Author: Кэррол Р.  

Tags: палеонтология   зоология   биология   биологические науки   переводная литература   издательство мир  

Year: 1992

Similar

Палеонтология эволюционных позвоночных Т.3

Палеонтология эволюционных позвоночных Т.2

Зоология позвоночных

Палеонтология и эволюция позвоночных. Том 1

Text 
                    IWIEонтолоrия и ЭВОЛЮЦИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ





Vertebrate Paleontology and Evolution
Robert L. Carroll
Redpath Museum
McGill U niversity


W. Н. Freeman and Соmрапу
New York





 КЭРРОЛЛ


IWIЕонтолоrия
.ИЭВОЛЮЦИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ


в трех томах


1


Перевод с анrлийскоrо
В.В. БЕЛОВА, О.А. ЛЕБЕДЕВА


под редакцией
акад. Л. П. ТАТАРИНОВА


Москва «Мир» 1992





ББК 28.1
К36
УДК 56+596


Кэрролл Р.
К36 Палеонтолоrия и эволюция позвоночных:
В 3
x т. Т. 1.: Пер. С анrл.
М.: Мир, 1992.
280 С., ил.
ISBN 5
03
OOI819
O


Книrа известноrо канадскоrо ученоrо
 наиболее полное и современное руководство по
палеонтолоrии в мировой литературе. В т. 1 рассматриваются общие вопросы (методические
подходы, основные теории происхождения позвоночных), а также частные
 палеонтолоrия и эволю

ция бесчелюстных, рыб, амфибий, рептилий.
Для специалистов и студентов палеонтолоrов, зоолоrов и rеолоrов.


к


1904000000
 267
041 (01)
 92


Подписное ИЗДо


ББК 2801


Редакция литературы по 6ИОЛО2ИИ


ISBN 5
03
001820
4 (РУССКо)
ISBN 5
03
001819
0
ISBN 0
71
71822
7 (анrло)


@ 1988 Ьу W о Но Freeman and Соmрапу
@ перевод на русскнй ЯЗЫК, Белов Во Во, Ле

бедев О. Ао, 1992





IIредисловие редактора перевода


Предлаrаемая вниманию читателя книrа KaHaд

СКОТО палеонтолоrа Роберта Кэрролла является ca

мым полным и современным руководством по па

леонтолоrии позвоночных, рассчитанным в первую
очередь на студентов палеонтолоrов и зоолоrов, но
полезным также для преподавателей ВУЗов и науч

ных сотрудников.
Прообразом книrи послужила известная «Пале

онтолоrия позвоночных» А. Ромера, вышедшая в
США тремя изданиями в 1933, 1955 и 1966 п.
В нашей стране в 1939 Т. был опубликован перевод
первоrо издания этой книrи. Руководство А. Ромера
до сих пор остается основным пособием по палеон

толоrии позвоночных в университетах России. За 50
с лишним лет оно во мнотом устарело, но ни одной
книrи, сравнимой с ним по качеству, в России пока
не издано. Популярность «Палеонтолоrии по;звоноч

ных» Ромера среди советских читателей весьма BЫ

сока. Редактор ее перевода профессор Л. Ш. Дави

ташвили писал: «Достаточно подrотовленные чита

тели (студенты
rеолоrи и биолоrи старших курсов)
мотут прочесть эту книrу с интересом от начала до
конца, чеrо бы мы не решились сказать ни об одном
из друrих руководств, посвященных тому же пред

мету». С этим нельзя не соrласиться. Попытки
создать ориrинальное отечественное пособие по па

леонтолоrии позвоночных до сих пор не увенчались
успехом, поэтому перевод книrи Р. Кэрролла BO

сполняет значительный пробел, существовавший в
учебной литературе на русском языке.
Вряд ли имеет смысл перечислять все существен

ные черты новизны предлаrаемой книrи по cpaBHe

нию с трудом Ромера. В ней приведены данные
о мноrих rруппах позвоночных, не известных во
времена последнеrо, кардинально пересмотрена
классификация некоторых отрядов и даже классов,
фактически впервые в учебной литературе обсужда

ются rипотезы «электросенсорноrо» происхождения
дентина, теплокровности динозавров, роли в их
вымирании rлобальной космической катастрофы и
мнотое друтое. Кратко изложены также основные
принципы кладистической классификации и филоrе

нетики, хотя автор придерживается в пелом более
консервативных подходов «эволюционной» класси

фикации. Полезен, особенно для студентов, и приво

димый В заключительной rлаве краткий обзор oc

новных rrpоблем эволюционной теории, разрабаты

ваемых на палеонтолоrическом материале (COOTHO

шение филетическоrо «rрадуализма» и «пунктуализ

ма», продолжительность «жизни» видов и родов
позвоночных, количественные методы оценки CKO

ростей эволюции, значение меЖВИДовоrо отбора
в определении эволюционных тенденций, пути CTa






6


Преднсловие редактора перево.щ


новления новых таксонов высокото ранта, эволю

ционные оrраничения, причины массовых вымира

ний в rеолоrической истории). Раздел по пунктуа

лизму дополняется данными по разрешающей спо

собности rеолоrической летописи. Хотя идеи этой
rлавы не ориrинальны, их последовательное изло

жение в доступной для студентов форме встречается
в литературе нечасто.
Конечно, книrа не лишена недостатков. Наряду
с очень удачными rлавами есть и такие, которые
дают довольно поверхностное представление о
предмете. Недостаточно полно, например, освеща-
ются важнейшие для понимания филоrении позво-
ночных данные по ки:степерым рыбам.
Книrа вышла в 1988 т. и естественно, что рабо

ты, опубликованные начиная с 1987 т., в ней не
отражены. Досадные пробелы встречаются в изло

жении данных отечественных палеонтолоrов. He

достаточно освещены воззрения шведских палеон

толоrов и морфолоrов Э. Стенше, Я. Ярвика и
К. Бьерринrа на морфолоrию rоловы рыб и рыбо

образных, имеющие принципиальное значение для
понимания путей эволюции низших позвоночных.
Ряд досадных неточностей вкрался в завершающий
книrу систематический перечень ископаемых родов.
Но в целом книrа Р. Кэрролла, безусловно, очень
удачна.
Вместо употребляемоrо автором понятия «про

изводные признаки» (derived characters) советские
ученые обычно пользуются более принятым в миро

вой литературе термином «апоморфные признаки».
В книrе не изменены применяемые Р. Кэрроллом
наименования стратиrрафических подразделений.
Так, следует учесть, что для Северной Америки
вместо общепринятоrо у нас и в Западной Европе
названия «карбон» употребляются термины «мисси

сипий и пенсильваний». Также для Северной Амери

ки в ряде случаев rоворится о среднем меле, хотя
для друrих реrионов принимаете я двучленное деле

ние этоrо периода на нижний и верхний. Предлаrае

мый перевод снабжен примечаниями, дополняющи

ми текст новыми данными и выправляющими OT

дельные неточности автора. Однако систематичес

кий перечень родов позвоночных оставлен практи

чески без изменений. Исправлены лишь единичные
неточные указания на стратиrрафическое распрост-
ранение родов.
При всех отмеченных недостатках мы уверены,
что руководство Р. Кэрролла станет основным по

собием для студентов, изучающих палеонтолоrию
позвоночных, по крайней мере на следующее десяти

летие.


Академик Л. П. Татаринов





Предисловие


Эта книrа была задумана, с одной стороны, как
общее пособие для университетских курсов по зоо-
лоrии позвоночных, а с друrой
 как справочник для
биолоrов и rеолоrов, желающих более уверенно
ориентироваться в эволюции данных животных.
Кроме тото, я надеюсь, что книrа даст и основу,
необходимую для более детальноrо изучения aHaTO

мии, филоrенетических взаимоотношений и pac

пространения как ископаемых, так и ныне живущих
позвоночных.
За последние 20 лет наши знания об ископаемых
позвоночных колоссально возросли. Открыты co

вершенно новые rруппы бесчелюстных, акул, земно

водных и динозавров, тщательно исследованы эво

люционные переходы между амфибиями и рептили

ями, рептилиями и млекопитающими, динозаврами
и птицами. Палеонтолоrические и молекулярнобио

лоrические данные намното расширили наши пред

ставления о начальных этапах радиации птиц и пла-
центарных млекопитающих. В книrе обобщены CBe

дения по анатомии ископаемых позвоночных, даю

щие основу для понимания их присхождения и poд

ственных отношений между современными отря

дами.
Прошедшее двадцатилетие ознаменовано также
революцией в методах установления филоrенетичес

ких связей; возникло множество новых теорий, свя

занных с факторами, реrулирующими скорость и
направление эволюции. На протяжении всей книrи
подчеркивается, как важна палеонтолоrическая ле

топись при выяснении полярности и rомолоrии
признаков, которое, с нашей точки зрения, является
непременным этапом филоrенетических peKOHCTpYK

ций. Описаны различные типы радиации, полезные
для про верки rипотез, относящихея к такото рода
процессам и оrраничениям, управляющим ходом
эволюции.
В книrе отразилось нынешнее направление пале

онтолоrических исследований, уделяющее основное
внимание функциональной анатомии и взаимодей

ствию между вымершими орrанизмами и окружаю

щей их средой. Рассмотрены не просто строение
и образ жизни каждой из крупных rрупп позвоноч

ных, но особо обсуждены переходы между ними.
Кроме Toro, пришлось специально сосредоточиться
на периодах истории позвоночных, слабо представ

ленных в палеонтолоrической летописи и дающих
простор для взаимоисключающих филоrенетичес-
ких rипотез.
Хотелось бы, чтобы книrа не только отразила
современные представления об истории позвоноч

ных, НО И побудила читателя к дальнейшему изуче

нию множества и по сей день неясных вопросов,





8


Пpt'дис.rJOвие


касающихся родственных связей между орrанизма

ми и эволюционных процессов.


Блаrодарности


В такой обширной области, как современная
палеонтолоrия позвоночных, один специалист в co

стоянии rлубоко ознакомиться лишь с очень неболь

шой долей про водимых исследований. Сам я зани

мался в основном несколькими семействами палео

зойских и раннемезозойских земноводных и пресмы

кающихся. Сведениями о филоrении прочих rрупп
позвоночных я во мнотом обязан нынешнему и пре

дыдущему поколениям моих коллеr.
Мне бы хотелось выразить особую блаrодар

ность моим бывшим и теперешним дипломникам:
Доналду Бринкману, Филипу Керри, Стивену rодф

ри, покойному Малколму Хитону, Роберту Холмсу,
Роберту Рейсу, Оливье Риппелю, Денису У олшу
и Карлу У элстеду. Их работы стали существенным
вкладом в rлавы о древнейших земноводных и пре

смыкающихся.
Множество друrих специалистов высказали свои
предложения и критические замечания по поводу
отдельных разделов рукописи, относящихея к наи

более знакомым им rруппам животных. Помимо
этоrо, некоторые коллеrи позволили воспользовать

ся своими неопубликованными рукописями и ил

люстрациями, чтобы материал был изложен с уче

том самых последних исследований в этой области.
Всем им я выражаю признательность. Дейвид Бар

дак, Джерри Кейс, покойный Роберт Денисон, Дей

вид Динели, Беверли Холстед, Карел Лим, Ричард
Ланд, Роджер Майлз, Алекс Ритчи, Бобб Шеффер,
Ханс
Петер Шульце, Барбара Шталь и Рейнер Зан

rерл помоrли при написании rлав о рыбах. Доналд
Бэрд, Анджела и Эндрю Милнеры, Э. К. Олеон,
Але к Панчен, Тим Смитеон, Зденек Шпинар, Кейт
Томсон и Питер Вон щедро поделились результата

ми своих исследований по предковым формам и
родственным связям палеозойских четвероноrих.
Алан Чариr, Санкар Чаттерджи, Нед Коулберт,
Питер Додеон, Ричард Эстес, Джин rаффни, Питер
rолтон, Карл raHc, Крис ray, У онн Ланrстон,
Джон Макинтош, Джон Остром, Дейл Расселл и Py

перт Вильд помоrли мне литературой, неопублико

ванными данными и множеством ценных советов
относительно анатомии и родственных отношений
мноrих rрупп рептилий. rлава, посвященная полету,
весьма выиrрала блаrодаря содействию, оказанно

му Аланом Федучча, Петером Хауде, Сторрсом
Олеоном, Джоном Остром ом И Кевином Падианом.
Майк Арчер, Билл Клеменс, А. У. Кромптон,
Ричард Фокс, Джим Хопсон, Ник Хоттон, Зофия
Келян
Яворовска, Фариш Дженкинс, Ясон Лиллrра

вен и Ханс
Дитрих Зюс оказали большую помощь,


предоставив данные о происхождении млекопитаю

щих и радиации их rрупп в мезозое. При подrотовке
rлав о радиации плацетарных форм мне помоrали
Мэри Досон, Филип Джинджерич, Роберт Хоф

фман, Леонард Кришталька, Малколм Макенна,
Ненси Нефф, Майкл Новачек, Кен Роуз, покойный
Джордж rейлорд Симпсон, Джин Садр, Дэвид Уэбб
и Джон У айбл, а при установлении родственных
связей между морскими млекопитающими
 Ларри
Барне, Дейрил Домнинr, Эд Митчелл и Клейтон
Рей.
Заключительная rлава об эволюции существенно
выиrрала блаrодаря рекомендациям Найлза Элд

риджа, Эндрю Нолла и Дейвида У эбба. Я особо
признателен rансу-Дитеру Зюсу и Денису У олшу за
то, что они прочли рукопись целиком и сделали
ценные замечания, позволившие ее улучшить. Kpo

ме тото, полностью или частично с рукописью
ознакомились Лео Лапорт , Эвретт Линдзи, Роберт
Эмри, Милтон Хилдебранд, Майкл Уильямс и Ланс
rранд.
Сама идея этой
ниrи в значительной степени
обязана своим возникновением трудам Альфреда
Ромера. Ето rиrантский вклад в понимание эволю

ции палеозойских земноводных и пресмыкающихся
и ето rорячая любовь к палеонтолоrии служат
примером для всех, кто работает в этой области.
Обсуждаемые здесь эволюционные концепции пред

ставляют собой прежде всето развитие трудов и уче

ния Джорджа Симпсона, который более, чем KTO

либо иной, способствовал объединению данных па

леонтолоrической летописи с эволюционной Teo

рией.
В подrотовке текста к печати ведущая роль
принадлежит Памеле rаксилл, выполнившей прак

тически все иллюстрации. Хейд Хансон взяла на
себя основной труд по обработке рукописи и Tex

ническому оформлению рисунков и списка литера

туры. Списки родовых названий составлены при
содействии Аруны Аштакала. Мари Ла Рикка и Дe

лиз Алисон помоrли перепечатать текст и эти спис

ки. Доступ К палеонтолоrической литературе был
существенно облеrчен блаrодаря сотрудникам Бла

кервудской библиотеки Элинор Маклейн, Энн Хаб

бик и Дженнифер Адамс.
Выпуску книrи в свет содействовали усилия pa

ботников фирмы W. Н. Freeman and Company, в
частности ответственното редактора Скотта Эймер

мана, художника Линн Пьерони, художественноrо
редактора Майка Су, а также Джу лии Де Роза,
занимавшейся координацией, компоновкой книrи
и производственными вопросами. На всех стадиях
работы в ней участвовал старший редактор Джерри
Лайонз.
В ходе подrотовки книrи большую поддержку
мне оказала Анна Ди Тури.





rлава 1


Ископаемые остатки и проблемы
родства


История позвоночных, начиная от их появления
в кембрийских морях и до нынешней боrатой и раз

нообразной фауны, охватывает более полумиллиар

да лет. Она записана в виде последовательности
ископаемых остатков, позволяющих судить о CTpoe

нии скелета этих животных, их распространении
и эволюционных изменениях.
На основе палеонтолоrической летописи можно
определить взаимосвязи между современными вида

ми и выяснить происхождение особенностей скеле

та, характерных для каждоrо крупноrо таксона.
Филоrенез позвоночных
 лучший материал для по

нимания важнейших эволюционных процессов, т. е.
возникновения новых структур, физиолоrических
черт и адаптивных стратеrий. По ископаемым мож

но судить О скорости эволюции и о влиянии на ее
направление факторов окружающей среды, индиви

дуальноrо развития и Т.П.
В этой книrе будет дан обзор анатомическоrо
строения, родственных связей и особенностей эво

люции основных rрупп позвоночных начиная с MO

мента их обособления в начале палеозоя и до
последней крупной радиации таксонов в раннем
кайнозое. Особое внимание уделено путям их при

способления к различным типам среды и способам
решения проблем, с которыми они сталкивались
в моменты важнейших адаптивных сдвиrов. Наибо

лее подробно обсуждаются ранние и до сих пор
относительно слабо изученные формы, весьма cy

щественные для понимания происхождения aHaTO

мических особенностей и адаптаций, присущих ныне
живущим rруппам.
Эволюция позвоночных
 область, лежащая на
стыке нескольких дисциплин и включающая элемен-
ты rеолоrии, сравнительной анатомии, физиолоrии
и эволюционной теории.
Знание rеолоrических процессов позволяет по

нять, как сохраняются ископаемые остатки и почему
у обитателей различных сред неодинаковы шансы
на обнаружение в палеонтолоrической летописи.
Данные по изменению контуров крупных масс суши,
rорных систем, океанов и мелководных морей помо

[ают объяснять распространение вымерших позво

ночных и реконструировать климатические условия,
в которых они жили.
Знание строения скелета современных позвоноч



ных необходимо для изучения костей и зубов, KOTO

рые в основном и составляют ископаемый матери

ал. Прямые свидетельства об анатомическом CTpoe

нии мяrких частей вымерших форм сохраняются
редко; тем не менее для прав ильной оценки их
образа жизни необходимо понимание общих прин

ципов строения и работы мышечной, кровеносной,
дыхательной, репродуктивной и нервной систем.
Чтобы правильнее судить о возможной направ

ленности эволюционных преобразований и проис

хождении новых структур, приrодятся знания не
только по анатомии взрослоrо орrанизма, но и: по
эмбриолоrии. Эти rеолоrические и биолоrические
вопросы будут коротко освещены в первых двух
rлавах.
Термин «ЭВОЛЮЦИЯ», фиrурирующий в заrлавии
книrи, охватывает два вполне самостоятельных по

нятия. По ходу изложения под эволюцией понима

ются изменения в строении, функциях и приспособ

лении. Ее можно рассматривать и с точки зрения
r
нетических процессов, отбора и динамики популя

ций, объясняющих механизм этих преобразований.
Заключительная r лава посвящена структурным, эм

бриолоrическим и эколоrическим факторам, позво

ляющим объяснить особенности и скорость эволю

ции позвоночных.
В rл. 3
21 на основе данных по ископаемым
и ныне живущим видам описан их филоrенез. Этот
обзор ни в коем случае не претендует на полноту
или абсолютную точность. О ранних этапах эволю

ции позвоночных мы знаем немното, и переходы
между мноrими крупными таксонами неизвестны.
В этой книrе приведен лишь собранный на данный
момент фактический материал по каждой rруппе
и обсуждены их возможные родственные связи и об

раз жизни. Мноrие аспекты эволюции позвоночных
продолжают вызывать споры, и будут рассмотрены
различные имеющиеся точки зрения.
Научные статьи с описаниями ископаемых поз

воночных появляются во мноrих специальных жур

налах. Короткие заметки об особо важных OTKpЫ

тиях публикуют "Science" и "Nature". Более объ

емистые описательные работы печатают "Journal of
Vertebrate Paleontology", "Journal of Paleontology",
"Paleontology", "Paleontographica", "Zoological Jour

nal of the Linnean Society", "Philosophical Transac






10


. rлава 1


tions of the Royal Society", а также издания мноrих
университетов и музеев, в частности "Bиl1etin of the
American Museum", "Bulletin of the Museum of Coт

parative Zoology (Harvard)". Ссылки на все публика

ции, вышедшие до 1983 т. включительно, приведены
в "Bibliography of Fossil Vertebrates", издании Об

щества палеонтолоrии позвоночных, членами KOTO

рото являются палеонтолоrи
профессионалы раз

личных стран, изучающие эту rруппу. Правление
этоrо общества в настоящее время находится по
адресу: Natural History Museиm, 900 Exposition Hoи

1evard, Los Angeles, СА 90007, USA.


J


I1рирода палеонтолоrической летописи
Правильное представление о родственных связях
и образе жизни вымерших позвоночных зависит от
знания их rеолоrическоrо возраста и характера OT

ложений, в которых они захоронены. rеолоrическая
шкала времени представлена на рис. 1
 1 вместе
с общей схемой филоrении позвоночных. Более
подробное деление rеолоrических периодов и схемы
связей между таксонами внутри каждой крупной
rруппы приводятся в соответствующих разделах.
Информация, которую можно получить из иско

паемых остатков, определяется особенностями про

цессов фоссилизации, т. е. «захоронения». Тело жи

вотното вскоре после ето rибели, как правило, по

едают или растаскивают хищники и падальщики,
а ero кости ломаются и разлаrаются. Видимо, MaK

симум одна особь из миллиона так быстро поrружа

ется в окружающий осадок, что может превратиться
в ископаемое (фоссилизироваться). При этом мяrкие
ткани практически всетда сrнивают, однако кости
иноrда пропитываются водой, содержащей осадоч

ный материал и растворимые минеральные соли,
заполняющие крупные полости и осаждающиеся
в более мелких каналах, ранее занятых клетками
и кровеносными сосудами. У большинства ископае

мых позвоночных неорrанические компоненты KOC

тей сохраняются на месте, так что детали их rисто

лоrии и химический состав мало изменяются даже
по прошествии сотен миллионов лет. Ископаемая
кость остается костью, только содержит вдобавок
твердый и тяжелый наполнитель из посторонних
минеральных веществ.
Известны отдельные случаи, котда животное цe

ликом поrружалось в осадок, который, отвердевая,
хранил отпечаток всей поверхности ето тела. Имен-
но таким образом дошли до нас ископаемые экземп

ляры мумифицированных динозавров. Отпечатки
друrих животных сохранились в излившейся лаве
или в янтаре. В тонкозернистых осадках, отклады

вавшихся, по всей видимости, в анаэробных услови

ях в отсутствие орrанизмов
деструкторов, можно
обнаружить сплющенные, обуrленные остатки, пе



-;:
Q)
с::
i
r::;




',t-
;
->






:J'


]
с:(
а: о





 (") С./


,:5;
О
("')
О
:I:
,:5;
<с
::.::


>:S:
:а
;
:S:
....
Q)
а.
f---


65


144


r::;
Q)
:i!
,:5;
О ]
("') Q) \о
О :а ]
("')
 а.
ш со Q)
:i! (j ]
а. 2
Q !о
с:: Q)



(j а:
Q) а.
u) Х
(j
со
:S:
а.
f---


213


248


286




а.

 -:-



 1>V'

'O<O

....c.-:-
:1: , ,<:-'l-
О
\о
а.

 \ -:-



c."'c.""


-:-C; :а
:1:

О а.
со Q)
Q) с:(
с::{ о
,:5;

О

.C::
("')
 с I

 С:: I
с:: G 1
« I
с 1
I
1
I
I
1
I
1/
\ 11
, 11
, I
\ ,
V


320


360


408


438




:S:
со
о
с:(
а.
О


505


>:S:
:S:
а.
\о


Q)
::.::


:а


:S:
f

С


Q)
:S:



2
со
....
:S:
с:
о


Q)
С::
:i!


]
\о
:а
а.
Q)
:а
:1:
....
(j
о
::.::


а:
(j
Q)
3 ,
* I

 /'

 /
а.
с


Q)


:1:
с:(
О
со
о
:1:


Q)
("')


I
,
,
i
,
/
.;/
"
i
/
//
,.


;'/
/


I I
, I
\ J
\ 1
у
I
I
1
/.1


590
Рис. 1
 1. Время существования классов позвоночных и их
предполаrаемое родство (временная rеолоrическая шкала
на этом и друrих рисунках, отражающих филоrению,
 из
Har1and et al., 1982)


редающие контур тела животноrо. Изредка в водах,
содержащих пирит или кремнезем, сохраняются
мяrкие ткани. Детали rистолоrическоrо строения
мышечных волокон и почечных канальцев ископае






Ископаемые остатки и проблемы родства


] I


мых акул стали известны по находкам в BepXHeдe

вонских сланцах Кливленда.
Относительно часто встречаются следы лап BЫ

мерших животных; по ним можно судить о положе

нии тела, походке и ряде дрyrих аспектов поведения,
а также убедиться в том, что представители COOTBeT

ствующих rрупп встречались и в тех местах, тде их
скелеты не найдены. Копролиты (так называют
фоссилизированные экскременты) дают представле

ние о форме полости кишечника (в частности, о спи

ральном клапане акул) и пищевом рационе живот

ных. Иноrда в копролитах встречаются кости мел

ких животных, не представленных в данной фауне
остатками иноrо типа.
Хотя сама нервная ткань никоrда не фоссилизи

руется, о строении поверхности мозrа часто можно
узнать по отпечаткам внутренней стороны черепа.
Бывает, что остается только минеральный наполни

тель ето полости, в то время как окружающая кость
разрушается эрозией или намеренно удаляется. У
относительно крупных животных можно, наоборот,
удалить заполняющий череп материал и изrотовить
слепок ето внутренней поверхности. Внутреннее
строение мелких и сложно устроенных черепов изу

чают также с помощью серий последовательных
срезов.
Особенно мното сведений дают слепки полости
черепа у млекопитающих, почти точно воспроизво

дящие первоначальные форму и объем мозrа. OДHa

ко у рыб, земноводных и пресмыкающихся он не
заполняет всей этой полости, так что форма OKPy

жающих костей не позволяет с уверенностью судить
ни об особенностях ето поверхности, ни о ето
объеме (Jerison, 1973).
Друrие аспекты взаимоотношений между иско

паемыми и окружающими осадочными породами
рассмотрены в книrе Беренсмейера и Хилла "F ossils
in the Making" (Behrensmeyer, Нi11, 1980). Сбор и пре

парирование остатков вымерших позвоночных об

суждаются в работе Риксона (Rixon, 1976) и в журна

ле "Cиrator".
Шансы на фоссилизацию у разных животных не
равны, поэтому палеонтолоrическая летопись OTpa

жает состав реальных фаун во мнотом «однобоко».
В целом можно сказать, что у животных, обитаю

щих в воде или поблизости от водоемов, куда
больше шансов быть захороненными и сохраниться
в осадке, нежели у животных, населяющих суrубо
сухопутные местообитания. С друrой стороны, oc

татки обитателей океанских rлубин попадаются па

леонтолоrам редко, поскольку такие участки земной
коры очень редко выходят на поверхность суши.
А вот мелководья материковых окраин и BHYTpeH

ние моря, напротив, представляют собой идеальную
среду для сохранения ископаемых и последующеrо
обнажения содержащих их слоев. Фауна здесь обыч

но боrатая, а приток осадочноrо материала с суши


достаточно обилен. Подобные области часто вовле

каются в тектонические процессы и поднимаются из
воды в ходе rорообразования; в итоrе осадочные
породы эродируются, обнажая заключенные в них
ископаемые остатки.
Палеонтолоrическая летопись боrата также в
дельтовых и лаrунных средах вблизи береrов, но
бывает сложно понять, населяли найденные живот

ные именно эти участки, более типичные морские
местообитания или же принесены сюда из пресных
рек или озер. Множество остатков животных MOp

ских окраин находят в приливно
отливной зоне, но
они, как правило, разрушены работой волн.
Ископаемые остатки пресноводных орrанизмов
попадаются реже хотя бы потому, что на протяже

нии rеолоrической истории пресные водоемы зани

мали куда меньшую площадь и накапливали осадки
далеко не так долrо, как моря. Однако, несмотря на
это, в крупных озерных системах порой обнаружи

вается боrатая ископаемая фауна, отражающая oco

бенности очень коротких (с точки зрения палеонто

лоrа) промежутков времени на обширных террито

риях.
Во мноrих местах сохранилась «каменноуrоль

ная» фауна верхнекарбоновых болот. (При этом
следует помнить, что площадь добычи топлива
ничтожно мала по сравнению с миллионами KBaд

ратных километров уrольных отложений!) Хук и
Ферм (Hook, Ferm, 1985) предложили модель oco

бых условий, обеспечивающих сохранение остатков
позвоночных в каменноуrольных болотах. Эти aBTO

ры полаrают, что к обилию таких форм в Линтоне
(Оrайо) привело наличие восстановительных анаэ

робных условий в rлубоких речных старицах, тде
скапливались споры и разложившиеся растительные
остатки. В большинстве мезозойских отложений
фауна каменноуrольных болот отсутствует.
Крупные речные системы, особенно их дельты по
береrам крупных озер или океанов, представляют
собой боrатейший источник ископаемых животных
водных и полуводных сред. Примером таких отло

жений мотут служить знаменитые нижнепермские
красноцветные слои на севере центральной части
Техаса.
Множество ископаемых форм сохраняется в пой

менных осадках крупных рек. В Южной Африке
отложения подобных биотопов датируются интер

валом от верхней перми до конца триаса. В них
захоронена великолепная фауна зверообразных реп

тилий, демонстрирующая эволюционный переход
между пресмыкающимися и млекопитающими.
Примерно в таких же условиях сохранился и обшир

ный комплекс кайнозойских млекопитающих запада
Северной Америки.
По мере удаления от основных районов ocaДKO

накопления полнота палеонтолоrической летописи
резко снижается. Небольшие водоемы типа прудов





12


rлава I


или ручьев в rеолоrических масштабах времени
весьма недолrовечны. Выше осадочных бассейнов
они, как правило, разрушаются эрозией. Однако при
уникальном стечении обстоятельств такие припод

нятые участки земной поверхности мотут сохранить
свои особенности, например, в результате крупных
сбросов, котда обширные территории резко опуска

ются на сотни метров, становясь зонами ocaДKOHa

копления. По
видимому, именно таким образом и
сохранилась замечательная верхнепермекая фауна
Мадатаскара (Сипiе, 1981).
Пожалуй, еще более необычный, но местами
весьма боrатый источник ископаемых остатков

материал, выполняющий пространство пещер и pac

селин (Robinson, 1962), а также полости внутри
вертикально стоящих пней древовидных плаунов
рода Sigillaria (Сапоll et al., 1972). В таких случаях
обычно сохраняются остатки животных, не обнару

живаемых в донных осадках, т. е. они несколько
корректируют в пользу чисто сухопутных форм
известный «перекос» палеонтолоrической летописи.
Находки ископаемых зависят не только от усло

вий их изначальноrо захоронения и консервации, но
и от нынешнеrо состояния осадочных пород
 их
обнажения и эрозии. Превосходные возможности
для поиска предоставляют пустыни и полупустыни,
поскольку обнажившиеся здесь слои медленно BЫ

ветриваются и покрываются растительностью.
Влажные тропики, напротив, относятся к наименее
блаrоприятным в смысле поиска ископаемых облас

тям, так как кости здесь химически разрушаются
еще до выхода на дневную поверхность, а то, что
остается, быстро зарастает растениями.
Палеонтолоrическая история обширных тропи

ческих пространств известна плохо. У rраниц ApK

тики и Антарктики ископаемые находили, но там
отромные территории покрыты льдом и совершенно
не обследованы.
Меняющееся очертание материков и тектоничес

ки активных областей приводило и к изменениям
в распределении различных осадконакопительных
систем. Вдобавок, ряд отложений полностью унич

тожен последующей эрозией, а друrие, напротив,
поrребены так rлубоко, что их фауна скорее всето
никоrда не окажется на земной поверхности. Вот
почему одни rеолоrические периоды представлены
широким спектром различных экоеистем, а палеон

толоrическая летопись друrих относительно скудна.
Так, в Северном полушарии очень мало неморских
отложений нижнеrо карбона или верхов нижней
юры. Следовательно, наши сведения о полуводных,
земноводных и наземных позвоночных этоrо воз

раста крайне скудны. Летопись палеозоя все еще
остается фраrментарной: одни rеолоrические ярусы,
rеоrрафические области и среды осадконакопления
представлены достаточно полно, друrие совершенно
неизвестны.


Элемент случайности при захоронении и после

дующем обнажении остатков приводит еще к OДHO

му «перекосу»: очень слабо представлены редкие
животные или виды с небольшими ареалами. Это
особенно досадно, поскольку большинство крупных
эволюционных изменений, по всей вероятности,
происходило в мелких изолированных популяциях,
испытывающих жесткое давление отбора (Dobzhan

sky et al., 1977; Mayr, 1963; Simpson, 1953), т. е.
именно в отношении переходных форм информация
оказывается наименее доступной. Так, неизвестны
непосредственные связующие звенья между кисте

перыми рыбами подотряда рипидистий и первыми
земноводными или между примитивными HaceKO

моядными и летучими мышами. Переход от дино

завров к птицам представлен единственным вИдоМ
Archaeopteryx lithographica. В то же время некоторые
роды рыб, земноводных и рептилий дошли до нас
в тысячах ископаемых экземпляров со всех конти

нентов.
Эволюция


Хотя в XIX в. было извествно не так мното
ископаемых позвоночных, все же остатки динозав

ров, rиrантских морских ящеров, млекопитающих
из бесследно исчезнувших rрупп послужили Дарви

ну и друrим ученым неоспоримым доказательством
вымирания видов, т. е. косвенно, эволюционноrо
процесса.
Идею эволюции можно было бы признать и без
всяких ископаемых свидетельств, а вот объяснить их
наличие, не rоворя об эволюционных изменениях,
кажется сеrодия невозможным. Однако даже самые
выдающиеся палеонтолоrи прошлоrо столетия

Кювье, Оуэн, Аrассис
 не приняли идею эволюции
в дарвиновском понимании, а отстаивали теорию
чередования актов творения и вымирания. Вплоть
до 1940
x П. специалисты по палеонтолоrии позво

ночных оставались в стороне от столбовой дороrи
эволюционной мысли. Первыми свой весомый
вклад в создание современной синтетической теории
эволюции (Mayr, Provine, 1980) внесли Симпсон
(Simpson, 1944) и Джепсен (Jepsen, Mayr, Simpson,
1949).
Не стоит, видимо, удивляться, что палеонтолоrи
позвоночных долrо не разделяли rосподствующеrо
представления об эволюции как о медленном и по

степенном процессе и стремились разрабатывать
идеи о скачкообразных сменах, ортоrенезе или BЫ

двиrать иные виталистические rипотезы. Большин

ство данных палеонтолоrической летописи rоворит
не в пользу плавных переходов; это отмечается
мноrими авторами (Eldredge, Goиld, 1972; Gould,
Eldredge, 1977; Goиld, 1985; Stanley, 1979, 1982).
Лишь единицы среди палеонтолоrов станут сей

час отрицать, что ход эволюции определяется ec

тественным отбором, однако стремительные эволю






ИСКОllаемые остатки и проблемы родства


13


ционные преобразования, свойственные ранним CTa

диям дифференциации и радиации крупных TaKCO

нов, а также формирования принципяально новых
структур, мноrие ученые пытаются объяснить ины

ми факторами. Еще одна проблема связана с очень
долrим существованием большоrо числа rрупп, соп

ровождающимся их весьма незна чительными эво

люционными изменениями. Об этих и друrих общих
аспектах эволюции позвоночных речь пойдет в зак

ЛЮЧИ1::ельной rлаве книrи.


Установление родства


Один из самых сложных вопросов палеонтоло

rии позвоночных
 выяснение родственных связей
между вымершими родами и их возможными COBpe

менными потомками, а также между полностью
вымершими rруппами. Со времен древних треков
систематики обосновывали свои классификацион

ные системы в первую очередь общим сходством
орrанизмов. Линней и друrие таксономисты прош

лоrо считали эти элементы подобия проявлением
Божественноrо порядка творения живоrо. Вместе
с тем они настолько rлубоко отражают фундамен

тальные, наследственные свойства орrанизмов, что
иерархическую систему классификации, разработан

ную Линнеем, почти без изменений приняли и био

лоrи
эволюционисты.
До последнеrо времени мало кто из палеонтоло

rOB всерьез интересовался методами классификации;
и все же ими разработана удобная и относительно
адекватная система, которая хорошо сочетается с
классификацией ныне живущих позвоночных.


Хенниrовская систематика


На протяжении последних двадцати лет труды
Вилли Хенниrа (Hennig, 1965, 1966, 1981) вызывали
все возрастающий интерес к методам выяснения
родственных связей и их отражения в классифика

ционных системах. Этот автор искал наиболее объ

ективный способ установления родства и выделения
таксономических rрупп, не зависящий от особен

ностей подхода конкретното систематика. Он хотел,
чтобы классификация как можно точнее передавала
ход филоrенеза. Эта система получила название
филоrенетической систематики, кладизма, или хенни

rовской систематики. Ее превосходный относитель

но недавний обзор опубликован Уайли (Wiley, 1981).
Среди палеонтолоrов нашлись самые rорячие
сторонники хенниrовской система тики (Eldredge,
Cracraft, 1980; Gaffney, 1979; Patterson, 1981). Невзи

рая на трудности приложения ряда постулатов к
вымершим rруппам, ее методы определения родства
дают объективную основу филоrенетическим cxe

мам и существенно помоrают при их построении.
rлавная черта хенниrовской методики
 особый


упор при установлении родственных связей на спе

циализированные, или производные, признаки, а не
общее сходство, традиционно использовавшееся си

стематиками. У двух rрупп может оказаться мното
общеrо, но об их близости rоворят лишь признаки,
более специализированные по сравнению с особен

ностями друrих rрупп. Так, у всех рыб масса общих
черт, однако только у акул и цельнOI'ОЛОВЫХ имеют

ся птериrоподии и призматический тип обызвествле

ния хряща, что указывает на их более близкое
родство, чем у каждой из этих rрупп со всеми
остальными рыбами.
Специфика подхода Хенниrа проявляется в ис

пользуемых им терминах. Апоморфия означает про

изводный, или специализированный, признак, пле

зиоморфия
 примитивную черту, аутапоморфия

специализация, свойс rвенная исключительно данной
rруппе, синапоморфия
 специализированный приз

нак, общий для двух и более rрупп. симплезиомор

фия
общее примитивное состояние. Все эти терми

ны требуют уточнения применительно к KOHKpeTHO

му таксономическому уровню. Парный выворачива

ющийся пение представляет собой аутапоморфию
rруппы чешуйчатых (Squamata), объединяющей
ящериц и змей, однако этот ее признак будет сина

поморфией для Lacertilia (ящериц) и Ophidia (змей);
внутри каждой из этих rрупп наличие парноrо lIени

са
 примитивное состояние, или симплезиоморфия.
Аутапоморфия не представляет ценности с точки
зрения выяснения родства с rруппами, лишенными
этоrо признака; парный пение ничеrо не дает для
понимания специфических взаимоотношений между
чешуйчатыми и друrими рептилиями. Точно так же
подобная структура не представляет интереса при
выяснении отношений между различными rруппа

ми ящериц и змей, поскольку она есть у них всех.
Термин признак можно применять по отноше

нию к любой поддающейся описанию особенности
орrанизма. Общее число признаков орrанизма в
принципе бесконечно, однако при разработке клас

сификации учитываются только те из них, которые
демонстрируют различия изучаемых таксонов. Ha

личие или отсутствие данной особенности или же
набор альтернативных способов ее проявления Ha

зывается состоянием признака. Например, зубы MO

тут присутствовать или отсутствовать, находиться
по бокам челюсти (плевродонтия), на ее крае (aKpo

донтия) или в ячейках (текодонтия). Термин морфо

клина обозначает признаки, количественно варьиру

ющие внутри rруппы, скажем общий размер тела
и относительная длина конечностей.
Сестринскими Хенниr назвал две rруппы, объеди-
няемые наличием одной или более синапоморфий.
Он считал, что система классификации может OCHO

вываться исключительно на таких таксономических
парах (рис. 1
2). Это возможно, если допустить, что
обе сестринские rруппы наследуют один или более





14


r лава I
А Б В r
а Ь с с а Ь Ь а с а Ь с


Рис. 1
2. Четыре взаимоисключающие rипотезы о филоrенетических отношениях между тремя таксонами. А. Таксоны а,
Ь и с относятся к одной монофилетической rруппе, если имеют общие производные признаки (1), отсутствующие у друrих
таксонов. Таксоны Ь и с считаются ближе друr к друrу, чем каждый из них к таксону а, если у Ь и с есть общий
производный признак (2), отсутствующий у а. Таксон а рассматривается в этом случае как rруппа, сестринская Ь + с,
а таксоны Ь и C
KaK сестринские друr друrу. Т. Неразрешимый случай трихотомии: уникальных признаков, общих для
любых двух таксонов и отсутствующих у TpeTbero, нет


уникальных производных признаков от своих непо

средетвенных предков. Однако эволюция не всетда
протекает в соответствии с этой схемой. KOHcepBa

тивная филоrенетическая линия может дать начало
целому ряду дочерних видов в результате rеоrрафи

ческоrо обособления неБОЛЫllИХ частей популяций.
В этом случае у них и их потомков не обязательно
будет какой
либо уникальный производный приз

нак, присутствующий и у консервативной линии,
и О родстве можно будет судить только на основе
общеrо сходства.
Термин «сестринская rруппа» можно использо

вать на любом таксономическом уровне. Большин

ство систематиков признают, что эволюцию круп

ных таксонов, например птиц или млекопитающих,
можно проследить вплоть до стадии образования
отдельных видов. Таким образом, концепция ceCT

ринских rрупп применима на видовом уровне. TaK

соны более высокото ранта, например плацетарных
и сумчатых млекопитающих, также можно считать
сестринскими rруппами. Бывают случаи, котда
единственный вид можно считать сестринской rруп

пой по отношению к более крупному таксону, CKa

жем семейству или отряду.


Монофилия
Важнейшая задача классификации состоит в объ

единении видов, имеющих общеrо предка. Подоб

ные rруппы называются монофилетическими. Систе

матики стремятся показать, что rруппы любоrо
ранта произошли от отдельных видов, однако если
это им удается, то лишь в редких случаях. Монофи

летическую rруппу можно выделить по присутствию
уникальных производных признаков. Так, всех мле

копитающих объединяет наличие шерсти, молочных
желез и трех слуховых косточек, чеrо нет ни у каких
друrих позвоночных.
Иноrда оказывается, что какая
то общепризнан

ная систематическая rруппа произошла от двух или


более различных предков. В этом случае ее называ

ют полифилетической. В подотряд Pinnipedia на
протяжении мноrих лет объединяли тюленей (над-
семейство Phocoidea) и морских львов с моржами
(надсемейство Otarioidea). Сейчас выяснилось, что
каждое из этих предполаrаемых надсемейств воз

никло независимо от разных семейств наземных
хищников и единоrо общеrо предка у них нет.
Систематики стараются не давать названия полифи

летическим rруппам, но отличить общие унаследо

ванные признаки от возникавших конвертентно у
двух или более rрупп удается далеко не всетда.


r омолоrия и конверrенция
Чтобы использовать признаки для выделения
монофилетических rрупп и установления pOДCTBeH

ных отношений между rруппами, надо прежде всето
доказать их сопоставимость. Задолrо 'До признания
эволюционной теории ученые уже понимали, что
отдельные части скелета у всех позвоночных в прин

ципе схожи. Это хорошо заметно у наземных позво

ночных. Кости передней конечности леrко узнать
независимо от тото, используется она для ходьбы
(как у млекопитающих из отряда хищных), лазания
(у приматов), полета (у летучих мышей) или плава

ния (у вторичноводных форм типа китов). Сходство
плана строения конкретных структур у разных пред-
ставителей одной монофилетической rруппы назы

вается rомолоrией и обусловлено их происхожде-
нием от общеrо предка.
rомолоrию какой
либо структуры, например
плечевой кости, можно продемонстрировать, поль-
зуясь несколькими критериями:
1) положение: конфиrурация кости может силь

но варьировать, однако ее расположение относи

тельно друrих структур (плечевоrо пояса и нижней
части конечности) остается неизменным;
2) развитие: у всех четвероноrих эта кость разви

вается из одной и той же зародышевой ткани, и ход





Ископаемые остатки и проблемы родства


15


ее онтоrенеза у всех rрупп (сохранивших эту кость)
сходен;
3) эволюция: изменения формы плечевой кости
можно проследить по ископаемому материалу от
одной rруппы к друrой без существенных скачков,
причем наиболее примитивное состояние, наблю

даемое в сестринских rруппах, оказывается OДHOBpe

менно и наиболее сходным.
Не у всех rомолоrичных признаков так велико
сходство в строении и функциях. Некоторые TOMO

лоrин в отсутствие данных по онтоrенезу и/или
ископаемым формам распознать практически невоз"
можно. Один из самых поразительных примеров

слуховые косточки млекопитающих (см. rл. 17). У
рептилий лишь одна такая структура
 стремя, у
млекопитающих их целых три. Остальные две
 MO

лоточек и наковальня
 rомолоrичны костям, обра

зующим челюстной сустав рептилий
 сочленовной
и квадратной. Эта rомолоrия была впервые YCTa

новлена в результате наблюдений за изменением
положения и функций черепных структур зароды

шей современных млекопитающих, а позднее под

тверждена переходными от рептилий к млекопитаю

щим ископаемыми формами.
Встречаются не только сильно различающиеся
по строению и назначению rомолоrичные CTPYKTY

ры, но И весьма сходные между собой образования,
друт друту не rомолоrичные. Так, у птиц, млекопи

тающих и некоторых ящериц имеется примерно
одинаково устроенная коленная чашечка, OTCYTCT

вовавшая у предков каждой из перечисленных rрупп
И, несомненно, развивавшаяся у них независимо.
Признаки, сходные по структуре и функциям, но
возникшие независимо, а не унаследованные от
общеrо предка, называют конверrентными. KOHBep

rенция часто встречается в rруппах, приспособив

шихся к одинаковым местообитаниям или ведущих
близкий образ жизни. Так, сходство формы тела
у китов, ихтиозавров и мозазавров, имевших раз

личных сухопутных предков, обусловлено вторич

ной адаптацией к жизни в воде.
Часто выделяют еще один путь эволюции, при

водящий к возникновению неrомолоrичных призна

КОВ,
параллелизм. Симпсон (Simpson, 1961) прово

дил следующее различие: конверrенция
 это незави

симое возникновение сходных признаков в двух или
более линиях в отсутствие у них общеrо предка,
обусловливающеrо такое сходство; параллелизм

формирование сходных признаков в двух или более
линиях с общим предком на основе ето признаков,
изменяющихся в одном направлении.
Оба термина бывают полезны для описания
эволюционных процессов, однако на практике их
различить трудно. Пытаясь описать конкретные
взаимоотношения между rруппами, параллелизм
можно считать частным случаем более широко по

нимаемой конверrенции, в качестве синонима KOTO



рой нередко используют термин rомоплазия. OCHOB

ная проблема при установлении родства связана
с различением rомолоrичных и конвертентных приз

наков. Доказать rомолоrию KaKOTO
TO элемента,
присутствующеrо в двух rруппах, можно только
изучив их непосредственноrо общеrо предка. Если
удастся ето выявить и обнаружить у нето данный
признак, речь идет о rомолоrии. Если этот предок
установлен по друrим критериям и данното призна

ка лишен, можно rоворить о конверrентной эволю

ции. Если же общий предок неизвестен, KOHBepTeH

цию иноrда можно показать, зная непосредственно

то предка каждой из rрупп. rомолоrию таким спо

собом продемонстрировать не удастся.
Что касается структур, способных сохраняться
в ископаемом состоянии, то при выявлении их
rомолоrии палеонтолоrическая летопись остается
последней инстанцией, но она почти ничеrо не MO

жет сказать по поводу анатомии мяrких тканей и
физиолоrии. Даже у rрупп, хорошо представленных
в ископаемом состоянии, предки известны нам дале

ко не всетда, и о них вряд ли можно было бы узнать,
не будь иных источников данных относительно воз

можных rомолоrий разных структур.
Чтобы отличить rомолоrичные признаки от KOH

вертентных, можно использовать и иные пути. Все
они основаны на допущениях. Если наблюдается
сходство между сложными структурами или процес

сами, статистически маловероятно, чтобы они воз

никли вследствие конверrенции. У двух высших
таксонов позвоночных
 Agnatha (бесчелюстные) и
Gnathostomata (челюстноротые)
очевидно принци

пиальное сходство в строении мозrа, черепномозrо

вых нервов и связанных с ними сенсорных ортанов.
Даже не зная общеrо предка всех позвоночных.
можно без колебаний предполаrать, что ему были
свойственны примерно такие же черты. Аналоrич

ным образом, тру дно представить себе появление
одинаковых сложных онтоrенетических преобразо

ваний в rруппах с разными предковыми призна

ками.
Котда у множества родственных между собою
форм какой
то признак находится в одном и том же
состоянии, следовало бы признать ето происхожде

ние не от мноrих, а от одното общеrо предка. Так,
у всех плаuентарных млекопитающих наблюдаются
одни и те же важнейшие особенности размножения,
включая сложную систему эндокринной реrуляции
и множество сходных особенностей плаценты. По

скольку все это характерно для всех современных
отрядов млекопитающих, вполне вероятно, что дaH

ные особенности возникли в общей предковой rруп

пе, а не самостоятельно в каждом из отрядов.
Примерно та же лоrика рассуждения применима
при обосновании rомолоrии элементов, известных
у ископаемых орrанизмов, непосредственные предки
которых не установлены. Паттерсон (Patterson,





16


...............


r лава 1


1982) придал этому способу арrументации более
общее содержание, доказывая, что любые pOДCTBeH

ные отношения, установленные на основе друrих
критериев, можно использовать для выявления TO

молоrии конкретных признаков. Если монофилия
rруппы отражает наличие общеrо предка, то все
присущие ей признаки скорее всето будут rомоло

rичными. Однако при установлении rомолоrии
rораздо важнее данные, полученные на ископаемом
материале, поскольку подход Паттерсона не дает
никакой конкретной информации, относящейся к
признакам той или иной rруппы.


Принцип экономии
Если не считать методов, использующих особен

ности развития и палеонтолоrический материал, все
остальные способы установления rомолоrии OCHO

ваны на принципе экономии, поскольку лоrичнее
принять rипотезу, основанную на небольшом коли

честве процессов, нежели такую, которая подразу

мевала бы множество независимо происходящих
событий. Кладисты широко применяли данный
принцип, выбирая один из возможных вариантов
родства по числу общих производных признаков.
Вообще rоворя, этот подход достаточно лоrичен
и в KaKOM
TO смысле лежит в основе научноrо
мышления как таковото. Однако встает вопрос,
насколько он применим для изучения филоrении.
В филоrенетическом анализе использование принци

па экономии основано на предположении, что боль

шинство признаков возникло однократно, а KOHBep

rенция
 явление редкое. Однако, что удивительно,
сами сторонники этоrо подхода никоrда не проверя

ли ето на практике.
Зато те, кто занимается одновременно COBpeMeH

ными и вымершими rруппами, считают KOHBepTeH

цию очень широко распространенной (Cain, 1982;
СапоВ, 1982). Чеrо будут стоить артументы в пользу
близкоrо родства между rруппами, устанавливаемо

то только на основе наличия общих производных
признаков, если вдрут окажется, что конверrенция
не менее (или даже более) обычна, чем однократное
появление последних?
Между продолжительностью временн6то интер

вала и количеством случившихея за этот срок эво

люционных изменений нет четко выраженной Koppe

ляции, однако, вообще rоворя, более сильных раз

личий лоrичнее ожидать у rрупп с отдаленным
общим предком, а не у тех, что разошлись относи

тельно недавно. Количество признаков, возникших
в результате конверrенции, на протяжении эволю

ционной истории практически неизбежно возраста

ет, в то время как общих признаков, доставшихея от
одното и тото же предка, больше не станет; напро

тив, их число может только сократиться в результа

те утраты или преобразования синапоморфий. Ta



ким образом, артументы, основанные на принципе
экономии, тем менее обоснованы, чем более удален
во времени предполаrаемый общий предок.
Попытки установить родственные связи rрупп
только на основе признаков их современных пред

ставителей мотут привести к построению совсем
иных филоrений, нежели те, что установлены с уче

том ископаемоrо материала. Два ярких примера
этоrо приводят rардинер (Gardiner, 1982) и Розен
с соавторами (Rosen et al., 1981).
Выясняя родственные связи какой
либо rруппы,
следует обратить внимание на самых ранних среди
ее известных представителей, имевших меньше Bce

то времени для появления новых признаков с MO

мента обособления от друrих форм. Именно у них
проще всето выделить производные признаки, об

щие с ближайшей сестринской rруппой. Если приз

нак возник в ходе эволюции rруппы и отсутствует
у ее наиболее примитивных форм, он не представля

ет ценности для установления таких родственных
отношений.


Полярность
Специально оrоваривая, что при установлении
родства будут использоваться только производные,
а не примитивные признаки, следует сказать о прие

мах, с помощью которых определяется направление
их эволюционных изменений. Близкие виды иноrда
сильно различаются по числу зубов. Возрастает оно
или уменьшается? Мното их или мало в примитив

ном состоянии? Направление эволюционных пре

образований называют полярностью.
Выяснение полярности состояний признака или
морфоклин очень важно для каждоrо биолоrа
эво

люциониста, и в последние тоды этой теме посвяща

ли свои работы мноrие авторы (Kluge, 1977; Patter

son, 1981; Wiley, 1981).


Стратиrрафическая последовательность
Для палеонтолоrа проще всето определить по

лярность, установив, в каком порядке возникает то
или иное состояние признака в палеонтолоrическои
летописи. Если она относительно полна или по
крайней мере достаточно хорошо отражает реаль

ную картину эволюции rруппы, направление эволю

ционных процессов четко отразится в смене иско

паемых форм. Палеозойские акулы в целом прими

тивнее ныне живущих, состояние признаков у палео

ценовых млекопитающих rораздо примитивнее, He

жели у позднетретичных. Батлер (Bиtler, 1982) в oд

ной из последних работ обсуждал проблему поляр

ности применительно к строению коренных зубов
у последней rруппы: «Коуп (Соре, 1883) обнаружил,
что у 38 из 41 вида древнейшей третичной (нижнепа

леоценовой) фауны млекопитающих верхние моля






'IСКОllаемые остатки и IIроблемы родства


17


ры несут три основных буrра, причем у 35 видов
зубы были треуrольными, тотда как у мноrих эоце

новых и более поздних форм моляры квадратные
и четырехбуrорчатые. Таким образом, удалось YCTa

новить, что для верхних моляров исходный тип
тритуберкулярный, т. е. трехбуrорчатый».
С друrой стороны, палеонтолоrи заметили, что
при определении последовательности анатомичес

ких изменений трудно опираться исключительно на
ископаемый материал (Schaeffer et al., 1972), а кла

диеты и вовсе относились к нему с большим HeДOBe

рием, считая ето роль при установлении полярности
минимальной (Hennig, 1981; Patterson, 1981; Wiley,
1981 ).
Полнота палеонтолоrической летописи весьма
неодинакова и зависит от rруппы или от rеолоrичес

кото rоризонта. Поскольку мноrие виды и роды
существуют относительно долrо, нельзя быть YBe

ренным, что древнейшее известное состояние приз

нака и есть наиболее примитивное. Однако в случае
трупп, хорошо представленных ископаемым MaTe

риалом, велика вероятность тото, что самое при

митивное состояние
 у древнейших форм, а произ

водные признаки чаще встречаются у более поздних.
Чем полнее палеонтолоrическая летопись, тем точ

нее она отражает ход эволюции (F ortey, Jefferies,
1982). Как ни трудно порой ее истолковать, это
последняя инстанция при решении вопросов о дpeB

ности rрупп и динамике состояний признака (Раиl,
1982). Однако установление полярности по пале

онтолоrическому материалу требует знаний о
родственных связях rруппы. Какой
либо приз

нак или ето состояние моrли возникать в разных
линиях в разное время. Раннее ето появление в oд

ной из rрупп не обязательно означает, что речь идет
о предковом состоянии для друrой, более поздней
rруппы. У древнейших из известных нам позвоноч

ных был обширный панцирь, но это вовсе не значит,
что для акулоподобных рыб, появляющихся в пале

онтолоrической летописи поздчее, ето наличие

примитивная черта. Проблему можно свести к ми

нимуму , если МОНОфИJ етическую природу rрупп
удастся установить на (
HOBe иных признаков. Од-
нако на практике OCHOВl [ые таксономические TPYk
ности возникают как раз в тех случаях, котда нет
уверенности ни в монофилии, ни В полярности
важнейших признаков.


Онтоrенез


Котда было признано, что орrанизмы связаны
между собой эволюционным родством, стало оче

видным, что процесс развития зародыша в общих
чертах повторяет филоrенез вида. Наземные поз

воночные проходят через стадию формирования
жаберных щелей, а в эмбриоrенезе млекопитающих
на определенном этапе развиваются элементы KpO

2
285


веносной и выделительной систем, напоминающие
структуры, известные для зародышей рыб, земно

водных и пресмыкающихся, и лишь затем приоб

ретают свой окончательный облик. rеккель (Haec

kel, 1866) сформулировал этот феномен так: «OHTO

rенез повторяет филоrенез».
Бывает, что родственные связи какоrо
либо
животноrо можно установить по ранним фазам ето
развития, в то время как взрослый орrанизм столь
специализирован, что доrадаться о ето происхож

дении не TaK
TO просто. По строению взрослых
оболочников почти невозможно судить об их poд

стве с позвоночными, однако хорда и спинная
нервная трубка их личинок свидетельствуют о
близости к прочим хордовым.
Обсуждая ряд аспектов развития, которые мотут
оказаться важными для понимания филоrенетиче-
ских изменений, rулд (Gould, 1977) подробно pac

смотрел проблему соотношения онтоrенеза и фило

rенеза, указав на трудности, связанные с букваль

ным пониманием формулировки rеккеля.
Особое внимание на роль онтоrенетических из

менений как средства установления эволюционной
полярности обратил Финк (Fink, 1982). Изучение
онтоrенеза не оrраничивается ныне живущими вида

ми, поскольку изменения скелета в процессе роста
часто заметны и на ископаемом материале. У BЫ

мерших земноводных и пресмыкающихся ход слия

ния косточек предплюсны в онтоrенезе очень близко
повторяет соответствующий филоrенетический про

цесс, демонстрируя rомолоrии элементов у предста

вителей двух этих классов.
Феномены неотении или педоморфоза, котда
признаки неполовозрелых стадий сохраняются у
взрослых особей, приводят к аномальной по cpaB

нению с близкими rруппами последовательности
стадий онтоrенеза, однако подобные отклонения
обычно леrко распознать по полярности прочих
признаков.


Межrрупповое сравнение


Как правило, кладисты считают межrрупповое
сравнение одним из наиболее важных приемов YCTa

новления полярности. Этот метод чаще всето об

суждают на примере современных rрупп. Однако он
с неменьшим или даже с большим успехом приме

ним к rруппам с известными ископаемыми форма

ми. Внутри данной rруппы производными считают
признаки или их состояния, отсутствующие у
близкородственных rрупп, и примитивными
 име

ющиеся. Шерсть у млекопитающих
 явно производ

ный признак, поскольку не встречается больше ни
у кото из позвоночных. Присутствие сумчатых
костей не только у сумчатых, но и у однопроходных
заставляет предполаrать, что для млекопитающих





18


r лава 1


"нот признак примитивен; их отсутствие
 специфи-
ческая особенность плацентарных.
При установлении полярности идеальную воз-
можность для сравнения дают предки исследуемой
rруппы. Ход изменений признаков у древнейших
земноводных можно проследить на основе строения
их предполаrаемых предков
 кистеперых рипиди-
стий. С друrой стороны, конкретная картина род-
ства между ископаемыми rоминидами почти неясна
из
за тото, что сведений об их непосредственных
плиоценовых предках недостаточно и выяснить,
какие из признаков различных видов австралопите-
ков были примитивными или специализированными
по сравнению с родом Ното, к которому относимся
и мы с Вами, трудно.


Внутриrрупповой анализ признаков
Раньше думали, что черта, редко встречающаяся
в той или иной rруппе, вероятнее всето представляет
собой признак производный, а не примитивный.
Высокая степень адаптации мозазавров к жизни
в воде для ящеров, безусловно, специализация. С
друrой стороны, среди ныне живущих млекопитаю

щих откладывают яйца лишь ехидны и утконос,
единодушно признаваемые примитивными форма

ми, т. е. откладывание яиц, почти наверняка, при

митивная черта этой rруппы, унаследованная от ее
пресмыкающихся предков. Так что сама по себе
редкость признака не может служить надежным
критерием ето примитивности или продвинутости.
Среди современных инфраотрядов ящериц амфи

цельные позвонки редки и встречаются лишь у He

которых родов Gekkota. Судя по относительно
высокой в остальном их специализации, данный
признак скорее всето надо считать производным по
отношению к про цельным позвонкам прочих co

временных ящериц. С друrой стороны, у наиболее
близкой к ящерицам современной rруппы
 рода
Spheпodoп
 и у вымерших эозухий позвонки амфи-
цельные. Кроме тото, у наиболее примитивных
ископаемых ящериц они были также амфицельны

ми, практически неотличимыми от свойственных
нынешним Gekkota. Таким образом, среди ящериц
амфицельность может быть как примитивным, так
и продвинутым признаком. Лишь знание прочих
анатомических особенностей и филоrенетических
отношений рассматриваемых rрупп позволяет опре

делять полярность эволюционных изменений на
каждом отрезке истории.


Соответствие друrим признакам
Нередко полаrают, что если некий признак
встречается у орrанизма, обладающеrо в целом
большим числом примитивных черт, то и данный
признак тоже примитивный. Однако известно мно-


жество примеров ошибочности подобноrо предпо-
ложения. Так, простирание хорды у ланцетника
далеко вперед, по всей вероятности, не примитивное
для позвоночных состояние, хотя мноrие друrие
признаки этоrо орrанизма, несомненно, примитив-
ны.


Анатомическая проrрессия
Известно, что некоторые структурные морфо-
клины обычно имеют только одну направленность,
хотя конкретные палеонтолоrические, онтоrенети-
ческие или полученные методом межrрупповоrо
сравнения доказательства этой их особенности от-
сутствуют. Утраченные конечности практически ни-
котда не возникают вновь. Утрата пальцев, утрата
или срастание костей запястья и предплюсны рас-
пространены rораздо шире, чем обратные преобра-
зования, хотя полидактилия и полифаланrия
 обыч-
ные производные признаки водных rрупп. Наличие
множества крестцовых ребер
 в общем производ-
ный признак по отношению к присутствию лишь
одной их пары, однако у форм, вторично приспо-
собившихся К жизни В воде, может происходить и их
редукция.
Ни один метод установления полярности нельзя
признать универсальным, поэтому всетда следует
искать подтверждения полученным результатам,
используя альтернативные критерии.
Кладоrраммы
Эволюционную историю позвоночных уже давно
иллюстрируют филоrенетическими деревьями. ro-
ризонтальная ось отражает относительную анато-
мическую разницу между таксонами, а вертикаль-
ная
 распределение последних во времени. Фило-
rенетическое дерево может учитывать широкий на-
бор анатомических, поведенческих и физиолоrиче-
ских параметров, но редко дает представление о
конкретных признаках, использованных для уста-
новления родства.
Особое внимание к производным признакам
привело к появлению иноrо типа схемы родствен-
ных отношений
 кладоrраммы, которая как раз и
указывает, какими специализированными чертами
обоснована монофилетическая природа каждой
rруппы (рис. 1
 3). Кладоrраммами нередко иллю

стрируют филоrенетические rипотезы, требующие
проверки и либо опроверrаемые, либо подтверждае-
мые дополнительными данными. Последователь-
ность ветвлений отражает здесь сравнительное
время обособления каждой rруппы, однако в отли-
чие от филоrенетических деревьев ето не принято
соотносить с абсолютной хронолоrической шкалой.
В палеонтолоrии позвоночных кладоrраммы
применяют все чаще. Удобство их состоит в особой
форме представления всех данных, обосновываю-








Ископаемые остатки и проблемы родства


19


Позвоночные
Челюстноротые
I Конечноротые
Современные Плако- J Четвероно rие Амниоты
бесчелюстные дермы Хрящевые I I Ящерообразные
\ \ рыбы Современные Млекопитающие Крокодилы
\
 \ Птицы
костные рыбы \ Чешуичатые 16" Черепахи
Современные \ \/ 17 ./
9 10 11
MHOBMHыe 12\
/8 /
6


Рис. I
З. Кладоrрамма, демонстрирующая иерархию монофилетических rрупп позвоночных. Каждая rруппа характери

зуется производными признаками, соответствующими узлам ветвления следующим образом: 1
 мозr; специализирован

ные парные opraHbI чувств; способность образовывать кость; 2
челюсти; жаберные лепестки латеральнее жаберных дуr;
З
реrулярная смена зубов; небноквадратный комплекс медиальнее челюстной аддукторной мускулатуры; 4
KOCTЬ как
постоянный компонент замещающеrо (эндохондральноrо) скелета; плавательный пузырь или леrкие; 5
 парные
конечности для передвижения по суше; 6

внезародышевые оболочки (аллантоис, хорион, амнион); прямое развитие без
водной личинки; 7
 утрата медиальных централий стопы; 8
 утрата наружной крыловидной кости; прочно сросшиеся
спинной карапакс и брюшной пластрон; 9
 жаберные лепестки медиальнее жаберноrо скелета; 1 О
 небноквадратный
комплекс латеральнее челюстной аддукторной мускулатуры; 11
призматический хрящ; 12
шерсть; молочные железы;
13
дорсальные и латеральные височные окна; подrлазничные окна; 14
крупная rрудина, с которой подвижно соединен
скапулокоракоид; 15
 крючковидный пятый плюсневой элемент; лапы при ходьбе обращены в основном вперед;
16
 акинетический, сильно пневматизированный череп; удлиненный коракоид; 17
 перья. Ни костные рыбы, ни
современные амфибии не MorYT быть охарактеризованы уникальными производными признаками


щих возможные родственные отношения между
таксонами. Четко установленные связи показаны
простыми дихотомическими ветвлениями: если от
одной точки отходят три и более линий, это означа

ет, что для воссоздания точной картины отношений
между сестринскими rруппами пока не хватает ин

формации. Возможно, коrда
нибудь в виде кладо

rpaMM удастся показать отношения между всеми
позвоночными, однако доступный сейчас палеонто

лоrический материал еще слишком неполон для
применения данното подхода в каждом конкретном
случае.
Самые трудноразрешимые для систематиков
проблемы связаны с выяснением истинной картины
родства между мноrими отдельными линиями, воз

никавшими на ранних этапах важнейших адаптив

ных радиаций. Почти все основные rруппы позво-
ночных, по
видимому, радиировали очень быстро,
давая за 10
20 млн. лет множество отдельных BeT

вей, каждая из которых характеризовалась четкими
специализированными, или апоморфными, призна

ками, не считая синапоморфий, свойственных rруп



2*


пам более высокото ранта. Это особенно ясно за

метно на примерах плакодерм в конце силура

на чале девона, хрящевых рыб на протяжении дeBO

на, примитивных четвероноrих в конце девона

начале карбона, амниот в позднем карбоне, apxo

зав ров в конце перми, динозавров в позднем триасе,
костистых рыб, плацентарных млекопитающих и
птиц в конце мела
начале третичноrо периода.
Выявить общие производные признаки, позво

ляющие установить сестринские rруппы в случае
подобных радиаций, трудно. По мере накопления
палеонтолоrичеСКОI'О материала некоторые взаимо

отношения прояснились, однако еще невозможно
предложить надежно обоснованные кладоrраммы,
демонстрирующие реальную последовательность
дихотомических ветвлений, раздсливших rруппы.
Очень трудно выяснить полярность и rомолоrию
признаков у примитивных представителей боль

шинства важнейших rрупп позвоночных. Пока этоrо
не известно, вряд ли удастся построить кладоrрам

мы, которые выт лядели бы обоснованнее тех, что
предложены сейчас.





20


Леrко заметить одно из важнейших свойств кла

дотрамм
 иерархическую орrанизацию монофиле

тических rрупп. Мноrие авторы, пользующиеся кла

диетическим подходом, требуют, чтобы системы
классификации давали сходную иерархическую Kap

тину, а сестринские rруппы относились к одинако

вым таксономическим рантам. Следовательно,
среди позвоночных должны быть равны ранrи бес

челюстных и всех остальных rрупп вместе взятых,
плакодерм и всех прочих челюстноротых, крокоди

лов и птиц. Рант всех четвероноrих, таким образом,
окажется rораздо ниже, чем у немноrочисленных
современных бесчелюстных.
Преимущество такой системы в том, что рант
таксона непосредственно отражает последователь

ность обособления систематических rрупп и их KOH

кретное иерархическое положение. Однако такая
классификация требует в принципе бесконечноrо
числа таксономических рантов и введения массы
непривычных названий rрупп (Panchen, 1982).
Как подчеркивал Чариr' (Charig, 1982), филоrене

тические деревья и кладоrраммы дают информацию
совершенно иноrо рода, нежели систематика линне

евското типа, и нет осоБОI'О смысла в объединении
обоих подходов в единую, до крайности усложнен

ную систему формальной классификации. Линней
предложил относительно простой способ обозначе

ния таксонов, входящих в каждую крупную rруппу.
Филоrенетические деревья или кладоrраммы дe

монстрируют характер родственных отношений
между объединяемыми в них таксонами.
Попытки построить формальную систему кшiс

сификапии на основе кладоrраммы наталкиваются
еще на одну трудность: любые изменения в клас

сификации наиболее примитивных rрупп приведут
к изменению систематическоrо положения в системе
всех таксонов. Самые ранние точки диверrенции,
как правило, хуже всето представлены в палеонто

лоrической летописи, а ныне живущие представи

ТСJIИ этих rрупп прошли самый длительный путь
эволюции, в ходс которой примитивные признаки
моrли исчезнуть или видоизмениться. Таким обра

30М, наиболее важные при разработке классифика

ции участки кладоrраммы труднее всето подкрепить
фактическим материалом. По этой причине система,
используемая в книrе, следует привычной линне

евской традиции.


Парафилия и rолофилия


Стремление использовать для выяснения pOДCT

ва производные, а не примитивные признаки, зас

тавило Хенниrа пересмотреть определение термина
«монофилия», и в этом новом своем понимании он
и используется последователями кладистическоrо
Подхода. Все систематики соrласны, что монофиле

тическая rруппа выделяется по наличию общеrо


rлава I


предка. Хенниr уточнил, что она должна включать
предковый вид и всех ето потомков. Определение
это кажется вполне лоrичным, однако большинство
систематиков пользовались прежде иным, не Ha

стаивая на последнем уточнении. Хенниr предложил
называть парафИ.'lетическими rруппы, имеющие об

щеrо предка, но не включающие все происшедшие
от Hero линии. Кладисты, как правило, не одобряют
выделения таких l
рУПП. Псптерсон (Patterson, 1981,
1982) считает их неестсственными, своето рода
браком в работе систематиков.
Прежние определения монофилии включали как
парафилетические, так и монофилетические (в по

нимании кладистuв) rруппы. Чтобы избавиться от
сложностей, связанных с двусмысленным употреб

лением термина, предложен (Ashlock, 1971) термин
rОJIОфИЛИЯ. обозначающий монофилию в стротом,
хенниrовском, понимании. К сожалению, он так и не
стал общеу
отребительным, и большинство кла

дистов продолжают называть монофилетическими
rруппы. не являющиеся парафилетическими. В этой
книrе термин «монофилия» относится только к
происхождению rруппы без учета всех потомков
общеrо предка.
Парафилетические rруппы нельзя выделить на
основе стротото кладистическоrо подхода, посколь

ку у них нет уникальных производных признаков,
а те, что присутствуют, являются общими с их
потомками. Наиболее яркий пример такой rруппы

класс пресмыкающихся. Рептилии, птицы и млеко

питающие в совокупности составляют rолофилети

ческую rруппу амниот, но самих пресмыкающихся
можно выделить только по отсутствию у них
признаков, характерных для птиц и млекопитаю

щих.
Классы амфибий, костных рыб и бесчелюстных
(включая вымершие формы) также представляют
собой парафилетические rруппы. Древнейшие их
представители слишком плохо известны в ископае

мом виде, чтобы выделять rолофилетические TaKCO

ны. Особенно остро эта проблема стоит в случае
первых четвероноrих.
Проблему парафилии можно более пристально
рассмотреть на друrих таксономических уровнях
начиная с вида. В ранних работах Хенниrа (Hennig,
1966) и друrих кладистов (например, Bonde, 1975)
проводилась мысль о том, что всякий раз при
появлении новото вида родительский вид вымирает.
Подобное убеждение лоrически вытекает из непри

знания парафилетических rрупп, поскольку предко

вый вид можно признать монофилетическим лишь
тотда, котда он включает всех своих потомков. Если
одна из дочерних линий считается самостоятельным
видом, то и друrая должна отличаться от предковой
формы. Уайли (Wiley, 1981) пришел к выводу, что
подобный подход лишен биолоrическоrо смысла.
Как подчеркивал Майр (Mayr, 1963) и друrие aBTO









Ископаемые остатки и проблемы родства


Современность


2)


r r

 r r r
r /
п
V r n

 "(П
r v r

r
п



r
V пуп
r

r r
п/п V r r
J n
 п п У
п/


r yr
\(
n


а::


8-
m


n
r

n


r


n


Рис. lА. Схема видообразования внутри некоторой rруппы, демонстрирующая преобладание парафилетических TaKCO

нов. Каждая точка ветвления соответствует обособлению одноrо вида. Лишь ныне живущие и вымершие, не оставив
потомков, виды оказываются rолофилетическими. Все остальные
 парафилетические. r
 rолофилетический вид; П
 па-
рафилетический вид


ры, виды позвоночных чаще всето, если не всетда,
образуются вследствие rеоrрафическоrо обособле-
ния частей родительской популяции. Это может
привести к появлению примерно одинаковых дочер

них популяций, однако в большинстве случаев
удобнее rоворить о родительской популяции, зани

мающей основную часть первоначальноrо ареала,
и дочерней популяции с rораздо меньшими ареалом
и численностью. Соrласно наиболее широко приня-
тому взrляду на видообразование (Dobzhansky et al.,
1977), быстрые эволюционные изменения с большей
вероятностью происходят в небольшой популяции,
тотда как крупная популяция способна оставаться
практически неизменной, т. е. утверждение о выми

рании родительскоrо вида вряд ли оправдано.
Представим себе такой крайний случай
 изоляцию


нескольких особей (или даже одной
единственной
оплодотворенной самки) от остальных особей вида.
Даст изолированная особь или rруппа начало HOBO

му виду или поrибнет, не оставив потомства,
НИ
в том, ни в друтом случае на родительской популя

ции это не отразится.
Нарисовав схему случайноrо ветвления, сравни

мото с последовательностью эпизодов видообразо

вания и вымирания, леrко убедиться, что приблизи

тельно половина всех коrда
либо живших на земле
видов парафилетические (рис. lА). Не будут TaKO

выми лишь ныне живущие виды и те, что вымерли,
не оставив потомства. Между последними двумя
катеrориями и видами, давшими начало новым
таксонам, нет никакой принципиальной разницы,
т. е. ни иrнорировать парафилетические виды, ни





22


-


rлава 1


применять к ним какие
то иные таксономические
подходы, не такие, как к rолофилетическим, нельзя.
Проблема парафилии наиболее остро стоит в
случае таксонов, которые, как считается, включают
предков крупных rрупп. Среди рипидистий Bыдe

ляют предков четвероноrих, среди терапсид

 пред

ков млекопитающих, предки птиц почти наверняка
входят в rруппу динозавров
теропод. Значит, по
определению, репидистии, терапсиды и Tepo

поды
 парафилетические rруппы. Но следует ли
из
за этоrо подходить к их классификации KaK
TO
по
друrому, чем к современным или вымершим
тупиковым таксонам?
По идее, всех четвероноrих, млекопитающих и
птиц можно выводить из от дельных линий, дивер

rироваВlllИХ от KaKOTO
TO конкретното вида в paM

ках предковой rруппы. Не случись этоrо события,
родительская rруппа была бы вполне rолофиле

тической и характеризовалась определенными про

изводными признаками. Однако нет оснований счи

тать, что в ней из
за этой диверrенции произошли
какие
то изменения. И рипидистии, и терапсиды,
и тероподы спокойно пережили появление произ

водной rруппы, так что нелепо разделять их на
rолофилетический комплекс, возникший после этоrо
обособления, и существовавший перед ним пара

филетический таксон.
Сложности классификации парафилетической
rруппы можно преодолеть, включив ее в таксон,
к которому относятся ее rолофилетические потомки,
однако в результате та же самая проблема перено

сится на непосредственно предшествовавшую по
времени систематическую rруппу. Если объединить
динозавров
теропод с птицами, парафилетической
станет даВlllая в свое время начало тероподам более
примитивная rруппа ящеротазовых динозавров.
Если и их объединить с птицами, парафилетически

ми окажутся еще более примитивные архозавры
и Т.П. (рис. 1
5).
Существование парафилетических rрупп
 неиз

бежное следствие процесса эволюции. Поэтому их
диаrнозы должны включать, с одной стороны, OT

сутствие признаков потомков, а с друrой
 черты,
отсутствующие у предков.


Заключение


Эволюционная история позвоночных прослежи

вается по ископаемым остаткам, захороненным в
осадочных породах, накопленных за последние пол

миллиарда лет. Большинство ископаемых
 это KOC

ти, пропитанные взвесью осадка и растворенными
минералами. Дополнительные сведения о строении
и поведении вымерших позвоночных дают их OKa

меневшие следы, копролиты, слепки черепных поло

стей, а изредка и отпечатки мяrких тканей или


Динозавры

тероподы


Прочие ящеротазовые
динозавры


Птицетазовые
динозавры


П римитивные
архозавроморфы


Примитивные диапсиды


Рис. 1
5. Последовательность парафилетических rрупп,
ведущая от примитивных амниот к птицам


результаты замещения последних пиритом или
кремнеземом.
Относительная вероятность сохранения в иско-
паемом виде животных из различных местообита

ний очень сильно зависит от rеолоrических процес

сов. Обильное накопление осадков и дальнейшая
тектоническая активность характерны для мелко

водных окраин океанов и друrих крупных водоемов,
речных дельт и прибрежных равнин. Подобные
процессы способствуют воссозданию подробной
палеонтолоrической летописи. Зато океанические
rлубины и удаленные от береrа части СУlllИ дают
мало ископаемых позвоночных. Относительное pac

положение материков, распространение мелковод

ных внутренних морей и уровень тектонической
активности на протяжении всей rеолоrической исто

рии изменялись, что влияло на вероятность coxpaHe

ния и обнаружения ископаемых форм, населявших
различные экосистемы в разные периоды времени.
Палеонтолоrическая летопись может рассказать о
скорости и направлениях эволюции, но ее неполнота
затрудняет интерпретацию находок.
Хенниr считал, что родство надежнее всето опре

делять на основе общих ПРОИЗВОДНЫХ признаков,
причем только строто rомолоrичных. rомолоrия
точно устанавливается ЛИlllЬ при наличии сравни






11СКОllаемые остатки и проблемы родства


23


мых структур У общеrо предка изучаемых rрупп.
Чем больше времени прошло после Диверrенции
двух rрупп, тем вероятнее независимое возникнове

ние у них сходных признаков. Наиболее ДOCTOBep

ные родственные связи установлены для rрупп, у
которых известны древнейшие ископаемые предста

вители.
Чтобы установить родство по производным
признакам, следует определить направление, или
полярность, эволюционных преобразований, поль

зуясь для этоrо палеонтолоrическим, онтоrенети

чески м материалом или методом межrрупповоrо
сравнения.
Кладоrраммы иллюстрируют родственные OT

ношения, установленные на основе изучения общих
производных признаков. В принципе они позволяют
связать все rруппы позвоночных, но пока слишком
мало ископаемых данных по эпохам основных адап

тивных радиаций, чтобы установить истинную
последовательность дихотомических ветвлений.
Хенниr и прочие кладисты применяют термин
«монофилетический» к rруппам, включающим всех
потомков общеrо предка. Парафилетическими они
называют rруппы с общим предком, не объединяю

щие всех ето потомков (к примеру, класс рептилий).
Примерно половина всех известных таксонов от
видов до классов
 парафилетические. Очертить Tpa

ницы таких rрупп можно на основе наличия произ

водных признаков, отсутствующих у предков, и OT

сутствия производных признаков, характерных для
потомков.


Литература
Ashlock Р. Н. (1971). МопорЬу1у and associated terms. Syst.
Zool., 20, 63
69.
Ах Р. (1987). ТЬе Phylogenetic System. Wiley
 Interscience,
New У ork.
Behreпsmeyer А.К, НШ А.Р. (eds.). (1980). Fossils in the
making: Vertebrate taphonomy and paleontology. In:
Prehistoric Archeology and Eco10gy Series, Ju1y 1979,
Burg Wartenstein, Austria. University of Chicago Press,
Chicago.
Boпde N. (1975). Origin of "Higher Groups": Viewpoints of
phy10genetic systematics. СоН. Int1. C.N.R.S., 218, 293

324.
Butler Р. М. (1982). Directions of evo1ution in the mamma1ian
dentition. In: К. А. Joysey and А. Е. Friday (eds.), Prob

lems of Phylogenetic Reconstruction. Systematics Assoc.
Spec. V 01., 21, 235
 244.
Caiп А. J. (1982). Оп homologies and convergence. In: К. А.
Joysey and А. Е. Friday (eds.), Problems of Phy10genetic
Reconstruction. Systematics Assoc. Spec. V 01., 21, 1
 19.
Carroll R. L. (1982). Ear1y evolution of repti1ies. Ann. Rev. Есо1.
Syst., 13, 87
 109.
Carroll R. L., Belt Е. S., Diпeley D. L., Baird D., М cGregor D. С.
(1972). Vertebrate pa1eonto10gy of Eastern Canada. Intl.
Geol. Congr., Excursion 59, Guidebook, 24th Interna

tional Geological Congress, Ottawa, р. 113.
Charig А. J. (1982). Systematics in biology: А fundamenta1


comparison of some major schoo1s of thought. 111:
К. А. Joysey and А. Е. Friday (eds.), Problems of Phylo

genetic Reconstruction, Systematics Assoc. Spec. Уо1., 21,
363
440.
Соре Е. D. (1883). Note оп the trituberculate type of superior
molar and the origin of the qudrituberculate. Ат. Nat., 17,
407
408.
Currie Р. (1981). Ноvаsаиrиs Ьоиlеi, an aquatic eosuchian from
the Upper Permian of Madagascar. Paleont. afr., 24,
99
 168.
Dobzhaпsky Th., Ayala Е. J., Stebbiпs G. L., Valeпtiпe J. W
(1977). Evolution. W. Н. Freeman, New York.
Eldredge N., CracraJt J. (1980). Phy10genetic Patterns and the
Evo1utionary Process. Со1итЫа University Press, New
У ork.
E/dredge N., Gоиld S. J. (1972). Punctuated equilibria: Ап alter

native to phyletic gradualism. In: Т. J. М. Schopf (ed.),
Models in Paleobiology, рр. 82
 115. Freeman, Cooper
and Со., San Francisco.
Fiпk W L. (1982). ТЬе conceptual relationship between onto

geny and phy10geny. Paleobiology, 8 (3), 254
 264.
Fortey R.A., JejJeries R.P.S. (1982). Fossi1s and phylogeny
a
compromise approach. In: К. А. Joysey and А. Е. Friday
(eds.), Problems of Phy10genetic Reconstruction. Systema

tics Assoc. Spec. V 01., 21, 197
 234.
GaJJпey Е. S. (1979). Ап introduction to the 10gic of phy10geny
reconstruction. Jn: J. Cracraft and N. E1dredge (eds.),
Phylogenetic Analysis and Paleontology, рр. 79
 111.
СоlитЫа University Press, New York.
Gardiпer В. G. (1982). Tetrapod classification. Zool. J. Linn.
Soc., 74(3), 207
232.
Gоиld S. J. (1977). Ontogeny and Phylogeny. Harvard Universi

ty Press, Cambridge.
Gоиld S. J. (1985). ТЬе paradox of the first tier: Ап agenda for
paleobiology. Pa1eobiology, 11 (1), 2
 12.
Gоиld S. J., Eldredge N. (1977). Punctuated equilibria: ТЬе
tempo and rnode of evo1ution reconsidered. Pa1eobio10gy,
3, 11 5
 151.
Haeckel Е. (1866). Generelle Morphologie der Organismen. П.
Georg Reiner, Berlin.
Harlaпd W В., Сох А. v., Llewellyп Р. G., Picktoп С. А. G.,
Smith А. G., Walters R. (1982). А Geo10gic Time Scale.
Cambridge University Press, Cambridge.
Heппiпg W (1965). Phy10genetic systematics. Апп. Rev. Ento

тоl., 10, 97
 116.
Heппiпg W (1966). Phy10genetic Systematics. University of
Illinois Press, Urbana.
Heппiпg W (1981). ТЬе Phy10geny of Jnsects. Pitman Press,
Bath.
Hook R. W, Ferm J. С. (1985). А depositiona1 model for the
Linton tetrapod assemblage (Westphalian D, Upper Car

boniferous) and its palaeoenvironmental significance. Phil.
Trans. Roy. Soc. Lond. В, 311, 1 О 1
 109.
J epseп G. L., М ayr Е., Simpsoп G. G. (eds.). (1949). Genetics,
Paleontology, and Evo1ution. Princeton University Press,
Princeton, N. J.
Jerisoп Н. J. (1973). Evolution of the Brain and Intelligence.
Academic Press, New У ork.
К/иgе А. G. (1977). Chordate Structure and Function. (2d ed.).
Chapter 1. Macmillan, New У ork.
М ayr Е. (1963). Animal Species and Evolution. Be1knap Press
of Harvard University Press, Cambridge.
М ayr Е., Proviпe W В. (eds.). (1980). ТЬе Evolutionary Syn






24


rлава 1


thesis. Perspectives of the Unification of Biology. Harvard
University Press, Cambridge.
Paпcheп А. L. (1982). The use of parsimony in testing phylo

genetic hypothesis. Zool. J. Linn. Soc., 74(3), 305
328.
Pattersoп С. (1981). Significance of fossils in determining eyolи

tionary relationships. Ann. Rev. Есоl. Syst., 12, 195
223.
Pattersoп С. (1982). Morphological characters and homology.
In: К. А. Joysey and А. Е. Friday (eds.), Problems of
Phylogenetic Reconstruction, Systematics Assoc. Spec.
V 01., 21, 21
 74.
Pattersoп С. (ed.). (1987). Molecules and Morphology in
Evolution: Conflict or Compromise? Cambridge Univer

sity Press, Cambridge.
Раиl С. R. С. (1982). The adequacy of the fossil record. In:
К. А. Joysey and А. Е. Friday (eds.), Problems of Phylo

genetic Reconstruction. Systematics Assoc. Spec. V 01.,
21, 75
117.
Rixoп А. Е. (1976). Fossil Animal Remains. Their Preparation


.


and Conservation. Athlone Press, University of London.
Roтпsoп Р. L. (1962). Gliding lizards from the Upper Keuper
of Great Britain. Proc. Geol. Soc. Lond., 1601, 1 37
 146.
Roseп D. Е., F orey Р. L., Gardiпer В. G., Pattersoп С. (1981).
Lungfishes, tetrapods, paleontology and plesiomorpby.
ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 167, 159
276.
Schaeffer В., Hecht М. к., Eldredge N. (19721' Paleontology
and phylogeny. Еуоl. Biol., 6, 31
46.
Simpsoп G.G. (1944). Тетро and Mode in Evolution. СоlитЫа
University Press, New У ork.
Simpsoп G.G. (1953). The Major Features of Evolution.
СоlитЫа University Press, New York.
Simpsoп G.G. (1961). Principles of Animal Taxonomy. Colит

Ыа University Press, New У ork.
Staпley S.M. (1979). Macroevolution: Pattern and Process.
W.H. Freeman, New York.
Staпley S.M. (1982). Macroevolution and the fossil record.
Evolution, 36, 460
473.
Ж"lеу Е.О. (1981). Phylogenetics. The Theory and Practice of
Phylogenetic Systems. Wiley, New У ork.





rлава 2


IIроисхождение позвоночных


На рис. 1
 1 показана общая схема эволюции
позвоночных. Существенные особенности анатомии
и физиолоrии позволяют различать их восемь
самостоятельных классов. Каждый из них, по
види

мому, монофилетичен. Пользуясь терминолоrией
кладистов, плакодерм, хрящевых рыб, птиц и Мле

копитающих можно назвать rолофилетическими
rруппами, а бесчелюстных, костных рыб, амфибий
и рептилий
 парафилетическими.
Классы образуют более крупные rруппировки.
Бесчелюстных, плакодерм. хрящевых и костных рыб
можно называть не слишком строrим термином

рыбы. rруппа челюстноротых объединяет всех
позвоночных с челюстями. Название «четвероно

rие» подчеркивает общность происхождения всех
наземных классов; к амниотам относят пресмы

кающихся, птиц и млекопитающих.
О начальных этапах эволюции позвоночных
известно мало. И первые их формы, и их непосред

ственные предки почти наверняка были мяrкотелы

ми орrанизмами, практически неспособными coxpa

. няться в ископаемом состоянии. Такая возможность
возникла только после появления костей, чешуй
и зубов. По всей видимости, предпосылки для
фоссилизации костей сложились значительно позже
первоначальной радиации позвоночных. Древней

тие из известных представителей их основных
rрупп настолько несхожи между собой, что YCTaHO

вить их родственные отношения очень непросто.
Каждая rруппа демонстрирует мозаику примитив

ных и производных признаков, и ни одна из них не
похожа на предковую для всех прочих.


План строения примитивных позвоночных
Поскольку В ископаемом виде предковые формы
позвоночных не сохранились, приходится YCTaHaB

ливать их родственные связи с прочими крупными
rруппами в основном исходя из данных по ныне
живущим формам. Начнем с краткото описания
воображаемоrо примитивноrо позвоночноrо. Такая
модель послужит одновременно основой для rипо

тез о происхождении этой rруппы и отправной
точкой для выведения ее более продвинутых пред

ставителей. О возможном строении древнейших
позвоночных можно судить, зная признаки, общие


для примитивных современных rрупп, и особенно
скелета палеозойских ископаемых.
Древнейшие позвоночные, вероятно, представля

ли собой мелких рыбообразных животных с BepeTe

новидным телом и отсутствием rраницы между
туловищем и rоловой (рис. 2
1). Наиболее xapaK

терные особенности их строения связаны с актив

ным плаванием. По обоим бокам тела находится
ряд мышечных сетментов, или миотомов. Их волок

на тянутся продольно от одной поперечной пере

rородки (миосепты) до друrой. Миосепты медиаль

но прикреплены к хорде
 опорному стержню, иду

щему по всей длине тела. Он rибкий, но сопротивля

ется продольному сжатию и изrибается вправо и
влево при сокращении миомеров.
Плавательные движения
результат волн MЫ

шечноrо сокращения, которые, чередуясь, распро

страняются вдоль туловища спереди назад по обеим
сторонам тела. У самых примитивных позвоночных
парных плавников не было, что затрудняло управ

ление движениями в вертикальной плоскости, OДHa

ко мясистые спинной и хвостовой плавники, по
ви

димому, имелись.
Реrуляция и интеrрация движения осуществля

лись с участием нервной трубки, тянувшейся вдоль
всето тела над хордой. Сетментарные вентральные
двиrательные нервы шли от нее к мышечным
блокам, а дорсальные сенсорные нервы
 в стороны
между мышцами. Спереди нервная трубка расши

рялась, образуя мозr, связанный со специализиро

ванными парными орrанами обоняния, зрения и
равновесия. Ортаны боковой линии, разбросанные
по поверхности тела, реrистрировали изменения
давления воды, вызванные движением сквозь нее.
П римитивные представители большинства co

временных первичноводных rрупп с помощью opTa

нов, связанных с боковой линией, воспринимают
также электрические токи (Bodznick, Northcutt, 1981).
Акулы и друrие рыбы используют эту способность
при питании в темноте и в мутной воде, улавливая
электрическую активность жертвы, возникающую
при передаче нервных сиrналов и мышечных COKpa

щениях (Boord, СатрЬеll, 1977). Структуры с анало

rичным строением и, как полаrают, сходной функ

цией широко распространены во мноrих вымерших
rруппах (Thomson, 1977), что свидетельствует о





26


rлава 2


А


Б


Миосепты


Миотомы


rлоточные щели


Спинная


rлоточные
Мозr

щели I
Слуховая
область Зрительная
область
Обонятельная
область


Хорда


Сердце Дуrи аорты


Рис. 2
1. Схематическая реконструкция предка позвоночных. А. Внешний вид, демонстрирующий хорошо выраженные,
направленные уrлом вперед миотомы, разделенные миосептами, rлоточные щели, парные сенсорные структуры на
rолове. Рот без челюстей, парные плавники отсутствуют, жаберных лепестков, по
видимому, нет. Длина скорее Bcero не
превышает 1 О см. Б. Саrиттальный разрез, демонстрирующий мозr с разросшимися обонятельным, зрительным
и слуховым отделами, хорду, связанные с rлоткой элементы кровеносной системы и пищеварительный тракт


примитивном характере электрорецепции у позво

ночных В целом.
На ранних стадиях развития всех позвоночных
их rлотка пронизана по бокам рядом жаберных
щелей. Во всех современных rруппах рыб они
связаны с тонкими пластинчатыми жабрами, обра

зующими основную поверхность rазообмена. Co

кращение мышц рта и r лотки позволяет рыбам
питаться и дышать. У наиболее примитивных поз

воночных челюсти отсутствовали, но они моrли
активно питаться мелкой добычей, заrлатывая ее
целиком (Jollie, 1982; Northcutt, Gапs, 1983).
Система кровообращения всех первичноводных
позвоночных состоит из вентрально расположен

ното сердца, выталкивающеrо кровь вперед и к
спине через дуrи аорты, проходящие между жабер

ными щелями. Назад она течет по крупному спин

ному сосуду. Сети капилляров в жабрах, а также
в зоне пищеварительноrо канала, в мышцах и поч

ках обеспечивают более эффективный обмен дыxa

тельными rазами, продуктами переваривания и
метаболическими отходами между орrанизмом и
окружающей средой.
Ранние этапы развития выделительной системы
современных позвоночных, по
видимому, отражают
примитивное для этой rруппы состояние (Romer,
Раrsопs, 1977). Почечные канальцы, или нефроны,
расположены сетментарно в передней части тела.
Они процеживают целомические жидкости, иноrда
связаны с капиллярными клубочками и реrулируют
состав жидкостей в орrанизме, а также удаляют
метаболические отходы. Протоки, собирающие
жидкость из этих канальцев, тянутся назад и OTKpЫ

ваются в клоаку. Исходно они не связаны с TOHaдa

ми, хотя у более продвинутых позвоночных исполь

зуются также для вывода наружу семени и яиц.
Первые позвоночные почти наверняка были раз

дельнополыми. Их парные тонады, по всей види

мости (как у миноrи), выбрасывали половые про



дукты В целом, откуда те поступали в клоаку через
половые поры. Норткатт и raHc (Northcutt, Gапs,
1983) считают, что у примитивных позвоночных, как
у некоторых современных рыб, была хорошо Bыpa

женная личиночная стадия, фильтрующая планктон
в отличие от более активной взрослой особи,
ведущей хищный образ жизни.
Хордовые беспозвоночные
Остатки позвоночных, идентифицируемые по
наличию мозrа, парных сенсорных ортанов и KOC

тей, известны с верхнето кембрия. Насколько можно
судить по этим ископаемым, большинство их
систем ортанов уже близки к свойственным ныне
живущим видам. Естественно предположить, что
эти системы возникли у rораздо более примитивных
животных.
Ряд важнейших структур первых известных поз

воночных (хорда, дорсальный полый нервныЙ
ствол, отверстия в стенках rлотки и сетментарные
мышечные блоки) встречается у проще устроенных
мноrоклеточных, известных под общим названием
беспозвоночных хордовых. В современной фауне эта
rруппа представлена rоловохордовыми (ланцетник),
личиночнохордовыми (оболочники, в частности
 ас-
цидии) и полухордовыми (крыложаберные и кишеч

нодышащие). Ближе всето к первым позвоночным
как по общему облику, так и по образу жизни
ланцетник (рис. 2
2).
Если не считать rраптолитов (крошечных коло

ниальных животных, обычных в палеозое и, воз-
можно, родственных крыложаберным), в ископае

мом состоянии известно очень немното беспозво

ночных хордовых, и ни ОДна из этих форм не дает
существенной информации о происхождении позво

ночных. Pikaia (Сопwау
Моrris, 1979) из среднеrо
кембрия представляет собой слеrка напоминающее
рыб существо, которое моrло бы пролить больше
света на анатомию древнейших хордовых, но оно до





ПРОИСХОЖiJ.ение ПОЗВОИОЧИЫХ


27


Нервный
Спинной плавник ствол
Плавниковые лучи
CerMeHTapHbIe мышцы


Анус


"'-Околоротовые
щупальца
Эндостиль
Жаберные Мяrкое нёбо
щели
Метаплевральная
складка


Рис. 2.
2. Представитель rоловохордовых
ланцетник (Braпchiostoтa). Это современное животное может служить
превосходной моделью предка позвоночных, жившеrо около 600 млн. лет назад. Оно явно HaMHoro примитивнее
позвоночных, поскольку лишено мозrа и парных сенсорных opraHoB на rолове. В отличие от всех известных ппзвоночных
имеются нефридии
парные выделительные структуры в передней части тела. Длина особи порядка 5 см (Storer, Usinger,
1965. С разрешения McGraw
Hill Book Сотрапу)


сих пор подробно не изучено. Представитель rоло

вохордовых описан из нижней перми Южной Афри

ки (Oelofsen, Loock, 1981).
Хотя с момента диверrенции позвоночных и
беспозвоночных хордовых прошло мноrим более
500 млн. лет, ланцетник, по
 видимому, сохранил
примитивное для обеих rрупп строение большинст

ва систем ортанов и ero можно использовать как
модель непосредственноrо «предпозвоночноrо» co

стояния.
Ланцетник широко распространен на морских
прибрежных мелководьях, большую часть жизни
проводит , частично зарывшись в донные осадки,
и питается за счет фильтрования пищевых частиц из
воды. Несмотря на некоторое внешнее сходство
с рыбой, он явно примитивнее, поскольку лишен
мозrа и всех специализированных сенсорных opTa

нов, характерных для позвоночных. В задней своей
части ero спинной полый нервный ствол напоминает
известный для самых примитивных позвоночных,
однако лишен rанrлиев, тде у более продвинутых
форм соединяются вентральные и дорсальные Hep

вы. Образования, кажущиеся вентральными двиrа

тельныМИ нервами, на самом деле представляют
собой выросты мышечных клеток за пределы мио

томов.
По строению хорды ланцетник отличается от
позвоночных тем, что она достиrает у нето перед

Hero конца тела, однако, как у их примитивных
форм И зародышей более продвинутых, она пред

ставляет собой плотный волокнистый футляр из
соединительной ткани, внутри которото заключены
вакуолизированные клетки, обеспечивающие жест

кость структуры в целом.
В отличие от позвоночных, сеrментарная MYCKY

латура стенки тела простирается у ланцетника и в
область rлотки, а на вентральной стороне связана


соединительной тканью, образующей снаружи от
rлотки так называемую атриальную полость, OT

крывающуюся отверстием (атриопором) непосред

ственно перед анусом. Вентральный край мускулов
латеральнее rлотки образует метаплевральные
складки, ранее сопоставлявшиеся с парными плав

никами позвоночных. Однако их расположение и
состав совершенно иные.
В rлотке жабры отсутствуют. Из
за мелких
размеров тела ланцетника rазообмена через наруж

ную поверхность тела хватает для поддержания
относительно низкой интенсивности e
o метаболиз

ма (Ruben, ВеnnеН, 1980).
Мускулатура кишечника, rлотки и рта у rолово

хордовых развита очень слабо; движение воды со
взвешенными в ней частицами пищи обеспечивается
в первую очередь ресничками, которые заrоняют ее
в рот; после отцеживаН{IЯ она выталкивается через
щели в стенке rлотки. Эндостиль
желобовидное
образование, идущее вдоль вентральной поверхно

сти rЛОТКИ,
выделяет слизь, удерживающую пище

вые частицы и направляемую затем в кишечник.
Такой способ питания
 сильный артумент в пользу
родства беспозвоночных хордовых с позвоночными,
поскольку строение rлотки и способ питания личи

нок миноr почти такие же (рис. 2
3).
У rоловохордовых нет сердца; кровообращение
поддерживается работой сократимой ткани в OCHO

вании дут аорты. По общей схеме кровеносной
системы ланцетник (рис. 2А) напоминает прими

тивных позвоночных, но У нето нет капиллярных
сетей, эритроцитов и rемоrлобина. Кислород пере

носится жидкостями тела в растворенном виде.
у ланцетника особые ортаны выделения распо

ложены сетментарно в дорсальной части rлотки. По
связи с целомом и кровеносной системой они
функционально напоминают нефроны примитивных





28


rлава 2




:::.
..:::::;;;:.
:
;.;.:::'
::'::.7:::7


Рис. 2
3. Личинка миноrи (<<пескоройка»), размером и
внешним видом напоминающая ланцетника и питающаяся
частицами, отцеживаемыми из воды. Однако rлотка
мускулистая, а мозr построен по тому же общему плану,
что и у прочих позвоночных. При метаморфозе эндостиль
пескоройки превращается в щитовидную железу, а конфи

f'урация rлотки резко меняется в связи с хищным образом
жизни взрослой особи; rлаза полностью дифференциру

ются, а обонятельные мешки смещаются из вентральноrо
в дорсальное срединное положение


Спинная аорта


Жаберная дуrа аорТЫ


Брюшная аорта


выносящий ]
Приносящий
1


Сосу ды
дивертикула


Передняя
кардинальная вена


КЮВЬ8ров ПрОТО


Венозный синус


Спинная аорта


Задняя
кардинальная вена


Подкишечная вена


Рис. 2
4. Схема кровообращения ланцетника. В целом она
примерно такая же, как у примитивных ПОЗВОНОЧНЫХ, НО
отсутствуют крупное мускулистое сердце, капиллярные
сети, клетки и пиrменты крови (Joung, 1981, по Grobben,
Zarnik. С разрешения Oxford University Press)
позвоночных. Эти структуры сравнивали с пламен

ными клетками или соленоцитами плоских червей,
однако более поздние исследования показывают,
что они близки к выстилающим боуменову капсулу
почки позвоночных (Welsh, 1975). Однако у послед

них почечная ткань, по
видимому, формируется в
онтоrенезе только из мезодермы, в то время как
у ланцетника ее считают по происхождению экто

дермальной (Romer, Parsons, 1977).


rонады ланцетника в отличие от позвоночных
представлены мноrочисленными сеrментарными
структурами. Котда половые клетки окончательно
сформируются, тонады разрываются и половые
продукты выбрасываются в атриальную полость,
а OTTyдa
B воду. В яйцах мало желтка, и из них
быстро вылупляются просто устроенные личинки,
активно плавающие среди планктона. По достиже-
нии половозрелости молодые ланцетники опуска-
ются на дно и переходят к почти сидячему образу
жизни.
Важнейшие черты хордовых
 хорда, спинная
нервная трубка и сеrментарная мускулатура
 воз-
никли, судя по всему, как приспособления к актив-
ному образу жизни, в том числе
 к плаванию в
толще воды. Малоподвижность взрослых ланцетни-
ков, странные нарушения симметрии на ранних
стадиях развития рта и r лотки, а также своеобраз-
ное строение выделительной системы, возможно,
относятся к специализированным признакам, харак-
терным для современных rоловохордовых.


Происхождение признаков хордовых
Полухордовых, оболочников и rоловохордовых
можно считать представителями морфолоrическоrо Б
ряда, отражающеrо последовательную эволюцию
строения хордовых. У наиболее примитивных полу-
хордовых
 крошечных колониальных крыложабер-
ных (рис. 2
5)
 признаки хордовых не выражены.
Они питаются, отфильтровывая из воды частички
пищи, но с помощью щупалец, а не ряда rлоточных
щелей. у кишечнодышащих, к которым относится
Balaпoglossus, rлоточных щелей множество, но ка-
кие
либо структуры, надежно rомолоrизируемые с
хордой или с полым спинным нервным стволом,
отсутствуют.
Взрослые формы большинства оболочников
имеют оrромную rлотку с эндостилем и питаются
подобно ланцетнику, но лишены прочих признаков
хордовых (рис. 2
6). Зато их личинка подвижна,
у нее присутствуют и хорда, и спинной нервный
ствол. У большинства оболочников эти структуры
утрачиваются через несколько дней жизни, котда
личинка претерпевает сложный метаморфоз. Бер-
рилл (Berrill, 1955) предположил, что хорда и
спинной нервный ствол возникли у них для облеrче-
ния выбора местообитаний с помощью активно
плавающей личинки. Ясно, что поиск подходящеrо
экотопа
 одна из ключевых проблем для любой
rруппы, если большая часть ее особей прикреплена
к субстрату на протяжении всей половозрелой
жизни. Беррилл высказал также rипотезу, что у
каких
то оболочников продолжительность личиноч-
ной стадии возросла настолько, что половозрелость
стала наступать еще до исчезновения ювенильных
локомоторных структур. Дальнейшее совершенст-





Происхождение позвоночных


29


А


Рис. 2
5. Полухордовые. А. Одиночный зооид крыложа

берноrо RhаЬdорlеиrа, питающеrося с помощью щупалец.
Характерные для хордовых признаки отсутствуют. У близ

Koro рода Серhа/оdisсиs есть одна жаберная щель. Rhabdo

р/еиrа
 крошечное животное, живущее колониями, объеди

ненными трубчатыми структурами (Borradai1e et а1., 1959).
Б. Кишечнодышащее Ваlапоglоssиs, сближаемое с крыло

жаберными на основе строения личиночных стадий. У Hero
множество rлоточных щелей, но нет ни хорды, ни полоrо
дорсальноrо HepBHoro ствола


rлоточные щели Воротничок Хоботок


Рис. 2
6. Оболочники. А. Строение взрослой асцидии.
С левой стороны удалены туника, мантия и верхняя
половина жаберноrо мешка. Стрелками показано направ

ление движения воды. Оrромная rлотка пронизана MHoro

численными рядами щелей, но структур, эквивалентных
хорде или полому дорсальному нервному стволу, нет. Б.
Схема строения личинки асциДии с характерными призна

ками хордовых. Мускулатура хвоста сплошная, не раз

деленная на четкие cerMeHTbI (Storer, Usinger, 1965. С раз

решения McGraw
Hi11 Book Сотрапу)


Б


,..

.:


А


ВВОДНОЙ сифон
"Невральная" железа
rанrлий
ВЫВОДНОЙ сифон


Жаберный мешок
Эндостиль


Кровеносные сосуды


Половой проток


Жаберные щели


Атриальная полость


Б


Основание


rлаз



Прикрепительный
диск


Эндостиль


Жаберная щель





30


rлаваl


вование нервното ствола, хорды и связанной с ней
мускулатуры моrло привести к возникновению
структур, наблюдаемых у ланцетника и примитив

ных позвоночных. Подобное сохранение личиноч

ных признаков, называемое неотенией, известно у
аппендикулярий (оболочники), хотя в иных OTHO

шениях эти особые формы близкоrо сходства с
rоловохордовыми или позвоночными не обнару

живают.
Хотя арrументация Беррилла достаточно убеди

тельна, Картер (Carter, 1957) и Джолли (Jollie, 1982)
считают, что соответствующий набор признаков
мот сформироваться и у свободноплавающеrо пред-
ка оболочников и rоловохордовых, а прикрепленная
взрослая форма большинства оболочников
 не при

митивная, а специализированная черта данной rруп

пы. Происхождение важнейших особенностей xop

довых остается неясным.


Родственные связи хордовых
В прошлом анатомы и некоторые палеонтолоrи
выдвиrали rипотезы о происхождении позвоночных
в результате ЭВОЛfOции каких
то специализирован

ных форм различных rрупп беспозвоночных, вклю

чая кольчатых червей, членистоноrих и rоловоноrих
моллюсков. Однако теперь известно, что от мол

ЛfOсков И продвинутых сеrментированных беспозво

ночных хордовые (с позвоночником и без нето)
резко отличаются рядом фундаментальных черт
онтоrенеза, сближающеrо их с иrлокожими. Эти
различия включают rеометрические особенности
первых делений оплодотворенноrо яйца, возмож

ности развития эмбриональных клеток и способ
формирования целома.
Анализ перечисленных расхождений не только
позволяет составить представление о связях xopдo

вых С дрyrими rруппами, но и полезен для понима

ния основных процессов онтоrенеза позвоночных,
необходимоrо для дальнейшеrо описания строения
и эволюции этих ж
вотных.
У моллюсков и аннелид первые деления яйца
происходят так, что клетки (бластомеры) следующе



А Б

8
. " .
. .
\. ... .

