1 IV
Верхний IV

 -о
.r; З Q) :ё
а. о :€ IV

о') ()
Е Q) > IV -о о

 IV .r; Й
 :ё Е IV
-о Q. Q) О () с::
'й IV :::::1 е s
U -о
 ct
IV а. :ё Q) о
« .
 Е ()
 u

s IV IV а (J) 8.
Q.
 .r; ш

..... ()
, ':;


о е IV
IV О Q) а:


.
 о m Q)
Q: Q: IV IV
IV М Q) -о
Средний
 о IV :ё
:I: -о
.r; s :g ()
() Q) c:t



> IV
 :;
.r; -о IV '(3
а: :ё Q)


() IV
Q) -о <.:)
:::::1 IV С

 :Q :ё Q)
() u
Q) -5 '':; :::::1
Нижний IV Q)

-о > -t
:ё ш о')
IV IV
248 () а. ...J
r :::::1 :::::1
ё ш


о
Q:
c:t
s
()
с
..о IV
::! s
ct
Q. с::
Ш о
t:: m
....
U

 К ЛЕПИДО3ДВРОМОРФАIIJI
286 .
I
I
I


Рис. 13
 1. Стратиrрафическое распространение примитивных архозавроморф, текодонтов и крокодилов. Филоrенетиче

ские связи между rруппами крокодилов основаны преимущественно на работе Buffetaut, 1979


k\ ,
L








Прими
ИВI

:l
 РХО'1а82
!
I!
 КО;tилы





































59


EUSUCHIA


'S
О Cl)
м
О Cl) Cl) ('о
('о ('о :'Q
::I: -о ] n;
'S 'з
<с Cl) \ > ":;

 ('о -о ('о
-о ('о о <.:)
'ё::;
 (.)
Cl) о
.а « u
Cl)
(J)
.../
Cl)
('о
-о

65 :с Cl)
(.) Cl)
:::::1 ('о ('о

 Cl) -о -о
Cl) :с .

('о :; ('о Cl)
-о -о (.) Е ('о
:с ('о :с :::::1 -о
(.) а1 (.) 8 ('о .

:::::1 :::::1 .J:
(s 8 ('о (.) ('о
Е о (s
:.а .J:
о О .
 >-
о Z сп о
<.:) Q
Q
Cl)
('о Cl)

 -о ('о Ф.
Ш :с -о ('о

 (.) Cl) .
 :'Q Cl)

 ('о з ('о
-о Е -о
> .

('о :с ('о ('о
.J:

:::::1 (.) (.) Cl) Cl) Е
01 :::::1 ('о ('о
:::::1 (s З :'Q -о
 ('о
::; ('о :с .J:
(.) .
 ('о (.)
> Е m (.) Q. О
.а Cl) :::::1 Cl)
:.:;

 ('о
"Е >-
i :r: Cl)
('о Cl)
Cl) -о ('о
а1 .
 :'Q
Cl) о
('о ('о
144 -о (s .J:
.

a.

:'Q о

 (5 "ё
MESOSUCHIA о .J: О
а. Q. <.:)
О Cl)

 ('о
-о
>
Cl) .J:
('о (.)
-о с
.
 >
.J:
<с ('о .Ш
Q. (s
2 Cl)
а; Cl)
.....

Cl) Cl)
('о ('о
-о -о Cl)
:с :с ('о
(.) (.) -о
:::::1 :::::1 :с
213 (s ............... сп ,.......(.)
О :::::1
С а. З
Cl) Cl) з
.J: ('о
а. -о n; о
(J) :с (J) Q:
(.)
u

<с PROTOSUCHIA И
s 'ё::;
Q. SPHENOSUCHIA
.... ('о


4


2 8




6()


r"лапа 13


П



А


Б
...,<»,





8
1fiJ!/


r


Рис. 13
2. Скелеты примитивных архозавроморфовых рептилий. А. Prolacerta, длина около 1 м (Gow, 1975, с изменения

ми). Б. Примитивный архозавр Euparkeria, длина около 1/2 м (Ewer, 1965, с изменениями). В. Тrilорhоsаиrus, длина около
2 м (Gregory, 1945). r. Ринхозавр Paradapedoп, длина около 1,5 м (Chatterjee, 1974)


тся У лепидозавроморф до BepxHero триаса, а у apxo

завроморф известна уже к поздней перми.
Соrласно Бринкману (Brinkman, 1979), сочлене

ние между таранной и пяточной костями, xapaKTep

ное для ранних архозавроморф, необходимо для co

хранения контакта между последней костью и дис

тальными тарсалиями, коrда конечность находится
в более вертикальном положении.
Ранние архозавроморфы отличаются от прими

тивных диапсид также латеральным разрастанием
пяточной кости за суставные поверхности. Этот ее
вырост, возможно, служил блоком, через который
проходило сухожилие икроножной мышцы (щ. ga

strocnemeus), прикрепленное к подошвенной поверх

ности пятой метатарсалии.
у самых ранних архозавроморф структура oc

тальных частей задней конечности и таза лишь He

значительно отличается от известной для примитив

ных диапсид.
Каких
либо окаменелостей, связывающих по

следних с самыми ранними из архозавроморф, He

известно. За исключением развития rрудины, скелет


1.


юнrиноидов, включая роды У ouпgiпa и Thadeosaurus
(см. rл. 11), возможно, близок к предковому для ap

хозавроморф. Длинная шея PetroZacosaurus наводит
на мысль о более раннем формировании архозавро

морфноrо строения, но этот род в друrих отноше

ниях слишком примитивен для детальноrо cpaBHe

ния с верхнепермскими и раннетриасовыми форма

ми.
За исключением общих специализаций в строении
задней конечности и среднеrо уха, четыре линии ар-
хозавроморф четко отличимы друr от друrа с мо-
мента первоrо cBoero появления в палеонтолоrиче

ской летописи и ни одна из них не близка к типу, KO

торый можно было бы ожидать у предков трех oc

тальных.


PI
м(
ст
за
P

sa
C

та


(f
к


лс
ЛJ


Protorosauria (Prolacertiformes)
Самый ранний представитель архозавроморф,
известный по палеонтолоrической летописи,

Protorosaurus из ранних слоев верхней пер ми Европы


Р


З

1)'




Прим !!
'!
RllhH'


J
).(.Щ



I !!
h:p()
":I

I!:ll.l


4


в


Б


саl


r


Рис. 13
3. Предплюсна и стопа примитивных архозавро

морф. А. Рrоtоrоsаиrиs. Реконструкция основана на иллю

страциях в работе von Meyer, 1856. Б. Примитивный apxo

завр Сlшsтаtоsаиrиs (Cruickshank, 1972, с изменениями). В.
Ранний ринхозавр Nоtеоsисhиs (СапоВ, 1976Ь). Т. Trilopho

saurus (Gregory, 1945). Сокращения: аst
таранная кость,
c
 централи я, саl
 пяточная кость, 1

 дистальные
тарсалии, V
 пятая метатарсалия


(рис. 13
4), характеризующийся очень длинной шеей.
Как и у Claudiosaurus и Petrolacosaurus, это обуслов

лена как смещением назад плечевоrо пояса, так и yд

линением отдельных позвонков. Череп внешне напо



Рис. 13
4. Рrоtоrоsаиrиs
древнейший из известных apxo

завроморф, верхняя пермь Европы. Длина от 1 до 2 м (See

ly, 1888, с изменениями)


I


61


минает свойственный ранним ящерицам редукцией
нижней височной дуrи, но конфиrурация квадратной
кости не похожа на таковую у Paliguaпa (древнейшей
из ящериц), причем эта кость опирается на вентраль

ный отросток чешуйчатой, что препятствует стреп

тостилической подвижности 1. Примерно такие же
пропорции rоловы и посткраниальноrо скелета
встречаются у нижнетриасовоrо рода Prolacerta из
Южной Африки, всесторонне описанноrо ray (Gow,
1975). Он был первым, кто обнаружил, что эта rруп

па родственна архозаврам, а не лепидозаврам.
Проторозавры представлены в среднем триасе
Центральной Европы одной из наиболее причудли

вых ранних рептилий
 Taпystropheus (рис. 13
5).
Шея, которая выделяется уже у Protorosaurus и Prola

certa, более чем в два раза превышает у нее длину TY

ловища. Конечности короткие и слабо OKOCTeHeB

шие. Вильд (Wild, 1973) считает, что взрослые особи
этоrо рода жили в воде, поскольку трудно предста

вить, как можно поддерживать на суше такую длин

ную шею 2. Интересно заметное различие зубов
у крупных и мелких особей. У молодых они трехбу

rорча тые, как у самых примитивных млекопитаю

щих, а у взрослых это простые острые колышки. По

следний из проторозавров
 Taпytrachelus из позд

Hero триаса и ранней юры востока Северной Амери

ки (Olsen, 1979) 3.


Trilophosauridae
Хотя некоторые находки из paHHero триаса были
определены как трилофозавриды, это семейство
известно преимущественно по одному верхнетриасо

вому роду с запада Северной Америки. rреrори
(Gregory, 1945) досконально описал ero скелет (рис.
13
6). Зубной аппарат у Hero среди архозавроморф
уникален. Щечные зубы разрослись поперечно
и образуют острые режущие поверхности. На пред

челюстных костях и на передней части нижней челю

сти зубов нет; по
видимому, они были замещены po

rовым клювом. В отличие от прочих примитивных


1 Хотя, вообще rоворя, связь квадратной кости с че

шуйчатой не исключает ее подвижности.
 Прим. ред.
2 Р. Вильд предложил новую «жирафоподобную}} pc

конструкцию танистрофея, на которой шея животноrо под

нята почти вертикально вверх над землей. Размеры круп

ных особей превышали 4,5 M.
 Прим. ред.
3 К проторозаврам относится и своеобразная BepXHe

триасовая рептилия Sharovipteryx (== Podopteryx) из Bepx

Hero триаса Средней Азии. Это небольшое животное дли

ной около 10 см обладало резко удлиненными задними KO

нечностями, которые поддерживали хорошо развитую
кожную складку. Возможно, оно беrало на двух Horax (Ta

таринов, 1988).
 Прим. ред.




62


А


I -'.ава J 3


Б






в


Рис. 1З
5. Проторозавр Тапуstrорhеиs из среднеro триаса Центральной Европы. Длина предположительно 3 м. А. Скелет.
Б. Череп неполовозрелой особи, иллюстрирующий трехбуrорчатые щечные зубы. В. Череп взрослоrо животноrо с про

стыми щечными зубами. Сокращения см. рис. 8
3 (Wild, 1973)
А


sq


so


pt


ps


q


pt


Рис. 13
6. Череп ТriZорhоsаиrиs. А
 вид сбоку; Б
 вид сзади; В
 вид сверху; r
 вид со стороны неба. Не несущие зубов
предчелюстные кости и передние части зубных костей, возможно, были покрыты poroBbIM клювом. Мноrие из швов у по

ловозрелых особей зарастают. Длина около 10 см. Сокращения см. рис. 8
3 (Gregory, 1945)




'11


ПРИМИ !l


hlе аР
 ?}
8'р'
!


РОЮ)' !!."
I!
I
































,

























Ш
,
,





















l


архозавроморф щека сплошная без следов височных
окон или вентральной выемки. Можно предпола

raTb, что отсутствие нижних височных отверстий
связано с необходимостью укрепить череп в COOTBeT

ствиИ с мощными зубами, однако раннетриасовых
окаменелостей, демонстрирующих переходное co

стояние, неизвестно. Верхние височные отверстия
разделены высоким и узким теменным rребнем, YKa

зывающим на значительное развитие аддукторной
челюстной мускулатуры. Посткраниальным скеле

том Trilophosaurus напоминает примитивных архоза

вров, особенно формой подвздошной кости и удли

нением поперечных отростков позвонков (см. рис.
13-2, В).


Rhynchosauria
Ринхозавры
 наиболее обычная и широко pac

пространенная из примитивных rрупп архозавро

морф. Они встречались на протяжении Bcero триаса
(наиболее часто в середине и конце этоrо периода),
оставив MHoro окаменелостей в Европе, Южной
Америке, Индии и Восточной Африке. Несколько ca

МЫХ древних и самых молодых родов известно из
Южной Африки и с востока Северной Америки.


ро


qj


sq


р


в


so


р


qj


Обычные cpeДHe
 и позднетриасовые ринхохавры
характеризуются высокоспециализированным зуб

ным аппаратом со мноrими рядами зубов на BepXHe

челюстной и зубной костях. Лишенные зубов предче

люстные кости образуют длинный, нависающий
«клюв». Височная дyrа резко выступает наружу,
окружая чрезвычайно массивную аддукторную MY

скула туру челюсти (рис. 13
 7). Ринхозавры почти Ha

верняка были растительноядными рептилиями
с тяжелым телом и короткими конечностями, разме

ром примерно с крупную свинью. Окаменелости,
описанные недавно из нижнеrо, среднеrо и BepxHero
триаса (Chatterjee, 1974, 1980; Benton, 1983), указы

вают на постепенное усиление черепной специализа

ции.
Раннюю историю этой rруппы можно просле

дить по нижнетриасовым родам Mesosuchus и Howe

sia из Южной Африки (рис. 13
8). Череп у них в об

щем сходен с таковым у Youпgiпa, но отличается cpe

динной наружной ноздрей и нависающими предче

люстными костями, на которых у примитивных ви

дов остается несколько зубов. Примитивный при

знак Меsоsuсhus
один ряд краевых зубов. В отли

чие от эозухий они находятся в отдельных ячейках.
На небных костях и поперечном выступе крыловид



qj


r


р


ап


Рис. 13
7. Череп ринхозавра Paradapedoп: А
вид сверху; Б
вид со стороны неба; В
вид сзади; r
вид сбоку. Шири-
на около 20 см. Сокращения см. рис. 8-3 (Chatterjee, 1974)




64


А


sq


Б


р


sp
Рис. 1З
8. Череп нижнетриасовоrо ринхозавра Меsоsисhиs;
длина около 5 м: А
 вид сверху; Б
 вид сбоку. Срединная
наружная ноздря
 отличительный признак ринхозавров.
у этоrо примитивноrо рода сохраняются зубы на предче

люстных костях. Сокращения см. рис. 8
3. На основе рабо

ты Broom, 1913 и фотоrрафий образца


ных зубы утрачены. У Howesia развиты дополни

тельные ряды краевых зубов на верхней и нижней
челюстях (Malan, 1963).
у более поздних ринхозавров небная поверх

ность верхнечелюстной кости сильно расширена
и образует широкую зубную пластинку из мноrих
продольных рядов зубов. В ее продольный желобок
входит покрытая зубами поверхность нижней челю

сти (рис. 13
9). Эти зубы не сменялись реrулярно, как
у большинства родов с текодонтным зубным аппа

ратом. Они удерживались на месте вторично откла

дывающейся костью. Этот тип их имплантации Ha

зывается анкилотекодонтным (Chatterjee, 1974). Зубы
добавлялись спереди назад по мере роста челюсти.


I 'лапа 13


Верхние и нижние стирались друr о друrа, а коrда
они снашивались до основания, костные поверхно

сти смыкались.
Бентон (Benton, 1983) утверждает, что у Поздне

триасовоrо ринхозавра Hyperodapedoп нет барабан

ной перепонки, однако у раннетриасовоrо рода М e

sosuchus имеется длинное тонкое стремя (слуховая
косточка), как у ящериц. Отсутствие этой структуры
у ископаемых остатков более поздних родов можно
объяснить ее хрупкостью.
На протяжении всей эволюционной истории рин

хозавров их череп расширяется, тело становится
крупнее и задние конечности сильнее смещаются под
тело, что облеrчает их движение вперед
назад. Пе

редние конечности остаются более раздвинутыми.
Предплюсна примитивных ринхозавров почти
неотличима от свойственной проторозаврам и архо-
заврам, но централия берет на себя все более важную
роль и прикрепляется к таранной и пяточной костям
в проксимальном ряду. Последние кости утрачи

вают свои примитивные сочленовные поверхности
и срастаются друr с друrом. Предплюсна преобра-
зуется в простой шарнирный сустав, тоrда как конеч-
ности приобретают способность к движению вперед-
назад (Carro]], 1976Ь).
В среднем триасе ринхозавры были r лавным
компонентом фауны Южной Америки и Восточной
Африки. Соrласно Бентону (Benton, 1983), все ДOCTO

верно известные верхнетриасовые ринхозавры MorYT


А


Рис. 1З
9. А. Зубная пластинка верхнечелюстной кости
ринхозавра Paradapedoп с вентральной стороны. Показаны
желобок для зубов и линии нарастания, rде зубы последо-
вательно добавлялись в задней части челюсти. Б. Та же зуб

ная пластинка с дорсальной стороны; показаны линии Ha

растания (Chatterjee, 1974)




Прими I'Itв

 ЫС

озавры



,ро

!!
J.














__


_







._






_





 ...
 _
__



быть отнесены к двум или трем близкородственным
родам. В совокупности они распространены KOCMO

политически. llyperodapedoп встречается в uиотлан

дни и Индии, Scaphoпyx в Южной Америке, а форма,
близкая к обоим этим родам, известна из Восточной
Африки. Очень крупные популяции ринхозавров cy

ществовали в норийское время (поздний триас), но
не обнаруживается никакоrо следа rрупп, доживших
до юры. Бентон (Benton, 1983) объясняет вымирание
этих рептилий изменением растительности к концу
триаса. Предполаrают (Chatterjee, 1980), что они CTa

ли жертвами хищных текодонтовых архозавров и ди

нозавров, которые стали в то время доминиро

вать.
На основании общеrо сходства в строении черепа
и зубноrо аппарата ринхозавров долrое время счита

ли близкородственными современным клинозубым.
Однако общие примитивные признаки, например
нижняя височная дуrа, только указывают на проис

хождение и тех и друrих от ранних диапсид. Хотя
в строении зубных систем заметно отдаленное cxoд

ство, на самом деле они фундаментально различаю

тся. У клинозубых на верхнечелюстной кости только
один ряд акродонтных зубов, а у ринхозавров

MHoro, причем зубы сидят в ячейках. У клинозубых
есть второй ряд зубов на небной кости, а у ринхо

завров они на ней отсутствуют. То, что у ринхозав

ров выrлядит длинными премаксиллярными зуба

ми, является на самом деле отростками предчелюст

ных костей, а у клинозубых имеются настоящие пре

максиллярные зубы.


Thecodontia


Время существования проторозавров, трилофо

заврид и ринхозавров оrраничено преимущественно
триасом. Первая мощная радиация архозавров TaK

же произошла в этот период, но увеличение их раз

нообразия продолжалось в течение Bcero мезозоя.
Мы относим большинство триасовых архозавров
к одному отряду Thecodontia; это название связано
с расположением зубов в индивидуальных ячейках.
(Следует заметить, что данный признак свойствен
и дрyrим архозавроморфам и развился KOHBepreHT

но у мозазавров, относящихея к лепидозаврам, и
у зверообразных рептилий.) Текодонты уникальны
среди ранних архозавроморф наличием предrла

зничноrо окна (fenestra antorbitale), общеrо у них
с более поздними архозаврами. Дрyrие признаки, OT

личающие их от прочих архозавроморфных rрупп,

сохранение полной нижневисочной дуrи, относи

тельно короткая шея и единственный ряд коничес

ких зубов на предчелюстной, верхнечелюстной и зуб

ной костях.
На протяжении триаса текодонты были домини

5-----886


05


рующей rруппой с космополитическим распростра

нением. Они оставили после себя множество иско

паемых остатков и интенсивно изучались мноrими
авторами. Тем не менее систематические связи BHY

три этой rруппы продолжают вызывать споры.
Обычно выделяют четыре подотряда: Proterosuchia,
примитивная ветвь, возможно включающая предков
всех друrих текодонтов; Pseudosuchia, проrрессив

ные формы, к которым MorYT относиться предки ди

нозавров; две специализированные rруппы, четко OT

личающиеся от предыдущих,
 крокодилоподобные
фитозавры и мощно защищеННЫе Aetosauria,
бывшие почти наверняка растительноядными фор

мами.
За последние 15 лет стало ясно, что животные, KO

торых называли псевдозухиями, представляют co

бой неоднородную rруппу; некоторые из них MorYT
быть родственны крокодилам, друrие
 дино

заврам. Были предложены различные схемы взаи

мосвязей между протерозухиями и более продви

нутыми rруппами (Romer, 1972 Ь; Sill, 1974; Thul

born, 1982; Chatterjee, 1982; Bonaparte, 1984).
Выделяют по меньшей мере 1 О семейств TeKOДOH

тов. Хотя известно MHoro хорошо сохранившихея
образцов, палеонтолоrическая летопись rруппы еще
очень неполна. Эти семейства, вероятно, связаны
разнообразными малоизвестными формами, но
взаимоотношения между ними четко не выяснены
и до установления приемлемой филоrении еще дале

ко. По этой причине разные семейства будут paCCMO

трены отдельно.


Proterosuchidae


Протерозухидовые текодонты, безусловно, ca

мые примитивные из архозавров. Древнейшая среди
известных форм
 Archosaurus из верхней перми
России, но первый хорошо описанный род

недавно ревизованный (Cruickshank, 1972) Chasma

tosaurus ( == Proterosuchus) из нижнеrо триаса Южной
Америки и Китая. Протерозухиды встречаются [aK

же в Индии и, возможно, в Австралии. Череп xapaK

TepHoro для архозавров типа, т. е. с крупным пред

rлазничным окном, окруженным верхнечелюстной,
слезной и скуловой костями. Как и подrлазничное
окно (fenestra suborbitale), это отверстие моrло раз

виться для облеrчения черепа и более эффективноrо
распределения механических сил, хотя предпола

rают также, что оно служило для размещения какой

то железы или допускало увеличение крыловидной
мышцы (Walker, 1964) (рис. 13
10).
В черепе в первую очередь заметны примитивные
признаки. Надвисочная и заднетеменная кости paH

них диапсид сохраняются, пинеальное отверстие
также, хорошо выраженный поперечный выступ кры"




А


Б


рт


pt


рр


sq


в


pf


art


",-.' ," sa
..... d с"' с"' ) VV\.. .,'
, '. а ' ........ . ".'Ji"
.. . ...' ...... ..
.,oZ .,. 1,-,-:.
". .... ...... .. .......... ......... .' .'


r


Рис. 13
10. Череп примитивноrо архоза

вра Сhаsтаtоsаиrиs (Рrоtеrоsисhиs) из ни

жнеrо триаса ЮЖНОЙ Африки; А
 вид
сверху; Б
 вид со стороны неба; В
 вид
сбоку, включая нижнюю челюсть; r
 вид
сзади. Длина около 15 см. Сокращения см.
рис. 8
3 (Cruickshank, 1972)


рр


opis


Квадратное
отверстие


q




ПрИМfIТИIsНЬ



 \.OJаRрЫ и КрОКОдИ.!IЫ


ЛОВИДНОЙ кости еще несет зубы. Краевые зубы сидят
в очень мелких ячейках 1.
Считается (Charig, Sues, 1976), что тело было KpO

кодилоподобной формы. Шейных позвонков семь,
но не сильно удлиненных. Как и у более поздних ap

хозавров, туловищные позвонки с длинными попе

речными отростками. В плечевом поясе ясно Bыpa

жена разделение на лопатку и коракоид в отличие от
единой структуры у примитивных диапсид и ранних
лепидозавроморф. Эти кости сохраняют примитив

ные очертания, как у эозухий. Примитивность плече

вой кости заключается в очень крупных сочленовных
поверхностях, расположенных перпендикулярно
друт дрyrу. Запястье окостеневает слабо и, по

видимому, сохраняет только два ряда элементов без
, rороховидной кости. Пальцев пять, но фаланrовая
, формула неизвестна.
у Таза примитивные очертания, свойственные
ранним диапсидам, без следов тироидноrо окна.
Предплюсна и стопа (см. рис. 13
3) почти идеНТИЧНЫ
таковЫМ у примитивных проторозавров, ринхоза

врав и Trilophosaurus.
Семейство протерозухид четко отличается от
всех дрyrих известных на сеrодняшний день TeKOДOH

тов мноrими примитивными признаками, и не ис

ключено, что к нему относятся предки каких
либо
или даже всех позднейших текодонтов, однако про

следиТь родственные связи с этими rруппами пока
невозмОжно.
Хорошо описанные роды протерозухид отлича

ются также по меньшей мере ОДНИМ специализирован

ным признаком
 заметным изrибом вниз предче

; люстных костей, что вместе с крупными размерами
, тела и короткими толстыми конечностями, вероят

,. но, препятствует выведению из них большинства бо

лее поздних текодонтов.
Все прочие текодонты более продвинуты в связи
'сналичием боковоrо мандибулярноrо окна в нижней
челюсти (рис. 13
 11), утратой зубов на поперечном
. выступе крыловидной кости, присутствием дермаль

Horo панциря вдоль позвоночноrо столба, а также по
крайней мере некоторой специализацией таза и зад

НИХ конечностей (рис. 13
12).
fоловка бедренной кости у протерозухид терми

нальная, а сама кость, по всей вероятности, направ

лена почти по rоризонтали от вертлужной впадины,
как у примитивных тетрапод. Этот признак сочета



1 Хасматозавр отличается от друrих протерозухид,
в ТОМ числе и от Рrоtеrоsисhиs, резко выраженным изrибом
премаксиллярноrо конца морды вниз; нижняя челюсть KO

. роче верхней и кончается под ноздрей; обе ветви нижней че

ЛЮСТИ не срастаются в симфизе. Базиптериrоидное сочле

нение сохраняет незначительную подвижность. Это было,
по-видимому, водное животное, у крупнейших экземпляров
из Южной Африки череп достиrал в дЛину почти 0,5 M.

Прuм. ред.


S.


67


ется с уплощенной, почти rоризонтальной лобково

седалищной пластинкой, от которой моrли почти ro

ризонтально отходить rлавные мускулы, переме

щающие бедро вперед и назад. Коrда у более позд

них текодонтов бедренная кость принимает более
вертикальное положение, ее rоловка становится Ha

клоненной медиально в сторону вертлужной впади

ны, а лобковая и седалищная кости разрастаются aH

теровентрально и постеровентрально, образуя тpex

лучевую структуру, что позволяет связанным с ни

ми мышцам прилаrать более эффективное усилие
к бедренной кости.
Чариr для описания ориентации задних конечно

стей у архозавров (Charig, 1972) использовал терми

ны «растопыренная» (sprawling), «полуулучшенная»
(semiimproved) и «полностью улучшенная» (fuHy im

proved), причем «растопыренная» она только у про

терозухид. У большинства дрyrих текодонтов и KpO

кодилов задняя конечность отходит «полуулучшен

ным» способом, а для динозавров и происходящих
ОТ них птиц типично ее «полностью улучшенное» по

ложение.
Коrда конечность ориентируется более верти

кально и начинает двиrаться в плоскости, более COB

падающей с парасаrиттальной, стопа приобретает
большую симметрию и самым длинным становит

ся третий, а не четвертый палец.
Мноrочисленные производные семейства TeKO

донтов различаются степенью продвинутости и дe

талями строения, связанными с выпрямлением KO

нечностей. В нижнем триасе наряду с протер(, 1ухида

ми встречаются два более проrрессивных семей

ства
 Erythrosuchidae и Euparkeriidae.


Erythrosuchidae
Эритрозухиды впервые описаны из отложений
Южной Африки, а впоследствии обнаружены в Ки

тае, на западе России, в Европе и, возможно, в Ce

верной и Южной Америке. Это были крупнейшие Ha

земные позвоночные нижнеrо триаса; их череп дo

стиrал в длину почти 1 м, а тяжелое квадрупедаль

ное тело
 5 м. rленоидная ямка, по всей видимо

сти, ориентировалась более вентрально, а таз начал
превраща ться в трехлучевой, что указывает на He

сколько более вертикальное положение конечности,
чем у Chasmatosaurus, хотя rоловка бедренной кости,
по
видимому, еще не повернута внутрь, а четвертый
палец стопы остается самым длинным. Суставные
поверхности костей конечностей, а также карпалий
и тарсалий окостеневали очень слабо, что считается
адаптацией к полуводным условиям жизни 1.


1 Интересно, что передние rрудные ребра у некоторых
эритрозухид были трехrоловчатыми, что резко уменьшало
подвижность ребер и увеличивало жесткость rрудной клет

ки.
 Прим.. ред.




6



А


sq
qj


q


в


['лава l3


Б


qj


q


qj





ar:_7}?7"7
"'

- _-_-
-;
:
' - о'"

5а -" ;:",;,;i;<I;" ;;;;;''';_''\;i{;_4;i -i
;--
;;,i",;;,;_jj;; } ;;.,d;;$!;>-
Латеральное мандибулярное ОКНО


qj


Рис. 13
 11. Череп леrкотелоrо текодонта Еираrkеriа. А
 вид сверху; Б
 вид со стороны неба; В
 вид сбоку; r
 вид
сзади. Длина около 10 м. Сокращения см. рис. 8
3 (Ewer, 1965)


Ir




А


ПРИМИ


 !!.ЫС а
Х().ЩВР


 f крОКОДIf.IЫ

,













..


.





.













 .
.



.


69


rленоидная
впадина


Б


Межключица
В Лопатка


Подвздошная кость


д


r



 ......,
" :.;j(.,o..
}.:.:
!
'::'....}.
.;<:Ц7У;'Ц
Ж
"""""""" , ., , " ." . ' . ;iaI . ' . " ' . . . ' . . .. . . ':\ . ' ...
."'..., '. .
.-' '.,:"\
.
<.
д\


3апирательное
отверстие


Е


3


Рис, 13
 12. Плечевой и тазовый пояса примитивных apxo

завров. А. Плечевой пояс Сhаsтаtоsаиrиs (Рrоtеrоsисhиs),
латеральный вид. В целом он напоминает плечевой пояс
эозухий. Клейтрум утрачен, но ключица и межключица
остаются крупными. Лопатка и коракоид у взрослых экзем

пляров не образуют единоrо окостенения (Cruickshank,
1972). Б. Плечевой пояс этозавра StagoпoZepis, вид снизу
(Walker, 1961). В. Плечевой пояс протозухиевоrо крокодила
Nothochampsa (Оrthоsисhиs) из нижней юры, латеральный
вид. Коракоид ясно выражен и удлинен, как у современных
крокодилов (Nash, 1975). r. Таз протерозухии Сhаsтаtоsис

hus. у этоrо рода сохраняется плоская лобково
седалищная
пластинка, свойственная также примитивным диапсидам
(Cruickshank, 1972). д. Таз фитозавра Раrаsисhиs. Развито
небольшое тироидное окно, но оrраниченные размеры лоб

ков ой и седалищной костей указывают на то, что строение
таза остается примитивным (Chatterjee, 1978). Е. Таз Еираr

keria. И лобковая, и седалищная кости удлинены (Ewer,
1965). Ж. Таз продвинутоrо «псевдозухиевоrо» рода Orпи

hоsuсhиs, у KOToporo лобковая и седалищная близки
к известным для динозавров (Walker, 1964). 3. Таз BepXHe

триасовоrо крокодила Рrоtоsисhиs. Как и у современных
крокодилов, лобковая кость почти не участвует в образова

нии вертлужной впадины (Colbert, Mook, 1951)


Eиparkeria и rоленостопный сустав текодонтов
Euparkeria, известная из единственноrо пункта
в Южной Африке, и еще три рода из Китая представ

ляют собой очень своеобразную линию раннетриа

совых текодонтов. По форме тела Euparkeria значи

тельно отличается как от протерозухид, так и от эри

трозухид (см. рис. 13
2). Ее длина немноrим более
полуметра, включая длинный хвост. Конечности
стройнее; обычно это показывают, изображая Eupar

keria в бипедальной позе (Ewer, 1965). У нее есть дop

сальный ряд кожных окостенений вдоль позвоночно

ro столба в туловище и хвосте, что свойственно
и мноrим более поздним текодонтам.
Хотя по форме тела Euparkeria сильно отличае

тся от Chasmatosaurus, строение черепа у них сходное
(рис. 13
 11), но У Euparkeria он более продвинут по
ряду признаков, включая утра ту пинеальноrо OTBep

стия и ряда зубов вдоль поперечноrо выступа крыло

видной кости. Зубы представляют собой как бы
острые узкие лезвия с пильчатым краем. Задние KO

нечности Euparkeria в полтора раза ДЛИННее пере

дних; это близко к их соотношению у некоторых би

педальных ящериц, но суставные поверхности и KOH

фиrурация бедренной кости и предплюсны не спе

циализированы для двуноrоrо передвижения. По

добно таким современным ящерицам, как Basiliscus
и Crotaphytus, Euparkeria моrла быть факультатив

но бипедальной. Тело ее несколько укорочено за счет
наличия только 22 предкрестцовых позвонков; хвост
длинный, по
видимому, он служил эффективным
противовесом, коrда животное стояло на заДНИХ KO

нечностях.
Вероятно, у Euparkeria нет предков среди извест

ных на сеrодня протерозухий. Одна находка, описан

ная Кэрроллом (Carroll, 1976а) из верхней пер ми
Южной Африки, возможно, указывает на более paH

нее появление мелких текодонтов. Это Heleosaurus,
у KOToporo, как и у Euparkeria, имелись дермальный
панцирь вдоль позвоночноrо столба и малое число
пильчатых лезвиеподобных зубов. В отличие от co

временных ему эозухий rрудины нет, а шея относи

тельно длинная. Строение поясов rоворит, что у Н e

leosaurus были расставленные в стороны конечности,
но сами они известны плохо, и четко продемонстри

ровать сходство с архозаврами нельзя. Если Heleo

sаurus
примитивный текодонт, следует признать,
что отсутствие панциря у протерозухид
специа

лизация.
Возможно, из
за мелких размеров тела пред

плюсна Euparkeria окостеневает несильно, но CTpoe

ние ее можно считать промежуточным между свой

ственным примитивным архозаврам, с одной CTOpO

ны, И более продвинутым текодонтам и динозаврам,
с друrой (рис. 13
13, д).




'70


А


8


Б


Е


3


ж


саl


rлава 13































r


саl


и


c.11


к


л
БольшаЯ {JЬ ! Малая
берцовая
берцовая
кость
 KOCTb
В Я CЗJ
00
тш



U



ппппП


Рис. 13
13. Части задних конечностей текодонтов. A
B. Бедренные кости с вентральной стороны. А. Протерозухия Chas

таtоsаurиs {Рrоtеrоsисhиs}. Диафиз прямой, rоловка терминальная. Эти признаки вместе с сохранением межвертельной
ямы и вентральноrо аддукторноrо rребня характерны для примитивных капториноморф и ранних эозухий (Cruickshank,
1972). Б. Фитозавр Раrasисhиs. Пример строения, общеrо для более продвинутых текодонтов и крокодилов. Проксималь

ная rоловка отклонена от основной оси, диафиз S
образный, межвертельная яма и система вентральноrо rребня утрачены
(Chatterjee, 1978). В. Продвинутая «псевдозухия» Riоjаsисhиs. Диафиз почти прямой, но rоловка сильно oTorнYTa медиаль

но, как у бедренной кости человека, чтобы поддерживать конечность в близком к вертикальному положении (Bonaparte,
1971). r
л. Предплюсны и стопы. Т. Предплюсна протерозухии Сhаsтatоsаиrиs {Рtоtеrоsисhиs}; сохраняется примитив

ный тарсальный сустав с нечетко определенной линией сrибания (Сапоll, 1976Ь). д. Еираrkеriа; дистальные тарсалии peдy

цированы. Возможна подвижность между таранной и пяточной костями, НО основной шарнир, вероятно, находился диста-
льнее этих костей. Ориrинальный рисунок, сделанный с образцов из Южноафриканскоrо музея и Музея зоолоrии Кем-
брижскоrо университета. Е. Фитозавр Раrаsисhиs, у KOToporo буrор пяточной кости направлен косо назад. Крючковидная,
пятая метатарсалия служит rлавным рычаrом для вентральноrо сrибания стопы (Chalterjee, 1978). Ж. Рауизухид Тiсiпоsис

hиs. Буrор пяточной кости направлен назад, и предплюсновый сустав проходит между таранной и пяточной костями, как
у крокодилов (Krebs, 1963Ь). 3. Нижнеюрский крокодил Nothochampsa {Оrпithоsисhиs}. Таранная кость функционирует как
вырост rолени, а пяточная тесно интеrрирована со стопой (Nash, 1975). И. Lаgоsисhиs, текодонт, возможно близкий к пред

кам динозавров. Пяточная кость редуцирована и лишена буrра. rлавный сустав проходит между проксимальными и ди

стальными тарсалиями (мезотарсальный сустав). Наибольшее сходство прослеживается с Еираrkеriа (Bonaparte, 1978). К.
Схема нормальноrо крокодиловоrо сустава, в котором выступ таранной кости входит в выемку пяточной. Л. Обратно

крокодиловая предплюсна: вырост пяточной кости входит в выемку таранной. Сокращения см. рис. 13
3


у протерозухид и эритрозухид rоленостопный
сустав проходит между проксимальными и дисталь

ными тарсалиями и называется мезотарсальным.
у динозавров он также мезотарсальный, хотя KOH

фиrурация отдельных элементов сильно изменена,
а проксимальные тарсалии слиты с большой и Ma

лой берцовыми костями.
у большинства текодонтов, не относящихея
к протерозухидам и эритрозухидам, развивается HO

вый шарнирный сустав между таранной и пяточной
костями; первая прочнее связывается с обеими бер

цовыми костями, а вторая, располаrаясь под TapaH

ной, связана со стопой. Такая же структура xapaK

терна для современных крокодилов и называется
крокодиловдной предплюсной. Так как этот rолено



стопный сустав образован одной костью rолени
(crus), а именно
малоберцовой, и предплюсной
(tarsus), ero называют также круротарсальным
(рис. 13
3, К, Л).
У крокодилов, как у орнитозухидовых и рауизу

хидовых текодонтов, бyrор пяточной кости направ-
лен прямо назад и служит рычаrом для вентрально

ro сrибания стопы. Пятая метатареалия редуцирова-
на и утрачивает свою исходную роль rлавноrо рыча

ra для TaKoro сrибания. У друrих текодонтов, вклю-
чая в общем более примитивных этозавров и фито-
завров, круротарсальный сустав развит, но пятая Me

татарсалия остается крупной и, возможно, участво

вала в сrибании стопы вместе с буrром пяточной ко-
сти.




примитивныс архо JanphI и КРQКО)
И
1Ы


Кребс (Krebs, 1963а) и Талборн (Thulborn, 1982)
подчеркивали, что хорошо развитый круротарсаль

ный сустав, вероятно, препятствует развитию xapaK

TepHoro для динозавров мезотарсальноrо сустава.
Это не позволяет рассматривать большинство TeKO

донтов в числе их возможных предков. Euparkeria

исключение, поскольку сохранила мезотарсальный
сустав, развив одновременно более симметричную
стопу с длинным третьим пальцем.
Большинство текодонтов жили в среднем и позд

нем триасе, составляя в это время значительную
часть фауны рептилий. Особенно хорошо они извест

ны в Южной Америке (Bonaparte, 1971, 1978; Rom

er, 1972Ь).


Proterochampsidae
По
видимому, мноrие роды из среднеrо и начала
BepxHero триаса Южной Америки соответствуют OT

носительно примитивным текодонтам, хотя продви

нуты более, чем Chasmatosaurus и Erythrosuchus. Cer

ritosaurus, Chaпaresuchus, Gualosuchus и Proterochamp

sa объединяются в семейство Proterochampsidae, для
KOToporo характерны сравнительно широкий и низ

кий череп с небольшими верхними височными OKHa

ми, заметными преимущественно с дорсальной CTO

роны. Силл (Sill, 1967) считает их родственными KpO

кодилам, У олкер rvv alker, 1968)
 фитозаврам,
а друrие исследователи
 представителями прими

тивной радиации протерозухид (Romer, 1972Ь; Вопа

parte, 1982). Ни одна из этих связей не признана
окончательно. Специализация Chaпaresuchus прояв

ляется в сильной редукции пятоrо пальца. Пред

плюсна еще слабо изучена. Пластиновидные лобко

вая и седалищная кости указывают на весьма прими

тивное строение таза.


Phytosauria (Parasuchia)
Фитозавры в изобилии встречаются в верхнем
триасе Европы, Индии и запада Северной Америки.
По форме тела и, возможно, образу жизни они напо

минали современных крокодилов, но наружные
ноздри на длинной морде сдвинуты у них зна читель

но дальше назад (рис. 13
14). Они обычно приподня

ты над окружающими костями, так что моrли BЫ



71


ступать над водой, коrда остальная rолова была
в нее поrружена. Небные кости позади внутренних
ноздрей выrнуты, и мяrкое вторичное небо, по

видимому, отделяло ротовую полость от воздухо

носных путей. Удлиненная морда, вероятно, указы

вает на питание в воде, как у современных rавиалов.
Хищный образ жизни фитозавров четко продемон

стрирован на экземплярах (Chatterjee, 1978), в желуд

ке которых найдены остатки друrих рептилий.
Боковая стенка мозrовой коробки состоит из
крупной боковой клиновидной кости (1aterosphenoi

deum), называемой также pleurosphenoideum, спере

ди от переднеушной (рис. 13
14). Этот элемент есть
также у этозавров и крокодилов и, возможно, xapaK

терен для всех архозавров, хотя не описан для орни

тозухид И ра уизухид. Он определенно не окостеневал
у Euparkeria, но присутствует у Erythrosuchus
(Cruickshank, 1970).
По пропорциям конечности напоминают KpOKO

дильи, хотя по анатомии rораздо примитивнее. Лоб

ковая и седалищная кости еще пластиновидные. Ta

ранная и пяточная кости связаны так же, как у KpOKO

дилов, но пятая метатарсалия крючковидная, а бу

rop пяточной кости еще направлен наружу, а не Ha

зад, что rоворит о сохранении примитивной рыча

жной системы стопы. Туловище и хвост были покры

ты обширным дермальным панцирем.
По этим и друrим признакам скелета все шесть
или семь выделяемых родов очень сходны. По CTpoe

нию черепа они явно отличаются от всех друrих
rрупп текодонтов, но посткраниальный скелет YKa

зывает на эволюцию фитозавров от очень примитив

Horo уровня, сравнимоrо с известным для нижне

триасовых текодонтов. Удивительно, что ДOCTOBep

ных свидетельств существования фитозавров paHЬ

ше BepxHero триаса не обнаружено. Как нижнетриа

совый, описан единственный череп явно фитозавро

Boro типа (Mesorhiпosuchus), но по сей день не пре

кращаются споры относительно ero истинноrо воз

раста (Gregory, 1962; Westphal, 1976; Chatterjee,
1978). Сейчас этот образец из rермании утерян.
Фитозавры были широко распространены на ce

верных континентах и представлены несколькими
образцами с Мадаrаскара, но из Африки южнее Ca

хары, Южной Америки и Австралии неизвестны.
laterosphenoideum



 A Б so ....,Тl/"7:r
 pf
'q p

 ' f
@ сз. Opl
:..----'
-__
I
 pro \.
................
 #/11 ,
=:-
 'X
X
" ..
\"

 f#
, " p
, "i!
xIIAt.. ,Ь,





 V-Z..J
YII
Рис. 13
14. А. Скелет фитозавра Раrаsисhиs, длина 3 м. Б. Мозrовая коробка Раrаsисhиs; показан окостеневший боковой
клиновидный элемент (laterosphenoideum). Сокращения см. рис. 8
3. (Chatterjee, 1978)




72


8


pf


rлапа 13


pm


pt


r


sq


qj


Рис. 13
 15. Череп этозавра Stagoпolepis: А
 вид сверху; Б

 вид со стороны неба; В
 вид сбоку; r
 вид сзадИ. Длина
около 25 М. Этозавры
единственная rруппа растительноядных тскодонтов. Сокращения см. рис. 8
3 (Walker, 1961)


Aetosauria


Большинство текодонтов были явно хищниками
с крупными, пронзающими жертву зубами. Это

завры
 единственное исключение. Эта rруппа
известна только из BepxHero триаса. У них мелкие
листовидные зубы, что свидетельствует о раститель

ноядности. В передней части морды и на нижней че

люсти они вообще отсутствуют (рис. 13
 15). BCTpe

чаем ость этозавров оrраничена Европой (Aetosaurus
и Stagoпolepis), Северной Америкой (Typothorax, Ste

gomus и Desmatosuchus) и Южной Америкой (Aeto

sauroides, Argeпtiпosuchus и Neoaetosauroides).
r олова сравнительно с телом мала, особенно
у более крупных североамериканских родов. Форма


нижней челюсти чрезвычайно напоминает дамский
тапок; в ней очень крупное боковое окно.
Таз кажется эволюционно продвинутым в связи
с сильным вентральным разрастанием лобковой KO

сти. Кисть И стопа сохранением примитивных при-
знаков напоминают известные для фитозавров.
у этозавров крокодилоидная предплюсна с особен

но крупным буrром пяточной кости (Walker, 1961).
Тело чрезвычайно мощно защищено; крупные четы

рехуrольные пластины идут вдоль спины, заходят на
бока, окружают хвост и покрывают брюхо (рис.
13
16).
Никаких ископаемых, которые связывали бы это-
завров с друrими rруппами текоДОНТОВ, не обнару-
жено.




ПРИМИ'IIIВНЫС
озавры и I,РОIЩДlI.I1



















73


А


Б


13 16 Скел ет этозав р а Sta g oпo/e p is: A
c дермальным панцирем; Б
без Hero. Длина около 3 м (Walker, 1961)
Рис.
 .


Rauisuchidae
Рауизухиды
 крупнейшие из текодонтов cpeДHe

ro и BepxHero триаса, достиrавшие в длину 6 м. Отпе

чатки их лап и строение скелета четко указывают на
то, что это были квадрупедальные формы. Ticiпosuc

hus (рис. 13
 17)
 один из древнейших (низы cpeДHe

ro триаса Швейцарии) и лучше Bcero известных po

дов (Krebs, 1963Ь). rруппа в целом лучше Bcero пред

ставлена в среднем и верхнем триасе Южной Амери

ки, но обнаружена также в Восточной Африке и Ce

верной Америке 1.
Строение rоленостопноrо сустава и стопы при

ближается к характерному для современных KpOKO

дилов. Буrор пяточной кости направлен назад, обра

зуя рычаr, к которому, вероятно, прикреплялось cy

хожилие икроножной мышцы. Пятая метатарсалия
(а фактически и весь пятый палец) редуцирована, ви

димо утратив свою роль рычаrа. Использование
в качестве OCHoBHoro рычаrа буrра пяточной кости,
возможно, обеспечило более симметричную переда

чу силы к стопе, Kor да конечность приобрела более
вертикальную ориентацию.
Лобковая и седалищная кости разрослись COOT

ветственно в aHTepo
 и постеровентральном направ



1 За последние rоды по фраrментарным остаткам He

сколько родов рауизухий описано из среднето и Bepxнero
триаса Приуралья (Сенников, 1978, 1980).
 Прим. ред.


лениях; у более поздних представителей семейства
есть третья пара крестцовых ребер.
Функцию задних конечностей у этой rруппы, оче

видно приобретших вертикальное положение неза

висимо от линии, ведущей к динозаврам, рассматри

вал Бонапарте (Bonaparte, 1984). Бедренная кость co

храняет примитивное строение, ее rоловка только
слеrка отклонена внутрь, но вертлужная впадина
переориентирована таким образом, что ее подвз

дошная часть разрастается латерально и почти rори

зонтально над концом бедренной кости (рис. 13
 18).
Таким образом, вес тела поддерживается непосред

ственно вертикальной осью конечности.
Панцирь рауизухид состоит из двух рядов мелких
пластинок, располаrающихся вдоль туловища, а над
и под хвостом проходит только ПО одному их ряду.
Отдельные пластинки связаны между собой узким
передним отростком, входящим в желобок под впе

редилежащей пластинкой.
Силл (Si11, 1974) и Бонапарте (Bonaparte, 1984) по

лаrают, что рауизухиды близкородственны эритро

зухидам, и Бонапарте помещает их в один инфра

отряд. К сожалению, возможные промежуточные
формы из верхов нижнеrо триаса и низов среднеrо
триаса известны не полностью, а достаточно изучен

ные роды этих семейств заметно различаются по
своему уровню эволюции. Единственный специфиче

ский производный признак, который указывался для


Рис. 13
17. Триасовый рауизухидовый текодонт Тiсiпоsисhиs. Длина около 3 м (Krebs, 1963Ь)




74


А


Подвздошная
кость


Нависающая
подвздошная
кость


Подвздошная
кость


rлапа 13


Б


Подвздошная
кость


Бедренная
кость


Направленная
внутрь rоловка
бедренной кости


Рис. 13
18. Сравнение таза и задних конечностей рауизухида и лаrозухидов. А. Подвздошная поверхность вертлужной
впадины рауизухида Sаиrоsисhиs почти rоризонтальная, и сочленовная поверхность бедренной кости близка к терминаль

ной. Б. У Lagerpetoп вертлужная впадина ориентирована более вертикально, а rоловка бедренной кости заrнyта внутрь,
как у примитивных динозавров (Bonaparte, 1984)


них как общий,
 наличие добавочноrо предrлазнич

Horo окна или щелевидноrо отверстия между предче

люстной и верхнечелюстной костями у некоторых
родов обеих rрупп. Прямое сравнение рауизухид
и эритрозухид усложняется наличием у хорошо
известных эритрозухид специализаций, связанных
с их крупными размерами и, вероятно, полуводным
образом жизни.
В недавнем описании (Chatterjee, 1985) поздне

триасовоrо рауизухоида Postosuchus предполаrае

тся, что этот род близок к предкам меловых диноза

вров
тираннозаврид. Строение задней конечности
у Hero rораздо примитивней, чем у динозавров, а ro

леностопный и бедренный суставы, по всей видимо

сти, также специализированы в ином, чем у них, Ha

правлении.


Ornithosuchidae
Представление о псевдозухиях как о стройных
бипедальных предках динозавров основано прежде
Bcero на представителях семейства Ornithosuchidae,


l


среди которых лучше Bcero изучен род Orпithosuchus
из BepxHero триаса Шотландии (Walker, 1964).
В слоях примерно Toro же возраста в Южной Амери

ке обнаружены Riojasuchus и Veпaticosuchus. Род Sal

toposuchus, ранее считавшийся типичным представи

телем псевдозухий, сейчас связывают с примитивны

ми крокодилами, которые обсуждаются в следую

щем разделе.
Orпithosuchus (рис. 13
 19 и 13
20)
 относительно
крупное животное; взрослые экземпляры достиrали
в длину 4 м. Задние конечности были примерно на
треть длиннее передних. Хотя Orпithosuchus часто
изображают бипедальным, возможно, он передви

rался на четырех конечностях. Череп по сравнению
с туловищем крупный; зубы
крупные, сжатые с бо

ков лезвия.
Из
за сходства в строении черепа с такими poдa

ми, как Tyraппosaurus, Уолкер (Walker) включал Or

пithosuchus в rруппу карнозавровых динозавров, oд

нако тазовый пояс и задняя конечность у Hero rораз

до примитивнее. Вертлужная впадина открыта сла

бо, хотя лобковая кость значительно разрослась BeH



11




!!рИМI
i'ИRi
 :
е

-е.
:!

i!





О;Щ :!.!





,











,
,








,







,






,





,








 75


в


Б


ро pf


А


ar



r


qj


sq


sq


Рис. 13
19. Череп Оrпithоsисhиs, ЭВОЛЮЦИОННО продвинуто

[О хищноrо текодонта: А
 вид сверху; Б
 вид со стороны
неба; В
вид сбоку, r
вид сзади. Длина около 25 см. Co

кращения см. рис. 8
3 (Walker, 1964)


Квадратное
отверстие


трально. rоловка бедренной кости повернута внутрь
несильно, четвертый вертел развит плохо. Пред

плюсновый сустав круротарсальноrо, а не мезотар

сальноrо типа, пяточная кость сохраняет заметный
буrор.
Крестцовых ребер три пары. Дермальный пан

цирь состоит из двойноrо ряда щитков вдоль ту ло

вища и одиночноrо их ряда над хвостом (как у рауи

зухид), но сочленение типа отросток
ямка OTCYT

ствует.
Ближайшими сородичами орнитозухид счита

ются эвпаркерииды.


ми (рис. 13
21), причем задняя значительно длиннее
передней и большая берцовая кость длиннее бедрен

ной. Относительно короткие лобковая и седалищная
кости Lagerpetoп
 примитивный признак, но у La

gosuchus они удлинены. Оба рода напоминают пред

плюсной динозавров, имеется шарнирный мезотар

сальный сустав между таранной и пяточной костями
с проксимальноrо конца идистальными тарсалиями
и метатарсалиями
с дистальноrо.
Проксимальные тарсалии еще не слились с боль

шой и малой берцовыми костями. Как и у Euparke

ria, таранная кость значительно крупнее пяточной
и слеrка перекрывает ее с медиальной стороны.
Пятая метатарсалия не крючковидная.


Lagosuchidae
Лаrозухиды из среднеrо триаса Южной Амери

ки
сильный aprYMeHT в пользу связи между TeKO

донтами и динозаврами. Известны только два po

да
 Lagosuchus ( описана большая часть скелета)
и Lagerpetoп (известна только задняя конечность).
Первый достиrает в длину примерно 1/3 м и отли

чается чрезвычайно длинными тонкими конечностя



Рис. 13
20. Скелет Оrпithоsисhиs. Длина около 4 м (Walker, 1964)




76


rлапа 13


Рис. 13
21. Lаgоsисhиs, мелкий, леrкоrо сложения текодонт из среднеrо триаса Южной Америки. Строение задней конеч

ности сходно с таковым у примитивных динозавров. Длина около 30 см (Bonaparte, 1978)


Из известных текодонтов лаrозухиды больше
всех похожи на динозавров. Их возможные poд

ственные связи с этой rруппой будут обсуждаться
в следующей rлаве после обзора второй основной
rpуппы текодонтовоrо происхождения
 крокодилов.


Классификация текодонтов
Недавно несколько авторов попытались YCTaHO

вить родственные связи между семействами TeKO

донтов. Некоторые (Sill, 1974; Brinkman, 1981; Chat

terjee, 1982) считают, что крупные систематические
единицы можно выделить на основании строения
предплюсны. Бонапарте (Bonaparte, 1971) установил
два различных ее типа у форм из среднеrо и BepxHero
триаса. В одном случае отросток на латеральной по

верхности таранной кости входит в уrлубление на
медиальной поверхности пяточной. Такое строение
свойственно и современным крокодилам и называе

тся нормальным крокодиловым. Во втором случае
отросток пяточной кости заходит в уrлубление на
таранной. Такое строение называют обратно
кро

кодиловым. Нормальный крокодиловый тип свой

ствен крокодилам, фитозаврам, этозаврам и рауизу

хидам, что может указывать на их происхождение от
общеrо предка. Предплюсну лаrозухид, орнитозу

хид и Euparkeria относят кобра тному крокодилово

му типу, хотя тарсалии у Euparkeria окостеневают
слабо и однозначно rоворить о том или ином типе
строения здесь сложно (см. рис. 13
13, К, Л).
По всей вероятности, ни один из типов, достиr

нув полноrо развития, не Mor дать на чало друrому.
Оба они, видимо, развивались раздельно в несколь

ких линиях от исходноrо типа строения, подобноrо
известному у Euparkeria. Тарсалии у эритрозухид
окостеневают слишком слабо, чтобы устанавливать
на их основе какие
либо родственные связи.
Признаки, различающие семейства текодонтов,
rораздо очевидней, чем общие для всех них.


i ",

.


Crocodylia


Крокодилы
 единственные дожившие до наших
дней архозавры. Филоrенетическая история этой
rруппы прослеживается до среднеrо триаса. Ее па

леонтолоrическая летопись чрезвычайно боrата
и дает ценный материал для исследования мноrих
эволюционных проблем. В истории крокодилов по
меньшей мере три основных этапа адаптивной pa

диации, послуживших основой послеДова тельной
смены подотрядов. . Современных крокодилов,
известных с BepxHero мела, относят к подотряду
Euschia, rруппу в основном юрских ираннемеловых
родов
 к подотряду Mesosuchia, а наиболее прими

тивные формы, которые еще не являются бесспорны

ми крокодилами, объединены в позднетриасовый
и раннеюрский подотряд Protosuchia.
Долrое время считали, что крокодилы произо

шли от каких
то текодонтов, но их непосредствен

ные связи с этой rруппой установлены не были. Te

перь признается, что несколько родов, прежде OTHO

симых к псевдозухиям, имеют ряд общих производ

ных признаков с ранними крокодилами и лоrически
должны включаться в эту rруппу. Такие формы co

ставляют отдельный подотряд Sphenosuchia.


Скелет крокодилов
С позднеrо триаса крокодилы отличаются очень
четкими особенностями скелета. Иордански (Iordan

sky, 1973) и Ланrстон (Langston, 1973) опубликовали
ценные обзоры строения их черепа. Хотя за послед

ние 18
200 млн. лет некоторые анатомические дe

тали изменились, основные ero черты заметны уже
у позднетриасовых ираннемеловых протозухий.
Череп крокодилов массивный и сильный, YKpe

пленный на всем протяжении в противоположность
ero ажурной структуре у большинства текодонтов.
Предrлазничное окно никоrда не бывает крупным,
а у всех современных форм закрыто. Верхнее височ

ное отверстие обычно (но не всеrда) мало, а конфи



J




Прими 1 ивные
рхоза8рЫ и КЕ.
одиЛl)


































rурация нижних отверстий сильно изменена из
за
разрастания вперед квадратной кости. Длинная MOp

да вентрально укреплена в разной степени развитым
вторичным небом, которое у продвинутых крокоди

лов более обширно, чем у млекопитающих. Ero при

сутствие обычно связывают с отделением носовых
проходов от ротовой полости, что для водных форм,
вероятно, особенно важно. Однако Ланrстон счи

тает, что медиальные разрастания предчелюстных,
верхнечелюстных и небных костей выполняют пре

жде Bcero механическую роль, укрепляя удлиненную
и уплощенную морду.
Затылок выrлядит непрерывной костной пласти

ной с крошечными задневисочными ямами. Пред

лобные кости разрастаются вентрально по обе CTO

роны от средней линии, укрепляя небо. Сзади оно
прочно связано с черепной коробкой, так что не за

'метно никаких следов их ПОДВижноrо сочленения.
Мощное укрепление черепа, по
видимо

му,
специализация, повышающая ero сопротив

ление наrрузкам, возникающим при очень сильном
и быстром укусе.
Описанная работа челюстной мускула туры COBpe

менных видов (Schumacher, 1973), возможно, такая
же, что и у большинства вымерших крокодилов со
сходной в общих чертах формой черепа. Самые
крупные мышцы
 передняя и задняя крыловидные
(т. pterygoideus anterior, т. pterygoideus posterior).
Их волокна направлены почти rоризонтально и наи

большее усилие развивается, коrда челюсти широко
распахнуты. Передняя крыловидная мышца продол

жается далеко вперед над небом, так что ее длинные
волокна, сокращаясь, MorYT развивать мощное уси

лие в широком диапазоне уrлов раскрытия челю

стей. Задняя крыловидная мышца оrибает задний
край челюсти и прикрепляется к очень длинному pe

троартикулярному отростку, что способствует бы

строму захлопыванию челюстей. Аддукторная яма
направлена назад, так что задний аддуктор нижней
челюсти (т. adductor mandibulae ,posterior) направ

лен туда же, тоrда как у текодонтов он ориентирован
почти вертикально. Вертикально проходят только
наружный (т. adductor mandubulae externus) и ло

жновисочный (т. pseudotemporalis) аддукторы. Резу

лыирующая сила всей челюстной мускулатуры Ha

правлена антеродорсально. Ей противодействует rи

пертрофированно развитая в этом же направлении
квадра тная кость.
у этой кости чрезвычайно сложные связи с друrи

ми элементами задней части черепа. Ее rлавная ro

ловка контактирует с переднеушной костью и ла Te

росфеноидом боковой стенки мозrовой коробки,
а также с нижней поверхностью чешуйчатой кости
спереди от заднеушной. Кроме Toro, она соединена
с чешуйчатой и заднеушной костями Позади полости


77


среднеrо уха и с крыловидной И основной клиновид

ной костями спереди и вентрально.
Пропорции черепа и ориентация квадратной KO

сти даже у позднетриасовых предков современных
крокодилов указывают на стратеrию питания, отли

чающуюся от свойственной дрyrим архозаврам, что,
возможно, объясняет их выживание вместе с диноза

врами на протяжении Bcero мезозоя, коrда более ди

нозавроподобные текодонты уже давно вымерли.
Все мускулы прикрепляются около заднеrо конца че

люстей. Это позволяет длинным челюстям широко
раскрываться и быстро захлопываться. Такое CTpoe

ние наряду с массивной челюстной мускулатурой
указывает на питание позднетриасовых предков co

временных крокодилов крупной, сильной добычей.
Следующий отличительный признак крокоди

лов
сложная пневматизация почти всех костей че

репа. В нем две rлавные системы воздухоносных Ka

налов; одна развилась из евстахиевых труб, а вторая
связана с носовыми проходами (Iordansky, 1973).
Первая формируется онтоrенетически путем pac

ширения дивертикулов полости среднеrо уха. В rлот

ку у нижнеrо края основной затылочной кости OT

крываются три евстахиевых прохода: срединный
и пара боковых. Они связаны с синусами верхней за

тылочной, переднеушной, квадратной костей, лате

росфеноида и даже сочленовной кости нижней челю

сти. Каналы, идущие от носовых проходов, разветв

ляются внутри предчелюстной, верхнечелюстной,
небной и крыловидной костей.
В своей работе о слухе у рептилий Уивер (Wever,
1978) не дает объяснений сложности системы пнев

матизации черепа у крокодилов, хотя их ухо отли

чается rораздо большей чувствительностью к pac

пространяющимся в воздухе звукам, чем у друrих
рептилий. В этом отношении крокодилы вполне
сравнимы с птицами и млекопитающими.
Следующие признаки черепа, отличающие KpOKO

ДИЛОВ от более примитивных архозаВРОВ,
еrо низ

кая плоская крыша и утра та заднелобной, заднете

менной костей и эпиптериrоида. Лобные и обычно
теменные кости сливаются по средней линии.
За исключением некоторых морских родов, у всех
крокодилов 24 предкрестцовых позвонка, два KpeCT

цовых и хвост из 3
0 cerMeHToB. У современных
крокодилов первые девять позвонков называют шей

ными, так как их ребра не достиrают rрудины. Pe

бра, связанные с атлантом и эпистрофеем, представ

ляют собой простые стерженьки со слеrка расширен

ными rоловками. У следующих шести ребер rоловки
широко разделены. Дорсальная прикреплена к попе

речному отростку (диапофизу) У ero конца, а OCHOB

ная часть
 к парапофизу в нижней части тела по

звонка. Они окружают шейную артерию. Напоми

нающий лезвие ствол ребра лежит параллельно по





7N


1








































H









_





_





















!



звоночному столбу передним концом под задней ча

стью предшествующеrо ребра. Такая же схема
строения у крокодилов позднеrо триаса и ранней
юры. Protosuchus из нижнеrо триаса отличается то-
лько более длинным стволом ребра восьмоrо по-
звонка, которое по строению занимает промежуточ-
ное положение между дрyrими шейными и передне

туловищными ребрами.
У всех родов от триаса до современности диапо-
физы, начиная с восьмоrо позвонка, постепенно под-
нимаются и к 11
12
MY позвонку достиrают уровня
зиrапофиза. Парапофиз также поднимается и к две-
надцатому позвонку соединяется с основанием диа-
пофиза, rде располаrается значительно медиальнее
парапофизов передних позвонков, но ближе к задне-
му концу тела снова растет латерально. К концу ту-
ловища эти отростки MorYT сливаться.
Ребра самых задних туловищных позвонков По-
степенно укорачиваются, а самое последнее исчезает
или сливается с поперечным отростком. У Protosuc-
hus модифицировано только последнее предкрестцо-
вое ребро. У rавиалов нет последних трех туловищ-
ных ребер, у крокодилов и аллиrаторов
 последних
четырех или пяти.
У текодонтов плечевой пояс и передняя конеч-
ность специализированы слабо. Дермальный пояс
остается примитивным, с крупными ключицами
и межключицей. Лопатка высокая и относительно
тонкая, а коракоид представляет собой мелкую OBa

льную пластинку. Запястье известно плохо и, по

видимому, окостеневало медленно.
У ранних крокодилов ключицы утрачены, а меж

ключица редуцирована до продольноrо стержня.
Нет никаких сведений о наличии rрудины у текодон-
тов, но у современных крокодилов есть сложная
хрящевая структура, соединяющая концы ребер, ос-
нования коракоидов и межключицу. Постеромедиа-
льный участок этоrо образования у примитивных
крокодилов обызвествлен и напоминает продолже

ние межключицы.
Коракоиды направлены постеровентрально. Они
имеют тенденцию к удлинению и несколько напоми

нают коракоиды нотозавров, но разделены по cpeд

ней линии rрудиной. У современных крокодилов они
примерно такой же длины, как лопатки, и похожи на
них по форме.
Изменения в плечевом поясе крокодилов указы

вают, что у них передние конечности были важнее
для поддержания тела, чем у более продвинутых
rрупп текодонтов, которые, возможно, были факу

льтативно бипедальными. Распространение кора-
коида в постеровентральном направлении должно
было обеспечить более эффективный уrол работы
мускулов, отводящих конечность назад и поднимаю

щих тело. Утрата ключиц у крокодилов, как и у бе



rающих млекопитающих, позволяет rленоидной
впадине смещаться вперед и назад, что увеличивает
длину шаrа.
Как и у более продвинутых текодонтов, плечевая
кость несет отчетливый дельтовидный rребень; лок

тевая и лучевая кости длинные и тонкие. Запястье
претерпевает значительные изменения за счет удли-
нения ulnare и radiale и сохранения или новообразо

вания rороховидной кости, которая, как правило, ис

чезает у друrих архозавров. Имеются одна или две
дистальные карпалии. Кисть незначительно отли-
чается от известной для продвинутых текодонтов.
Тазовый пояс и задние конечности крокодилов по
сравнению со среднетриасовыми текодонтами изме-
нились незначительно. Два крестцовых позвонка ни

Kor да не сливаются в единый крестец, а пластина
подвздошной кости не сильно разрастается над BepT

луж ной впадиной. Последняя у некоторых ранних
форм (но не у современных родов) прободена. Xa

рактернейший признак
 неучастие лобковых костей
в формировании вертлужной впадины у всех родов
с начала юры. Эти кости остаются крупными эле

ментами, простирающимися вперед и соедиНЯЮЩИ

мися в виде rоризонтально расширенной пластинки.
Седалищная кость у современных крокодилов Ha

правлена почти вентрально.
Бедренная кость имеет слеrка S-образную форму,
как у примитивных текодонтов, с умеренным пово

ротом rоловки внутрь и слабым развитием BepTe

лов. Большая берцовая кость поддерживает б6ль

шую часть веса тела, малая берцовая
 тонкая. Обе
эти кости опираются в первую очередь на таранную.
Нижележащая пяточная кость образует прочный pы

чаr для вентральноrо сrибания стопы. В противопо

ложность большинству текодонтов пяТый палец pe

дуцирован до «осколка» метатарсалии. Эта кость со-
членяется с четвертой дистальной тарсалией, но от-
четливое крючковидное изrибание rоловки, типич

ное для примитивных текодонтов, отсутствует.
Длинные тонкие rастралии сохраняются позади
обширной rрудинной области. У большинства KpO

КОДИЛОВ два ряда дермальных панцирных пласти

нок, располаrающихся дорсально вдоль всей длины
позвоночноrо столба, а у некоторых видов такие же
пластинки находятся и вентрально между поясами
конечностей.
За малыми исключениями, это описание COOTBeT

ствует не только всем ныне живущим родам KpOKO

ДИЛОВ, но И почти всем их вымершим rруппам до
конца триаса. Как и у двоякодышащих рыб, боль

шинство специализированных признаков скелета
появилось здесь уже на самых ранних стадиях эво-
люции rруппы, и в последующие 200 млн. лет изме-
нения в основном плане строения бьши незначитель

ны
и..