.'., . . , .'.


Рис. 2
 7. А. Расположение клеток, характерное для cer

ментированных беспозвоночных; результат спиральноrо
дробления (вид сбоку). Б. Расположение клеток, xapaктep

ное для хордовых и иrлокожих; результат радиальноrо
дробления


то по счету ряда вклиниваются между клетками
предыдущеrо; это называют спиральным дроблением
(рис. 2-7). Судьба каждой клетки предопределена
с самото начала, т. е. если один из бластомеров
удалить, соответствующая ему часть орrанизма
попросту не разовьется. Такое дробление называюr
детерминированным. у хордовых и иrлокожих пер.
вые клеточные деления протекают по типу радиаль.
Horo дробления, т. е. бластомеры располаrаются
точно друт над друтом. Если одну из клеток на
ранних стадиях онтоrенеза удалить, соседние мотут
компенсировать ее недостачу и разовьется вполне
нормальный зародыш (недетерминированное дроб.
ление).
у примитивных представителей обеих rрупп с
яйцами, довольно бедными желтком, после несколь,
ких делений образуется полый шар из клеток, или
бластула. С одното ее полюса клетки миrРИРУЮl
внутрь, образуя второй слой ткани. Из наружноrо
слоя (эктодермы) формируется внешняя поверх.
ность тела, а из BHYTpeHHero (энтодермы)
выстилка
кишечника. у аннелид и моллюсков мезодерма, т. е.
третий зародышевый слой, дающий впоследствии
мноrие внутренние структуры, развивается в виде
скопления клеток между эктодермой и энтодермой.
Оно расщепляется с образованием целома
 rлавной
внутренней полости тела. Такой путь ее формирова.
ния называют схизоцельным. У примитивных хор.
довых И иrлокожих мезодерма развивается из
выпячиваний стенки кишки
 энтероцельным спосо.
бом.
В большинстве rрупп мноrоклеточных животных
отверстие, возникаfOщее в бластуле при впячивании
энтодермы, служит в дальнейшем ртом. Такие
формы называfOТСЯ первичноротыми. К этой rруппе
принадлежат формы со спиральным дроблением
и схизоцельным способом образования целома.
у иrлокожих и хордовых отверстие бластулы разви,
вается в анус, а рот возникает вторично в друrом
месте. Это так называемые вторичноротые. У иrло.
кожих и полухордовых сходные личинки
 торнарии,
резко отличающиеся от трохофор
 личинок кольче.
цов и моллюсков. Картина раннето эмбриоrенеза
четко отделяет хордовых и иrлокожих от прочих
крупных rрупп мноrоклеточных.
Предполаrали даже (Jefferies, 1968, 1973, 1975;
Jefferies, Lewis, 1978), что к позвоночным особенно
близка одна rруппа, обычно относимая к иrлоко-
жим,
 Ca1cichordata. Однако черты сходства, приво-
димые сторонниками этой rипотеЗЫ,
rлавным об-
разом реконструированные признаки мяrких тканей
кальцихордат, животных, известных лишь из ранне.
то палеозоя. Что же касается известных остатков
твердото скелета кальцихордат и древнейших позво-
ночных, их сравнение не демонстрирует сколько
ни-
будь существенной близости (Philip, 1979; Jollie,
1982).





ПРОИС"\ОЖЯ'IШl' IЮ3ВОНОЧНЫ Х


Происхождение IIрнзнаков позвоночных
Как же возникли дефинитивные признаки позво

ночных, в частности мозr, специализированные
парные орrаны чувств и костный скелет, если
ИСХОДИТЬ из строения орrанизма типа ланцетника?
НИ одно из известных ископаемых не соответствует
переходному состоянию. Древнейшие ад(;кватно
сохранившиеся остатки позвоночных в принципе
вполне напоминают их современные формы.
Недавно эту проблему попытались разрешить
Норткатт и [анс (N OI'thcl1tt, Galls, 1983). Они
заметили, что основные различия между rолово

хордовыми и позвоночными связаны с тремя типа

ми тканей. Прежде Bcero это клетки первноrо rребня
и эктодермальные плакоды. а кроме Toro
 мышеч

ный I
ИПО
lер, т. е. вентральное ПРОДО.lжение Мезо

дермальной ткани под сеrментарными миотомами.
Из не! о развиваются мышцы рта, [лотки и кишеч

ника, а также прилеrающие к ним элементы cocy

дистой системы. Это способствует формированию
мускулистоrо сердца и более активному транспорту
пищи и воды. используемой для rазообмена, что
очень важно для повышения интенсивности метабо

ЛИ3:\lа. связанноrо с активным образом жизни
позвоночных. Развитие rипомера объяснить в об-
щем неСI0ЖIIО, поскольку у беспозвоночных xopдo

вых на ero Mecre уже находятся мышечные волокна,
т. е. эволюция состояния, свойственно[о позвоноч

ным, требует лишь разрастания этой ткани.
Зато бсзусловные rомолOl'И [оловноrо МОЗI'а и
особых сенсорных структур позвоночных у беспоз

воночных хордовых неизвестны. Норткатт и [анс
считают, что рсвбросанные эпидермальные образо

вания, обычные для примитивных хордовых И
способные воспринимать химические, таКТИ.Iьные,
световые и электрические раздражения, специализи

ровались и приобрели строrую локализацию в виде
свойственных всем позвоночным эктодермальных
плакод. Развиваясь в [оловном отделе, они дают
основную часть обонятельной ткани, [лаза (не
считая сетчатки, формирующейся как вырост про

межуточноrо отдела переднеrо МОЗПI), сенсорные
структуры BHYTpeHHero уха и opraHoB боковой
линии. Непарная плакода превращается в aдeHO

rипофиз. Вкусовые сосочки возникают из серии
вентральных плакод.
Предщественниками клеток HepBHoro rребня
также мо[ли быть периферические Jпидермальные
и перивисцеральные сенсорные ткани. Эти клетки
встречаются только у позвоночных. Они размно

жаются у rраницы нервной трубки
 между ней и
окружающей эктодермой (рис. 2
8), а затем pac

пространяются вентрально в rоловном отделе и
миrрируют по всему телу. Клетки HepBHoI'O rребня
или друrие ткани, на развитие которых они влияют,
участвуют в формировании у позвоночных MHO



31


Рис. 2
8. Поперечный разрез зародыша позвоночноrо,
Видна про;шфсрация клеток HepBHoro rребня между экто

дермой и полым дорсальным нервным СТВОЛОl\1 (Тоsпеу,
1982)


жества самых различных структур, в том числе:

 дермальноrо скелета;

 хряща, кости, мускулатуры челюстей, скелета
висцеральных ДУI;
отдельных частей сенсорных капсул;
трабекул (парных стержней, лежащих под пе

редней частью мозrа челюстноротых);

ceHcopHЫX rанrлиев У, УН, IX и Х черепно

МОЗI'ОВЫХ нервов;
висцеральных двш'ательных нейронов, иннер

вирующих сердце и мускулатуру дуrи аорты;
ПИI"Ментных клеток.
Клетки HepBHoro rребня и/или плакоды участвуют
также в образовании Iоловноrо мозrа спереди от
eI'o промежуточнor о 01 дела.
Понятно, '11 о эволюция HepBHoro rребня и
плакод стала важнейшим фактором появления
позвоночных. Норткатт и [анс связывают развитие
rоловноrо мозrа и особых сенсорных opraHoB с
отбором на более активный, хищный образ жизни
в противоположность почти пассивному питанию
путем фильтрации, характерному для примитивных
хордовых. Однако конкретные пути формирования
и совершенствования этих тканей до сих пор неясны.


Происхождение тканей скелета
Кости и зубы свойственны только позвоночным
и обеспечивают процветание данной rруппы. По

этому важно разобраться в их происхождении.
у самых примитивных позвоночных костей
наверняка не было, и возникали они в разных
филоrенетических линиях самостоятельно. Об этом
нетрудно доrадаться исходя из фундаментальноrо
своеобразия наружноrо скелета у древнейших из-
вестных представителей каждой крупной rруппы.
С друrой стороны, процессы развития и давление
отбора, приведшие к возникновению кости, были во
всех этих rруппах, ПО
ВИДИМОМУ, сходными.
У первых ископаемых позвоночных костная








32


rлава 2


ткань образует лишь поверхностный покров тела.
Самая древняя достаточно известная обызвествлен

ная ткань принадлежит позднекембрийскому роду
Aпatolepis (см. рис. 3
4). Этот сложный материал
сочетает особенности костей и зубов современных
позвоночных. Он состоит из базальноrо слоя пла

стинчатой ткани, похожей на кость, если не считать
отсутствия полостей, остающихся у более поздних
позвоночных на месте костных клеток (остеоцитов).
Блаrодаря своей неклеточной природе эта прими

тивная костная ткань получила особое наименова

ние аспидин. Ближе к поверхности скелетный MaTe

риал представлен тканью, rистолоrически сходной
с дентином и зубной эмалью и развивающейся
вокрут полостей, напоминающих пульпарные. Для
обозначения этоrо зубоподобноrо комплекса ис

пользуют (фrvig, 1968, 1977) термин одонтод.
Образование скелетных тканей у современных
позвоночных
 сложный процесс, требующий уча

стия специализированных клеток, ферментов, мине

ральных солей и волокнистых белков (Moss, 1964,
1968). Онтоrенетически клетки скелетной ткани
развиваются из нервното rребня. Костный материал
откладываеп;я остеобластами
 клетками, появляю

щимися в зародышевой соединительной ткани экто

дермы и мезодермы. Они образуют вокрут себя
неклеточное вещество, содержащее мукополисаха

риды и коллаrеновые волокна, способные пропиты

ваться фосфатом кальция, который кристаллизуется
в виде rидратированной формы апатита. До сих пор
продолжаются споры о том, как происходит мине

рализация кости: с участием фермента или спонтан

но при достаточной концентрации солей кальция
и фосфатов (Halstead, 1974).
Отложение дентина и эмалеподобноrо материа

ла в чешуях и зубах акул
 пример возможноrо пути
формирования тканей, напоминающих поверхност

ные слои скелета древнейших позвоночных (Moss.
1977). у акул, костных рыб и наземных позвоночных
зубы
результат совместной активности эктодер

мальной и подстилающей ее мезодермальной TKa

ней. Эмаль образуют в первую очередь амелобла

сты в эктодерме. Эктодермальные клетки индуци

РУЮ1 также формирование дентина и зубной пульпы
нижележащими одонтобластами.
Трудно понять, как моrла возникнуть у прими

тивных позвоночных настолько сложная ассоциация
специализированных клеток различноrо эмбрио

нальноrо происхождения. Однако большинство хи

мических компонентов кости имелось уже у прими

тивных хордовых предков позвоночных. Коллаrен
(близкий к присутствующему у мноrих беспозвоноч

ных), возможно, был у позвоночных еще до появле

ния костей. Кальций и фосфаты
 обычные хими

ческие составляющие всех мноrоклеточных, участ-
вующие впереносе энерrии, передаче нервных
импульсов, осмореrуляции и друrих метаболических


процессах. Однако локализация и концентрация
солей, прежде чем они приобрели способность
накапливаться в виде твердой ткани, должны были
существенно измениться. Вероятно, предкам позВО

ночных для образования кости не потребовалось
абсолютно новых факторов; целый ряд уже имев

шихся систем скомбинировался у них так, что стало
возможным ее отложение (НаН, 1975).
Скопления rлобулярных образований в толще
костной ткани примитивных позвоночных наводит
на мысль (фrvig, 1968), что они эволюционно
предшествуют пластинчатой структуре кости. Ви

димо, эти атретаты откладывались в отсутствие
коллаrеновых волокон или особых костных клеток.
Однако Норткатт и raHc (Northcutt, Gans, 1983)
связывают формирование даже самых ранних типов
окостеневших тканей с особыми функциональными
комплексами, с самото начала требовавшими специ

фической реrуляции процесса отложения солей.
Наши представления об эволюции окостеневших
тканей зависят от понимания их первоначальноrо
назначения. По своему строению кость лучше
подходит на роль скелетноrо материала, чем карбо

нат кальция, выполняющий ее у мноrих rрупп
мноrоклеточных. Она rораздо прочнее и тверже, так
что для получения одинаковоrо эффекта ее требует

ся значительно меньше. И все же представить себе
наrлядно, каким образом отбор способствовал
совершенствованию этой ткани преимущественно
у древнейших позвоночных, довольно трудно.
Тарло (Tarlo, 1964) считал, что кость перво

начально возникла не как защитное образование,
а как хранилище фосфатов. Они жизненно необхо

димы любому позвоночному для запасания и пере

носа энерrии, а доступность их в окружающей среде
может сильно колебаться. Нередко их количество
оказывается фактором, лимитирующим рост попу

ляций. Мощность наружноrо окостенения у HeKOTO

рых палеозойских форм сильно варьирует, причем
эти колебания считают сезонными и, возможно,
соответствующими периодам отложения и мобили

зации фосфатов. У всех позвоночных кости служат
также резервом кальция.
Норткатт и raHc (Northcutt, Gans, 1983) обра-
щают внимание на то, что дентин и эмаль моrли
служить для изоляции электросенсорных ортанов,
присутствовавших у мноrих примитивных позво

ночных. Возможно, эти ткани и окостеневали пер

выми, а нижележащая пластинчатая кость добави-
лась к ним позднее. Она не так тверда, но rораздо
менее хрупкая и способна служить более надежной
опорой для сенсорной ткани.
Все эти соображения можно объединить в paM

ках единой концепции. Возможно, у древнейших
позвоночных фосфат кальция накапливался в каче

стве метаболическоrо резерва. По мере изменения
природы уже существовавших коллаrеновых воло









Происхождеиие позвоиочиых


33


кои возникли условия для ето кристаллизации
вблизи электросенсорных ортанов, что улучшило их
изоляцию от токов, rенерируемых в орrанизме,
одновременно повысив дирекциональную разреша

ющую способность. Как только стало возможным
образование твердых тканей, началось формирова

иие и более полноrо защитноrо покров а тела.
Ни у одной из древнейших rрупп позвоночных не
известно внутреннето костното скелета. Способ

ность к окостенению внутренних тканей, безуслов

но, возникла позднее экзоскелета. Не исключено
что в качестве внутренней опоры костям предшест

вовал хрящ, однако доказать это вряд ли удастся,
так как он не фоссилизируется. Обызвествленный
хрящ описан у Eriptychius
 малоизученноrо бесче

люстноrо рода, жившеrо вместе с Astraspis в cpeд

нем ордовике (Denison, 1956).
К началу девона во мноrих крупных rруппах
примитивных позвоночных развилась способность
к окостенению внутреннето скелета. У современных
форм оно происходит в две стадии. Сначала на
месте будущей кости образуется хрящ. Он отклады

вается мезенхимными клетками (хондробластами),
похожими на те, что формируют кость, Но Bыдe

ляющими особый тип коллаrена и сульфатирован

ный полисахарид, образующий твердый rель, про

низанный сетью соединительнотканных волокон.
Хрящ может оставаться в неизменном виде или
замещаться у взрослоrо орrанизма костью. В по

следием случае ето область заполняется сетью
кровеносных сосудов, клетки, до сих пор вырабаты

вавшие хрящ, теперь ето разрушают, а остеобласты
начинают откладывать костную ткань.
Такое исходно хрящевое строение позволяет
функционировать сочлененным элементам BHYTpeH

Hero скелета (позвонкам, ребрам, конечностям и их
поясам) в растущем орrанизме. Концы кости OCTa

ются хрящевыми вплоть до половозрелости, а
окостенение начинается с ее центральных частей.
Кости, лежащие ближе к поверхности тела, мотут
расти по краям, поэтому исходно хрящевое CTpoe

иие для них не обязательно.
Термины ПОКРО8ная, или дермальная (кожная),
и эндохондральная (замещающая) используются для
различения костей, образующихся соответственно
в поверхностных слоях тела и в rлубине ето. Однако
после своето окончательноrо формирования они
rистолоrически идентичны.
Хотя кость, хрящ, дентин и эмаль различны по
структуре, все это производные клеток одното
класса
 склеробластов, выступающих в виде OCTeo

бластов, хондробластов, одонтобластов или амело

бластов в зависимости от физико
химических усло

вий в окружающей ткани (НаН, 1975), что rоворит
о высокопластичной экспрессии скелетных тканей на
протяжении всей их эволюционной истории.


3
285


Среда обитания древнейших позвоночных
Мноrие тоды считалось, что возникновение
позвоночных связано с переселением их предков из
морей в пресные водоемы. Наиболее авторитетным
защитником подобной точки зрения был Ромер
(Romer, Grove, 1935; Romer, 1968). Он полаrал, что
эволюция мозrа, специализированных сенсорных
ортанов и совершенствование плавательных способ

ностей произошли блаrодаря отбору особей, вынуж

денных плыть против течения впадавших в океан
рек. Анализ строения и работы почки (Smith, 1932),
казалось бы, подтверждает rипотезу о появлении
первых позвоночных в пресной, а не в морской воде.
Ископаемые остатки палеозойских позвоночных
сохранились во мноrих типах отложений
морских,
эстуарных и пресноводных. Ромер считал, что
большинство этих форм были пресноводными,
а в морские осадки они попадали в результате сноса
их остатков в море через устья рек. Однако, если
rоворить лишь о древнейших ископаемых позвоноч

ных, живших В конце кембрия
 ордовике, все дaH

ные указывают на их морское происхождение.
В своем недавнем обзоре Дарби (Darby, 1982)
продемонстрировал, что все эти остатки захоронены
в мелководных прибрежных морских отложениях.
Материал из более типичных rлубоководных ocaд

ков не дает никаких оснований связывать MeCTO

обитания первых позвоночных с открытым OKea

ном, данные об их присутствии в пресноводных
экосистемах раньше начала девона также OTCYTCT

вуют. Артументы Смита (Smith, 1932), касающиеся
строения почки, теперь пересмотрены и не считают

ся непреодолимым препятствием для возникновения
позвоночных в соленой воде (Northcutt, Gans, 1983).
Сейчас все специалисты разделяют мнение о
том, что позвоночные сформировались в морских
экосистемах. Однако это отчасти основано на
доказательствах от противноrо. Верно, что ни
одното позвоночноrо не описано из пресноводных
от ложений древнее нижнедевонских, но не известно
и достоверных пресноводных осадков этоrо воз

раста. Раннепалеозойские пресноводные отложения
можно было бы выявить по остаткам типичных
пресноводных беспозвоночных (например, остракод
и брюхоноrих моллюсков, известных из более позд

них палеозойских слоев), но таковых пока не най

дено (Copeland, 1983).
Можно допустить, что позвоночные возникли
в пресной воде, а их древнейшие ископаемые из
морских отложений
 результат вторичноrо OCBoe

ния соленых вод. Однако эта rипотеза становится
все менее правдоподобной, поскольку примитивных
представителей различных таксонов рыб находят во
все более и более древних морских отложениях.
Можно утверждать также, что позвоночные возник






34


-


rлава 2


ли в морских экосистемах, поскольку своим проис

хождением они, безусловно, связаны с суrубо мор-
скими беспозвоночными хордовыми.


Заключение


Поскольку у самых первых позвоночных или их
непосредственных предков костей не было, в пале

онтолоrической летописи они не представлены.
Основываясь на анатомии современных бесчелюст

ных и раннепалеозойских ископаемых, можно пред

полаrать, что предки позвоночных были мелкими
животными с мяrким телом, лишенными челюстей
и парных плавников, но обладавшие мозrом, специ

ализированными парными сенсорными орrанами
(обоняния, зрения и равновесия, а также электро

рецепции). План строения систем кровообращения,
размножения и пищеварения, видимо, напоминал
таковой у ныне живущих бесчелюстных. Взрослые
особи были скорее всето активно плавающими хищ

никами, но онтоrенез мот идти через фильтрующую
личиночную стадию.
Наличие хорды, полоrо нервното ствола на
дорсальной стороне, rлоточных щелей, ceTMeHTap

ной мускулатуры тела и XBocToBoro плавника,
начинающеrося позади анальноrо отверстия,
 об

щие признаки всех позвоночных и беспозвоночных
хордовых. Современный представитель rоловохор

довых
 ланцетник
 похож на позвоночных общей
формой тела, но на взрослой стадии это сидячий
фильтрующий орrанизм. Полухордовые (крыложа

берные и кишечнодышащие) и оболочники
 приме

ры постепенноrо развития черт хордовых, однако
точное происхождение хорды, дорсальноrо полоrо
нервното ствола и сквозных отверстий в rлотке пока
не ясно.
Для хордовых (как и для иrлокожих) характерны
радиальное дробление оплодотворенноrо яйца, He

детерминированное (эквипотенциальное) развитие
бластомеров и энтероцельный способ формирова

пия целома, тотда как у проrрессивных сеrментиро

ванных беспозвоночных дробление спиральное, раз

витие детерминированное, а целом образуется схи

зоцельным путем.
Большая эволюционная продвинутость позво

ночных по сравнению с беспозвоночными XOpДOBЫ

ми определяется призпаками, связанными с тремя
типами тканей: вентральным rипомером, плакода

ми и клетками нервното rребня. Вентральный
rипомер образует мускулатуру рта, rлотки, сердца
и кишечника. Плакоды участвуют в формировании
парных сенсорных ортанов rоловы и боковой линии.
Клетки нервното rребня дают начало меланоцитам,
висцеральным дутам, черепу и прочим элементам
скелета, а также rанrлиям черепномозrовых и
спинальных нервов. Возможно, плакоды и клетки
нервното rребня образовались из разбросанных в


эпидермисе сенсорных структур, широко распрост-
раненных у беспозвоночных хордовых, однако фак-
тов, помоrающих понять ход этоrо процесса, не-
известно.
у древнейших позвоночных кости отсутствовали
и развивались независимо в разных эв')люционных
линиях. По
видимому, первоначально костная ткань
возникла как резервуар фосфата и каЛЬЦИЯ и служи-
ла одновременно изоляцией для электросенсорных
ортанов, а затем, совершенствуясь, образовала
защитный покров всето тела.
Переход от беспозвоночных хордовых к позво-
ночным почти наверняка произошел на теплом
мелководье близ MopcKoro побережья, после чеrо
мноrие rруппы приспособились к жизни в пресной
воде.


Литература
Berrill N. J. (1955). The Origin of Vertebrates. Oxford
University Press, Oxford.
Bodzпick D., Nоrthсиtt R. G. (1981). Electroreception in lam

preys: Evidence that the earliest vertebrates were
electroreceptive, Science, 212, 465
467.
Boord R. L., Caтpbell С. В. G. (1977). Structural and functional
organization of the lateral Епе system of sharks. Amer.
Zool., 17, 431
441.
Borradaile L. А., Eastтaп L. Е. S., Potts Р. А., Sаипdеrs J. Т
(1959). The Invertebrata (3d ed.). Cambridge University
Press, Cambridge.
Carter G. S. (1957). Chordate phylogeny. Syst. Zool., 6,
187
192.
Coпway-Morris S. (1979). The Burgess Shale (Middle Cam

brian) [аипа. Апп. Rev. Есоl. Syst., 10, 327
349.
Copelaпd М. (1983). Personal communication. Geological
Survey of Canada.
Darby D. С. (1982). The early vertebrate Astraspis, habitat
based оп а lithologic association. J. Paleont., 56, 1187

1196.
Deпisoп R. Н. (1956). А review of the habitat of the earliest
vertebrates. Fieldiana, Geol., 11, 359
457.
Н all В. К. (1975). Evolutionary consequences of skeletal diffe

rentiation. Amer. Zool., 15, 329
 350.
Halstead L. В. (1974). Vertebrate Hard Tissues. Wykeham
Publications Ltd., London.
JejJeries R. Р. S. (1968). The subphylum Calcichordata (Jeffe

ries 1968)
 primitive fossil chordates with echinoderm
affinities. ВиН. Brit. Mus. Nat. Hist. (Geol.), 16, 243
339.
J ejJeries R. Р. S. (1973). The Ordovician fossil Lagyпocystis
pyraтidalis (Barrande) and ancestry of amphioxus. Phil.
Trans. Roy. Soc. Lond., В, 265, 409
469.
JejJeries R.P.S. (1975). Fossil evidence concerning the origin
of the chordates. Symp. Zool. Soc. Lond., 36, 253

318.
JejJeries R. Р. S.. Le
vis D. N. (1978). The English Silurian fossil
Placocystites fоrЬеsiапиs and the ancestry of the verte

brates. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. В, 282, 205
323.
JоШе М. (1982). What are the "Calcichordata"? and the larger
question of the origin of Chordates. Zool. J. Linn. Soc.,
75, 167
 188.
Moss М. L. (1964). The phylogeny of mineralised tissues. Int.
Rev. Gen. Ехр. Zool., 1, 297
331.








п роисхождеНJlе позвоночных


35


Moss М. L. (1968). The origin of vertebrate calcified tjssues.
In: Т.
rvig (ed.), Current Problems of Lower Vertebrate
Phylogcny, рр. 359
372. Interscience, New York.
Moss М. L. (1977). Skeletal tissue in sharks. Аm. Zool., 17,
335
 342.
Northcutt R. С., Gaпs С. (1983). The genesis of neural crest and
epidermal placodes: А reinterpretation of vertebrate
origins. Quart. Rcy. Biol., 58 (1), 1
28.
Oe/oj'seп В. W, Loock К. (1981). А fossil cephaloctlOrdate from
the early Permian Whitehill Formation of South Africa.
South Afr. Jour. Sci., 77, 178
180.
фrvig Т. (1968). The dermal skeleton: General considerations.
111: Т. Qrvig (ed.), Current Problems of Lower Vertebrate
Phylogeny, рр. 373
397. Almquist and Wiksell, Stock

holm.
фruig Т. (1977). А survey of odontodes ("dermal teeth") from
developmental, structural, functional, and phyletic points
of view. In: S. М. Andrews, R. S. Miles, and А. D. Walker
(eds.), Problems in Vertebrate Evolution. Linn. Soc. Symp.
Ser., 4, 53
 75.
Philip G. М. (1979). Carpoids
 Echinoderms or chordates? Biol.
Rev., 54, 439
471.
Roтer А. 5. (1968). Notes and Comments оп Vertebrate
Paleontology. University of Chicago Press, Chicago.
Roтer А.5., Grove В. Н. (1935). Environment of the carly
vertebrates. Amer. Mid. Nat., 16, 805
856.
Roтer А. 5., Parsoпs Т. S. (1977). The Vertebrate Body (5th ed.).
W. В. Saunders, РhilаdеlрЫа.


Rиl7еп J. А., Beппett А. Р. (1980). Antiquity of the vertebrate
раНеrn of activity metabolism and its possible relation to
vertebrate origin, Nature, 286, 886

888.
Schaeffer В. (1987). Deuterostome monophyly and phylogc!1Y.
Evolutionary Biology, 21, 179
235.
Sтith Н. М. (1932). Water regulation and its evolution in the
fishes. Quart. Rev. Biol., 7, 1
26.
Storer Т. 1., Usiпger R. L. (1965). General ZooJogy (4th ed.).
McGraw
Hill, New York.
larZo lJ. В. Н aZstead (1964). The origin of Ьопе. Discussion. ln:
Н.1. 1. Вlackwood (ed.), Bone and Tooth: Proceedings of
the First European Symposium, Oxford, April 1963,
рр. 3
 17. Macmil1an, New У ork.
ТllOтSOп К. S. (1977). Оп the individual history of cosmine and
possible eJectroreceptive function of the pore
canal system
in fossil fishes. In: S. М. Andrews, R. S. Miles, and
А. D. Walker (eds.), Problems in Vertebrate Evolution.
Linn. Soc. Symp. Ser., 4, 247
270.
Tosпey К. W (1982). The segregation and early migration of
cranial neural crest cells in the avian embryo. Develop

mental Biol., 89, 13
24.
Welsch и. (1975). The fine structure of the pharynx, cyrtopodo

cytes and digestive саесиm of amphioxus (Braпchiostoтa
ZапсеоZаtит). Symp. Zool. Soc. Lond., 36, 17
41.
Уоипg J. Z. (1981). The Life of Vertebrates (3rd ed.). C1arendon
Press, Oxford.





-


r лава 3


Разнообразие бесчелюстных


Ostracodermi


}
'1


Древнейшие позвоночные, возможно, в общих
чертах напоминали ланцетника, но обладали слож-
ным мозrом И связанными с ним орrанами обоня

ния, зрения и равновесия. Вероятно, они не превы



шали в длину нескольких сантиметров, но были
довольно активными пловцами, несмотря на OTCYT

ствие парных плавников.
Адаптивная радиация позвоночных началась в


36(\
>:5: Фамен DIPLORHINA MONORHINA (1) t
:5:
:1:
Х
g ::!
a:I Фран :ii
S Живет 8-
:1: ANASPIDA о
z с:[ Е

 Эйфель >
О а.
a:I

W Эме

q
>:5:
:5:
:1: 3иrен
:Е
S Диттон
Z
408 Жедин
Даунтон


>S
S
:1:
Х
а.. g
>. a:I
r::;
:s:
u
>:5:
:5:
:1:


:s
438 z
>:5:
:5:
:1:
Х
g
a:I


Лудлов


Венлок




 Ф .!
"



 i .5
iO
:2-
.\




THELODONTI


Ашrилл


Карадок


'"
,

 iD
Q. ..



.q:


Лландейло




:s:
a:I
О
q
а..
О


>:5:
S
:1:
:Е
S
z


Лланвирн


!Q
i




Арениr


.

!
s


с:
q:


505


Тремадок


>:s:
:s:
а..
LD
:!;
W




>S
:5:
:J:
Х
а.
QI
a:I


Рис. 3
 1. Филоrения палеозойских бесчелюстных





Разнообразие бесчелюстных


ли
lT



позднем докембрии или раннем кембрии. В одной
или нескольких ветвях, не представленных в ископа

емом состоянии до силура, появились челюсти,
и эти формы стали эффективными хищниками.
Несколько друrих линий сохранили примитивное
бесчелюстное состояние (рис. 3
1). Эти существа,
в совокупности называемые Agnatha (бесчелюст

ные), первыми среди позвоночных достиrли BЫCOKO

ro обилия.
Бесчелюстные начинают сохраняться в ископа

емом состоянии с тото момента, котда при обретают
способность образовывать костный скелет. Ранних
arHaT обычно называют Ostracodermi (<<раковин

нокожими») из
за их хорошо развитоrо экзоскелета
в виде сплошноrо панциря, крупных костных пла

стин или чешуй. Присутствие костното покрова
усложняло рост ранних позвоночных. Одним из
наиболее важных изменений, наблюдаемых у OCTpa

кодерм, стало приобретение различных способов
образования на ранних стадиях развития экзоскеле

та, не препятствующеrо дальнейшему росту. Разли

чия в защитных покровах позволяют заключить, что
кость моrла развиваться в каждой из основных
rрупп остракодерм независимо (Ha1stead, 1982).
Некоторые остракодермы с леrким, rибким
покровом из мелких чешуй и веретенообразным
телом, возможно, обитали в толще воды. Друrие,
с более тяжелым панцирем и дорсовентрально
уплощенным телом, предположительно вели при

донный образ жизни.
Первые хорошо описанные остракодермы из-
вестны из среднето ордовика. В виде мноrочислен

ной и разнообразной rруппы они продолжали
существовать на протяжении силура и раннето
девона, а в последевонеких остатках уже не пред

ставлены. Современные бесчелюстные
 миноrи и
миксины
 произошли от одной или нескольких
линий палеозойских атнат.
Выделяются две основные rруппы палеозойских
бесчелюстных. Cepha1aspidomorphi (Monorhina) xa

рактеризуются срединным положением носовото
мешка и наружной ноздри, связанных с rипофизар

ным проходом. Pteraspidomorphi (Dip10rhina) coxpa

няют обычно считающееся более примитивным
состояние, при котором носовые мешки и, по
види

мому, внешние отверстия ноздрей парные. Первыми
позвоночными, появляющимися в палеонтолоrиче

ской летописи, являются представители Pteraspido

morphi.


в


Pteraspidomorphi


Кембрий и ордовик
Древнейшие среди известных ископаемых, KOTO

рые можно считать остатками позвоночных
ЭТО
фраrменты фосфатноrо скелета позднекембриЙско



37


А







..


 .
..


 ""
\ "'" ..
..
;."
...,,,
 ""
8 .. ..
 .
.



Рис. 3
2. Aпatolepis. Образцы, определенные как фраrмен

ты костей, из BepxHero кембрия (А, Б) и нижнеrо ордовика
(В). А. Шлиф пластинки, на котором видны: а
базальный
пластинчатый слой, б
промежуточный rубчатый слой,
в
 поверхностный слой; увеличение приблизительно в 175
раз (х 175) (Repetski, 1978). Б. Фраrмент, на котором
видна наружная поверхность, х 40. Любезно предоставле

но Д
pOM Bockelie. В. Костная пластинка с чешуями со
Шпицберrена, х 250 (Bockelie, Fortey, 1976). С разрешения
журнала «Nature», ,N'Q 260, 36
 38. Copyright 1976, Мастil1ап
Journals, Ltd.


то и раннеордовикскоrо возраста из весьма удален

ных друт от друта районов в Северной Америке,
rренландии и на Шпицберrене (рис. 3
2) (Repetski,
1978). Их находят вместе с бентосными трилобита

ми, конодонтами и брахиоподами. Площадь по

верхности остатков составляет лишь несколько
квадратных миллиметров, а толщина
 менее
0,1 мм. Поверхность несет чешуеподобную скульп

туру, но не дает представления об общей форме
животноrо. Материал состоит из апатита, т. е.
минеральноrо компонента кости, но rистолоrиче

ское строение с трудом сопоставимо с известным
для костных элементов более поздних, хотя и очень
примитивных позвоночных. Эти фраrментарные
остатки известны под названием Aпatolepis.
Для рода Araпdaspis из нижней части среднето
ордовика Австралии известны rораздо более пол

ные части скелета (рис. 3
3). Кость как таковая не
сохранилась, зато ее внешняя и внутренняя поверх

ности детально отпечатались в породе. Крупные
дорсальная и вентральная пластинки покрывают
rолову и rлоточную область, а меньшие по размеру
латеральные (жаберные)
жаберную зону. Мелкие
чешуи, выстилающие переднюю часть туловища,
вероятно, простирались назад, на остальное тело
и хвост. Строение хвостовото плавника неизвестно,
парные плавники отсутствуют. Длина передних
пластинок
 6
 7 см; длина всето животноrо оценива

ется в 12
 14 см. Тело в поперечном сечении оваль






38


-


r лава 3


Дорсальная пластинка


А


.........


.........
.",;.",,,,,,
.....-......

...... .....





,..

"'

"
'....
........
"














..........


.",


Б


Бороздки канала
боковой линии


r


Рис. 3
3. Аrапdаsрis
среднеордовикский представитель [етеростраковых остракодерм из Австралии. А. Реконструкция
туловища, вид сбоку. Длина животнOl'О в натуральную величину оценивается в 12
 14 см. Б. Поперечное сечение
rоловоrрудноrо щита. В. Фраrмент IIОКРОВНОЙ скульптуры (А
 В: Ritchie, Gi1bert- Tom1inson, 1977). r. Покровная
скульптура Porophoraspis, остракодермы, найденной вместе С Araпdaspis, х 17 (с фотоrрафии в Ritchie, Gilbert- Tomlinson,
1977)


ное, вентральная пластинка более или менее закруr

ленная. Предполаrают (Ritchie, Gilbert
Tomlinson,
1977), что Aral1daspis жил в придонном слое воды,
питаясь орrаническим детритом и микроорrаниз

мами, переносимыми течениями непосредственно
над дном.
Латеральные rлазные вырезки расположены He

подалеку от переднеrо конца дорсальной пластинки.
На образцах не заметно носовых капсул, пинеаль

нOl
) отверстия и внутреннето уха. Открытые бороз

ды К
lНалов боковой линии простираются вдоль
дорсальной и вентральной пластинок. Бранхиаль

вые (жаберные) пластинки, возможно, представляли
l'обой 15 прямоуrольников, соответствующих поло

жению жаберных мешков; послсдние, по
видимому,
открывались наружу не по отдельности, а через
общие жаберные проходы, ведушие к паре располо

женных сзади отверстий, как и у лучше известных
силурийских сородичей арандасписа.
Толщина внешних пластинок менее 0,1 мм. На
них не видно следов ни роста, ни срастания из
первоначально более мелких :элементов, т. е. они
сформировались только после тото, как животное
достиrло максимальноrо размера. Наружная по

верхность ску льптирована мелкими чешуйками,
сходными с имеющимися у Al1atolepis. Внутренняя
сторона пластинок почти не несет информации о
строении поверхности тела, за исключением жабер

ных мешков. По отношению к мяrким тканям кость,


i


по
видимому, занимала почти исключительно по-
верхностное положение и служила в первую очередь
защитным покровом.
Род Porophoraspis, сопутствующий Aral1daspis,
представлен только фраrментами кожноrо панциря
с иным типом скульптуры (рис. 3
3, п. Данных
о существовании внутреннето скелета у этих ранних
позвоночных нет.
Костные остатки двух дрyrих родов OCTpaKO

дерм
 Astraspis и Eriptychius из западной части
Северной Америки
 появляются в ордовикских
породах чуть позже Araпdaspis (Denison, 1967).
В пределах узкой полосы отложений, называемых
песчаниками Хардинr, которая простирается вдоль
подножия Скалистых тор на западе США и Канады,
найдены тысячи таких фраrментов. Эти осадки,
содержащие морских беспозвоночных и бесчелюст-
ных, почти наверняка отлаrались в краевой части
моря. Найдено только два образца Astraspis, пред

ставляющих собой значительную часть панциря
(рис. 3
4). Спереди дорсальный щит сохранился
неполностью и не несет следов сенсорных ортанов,
за ИСКЛfOчением несколькИХ коротких отрезков
открытых каналов боковой линии. Наиболее резким
отличием от Araпdaspis является присутствие MHOTO

численных составляющих щит отдельных пласти

нок, называемых тессерами. С крупноrо буrорка
в центре каждой из них начиналось окостенение
панцирей молодых Astraspis. Тессеры росли путем





Рис. 3А. Неполный спинной щит AstN1spis ( х 2), предста

вите.1Я 1 етеростраковых остракодерм из средне! о ордови

ка lапада Северной Америки. Щит состоит IП "1HOTO

численных тессер, окостеневавших как Оlле.1Ыlые элемен

ты и сраставшихся по мере 'завершения роста (;IюбеЗЕО
предоставлено JJ
r0:Vf ()r\'lg)
обра
ювания более ме,'lКИХ БУIОрКОВ по краям. ЩИТ
MOI' утолщаться за счет раЗБИТИЯ их дополнитель

IIЫХ слоев.
rистолоrия мноrочисленныл и'юлированных


А


пластинок изучена ""весьма детuльно и ее особен

ности считаются характерными для примитивных
позвоночных (рис. 3
5). Пластинки относительно
толще, Чб1 у Aпalo/epis и Aитdaspis, и состоят из
трех четких слоев: базальноrо слоистоrо, rубчатOI'О
СОСУДИСПХО и поверхноспюrо, несущеrо буrорки.
Каждый буrорок формируется вокрут пульпарной
полости. Ее непосредственно окружает слой денти

ноподобнOI о вещества, пронизанный мноrочислен

ными начиrrающимися в полости тончайшими Ka

нальцами. Буrорки покрыты П.'IOтным, прозрачным
вещес! вом, напоминающим эмаль.
ПОЛОСl ей в костном веществе, связанных у
современных позвоночных с костными клетками, не
обнаружено. Как и при образовании дентина, эти
клетки, очевидно, оставались вне твердой ткани.
а не замуровывались в ней. Предполаrают (RLlben.
ВеппеН, 1980), что бесклеточный тип кости у прими

тивных позвоночных был ответом на высокиЙ
уровень МО;lOчноЙ кислоты в крови, ЯВ,lЯЮЩИЙСЯ
слеДСIвием высокой скорости анаэроБНОIО обмена
вещес I'B. На СКС.lетном матсриа.lе As.tт.spis, как
и у более продвинутых позвоночных, видны следы
мсспюй резорбпии и новообра'ювания кости, свя

занпых, вероятно, с ростом и залечиванием повреж

дений.
у второто рода из песчаников Хардюп'
 E,'ip

IYCl1illS в ЭНДОСКС"lсте представлен обызвествленный
хрящ, не обнаруженный у ДРУI их птераспидоморф
(рис. 3
5, Б). К сожалению, ли фраrменты слишком
неполны ДJIЯ тото, чтобы дать представление 06
общем строении ЖИВОТIIOI'О.
Все пять рассмотренных выше родов
 единст

венныс известные ОСI'атки позвоночных кембрий

скorо ордовикскоrо во')раста. Палеонтолоrическая
лс'! ОШН.Ъ остается весьма неПО"lНОЙ вплоть до конца


Б
.... ......


}


Рис. 3
5. А.. AStN1Spis, веРIИЮlJ1ЬНЫЙ шлиф покровной пластинки. Несколько rенеРаЦИЙ I'рибовидных буrорков (а)
наросло На маленькие звездчатые 6уrорки (6); в пластинчатый слой, r ВаСКУ.'1ЯрНЫЙ слой, Д 'дентин, е поверхностное.
)'v1алеподобное вещество. х 20; Б. Eript)'cl1iиs, ос [РакодеРМа, НайдеННаЯ вчеое с Аstrшрis. На ш.1ифе ВИ;1,ен r лобу.1ЯРIlЫЙ
обызвеСТВ.1СНlIЫЙ хряп(, х 180. Любезно предоставлено Robert DCl1isol1. f:ieldiana, Geology, 16. С разрешения Музея
естественной ИСТОрИИ фИ.;jда. Чикаrо





40


-


А


Срединная дорсальная чешуя


r лава 3


Дорсальный щит Вентральный
сенсорный канал
Поперечная сенсорная комиссура


Боковая дорсальная чешуя


Боковая вентральная чешуя


Срединная вентральная чешуя


Б


Пинеальное пятно


rлазница


Полукружный канал


Внутренний отпечаток
жаберных структур


Внутренний отпечаток
выводных протоков
Жаберное отверстие


Дорсальные
сенсорные
каналы


Рот


Вентральный щит


8


Максиллярный край


Ротовая пластиНка


Жаберная
пластиНка


Рис. 3
6. Poraspis, представитель циатаспидидовых reTepocTpaK. Реконструкция панциря: А
 вид сбоку, Б
 вид сверху,
В
вид снизу. Отпечатки на внутренней поверхности щита показаны пунктиром, х 2 (Moy
Thomas, Miles, 1971).
С разрешения Chapman and НаН, Ltd.


силура, после чеrо в отложениях уже хорошо
представлены различные rруппы позвоночных.
Судя по отсутствию предковых форм для мноrих
rрупп, появляющихся в силуре и раннем девоне,
рассмотренные роды, по
видимому, представляют
лишь малую часть фауны бесчелюстных, существо-
вавшей в кембрии
 ордовике. Некоторые из ранних
позвоночных моrли и не иметь костных элементов,
поэтому в ископаемом состоянии практически не
сохранились. Друrие, возможно, обитали в средах
(включая пресноводные), тде вероятность образова

ния окаменелостей низка.


Cyathaspididae


Из всех семейств бесчелюстных, существовавших
в середине и конце силура, циатаспидиды наиболее
близки к известным ордовикским родам. Это наи-
более примитивные из достаточно хорошо извест-
ных позвоночных. Тип строения их покровноrо
панциря мот быть унаследован от rораздо более
раннето австралийскоrо рода Araпdaspis, а rистоло-
rия кости напоминает известную для Astraspis.
Известно почти 20 родов циатаспидид из отло-
жений, соответствующих основанию середины си-








Разнообра зие бесче.1ЮСТИЫХ


41


лура
 верхам нижнеrо девона, что по времени
составляет приблизительно 50 млн. лет. Древней

шие экземпляры происходят исключительно из
морских осадков, но наблюдается постепенный
переход от прибрежноморских и солоноватоводных
до преимущественно пресноводных отложений, в
которых найдены нижнедевонские роды (Denison,
1964).
Тело циатаспидид целиком одето костными
пластинками и чешуями (рис. 3
6 и 3
 7). rолова
и rрудной отдел покрыты широкими дорсальным
и вентральным щитами. Верхний край длинных
и узких жаберных пластинок несет вырезку единст

венной пары выходных жаберных отверстий. Снизу
rлазницы (orbitae) окаймлены более мелкими пла

стинками. Пластинки в ряду, образующем вентраль

ную поверхность рта, были, возможно, соединены
мяrкой тканью, образуя rибкую черпалку.
Палеонтолоrи длительное время предполаrали,
что эти животные питались, засасывая воду и ил
и отфильтровывая частицы пищи, подобно ланцет

нику. [лотка как таковая расширяться не моrла,
а роль насоса должны были выполнять мышцы
жабр или мяrкоrо неба. Подобные предположения
некоторыми подверrаются сомнению (Northcиtt,
Gans, 1983), причем указывается, что эти и друrие
остракодермы, возможно, кормились мяrкотелыми
беспозвоночными. Действительно, маловероятно,
что фильтрационное питание дает достаточно пищи
для поддержания метаболизма относительно круп

ных и, похоже, активно передвиrающихся позво

ночных.
Тело в поперечном сечении овальное с тенденци

ей к дорсовентральному уплuщению. Хвостовой
плавник сжат с боков и почти симметричен, хотя
основная ось может несколько отrибаться вниз.
Спинной, анальный и парные плавники OTCYTCTBY

ют. Возможности этих животных контролировать
направления своих движений были, скорее всето,
оrраничены, и они большую часть времени прово

дили, лежа на дне. rлазницы расположены по бокам
дорсальноrо щита, как у Araпdaspis. Каналы боко

вой линии проходят в rубчатом слое костных
пластинок и открываются наружу рядом пор.
Эндоскелет циатаспидид не окостеневал и не
обызвествлялся. Покровный скелет плотнее, чем
у Araпdaspis, прилеrал к находящимся под ним
мяrким структурам, поверхность которых оставила
отпечатки на внутренней стороне костей (рис. 3
6).
Некоторые образования по
разному интерпретиру

ются разными авторами, но присутствие ряда из
семи жаберных мешков с отверстиями, ведущими
к паре выводных проходов, показано бесспорно.
Возможно, в парных уrлублениях на внутренней
поверхности дорсальноrо щита сразу позади от
максиллярноrо края лежали носовые мешки, а
парные вырезки на этом крае были ноздрями.


Дальше назад располаrаются отпечатки ствола
мозrа и пинеальноrо ортана, а также переднеrо
и заднеrо вертикальных полукружных каналов.
Прямых доказательств наличия rоризонтальноrо
канала, отсутствующеrо у современных бесчелюст

ных, нет; обычно предполаrается, что ето и не было.
Возможно, у циатаспидид был типичный для позво

ночных набор из трех пар этих каналов, один из
которых не оставил никакоrо следа на покровном
панцире из
за своето заrлубленноrо положения. Не
исключено, что отпечатки на внутренней поверх

ности вентральной пластинки демонстрируют про

хождение эндостиля (Ha1stead, 1973).
Внешняя скульптура покровноrо панциря циа

таспидид обычно состоит из рядов скруrленных
дентиновых rребешков, параллельных краям пла

стинок (рис. 3
8, А). У Tolypelepis (рис. 3
8, Б) Tpe

бешки прерываются, что несколько напоминает
тессеры Astraspis, и называются эпитеrумами. В
отличие от тессер они исключительно поверхност

ны, и внутренняя поверхность панциря не несет
следов их роста. У циатаспидид поверхностные слои
покровов, по
видимому, окостеневали на ранних
стадиях онтоrенеза за счет постепенноrо формиро

вания все новых дентиновых rребней. По достиже

нии размеров взрослоrо животноrо быстро OKOCTe

невали более rлубокие слои, и рост прекращался.


Amphiaspidae, Pteraspidae и Psammosteidae


Среди циатаспидид, по
видимому, были предки
очень разнообразных более специализированных
остракодерм, радиировавших в течение девона. Из
нижнеrо и начала среднето девона центральной
Сибири и арктической Канады известно семейство
таких существенно В.IJдоизмененных форм
 Amphia

spidae (рис. 3
9, А, Б). В недавнем ето обзоре Новиц

кая (Novitskaya, 1971) описала почти 20 родов.
у всех них наблюдается почти полное срастание
элементов панциря и редукция или утрата rлаз. По
всей вероятности, эти животные жили, зарывшись
в ил, или в таких мутных водах, что от зрения было
мало пользы. У некоторых родов рот расположен
на конце длинной трубки. У ряда форм бранхиаль

ные пластинки расширены в боковые кили, причем
иноrда был еще и узкий дорсальный отросток щита.
Несколько родов обладают сливающимися с орби

тами отверстиями, которые, возможно, обеспечи

вали забор воды сверху (подобно брызrальцам акул
и скатов), а не через рот, который был, по
видимо

му, поrружен в осадок. Амфиаспиды мотут проис

ходить от циатаспидид типа Cteпaspis, у которых
наблюдается тенденция к срастанию первоначально
раздельных пластинок панциря. У молодых экзем

пляров еще различимы швы, и рост, возможно,
происходил между пластинками или по их краям.
Как бы то ни было, у взрослых особей пластинки





..........


А


Жаберное отверстие


Б


Спинной шип


Корнуальная пластинка


Ростральная пластинка


Анальный плавник


rрудной плавник


r


rрудной плавник


д


Плавниковая складка


rрудной шип


Е





r


t Разнообразие бесчелюстных


А


43


{;}!JtfJ.ii::1

Z
::...

'
:Jjj:; .'.' ";ji')
"";: ,,\\ ('1
,;,
;-iJJ" . t ;
;I};;'k i
:
\

/1" :;!I"'I\'\"\


/ ,,
,1\,\1\-;
'
' '\
f ' ' '. \1,,, \
., "" '\
,
 '
,
>: \\:,\\:

,!,\::
\
1; '; " ",ф' ,\\,
.\\\,

1 . .. . " '. . k . ,'\I \. ' . : . ,\\
,\ 'II\ ,
 .. \\\ " .
I '1"1\" 1'.
01:1/:.1 '. .,," ,'1 #\1 \ 1: '
 ,''\\, \:
l
1/ I '. ' 1'.1 ( 1" :1':1\' i
i'\\ 1'1 '" ".",'
. >
?\
i!:f:(
i 'тf,i<,:II!I:P':J::I\: ":"\!
:III\
II
'.iiil\ ..
. ' . "I' ., "'\I,IIIIIIIiI' . ' .. 'fl!11 \ 1 .
 \I'I')II\ . II . .j
'1 '1 \, "11>:':\ I II'I,I/!,) '.'-
,': \ \ .. ,,;' I.J i 111,I,I",j:
,
" .. ",'- I),!,IJ'!""/- 1,I'j I

: ,, "I"(.'
,.I
/'
jl',' il .;'
! r;. ' 1 ""1",
"/1; 1: "j
;':,1,';:'/:1,,;;


,jl:'
i\"\
I,::'li.;",I.,


Рис. 3
8, Типы скульптуры покровнorо панциря у [eTepo

страк: А
 Ptoтaspis, х 1 (Denison; Fieldiana, Geology, 16,
1964, с разрешения Музея естественной истории Филда,
Чикаrо); Б
То/уре/ерis, х 2 (Stensi6, 1964)


покрыты сплошным слоем поверхностноrо MaTe

риала.
ЛИНИЮ более типичных циатаспидид по времени
и анатомической сложности (рис. 3
 7, Б) продолжи

ли птераспиды
 животные со сходным строением
тела И образом жизни. Это одна из наиболее


изученных, мноrочисленных и таксономически раз

нообразных rрупп остракодерм (Denison, 1970;
Blieck, 1984). В состав их покровноrо панциря
входит больше, чем у циатаспидид, от дельных
пластинок, чаще всето несущих следы роста. У
примитивных птераспид эти пластинки относитель

но малы. Как и у циатаспидид, панцирь появлялся
незадолrо до или уже после достижения взрослых
размеров. Разнообразие пластинок поздних птерас

пид по величине продемонстрировано Уайтом
(White, 1958) (рис. 3
10). На крупных видны кольца
нарастания, указывающие на начало процесса OKO

стенения при все более мелких размерах тела.
Хотя настоящие парные плавники так и не
появились, у птераспид развиты выступающие по
бокам и вверх шипы, которые, вероятно, выполняли
защитную функцию, увеличивали устойчивость в
воде и помоrали закрепляться в иле. Туловище
и хвостовой отдел покрыты более мелкими и
мноrочисленными, чем у циатаспидид, чешуями,
сообщавшими телу большую rибкость при плава

нии. Вентральная лопасть хвоста значительно длин

нее дорсальной. У мноrих птераспид появилась
передняя ростральная пластинка, выдающаяся да

лек о за рот. У рода Doryaspis (рис. 3
9, В) развился,
по
видимому, подвижный псевдоростр, напомина

ющий имеющийся у пилы
рыбы, а также далеко
отходящие в стороны боковые корнуальные пла

стинки.
За птераспидами по времени и по степени
специализации следует семейство Psammosteidae.
у этой rруппы тот же тип строения покровноrо
панциря, к которому прибавляется только постор

битальная пластинка. Более выражено уплощение
в дорсовентральном направлении, причем как жа

берные отверстия, так и рот открываются дорсаль

но. Древнейшие нижнедевонские псаммостеиды опи

саны из речных отложений, хотя наиболее хорошо
известный для конца раннето девона род Drepaпaspis
(рис. 3
9, I) обнаружен в строто морских осадках.
В среднем и позднем девоне основная радиация
rруппы происходила rлавным образом в том райо

не, тде сейчас располаrается Балтийское море, а
позднее эти животные расселились по всему северу
Европы и по Северной Америке. Обручев и MapK

Курик (1968) считают, что ранние псаммостеиды
обитали у дна быстротекущих ручьев, приводя в
подкрепление своих взrлядов сильно удлиненные
бранхиальные и специализированные вентральные
пластинки, иноrда в форме полозьев. Однако TPYД



Рис. 3
7. Реконструкция остракодерм, вид сбоку: A
Aпg/aspis, х 1,5; Б
Рtеrаsрis, х 1/3; B
Ph/ebolepis (на некоторых
экземплярах снизу от [руднorо плавника виден ряд жаберных отверстий), х 1; r
 Heтicyclaspis, х 1/3; Д
 Pharyпgo/epis,
х 1/3; Е
JаJ'тоуtiиs, х 1/3 (Moy
Thomas, Miles, 1971). С разрешения Chapman and НаН, Ltd.





44


rлава З



А


РОТ


Б


"Чешуи"


в


r


д


Наэоrипофиэарное
отверстие


Жаберное отверстие


Рот


Псевдоростр


rлаэница


Срединные
дорсальные
чешуи


Рис. 3
9. rоловные щиты или панцири остракодерм, вид сверху. А, Б
представители семейства Amphiaspidae. А.
Egloпaspis. rлаза утрачены, а рот открывается на конце длинной трубки, х 1/7. Б. Gabreyaspis. Возможно, отверстия
сбоку от rлазниц сходны с брызrальцами скатов, х 1/3. В. Своеобразный птераспидоморф Doryaspis, х 5. r.
Псаммостеид Drepaпaspis, х 1/4. Д. Cephalaspis, Х 3/4 (Moy
Thomas, Miles, 1971. С разрешения Chapman and НаН Ltd.)


но представить, как в таком случае действовал
дорсально расположенный рот. Большинство родов
известно только по фраrментам, но и изолирован

ные пластинки позволяют предполаrать, что длина
животных достиrала 2 м. У поздних псаммостеид
между основными пластинками в зонах особенно
быстроrо роста развились поля тессер.
Арандаспиды, астраспиды, циатаспидиды, амфи



аспиды, птераспиды и псаммостеиды мотут быть
объединены в отряд Heterostraci. Эта rруппа харак-
теризуется присутствием единственной пары наруж

ных жаберных отверстий, парными носовыми меш-
ками и, как правило, сплошным панцирем, покрыва

ющим rолову и rлоточный отдел. Окостенения
эндоскелета и костные клетки отсутствуют, парных
плавников нет.


..".L





Разнообразие бесчелюстиых


45


А


r


Б


д


Рис. 3
10. «Ростовые стадию> панциря птераспид, пред

ставленные рядом видов из последовательности разно

возрастных отложений. Точками отмечены зоны первоrо
окостенения; их краю параллельны линии нарастания.
Остальные линии обозначают положение каналов боковой
линии (White, 195R)


Thelodonti


Целолепид, или телодонтов, часто сближают
с rеrеросrраками (рис. 3
 7, В). Их строение известно
плохо. Тело целиком покрыто крошечными ромбо

видными, не налеrающими друт на друта чешуями.


Эти животные почти всетда сохраняются в осадках
в сплющенном виде, поскольку лишены твердото
экзоскелета и внутренних окостенений, что сильно
затрудняет восстановление деталей строения. Ритчи
(Ritchie, 1968Ь) провел наиболее полное исслеДова

ние формы их тела, а rpocc (Gross, 1967) и KapaTa

юте
Талимаа (1978) опубликовали обширные иссле

дования по rистолоrии чешуй и предложили класси

фикацию известных родов.
Тело в профиль веретеновидное, дорсовентраль

но несколько уплощенное. Рот почти терминальный,
окаймлен несколькими рядами поперечно ориенти

рованных чешуй. Срединное вдавление непосред

ственно позади от дорсальных чешуй, окаймляю

щих рот, возможно, обозначает положение IIинеаль

ното отверстия. Орбиты расположены по бокам,
каждая окружена двумя полулунными чешуями.
Свидетельств присутствия ни срединной, ни лате

ральных ноздрей нет. На исключительно хорошо
сохранившихея образцах виден прямой ряд из
приблизительно восьми жаберных отверстий
 в
отличие от единственной их пары у всех изученных
тетерострак. Они расположены под хрупкими, Ha

правленными вбок лопастями, отождествляемыми
с rрудными плавниками. Кроме тото, имеются
мелкие закруrленные спинной и анальный плавники,
хвостовой плавник rипоцеркалъный, т. е. ето rлавная
ось направлена вентрально.
Чешуи (рис. 3
 11) имеют коронку из дентиновой
ткани, покрывающей открытую пульпарную по

лость. Костные клетки в базальной части OTCYTCT

вуют. По строению чешуй выделяются две подrруп

пы: у Thelodontida одна
 три пульпарные полости,
у Phlebolepida их мното. У некоторых родов чешуи,
покрывающие rолову и туловище, слеrка различа

ются, у друrих они более однородны. Ранние тело

донты найдены в морских отложениях, поздние
 как
в морских, так и в пресноводных.
Хорошо описанные образцы известны только
для верхнето силура и нижнеrо девона, хотя изоли

рованные чешуи со сходной структурой обнаружены
уже в нижнесилурийских слоях (Каратаюте
 Тали

маа, 1978).
Основываясь на отсутствии срединноrо носовото
отверстия
признака, четко отделяющеrо телодон

тов и тетерострак от цефаласпидоморф, две первые
rруппы при классификации объединяют. Поскольку
парные носовые и мноrочисленные жаберные OTBep

стия, как и отсутствие костных клеток, являются,
по
видимому, признаками примитивных позвоноч

ных В целом, они не указывают на особую близость
между телодонтами и друrими древнейшими труп

пами. Внешний вид панциря Lepidaspis из нижнеrо
девона наводит на мысль о том, что зубчатые чешуи
телодонтов мотут быть производпыми поверхност

ной кожной структуры примитивных тетерострак
(Dineley, Loeffler, 1976).





46


..


r лава 3


А


Б


Основание


Пульпарная полость


Пульпарные полости


Рис. 3
 11. Чешуи телодонтов. А. Logaпia, вид сверху и снизу, х 40 (Turner, 1973. С разрешения Black
ell Scientific
Publications Ltd.). Б. Шлиф чешуи Тhе/оdиs; видна простая пульпарная полость, характерн
я для Thelodontlda. В. Шлиф
чешуи Каtороrиs; видны мноrочисленные пульпарные полости, характерные для Phleboleplda, х 25 (Б
В
из Moy
Tho

mas, Miles, 1971. С разрешения Chapman and НаН Ltd.)


Cephalaspidomorphi
Если вопрос о том, можно ли объединять
тетерострак и телодонтов, спорен, связь друт с
друтом представителей следующей rруппы бесче

люстных, цефаласпидоморф, rораздо очевиднее. Их
объединяет ряд специализированных черт. У боль

шинства видов носовое отверстие и носовой Me

шок
 непарные срединные в отличие от парных
боковых структур друrих rрупп позвоночных.
Детальное исследование мозrа и черепных Hep

вов у ископаемых цефаласпидоморф с сильно OKO

стеневшими эндокраниями демонстрирует удиви

тельное сходство с современной миноrой, у которой
также непарная срединная ноздря, как известно,
развивающаяся в онтоrенезе из парных латеральных
структур (см. рис. 3
 17). Мы предполаrаем, что
природа ноздри у цефаласпидоморф такая же, т. е.
они произошли от более примитивных позвоночных
с парными носовыми капсулами.
Уникальность носовой капсулы и носовото OT

верстия заключается не только в их положении, но
и в их тесной связи с rипофизарным проходом,
идущим от rипофиза. У большинства цефаласпидо

морф и миноrи оба ортана открываются в верхней
части rоловы единым назоrипофизарным отверсти

ем. Это связано с реорrанизацией всей передней
части rоловы и развитием ростральной области, не


сравнимой прямо с имеющейся у друrих позво

ночных.
Таким образом, в двух rруппах остракодерм,
которые в друrих отношениях весьма различны по
строению, проявляется специализированное одно-
ноздревое состояние. У анаспид (рис. 3
 7, Д, Е)
веретенообразное, как у телодонтов, очертание тела,
покрытоrо более крупными, перекрывающимися
чешуями. Остеостраки (рис. 3
 7, r и 3
9, Д), которых
часто называют цефаласпидами, ПОКРЫТЫ, как и
циатаспидидЫ, мощным панцирем и в большинстве
случаев приспособлены к строто придонному образу
жизни. Дорсальное положение носовото отверстия,
возможно, дает адаптивное преимущество специа

лизированным бентосным остеостракам, не очевид

ное у анаспид, по
видимому, приспособленных
к плаванию в толще воды. Пока мы не можем
объяснить причину происшедшеrо у предков це-
фаласпидоморф сдвиrа носовых капсул и rИI10фИ-
зарноrо прохода.


Osteostraci


Анатомия остеострак известна лучше, чем у всех
остальных палеозойских бесчелюстных, и часто
с нее начинают обсуждение этих животных. Однако
остеостраки не являются ни примитивными, ни





............



Разнообразие бесчелюстных


Боковой rребень


Жаберные отверстия


Рис. 3
12. rоловorрудной щит примитивноrо остеострака
Treтataspis, х 1,5 (Stепsiб, 1964)


типичными остракодермами и появляются в rеоло

rической летописи только в верхнем силуре, на
100 млн. лет позже ранних тетерострак. Независимо
от челюстноротых позвоночных у них развились три
проrрессивных признака: парные трудные плавники,
окостеневающий эндоскелет и полости костных
клеток.
Древнейшие остеостраки известны из окраинных
морских и лаrунных осадков, но большинство более
поздних родов обнаружено в речных, озерных
и дельтовых отложениях. Их внезапное появление
в палеонтолоrической летописи, возможно, связано
с началом развития покровных окостенений. У
большинства, если не у всех остеострак, рост
должен был почти полностью завершаться до
окостенения экзоскелета.
Наиболее примитивные остеостраки
 TpeMaTac

пиды (рис. 3
12), известные с верхнето силура. Это
мелкие животные со сплошным панцирем, покрыва

ЮЩИМ их вплоть до основания хвоста (Denison,
1951; Janvier, 1985Ь). Тело дорсовентрально сжато,
но вентральная поверхность выпуклая, а не упро

щенная, как у более продвинутых цефаласпид. Очер

тания панциря напоминают известные для циатас

пидид, но жаберные мешки (примерно в количестве
десяти) открываются наружу по от дельности вдоль
антеровентральноrо края панциря. Жаберная KaMe

ра спереди сплющена, как и у друrих остракодерм.
На покровном скелете не заметно следов подразде-
ления на отдельные зоны окостенения, за исключе

ни ем мозаики мелких вентральных пластинок меж

ду рядами жаберных отверстий. rолова и rлоточная
область окостеневают как одно целое, включающее
мозrовую коробку и жаберные переrородки. XBOC

товой отдел покрыт мелкими чешуями. Свиде

тельств существования парных, анальноrо и спин

Horo плавников нет.
В позднем силуре и девоне трематаспид сменяют
лучше известные цефаласпиды, которых Жанвье
(Janvier, 1958а) считает искусственной полифилети

ческой rруппой. Если судить по широкой и уплощен

ной вентральной поверхности тела, они сильнее
приспособлены к придонному образу жизни. Однако
среди всех бесчелюстных только у них развиты
мускулистые парные плавники (рис. 3
 13), У


в


47


Рис. 3
13. Остеостраки. Схема последовательнorо разви

тия панциря и трудных плавников. Точками обозначена
зона, занятая эндохондральной мозrовой коробкой (по
Westoll, 1958)


трематаспид полностью отсутствующие. У более
поздних родов костный панцирь сзади редуцируется
и покрытая чешуями часть тела начинается ближе
к переднему концу тела. На rоловном щите разви

ваются боковые rребни, которые мотут разрастать

ся в «рота», или корнуальные выступы. Места
выходов связанных с плавником нервов, мускулов
и кровеносных сосудов, отмечены отверстиями на
их заднем крае. Был ли в трудных плавниках
внутренний скелет, неизвестно. Брюшные плавники
у атна т не развивались никоr да.
у остеострак хордальная ось хвоста изrибается
вверх по rетероцеркальному типу, характерному для
акул и друrих примитивных челюстноротых рыб.
Вентрально направленный хвостовой плавник, из

вестный у большинства друrих остракодерм, плохо
бы подошел для придонноrо образа жизни.
rлаза приближены к средней линии и почти
смыкаются с пинеальным и назоrипофизарным
отверстиями. Характернейшая черта строения OCTe

острак
 присутствие парных и непарной зон MHOTO

уrольных пластинок (рис. 3
9, Д)
 вдоль боковых
краев rоловноrо щита и позади назоrипофизарноrо
отверстия, соответственно. Мноrоуrольники обра






Задний вертикальный полукружный канал


Б


Ротовая полость


Спиракулярная
жаберная камера


VII


IX


Х


Пятая
жаберная камера


Пищевод


Отвертие для аорты


Рис. 3
 14. Внутреннее строение rоловы остеострак. А. Kiaeraspis. Реконструкция внутричерепных полостей, заключающих
мозr и связанные с ним сенсорные opraHbI, вид снизу. Римскими цифрами обозначены черепномозrовые нервы (Stепsiб,
1963). Б. Nectaspis. Вид ротожаберной полости снизу (Moy
Thomas, Miles, 1971. С разрешения Chapman and НаН Ltd.)


t








Разнообразие бесчелlOСТНЫХ


49


зованы очень тонкими слоями поверхностной кости,
отделенных узким просветом от лежащеrо rлубже
эндоскелета. Внутри эндоскелета под пластинками
находятся концевые разветвления крупных нервов
акустикофациальноrо комплекса или заполненных
жидкостью трубочек, отходящих от этоrо же района
мозrа (рис. 3
14, А). Такие зоны называют «электри

ческИми полями» из
за их внешнеrо сходства с
мышечными электрическими орrанами рыб. Их
связь с лежащими r лубже трубочками, соединен

ными с вестибулярным отделом мозrа (преддвери

ем), позволяет предположить, что речь идет о
структурах, чувствительных к перепадам давления.
Высокая степень окостенения эндоскелета у
остеострак дает возможность получить детальную
информацию о строении их мозrа, черепных нервов,
жаберноrо и ротовото отделов. Эти данные весьма
ценны для построения rипотез о происхождении
челюстей и предках более высокоразвитых позво

ночных. У ископаемых образцов полости, некот да
занятые мозrом, черепными нервами и KpOBeHOC

ными сосудами, заполнены породой и мотут быть
выявлены в результате естественното выветривания,
при механическом удалении окружающей кости или
путем изrотовления серийных шлифов с короткими
промежутками между ними. Очертания эндокрани

альных полостей указывает на сходство в строении
мозrа с друrими примитивными позвоночными,
особенно с миноrой Petroтyzoп. Каналы, связанные
с задней частью мозrовоrо ствола, демонстрируют
поочередное отхождение левых и правых спино

окципитальных нервов, дорсальные и вентральные
ветви которых не смыкаются, образуя rанrлии, как
у высших позвоночных, а остаются раздельными.
Полукружные каналы (две пары вертикальных,
rоризонтальный отсутствует) по отношению к узко

му мозrовому стволу очень крупные. Крупные
каналы ведут от вестибулярноrо отдела к латераль

HыM сенсорным полям.
Как и у современных минOI', область в крыше
среднето мозrа, занятая правым rабенулярным
rанrлием (связанным с (Iбонянием) 1, обширнее, чем
слева. Передняя часть :r- озrовоrо ствола расширена
по бокам, образуя кон
чный мозr, над которым
располаrается непарная носовая полость, сообща

ющаяся с наружным назоrипофизарным отверсти

еМ. Вентрально крупный rипофизарный проход
слепо заканчивается в области rипофиза.
Ротоrлоточную полость можно вскрыть, убрав


мноrоуrольные пластинки между жаберными OTBep

стиями (рис. 3
14, Б). Ее дорсальная поверхность
обычно несет rребень, отделяющий ротовую по

лость от rлотки и предположительно COOTBeTCTBY

ющий положению мяrкоrо неба 2. Этот rребень
связан с V (тройничным) нервом, который у высших
позвоночных иннервирует челюсти. Первый жабер

ный мешок располаrается позади rребня. Он, как
полаrают, сравним со спиракулярной щелью и
иннервируется УН (лицевым) нервом. Более задние
мешки связаны с IX и Хнервами.
Остеостраки появились в позднем силуре, ради

ировали в раннем девоне и вымерли к ето концу.


Galeaspida


Открытие в южном Китае за последние 15 лет
множества необычных нижнедевонских родов сви

детельствует о существовании совершенно новото
отряда бесчелюстных позвоночных, Galeaspida
(рис. 3
 15), представители которото недавно под

верrлись пересмотру (Halstead, Liи, Р'ап, 1979;
Janvier, 1984; Рап Jiang, 1984). В ранних описаниях
предполаrалось, что некоторые из родов относятся
к остеостракам, а друrие
 к тетеростракам, но, как
показывает дополнительный материал, все они
принадлежат к единой, обособленной rруппе цефа

ласпидоморф. rруппа эта развивалась в изоляции,
но во мноrих отношениях параллельно друrим
отрядам остракодерм.
rалеаспиды напоминают остеострак тяжелым
панцирем и хорошо окостеневшей эндохондральной
мозrовой коробкой. На некоторых образцах запол

нение черепных полостей дает возможность разли

чить существенные детали строения. Как и у
остеострак, обнаружены два вертикальных полу

кружных канала при отсутствии rоризонтальноrо.
Удивительно наличие парных носовых мешков,
связанных со срединной назоrипофизарной по

лостью. Как и у остеострак, вентральная поверх

ность панциря состоит из мозаики мелких пласти

нок, расположенных между мноrочисленными жа

берными отверстиями.
Дорсально у переднеrо края панциря находится
крупное отверстие, форма которото неодинакова
у разных родов. У Polybraпchiaspis (рис. 3
15, A)

это поперечно удлиненный овал, а у Galeaspis
 про

дольная щель. У первоrо рода первоначально
считалось, что это рот, но он, по
видимому, Haxo



1 rабенулярные rанrлии (ganglia habenulae) относятся к промежуточному мозrу и не имеют отношения к opraHY
обоняния. Правый rабенулярный rанrлий у миноr связан с непарным пинеальным rлазоподобным opraHoM, а левый
с
парапинеальным opraHoM, соответствующим теменному rлазу ящериц.
Прим. ред.
2 Имеется в виду складка слизистой неба, аналorичная небной занавеске (velum palatum mоllае) миноrи. У цефала

спидоморф этот rребень поддерживается, по
видимому, челюстной жаберной дуrой.
 Прим. ред.
4
285





O


А


Б


Рис. 3
 15, lалеасшцовые остеОСlраки из девона Китая:
А
 Polylттc/ziaspis. х 3/4; Б
 Saпgiaspi,l, х 1;4 (любе'зно
пrел.ооавлено Д
рО\!l Y.
H. Liu)


ДИТСЯ В типичном положении
 на вентральной по

верхности, Дорсальное отверстие, возможно, связа

но с Шt'3OI ипофизарным ор! ан ом или ДРУI ой ceH

сорной структурой. Пинеальноrо отверС1ИЯ, пробо

дающеI о спинной щит, нет, однако на вен тральной
поверхности последнеrо есть соответствующее
УI
лубление, как и у [етерострак.
у Ро/у/ттС/liш,рis дорсальная поверхность чере

па покрыта звездча Iыии буrорками, а тип располо

жения здесь борозд сенсорных каналов ближе к
и:шестному у 1 етерострак, чем у остеострак. Дop

сальные сенсорные поля, столь выраженные у
последних, для I'алеаспид не характерны, хотя
реконструированы у одноrо их рода (Halstead, 1982).
Ось хвоста I
алеаспид в противоположность
остеостракам отклонена в вентральном направле

нии, ни на одном образце не заметно следов парных
плавников.


Anaspida


Анаспиды резко отличаются о r осте остра к
(рис. 3
 7, Д, Е) общей формой тела, однако их
долrое время считали близкородственными rруп

пами И1
за наличия срединноrо назоrипофизарноrо
отверст ия. С момента cBoero появления в позднем
силуре анаспиды обладают веретеновидным телом
и, возможно, среди всех остракодерм наиболее
походили на рыб, однако по строению плавников
они резко отличаются от ранних челюстноротых.
Ось XBocToBoro плавника направлена в вентраль

ном, а не в дорсальном направлении. т. е. хвост
обрапю
rетероцеркальноrо типа. В плечевой (пост

бранхиальной) области обычно присутсrвует креп

кий шип. Ни у одноrо рода нет нормальных


J .IiШ а


1 ру ;J,HbIX или брюшных плавников, но некоторые
формы обладают длинными боковыми плавнико

выми СК_'1адками, проходящими вдоль большей
части туловища и внешне напоминающими MeTa

плевральные складки ланцетника. Хотя некоторые
авторы предполаrают, что парные плавники рыб
ПОЯВИ_IИСЬ в результате разделения таких примитив

ных сплошных складок, у древнейших известных
остеострак любые С_'1еды боковых плавников или
плавниковых складок отсутствуют.
Тело обычно покрыто мелкими налеI'ающими
ДРУI' на друrа чешуями, сост оящими из пластинча

1 ой кости, напоминающей базальный слой кожных
пластинок ДРУI их остракодерм. Ряды чешуй, по
ви

димому, СО01ветствуют cerMeHTaM тела. Чешуи
спинных и боковых рядов расположены по отноше

нию ДРУI' к друr.у в виде буквы "У". повернутой
УI'лом вперед, что напоминает очертания миотомов
у ланцетника в противоположность современным
бесчеЛЮСIНЫМ и рыбам, у которых они похожи на
букву "W". Костные клетки в чешуях отсутствуют,
рост происходил по их краям, у HeKoropbIx видов
размеры тела сильно варьируют.
Костные пластинки, покрывающие т'олову, мел

кие, но имеют вполне опрсделенную форму. Орбиты
расположены латера;Iьнее, чем у остеострак, а
пинеальное 01 верстие прободает чешуи сразу по

зади Шt3Ol'ипофизарноrо протока. Рот терминаль

ный или почти терминальный. От 6 до 15 жаберных
отверстий расположены по диаrонали в нижней
части боков. У анаспид обнаружены лишь следы
'шдохондральнот.о скеле I.a.
у родов Вirkeпia. Р/1Ш)'Jщо/ерis. Pterygo/epis и
RI1Yl/cho/epis из BepxHcro силура хорошо развиты
костные чсшуи. У друrих анаспид
 от верхнесилу

рийских Lasaпius и Jayтoytius до верхнедевонских
Eпdeio/epi,\ и ЕuрJшпаорs
 скелетные окостенения,
если и есть, то незначительные.
Ана.::пиды известны в первую очередь из пресно

водных отложений, за исключением древнейшеrо
ОПисаннOl'О рода Jayтoytius из прибрежноморских
или солоновато водных осадков (Ritchie, 1968а).


Современные бесче
lюстные
Большинство rрупп бесчелюстных вымерло к
концу девона, предположительно вследствие KOHKY

ренции и хищничества со стороны челюспюротых
рыб, разнообразие которых в ЭТО!У1 периоде сильно
уве_'1ИЧИ
'10СЬ.
Однако одна или более rрупп выжили, дав нача

ло современным формам бесчелюстных. Сейчас BЫ

деляют две их четкие т'руппы: Реtrошуzопtоidеа
(МИНOl'и) и Myxinoidea (миксины и парамиксины)
(рис. 3
 16). Обе они из
за формы рта называются
КРУI'ЛОрОТЫМИ (Сусl0stошаtа) и отличаются от пале

озойских бесчелюстных полным отсутствием костей








Разнообразие бесчелюстных


А


51



;i
;

;;;\!:;::::'1!'{E1'


Б


Рис. 3
 16. Современные круrлоротые: А
 миксина Polistot

rema; Б
миноrа Petroтyzoп (Storer, Usinger, 1965. С раз

решения McGraw
Hi11 Book Сотрапу)


и чешуй. Тело удлиненное, уrревидное, без следов
парных плавников. rоризонтальные полукружные
каналы отсутствуют.
Происхождение жабр в основном энтодермаль

ное; они располаrаются в жаберных мешках медИ

альнее мускулистой стенки rлотки. Не исключено,
что жабры остракодерм занимали такое же положе

нне по отношению к стенке r лотки и межжаберным
переrородкам. Хорошо развитый у миноrи висце

ральный скелет представляет собой корзиноподоб

ную структуру, совершенно непохожую на члени

стые висцеральные дуrи челюстноротых.
Хотя у обеих современных rрупп срединное,
сообщающееся с rипофизарным протоком носовое
отверстие, ето относительное положение у них
совершенно различно. У миноr оно дорсальное
и находится приблизительно между r лазами, а у
миксиноидов открывается спереди и продолжается
ведущим в rлотку протоком, обеспечивающим
попадание воды в жаберные мешки, ко!' да рот занят
пищей. Мускульный насос, образованный мяrкими
тканями неба, проrоняет воду для дыхания. У миноr
она может непосредственно закачиваться в жабер

ные мешки и выталкиваться из них наружу. Мешки
опустошаются, коrда мускулы rлоточной стенки
сжимают висцеральные дуrи, и расправляются за
счет упруrих свойств хряща (Northcutt, Gans, 1983).
Жаберные мешки миноrи открываются непо

средственно наружу, а у миксиноидов
 В направлен

ные назад бранхиальные протоки, ведущие к различ

ному числу выводных отверстий. Присутствие един

ственной пары таких отверстий у некоторых миксин
наводило на мысль (Stensio, 1964) объединить
Myxinoidea с rетеростраками, однако изменчивость
этоrо признака в пределах rруппы позволяет пред

положить, что он появился уже внутри нее, а не
унаследован от предков, [де был постоянным. Ero
развитие у миксиноидов связывают с их роющим
образом жизни.
Миноrи и миксиноиды различаются и друrими
особенностями, что предполаrает длительную caMO



4*


стоятельную эволюцию каждой rруппы вне зависи

мости от Toro; кто был их предком.
Миксиноиды
 исключительно морские живот

ные, роющие норки в мяrких осадках на континен

тальном шельфе. Сенсорные opraHbI дифференциро

ваны слабо, что, возможно, отражает как примитив

ное филоrенетическое положение, так и деrенера

цию, связанную с жизнью в иле. В rлазах присутст

вует большая часть компонентов, известных и у
друrих позвоночных, но по развитию они COOTBeT

ствуют r лазам личинки миноrи и покрыты толстой,
полупрозрачной тканью. Слабое зрение компенси

руется присутствием сенсорных щупалец вокрут рта.
Две пары дорсальных полукружных каналов слабо
отделены один от друrОIО; возможно, это прими

тивный признак. По обеим сторонам способноrо
выдвиrаться языка расположены poroBbIe пластин

ки, которые MorYT разводиться в стороны или
сдвиrаться вместе наподобие пинцста, что позволя

ет захватывать и кусать жертву. В основном микси

ноиды питаются мноrощетинковыми червями, но
нападают также на дохлых и умирающих рыб,
в которых они забираются через рот и затем
выедают мяrкие ткани изнутри. Молодь вылупляет

ся похожей на взрослых особей в миниатюре, без
личиночной стадии (Brodal, Fange, 1963).
Большинство миноr проводит взрослую часть
своей жизни в море, заходя в пресные воды для
размножения. Личиночная стадия, которая называ

ется пескоройкой, настолько отличается от взрос

лой, что раньше ее считали особым таксоном (см.
рис. 2
3). Ее сходство с ланцетником в строении
rлотки и способе питания обсуждалось в rл. 2.
Существенное отличие пескоройки от бесчерепных
заключается в использовании для прокачивания
воды мускулистых стенок rлотки, а не ресничек.
Личиночная стадия с фильтрационным питанием
может продолжа ться несколько лет. Во время
метаморфоза rолова и rлотка целиком преобразу

ются. Ноздря и rипофизарный проток перемещают

ся из исходноrо вентральноrо положения на верх
rоловы, за расширенную ростральную область
(рис. 3
17). Рот превращается в окруrлую присоску,
используемую взрослыми миноrами для прикрепле

ния к рыбам, которыми они питаются. Присоску
и способный выдвиrаться язык покрывают ряды
эпидермальных структур, напоминающих зубы.
Эндостиль преобразуется в щитовидную железу,
а rлотка смещается так, что пищевод переходит
непосредственно в кишку. Возможность TaKoro же
радикальноrо метаморфоза у некоторых OCTpaKO

дерм позволяет взrлянуть по
новому на различия
между их основными rруппами (Halstead, 1982).
Мноrие авторы, основываясь на срединно
 дop

сальном положении ноздри и ее связи с rипофизар

ным протоком, полаrают, что миноrи родственны
цефаласпидоморфам. Наиболее заметно сходство





52


rлава 3


А


r


Предносовая
часть rоловы


Носовой мешок


rипофиэарный opraH


Предносовая
часть rоловы


Б


Носовой мешок


Рот


Постrипофиэарная
часть rоловы


Моэr


Предносовая часть rоловы


в


Носовой
мешок


rипофизар-
ный opraH


Лостrипофиэарная
часть rоловы


д


Пинеальный opraH


Хорда


Рот


Е


Наэоrипофизарное отверстие
Пинеальный
opraH


Рис. 3
17. Сравнение стадий развития современных Myxinida (A
B) и Petromyzontida (T
E) (Heintz 1963. С разрешения
Norvegian University Press)


с анаспидами, имеющими веретеновидное тело и OT

носительно плохо развитые плавники. В частности,
с бескостными миноrами и миксинами сближаются
роды Jaymoytius и Eпdeiolepis, у которых редуциро

ван туловищный панцирь. Как и у миноr, жаберные
мешки Jaymoytius окруrлые, а рот поддерживается
кольцевым хрящом.
Однако недавние открытия ископаемых миноr
в верхнем миссисипии Монтаны (Janvier, Lиnd, 1983)
и среднем пенсильвании Мэзон
Крика, Иллинойс
(Bardack, Zangerl, 1968, 1971; Bardack, Richardson,


1977) rоворят в пользу особоrо происхождения
крут лоротых. Сходство в расположении и форме
хрящевых элементов rоловы у ископаемой формы
Mayomyzoп (рис. 3
18, Б) и современной миноrи
просто поразительно. У М ayomyzoп не доказано
существование эпидермальных зубов, но общее
строение рта указывает на то, что по способу
питания животное было близко к миноrе. Обоня

тельная, зрительная и слуховая капсулы устроены
и расположены относительно прочих структур rоло

вы очень похоже. У обеих форм семь наружных








Разнообразие бесчелюстных


53


А


Жаберное отверстие


Кольцевой ХрЯЩ


Б


Назоrипофизарный проток


Кольцевой ХрЯЩ


8


Хорда


Жаберная корзинка


Рис. 3
18. Ан асПИДЫ и круrлоротые. А. Внутреннее строение rоловноrо отдела древнейшеrо аНаспида Jаутоуtiиs, х 1,25.
Б. Среднепенсильванская миноrа Mayoтyzoп, х 4. (А, Б: Moy
Thomas, Mjles, 1971. С разрешения Chapman and НаН Ltd.)
В. Современная миноrа Petroтyzoп (Young, 1950. С разрешения Oxford Universjty Press)


t





54


r лава 3


жаберных отверстий, позади которых перихордаль

ный хрящ прикрепляет подъязычный хрящ к языку.
Несмотря на все это сходство, л,1 ayomyzoп относят
к отдельному семейству из
за отсутствия скоблящих
«зубов» и простоты жабеРНОI'О скелета. Hardistiella
из верхнето миссисипия сохраняет rипоцеркальный
хвост и анальный плавник с плавниковыми лучами,
что сближает ее как с анаспидами, так и с тело

донтами.
Вместе с тем М ayomyzoп и Hardistiella лишены
специализированных признаков второй COBpeMeH

ной rруппы круrлоротых. Некоторые считают
(Stепsiб, 1964), что миксиноиды произошли от
тетерострак, а их носовые мешки
 производные
парных образований, сравнимых с ИМеющимися
у птераспид. Поскольку носовые мешки у всех
позвоночных эмбриолоrически выводятся из парных
плакод, вес этоrо артумента невелик. Тем не менее
как биохимические, так и морфолоrические данные
указывают на раннее ответвление линии миксино

идов от ствола анаспид и миноr, причем задолrо до
появления явной миноrи М ayomyzoп в KaMeHHO

уrольном периоде. Особенности строения миксино

идов, возможно, объясняются тем, что они обосо

бились раньше эпохи, которой датируются дpeB

нейшие из известных «непарноноздревых» (Mo

norhina). .
Бардак (Bardack, 1986) недавно сообщил о Haxoд

ке ископаемой миксины с морфолоrией в целом
современното типа в том же местонахождении, что
и Mayomyzoп. Материал не позволяет судить о
происхождении этой rруппы.
Родственные связи примитивных позвоночных
Филоrенетические связи между основными rруп

пами бесчелюстных остаются неясными. Возможно,
будут найдены новые верхнекембрийские или ниж

неордовикские формы, но внезапное появление cpe

ди ископаемых нескольких rрупп остракодерм
 с
особым типом дермальноrо панциря каждая
 YKa

зывает на возможность их длительной эволюции без
покровноrо скелета. В ero отсутствие шансы на
фоссилизацию очень невелики. Дополнительные
сведения о более поздних ископаемых и расширение
знаний о строении и процессах развития COBpeMeH

ных бесчелюстных может способствовать YCTaHOB

лению взаимоотношений двух их rрупп, хотя такая
перспектива кажется весьма отдаленной.
В нескольких недавних работах рассматривают

ся взаимосвязи примитивных позвоночных. Во всех
случаях подчеркивается использование для YCTaHOB

лени я родства по сути тех же производных призна

ков, которые обсуждались выше. Различная интер-
претация одних и тех же структур и уделение
основното внимания разным особенностям CTpoe

ния обусловили расхождения авторов в их выводах.
Жанвье (Janvier, 1981) считает, что миксиноиды


и rетеростраки относительно близкородственны
друт друrу, но не прочим позвоночным, причем
петромизонтоиды, остеостраки и челюстноротые
произошли от общеrо предка.
Друrие авторы (Halstead, 1982) предполаrают,
что миноrи близки цефаласпидоморфам, но не
миксиноидам, и сближают тетерострак с челюст

норотыми, исходя в первую очередь из допущения
о производном, а не первичном характере парных
носовых отверстий. При этом круrлоротые счита

ются примитивными ввиду полноrо отсутствия
у них панциря и парных конечностей.
Шеффер и Томсон (Schaeffer, Thomson, 1980), при
установлении взаимосвязей делающие основной
упор на современные роды, подчеркивают близкое
сходство двух rрупп круrлоротых. Они приводят
артументы в пользу тото, что ход развития и
строение жабр взрослых особей явно отделяют их
от челюстноротых. В обеих rруппах циклостом
жабры в основном энтодермальноrо происхождения
и располаrаются медиальнее висцеральноrо скелета
и мускулистой стенки rлотки. У челюстноротых
позвоночных жабры эктодермальные и находятся
латеральнее жаберных дут. Вряд ли какое
либо из
двух этих состояний являлось исходным для дpYTO

то, а, значит, жабры примитивных позвоночных

предков как для бесчелюстных, так и челюстно-
ротых
 были развиты слабо.
Выделено (Yalden, 1985) 11 синапоморфий, объ

единяющих пищевые аппараты миноr и миксин, что
привело к заключению о естественности rруппы
круrлоротых. При этом миксиноиды включены
в состав цефаласпидоморф и подчеркнуты фунда

ментальные различия между циклостомами и тна-
тостомами .
Друrие авторы (Forey, 1984), напротив, рассмат-
ривают миноr как сестринскую rруппу челюстно-
ротых, в то время как Жанвье (1984) считает, что
последним наиболее близкородственны остеостра-
ки. В этих работах делается упор на отдельные
производные признаки, общие для той или друrой
rруппы бесчелюстных и челюстноротых, но ни один
из авторов не настаивает на их rомолоrии и не
представляет прямых доказательств существования
этих черт, используемых для объединения rHaTo-
стом с миноrами или остеостраками, у непосредст-
венното общеrо предка двух rрупп.


Заключение
Примитивные представители класса Agnatha
известны с позднеrо кембрия до конца девона. Все
они были покрыты чешуями или костным панцирем.
Вместе их называют остракодермами, но формаль-
но разделяют на два подкласса
 Pteraspidomorphi
и Cephalaspidomorphi.
Древнейшие остатки возможных позвоночных






,........


Разнообразие бесчелюстных


55


ЭТО мелкие фраrменты фосфатных пластинок из
BcpXHero кембрия, но уже из ордовика известны пять
родов птераспидоморф. Araпdaspis из среднето op

довика Австралии представлен остатками большей
частИ панциря. Astraspis дает возможность судить
о строении древнейшей костной ткани. В отличие от
большинства современных позвоночных, в ней
отсутствуют полости для костных клеток.
Cyathaspididae существовали с середины силура
до paHHero девона; это первые позвоночные, для
которых известна форма целоrо тела. rолова и
туловище были полностью покрыты пластинками,
по достижении животным взрослых размеров
окостеневавшими, что останавливало дальнейший
рост. Хвост был симметричен и покрыт налеrаю

щими друr на друrа чешуями. Парные плавники
отсутствовали. Внутренних окостенений не было, но
отпечатки внутренней поверхности панциря показы

вают очертания дорсальной поверхности мозrа,
ДВУХ пар вертикальных полукружных каналов и
ряда жаберных мешков с общим наружным BЫBOД

ным отверстием. rлаза располаrались по бокам
[оловы, носовые мешки были парные. Возможно,
к циатаспидидам относятся предки семейств Am

phiaspidae, Pteraspidae и Psammosteidae, широко
распространенных в девоне. Все они относятся к
отряду Heterostraci.
Телодонты, известные из нижнеrо силура
 ниж

Hero девона, были мелкими веретеновидными жи

ватными, полностью покрытыми ромбическими,
неперекрывающимися чешуями. Как и у [eTepo

страк, орбиты латеральные, следы внутреннето
скелета отсутствуют. Однако у каждоrо жаберноrо
мешка самостоятельное наружное отверстие, а по
бокам развиты мясистые структуры, считающиеся
[рудными плавниками. Телодонты сохраняют MHO

[о черт самых примитивных позвоночных, но их
внутреннее строение почти неизвестно, а филоrене

тическое положение остается неясным.
Остеостраки, rалеаспиды и анаспиды, входящие
в состав цефаласпидоморф, отличаются от птера

спидоморф наличием срединноrо назоrипофизарно

[о отверстия в противоположность парным боко

вым ноздрям друrих позвоночных. Остеостраки,
включая цефаласпид, известны лучше всех осталь

ных остракодерм. Их внутренний скелет сильно
окостеневал, что дает возможность судить о деталях
строения мозrа и друrих внутричерепных структур.
у ЭТИХ животных явно нет rоризонтальноrо полу

кружноrо канала. Для их rоловы характерны дop

сальные срединное и парные сенсорные поля. По

явились [рудные плавники. У большинства родов
тело сильно уплощено дорсовентрально; возможно,
они вели придонный образ жизни.
rалеаспиды обычны в нижнедевонских слоях
Китая. Как и остеостраки, они обладали окостенев-


шим эндокранием и медиально сближенными
орбитами, но отличались парными носовыми кап

сулами (хотя и связанными со срединным назо

rипофизарным проходом). Форма тела ан аспид
веретеновидная; возможно, они активно плавали; их
мелкие чешуи налеrают друт на друrа, а хвостовой
плавник
 обратно
rетероцеркальный.
Обе rруппы современных бесчелюстных, миноrи
и миксиноиды, появились В карбоне. У них COBep

шенно отсутствуют кости, чешуи и парные плавни

ки. Возможно, миноrи произошли от анаспид типа
Jaymoytius и Eпdeiolepis, на теле которых чешуи,
по
видимому, редуцировались или совсем исчезли.
О происхождении миксиноидов судить трудно.
Взаимосвязи между древними бесчелюстными еще
во мнотом неясны.


Литература
Каратаюте
 Талuмаа В. Н. (1978). Силурийские и девон-
ские телодонты СССР и Шпицберrена. Изд. «MOKC

лас», Вильнюс.
Обручев д. В., Марк
Курик Э. (1968). Об эволюции псам

мостеид (Heterostraci). Toimetised Eesti NSV Teaduste
Akad., Ser. Chem., Geol., 17, 279
284.
Bardack D. (1986). Рукопись в печати.
Bardack D., Richardsoп Е. S. (1977). New agnathous fishes from
the Pennsylvanian of Illinois. Fieldiana, Geol., 33, 489

510.
Bardack D., Zaпgerl R. (1968). First fossil lamprey: А record
from the Pennsylvanian of Illinois. Science, 162, 1265

1267.
Bardack D., Zaпgerl R. (1971). Lampreys in the fossil record.
In: М. W. Hardisty and 1. С. Potter (eds.). The biology
of Lampreys, рр. 67
84. Academic Press, New York.
Вlieck А. (1984). Les Heterostraces Рtеrаsрidifштеs, Agnathes
du Silurien
Devonien du Continent Nord
 Atlantique et
des Blocs А voisinants: Revision systematiq ие, phylogenie,
biostratigraphie, biogeographie. Editions du Сепtrе Na

tional de lа Recherche Scientifique, Paris.
Bockelie т., F ortey R. А. (1976). Ап early Ordovician verte

brate. Nature, 260, 36
38.
Brodal А., Fii.пge R. (eds.). (1963). The Biology of Myxine.
Universitetsforlaget, Os10.
Deпisoп R. Н. (1951). Evolution and classification of the
Osteostraci. Fie1diana, Geol., 11, 157
 196.
Deпisoп R. Н. (1964). The Cyathaspididae: А family of Silurian
and Devonian jawless vertebrates. Fieldiana, Geol., 13,
309
473.
Deпisoп R. Н. (1967). Ordovician vertebrates from western
U nited States. Fieldiana, Geol., 16, 131
 192.
Deпisoп R. Н. (1970). Revised classification of Pteraspididae
with description of new forms from Wyoming. Fieldiana,
Geol., 20, 1
41.
Diпeley D. L., LoefJler R. J. (1976). Ostracoderm faunas of the
Delorme and associated Siluro
Devonian Formations,
North West Territories, Canada, Spec. Papers Paleont.,
18, 1
214.
Forey Р. L. (1984). Yet more ref1ections оп agnathan
gna

thostome relationships. J. Vert. Pal., 4 (3), 330
343.





56


JIIIIIIIIIIII'"


;


rлава 3


Gross W (1967). Uber Thelodontier
Schuppen. Palaeontogra

phica. А bt. А, 127, 1
67.
Halstead L. В. (1973). The heterostracan fishes. Biol. Rev.,
48, 279
332.
Ha/stead L. В. (1982). Evolutionary trends and the phy10geny
of the Agnatha. ln: К. А. Joysey and А. Е. Friday (eds.),
Problems of Phylogenetic Reconstruction. Systematics
Assoc. Spec. Уоl., 21, 159
196.
Halstead L. в., Liи Y.
н., р'ап К. (1979). Agnathans from the
Devonian of China. Nature, 282, 831
833.
Heiпtz А. (1963). Phy10genetic aspects of myxinoids. In:
А Brodal and R. Fange (eds.). The Biology of Myxine,
рр. 9
21. Universitetsforlaget, Os10.
Jaпvier Р. (1981). The phy10geny of the Craniata, with
particular reference to the significance of fossil "agna

thans". 1. V ert. Paleont., 1 (2), 121
 159.
Jaпvier Р. (1984). The relationships of the Osteostraci and
Galeaspida. J. Vert. Paleont., 4 (3), 344
358.
Jaпvier Р. (1985а). Les Cephalaspides du Spitsberg. Cahiers
de Pa1eontologie, Section Vertebres, Ed. CNRS, Paris.
Jaпvier Р. (1985Ь). Les Thyestidiens (Osteostraci) du Silurien de
Saaremaa (Estonia) 2 е partie: Analyse phy10genetique,
repartition stratigraphique, remarques sur les genres
Аисhепаsрis, Тiтaпaspis, Tyriaspis, Didyтaspis, Sс/еrоdиs
et Таппиаsрis, Annales de Paleontologie, 71, 187
216.
Jaпvier Р., Lипd R. (1983). Hardistiella тoпtaпeпsis п. gen. et
sp. (Petromyzontida) from the Lower Carboniferous of
Montana, with remarks оп the affinities of 1ampreys. 1.
Vert. Palent., 2, 407
413.
Moy
 Thoтas J. А., Miles R. S. (1971). Palaeozoic Fishes (2d
ed.). Chapman and НаН, Ltd, London.
N оrthсиtt R. G., Gaпs С. (1983). The genesis of пешаl crest and
epidermal placodes: А reinterpretation of vertebrate
origins. Quart. Rev. Bio1., 58, 1
 28.
N ovitskaya L.I. (1971). Les amphiaspides (Heterostraci) du
D6vonien de lа Siblrie. Cahiers de Paleontologie, Paris
1971, 1
 130.
Рап Лапо (1984). The phylogenetic position of the Eugaleaspi

da in China. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 107 (3), 309
319.
Repetski J. Е. (1978). А fish from the Upper Cambrian of
North America, Science, 200, 529
531.


Ritchie А. (1968а). New evidence of Jаутоitiиs kerwoodi
White, an important ostracoderm from the Silurian of
Lanarkshire, Scot1and. Paleontology, 11, 21
39.
Ritchie А. (1968Ь). Phlebo/epis e/egaпs Pander, ап Upper
Silurian thelodont from Oesel, with J'emarks оп the
morpho10gy of thelodonts. In: Т. фrvig (ed.), Current
Problems of Lower Vertebrate Phylogeny. °roc. 4th Nobe!
Symp., рр. 81
88. A1mquist and Wiksell, Stockholm.
Ritchie А., Gilbert
Toтliпsoп J. (1977). First Ordovician ver

tebrates from the Southern Hemisphere. Alcheringa, 1,
351
368.
RиЬеп J. А., Beппett А. F. (1980). Antiquity of the vertebrate
pattern of activity metabolism and its possible re!ation to
vertebrate origin. Nature, 286, 886
888.
Schae.ffer в., Thoтsoп К. S. (1980). Reflections оп agnathan

gnathostome re1ationships. In: L. L. Jacobs (ed.), Aspects
of Vertebrate History, рр. 19
33. Museum of Northern
Arizona Press, Flagstaff.
SteпsiO Е. (1963). The brain and the cranial nerves in fossi!,
lower craniate vertebrates. Skrifter utgitt ау Det Norske
Videns kaps
Akademi i Os10. 1. Mat.
Naturv. К1. Ny Ser.,
13, 1
 120.
Steпsio Е. (1964). Les Cyc10stomes fossi1es ои Ostracodermes.
In: J. Piveteau (ed.), Traite de Paleontologie, Тоте IV,
vol. 1, 96

382. Masson S. А, Paris.
Storer Т. 1., Usiпger R. L. (1965). General Zoology. (4th ed.).
McGraw-Нill, New York.
Титеr S. (1973). Siluro
Devonian thelodonts from the Welsh
Borderland. J. Geol. Soc. Lond., 129, 557
584.
Westoll т.s. (1958). The lateral fin
fold theory and the pectoral
fins of ostracoderms and early fishes. In: Т. S. Westoll (ed.),
Studies оп Fossi1 Vertebrates, рр. 180
211. Ath10ne Press,
London.
White Е. 1. (1958). Original environment of the craniates. In:
т. S. Westoll (ed.), Studies оп Fossil Vertebrates, рр. 212

234, Ath10ne Press, London.
Yaldeп D. W (1985). Feeding mechanisms as evidence for
cyclostome monophyly. Zool. 1. Linn. Soc., 84, 291
300.
Уоипg J. Z. (1950). The Life of Vertebrates. Clarendon Press,
Oxford.





r лава 4


Примитивные рыбы


Происхождение челюстей
Одним из наиболее важных направлений COBep

шенствования примитивных позвоночных было об

разование челюстей, обусловившее появление Ha

стоящеrо хищноrо образа жизни. Ранние челюстно

ротые (Gnathostomata) сделали шаr вперед по
сравнению с бесчелюстными (Agnatha), приобретя
хорошо развитые брюшные и трудные плавники
и мозrовую коробку, сходную с имеющейся у
современных рыб.


А


Впервые рыбы появляются в нижнем силуре,
примерно через 100 млн. лет после древнейших
остракодерм. Ни одноrо из известных бесчелюст

ных нельзя считать их предком. Различия в CTpoe

нии мозrовой коробки и жаберноrо скелета указы

вают на разделение двух этих rрупп до возникнове

ния в позднем кембрии древнейших ископаемых
бесчелюстных. Положение и развитие жаберных
лепестков указывают на то, что они эволюциониро

вали в обеих rруппах самостоятельно (Schaeffer,


Б


Жаберная дуrа


иоидная
дуrа


Жаберная крышка


Жаберная щель


Рис. 4
 1. Сравнение положения жаберных лепестков и жаберных дуr у бесчелюстных и челюстноротых. У современной
:-.1Иноrи (слева) жаберные лепестки находятся медиальнее жаберных дуr, а у челюстноротых
латеральнее. Поскольку
.lепестковидные жабры у двух этих rрупп различаются как по положению, так и по типу развития, не исключено, что они
возникли у них независимо. Самые примитивные позвоночные, вероятно, были так малы, что специальные поверхности
для rазообмена им не требовались. Для определения у этих двух rрупп относитеЛЬНОl
О положения жаберных дуr можно
использовать последовательность черепномозrовых нервов, которая указывает на rомолоrию rраницы между ртом
и дыхательной трубкой (rлоткой) у челюстноротых и бесчелюстных. Ни для одной rруппы нет убедительных данных
в пользу Toro, что в области рта коrда
либо располаrались жаберные мешки, а этоrо следовало бы ожидать, если бы
у предковых позвоночных небноквадратный и меккелев хрящи развивались из жаберных дуr (Moy
 Thomas, Miles, 1971.
С разрешения Chapman and НаН Ltd.)


t





58


--


,?


r лава 4


СлуховаR капсула


А


/-
,
\,Э)


,
 ..,
:\() )
'.....'


rиоиднаR Ayra


8


Б


rиоиднаR Ayra


rиоидная Ayra


Челюсти


Брызrат.це


Рис. 4
2. Реконструкция возможной последовательности изменений в строении рта и rлотки при переходе от предковых
позвоночных к примитивным бесчелюстным и челюстноротым рыбам. А. rипотетическая предковая форма. Ротовая
полость
 отдельная структура спереди от rлотки, прободенной рядом парных жаберных щелей. Ни со ртом, ни с rлоткой
не связаны какие
либо скелетные Тl}ани, жаберных лепестков нет. Обонятельный мешок, rлаза и слуховые капсулы
пар

ные сенсорные структуры. Обонятельная капсула вентральная. Б. У бесчелюстных, как видно на примере цефаласпидо

морф и круrлоротых, обонятельный мешок сместился в дорсальное положение и открывается наружу одним непарным
отверстием. у этих бесчелюстных жаберные лепестки располаrаются медиальнее жаберных дуr, тесно связанных
с rоловой. В. У первых челюстноротых сохранилась исходно парная вентральная носовая капсула. Жаберные дуrи,
неб но квадратный и меккелев хрящи развились практически одновремено из ткани, образованной клетками HepBHoro
rребня. Из них же формируются трабекулы
парные структуры, укрепляющие переднюю часть мозrовой коробки
(Moy
 Thomas, Miles, 1971. С разрешения Chapman and НаН Ltd.)


Thomson, 1980) (рис. 4
1). Медиальную локализа

цию жаберных дуr у рыб можно связать с необхо

димостью защитить жаберные лепестки от крупных
кусков пищи, проходящих по rорлу. У мноrих
палеозойских бесчелюстных структуры, поддержи

вающие жабры, составляют с черепом единое целое,
а у челюстноротых это самостоятельные членистые
дуrи. В обеих rруппах они относятся к производным
клеток HepBHoro rребня, а не мезодермы (зародыше

вой ткани, из которой образуется большая часть
скелета), но эволюция висцеральных дут шла у них
явно различными путями (рис. 4
2).
Сходство между челюстями и жаберными дуrа

ми у рыб, особенно у примитивных акул (рис. 4
3),
дает возможность предположить, что челюсти по

явились путем специализации передней пары висце

ральных дуr. Как и жаберные дуrи, они состоят из
подвешенных дорсальных и направленных вперед
вентральных компонентов. Мускулы, смыкающие
челюсти, сравнимы со сжимающими жаберные


щели. Дорсальная составляющая первой жаберной
дуrи, rиомандибула, увеличена и связывает челюсти
с мозrовой коробкой.
Трабекулы (парные хрящи, поддерживающие
переднюю часть мозrовой коробки) у челюстно-
ротых развиваются, как и челюсти и жаберные дуrи,
из клеток HepBHoro rребня. Основываясь на распо

ложении трабекул впереди челюстей, некоторые
авторы полаrают, что они произошли от предче-
люстной жаберной дуrи. Это допущение подразуме-
вает существование у предков челюстноротых на
месте рта еще одной пары жаберных мешков. Этой
rипотезе, по
видимому, противоречат сведения о
бесчелюстных. И у Kpyr лоротых, и у остеострак
V нерв (иннервирующий у rHaTocToM челюсти)
связан с велярным rребнем, отделяющим рот от
дыхательной трубки, Т.е. rлотки (рис. 3
14,Б). Ни
у одной остракодермы нет следов жаберноrо мешка
спереди от этоrо rребня, как нет и убедительных
доказательств ero прежнеrо присутствия там у












Примитивные рыбы


Моэrовая коробка


59


сЬ,
Рис. 4
3. Мозrовая коробка, челюсти и жаберные дуrи
каменноуrольной акулы СоЬеlоdиs. Эта общая схема
типична для примитивных акул и ранних костных рыб.
Сходство по положению и строению между челюстями
и жаберными дуrами позволило выдвинуть rипотезу, что
челюсти про изошли от структур, первоначально функцио

нировавших как жаберные дуrи. rиомандибула служит
одновременно жаберной дуrой и связующим звеном между
челюстяМи и мозrовой коробкой. Между дорсальной и
вентральной частями жаберных дуr и челюстей находится
шарнирный сустав (Zangerl, Williarns, 1975). СЬ 1
первая
цератобранхиалия (ceratobranchia1e 1), сh
цератоrиалия
(ceratohyale), еЬ 1
первая эпибранхиалия (epibranchiale 1),
h
 rиомандибула (hyomandibulare), m
 меккелев хрящ (car

tilago Meckeli), pq
 небноквадратный хрящ (palatoquadra

tum)


челюстноротых, что позволяет предполаrать функ

циональное отделение рта от rлотки у всех позво

ночных и сходное их положение у arHaT и rHaTo

СТОМ 1.
Исходя из этоrо, сейчас считается, что небно

квадратный и меккелев хрящи возникли вместе со
ртом и никоrда не служили жаберными дуrами.
у предков современных рыб rиомандибула с начала
своето существования, по
видимому, иrрала двой

ную роль, поддерживая жабры и подвешивая че

тости к мозrовой коробке. По Шефферу (Schaeffer,
1975), трабекулы раз вились как самостоятельные
опорные структуры передней части мозrовой короб-
ки в то время, коrда у ранних рыб увеличились
интеrративные центры мозrа в связи с эволюцией
хищноrо способа питания и усложненноrо типа
плавания.
Несколько rрупп челюстноротых впервые пред

ставлены в палеонтолоrической летописи BepxHero
силура и нижнеrо девона. В это время появляются
как основные классы ныне живущих рыб (костные


и акулы), так и архаичные акантоды и плакодермы.
Сочетание признаков акантод предполаrает poд

ство с современными рыбами. Плакодермы, напро

тив, во MHoroM от них отличаются особенно че

люстями и зубами. У современных рыб эндохонд

ральный небноквадра тный элемент верхней челюсти
расположен медиальнее основных смыкающих че

люсти мышц. У примитивных плакодерм он тесно
связан со щекой, находясь, таким образом, лате

ральнее пространства, занимаемоrо челюстной MYC

кулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов
к краям челюстей прикреплены крупные костные
пластины, причем ни у одноrо из видов неизвестно
реrулярной смены зубов, обычной для друrих рыб.
Эти особенности позволяют предполаrать, что
плакодермы произошли от линии примитивных
челюстноротых позвоночных, отличных от форм,
давших начало современным хрящевым и костным
рыбам.