.




ПРИМИТИВНЫ

jl..Е
} .lВРЫ
 !f KPO


I
JI
1

.
.
..





Все современные крокодилы ведут амфибиотиче

ский образ жизни, что свойственно и мноrим пред

ставителям этой rруппы начиная с ранней юры.
И напротив, протозухиевые крокодилы и сфенозухи

ды отличались длинными стройными конечностями
и почти наверняка были подвижными наземными
животными. В эволюции крокодилов удивительно
то, что большинство специализированных призна

ков, характерных для современных водных форм,
развились в позднем триасе у представителей rруп

пы, ведущей вполне наземный образ жизни.


Sphenosucbla
Основной план строения крокодилов хорошо за-
метен у нижнеюрских протозухий. Верхнетриасовые
роды, относимые к подотряду сфенозухий, более
примитивные, но уже вполне «крокодилообразные».
; Gracilisuchus из среднеrо триаса Южной Америки

; самый ранний род, который можно включить в эту
rpуппу (рис. 13
22). Сначала ero относили к орнито

зухидам (Romer, 1972а; Bonaparte, 1975), однако
Бринкман (Brinkman, 1981) показал, что он отличае

тся от всех представителей этоrо семейства CTpoe

нием предплюсны и щечной области, и предположил
ero родственные связи со Spheпosuchus и друrими po

дами подотряда Sphenosuchia.
Gracilisuchus по большинству признаков скелета
напоминает умеренно продвинутых текодонтов.
Предплюсна нормальноrо крокодиловоrо типа, BЫ

пуклая латеральная поверхность таранной кости за

ходит в yrлубление пяточной. Пятый палец редуци

рован, и проксимальный конец пятой мета тарсалии
не сохраняет примитивной крючковидной конфиrу

рации. Лобковые кости длинные и, по
видимому, не
участвуют в образовании вертлужной впадины. Oд

нако коракоиды короткие. К сожалению, запястье
и кисть неизвестны. Как и у большинства TeKOДOH

тов, предrлазничное окно крупное и окружено об

ширным yrлублением.
Строение щечной области убедительно свидете

льствует о родстве с крокодилами. Дорсальный KO

нец квадратной кости заrнут вперед, и над ним нави



79


сает широкий край чешуйчатой кости. В отличие от
типичных текоДОНТОВ последняя не про стирается
вентрально вдоль квадратной кости. Теменные KO

сти сзади сливаются, пинеальное отверстие OTCYT

ствует. Крыловидные кости встречаются друr с дpy

rOM по средней линии в задней части неба. Ромер по

лаrал, что они прирастали к черепной коробке, но на
имеющемся материале продемонстрировать это He

возможно. Передняя часть неба неизвестна, поэтому
rоворить о формировании вторичноrо неба нет oc

нований.
Дермальный панцирь располаrается вдоль всей
длины позвоночноrо столба. На один cerMeHT прихо

дятся примерно две ero пластинки. Элементы двух
рядов зубчато соединены по средней линии. Шейные
ребра очень похожи на таковые у современных KpO

кодилов: у них две отчетливо разделенные rоловки
и короткий, направленный назад стержень, перекры

тый спереди концом предшествующеrо ребра. Ше

йных позвонков семь, следующий за ними несет pe

бра промежуточноrо строения.
Несмотря на ряд сходных с крокодилами призна

ков в строении черепа, большинство особенностей
скелета связывает Gracilisuchus с текодонтами. Oднa

ко ero нельзя отнести ни к одному из известных ce

мейств этой rруппы. Отсутствие скуловоrо отростка
перед rлазницей
 более примитивная черта по
сравнению с орнитозухидами, рауизухидами и даже
нижетриасовым родом Euparkeria. Возможно, Graci

lisuchus представляет собой отдельную линию, ди

верrировавшую вблизи основания текодонтовоrо
ствола выше уровня протерозухид и отличную ОТ
эритрозухид, этозавров и фитозавров.
Большинство представителей сфенозухий проис

ходят из BepxHero триаса, в том числе Saltoposuchus
и Terrestrisuchus из Европы (Crush, 1982), Pseudhespe

rosuchus из Южной Америки (Bonaparte, 1971) и He

sperosuchus из Северной Америки (Co1bert, 1952).


Рис. 13-22. Grасilisисhиs, первоначально описанный как текодонт, но теперь относимый к примитивным сфенозухидовым
крокодилам. Запястье и кисть неизвестны, но реконструированы в соответствии с текодонтным, а не крокодиловым ти

ПОМ. Длина около 30 см (Romer, 1972а)




80


А


q


рm


Б qj


q


рm


Ьо


Рис. 13
23. Череп примитивноrо крокодила Sрhепоsисhиs
из нижней юры Южной Африки: А
 вид сбоку, Б
 вид со
стороны неба. Сокращения см. рис. 8
3 (Walker, 1972. Рису

нок из журнала "Nature". Copyright 1972; Macmillan Joиr

nals Ltd.)


Spheпosuchus найден в нижнеюрских отложениях
Южной Африки (Walker, 1968).
Череп Spheпosuchus явно крокодильей формы
(рис. 13
23), низкий с удлиненной мордой. KBaдpaT

ная и квадратноскуловая кости наклонены вперед,
а предrлазничное окно редуцировано. Череп акине

тический 1, предлобные кости простираются BeHTpa

льно, соединяясь с небными. Теменные кости соеди

няются сзади, но заднеrлазничные и заднелобные
остаются неслитыми. Начинается крокодилоидная
пневматизация затылочной области, улитка BHY

TpeHHero уха уже длинная. Как и у более поздних
крокодилов, боковая клиновидная кость образует


1 Недавно доказана подвижность базиптериrоидноrо
сочленения между крыловидными костями и базисфенои

дом (Walker, 1990).
Прим. ред.


rлапа 13


боковую стенку мозrовой коробки спереди от пере-
днеушной кости.
Примитивные по сравнению с более поздними
крокодилами черты строения черепа выражаются
в отсутствии связей между боковой стенкой мозrо-
вой коробки и квадратной костью. Последняя дости-
raeT переднеушной кости спереди от заднеушной.
Верхние височные отверстия длинные. Небо, вероят-
но, открытое, как у текодонтов, хотя внутренние
ноздри сдвинуты назад, а верхнечелюстные кости
образуют спереди от них короткое вторичное небо.
По длине коракоида посткраниальный скелет
приближается к эволюционному уровню более Позд-
них крокодилов, но ключица сохраняется. Длинная,
направленная вперед лобковая кость слабо уча-
ствует в образовании вертлужной впадины, которая
проб одена у родственной формы Terrestrisuchus. Как
и у современных родов, запястье удлинено.
Сфенозухиды
 несомненно крокодилы, но более
примитивные, чем уже давно причисляемые к этой
rруппе формы. Они отличаются от крокодилов
своим чрезвычайно леrким скелетом и предположи-
тельно беrающим способом передвижения, особенно
род Terrestrisuchus (рис. 13
24), но эти признаки MO

rYT быть примитивными, унаследованными от TeKO

донтов.


Protosuchia


у протозухий сохраняются длинные конечности,
так что, по
видимому, это были в основном обитате-
ли суши, но по общему виду и конфиrурации черепа
они больше, чем сфенозухии, напоминают современ-
ных крокодилов (рис. 13
25 и 13
26). Верхнее височ

ное отверстие и предrлазничное окно сильно редуци-
рованы. Теменные кости сливаются по всей средней
линии, а заднеrлазничная и заднелобная образуют
еДИНое окостенение. Как и у сфенозухид, клыкопо

добные зубы нижней челюсти находятся в yrлубле-
нии между предчелюстной и верхнечелюстной костя-
ми.


Рис. 13
24. Чрезвычайно леrкоrо сложения сфенозухидовый крокодил Теrrеstrisисhиs из BepXHero триаса Европы. Длина
около 0,5 м (Crиsh, 1984)


11',




ПРИМИ') ИRllhlt.' apXO:JaBpbI и
рОКО){lты










_














_



_




 _

__


81


..::z..::-.:::c-:::t'"':!::.


Рис. 13
25. Нижнеюрский протозухидовый крокодил Рrоtоsисhиs. Длина около 1 м (Colbert, Moor, 1951; череп
по
Croтpton, Smith, 1980)


А


ро


Sq


Opi5


Б


в


50


q


q


д


Лучевая
кость


:'''''-) }..,
....; "-'


Рис. 13
26. Череп нижнеюрскоrо протозухидовоrо крокодила Nothochampsa [Оrthоsисhиs}; длина 10 см: А
вид сверху;
Б
вид со стороны неба; В
вид сзади (Nash, 1975). Т. Передняя конечность примитивноrо архозавроморфа ТriZорhоsаи

rus(Gregory, 1945). Д. Передняя конечность Nothochampsa (Nash, 1975). Сокращения см. рис. 8
3, а также: с
центральная
кость (centrale), i
промежуточная (intermedium), рis
rороховидная (pisiforme), rа
лучезапястная (radiale), ul

локтезапястная (u1nare), 1

 дистальные карпалии (carpalia distalia)
6------886


,

I




82


Небо более пластиновидное, чем у сфенозухий,
и небные кости составляют часть вторичноrо неба.
у Protosuchus (Crompton, Smith, 1980) крыловидные
кости плоские и полностью слиты по средней линии,
но у Notochampsa (Orthosuchus) (Nash, 1975) они же

лобчатые, что указывает на простирание между ни

ми покрытых мясистым вторичным небом носовых
проходов ДО уровня rорла. Квадратная кость прочно
соединена с боковой стенкой мозrовой коробки.
у Eopпeumatosuchus (Crompton, Smith, 1980) можно
видеть в основном современный тип пневматизации
черепа.
В посткраниальном скелете мало признаков, OT

личающих протозухий от современных крокодилов,
за исключением позвонков, которые неrлубоко aM

фицельные на протяжении Bcero позвоночника.
Пятая метатарсалия редуцирована до мелкоrо фраr

мента. Коракоид удлинен, хотя не в такой степени,
как у современных крокодилов. Лобковая кость не
участвует в образовании вертлужной впадины.
Протозухии распространены космополитично
и известны из Южной Америки (Hemiprotosuchus)
(Bonaparte, 1971), Южной Африки (Notochampsa
[Orthosuchus, Erythrochaтpsa] и Pedeticosaurus) (Nash,
1975), Северной Америки (Stegomosuchus и Protosu

chus) (Colbert, Mook, 1951) и Китая (Diaпosuchus).
Судя по известным ископаемым остаткам, про

тозухии представляют собой четко очерченную
rруппу, по
видимому характеризовавшуюся более
наземным образом жизни, чем современные KpOKO

дилы, но менее специализированную для беrающей
локомоции, чем сфенозухиды.
Длительное время считали, что у всех протозухий
верхнетриасовый возраст, и это четко отделяет их по
времени от мезозухий, появившихся в конце нижней
юры. Сейчас при знается, что все протозухиды, за ис

ключением Hemiprotosuchus, происходят из отложе

ний нижней юры (Olsen, McCune, Thompson, 1982).
Они древнее мезозухий, но, что более важно, четко
отличаются от них по местообитаниям 1.
Все протозухии известны из отложений, ясно сви

детельствующих об их сухопутном образе жизни,
и тесно связаны с остатками динозавров. Самые paH

ние мезозухии обнаружены в морских отложениях
вместе с ихтиозаврами и плезиозаврами и специали

зированы для локомоции и питания в воде.


Mesosuchia
Мезозухии составляют крупнейшую rруппу KpO

КОДИЛОВ (приблизительно 70 родов), занимающих
промежуточное положение между протозухиями


1 Недавно хорошо сохранившиеся черепа протозухий
обнаружены в средней юре Монrолии.
 Прuм. ред.


l


rлава 13


и эвзухиями. Их продвинутость по сравнению с про-
тозухиями выражается в разрастании назад небных
костей, образующих передний край внутренних
ноздрей далеко позади зубноrо ряда. В противопо-
ложность этому переднюю rраницу хоаны у эвзухий
формируют крыловидные кости. Тела позвонков
у большинства мезозухий еще слеrка амфицельные,
а у эвзухий
 процельные. Неустойчивость сред
осадконакопления в мезозое объясняет неполноту
палеонтолоrической летописи, сильно затрудняю-
щую установление родственных связей между при-
близительно 16 выделяемыми семействами мезозу-
хий (Buffetaut, 1982).
Переход от rлавным образом сухопутных прото-
зухий К специализированным морским мезозухиям
произошел, по
видимому, не раньше позднеrо лейа-
са. В нижне
 и верхнелейасовых отложениях Вели-
кобритании, rермании и Франции обнаружена сход-
ная фауна ихтиозавров и плезиозавров. Крокодилы
почти неизвестны в нижнем лейасе, но обильны
и разнообразны в верхнем.


Водные мезозухии
Четыре семейства мезозухий были преимуще-
ственно или облиrатно водными. В верхнем лейасе
появляются две близкородственные rруппы
 I
Teleosauridae и Metriorhynchidae. Телеозавры харак-
теризуются укорочением передних конечностей
вдвое по сравнению с задними. Редукция конечно-
стей происходит и в различных rруппах водных ре-
птилий, обсуждавшихся в rл. 12, однако у мезозухий
их элементы, как и анатомия поясов, лишь слеrка OT

личаются от описанных для наземных крокодилов.
Морда сильно удлинена (как у современных rавиа-
лов), возможно, в связи с питанием в воде. Телеоза-
вры сохраняют сплошной тяжелый панцирь.
Метриоринхиды, дожившие до мела,
 самые
специализированные среди всех крокодилов. Это
единственные архозавры, высокоадаптированные
к жизни в воде. Они известны преимущественно из
Европы, обнаружены также в Северной и Южной
Америке. Передние конечности преобразованы в ла-
сты, сзади позвоночник, как у ихтиозавров, corHYT
вентрально, чтобы поддерживать крупный хвосто-
вой плавник (рис. 1З
27). Шея на один или два ce

rMeHTa короче, чем у современных крокодилов, а об

щее число предкрестцовых позвонков увеличено до
26. Дермальный панцирь в этой rруппе утрачен.
у телеозавров и метриоринхид верхние височные OT

верстия rораздо крупнее, чем у полуводных и назем-
ных родов. Их увеличение, возможно, связано
с длинными челюстными мускулами и очень широ

ким раскрыванием пасти. Ранний метриоринхид Ре-
/agosaurus с еще сохраняющимся в какой
то степени




А


ПРИМI!.!
.!





Р



J>

 кр()

.и.l













































 Ю


Б


, ' '










 -

 : . .... ,...


в


Рис. 13
27. Морские мезозухиевые крокодилы. А. ТеZеоsаиrиs из нижней юры (Owen, 1849
1884, с изменениями). Б. Me

triоrhупсhиs из верхней юры (Steel, 1973). В. Gеоsаиrиs из нижней юры (Fraas, 1902, с изменениями)


дермальным панцирем и лишь HeMHoro соrнутым
вниз хвостовым отделом позвоночника представ

ляет собой вероятное связующее звено между Me

триоринхидами и телеозаврами.
у друrих водных мезозухий, по
видимому, неза

висимое происхождение. Pholidosauridae существова

ли с верхней юры до BepxHero мела. У них длинная
морда (это связано с водным типом питания) с рез

ко изоrнутым вниз передним концом, но верхние ви

сочные отверстия несколько меньше, чем у телеозав

ров и метриоринхид.
Dyrosauridae извеСТЩ>I с BepxHero мела до эоцена.
Удлиненная морда в этой rруппе скорее Bcero разви

лась независимо, а не унаследована от друrих BOД

вых форм. Это семейство известно прежде Bcero из
Северной и Западной Африки, Саудовской Аравии
и Восточной Азии, что соответствует окраинам Me

зозойскоrо моря Тетис. Род Hyposaurus встречается
также в Северной и Южной Америке.


Полуводные и наземные мезозухии
Goniopholidae из верхней юры
 BepxHero мела
и Atoposauridae из верхней юры
 нижнеrо мела pac

пространены космополит но и близки по анатомии
скелета к современным крокодилам. Черепом они
в общем напоминают ныне живущие консерва тив

вые формы без удлиненной морды, характерной для
специализированных водных видов. Хотя rониофо

лиды дожили до более позднеrо времени, они coxpa

вили амфицельные позвонки и примитивное CTpoe

вие неба. Среди атопозаврид у Theriosuchus в опреде

ленной степени процельные позвонки, а крыловид

вые кости формируют латеральную, но еще не пере

днюю, rраницу хоан. Этот род, возможно, служит
связующим звеном с эвзухиями.
Два друrих семейства, Baurusuchidae (верхний


6*


мел
эоцен) и Sebecidae (палеоцен
миоцен) (рис.
1З
28), занимают обособленное положение. Они
встречаются преимущественно в Южной Америке и,
возможно, имеют родственные формы в Европе
и Северной Африке. Известны в основном остатки
черепов с очень узкой в отличие от большинства дpy

rих крокодилов мордой. Зубы
 длинные, сжатые
с боков, пильчатые лезвия (эта их форма называется
зифодонтной). У себецид они так напоминают зубы
хищных динозавров, что в свое время использова

лись как доказательство присутствия последних
в третичном периоде в Южной Америке. Зубы cxoд

ной формы известны также у раннетретичноrо эвзу

хиевоrо крокодила Pristichampsus.
Основываясь на строении зубов, палеонтолоrи
считают, что себециды были активными наземными
хищниками и, возможно, занимали в раннетретич

ных экосистемах Южной Америки такое же положе

ние, что и крупные хищные млекопитающие в друrих
частях света (Langston, 1965). Поскольку посткра

ниальный скелет неизвестен, эта rипотеза остается
недоказанной.
Бюффто (Buffetaut, 1982) в своем обзоре всех


есс


d


Рис. 13
28. Череп крокодила SеЬесиs из эоцена Южной
Америки, латеральный вид (Colbert, 1946). Сокращения см.
рис. 8
3




I't ,



N



rрупп мезозухий обсуждает и дрyrие менее изучен

ные семейства неопределенноrо таксономическоrо
положения 1.


Eusucbla


Современные крокодилы, по
видимому, пред

ставляют собой вершину одной из эволюционных
линий полуводных форм, обычных по меньшей мере
с поздней юры. Эвзухии отличаются от мезозухий
функциональными особенностями неба и позвонков.
Внутренние ноздри полностью окружены крыловид

ными костями, а тела всех позвонков, за исключе

нием атланта, BToporo крестцовоrо и первоrо XBO

cToBoro, процельные, как и у продвинутых ящериц
и змей.
Если оставить в стороне некоторые малоизвест

ные и довольно специализированные нижнемеловые
формы (Hylaeochampsidae), современные крокодилы
впервые появляются в верхнем мелу и почти все
известные их роды можно отнести к ныне живущим
семействам Alligatoridae, Crocodylidae и Gavialidae 2.
rавиалы известны с эоцена, а современный род
GaviaZis
c миоцена. Аллиrаторы появляются
в верхнем мелу; роды AZligator и Caimaп
 в олиrо

цене, Melaпosuchus (черный кайман) и Paleosuchus
(rладколобый кайман)
в плиоцене. Crocodylidae
также известны с BepxHero мела; Crocodylus
c па

леоцена, Tomistoma (rавиаловый крокодил)
 с
эоцена. Карликовый африканский тупорылый KpOKO

дил ОstеоZаеmus
единственный из ныне живущих
родов, для KOToporo не обнаружены ископаемые
остатки.
В целом похожие на современных крокодилы бы

ли в позднем мезозое современниками динозавров.
Они, по
видимому, не пострадали от MaccoBoro BЫ

мирания, коснувшеrося столь мноrих рептилий
в конце мела. В раннем третичном периоде,эвзухии
были rораздо мноrочисленней, разнообразней и pac

пространенней, чем сейчас. Их упадок, по
видимому,
явился следствием ухудшения климатических усло

вий, начавшеrося с начала кайнозоя.


1 Среди разнообразных мезозухий MorYT быть отмече

ны некрупные ящерицеподобные Gobiosuchidae из BepxHero
мела Монrолии, одетые панцирем буквально до колена
и локтя (Osmolska, 1978).
Прим. ред.
2 К числу наиболее аберрантных эвзухий относятся
Stomatosuchidae из BepxHero мела Еrипта, отличающиеся
крайне уплощенным черепом и утратой нижнечелюстных
зубов. Предrлазничная часть черепа необычно удлинена,
верхние височные отверстия редуцированы, нижние челю-
сти с rребнем, поддерживавшим, как предполаrают,
кожный rорловой мешок.
 Прим. ред.


.'дава 13











.














Заключение


К архозаврам относят ныне живущих крокоди-
лов, а также динозавров, птерозавров и примитив-
ную триасовую rруппу текодонтов. Возможно, они
имеют общеrо позднепалеозойскоrо предка с ринхо-
заврами, проторозаврами и трилофозаврами. Все
вместе эти rруппы составляют инфракласс Archosau-
romorpha. Для них характерна сходная специализа-
ция rоленостопноrо сустава, облеrчающая поддер-
жание более вертикальноrо положения тела.
Проторозавры впервые встречаются в верхней
перми и доживают до нижней юры. Они характери-
зуются утратой нижней височной дyrи и длинной ше-
ей. У Taпystropheus она значительно длиннее тела.
Трилофозавры известны преимущественно по един-
ственному позднетриасовому роду с поперечно рас-
ширенными щечными зубами, образующими широ-
кие режущие поверхности. Окна в щеке отсутствуют.
Ринхозавры
 самые обычные и широко распро-
страненные среди примитивных архозавроморф.
CpeДHe
 и верхнетриасовые роды характеризуются
сильно расширенным черепом, несколькими рядами
зубов и нависающими беззубыми предчелюстными
костями. На протяжении Bcero триаса это были
обычнейшие растительноядные рептилии.
Примитивные архозавры, отличающиеся нали-
чием предrлазничноrо окна, относятся к отряду те-
КОДОНТОВ, включающему четыре триасовые rруппы:
протерозухии, псевдозухии, фитозавры и этозавры.
Первые были крупными, очень примитивными хищ-
никами. Псевдозухии
 более продвинутые формы,
некоторые из которых были бипедальными и, возмо-
жно, близкими к предкам динозавров. Фитозавры

крокодилоподобные формы, оrраниченные верхним
триасом, а этозавры
 квадрупедальные фитофаrи
с тяжелым панцирем. Взаимосвязи между этими
rруппами остаются спорными.
Протерозухид Chasmatosaurus из нижнеrо триаса
отличается очень примитивными поясами и конеч-
ностями, что указывает на «растопыренное» положе-
ние последних, не очень эволюционно продвинутое
по сравнению с примитивными диапсидами. У дру-
rих текодонтов изменения в строении таза, бедрен-
ной кости и предплюсны позволяют удерживать зад-
ние конечности более вертикально и передвиrать их
вперед-назад. У мелкоrо, возможно факультативно
бипедальноrо рода Euparkeria из нижнеrо триаса на-
чинаеТ формироваться более продвинутый тип пред-
плюсны.
у большинства текодонтов круротарсальная,
или крокодилоидная, предплюсна с rлавным суста-
вом между таранной и пяточной костями, причем
буrор последней образует основной рычаr для вен-
тральноrо сrибания стопы. Этот тип строения закла-


L




ПрИМ


I Ыt' ар,озавры и КрОКОДИJIЫ


дывается у протерохампсид, фитозавров и этозавров
и полностью развивается у псевдозухий. Лаrозухи

ды, у которых сустав мезотарсальный, возможно,
близки предкам динозавров.
Крокодилы
 консервативные потомки форм,
возникших в ходе ранней радиации текодонтов. Бо

льшинство характерных для современных родов
признаков скелета установилось к концу триаса.
Предки крокодилов MorYT быть обнаружены среди
cpeДHe
 и верхнетриасовых сфенозухид, которых pa

ньше относили к орнитозухидным текодонтам.
Известные признаки их посткраниальноrо скелета
типичны для продвинутых текодонтов, однако KBaд

ратная кость и щечная область характерны для при

митивных крокодилов.
Сфенозухиды и протозухиды из BepxHero триаса
и нижней юры были мелкими и подвижными назем

ными животными. В основном юрские мезозухии
и современные эвзухии включают MHoro полуводных
и ряд полностью морских форм. Современные ce

мейства крокодилов известны с BepxHero мела.


Литература
Benton М. J. (1983). ТЬе Triassic reptile Hyperodapedoп from
Elgin: Functional morphology апд relationships. Phil. Trans.
Roy. Soc. Lond., В 302, 605-720.
Веnton М. J. (1985). Classification and phylogeny of the diap

sid reptiles. Zool. Journ. Linn. Soc., 84, 97
 164.
Bonaparte J. F. (1971). Los tetrapodos del sector superior де lа
form
action Los Colorados, La Rioja, Argentina (Triasico
Sиperior). 1 Parte, Opera Lilloana, 22, 1
183.
Bonaparte J. F. (1975). ТЬе Family Ornithosuchidae (Archo-
saиria: Theocodontia). Cent. Nat1. Rech. Sci. Intl. Prob1ems
Actuels де Paleontologie (Evolution де Vertebres), 218, 485

502.
Bonaparte J. F. (1978). El Mesozoico де America деl Sur у sus
Tetrapods. Opera Lilloana, 26, 1
596.
Bonaparte J. F. (1982). Faunal replacement in the Triassic of
Soиth America. J. Vert. Paleont., 2(3), 362
371.
Bonaparte J. F. (1984). Locomotion in rauisuchid thecodonts. J.
Vert. Paleont., 3(4), 210
218.
Brinkmaп D. (1979). ТЬе structural and functional evolution of
the diapsid tarsиs. Unpub1ished РЬ. D. thesis. McGill Univer

sity, Montreal.
Brinkmaп D. (1981). ТЬе origin of the crocodiloid tarsi апд the
interrelationships of thecodontian archosaurs. Breviora, 464,
1
23.
Broom R. (1913). Note оп Меsоsисhиs browпi, Watson, апд оп
а new South African Triassic pseudosuchian (Еираrkеriа ca

pensis). Records А1Ьапу Mus., 2, 394
396.
Вuffеtаиt Е. (1979). ТЬе evolution of crocodilians. Scientific
Aтerican, 241(4), 130-144.
Вuffеtаиt Е. (1982). Radiation evolutive, Paleoecologie et Bio

geographie des crocodiliens mesosuchiens. Memoires де la
Societe Geologique де France, 142, 1
88.
Carroll R. L. (1976а). Eosuchians апд the origin of archosaurs.
In: С. S. Churcher (ед.). Athlone Essays in Palaeontology in


85


Honour of Loris Shano RusseH. Roy. Ont. Mus. Life Sci;
Misc. РиЬ., 58-79.
Carroll R. L. (1976Ь). Nоtеоsисhиs
 ТЬе oldest known rhync

hosaur. Апп. S. Afr. Mus., 72, 37
57.
Charig А. J. (1972). ТЬе evolution of the archosaur pelvis апд
hindlimb: Ап explanation in functional terms. In: К. А. Joy

sey апд Т. S. Кетр (eds.), Studies in Vertebrate Evolution,
рр. 121
155. 01iver апд Boyd, Edinburgh.
Charig А. J., Sиеs H.
D. (1976). Suborder Proterosuchia Broom
1906Ь. In: О. КиЬп (ед.), Handbuch der Palaeoherpotelogie.
13. Thecodontia, рр. 11
39. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
Chatterjee S. (1974). А rhynchosaur [roт the Upper Triassic
Maleri Formation of India. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., В,
267, 209
261.
Chatterjee S. (1978). А primitive parasuchid (phytosaur) reptile
[roт the Upper Triassic Maleri Formation of India. Palaeon-
tology, 21, 83
127.
Chatterjee S. (1980Ь). ТЬе evolution of rhynchosaurs. Мет.
Soc. geol. Fr., N. S., 139, 57
65.
Chatterjee S. (1982). Phylogeny and classification of thecodont
reptiles, Nature, 295, 317
320.
Chatterjee S. (1985). Роstоsисhиs, а new thecodontian reptile
from the Triassic of Texas and the origin of tyrannosaurs.
Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., В, 309, 395А60.
CoZbert Е. N. (1946). SеЬесиs, representative of а pecиliar su

border of fossil Crocodilia from Patagonia. ВиН. Ат. М us.
Nat. Hist., 87, 217-270.
CoZbert Е. Н. (1952). А pseudosuchian reptile from Arizona.
ВиН. Ат. Mus. Nat, Hist., 99, 565-592.
CoZbert Е. Н., Mook С. С. (1951). ТЬе ancestral crocodilian
Protosuchus. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 97, 147
182.
Cromptoп А. W., Smith К. К. (1980). А new genиs and species
of crocodilian from the Kayenta Formation (Late Triassic?)
ofNorthem Arizona. In: L. L. Jacobs (ed.), Aspects )fVerte

brate History, рр. 193
217. Museum of Northem Arizona
Press, Flagstaff.
Сrиiсkshапk А. R. 1. (1970). Early thecodont braincases. Inter

nat. Union of Geol. Sci. Commission оп Stratigraphy. Se

cond Gondwana Symposium. Proceedings апд Papers, 1970,
683-685.
Сrиiсkshапk А. R. 1. (1972). ТЬе proterosuchian thecodonts. In:
К. А. Joysey апд Т. S. Кетр (eds.), Studies in Vertebrate
Evolution, рр. 89
119. Oliver апд Boyd, Edinburgh.
Сrиsh Р. J. (1984). А late Upper Triassic sphenosuchid crocori-
lian from Wales. Palaeontology, 27, 131
 157.
Ewer R. F. (1965). ТЬе anatomy of the thecodont reptile Еираr-
keria capensis Broom. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., В, 248,
379
435.
Fraas Е. (1902). Die Meer-Crocodilier (ThaHattosuchia) des
oberen Jura unter specieHer Beruecksichtigung уоп Drасоsаи-
rиs ипд Gеоsаиrиs. Palaeontographica, 49, 1
 72.
Gow С. Е. (1975). ТЬе morphology апд relationships of Уоипgi

па capeпsis: Вroот апд ProZacerta broomi Parrington. Ра-
leont. afr., 18, 89-131.
Gregory J. Т. (1945). Osteology and relationships of TriZopho

sаиrиs. U. of Texas РиЬ1., по., 4401, 273
359.
Gregory J. Т. (1962). ТЬе genera of phytosaurs. Amer. J. Sci.,
260, 652-690.
Iordaпsky N. N. (1973). ТЬе skuH of the Crocodilia. In:
С. Gans апд Т. S. Parsons (eds.), Biology of the Reptilia, 4,
рр. 201
262, Academic Press, New York.




86


Krebs В. (1963а). Bau und Funktion des Tarsus eines Pseudo

suchiers aus der Trias des Monte San Giorgio (Kanton Tes

sin, Schweiz). Paleont. Zeitschrift, 37, 88
95.
Krebs В. (1963Ь). Тiсiпоsисhиsfеrох поу. gen. поу. sp. Ein пе

uer Pseudosuchier aus der Trias des Monte San Giorgio.
Schweiz. PaIa,ont. Abhandl., 81, 1
140.
Laпgstoп W. .(1965). Fossil crocodilians from Columbia апд the
Cenozoic history of the Crocodylia in South America. Univ.
Calif. Publ. Geol. Sci., 52, 1
157.
Laпgstoп W. (1973). The crocodilian skuH in historical perspec

tive. In: С. Gans апд Т. S. Parson (eds.), The Biology of the
Repilia, 4, рр. 263-284. Academic Press, New У ork.
MaZaп М. Е. (1963). The dentitions of the South African
Rhynchocephalia апд their bearing оп the origin of the
rhynchosaurs. South Afr. Sci., 59(5), 214-220.
Meyer Н. voп (1856). Zur Fauna der Vorwe1t. Saurier aus дет
Kupferschiefer der Zechstein-Formation. Frankfurt-
am-Main.
Nash D. S. (1975). The morphology and relationships of а cro

codilian, Оrthоsисhиs stormbergi, from the Upper Triassic of
Lesotho. Апп. South. Afr. Mus., 67(7), 227
329.
OZseп Р. Е. (1979). А new aquatic eosuchian from the Newark
Supergroup (Late Triassic
Early Jurassic) of North Carolina
and Virginia. Postilla, 176, 1-14.
OZseп Р. Е., МсСипе А. R., Thomsoп К. S. (1982). Correlation
of the early Mosozoic Newark Supergroup Ьу vertebrates,
principaHy fishers. Ат. J. Sci., 282, 1-44.
Oweп R. (1849-1884). History of British F ossil Reptilies. Cassel,
London.
Romer А. S. (1972а). ТЬе Chanares (Argentina) Triassic reptile
fauna. 13. Ап early ornithosuchid pseudosuchian, Grасilisис

hиs stiрапiсiсоrит, gen. et sp, поу. Breviora, 389, 1
24.
Romer А. S. (1972Ь). The Chanares (Argentina) Triassic reptile
fauna. 16. Thecodont classification. Breviora, 395, 1
24.
Sсhитасhеr G. Н. (1973). The head muscles апд hyolaryngeal


skeleton of turt1es апд crocodilians. In: С. Gans and
Т. S. Parson (eds.), Biology of the Reptilia, 4, рр. 101-199.
Academic Press, N ew У ork.
SeeZey К. (1888). Researches оп the structure, organization and
classification of the fossil Reptilia. 1. Оп Рrоtоsаиrиs speпeri
(von Meyer). Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., В, 178, 187
213.
Sill W. D. (1967). Proterochampsa Ьаrriопиеvоi апд the early
evolution of the Crocodilia. BuH. Mus. Сотр. Zool., 135(8),
415
446.
Sill W. D. (1974). The anatomy of Sаиrоsисhиs galilei апд
relationships of the rauisuchid thecodonts. BuH. Mus. Соmр.
Zool., 146(7), 317
362.
SteeZ R. (1973). Crocodylia. In: О. Kuhn (ed.), Handbuch der
PaIa,oherpetologie, 16, Gustav Fisher Verlag, Stuttgart.
ТhиZЬоrп R. А. (1982). Significance of ankle structures in archo-
saur phylogency. Nature, 299, 657.
WaZker А. D. (1961). Triassic reptiles from tlle Elgin area: Sta-
goпoZepis. Dаsуgпаthиs апд their allies. Rhil. Trans. Roy.
Soc. Lond., В, 244, 103
204.
WaZker А. D. (1964). Triassic reptiles from the Elgin area: Or-
пithоsисhиs and the origin of carnosaurs. Phil. Trans. Roy.
Soc. Lond., В, 248, 53
 134.
WaZker А. D. (1968). Рrоtоsисhиs, Proterochampsa апд the ori-
gin of phytosaurs апд crocodiles. Geol. Mag., 105, 1-14.
WaZker А. D. (1972). New light оп the origin ofbirds and croco-
diles. Nature, 137, 257
263.
WestphaZ F. (1976). Phytosauria. In: О. Kuhn (ед.), Handbиch
der PaIaoherpetologie. 13. Thecodontia, рр. 99-120. Gustav
Fischer Verlag, Stuttgart.
Wever Е. G. (1978). ТЬе Reptile Ear. Princeton University
Press, Princeton, New Jersey.
Wild R. (1973). Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen. 23. Та-
пуstrорhеиs ZопgоЬаrdiсиs (Bassani) (Neue Ergebnisse).
Schweiz. Palaentol. Abh., 95, 1
 162.




fлава 14
Анатомия и филоrенетические связи динозавров


Динозавры доминировали на суше в течение
150 млн. лет
с ПОЗДнеrо триаса до конца мела (рис.
14-1). Они, безусловно, преуспели больше всех pe

птилий и MorYT соперничать с кайнозойскими млеко

Положение тела и происхождение динозавров
питающими по разнообразию форм и широте pac

пространения. К динозаврам относятся самые круп
 Для всех rрупп текодонтов, более продвинутых
ные из коrда
либо живших наземных животных, по сравнению с протерозухиями, характерна тенден-
а также виды, возможно сравнимые с млекопитаю
 ция к расположению конечностей под телом и дви-
щими по высокой интенсивности метаболизма и от- жению ими вперед
назад без значительноrо отведе-
носительным размерам мозrа. ния вбок, типичноrо для примитивных тетрапод. Oд

Впервые в палеонтолоrической летописи диноза
 нако у большинства видов еще сохраняются следы
вры встречаются в конце среднеrо триаса Южной «растопыренноrо» положения конечностей в строе-
Америки (Bonaparte, 1982). К концу триаса появи- нии тазобедренноrо и rоленостопноrо суставов.
лось несколько их линий; все они характеризуются У самых ранних представителей всех rрупп диноза-
рядом не встречавшихся у большинства текодонтов вров эти суставы специализированы таким образом,
продвинутых признаков, важнейшие из которых что конечности ориентированы почти вертикально.





. THEROPO :'U RISCHIA

 I SAUROPODOMORPl A
 ORNITHISCHIA RHAM::
:




I ;IDE


65 I I % PTERODACTYLOIDEA




cs
.t; '"



'>:


о
т
..с
а.


>-


а..




 ",'.
 % 1
1 .11 1 .1 1 1
с::
 % о :g
 .



:g Ш,=Q

сп
 'Е
g 'Е
"' о



с с5


I П i
о о
с: с:
"' с:



с: >-



сп


о>
"'
"о
.

О


%:iE






U


'" о>
"' "'




:s :'Q :о
"' (.) о
'" о а.

"t:) з
"' о о>

:e.-s
U с ш %
"о
'>:


о


05


%


:;
Q;
о
U


о>
"'
1

о :)
.Е

а. о
сп=
«


.144



I


5,


а.
Е
о
U


'"
'"




cs
о;:;




«


2


'"
"'
:2


'" '"
->< "'
0"0 '"
"'о .

 са
О :) "о

 "' ос
"' 1 :)

 "'
е CS 1

 -><
z "i
ti5


.213


u
«
:s:


f--


.248


связаны с положением тела и характером локомо-
ции.


'"
"'




cs


i=


11
сп


1

"о
.;:;
с: о>
О '"
-g:g
..с с:
а. о



а. "'
>-



'"
"'
"о
'

О


u..


0> 1 о>
"' "'


 16

 E

з
 о
i g

« 'QU
а':


'"
'"
"о
.

cs
"о
О
Z


11
.;;;
а..


"'




D:


о>
"'
"о
.

Е
с
о
"о


:I:


'7(.,


'"
"'
"о
11
cn
"'
...J


'"
"'
"о
'>:




ti5


'"
"'
"о
'5
'0 о>

 % :Q
с: "о ..с
Q,) 0')"';; u
"' О с: с
:g
.g

g
2,g

 u


а. Е"'
.... .
-'=

 СО:::
'5
:)
ш


'"
"'




о




сп


Рис. 14-1. Стратиrрафическое распределение семейств динозавров и птерозавров




хх


I
лава 14













.

















_.
























.



"


.





rоловка бедренной кости направлена aHTepOMe

диально и сочленяется с дорсальным краем вертлу

жной впадины. Этот край значительно усилен, что

бы выдерживать вес Bcero тела. Центральная часть
вертлужной впадины не окостеневает и у OKaMeHe

лостей оказывается прободенной. В противополо

жность тек од он там больше нет необходимости про

тивостоять медиально направленной силе, rенери

руемой бедренной костью, отоrнутой к средней ли

нии (рис. 14
2).
Диафиз бедренной кости прямой или слеrка изо

rHYT вперед в противоположность слеrка S
образной
ero конфиrурации у текодонтов и крокодилов. Сразу
же дистальнее rоловки находятся два выступа

большой и малый вертелы (trосhапtеr),
которые
служат для прикрепления внутренней (т. iliofemora

lis internus) и наружной (т. iliofemoralis externus)
подвздошно
бедренных мышц. Еще дистальнее, на
задней поверхности, находится четвертый вертел,
служащий для прикрепления rлавноrо ретрактора
бедра
 бедренно
хвостовой мышцы (т. caudifemo



Бедренная кость


Малая берцовая
кость


Пяточная кость


Рис. 14
2. Вид спереди задних конечностей динозавра Ty

rаппоsаиrus. Обратите внимание на их вертикальное поло

жение и поперечную ориентацию коленноrо и rоленостоп

Horo суставов, что характерно как для ящеротазовых, так
и для птицетазовых (Osborn, 1916, с изменениями)


ralis). rоловка большой берцовой кости скручена,
обеспечивая почти перпендикулярную ориентацию
диафиза по отношению к ее как проксимальной, так
и дистальной сочленовным поверхностям.
Развит мезотарсальный rоленостопный сустав
с линией сrибания, проходящей поперечно между
проксимальными идистальными тарсалиями. Ta

ранная и пяточная кости редуцированы до относите

льно простых элементов, соединенных с концами бо

льшой и малой берцовых костей. Метатарсалии yд

линены и функционируют как дополнительный OT

дел нижней конечности. Пальцы образуют основную
поверхность соприкосновения с землей. Таким обра

зом, динозавров можно считать пальцеходящими.
В результате этих изменений задняя конечность
становится практически вертикальной с rоленостоп

ным и коленным суставами, функционирующими
преимущественно как шарниры. И структурно,
и функционально наиболее близкой rомолоrией
является птичья Hora.
Из текодонтов наибольшее сходство с этой cxe

мой обнаруживают лаrозухиды, у которых задняя
конечность приобрела мноrие из черт, общих с paH

ними динозаврами (см. рис. 13
21). Lagosuchus более
специализирован, чем последние, так как у Hero бо

льше относительная длина метатарсалий, но как раз
этот признак, возможно, претерпел реверсию у позд

нейших представителей динозавров с более крупны

ми размерами тела. Не исключено, что животное,
очень похожее на Lagosuchus, было предком всех
rрупп динозавров, однако сам этот род примитивнее
тобоrо из их видов, поскольку ero вертлужная впади

на прободена слабо. Череп Lagosuchus недостаточно
изучен для детальноrо сравнения с rлавными rруп

пами динозавров. Точное филоrенетическое положе

ние этоrо рода еще не установлено.
Вертикальное положение конечностей диноза

вров длительное время отождествляли с их бипеда

льностью. Четкое разrраничение этих признаков cдe

лано Чариrом (Charig, 1972). Среди текодонтов
близкая к вертикальной ориентация задних конечно

стей характерна для орнитозухид и рауизухид. Счи

талось, что они передвиrались, как правило, бипеда

льно, но данные по их следовым дорожкам и CTpoe

пию скелета rоворят о преимуществепной квадрупе

дальности. Возможно, Lagosuchus также был факуль

тативно, а не обычно (rабитуально) бипедальным.
Строение скелета мноrих триасовых и раннеюр

ских динозавров дает серьезные основания предпо

лаrать бипедальное передвижение в связи со значи-
тельными различиями в длине и структуре их пере
,
дних и задних конечностей (см. рис. 14
6 и 14
26). Oд

нако некоторые ранние динозавры, сравнимые круп

ными размерами тела с юрскими завроподами, поч-
ти наверняка были квадрупедальными, хотя их зад-




Анатомия и филOi C I!
 I'И'I
КИС СВЯ


:

ИНО :
'!
Р







ине конечности и длиннее передних (см. рис. 14
19).
Ромер (Romer, 1956, 1966) считает, что такая разница
конечностей отражает реверсию к квадрупедально

му состоянию от примитивноrо бипедальноrо. Если
это действительно так, перед нами еще одно свидете

льство в пользу происхождения всех динозавров от
одной предковой rруппы выше текодонноrо уровня.
К сожалению, палеонтолоrическая летопись не по

зволяет четко вывести ранних квадрупедальных ди

нозавров от полностью бипедальных предков. Воз

можно, они диверrировали от исходноrо ствола фа

культативно, а не rабитуально бипедальных репти

ЛИЙ. Четкое различие между этими типами локомо

ции моrло возникнуть уже после уникальных для ди

нозавров изменений в строении задней конечности
и ее пояса и начала расхождения их rлавных эволю

ционных линий.
Длительное время динозавров подразделяли на
две основные rруппы
птицетазовые (Ornithischia)
и ящеротазовые (Sаurisсhiа)
rлавным образом на
основе строения таза (рис. 14--3). Это строение и боль

mинство дрyrих признаков, от личающих ранних
ящеротазовых, примитивны, поскольку сходны С co

ответствующими чертами текодонтов. Птицетазо

вость в сочетании со мноrими признаками черепа,

несомненно, тип строения, производный от ящеро



Подвздошная кость


89


тазовоrо. Возможно, птицетазовые произошли от
примитивных ящеротазовых. Окаменелостей, подт

верждающих давнюю rипотезу (Чариr повторно
выдвинул ее в 1976 r.) о происхождении каждой из
этих rрупп от отдельноrо таксона текодонтов, нет.
Ни у Koro из текодонтов, кроме лаrозухид, не извест

но существенных производных признаков, общих
с какой
либо из двух rлавных rрупп ранних диноза

вров.
Saurischia
Птицетазовые представляют собой разнообра

зную rруппу, и их взаимосвязи не вполне выяснены,
однако все они, несомненно, происходят от общеrо
предка, поскольку все отличаются набором общих
производных признаков. rоворить с такой же YBe

ренностью о происхождении от общеrо предка всех
rрупп ящеротазовых нельзя, так как общие для них
признаки в основном примитивны. Уже давно разли

чают две rлавные их rруппы
хищные и облиrатно
бипедальные тероподы и типично квадрупедальные
растительноядные завроподы. Теропод далее под

разделяли (преимущественно по размерам) на Kap

нозавров и целурозавров. Типичные завроподы
известны только из юры и мела. В позднем триасе
и ранней юре обычна особая rруппа более примитив



Подвздошная кость


А


3апирательное
отверстие
Подвздошная кость


Рис. 14
3. Конфиrурация таза
rлавный критерий различения отрядов Saurischia и Ornithischia. У ящеротазовых, проил

люстрированных родом Stаиrikоsаиrиs (А), таз похож на известный для текодонтов типа Lаgоsисhиs (Б) удлиненными лоб

ковой и седалищной костями, образующими вместе с подвздошной костью трехлучевую структуру. У птицетазовых, как
вИДНО на примере paHHero рода Неtеrоdопtоsаиrиs (В), таз продвинут в том отношении, что лобковая кость направлена Ha

заД и проходит вдоль седалищной. У некоторых продвинутых птицетазовых (см. рис. 14
28) перед лобковой костью разви

лась новая структура
предлобковый отросток (praepubis). В результате этоrо образуется четырехлучевая структура (А:
Ga1ton, 1977; Б: Bonaparte, 1978, В: Santa Luca, 1980)




9(}


ных растительноядных ящеротазовых, называемых
платеозаврами или прозавроподами; их связь с дpy

rими динозаврами все еще четко не установлена.
К сожалению, позднетриасовая палеонтолоrиче

ская летопись динозавров остается очень неполной;
немноrие известные окаменелости сочетают в себе
ряд примитивных признаков, но природу их родства
с более поздними формами понять трудно.


Theropoda


примитивныe триасовые хищники
Единственный известный динозавр среднетриа

cOBoro возраста
Stаurikоsаurus (рис. 14
4) с юrа
Бразилии. Череп, передние конечности, предплюсна
и стопа не сохранились, но нижняя челюсть, позвон

ки, таз и задняя конечность сравнимы с таковыми
у более поздних ящеротазовых. Нижняя челюсть Ta

кая же длинная, как бедренная кость, и несет острые
колющие зубы, туловищные позвонки короткие, зад

няя конечность совершенно вертикальная. r олтон
(Galton, 1977) полаrает, что эти рептилии были пол

ностью бипедальными. Большая берцовая кость
длиннее бедренной, что характерно для беrающих
животных, кости конечностей полые. Эти признаки
наряду с размером челюсти позволяют считать Stau

rikosaurus активным хищником. По данным peKOH

струкции длина скелета слеrка превышала 2 м.
Возможно, родственный предыдущему род Herre

rasaurus из BepxHero триаса достиrал в длину около
4 м. Ero rоленостопный сустав и стопа типичны для
примитивных динозавров в связи со срастанием Ta

ранной и пяточной костей с большой и малой берцо

выми, редукцией дистальных тарсалий и удлинением
метатарсалий (рис. 14
5). Пятый палец редуцирован
и вес тела равномерно распределяется на оставшиеся
четыре пальца.
Крупный размер черепа и разрастание дисталь

Horo конца лобковых костей в вертикальную пла

стинку
 признаки, общие у этой рептилии с круп

ными хищными динозаврами юры и мела. Однако
они независимо развились и у крупных хищных TeKO

донтов.


I
лава 14


Поскольку эти триасовые роды примитивны
и известны не полностью, с уверенностью причи

слить их к более поздним rруппам динозавров He

льзя. То, что мы знаем об их анатомии и внешнем
виде, наводит на мысль о родстве с крупными хищ

ными динозаврами юры и мела.


"Coelurosauria" и "Carnosauria"


Хищных динозавров позднеrо триаса, юры и Me

ла традиционно подразделяли на два инфраотря

да
 Carnosauria и Coelurosauria, различаемые преи

мущественно по размерам и пропорциям тела. Tep

мином «карнозавры» обозначали крупнейших хящ

ных динозавров, характеризующихся также непро

порционально крупным черепом и относительно KO

роткими передними конечностями. Большинство po

дов, относимых К целурозаврам, мельче, их череп
сравнительно с длиной тела обычно меньше, а пере

дние конечности относительно крупнее.
Однако роды, описанные за последние 15 лет, xa

рактеризуются комбинацией признаков, которые
прежде использовались для разделения этих двух
rрупп. Deiпocheirus и Thereziпosaurus из мела MOHro-
лии известны еще не полностью, но свидетельствуют
о существовании очень крупных теропод с чрезвы-
чайно длинными передними конечностями (Osmol-
ska, Roniewicz, 1970; Barsbold, 1976). Почти полные
скелеты Dilophosaurus (Welles, 1984) и Deiпoпychus
(Ostrom, 1969) сочетают в себе примерно поровну
«карнозавровые» и «целурозавровые» особенности.
Таким образом, трудно оправдать использование
этих инфраотрядов в таксономии теропод. К сожа-
лению, мы не можем предложить альтернативную
классификацию, распределяющую все их семейства
в виде четкой филоrенетической схемы. Каждое ИЗ!
наиболее известных семейств леrко определяется.

своими уникальными чертами, но найти производ- j
ные признаки, объединяющие ero с дрyrими rруппа-1
ми, сложнее: Возможно, каждое семейство «карноза-]
вров» произошло независимо от разных rрупп, оБЪ-i


С::-:: :.
 ./" ..:
\
-""'"
...--- ::';'<i}
\
""'



.:

Рис. 14
4. Реконструкция Stаиrikоsаиrиs. Этот самый древний из известных динозавров датируется концом среднеrо триа..1
са Южной Америки. Общая длина 2,1 м (Galton, 1977)








Подвздошная кость


Анатомия и фllJlОrсне'l И'lеСКIIС C8 I!,

 IfIJ
a8p
























А


8


Пяточная кость


r


v


с:.....;.\
{/


91


Б


Рис. 14
5. Таз (А), задняя конечность (Б, В) и стопа (п Неrrеrаsаиrиs, хищноrо динозавра из BepxHero триаса Южной AMe

рюш (Ga1ton, 1977)


единявшихся термином «целурозавры». Не исключе

но также, что несколько линий крупных и мелких ди

нозавров возникли по отдельности от примитивных
форм типа Staurikosaurus и Herrerasaurus 1.


Podokesauridae
Множество относительно хорошо известных Te

ропод описано из позднеrо триаса и ранней юры.
Coelophysis (Colbert, 1972) и Syпtarsus (Raath, 1969)



1 Помимо карнозавров и целурозавров Барсболд
(1984) выделяет в составе теропод еще пять инфраотрядов:
Deinon ychosa uria, Oviraptorosa uria, Ornithomimosa uria,
Deinocheirosauria и Segnosauria. Эта классификация разра

ботана для меловых форм, и, возможно, к ней следует дo

бавить еще юрских Ceratosauria. Сеrнозавры Кэрроллом
рассматриваются в качестве особой rруппы ящеротазовых,
не входящей в число теропод. Из друrих принимаемых
Барсболдом инфраотрядов наиболее обособленны, пожа

луй, Oviraptorosauria и Deinocheirosauria.
 Прим. ред.


мелкие, леrко сложенные формы с запада Северной
Америки и востока Африки соответственно. Похо

жие роды, относимые к семейству Podokesauri

dae, представлены в Европе, Южной Америке и
Азии.
Coelophysis (рис. 14
6, А)
мелкая форма, KOTO

рая считал ась типичной среди целурозавров. Скелет
(приблизительно 2,5 м в длину) чрезвычайно леrкоrо
сложения. Конечности длинные и тонкие, их кости
полые. Череп низкий и узкий, с мелкими, но острыми
колющими зубами. Шея длиннее туловища, крестец
образован пятью парами крестцовых ребер, слив

шихся с позвонками и подвздошными костями у по

ловозрелых особей. Подвздошные кости очень низ

кие и длинные, лобковые вытянуты далеко вперед
и предсталяют собой узкие уплощенные стержни,
слившиеся по средней линии, но в противополож

ность более крупным тероподам не разрастающиеся
дистально в вертикальную пластинку. Седалищная
кость, как и у дрyrих ранних динозавров, представ






2



"


""







_





_

_



,

_
_



"_

__





1
J1a8a 14


р с 14
6 А Coelophysis мелкий подокезавридовый теропод из BepXHero триаса запада США (длина 2,5 м) (Colbert, 1972). !
Б
 Сотрs
gп
thиs, самый' мелкий из динозавров с массой приблизительно 3,5 Kr. У этоrо верхнеюрскоrо теропода на кисти
только два пальца (Ostrom, 1978)


ляет собой длинный, постеровентрально направлен

ный стержень.
Хвост длинный, уравновешивающий массу пред

крестцовой области. Лопатка длинная и узкая, Kopa

коид представляет собой мелкую овальную пластин

ку. Ключица сохраняется, но редуцирована, что BЫC

вобождает плечевой пояс и придает большую MaHe

вренность передним конечностям. Сами они слабые,
и данных об их участии в поддержании тела нет.
Кисть, редуцированная до трех функционирующих
пальцев и рудимента четвертоrо, хорошо приспо

соблена для хватания. Большая и малая берцовые KO

сти на 20% длиннее бедра, предплюсна сильно peдy

цирована. У близкоrо рода Syпtarsus из нижней юры
Африки таранная и пяточная кости сливаются друr
с дрyrом, а дистальные тарсалии
с метатарсалия-
ми, что оrраничивает движение в мезотарсальном
суставе сrибанием вперед-назад. Стопа этих подоке-
заврид чрезвычайно напоминает птичью
 с тремя
rлавными пальцами. Первый палец очень мал и не
достиrает земли; он не развернут назад, как у более
крупных теропод.


i


Coeluridae и Coтpsogпathиs
Каких
либо остатков мелких теропод в сред-
неюрских отложениях неизвестно. В поздней ю
е
и раннем мелу можно выделить несколько их линии.
Coтpsogпathus, представленный двумя образцами из
верхней юры Европы,
 самый мелкий из известных
динозавров (рис. 14
6,Ь). Остром (Ostrom, 1973) оце-
нивает массу ero тела примерно в 3
3,5 Kr. В проти-
воположность всем друrим мелким тероподам кисть
редуцирована до двух пальцев с фаланrовой форму-
лой 2:2:0. Большая берцовая кость значительно
длиннее бедренной, предплюсна также удлинена.
Это позволяет предполаrать, что Compsogпathus был
эффективным беrающим хищником. У типовоrо
образца в брюшной полости находятся кости очень
подвижной ящерицы. В противоположность друrим
мелким тероподам межзубые пластинки, одно время
считавшиеся диаrностическим признаком «карноза-
вров», представлены и в верхней, и в нижней челю-
стях (рис. 14
 7).
В семействе Coeluridae прослеживается дальней-
шее развитие плана строения, сложившеrося у мел-
ких подокезаврид. Наиболее известен в этой rруппе





ИЯ
I!

ФИ"
 СШ.' I и


ие



!



юзав










Рис. 14
 7. Медиальная поверхность верхней челюсти paH

иеrо меrалозавра МеgаZоsаиrиs из Анrлии. Длина фраrмен

та 30 см. На челюсти ясно заметны межзубные пластинки,
которые раньше считались отличительным признаком
«карнозавров». Теперь известно, что они без четкой законо

мерности встречаются и у «целурозавров», и у «карнозав

ров» (Gharig, 1979)


род Orпitholestes (рис. 14
8). Длина ero реконструиро

Bamoro скелета около 2 м. Череп относительно BЫ

сокий; зубы мелкие, находятся только на передней
части челюстей. Шейные позвонки относительно ко-
роткие и несут лишь сзади уrлубления, обеспечиваю

щие более эффективную сочленовную поверхность;
такое их строение называется опистоцельным. Кроме
Toro, они характеризуются крупными уrлублениями
на боковой поверхности, или плевроцелями, KOTO

рые, вероятно, снижают вес позвонка, не уменьшая
ero прочности. Имеются четыре крестцовых позвон

ка и длинный хвост, для KOToporo характерна боль

тая длина презиrапофизов и вытянутые вперед re

мальные дуrи.
Метакарпалии очень длинные, как и четко Tpex

палая кисть с полностью утраченным четвертым паль-
цем. Большая берцовая кость в противоположность
дрyrим мелким тероподам короче бедренной.
Несомненных данных о существовании семейства
Coeluridae позже нижнеrо мела нет.


93


Ornithomimidae


От rруппы животных с общей целуридной aHaTO

мией произошло несколько более специализирован

ных эволюционных линий. Среди наиболее CBoe

образных из них
 орнитомимиды 1, или «CTpayco

вые динозавры», известные в основном из меловых
слоев Северной Америки и Восточной Азии. У xopo

шо известных родов Orпithoтiтus и Struthiomimus
размеры тела и пропорции страусов (рис. 14
9). Они
отличаются от всех прочих динозавров полным от-
сутствием зубов (рис. 14
 1 О). Череп по сравнению
с позвонками и туловищем мельче, чем у друrих цe

лурозавров. Кости чрезвычайно тонкие, а череп счи

тают кинетическим по птичьему типу (Bock, 1964).
И rлазницы, и мозrовая коробка очень крупные; по
некоторым оценкам, отношение размеров мозrа
к весу тела приближается к таковому у некоторых
птиц (Russell, 1972). Тела шейных позвонков удлине

ны и слиты С шейными ребрами. Шесть сросшихся
крестцовых позвонков включают элементы, являю

щиеся у более примитивных динозавров частью TY

ловища и хвоста.
Передние конечности очень длинные, но карпа-
лии редуцированы и обеспечивают лишь оrраничен

ное медиолатеральное движение пальцев. В проти-
воположность большинству дрyrих мелких теропод
лобковые кости на конце расширены в «стопу». Бо

льшая берцовая кость на 20% длиннее бедренной;
метатарсалии очень длинные. Первый палец стопы
утрачен, и в результате она четко трехпалая.
у верхнетриасовоrо рода Elaphrosaurus из Восточ-


1 Орнитомимозавры по Барсболду.
 Прим. ред.


Рис. 14
8. OrпithoZestes, самый известный род семейства Coeluridae, занимающеrо центральное положение в схеме радиа

цин «целурозавров». Обнаруженный впоследствии материал демонстрирует наличие на переднем конце лобковой кости
:расширенной «стопы» (перерисовано из Osborn, 1916)




94 rлава 14







































.

.

























.
...............







Рис. 14
9. Strиthiотiтus, представитель семейства «страусоподобных динозавров» (Ornithomimidae) из BepxHero мела
(Russel1, 1972)


ной Африки череп неизвестен, но строение посткра

ниальноrо скелета rоворит о переходном положении
рода между ранними целуридами и орнитомимида

ми (Galton, 1982а). Орнитомимиды плохо представ

лены в раннем мелу, но широко распространились


А


ро


sq


Б


sq


Рис. 14
10. Череп «страусоподобноrо динозавра» Dromi

сеiотiтиs: А
вид сверху; Б
вид сбоку. Сокращения см.
рис. 8
3 (Russel1, 1972) ,


позже в этом же периоде; только несколько фраrмен-
тарных образцов обнаружено в самых верхних мезо-
зойских слоях.


Dromaeosauridae и Saurornithoididae 1


Мелкие подокезавриды, целуриды, Compsogпa-
thus и орнитомимиды соответствуют старому опре-
делению целурозавров. Дромеозавриды и заврорни-
тоидиды, напротив, по своей анатомии занимают
промежуточное положение между примитивными
представителями этой rруппы и крупными «карноза-
врами». Один из наиболее полно описанных из всех
динозавров
 Deiпoпychus из нижнеrо мела Монта-
ны (Ostrom, 1969, 1976) (рис. 14
11). Это животное
леrкоrо сложения длиной около 3 м и массой предпо-
ложительно 6
 75 Kr. Оно почти в равной степени
сочетает признаки карнозавров и целурозавров. Че-
реп относительно крупный с высокой верхнечелюст-
ной костью, которая, как и нижняя челюсть, несет
лезвиеподобные зубы. Однако межзубные пластин-
ки, характерные для большинства крупных теропод,
отсутствуют.
т ела шейных позвонков не опистоцельные, как i
почти у всех друrих продвинутых динозавров,
а уплощены и скошены с обоих концов, что обеспе-
чивает постоянную кривизну шеи, позволяя поддер-


1 Дейнонихозавры по Барсболду.
 Прим. ред.




Анатомия 11 фи.101 енстичсскис связи ,
инозавров


95


Рис. 14
11. Dеiпопусhиs. Скелет крупноrо хищноrо <щелурозавра» длиной 3 м (перерисовано из Ostrom, 1974 с добавле

нием плечевоrо пояса из Ostrom, 1974)


живать крупную rолову над уровнем туловища.
Туловиrце располаrалось почти rоризонтально
с опорой на пять крестцовых позвонков. Задние XBO

стовые позвонки сильно отличаются от прочих при

сутствием презиrапофизов и удлиненных в в-иде уз

ких стержней передних отростков rемальных дуr, дo

стиrающих длины 8
10 позвонков и образующих
как бы поддерживающие «пучки прутьев» BOKpyr их
тел на протяжении большей части хвоста. Видимо,
это придавало ему жесткость и он в большей степе

НИ, чем у друrих рептилий, двиrался как единое цe

лое, но наличие сочленовных поверхностей зиrапо

физов указывает на некоторое сохранение им rибко

сти. По
видимому, хвост иrрал очень важную роль
в поддержании равновесия. У целурид и орнитоми

мид В хвосте также наблюдается некоторое удлине

ние презиrапофизов.
В противоположность хорошо известным круп

БЫМ тероподам передние конечности очень длинные.
На них по три пальца, каждый из которых с длин

НЫМ, заrнутым KorTeM, что указывает на хищный
образ жизни.
Deiпoпychus отличается от друrих хищных дино

завров относительно крупными коракоидами, слу

жившими для прикрепления крупных мускулов,
управлявших передними конечностями. Лобковая
кость направлена прямо вентрально и заканчивается
крупным разрастанием
 «стопой».
Задние конечности очень длинные; большая бер

цовая кость на 20% длиннее бедренной. Такие про

порции характерны для мелких теропод, но не для
крупных родов. Однако метатарсалии удлинены не
сильно; они, как и стопа, очень мощные, что необхо

димо для поддержания тяжелоrо тела.
Одна из наиболее примечательных черт этоrо po

да
 оrромный коrоть на втором пальце стопы, слу



живший, по
видимому, страшным оружием этоrо
хищника. Он настолько велик, что сам палец, по

видимому, обычно был поднят над остальной CTO

пой, ставшей функционально двупалой. Фаланrовая
формула
 2 : 3 : 4 : 5 : О.
Четвертый вертел, типичный для большинства
динозавров, на бедренной кости не виден, но хорошо
заметен отдельный проксимальный отросток

задНИЙ вертел, служивший, вероятно, для прикре

пления седалищно
вертельной мышцы (т. ischiotro

chantericus). Остром (Ostrom, 1969) полаrает, что она
использовалась для подтяrивания ноrи, коrда KO

rоть вонзался в добычу. Работа этоrо мускула, OTXO

дящеrо от седалищной кости, меньше нарушала бы
равновесие стоящеrо на одной Hore животноrо, чем
применение rлавноrо ретрактора (бедренно

хвостовой мышцы), сдвиrавшеrо при своем COKpa

щении хвост вбок.
Остром (Ostrom, 1969) описал у Deiпoпychus поч

ти равное число «карнозавровых» и «целурозавро

вых» признаков, сделав вывод, что эти rруппы нель

зя четко разrраничить. Однако он же предполо

жил, что предок Deiпoпychus относился скорее Bcero
к целуридам, т. е. данный род филоrенетически
связан с «целурозаврами», несмотря на присутствие
мноrих «карнозавровых» признаков. Строение кисти
и стопы особенно четко rоворит об общем с Orпitho

Zestes происхождении. Deiпoпychus относят к семей

ству Dromaesauridae, друrие представители KOTOpO

ro известны преимущественно из BepxHero мела Ce

верной Америки и Центральной Азии.
Saurornithoididae 1
pOДCTBeHHoe предыдущему
семейство хищных верхнемеловых целурозавров.


1 Теперь это семейство называют Troodontidae.

Прим. ред.




96


rлава 14


Рис. 14
12. Dilорhоsаиrиs. Этот крупный теропод из нижней юры характеризуется мозаикой «целурозавровых» и «карно-
завровых» признаков. Длина приблизительно 6 м (Welles, 1984)


Они несколько мельче дромеозавров, их конечности
леrче, но также с увеличенной хищнической коrтевой
фаланrой BToporo пальца стопы. Плевроцели шей

ных позвонков, имеющиеся у дромеозавров и целу

рид, отсутствуют. Череп мельче и относительно ни

же, но мозrовая коробка сравнительно крупная и He

сколько вздутая.
Судя по строению черепа, и у дромеозавров, и
у заврорнитоидид мозr rораздо крупнее, чем у боль

шинства рептилий. Отношение ero объема к весу Te

ла в семь раз больше, чем у крокодилов, ЧТО свой

ственно также мноrим птицам и примитивным co

временным млекопитающим. Строение rлазниц
предполаrает значительное перекрывание полей зре

ния обоих rлаз, обеспечивающее бинокулярное BOC

приятие (Russel1, 1969; Russell, Seguin, 1982). По
своей подвижности, развитию сенсорной системы
и уровню мозrовой интеrрации заврорнитоидиды
соответствуют одной из высших точек эволюции ди

нозавров.
Остальные тероподы значительно крупнее 1
и включают крупнейших из коrда
либо живших Ha



1 Из мелких теропод остались неохарактеризованными
овирапторы (овирапторозавры по Барсболду), известные
из BepxHero мела Монrолии. Они характеризуются YKOPO

ченным и высоким, сильно фенестрированным черепом, зу

бы полностью утрачены, нижняя челюсть тонкая, но очень
высокая, rлазницы в средней части черепа; у некоторых над
носовыми костями развит тонкий фенестрированный rpe

бень, несколько напоминающий rребень австралийских Ka

зуаров. Лобковые кости слеrка обращены вперед. Кисть
и стопа трехпалые. По всей вероятности, к овираптороза

врам следует относить и проблематичноrо Саепоgпаthиs
(известноrо только по нижней челюсти, приписывавшейся


земных хищников. В верхнем мелу эта тенденция до-
стиrает своей кульминации с появлением животных
длиной 15 м и массой 7000 Kr. Длина черепа Tyraппo

saurus превышала 1 м, а у от дельных ero зубов до-
стиrала 15 см.
Известно множество родов крупных теропод из
позднеrо триаса, но лишь немноrие из них хорошо
описаны, и родственные связи между ними оконча-
тельно не установлены. Выделяют и два, и пять се-
мейств. Tyrannosauridae
 четко очерченная rруппа
из BepxHero мела. Большинство остальных крупных
теропод можно либо отнести к семейству Megalosau-
ridae, либо, оrраничив этот таксон наиболее прими-
тивными формами, выделить ряд более специализи-
рованных линий в отдельные семейства: Ceratosauri-
dae, Spinosauridae и Allosauridae.
Совершенно обособленное положение среди paH

них теропод занимает род Dilophosaurus из нижней
юры Северной Америки (Welles, 1984). Достиrая
в длину более 6 м, он соперничает своими размера-
ми с животными, которых ранее относили к карноза

врам. Череп по отношению к длине шейных позвон-
ков крупный, но леrкоrо сложения. Передние конеч-
ности также относительно крупные (рис. 14
12).
Череп характеризуется парой узких парасаrит-
тальных rребней над носовыми и лобными костя-
ми и слабым прикреплением предчелюстных костей.
Шейные позвонки короткие и не амфицельные, как
у мелких подокезаврид, а плоско
воrнутые. Они


ранее птицам). К дейнохейрозаврам Барсболд относит два
рода описанных по неполным остаткам крупных теропод
из BepxHero мела Монrолии
 Dеiпосhеirиs и Thereziпosau-
rиs, отличающихся крайне удлиненными передними конеч-
ностями.
 Прим. ред.




облеrчены плевроцелями. Четыре крестцовых по

звонка не сливаются между собой. В кисти три круп

ных пальца и один редуцированный. В отличие от
дрyrих крупных теропод на конце лобковых костей
нет «стопы». Бедренная кость HeMHoro длиннее боль

шой берцовой; метатареалии удлинены несильно.
Три крупных пальца стопы направлены вперед,
а один мелкий назад. У Dilophosaurus не обнару

живается явных признаков родства ни с одной из
позднейших теропод.
В связи со своими крупными размерами все ти

раннозавриды и меrалозавры (если использовать
этот термин в более общем смысле ) отличаются Mac

сивным строением скелета; их бедренная кость обыч

но длиннее большой берцовой, а метатареалии KO

роткие и толстые. Передние конечности всеrда OTHO

сительно коротки. Однако убедительных свиде

тельств однократноrо появления этих признаков
у предка обоих семейств нет. Возможно, тиранноза

вриды и меrалозавры не более родственны друr дpy

[у, чем каждый из этих таксонов
 ранним предста

вителям rруппы «целурозавров».


Megalosauridae
Остатки меrалозавров известны уже с начала юры,
а возможно, и с позднеrо триаса, но в слоях древнее
позднеюрских их полных скелетов относительно Ma

ло, а еще меньше среди них хорошо описанных. Из
нижней и средней юры Анrлии происходят элементы
челюстей и конечностей, отнесенные к роду Megalo

saurus. Бедренная кость почти метровой дл.ины, че

люсти и зубы очень крупные. У основания зубов
верхней и нижней челюсти с внутренней стороны Ha

ходятся межзубные пластинки (см. рис. 14
 7).
Друrие материалы показывают, что ранние Mera

лозавры были полностью бипедальными, достиrали
в длину приблизительно 6 м, а дистальный конец их
лобковой кости, как и у Herrerasaurus, расширялея
в крупную «стопу». Как и у друrих крупных теропод,
тела шейных позвонков опистоцельные. И в перс

дней, и в задней конечности сохраняются четыре
пальца.
Наиболее полно из ранних меrалозавров описан
Eustreptospoтf.l/lus из средней юры Анrлии, образец
KOToporo демонстрируется в Оксфордеком универ

ситете. Фон Хюне (von Huene, 1926) описал ero под
названием Streptospoпdylus. Скелет сохранился почти
полностью, череп
 фраrментарно. В целом эта pe

птилия напоминает верхнеюрскоrо AlIosaurus (Mad

sen, 1976), хотя более примитивна, поскольку KpeCT

цовых позвонков только три, а предrлазничное OT

верстие одно. Бедренная кость HeMHoro длиннее
большой берцовой.
Радиация ранних меrалозавров, происходящая


7 886


РИс. 14
13. Верхнеюрский теропод Аl/оsаит
. Взрослые
особи этоrо рода достиrали в длину
5 м (Colbert, 1983)


в юрском периоде, привела к возникновению специа

лизированных форм, включая Spiпosaиrиs из BepXHe

ro мела и ero сородичей с остистыми отростками TY

ловищных позвонков двухметровой длины, а также
верхнеюрскоrо Ceratosaurus с коротким «poroM», си

дящим на носовых костях (Stromer, 1915; Gi1more,
1920).
Верхнеюрский род AlIosaurus
 наиболее извест

ный представитель консервативной линии, доходя

щей до BepxHero мела. Тело этоrо одноrо из наибо

лее мощных хищников cBoero времени достиrало
12 м в длину (рис. 14
13). Скелет упрочнен для под

держания orpoMHoro веса; крестец включает пять
слившихея позвонков.
Череп высокий, сжатый с боков; треуrО.iIьные r ла

зницы меньше rлавноrо предrлазничноrо окна
рис.
14
14). Зубы длинные, латерально сжатые и заrну

тые назад. В отличие от более примитивных меrало

зав ров у шейных позвонков хорошо окостеневают
передние мыщелки, образующие четко оформлен

ный шаровидный сустав между позвонками. Туло

вищные позвонки сохраняют Her луб окую амфицель

ность. Хвост длинный, задние презиrапофизы значи

тельно удлинены.
Передняя конечность значительно короче задней
и, видимо, не участвовала в поддержании те"'1а. Co

храняются только три пальца кисти. Каждый из них
несет длинный заrнутый назад коrоть. MeTaTapca

лии П, 111 и IV тесно интеrрированы между собой.
Первый палец стопы обращен назад, как у ILТИЦ.


Tyrannosauridae
lиrантские верхнемеловые тираннозавриды бы

ли самыми крупными из всех теропод (рис. 14
 15).
Специализация этоrо семейства включает даЛLпей

шую редукцию длины передних конечностей (не дo

ставали даже до рта) и сохранение на них только




1


['лава 14


sq


р


8


q


Рис. 14
14. Череп Аllоsаиrиs: А
вид сбоку; Б
вид сверху; В
вид со стороны неба. Сокращения см. рис. 8
3 (Madsen.
1976)




Ана ЮМЮ
 И


енстичссюtс свя:ш


99


Рис. 14
15. rиrантский верхнемеловой теропод Туrаппоsаиrиs, достиrавший 6 м в высоту. Передние конечности значи

тельно короче, чем у Аllоsаиrиs, а кисть Bcero с двумя пальцами (Osbom, 1916)


двух функциональных пальцев
 первоrо и BToporo,
с двумя и тремя фаланrами соответственно.
Череп отличается формой теменных костей,
образующих острый саrиттальный rребень между
верхними височными отверстиями. У меrалозавров
ЭТИ кости здесь плоские. Если какие
то элементы че

репа тираннозаврид и моrли двиrаться друr относи

тельно дрyrа, то лишь в очень малой степени. И Ha

против, в нижней челюсти подвижность между зуб

ными костями и более задними ее элементами дава

ла возможность шире раскрывать пасть и вонзать
зубы в очень крупную добычу.
Рассел (Russell, 1970а) выделяет в Северной AMe

рике три рода: Albertosaurus, Daspletosaurus и Тумп:.


пosaurus, встречающийся также в Центральной Азии,
откуда он был первоначально описан под названием
Tarbosaurus вместе с Alioraтus и Alectrosaurus (Kyp

занов, 1976). Род lпdosuchus известен из Индии
(Chatterjee, 1978).
Скорее Bcero тираннозавры произошли с r Mera

лозавров, хотя точные их предки невыяснены. OДHa

ко Чаттерджи (Chatterjee, 1985) предполаrает, что
они происходят непосредственно от триасовых TeKO

донтов.


Рис. 14
16. Рlаtеоsаиrиs. Скелет крупноrо платеозавра из BepXHero триаса rермании. Длина около 7 м. Платеозавры отно-
сятся к наиболее примитивным динозаврам. Строение зубов указывает на их растительноядность. По
видимому, это бы

ли факультативно, а не rабитуально бипедальные рептилии (Galton, 1971)


7*




100


Sauropodomorpha


Plateosauria


Тероподы были первыми из описанных диноза

вров, причем их анатомию леrко вывести из типа
строения хищных текодонтов. Эти крупные хищники,
вероятно, питались добычей, сходной с ними по раз

меру. Возможно, основную пищу меrалозавров и ти

раннозаврид составляли rиrантские завроподы юры
и мела. Последним в позднем триасе предшествова

ла rруппа более примитивных травоядных ящерота

зовых
 пла теозавры, или прозавроподы.
Наиболее известен среди платеозавров Plateosau

rus (рис. 14
16 и 14
17) из BepxHero триаса f'ермании,
дрyrие роды обнаружены на востоке и западе CeBep

ной Америки, в Южной Америке, Южной Африке
и Китае. Пла теозавры имели длину от 1 до 7 м
и умеренно тяжелое сложение. Первоначальные pe

конструкции изображают их бипедальными из
за
большей длины задних конечностей, но обнаружен

ные отпечатки следов свидетельствуют, что обычно
это были квадрупедальные формы.
Череп по сравнению с туловищем мал, шея длин

ная. Коронки зубов латерально сжатые с мелкоrо

родчатыми краями, примерно как у растительнояд

ных ящериц. У продвинутых родов челюстное сочле

нение находится заметно ниже уровня зубноrо ряда.
Этот признак часто развивается у растительноядных
rрупп, чтобы обеспечить большее рычажное усилие
челюстной мускулатуры.
Одно время считали, что к платеозаврам относя

тся и хищники, так как вместе с их скелетами находи

ли крупные, лезвиеподобные зубы. Однако, по всей
вероятности, эти зубы остались от друrих диноза

вров или крупных текодонтов, которые охотились на
платеозавров или питались их трупами.
У платеозавров три крестцовых позвонка. Как
у Staurikosaurus и Herrerasaurus, пластина подвздош

ной кости очень короткая; лобковые кости длинные
и узкие, сливающиеся по средней линии, но не pac

ширенные к дистальному концу в вертикальной пло

скости. Проксимально каждая из них прободена
крупным запирательным (обтураторным) OTBep

стием.
Передняя конечность составляет примерно две
трети длины задней. Плечевая, локтевая и лучевая
кости массивные, кисть короткая, пятипалая. Воз

можно, она служила для поддержки тела, хотя пер

вый палец крупнее остальных и несет мощный KO

rоть (рис. 14.18).
Бедренная кость в целом сходна с таковой у дpy

rих ранних динозавров, но относительно толще.
В предплюсне хорошо выражен мезотарсальный cy

став. В стопе четыре сильно развитых, но коротких


i


1


rла"
 14


пальца, а пятый редуцирован до стерженька. Соrлас

но ван Хердену (van Heerden, 1979), постановка тела
была не полностью «улучшенной» и бедренная кость
отходила под уrлом примерно 250 к вертикали.
Платеозавры относятся к самым ранним и наи

более примитивным из всех динозавров. Возможно,
у них общий предок с такими формами, как Staurico-
saurus и Herrerasaurus. Как и в случае протозухиевых
крокодилов, мноrие из платеозавров, ранее считав

шиеся триасовыми, оказались раннеюрскими. Они
представляют собой первый «опыт» растительнояд

ности среди динозавров.
В позднем мезозое платеозавры как эффективные
фитофаrи были вытеснены завроподами и орнитопо-
дами. Уже в позднем триасе появились более про

двинутые растительноядные ящеротазовые, напри-
мер Riojasaurus (рис. 14
19).
rолтон (Galton, 1977; 1985) и ван Херден (van
Heerden, 1979) выделяют четыре семейства проза-
вропод. Полностью квадрупедальные Melanorosaи-
ridae из позднеrо триаса и ранней юры, по-
видимому, близки к предкам завропод.


Sauropoda
Завроподы, для которых типичны верхнеюрские
роды Diplodocus, Camarasaurus и Brachiosaurus, харак-
теризуются оrромными размерами
 массой до 80 т
(Golbert, 1962) и длиной тела, приближающейся
к 30 м. Это были облиrатно квадрупедальные фор-
мы с сильно утолщенными, сплошными костями ко-
нечностей, расположенными почти вертикально.
Как и у слонов, сrибание в локтевом и коленном су-
ставах было небольшим, следовательно, шаr

коротким. Подошвы rравипортальные, на кисти
и стопе по пять коротких пальцев.
Как это ни удивительно, сочленовные поверхно-
сти конечностей плохо оформлены, что должно YKa

зывать на большое количество хряща в запястье
и предплюсне. Ero способность пружинить под дав-
лением и принимать форму, наиболее эффективно
распределяющую вес тела, по
видимому, оказалась
важнее, чем повышение прочности кости.
Череп крайне мал; простые, резцеподобные зубы
образуют единственный функциональный ряд. На
зубах заметны следы изнашивания, возможно
связанные с питанием растительностью, но у них нет
размалывающих или режущих поверхностей, свой-
ственных щечным зубам птицетазовых. Зубы распо-
ложены по краю челюсти, что исключало наличие
мясистой щеки, которая помоrала бы удерживать
пищу внутри ротовой полости. Переработка корма
у завропод, видимо, происходила преимущественно
в пищеварительном тракте с помощью либо каме-
шков мускульноrо желудка (rастролитов) , которые




А иа IОМlIЯ И
tлOl СШ: I и

сюt
 С8ЯJ
 ...!

llOзаВрО8
.





.

I



А Б


ро


р


в


prf


НН


Рис. 14
 17. Череп верхнетриасовоrо растительноядно

ro динозавра Рlаtеоsаиrиs: А
 вид сверху; Б
 вид со
стороны неба; В
 вид сбоку; r
 вид сзади; Д

медиальная поверхность нижней челюсти (любезно
предоставил Peter Galton)


r


Наружное мандибулярное окно


Opi5


q


а


50


Стремя




i02


А


r


Большая
берцовая
кость


Б


д


I'.13.ва 14







.















в









Е




Рис. 14
18. Кисти и стопы завроподоморф. А. Кисть платеозавра Апсhisаиrиs, верхний триас, х 1/4 (Ga1ton, 1976). Б. Ки-
сть Riоjаsаиrиs ( х 1/4) формы, соответствующей структурному переходу между платеозаврами и завроподами, из BepxHero
триаса (Bonaparte, 1971). В. Верхнеюрский завропод Араlоsаиrиs (Coombs, 1975). Т. Стопа Riоjаsаиrus, х 1/12 (Bonaparte,
1971). д. Стопа Vиlсапоdоп формы, промежуточной по строению между платеозаврами и завроподами из нижней юры Во-
сточной Африки (Roath, 1972). Е. Стопа верхнеюрскоrо завропода Араtоsаиrиs (Coombs, 1975). Сокращения: ast

таранная кость; саl
 пяточная кость; V
 пятая метатарсалия.


обнаружены у нескольких видов, либо симбиотиче

ских кишечных микроорrанизмов (Coombs, 1975).
у всех хорошо известных завропод длинная шея,
включающая от 12 до 19 позвонков, каждый из KOTO

рых удлинен по сравнению с туловищными. Послед

них обычно около 12 и крестцовых
 от четырех до
шести.
Выделяют около 50 родов завропод, объединяе

мых в шесть подсемейств или семейств, но достаточ

но хорошо среди них известны немноrие. Из
за круп

Horo размера остатки завропод леrко находить, но
сложно собирать и препарировать. Тем не менее Ha

коплен превосходный материал из верхней юры раз

личных rеоrрафических областей: Т ендаrару в Bo



сточной Африке, Сычуаньскоrо бассейна в Китае
и формации Моррисон в штатах Юта, Колорадо
и Вайоминr. В то же время раннеюрская и большая
часть меловой истории этой rруппы известна плохо.
Из
за rиrантских размеров завропод их образ жи-
зни долrое время служил поводом для различных rи-
потез. Некоторые авторы полаrали, что поддержи-
вать такое orpoMHoe тело можно, только живя в во-
де. В пользу этоrо свидетельствует и дорсальное по-
ложение ноздрей у некоторых родов. Однако ни одну
из деталей скелетов нельзя связать с водной ЛОКОМО-
цией, а конечности и их пояса имеют множество при-
знаков строения, свойственных крупным cTporo су-
хопутным млекопитающим (типа слонов), у некото-


Рис. 14
19. Скелет Riоjаsаиrиs. Длина этоrо примитивноrо завроподоморфа из BepxHero триаса Южной Америки 10
(Bonaparte, 1978)


t







...
'.!!..!
 фИ :!,,<?
!:.
i

 f
ИЧ
С I\:ИС



.



i
.
!'
::


liJ

 I!.
.








рых из которых (например, у родов с хоботом и сло

жными носовыми структурами) известны и дорсаль

ные ноздри.
Кумбз (Coombs, 1975) считает, что завроподы Be

ли разнообразный образ жизни, как rруппа в целом,
так и по сезонам на уровне отдельных видов. В oд

ном И том же пункте находят остатки пяти
шести
четко различающихся родов, которые, очевидно,
должны были вести достаточно неодинаковый образ
жизни, чтобы избеrать конкуренции друr с друrом за
пищевые ресурсы. Отпечатки следов и характер OT

ложений rоворят о том, что большинство завропод
жили около рек, болот и озер, но их преимуществен

вое пребывание в rлубокой воде, предполаrавшееся
в некоторых реконструкциях (Dodson, Behrensmayer,
Bakker, Mclntosh, 1980), маловероятно. Прямых
данных по их кормовому рациону нет. При такой
мелкой rолове питание должно было занимать oc

новную часть их жизни.
Долrое время считали, что завроподы произо

шли от платеозавров. Кроме растительноядности их
объединяют сходные признаки строения посткра

виальноrо скелета. Некоторые из них объясняются
одинаковыми чертами специализации, обусловлен

вой крупной массой тела. Возможно, очень крупный
первый палец кисти с сильным KorTeM
 уникальный
специализированный признак общеrо предка обеих
rpупп. у большинства завропод, особенно у самых
примитивных форм, передние конечности значитель

но короче задних, что предполаrает факультативную
бипедальность их предков.
Большинство хорошо известных платеозавров
жили слишком поздно, чтобы быть прямыми пред

ками завропод, которые, по
видимому, диверrиро

вали от анцестральноrо завроподоморфовоrо CTBO

ла перед концом триаса.


Примитивные завроподы
Самый древний из известных родов, который
близок к завроподам позднеrо мезозоя,
 Riojasaurus
(Bonaparte, 1978) из BepxHero триаса Южной Амери

ки (рис. 14
19 и 14
20). Длина ero скелета Bcero 6 м,
во конечности и их пояса rораздо массивнее, чем
у платеозавров, что указывает на облиrатную KBaд

рупедальность. Сочленовные поверхности плечевой
кости сильно расширены. Локтевая кость массивная
со слабо развитым локтевым отростком. У KBaдpy

педальных анкилозавров и стеrозавров, обсуждае

мых в этой rлаве ниже, локтевой отросток, напро

тив, хорошо развит, что, возможно, связано с более
острым yrлом локтевоrо сустава. Как и у платеоза

вров, сохранены все пять пальцев передней конечно

сти. Первый из них несет очень крупный коrоть, но
прочие фаланrи всех пальцев относительно KOpOT

кие.


103


Б


в


r


r;


(


1',--


Рис. 14
20. Кости конечностей завроподоморф. А. Бедрен

ная кость Riоjаsаиrиs из BepXHero триаса, х 1(10 (Bonaparte,
1971). Б
 r. Бедренные кости Рlаtеоsаиrиs (верхний триас),
Ваrараsаиrиs (нижняя юра) и Араtоsаиrиs (верхняя юра)
(Jain, Kutty, Roychowdhury, Chatterjee, 1977)


Подвздошная кость массивная, но короткая
и связана только с тремя крестцовыми позвонками.
Лобковые и седалищные кости по сравнению с Tepo

подами короткие и в общем похожи на таковые
у платеозавров (рис. 14
21). Лобково
седалищная
пластина широкая, как у примитивных архозавров.
Бедренная кость массивная, значительно длиннее
большой берцовой. Предплюсна и стопа очень похо

жи на известные для платеозавров
 с широкими, но
плоскими таранной и пяточной костями и двумя
мелкими дистальными тарсалиями. Метатарсалии
первоrо
 четвертоrо пальцев длинные и довольно
тонкие, пятая метатарсалия I'ораздо короче. Все
пальцы короткие, но сохраняют коrти.
Череп неизвестен. По некоторым оценкам было
10 или 11 шейных и 15 туловищных позвонков. В OT

личие от более поздних завропод позвонки по своей
общей форме остаются примитивными, но, как
у платеозавров и продвинутых завропод, несут дo

полнительные сочленовные поверхности
 rипосфен
и rипантр, расположенные медиальнее заrипофизов;
вероятно, это увеличивает жесткость позвоночника.


Рис. 14
21. Таз завроподоморф. А. Рlаtеоsаurиs из BepXHe

ro триаса (Raath, 1972). Б. Ваrараsаиrиs из нижней юры
(Jain, Kutty, Roychowdhury, Chatterjee, 1977)




104


V ulcaпodoп из раннеюрских слоев Зимбабве еще
более похож на позднейших завропод (Cooper, 1984).
у Hero известны мноrие элементы конечностей и их
поясов, задняя часть oceBoro скелета, но, к сожале

нию, rолова и шея не обнаружены. Вероятно, туло

вище и хвост составляли в длину около 6 м. По бо

льшинству признаков скелета он близок (хотя и He

сколько примитивнее) к типичным завроподам
и сходен (хотя и более продвинут) с коренастыми
прозавроподами. Таз и задние конечности сочетают
в себе признаки прозавропод и завропод. Крестец
продвинут по сравнению с прозавроподами в том
отношении, что включает четыре слившихся позвон

ка, однако форма лобковых костей, образующих
обращенный вперед «фартук», типична для этой
rруппы. Бедренная кость не S
образная, а прямая,
дистальные тарсалии не окостеневали. Вместе с тем
крупный размер коrтевой фаланrи первоrо пальца
стопы напоминает строение прозавропод.
Анатомия передних и задних конечностей указы

вает на то, что Vulcaпodoп был CTporo квадрупедаль

ной формой, переходящей от пальцехождения к па

льцестопохождению. Купер (Cooper, 1984) особо
подчеркивает близкое сходство в примитивных при

знаках с Plateosaurus и меланорозавридом Euskelo

saurus при наличии продвинутых черт, приближаю

щихся к известным у диплодоцидовых и камараза

вридовых завропод.


Cetiosauridae
Barapasaurus из лей аса Индии
 современник
вулканодона (Jain, Kutty, Roychowdhury, Chatterjee,
1977). Этот род представлен большим количеством
расчлененноrо материала, попыток реконструкции
KOToporo пока не предпринималось 1. Размеры pe

птилии такие же, как у завропод; она приближается
по величине к Diplodocus. Отдельные кости в целом
сходны с таковыми более поздних завропод, но в He

которых отношениях примитивнее (рис. 14
20 и
14
21). В отличие от Riojasaurus и Vulcaпodoп позвон

ки напоминают известные для продвинутых завро

под развитием крупных облеrчающих полостей в Te

лах и невральных дyrах (рис. 14
22). Шейные по

звонки опистоцельные и удлиненные, но большин

ство туловищных остаются неrлубоко амфицельны

ми. Четыре слитых крестцовых позвонка прикрепле

ны к длинной И высокой пластине подвздошной KO

сти типичных для завропод пропорций.
Barapasaurus отнесен к семейству Cetiosauridae,
которое встречается на всем протяжении юрскоrо
периода. Друrой представитель этоrо семейства был


1 В музее Индийскоrо статистическоrо института
в Калькутте смонтирован скелет барапазавра.

 Прим. ред.


r
лава 14


Рис. 14
22. Шейный позвонок верхнеюрскоrо завропода
Diplodocus, х 1(10. Очень леrкая ячеистая структура сни-
жает ero вес (Hatcher, 1901)


недавно описан по мноrочисленным скелетам из
средней юры провинции Сычуань в Китае (Dong,
Tang, 1984). Shuпosaurus достиrает приблизительно
7 м в длину; у Hero 13 шейных (которые в полтора
раза длиннее туловищных), 12 туловищных и
4 крестцовых позвонка. Череп вооружен шпателе-
видными зубами; высоко на морде расположены
крупные парные ноздри (чем он напоминает верх-
неюрский род Camarasaurus). В этом семействе пере

дние конечности по длине с.оставляют от двух третей
до четырех пятых задних.
Цетиозавриды
 малоизвестная и неполно опи

санная rруппа, возможно являющаяся базальным
стволом, предковым для более специализированных
позднеюрских и меловых завропод. У всех поздней

ших форм позвонки с полостями (продвинутый при-
знак), но число крестцовых позвонков, пропорции
шеи, хвоста, конечностей, а также строение черепа
и зубная система варьируют.


Diplodocidae
Диплодоциды обнаружены в верхнеюрских слоях
по всему миру, но в верхнем мелу это семейство
оrраничено Восточной Азией. И Diplodocus, и Apato

saurus (Broпtosaurus) известны по полным, тщатель

но описанным скелетам (рис. 14
23). Берман и Ma

кинтош (Berman, Mclntosh, 1978) не так давно пере

смотрели эту rруппу. Тело достиrает в длину при

мерно 30 м; череп длиной около 55 см располаrается
на конце очень длинной шеи. Число шейных позвон

ков внутри семейства варьирует от 12 до 19; они
в два с половиной раза длиннее туловищных. Cpoc

шихся крестцовых позвонков пять, хвост может
включать более 80 позвонков, последний из которых
длинный и узкий, образующий как бы тонкий хлыст.
На вершине черепа (рис. 14
24) между крупными




AHaTOI\.!!!
 и Фlt.!
 )r C !I



 CCK





 i.!,!
I

,
J
p
)
r!.















.








.






.

. .
.


.

.



105


А


Б


Рис. 14
23. А. Скелет верхнеюрскоrо завропода Diрlоdосиs, длина 30 м (Hatcher, 1901). Б. Скелет Сатаrаsаurиs из верхней
юры (Osborn, Mook, 1921)
А


Наружная ноздря


Рис. 14
 24. Череп Diрlоdосиs: А
 вид сбоку; Б
 вид сверху; длина
55 см (Ostrom, Mclntosh, 1966)




10{)


rлазницами находится срединная ноздря. Зубы длин

ные и тонкие, имеются только в передней части рта.
По
видимому, они эффективно служили дЛЯ CKYCЫ

вания частей растений и, если судить по числу заме

щающих зубов на челюстях, быстро сменялись.
Позвонки, особенно шейные, оrромные. Они
представляют собой не массивную кость, а сложный
каркас, окружающий крупные отверстия. Некоторые
авторы считают, что эти пространства моrли быть
заняты воздушными мешками, связанными с леrки

ми, как у птиц. Шейные и передние туловищные по

звонки rлубоко опистоцельные. Туловищных по

звонков (с высокими остистыми отростками) Bcero
десять.
rрудная клетка высокая и узкая. По сравнению
с друrими завроподами конечности диплодока OTHO

сительно тонкие. Передние составляют в длину от
двух третей до трех четвертей задних. Удиплодока
только две карпалии, остальная часть запястья


А


sq


q


Б


rлз.ва 14


хрящевая. У бронтозавра карпалия единственная.
у обоих родов в предплюсне окостеневает только
таранная кость. Вес тела поддерживают пять мета-
карпалий и пять метатарсалий кисти и стопы. Фа-
ланrи сильно укорочены. Первый палец кисти несет
крупный коrоть, примерно как у платеозавров. Два
или три пальца стопы также оканчиваются коrтями
(см. рис. 14
18).


Camarasauridae


Камаразавриды представлены родами Camara-
saurus из верхней юры Северной Америки и Opisto-
coelocaudia из BepxHero мела Монrолии. У камараза-
вра шея короткая, позвонков в ней Bcero около 12,
они лишь HeMHoro длиннее туловищных. Хвост ко-
роткий. Череп высокий, зубы ложковидной формы,
расположенные в отличие от диплодоцид на значи-
тельном протяжении края челюсти. Ноздри находя.


n


рт


m


Наружная ноздря


sq


а
Рис. 14
25. А. Череп Camarasaurus, х 1/10 (Osborn, Mook, 1921). Б. Вrасhiоsаиrиs (Lapparent, Lavocat, 1955). Сокращенщ)
см. рис. 8
3




1.
liЯ 51!


тся высоко, но парные (рис. 14
25,A). Передние KO

нечности по длине составляют от двух третей до
трех четвертей задних. Тела хвостовых позвонков
камаразавра процельные, как и у большинства за

вропод, но у более позднеrо азиатскоrо рода они
опистоцельные.
у камаразаврид, как и у всех друrих верхнеюр

ских завропод, крестец образован пятью позвонка

ми: одним туловищно
крестцовым, тремя собствен

но крестцовыми и одним KpeCTЦOBO
XBOCTOBЫM.


Brachiosauridae


Брахиозавриды
 одни из крупнейших завропод,
их массу оценивают в 80 т. Череп высокий; ноздри
расположены на возвышениях впереди r лазниц. Шея
чрезвычайно длинная, ее позвонки в три раза длин

нее туловищных. Длина передних конечностей такая
же, как у задних, или больше. Брахиозавры известны
со средней юры по нижний мел Северной Америки,
Африки (включая Мадаrаскар), Европы и, возмо

жно, Австралии, но в Азии не обнаружены.


Euhelopodidae
Эвrелоподиды, напротив, известны только из Bo

сточной Азии
 в верхнеюрских
 нижнемеловых
отложениях (Dong, Zhou, Zhaug, 1983). У них от 17
до 19 шейных позвонков, варьирующих по длине от
1 + до 21 длины туловищных, которых 14,
блаrодаря чему предкрестцовая часть позвоночника
очень длинная. Зубы шпателевидные; строением че

репа Euhelopus похож на камаразавра.


Titanosauridae


Титанозавриды
 преимущественно меловая
rруппа с возможными ранними представителями

 верхней юре Восточной Африки. Хотя остатки этих
рептилий встречаются и в Северной Америке, и в
Европе, все же более обычны они на южных конти

нентах. Наиболее важный диаrностический при

знак
rлубоко процельное строение передних XBO

стовых позвонков, позволяющее хвосту более CBO

бодно двиrаться из стороны в сторону. Крестцовых
позвонков шесть; шея сравнительно короткая. По
строению черепа южноамериканский род Aпtarcto

saurus очень похож на диплодока (von Huene, 1929).


Ornithischia


Из
за неполноты палеонтолоrической летописи
позднеrо триаса вза
мосвязи между rлавными rруп

пами ящеротазовых динозавров прослеживаются
с большим трудом. Ранняя эволюционная история


107


птицетазовых также известна фраrментарно, но эта
rруппа в целом характеризуется целым рядом про-
изводных признаков, которые ясно свидетельствуют
об общем происхождении ее представителей.
Наиболее важный признак
 присутствие на сим

физе нижней челюсти уникальной предзубной кости
(praedentale). Она не несет зубов, но, возможно, име-
ла poroBoe покрытие, как «клюв» черепах. У прими

тивных родов предзубная кость нежестко прикрепле

на к более задним костям, что, по
видимому, позво

ляло им слеrка поворачиваться относительно продо

льной оси И тем самым облеrчало перемещение пи

щи во рту.
у зубов всех птицетазовых латерально сжатые
коронки с мелкоrородчатыми краями. Такое CTpoe

ние связано с питанием растительностью, как и
у пла теозавров, но в отличие от них и от завропод
зубные ряды большинства птицетазовых распола

rаются медиальнее краев зубной и верхнечелюстной
костей, что свидетельствует о наличии мясистых
щек, помоrающих удерживать пережевываемую пи

щу во рту. У большинства родов между верхними
и нижними зубами наблюдается специфический при

кус. Соrласно rолтону (Ga1ton, 1973), эти продви

нутые признаки аппарата питания моrли быть rлав

ной причиной успеха птицетазовых на всем протяже

нии юры и мела.
у крокодилов и некоторых друrих тетрапод в Be

ках или вдоль дорсальноrо края rлазницы находятся
костные пластинки. У примитивных птицетазовых
к переднему краю rлазницы прикреплена узкая Haд

rлазничная косточка (supraorbitale). У ящеротазовых
эквивалентной кости нет. У нескольких rрупп птице

тазовых, включая иrуанодонтид и пахицефалоза

вров, надrлазничных костей две.
Строение таза
 признак, чаще Bcero используе-
мый для различения птицетазовых и ящеротазовых;
именно ero Сили (Seeley, 1888) положил в основу вы-
деления двух этих отрядов (см. рис. 14
3). У ящеро

тазовых сохраняется примитивный, «ящеричный»
тип таза, но в отличие от ранних архозавров лобко

вые и седалищные кости разрослись вперед и назад,
образовав вместе с подвздошной костью :.rрехлуче

вую структуру. Особенность птицетазовых в том, что
лобковая кость располаrается вдоль седалищной
и направлена назад (опистопубия). Обычно rоворят,
что она развернута назад, но, поскольку ископаемых
остатков, иллюстрирующих промежуточное состоя

ние, ведущее к строению ранних орнитисхий He

известно, нельзя с уверенностью rоворить, почему
и каким путем произошло такое изменение.
Заднее положение лобковой кости у птицетазо

вых пытались объяснить мноrие авторы (Romer,
1956; Galton, 1969; Charig, 1972; Walker, 1977; Santa
Luca, 1980). Однако их rипотезы не вполне удовлет





II)S



-










-





















ворительны, потому что очень трудно понять, поче

му такое смещение произошло у птицетазовых, но
отсутствует у облиrатно бипедальных ящеротазо

вых типа Coelophysis
 формы, мноrими друrими
признаками скелета напоминающей птицетазовых.
Особенно трудно объяснить смысл этоrо изменения,
если учесть, что мноrие более поздние птицетазовые,
включая мелких бипедальных rипсилофодонтид, за

ново развивают направленные вперед лобковые OT

ростки, топоrрафически сравнимые с лобковыми KO

стями примитивных ящеротазовых.
Чариr (Charig, 1972) полаrает, что изменение KOH

фиrурации таза у всех динозавров по сравнению
с продвинутыми текодонтами обусловлено увеличе

нием длины шаrа в результате ставшеrо вертикаль

ным положения задней конечности. У примитивных
архозавров амплитуда ее движений была оrраничена
направленными вперед лобковыми костями, так как
rлавные протракторы, выносящие конечность впе

ред, прикреплялись к этой кости. Коrда бедро дoxo

дило ДО уровня лобковой кости или выдвиrалось дa

льше, эффективность действия начинающихся на ней
мышц должна была постепенно снижаться.
Возможно несколько решений этой проблемы.
Если тело приобретает rабитуально бипедальное по

ложение, лобковые кости должны отклониться
вверх, давая дороrу бедренной кости. Этот вариант
осуществился у теропод. У rравипортальных завро

под конечности, вероятно, не двиrались по широкой
дуrе, так что примитивное строение таза не создава

ло трудностей.
Птицетазовые, возможно, разрешили проблему,
переместив место отхождения мускулов, выносящих
бедро вперед, на дрyrие кости. Подвздошная кость
примитивных птицетазовых простирается далеко
вперед за вертлужную впадину, обеспечивая поверх

ность прикрепления протракторов бедра, включая
портняжную (т. sartorius), или подвздошно

большеберцовую (т. iliotibialis), и лобково

седалищно
бедренную (т. puboischiofemoralis) мыш

цы. Как и у современных крокодилов, последний MY

скул может отходить также от заднеrо туловищноrо
позвонка.
Если лобковая кость не была функционально He

обходима для прикрепления этих мышц, не возника

ло необходимости и в сохранении ей cBoero прими

тивноrо положения. Отбор Mor способствовать CMe

не ее ориентации на заднюю; это либо обеспечивало
распространение брюшной полости назад и возра

стание объема кишечника, что важно для раститель

ноядных животных (но не для хищных теропод), ли

бо смещало назад центр тяжести, облеrчая двуноrо

хождение.
у двух rлавных rрупп птицетазовых хорошо раз

вит дермальный панцирь, возможно унаследован



l


['лава 14


ный от текодонтов. По этому признаку они прими

тивнее ящеротазовых. Кроме Toro, в отличие от по

следних по бокам позвоночноrо столба в задней ча

сти туловищноrо, а также в крестцовом и хвостовом
от делах У них имеются окостеневающие сухожилия.
Нам
e известно окаменелостей, связывающих
ранних птицетазовых с какой
либо из rрупп ящеро

тазовых. Баккер и rолтон (Bakker, Galton, 1974) OT

мечали черты зубноrо аппарата, которыми птицета

зовые напоминают платеозавров, и общие с ранни

ми целурозаврами признаки в строении их задней
конечности и стопы, но ни у одной из известных яще

ротазовых форм не сочетаются особенности черепа
и посткраниальноrо скелета, предполаrаемые у He

посредственных предков птицетазовых. Сходство
производных признаков задней конечности и пред-
плюсны указывает на наличие у ящеротазовых
и птицетазовых общих предков, напоминающих La-
gosuchus.
Самый ранний известный род птицетазовых

Pisaпosaurus из BepxHero триаса Южной Америки
(Bonaparte, 1976). Очень немноrие сохранившиеся
части скелета rоворят о специализации ero нижней
челюсти и зубной системы в том же направлении,
что у rораздо лучше изученных раннеюрских родов.


Fabrosauridae
В нижнеюрских слоях (раньше считавшихся позд-
нетриасовыми) обнаружены остатки нескольких от-
дельных линий птицетазовых. Хотя они четко разли-
чаются по существенным признакам зубной систе-
мы, общее строение скелета у них очень сходно. Тип
строения фаброзаврид, по всей видимости, близок
к предковому для большинства друrих птицетазо-
вых (рис. 14
26).
Лучше Bcero изучен род Fabrosaurus (Lesothosau-
rus) из Южной Африки (Thulborn, 1972; Galton, 1978;
Cow, 1981). Как и у подокезаврида Coelophysis, ске-
лет леrкий, а конечности чрезвычайно тонкие, при-
чем передние короче задних, что свидетельствует об
облиrатной бипедальности. Общая длина менее 1 м.
Череп мелкий и короткий; крупную rлазницу
пересекает узкая надrлазничная кость. Предrлазнич-
ное отверстие, как у большинства птицетазовых, ма-
ленькое и частично закрыто верхнечелюстной ко-
стью (рис. 14
27). Предчелюстная кость несет непре-
рывный ряд мелких резцеподобных зубов; на BepXHe

челюстной и зубной костях зубы краевые. Форма зу-
бов такая же, как у всех птицетазовых. Почти как
у платеозавров, коронки сжаты латерально и имеют
листовидную форму. При смыкании челюстей верх-
ние зубы чередуются с нижними; их медиальные
и латеральные поверхности покрыты эмалью
(см. рис. 14
30,A).





ЛНа IО\IИЯ И ФИЛ()ll'Н{,"IIfЧ
СКИ
 1!.s.!..
!
.:
II!!.,J
.!Е
Н



__


.



_'_
_
_
_
_
__
___


_

'
 _


____,_
____
_

_
__

 _
__

_

 I09






Рис. 14
26. Скелет FаЬrоsаиrus, одноrо из наиболее примитивных птицетазовых из нижней юры Южной Африки; высота
50 см (Thulborn, 1972)


Тела шейных позвонков короткие, поэтому шея
короче, чем у ранних тероподовых динозавров. Тела
туловищных позвонков остаются мелко амфицель

ными. Предкрестцовых позвонков приблизительно
22, крестцовых
 5. Вдоль задних туловищных
и крестцовых позвонков тянутся мноrочисленные
стержневидные окостеневшие сухожилия, придаю

щие позвоночнику жесткость. Возможно, они возни

кли У примитивных птицетазовых в связи с rабиту

альной бипедальностью, но сохранились и у более
поздних квадрупедальных форм.
Хвост длинный, тонкий; зиrапофизы в ero OCHOBa

НИИ почти вертикальные, что, по
видимому, оrрани

чивало ero движения в вертикальной плоскости,
а это в свою очередь помоrало удерживать paBHOBe

сие на задних конечностях. Большой уrол зиrапофи



sq


Предзубная кость


Рис 14
27. Череп FаЬrоsаиrus. Сокращения см. рис. 8
3
[Ihulborn, 1970)


зов должен был также снижать тенденцию к боково

му изrибанию хвоста при сокращении бедренно

хвостовой мускулатуры, служащей rлавным peTpaK

тором задних конечностей.
Лопатка узкая и тонкая, как у мелких теропод.
Коракоид у фаброзаврид неизвестен, но у друrих
примитивных птицетазовых это маленькая оваль

ная косточка. У примитивных птицетазовых coxpa

няется также тонкая ключица, напоминающая TaKO

вую у ранних ящеротазовых. Плечевая кость, как
у друrих мелких примитивных динозавров, имеет
тонкий диафиз, но крупный дельтопекторальный
rребень. Запястье фаброзавра окостеневает слабо;
в кисти четыре функциональных пальца, а пятый
сильно редуцирован.
Как и у ранних <щелурозавров», подвздошная
кость длинная, соединенная с пятью парами KpeCT

цовых ребер. Седалищная кость, как у мелких Tepo

под, узкая, направленная постеровентрально. Про

ксимально она несет вентральный вырост, обтура

торный (запирательный) отросток, присутствующий
также у rлавной rруппы более поздних птицетазо

вых
 орнитопод. Непосредственно под седалищной
костью расположена очень тонкая лобковая. В отли

чие от большинства позднейших птицетазовых ее
передний отросток короткий (рис. 14
28).
rоловка бедренной кости у фаброзавра oTorHYTa
внутрь не сильно. Диафиз HeMHoro выrнут вперед; на
нем находится длинный выступающий четвертый
вертел для крепления сильных мышц
ретракторов,
отходящих у основания хвоста. Большая берцовая
кость значительно длиннее бедренной; на нее прихо

дится основной вес нижней конечности. Малая бер





011


Подвздошная кость


l
i
ШВ
 14 I
!


Подвздошная кость


А


Подвздошная кость


в


Обтураторный
отросток
Лобковая
кость
Подвздошная кость


Седалищная
кость
Предлобковая кость
Лобковая
кость


Подвздошная кость


r:


Подвздошная кость


Подвздошная кость


д


Рис. 14
28. Таз птицетазовых. А. Sсеlidоsаиrиs, примитивное птицетазовое без предлобковоrо отростка. Б. Hypsilophodoп,
типичный орнитопод с выраженным обтураторным отростком. В. Пахицефалозаврид HomaZocephaZe. Т. Protoceratops. Д.
Triceratops. Е. Stеgоsаиrиs. Ж. Анкилозавр ЕиорZосерhаZиs (Coombs, 1979)


цовая кость редуцирована до узкоrо стержня. Как
и у друrих птицетазовых, таранная и пяточная кости
так сильно интеrрированы с концами большой и Ma

лой берцовых костей, что функционально COCTaB

ляют продолжение rолени. Дистальные тарсалии ca

мостоятельны, но тесно связаны с rоловками MeTa

тарсалий. Как и у ранних «целурозавров», стопа
функционально трехпалая; пятый палец утрачен,
а первый редуцирован и слеrка развернут назад.
у фаброзавра нет никаких следов дермальноrо
панциря. Но у Scutellosaurus, вероятно родственной
ему формы из Северной Америки, такой защитный
покров расположен вдоль спины и на боках (Colbert,
1981).
Хорошо изученные фаброзавриды оrраничены
нижней юрой, но rолтон (Galton, 1978) описал из
слоев на rранице между юрой и мелом челюсти и зу

бы, по
видимому принадлежащие этой же rруппе;
похожие зубы известны также из BepxHero триаса
и BepxHero мела. У более поздних родов они слеrка
сдвинуты медиально, что свидетельствует о начале
развития мясистых щек.


Heterodontosauridae


в ранней юре фаброзаврид сопровождает друrая
rруппа примитивных птицетазовых
 rетеродонто-
завриды. Это семейство, по
видимому, не дало на-
чала каким
либо позднейшим птицетазовым, но
оно важно для понимания примитивной анатомии
этоrо отряда, поскольку скелеты rетеродонтозав-
рид сохранились лучше, чем у фаброзаврид.
Heterodoпtosaurus известен по двум полным ске-
летам с юrа Африки (Charig, Crompton, 1974; Santa
Luca, 1980). Длина тела немноrим более 1 м.
В строении черепа отличия от фаброзавра выража-
ются несколькими существенными признаками
(рис. 14
29). На верхней и нижней челюстях находя-
тся бросающиеся в rлаза клыковидные зубы. Bepx

ние «клыки» отходят от заднеrо конца предчелюст

ной кости (а не от передней части верхнечелюстной,
как у примитивных амниот и млекопитающих), а ни

жние
 от переднеrо конца зубной сразу за предзуб

ной и входят в выемку в верхней челюсти, которая
является частью диастемы между премаксиллярны-




AHaTO

 .
I!
ФJ:lJЮI {:IiC Ш'f':СКИ(' {'RЯЛ



Надrлазничная
кость


Предзубная
кость


Рис. 14
29. Череп Неtеrоdопtоsаиrиs из нижней юры
Южной Африки. Сокращения см. рис. 8
3 (Charig, Cromp

ton, 1974)
ми и щечными зубами. Друrой очень важный при

знак
 то, что щечные зубы расположены не по краю
челюстей, а rлубже, так что латеральнее зубноrо
ряда остается пространство. Край кости выступает
наружу, образуя rребни на верхнечелюстной и зуб

ной костях соответственно над и под зубным рядом,
как бы для поддержки мяrкой ткани, которая, види

МО, функционировала подобно щеке млекопитаю

щих, помоrая удерживать пищу в ротовой полости.
Изнашивание зубов у rетеродонтозавра указы

вает на специфический тип смыкания долото видных
верхних и нижних зубов: латеральная поверхность
нижних стирается о медиальную поверхность MaK

силлярных (рис. 14
30). Эмаль покрывает только ла

теральную поверхность верхних зубов и медиаль

ную поверхность тех, чт,О расположены на зубной
кости, поэтому образует устойчивый режущий край.
А Б


!i?i:В



 .... I" . ' . i'
lz
UцlU1LULbllr


в


r



t


Рис. 14
30. Строение зубов и прикус у птицетазовых дино

завров. А. FаЬrоsаиrиs, верхние и нижние зубы чередуются
(Thulborn, 1971. С разрешения Лондонскоrо зоолоrическо

ro общества). Б. Неtеrоdопtоsаиrиs (Charing, Crompton,
1974). В. Схематический поперечный разрез, иллюстрирую

ЩИЙ прикус rадрозавров. Такой же ero тип и у большинства
друrих орнитопод (Ostrom, 1961). Т. Зубная «батарея» rад

розавров с медиальной стороны. Видны мноrие ряды заме

щающих зубов (Ostrom, 1961)


11


M

,: y."t
A'
:/"

Т1f1I?!


Рис. 14
31. Реконструкция скелета Неtеrоdопtоsаиrиs, BЫCO

та 50 см (Santa Luca, 1980)


Скорость и характер смены зубов по сравнению с бо

лее примитивными динозаврами изменены в связи
с необходимостью сохранять такой край. У поздне

триасовоrо рода Pisaпosaurus тип снашивания зубов
сходный, так что, возможно, он относится к этому
же семейству, хотя нижних клыковидных зубов У He

ro нет (передняя часть зубной системы верхней челю

сти неизвестна).
Передние конечности rетеродонтозавра значи

тельно длиннее, чем у фаброзавра, и сложены мощнее;
не исключается их использование в квадрупедаль

ном положении (рис. 14
31). Строение локтевоrо cy

става с хорошо заметным локтевым отростком сви

детельствует о способности кисти к мощному CXBa

тыванию. Запястье окостеневало более полно, чем
у дрyrих птицетазовых, что, возможно, COOTBeT

ствует примитивному для этой rруппы состоянию
(рис. 14
32). Интересно, что имеется мелкая ropoxo

видная кость, которая отсутствует или не OKOCTeHe

вает у большинства друrих архозавроморф. Четвер

тый и пятый пальцы HaMHoro мельче трех первых.


А


Б


r орохо-
видная
кость


с


Рис. 14
32. Heterodoпtosaurus: А
 передняя конечность,
Б
задняя конечность. Сокращения: c
centrale, ra

radiale, ul
ulnare (Santa Luca, 1980)




! 12 1
'ла8а 14


Таз похож по строению на известный для фабро
 Hypsilophodontidae
заврид, но запирательный отросток отсутствует. Xa

рактер сочленовных поверхностей между бедренной
и слившимися большой и малой берцовой костями
(tibiofibиla) указывает на то, что задняя конечность
располаrалась не совсем вертикально. Как и у COBpe

менных птиц, бедренная кость была HeMHoro OTBeдe

на в сторону. Колено заметно corHYTo. Таранная
и пяточная кости сливаются с концом тибиофибулы
так, что становятся почти неразличимы; дистальные
тарсалии сливаются с концами метатарсалий, KOTO

рые в свою очередь срастаются друr с друrом про

ксимально, почти как у птиц. Пятый палец утрачен.
Первый короче трех следующих, фаланrи несколько
расходятся в стороны. Iguanodontidae


Возможно, непосредственно фаброзавриды дали
начало позднеюрским и меловым rипсилофодонти-
дам, от которых в свою очередь произошли иrуано-
донтиды и rадрозавры (рис. 14
33). rипсилофодон-
тиды
 консервативная rруппа, широко распростра

ненная, но нечасто встречающаяся и довольно одно-
образная. Видимо, это продолжение фаброзаврид-
Horo типа леrко сложенных беrающих бипедальных
рептилий средних размеров (рис. 14
34).
Судя по медиальному смещению и упорядочен-
ному смыканию верхних и нижних зубов, rипсило-
фодонтиды более продвинуты, чем ранние фабро-


Hadrosauridae


/
Е


Dryosauridae


Рис. 14
33. Кладоrрамма орнитопод.
Узел А

 орнитоподы: шиповидный направленный вперед лобковый отросток; обтураторный отросток на седалищной
кости; бипедальность; шесть зубов на предчелюстной кости.
Узел В
крючковидный задний край коракоида; ребристый рубец на диафизе бедренной кости; кинетический и плевроки-
нетический череп; зубы верхнечелюстной и зубной костей при смыкании чередуются; верхнечелюстные кости встречаются
по средней линии в выемке предчелюстных костей, венечный отросток разрастается дорсально; медиовентральная выемка
на предчелюстной кости; срединный rребень на зубах, расположенных на зубной кости.
Узел С
предчелюстная кость контактирует с предлобной и слезной; зубная образует высокий венечный отросток; пред-
rлазничное окно редуцировано; зубы, расположенные на верхнечелюстной кости, несут срединныЙrребень; зубы на пред-
челюстной кости отсутствуют; задние зубные ячейки на зубной кости расположены медиальнее венечноrо отростка; квад-
ратная кость вырезана и образует часть квадратноrо отверстия; седалищная кость изоrнута и оканчивается «стопой»; на
предзубной кости двулопастной вентральный отросток.
Узел D
пятая метатарсалия утрачена; четвертый вертел бедренной кости низкий и rребенчатый; бедренная кость длин-
нее большой берцовой; передний отросток лобковой кости высокий и уплощенный с боков; передняя межмыщелковая бо-
розда на бедренной кости; морда удлиненная (вытянутые предчелюстные, верхнечелюстные и носовые кости).
Узел Е
зубные «батарею); palpebrale утрачено или слито; зубы на верхнечелюстной и зубной костях ромбовидной фор-
мы; квадратное отверстие утрачено; первый палец кисти утрачен; 1 и V метатарсалии утрачены; на подвздошной кости
имеется антитрохантер.
Узел F
 в запястье развита первая метакарпалия; запястье массивное; передняя конечность и плечевой пояс короткие
и мощные; диафиз бедренной кости изоrнут; широкие асимметричные зубы; высокая постацетабулярная доля подвздош-
ной кости.
Fabrosauridae == Lеsоthоsаиrиs( == FаЬrоsаиrиs?) , Echiпodoп, Nапоsаиrиs. Sсиtеllоsаиrиs, A/ocodoп, Тriтиcrоdоп пока счита-
ются incertae sedis.
Hypsilophodontidae == Hypsilophodoп, Zерhуrоsаиrиs, Тhеsсе/оsаиrиs, Тепопtоsаиrиs.
Dryosauridae == Drуоsаиrиs( == Dуsа/аtоsаиrиs), Vа/dоsаиrиs, а также? Раrksоsаиrиs и Mochlodoп.
Iguanodontidae == Сатрtоsаиrиs, /gиапоdоп, Оиrапоsаиrиs, Vесtisаиrиs, а также (?) РrоЬасtrоsаиrиs + МиttаЬиrrаsаиrиs и Cra-
spedodoп.
Hadrosauridae == Васtrоsаиrиs и все прочие rадрозавриновые и ламбеозавриновые rадрозавры (Milner, Normoan, 1984)


L




Ана'[омия и фШЮI ене пtче('"ие ('IНВИ ,щнозавров


А


Б


Рис. 14
34. А. Скелет Hypsilophodoп, мелкоrо птицетазово

ro, возможно преДставляющеrо rлавную линию эволюции
орнитопод; длина 3 м. Б. Череп Hypsi/ophodoп. Сокращения
см. рис. 8
3 (Galton, 1974)


38.вриды. У Hypsilophodoп зубы сменялись rруппами
ПО три, что сохраняло функциональную режущую
,поверхность более эффективно, чем при поочередной
tмeHe у примитивных рептилий, хотя результирую

щий характер снашивания представляется менее pe

\ryлярным, чем у rетеродонтозавра.

. Верхнее височное отверстие у rипсилофодонтид
.;крупнее, чем у фаброзаврид. Слившиеся теменные
кости формируют срединный rребень. На нижней че

люсти находится высокий венечный отросток. Зубы

па предчелюстной кости сохраняются.
. Наиболее изучен род Hypsi/ophodoп из нижнеrо
"мела Анrлии (Galton, 1974) длиной менее 5 м. В OT

fnичие от фаброзаврид передний предлобковый OTpO


ЩОК направлен у Hero вверх к концу подвздошной
!кости. Примерно посередине длины седалищной KO

!сти от нее отходит сильно развитый обтураторный
отросток. Конец XBOCTOBoro скелета окружен OKOCTe

iпевшимИ сухожилиями.


п редrлазничное
ОКНО


ПредзубнаR
кость


[Рис. 14
35. Сатрtоsаиrиs. Череп примитивноrо верхнеюр

cкoro иrуанодонтида. Сокращения см. рис. 8
3 (Ostrom,
1961)


8
86


113


Iguanodontidae
Две дрyrие rруппы орнитопод, характеризую

щиеся более крупными размерами и rравипорталь

ной осанкой, произошли от животных, напоминаю

щих rипсилофодонтид. Более примитивная из этих
двух rрупп, иrуанодонтиды, появляется в средней
юре, достиrает наибольшеrо разнообразия в конце
нижнеrо мела и продолжает существовать до конца
мезозоя.
Хорошо известен ранний иrуанодонтид Campto

saurus (рис. 14
35). Тело длиной приблизительно
6 м, т. е. крупнее, чем у большинства rипсилофодон

тид. Предrлазничная область черепа сильно удлине

на, а предrлазничное окно заметно уменьшено, пре

максиллярные зубы утрачены. Единственный ряд
краевых зубов похож на известный у rипсилофодон

тид, однако эмаль на снашиваемых поверхностях
полностью утрачена.
Шея длинная, тела ее позвонков опистоцельные,
как у продвинутых ящеротазовых. Предкрестцовых
позвонков от 26 до 28, т. е. на 4
 6 больше, чем
у примитивных птицетазовых.
Конечности более массивные, большая берцовая
кость короче бедренной, метатарсалии короткие
и толстые. Кисть оканчивается тупыми коrтями, KO

торые, возможно, моrли поддерживать тело при He

уклюжем квадрупедальном передвижении. У нижне

меловоrо рода Iguaпodoп, одноrо из первых описан

ных динозавров, первый палец кисти оканчивается
оrромным шипом, расположенным под прямым
уrлом к друrим пальцам (Norman, 1980).
Роды Ouraпosaurus (рис. 14
36) и Probactrosaurus
из верхов нижнеrо мела вполне подходят на роль
предков для семейства Hadrosauridae, представляю

щеrо следующий этап эволюции орнитопод.


Hadrosauridae
rадрозавры, или «уткоклювые динозавры», были
обычны и разнообразны в верхнем мелу Северной
Америки и Евразии; известен также один вид из
Южной Америки. Предкрестцовая часть позвоноч

ника по сравнению с более примитивными орнито

подами удлинена. У rадрозавров число шейных по

звонков увеличил ось с 12 до 15, туловищных позвон

KOB
 15
19, KpeCTЦOBыx
8. Тела передних туло

вищных и шейных позвонков опистоцельные. Хвост
сжатый с боков; невральные и rемальные остис

тые отростки ero позвонков сильно удлинены
(рис. 14
37).
Скелет конечностей напоминает известный для
иrуанодонтид, но несколько массивнее, а передние
конечности, пальцы которых оканчиваются не коrтя

ми, а копытцами, длиннее. Тем не менее мы считаем
что это были rабитуально бипедальные формы. '




114 I 'лава 14






















...............












.


















































Рис. 14
36. Скелет иrуанодонтида Оиrапоsаиrиs из нижнеrо мела. Этот род, возможно, представляет тип строения, пред-
ковый для rадрозавров (Taquet, 1975)


rораздо более важные изменения произошли
в строении черепа. Вместо одноrо ряда функцио

нальных зубов в каждой челюстной ветви OДНOBpeMeH

но работают и несколько рядов замещающих. В че

люсти от 45 до 60 зубных ячеек, каждая из которых
с несколькими последовательными замещающими
зубами, что дает одновременно до 700 зубов.
Остром (Ostrom, 1961) считал, что такие зубные «ба

тареи» разрезали пищу одна за друrой, причем KpЫ

ловидная мышца действовала как протрактор чеЛIО

сти, а задний аддуктор
 как ее антаrонист

ретрактор (рис. 14
38). Вайсхампель (Weishampel,
1983), напротив, представил данные, что челюсти
смыкали:сь в основном вертикально, но жевание
включало также поперечные движения зубов, обеспе

чиваемые поворотами верхнечелюстной кости.
у мноrих, хотя не у всех родов rадрозавров,
структура черепа сильно усложнена rребнями разно

образных размеров и очертаний (рис. 14
39). Хопсон


(Hopson, 1975) и Додсон (Dodson, 1975) связывают
эти rребни и друrие специализированные образова-
ния носовой области с распознава
и:ем друr друrа
представителями разных видов. Вайсхампель (Weis-
hampel, 1981) приводит данные, что полые rребни
ламбеозавриновых rадрозавров функционировали
как rолосовые резонаторы при издавании видоспе-
цифичных призывных звуков.
Образ жизни rадрозавров длительное время вы-
зывал споры. Отпечатки кожи показывают, что ки-
сти передних конечностей несли перепонки, что свой-
ственно водным формам. Сжатие с боков и разра-
стание в вертикальной плоскости хвоста Mor ли де-
лать ero эффективным плавательным opraHoM. Это
привело к выводу, что rадрозавры MHoro времени


.


Рис. 14
37. Апаtоsаиrиs. Этот примитивный rадрозавр без rребня показан в беrущей позе (Ga1ton, 1970а)








А


AHa'l О

 !!

 фИJ


 Ш'!
СКИ<:

.!!

 IШОЗ
ВР
.!!





,










,

"
,


"




'"


.,,



"



8


Б


Рис. 14
38. А, Б. Прикус rадрозавра Соrуthоsаиrиs. Показано движение нижней челюсти: А
вперед; Б
назад (Ostrom,
1961). Вайсхампель (Weishampel, 1983) приводит данные о том, что смыкание челюстей у этой rруппы было преимуще

CIBeHHo вертикальным. В. Механизм работы челюстей цератоцса Triceratops. У цератопсов челюсти смыкаются ножнице

образно, без передне
задних движений. Стрелки показывают направление сил rлавных челюстных мускулов (Ostrom,
1964Ь)


Общая
срединная
камера


Общая
срединная
камера


Б


8 Дорсальный восходящий тракт


Латеральный дивертикул


5- образная петля


Рис. 14
39. Внутреннее строение
rребня ламбеозавриновоrо rадрозавра.
Вайсхампель описал ero акустические
свойства, возможно, обеспечивавшие
видовое распознавание: А

Соrvthоsаиrиs; Б
LатЬеоsаиrиs; B

Раrаsаиro/орhиs (Weishampel, 1981)


Вентральный восходящий тракт


8"




116


проводили в воде и питались водной растительно

стью. С друrой стороны, Остром (Ostrom, 1964а)
связывает их высокоспециализированную зубную
систему с приспособлением к питанию твердой и BO

локнистой наземной растительностью. Сочленовные
поверхности конечностей сильно окостеневали, оче

видно, для поддержания тела на суше, а OKOCTeHeB

шие сухожилия, по
видимому, делали хвост сли

шком жестким, чтобы он Mor совершать эффектив

ные rребные движения.
Большинство остатков rадрозавров известно из
отложений при морских равнин и береrов рек. OTCYT

ствие находок неполовозрелых особей позволяет
предполаrать, что для размножения эти рептилии
миrрировали выше на сушу. Эта rипотеза получила
четкое подтверждение, коrда были открыты их
«rнездовые участки» у подножия древних Скалистых
rop (Horner, 1984). Большой успех rадрозавров, Be

роятно, объяснялся их способностью жить в разно

образных местообитаниях. Можно связать измене

ния в их зубном аппарате и последующий успех
с распространением в начале BepxHero мела покры

тосеменных.
В верхнем мелу существовало по меньшей мере
26 родов rадрозавров. Из двух подсемейств до ca

Moro конца этоrо периода известны только лишен

ные rребня Hadrosaurinae.
Можно включить фаброзаврид, rипсилофодон

тид, иrуанодонтид и rадрозавров в один подотряд
Ornithopoda. Их объединяют уникальный производ

ный признак
 наличие обтураторноrо отростка на
седалищной кости (см. рис. 14
28), а также ряд MOp

фолоrически промежуточных форм. У остальных
rрупп птицетазовых обтураторный отросток OTCYT

ствует. Возможно, они эволюционировали caMO

стоятельно, диверrировав от основания этой линии
(Sereno, 1986).