Placodermi
Плакодермы
 это своеобразная rруппа рыб, по

крытых мощным панцирем. Впервые они появились
в нижнем девоне 2, В этом же периоде радиировали,
но только один или два их рода дожили до нижнеrо
карбона (рис. 4
4). Плакодермы не только не OCTa

вили доживших до наших дней потомков, но из
за
своето массивноrо панциря не имеют и современных
аналоrов, что особенно затрудняет интерпретацию
их образа жизни.
Некоторые из древнейших известных нижнеде

вонских плакодерм напоминают ранних тетерострак
тем, что их rолова и туловищный отдел целиком
покрыты костью и свободен только короткий
чешуйчатый хвост, У большинства родов экзоскелет
отличается отчетливым подразделением панциря на
rоловной и туловищный отделы. Каждый из них
в свою очередь разделен на меньшие пластинки,
которые росли по краям. У примитивных форм
rистолоrия панциря сходна с известной для OCTe

острак; заметны три отчетливых слоя и полости
костных клеток.
Большинство плакодерм уплощены дopCOBeHT

рально, причем некоторые
 весьма значительно.
С учетом тяжелых покровов это предполаrает
преимущественно придонный образ жизни. У при

митивных форм мозrовая коробка хорошо OKOCTe



1 По данным Стенше (1958) передний жаберный мешок у некоторых остеострак соответствует преспиракулярному,
т. е. расположенному между челюстной и предчелюстной висцеральными дуrами. Тройничный нерв у них состоит ИЗ двух
самостоятельных ветвей, относящихся к челюстному и предчелюстному cerMeHTaM. Следы рудиментарной преспираку

.1ЯРНОЙ жаберной щели отмечены также у кистеперых рыб (Еиsthепорtеrоп) и у эмбрионов акул (Bjerring, 1977; Jarvik, 1980).
Небноквадратный хрящ рыб, по Ярвику, состоит из слившихся элементов челюстной и предчелюстной висцеральной
.1yr.
 Прим. ред.
2 По уточненным данным
 в верхнем силуре.
 Прим. пер.





60
ANTI
 PHYLLO

ААСНА LEPIDA
:z:
ф
:;:


:z:
3-
&
...
ф
ID
S
;.:
...
с;
!
's
с')
...
:;:
с')
:z:


s
м
:z:
s
<t
ф
;.:


--


r


r лава 4


ARTHRODIRA


Рис. 4А. Радиация плакодерм. Сплошными линиями обозначены известные отрезки палеонтолоrической летописи
каждой rруппы, пунктирными
 предполаrаемое время существования и возможные родственные связи. Возраст ископае.
мых этой rруппы почти исключительно девонский. Характер родственных связей с костными рыбами и акулами,
появляющимися в силуре, остается неясным. Из карбона известно лишь несколько ископаемых остатков плакодерм. Это
единственный полностью вымерший класс позвоночных (Denison, 1975)


невшая, а элементы верхней челюсти прикреплены
непосредственно к нижней поверхности щеки и
мозrовой коробки. У некоторых родов отмечены
неболь'Тпие зубоподобные образования, но у боль

шинства присутствует одна или две крупные KOCT

ные пластины в верхней челюсти и одна их пара
 в
нижней. В отличие от предков современных рыб
брызrальце отсутствует. Вода из жабр, вероятно,
выталкивалась через щель между черепным и
туловищным щитами.
В отличие от остракодерм у некоторых плако

дерм хорду укрепляли окостеневавшие невральные и
rемальные дуrи. Для облеrчения поднятия rоловы
почти у всех них была сложная структура из cpoc

шихся передних дут, синаркуалия, которая
сочленялась с затылочными мыщелками. Парные
сочленовные поверхности оrраничивали движения
rоловы вертикальной плоскостью.
Присутствие челюстей, вероятно, требовало


подвижности rоловы относительно ту ловища, по
крайней мере у бентосных родов, т. е. можно
предполаrать, что подразделение панциря на rолов-
ную и туловищную части произошло одновременно
с появлением экзоскелета.
Все роды обладали rрудными и брюшными
плавниками, но ни у одноrо не известен анальный.
Хвост преимущественно rетероцеркальный. На про-
тяжении девона несколько rрупп плакодерм приспо-
собились к менее связанному с дном (нектонному),
образу жизни, что сопровождалось уменьшением
толщины и площади покровных окостенений и
утратой окостенений эндоскелета, а значит
сниже-
ни ем веса и освобождением туловища и хвоста для
более активноrо плавания. Остальные виды усили-
вали бентосную специализацию, а некоторые рас-
пространялись из моря в пресные воды.
Существуют два взr ляда на историю развития
окостенений у плакодерм. Одни (StensiQ, 1963; Моу-


t





Примнтнвные рыбы


61


Thomas, Miles, 1971; Miles, У oung, 1977; У oung, 1980;
Gouget, 1984) полаrают, что наиболее примитивные
ВИДЫ этой rруппы обладали мощным панцирем
и общим для нескольких отрядов признаком была
редукция скелета. В противоположность им, rpocc
и Денисон (Gross, 1963; Denison, 1975, 1983) считают
исходным типом строения наблюдающийся у таких
родов, как, например, Steпsioella (см. рис. 4
20),
с покровами не из костных пластин, а из мозаики
тессер (мелких поверхностных кожных элементов
без базальноrо слоя пластинчатой кости).
Хотя остатки как хрящевых, так и костных рыб
известны из верхнето силура, в слоях более древних,
чем девонские 1, плакодерм не обнаружено. Это
свидетельствует в пользу rипотезы Денисона об
отсутствии сплошноrо костното покрова у предков
плакодерм, которые моrли быть покрыты либо
мяrкой кожей, либо изолированными зубчиками
или тессерами, что делает сохранность в ископае

мом состоянии маловероятной и затрудняет оп

ределение. Денисон (1983) предполаrает, что
Rhenanida, Stensioellidae и Paraplesiobatidae (см.
рис. 4
18, 4
20) являются примитивными представи

телями архетипа предков плакодерм.
С друrой стороны, исходя из сходства покров

ных окостенений в мноrочисленных раннедевонских
rруппах, можно сделать вывод о появлении хорошо
развитоrо панциря еще до обособления отрядов
Acanthothoraci, Ptyctodontida, Phyllolepida, Arthro

dira и Antiarchi.
К сожалению, плакодермы без мощноrо панциря
плохо известны, но черты специализации их че

люстей и зубной системы, по
видимому, иные, чем
у друrих плакодерм, и не соответствуют примитив

ному состоянию. В связи с сохраняющейся неяс

ностью, касающейся строения первых плакодерм,
мнения о родственных взаимоотношениях различ

ных отрядов остаются противоречивыми. Ниже
описание начинается с артродир, самой мноrочис

ленной и лучше всето известной их rруппы.


Arthrodira


Хотя примитивный структурный тип плакодерм
в целом вызывает споры, последовательность иско

паемых и реконструируемое по ним возможное
направление анатомических изменений артродир
указывают, что первыми представителями этоrо
исключительно разнообразноrо отряда были мел

кие сильно окостеневшие формы (Gouget, 1984а).


1 См. вторую сноску на с. 59.


Примитивные артродиры:
Actinolepidae и Phlyctaeniidae
Общую форму тела примитивных артродир
иллюстрирует пример Sigaspis (рис. 4
5) из семей

ства Actinolepidae. rолова и почти все туловище
одеты почти сплошным покровом из крупных
пластинок. rоловной и туловищный щиты скользят
друт по друту без специальноrо сочленения. Сзади
rрудной плавник окружен костными пластинками,
а спереди защищен коротким боковым выступом
туловищноrо панциря; последний доходит до аналь

ното отверстия. Основание хвоста покрыто круп

ными налеrающими друт на друта чешуями, OKPy

жающими также тазовый пояс и анальное OTBep

стие. Строение хвостовото плавника неизвестно,
о парных плавниках мы знаем только то, что их
основание было узким.
Покровные пластинки черепа и туловища не
имеют соответствий у высших костных рыб, по

этому называются своеобразно (см. рис. 4
5). Тип
их расположения достаточно напоминает свойст

венный друrим плакодермам и может служить
основой для оценки родственных связей. У прими

тивных форм покровное окостенение черепноrо
щита состоит из двух или трех подвижных блоков.
Большую часть дорсальной и боковых поверхностей
обычно защищает один из них. Щечные отделы,
связанные изнутри с rиомандибулой, образуют
подвижные жаберные крышки.
Уrол между черепным и туловищным щитами
составляет примерно 450. Дорсальная поверхность
черепа значительно длиннее вентральной, а длина
челюстей не менее чем вдвое меньше, чем у крыши
черепа, под задней частью которой целиком заклю

чена жаберная полость.
Большинство ранних артродир, вероятно, плохо
плавали, поскольку их очень короткий хвост был
по крыт толстыми чешуями, а вентрально уплощен

ные rолова и туловище
 мощными костями. He

смотря на присутствие трудных и брюшных плавни

ков, эти животные скорее всето оставались привя

занными к морско'му дну, как и остеостраки и
rетеростраки с их тяжелым панцирем.
Мозrовая коробка актинолепид очень хорошо
окостеневала, что видно на примере Kujdaпowiaspis
(рис. 4
6). Это единое низкое и широкое окостенение
(такой тип строения называется платибазальным).
Длинная слуховая область заключает три полукруж

ных канала. rипофиз располаrается далеко впереди





62


А


Б


pro


r лава,


рto


mg


esc


sp


8





Прнмнтнвные рыбы


63


А


Б


Носовая капсула


Рис. 4
6. Мозrовая коробка раннедевонской артродиры Киjdапоwiаsрis, вид сверху (А) и снизу (Б), х 1. Она образована
едиНЫМ окостенением. Носовые капсулы реконструированы. Борозды указывают положение кровеносных сосудов
(Stепsiб, 1969)


Рис. 4
5. Ранняя артродира Sigaspis-; х 1,5. А. Туловище, вид сбоку; ни парные плавники, ни конец хвоста у этоrо рода
неизвестны. Б. rолова и rрудной щит, вид сверху. В. rрудной щит и основание хвоста, вид снизу (Denison, 1978). Сложное
устройство панциря Sigaspis характерно для мноrих nлакодерм. Такой обширный наружный скелет, возможно, относится
к примитивным признакам артродир. Вероятно, он быстро развился у древних плакодерм, первоначально по крытых
мелкими зубчиками или тессерами, как рыбы рода Steпsioella (см. рис. 4
20). Расположение покровных пластинок
у плакодерм отличается от орrанизации покровных костей у костных рыб, и используемые для их обозначения термины
применяются только в этой rруппе. У большинства отрядов плакодерм расположение покровных пластинок в общих
чертах сходно. Для оценки вероятных родственных связей в пределах этой rруппы важными признаками считаются
особенности формы отдельных пластинок, их слияние, разделение и исчезновение. Сокращения названий пластинок
и друrих структур: ad1
 передняя спинно
боковая (dorso
1atera1e anterior), а1
 передняя боковая (1atera1e anterior),
аmv
передняя срединно
брюшная (medio
ventra1e anterior), ап
анальное отверстие (anus), ар
анальная (р1аса ana1is),
аsg
передняя верхнечелюстная (superognatha1e anterior), а\r
переднебрюшная (ventra1e anterior), av1
передняя брюшно

боковая (ventro
1atera1e anterior), сс
центральный сенсорный канал (cana1is centra1is), се
центральная (centra1e), сs
туло

вищные чешуи (squamae corporis), dепd
эндолимфатический проток (ductus end01imphaticus), сsс
дополнительная
лопаточная (extrascapu1are), hm
rиомандибула (hyomandibu1are), 1с
основной канал боковой линии (cana1is 1atera1is),
il
межбоковая (inter01atera1e), iосоt
ушная ветвь подrлазничноrо сенсорното канала (ramus oticus cana1i infraorbita1i),
md
срединная спинная (medio
dorsa1e), mg
краевая (margina1e), mП
срединная ямочная линия (1inia fossa1is media1is),
nсаv
носовая полость (cavum nasi), пu
выйная (nucha1e), ос
затылочная крестовидная комиссура (comissura occipitalis),
оrЬ
rлазница (orbita), рс
тазовый пояс (cingu1um pe1vicum), рсd
пластинка спинноrо rребня (р1аса cristae 'dorsa1is),
рdl
задняя спинно
боковая (dorso
1aterale posterior), pC
TpYДHыe окна (fenestrae pectoralia), рfl
задняя ямочная линия
(linia fossa1is posterior), рi
пинеальная (pinea1e), р1
заднебоковая (1atera1e posterior), рmс
заднекраевой сенсорный канал
(cana1is posteromargina1is), pmg
 заднекраевая (marginale posterior), rmv
 задняя срединно
брюшная (medio
ventra1e
posterior), рп
 боковая затылочная (paranuchale), рпа
 задненосовая (nasale posterior), pq
 небноквадратный комплекс
(palatoquadratum), рrо
предrлазничная (praeorbitale), рsg
задняя верхнечелюстная (superognatha1e posterior), рsо
задняя
подrлазничная (postsuborbitale), рsос
задний подrлазничный сенсорный канал (canalis suborbitalis posterior), рsр
пара

сфеноид (parasphenoideum), ptn
 заносовая (postnasa1e), pto
 заrлазничная (postorbita1e), pv1
 задняя брюшно
боковая
(ventro
1atera1e posterior), qu
 квадратная кость (quadratum), ro
 ростральная (rostrale), sc1
 склеральная (sc1eroticum),
sm
подкраевая (submargina1e), sо
подrлазничная (suborbita1e), sр
шиповидная (spina1e), УН, IX, Х
черепномозrовые
нервы





64


r лава 4


и связан со ртом буккоrипофизарным отверстием,
окруженным мелкой дермальной пластинкой, назы

ваемой парасфеноидом. Перед окостеневшей мозrо

вой коробкой находится область, занятая HeOKOCTe

невшими носовыми капсулами. Задняя часть короб

ки несет парные затылочные мыщелки, обеспечи

вавшие хорошо оформленное сочленение между
rоловой и туловищем. О челюстях у актинолепид
известно немнотое, а жаберные дуrи у большинства
плакодерм не окостеневали.
Более продвинутые, чем актинолепиды, apTpo

диры широко радиировали, дав начало примерно 20
семействам (см. рис. 4
4). Их эволюцию можно
также рассматривать как ряд ступеней, демонстри

рующих нарастающее усложнение пищевоrо и ло

комоторното аппаратов и названных (Mi1es, 1969)
фликтенаспидным, коккостеоморфным и пахиостео

морфным уровнями. Строение верхних челюстей
впервые стало известным у Phlyctaeniidae (рис. 4
 7).
Небноквадратный хрящ (palatoqudratum) OKOCTeHe

вает двумя частями, передняя из которых называет

ся аутопалатинной, а задняя
квадратной. Обе они
широко контактируют с внутренней стенкой щеки
под суборбитальной и постсуборбитальной плас

тинками. Единственное свободное место для мышц,
смыкающих челюсти, находится медиальнее пала

токвадратума, что совершенно непохоже на свой

ственное высшим рыбам распqложение челюстной


мускулатуры, находящейся у них латеральнее этоrо
элемента. lиомандибула, по
видимому, входит В
состав щеки, а не в подвеску челюсти, как у высших
рыб. Одна из двух пар покровных элементов, задние
верхнечелюстные пластинки, прикрепляется к ауто-
палатинуму, а дрyrая, передние верхнечелюстные
пластинки,
 непосредственно к эндокранию. Эти
элементы усеяны зубчиками и служат верхнечелюст-
ными зубами. Челюстное сочленение выдвинуто
далеко вперед.
Нижняя челюсть хорошо известна у более про-
двинутых форм, а у самых примитивных родов не
описана. По имеющимся данным, она состоит из
перихондрально окостеневшей меккелевой кости,
которая бывает подразделена на три части. Круп-
ный покровный элемент, нижнечелюстная пластин-
ка, прикрепляется к эндохондральной нижней че-
люсти и несет либо зубчики, либо режущую или
давящую поверхность, выполняющую функцию
зубов более типичных челюстноротых.
у Phlyctaeniidae между rоловным и туловищным
щитами развился настоящий сустав с выемкой
(rленоидной ямой) на боковых затылочных и rолов-
чатым мыщелком на передних спинно
боковых
пластинках. Шипы, расположенные перед rрудными
плавниками, rораздо крупнее, чем у Sigaspis, и
похожи на «рота» живших тотда же цефаласпид
(рис. 4
 7).


Рис. 4
7. А. Покровный скелет примитивной артродиры Diсksопоstеиs в натуральную величину, вид сверху. Длинные
корнуальные отростки спереди UT [рудных плавников напоминают таковые у проrрессивных цефаласпид. Обозначения
см. рис. 4-5. Б. Реконструкция черепа (х 2), вид снизу. Челюстной сустав сильно вынесен вперед, а элементы верхней
челюсти прикрепляются к основанию мозrовой коробки и внутренней поверхности щечной пластины (Goujet, 1975)





Прнмитивные рыбы


4/


65


А ШеЙНI" щел..
/


Б


Рис. 4
8. Движения черепа Соссоstеиs при дыхании и пита

нии. Покровный скелет изображен прозрачным. А. rолова
и висцеральный скелет в положении покоя при закрытом
рте. Б. rолова поднята, жаберный скелет раздвинут в
стороны, рот широко раскрыт (Miles, 1969)


Продвинутые артродиры
Блаrодаря работам Майлза и Уэстолла (Mi1es,
Westoll, 1968) уровень эволюции, примером KOTO

рото служит Coccosteus, известен особенно хорошо.
Челюсти и связанные с ними дыхательные CTPYKTY

ры у этоrо рода типичны для артродир в целом
и служа т основой для объяснения структурных
изменений у более продвинутых форм (рис. 4
8).
За исключением одното высокоспециализирован

ното рода (рис. 4
9, Б), У всех плакодерм хорошо
оформлен сустав между шейными позвонками и
мозrовой коробкой. У артродир развился также
экзоскелетный сустав между черепным и туловищ-
ным щитами. Исходя из rеометрии последних и
положения этоrо сустава, можно определить CTe

пень подвижности сочленения. Сустав расположен


5
 285


относительно высоко на rолове, так что, котда она
приподнимал ась вверх, челюсти выдвиrались впе

ред. Это же движение отводило в стороны жаберные
крышки и раздвиrало жаберные дуrи.
У примитивных артродир уrол между OTKpЫTЫ

ми челюстями большой, но сами челюсти коротки,
так что обuций размер ротовото отверстия невелик
и не позволяет питаться крупной добычей. У более
продвинутых форм (рис. 4
9, А) возможность под

нятия rоловы увеличивается за счет расширения
нухальной (шейной) щели, т. е. зоны между rолов

ным и туловищным щитами над соединяющим их
суставом. Смещение последнеrо вверх позволяет
выдвиrать челюсти дальше вперед. Длина челюстей
также увеличивается, в то время как уrол между
rоловным и туловищным щитами становится почти
прямым. Нижнечелюстные пластинки укрупняются,
дифференцируясь на переднюю часть, покрытую
зубами, и заднюю пластинку для прикрепления
мускулатуры, поднимающей челюсть, а у некоторых
родов разрастаются дорсально в виде венечных
отростков, причем уровень челюстноrо сочленения
понижается, увеличивая рычажное воздействие на
нижнюю челюсть. У артродир известно мното
типов зубных пластинок, что подразумевает разно

образие объектов питания или способов захвата
добычи: одни давят, друrие режут, некоторые
прокалывают. Среди продвинутых артродир из
верхнедевонских Кливлендских сланцев рыбы родов
Duпkleosteus, Heiпtzichthys и 7itaпichthys достиrали
в длину более 2 м и были в свое время rосподству

ющими морскими хищниками. Однако по cpaBHe

нию с современными акулами плавали они, по
ви

димому, весьма неуклюже.
Строение ротовото аппарата артродир приспо

соблено к преимущественно бентосному образу
жизни. Почти все эти рыбы, вероятно, жили на дне
или очень близко от нето. В такой ситуации
опускать нижнюю челюсть неудобно, поэтому под

нималась rолова; рот одновременно открывался,
выдвиrаясь вперед по направлению к добыче. У
большинства артродир этому способу питания
сопутствовала дорсовентрально уплощенная форма
тела. Тело и rолова у представителей двух продви

нутых семейств Leptosteidae и Bfachydeiridae сжаты
с боков. Возможно, они питались, активно плавая
в толuце воды. Их нижняя челюсть моrла опускаться
вниз без поднятия rоловноrо щита. В этих семей

ствах нухальная uцель уменьшена, а щека приросла
к остальному черепу. У рода Syпaucheпia
(рис. 4
9, Б) классическая схема строения плакодерм
с раздельными rоловным и туловищным щитами
отсутствует, и оба они полностью слиты.
Специализированный сустав между мозrовой KO

робкой и позвоночником, свойственный всем про

чим плакодермам, также утрачен.
По мере эволюции механизмов питания измене






..;f
66 r лава 4
А


Ментомандибула
Скапулокоракоид СочленовнаF! кость
rрудная вырезка


Б


Приблизительная rраница между
rоловным и туловищным щитами


/

,
",.,
"
.f:=....---...,....."....,,7

,,..
--



ЗаднекраеваF! и передне-боковая пластинки


Рис. 4-9. rолова и туловищный панцирь проrрессивных артродир. А. Еrrотепоstеиs. Обратите внимание на широкий
дорсальный промежуток между rоловой и туловищным панцирем. Уrол между rоловой и трудным шитом почти прямой.
Черепноrрудной сустав расположен очень высоко; нижняя челюсть rораздо длиннее, чем у примитивных артродир, х 1/4
(Denison, 1975). Б. Sупаисhепiа. rоловной щит сросся с туловищным, х 1/4 (Moy-Thomas, Miles, 1971. С разрешения
Chapman and НаН Ltd.)


Рис. 4-10. Мелкая среднедевонская артродира Соссоstеиs.
Длина изображенноrо экземпляра около 35 см. Покровный
скелет rораздо менее обши
рный, чем у примитивных
артродир. Предполаrается, что в результате увеличения
rибкости туловища эта рыба значительно лучше плавала
(Miles, WestoH, 1968)


ния В покровном панцире влияли на плавание
(рис. 4-10). Примитивные артродиры были лишь
чуть более эволюционно продвинуты, чем ранние
остракодермы. Большая часть их тела была заклю-
чена в тяжелый панцирь, из-под которото позади
туловищноrо щита высовывался только хвост.
Мелкие парные плавники моrли обеспечить очень
оrраниченную маневренность.
у актинолепидных и фликтенаспидных форм
отверстие для трудното плавника мало и целиком


окружено покровными костями. Эндоскелетный
скапулокоракоид с короткой ПЛОIЦадкой для при

крепления этоrо плавника располаrается под перед

небоковой пластинкой. Эндоскелетный тазовый
пояс также окружен покровными окостенениями. Он
представляет собой мелкую костную пластинку,
хорошо известную только для поздних родов. Судя
по оrраниченной зоне прикрепления, брюшной
плавник у ранних артродир был весьма небольшим
и зачастую, по
видимому, лишь немноrим превы

шал тонкую складку кожи.
у более продвинутых артродир, на коккостео-
морфном и пахиостеоморфном уровнях Майлза,
экзоскелет становится леrче из
за уменьшения тол

щины покровных костей вследствие утраты их
наружных слоев. Эндохондральное окостенение
rоловноrо отдела ослабляется, мозrовая коробка
и челюстная подвеска остаются в основном хряще

выми. Редукция туловищноrо щита уменьшает вес
и, что более важно, высвобождает значительную
часть туловища для более эффективноrо использо-
вания плавательной мускулатуры, раскрывая зад






Прнмнтивные рыбы


67


ний край пекторальных отверстий. rрудной шип
уменьшается и в конечном счете исчезает. Сочлено

вный rребень скапулокоракоида сильно удлиняется,
что указывает на увеличение размеров rрудноrо
плавника, включающеrо одиннадцать базальных
элементов. у более продвинутых пахиостеоморф

Hыx артродир некоторые из них мотут срастаться,
образуя метаптерип1fi акульеrо типа (см. rл. 5).
у Coccosteus (рис. 4
Io) эндохондральный тазовый
пояс образован парой вентральных пластинок,
сходящихея к средней линии тела. Они сочленяются
с плавниковыми элементами, называемыми радиа

лиями.
Основную продольную опору тела у артродир
обеспечивает хорда, а тела позвонков не OKOCTeHe

вают. Однако часто развиваются ее более поверх

ностные окостенения в виде полных или неполных
колец
 производных невральных и
rемальных дут.
у Coccosteus дуrи имеются по всей длине хорды, но
она остается непережатой.
На протяжении всето девона увеличивалось
разнообразие артродир, которые все более спеЦИали

зировались, а к концу этоrо периода быстро BЫMep

ЛИ. НИ один из отрядов плакодерм не сравним
с ними по успеху и в большинстве случаев привязан
к единственной адаптивной зоне. Родственные связи
этих отрядов продолжают вызывать споры. Боль

шинство авторов сближают антиарх, известных на
протяжении всето девона, с артродирами.


Antiarchi
Недавно Янr (Young, 1984) опубликовал обшир

ный обзор филоrении и биоrеоrрафии антиарх. В то
время как у артродир наблюдается постепенная
редукция панциря и развивается хищный способ
питания, у антиарх (рис. 4
 11) покровные OKOCTeHe




.../ . .....
.


..
-
"



Б


ния усиливаются и сохраняется придонный образ
жизни, связанный в первую очередь с пресными
водами. Как и у примитивных артродир, у них очень
длинный туловищный щит с окостенением позади
трудното плавника и отдельными заднебоковыми
и задними срединно
брюшными пластинками. Pac

положение костей дорсальной части rоловноrо щита
значительно отличается от свойственноrо артроди

рам в результате дорсальной миrрации орбит и
ноздрей. Большинство родов уплощено дopCOBeHT

рально. Рот терминальный, но открывается BeHT

рально. Верхнечелюстных пластинок только одна
па ра, а не две. Внутренний скелет вообще не
окостеневает. rоловной щит у большинства антиарх
rораздо ме.ньше туловищноrо, хотя у рода Siпolepis
из верхнето девона Китая они почти равны.
rрудной плавник полностью покрыт костью.
Это окостенение, возможно, произошло от спиналь

ной пластинки, но выrлядит самостоятельной CTPYK

турой, причленяющейся к переднему краю туло

вищноrо щита при помощи сложноrо сустава.
у большинства антиарх посередине этоrо плавника
находится сустав, но у верхнедевонското рода
Reтigolepis, плавники которото rораздо короче, чем
у остальных антиарх, он отсутствует. rрудные
плавники, вероятно, служили опорами или захвата

ми, но не моrли rрести. Брюшные плавники пред

ставлены небольшими складками ткани сразу поза

ди туловищноrо щита. Спинных плавников было
два или один. У среднедевонското рода Pterich

thyodes хвост покрыт налеrающими друт на друта
чешуями, а у хорошо известноrо верхнедевонското
рода Bothriolepis он почти rолый. Тысячи экземпля

ров Bothriolepis найдены в мелководных отложениях
формации Эскуминак, обнажающихся в бухте Ша

лёр на южном береrу полуострова rаспе в восточ

ной Канаде. Денисон (1978) описал строение мяrких


Рис. 4
11. Антиархи
плакодермы с самым обширным панцирем. А. Покрытый чешуями среднедевонский род Ptericht

hyodes; длина изображенноrо экземпляра около 15 см. Б. Bothriolepis из BepXHero девона, длина около 40 см. Оба
рода
придонные обитатели пресных вод (Stensio, 1969)


5*





68


,


r лава 4;


Рис. 4
12. Реконструкция Phyllolepis. Вид сверху позднеде-
вонской дорсовентрально уплощенной плакодермы (пе

редняя часть rоловы и значительная часть туловища изо

бражены rипотетически), х 1/4 (Stепsiб, 1969)


ортанов этоrо рода, основываясь на различиях в
заполнении различных полостей тела. Дивертикулы
пищевода он интерпретировал как леrкие, но они,
по
видимому, не принимали участия ни в rазообме

не, ни в управлении плавучестью, поскольку ни та,
ни друrая функция не подразумевается образом
жизни этой плакодермы.
Некоторые авторы предполаrают, что антиархи
произошли от примитивных артродир, но проме

жуточные роды между двумя этими rруппами
неизвестны. В нижем девоне антиархи редки и
представлены только несколькими плохо известны

ми образцами из Китая. Широко распространенны

ми и мноrочисленными они становятся в среднем
и особенно верхнем девоне, а некоторые их остатки
обнаружены даже в нижнемиссисипских отложе

ниях.


Phyllolepida
У филлолепид, как у артродир и антиарх, развит
обширный покровный панцирь. Они известны в
основном по единственному широко распространен

ному роду из пресноводных отложений верхнето
девона. PhylZolepis (рис. 4
12) очень сильно уплощен
дорсовентрально. Хорошо известны только цeHT

ральные части rоловы и трудные щиты. Пластинки
несут характерную, облеrчающую определение,
скульптуру из концентрических rребней. Они похо

жи на пластинки артродир, в особенности присут

ствием заднеrо брюшно
боковоrо элемента, но
пекторальные отверстия для трудных плавников
сзади не замкнуты. Пропорции сильно варьируют;
медиальные пластинки крупнее краевых. 10ЛОВО

rрудной сустав образован простыми торцами
пластинок.
Материал, недавно описанный из верхнето дe

вона Австралии, привел Лонrа (Long, 1984) к
заключению об особой близости филлолепид к
актинолепоидным артродирам.


Petalichthyida
Петалихтииды объединяют восемь родов, ИЗ-1
вестных из морских отложений нижнеrо
верхнеrо'
девона. В общих чертах они сходны с примитивньн
ми артродирами, но, по
видимому, вели исключи-
тельно придонный образ жизни, о чем rоворят
дорсально расположенные орбиты и дорсовентраль-
но уплощенное тело. 10ЛОВНОЙ и туловищный щиты
в целом сравнимы со щитами примитивных артро-
дир, но отличаются рядом существенных признаков.
Туловищный щит короткий, позади трудното плав-
ника никоrда не бывает пластинок. Денисон (1983)
предполаrает, что такое строение является для
более хорошо известных артродир исходным. Спи-
нальные (шиповидные) пластинки, если присутст-
вуют, длинные и напоминают «рота» цефаласпид.
У самых ранних родов особая область сочленения'
между rоловным и трудным щитами отсутствует,
а кот да она формируется, ориентирована продоль-
но, а не поперечно, как у артродир. У некоторых
родов передний край rоловноrо щита образован не
крупными пластинками, а мелкими чешуями. У
Luпaspis (рис. 4
 13, А) мелкими налеrающими дрyr
на друта чешуями покрыто длинное туловище.
Сильно окосте
евшая мозrовая коробка М acrope-
talichthys (рис. 4
 13, Б) была подробно описана
Стеншё (Stеnsiб). Как и у ранних артродир, она
очень длинная и широкая, особенно удлинен заты-
лочный отдел. Удивительно, что о строении че-
люстей этой rруппы ничеrо неизвестно.


Ptyctodontida
В противоположность обсуждавшимся выше
плакодермам птиктодонты (рис. 4
 14 и 4
 15) внешне
схожи с современными рыбами. Панцирь развит
лишь в задней части rоловы, а rрудной щит очень
короткий, что высвобождает туловище для актив-
ното «уrреподобноrо» плавания. Туловище длинное,
тонкое, лишено чешуй, хвост преобразован в тонкий
жrут. По общему облику и мноrим специализиро-
ванным чертам строения птиктодонты сходны С
современными химеровыми, или цельноrоловыми,
которые обсуждаются в следующей rлаве. Неодно-
кра тно утверждал ось (совсем недавно
 фrvig, 1985),
что они родственны этой rруппе. Однако Майлз
и Янr (1977) полаrают, что такое сходство
 резуль-
тат конверrенции и не отражает филоrенетической
близости.
К единственному выделяемому семейству ПТИК-
тодонтов относят примерно десять родов, извест-
ных из среднето и верхнето девона. Длина боль-
шинства видов не превышает 20 см. В основном,
хотя и не исключительно,
 это морские животные;
несколько родов распространено очень широко.
Общая форма тела и в особенности редукция








п римитивные рыбы


69


Б


"

-', НосоваА капсула
С;:;. ,',:.:у (ХpRщеваR,

::;:\ '::::,,
:.,

\
" _, 11 ,\ '1


> _/: .


 o
 ., ' , :./ "::: \
 \ :i;o
 , }\,_
 _:.


. _. Эктэтмоидный отросток


VII
rиомандиБУЛRРНЫЙ


3аrлазничный
отросток


Отросток над
блуждающим нервом


Краниоспинальный
ОТросток


Рис. 4
13. Петалихтииды. А. Lипаsрis, вид сверху, х 1/2 (Moy
Thomas, Miles, 1971). Б. Macropetalichthys. Реконструкция
мозrовой полости и каналов нейрокрания, вид снизу, х 1/2 (Moy
Thomas, Miles, 1971. С разрешения Chapman and НаН
Ltd.)


Рис. 4.14. Реконструкция птиктодонта Сtепиrеllа, х 2/3.
Общая форма тела и детали строения зубных пластинок
и челюстей напоминают таковые у цельноrоловых (см. rл.
5), но тип покровноrо панциря сходен с известным для
друrих плакодерм (Stепsiб, 1969)


панциря позволяют предполаrать образ жизни,
совершенно отличный от свойственноrо дрyrим
плакодермам. Птиктодонтов причисляют к бенто

фаrам, но способным к rораздо более активному
плаванию, чем любые артродиры, за исключением
самых специализированных форм.
Птиктодонты характеризуются хорошо оформ

ленными парами верхних и нижних зубных пласти

нок. Дробящие или режущие поверхности зубов


образованы очень твердой, rиперминерализованной
тканью, называемой вторичным дентином. Верхняя
челюсть включает три, по
видимому, соединенные
хрящом окостенения: квадратное, аутопалатинное
и метаптериrоидное. Эти элементы прочно прикреп

лены к мозrовой коробке. Сзади них присутствуют
следы четырех жаберных дут, но доказательств
наличия четко оформленной rиомандибулы нет.
Ростральный и лабиальный хрящи, связанные со
ртом, напоминают имеющиеся у акул и химер.
rоловоrрудной сустав развит не так хорошо, как
у артродир. У некоторых родов туловищный щит
вытянут дорсально, образуя шип, служащий опорой
переднеrо спинноrо плавника. Сзади нето распола

rается второй спинной плавник, поддерживаемый
большим количеством плавниковых лучей.
Удивительной специализацией мноrих птик

тодонтов является присутствие класперов
(рис. 4
15, В), связанных с брюшным плавником
и структур но обособляющих эту rруппу среди
плакодерм. Возможно, как у акул и цельноrоловых,
эти образования служат для внутреннето оплодот

ворения, но по строению они отличаются от птери

rоподиев и не считаются им rомолоrичными.





70


А


rлава 4


"Цератотрихии"









r' p


 ",О

""'

4 /
$'Yt:ff'
 ,.


b
";,,I'/

j

j'


7


Б


Плоская пластинка
>,
 ,\
/,
,\
/ \ ......
 '
, ,
I ,
/ ,
I \
I \
I ,
I \
I I
/ I
\ I
, ,
, ,
,
l'


ауl


Предтазовые класперы
Л.;;"I

Клаmер (?

: ;I(
;7 ;.,;. \[

>
"


в


Эндоскелет


Рис. 4
15. Птиктодонты. А. Сtепиrеllа. Реконструкция rоловы, вид сбоку, х 2. Б. Реконструкция брюшноrо плавника
самки Rhaтphodopsis. В. Реконструкция брюшноrо плавника самца Rhaтphodopsis с класперами. Б, В
вид снизу, х 2
(Moy
Thomas, Miles, 1971. С разрешения Chapman and НаН Ltd.)


Систематическое положение птиктодонтов OCTa

ется неясным. Майлз и Янr (1977) утверждают, что
присутствие класперов отделяет их от всех осталь

ных плакодерм, но такой специализированный
признак не дает основания ДЛЯ сближения с дрyrими
rруппами. Денисов (1975) поместил их близко
к Acanthothofaci и Rhenanida из
за короткото туло

вищноrо щита. Возможно, птиктодонты произошли
от ранних артродир за счет редукции панциря,


поскольку расположение оставшихся костей выrля

ДИТ примерно таким же, или от еще более прими-
тивных рыб, У которых панцирь был хорошо
выражен, но не столь обширен.


Acanthothoraci


Дрyrие отряды плакодерм еще сильнее отлича-
ются от артродир и с еще большим трудом под-





Примитивиые рыбы


71


Б


рп


Ic


ауl


Рис. 4
16. Акантоторацид Roтuпdiпa А. rолова, вид сверху, х 3. Б. Реконструкция rоловноrо и туловищноrо панциря,
вид сбоку, х 2 ( <f)rvig, 1975)


даются классификации. rруппа, которую называют
либо Palaeacanthaspidoidei (Moy
 Thomas, Miles),
либо Acanthothofaci (Denison), известна по восьми
исключительно морским родам из нижнеrо девона.
rоловной щит сходен с имевшимся у актинолепид,
но носовые отверстия, как у антиарх, расположены
дорсально. В ростральном отделе развито обшир

ное эндохондральное окостенение. rоловной щит
у Roтuпdiпa (рис. 4
 16), самото древнето из извест

ных родов, крошечный и у взрослой рыбы выrлядит
единой структурой. Диапазон размеров изолирован

иых элементов rоворит о том, что пластинки росли
по краям до тех пор, пока на какой
то стадии не
срастались без ясных швов. Они скульптированы
крошечными звездчатыми буrорками. У более позд-
иеrо рода Radotiпa (H%peta/:chthys) (рис. 4-17)
своеобразный тип ПОКРОВНОП 1 панциря, включаю

щеrо как цельную экз, )скелетную структуру, так
и тессеры. Последние l\юrут быть вторичным для
этой rруппы признакш 1. Как и у артродир и
петалихтиид, мозrовая коробка акантотораксов
платибазальная, а палатоквадратум, как у артро-
дир, срастается со щекой. Сустав между покров-
ными костями rоловы и коротким туловищным
щитом отсутствует.
О жаберных структурах и парных плавниках
известно немнотое. За исключением дорсальноrо
смещения ноздрей и хорошеrо окостенения эндо-
хондральноrо ростра, признаки этих рыб относи-
тельно близки к известным для примитивных ap

тродир.
rуже (Goujet, 1984) полаrает, что анатомия
акантотораксов близка к исходной для всех плако



А


Предсрединная
пластинка


Б


Носовое
отверстие


Заднепинеальная
пластинка


Задняя
ямочная
линия


Рис. 4
17. Кожный панцирь Radotiпa (Holopetalichthys). А.
Расположение крупных пластинок. Б. Мозаика 'Ieccep,
х 1/2 (Moy-Thomas, Miles, 1971; <f)rvig, 1975. С разрешения
Chapman and НаН Ltd.)


дерм, т. е. этот отряд может быть стволовой rруп

пой, а составляющие ето роды
 сестринскими rруп

пами по отношению к ряду более специализирован-
ных отрядов.


Rhenanida


Рассмотренные выше отряды связаны друт с
друтом одним общим признаком
 относительно





72


а'


Спинной шип


,.,


Рис. 4
18. Реконструкция ренан ида Geтueпdiпa, вид CBep

ху, х 1/2 (Moy
Thomas, Miles, 1971. С разрешения Chapman
and НаН Ltd.)


полным покрытием rоловноrо и трудното отделов
дермальными костями. Если известны челюсти, на
них располаrаются крупные зубоподобные челюст

ные пластинки. У остальных плакодерм rолову
и rрудной отдел покрывает несколько крупных
пластинок, но покровные окостенения представлены
в первую очередь мозаикой мелких тессер или зуб

чиков. Челюсти усажены отдельными зубчиками,
а не крупными челюстными пластинами. Соrласно
Денисону (1975), в отряд Rhenanida входят только
три хорошо известных рода
 по одному из нижнеrо,
среднето и верхнето девона. Эти рыбы встречаются
редко, но распространены повсеместно и исключи

тельно в морских отложениях. Их строение хорошо
известно, причем ротовой аппарат сильно отли

чается от имеющеrося у рассмотренных выше
плакодерм.
Типичный представитель отряда
 Gemueпdiпa
(рис. 4
 18). Особи мотут превышать в длину 100 см.
Тело очень сильно уплощено дорсовентрально.
Орбиты и наружные ноздри находятся на дорсаль



r лава,


ной стороне около средней линии. rрудной плавник
напоминает имеющийся у скатов и тянется от
уровня орбит до брюшноrо плавника. Изнутри er(}'
поддерживает единый широкий базальный элемент
и ряд длинных членистых радиалий. rоловной щит
состоит из нескольких крупных пластинок, поверх-
.1
ность между которыми покрыта множеством мно-]
rоуrольных косточек. Очень короткий туловищный!
щит образован типичными пластинками плакодерм,'
хотя их поверхность частично покрыта тессерами.!
Позади короткой синаркуалии позвонки образова-
ны сросшимися невральными и rемальными дуrами,
выrлядящими как их тела.
Эндоскелет rоловы, хорошо известный у J agoriпa
(рис. 4-19), сходен с таковым у Gemueпdiпa. Окосте-
невает только срединная часть мозrовой коробки.
По внешнему виду она сильно отличается от
lllирокоrо и плоскоrо образования у примитивньu
артродир и пепiлихтиид, хотя у некоторых продви-
нутых артродир она также узкая. Более важный
признак
 это строение челюстей. В отличие от
артродир палатоквадратум, по-видимому, не так
сильно связан с районом щеки, которая окостенева-
ет не крупными пластинками, а мозаикой мелких
косточек. В противоположность друrим плакодер-
мам, палатоквадратумы спереди сближены дрyr
с друтом. Поверхность этих окостенений несет
звездчатые буrорки, но челюстных пластинок нет.
Сзади палатоквадратум причленяется к мозrовой
коробке через очень длинную и узкую rиоманди-
булу. Форма и связи этой кости совершенно не-
похожи на известные для друrих плакодерм и в
целом напоминают характерные для продвинутых
акул, а еще больше
 для современных скатов.
Соrласно реконструкциям Стеншё, сзади нее нахо-
дилось еще шесть жаберных дут. Рот конечный
и выдвижной.
Обоим достаточно известным родам, нижнеде-
вонскому Gemueпdiпa и, особенно, верхнедевонскому
J agoriпa, свойственны хорошо выраженные тессеры.
Можно предполаrать, что у этой rруппы они
замещали панцирь, причем в ранней эволюции
ренанид это произошло быстро, а у более поздних
форм медленнее. Денисон (1983), напротив, считает,
что наличие тессер у ренанид
 примитивная черта
плакодерм в целом, а крупные костные пластинки
сформировались вторично. Однако форма парных
плавников и дорсальное положение носовых отвер-
стий в этой rруппе
 почти наверняка признаки
специализации, а следовательно экзоскелет, состоя

щий из тессер, также может быть производным.
Предполаrают (Miles, У oung, 1977), что специа

лизированное дорсальное положение носовото от-
верстия у Acanthothofaci и Rhenanida указывает на
их относительно близкое родство. Как и у псевдо-
петалихтиид, в их туловищном щите отсутствует
передняя срединно
брюшная пластинка.





Примитивиые рыбы


А


md


73


(






;'''?ii'i'';.''''


Скапулокоракоид


Б


Анторбитальная кость


Базалия


-\"
""',\


pq


Анторбитальная
кость
Меккелев хрящ


Рис. 4
19. Эндоскелет rоловноrо отдела ренанида Jagoriпa: А
вид сбоку, х 1/2; Б
вид сверху, х 1/2. Крупная
rиомандибула соединяет мозrовую коробку с задним концом челюстей; это напоминает строение акул, но сильно
отличается от схемы, характерной для артродир (Denison, 1978, по Stensio)


Stensioellidae и Paraplesiobatidae
Последняя rруппа плакодерм включает три
плохо известных рода. Денисон (1975, 1983) по

мещает их в два отряда
 Stensioellida (только род
Steпsioella) и Pseudopetalichthyida (Parap/esiobatis
и Pseudopetalichthys). Майлз и Янr (1977) признают
только одну rруппу
 псевдопеталихтиид. Взr ляды
этих авторов на значение названных родов сильно
расходятся. Мой
Томас и Майлз (1971) относят все
три к incertae sedis, указывая, что для оценки их
филоrенетическоrо положения они слишком плохо
известны. Денисон предполаrает, что это реликты
ранней стадии эволюции плакодерм и очень важны
для пони мания истории rруппы.
Все три рода известны из нижнедевонских MOp



ских отложений rермании. Это мелкие, уплощенные
дорсовентрально формы. Большая часть тела по

крыта зубчиками или мелкими чешуйками, но на
rолове и в районе плечевоrо пояса мотут быть более
крупные костные пластинки. Мозrовая коробка
Steпsioella (рис. 4
20) окостеневала плохо, за исклю

чением задней части, тде хорошо развита поверх

ность для сочленения с позвоночником. ЧелIOСТИ
короткие, покрытые мелкими заостренными зубчи

ками, а не крупными челюстными пластинами.
Такое строение сходно с наблюдаемым у ренанид,
но не у друrих плакодерм. Можно провести парал

лели между преобладанием костных пластинок на
теле и присутствием челюстных пластинок, а также
между наличием тессер или зубчиков на теле и зубов
во рту. Указывает ли совместное присутствие этих





74






r лава 4


А


Брюшной плавник


Спинной плавник


"
,
,


sm


Базалии
rpYAHoro
плавника


Радиалии
брюшноrо
плавника


СПИННые шипы


Рис. 4
20. А. Steпsioella, вид сверху, х 1/3. Б. Рsеиdореtаliсhthуs, вид снизу, х 1/2. Низкая степень срастания покровноrо
скелета может быть примитивным для плакодерм признаком (Moy
 Thomas, Miles, 1971. С разрешения СЬарmап and НаН
Ltd.)


признаков на близкое родство таксонов, неизвестно.
Pseudopetalichthys (рис. 4
20, Б) туловищным панци

рем напоминает обычных плакодерм, а скелетом
плавников
 продвинутых акул.
Плакодермы вымерли к концу девона, котда их
разнообразие, по
видимому, было близко к макси

мальному. Неожиданность их исчезновения частич

но может быть rеолоrическим артефактом, посколь

ку остатки этих рыб особенно часты в широко


распространенных верхнедевонских черных сланцах
Северной Америки и Европы. Перекрывающие их
миссисипские осадки имеют, как правило, обломоч-
ный характер и соответствуют средам, мало под-
ходящим для плакодерм, даже если они и дожили до
этоrо времени. Тем не менее мноrие ветви этой
rруппы исчезли относительно быстро, предположи-
тельно в результате конкуренции с более продвину- I
тыми хрящевыми и костными рыбами.





Antiarchi


А


Arthrodira
Phyllolepida
Petalichthyida
Acanthothoraci


Ptyctodontida
Rhenanida


Stensioellida


Б


Anhrodira


Antiarchi


Phyllolepida


Petalichthyida


Acanthothoraci


Rhenanida


Pseudopetalichthyida


Ptyctodontida


8


Петалихтииды
Птиктодонтиды


6


"Radotiпa" priтa
Антиархи
8riпdabellaspis }
Roтuпdiпa
Pa/вeвcaпthвspis
Radotiпa kosoreпsis }
Я. tesse/ata
К iтвspis,K osorвspis
Ренаниды


4


Рис. 4
21. Четыре взаимоисключающие кладоrраммы, ил

люстрирующие возможные родственные связи между OT

рядами плакодерм. А. Denison, 1978. Б. Miles, Young, 1977.
С разрешения Linnean Society Symposium, Series 4. Copy

right 1977 Ьу Linnean Society of London. В. Goujet, 1984. Т.
Gardiner, 1984. rуже (В) дЛЯ установления родственных
связей использует следующие признаки (несколько COKpa

щено по сравнению с пер во источником).
Рассматриваемые в качестве фундаментальных апо

морфий плакодерм:
1) туловищный панцирь образует сплошное кольцо,
окружающее плечевой пояс; двойной шейный сустав из
эндоскелетноrо и покровноrо компонентов; омеrовидный
небноквадратный комплекс связан с передними щечными


::а
r

s
s ::а
::а ....

х s .
 ::а ::а
::а
 s с:
.... s с: u



ж ж са са S S
i s
 .... ;-
 s с: s

 Q; ф ж ;- ф х
с: са Х
о ж .
 о
 .Q s с: а.
;- (1)
 са
 с: о са

 > с: s
s
 i ID Ф .S: са с: ;-
В
 ;-
.... ф t)
 ф s ж
r::: L.. r::: r::: r::: &


пластинками; аддукторная МЫШца нижней челюсти при

креплена к вентральной поверхности метаптериrоида и
медиальной поверхности подrлазничной пластинки.
Апоморфии, при обретенные на следующих стадиях:
2) наличие передней срединной пластинки, сдвиrание
носовых капсул назад;
3) наличие тессер на крыше черепа, особенно в пи

неальной и rлазничной областях;
4) апоморфии ренанид: псевдобатоидная форма тела
с сильно уплощенным черепом; утрата покровноrо шей

Horo сустава; переднебоковая и шиповидная пластинки
распались на мелкие косточки или тессеры; сильное YMeHЬ

шение длины туловищноrо панциря, утрата задней спин

но
боковой и заднебоковой пластинок;
5) переднесрединная пластинка крупная, с предrла

зничной впадиной; покровный шейный сустав с ямой на
сочленовном крае передней спинно
боковой пластинки;
наружное отверстие эндолимфатическоrо протока распо

ложен о медиальнее эндокраниальноrо отверстия; прочная
связь между пластинками, покрывающими эндоскелетный
плечевой пояс, с образованием единоrо rрудноrо блока
(переднебоковая, шиповидная, передняя брюшно
боковая
пластинки);
6) апоморфии антиарх: вторая (задняя) срединная
спинная пластинка входит в состав туловищноrо панциря;
rрудной блок представлен единой пластинкой (передней
брюшно
боковой) с мелкими rрудными отверстиями;
rрудной плавник видоизменен в тонкий придаток, покры

тый пластинками, развившимися из модифицированных
чешуй; особый тип крыши черепа с rлазницами, оrрани

ченными латерально крупными боковыми и полулунными
пластинками;
7) покровные кости скульптированы равномерно расп

ределенными буrорками, образованными поверхностным
семидентином;
8) к туловищному панцирю добавляются передняя
и заДНЯЯ срединно
брюшные пластинки; отверстие эндо

лимфатическоrо протока расположено на той же боковой
затьшочной пластинке, [де сходятся задняя ямочная линия
и основной канал боковой линии черепа;
9) каналы сенсорных линий заключены в трубки,
выступающие за висцеральные поверхности покровных
пластинок черепа и открывающиеся порами; центральная
сенсорная линия утрачена; сенсорные линии на срединной
пластинке черепа (выйной или заднепинеально
выйной)
образуют Х-образный узор; подrлазничная и заднепод

rлазничная пластинки дробятся; строение шейноrо сустава
сходное;
10) апоморфии ПТИКТОДонтид: утрата ростральной





76


r лава 4


Заключение


Родственные связи плакодерм
Поскольку в палеонтолоrической летописи нет
ни правдоподобных предков, ни близкородственной
сестринской rруппы этих рыб, установить. направле

ние эволюции признаков у примитивных плакодерм
очень трудно и взаимоотношения различных их
отрядов продолжают вызывать споры. На рис. 4
21
изображены четыре взаимоискmoчающие кладо

траммы, основанные на результатах недавних ис

следований 1.


Впервые челюстноротые позвоночные появляют-
ся в раннем силуре. Челюсти, жаберные дуrи и
трабекулы развиваются из клеток нервното rребня.
Рот от дыхательной трубки (rлотки) отделяется
у бесчелюстных и челюстноротых сходным обра-
зом, но скелет жабр и их лепестки в двух rруппах
появились независимо.
Плакодермы
 это наиболее примитивные че-
люстноротые, не являющиеся, однако, близкими


пластинки, закрытые эндолимфатические протоки, утрата
подrлазничной, заднеподrлазничной, задней спинно
боко-
вой, заднебоковой, задней брюшно
боковой и задней cpe

диннобрюшной пластинок; присутствие костных тазовых
класперов;
11) апоморфии петалихтиид: rлазницы ориентированы
латеродорсально, их латеральный край образован пред-
rлазничной и заrлазничной, а медиальный
 центральной
пластинкой;
12) предrлазничный отдел черепа укорочен; межбоко

вая пластинка несет BeHTpaJТЬHO rлубокую поперечную
борозду;
13) апоморфии филлолепид: туловище уплощенное,
выйная пластинка сильно расширена; ростральная, задняя
спинно-боковая и заднебоковая пластинки утрачены; по

верхностная скульптура лишена семидентина;
14) апоморфии артродир: две пары верхнечелюстных
«зубных» пластин; крупные эндокраниальные задние за-
rлазничные отростки; широкая и короткая ростральная
пластинка; отверстия для [рудных плавников замкнуты
сзади задними БРюшно
Боковыми пластинками или (у
некоторых брахиторацид) вторично преобразованы в rлу-
бокие [рудные выемки.
rардинер (Т) дЛЯ установления родственных связей
использует следующие признаки:
1) либо коракоидный отросток длинный, направлен

ный антеромедиально, а предrрудной достиrает шиповид

ной пластинки, либо коракоидный отросток не направлен
медиально, а предrрудной отсутствует (у Сtепиrеllа и,
возможно, у Steпsioella и антиарх шиповидная пластинка
отсутствует);
2) либо синаркуалия окружает спинной мозr и хорду,
либо образована сросшимися невральными дуrами, OKPy

жающими только спинной мозr;
3) вентральная впадина плечевоrо пояса спереди либо
закрыта, либо открыта (у более продвинутых плакодерм
вообще отсутствует);
4) rиомандибула либо крупная, удлиненная, либо мел-
кая массивная;
5) либо подrлазничные сенсорные каналы соединя-


ются спереди и сливаются с надrлазничными, либо над-
rлазничные и подrлазничные каналы не соединяются;
6) плечевой пояс либо покрьп мелкими мноrоyrоль-
ными пластинками, либо их нет;
7) межбоковая кость либо есть, либо отсутствует
(считается, что у антиарх она отсутствует, хотя ее rомоло-
rами MorYT быть парные полулунные пластинки астероле-
пид);
8) задняя спинно-боковая кость либо есть, либо от-
сутствует (у филлолепид отсутствует);
9) либо небноквадратный комплекс омеrовидный,
сросшийся с вышележащими покровными костями, либо
он друrой формы, и покровные кости к нему не при-
растают;
10) либо затылочный отдел удлиненный с мноrочис-
ленными отверстиями для спинально-затылочных нервов,
либо позади уровня блуждающеrо нерва он короткий;
11) либо блоковидный сустав, в котором мыщелки
передних спинно-боковых пластинок вращаются в rлено-
идных впадинах на боковых затылочных пластинках, рас-
положен на «краниоспинальном» отростке, либо покров-
ный шейный сустав отсутствует или не включает rленоид-
ной впадины;
12) задняя брюшно
боковая кость либо есть, либо
отсутствует;
13) задняя срединно
брюшная кость либо есть, либо
отсутствует (у нескольких образцов Luпaspis и Phyllolepis
она есть, но отсутствует передняя срединно-брюшная);
14) либо очень широкая крыша черепа в районе
заднебоковых уrлов и сильно увеличенная срединная спин-
ная кость с ветвью канала боковой линии, либо длина
крыши черепа превышает ее ширину, а срединная спинная
кость плечевоrо пояса короткая;
15) заднекраевая кость боковоrо края крыши черепа
либо есть, либо отсутствует;
16) заднебоковая кость либо есть, либо отсутствует;
17) либо две, либо одна верхнечелюстная пластинка.
Иные rипотезы, касающиеся родственных связей пла

кодерм, рассматриваются в работах: Forey, Gardiner (1986)
и у oung (1986)


1 По мнению Л. И. Новицкой (1987), антиархи связаны родством с цефаласпидами, о чем свидетельствует
сближенное расположение у них rлазниц и носовых отверстий на дорсальной поверхности rоловноrо щита. В известной
мере ее взrляды возрождают на новой основе бытовавшие еще в начале века представления о близости остракодерм
и плакодерм, отверrнутые в 1920
x П. после исследований Э. Стенше.
 Прим. ред.





Примитивиые рыбы


77


сородичами ни хрящевых, ни костных рыб 1. В
девоне они были слишком разнообразны, но в
раннем карбоне вымерли. У большинства плако

дерм массивный экзоскелет с сочленением между
rоловным и трудным отделами. Большинство их,
по
видимому, вели придонный образ жизни и были
плохими пловцами, несмотря на присутствие труд-
ных и брюшных плавников. У большинства форм
по краям челюстей вместо настоящих зубов распо

лаrались костные пластинки.
у предков плакодерм, В,9зможно, была либо
rолая, либо покрытая мелкими, изолированными
зубчиками или тессерами кожа. В любом случае
у большинства отрядов плакодерм характер рас-
положения крупных костных пластинок сходен, что
указывает на наличие у них общеrо предка с
довольно развитым дермальным скелетом.
Артродиры
 наиболее разнообразный отряд
плакодерм. У ето продвинутых представителей
экзоскелет редуцировался, высвободив туловище
для более активноrо плавания. Антиархи, филлоле

пиды, петалихтииды и акантотораксы
 менее разно

образные отряды; каждый из них специализирован
по форме тела, строению плавников и типу покров

Horo панциря. Все они вели преимущественно при

донный образ жизни. Антиархи особенно MHOTO

численны в пресноводных отложениях, но большин

ство плакодерм жило в океане. У птиктодонтов,
которые, возможно, достаточно активно плавали,
панцирь редуцирован. По форме тела и зубному
аппарату они напоминают среди современных хря

Щевых рыб цельноrоловых; у самцов были клас

перы.
у ренанид, стеншёэллид и параплезиобатид
покровы состояли не из крупных пластинок пан

циря, а из мелких тессер, что, возможно, соответст-
вует примитивному для плакодерм состоянию.
Очень крупные трудные плавники ренанид придают
им сходство со скатами. rиомандибула подвешива

ла их челюсти, как и у современных акул. POДCTBeH

ные связи между отрядами плакодерм не YCTa

новлены.


Литература
Deпisoп R. Н. (1975). Evolution and classification of placoderm
fishes. Breviora, 432, 1
24.
Deпisoп R. Н. (1978). Placoderms. Handbook of Paleoichthyo

10gy. 2. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
Deпisoп R. Н. (1983). Further consideration of placoderm
evolution. J. Vert. Paleont., 3, 69
83.


F orey Р. L., Gardiпer В. G. (1986). Observations оп Сtепиrеllа
(Ptyctodontida) and the classification of placoderms fishes.
Zool. J. Linn. Soc., 86, 43
 74.
Gardiпer В. G. (1984). The relationship of placoderms. J. Vert.
Paleont., 4, 379
395.
Goujet D. (1975). Dicksoпosteus, un nouvel arthrodire du
Devonien du Spitsberg. СоН. Int1. С. N. R. S., Problemes
actuels de paleontologie, 218, 81

99.
Gоиjеt D. (1984а). Les poissons placodermes du Spitsberg.
Arthrodires Dolichothoraci de lа Formation de Wood Вау
(Devonien Inferieur). Cahiers de Paleontologie. Section
vertebres. Editions du Centre National de la Recherche
Scientifique, Paris.
Gоиjеt D. (1984Ь). Placoderm interrelationships: А new inter

pretation with а short review of placoderm classification.
Proc. Linn. Soc. N. S. W., 107 (3), 211
243.
Gross W (1963). Geтueпdiпa stuertzi Traquair, Neuuntersu

chung. Hessisches Landesamt fiir Bodenforschung, Wies

baden, Notizblatt, 91, 36
 73.
Loпg J. А. (1984). New phyHolepids [!"От Victoria and the
relationships of the group. Proc. Li11l1. Soc. N. S. W., 107
(3), 263
308.
Miles R. S. (1969). Features of placoderm diversification and
the evolution of the arthrodire feeding mechanism. Trans.
Roy. Soc. Edinburgh, 68, 123
170.
Miles R. S., Westoll Т. S. (1968). The placoderm fish Coccosteus
сusрidаtиs Miller ех Agassiz from the Middle Old Red
Sandstone of Scot1and. Part 1. Descriptive morphology.
Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 67, 373
476.
М i/es R. S., Youпg G. С. (1977). Placoderm interrelationships
reconsidered in the light of new ptyctodontids from Gogo,
Western Australia. In: S. М. Andrews, R. S. Miles, and
А. D. Walker (eds.), Problems in Vertebrate Evolution,
Linn. Soc. Symp. Ser., 4, 123
198. Academic Press,
London.
Moy
Тhoтas J. А., Miles R. S. (1971). Palaeozoic Fishes (2d
ed.), Chapman and НаН, Ltd. London.
фrvig Т. (1975). Description, with special reference to the
dermal skeleton of а new radotinid arthrodire from the
Gedinnian of the Arctic Canada. СоН. Int1. С. N. R. S.,
Problems actuels de paleontologie (evolution des ver

tebres), 218, 41
 71.
фrvig Т. (1985). Histologic studies of ostracoderms, placoderms
and fossil elasmobranchs. 5. Ptyctodontid tooth plates and
their bearing оп holocephalan ancestry: The condition of
chimaerids. Zoologica Scripta, 14 (1), 55
79.
Schaeffer В. (1975). Comments оп the origin and basic
radiation of the gnathostome fishes with particular
reference to the feeding mechanism. СоН. Intl. С. N. R. S.
Problems actuels de paleontologie (evolution des ver

tebres), 218, 101
109.
Schaeffer В., Thoтsoп К. S. (1980). Ref1ections оп agnathan

gnathostome relationships. In: L. L. Jacobs (ed.), Aspects
of Vertebrate History; Essays in Honor of Edwin Harris
Colbert, рр. 19
33. Museum of Northern Arizona Press,
F1agstafТ.


1 Стенше (1958), Ярвик (1980) и некоторые друrие авторы предполаrают сравнительно тесное родство плакодерм
с хрящевыми, а, возможно, также и с двоякодышащими рыбами. Эти три rруппы объединяются ими под названием
поперечноротых (Plagiostomi), в отличие от конечноротых (Teleostomi), объединяющих лучеперых и кистеперых рыб.
Сторонники этих взrлядов не исключают сравнительно близкоrо родства птиктодонтов с химерами и ренанид со
скатами.
 Прим. ред.





78


r лава 4


SteпsiO Е. А. (1963а). Anatomical studies оп the arthrodiran
head. Part 1. Kungl. Svenska Vetenskapaked. Handlingar,
ser. 4, 9, 1
419.
SteпsiO Е. А. (1963Ь). ТЬе brain and the cranial nerves in
fossil, 10wer craniate vertebrates. S-krifter utgitt ау Det
Norske Videnskaps
Akad: Os10, 1, Mat.
Naturv. Klasse.
Ny Serie, 13, 1
 120.
SteпsiO Е. А. (1969). Elasmobranchiomorphi. Placodermata.
Arthrodires. In: J. Piveteau (ed.), Traite de Paleontologie,
4 (2), 71
692. Masson S. А., Paris.
Youпg G. С. (1980). А new early Devonian placoderm from New


South Wales, Australia, with а discussion of placoderm
phylogeny. Palaeontographica, А, 167, 10
 76.
Youпg G. С. (1984). Commel1ts оп the phylogeny and Ыо.
geography of al1tiarchs (Devol1ian placoderm fishes), and
the use of fossils in biogeography. Proc. Linn. Soc.
N. S. W., 107 (3), 443
473.
Youпg G. С. (1986). ТЬе relationships of placoderm fishes. Zool.
J. Linn. Soc., 88, 1
57.
Zaпgerl R., WiШатs М. Е. (1975). New evidence оп the nature
of the jaw suspension in Palaeozoic anacanthous sharks.
Paleontology, 18, 333
341.





...


[лава 5


m


)

Id


Аку лы и друrие хрящевые рыбы


'с.


01.


lre
KS.


ЭволюциоНlIO продвинутые рыбы
За исключением бесчелюстных круrлоротых ВСС
современные рыбы принадлежат к двум крупным
К.1ассам: Chondricllthyes (хрящевые рыбы) и Osteich

thyes (костные рыбы). Они во MHoroM отличаются
ОДИН от друrоrо, но строение челюстей и способ
смены зубов rоворят, что у них был общий предок,
отличный от предка плакодерм.
Как указывал Шеффер (Schaeffer, 1975), у дpeB

нейших известных представителей обеих rрупп
палатоквадратум простирается вдоль большей ча-
сти длины моловой коробки И имеет отчетливо
топоровидную форму. Узкое переднее «топорище»
)сажено зубами, а расположенное позади «лезвие»


Рис. 5
 1. Челюсть современной акулы. Обратите ВНЮАание
на «топоровидную» форму небноквадратноrо хряща, xa

рактерную Д.1Я всех примитивных челюстноротых позво

ночных. за исключением плакодсрм. Как у костных, так
и у хрящевых рыб зубы закладываются на медиальной
поверХНОСIИ че;IЮСIИ и по мере развития смещаются на се
Jатсральный край. Зубы, образующие ряд, про ходящий
вдоль челюсти. относятся к ОДНО:\1У «се:\1ейству». Размер
их от БО.1ее старых к более МОЛОДЫ:\1 постепенно увеличи

вае1СЯ, КО:\1пенсируя рост челюсти. На изломе можно
наб:/юдать поверхностный xapaKrep призматическоrо
обызвсствления. Любезно предоставлено Музеем Редпат
Университета Макrилла, MOHpeal1b, Канада


образует медиальную поверхность полости, занятой
челюстной мускулатурой (рис. 5
1). Зубы образуют

ся вдоль зубной пластинки
складки эпителия сли

зистой оболочки рта и в отличие от челюстных
пластинок плакодерм постоянно замещаются, раз

виваясь на медиальной поверхности челюсти и
ПрОДВИI'аясь по мере роста в более латеральное
положение.
В отличие от остракодерм и большинства плако

дерм доказательств тOI о, что У предков акул и
костных рыб был обширный, жесткий эндоскелет,
нет. Остатки обеих rрупп известны из BepxHero
силура. В этих отложениях от акул сохранились
крошечные кожные зубчики, а от костных рыб
мелкие, налеrающие друr на друrа чешуи. Древней

шие известные представители обеих rрупп были
активными пловuами с веретеновидным телом и xo

рошо развитыми парными плавниками. Плаватель

ный пузырь. появившийся У примитивных костных
рыб, у хрящевых рыб не развился 1. Крупная, co

держащая большое количество жира печень COBpe

менных акул сильно уменьшает их удельный вес;
этот признак, возможно, был присущ и их палеозой

ским сородичам. Внутренний скелет у хрящевых
рыб в отличие от костных никоrда не окостеневал,
и, хотя кость присутствует в основании чешуй у
некоторых их родов, она никоrда не является
важной составляющей экзоскелета. Хрящ в этой
rруппе часто укрепляется обызвествлением, образу

ющим поверхностный слой призматических rранул.
В современных морях представлены две rруппы
хрящевых рыб Elasmobranchii (пластиножабер

ные), включающие акул и скатов, и Holocephali
(цельноrоловые), к которым относятся реже BCTpe

чающиеся химеры. Эти rруппы сильно различаются
по форме тела и типу зубов, но сходство в обыз

вествлении хрящевоrо скелета и специализации
способа размножения позволяют предположить,
что у них был общий предок.


1 С1едует ОТ:\1етить, что это утверждение иноrда подверrают СО:\1нению. Еще Н. И. Миклухо
Маклай (1887) ОТ:\1ечал
наличие у эмбрионов акул парноrо выпячивания rлотки непосредственно позади ПОС.lедней жаберной щели, которое
уfl)ЖНО сравнить с закладкой леrких назе:\1НЫХ позвоночных и дипной. Денисон (1941) пытался выявить леrкие по
отпечаткам мяrких rканей у антиарха Bothrio/epis. Если эти факты подтвердятся, они MOI'YT указывать на наличие леrких
ИJИ так называемоrо брюшноrо плавательноrо пузыря уже у архаичных челюстноротых.
 При.и. ред.





80
Четвертичный
n еРИОА
О
'}
.. .. ..
.. .. .. ..
(s
 .. .. .. " " .. = ..
о о .. .. " .. " .. .0 '0 .. " ..

 .. .. .
 .. .
 " с .. .. '9 " :2
м " " "

 i с .. " :ё =
О .. .0 .0 :

 " :8 с u =
:I: с о .
 .D .D .0 О С

>$ О .2 ct о
 Е
(s .r. с It: О .r. с >
:i >- -Ё .r. I
I
се
 ;) :ё 1--

 .2 ё
J о :Е

 .
 /i It: U ..J
 ..
$ ::r:
 I cl :ё
... ct 1L: I u
!.
1-- IIt: I
I I
I I
65 I I


I'лава
 I


с;
..
:Е


(s 144
О
м
О
м
w

:Е
'0
!. -Е
2 с
.0; .

"

:
 :Е
о
213 <а


g Chimaerida
u
!
1--
248




..
с::
286
>$
$
Ж


с;
(s

о ж
м ..
О с::
w 320
с;
се >$
с:: $
С
$
U


U
$
:Е
360
ж
о
са ELASMOBRANCHII HOLOCEPHALI
с!
408


..





.\..у лы н ,
PY! не хрящевые рыбы


81


Оплодотворение у всех современных хрящевых
рыб внутреннее. Большинство родов яйцеживоро

дящие или живородящие, но мноrие откладывают
крупные, содержащие мното желтка яйца, заключен

ные в толстые ротовые капсулы. У всех COBpeMeH

ных и у большинства ископаемых родов самцы
имеют птериrоподии (см. рис. 5
5)
парные образо-
вания, поддерживаемые скелетом брюшноrо плав

ника, которые облеrчают внутреннее оплодотворе

ние. Последнее связано с образованием малоrо
количества яиц, но шансы на развитие каждоrо из
них высоки. У типичных костных рыб, напротив,
стратеrия воспроизведения включает выметывание
оrромной массы икринок, у каждой из которых
шансы на развитие во взрослое животное крайне
низки.
Древнейшие остатки хрящевых рыб находят
в морских осадках. Эта rруппа осталась преиму

щественно морской, хотя один палеозойский отряд
был распространен в пресных водах, а некоторые
как современные, так и ископаемые роды, по
види

мому, (были) способны переносить значительные
изменения солености.
И у пластиножаберных, и у целъноrоловых
долrая rеолоrическая история, начинающаяся в
девоне. В недавнем обзоре палеозойских хрящевых
рыб (Zanger1, 1981) предполаrается, что важнейшее
различие между двумя этими rруппами связано
с пропорциями жаберноrо отдела. У большинства
рыб жабры располаrаются сразу же позади и
несколько v ниже задней части мозrовой коробки,
а плечевои пояс находится неподалеку от затылка.
Высказывается мнение, что этот тип, сохранивший-
ся у цельноrоловых, для рыб примитивный. У акул
жаберные дуrи, располаrающиеся преимущественно
позади мозrовой коробки, разделены существенны

ми промежутками, а плечевой пояс значительно
удален от затылка. Одним из следствий растяну-
тости жаберноrо отдела является то, что у акул не
развита жаберная крышка, типичная для цельно-
rоловых и костных рыб.
Мейзи (Maisey, 1984Ь) выдвиrает альтернатив-
ную rипотезу, соrласно которой химеровые дивер-
rировали от каких-то Ш:1 леозойских акулоподобных
хрящевых рыб и заНИМаЮТ промежуточное фило-
rенетическое положение между примитивными кла

доселахиями и симмориидами, с одной стороны,
и более прод..винутой rруппой, включающей Cteпa-
caпthus и современных акул, с друrой.


Палеозойские пластиножаберные
Основываясь на известных ископаемых остатках
палеонтолоrи полаrают, что пластиножаберны

прошли два основных этапа адаптивной радиации
(рис. 5-2). Первый начался в позднем силуре
 дeBO

не и привел к появлению акул, в целом напоминаю

щих современные роды, но с более примитивным
скелетом. Большинство архаичных rрупп акул вы-
мерли к концу триаса. Ктенакантиды, появившиеся
в позднем девоне, по
видимому, стали предками
всех ныне живущих акул, а также скатов, радиация
которых началась в юре. В раннем мелу они
приобрели в целом современный облик.
На протяжении всей своей истории пластино

жаберные сохраняли роль rосподствующих морских
хищников. У мноrих родов сохранились обтекаемая
форма тела и колющий или режущий тип зубов, но
эволюция вела и к вторичному приспособлению
ряда rрупп к придонному образу жизни с развитием
давящеrо зубноrо аппарата, позволявшеrо питаться
широким спектром как позвоночных, так и бес-
позвоночных с твердым панцирем.
Хотя строение их плавников и зубов сильно
варьирует, большинство палеозойских акул
(p
c. 5-3) напоминают широко распространенных
сеичас колючих акул. Тело их обтекаемое и верете-
новидное, рот почти терминальный. Мотут быть
один или два спинных плавника. У примитивных
форм анальный плавник отсутствует. Дорсально
отоrнутая ,?сь хорды образует в принципе TeTepo

церкальныи хвост, хотя ето вентральные скелет
ые
элементы часто расположены таким образом, что
внешне он кажется симметричным. Хорошо разви

тые парные плавники обычно широко-треyrольные.
Мозrовая коробка всех акул (рис. 4
5)
ЭТо ши-
рокая и низкая, как и у примитивных плакодерм,
цельная структура. Спереди назад можно выделить
три ее от дела: этмоидный, орбитальный и отико

окципитальный. Первый из них сильно изменчив
и образует у некоторых родов очень длинный ростр
(см. рис. 5-8 и 5-12). Орбитальный отдел по про

порциям относительно устойчив; межrлазничная
переrородка довольно толстая, сверху и снизу от
rлазноrо яблока располаrаются защитные rребни.
Пост
рбитальный (заrлазничный) отросток, нахо-
дящиися позади орбиты, сильно выступает вбок'
к ето задней поверхности подвешен ушной OTPOCTO

небноквадратноrо хряща. Относительная длина
отико
окципитальноrо отдела у примитивных акул



C. 5-2. Филоrения хрящевых рыб. Систематика взята в первую очередь из работ Занrерла (Zangerl, 1981) и Компаньо
ompagno, 1977). Обратите внимание на две последовательные радиации пластиножаберных. Все их современные
представители MorYT быть выведены от одной предковой rруппы. Родственные связи между палеозойскими отрядами не
установлены, и их сближение во MHoroM произвольно
6
 285





82


А


r лава 5


Спинные плавники


fИ П О Х ОРД8Л1,наА лопаст.,


Б


r


."
t"
17ffi
ПеР80начал.,но СВАзанный с передним
спинным плавником шип


в


д


Дифицеркал.,ный хвост


Удлиненный спинной плавник


МетаптериrиалltнаА ос.,


Анал.,ный плавник


АРхиптериrиал.,наА ос.,


Рис. 5
3. Форма тела палеозойских акул: А
девонская Cladoselache (Cladoselachida), х 1/5 (Zanglerl, 1981); Б
каменно

уrольная Deпaea (Symmoriida), х 1/3 (Schaeffer, Williams, 1977); В
позднекаменноyrольная Fadeпia (Eugeneodontida), х 1/5
(Zangerl, 1981); r
 раннекаменноуrольная Diplodoselache (Xenacanthida), х 1/7 (Dick, 1981); Д
 раннеперм:ский Х eпacaпthus
(Xenacanthida), х 1/7 (Schaeffer, Williams, 1977)


варьирует. rеолоrическая летопись недостаточно
полна, чтобы судить, какой ето тип
 длинный или
короткий
 появился раньше. Небноквадратный
хрящ у большинства rрупп примитивных акул топо

ровидный. Узкое «топорище», несущее зубы, обык

новенно соединено с нейрокранием снизу от под

rлазничноrо выступа. К обширной латеральной
поверхности ушноrо отростка (<<лезвия») прикреп

ляется адцукторная челюстная мускулатура.
У примитивных акул остатки жаберных дут
часто сохраняются плохо, но, по
видимому, YCTpoe



ны достаточно однообразно. rиомандибула при

членяется к мозrовой коробке позади заr лазничноrо
отростка. У большинства rрупп она подцерживается'
дорсомедиальной поверхностью ушноrо отростка
небноквадратноrо хряща и способствует связи Bepx

ней челюсти с мозrовой коробкой. Такое двойное
соединение палатоквадратума (напрямую
 с пост

орбитальным отростком мозrовой коробки и с ней
же через rиомандибулу) называется амфистили

ческам.
У хрящевых рыб прослеживаются два направле






Акулы и ДРУf'ие хрящевые рыбы


83


А Б
'S


:Z: с;
.а
с;

(11



S о
'8.
о
'S


:Z:
6 .а с;
с;

 (11 CII
S
 r:t
О S

с: о
S
:1


О
r
Д
Ростр


в
'S


:Z:'c;
r:t CII
s r:t
О


 о
с\)
.s


:Z:
.а с;
с;
(11





 о
а.
О
.s


:Z:
6 .а
с; с;

 (11

s


 s

О с: о
s
::r


о


Рис. 5-4. Мозrовые коробки акул. А. Позднедевонская CZadoseZache с сильно выраженными заrлазничными отростками
и отико
окципитальным отделом умеренной длины. Б. Раннекаменноуrольный ктенакант Taтiobatis с сильно удлинен

ным отико-окципитальным отделом. В. Сквалоид SqиаZиs с желобовидным этмои:дным отделом. Т. rалеоморф Isиrиs
с этмоидным отделом в виде треножника. Д. Rhiпobatos с сильно удлиненным этмоидным отделом (Schaetтer, 1967).
Недавно (Schaetтer, 1981; Maisey, 1983) опубликованы подробные описания мозrовых коробок палеозойских и мезозойских
акул


ния эволюции подвески челюстей. Одно из них

укрепление связи небноквадратноrо хряща с мозrо

вой коробкой, ведущее у большинства цельноrоло

вых к срастанию этих двух элементов, т. е. к
состоянию, называемому rолостилией, или автости

лией. Друrая тенденция
 отделение палатоквадра

тума ОТ мозrовой коробки; при этом rиомандибула
образует подвижную связь между двумя этими
блоками (см. рис. 5-14). Такое состояние, называе

мое rиостилией, характерно для эволюционно про

JВИНУТЫХ акул и скатов.
Вентральная часть rиоидной (подъязычной)
дуrи, цератоrиалия, располаrается между нижними
челюстями. За rиоидом лежат пять жаберных дут.
Как и у современных акул, каждая из них предполо-
жительно состоит из четырех элементов: дорсаль-
ной фаринrобранхиалии, эпибранхиалии, церато-
бранхиалии и базибранхиалии.
Существование тел позвонков у ранних акул не
подтверждено; возможно, присутствовали необыз



6*


вествленные сетментарные структуры, но хорда,
по
видимому, оставалась непережатой. Невральные
и rемальные дуrи обычно обызвествлены и OXBaTЫ

вают осевой скелет, как у некоторых плакодерм.
у некоторых палеозойских акул (не у самых прими-
тивных) присутствуют обызвествленные ребра.
Скелет плечевоrо и тазовоrо поясов у примитив

ных акул относительно постоянен. Скапулокора-
коид образует широкую дуту, вытяrивающуюся
дорсально до уровня хорды и изrибающуюся вент-
рально по направлению к средней линии. Вентраль-
но оба скапулокоракоида мотут смыкаться, но
никоrда не срастаются, как у современных акул.
Тазовый пояс состоит из мелких овальных или
треуrольных пластинок. Исходно как rрудной, так
и брюшной плавники моrли включать ряд парал

лельных поддерживающих структур, отходящих от
поясов конечностей и обычно разделенных на про-
ксимальные (базалии) идистальные (радиалии) эле-
менты. Котда ради али и у примитивных акул дости






84


А


rают краев плавников, последние называются пле

зодическими. У более продвинутых мезозойских и
кайнозойских форм радиалии вытесняются более
rибкими роrовыми поддерживающими CTpYKTypa

ми
цератотрихиями. Как в трудных, так и брюшных
плавниках базалии имеют тенденцию срастаться
между собой, образуя более эффективное сочлене-
ние с поясом.
В эволюции трудното плавника прослеживаются
несколько направлений. Примитивное состояние,
котда передние радиалии напрямую сочленяются
с поясом, известно у C/adose/ache (рис. 5
3, А).
В этом случае ряд мелких базалий сочленяется
с задней поверхностью скапулокоракоида и поддер

живает последние радиалии, образуя ось, проходя

щую вдоль проксимальноrо края плавника. Круп

ная передняя базалия называется метаптерlП'ИЙ.
у нескольких друrих палеозойских rрупп (см.
рис. 5
3, Б и 5
11) эта ось может выходить сзади за
края радиалий. У некоторых ксенакантов (см.
рис. 5
3, Д) радиалии прикрепляются как к пост

аксиальной, так и к преаксиальной стороне оси.
rрудной плавник типа наблюдаемоrо у акул

ктенакантид (см. рис. 5
11, Б), по
видимому, разви

вается за счет срастания переднпх базалий с образо

ванием трехраздельноrо поддерживающеrо элемен

та, напоминающеrо rрудной плавник мезозойских
и кайнозойских акул.
Строеhие брюшноrо плавника известно хуже, но,
верОЯТhО, остается относительно простым, за ис

ключением некоторото срастания базалий и образо

вания у самцов птериrоподиев (рис. 5
5), структура
которых в разных rруппах неодинакова, а KOHKpeT

ные составляющие не являются строто rомоло

rичными.
Хотя у некоторых родов чешуи (или зубчики)
уменьшены или отсутствуют, обычно они считаются
важным признаком хрящевых рыб. Самый простой
тип чешуй, известный у палеозойских акул, пред







Рис. 5-5. Брюшные плавники симмориида СоЬе/оdиs: сле-
ва
самки, справа
самца (с птериrоподиями) (Zangerl,
Case, 1976)


в


r лава 5


t


r


Вперед



д


Рис. 5-6. Чешуи пластиножаберных. А. Отдельный лепидо-
мориальный элемент Еиgепеоdиs, вид снизу и в продоль-
ном сечении. Пример caMoro примитивноrо типа акульих
чешуй, которые, как полаrают, дали начало акульим зубам
и шипам. Б. ArperaT лепидомориев у Еиgепеоdиs. В. Схема,
иллюстрирующая рост цикломориальной чешуи, харак-
терной для Оrоdиs. Первый пальцевидный зубчик является
простым лепидоморием. Позади Hero развиваются до-
полнительные пальцевидные элементы, а спереди
 массив-
ные зубчики. Пунктиром оконтурена последняя зона при-
роста чешуи. Сросшиеся основания пальцевиднЫХ элемен-
тов выделены мелкими точками, а волокнистое подушко-
видное основание массивных зубчиков
 более жирными. r, I
Д. Плакоидные чешуи E/egesto/epis, возможноrо представи-
теля пластиножаберных из BepxHero силура; вид снизу
и в продольном сечении (Zangerl, 1981)


ставлен дентиновым конусом, развивающимся над
пульпарной полостью и обычно покрытым твердым
блестящим эмалеподобным веществом (рис. 5
6, А).





Акулы и ДРУI'ие хрящевые рыбы


85


Такие простейшие чешуи называются лепидомори

ями; возможно, для акул это исходный тип. Чаще
чешуи являются сложными образованиями, разви

вающимися за счет срастания мноrих лепидомориев
и увеличивающими свой размер путем постепенноrо
добавления лепидомориальных единиц цикломори

альвым способом (рис. 5
6, В).
у современных акул и некоторых палеозойских
родов (включая верхнесилурийские остатки) на
чешуях нет следов роста или образования путем
срастания лепидомориев. Окончательный их размер
соответствует исходному. Такие чешуи называют
плакоидвыми. На ранних стадиях онтоrенеза при
,
сутствуют мелкие чешуи, замещающиеся более
крупными по мере роста животноrо. По
видимому,
плакоидные чешуи появлялись мнотократно в раз

НbIX линиях и мотут быть выведены напрямую из
лепидомориальных единиц.
Зубы акул явно являются производными чешуй,
формирующимися по краям челюстей. Исходно они
состояли ИЗ открытой пульпарной полости, OKPy

женной дентиновым конусом, поверхность которото
покрыта твердым блестящим эмалеподобным Be

ществом, и прикреплялись к челюстям соединитель

ной тканью. Древнейшие известные зубы акул из
нижнедевонских отложений уже весьма разнообраз

НbI по типам коронок. Большинство зубов дeBOH

ских и каменноyrольных видов принадлежит к
кладодонтвому типу (рис. 5
7, А) с единственным
основным и меньшими боковыми зубцами, сидя

щими на широком основании. На зубах Diplodus два
боковых зубца rораздо длиннее центральноrо. Во
мноrих rруппах акул коронки широкие и плоские;
возможно, они образовывали зубной аппарат в виде
своето рода давящей «мостовой». Хотя зубы акул
весьма разнообразны по форме, они мотут оказать

ся плохим руководством для определения система

тической принадлежности, поскольку бывают раз

ной формы у одной и той же особи и одинаковой
 у
родов, весьма удаленных по друrим анатомическим
признакам.
Плавниковые шипы
 важный признак как дpeB

них, так и современных акул. Как и зубы, это,
по-видимому, производные отдельных сильно YBe

личенных зубчиков. Обычно шипы состоят ИЗ BHYT

реннето дентиновоrо стержня, основание которото
у продвинутых родов rлубоко поrружено в тело,
и внешней оболочки, состоящей из скульптирован

ното эмалеподобноrо материала. У большинства
акул эти шипы связаны с каждым из двух спинных
плавников. Янr (У oung, 1982) считает, что у прими-
тивных пластиножаберных и цельноrоловых был
один спинной плавник с шипом. Отсутствие шипов у
палеозойских акул он рассматривает как специа

лизацию.
Известно по крайней мере семь основных rрупп
палеозойских акул. Хотя раньше полаrали, что их


можно расположить в простой филетический ряд по
уровням развития, сейчас за каждой rруппой при

знается длительная эволюционная история, начи

нающаяся в раннем или среднем девоне. Каждая из
них обладает мозаикой примитивных, проrрессив

ных и специализированных признаков, ни одна не
может считаться предковой. На рис. 5
9 изображена
схема возможных родственных связей.


Cladoselachida
Изолированные чешуи из верхнето силура ЦeHT

ральной Азии (см. рис. 5
6, I) (Karatajute
Ta1imaa,
1973) признаны древнейшими остатками акул. MHO

rообразие зубов, известных из среднето девона,
позволяет представить себе ранние этапы диверrен

ции этой rруппы. К концу девона становятся
известными семь отрядов, большинство которых
представлено в основном зубами и шипами, однако
одну из rрупп позднедевонских акул, Cladose1achida,
блаrодаря случайностям сохранения ископаемых
остатков можно описать по большому количеству
экземпляров, у которых различимы не только
строение скелета, но и очертания тела, а также такие
детали строения мяrких тканей, как мышечные
волокна и почечные канальцы. Единственный xopo

шо сохранившийся род этоrо отряда, Cladoselache,
обнаружен в конкрециях Кливлендских сланцев
в районе Кливленда (шт. Оrайо).
Как и у дрyrих примитивных акул, у Cladoselache
веретеновидная форма тела, амфистилическая под

веска челюстей и кладодонтный зубной аппарат.
Хорда не пережата, а ее вентральные опорные
элементы и ребра либо отсутствуют, либо не
обызвествлялись. Лнальноrо плавника нет, а хорда
резко заrибается вверх, создавая опору TeTepoцep

кальноrо хвостовото плавника. Парные и спинные
плавники в основном поддерживаются доходящими
до их rраниц радиалиями и укреплены по краю
цератотрихиями. Основание трудното плавника уз

кое, что, предположительно, обеспечивало значи

тельную маневренность.
По форме туловища и очертаниям плавников эти
рыбы очень похожи на современных быстропла

вающих пелаrических акул и костных рыб типа
тунца. Как и у них, основание хвоста несет мелкие,
направленные вбок кили. Как у тунца и парусника,
хвостовой плавник полулунной формы; при плава

нии оц обеспечивает мощный толчок тела вперед.
В число друrих характерных признаков Clado

selache входят два спинных плавника инеобычные
плавниковые шипы. В отличие от современных им
ктенакантовых акул и нынешних потомков послед

них (см. рис. 5
 13), шипы Cladoselache состоят
исключительно из трабекулярноrо дентина и лише

ны поверхностноrо эмалеподобноrо вещества, cpaB






86


д




Б



 '

;\

, ,I\:i
r-
,.


3


в




I
rлава 5 ,
Рис. 5-7. Зубы IШастиножаберных. А. С/adodus
кладо-'J
ДОНТНЫЙ тип, встречающийся у Cladoselachida, Symmoriida
1
и Ctenacanthoidea, х 2 (Schaeffer, 1967). Б. Тип «Dip/odus» на'!
при мере х епасаnthиs, х 1 (Schaeffer, 1967). В. Вид со сторо.!
НЫ коронок зубноrо ряда акулы Оrоdus
зубная «МОСТО- '
ваю), х 3/4 (Zangerl, 1981). Т, Д. Два типа зубов rибодонт-
ных акул, х 2 (соответственно Schaeffer, 1967; Gregory,
1951). Е. Современная rалеоморфная акула Carcharodoп,
х 1/4 (Gregory, 1951). Ж. Челюсть Неtеrоdопtиs с раз-
личными типами зубов, х 1 (Музей Редпат Университета
Макrилла). 3. Часть зубной батареи ската Myliobatis, 1/2
(Gregory, 1951)


нимоrо с образующим поверхность зубчиков, из
которых они предположительно образовались. По-
следнее позволяет предположить, что эти шипы
развивались исключительно в толще кожи и не
выходили на поверхность. Чешуи на большей части
тела отсутствовали. Они были приурочены к краям
плавников; специализированные зубчики окружали
rлаз. В отличие от всех остальных хрящевых рыб,
у этоrо рода птериrоподиев не было.


Symmoriida
В более молодых, чем девонские, отложениях
явных остатков кладоселахид не найдено. В карбо-
новых слоях довольно полно сохранились предста-
вители десяти отрядов пластиножаберных. Несколь-
ко rрупп описано недавно Д
pOM Занrерлом (Zangerl)
и ето коллеrами из черных сланцев. центральной
части Северной Америки. Детальное изучение мно-
rих образцов стало возможным в результате приме-
нения рентrеноrрафии.
В числе новоописанных rрупп
 отряд Symmorii

da (см. рис. 5
3,Б) со мноrими примитивными при-
знаками, отмеченными уже у кладоселахид, но
отличающийся строением плавников и отсутствием
классических плавниковых шипов. Зубы построены
по примитивному кладодонтному типу. Как и
у Cladoselache, анальный плавник отсутствует, а
хвостовой симметричный и rлубоко вырезанный.
Симморииды отличаются наличием единственноrо
спинноrо плавника над тазовым отделом. Длинная
членистая метаптериrиальная ось трудното плавни-
ка оканчивается свободным rибким хлыстиком.
Пост орбитальные отростки мозrовой коробки на-
правлены вентрально, поддерживая ушной отросток
небноквадратноrо хряща латерально и спереди. За
исключением зоны вдоль боковой линии, чешуй на
теле немното. Птериrоподии (см. рис. 5
5) развиты
хорошо, но не сравнимы в деталях с имеющимися
у дрyrих акул.
Выделяют два семейства. У Symmoriidae с тремя
описанными родами отсутствуют какие
либо плав-
никовые шипы. У единственноrо известноrо рода


8:





Акулы и друrие хрящевые рыбы


А


87


Нейроrипофизы Скелет жабр


Б






"
'-'-.....



в


Боковая зубная "мостовая" Ростр


r


Рис. 5
8. Остатки Eugeneodontida, rруппы палеозойских
aKYJТ, для которой характерно сильное развитие симфиз

ных зубов. А. Реконструкция чер

30HЫ плечевоrо
пояса Orпithoprioп, вид сбоку, х 1/3 (Moy
Thomas;Miles,
1971. С разрешения Chapman and НаН, Ltd.). Б. Зубная
система нижней челюсти F adeпia с симфизной зубной
спиралью, х 1/5 (Zangerl, 1981). В. Реконструкция передней
части черепа Sarcoprioп с симфизными зубами, вид сбоку
(наиболее полный известный материал по акулам
эдесто

идам, х 1/5) (Moy
Thomas, Miles, 1971. С разрешения
Chapman and НаН, Ltd.). Т. Симфизная зубная спираль
Helicoprioп, х 1/3 (Bendix
Almgreen, 1966)


Stethacanthidae над плечевым поясом находится
весьма любопытная структура, состоящая из тол

стото шипа, образованноrо трабекулярным денти

ном, а сзади
 из щеткоподобноrо образования,
усаженноrо сверху зубчиками. Крупные зубчики
покрывают также дорсальную поверхность rоловы.
Занrерл (1984) предполаrает, что две эти зоны
зубчиков служили для устрашения, производя впе

чатление отромното рта.


EugeDeodoDtida
Зубная система описанных выше форм COOTBeT

ствует одной широкораспространенной схеме, cxoд

ной с имеющейся у современных акул: преобладают
колющие и режущие добычу островершинные Kpae

вые зубы. У форм, известных от верхнето девона до
триаса и объединенных Занrерлом (1981) в отряд
Eugeneodontida, схема иная (рис. 5
8). На симфизе
нижней челюсти зубы очень крупные, причем заме

щающие друт друта последовательно соединены
в сложную зубную спираль. Боковые зубы образуют
давящую «мостовую», функционально сравнимую
с имеющейся у современных скатов. Занrерл Bыдe

ляет два подотряда: Caseodontoidea, у которото
симфизные зубы поперечно
rребенчатые или взду

тые, и Edestioidea с более высокими, но сжатыми
с боков с образованием острых режущих кромок
симфизными зубами. Боковые зубы у некоторых
родов напоминают таковые у казеодонтоидов, но
мотут быть сильно уменьшены или целиком утраче

ны. Эдестоиды (рис. 5
8, В, т) пока известны в
основном по зубным аппаратам и частям черепа, на





88


['лава 5


которых крепятся зубы. По
видимому, остальной
скелет окостеневал плохо, что сильно затрудняло
ето сохранение.
у казеодонтоидов скелет известен лучше, но
и здесь наши знания оrраничены. F а deп ia (см.
рис. 5
3, В) веретеновидным телом с внешне сим

метричным хвостовым плавником, укрепленным
крупными хрящевыми пластинками, напоминает
кладоселахид и симмориид. Анальный плавник
отсутствует, а единственный спинноЙ R:ЛаВНИК оез

шипа расположен над плечевым поясом. Крупная
треуrольная хрящевая пластинка поддерживает ето
радиалии. rрудной плавник снабжен удлиненной,
направленной назад ОСЬЮ, которая короче, чем
у симм
риид. Тазовый пояс и брюшные плавники
у этоrо и дрyrих родов казеодонтоидов совершенно
отсутствуют.
Мозrовая коробка длинная, сжатая с боков. Ее
отико
окципитальный отдел очень короткий, а
этмоидный вытянут в длинный ростр. Жаберные
дуrи в целом расположены позади мозrовой короб

ки, как у типичных эласмобранхий. У F adeпia
верхние зубы сидят непосредственно на нейрокра-
нии, поэтому предполаrалось, что небноквадратный
хрящ прирастал к мозrовой коробке, как у цельно-
rоловых. У Orпithoprioп (рис. 5
8, А) палатоквадра-
тум представлен коротким элементом, все еще
подвижно причлененным ниже орбиты и к постор-
битальному отростку, как и у друrих палеозойских
пластиножаберных. Занrерл (1981) предполаrает,
что у F adeпia небноквадратный хрящ полностью
утрачен, а не сросся с мозrовой коробкой. Посколь

ку у Orпithoprioп сохранен отдельный палатоквадра-
тум, этот род, по
видимому, примитивнее, однако
и он уже специализирован, поскольку обладает
длинным нижнечелюстным клювовидным хрящом,
причленяющимся к симфизу нижней челюсти и
простирающимся далеко за ростр.


SquatiDactida, PetalodoDtida и Orodontida
Хотя у большинства палеозойских пластиножа

берных сходная веретеновидная форма, некоторые
все же приближаются по облику к современным
скатам; тело друrих вытянуто, а плавник уменьшен.
у Squatiпactis (рис. 5
10, А) форма тела скатоподоб

ная, а зубы кладодонтные, островершинные. Этот
род, единственный представитель отряда Squati

nactida, известен из верхнето карбона Северной
Америки. Ето трудные плавники сильно расширены,
как у современното рода Squatiпa (см. рис. 5
 16, А),
а у конца длинноrо прямоrо хвоста расположен
шип, как у скатов
хвостоколов. В строении этоrо
рода ничто не указывает на близкое родство с
какими
либо дрyrими палеозойскими пластиножа

берными.
Родственные связи петалодонтов, которых обыч-


но сближают с цельноrоловыми, также неясны. ЭТа
rруппа известна в первую очередь по отдельным
зубам разнообразных типов, образующим зубные
«мостовые» (Lund, 1977 а, Ь). Выделяют примерно
17 родов, известных от нижнеrо карбона до перми.
Скелет вместе с зубами хорошо сохранился только
у Jaпassa (рис. 5-10, Б) и HeteropetaZиs. У первоrо
рода тело поразительно похоже на тело скатов
сильно расширенными rрудными плавниками и
направленным вперед подвздошным отростком
тазовоrо пояса. Жабры располаrаются значительно
каудальнее нейрокрания, что указывает на родство
с пластиножаберными, а не с цельноrоловыми.
у этоrо рода зубы не сменяются, а накапливаются,
образуя своето рода помост, на котором располarа-
ется самый молодой из образовавшихся зубов (см.
рис. 5-19, В). Форма тела HeteropetaZus (Lund, 1977Ь)
более акулоподобная.
Зубы, относимые к роду Orodus (см. рис. 5-7, В),
уже давно известны из морских верхнепалеозойских
отложений. у них широкое основание и такая же
поверхность, покрыта я rребнями, а не острыми
зубцами; такие зубы образуют «мостовую». Сим-
физные зубы не так сильно увеличены, как у
Eugeneodontida. В прошлом зубы Orodus связывали
с различными лучше известными rруппами акул,
включая эдестоидов и rибодонтов. Материал, не..
давно обнаруженный в верхнем карбоне Северной
Америки, показывает, что такой тип зубов характе-
рен для rруппы рыб с очень длинным туловищем
(длиной до 4 м) и относительно мелкими плавника.
ми (рис. 5
 1 О, В). Это одни из крупнейших ранних
акул. Как и у симмориид, здесь только один
спинной плавник, а плавниковые шипы и анальный
плавник отсутствуют. Тело покрыто сложными
зубчиками из модифицированных лепидомориев.
Ородонтные зубы известны уже из верхнето девона,
т. е. эта rруппа образовалась почти так же рано, как
и более типичные акулы.


Xenacanthida
В отличие от большинства палеозойских акул,
остатки которых находят преимущественно в мор-
ских отложениях, ксенаканты (см. рис. 5
3, r, д)
были преимущественно пресноводной rруппой. Они
леrко распознаются по особым зубам типа
"DipZodus". у них две направленные вбок вершины
и маленький буrорок у основания, служащий для
соединения со следующим зубом в челюстном ряду
(см. рис. 5-7,Б). Такие зубы известны с нижнеrо
девона до конца триаса. Остатки скелета находят
преимущественно в верхнекарбоновых и нижне-
пермских отложениях. Тип челюстей напоминает
наблюдаемый у кладоселахид и симмориид, но
строение плавника высокоспециализированное.
Спинной плавник начинается сразу за rоловой





АКУ.1Ы И ДРУI не хрящсвые рыбы


15
19


Друrие эуселахии


Ра/аеosp;пах


10
12


Hybodus


8
9


Tr;stych;us


1 з
 14


nychose/ache


Ctenacaпthus


4


7


Xenacanthus


Dip/odose/ache


C/adose/ache


Оепаеа


з


Cobe/odus


Syттor;uт


Stethacanthus


ЦЕльноrОЛОВЫЕ


Рис. 5
9. Родственные связи некоторых rрупп пластиножа

берных. Кладоrрамма (У oung, 1982 с небольшими измене

ниями) показывает распределение проrрессивных (или про

изводных) признаков, которые, как полаrают, являются
общими для ряда близких сестринских rрупп. Использова

ны следующие признаки:
1) метаптериrиальная ось в rрудном плавнике длин-
ная, неБНОКlщдратные хрящи с симфизным соединением
и небными отростками;


и простирается до уровня хвостовото, от которото
он отделен мелкой вырезкой. Часть хорды, поддер

живающая хвостовой плавник, изоrнута лишь He

мното, а ето ради али и отходят над и под ней
симметрично, образуя дифицеркальный хвост. Два
анальных плавника на узких основаниях распола

rаются один за дрyrим. Центральная ось трудното
плавника длинная и сеrментированная, радиалии
отходят от ее как пре
, так и постаксиальноrо края.
Такое архиnтериrиальное строение считалось при

митивным для рыб, но, возможно, оно произошло
от типа, наблюдаемоrо у симмориид, путем добав

ления радиалий по заднему краю метаптериrиаль

ной оси. Спинной шип единственный и может
соединяться либо с плечевым поясом, либо с
затылочной поверхностью мозrовой коробки. По
строению плавников ксенаканты настолько отли

чаются от прочих эласмобранхий, что до самото


89


2) фаринrоrиалия утрачена, между rиомандибулой
и мозrовой коробкой развивается сустав (если считать
примитивной чертой непреобразованную rиоидную дуrу
цельноrоловых);
3) утрата спинноrо плавниковоrо шипа и развитие
KopoTKoro высокоrо нейрокрания с крупными rлазницами;
4) два спинных плавника, каждый из которых с He

скульптированным шипом без наружноrо орт оде нтино во-
ro покрова;
5) ктенакантообразный тип плавниковоrо шипа, со-
стоящеrо в основном из остеодентина с небольшим коли-
чеством пластинчатой ткани или вообще без нее и со
скульптированным наружным слоем ортодентина. Попе-
речное сечение шипа треуrольное со сдвинутой назад
центральной полостью и тонкой плоской или воrнутой
задней стенкой без скульптуры или зубчиков;
6) развитие анальноrо плавника;
7) удлиненный слуховой отдел мозrовой коробки с
крупными полукружными каналами;
8) плавниковые шипы rлубоко проникают между мио

томами;
9) трибазальный rрудной плавник;
10) хвостовой плавник не полулунный;
11) обызвествленные ребра;
12) rрудная метаптериrиальная ось редуцирована или
утрачена;
13) rибодонтообразный тип плавниковоrо шипа,
овальноrо в сечении, с центральным положением полости
и рядами зубчиков по заднему краю;
14) полукруrлый выступ основания зуба с линrвальной
стор.оны (торус) отсутствует;
15) аплезодический rрудной плавник (радиалии заме

нены цератотрихиями);
16) тела позвонков обызвествленные;
17) челюсти субтерминальные rиостилические;
18) левая и правая половины плечевоrо и тазовоrо
поясов срастаются вентрально;
19) плавниковые шипы rладкие с четко выраженными
покровной и внутренней составляющими, последняя состо-
ит в основном или полностью из пластинчатой ткани


недавнето времени их считали лишь отдаленными
сородичами дрyrих палеозойских акул (Moy

Thomas, Miles, 1971; Schaeffer, Williams, 1977).
В 1981 т. Дик (Dick) описал новый род Diplodo

selache из нижнеrо карбона (см. рис. 5
3, 1). По
зубам и длинному спинному плавнику эту форму
леrко отнести к ксенакантам, но парные, анальный
и хвостовой плавники напоминают известные для
KTeHaK
HTOB, обсуждаемых в следующем разделе.
На примере этоrо раннето рода видно, что KceHaKaH

ты близкородственны одной из основных rрупп
палеозойских акул, а все особенности плавников
развились уже внутри rруппы. Удлинение спинноrо
и специализацию анальноrо и хвостовото плавников
Дик связывает с усилением изrибательных движений
тела" способных обеспечить более эффективную
локомоцию в мелких, заросших растительностью
каменноуrольных болотах.





90


rла.J


А


Б


1
\
'"
)
;fл

'
Шип


8


..
......



I
;

/
""'''4W,.ш.....
"..V"................v.::..