Ceratopsia
Наши представления о цератопсах основаны пре

жде Bcero на хорошо изученных верхнемеловых po

дах из Северной Америки, среди которых типичен
Triceratops. Это приземистые, квадрупедальные pa

стительноядные животные. Задняя часть черепа pac

ширена в оrромный «воротнию>, закрывающий шею.
Эти формы различаются числом и размещением
«poroB» на носовой области и над rлазами. Конец
морды образует сжатый с боков «клюв». нависаю

щий над нижней челюстью и оканчивающийся He

парной ростральной костью, сравнимой с предзуб

ной в нижней челюсти. Наиболее продвинутые цepa

топсы, семейство Ceratopsidae, обнаружены только
на западе Северной Америки.
Цератопсы с несколько менее специализирован



I
ла8а 14


ным строением черепа, относящиеся к семейству
Protoceratopsidae, известны из BepxHero мела как Се-
верной Америки, так и Восточной Азии (рис. 14
40).
Нижнемеловой азиатский род Psittacosaurus
(рис. 14
41) был, по всей вероятности, не квадрупе-
дальным, а бипедальным и, возможно, служит
связующим звеном этой rруппы с основанием ствола
птицетазовых. И у пситтакозавров, и у протоцера-
топсид большая берцовая кость rораздо ДЛИННее
бедренной, что предполаrает беrающую локомо-
цию. Черепа пситтакозавров и более поздних цера-
топсов сходны в связи с наличием клювоподобной
носовой области, включающей ростральную кость;
у одноrо представителя этоrо рода есть носовой por,
но каких
либо указаний на костный воротник, харак-
терный для верхнемеловых семейств, нет. Этот род
не Mor быть непосредственным предком более позд-
них rрупп, так как он более продвинут в связи с за-
крытием предr лазничноrо окна, присутствующеrо
у протоцератопсид, и редукцией четвертоrо и пятоrо
пальцев кисти. По
видимому, эти три rруппы пред-
ставляют собой различные ответвления от более
paHHero ствола цератопсов.
Древнейший предполаrаемый цератопс представ-
лен единственным образцом рода Steпopelix из осно-
вания мела rермании (Sues, Galton, 1982). Конкрет-
ные ero связи с более поздними цератопсами устано-
вить трудно, поскольку череп неизвестен, но строе-
ние таза и задних конечностей позволяет rоворить
о принадлежности к этому подотряду. Несмотря на
свое раннее появление, стенопеликс отличается от
пситтакозаврид тем, что ero бедренная кость длин-
нее большой берцовой. Таз очень похож на извест-
ный для друrих форм подотряда наличием коротких
предлобковоrо (praepubis) и заднелобковоrо отроет--
ков и отсутствием обтураторноrо. Как и у друrих це-
ратопсов, стопа сохраняет примитивное строение.
Метатарсалии тонкие, но удлинены несильно, фа-
ланrовая формула 2: 3 : 4 : 5 : О.
Таз этих птицетазовых лишен важнейшеrо, объ-
единяющеrо орнитопод признака
 обтура TopHoro
отростка седалищной кости; но ero отсутствия мо-
жно было бы ожидать у форм с короткой задней ча-
стью лобковой кости. Короткий препубис и сохране-
ние у примитивных цератопсов премаксиллярных зу-
бов наводят на мысль об их ранней диверrенции от
rруппы птицетазовых. В юрском периоде их вероят-
ных предков неизвестно; в Южном полушарии
остатков этоrо подотряда не найдено.
Успех цератопсов в верхнем мелу, возможно,
связан с высокоспециализированным механизмом
питания (Ostrom, 1966). Об этом rоворят их зубной
аппарат, форма нижней челюсти и длинный ворот-
ник, образованный чешуйчатыми и теменными ко-
стями. В каждой ветви челюсти единственный функ-




Ана'l О[\ОН! !!


И. ЮI'СНС I ИЧССI\ИС С8ЯЗИ ;






I!




117


Рис. 14АО. Североамериканский верхнемеловой цератопс Leptoceratops (Russell, 1970Ь)


циональный зубной ряд. Отдельные зубы напоми

нают известные для rадрозавров листовидной фор

мой коронок и эмалью только на медиальной по

верхности нижних зубов и лишь на латеральной
 у
верхних.
Хотя в каждый данный момент времени функ

ционировал Bcero один зубной ряд, зубы, по

видимому, сменялись очень быстро, так что находя

щиеся на краю челюсти всеrда были острыми. При

кус и смыкание челюстей ножницеобразные. Рыча

жное воздействие на нижнюю челюсть усиливалось
высоким венечным отростком. Значительную часть
усилия при смыкании челюстей создавал задний aд

дуктор мандибулы, распространявшийся постеро

дорсально позади челюсти через верхнее височное
окно наружу на дорсальную поверхность чешуйчато

reMeHHoro воротника (см. рис. 14
38,B).
Хотя первоочередной функцией последнеrо, по



видимому, было прикрепление мускулов, Роу, Коул

берт и Нейшнс (Rowe, Colbert, Nations, 1983) OTMe

чают, что у некоторых родов ero край заходил rораз

до дальше области этоrо прикрепления. У Tricera

tops с черепом, представлявшим собой почти непре

рывную костную оболочку, он Mor служить защитой
от нападения. У друrих родов, например Peпtacera

tops, в черепе находятся крупные отверстия, делаю

щие животное уязвимым для повреждений со CTOpO

ны как хищников, так и сородичей. Возможно,
в этом случае крупный воротник представлял собой
видовой отличительный признак и был ваЖНI 1М фак

тором половоrо отбора, иrрающеrо сущеС1 зенную


Рис. 14
41. Рsittасоsаиrиs, бипедальньrй цератопс из нижнеrо мела Монrолии (перерисовано из Osborn, 1924)




HS





-


 .

.











.
































роль у мноrих крупных растительноядных млекопи

тающих (Farlow, Dodson, 1975).


Pachycephalosauria
Долrое время считал ось, что все продвинутые
rруппы птицетазовых произошли от примитивных
орнитопод. Однако таксоны, рассматриваемые ни

же, по
видимому, развивались от еще более прими

тивных стадий, соответствующих самому началу
эволюции птицетазовых, поскольку не имеют с op

нитоподами никаких общих производных призна

ков, кроме свойственных всем птицетазовым.
у всех них сохраняется простая зубная система из
одноrо ряда зубов с листовидными коронками, по

крытыми с обеих сторон эмалью. Предзубные кости
малы, а верхние зубы у примитивных представите

лей каждой из rрупп развиты и на предчелюстных
костях. Все более продвинуты по сравнению с ранни

ми фаброзавридами в связи с развитием мясистых
щек, но обтураторный отросток, характерный как
для фаброзаврид, так и для друrих орнитопод, OT

сутствует.
Пахицефалозавриды
 относительно мелкие би

педальные формы, известные преимущественно из
BepxHero мела Азии и Северной Америки с одним po

дом с Мадаrаскара (Sues, 1980; Sues, Galton, 1987).
По строению посткраниальноrо скелета они напоми

нают примитивных орнитопод, за исключ
нием при

сутствия очень коротких задних отростков на лобко

вой кости И длинноrо препубиса.
Вертлужная впадина образована только подвз

дошной И седалищной костями.
Наиболее своеобразный признак пахицефалоза

врид
куполообразный череп (рис. 14
42). Ero
очень высокая передняя часть
следствие не круп

Horo мозrа, а чрезмерноrо утолщения лобнотемен

ной области. Шишковатый затылочный воротник
развит в различной степени и может включать KO

роткие шипы.
rолтон(Gа1tоп, 1970Ь)полаrает, чточереписполь

зовался как таран при внутривидовых схватках, как
pora у баранов и козлов. Характер ero утолщения,
вероятно, обеспечивал наиболее эффективную защи

ту от ударов по крыше черепа, а значит, животные
бежали навстречу друr друrу, удерживая туловище
в rоризонтальном положении. Внутреннее строение
черепа укрепляется добавочными окостенениями
BOKpyr мозrа и зарастанием межrлазничной области.
у продвинутых родов верхние височные отверстия
также закрыты.
у азиатских форм Goyocephale и Hoтalocephale
в основном такой же тип строения скелета, как у дpy

rих пахицефалозавров, но лобнотеменной купол не
выражен. Эта часть черепа у них утолщена и скульп



i


rлава


А


Верхнее височное окно


\
\
\
'\7Vq
)


Рис. 14А2. Пахицефалозавриды HomaZocephaZe и Preпoce-
phaZe из BepXHero мела Монrолии с плоским (А) и куполо-
образным (Б) черепами. Сокращения см. рис. 8
3, а также:
soI и sоII
надrлазничные кости (Maryanska, Osmolsk{i,
1974)


тирована выступами или yrлублениями, что свИде-
тельствует о применении ими способов борьбы, по-
хожих на используемые морской иrуаной Amblyrhyп-
chus.
Древнейший среди известных пахицефалоза-
BpOB
pOД Yaverlaпdia из нижнеrо мела Анrлии,
представленный заметно утолщенной крышей чере-
па. Марыаньска и Осмольска (Maryanska, Osmolska,
1974) описали несколько родов из BepxHero мела
Монrолии. Они считают, что пахицефалозавров сле-
дует считать отдельным подотрядом птицетазовых
в связи с особой анатомией скелета и отсутствием
признаков, связывающих их с какой
либо из друrих
продвинутых rрупп этоrо отряда.


Панцирные птицетазовые
Все обсуждавшиеся выше rруппы птицетазовых
утратили панцирь, присутствовавший у их текодонт-
ных предков. У друrих птицетазовых дермальный




Анатомия и филOl Сllе Пfчсскис свsви ;j,шюзавров


119


1
JL


14
43. Нижнеюрское панцирное птицетазовое Sсиtеllоsаиrиs (Colbert, 1981)


панцирь сохранился или возник заново (рис. 14
43).
Обширный защитный покров имеется у Scutellosau

,us из нижней юры Северной Америки, который по
остальным признакам напоминает ранних орнито

под, и У Scelidosaurus из Европы. Наиболее известные
iпанцирные rруппы, стеrозавры и анкилозавры, обна

ружены в среднеюрских
 меловых отложениях. Обе
они типично квадрупедальные, хотя их задние конеч

ности остаются HaMHoro длиннее передних. Пальцы
стопы оканчиваются копытами, а не коrтями; осанка
rpавипортальная.


Stegosauria
Стеrозавры известны со средней юры по верхний
'мел. Наиболее изученный род
 Stegosaurus из Bepx

: ней юры Северной Америки с двойным рядом верти

кально ориентированных дермальных костных пла

стив, расположенных над позвоночным столбом
,(рис. 14А4). Фарлоу, Томпсон и Рознер (Farlow,
Thompson, Rosner, 1976) считают, что такая ориен

таци;я и чередующееся расположение этих крупных
пластин делают их чрезвычайно удобными для pac

сеивания тепла. У конца хвоста находятся также две
пары костных шипов. Череп длинный и низкий. Keп

trosaurus
 хорошо изученный род с близкой морфо

лоrией из верхней юры Восточной Африки (Galton,
1982b). Huayaпgosaurus, полный скелет KOToporo най

:ден В среднеюрских отложениях Китая, возможно,


близок к предкам стеrозавров 1. Эта rруппа пред

ставлена также в средней юре Европы (Galton, Brun,
Rioult, 1980).
Немноrочисленные разрозненные остатки cTero

завров известны из нижнеrо мела; возможно, к ним
следует отнести и фраrменты из BepxHero мела Ин

дии (Galton, 1981).


/


Ankylosauria
Анкилозавры имели наиболее эффективный за

щитный покров среди всех динозавров (рис. 14
45).
Все их туловище было одето непрерывной мозаикой
мелких, плоских, скрепленных друr с друrом швами
костных пластинок. В области шеи панцирь образо

ван полукольцами. Низкий, массивный череп
покрыт остеодермами, отдаленно напоминающими
таковые у сцинкообразных ящериц (рис. 14А6). Эти
пластинки прочно 'прикреплялись к лежащим ниже
дермальным костям крыши черепа и принимали уча

стие в закрывании BepxHero височноrо отверстия.
Нижнее височное отверстие у некоторых родов
с пластинками, заходящими со щеки и крыши черепа


1 Интересно отметить, что среди юрских стеrозавров
Китая (Сычуань) у наиболее древних форм относительно
длиннее передние конечности, что не соrласуется с обыч

ным предположением о происхождении стеrозавров от
в известной мере бипедальных фОрl\l.
 Прим. ред.




120








rлава 14


А


Рис. 14
44. Верхнеюрский панцирный динозавр Stеgоsаиrиs (перерисовано из Gilmore, 1914)


Б


..;...:\.
 \.


, ;I.;.v


r




' .
 ' " -: -р.'. ....
: " '. .. . ". .'"
. '

,'
 :
:'
;;: .'...' .' '..
...
. .


. "


€


, .


Рис. 14А5. Скелет и панцирь анкилозавра Еиор/осерhа/иs. Скелет: А
вид сбоку; Б
вид сверху. Реконструкция: В
вид
сбоку; r
вид сверху, показывающий строение панциря (Carpenter, 1982)


Рис. 14А6. Череп Апkу/оsаиrиs: А
вид сверху; Б
вид со стороны неба. Сокращения см. рис. 8
3 (Coombs, 1978)




Анатомия и филOl сне'} ическис С8Я3И )J,ИНОl а
I!



.
.








на переднюю часть шеи, было ими также закрыто.
Кумбз (Coombs, 1978) в своей недавней ревизии
подотряда Ankylosauria разделил ero на два семей

ства. Ankylosauridae отличаются' преобразованием
. конца хвоста в массивную костную булаву, в KOTO

рой добавочные костные пластинки соединены с XBO

стовыми позвонками. У видов семейства Nodosauri

dae TaKoro расширения на хвосте нет, но мозrовая
коробка прочно срастается с небным комплексом.
Некоторые нодозавры несут по бокам тела длинные
костные шипы, напоминающие хвостовые шипы CTe

rозавров.
Для обоих семейств свойственны тяжелые KOpOT

кие конечности и облиrатная квадрупедальность.
Особенность подвздошной кости в том, что она ши

рок о нависает над бедренной и сильно разрослась
вперед, поддерживая панцирь, окружая задние ребра
и расширяя брюшную область. Предлобковоrо OT

ростка нет. Лобковая кость мала и фактически не
формирует непрободенную вертлужную впадину.
В крестце по меньшей мере восемь позвонков. У про

двинутых анкилозавров rоловка бедренной кости
терминальная, а не отоrнутая медиально.
Достоверно известные анкилозавры оrраничены
мелом Северной Америки, Европы, Азии и, возмо

жно, Австралии. rолтон (Ga1ton, 1980а,Ь) относит
к ИХ возможным предкам несколько фраrментарных
образцов из средней
 верхней юры Европы. Sarco

lestes из средней юры Анrлии представлен почти
полной нижней челюстью, к наружной поверхности
которой приросли дермальные пластинки, являю

щиеся диаrностическим признаком анкилозавров.
, Зубы продолжаются до ее дистальноrо конца, не за

. ходя лишь на очень мелкую предзубную кость. Род
Cryptodraco из верхней юры описан по бедренной KO

СТИ, похожей на известную для североамериканскоrо
нодозаврида Hoplitosaurus, а Dracopelta из верхней
юры Портуrалии
по туловищу, покрытому анки

'лозавроподобным панцирем. Каких
либо форм,
связывающих анкилозавров с друrими птицетазовы

МИ, неизвестно.
Удивительно, что анкилозавры не обнаружены
в очень боrатых ископаемыми верхнеюрских отло

жениях Северной Америки, Восточной Африки и Ки

тая. r олтон считает, что они развивались в Европе
идостиrли друrих континентов только в мелу. Анки

лозавры широко распространены в верхнемеловых
отложениях Северной Америки и Азии, но представ

лены лишь одним родом в самых поздних мезозой

ских слоях.


Segnosauria
В 1980 r. Барсболдом и Пэрлэ на основе новей

тих находок из BepxHero мела Монrолии выделен


121


А


8




' 11
u[!
f




Рис. 14
47. Представители сеrнозавров. А. Череп Erliko

sаиrиs (Раul, 1984). Б. Тазовый пояс Sеgпоsаиrиs (Barsbold,
1983). В. Вид сверху правой стопы Еrlikоsаиrиs (Barsbold,
Perle, 1980)
новый инфраотряд динозавров (Barsbold, Perle,
1980). Сеrнозавры представлены двумя родами Se

gпosaurus и Erlikosaurus (рис. 14
47), мноуие части
скелетов которых известны. От всех дрYrих дино

завров они отличаются комплексом специализиро

ванных черт таза и черепа. Лобковая кость, как
у птицетазовых, повернута назад и проходит парал

лельно седалищной, на которой находится орнито

подоподобный обтураторный отросток. Однако
подвздошная кость очень короткая и придает дop

сальной части таза вид, характерный для примитив

ных теропод. Череп напоминает свойственный пти

цетазовым сдвиrом внутрь зубных рядов верхнече

люстной и зубной костей. Как и у этоrо отряда, на
предчелюстных костях зубов нет. У сеrнозавров нет
предзубной кости, от личающей птицетазовых, но
передний край зубной у них без зубов. Барсболд
и Пэрлэ полаrают, что концы верхней и нижней че

люстей были покрыты роrовым клювом.
Эти авторы относят сеrнозавров к тероподовым
динозаврам, но у известных родов нет производных
признаков, которые оправдывали бы такой вывод.
Пол (Paul, 1984) считает, что сеrнозавры принадле

жат 'к непредставленной дрyrими rруппами линии,
диверrировавшей в начале радиации динозавров
вблизи точки обособления прозавропод и птицетазо

вых. За исключением специализированноrо строения
зубной системы и таза, большинство признаков этой
rруппы отражает примитивный уровень эволюции,
который ближе к верхнетриасовым, чем к BepXHeMe

ловым динозаврам. Стопа с четырьмя полностью
развитыми пальцами и несросшимися MeTaTapca





121 l
лава 14


лиями напоминает известную для платеозавров и ro

раздо примитивнее, чем даже У самых ранних Tepo

под. Пол отмечает, что характерное для сеrнозавров
сочетание признаков прозавропод и птицетазовых
подтверждает предположение об общем происхо

ждении двух давно выделенных отрядов динозавров
от предка с уровнем развития выше текодонтноrо.
Большое число производных признаков, общих для
прозавропод, сеrнозавров и птицетазовых rоворит
о возможной принадлежности всех растительнояд

ных динозавров к одной монофилетической rруппе.


Заключение
Динозавры были доминирующими наземными
позвоночными с позднеrо триаса до конца мезозоя.
Они характеризуются вертикальным положением
задних конечностей и движением их в парасаrит

тальной плоскости. Ранние динозавры отличались
от текодонтов прободенностью вертлужной впади

ны, поворотом внутрь rоловки бедренной кости
и формированием мезотарсальноrо сустава между
проксимальными идистальными тарсаЛИЯ1\1И.
Пяточная кость утрачивает задний буrор, MeTaTap

салии удлинены. Структура и функция задних конеч

ностей очень сходны с таковыми у современных
птиц. Мноrие ранние динозавры были бипедальны

ми, но пока нельзя считать это общим исходным
признаком всех их эволюционных линий.
Динозавров подразделяют на две крупные rруп

пы
 ящеротазовые и птицетазовые, которые, Be

роятно, имеют общеrо предка, близкоrо к уровню
лаrозухидовых текодонтов. Среди ящеротазовых
различают хищных теропод и растительноядных зав

роподоморф.
Самый древний из известных динозавров

Staurikosaurus из caMoro конца среднеrо триаса Бра

зилии. Возможно, он родствен крупным теропо

дам юры и мела.
К юрским и меловым тероподам относятся круп

нейшие из коrда
либо существовавших наземные
хищники. Традиционное их разделение на более мел

ких целурозавров и более крупных карнозавров уже
неоправдано, однако альтернативная классификация
еще не разработана.
К подокезавридам относятся разнообразные
хищники мелких и средних размеров из BepxHero
триаса и нижней юры. Целуриды и компсоrнатиды
представляют центральную эволюционную линию
мелких теропод, обычных в верхней юре. Орнитоми

миды, или страусоподобные динозавры, были широ

ко распространены в мелу. У них крупная луковице

образная, как у птиц, мозrовая коробка и нет зубов.
К дромеозаврам относится один из наиболее CBoe

образных хищных динозавров Deiпoпychus с чрезвы



чайно крупным KorTeM на каждой стопе. Дромеоза

вры и заврорнитоидиды
 меловые хищники сред-
них размеров с самым большим среди всех диноза-
вров отношением размеров мозrа к весу тела. Круп-
ные тероподы на протяжении юры и мела пред став-
лены меrалозаврами. Еще более крупные тиранноза-
вриды известны только из BepxHero мела.
Прозавроподы
одни из самых примитивных
динозавров. Эти растительноядные рептилии были
обычны и широко распространены в позднем триасе
и ранней юре. Возможно, их примитивные предста-
вители стали предками завропод, самых крупных из
всех динозавров, достиrавших массы 80 т. Шесть се-
мейств завропод обычны в юре и мелу.
Птицетазовые образуют четко очерченную моно-
филетическую rруппу, характеризующуюся предзуб-
ной костью и направленной назад лобковой. Все
формы
растительноядные с зубами (кроме самых
ранних родов), сдвинутыми внутрь от края челю-
стей, что свидетельствует о наличии мясистых щек.
Самый древний птицетазовый род
 Pisaпosaurus
из Bepxнero траса Южной Америки. Фаброзавриды
и rетеродонтозавриды появляются в ранней юре;
и те и друrие
 мелкие, облиrатно бипедальные фор-
мы. Фаброзавриды, rипсилофодонтиды, иrуанодон-
тиды и rадрозавры образуют монофилетический под-
отряд Ornithopoda, выделяемый по наличию обту-
paTopHoro отростка на седалищной кости. У мноrиx
rадрозавров носовые про ходы сильно усложнены
развитием возвышающихся над черепом rребней.
Возможно, они служили 'опознавательными призна

ками вида и были важны при половом отборе

Пахицефалозавриды, цератопсы и панцирные ди-
нозавры диверrировали независимо от основания
ствола птицетазовых. Пахицефалозавры
 бипе

дальные формы с утолщенной лобнотеменной об-
ластью мозrовой коробки, возможно использо-
вавшейся во время внутривидовых схваток.
Цератопсы представлены тремя меловыми ce

мействами
 бипедальными пситтакозавридами
и роrатыми квадрупедальными протоцератопсида-
ми и цератопсидами. Стеrозавры и анкилозавры ОТ-
носятся к панцирным динозаврам. Первые несли
двойной ряд чередующихся дермальных костных
пластин, расположенных вертикально вдоль спины,
а также шипы на хвосте. Эта rруппа известна преи-
мущественно из юры. У анкилозавров, живших
в основном в меловом периоде, почти непрерывный
панцирь покрывает все туловище, а в одном семей-
стве на конце хвоста находится костная булава.
Недавно описанные сеrнозавры из BepxHero мела
Азии представляют собой отдельную эволюцион-
ную линию, сочетающую признаки примитивных
верхнетриасовых динозавров с особенностями зуб

ной системы и таза птицетазовых.




Анатомия
ШOl
I
.!

СК
 С'


I! !J,шю
аI1РО В


























































Литература
Барсболд Р. (1976). Новые данные о терезинозавре (Therezi

nosauiridae, Theropoda). В кн. Н. Н. Крамаренко и др.,
Совместная советско
монrольская палеонтолоrическая
ЭКСIIедиция. Труды, ,NQ 3, стр. 76
92.
Курза1tов С. ,М. (1976). Новый позднемеловой карнозавр из
Ноrон
Цава, Монrолия. В кн. Н. Н. Крамаренко (ред.).
Палеонтолоrия и биостратиrрафия Монrолии. COBMeCT

ная советско
монrольская палеонтолоrическая экспеди

ция. Труды, NQ 3, стр. 93
104.
Bakker R. т., GaZtoп Р. М. (1974). Dinosaur monophyly and
а new class of vertebrates. Nature, 248, 168
 172.
BarsboZd R. (1983). Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous
of Mongo1ia. Joint Soviet
 Mongolian Expeditions, Trans

actions, 19, 1
116.
BarsboZd R., PerZe А. (1980). Segnosauria, а new infraorder of
carnivorous dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, 25
(2), 187
195.
Bermaп D. S., Mclпtosh J. S. (1978). Skull and relationships of
the Upper Jurassic sauropod Араtоsаиrиs (Reptilia, Sauris

chia). ВиН. Carnegie Mus. Nat. Hist., 8, 1
 35.
Bock W. J. (1964). Kinetics of the avian skull. J. Morphol., 114,
1
2.
Bonaparte J. F. (1971). Los tetrapodos del sector superior de lа
formaction Los Colorados, La Rioja, Argentina (Triasico Su

perior). Opera Lil1oana, 22, 1
 83.
Bonaparte J. F. (1976). Рisапоsаиrиs merLii Casamiquela and the
origin of the Ornithischia. J. Paleont., 50 (5), 808
 820.
Bonaparte J. F. (1978). El Mesozoico de America del Sur у sus
tetrapodos. Opera Lil1oana, 26, 1
 596.
Bonaparte J. F. (1982). Faunal replacement in the Triassic of
South America. J. Vert. Paleont., 2 (3), 362
371.
Bonaparte J. F. (1986). History of the terrestrial Cretaceous ver

tebrates of Gondwana. IV Соп. Argent. Paleont. У Bioestat.
Mendoza, Argentina, Уоl. 2, рр. 63
95.
Bonaparte J. F. (1986). Les dinosaures (Carnosaures, aHosauri

des, sauropodes, cetiosaurides) due Jurassique тоуеп de c
r

ro condor (Chubut, Argentine). Annales de Paleontolog1e,
72, 325
 386.
Brinkmaп D. В., Sиеs H.
D. (1987). А staurikosaurid dinosaur
from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of Argenti

па and the relationships of the Staurikosauridae. Paleontolo

gy, 30, 493
 503. .
Carpeпter К (1982). Skeletal and dermal armor reco.nstructlOn
of ЕиорZосерhаZиs tиtиs (Ornithischia: Апkуl0sаuпdае) from
the Late Cretaceous 01dman Formation of Alberta. Сап
J. Earth Sci., 19 (4), 689
697.
Charig А. J. (1972). The evolution of the archosaur pelvis and
handlimb: Ап explanation in functional terms. In: К. А.
oy

sey and Т. S. Кетр (eds.), Studies in Vertebrate EvolutlOn,
рр. 121
 155. 01iver and Boyd, Edinburgh.
Charig A.J. (1976). "Dinosaur топорЬуlу and а new c.lass of
vertebrates": А critical review. In: А. d'A. Веlапs and
С. В. Сох (eds.), Morphology and Biology ofReptilies. Linn.
Soc. Symp. Ser., 3, 65
 104.
Charig А. J. 1979. А New Look at the Dinosaurs. Неiп.еmапп
(in association with the British Museum of Natural Hlstory),
London.
Charig А. J., Cromptoп А. W. (1974). The alleged synonymy of
Lусоrhiпиs and Неtеrоdопtоsаиrиs. Апп. S. Afr. Mus., 64,
167
189.


123


Chatterjee S. (1978). Iпdоsисhиs and Iпdоsаиrиs, Cretaceous
carnosaurs from India. J. Paleont., 52 (3), 570
 580.
Chatterjee S. (1985). Роstоsисhиs, а new thecodontian reptile
from the Triassic of Texas and the origin of tyrannosaurs.
Ршl. Trans. Roy. Soc. Lond., В, 309, 395
460.
CoZbert Е. Н. (1962). ТЬе weights of dinosaurs. Amer. Mus. No

vitates, 2076, 1
 16.
CoZbert Е. Н. (1972). Vertebrates from the Стпlе Formation.
In: S. Carol and W. J. Breed (eds.), Investigations in the
Triassic Стпlе Formation. Mus. Northern Arizona, ВиН.,
47, 1
 11.
CoZbert Е. Н. (1981). А primitive ornithischian dinosaur from
the Kayenta Formation of Arizona. Mus. Northern Arizona
Press., ВиН. Series, 53, 1
61.
CoZbert Е. Н. (1983). Dinosaurs. Ап I1lustrated History. Haт

mond, New У ork.
Coombs W. Р. (1975). Sauropod habitas and habitats. Paleogeo

graphy, Paleoclimatology. Paleoecology, 17, 1
 33.
Coombs W. Р. (1978). ТЬе fami1ies ofthe ornithischian dinosaur
order Ankylosauria. Paleontology, 21, 143
 170.
Coombs W. Р. (1979). Osteology and myology of the hindlimb
jn the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia). J. Paleont., 53,
(3), 666
 684.
Cooper М. R. (1984). А reassessment of VиZсапоdоп karibaeпsis
Raath (Dinosauria: Saurischia) and the origin of the Sauro

poda. Paleont. afr., 25, 203
231.
Dodsoп Р. (1975). Taxonomic implications of relative growth in
lambeosaurine hadrosaurs. Syst. Zool., 24, 37
 54.
Dodsoп Р., Behreпsmayer А. К, Bakker R. Т., Mclпtosh J. S.
(1980). ТарЬопоту and paleoecology of the dinosaur beds of
the Jurassic Morrison Formation. Paleobiology, 6 (2), 208

232.
Doпg Z., Zhои S., Zhaпg У. (1983). ТЬе dinosaurian remains
from Sichuan Basin, China. Paleontologia Sinica, 162, ser. С,
(23), 1
 145.
Doпg Z., Taпg Z. (1984). Note оп а Mid
Jurassic sauropod
(Dаtоиsаиrиs bashaпeпsis gen, et sp. поу.) from Sichuan Ba

sin Сшпа. Vertebrata Palasiatica, 22, 69
 75.
FarZo'w J. О., Dodsoп Р. (1975). ТЬе behavioral significance of
fri11 and Ьоrn morphology in ceratopsian dinosaurs. Eyolи

tion, 29(2), 353
361.
FarZow J. О., Thompsoп С. V., Rosпer D. Е. (1976). Plates ofthe
dinosaur Stеgоsаиrиs: Forced convection heat 10ss fins?
Science, 192, 1123
 1125.
GaZtoп Р. М. (1969). ТЬе pelvic musculature of the dinosaur
Hypsilophodoп (Reptilia: Ornithischia). Posti11a, Уаlе Peabo

dy Mus., 131, 1
 64.
GaZtoп Р. М. (1970а). ТЬе posture ofhadrosaurian dinosaurs. J.
Paleont., 44, 464
473.
GaZtoп Р. М. (1970Ь). Pachycephalosaurids
 Dinosaurian bat

tering rams. Discovery, 6, 23
 32.
GaZtoп Р. М. (1971). ТЬе prosauropod Аттоsаиrиs, the croc?

dile Рrоtоsисhиs, and their bea.r
 оп the age of the NavaJo
sandstone of northeastern Arlzona. J. Paleont., 45, 781

795.
GaZtoп Р. М. (1973). ТЬе cheeks of ornithischian dinosaurs.
Lethaia, 6, 67
 89.
GaZtoп Р. М. (1974). ТЬе ornithischian dinosaur Hypsilophodoп
[rom the Wealden ofthe Isle ofWight. ВиН. Brit. Mus. (Nat.
Hist.) аеоl., 25, 1
 152.
GaZtoп Р. М. (1976). Prosauropod dinosaurs (Reptilia: Saurisc





J 24


hia) of North America. Postil1a, Уаlе Peabody Mus., 169,
1
98.
GaZtoп Р. М. (1977). Оп Stаиrikоsаиrиs pricei, ап early sauri

schian dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes оп the
Herrerasauridae and Poposauridae. Paleont. Z., 51, 234

245.
GaZtoп Р. М. (1978). Fabrosauridae, the basal family of ornit

hischian dinosaurs (Reptilia: Ornithopoda). Paeont. Z., 52,
lЗ8
 159.
Galtoп Р. М. (1980а). Partial skeleton of DracopeZta zbyszewskii
п. gen. and п. sp., ап ankylosaurian dinosaur from the Upper
Jurassic of Portugal. Geobios, 13 (3), 451
457.
GaZtoп Р. М. (1980Ь). Armored dinosaurs (Ornithischia: Anky

10sauria) from the Middle and Upper Jurassic of England.
Geobios, 13 (6), 825
 837.
GaZtoп Р. М. (1981). Сrаtеrоsаиrиs pottoпeпsis Seeley, а stego

saurian dinosaur from the Lower Cretaceous of England, and
а review of Cretaceous stegosaurs. Neues Jahrb. Geol. Pa

leont. Abh., 161, 28
 46.
GaZtoп Р. М. (1982а). Elарhrоsаиrиs, ап ornithomimid dinosaur
from the Upper Jurassic of North America and Africa. Pa

leont. Z., 56, 265
 275.
GaZtoп Р. М. (1982Ь). The postcraпiaZ aпatomy о/ the stеgоsаи

riaп diпоsаиr Кепtrоsаиrиs from the Upper Jurassic ofTanza

nia. East Africa. Geologica et Paleontologica, 15, 139
 160.
GaZtoп Р. М. (1985). Notes оп the Melanorosauridae, а family
of large prosauropod dinosaurs (Saurischia: Sauropodo

morpha). Geobios, 18, 671
676.
GaZtoп Р. М., Вrип R., RiоиZt М. (1980). Skeleton of the stego

saurian dinosaur Lехоvisаиrиs from the lower part of Middle
CaHovian (Middle Jurassic) of Argences (Calvados), No

ramndy. ВиН. trim. Soc. geol. Normandie et Amis Museum
du Havre, 67 (4), 39
53.
Gilmore С. W. (1914). Osteology of the armored Dinosauria in
the United States National Museum, with special reference to
the genus Stеgоsаиrиs. ВиН. U. S. Nat1. Mus., 89, 1
 143.
Gilmore С. W. (1920). Osteology of the carnivorous Dinosauria
in the United States National Museum, with special reference
to the genera Апtrоdетиs [Аllоsаиrиs] and Сеrаtоsаиrиs. ВиН.
U. S. Natl. Mus., 110, 1
 154.
Gow С. Е. (1981). Тахопоту of the Fabrosauridae (Reptilia,
Ornithischia) and the Lеsоthоsаиrиs myth. S. Afr. J. Sci., 77,
1
43.
Hatcher J. В. (1901). DiрZоdосиs (Marsh): Its osteology, taxono

ту, and probable habits, with а restoration of the skeleton.
Мет. Carnegie Mus., 1 (1), 1
64.
Heerdeп J. vaп, 1979. The morphology and taxonomy of Еиskе-
Zоsаиrиs (Reptilia: Saurischia; Late Triassic) from South Afri

са. Navorsinge уап die Nazionale Museum, 4, 21
 84.
Hopsoп J. А. (1975). ТЬе evolution of cranial display structures
in hadrosaurian dinosaurs. Paleobiology, 1 (1), 21
43.
Horпer J. R. (1984). The nesting behavior of dinosaurs. Scienti

fic American, 250 (4), 130
 137.
voп Ниепе F. (1926). ТЬе carnivorous Saurischia ih the Jura and
Cretaceous formations principal1y in Europe. Rev. Mus. La
Plata, 29, 35
167.
voп Ниепе F. (1929). Los Saurisquios у Ornitisquios del Creta

сео Argentino. Ап. Mus. La Plata, ser. 2, 3, 1
 196.
Jaiп S. L., Кииу Т. S., Roychowdhry т., Chatterjee S. (1977).
Some characteristics of Ваrараsаиrиs tagorei, s sauropod di

nosaur from the Lower Jurassic of Оессап, India. Fourth In



1


{'лава 14


ternational Gondwana Symposium, рр. 204
216.
Lappareпt А.
F. de, Lavocat R. (1955). Dinosauriens. In: J. Pi

veteau (ed.), Traite de Paleontologie, 5, 785
962.
Madseп J. Н. (1976). Аllоsаиrиs /ragilis: А revised osteology.
Utah Geol. and Mineral. Survey, ВиН., 109, 1
 163.
Maryaпska т., OsmoZska Н. (1974). Pachycephalosauria, а new
suborder of ornithischian dinosaurs. Paleontologia Polonica,
30, 45

 102.
Milпer А. R., Normaп D. В. (1984). ТЬе biogeography ofadvan

ced ornithopod dinosaurs (Archosauria: Ornithischia)
 А
cladistic
vicariance model. In: W. Е. Reif and F. Westphal
(eds.), Third Symposium оп Mesozoic Terrestrial Ecosy

stems, Short Papers, рр. 145
 150. АТТЕМРТО Verlag,
Tiibingen.
Normaп D. В. (1980). Оп the ornithischian dinosaur /gиапоdоп
bermissarteпsis from the Lower Cretaceous of Bernissart
(Belgium). Inst. R. Sci. Nat1. Belg., Мет., 178, 1
 103.
Osborп Н. F. (1916). Skeletal adaptations of OrпithoZestes,
Strиthiтiтиs, Туrаппоsаиrиs. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 35,
733
771.
Osborп Н. F. (1924). РsШасоsаиrиs and Рrоtigиапоdоп: Two
Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia. Amer. Mus.
Novitates, 127, 1
 16.
Osborп Н. F., Mook С. С. (1921). Сатаrаsаиrиs, Amphicoelias
and other sauropods of Соре. Мет. Ат. Mus. Nat. Hist.,
N. S., 3 (3), 245
 387.
OsmoZska Н., Roпiewicz Е. (1970). Deinocheiridae, а new [атilу
of theropod dinosaurs. In: Z. Kielan
Jaworowska (ed.),
Results of the Polish
 Mongolian Palaeontological Expedi-
tions. Part 11. Palaeontologia Polonica, 21, 5
 19.
Ostrom J. Н. (1961). Cranial morphology of the hadrosaurian
dinosaurs of North America. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 122,
33
 186.
Ostrom J. Н. (1964а). А reconsideration of the paleoecology of
hadrosaurian dinosaurs. Ат. J. Sci., 262, 975
997.
Ostrom J. Н. (1964Ь). А functional analysis ofjaw mechanics in
the dinosaur Triceratops. Postil1a, Уаlе Peabody Mus., 88,
1
35.
Ostrom J. Н. (1966). Functional morphology and evolution of
the ceratopsian dinosaurs. Evolution, 20, 290
 308.
Ostrom J. Н. (1969). Osteology of Dеiпопусhиs апtirrhориs, ап
unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana.
ВиН. Peabody Mus. Nat. Hist. (Уаlе Univ.), 30, 1
 165.
Ostrom J. Н. (1974). ТЬе pectoral girdle and forelimb function
of Dеiпопусhиs (Reptilia: Saurischia): А correction, Postilla,
Yale Peabody Mus., 165, 1
 11.
Ostrom J. Н. (1976). Оп а new specimen of the Lower Creta-
ceous theropod dinosaur Dеiпопусhиs апtirrhориs. Breviora,
439, 1
21.
Ostrom J. Н. (1978). The osteology of Сотрsоgпаthиs Zoпgipes
Wagner. Zitteliana, 4, 73
 118.
Ostrom J. Н., Mc/пtosh J. S. (1966). Marsh's Dinosaurs. The
CoHections from Сото Bluff. Уаlе University Press, New
Науеп and London.
Padiaп К. (ed.). (1986). The Beginning of the Age of Dinosaurs.
Cambridge University Press, Cambridge.
РаиZ G. S. (1984). ТЬе segnosaurian dinosaurs: Relics of the
prosauropod
ornithischian transition? Vert. Paleont., 4 (4),
507
 515.
Raath М. А. (1969). А new coelurosaurian dinosaur from the
forest sandstone of Rhodesia. Arnoldia, 4 (28), 1
 25.









.

HaH

III
S!
if jJ!!J
!'\'Ш"1 ИЧССЮI(' <:R
:

И,,:,t!!I
,О,J

I?
,
 "


!
aath М. А. (1972). Fossil vertebrate studies in Rhodesia:
r А new dinosaur (Reptilia: Saurischia) from near the Trias


.. Jurassic Boundary. Arnoldia, 5 (30), 1
37.

oтer А. S. (1956). Osteology of the Reptilies. University of

.'. Chicago Press, Chicago.
ijoтer А. S. (1966). Vertebrate Paleontology (3d ed.). Universi


'.' ty of Chicago Press, Chicago.
fgowe т., Colbert Е. Н., Natioпs J. D. (1983). ТЬе occurence of
i Peпtaceratops with а discription of its frill. In: S. а. Lucas,
J. К. Rigby, Jr., and В. S. Kues (eds.), Advances in San Juan
Basin Paleontology. University of New Mexico Press, Al

i buquerque.
;Russell D. А. (1969). А new specimen of Stепопусhоsаиrиs from
!, the 01dman Formation (Cretaceous) of Alberta. Сап.
J. Earh. Sci., 6, 595
612.
tl.ussell D. А. (1970а). Туrаппоsаиrиs from the Late Cretaceous
ofWestern Canada. Nat1. Mus. Nat. Sci., Publ. Palaeont., 1,
1
30.
Russell D. А. (1970Ь). А skeletal reconstruction of Leptocera

tops graciZis from the Upper Edmonton Formation (Crety

: ceous) of Alberta. Сап. J. Earth. Sci., 7, 181
 184.
lft.ussell D. А. (1972). Ostrich dinosaurs from the Late Creta

ceous of Western Canada. Сап. J. Earth. Sci., 9 (4), 375

402.
Russell D. А., Sеgиiп R. (1982). Reconsttuction of the small
Cretaceous theropod Stепопусhоsаиrиs iпеqиаlis and а hypo

thetical dinosauroid. SyHogeus, 37, 1
43.
$aпta Lиса А. Р. (1980). ТЬе postcranial of Неtеrоdопtоsаиrиs
tucki (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South
Africa. Апп. S. Afr. Mus., 79 (7), 159
211.
Seeley Н. G. (1888). ТЬе classification of the Dinosauria. Rep.
Br. Ass. Admit. Sci., 57th Meeting at Manchester, 1887,
698
699.
Sereпo Р. С. (1986). Phylogeny of the bird
hipped dinosaurs
(Order Ornithischia). National Geographic Research, 2,
234
 256.
Stroтer Е. (1915). Ergebnisse der Forschungen Prof. Е. Stra

mersin den Wuestern Aegyptens. 11. Wirbeltier
 Reste der


12



Baharije
Stufe (unterstes Сепотап). 3. Das Original des
Theropoden Sрiпоsаиrиs аеgурtiасиs поу. gen. spec., Abh.
Bayer. Akad. Wiss., 28 (3), 1
 32.
Sиеs H.
D. (1980). А pachycephalosaurid dinosaur from the
Upper Cretaceous of Madagascar and its paleobiogeographi

саl implications. J. Paleont., 54 (5), 954
962.
Sиеs H.
D., Galtoп Р. М. (1982). The systematic position of Ste

пopelix valdeпsis (Reptilia: Ornithischia) from the Wealdern
of North
Western Germany. Palaeontographica Abt. А,
178, 183
190.
Sиеs H.
D., Galtoп Р. М. (1987). Anatomy and classification of
the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornit

hischia). Palaentographica (А).
Таqиеt Р. (1975). Remarques sur l'evolution des iguanodonti

des et l'origine des hadrosaurides. СоН. Internat1. С. N. R. S.,
Probleems Actuels des Paleontologie
 Evolution des V erte

bres, 218, 503
 511.
ТhиlЬоrп R. А. (1970). ТЬе skul1 of FаЬrоsаиrиs аиstrаlis,
а Triassic ornithischian dinosaur. Palaeontology, 13, 414

432.
ТhиlЬоrп R. А. (1971). Tooth wear andjaw action in the Triassic
ornithischian dinosaur FаЬrоsаиrиs. J. Zool., Lond., 164,
165
179.
ТhиlЬоrп R. А. (1972). The postcranial skeleton of the Triassic
ornithian dinosaur FаЬrоsаиrus аиstrаlis. Palaeontology, 15,
29
60.
Walker А. D. (1977). Evolution of the pelvis in birds and dino

saurs. In: S. М. Andrews, R. S. Miles, and А. D. Walker
(eds.), Problems in Vertebrate Evolution. Linn. Soc. Symp.
Ser., 4, 319
358.
Weishampel D. В. (1981). Acoustic analysis of potential vocali

zation iп lambeosaurine dinosaurs (Reptilia: Ornithischia).
Paleobiol0gy, 7 (2), 252
 261.
Weishampel D. В. (1983). Hadrosauridjaw mechanics. Acta Pa

laeontologica Polonica, 28, 271,
 280.
Welles S. Р. (1984). Dilорhоsаиrиs wetherilli (Dinosauria, Tbe

ropoda), osteology and comparison. Palaeontographica, Abt.
А, 185, 85
 180.




rлава 15


Биолоrия и вымирание динозавров


Динозавры были доминирующими позвоночны

ми С позднеrо триаса до конца мела. В это время они
занимали широкий спектр адаптивных зон, напоми

ная этим крупных растительноядных и хищных мле

копитающих третичноrо периода. Несмотря на дли

тельный период доминирования, динозавры очень
быстро вымерли в конце мезозоя, еще находясь
вблизи пика cBoero разнообразия и будучи распро

странены по всему свету. При этом очевидных KOH

курентов у них не было.
Каким же образом они достиrли безусловноrо
доминирования и почему так внезапно вымерли, oc

вободив место потомкам мезозойских млекопитаю

щих, с которыми они сосуществовали с конца триа

са?
Были ли динозавры сметены с лица земли в конце
мела каким
то катастрофическим событием, чудес

ным образом пощадившим большинство друrих
rрупп наземных позвоночных, или же обладали oco

бой физиолоrией, прекрасно соответствовавшей
условиям юры и мела, но не достаточно rибкой, что

бы приспособиться К климатическим изменениям,
которые привели к успеху третичных млекопитаю

щих?
Чтобы ответить на эти вопросы, следует прежде
Bcero рассмотреть все данные о возможных физио

лоrических специализациях динозавров, а затем oцe

нить обстоятельства их вымирания в конце мезозоя.


Биолоrия
Вскоре после открытия динозавров в начале
XIX в. было установлено, что из ныне существую

щих животных к ним ближе Bcero по строению CKe

лета ящерицы и крокодилы. Так как у этих COBpe

менных рептилий низкая интенсивность метаболиз

ма и оrраниченные возможности для поддержания
мышечной активности, долrое время динозавров
также считали малоподвижными существами. Однако
за последние 16 лет получены мноrочисленные дaH

ные о том, что по физиолоrии они существенно отли

чались от ныне живущих рептилий и, возможно, бы

ли ближе к современным млекопитающим и пти

цам. Исчерпывающим образом этот вопрос обсуж



дается в работе "А Cold Look at the Warm
Blooded
Dinosaurs" (Thomas, 0lson, 1980). О более активном,
чем у любых современных рептилий, образе жизни
динозавров свидетельствует несколько KaTero

рий данных.


Положение тела и походка
у всех динозавров положение тела было более
приподнятым над землей, чем у любой из COBpeMeH

ных рептилий. Об этом rоворят строение конечно

стей и их поясов, а также узкие следовые дорожки,
как у беrающих млекопитающих и птиц. Конечности
современных рептилий обычно широко расставлены
в стороны. Тело может приподниматься на них при
быстром движении, но большую часть времени эти
животные проводят лежа животом на земле.
Отсутствие специализаций скелета, облеrчающих
полное распрямление конечностей у всех рептилий,
за исключением динозавров, возможно, связано
с оrраниченными возможностями метаболизма.
у современных пресмыкающихся энерrию дЛЯ MЫ

шечных сокращений дает преимущественно rлико

лиз, приводящий к быстрому накоплению молочной
кислоты; напряженная работа мышц может поддер

живаться в течение лишь нескольких минут, после
чеrо необходим длительный период восстановления
сил. Ни одна из современных рептилий не способна
долrо бежать в отличие от большинства млекопи

тающих, у которых энерrию для реrулярных COKpa

щений мышц дает rлавным образом аэробный MeTa

болизм (Bennett, Dawson, 1976; Bennett, 1982).
Отбор, вероятно, никоrда не приводил бы к раз

витию конечностей и их поясов, соответствующих
rабитуальному поддержанию тела высоко над зе

млей, если бы животные обладали физиолоrией, ти

пичной для современных рептилий. Поэтому поло

жение тела динозавров свидетельствует об их спо

собности К более устойчивой активности. Кумбз
(Coombs, 1978) считает, что пропорции конечностей
некоторых динозавров очень близки к таковым у бе

rающих млекопитающих.
Можно, впрочем, предположить, что для боль



8'




БИОЛUlliЯ 11 вымирание ДИllO'ЩВрОВ


шинства динозавров выпрямление конечностей бы

ло необходимо из
за Toro, что только в таком поло

жении их кости бьти способны выдерживать orpoM

ный вес тела этих животных, а мускулы не смоrли бы
приподнимать или поддерживать ero в случае «pa

скоряченной», как у ящериц и крокодилов, позы. Oд

нако этот aprYMeHT неприменим ко мноrим мелким
динозаврам типа ранних птицетазовых и мноrих цe

лурозавров. У этих форм задние конечности были
полностью выпрямленными, а их облиrатная бипе

дальность свидетельствует об устойчивой мьпnечной
активности, поддерживающей равновесие и обеспе

чивающей локомоцию. Представляется особенно
важным, что самые ранние из известных динозавров
и их вероятные предки из числа лаrозухидовых TeKO

донтов были сравнительно мелкими и в то же время
отличались вертикальным положением конечностей.
Это подкрепляет rипотезу о связи происхожде

ния динозавров с активизацией обмена веществ, дa

ющей возможность в течение длительноrо времени
активно передвиrаться, тоrда как наиболее прими

тивные амниоты были к этому неспособны.
Длительная работа мышц требовала перехода
к преимущественно аэробному метаболизму и по

стоянноrо поступления кислорода и питательных
веществ к тканям тела. Эти изменения в свою оче

реДЬ должны были привести к преобразованиям си

стем питания, кровообращения и дыхания и прибли

жению плана их строения к характерному для млеко

питающих и птиц. К сожалению, в палеонтолоrиче


ой летописи сохранилось мало свидетельств об
этих изменениях.
Хотя строение конечностей и их поясов у всех ди

иозавров продвинуто по сравнению с друrими pe

птилиями, все же они не достиrли TaKoro же уровня
развития, как у млекопитающих. Хоттон (Hotton,
1980) отмечал, что большое количество хряща в cy

ставах динозавров препятствовало быстрому YCKO

рению, характерному для беrающих млекопитаю

щих, а форма их суставных поверхностей свидетель

ствует о ходьбе с короткой длиной шаrа, а не о CTpe

мительности rазели или яrуара. Тем не менее верти

. кальное положение конечностей всех динозавров
wближе к характерному для крупных млекопитаю

;щих, чем для более типичных рептилий.
Труднее установить, были ли они действительно
Iблизки к млекопитающим и птицам по характеру

i:BOerO метаболизма или лишь незначительно откло


нялись в этом смысле от друrих пресмыкающихся.





 Эктотермия и эндотермия
t

 Метаболизм современных млекопитающих

\) птиц отличается от типичноrо для большинства
fрыб, амфибий и рептилий возможностью продолжи



12 7


тельной и напряженной мышечной работы, уровнем
обмена веществ в состоянии покоя, метаболической
амплиту дой (т. е. разницей между интенсивностями
обмена в покое и при напряженной работе), степе-
нью контроля температуры тела и rлавным источни

ком тепла для орrанизма.
Интенсивность обмена веществ измеряется коли

чеством кислорода, использованноrо на rpaMM Mac

сы тела в единицу времени (рис. 15
 1). На эту величи

ну статистически значимо влияет общий вес живот-
Horo. У млекопитающих, которые изучены наиболее
подробно, такая связь выражается формулой
Mstd == 17(W)
O,2S, rде Мstd
интенсивность обмена
в состоянии покоя, а W
 масса животноrо.
При одинаковой массе тела интенсивность обме

на веществ в покое у млекопитающих примерно в 10
раз выше, чем у современных рептилий. Во время Ha

пряженной работы она может возрастать у рептилий
в
 15 раз, а у млекопитающих
 в 20
 30, т. е. Me

таболическая амплитуда у последних примерно
вдвое шире, но эта разница значительно меньше, чем
между уровнями обмена в покое.
За исключением состояний спячки и оцепенения,
все млекопитающие и птицы поддерживают по

стоянную температуру тела, которая обычно значи

тельно выше, чем у окружающей среды. Из
за по

стоянства температуры тела их называют rомойо

термными. Еще около 40 лет назад полаrали, что
температура тела всех современных рептилий изме-
няется непосредственно вслед за температурой
внешней среды, поэтому их называли пойкилотерм

IIЫМИ. Сейчас признается способность очень мноrих
рептилий контролировать температуру cBoero тела
за счет изменений поведения и поддерживать ее
в периоды максимальной активности почти посто

янной И близкой к таковой у птиц и млекопитаю

щих.
rораздо более важный признак, отличающий
большинство рептилий от птиц и млекопитающих,

источник тепла для орrанизма. Рептилии, поддержи-
вающие постоянную температуру тела выше, чем
у окружающей среды, используют для этоrо в OCHOB

ном поrлощаемое солнечное излучение. Так как этот
источник внешний по отношению к телу, они назы

ваются эктотеРМIIЫМИ животными. И напротив, BЫ

сокая температура тела птиц и млекопитающих обес-
печивается rлавным образом интенсивным обме

ном веществ. Так как этот источник тепла внутрен-
ний, их называют ЭlIдотеРМIIЫМИ формами.
Моrла ли более высокая активность динозавров
сочетаться с большей, чем у современных рептилий,
интенсивностью их метаболизма? Возможно, поло

жительный ответ на этот вопрос связан с rистолоrи-
ческим строением их костей.




128


5,00


3,00


п
м


1,00
L.
.........
N
О
М 0,50


(.)
0,30


0,10


r"лаuа 15


я


0,07
1


10


104


102


103


105


:v1acca тела, r
Ри
. 15-1. Сравнение отношения удельной интенсивности метаболизма к массе тела у ящериц (Я) в состоянии покоя п и
i
72 с отношением интенсивности основносо обмена к массе тела у птиц (п) и млехопитающих (М) (Вennett, Dawstn,


rистолоrия костей
В своем обширном обзоре rистолоrии скелетной
ткани позвоночных Энлоу и Браун (Enlow, Brown,
1958) отмечали, что у некоторых динозавров она боль

ше похожа на таковую у крупных млекопитаю

щих, чем у друrих рептилий или амфибий. Риклес
(Ricqles, 1969, 1978, 1980) использовал эти данные
как aprYMeHT в пользу более высокой интенсивности
обмена веществ у динозавров по сравнению с типич

ной для пресмыкающихся 1.
Существуют два r лавных различия между костями
динозавров и крупных млекопитающих, с одной CTO

роны, И прочих рептилий, с друrой. В первых двух
случаях редко заметны отчетливые линии HapaCTa

ния, обычные для типичных рептилий. Отсутствие их
свидетельствует о более постоянной внутренней cpe

де, свойственной теплокровным животным. У дино

завров и млекопитающих также HaMHoro выше доля
заново образованной вторичной костной ткани
связанной с мноrочисленными rаверсовыми канала

ми, в которых расположены крупные кровеносные
сосуды. Эти признаки свидетельствуют о более ин



1 Риклес не только использовал данные Энлоу и Брау

на, но и исследовал костную ткань у наибольшеrо числа ви

дов ископаемых рептилий.
Прим. ред.


тенсивных метаболических процессах, включающих
быстрый непреrывный рост, высокую температуру
тела и быстрыи KpyroBopoT минеральных веществ
между костями и тканевыми жидкостями.
Все эти факторы указывают на более активный
чем у типичных рептилий, метаболизм, но еще не по

зволяют установить, насколько близок ero уровень
к свойственному млекопитающим, а также выяс,
нить, связана ли rистолоrия кости с высокой или ПО.
стоянной температурой тела или Bcero лишь с бы.
стрым обменом веществ.
Ланьон (Lanyon, 1981) считает, что непрерывное
и широкомасштабное преобразование костной тка.!!
ни особенно важно для животных с большим весом
тела (вне зависимости от скорости метаболизма).

Динозавры, наиболее сходные с млеко питающими ·
по rистолоrии костей,
 это rиrантские завроподы,
в друrих отношениях, по
видимому, очень далекие;
от млекопитающих по своей физиолоrии. С дрyrой
стороны, у относительно мелкоrо образца рода Allo.
saurus в rистолоrии кости rораздо больше общеrо.
с типичными рептилиями, хотя, судя по анатомииj
скелета и размерам мозrа, физиолоrия некоторыхj
теропод приближал ась к уровню млекопитающихJ
(Madsen, 1976). Тритилодонты, бывшие весьма про.!
двинутыми зверообразными рептилиями и почти на. 11
верняка близкими по интенсивности метаболизма


L




к примитивным млекопитающим, также сохраняют
свойственную типичным рептилиям rистолоrию KO

сти (Sues, 1985).
rистолоrические данные в пользу эндотермии
динозавров не соrласуются и с тем фактом, что HeKO

торые кости крокодилов сильно перестраиваются по
мере роста, хотя это типично эктотермные живот

ные.


Структура сообществ
Чтобы показать, что по уровню метаболизма ди

нозавры приближались к млекопитающим, Баккер
(Bakker, 1971, 1972, 1975, 1980) попытался использо

вать эколоrические арrументы. Если динозаврам,
как и млекопитающим, требовалось по меньшей Me

ре в 1 О раз больше пищи, чем эктотермным живот

ным TaKoro же размера, это, возможно, отражается
в относительном числе остатков хищных видов и их
жертв. В сообществах эктотермных .позвоночных,
например палеозойских амфибий и рептилий, био

масса хищников и жертв примерно равна. Однако
среди современных млекопитающих у хищников она
составляет Bcero около 3% биомассы их жертв. Бак

кер обнаружил примерно такое же, как у млекопи

тающих, соотношение в нескольких сообществах ди

нозавров, что подтверждает близкую у двух этих
rрупп степень эндотермии 1. Если исходить из этих
данных, обилие хищных динозавров было оrраниче

но пищей.
Однако в связи с этим выводом возникают HeKO

торые проблемы. Во
первых, он применим только
к хищникам и ничеrо не rоворит о метаболизме их
жертв. BO
BTOpЫX, доскональные исследования rи

rантской индонезийской ящерицы комодскоrо Ba

рана показали, что биомасса этоrо вида составляет
Не более 3% от биомассы ero жертв, хотя эта репти

лия, безусловно, эктотермна (Hotton, 1980). Сходные
соотношения обнаружены в сообществах, rде Bep

ховным хищником является подвязочная змея.
Сами по себе отношения биомасс хищников
и жертв не MorYT служить доказательством такой же
степени эндотермности динозавров, как у млеко

питающих, хотя не описано ни одноrо сообщест

ва динозавров, в котором эти отношения были таки

ми, как их следовало бы ожидать в случае экто

термных видов
хищников.


Размер мозrа
Хопсон (Hopson, 1977, 1980) считает, что размеры
мозrа динозавров MorYT в целом соответствовать


1 На территории Монrолии известны местонахожде

ния верхнемеловых динозавров с резким преобладанием
остатков хищных форм.
 Прим. ред.


9 886


уровню их метаболизма. Животные, у которых этот
уровень близок к свойственному млекопитающим,
должны, по всей вероятности, располаrать столь же
эффективным сенсорным аппаратом, требующим
высокой степени интеrрации между сенсорными
и двиrательными системами.
Как и в rистолоrии костей, у ныне живущих по

звоночных не наблюдается полной и простой Koppe

ляции между размерами мозrа и уровнем метабо

лизма, но общие тенденции все же прослеживаются.
В целом размеры мозrа у млекопитающих примерно
в 10 раз больше, чем у современных рептилий с aHa

лоrичным весом тела (рис. 15
2).
Традиционно считал ось, что у динозавров OTHO

шение размера мозrа к весу тела чрезвычайно мало.
Как и в случае их метаболических потребностей, это
непосредственно связано с их крупными абсолютны

ми размерами. У млекопитающих, по которым co

брано больше Bcero данных, размер мозrа приблизи

тельно пропорционален размеру тела в степени 2/3.
В таких rруппах, как современные хищные или пар

нокопытные, размеры мозrа определяются выраже

нием Е == кр 2/3, rде Е
размер мозrа, Р
размер
тела, а К
постоянная, равная Е, Коrда Р == 1 (Jeri

son, 1973). Для млекопитающих в целом К == 0,12.
Из этоrо уравнения следует, что у всех крупных по

звоночных мозr относительно мелкий. Так как фак

тически все динозавры
 крупные животные, неуди

вительно, что мозr кажется очень маленьким. Бошо
(Bauchot, 1978) продемонстрировал еще большее
уменьшение относительноrо размера мозrа у самых
крупных представителей таких rрупп, как киты и KO

пытные. Учитывая это, следует ожидать, что у наи

более крупных динозавров размер мозrа составит
приблизительно половину объема, рассчитанноrо по
формуле Е == КР 2/3.
Джерисон (Jerison, 1973) разработал метод cpaB

нения относительных размеров мозrа у разных ви

дов. Он использовал термин коэффициент энцефали

зации (EQ), означающий отношение измеренноrо
размера мозrа к ожидаемому в пределах определен

ной rруппы: EQ == Е JE е' Ожидаемый размер (с по

правкой на размеры тела) определяется эмпиричес

ки как средний для всех известных представителей
данной rруппы. Если для млекопитающих EQ равен
1, то У высших человекообразных обезьян он co

ответствует 4, а у человека
 7. У современных реп

тилий в целом EQ по сравнению с млекопитающими
равен 0,12.
Хопсон воспользовался работой Джерисона
и Бошо для переоценки относительных размеров
мозrа у представителей всех основных rрупп дино

завров. Если EQ современных крокодилов принять
за 1, то для динозавров разброс составляет от 0,17
До 5,8, а среднее значение также близко к 1. Самый




1


ею

























































































 .





.!!
Ba 15



------
---7
",'" /
",'" /
",'" //
/'" /
", ",/
Млеко питающие ",;' ",/
\ ;' /
у'" ",/ AI
", ",
", //
", ",
;'( ",
",
",'"
",


АА





\



(;:)f;JO
(;:).
«..9
т


1000
500
C1:J
L...
М
О 100



 50
.!


QJ
,о
\о 10
о



 5




C1:J
(.)
(.) 1,0
C1:J


0,5
0,1
0,05



 Б
а d
d


ci а.


I.!)
а d
d


I.!) а


<:> а
I.!) а


а а
а а
а а
I.!) а


а а
а а
а а
а а
I.!) а


а а
а а
I.!) а


Масса (Kr) или объем (л) тела
Рис. 15
2. Отношения размеров мозrа и тела у динозавров, птерозавров и юрской птицы Archaeopteryx, наложенные на
минимальные выпуклые мноrоуrольники, соответствующие таким отношениям у современных рептилий, птиц и млекопи-
тающих. Двойная лоrарифмическая шкала. Линия с наклоном 2/3 проходит через при близи тельный центр точек для со-
временных крокодилов (светлые звездочки). Новые данные по отливкам полости черепа Вrасhiоsаиrиs показывают, что
точка, соответствующая этому роду, должна лежать на том же расстоянии ниже линии с наклоном 2/3, что и для рода Di-
рZоdосиs. Сокращения: птерозавры (черные звездочки): P.e.
 РtеrоdасtуZиs eZegaпs; P.k.
 РtеrоdасtуZиs kochi; Pt

Pteraпodoп sp.; R
 Rhamphorhyпchus; S. p.
 "Scaphogпathus" риrdопi; птица (звездочка в кружке): А
 Archaeopteryx; дино-
завры: Аl
 Аllоsаиrиs; An
 Апаtоsаиrиs; В
 Вrасhiоsаиrиs; С
 Сатtоsаиrиs; D
 DiрZоdосиs; Е
 ЕиорZосерhаZиs; 1

Igиапоdоп; К
Кепtrоsаиrus; P
Protoceratops; S
Stепопусhоsаиrиs; Tr
 Triceratops, т-
 Туrаппоsаиrиs (Hopson, 1980)


низкий показатель у завропод, у анкилозавров и CTe

rозавров он равен 0,55
0,60, а у цератопсов
от
0,65 до 0,90. Только у орнитопод И теропод EQ
существенно выше, чем у крокодилов. Самый BЫCO

кий, достиrающий уровня птиц и млекопитаю

щих (рис. 15
3), EQ у «целурозавра» Steпoпycho

saurus.
Сходный диапазон значений EQ свойствен и co

временным млекопитающим: от 0,2 у некоторых
сумчатых и насекомоядных до 7 у людей. (Не будем
забывать, что эти животные сравниваются со CTaH

дартом для млекопитающих, который примерно
в 1 О раз выше уровня у крокодилов, использовавше

rося при анализе динозавров.) В пределах rруппы
млекопитающих нет четкой корреляции между EQ
и уровнем метаболизма, но во всех случаях оба пара

метра высоки по сравнению с известными для всех


современных амфибий и рептилий, что указывает в
целом на хорошую корреляцию между двумя этими
показателями.
Естественно, близкие средние значения EQ дино.
завров и современных рептилий не означают, что все
динозавры были эндотермными. С дрyrой стороны,
это вполне допускает метаболическую близость
обладавших очень крупным мозrом <щелурозавров»
к птицам и млеко питающим. Такое предположение
подтверждает и существование, по всей вероятности,
близкоrо родства между «целурозаврами» и птица-
ми (см. rл. 16). Хопсон делает вывод, что уровень об-
мена веществ динозавров в целом Mor быть выше,
чем у современных рептилий,. но истинная эндотер-
мия достиrалась только у нескольких родов.


/
i
I
/




Би



и
S!

 I!


ирани(' динозавров







"


5'ОО}


'"


о .
:;
Qj
о
U


1"-
2'00.......


1,80r--


1,60



1,40



'"
.

о
Е
u


1,20



'"
1:)
о
о.
о
-Е
'ё
О


1,00


0,80



н


0,60



'"
:;


о
>-
.::.t.
С
«


.

:;

 .
о
о>
CI>
сп


0,40



'"
1:)
о
о.
о
О, 20 .......
.
сп


Рис. 15
3. Коэффициенты энцефализации (EQ) дЛЯ подотря

дов динозавров и инфраотрядов Carnosauria и Coelurosau

ria в подотряде Theropoda, рассчитанные относительно ли

нии с уравнением Е == 0,005 р2/3 на рис. 15
2. У современн:ых
крокодилов коэффициент цефализации принят за' 1,00.
Обратите внимание на разрыв шкалы между 2,00 и 5,80
(Hopson, 1980)


Уникальные особенности физиолоrии динозавров
Современные исследования наводят на мысль
о том, что по метаболическому режиму динозавры
занимали не просто промежуточное положение
между эктотермными и эндотермными животными,
но отличались от них принципиально (Regal, Gans,
1980; Spoti1a, 1980).
Наиболее своеобразной чертой динозавров был их
rиrантский размер. Лишь несколько видов весили
менее 5 Kr, а масса мноrих достиrала тонны и боль



9*


131


ше. Почти все птицы, млеко питающие и COBpeMeH

ные рептилии HaMHoro мельче. Одна из наиболее Ba

жных корреляций связывает размер тела с получе

нием и потерей тепла. Из
за большоrо отношения
поверхности тела к ero объему и отсутствия тепло

изолирующих покровов большинство современных
эктотермов, включая амфибий, ящериц и змей, леrко
теряют тепло. Быстрая теплопередача делает их
эффективными эктотермами, но затрудняет при

обретение эндотермии.
И напротив, крупные животные типа rиrантских
сухопутных черепах, взрослых крокодилов и KOMO

дскоrо варана получают от внешних источников
тепло быстрее; чем ero теряют; даже ночью их TeM

пература остается выше, чем у окружающей среды.
Спотила и ero сотрудни:ки (Spotila, 1980) показали,
что в субтропическом климате у рептилии с диаме

тром тела 1 м будет поддерживаться средняя темпе

ратура тела приблизительно 340 С с суточными коле

баниями менее :!:: 1 о С. Это обеспечивается исключи

тельно за счет поступления тепла извне, без всякоrо
участия собственноrо метаболизма. Животные TaKO

ro размера с уровнем метаболизма, типичным для
млекопитающих, нуждаются в специальных CTPYKTY

рах или поведенческих механизмах для рассеивания
избыточноrо тепла. Примером MorYT служить сло

ны.
Животные с размерами, свойственными боль

шинству динозавров, MorYT достиrать такой же CTe

пени температурноrо контроля, как и млекопитаю

щие, сохраняя типично рептилийный урове
fЬ MeTa

болизма. Такое явление называется инерциальной ro

мойотермией (Hotton, 1980). Столь высокая и по

стоянная температура тела дает мноrие преимуще

ства эндотермии млеко питающих, не требуя боль

ших затрат.
Около 90% пищи, потребляемой мелкими млеко

питающими, используется только для поддержания
постоянной высокой температуры тела. Эндотермия
позволяет млеко питающим осваивать среды обита

ния, недоступные рептилиям (в том числе такие, rде
все время холодно или темно), а также иметь rораз

до меньшие размеры, чем у любоrо из динозавров.
Однако эти преимущества уравновешиваются у мел

ких эндотермов необходимостью потреблять по Me

ньшей мере в 1 О раз больше пищи, чем требуется
эктотермам со сходным весом тела.
Если для поддержания продолжительной работы
мышц динозавры использовали преимущественно
аэробный метаболизм, уровень потребления кисло

рода у них почти наверняка был выше, чем у любой
из современных рептилий, но и он, и потребность
в пище не обязательно были такими же высокими,
как в случае контроля температуры по способу мле

копитающих.




У крупных динозавров уровень метаболизма Mor
быть rораздо ниже, чем у большинства млекопитаю

щих, но достаточным для поддержания активности
значительно выше уровня типичных рептилий в cpe

дах, rде значительных скачков температуры ни
вверх, ни вниз не было. Такой характер метаболизма
соrласуется с нашими представлениями о климати

ческих условиях мезозоя. Соотношение изотопов ки

слорода в морских карбонатах свидетельствует об
относительно высокой и постоянной температуре на
протяжении большей части этой rеолоrической эры,
что было обусловлено низменным рельефом боль

шинства материков и обширными эпиконтиненталь

ными морями, которые обеспечивали на большей
части планеты морской, а не континентальный кли

мат. В таких условиях динозаврам не надо было при

спосабливаться к экстремальным значениям или бы

стрым перепадам температуры. Хоттон (Hotton,
1980) считает, что они моrли совершать крупные ми

rрации, следуя за наиболее блаrоприятными клима

тическими условиями. Этим можно объяснить Ha

ходки их костей в Арктике, выше 70 о с. ш., rде б6ль

шую часть rода было темно, даже если температура
не опускал ась ниже точки замерзания 1.
Крупный размер, по
видимому, оказался про

стым способом поддержания высокой и постоянной
температуры тела при низких метаболических затра

тах, но это сделало динозавров крайне чувствитель

ными к малейшим климатическим изменениям. Зна

чительные скачки температуры в ту или иную CTOpO

ну делали их выживание невозможным, если проис

ходили на большой площади или длились продол

жительное время.
Мелкие динозавры и неполовозрелые особи всех
видов не моrли быть инерциальными rомойотерма

ми. Они быстро теряли тепло и не сохраняли BЫCO

кую температуру тела без внешнеrо наrревания, если
только не отличались относительно высоким ypOB

нем метаболизма или хорошей теплоизоляцией. Для
некоторых динозавров известны отпечатки кожи без
каких
либо признаков теплоизоляционных тканей,
хотя по большинству видов таких данных нет. ДeTe

ныши динозавров, по
видимому, были эктотерма

МИ, но быстро Достиrали размеров, при которых MO

rли поддерживать высокую температуру тела за счет
ero крупноrо объема.


1 По палеоrеоrрафическим данным северное побере

жье Аляски в конце мела располаrалось еще ближе к полю

, су
 выше 800 с. ш. Динозавровые местонахождения
в Квинсленде (Австралия) в верхнем мелу были расположе

ны у Южноrо полярноrо Kpyra. Совместно с квинслендски

ми динозаврами найдены остатки мноrих друrих живот

ных, в частности двоякодышащих рыб. Это указывает на
знцчительно более теплый меловой климат, чем это возмо

жно ныне у Полярноrо круrа.
Прuм. ред.


Физиолоrия динозавров: выводы
Сделать окончательные выводы о физиолоrии
динозавров непросто, так как близких к ним ныне
живущих форм нет. В современной фауне позвоноч

ных между эктотермами и эндотермами существуют
четкие различия. Кроме млеко питающих, друrих по

звоночных, размеры которых были бы сопоставимы
с размерами крупных динозавров, нет, поэтому нет
и прямых возможностей для изучения инерциально
rомойотермных животных.
Преобладание форм массой более 5 Kr выделяет
динозавров как уникальную rруппу среди всех про

чих позвоночных и четко противопоставляет их пти

цам и млеко питающим. Такие крупные размеры, He

сомненно, оказывали сильное влияние на их метабо

лические процессы. Хотя по интенсивности метабо

лизма некоторые мелкие динозавры, возможно, дo

стиrали уровня млекопитающих, непосредственных
данных, что это было обычным явлением для rруп

пы в целом, нет. Размеры мозrа, а также строение
и степень окостенения конечностей и их поясов по

зволяют предполаrать, что динозавры в общем OT

личались как от типичных эктотермов, так и от ти

пичных эндотермов, а интенсивность их метаболиз

ма, возможно, соответствовала промежуточному
уровню, приближающемуся к уровню птиц и млеко

питающих, но не обязательно достиrающему ero.


Рождение и рост
Яйца, заключающие в себе эмбрионы или Haxo

дящиеся вблизи от недавно вылупившихся дeTeHЫ

шей, известны для завропод, птицетазовых и цepa

топсов. Недавние открытия, описанные Хорнером
(Horner, 1984), показывают, что различные TaKCOHO

мические rруппы характеризуются особым rнездо

вым поведением, причем некоторые rадрозавры, по

видимому, заботились о потомстве, находящемся
в течение HeKoToporo времени после вылупления
в rнезде. Масса яиц динозавров достиrала 5
 7 Kr,
что мало по сравнению с двадцатитонными взро

слыми завроподами и, возможно, отражает механи

чески е оrраничения, связанные с наличием яичной
скорлупы, и необходимость в относительно высоком
отношении поверхности к объему для обмена дыxa

тельных rазов.
В отличие от птиц и млекопитающих рост дино

завров не был детерминированным, и они продол

жали хотя бы медленно увеличиваться в размерах на
протяжении всей своей жизни. На костях конечно

стей нет признаков отдельных эпифизных окостене-
ний, и сочленовные поверхности в связи с coxpaHe

нием толстоrо слоя хряща оформлены не так четко,
как у млекопитающих и птиц.




По аналоrии с современными крокодилами
и хищными ящерицами можно предположить, что
по мере роста динозавров состав их добычи изме

нялся. Этими факторами, возможно, объясняется
относительная редкость мелких взрослых диноза

врав (Callison, Quimby, 1984). Не исключено, что
адаптивные зоны взрослых млекопитающих мелких
размеров занимались молодью крупных видов ди

нозавров.


Вымирание в конце мезозоя
Динозавры появились в середине триаса и к нача

лу юры стали доминировать в наземной биоте. Их
адаптивная радиация продолжалась на протяжении
поздней юры и мела. Палеонтолоrическая летопись
'слишком неполна, чтобы судить о последователь

'ных изменениях разнообразия динозавров в эти пе

риоды, но в позднем мелу, т. е. приблизительно 70
млн. лет назад, число их родов было, по
видимому,
, близко к максимуму и обитали они на всех континен

" тах, кроме Антарктиды, доходя до CeBepHoro поляр

'Horo Kpyra. Затем, в конце мезозоя, т. е. приблизи

тельно 65 млн. лет назад, динозавры вымерли, и BO

! npос О том, обнаруживаются ли их остатки в отло


JCениях кайнозойскоrо возраста, еще не решен (но
r'CM. Sloan, Rigby, van Valen, Gabriel, 1986). Исчезнове

ние динозавров
 лишь одна из деталей этоrо перио

да вымирания, затронувшеrо почти все rруппы opra

низмов.
В самом конце мезозоя среди рептилий вымерли
также птерозавры, плезиозавры и мозазавры. Еще
:более впечатляющим было вымирание морских pa

'стеНИЙ и беспозвоночных, а самое резкое наблюда

.лось среди одноклеточных планктонных орrаниз

,мов. Похоже, что выжил единственный вид известко

iBblX планктонных фораминифер, давший начало pa


диации этой rруппы в следующем третичном пе

iриоде. Почти так же пострадали кокколитофоры

i
одноклеточные водоросли с известковыми панциря

lми). Значительно снизил ась встречаемость диато



ей, силикофлаrеллат и радиолярий с кремнеземны



, а не известковыми скелетами. В то же время Me

I . . .. . л ... .. ...., овые виды обычны и разнообр
азны вплоть д
 по

\СЛеднеrо миллиметра отложении перед мезозоиско

irайнозойской rраницей.
;; Характер вымирания мноrоклеточных беспозво


fЮЧНЫХ неодинаков. Белемниты и аммониты исчезли
'1 f раницы между двумя эрами. Число и разнообра

ЗИе аммонитов снижалось в позднем мелу, но девять
;родов просуществовали до caMoro конца мезозоя
JA1varez, Kauffman, Surlyk, Alvarez, Asaro, Michel,
\1984). Рудисты и триrониидовые двустворчатые,
jзвестковый нанопланктон и rерматипические скле


актиниевые кораллы вымерли вблизи пика своей


радиации (Archibald, Clemens, 1982). В целом планк

тонные орrанизмы и бентосные морские фильтрато

ры, включая морских лилий и мшанок, сильно co

кратили встречаемость, а придонные морские хищ

ники и детритофаrи пострадали меньше (van Valen,
1984).
Резкие изменения планетарной биоты в конце Me

зозоя были известны уже в ХУН! в., но вероятные
причины этоrо особенно интенсивно обсуждались на
протяжении последнеrо десятилетия.
Время
Для определения причин вымирания орrанизмов
в конце мезозоя необходимо установить продолжи

тельность BpeMeHHoro интервала, в течение KOToporo
оно происходило, а также степень ero синхронности
в различных средах на поверхности Земли. На этом
периоде вымирания отчасти основано проведение
rраницы между мелом и третичным периодом
(сокращенно
 rраница К
 Т). Ее называют также
маастрихт
датской rраницей по последнему Me

ловому и первому третичному ярусам COOTBeTCT

венно.
Эта rраница определяется в rлобальном масшта

бе по первому появлению видов растений и живот

ных, типичных для третичноrо периода. Однако Ta

кие биолоrические критерии приrодны не для всех
местностей. Хорошую корреляцию можно YCTaHO

вить для широко распространенных морских после

довательностей, но провести ее между морскими,
пресноводными и наземными биотами трудно. Из
за
физических различий и rеоrрафической отдаленно

сти различных местообитаний биолоrические крите

рии вряд ли применимы при определении четких
хронолоrических rраниц. Основой для датировки,
используемой для проверки синхронности вымира

ния в конце мезозоя, MorYT служить только небиоло

rические факторы.
Для событий, происходивших примерно на рубе

же K
T, точность радиометрической датировки OKO

ло миллиона лет. Несколько точнее методики с испо

льзованием последовательности инверсий маrнит

Horo поля Земли. Ero полярность периодически из

меняется таким образом, что маrнитный полюс OKa

зывается не на севере, а на юrе. Направление поляр

ности как бы записывается в железосодержащих ми

нералах осадочных и маrматических пород. Причи

ны таких инверсий неизвестны; они происходят
с крайне нереrулярными интервалами, так что пе

риоды нормальной и обращенной полярности силь

но различаются по продолжительности. Синхрон

ные BpeMeHHbIe периоды в различных частях света
можно выделить на основе сходства в относитель

ной длительности интервалов нормальной и обра

щенной полярностей по аналоI'ИИ с датировкой воз





134


раста дерева по rодичным кольцам. Время наиболь

ших изменений в составе фауны в конце мезозоя co

ответствует периоду обращенной полярности (инте

рвал 39). Считается, что он длился немноrим менее
500000 лет (Hsii, 1982).
Наиболее точные датировки rраницы K
 Т OCHO

ваны на присутствии необычно высокой KOHцeHTpa

ции иридия, металла из платиновой rруппы. Впер

вые она была обнаружена в тонком слое rлины, co

ответствующем фаунистической rранице между Me

лом и третичным периодом, около rуббио в Италии
(Alvarez, Alvarez, Asaro, Michel, 1980). Иридий край

не редок в большинстве пород земной коры, rде ero
содержание составляет Bcero 0,3 млрд.
 1. В rуббио
эта концентрация приближается к 6,3 млрд.
 1, т. е.
более чем в 20 раз выше фоновоrо уровня, а в CXOk
ных rлинах в Дании
выше в 160 раз. Такие «aHOMa

лии», или «пики», иридия обнаружены еще примерно
в 50 местах по всему земному шару (Alvarez, 1983).
Большинство этих определений сделано на буровых
кернах океаническоrо дна, rде осадконакопление
в области rраницы K
T шло почти непрерывно.
Часть образцов получена и в нескольких пунктах на
западе Северной Америки, rде в это же время почти
непрерывно накапливались континентальные отло

жения.
Почти во всех исследованных местах обнаруже

ны четкие пики иридия. Они всеrда отмечаются
в том rоризонте, который ранее считался
К
Т
rраницей на основе палеонтолоrических дaH

ных или в непосредственной близости от Hero. Эта
иридиевая аномалия, по
видимому, является наибо

лее синхронным из всех известных rеолоrических
маркеров планетарноrо масштаба. Отложения с BЫ

соким содержанием иридия, если судить по их мощ

ности, накапливались в течение очень KopoTKoro пе

риода времени. Точно оценить, насколько мал этот
период, с помощью каких
либо иных способов за

труднительно, но, по всей видимости, он длился не
более нескольких тысяч лет.


rипотеза вымирания, предложенная Альваресом
Иридиевая аномалия позволяет не только очень
точно определить время MaccoBoro вымирания
в конце мела, но и строить предположения о ero при

чине. Считается, что иридий в Солнечной системе
в целом rораздо более обилен, чем в земной коре. Он
растворим в железе, и большинство иридия при
образовании Земли, по всей вероятности, было за

хвачено железом в ядре планеты. Данные об относи

тельно высокой концентрации иридия в Солнечной
системе основаны на изучении метеоритов; в HeKOTO

рых их типах содержание иридия достиrает 0,5 млн.
 1.
Поскольку трудно представить. какие
либо rеолоrи

ческие факторы, приведшие к повышению KOHцeH



f',rrasa 15










.



.














трации иридия на rранице мела и третичноrо перио

да в масштабах всей планеты, Альварес (Alvarez,
1983) предположил, что это следствие удара о Землю
крупноrо метеорита или астероида, вещество KOTO

poro рассеял ось по всей ее поверхности. Чтобы дать
наблюдаемое количество иридия, требуется тело
внеземной природы диаметром приблизительно
10 км И массой 1010 т. При ето падении образова

лась бы воронка диаметром около 100 км.
Альварес и ero коллеrи предположили, что при
ударе TaKoro крупноrо объекта в атмосферу был BЫ

брошен мелкодисперсный материал, масса KOToporo
превышала собственную массу космическоrо тела
в 60 раз. В течение нескольких лет эта пыль обраща

лась BOKpyr Земли, прежде чем выпасть обратно на
ее поверхность. Такое количество крошечных ча

СТИЦ, вероятно, составляло плотное облако, сквозь
которое проникало очень мало солнечноrо света.
Из
за темноты Mor ослабиться фотосинтез, что при

вело к rибели сначала растений, а затем и питаю

щихся ими животных. Такая катастрофа, безуслов

но, достаточна для MaccoBoro вымирания орrаниз

мов в конце мезозоя.
В дальнейших работах (Alvarez, Alvarez, Asaro,
Michel, 1982; Alvarez, 1983) были обсуждены HeKOTO

рые дополнительные эффекты падения космическоrо
тела. Затрудненное поступление солнечноrо света
должно было привести к быстрому охлаждению Зе

мли, так как инфракрасные лучи способны покидать
ее поверхность через пылевое облако. При сильно
ослабленном фотосинтезе в атмосфере и в морской
воде накапливается СО 2 . Увеличение содержания
двуокиси уrлерода в воде приводит к повышению ее
кислотности и растворению раковин секретирующих
карбонаты орrанизмов, что, возможно, объясняет
отсутствие в некоторых морских разрезах около rpa

ницы К
 Т известковых ископаемых. Накопление СО 2
в атмосфере ведет к парниковому эффекту уже после
осаждения пылевоrо облака. Планетарное охлаЖде

ние предполаrалось на rранице К
 Т уже давно, но
интервал времени, охваченный им и последующим
повышением температуры, предсказываемый MO

делью Альвареса, по
видимому, был слишком KO

ротким для обнаружения ero применяющимися ныне
методами анализа температур морской воды по OT

носительному содержанию изотопов кислорода
и уrлерода.
rипотеза Альвареса привлекла большое внима

ние к проблеме вымирания орrанизмов в конце мезо-
зоя. Этому вопросу были посвящены мноrочислен

ные статьи и несколько крупных симпозиумов. Наи-
более исчерпывающая публикация принадлежит
Силверу и Шульцу (Silver, Schu1tz, 1982). Эта и дpy

rие важные работы пересмотрены в кратком обзоре
ван Валена (van Valen, 1984). Серия статей по дан-




БИОJЮI'ИЯ И выi'шраниt.' диноза8



ной проблеме напечатана также в апрельском выпу

ске журнала "Nature" за 1984 r.
Ученые
физики, признавая основные выводы
Альвареса, оспаривают некоторые детали. Специа

листы по ископаемым остаткам обычно настроены
очень критически. Оффисер и Дрейк (Officer, Drake,
1983) приводят данные о том, что период MaccoBoro
вымирания морских орrанизмов был не KpaTKOBpe

менным, а продолжался по меньшей мере 1 0000,
а возможно, даже 100000 лет. Последовательность
исчезновения различных морских микроорrанизмов
в разных местах неодинакова, а пики вымирания MO

rYT расходиться со временем иридиевой аномалии
на десятки тысяч лет.
Исследование поведения твердых частиц в BЫCO

ких слоях атмосферы показало, что пылевое облако
должно было осесть на землю не через несколько
лет, а черетнесколько месяцев (Тооп, Pollack, Acker

man, Turco, МсСау, Liv, 1982). Более длительный
период темноты, предполаrавшийся Альваресом, по
всей вероятности, поrубил бы всю растительность,
оставив землю покрытой толстым нетающим слоем
cHera и льда.
Херц (Нбrz, 1982) поднял друrую физическую
проблему. Он отметил, что большинство выбросов
из оставленных ударами воронок на Земле и Луне
оседает на территории с поперечником в несколько
диаметров воронки и лишь небольшое количество
материала разносится на более крупные расстояния.
Силвер и Шульц в своей книrе обсуждают ряд Moдe

лей, объясняющих, каким образом оrромные массы
пыли моrли попасть в верхние слои атмосферы.
Еще не выявлено крупной воронки, совпадающей
по возрасту с иридиевой аномалией, но, возможно,
ее трудно обнаружить из
за Toro, что она находится
на дне океана. Труднее объяснить отсутствие Macco

вых вымираний в друrие эпохи, для которых извест

но образование воронок диаметром 100 км И более
(Shoemaker, 1983).
Иридиевые аномалии отмечены в rоризонтах, не
связанных с массовыми вымираниями, но OTCYT

ствуют В друrих, например на пермско
триасовой
. rранице, характеризующихся такими вымираниями.
Локально высокие концентрации иридия связаны
с восстановительными средами и присутствием же

лезноrо колчедана. В этих случаях накопление ири

дня, вероятно, обусловлено ero поступлением из
обычных земных источников.
С друrой стороны, несомненно, что иридиевая
аномалия конца мезозоя имеет синхронизированное
rлобальное распространение. Так как она характери

зует и наземные, и морские осадки, очень трудно
представить какой
либо единый путь концентриро

вания иридия из отложений земной коры. Маклейн
(McLean, 1982) предположил вулканическое проис



хождение этоrо иридия, но маловероятно, чтобы
период настолько мощной вулканической активно

сти был таким непродолжительным.
Хотя внеземное происхождение иридия на rрани

це K
T невозможно доказать, на сеrодняшний день
это наиболее приемлемая rипотеза. Трудно также
опроверrнуть вывод, что синхронность иридиевоrо
пика и MaccoBoro вымирания морских орrанизмов не
случайна.
Однако, как это ни удивительно, палеонтолоrиче

ская летопись континентальной биоты этой rипоте

зы не подтверждает, а rоворит об ином, по

видимому постепенном, характере вымирания.


lCонтинентальная биота


Несмотря на сложившееся представление о pe

зком исчезновении динозавров в конце мезозоя, HЫ

нешние сведения по этой rруппе дают мало инфор

мации о природе TaKoro вымирания. Одна из наибо

лее серьезных проблем
 очень небольшое число
мест с непрерывной последовательностью континен

тальных отложений, пересекающей rраницу K
T.
Единственная область, rде сухопутная фауна xopo

шо изучена до caMoro конца маастрихта,
 запад Ce

верной' Америки у подножия древних Скалистых
rop. Боrатые фауны динозавров известны из paHHero
мела Центральной Азии, Китая и Южной Америки,
но ни одна из них не прослеживается до caMoro KOH

ца мезозоя, так что конкретная информация о по

следнем периоде существования этой rруппы orpa

ничена североамериканскими находками.
Дрyrая проблема состоит в обращении разными
авторами OCHoBHoro внимания на различные TaKCO

ны. Часто утверждают, что к концу мезозоя BЫMep

ли пять отрядов рептилий
 ящеротазовые, птице

тазовые, птерозавры, ихтиозавры и плезиозавры. На
первый взrляд это означает очень резкие изменения
в составе фауны, однако на самом деле они затраrи

вают относительно небольшое число родов. Факти

чески в позднем мелу ихтиозавры неизвестны. Их
предположительно маастрихтские остатки оказа

лись неправильно определенным фраrментом плече

Boro пояса. В верхнем мелу определено 22 рода пле

зиозавров, но только четыре из них дожили до конца
маастрихта (Welles, 1952). В конце мела известны
только три рода птерозавров, хотя Pteraпodoп обы

чен и широко распространен. Лишь около дюжины
родов динозавров просуществовали до конца Maa

стрихта (Padian, Clemens, 1985). Некоторые данные
rоворят о том, что они снижали свою встречаемость
на протяжении Bcero этоrо отрезка времени, посте

пенно уменьшаясь в числе в направлении с севера на
юr, хотя это явление и документировано не полно

стью (Sloan, 1976; van Valen, Sloan, 1977; Archibald,




Clemens, 1982; Clemens, 1984; Padian, Clemens, 1985;
Sloan, Rigby, van Valen, Gabriel, 1986).
Чтобы оценить значение отдельных эпизодов BЫ

мирания, следует сравнить их с нормальными, или
средними, скоростями исчезновения таксонов в пре

делах этой rруппы на протяжении всей ее истории
(Raup, Sepkoski, 1982). В случае мезозойских TeTpa

под rраницы почти всех периодов и ярусов отмечены
крупномасштабными вымираниями. Об этом можно
судить по редкости родов, переживающих переход
от одноrо хронолоrическоrо подразделения к друrо

му. Лишь несколько родов динозавров отмечены бо

лее чем в одной формации или литолоrической еди

нице. На протяжении Bcero мезозоя новые роды про

должали возникать по крайней мере с такой же CKO

ростью, с какой друrие вымирали. Уникальность
rраницы К
 Т не в числе вымерших таксонов, а в том,
что им на смену не пришли новые. Мезозойская па

леонтолоrическая летопись настолько неполна, что
остатки какоrо
либо рода из одноrо периода, KOTO

рый был предковым для родов в следующем, если
и встречаются, то крайне редко. Нельзя также уста

но вить с какой
либо долей точности процент общеrо
числа родов данноrо яруса или периода, вымерших
к началу следующеrо. Накопленные данные позво

ляют предполаrать, что эта доля всеrда была дo

вольно высокой (по всей вероятности, более 50%,
а возможно, и около 90%). То, что она достиrла
в конце мела 100%, не оставив выживших линий, ro

ворит о значительных изменениях условий суще

ствования на Земле. При этом вымирание в пределах
5
900
 на протяжении определенноrо яруса или
периода можно считать нормальным и связанным
только с постепенными эволюционными изменения

ми, конкуренцией и хищничеством.
Во мноrих местах остатки последних динозавров
встречаются примерно на 3 м ниже иридиевой aHO

малии, т. е. не совпадают с ней. Судя по ceBepoaMe

риканским данным, их окончательное вымирание
можно связать с постепенными изменениями клима

та (Sloan, 1976). К сожалению, для большей части
земной поверхности неизвестны ископаемые OCTaT

ки, которые Mor ли бы подтвердить этот вывод.
У живших одновременно с динозаврами репти

лий
 черепах и ящериц
 rраница К
 Т не связана
с массовым вымиранием. Друrими важными выжив

шими rруппами оказались крокодилы и хампсоза

вры, такие же крупные, как и мноrие динозавры, и,
возможно, облада);3шие сходной физиолоrией. OДHa

ко по своей эколоrии они были преимущественно
водными формами.
Характер вымирания и выживания млекопитаю

щих на rранице K
T также довольно неоднородный.
В Северной Америке конец мела пережил только
один из 13 описанных видов сумчатых. Клеменс (Cle



,


15


mens, 1984) отмечает, что это вымирание было не
резким, а происходило постепенно в течение прибли-
зительно 200 000 лет параллельно вымиранию дино-
завров. Судя по их последующей радиации в Южной
Америке и Австралии, на южных континентах сум-
чатые пострадали не столь значительно.
Плацентарные млекопитающие, по всей видимо-
сти, перешли rраницу К
 Т без существенноrо умень-
шения числа видов. rлавная радиация этой rруппы,
приведшая к ее доминированию в раннем третичном
периоде, началась уже в позднем мелу. Арчибалд
(Archibald, 1982) описал постепенную эволюцию со-
обществ млеко питающих от современников диноза-
вров в позднем маастрихте до их потомков в раннем
палеоцене.
Хотя в предполаrаемых условиях длительной
темноты можно было бы ожидать TaKoro же массо-
Boro вымирания сухопутных растений, что и в случае
фитопланктона, данные по этому вопросу неодно-
значны. Революция в истории сосудистых растений
датируется ранним мелом и связана с появлением
и быстрой радиацией покрытосеменных, ставших за-
долrо до конца этоrо периода доминантами назем-
ной флоры (Doyle, 1977). Самый крупный эпизод вы-
мирания растений вблизи rраницы К
 Т соответ-
ствует слоям, лежащим на 3
6 м выше иридиевой
аномалии, т. е. на 50 000
90 000 лет моложе ее (Hic-
key, 1981).
В разных флористических провинциях к раннему
третичному периоду вымерло от 50 до 75% меловых
видов. Эта цифра может показаться очень высокой,
но она не больше известной для rраницы палеоцена
и эоцена, которая никоrда не считалась временем
MaccoBoro вымирания растений. Хики полаrает, что
северные виды были скорее Bcero устойчивее к ката-
строфическому вымиранию, чем тропические, так
как, по всей вероятности, уже приобрели способ-
ность впадать с состояние покоя на часть rода и бо-
лее высокую холодостойкость. Однако наблюдае-
мый характер вымирания как раз обратный
 оно
сильнее на севере, а не на юrе. Имеются также замет-
ные реrиональные различия в масштабах вымира-
ния, что не вполне соответствует представлению
о rлобальном характере катастрофы.
Лишь одно существенное кратковременное изме-
нение подтверждает по крайней мере локальный ха-
рактер катастрофы на rранице K
T. Оно выражается
во внезапно наступившем преобладании спор папо-
ротников над пыльцой покрытосеменных в бассейне
Ратон, шт. Нью
Мексико (Orth, Gilmore, Knight, Рill

more, Tschudy, Fassett, 1982). Такие изменения бы

вают в результате лесных пожаров, наводнений
и друrих локальных катастроф. Однако в друrих Me

стах сходныIx флористических скачков не отмечено.




Биолоrия и 8t.
щ>!! .!:'ие ДИ


!
"р()В





rипотеза постепенных изменений
Долrое время изменения в наземных сообще

ствах связывали с постепенным ухудшением клима

та, достиrшем кульминации в конце мела и в раннем
третичном периоде. Было отмечено, что на конец Me

ла приходится крупная реrрессия океана. Во всем
мире существенно упал ero уровень, в результате че

[О высохли мноrие обширные эпиконтинентальные
моря. Большие площади последних на протяжении
мела обусловливали преобладание на оrромных Tep

риториях MopcKoro, а не континентальноrо климата
и отсутствие четкой сезонности.
В течение значительной части мезозоя рельеф cy

ши был мяrким, без высоких rорных цепей, что TaK

же способствовало выравниванию rлобальноrо кли

мата. К концу мезозоя в результате движения
оrромных океанических и континентальных плит Ha

чали формироваться современные rорные области.
Эта тектоническая активность разрушила суще

ствующий тип rлобальной циркуляции атмосферы,
приведя к реrиональным различиям климата и уси

лив ero сезонный характер. Это совпало во времени,
а возможно, и причинно связано с позднемеловой pe

rрессией океана (Наllат, 1984). Все вместе вызва
о
сильное ухудшение климата, продолжавшееся в каи

нозое. Климатические изменения непосредственно
отразились на флоре; данные по ее составу rоворят
о снижении среднеrодовой температуры на западе
Северной Америки при переходе от мела к раннему
палеоцену почти на 10 0 С (Hickey, 1981). Это посте

пенное похолодание и особенно установление сезон

ных перепадов температур, по
видимому, достаточ

ны для объяснения наблюдаемых флористических
и фаунистических изменений в северной умеренной
зоне. Исходя из предполаrаемой физиолоrии дино

завров, уже обсуждавшейся в этой rлаве, они были
rораздо уязвимее для климатических стрессов,
чем
плацентарные млекопитающие. Соrласно однои из
rипотез (уап Valen, Sloan, 1977), в третичное время
динозавры моrли сохраниться в тропиках, но из этих
областей известно слишком мало ископаемых OCTaT

ков.
По
видимому, процессами постепенных rеолоrи

ческих изменений вполне можно объяснить извест

ные события в эволюции наземных позвоночных на
rранице К
 Т. Изменения фауны не rоворят о необхо

димости или даже вероятности I'лобальной KaTa

строфы, однако следует помнить, что пока изучена
лишь малая доля областей, которые в самом конце
мезозоя моrли быть населены динозаврами и ранни

ми млекопитающими.
С друrой стороны, внезапное вымирание MOp

ских орrанизмов, особенно планктонных микроорrа

низмов, проще Bcero объяснить ка'ким
то KaTaCTpo

фическим событием. Хотя это вымирание было не


В7


совсем «моментальным» и синхронным, по числу ис

чезнувших видов и эволюционных линий и по CKOpO

сти протекания ero вполне можно считать KaTaCTpo

фическим. Оно целиком укладывается в интер

вал 39 шкалы маrнитных инверсий, продолжитель

ность KOToporo менее 0,5 млн. лет.
Одновременное появление иридиевой аномалии
на всей площади планеты свидетельствует о rлобаль

ном катастрофическом событии. Представляется
лоrичным ero связь с массовым вымиранием, хотя
спорным остается вопрос о характере этой связи. rи

потезе Альвареса о длительно сохранявшемся пыле

вом облаке, препятствовавшем фотосинтезу, проти

воречит различный характер вымирания морских
и наземных растений. Хсю (Hsu, 1982) перечисляет
физические и химические факторы, которые моrли
бы привести в морской среде к более быстрым и ши

рокомасштабным изменениям, чем на суше. Ero rи

потеза по крайней мере частично объясняет Ka

жущееся несоответствие в характере вымирания op

rанизмов на суше и в океане.
Альварес с соавторами (1984) считает, что суще

ствующие противоречия, связанные с вымиранием
на rранице K
T, MorYT быть разрешены путем при

знания двух различных ero причин
кратко

временной (катастрофической) и долrовременной.
Мноrие изменения в наземных сообществах и среди
морских позвоночных, вероятно, были результатом
давно установленных rеолоrами постепенных изме

нений в очертаниях континентов и морей в конце Me

зозоя. На это Mor наложиться эффект столкновения
с внеземным объектом, которое привело к MrHoBeH

ной rибели мноrих rрупп, но по rеоrрафическим
и эколоrическим причинам меньше сказалось на дpy

rих.
Вероятно, будет получено еще MHoro новых дaH

ных по хронолоrическому распределению наземных
позвоночных в окрестностях rраницы К
 Т не только
из Северной Америки, но и из друrих областей. Не
исключено, что эти материалы позволят принять
окончательное решение о роли земных и внеземных
факторов в массовом вымирании конца мела.


Литература
Alvarez L. W. (1983). Experimental evidence that ап asteroid
impact led to the extinction of тапу species 65 mi11ion years
ago. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 80, 627
642.
Alvarez L. W., Alvarez W., Asaro Р., Michel Н. V. (1980). Ex

traterrestrial caиse of the Cretaceoиs
 Tertiary extinction.
Science, 208, 1095
1108.
Alvarez W., Alvarez L. W., Asaro Р., Michel Н. V. (1982). Cиr

rent statиs of the impact theory for the terminal Cretaceo
s
extinction. In: L. Т. Silver and Р. Н. Schиltz (eds.), Geologl

cal Implications of Impacts of Large Asteroids and Comets
оп Earth. Оеоl. Soc. America, Special Paper, 190, 305
315.
Alvarez W., Каиffтап Е. G., Sиrlуk Р., Alvarez L. W., Asa





138


'о F., MicheZ Н. V. (1984). Impact theory of mass extinction
and the invertebrate fossil record. Science, 223, 1135
1141.
ArchibaZd J. D. (1982). А study of Mammalia and geology
across the Cretaceous
 Tertiary boundary in Garfield Соип

try, Montana. Univ. Calif. Publ. Geol. Sci., 122, 1
286.
ArchibaZd J. D., CZemeпts W. А. (1982). Late Cretaceous extinc

tion. American Scientist, 70(4), 377
385.
Bakker R. Т. (1971). Dinosaur physiology and the origjn of
mammals. Evolution, 25, 63
658.
Bakker R. Т. (1972). Anatomical and ecological evidence of еп

dothermy in dinosaurs. Nature, 238, 81
85.
Bakker R. Т. (1975). Dinosaur renaissance. Scientific American,
232(4), 58
78.
Bakker R. Т. (1980). Dinosaur heresy
 Dinosaur renaissance.
Why we need endothermic archosaurs for а comprehensive
theory of bioenergetic evolution. In: R.D.K. Thomas and
Е. С. 01son (eds.), А Cold Look at the Warm
Blooded Dino

saurs, AAAS Selected Symposium, 28, 351
62.
Ваисhоt R. (1978). ,Encephalization in vertebrates: А new mode
of calculation of allometry coefficients and isoponderal indi

ces. Brain Behav. Evol., 15, 1
8.
Beппett А. F. (1982). The energetics of reptilian activity. In:
С. Gans (ed.), Biology ofthe Reptilia. Уоl. 13, рр. 155
199.
Academic Press, London and New York.
Beппett А. F., Dawsoп W. R. (1976). Metabo1ism. In: С. Gans
(ed.), Biology ofthe Reptilia. Уоl. 5, рр. 127
223. Academic
Press, Lопdоп and New У ork.
СаШsоп G., QиiтЬу Н. М. (1984). Tiny dinosaurs: Are they ful

1у grown. J. Vert. Paleont., 3, 20
209.
CZemeпs W. А. (1984). Evolution of marsupials during the Cre

taceous
Tertiary transition. In: W. Е. Reif and F. Westphal
(eds.), Third Symposium оп Mesozoic Terestrial Ecosystems,
рр. 47
53. АТТЕМРТО Ver1ag, Tiibingen.
Coombs W. Р. (1978). Theoretical aspects of cursorial adapta

tions in dinosaurs. Quart. Rev. Biol., 53, 393
18.
DoyZe J. А. (1977). Patterns of evolution in early angiosperms.
In: А. Наllат (ed.), Patterns of Evolution, as Illustrated Ьу
the Fossil Record, рр. 501
546. Elsevier, Amsterdam.
EпZow D. Н., Browп S. О. (1958). А comparative histological
study of fossil and Recent Ьопе tissues. Part ПI. Texas J. Sci.,
10, 187
230.
Наllат А. (1984). Pre
Quarternary sea
leved changes. Апп.
Rev. Earth Planet. Sci., 12, 205
243.
Hickey L. J. (1981). Land plant evidence compatible with gra

dual, not catastrophic change at the end of the Cretaceous.
Nature, 292, 529
531.
Hopsoп J. А. (1977). Relative brain size and behaviour in archo

saurian reptiles. Апп. Rev. Есоl. Syst., 8, 429
48.
Hopsoп J. А. (1980). Relative brain size in dinosaurs. Implica

tions for dinosaurian endothermy. In: R.D.K. Thomas and
Е. С. Olson (eds.), А Cold Look at the Warm
Вlooded Dino

saurs, AAAS Selected Symposium, 28, 287
310.
Horner J. R. (1984). The nesting behaviour of dinosaurs. Scien

tific American, 250, 13
137.
Horz F. (1982). Ejecta of the Ries Crater, Germany. In:
L. Т. Silver and Р. Н. Schulz (eds.), Geological Implications
of Impacts of Large Asteroids and Comets оп the Earth. Ge

01. Soc. America Special Paper, 190, 39
56.
Hottoп N., III (1980). Ап alternative to dinosaur endothermy:
The happy wanderers. In: R.D.K. Thomas and Е. С. 01son
(eds.), А Cold Look at the Worm
Blooded Dinosaurs. AAAS


.....,


['
laва 15


Selected Symposium, 28, 311
350.
Hsu К J. (1982). Evolutionary and environmental consequen-
ces of а terminal Cretaceous event. In: D. А. Russell and
G. Rice (eds.), Extinctions and Possible Terrestria1 and Ех-
traterrestrial Causes. Syllogeus, 39, 14
 142.
Jerisoп Н. J. (1973). Evolution of the Brain and Intelligence.
Academic Press, New York.
Laпyoп L. Е. (1981). Locomotor 10ading and functiona1 adap-
tation in limb bones. In: М. Н. Day (ed.), Vertebrate Loco-
motion. Symp. Zool. Soc. London, 48, 305
329.
Madseп J. Н., Jr. (1976). Allosaurs fragiles: А revised osteolo-
gy, Utah Geol, Min. Surv, Виll., 109, 1
163.
McLeaп D. М. (1982). Deccan volcanism and the Cretaceous-
Tertiary Transition. In: D. А. Russell and G. Rice (eds.),
Cretaceous
 Tertialy Extinction and Possible Terrestrial Ех-
traterrestrial Causes. Syllogeus, 39, 143
144.
Officer С. В., Drake С. L. (1983). The Cretaceous
Tertialy
Transition. Science, 219, 1383
 1390.
Orth С. J., Gilmore J. S., Kпight J. D., Pillmore С. L., Tschu-
dy R. Н., Fassett J. Е. (1982). Iridium abundance measure-
ments across the Cretaceous
 Tetriary boundary in the San
Juan and Raton Basins of northern New Mexico. In:
L. Т. Silver and Р. Н. Schulz (eds.), Geological Implications
of Impacts of Large Asteroids and Comets оп the Earth. Ое-
01. Soc. America, Special Paper, 190, 423
33.
Padiaп К, CZemeпs W. А. (1985). Terrestrial Vertebrate Diver-
sity: Episodes and insights. In: J. W. Valentine (ed.), Phane-
rozoic Diversity Patterns, рр. 41
96. Princeton University
Press, Princeton.
Rаир D. М., Sepkoski J. J. (1982). Mass extinctions in the mari-
пе fossil record. Science, 215, 1501
1503.
RegaZ J., Gaпs С. (1980). The revolution in thermal physiology.
Implications for dinosaurs. In: R.D.K. Thomas and Е. С. 01-
son (eds.), А Cold Look at the Warm
Вlooded Dinosaur8.
AAAS Selected Symposium, 28, 167
188.
RicqZes A.J. (1969). L'histologie osseuse envisagee сотте indi-
cateur de lа physiologie thermique chez les tetrapodes fOS8i-
les. С. R. Hebod. Seans. Acad. Sci. Paris, D., 268, 782
785.
RicqZes А. J. (1978). Recherches paleohistologiques sur les 08
10ngs de tetrapodes. VП. Idem. Troisieme partie: evolution
(fin.). Апп. Paleont. (Vetebres), 64, 153
176.
Ricqles А. J. (1980). Tissue structures of dinosaur Ьопе. Func-
tional significance and possible relation to dinosaur physiolo-
gy. In: R.D.K. Thomas and Е. С. Olson (eds.), А Cold Look
at the Warm
Blooded Dinosaurs. AAAS Selected Sympo-
sium, 28, 103
139.
Shoemaker Е. М. (1983). Asteroid and comet bombardment of
the earth. Апп. Rev. Earth Planet. Sci., 11, 461
94.
Silver L. Т., Sсhиltz Р. Н., eds. (1982). Geological Implication8
of Large Asteroid and Comets оп the Earth. Geo10gica1 So-
ciety of America, Special Peper, 190.
SZoaп R. Е. (1976). The ecology of dinosaur extinction. In: c.s.
Churcher (ed.), Athlon
Essay оп Paleontology in Honour of
Loris Shano Russell. Roy. Ont. Mus. Life Sci. Misc. Rubl.,
рр. 13
153.
SZoaп R. Е., Rigby J. R., Jr., vaп VaZeп L. М., CabrieZ D.
(1986). Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungu-
late radiation in the Неll Creek Formation. Science. 232,
629
633.
Spotila J. R. (1980). Constraints of body size and environment
оп the temperature regulation of dinosaurs. In: R.D.K. Tho-




r


Биолоrия и вымираl!ие ДИllOзавров


mas and Е. С. Olson (eds.), А Cold Look at the Warm

Вlooded Dinosaurs. AAAS Selected Symposium, 28, 233

252.
Sиеs Н. D. (1985). Personal communication.
Thomas R.D.K, OZsoп Е. с., ed. (1980). А Cold Look at the
Warm
Вlooded Dinosaurs, AAAS Selected Symposium, 28,
Westview Press, Colorado.
Тооп О. В., PolZack J. В., Ackermaп Т. Р., Тиrсо R. Р.,
МсСау С. Р., Liv М. S. (1982). Evolution of ап impact

generated dust cloud and its effects оп the atmosphere. In:
L. Т. Silver and Р. Н. Schultz (eds.), Geological Implications


139


of Impacts of Large Asteroids and Comets оп the Earth. Ge

01. Soc. America, Special Paper, 190, 187
200.
Vaп VaZeп L. М., SZoaп R. Е. (1977). Ecology and the extinc

tion of the dinisaurs. Evol. Theory, 2, 37
64.
Vaп VaZeп L. М. (1984). Catastrophes, expectations, and the
edivence. Review of L. Т. Silver and Р. Н. Schultz (eds.), Ge

ological Implications of Large Asteroids and Comets оп the
Earth. Paleobiology, 10, 121
137.
WelZes S. Р. (1952). А review of the North American Creta

ceous ealsmosaurs. Univ. Calif. Publ., Geol. Sci. ВиН., 29,
47
143.




rлава 16


Полет


Активный полет возникал среди позвоночных
трижды: у рукокрылых (млекопитающие), предков
птиц и птерозавров. Две последние rруппы произо

шли от ранних архозавров. Птерозавры впервые
появляются среди ископаемых позднеrо триаса;
древнейшие птицы известны из поздней юры. Эти
rруппы обладают мноrими общими скелетными
признаками, но способность к полету, очевидно,
приобретена ими независимо.


Pterosauria


Птерозавры характеризуются наличием перепон

чатых крыльев, поддерживаемых только одним силь

но удлиненным четвертым пальцем. Выделяют
два их подотряда. Примитивные Rhamphorhynchoi

dea появляются в позднем триасе и обычны в течение
всей юры (рис. 16
1). Они сохраняют длинный хвост,
короткие шею и морду. Некоторые по размерам бы

ли с воробья. У Pterodactyloidea, появившихся
в поздней юре, укороченный хвост при удлиненных


метакарпалиях, шее и черепе. Они достиrали наибо

льших среди летающих позвоночных размеров; счи

тается, что у позднемеловоrо Quetzalcoatlus размах
крыльев составлял 1l
12 м 1 (Langston, 1981). Ве-
льнхофер (Wellnhofer, 1978) опубликовал наиболее
современный обзор птерозавров.


Ранние птерозавры
Древнейшие птерозавры встречаются в верхнем
триасе (норий) северной Италии (Wild, 1978). Отсю

да известен почти полный скелет рода Eudiтorpho-
doп. Он очень похож на более поздних рамфоринхои-
дов и дает отличную основу для характеристики ана-
томии всех прочих птерозавров. Современный ему


1 По некоторым оценкам, размах крыльев у этоrо ро-
да достиrал 15,5 м (Lawson, 1975).
Прим. ред.


Рис. 16-1. Еиdiтоrрhоdоп, х 1/5. Скелет позднетриасовоrо рамфоринхоида (Wild, 1978)




'JleT


род Peteiпosaurus более примитивен: длина ero KpЫ

льев составляет примерно две трети их длины у дpy

[их сходных по размеру видов. Третий норийский
род, Preoпdactylus (Wild, 1984), известен только по
неполным остаткам; по
видимому, это наиболее
примитивный из всех птерозавров.
у рептилий этоrо отряда череп по сравнению
с общими размерами тела очень крупный, образо

ванный каркасом из узких переrородок между круп

ными r лазницами, предr лазничными и височными
отверстиями. Черепные кости склонны к срастанию,
и определить положение швов трудно, но их общая
ОРI'анизация похожа на характерную для примитив

ных архозавров. Квадратная кость стрептостиличе

ская. Зубная система Eudimorphodoп явно диморфич

ная: длинные стержневидные зубы на предчелюст

ной кости и переднем конце зубной и два клыковид

ных зуба на верхнечелюстной кости; остальные зу

бы
 более короткие и мноrобуrорчатые 1, внешне
сходные с зубами примитивных мезозойских млеко

питающих (см. rл. 18).
у Eudimorphodoп 8 шейных, 12 rрудных, 2 пояс

ничных, 4 сросшихся крестцовых позвонка и около
35 хвостовых; у Peteiпosaurus только 3 крестцовых
позвонка, которые остаются несросшимися. Шейные
позвонки Eudimorphodoп четко процельные, а туло

вищные, как и у друrих архозавров, несут длинные
поперечные отростки. Как и у друrих рамфоринхои

дов, хвостовые позвонки поддерживаются пучками
окостеневающих сухожилий, которые развиваются
как сильно удлиненные отростки пре
 и постзиrапо

физов и rемапофизов, примерно как у тероподово

[о динозавра Deiпoпychus.
Плечевой пояс сильно изменен и приближается
по строению к характерному для продвинутых птиц,
что увеличивает поверхность отхождения летатель

ных мускулов и сопротивление силам, создаваемым
их сокращениями (рис. 16
2). Наиболее заметный ero
элемент
широкая rрудина, несущая низкий киль.
По ее латеральному краю находятся вырезки для
причленения rрудных ребер. У лепидозавров также
есть rрудина, но не сочлененная с коракоидами, как
у птерозавров, и почти наверняка развившаяся неза

висимо.
Никаких дермальных элементов плечевоrо пояса
птерозавров неизвестно. Отсутствие ключиц суще

ственно отличает их от птиц. Лопатка и коракоид
срастаются в простую L
образную структуру.
Коракоид удлиненный и крепится концом к пе

реднему краю rрудины. rленоидное (плечевое) сочле

нение сильно смещено дорсально, а узкая лопасть
лопатки простирается над спиной.
Плечевая кость по сравнению с локтевой и луче



1 Обычно Tpex
 или четырехбуrорчатые.
 Прим. ред.


А


в


д


clav


ХI


Б


cs


Е


gl


Рис. 16
2. Плечевые пояса летающих позвоночных с BeH

тральной и латеральной сторон: А, Б
 птица; В, r

птерозюзр; д, Е
 летучая мышь. Сокращения: ас

вершина киля (арех carinae); ассor
акрокоракоидный OT

росток (processиs acrocoracoideиs); acr
 акромиальный OT

росток (processиs acromialis); Ы
 буrорок бицепса (tиbercи

lиm bicipitalis); сап tri
трехкостный канал (canalis trios

seиs; образован сочленением ключицы, коракоида и лопат

ки); ? cart
 предположительно хрящевая надставка киля;
clav
 ключица (clavicиla); cor
 коракоид (coracoideиm);
сs
киль rрудины (carina sterni); furс
вилочка (furcиla);
gl
 r леноидная ямка (fossa glenoidalis); hиm

 плечевая
кость (hиmerиs); тап
рукоятка rрудины (manиbriиm ster

ni); mеm
мембрана, соединяющая rрудину, коракоид
и ключицу (membrana sternocoracoclavicиlaris); sc

лопатка (scapиla); stеr
rрудина (sternиm); хi
мечевид

ный отросток (processиs xiphoideиs). Без соблюдения Mac

штаба (Padian. 1983Ь)


вой короткая. Ее проксимальная rоловка несет очень
крупный пекторальный rребень для прикрепления
мускулов, опускающих переднюю конечность. Co

членовная поверхность с rленоидной впадиной ce

дловидной формы, что вызывает вращение вперед
(пронацию ) передней конечности при ее опускании.
Между дистальным концом плечевой кости и длин

ными узкими локтевой и лучевой костями сочлене

ние шарнироподобное.
у примитивных птерозавров пять или шесть Kap





142


rлава 16








палий, но у более поздних родов они срастаются
в один проксимальный и один дистальный элемен

ты, образующие простой шарнирный сустав между
локтевой и лучевой костями, с одной стороны,
и остальной частью конечности, с друrой 1. Три пер

вые метакарпалии и соответствующие пальцы cpaB

нимы по пропорциям С известными для друrих paH

них архозавров; пальцы кончаются острыми заrну

тыми коrтями. Четвертая метакарпалия сильно YBe



личена и создает опору для пальца, к которому при

крепляется летательная перепонка. За ней следуют
четыре удлиненные и утоньшенные по пропорциям
фаланrи. Следов пятоrо пальца нет. Медиальнее
переднеrо края кисти находится уникальная для пте

розавров кость
 птероид. У поздних их форм с co

хранившимися отпечатками мяrких тканей она слу

жит дистальным элементом для прикрепления узкой
перепонки, тянущейся от основания шеи.
Тазовый пояс Eudimorphodoп имеет необычное
для архозавров строение, но типичен для более позд

них птерозавров. Неперфорированная вертлужная


1 Это обеспечивало отведение и приведение летноrо
пальца (Unwin, Bakhиrina, 1990).
 Прим. ред.


8


Б


А


Е


ж


д


r


,U


.




,!;
 .

: !!

i!;


!\r


(




Рис. 16
3. Элементы конечностей и их поясов у птерозавров. А. Сросшиеся лопатка и коракоид Еиdiтоrрhоdоп, х 1/2. Б.
Плечевая кость Еиdiтоrрhоdоп, х 1/2. В. Таз Еиdiтоrрhоdоп, х 1. r. Бедренная кость Еиdiтоrрhоdоп, х 3/4. Д. Большая
и малая берцовые кости Реtеiпоsаиrиs, х 1/2. Е. Стопа Реtеiпоsаиrиs, х 3/4. Видно сохранение четырех тарсалий. Ж. Спин

ная кость (notariиm) Pteraпodoп; сильно уменьшено (краниальный конец
слева). Сокращения: ас
вертлужная впадина
(acetabиlиm); [оЬ
 запирательное отверстие (foramen obtиratoriиm); il
 подвздошная кость (iliиm); is
 седалищная
кость (ischium); рrрu
предлобковая кость (prepubis); рu
лобковая кость (pиbis). Остальные сокращения см. рис. 16
2
(A
E: Wild, 1978; Ж: Wellnhofer, 1978)




Полет




1


Рис. 16
4. Задние конечности рамфоринхоида, вид спере

ди. Видно, что они расположены вертикально в парасаrит

тальной плоскости (padian, 1983 Ь)


впадина сильно смещена дорсально и расположе

на над широкой лобково
седалищной пластиной
(рис. 16
3). Крупные парные предлобковые кости
(prepиbis) имеют у птерозавров своеобразную фор

МУ 1 И сочленяются с передним краем коротких лоб

ковых костей.
Долrое время считалось, что задние конечности
птерозавров были широко расставлены, но Падиан
(Padian, 1983 а, Ь) считает более вероятным их верти

кальное положение. Он постулировал, что лобковые
и седалищные кости сходятся по средней линии, как
и у друrих диапсид, т. е. верт лужная впадина направ

лена вентролатерально, а не дорсолатерально, как
предполаrают предшествующие реконструкции.
у всех птерозавров rоловка бедренной кости заrнута
медиально, как у динозавров и птиц, а диафиз ориен

тирован парасаrиттально (рис. 16
4 и 16
5). Сочлене

ние с большой берцовой костью похоже на xapaKTep

ное для птиц, у которых бедренная кость направлена
вперед. Большая берцовая кость заметно длиннее
бедренной, а малая берцовая сильно редуцирована
ДО стерженька, срастающеrося с большой берцовой
проксимально и не доходящеrо до ее конца дисталь

но.


143


у Peteiпosaurus и нескольких более поздних paM

форинхоидов четыре тарсалии; наиболее проксима

льные из них можно сопоставить с таранной и пяточ

ной костями друrих рептилий. У Eudimorphodoп и бо

льшинства друrих птерозавров rоленостопный cy

став образован ясно обозначенным двойным MЫ

щелком конца большой берцовой кости и двумя Tap

сальными элементами, функционально входящими
в состав стопы. Таранная и пяточная кости прира

стают к концу rолени, как у птиц и мноrих диноза

вров, поэтому между ними и дистальными тарсалия

ми (рис. 16
4) образуется простой мезотарсальный
сустав.
В отличие от птиц дистальные тарсалии птероза

вров остаются независимыми центрами окостенения
и не прирастают к метатарсалиям, которых coxpa

няется все пять, как и у текоДОНТОВ. Первые чеТ
Iре
из них плотно прижаты друr к друrу, но не срастаю

тся между собой, как вторая

четвертая MeTaTapca

лии птиц. Первый
 четвертый пальцы сохраняют
общую структуру, свойственную примитивным
диапсидам, т. е. с типично рептилийным числом фа

ланr и хорошо развитыми коrтями. Характерно па

льцехождение.
у всех птерозавров пятая метатарсалия

короткий отведенный в сторону элемент, внешне
сходный с крючковидной пятой метатарсалией при

митивных архозавров и чешуйчатых (см. рис. 16
3, Е).
Пятый палец рамфоринхоидов сохраняет две длин

ные фаланrи, утрачиваемые птеродактилоидами.
Функция этоrо пальца вызывает споры. Внешне он
сходен со шпорой летучих мышей, поддерживающей
летательную перепонку между задними конечностя

ми, но находится на латеральной, а не на медиаль

ной поверхности стопы. Предполаrалось прикрепле

ние к нему задней части основной крыловой перепон

ки, но Падиан (Padian, 1983 а, Ь) показал, что она не
распространялась на поверхность задней конечно



1 См. рис. 14
28, rде изображена предлобковая кость
птицетазовых динозавров.
 Прим. ред.


I
I Рис. 16
5. Бипедальная локомоция раннеюрскоrо птерозавра Dimorphodoп. Длина черепа 20 см (Padian, 1983Ь)
I




144


JIII""""""


r лава 16


"


-Ч,_._____

.... "


j;' -1--
-'/, !\,>
Рис. 16
6. Меловой птерозавр Pteraпodoп. На реконструкции показаны rраницы крыловой перепонки (Padian, 1983Ь)


сти. Возможно, перед нами элемент, сохранившийся
от ранней стадии развития полета, Kor да в этом по

ложении прикреплялась отдельная перепонка.
Летный аппарат
Первые птерозавры были обнаружены в мелко

зернистом литоrрафском известняке позднеюрскоrо
возраста в районе Золенхофена на юrе rермании.
Речь идет об отпечатках перепончатых крыльев, под

держиваемых сильно удлиненным четвертым паль

цем передней конечности. Сначала предполаrалось
родство этих форм летучим мышам, и в ранних pe

конструкциях летная мембрана охватывала задние
конечности и хвост, как у современных рукокрылых
(Soemmering, 1817).
Основываясь на подробных исследованиях
Rhamphorhyпchus и Pterodactylus из Золенхофена, Па

диан (Padian, 1983 Ь) показал, что перепонка KpЫ

ла прикреплялась сзади к туловищу, не достиrая
задних конечностей. Ни у одноrо из родов не об

наружено также признаков перепонки между эти

ми конечностями. Падиан реконструирует крыло
как узкую структуру, сходную с крылом чайки
(рис. 16
6).
Отдельная перепонка находится спереди от
проксимальной части передней конечности: она идет
от основания птероида к основанию шеи. В полете
СУХQжилие на ее крае должно было растяrиваться KO

нечностью. У некоторых родов перепонки известны
между пальцами задних конечностей, которые MO

rли использоваться для плавания. У рода Rhamphor

hyпchus был короткий треуrольный или ромровид

ный руль высоты на конце длинноrо хвоста.
Крыло образовано непрерывной перепонкой.
Микроскопическое исследование показывает нали

чие плотно расположенных тонких волокон, pacxo

дящихся назад и создающих внутренний каркас,


сравнимый по ориентации с дополнительными паль

цами, поддерживающими крылья летучих мышей,
и с перьями птиц. Предполаrается, что эти несущие
волокна были хрящевыми или коллаrеновыми и спо

собствовали формированию аэродинамическоrо
профиля крыла.
у вида Sordes pilosus (Шаров, 1971) описан
«шерстной» покров тела, однако у очень хорошо co

хранившихся птерозавров из Золенхофена такой по

кров незаметен, и Федучча (Feduccia, 1985) сомневае-
тся, что исследованный материал представляет co

бой естественную поверхность тела Sordes 1. У этоrо
рамфоринхоида размером с rолубя, по
видимому,
была летательная перепонка между задними конеч

ностями в отличие от видов, изучавшихся Падиа

ном.
В результате признаНИЯ,птерозавров рептилия

ми, родственными крокодилам и динозаврам, в Te

чение долrоrо времени предполаrалось, что интен

сивность их метаболизма была rораздо ниже, чем
у птиц и летучих мышей, а при наборе высоты они
в основном использовали ветер, а не активные взма

хи крыльев. Обычно их описывали как пассивных
планеров, а не активных летунов (см., например, Ro-
mer, 1966; Stahl, 1985).
Падиан (Padian, 1985) показал, что скелет даже
древнейших птерозавров приспособлен к активному
полету почти так же, как у продвинутых птиц, и ro

раздо сильнее, чем у Archaeopteryx. Их rрудина и Ha

правленная вперед вершина киля должны были обе-


1 Шерстной покров описывлсяя у различных золенхо

фенских птерозавров (Rhamphorhyпchus, Рtеrоdасtуlиs, Do-
rуgпаthиs) еще Бройли (Broili, 1927, 1938, 1939, 1941). HeдaB

нее переизучение шерстноrо покрова Sordes показало, что
у этой формы отпечатки волосков совершенно бесструктур-
ны и их природа остается проблематичной (Бахурина,
1990).

Прим. ред.




Полет
























спечивать обширную поверхность отхождения rруд

ной мышцы (т. pectora1is), крупнейшему мускулу Te

ла птиц и летучих мышей, ответственному прежде
Bcero за толчковые взмахи крыльев в полете. AKpO

миальный отросток скапулокоракоида, как и у про

двинутых птиц, предположительно служил блоком,
через который проходило сухожилие надкоракоид

ной мышцы (т. sиpracoracoideus), поднимающей
крыло. Как и у птиц, и летучих мышей, дельтопекто

ральный rребень плечевой кости птерозавров сильно
увеличен и образует обширную область прикрепле

ния летательных мускулов. rрудина крепко OXBaTЫ

вается коракоидами.
Как и у птиц, кости птерозавров полые и TOHKO

стенные. Они также несут перфорации, сравнимые
с пневма тическими отверстиями, ведущими у птиц
к воздушным мешкам внутри костей. Это наводит
на мысль, что дыхательная система птерозавров MO

rла быть видоизменена аналоrичным с птицами спо

собом, а значит, интенсивность их метаболизма бы

ла очень высока.
Отливки полости черепа птерозавров показы

вают, что строение их мозrа было также продвину

тым и сравнимо с характерным для птиц. Даже
у раннеюрскоrо рода Parapsicephalus (рис. 16
 7) OTHO

сительный ero размер больше, чем у большинства
сходных по размерам рептилий, и приближается
I к таковому У птиц. Зрительные доли мозrа очень
крупные, а обонятельные сильно уменьшены, как и
у птиц, r лаза которых
 r лавный источник ceHCOp

ной информации, а обоняние ослаблено. Мозжечок
сильно развит; ero боковые доли (floccи1i) даже круп

I нее, чем у птиц, т. е. можно предполаrать высокую
степень воздушной маневренности птерозавров.
Маловероятно развитие всех этих особенностей,
общих с эволюционно продвинутыми птицами,
у животных, неспособных к активному машущему
полету.