'














Подвздошный
отросток


Рис. 5
10. Палеозойские пластиножаберные со специализированной формой тела. А. Sqиаtiпасtis, единственныЙ извест-
ный представитель Squatinactida, х (Lund, Zangerl, 1974). Б. Jaпassa, единственное пластиножаберное с петалодонтной
зубной системой и полностью известным скелетом, х 1/3 (Moy
Thomas, Miles, 1971, по Malzahn. С разрешения Chapman
and НаН, Ltd.). В. Оrоdиs х 1/12. Сильно вытянутая форма с крошечными плавниками (Zangerl, 1981)


Ctenacanthida


Обсуждая палеозойских эласмобранхий, мы oc

тавили напоследок наиболее важную филоrенети

чески rруппу ктенакантов, почти наверняка вклю

чающую в себя предков современных акул и скатов.
Ктенаканты в целом напоминают кладоселахид и
симмориид, но леrко отличаются строением плав

ников и плавниковых шипов (Maisey, 1982а). Для
шипов характерно присутствие внешнеrо покрова из
эмалеподобноrо вещества (см. рис. 5
13). Как и
внешний слой чешуй и зубов, этот материал (ср. с
современными акулами), возможно, образовывался
непосредственно под эпидермисом; это указывает на
то, что дистальный конец шипа выходил на поверх

ность тела, а проксимальный помещался rлубоко


между миотомами и поддерживался крупным тре-
yrольным хрящом, заходящим в ето основание.
Присутствует анальный плавник, а в основании
трудното по крайней мере закладывается трибазаль

ная структура, обычная для современных акул.
Впереди метаптериrия раз вились два новых скелет-
ных элемента плавника, называемые мезоптериrием
и проптериrием. Тело по крыто плакоидными зубчи-
ками или аrреrатами модифицированных лепидо-
мориальных чешуй. Ребра обычно обызвествлены.
В позднем девоне различаются две rруппы
ктенакантов. Ctenacanthoidea (рис. 5
 11, А) более
примитивны и, по
видимому, представляют базаль-
ный ствол, от которото происходят как вторая
rруппа ктенакантов, Hybodontoidea, так и современ-
ные неоселахии. Ктенакантоиды дожили до триаса,





Акулы и друrие хрящевые рыбы


91


но это в первую очередь каменноyrольная rруппа.
Ни один из родов не известен достаточно хорошо.
Мозrовая коробка и челюсти обызвествлялись
слабо, хорда оставалась непережатой, а ребра
необызвествленными. Зубной аппара т кладодонтно

ro типа. rрудной плавник напоминает известный
для симмориид; у передних базалий заметна HeKO

торая тенденция к образованию отчетливых про

и мезоптериrия. Хвостовой плавник внешне сим

метричный и двулопастный. В отличие от родов
с нормальными пропорциями тела у мелкой формы
Baпdriпga (рис. 5
12), известной как из пресновод

ных, так и из морских отложений, был сильно
удлиненный ростр.
rибодонтоиды (рис. 5
 11, Б, В), широко распро

страненные от карбона до мела, являются paHHe

мезозойскими наследниками ктенакантоиДОВ в Ka

честве доминантных хищных рыб (Maisey, 1982Ь,
1983). Их плавники обладают некоторыми проrрес

сивныии признаками, напоминающими их строение
у современных акул. В мезозое четко устанавлива

ется трибазальная природа трудното плавника; зона
ero сочленения со скапулокоракоидом узкая, а
задняя ось утрачивается. Радиалии не достиrают
краев плавника и замещаются дистально более
rибкими цератотрихиями. Обе стороны брюшноrо
плавника соединяются цельным лобково
седалищ

ным элементом. Хвостовой плавник явно TeTepo

церкальный, с менее выраженной вентральной ло

пастью. По сравнению с ктенакантоидами rибо

донты более продвинуты также в связи с OTCYTCT

вием сочленения между квадратной частью небно

квадратното хряща и заrлазничным отростком моз

rовой коробки и установлением связи между этими
элементами в этмоидном отделе.
у Тristichius и Oпychoselache из нижнеrо карбона
примитивные признаки, подтверждающие родство
ранних rибодонтов с ктенакантами. У Oпychoselache
радиалии достиrают края плавника, а у Тristichius
метаптериrиальная ось все еще длинная и, как
у большинства ксенакантов, несет радиалии на пре

и постаксиальной поверхности. Слуховой отдел
мозrовой коробки у обоих этих родов относительно
длинный.
Соrласно Мейзи (Maisey, 1975), очертания плав

никовых шипов позволяют четко различать rибо

донтоидов и ктенакантоидов. У последних задняя
поверхность основания ll1ипа воrнутая, TOHKOCTeH

ная и обычно не скульптированная, а у первых

выпуклая, толстостенная и скульптированная
(рис. 5
 13). Оба типа ll1ИПОВ встречаются уже в
верхнем девоне. У rибодонтов вершинки отдельных
зубов (см. рис. 5
 7, Т, д) обычно более притуплен

ные, чем у ктенакантоидов, а разнообразие форм
зубов внутри рта больше. Это позволяет предполо

жить, что их кормовой рацион был шире.
rибодонты
 обычные акулы триаса и юры, но


к концу мела их количество сильно уменьшилось.
Их эволюционно продвинутые формы были COBpe

менниками ранних неоселахий и развивались парал

лельно им по мноrим более проrрессивным, чем
у ранних ктенакантид, признакам. KOTдa
TO палеон

толоrи, исходя из сходства формы тела и особен

ностей конфиrурации плавников, думали, что Мезо

зойские rибодонты
 предки одной или нескольких
rрупп современных пластиножаберных, однако
Мейзи (l982b) выделил ряд их специализированных
признаков, отсутствующих у неоселахий. Наиболее
важная черта, отличающая мезозойских rибодон

TOB,
 присутствие одной или двух пар крючковид

ных rоловных шипов (рис. 5
 13, д). Возможно, ДЛЯ
них уникальны также детали подвески челюстей
и rистолоrии зубов и чешуй.
Наши знания о палеозойских и раннемезозой

ских пластиножаберных еще очень оrраничены.
Мноrие роды известны только по зубам или шипам,
а для нескольких rрупп, выделяемых по весьма
характерным особенностям строения, известны
лишь немноrие экземпляры из еДИнственноrо rеоло

rическоrо rоризонта или оrраниченноrо rеоrрафи

ческоrо района.
Несмотря на очевидную неполноту палеонтоло

rической летописи, ясно, что адаптивный спектр
палеозойских акул был rораздо шире" чем у ныне
живущих родов. В дополнение к жизненной форме,
представленной современными акулами, существо

вали аналоrи нынешних скатов, а также rруппы
с давящими зубными аппаратами типа «мостовой»,
которые трудно сравнить с какими
либо COBpeMeH

ными рыбами. Возможно, несколько отрядов зани

мали ниши, захваченные после триаса различными
rруппами костных рыб.


N eoselachii


Ктенаканты
 единственные палеозойские акулы,
дожившие до раннето мезозоя. KOTдa
TO в триасе, а,
возможно, еще в пер ми, представители этоrо отряда
дали начало rруппе неоселахий (современные акулы
и скаты), которая доминировала в морях позднеrо
мезозоя и кайнозоя. Древнейшие неоселахии извест

ны из нижней юры; они уже обладают несколькими
важными преимущества ми перед ранними KTeHa

кантами в структурах, связанных с питанием и
движением.
Тела позвонков сильно обызвествляются, увели

чивая сопротивление силам сжатия при плавании.
Элементы тазовоrо пояса обеих сторон тела cpaCTa

ются по средней линии, а у плечевоrо пояса либо
срастаются, либо сочленяются суставом. Базальные
элементы, подцерживающие плавники, еще сильнее
концентрируются, чтобы более эффективно соеди

няться с поясами конечностей. Радиалии редуци






-,


А


Метаптериrий


Б


,



" ..............
--.,'..........
....,


Обызвествленные тела позвонков


д


Цератотрихии
Рис. 5
 11. Ктенакантиды и неоселахии: А
 Сtепасапthиs, х 1/5 (Schaeffer, Williams, ] 977); Б
 нижнемиссисипский rибодон- I
тоид Тristiсhiиs, х 1/5 (Dick, 1978); В
мезозойский rибодонтоид Hybodus, х 1/7 (Schaeffer, Williams, 1977); r
нижнеюрская
неоселахия Pa/aeospiпax, х 1/4 (Schaeffer, Williams, 1977); Д
современная акула
сквалоид Sqиа/us. х 1/6 (Schaeffer,
Williams, 1977)





\КУЛЫ И дp
THe хрящевые рыбы






7р


Рис. 5-12. Верхнекаменноуrольный ктенакант Baпdriпga
(х 1/2), известный как из пресноводных, так и из морских
отложений (Baird, 1978. Любезно предоставлено Отделом
библиотечных услуr Американскоrо музея естественной
истории)


А


Оболочка


\
, I


1 1 ,
I I
I


I I


Ствол


r


Покровнь.й дентин


rубчатая зона


Внутренний
пластинчатый
спой


д


Рис. 5
13. А. Плавниковый шип Sqиа/us; видны внутренняя
и покровная части (Zangerl, 1981). Б
r. Схематические
поперечные сечения плавниковых шипов ктенаканта (Б),
rибодонтоида (В) и Pa/aeospiпax (Т) (Maisey, 1977. С раз

решения "Zoological Journal of the Linnean Society". Co

pyright 1977 Ьу the Linnean Society of London). д. rоловной
шип акулы
rибодонтоида (Maisey, 1977)


93


А


rиомандибула


...,


Рис. 5
14. Мозrовая коробка и челюсти современной
акулы Carcharhiпus. Схематически показано движение не-
бноквадратноrо хряща во время питания. Дистальный
конец rиомандибулы и задние концы обеих челюстей при
открывании рта раздвиrаются в стороны (Moss, 1972.
С разрешения Лондонскоrо зоолоrическоrо общества)


руются, И основными скелетными элементами ди

стальных частей плавников становятся более rибкие
цератотрихии. Плавниковые шипы уменьшаются
и утрачивают скульптуру.
у ранних неоселахий связь между мозrовой
коробкой и челюстями изменяется с образованием
более подвижноrо ротовото аппарата. Заrлазнич

ный отросток мозrовой коробки и ушной отдел
небноквадратноrо хряща уменьшаются, что позво

ляет верхней челюсти свободнее двиrаться. rиоман

дибула служит подвижным звеном, связывающим
заднюю часть мозrовой коробки с суставной зоной
между верхней и нижней челюстями, что позволяет
им подниматься и опускаться по отношению к
мозrовой коробке, а также двиrаться вперд и назад
(рис. 5
14). У акул, питающихся крупной добычей,
челюсти мотут впиваться в ее тело, выкусывая
крупные куски жертвы. У родов, кормящихся более





94


r лава 5'


мелкими объектами, подвижные челюсти образуют
эффективный насасывающий аппарат . Удлиненный
ростр мноrих неоселахий выступает за нейрокраний,
в результате чеrо рот открывается вентрально, а не
терминально. Увеличенный размер носовых капсул
наводит на мысль об усилении у ранних неоселахий
обоняния.
В связи с усложнением питания, локомоции
и сенсорной системы мозr неоселахий крупнее, чем
у их палеозойских предков и друrих челюстноротых
рыб. Как показано в недавних работах (Northcutt,
1977), отношение веса мозrа к весу тела у крупных
хищных акул и продвинутых скатов наибольшее
среди всех rрупп анамний и даже выше, чем
у мноrих птиц и млекопитающих. Конечный мозr
увеличен, на нем и мозжечке появляются извилины,
как у продвинутых млекопитающих.
К древнейшим неоселахиям относятся Palaeo

spiпax (рис. 5
 11, F) из нижней юры, а таКЖе HeKOTO

рые позвонки и шипы из триаса, которые моrли
принадлежать более древним представителям этой
линии (Maisey, 1977). Ранние неоселахии сохраняют
мноrие признаки, связывающие их с более прими

тивными акулами; зубы в целом кладодонтноrо
типа, с мелкими боковыми вершинками, челюсти
длинные, широко раскрывающиеся. Как у KTeHa

кантид, сохраняются два спинных плавниковых
шипа и анальный плавник.
Точное происхождение неоселахий не YCTaHOB

лено. Сходство с мезозойскими rибодонтами в
строении плавников, по
видимому, приобретено
конвертентно. Дик (1978) и Янr (1982) предполаrа

ют, что неоселахий можно вывести из палеозойских
rибодонтов, сходных с 7ristychius, живших до появ

ления специализированноrо типа с rибодонтным
плавниковым шипом. Мейзи (1975) считает тип
плавниковых шипов неоселахий указанием на их
родство с более примитивными ктенакантоидами.
Эти авторы полаrают, что линия, ведущая к Heoce

лахиям, должна была отделиться от обеих основных
rрупп ктенакантов в раннем карбоне, т. е. с раннето
миссисипия до конца триаса конкретные предки
современных акул среди ископаемых остатков He

известны.
Начиная с юры мы выделяем три основные
rруппы неоселахий. Собственно акулы делятся на
два отряда
 Galeomorpha и Squalomorpha. Скаты
образуют отряд Batoidea. Недавно Компаньо
(Compagno, 1973, 1977) провел обзор родственных
связей этих rрупп. На рис. 5
 15 проиллюстрированы
взаимоотношения между основными таксонами
современных эласмобранхий.
Хотя обе rруппы акул одинаково древние и
включают разнообразные примитивные и BЫCOKO

специализированные роды, общее строение и oco

бенно малые размеры мозrа rоворят о более низком
уровне скваломорф. Их rеоrрафическое распростра



нение также оrраничено. Родов rалеоморф в три'
раза больше; в тропических океанах это домини-,:
рующие морские хищники. Скваломорфы тяrотеют
к холодным, rлубоким водам.


Squalomorpha
Центральная ветвь скваломорф включает хоро-,
шо знакомое всем лабораторное животное
колю-'
чую акулу, или KaTpaHa,
 Squalus. Как у типичноrо

скваломорфа у нее есть плавниковые шипы и нет]
анальноrо плавника. На мозrовой коробке находит-,
ся совковидный или желобовидный ростр (см, .
рис. 5
4, В). У этой rруппы проявляются некоторые
черты специализации к придонному обитанию.!
Брызrальце обычно крупное, но тело в сечении
окруrлое и трудные плавники обычной формы.'
Некоторые авторы предполаrают, что Protospiпax
(рис. 5
 16, А) из верхней юры близок к предкам
современных скваломорф. Тем не менее у Hero
также присутствуют признаки, предполаrаемые для
предков батоидов, и Мейзи (1976) считает две эти
rруппы близкородственными. Несколько современ-
ных родов скваломорФ известны уже из BepxHero
мела.
Pristiophoroidea, или пилоносые акулы,
 это спе-
циализированные производные ранних скваломорф;
их очень длинный ростр вооружен по бокам зубо-
подобными структурами. Плавниковые шипы у
этой rруппы утеряны. Самые ранние пилоносые
акулы известны среди верхнемеловых остатков, тде
они представлены современным родом Pristiophorus.


Galeomorpha
rалеоморфы
это активно плавающие акулы с
веретеновидным телом. Брызrальце мелкое или
отсутствует, всетда есть анальный плавник. Они
представлены несколькими родами в верхнеюрских
отложениях Баварии и Франции (Saint
Seine, 1949);
Crossorhiпus, Phorcyпis и Corysoпdoп, по
видимому,
являются примитивными представителями rруппы
Orectoloboidea, включающей шорных акул, акул
ня-
нек, зебровых акул, воббеrонrов и китовых акул
современной фауны. Доминантные хищные акулы
нынешних морей объединяются в два подотряда.
С нижнеrо мела нам известны Lamnoidea, вклю-
чающие песчаную, ложнопесчаную, rиrантскую,
лисью, сельдевую, белую акул, акулу
домовоrо и
акулу
мако. В эоценовых слоях отмечены древней-
шие из известных Carcharhinoidea, которые пред-
ставлены сейчас кошачьей, ложнокуньей, куньей,
рифовой, леопардовой, суповой, тиrровой, серой,
длиннорылой, синей, острозубой акулами и молот-
рыбой. Эти rруппы вместе составляют более 60%
видов современных акул. Для ламноидов и кархари-
ноидов характерны ростр в виде треножника





Аку лы и друrие хрящевые рыбы 95
А Б са

 Q)

 !

 .з "'с
cot ! "
 "о
-5 о с:: .! .з
.S
 .! са ....
I с)
 .g о
 () .! Q) са

 c:t О
 Э с:: "'с ..Q
s с; е i -! .Q
о с'о о ! () '0
са
 Q) е. .S >.


 с;
 .
 .CU'
.... с'о

 с'о

 t

,f CI) LO U L. а: :Е


Рис. 5
 15. rипотеза монофилии высших пластиножаберных.
А. Если не принимать во внимание ископаемые роды Pa/aeospiпax и Sупесhоdиs, рассматривать современных
эласмобранхий как монофилетическую rруппу невозможно. Цифрами обозначены следующие производные признаки:
1) срастание половин тазовоrо пояса с образованием поперечной лобково
седалищной перемычки;
2) наличие синхрономориальных (нерастущих) чешуй;
3) к дну слуховой капсулы прирастает подушная пластина, что приводит к заключению языкоrлоточноrо нерва
в канал;
4) оболочка хорды сеrментирована и между membrana elastica interna и extema обызвествлена;
5) хорда пережата, за исключением межпозвоночных промежутков;
6) плавниковые шипы с блестящим эмалеподобным покровом без зубчиков сзади;
7) пульпарная полость в чешуях простая, базальный канал единственный;
8) имеются затылочные мыщелки (за исключением некоторых акул);
9) затылочный rемицентр входит в состав затылочноrо отдела (за исключением батоидов);
1 О) артерии основания черепа расходятся широким конусом;
11) У взрослых особей rипофизарный проток снаружи закрыт;
12) ультраструктура эмалеподобной ткани зубов трехслойная;
13) между метаптериrием и птериrоподием только один или два промежуточных тазовых cerMeHTa;
14) длинный метаптериrий охватывает основание тазовоrо плавника (у Sупесhоdиs неизвестен);
15) в этмоидном отделе (у Pa/aeospiпax неизвестен) отсутствует срединный вентральный киль;
16) заrлазничный отросток вентрально редуцирован (у Pa/eospiпax неизвестен);
17) в переднем спинном плавнике (у Pa/eospiпax и Synecb.odus неизвестен) полный набор перихондрально обызвест

вленных радиалий (не относится к мноrожаберниковым акулам и к Репtапсhиs);
18) волокна эмалеподобноrо слоя зубов расположены полубеспорядочно (за исключением Pa/aeospiпax, Sупесhоdиs,
Sqиаliсоrах; по мноrим такс она м материал еще не собран).
Б. rипотетические родственные связи батоидов. Парафилетическими считаются формы с «ринобатоидным» обликом
(например, Rhiпobatus, Spathobatis, Be/eтпobatis). Цифрами обозначены следующие производные признаки:
19) роrовица прикреплена непосредственно к rлазу, BepxHero века нет;
20) передние позвонки срастаются с образованием синаркуалии;
21) надлопатки соединяются над позвоночным столбом, сочленяются с ним или с синаркуалией или прирастают
к последней;
22) псевдоrиалия принимает на себя функцию цера тоrиалии;
23) rрудные плавники расширенные с непрерывными передними лопастями;
24) последняя rипобранхиалия сочленяется или срастается с плечевым поясом;
25) имеются предr лазничные хрящи;
26) небноквадратный хрящ не сочленен с нейрокранием;
27) сочленение цератоrиалии с rиомандибулой утрачено;
28) проптериrий контактирует с хондрокранием в предrлазничной области (Maisey, 1984а)





96


А


'




["a.

.
.
..




...
.
.. . ..


.






Рис. 5
16. Мезозойские батоиды: A
Protospiпax из верхней юры, х 1/7; Б
SраthоЬаtis из верхней юры, х 1/2;
B
Cyclobatis из BepxHero мела, х 3/4 (de Saint
Seine, Devillers, Blot, 1969)


(рис. 5
4, I) и утрата плавниковых шипов. Возмож

но, С отсутствием последних коррелирует поддержка
спинных плавников рядом базалий и радиалий, а не
широкой базальной пластинкой, как у ктенакантов
и скваломорф.


Hexanchoidea и Heterodontoidea
Две друrие rруппы современных акул
rексан

хоидов и rетеродонтоидов
 нетрудно отличить от
более обычных rалеоморф и скваломорф. В aHaTO

мии этих rрупп мало общеrо, но обе они значитель

но примитивнее остальных акул. Ранее полаrали,


что они представляют дожившие доныне ветви
rибодонтноrо уровня радиации.
К rексанхоидам (мноrожаберниковым) относят-
ся четыре современных рода: Hexaпchus, Heptraп-
chias, N otoryпchus и Chlaтydoselachus. Их специали-
зация заключается в утрате переднеrо спинноrо
плавника и обоих плавниковых шипов, но строение
подвески челюстей считается весьма примитивным.
Как и у палеозойских акул, здесь остается мощный'
заr лазничный отросток нейрокрания, свидетельст-
вующий о сохранении амфистилической структуры.
Полностью обызвествленные тела позвонков также
отсутствуют.





,.....


Акулы и iJ.РУI'ие хрящевые рыбы


97


Недавние исследования Мейзи (1980, 1982Ь)
указывают на способность их небноквадратноrо
хряща к значительному дорсовентральному движе

нию, т. е. на неоправданность стротото разrраниче

ния между амфистилическим и rиостилическим
способами подвески челюстей у современных акул.
Отсутствие обызвествленных тел позвонков у этих
родов может быть специализированным, а не при

митивным признаком, поскольку заметно септиро

ванное подразделение хорды.
Если основываться на друrих анатомических
признаках, эти акулы, возможно, родственны самой
примитивной rруппе неоселахий
 скваломорфам.
Ископаемых свидетельств для подтверждения тото,
что они произошли непосредственно от rибодонтов
в триасе и юре, нет. rексанхоиды жили в юре, но
Chlaтydoselachus в ископаемом состоянии представ

лен только в третичных отложениях.
Присутствие шести или семи жаберных щелей

почти наверняка специализация, а не примитивная
черта, поскольку ни у одной из палеозойских акул их
не известно более пяти. Зубы rексанхоидов OCTpO

вершинные, однако они не похожи на известные для
более древних селахий; у Hexaпchias своеобразные
пильчатые зубные структуры; у Chlaтydoselachus

трехконусные.
у Heterodoпtus из верхней юры зубной аппарат
давящеrо типа (см. рис. 5
 7, ж) и в целом напоми

нает имеющийся у некоторых rибодонтов, однако
он, по
видимому, появился независимо. На обоих
спинных плавниках присутствуют шипы, но это
признак и примитивных неоселахий, не подразуме

вающий более древнето происхождения (Maisey,
1982c). Тела позвонков развиты хорошо. Небно

квадратный хрящ не охватывается посторбиталь

ным отростком;, а сохраняет более медиальную,
антеровентральную связь с нейрокранием. У TeTe

родонтоидов мното общих с оректолобоидами
признаков в строении мяrких тканей и челюстей.
Это позволяет предполаrать родственные связи
rруппы с rалеоморфами.


Batoidea


Современные батоиды
 одна из наиболее леrко
определимых rрупп хрящевых рыб; они произошли
от общеrо предка в ранней юре. В результате
придонноrо образа жизни и очень сильноrо разви

тия трудных плавников в их строении произошел
ряд взаимосвязанных изменений. Тело очень сильно
уплощено дорсовентрально; анальный плавник
утрачен; rлаза расположены дорсально; брызrальце,
используемое для забора воды, также смещено в
дорсальное положение и сильно увеличено; осталь

ные жаберные щели сдвинуты на вентральную
сторону. Передние позвонки срослись в жесткую
синаркуалию (как у плакодерм) для облеrчения
7
285


дорсовентральноrо движения rоловы относительно
туловища. Передний базальный элемент трудното
плавника, проптериrий, вытянут вперед к началу
rоловы и сочленяется с новым элементом
 анторби

тальным хрящом. Сам плавник прирастает к rолове
над жаберными отверстиями, и плечевой пояс либо
сочленяется с позвоночным столбом суставом, либо
жестко к нему прикрепляется. Челюсти становятся
еще более подвижными, чем у акул; небноквадрат

ный хрящ утрачивает подrлазничное сочленение,
а вентральный элемент rиоидной дyrи
 цератоrиа

лия
 у большинства родов отделяется от rиоман

дибулы.
Плавание обеспечивается движением вверх и
вниз необычно широких трудных плавников; хвост
имеет тенденцию к редукции и часто становится
бичевидным; спинные плавники уменьшаются или
отсутствуют. Скаты всеядны, зубы обычно упло

щены и часто образуют прочную давящую «MOCTO

вую» (см. рис. 5
7, З), позволяющую питаться бес

позвоночными с твердыми панцирями.
Squatiпa (рис. 5
 17, А)
 наиболее примитивный
род современных скатоподобных рыб; системати

чески он отделен от остальных батоидов полным
развитием лишь немноrих из специализированных
признаков строения скелета, характеризующих
rруппу. Тело очень сильно уплощено дopCOBeHT

рально, и трудные плавники весьма широкие, но не
сросшиеся с rоловой. Брызrальце и rлаза смещены
дорсально, но жаберные отверстия остались в
вентролатеральном положении. Синаркуалия Bыpa

жена очень слабо. Род Squatiпa известен уже из
верхней юры. По морфолоrическому типу он сходен
с древнейшими батоидами. rрудной плавник Ha

поминает таковой у Protospiпax (см. рис. 5
 16, А).
Древнейшие известные скаты
 rитарные, или
Rhinobatoidea; они представлены в верхней юре
родом Spathobatis (рис. 5
 16, Б). Их примитивность
заключается в сохранении шипов спинных плавни

ков и относительно короткото проптериrия, а
специализация
 в наличии длинноrо ростра.
Возможно, все друrие батоиды произошли от
ранних ринобатоидов, но между различными xopo

шо выраженными линиями промежуточных форм не
обнаружено. У Pristoidea, или пилорылов, coxpa

няются основные примитивные признаки риноба

ТОИДОВ. Синаркуалия крайне короткая; скапулоко

ракоид не срастается с невральными дуrами. OДHa

ко ростр сильно вытянут и напоминает имеющийся
у пилоносых акул направленными наружу зубовид

ными структурами. Пристоиды появляются в пале

онтолоrической летописи только в нижнем мелу.
Torpedinoidea, или электрические скаты, также
сохраняют ряд примитивных признаков, например
хорошо выраженные спинные плавники и связь
между rиомандибулой и цератоrиалией. Их появле-
ние в rеолоrической летописи приурочено к палео-





98


А


r лава 5


в


Рис. 5
 17. Современные скаты: А
 морской анrел Squatiпa
(Compagno, 1977); Б
 Raja длиной 50 см; B
 Torpedo дли

ной 80 см; r
морской дьявол Manta шириной 4 м (Б
r:
Bigelow, Schroeder, 1953)


цену. Наиболее примечательная специализация этой
rруппы
 развитие из мышц трудното плавника
мощных электрических ортанов.
Rajoidea, или ромботелые скаты, леrко BЫBO

дятся из примитивных ринобатоидов. У них YMeHЬ

шены спинные и хвостовой плавники, а брюшные
почти полностью вытеснены разросшимися Tpyд

ными. Комплекс плечевой пояс
синаркуалия увели

чен и усилен. Райоиды известны с нижнеrо мела, тде
представлены современным родом Raja. Cyclobatis
(рис. 5
 16, В)
 широко известный позднемеловой
род.
Myliobatoidea (орляковые) известны с палеоцена
и из всех батоидов являются самыми мноrочислен

ными. Среди 18
 20 их современных родов такие, как
хвостоколы, скаты
бабочки, орляки, быченосые CKa

ты и морские дьяволы. Надлопатка у них прираста

ет сбоку к синаркуалии, образуя ямку для причлене



ния дорсальноrо конца плечевоrо пояса. За первой
синаркуалией располаrается вторая. rолова KOpOT

кая, ростр отсутствует. Милиобатоиды, возможно,
произошли от ринобатоидов, морфолоrически cxoд

ных с современными формами. Палеонтолоrическая
летопись указывает на то, что радиация всех основ-
ных rрупп батоидов к раннему мелу уже произошла.


Holocephali


Chimaeriformes
Хотя конкретные родственные связи между
палеозойскими акулами и не определены, общие
закономерности эволюции пластиножаберных ка-
жутся установленными относительно неплохо. Это-
то нельзя сказать о так называемых цельноrоловых.
Вместо тото чтобы проследить эволюцию этой
rруппы с момента ее зарождения в палеозое, мы
начнем с современных родов и попытаемся выявить
их предков среди беспорядочноrо конrломерата
палеозойских rрупп, даже самые общие взаимосвязи
между которыми до сих пор неясны.
Современные цельноrоловые, или химеры, во
мнотом отличаются от современных и палеозойских
акул. Их короткий небноквадратный хрящ слит
с нейрокранием. Жабры лежат под задней частью
мозrовой коробки и покрыты жаберной крышкой.
Брызrальце возникает в процессе развития как
временная структура и у взрослых животных отсут-
ствует. В первой жаберной дуте неразличима
подвешивающая rиомандибула. Определение само-
стоятельноrо дорсальноrо элемента как фаринrо-
rиалии привело к предположению, что rиоидная
дута никоrда не иrрала роли подвески у предков
химер. Однако Мейзи (1984а) убедительно доказы-
вает, что этот элемент не является фаринrоrиалией
и что rиоидная дута сравнима с имеющейся у
пластиножаберных. Зубной аппарат оrраничен дву-
мя парами зубных пластинок в верхней челюсти
и одной в нижней; в ходе онтоrенеза они растут по
краям, не замещаясь. Хорда слабо пережата, но
у большинства современных родов имеются немно-
rочисленные кольцевые перихордальные обызвест-
вления, соответствующие каждому сетменту тела.
Передние позвонки сливаются в синаркуалию, 1(
которой причленяется передний спинной плавник.
Хвостовой плавник не явно rетероцеркальный, а
скорее узкий, бичевидный. Как и у примитивных
акул, тазовый пояс состоит из парных элементов,
а плечевой
 сросшийся по средней линии. Кроме
птериrоподиев на брюшных плавниках, на «лбу»
у самцов находятся дополнительные удерживающие
ортаны (класперы). Сенсорные каналы располarа-
ются в открытых желобках, образованных чешуями
в форме полумесяца.








Акулы и ДРУI'ие хрящевые рыбы


99


Родство современных цельноrоловых с акулами
подтверждается сходным строением плавников и
ортанов размножения, а также призматическим
06ызвествлением хряща.
Все шесть современных родов химероидов
 MOp

ские; их относят к трем семействам. В семействе
Chimaeridae род Chiтaera известен с нижнеrо эоце

на, а несколько вымерших родов
 из средней юры.
Современные роды Rhinochimaeridae в ископаемом
состоянии неизвестны, но в это семейство можно
включить некоторые нижнетретичные и меловые
роды. Единственный род семейства Cal10rhynchidae
известен с верхнето мела. Никоrда не будучи
разнообразными, современные семейства обнаружи

вают очень устойчивую схему строения, причем род
Ischyrodus (рис. 5
18) из верхней юры в основном
подобен представителям современной фауны. Эти
три семейства относятся к подотряду Chimaeroidei
отряда Chimaeriformes. Несколько юрских родов во
мнотом сходны с современными химероидами, но
их помещают в отдельные подотряды
 Squalorajo

idei и Myriacanthoidei (Patterson, 1965).
Недавно были открыты ископаемые, позволя

ющие предположить, что почти современная химе

роидная схема строения появилась уже в KaMeH

ноyrольном периоде. Siтilihariotta (рис. 5
20, А) из
среднето пенсильвания формой тела напоминает
современното химероида Hariotta (Zangerl, 1979).
Единственное точно установленное отличие заклю

чается в отсутствии синаркуальноrо шипа. К сожа

лению, единственная особь, на основании которой
описан пенсильванский род, очень молодая. Ни
одна часть скелета не обызвествлена, и детальное
сравнение провести невозможно.
Позднемиссисипский род Echiпochiтaera (рис.
5
20, Б) известен лучше. Будучи в некоторых OTHO

шениях специализированным, что мешает paCCMaT

ривать ето как настоящеrо предка современных
семейств, он может быть включен в тот же отряд.
Ето примитивность заключается в сохранении
сплошноrо покрова из плакоидных зубчиков и
скульптированности спинноrо шипа. Каналы боко

вой линии окружены мелкими зубчиками, а не
крупными полулунными чешуями, класперы на
rолове отсутствуют (Lund, 1977с).
Эти образцы указывают на то, что химероиды
rораздо древнее любой из современных rрупп
пластиножаберных. Известные особенности aHaTO

мии Echiпochiтaera столь похожи на признаки
современных семейств, что дают немното информа

ции 06 отдаленных предках rруппы, указывая
только на их общее отношение к хрящевым рыбам.
Скелеты химероидов не известны до позднеrо
миссисипия. Так называемые кохлиодонтные зуб

ные пластинки (рис., 5
19, Ь), в общих чертах напо-
минающие их собственные, обнаруживаются уже
в позднедевонских отложениях. На более полных


7*


А


-:.



в


Рис. 5
18. Цельноrоловые: А
химероид Isсhуrоdиs из
средней юры, х 1/4 (Patterson, 1965); Б
позднекаменно

уrольный Не/оdиs, х 1/5 (Moy
Thomas, Miles, 1971); B
paH

некаменноуrольный Chondreпche/ys, х 1/3 (Moy
Thomas,
Miles, 1971); Б и В: с разрешения СЬартап and НаН, Ltd.


образцах наблюдаются пара крупных задних пласти

нок на верхней челюсти и две или три на нижней,
а также несколько более мелких передних пласти

нок, которые напоминают акульи зубы. Крупные
пластинки, как и у современных химероидов, Ha

растали краями.
Дрyrие типы зубных пластинок, известные из
палеозоя, моrли принадлежать животным, pOДCT

венным кохлиодонтам, хотя строrих доказательств
этоrо нет. У коподонтов (рис. 5
 19, д) как на
верхней, так и на нижней челюсти было, по
види-
мому, только по одному функциональному зубу.
у псаммодонтов несколько прямоуrольных пласти-
нок, располаrавшихся в ДВа ряда, соединялись по
средней линии. Эти и дрyrие типы зубных пластинок
вместе называются брадиодоитами; считается, что
они очень медленно росли и замещались.
Кроме этих зубных пластинок косвенную ин-
формацию о раннем этапе эволюции химероидов
дают Helodontidae. Это семейство известно от
верхнето девона до перми. По общей форме черепа
и посткраниальноrо скелета позднекаменноуrоль-
ный род Helodus (рис. 5-18, Б и 5
21) напоминает
химероидов, особенно строением синаркуалий и





6,


62


б




OOo д


Q

q




Рис. 5
 19. Зубные системы химерОИ}l,ОВ и «бра,'1ЯОДОНТОВ».
А. Зубы верхней и нижней челюстей юрскоrо химероида
MyriacantI1}'s. Симфизная пластинка нижней челюсти coe

Л,иняет мандибулярные пластинки, х 1/3. Вид со стороны
открытоrо рта (Patterson, 1965). Б 1 . BepXHe
 и нижнече

люстная зубная система Сосhliоdиs. На сечении (Б 2 ) виден
краевой изrиб пластинки, связанный с непрерывным
ростом, х 1/4 (Patterson, 1968). В. Вертикальное сечение
передних зубов петалодонтида J anassa (Zangerl, 1981). Т.
Нижекаменноуrольный менаспоид Dе/tорtусl1iиs, х 1/4
(Patterson, 1965), Д. Попытка реконструкции симфизной
зубной системы Copodиs, х 1/2 (Zangerl, 1981)


[олостилической подвеской челюстей. Шип спинно

[о плавника не скульптирован и сочленяется с
синаркуалией, как и у современных химероидов.
Строение дибазальноrо rрудноrо плавника почти
полностыо такое же, хотя плечевой пояс и не
срастается по средней линии. Тем не менее He/odus
сильно отличается отсутствием крупных зубных
пластинок и наличием вместо этоrо ряда мелких
элементов (около 10 в каждой челюстной ветви),
возникающих, по
видимому, путем частичноrо cpa

стания уплощенных зубов, напоминающих акульи.
Как и у примитивных акул, обызвествленные тела
позвонков отсутствуют, а хвост явно rетероцеркаль

ный. Чешуи плакоидные. He/odus известен только из


А


.,"''''''
,

\,



"..................





Б



,;.
ж
-1
'
 iII


Рис. 5
20. А. Возможный представитель химероидов Siтili

hariotta из BepXHero карбона примерно в натуральную
величину (Zangerl, 1979). Б. Возможный представитель
химероидов EcIIiпochiтaera из нижнеrо карбона примерно
в натура"'lЬНУЮ ве:шчину (фотоrрафию любезно прсдоста

вил Ricl1ard LUl1d)


пресноводных отложений 1 и жил слишком поздно
для тото. чтобы считаться истинным предком
химероидов, но ero строение очень близко к ожида-
емому у их девонското предка, если они действи-
тельно произошли от акул.


Menaspoidei, Chondrenche/ys и Iniopterygiformes
В дополнение к химероидам и Helodontidae по
более или менее полным скелетам известен ряд
палеозойских хрящевых рыб, напоминающих совре-
менных цельноrоловых или по типу зубной систе-
мы, или по прирастанию небноквадратноrо хряща
к нейрокранию, или по обоим этим признакам
вместе. Жабры у всех этих родов расположены сразу
под задней частью мозrовой коробки, а плечевой
пояс приближен к затылку, но остальные признаки
их строения сильно отличаются от характерных для
химероидов.

енаспоиды это пермская и каменноуrольная
rруппа, зубная система которой (рис. 5
 19, т) напо

минает таковую у химероидов, но остальные извест-
ные анатомические признаки специализированы co

вершенно иначе. Тело дорсовентрально уплощено;
дермальные зубчики срастаются, образуя почти


1 К этому роду относят также зубы сходноrо типа из морских обложений.

 Прим. пер.





Акулы и друrие хрящевые рыбы


101


Рис. 5
21. Нейрокраний возможноrо сородича химероидов Неlоdиs из BepxHero карбона: А
вид сверху; Б
вид снизу,
х 3/4. Краевые зубы примерно как у акул, но их ряды постепенно сливаются (Moy
Thomas, Miles, 1971. С разрешения
Chapman and НаН, Ltd.)


сплошной панцирь, спинных плавников нет, но
у одното рода есть три пары шипов, сочлененных
с rоловой. Менаспоиды, последний обзор которых
принадлежит Паттерсону (Patterson, 1968), мотут
быть сильно отошедшей от химероидов или COBep

шенно не связанной с ними rруппой. Choпdreпche/ys
(рис. 5
18, Б) и Harpagofututor (Lиnd, 1982) пред

ставляют друrую каменноуrольную rруппу, зубная
система которой в некоторой степени сходна с
химероидной. У Choпdreпche/ys в верхней челюсти
четыре пары зубных пластинок. Удлиненные задние
располаrаются бок о бок друт друту, а две мелкие
передние
 продольно. На нижней челюсти
 три
пары зубных пластинок: мелкая передняя и, как и на
верхней, бок о бок две удлиненные задние.
В целом череп напоминает череп химероидов,
небноквадратный хрящ прирос к мозrовой коробке
без видимых следов разделения. И напротив, своим
посткраниальным скелетом эта рыба в общих
чертах схожа с ксенакантными акулами. Спинной
плавник непрерывно переходит в дифицеркальный
хвостовой. Две половины плечевоrо пояса не cpaCTa

ются по средней линии, тру дной плавник архипте

риrиальноrо типа. Брюшной плавник несет хорошо
развитый птериrоподий. Как синаркуалия, так и
плавниковые спинные шипы отсутствуют, но обо

лочка хорды обызвествлена в виде сетментарных
колец. Нам неизвестно, являются ли Chondrenche-


lyiformes цельноrоловыми, конвертентно приобрет

шими ксенакантный тип плавников, или самостоя

тельной линией хрящевых рыб.
Иниоптериrии (рис. 5
22), недавно описанные из
пенсильвания центральной части Северной Америки
(Zangerl, Case, 1973),
наиболее причудливые из всех
хорошо известных хрящевых. По расположению
жабр, покрытых жаберной крышкой, под задней
частью черепа они напоминают химероидов. rоло

ва непропорционально крупная, тело короткое, а
хвост, за исключением вертикально расширенноrо
в виде овальной пластинки конца, окрут лый в
сечении.
Выделяют два семейства, различающиеся в
основном одним признаком: у Iniopterygidae небно

квадратный хрящ свободный, а у Sibyrhynchidae
прирастает к нейрокранию (Stah1, 1980). Зубная
система первых состоит из множества мелких зубчи

ков акульеrо типа, срастающихся на симфизе в спи

раль. У вторых краевые зубы представлены рядом
зубных спиралей, образованных путем срастания
оснований зубов в шесть семейств на каждой ветви
челюсти. Нижняя челюсть несет дополнительную
симфизную спираль. Слизистая оболочка верхней
и нижней частей полости рта покрыта звездчатыми
комплексами из сросшихся зубчиков. На симфизе
как верхней, так и нижней челюстей присутствует
крупный выступающий буrор, причем на верхней





102


rрудной плавник


r лава 5


А JPt'/

,/ ,

r "





.w F
;;;;';';

':.
"'to.""
"""

 'Во
(
 (, /

:':.-:



;-




 "",







j,",,
,
'" l'
'

/ Небноквадратный хрящ


/
it:'


r.:.,.,













 '.'7'::
.--
:
i:--:'
-;';'
;:;'
"""""\'\'''''''''''''''''''''''''' '.....
\"./,


!.!.
!!
.I!!'!
 ................ ,/.

cDQCX:J
.......


.:..
...
......"
{:
....", ..........
....
....--...."...



r


д


челюсти по бокам от нето находится еще пара
буrорков. Мноrоуrольные кожные зубчики образу

ют поверх черепа неполный щит. Ни в одном из
семейств нет синаркуалий и спинных плавниковых
шипов. Хорда перекрыта сеrментарными невраль

ными дуrами и поддерживается вентрально обыз

вествлениями своей оболочки.


Рис. 5
22. Иниоптериrии из карбона Северной Америки.
А. Реконструкция Iпiopteryx длиной около 20 см; небно

квадратный хрящ (у этоrо рода) не прирастает к мозrовой
коробке (Zangerl, 1981). Б. Реконструкция SiЬуrhупсhиs дли

ной около 30 см; небноквадратный хрящ сросся с нейро-
кранием (Zangerl, Case, 1973). В. Iпiopteryx, вид снизу
(Zangerl, Case, 1973). r. Предполаrаемые плавательные
движения [рудных плавников Iпiopteryx (Zangerl, Case,
1973). Д. Нейрокраний SiЬуrhупсhиs с буrрами на рыле,
зубными спиралями и ротовыми пластинками (Zangerl,
Case, 1973). Б
r: Fieldiana Geological Memoirs. С разре

шения Музея естественной истории Филда, Чикаrо


Самые необычные признаки этих животных
 по-
ложение и форма трудното плавника. Он причленен
высоко на боковом крае скапулокоракоида и, по-
видимому, двиrался в основном в дорсовентраль

ном направлении. Основание плавника образована
крупным четырехуrольным хрящом, к которому
причленен ряд радиалий. Первая из них намното
крупнее прочих и особенно массивна у самцов,
у которых несет серию крупных крючков. Единст-
венный спинной плавник поддерживается сросши

мися как дистально, так и проксимально радиали-
ями. Тазовый пояс
это просто хрящевой стержень,
к которому причленена массивная базалия с круп-
ным удерживающим крючком. Мноrочисленные
короткие радиалии продолжаются цератотрихиями.
Птериrоподии имеют форму длинных сеrментиро

ванных стержней.
Если Занrерл (Zangerl, 1981) прав, полаrая, что
расположение жабр под задней частью мозrовой
коробки и плечевоrо пояса спереди
 примитивные
признаки хрящевых рыб, то специализированных
признаков иниоптериrий, указывающих на их близ

кое родство с цельноrоловыми, в частности с
Chimaeriformes, нет. Зубную систему иниоптериrий
можно вывести из известной для примитивных
пластиножаберных, но пояса конечностей не имеют
близких аналоrов ни среди ранних эластобранхий,
ни среди цельноrоловых.
Вместо тото чтобы пытаться включить иниопте-
риrий в одну из основных rрупп хрящевых рыб,
стоит, по-видимому, рассматривать их обособленно
до тех пор, пока об их возможных родственных
связях не станет известно больше.


Заключение
Форма челюстей и реrулярная смена зубов
у хрящевыfC и костных рыб указывают на их проис-
хождение от одното предка, находившеrося на более
высоком, чем плакодермы, уровне развития. К
хрящевым относятся две крупные rруппы
 пласти

ножаберные и цельноrоловые, характеризующиеся
призматическим обызвествлением хряща и внутрен-
ним оплодотворением.





Акулы и
руrие хрящевые рыбы


103


Эласмобранхии прошли два основных этапа
адаптивной радиации: в позднем силуре
 раннем
девоне и в раннем мезозое. Родственные связи
внутри их основных палеозойских rрупп остаются
неясными. Предков современных форм следует
искать среди ктенакантид, впервые появляю
ихся
в позднем девоне. Неоселахии, возможно, диверrи

ровали от них уже в карбоне, но хорошо сохрани

лись в ископаемых остатках только с нижней юры.
Три современных отряда пластиножаберных
 Ga

leomorpha, Squalomorpha и Batoidea
 произошли
в раннем мезозое от общеrо предка с обызвествлен

ными телами позвонков и rиостилической челюст

ной подвеской. К началу мела уже дифференцирова

лись все современные семейства пластиножаберных.
Цельноrоловые современното отряда Chimaeri

formes известны с раннето карбона. Они отличаются
от пластиножаберных тесной связью жаберных дут
с задней частью черепа, присутствием жаберной
крышки и срастанием небноквадратноrо хряща
с мозrовой коробкой. Зубная система состоит из
немноrих крупных постоянно растущих зубных
пластин. Известны мноrочисленные палеозойские
отряды хрящевых рыб, для которых один или
несколько этих признаков являются общими с
современными цельноrоловыми, но их родственные
связи еще не установлены.


Литература
Americaп Society о! Zo%gists. (1977). Proceedings of sympo

sium: Recent advances in the biology of sharks. Amer.
Zoologist, 17, 282
515.
Baird D. (1978). Studies оп Carboniferous freshwater fishes.
Amer. Mus. Novitates, 2641, 1
22.
Bendix
A/mgreen S. Е. (1966). New investigations оп Helicop

rioп from the Phosphoria Formation of south
east Idaho,
U. S. А. Biol. Skr. Dam. Vid. Selskab, 14 (5), 1
54.
Вige/ow Н. В., Schroeder W С. (1953). Fishes of the Gulf of
Maine. Fishery ВиН. Fish and V T ildlife Serv., 53, 1
577.
Cappetta Н. (1987). Chondrichthyes Н. Mesozoic and Cenozoic
Elasmobranchii. In: Р. Р. Schultze (ed.), Handbook of
Paleoichthyology, Ус t. 3В. Elasmobranchi. Gustav
Fischer Verlag, Stuttg&'"t.
Compagпo L. J. V. (1973). Iшеrrеlаtiопshiрs of living elasmo-
branchs. In: Р. Н. Greenwood, R. S. Miles, and С. Pat-
terson (eds.), Interrelationships of Fishes. Suppl. No 1,
Zool. J. Linn. Soc., 53, 15
61.
Compagпo L. J. V. (1977). Phyletic relationships of living sharks
and rays. Amer. Zoologist, 17, 303
322.
Dick J. R. Р. (1978). Оп the Carboniferous shark Tristychiиs
аrсиаtиs Agassiz from Scot1and. Trans. Roy. Soc. Edin-
burgh, 70, 63
 1 09.
Dick J.R.F. (1981). Dip/odose/ache woodi gen. et sp. nov., an
early Carboniferous shark from the Midland УаНеу of
Scotland. Trans. Roy. Soc. Edinbиrgh, Earth Sci., 72,
99
113.
Gregory W К. (1951). Evolution Emerging. Macmi11an, New
York.


Каrаtаjиtе- Talimaa V. (1973). E/egesto/eps grossi gen. et sp.
nov., ein neuer Тур der Placoidschuppe aus dem Oberen
Silиr der Tuwa. Gross-Festschrift, Palaeontographica А,
143, 35
50.
Lипd R. (1977а). New information оп the evolution of the
bradyodont Chondrichthyes, Fiedliana, Оеоl., 33, 521

539.
Lиnd R. (1977Ь). А new petalodont (Chondrichthyes, Bradyo-
donti) from the Upper Missisippian of Montana. Ann.
Carnegie Mus., 46, 129
155.
Lиnd R. (1977с). Echiпochimaera me/toпi, а new genus and
species (Chimaeriformes) from the Mississippian of
Montana. Ann. Carnegie Mus., 46, 195
221.
Luпd R. (1982). Наrраgоfutиtоr vо/sе//оrhiпиs new genus and
species (Chondrichthyes, Chondrenchelyiformes) from the
Namurian Bear Gulch Limestone, ChoпdrencheZys proble-
тааса Traquair (Visean), and their sexual dimorphism.
Jour. Paleon., 56, 938
958.
Lиnd R., Zaпger/ R. (1974). Sqиаtiпасtis саиdisрinаtиs, а new
elasmobranch from the Upper Mississippian of Montana.
Ann. Carnegie Mus., 45, 43
55.
Maisey J. G. (1975). The interrelationships of phalacanthous
selachians. Neues Jahrb. Оеоl. Palaont. Mh., 9, 553
567.
Maisey J. G. (1976). The Jиrassic selachian fish Protospinax
W oodward. Paleontology, 19, 733
 747.
Maisey J. G. (1977). The fossil selachian fishes Pa/aeospinax
Egerton, 1872 and Nemascaпthus Agassiz, 1837. Zool. J.
Linn. Soc., 60, 259
273.
Maisey J. G. (1980). An evaluation of jaw suspension in sharks.
Amer. Mus. Novitates, 2706, 1
 17.
Maisey J. G. (1982а). Studies оп the Paleozoic selachian genus
Сtепасаnthиs Agassiz: No. 2 Bythiacanthus St. John and
W orthen, Аmе/асапthиs, new genus, Еиnеmасаnthиs St.
Jоlш and Worthen, Sрhепасаnthиs Agassiz and Wodпika
Miinster. Amer. Mus. Novitates, 2722, 1
24.
Maisey J. G. (1982Ь). The anatomy and interrelationships of
Mesozoic hybodont sharks. Amer. Mus. Novitates, 2724,
1
48.
Maisey J. G. (1982с). Fossil hornshark finspines (Elasmo

branchi; Heterodontidae) with notes оп а new species
(Неtеrоdопtиs tиЬеrсиZаtиs). Neues Jahrb. Оеоl. Palaont.
АЬЬ., 164, 393
413.
Maisey J. G. (1983). Cranial anatomy of НуЬоdиs Ьаsапиs
Egerton from the Lower Cretaceous of England. Amer.
Mus. Novitates, 2758, 1
64.
Maisey J. G. (1984а). Higher elasmobranch phylogeny and
biostratigraphy. Zool. J. Linn. Soc., 82, 33
54.
Maisey J. G. (1984Ь). Chondrichthyan phylogo1eny: А look at
the evidence. J. Vert. Paleont., 4, 359
371.
Moss S. А. (l972). The feeding mechanism of sharks of the
family Carcharhinidae. J. Zool. London, 167, 423
436.
Moy-Thomas J.A., Miles R.S. (l971). Palaeozoic Fishes.
Chapman and НаН, London.
Nоrthсиtt R. G. (I977). Elasmobranch central nervous system
organization and its possibIe evolutionary significance.
Ат. ZooIogist, 17, 41I
429.
Patterson С. (1965). The phylogeny of the chimaeroids. Phil.
Trans. Roy. Soc. London, В, 249, 101
219.
Pattersoп С. (1968). Meпaspis and the bradyodonts. In:
Т. Qrvig (ed.), Current ProbIems of Lower Vertebrate
Phylogeny. Nobel Symp., 4, 171
205. Almquist and
Wiksell, Stockholm.
Saiпt-Seine Р. de. (1949). Les poissons des ca1caries lithographi-





104


r лава 5


ques de Cerin (Ain). Nouvelles Archives du Musee
d'Historie Naturelle de Lyon, 2, 1
357.
Saiпt
Seiпe Р. de, Devillers с., Blot J. (1969). Holocephales et
eIasmobranches. In: J. Piveteau (ed.). Traite de Paleon

tologie. Тоте IY, 693
 776. Masson S. А., Paris.
Schaeffer В. (1967). Comments оп elasmobranch evolution. In:
Р. W. Gilbert, R. F. Mathewson, and D.,P. RaH (eds.),
Sharks, Skates and Rays, рр. 1
35. Johns Hopkins Press,
Baltimore.
Schaeffer В. (1975). Comments оп the origin and basic
radiation of the gnathostome fishes with particular
reference to the feeding mechanism. СоН. Jntl. С. N. R. S.
Probl. Actuel de Paleont. (Evol. des Yert.), 218, 101
109.
Schaeffer В. (1981). The xenacanth shark neиrocranium, with
comments оп elasmobranch monophyly. ВиН. Ат. Mus.
Nat. Hist., 169, 1
66.
Schaeffer В., WiZliams М. (1977). Relationships of fossil and
living elasmobranchs. Amer. Zoologist, 17, 293
302.
Stahl В. J. (1980). Non
autostylic Pennsylvanian iniopterygian
fishes. Paleontology, 23, 315
324.


Уоипg G. С. (1982). Devonian sharks from south
eastern
Australia and Antarctica. Paleontology, 25, 817
843.
Zaпgerl R. (1979). New Chondrichthyes from the Mazon Greek
fauna (Pennsylvanian) of Illinois. In: М. Н. Nitecki (ed.),
Mazon Creek Fossils, рр. 449
500. Academic Press, New
York.
Zaпgerl R. (1981). Chondrichthyes 1. Paleozoic elasmobranchs.
In: Н. Р. Schultze (ed.), Handbook of Paleoichthyology,
Yol. 3. Elasmobranchi. Gustav Fischer Yerlag, Stuttgart.
Zaпgerl R. (1984). Оп the microscopic anatomy and possible
function of the spine "brush" complex of Stethacaпthus
(Elasmobranchii: Symmoriida). J. Yert. Paleont., 4, 372

378.
Zaпgerl R., Case G. R. (1973). Iniopterygia, а new order of
chondrichthyan fishes from the Pennsylvanian of North
America. Fieldiana, Geol. Мет., 6, 1
67.
Zaпgerl R., Case G. R. (1976). СоЬеlоdиs асиlеаtиs (Соре), an
anacanthous shark from Pennsylvanian black shales оС
North America. Paleontographica А, 154, 107
157.





rлава 6


Акантоды и примитивные костные рыбы


Большинство современных рыб принадлежат
к единой, крайне разнообразной rруппе Osteichthyes,
т. е. костным рыбам, которые доминируют в MOp

ских И пресноводных биотах со среднето палеозоя.
В отличие от хрящевых рыб их эндоскелет хорошо
окостеневший, а тело защищено покровными KOC

тями И чешуями. Характерно также наличие пла

вательноrо пузыря.
Современные костные рыбы делятся на две круп

ные rруппы: Actinopterygii, или лучеперые (напри

мер, форель, окунь и еще более 25 000 современных
видов), и rораздо более редкие мясистолопастные,


А


Шип nepeAHero спинноrо плавника


Шип анальноrо ' Промежуточн...е
плавника Брюшной шип...
шип


в


д


ПреДкр...шечная пластинка


Спинной плавник


Бранхиостеrальн...е
лучи


или Sarcopterygii, включающие двоякодышащих и
целаканта. Современные лучеперые
 самые разно

образные из всех rрупп позвоночных, тотда как
палеозойские саркоптериrии важны с филоrенети

ческой точки зрения, поскольку к ним относятся
предки всех сухопутных позвоночных.


Acanthodii


Прежде чем обсуждать эти эволюционно про

двинутые подклассы, необходимо рассмотреть
заrадочную rруппу акантод
 древних костных


Б


Промежуточн...е шип...


Анальн...й шип


rрудной шип


r


Е


Невральная Ayra


Рис. 6
 1. Акантоды. Для этой rруппы характерны ярко выраженные шипы перед брюшным, rрудным, анальным
и спинным плавниками. У примитивных родов несколько шипов, не сопровождающихся плавниковыми структурами,
расположены между rрудным и брюшным плавниками. А. Сlimаtiиs (Climatiidae), вид сбоку, х 3/5. Б. Еиthасаnthиs
(Climatiidae), вид снизу, х 1/2. В. DipZacaпthus (Diplacanthidae), х 1. r. Isсhnасаnthиs (Ischnacanthidae), х 4/5. Д.
НоmаZасапthиs (Acanthodidae), х 1. Е. Acanthodes; показан внутренний скелет; х 1/4 (Moy
Thomas, Miles, 1971. С разреше

иия Chapman and НаН Ltd.)





106


r лава 6


Сосудистый канал


рыб, родство которых установить затруднительно
(рис. 6
1
6
6). Они известны с силура до конца
нижней перми. На первый взr ляд акантоды напо

минают современных костных рыб, за исключением
таких признаков, как заметно rетероцеркальный
хвостовой плавник и прочные шипы, поддерживаю

щие все прочие плавники. Хотя небноквадратный
элемент сходен с имеющимся у хрящевых и ти

пичных костных рыб, rистолоrия зубов здесь иная
(отсутствует эмалеподобный слой), а свидетельств
их реrулярной смены нет. Этот признак весьма
сушествен для установления родственных связей
акантод, поскольку способ смены зубов важен для
отделения хрящевых и основных rрупп костных рыб
от плакодерм. Акантод, по
видимому, следует при

знать самостоятельным классом, стоящим особня

ком И от хрящевых, и от костных рыб, однако их
сходство с последними делает более удобным об

суждение этой rруппы вместе с настоящими KOCT

ными рыбами. Обзор акантод недавно проведен
Денисоном (Denison, 1979); важные работы по ним
публиковались и раньше (Mi1es, 1965, 1968, 1973а, Ь;
Jarvik, 1977; фrvig, 1973; Watson, 1937).
Акантоды
 это первые челюстноротые, появ

ляющиеся в палеонтолоrической летописи. Они
представлены чешуями, зубами и плавниковыми
шипами в прибрежно
морских отложениях верхнето
силура, а изолированными шипами
 уже в нижнем
силуре. Более полный материал известен из нижнеrо
девона. Уменьшаясь численно, эта rруппа продол

жала существовать по раннюю пермь включитель

но. Большинство ее представителей были мелкими
веретеновидными рыбами, но крупнейшие формы
достиrали длины более 2 м. Возможно, У них был
плавательный пузырь, хотя прямых доказательств
этоrо нет.
Заметно rетероцеркальный хвост в общем Ha

поминает акулий. Впрочем, подобная ето форма
свойственна мноrим примитивным костным рыбам.
Спинных плавников один или два. Акантоды OT

личаются от всех остальных примитивных рыб при-
сутствием хорошо заметных шипов не только на
спинных, но и на анальном и парных плавниках, что,
должно быть, обеспечивало очень эффективную за

щиту от хищников. У мноrих родов есть также ряд
промежуточных шипов между плечевым и тазовым
поясами. Они наиболее мноrочисленны (до 6 пар)
у примитивных форм, а у пермских мотут быть
полностью утрачены. Эти шипы не связаны с плав

никовыми структурами.
Примитивные акантоды целиком покрыты мел

кими, тонкими, не перекрывающимися чешуями,
в целом напоминающими чешуи пластиножабер

ных. Однако от зубчиков примитивных акул их
отличает отсутствие пульпарной полости и тип poc

та путем добавления концентрических слоев ткани.
Чешуи состоят из дентина или дентиноподобной


Клеточное основание


Б


Слои дентина коронки


Первичный зубчик


в


Слой дентина


Рис. 6
2. Чешуи примитивных костных рыб. А. Структура,
свойственная примитивным акантодам на примере N osto-
lepis; в костном основании находятся клетки, х 40. Б.
Acaпthodes; полости костных клеток отсутствуют, х 20. В.
Примитивная костная рыба CheiroZepis, х 30 (Моу- Thomas,
Miles, 1971. С разрешения Chapman and НаН Ltd.)


наружной части и костното основания. У прими-
тивных акантод типа N ostolepis (рис. 6
2) в них
находятся полости костных клеток, отсутствующие
у более поздних родов, например Acaпthodes. У не-
которых форм чешуи окостеневали медленно и тело
в процессе роста было частично оrолено. Плавники
покрыты сходными, хотя и менъшеrо размера, чем
на остальной поверхности тела, чешуями. Они рас-
положены параллельными рядами и по строению


.





Акантоды и примитивные костные рыбы


А 8спомоrальные жаберные КрЫШКИ


107


ШИП rpYAHoro плавника


6


СупрамаКСИЛЛАрнаА
Скапулокоракоид сенсорнаА ЛИНИА


rлубокаА сенсорнаА ЛИНИА


Предкрышечный
сенсорный канал


Ротовой сенсорный
канал


Рис. 6
3. Реконструкция rолов акантод. А. Вrасhiасапthиs (Climatiidae) х 3,3. Б. Isсhпасапthиs; чешуи окаймляют каналы
боковой линии, х 2,8. Непосредственное сравнение мелких чешуй на rолове с покровными костями черепа костных рыб
невозможно (Denison, 1979)


сравнимы с плавниковыми чешуями, или лепидотри

хиими, ранних костных рыб; впрочем, они напо

минают и чешуи остеострак из остракодерм.
В спинном плавнике у Diplacaпthus, в брюшном
у Cheiracaпthus и в трудных плавниках дрyrих родов
присутствует второй, более rлубокий слой скелет

ных элементов. По размеру и ориентации они Ha

поминают лепидотрихии, но не членистые, хотя
иноrда через определенные промежутки несут утол

щения. Они сравнимы с цератотрихиями акул.
rолова покрыта крупными чешуями, отдаленно
напоминающими покровные кости Osteichthyes, xo

тя rомолоrизировать отдельные элементы друт
с друтом невозможно (рис. 6
3). Жаберный отдел


также защищен изменчивым покровом из укрупнен

ных чешуй. Брызrальце выражено неясно. Обычно
присутствует крупная передняя жаберная крышка,
укрепляемая несколькими удлиненными чешуями,
идущими назад от rиоидной дуrи. У примитивных
родов более задние жаберные отверстия защищены
вспомоrательными крышками. У продвинутых po

дов rиоидная крышка разрастается назад, образуя
общую крышечную кость (operculum).
Эндоскелет rоловы у акантод окостеневает в раз

ной степени. Лучше всето он известен у позднеrо и,
очевидно, специализированноrо рода Acaпthodes,
причем мозrовая коробка достаточно изучена толь

ко у этоrо рода (рис. 6
4). По крайней мере внешне,





108


А


r лава 6


Дорсальное
OKocтeHeH
e Суставные поверхности
АЛ" метаптериrоида


8ентральное 8ентральна" Желобок
затылочНое затылочная брызrальца
окостенение щель


8


Дорсальное
окостенение


V З


Б


Основна" КЛИН9видна" кость


8ентральна"
3Iтылочна" щель


Рис. 6
4. Эндоскелетные элементы rоловы раннепермской акантоды Acaпthodes. А. Мозrовая коробка, вид сбоку. Б.
Мозrовая коробка, вид снизу (А, Б: Mi1es, 1973 Ь. С разрешения R. S Mi1es. Copyright 1973 Ьу the Linnean Society of London).
В. Элементы висцеральной дуrи, сочлененные с мозrовой коробкой; вид сбоку. Частыми точками обозначены
rиомандибула и цератобранхиалия, редкими
хрящ (Moy
Thomas, Mi1es, 1971. С разрешения Chapman and НаН Ltd.)


а возможно, и принципиально она сходна с xapaK

терной для лучеперых. Эта сложная структура co

стоит из ряда парных и непарных костей, скреп

ленных обширным хрящом. Значительную часть
крыши мозrовой коробки образует крупное OKOCTe

нение, включающее позади слуховые капсулы. Дop

сально оно прободено передней фонтанелью, в KO

ТОРОЙ, возможно, помещался пинеальный ортан.
Позади широких уrлублений для rлаз располаrают

ся боковые выросты, к которым крепится палато

квадратум. Парные боковые затылочные OKOCTeHe

ния позади дорсальноrо отделены от слуховых кап

сул промежутком, называемым боковой черепной
щелью. Это важный признак лучеперых рыб. Здесь,
в частности, проходил Х нерв.
Скелет мозrовой коробки завершают два BeH

тральных окостенения. Вентральное затылочное


окостенение отделено от латеральных затылоч-
ных широким, заполненным хрящом промежутком.
С дорсальной стороны по этому окостенению про-
ходит борозда, по которой хорда проникает далеко
в rлубь мозrовой коробки. Дно последней заверша

ет переднее базальное окостенение, которое по по-
ложению и строению сравнимо с присутствующим
у костных рыб комплексом из двух костей: покров

ным парасфеноидом и эндоскелетным базисфено

ИДОМ (основной клиновидной костью). Боковые OT

ростки этоrо окостенения сочленяlOТСЯ с медиаль

ной поверхностыо платоквадратума. Этмоидный
отдел, включая и обонятельные капсулы, не OKOCTe

невал.
По общей схеме подвески эндоскелетных челюс

тей акант оды очень похожи на примитивных акул
и костных рыб (рис. 6
4). И топоровидный небно






Акантоды и примитивные костные рыбы


109


8


д





. '... . .. .. .
.. . ...."ОС" .,
. ..;.," О,' "'" " "'О.. ,- -. ' . _.'.


Рис. 6-5. Зубы акант од. А. Отдельные зубы Сlimаtiиs при сильном увеличении. Б. Верхнечелюстные зубные спирали
Рrоmасапthиs (Climatiidae), х 8,5. В. Зубная спираль Nostolepis (Climatiidae) со стороны смыкания (х 32) и сбоку (х 37). r.
Шлиф зубной спирали Nostolepis х 40. Д. Челюстные кости Ischnacanthidae с зубами, х 7,9 и х 3,2. У акантод отдельные
зубы замещаются нереrулярно. Те, что приросли к челюстям, сильнее Bcero сточены сзади и постепенно нарастают
спереди (Denison, 1979)


квадратный, и меккелев элементы простираются
назад за rраницу мозrовой коробки; первый заходит
вперед не так далеко, как второй, и оканчивается на
уровне rлазниц. У примитивных акантод каждый
элемент образует единую кость, а у позднеrо и спе

циализированноrо рода Acaпthodes оба они раз

виваются в серию окостенений, объединенных
хрящом.
В последнем случае каждое из трех окостенений
палатоквадратума сочленяется с особой частью че-
репа. Заднее (quadratum) образует челюстное со-
членение и тесно связано с rиомандибулой; дop

сальное (metapterygoideum) сочленяется с заrлазнич

ным отростком мозrовой коробки, а aHTepOBeH

тральное (autopalalatinum)
c базиптериrоид

ным отростком переднеrо базальноrо окостенения.
Желобовидное покровное окостенение
 нижнече

люстная кость (mandibulare) охватывает вентраль

ную поверхность меккелева хряща по всей ето длине.


Своей зубной системой акантоды значительно
отличаются от друrих костных РbIб. Хотя у мноrих
из них вообще нет зубов, можно выделить три типа
последних для тех родов, тде они есть: изолиро

ванные элементы, зубные спирали и зубы, прирос-
шие к челюстным костям (рис. 6-5). У некоторых
видов только один тип зубов, у дрyrих
 наряду
с первым или вторым типами присутствует и Tpe

тий. В отличие от примитивных акул и большинства
костных рыб ни для одното из трех типов зубов не
известна реrулярная смена.
Прирастающие к челюстям зубы снашиваются
сзади, что позволяет предположить постепенное
добавление их ткани спереди. Зубные спирали Ha

поминают сросшиеся зубные семейства некоторых
акул. Они ориентированы поперек челюстей и, воз

можно, формировались путем постепенноrо добав-
ления новых зубов с медиальной стороны.
Отсутствие реrулярной смены зубов у акантод





110


I'ла. ]


Покровные пластинки


Рис. 6
6. Покровный плечевой пояс Сliтаtiиs, вид снизу, х 1,5. Соrласно Майлзу, наличие покровных элементов, I
связанных с плечевым поясом, является примитивным признаком акантод. Денисон полаrает, что они раз вились в ходе '1
эволюции этой rруппы (Denison, 1979) ,


позволяет предполаrать, что у их непосредственных
предков она также отсутствовала. Если акантоды
близки к предкам друrих костных рыб (судя по
сходству мозrовых коробок и чешуй), не исключено,
что у хрящевых и продвинутых костных рыб cxoд

ный тип замещения зубов развился независимо.
В противном случае, если хрящевые и костные рыбы
унаследовали ето от общеrо предка, акантоды не
близки ни к одному из двух этих проrрессивных
классов, а сходство их в строении скелета с KOCT

ными рыбами
 результат независимой эволюции.
rиомандибула хорошо известна у Acaпthodes, тде
она окостеневает двумя или б6льшим числом эле

ментов, причленяется 'к задней части мозrовой KO

робки в двух местах и располаrается в желобке
на постеромедиальной стороне небноквадратноrо
комплекса. Позади rиоида находятся пять жабер

ных дут.
Как и у друrих примитивных рыб, тела позвон

ков у акантод не окостеневают, но невральные
и rемальные дуrи укрепляют хорду дорсально и
вентрально на протяжении большей части ее длины.
Ребер нет.
у мноrих ранних акантод плечевой пояс пред

ставляет собой сложное сочетание покровных и эн

дохондральных элементов, тесно связанных с ря

дом кожных шипов, что хорошо видно у Cliтatius
(рис. 6
6). Наиболее заметен крупный rрудной шип,
выходящий далеко вбок за стенку тела. Ето OCHOBa

ние жестко присоединено как к крупной покровной
пластинке, так и к основанию скапулокоракоида.
Передний из промежуточных шипов отходит от той
же покровной пластинки. У дрyrих акантод пластин

ки с шипами мотут по
разному срастаться друт
с друтом, а один или несколько шипов
 исчезать.


у продвинутых родов rрудной шип подвижно со.!
членен с покровным плечевым поясом. Майлз 1
(Miles, 1973а) предполаrает, что присутствие ero J
покровных элементов
 примитивный признак акан.!
тод. Денисон (1983), напротив, считает, что они
развились в этой rруппе позднее.
Нижнепермский род Acaпthodes принадлежит к
отряду, у представителей которото, даже нижне.
девонских, покровные элементы плечевоrо пояса
неизвестны. У примитивных сородичей этой формы
rрудной шип неподвижно прикреплен к скапуло-
коракоиду , а у нее самой он причленен к поясу
суставом и, предположительно, опускался и под-
нимался при помощи мускулатуры.
Снаружи скапулокоракоид акантод выт лядит
массивным, однако состоит из тонкото слоя пери.
хондральной кости, окружающей обширную по-
лость, первоначально заполненную хрящом. У при-
митивных акантод он образует единый блок, а у
Асапthоdеs
три отдельных элемента. Брюшной шип
с поясом не сочленяется.
Большинство акантод объединяется в три отря-
да: Climatiida, Ischnacanthida и Acanthodida. Однако
описания мноrих родов основаны на изолированных
шипах, чешуях и зубах, поэтому эти формы нельзя
отнести к определенному отряду. Как климатииды,
так и ишнакантиды известны уже с позднеrо силура
и доживают до позднеrо карбона, а акантодиды
c
раннето девона до ранней перми.
у климатиид два спинных плавника и комплекс
покровных пластинок, связанных с плечевым поя-
сом. Большинству родов свойственны зубные спи-
рали, но у Diplacanthidae, появляющихся уже в ран-
нем девоне, зубов нет. Род Gyracaпthus широко
распространен в карбоновых отложениях, тде пред-





Акантоды и примитивные костные рыбы


111


ставлен, как правило, плавниковыми шипами дли

ной до 40 см.
Тело ишнакантид относительно длиннее и строй

нее, чем у климатиид, чешуи на нем тоньше, а по

кровных костей плечевоrо пояса нет. Скелет плав

ников rлубоко поrружен в тело, ни промежуточных
шипов, ни вспомоrа тельных крышек нет. Развиты
как зубные спирали, так и покровные кости с при

росшими к ним зубами по краям челюстей. Зубные
системы климатиид и ранних ишнакантид позво

ляют предположить, что это были относительно
неспециализированные микрофаrи. Позднее ишна

кантиды, вероятно, стали эффективными хищника

ми, охотившимися на более крупную добычу.
С момента появления в палеонтолоrической ле

тописи у акантодид нет ни зубов, ни покровных
элементов плечевоrо пояса. Спинной плавник один.
Эта rруппа приспособлена к фильтрационному пи

танию. Палатоквадратум причленен таким обра

зом, что может далеко отводиться вбок, что позво

ляет значительно шире раскрывать рот. Как жабер

ные тычинки, так и весь жаберный отдел заметно
удлинены.
Климатииды, ишнакантиды и акантодиды пред

ставляют собой ясно очерченные таксономические
rpуппы, однако в каждом из этих отрядов произо

шел ряд конвертентных проrрессивных изменений.
К ним относятся утрата вспомоrательных жаберных
крышек и увеличение rиоидной с образованием круп

Horo оперкулума, более rлубокое поrружение шипов
в толщу тела, развитие сочленения между трудным
шипом и плечевым поясом, утрата покровных эле

ментов этоrо пояса, промежуточных и предrрудных
шипов, клеточных полостей в костях, а также зубов.


Osteichtyes


Как лучеперые, так и саркоптериrии известны
с раннето девона. В отличие от акант од плавнико

вых шипов у них нет, зато наблюдается реrулярная
смена зубов. Мозrовая коробка окостеневает более
полно, небо выстлано покровными костями. По

кровные кости черепа и плечевоrо пояса активно
участвуют в питании и дыхании. Тело примитивных
представителей обеих rрупп веретеновидное. Эти
мелкие и среднето размера рыбы были активно
плавающими хищниками. Древнейшие их остатки
происходят из морских отложений, но обе rруппы
быстро распространились в солоноватые и пресные
воды.
К лучеперым отнесены изолированные чешуи из
верхнето силура, однако они мало rоворят о про

исхождении этой rруппы. Ранние актиноптериrии
сильнее, чем саркоптериrии, напоминают акантод
строением чешуй, плавников и мозrовой коробки и,
возможно, представляют собой исходный тип, от
которото произошли все высшие костные рыбы.


Уже древнейшие известные остатки актинопте

риrий и саркоптериrий четко отличаются друт от
друта, причем последние в среднем девоне разде

ляются на четыре хорошо обособленные rруппы.


Actinopterygii
Ранние лучеперые обладают целым рядом приз

наков (мноrие из которых примитивны), отличаю

щих эту rруппу от саркоптериrий. Сам термин
«лучеперые» связан с тем, что парные и непарные
плавники поддерживаются у этих рыб большим
количеством параллельных эндоскелетных лучей и
относительно бедны внутренней мускулатурой. Дви

жениями плавников почти полностью управляют
мышцы, расположенные в стенке тела, и, за исклю

чением продвинутых родов, каждый плавник дви

жется как единое целое. И напротив, плавниковый
эндоскелет саркоптериrий собран в толстую KOCT

ную ось, приводимую В движение мускулами внутри
плавника (см. rл. 8). У примитивных актиноптери

rий спинной плавник единственный, а у ранних
саркоптериrий их два. У первых хвостовой плавник
полностью rетероцеркальный без эпаксиальной ло

пасти над хордой, rибкая часть хвоста образована
исключительно rипаксиальной лопастью. У вторых
есть хотя бы небольшая эпаксиальная лопасть, хотя
сам хвост исходно rетероцеркальный. У актино

птериrий отсутствует специализированный слой
ткани, космин, характерный для поверхности чешуй
и покровных костей саркоптериrий.
Паттерсон (Patterson, 1982) привел список дo

полнительных признаков (он считает их специали

зированными), еще более отделяющих актиноптери

rий от друrих костных рыб. К ним относятся Tpyд

ной проптериrий, отсутствие чешуйчатой кости
(важноrо элемента щечной области у саркоптери

rий), наличие дермоrиалии (кость, расположенная
поверностно над дорсальным окончанием rиоман

дибулы) и причленение rиомандибулы только в oд

ном месте
 над яремной бороздой, а не в двух (над
и под ней), как у саркоптериrий и акантод.
Актиноптериrий можно разделить на две OCHOB

ные rруппы: Chondrostei и Neopterygii, в которых
происходит дальнейшая филоrенетическая радиация
(рис. 6
 7). Хондростеи (хрящевые rаноиды)
 в пер

вую очередь палеозойская и триасовая rруппа, He

сколько родов которой дожили до наших дней.
Неоптериrии известны с поздней перми, и их OCHOB

ная радиация происходила в триасе и юре. В позд

нем мезозое одна линия дала начало новой радиа

ции rораздо большеrо масштаба, результатом I<o

торой стала дифференциация большинства rрупп
современных костных рыб. Почти все они (т.е.
эволюционно продвинутые неоптериrии) называют

ся Teleostei (костистые). Более примитивные формы,
в том числе большинство юрских родов и несколько





tS
О
('1)
О
w
с:
с(
с:




!
.
с
.s;
:i
J
s;
!
...
65


с::
.




;; ;;
Е Е
;; А


 Е 's
А 'ё

 ";:
 с(
= '6.
i с .
8- ..J
> 'u
"о , с(
а..
,
,
,
,
,
,
,
I
,
,
,
I
,


tS
О
('1)
О
::1:
tS
с(




tS 144
о
('1)
о
('1)
w !


si!
213
u
I
...
248
\
\
i \
\
.
с:


КОСТИСТЫЕ


""
./
"
,, '
,, "
,,'
"
"
"
,, "
/
"
"
"
/
"
"




НЕОПТЕРиrии


!
ID
.
q


ХРЯЩЕВЫЕ rдноиды
s;
>
! I
..
:r:
i
...
о
Рис. 6-7. Филоrения лучеперых. До конца девона эти рыбы редки, но постепенно становятся все более разнообразными. Ныне они включают больше видов, чем
какая-либо иная rруппа позвоночных. Лучеперых можно подразделить на хрящевых rаноидов, преобладавших в палеозое и оставивших немноrочисленных
современных потомков, и неоптериrий, впервые появляющихся в поздней перми. Большинство современных костных рыб относится к одной из rрупп
последних
 костистым, основная радиация которых пришласъ на поздний мел
 ранний кайнозой


Q.
>
с::
s;
U





If"


Акантоды и lIримитивные костные рыбы


113


современных таксонов, раньше относили к caMO

стоятельной rруппе "Holostei" (костные rаноиды),
но такая классификация вряд ли естественна и TaK

сон омический статус этих рыб остается неясным.


Примитивные лучеперые: Palaeonisciformes


Строение скелета
Хрящевые rаноиды, хотя и известны с позднеrо
силура, до конца девона дифференцируются слабо.
Большинство палеозойских актиноптериrий при

надлежит к единственному отряду палеонискообраз

ных (Раlаеопisсifопnеs). Ero примитивные роды
Moythoтasia, Miтia и Cheiro/epis (рис. 6
8 и 6
13)
существовали в на чале позднеrо девона. Cheiro/epis
достиrает в длину 0,5 м, но дрyrие роды значитель

но мельче. У них веретеновидное тело с хорошо
выраженной rетероцеркальностью XBocToBoro плав

ника. Единственный спинной, анальный и парные
плавники
 широкотреуrольной формы.
Тело покрыто мелкими налеrающими друr на
друта ромбическими чешуями (рис. 6
9). У боль

шинства родов чешуи сочленяются одна с друrой
при помощи дорсальноrо отростка, входящеrо в ям

ку на внутренней стороне располаrающейся выше
чешуи. У чешуй из силура, которые Шульце (Schultze,
1977) отнес к хрящевым rаноидам, это сочленение
типа отросток
ямка отсутствует. На передней KpOM

ке XBocToBoro плавника чешуи, называемые фуль

кральными, увеличены и образуют как бы водорез.
Чешуи на плавниках мельче и несколько более
удлинены, чем на туловище, но в целом схожи
с ними по форме. Как и у акант од, они расположены


А


6


Чешуи ИнвеРСИА _
ВОКРУ' вентролатералltНIt'Х
клоаки у
чешуи


Рис. 6
8. Верхнедевонская палеонискообразная рыба
Cheiro/epis, вид сбоку (А) и снизу (Б). Мелкий размер чешуй
и косое положение челюстноrо подвеска, возможно, явля

ются примитивными признаками лучеперых, х 1/4 (Pear-
son, Westoll, 1979)


8
 285


Спинной плавник .
Основной канал
боковой линии


Анальный Брюшной
плавник плавник


Рис. 6-9. Верхнедевонский палеонискоид Moythoтasia,
х 1. У этоrо рода на хвостовом плавнике хорошо развиты
характерные для хрящевых rаноидов фулькральные чешуи
(Моу- Thomas, Miles, 1971 по Jessen. С разрешения Chapman
and НаН, Ltd.)


тесно прилеrающими один к друтому рядами, па

раллельными оси плавника. Эти членистые ряды
чешуй считаются покровными (дермальными) плав

никовыми лучами и у примитивных форм более
мноrочисленны, чем эндоскелетные элементы BHY

три плавника. Чешуи состоят из базальноrо слоя
пластинчатой кости, среднеrо дентиновоrо слоя с
каналами сосудов и поверхностноrо слоя эмале

подобноrо вещества, называемоrо rаноином (см.
рис. 6
2, В). Рост их происходит путем добавления
концентрических слоев ткани как сверху, так и сни

зу. Такой тип чешуй, называемый rаноидным, воз

можно, выводится из известноrо для примитивных
акантод.
Хорда у примитивных актиноптериrий пережата
и доходит до caMoro конца rетероцеркальноrо XBOC

та. Дорсально по отношению к ней вдоль Bcero
туловища и в основании хвоста лежат парные HeB

ральные шипы, а вен тральные rемальные дуrи
укрепляют ее в задней части туловища и в хвосте.
Дорсальнее невральных дуr располаrается один или
два ряда эндохондральных элементов, поддержи

вающих спинной плавник, а вентральнее rемаль

ных
 один их ряд, поддерживающий анальный
плавник и rипаксиальную лопасть XBocToBoro
(рис. 6
"1 О).
Ряд параллельных эндохондральных скелетнь

стерженьков rрудноrо плавника, называемых радиа

лиями, сочленяется со скапулокоракоидом. Они за

ходят в плавник очень недалеко. Цератотрихии
исходно отсутствуют, но развиваются у некоторых
специализированных rрупп. Скапулокоракоид
 это
мелкое окостенение, прикрепленное к медиальной
поверхности клейтрума (рис. 6
10). В отличие от
акул и акант од, у KOTOpЬ
 латеральное крепление
покровноrо плечевоrо пояса отсутствует, эта кость
снабжена короткой пластиной. Брюшной плавник
также поддерживается рядом радиалий. Тазовый
пояс окостеневает двумя мелкими половинками Tpe

уrольной формы.
Структура и функции rоловноrо отдела палео

нискообразных будут обсуждены ниже весьма под






114


.,


r лава 6


А


Радиалия луча
анальноrо плавника


I I
I I
/
 Сечение клейтрума
I
I
I
I
I Дуrа мезокоракоида
,
I
,
I
,
\
\
\
\
\


6


"
, .......
" ....
Сочленовный rребешок ..........
с фасетками для скелета плавника .................."'".::::::)


Рис. 6-10. А. Эндоскелет палеонискоида Miтia (Gardiner, 1984). Б. Скапулокоракоид Moythoтasia. вид сзади, х 6
(Moy
Thomas, Miles, 1971. С разрешения Chapman and НаН, Ltd.)


робно, поскольку тип ero строения, наблюдаемый
у этих рыб, сохраняется у поздних лучеперых и дает
основу для понимания скелета черепа саркоптериrий
и их потомков, наземных позвоночных.
у примитивных лучеперых внутренний скелет
rоловы в целом напоминает таковой у акул и aKaH

тод (рис. 6
11, 6-12). Мозrовая коробка
почти еди

ная структура, к которой причленяются длинный
палатоквадратум и rиомандибула. Однако в дeTa

лях между почти полностью окостеневшей мозrовой
коробкой у ранних актиноптериrий и хрящевой
у акул сходства HeMHoro. У лучеперых она от-
личается узкой межrлазничной переrородкой, к KO

торой примыкают относительно крупные rлаза. Та-
кая коробка моrла появиться в результате немноrих
(если не считать увеличения степени окостенения)
фундаментальных преобразований структуры, сход-
ной с известной для акантод. Между формирующи

мися раздельно в ходе эмбриоrенеза элементами
сохраняются ДВе не окостеневшие зоны. Как у aKaH

ТОД и некоторых акул, затылочный отдел отделен от
слуховой капсулы боковой черепной щелью. Дор-
сально она соединена с задней дорсальной фонта-
нелью. Вторая, вевтральвая щель находится между


элементами, известными у поздних актиноптериrий
под названиями основная затылочная и основная
клиновидная кости. У эмбрионов современных рыб
они развиваются из участков, образованных па-
рахордальными хрящами и трабекулами. Свиде-
тельств Toro, что вентральная щель у лучеперых
позволяла двиrаться элементам мозrовой коробки
относительно дрyr друта, как у кистеперых сарко-
птериrий, нет. Задняя сторона мозrовой коробки
пронизана отверстием для хорды, доходящей почти
до rипофизарной ямы.
у акант од широкая неокостеневшая зона рас-
полаrается вентральнее и спереди слуховых капсул.
у актиноптериrий и саркоптериrий она окостенева-
ет и называется боковой комиссурой. У палеониско-
образных на ней находится единственная крупная
фасетка для прикрепления rиомандибулы и верти

кальная борозда «жаберной» щели брызrальца. Спе-
реди узкая межrлазничная переrородка доходит до
мелких окостеневающих носовых капсул.
Форма палатоквадратума (рис. 6-12) напоминает
известную для примитивных акул, но ero ушной
отросток не сочленяется с мозrовой коробкой. Вмес-
то этоrо, как и у акант од, хорошо развито co






Акаитоды и примитивные костные рыбы


А


115


rиомандибулярный
сустав Боковая комиссура


Боковая
черепная щель


Клиновидно-
ушная щель


Б


Парасфеноид


Сустав nepeAHero
окончания небной кости


Базиптериrоидный Вентральная

отросток Хорда черепная
Боковая щель Передне
 BHYT

аорта Парасфеноид ушной ренняя
мост сонная
артерия


Боковая аорта


Буккоrипо-
физарный
канал


Рис. 6
 11. Мозrовая коробка paHHero палеонискоида М iтia, х 5/8: А
 вид сбоку; Б
 вид с неба; В
 саrиттальный разрез
(Gardiner, Bartram, 1977. С разрешения В. а. Gardiner, А. W. М. Bartram. Copyright 1977 Ьу The Linnean Society of London)


членение с ее вентральной поверхностью вблизи
средней линии (базикраниальное сочленение). Спе-
реди находится второе сочленение
 с этмоидным
отделом позади носовой капсулы. У акантод пала-
токвадратум не заходит так далеко вперед. Краевые
зубы располаrаются не на небноквадратном и мек-
келевом хрящах, как у хрящевых рыб, а на покров-


8*


ных костях, окаймляющих крышу черепа и нижнюю
челюсть. Меккелев хрящ почти целиком вытесняет

ся покровными костями. Ero задний конец OKOCTe

невает в виде мелкоrо элемента
 сочленовной кости,
образующей суставную поверхность с небноквад

ратным комплексом. Дистально в ложбине на KBaд

ратной части последнеrо лежит rиомандибула, co






116


r лава 6


А


Дермоrиалия


rИОМ8ндибу ла


Палатоквадратум


Б


"


Инфрафаринrо

бранхиалия


Эпибранхиалия


Рис. 6
12. Элементы висцеральной дуrи Miтia: А
rиомандибула и небноквадратный комплекс, вид сбоку, х 1/2;
Б
жаберные дyrи, ВИД сверху, х 2/5 (Gardiner, 1973)


члененная с боковой комиссурой мозrовой коробки.
Цератоrиалия находится между ветвями нижней
челюсти. Позади rиоида расположены четыре жа

берные дуrи (р:ис. 6
12, Б).
Покровные кости черепа актиноптериrий (рис.
6
13) окружают снаружи эндоскелетные блоки, opra



ны чувств, челюстные мускулы, рот и rлотку. Они
образуют отверстия: дорсально
 для пинеальноrо
opraHa, а по бокам
для крупных rлазниц. На HO

совых и ростральных костях расположены вырезки
для входных и выходных носовых отверстий. Щель
брызrальца помещается перед оперкулумом (Kpы






А


n инеальное
n отверстие
por


dhy
esl


в


pot st esl р Брызrальце
dhy it f
POspo


д


pt


qj


q
Аддукторная
Дермомета.. Ушная яма
птериrоид щель


Б


d


ang


,1


ct


r


Рис. 6-13. Покровные кости rоловноrо отдела примитив-
ных палеонискоидов. Череп Cheiro/epis, вид сверху (А),
снизу (Б), сбоку (В) и спереди (n (Pearson, Westol1, 1979). Д.
Небо МётЁа (по рисунку, предоставленному Brian Gardi-
ner). Общая схема расположения костей напоминает при-
сущую рипидистиям, четвероноrим и более проrрессивным
костным рыбам. Сокращения костей и друrих структур:
а
сочленовная (articula.re), апg
уrловая (angu-
lare), Ьо

 основная затылочная часть мозrовой коробки
(basioceipitale), Ьr
бранхиостеrальные лучи (radii branchio-
stegi), bs ----основной клиновидный отдел мозrовой коробки
(basisphenoideum), cl
 ключица (clavicula), ct
 клейтрум
(cleithrum), d
зубная (dentale), dhу
дермоrиалия (dermo-
hyale), dpt
 кожно-крыловидно-ушная (dermopteroticum),
ес
 наружная крыловидная (ectopteryqoideum), еп
 наруж-
ная ноздря (naris extemum), ер
 надкрыловидная (epiptery-
goideum), еs
решетчато-клиновидный отдел мозrовой
коробки (ethmosphenoideum), esl
 боковая экстраскапуля-
рия (extrascapulare laterale), еsm
срединная экстраскапу-
лярия (extrascapulare mediale), f
лобная (frontale), g
rорло-
вые пластинки (gularia), Ьу
 rиомандибула (hyomandubu1are),
ifo
подr лазничная (infraorbitale), in
внутренняя ноздря
(naris internum), iop
. межкрышечная (interoperculum),
it
 межвисочная (intertemporale), j
 скуловая (jugale), 1

слезная или подrлазничная (lacrimale), m
 верхнечелюстная
(maxillare), n
носовая (nasale), пс
носовая капсула (capsula





118


r лава 6


шечной костью). Покровный череп не монолитный,
а состоит из нескольких блоков, подвижных OT

носительно друr друта для облеrчения питания
и дыхания. Эти функции тесно связаны с особой
формой костей и их расположением, которые MorYT
быть леrко прослежены от девонских до COBpeMeH

ных родов. Существенноrо сходства с крупными
чешуями, покрывающими rолову акантод, здесь не
наблюдается, зато заметно принципиальное COOT

ветствие покровным костям саркоптериrий и чет

вероноrих.
Центральную часть крыши черепа от конца рыла
до затылка образуют предчелюстные (praemaxillare)
с зубами, одна или более ростральные, носовые,
лобные, теменные, межвисочные, надвисочные KOC

ти и ряд костей над rлазницей; все они прочно
связаны одна с дрyrой и в большей или меньшей
степени прирастают к нейрокранию. По бокам ro

ловы второй блок, задний край KOToporo во время
открывания рта может смещаться наружу и слеrка
вниз, составля'ют кости, оrраничивающие rлазницу
сзади и снизу и образующие щеку, а именно слезная,
скуловая, верхнечелюстная (maxillare), предкрышеч

ная (praeoperculum), квадратноскуловая и кожно

rиоидная (dепnоhуаlе). Переднее сочленение BepXHe

челюстной кости с предчелюстной выражено плохо.
Изнутри максилла и преоперкулум прикрепляются
к небу, а дермоrиалия
к rиомандибуле.
Жаберные дуrи, начинаясь позади небноквадрат

Horo комплекса, простираются вентрально вперед
между ветвями нижней челюсти. Они прикрыты
rибким комплексом покровных костей; крупными
rорловыми пластинками и бранхиостеrальными лу

чами между челюстями и оперкулярной серией
 по

зади щеки. Котда рот открывается и жаберная
полость расширяется, эти кости раздвиrаются вбок
и вниз (рис. 6
14 и 6
15).
Покровный плечевой пояс выполняет ряд взаи

мосвязанных функций. Клейтрум
 ero особенно
важный элемент; он поддерживает скапулокорако

ИД, служит для прикрепления основных rипаксиа-!IЬ



ных мышц, открывающих рот и расширяющих Жа-
берную полость, образует ее задний край. Супра-
клейтрум соединяет еТО с задней частью щеки и че-
рез задневисочную кость прикрепляется к экстраска-
пулярной кости позади крыши черепа. Ключицы
простираются вентрально вперед между бранхио-
стеrальными лучами.
Покровные окостенения находятся также на
вентральной поверхности мозrовой коробки и в сво-
де ротовой полости. Два мелких сошника, усажен-
ных зубчиками, подстилают этмоидный отдел. Впе-
ред от вентральной щели посередине проходит Па-
расфеноид. В тканях свода ротовой полости сразу
позади этой щели лежат парные паротикальные
пластинки. Палатоквадратум перекрыт серией ле-
жащих вплотную друт к друту, но самостоятельных
покровных костей. Параллельно максилле распо-
ложен ряд кожно
небных (dепnораlаtinum) костей
с крупными зубами. Остальная поверхность покры-
та внутренними крыловидными (entopterygoideиm),
наружной крыловидной (ectopterygoideum) и кож-
ными заднекрыловидными (dепnоmеtарtеrуgоidеum)
костями, сравнимыми с крьшовидными (pterygoide-
иm) костями четвероноrих.
Покровные кости нижней челюсти включают
крупную несущую зубы зубную, а также yrловую
и надуrловую под челюстным суставом, а на ме-
диальной поверхности
 пластинчатую, предсочле-
новную и венечные.


Функциональная анатомия питания и дыхання


Большой успех, достиrнутый лучеперыми в ме-
зозое и кайнозое, приписывается эволюции особен-
но эффективноrо pOToBoro аппарата (Lauder, 1982).
у палеонискообразных наблюдается ранняя стадия
ето развития (рис. 6
14).
Исходя из rлавных челюстных мышц современ-
ных лучеперых можно реконструировать их строе-
ние и у примитивных представителей этой rруппы.
Высокая степень окостенения черепа у палеониско-


nasi), пtс
хорда (chorda dorsalis), о
крышечная (opercu-
lum), 00
 отико
окципитальный отдел мозrовой коробки
(otico
occipitale), ора
 дополнительная крышечная (opercu

lum accessorius), оt
слуховой отдел мозrовой коробки
(oticum), р
теменная или лобная (parietale), рf
заднелоб

ная или надrлазничная (postfrontale), рl
 небная (palati

num), рm
 предчелюстная (praemaxi11are), рп
 задненосовая
(postnasale), ро
заrлазничная (postorbitale), рор
предкры

шечная (praeoperculum), por
 заднеростральная или меж-
носовая (postrostrale, intemasale), роs
задняя пластинчатая
(postspleniale), роt
задневисочная (posttemporale), рр
зад-
нетеменная или теменная (postparietale), рrо
предrлазнич-
ная (praeorbitale), рs
парасфеноид (parasphenoideum), pt

крыловидная (pterygoideum), pv
предсошник или сошник


(praevomer), q
 квадратная (quadratum), qj
 квадратноску-
ловая (quardato-jugale), r
 ростральная (rostrale), rar
 рет-
роартикулярный отросток (processus retroarticularis), s

надкрыловидная (suprapterygoideum), sа
надуrловая (sup-
rangulare), sc
склеральное кольцо (scleroticum), sct
cy-
праклейтрум (supracleithrum), sm
 надчелюстная (supra-
maxi1lare), smp
симплектикум (symplecticum), so
 подrлаз-
ничная (suborbitale), soc
 верхнезатылочная (supraoccipita-
lе), sор
подкрышечная (suboperculum), sр
брызrалъце
(spiraculum), spo
 надrлазничная (supraorbitale), sq
 чешуй-
чатая (squamosum), st
надвисочная или кожно-клиновид-
но-ушная (supratemporale; dermosphenoticum), t
таблитча-
тая или межвисочно-надвисочная (tabulare), v
сошник
(vomer)





А


в


А 1 Палатоквадратум


Аддукторная
полость


d


6,


Аддукторная
полость


Палатоквадратум


m


d


r


рор


Суспензорий


Рис. 6
14. Челюстные кости и мускулатура костных рыб: А
современная лучеперая рыба Aтia; Б
палеонискоид. На
рисунке щечные кости Aтia удалены, а покровные кости палеонискоида показаны прозрачными. У Aтia мускулатура из
первоначально замкнутой аддукторной полости распространил ась дорсально и назад. А 1 , Б 1 . Поперечные сечения через
заднюю часть черепа, деМОНСТРJlрующие расположение челюстной мускулатуры у Aтia и палеонискоида. В, Т. Схемы
черепов палеонискоида и неоптериrии с широко раскрытыми челюстями. Сокращения см. рис. 6
13. Предчелюстная кость
выделена черным цветом, верхнечелюстная
 rоризонтальной, подвесок
 косой штриховкой. У палеонискоидов щека
покрыта костями, а у неоптериrий в значительной мере открыта (SchnaefТer, Rosen, 1961)





120


r лава 6


Суспензорий


Плечевой пояс Крышечная кость


в


Мозrовая

.

 /
I Нижняя

 челюсть












C/


Суспензорий


Рис. 6
15. Кинематическая схема черепа и плечевоrо пояса
лучеперых на примере костистых, но, за исключением
подвижности верхнечелюстной кости, применимая также
к хрящевым rаноидам. А. Вид сбоку и снизу при закрытом
рте. Б. То же при открытом рте. В. Поперечное сечение,
демонстрирующее подвижность подвеска относительно
мозrовой коробки (по A/exaпder, 1970 с изменениями)


образных позволяет четко определить места, KO

торые моrли быть заняты мускулатурой. Основные
мышцы, закрывающие рот, т. е. аддукторы нижней
челюсти, начинаются в маленькой, замкнутой по

лости, образованной медиально и дорсально небно

квадратным комплексом, а латерально
 покровны

ми костями щеки, т. е. верхнечелюстной и пред



крышечной. Эти мышцы проходят через небо сразу
перед челюстным суставом и входят в меккелеву
яму в задней части нижней челюсти. Прикрепление
их именно в этом месте позволяет широко открыть
рот и сделать быстрый, но относительно слабый
укус.
Механизм смыкания челюстей у ранних акти-
ноптериrий понять леrко, поскольку он близок к На-
шему собственному. У млекопитающих открывание
рта происходит относительно пассивно
 в основном
за счет простоrо расслабления мышц, ero закры-
вающих. Тем не менее в этом принимают участие
как rиоидные мускулы, проходящие между ветвями
нижней челюсти, так и двубрюшная мышца, на-
чинающаяся на задней поверхности черепа. У рыб
мускулы, открывающие рот, rораздо важнее, по-
скольку им приходится противодействовать ВЯзко-
сти воды. Как и у млекопитающих, их существенный
элемент
rиоидная мускулатура. Кроме тото, в от-
крывании рта участвуют основные осевые (аксиаль-
ные) мышцы туловища (рис. 6
15), поскольку у рыб
четкой rраницы между ним и rоловой нет. При этом
используется как дорсальная (эпаксиальная), так
и вентральная (rипаксиальная) мускулатура. Эпак-
сиальные мышцы прикрепляются непосредственно
к задней части мозrовой коробки и оттяrивают ее
назад, поднимая рыло, а rипаксиальные
 к покров-
ному плечевому П9ЯСУ, в основном к клейтруму.
Коrда они сокращаются, челюсти оттяrиваются на-
зад и вниз при участии rиоидноrо аппарата. Ротовая
и жаберная полости способны также расширяться
вбок, что важно для питания и для дыхания.
Костные рыбы дышат при помощи двойноrо
насоса, обеспечивающеrо постоянный ток воды
через жабры. Ротовая полость образует переднюю
камеру, расширяющуюся по вертикали и в стороны
по мере опускания челюстей и поднимания черепа.
Коrда челюсти сомкнуты, вода выталкивается из
рта через жабры, образующие неполную переrород-
ку между двумя камерами насоса. Пространство
сбоку от жабр, прикрытое крышечной костью, соот-
ветствует второй камере. Она сжимается и рас-
ширяется за счет при в еде ни я и отведения этой кости
и движения вверх и вниз области, покрытой тор-
ловыми пластинками и бранхиостеrальными лучами.
Расuиирение ротожаберной полости в стороны
обеспечивается связью между rиомандибулой, опер-
кулумом, небноквадратным комплексом и нижней
челюстью. При открывании рта rиоидные и rи-
паксиальные мышцы оттяrивают назад зону че-
люстноrо симфиза. Однако движение челюстноrо
сустава в этом направлении оrраничено сплошным
покровом из костей щеки, оперкулума и плечевоrо
пояса, поэтому задние концы челюстей и щека
отводятся вбок. Это движение облеrчается подвиж-
ностью небноквадратноrо комплекса и rиомандибу-
лы относительно мозrовой коробки.





Акантоды и I1римитивные костные рыбы


121


А


Рис. 6
16. Палеонискоиды. А. Miтia, верхний девон
(Gardiner, 1984). Б. СапоЫиs (карбон) с подвеском, зани

мающим вертикальное положение. Приблизительно в Ha

туральную величину (Moy
 Thomas, Dean, 1938)


Б


у примитивных палеонискообразных косое про

хождение rиомандибулы сильно оrраничивало, если
сравнить с более поздними лучеперыми, движение
щеки в rоризонтальной плоскости короткой дуrой,
направленной вперед и наружу. Оно обеспечивало
отведение и приведение крышечной кости и неболь

шое увеличение размеров ротовой полости.
Высших лучеперых от палеонискообразных OT

личают существенные изменения в строении челюс

тей, включая переориентацию rиомандибулы, YBe

личивающую амплитуду боковоrо движения, OTдe

ление максиллы от щеки и небноквадратноrо комп

лекса, а также значительное увеличение размеров
и сложности аддукторной челюстной мускулатуры.


Разнообразие хрящевых rаноидов
К отряду палеонискообразных относится при

мерно 80 родов примитивных лучеперых рыб. Они
распространены от нижнеrо девона до нижнеrо Me

ла. Подотряд Palaeoniscoidea включает более двух
десятков семейств как древнейших известных акти

ноптериrий, так и представителей консервативной
линии, сохраняющейся до мезозоя (рис. 6
 16). Боль

шинство палеонискоидов
 мелкие, но некоторые дo

стиrают в длину 1 м. Чешуи толстые ромбические,
спинной и анальный плавники треуrольные, TeTepo

церкальный хвостовой плавник с rлубокой выемкой.
Все плавники поддерживаются мноrочисленными
членистыми покровными лучами. Челюсти длин

ные, обычно сочленяются позади мозrовой коробки.


в каменноуrольном периоде этот подотряд очень
быстро радиировал от трех или четырех родов,
известных в девоне, и сохранял преобладающее
положение до конца перми, котда появились более
специализированные актиноптериrии.
Miтia и Moythoтasia, включаемые в семейство
Stegotrachelidae,
 характерные примитивные актино

птериrии. В нескольких дрyrих семействах подот

ряда палеонискоидов друrие чешуи' или строение
плавников, но сохранен, сходный план строения.
у Cheirolepidae (см. рис. 6
8) чешуи крошечные, как
у акантод, и отсутствует их сочленение типа от-
росток
ямка, характерное для друrих родов. Чешуи
нижнекаменноуrольных Cryphiolepidae циклоидные,
а не ромбические. У их современников Carbovelidae
большинство чешуй утрачено. В друrих семействах
строение чешуи консервативно, а плавников спе

циализировано. У Holuriidae основание спинноrо
и анальноrо плавников удлинено, сами плавники
закрyrлены и лишены фулькральных чешуй. У Styra

copteridae фулькральные чешуи, наоборот, выраже

ны очень хорошо.
В подотряде Platysomoidei (рис. 6
 17) наблюда

ются существенные изменения примитивной формы
тела: оно сжато с боков, а в профиль овальное или
ромбическое. У современных рыб такая BЫCOKO

телость связана с жизнью в спокойных водах. OcHO

вания спинноrо и анальноrо плавников мотут быть
чрезвычайно длинными. У одното семейства
 Chiro

dontidae (Amphicentridae)
 выработалась зубная си

стема давящеrо типа.





122


r лава 6


Рис. 6
 17. Высокотелые хрящевые rаноиды. А. Сhеirоdиs
(Атрhiсепtrит), каменноуrольное палеонискообразное из
подотряда Platysomoidei,' х 1/2 (Smith
 W oodward, 1891

1901). Б. Верхнепермский Dоrурtеrиs из отряда Dorypterida,
х 1/2 (Westoll, 1941)


Подвеска челюстей у нижнекаменноуrольноrо
Caпobius (рис. 6
 16, Б) и раннепермской Aeduella CTa

ла почти вертикальной в отличие от косой у при

митивных стеrотрахелид. Челюстной состав лежит
почти в той же поперечной плоскости, что и сочлене

ние между rиомандибулой и мозrовой коробкой.
Этот признак можно было бы ожидать у предков
высших неоптериrий. В прочих отношениях эти
роды напоминают своих палеозойских COBpeMeH

ников.
Друrие хрящевые rаноиды сходны с палеониско-
образными некоторыми примитивными признака

ми, но так сильно отличаются друrими, что их
помещают в отдельные отряды (рис. 6
 17 и 6-18).
Позднепермский Dorypterus
 единственный извест-
ный представитель отряда Dorypterida. Тело у этоrо
рода, как и у платисомоидов, высокое, с отно-
сительно примитивными плавниками, но покров ное
окостенение черепа редуцировано, а БОЛЫllИНСТВО
чешуй и зубов утрачено.
Phanerorhynchida известны по единственному


позднекаменноуrольному роду, у которото чешуи на
теле сильно увеличены, количество покровных плав-
никовых лучей сокращено и их исходная члениv
тость отсутствует. Рыло удлиненное.
Верхнекаменноуrольный отряд Haplolepidida
мноrочисленнее и разнообразнее предыдущих, но
форма тела этих рыб более консервативная. ПОД-
веска челюстей вертикальная, количество бранхио-
стеrальных лучей, как и покровных плавниковых
лучей (членистых) сокращено.
Tarrasiida (рис. 6
 18, Б) относятся к наиболее ви-
доизмененным среди примитивных актиноптериrий;
они представлены одним или двумя каменноуrоль-
ными родами. Симметричный (дифицеркальный)
хвостовой плавник сливается с анальным и спин-
ным. Брюшные плавники отсутствуют, а трудные
напоминают плавники саркоптериrий. Чешуи силь-
но редуцированы. Несмотря на эти радикальные
перемены в посткраниальном скелете, строение че-
репа близко к типичному для примитивных палео-
нискоидов.
Saurichthyiformes, включающие Saurichthys и Aci-
dorhyпchus (рис. 6
 18, В), часты и широко распро-
странены в триасе и нижней юре. Их внешне сим-
метричный хвостовой плавник
 проrрессивный
признак, а редукция чешуй
 специализированный.
Удлиненное тело и сдвинутый назад (симметричный
анальному) спинной плавник придают рыбам кон-
туры современной щуки, что позволяет предполо-
жить их аналоrичный хищный образ жизни. Верхняя
и нижняя челюсти вытянуты в длинный усаженный
зубами клюв.
Мы не рассматриваем конкретные родственные
связи отрядов Dorypterida, Haplolepidida, Phane-
rorhynchida, Tarrasiida и Saurichthyiformes. В настоя-
щее время они изучаются Шеффером (Schaeffer)
и rардинером (Gardiner). Эти разнообразные и спе-
циализированные хрящевые rаноиды известны с
позднеrо палеозоя по юру. Два друrих отряда,
сохраняющие мноrие примитивные признаки,
 Ро-
lypteriformes и Acipenseriformes
 дожили до наших
дней.
Роды Polypterus и Erpetoichthys (Calaтoichthys)
составляют филоrенетически изолированную rруппу
современных рыб, называемую то Polypteriformes,
то Cladistia, то Brachiopterygii, а по
русски
 мното-
перообразные. Они обитают в реках и озерах тро-
пической Африки. Тела обоих родов вытянуты,
причем по пропорциям Erpetoichthys приближается
к yrрям, а брюшные плавники у Hero утрачены. Оба
рода характеризуются длинным спинным плавни-
ком, разделенным на ряд более коротких элементов,
каждый из которых снабжен спереди острым шипом
(рис. 6
 19). Хвостовой плавник почти симметрич-
ный. rистолоrия толстых, ромбических чешуй и рас-
положение костей крыши черепа напоминают из-
вестн:Ые для ранних палеонискоидов. «Плаватель-





Акантоды и примнтнвные костные рыбы


А


123


Б


8



 ............. ...........................
 .,. \
. ... ...... ......... ... ....... ......... .......... .............. ........ ....
........................... 'v, ...................



е "


Рис. 6
 18. Специализированные хрящевые rаноиды. А. Верхнекаменноуrольный род Руritосерhаlиs из отряда Haplolepidida.
Подвеска челюсти вертикальная, количество покровных плавниковых лучей уменьшено, примерно х 2. Б. Таrrаsiиs из
отряда Tarrasiida, нижний карбон. Большинство чешуй у этой рыбы утрачено, непарные плавники срослись в единую
структуру, х 2/3 (Moy
 Thomas, Miles, 1971). А, Б: с разрешения Chapman and НаН Ltd. В. Часто встречавшийся и широко
распространенный триасовый род Sаиriсhthуs с длинным, узким туловищем; спинной и анальный плавники сдвинуты
далеко назад. Крупные особи достиrали в длину приблизительно 1 м (Rieppel, 1985)


ный пузырь» представлен парными, вентрально pac

положенными леrкими, что, предположительно, co

ответствует примитивной для всех костных рыб
схеме. Если Polypterus (мноrопер) лишен доступа
к атмосферному кислороду, он задыхается. Мяси

стый rрудной плавник является, по
видимому, спе

циализированным признаком этой rруппы, хотя
KOTдa
TO полаrали, что он демонстрирует ее родство
с саркоптериrиями. Современные авторы, включая
Паттерсона (Patterson, 1982), считают эти роды
самыми примитивными из ныне живущих лучепе

рых. К сожалению, их слабая представленность
в ископаемом состоянии (известны с эоцена) не
позволяет установить конкретных родственных свя

зей с ранними хондростеями. Некоторые полаrают
(Bjerring, 1985), что мноrоперообразные диверrи

ровали от общеrо ствола в самом начале радиации
костных рыб, поэтому далеки от прочих rрупп
лучеперых.
Acipenseriformes ( осетрообразные)
 более извест

ный отряд современных хрящевых rаноидов; к нему
относятся семейства Acipenseridae ( осетровые) и Po

lyodontidae (веслоносовые). Осетр (Acipeпser) и бе

лyrа (Huso), от которых получают большую часть


черной икры для торrовли, а также лопатонос (Sca

рhirhупсhus)
хищники. Веслонос (Polyodoп) из BOC

точной части Северной Америки питается в толще
воды, отфильтровывая планктон с помощью длин

ных жаберных тычинок. Сходная форма из Китая
называется Psephurus.
Как и у палеозойских хрящевых rаноидов, у oceT

рообразных сохраняется явно выраженный TeTepo

церкальный хвост, фулькральные чешуи и MHOTO

численные членистые плавниковые лучи. Хорда Не
пережата, сохраняется ключица, а миодом (ямка для
rлазных мышц, значительно развитая у неоптери

rий) отсутствует. Верхнечелюстная кость контакти

рует с небом по примитивной схеме.
Этот отряд существенно отличается от древних
костных рыб по дрyrим признакам. Чешуи у обоих
современных семейств редуцируются. У осетровых
они представлены пятью рядами крупных жучек
(рис. 6
 19), а у веслоносовых несколько чешуй pac

положено лишь в основании хвоста. Эндокраний,
сильно окостеневающий у палеонискоидов, почти
полностью хрящевой. Покровные кости рыла и ще

ки редуцируются, предкрышечный канал боковой
линии окружен рядом мелких окостенений. Крыша





124


1


А


r лава 6


Б


8


r


.. .... ....... ..........
c '---L.