Обонятельная
луковица


Зрительная
доля


Продолrоватый
мозr


Рис. 16
 7. Рarарsiсерhаlиs. Реконструкция
слепка мозrовой полости нижнеюрскоrо
(Wellnhofer, 1978)
\
886


BHYTpeHHero
птерозавра


145


Происхождение птерозавров
у недавно описанноrо представителя BepXHe

триасовой фауны птерозавров Preoпdactylus наблю

дается ряд наиболее примитивных черт данной rруп

пы (Wi1d, 1984 Ь). Плечевая кость короче бедренной,
птероид короткий, лопатка и коракоид несросшиеся.
Полная длина задней конечности больше, чем у лю

боrо птерозавра, а передней
 меньше. Пропорции
несущеrо пальца крыла указывают на то, что ero yд

линение в ходе эволюции происходило последовате

льно от дистальных к проксимальным элементам.
Тем не менее уже все триасовые птерозавры BЫ

соко специализированы для полета и очень сходны
по большинству признаков с более поздними рамфо

ринхоидами. Они не дают существенной информа

ции о своем конкретном происхождении и никаких
данных по ранним стадиям становления полета. Ha

личие предrлазничноrо отверстия длительное время
использовалось для обоснования их родственных
связей с архозаврами. Строение и возможное поло

жение задних конечностей предполаrает близкое
родство с лаrозухидами и непосредственными пред

ками двух отрядов динозавров. В своем описании
древнейших известных птерозавров Вильд (Wi1d,
1978, 1984 а) высказывается в пользу их родства
с эозухиями. Относительно немноrие черты сходства
между этими rруппами
 прежде Bcero примитив

ные признаки, не противоречащие существованию
родственных связей с архозаврами. Основной apry

мент Вильда заключается в том, что между появле

нием относительно продвинутых текодонтов в cpeд

нем триасе и птерозавров в позднем триасе прошло
слишком мало времени для возникновения полета.
Ранние птерозавры, бесспорно, rораздо более про

двинуты по мноrим скелетным признакам, чем позд

нетриасовые динозавры. С друrой стороны, для эво

люции от текодонтов лаrозухидовоrо уровня до
ранних птерозавров моrло оставаться 1

20 млн.
лет, что сравнимо со сроком, понадобившимся для
появления летучих мышей (см. rл. 20).
Падиан (Padian, 1984) приводит мноrочисленные
производные признаки скелета, особенно черепа
и задних конечностей, объединяющие птерозавров,
лаrозухид и динозавров, но отделяющие их от эозу

хий. Он делает вывод, что данных для решения BO

проса о взаимоотношениях этих трех rрупп HeДOCTa

точно. Один признак
 сохранение крючковидной
пятой метатарсалии
 представляется более прими

тивным, чем уровень лаrозухид и динозавров. Если
это не новоприобретение ранних птерозавров,
связанное с наличием крупноrо пятоrо пальца, ero
присутствие наводит на мысль об их диверrенции от
текодонтовоrо ствола раныпе лаrозухид и диноза

вров. Тем не менее продвинутое строение задних KO

нечностей указывает на более близкое родство с ла





146


I
лава 16


Рис. 16
8. Sсlеrотосhlиs, Этот мелкий верхнетриасовый архозавр, возможно, родствен предкам птерозавров. Длина че

репа примерно 30 мм (Padian, 1984)


rозухидами, чем с любой друrой хорошо известной
rруппой текодонтов.
Падиан не исключает, что к птерозаврам ближе
Bcero Scleromochlus, небольшая форма из BepxHero
триаса Шотландии (рис. 16
8). Как и у ранних птеро

завров, у этой рептилии очень крупный череп с об-
ширными окнами, а положение задних конечностей
предполаrает их движение в парасаrиттальной пло

скости. Плоская лопатка и коракоид удлинен-
ные. Малая берцовая кость и тарсалии редуцирова-
ны, пятая метатареалия rораздо короче остальных.
К сожалению, это животное очень плохо сохрани-
лось. Кости представлены только естественными
слепками в rрубом песчанике, и точно установлены
лишь немноrие детали строения. Scleromochlus суще

ствовал одновременно с ранними птерозаврами
и Mor быть потомком Toro же предковоrо ствола,
хотя ero передние конечности rораздо короче зад-
них и не специализированы для полета.
Падиан (Padian, 1985) предполаrает, что полет
развивался непосредственно у наземных предков
птерозавров, лишенных скелетных признаков обита

ния на деревьях и бывших типично бипедальными
формами. Он особенно указывает на черты скелет

ной специализации, общие у всех птерозавров с ак-
тивно летающими птицами, а не с планирующими
позвоночными. Парение было, вероятно, важным
компонентом полета крупных меловых рептилий,
как и у крупнейших современных ПТИII, но в резуль-
тате уменьшения роли машущеrо полета, rораздо
более важноrо для более мелких ранних видов.
В противоположность этому Вильд (Wild, 1984Ь) BЫ

водит птерозавров от лазающих предков.
Разнообразие птерозавров
В верхнем триасе представлены три семейства "'"
рамфоринхоидов. Наиболее хорошо известный род
Eиdimorphodoп выделяют в монотипическое семей

ство, но Вильд полаrает, что он может быть poд

ствен верхнетриасовому роду Campylogпathoides. Pe

teiпosaurиs, возможно, близок к предкам хорошо
известноrо нижнеюрскоrо рода Dimorphodoп. Preoп

dactJ;,lus похож на юрских представителей семейства


Rhamphorhynchidae по пропорциям фаланr паль

ца, поддерживающеrо летательную перепонку. He

смотря на отнесение к разным семействам, все три
триасовых рода в основном сходны друr с друrом.
Рамфоринхоиды продолжали радиировать в течение
всей юры и достиrли наибольшеrо разнообразия
в конце этоrо периода (Wellnhofer, 1975). Лучше Bce

ro известен позднеюрский род Rhamphorhyпchus.
Стержневидные зубы мелкой короткомордой фор-
мы Aпurogпathus предположительно свидетель

ствуют о питании насекомыми 1. Длинная морда
и заостренные зубы RhamphorhyпcflUS, а также Haxoд

ки остатков рыб в зобу и желудке этоrо и друrих po

дов наводят на мысль, что мноrие птерозавры были
рыбоядными. Прямые указания на особенности раз-
множения птерозавров отсутствуют. Рамфоринхои

дов, доживших до меловоrо периода, неизвестно.
Птеродактилоиды были мноrочисленны и разно-
образны уже в верхней юре, о чем rоворят ископае

мые находки из Золенхофена (Wel1nhofer, 1970). Эти
оста тки включают некоторых самых мелких птеро-
завров и предков крупнейших летающих позвоноч

ных. Промежуточные между рамфоринхоидами
и птеродактилоидами формы неизвестны 2, хотя все
особенности скелета указывают на их близкое poд

ство.
Различия в пропорциях тела между двумя эти

ми подотрядами, особенно сильная редукция хвоста
у птеродактилоидов, вероятно, существенно влия-
ли на особенности их полета (см. рис. 16
6). Нали

чие хвоста позади центра приложения подъемной си-
лы способствует остойчивости. При этом, если CKO

рость полета уменьшается, передняя часть тела aB

томатически поднимается и увеличивает уrол атаки,


1 Долrое время близким к aHyporHaTy считался Batra-
сhоgnаthиs из верхней юры Казахстана, однако новейшие
исследования (Бахурина, 1991) показали существенные раз-
личия в строении черепа этих форм.

 Прuм. ред.
2 Раньше иноr да предполаrали, что промежуточное
положение между этими подотрядами занимает КОрОТко-
хвостый Апиrоgпаthиs, но теперь считается, что у этой фор-
МЫ хвост редуцировался независимо от предков птеродак,
тилоидов.
 Прим. ред.




Полет


что способствует возрастанию подъемной силы.
у самолетов остойчивость ведет к автоматической
компенсации изменений направления и высоты,
повышающей надежность полета, но снижающей
маневренность. У истребителей остойчивость,
насколько это возможно, снижают, чтобы они
моrли быстро менять направление движения. Среди
птерозавров изменения пропорций тела, возможно,
объясняются отбором на увеличение маневренности.
Птеродактилоиды больше напоминают COBpeMeH

ных птиц укороченным скелетом хвоста. Однако
подъемная сила, обеспечиваемая ero перьями,
здесь отсутствует, поэтому область плечевоrо пояса
усилена за счет срастания передних туловищных по

звонков в спинную кость (notarjum), с которой co

членяется конец лопатки (см. рис. 16
3).
Зубная система у птеродактилоидов сильно Ba

рьирует. Например, у Pterodaustro сотни узких длин

ных зубов нижней челюсти образуют структуру, по

добную китовому усу, и, возможно, использовались
для отцеживания водных беспозвоночных (рис. 16
9).
Обычный меловой род Pteraпodoп полностью YTpa

тил зубы.
К позднемеловым птерозаврам относятся самые
крупные среди всех летающих позвоночных. Так,
Pteraпodoп с размахом крыльев около 7 м весил при

мерно 17 Kr. Разрозненные остатки, относимые к po

ду Quetzalcoatlus, позволяют предполаrать размах
крыльев 11
12 м и массу около 65 Kr (Padian, 1984).
Крупные птерозавры, как и крупные летающие пти

цы современной фауны, должны были для coxpaHe

ния высоты полаrаться в основном на ветер, а не на
непрерывный машущий полет (Brower, 1983). Янr
(Joиng, 1981) указывает, что у форм с последним ти

поМ полета предельная масса тела составляет 12

16 Kr. Pteraпodoп приблизительно соответствовал
этой норме, но Quetzalcoatlus HaMHoro тяжелее. К co

жалению, отпечатки летательной перепонки у круп

ных видов неизвестны.
Палеонтолоrическая летопись птерозавров,
включающая около 90 видов, охватывает приблизи



pf


ро


pm .-




Рис. 16
9. Череп птеродактилоида Рtеrоdаиstrо из BepXHero
мела Арrентины. Тонкие, но крайне мноrочисленные зубы
нижней челюсти, вероятно, подобно китовому усу служили
д.r-ш отцеживания из воды мелких беспозвоночных. Длина
23 СМ. Сокращения см. рис. 8
3 (Wellnhofer, 1978)


10*


147


тельно 150 млн. лет. Они найдены на всех континен

тах, исключая Антарктику. Большинство известны
из мелководных морских отложений, но Quetzalcoat

lus обнаружен в осадках, образовавшихся на суше
в 400 км от MopcKoro береrа. Большинство родов cy

ществовало недолrо и внебольших rеоrрафических
областях.
Можно сказать, что птерозавры вымерли в конце
мела одновременно с динозаврами, поскольку они
известны в маастрихте, но отсутствуют в третичном
периоде. Однако это сравнение неудачно, поскольку
в позднем мелу обычны только Pteraпodoп и Nycto

saurus, дополняемые немноrими остатками Quetzal

coatlus. Конец мезозоя свидетельствует не о ката.
строфическом исчезновении этой разнообразной
rруппы, а лишь о вымирании трех представителей
отряда, постепенно снижавшеrо свое разнообразие
на протяжении Bcero меловоrо периода.
Крупные размеры Pteraпodoп и Quetzalcoatlus, Be

роятно, оrраничивали их распространение областя

ми, rде большую часть rода дули постоянные слабые
ветры (Bramwel1, Whitfield, 1974). Тектоническая aK

тивность в конце мела почти наверняка сократила их
ареалы, что моrло непосредственно привести к BЫ

миранию этих форм.
Более резкими изменениями отмечен конец юры,
коrда оборвались все эволюционные линии рамфо

ринхоидов. Это совпадает с появлением птиц, иско

паемые находки которых, впрочем, слишком плохо
известны для выводов о конкуренции между двумя
данными rруппами.
Возможно, своим успехом птицы во MHorOM обя

заны особенностям физиолоrии и анатомии мяrких
тканей, неизвестным у птерозавров, поэтому трудно
определить, почему последние вымирают, а первые
продолжают радиировать в позднем мезозое и кай

нозое. Большая адаптивная изменчивость птичьих
крыльев и способность к замещению перьев, вероят

но, обеспечивают более эффективный летный Mexa

низм. Своим перепончатым крылом рукокрылые Ha

поминают птерозавров, но почти полностью избе

rают конкуренции с птицами за счет cBoero ночноrо
образа жизни.


Мезозойские птицы


Во мноrих отношениях птицы MorYT считаться
наиболее продвинутыми позвоночными. В связи
с необходимостью большоrо количества энерrии
для длительноrо активноrо полета температура их
тела и интенсивность метаболизма даже выше, чем
у наиболее проrрессивных млекопитающих, а CTpO

ение и функция дыхательной системы уникальны
среди хордовых. Число современных видов птиц (OKO

ЛО 9000) больше, чем во всех прочих классах позво





ночных, кроме высших костистых рыб. Физические
и метаболические условия полета привели к еди

нообразной в принципе
натомии, сохраняющейся
и у вторично нелетающих родов.
Федучча (Feduccia, 1980) недавно ревизовал эво

люционную историю птиц, а в работе Олсона (Olson,
1985) приведено более специальное обсуждение их
ископаемых остатков. Радиация современных перна

тых, по
видимому, началась в позднем мезозое,
а большинство их основных линий дифференцирова

лось в раннем кайнозое. Мезозойская эволюция
птиц остается очень плохо известной.


Archaeopteryx и происхождение птиц
В отличие от птерозавров ископаемый материал
по птицам дает представление о решающей стадии
их ранней эволюции. Archaeoptet'yx из верхней юры
(портланд) района Золенхофена на юrе rермании
остается ярким примером рода, занявшеrо место
«выпавшеrо звена» между двумя крупными rруппа

ми позвоночных. Описаны три почти полных скеле



та, два частичных скелета и одно изолированное
перо археоптерикса 1. Представлены все кости тела,
а один образец включает естественный слепок моз

rовой полости. Наиболее важная особенность этоrо
материала
сохранение летноrо оперения на крыле
и вдоль хвоста в своем почти естественном положе

нии. Наиболее эффектно оно выrлядит у берлинско

ro экземпляра (рис. 16
 1 О).
Не будь этих перьев, археоптерикса не признава

ли бы птицей, о чем rоворит тот факт, что один поч

ти полный скелет, на котором они не обнаружены,
был сначала определен как принадлежащий диноза

вру. Фактически уникально «птичьих)) остеолоrиче

ских признаков у археоптерикса нет. Все они описа

ны у родов, относимых к динозаврам.
Если бы все элементы скелета признавались при
классификации равнозначными, археоптерикса мо-
жно было бы без всякой натяжки считать оперенным
динозавром. Большинство палеонтолоrов относят


1 Шестой хорошо сохранившийся 'Экземпляр обнару-
жен в частной коллекции в Золенхофенс в 1987 r.

 Прuм,
ред.


Рис. 16-10. Скелет Archaeopteryx. Музей tумбольдта, Берлин (фото любезно предоставил д_р Hermann Jaeger)


J.
1
1
1
1
1
]\
r
f
q
f


1
I<
Е
f
(
'I.j
f
)J
11
v.
Е
f


р
о




""


ero к птицам только из
за наличия псрьев

единственной особенности, общей у Hero с птицами.
Строению и распределению перьев придается при
классификации такое важное значение, поскольку
они почти наверняка свидетельствуют о способности
к активному полету.
Остром (Ostrom, 1974, 1975а, Ь, 1976а, Ь) подроб

но рассмотрел анатомию и филоrенетическое поло

жение археоптерикса. Он считает, что этот род
является одновременно наиболее примитивным cpe

ди известных птиц и лучшим доступным указанием
на происхождение всей этой rруппы и возникновение
в ней полета. Действительно, друrих достаточно xo

рошо описанных родов, занимающих такое же цeH

тральное положение в основании одной из крупней

тих эволюционных линий, нет. Однако вполне воз

можно, что дополнительное изучение мелких Tepo

подовых динозавров и друrих позднеюрских и paH

немеловых птиц продемонстрирует более сложный
филоrенетический переход между рептилиями и пер

натыми (Thu1born, 1984).
Реконструкция скелета археоптерикса (рис. 16
 11
11 16-12) rоворит о типе строения, очень близком
к свойственному мелким целурозавровым диноза

врам типа Coтpsogпathus (см. рис. 14
6). Археопте

рикс был размером примерно с rолубя, но заметно
более примитивным по мноrим важным признакам,
чем современные птицы. Ни у одноrо из экземпля

ров нет следов rрудины, т. е. OCHoBHoro места OTXO

ждения у ныне живущих форм r лавных лета тельных
мышц. Область, которую она моrла занимать, как
11 у примитивных рептилий, в основном покрыта ше

вронным узором дермальных чешуй, указывающим
на то, что rрудные мускулы (тт. pectorales) были


149


HeHaMHoro массивнее, чем у динозавров. Кости толс

тостенные, без пневматических каналов, обычных
для большинства современных птиц и птерозавров.
В отличие от всех прочих птиц у археоптерикса длин

ный хвостовой скелет, что характерно также для при

митивных птерозавров.
Несмотря на наличие перьев, передняя конеч

ность археоптерикса лишена специфических птичь

их черт (рис. 16
13). Как и у динозавров, сохраняют

ся три полностью раЗБИТЫХ пальца, подвижное запя

стье и немодифицированные локтевая и лучевая KO

сти. Примитивность заключается в сохранении зу

бов и оrраниченном срастании костей.
Ранее предполаrалось, что конфиrурация таза
и наличие вилочки (сросшихся ключиц) являются
уникальными птичьими чертами скелета археопте

рикса, но оба этих признака были описаны и у дино

завров. Известно несколько теропод с медиально
сросшимися в вилочкоподобную структуру ключи

цами, а у ряда азиатских родов из этой rруппы лоб

ковая кость обращена назад, как у птиц. Точная
ориентация этой кости у археоптерикса еще обсу

ждается.
Наиболее близка к современному птичьему типу
задняя конечность (рис. 16
14). rоловка бедренной
кости заrнута внутрь; коленный и rоленостопный cy

ставы
 простые шарнирные, что указывает на дви

жения конечности в парасаrиттальной плоскости;
малая берuовая кость редуuирована. Проксималь

ные тарсалии сливаются с концом большо'Й берцо

вой кости, а дистальные прирастают к ме 'aTapca

лиям. Последние удлинены и частично срастаются
друr с друrом. Три пальца направлены вперед, а пер

вый
 назад. Эти особенности очень близки к плану


"
":.-.--::::-..
..............-.....::.:.::..


Рис. 16
11. Archaeopteryx. Реконструкция скелета верхнеюрской птицы (Ostrom, 1976а). С разрешения "Biological Journal
of the Linnean Society". Copyright 1976 Ьу the Linnean Society of London




150


А


rлава 16


opis


so


pr


sp eet


Б


sa


а


sel


рm


рm


d


в


ро


qj
q


sq
Рис. 16
12. Череп А rchaeopteryx. А. Рисунок айхштеттскоrо экземпляра. Б, В. Реконструкция латеральной и дорсальной
сторон. Сокращения см. рис. 8
3, а также: ls
боковая клиновидная кость (laterosphenoideum); ррl
небный отросток
верхнечелюстной кости (processus palatinus); рr
переднеушная кость (prooticum); sс
склеральное кольцо (circulus scle

rae) (Wellnhofer, 1974)


строения современных птиц, а также мелких Tepo

подовых динозавров, поэтому должны рассматри

ва ться как общие унаследованные признаки дино

завров и птиц.
Остром считает, что установить происхождение
археоптерикса
значит установить происхождение
птиц. у этоrо рода самое примитивное строение, Ka

кое только можно предполаrать для их непосред

ственных предков, и лишь несколько признаков CKe



лета специализированы сильнее, чем у более поздних
птиц (Martin, 1984).
Коrда археоптерикс был впервые описан, предпо

лаrалось ero близкое родство с динозаврами, но
дальнейшее изучение последних показало, что все
они слишком специализированы и не подходят на
роль непосредственных предков птиц. В своей имев

шей большое влияние книrе Хайльман (Heilmann,
1926) предполаrал происхождение археоптерикса ОТ




ПОJlе I


,


А


Б


8


r








Рис. 16
13. Передние конечности птиц и тероподовых ди

нозавров: А
 rолубь; Б
 Archaeopteryx; В
 Orпitholestes;
r
 Dеiпопусhиs (Ostrom, 1975а)


более примитивных архозавров
 триасовых TeKO

донтов. У примитивных текодонтов нет признаков,
исключающих их из числа непосредственных пред

ков одновременно динозавров и птиц, но ни для oд

HOI'O текодонта не доказано специфическоrо pOДCT

ва именно с птицами. Все общие для этих двух
rрупп признаки являются примитивными для apxo

завров в целом. Показано (Walker, 1972; Martin,
Stewart, Whetstone, 1980; Martin, 1983) наличие
ряда общих признаков для птиц и крокодилов, но
нет никаких свидетельств их присутствия только
у общеrо предка этих rрупп. Высокая степень специа

лизации Bcero черепа ранних крокодилов снижает
вероятность Toro, что сходство с птицами в отдель

ных чертах строения квадратной кости и среднеrо


А


Б


8


Рис. 16
 14. Задние конечности: А
 птерозавр Dimorpho

doп; Б
 тероподовый динозавр Сотрsоgпаthиs; В

Archaeopteryx; r
 rолубь. Большинство признаков CTpoe

ния конечности Archaeopteryx, свойственных птицам, Ha

блюдается уже у динозавров (Padian, 1983Ь)


151


уха
 результат происхождения от непосредствен

Horo общеrо предка 1.
Остром (Ostrom, 1975) показал, что мноrие спе

циализированные признаки скелета археоптерик

са
 общие у Hero только с мелкими тероподами
и ни с какой больше rруппой архозавров. Речь идет
о строении передних и задних конечностей, плечево

ro пояса и черепа. Наблюдается существенное общее
сходство с Coтpsogпathus, но этот род жил слишком
поздно (современник археоптерикса) и был слишком
специализированным по морфолоrии (число пальцев
кисти редуцировано до двух). Никакие друrие ДOCTa

точно известные тероподы на роль предков археоп

терикса не подходят.
Диверrенция линии, ведущей к нему от прими

тивных теропод, по
видимому, произошла в течение
позднеrо триаса или ранней юры. Более определенно
оrраничить время, в течение KOToporo развивались
уникальные летные адаптации этой rруппы, невоз

можно.


Перья и возникновение полета
Способность археоптерикса к полету связывают
с единственным ero признаком, поддающимся фос

силизаЦИИ,
перьями. Сохранность их (точнее, их
отпечатков)
 редкое явление. Они стали известны
только потому, что остатки этоrо рода захоронены
в мелкозернистом литоrрафском известняке. Ди

нозавров с перьями неизвестно. Некоторые из них,
включая rадрозавров и цератопсов, сохранились
в виде мумий, поверхность которых rоворит об OT

сутствии перьевоrо покрова. Хотя он Mor быть у дpy

rих rрупп динозавров, свидетельств этоrо не обна

ружено. Более существенно то, что перья не свя

заны ни с одним из очень хорошо сохранившихея
скелетов Coтpsogпathus из Золенхофена (Оstrош,
1978).
По типу развития перья и чешуи рептилий явля

ются rомолоrичными структурами. В отличие от BO

лос, чисто эпидермальных по происхождению, ОЮl
включают и мезодермальную ткань. На определен

ных участках кожи MorYT развиваться либо перья,
либо чешуи, но они никоr да не возникают COBMeCT

но. Это леrко наблюдать на Horax домашней птицы,
rде относительное развитие двух типов покровов
значительно варьирует.
Способность птиц к полету зависит от наличия
крупных маховых перьев, но оперение жизненно Ba



1 Тщательные исследования морфолоrии черепа при

митивноrо позднетриасовоrо (или раннеюрскоrо) К]10КОДИ

ла Spheпosuchus вновь подтвердили наличие у Hero HeKOTO

рых птичьих черт в строении слуховой капсулы и пнсвмати

зации черепа (Walker, 1990).
Прuм. ред.




152


Рис. 16
 15. Расположение маховых перьев: А
 А '

clzaeopteryx; Б
 современная птица; В
 крыло птенца roa

цина с коrтями на первом и втором пальцах. Рудимент пер

Boro пальца современных птиц поддерживает крылышко
(alula). Число и расположение первостепенных маховых
перьев Archaeopteryx почти такое, как у современных птиц.
Стержень пера находится ближе к ero переднему краю,
поэтому каждое перо действует как аэродинамический про

филь (Heilmann 1926)


жно также для теплоизоляции. Трудно представить,
каким образом отбор напрямую Mor привести
к появлению крупных структур, необходимых для
полета. С друrой стороны, относительно небольшие
изменения в размерах и строении чеlllУЙ рептилий
были бы достаточны для обеспечения теплоизоля

ции тела, которая, по
видимому, важна для любоrо
эндотермноrо животноrо, близкоrо к археоптериксу
по размерам. В противоположность этому Федучча
(Feduccia, 1985) считает, что перья изначально BO

зникли как приспособление для полета, а не для теп

лоизоляции.
Первостепенные и второстепенные маховые
перья археоптерикса расположены так же, как у co

временных летающих птиц (рис. 16
15). Практически
невозможно связать отбор на такое их распростране

ние с каким
либо иным фактором, кроме полета. Бо

лее Toro, каждое перо имеет свойства аэродинамиче

cKoro профиля блаrодаря асимметричному положе

нию стержня (Feduccia, Tordoff, 1979). Отсутствие
уникальных птичьих черт в строении плечевоrо и Ta

зовоrо поясов позволяет предположить, что археоп

терикс был слабым летуном, но природа перьев дo

казывает способность к полету. Пропорции BHYTpeH

Hero слепка ero мозrовой коробки значительно более


['лава 16


продвинуты по сравнению с типичными рептилиями
и приближаются к птичьему состоянию (Whetstone,
1983).
Последовательность эволюционных событий, Be

дущая к возникновению полета у птиц, остается
спорной (Hecht, Ostrom, Vioh1, Wellnhofer, 1985).
Выдвинуты две rлавные rипотезы. Хайльман (Heil-
mапп, 1926) и мноrие друrие авторы считали, что He

посредственные предки археоптерикса были дpeBec

ными формами. Перья развились у них для обеспече

ния планирования между ветвями и с деревьев на зе

млю. Соrласно этой rипотезе, активный машущий
полет возник вторично (Bock, 1985). Остром
(Ostrom, 1985 и цитируемые им авторы), напротив,
полаrает, что машущий полет развив алея у беrаю-
щих наземных предков. По ero мнению, он возник
из способа ловли добычи, включающеrо «аппло

дирующие» движения передних конечностей 1 .
Мноrие авторы (Caple, Balda, Willis, 1983;
Ostrom, 1985; Padian, 1985) указывают на противопо

ложный характер специализации при планирующем
и машущем полетах, в связи с чем планирующие
предки типа летяrи или шерстокрылов (см. rл. 20)
для птиц и птерозавров весьма маловероятны.
у планирующих форм перепонка крыла прикрепле

на к туловищу и натяrивается между передними
и задними конечностями, причем более удлинены
проксимальные, а не дистальные элементы послед-
них. Перепонки летяr и шерстокрылов лишены вну-
TpeHHero скелета. У птерозавров и птиц дистальные
элементы конечностей, более эффективно обеспечи-
вающие машущий полет, удлинены, а проксималь

ные
 нет; задние конечности не участвуют в под

держании летной поверхности.
Строение задних конечностей археоптерикса
и более поздних птиц ясно указывает на адаптацию
к быстрой наземной локомоции. Признаки древес-
ной специализации в них отсутствуют, хотя строение
коrтей не препятствует лазанью по деревьям. Боль

шая длина дистальных элементов передней конечно

сти указывает на важность для археоптерикса машу

щеrо полета; у планирующих животных с перепои-
кой вдоль Bcero туловища конечности были бы
короче.
Капл, Бальда и Уиллис (Caple, Balda, Willis, 1983)
убедительно показали, что «приземление» на тонкие
ветви требует крайне высоко развитой способности
к полету и маневренности, свойственных только наи-
более продвинутым rруппам ныне живущих птиц,
а значит, первые птицы вели преимущественно на-


1 По Острому предки птиц сбивали зачаточными кры-
льями взлетающих насекомых. Развивающиеся перья уве-
личивали поверхность «ловчих» передних конечностей.

Прuм. ред.




Полет


земный образ жизни. По мнению этих авторов, He

посредственными предками птиц были быстро бе

rающие наземны8 хищники, ловившие насекомых
своей пастью. Эти «протоптицы» использовали
передние конечности для сохранения боковой устой

чивости во время прыжков за добычей. Балансиро

вание ими в расправленном состоянии было при
этом наиболее эффективным механизмом. Если их
концы обеспечивали даже небольшую по величине
подъемную силу, устойчивость моrла заметно воз

растать. Движения передних конечностей, предполо

жительно используемые мелкими прыrающими ди

нозаврами для обеспечения равновесия, сравнимы
с совершаемыми птицами при машущем полете. Это
позволяет rоворить о непрерывном функциональ

ном переходе между двумя rруппами без промежу

точной древесной стадии 1.
Возникновение продвинутых птичьих черт
За исключением перьев, все уникальные признаки
скелета современных птиц сформировались у форм
более высокоrо, чем археоптерикс, эволюционноrо
уровня. Наиболее заметными остеолоrическими из

менениями стали редукция хвоста в короткий пИrо

стиль и развитие крупной rрудины с килем. Kopa

коид сильно удлинен и связан с rрудиной суставом.
В месте сочленения коракоида, ключицы и лопатки
образуется хорошо заметный трехкостный канал
(canalis triosseus), служащий у современных птиц для
прохождения сухожилия надкоракоидной мышцы (т.
supracoracoideus), тянущеrося от нее в дорсальном
направлении, ПрОХОДЯlЦеrо через этот канал (дей

ствующий как блок) и прикрепляющеrося к дорсаль

ной поверхности проксимальноrо конца плечевой
кости (рис. 16
16). Хотя сам мускул сохраняет по OT

ношению к последней свое исходное вентральное по

ложение, он не опускает переднюю конечность,
а поднимает ее. У современных птиц это крупнейшая
поднимающая крыло мышца, действующая как Ba

жный антоrонист rрудной мышцы (т. pectoralis).
Вместе они обеспечивают машущий полет.
J(онфиrурация коракоида археоптерикса указы

вает на то, что надкоракоидная мышца сохраняла
свою примитивную функцию, обычную для друrих
тетрапод, и должна была тянуть плечо в aHTepOBeH

тральном направлении. Остром (Ostrom, 1976Ь) про

следил изменения направления обеспечиваемой ей
силы через ряд rипотетических промежуточных CTa

дий к состоянию современных птиц (рис. 16
 17). Он


1 Л. П. Татаринов (1981) считает отдаленных предков
птиц беrающими наземными животными, вторично пере

шедшими к древесной жизни. Несов и Ярков (1989) предпо

лаrают, что наземные предки птиц вспрыrивали на деревья,
спасаясь от BparoB.
 ПРUА1. ред.


153


Сухожилие
надкоракоидной
мышцы


Левый
коракоид


мышца


Надкоракоидная
мышца
Рис. 16
16. Переднебоковой вид плечевоrо пояса и rруди

ны rолубя. Рисунок поясняет действие надкоракоидной
мышцы. Верхняя стрелка показывает прохождение и Ha

правление действия сухожилия надкоракоидной мышцы от
места ero прикрепления к трехкостному каналу. Нижние
стрелки обозначают местонахождение отсутствующей на
рисунке rрудной мышцы (Ostrom, 1976Ь).


считает, что сохранение исходной функции HaДKopa

коидной мышцы у археоптерикса вместе с OTCYT

ствием у Hero rрудины свидетельствует о неспособ

ности этоrо рода летать. Федучча (Feduccia, 1980)
и дрyrие отмечали, что летучие мыши также coxpa

нили примитивное расположение надкоракоидной
мышцы, а переднюю конечность у них поднимают,
как и у друrих тетрапод, дельтовидная (т. deltoideus)
и коракоидно
плечевая (т. coracobrachialis) мышцы.
Такая система моrла действовать и у археоптерикса.
Изменение функции надкоракоидной мышцы спо

собствовало совершенствованию полета, но не было
необходимостью.

o сравнению с археоптериксом строение пере

дне и конечности современных птиц также суще

ственно изменено: проксимальные карпалии cpo

слись друr с друrом, образовав простой шарнирный
сустав, а дистальные
с метакарпалиями, в резуль

тате чеrо развились суставные поверхности, облеr

чающие сrибание крыла (рис. 16
18).
В противоположность близкому скелетному
сходству между археоптериксом и ero тероподовыми
предками очень значительный морфолоrический
разрыв отделяет этот род от всех друrих известных
птиц. На этом основании ero помещают в отдельный








154


rлава














А Б 8 r Д Е
I / ...............
 '" \


,


err{crrlJ



Рис. 16
 17. rипотетические стадии эволюции коракоида птиц
 от Archaeopteryx (А) дО cOBpeMeHHoro американскоrо rри.
фа Cathartes (Е). Жирные стрелки показывают предположительное прохождение волокон надкоракоидной мышцы и ее по-
степенное изrибание по мере разрастания вверх акрокоракоидноrо отростка (processus acrocoracoideus). Верхние стрелки
указывают направление действия надкоракоидной мышцы на каждой стадии. Пунктирной линией показаны акромиаль.
ный отросток и прилеrающая часть лопатки. Все рисунки соответствуют виду спереди левоrо коракоида (Ostrom, 1976Ь)


А


Б


Локтевая
кость Лучевая
кость
Рис. 16
18. Сравнение запястной области Archaeopteryx (А) и cOBpeMeHHoro американскоrо rрифа Cathartes (Б), показы.
вающее предполаrаемую rомолоrию элементов. У Archaeopteryx сохранились все признаки целурозавровых динозавров.
Обозначения: 1, П, ПI
метакарпалии (metacarpalia) (Ostrom, 1976Ь)


processus ехtепsоrius


Лучевая кость


Брюшной
мешок


Рис. 16
19. Дыхательная система птиц (на примере кряквы). Один из уникальных признаков пернатых
наличие MHoro.
численных воздушных мешков, соединенных с бронхами и леrкими. Дополнительные воздушные мешки, заХОДЯЩИе
внутрь костей, не показаны. Большая часть вдыхаемоrо воздуха попадает непосредственно в задние мешки. Затем
в ходе дыхательноrо ЦИкла он пропускается через леrкие в передние мешки. Этот механизм обеспечивает непрерыв,
ный поток воздуха через леrкие. У всех прочих тетрапод он наrнетается в их замкнутое пространство, а затем вытал.
кивается оттуда наружу (Schmidt
Nielsen, 1971)








Полет


155


подкласс Archaeorni thes, а всех друrих птиц Bыдe

ляют в подкласс Neornithes 1.


Меловые птицы


Кроме археоптерикса, никаких достоверных
остатков птиц из юры не определено, хотя Йенсен
(Jensen, 1981) СЧи'!ает, что элементы позвоночника,
таза и пояса передних конечностей из верхней юры
Юты (США) принадлежат более продвинутым их
формам (Ostrom, 1986).
Все меловые птицы rораздо более продвинуты,
чем археоптерикс, и уже диверrировали по несколь

ким различным адаптивным направлениям. Можно
предположить, что появление и исходная радиация
Neornithes происходили в верхней юре среди форм,
современных археоптериксу. Принимая во внимание
крайнlOlO неполноту палеонтолоrической летописи
птиц в позднем мезозое, вполне возможно существо

вание в поздней юре их нескольких эволюционных
линий, остатки которых не обнаружены. Животное,
очень похожее на археоптерикса, моrло быть их He

посредственным предком 2.
Известны два весьма различных типа нижнеме

ловых птиц. У Aтblortus (Курочкин, 1982) из неокома
Центральной Азии rрудина с килем, удлиненные KO

ракоиды и сросшиеся карпометакарпалии сходны
с характерными для современных летающих птиц,
НО в отличие от последних у Hero сохраняется третья
фаланrа большоrо пальца крыла. Данная форма BЫ

делена в особый отряд Ambiortiformes. И напротив,
Eпaliorпis из нижнеrо мела AHr лии является ранним


1 Из BepXHero триаса Колорадо недавно БЫJI описан
род Protoavis, отличающийся крупной мозrовой коробкой,
бипедализмом, слиянием обоих височных окон, стрепто

стилией, прокинетизмом, пневматизацией ушной области
черепа, сравнительно удлиненными передними конечностя

ми и наличием на постаксиальном крае плечевой и локте

вой костей маленьких ямочек, возможно связанных с при

креплением перьев. По мнению Чаттерджи (Chatterjee,
1991), эта форма может быть прямым предком птиц, тоrда
как археоптерикс относится к их более боковому OTBeTВJIe

нию.
 Прим. ред.
2 Из верхней юры Каратау (Казахстан) известно перо
птицы (Раутиан, 1981). Недавно в нижнем мелу (валанжин)
Китая (Ляонин) обнаружен скелет небольшой птицы разме

ром с воробья с типичным для птиц хвостовым скелетом
(пиrостиль), слитным карпометакарпусом (<<пряжкой»), но
с несросшимися метатарсалиями и самостоятельными
брюшными ребрами (Rao, 1990). В верхнем мелу (кампан)
Арrентины обнаружен скелет небольшой птицы (размером
с цыпленка) с коротким хвостом из самостоятельных по

звонков. rрудина без киля; ключицы, по
видимому, OTCYT

ствуют (Chiapple, 1990). Мы не исключаем принадлежность
этоrо животноrо к мелким птицеподобным тероподовым
динозаврам типа А vimimиs.
 Прuм. ред.


Рис. 16
20. Скелет верхнемеловой ныряющей птицы Не-
sperorпis, достиrавшей более 1 м в высоту. Передняя конеч-
ность редуцирована, rрудина без киля (Marsh, 1880)


/ ,
I \
представителем высокоспециализированной rруnпы I
нелетаlOЩИХ ныряющих птиц отряда Hesperornl

formes. Дополнительные данные о распространении
нижнемеловых птиц дает открытие перьев в ABCTpa

лии 1 (Rich, 1976) и следов птичьих лап в западной
Канаде (Currie, 1981).
Hesperornithiformes относятся к числу наиболее
обычных и хорошо известных птиц BepxHero мела не
только всей Северной, но и Южной Америки (Mar

tin, 1984). Их остатки обычно обнаруживаются
в прибрежных морских отложениях. У всех пред

ставителей этой rруппы rрудина без киля, а Перед

ние конечности сильно редуцированы. Однако ноrи
были крупные, как у rarap и поrанок, и, вероятно, слу

жили для rребли при нырянии. Примитивность этих
птиц проявляется в сохранении зубов и амфицель

ности позвонков. Непневматичность костей конеч

ностей Mor ла быть специализацией, увеличивающей
удельный вес для более эффективноrо ныряния.
Высота крупнейших представителей рода Hesperorпis
была более метра (рис. 16
20 и 16
21). У менее круп

Horo Baptorпis передние конечности редуцированы
несколько слабее (Martin, Tate, 1976).


1 Перья птиц найдены также в нижнемеловых отложе-
ниях Испании, Ливана, Монrолии и России (Забайкалье).

Прим. перев.




156


А


Предчелючтная


Квадратная


в


,


Предчелюстная
/


Квадратноскуловая


r лава 16j


Б


Квадратная


Слезная
Носовая Верхнечелюстная
Пред челюстная


Зубная


Квадратноскуловая


r


Теменная


Квадратная

,


Крыловидная


Рис. 16
21. Реконструкция черепа и нижней челюсти Hesperorпis. Вид: A
 сверху; Б


с латеральной стороны; B
c неба; I
r
 сзади. Зубы сохраняются на верхнечелюстной и зубной костях, но отсутствуют на предчелюстной, как и у продвину-
тых птиц. Небо сохраняет примитивные черты, обычные для целурозавровых динозавров, включая подвижно
 ?аз
кра.
ниальное сочленение и крупный сошник (любезно предоставил Larry Martin)



Второй отряд меловых зубастых птиц, Ichthyor

nithiformes, также хорошо представлен в мелковод

ных морских отложениях Северной Америки. rруди

на с сильно раЗБИТЫМ килем свидетельствует о том,
что это были искусные летуны. По пропорциям И,
возможно, по образу жизни Ichthyorпis (рис. 16
22)
напоминал чаек, но ero не относят ни к одному из co

временных отрядов. Оба отряда зубастых птиц BЫ

мерли к концу мела.
К друrим, менее известным позднемеловым пти

цам относятся Eпaпtiorпis из Арrентины, чьи плече

вой пояс и элементы крыла указывают на хорошо
развитые летные способности, и Gobipteryx из MOH

rолии (Walker, 1981; Elzanowski, 1981). Ни тот ни
дрyrой не имеют близкоrо сходства с друrими мело

выми или какими
либо кайнозойскими птицами.
Alexorпis, описанный Бродкорбом (Brodkorb, 1976) из
Нижней Калифорнии, первоначально считался poд

ственным ракше образным (Coraciiformes) и дятло

образным (Piciformes), но Олсон (Olson, 1985) пола

raeT теперь, что он может быть близок к Enantiorni

thiformes 1.
В верхнем мелу в настоящее время установлены
только два современных отряда (Olson, 1985). OCTaT



1 Относящийся К этому отряду род Naпaпtius описан
из нижнеrо мела (альб) Квинсленда (Австралия) (Molnar,
1986).
 Прим. перев.


Рис. 16
22. Скелет верхнемеловой птицы /chthyorпis. На
rрудине хорошо развит киль. Наличие зубов у этоrо рОДа
было под вопросом, но сейчас точно установлено (Marsh,
1880)









Полет


ки из Нью
Джерси и Вайоминrа, по
видимому, OTHO

сятся К буревестникообразным (Procellariiformes),
представленным в современной фауне альбатросами
и буревестниками, и ржанкообразным (Charadriifor

mes), включающим из ныне живущих rрупп куликов,
чаек и чистиков. Эти ископаемые находки показы

вают, что диверrенция современных отрядов нача

лась еще до кайнозоя, но мало rоворят об их взаи

моотношениях 1.


Кайнозойские пfицы


Все птицы, известные нам из кайнозоя, по

видимому, имеют общеrо предка выше уровня зуба

стых Hesperornithiformes и Ichthyornithiformes. Иско

паемые находки показали, что обособление по край

ней мере некоторых из современных отрядов прои

зошло еще в мезозое, но их остатки такие непол

ные, что определить общий скелетный тип, от KOTO

poro они развивались, или установить их взаимоот

ношения невозможно.
Птицы
наиболее полно изученный класс COBpe

менных позвоночных, если не считать млекопитаю

щих. Их таксономия на видовом уровне разработана
очень хорошо; Уэлти (Welty, 1982) считает, что He

описанными осталось не более 2 % ныне живущих
видов. Паркс (Parkes, 1975) перечисляет приблизи

тельно 8900 современных видов, объединяемых
в 166 семейств и примерно 27 отрядов. В противо

положность нашим знаниям на уровне видов и ce

мейств данных для обоснования взаимоотношений
мноrих отрядов мало.
Виды, роды и семейства современных птиц по
болыпей части леrко распознаfOТСЯ и различаfOТСЯ
по оперению, строению мяrких тканей и поведению.
Все эти особенности связаны с особенностями обра

за жизни представителей традиционно выделяемых
отрядов. С друrой стороны, определены очень He

мноrие специализированные (или производные) при

знаки, демонстрирующие специфические сестринско

rрупповые отношения между любыми из этих отря

дов. Почти все учебники располаrают современные
отряды в линейной последовательности, основанной
на сформулированных в прошлом веке представле

ниях о том, какие признаки ныне живущих птиц счи

тать примитивными и продвинутыми (табл. 16
1) 2.


1 За последние rоды Л. А. Несовым обнаружены
в верхнем мелу Кызылкума (Узбекистан) мноrочисленные
фраrментарные остатки птиц, среди которых им определе

ны ихтиорнисы, энантиорнисы и ржанкообразные (Несов,
1986; Несов и Ярков, 1989).

 Прuм. ред.
2 Приведенная в таблице последовательность отрядов
основана на системе Уэтмора (Wetmore, 1955), упразднив

шеrо традиционное разделение современных птиц на па



157


ТАБЛИЦА 16
1. Классификация птиц, встречающаяся в боль

шинстве современных издаllИЙ
Класс Aves
Подкласс Archaeornithcs
Archaeopterygif ormes
Подкласс Neornithes
Надотряд OdoI1tognathae
Hesperornithiformes
Ichthyornithiformes
Надотряд Neognathae
Struthioniformes
Rheiformes
Casuariiformes
Aepyornithiformes'
Dinornithiformes
Apterygiformes
Tinamiformes
Sphenisciformes
Gaviiformes
Podicipediformes
Procellariiformes
Pelecanif ormes
Ciconiif ormes
Лщеrifоrmеs
Fаlфпifоrmеs
GaИifоrmеs
Gruiformes
Charadriif ormes
Columbiformes
Psi ttacif о rmes
Cuculiformes
Strigiformes
Caprimulgiformes
Apodiformes
Coliiformes
Trogoniformes
Coraciiformes
Piciformes
Passeriformes


По современным критериям некоторые детали этой
последовательности вылядятT совершенно произ

вольными; например, место, в системе пинrвинов, по
сути дела означающее их отнесение к наиболее при

митивным кайнозойским птицам, и положение COKO

лообразных, или дневных хищников (Falconiformes),
между rусеобразными (Anseriformes) и курообразны

ми (Galliformes).
Почти по всем существующим отрядам имеются
некоторые палеонтолоrические данные, но этоrо по

ка мало для понимания их взаимоотношений (рис.
16
23). Есть несколько объяснений этой ситуации.
Только немноrие кости или части костей птиц OДHO

временно достаточно прочны, чтобы сохраниться,
и достаточно диаrностичны для идентификации.
К тому же энерrичный полет предопределяет морфо



леоrнат и HeorHaT. В последние rоды большинство орнито

лоrов вновь признают оправданным выделение палеоrнат,
принимаемое в данной кнИrе.
 Прuм. ред.




158


rJlaOa 16


"ПРИМИТИВНЫЕ"
НАЗЕМНЫЕ
ПТИЦЫ


БЕСКИЛЕВЫЕ
1 11


.7
ЧЕТВ ЕРТИЧН
Ь!й ",1 ",1 '" I


 =ПЛИОЦЕ

 E
E
E'
I Eooo



I:t: о


 Е Е Е
I

 .


.E .Е .Е
10 .9 а а: .S:.= с:
 1s 'ё:)
s: -Е u
 в 8
 Е
 (5 .


 2:) ё\i :) 'и U о
сп Uu... 80.. U
I
I
I
I
I












I
:t: I
w ш I
:::r
:л I





 '
:t: ..a:t: I
55 :t:


 са L...

W /
UWO
:::r \s: с:; W
6S1




11::


'" '"
Q) Q)
Е Е





25

:::r
о
L...
s:
381а


'" '"
Q) Q)
Е Е

 tl
:s
'ё
е о
I >
().) ..с
!
 ....
..с
Q)

:t:
'С:;
I Ш
I

CI2
е
.S?



 Е:
Q) <:::(
.... I
2-
%




144 <:::(
I
I

10..
12
о::
о::
:t:
Х
о..
ш
са


'" '" '"
Q) Q) Q)
Е Е Е




'51
.;:
сп


"ВЫСШИЕ"
НАЗЕМНЫЕ ПТИЦЫ
I 11


'"
Q)
Е





о Е Е Е Е Е

.2.E

 .... O.E
Е :g .
 u '2
.;: а.
 о:
 t:)
a.
 u со
со :) о..
U са


ВОДНЫЕ ПТИЦЫ


'"
'" '" '" '" '" Q)
ФФФФФЕ
Е Е Е Е Е о

.2
.2
=E
.... .
 'ё .
 .;;


 w. О u со а;

c:u Q)t:)u
CO
ё.3a; о
6 о.. Q:


'"
Q)
Е
g
Е




со
Q


"'

Q)
Е
.2
.

'с:
Q)
..с
а.
сп







Рис. 16 w 23. Хронолоrическое распределение отрядов птиц. Отряды, неизвестные в ископаемом состоянии, не указаны




Полет


159


лоrическое соответствие большинства элементов CKe

лета определенной модели, так что потенциал из

менчивости очень оrраничен. Семейства, приспо

собленные к близким условиям существования, MO

ryт выrлядеть крайне сходными между собой, даже
если происходят от различных предков. Среди ДHeB

ных хищников, древесных, ныряющих и крупных
парящих птиц часто наблюдаются очень сходные
скелетные специализации, хотя это не обязательно
указывает на близкое родство представителей
каждой rруппы.
В большинстве отрядов современные роды
известны со среднеrо или позднеrо миоцена, что дo

кументировано их немноrочисленными остатками.
Мноrие ныне живущие семейства можно проследить
по изолированным скелетным элементам до поздне

ro эоцена или олиrоцена. Более ранние находки
обычно так сильно отличаются от современных po

дов, что установить, к какому семейству они принад

лежат, трудно. Мноf'ще образцы различные авторы
относят к разным dтрядам, поскольку сходства
в форме отдельныхкостей между родами одноrо OT

ряда может быть меньше, чем между представителя

ми разных отрядов.
Тем не менее некоторые ископаемые находки из
paHHero кайнозоя явно свидетельствуют о pOДCTBeH

ных взаимоотношениях между современными отря

дами, причем проводимые исследования анатомии
и биохимии ныне живущих птиц позволяют предпо

ложить совершенно иную их систематическую по

следовательность, чем та, что приводится в боль

шинстве учебников. Федучча (Feduccia, 1980) иОлсон
(Olson, 1985), использовав эти данные, предложили
новую линейную классификацию кайнозойских OT

рядов. Мноrие из их предложений учтены в этой
rлаве.
Однако нерешенной остается одна очень серьез

ная проблема
 классификация крупной rруппиров

ки нелетающих птиц, называемых бескилевыми, или
беrающими (Ratitae).


Палеоrнатические птицы
Хотя наиболее важной характеристикой птиц
является их способность к полету, нелетающие фор

МЫ возникали во мноrих линиях их ископаемых и co

временных rрупп. В основном это может объясня

ться условиями, В которых отбор блаrоприятство

вал приобретению настолько крупных размеров Te

па, что они оказались несовместимыми с полетом.
Потеря способности к нему может также происхо

дить у птиц на изолированных океанических OCTpO

вах, rде в отсутствие наземных хищников исчеза

ет необходимость спасаться от опасности в воздухе.
Происхождение мноrих нелетающих птиц может


быть прослежено до хорошо известных отрядов ле

тающих. Недавно вымершие додо с острова Маври

кий и дронт
отшельник с острова Реюньон близко

родственны rолубям. Мноrие друrие примеры среди
ископаемых форм включают rиrантских нелетаю

щих rусей с rавайских островов (Olson, Wetmore,
1976), бескрылую rarapKY Северной Атлантики и rи

rантских аналоrов пинrвинов, родственных бакла

нам и олушам, живших по окраинам северной части
Тихоrо океана.
Друrие нелетающие птицы настолько отлича

ются от всех отрядов летающих, что их родственные
связи пока не установлены. Одной из наиболее запу

танных филоrенетических проблем является положе

ние нескольких их отрядов, включающих киви,
страусов, нанду, казуаров и эму. Они объединяются
в rруппу бескилевых (Ratitae) в связи с наличием
плоской «плотовидной» rрудины, лишенной киля.
Их передние конечности и маховые перья в различ

ной степени редуцированы.
Поскольку полет утрачен и некоторыми предста

вите ля ми друrих отрядов птиц, возможно, что у бес

килевых нет общеrо предка, а их отличительные при

знаки приобретены KOHBepreHTHo в ходе эволюции
от различных rрупп в результате аналоrичноrо дaB

ления отбора при сходном образе жизни. С друrой
стороны, наличие общих признаков не исключает
и общности происхождения.
Еще rексли (Huxley, 1867) установил отличитель

ные черты неба всех бескилевых, указывающие, по
ero мнению, на наличие у них общеrо предка (рис.
16
24). Эти признаки включают крупный сошник,
крепко прирастающий к крыловидным костям, OT

сутствие сустава между крыловидными и небными
костями и наличие Подвижноrо сочленения между
крыловидными костями и основанием мозrовой KO

робки. rексли считал эти особенности прими

тивными, поэтому назвал небо бескилевых пале

оrнатическим 1.
Небо большинства летающих птиц (называемое
неоrнатическим) стало rораздо более подвижным.
Базиптериrоидное сочленение утрачено 2, между


i Это не совсем так. rексли назвал небо страусов
и друrих Ratitae дромеоrнатическим. Термин «палеоrнаты»
(древненебные) был предложен Пайкрафтом (Pycraft, 1901),
объединившим в одну rруппу Ratitae и тинамуобразных
и противопоставившим палеоrнат всем прочим «неоrнати

ческим» (новонебным) птицам.
 Прим. ред.
2 Среди неоrнатических птиц функционирующее ба

зиптериrоидное сочленение сохраняется во взрослом co

стоянии у некоторых буревестникообразных, пластинчато

клювых (включая паламедей), rрифов HOBoro Света, Tpex

персток, якан, некоторых куликов, куриных, рябков, rолу

бей, сов, некоторых козедоеобразных и TporoHoB.
 При,н.
перев.




160


/


)


Небный отросток
верхнечел ЮСТ ной
кости



pt


rлаnа 16


Базиптериrоидный
отросто К


раl


pt


8


bs


Сустав между небной и
крыловидной КОСТАМИ


Рис. lб
24. Палеоrнатический (А, Б) и неоrнатический (В) типы неба. А, Б. Казуар и нанду (Fcduccia, 1980. С разрешения
Harvard University Press). В. Индейка (Lucas, Stettenheim, 1972). Сокращения см. рис. 8
3


КрЫЛОВИДНЫМИ И небными костями имеется сустав,
сошник редуцирован и не достиrает крыловидных
костей или полностью утрачивается.
Теперь считается, что наличие примитивных при

знаков недостаточно для обоснования монофилети

ческоrо происхождения rруппы (Hennig, 1966; Wiley,
1981). Если строение неба у бескилевых действитель



НО примитивно, это только указывает на их дивер-
rенцию от OCHoBHoro ствола, давшеrо начало друrим
кайнозойским птицам, еще до возникновения совре-
менных отрядов с неоrнатическим небом. Однако
возможность наличия у бескилевых общеrо предка
не uсключается.
Одна из rрупп раннекайнозойских птиц, описан-




........


Полет


161


Б


А




u


Рис. 16
25. А. Реконструкция скелета неописанноrо рода
из палеоцена Монтаны, имеющеrо rрудину с развитым ки

лем, но палеоrнатическое небо. Хвост, как и у бескилевых,
очень короткий. Высота примерно 40 см (любезно предо

ставил Peter Houde). Б. Череп с латеральной и вентральной
сторон. Сокращения см. рис. 8
3 (Houde, 0lson, 1981. С раз

решения журнала "Science". Copyright 1981 Ьу The American
Association for the Advancement of Science)


ная (Houde, Olson, 1981), но оставшаяся неназван

ной, демонстрирует сочетание палеоrнатическоrо He

ба с телом типичных летающих птиц, имеющих
[рудину с развитым килем (рис. 1б
25). Возможно,
от нее произошли один или более отрядов бескиле

вых, хотя специфические признаки, указывающие на
такое родство, отсутствуют.
Возможно также, что палеоrнатические признаки
неба бескилевых не в cTporoM смысле примитивные,
а появились в результате неотении путем усиления
предковых особенностей строения, проявляющихся
на ранних стадиях онтоrенеза HeorHaT (Feduccia,
1980; Olson, 1985). Утрату киля на rрудине и peДYK

цию крыла можно объяснить задержкой развития,
вследствие которой взрослая стадия сохраняет по cy

ществу эмбриональное состояние. Онтоrенетические
изменения, заТРОНУВilIие плечевой пояс и передние
конечности, вероятно, повлияли и на череп, хотя пре

образование неба моrло иметь и селективные преи

мущества. Явных причин формирования палеоrна



11
886


q


pt


рm


......... .
.
.....
......


Базикраниальное
сочленение


тическоrо неба именно у бескилевых, а не у друrих
современных нелетающих птиц неизвестно; нет и ни

каких палеонтолоrических доказательств предпола

rаемой реверсии развития.
Ископаемые свидетельства, сближающие какой

либо отряд бескилевых (исключая, возможно, CTpay

сов) с друrими отрядами, отсутствуют. Хотя нет ce

рьезных оснований предполаrать наличие у них об

щеrо предка, не исключено, все же, что они более
близки между собой, чем с любым из современных
отрядов летающих птиц.
Палеоrнатическое небо есть также у тинамуобра

зных (отряд Tinamiformes), обычных представителей
современной фауны Южной и Центральной Амери

ки. Внешне они сходны с перепелами и куропатками,
хотя не близкородственны им. Все тинамуобразные
разыскивают пищу на земле, но способны к энерl"ИЧ

ному полету на короткие расстояния и имеют rруди

ну с сильно развитым килем. Такой наземный образ
жизни можно предполаrать и у прсдков бескилевых
птиц, поэтому тинамуобразных часто сближают
с предками нанду и, возможно, друrих Ratitae (Cra

craft, 1974). Этот отряд известен только с позднеrо
плиоцена, и ископаемые находки не позволяют cy

дить О ero родственных связях.


Ratitae


Все друrие позднекайнозойские формы с палео

rнатическим небом нелетающие. Редукция передних
конечностей и утрата киля
 безусловно, специали

зации по сравнению с состоянием примитивных ле

тающих птиц. Бескилевые сходны между собой TaK

же по наличию обширной не окостеневшей облает и,
оrраниченной подвздошной и седалищной костя

ми,
 подвздошно
седалищноrо окна. Эта черта, He

сомненно, примитивна, поскольку свойственна и Me

зозойским птицам.
Современные области распространения киви,




..


162


нанду, казуаров, эму и страусов, как и вьiмерших
теперь моа и эпиорнисов, оrраничены Южным полу

шарием. Кракрафт (Cracraft, 1976) использовал их
ареалы как aprYMeHT в пользу наличия общеrо
предка среди форм типа тинамуобразных, обитав

ших только в rондванской области. Однако ископае

мые находки страусов показывают, что в позднетре

тичное время они были обычны в Евразии.


ЭПИОрНИСЫ И моа


Две вымершие rруппы, обычно сближаемые с HЫ

не живущими бескилевыми,
это мадаrаскарские
эпиорнисообразные (отряд Aepyornithiformes) и HO

возеландские моа, или динорнисообразные (отряд
Dinornithiformes). Обе rруппы известны в ископаемом
состоянии только с плейстоцена и исчезли после
появления на этих островах человека. Полаrают, что
они питались побеrами деревьев; такой образ жизни
был возможен блаrодаря отсутствию крупных pa

стительноядных млекопитающих. В отличие от
страусов. нанду и казуаров, которые должны быстро
беrать для спасения от наземных хищников, у моа
и эпиорнисов были короткие ТОЛС1;ые цевки (cpoc

шиеся метатарсалии) и rравипоp:ra5Iьное положение
тела. Кракрафт (Cracraft, 1976) выделял 5 родов и 13
видов динорнисообразных от форм размером с ин

дейку до Diпorпis, достиrавшеrо 3 м в высоту.
Эпиорнисообразные не были такими высокими
как моа, но Aepyorпis maximus (один из семи видов)
Mor достиrать массы около 500 Kr. Они сохраняли
рудименты крыльев, полностью утраченные у моа.
Поскольку ископаемые находки эпиорнисов и моа
вне Мадаrаскара и Новой Зеландии отсутствуют,
возможно, что их предки прилетели на эти острова,
а затем стали нелетающими. Надежных данных, по

зволяющих сближать их с какой
либо rруппой ле

тающих птиц, нет.


Нанду
Ареал представителей отряда нандуобразных
(Rheif ormes) на протяжении всей их известной исто

рии оrраничен Южной Америкой. Единственный Tpe

тичный род, относимый В настоящее время к ce

мейству нандовых (Rheidae),
 Heterorhea из позд

Hero плиоцена Арrентины, описанный по дисталь

ной части тарсометатарсуса (Olson, 1985). Кости
ноrи и крыла из позднеrо палеоцена Бразилии указы

вают на более раннее появление друrих нелетающих
птиц в Южной Америке, но эти остатки невозможно
отнести к какому
либо определенному отряду.


rлава 16


Казуары И эму


Казуарообразные (Casuariiformes) распростраНе

ны в Австралии, на Новой rвинее и прилеrающих
к ним островах. Их единственная третичная наход-
ка
эму (Dromaius) из нижнеrо плиоцена Южной
Австралии. Казуарообразных отличает наличие
крупноrо KocTHoro нароста, возвышающеrося над
передней частью rоловы подобно шлему. В отличие
от друrих крупных бескилевых они населяют леса,
а не открытые пространства.


КИВИ


Киви образные (Apterygiformes)
 самые мелкие
бескилевые, по размеру близкие к курице. Они рас-
пространены в rустых, болотистых лесах Новой Зе-
ландии. Длинный и тонкий клюв используется ими
для ловли земляных червей, чему способствует He

обычно острое для птиц обоняние. Киви rнездятся
в подземных норах и откладывают яйца длиной бо

лее 15 см. Их ископаемые находки, оrраниченные
плейстоценом, не проливают свет на происхождение
rруппы. Исключая строение неба и особенности мор-
фолоrии, обычно сопутствующие утрате летных ка-
честв, у киви мало общих признаков с друrими бес-
килевыми.


Страусы


Страусообразные (Struthioniformes)
 круп-
нейшие среди ныне живущих птиц. Подобно дру-
rим крупным бескилевым, они питаются преиму

щественно растениями, но поедают также HaceKO

мых и друrих мелких животных. Последние страусы
в Аравии были убиты во время второй мировой вой

ны. Распространение этой rруппы в наше время or-
раничено преимущественно Центральной и Юж

ной Африкой.
Страусообразные
 единственная rруппа бески

левых, ископаемые находки которой значительно
способствуют реконструкции ее предшествующей
истории. Остатки cOBpeMeHHoro монотипичноrо
рода страус (Struthio) известны из BepXHero миоцена
Турции (Sauer, 1979). Курочкин и Лунrу (1970) от-
несли большинство плиоценовых и плейстоценовых
образцов, встречающихея от rреции до Китая,
к виду S. asiaticus. Они предполаrают, что это пря

мой предок ныне живущеrо вида.
Остатки страусов леrко идентифицировать, по

скольку это единственные среди современных птиц
только с двумя пальцами (рис. 16
26). На этом осно-
вании в отряд страусообразных включены мноrие
ископаемые формы, встречающиеся вплоть до эоце-
на (Olson, 1985). Их объединяли в несколько се-




t lолет


А


Б


Рис. 16
26. Дистальные концы левых тарсометатарсусов:
Proergilorпis (А) с началом редукции BHYTpeHHero блока
и Strиthiо (Б), у KOToporo этот блок почти исчез, а BHYTpeH

ний палец полностью утрачен (Feduccia, 1980. С разреше

ния Harvard University Press)


мейств, которые, вероятно, MorYT быть синонимизи

рованы со страусовыми (Struthionidae). Семейство
Geranoididae, объединяющее ряд поверхностно cxoд

ных с журавлями птиц из paHHero и среднеrо эоцена
Северной Америки, известно преимущественно по
фраrментам тибиотарсусов и тарсометатарсусов.
Eogruidae, выделенные по сходному материалу,
встречаются в позднем эоцене jИ раннем олиrоцене
Центральной Азии. Ergi10rnithidae известны из ни

жнеrо олиrоцена Азии и Европы (Курочкин, 1981).
На основании этих ископаемых находок, дeMOH

стрирующих постепенную редукцию BHYTpeHHero
пальца среди крупных журавлеподобных птиц, Олсон
предполаrает, что страусы должны включаться в OT

ряд журавлеобразных (Gruiformes), к которому OT

носятся современные журавли и пастушки. Такое
сближение допускает, что палеоrнатическое небо
страусов возникло независимо от друrих бескилевых
посредством неотении из неоrнатическоrо неба жу

равлеобразных 1.


Примитивные наземные птицы
Неоrнатическое небо, безусловно, является спе

циализацией по сравнению с небом мезозойских
птиц, указывающей на происхождение всех отрядов,
у которых оно присутствует, от общеrо предка.
В большинстве современных классификаций за
бескилевыми следует несколько водных rрупп, затем


1 Более вероятно, что редукция TpeTbero пальца,
являющаяся адаптацией к скоростному беrу, происходила
унелетающих журавлеобразных и у страусов независимо.
Особенно скептически к rипотезе Олсона заставляет OTHO

ситься то обстоятельство, что из эоцена rермании стал изве

стен архаичный трехпалый страус (Houde, Haubo1t, 1987).

Прuм. перев.


11 *


163


хищные птицы и, наконец, ряд наземных отрядов, за

вершаемый воробьинообразными. Такая линейная
последовательность является отчасти пережитком
линнеевской системы классификации, а отчасти OT

ражением нашеrо общеrо незнания действительных
взаимоотношений большинства отрядов.
Ископаемые находки показывают, что большин

ство современных семейств существовало уже к KOH

цу эоцена, а, значит, быстрая радиация птиц шла
в позднем мезозое и самом начале кайнозоя. Возмо

жно, мноrие отряды возникли от общеrо aHцeCTpa

льноrо ствола, хотя четко определимых pOДCTBeH

ных связей между сестринскими rруппами выделено
мало.
Федучча (Feduccia, 1980) иОлсон (Olson, 1985)
указывают на rлавную дихотомию между двумя
крупными rруппами: водными птицами, с одной CTO

роны, И наземными
 с друrой. По мнению Олеона,
предки этих крупных rруппировок были очень близ

ки, а каждая из них может быть разделена на прими

тивных и продвинутых представителей.
Олсон (Olson, 1985) относит к примитивным Ha

земным птицам следующие отряды:
Cuculiformes
 кукушкообразные (rоацины, KY

кушки);
Falconiformes
 соколообразные (дневные
хищники, за исключением
Vulturidae);
Galliformes
 курообразные;
Columbiformes
 rолубеобразные (I'олуби,
дронты);
Psittaciformes
 попуrаеобразные.
Из всех этих rрупп наиболее примитивны, по

видимому, кукушкообразные. Олсон помещает roa

циновых (семейство Opisthocomidae) у основания
ствола всех наземных птиц. Вылупившиеся птенцы
rоацина (Opisthocomus) характеризуются наличием
коrтей на пальцах крыла (см. рис. 16
15). Эта особен

ность напоминает строение передней конечности
у археоптерикса, но почти наверняка не является pe

зультатом прямоrо происхождения от Hero, поско

льку крыло взрослоrо rоацина такое же, как и у дpy

rих современных птиц. У rоациновых нет уникаль

ных производных признаков, общих с какими
либо
более продвинутыми отрядами наземных птиц; воз

можно, они представляют анцестральную rруппу.
Однако современный род специализирован к CTpO

rой растительноядности и имеет оrромный зоб, спо

собствующий перевариванию листьев аронника, oc

HOBHoro компонента ero пищевоrо рациона.
Кукушкообразные широко распространены во
всех тропических и умеренных областях мира, что
предполаrает их раннетретичную радиацию. Спе

циализация стопы заключается в обращении Hapy

жноrо пальца назад для лучшеrо охватывания BeT





164


вей. Такое строение называется зиrодактилией.
Курообразные включают куропаток, перепелов,
фазанов, домашних кур, цесарок, индеек, павлинов
и некоторые менее обычные семейства типа aBCTpa

лийских сорных кур И южноамериканских древесных
кур, или rOKKO. В ископаемом состоянии они извест

ны с нижнеrо эоцена. Большинство признаков их CKe

лета примитивны. Это в основном наземные птицы,
но вполне способные перелетать на короткие pac

стояния. Некоторые авторы относят rоацина к KYpo

образным из
за ero крупноrо зоба. Олсон полаrает,
что этот отряд может иметь общее происхождение
с кукушкообразными.
rолубеобразные, представленные в современной
фауне рябками, rолубями и rорлицами, известны
в ископаемом состоянии с позднеrо эоцена. Додо
и дронты
отшельники, населявшие острова Маври

кий, Родриrес и Реюньон до cBoero исчезновения
в ХУН и ХУН! ВВ., обычно выделяются в отдельное
семейство в связи с утратой способности к полету, но
Олсон включает их вместе с rолубями в состав rолу

биных (Columbidae).
Попуrаеобразные известны с нижнеrо миоцена.
Их специализация проявл
Тся в зиrодактилии, но
в некоторых друrих отно
ях они сходны С rолу

беобразными и MorYT иметь с ними общих предков.
rрифы, ястребы, орлы и соколы долrое время
объединялись в один отряд из
за сходных адаптаций
к хищничеству. У всех этих птиц острый заrнутый
вниз клюв, покрытый В основании утолщенной кожей
(восковицей), через которую проходят ноздри, и силь

ные лапы с длинными коrтями и направленным
назад большим пальцем. Однако Джолли (Jol1ie,
1976, 1977) считает, что эта rруппа не монофилетиче

екая. Ископаемые находки соколиных (Falconidae)
известны начиная с нижнеrо миоцена Южной AMe

рики. Олсон (Olson, 1985) предполаrает, что они MO

rли возникнуть на этом континенте в ходе первона

чальной радиации наземных птиц.
В настоящее время нет надежных rипотез относи

тельно конкретных родственных связей семейства
ястребиных (Accipitridae), включающеrо ястребов
и орлов, несмотря на их длинную палеонтолоrиче

скую летопись. Бродкорб (Brodkorb, 1964) выделяет
62 ископаемых вида, среди которых самый древний
происходит из позднеrо эоцена или paHHero олиrоце

на Франции. Современные формы известны со cpeд

Hero миоцена. Черепом они напоминают птицу

секретаря (семейство Sagittariidae), крупноrо хищни

ка, обычно относимоrо к соколообразным. В это ce

мейство входит единственный ныне живущий вид,
распространенный в Африке, но ero ископаемые
представители известны из среднеrо
 BepxHero оли

rоцена и нижнеrо миоцена Франции. К ястребиным
относят подсемейство rрифов (Aegypiinae), оrрани



rлава 16


ченное теперь в своем распространении Старым CBe

том. Эта rруппа была обычной в Северной Америке
в третичное время и вымерла там только в четвер

тичном периоде (Rich, 1980). Ископаемые находки
скопиных (Pandionidae) известны в Старом Свете Ha

чиная с олиrоцена, но природа отношений этой rруп

пы с дрyrими представителями соколообразных
неясна.


Высшие наземные птицы


По мнению Олеона (Olson, 1985), продвинутые
наземные птицы принадлежат к монофилетической
rруппировке, включающей отряды ракшеобразных
(Coraciiformes), среди которых наиболее известны
ракши и зимородки, совообразных (Strigiformes), KO

зодоеобразных (Сарriщulgifоrmеs) (ryaxapo, ляrу

шкороты, козодои), стриже образных (Apodiformes)
(стрижи и колибри), дятлообразных (Piciformes)
и воробьинообразных (Passerif ormes), насчитываю

щих около 5000 видов певчих птиц. Эта совокупно

сть отрядов соответствует rруппе Anomalogonatae,
образованной Беддардом (Beddard, 1898). Она xa

рактеризуется стойким отсутствием обводящей мыш

цы (т. ambiens), обычной почти во всех семействах
друrих rрупп птиц.
у большинства высших наземных птиц специали

зированное сочленение тарсометатарсуса и OCHOBa

пий пальцев позволяет лучше охватывать тонкие
ветви. Однако особенности этоrо сочленения в раз

ных семействах неодинаковы, причем сходная CTPYK

тура моrла развиваться в различных отрядах незави

симо.
Олсон предполаrает, что птицы
мыши (Coliifor

mes) MorYT представлять связующее звено между
Anomalogonatae и примитивными наземными пти

цами. К этим пернатым, называемым так из
за их
манеры рыскать в листве наподобие rрызунов, OTHO

сятся Bcero два современных рода из Африки. Их
особенность заключается в способности разворачи

вать наружный и задний пальцы так, что два, три
или все четыре пальца MOI'YT быть направлены впе

ред. Бальман (Ballmann, 1969) описал из BepXHero
эоцена и миоцена Европы представителей этой rруп-
пы, некоторые из которых, возможно, принадлежат
к современным родам.


Coraciiformes


Наиболее примитивными представителями BЫC

ших наземных птиц являются ракшеобразные (Cora-
ciiformes), среди которых ракши (называемые по

анrлийски rollers, т. е. «вертуны», за свои акробати

ческие кувыркания на ветвях) MorYT считаться aHцe

стральной rруппой. Олсон (Olson, 1985) определил,




П,< !(,'Т


что прекрасно сохраНИВlllИЙСЯ образец из paHHero
эоцена Северной Америки очень сходен с широкоро

тами (Eurystomus); этот материал
самая древняя
по возрасту находка современных родов птиц. PaK

ши и зимородки характеризуются частичным сраще

нием двух направленных вперед пальцев (ПI и IV).
Ископаемые остатки современных семейств ракше

образных известны из эоцена и олиrоцена Европы
и Северной Америки.
Олсон выводит удодовых (Upupidae) и птиц

HocoporOB (Bucerotidae) из ракше образных и поме

щает их ближе к линии, включающей дятлов и BOpO

бьиных. С друrой стороны, он использует наличие
общих специализированных признаков слуховой KO

сточки (столбика == стремени), описанных Федучча
(1975), для включения в ракшеобразных семейства
rроrоновых (Trogonidae), сближаемых с зимородка

ми. Троrоновые
 ярко окрашенные птицы, обыч

ные в тропиках HOBoro и CTaporo Света, уникальные
тем, что в их лапе назад обрашены не наружный,
а 1 и II пальцы (rетеродактилия).
Олсон (Olson, 1985) включает в ракшеобразных
также подотряд якамар (Galbulae). Данная rруппа,
объединяющая бормотушек и пуховок, обычно счи

тается близкой к дятлам из
за зиrодактильной лапы,
хотя ее конфиrурация в этих двух rруппах совершен

но различна. Якамары
 птицы с переливчатым опе

рением, в настоящее время населяющие тропики Ho

Boro Света.
РаКlllео
ные в том виде, в каком они опреде

ляются OJ1
jjbM, доминировали среди древесных
птиц Северной Америки и Европы в начале третич

Horo периода. Он предполаrает, что ранние предста

вители этой rруппы моrли входить в стволовой KOM

плекс, давший начало нескольким более продвину

тым отрядам. От древних ракшеобразных моrли
произойти совообразные и козодоеобразные, а по

следние в свою очередь, возможно, дали начало ce

мействам стрижей (Apodidae) и колибри (Trochili

dae).
Strigiformes и Caprimulgiformes


Рич и Бохаска (Rich, Bohaska, 1981) описали дpeB

нейшую известную сову Ogygoptyпx на основе Tapco

метатареуса из палеоцена Колорадо. По
видимому,
она принадлежит к rруппе, которая моrла включать
предков обоих ныне живущих семейств совообра

зных. Несколько друrих раннетретичных видов BЫ

делены в отдельное семейство Protostrigidae (Moи

rer
Chauvire, 1981). Полные скелеты сов известны из
олиrоцена. Современные роды появляются в миоце

не. Крупнейшая сова происходит из плейстоцена Ky

бы (Kurochkin, Мауо, 1973). Ее конечности сравнитель

но мелкие, а rрудина редуцирована, но Олсон co

мневается, что она была нелетающей.


165


Отряд козодоеобразных охватывает разнообра

зную rруппу семейств, включающую эхолоцирую

щих ryaxapo, ляrушкоротов, козодоев. Это rлавным
образом ночные птицы с клювом, приспособленным
для ловли насекомых. Все они известны из ПОЗДНеrо
эоцена или олиrоцена Франции (Mourer
Chauvire,
1982), а совиные козодои (Аеgоthеlidае)
из cpeДHe

ro миоцена Австралии (Rich, McEvey, 1977).


Apodiformes и Trogoniformes
Примитивные стрижеподобные птицы известны
уже из нижнеrо эоцена Анrлии и Северной Америки.
Род Primapus, выделенный по двум плечевым KOC

тям, помещают в вымершее семейство Aegialor

nithidae. Ранние стрижи очень сходны с козодоеобра

зными, иОлсон полаrает, что эти две rруппы можно
объединить в один отряд. Древнейшие настоящие
стрижи (Apodidae) появляются в раннем миоцене
Франции 1. Третичные находки колибри (Trochilidae)
отсутствуют. Обычно их помещают в один отряд со
стрижами, но это объединение недостаточно обос

новано. Кон (Cohn, 1968) предполаrала, что KO

либри MorYT быть более близки к воробьинообраз

ным.


Bucerotiformes
Олсон считает, что среди высших наземных птиц
можно выделить две линии: основу одной COCTaB

ляют ракшеобразные, а вторая включает воробьино

образных и дятлообразных. Три семейства

удодовые (Upupidae), древесные удоды (Phoeniculi

dae) и птицы
носороrи (Вuсеrоtidае),
обычно
включаемые в ракшеобразных, выrЛядят более близ

кими к дятлово
воробьиной линии. Птицы
носороrи
впервые представлены в среднем миоцене Марокко
очень характерным тарсометатарсусом. Среди yдo

довых и древесных удодов только у последних обна

ружены третичные ископаемые представители из
paHHero миоцена Европы (Ваllтапп, 1969).


Piciformes


Дятловые, бородатковые и тукановые характери

зуются зиrодактильным строением лапы с разверну

тым назад наружным пальцем, расположенным па

раллельно большому. Эта специализация сочетается
с особыми изменениями мускулатуры и сухожилий
задней конечности. Ископаемые находки тукановых,
отличающихся своим оrромным клювом, OTCYT

ствуют. Бородатковые известны с paHHero миоцена.


1 Древнейший настоящий стриж (Sсапiасурsе/иs) извес

тен из среднеrо эоцена Дании (Harrison, 1984).
 Прим.
перев.




166


rлава 16


Дятловые (Picidae), специфически приспособленные
к питанию на стволах деревьев, появляются в cpeд

нем миоцене.


Passeriformes


Воробьинообразные включают более 5000 видов
и являются доминирующими элементами орнито

фауны всех континентов, исключая Антарктику. Oд

нако их палеонтолоrическая летопись очень фраr

ментарна. С учетом существующеrо видовоrо разно

образия выделяют от пятидесяти до семидесяти ce

мейств, но остеолоrически они MorYT отличаться
друr от друrа меньше, чем роды друrих отрядов
птиц.
По строению нижней rортани и форме слуховой
косточки (столбика) различают две крупные rруппы
воробъинообразных. Четыре пятых современных ви

дов объединяют в подотряд певчих птиц (Oscines,
или Passeres), характеризующийся сложной нижней
rортанью с более чем тремя парами ее собственных
мускулов. Эймз (Ames, 1971) полаrал, что специали

зация этой структуры свидетельствует об общем
происхождении всех представителей этой rиrантской
rруппировки.
Воробьинообразные из rруппировки Suboscines
доминируют сейчас среди представителей этоrо OT

ряда в Южной Америке, rде общее число их видов
приближается к тысяче. У них разнообразное, но бо

Л
 примитивное, чем у певчих, строение нижней rop

тани
. Соrласно Федучча (Feduccia, 1980), их можно
рассматривать как монофилетическую rруппу на oc

нове строения слуховой косточки (столбика), xapaK

теризующейся крупной луковицеобразной базаль

ной пластинкой.
Известна только одна третичная находка Subosci

nes
 неопределенный вид семейства роrоклювовых
(Eurylaimidae) из paHHero миоцена Европы (Ball

mапп, 1969). Это семейство включает ярко окрашен

ных птиц тропиков CTaporo Света.
Древнейшие известные воробьинообразные про

исходят из позднеолиrоценовых отложений Фран

ции. В Северной Америке ископаемых остатков это

ro отряда не обнаружено до миоцена, несмотря на
сравнительно полную палеонтолоrическую летопись
друrих rрупп птиц. Это позволяет предполаrать, что
воробьинообразные стали важным элементом орни

тофауны CeBepHoro полушария только в позднетре

тичное время, вытеснив доминировавших до этоrо
ракшеобразных. Причем уже в раннемиоценовых OT

ложениях Винтерсхоф
Веста (Бавария) воробьино

образные численно превосходят всех прочих птиц
вместе взятых (Ваllmапп, 1969).
Певчие воробьинообразные, по
видимому, BO

зникли В тропиках CTaporo Света и проникли в Ce



верную Америку в среднем
 позднем миоцене.
В Южной Америке они, вероятно, появляются
в позднетретичное время. Suboscines распространи

лись на север с появлением Панамскоrо перешейка
в позднем миоцене и теперь представлены в CeBep

ной Америке тиранновыми (Tyrannidae), мноrие ВИ

дЫ которых миrрируют между Северной и Южной
Америкой.
Федучча (Feduccia, 1980) опубликовал обзор oc

новных rрупп воробьинообразных. Сибли (Sibley,
1970) и Рейкоу (Raikow, 1978) предложили более дe

тальные классификации.


Водные птицы


Gruiformes


Соrласно Олсону (Olson, 1985), всех остальных
пернатых можно включить в единую rруппировку,
отделившуюся в позднем мезозое от основания фи-
лоrенетическоrо древа наземных птиц. Большинство
их специализировано к жизни на воде. Наиболее при

митивный современный отряд этой rруппировки

журавлеобразные (Grui1'оrmеs)
включает, в част

ности, журавлей, арамовых журавлей (Aramidae)
и пастушковых. Большинство этих птиц населяют
водные или болотистые биотопы, но некоторые жи

вут в сухих местах или даже в пустынях. В одних po

дах летные качества хорошо развиты, в друrих спо

собность к полету оrраничена или полностью OTCYT

ствует. У мноrих семейств журавле образных разо

рванные ареалы и более высокий процент недавно
вымерших родов, чем в любом друrом крупном OT

ряде птиц. Обе эти особенности предполаrают зна

чительную древность rруппы.
Олсон считает кариамовых (Cariamidae) наибо-
лее примитивными ныне живущими журавлеообраз-
ными, связанными раннетретичными ископаемыми
формами с основанием rруппировки наземных птиц.
Это семейство включает относительно крупных бе

rающих хищников и некрофаrов, распространенных
сейчас в Южной Америке. Они способны к полету,
но летуны плохие, а строением скелета больше Bcero
напоминают rоациновых, вероятно близких к осно-
ванию наземной rруппировки. Хотя ископаемые на-
ходки кариамовых не древнее позднеrо плиоцена, их
современные представители соответствуют по CTpoe

пию скелета rруппе, которая моrла дать начало разно

образным формам водных птиц. Из нижнетретич

ных отложений Северной Америки и Европы извест

ны близкородственные кариамовым роды, помещае

мые в семейства Bathornithidae и ldiornithidae. Ka

риамовых выделяют в подотряд Cariamae, ВКЛю-
чающий также одну или более rрупп rиrантских paH

не третичных хищных птиц.
В начале кайнозоя существовало сравнительно




.ПОЛC'l'
мало крупных млекопитающих
хищников. В это
время Южная Америка была изолирована от друrих
континентов, а среди населявших ее сумчатых бе

rающие хищники отсутствовали до позднеrо кайно

зоя. Их роль Иl
рали крупные птицы семейства форо

раковых (Phorusrhacidae, обычно называемые Pho

rorhacidae), известные здесь с paHHero олиrоцена до
позднеrо плиоцена. Все они нелетающие. Среди при

мерно дюжины их видов некоторые достиrали в BЫ

соту около 3 м. Их оrромные черепа (до 48 см длиной),
вероятно, rоворят о высокоэффективном хищном
образе жизни (рис. 16
27). Длительное время полаrа

ли, что эта rруппа была оrраничена в своем распро

странении Южной Америкой, но Бродкорб (Brod

korb, 1963) описал самостоятельный род из плиоце

на Флориды; вероятно, он проник в Северную AMe

рику по Панамскому перешейку в позднем плиоцене.
Еще более удивительно открытие форораковых
в раннем олиrоцене Франции (Mourer
Chauvire,
1981) .


r
Рис. 16
27. Рhоrиsrhасus (Phorhoracos). rиrантская неле

тающая хищная птица из третичных отложений Южной
Америки; высота приблизительно 1,5 м (Andrews, 1901)


167


f1




/ /,'
, .'
j{;
/
!!
!)$
+t



.



Рис. 16
28. Скелет rиrантской хищной птицы Diatryma из
семейства, обычноrо в Азии, Северной Америке и Европе
в начале третичноrо периода. Виды этоrо рода достиrали
в высоту более 2 м (Matthew, Granger, 1917)
Второе семейство крупных нелетающих хищных
птиц известно из раннетретичных отложений ceBep

ных континентов. Диатримовых (Diatrymidae) часто
объединяют с журавлеобразными, хотя Олсон (OI

son, 1985) считает, что лучше помещать их в отдель

ный отряд Diatrymiformes. Их находки оrраничены
палеоценом и эоценом, но описаны из Северной
Америки, Европы и Китая. Диатримовые достиrали
в высоту более 2 м, имели, подобно форораковым,
rиrантские черепа (рис. 16
28), но их ноrи были KOpO

че и массивнее, с крупными коrтями.
Среди современных семейств журавлеобразных,
представленных в ископаемом состоянии, пастушко

вые (Rallidae) известны из позднеrо олиrоцена.
К ним относится большое число нелетающих видов,
мноrие из которых обитают на небольших океаниче

ских островах. Некоторые виды включают OДHOBpe

менно летающие и нелетающие расы, что предпола

raeT возможность очень быстрой утраты способно

сти к полету. К сожалению, ископаемые находки Ma

ло rоворят о происхождении семейства (Olson,
1977а).
Журавлиные (Gruidae) известны с позднеrо эоце

на по коракоиду с характерной крупной пневматиче

ской ямой на дорсальной поверхности rрудинноrо
конца (Cracraft, 1973). Почти полные скелеты журав

лей известны из paHHero олиrоцена Северной
Америки.




168


Цапли и выпи обычно включаются в отряд аисто

образных (Ciconiiformes), но Олсон считает, что это
мнение не подтверждается имеющимися в настоящее
время данными и сближает цаплевых с журавлеобраз

ными. Их ископаемые находки известны начиная
с paHHero олиrоцена.
Олсон сближает с журавле образными также по

rанковых (обычно выделяемых в особый отряд Podi

cipediformes). Это хорошо плавающие, в том числе
под водой (с помощью Hor), птицы. Близость к жу

равлеобразным предполаrается в связи с их cxoд

ством В строении шейной мускулатуры (Zusi, Storer,
1969) и черепа с пастушковыми. Ископаемые Haxoд

ки, известные с позднеrо миоцена, не способствуют
установлению родственных связей поrанковых. He

которые из них MorYT хорошо летать, в то время как
друrие совершенно не способны к полету.


Charadriiformes


Ржанкообразные (Charadriiformes)
 разнооб

разная rруппа с приблизительно двадцатью
современными семействами, включающими различ

ных куликов, т. е. ржанок, зуйков, шилоклювок, пла

вунчиков, бекасов, а также чаек, крачек и чистиков.
Олсон приводит данные в пользу Toro, что фламин

rовые (Phoenicopteridae), первона чаль но сближав

шиеся с аистообразными, а также австралийские
странники (Pedionomidae) и дрофиные (Otididae),
обычно относимы
уравлеобразным, также дол

жны быть помещ
ны в этот отряд.
В состав ржанкьобразных входит сложный KOM

плекс позднемеловых ископаемых форм, включае

мых в семейство Graculavidae. Эти длинноноrие бо

лотные птицы

 связующее звено между журавле

образными и более продвинутыми ржанкообразны

ми. Внутри этой примитивной rруппы раннетретич

ная околоводная птица Presbyorпis, возможно, близ

ка к предкам rусеобразных (Anseriformes). Как и бо

лее поздние ржанкообразные, rракулавиды отли

чаются присутствием четырех вырезок по каудаль

ному краю l
рУДИНЫ.
Олсон (Olson, 1979) предполаrал, что ибисовые
(Plataleidae) диверrировали от основания rруппиров

ки ржанкообразных и не близки к аистам. Древней

шие несомненные представители этоrо семейства
известны из среднеrо эоцена (Peters, 1983). Нелетаю

щие ибисовые описаны из четвертичных отложений
rавайских островов и Ямайки.
т олько шесть современных семейств ржанко

образных не представлены ископаемыми находками.
Обычно они известны с середины третичноrо перио

да, но эти материалы мало что дают для установле

ния KOHKpeTHoro родства. Фламинrовые составляют
исключение. У их среднеэоценовых остатков MHoro


rла." 16 J
общих черт с ходулочниками, что указывает на близ. с
кое родство с шилоклювковыми (Recurvirostridae)
(Olson, Feduccia, 1980а).
Чистиковые (Alcidae) представляют особый инте.
рее в связи с обилием их cpeДHe
 и позднетретичных
находок (Olson, 1985). Эти птицы CeBepHoro полуша.
рия плавают под водой с помощью крыльев, в чем
сходны с пинrвинами Южноrо полушария. Чистико-
вые известны с позднеrо эоцена восточной Пацифи.
ки, а впоследствии радиировали в Северной Атлан-
тике. Симпсон (Simpson, 1974) описывает rибе.1Ь
в 1844 r. последней бескрылой rаruрки (Рiпguiпиs im.
peппis) из этоrо семейства.


Anseriformes


Происхождение rусеобразных, или пластинчато-
клювых, почти точно связано с позднемеловыми
и раннетретичными семействами Graculavidae
и Presbyornithidae (Olson, Feduccia, 1980) 1. Род Pres-
byorпis демонстрирует мозаику посткраниальных
черт, указывающих на происхождение от околовод-
ных птиц, И производных черепных признаков, уни-
кальных для rусеобразных. Это была птица с ярко
выраженным колониальным поведением, ее кости
находят в крайне плотных скоплениях, что подтвер-
ждает сходство в образе жизни с современными фла-
МИНI"О. Известен почти весь скелет, хотя eI'o полное
описание не опубликовано (рис. 16
29 и 16
30). Как
череп, так и rиоидные структуры несомненно сходны
с утиными и представляют собой уникально специа-
лизированный поршневой фильтрующий аппарат
для добычи корма, характерный для пластинчато-
клювых. Однако тело с очень длинными ноrами ro-
ворит о происхождении от птиц типа куликов.
Олсон (Olson, 1985) не включил семейство Pres-
byornithidae в состав rусеобразных и считает, что на-
стоящих уток до олиrоцена не было. Раннеолиrоце-
новые роды Roтaiпvillia и Cygпopterus достиrали раз-
меров rуся, но их связь с современными семействами
не ясна. К среднему миоцену появилось большин-
ство существующих в настоящее время родов, став-
ших доминирующими элементами пресноводной ор-
нитофауны только в плиоцене (Howard, 1973).


1 Излаrаемые представления о родственных связях ry.
сеобразных с ржанкообразными спорны. Так, данные по
морфолorии челюстноrо аппарата (Дзержинский, 1982)
и rибридизации ДНК (Sibley, Ahlquist, Мопrое, 1988) свиде-
тельствуют о близости первых к курообразным.
 Прuм.
перев.




Ilолет


169


А


Рис. 16
29. Предварительная реконструкция скелета па

леоценово
эоценовой околоводной птицы Presbyorпis (Ol

son, Feduccia, 1980Ь)


Ciconiiformes


После исключения фламинrовых, ибисовых и цa

плевых из состава аистообразных (CiCo11iiformes) из
семейств, обычно объединяемых в этот отряд,
остаются только аистовые (Cico11iidae), китоrлаво

вые (Ba1ae11icipitidae) и молотоrлавовые (Scopidae).
Их ископаемые находки известны начиная с paHHero
олиrоцена Еrипта. Олсон (Olso11, 1985) относит к аис

тообразным еще два семейства
 Terator11ithidae
и Vulturidae.
Представители Vu1tUl'idae, или американских rри

фов, оrраниченные сейчас в своем распространении
Новым Светом, внешне сходны с rрифами CTaporo
Света, связанными близким родством с ястребами
и орлами. Давно признано, что американские rрифы
в действительности близки к аистам. Их пальцы ли



Б





.... ,
..:.. . - .
..'...... '. . . ,.
:.,.......'..,...,.... ;....'.,.
,....;:;... .;. ........:..:' :
 -: '...".'.!.....'..:....
;;;

E



Рис. 16
30. Вид (А) с латеральной стороны черепа и (Б)
снизу нижней челюсти Presbyorпis. Строение почти такое
же, как у современных примитивных уток. Сокращения см.
рис. 8
3 (Olson, Feduccia, 1980Ь)


шены крепких хватательных коrтей, причем, задний
несколько приподнят над уровнем остальных, снаб

женных рудиментарной перепонкой. Vu1turidae Ha

зываются «американскими» rрифами, но их ископае

мые находки в Северной Америке не древнее плиоце

на. До этоrо в третичное время они были rораздо бо

лее обычны в Старом Свете. Из раинеrо олиrоцена
Франции определены их роды Plesiocathartes и Diatro

porпis (Mourer
Chauvire, 1982). Американские rри

фы
 самые совершенные парящие птицы сухопут

ной орнитофауны. Размах крыльев кондора дости

I'ает 3 м, являясь максимальным среди современных
наземных птиц. Однако он еще больше в pOДCTBeH

ном вымершем семействе Teratornithidae.
Последнее включает крупнейших известных ле

тающих птиц. У rиrантскоrо rрифоподобноrо вида
Argeпtavis magпificeпs из позднеrо миоцена Арrенти

ны размах крыльев составлял 7
 7,6 м, а ero масса
оценивается примерно в 120 Kr (СаmрЬеll, Tonni,
1983). Оба показателя значительно больше величин,
считавшихея возможными для летающих птиц. Это
семейство известно в Северной Америке вплоть до
позднеrо плейстоцена. Несращение в симфизе ветвей
нижней челюсти, вероятно позволявшее заrлатывать
очень крупную добычу, наводит на мысль о том, что
тераторнитиды были скорее хищниками, чем HeKpo

фаrами.




170


Pelecaniformes
Остальные rруппы птиц более приспособлены
к водному образу жизни. Среди них пеликанообраз

ные (Pelecaniformes) отличаются наибольшим раз

нообразием: помимо шести ныне живущих семейств
три известны только в ископаемом состоянии. Все
это относительно крупные птицы, питающиеся pы

бой. rруппе свойственна необычно обширная пла

вательная перепонка на лапах. Первый палец частич

но развернут вперед и соединен ею с внутренним
передним пальцем. Эти птицы хорошие летуны, но
плохо передвиrаются по земле. У всех длинные клю

вы и rорловые мешки. Ноздри у большинства мел

кие или их наружные отверстия полностью OTCYT

ствуют. Солевые железы расположены внутри rла

зниц (у друrих морских птиц, включая трубконосых,
они находятся в уrлублениях крыши черепа).
Среди ныне живущих семейств ископаемые Ha

ходки фреrатовых (Fregatidae)
caMыe древние,
известные еще с нижнеrо эоцена (рис. 16
31). Олуше..
вые (Sulidae) и баК.l1ановые (Phalacrocoracidae) впе

рвые появляются в раннем олиrоцене, пеликановые
(Pelecanidae) и зм
ейковые (Anhingidae)
B ни

жнем миоцене. Несмотря на некоторую примитив

ность, даже древнейших представителей этой rруппы
леrко отнести к соответствующим семействам.
Обитающие в тропиках фаэтоновые (Phaethonti

dae) известны со среднеrо миоцена и, возмо
но,
связаны с вымершим семейством Prophaethontldae.
Их примитивность про является в сохранении длин

ных открытых ноздрей, но солевые железы Haxo

дятся внутри rлазниц, как и у друrих пеликанообраз

ных.
Наиболее своеобразными среди вымерших пред

ставителей этоrо отряда были, конечно, Pelagornithi

dae включающие rиrантских птиц
парителей с раз

Ma
OM крыльев 5
6 м. Хотя их кости были крайне
тонкими и леrкими, у некоторых видов известна б6ль

шая часть скелета. Длинные клювы отличаются
наличием мноrочисленных заостренных, зубоподоб

ных костных выростов. Подвижность плечевоrо cy







rлава 16


става была оrраничена так, что крыло не моrло под

ниматься выше rоризонтальноrо положения. Это дe

лал о пелаrорнитид почти неспособными к длитель

ному машущему полету. Вероятно, для создания He

обходимой подъемной силы они использовали в oc

новном ветер.
Ископаемые остатки пелаrорнитид известны
с paHHero эоцена по крайней мере до конца миоцена;
их ареал охватывал Европу, Северную и Южную
Америку, Антарктику, Новую Зеландию и Японию
(Olson, 1985).
Некоторые признаки пелаrорнитид встречаются
и у трубконосых (Procel1ariiformes), но положение co

левых желез внутри rлазниц четко указывает на poд

ство с пеликанообразными. Дальнейшее изучение
данноrо семейства, возможно, будет способствовать
выяснению взаимоотношений этих двух отрядов.
Близкое родство связывает олушевых и змеешей

ковых с сильно специализированным семейством
крупных нелетающих ныряющих птиц Plotopteridae,
описанным Олеоном и Хасеrавой (Olson, Hasegawa,
1979). Оно известно по позднеолиrоценовым

среднемиоценовым находкам на североамерикан

ском и японском побережье Тихоrо океана. Олсон
(Olson, 1980) особо отмечал ero сходство с бескры

лыми rаrарками и пинrвинами по характеру пре

образования передней конечности в ластообразный
плавник (рис. 16
32). Самый крупный из пяти извест

ных видов HaMHoro превосходил по размерам COBpe

менных пинrвинов; ero длина оценивается примерно
в 2 м. Олсон предполаrает, что вымирание этих птиц
связано с радиацией тюленей и дельфинов. HeCMO

тря на сходство по некоторым признакам крыла
с пинrвинами и чистиками, rрудина плотоптерид ти

пичноrо для пеликанообразных строения, а элемен

ты задней конечности указывают на родство со змее

шейковыми.


Procellariiformes
Отряд буревестникообразных, или трубконосых,
включает альбатросовых, буревестниковых, качур-


Рис. 16
31. Сравнение общих пропорций скелета cOBpeMeHHoro и ископаемоrо фреrатовых: Fregata
 слева, нижнеэоцено

вый Liтпоfrеgаtа
справа. Размеры тела двух видов практ.ичеСКJ:I одина!<ов.ые, что за.метно по длине rрудины и таза (Ol

son, 1977Ь. С разрешения Smithsonian lnstitution Press, Smlthsошап InstItutlOn, Wаshшgtоп, О. с., 1977)




.........


Полет


171


А


r


д


Б



,


в


А
j,.-'


ж


Рис. 16
32. Вид сверху скелета правоrо крыла морских
птиц: А
 Aпhiпga (пеликано06разные); Б
 6ескрылая ra

[арка (ржанко06разные); В
 Plotopteridae (пеликано06ра

зные); r
пинrвин. Вид спереди правоrо TapCOMeTaTapcy

са: Д
 Aпhiпga; Е
 Plotopteridae; Ж
 пинrвин (Olson,
Hasegawa, 1979. С разрешения журнала "Science". Copyright
1979 Ьу ТЬе American Association for the Advancement of
Science)


ковЫХ И ныряющих буревестников, т. е. семейства
Diomedeidae, Procellariidae, Hydrobatidae (или Ocea

I nitidae) и Pelecanoididae соответственно. Они узна

IOтся по ноздрям, продолжающимся на клюве KOpOT

кими трубочками. Эти птицы про водят большую
часть своей жизни над открытым океаном, а на cy

ше только rнездятся. Альбатросы
 чемпионы в
планирующем полете, но они почти совершенно
беспомощны в отсутствие сильноrо ветра. Раз

мах крыльев странствующеrо альбатроса превы

шает 3,5 м и является наибольшим среди всех ныне
живущих птиц.


Ныряющие буревестники известны с paHHero
плиоцена. Один из современных родов качурко

вых
 с позднеrо плиоцена, буревестниковые
 с
paHHero олиrоцена. Строение ныне живущих пред

ставителей последнеrо семейства показывает, что
они очень слабо изменились за последние 15 млн.
лет. Древнейшие альбатросовые известны из BepXHe

ro олиrоцена Южной Каролины. Они остаются
обычными в Северной Атлантике в позднем кайно

зое, но исчезают здесь в четвертичное время.


Gaviiformes


rаrарообразные (Gaviiformes) заНИМаЮТ особое,
филоrенетически изолированное положение. Они Ha

поминают поrанковых (Podicipedidae) плаванием
под водой с помощью Hor. Эти птицы почти бесхво

стые, с ноrами, отнесенными далеко назад, что дe

лает их практически беспомощными на земле. Туло

вищные мышцы проходят по задней конечности до
мезотарсальноrо сустава. Перепонка на лапах rara

рообразных СПЛОIIIная в отличие от поrанкообра

зных, каждый палец которых снабжен своей rребной
лопастью. Внешне rаrарообразные напоминают He

sperornithiformes, но сохраняют хорошо развитую
способность к полету. Крылья MorYT использоваться
ими и для подводноrо плавания.
Мноrие исследователи придерживаются взr ляда
о родстве rаrарообразных с трубконосыми и пинrви

нообразными, хотя Сторер (Storer, 1956) предпола

rал их близость к ржанкообразным. Подобно пинr

винообразным и трубконосым, I'аrарообразные xa

рактеризуются двумя последовательно сменяющи

мися пуховыми нарядами, предшествующими юве

нильному оперению. Древнейший представитель OT

ряда
 Colymboides апgliсus
известен из позднеrо
эоцена AHr лии, а единственный современный род ra

rapa (Gavia)
c нижнеrо миоцена.


Sphenisciformes


Пинrвинообразных (Sphenisciformes) обычно по

мещают в начало классификации килевых птиц, под

черкивая тем самым их филоrенетическую прими

тивность. Однако на самом деле пинrвины OTHO

сятся к наиболее специализированным пернатым
в связи с полной утратой способности к настоящему
полету и ярко выраженной адаптацией к подводной
локомоции. Они отличаются от всех бескилевых
и друrих нелетающих наземных птиц наличием
крупноrо киля на rрудине и массивной летательной
мускулатуры. Основные черты строения и функции
летающих птиц у пинrвинов сохранились, но их «по

лет» происходит под водой, а не в воздухе. В отличие
от друrих отрядов подъем крыла в таких условиях




172


требует столько же сил, сколько и ero опускание,
вследствие высокой плотности среды и плавучести
тела. Поверхность прикрепления мускулов, подни

мающих крыло, на лопатке rораздо обширнее, чем
у воздушных летунов. Кости совершенно утратили
пневматичность. В передней конечности они уплоще

ны; в локтевом суставе сrибания не происходит. Зад

ние конечности короткие и настолько смещены Ha

зад, что на суше туловище пинrвинов располаrается
вертикально, как у высших rоминоидов.
Конкретные родственные связи пинrвинов не
установлены, но большинство данных указывает на
их близость к rаrарообразным и трубконосым. Kpы

ловидная кость ранних пинrвинов значительно при

митивнее, чем у современных родов, и сильно напо

минает соотвеТСТВУЮJЩ
Й элемент трубконосых.
ЭлектрофоретическиiY анализ белков (Sibley,
Ahlquist, 1972) указыIaeтT на ближайшее сходство
с буревестниковыми. Клюв одноrо из эоценовых
пинrвинов ? Paleoeudyptes длинный и заостренный,
как у rаrарообразных, что может указывать на бли

зость к этому отряду (Olson, 1985).
Пинrвины, вероятно, произошли от летающих
предков типа чистиков и ныряющих буревестников,
использовавших свои крылья как для воздушноrо
полета, так и для подводноrо плавания. Считается
(Stonehouse, 1975), что эти функции совместимы толь

ко при массе тела, не превышающей 1 Kr. У величе

ние размеров до уровня, соответствующеrо бескры

лой rarapKe и большинству пинrвинов, облеrчает
продолжительное пребывание под водой и позво

ляет расширить Kpyr объектов подводной охоты, но
ведет к чрезмерной наrрузке на крылья и утрате Ma

невренности полета.
Обзор ископаемых находок пинrвинообразных
проведен Симпсоном (Simpson, 1975, 1979), выпу

стившим также очень интересное популярное описа

ние ископаемых и ныне живущих родов (1974). Pac

пространение этой rруппы на протяжении всей ее
истории оrраничивалось Южным полушарием, хотя
ареал некоторых современных родов достиrает на
севере экватора. Даже древнейшие известные иско

паемые формы из BepxHero эоцена острова Симор
(Антарктика) высоко специализированы к подводно

му «полету» и не несут следов происхождения от
примитивных летающих предков.
Хотя полных скелетов ископаемых родов не опи

сано, массивность и отличительные черты отдель

ных костей позволяют уверенно rоворить об их при

надлежности пинrвинам и даже выделять различные
роды. Bcero описано 17 ископаемых родов, BCTpe

чающихся от BepxHero эоцена до плиоцена. COBpe

менных родов Bcero шесть. Все они, по
видимому,
представляют недавнюю радиацию, так как их иско

паемые находки не древнее плиоцена. Предполаrают


.......


rлава 16


(Zusi, 1975), что уплощенный клюв современных po

дов более приrоден для питания как планктоном, так
и рыбой, чем узкий клюв по крайней мере некоторых
древних пинrвинов.
Ископаемые находки свидетельсвуют о большем
разнообразии этой rруппы в третичном периоде.
Крупнейший из всех пинrвинов, достиrавший в BЫ

соту приблизительно 1,5 м, известен из олиrоцена
и paHHero миоцена. Исчезновение таких крупных
форм, как и вымирание крупных rребущих КРЫЛЬЯ

ми ныряльщиков Северной Пацифики
 Plo

topteridae,
 возможно, связаны с распространением
в миоцене ластоноrих и мелких китообразных.


Заключение


Птерозавры были первыми позвоночными, овла

девшими активным полетом. Они таксономически
разнообразны уже при первом появлении в палеон

толоrической летописи в позднем триасе. Наличие
предrлазничноrо окна, парасаrиттальное положение
задних конечностей и мезотарсальный сустав указы

вают на их близкое родство с продвинутыми теко-
донтами типа Lagosuchus. Сохранение крючковид-
ной пятой метатарсалии и длинноrо пятоrо пальца
предполаrает их диверrенцию от текодонтов еще до
появления динозавров.
Древнейшие известные птерозавры были уже хо-
рошо приспособлены к активному полету, что про

является в наличии крупной rрудины с килем и удли

HeHHoro коракоида, сросшеrося с лопаткой. Функ-
ционально плечевой пояс и плечевая кость сравнимы
с таковыми у современных летающих птиц.
Птерозавры резко отличаются от птиц наличием
перепончатоrо' крыла, внешне сходноrо с крылом ле-
тучих мышей, поддерживаемоrо сильно удлиненным
четвертым пальцем. Однако в отличие от PYKOKPЫ

лых основная перепонка не прикрепляется к задней !
конечности и сравнительно узкая. Она усиливалась
радиальными лучами из коллаrеновых или хряще-
вых волокон.
Птерозавров деля I на два подотряда. Рамфорин-
хоиды появляются в позднем триасе и доминируют
в юре. П теродактилоиды, возникшие в поздней юре,
просуществовали до конца мела. Последние отли

чаются очень короткими хвостами и более длинны-
ми шеей и метакарпалиями. Позднемеловой птеро-
дактилоид Quеtzаlсоаtlus
крупнейшее из извест-
ных летавших позвоночных с размахом крыльев,
оцениваемым в 11
 12 м.
Древнейшая известная ископаемая птица

Archaeopteryx из верхней юры rермании. Ее маховые
перья крайне сходны с характерными для современ-
ных птиц по строению и расположению, но скелет
почти идентичен таковому у мелких тероподовых




t,I,1CT


:щнозавров типа Coтpsogпathus. Птицы произошли
от мелких бипедальных насекомоядных динозав

ров 1. Возможно, перья исходно развились для
теплоиЗоляции. Оперенные дистальные концы пере

дних конечностей первоначально моrли служить He

сущей поверхностью, обеспечивающей устойчивость
и подъемную силу у беrающих животных, которые
JОВИЛИ насекомых подпрыrивая. Свидетельства про

исхождения птиц от древесных планирующих форм
отсутствуют.
Из юры известна только одна птица
 ap

хеоптерикс. Все позднейшие представители этоrо
класса rораздо более продвинуты, что проявляется
в редукции хвоста, развитии снабженной килем rpy

lины, длинноrо коракоида и TpexKocTHoro канала
для прохождения сухожилия надкоракоидной мыш

аЫ. Меловые находки включают зубастых птиц из
отрядов Hesperornithiformes и Ichthyornithiformes
и фраrментарные
атки, относимые к двум COBpe

\!енныМ отрядам{ I
rруппа бескиЛевых, объединяющая ныне живу

ших киви, страусов, нанду, казуаров и эму, а также
вымерших моа и эпиорнисов, возможно, радиирова

,Ы от общеrо предка из ранних килевых форм, coxpa

нивших палеоrнатическое небо. У всех прочих кайно

зойских птиц небо неоrнатическое 2; они образуют
отдельную монофилетическую rруппу.
HeorHaT можно разделить на две крупные rруп

пировки: сухопутные и rабитуально водные. Олсон
относит кукушкообразных, соколообразных, KYpo

образных, rолубеобразных и попуrаеобразных
к примитивным наземным птицам. При этом ракше

образные, совообразные, козодоеобразные, стриже

образные, дятлообразные и воробьинообразные co

ставляют rруппировку высших наземных птиц.
, К водным формам относят журавлеобразных,
I образующих базальный ствол, от KOToporo моrли
произойти ржанкообразные, пластинчатоклювые
и аистообразные. Пеликанообразные, трубконосые,
rаrарообразные и пинrвинообразные составляют
ряд все усиливающейся специализации к водному
образу жизни.
Мноrие из ныне существующих отрядов птиц
представлены в ископаемом состоянии COBpeMeHHЫ

ми родами начиная с миоцена, а современные семей

ства известны с позднеrо эоцена или paHHero олиrо

цена. Древнейшие остатки воробьинообразных об



1 Не исключено их происхождение и от более прими

тИВНЫХ, еще мало известных бипедальных TeKOДOH10B.

ПРЩ1. ред.
2 Среди кайнозойских птиц палсоrнатическое небо
есть также у тинамуобразных (Til1amiformes) и неописан

НОЙ формы из палеоцена Монтаны (Houde, Olson, 1981),
о чем уже r?ворилось выше.
 Прим. перев.


173


наружены в позднем олиrоцене, но этот отряд CTaHO

вится доминантным в Европе и Северной Америке
только в миоцеНе.


Литература
Курочкин Е. Н. (1981). Новые представители и эволюция
двух семейств архаичных журавле образных в Евразии.
Труды Совместной советско
монrольской палеонтолоr.
экспедиции. Вып. 15, стр. 59
85.
Курочкин Е. Н. (1982). Новый отряд птиц из нижнеrо мела
Монrолии. Докл. АН СССР, 262(2), стр. 452
55.
Курочкин Е. Н., ЛУНZУ А. Н. (1970). Новый страус из cpeд

Hero сармата Молдавии. Палеонтол. журн., 1, 118
126.
Шаров А. r. (1971). Новые летающие рептилии из мезозоя
Казахстана и Кирrизии. Труды Палеонт. инст. АН
СССР, 130, 104

 113.
Ames Р. L. (1971). The morphology of the syrinx in passerine
birds. ВиН. Peabody Mus. Nat. Hist. Уаlе Univ., 37, 1
194.
Aпdrews С. W. (1901). Оп the extinct birds of Patagonia. 1. The
skull and skeleton of Phororhacos iпjlаtиs Ameghino. Trans.
Zool. Soc. Lond., 15, 55
86.
Ballmaпп Р. (1969). Die Vбgеl aus der altburdigalen Spaltenfйl

lung уоп Wintershof (West) bei Eichstatt in Вауеrn. Zitte

liana, 1, 5
60.
Beddard F. Е. (1898). ТЬе Structure and Classification of Birds.
Longmans, London.
Bock W. (1985). ТЬе arboreal theory of the origin of birds. ln:
М. К. Hecht, J. Н. Ostrom, О. Viohl and Р. Wellnhofer
(eds.), ТЬе Beginning of Birds, рр. 199
207. Freunde des
Jura
Museums Eichstatt, Willibaldsburg, Eichstatt.
Bramwell С. D., Whitfield G. R. (1974). Biomechanics of Ptera

пodoп. Phil. Trans. Roy. Soc. London, В, 267, 503
581.
Brodkorb Р. (1963). А giant f1ight1ess bird from the Pleistocel1e
of Florida. Auk, 80, 111
115.
Brodkorb Р. (1964). Catalogue of fossil birds. Part 2 (Anserifor

mes through Galliformes). ВиВ. Florida State Mus., Biol.
Sci., 8, 195

335.
Brodkorb Р. (1976). Discovery of а Cretaceous bird apparently
ancestral to the Orders Coraciiformes and Piciformes. ln:
S. L. 01son (ed.), Collected Papers in Avian Paleontology
Honoring the 90th Birhday of Alexander Wetmore. Smith

sonian Contrib. РаlеоЫоl., 27, 67
73.
Brower J. С. (1983). ТЬе aerodynamics of Pteraпodoп and Nyc

tоsаиrиs, two large pterosaurs from the Upper Cretaceous of
Kansas. J. Vert, Paleont., 3 (2), 8
124.
Campbell К. Е.. Toппi Е. Р. (1983). Size and locomotion in tera

torns (Aves: Teratornithidae). Auk, 100, 390
03.
Caple G. R., Balda R. т., Willis W. R. (1983). ТЬе physics of
leaping animals and the evolution of pre
flight. Ат. Nat.,
121, 455
467.
Cohп J. М. W. (1968). ТЬе Convergent Flight Mechanism of
Swifts (Apodi) and Hummingbirds (Trochi1i) (Aves). РЬ. D.
dissertation, University of Michigan.
Cracraft J. (1973). Systematics and evolution of the Gruiformes
(Class Aves). 3. Phylogeny of the Suborder Grues. ВиН. Ат.
Mus. Nat. Hist., 151, 1

127.
Cracraft J. (1974). Continental drift, paleoclimatology, and the
evolution and biogeography ofbirds. J. Zool., 169, 455
545.




174


Cracraft J. (1976). ТЬе species of moas (Aves: Dinornithidae).
Smithsonian Contr. РаlеоЫоl., 27, 189
205.
Сиrriе Р. J. (1981). Birds footprints from the Gething Forma

tion (Aptian, Lower Cretaceous) of northeastern British Col

итЫа, Canada. J. Vert. Paleont., 1 (3
), 257
264.
E/zaпowski А. (1981). Results of the Polish
Mongolian pa

laeontological expedition. Part IX. Embryonic bird skeletons
from the late Cretaceous of Mongolia. Palaeontologia Pol0

nica, 42, 147
179.
Fеdиссiа А. (1975). Morphology of the Ьопу stapes (columella)
in the Passeriformes and related groups: Evolutionary impli

cations. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., Misc. Publ., 63, 1
.
34.
Fеdиссiа А. (1980). Th
ge of Birds. Harvard University
Press, Cambridge.
Fеdиссiа А. (1985). Оп why the dinosaurs lacked feathers. lп:
М. К. Hecht, J. N. Ostrom, О. Viohl, Р. Wellnhofer (eds.),
ТЬе Beginning of Birds, рр. 75
79. Freunde des Jura

М useums Eichstatt, Willibaldsburg, Eichstatt.
Fеdиссiа А" Tordoff Н. В. (1979). Feathers of Archaeopteryx:
Asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science,
203, 1021
1022.
Giпgerich Р. D. (1971). Skull of Hesperornis and early evolution
of birds. Nature, 243, 70
73.
Hecht М. К, Ostrom J. Н., Viohl G., Wellпhofer Р. (eds.)
(1985). ТЬе Beginning of Birds. Freunde des Jura
Museums
Eichstatt, Willibaldsburg, Eichstatt.
Heilmaпп G. (1926). ТЬе Origin of Birds. Appleton, New У ork.
Heппig W. (1966). Phylogenetic systematics. Апп. Rev. Ento

mol., 10, 97
116.
Ноиdе Р., O/soп S. L. (1981). Paleognathous carinate birds
from the Early Tertiary of North America. Science, 214,
1236.

1237.
Howard Н. (1973). Fossil Anseriformes, corrections and addi

tions. lп: J. Delacour, Waterfowl of the World (2d ed.), vol.
4, рр. 371
378. Country Life, London.
Них/еу Т. Н. (1867). Оп the classification of birds and оп the
taxonomic value of the modifications of certain of the cranial
bones observable in that class. Proc. Zool. Soc. Lond., 1867,
415
72.
Jeпseп J. А. (1981). Another 100k at Archaeopteryx as the "01

dest" bird. Encyclia, 58, 109
128.
Jollie М. (1976
 1977). А contribution to the morphology and
phylogeny of the Falconiformes. Evol. Theory, 1, 285
298;
2, 285
300; 3, 1
141.
Киrосhkiп Е. N., Мауо N. (1973). Las lechuzas gigantes Pleisto

сепо Superior de СиЬа. (ТЬе giant owls of the Upper Pleisto

сепе of СиЬа.) Acad. Cienc. СиЬа, lnst. Geol., Actas, 3, 56

60.
Laпgstoп W. (1981). Pterosaurs. Sci. Amer., 244 (2), 122
136.
Lисаs А. М., Stetteпheim Р. R. (1972). Avian Anatomy. Integu

ment. Part 1. U.S. Dept. Agriculture, Handbook, 362, 1

340.
Marsh О. С. (1880). Odonthornithes: А Monograph оп the Ех-
tinct Toothed Birds of North America. United States Geolo-
gical Exploration of the Fortieth Parallel. Clarence King, ge

ologist
in
charge. Government Printing Office, Washington.
Martiп L. D. (1983). ТЬе origin and early radiation ofbirds. lп:
А. Н. Brush and О. А. Clark, Jr. (eds.), Perspectives in Ornit

hology, рр. 291
338. Cambridge University Press, Cambrid

ge.


rлавз 16


Martiп L. D. (1984). А new hesperornithid and the relatiol1ships
of the Mesozoic birds. Trans. Kansas Acad. Sci., 87, 14]

150.
Martiп L. D., Tate J., Jr. (1976). ТЬе skeleton of Baptornis ad-
vепиs (Aves: Hesperornithiformes). lп: S. L. Olson (ed.), Col-
lected Papers in А vian Paleontology Honoring the 90th
Birthday of Alexander Wetmore. Smithsonian Contrib. Pale-
оЫоl., 27, 35
66.
Martiп L. D., Stewart J. D., Whetstoпe К N. (1980). ТЬе origil1
of birds: Structure of the tarsus and teeth. Auk, 97, 86.. 93.
Mattl1ew W. D., Graпger W. (1917). ТЬе skeleton of Diatryтa,
а gigantic bird fюm the Lower Еосепе of Wyoming. ВиН. Ат.
Mus. Nat. Hist., 37, 307
326.
Моиrеr-Сhаuvirе С. (1981). Premiere indication de а presence
de phorusracides, famil1e d'oiseaux geants d' Amerique du
Sud, dans le Tertiaire Ешорееп: Ameglziпornis поу. gel1.
(Aves, Ralliformes) des Phosphorites du Quercy, France. Ge-
obios, 14, 637.
647.
М оиrеr
Сhаиvirе С. (1982). Les oiseaux fossiles des Phosphori-
tes du Quercy (Еосепе Superieur а Oligocene Superieur): lт-
plications paleobiogeographiques. Geobios, Мет. Spec., 6,
413
26.
O/soп S. L. (1977а). А synopsis of the fossil Rallidae. 111:
S. О. Ripley Rails ofthe World: А Monograph ofthe Family
Ra1lidae, рр. 509
525. David R. Godine, Boston.
O/soп S. L. (1977Ь). А Lower Еосепе frigatbird f"rom the Greel1
River Formation of Wyoming (Pelecaniformes: Fregatidae).
Smithsonian Contrib. Paleobiol., 35, 1
33.
O/soп S. L. (1979). М ultip1e origins of the Ciconiiformes. Proc.
Colonial Waterbird Group, 1978, 165
1 70.
O/soп S. L. (1980). А new genus of penguin-like pelecaniform
bird from the Oligocel1e ofWashington (Реlесапiforшеs: Plo-
topteridae). Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Contr. Sci.,
330, 51
57.
O/soп S. L. (1982). А critique of Cracraft's classification of
birds. Auk, 99 (4), 733
739.
O/soп S. L. (1985). ТЬе fossil record of birds. lп: О. Farl1er,
J. King, К. Parkes (eds.), Avian Biology, уоl. 8, рр. 79
238.
Academic Press, Orlando. Reviewed Ьу Hoffman, Auk, 104
(4), 1986.
O/soп S. L., Fеdиссiа А. (1980а). Relationships and evolution
offlamingos (Aves: Phoenicopteridae). Smithsonian Contrib.
Zool., 316, 1
73.
O/soп S. L., Fеdиссiа А. (1980Ь). Presbyorпis and the origil1 of
the Anseriformes (Aves: Charadrimorphae). Smithsonian
Contrib. Zool., 323, 1
24.
O/soп S. L., Hasegawa У. (1979). Fossil counterparts of gial1t
penguins from the North Pacific. Science, 206, 688
689.
O/soп S. L., Wetmore А. (1976). Preliminary diagnoses of two
extraordinary new genera of birds from Pleistocene deposits
in the Hawaiian Islands. Proc. Biol. Soc. Wash., 89, 247

258.
Ostrom J. Н. (1974). Archaeopteryx and the origin of f1ight,
Quart. Rev. Biol., 49, 27
47.
Ostrom J. Н. (1975а). ТЬе origin ofbirds. Апп. Rev. Earth Pla-
пеС Sci., 3, 55
77.
Ostrom J. Н. (1975Ь). Оп tlle origin of Archaeopteryx and the
ancestry of birds. СоН. lnt. С. N.R.S., 218, 519
532.
Ostrom J. Н. (1976а). Archaeopteryx and the origin of birds,
Biol. J. Linn. Soc., 8, 91
182.
Ostrom J. Н. (1976Ь). Some hypothetical anatomical stages in








ПОJlет


175


the elolution of avian f1ight. In: S. L. 01son (ed.), Collected
Papers in Avian Paleontology Honoring the 90th Birthday of
Alexander Wetmore. Smithsonian Contrib. Paleobiol., 27,
1
21.
Ostrom J. Н. (1978). The osteology of Сотрsоgпаthиs loпgipes
Wagner. Zitteliana, Abh. Bayer. Staatss. PaIaont. und hist.
Geol., 4, 73
 118.
Ostrom J. Н. (1985). The meaning of Arclzaeopteryx. In:
М. К. Hecht,
 Ostrom, О. Vioh1, Р. WeHnhofer (eds.),
The Beginning of Birds, рр. 1бl
176. Freunde des Jura

Museums EichStatt, Willibaldsburg, Eichstatt.
Ostrom J. Н. (1986). The Jurassic "bird" Laopteryx рrisсиs re

examined. In: К. М. Flanagan, J. А. Lillegraven (eds.), Ver

tebrates, Phylogeny, and Philosophy. Contrib. Geol. Univ.
Wyo. Spec. Рар., 3, Laramie.
Padiaп К. (1983а). Description and reconsruction of new mate

ria1 of Dimorphodoп macroпyx (Buck1and) (Pterosauria:
Ramphorhynchoidea) in the Yale Peabody Museum. Postilla,
у ale Peabody М useum, 189, 1
4.
Padiaп К. (1983Ь). А functiona1 analysis of f1ying and wa1king
in pterosaurs. Paleobiology, 9 (3), 218

239.
Ршliап К. (1984). The origin of pterosaurs. In: W.
E. Reif,
F. Westphal (eds.), Third Symposium оп Terrestrial Meso

zoic Ecosystems Proceedings, рр. 163
168. Attempto Ver

lag, Tiibingen.
Padiaп К. (1985). The origins and aerodynamics of f1ight in ex

tinct vertebrates. Palaeontology, 28 (3), 413
433.
Parkes К. С. (1975). Specia1 review. Auk, 92, 818
830.
Peters D. S. (1983). Die "Schnepfenralle" Ryпchaeites messeleп

sis Wittich 1898 ist ein Ibis. J. Ornitho1., 124, 1
27.
Raikow R. J. (1978). Appendicu1ar myology and relationships
of the New Wor1d nine
primaried oscines (Aves: Passerifor

mes). ВиН. Carnegie Mus. Nat. Hist., 7. 1
52.
Rich Р. V. (1976). The history of birds оп the island continent
Australia. Proc. 16th Intern. Ornithol. Congr., 53
 65.
Rich Р. V. (1980). "New World vu1tures" with 01d Wor1d affini

ties? Contr. Vert. Еуоl., 5, 1
 115.
Rich Р. V., Bohaska D. J. (1981). The Ogygoptyngidae, а new
family of owls from the Ра1еосепе of North America. Alche

,"iпgа. 5. 95
 102.
R/(/I Р" . ,\fcEvey А. R. (1977), А new owlet
nightjar from the
cal.!
 [О l11id
Miocene of eastern New South Wales. Мет.
Natiollal Mus. Victoria, 38, 247
253.
Romer А. S". (1966). Vertebrate Paleontology (3d. ed.). Universi

ty of Chicago Press, Chicago.
Saиer Е. G. Р. (1979). А Miocene ostrich from Anatolia. Ibis,
121, 494
 501.
Schтidt
Nielseп К. (1971). How birds breathe. Sci. Ат., 225
(6), 72
 79.
Sibley С. G. (1970). А comparative study of the egg
white pro

teins of passerine birds. ВиН. Peabody Mus. Nat. Hist., Yale
'. Uпiv., 32, 1
 131 В.
1 . .. .. .... . SibIey С. G., Ahlquist J. Е. (1972). А comparative study of the
.'. egg white proteins of non
passerine birds. ВuП. Peabody
Mus. Nat. Hist., У ale Univ., 39, 1
 276.
Siтpsoп G. G. (1974). Penguins, Past and Present, Here and


There. У аlе University Press, New Науеп.
Simpsoп G. G. (1975). Fossil penguins. lп: В. Stonehouse (ed.),
The Biology of Penguins, рр. 19

41. Macmillan, London.
Simpsoп G. G. (1979). Tertiary penguins from the Duinefontein
site, Саре Province, South Africa. Ann. S. Afr. Mus., 79, 1

7.
Soemmeriпg S. Т. voп (1817). Uber einen Оrпithосерhаlиs hrevi

rostris der Vorwe1t. Denkschrift Kgl. Bayer, Akad. Wiss.,
math.
phys. Сl., 6, 89
 104.
Stahl В. J. (1985). Vertebrate History. Problems in Evolution.
Dover. New York.
Stопеhоиsе В. (1975). Introduction: The Spheniscidae. In:
В. Stonehouse (ed.), The Biology of Penguins, рр. 1
 15.
Macmillan, London.
Storer R. W. (1956). The fossi1100n, Соlитhоidеs тiпиtus. Co

ndor, 58, 413
426.
Тl1Ulhorп R. А. (1984). The avian relationships of Arc.
aeopte

ryx, and the origin of birds. Zool. J. Linn. Soc., 82, 119

158.
Walker А. D. (1972). New light оп the origin ofbirds and croco

di1es. Nature, 237, 257
 263.
Walker С. А. (1981). N ew subclass of birds from the Cretaceous
of South America. Nature (London), 292, 51
 53.
Wellпhofer Р. (1970). Die Pterodactyloidea (Рtеrоsаuпа) der
Oberjura
Plattenkalke Si.iddeutschlands. Abh. Bayer. Akad.
Wiss., math.
naturwiss. Klasse, N. F., 141, 1
 133.
Wellпhofer Р. (1974). Das fi.infte Skelettexemplar уоп Arc

haeopteryx. Palaeontographica, Abt. А, 147, 169
 216.
Wellпhofer Р. (1975). Die Rhamphorynchoidea der Oberjura
Plattenkalke Siiddeutschlands. Palaeontographica, АЫ. А,
148, 1
33, 132
186; 149, 1
30.
Wellпhofer Р. (1978). Pterosauria. In: Р. Wellnhofer (ed.),
Handbuch der PaHioherpetologie. Part 19; рр. 1
82. Oи

stav Fischer Verlag, Stuttgart.
Welty J. С. (1982). The Life of Birds. Saunders, Philadelphia.
Wlletstoпe К. N. (1983). Braincase of Mesozoic birds. 1. New
preparation of the "London" Archaeopteryx. J. Vert. Pa

leont., 2, 439
452.
Wild R. (1978). Die Flugsaurier (Repti1ia, Pterosauria) aus der
Oberen Trias уоп Сепе bei Bergamo, Italien. ВоН. Soc. Pal.
Ital., 17, 176
256.
Wild R. (1984а). Flugsaurier aus der Obertrias уоп Italien. Na

turwissenschaften, 71, 1
 11.
Wild R. (1984Ь). А new pterosaur (Reptilia, Pterosauria) from
the Upper Triassic (Norian) of Friuli, Italy. Gortania
Atti
Museo Fruilano di Storia Naturale, 5, 45
62.
Wiley Е. О. (1981). Phylogenetics. Wiley, New York.
у оипg J. Z. (1981). The Life of Vertebrates (3d. ed.). Clarendon
Press, Oxford.
Zиsi R. L. (1975). Ап interpretation of skuH structure in реп

guins. In: В. Stonehouse (ed.), The Bio10gy of Penguins, рр.
59
 84. Macmillan, London.
Zиsi R. L., Storer R. W. (1969). Osteology and myology of the
head and neck of the Pied
billed grebes (Роdilутhиs). Misc.
Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan, 139, 1

49.




.


rлава 17


Происхождение млекопитающих


Млекопитающие стали rосподствующими назем

ными позвоночными в последние 65 млн. лет. OДHa

ко их история rораздо длиннее. Примитивные мле

копитающие существовали уже в позднем триассе,
т. е. более 200 млн. лет назад, а их предки различимы
среди друrих амниот уже в карбоне.
Предки млекопитающих определены из Toro же
места и rоризонта, что и древнейшая, условно при

знаваемая рептилия Hyloпomus, т. е. из paHHero пен

сильвания Джопинса, Новая Шотландия (Сапоll,
1964). Последовательность форм между ранними
амниотами и ранними млекопитающими

наиболее полно документированный крупный эво

люционный переход в истории позвоночных. Пре

образования охватили скелет в целом, анатомию
мяrких тканей, поведение и физиолоrию вплоть до
уровня клеточноrо метаболизма. Мноrие из этих из

менений прямо или косвенно прослеживаются на
ископаемых остатках.
Переход от рептилий к млекопитающим начался
с животных, которые в общих чертах напоминали
современных ящериц по скелетной анатомии и, по

видимому, обладали типично рептилийной физиоло

rией. Можно проследить продолжавшееся 150 млн.
лет превращение мелких холоднокровных, чешуйча

тых рептилий в крошечных теплокровных, покры

тых мехом млеко питающих.
Их предков обычно включают в подкласс Synap

sida класса Reptilia. Однако эти ранние роды можно
отнести к той же монофилетической rруппе, что и co

временных млекопитающих. Такое родство форма

лизуется включением синапсид в класс Mammalia
(млеко питающие) или объединением и тех и друrих
в единую более крупную таксономическую rруппу.
Здесь мы не следовали этому подходу, поскольку он
затушевал бы важнейшие структурные и физиолоrи

ческие особенности, отличающие млекопитающих
в привычном смысле от их предков, сохраняющих
признаки, традиционно рассматриваемые как типич

но рептилийные.
Синапсид объединяют в два последовательно cy

ществовавших отряда: Pelycosauria (с начала пенси

львания до верхней пер ми) и Therapsida, появив



шихся в средней пер ми и известных до средней юры.
Пеликозавры и терапсиды представляют собой ДВа
этапа радиации, каждый из которых начинается от
одноrо предковоrо ствола (рис. 17
1). Первые сохра-
няют множество скелетных признаков примитивных
рептилий и демонстрируют мало характерных Для
млекопитающих черт. Большинство таких особенно-
стей развилось уже утерапсид.


Pelycosauria


Анатомия ранних зверообразных рептилий
Фраrментарные остатки пеликозавров известны
уже с нижнеrо пенсильвания (Reisz, 1972). К верхне-
му пенсильванию они составляют примерно полови-
ну описанных родов рептилий. Archaeothyris из сред-
Hero пенсильвания (рис. 17
2)
первая форма, даю-
щая представление о форме черепа пеликозавров и
в некоторой степени о пропорциях их тела и деталях
строения позвоночника и конечностей.
Внешне ранние пеликозавры, вероятно, напоми-
нали крупных ныне живущих ящериц типа иrуан или
варанов, но с относительно более короткими конеч-
ностями. Пеликозавры среднеrо пенсильвания были
по меньшей мере в два раза длиннее современных им
проторотирид и постепенно увеличивались в разме-
рах в ранней перми.
Первоначальная диверrенция пеликозавров от
примитивных амниот моrла быть результатом адап-
тации к питанию крупной добычей. Значительно
крупнее становится не только все тело, но непропор-
ционально увеличиваются и размеры черепа. Разра-
стаются клыки, заметные и у самых примитивных
амниот, остальные зубы по сравнению с несекомояд-
ными проторотиридами также усиливаются. В связи
с питанием более крупной добычей заrлазничная
область черепа короче, но выше, чем у друrих при-
митивных амниот. Зона прикрепления аддукторов
нижней челюсти укорачивается, но отдельные мы-
шечные волокна удлиняются. Оба этих признака По-
зволяют шире раскрывать пасть и быстро, хотя не
так мощно, захлопывать челюсти. Пеликозавры бы-








Происхождеиие млеКОПlIтающих


144


«
о..
Q


THERAPSIDA


213


U
«
s
о..
1--


Q>
<о
"'о
"?А
а.
о
с


<о
>


248


177


..а
:2:
о..
Ш
с::


..... ....."
..."...... ...........

-:::........... ...............
,," ..............
J
............................

.......
..........................
...................