Рис. 6
19. Современные rруппы костных рыб, относящиеся к хрящевым rаноидам. А. Осетр (Acipeпser)
основной
источник товарной черной икры. Чешуи представлены Bcero пятью рядами крупных пластинок (жучек). Длинное рыло
нависает над очень короткими челюстями. Хвост полностью rетероцеркальный, хорда доходит до caMoro ero конца
(Bond, 1979). Б. Скелет нижнеюрскоrо рода Сhопdrоstеиs, древнейшеrо из известных представителей осетрообразных
(Smith
Woodward, 1891
1901). В. Череп Сhопdrоstеиs (Watson, 1925). Т. Роlурtеrиs


черепа образована мелкими элементами. Джолли
(Jo1lie, 1980) предполаrает, что неупорядоченная cxe

ма их расположения обусловлена деrрадацией по

кровното скелета. Ростр сильно удлинен, а челюсти
очень короткие. Сразу перед ртом помещается одна
или две пары осязательных усиков. Предчелюстные
кости утрачены и ветви палатоквадратума BCTpe

чаются по средней линии. rиомандибула образует
подвижную подвеску челюстей, напоминающую
таковую у продвинутых акул (см. рис. 5
14).


Ранее полаrали, что форма рта и низкая степень
окостенения эндоскелета роднит осетрообразных
с акулами. Котда впервые была признана их связь
с костными рыбами, слабое окостенение рассматри

валось как примитивный признак этой rруппы.
Только открытие палеозойских костных рыб по

казало, что скелет ранних лучеперых сильно OKOCTe

невал и утрата ето у осетрообразных
 специали

зация.
Остатки как осетровых, так и веслоносовых про






Акантоды и примитивные костные рыбы


dh


125


ang


рт


Рис. 6
20. Череп современното рода lPрisоstеиs, ранее относимоrо к костным rаноидам, но лишенноrо большинства
при знаков неоптериrий. Сокращения СМ. рис. 6
 13 (Patterson, 1973)


слеживаются до позднеrо мела 1, котда оба этих
семейства уже отчетливо различаются. Поскольку
нижнеюрский род Choпdrosteus (рис. 6
 19) обладает
рядом общих с ними (особенно с осетровыми) про

изводных признаков, в частности, формой челюстей,
ето включают в этот же отряд. У раннетриасовоrо
рода Errolichthys наблюдается сходная редукция по

кровных костей, но рот конечный, а ветви палато

квадратума не контактируют между собой по cpeд

ней линии. Происхождение осетрообразных от Ka

ких
либо палеозойских актиноптериrий не YCTaHOB

лено, однако Паттерсон помещает их ближе к He

оптериrиям, чем к мноrоперообразным.
Lepisosteidae, или панцирниковые, также OTHO

сятся к хрящевым rаноидам. Семейство включает
два рода
 Lepisosteus (панцирная щука) и очень
сходный с ним Atractosteus. Это хищники с удлинен

ным телом, смещенными назад, симметричными
спинным и анальным плавниками; они напоминают
мезозойских Saurichthyiformes. Сходная форма тела
этих rрупп объясняется их аналоrичным способом
плавания, а не близким родством, поскольку детали
строения весьма различны.
В обеих rруппах рыло очень длинное, но под

веска челюсти у панцирниковых находится перед
орбитой (рис. 6
20). У взрослых форм верхняя че

люсть образована рядом элементов с зубами, Ha

зываемых слезно
верхнечелюстными костями. В xo

де онтоrенеза на месте максиллы сначала распола

rается друrая кость, исходно несущая зубы. Позднее
этот элемент их утрачивает. Посткраниальный CKe

лет панцирниковых сохраняет такие примитивные
пр'изнаки, как rетероцеркальный хвост и толстые
rаноидные чешуи, скрепленные при помощи ямки
и отростка, но по отношению к палеонискоидам эта
rруппа более продвинута, поскольку количество
покровных лучей плавников здесь уменьшено, а их


сеrментированность отсутствует; фулькральные че

шуи остаются хорошо выраженными.
С середины XIX дО середины ХХ в. панцирную
щуку объединяли с Aтia в rруппу Holostei (костные
rаноиды), соответствующую, как полаrали, проме

жуточному уровню эволюции актиноптериrий меж

ду хрящевыми rаноидами и костными. Однако было
показано (Patterson, 1973; Wiley, 1976), что у амии
и панцирниковых мало общих производных черт,
причем у амии мното таких признаков, общих с кос-
тистыми рыбами, которые не выражены у панцир

ной щуки. Уайли (Wiley) обнаружил для последней
ряд общих производных признаков с неоптериrия

ми, в том числе утрату ключицы, формирование
базиптериrоидноrо отростка исключительно пара

сфеноидом и несколько особенностей висцеральных
дут. Исходя из этоrо, он отнес панцирниковых
к неоптериrиям, не найдя у первых никаких черт,
объединяющих их с современными отрядами хря

щевых rаноидов (Polypteriformes и Acipenseriformes).
Однако он не проводил сравнения с мноrочислен

ными ископаемыми хондростеями.
Примитивность панцирниковых заключается в
отсутствии межкрышечной и надчелюстной костей

важных элементов специализированноrо ротовото
механизма неоптериrий. Задневисочная яма и мио

дом, описываемые в следующем разделе, не разви

ты. Макаллистер (McAllister, 1968) отнес панцир

никовых к хрящевым rаноидам. Олсен (Olsen, 1984),
напротив, полаrает, что строение их челюстной
подвески указывает на более близкое, чем у амии,
родство с костистыми.
Оба рода панцирниковых известны в ископае

мом состоянии с верхнето мела и уже тотда имели
в основном современный облик. Разрозненные ниж

немеловые остатки не дают дополнительной инфор

мации о древнейших предках этой rруппы. Сейчас


1 За последние 15 лет осетровые были обнаружены в нижнем мелу Монrолии и Средней Азии (Несов, 1984).
Прим.


пер.





126


1


А


rлава 6


Б


Рис. 6
21. Проrрессивные триасовые хондростеи: А
 Per-
lеidиs из ОТряда Perleidiformes, х 1/2 (Lehman, 1966);
Б
 Redfieldia (Саtорtеrиs) из отряда Redfieldiiformes, х 2/3
(SchaefТer, 1978); высокотелый род Cleithrolepis, х 1/2 (Leh

тап, 1966)


ареал этих рыб оrраничен Северной и Центральной
Америкой и Кубой, но в мелу и начале третичноrо
периода они жили также в Европе, Африке и Индии.
Уайли (1976) предполаrает, что их эволюция шла
в пределах древнето материка Панrея, который
постепенно, начиная с позднеrо палеозоя, разделял-
ся на части.
Кроме консервативных палеозойских и мезо

зойских хондростей и их доживших до наших дней
потомков, черты более проrрессивных лучеперых
приобрели несколько позднепалеозойских и paHHe

мезозойских отрядов. К ним относятся как предки
неоптериrий, так и ряд вымерших rрупп, так и не
продвинувшихся намното дальше уровня палеонис

коидов. У шести отрядов
Реrlеidifоrmеs (рис. 6
21),
Redfieldiiformes, Pholidopleuriformes, Luganoiformes,
Peltopleuriformes и Cephaloxeniformes,
 возможно,
был общий предок, отличный от предков друrих
потомков палеонискообразиых. Возраст этих рыб


в первую очередь триасовый; к ним относятся как
пресноводные, так и морские роды. Большинство
их
 мелкие веретеновидные формы без сущест-
венной специализации плавников или чешуй. Тело
Cleithrolepidae (рис. 6
21, В) высокое, напоминаю-
щее по форме платисомид. Остальные роды с да-
вящей зубной системой, вероятно, питались вбли-
зи дна.
Черепа всех представителей этой rруппировки
эволюционно продвинуты, поскольку rиомандибула
проходит вертикально, а предкрышечная кость вы-
сокая и узкая. Однако верхнечелюстная кость OCTa

ется прикрепленной к щеке, а надчелюстная от-
сутствует и друrих свидетельств «модернизацию)
челюстей нет. Строение плавников до некоторой
степени проrрессивно
 с редукцией и срастанием
покровных лучей. Хвост у большинства родов f'еми

f'етероцеркальный, т. е. ось хорды доходит не до
самото ето конца, но плавниковые лучи располо-
жены все еще асимметрично. У некоторых родов
хвост стал внешне симметричным, а хорда нахо-
дится только в ето основании. В этом отношении
наиболее продвинутыми являются фолидоплеври-
формы. В отличие от костистых рыб невральные
и rемальные дуrи хвоста, к которым прикрепляются
покровные лучи плавников, здесь почти симмет-
ричны.


I1ризнаки неоптериrий


Ротовой аппарат


Всех лучеперых, за исключением хрящевых та-
ноидов, можно отнести к единой обширной rрупnе
неоптериrий, известной с позднеrо палеозоя.
Сравнивая примитивных палеонискоиДОВ и про-
rрессивных неоптериrий, нетрудно заметить мно-
жество анатомических перемен, связанных с пита-
нием, дыханием и локомоцией, а также строением
мозrовой коробки. Изменения ротовото аппарата,
облеrчившие широкое раздвиrание ротовой полос-
ти, заложили основу широкой радиации неоптери-
rий в мезозое. К явно выраженным отличиям от их
предков
 хрящевых rаноидов
 относятся отделение
верхнечелюстной кости от щеки и развитие само-
стоятельноrо элемента
 межкрышечной кости
меж-
ду подкрышечной костью и бранхиостеrальными
лучами (рис. 6
22). Чтобы понять значение этих
перемен, необходимо рассмотреть дрyrие преобра-
зования ротовото аппарата.
У ранних палеонискоидов смыкающая челюсти
мускулатура помещалась в небольшом пространст-
ве, оrраниченном покровными костями щеки и неб

ноквадратным комплексом. У проrрессивных пале 0-
нискоидов эта полость открывал ась дорсально и ад-
дукторная мускулатура распространял ась вверх,
крепясь на боковой стенке мозrовой коробки. По






Акантоды и примитивные костные рыбы


о


127


sop


ь,


Рис. 6
22. Ранняя неоптериrия Раrаsетiопоtиs из нижнеrо
триаса. Верхнечелюстная кость не связана со щекой, четко
различимы надчелюстная и меж крышечная кости, х 2.
Сокращения см. рис. 6
13 (Lehman, 1952)


лость расширял ась также вбок. Большая длина
мышечных волокон позволяла шире раскрывать
рот, а следствием их большеrо объема было усиле

ние укуса (рис. 6
14).
у примитивных неоптериrий челюсти, причле

няющиеся под местом прикрепления rиомандибулы
к задней части мозrовой коробки, короче. Амплиту

да боковых движений дистальноrо конца rиоманди

булы увеличивается, что делает возможным rораздо
большее отведение и при ведение щеки и крышечной
кости. В связи с возросшей механической наrрузкой
на rиомандибулу и ее большим отведением вбок
возникла дополнительная эндоскелетная кость, сим

плектикум, отсутствовавшая у хрящевых rаноидов
(рис. 6
23). Она образует прочную связь между rио

мандибулой и квадратной частью небноквадратноrо
комплекса, а позже соединяется с налеrающей на нее
предкрышечной костью. Вместе эти кости образуют
специализированную челюстную подвеску, или cyc

пеозорий. У поздних неоптериrий по мере увели

чения размаха движений палатоквадратума ето зад-
нее (базикраниальное) сочленение с основанием моз

rовой коробки исчезает, зато значение и размер
более переднеrо, этмоидноrо, возрастают. KBaдpaT

носкуловая кость, которая у хондростей является
самостоятельным элементом, у костистых прирас

тает к квадратной.
По мере усиления боковых движений челюстной
подвески у ранних неоптериrий верхнечелюстная
кость отделяется от костей щеки и оперкулярной
серии. Спереди возникает новый сустав. Прикреп



ляющийся к небной кости позади предчелюстной
медиальный отросток максиллы делает возможным
отведение ее задней части вниз и вперед. Это пре

образование очень важно, поскольку позволяет зна

чительно изменять форму рта.
Предполаrается, что примитивные палеониско

иды заrлатывали добычу целиком. В принципе она
моrла втяrиваться внутрь с водой, поскольку OT

крывание рта сопровождал ось значительным YBe

личением объема ротожаберной полости. Однако
примитивное ножницеподобное действие челюстей
не позволяло широко использовать эту возмож

ность. По мере увеличения подвижности максиллы
ротовая полость моrла становиться более трубко

видной, а ее расширение
 обеспечивать эффективное


pt


ppt


qu


Рис. 6
23. Череп парасемионотида Wаtsопиlиs. Чтобы по.
казать мозrовую коробку и подвесок челюстей, покровные
кости черепа удалены. Сокращения костей и друrих струк-
тур: ара!
сочленовная фасетка небноквадратноrо ком-
плекса (articulatio palatoquadrati), ар!
 аутопалатинум
(autopalatinum), bpt
 базиптериrоидный отросток (proces

sus basipterygoideus), dch
 дистальная цератоrиалия (cera

tohyale distale), еср
наружная крыловидная (ectopterygoi

deum), enp
 внутренняя крыловидная (entopterygoideum),
fhy
 отверстие для rиомандибулярноrо нерва (foramen
hyomandibularis), ЬЬ
 rипоrиалия (hypohyale), Ьm
 rиоман-
дибула (hyomandibulare), ic
 вставочная (intercalare), ih

интерrиалия (interhyale), mpt
 заднекрыловидная (metap-
terygoideum), рсЬ
 проксимальная цератоrиалия (ceratohy-
ale proximale), pmpt
oTpOCTOK заднекрыловидной кости
для связочноrо прикрепления IC базиптериrоидному OT

ростку (processus metapterygoideus), ppt
 задневисочный
отросток (processus posttemporalis), рt
задневисочная
(posttemporale), qu
квадратная (quadratum), shуа
борозд-
ка для приносящей rиоидной артерии (su1cus arteriae
hyoideus afferens), sраl
площадка на аутопал
тинуме для
причленения к решетчатому отделу (superficio articularis
autopalatini), sym
симплектикум (symplecticum) (Olsen,
1984) .





128


{'лава 6


ppri


stf


Б


А


ic bpt


в


'с


Ьо


r


х


Рис. 6
24. Мозrовая коробка примитивной костистой
рыбы Рhоlidорhоrиs: А
 вид сбоку; Б
саrиттальный разрез;
В
вид с неба; r
вид с затылка. Самостоятельных цент-
ров окостенения больше, чем у примитивных лучеперых
(см. рис. 6
 11). Сокращения костей и друrих структур:
asc
 rребень над передним полукружным каналом (crista
canalis semicircularis anteriores), аhm
rиомандибулярная
фасетка (articulatio hyomandibularis), Ьhс
буккоrипофизар-
ный канал (canalis buccohypophyseus), Ьо
 основная заты-
лочная (basioccipitale), bpt
 базиптериrоидный отросток
(processus basipterygoideus), bs
 основная клиновидная
(basisphenoideum), cch
 обызвествление хорды в хордальной
ямке (calcificatio chordalis), dpt
 кожно-крыловидно
ушная
(dermopteroticum), ео
 боковая за тылочная (exoccipitale),
еро
надзатылочная (epioccipitale), еsс
rребень над наруж-
ным полукружным каналом (crista canalis semicircularis
extemus), f
лобная (frontale), iс
отверстие для внутренней
сонной артерии (foramen arterii carotici intemi), ic
 вставоч-
ная (intercalare), jc
 яремный канал (canalis jugularis),
Ldе
боковая кож но-решетчатая (dermethmoideum latera-
lis), lе
боковая решетчатая (ethmoideum lateralis), opis

заднеушная (opisthoticum), ors
 rлазоклиновидная (orbito-
sphenoideum), р
 теменная (parietale), pit
 питуитарная
(rипофизарная) яма (fossa pituitaria), ppri
 переднеушная,
или вставочная, часть перемычки через подвисочную яму
(processus prootici-intercalaris), pro
 переднеушная
(prooticum), proc
 переднеушная перемычка (connectio pro-
oticum), ps
 парасфеноид (parasphenoideum), pto
 крыло-
видно-ушная (pteroticum), pts
 крыловидно
клиновидная
(pterosphenoideum), rscm
 впадина на парасфеноиде, в ко-
торой начинаются подчерепные мышцы (reccessus musculi
subcephalici), sасr
полость сферическоrо мешочка (receccus
saccularis), soc
 верхнезатылочная (supraoccipitale), spo

клиновидно-ушная (sphenoticum), stf
подвисочная яма
(fossa subtemporalis), utr
 полость эллиптическоrо мешочка
(recessus utricularis), v
сошник (vomer), vе
вентральная
решетчатая кость (ethmoideum ventralis), 1
 Х
 отверстия
черепномозrовых нервов (Patterson, 1975)





Акантоды и IIримитивные костные рыбы


129


всасывание. Этот способ питания является OCHOB

ным для мноrих неоптериrий.
После отделения максиллы от щеки, над ней
возникла дополнительная мелкая KOCTЬ
 надчелюст

ная (supramaxil1are). У самых примитивных неопте

риrий она одна, а у ранних костистых рыб раз

вивается вторая.
При переходе от хрящевых rаноидов к неопте

риrиям происходят изменения и в нижней челюсти.
Сустав опускается ниже уровня зубноrо ряда, а Be

нечный отросток развивается настолько, что часть
челюстной мускулатуры прикрепляется на значи

тельном расстоянии от челюстноrо сустава, что
увеличивает силу ее действия без уменьшения pac

крытия ротовото отверстия.
Присутствие у ранних неоптериrий между под

крышечной костью и бранхиостеrальными лучами
межкрышечной кости связано с новым механизмом
опускания нижней челюсти. Эта кость направляет
силу, передаваемую связкой от крышечных костей,
к точке на нижней челюсти ниже и позади зоны ее
сочленения с квадратной костью. В свою очередь
оперкулярная серия поднимается мускулом, начи

нающимся на мозrовой коробке.


Мозrовая коробка


Эволюция строения челюсти сопровождается из

менениями в строении мозrовой коробки (Patterson,
1975). у примитивных взрослых актиноптериrий
последняя окостеневает либо со слабыми следами
подразделения на составные части, либо вообще без
них, за ИСКЛlOчением вентральной и боковой череп

ных щел
й. У более продвинутых рыб наблюдаются
два выrлядящих противоречивыми направления ее
эволюции. Хорошо выраженные черепные щели за

мыкаются или перекрываются окружающими костя

ми, но В целом в мозrовой коробке обособляются
мноrочисленные костные блоки, разделенные coxpa

няющимся у взрослых особей rт
.iвами (ср. рис. 6
11
и 6
24). Замыкание щелей связано с усилением ее
роли в качестве части а lпарата питания и с разви

тием мускул)в, упраВЛS:АЮЩИХ движениями rлаз.
Труднее объяснить ра:
деление мозrовой коробки
взрослых особей на мноrочисленные самостоятель

ные зоны окостенения. С точки зрения онтоrенеза
это следствие задержки слияния элементов, обособ

ленных на ранних стадиях роста. Такие элементы,
присутствующие у ювенильных экземпляров палео

нискоидов, бесследно срастаются у взрослых рыб.
Задержка окостенения у неоптериrий, возможно,
вызвана усложнением структурных блоков и удли

нением времени, необходимоrо для их обособлен

ното развития.
На эволюцию мозrовой коробки лучеперых силь

но влияет изменение зон прикрепления rлазных


9
285


мышц. Движением rлаз у челюстноротых управ

ляют шесть мышц. Две из них, верхняя и нижняя
косые, начинаются от передней части rлазницы,
а четыре задние (верхняя, нижняя, наружная и BHYT

ренняя прямые)
 от ее задней части.
у примитивных актиноптериrий отпечатки при

крепления указывают на то, что возможные зоны
отхождения верхней, нижней и срединной (BHYTpeH

ней) прямых мышц на выступе базисфеноида (выше
и позади базикраниальноrо сочленения) сравнимы
по положению с наблюдаемыми у современной
примитивной неоптериrии Amia. Прямых указа

ний на отхождение наружной прямой мышцы нет.
у поздних актиноптериrий сбоку от rипофизарной
полости располаrаlOТСЯ отчетливые ямки. Сравни

мые структуры у амии служат местами прикрепле

ния наружной прямой мышцы. У большинства про

двинутых актиноптериrий они образуют rлубокие
полости
 миодомы. У современных костистых рыб
в них размещаются как наружные, так и внутренние
прямые мышцы.
Вентральная черепная щель по мере уrлубления
миодома сдвиrается назад, пока не сливается с бо

ковой. Это слияние ослабляет конструкцию черепа,
поэтому компенсируется у неоптериrий заполнени

ем боковой щели хрящом и/или разрастанием на нее
костей со стороны ближайших центров окостенения.
Друтое важное изменение мозrовой коробки за

ключается в проникновении эпаксиальной мускула

туры вrлубь от затылочной поверхности. У палео

нискоидов эти мышцы иrрают важную роль в OT

тяrивании мозrовой коробки назад и поднимании
рыла во время открывания рта. У них затылочная
поверхность относительно плоская. У большинства
ранних неоптериrий на ней сзади развиваются
rлубокие задневисочные ямки для этих мускулов.
у ранних костистых рыб они становятся хорошо
заметны и сливаются со второй парой более дpeB

них отверстий затылочной поверхности, бриджие

выми ямами, через которые проходят ветви лице

вото, тройничноrо и языкоrлоточноrо нервов.
Развитие задневисочных ям коррелирует с по

явлением непарной верхнезатылочной кости, очень
важной составляющей черепа у большинства BЫC

ших костистых рыб (см. рис. 7
29).


Чешуи, позвонки и плавники


Костные элементы локомоторной системы
 че

шуи, позвоночный столб и плавники
 хорошо вид

ны на ископаемых образцах и позволяют оценить
основные закономерности эволюции актиноптери

rий.
Внешний, наиболее бросающийся в rлаза при

знак палеозойских и раннемезозойских лучеперых

это их толстые блестящие чешуи. В связи с их
эмалеподобной поверхностью для обозначения этих





130


rлава 6


и друrих архаичных Osteichthyes долrое время при

менялся термин саноидные рыбы. Хотя эти мощные,
налеrающие друт на друта и соединенные между
собой чешуи, безусловно, обеспечивали надежную
защиту, они же должны были существенно оrрани

чивать подвижность и сильно увеличивать вес рыбы.
Начиная с девона в большинстве филоrенети

ческих линий чешуи постепенно утоньшались, хотя
у современных мноrоперовых и панцирниковых по

кров, возможно, такой же толстый, как и у при

митивных палеонискоидов. Первым тенденцию к ис

чезновению проявляет средний (дентиновый и Bac

кулярный) слой чешуи. У предков костистых рыб
наружный слой rаноина также уменьшается и в KO

нечном счете исчезает, однако в хвостовом отделе
ранних костистых он еще сохраняется. Этому co

путствует тенденция к изменению формы чешуй от
ромбической до окрyrлой, или циклоидной. Пре

образования происходят в разных линиях с неоди

наковой скоростью, причем некоторые rруппы дa

же среди палеонискоидов утрачивают чешуи пол

ностью.
При переходе от хрящевых rаноидов к более
поздним неоптериrиям редукция чешуй сопровож

дается постепенным окостенением тел позвонков.
Это может быть связано с изменением способа
плавания. Палеонискообразные в целом относи

тельно длиннотелы, что предположительно облеr

чало yrревидный тип локомоции, при котором от
rоловы к хвосту проходят широкие и относительно
медленные изrибы. Толстый чешуйный покров, воз

можно, затруднял резкие или слишком сильные
изrибания, поэтому хорда не требовала укрепления
для сопротивления мощным сокращениям мышц.


По мере превращения чешуй в тонкие, rибкие
элементы тело получило возможность сrибаться
rораздо быстрее и сильнее. Возможно, хорда не
моrла выдержать возросшие растяrивающие и сжи

мающие наrрузки на позвоночный столб. Уже в ран-
ней перми у некоторых лучеперых появляются ци-
линдрические тела позвонков, но свойственны они
только проrрессивным неоптериrиям. В триасе
у ранних костистых рыб они лишь начинают фор

мироваться. Окостенение позвонков особенно важ

но для установления формы скелетных элементов
хвоста, которые дают ключ к пониманию эволюции
костистых рыб и будут обсуждаться ниже. .
Плавники у палеонискоидов покрыты чешуями,
сравнимыми с расположенными на туловище, но
образующими длинные членистые ряды, называе

мые покровными плавниковыми лучами. Они защи-
щают и укрепляют плавники, но оrраничивают их
подвижность. У поздних актиноптериrий количест

во таких плавниковых лучей уменьшается, а OCTaB

шиеся укрепляются за счет срастания чешуй. У KOC

тистых рыб количество покровных лучей спинноrо
и анальноrо плавников соответствует числу эндо

хондральных радиалий, к которым они прикреп

ляются основаниями.
В отличие от жесткой опоры примитивных плав

ников уменьшенное количество их лучей у костис

тых позволяет поднимать или опускать плавник
целиком и отклонять из стороны в сторону ето
части. Мноrие из этих преобразований наблюдают-
ся уже у ранних неоптериrий. Дальнейшие измене-
ния плавников происходят непосредственно в rруппе
костистых рыб и будут обсуждаться в разделах,
посвященных ее радиации.


Рис. 6-25. Скелет хвостовото плавника неоптериrий. А. Неидентифицированный парасемионотид из нижнеrо триаса
rренландии с примитивной для неоптериrий структурой, примерно х 5 (Patterson, 1973). Б. Amia. В отличие от костистых
тела позвонков окостеневают вокрут хорды, диплоспондильные (два тела на один сетмент), примерно х 1 (Patterson,
1973). В. Рhоlidорhоrиs bechei, тела позвонков только начинают формироваться, х 21/3 (Patterson, 1968). r. Pholidophorus
bechei, чешуи и покровные лучи на внешней поверхности хвостовото плавника расположены симметрично. Еще
сохраняются фулькральные чешуи, х 2/3 (Patterson, 1968). Д. 1harsis (upto/epis) dиЫиs
примитивная костистая рыба,
пример лептолепидноrо уровня развития. Обратите внимание на две rипуралии, причленяющиеся к одному телу
хвостовото позвонка, х 3 1/2 (Patterson, 1968). Е. Расhусоrтиs, верхнеюрская неоптериrия с неясным систематическим
положением (Patterson, 1968). Сокращения: bf
эпаксиальные базальные фулькры (fu1crae basale), сs
хвостовной щиток
(scutum caudalis), dic
 дорсальный вставочный элемент (intercalare dorsalis), ер
 эпуралии (epuralia), epr
 самый нижний
эпаксиальный луч плавника (radius epaxialis), fm
окаймляющие фулькры (fulcrae marginalia), h
rипуралии (hypuralia),
hс
обызвествления хорды (rемицентры) (hemicentra), Ь2 + п
rипуральная пластинка, в состав которой входит вторая
и неизвестное количество последующих rипуралий (hypurale 2), hn + 1
свободная rипуралия (hypurale 1), hрu
пред-
хвостовые rемальные дуrи и остистые отростки (hC\emalia praeuralia), ll
боковая линия (linia lateralis), РО
расширенное
основание caMoro нижнеrо плавниковоrо луча верхней хвостовой лопасти, ms
срединная дорсальная чешуя (squama
medialis), па
невральная дyrа (arcus neuralis), прu
предхвостовая невральная дута (arcus neuralis praeuralis), пu
хвостовая
невральная дуrа (arcus neuralis uralis), рос
постцентр (задняя часть тела) предхвостовоrо позвонка (postcentrum
praeuralis), ррh
постеродорсальные отростки на rоловках верхних rипуралий (processi postero-dorsalia hypuralium),
рrс
прецентр (передняя часть тела) предхвостовоrо позвонка (praecentrum praeuralis), рu
,тело предхвостовоrо позвонка
(praeurale), rs
самый верхний редуцированный rипаксиальный луч плавника (radius superior), sс
верхний и нижний
хвостовые щитки (scuta uralia superiores et inferiores), scv
желобок на rипуралии для хвостовой вены и артерии (su1cus
venae caudalis), u
тело хвостовото позвонка (urale), ud
уродермалии (urodermalia), una
XBOCTOBbIe невральные дуrи (arci
neuralia uralia), vic
 вентральный вставочный элемент (intercalare ventrale), vra
 вентральные хвостовые радиалии (radialia
uralia ventralia)





Акантоды и примитивные костные рыбы


А


ер 3
9


ер 1
2


8


rs


h3
h2
h 1


hpu 1


д


una8


h1


9*


131


Б


hlO


r


h7+u7


Е


hpu 1





132


r лава 6


Хвостовой плавник


Форма хвостовото плавника
 один из наиболее
очевидных признаков, отличающихся хрящевых Ta

ноидов от костистых рыб. у палеонискообразных он
целиком rетероцеркалъный, а хорда доходит до
самото конца ето верхней лопасти. У костистых он
внешне симметричный, или rомоцеркальный, при

чем позвонки доходят только до ето основания
(рис. 6
25).
Асимметричная форма хвоста примитивных па

леонискоидов, возможно, была необходима им для
выполнения резко асимметричноrо rребка, ypaBHO

вешивающеrо массу тела, покрытоrо тяжелыми
костными чешуями. Приобретение ранними костис

тыми рыбами симметричноrо хвоста можно связать
с уменьшением их веса за счет утоньшения чешуй
и с усилением роли плавательноrо пузыря в дости-
жении нейтральной плавучести.
Эволюционировала прежде всето внешняя фор-
ма хвоста, так что ето взаимодействующая с BO

дой поверхность стала симметричной относительно
быстро. rораздо больше времени понадобилось для
формирования симметрии эндоскелетных элемен-
тов. Их структура в верхней и нижней лопастях
хвоста остается различной даже у наиболее про-
rрессивных костистых рыб, что объясняется нера-
венством ето эпихордальных и rипохордальных со-
ставляющих, унаследованных от палеонискоидов.
у последних хорда укрепляется дорсально и вен-
трально невральными и rемальными дуrами, но
хвостовые лепидотрихии целиком приурочены к rи

похордальной лопасти. В некоторых линиях про

двинутых хондростей ось хорды укорачивается и по-
кровные лучи доходят до дорсальноrо края XBOCTO

вото плавника.
у Aтia, современното представителя прими

тивноrо уровня эволюции неоптериrий, хвостовой
плавник формируется в первую очередь путем пере

распределения плавниковых лучей rипаксиа
ьной
лопасти при сохранении относительно длиннои, за

rнутой вверх скелетной оси (рис. 6
25, Б). У предков
костистых рыб последняя укорачивается, и в состав
хвостовото плавника включаются как эпаксиальные,
так и rипаксиальные элементы.
Рассматривая эволюцию хвоста у костистых,
можно начать с раннетриасовых парасемионоти

форм (рис. 6
25, А). Возможно, филоrенетически они
и не предшествуют костистым рыбам, но мноrие
особенности их скелета почти идеально COOTBeTCT

вуют их предполаrаемым преДК;IМ. Тела позвонков
не окостеневают. Ось хорды заrнута вверх и дo

ходит почти до конца хвоста. Дорсально ето OCHO

вание поддерживается девятью скелетными элемен-
тами
 эпуралиями, сочленяющимися с последними
невральными дуrами. Вентрально хвост укреплен
rемальными дуrами, из которых последние пять


лежат медиальнее вен и артерий, называются rипу

ралиями и являются основными поддерживающими
структурами покровных плавниковых лучей.
Область хорды у фолидофорид (рис. 6
25, В, Т),
наиболее примитивной rруппы костистых рыб, OKOC

теневает еще слабо, за исключением мелких эле

ментов между невральными и rемальными дуrами

интеркалярий. Сами дуrи окружают хорду и разви

ваются как обызвествления ее оболочки. Между
передними rемальными дуrами и rипуралиями cy

ществует явный пропуск. Две первые rипуралии
образуют основную опору всех плавниковых лучей
вентральной лопасти хвоста. Дорсальная лопасть
поддерживается девятью или десятью дополнитель

ными, так называемыми дорсальными rипуралиями.
Они поддерживают семь
 восемь rлавных XBOCTO

вых плавниковых лучей. Дорсально начинается xa

рактерная для ранних костистых специализация
хвостовых, или уральных, невральных дут, YpoHeBpa

лий. Они состоят из парных элементов, а не слиты
в единую срединную структуру, как невральные
дуrи перед ними. Все уроневралии, за исключением
самых передних, удлинены и налеrают одна на
друrую и на дуrи, лежащие позади. Над семью или
восемью парами уроневралий располаrаются четы-
ре
 пять эпуралий. Основных плавниковых лучей
хвоста от 22 до 24.
Общий облик опорных элементов хвоста на сле

дующем уровне эволюции костистых сильно OT

личается, но может быть выведен непосредственно
от свойственноrо фолидофоридам. У несколько
меньших их по размерам лептолепид (рис. 6
25, Д)
тела позвонков сильно окостеневали в виде плотно
прилеrающих друт к друту цилиндров. Причленение
двух первых rипуралий к одному телу
 простой
диаrностический признак костистых, пр о являющий-
ся С этоrо эволюционноrо уровня. Такое тело по

звонка, возможно, свидетельствует о срастании ето
частей из двух сетментов. Кроме тото, присутствует
только один уральный (хвостовой) позвонок. Дop

сальных rипуралий пять. У роневралии длиннее, чем
у ранних филодофорид, а их происхождение от
невральных дут едва заметно. Число эпуралий
уменьшается до трех. Как и у родоначальников всех
основных rрупп костистых, rлавных лучей хвосто-
вото плавника
 19. Строение хвоста лептолепид
идеально соответствует предковой схеме для про-
rрессивных костистых рыб.
В rл. 7 будут обсуждаться дополнительные из-
менения эндохондральноrо скелета хвостовото
плавника в связи с дифференциацией современных
rрупп костистых в позднем мезозое.
Примитивные неоптериrии
у мноrих семейств мезозойских рыб, включая
предков костистых, наблюдается один или более
проrрессивных признаков, характеризующих неоп






терИl
ИЙ. Однако большинство мезозойских rрупп не
связаны тесным родством с ветвью, от которой
произошли основные позднемезозойские и кайно

'юйские лучеперые. Некоторые из них весьма CBoe

образны уже с момента первоrо ПОЯВ.'1спия в паolеон

толоrической летописи, и их родственные связи еще
не установлены. В прошлом таких мезозойских
лучеперых помещали в особый инфракласс Holostei,
однако пока их филOl енетические 01 ношения не
будут поняты лучше, мы рассматриваем их просто
как примитивных неоптериrий.


Semionotidae


Древнейший из известных родов неоптериrий,
позднепермский Acelltrop/lOrllS (рис. б
2б), отличает

ся от хондростей присутствием мсжкрышечной
кости и отделением максиллы от оперкулярной
серии. Однако супрамаксилла еще не появилась. Как
и у продвинутых хондростей, нижняя челюсть ко-
роткая, а челюстная подвеска почти вертикальна.
Хорда в хвосте укорочена, поэтому хвостовой плав

ник не выrлядит особенно rетероцеркальным. Коли

чество покровных лучей плавников уменьшено, а их
членист ость утрачена.
Непосре.аственные предки ACell[{OphorllS пока не
обнаружены. Он древнее продвинутых триасовых
хондростей и, предположительно, прои'юшсл He

посредственно от палеонискоидов. У таких KaMeH

ноуrольных родов, как СапоЫи.'! (см. рис. б
lб) и
А ecillc!la , челюстная подвеска, как и у ранних неопте

рший, вертикальная, но друrих проrрессивных приз

наков как в черепе, так и в посткраниальном скелете
у них HeMHoro.
Асt'l1frорhоп./s относят к семейству Semionotidae,
включающему около 20 мезозойских родов (рис.
6
26). EI о 1 ипичные представители
 триасовый род
SeтioпotllS и род Lepidotes, известный от BepxHero
триаса до нижнеrо мела. Высокоrелость Dapeciilll1l
аналor-ична встречающейся у ранних актиноптери

rий. Ма.'1енький рот вооружен стержневидными зу

бами, указывающими на питание беспозвоночными
с твер.JЫМИ покровами. В этой rруппе чешуи coxpa

няют толстый слой rаноина.
у ранних семионотид квадратноскуловая кость
остается самостоятельной, сошники парные. У бо

лее поздних родов с хорошо известной мозrовой
коробкой боковая черепная щель замкнута, тor-да
как у ранних костистых рыб она еще остается
открытой. Позднее у семионотид развиваются круп

ный миодом И задневисочная яма. Несмотря на свое
раннее появление, эти рыбы не считаются предками
костистых. Возможно, они не образуют eCTeCTBeH

ную rруппу (Patterson, 1973).


А


8


r


Рис. 6
26. Семионотидовые неоптериrии. А. Реконструкция
древнейшей из известных неоп rериrий AceпtropllOrus, Bepx

няя пермь, приблизительно в натуральную величину
(Moy
Thomas, Miles, 1971). Б. Череп Aceпtrophorus, х 4
(Moy
Thomas, Miles, 1971). А.Б: с разрешения Chapman and
НаН, Ltd. В. Юрский вид 1Rpidotes тiпor длиной приблизи

тельно 30 см (Smith
Woodward, 1891
1901). Т. Высокотелый
род Dapediuт длиной примерно 35 см. Фотоrрафия любез

но предоставлена Д
pOM Wild





134


r лава 6


Halecomorphi: Amiidae, Caturidae и Parasemionotidae


А


Термин rалекоморфы применяется по отноше

нию к крупнейшей естественной rруппе проrрес

сивных актиноптериrий, не включаемых в состав
костистых. Сюда входит современный род Amia, два
десятка близкородственных юрских и меловых po

дов и триасовые парасемионотиды (рис. 6-27). Для
них характерен вентральный симплектикум, co

членяющийся с нижней челюстью и с квадратной
костью. У костистых этот признак отсутствует.
Как и у типичных неоптериrий, проrрессивными
признаками у амиид являются подвижная максилла,
супрамаксилла и хорошо развитая межкрышечная
кость. Задневисочные ямы сливаются с бриджие

выми. По сравнению с ранними костистыми эти
рыбы более примитивны, поскольку миодом У них
не распространяется в основную затылочную кость.
у амии в нее входит только наружная прямая
мышца, а остальные r лазные мышцы начинаются на
основной клиновидной кости. Супрамаксилла здесь
единственная, верхнезатылочное окостенение от-
сутствует, а хвостовые невральные дуrи не специа

лизированы, как уроневралии у фолидофорид.
Род Amia известен уже с верхнето мела. В Bepx

неюрских
 меловых осадках обнаружены еще дe

вять родов семейства Amiidae. Как по времени
существования, T'lK и по степени анатомической
специализации им предшествуют катуриды BepXHe

триасовоrо
 меловоrо возраста, к которым отно-
сятся Hetero/epidotus и семь дрyrих родов. Катуриды
в свою очередь мотут быть выведены из paHHe

триасовых парасемионотид. У последних заклады-
ваются все важнейшие признаки неоптериrий; по
крайней мере у одното их рода наблюдаются oco

бенности сочленения симплектикум
нижняя челюсть,
характерные для катурид и амиид. У большинства
rалекоморФ боковая черепная щель замыкается хря-
щом, эндохондральной костью или покровным
окостенением. Однако у парасемионотида Watsoпu

/иs она, как и у хондростей, все еще открыта (О lsen,
1984).
Известно около дюжины родов парасемионотид,
в первую очередь с востока rренландии и с Maдa

таскара, тде особенно хорошо обнажены морские
отложения нижнеrо триаса. Строение щечной об-
ласти у них весьма изменчиво, что заставляет TO



Рис. 6
27. Эволюционные изменения у rалекоморфных
рыб. А. Нижнетриасовый парасемионотид Paracemioпotus
(по Lehman, 1966). Б. Саtиrиs (Caturiidae) из юры (Smith-
Woodward, 1891-1901). В. Череп нижнетриаСОВОI'О парасе-
мионотида Wаtsопиlиs. Сокращения см. рис. 6-13 (Olsen,
1984). Т. Современный род Amia (Patterson, 1973). д.
Положение симnлектикума и квадра 1 ной кости, сочле-
няющихся у rалекоморф с нижней челюстью (Patterson,
1973)


6


pt


в


МежкрыwеЧН8R
КОСТЬ


р


рор


Нижнечелюстной сустав





Акантоды н прнмнтнвные костные рыбы


135


ворить скорее об уровне развития, а не о ясно
очерченной таксономической rруппе. Задневисочная
и бриджиева ямы все еще разделены. По этому
и большинству дрyrих признаков скелета парасе

мионотиды примитивнее остальных неоптериrий,
но их строение, безусловно, проrрессивнее, чем
у хондростей. По мноrим чертам щечноrо отдела,
модифицированноrо в соответствии со способом
питания неоптериrий, это почти идеальные предки
фолидофорид. Правда, Паттерсон (Patterson, 1973)
полаrает, что вытяrивание симплектикума к сочле

новной кости
 специализированный признак, не по

зволяющий вывести из парасемионотид костистых,
однако Олсен (Olsen, 1984) считает этот признак
примитивным и свойственным предкам последних.


Pycnodontiformes
Пикнодонты (рис. 6
28)
разнообразный отряд,
включающий по меньшей мере шесть семейств.
у всех известных ето представителей MHoro спе

циализированных признаков. Для них характерно
высокое, узкое тело, длинные спинной и анальный
плавники и rомоцеркальный хвост. Своеобразный
признак мноrих пикнодонтов
 редукция чешуй.
у таких продвинутых форм, как Pycпodus, осталось
лишь несколько косых рядов их полосок (килей
хондростейных чешуй, сочленяющихся по типу OT

росток
ямка) в передней части туловища.
Рыло вытянутое, заканчивается маленьким ртом
со стержне видными или долотовидными зубами на
предчелюстной и зубной костях и «мостовой» из
зубов давящеrо типа на сошнике и внутренней
поверхности нижней челюсти. Если сравнить пикно

донтов с современными костистыми рыбами со
сходными формой тела и зубной системой, можно
предположить, что это были обитатели спокойных
пририфовых вод, питавшиеся моллюсками, морски

ми ежами и дрyrой добычей с твердыми покровами.
Впервые пикнодонты появились в позднем три

асе, расцвет их пришелся на юру
 мел, а в эоцене
ОНИ, по
видимому, вымерли. Установить их предков
затруднительно. По общей форме тела они напо

минают представителя палеонискообразных Cheiro

dus (см. рис. 6
 17, А) и продвинутоrо хрящевоrо
rаНОИДа C/eithro/epis (см. рис. 6
21, В), однако это
сходство можно считать следствием конверrенции
в результате сходното образа жизни, а не указанием
на близкое родство.
Подвижность верхнечелюстной кости и присут

ствие миодома дает основания предположить, что
пикнодонты диверrировали от основания ствола
неоптериrий. В отличие от их друrих ранних отря

дов у них нет супрамаксиллы и межкрышечной
кости. Можно допустить, что их отсутствие
 спе

циализированный, а не примитивный признак. Сим

плектикум сочленяется с нижней челюстью, как


Рис. 6
28. Юрский пикнодонт Prosciпetes (Microdoп), х 1/2.
Большинство чешуй утрачено, остается лишь решетка,
образовавшаяся из килей архаичных сочленений типа
отросток-ямка (Smith-Woodward, 1916)


у амиид и катурид, что указывает по крайней мере
на отдаленное родство с rалекоморфами (Patterson,
1973).


Macrosemiidae


Макросемииды, обзор которых недавно провел
Бартрам (Bartram, 1977),
ЭТО явно монофилетичес

кое семейство, включающее шесть родов, сущест

вовавших с позднеrо триаса до раннето мела. Они
леrко отличаются от всех остальных неоптериrий
присутствием семи своеобразных подrлазнИЧНЫХ
костей в форме завитка и двух дрyrих, трубковид

НbIX, позади rлаза (рис. 6
29). Межкрышечная кость
мелкая, удаленная от нижней челюсти. У некоторых
родов очень длинный спинной плавник, а чешуи на
спине с любой стороны от средней дорсальной
линии мотут отсутствовать. Супрамаксиллы нет,
а квадратноскуловая кость сохраняется как свобод

ный элемент. rалекоморфная специализация сим

плектикума отсутствует. Степень развития миодома
и задневисочной ямы неизвестна. Формы, связы

вающие макросемиид с прочими мезозойскими aK

тиноптериrиями, неизвестны; существенных специа

лизированных признаков, общих у этой rруппы
с дрyrими, нет. По
видимому, макросемииды обо

со бились на очень низком уровне эволюции He

оптериrий.


Pachyconnidae н Aspidorhynchidae
Эти семейства известны только по специали

зированным юрским и меловым родам, чьи pOДCT






136


А


dermopteroticum


rлава 6


Метаптериrоид


antorbitale


рт


orbitosphenoideum


Б


Рис. 6
29. Представители юрскоrо семейства неоптериrий Macrosemiidae. А. Череп Масrоsетiиs, х 1 1/4. Б. Скелет
Lеgпопоtиs, приблизительно в натуральную величину (Bartram, 1977)


венные связи с более примитивными актиноптери

rиями неясны. В состав пахикормид (рис. 6
30) BXO

дИТ 11 родов, для которых характерны удлиненные
трудные плавники в виде косы и редукция или
утрата брюшных плавников. Всем свойствен. удли

ненный костный ростр, которым меловой род
Protosphyraeпa напоминает меч
рыбу. Хвостовому
плавнику присущи некоторые признаки, встречаю

щиеся у костистых рыб. В нем можно выделитЬ
уроневралии, присутствующие, кроме тото, только
у фолидофорид и их потомков. Первая rипуралия
обособлена, а вторая срослась снеопределенным
количеством лежащих позади rипуралий в широкую
треуrольную пластинку (см. рис. 6
25, Е). Это co

вершенно не такая, как у фолидофорид, структура,
но может быть из нее выведена. Как и у костистых,
имеется мелкая подвижная боковая премаксилла,
но супрамаксилла Bcero одна. Сошники парные.
Симплектикум не доходит до сочленовной кости,


поэтому нет оснований, как это часто делалось,
присоединять это семейство к rалекоморфам.
Aspidorhyпchus (рис. 6
31) и Beloпostomus из сред-
нето триаса
 позднеrо мела
 примитивные неопте-
риrии, напоминающие панцирниковых толстыми Ta

ноидными чешуями и формой тела, соответствую-
щей быстрому плаванию и хищному образу жизни.
Однако против близкоrо родства rоворит иное
строение черепа. Нижние челюсти удлинены несиль-
но, присутствует длинный, обычно лишенный зубов
ростр. Зачаточные уроневралии в скелете ХВОСТО-
вото плавника сравнимы с известными для при-
митивных костистых рыб. Изучение мозrовой ко-
робки позволит более точно определить система-
тическое положение этоrо семейства.
Большинство примитивных rрупп неоптериrий
вымерло к концу мезозоя. До эоцена дожили лишь
немноrие пикнодонты, а до наших дней только один
род Amia.





\ют


Рис. 6
30. Пахикормид Pacl1ycorтus, считающийся близким к костистым рыбам, х 1/20. Фотоrрафия любезно предостав

лена Д
pOM Wild


Рис. 6
31. Хищная юрская неоптериrия Aspidorl1yпchиs,
возможно, близкородственная костистым рыбам; длина
приблизительно 60 см (Smith
Woodward, 1891 1901)


Заключение


Акантоды
 это примитивные рыбы, впервые по

являющиеся в раннем силуре и дожившие до ранней
перми. По строению челюстей они напоминают как
хрящевых, так и костных рыб, но реr.улярная смена
зубов у них отсутствует. Возможно, они не близко

родственны ни одной из этих rрупп. Для акантод
характерны крупные шипы, ПОД)J,ерживающие спин

ные, анальный и парные плавники. У их примитив

ных форм дополнительные парные шипы распо

ЛaI'ались между плечевым и тазовым поясами. Bы

деляют три отряда: Climatiida, Ischnacanthida и
Acanthodida.
Костные рыбы отличаются от хрящевых OKOCTe

нением скелета и наличием плавательноrо пузыря.
Костный экзоскелет rоловы и плечевоrо пояса спо

собствует эффективной интеrрации функций дыxa

ния и питания. Изолированные чешуи костных рыб
известны с конца силура. С начала девона две
основные их rруппы
 лучеперые и саркоптериrии
rосподствовали в морских и пресных водах. Для
первых характерны множественные параллельные


эндохондральные структуры, поддерживающие
плавники, управляемые мускулами стенки тела, а
также отсутствие эпихордальной лопасти XBOCTO

во! о плавника.
Лучеперые подразделяются на две крупные rруп

пы: хрящевые rаноиды, радиация которых происхо

дила преимущественно в девоне и карбоне, и He

оптериrии, появившиеся в конце палеозоя, широко
радиировавшие в мезозое и раннем кайнозое; по

следние составляют подавляющее большинство COB

ременных рыб.
Центральный ствол палеозойских хрящевых та-
ноидов представляют палеонискообразные, бывшие
одной из доминантных rрупп до раннето мезозоя
включительно. Для них характерны толстые TaHO

идные чешуи, ярко выраженный rетероцеркальный
хвост и членистые покровные лучи плавников. Их
верхнечелюстная кость длинная, прочно связанная
со щекой, тела позвонков не окостеневшие. До
наших дней дожили две rруппы хрящевых rаноидов:
мноrоперообразные и осетрообразные. Предки этих
отрядов точно не установлены. От палеонискооб

разных произошли неоптериrии.
Эволюция лучеперых в мезозое отмечена про

rрессивными изменениями в челюстях и rиоидном
аппарате, увеличившими размер и скорость OTKpЫ

вания ротоrлоточной полости. Верхнечелюстная
кость отделилась от щеки; появились три новые
кости: надчелюстная, межкрышечная и симплекти

кум.
озrовая коробка преобразовалась так, что
эффективность прикрепления rлазных и эпаксиаль

ных мышц увеличилась. Последние, поднимая че






138


r лава 6


реп, открывают рот. Чешуи стали леrче, а тела
позвонков окостенели, что облеrчило быстрое пла

вание. Чем эффективнее обеспечивал плавательный
пузырь нейтральную плавучесть, тем симметричнее
становился хвост.
Эти изменения происходили в мезозое в несколь

ких различных филоrенетических ветвях, от одной


из которых произошли современные костистые pы

бы. К дрyrим линиям неоптериrий, распространен

ным в мезозое, относятся семионотиды, rалекомор

фы, пикнодонты, макросемииды, пахикормиды и
аспидоринхиды.
Единый список литературы для rл. 6 и 7 при

веден на с. 164
 167.





rлава 7


ЭВОЛЮЦИОННО продвинутые
костные рыбы: костистые


Почти все современные лучеперые от общеиз

вестных окуня и карася до таких своеобразных
форм, как морские коньки, слонорылы, камбалы
и рыбы
ехидны, принадлежат к одному отделу
,
костистым рыбам (Teleostei). При обсуждении столь
разнообразной rруппы можно использовать MH9

жество подходов, делая упор на функциональной
морфолоrии, приспособлению к условиям окружаю

щей среды, зооrеоrрафии, стратеrиях размножения
и развития. В качестве основы, необходимой для
изучения таких эволюционных вопросов, как Ha

правление и скорость морфолоrических преобразо

ваний, конверrенция, параллелизм и обращение раз

вития, а также особенностей rеоrрафическоrо pac

пространения, основное внимание в этой rлаве бу

дет уделено филоrенетическим связям осн<;>вных
rрупп.


Классификация костистых рыб
Из
за мноrочисленности форм и их orpoMHoro
анатомическоrо разнообразия установить pOДCTBeH

ные связи между всеми таксонами костистых рыб
крайне трудно. Около 20000 современных видов
помещено Нелеоном (Nelson, 1984) в 35 отрядов
и 409 семейств. За последние 20 лет мноrие иссле

дователи, включая наиболее эрудированных HOBa

торов в таксономии, занимались выяснением между
ними родственных отношений. Результатом этой
работы было отромное число публикаций и быстрое
изменение систематики костистых. Отправным
пункт ом стала статья rринвуда, Розена, Вейцмана
и Майерза (Greenwood, Rosen, Weitzman, Myers,
1966), самая ранняя и наиболее полная из всех
современных сводок. С тех пор мноrие детали пред

ложенной ими классификации были изменены, но
она явилась важным стимулом к дальнейшей рабо

те, особенно из
за особоrо упора на установление
строто монофилетических rрупп, основанных на
присущих только им производных признаках.
Более ранние классификации костистых рыб Ис

ходили из признания их нескольких эволюционных
уровней, начиная от примитивноrо, в целом co

ответствующеrо современным лососевым, и кончая
самыми проrрессивными формами, наиболее извест

ным примером которых может служить окунь. Kpo



i


ме тото, долrо.е время признавалея ряд таких BЫ

сокоспециализированных rрупп, как Anguilliformes
(уrреобразные) и Ostariophysii (сомообразные и Kap

пообразные). Теперь ясно, что у большинства OCHOB

ных таксонов костистых очень длинная история,
начинающаяся в позднем мезозое. Древнейшие
представители разных современных rрупп очень по

хожи друт на друта. Их родственные связи с ныне
живущими костистыми основаны на особых призна

ках хвостовото плавника и деталя
 чеЛlOстноrо и
rлоточноrо аппаратов. Сейчас выяснилось, что He

сколько таксонов, признававшихея мноrие тоды,
особенно примитивные, например, Protacanthopte

rygii, представленные лососем, не являются eCTeCT

венными rруппировками, а включают предков MHO

rих самостоятельных современных линий.
Последняя работа, посвященная обзору и оценке
родственных связей костистых рыб на основе ряда
предшествующих трудов (Patterson, 1973; Rosen,
1973; Patterson, Rosen, 1977; Rosen, Patterson, 1969;
Fink, Weitzman, 1982; Forey, 1973 а, Ь; Greenwood,
1977; Ne1son, 1969 а, Ь, 1973; Weitzman, 1974 и Fink,
Fink, 1981), опубликована Лодером и Лимом (Lau

der, Liem, 1983).
В следующем десятилетии ожидаются дальней

шие крупные изменения в классификации костистых.
Скорее всето важные перемены произойдут при
выяснении родственных взаимоотношений между
основными rруппами и в систематике окунеобраз

ных, к которым относятся более 7000 видов, объеди

няемых в 150 семейств и 21 подотряд.


Предки современных костистых


Pholidophoridae и Leptolepidae
Самые древние из известных костистых
 поздне

триасовые и раннеюрские фолидофориды (рис.
7
1,A, 7
2,A). Большинство их
относительно мел

кие веретеновидные рыбки, хотя некоторые дости

rают в длину 40 см. У мноrих крупные зубы, что
позволяет предположить активный хищный образ
жизни. Внешне хвост симметричный, а количество
покровных плавниковых лучей уменьшено. У боль

шинства видов сохраняются ромбические чешуи,
покрытые тонким слоем rаноина.





140


rлава 7


А


А


rod
рт


Б


Рис. 7
1. Представители фолидофоридноrо и лептолепид

Horo уровней эволюции древних костистых. А. ОуеосЫта,
фолидофорид из нижней юры Антарктиды, х 1 1/2
(Schaeffer, 1972. Любезно предоставлено отделом библио

течных услуr Американскоrо музея естественной истории).
Б. Varasichthys griasi, верхнеюрский представитель «лепто

лепидноrо» уровня орrанизации, х 1/3. Эта рыба
пример
типа строения, от KOToporo про изошли все продвинутые
костистые (Arratia, 1981)


Фолидофориды считаются костистыми (Patter

son, Rosen, 1977) на основе следующих признаков,
характерных для ранних представителей всех позд

немезозойских rрупп этоrо отдела:
1) две супрамаксиллы;
2) распространение миодома внутрь основной
затылочной кости;
3) преобразование хвостовых невральных дут
в уроневралии;
4) разделение премаксиллы на подвижную на-
ружную часть с зубами и медиальную, называемую
боковой кожно
решетчатой костью (dermethmoide

иm laterale);
5) срастание квадратноскуловой кости с KBaд

ратной;
6) сросшиеся сошники.
Примитивность ранних фолидофорид заключа-
ется в неполном замыкании боковой черепной щели.
Тела позвонков у этой rруппы окостеневали слабо.
Предки фолидофорид точно не установлены.
Внешне на них похожи парасемионотиды, хотя He

которые формы этой rруппы более специализиро

ваны, поскольку у них закрыта боковая черепная
щель. Фолидофориды моrли произойти от друrих
представителей этоrо семейства или непосредствен

но от палеонискоидов.
В юре фолидофорид сменяют близко им pOДCT

венные лептолепиды (рис. 7
1, Б, 7
2, Б, В). Они бо

лее похожи на современных костистых, что свойст

венно уже некоторым фолидофоридам. Мелкий раз

мер (около 5 см в длину), общие пропорции черепа


,
,
,
I
,
:
I
I
I
\
\
\
,


iop


d


iop


8


Рис. 7
2. Черепа примитивных костистых: А
нижнеюр.
ский вид Рhоlidорhоrиs bechei, х 2 (Nybelin, 1966); Б
верхне.
юрский 1harsis (Leptolepis) dиЫиs, х 1 1/2 (Patterson, Rosen,
1977); В
 примитивный верхнеюрский клупеоцефал Leptole.
pides sprattiforтis, х 5 (Patterson, Rosen, 1977). Б,В: любезно
предоставлено отделом библиотечных услyr Американскоroi
музея естественной истории. Обозначения см. рис. 6
13


и крошечные зубы напоминают признаки современ-!
ных костистых, приспособившихся К питанию!
планктоном (Nybelin, 1974). Некоторые особенностиj
черепа и скелета хвоста указывают на близкое poд-

ство ряда видов, обычно включаемых в СОС11lll1
L





А


ип 6


ud


h5


csc


в


ип 3
5 ип 2 ип 1


h3


h 1


csc


Рис. 7
3. Х iplzactiпus (Portlleиs)
 представитель примитив

IIOI'О ОТРЯ;lа костистых Ichthyodectiformes, широко pac

пространенноrо в MeJIY; длина около 4 1\1. В полости
теш
 cKeleT друrой рыбы Toro же отряда, Gillicus (ВЮ'

dack, 1965)


Б


ип 5


ер 1 nu lр
nu 1з
npu 1
un 1
pu 3


ulз


r


ер 1
3


ип 3


ри 3


Рис. 7А. Форма скелетных элементов хвоста примитивных костистых: А
 верхнеюрский ихтиодектиформ Thrissops,
приблизительно х 2; Б
. остеоrлоссоморф Lycoptera, верхняя юра, приб.'1изительно х 8; В
 примитивный клупеоцефал
Lepto/epicles sp'"attiforтes, верхняя юра, приблизительрс> х 7: r
 ранний клупеоморф Dip/oтystus, нижний мел, х 3 1/2.
Обозначения: csc хвостовой щиток (scutum caudalis), epr ветвящиеся .'1учи верхней лопасти XBocToBoro плавника (radii
epichordalia), про нумерованные сверху вниз, ер эпуралии (epuralia), h
 l'ипуралии (hypuralia), pru невральная дута или
остистый отросток пронумерованноrо тела предхвостовоrо позвонка (arcus neuralis praeuralis), nula, пulр
передняя
и задняя невральные дути тела первоrо хвостовото позвонка (arci neuralia uralia anteriores et posteriores), ph
 параrипу

ральная кость (parahypurale), pu тела предхвостовых позвонков (praeluralia), u тела хвостовых позвонков (uralia),
ud уродермалии (urodermalia), ula, ulp
 передняя и задняя части тела первorо хвостовото позвонка (urale antel'iol' et
posterior), u 1 + h2
 сросшиеся тело первоrо хвостовото позвонка и вторая rипура.'1ИЯ, что характерно для клупеоморф
(urale 1 + hypurale 2), uп
уровневралии (uroneuralia) (Pattel'son, Rosen, 1977. Любезно предоставлено отделом библиотеч

ных YClyr Американскоrо музея естественной истории)





142


",


r лава 7


лептолепид, основным rруппам костистых, которые
в мелу уже полностью обосабливаются.
Паттерсон и Розен (Patterson, Rosen, 1977) по

лаrают, что rруппы, называемые фолидофоридами
и лептолепидами, не являются правомочными TaK

сономическими единицами. Несколько видов, OT

носимых кот да
TO к семейству Leptolepidae, сейчас
включают в более проrрессивные rруппы телеостей,
в том числе и типовой вид рода LeptoZepis. Трудно
определить и фолидофорид, поскольку некоторые
их виды мотут быть отнесены к более продвинутым
rруппам. Однако для обозначения ранних стадий
эволюции костистых рыб эти термины остаются
удобными.
Радиация, давшая современные rруппы костис

тых, началась среди юрских лептолепид. В мезозое
обособилось пять основных rрупп (подотделов или
которт): Osteoglossomorpha, Elopomorpha, Clupeo

morpha и Euteleostei, образующие современную фау

ну, и Ichthyodectiformes, которые иrрали заметную
роль в мелу, но к настоящему времени вымерли.


Ichthyodectiformes
Ichthyodectiformes представлены примеf)НО дю

жиной родов, типичным из которых является Me

ловой род Xiphactiпus (рис. 7
3). Большинство этих
рыб
 крупные хищники с длинными коническими
зубами по краям челюстей, однако позднеюрский
род AZZothrissops
 мелкая форма с зубной системой
микрофаrа. Эти роды объединяют и отделяют от
всех прочих костистых две своеобразные черты. Их
передние уроневралии расширены и перекрывают
боковые поверхности преуральных (предхвостовых)
тел позвонков (рис. 7
4, А), а часть дна носовой
капсулы составляет эндоскелетная решетчато
неб

ная кость необычной формы (ethmopalatinum). Боль

шинство представителей rруппы
 морские рыбы, но
некоторые ее ископаемые представители найдены
в солоноватоводных и даже пресноводных отложе

ниях. Возможно Ichthyodectiformes про изошли от
родов, обычно считающихся лептолепидами, чуть
более примитивных, чем предки современных rрупп
костистых.


Современные rруппы костистых рыб
В последние тоды вокрут родственных связей
между четырьмя коrортами современных костистых
рыб велось мното споров, причем предлаrались
почти все возможные таксономические комбинации
в зависимости от ТОТО, какие признаки строения
выдвиrались на первый план. Анатомия третичных
и современных представителей этих rрупп весьма
различна, но их раннемеловые и позднеюрские пред-
шественники были очень сходны по общей морфо-


TELEOSТEI


Elopocephala


I
ClupeocephaJa


Osteoglossomorpha Elopomorpha Clupeomorpha


Euteleostei


Рис. 7
5. Кладоrрамма, иллюстрирующая rипотетические
родственные связи между основными rруппами костистых
рыб к концу мезозоя (Patterson, Rosen, 1977. Любезно
предоставлено отделом библиотечных услуr Американ.
cKoro музея естественной истории)


лоrии. В семейство Leptolepidae включали мноrие
виды, теперь рассматриваемые в качестве прими-
тивных представителей проrрессивных rрупп.
По Паттерсону и Розену (Patterson, Rosen, 1977)!
строение нижней челюсти, жаберных дут и скелета
хвоста указывает на то, что ближайшие сородичи
эвтелеостей, к которым относится большинство сов-
ременных костистых,
 подотдел Clupeomorpha.
Клупеоморфы и эвтелеостеи составляют вместе
rруппу Clupeocephala. Эти авторы считают, что
у нее был общий предок с Elopomorpha. Clupeo.
cephala и Elopomorpha объединяют в rруппу Elopo-
cephala, которая, возможно, имела общеrо предка
с Osteoglossomorpha, рассматриваемыми в качестве
сестринской rруппы всех современных костистых,
На рис. 7
5 эти взаимоотношения изображены rpa-j
фически.
Ранние представители древнейших rрупп совре-
менных костистых общим видом моrли напоминать
лосося и форель (хотя задний жировой плавник на;
спине свойствен только примитивным эвтелеосте-'
ям), были крупнее лептолепид, но также с удли-
ненным телом. Шипы в плавниках, являющиеся
признаком более продвинутых костистых, отсутст-
вовали, а брюшной плавник располаrался ближе
к заднему концу тела. Верхнечелюстная кость от,
щеки отделена, но зубы на ней были. В целом эта
общая схема строения сохраняется у некоторых
элопоморф, большинства клупеоморф и примитив-
ных эвтелеостей, хотя у современных остеоrлоссо-
морф пропорции тела и строение плавников су-
щественно изменены.





'Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


143


Osteoglossomorpha
Большинство остеоrлоссоморф
 преСi:IOводные
рыбы, обычные для Южной Америки, Африки,
Юrо
 Восточной Азии и Австралии. Т олько род
Hiodoп встречается в Северной Америке. Боль

шинство из них
 хищники. Хотя верхнечелюстная
кость обычно с зубами, укус производится в OCHOB

ном парасфеноидом и языком, скелет которото
состоит из несущих зубы базиrиалий и rлоссоrиа

лий. На базиrиалиях они антаrонистичны зубам
крыловидно
 квадра тной кости.
В отряд Osteoglossiformes (араванообразные),
консервативный по форме тела, за исключением
сдвиrа назад спинноrо и анальноrо плавников, BXO

дЯТ Osteog/ossllт из Бразилии, Еrипта и Индии,
а также южноамериканский род Arapaiтa, круп

нейшая из всех первично пресноводных рыб. He

сколько представителей этоrо отряда известны из
раннетретичных отложений. Слонорыл (Morтyrlls)
и несколько друrих родов из Африки составляют
близкий отряд, Mormyriformes, характеризующийся
присутствием в хвостовом отделе электрических
ортанов. В ископаемом состоянии эта rруппа He

известна.
Остеоrлоссоморфы отличаются от более про

rрессивных костистых сохранением 18 rлавных лу

чей хвостовото плавника, полным остистым OTpOCT

ком невральной дуrи первоrо преуральноrо позвон

ка и (у современных родов) изrибом кишечника
таким образом, что он проходит слева от желудка.
Для древних ископаемых форм характерно при

сутствие трех или четырех ремневидных ypOHeBpa

лий, простирающихея вперед за тело BToporo XBOC

товото позвонка. Древнейший известный предста

витель rруппы
род Lycoptera (рис. 7-4, Б) из Bepx

ней юры Китая. У некоторых экземпляров этоrо
рода еще сохраняются два центра окостенения в том
месте, тде даже у лептолепид находится единое тело
позвонка, связанное с rипуралиями 1 и 2. По cpaB

нению с лептолепидами, у которых rипуралий дe

вять или больше, здесь их семь или меньше. Ось
хвостовото плавника заrибается вверх резко на
уровне первоrо преуральноrо позвонка, а не посте

пенно от преуральных позвонков 3
5.


Elopomorpha
Для обозначения всех более проrрессивных KOC

тистых Паттерсон и Розен (1977) использовали Tep

мин Elopocephala. Предки этой rруппы известны из
верхней юры. У образцов из Баварии, отнесенных
к роду Aпaetha/ioп, наблюдается более проrрессив

ное по сравнению с остеоrлоссоморфами строение
хвоста. Число уроневралий, заходящих вперед за
тело второто хвостовото позвонка, уменьшается до
двух. Как и у высших костистых, развиваются эпип



левральные межмышечные косточки (см. рис. 7
13).
Виды с таким строением
 возможные предки как
элопоморф, так и клупеоцефалов.
у нижнемеловоrо вида Aпaetha/ioп vida/i (MOH

сек, Испания) специфические признаки элопоморф
заключаются в сложной невральной дуте, разви-
вающейся над первым уральным и первым пре

уральным телами позвонков (рис. 7-6) и в срастании
yr ловой и сочленовной костей в задней части ниж

ней челюсти. Этот вид нельзя отнести ни к одному
из современных отрядов элопоморф, но дрyrие ис

копаемые формы свидетельствуют о том, что OCHOB

ные rруппы этих рыб уже обособились к позднему
мелу.
Соrласно недавней ревизии элопоморф (Green

wood, 1977; Forey, 1973), в современной фауне они
представлены разнородным конrломератом форм,
включающим тарпонов, уrрей и причудливых rлу

боководных рыб. Родство их устанавливается по
наличиIO во всех случаях высокоспециализирован

ной личиночной стадии, не похожей ни на одну
известную для друrих rрупп рыб (рис. 7
 7). Это так
называемый лептоцефал в форме листа или ленты
с настолько тонким, лишенным пиrментов телом,
что оно полупрозрачно. rолова мелкая, но зубы
бывают значительноrо размера. Лептоцефал может
проплывать тысячи километров и выдерживать
отромные перепады солености, содержания кисло

рода в воде и ее температуры. Несколько сходная
личиночная стадия известна и у клупеоморф, но она
rораздо менее специализирована.
Можно выделить три основных типа элопоморф.
E/ops (большеrлазая сельдь) и Mega/ops (тарпон) по
форме тела несколько напоминают современното
лосося, хотя лишены второто
 жировоrо
 спинноrо
плавника. Полаrают (F orey, 1973), что элопоиды
в целом не изменились с поздней юры.
К подотряду Albuloidei относится, например, род
А/ыlаa (<<банановая рыба»), по общей форме тела
сходный с элопидами и меrалопидами, но особым
строением каналов боковой линии и связанных с НИ

ми окостенений в преорбитальном отделе близкий
к специализированным семействам r лубоководных
рыб Notacanthidae и Halosauridae. Туловище у этих
форм длинное, сужающееся к сильно уменьшенному
хвостовому плавнику. На верхнем крае верхнече

люстной кости расположен направленный назад
шип. Анальный плавник удлинен, сливается с XBOC

товым, а спинной короткий и занимает переднее
положение. У некоторых есть фото форы. Род Osтe

roides из раннемеловых альбулоидов является свя

зующим звеном между этим подотрядом и дpeB

нейшими Elopidae. Как Notacanthidae, так и Halo

sauridae известны с верхнето мела.
Полаrают, что примитивные альбулоиды близ.
кородственны предкам уrреобразных, т. е. Anguilli

formes (более 600 видов из 19 семейств)
 наиболее





А


l
r лава 71
"
J


144


ТеменнаА кость


ЛобнаR кость


в


сошник


ПредчелюстнаR + верхнечелюстнаR кости


СочленоВН8R кость


r


sm


Рис. 7
6. Представители Elopomorpha, А. «Aпaetha/ioп,»
vida/i из верхней юры с неясными родственными связями,
х 1/4 (Forey, 1973Ь). Б. Верхнемеловой альбулоид Lebo-
пichthyes gracilis, х 1/4. Возможно, современные альбуло-
иды и yrри произошли от рода с примерно таким стро-
ением (Forey, 1973Ь). В. Череп cOBpeMeHHoro мешкорото



видноrо Gastrostoтus (Gregory; 1933). r. Череп современ-
Horo рода E/ops, или большеrлазой сельди (с разрешения
из Patterson, 1973. Interrelationships оС holosteans, in
Р. Н. Greenwood, R. S. Miles, С. Patterson (eds.), Interrela-
tioship оС Fishes. Copyright 1973 Ьу the Linnean Society of
London). Обозначения см. рис. 6
 13





Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


145


Рис. 7
 7. Личинка
лептоцефал, часто встречающаяся у
элопоидов и уrрей. (Biology оС Fishes Ьу Carl Е. Bond.
Copyright 1979 Ьу Saunders College PublishingjHolt, Rinehart
and Winston. С разрешения Holt, Rinehart and Winston, CBS
College Publishing)


разнообразной rруппы элопоморф. Специализация
всех ее современных представителей заключается
в утрате тазовоrо пояса и удлинении вместе с телом
спинноrо и анальноrо плавников. Челюсти видо

изменяются за счет срастания предчелюстных KOC

rей, сошников и этмоида в единую структуру. Ис

копаемые уrреобразные известны начиная с BepXHe

ro мела. У родов AпguilZavus и EпcheZuvus брюшной
плавник еще сохраняется, но в дрyrих отношениях
они почти так же специализированы, как и COBpe

менные виды отряда и мало похожи на дрyrих
костистых. Уторь (AпguiZZa) известен с эоцена. COB

ременные ето виды размножаются в Сартассовом
море, а их личинки миrрируют в Северную Америку
и Европу, тде достиrают половозрелости в пресно

водных водоемах.
Еще более видоизменен производный от yrрей
подотряд Saccopharyngoidei (меш}\оротовидные). Он
обитает в темноте, в rлубинах океанов. Тело yтpe

видное, но оrромная rолова и растяжимая rлотка
позволяют заrлатывать удивительно крупную дo

бычу. Вместе с брюшными плавниками, отсутствую

щими уже у уrрей, у них исчезают чешуи, ребра,
плавательный пузырь, хвостовой плавник и мноrие
кости черепа (см. рис. 7
6). Нелсон (Nelson, 1984)
полаrает, что это наиболее видоизмененная aHaTO

мически rруппа позвоночных. К сожалению, иско

паемых остатков саккофаринrоидов неизвестно, и о
том, сколько понадобилось времени для достижения
такото высокото уровня специализации, можно
только тада ть.


Clupeomorpba
Паттерсон и Розен (1977) поместили ранее OT

носимых к лептолепидам LeptoZepides sprattiforтes
(см. рис. 7
4, В) из верхней юры и ScoтbrocZupeoides
bahiaeпsis из нижнеl'О мела в основание rруппы
Clupeocephala, включающей предков клупеоморф
и эвтелеостей. Эти роды слишком примитивны,
чтобы точно отнести их к какой
то из которт.
у клупеоцефалов ретроартикулярный отросток не
IO
 285


участвует в образовании челюстноrо сустава и yrло

вая кость срастается с сочленовной, а не с этим
отростком, как у элопоморф. Как и у дрyrих BЫC

ших костистых, невральная дута над телом первоrо
уральноrо позвонка уменьшается или отсутствует,
а число rипуралий снижается до шести.
Клупеоморфы отличаются от друrих костистых
тем, что их плавательный пузырь проникает через
боковую затылочную кость и заходит в передне

ушную. Это наблюдается уже у раннемеловоrо рода
Spratticeps. Хвост отличается срастанием второй
rипуралии с первым уральным позвонком, тоrда
как первая rипуралия проксимально свободна (см.
рис. 7
4, r).
Хотя строение скелета клупеоморф почти столь
же примитивно, как и у элопоидов, они достиrли
в кайнозое rораздо большеrо успеха и представлены
4 семействами, 80 родами и 300 видами. К ним
относятся мноrие небольшие рыбы, среди которых
типичны сельдь (CZupea), пузанок, сардина, анчоус.
Большинство клупеоморф питаются планктоном
при помощи длинных и мноrочисленных жаберных
тычинок. В конце мела существовал род OrпateguZuт
(рис. 7
8); недавно описано (Forey, 1973 с; Grande,
1982 а, Ь) мното новых родов из третичных OT

ложений.


Euteleostei


Термин «эвтелеостеи» применим ко всем осталь

ным костистым. Их можно разделить на три He

равные rруппы: примитивных лососеподобных рыб,
специализированных Ostariophysi и мноrочисленных
неотелеостей, или «колючих» костистых. Соrласно
Паттерсону и Розену, все они произошли от общеrо
с клупеоморфами предка, но детали их родственных
связей до сих пор вызывают споры.
Для эвтелеостей уникальны немноrие проrрес

сивные признаки. Паттерсон и Розен (1977) BЫ

деляют их по наличию жировоrо плавника и брач

ных буrров. Только у примитивных родов имеется
структура, называемая стеrуралией, которая обра

зована передним пластинчатым расширением пер

вой уральной невральной дуrи, которое может за

ходить вперед снизу от эпуралий до уровня тела
первоrо или второто преуральноrо позвонка (рис.
7
9, В). Сходная структура присутствует и у клу

пеоморф, хотя у общих предков двух этих rрупп ее
моrло и не быть. У элопоидов невральные дуrи
первых преуральноrо и уральноrо позвонков cpa

стаются в пластинчатое образование. Функциональ

но, но не онтоrенетически оно эквивалентно описан

ной структуре у эвтелеостей.
Для большинства последних характерно наличие
бесклеточной кости, тотда как у остеоrлоссоморф,
большинства клупеоморф и некоторых элопоморф
она клеточная. Однако костные клетки обычны cpe






146


rлава 7




/
.

\i'i\\\\\
-
.,,
...--


Рис. 7
8. Верхнемеловой клупеоморф Orпategu/uт, х 1/3 (Forey, 1973с)


А


dsp


РОР q rar


Б>









-


 ,
., ------ "

.......................... .....


8


un2


Рис. 7-9. Примитивные позднемеловые эвтелеостеи. А.
Череп Huтbertia, х 2 1/2. Обозначения см. рис. 6-13. Б.
Скелет Gaudriella, приблизительно в натуральную вели-
чину. В. Скелет хвоста Gaudriella, х 13. Обозначения: ep
,
эпуралии (epuralia), h
rипуралии (hypuralia), при 2
остис,
тый отросток тела BToporo предхвостовоrо поЗвонка
(processus spinosus neuralis vertebrae praeuralis secundi), рЬ

параrипуралия (parahypurale), ри
тело предхвостовоrо по.
звонка (praeurale), и
 тело XBocToBoro позвонка (иrale),
ип
уроневралия (uroneurale). Обратите внимание на
срастание тел первоrо предхвостовоrо и первоrо ХВОСТОВО.
ro поз'вонков (Patterson, 1970)


ди костнопузырных (Ostariophysi) и встречаются
у лососеобразных, так как развитие бесклеточной
кости, вероятно, происходило параллельно и МНО-
тократно уже после первоначальноrо разделения
эвтелеостей. До верхнето мела известны лишь не-
мноrие из них, но к сеноману, т. е. в начале BepxHero
мела (в отличие от большинства rеолоrических пе-
риодов среднето мела нет), остатки филоrенетически
продвинутых костистых уже весьма разнообразны.


Примитиввые эвтелеостеи
Примитивной для этой rруппы является форма
тела современных лосося и форели, включаемых
в отряд лососеобразных (Salmoniformes). Обычно
эти рыбы длинные, со вторым спинным (жировым) i
плавником. В нем нет скелетных элементов, по-
этому в ископаемом состоянии он сохраняется ред-
ко. Охарактеризовать эту rруппу проще Bcero при
помощи примитивных признаков, которые у ВЫс-
ших костистых уже утрачены или изменены. Шипы
в плавниках отсутствуют. У большинства видов
верхнечелюстная кость крупная, несет зубы. Брюш-
ные плавники сдвинуты назад, а rpудные
вентрально.
rринвуд и др. (Greenwood et al., 1966) включили I
ряд дрyrих примитивных rрупп эвтелеостей
 але-
поцефалоидов, миктофид, неоскопелид и (под во-
просом) костнопузырных (они будут кратко обсуж-
даться ниже)
 в один с лососеобразными надотряд,
назвав ето Protacanthopterygii. Розен (Rosen, 1973)





3волюционно продвинутые костные рыбы: костистые


147


исключил из этой rруппировки всех, кроме лосо

сеобразных, поскольку доказательств наличия у них
иноrо общеrо предка, чем у всех остальных эвте

леостей, нет. Было показано (Fink, Weitzman, 1982),
что сами лососеобразные
 полифилетическая rруп

па, поэтому сейчас считается (Lauder, Liem, 1983),
что термин Protacanthopterygii не имеет никакоrо
таксономическоrо значения, и ето предложено OT

вертнуть.
В состав лососеобразных включают следующие
rруппы:
Esocidae
Umbridae
Argentinoidea


щуковые,
евдошковые,
арrентиновидные (корюшкоподоб

ные рыбы, живущие в морских rлу

бинах),
корюшковые (корюшки, мойва,
саланке ),
rалаксиевые (корюшкоподобные
рыбы Южноrо полушария),
лососевые (форель, лосось, кета,
rолец).
Некоторые утверждают (Fink, Weitzman, 1982),
что щуковые и евдошковые составляют особую
rруппу, более примитивную, чем остальные эвте

леостеи. В отличие от высших костистых на чет

вертой базибранхиалии у них сохраняется зубная
пластинка, а жировой плавник, свойственный боль

шинству дрyrих «лососеобразных» , отсутствует.
Спинной плавник щуки сдвинут далеко назад, став
симметричным анальному, как у заврихтиид и пан

цирниковых.
Арrентиновидные, корюшковые и rалаксиевые
(Bce
c «корюшкоподобным» телом) мотут считать

ся монофилетической rруппой на основе срастания
задней хвостовой невральной дуrи с уроневралией
или первым уральным позвонком.
Накопленные к настоящему времени данные YKa

зывают на то, что у костнопузырных, корюшко

подобных рыб и высших костистых, включая ло

сосевых, есть общий предок более высокото эво

люционноrо уровня, чем щуки и их близкие copo

дичи. Лососевые, по
видимому, развивались неза

висимо от друrих «лососе образных» и стоят ближе
к предку более проrрессивных неотелеостей. С пер

вым шейным позвонком у них сочленяются как
боковая, так и основная затылочная кости, тотда
как у более примитивных костистых
 только OCHOB

ная затылочная; между решетчатой (ethmoideum) и
предчелюстными костями располаrается единый
срединный хрящ. Уникальных признаков, отличаю

щих всех лососевых от дрyrих эвтелеостей, неиз

вестно.
Во время недавних таксономических ревизий
примитивных костистых основной упор делался на
современные формы, а их ископаемым сородичам
внимания уделял ось мало. Среди примитивных


Osmeridae


Galaxiidae


Salmonidae


10.


эвтелеостей полные, хорошо сохранившиеся скелеты
щуковых известны из палеоцена Канады (Wilson,
1980, 1984), в эоценовых отложениях встречаются
арrентиновидные, в олиrоценовых
 rалаксиевые.
По
видимому, GaudrielZa и Huтbertia (рис. 7
9) из
низов BepxHero мела близки к арrентиновидным, но
более продвинуты в связи с присутствием CTeTypa

лии и бесклеточностью кости. Хотя жировой плав

ник и не обнаружен, ето наличие можно предпо

лаrать исходя из переднеrо положения спинноrо.
Соrласно Паттерсону (1970), GaudrielZa, Huтbertia
и некоторые виды рода CZupavus из верхней юры
и нижнеrо мела, отнесенные к лептолепидам, очень
сходны, что указывает на раннее ответвление линии,
ведущей к современным арrентиновидным. Лосо

севые неизвестны вплоть до третичноrо периода.


Ostariophysi
К Ostariophysi (костнопузырным) относят более
6000 видов, в том числе сазана, карася и дрyrих
карповых, харациновых, сомов. Они составляют
большинство современных пресноводных рыб. Обо-
собление rруппы, по всей вероятности, произошло
у основания филоrенетическоrо ствола эвтелеостей,
возможно, чуть раньше диверrенции от нето лосо

севых. Недавно проведена ревизия родственных свя

зей костнопузырных (Fink, Fink, 1981).
В современной фауне выделяются четыре OCHOB

ных отряда: Gonorhynchiformes (конорылообраз

ные), Cypriniformes (карпообразные: карп, rольян,
карась, вьюн, лещ), Characiformes (харационообраз-
ные: тетры, пираньи) и Siluriformes (сомообразные:
сомы, rимнотидные «уrри»). Эта rруппа, безуслов

но, монофилетична, а входящие в нее формы объ

единены уникальной специализацией передних шей

ных позвонков, ребер и невральных дут, действую

щих как система подвижных элементов (веберов
аппарат, рис. 7
10), передающих колебания от пе

редней части плавательноrо пузыря к внутреннему
уху. Физиолоrические исследования показывают,
что эти веберовы косточки служат для улучшения
чувствительности к звукам высокой частоты.
Костнопузырные уникальны также присутствием
специальных эпидермальных клеток, вырабатываю

щих вещество, которое предупреждает сородичей об
опасности в случае ранения рыбы. Дрyrие находя

щиеся поблизости костнопузырные, вне зависимос

ти от тото, принадлежат они к данному виду или
нет, немедленно расплываются в стороны и YCTpeM

ляются ко дну.
У конорылообразных, веретеновидных рыб, KO

торых раньше сближали с сельдеобразными, ве-
беров аппарат развит слабее всето, но ребро третье-
то позвонка расширено и связано с передней Ka

мерой плавательноrо пузыря. Этот отряд отличает

ся от дрyrих костнопузырных обширным суставом





148


8ерхнезатылочная кость


r лава 7


Рис. 7
10. Веберов аппарат. Специализированные элемен

ты шейных позвонков и ребер, передающие у KOCTHO

пузырных колебания от плавательноrо пузыря к внутрен-
нему уху (Fink, Fink, 1981. С разрешения «Zoological
Joиrnal of the Linnean Society», уоl. 72. Copyright 1981 Ьу the
Linnean Society of London)


между боковой затылочной костью и первой He

вральной дуrой. Ископаемые конорылообразные из

вестны с нижнеrо мела, а современные роды BCTpe

чаются уже в эоцене. У более продвинутых KOCTHO

пузырных веберов аппарат развит полностью, а CKe

лету ХВОСТОВОI'О плавника присущи некоторые про

rрессивные признаки. Древнейший род с детально
изученным веберовым аппаратом
 Chaпoides из эо

цена Монте
Болька, Италия (Patterson, 1984). Ето
считают сестринской rруппой всех современных
костнопузырных.
Карпообразные отличаются от большинства
костистых тем, что виды этоrо отряда в основном
растительноядные. Краевые зубы у них на челюстях
отсутствуют, но есть rлоточные «челюсти», обра

зующие эффективный давящий и перетирающий
аппарат. Как и у колючеперых костистых, хорошо
развит высокоспециализированный механизм BЫ

движения челюстей, эволюционировавший в обеих
rруппах независимо (Alexander, 1967). Четыре пятых
видов карпообразных входит в семейство карповых
(Cyprinidae), которое распространено в Северной
Америке, Африке, Европе и Азии, но отсутствует
в Южной Америке. Представители ето известны уже
с эоцена, но большинство ископаемых форм OT

носится К середине и концу третичноrо периода
и соответствует современным родам.
Харацинообразные, включающие по крайней Me

ре 1000 видов, наиболее интенсивно радиировали
в Южной Америке и составляют почти половину


видов рыб в бассейне Амазонки. Весьма разно

образные по форме тела и характеру питания TaKCO

ны объединяют в 16 семейств. До эоцена этот отряд
неизвестен.
Примерно 3000 видов сомообразных сrруппи

ровано в 31 семейство, три из которых включают
преимущественно морские формы. rруппа xapaK

теризуется шиповидным передним лучом rрудноrо
плавника, управляемым мускулами. Он может быть
зафиксирован в отведенном положении. Настоящие
чешуи у представителей этой rруппы отсутствуют,
но некоторые виды покрыты костными пластин

ками, что делает их похожими на сильно «бро

нированных» остракодерм. Присутствует одна или
более пар осязательных и хемосенсорных усиков.
Древнейший ископаемый вид отряда известен из
позднеrо мела (Wenz, 1968), а уже к концу эоцена эта
rруппа была довольно разнообразна (Lundberg,
1975).
Уrреподобные Gymnotoidei из Центральной и
Южной Америки близкородственны сомам. Эти
рыбы способны rенерировать слабые электрические
токи с помощью нервной или мышечной ткани,
используемые для ориентации в пространстве и
внутривидовоrо общения. В ископаемом состоянии
эта rруппа неизвестна.


N eoteleostei


Всех эвтелеостей, за исключением лососеобраз

ных и костнопузырных, можно включить В единую
крупную rруппировку
 неотелеостеи, которая была
недавно ревизована Розеном (Rosen, 1973). Для
большинства ее представителей характерны жесткие
плавниковые шипы и изменения в расположении
тру дных и брюшных плавников, а также пропорций
тела, возможно, связанные с развитием разнообраз

ных типов локомоции. Труднее систематизировать
некоторых дрyrих, менее продвинутых костистых,
включая ряд rрупп, приспособленных к экстремаль

ным условиям rлубоководной жизни. Соrласно Po

зену, их можно сблизить с неотелеостеями ввиду
присутствия в обеих случаях специализированноrо
мускула
ретрактора жаберных дут, идущеrо от пе

редних позвонков и прикрепляющеrося дрyrим KOH

цом по
разному: к фаринrобранхиалиям, эпибран

хиалиям или к r лоточным «челюстям» (рис. 7
 11).
Эту мышцу называют также дорсальным peTpaKTO

ром (Lauder, Liem, 1983). Она способствует пере

мещению добычи во рту и rлотанию. Возможно,
ретрактор жаберных дут произошел от продольной
мускулатуры пищевода, которая присутствовала,
хотя и бьша слабо развита, у примитивных KOC

тистых. У костнопузырных И лососеобразных
этоrо ретрактора нет, а r лоточные зубы развиты
слабо.





'Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


mm. levatores


149


m. sternohyoideus


Рис. 7-11. Мускул retractor dorsalis (или retractor arcииm
branchialis) у эвтелеостей. Схема упрощена. Сплошные
линии показывают положение костей во время сведения
rлоточных челюстей, а пунктир
 во время их разведения
(Laиder, Liem, 1983)


Stomiiformes
Stomiiformes ( стомиеобразные)
 наиболее при

митивные современные рыбы, которых можно OT

нести к неотелеОСJ:еям. Ретрактор жаберных дут
у них есть, но большинство признаков строения
привело в прошлом к их включению в rруппу
лососеобразных. Все современные стомиеобразные

средне или сильно специализированные rлубоковод

ные морские рыбы, большеротые и прожорливые
хищники. Выделяют восемь семейств с такими ЦBe

тистыми народными названиями, как, например,
топориковые, рыбы
ехидны (хаулиодовые) или че

шуйчатые дракончики (стомиевые). Бесспорные ис

копаемые стомиеобразные обнаруживаются только
с миоцена, однако уже с эоцена известны отолиты
(известковистые элементы внутреннето уха), cxoд

ные с имеющимися у современных родов, что YKa

зывает на диверrенцию этой высокоспециализиро

ванной rруппы. Она моrла сформироваться уже
в мелу, но накопленные палеонтолоrические данные
не позволяют установить ее конкретных pOДCTBeH

ных связей. Недавно проведена ревизия стомиеоб

разных (Fink, Weitzman, 1982). Ее авторы указывают
на то, что строение фотофоров особенно важно для
доказательства монофилетическоrо происхождения
этой rруппы.


Aulopiformes
Из верхнето мела стомиеобразных неизвестно,
зато в этих отложениях обычны два дрyrих отряда
примитивных неотелеостей
 Myctophiformes (мик

тофообразные) и Aulopiformes (аулопообразные).
Ныне они представлены обширной rруппой rлубо

ководных морских рыб. Розен (1973) выделяет ay

лопообразных на основании только им присущих


признаков фаринrобранхиалий. Вторая из них силь

но удлинена в задненаружном направлении, yдa

ляясь от третьей. Крючковидный отросток второй
эпибранхиалии вытянут так, что образует перемыч

ку между ней и третьей фаринrобранхиалией. CTpoe

ние ретрактора жаберных дут у аулопообразных
примитивно, у них сохраняются зубы на BepXHe

челfOСТНОЙ кости и надвисочная кость; задневисоч

ная ЯМil не открывается дорсально, а тела уральных
и преуральных позвонков не срастаются.
Современные аулопообразные чрезвычайно He

однородны по форме тела и образу жизни. Преk


в


>JJJJ))
)J»J lJ,.,,,,;l,.





L...J
1 см


L..............
1 см


д




1 см
Рис. 7-12. Меловые костистые промежуточноrо между
примитивными эвтелеостеями и колючеперыми уровня.
Все пять изображенных родов отнесены Розеном (Rosen,
1973) к аулопообразным. А. Рhу/асtосерhа/иs, примерно
х 1. Б. Ichthyotringa, х 1. В. Dercetis, х 3/4. Т. ЕиrурhоZis,
х 2/3. Д. Sаrdiпiиs, х 3/4 (Goody, 1969)





150


1


А


rлава 7


Б


Рис. 7-13. А. Nетаtопоtиs. Этот представитель аулопообразных из низов BepxHero мела близок к предкам миктофид.
Обратите внимание на реброподобные эпиневральные и эпиплевральные косточки, характерные для примитивных
эвтелеостей. У колючеперых они функционально замещаются зиrапофизами (Rosen, Patterson, 1969, Любезно предостав-
лено отделом библиотечных услуr Американскоrо музея естественной истории). Б. Sardiпioides crassicaudus
 верхнемело-
вой вид миктофообразных, сходный с современными неоскопелидами (Patterson, 1964)


ставители Synodontidae (ящероrоловые) в целом
напоминают лососей своим удлиненным туловищем
и жировым плавником. Giganturidae
 rлубоковод

ные рыбы с rиrантской пастью; вентральная ло

пасть их хвостовото плавника сильно удлинена,
а брюшные плавники отсутствуют.
К аулопообразным можно отнести мноrочислен

ные меловые ископаемые формы, описанные rуди
(Goody, 1969); KOTдa
TO большинство из них pac

сматривались в качестве миктофообразных. Сюда
относятся рыбы с обычными в целом пропорциями
тела, например Phylactocephalus (рис. 7
12), роды
с сильно удлиненными rоловами, включаемые в ce

мейство Ichthyotringidae, Dercetidae с узким и длин

ным телом, а также Enchodontidae с крупными
rоловами и очень длинными зубами. Розен пред

полаrает, что позднемеловой род Sardiпius, прими

тивный представитель ящероrоловых, отличающий

ся от современных только деталями строения, MO

жет представлять центральный ствол этой rруппы.


Myctophyformes
Примером следующеrо уровня эволюции HeOTe

леостей служат миктофообразные, представленные
в современной фауне семействами Myctophidae (CBe

тящиеся анчоусы) и Neoscopelidae. К ним относится
около 150 видов мелких rлубоководных морских
рыб с относительно обычными пропорциями тела;
ежедневно они совершают вертикальные миrрации.
На теле располаrаются мноrочисленные фото форы,
которые можно распознать и в ископаемом состоя

нии. Розен (1973) выделяет эту rруппу на основании
специализации rлоточных зубов и мускулатуры.
Примитивность древних миктофообразных заклю-
чается в сохранении жировоrо плавника, а специали-
зированность
 в исключении верхнечелюстной KOC

ти из окаймления края рта.
Одна из самых ранних форм, которую с YBepeH

ностью можно отнести к этому отряду,
поздне

меловой род Sardiпioides. Также позднемеловой Ne






Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


151


тatoпotus (рис. 7
13, А) представляет либо эту rруп

пу, либо аулопообразных. По строению внутреннето
скелета плавников и очертаниям верхней челюсти он
эволюционно продвинут. Первые лучи rрудноrо и
брюшноrо плавников у Hero жесткие и мелкосеrмен,:"
тированные, что напоминает колючеперых костис

тых. Сохраняется несколько верхнечелюстных зу

бов, но хорошо развитый сустав между BepXHe

челюстной и предчелюстной костями сравним с
имеющимися у примитивных акантоптериrий и па

ракантоптериrий, хотя и не настолько выражен.
Ранее миктофообразных относили вместе с лососе

образными к протакантоптериrиям, но начало раз

вития шипов, являющихся отличительным призна

ком проrрессивных костистых, а также специали

зация элементов рта и присутствие хорошо разви

тото ретрактора жаберных дут rоворят об их явно
более продвинутом положении. Нелсон (Nelson,
1984) объединяет аулопообразных и миктофообраз

ных в rруппу Scopelomorpha.


Костистые с шипами
 Acanthomorpha
Хотя костистые появились к концу триаса, cy

щественное увеличение их разнообразия началось
только в позднем мелу и современных rрупп, пред

ставленных в палеонтолоrической летописи мезо

зоя, известно еще очень мало (Patterson, 1964).
Взрывную радиацию, давшую современные ce

мейства, относят к раннему кайнозою, что весомо
подтверждается недавно переописанноц (Blot, 1969,
1984) боrатой эоценовой ихтиофауной из MOHTe

Болька на севере Италии. Эта радиация, сравнимая
с происходившей в то же время среди плацентарных
млекопитающих, возможно, была связана с rло

бальными изменениями климата и экосистем, при

ведшими к вымиранию большинства архаичных
трупп актиноптериrий. С друrой стороны, ее при

чины можно искать в изменении строения и физио

лоrии самих костистых, выдвин) вшихся на первый
план за счет развития эффективных систем питания
и передвижения. COBpel\ 'енные костистые, появив

шиеся в результате этсй мощной радиации, OT

носятся к rруппе Acanth( morpha.


Признаки акантоморф
Паттерсон (1964) отметил ряд изменений спо

собов передвижения, защиты и питания, от личаю

щих акантоморф от примитивных эвтелеостей. Наи

более rлубокие проrрессивные преобразования за

тронули локомоторную систему.


Локомоция


У примитивных костистых плавание обеспечи

вается волнообразными движениями Bcero тулови



ща. У неотелеостей оно короткое и жесткое, по

этому локомоторное усилие почти целиком созда

ется быстрыми движениями XBoCTOBoro плавника,
совершаемыми с большой амплитудой. Снижение
rибкости туловища связано с присутствием зиrа

пофизов, функционально замещающих межмускуль

ные эпиневральные и эпиплевральные косточки бо

лее примитивных костистых. Мышцы сокращаются
вдоль всето тела, но почти вся сила передается
сухожилиями основанию хвоста. Более эффективная
концентрация усилия позволяет крупным неотеле

остеям, например тунцам, развивать скорость до
70 км/ч (у примитивных костистых типа форели она
составляет Bcero 5 км/ч).
У примитивных акантоморф всето 24 или 25
позвонков, из которых 1 О предхвостовых и 14 или 15
хвостовых, тотда как у примитивной костистой
рыбы Elops в этих отделах их почти в два раза
больше. Тело типичных акантоморф высокое и сжа

тое с боков, что способствует поворотам, препятст

вует заваливанию набок и облеrчает боковое co

кращение мускулатуры туловища.
Сдвинутые назад анальный плавник и задняя
часть спинноrо, противодействуя толчкам хвоста,
уменьшают боковое изrибание задней части тела.
IIередняя часть спинноrо плавника функционирует
в качестве руля наиболее эффективно, если распо

ложена спереди от центра тяжести.
Важные изменения происходят также в положе

нии и работе rрудных и брюшных плавников. У при

митивных костных рыб первые располаrаются на
боку низко и служат подводными крыльями, при

поднимающими переднюю часть ту ловища, что
противодействует силе тяжести. Утоньшение чешуй
и развитие rомоцеркальноrо хвоста у ранних KOC

тистых. снизило значение этой функции. У aKaHTO

морф плавучесть более эффективно поддерживается
закрытым (физоклистическим) плавательным пузы

рем, поэтому трудные плавники в первую очередь
используются для поворотов и торможения. Если
бы они сохраняли исходное вентральное положение,
их резкая установка в тормозящее положение при

вела бы к крутящему моменту, опрокидывающему
рыбу. У проrрессивных костистых они смещены по
бокам тела вверх, что направляет тормозящую силу
вдоль rоризонтальной оси.
Брюшные пл&вники у эволюционно продвину

тых костистых переместились вперед, в некоторых
случаях располаrаются перед rрудными, и прикреп

лены к клейтруму. Такую смену положения можно
объяснить их ролью в противодействии тенденции
тела подниматься в воде, котда трудные плавники
расставляются для торможения. Находясь в исход

ном заднем положении, они бы только опускали
хвостовой отдел. Их передние шипы управляются
сильными мышцами, которые влияют на ориента

цию Bcero плавника. Число мяrких лучей YMeHЬ






152


шается до пяти. За счет укорачивания всето тулови

ща как трудные, так и брюшные плавники OKa

зываются вблизи от центра тяжести. У высших
костистых изменяется также строение XBocToBoro
плавника. Это происходит в двух основных rрj'ппах
разными путями и будет обсуждаться отдельно.


Защита


Термин «акантоморфы» подразумевает, что
большинство представителей этой rруппы облада

ют плавниковыми шипами, или колючками. Наибо

лее выражены они на спинном плавнике, но BCTpe

чаются также на анальном и парных. Жесткие KO

лючки возникают в результате срастания двух по

ловинок первично парных членистых покровных
лучей в средИННУЮ нечленистую структуру. Такой
шип теряет свою rибкость, и прикрепленные к ето
основанию мышцы эффективно двиrают им как
едИНЫМ целым.
Сильно развитые колючки выполняют защит

ную функцию, но значение передних плавниковых
шипов для управления ориентацией как спинноrо,
так и брюшных плавников позволят предположить,
что отбор видоизменял плавниковые лучи прежде
всето в соответствии с их ролью в локомоции.
У проrрессивных костистых шипики находятся TaK

же на крышечной, предкрышечной, слезной костях
и даже по заднему краю отдельных чешуй. В послед

нем случае они имеют форму rребневидных зубчи

ков, поэтому такие чешуи называются ктенондными.


Питание


По сравнению с аппаратом питания лососеоб

разных у всех акантоморф он существенно пре

образован. Уже в пределах рассмотренното выше
структурното комплекса место прикрепления pe

трактора жаберных дут к фаринrобранхиалиям име

ет тенденцию смещаться вперед и сосредоточивать

ся на третьей, а не на четвертой фаринrобран

хиалии. Кроме тото, усиливается rлоточная зубная
система, а зубы, исходно располаrавшиеся на небе
и противолежащих ему rиоидных элементах, pe

дуцируются.
. Еще больше бросается в r лаза то, что у всех
высших костистых роль верхнечелюстной кости как
несущеrо зубы элемента окаймления рта утрачи

вается; теперь эта кость служит в первую очередь
рычаrом, управляющим предчелюстной костью.
Снабженная зубами ветвь последней, заходящая
ниже максиллы, удлиняется, достиrая челюстноrо
yrла. В rруппе акантоморф предчелюстная и верх-
нечелюстная кости действуют B.tY1eCTe, образуя почти
Kpyr лое ротовое отверстие, что облеrчает питание
путем всасывания. У двух основных современных


rJ']


А


i.


Az


Б


Рис. 7
14. Челюстная мускулатура колючеперых. А. па.]
ракантоптериrия Microgadus, или томкод (Rosen, Раttеrsощ:l
1969. Любезно предоставлено отделом библиотечных yc
t; . j
лyr Американскоrо музея естественной истории). Б. Акаи;

топтериrия Ерiперhе/иs, или rрупер (SchaefТer, Rosen, 1961

Предчелюстная кость у паракантоптериrий выдвиrаеТ
i

слабо, а верхнечелюстная
 сильно. У акантоптериr1Щ!
скручивание верхнечелюстной кости приводит к выдвиrа;'
пию предчелюстной. Внутренний отросток переднеrо КОНЦа,
максиллы работает как кулачок, выталкивая вперед ВОС]
ходящий отросток премаксиллы. Обозначения: А 1 ..)
наружная rоловка аддуктора нижней челюсти, Al\3
BнyтpeН:
няя часть аддуктора нижней челюсти, А 2
 задняЯ часть
аддуктора нижней челюсти


rрупп
 паракантоптериrий, включающих, напри-
мер, треску и пикшу, и акантоптериrий, к которым
относятся большинство современных видов,
 спо-
собы управления верхнечелюстной костью, а также
строение и функция предчелюстной различны (Ro-
sen, Patterson, 1969).
У паракантоптериrий (рис. 7
14, А) предчелюст-
ная кость относительно малоподвижная и СЛУЖИl
в основном точкой опоры, вокрут которой вра.
щается максилла. Вперед ОНа выдвиrается слабо,
Задний конец максиллы весьма подвижен и можеl
выводиться вперед настолько, что кость принимаеl
почти вертикальное положение. У проrрессивны"
паракантоптериrий движениями максиллы управля,
ет в основном внутренняя часть аддуктора нижне

челюсти (обозначаемая А 1
), прикрепляющаяся да.
леко впередИ на максилле. Более задняя, наружнаjJ
rоловка аддуктора нижней челюсти (А 1 ), характер.
ная для менее продвинутых форм, мала или от.





'Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


153




r;7fjfl





 1
 .

 ::::.:.
=






... __ --- ... СУ h
I t /





canthOPterygii
Paracanthopterygii
 !




Myctophiformes
Рис. 7
15. Эволюция XBocToBoro скелета у проrрессивных неотелеостей. Стрелки, соединяющие различные типы,
обозначают возможные структурные изменения, а не филетические связи. Эпуралии показаны точками, а rребень BToporo
предхвостовоrо остистоrо отростка
 сплошной заливкой. У миктофообразных примитивная форма XBocToBoro скелета.
у паракаптоптериrий самая передняя эпуралия срастается с rребнем BToporo предхвостовоrо остистоrо отростка.
Дальнейшая специализация заключается в срастании rипуралий с образованием пластиновидных элементов. У aKaHTO

птериrий срастаются два предхвостовых позвонка, у одноrо из которых остистый отросток полный, а у друrоrо rребень
редуцирован. В результате TaKoro срастания форма XBOCToBoro скелета KOHBepreHTHo напоминает свойственную
паракантоптериrиям. У более специализированных акантоптериrий срастание rипуралий при водит к образованию
rипуральных пластинок (Lauder, Liem, 1983)


сутствует, хотя у примитивных паракантоптериrий
она еще довольно крупная. Уменьшение этоrо MYC

кула делает возможным свободные движения задне

то конца максиллы.
У акантоптериrий, или колючеперых (рис. 7
14, Б),
при открывании рта предчелюстная кость выдвиrа

ется вперед. Эта подвижность обеспечивается про

дольным скручиванием максиллы с выворачивани

ем ее длинноrо BHYTpeHHero отростка вбок и вперед
наподобие кулачка. У колючеперых А 1
 не иrрает
существенной роли, но А 1 , т. е. наружная rоловка
аддуктора мандибулы, крупная, поэтому задний
конец верхнечелюстной кости не может заходИТЬ
вперед так далеко, как у паракантоптериrий. Спо

собность к выдвижению рта важна для захвата
добычи и манипулирования ею, а также для под

держания низкоrо давления в ротовой полости при
закрывании рта.


Хвостовой скелет


Чтобы отличать костистых от дрyrих неоптери

rий, а эвтелеостей от прочих костистых, ученые
используют строение хвостовото плавника. Этот


признак полезен также для разделения основных
rрупп акантоморф. У верхнемеловоrо рода N eтa

toпotus (рис. 7
15) строение примитивное. Тело BTO

poro хвостовото позвонка несросшееся, rипуралий

шесть, эпуралий
 три, а уровневралий
 две. Т ела
первоrо хвостовото и первоrо предхвостовоrо по

звонков срослись в комплексную структуру, к KOTO

рой прикрепляется первая преуральная rемальная
дута, а также две нижние rипуралии.
У акантоптериrий и паракантоптериrий этот тип
строения видоизменяется различными путями. У KO

лючеперых тело BToporo XBocToBoro позвонка cpa

стается с предыдущим комплексным позвонком,
а количество rипуралий уменьшается до пяти. Три
эпуралии сохраняются в исходном положении. У па

ракантоптериrий тело второто хвостовото позвонка
срастается не с предыдущим хвостовым позвонком,
а с дорсальными rипуралиями. Число эпуралий
уменьшается до двух, а в хвостовом плавнике 16
ветвящихся лучей.
у специализированных родов эти признаки силь

но видоизменяются, и в пределах этих двух rрупп
мотут варьировать, но все же позволяют относи

тельно эффективно различать примитивные линии.