286
,
..а
с::; .s
ss
U:I:
:I:«
Шa::I PEL YCOSAURIA
с::
320
Рис. 17
 1. Стратиrрафическое распространение основных rрупп зверообразных рептилий


ли первыми хищными (не насекомоядными) амнио

тами.
По
видимому, они стали первой крупной rруп

пой, диверrировавшей от ствола примитивных aM

ниот. Это заметно по сохранению нескольких при

pf f


sq


qj


Боковое
височное
окно


рр


1 см


st


ql


opis so


1
j Рис. 17
2. Archaeothyris, древнейший из известных пелико

'1 заврав, у которorо можно реконструировать череп (cpeд

НИЙ пенсильваний): А
вид сверху; Б
вид сбоку, х 1/2.
\ Череп этой зверообразной рептилии отличается от черепов
1 друrих ранних амниот наличием боковоrо височноrо окна,
" оrраниченноrо снизу чешуйчатой и скуловой костями. He

. . . . . ... . ...... заштрихованные области реконструированы. Сокращения
.... см, рис. 8
3 (Reisz, 1972)
iЧ86


митивных признаков, утраченных всеми друrими
rруппами ранних рептилий. К ним относятся нали

чие не одной, а двух венечных костей в нижней челю

сти и крупный размер медиальной централии пред

плюсны.
С друrой стороны, даже древнейшие пеликоза

вры продвинуты по ряду краниальных особенностей,
характерных для более поздних синапсид и лежащих
в основе анатомии черепа, свойственной млекопи

тающим. Наиболее важный из этих признаков

боковое височное отверстие на месте соединения за

rлазничной, чешуйчатой и скуловой костей ранних
анапсид. В отличие от древнейших диапсид у прими

тивных пеликозавров квадратноскуловая кость не
образует вентральноrо края этоrо отверстия. В OT

личие от проторотирид и ранних диапсид верхневи

сочная и заr лазничная кости соединяются над ним,
разделяя с поверхности чешуйчатую и теменную KO

сти. Общее расположение костей несколько похоже
на свойственное антракозавровым лабиринтодон

там, которые, возможно, близки к предкам репти

лий. Оно моrло бы представлять примитивное для
амниот состояние, однако сильное вытяrивание за

rлазничной кости назад можно интерпретировать
и как специализированный признак, развившийся




178


.........


rлава 17


для усиления черепа в ходе формирования височноrо
отверстия. Все кости черепа, наблюдаемые у друrих
ранних амниот, сохраняются, лишь заднетеменные
сливаются по средней линии, образуя единый cpe

динный элемент.
Череп ранних пеликозавров своеобразен и по
форме затылка. У друrих rрупп ранних амниот он
расположен в основном вертикально, а у пеликоза

вров наклонен назад от крыши черепа до области че

люстноrо сустава. Как и у проторотирид, мозrовая
коробка рыхло связана с покровными костями, OKPy

жающими затылок. Среднепенсильванский род Ar

clzaeothyris сохраняет самостоятельную верхнезаты

лочную кость, не соединенную швом с крышей чере

па или прочно связанную либо с таблитчатой KO

стью, либо со слуховой капсулой. Последняя мала
и не соприкасается со щечной областью. Такая же
структура сохраняется и у примитивноrо нижне

пермскоrо рода Ophiacodoп (см. рис. 10
3). У друrих
пеликозавров кости затылка объединены в пласти

новидную структуру, включающую верхнезатылоч

ную кость, широкие парокципитальные отростки
и краевые дермальные кости черепа (рис. 17
3).
Стремя, по
видимому поддерживавшее мозrовую
коробку у ранних пеликозавров, остается крупным
элементом у всей этой rруппы, хотя после упрочне

ния затылка уже не иrрает структурной роли.
Посткраниально примитивные пеликозавры OT

личаются от ранних проторотирид в первую очередь
признаками, которые можно связать с увеличением
веса тела. Кости конечностей более массивны,
с крупными и сложнее устроенными участками при

крепления мышц, метаподиальные элементы и фа

ланrи относительно короче (СапоВ, 1986).


Стремя


q


1 см
Рис. 17
3. Затылок нижнепермскоrо пеликозавра Dimetro

doп. У этоrо рода пластиновидная верхнезатылочная кость,
слившаяся с заднеушной и соединенная швом с таблитча

той. Стремя массивное. Сокращения см. рис. 8
3 (Romer,
Price, 1940)


Как и проторотириды, пеликозавры сохраняют
узкие невральные дуrи с зиrапофизами, расположен-
ными вблизи средней линии. У примитивных видов
остистые отростки низкие и треуrольные, но в неко-
торых семействах они сильно вытяrиваются (рис. 17-
4), причем поперечные отростки тоже удлиняются.
Эти изменения, возможно, связаны с ранней стадией
реорrанизации туловищной мускулатуры. У млеко-
питающих развитие осевой мускулатуры над и под
поперечными отростками помоrает оrраничивать
боковые волнообразные движения туловища и под-
держивать позвоночный ствол в виде дуrи над пояса-
ми конечностей. Боковая ундуляция позвоночника
остается важным элементом локомоции у большин-
ства синапсид, но удлинение поперечных отростков.
возможно, означает ero более активную опору на
пояса конечностей, чем у друrих ранних амниот.
Число туловищных позвонков варьирует от 24 до 27.
У пеликозавров можно различить три центра
окостенения в скапулокоракоиде: паредний и задний
коракоиды и лопатку (рис. 17А, п. у взрослых про-
торотирид скапулокоракоид окостеневает без следов
TaKoro подразделения, но у молодых особей некото-
рых пенсильванских родов наблюдаются три ero са-
мостоятельных элемента. Поскольку швы между ни-
ми хорошо заметны у более взрослых пеликозавров,
соокостенение в этой rруппе, по
видимому, посте-
пенно замедлялось.
у примитивных пеликозавров две пары крестцо-
вых ребер, а пластина подвздошной кости узкая
и направленная назад. У некоторых rрупп продвину-
тых пеликозавров наблюдаются одна или две допол-
нительные пары крестцовых ребер и широкая пла-
стина подвздошной кости для поддержания более
тяжелоrо тела.
Форма сочленовных поверхностей поясов и ко-
нечностей свидетельствует о «растопыренном» по-
ложении последних, как у большинства примитив-
ных тетрапод, обсуждавшихся в rл. 9.


Разнообразие пеликозавров
К ранней перми пеликозавры составляли до 70%
известных родов амниот и радиировали на ряд раз-
личных семейств. К сожалению, еще плохо извест-
ны ископаемые остатки из карбона, коrда происходи-
ла пер во начальная дифференциация этих I'рУПП,
поэтому их конкретные взаимосвязи продолжают
оставаться спорными.
Ромер и Прайс (Romer, Price, 1940) предложили
наиболее исчерпывающий анатомический и таксоно-
мический обзор пеликозавров. Они различали три
подотряда: Ophiacodontia включает примитивные
предковые формы и крупные рыбоядные роды из ни-
жней пер
и; к Sphenacodontia относятся крупные








Происхождение млекопитающих


179


А '
.;::... . . .. . . . . . ... . . . . . . . . . .,. . . ' .. ' . : .. . . ' . . . . ... . .. .' .. . .. ' . '.'-.:,
-'
':>:'


ро со


ant со


sup


L...J
1 см


Е

 П
\,
'дош"'" КОШ
СедаЛИЩ"'" KO
.
 ;:\ \ . .




1 см




1 см
РИС, l7A. Посткраниальные элементы пеликозавров. Вид спереди туловищных позвонков: А
 Protoclepsydrops; Б

4rchaeothyris; B,
 Dimetrodoп. Видно увеличение длины поперечных отростков с paHHero пенсильвания до ранней перми
lA: Reisz, 1972; Б: CarroB et аl., 1972; B

Romer, Price, 1940). r. Плечевой пояс нижнепермскоrо пеликозавра Dimetrodoп,
демонстрирующий тройное разделение скапулокоракоида (Romer, Price, ] 940). д. Плечевая кость Archaeothyris. Наличие
выступающеrо супинаторноrо отростка и эктэпикондилярноrо rребня типично для примитивных пеликозавров. Как и
v всех ранних рептилий, имеется крупное энтэпикондилярное отверстие. У некоторых пеликозавров супинаторный OTpO

СТОК распространяется дистально, окружая ЭНТЭПИКОНДилярное отверстие. Е. Таз Archaeothyris (Reisz, ] 972). ж. Кисть и (3)
стопа сфенакодонтовоrо пеликозавра Н арtоdиs (Currie, 1977). Сокращения: ant со
 передний коракоид; ast
 таранная
кость; cal
 пяточная кость; сl
 КJlючица; cth
 клейтрум; ect
 эктэпикондилярный rребень; ent f
 энтэпикондилярное OT

верстие; i
 промежуточная кость; icl
 межключица; lc
 латеральная централия; тс
 медиальная централия; pis

rороховидная кость; ро со
задний коракоид; r
 радиалия; sсар"'
лопатка; suр
'супинаторный отросток; и

)льнария; 1
5
дистальные карпалии и тарсалии


IZ'




180


r лава .j


sph ps


хищные роды; Edaphosauria объединяет две растите

льноядные rруппы. Недавно Рейс (Reisz, 1980, 1986),
Бринкман и Эберт (Brinkman, Eberth, 1983) постави

ли под сомнение валидность этих подотрядов, при

знав, однако, большинство семейств, описанных Po

мером и Прайсом.


Ophiacodontidae
К офиакодонтидам относят самых первых среди
известных и наиболее примитивных пеликозавров.
Кроме примитивных признаков это семейство отли

чается длинной узкой мордой и относительно низ

кой крышей черепа. Оно представлено несколькими
родами в пенсильвании и остается обычным в ни

жней перми. Самый крупный и наиболее известный
род
 Ophiacodoп длиной более 4 м. Слабое OKOCTe

нение элементов ero запястья и предплюсны дало
Ромеру и Прайсу основание предполаrать полувод

ный образ жизни rруппы, коrда вытянутая и узкая
морда служит адаптацией к питанию рыбой.


Sphenacodontidae
Филоrенетически важнейшую роль среди ce

мейств пеликозавров иrрают сфенакодонты. Они
появляются в среднем или позднем пенсильвании
и доминируют как наземные хищники в нижней пер

ми. дав на какой
то стадии своей эволюции начало
терапсидам. К наиболее известным сфенакодонтам
относятся роды Diтetrodoп (рис. 17
5) и Spheпacodoп
длиной более 3 м. Для них типичны более высокий,
чем у офиакодонтов, череп и сильно увеличенные
клыки. Чтобы обеспечить опору зубному ряду, Bepx

нечелюстная кость разрастается далеко вверх в пере

дней части черепа и отделяет слезную кость от Hapy

жных ноздрей.
Челюстной сустав находится HaMHoro ниже


Б


8


sp
Отоrнутая пластина уrловой кости


3Н


Рис. 17
6. А. Череп Dimetrodoп, вид сбоку. Б. Латеральный
и (В) медиальный вид нижней челюсти, х 1/4. Сокращения
см. рис. 8
3 (Romer, Price, 1940)


уровня зубноrо ряда, сочленовная кость сильно уве-
личена, а ее сочленовная поверхность простирается
по медиальной стороне нижней челюсти далеко
вниз. Уникальный признак сфенакодонтов
 I
наличие на уrловой кости (рис. 17
6) отоrнутой ПЛа-
стинки (lamina reflexa), связанной с развитием сред-
Hero уха у поздних синапсид и млекопитающих.


Рис. 17
5. Dimetrodoп. Скелет хищноrо пеликозавра из нижней перми Техаса, длина 3 м. Длинные остистые отростки под.
держивали перепонку, которая, по
видимому, ускоряла теплообмен с окружающей средой (Romer, Price, 1940)




!:I



 хождеиие млеКOIlитающих


Из
за близости к предкам терапсид ротовой ап

парат сфенакодонтов вызывает повышенный инте

рее. Как и у ранних диапсид, наличие височноrо OT

верстия, по
видимому, не сильно сказывалось на pa

сположении челюстных мышц пеликозавров, хотя
у rерапсид оно имеет большое значение. Возможно,
появление этоrо отверстия в щечной области улуч

шило распределение механических напряжений
в задней части черепа.
При сравнении с друrими ранними амниотами
изменения в конфиrурации аддукторной камеры Ha

А


MAMIPt (post)


Б


V З


MAdd
post


Рис. 17
7. Реконструкция челюстной мускулатуры хищно

[О пеликозавра Dime trodoп: А
 поверхностные; Б

[лубинные слои. Антеровентральная ориентация основных
мускулов
аддукторов, возможно, противодействовала Ha

правленным вперед силам, rенерируемым бьющейся добы

чей. Сокращения см. рис. 8
3, а также: М Add post
задний
аДДУКТОР нижней челюсти, МАМЕ
 наружный аддуктор
нижней челюсти, MEMIPs
 внутренний аддуктор нижней
чеSIЮСТИ, :южновисочная мышца; MAMIPt (ant)

внутренний аддуктор нижней челюсти, крыловидная (пе

редняя) мышца; MAMIPt (роst)
внутренний аддуктор ни

жней челюсти, крыловидная (задняя) мышца; Y2

верхнечелюстная ветвь V нерва; V 3
 нижнечелюстная
ветвЬ V нерва (Barghusen, 1973)


181


водят на мысль об иной ориентации челюстных
мышц. Вместо вертикальноrо простирания от KpЫ

ши черепа до дорсальноrо края нижней челюсти они
отклонялись вперед (рис. 17
 7). Считают (Barghusen,
1973), что это моrло обеспечить лучшее сопротивле

ние вырывающейся добыче, способной сместить ни

жнюю челюсть вперед. Сходная по направлению си

ла, вероятно, возникала и при отрывании пеликоза

врами кусков мяса от крупной добычи.
Челюстной сустав лежит явно ниже уровня зуб

Horo ряда, так что челюстные мышцы прикрепля

лись к наклонному дорсальному краю нижней челю

сти, поднимающемуся с образованием выступающе

ro венечноrо отростка. Разрастание этоrо отростка
позволяет удлинить плечо рычаrа для смыкания че

люстей, положение KOToporo становится почти пер

пендикулярным к волокнам аддукторов.
Среди крупных пеликозавров у сфенакодонтов
наиболее «стройные» конечности. У всех этих репти

лий высокие остистые отростки, но особенно сильно
они удлинены У рода Diтetrodoп. Их функция будет
рассматриваться при обсуждении биолоrии пелико

завров.
у рода Haptodus (рис. 17
8) из позднеrо пенсиль

вания и ранней перми закладываются структурные
признаки, развившиеся у более поздних сфенакодон

тов, но одновременно сохраняются мноrие прими

тивные черты ранних офиакодонтов.
Edaphosauridae
Один из самых поразительных пелико -швров

Edaphosaurus, известный с позднеrо пенсильвания до
ранней перми (рис. 17
9). Как и у диметродона, у He

ro сильно вытянутые остистые отростки, характери

зующиеся, кроме Toro, наличием коротких попереч

ных выростов. Череп в отличие от сфенакодонтов
очень короткий и широкий. Зубы представлены не
длинными колюще
режущими образованиями, а KO

роткими колышками почти одинаковоrо размера.
Небо и внутренняя сторона нижней челюсти покры

ты дополнительными зубами сходной длины, фор

мирующими обширную кусательную поверхность.
Тот факт, что отдельные зубы не увеличены и не спе

циализированы каким
либо друrим способом для
перетирания твердой пищи, дал Ромеру и Прайсу oc

нование rоворить об их адаптации к питанию OTHO

сительно мяrким растительным материалом. Конеч

ности короче, чем у сфенакодонтов, а rрудная клетка
длинная и расширенная в стороны, как и можно бы

ло бы ожидать у растительноядноrо животноrо.
у недавно описанноrо из BepxHero пенсильвания
эдафозавра Iaпt}lOsaurus (рис. 17
10) утрачены зубные
пластинки на небе и нижней челюсти, а краевые зубы
напоминают известные для примитивных сфенако

донтов. Рейс и Берман (Reisz, Berman, 1986) считают,




182


.........


А


rлава 17


pm


st


sq


рр


р


Б


q


в



 sa ...,part cor
"':/':",,.<,
;':,>" cor

, . . ..:. . '.
".<:.:'.....а. ,о'>;':':':":":'""" '.'.'.", :"....::.,.,".;..., ",
&.
.. ,

art sp


m
r
р рр so
ps Стремя
sq
qj
q pt


в


ро


qj


q


Рис. 17
9. Edaphosaurus. Растительноядный пеликозавр из позднеrо пенсильвания и ранней перми. Виды черепа: A

сверху; Б
с неба; В
латерально; r
сзади. Сокращения см. рис. 8
3


ps


Стремя


Рис. 17
8. Haptodus. Этот сфенакодонтовый пеликозавр известен от BepXHero пенсильвания до нижней перми. Виды чере-
па: A
CBepxy; Б
с неба; В
латерально. Т. Нижняя челюсть, медиальный вид (A
T: Currie, 1979). Д. Скелет, длина
2 м (Currie, 1977). Сокращения см. рис. 8
3
А pm Б


д


pm


q


'\




роисхождеНllе млекопитающих


J83


Рис. 17
9. д. Edaphosaurus. Скелет, длина 3 м. В отличие от скелета Dimetrodoп остистые отростки несут поперечные BЫpO

сты (Romer, Price, 1940)


что Iaпthosaurus может служить связующим звеном
между этими семействами. Их разделение должно
было произойти до возникновения отличительной
ДЛЯ сфенакодонтов отоrнутой пластины уrловой KO

сти, отсутствующей у эдафозавров.


Eothyridae и Varanopseidae
Филоrенетическое положение двух семейств бо

лее мелких пеликозавров
эотирид и вараноп

сеиД
 остается спорным. Их черепа кажутся прими

тивнее, чем у друrих пеликозавров, поскольку пред

rлазничная область короткая, а слезная кость дoxo

дит до ноздри (рис. 17
11). Зубной ряд rоризонталь

ный и находится на том же уровне, что и челюстной
сустав. Продвинутым признаком выrлядит крупное
височное отверстие, оrраниченное вентрально узкой
дуrой, включающей длинную квадратноскуловую
кость, соединенную с верхнечелюстной и отделяю

щую скуловую кость от края черепа. Затылок обра

зован крупной пластиновидной верхнезатылочной
костью, слитой С увеличенными парокципитальны

ми отростками. Такое строение заметно отличается
от свойственноrо ранним пеликозаврам и роду Ophi



Рис. 17
10. Неполный скелет /aпthosaurus (х 1/3), прими

тивноrо эдафозавра из BepxHero пенсильвания. Зубной си

стемой ОН напоминает ранних хищных пеликозавров (Reisz,
I Вermal1, 1986)


acodoп. Ни одноrо представителя этих семейств pa

нее нижней перми неизвестно. Ромер и Прайс OTHO

сили эотирид К наиболее примитивным пеликоза

врам, но объединяли варанопсеид со сфенакодонти

дами. Сведений о посткраниальном скелете эотирид
нет. Варанопсеиды (Langston, Reisz, 1981) обычно
около 1 м длиной
 одни из наиболее подвижных пе

ликозавров нижней перми, возможно дожившие до
верхней перми в Южной Африке. Внутри этой rруп

пы челюстной сустав сдвинулся назад, оказавшись
явно позади затылочноrо мыщелка.


Caseidae


Казеиды были наиболее разнообразными и ши

роко распространенными растительноядными пели



А


рЕ


Б


m


Рис. 17
 11. Черепа примитивных хищных пеликозавров:
А
эотирида Oedaleops (Zangston, 1956); Б
варанопсеида
Аеrоsаurиs (Zangston, 1981). Длина обоих 1 О см. Сокраще

ния см. рис. 8
3




184


rлава 17


козаврами. Они появились в верхней части нижней
перми, т. е. в конце периода обилия эдафозавра.
у них нет длинных остистых отростков и очень xa

рактерный тип зубной системы. Небные зубчики ro

раздо мельче краевых зубов, зубные пластинки на
нижней челюсти отсутствуют. Краевые зубы со сжа

ты ми латерально, более или менее лопатообразны

ми зазубренными по краю коронками, что придает
им общее сходство с зубами современных раститель

ноядных ящериц, парейазавров и платеозавров.
Череп отличается крупным височным отверстием
и оrромными наружными ноздрями (рис. 17
12). Ero
поверхность скульптирована россыпью окруrлых
ямок. Длина древнейшеrо известноrо рода Casea
чуть более 1 м, но Cotylorhyпchus достиrал в длину
3 м и весил по меньшей мере 600 Kr. У большинства
родов череп по сравнениlO с длиной позвоночника
крайне мал, а rрудная клетка крайне широка, чтобы
вмещать оrромную массу перевариваемой пищи
(рис. 17
12, Д). Число крестцовых ребер внутри rруп

пы увеличивается с трех до четырех пар. Как и у эда

фозавров, супинаторный отросток разросся дисталь

но, полностью охватывая эктэпикондилярное OTBep

стие. Стопы и кисти короткие и широкие (черта, по

степенно усиливаlOщаяся внутри rруппы). Число фа



А


Рl11


r


Б


Рl11


ланr всеrда меньше, чем у друrих пеликозавров,
и может сокращаться до 2: 2: 3: 3: 2.
Ромер и Прайс поместили эдафозавров и казеид
в один подотряд. Этим rруппам присущ ряд общих
производных признаков, большинство которых мо-
жно связать с крупным размером тела, но специали-
зация зубов к растительноядности у них совершенно
различна. Если у них и был общий предок, то на
уровне примитивноrо хищноrо пеликозавра. Рейс
(Reisz, 1981) указывал, что эотириды и казеиды уни-
кальны среди пеликозавров вытянутой в передне-
заднем направлении наружной ноздрей 1, заострен-
ным ростром и участием верхнечелюстной кости
в формировании вентральноrо края rлазницы.
у обеих rрупп также короткий предrлазничный o
-
дел и низкий пластиновидный затылок, хотя эти при-
знаки для них и не уникальны.
Как указывал Олсон (Olson, 1968), эотириды да-
леки от казеид природой зубной системы. Коrда ка-
зеиды впервые появляются среди ископаемых остат-


1 Увеличение размеров ноздри у казеид в значитель-
ной мере кажущееся, большая ее часть была перекрыта сза-
ди сверху разросшейся септомаксиллой, редко сохраняю-
щейся на черепе (Татаринов, Еремина, 1975).
 Прuм. ред.


в


Рис. 17-12. Казеидовые пеликозавры. Череп Casea из средней перми Франции: А
CBepxy; Б
с неба; В
латерально;
r
сзади. Длина ориrинала 11 см. Сокращения см. рис. 8-3 (Sigogneau-Russell, Russell, 1974). Д. Скелет Cotylorhyпchus из
нижней перми Северной Америки, длина 3 м (Stovall, Price, Romer, 1966)




r


li Происхождение млекопитаюЩИХ


ков, они уже очень сильно отличаются от всех дpy

rих rрупп пеликозавров. Они не встречаются в обыч

ной пермской фауне Техаса и Оклахомы и, возмо

ЖНО, жили В особых местообитаниях. Казеиды пред

ставлены в средней перми Франции и России, но
в друrие эпохи оrраничены Северной Америкой (Si

gogneau
Russell, Russell, 1974).


Биолоrия пеликозавров
Только один скелетный признак пеликозавров He

двусмысленно указывает на их связь с предками мле

копитающих. Это боковое височное отверстие, не
известное ни у каких друrих ранних тетрапод. Нет ни
одноrо признака, предполаrающеrо какую
либо TeH

денцию к повышению интенсивности метаболизма
или формированию иных физиолоrических xapaKTe

ристик, типичных для млекопитающих. По своей фи

зиолоrии пеликозавры были, по
видимому, сходны
С современными рептилиями типа ящериц, черепах
и крокодилов.
Единственный признак наличия температурноrо
контроля
 высокие остистые отростки у сфенако

донтов. Хорошая их сочлененность в ископаемом co

стоянии, даже коrда отдельные отростки сломаны,
rоворит о том, что они были заключены в единую
пластину мяrкой ткани наподобие паруса. Соrласно
Ромеру (Romer, 1948), длина остистых отростков
у диметродона возрастает аллометрически по cpaB

нению с друrими линейными размерами, так что
площадь этоrо паруса увеличивается пропорциона

льно объему тела. В бороздах у основания OTpOCT

ков, по
видимому, проходили кровеносные сосуды.
Васкуляризация паруса, возможно, позволяла испо

льзовать ero для быстроrо поrлощения или отдачи
тепла телом.
Соrласно расчетам Бромуэлла и Феллrетта
(Bramwell, Fellgett, 1973), особь диметродона массой
около 200 Kr наrревается с 26 до 32 ос за 205 мин без
паруса и за 80 мин с парусом. Вероятно, парус давал
возможность активизироваться по утрам значитель

но раньше друrих хищников или добычи сравнимоrо
размера. Хотя наличие паруса явно указывает на OT

бор, блаrоприятствующий термореrуляции, оно TaK

же rоворит об эктотермной, а не эндотермной фи

зиолоrии этих животных.


Therapsida
Происхождение терапсид
Пеликозавры известны в основном из Северной
Америки и Европы (несколько более поздних po

ДОВ
 из Южной Африки и России). Их наиболее
полные ископаемь
е остатки найдены в нижнеперм

ской последовательности красноцветных слоев юrо

запада США. Эти отложения продолжают накапли



185


ваться и в верхней перми, но их фауна постепенно
обедняется в результате возрастания аридности. Ол

сон (Olson, 1962, 1974) описал из начала верхней пер

ми ископаемые остатки с некоторыми общими с Te

рапсидами признаками, но они слишком фраrмен

тарны, чтобы дать представление о переходе от oд

ной rруппы к друrой. Верхние красноцветные слои
юrо
запада США иноrда неформально датируют
средней пермью, как и слои России, из которых
известны самые ранние терапсиды. Однако официа

льными rеолоrическими подразделениями признаны
только нижняя и верхняя пермь.
Древнейшие несомненные терапсиды обнаруже

ны в основании верхней перми Европейской части
России. Здесь уже можно различить несколько rрупп,
что rоворит о длительном периоде предшествовав

шей эволюции. Ранние терапсиды совпадают по Bpe

мени с последним казеидовым пеликозавром из Poc

сии (Eппatosaurus), но их остатки попадаются в иных
местах; по
видимому, эти формы заселяли различ

ные место обитания. В результате анатомических из

менений и возможноrо разделения эколоrических
ниш ранние терапсиды, вероятно, приспособились
к иному образу жизни, чем пеликозавры; не исключе

но, что это связано и с их физиолоrическими особен

ностями. Такими различиями можно объяснить бы

струю радиацию терапсид, которые очень скоро дo

стиrли значительно большеrо разнообразия, чем их
предки.
Теснейшее родство связывает терапсид со сфена

кодонтовыми пеликозаврами; об этом rоворит
в первую очередь наличие у тех и у друrих отоrнутой
пластинки уrловой кости. Diтetrodoп и друrие пред

ставители подсемейства Sphenacodontinae, видимо,
слишком специализированы (длинные остистые OT

ростки, уменьшенное число премаксиллярных зубов),
чтобы быть прямыми предками терапсид. Однако
более примитивный род Haptodus вполне подходит
на эту роль. Линия, ведущая к терапсидам, моrла OT

делиться от животных, сходных с Haptodus, в любое
время между поздним пенсильванием и средней пер

мью, на протяжении периода по меньшей мере 25
млн. лет 1.
Kor да терапсиды появляются в верхней перми,
они уже отчетливо продвинуты по сравнению с пели

козаврами, особенно чертами специализации пост

краниальноrо скелета.


1 Лорин И Рейс (Laurin, Reisz, 1990) считают, что наи

более бли
зок к предкам терапсид был Tetraceratops iпsigпis
из нижнеи перми
 Техаса, сохранивший низкую максиллу,
но приближавшиися к терапсидам утратой предклыковых
зубов на ней, зубов на эктоптериrоидах, уменьшением
квадратной кости и расширением височноrо окна. Обычно
тетрацератопса относят к пеликозаврам, но Лорин и Рейс
включают ero в число терапсид.
 Прuм. ред.




186






rлава 17


А


Б


Ранние терапсиды
Eotitanosuchia (Phthinosuchia)
Обычно тер,lПСИД объединяют в две крупные
rруппы: хищных териодонтов и растительноядных
аномодонтов. Обе они происходят от примитивных
терапсид, к которым относятся как хищные, так
и растительноядные роды.
Одни из самых ранних и наиболее примитивных
терапсид
 Biarmosuchidae из основания Русской по

следовательности верхней перми в Очере (Ежово)
(Sigogneau, Chudinov, 1972). Biarтosuchus (рис. 17
13)
большинством признаков черепа напоминает сфена

кодонтов. Височная мускулатура связана в основном
с ero внутренней поверхностью. Затылок слеrка Ha

клоне н антеровентрально, т. е. в направлении,
обратном по сравнению с пеликозаврами, но имеет
сходную пластиновидную форму. Верхневисочная
кость утрачена. Клыки сильно выдаются, но пере

дней «ступеньки» верхнечелюстной кости, как у ди

метродона, нет. Как и у продвинутых сфенакодон

тид, она простирается дорсально до носовой кости,
отделяя слезную от ноздри. В отличие от всех пели

козавров септомаксилла выrлядит с поверхности че

репа длинным элементом.
Небо сохраняет большинство примитивных при

знаков сфенакодонтид, включая наличие зубов на
поперечном выступе крыловидной кости, но сошни

ки заrлубляются выше уровня внутренних ноздрей
и частично сливаются. Небные и передняя часть KpЫ

ловидных костей выrибаются вверх над средней ли

нией, что наводит на мысль о существовании узкоrо
воздушноrо прохода над остальным, покрытым зуб

чиками небом. Стремя представляет собой крупную
поперечно ориентированную кость с очень большим
стапедиальным отверстием. Отоrнутая пластинка
уrловой кости отчетливо отделена от остальной ча

сти этой кости И несет радиальные rребни.
Несмотря на то что реконструкций посткрани

альноrо скелета не опубликовано, о нем MHoroe
известно. Позвонки примерно такие, как у прими

тивных сфенакодонтид, без увеличенных остистых
отростков, свойственных Sphenacodontinae. Конеч

ности и их пояса rоворят о rораздо более продвину

той постановке тела по сравнению с пеликозаврами.
rленоидная и вертлужная впадины ориентированы
более вентрально, и бедренная кость моrла распола

rаться почти вертикально, как у умеренно продвину

тых текодонтов (рис. 17
 14). Пластина лопатки зна

чительно уже, чем у пеликозавров, но ключица
. и межключица остаются крупными элементами.
Очертания таза остаются примитивными из
за нали

чия пластиновидных лобковой и седалищной костей.
Плечевая кость сохраняет примитивную форму
с сильно расширенными концами, но бедренная S



q Стремя


sq


в


sq


r


3адневисочная
яма


opis Ьо
Рис. 17
13. Череп примитивноrо терапсида Вiаrтоsuсhиs:
А
CBepxy; Б
с неба; В

латерально; r
сзади, х 1/3.
Сокращения см. рис. 8
3 (Sigogneaи, Chиdinov, 1972)


образно изоrнута и ее rоловка повернута внутрь, как
у крокодила (Кеmр, 1982). Стопы и кисти более сим

метричны, чем у пеликозавров; это свидетельствует
о том, что они направлены почти прямо вперед на
протяжении Bcero шаrа. Длина некоторых фаланr си

льно уменьшена, предвосхищая редукцию их числа,
типичную для более поздних терапсид и млекопи

тающих (рис. 17
15).


Dinocephalia
К диноцефалам, современникам примитивных
хищных биармозухид, относятся некоторые дpeB









Нiсхождение млекопитзlOЩИХ


187


А


Б


Б


u
lСМ


lСм


Подвздошная
КосТЬ


в


lСМ
Рис. 17
 14. Пояса конечностей пеликозавров и терапсид.
А. Плечевой пояс терапсида Biarmosuchus. Сокращения см.
рис. 17А (Sigogneau, Chudinov, 1972). Б. Таз пеликозавра
Dimetrodoп (Romer, Price, 1940). В. Таз терапсида Вiarmosuc

hus (Sigogneau, Chudinov, 1972)


нейшие растительноядные терапсиды. Они оrраниче

ны верхней пермью, но известны и из Южной Афри

КИ, И из России. Продолжения эта линия не имела.
Среди наиболее специализированных диноцефа

лов
 род Esteттeпosuchus из самых низов верхней
перми России (рис. 17
16). Череп крупный и массив

ный, с роrовидными выростами на верхнечелюст

ных, лобных, теменных и скуловых костях. У Estem

menosuchidae были крупные клыки, но мелкие ще

чные зубы. Как и у друrих диноцефалов, резцы круп

ные и при смыкании челюстей специфически чере

дуются.
Лучше известны Brithopodidae из Русской зоны
11, включая Titaпophoпeus (рис. 17
 17). Ero конечно

сти расположены более вертикально, но посткрани

альный скелет сохраняет общую схему сфенакодонто

вых пеликозавров с очень длинным хвостом. Фалан

rовая формула редуцируется до 2: 3: 3: 4: 5 в кисти
и 2 : 3 : 3 : 3 : 3
 в стопе. Височное отверстие по cpaB

нению с биармозухидами сильно увеличено в дopco

вентральном направлении. Дорсально около cpeд

ней линии находятся острые rребни, свидетель

ствующие о значительном развитии челюстной MY



А


iлt fossa


L.J
lсм


в



 ;,
,/,;,

,}i
"""",..
 ..

:>

..

:-
....... "
" .
 -'.,' ,..



 '-
.
:,

::. о,"

 ,J, .:.. i:!.
.... ,
 . . .. -' . '
.' . r.
', -:


r


4 + 5



.










L........J
1 см
Рис. 17
15. Элементы конечностей пеликозавров и терап

сид. Вентральные виды бедренных костей: А

диметродона; Б
 биармозухида. Видна завернут ость ro

ловки кости внутрь утерапсида. В. Медиальный и латера

льный виды сложной таранной кости биармозухида. Т.
Стопа биармозухида. Видна редукция длины фаланr по
сравнению с примитивными пеликозаврами. Сокращения:
int fossa
 межвертельная яма (fossa intertrochanterica); int
tr
внутренний вертел (trochanter internus); lc

латеральная централия; tr4
четвертый вертел; 1

5
дистальные тарсалии; I
V
метатарсалии (А: Romer,
Price, 1940; Б
 Т: Sigogneau, Chudinov, 1972)


скулатуры. Клыки длинные, а колющие щечные зу

бы наводят на мысль о (в основном) хищном образе
жизни бритоподид. Резцы крупные, чередующиеся
при закрывании рта; они несут у основания узкий
уступ, обеспечивающий плотное смыкание зубов и,




188


rлава 17


А


Рис. 17
16. Череп Estemmeпosuchus. Вид: А
сбоку; Б

спереди. Это один из самых древних известных терапсид,
происходящий из самых низов верхней перми России. Ma

лый размер щечных зубов наводит на мысль о раститель

ноядности. Конкретные родственные связи неизвестны
(Chudinov, 1965; с разрешения University of Chicago Press).
Длина черепа 80 см


по
видимому, позволяющий «отрезать» куски мяса
от добычи.
Более продвинутые диноцефалы известны из
Южной Африки. Они включают семейства Titano

suchidae и Tapinocephalidae, у которых щечные зубы
уменьшены в размере, но увеличены в числе и при

обрели долотовидную форму резцов. Клыки неотли

чимы от остальных зубов. Эти животные, HeCOMHeH

но, были травоядными. У продвинутых родов морда
широкая и низкая.
у титанозухид и особенно у тапиноцефалид KO

сти задней части черепа крайне толстые (до 1 О 'См),
пахиостозные. Показано (Barghusen, 1975), что
строение черепа и ero сочленение с позвоночным


Б


Рис. 17
18. А. Череп диноцефала Moschops. Заметны обла-
сти дорсальноrо утолщения и распределение сил, возни-
кающих при бодании rоловой. Б. Ориентация черепов при
столкновении. Сокращения см. рис. 8
3 (Barghusen, 1975)


стволом идеально подходят для «бодания», предпо-
лаrаемоrо также для пахицефалозаврид и наблюдае- I
Moro ныне у баранов и козлов (рис. 17
18). Верхние
височные отверстия сильно редуцируются в резуль-
тате мощноrо развития окружающих костей. Заты-
лок широкий, сильно наклонен вперед, ту да же за-
метно смещен челюстной сустав. Посткраниальным
скелетом тапиноцефалид М oschops длиной около
3 м напоминает быка (рис. 17
19). Передние конечно-
сти сохраняют «растопыренное» положение, но зад-
ние ориентированы почти вертикально. Фаланrовая
формула редуцируется до свойственной млекопи-
тающим: 2 : 3 : 3 : 3 : 3 1.


1 Сводка данных по диноцефалам и друrим примитив-
ным терапсидам из верхней перми СССР опубликована не-
давно Чудиновым (l987).
 Прuм. ред.


Рис. 17
 17. Тitaпophoпeus. Скелет примитивноrо диноцефаловоrо терапсида из России, длина 2 м (Орлов, 1958)








Происхождение млеко питающих


189


Рис. 17
19. Скелет крупноrо южноафриканскоrо тапиноцефалида Moschops, длина приблизительно 5 м (Gregory, 1957)


Продвинутые растительноядные терапсиды: Anoтo

dontia


Venjukoviamorpha
Диноцефалы не пережили конца перми. Боль

шинство растительноядных терапсид относится
к особой rруппе Anomodontia. Древнейшие ее пред

ставители известны из ранних Русских слоев и пред

ставлены родами Otsheria из Зоны 1 и Veпjukovia из
Зоны 11 (рис. 1 7
20). Мелкими и короткими черепами
они внешне напоминают травоядных пеликозавров.
Скуловая дуrа расположена высоко на щеке и широ

ко открывает аддукторную мускулатуру между ще

кой и нижней челюстью. Височные отверстия pac

пространяются назад за уровень затылочноrо MЫ

щелка, но не заходят так далеко дорсально, как
у ранних диноцефалов. Клыки редуцированы, ще

чные зубы короткие и тупые.
Предчелюстные кости образуют широкий KOCT

ный шельф перед внутренними ноздрями. Небо при

митивно в связи С сохранением подвижноrо базикра

ниальноrо сочленения и четкOI'О поперечноrо BЫCTY

па крыловидной кости, но зубчики, покрывавшие
край этоrо выступа у более примитивных терапсид,
утрачены.
Как и у более поздних аномодонтов, в нижней че

люсти нет венечной кости и заметно крупное нижне

челюстное отверстие. Зубные кости у Veпjukovia cpa

стаются в симфизе.
Долrое время считалось, что веньюковиаморфы
как растительноядные формы MorYT быть связую

щим звеном между примитивными диноцефалами
и более поздними аномодонтами. Отмечалась (Barg



husen, 1976) примитивность Veпjukovia по сравнению
с самыми ранними известными диноцефалами, BЫ

ражающаяся в отсутствии аддукторной мускулату

ры, заходящей на дорсальную часть черепа позади
орбит. В отличие от них у Veпjukovia начинается pac

пространение латеральноrо слоя наружноrо aДДYK

тора нижней челюсти (т. adductor mandibulae exter

nus), который начинается на латеральной поверхно

сти чеlllуйчатой кости и прикрепляется к латераль

ной поверхности нижней челюсти. Мноrие приспо

собления к растительноядности у этих двух rрупп OT

четливо различаются и развивались самостоятель

но. Оснований для объединения аномодонтов с лю

бой друrой rруппой примитивных терапсид нет.


Dromasauria


Три рода, представленные четырьмя особями,

единственные обнаруженные представители второй
rруппы аномодонтов, дромазавров, которые извест

ны только из верхней перми Южной Африки 1. Чере

пом (рис. 17
21) они внешне напоминают веньюко

виаморф: у них высокая и узкая скуловая дуrа, узкая
заrлазничная переrородка и узкая чешуйчатая кость.
Череп относительно короткий, неполное вторичное
небо образовано предчелюстными костями. Клыки
не выделяются, а премаксиллярные зубы внутри
rруппы постепенно утрачиваются. В отличие от Be

ньюковиаморф и дицинодонтов заrлазничная кость
не тянется назад до чешуйчатой. Аддукторная MY



1 Недавно дромазавры были обнаружены в низах
верхней перми Русской платформы.
 Прuм. ред.




190


JI'" .


А


rлава 17


рр


,,<jl

":.:':>.'Ш' ,:
.,.


/


8


pt


ро


r


ро


Рис. 17
20. Черепа примитивных верхнепермских аномодонтов. Otsheria: А
CBepxy; Б
с неба; В
латерально, х 1/2
(Чудинов, 1960). r. Veпjukovia, латеральный вид, х 1/2 (Barghllsen, 1976). Сокращения см. рис. 8
3




"""If


!I роисхождсние МJlекопитающих


ро pf


sq


Отоrнутая пластина
уrловой кости


Рис. 17
21. Череп дромазавра Galeops. Это мелкое, ЮРКО\;;
травоядное родственно дицинодонтам. Натуральная вели

чина. Сокращения см. рис. 8
3 (Brinkman, 1981)


скулатура распространяется из височноrо отверстия
дорсально, а наружная поверхность нижней челюсти
имеет борозду, указывающую на место прикрепле

иия поверхностноrо слоя наружноrо аддуктора.
В отличие от дицинодонтов конечности дромаза

вров длинные и тонкие; у них нет ключевых измене

ний челюстноrо аппарата, характерных для первой
rруппы.


Dicynodontia
Самыми мноrочисленными, разнообразными
и дольше прочих существовавшими аномодонтами
были дицинодонты, появившиеся в самом OCHOBa

нии верхнепермской последовательности Южной
Африки, повсеместно распространившиеся в нижнем
триасе и дожившие до конца этоrо периода. Это бы

Ю! самые мноrочисленные наземные позвоночные
поздней перми и paHHero триаса, пришедшие в упа

док к середине триаса, возможно, из
за конкуренции
с ринхозаврами и травоядными цинодонтами.
По сравнению с современными им диноцефалами
и парейазаврами верхней перми ранние дицинодон

ты мелкие, но более поздние их роды достиrали раз

меров быка. Тело дицинодонтов короткое и толстое.
у крупных родов задние конечности ориентированы
вертикально, а передние остро изоrнуты в локте. Фа

;Jаиrовая формула У всех редуцирована до
2: 3: 3: 3: 3. Посткраниальный скелет зависит от веса
тела и образа жизни, который варьировал от полу

водноrо до подземноrо, но череп удивительно по



191


рт


стоянен в пропорциях, что связано с уникальной спе

циализацией pOToBoro аппарата.
у рода Dicyпodoп (рис. 17
22) схема строения че

репа типична для всей rруппы. Дицинодонты отли

чаются от веньюковиаморф удлинением височной
области и значительным развитием чешуйчатой KO

сти, что приводит К образованию широкой костной
пластины на латеральной поверхности черепа. Зубы
сильно редуцированы, обычно сохраняется только
пара клыков, каждый из которых сидит на массив

ном клыков ом выступе в передней части верхнече

люстной кости. Но даже эти зубы у некоторых родов
утрачены. Их наличие или отсутствие иноrда OTpa

жает половой диморфизм.
Предчелюстные и зубные кости срастаются по
средней линии у всех форм, кроме caMoro примитив

Horo рода Eodicyпodoп. Кость в передней части Bepx

ней и нижней челюстей покрыта крошечными пи

тающими отверстиями, напоминая поверхность, ле

жащую под роrовым клювом птиц и черепах. Лоrич

но допустить, что у дицинодонтов был сходный по

кров, формирующий клювоподобную структуру.
Небо продвинуто в связи с наличием шовноrо co

единения между мозrовой коробкой и крыловидны

ми костями, заменившеrо подвижное базикраниаль

ное сочленение. Предчелюстные, верхнечелюстные
и небные кости образуют длинное вторичное небо
с внутренними ноздрями, открывающимися позади
средней точки черепа. Височные ямы оrромные, что
rоворит о массивной аддукторной мускулатуре.
Область крыловидной кости, служащая дЛЯ OTXO

ждения крыловидной мышцы, разрастается вперед,
а не латерально, поэтому поперечные выступы этой
кости, бросающиеся в rлаза у Otsheria, более не за

метны.
Форма челюстноrо сустава значительно отличае

тся от свойственной веньюковиаморфам. Суставная
поверхность сочленовной кости почти в два раза
длиннее, чем у квадратной. У обеих костей она выпу

клая, если смотреть сбоку, но с продольной бороз

дой, что указывает на поступательное движение cy

ставной поверхности нижней челюсти по краю KBaд

ратной кости в отличие от простоrо шарнирноrо cy

става большинства тетрапод.
Форма челюстей и височной области rоворит
о том, что основные открывающие и закрывающие
рот мышцы были ориентированы почти rоризонта

льно, т. е. имели большое значение передне
задние
движения нижней челюсти (рис. 17
23).
У аномодонтов развивается новая крупная мыш

ца. Уже у веньюковиаморф наружный аддуктор ни

жней челюсти был на большом протяжении открыт
снаружи. Обнаружена выемка на латеральной по

верхности их нижней челюсти (Barghuscn, 1976), в KO

торую заходила поверхностная часть этой мышцы.




Е
а.


о
а.


Q:1


....
а.
Q,)


Е
а.


I.Q


о"










....
...
"'


61
d


u.8

c.d'
o
(':j ф v:I:
о v :;о
....
 ;.;
о u,:s:: v

 I
 5



O

.

'---'
3 Q
!(
o..o..:s::oo



 .

 u I

u I
 о..


 .
5"оо::Е
:;o(':j_____...u
t:JI:: 5М t:JI::
t:JI:: о.. Х :s::

 v


::
S



(':j
:s:::s::
e-


 u О
8.
 lu
v.g
 .
::r'o


 '
M
N c
 х
N,



C4


...... (':j [Q

u

 2-0(;



e



"'


-е-
.D


3


"'
:I:
:s:
t;
"'


с:
tt:
"'
:I:
\о
>
М


tt:
"'
:I:
':1'
О "'
со)


 tt:
Qj
:I:
r::t
"'
М


tt:





...
u
а.
а.
Е
а.
о"
«
о" &....
111




.с:хожденис млекопитающих


m. adductor
externus
latera I is


т. levator
angularis oris


т. adductor
externus
medialis


т. pseudotemporalis


Рис. 17
23. Emydops. Реконструкция смыкающих челюсти
мускулов у примитивноrо дицинодонта на все более rлубо

КИХ уровнях (Crompton, Hotton, 1967)


Место ее отхождения, возможно, находилось в про

цессе перемещения с медиальной поверхности зад

ней части скуловой дyrи на латеральную поверхность
чешуйчатой кости. У дицинодонтов чешуйчатая
кость сильно разрослась наружу, обеспечив очень
13

886


большую площадь отхождения увеличившейся
мышцы. На латеральной поверхности нижней челю

сти развилась специальная зона для ее прикрепле

ния
 боковой уступ.
Наличие этой латеральной мышцы, по

видимому, уравновешивало более медиально Ha

правленную силу остальных элементов аддукторной
мускулатуры. В результате стала возможной peДYK

ция поперечноrо выступа крыловидной кости, KOTO

рый У более примитивных синапсид предупреждает
медиальное смещение нижней челюсти. Смена
ориентации этоrо выступа увеличила площадь под

височноrо окна и позволила распространяться впе

ред муску лам
aДДYKTopaM.
Кромптон и Хоттон (Crompton, Hotton, 1967) по

казали, что наибольшая раздавливающая пищу сила
возникала при ретракции нижней челюсти, Kor да рот
был почти закрыт (рис. 17
24). Открывался он из ее
максимально оттянутоrо назад положения. В начале
смыкания челюстей нижняя подтяrивалась вперед
крыловидной мышцей. Затем смыкание и оттяrива

ние ее назад шли одновременно под действием aд

дукторов, отходящих от задней части височной
области.
у примитивных дицинодонтов такое движение
приводит к разрезанию пищи в двух точках: сзади

между оставшимися щечными зубами нижней челю

сти, верхнечелюстной костью и небом, и спереди

между наружным краем нижней челюсти и клыко

вым выростом верхней. Эти поверхности были по

крыты роrовым веществом, по
видимому, с OCTpЫ

ми режущими кромками. П родвинутые дицинодон

ты полностью утратили щечные зубы, и разрезание
оrраничено у них передней областью, площадь по

верхности которой увеличивается. Ни перетирания,
ни пережевывания пищи в этой rруппе не происхо

дит; измельчение идет исключительно за счет режу

щих движений.
Трудно найти rруппу, настолько различную по
посткраниальным признакам и так долrо существо

вавшую, как дицинодонты, которая сохранила бы
такой стереотипный способ питания. Предполаrают,
что все дицинодонты зависели в первую очередь от
растительной пищи, однако рацион должен был
иметь свои особенности, например у, вероятно, по

луводноrо рода Lystrosaurus, оrромных наземных
животных типа нижнетриасовой формы Kaппemeye

ria (рис. 17
25) и верхнетриасовоrо Placerias с про

порциями тела крупных травоядных млекопитаю

щих, мелких форм с клиновидными черепами типа
Cistecephalus и Kawiпgasaurus, у которых строение KO

нечностей и их поясов rоворит о роющем образе жи

зни (Сох, 1972; Cluver, 1978).
Взаимоотношения между линиями дицинодон





rлзва 17


А


Б


в


Роrовой
клюв


r


Путь переднеrо нижнеrо
заклыковоrо зуба
во время смыкания
челюстей


Путь передней
точки нижней челюсти
во время
смыкания челюстей


Рис. 17
24. Латеральный вид черепа примитивноrо дицинодонта Emydops. Стадии жевательноrо ЦИКЛа. А. Опускание
и начало выдвиrания вперед. Пунктирная стрелка указывает направление движения нижней челюсти. Б. Полное выдвиrа-
ние и начало поднятия. В. Укус клювом и начало ретракции. Т. Полная ретракция (Crompton, Hotton, 1967)


Рис. 17
25. Скелет крупноrо дицинодонта Kaппemeyeria из нижнеrо триаса Южной Африки, длина около 3 м (Pearson,
1924; с разрешения Лондонскоrо зоолоrическоrо общества)





 '



1лекопитающих


тов рассмотрены Кемпом (Кеmр, 1982), а также Клу

вером и Кинr (Cluver, King, 1983)1.


Продвинутые хищные терапсиды: Theriodontia


Gorgonopsia
Хотя происхождение аномодонтов от терапсидо

вых предков неясно, всех продвинутых хищных Te

рапсид можно вывести от форм, сходных с биармо

зухидами, которые почти наверняка дали начало


1 Обобщающая сводка по дицинодонтам опубликова

на недавно Кинr (King G., The dicynodonts: а stиdy in palaeo

biology. Chapman and НаН, London and New У ork, 1990).

Прим ред.


Б


Предтеменная
КОСТЬ


f


"
......


....


Рис. 17
26. Череп примитивноrо иктидоринидовоrо ropro

нопса RиЫdgiпа из верхней перми Южной Африки, вид:
A
CBepxy; Б
латерально. Как и у Вiarтоsисhиs, rлазни

ца значительно крупнее височноrо окна в отличие от более
продвинутых rорrонопсов типа Lycaeпops (см. рис. 17
27).
Длина черепа 10 см. Сокращение см. рис. 8
3 (Sigogneaи,
, 1970)


13*


195


rорrонопсам, известным с верхней перми Южной
Африки. Ictidorhinidae, описанные в первую очередь
по остаткам черепов, служат связующим звеном Me

жду двумя rруппами. Черепом они сильно напоми

нают примитивных хищных терапсид, за исключе

нием выступающих нижних клыков, уменьшения
числа щечных зубов и наличия в крыше черепа OTдe

льной срединной кости
предтеменной (preparieta

lе)
между теменной и лобной костями (рис. 17
26).
Эта кость имеется в сходном положении и у дицино

донтов, но, по
видимому, развивалась в двух rруп

пах самостоятельно.
Gorgonopsidae более продвинуты по сравнению
с иктидоринидами в связи с расширением aДДYKTOP

ной камеры и уменьшением относительноrо размера
rлазниц. Клыки еще более выражены, а щечная зуб

ная система редуцирована. Череп массивный, у oд

Horo из родов достиrает длины 45 см. rорrонопсиды
известны в первую очередь из Южной Африки, но
к концу перми они появляются и в России. Описано
22 рода; это были доминирующие хищники поздней
перми, возможно охотившиеся на крупных парейаза

вров и диноцефалов.
Посткраниальный скелет, хорошо известный
у рода Lycaeпops (рис. 17
27), внешне напоминает xa

рактерный для беrающих млекопитающих. Поста

новка передних конечностей остается примитивной,
Т.е. плечевая кость ориентирована почти rоризон

тально. Соrласно Кемпу (Кеmр, 1982), строение бед

ренной кости сравнимо с таковым у крокоДJ.лов
и демонстрирует сходную способность к двум ти,ым
локомоции: с «растопыренными» конечностями, как
у примитивных амниот, и с бедром, направленным
под уrлом около 450, что позволяло нижней конечно

сти двиrаться в парасаrиттальной плоскости. Изме

нения в строении rоленостопноrо сустава и стопы,
отличающие продвинутых териодонтов, слабо за

метны у rорrонопсид, сохранивших примитивную
фаланrовую формулу 2: 3: 4: 5: 3 лишь со слабым
уменьшением длины некоторых фаланr.
rорrонопсиды не пережили перми и не связаны
тесным родством ни с какой более продвинутой
rруппой хищных терапсид. Сиrоньо (Sigogneau,
1970) опубликовала наиболее современную ревизию
этой rруппы.


Therocephalia
Две rораздо более продвинутые rруппы хищных
терапсид, Therocephalia и Cynodontia, появляются
в верхней перми России и Южной Африки. KOHKpeT

Horo происхождения и взаимоотношений этих rрупп
не установлено. Они моrли развиться самостоятель

но от примитивных хищных терапсид.
Тероцефалы значительно разнообразнее ropro





IIJ""


rлава 17


Рис. 17
27. Скелет rорrонопсида Lycaeпops, ориrинал длиной 1 м (Colbert, 1948)


нопсов И включали мелких, возможно насекомояд

ных, животных (Scaloposauridae) (рис. 17
28), круп

ных хищников (Pristerognathidae) и растительнояд

ных Bauriidae. Они известны с основания BepXHe

пермской последовательности до конца нижнеrо
триаса из Китая, Антарктики, России, Южной и Bo

сточной Африки. Мендрез (Mendrez, 1972, 1974, 1975,


1979) опубликовала подробные описания нескольких
родов.
В отличие от rорrонопсов челюстная мускулату-
ра ранних тероцефалов распространялась дорсально
на мозrовую коробку, оставляя лишь узкий саrитта-
льный rребень между аддукторными камерами. И
у тероцефалов, и у цинодонтов развилось вторичное


рр


sq


в


р


sq


Рис. 17
28. Череп нижнетриасовоrо тероцефала Rеgisаиrиs, вид: A
CBepxy; Б
с неба; В
латерально, х 2/3. Сокраще-
ния см. рис. 8
3 (Mendrez, 1972)





..........


';)
_
О
Ж..с.


и


 млеКОПIiТ


Ш!l



 '


р!


pf


q


sq


р


Стремя


ps


opi



Рис. 17
29. Череп растительноядноrо тероцефала Ваиriа,
вид: A
CBepxy; Б
с неба, х 1/2. Сокращения см. рис. 8
3
(на основе набросков Mendrez
Carrol1)


небо, но оно появилось в этих rруппах разными пу

тями. У примитивных тероцефалов (рис. 17
28, Б)
в er'o образовании участвуют сошник, предчелюст

ная и верхнечелюстная кости, а небная остается дop

сальнее. У примитивных цинодонтов (см. рис.
17
30, Б) сошник сохраняет дорсальное по отноше

нию к вторичному небу положение, а небная кость
формирует задний край последнеrо. В обеих rруп

пах надкрыловидная кость простирается в виде KOCT

ноЙ пластины латеральнее мозrовой коробки.
Описание (Кетр, 1986) почти полноrо скелета
мелкоrо тероцефала показывает, что некоторые
представители этой rруппы пропорциями тела были
очень похожи она млекопитающих с относительно
длинными конечностями, уменьшенными пояснич

ными ребрами и сильно редуцированным хвостом.
Некоторые тероцефалы конкурировали с ropro

нопсами как крупные хищники поздней перми. Как
и последние, эти ранние тероцефалы обладали мощ

ными клыками и демонстрировали тенденцию
к утрате щечных зубов.
Разнообразные мелкие и среднеrо размера Tepo

цефалы известны из нижнеrо триаса. Среди них бау

рииды, сходные по некоторым признакам с млекопи

тающеподобными цинодонтами (рис. 17
29). У них
почти полностью сформировано вторичное небо,
а коронки щечных зубов расширены для раздавлива

ния и перетирания пищи. Заrлазничная переrородка
не полная. Зубная кость увеличена, но остальные KO

сти нижней челюсти уменьшены незначительно. Па

леонтолоrи считали, что тероцефалы, родственные
Baиria, моrли быть близки к предкам по меньшей Me

ре некоторых млекопитающих, однако дальнейшее
изучение тероцефалов и цинодонтов показало, что
только У последних присутствуют характерные при



197


знаки зубной системы, мозrовой коробки и нижней
челюсти, предполаrаемые у предков млекопитаю

щих.


Ци:нодонты И прои:схождени:е млекопи:тающи:х
Тероцефалы и rорrонопсы были доминирующи

ми хищными рептилиями поздней перми. В раннем
триасе они были вытеснены наиболее продвинутыми
териодонтами из подотряда Cynodontia. Несмотря
на то что ряд признаков, присущих млекопитаю

щим, проявляется и в друrих rруппах терапсид, толь

ко цинодонты по своей общей морфолоrии суще

ственно приблизились к схеме их строения. Цино

донты представлены в поздней перми России
и Южной Африки семейством Procynosuchidae 1. Че

реп Procyпosuchus (рис. 17
ЗО) продвинут по cpaBHe

нию с друrими ранними терапсидами по комплексу
признаков, предвосхищающих ero состояние у мле

копитающих. Чтобы оценить их значение, необходи

мо рассмотреть некоторые из основных отличий по

следних от примитивных рептилий.
Особенно важными чертами современных млеко

питающих обычно считаются крупный мозr и живо

рождение, однако обе они появились в эволюции
этой rруппы относительно поздно. Плацентарный
тип живорождения наверняка не существовал до
позднеrо мела, а размер мозrа заметно увеличился
только в течение третичноrо периода 2.
Значительно более фундаментальный признак
млекопитающих
 высокая интенсивность их MeTa

болизма. Современные формы потребляют пример

но в десять раз больше пищи и кислорода, чем pe

птилии TaKoro же размера. Более интенсивный MeTa

болизм позволяет млекопитающим сохранять aK

тивность в течение более длительных периодов Bpe

мени и поддерживать высокую, постоянную темпе

ратуру тела, независимую от внешней среды. Такая
радикальная физиолоrическая перестройка влияет
практически на все системы орrанизма и прямо или
косвенно обусловливает почти все различия, наблю

дающиеся между рептилиями (и современными,
и палеозойскими) и млекопитающими.


1 Северодвинский цинодонт Dviпia отличается от про

цинозухид резко специализированными мноrобуrорчаты

ми щечными зубами, по
разному дифференцированными
в верхней и нижней челюсти, rде они резко уплощены и pac

ширены поперечно. Возможно, двиния питалась преимуще

ственно растительной пищей.
 Прим. ред.
2 Размеры больших полушарий у триасовых цинодон

тов и тероцефалов значительно увеличились по сравнению
с более примитивными их представителями из перми, хотя
оставались небольшими по сравнению с юрскими и мело

выми млекопитающими.
 Прим. ред.




198


А


Б


Овальное окНо


r


х


Парокципитальный
отросток
заднеуwной кости






I'дава 17


в


Межтеменная
(заднетеменная)
кость


Е


Отоrнутая пластина


art
"'.






Рис. 17
30. Череп Рrосупоsисhиs (х 1/2), цинодонта из верхней перми Южной Африки. Вид: A
CBepxy; B
c неба; B

сзади; l'
латерально. д, Е. Нижняя челюсть медиально и со стороны прикуса. Сокращения см. рис. 8
3 (Кетр, 1979)


Изменения моrли начаться со сдвиrа в количе

ственном соотношении анаэробноrо и аэробноrо Me

таболизма произвольной мускулатуры. Для энерrо

снабжения мышечных сокращений рептилии исполь

зуют в первую очередь анаэробное разложение rлю

козы. Она присутствует в самих мышцах, реакция
может происходить сразу и слабо зависит от темпе

ратуры. За счет анаэробноrо метаболизма рептилии
MorYT пробеrать короткие расстояния так же бы

стро, как и млекопитающие. Важнейший ero Heдo

статок
 накопление молочной кислоты, приводя

щее к мышечной усталости уже через 1
2 мин энер

rичной работы. После нескольких коротких пробе

жек ящерица почти неспособна к дальнейшим уси

лиям. Распад молочной кислоты требует нескольких


часов; лишь после этоrо мышцы вновь rотовы ак-
тивно сокращаться (Bennett, Dawson, 1976).
Млекопитающие также используют анаэробный
метаболизм для коротких быстрых «рывков», ОДНа-
ко длительная локомоция обеспечивается у них
аэробными процессами. Они дают существенно боль-
ше энерrии с образованием в качестве «отходом
только воды и двуокиси уrлерода. В результате
мышцы MorYT энерrично сокращаться часами без за-
метной усталости 1.


1 Существо вопроса излаrается не вполне точно. rлю-
коза используется в качестве источника мышечной энерrии
у подавляющеrо большинства позвоночных, в том числе
и у млекопитающих. Каждая мышца, однако, содержит




"""""



 ...
хождение МJlеКОlIитающих


Более вертикальное положение конечностей
и структурные адаптации для их более эффективноrо
движения вперед
назад у терапсид, как и у диноза

вров, возможно, связаны с повышенной способно

СТЬЮ поддерживать продолжительную мышечную
актИВность без утомления. Судя по строению конеч

ностей и их поясов, не исключено, что даже у эотита

нозухид интенсивность метаболизма была значите

льно выше, чем у пеликозавров и друrих примитив

ных амниот. Трудно объяснить вертикальное поло

жени е конечностей rорrонопсов и поздних териодон

тов, если не предполаrать у них способности к дли

тельной локомоторной активности.
Поскольку мы сами
 теплокровные млекопи

тающие, нам леrко оценить преимущества высокой
интенсивности метаболизма. Однако ее выrоДЫ об

ходятся дороrой ценой. Современные рептилии по

требляют rораздо меньше пищи и MorYT обходиться
без нее долrое время. Они леrче приспосабливаются
к заметным сезонным и суточным колебаниям TeM

пературы, поскольку температура их тела меняется
без отрицательных последствий для орrанизма
(Pough, 1980).
Высокая интенсивность метаболизма требует
значительноrо и надежноrо пищевоrо снабжения.
Все ранние амфибии и рептилии были хищниками.
В самой поздней пеликозавровой фауне с доминиро

ванием казеид впервые большинство составляют
травоядные формы. Травоядные дицинодонты ro

раздо мноrочисленнее хищных в поздней перми
и раннем триасе. Наличие большоrо числа первич

НЫХ консументов, возможно, обеспечило достаточно
надежный источник пищи, чтобы послужить основой
для достижения хищными терапсидами относитель

но высокой интенсивности метаболизма.
Это требует также постоянноrо снабжения кисло

родом и быстроrо удаления yrлекислоrо rаза, а зна

чит
 большей эффективности кровообращения
и дыхания, чем у современных рептилий. Можно
предположить, что у предков млеко питающих воз

росла способность к rазообмену в леrких и произо

шло полное разделение желудочков сердца, т. е. пре

кратилось смешивание оксиrенированной и неокси

rенированной крови. Однако ни одно из этих измене



разнородные мышечные волокна, часть их приспособлена
к работе в анаэробных условиях, часть

 в аэробных.
((Анаэробные» волокна, в частности, бедны миоr лобином
\1 митохондриями. В мышцах конечностей рептилий
(!анаэробных» волокон значительно больше, чем у млеко

питающих, у ящериц их обычно 5
75%. Преимуществен

НО из «анаэробных» волокон состоят [рудные мышцы кури

ных птиц (так называемое белое мясо), обеспечивающие
Jнерrичный взлет. Лимитирующим фактором для работы
(,аэробных» волокон является обеспечение кислородом.


Прим. ред.


ний не отразилось непосредственно на скелете, и MO

жно только доrадываться о степени их выраженно

сти утерапсид.
Друrие аспекты повышения интенсивности MeTa

болизма проявляются в скелетной анатомии более
явно. Постоянное снабжение леrких млекопитающих
кислородом обеспечивается отделением воздухонос

ных путей от ротовой полости за счет развития про

тяженноrо вторичноrо неба. Потребность в допол

нительной пище удовлетворяется более эффектив

ной кормовой стратеrией и ускорением переварива

ния. Современные рептилии заr ла тывают пищу цe

ликом или большими кусками, и пищеварение идет
медленно. Птицы используют мускульный желудок
для измельчения корма, что способствует ero более
быстрому перевариванию. У продвинутых терапсид
и млекопитающих пища размельчается во рту с по

мощью специализированной зубной системы в ходе
продолжительноrо пережевывания. Сложные зубы,
особая челюстная механика и модификация челюст

ной мускулатуры характерны для ведущей к млеко

ПИтающим линии рептилий.
Ни одНоrо из этих изменений не наблюдается
у rорrонопсов. У некоторых тероцефалов обширное
вторичное небо и сложные щечные зубы, но ни у oд

Horo из них не заметно изменений в распределении
челюстной мускулатуры. Зато они отмечаются уже
у древнейших известных цинодонтов. Дополнитель

ные преобразования последовательно происходят
в этой rруппе в течение Bcero триаса.


Procynosuchidae и: прои:схождени:е челюстной
мускулатуры млекопи:тающих
Верхнепермские процинозухидовые цинодонты за

метно продвинуты в развитии вторичноrо неба, сло

жных щечных зубов, а также в строении челюстной
и височной областей, свидетельствующем о начале
реорrанизации челюстной мускулатуры в сторону
схемы, свойственной млекопитающим. Вторичное
небо у Procyпosuchus (рис. 17
30) сформировано BeH

тральным и медиальным разрастанием предчелюст

ных, верхнечелюстных и небных костей. Увеличен

ные участки не контактируют по средней линии и не
продолжаются до конца зубноrо ряда. Однако OTдe

ление воздухоносных путей от ротовой полости, Be

роятно, завершало вторичное небо из мяrких тканей.
Щечные зубы мноrобуrорчатые и внешне напо

минают моляры позднетриасовых млекопитающих.
Их коронки удлиненные, с рядом линейно располо

женных буrров. Верхние и нижние зубы не точно
смыкаются друr с друrом и постоянно заменяются,
как у большинства рептилий.
OrpoMHoe височное отверстие указывает на нали

чие очень крупных мускулов, смыкающИХ челюсти.