154


r лава 7


Рис. 7
16. Меловая рыба Cteпothrissa, по типу строения близкая к колючеперым, х 1/3 (Patterson, 1964)


Примитивные акантоморфы
 Ctenothrissiformes
Ктенотриссоиды, Cteпothrissa (рис. 7
16) и
Au/o/epis, встречаются вместе с аулопообразными
и миктофообразными в низах BepxHero мела (ce

номан). Коротким и высоким телом эти рыбы силь

но напоминают большинство акантоптериrий и
примитивных паракантоптериrий. Позвонков от 29
до 35. rрудные плавники сильно сдвинуты в Bepx

нюю часть плечевоrо отдела, а брюшные смещены
вперед, под них. Как и у примитивных костистых,
надчелюстных костей еще две, но верхнечелюстная
уже не принимает участия в образовании края рта.
Настоящие плавниковые колючки отсутствуют, но
чешуи ктеноидные. Жировоrо спинноrо плавника
нет. В хвостовом плавнике сохраняется шесть rи

пуралий и три эпуралии. Третья фаринrобранхиалия
крупная.
Строение ктенотриссоидов, вероятно, COOTBeTCT

вует исходному типу для обеих основных rрупп
акантоморф.


Paracanthopterygii


Существовала точка зрения, что акантоптериrии
и паракантоптериrии эволюционировали парал

лельно от уровня лососеобразных, а плавниковые
колючки и сложный, способный выдвиrаться po

товой отдел приобретены ими независимо. Однако
Розен и Паттерсон (1969) показали, что древней

шие паракантоптериrии сильно напоминают ранних
акантоптериrий, и лишь затем 'признаки примитив

ных акантоптериrий этой rруппой утрачиваются.
По
видимому, расхождение произошло на уровне


чуть более высоком, чем представленный KTeHO

триссоидами. Ранние паракантоптериrии появляют

ся в палеонтолоrической летописи позже первых
акантоптериrий.
Выделяют примерно 30 семейств и от 200 до 250
родов современных паракантоптериrий, включае-
мые ]3 пять отрядов (Percopsiformes, Gadiformes,
Batrachoidiformes, Lophiiformes и Gobiesociformes),
большинство из которых известны по крайней мере
с эоцена. Указывалось (Lauder, Liem, 1983), что
наличие у всех этих отрядов общеrо предка сомни

тельно, поскольку никаких присущих только им
производных признаков не выявлено.
Современные Percopsiformes (перкопсообраз

ные)
 исключительно пресноводные рыбы. К ним
относятся пиратоокунь и лососеокунь, а также сле

пая пещерная рыба Amblyopsis. Общими очерта

ниями тела и положением брюшных плавников они
напоминают лососей, плавниковых колючек у них
относительно немното. Данные по ранним перко

псообразным указывают на то, что эти призна

ки
 результат реверсии эволюционных тенденций.
У предковых родов колючек было больше, а брюш

ные плавники занимали более переднее положение.
При переходе от примитивных к продвинутым пер-
копсообразным увеличилось, по
видимому, даже
количество позвонков.
Самая древняя из известных и единствен-
ная меловая паракантоптериrия
 перкопсообразное
Spheпocepha/us (рис. 7
 17) из кампана (конец BepXHe

то мела). Эта рыба напоминает полимиксиевых
бериксообразных, относимых к перкоморфам, что
подтверждает rипотезу о близком родстве между
акантоптериrиями и паракантоптериrиями. Специа



81





Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


155


Рис. 7
17. Древнейшая ископаемая паракантоптериrия SрhепосерhаZиs jissiсаиdаtиs из BepXHero мела (Rosen, Patterson,
1969. Любезно предоставлено отделом библиотечных услуr Американскоrо музея естественной истории)


лизация пропорций черепа у этоrо рода заметна
меньше, чем у более поздних перкопсообразных, но
срединных плавниковых колючек и лучей брюшноrо
плавника у Hero больше.
К отряду Gadiformes (трескообразные) относятся
такие важные промысловые рыбы, как треска, пик

ша и серебристый хек. Анальный и спинной плав

ники у представителей этой rруппы, как правило,
удлиненные, причем последний иноrда разделен на
две или три части. Брюшные плавники обычно
расположены впереди трудных, но плавниковые KO

лючки сильно редуцированы. Эоценовые трескооб

разные сильно напоминают ранних перкопсид.
Ветвь ба трахоподобных состоит из трех отрядов
придонных и/или rлубоководных рыб. У предста

вителей этой rруппы черепа сильно уплощены, так
что парасфеноид либо сближен с лобными костями,
либо прирастает к ним. У некоторых форм брюш

mыe плавники приспособлены для «хождения» по
дну. Виды Batrachoidiformes (жабообразных) обита

ют на дне в мелких прибрежных водах. Некоторые
из них мотут передвиrаться по суше и издавать
rpoMKoe хрюкание и рычание при помощи плава

тельноrо пузыря. Известна всето лишь одна иско

паемая форма
 миоценовый представитель COBpe

менното рода Batrachoides.
В отряд Lophiiformes (удильщикообразные) BXO

дЯТ 18 семейств, в том числе некоторые из наиболее
причудливых rлубоководных рыб
 удильщики (рис.
7-18). С эоцена известен род морской черт (Lophius).
Как и у друrих представителей этой rруппы, перед

ний луч ето спинноrо плавника удлинен и нависает
надо ртом, выполняя роль «удочки» для привлече

ПИЯ добычи. Научное название этой структуры

иллиций. Черепа рыб широкие, а рты приспособлены
к заrлатыванию крупной добь,IЧИ. По крайней мере
в четырех семействах rлубоководных удильщиков
самцы rораздо мельче самок. По завершении MeTa



морфоза личинки, живущей на меньших r лубинах,
самец прикрепляется к самке и питается через ее
кровоток, так что для Hero отпадает необходимость
искать партнера в темноте и холоде морских rлу

бин. Для позвоночных такая репродуктивная CTpa

теrия уникальна.
Представители отряда Gobiesociformes (присос

кообразные) уплощены дорсовентрально; брюшные
плавники с окружающей их тканью образуют на
вентральной стороне туловища присоску, которая
позволяет удерживаться на месте в быстро текущей
воде приливно
отливных зон и прибрежных пото

ков. Из миоцена описан один род, относимый к этой
rруппе условно.


Acanthopterygii
Крупнейшая rруппа костистых (около 8000 COB

ременных видов)
 колючеперые (Acanthopterygii).
Она отличается усовершенствованием механизма
выдвиrания верхней челюсти, облеrчаемоrо разви

тием длинноrо восходящеrо отростка предчелюст

ной кости. rлоточные «челюсти» также видоизме

няются, а дорсальный ретрактор (ретрактор жа

берных дуr) прикрепляется в основном или целиком
к третьей фаринrобранхиалии. Вторая и третья эпи

бранхиалии увеличиваются, обеспечивая верхним
rлоточным «челюстям» поддержку. Колючеперых
можно разделить на две неравные rруппы
 атерино

морфы и перкоморфы. В обоих случаях развита
способность выдвиrать верхние челюсти, но Mexa

низм этоrо неодинаков (Alexander, 1967 а, Ь).


Atherinomorpha
Атериноморфы
 разнообразная rруппа, вклю

чающая примерно 1000 родов из 20 семейств (Rosen,
Parenti, 1981; Parenti, 1981). Механизм выдвиrания





156


r лава 7


Б


Б


Рис. 7
18. Удильщикообразные. А. Современный род I.op

hiиs; ero ископаемые формы известны с эоцена. Б. rлубо

ководный вид [jпophryпe arborifer (Gregory, 1951. Любезно
предоставлено отделом библиотечных услуr Американ

cKoro музея естественной истории)


верхней челюсти отличается у них от существую

щеrо у друrих колючеперых тем, что средИННЫЙ
отросток верхнечелfOСТНОЙ кости сочленяется с
предчелfOСТНОЙ не напрямую, а через связанный
с ней срединный ростральный хрящ (рис. 7
19). Boc

ходящий отросток премаксиллы атериноморф об

ладает ИСКЛfOчительной способностью скользить
вперед по этому хрящу, котда кожа на рыле Ha

тяrивается от поворота верхнечелюстной кости.
Александер (Alexander, 1967) предполаrает, что Ta

кой механизм Выдвиrания чеЛfOстей возник в ходе
ЭВОЛfOции атериноморф и не является исходным
признаком rруппы, поскольку у наиболее прими

тивных представителей каждой из ее основных под

rрупп эта способность отсутствует. Своеобразие
строения заКЛfOчается также в утрате 3
й, 4
й и 5
й
подrлазничных костей и четвертой фаринrобран

хиалии, сохраняfOЩИХСЯ у примитивных перкоморф.
Среди наиболее известных семейств атериноморф

карпозубые (Cyprinodontidae), атериновые (Atheri-
nidae), полурыловые (Hemiramphidae), летучие рыбы
(Exocoetidae) и rамбузиевые (Poeciliidae). Все ce

мейства выделены Розеном и Паренти на основе
различий в строении дорсальных отделов жаберных
дут.


А


Ipl


Рис. 7
 19. Выдвиrание челюстей у колючеперых. А. Пер.
коморфы. Б. А теринообразные. Вид рыла сбоку и сверху.
Хрящ обозначен точками. У атеринообразных внутренний
отросток верхнечел
тной кости сочленяется со средин.
ным ростральным хрящом, а у перкоморф
 непосред-
ственно с пред челюстной костью. Обозначения: сr
череп
(cranium), е
 решетча тая кость (ethmoideum), 1cr
 связка,
идущая к черепу (ligamentum cranialis), lрl
связка, идущая
к небной кости (ligamentum palatini), m
 верхнечелюстная
кость (maxi11are), рm
 предчелюстная кость (praemaxi11are),
r
ростральный хрящ (rostrale) (Alexander, 1967Ь. С разре.
шения Лондонскоrо зоолоrическоrо общества)


Из эоцена известны ископаемые представители j
современных родов атериновых, летучих рыб и по-!
лурыловых.


Percomorpha
Дать четкое определение перкоморф на основе
специализированных признаков, общих для всех
крупных подrрупп, как в случае атериноморф и ко.
лючеперых, невозможно. Некоторые отряды, напри-
мер камбалообразные и скалозубообразные, Moryт
быть охарактеризованы вполне определенно, но
rруппа окунеобразных (наиболее неоднородная и
мноrочисленная среди всех отрядов позвоночныI

и ее примитивные сородичи еще нуждаются во
всеобъемлющем исследовании для выявления внут-
ри нее монофилетических rрупп. Оrромный ее объем
крайне затрудняет ЛfOбуfO исчерпывающуfO реви-
зию.


Примитивные перкоморфы


Предполаrается (Lauder, Liem, 1983), что три
отряда перкоморф ответвились от основното ствола
еще до появления окунеобразных и близких к НИМ
форм. Речь идет о Lampridiformes, Dactylopteriformes
и Gasterosteiformes. Последние в ископаемом состоя-
нии известны уже с палеоцена, но палеонтолоrи-





Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


157


ческие данные по двум остальным отрядам весьма
скудны.
Lampridiformes (опахообразные)
 это в основном
rлубоководные рыбы; наиболее известный род Lam

pris (оп ах) известен с миоцена. Отряд включает
также причудливую rруппу rлубоководных морских
форм, большинство которых в ископаемом состоя

нии неизвестны. У опахообразных нет плавниковых
колючек, а механизм ВЫДВиrания челюсти своеоб

разен: верхнечелюстная кость скользит взад и впе

ред вместе с предчелюстной, а не прикрепляется
к решетчатой. В отличие от прочих перкоморф
брюшной пояс не соединен склейтрумом.
Gasterosteiformes (колюшкообразные), включая
Syngnathiformes (иrлообразные) и Pegasiformes (пе

rасообразные), лучше друrих известны в ископае

мом состоянии, поскольку у мноrих из них большую
часть тела покрывают крупные костные пластинки.
Иrлообразные, к которым относятся морские иrлы,
колюшки, морские коньки и флейторылы, xapaKTe

ризуются длинными, узкими телами. У пеrасов
сильно расширены [рудные плавники, позволяющие
им планировать над дном. Наблюдается типичный
для перкоморф признак
 разделение спинноrо плав

ника (если он не утрачен вторично) на колючую
и мяrкую части; у некоторых родов тазовый пояс
прикрепляется к клейтруму.
у Dactylopteriformes (долrоперообразные) Tpyд

ные плавники настолько увеличены, что позволяют
планировать над водой, как представителям ce

мейства летучих рыб, а брюшные плавники мотут
использоваться для ползания по дну. Ископаемые
формы неизвестны, поэтому о происхождении един

ственното рода этоrо отряда сказать ничеrо нельзя.
Все остальные перкоморфы, по
видимому, об

разуют оrромную единую rруппировку с общим
позднемеловым предком. Древнейшие из известных
и самые примитивные перкоморфы относятся к OT

ряду Beryciformes (бериксообразные), включающему
около 15 семейств, 11 из которых представлены
в современной фауне. Важнейшие ето rруппы (рис.
7
20 и 7
21): полимиксиевые, бериксовые, rолоцент

ровые (рыбы
солдаты) и стефанобериксовидные.
Современных окунеобразных они напоминают пе

редним положением брюшных плавников, BЫCOKO

телостью и началом развития плавниковых колю

чек. Из верхнето мела известно примерно 15 родов
бериксообразных.
Отряд выделяют в первую очередь на основе
таких примитивных признаков, как сохранение op

битосфеноида. Тем не менее базибранхиальные и
энтоптериrоидные зубы утрачены. В хвосте от 18 до
19 лучей, тотда как у более проrрессивных форм
никоrда не бывает больше 17. Эпуралий
три.
Возможно, бериксообразные и окунеобразные
произошли непосредственно от общеrо предка, для
KOToporo были характерны прикрепление брюшных


cmx


тхрр


ру


Рис. 7
20. Череп меловоrо бериксообразноrо Berycopsis.
Обозначения: аrpрm
сочленовный отросток предчелюст

ной кости (processus articularis praemaxillaris), asm
 перед

няя надчелюстная кость (supramaxillare anterior),
asppm
 восходящий отросток пред челюстной кости (pro

cessus ascendens praemaxillaris), cl
 клейтрум (cleithrum),
сmх
сочленовная rоловка верхнечелюстной кости (caput
maxillaris), dpcl
 дорсальный постклейтрум (postcleithrum
dorsalis), mх
 верхнечелюстная кость (maxillare), psm

задняя надчелюстная кость (supramaxillare posterior), pt

задневисочная кость (posttemporale), рv
тазовая кость
(pelvis), sc
 отверстие ceHcopHoro канала (canalis sensorius),
scl
 супраклейтрум (supraclei thrum), soc
 верхнеза тылоч

ная кость (supraoccipitale), st
надвисочная кость (supratem

porale), vpcl
 вентральный постклейтрум (postcleithrum
ventralis) (Patterson, 1964)


плавников к плечевому поясу и присутствие в них
одной колючки и пяти мяrких лучей. Паттерсон
(1964) считает, что сходство отолитов (известковые
образования в сферическом мешочке внутреннето
уха) у бериксообразных и солнечникообразных
(Zeiformes) rоворит о наличии общеrо для этих
rрупп предка, существовавшеrо после ответвления
окунеобразных. Последний отряд (солнечники и Ha

поминающие окуней капровые) в ископаемом co

стоянии появляется с палеоцена. Их специализация
заключается в уменьшенном количестве позвонков,
увеличении высоты тела и утра те орбитосфеноида;
все эти черты обычны для перкоморф.
Выделено несколько специализированных приз-
наков (Lauder, Liem, 1983), объединяющих rруппи

ровку, к которой относят наиболее продвинутых из
всех костистых рыб. Perciformes, Scorpaeniformes,
Т etraodontiformes, Pleuronectiformes, Synbranchifor






А


r


ж


Б


д


Рис. 7
21. Проrрессивные верхнемеловые костистые. Представители бериксообразных: А,Б
Веrусорsis (мел, Анrлия) и Oтosoтa (верхний сено н) из семейства
Polymixiidae; B
 Pycпosteroides (верхний сеноман) из семейства Pycnosteroididae; Т, Д
 Hoplopteryx (верхний сенон) и Acrogaster (нижний сеноман), семейство
Trachythyidae. Е. Tselfatia (нижний сеноман)
возможный представитель подотряда Exocoetoidei из атеринообразных. Ж. Prothriacaпtha (нижний ceHOMaH)

род неясн:оrо систематическоrо положения, возможно родственный КОЛIOшкообразным (Patterson, 1964)





Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


159


mes и Channiformes проrрессивней прочих колюче

перых тем, что у них утрачено или срослось тело
BToporo хвостовото. позвонка, количество основных
плавниковых лучей хвоста уменьшено до 17 и при

сутствует 5 rипуралий.


Perciformes


По современной классификации, в отряд Perci

formes (окунеобразные) входит больше видов, чем
во все прочие отряды позвоночных (около 7800 из
150 семейств); для ето представителей характерно
также самое широкое морфолоrическое разнообра-
зие. К сожалению, этой rруппировке нельзя дать
точноrо таксономическоrо определения. Ни какой

либо специализированный признак, ни сочетание
признаков не относятся исключительно к OKYHe

образным, отличая их от всех остальных отрядов.
Возможно, объединяемые под этим названием рыбы
не монофилетичны и произошли от нескольких KO

лючеперых предков бериксообразноrо уровня. Не
исключена также парафилетичность окунеобразных,
поскольку обычно полаrают, что они дали на чало
нескольким более специализированным отрядам
перкоморф.
В современном понимании к этому отряду OT

носятся все проrрессивные колючеперые, кроме
Scorpaeniformes, Tetraodontiformes, Pleuronectiformes,
Synbranchiformes и Channiformes. В таком виде он
включает около 20 подотрядов. Диаrностика их
также спорна. Некоторые из этих проблем обсуж

даются в работе Лодера и Лима (Lauder, Liem, 1983),
а Нелсон (1984) приво,цит краткие описания и изо

бражения каждоrо подотряда и семейства.
На рис. 7
24 приводится общая схема увеличения
разнообразия окунеобразных. Ход эволюции этой
rруппировки весьма далек от свойственноrо их COB

ременникам
млекопитающим (см. rл. 20 и 21). По

сле периода стремительной адаптивной радиации
в позднем мелу и раннем кайнозое у большинства
rрупп млекопитающих на протяжении третичноrо
периода происходило постепенное изменение MOp

фолоrии. Появлялись и вымирали мноrие архаич

ные rруппы, а современная фауна сформировалась
только в течение последних 1 О млн. лет. OKYHe

образные, должно быть, крайне быстро эволюцио

нировали морфолоrически в позднем мелу и раннем
кайнозое, поскольку к эоцену большинство rрупп
уже приобрели в целом современный облик (рис.
7
22
 7
24). Из 20 подотрядов 6 неизвестны в иско

паемом состоянии, но к ним относятся только 14 из
1367 современных родов. Из 14 оставшихся под

отрядов 11 представлены современными родами
уже в палеоцене или эоцене, а остальные
 в олиrо

цене или миоцене. Примерами современных родов,
живших в начале третичноrо периода, служат такие


высокоспециализированные формы, как тунец, меч

рыба, барракуда, рыбы
анrелы, рыбы
прилипалы,
а также обыкновенный окунь. Описаны всето одно
или два семейства, у которых нет современных
представителей.

Такую ситуацию можно считать свидетельством
очень низкой скорости морфолоrических изменений
начиная с палеоrена, а также очень быстрой эволю

ции от примитивных колючеперых в позднем Me

зозое и раннем кайнозое.
Современной и неимоверно разнообразной фау

не перкоморф потребовалось всето 20 млн. лет для
Toro, чтобы в основных своих чертах развиться из
позднемеловых бериксообразных. С друrой CTOpO

ны, если бериксообразные и окунеобразные OTHO

сятся к одной филоrенетической ветви, дИфферен

циация современных линий «перкоморф», возмож

но, началась уже в начале позднеrо мела, т. е.
у «современных» родов моrло быть около 50 млн.
лет на эволюцию от примитивных колючеперых.


Производные «окунеобразных»
Полаrают, что остальные ОТрЯДDI перкоморф
произошли от rруппы окунеобразных. Каждый из
них высокоспециализирован и леrко дИаrностирует

ся. Первая ветвь включает два очень мелких OT

ряда
 Channiformes (змееrоловообразные) с одним
современным родом, известным также в ископае

мом состоянии из плиоцена, и Synbranchiformes
(слитножаберникообразные: кучии, рисовый уторь),
к которым относятся четыре современных рода и ни
одното ископаемоrо. У обеих rрупп наблюдается
своеобразная специализация мозrа (слияние перед

них полушарий) и преобразование кровеносной сис

темы, связанное с дыханием атмосферным возду

хом. Конкретные предки этих отрядов среди OKY

необразных не установлены.


Tetraodontiformes


Tetraodontiformes, или Plectognathi (скалозубо

образные), rораздо боrаче формами. К ним OTHO

сятся такие хорошо известные роды, как рыбы

шары, рыбы
ежи, кузовки, спинороrи и луны
рыбы.
Выделяют около 300 видов из 8 семейств, из KOTO

рых все, кроме одноrо, известны в ископаемом
состоянии с эоцена (рис. 7
23). Тела у всех окруrлые.
Чешуи обычно преобразованы в шипы или плас

тинки. rиомандибула и небная кость прирастают
к черепу, создавая опору массивным зубам, а Bepx

нечелюстная и предчелюстная кости прочно при

крепляются друт к друту. Характерна также утрата
подr лазничных, теменных и носовых костей. Воз

можно, эти рыбы произошли от хирурrовидных
(Acanthuroidei), включаемых в состав окунеобраз

ных (Patterson, 1964), но даже раннеэоценовые CKa






А


r


Б


д


I


в


Е


Рис. 7
22. Перкоморфы из верхов нижнеrо эоцена Монте-Болька, Италия. А. Бериксо-
образный род ЕоhоZосепtrит, близкородственный современному НоZосепtrит (Sorbini,
Tirapelle, 1975). Представители подотряда Percoidei: Б
ЕоZаtеs, близкий к современному
роду Iяtеs, семейство Centropomidae (робаловые) (Sorbini, 1975а); B
Acropoтa Zерidоtиs,
представитель cOBpeMeHHoro рода семейства Acropomidae (Sorbini, 1975Ь); T
Meпe
rhoтbea из единственноrо рода cOBpeMeHHoro семейства Menidae (Blot, 1969); Д
 SerioZa
prisca, представитель cOBpeMeHHoro семейства Carangidae (Бlot, 1969); Е
 Psetopsis из
семейства Monodactylidae (рыбы
ласточки), близкий современному роду Psettias (Blot,
1969); Ж
 Archaephippus из семейства Ephippidae, близкий современным рыбам-лопатам
(Blot, 1969). Этот и следующий рисунки демонстрируют orpoMHoe разнообразие форм
в подотряде Percoidei, а также раннее появление современных родов





Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


161


8


Рис. 7
23. Перкоморфы из Монте
Болька: А
Sсаtорhаgиs froпtaZis, представитель cOBpeMeHHoro рода семейства Scatop

hagidae (B1ot, 1969); Б
 ЕхеШа, единственный представитель эоценовоrо семеЙСlва Exelliidae из подотряда Percoidei (B1ot,
1969); В
ЕоzапсZиs, род, близкородственный современному мавританскому идолу (ZапсZиs) из подотряда Acanthuroidei
(B1ot, Voruz, 1975); r
 EoZactoria из семейства Ostraciontidae (кузовковые), отряд P1ectognathi (скалозубообразные) (Ty1er,
1975а); Д
 ЕорZесtиs из семейства Triacanthodidae, отряд скалозубообразные (Tyler, 1975Ь)


лозубообразные выrлядят, как современные, и не
демонстрируют явных родственных связей с дpy

rими rруппами.


Pleuronectiformes


к отряду P1euronectiformes (камбалообразные)
относятся камбалы, палтусы, ромбы, калканы. Они
отличаются от остальных позвоночных тем, что оба
их rлаза располаrаются на одной стороне rоловы,
хотя развитие идет из личинки с симметричным,
сжатым с боков телом. Спинной плавник очень
длинный и во всех семействах, за исключением
одното, он достиrает rоловы. Спинные, анальные
и брюшные колючки в этой rруппе постепенно
утрачиваются. Большинство из восьми семейств


11
285


представлено среди эоценовых ископаемых, вклю

чая такие современные роды, как So/ea (морской
язык) и Bothus. Из примерно 117 современных родов
в ископаемом состоянии известно только 15, но
большинство из них
 уже с палеоrена. Описано
всето девять ископаемых родов, не представленных
современными формами. Это убедительный apTY

мент в пользу rипотезы о единственной rлавной
радиации камбал и друrих rрупп отряда в палеоrене
с очень быстрым установлением в целом COBpe

менных типов строения.
Конкретные предки этой rруппы остаются He

известными. Амаока (Amaoka, 1969) предполаrает,
что она произошла от нескольких линий OKYHe

видных.










J
J
)


(



Icosteoidei


Ble"nioidei


'S
Ji




it
шш
ФС:
......
w
:т


i:Э : : : 1 :
 ' :
I ' 1 D
r--:\ Ъ. '1


J I I I
1 I I Luciocephaloidei
I Kurtoidei
 ' I I I
I Q
. 1
I I 1

 ' Се ! ! , : !
J ,1 1
, 1 , 1
I , I I I
, ):
 C::\;
 1

.! f 1


,' 1.
, l' 1 1

 , , I 1
i 1:
 ' Anabantoidei
I
 ф., с
<:iJ

, ,

"I ,
1 I

 ' '1
I l' Stromateoidei
Gobioidei '1 I
, ,
Acanthuroidei I
,
Scombroidei
,
,


I I
J I

: : ,

,I,
I , , I

...
I
!

:
:

 /
\ i i ; I


;:: '" J @) 1 I Polynemoidel ,
\.2" 1, ,
:' I

 ,


/



.


MU9il!idei : f

" I
I I Lab :oidei
Sphyraenoidei


:r:
w
::r
о
s
с:
С:


:r:
w
::r
о
s




:r:
w
::r
о
L.
S
а


,

,
I
I
I




 .
I
I


:r:
w
::r

 Ammodytoidei


:r:
w
::r
о
w
с:
«
с


Рис. 7
24. Разнообразие и время существования подотрядов окунеобразных. Все изображенные рыбы относятся к современным родам, их расположение по
вертикали не имеет значения. Крупнейшая rpуппа (72 семейства)
подотряд Percoidei. Ископаемые формы отсутствуют только в подотрядах Icosteoidei
(тряпичниковидные), Schindlerioidei, Kurtoidei и Luciocephaloidei (щукоrолововидные). Изображения взяты из: Fishes of the World Ьу Т. С. Nelson (l9
4).
Copyright 1976. С разрешения John Wiley and Sons, Inc.


J





Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


163


TELEOSTEI


EUTELEOSTEI I
NEOTELEOSTEI I
+---- Osteoglossomorpha I
j +--- I Acanthopterygij
+-- j I I
+--
 ()
j '5>

 .Е +---- ;
 '5>


 ...

 ...
.Е :ё 2 .0;
 ос '0; Q. ... ос
u а .Е "tI о- "tI О ... CI> Q. о- ...
'ё с а: 5 .;;; ё .Е о
> () "fl "о .
 i 02 > -€ Е о ос
8 ос } .!!
 "tI "tI Е
 ос 1i
 .Е :ё -€ Е о-
о !
 ... CI> '5. ,g '5. о- о о
8' Е- е ... О '0 '(3 :;! .5- о- с с Е
> "tI ;g S "tI .5 .i 'Е 2 ! о;:
ос .
 > о о .5.
 !. ... о о CI> о

 () &1- ос
 о "8 t>I i1 о '5 u

2 о с :J t: f > ос

 « f ...... о z :f ijj
 « u а о й «






у
Clupeomorpha
\


Рис. 7
25. Филоrения костистых рыб. Известные только в ископаемом состоянии таксоны помечены крестиком.
Использованы следующие признаки: 1) эндоскелетная базиrиалия, 2) четыре фаринrобранхиалии, 3) три rипобранхиалии,
4) срединные зубные пластинки перекрывают базибранхиальные и базиrиальные хрящи, 5) две уроневралии заходят
спереди за тело BToporo XBocToBoro позвонка, 6) по всему брюшному и передней части XBocToBoro отдела развиты
меж мышечные эпиплевральные косточки, 7) из квадратомандибулярной суставной поверхности исключена ретроарти

кулярная кость, 8) зубные пластинки срастаются с эндоскелетными элементами жаберных дуr, 9) невральная дуrа тела
первоrо XBocToBoro позвонка редуцирована или отсутствует, 10) сочленовная кость срастается с уrловой, 11) жировой
плавник, 12) брачные буrры, 13) передний перепончатый вырост первой уроневралии не встречается с парным ему
элементом по средней линии, 14) присутствие т. retractor dorsalis, 15) ростральный хрящ, 16) при крепление зубов
к кости
см. п.4, 17) отдел Aw аддуктора мандибулы крепится сухожилием к квадратной, предкрышечной или
крышечной кости, 18) редукция вдвое BToporo предхвостовоrо невральноrо остистоrо отростка, 19) т. retractor dorsalis
крепится сухожилием к третьей фаринrобранхиалии, 20) утрата примитивной связки между нижней челюстью и rиоидом
и замена ее межкрышечно
rиоидной связкой, 21) слияние зубной пластинки с третьей эпибранхиалией (в 1973 [. Розен
перечислил на этом уровне несколько дополнительных признаков, однако после более детальноrо изучения они не были
включены в число уникальных производных черт), 22) т. pharyngohyoideus (т. rectus communis примитивных костистых
рыб) крепится к уроrиалии, 23) редукция или утрата четвертой фаринrобранхиалии и rлавное крепление т. retractor
dorsalis на третью фаринrобранхиалию, 24) хорошо развитые ктеноидные чешуи (хотя они присутствуют И У более
примитивных кладонов), 25) разрастание восходящеrо и сочленовноrо отростков предчелюстной кости. Этот уровень на
кладоrрамме определен нечетко, 26) крепление т. retractor dorsalis только на третью фаринrобранхиалию и увеличение
второй и третьей эпибранхиалий. Прочие особенности верхнечелюстноrо механизма обсуждаются Розеном (1973, 1982),
но ни один из них не свойствен только колючеперым, и эта rруппа остается нечетко определенной (Lauder, Liem, 1983)


Scorpaenifornвes


морские петухи, или триrлы, и еще примерно 1000
видов. Их предки пока неизвестны, а родственные
связи между 21 составляющим отряд семейством
неясны. У скорпенообразных от третьей околоrлаз



в отряд Scorpaeniformes (скорпенообразные) BXO

дЯТ бородавчатка, морские ерши, или скорпены,


11*





164


r лава 7


ничной кости ОТХОДИТ узкий отросток, ТЯНУlЦийся
через щеку до предчелюстной кости; имеются две
пластиноподобные rипуралии. Выделяют четыре
подотряда, два из которых представлены COBpeMeH

ными родами уже с эоцена. У мноrих видов колюч

ки спинноrо, анальноrо и брюшных плавников свя

заны с железами, вырабатывающими опасные яды.
В род Sebastes (морские окуни) входит 1 00 жи

вородящих видов.
На рис. 7
25 представлена кладоrрамма, обоб

щающая родственные связи внутри rруппы костис

тых рыб.


Заключение


Большинство из 20000 видов современных KOCT

ных рыб относится к одной систематической rруп

пе
 костистые, появляющейся в позднем триасе.
Древнейшие ее представители, фолидофориды и
лептолепиды, отличаются от более примитивных
неоптериrий специализированными признаками че

люстей и мозrовой коробки (предположительно pac

ширившими ВОЗМОЖНОСЦI поимки добычи и ее пере

мещения во рту), а также изменениями хвостовото
плавника, обеспечившими более эффективную ло

комоцию.
Эволюция всех продвинутых rрупп костистых
может быть прослежена вплоть до позднетриасовых
и юрских лептолепид, мелких рыбок, напоминаю

щих современных планктонофаrов. Костистые дe

лятся на пять основных rрупп, которые можно
по отдельности вывести из лептолепидной rруппи

ровки. Для Ichthyodectiformes типичны крупные
хищники. Они жили в мезозое. Остеоrлоссоморфы,
элопоморфы и клупеоморфы произошли от более
продвинутых лептолепид.
Более проrрессивные костистые, эвтелеостеи,
впервые возникли в начале позднеrо мела, от обще

то с клупеоморфами предка. Как и у современных
лососевых, тело самых примитивных эвтелеостей
относительно длинное с вторым спинным (жиро

вым) плавником; в хвостовом плавнике присутству

ет стеrуралия. Предки костнопузырных, лососеоб

разных и более проrрессивных неотелеостей очень
близки.
Для неотелеостей характерны изменения поло

жения плавников и формы тела, а также приспособ

ление rлоточноrо отдела к раздавливанию и пере

мещению добычи. У них имеется крупный мускул,
ретрактор жаберных дут, идущий от передних по

звонков к rлоточному аппарату. Самые примитив

ные костистые, у которых развит этот мускул, OT

носятся К отрядам стомиеобразных, аулопообраз

ных и миктофообразных. В раннем мелу это были
широко распространенные нектонные рыбы, но co



1 Приведенная здесь литература относится к rл. 6 и 7.


временные их потомки
 в основном rлубоководные
морские формы.
К миктофообразным, возможно, относятся пред-
ки наиболее проrрессивных костистых
 аканта-
морф, характеризуюUщхся колючими плавнико-
выми лучами и ктеноидными чешуями. Это как
бы вершина нескольких эволюционных попыток
костистых увеличить эффективность локомоции.
у представителей центральноrо филоrенетическоrо
ствола высших костистых тело сжато с боков, а ту-
ловищных позвонков меньше, чем у предковых
форм. Основная движущая сила создается работой
хвоста, а тело при этом почти не rнется. rрудные
плавники расположены высоко на плечевом поясе,
а брюшные сдвинуты вперед и прикреплены к клей-
труму.
Обширная rруппа высших костистых произошла
от акантоморф, представленных в начале позднеrо
мела ктенотриссоидами. Ее широкая адаптивная
радиация, вероятно, стала в основном результатом
повышения эффективности захвата и перемещения
во рту добычи. У большинства представителей этой
rруппы челюсти мотут выдвиrаться вперед для
снижения давления в ротоrлоточной полости, коrда
она закрыта. У паракантоптериrий, к которым от-
носится треска, существенно перемещаться может
верхнечелюстная кость, но предчелюстная остается
относительно неподвижной. У колючеперых послед-
няя кость выдвиrается вперед в результате поворота
напоминающеrо кулачок отростка максиллы. У
атериноморф способность к выдвиrанию предчелю-
стной кости развилась независимо. Их максилляр-
ный «кулачою> сдвиrает срединный ростральный
хрящ и не прикреплен непосредственно к предчелю-
стной кости.
Большинство колючеперых относится к единой
rруппе перкоморф. Сначала в позднем мелу она
была представлена бериксообразными, возможно,
соответствующими примитивному уровню эволю-
ции более крупной rруппировки, включающей оку-
необразных и их производных. Большинство ныне
живущих семейств перкоморф известно из нижнеrо
кайнозоя, а множество современных родов пред-
ставлено уже в эоцене. По
видимому, эти рыбы
относительно быстро эволюционировали в течение
позднеrо мела и палеоцена, а к эоцену достиrли
сеrодняШнеrо облика.


Литература 1
A/exaпder R. McN. (1967а). The functions and mechanisms of
the protrusible upper jaws of some acanthopterygian fish.
J. Zool., Lond., 151, 43
64.
A/exaпder R. McN. (1967Ь). Mechanisms of the jaws of some
atheriniform fish. J. Zool., Lond., 151, 233
255.





Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые


165


Alexaпder R. М cN. (1970). Functional Design in Fishes.
Hutchison, London.
Aтaoka К. (1969). Studies оп the sinistral f10unders found in
the waters around Japan
taxonomy, anatomy, and
phylogeny. J. Shimonoseki Univ. Fish., 18 (2), 1
340.
Arratia G. (1981). Varasichthys ariasi п. gen. et sp. from the
Upper Jurassic of Chile (Pisces, Teleostei, Varasichthydae
п. fam.). Palaeontographica, Abt. А, 175, 107
195.
Bardack D. (1965). Anatomy and evolution of chirocentrid
fishes. Paleont. Contr. Univ. Kansas, Vertebrata, 10, 1
88.
Bartraт А. W Н. (1977). The Macrosemiidae, а Mesozoic
family of holostean fishes. ВиН. Brit. Mus. (Nat. Hist.)
Оеоl., 29, 137
234.
Bjerriпg Н. С. (1985). Facts and thoughts оп piscine phylogeny.
In: R. Е. Forman, А. Gorbman, J. М. Dodd, and R. 01sson
(eds.), Evolutionary Biology of Primitive Fishes. Р1епит
Press, New У ork.
Вlot J. (1969). Les poissons fossiles du Monte Bolca classes
jusqu'ici dans 1es fаmШ
s des Carangidae
Menidae
Ephip

pidae
Scatophagidae. Studi е Ricerche sui Giacimenti
Terziari di Bolca. 1. Мет. Mus. Civ. Storia Nat. Verona;
Мет. out of normal ser. по. 2, Тоте 1 (text), 526 рр.,
Тоте 11 (plates), Museo Civico di Storia Naturale di
Verona, Verona.
Вlot J. (1984). Actinopterygii. Ordre des Scorpaeniformes?
Famille des Pterygocepha1idae Blot 1980. In: Studi е Ri

cerche sui Giacimenti Terziari di Воlcа. IV. MisceHanea
Pa1eonto10gica. 11., рр. 265
299. Museo Civico di Storia
N aturale di Verona, Verona.
Вlot J., Vоrиz С. (1975). La famille de Zanclidae. In: Studi
е Ricerche sui Giacimenti Terziari di Воlcа. 11. MisceHanea
Paleontologica, рр. 233
278. Museo Civico di Storia
Natura1e di Verona, Verona.
Boпd С. Е. (1979). Bio1ogy of Fishes. Saunders, Phi1ade1phia.
Deпisoп R. Н. (1979). Acanthodii. Handbook of Pa1eoichthyo

10gy, Vo1. 5. Guatav Fischer Verlag, Stuttgart.
Deпisoп R. Н. (1983). Further consideration of placoderm evo

lution. J. Vert. Pa1eont., 3 (2), 69
83.
Fiпk S. v., Fiпk W L. (1981). Interrelationships of the ostariop

hysan te1eost fishes. Zool. J. Linn. Soc., 72, 297
353.
Fiпk W L., Weitzтaп S. Н. (1982). Re1ationships of the stomii

form fishes (Teleostei), with а destription of Diplophos.
ВиН. М llS. Сотр. Zool., 150, 31
93.
Forey Р. L. (1973а). Relationships of elopomorphs. In: Р. Н.
Greenwood, R. S. Mi1es, and С. Patterson (eds.), Inter

re1ationships of Fishes, рр. 351
368. Suppl. No. 1, Zool. J.
Linn. Soc. V 01. 53. Academic Press, London.
Forey Р. L. (1973Ь). А revision ofthe elopiform fishes, fossil and
Recent. ВиН. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Geo1. Supp1., 10.
1
 222.
Forey Р. L. (1973с). А primitive clupeomorph fish from thc
Midd1e Cenomanian of Hekel, Lebanon. Сап. J. Earth Sci.,
10, 1302
 1318.
Gardiпer В. G. (1973). Interrelationships of teleostomes. In:
Р. Н. Greenwood, R. S. Mi1es, and С. Patterson (eds.),
Interrelationships of Fishes, рр. 105
135. Supp1 No. 1,
Zool. J. Linn. Soc. V 01. 53, Academic Press, London.
Gardiпer В. G. (1984). The relationships of the palaeoniscid
fishes, а review based оп new specimens of М iтia and
Moythoтasia from the Upper Devonian of Western
Austra1ia. ВиН. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Geo1., 37, 173
428.
Gardiпer В. G., Bartraт А. W Н. (1977). The homologies of
ventral cranial fissures in osteichthyans. In: S. М. Andrews,


R. S. Miles, and А. D. Wa1ker (eds.), Problems in Vertebra

te Evo1ution. Linn. Soc. Symp. Ser., 4, 227
245.
Goody Р. С. (1969). The re1ationships of certain Upper Cre

taceous te1eosts with specia1 reference to the myctophoids.
ВиН. Brit. Mus. Nat. Hist.) Оеоl. Supp1., 7, 1
255.
Graпde L. (1982а). А revision of the fossi1 genus Diploтystus
with comments оп the interre1ationships of the clиpeo

morph fishes. Amer. Mus. Novitates, 2728, 1
34.
Graпde L. (1982Ь). А revision of the fossi1 genus Kпightia, with
а description of а new genus from the Green River
formation (Te1eostei, C1upeidae). Amer. Mus. Novitates,
2731, 1
22.
Greeпwood Р. Н. (1977). Notes оп the anatomy and c1assi

fication of e1opomorph fishes. ВиН. Brit. Mus. (Nat. Hist.)
Zool., 32, 65
 1 02.
Greeпwood Р. н., Roseп D. Е., Weitzтaп S. Н., Myers G. S.
(1966). Phyletic studies of teleostean fishes, with а pro

visional c1assification of 1iving forms. ВиН. Ат. Mus. Nat.
Hist., 131, 339
456.
Gregory W К. (1933). Fish skuHs. А study of the evo1ution of
natura1 mechanisms. Trans. Ат. Phil. Soc., 23, 75
481.
Gregory W К. (1951). Evolution Emerging. Vols 1 and 2.
Мастillап, New York.
Jarvik Е. (1977). The systematic position of acanthodian fishes.
In: S. М. Andrews, R. S. Mi1es, and А. D. Wa1ker (eds.),
Problems in Vertebrate Evo1ution Linn. Soc. Ser., по. 4,
199
225.
Jollie М. (1980). Deve10pment of head and pectora1 gird1e
skeleton and scales in Acipeпser. Copeia, 1980 (2),
226
249.
Lаиdеr G. v., Lieт К. F. (1983). The evolution and interre1a

tionships of the actinopterygian fishes. ВиН. Mus. Сотр.
Zool., 150 (3), 95
 197.
Lehтaп J.
P. (1952). Etude comp1ementaire des poissons de
L'Eotrias Madagascar. Kungl. Svenska Vetenskapsakad.
Handlingar, 2, 1
 201.
Lehтaп J.
P. (1966). Actinopterigii. In: J. Piveteau (ed.), Traite
de Paleontologie, 4, 1
 242. Masson S. А., Paris.
LипdЬеrg J. G. (1975). The fossi1 catfishes of North America.
Mus. Paleont. Univ. Michigan, Papers оп Pa1eont., 11,
(C1aude W. Hibbard Memorial V 01ите 2), 1
 51.
McAllister D. Е. (1968). The evolution of branchiostegals and
associated opercular, gular, and hyoid bones and the
classification of teleostome fishes, 1iving and fossi1. ВиН.
Natl. Mus. Canada, 221, 1
239.
МсСипе А. R. (1987). Toward the phy10geny of а fossil species
f1ock. Peabody Mus. Nat. Hist. Ya1e, 43, Ш
108.
М iles R. S. (1965). Some features in the cranial morphology of
acanthodians and the relationships of Acanthodi. Acta
Zoologica, 46, 233
255.
Miles R. S. (1968). Jaw articulation and suspension in Acantho

des and their significance. Proc. 4th Nobel Symp.,
Stockholm, рр. 109

 127.
Miles R. S. (1973а). Articu1ated acanthodian fishes from the Old
Red Sandstone of England, with а review of the structure
and evolution of the acanthodian shoulder
girdle. ВиН.
Brit. Mus. (Nat. Hist.) Оеоl., 24, 113
213.
Miles R. S. (1973Ь). Relationships of acanthodians. In:
Р. Н. Greenwood, R. S. Miles, and С. Patterson (eds.),
Interre1ationships of Fishes, рр. 63
 103, Suppl. N о. 1,
Zool. 1. Linn. Soc., V 01. 53, Academic Press, London.
М oy
 Thoтas J. А., Dyпe В. М. (1938). Actinopterygian fishes
from the Lower Carboniferous of Glencartholm, Eskda1e,





166






r лава 7


Dumfriesshire. Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 59, 437


480.
Moy
Thomas J.A., Miles R.S. (1971). Paleozoic Fishes, Chap

тап and НаН, London.
Nelsoп G. J. (1969а). Оill arches and the phylogeny of fishes,
with notes оп the classification of vertebrates. ВиН. Ат.
Mus. Nat. Hist., 141, 475
552.
N elsoп G. J. (1969Ь). Infraorbital bones and their bearing оп
the phylogeny and geography of osteoglossomorph fishes.
Amer. Mus. Novitates, 2394, 1
37.
Nelsoп G. J. (1973). Relationships of clupeomorphs, with
remarks оп the structure of the 10wer jaw in fishes. 111:
Р. Н. Greenwood, R. S. Miles, and С. Patterson (eds.), In

terrelationships of Fishes, рр. 333
349. Suppl. No. 1, Zool.
J. Linn. Soc. V 01. 53. Acadernic Press, London.
Nelsoп J. S. (1984). Fishes of the World. (2d ed.) Wiley,
New York.
Nybeliп О. (1966). Оп certai11 Triassic and Liassic represen

tatives of the family Pholidophoridae s. str. ВиН. Brit. Mus.
(Nat. Hist.) Geol., 11, 351
432.
Nybeliп О. (1974). А revision of the leptolepid fishes. Acta
Regiae Societatis scientiarum et Litterarum gothobur

gensis, (Zoologica), 9, 1
202.
Olseп Р. Е. (1984). The skuH and pectoral girdle of the para

semionotid fish Wаtsопиlиs еиgпаthоidеs from the Early
Triassic Sakamena Group of Madagascar, with comments
оп the relationships of the holostean fishes. J. Vert.
PaleoI1t., 4 (3), 481
499.
фrvig Т. (1973). Acanthodian dentition and its bearing оп the
relationships of the group. Palaeontographica, Abt. А, 143,
119
 150.
Pareпti L R. (1981). А phylogenetic and biogeographic analysis
of cyprinodontif'orm fishes (Teleostei, Artherinomorpha).
ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 168, 335
557.
Pattersoп С (1964). А review of Mesozoic acanthopterygian
fishes, with special reference to those of the English chalk.
Phil. Trans. Roy. Soc. London, 247, (В), 213
482.
Pattersoп С (1968). The caudal skeleton in Lower Liassic
pholidophorid fishes. ВиН. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Оеоl., 16,
201
239.
Pattersoп С (1970). Two Upper Cretaceous salmo11iform fishes
from the Lebanon. ВиН. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Geol.,
19 (5), 205
296.
Pattersoп С (1973). Interrelationships of holosteans. In: Р. Н.
Greenwood, R. S. Miles, and С. Patterson (eds.), Inter

relationships of Fishes, рр. 233
305. Supplement по. 1,
Zool. J. Linn. Soc., vol. 53, Academic Press, London.
Pattersoп С (1975). The braincase of pholidophorid and lepto-
lepid fishes, with а review of the actinopterygian braincase.
Phil. Trans. Roy. Soc. London (В), 269, 275
579.
Pattersoп С (1982). Morphology and interrelationships of
primitive actinopterygian fishes. Amer. Zool., 22, 241
259.
Pattersoп С (1984). Chaпoides, а marine Еосепе otophysan
fish (Teleostei: Ostariophysi). J. Vert. Paleont., 4 (3),
430
456.
Pattersoп С, Roseп D. Е. (1977). Review of ichtyodectiform and
other Mesozoic teleost fishes and the theory and practice
of classifying fossils. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 158,
81
 172.
Pearsoп D. М. (1982). Primitive Ьопу fishes, with especial
reference to Cheirolepis and palaeonisciform actinopte

rygians. Zool. Jour. ипп. Soc., 74, 35
67.
Pearsoп D. М., Westoll Т. S. (1979). The Devonian actinopte

rygian Cheirolepis Agassiz. Trans. Roy. Soc. Edinburgh,


70, 337
399.
Rieppel О. (1985). Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen XXV.
Die Gattung Sаиriсhthуs (Pisces, Actinopterygii) aus der
mitt1eren Trias des Monte San Giorgio, Kanton Tessin.
Schweizerische PaIao11tologische Abhandlungen., 108,
1
 103.
Roseп D. Е. (1973). Interrelationships of higher euteleostean
fishes. In: Р. Н. Greenwood, R. S. Miles, ad С. Patterson
(eds.), Interrelatio11ships of Fishes, рр. 397
513. Suppl. No.
1, Zool. J. Linn. Soc., Уоl. 53. Academic Press, London.
Roseп D. Е. (1982). Te10stea11 interrelationships, morphological
functi011 and evolutionary inference. Amer. Zool., 22,
261
273.
Roseп D. Е., Pareпti L. R. (1981). Relationships of Oryzias, and
the groups of atherinomorph fishes. Amer. Mus. Novitates,
2719, 1
 25.
Roseп D. Е., Pattersoп С (1969). The structure and rela-
tionships of tlle paracanthopterygia11 fishes. ВиН. Ат.
Mus. Nat. Hist., 141, 357
474.
SchaejJer В. (1972). А Jurassic fish from Antarctica. Amer. Mus.
Novitates, 2495, 1
 17.
SchaejJer В. (1973). Interrelatio11ships of chondrosteans. In:
Р. Н. Greenwood, R. S. Miles, and С. Patterson (eds.), In-
terrelationships of Fishes, рр. 207
226. Suppl. No. 1, Zool.
J. Linn. Soc. V 01. 53. Academic Press, London.
SchaejJer В. (1978). Redfieldiid fishes from the Triassic
Liassic
Newark Supergroup of Eastern North America. ВиН. Ат.
Mus. Nat. Hist., 159, 133
173
ScllaejJer В., Roseп D. Е. (1961). Major adaptive levels in the
evolution of the actinopterygian feeding mechanism. Amer.
Zool., 1, 187
204.
Sсhиltzе н.
P. (1977). Ausgangsform und Entwicklung der
rhombischen Schuppen der Osteichthyes (Pisces). PaIaont.
Z., 51, 152
168.
Sorbiпi L. (1975а). Evoluzione е distribuzione del genere fossile
Eolates е suoi rapporti соп il genere attuale Lates (Pisces

Ce11tropomidae). In: Studie е Ricerche sui Giacimenti
Terziari di Bolca. 11. Misce1lanea Paleontologica, рр. 1
54.
Museo Civico di Storia Naturale di Verona, Verona.
Sorbiпi L. (1975Ь). Studio paleontologico di Acropoma lepidotus
(Agassiz). Pisces, Acropomidae. In: Studi е Ricerche sui
Giacimenti Terziari di Bolca. 11. MisceHanea Paleontolo-
gica, рр. 177
 204. М useo Civico di Storia N aturale di
Verona, Verona.
Sorbiпi L., Tirapelle R. (1975). Gli Holocentridae di Monte
Во1са. 1: Еоhоlосепtrит, nov. gen. Еоhоlосепtrит macro-
серhаlит (de Blainville) (Pisces
 Actinopterygii). 111: Studi
е Ricerche sui Giacimenti Terziari di Воlса. П. MisceHanea
Paleontologica, рр. 205
232. Museo Civicc di Storia
N aturale di Verona, Verona.
Tyler J. С (1975a). А new species of Boxfish from the Еосепе оС
Monte Во1са, Italy, the first unquestionable fossil record оС
the Ostraciontidae. In: Studi е Ricerche sui Giacimenti
Terziari di Во1са. 11. Miscellanea Paleontologica, рр.
103
126. Museo Civico di Storia Naturale di Verona,
Verona.
Tyler J. С (1975Ь). А new species of triaconthid fish (Plec

tognathi) from Еосепе of Monte Воlса, Itаlу, representing
а new subfamily ancestral to the Triodontidae and the
other gymnodonts. In: Studi е Ricerche sui Giacimenti
Terziari di Во1са. 11. MisceHa11ea Paleontologica, рр.
127
156. Museo Civico di Storia Naturale di Vero11a,
Vero11a.





Эволюциоино продвинутые костны(' рыбы: костистые


167


Watsoп D. М. S. (1925). The structure of certain paleoniscids
and the relationships of that group with other Ьопу fish.
Proc. Zool. Soc. London, 1925, 815
870.
Watsoп D. М. S. (1937). The acanthodian fishes. Phil. Trans.
Roy. Soc. London, В, 228, 49
 146.
Weitzтaп S. Н. (1974). Osteology and evolutionary relation

ships of the Sternoptychidae, with а new classification of
stomiatoid families. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 153,
329
478.
Weпz S. (1968). Note preIiminaire sur lа faune ichthyologique
du Jurassique superieur du Montsech (Espagne). ВиН. Soc.
Оеоl., France, 1 О, 116
 119.
Westoll Т. S. (1941). The Permian fishes Dоrурtеrиs and Leka

пichthys. Proc. Zool. Soc., Series В, 111, 39
58.


mley Е. О. (1976). Phylogeny and biogeography of fossil and
Recent gars (Actinopterygii: Lepisosteidae). Univ. Kansas,
М us. Nat. Hist. Misc. Publ., 64, 1
 111.
Wilsoп М. V. Н. (1980). 01dest known Esox (Pisces: Esocidae),
part of а new Раlеосепе teleost fauna from western
Canada. Сап. J. Earth Sci., 17, 307
312.
Wilsoп М. V. Н. (1984). Osteology of the Раlаеосепе teleost
Esox tieтaпi. Paleontology, 27, 597
608.
Woodward А. Sтith (1891
 1901). Catalogue of the Fossil Fishes
in the British Museum. Parts 1
4. British Museum,
London.
Woodward А. Sтith (1916). The fossil fishes of the English
Wealden and Purbeck Formations. Part П. Publ.
Palaeont. Soc. London, 70, 49
 104.





rлава 8


Саркоптериrии


Строение саркоптериrий


Можно, по
видимому, считать, что среди всех
позвоночных современные лучеперые рыбы, судя по
их отромному количеству и анатомическому разно

образию, до бились наибольшеrо эволюционноrо
успеха. Sarcopterygii (мясистолопастные, или ло

пастеперые), напротив, представлены ныне только
четырьмя родами. Однако они очень важны с фило

rенетической точки зрения, поскольку охватывают
предков всех наземных позвоночных.
Выделяют три основные rруппы саркоптериrий:
двоякодышащие и целаканты, представленные в
современной фауне, и палеозойские рипидистии.
Двоякодышащие и рипидистии известны с самых
низов девона, а целаканты, называемые также Acti

nistia, появляются в среднем девоне. Рипидистии
и целаканты входят в качестве отдельных подотря

дов в отряд Crossopterygii (кистеперые), двоякоды

шащие
в особый отряд Dipnoi. Ископаемые OCTaT

ки древних саркоптериrий известны как из пресно

водных, так и из морских отложений, но и ри

пидистии, И двоякодышащие были распространены
rлавным образом в мелких пресных водоемах, тде
леrкие моrли иrрать особенно важную роль.
Современные двоякодышащие и целаканты
 это
высокоспециализированные потомки rрупп, широко
распространенных в палеозое и раннем мезозое.
Ранние их представители rораздо более походили
друт на друта и на палеозойских рипидистий, чем
современные роды; возможно, что у кистеперых
и двоякодышащих был общий предок, живший в
позднем силуре.
Как и хрящевые rаноиды, древние двоякоды

шащие и рипидистии
 длиннотелые, веретеновид

ные рыбы, покрытые толстыми ромбическими че

шуями, хотя в целом саркоптериrии крупнее, а rис

толоrия их чешуй и покровных костей во мнотом
иная. Друrие признаки, общие для ранних мясисто

лопастных и явно отличающие их от древних луче

перых,
 два спинных плавника, мясистые основания
плавников и эпихордальная лопасть хвостовото
плавника.
Мускулатура плавников саркоптериrий по cpaB

нению с дрyrими rруппами рыб
 специализация,
возможно, появившаяся в ходе приспособления к


жизни на дне или вблизи Hero, тде плавники моrли
использоваться для отталкивания от субстрата или
препятствий. Эпихордальная лопасть хвостовото
плавника,
 вероятно, сохранившаяся у них более
примитивная, чем у ранних хондростей, черта, если
дифицеркальный, как у древнейших тетерострак,
хвост является для позвоночных исходным.
Особенно важный признак, общий для ранних
двоякодышащих и кистеперых,
 особая сенсорная
система, связанная с поверхностными слоями по

кровното скелета. У древних рипидистий и Двояко

дышащих материал, называемый КОСМИDОМ, покры

вает rубчатую и слоистую ткани костей черепа
и чешуй. Соrласно детальному описанию Томсона
(Thomson, 1975, 1977), это комплекс костных и мяr

ких тканей, включающий слой дентина и пронизан

ный мозаичной системой из колбовидных полостей,
открывающихся наружу порой, и сложной сети
взаимосвязанных каналов (рис. 8
 1). Дентин с сис

темой поровых каналов покрыт слоем эмали, про

низанной мелкими сенсорными порами. Колбовид

ные полости, открывающиеся порами, напоминают
ампулы Лоренцини акул, а также капсулярные и
буrорковые ортаны костистых. Томсон (1977) пред

полаrает, что в них располаrались сходные ceHCOp

ные ортаны. У современных rрупп это электро

рецепторы, используемые для обнаружения добычи,
а также для избеrания хищников и препятствий
в воде, тде возможности зрения оrраничены (Boord,
СаmрЬеll, 1977). У акул и костистых такая сенсорная
система располаrается не в кости, а в мяrкой ткани.
Важность этих ортанов для древних саркоптериrий
может указывать на их раннюю адаптацию к жизни
на rлубине или в мутных водах. Относительно
малые размеры rлазниц и крупные обонятельные
капсулы ранних двоякодышащих и рипидистий (по
сравнению с ранними хондростями) подкрепляют
подобную точку зрения.
Космин, заключающий в себе эти сенсорные
структуры, покрывает не только чешуи и поверх

ность отдельных покровных костей rоловы и пле

чевоrо пояса, но может распространяться и на швы
между костями черепа, образуя сплошной слой.
Нормальный рост по краям дермальных костей,
лежащих под таким слоем, был бы затруднен. Co






Саркоптериrии


А


169


Пора 3малеподобный слой


:z:
S


8




.s
:ii
:z:
a..s
u;: о
С:с:
>и




m


:z:


с:


s:


Б


Канал Поперечный ПульпарнаFl
Flчейки канал полоСТь


Рис. 8
1. А. Покровный экзоскелет рипидистии Megalich-
thys; верхний слой состоит из космина с системой поровых
каналов (Moy-Thomas, Miles, 1971. С разрешения Chapman
and НаН, Ltd.). Б. Реконструкция фраrментов системы
поровых каналов двоякодышащей рыбы Diрtеrиs и рипи

дистии Ectosteorhachis при сильном увеличении. Сходные
структуры в мяrких тканях современных акул и костистых
чувствительны к электрическим полям (Thomson, 1975)


rласно Томсону (1975), он происходил во время
периодов резорбции космина, которые доказаны
для ископаемых двоякодышащих и рипидистий 1.
Поскольку космин может составлять до 10% ми

нерализованной ткани тела, ето резорбция и пере

отложение у этих саркоптериrий должны были Tpe

бовать значительных метаболических затрат. У He

скольких rрупп поздних рипидистий ето слой pe

дуцируется, у современных двоякодышащих он пол

ностью утрачен и неизвестен ни у одното целаканта.


Присутствие ортанов, чувствительных к электричес

ким токам, в далеких друт от друта rруппах COBpe

менных рыб и наличие сходной порово
канальной
системы у некоторых остракодерм наводят на мысль,
что эта сенсорная способность была широко pac

пространена у предковых форм. Однако, хотя такая
система свойственна не только саркоптериrиям,
у них она выражена особенно ярко.
Сходство посткраниальной анатомии и присут

ствие у обеих rрупп космина позволяют предпо

лаrать, что у кистеперых и двоякодышащих был
общий предок, отличный от предка актиноптери

rий. 2 С друrой стороны, расположение покровных
костей черепа, строение мозrовой коробки и че

люстной мускулатуры у двух rрупп саркоптериrий
сильно различаются.
В ископаемом состоянии непосредственный об

щий предок, от которото моrли бы произойти кисте

перые и двоякодышащие, неизвестен, как неизвестно
и каких
либо лучеперых рыб (если не считать изоли

рованных чешуй), живших до появления саркопте

риrий. Общее сходство связи между мозrовой KO

робкой и эндоскелетными элементами челюстей,
а также вероятное положение основных мускулов,
смыкающих челюсти, у примитивных акул, акантод
и актиноптериrий позволяют предположить, что
этот тип строения
 примитивный для рыб, за ис

ключением плакодерм. И у двоякодышащих, и у ри

пидистий заметны четкие признаки специализации,
демонстрирующие иные, чем у древних лучеперых,
способы приспособления крупных мышечных масс
к закрыванию рта.
Аддукторная полость у примитивных актино

птериrий мала и перекрыта дорсально небнокваk
ратным комплексом и покровными костями щеки
(рис. 8
2, А). У древних кистеперых она остается
дорсально замкнутой, и сохраняется подвижность
между небом, rиомандибулой, щекой и мозrовой
коробкой (рис. 8
2, Б). Однако очертания последней
совсем не такие, как у лучеперых. Она представляет
собой не единое образование, а разделена на Две
сочленяющиеся друт с друтом части. Такой тип
строения у палеозойских рипидистий известен уже
давно, но ето функция стала ясной только после


1 Среди рипидистий это установлено только для Osteolepidae (Thomson, 1977).
 Прим. ред.
2 Ярвик (1980) и некоторые друrие авторы отрицают специфическое родство дипной и кистеперых, утверждая, что
дипнои более близки к примитивным хрящевым рыбам и плакодермам. Особенно подчеркивается сходство между
дипноями и цельноrоловыми, проявляющееся в прирастании небноквадратноrо комплекса к мозrовой коробке,
формировании тел позвонков за счет окостенений в оболочке хорды, сходноrо строения жаберной крышки и др. Хоаны
у дипной, возможно, неrомолоrичны хоанам кистеперых, занимают более наружное положение и моrли образоваться из
нижнеrо конца HOCOpoToBoro желобка, xapaKTepHoro для химер и мноrих эласмобранхий. В отличие от кистеперых
и лучеперых дипнои (во всяком случае типичные) не обладают несомненными премаксиллами и максиллами. Однако
исследование архаичных поролепиформ (Poro/epis, Achoпoichthys, Sty/oichthys, Уоипgо/ерis и powichthys) из нижнеrо девона
Китая и США выявило значительное сходство морфолоrии их эндокрания с примитивными дипноями (Diabo/epis), что
значительно укрепило rипотезу о rенетическом единстве саркоптериrий (Уи Xiaobo, 1990).
Прим. ред.





170






А


r лава 8


Б Отико'окципитальный
отдел мозrовой коробки


Этмоидный отдел
мозrовой коробки


ПодчерепнаА Мышца


8


Передний
челюстной сустав


Рис. 8
2. Специализация челюстной мускулатуры у мясис

толопастных. А. Челюстная аддукторная мускулатура
примитивной лучеперой рыбы; такая ее орrанизация, воз

можно, была свойственна предкам саркоптериrий. AДДYK

торная камера мелкая и закрытая, места для мышц,
смыкающих челюсти, в ней мало (Schaeffer, Rosen, 1961,
с изменениями). Б. Рипидистия Ectosteorhachis с подчереп

ной мышцей, соединяющей передний и задний блоки
мозrовой коробки. Ее сокращение опускает переднюю
часть черепа, вонзая краевые (на верхнечелюстной и пред

челюстной костях), а также крупные небные зубы в добы

чу. Амплитуда движения невелика, но дополнительная
сила, развиваемая мышцей, вероятно, позволяла «клыкам»
прокусывать толстый чешуйный покров примитивных рыб
(Thomson, 1967, с изменениями). В. Девонская двояко

дышащая рыба Сhirоdiрtеrиs с аддукторной камерой, силь

но расширенной за счет пространства над мозrовой короб

кой. Челюстной сустав выдвинут далеко вперед от затыл-
ка, а небноквадратный комплекс прирос к мозrовой короб

ке, так что мускулы MorYT смыкать челюсти с очень
большой силой (по Miles, 1977)


открытия современното целаканта и изучения ана-
томии ето мяrких тканей. У этоrо cOBpeMeHHoro
рода пара подчерепных мышц тянется от заднеrо
( отико
окципитальноrо ) блока мозrовой коробки
к переднему
 этмоидному (решетчатому) 1. К перед-
ней части мозrовой коробки прикрепляются кости
неба и краевые челюстные кости, на которых рас-
положены зубы, поэтому сокращение этих мышц
вонзает зубы в тело жертвы. Томсон (1967) описал
функционирование такой системы как у целакантов,
так и у рипидистий.
Возможно, появление подобноrо аппарата было
особенно важно для охоты на покрытых толстым
панцирем палеозойских костных рыб. С девона по
раннюю пермь рипидистии относились к наиболее
существенным пресноводным хищникам.
Сходное взаиморасположение покровных костей
неба, щечной области и жаберной крышки у при-
митивных актиноптериrий и рипидистий можно
объяснить функционально аналоrичными взаимоот-
ношениями между этими отделами (см. рис. 6-13
и 8
3).
Существенно иное строение покровноrо черепа
у двоякодышащих (см. рис. 8
15 и 8
16), по
види-
мому, обусловлено радикальным преобразованием
приводящей челюстной мускулатуры. Уже у древ-
нейших их форм аддукторная камера была откры-
той дорсально, так что qелюстные мышцы моrли
распространяться медиально поверх мозrовой ко-
робки по направлению к ее срединной линии (см.
рис. 8-2, В и 8
15, В). Сильное увеличение массы
челюстной мускулатуры можно связать с прираста-
нием к мозrовой коробке небноквадратноrо ком-
плекса и образованием rолостилическоrо типа че-
люстной подвески. Способность к отведению щеки
вбок, общая для рипидистий и актиноптериrий,
у двоякодышащих отсутствует. Покровные кости
щеки не иrрают здесь особой роли в обр
зовании
аддукторной полости, поэтому их взаиморасполо-
жение не соответствует плану строения, наблюдае-
мому у лучеперых и рипидистий. Небные зубы
укрупнены, а краевых у большинства дипной нет,
что, возможно, связано с отсутствием у них краевых
челюстных костей, сравнимых с максиллой и пре-
максиллой. Высокоспециализированная орrаниза-
ция как покровных, так и эндоскелетных элементов
черепа, типичная для двоякодышащих, приобретена
этой rруппой вскоре после тото, как она впервые
появилась в раннем девоне; в принципе такое же
строение сохраняется и у современных ее предста-
вителей.


1 В случае кистеперых правильнее rоворить о едином этмосфеноидном (решетчато
клиновидном) блоке.
 Прим. перев.





А


esm


it


Б


Подrлазничный
канал


Надrлазничный
канал


рт


Склеральные пластинки


8


с'
ПереДНАА небнаА Ама


ПреоперкуЛАРНЫЙ
канал


3аднеушной канал


Буккоrипофизарный
канал


sclei


r


Отико-окципитальный отдел
I


pt
ПаротикальнаА
пластинка
Су60тикальнаА
пластинка
Подвисочное окно


БоковаА черепнаА щель


Яремный канал


v


Этмосфеноидный отдел
I


Бриджиева Ама


q


rиомандибула


sph


Инфр8фаринrобранхиаЛИА 2


Рис. 8
3. Череп остеолепиформной рипидистии Eustheпopteroп. Вид сбоку (А), сверху (Б) и с неба (В). Т. Мозrовая
коробка, вид сбоку х 11/2. Сокращения костей и друrих структур (широко используются у четвероноrих): а
уrловая
(angu1are), апо
аноклейтрум (anoc1eithrum), аrt
сочленовная (articulare), аt
передняя тектальная (tecta1e anterior),
Ьо
 основная затылочная (basioccipitale), bs
 основная клиновидная (basisphenoideum), сl
 ключица (clavicula), clei
 клейт

рум (cleithrum), соr
венечная (coronoideum), d
зубная (dentale), есt
наружная крыловидная (ectopterygoideum), ео
боко

вая затылочная (exoccipitale), ерt
надкрыловидная (epipterygoideum), еsl
боковая экстраскапулярия (extrascapulare
laterale), еsm
среДинная экстраскапулярия (extrascapu1are mediale), f
лобная (frontale), gul
rорловая пластинка (gulare),
iпа
межносовая (internasale), или задняя ростральная (rostrale posterior), iпf
межлобная (interfrontale), it
межвисочная
(intertemporale), j
 скуловая (jugale), 1
 слезная (lacrimale), 1r
 боковая ростральная (rostrale laterale), или септомаксилла
(sm), m
верхнечелюстная (maxillare), п
носовая (nasale), о
крышечная (operculum), орis
заднеушная (opisthoticum),
р
теменная (parietale), раl
небная (palatinum), раrt
предсочленовная (praearticulare), рf
заднелобная (postfrontale),
рm
 предчелюстная (praemaxillare), ро
 заr лазничная (postorbitale), рор
 предкрышечная (praeoperculum), pos
 задне

брызrальцевая (postspiraculare), pot
 задневис"Очная (posttemporale), рр
 заднетеменная (postparietale), prf
 предл:обная
(praefrontale), pro
 переднеушная (prooticum), ps
 парасфеноид (parasphenoideum), pt
 крыловидная (pterygoideum), prf

задневисочная яма (fossa posttemporalis), q
квадратная (quadratum), qj
квадратноскуловая (quadratojugale), sа
надуrло

вая (suprangulare), sclei
 супраклейтрум (supraclei thrum), sm
 септомаксилла (septomaxillare), so
 верхнеза тылочная
(supraoccipitale), sop
 подкрышечная (suboperculum), sp
 пластинчатая (spleniale), sph
 клиновидно
решетчатая (spheneth-
moideum), spp
 заднепластинчатая (postspleniale), sq
 чешуйчатая (squamosum), st
 надвисочная (supratemporale), subm

поднижнечелюстная (submandibulare) (включает также расположенные перед ней пластинки этой серии), t
таблитчатая
(tabulare), v
сошник (vomer), I
ХII
черепномозrовые нервы (Моу
Тhошаs, Miles, 1971 по Jarvik. С разрешения Chapman
and НаН, Ltd.)





172


r:laBa 8


А


ро


el


r


д


рЕ


Б


апо


el


рор


апо


Рис. 8А. Покровная крыша черепа рипидистий: A
Powichthys ранний девон, х 11/3 (Jessen, 1980); Б, B
Porolepis
и Ноlорtусhiиs (Porolepiformes) из нижнеrо и BepxHero девона (Jarvik, 1972); Т, Д
среднедевонские Osteolepis и Paпderichthys
(Osteolepiformes) (Т: Jarvik, 1972; Д: Vorobyeva, 1980). Обозначения см. рис. 8
3, а также: еl
дополнительная височная
кость (extratemporale laterale), рsр
предбрызrальцевая кость (praespiraculare). Powichthys отличается от всех остальных
рипидистий отсутствием щели в крыше черепа между теменной и заднетеменной костями над промежутком между
передним и задним блоками мозrовой коробки. Серия мелких косточек над rла
ницами отдаленно напоминает
соответствующие элементы у двоякодышащих рыб. Наибольшее сходство с орrанизацией покровных костей черепа
ранних лучеперых наблюдается не у раннедевонских поролепиформ, а у позднедевонскоrо рода Еиsthепорtеrоп


Rhipidistia


На протяжении позднеrо палеозоя рипидистии
были rосподствующими среди костных рыб пресно

водными хищниками. Они вымерли к концу ранней
перми, но в какой
то момент девона дали начало
амфибиям. Рипидистий разделяют на две крупные
rруппы: Porolepiformes появляются в самом начале
девона и доживают до конца этоrо периода, а Oste

olepiformes известны с середины девона до ранней
перми. Возможно, эти rруппы произошли от общеrо
предка в позднем силуре.


Мноrие черты специализации рипидистий можно
считать приспособлениями к хищному образу жизни
в мелких водоемах. Строение этих рыб будет об

суждаться здесь достаточно подробно в связи с тем,
что оно оказалось предковым для примитивных
четвероноrих.


Череп


Внешне черепа рипидистий и ранних актинопте

риrий в общих чертах сходны. Щека и крышечная





Саркоптериrии


А


esm


173


subm


Б


рр
psp ро
,Наружные ноздри


subm


Рис. 8
5. Черепа Poro/epis (А) и Но/ор
усhiиs (Б), вид сбоку.
Область щеки и жаберная крышка в целом напоминают
свойственные ранним лучеперым, но сильно отличаются
от наблюдаемых у двоякодышащих рыб (см. рис. 8
15).
Обозначения см. рис. 8
3 и 8А, а также: Ьr
бранхиосте

rальные лучи (radii branchiostegi), рот
 предкрышечно

поднижнечелюстная кость (praeopercu1o
submandibulare)
(Jarvik, 1972)


кость подвижны относительно крыши черепа, а по

кровный плечевой пояс выrлядит ето продолже

нием. Основное отличие заключается в том, что
у рипидистий, за исключением древнето рода Po

wichthys (рис. 8
4, А), кости крыши черепа подвижны
друт относительно друта над rраницей между перед

ним и задним блоками мозrовой коробки.
Расположение по кровных костей у такой OCTeo

лепиформной рипидистии, как Eustheпopteroп (рис.
8
3), и ранних амфибий (см. рис. 9
3) очень сходно,
и их названия в основном идентичны. Названия
костей лучеперых рыб в общем тоже заимствованы
у четвероноrих, но rомолоrия от дельных элементов
здесь более сомнительна. Основная разница в Tep

минолоrии касается костей, расположенных между
rлазницами и окаймляющими пинеальное отверстие.


у актиноптериrий их обычно называют лобными,
а у рипидистий
 теменными. Перед ними у рипи

диет ий находится мозаика мелких косточек, зани

мающих то же положение, что и ростральные кости
лучеперых. Сбоку от теменных костей у рипидистий
располаrаются предлобные и заднелобные кости.
Задний край теменных и межвисочных костей co

членяется с задней частью крыши черепа, обра

зованной заднетеменными, надвисочными и таблит

чатыми костями. За ними к экстраскапулярным
костям крепятся задневисочная и супраклейтрум из
покровноrо плечевоrо пояса, как у актиноптериrий.
Щека рипидистий примерно такая же, что и у aK

тиноптериrий, за исключением крупных размеров
квадратноскуловой кости и присутствия двух или
более центров окостенения, включая крупную че

шуйчатую кость на месте предкрышечной у акти

ноптериrий (рис. 8
5).
rлазница окружена более чем тридцатью скле

ральными пластинками; у амфибий их примерно
столько же, а у лучеперых обычно только четыре.
Как и у актиноптериrий, rлавные кости, обра

зующие жаберную крышку, называются крышечной
и подкрышечной. Кости между ветвями нижней
челюсти примерно соответствуют бранхиостеrаль

ным лучам и rорловым пластинкам, хотя у разных
родов рипидистий их очертания неодинаковы. CTpO

ение и функция покровноrо плечевоrо пояса у этих
двух rрупп сравнимы, хотя у рипидистий есть дo

полнительный срединный элемент
 межключица.
Строение неба рипидистий в общих чертах co

ответствует таковому у примитивных актиноптери

rий, за исключением присутствия очень важной
структуры
 хоаны, или внутренней ноздри. Она pac

полаrается медиальнее шва, разделяющеrо премак

силлу и максиллу, и оrраничена небной костью
и сошником. Некоторые полаrают (Rosen, Forey,
Gardiner, Patterson, 1981), что это отверстие не MOT

ло функционировать в качестве внутренней ноздри,
отчасти из
за наличия сустава, образуемоrо краями
премаксиллы и максиллы и участвующеrо в OT

ведении щеки вбок. Однако расположение окружаю

щих хоану костей у остеолепиформных рипидистий
и амфибий почти одинаково (см. rл. 9). Мы убежде

ны, что у обеих этих rрупп оно служило проходом
для воздуха. Позади небной кости находится экто-
птериrоид. Большая часть небной поверхности за

нята крыловидными костями (птериrоидами), BЫ

стилающими поверхность палатоквадратума. Они
оrраничивают субтемпоральные (нижневисочные)
окна, через которые проходили челюстные мышцы

аддукторы, и простираются вперед почти до хоаны.
Как и у примитивных актиноптериrий, парасфеноид
покрывает вентральную поверхность клиновидно

решетчатой кости, начинаясь спереди между сош

никами и доходя сзади до уровня вентральной
черепной щели. Он прободен буккоrипофизарным





174


,
1


rлава 8


ПрираСТдЮЩдА КОСТЬ


ПульпаРНдА полость


Рис. 8
6. Сильно увеличенный шлиф зуба Еиsthепорtеrоп с лабиринтными складками дентина (Moy
Thomas, Miles, 1971 по
Schu1tze)


каналом. Как и у ранних лучеперых, заднюю часть
мозrовой коробки подстилают парные паротикаль

ные пластинки.
На всех трех краевых костях неба
 сошнике,
небной и эктоптериrоиде
 сидят крупные зубы. Они,
как и краевые зубы, быстро сменяются, а рядом
с каждым из них, на месте выпадения более раннето,
обычно находится хорошо заметная ямка. У при

митивных лабиринтодонтных амфибий сохраняется
такая же система. Кроме крупных краевых «клы

ков», непосредственно медиальнее их, по краю ла

теральных костей неба идет дополнительный ряд
мелких зубчиков.
Как и у ранних актиноптериrий, меккелев хрящ
в основном вытеснен покровными костями нижней
челюсти, rлавным образом несущей зубы зубной.
Вентральная поверхность нижней челюсти образо

вана рядом более мелких костей, называемых (спе

реди назад) пластинчатой, заднепластинчатой, yrло

вой и надуrловой. С внутренней стороны костное
покрытие завершается крупной предсочленовной
костью и серией венечных, расположенных медиаль

нее краевых зубов. Здесь, как и на эктоптериrоиде,
небной кости и сошнике, располаrаются мощные
«клыки» .
Для зубов рипидистий характерна сложная склад

чатость дентина. На поперечном разрезе (рис. 8
6)
она напоминает лабиринт, поэтому такие зубы Ha

зываются лабиринтодонтными. Такой тип их CTpoe



ния сохраняется у мноrих rрупп примитивных четве

роноrих.
Уже отмечалось, что МОЗI'овая коробка рипидис

тий и родственных им целакантов окостеневает
двумя крупными блоками, причем это связано со
специализированным механизмом питания. Вероят

но, это разделение произошло в результате рас-
пространения в дорсальном направлении вентраль

ной черепной щели между основной затылочной
и основной клиновидной костями, характерной для
древних актиноптериrий и отражающей эмбрио

нальное разделение мозrовой коробки на парахор

дальный и трабекулярный отделы.
У рипидистий сустав между передним, ВКЛЮ

чающим носовые капсулы (этмоидным), и задним
(отико
окципитальным) блоками располаrается не-
посредственно перед отверстием V (тройничноrо)
нерва (см. рис. 8
3). Отико
окципитальный отдел
очень похож на соответствующую ему часть мозrо-
вой коробки примитивных актиноптериrий. По

прежнему заметна боковая затылочная щель. Круп-
ная латеральная комиссура, находящаяся снаружи
от яремноrо канала, несет две фасетки для при-
членения rиомандибулы. Крупное отверстие над
этой комиссурой функционально сравнимо с задне

височной ямой костистых, служащей для прикреп

ления эпаксиальной мускулатуры, поднимающей
rолову.
У примитивных актиноптериrий хордальный Ka






Саркоптериrии


175


А Отико'
m. adductor окципитальный m. levator
hyomandibularis отдел arci paletini


m. sternohyoideus УроrиаЛИR


Б


VII


СпираКУЛRРНЫЙ
диверкул


8 Отико'окципитаЛЫiЫЙ отдел


пал пронизывает отико
окципитальный от дел и дo

ходит спереди до переднеушной перемычки, OTдe

ляющей ето от rипофизарной ямы. У рипидистий
эта перемычка отсутствует, и хорда упирается в зад

нюю поверхность этмоидноrо окостенения. YBepeH



Рис. 8
7. Черепной кинетизм рипидистий. А. Контуры
мозrовой коробки, нижней челюсти и rиомандибулы с
положением подчерепной мускулатуры. Небноквадратный
комплекс обозначен пунктиром Б. Мозrовая коробка с
небноквадратным комплексом и челюстной аддукторной
мускулатурой. В. Движения элементов черепа во время
питания. Прямыми линиями указаны изменения положе

ния rиомандибулы и небноквадратноrо комплекса, пунк

тиром
 контуры этмоидноrо отдела. При открывании рта
дистальный конец rиомандибулы выводится вперед.
Небноквадратный комплекс связывает ее с этмоидным
отделом мозrовой коробки, который поднимается при
движении небноквадратноrо комплекса вперед. Подчереп-
ная мышца опускает этмоидный отдел вместе с прикреп-
ленными к нему небом и покровными костями (Thomson,
1967. С разрешения "Zoological Journal оС the Linnean
Society". Copyright 1967 Ьу the Linnean Society оС London)


ность палеонтолоrов в том, что хорда у рипидистий
заходила так далеко вперед, основана на форме
костей отико
окципитальноrо блока и подтверждена
открытием точно такото ее положения у COBpeMeH

ното целаканта (Latiтeria) 1.
Этмоидная (решетчатая) часть мозrовой короб

ки в соответствии с ее ролью в питании OKOCTe

невает сильнее, чем у актиноптериrий. rлазницы
относительно меньше, а межrлазничная переrород

ка шире. Носовые капсулы крупные, сильно OKOCTe

невшие. У Eustheпopteroп и дрyrих остеолепиформ

ных рипидистий они открываются тремя отверстия

ми: вентрально (хоаной), наружу (над швом между
максиллой и премаксиллой) и назад, к rлазнице,
короткой трубкой, возможно, сравнимой со слез

ным протоком четвероноrих. Наружная ноздря ри

пидистий, вероятно, rомолоrична переднему, или
входному, носовому отверстию лучеперых, а слезно

носовой проток
заднему, или выходному. Эта
проблема детально рассматривается Панченом
(Panchen, 1967). Присутствие слезно
носовоrо про

тока по лоrике веrцей связано с приспособлением
поздних рипидистий к жизни вблизи поверхности
воды, котда rлаза и ноздри так часто оказываются
на воздухе, что их необходимо омывать выделе

ниями слезной железы. Возможно, развитие BHYT

реннето носовото отверстия обусловлено прежде
всето преимуrцеством, создаваемым способностью
распознавать запах пиrци, находяrцейся в ротовой
полости, т. е. ето дыхательная функция моrла по

явиться вторично. 2


1 В ископаемом состоянии это можно видеть у нижнекарбоновоrо Megalichthys. Оболочка хорды у этой рипидистии
обызвествевшая и потому хорошо сохраняется. Спереди хорда у этой рыбы совершенно не сужается и широко входит
в ямку в основании этмосфеноида (Romer, 1937).
 Прим. ред.
2 Наличие хоан у поролепиформ в последние rоды подверrается сомнению (Yu Xiaobo, 1990). Слезный проток
теrрапод формировался, несомненно, при участии инфраорбитальноrо ceHcopHoro канала и ero прямое сравнение
с задней ноздрей рыб вряд ли возможно (Шмальrаузен, 1964; Татаринов, 1976).
Прим. ред.





176


r лава 8


А


Строение rиомандибулы и небноквадратноrо
комплекса в целом сходно с известным для при

митивных актиноптериrий, хотя места их прикреп

ления к мозrовой коробке иные в связи с наличием
внутричерепноrо сустава и особенностями механиз

ма питания. Базикраниальное сочленение и при

леrающие к нему структуры, включая rипофизар

ную яму и места прикрепления прямых мышц rлаза
относительно сдвинуты вперед, да и вся отико

окципитальная часть мозrовой коробки ДЛиннее.
rиомандибула причленяется к последней в двух
местах, что исключает ее перемещение вверх и вниз,
но облеrчает движение вперед дистальноrо конца
при отведении щеки вбок. Как и у актиноптериrий,
спереди небноквадратный комплекс причленяется
к задней стенке носовой капсулы, а латерально
 к
верхнечелюстной кости в составе щеки.
Используя сведения о механизме питания при

митивных лучеперых и современното целаканта,
можно реконструировать ето и для рипидистий
(рис. 8
 7). Как и у актиноптериrий, сокращение aK

сиальной и rиоидной мускулатуры, размыкающей
челюсти, отводит вбок щечные кости и жаберные
крышки. Связь со щекой приводит к движению
вперед дистальноrо конца rиомандибулы и при

крепленноrо к ней небноквадратноrо комплекса.
Смещение последнеrо поднимает передний конец
этмоидноrо отдела мозrовой коробки и покровные
кости верхней челюсти, несущие краевые зубы. Aд

дуктор мандибулы смыкает челюсти, как и у акти

ноптериrий, но сила их сжатия значительно YBe

личивается за счет крупных подчерепных мышц,
опускающих переднюю часть мозrовой коробки,
небо, а также несущие зубы верхнечелюстную и
предчелюстную кости. Амплитуда движения перед

нето блока мозrовой коробки невелика, но ДOCTa

точна для создания усилия, позволявшеrо крупным
небным «клыкам» прокусывать толстый панцирь
палеозойских костных рыб, вероятно, составлявших
основную часть кормовото рациона рипидистий.
Строение rиоидноrо аппарата (рис. 8
8) COOT

ветствует общей для акантод и примитивных акти

ноптериrий схеме; он состоит из серии срединных
вентральных элементов, базибранхиалий, и членис

той латеральной серии, поддерживающей жабры:
rипобранхиалий, цератобранхиалий, эпибранхиа-
лий, инфрафаринrобранхиалий и супрафаринrо-
бранхиалий. Жаберных дут четыре или пять. Две
первые дорсально прикреплены к нейрокранию.
Внутренние поверхности этих элементов покрыты
зубными пластинками.


IIозвонки И ребра
Как и у большинства примитивных рыб, хорда
рипидистий широкая и слабо пережатая, но в OT

личие от ранних актиноптериrий тела позвонков


rипобранхиаЛИА v


БазибранхиаЛИА 2


ЦератобранхиаЛИА 11


Б


БазибранхиаЛИА 2


БазибранхиаЛИА 1


ПОА'ЬАЗЫЧНЫЙ стержень


УроrиаЛИА


8


ЦератоrиаЛИА
ЦератобранхиаЛИА


УроrиаЛИА


r


/
УроrиаЛИА





БазибранхиаЛИА


Рис. 8
8. rиоидный аппарат рипидистий. Остеолепиформ
Eustheпopteroп: вид снизу (А); вид вентральных элементов
сбоку (Б). Поролепиформ G/ypto/epis: вид снизу (В) и сбоку
(1). Строение в целом сходно, за исключением очень
длинноrо подъязычноrо стержня у Eustheпopteroп (Jarvik,
1963)





А


Передний сПинной плавник
Задний спинной плавник
ЭпихордальнаR лопасть


БазальнаR чеWУR




1 см


rрудной плавник


Б


1 СМ


8


БазаЛИR заднеrо
СПИНноrо плавника


БазаЛИR переднеrо
спинноrо плавника


Радиалии


БазаЛИR анальноrо
плавника


L..-.J
1 СМ


r


Остистый отросток
rемальной дуrи


Эпиrемальный
ОСТИСТI!IIi оТросток




1 СМ


Рис. 8
9. Рипидистии. Остеолепиформы. А. Реконструкция Osteo/epis с чешуйным покровом (Moy
Thomas, Miles, 1971.
С разрешения Chapman and НаН, Ltd.). Б. Реконструкция BHYTpeHHero скелета Osteo/epis (Andrews, Westoll, 1970Ь). В.
Eustheпopteroп (Andrews, Westoll, 1970а). Т. Поролепиформ G/ypto/epis (Andrews, WestolI, 1970Ь)
IИ85





178


1
j


r лава 8


у всех видов окостеневшие. Обычно они относи

тельно тонкостенны, что указывает на большой
диаметр хорды, а степень ее охвата ими различна.
Строение тел позвонков сильно варьирует в за

висимости от рода (рис. 8
9 и 8
10), хотя эта из

менчивость не отражает основното систематическо

[о подразделения rруппы, учитывающеrо в первую
очередь орrанизацию покровных костей крыши че

репа, зубную систему и друrие признаки. Строение
тел позвонков в каждой из крупных таксономи

ческих rрупп, возможно, эволюционировало в co

ответствии с наблюдаемыми в ней типами локо

моции. Несмотря на детальные описания различных
элементов, полной уверенности в их конкретных
функциях нет. Разумеется, в состав позвоночноrо
столба входил и хрящ, но ето количественные OT

ношения с хордой по ископаемым остаткам оценить
трудно (Andrews, Westoll, 1970а, Ь).
Строение тел позвонков у Eustheпopteroп и Os

teolepis, по
видимому, сходно с известным для при

митивных лабиринтодонтных амфибий; их элемен

там присвоены одинаковые названия, однако у этих
двух rрупп они несколько различаются по пропор

циям И функциональным связям, что привело к про

тиворечию в точной rомолоrизации (Thomson,
Vaиghn, 1968). К Eustheпopteroп и Osteolepis (рис. 8
9)
каждый сетмент включает два следующих друт за
друтом элемента: всетда парный, расположенный
дорсально плевроцентр сзади и вентральный ин

терцентр (rипоцентр) спереди, парный на протяже

нии большей части туловищноrо отдела, но cpa

стающийся медиально как в «шейном», так и заднем
туловищном и хвостовом отделах. В хвосте rи

поцентр слит с rемальной дуrой, что свойственно
и большинству примитивных четвероноrих.
у Eustheпopteroп элементы тел позвонков и He

вральные дуrи, по
видимому, не контактируют друт
с друтом, а разделены хрящом. Сами невральные
дуrи в туловищном отделе мотут состоять из пар

ных элементов, а их основания полностью разделе

ны выше уровня спинномозrовоrо канала, оставляя
проход для продольной спинной связки, сохраняю

щийся у примитивных лабиринтодонтов. У Osteolt::

pis тела позвонков крупные и почти закрывают
хорду с боков. Строение позвонков поролепиформ

ной рипидистии Glyptolepis (рис. 8
9, I) в целом
такое же, что и у Osteolepis, хотя их элементы
относительно мельче. У дрyrих рипидистий из обеих
rрупп наблюдае1 ся слияние плевроцентров и rи

поцентров в полные цилиндры, занимающие б6ль

шую часть сетмента. У Thursius следы срастания
отдельных элементов еще сохраняются. В меньшей


степени это заметно у Megalichthys (рис. 8
10, Ь):
тела позвонков, хотя и не такие длинные, выrлядят ,
как цельные структуры, свойственные некоторым'
ранним двоякодышащим. Если тела позвонков
представлены полными цилиндрами, к ним при-
членяются невральные дуrи. У родов с мелкими
и парными плевроцентрами они, по всей видимости,
остаются отделенными. Хорошо развитых зиrапо-
физов, соединяющих соседние невральные дуrи, ни.
котда не наблюдается, хотя имеются следы поверх.
ностей, которые моrли соприкасаться друт с дру-
том.
у Eustheпopteroп и Osteolepis с позвонками из
нескольких элементов есть также и ребра, а у ро-
дов с цилиндрическими телами позвонков их нет 1,
у Eustheпopteroп ребра выrлядят короткими стер-
женьками, соединяющими область невральной дyrи
и плевроцентра с rипоцентром. На последнем есть
отчетливая фасетка для их прикрепления, но была
ли развита сочленовная поверхность на невральной
дуте, остается неясным. Очень короткий отросток,
соответствующий телу ребра амфибий и друrих
четвероноrих, отходит назад и вверх.
Несмотря на общее сходство со строением ран-
них амфибий, у рипидистий слабо специализиро-
ваны передние «шейные» позвонки, соединяющиеся
с затылком комплексом атлант
эпистрофей у четве.
роноrих. Возможно, это следствие прочноrо, но не
жесткоrо прикрепления черепа к туловищу при по-
мощи далеко заходящей в затылочный отдел хорды.


Плавники



ясистое основание плавников рипидистий по-
крыто ромбическими или окруrлыми чешуями,
сходными с находящимися на туловище (рис. 8
9).
На дистальной части плавника (лопасти) они сме-
няются удлиненными, как у актиноптериrий, лепи-
дотрихиями. У Osteolepiforтes в основании всех
плавников, за исключением хвостовото, располо-
жены укрупненные чешуи.
Скелет переднеrо спинноrо плавника включает
расширенный базальный элемент, не соприкасаю-
щийся с невральными дуrами, и одну или более
радиалий. Эндоскелетные элементы второто спин-
ното и анальноrо плавников устроены по
иному:
широкая дистальная часть базалии служит для при-
крепления трех или более радиалий, а ее более узкое
основание причленяется к одной или двум невраль-
ным или rемальным дутам. Вне зависимости от
тото, rетероцеркальный хвост или дифицеркальный,
ето основную опору составляют невральные и [e



1 По крайней мере у Еиsthепоdоп и Chrysolepis, материал по которым хранится в ПИН РАН, rолоспондильные
позвонки имеют реберные фасетки; найдены также ребра этих рыб.
 Прим. пер.








Саркоптериrии


А


Б


179


НевральнаR Ayra
П.
\"
 'Р
 А.'. . ...
! .......... ПiвроценТР
V {J .;1 '\
/. "7/
rипоцР.нтр rипоцентр


НевральнаR Ayra


Хорда


Тело позвонка


в


НевральнаR Ayra


Остистый отросток
rемальной дуrи


Рис. 8
10. Позвонки рипидистий. А. Туловищные позвонки
Osteolepis, вид сбоку и спереди. Этот тип строения сходен
с наблюдаемым у примитивных палеозойских амфибий. Б.
Туловищные позвонки Megalichthys, вид сбоку и спереди.
Кольцевые тела, вероятно, образовались из более мелких
элементов, сходных с показанными для Osteolepis. В. XBOC

товой позвонок Megalichthys, вид сбоку. (Andrews, Westol1,
1970Ь)


мальные дуrи и дополнительные вентральные эле

менты
 эпиrемальные шипы. Развитие симметрич

ното хвоста рипидистий, по
видимому, обусловлено
в основном распрямлением оси хорды и компенса

ционным изменением длины эндоскелетных элемен

тов. Как и у актиноптериrий, это может сопро

вождаться уменьшеним веса чешуй и увеличением
эффективности леrкоrо как rидростатическоrо op

raHa.
Наибольший интерес представляют парные плав

ники рипидистий (рис. 8
9 и 8
 11), на основе KOTO

рых сформировались конечности амфибий и всех
высших четвероноrих. Как и у актиноптериrий,
плечевой пояс состоит из покровных И эндохон

дральных элементов. Первые непосредственно про

должают задний край оперкулярной серии и крыши
черепа. Самый крупный вентролатеральный эле

мент здесь
 клейтрум, поддерживающий, как и у па

леонискоидов, скапулокоракоид. Вентральнее pac

положены мощные парные ключицы и мелкая He

парная межключица. Дорсальнее клейтрума Haxo

дятся аноклейтрум, супраклейтрум и задневисочная
кость, которая соединяется с экстраскапуляриями.
Скапулокоракоид у Eustheпopteroп мелкий, прикреп

ляющийся к клейтруму тремя ветвями наподобие
треножника.
Элементы парных конечностей остеолепиформ

ных рипидистий и примитивных амфибий непосред

ственно сопоставимы (см. рис. 9
8
9
lO). Прокси

мальный элемент передней конечности леrко cpaB

ним с плечевой костью четвероноrих; к нему при



12*


членяется длинная пластиновидная лучевая кость
и массивный задний эквивалент локтевой. Послед

няя в CBOIO очередь соединяется спереди с интер

медиумом, а сзади
с иlnare (локтезапястной KO

стью). К последней причленяются два или более
дистальных элементов, сравнимых с дистальными
запястными косточками амфибий. Еще дистальнее
крупных эндоскелетных элементов плавника нет,
и нужно предполаrать, что метакарпалии и фаланrи
тетрапод развивались, если и не совсем, то почти
полностью как новообразования.
Тазовый пояс состоит из одной пары OKOCTe

нений, :которые, вероятно, были соединены посере

дине хрящом. Крупная ацетабулярная (вертлужная)
впадина направлена почти прямо назад. Прокси

мальный элемент брюшноrо плавника явно экви

валентен бедренной кости. Спереди за ним следует
rомолоr большой, а сзади
 малой берцовой кости.
За малой берцовой находятся эквиваленты интер

медиума и fibulare (малоберцовой предплюсны), а за
последней в свою очередь два или более эндоскелет

ных окостенений. Как и в трудном плавнике, следов
более дистальных элементов или чеrО
JIИбо, функ

Ционально эквивалентноrо предплюсне или стопе,
нет. Работа парных плавников рипидистий будет
рассмотрена в следующей rлаве.


Разнообразие рипидистий
Несмотря на то что у большинства рипидистий
единый, относительно специализированный план
строения, связанный с хищным образом жизни и
особым типом подвижности черепа, уже давно при

знается существование по крайней мере двух их
основных филоrенетических rрупп: редких и в целом
более примитивных Porolepiformes и более MHOTO

численных и проrрессивных Osteolepiformes (см.
рис. 8
4, 8
5, 8
8 и 8
9).
Porolepiformes представлены тремя хорошо из

вестными родами: Porolepis из нижнеrо, Glyptolepis
из среднето и Holoptychius из верхнето девона (Jar

vik, 1972). В отличие от Osteolepiformes у этих рыб
обычно нет пинеальноrо отверстия в крыше черепа,
передняя часть последнеrо весьма коротка, rлазни

цы маленькие, а наружных ноздрей две. Постепен

ное укорочение передней части мозrовой коробки
в пределах этой rруппы указывает на возрастание
роли черепноrо кинетизма и использования под

черепной мышцы в процессе питания. По бокам от
челюстноrо симфиза расположено несколько зуб

ных спиралей (у Osteolepiformes здесь обычно Ha

ходятся пластинки с зубной шаrренью или крупные
«клыки»). Об эндоскелете плавников известно He

мнотое, но rрудной плавник, вероятно, очень длин

ный и тонкий. Складчатость зубной эмали еще
сложнее, чем у Osteolepiformes (Schu1tze, 1970).





180


r лава 8


А


Скапулокоракоид


Клейтрум


Постаксиальные
отростки


(ПреаксиальнаА радиаЛИА 1)
Лепидотрихии


Б


fibulare


ЧеШУА, покрываЮЩЗА
преаксиальный
край плавника


(ПреаксиальнаА радиаЛИА 3)


Рис. 8
 11. Внутренний скелет парных плавников Еиsthепорtеrоп: А
 плечевой пояс и rрудной плавник; Б
 тазовый пояс
и брюшной плавник (Andrews, Westoll, 1970а)


Древнейшие известные рипидистии
 это Porole

pis, Рои'iсhthуs и Youпgolepis из нижнеrо девона.
Возможно, мноrие из от личительных признаков
этих родов примитивны (Jessen, 1982). К ним OT

носятся мозаика покрывающих обширные участки
черепа мелких костных пластинок, не смыкающиеся
по средней линии сошники, отсутствие базальных
плавниковых чешуй и присутствие нескольких KOC

тей на месте чешуйчатой и квадратноскуловой.
у Powichthys есть пинеальное отверстие, но покров

ная крыша черепа не разделена на переднюю и зад

нюю части (Jessen, 1980).
Среди Osteolepiformes типичен верхнедевонский
род Eustheпopteroп, анатомия которото послужила


основой для описания большинства признаков, об

щих для рипидистий, И сравнения их с амфибиями
(Jarvik, 1980). Более древняя остеолепиформная pы

ба Osteolepis из среднето девона
 представитель KOH

сервативноrо семейства, существовавшеrо до paH

ней пер ми, котда оно было представлено родом
Ectosteorhachis. Здесь сохраняется rетероцеркальный
хвост и толстые ромбические чешуи, покрытые KOC

мином. Eustheпopteroп представляет более проrрес

сивное семейство, для которото характерен сим

метричный, трехлопастной хвост и тонкие, сильно
налеrающие друт на дрyrа циклоидные чешуи. Дpy

rие стороны эволюции остеолепиформ недавно об

суждались Воробьевой (У orobyeva, 1975, 1980).





Саркоптериrии


181


Рис. 8
12. Strипiиs, х 11/2' У струнииформ, как и у лучепе

рых, крупные rлазницы, а явно выраженноrо мясистоrо
основания плавников нет. Однако мозrовая коробка, как
и у кистеперых, окостеневает двумя разделенными блока

ми. Обозначения см. рис. 8-3. (Moy
Thomas, Miles, 1971.
С разрешения Chapman and НаН, Ltd.)


Struniiformes


Обычно с РИПИДИСТИЯМИ сближают четыре плохо
известных рода: Struпius (рис. 8
12), Oпychodus, Gros

sius и Quebecius из среднето и верхнето девона
(Jessen, 1966; Schultze, 1973). Struпius
 мелкая рыбка,
описанная по плохо сохранившемуся, но полному
материалу; она была широко распространена Teo

rрафически и обитала как в морских, так и в прес

ных водах. Oпychodus
 более крупная форма, извест

ная в основном по разрозненным элементам.
На родственные связи этих родов с рипидистия

ми указывает двураздельность мозrовой коробки
и кинетизм покровных костей крыши черепа. В co

ставе двух ее блоков они не прирастают друт к друту
прочно, а разделены швами или большим коли

чеством хряща. Как и у друrи:х саркоптериrий,
у Strиniiformes два спинных плавника и мноrочис

ленные склеральные пластинки. Хвост у рода
Quebecius rетероцеркальный, а у Struпius, как у
Eustheпopteroп и целакантов, трехлопастной. В OT

личие от остеолепиформ внутренних ноздрей нет, но
наружных, как и у более примитивных рипидистий
и лучеперых, две. Ни пинеальноrо отверстия, ни
межключицы нет. Зубные спирали располаrаются
с обеих сторон от симфиза, как и у некоторых акул,
акантод и поролепиформ.
Struпius напоминает актиноптериrий относитель

но крупными rлазницами, мелкими носовыми кап

су лами и очертаниями костей щеки, но эти признаки
можно объяснить конверrенцией. Парные и спинные
плавники внешне выrлядят, как у лучеперых рыб.
Struniiformes (или Onychodontiformes) можно услов

но отнести к кистеперым в качестве равнозна чноrо
РИПИДИСТИЯМ таксона. Андруз (Andrews, 1973) преk
полаrает, что о'ни ближе к Osteolepiformes, чем
к Porolepiformes.


Coelacanthiformes (Actinistia)


После нижней перми рипидистии среди ископае

мых остатков уже не встречаются. К середине дe



вона от них произошли две rруппы, дожившие до
сеrодняшнеrо дня: четвероноrие, о которых пойдет
речь в следующей rлаве, и целаканты (рис. 8
13).
Точные предки последних неизвестны, хотя Андруз
(1973) утверждает, что их ближайшими сородичами
мотут быть поролепиформы. r лавной причиной
сближения целакантов с РИПИДИСТИЯМИ и включе

ния их в один отряд кистеперых является большое
сходство структуры мозrовой коробки и ее своеоб

разный кинетизм.
Общая морфолоrия и даже детали строения KOC

тей целакантов (Jarvik, 1980) варьируют очень
слабо, хотя их и разделяют на несколько семейств.
Древнейшие известные формы из среднето девона
уже специализированы по пропорциям черепа, силь

но уменьшенному количеству краевых зубов и OT

сутствию космина. В от личие от остеолепиформ
хоан нет, а наружных ноздрей две. Туловище обыч

но короткое, хвост, как правило, трехлопастной,
напоминающий хвост Eustheпopteroп, если не счи

тать верхнедевонското рода Miguashaia, у которото
он rетероцеркальный (Schultze, 1973).
По строению мозrовая коробка близка к извест

ной для рипидистий, однако V нерв проходит через
зону внутричерепноrо сустава, а не через особое
отверстие позади нето. Пропорции остальной части
черепа и особые расположение и форма rиоманди

булы, как указывал Томсон (Thomson, 1967), опре

деляют своеобразие краниальной механики. По
сравнению с рипидистиями, череп короче, а квадра T

ная кость располаrается почти на уровне внутри-
черепноrо сустава. rиомандибула прикрепляется
к палатоквадратуму не непосредственно, а через
симплектикум, несущий позади сустава между KBak
ратной костью и нижней челюстью удлиненный
ретроартикулярный отросток. Поднимание перед

ней части черепа сопровождается выдвиrанием ниж

них челюстей вперед, но в отличие от рипидистий
этому необязательно сопутствует отведение щек
вбок. Механизмы питания и дыхания в этих rруппах
различны, хотя движение rиомандибулы происхо

дит и В том, и в друтом случае.
Хорда сохраняется у всех представителей этой
rруппы, различимы лишь крошечные элементы тел
позвонков. Мускулистая часть парных плавников
приурочена rлавным образом к их основанию, пер-
вый спинной плавник у Latiтeria поддерживается
в первую очередь лепидотрихиями. Современное
строение скелета сформировалось в целом к триасу.
Соrласно Шефферу (Schaeffer, 1952), большинство
признаков, присущих единственному ныне живуще-
му роду, сложилось уже к позднему девону. Верх-
недевонские целаканты известны как из морских.
так и пресных водоемов, а мезозойские преиму-
щественно, хотя и не исключительно, из морских.
В позднем палеозое и мезозое эта rруппа была
распространена по всему земному шару.





182


А


r лава 8


gul


в


Рис. 8
13. Целаканты. А. Череп каменноуrольноrо рода Rhabdoderma. Обозначения см. рис. 8
3. (Moy
Thomas, Miles,
1971. С разрешения Chapman and НаН, Ltd.) Б. Скелет cOBpeMeHHoro рода Latimeria (Thomson, 1969). В. Триасовый род
Diрlиrиs (Schaeffer, 1952). Любезно предоставлено отделом библиотечных услуr Американскоrо музея естественной
истории


Из более поздних, чем меловые, слоев исю")

паемые целаканты неизвестны; самые молодые их
остатки обнаружены в мелководных морских OT

ложениях. В 1938 т. в Индийском океане неподалеку
от побережья Мадатаскара был открыт COBpeMeH

ный целакант . С тех пор выловлены десятки эк

земпляров, что дало возможность более определен

но судить о строении мяrких тканей давно BЫ

мерших кистеперых.
Мийо и Антони (Millot, Anthony, 1958, 1965, 1978)
детально описали строение современното целакан

та, Андруз (1977)
 ето осевой скелет; обсуждены
различные аспекты анатомии и физиолоrии этой
рыбы (McCosker, Lagios, 1979). Показано (Northcutt,
Neary, Senn, 1978), что у Latiтeria отношение мозrа


и тела по массе сравнимо с этим показателем для
самых примитивных современных акул и костных
рыб, а также с рассчитанным для рипидистий на
основании отливок полости их черепа.
Длительный период раздельной эволюции рипи

дистий И целакантов не позволяет механически пе

ренести признаки современното рода Latiтeria на
палеозойские rруппы. Такие свойственные целакан-
там признаки, как присутствие подчерепных мышц
и продолжение их хорды ДО уровня rипофиза рань-
ше у рипидистий только предполаrались. COBpeMeH

ные целаканты живородящие, но это почти наверня

ка не было присуще предкам амфибий. У Latiтeria
леrкие заполнены жиром, а у палеозойских и мезо-
зойских целакантов они, вероятно, обызвествля-





Саркоптериrии


183


лись. У палеозойских рипидистий они, напротив,
служили для дыхания и управления плавучестью.


Dipnoi


Строение примитивных роДОВ
По своему строению почти все двоякодышащие
сильно отличаются от прочих костных рыб. К их
особенностям относятся прирастание небноквадрат

ното комплекса к мозrовой коробке, утра та несущих
зубы краевых костей, увеличение роли небных зу

бов. Кости крыши черепа не сравнимы напрямую
с имеющимися у рипидистий и актиноптериrий.
Типичные двоякодышащие настолько сильно OT

личаются от мясистолопастных, что Ярвик (Jarvik,
1980) сблизил их не с костными рыбами, а с цель

ноrоловыми, относящимися к хрящевым.
В отличие от всех более поздних форм древней

ший из всех известных родов двоякодышащих

Diabolichthys 1 из нижнеrо девона Китая
 примеча

телен мозаичностью признаков, считающихся ти

пичными и для двоякодышащих, и для примитив-
ных рипидистий (Chang, Уи, 1984) (рис. 8
14). Pac

положение костей крыши черепа очень похоже на
известное для более поздних двоякодышащих, но
при рассмотрении вентральной поверхности CTaHO

вится ясным, что базикраниальный сустав все еще
был подвижным, а небноквадратный комплекс с
мозrовой коробкой не срастался. Задняя часть по-
следней не описана, но сравнение с примитивной
рипидистией Youпgolepis позволяет предполаrать
раздельное окостенение этмоидноrо и отико-окци-
питальноrо элементов. Предчелюстная кость BЫ

r лядит самостоятельным элементом края рта, не-
сущим зубы и отделяющим переднюю ноздрю от
полости рта. Сошник занимает примерно такое же
положение, что и у примитивных рипидистий; па

расфеноид
 длинная кость с зубами, проходящая
спереди между крыловидными костями. В отличие
от всех более поздних двоякодышащих на зубной
кости сохраняются краевые зубы. С друrой стороны
на предчелюстной кости они не образуют краевото
ряда, а обращены rлавным образом внутрь ротовой
полости. Зубы на крыловидной и предсочленовной
костях тесно прижаты друт к друту и выстроены
в веерообразно расходящиеся ряды, как и у поздних
двоякодышащих, но не срастаются в четкие зубные
пластинки.
Усиление небных зубов и орrанизация покров

ных костей крыши черепа явно сближают Diabo

lichthys с более поздними двоякодышащими, но этот
род еще сохраняет множество признаков, отражаю

щих ето родство с кистеперыми. Посткраниальный


скелет Diabolichthys не описан, но у чуть более
молодоrо рода и raпolophus он напоминает скелет
рипидистий (Denison, 1968 а, Ь).
Остатки Diabolichthys обнаружены в фации, пере

ХОДНОЙ между морскими и континентальными осад-
ками. Друrие раннедевонские двоякодышащие из

вестны как из пресноводных, так и из морских
отложений.
Для всех двоякодышащих, за исключением Dia

bolichthys, характерно окостенение мозrовой короб-
ки в виде единоrо блока, к которому при растает
небноквадратный комплекс, утрата предчелюстных
костей и сильное уменьшение длины передней части
парасфеноида. Специализированное строение неба
и мозrовой коробки наблюдается уже у нижнеде

вонското рода и raпolophus из Северной Америки
(рис. 8-15). В отличие от большинства двоякоды

шащих у нето отсутствуют зубные пластинки. Кры-
ловидные кости удлиненные и треуrольные; они
покрывают большую часть неба. По краям этих
и предсочленовных костей располаrаются зубные
ряды.
Для наиболее специализированных двоякодыша

щих характерны ясно выраженные зубные пластин

ки. У среднедевонското рода Dipterus (рис. 8
 16, I)
основная поверхность крыловидных костей занята
крупными парными пластинками с расходящимися
рядами зубчиков; более мелкие пластинки развиты
на сошниках. Еще одна пара находится на преk
сочленовных костях.
Обычно кости рыла примитивных двоякодыша-
щих завернуты вниз, образуя «rубу», на которой
мотут располаrаться острые rребни и буrры. На
вентральном крае «rубы» находятся парные вырезки
ноздрей, позади имеется место для крупной носовой
капсулы. У современных двоякодышащих есть вто-
рое отверстие, ведущее из носовото мешка в pOTO

вую полость. Некоторые авторы полаrают, что оно
rомолоrично либо внутренней ноздре рипидистий,
либо задней наружной ноздре актиноптериrий. Этот
вопрос остается нерешенным.
Отверстие в небе Griphogпathus, позднедевонской
Двоякодышащей без зубных пластинок, интерпре

тируется некоторыми (Rosen, Forey, Gardiner, Pat

terson, 1981) как внутренняя ноздря. Хотя оно и MOT

ло служить для прохода воздуха в носовую капсулу,
ето трудно rомолоrизировать с внутренней ноздрей
рипидистий и четвероноrих из-за отсутствия Hecy

щих зубы костей края рта (СатрЬеll, Barwick, 1984).
У друrих двоякодышащих такото отверстия нет.
На рис. 8
 14
 8-17 изображены покровные кости
крыши черепа нескольких двоякодышащих. Их op

rанизация не сравнима напрямую с характерной для
рипидистий или актиноптериrий, поэтому здесь раз-


1 Сейчас принято название Diabolepis, так как прежнее было преоккупировано.
 Прим. пер.





184


1


r лава 8


А


Б


Поры надrлазничноrо
ceHcopHoro канала


в




2 мм


в


Передняя
наружная ноздря


Парасфеноид


4мм


Предчелюстная кость


Восходящий отросток
парасфеноида




1 мм


r


Межносовый rребень


Предчелюстная кость


Зона причленения небно-
квадраТНоrо КОМплекса


Рис. 8
14. Нижнедевонские мясистолопастные из Китая. Примитивная двоякодышащая рыба Diabolichthys : вид черепа
сверху (А) и с неба (Б, В). Строение крыши черепа почти такое же, как у более поздних двоякодышащих, однако небо
примитивнее, поскольку несет суставную площадку для причленения небноквадратноrо комплекса, а это указывает на то,
что оно не прирастало к мозrовой коробке, как у всех прочих двоякодышащих. Предчелюстная кость остается
самостоятельным элементом, а наружная ноздря располаrается у края рта. Для обозначения покровных костей черепа
двоякодышащих используют особые цифры и буквы, поскольку большинство их, по
видимому, не rомолоrизируется
непосредственно с костями друrих костных рыб или амфибий. r. Передняя часть неба очень примитивной рипидистии
Уоипgо/ерis; строение очень сходное с приведенным для DiaboZichthys (Chang, Yu, 1984)





Саркоптерllf'ИИ


185


А


Б


Положение
носовой
каПСУЛ!>1


Поры надrлазничноrо
ceHcopHoro канала


У 2 . ..
. . Поры rлавноrо канала
боковой лиНии


Пора затылочной комиссуры


в


Ноздря


pt


ps


Рис. 8
15. Черепа ископаемых двоякодышащих. Крыша
черепа раннедевонскоrо рода Urаnоlорhиs: А
вид сверху,
х 2/з; Б
вид снизу, х 1. Зона, обозначенная ps (парасфе

ноид), является, вероЯТНО, отломанной частью pt (крыло

видной кости). Ни у одной двоякодышащей, кроме Diabo

lichthys, нет TaKoro длинноrо, как у кистеперых, парасфе

ноида (Denison, 1968а. С разрешения Музея естественной
истории Филда, Чикаrо). В. Мозrовая коробка Chirodip

tеrиs, вид сверху; крыша черепа удалена, чтобы показать,
насколько велики полости для челюстной аддукторной
мускулатуры. Она занимает почти все пространство над
мозrовой коробкой и направлена вперед к коротким ниж

ним челюстям (Miles, 1977. С разрешения "Zoological
Journal of the Linnean Society". Copyright 1977 Ьу the
Linnean Society of London)





186


rлава 8


А


Нижнечелюстная линия
Б ceHcopHoro канала


А


в


L..............
1 cm


r


Ноздря


Q


ps


Слуховая калсула


Рис. 8
 16. Череп среднедевонской двоякодышащей рыбы
Diрtеrиs: А
вид сверху; Б
вид снизу; В
вид сбоку; r
вид
с неба. (A
B: Moy
Thomas, Mi1es, 1971. С разрешения
Chapman and НаН, Ltd. Т: WestoH, 1949. Copyright 1949 Ьу
Princeton University Press, copyright renewed Ьу Princeton
University Press. С разрешения Princeton University Press)


работана своеобразная буквенно
цифровая терми

нолоrия. Количество самостоятельных центров
окостенения у поздних родов, как правило, COKpa

щается. Общую rомолоrию основных костных бло

ков можно установить на основе их связи с KaHa

лами боковой линии. Вентральнее крышечной кости
и между ветвями нижней челюсти располаrаются
подкрышечная и rорловая кости, а также субманди

булярные пластинки, которые в общем, но не точно,
сравнимы с костями, занимающими это положение
у актиноптериrий и РИПИДИСТИЙ.
У позднедевонских двоякодышащих rиоманди

бу ла
 это самостоятельный элемент, сочлененный
с задней поверхностью небноквадратноrо комплек

са и мозrовой коробкой (СатрЬеll, Barwick, 1982).
Ее движения мотут передаваться крышечной кости,


Б


r лавный канал боКОВОЙ линии


в


Рис. 8
17. А. Крыша черепа нижнедевонской двоякодыша

щей рыбы Diрпоrhупсhиs (Тhоmsоп, СаmрЬеll, 1971). Б.
Крыша черепа современной двоякодышащей рыбы N eoce

rаtоdиs (Mi1es, 1977, по Goodrich. С разрешения "Zoo1ogical
Journa1 of the Linneaen Society". Copyright 1977 Ьу the
Linnean Society of London). В. Крыловидные и нижне-
челюстные пластинки позднепалеозойской двоякодыша-
щей рыбы Sаgепоdиs (Gregory, 1951. Любезно предоставле-
но отделом библиотечных услуr Американскоrо музея
естественной истории)





Саркоптериrин


187


А Задний
спиНной
Эпихордальная плавник
лопасть


Передний
спинной
плавник


clei


rипохордальная
лопасть


Брюшной плавник


rрудной плавник


Рис. 8
18. А. Верхнедевонская двоякодышащая рыба Diрtеrиs (Moy
Thomas, Miles, 1971. С разрешения Chapman and НаН,
Ltd.). Б. Современная двоякодышащая рыба Nеосеrаtоdиs (Thomson, 1969)


но в соединении небноквадратноrо комплекса с моз

rовой коробкой она роли не иrрает. У современното
рода Neoceratodus rиомандибула сохраняет те же
положение и форму, хотя по размеру мельче.
Внешняя поверхность нижней челюсти обычно
покрыта слоем космина, но на некоторых образцах
между ее костями еще заметны швы. Парные зубные
кости в том виде, в каком они присутствуют у рипи

дистий И актиноптериrий, четко не выражены и, за
исключением рода Diabolichthys, краевых зубов
не несут. Челюстной симфиз образован крупным
срединным элементом, в который может входить
передняя часть окостенения, образующеrо зубную
кость у друrих костных рыб. Ряд, проходящий
позади и вентральнее нето, топоrрафически сравним
с пластинчатой, заднепластинчатой, уrловой и Haд

уrловой костями рипидистий. Большая часть Me

диальной поверхности нижней челюсти образована
предсочленовными костями, на которых у продви

нутых родов находятся зубные пластинки. В зоне
симфиза эти кости обычно срастаются. Венечных
костей, свойственных рипидистиям и актиноптери

rиям, у двоякодышащих нет, что, вероятно, связано
с отсутствием нормальных краевых зубов.
Как и у примитивных рипидистий И лучеперых,
ромбические чешуи и raпolophus несут передний дop

сальный отросток, обеспечивающий сочленение с co

седней, налеrающей сверху чешуей. Оба спинных
плавника сдвинуты назад. У этоrо и друrих ранних
двоякодышащих хвост rетероцеркальный.
Плечевой пояс примитивных форм напоминает
известный для рипидистий тем, что образован клю

чицей, мелкой межключицей и клейтрумом, к KOTO

рому прирастает окостеневающий скапулокоракоид.
В отличие от рипидистий и актиноптериrий дop

сальнее клейтрума отсутствует ряд крупных костей,
связывающих ето с крышей черепа. Супраклейтрум


и аноклейтрум, свойственные более поздним двоя-
кодышащим, возможно, появились у мясистоло

пастных и лучеперых независимо.
у позвонков и raпolophus хорошо развиты нев-
ральные дуrи и одно полулунное тело в каждом
сетменте, соответствующее rипоцентру, обычно са-
мому крупному элементу тела позвонка у примитив-
ных рипидистий. Тела позвонков немноrих более
поздних девонских двоякодышащих окостеневают
в виде полных колец, а хорда сильно редуцируется.
Однако после девона об их окостенении в этой
rруппе почти ничеrо не известно. В отличие от
друrих древних костных рыб плевральные ребра
двоякодышащих развиты очень хорошо.
Эндоскелетные элементы парных плавников опи

саны для очень немноrих примитивных двоякоды

шащих. у каменноуrольноrо рода" Coпchopoтa они
соответствуют архиптериrиальному типу, примерно
как у современното рода N eoceratodus (рис. 8
 18).
Данных о том, что у какой
либо' двоякодышащей
рыбы развивались крупные преаксиальные радиа

лии, характерные для остеолепиформных рипидис-
тий, нет.


Эволюционные тенденции
В течение раннето девона очень быстро эволю

ционировал ротовый аппарат двоякодышащих. Cpa

стание неба с мозrовой коробкой и «пробы» разно

образных зубных систем продолжались до конца
этоrо периода. В позднем девоне установился OCHOB

ной тип строения rоловноrо отдела, оставшийся
почти неизменным до наших дней.
Срастание небноквадратноrо комплекса с мозrо

вой коробкой и увеличение объема аддукторной
полости дали возможность очень сильно сжимать
челюсти, что необходимо для питания добычей





188


с твердыми покровами, но в принципе способствует
потреблению самото разнообразноrо корма, что
характерно для современных двоякодышащих.
Способность очень сильно сдавливать пищу че

люстями может сопровождаться развитием у дpeB

них дипной зубных пластинок. Они почти наверняка
появились после видоизменений мозrовой короб

ки и верхней челюсти, поскольку у нескольких дe

вонских форм их еще нет. Однако в тех же отложе

ниях, что и Uraп%phus, найдена отдельная зубная
пластинка, что указывает на очень раннее приобре

тение двоякодышащими этоrо признака. Описа

ны промежуточные формы между примитивными
структурами U raп%phus и полностью развитыми
зубными пластинками, например, среднедевонското
рода Dipterus. У позднедевонской формы F /eurantia
увеличенные зубцы расположены расходящимися
рядами среди поля более мелких зубчиков.
Денисон (Denison, 1974) описал ход преобразова

ний, происходивших в ходе эволюции двоякодыша

щих и способствовавших увеличению эффективнос

ти зубных пластинок. У Uraп%phus, как и у дрyrих
примитивных костных рыб, каждый зубчик на небе
реrулярно сменялся. Способность к такой смене
утрачивается на ранних стадиях развития зубных
пластинок, поэтому они мотут быть сильно из

ношены. У более продвинутых видов между зубным
дентином и нижележащей rубчатой костью обра

зуется пульпарная полость, и стирание поверхности
компенсируется непрерывным нарастанием дентина.
У ранних двоякодышащих rистолоrия от дель

ных зубчиков не отличается от известной для друrих
древних костных рыб. У более поздних родов по

верхность устойчивее к истиранию в связи с появле

ни ем тубулярноrо дентина и ето rиперминерализа

цией. Друrая специализированная, высокоминерали

зованная ткань, называемая петродентином, свойст

венна более проrрессивному среди современных
двоякодышащих семейству Lepidosirenidae. Зоны
петродентина разделены менее плотными и устой

чивыми участками трабекулярноrо дентина. Такое
строение приводит к формированию острото pe

жущеrо rребня на rранице двух тканей.
Как и у некоторых современных представителей
наиболее примитивных rрупп лучеперых, у ныне
живущих двоякодышащих сильно редуцировано
окостенение внутреннето скелета. После девона моз

rовая коробка и тела позвонков становятся в OCHOB

ном хрящевыми. Уменьшаются число и размеры
покровных костей черепа, космин на них пропадает,
и они поrружаются под кожу (см. рис. 8
17,Ь).
Чешуи становятся циклоидными, утрачивают KOC

мин и У современных видов в значительной степени
перекрывают друт друта. У примитивных форм
плавники покрыты костными лепидотрихиями.
Позже они утрачиваются и плавниковые лопасти
современных родов поддерживаются роrовыми


r лава t 'l
камптотрихиями, эквивалентными цера ТОТРИХИям,1
акул. Непарные плавники также постепенно пре-'j
образуются. Оба спинных сдвиrаются назад и сли-!
ваются с хвостовым, который становится симмеТ-;j
ричным, сужается к концу, а вентрально сливает-.

ся с анальным. Эти тенденции сильно выражены]
у позднедевонскоrо рода Phaпerop/euroп
 только.

анальный плавник остается у нето свободным. 1
По
видимому, двоякодышащие прошли через не-'
сколько последовательных эпизодов адаптивной ра-
диации. При попытках установить точные родствен-'
ные связи мноrих семейств все еще возникают раз-
ноrласия. Проблемы систематиКи ДВОЯКОДЫШа-
щих недавно обсуждались Томсоном и Камбеллом
(Thomson, СаmрЬеl1, 1971) и Майлзом (Miles, 1977).
В начале девона обособляется несколько фило-
rенетических ветвей, различающихся строением не-
ба и ето зубной системы. Позже в этом же периоде
появляются Rhynchodipteridae. К ним относятся ро-
ды Griphogпathus, Soederberghia и Rhyпchodipterus,
для которых характерны длинное рыло и развитие
кольцевых тел позвонков. Еще два верхнедевонских
семейства представлены родами F /euraпtia и Scau-
тeпacia. Их специализация заключается в высоком,
сжатом с боков теле, что связано с быстрым плава-
нием и хищным образом жизни. Dipterus, вероятно,
представляет rлавную линию эволюции двоякоды-
шащих, от которой диверrировали различные спе-
циализированные rруппы, включая оба современ-
ных семейства и мноrообразные каменноуrольные
роды. _
После карбона разнообразие двоякодышащих
резко снизилось, причем в мезозое и кайнозое со-
хранились лишь две известные нам линии: Cera-
todidae (роrозубовые) и Lepidosirenidae (чешуйчат-
никовые). Первые представляют собой продолжение
основных адаптивных тенденций палеозоя, пред-
ставленных родами Dipterus и Sageпodus. Зубные
пластинки крупные, хорошо развитые, но зубные
rребни на них относительно низкие (см. рис. 8
 17).
Туловище вальковатое, массивное, парные плавники
короткие и толстые. Род C(>ratodus встречается с
нижнеrо триаса по верхний мел почти всех кон-
тинентов. Современный род N eoceratodus (Epicera-
todus), или роrозуб, известен уже из верхнето мела
Австралии, а ныне обитает всето лишь в нескольких
реках восточной части этоrо континента.
Семейство чешуйча тниковых охватывает нижне-
кайнозойские остатки из Африки и Южной Аме-
рики, тде обитают ето современные роды Protopterus
и Lepidosireп (чешуйчатник). Отличие от зубных
пластинок роrозубовых заключается в малом числе
очень высоких rребней, укрепленных петроденти-
ном. Туловище этих рыб длинное и тонкое, парные
плавники редуцированы до щупальцеподобных при-
датков.
Современные африканские и южноамериканские





СаркоптеРИl'ИИ


189


двоякодышащие обитают в областях с сезонными
засухами и способны впадать на это время в спячку.
Рыбы из рода Protopterus зарываются в ил, тде
мотут выживать при пониженной интенсивности
обмена веществ более тода. Раннепермский род
Gпathorhiza обладал такой же способностью. В HO

рах сохранились мноrочисленные экземпляры этих
рыб, как бы еще ожидающих следующеrо сезона
дождей. Пустые норы, приписываемые двояко

дышащим, известны из карбона и (под вопросом) из
девона. Все три современных рода способны ис

пользовать атмосферный кислород, а представите

ли чешуйчатниковых без ето доступа мотут задох

нуться. 1


Альтернативные rипотезы
родственных связей
Несмотря на обширные исследования исключи

тельно хорошо сохранившихся ископаемых capKO

птериrий, возраст которых близок ко времени нача

ла радиации этой rруппы в девоне, взr ляды на их
родственные связи существенно расходятся. HeKOTO

рые предполаrают (Lagios, 1979), что целаканты
близки акулам, а Уайли (Wiley, 1979) считает их по
отношению ко всем костным рыбам лишь дальними
сородичами рипидистий. В особенности спорным
оказывается положение двоякодышащих. Ярвик
(Jarvik, 1968, 1980) считает, что отсутствие краевых
зубов и прирастание небноквадратноrо комплекса
к мозrовой коробке свидетельствуют в пользу pOДCT

ва с хрящевыми цельноrоловыми, а не с костными
рыбами. Однако Компаньо (Compagno, 1979) видит
в полном отсутствии покровных костей у любых
хрящевых рыб почти непреодолимое препятствие
для установления близости двоякодышащих как
с акулами, так и с цельноrоловыми.
Родственные связи саркоптериrий с зеМНОВОk
ными также толкуются по
разному. Большинство
авторов считают предками всех четвероноrих OCTeo

лепиформных рипидистий. Ярвик (1924, 1963, 1980)
неоднократно утверждал, что хвостатые амфибии
произошли от поролепиформ, а все остальные чет

вероноrие
 от остеолепиформ. Контрартументы BЫ

двиrались Томсоном (Thomson, 1968), Воробьевой
(У orobyeva, 1975) и Шульце (Schultze, 1970).
Сделана попытка (Rosen, Forey, Gardiner, Pat

terson, 1981) показа ть, что двоякодышащие ближе
к предкам четвероноrих, чем рипидистии. MHOTO

численные черты сходства даже в деталях меж

ду амфибиями и хорошо известной рипидистией


Eustheпopteroп рассматривались при этом как пле

зиоморфные, не означающие близкоrо родства, а
сильная специализация черепа двоякодышащих,
проявляющаяся уже у древнейших родов, не счита

лась препятствием для сближения с ранними амфи

биями. Обсуждался ряд общих черт между ископае

мыми и современными двоякодышащими, с одной
стороны, и палеозойскими и ныне живущими зем

новодными, с друrой; однако доказательств тото,
что какие
либо из них присущи только древней

шим амфибиям и палеозойским дипноям, немното.
Холмс (Ho1mes, 1985) указывает на мноrие техни

ческие и фактолоrические ошибки в кладистическом
анализе Розена и ето коллеr.
Хотя непрерывной последовательности родов,
связывающей рипидистий с амфибиями, не обнару

жено, почти все признаки скелета примитивных
земноводных можно непосредственно вывести из
сходных черт строения хорошо известных рипидис

тий. Ни У одной двоякодышащей рыбы с девона до
наших дней структура черепа или конечностей не
похожа на свойственную какой
либо палеозойской
амфибии.
С точки зрения кладистики рипидистии
 пара

филетическая rруппа, почти наверняка включающая
предков амфибий и, возможно, давшая начало цела

кантам и струнииформам. Объединяя остеолепи

формных рипидистий и земноводных в единую си

стематическую rруппу, отличную от поролепиформ,
струнииформ и целакантов, можно использовать
отромное количество общих производных призна

ков. Тем не менее как с анатомической, так и био

лоrической точки зрения остеолепиформы rораз

до ближе к этим rруппам рыб, чем к амфибиям
(Thomson, 1969), что и отражается в их сохраняю

щемся причислении к отряду кистеперых.


Заключение


К саркоптериrиям относятся четыре COBpeMeH

ных рода: целакант Latiтeria и двоякодышащие
N eoceratodus, Protopterus и Lepidosireп. Это реликты
обширной палеозойской rруппы, к которой OTHO

сятся также рипидистии, от которых произошли все
четвероноrие. Мясистолопастные отличаются от лу

чеперых мясистыми основаниями парных плавни

ков, двумя спинными плавниками и эпихордальной
лопастью хвостовото. У ранних рипидистий и двоя

кодышащих есть специализированная поверхност

ная ткань, называемая космином, которая перекры

вает пластинчатую и rубчатую кость на rолове


1 Небезынтересно отметить, что дипнои дышат воздухом через рот, а не через носовой проход. Наружная ноздря
у них при крыта верхней rубой и не может эффективно использоваться для воздушноrо дыхания. В воде через носовой
проход пропускается обонятельный ток воды, поддерживаемый дыхательным расширением ротовой полости и rлотки
при жаберном дыхании.
 Прим. ред.


-





190


и чешуях. В косминовом слое располаrается ceT

чатая система поровых каналов, напоминающая
электросенсорные структуры современных акул и
костистых рыб. Плавники с мясистыми основания

ми и преимущественное развитие не связанных со
зрением ортанов чувств у древних саркоптериrий
дают основания предположить, что первоначально
эта rруппа была адаптирована к придонному образу
жизни в темных или мутных водах.
Специализация черепа и челюстной мускулатуры
проходила у двоякодышащих и рипидистий различ

ными путями, но В обоих случаях привела к боль

шей, чем у примитивных актиноптериrий, силе YKY

са. у рипидистий и их потомков целакантов мозrо

вая коробка окостеневает двумя блоками, соединен

ными вентрально крупной подчерепной мышцей.
Сокращение ее приводит к опусканию переднеrо
блока и прикрепленных к нему костей с небными
и краевыми зубами, которые в результате мощно
вонзаются в добычу. Мозrовая коробка у двояко-
дышащих
 единая структура с приросшим к ней
небом. У этих рыб аддукторная камера очень круп

ная, распространяющаяся поверх мозrовой Kopof-
ки; в ней помещается rораздо большая мышечная
масса, чем у примитивных актиноптериrий и рипи

дистий. Различия аппарата питания у рипидистий
и двоякодышащих пр
являются уже в самом начале
девона, им сопутствуют сильные расхождения в
орrанизации покровных костей крыши черепа.
БОЛЫllИНСТВО признаков скелета рипидистий
сравнимо с известными для ранних земноводных.
Строение крыши черепа и неба у них почти ОДина

ково, проксимальные кости парных конечностей
четвероноrих уже распознаются у рипидистий, хотя
сами конечности у этих рыб и сохраняют свою
основную функцию плавников.
Выделяют три rруппы рипидистий: примитивные
поролепиформы, наиболее близкие к амфибиям
остеолепиформы и плохо известные струнииформы.
Целаканты впервые появляются в среднем девоне
и к концу этоrо периода достиrают в целом COBpe

менното облика. У раннедевонских двоякодышащих
уже было высокоспециализированное строение че

репа, типичное для всех представителей этой rруп

пы. Развитие зубных пластинок и изменение формы
плавников происходили у них в течение девона
быстро, а в линиях, ведущих к современным ce

мействам, rораздо медленней. Свойственная COBpe

менным африканским и южноамериканским двояко

дышащим способность впадать в спячку во время
засушливоrо сезона прослеживается на ископаемом
материале до нижней перми.


Литература
Воробьева Е. И. (1977). Морфолоrия и особенности эволю

ции кистеперых рыб. Труды ПИН, 163, 1
240.


Aпdre
vs S. М. (1973). Interrelationships of crossopterygians. 1
Р. Н. Greenwood, R. S. Miles, and С. Patterson (eds.
Interrelationships of Fishes, рр. 137
 177. Supplem
No. 1, Zool. J. Linn. Soc., Уоl. 53. Academic Pr
London.
Aпdrews S. М. (1977). The axial skeleton of the coelacant
.
Latiтeria. In: S. М. Andrews, R. S. Miles, and А. О. Wal-'j
ker (eds.), Problems in Vertebrate Evolution, рр. 271
288,t1
Linn. Soc. Symp. Series, No. 4. Academic Press, London. ..

Aпdrews S. М., Westoll Т. S. (1970а). The postcranial skeleton оС ;
Еиsthепорtеrоп foordi Whiteaves. Trans. Roy. Soc. Edin-
burgh, 68, 207
 329.
Aпdrews S. М., Westoll Т. S. (1970Ь). The postcranial skeleton оС
rhipidistian fishes excluding Еиsthепорtеrоп. Trans. Roy.
Soc. Edinburgh, 68, 391
489.
Beтis WE., Виrggrеп И<W, Кетр N.E. (eds.). (1986). The
Biologyand Evolution of Lungfishes, Journal of Morpho-
10gy, Supplement 1, рр. 1
38З.
Boord R. L., СатрЬеll С. В. G. (1977). Structural and functiona!
organization of the lateral line systems of sharks. Ат.
Zoologist, 17, 431
442.
СатрЬеll К. S. W, Barwick R. Е. (1982). The neurocranium оС
the primitive dipnoan Diрпоrhупсhиs sиssтilсhi. J. Vert.
Paleont., 2 (2), 286
327.
СатрЬеll К. S. W, Barwick R. Е. (1984). The choana, тахШае,
premaxillae and anterior palatal bones of early dipnoans.
Proc. Linn. Soc. N.S.W., 107, 147
170.
Chaпg M.
M. (1982). The braincase of Уоипgоlерis, а Lower
Devonian crossopterygian from Уиппап, South
Western
China. Department of Geology University of Stockholm
and section of Palaeozoology, Swedish Museum of Na.
tural History, 3
 113.
Chaпg M.
M., Уи Х. (1984). Structure and phylogenetic signi-
ficance of Diabolichthys sреrаtиs gen. et sp. nov., а new
dipnoan
like form from the Lower Devonian of Eastern
Уиппап, China. Proc. Linn. Soc. N. S. W., 107, 171
 184.
Coтpagпo L. J. V. (1979). Coelacanths: Shark relatives or Ьопу
fishes? In: 1. Е. McCosker and М. О. Lagios (eds.), ТЬе
biology and physiology of the living coelacanth, Calif.
Acad. Sci. Осс. Papers, 134, 45
55.
Deпisoп R. Н. (1968а). Early Devonian lungfishes from WYo

ming. Utah and Idaho. Fieldiana: Geol., 17, 353
413.
Deпisoп R. Н. (1968Ь). The evolutionary significance of the
earliest known lungfish. и rапоlорhиs. Nobel. Symp. No. 4,
247
257.
Deпisoп R. Н. (1974). The structure and evolution of teeth in
lungfishes. Fieldiana: Geol., 33, 31
 58.
Gregory W К. (1951). Evolution Emerging. МастШап, New
York.
Holтes Е. В. (1985). Are lungfishes the sister group of tetra-
pods? Biol. 1. Linn. Soc., 25 (4), 379
397.
Jarvik Е. (1942). Оп the structure of the snout of crossoptery-
gians and 10wer gnathostomes in general. Zool. Bidr.
Uppsala, 21, 235
675.
Jarvik Е. (1963). The composition of the intermandibular
division of the "head in fish and tetrapods and the
diphyletic origin of the tetrapod tongue. Kungliga Svenska
Vetenskapsakademiens Handlingar, 9, 1
 74.
Jarvik Е. (1968). The systematic position of the Dipnoi. Nobel
Symp. No. 4, 223
245.
Jarvik Е. (1972). Middle and Upper Devonian Porolepiformes
from East Greenland with special reference to Glyptolepis
groeпlaпdica п. sp. Meddelelser от GrQnland, 187, 1
 178.





Саркоптериrии


191


Jarvik Е (1980). Basic Structure and Evolution of Vertebrates.
Academic Press, London.
Jesseп Н. (1966). Struniiformes. In: J. Р. Lehman (ed.), Traite de
Paleontologie, Тоте 4, Vol. 3, 387
398, Masson S. А.
Paris.
Jesseп Н. (1980). Lower Devonian Porolepiformes from the
Canadian Arctic with special reference {о powichthys
thorsteiпssoпi Jessen. Palaeontographica, Abt. А., 167,
180
214.
Lagios М. D. (1979). The Coelacanth and the Chondrichthyes
as sister groups: А review of shared apomorph characters
and а cladistic analysis and reinterpretation. In: J. Е.
McCosker and М. D. Lagios (eds.), The biology and
phisiology of the living coelacanth. Calif. Acad. Sci. Осс.
Papers, 134, 25
44.
McCosker J. Е, Lagios М. D. (eds.). (1979). The biology and
physiology of the living coelacanth. СаЫ. Acad. Sci. Осс.
Papers, 134, 1
 175.
Miles R. S. (1977). Dipnoan (lungfish) skulls and the rela

tionships of the group: А study based оп new species from
the Devonian of Australia. Zool. J. Linn. Soc., 61, 1
328.
Millot J., Anthoпy J. (1958, 1965, 1978). Anatomie de Latimeria
сhа/итпае. С. N. R. S., Paris.
Moy
Thomas J.A., Miles R.S. (1971). Palaeozoic Fishes (2d
ed.). Champan and Hall, London.
Nоrthсиtt R. G., Neary Т. J., Seпп D. G. (1978). Observations оп
the brain of the coelacanth Latimeria сhа/итпае: External
anatomy and quantitative analysis. J. Morph., 155,
181
 192.
Paпcheп А. L. (1967). The nostrils of choanate fishes and early
tetrapods. Biol. Rev., 42, 374
420.
Roseп D. Е, Forey Р. L, Gardiпer В. G., Pattersoп С. (1981).
Lungfishes, tetrapods, paleontology and plesiomorphy.
ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 167, 163
275.
Schaeffer В. (1952). The Triassic coelacanth fish Diр/иrиs, with
observations оп the evolution of the Coelacanthini. ВиН.
Ат. Mus. Nat. Hist., 99, 25
 78.
Schaeffer В., Roseп D. Е (1961). Major adaptive levels in the
evolution of the actinopterygian feeding mechanism. Ат.
Zoologist, 1, 187
204.
Sсhи/tzе H.
P. (1970). Folded teeth and the monophyletic origin
of tetrapods. Ат. Mus. Novit., 2408, 1
 10.


Sсhиltzе H.
P. (1973). Crossopterygier mit heterozerkcl'
Schwanzflosse aus dem Oberdevon Kanadas, nebst einer
Beschreibung уоп Onychodontida
 Resten aus dem Mit

teldevon Spaniens und aus dem Karbon der USA. Paleon

tographica, АЫ. А, 143, 188
208.
Thomsoп К. S. (1967). Mechanisms of intracranial kinetics il1
fossil rhipidistian fishes (Crossopterygii) and their relatives.
J. Linn. Soc. (Zool.), 46, 223
253.
Thomsoп К. S. (1968). А critical review of certain aspects of the
diphyletic theory of tetrapod relationships. Nobel Symp.,
4, 285
 305.
Thomsoп К. S. (1969). The biology of the lobe
finned fishes.
Biol. Rev., 44, 91-
154.
Thomsoп К. S. (1975). Оп the biology of cosmine. РеаЬ. Mus.
Nat. Hist. ВиН., 40, 1
58.
Thomsoп К. S. (1977). Оп the individual history of cosmine and
а possible electroreceptive function of the pore-canal
system in fossil fishes. In: S. М. Andrews, R. S. Miles, and
А. D. Walker (eds.), Problems in Vertebrate Evolution.
Linn. Soc. Symp. Ser. No. 4, 247
270. Academic Press,
London, New У ork.
Thomsoп К. S., Campbe/l К. S. W (1971). The structure and
relationships of the primitive Devonian lungfish
 Dip

поrhупсhиs sиssтi/сhi (Etheridge). ВиН. Peabody Mus. Nat.
Hist., 38, 1
 109.
Thomsoп К. S., Vаиghп Р. Р. (1968). А new pattern of vertebral
structure in а fossil rhipidistian fish (Crossopterygii).
Postil1a РеаЬ. Mus. Nat. Hist. Yale Univ., 127, 1
 19.
Vorobyeva Е 1. (1975). Formenvielfalt und Verwandtschaftsbe

ziehungen der Osteolepidida (Crossopterygii, Pisces).
PaHiont. Z., 49, 44
55.
Vorobyeva Е 1. (1980). Observations оп two rhipidistian fishes
from the Upper Devonian of Lode, Latvia. Zool. J. Linn.
Soc., 70, 191
201.
Westo/l т. S. (1949). Оп the evolution of the Dipnoi. In:
а. L. Jepsen, а. а. Simpson, and Е. Mayr (eds.), Genetics,
Palcontologyand Evolution, рр. 121
 184. Princeton Uni

versity Press, Princeton, NJ.
Wiley Е О. (1979). Ventral gill arch muscles and the phylo

genetic relationships of Latimeria. In: 1. Е. McCosker and
М. D. Lagios (eds.), The biology and physiology of the
living coelacanth. СаЫ. Acad. Sci. Осс. Papers, 134, 56
67.





rлава 9


Завоевание суши
и радиация земноводных


С биолоrической точки зрения класс Amphibia
(земноводные) представляет собой промежуточную
ступень между костными рыбами и пресмыкаю

щимися. Это в основном наземные животные, но
мноrие роды откладывают икру в воду и развива

ются через водную личиночную стадию; внезаро

дышевых оболочек у земноводных нет. В состав
класса включаются две анатомически различные
rруппы четвероноrих (Tetrapoda): современные ля-
rушки, саламандры и червяrи со своими поздне-
мезозойскими и кайнозойскими предками и rораздо
более неоднородный конrломерат форм, известных
с позднеrо девона по ранний мезозой 1 (рис. 9
 1)
(Frost, 1985; Carroll, 1977).
От палеозойских амфибий произошли совре-
менные земноводные и через пресмыкающихся все
остальные rруппы наземных позвоночных. К co

жалению, детали этих родственных связей не YCTa

новлены, поэтому палеозойские амфибии будут pac

сматриваться ниже как единое целое.


Палеозойские амфибии
Древнейшие земноводные были тяжеловесными,
неуклюжими животными длиной чуть более метра
с крупными черепами, короткими туловищами и KO

ренастыми конечностями (рис. 9
2, А). Эти живот

ные, ихтиостеrиды, обнаружены в верхнедевонских
отложениях востока rренландии (Jarvik, 1980). Тип
строения их скелета является исходным для всех
наземных позвоночных, в то время как проксималь

ные кости конечностей, тазовый и плечевой пояса,
позвонки и покровные кости черепа можно не-
посредственно сравнивать с костями остеолепи

формных рипидистий. Никаких промежуточных
форм между этими явно наземными животными
и исключительно водными рипидистиями, описан

ными в предыдущей rлаве, не найдено.
Из карбона известны мноrие самостоятельные
ветви земноводных. Основные особенности их CTpoe

ния можно вывести из анатомии ихтиостеrид, но
детали филоrенетических взаимоотношений от дель

ных rрупп не установлены.


Строение примитивных амфибий
Ихтиостеrиды будут рассмотрены нами деталь-
но, поскольку они близки к предкам всех более
поздних наземных позвоночных. Большинство ске-
летных признаков, отличающих древних земновод-
ных от рипидистий мотут быть связаны с при-
способлением к сухопутному образу жизни. При
этом наиболее важно решить следующие проблемы:
1) опора тела; 2) питание; 3) дыхание; 4) передви-
жение; 5) водный баланс; 6) получение сенсорной
информации; 7) размножение.


Опора тела: строение oceBoro скелета


Действие сил тяжести на тело рипидистий и дру-
rих рыб компенсируется окружающей их водой.
Если водная среда покинута, возникает необходи-
мость модифицировать позвоночный столб, ребра
и мускулатуру стенки тела так, чтобы не допускать
сдавливания леrких и пищеварительноrо тракта и
держать rолову над трунтом.
Хорда ихтиостеrид все еще была важным струк-
турным элементом; тела позвонков пережимали ее
слабо. Как и у рипидистий, она доходила через
отико
окципитальную часть мозrовой коробки до
rипофизарной ямы. Строение позвонков сходно с
известным для Eustheпopteroп и Osteolepis: rипо-
центры крупные, в виде полумесяцев, а плевро-
центры мелкие, парные, не прирастающие к HeB

ральным дутам (см. рис. 9
lЗ, А, Б). Единственный
существенный признак эволюционной продвинутос

ти ихтиостеrид
 развитие хорошо выраженных зи-
rапофизов, соединяющих невральные дуrи друт
с друтом. Передние «шейные» позвонки у ихтио

стеrид не описаны. Развитие комплекса атлант

эпистрофей в нескольких rруппах примитивных чет-
вероноrих протекало после их возникновения от
рипидистий независимо (см. рис. 9
12).
Ребра у Eustheпopteroп представляют собой KO

роткие стерженьки, соединяющие невральные дуrи
с rипоцентрами. У большинства четвероноrих они
отходят от позвонков и укрепляют стенку тела.


1 Известны находки последних лет из юрских (Китай, Монrолия) и даже нижнемеловых (Австралия, Средняя Азия)
отложений.
 Прим. пер.





Пли-

 оцен '" I
...

 't:) :2
IS Мио- :
 '" >-
о I ...
м с цен >- .. :2 u
О ':5: 't:) ос ... >-

::;; "
 Q 't:)
:I: ; Оли- о .
 "8
IS -s. с .&J а; 1i
ос( :5: rоце
 :Е о а.. ,j

 ! а: ;f
..... Эо
 (5
цен
Палеоцен '"
'"
65 't:)
"5.
ii:
..
'"
't:)
:Е
..

с; '"

 :2 .!
'" i
u
.( "ii
а..


144
IS
О
м !.
о
м 2
w
:::Е
213
u


.....
248


Q
ф
с:
286
,
.IJ
с; ':5:

 f
i ::
с:
320
IS ,:5:
О :5:
С
М

О
w

с:;
ос( :5:
с: :::Е
З6О
%
О
11
.!


I
't:)
"fi
а:


'"
'"
't:)
'Е


:Е
Q
Е
ос(


I
I
I
I
I
I
I
I
/
\ I
,

I
I
GYMNOPHIONA
I
I
I
?
J
I
I
J
J
J
?
I
J
I
I
I
J
?
,
,
J
,
,
I


I
't:)
.

сп


1


с
О
1
с
.!
«


.2


1
ос
Q
СЯ


I
't:)
"!
о
ct


ANURA


URODELA


с\-.
'"
...
't:)
"ё


'
 ,


TEMNOSPONDYLI


ANTHRACOSAURIA


"LEPOSPONDYLI"


Рис. 9-1. Филоrения амфибий. Указаны все современные семейства, за исключением ряда мелких rрупп бесхвостых без
известных ископаемых форм. Представить все семейства палеозойских и триасовых амфибий в связи с их rораздо
большим разнообразием трудно. Например, выделяют 12 семейств эриопоидов и 11
тудитаноморфных и микробрахо-
морфных микрозавров
13
285





194


""""""!


r лава 9


Б


8







Рис. 9-2. Реконструкция скелетов девонских и миссисипских амфибий. А. Ichthyostega, примитивный лабиринтодонт из
BepXHero девона восточной fренландии. Длина изображенноrо образца около 1 м (Jarvik, 1955. С разрешения "Scientific
Monthly"). Б
Grееrеrреtоп из BepXHero миссисипия Западной Вирrинии. Длина около 1,5 м (Godfrey, 1986). В. Caerorhachis,
наземный темноспондил из BepXHero миссисипия Шотландии. Длина около 30 см (Holmes, Сапоll, 1977). r. Proterogyriпus,
примитивный антракозавр из BepxHero миссисипия Западной Вирrинии. Длина около 1 м (Holmes, 1984)


у ихтиостеrид необычайно массивные ребра обра

зуют прочную оболочку, поддерживающую и за

щищающую леrкие и дрyrие внутренности, а также
вместе с позвоночным столбом создают опору TY

ловищу В целом. У более поздних четвероноrих
позвоночный столб укрепляется, и ребра редуциру

ются. Они прикреплены ко всем туловищным по

звонкам, а у примитивных форм И К передним
хвостовым. Ниже подвздошных костей специали

зированные крестцовые ребра соединяют с позво-
ночным столбом тазовый пояс. У 1 chthyostega XBOC

товой плавник «рыбьеrо» типа поддерживается He

вральными и rемальными дуrами, что указывает на
важность для этоrо рода водной локомоции вне
зависимости от степени развития парных конеч

ностей.


Поддерживание rоловы над трунтом необходи-
мо четвероноrим для передвижения, питания и ды-
хания. Череп у рипидистий
 это комплекс подвиж-.
ных блоков, связанных со специализированным кра-
ниальным кинетизмом. Крыша ето состоит из че-
тырех частей, прикрепленных к двураздельной МОЗ-
rовой коробке. Котда rолова поддерживалась водой
и соединялась сзади с жаберной крышкой и плече-
вым поясом, эти подвижные соединения не созда-
вали проблем. У земноводных жаберная крышка
утрачена, и rолова отделена от плечевоrо пояса для
повышения эффективности питания и локомоции на
суше. Одно из важнейших изменений, происшедших
с черепом во время перехода от рипидистий к амфи-
биям,
 упрочнение связи между покровными костя-
ми черепа и между ними и мозrовой коробкой.





Завоевание суши и радиация земноводных


А


195


рор


в


р


Б qj


q


','
'" ':/ .'
. Отико-окципитаnьный
отдел Мозrовой коробки


Рис. 9
3. Череп позднедевонской амфибии Ichthyostega: А
вид сверху, Б
вид снизу; В
вид сбоку. Длина образца около
20 см. Сокращения см. рис. 8
3 (Jarvik, 1980). Скульптура напоминает известную для Deпdrerpetoп (рис. 9
17)


у всех известных земноводных подвижность
крыши черепа между теменными и заднетеменными
костями утрачена, а надвисочная кость заходит
вперед за линию прежнеrо сустава. У ихтиостеrид
череп дополнительно укреплен за счет прочноrо
срастания ето крыши со щечными костями (рис.
9
3), хотя в некоторых rруппах древних амфибий эти
блоки остаются подвижными друт относительно
друта.
у всех четвероноrих срединная и боковые эк

страскапулярии позади крыши черепа и большая
часть оперкулярной серии утрачены, а количество
самостоятельных центров окостенения в районе pы

ла по сравнению с рипидистиями сильно YMeHЬ

шено. У ихтиостеrид различимы два остатка опер

кулярной серии
 мелкие предкрышечная (образую

щая часть заднеrо края щеки) и подкрышечная


кости. Последняя, по
видимому, крепилась в мяrких
тканях позади квадратноскуловой кости.
Пропорции черепа у большинства ранних четве

роноrих и типичных рипидистий различны. Пред

rлазничный отдел у первых rораздо длиннее, а за

rлазничный, особенно заднетеменные кости, HaMHO

то короче. Межвисочная кость у нескольких rрупп
древних земноводных исчезает, а пространство, KO

торое она занимала у рипидистий, вероятно, захва

тывается соседними костями
 у одних надвисочной,
у дрyrих заrлазничной или теменной.
Кроме этих изменений, между орrанизацией по

кровных костей черепа древних амфибий и рипи

дистий типа Osteolepis и Eustheпopteroп различий
немното (рис. 8
3). Почти все элементы можно TO

молоrизировать непосредственно и однозначно!.
Первоначально отличий от неба рипидистий бы



1 Существуют две точки зрения на rомолоrизацию костей крыши черепа. Соrласно первой, элементы, окружающие
пинеальное отверстие, называются лобными костями (Шмальrаузен, 1964; Jarvik, 19
0 и др. rоды), соrласно второй
те

менными (Westoll, 1942).
Прuм. пер.


13*





196


А


3адневисочное
окно


r лава 9


ео


qj


Б


opis


ьо


"-
Баэикрениальное
сочленение


в


pro
\.:
:
:;
_;y_#
 . :
.;,.,
...,...,::> sph
..; .... .
 ...:......,. ,,<

.

,.... '\ ....

--..--....;,.:.
:..
....;..:... -,..'
::..:.}
-';(
. :.

::
'!.,
-

.

..--
-
:c.'

.


opis


Баэикраниальное
сочленение


Ьо


ps


РИс.9А. А. Череп Greererpetoп, водноrо темноспондила из
нижнеrо карбона, вид с затылка. Крупное стремя связыва

ет заднюю часть мозrовой коробки с крыловидной костью
(Smithson, 1982). Б. Мозrовоая коробка, вид сбоку, х 1
(Smithson, 1982). В. Мозrовая коробка нижнекаменноуrоль

Horo антракозавра Рrоtеrоgуriпиs, вид сбоку (Holmes, 1984).
Сокращения костей: Ьо
 основная затылочная (basioccipi

tale), bs
 основная клиновидная (basisphenoideum), ео
 бо

ковая затылочная (exoccipitale), орis'
заднеушная (opistoti

сит), рр
 заднетеменная (postparietaJe), pro
 переднеушная
(prooticum), ps
 парасфеноид (parasphenoideum), pt
 KpЫ

ловидная (pterygoideum), q
квадратная (quadratum), qj

квадратноскуловая (quadrato
jugale), sph
 клиновидно
ре

шетчатая (sphenethmoideum), sq
 чешуйчатая (squamosum),
t
таблитчатая (tabulare), 11
второй черепномозrовой нерв


ло немното. У Ichthyostega зубная система упро

щена: один из двух более или менее параллельных
рядов зубов расположен на краевых костях рта,
а второй, с крупными, как у рипидистий, «клы

ками»,
 на наружных крыловидных, небных костях
и сошниках. Небноквадратный комплекс рипидис

тий образует почти сплошное эндоскелетное OKOCTe

нение на дорсальной поверхности неба. У амфибий
оно постепенно уменьшается, концентрируясь в рай



оне эпиптериrоида и квадратной кости, сочленяю-
щихся соответственно с мозrовой коробкой и ниж-
ней челюстью. У примитивных амфибий небо меж-
ду сошниками и предчелюстными костями снизу от
обонятельных капсул открыто.
у древних земноводных прочное прикрепление
покровной крыши черепа к мозrовой коробке и объ-
единение отико
окципитальноrо и этмоидноrо от-
делов последней отставали от укрепления крыши
черепа. Снизу отико
окципитальный блок ихтиосте

rид напоминает соответствующий элемент рипидис

тий. Вентральная черепная щель еще открыта, а
верхняя часть мозrовой коробки, по
видимому,
рыхло прикреплена к крыше черепа. У друrих ран-
них четвероноrих раз вились различные способы
объединения с ней затылочноrо и ушных элементов.
rиомандибула, связывающая у рипидистий щеку
с мозrовой коробкой, остается крупным элементом
(у четвероноrих он называется стременем), помо

rающим соединить мозrовую коробку с палато-
квадратумом (рис. 9
4).
у ихтиостеrид этмоидный (решетчатый) отдел
напоминает соответствующую структуру рипидис-
тий, поскольку участвует в базикраниальном со-
членении. У всех остальных древних тетрапод сочле-
нение мозrовой коробки с небом обеспечивается
отико
окципитальным блоком (Smithson, 1982). Па-
расфеноид вытяrивается назад, пересекает вентраль-
ную черепную щель и подстилает заднюю часть
мозrовой коробки.
Несмотря на необходимость для древних четве-
роноrих механически объединить различные части
черепа, степень окостенения их мозrовой коробки
заметно уменьшается. Носовые капсулы не окосте-
невшие, слуховые у нескольких rрупп также в основ-
ном хрящевые. Возможно, необходимость умень-
шения веса этих отделов была важнее требований,
предъявляемых к прочности. Пространство между
этмоидным и отико
окципитальным блоками в об-
ласти прохождения V черепномозrовоrо нерва у
большинства rрупп также не окостеневшее.
Как и у костистых рыб, у ранних амфибий
наБЛlOдается разделение мозrовой коробки на ряд
самостоятельных зон окостенения, не различимых
у древних костных рыб. Затылочная дута может
разделяться на расположенную вентрально основ-
ную затылочную кость (заполняющую отверстие,
занятое хордой у рипидистий И ихтиостеrид), ле

жащие латерально боковые затылочные кости и
(у некоторых форм) непарную верхнезатылочную
кость с дорсальной стороны. Боковые и основная
затылочная кости образуют в различной степени
развитый затылочный мыщелок для сочленения с
первым шейным позвонком. Боковые затылочные
кости пронизаны отверстиями для прохождения ХН
черепномозrовоrо нерва. Между этими костями и
слуховыми капсулами остается рудимент боковой


-





Завоевание суши и радиация земноводных


197


черепной щели, через которую проходит Х череп

номозrовой нерв.
Слуховая капсула окостеневает задней ушной
и передней ушной костями. Вентромедиальнее этой
капсулы дно мозrовой коробки образовано OCHOB

ной клиновидной костью, образующей по бокам
базикраниальные отростки, сочленяющиеся с небом.
Последнее у большинства амфибий тесно связано
с отико
окципитальными элементами мозrовой KO

робки, а не с ее этмоидным блоком, как у рипидис

тий И ихтиостеrид. Этмоидная часть мозrовой KO

робки окостеневает в виде единоrо клиновидно

решетчатоrо элемента (sphenethmoideum).


Питание и дыхание


Поскольку как у рипидистий, так и у большинст

ва древних амфибий небные зубы крупные, клыко

подобные, а пасть раскрывалась широко, можно
предположить, что это были активные хищники,
охотившиеся на относительно крупную добычу, для
захвата которой рипидистии, по
видимому, исполь

зовали ее плавучесть в воде. Для адаптации к пи

танию на суше потребовались если не структурные,
то во всяком случае существенные поведенческие
изменения. Древним амфибиям приходилось ис

пользовать челюсти для тото, чтобы поднять дo

бычу с земли и соверша ть резкое движение вперед
для проталкивания ее в rорло за счет инерции.
Поскольку у примитивных представителей всех
современных rрупп земноводных язык относитель

но неспециализирован, у палеозойских форм он
почти наверняка не был приспособлен для захвата
или перемещения пищи во рту (Rega1, Gans, 1976).
Функциональный кинетизм черепа рипидистий,
безусловно, исчез уже на ранней стадии эволюции
земноводных. Удлинение рыла, вероятно, приво

дило к постепенной утрате эффективности этих дви

жений, сводящейся практически к нулю в случае
черепа, с пропорциями, присущими ранним амфи

биям (Thomson, 1967). Свидетельств сохранения
у них подчерепных мышц нет. Возросший объем
аддукторной камеры и ее относительное смещение
вперед, по всей видимости, увеличили силу CMЫKa

ния челюстей у древних четвероноrих.
Возможно, ранние амфибии питались в воде или
рыбой, выбрасываемой на береrа озер и болот.
В позднем девоне и карбоне существовало также
несколько rрупп крупных сухопутных беспозвоноч

ных, которые моrли обеспечить адекватный KOp

мовой рацион (Rolfe, 1980).
Предполаrается, что у рипидистий, как и у дpy



rих rрупп примитивных костных рыб, были функ

ционирующие леrкие. Однако крупные размеры rио

идноrо аппарата и крышечной кости указывают на
еще хорошее развитие у них жаберноrо дыхания.
Использование леrких, по
ви:димому, было OTpOM

ным преимуществом для рыб, обитающих в мелких
стоячих водоемах, бедных кислородом, особенно
при их сильном проrревании и заполнении раз

лаrающейся растительностью. Вероятно, BHYTpeH

ние ноздри позволили этим рыбам дышать с за

крытым ртом, хотя это и не обязательное условие
дыхания воздухом.
Как рипидистии, так и древние четвероноrие,
по
видимому, затяrивали внутрь воздух, опуская
rиоидный аппарат, в результате чеrо объем ротовой
полости увеличивалея. Поднимание дна рта при
сомкнутых челюстях и закрытых ноздрях должно
было проталкивать воздух в леrкие. Выдох мот
происходить за счет сокращения эластичных тканей
их стенок. Расширение и сжатие rрудной полости
у большинства четвероноrих, за исключением YTpa

тивших ребра современных ляrушек и саламандр, 1
является следствием движения ребер, но у ихтиосте

rид, они были, по
видимому, слишком тесно свя

заны друт с друтом, чтобы принимать участие в ды

хании.


Локомоция: строение
и функция скелета конечностей


Различия между рипидистиями и амфибиями
наиболее заметны в скелете конечностей и связаны
с развитием наземной локомоции. У рипидистий,
как и у большинства рыб, плавание обеспечивается
rлавным образом боковыми волнообразными изrи

бами тела, а основные локомоторные мышцы CKOH

центрированы не в плавниках, а в туловище и XBOC

те. Парные плавники использовались в первую оче

редь для руления и торможения. Поскольку они
опускались ниже брюха, то, возможно, использо

вались также для передвижения по дну, но туловище
при этом было поrружено в воду и поддерживалось
над трунтом за счет плавучести.
Рипидистии
 единственные палеозойские рыбы
с толстыми, мясистыми парными плавниками, CTpO

ение проксимальных костей которых непосредствен

но сравнимо с имеющимся у четвероноrих. Однако,
как установили Андруз и У эстолл (Andrews, Westoll,
1970 а, Ь), их функции сильно различались. У рипи

дистий как rленоидная, так и вертлужная впадины
развернуты назад и лишь слеrка вбок. Плечевая
и бедреная кости почти не отводились в стороны,
что оrраничивало их боковые или вращательные


1 Саламандры сохраняют короткие ребра. Леrочная вентиляция в принципе возможна и без движений ребер.
 Прим.


ред.





198






rлава 9


А


А


Б


8


Рис. 9-5. Движения левоrо rрудноrо плавника рипидистии
Eustheпopteroп, вид спереди. А. Скелет плавника в макси

мально отведенном состоянии. Б. Сrибание в локтевом
суставе. В. Сrибание в локтевом суставе и преаксиальное
скручивание лучевой и локтевой костей. Сокращение KOC

тей: h
плечевая (humerus), r
лучевая (radius), u
локтевая
(ulna) (Andrews, Westoll, 1970а)


движения. Возможно, их дистальные концы моrли
перемещаться в дорсовентральном направлении по
дуте с уrлом 15
200. Преаксиальный край обоих
плавников направлен вентролатерально (рис. 9
5).
К дистальному концу плечевой причленяются
локтевая и лучевая кости. Вероятно, свободное сrи

бание в этом суставе обеспечивало основную под

вижность плавника. Более дистальные элементы
передней конечности были в некоторой степени
подвижны относительно локтевой и лучевой костей,
но важноrо сустава, сравнимоrо с запястным у чет

вероноrих, здесь не было. Ниже «локтя» плавник
функционировал как относительно жесткая лопасть.
Ориентация и движения задней конечности, по

видимому, были примерно такими же, что и у перед

ней. В «коленном» суставе происходило сrибание
и в меньшей степени скручивание плавника, осталь

ная ето часть была жесткой.
Плечевой пояс амфибий функционально отделен
от черепа. Расположенные дорсально супраклейт

рум и аноклейтрум утрачены 1, но сохраняются
латеральные элементы
клейтрум и ключица; в Ka

честве основното медиовентральноrо элемента раз



Б


Скапулокоракоид Коракоидные
отвеРСТИFl


Лобково
седалищнаFl
пластина


3апирательные
отвеРСТИFl


Рис. 9
6. Пояса конечностей 1 chthyostega: А
 плечевой; Б

тазовый (соответственно Jarvik, 1955, с разрешения "Scien

tific Monthly"; Jarvik, 1965)


вита межключица. У рипидистий эндоскелетный
плечевой пояс прикрепляется к внутренней поверх

ности клейтрума. Такая же схема сохраняется и
у ихтиостеrид, хотя их лопатка относительно круп

нее и к ней добавляется вен тральная коракоидная
часть (рис. 9
6). Ориентация как rленоидной, так
и вертлужной впадин значительно изменилась. Они
обе rораздо крупнее и в основном развернуты вбок,
а не назад, в результате чеrо и плечо, и бедро
отходят от туловища почти под прямым yrлом.
У древних земноводных строение суставов и
дистальных отделов конечностей существенно пре

образовано. Основные суставы передней и задней
конечностей отличаются у четвероноrих как по
строению, так и по функции (рис. 9
 7). Передняя
конечность сrибается и вращается в локте по типу,
уже представленному у рипидистий, в результате
чеrо нижние концы лучевой и локтевой костей мотут
направляться вперед. Запястье образует простой
шарнирный сустав между предплечьем и кистью.


1 У Ти/еrреtоп curtum из BepXHero девона Тульской области обнаружен аноклейтрум.
 Прим. пер.





Завоеванне суши и радиация земноводных


в


199


А Б
...........
 .. .....
.
.I:';..,,,.
..": r..,
"..,
. ... ...,. ...
' .' ",,:.':
::'.
с.... .
. . "','.:<,..


. . ";1
.
':",:" ,.

"F ',
 ,, " : ': ......
!т .;
.;:.' :"
 " :" "'
 ." ".



 -,.. .,' '

j! 4 ...;...;
. . .. " iJf
.:.. ... .
.::
 . " .
.
. ..



r


д


 ,...
 .. ,. .. ", . "I
 .
 < .

 ...:'\.""'
 .. . ..::..: , : ? : ..,.
.' "
 '" J ..... . " ,/ '/ . .... ..'

.., .>..
 ...
'.::.. .;/'. . ....:".:. ( "\.:,
.,,


Е


Рис. 9
 7. Схема, иллюстрирующая изменение постановки
парных конечностей при переходе от рыб к земноводным:
А
 В
 передняя конечность; r
 Е
 задняя конечность; А,
r
 у рыб; Б, Д
 промежуточная стадия; В, Е
 у земновод

ных (Romer, 1949. Copyright 1977 Ьу W. В. Saunders Compa

пу, с разрешения CBS College Publishing)


в задней конечности колено образует шарнир, а
нижние концы большой и малой берцовых костей
развернуты более или менее латерально. В rолено

стопном суставе моrло происходить как скручива

ние, так и сrибание, что позволяло направить стопу
вперед.
При локомоции примитивных четвероноrих их
конечности выносятся вперед и отводятся от туло

вища, а осевая мускулатура подтяrивает ето в Ha

правлении вытянутой ноrи за счет тото же типа
волнообразных изrибов, что и у рыб. Сторона
туловища, обращенная к вынесенной вперед конеч

ности, приподнимаеТСjJ, а по мере отведения послед

ней назад опускается.
Работу конечностей древних четвероноrих мож

но реконструировать путем сравнения с COBpeMeH

ными земноводными и пресмыкающимися. Общие
для обеих этих rрупп примитивные черты локомо

ции лоrично приписать и их палеозойским предкам.
Изучать движение конечностей ранних тетрапод
можно также на основании мноrочисленных иско

паемых отпечатков следов, известных уже из девона.
Холме (Holmes, 1980) показал, что особая форма
сочленовной поверхности rленоидной впадины, ПЛе

чевой и локтевой костей приводит к жестко управ

ляемым, стереотипным движениям (рис. 9
8). По
мере вынесения вперед плечевой кости в начале
шаrа она разворачивается так, что локтевая и луче

вая кости занимают наиболее переднее для них
положение. В этот момент вся конечность ориенти

рована почти rоризонтально, а туловище располо

жено ближе всето к земле. По мере отведения плеча
назад с одновременным продвижением тела вперед
оно разворачивается таким образом, что локтевая
и лучевая кости занимают вертикальное положение,



 A О 6 tE 0

 '::2

 '.









в



 I
......
f- ._

.... '. .:.




'

:
;:r !7fiJ9 .
i...1 .....
:...


Рис. 9
8. Схема движений правой передней конечности
примитивной амфибии Рrоtеrоgуriпиs при локомоции: А,
Б
 вид сбоку; В, r
 вид спереди. Д, Е
 вид сверху; А, В,
Д
caMoe переднее (вытянутое) положение; Б, r, E
caMoe
заднее (подтянутое) положение. У примитивных четверо

ноrих движение конечностей контролируется в основном
формой суставных поверхностей. Запястье этой амфибии,
как и у мноrих ранних четвероноrих, окостеневает плохо
(Holmes, 1984)


а тело поднимается мышцами, опускающими ди

стальный конец плечевой кости. Котда она достиrа

ет самото заднеrо своето положения, движение ее
проксимальноrо конца по rленоидной впадине при

водит к подниманию дистальноrо конца, отчеrо
туловище снова приближается к земле. Уменьшение
yrла между плечом и предплечьем сдвиrаеТ тело
вбок, в результате чеrо оно нависает над передней
лапой.
Запястный сустав у амфибий развился из ди

стальноrо конца плавника рипидистий. Ето длин

ные, налеrающие друт на друта элементы, по
види

мому, должны были препятствовать сrибанию в
этой области. Возможно, в процессе эволюции эти
длинные кости разделились, образовав мозаику за

пястных и пястных элементов, а дистально
 фалан

rи. у рода 1 chthyostega запястье и кисть неизвестны,
но предполаrается, что по степени эволюционноrо





200






А Дельтовидный ОТРОСТОК


rлава 9


6 8


Рис. 9
9. Запястье нижнепермских четвероноrих: А
 ант-
ракозавр Limпoscelis (Williston, 1925); Б
 темноспондил
Eryops (Wil1iston, 1925). С разрешения Harvard University
Press. В. Микрозавр Рапtу/иs (Сапоll, Gaskill, 1978). COKpa

щения костей: с
 центральная (centrale), i
 промежуточная
(intermedium), pis
 rороховидная (pisiforme), ra
 radiale, ul

ulnare; 1
5
дистальные карпалии (carpalia), I
 V
MeTa

карпалии (metacarpalia)


развития они сравнимы с ето предплюсной и стопой,
которым уже присущи основные признаки более
поздних амфибий.
По общей форме запястья земноводных и ранних
пресмыкающихся достаточно сходны, чтобы пред

положить их диверrенцию от общей предковой
структуры (рис. 9
9). От рыб непосредственно YHa

следованы такие кости, как ulnare (локтезапястная)
и интермедиум, сочленяющиеся с концом локтевой.
К дистальному концу последней и к краю u1nare
причленяется мелкий латеральный элемент

rороховидная косточка. У рыб в этом положении
костей нет. Возможно, она появилась в то Bpe



мя, котда формировался запястный сустав вместе
с мышцами, обеспечивающими в нем сrибание и
разrибание, а также отведение нижней части ко-
нечности вбок. Можно представить, что лучевая
кость, которая у рыб rораздо длиннее, стала у ам-
фибий окостеневать двумя частями: проксималыlO
в виде собственно лучевой, а дистально как radiale
(лучезапястная), которая у большинства примитив-
ных четвероноrих еще составляет с лучевой единое
функциональное целое. Одна или несколько костей,
называемых централиями, располаrаются латераль-
нее radiale. Скелет запястья завершает ряд дисталь-
ных карпалий, которых в исходном состоянии,
вероятно, было пять.
В кисти примитивных земноводных встречаются
два типа пальцев. Их либо пять с числом фаланr
2: 3 : 4 : 5: 3, либо четыре с фаланrовой формулой
2: 3: 3: 3. У нескольких rрупп пальцев больше, что,
возможно, соответствует исходной структуре.
Таз у 1 chthyostega и друrих четвероноrих обра-
зован тремя центрами окостенения
 лобковой, под-
вздошной и седалищной костями, соединяющимися
друт с друтом швами (рис. 9
6). В месте схождения
всех трех костей расположена верт лужная впадина.
Левая и правая половины пояса соединяются сим-
физом, образованным у примитивных родов В ос-
новном лобковыми костями. У более поздних чет-
вероноrих упрочняется контакт между седалищны-
ми костями. Подвздошные кости выступают дop

сально и крепятся к крестцовым ребрам. Лобковая
и седалищная кости образуют обширную обращен

ную вентролатерально пластиноподобную поверх-
ность, к которой прикрепляются связанные с бед-
ренной костью мышцы, поднимающие тело.
Бедренная кость ранних четвероноrих мало OT

личается от эквивалентной кости рипидистий. Ее
проксимальная сочленовная поверхность терми-
нальная и более или менее полусферическая. В этом
суставе возможна rораздо большая свобода вра-
щения, чем в плечевом. Опять же, как и у рипидис

тий, большая и малая берцовые кисти сочленяются
с бедренной суставом шарнирноrо типа, обеспечи

вающим лишь слабое вращение. В rоленостопном
суставе должны осуществляться как вращение, так
и сrибание, и стопа в отличие от кисти во время
локомоции разворачивается на значительный уrол.
В целом строение суставных поверхностей в задней
конечности rораздо меньше, чем в передней, OTpa

ничивает разнообразие движений. Ими здесь управ-
ляют две rруппы мышц: крупная их масса, при

крепляющаяся вентрально и идущая к бедренной
кости от лобково
седалищной пластины, и мускулы,
распространяющиеся вперед от основания хвоста.
UUar задней конечности не приводит к значитель-
ному подъему туловища над землей.
Для предплюсны и стопы у Ichthystega харак-
терны особенности, проявляющиеся затем у всех





Завоевание суши и радиация земноводных


Б


201


8


r


Малая
берцовая кость
\


Большая
берцовая кость
;\


'.)


Рис. 9
10. Предплюсна у древних четвероноrих: A
Ich

thyostega (Jarvik, 1952); Б
темноспондил Тreтatops (Grego

ry, 1951); В
антракозавр Рrоtеrоgуriпиs (Holmes, 1984);
r
микрозавр Тиditапиs (Carroll, Gaski11, 1978). У микрозав

ра tibiale, intermediиm и проксимальная centrale срослись
в таранную кость. У антракозавра tibiale начала cpaCTaTЬ

ся с проксимальной centrale. Сокращения костей: ast
Ta

ранная (astragalиs), с
центральная (centrale), саl
пяточная
(ca1caneиm), fib
 fibиlare, i
 промежуточная (intermediиm),
tib
tibiale, 1
5
дистальные тарсалии (tarsalia), I
 V
Me

та
тарсалии (metatarsalia)


остальных ранних четвероноrих (рис. 9
10). Мало

берцовая кость предплюсны (fibulare) и интерме

диум, сочленяющиеся с дистальным концом малой
берцовой, унаследованы непосредственно от рипи



дистий. Большеберцовая предплюсны (tibiale) и He

сколько централий развиваются дистальнее боль

шой берцовой. Как и у большинства примитивных
тетрапод, у 1 chthyostega пять дистальных тарсалий
и пальцев. Как и в нескольких их rруппах, фаланrо

вая формула здесь 2: 3: 3: 3: 3. У друrих палеозой

ских амфибий и примитивных рептилий она COCTaB

ляет 2: 3 : 4 : 5 : 4. Уменьшение числа фаланr часто
встречается у четвероноrих, и исходным, возможно,
является их большее количество, хотя не исключено,
что оба этих типа эволюционировали независимо во
время преобразования плавника рипидистий в CTO

пу. Не исключено и появление дополнительных
фаланr уже после формирования структуры, свойст-
венной 1 chthyostega. 1


Водный баланс


Обитая в воде, рипидистии не сталкиваются
с опасностью высыхания, а роды, жившие в пресных
водах, возможно, выводили разбавленную мочу,
чтобы противостоять поступлению излишней воды
в ткани. Оказавшись на суше, ранние амфибии стали
терять мното влаrи через рот, леrкие и всю поверх

ность тела. Вода должна была бы испаряться и
через жабры, если они сохранялись у полуназемных
форм. Толстые чешуи у большинства примитивных
родов, возможно, замедляли испарение через по

верхность тела, но первоначально она моrла быть
не менее проницаемой, чем у их предков
 рыб. Если
у палеозойских амфибий существенную роль иrрало
кожное дыхание, потеря ими воды наверняка явля

лась такой же серьезной проблемой, что и для
современных земноводных.


Сенсориые opraИЬI


Физические и химические различия между водой
и воздухом потребовали при переходе от рипи

дистий К полностью наземным позвоночным pe

орrанизации мноrих сенсорных структур. Каналы
боковой линии рыб не действовали бы на суше
в связи с тысячекратной разницей в плотности
между водой и воздухом и приводили бы к дo

полнительным потерям воды. Как у рипидистий,
так и у ихтиостеrид они окружены костями черепа,


1 По эмбриолоrическим и сравнительно анатомическим данным в основе плана строения пятипалой конечности
лежит семилучевая конечность, которой должны были обладать предки тетрапод (Шмальrаузен, 1947). Во взрослом
состоянии у мноrих тетрапод сохраняются рудименты предпервоrо пальца (praepollex в кисти и praehallиx в стопе)
и дополнительноrо шестоrо пальца (postminimиs), в основании KOToporo лежит pisiforme. У девонских амфибий число
функционирующих пальцев моrло возрастать до шести (у Ти/еrреtоп за счет postminimиs) или даже до семи
восьми
(Acaпthostega). Планы строения передней и задней конечностей практически идентичны. Вместе с тем, нельзя не
подчеркнуть, что у рипидистий скелет брюшноrо плавника всеrда расчленен значительно слабее, чем у rрудноrо, а число
радиалий даже в rрудном плавнике почти всеrда меньше семи (исключение
Sаиriрtеrиs).
Прu.м. ред.





202


,.,


r лава 9


у мноrих вторичноводных палеозойских земновод

ных залеrают на поверхности тела, а более cyxo

путными формами полностью утрачены.
Разница между коэффициентами преломления
воздуха и воды потребовала изменения фокусноrо
расстояния rлазноrо хрусталика, но не привела
к фундаментальным преобразованиям друrих свя

занных со зрением структур. Присутствие слезно

носовото протока у рипидистий предположительно
указывает на то, что и rлаз, и обонятельный эпите

лий ноздри омывались влаrой и поэтому моrли
продолжать действовать и на воздухе. Однако за

пахи, распространяющиеся в атмосфере, вероятно,
обладают совершенно иными свойствами, чем хи

мические стимулы, с которыми сталкивается боль

шинство рыб, следовательно, не исключена необ

ходимость в длительных преобразованиях обоня

тельноrо эпителия. 1
Полукружные каналы у рипидистий и дрyrих
рыб rораздо крупнее, чем у четвероноrих. Пред

полаrают (Bernacsek, Carroll, 1981), что это различие
связано с механическим разделением у последних
rоловноrо и туловищноrо отделов. Внутри каждой
rруппы размеры полукружных каналов пропорцио

нальны массе животноrо, но у четвероноrих, вполне
лоrично, они связаны только с величиной rоловы,
поскольку нет особоrо смысла оценивать положение
остальной части тела.
у пресмыкающихся, млеко питающих и птиц pe

цепторы растяжения в мышцах туловища и конеч

ностей контролируют ориентацию этих частей тела.
у рыб таких рецепторов, как правило, нет. Воз

можно, сходную функцию контроля движений тела,
связанных с локомоцией, выполняли у них ортаны
боковой линии. У современных саламандр и червяr
рецепторы мышечноrо растяжения развиты слабо,
что позволяет предполаrать их медленную эволю

цию у примитивных амфибий (Bone, Ridge, Ryan,
1976). Вероятное их отсутствие у древнейших чет

вероноrих можно сопоставить с их стереотипной
локомоцией, в значительной степени определяемой
формой суставных поверхностей.
у мноrих современных рыб известны специаль

ные структуры (например, веберов аппарат у KOCT

нопузырных) для восприятия воздушных колебаний.
Томсон (1966) предположил, что рипидистии, по
аналоrии с современными рептилиями, птицами
и млеко питающими, использовали жаберную крыш

ку в качестве барабанной перепонки для восприятия
звуков, распространяющихся в воздухе. Если при



нять во внимание совершенно иные структуры для
реrистрации воздушных колебаний, развившиеся
позднее у рептилий и млекопитающих, и проанали

зировать строение среднето уха у рипидистий,
нельзя исключить, что возможности их слуха были
оrраничены звуками очень низкой частоты и BЫCO

кой интенсивности (Wever, 1965). Барабанная пере-
понка и леrкое стремя 2 В нескольких линиях при

митивных четв
роноrих сформировались независи

мо (см. rл. 11 и 17), но чувствительность к BЫ

сокочастотным колебаниям воздушной CpeдbI у дpeB

них амфибий была, по
видимому, развита плохо.
В большинстве rрупп ранних тетрапод стремя
представляло собой массивный, вентрально направ

ленный стержень. Ето крупный размер вряд ли
обеспечивал эффективную передачу колебаний, и,
упираясь в щечные кости, оно, возможно, в первую
очередь служило для поддержки мозrовой коробки
(см. рис. 9
4) (Carroll, 1980). Вырезка над чешуйча

той костью у I chthyostega и некоторых друrих paH

них лабиринтодонтов, вероятно, соответствует Mec

ту, занятому у рипидистий жаберной крышкой. На
водной стадии эта вырезка скорее всето окружала
брызrальце, а не служила, как часто предполаrают
(Panchen, 1985), опорой для барабанной перепонки.


Размножение


у ранних амфибий, по
видимому, сохранился
тот же способ размножения, что и у большинства
лучеперых рыб, т. е. наружное оплодотворение и OT

кладка в воду множества мелких икринок. Для
мноrих родов палеозойских амфибий известны иско

паемые остатки личиночных стадий с наружными
жабрами (рис. 9
 11 ). Подобно некоторым двояко

дышащим и примитивным современным актино

птериrиям, рипидистии также моrли иметь на paH

них стадиях развития наружные жабры, но на иско

паемом материале это не подтверждается.
Вероятно. ранние четвероноrие выходили на су-
шу, только достиrнув в целом взрослоrо состояния.
Нет оснований предполаrать наличия у палеозой

CK
X земноводных ярко выраженноrо метаморфоза,
характерното для современных ляrушек.


Происхождение амфибий


Отсутствие каких
либо промежуточных ископае

мых форм между рипидистиями и земноводными
можно объяснять либо очень быстрой эволюцией,


1 Это утверждение мало арrументиррвано. И у тетрапод молекулы пахучих веществ растворяются в слизи,
покрывающей обонятельный эпителий.
 При-м. ред.
2 Преобразованная rиомандибула рыб. Эта слуховая косточка имеет форму стремени лишь у млекопитающиХ.

Прим. ред.


.,








Завоевание суши и радиация земноводных


А


203


Б





.:
1)


8
fi
$ -



Рис. 9
11. Личинки земноводных. А. Реконструкция "Вrапсhiоsаиrus", личинки лабиринтодонта из нижней перми Европы.
Некоторые виды с общим строением этоrо типа, превратившись во взрослую форму, переходят к наземному образу
жизни, тоrда как друrие явно являются неотеническими, т. е. достиrают половозрел ости без метаморфоза. Приблизи

тельно х 1 (Воу, 1971). Б. Существенно более ранняя личиночная стадия палеозойской амфибии, х 2 (Heyler, 1975). В.
Схематическая реконструкция промежуточной стадии развития (Воу, 1974). Т. rоловастик нижнемеловой ляrушки
Shoтroпella из семейства Pipidae, х 1 1/2 (Estes, Spinar, Nevo, 1978). д. rоловастик cOBpeMeHHoro ВИДа Pipa, х 1 1/2 (Estes,
Spinar, Nevo, 1978)


либо эволюцией, растянутой на относительно дли

тельный период времени, в течение которото про

межуточные формы были редки или обитали в усло

виях, делавших сохранение их остатков маловероят

ным. Скелет, подходящий для предков амфибий,
свойствен таким среднедевонским рипидистиям, как
Osteolepis и Gyroptychius. До появления в позднем
девоне ихтиостеrид оставалось еще по крайней мере


20 млн. лет, за которые моrло произойти развитие
характерното для земноводных типа конечностей.
Однако не исключено, что требования, предъяв

ляемые к локомоции и поддержке тела, привели
к быстрым коренным преобразованиям. Трудно
представить себе долrовременные приспособления
к среде, промежуточной между условиями, в KO

торых обитали рипидистии и четвероноrие.





204


Ромер (Romer, 1957) предполаrал, что у пред

ковых для четвероноrих рипидистий конечности ви

доизменились для тото, чтобы в областях с сезон

ными засухами перебираться из одното водоема
в друrой. Наличие на суше пищи и отсутствие
конкуренции со стороны более консервативных ри

пидистий, возможно, также спос'обствовали давле

нию отбора, блаrоприятствующеrо развитию лап
четвероноrих.
Среди достаточно изученных рипидистий OCTeo

лепиформы выrлядят более подходящими предками
амфибий, чем поролепиформы, хотя у последней
rруппы строение конечностей известно слишком
плохо, чтобы провести детальное сравнение. Род
Paпderichthys (Vorobyeva, 1980; Schultze, Arsenault,
1985) кажется особенно близким к земноводным,
поскольку у нето утрачена подвижность между Te

менными и заднетеменными костями, а рыло удли

нено. К сожалению, скелет конечностей этой рыбы
известен плохо. 1
В карбоне можно различить уже множество ли

ний амфибий. Долrое время полаrали, что у этих
rрупп был общий четвероноrий предок. Однако
уровня орrанизации амфибий моrли достичь и He

сколько rрупп рипидистий. (Аналоrичным образом,
как уже отмечалось, к уровню неоптериrий при

близилось несколько rрупп хрящевых rаноидов.)
Впрочем, явных свидетельств полифилетичноrо про

исхождения четвероноrих нет. Мноrие стороны по

явления и ранней радиации наземных позвоночных
обсуждаются в сборнике: "The Terrestrial Environ

ment and the Origin of Land Vertebrates" под peдaK

цией Панчена (Panchen, 1980а).
В отсутствие адекватных палеонтолоrических
данных можно рассматривать две модели радиации
ранних земноводных. Не исключено, что их перво

начальная дифференциация происходила по тому же
типу, что и в ходе палеоrеновой эволюции млеко

питающих или костистых рыб, т. е. включала взрыв

ное адаптивное формообразование и резкое увели

чение численности. С друrой стороны, если при

нимать во внимание проблемы, с которыми столк

нулись потомки рипидистий В новой сухопутной
среде обитания, возможно существование на первых
этапах всето Нескольких высокоспециализированных
rрупп, как в современных фаунах арктических мле

копитающих и rлубоководных рыб.
Из наличия мноrочисленных rрупп амфибий


rлава l
i
j


в позднем миссисипии и раннем пенсильвании мож-
но сделать вывод, что в раннем карбоне уже сущеет- i
вовало несколько их линий, но численность, по-
видимому, была низка, а сами они слабо отличались
друт от друта. Сходство амфибий, обнаруженных по
обеим сторонам нынешнеrо Атлантическоrо океана
и в нескольких местонахождениях Великобритании,
позволяет предполаrать существование небольшоrо
числа родов с относительно широким rеоrрафи-
ческим распространением, способных приспосабли-
ваться к различным эколоrическим условиям
(Smithson, 1980).


Радиация палеозойских земноводных


Уже давно известны две основные линии палео-
зойских амфибий
 лабиринтодонты и лепоспонди-
лы. Для первых характерны такие роды, как I chthy-
ostega, происшедшие, по
видимому, непосредствен-
но от рипидистий и, возможно, имеющие одноrо
общеrо предка. Лепоспондилы
 это неоднородный
конrломерат нескольких rрупп, каждая из которых,
возможно, произошла от ранних лабиринтодонтов
независимо от друrих. Мноrие из признаков, харак-
терных для лабиринтодонтов, являются примитив-
ными, унаследованными еще от рипидистий, в част-
ности: лабиринтная складчатость дентина, дав-
шая название rруппе, мощные «клыки» на краевых
костях неба, каждый из которых связан с крупной
ямкой замещенноrо зуба, и позвонки, состоящие из
более чем одното элемента на сетмент. Наличие
у лабиринтодонтов хорошо развитых конечностей
четко отличает их от рипидистий, а общий тип их
строения характерен и для друrих четвероноrих.
Важным проrрессивным признаком большинст-
ва лабиринтодонтов, за исключением ихтиостеrид,
является специализированный комплекс атлант-
эпистрофей из нескольких элементов, образующих
кольцевидное сочленение позвоночника с затылоч-
ным мыщелком (рис. 9
12).
На заднем крае щеки у мноrих лабиринтодонтов
находится так называемая ушная вырезка, служив-
шая, как считают некоторые, для крепления ба-
рабанной перепонки. Возможно, ОЩl унаследована
от рипидистий, но присутствие барабанной пере-
понки почти наверняка не относится к примитивным
признакам лабиринтодонтов. По сравнению с боль-
шинством рипидистий И лепоспондилами древней-


1 Еще более, чем Paпderichthys, сходна с ихтиостеrидами проблематичная E/pistostega из BepXHero девона (фран)
Канады, известная в основном по крыше черепа. Ранее ее даже относили к ихтиостеrидам (Romer, 1947), но теперь
склонны сближать с Paпderichthys. Скелет rрудноrо плавника у последнеrо оказался необычно специализированным
и отличается от исходноrо для тетрапод типа в большей степени, чем у таких rенерализованных рипидистий, как
Еиsthепорtеrоп и Sterropterygioп. Число радиалий в «кисти» Paпderichthys редуцировано, причем дистальнее «предплечья»
располаrается крупный нерасчлененный элемент (Vorobyeva, 1987). Нижняя челюсть «ихтиостеrида» из BepXHero девона
Австралии, описанНая как Меtахуgпаthиs, возможно, принадлежит остеолепиформной рипидистии.
 Прим. ред.








Завоевание суши и радиация земноводных


А


205


Зона сочленения epis
с проатлантом


Б


atic


Рис. 9
12. А. Комплекс атлант
эпистрофей paHHero антракозавра Рrоtеrоgуriпиs; видно мноrоэлементное строение,
присущее большинству лабиринтодонтов; вид сбоку и спереди, х 2. Еще один мелкий парный элемент, про атлант,
соединяет дуrу атланта с боковой затьшочной костью (Holmes, 1984). Б. Первый шейный позвонок микрозавра Еиrуоdиs
лепоспондильноrо типа, т. е. в виде единой структуры, х 4/5' Поверхность сочленения с черепом очень широкая, что
оrраничивает боковые движения rоловы (Сапоll, Gaski11, 1978). Сокращения: аа
дуrа атланта (arcиs atlasi), ае
дуrа
эпистрофея (arcиs epistrophei), аtiс
интерцентр (rипоцентр) атланта (intercentrиm at1asi), ерiс
интерцентр (rипоцентр)
эпистрофея (intercentrиm epistrophei), рса
плевроцентр атланта (pleиrocentrиm atlasi), рсер
плевроцентр эпистрофея
(pleиrocentrиm epistrophei)


шие представители этой rруппы довольно крупные,
длиной до метра и более.
у лепоспондилов лабиринтная складчатость дeH

тина обычно отсутствует. Ни у одното из них на
небе нет явно выраженных «клыков», сочетающихся
с ямкой зубной смены. Обычно на сетмент при

ходится единственный элемент тела позвонка, хотя
в некоторых rруппах известны rипоцентры и/или
rемальные дуrи. Большинство этих животных мел

кие, ушной вырезки, на которой крепилась барабан

ная перепонка, у них не бывает. Первые «шейные»
позвонки здесь представляют собой функционально
единое окостенение, либо входящее в выемку на
задней поверхности черепа, либо образующее cy



ставную поверхность в виде широкой полосы для
сочленения с далеко расставленными боковыми за

тылочными костями (рис. 9
12, Б).


Labyrinthodontia
Лабиринтодонтов можно разделить на две круп-
ные rруппы: темноспондилы (Temnospondyli) и aH

тракозавры (Anthracosauria), или батрахозавры. Од-
ним из наиболее важных признаков, отличающим
их друт от друта, является строение тел позвонков.
у большинства темноспондилов rипоцентры круп-
ные, в форме полумесяцев, а плевроцентры мелкие
и парные (рис. 9
 13). Для антракозавров характерно





А


д


ie


ж


Е


?ре


3


ре ie


Б


Ребро


?ie


и


в


ре


r


ic


ре


ic


ie


к


ре ie


л


ре ic
Рис. 9
13. Позвонки лабиринтодонтов. А. Верхнедевонская рипидистия Еиsthепорtеrоп; структура, от которой, по
види.
мому, произошли позвонки древнейших амфибий (Jarvik, 1955. С разрешения "Scientific Month1y"). Б. Ichthyostega из
BepxHero девона (Jarvik, 1955. С разрешения "Scientific Month1y"). В. Типичные для темноспондилов позвонки Eryops.
Обратите внимание на мелкие парные плевроцентры и крупные rипоцентры в форме полумесяца (Moиlton, 1974). r.
Типичные для «стереоспондилов» позвонки Маstоdопsаиrиs, у которых самым крупным элементом стал rипоцентр
(Panchen, 1967). д. Мелкий темноспондил Do/eserpetoп; основным элементом стал крупный серповидный плевроцентр
(Bolt, 1969. С разрешения "Science". Copyright 1969 Ьу The American Association for the Advancement of Science). Е.
Элементы тела позвонка Crassigyriпus сбоку и спереди (Panchen, 1980). Ж. Позвонок, вероятно, при надлежащий
локсомматиду (Panchen, 1980). З. Серповидной формы rипоцентры и плевроцентры примитивноrо антракозавра
Proterogyriпus (Holmes, Carroll, 1977). И. У эмболомера Eogyriпus rипоцентры и плевроцентры представляют собой
полные цилиндры (Panchen, 1966. С разрешения Лондонскоrо зоолоrическоrо общества). К, Л
Sеутоиriа, вид сбоку
и спереди. Обратите внимание на сильно расширенные невральные дуrи (соответственно Panchen, 1967 и Gregory, 1951.
Любезно предоставлено отделом библиотечных услуr Американскоrо музея естественной истории). Сокращения:
а
невральная дуrа (arcиs neиralis), iс
rипоцентр, или интерцентр (intercentrиm), рс
плевроцентр (pleиrocentrиm)





А


it


sq


рор


д


sph


pm


qj q


pm


Б pm


qj


Е


Межносовая
фонтанель


pm


в


ж


r


pm


qj


рр


pt


3


pm


st рр


pm


qj


рр


Рис. 9
14. Черепа лабиринтодонтов: A
Crassigyriпus с неясными родственными связями (по Panchen, 1985); Б
прими

тивный вторичноводный темноспондил Greererpetoп (Smithson, 1982); В
нижнепермский водный темноспондил Nelda

sаиrus (Chase, 1965); Т, Д
эриопид Eryops; в крыше черепа отсутствует межвисочная
OCTЬ, между небом и основанием
мозrовой коробки развивается шовное соединение (Sawin, 1941); Е
верхнепермский ринезухоид Rhiпеsuсhиs (по Watson,
1962); Ж
верхнетриасовый метопозавр Меtороsаиrиs (Calbert, 1956); 3
трематозавроид Wапtzоsаиrиs (Lehman, 1961);
И
 брахиопоид Ваtrасhоsисhиs (Watson, 1956); К
 антракозавр Sеутоиriа, у KOToporo щека прочно срастается с крышей
черепа (White, 1939); Л
антракозавр Птпоsсеlis с заrлазничной костью, занявшей место, rде ранее располаrалась
меж височная (Romer, 1946). Сокращения см. рис. 8
3





208


rлава 911
'1


преобразование плевроцентра в основной опорный
элемент и редукция rипоцентра.
У темноспондилов крыша черепа прочно при

крепляется к щеке, таблитчатая кость мелкая и OT

делена от теменной кости надвисочной (рис. 9
14).
В кисти четыре пальца с фаланrовой формулой
2: 3: 3: 3, а в стопе
пять с фаланrовой формулой
2:3:3:3:3. Для черепа характерна упорядоченная
скульптура в виде окруrлых ямок или бороздок,
разделенных анастомозирующими rребнями (Ro

mer, 1947).
Крыша черепа антракозавров, за исключением
специализированных родов, соединена со щекой
рыхло. Таблитчатая кость крупная, связана с TeMeH

ной и часто заходит назад за уровень затылка.
В кисти пять пальцев с фаланrовой формулой
2: 3: 4: 5: 3, а пятый палец стопы включает одну или
несколько дополнительных фаланr. Скульптура KOC

тей черепа обычно представлена тонкими расходя

щимися бороздками.
К сожалению, мы не можем использовать био

лоrические критерии для разделения этих двух
rрупп. В позднем палеозое в водных, полуводных
и наземных биотопах происходила широкая радиа

ция как темноспондилов, так и актракозавров. Наи

более важные расхождения между ними моrли за

ключаться в способах локомоции, что связано с раз

витием различных элементов позвонков. Однако
функциональные особенности двух их типов не YCTa

новлены.
Как темпоспондилам, так и антракозаврам
свойственно мозаичное строение скелета. HeKOTO

рые ето признаки сходны с известными для рипи

дистий, друrие более специализированы. Опреде

лить, какая rруппа в целом более примитивна,
невозможно. Позвонки и форма таблитчатой кости
более специализированы у антракозавров. Однако
подвижное соединение крыши черепа со щекой,
по
видимому, унаследовано от кистеперых, как и за

крытое небо со сходящимися к средней линии
крыловидными костями. У темносцондилов разви

вается открытое небо с широкими межкрыловид

ными ямами между парасфеноидом и крыловидны

ми костями.
Упрочнение связи мозrовой коробки с покров

ными костями черепа, по
видимому, происходило
в двух этих rруппах независимо. У антракозавров
костное соединение между СЛУХОВt)Й капсулой и KpЫ

шей черепа появилось уже на ранней стадии эволю

ции. Мозrовая коробка темноспондилов прикреп

ляется в основном к небу и щеке, и слуховые
капсулы окостеневают Поздно.
Ни в одну из двух этих rрупп нельзя включить
некоторых древних лабиринтодонтов. Ichthyostegi

dae выделяют в отдельный отряд, поскольку у них
сохраняются такие примитивные признаки черепа,
как проникновение в затылочный отдел хорды и па



расфеноид, не заходящий назад дальше вентральной ,1
черепной щели. Специализация этих животных, за-!
ключающаяся в утрате межвисочной кости и Ме-
диальном срастании заднетеменных, исключает их
из числа возможных предков каких
либо более про-
rрессивных лабиринтодонтов. За исключением строе-
ния кисти, которое просто неизвестно, они соот-
ветствуют большинству критериев, используемых
для определения темноспондилов, и, возможно,
представляют собой раннее ответвление этой линии.
Если это действительно так, то укорочение хорды
спереди должно было происходить У темноспонди-
лов и антракозавров независимо.
Труднее определить систематическое положение
рода Crassigyriпus (рис. 9
14) из нижнеrо карбона
(Panchen, 1985). Ето щека подвижна относительно
крыши черепа, как у антракозавров, но таблитчатая
кость не доходит спереди до теменной. Скульптура
напоминает свойственную большинству темноспон-
дилов, однако позвоночный столб состоит из окос-
теневающих в виде полумесяцев rипоцентров и плев-
роцентров примерно одинаковоrо размера (см.
рис. 9
 13, Е). Череп крупный, челюстной сустав ото-
двинут далеко назад. r лазницы расположены очень
близко от средней линии, что отличает этот род от
всех прочих ранних четвероноrих. Ему, по
видимо-
му, В равной степени присущи признаки как темно-
спондилов, так и антракозавров. Он может пред-
ставлять еще одну самостоятельную эволюционную
ветвь, не давшую широкой радиации.


Нижнекаменноyrольные темноспондилы


в позднем миссисипии темноспондилы представ-
лены несколькими самостоятельными rруппами, со-
ответствующими широкому спектру адаптивных ти-
пов. Лучше всех известны Colosteidae, представ

ленные родами Pholidogaster и Greererpetoп (см.
рис. 9
2, Б, 9
4). У этих животных очень длИННое
туловище, до' 40 предкрестцовых позвонков и от'-
носительно мелкие конечности. Череп уплощенный,
ушная вырезка на нем отсутствует, а каналы боко-
вой линии расположены в открытых бороздках.
Если бы не большая древность наземных ихтиосте-
rид, можно было бы подума ть, что именно эти роды
представляют исходную стадию эволюции наземно-
то образа жизни. В действительности же это СС\lей-
ство, вероятно, вторичноводное. Этим объясняется
укорочение конечностей и удлинение тела по сравне-
нию с более примитивными четвероноrими. Возник

шие в результате пропорции тела и, по
видимому,
тип водной локомоции сильно отличались от при-
сущих рипидистиям.
У Greererpetoп (см. рис. 9
14, А) сохраняется
крупное стремя, поддерживающее мозrовую короб-
ку и упирающееся в небноквадратный комплекс.
Слуховая капсула окостеневает неполностью, а за-





Завоевание суши и радиация земноводных


А


209


qj


q


в


3адневисочная
opis рр яма


qj


q


д


st


qj


q


r


аn


cor 1


рап



pp


а d spp
Рис. 9
15. Череп локсомматоида МеgаZосерhаZиs А
вид сверху, Б
вид с неба; В
вид с затылка; r
вид нижней челюсти
снаружи; Д
вид нижней челюсти изнутри, х 1/4' Сокращения см. рис. 8
3 (Beaиmont, 1977)


тылочная дута прикреплена к крыше черепа слабо.
Это может соответствовать более примитивной CTa

дии консолидации мозrовой коробки и покровных
костей черепа, чем у всех прочих амфибий, за
исключением ихтиостеrид (Smithson, 1982). BepXHe

пенсильванский род Соlоstеus
поздний представи-:'
тель этой rруппы (Hook, 1983).
Trimerorhachidae (рис. 9
 14, В) и Saurerpetontidae
из позднеrо пенсильвания и перми по общим про

14
285


порциям тела напоминают колостеид, но, возмож

но, образуют самостоятельную rруппу вторично

водных темноспондилов, сохраняющих межвисоч

ную кость и имеющих неrлубокие ушные вырезки.
Следующая rруппа водных лабиринтодонтов
представлена позднемиссисипскими и пенсильван

скими Loxommatoidea, недавно описанными Боу

монт (Beaumont, 1977) (рис. 9
 15). Об их посткра

ниальном скелете почти ничеrо неизвестно. В че






210


репах сочетаются примитивные и специализирован

ные признаки. Небо, как у рипидистий и aHTpa

козавров, закрытое, но таблитчатая кость, как у
темноспондилов, мелкая и не доходит до теменной,
а щека соединяется с крышей черепа швом. Как
и у антракозавров, слуховая капсула доходит до
таблитчатой кости, что обеспечивает пр очную связь
между задней частью мозrовой коробки и покров

ным черепом. Локсомматоиды отличаются от всех
остальных палеозойских четвероноrих вытяrивани

ем вперед края rлазницы, за счет чеrо ее форма
становится похожей на замочную скважину. У них
хорошо развиты «ушные вырезки» и четко Bыpa

жены борозды каналов боковой линии. Позвонки,
возможно, принадлежащие локсомматоидам, Напо

минают известные для Crassigyriпus. Хотя это Haд

семейство обычно относят к отряду темноспонди

лов, их плевроцентры и rипоцентры серповидные.
Возможно речь идет о самостоятельной rруппе ла

биринтодонтов, которая, как ихтиостеrиды и Kpac

сиrириниды, радиировала относительно слабо.
Единственный представитель третьей BepXHe

миссисипской rруппы
 Caerorhachis (см. рис. 9
2, В).
Показано (Holmes, Carroll, 1977), что эта форма вела
более наземный образ жизни, чем колостеиды; по
пропорциям тела она напоминает 1 chthyostega.
у Caerorhachis 32 предкрестцовых позвонка и xopo

шо развитые конечности, каналы боковой линии
отсутствуют. Скульптура на черепе и тип ero CTpoe

ния типичны для более поздних темноспондилов,
если не считать явноrо отсутствия ушной вырезки.
Удивительно, что основными элементами тела по

звонка являются не rипоцентры, а плевроцентры.
Наличие крупных плевроцентров у животноrо, KO

торое по дрyrим своим чертам соответствует TeMHO

спондилам, позволяет предположить изменение
структуры позвоночника в зависимости от локо

моторных адаптаций, а значит ненаДежность этоrо
признака при установлении систематической бли

зости.
Еще одна rруппа наземных темноспондилов
с мелкими парными плевроцентрами открыта He

давно в нижнем карбоне Шотландии (Milner, Smith-
son, Milner, Coates, Ro1fe, 1986), но еще не описана.
Она, по
видимому, близка к предкам большоrо
количества родов с таким же типом позвоночника
из BepxHero карбона и нижней пер ми (см. рис.
9
 13, В). Эти проrрессивные темноспондилы харак-
теризуются также наличием хорошо развитых уш

ных вырезок.


1 Импеданс
акустическое сопротивление.
Прим. ред.






С'-"ава 9


Слуховая система выравнивання нмпедансов 1


Объяснения функций ушной вырезки и среднеrо
уха иrрали большую роль в споре о родственных
связях ранних амфибий и рептилий. Долrое время
считалось, что стремя у древнейших 2мфибий слу-
жило важным элементом при передс,че звуковых
колебаний к внутреннему уху. Вырезка на заднем
крае щеки, свойственная большинству лабиринто-
донтов, интерпретировалась как структура, появив-
шаяся для крепления барабанной перепонки.
Проведенные физиолоrические исследования
(Capranica, 1976; Wever, 1978) функции уха у COBpe

менных амфибий и рептилий дали rораздо больше
информации об особенностях работы стремени и ба-
рабанной перепонки, вследствие чеrо пришлось пе-
ресмотреть их роль у палеозойских четвероноrих.
у современных ляrушек, пресмыкающихся и
млеко питающих среднее ухо действует как систе

ма выравнивания импедансов, умножающая силу,
действующую на барабанную перепонку и компен-
сирующая тысячекратную разницу в плотности
между окружающим воздухом и жидкостью во
внутреннем ухе (рис. 9-16). Сила увеличивается про-
порционально разнице площадей барабанной пере

понки и основания стремени. Для уменьшения
собственной инерции и подвешивания в заполнен-
ной воздухом полости стремя должно быть малень-
ким и леrким. Если это прежде всето слуховая
косточка, то ее действие будет наиболее эффектив-
ным в случае перпендикулярноrо по отношению
к барабанной перепонке расположения. У COBpeMeH

ных родов, воспринимающих звуки высокой часто-
ты (более 1000 rц), отношение площадей барабан-
ной перепонки и основания стремени составляет
примерно 20: 1.
Массивное пластиноподобное стремя Greererpe

(оп и ранних антракозавров, ПО
J:Sидимому, не моrло
действовать эффективно в качестве части такой
системы выравнивания импедансов. То же можно
сказать о ранних рептилиях и любой rруппе лепо

спондилов. Позднекаменноуrольные темноспонди-
лы типа Aтphibaтus (Bolt, 1977)
 древнейшие из
известных позвоночных, стремя которых достаточ-
но мало для такото рода функционирования. В то
же время размеры ушной вырезки у этих родов
моrли бы обеспечить опору достаточно крупной
барабанной перепонке для эффективной работы
системы выравнивания импеДансов.





Завоевание (')'ШИ и радиация JеМНU80,l,ИЫХ


211


3кстраколумелла


Барабанное кольцо


Ретроартику ЛI'I рный отросток
нижней челюсти
Рис. 9
16. Схематическое изображение уха ящерицы, показывающее основные части системы выравнивания импедансов.
Обширная барабанная перепонка передает колебания через маленький, леrкий столбик, подвешенный в заполненой
воздухом полости, овальному окну среднеrо уха. Чем больше отношение площадей барабанной перепонки и базальной
пластинки стремени, тем больше увеличивается сила, действующая на барабанную перепонку, для компенсации разницы
в плотности между жидкостью BHYTpeHHero уха и наружным воздухом (Robinson 1973 по Wever)


Проrрессивные темноспондилы


Ромер (Romer, 1947) выделил два надсемейства
верхнекаменноyrольных и нижнепермских TeMHO

спондилов
 Edopoidea и Eryopoidea. Эдопоиды, Ha

пример Deпdrerpetoп (рис. 9
17), более примитивны.
У них сохраняется межвисочная кость и подвижное
сочленение между основанием мозrовой коробки
и крыловидной костью. У большинства эриопоидов
возникло шовное соединение парасфеноида с KpЫ

ловидной костью, а меж височная кость у всех пред

ставителей этой rруппы исчезла. В позднем пен

сильвании и ранней перми она доминировала среди
темноспондилов и занимала разнообразные водные,
полуводные и полуназемные местообитания. Одна
из наиболее распространенных и хорошо известных
раннепермских амфибий
 крупный полуводный род
Eryops (рис. 9
 18, А). Дрyrие роды, например Cacops
(рис. 9
18, Б), возможно, были самыми сухопутны

ми из всех земноводных. Род Cacops относится
к необыкновенно разнообразному семейству Disso

rophidae, у мноrих представителей которото туло

вищный отдел защищен пластинками покровной
кости (Carroll, 1964; De Mar, 1968).
К эриопоидам относится ряд мелких животных
с наружными жабрами и плохо окостеневшими
скелетами, известных преимущественно из Европы
(см. рис. 9
 11). Ранее полаrали, что они образуют
самостоятельный отряд амфибий
 бранхиозавры.
Некоторые бранхиозавры были отнесены Боем


14*


(Воу, 1972) к ранним стадиям развития более круп

ных наземных форм. Дрyrие, по
видимому, были
неотениками, т. е. достиrали максимальноrо для них
размера и, предположительно, половой зрелости,
без метаморфоза в более наземное состояние.
Нижнюю пермь можно считать временем наи

высшеrо развития наземных лабиринтодонтов. Бо

лее поздние темноспондилы были преимущественно
водными, обычно с мелкими, плохо окостеневшими
конечностями и плоскими черепами. Уменьшение
количества наземных амфибий после ранней перми,
вероятно, связано с усилением роли крупных cyxo

путных пресмыкающихся.
У некоторых триасовых амфибий rипоцентры
окостеневают в виде полных цилиндров, а плевро

центры мелкие или полностью отсутствуют (см.
рис. 9
 13, r). Этих животных раньше называли «CTe

реоспондилами», полаrая, что они составляют еди

ную таксономическую rpуппу с общим предком.
Однако теперь некоторых из них почти с YBepeH

ностью относят к потомкам проrрессивных эрио

поидов, а дрyrих выводят от дрyrих rрупп ранних
темноспондилов.
Проблема установления родственных связей
между позднепермскими и триасовыми темноспон

дилами частично объясняется отсутствием ископае

мыx остатков конца нижней перми. В это время
относительно полная палеонтолоrическая летопись
верхнекаменноyrольных и нижнепермских позвоноч

ных в Европе и Северной Америке прерывается





212


"IIlIIIIIIII


r лава 9


А


А


qj


Б


e
'


БаЭИКр8ниальное
сочлеНение


opis


8


Рис. 9
17. Эдопоидовый темноспондил Deпdrereptoп с под

вижным сочленением между небом и мозrовой коробкой
и сохранившейся межвисочной костью: А
 вид сверху;
Б
вид с неба; В
вид сбоку, х 1 (Carroll, 1967). Сокраще

ния см. рис. 8
3


в


Рис. 9
18. Пермские и триасовые темноспондилы. А. Ery

ops. Длина образца около 2 м (Gregory, 1951). Б. Диссоро

фид Cacops, длина 40 см (Williston, 1910). В. Триасовый
«стереоспондил» Раrасус/оtоsаиrus, длина более 2 м (Wat

son. 1958. С разрешения Британскоrо музея естественной
истории)
в связи с rеолоrическими событиями и изменениями
климата. Более поздние стадии эволюции амфибий
прослеживзются по cpeДHe
l и позднепермским OT

ложениям России и Южной Африки, в которых
впервые появляются несколько самостоятельных
rрупп.
Rhinesuchoidea, происшедшие от каких
то paH

непермских эриопоидов, известны из верхней перми
и нижнеrо триаса Южной Африки. Это полуводные
формы среднето и крупноrо размера. За ними по
времени, образуя непрерывный эволюционный ряд,
следуют Capitosauroidea (см. рис. 9
14, Д, Е). Ka

питозавроиды встречались только в триасе, но' зато
на протяжении всето этоrо периода и по всему свету.
Их черепа очень сильно уплощены, а конечности
мелкие, плохо окостеневшие. Большинство
 обли

татно водные формы. У этих самых крупных ла

биринтодонтов черепа достиrали в длину около
метра (Paton, 1974).2
Metoposauroidea по размеру и пропорциям тела
напоминают капитозавроидов, но отличаются пе

редним положением rлаз'ниц (см. рис. 9
14,Ж). Они
известны как с запада, так и с востока Северной
Америки, а также из Европы и Индии. Иноrда
большое количество костей метопозавроидов Ha



1 В европейской литературе обычно применяется двучленное деление перми, при котором средняя пермь американ-
ских авторов присоединяется к верхней перми.
 При.м. ред.
2 Имеются в виду европейские позднетриасовые мастодонзавры.
 При.м. ред.





ШJО('IШIIИ(' C
 IIШ 11 ра,НШЩПI
(,МIIOВ(ННЫ"


ХО,JЯТ В местах, являющихся предположительно oc

1 атками :\1СЛКИХ озер. Эта r'руппа была широко
распространена в позднем триасе, но ее предки
неизвестны.
Друrой филоrенетически изолированной r руп

пой, оrраниченной нижним триаСО:\1, но встречаю

щейся в таких удаленных друr от друrа областях.
как f'ренландия, Шпицберrен, Мадаrаскар, запад
Северной Америки, Южная Африка, Австралия и
Россия, являются Trematosauroidea. Типичные Tpe

матозавроиды 1ТО длиннорылые формы с хорошо
развитыми бороздами каналов боковой линии и дo

вольно высокими узкими черепами (см. рис. 9
 14, З).
у них сохраняется тип строения позвоночника ca

мых примитивных темноспондилов с парными плев

роцентрами. Происхождение отложений с их OCTaT

ками указывает на то, что некоторые из них были
морскими формами, т. е. трематозавроиды
единст

венная rруппа земноводных, проникшая в 1ТУ среду.
Возможно, это надсемеЙство произошло от длин

норылых водных амфибий типа Arcilegosaurиs из
ранней перми, но промежуточные формы между
ними неизвестны.
Brachyopoidea, ревизованные Уэллсом и Эстесом
(Welles, Estes, 19б9),
 редкая rруппа, существовавшая
на протяжении Bcero триаса. Возможно, она про

изошла 01 каких
то нижнепермских тримерорахо

идов. 1 Череп этих животных короткий и плоский
(см. рис. 9
14, А). Их остатки описаны из Северной
и Южной Америки, Австралии, Азии, Южной
Африки, Европы и Антарктиды. К этой rруппе
относятся последние лабиринтодонты. один род
которых дожил до средней юры; он найден в
Китае (Dong, 1985).2
Наиболее своеобразные темноспондилы Plagio

sauroidea с очень короткими широкими черепами,
несущими на покровных костях буrорчатый opHa

мент. у предположительно взрослых экземпляров
некоторых форм типа Plagiosuchus сохраняются Ha

ружные жабры (рис. 9
 19). Плаrиозавры представ

лены редкими ископаемыми остатками на протяже

нии все! о триаса Европы. Хотя по пропорциям
черепа они напоминают брахиопоидов, их позвонки
представляют собой полные цилиндры, которые
Панчен (Pancllen, 1959) rомолоrизировал с плевро-
центрами в противоположность тенденциям, свойст

венным большинству друrих темноспондилов. з
Из
за редкости подходящих отложений нижней


213


Рис. 9
 19. СпеЦИаЛИЗИРОВаННЫЙ ПОЗДНСl риасовый TeMHO

спондил Plagiosиchus, вид сверху; ДЛИНа оБРЮJЩ около 1 м.
Фотоrрафию любезно предоставил д
p Wild


юры последний этап эволюции водных темноспон

дилов от нас, по
видимому, скрыт, однако мало

вероятно, что какие
то линии дожили до позднеrо
мезо'юя, не дав никаких ископаемых остатков. По

следние уцелевшие лабиринтодонты, безусловно, не
оставили филоrенетических потомков.


Anthracosauria


Антракозавры НИКOI'да не были столь мнor'о

численны и разнообразны. как темноспондилы. Из
их древних преДС1 авителей лучше все! о известен
Proterogyriпus (см. рис. 9
2, Т) из позднеrо мисси

сипи я Северной Америки (Holmes. 1984). Как и у
родственноrо ему пенсильванскоrо рода Palaeoherpe

[оп, ero череп примитивен, поскольку сохраняет
ослабленное соединение между щекой и крышей
черепа и закрытое небо (рис. 9
20). Продвинутость
крыши черепа заключается в том, что таблитчатая
кость доходит спереди до теменной. Мозrовая KO

робка прочно прикреплена к крыше черепа, слуховая
капсула приросла ИЗН)'"l ри к таблитчатой кости.
у древнейших известных антракозавров уже есть
выемка на заднем крае щеки, служившая, как обыч

но полаrали, опорой для барабанной перепонки.
Клак (Clack, 1983) описала у ранних родов крупное,


1 К брахиопоидам б.1ИЗКИ неотеничные двинозавриды из верхней перми Восточной Европы.
 При.н. ред.
2 За последние rоды брахиопоиды были обнаружены в средней юре Монrолии и нижнем мелу Австралии и Средней
Азии; к ним принадлежат практически все послетриасовые лабиринтодонты.
 Прuм. ред.
3 Боrатая фауна плаrиозавров описана недавно М. А. Шишкиным (1988) из нижнеrо и среднеrо триаса Восточной
Европы И Приуралья. Интересной их особенностью было формирование тсл позвонков за счет срастания плсвроцентров
с J'ипоцентром впереДИ:lсжащеrо позвонка.
' Прu-м. ред.





214


А


it


st


ро


qj


qjq ps


в


q


рт


r


рр


q


Рис. 9
20. Череп Рrоtеrоgуriпиs: А
 вид сверху; Б
 вид с He

ба; В
вид сбоку; r
вид с затылка. Длина образца около
20 см. Сокращения см. рис. 8
3 (Holmes, 1984)


пластиновидное стремя, совершенно не похожее на
тонкий стержневидный элемент, обычно встречаю

щийся у животных, ухо которых работает по Me

ханизму выравнивания импедансов (т. е: способно
воспринимать звуки, распространяющиеся в воз

душной среде).
Посткраниальный скелет Proterogyriпus типичен
для наземных форм
 конечности хорошо развиты,
а туловище относительно короткое. Предкрестцо

вых позвонков 32; каждЫЙ состоит из rипоцентра
в форме полумесяца и крупноrо подковообразноrо
плевроцентра, поддерживающеrо невральную дуту
(см. рис. 9
13, З). По сравнению с типичными TeMHO

спондилами такое строение явно эволюционно про

двинуто. Можно предполаrать, что парные у рипи



r лава 9


дистий И примитивных темноспондилов плевро

центры разрастались в вентральном направлении
и смыкались по средней линии. Конечности и их
пояса похожи на известные для примитивных тем-
носпондилов, наводя на мысль о происхождении от
общеrо предка. От животных, похожих на Protero

gyriпus, произошло несколько линий антракозавров.
Некоторые из них стали вторичноводными, дрyrие
развивались в направлении более наземноrо образа
жизни.
Из антракозавров лучше всето известны ЕmЬо-
10meri, ревизованные Панченом (1970). Они специа

лизировались к водной локомоции путем удлинения
туловищноrо отдела, в котором примерно 40 пред-
крестцовых позвонков (рис. 9
21). rипоцентр и плев

роцентр каждоrо позвонка представляют собой поч-
ти одинаковые цилиндры (см. рис. 9
13, И), что,
вероятно, обусловливало значительную rибкость
позвоночноrо столба и облеrчало плавание за счет
волнообразных изrибов тела. Тем не менее конеч

ности сходны с имевшимися у их более наземных
предшественников (Romer, 1957а). У некоторых ро-
дов заново образовалась спинная лопасть хвостово-
то плавника. Лучше всето эмболомеры !!P
ДCT&B

лены
 карбоне Великобритании; по
видимому, они
населяли довольно rлубокие водоемы. Однако в
нижней перми юrо-запада Северной Америки их
остатки приурочены к дельтовым отложениям. Бо

лее поздние эмболомеры неизвестны.
Остальные каменноуrольные антракозавры бы-
ли, по
видимому, меньше связаны с водой. Gephy-
rostegida
 относительно мелкие формы; у них не
более 24 туловищных позвонков и довольно высо-
кое отношение длин конечностей и туловища. Про-
порции тела древнейшеrо из известных родов

Bruktererpetoп (рис. 9-22, А) приближаются к харак-
терным для примитивных пресмыкающихся.
Пермские Seymouriamorpha, возможно, произо-
шли от форм, близких к известным rефиростеrидам
или нижнекаменноyrольному роду Eoherpetoп (рис.
9
23). В отличие от дрyrих антракозавров (но как
у темноспондилов) щечный отдел у них прочно
прирос к крыше черепа, а скульптура покровных
костей состоит из отчетливых ямок и бороздок.
Ушная вырезка очень rлубокая, а стремя редуци

ровано до тонкото стерженька.
Семейства Seymouridae, Discosauriscidae и Kot-
1assiidae (рис. 9
22 и 9
24), по
видимому, относятся
к единой rруппе с относительно постоянным типом
скелета, несмотря на различный образ жизни ее
представителей. К сеймуридам относятся в первую
очередь североамериканские формы, под вопросом
остается материал из России.! Пропорции их ко-


1 Настоящих сеймурид с территории бывшеrо СССР неизвестно.
 Прим. ред.





"воеванш.' суши 11 радиации 3СМIЮЩЩIIЫХ.


2J5


д


Рис. 9-21. А. Реконструкция скелета эмболомера Eogyriпus. Длина образца около 2 м. Туловище и напоминающий
плавник хвост воссозданы на основании имеющеrося материала по нижнепермскому эмболомеру Archeria (Panchen,
1972). Б. Реконструкция скелета нектридеи Рtуопiиs тarshii с иным типом водной специализации; длина около 20 см
(Bossy, 1976)


А .
,'


L



"![,



u
1 см


в
....,,"III,._..J.,Rlb116J}
 f.
 ш '


,. ...... . :"


u
1 см


Рис. 9-22. Наземные антракозавры: А
rефиростеrид Вrиktеrеrреtоп (Воу, Bandel, 1973); Б
Sеутоиriа (White, 1939);
В
 LiтпosceZis (Williston, 1912)





216


it рЕ


r лава 9


sp


Рис. 9
23. Вид сбоку черепа примитивноrо антракозавра
Eoherpetoп. СокращеНИ5;l см. рис. 8
3 (Panchen, 1980Ь).
Смитсон (Smithson, 1985) представил слеrка измененное
изображение в новом описании этоrо рода


Б


Рис. 9
24. Водные антракозавры: А
мелкий раннеперм-
ский сеймуриаморф Disсоsаиrisсиs, чуть меньше натураль

ной величины (Spinar, 1952); Б
скелет верхнепермскоrо
сеймуриаморфа Kotlassia, х 1/12' Кисть неизвестна (Byst-
row, 1944)
нечностей указывают на то, что это были наиболее
сухопутные из всех антракозавров. Дискозаврисци

ды из Центральной и

ТQ:LIНоо
Евpoпьr,
недавно


наЙ,LJ;t;}IНbre такж е в К итае (Zhang, Li, Wang, 1984),


представлены только личиночными или неотеничес-
кими формами. 1 Котлассииды, известные из Bepx

ней перми России, вернулись, как и последние TeM

носпондилы, к водному образу жизни. Как и у He

которых диссорофид и плаrиозавров, на их туло

вищном от деле развит кожный панцирь.
Дрyrих антракозавров из верхней перми России
трудно связать с какой
либо из вышеупомянутых
rрупп. Мы относим их к сеймуриаморфам, посколь

ку они моrли диверrировать от тото же основното
ствола, однако общих признаков с друrими семейст

вами у них мало. У Chroniosuchidae черепа очень
длинные и узкие, как у некоторых эмболомеров,
а также крупные пластинки кожноrо панциря. 2 Для
Lanthanosuchidae характерны широкие, низкие че

репа с крупным отверстием в их крыше над зоной
челюстной мускулатуры (Tatarinov, 1972).3
В триасе следов существования ни одной из этих
позднепермских rрупп не обнаружено, хотя отложе

ния этоrо возраста в России очень боrаты OCTaT

ка ми темноспондилов.
К антракозаврам, возможно, относится целый
ряд верхнекаменноуrольных и нижнепермских ce

мейств, но их точная классификация затруднитель

на. По некоторым признакам скелета они прибли

жаются к уровню рептилий, но дрyrие их черты
типично амфибийные (Carroll, 1970; Heaton, 1980).
Семейства Limnoscelidae
(cM. рис. 9
22, В), Soleno

donsauridae и Tseajaiidae, по
 вид имо:му, не состоят
в особенно близком родстве, но для всех них xapaK

терны ушная вырезка,4 примитивная форма затылка
и височной области. Это относительно крупные
животные, а строение их скелета поз
оляет пред

положить, что, по крайней мере во взрослом состоя

нии, они вели преимущественно сухопутный образ
жизни.


Lepospondyli
Кроме в целом тяжеловесных крупных лабирин-
тодонтов в палеозое жили мелкие амфибии, слеrка
напоминающие таких современных четвероноrих,
как тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. Эти


1 Мноrочисленные дискозаврцсциды описаны также из нижней перми Таджикистана и Казахстана (Ивахненко,
1984).
 При.м. ред.
2 Хрониозухиды, известные только из верхней перми И, возможно, низов триаса Восточной Европы, интересны
также наличием диплоспондильных позвонков эмболомерноrо типа и крупных отверстий в дермальной крыше черепа
впереди слезной кости, подобных предrлазничным отверстиям архозавров. По
видимому, они rенетически теснее
связаны с антракозаврами, чем с сеймуриаморфами.
 Прим. ред.
3 Лантанозухиды известны только из верхней перми Восточной Европы. Вероятно, в целом они ближе к диадекто

морфам, рассматриваемым в следующей rлаве среди рептилий, чем к сеймуриаморфам (Ивахненко, 1984). Однако
в строении их черепа имеется ряд очень примитивных признаков, указывающих на раннее ответвление от общеrо ствола
диадектоморфов. Кости неба покрыты тонкими радиирующими рядами шаrреневых зубов.
 Прим. ред.
4 Ушная вырезка почти не выражена у Liтпoscelis, умеренно развита вдоль заднеrо края чешуйчатой кости
у Sоlепоdопsаиrиs и очень велика у neajaia. Возможно, что neajaia должна рассматриваться вместе с сем. Nycteroleteridae
среди диадектоморфных рептилий.
 Прим. ред.








'Jавоевание суши и радиация земноводных


А


217


Рис. 9
25. Позвонки лепоспондилов и современных земноводных. А.
Туловищный позвонок аистопода (MsGinnis, 1967). Б. Туловищный
и хвостовой позвонки нектридеи Sаиrорlеиrа (Bossy, 1976). В. Туло

вищные позвонки микрозавра Еrуоdиs с rипоцентрами (Carroll, Gaskill,
1978). Т. Туловищный и шейный позвонки меловой хвостовой амфибии
Opisthotritoп (Estes , 1976). Д. Туловищный позвонок червяrи Hypogeophis
(Carroll, Cиrrie, 1975. С разрешения "Zoological Joиrnal of the Linnean
Society". Copyright 1975 Ьу the Linnean Society of London)


Б



 "'..
;
':;
l
....."'....
Х... '.,



'<,:,:.

"'-
"'''''''''..'
,/ .f:-.:::...>,


в


r


д


А


Б


ept ро f
p prf


рт


d


в


r


МозrоваR коробка


СтреМА































sq


Рис. 9
26. Черепа аистопод. А
 В. Phlegethoпtia, вид сбоку, сверху и
снизу, х 3 (Gregory, 1948). Т. Ophiderpetoп, вид сверху, х 3 (Bossy, 1976).
Сокращения см. рис. 8
3


формы объединены в один поДкласс лепоспондилов,
наиболее характерный признак которото
 катушко

видные тела позвонков (рис. 9
25). Общими для этих
животных являются и дрyrие признаки позвонков
и черепа, хотя пропорции тела и строение покровной
крыши черепа у от дельных их rрупп заметно раз

личаются.
Выделяют шесть основных типов строения, объ

единяемых в три отряда
 Alstopoda, Nectridea и Mic

rosauria и три самостоятельных семейства
 Lyso

rophidae, Adelogyrinidae и Acherontiscidae. Их точные
предки не установлены. За исключением нектридей,
известных из Северной Африки, остатки лепоспон

дилов найдены только в Северной Америке и EB

ропе.


Aistopoda


Змееподобные аистоподы
 наиболее специализи

рованные из лепоспондилов. Их тело очень длинное
(до 230 позвонков), конечности и их пояса OTCYTCT

вуют. Большая часть сведений об этой rруппе co

ответствует позднекаменноуrольным семействам
Ophiderpetontidae и Ph1egethontiidae (McGinnis,
1967). Черепа этих форм высокоспециализированы,
что подразумевает длительную эволюцию каждоrо
семейства отдельно от остальных семейств отряда,
а также от лабиринтодонтов и кистеперых. У наибо

лее специализированноrо рода Phlegethoпtia (рис.
9
26, А
 В) череп покрыт фонтанелями, чем несколь

ко напоминает змеиный, а у более примитивной





218


А


.."


Б


8


.

,.
( I
,.

'
)/
/d;
i


формы Ophiderpetoп (рис. 9
26, Т) ето покровные
кости занимают больше места, а их расположение
несколько напоминает известное для лабиринтодон

тОН.
В ПОЗВон1\ftх аист оп од на один сетмент приходит

ся единственное окос'rенение; такой их тип называ

ется rолоспондильиым. Невральные дуrи срастаются
с телами позвонков; самостоятельные rемальные
дуrи в хвостовом отделе отсутствуют. Атлант
напоминает остальные туловищные позвонки и при

леrает к краю окруrлоrо yrлубления на затылке.
Форма реберных rоловок К
образная.
К этому же отряду отнесен единственный экзем

пляр из низов раннето карбона (Wel1stead, 1982).
Специализация ето черепа напоминает наблюдае

мую у Ophiderpetoп сильным смещением rлазниц
вперед; окостенений щечноrо отдела нет (рис.
9
27, А). Это животное считают предком BepXHe

каменноyrольных аистопод, хотя признаки, пред

полarающие близкое родство этоrо древнейшеrо из


r лава 9


Рис. 9
27. Длиннотелые «лепоспондилы». А. Аистопод
Lеthisсиs из нижнеrо карбона, х 1/ з (Wellstead, 1982).
Б. Лизорофид Cocytiпиs (Carroll, Gaskill, 1978). В. Acheroп

tisсиs, х 1 (Carroll, Gaskill, 1978). Для удобства изображе-
ний скелеты Lethiscus и Acheroпtiscus распрямлены


всех известных лепоспондилов (Lethiscus) с друrими
rруппами каменноyrольных четвероноrих, OTCYTCT

вуют.


Nectridea


Нектридеи
 полностью водная rруппа. Внешне
мноrие ее виды походили на тритонов очень длин

ным, сжатым с боков хвостом, служившим OCHOB

ным opraHoM плавания. Как и у аистопод, в по

звонке один центр окостенения, но всетда хорошо
развиты относительно мелкие парные конечности.
Этот отряд можно отличить от всех остальных
палеозойских амфибий по симметричным невраль

ным и rемальным дутам в хвосте (см. рис. 9
25, Б).
В туловище первые из них имеют форму сплющен

ных с боков пластинок, соединенных между собой
дополнительными суставными поверхностями.
В этом случае скручивание туловища BOKpyr своей
оси ДОЛЖНО
было быть минимальным, а ето боко

вые волнообразные изrибы оrраниченными. Водная
локомоция почти наверняка была для этой rрупп]»]
вторичным приспособлением, поскольку механизм
плавания здесь не такой, как у рипидистий и при

митивных лабиринтодонтов.
Хвост у одной из самых ранних и наиболее
примитивных нектридей и rocordylus более чем
вдВое длиннее туловиnщ, KOH6
CCT!( хорошо разви

ты, на кисти и стопе по пять пальце в. Степень
окостенения конечностей и их поясов у более про

двинутых Urocordylidae снижается, задняя конеч

ность сравнительно увеличивается в размерах, а чис

ло пальцев на кисти уменьшается до четырех. В OT

личие ОТ водных темноспондилов, антракозавров
и мноrих микрь3аВрО:В

сло туловищных позвон

ков У нектридей не возрастает И остается в пределах
от 15 до 26 (Bossy, 1976).
Строения крыши черепа у примитивных нектри

дей, по
видимому, ближе к лабиринтодонтному
типу, чем у всех прочих лепоспондилов (рис. 9
28,A).
Как и у эмболомеров, оНа узкая и подвижно сочле

няется со щекой. Из примитивных элементов YTpa

чена только межвисочная кость. Место, тде она
находилась, возможно, было занято удлиненной
заrлазничной костью. Надвисочная кость длинная
и узкая, а у более специализированных семейств
отсутствует . Удлиненная теменная кость доходит
сзади до таблитчатой. Зона ослабленноrо соедине

ния костей, как и у рипидистий, простирается спере






2J"


Jаво\.'ванш.' суши и ра;щации 3('\1НОВО;ЩЫХ


















-


А


в


qj


qj


qj


Рис. 9
28. Черепа «лепоспондилов». А. Нектридея Sаиrо

рlеиrа, сохранившая наиболее примитивный тип крыши
черепа среди «лепоспондилов» (Bossy, 1976). Б. Микрозавр
Microbrachis; место, rде коrда
то была межвисочная кость,
по
видимому, занято теменной (Carroll, Gaskil1, 1978). В.
Микрозавр Asaphestra; место, rде коrда
то была меж

височная кость, возможно, занято заднелобной. У всех
микрозавров на месте надвисочной и таблитчатой костей
лабиринтодонтов находится 'I.Ql!bKO одна кость (Carroll,
Gaskill, 1978). Т. Ade/ospoпdy/иs; чеiп
 !Щ.Двисочная,
таблитчатая кости представлены единым элем

(Carroll, Gaskill, 1978). Сокращения см. рис. 8
3, а также:
ррЬ
 чашечка века, окостенение, нередкое у примитивных
четвероноrих (palpebrale)


ди от rлазницы между слезной и предлобной костя

ми. Щечные кости у этих примитивных нектридей
моrли раздвиrаться, а передняя часть морды подни

маться и опускаться за счет суставов, обеспечивав

ших скольжение лобной кости по теменной и HOCO

вой. Исходно череп короткий и rлаза вынесены
относительно далеко вперед, однако у более специа

лизированных видов рыло сильно удлиняется.
Diplocaulidae, представленные в ранней перми
родами Dip/oceraspis (рис. 9
29) и Dip/ocau/us,
 более
специализированные нектридеи, утра тившие кине

тизм черепа. Он уплощен дорсовентралью, а таб

литчатые и чешуйчатые кости оттянуты в стороны,
образуя длинные отростки (Milner, 1977). Как у бра

хиопид, плаrиозавров и друrих поздних темноспон



дилов, кости неба прирастают к основанию мозrо

вой коробки, а между крыловидными костями раз

виты ямы. Туловище и хвост короткие. Некоторые
авторы предполаrают, что диплокаулиды плавали
за счет волнообразных изrибов туловища в дopco

вен тральном направлении. Это семейство встреча

ется в Северной Африке, Европе и Северной AMe

рике.


Microsauria


Наиболее разнообразные среди лепоспондилов

микрозавры (рис. 9
30). Выделяют (Carroll, Gaskill,
1978) 11 их семейств, некоторые из которых появля

ются В нижнем пенсильвании. Вероятно, основная
дифференциация отряда к этому времени уже завер

шилась, хотя ряд ето семейств известен только из
BepxHero пенсильвания и нижней перми. Жизненные
формы варьируют от жабродышащих до ящерице

подобных, мното крупных и мелких роющих РОДОВ.
Выделяются два типа орrанизации покровных
костей крыши черепа, возможно, обусловленные
слиянием меж височной кости с различными приле

rающими к ней элементами. По
видимому, в под

отряде Tuditanomorpha она вошла в состав задне

лобной кости, а у Microbrachimorpha
 теменной
(рис. 9
28,Б,В). В обеих rруппах остается Bcero лишь
одна кость височной области
таблитчатая, с кото-
рой, возможно, сливается надвисочная. У примитив

ных
родОВ
щечная область закрыта полностью, но
у представителей трех семейств она rлубоко выреза

на по типу,
еСКО

()

На.
О


I!'!lQJД
МУ



примитивных саламандр.
Разнообразие пропорций тела микрозавров OT

ромно, а число их позвонков варьирует от 19 до 44.

Конечности мотут быть мелкими, но они всеrда
разви1Ы, JJ. хвост никоrда не специализирован так,
как у нектр идей

 В
lЮпол.нение к катушковидным
плевроцентрам в туловищном'
 .о


ле некоторых
микрозавров присутствуют rипоцентры. У нектри

дей и аистопод они никоrда не отмечались.


Остальные лепоспондилы


Обычно вместе с микрозаврами рассматривают
еще дВа семейства
 Lysorophidae и Adelogyrinidae,
хотя тип их черепа вряд ли позволяет rоворить
о близком родстве с представителями этоrо отряда.
у лизорофид (рис. 9
27 и 9
31) он очень открытый
с крупными rлазницами и подвижными челюстной
и предчелюстной костями. Предкрестцовых позвон

ков ДО 99, конечности очень мелкие. В коротком
хвосте присутствуют rемальные дуrи, но туловищ

ных rипоцентров никоrда нет. Семейство лучше
всето представлено в верхнем пенсильвании и НИЖ






220


........


А


r лава 9


Пинеальное отверстие


Б


Рис. 9
29. Череп «роrатой» раннепермской нектридеи Diploceraspis: А
 вид сверху; Б
 вид снизу, х 2/5' Сокращения см.
рис. 8
3 (Вeetbower, 1963)


ней перми Северной Америки. Возможно, pOДCTBeH

ные ему формы встречаются в нижнем пенсильва

нии Ирландии (WeHstead, 1985).
Аделоrириниды (рис. 9
28,п rораздо менее раз-
нообразны и распространены rеоrрафически; опи-
сано всето четыре их рода из верхнето миссисипия
Шотландии. Покровная крыша черепа сплошная, но
в ней нет одното из элементов, присутствующеrо
у типичных микрозавров 1. rлаза сильно сдвинуты
вперед. Туловище очень длинное, но конечности
хорошо развиты (Brough, Brough, 1967).
.Семейство Acherontiscidae представлено единст



1 Чешуйчатой кости.
 ПрИ'м. ред.


венным экземпляром, описанными Кэрроллом (Car-
roH, 1969) из миссисипия Шотландии (см. рис. 9-27).
Тела позвонков образованы у нето
вумя почти
одинаковыми цилиндрами, напоминающими в це-
лом плевроцентры и rипоцентры эмболомеров. Че-
реп известен плохо; ето крыша сплошная с борозда-
ми каналов боковой линии. Туловищный отдел
длинный, конечности развиты слабо.
Лизорофиды, аделоrириниды и ахеронтисциды
напоминают изолированные отряды палеозойских
акул тем, что ни время их происхождения, ни
филоrенетическое положение точно неизвестны.





Завоевание суши и радиация земноводных


221



.J




1 см


Б


8


'
JЮJt

\\Н
\:зr.J-





1 сМ



-



1 см


Рис. 9
30. Скелеты микрозавров с различными пропорциями тела: А
 Тиditапиs; Б
 Рапtуlиs; В
 М icrobrachis; r
 Rhyп-
choпkos (Сапоl1, Gaski1l, 1978)


Существование этих rрупп указывает на rораздо
большее разнообразие мелких земноводных в па

леозое.
В отличие от лабиринтодонтов родственные
связи лепоспондилов с рипидистиями неочевидны.
Признаки, отличающие их от рипидистий И лаби

ринтодонтов, т. е. отсутствие лабиринтной складча

тости дентина, ушной вырезки и пар небных «клы

ков», возможно, связаны с мелкими размерами тела
и необязательно указывают на близость друт к
друту различных rрупп. Этим же может объясняться
присутствие у всех лепоспондилов цилиндрических
тел позвонков. Не исключено, что отдельные rруп

пы подкласса произошли в позднем девоне
 раннем
карбоне от разных линий лабиринтодонтов.


Современные земноводные


Строение и биолоf'ИЯ ЛЯf'ушек,
саламандр и червЯf'
В более поздних, чем нижняя пермь, отложениях
ископаемых лепоспондилов не обнаружено. В пале

онтолоrической летописи мелких земноводных cy

ществует удивительный пробел вплоть до появле

пия в юре ляrушек и саламандр. С поздней перми до


среднето мезозоя выжившие потомки мелких палео

зойских амфибий были, вероятно, крайне редки.
Однако, возможно, что эта стадия эволюции земно

водных остается неясной из
за редкости в то время
блаrоприятных условий для сохранения их остатков
или приуроченности их к областям, тде проводилось
мало сборов ископаемоrо материала.
Уже первые появившиеся среди юрских ископае

мых бесхвостые (Anura) и хвостатые (Urodela) aM

фибии обладают в целом современным по строению
скелетом (рис. 9
32 и 9
33). Описанный ископаемый
материал по червяrам (Gymnophiona) оrраничен
изолированными позвонками из верхнето мела и па

леоцена, очень похожими на позвонки современных
родов (Rage, 1986)1.
Бесхвостые, хвостатые амфибии и червяrи обла

дают рядом общих производных признаков, что
привело rерпетолоrов к мысли о необходимости
объединения этих животных в единую rруппу Lis

samphibia. На такой классификации особенно Ha

стаивают Парсонс и Уильямс (Parsons, Williams,
1963). Все эти земноводные
 мелкие животные, жи

вущие во влажных биотопах и зависящие от кожно

то дыхания. Позвонки у них катушковидные. У
болыпинства представителей всех трех rрупп CBoe

образное строение зубов с основанием, отделенным


1 Недавно необычная червяrа с рудиментарными конечностями описана из нижней юры Аризоны (Jenkins,
1990).
 Прим. ред.





qj? а ЬО
Рис. 9
31. Череп нижнепермскоrо рода Lуsоrорhиs: А
 вид сверху; Б
 вид с неба; В
 вид сбоку; r
 вид с затылка, х 2.
Сокращения см. рис. 8
3, а также: carf
 отверстие сонной артерии (foramen arteriae caroticum), ptf
 задневисочное
отверстие (foramen posttemporalis) (Сапоll, Gaskill, 1978)


222


А


ео


so


в


sq


XII


СросwиеCl'l пучевая
и локтевая кости


t..I
1 мм


1 Точнее, хрящ.
Прим. ред.


rлава 9


Б


рrп


sa


ео


r


ptf


рт sq


Рис. 9.32. Древнейшая из известных бесхвостых амфибий
Vieraella, нижняя юра Южной Америки. Справа от скелета
изображен вид снизу плечевоrо пояса. Сокращения см.
рис. 8-3 (Estes, Reig, 1973. С разрешения University of
Missouri Press, Copyright 1983 Ьу the curators of the Univer-
sity of Missouri)


от коронки зоной фиброзной ткани. Такие зубы
называются педицеллярными.
В отличие от палеозойских форм череп боль-
шинства хвостатых и бесхвостых амфибий ажурный.
у мноrих наземных видов язык выдвижной, а в ухе
находится добавочное окостенение 1, приJiеrающее
к основанцю стремени,
 крышка( operculum). Оно
прикрепляется к плечевому поясу тонкими мыш-
цами.
Несмотря на сходство, хвостатые, бесхвостые
и червяrи сильно отличаются друт от друта строе-
нием скелета и образом жизни, причем эти различия





Рис. 9
33. Древнейшая из известных хвостатых амфибий
Каraиrиs, верхняя юра южноrо Казахстана; HeMHoro
меньше натуральной величины. Фотоrрафия любезно пре

доставлена М. Ф. Ивахненко


существовали на протяжении всей их известной
rеолоrической истории.
Леrче Bcero дать характеристику бесхвостым,
поскольку всем им свойствен единый, один из наи

более специализированных во всех отрядах позво

ночных тип скелета. Позвоночный столб редуциро

ван: туловищных позвонков Bcero пять девять, а
хвостовых во взрослом состоянии нет вовсе. Отдел,
расположенный непосредственно позади крестца,
состоит их окостенения в форме продольно ориен

тированноrо стержня
 уростиля. Задние конечности
сильно увеличены, и как наземная, так и водная
локомоция обычно обеспечивается их симметрич

ными движениями. Череп в отличие от лабиринто

донтноrо в типичных случаях открытый. Основной
ero опорой служит мозrовая коробка в виде мощной
продольной балки. Позади слуховые капсулы BЫ

ступают в стороны, достиrая дорсальной части
щеки. Верхнечелюстная, чешуйчатая и квадратная
кости соединены швами, а скуловая кость утрачена.


На небе очень крупные межкрыловидные ямы. Об

ширная барабанная перепонка, натянутая на хряще

вое тимпаническое (барабанное) кольцо, располаrа

ется у большинства родов в вырезке чешуйчатой
кости. Ее колебания передаются к внутреннему уху
тонким стременем, которое иначе называют ушным
столбиком (columella). Для бесхвостых это строение
почти наверняка примитивно и леrко может быть
выведено из свойственноrо продвинутым наземным
темноспондилам (Bolt, Lombard, 1985).
Как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий
сформировались специальные механизмы выдвиrа

ния языка, различные в двух этих rруппах. Показано
(Regal, Gans, 1976), что у проrрессивных бесхвостых
мышцы, расположенные в передней части нижней
челюсти и внутри языка, выкидывают ero задНЮЮ
часть изо рта вперед и наружу. В отличие от
хвостатых rиоидный аппарат в этом не участвует.
Одна из наиболее удивительных специализиро

ванных черт бесхвостых
 эволюция личиночной CTa

дии, которая коренным образом отличается от
взрослой по строению и биолоrии. rоловастики
характерны для всех rрупп этоrо отряда. Их внеш-
ний вид сохраняют ранние стадии даже у родов
с прямым развитием. От взрослых они отличаются
не только строением, но и кормовым рационом;
большинство в противоположность хищникам

В1рОСЛЫМ питается растительной взвесью в воде или
обскабливает водоросли. Ископаемые rоловастики
известны уже с нижнеrо мела (см. рис. 9
 11). He

смотря на сильную специализацию личиночной CTa

дии, почти все бесхвостые сохраняют примитивное
наружное оплодотворение.
Хвостатых можно считать наименее специализи

рованными из всех современных земноводных из
за
консервативных пропорций их тела. Конечности
у большинства форм мелкие, и большая часть локо

MOTopHoro усилия обеспечивается осевой мускула

турой. К специализациям двиrательной системы
в пределах этой rруппы относятся утрата задних
конечностей у Sirenidae и удлинение туловища, co

провождающееся редукцией конечностей, у Amphiu

midae и некоторых Plethodontidae.
Череп хвостатых видоизменен примерно так же,
как у бесхвостых, т. е. ero основную опору составля

ет мозrовая коробка, а слуховые капсу лы прикреп

ляются постеролатерально к дорсальному краю ще

ки. В отличие от большинства бесхвостых верхнече

люстная кость далеко отстоит от чешуйчатой и
квадратной. У примитивных родов чешуйчатая,
квадратная и крыловидная кости образуют подвиж

ную относительно мозrовой коробки подвеску, до
некоторой степени аналоrичную известной для paH

них костистых рыб. Ни ушной вырезки, ни барабан

ной перепонки, ни полости среднеrо уха нет. OTHO

сительно массивное стремя исходно соединяет по

движную щеку с мозrовой коробкой.





224


.......


r лава 9


Ломбардом и Уэйком (1976) описан механизм
выбрасывания языка наземными Urodela. Мышцы,
связанные с цератоrиалиями, тянут их вперед и BЫ

талкивают изо рта самую переднюю часть rиоидно

то аппарата, к которому прикреплен язык.
Тип размножения примитивных хвостатых, воз

можно, близок к использовавшемуся палеозойскими
амфибиями. Как правило, происходит наружное
оплодотворение, и личинки по общему строению
сходны со взрослыми особями, от личаясь лишь
присутствием наружных жабр. У проrрессивных
водных и наземных rрупп самец откладывает спер

матофор, который захватывается rубами клоаки
самок, т. е. оплодотворение внутреннее. Половое
поведение обоих полов характеризуется сложным
ухаживанием. В продвинутом семействе Plethodon

tidae мноrие роды откладывают икру на суше,
развитие прямое, а молодь представляет собой ми

ниатюрные копии взрослых особей без каких
либо
особых личино'mых признаков. Европейский сала

мандрид Sa/aтaпdra atra размножается путем жи

ворождения.
Червяrи
 наименее изученные современные aM

фибии; все они обитают исключительно во влажных
тропиках и ведут водный или роющий образ жизни.
у них нет ни конечностей, ни их поясов; хотя
туловищный отдел может включать более 200 по

звонков, хвост очень короткиц или отсутствует BOB

се. В отличие от хвостатых и бесхвостых у червяr по
всей длине позвоночноrо столба хорошо развиты
ребра, а у черепов большинства родов, как и у пале

озойских амфибий, сплошная костная крыша
(рис. 9
34). rлазницы мелкие и мотут быть пол

ностью закрыты костью. От предrлазничной зоны
отходит шупальце, представляющее собой осяза

тельный или хемосенсорный ортан. Оплодотворение
у всех червяr внутреннее. В отличие от хвостатых
и бесхвостых амфибий у самцов есть копулятивный
ортан.
Все различия в строении и физиолоrии между


бесхвостыми, хвостатыми и безноrими (червяrами)
можно приписать диверrенции. Они не исключают
развития от единой предковой rруппы. Тем не менее
никаких ископаемых свидетельств существования
форм со специализированными признаками, общи

ми для всех трех современных отрядов, не обнару-
жено. Возможно, некоторые из таких общих черт
сформировались в каждом из них независимо, а дpy

rие унаследованы от состояния, общеrо для всех
ранних амфибий.
Хотя кожное дыхание моrло быть присуще как
рипидистиям, так и примитивным четвероноrим,
ето мощное развитие у современных земноводных,
конечно же, является специализацией. Эффектив

ность этоrо дыхания обеспечивается высоким OTHO

шением поверхности тела к ето объему; оно моrло
выработаться у любоrо мелкоrо позвоночноrо с
проницаемой кожей.
Один из наиболее убедительных артументов в
пользу rипотезы происхождения бесхвостых, XBO

статых и безноrих от общеrо предка
 наличие у всех
этих rрупп педицеллярных зубов. Ни у одной палео

зойской амфибии такие краевые зубы не обнаруже

ны 1, т. е. можно предполаrать, что они возникли
только у рредков современных отрядов.
Некоторые считают, что педицеллярные зубы
у наземных хвостатых земноводных развились в
связи с использованием ими языка для ловли и пере-
мещения во рту добычи (Larsen, Guthrie, 1975).
Вонзившись в нее, они мотут леrко обламываться
с края челюсти, не препятствуя дальнейшим мани

пуляциям языка. Это довод, по
видимому, приме-
ним и к наземным бесхвостым, питание которых
также в основном обеспечивается языком. Значи-
тельная разница в механизмах ето выбрасывания
у хвостатых и бесхвостых указывает на их независи-
мое развитие в двух этих rруппах, а значит, и педи-
целлярные зубы моrли появиться у них независимо.
у некоторых родов примитивных ископаемых Uro-
dela Эстес (Estes, 1981) описал зубы иноrо типа, что


Рис. 9-34. Сравнение черепов червяr и микрозавра Rhyпchoпkos. А
 В. Современная червяrа Graпdisoпia, вид сверху,
с неба и сбоку, х 5. Т. Затылок Hypogeophis. Д. Мозrовая коробка Oscaecilia, вид сбоку. E
K
Rhyпchoпkos, те же
положения. Сокращения см. рис. 8
3, а также: асс
дополнительная ушная косточка (os oticus accessorius), Ьа
базикра-
нильное сочленение (articulatio basicranialis), carf
 отверстие сонной артерии (foramen arteriae caroticum), ео
 Ьо
 комплекс
боковой и основной затылочных костей (соmрlех exoccipitale
basioccipitale), ff
отверстие лицевоrо нерва (foramen n.
facialis), fоv
овальное окно (fenestra ovalis), iпf
подлобные отростки клиновидно-решетчатой кости (processi infrafrontali),
iпs
межносовая переrородка (septum iпtеmаsаlis),jf
яремное отверстие (foramenjugularis), оЬ
основная кость (os basale),
орis
заднеушная кость (opisthoticum), рса
небный канал (canalis palatinum), рls
пластинчато
клиновидная кость
(pleurosphenoideum), роf
переднеушное отверстие (foramen prooticum), ррЬ
чашечка века (palpebrale), рr
переднеушная
кость (prooticum), r
 ростральный отросток парасфеноида (processus rostralis), se
 клиновидно
решетчатая кость
(sphenethmoideum), sо
верхнезатылочная кость (supraoccipitale), st
стремя (stapes) (СапоВ, Currie, 1975. С разрешения
"Zoological Journal of the Linnean Society". Copyright 1975 Ьу the Linnean Society of London)


1 Известны у Do/eserpetoп из нижней перми США.
 Прим. ред.





......,


lавоевание суши и радиация земноводиых


225


А


р


?рЕ


05 ba5ale (СРОСШИЙСА
отико-окципитальный
отдел)


r


р


05 ba5ale


ж pm


qj


ps ьо


15
285


Б


в


pm


q


х


д


pls


Ьа реа


3


рЕ Е


m


qj sa


sp


к



 V

Х < ,1.,
 I
ХН ' .'. ' ........ ..' se i

СтреМА \:, "
< .,

pr ear Е Ьа реа bs II ps


05 ba5ale


Е


ррЬ


и


ео 50 Х


sqqptpsbo





226


pm


r лава 9


А


pt


q


а


m. subvertebralis


art


Ьа


Рис. 9
35.A. Положение оперкулярной мышцы у прими

тивной хвостатой амфибии НупоЫиs. Крышка (operculum)
у этоrо рода не окостеневает. Б. Микрозавр Micraroter;
реконструирована оперкулярная мышца, проходящая при

мерно так же относительно неокостеневшей части слухо

вой капсулы и прилеrающей осевой мускулатуры. COKpa

щения см. рис. 8
3, а также ор-ео
сросшиеся слуховая
капсула и боковая затылочная кость (capsula oticum +
exoccipitale), of
 оперкулярное отверстие (foramen opercu

Iaris) (Carroll, Holmes, 1980. С разрешения "ZooIogical Jour

nal of the Linnean Society". Copyright 1980 Ьу the Linnean
Society of London)


1 Хрящу.
Прuм. ред.


rоворит о возможности возникновения подобной
специализации внутри отряда, а не на ее сохранение
от предковоrо состояния. Арrументы предыдущих
авторов не учитывают наличия педицеллярных
зубов у червяr, у которых они почти целиком, за
исключением кончика, поrружены в толстый слой
rубчатой ткани.
Друrой специализированный признак хвостатых
и бесхвостых амфибий (но не червяr)
наличие опер

кулярной мышцы (т. opercиlaris), соединяющей пле

чевой пояс со слуховой капсулой и обычно прикреп

ляющейся к мелкой крышечной кости 1 у основания
стремени (рис. 9
35,A). Долrое время эти структуры
связывали со слухом, но описание функции BHYTpeH

нето уха ляrушек (Capranica, 1976) указывает на то,
что смещение сетмента стенки слуховой капсулы
в результате сокращения оперкулярной мышцы пре

пятствовало бы восприятию звука, передаваемоrо
стременем.
В экспериментах (Baker, 1969) перерезание этоrо
мускула нарушает поддержание равновесия у ляrу

шек. На хвостатых амфибиях подобные опыты не
проводились. Ориентация оперкулярной мышцы у
хвостатых и бесхвостых, возможно, делает ее эффек

тивным средством определения степени поворота
тела по оси относительно rоловы. Проrрессивным
четвероноrим с хорошо развитыми рецепторами
растяжения во всех соматических мускулах такая
система, по
видимому, не нужна. Как упоминалось
выше, у предковых амфибий такие рецепторы скорее
всето отсутствовали; в осевой мускулатуре всех трех
rрупп современных земноводных их также нет
(Воnе, Ridge, Ryan, 1976). Система крышка
оперку

лярная мышца, возможно, была примитивным ceH

сорным аппаратом, появившимся у ранних амфи

бий, сохранившимся у их хвостатых и бесхвостых
потомков, но исчезнувшим у более проrрессивных
rрупп четвероноrих. Ее отсутствие у червяr припи

сывается утрате последними плечевоrо пояса.
у некоторых микрозавров неокостеневшую зону
на вентральной стороне слуховой капсулы можно
отождествлять с отверстием для крышки (рис.
9
35, Б), но У друrих примитивных четвероноrих
свидетельств существования этой кости нет. Не
исключено, что первоначально оперкулярная мыш

ца прикреплялась к стремени, но сместилась на
особую косточку, котда стремя стало иrрать важ

ную роль в звукопередаче.
В связи с отсутствием ископаемых свидетельств
происхождения хвостатых, бесхвостых и червяr от
общеrо предка следует признать возможность тото,
что каждый из современных отрядов эволюциони

ровал от самостоятельной rруппы палеозойских
земноводных.





Завоевание суши и радиация земиоводиых


m


227


qj


Рис. 9
36. ТriаdоЬаtrасhиs из нижнеrо триаса Мадаrаскара.
Возможно, этот род связывает нижнепермских диссорофид
и примитивных бесхвостых амфибий. Сокращения см.
рис. 8
3 (Estes, Reig, 1973. С разрешения University of
Missouri Press, Copyright 1983 Ьу the curators of the Univer

sity of Missouri)


Происхождение и дифференциация бесхвостых
амфибий
Единственной ископаемой формой, связываю

щей любой из современных отрядов земноводных
с палеозойскими амфибиями, является род Triado

batrachus из нижнеrо триаса Мадатаскара (рис. 9
36)
(Estes, Reig, 1973). Ето череп похож на ляrушачий,
лобнотеменная кость непарная, а чешуйчатая несет
выемку для крепления барабанной перепонки. Туло

вищных позвонков 14, хвостовых
 6. Подвздошная
кость специализирована, как у ляrушек, но в MeHЬ

шей степени. Из палеозойских амфибий эта форма
ближе всето к диссорофидным темноспондилам,
в частности
к роду Doleserpetoп (рис. 9
37) (Bolt,
1977). Ушная вырезка у представителей семейства
Dissorophidae особенно крупная, а число туловищ

ных И хвостовых позвонков уменьшено (см.
рис. 9
18). Каких
либо признаков, препятствующих


15*


t
УШН8А вырезка


L......I
1 мм


Рис. 9
37. Крыша черепа диссорофида Do/eserpetoп, воз

можно, близкоrо к предкам бесхвостых амфибий. Сокра-
щения c
. рис. 8
 3 (Bolt, 1977)


выведению из диссорофид бесхвостых амфибий He

известно. Показано (Bo1t, 1977), что двубyrорчатая
форма зубов
 важная общая особенность молодых
диссорофид, с одной стороны, и трех современных
отрядов, с друrой. Она моrла появиться как приспо

собление для удержания, а не прокусывания добычи.
Однако остальные анатомические черты диссоро

фид ничеrо не rоворят о тенденциях, ведущих к по

явлению U rodela или Gymnophiona.
Соrласно Фросту (Frost, 1985), современные бес

хвостые разделяются на 23 семейства, для большин

ства из которых известна длинная, хотя и местами
прерывистая, палеонтолоrическая летопись (см.
рис. 9
1) (Vial, 1973). У семейств, относимых на
основании морфолоrии их скелета к примитивным
(Ascaphidae, Discoglossidae, Pipidae и вымершие Pa

laeobatrachidae), долrая эволюционная история, про

слеживаемая до юры или начала мела. Rhinophryni

dae, которых также считают примитивными, исходя
из строения их rоловастиков, появляются в палеоце

не. Pelobatidae, обычно считающиеся промежуточ

ными формами с точки зрения морфолоrии COBpe

менных родов, известны с конца мела. Возможно,
что Microhylidae, хотя и специализированы по HeKO

торым признакам, довольно рано диверrировали от
дрyrих семейств бесхвостых, однако их ископаемые
остатки известны только до нижнеrо миоцена.
В палеоцене появляются Leptodactylidae (зубас

тые жабы), Bufonidae (жабы) и Hylidae (квакши),
строение которых в большей степени соответствует
современным формам; в это время они уже пред

ставлены видами ныне живущих rрупп. Вероятно,
эти семейства существовали в мелу и обособились
еще в юре.





228


'"""1


rлава 9


V 2


v,


Ископаемые Ranidae (ляrушки) до эоцена неиз

вестны, и почти все их ископаемые формы можно
отнести к роду Raпa. Современные ето виды появля

ются В Северной Америке в начале миоцена (Сапоll,
1977).


ПреДКИ и родственные связи хвостатых амфибий
Раньше считалось, что сходство между черепами
Anиra и Urоdеlа
результат их происхождения от
общеrо предка, уже утратившеrо сплошное OKOCTe

нение этой структуры, характерное для палеозой

ских амфибий. Однако Кэрролл и Холмс (Сапоll,
Holmes, 1980) описали стойкие различия между Bce

ми современными бесхвостыми и хвостатыми по
строению черепа и челюстной аддукторной мускула

туры, позволяющие предполаrать независимую pe

дукцию покровноrо окостенения у предков двух
этих rрупп.
Челюстную аддукторную мускулатуру амфибий
и большинства рептилий можно подразделить на
три основные rруппы, разделенные ветвями V череп

номозrовоrо нерва (рис. 9
38). Внутренний аддуктор
нижней челюсти (т. adductor mandibulae internиs)
располаrается между ето rлазничной и верхнече

люстной ветвями, ее наружный аддуктор (т. ad

ductor mandibиlae ехtеrпиs)
между верхнечелюст

ной и нижнечелюстной, а задний аддуктор (т. ad

ductor mandibиlae posterior)
 позади нижнечелюст

ной ветви.
у бесхвостых и хвостатых эта основная схема
специализирована по
разному (рис. 9
39). В связи
с сильным развитием ушной вырезки у бесхвостых
область отхождения т. adductor mandibulae externиs
сокращается, и у большинства родов этот мускул
отсутствует. У хвостатых это, наоборот, одна из
основных мышц. Ее усиление, возможно, связано
с отсутствием костното соединения между верхнече

люстной и скуловой костями.
Как у бесхвостых, так и у хвостатых rлавный
приводящий мускул распространился за пределы
аддукторной полости и стал крепиться на дорсаль



Рис. 9
39. Орrанизация челюстной мускулатуры: A
Aт

bystoтa, типичная хвостатая амфибия; Б
примитивная
ляrушка Аsсарhиs, V l' V 2' V 3
 ветви V черепномозrовоrо
нерва, DM
depressor mandibu1ae, MAME
adductor mandi

Ьи1ае externus (крупный у хвостатых, отсутствует у боль

шинства бесхвостых), МАМ!
 adductor mandibu1ae inter

nus, МАМ! (рro)
rоловка profundus MAMI; МАМ! (pt)

rоловка pterygoideus MAMI, МАМ! (suр)
rоловка superfi

cia1is МАМ! (крупная у хвостатых, отсутствует у бесхвос

тых); MAMP
adductor mandibu1ae posterior (появился у
бесхвостых, у хвостатых ero нет), МАМР (longus)
 длинная
rоловка МАМР. С разрешения Линнеевскоrо общества.
Copyright 1980 Ьу the Linnean Society of London


Мозrовая коробка


Слуховая капсула


Рис. 9-38. Основные составляющие челюстной aДДYKTOp

ной мускулатуры земноводных и пресмыкающихся на
rоризонтальном сечении задней части черепа, вид сверху.
Косой штриховкой обозначена мозrовая коробка, MHoro

уrольниками
мускулы. V 1 , У 2 , Vз
ветви V черепномозrо-
Boro нерва. Сокращения мышц см. рис. 9
39 (Carroll, Hol

mes, 1980. С разрешения "Zoological Journa1 of the Linnean
society". Copyrigh 1980 Ьу the Linnean Society of London)


А


МАМ I (sup)


Б


МАМР (longus)












9


3авоеваиие суши и радиация земиоводиых


229


pt


ept


8


рs


МАМЕ


МАМР


рт


r


Рис. 9
40. Реконструкция челюстной мускулатуры темноспондила Doleserpetoп, основанная на сходстве в строении
скелета с современными бесхвостыми амфибиями. А. Часть черепа удалена, чтобы показать дорсальную поверхность
неба. Б. Вид челюстной мускулатуры сверху. В. Череп, вид сбоку. Т. Вид сбоку, часть черепа удалена, чтобы показать
челюстные мышцы. Сокращения см. рис. 8
3 и 9
39, а также: 1d
слезный проток (ductus 1acrimalis), qrрt
квадратная ветвь
крыловидной кости (ramus quadratum pterygoidei), tym
 линия прикрепления барабанной перепонки (tympanum) (Carroll,
Holmes, 1980. С разрешения "Zoological Joumal of Linnean Society". Copyright 1980 Ьу the Linnean Society of London)


ную поверхность слуховой капсулы. У бесхвостых
это длинная rоловка (т. longus) заднеrо аддуктора,
у хвостатых
 поверхностная rоловка (т. superficialis)
внутреннето аддуктора. Распространение этоrо MYC

кула на верхнюю поверхность мозrовой коробки
моrло произойти только после утраты покровной
кости позади rлазницы. Если бы бесхвостые и XBOC

татые происходили от общеrо предка с уже OTKpЫ

тым типом черепа, смещение в этот район различ

ных мышц было бы маловероятным. Строение че

люстной мускулатуры у обоих отрядов можно BЫ

вести из схемы, которая считается примитивной для
всех четвероноrах, но вряд ли состояние, наблюдае

мое у любой из этих современных rрупп, было
предковым для друrой rруппы.
В связи с сильным развитием ушной вырезки,
крупными rлазницами и сплошной щекой aДДYKTOp

ные камеры у мелких темноспондиловых амфибий
типа диссорофид и у ляrушек сходны (рис. 9
40).
Лоrично допустить и сходное распределение у них
челюстной мускулатуры. Некоторые типичные для


хвостатых особенности черепа наблюдаются у ряда
микрозавров с вырезкой на щеке и верхнечелюстной
костью, не связанной с квадратной (рис. 9
41). У He

скольких видов на боковой поверхности нижней
челюсти находится желобок для прикрепления очень
крупноrо наружноrо аддуктора. Ушная вырезка у
микрозавров отсутствует, поэтому следовало бы
ожидать расположения их внутреннето и заднеrо
аддукторов по типу современных хвостатых, а не
бесхвостых. Однако поверхностная rоловка BHYT

реннето аддуктора вряд ли моrла распространяться
поверх слуховой капсулы, поскольку крыша черепа
все еще была сплошной. Ранняя стадия смещения
этой мышцы назад наблюдается у верхнеюрской
хвостатой амфибии Karaurus (рис. 9А2), у которой
затылочный край слуховой капсулы все еще покрыт
скульптированной покровной костью.
Морфолоrия даже древнейших ископаемых U ro

dela в целом современная, и никакие промежуточные
формы, связывающие их с микрозаврами, неизвест

ны. Тем не менее общее сходство в строении черепов





230


r лава 9


А


Б


ррс


8


pm


ept


q r pt


art


sm


58


МАМЕ


r


MAMI (pro)


МАМР


V 2
Рис. 9
41. Реконструкция челюстной мускулатуры микрозавра Hapsidopareioп, основаННаЯ на сходстве в строении скелета
с современными хвостатыми амфибиями. А. Часть черепа удалена, чтобы по казать дорсальную поверхность неба. Б. Вид
сверху челюстной мускулатуры. В. Череп, вид сбоку; естественный выход МАМЕ на поверхность. Т. Вид сбоку, часть
черепа удалена. Сокращения см. рис. 9-40 (Сапоll, Holmes, 1980. С разрешения "Zoological Journal of the Linnean Society".
Copyright 1980 Ьу the Linnean Society of London)


наиболее примитивных хвостатых и микрозавров
rораздо больше, чем у хвостатых с бесхвостыми или
с друrими rруппами палеозойских амфибий. .
Вероятно, хвостатые появились в поздней пер

ми
 триасе. Показано (Naylor, 1980), что радиация
их современных семейств должна была произойти
в позднем мезозое. К палеоцену дифференцирова

лось уже семь из восьми ныне живущих подотрядов.
Plethodontidae неизвестны вплоть до нижнеrо мио

цена, но Sirenidae и Amphiumidae появляютСя уже
в позднем мелу. Остатки, возможно относящиеся
к Proteidae, описаны из верхней юры (Estes, 1981) 1.
С точки зрения морфолоrии черепа Hynobiidae

наиболее примитивные современные U rodela, ближе
всето стоящие к палеозойским микрозаврам. Близ

кородственными им считаются Cryptobranchidae,
поскольку представители обеих rрупп размножают

ся путем наружноrо оплодотворения. По общей
анатомии черепа примитивные Ambystomatidae и
Salamandridae очень близки к rинобиидам. Возмож

но, плетодонтиды произошли от амбистоматид в
начале кайнозоя. Черепа протеид, амфиумид и сире

нид очень сильно видоизменены по сравнению с rи

нобиидами, но различными путями, поэтому точ

ные взаимоотношения этих семейств не установле

ны. Возможно, их крайне модифицированная aHaTO

мия объясняется крупными преобразованиями хода
раннето развития.


Gymnophiona


Предполаrают (CarroB, Currie, 1975), что по ана-
томии черепа червяrи (Gymnophiona) очень близки
к одному из семейств микрозавров
 Goniorhynchi-
dae (см. рис. 9-34). Крыша черепа у обеих этих rрупп
сплошная, челюстное сочленение сдвинуто далеко
вперед от затылка, рыло нависает над зубным ря-
дом, а на небе и нижней челюсти находится по
медиальному ряду зубов, проходящему параллель-
но краевому. Стремя у обеих rрупп расположено
сходным образом и соединяет слуховую область
с квадратной костью. В районе отверстия V череп

номозrовоrо нерва у червяr (уникальный случай
среди современных амфибий) латеральнее мозrовой
коробки имеется сплошная стенка. Это место у мик-
розавра Rhyпchoпkos (Goпiorhyпchus) закрыто специ-
альным выростом основной клиновидной кости.
Своеобразный тип туловищных позвонков чер-
вяr мот возникнуть путем срастания rипоцентра
rониоринхид с передним краем плевроцентра. Сте-
пень редукции конечностей у Rhyпchoпkos больше,
чем у друrих микрозавров, а туловищных позвонков
У нето примерно 36 (см. рис. 9
30,r).
Мноrие черты анатомическоrо сходства Rhyп

choпkos и червяr можно объяснить приспособлением
обеих rрупп к роющему образу жизни. Однако при
отсутствии друrих, более убедительных свиде-


1 Ископаемые Albanerpetontidae известны из средней юры Западной Европы.
 Прим. ред.





Завоевание суши и радиация земноводных


d",


231


S8


sq pro


р


Б


СтреМА
Рис. 9А2. Череп верхнеюрской хвостатой амфибии Каrаи

rиs: А
 вид сверху; Б
 вид снизу, х 1/2' Правая ветвь
нижней челюсти не изображена, чтобы подчеркнуть OTдe

ление suspensorium от верхнечелюстной кости. Сокраще

ния см. рис. 8
3, а также: v
pal
 сросшиеся сошник и небная
кость (vomer + palatinum) (Ivachnenko, 1978)


тельств, касающихся предковых форм, лоrичнее дo

пустить, что червяrи произошли от микрозавров,
обладающих в целом сходной морфолоrией, а не
предполаrать наличие у них общеrо предшественни

ка с хвостатыми и бесхвостыми амфибиями, приоб-
ретшими, как известно, совершенно иные адапта

ции.
Однако недавнее исследование эмбриональноrо
развития черепа червяrи Derтophis (Wake, Hanken,
1982) привело к абсолютно иным выводам. Высказа-


но мнение, что сильно развитое покровное OKOCTeHe

ние у этой rруппы сформировалось вторично из
более открытой структуры, а значит, червяr нельзя
вывести непосредственно ни от одной известной
rруппы палеозойских амфибий. Пока в нижне- или
среднемезозойских отложениях не обнаружатся под

ходящие ископаемые остатки, установление филоrе-
нетическоrо положения Gymnophiona будет сталки-
ваться с трудностями.
Современных червяr делят на четыре семейства,
включающие примерно 34 рода, ни один из которых
не известен в ископаемом состоянии (Taylor, 1968;
Nussbaum, 1977). Ареалы семейств не совпадают
с современным положением континентов. ЭТО MO

жет быть следствием их первоначальноrо распрост-
ранения, предшествующеrо нынешнему строению
суши, и свидетельствовать о раннемезозойском или
позднепалеозойском происхождении отряда 1.


Заключение
Палеозойские амфибии образуют промежуточ

ное филоrенетическое звено между рыбами (рипи-
дистиями;) и более проrрессивными четвероноrими.
Древнейшие амфибии
 верхнедевонские ихтиосте

rиды
 сохраняют мноrие примитивные признаки че

репа, позвонков и поясов конечностей, унаследован-
ные от своих предков рыб, однако у них полностью
развиты конечности для наземной локомоции.
Изменения скелета при переходе от РИПИДИСТИЙ
к древним амфибиям связаны с необходимостью
опоры, питания и передвижения на суше. Жизнь вне
воды потребовала также изменения физиолоrии
водообмена и строения сенсорных ортанов. Боль-
шинство амфибий мечет икру в воде или во влажных
местах, а развитие мноrих форм включает длитель-
ную водную личиночную стадию.
Палеонтолоrическая летопись амфибий в ниж

нем карбоне очень неполна и о конкретных родст-
венных связях между их мноrочисленными линиями
известно немнотое. Выделяются две основные rруп-
пы палеозойских земноводных: лабиринтодонты,
сохраняющие мноrие признаки предковых рипидис-
тий, и более мелкие и специализированные лепо-
спондилы.
Типичные лабиринтодонты
 крупные животные
длиной до метра с совершенно иным, чем у COBpe

менных амфибий, строением. Они занимали разно

образные наземные, полуводные и вторичноводные
эколоrические ниши. Самыми распространенными
лабиринтодонтами были темноспондилы, характе-
ризующиеся телами позвонков, состоящими из He

скольких частей, самая крупная среди которых
 rи



1 В ископаемом состоянии червяrа с рудиментарными конечностями известна из нижней юры США. Типичны(,:
червяrи (Apodops) известны из палеоцена Бразилии.
 При-м. ред.





232


r лава 9


поцентр. В позднем карбоне и ранней перми они
были представлены рядом сухопутных семейств,
а в поздней перми и триасе
 в первую очередь
вторичноводными rруппами.
Антракозавры, для которых характерны круп

ные плевроцентры, включают водных эмболомеров
и более наземных rефиростеrид и сеймуриид. He

которые производные признаки объединяют солено

донзаврид, лимносцелид и тсеайаиид с примитив

ными рептилиями. Конкретные родственные связи
этих семейств не установлены.
К лепоспондилам относят несколько весьма раз

личных rрупп палеозойских амфибий. Их происхож

дение и родственные. связи неизвестны. Это змеепо

добные аистоподы, тритоноподобные нектридеи и
микрозавры. Плевроцентры у них катушковидные,
небных «клыков» и ушной вырезки, характерных
для лабиринтодонтов, нет. Эти особенности, воз

можно, связаны с мелкими размерами их тела и He

обязательно свидетельствуют о происхождении от
общеrо предка.
Большинство rрупп палеозойских амфибий BЫ

мерло к концу триаса, а один род дожил до средней
юры!.
Радиация современных земноводных началась
в раннем мезозое. Возможный предок бесхвостых

Triadobatrachus
 известен из нижнеrо триаса, а пред

ставители нескольких современных семейств
 уже
из юры. Хвостатые появляются в верхней юре,
позвонки червяr описаны из верхнето мела и палео

цена 2.
Triadobatrachus вполне подходит на роль связую-
щеrо звена между палеозойскими лабиринтодонтами
и бесхвостыми. Происхождение и родственные связи
современных хвостатых амфибий и червяr пока
неясны. Наличие педицеллярных зубов в трех этих
rруппах и комплекса крышка
оперкулярная мышца
у бесхвостых и хвостатых позволяют предполаrать,
что все ныне живущие земноводные произошли от
общеrо предка из числа палеозойских амфибий.
Однако ископаемых остатков, подкрепляющих эту
rипотезу, нет, поэтому не исключена независимая
эволюция современных отрядов от различных пред

ковых таксонов.
Бесхвостые почти наверняка произошли от TeM

носпондильных лабиринтодонтов; в обоих случаях
восприятие звуков ухом основано на механизме
выравнивания импедансов. Возможно, хвостатые
амфибии и червяrи связаны филоrенетически с раз

личными rруппами микрозавров. Независимое про

исхождение всех трех современных отрядов под

тверждается особым строением в каждом из них


челюстной мускулатуры, что позволяет предпола

тать самостоятельную эволюцию этих rрупп от
предков, сохранивших сплошную крышу височноrо
отдела черепа.


Литература
Aпdrews S. М., WestoZZ Т. S. (1970а). The postcranial skeleton
of Еиsthепорtеrоп foordi Whiteaves. Trans. Roy. Soc.
Edinb., 68, 207
 329. .
Aпdrews S. М., WestoZZ Т. S. (1970Ь). The postcranial skeleton of
rhipidistian fishes excluding Еиsthепорtеrоп. Trans. Roy.
Soc. Edinb., 68, 391
 489.
Baker М. С. (1969). The effect of severing the opercularis muscle
оп body orientation of the leopard frog Raпa pipieпs.
Copeia, 3, 613
617.
Веаитопt Е. Н. (1977). Cranial morphology of the Loxomma

tidae (Amphibia: Labyrinthodontia). Phil. Trans. Roy. Soc.
Lond., В., 280, 29
 101.
Beerbower J. R. (1963). Morphology, paleontology and phylo

geny of the Permo
Pennsylvanian amphibian Diploce

raspis. BuH. Muss. Сотр. Zool., 130, 31
 108.
Berпacsek G. N., CarroZZ R. L. (1981). Semicircular сапаl size in
fossil fishes and amphibians. Сап. 1. Earth Sci., 18,
150
 156.
Bolt J. R. (1969). Lissamphibian origins: Possible protolissam

phibians from the Lower Permian of Oklahoma. Science,
166, 888
891.
Bolt J. R. (1977). Dissorophid relationships and ontogeny, and
the origin of the Lissamphibia. 1. Paleont., 51, 235
 249.
Bolt J. R., Loтbard R. Е. (1985). Evolution of the amphibian
tympanic ear and the origin of frogs. Biol. J. Linn. Soc., 24,
83
 99.
Вопе Q., Ridge R. М. А. Р., Ryaп К. Р. (1976). Stretch receptors
in urodele limb muscles. СеН. Tiss. Res., 165, 249
 266.
Bossy К. V. (1976). Morphology, paleontology, and evolutiona

ry relationships of the Pennsylvanian urocordylid nectri

deans (Subclass Lepospondyli, Class Amphibia). Unpub

lished thesis, Уаlе University.
Воу J. А. (1971). Zur Problematik der Branchiosaurier (Aт

phibia, Karbon-Perm). Paleont. Z., 45, 107
 119.
Воу J. А (1972). Die Branchiosaurier (Amphibia) des saarpfael

zischen Rotliegenden (Perm, SW-Deutschland), Abh. Hess.
Landesamt, Bodenforschung, 65, 1
 137.
Воу J. А. (1974). Die Larven der rhachitomen Amphibien
(Amphibia: Temnospondyli; Karbon
Trias). Paleont. Z.,
48, 236
 268.
Воу J. А., Baпdel К. (1973). Вrиktеrеrреtоп fiebigi n. gen. n. sp.
(Amphibia: Gephyrostegida) der erste Tetrapode aus dem
rheinisch
westfaelischen Karbon (Namur В; W. Deutsch

land). Palaeontographica, А, 145, 39
 77.
Вrоиgh М. с., Вrоиgh J. (1967). Studies оп early tetrapods.
Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., В, 252, 107
 165.
Bystrow А. Р. (1944). Kotlassia priтa Amalitzky. ВиН. Geol.
Soc. America, 55, 379
416.
Capraпica R. R. (1976). Morphology and physiology of the
auditory system. In: R. Llinas and W. Precht (eds.), Frog


1 Теперь брахиопоиды известны из нижнеrо мела Австралии.
 При,М. ред.
2 Червяrи теперь известны из нижней, а саламандры
из средней юры.
ПРИ'м. ред.





....,


Завоевание суши и радиация земноводных


233


Neurobiology, рр. 551
 575. Springer-Verlag, Berlin

Heidelberg.
Carroll R. L. (1964). Early evolution of the dissorophid aт

phibians. ВиН. Mus. Сотр. Zool., 131, 161
250.
Carroll R. L. (1967). Labyrinthodonts from the Joggins Forma-
tion. J. Paleont., 41, 11
 142.
Carroll R. L. (1969). А new family of Carboniferous aтpт

bians. Paleontology, 12 (4), 537
 548.
Carroll R. L. (1970). ТЬе ancestry of reptiles. Ршl. Trans. Roy.
Soc. Lond., В, 257, 267
 308.
Carroll R. L. (1977). Patterns of атртЫап evolution: Ап
extended ехатрlе of the incompleteness of the fossil
record. In: А. НаНат (ed.), Patterns of Evolution,
рр. 405
437, Elsevier Scientific Publications, Amsterdam.
Carroll R. L. (1980). ТЬе hyomandibular as а supporting ele

ment in the skuH of primitive tetrapods. In: А. L. РапсЬеп
(ed.), ТЬе Terrestrial Environment and the Origin of Land
Vertebrates, рр. 293
 317. Academic Press, London.
Carroll R. L., Сиrriе Р. J. (1975). Microsaurs as possible аро-
dan ancestors. Zool. J. Linn. Soc., 57, 229
247.
Carroll R. L., Gaskill Р. (1978). ТЬе Order Microsauria. Мет.
Ат. РшН. Soc., 126, 1
 211.
Carroll R. L., HoZтes R. (1980). ТЬе skuH and jaw musculature
as guides to ancestry of salamanders. Zool. J. Linn. Soc.,
68, 1
40.
Chase J. М. (1985). NеZdаsаиrиs wrightae, а new rhachitomous
labyrinthodont from the Texas Lower Permian. ВиН. Mus.
Сотр. Zool., 133, 153
 225.
CZack J. А. (1983). ТЬе stapes of the Соаl Measures eтbol0тe

re Pholiderpetoп sсиtigеrит Нихlеу (АтртЫа: Anthra

cosauria) and otic evolution in early tetrapods. Zool. J.
Linn. Soc., 79, 149
 179.
CZack J. А. (1987). Pholiderpetoп sсиtigеrит Huxley, ап aт

ртЫап from У orkshire coal measures. Ршl. Trans. Roy.
Soc. Lond., В, 318, 1
 107.
CoZbert Е. Н, Iтbrie J. (1956). Triassic metoposaurid атрт-
bians. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 110, 399
452.
DeMar R. Е. (1968). ТЬе Permian labyrinthodont атртЫап
Dissоrорhиs тиZtiсiпсtus, and adaptations and phylogeny
of the family Dissorophidae. J. Paleont., 42, 1210
 1242.
Doпg Z. (1985). А Middle Jurassic labyrinthodont (Sinobra-
chyops placenticephalus gen. et sp. поу.) from Dashaupu,
Zigong, Sichuan Province. Vertebrata Palasiatica, 23,
301
307.
Estes R. (1976). Middle Раlеосепе 10wer vertebrates from the
Tongue River Formation, Sotheastern Montana. J. Ра-
leont., 50, 500
 520.
Estes R. (1981). аутпортопа, Caudata. In: О. КиЬп (ed.),
Handbuch des Palaeoherpetologie. 2 Gustav Fischer Ver-
lag, Stuttgart.
Estes R., Reig О. (1973). ТЬе early fossil record of frogs:
А review of the evidence. In: J. Vial (ed.), Evolutionary
Biology of the Anurans, рр. 11
 63. University of Missouri
Press, СоlитЫа.
Estes R., Spiпar Z. v., N evo Е. (1978). Early Cretaceous pipid
tadpoles from Israel (Amphibia: Anura). Herpetologica, 34,
374
393.
Frost D. R. (ed.) (1985). АтртЫап Species of the World. АНеп
Press and Association of Systematic CoHections, Lawren

се, Kansas.
Godfrey S. (1986). ТЬе skeletal anatomy of Greererpetoп burke-
тoraпi Romer 1969, ап Upper Mississippian temno



spondyl атртЫап. РЬ. D. thesis, Department of Biology,
мсаi11 University, Montreal.
Gregory J. Т. (1948). А new limbless vertebrate from the Репп-
sylvanian of Mazon Creek, I1linois. Ат. J. Sci., 246,
636
663.
Gregory W К. (1951). Evolution Emerging. Мастil1ап, New
York.
Heatoп М. J. (1980). ТЬе Cotylosauria: А reconsideration of
а group of archaic tetrapods. In: А. L. РапсЬеп (ed.), ТЬе
Terrestrial Environment and the Origin of Land Verte

brates, рр. 497
551. Academis Press, London.
HeyZer D. (1975). Sur les "Branchiosaurus" et autres petits
amphibiens apparentes de lа Sarre et du Bassin d'Autun.
ВиН. de lа Societe d'histoire natureHe d'Autun, 75, 15
27.
HoZтes R. (1980). Рrоtеrоgуriпиs scheeZei and the early еуоlи-
tion of the labyrinthodont pectorallimb. In: А. L. РапсЬеп
(ed.), ТЬе Terrestrial Environment and the Origin of Land
Vertebrates, рр. 351
376. Academic Press, London.
HoZтes R. (1984). ТЬе Carboniferous атртЫап Proterogyri-
пиs scheeZei Romer, and the early evolution of tetrapods.
РшН. Trans. Roy. Soc. Lond., В, 306, 431
527.'
HoZтes R., Carroll R. L. (1977). А temnospondyl amphibian
from the Mississippian of Scot1and. ВиН. М us. Сотр.
Zool., 147, 489
511.
Hook R. W (1983). СоZоstеиs sсиtеllаtиs (Newberry), а primitive
temnospondyl атршЫап from the Middle Pennsylvanian
of Linton, Ошо. Amer. Mus. Novitates, 2770, 1
41.
Ivachпeпko К. Р. (1978). Urodelans from the Triassic and
Jurassic of Soviet Central Asia. Paleontological Journal, 12
(3), 362
 368.
Jarvik Е. (1952). Оп the fish-like tail in the ichthyostegid
stegocephalians. Meddelelser От Gr<jnland, 114 (12),
1
90.
Jarvik Е. (1955). ТЬе oldest tetrapods and their forerunners.
Sci. Monthly, 80, 141
 154.
Jarvik Е. (1965). Specialization in early vertebrates. Апп. Soc.
Royale Zool. Belgique, 94, 11
95.
Jarvik Е. (1980). Basic Structure and Evolution of Vertebrates.
V ols. 1 and 2. Academic Press, London.
Larseп J. Н., Jr., Gиthriе D. J. (1975). ТЬе feeding system of
terrestrial tiger salamanders (Aтbystoтa tigrит тeZaпos-
tictuт Baird). J. Morph., 147, 137
 154.
Lehтaп J.
P. (1961). Les stegocephales du Trias de Mada-
gascar. Апп. de Paleont., 47, 111
 154.
Loтbard R. Е., Wake D. В. (1976). Tongue evolution in the
lungless salamanders, Family Plethodontidae. Jour.
Morph., 148, 265
 286.
М cGiппis Н. J. (1967). ТЬе osteology of Phlegethoпtia, а Carbo

niferous and Permian aistopod атртЫап. Univ. CaHf.
Publ. Geol. Sci., 71, 1
47.
мипе, А. с. (1977). Morphology and taxonomy of Carbonife-
rous Nectridea (АтршЫа). Thesis, University of New-
cast1e Upon Тупе.
Milпer А. R., Sтithsoп Т. R., Milпer А. с., Coates M.I., RoZ-
fe W D. 1. (1986). ТЬе search for early tetrapods. Modern
Geology, 10, 1
 28.
МоиZtоп J. М. (1974). А description of the vertebral column of
Eryops based оп the notes and drawings of А. S. Romer.
Breviora, 428, 1
 44.
NayZor В. (1980). Radiation of the АтртЫа Caudata: Are we
100king too far into the past? Еуоl. Theory, 5, 119
 126.
N иssЬаит R. (1977). Rhinatrematidae, а new family of Caeci-





234


r лава 9


lians (АтртЫа, Gymnophione). Mus.. Zool., Univ. Mich.
Осс. Papers, 682, 1
зо.
Paпcheп А. L. (1959). А new armoured amphibian from the
Upper Permian of East Africa. Phil. Trans. Roy. Soc.
Lond., В, 242, 207
 281.
Paпcheп А. L. (1966). The axial skeleton of the labyrinthodont
Еоgуriпиs attheyi. J. Zool. Lond., 150, 199
222.
Paпcheп А. L. (1967). The homologies of the labyrinthodont
centrum. Evolution, 21, 24
 33.
Paпcheп А. L. (1970). Anthracosauria. In: О. Kuhn (ed.), Hand

buch der Paleoherpetologie. Part 5а, рр. 1
 84. Gustav
Fischer Verlag, Stuttgart.
Paпcheп А. L. (1972). The skuH and skeleton of Еоgуriпиs
attheyi Watson (Amphibia: Labyrinthodontia). Phil.
Trans Roy. Soc. Lond., В, 263, 279
 326.
Paпcheп А. L. (ed.) (1980а). The Terrestrial Environment and
the Origin of Land Verterbrates. Academic Press, London.
Paпcheп А. L. (l980Ь). The origin and relationships of the
anthracosaur Amphibia from the late Paleozosic. In:
А. L. Panchen (ed.), The Terrestrial Environment and the
Origin of Land Vertebrates, рр. 319
 350. Academic Press,
London.
Paпcheп А. L. (1985). Оп the атртЫап Сrаssigуriпиs sсоtiсиs
Watson from the Carboniferous of Scot1and. Phil. Trans.
Roy. Soc. Lond., В, 309, 505
 568.
Paпcheп А. L., Sтithsoп Т. R. (1987). Character diagnosis, fos

sils and origin of tetrapods. Biological Reviews, 62,
341
438.
Parsoпs т., WiШатs Е. (1963). The relationship of modern
Amphibia: А re
examination. Quart. Rev. Biol., 38, 26
 53.
Patoп R. L., (1974). Capitosauroid labyrinthodonts from the
Trias of England. Paleontology, 17, 253
289.
Rage J.
c. (1986). Le plus ancien Amphibien apode (ayтno

phiona) fossile. С. R. Acad. Sc. Paris, t. 302, Serie 11, 16,
1033
 1036.
RegaZ Р. L., Gaпs С. (1976). Functional aspects of the evolution
of frog tongues. Evolution, 30 (4), 718
734.
Roblпsoп Р. L. (1973). А problematic reptile from the British
Upper Trias. J. Geol. Soc. Lond., 129, 457
479.
Rolfe 1. (1980). Early invertebrate terrestrial faunas. In:
А. L. Panchen (ed.), The Terrestrial Environment and the
Origin of Land Vertebrates, рр. 117
 157. Academic Press,
London.
Roтer А. S. (1946). The primitive reptile Liтпoscelis restudied.
Ат. J. Sci., 244, 149
188.
Roтer А. S. (1947). Review of the Labyrinthodontia. ВиН. Mus.
Сотр. Zool., 99, 1
 368.
Roтer А. S. (1949). The Vertebrate Body. Saunders, Philadel-
phia and London.
Roтer А. S. (1957а). The appendicular skeleton of the Permian
embolomerous amphibian Archeria. Contr. Mus. Pal.
Univ. Mich., 13, 103
 159.
Roтer А. S. (1957Ь). Origin of the amniote egg. Sci. Monthly,
85, 57
 63.
Roтer А. S. (1964). The skeleton of the Lower Carboniferous
labyrinthodont Pholidogaster pisciforтis. ВиН. Mus.
Сотр. Zool., 131, 129
 159.
Sawiп Н. J. (1941). The cranial anatomy of Eryops тegacepha

Zиs. ВиН. Mus. Сотр. Zool., 88, 407
463.
SсhиZtzе н.
P., АrsепаиZt М. (1985). The panderichthyid fish
Elpistostege: А close relative of tetrapods? Paleontology,
28, 293
 309.
Sтithsoп Т. R. (1980). Ап' early tetrapod [аипа from the Namu



rian of Scotland. In: А. L. Panchen (ed.), The Tcrrestrial
Environment and the Origin of Land Vertebrates,
рр. 407
438. Academic Press, London.
Sтithsoп Т. R. (1982). The cranial morphology of Greererpetoп
Ьиrkетоrапi Romer (АтртЫа: Temnospondyli). Zool. 1.
Linn. Soc., 76, 29
 90.
Sтithsoп Т. R. (1985). The morphology and relationships of the
Carboniferous атртЫап Eoherpetoп watsoпi Panchen.
Zool. J. Linn. Soc., 85, 317
410.
Spiпar Z. V. (1952). Revision of some Moravian Discosaurisci

dae. Roz. Ustred. Ustad. Geol., 15, 1
 159. (In Czech).
Tatariпov L. Р. (1972). Seymouriamorphen aus der Fauna der
U. S. S. R. In: О. Kuhn (ed.), Handbuch der Palaeoherpeto

logie, 5В, 70
 80. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
TayZor Е. Н. (1968). The caecilians of the World: А Taxonomic
Review. University of Kansas Press, Lawrence.
Thoтsoп К. S. (1966). The evolution of the middle ear in the
rhipidistian amphibian. Amer. Zoologist, 6, 379
 397.
Thoтsoп К. S. (1967). Mechanisms of intracranial kinetics in
fossil rhipidistian fishes (Crossopterygii) and their relatives.
J. Linn. Soc. (Zool.), 178, 223
 253.
ViaZ J.L. (ed.) (1973). Evolutionary Biology of the Anurans.
University Missouri Press, Columbia.
V orobyeva Е. 1. (1980). Observations оп two rhipidustian fishes
fюm the Upper Devonian of Lode, Latvia. Zool. J. Linn.
Soc., 70 (2), 191
 201.
Wake М. Н., Haпkeп J. (1982). Development of the skuH of
Derтophis техiсапиs (АтртЫа: Gymnophiona), with
comments оп skuH kinesis and amphibian relationships. 1.
Morph., 173, 203
223.
Watsoп D. М. S. (1956). The brachiopid labyrinthodonts. ВиН.
Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geol., 2 (8), 318
391.
Watsoп D. М. S. (1958). А new labyrinthodont (ParacycZoto-
sаиrиs) from the Upper Trias of New South Wales. ВиН.
Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geol., 3, 233
 263.
Watsoп D. М. S. (1962). The evolution of the labyrinthodonts.
Phil. Trans Roy. Soc. Lond., В, 245, 219
265.
Welles S. Р., Estes R. (1969). Наdrоkkоsаиrиs braZyi from the
Upper Moenkopi Formation of Arizona: With а review оС
the brachyopid labyrinthodonts. Univ. Cal. Publ., Geol.
Sci., 84, 1
 56.
Wellstead С. Р. (1982). А Lower Carboniferous aistopod аm-
phibian from Scot1and. Palaeontology, 25, 193
 208.
Wellstead С. Р. (1985). Taxonomic revision of the Permo
Car

boniferous lepospondyl amphibian families Lysorophidae
and Molgophidae. Unpublished Ph. О. thesis, мсаш
University, Montreal.
Wever Е. G. (1965). Structure and function of the lizard ear. 1.
Audit. Res., 5, 331
371.
Wever Е. G. (1978). The Reptile Ear. Princeton University Press,
Princeton.
White Т. Е. (1939). Osteology of Sеутоиriа bayZoreпsis Broili.
ВиН. Mus. Сотр. Zool., 85 (5), 325
409.
WiШstоп S. W (1910). Cacops, DеsтоsропdуZиs: New genera of
Permian vertebrates. ВиН. Geol. Soc. America, 21,
249
 284.
Willistoп S. W (1912). Restoration of Liтпoscelis, а cotylosaur
reptile fюm New Mexico. Ат. J. Sci., 34, 457
468.
Willistoп S. W (1925). W. К. Gregory (ed.), The Osteology of
the Reptiles. Harvard University Press, Cambridge, МА.
Zhaпg Р., Li У., Waпg Х. (1984). А new occurence of Permia.n
seymouriamorphs in Xinjiang, СЫпа. Vertebrata Palasia

tica, 22 (4), 294
 304. (In Chinese).








rлава 10


Примитивные амниоты и черепахи


Пресмыкающиеся, птицы и млеко питающие co

ставляют единую rруппировку Amniota, отличаю

щуюся от земноводных способом размножения, не
зависящим от окружающей воды. Мноrие амфибии
мечут в воду икру, из которой обычно вылупляется
незрелая или личиночная стадия, нуждающаяся в
воде для локомоции, rазообмена и питания. Диа

метр икры современных родов не превышает 1 О мм;
она содержит очень оrраниченное количество желт

ка и лишена скорлупы или иных защитных оболо

чек. Яйца всех остальных четвероноrих развивают
внезародышевые оболочки
 аллантоис, хорион и
амнион, обеспечивающие удержание воды, rазооб

мен, опору и защиту эмбриона, который в резуль

тате может достиrать поздней стадии развития еще
до своето вылупления или рождения.


Родственные связи амниот
Амниоты, по
видимому, составляют монофиле

тическую rруппу, происшедшую от одной из ветвей
примитивных четвероноrих в раннем карбоне и раз

делившуюся к позднему карбону на три основные
линии. Одна из них дала начало млекопитающим,
дрyrая
 черепахам, а третья
 большинству дрyrих
rрупп пресмыкающихся и птицам.
Упрощенная схема (рис. 10
1) показывает, что
rруппы, традиционно объединяемые в класс прес

мыкающихся, с филоrенетической точки зрения He

однородны. У крокодилов rораздо более поздние
общие предки с птицами, чем с ящерицами, змеями
или черепахами. Предков млекопитающих обычно
относят к рептилиям, однако филоrенетически они
ближе к самим млекопитающим, чем к любому из
современных отрядов пресмыкающихся.
Исходя из этих соображений, выделяют две
основные rруппы амниот: млекопитающие вместе
с их предками, с одной стороны, и все остальные
 с
друrой. Последних в свою очередь также можно
отнести к двум rруппам: черепахи вместе со своими
непосредственными предками и линия, давшая нача

ло крокодилам, птицам и чешуйчатым, или лепидо

заврам (ящерицы, змеи и Spheпodoп). Относительное
время диверrенции этих rрупп установлено доволь

но точно, И все основные вымершие отряды ДOCTa



Млекопитающие


\
\
,
I


Рис. 10
1. Упрощенная филоrения амниот. К классу Repti

lia (пресмыкающиеся) традиционно относят все линии,
выделенные темным цветом. Предок у рептилий общий,
однако эта rруппа считается парафилетической, так как
включает не всех ero потомков. Птиц и млекопитающих
отличают присущие только им общие производные приз

наки. Рептилий можно определять как амниот, лишенных
специализированных черт птиц и млекопитающих


точно четко соответствуют той или иной из назван

ных катеrорий.
Термином «пресмыкающиеся» можно нефор

мально обозначать черепах, крокодилов, лепидозав

ров и примитивных амниот, но дать точное опреде

ление классу Reptilia, за исключением тото, что это
все амниоты, кроме птиц и млекопитающих, нельзя.
Резким отличием от палеонтолоrической летопи

си амфибий является относительно полный набор
промежуточных форм, связывающих современных
амниот с их палеозойскими предками. ПринадлС1Ж

ность к этой rруппировке ее древнейших известных
представителей леrко распознается по сходству их
скелета со скелетами примитивных современных
ящериц.





236


rлава 10


L.....J
1 см
Рис. 10
2. Скелет одной из древнейших известных амниот НуZопотиs 'уеШ из нижнеrо пенсильвания Джоrrинса, Новая
Шотландия. Ero остатки найдены внутри вертикально стоящеrо пня rиrантскоrо плауновидноrо Sigillaria (Carroll, Baird,
1972)


Примитивные амниоты
Остатки древнейших известных амниот обнару

жены в двух местонахождениях paHHe
 и среднепен

сильванскоrо возраста в Новой Шотландии на BO

стоке Канады (Carroll, Belt, Dineley, Baird, McGregor,
1972) 1. Они сохранились не в обычных отложениях
каменноуrольных болот, как у большинства четве

роноrих сходното возра
та, а внутри вертикально
стоящих пней rиrантскоrо плауновидноrо Sigillaria.
Эти деревья росли в районах, периодически подвер

rавшихся затоплению, что привело к захоро
ению
их стволов в слое осадка мощностью несколько
метров. Растения поrибали, их центральная часть
сrнивала, а более прочная кора сохраняла цилинд

рическую форму пня. После спада воды животные,
заселявшие вновь обнаружившуюся поверхность cy

ши, моrли случайно попадать внутрь полых пней,
в конце концов поrибали там, а их трупы заносились
осадком и окаменевали. Такая необычная последо

вательность событий приводила к избирательному
захоронению первых по
настоящему наземных поз

воночных.
Из раннепенсильванских амниот лучше всето
известны Hyloпoтus (рис. 10
2) и Paleothyris (рис. 10
3).
Эти и дрyrие рода из верхнето пенсильвания (Car

roll, Baird, 1972) и нижней перми (Clark, Carroll, 1973)
отнесены к семейству Protorothyridae (Romeriidae) из
отряда Captorhinida.
1 Древнейшая, еще не названная рептилия описана недавно из вестфала Шотландии (Smithson, 1989).
 Прим. ред.


А


s[


р


в


д


opis


ео


Б


qj


Поперечный
выступ
крыловидной
кости


q Стремя q j


sq


qj


q


р


Е




рр


Рис. 10
3. Черепа примитивных амниот. PaZeothyris: А

вид сверху; Б
 вид с неба; В
 вид с затылка (Сапоll, Baird,
1972). Т. Затылок примитивноrо зверообразноrо пресмы

кающеrося Ophiacodoп (Romer, Price, 1940. С разрешения
Американскоrо rеолоrическоrо общества). Д. Затылок MO

лодой особи Desтatodoп, каменноуrольноrо сородича Dia

dectes (Vaughn, 1972). Верхнезатылочная кость во всех
случаях представлена широкой пластинкой, соединяющей
боковые затылочные кости и слуховые капсулы с покров

ными костями задней части крыши черепа. Е. Характерное
для примитивных амниот стремя НуZопотиs (Carroll,
1969Ь). Сокращения см. рис. 8
3












Примитивные амниоты и черепахи


237


Анатомия скелета ранних амниот
Скелет ранних проторотирид дает довольно пол

ное представление об анатомии предковых амниот
и возможность обсудить их происхождение. Тулови

ще мелкое
 примерно 1 О см от конца морды До
основания хвоста; окостенение развито очень xopo

шо. По внешнему виду эти животные должны были
напоминать современных ящериц.


Черсп


Покровная крыша черепа, как и у палеозойских
амфибий, почти сплошная с отверстиями лишь для
rлаз, пинеальноrо ортана и ноздрей. Схема располо

жения костей напоминает известную для мелких
антракозавров типа rефиростеrид, хотя ушная BЫ

резка и межвисочная кость отсутствуют. На зону,
занятую этой костью у примитивных амфибий,
по
видимому, распространилась крупная теменная
кость, отделяющая заrлазничную от надвисочной.
Заднетеменная, таблитчатая и надвисочная кости
уменьшены в размере и приурочены к затылочной
поверхности.
Тип строения затылка, который не встречается
больше ни у кото из ранних четвероноrих, указывает
на то, что отделение предков амниот от друrих
крупных rрупп произошло еще до прочноrо прира

стания задней части мозrовой коробки к крыше
черепа. Верхнезатылочная кость у проторотирид
крупная, пластиновидная; она соединяет покровные
кости крыши черепа с боковыми затылочными и
слуховой капсулой. Первоначальный контакт между
верхнезатылочной, заднетеменной и таблитчатой
костями был, по
видимому, скользящим. Парокци

питальные отростки, идущие у современных ящериц
от слуховых капсул к квадратным костям, развиты
плохо и не соединяют мозrовую коробку со щекой.
Поскольку задняя часть мозrовой коробки не
была первоначально прочно скреплена ни с крышей
черепа, ни со щекой, важная роль в ее поддержке
сохранялась за стременем. Оно крупное, с расши

рен ной базальной пластинкой, толстым стеРЖJ]ем,
направленным косо и вентролатерально по направ

лению к квадратной кости, и коротким дорсальным
отростком, сочлененным со слуховой капсулой.
Крупный размер стремени, и особенно ето широкая
базальная пластинка препятствуют ето эффективно

му участию в системе выравнивания импедансов,
описанной в rл. 9. Однако овальное окно имеется.
Долrое время полаrали, что у ранних амниот
была барабанная перепонка, однако ушной вырезки
у них нет, а для передачи колебаний на стремя
такото размера потребовалась бы очень большая
площадь этой перепонки. У более поздних амниот
для ее поддержки приспособлены чешуйчатая, KBaд

ратная или уrловая кости. Возможно, слух у ранних


амниот обеспечивалея про ведение м воздушных KO

лебаний костями, как у хвостатых амфибий, червяr
и тех современных пресмыкающихся, которые бара

банной перепонки лишены. Эти rруппы восприни

мают только звук низкой частоты и большой интен

СИВНОСТИ (Wever, 1978).
Наиболее важная особенность неба ранних амни

от
 присутствие поперечноrо выступа крыловидной
кости. Та ее часть, которая расположена латераль

нее базикраниальноrо сочленения, заrнута вентраль

но внутрь полости рта. У современных ящериц
поперечный выступ крыловидной кости служит Me

стом отхождения одното из крупнейших смыкаю

щих челюсти мускулов
 крыловидноrо (т. pterygoi

deus). Расположение почти под прямым yrлом К
остальным челюстным аддукторам позволяет ему
развивать максимальное усилие при широко pac

крытом рте. Четких доказательств существования
крупноrо крыловидноrо мускула у какой
либо при

митивной амфибии нет.
В отличие от лабиринтодонтов на небе прими

тивных амниот нет крупных «клыков». У большин

ства родов развито три ряда зубчиков: один на
поперечном выступе крыловидной кости, второй

вдоль края мелких межкрыловидных ям, а третий
проходит поперек небной кости. У некоторых paH

них амниот с крупными краевыми зубами в них
наблюдаются следы лабиринтной складчатости, но
у большинства родов она отсутствует. У переднеrо
конца верхнечелюстной кости у мноrих амниот
развиты две пары крупных краевых зубов, сравни

мых в широком смысле с клыками млекопитающих.
По общему строению мозrовой коробки ранние
амниоты напоминают современных ящериц (рис.
10
4). Затылочная пластина и слуховая капсула xo

рошо окостеневают, но самая передняя часть в OT

личие от БОЛЫIIинства лабиринтодонтов остается
в значительной степени хрящевой. Зона, OKOCTeHe

вающая у лабиринтодонтов в виде массивноrо кли

новидно
решетчатоrо отдела (sphenethmoideum),
может выrлядеть короткими и узкими костными
пластинками. Боковая стенка мозrовой коробки
между сфенэтмоидом и слуховой капсулой не OKO

стеневшая, а ее основание соединяется с небом
подвижным базикраниальным сочленением.
Основная затылочная и основания боковых за

тылочных костей формируют крупный срединный
мыщелок, входящий, как rоловка шаровидноrо cy

става, в кольцо, образован:ное rипоцентром и ДYTa

ми атланта. Слуховая капсула состоит из передней
и задней ушных костей. Они, а также верхнезатъшоч

ная кость заключают в себе полукружные каналы.
у ранних амниот те элементы небноквадратноrо
комплекса, которые еще велики у примитивных
амфибий, редуцируются до относительно мелких
надкрыловидной (epipterygoideum) и квадратной
костей. Широкое основание эпиптериrоида, соприка






238


rлава 10


Б


Рис. 1 O
4. Мозrовая коробка примитивных амниот.
Капторинид Еосарtоrhiпиs: А
 вид снизу; Б
 вид
сверху; В
 вид сбоку; r
 вид сзади. Сокращения: Ьо
tuЬ
буrорок основной затылочной кости (tubercu

lum basioccipitalis), bpt tub
 буrорок основной KpЫ

ловидной кости (tuberculum basipterygoideus), bs

основная клиновидная кость (basisphenoideum), сау
cran
cavum cranii, соп
затьшочный мыщелок (con

dylus occipitalis), cr al
crista alaris, cr trab
crista
trabecularis, cr vl
 crista ventrolateralis, cult pro
 мече

видный отросток (processus cultriformys), ds
dorsum
sella, f ant int car а
 переднее отверстие канала
внутренней сонной артерии (foramen anterior arteriae
carotici interni), f mag
 большое затылочное OTBep

стие (foramen magnum), f post abd n УI
 заднее
отверстие канала отводящеrо (VI) нерва (foramen
posterior nervi abducens), f post int car а
заднее
отверстие канала внутренней сонной артерии (fora-
теп posterior arteriae carotici interni), f vid n
 OT

верстие видиева (УН) нерва (foramen nervi Vidii), hyp
f ХН
 отверстие подъязычноrо (ХН) нерва (foramen
nervi hypoglossi), int car а sul
желобок внутренней
сонной артерии (su1cus arteria carotici interni), lap

боковой восходящий отросток верхнезатылочной
кости (processus ascendens lateralis supraoccipitalis),
тар
 срединный восходящий отросток (processus
ascendens medialis), ор
заднеушная кость (opisthoti-
сит), рор
 парокципитальный отросток (processus
paroccipitalis), pr cl
processus clinoideus, pro
 перед

неушная кость (prooticum), pr sel
седловидный
отросток (processus sellaris), рs
парасфеноид (para-
sphenoideum), retr fos
 ретракторная яма (fossa ret-
ractoris), ru taen mar
 руrозистость места прикрепле

ния taenia marginalis (taeniae marginale rugositas),
s
стремя (stapes), sel tur
турецкое седло (sella
turcica), so
 верхнезатылочная кость (supraoccipitale),
st fоr
стапедиальное отверстие (foramen stapedialis),
str pr
 надтройничный отросток (processus supratri

geminalis), tr i
 тройничная вырезка (incisura trige

minalis), vag f IX, Х
 отверстие блуждающеrо (IX, Х)
нерва (foramen vagus), vid n sul
желобок для видие

ва (УН) нерва (sulcus nervi Vidii), vid sul
 видиев
желобок (su1cus Vidii) (Heaton, 1979)


А


ьо tub


соп


bpt tub


8


r u taen mar


cult pro


r


тар





............


Примитивные амниоты и черспахи


239


rt . '.

, . cor
sa
'.."......,... . p
.......
("'............, --.._-

. а sp --" d ,,;.
smf
Рис. 10
5. Нижняя челюсть примитивной нижнепермской
амниоты Protorothyris, вид изнутри. Сокращения см.
рис. 8
3, а также: smf
субмеккелево отверстие (foramen
submeckelianum) (Clark, Carroll, 1973)


сающееся с верхней поверхностью крыловидной KO

сти, образует базикраниальное сочленение с OCHOB

ной затылочной костью. Дорсально эпиптериrоид
в виде тонкото стержня, проходящеrо латеральнее
V нерва, почти достиrает крыши черепа. У KBaдpaT

ной кости широкое основание, образующее сустав
с сочленовной костью нижней челюсти, и узкий
дорсальный выступ. поддерживаемый чешуйчатой
костью и квадратной ветвью птериrоида.
На нижней челюсти (рис. 10
5) парасимфизных
«клыков», свойственных ранним лабиринтодонтам,
нет; присутствуют одна или две венечные и пластин

чатая кости. В остальном ее элементы напоминают
имеющиеся у самых примитивных амфибий.


Посткраниальиый скелет


в целом своим посткраниальным скелетом paH

ние амниоты напоминают примитивную COBpeMeH

ную рептилию Spheпodoп (rаттерия). Тела позвонков
у них состоят из крупных катушковидных плевро

центров, несущих с обоих концов r лубокие выемки
для хорды, и мелких серповидных rипоцентров.
Первоначально невральные дуrи узкие, а их зиrапо

физы приближены к средней линии (рис. 1 0
6). В TY

ловищных позвонках может сохраняться шов между
невральной дуrой и плевроцентром. Элементы KOM

плекса атлант
эпистрофей в основном напоминают
свойственные примитивным антракозаврам, за иск

лючением большей степени их консолидации; дy

та и тело эпистрофе я срастаются. У древнейшеrо
амниота с точно известным числом позвонков их
в предкрестцовом отделе 32 1, но У дрyrих ранних
родов 24 или 25. У самых ранних амниот два
крестцовых позвонка и очень длинный хвост. Ребра
присутствуют по всей длине туловища и в OCHOBa

нии хвоста.
Строение конечностей и их поясов в целом напо

минает свойственное ранним антракозаврам, хотя
иные их пропорции позволяют предполаrать, что
локомоция древних амниот была более активной
(рис. 1 o
 7 и 1 0
8). Их ключицы и клейтрумы мельче,
а межключица отчетливо Т
образной формы. CKa



пулокоракоид у примитивных форм окостеневает
в виде единой структуры с винтообразной rленоид

ной впадиной. На ювенильных экземплярах видно,
что он образован тремя центрами окостенения:
вертикальной лопаткой, задним и передним Kopa

коидами. Плечевая кость состоит из относительно
длинноrо и узкоrо тела и rоловок, ориентированных
под прямым yrлом друт К друту. Как и у мноrих
примитивных палеозойских амфибий, имеется энт

эпикондилярное отверстие. Супинаторный OTpO

сток, расположенный проксимальнее наружноrо
надмыщелка, возможно, является для амниот при

митивным признаком. Запястье состоит из 11 xo

рошо окостеневших, плотно прилеrающих друт к
друту элементов, включая rороховидную косточку
(рис. 1 0
8). Предплюсна по сравнению с большинст-
вом палеозойских амфибий специализирована, по

скольку tibiale, intermedium и centrale proximale cpa

стаются в одну кость
 таранную. Это срастание
в ходе онтоrенеза продемонстрировано Пибоди
(Peabody, 1951). Fibulare увеличена и называется
пяточной костью. Как и у антракозавров, фаланrо

вая формула кисти
 2 : 3 : 4 : 5 : 3 , а стопы
 2 : 3 : 4 : 5 : 4.
Строение суставов конечностей и их поясов, а также
данные, полученные по отпечаткам следов, позво

ляют предположить, что общая схема локомоции
ранних амниот в целом была сходной с описанной
выше для примитивных амфибий и лишь слеrка
видоизменена у современных примитивных ящериц
(Holmes, 1977).
Спинные кожные чешуи исчезли, но между плече

вым и тазовым поясами находятся шевроноподоб

ные ряды мелких чешуек.


Размножение и развитие
Наиболее важную объединяющую амниот черту,
а именно тип яиц, невозможно определить непо

средственно по их скелету. Тем не менее две rруппы
косвенных доказательств позволяют предположить,
что она появилась еще до появления проторотирид
в палеонтолоrической летописи.
Внезародышевые оболочки во всех трех COBpe

менных rруппах амниот развиваются сходным об

разом. Допустить, что их общий предок уже имел
этот признак, лоrичнее, чем предполаrать ето ДBY

или трехкратное независимое развитие. Мелкий раз

мер ранних ископаемых амниот также позволяет
rоворить о наличии у них способа размножения,
приближающеrося к характерному для современных
представителей этой rруппы.
у хвостатых амфибий существует строrая зави

сим ость между размером икры и взрослой особи,
проявляющаяся в трех крупных rруппах: у видов,


1 Такое же их число у еще не названной рептилии из вестфала Шотландии.
Прим. ред.





240


rлава 10


А


Дуrа эпистрофея


Дуrа эпистрофея


Плевроцентр
. эпистрофея


П роат лант
/7)
...'"
Плевроцентр
атланта


rипоцентр эпистрофея


rипоцентр атланта


в


Б


Плевроцентр атланта


ж


Рис. 10
6. Позвонки примитивных амниот и антракозавров. А. Комплекс атлант
эпистрофей антракозавра Gephyrostegus
(Carroll, 1970). Б. Атлант
эпистрофей проторотирида PaZeothyris (Carroll, 1969). В, Т. Туловищный позвонок примитивноrо
амниота; образец .N2 1901. 1378, карбон, Музей rумбольдта, Берлин (В: Carroll, 1970). Позвонки трех примитивны

четвероноrих с латерально расширенными невральными дуrами, вид спереди; Д
 лимносцелид Liтпоstуgиs; Е
 Diadectes;
Ж
 Sеутоиriа. Сокращения: aas
 дополнительные суставные поверхности (superficio articularis accessorius), ic
 интерцентр,
или rипоцентр (intercentrum), nс
шов между невральной дуrой и телом позвонка (sutura arci neuralia et centra)


мечущих икру в стоячих водах, в потоках и на суше
(Salthe, 1969). Больше всето для сравнения с амнио

тами подходят плетодонтиды, откладывающие на
суше икру, из которой вылупляется молодь в виде
миниатюрных взрослых особей. Отношение разме

ров икры и тела в этом семействе самое большое
среди всех rрупп земноводных. Крупный желточный


мешок содержит достаточно питательных веществ,
чтобы молодь моrла развиться до зрелоrо состоя

ния еще до вылупления. Возможно, фактором, OTpa

ничивающим размер икринок у всех земноводных,
является отсутствие вне зародышевых оболочек.
Большеrо размера нельзя достичь. из
за падения
эффективности rазообмена между воздухом и заро



-





r""'t


ПР"М"ТИR"ые "М"ИРТЫ " череп",,"


14.


Б


Б


А


S5C clei
д






icl


cf


в


cl


r


Рис. 1 o
 7. Пояса конечностей примитивных амниот. Пле-
чевой пояс Protorothyris, вид: А
сбоку; Б
медиально;
В
снизу (Clark, СапоВ, 1973). Т. Таз НуZопотиs (СапоВ,
1969а. С разрешения Cambridge University Press). Сокраще-
ния: acf
 переднее коракоидное отверстие (foramen cora-
coideum anterior), cf
 коракоидное отверстие (foramen cora-
coideum), сl
ключица (clavicula), сlеi
клейтрум (cleithrum),
icl
 межключица (interclavicula), sc
 лопатка (scapula), sgf

супраrленоидное отверстие (foramen supraglenoideus), ssc

надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis)


Рис. 10
8. Кости конечностей примитивных амниот. Пле-
чевая кость. Вид: А
 сверху; Б
 снизу. В. Локтевая кость,
вид спереди. Бедренная кость: r
 вид сверху; Д
 вид снизу;
на основе скелета нижнепермскоrо проторотирида, х 1 1/2
(Reisz, 1980). Е. Запястье и кисть PaZeothyris (CarroB, 1969а).
Ж. Задние конечности, предплюсна и стопа PaZeothyris,
х 11/2 (СапоВ, 1969а). Т, д: С разрешения Cambridge
University Press. Сокращения см. рис. 9-10, а также aдc
aд-
дукторный rребень (crista adductoris), сар
фасетка причле-
нения лучевой кости (caput radii), eet sul
эктэпикондиляр-
ная борозда (sulcus ectepicondylaris), ent f
энтэпикондиляр-
ное отверстие (foramen entepicondylaris), fib
 мыщелок при-
членения малой берцовой кости (condylus fibularis), in
f
межвертлужная яма (fossa intertrochanterica), int
BHYT-
ренний вертлуr (trochanter internus), olec
olecranon, sig

сиrмовидная вырезка (incisura sigmoidalis), suр
супина-
торный отросток (processus supinatores), t
 фасетка причле-
нения локтевой кости (troch1ea u1naris), tib
 мыщелок при

членения большой берцовой кости (condylus tibialis)


16
285


А


8


01«


Е


sup


сар


r


д


fib


int


ж


Малая
берцовая
Кость


5
4


дышем и потерь воды, необходимой для развития.
Длина самых крупных плетодонтид, проходящих
прямое развитие на суше, не превышает 100 мм от
кончика морды до основания хвоста. Ящерицы Ta

кото же размера откладывают яйца, сходные по
величине с их икринками.
По аналоrии можно считать, что эволюция амниот
проходила через стадию откладки на суше еще не
амниотических яиц с прямым развитием. До появле






242


rлава 10


ния внезародышевых оболочек размер взрослых
особей, по
видимому, должен был, как и у плето

донтид, оrраничиваться, чтобы самые крупные яйца,
способные развиваться без дополнительной опоры
и защиты, содержали достаточно питательных Be

ществ для полноrа формирования животноrо еще
до вылупления. Очень крупные амфибии типа боль

шинства лабиринтодонтов, вероятно, вылуплялись
из такой же мелкой икры, но их онтоrенез включал
длительную личиночную стадию, зависящую от BO

дЫ В смысле опоры тела, питания и rазообмена.
По Шарски (Szarski, 1968), первой внезародыше

вой оболочкой стал аллантоис (эмбриональный MO

чевой пузырь). У современных амниот он развивает

ся в виде выроста мочевоrо пузыря, накапливаю

щеrо воду, которая в противном случае была бы
эмбрионом потеряна. Растворенные в моче вещест
.
ва делают ето содержимое rипертоническим по OT

ношению к пресной воде. Если яйцо откладывается
на влажный трунт, она втяrивается в аллантоис за
счет осмоса. В результате у таких современных
пресмыкающихся, как мноrие ящерицы и черепахи,
которым свойственна проницаемая оболочка яйца,
содержание воды в нем по мере развития может
увеличиться более чем в два раза.
По мере развития и увеличения аллантоиса более
поверхностные слои ткани, исходно покрывавшие
зародыш, вытесняются из первоначальноrо положе

ния и образуют складки, смыкающиеся над ето
телом. Один из них формирует хорион, который
вместе с поверхностью аллантоиса служит для rазо

обмена; дрyrой, амнион, окружает заполненную
жидкостью полость с зародышем. Возможно, что
внутреннее оплодотворение возникло на ранней CTa

дии эволюции амниот в связи с откладыванием яиц
на суше. Поскольку у современной примитивной
rаттерии копулятивных ортанов нет, они почти Ha

верняка отсутствовали у ранних амниот и, по
види

мому, развились у предков ящериц и крокодилов
независимо.
Проницаемый кожистый покров яйца, предполо

жительно, возник вместе с внезародышевыми обо

лочками. Образец, считающийся древнейшим из

вестным яйцом амниот, описан из нижней пер ми
Техаса, однако известковой скорлупы на нем нет,
и вопрос о том, яйцо ли это вообще, вызывает
споры (Hirsch, 1979).
Отсутствие небных «клыков», лабиринтной
складчатости дентина и выемки на задней стороне
щеки (ушной вырезки)
 признаки, также xapaKTep

ные для лепоспондильных амфибий. Поскольку у
лабиринтодонтов все эти структуры развиваются
в процессе роста, отсутствие их здесь, возможно,


1 См. примечание к С. 236.
Прим. ред.


связано с наступлением половозрелости при мелких
размерах тела. Ранние амниоты также напоминают
лепоспондилов катушковидными телами позвонков,
но и это может объясняться достижением более
высокой, чем у лабиринтодонтов, степени OKOCTe

нения при малом размере тела. Совокупность пере

численных признаков позволяет предполаrать, что
происхождение амниот обусловлено крупными из

менениями в процессах индивидуальноrо развития.


Питание и локомоция У ранних амниот
Мелкие размеры ранних амниот можно связать
как с особенностями размножения, так и с пищевой
специализацией. Крупное тело, непропорционально
большая rолова и длинные острые зубы ранних
лабиринтодонтов позволяют предполаrать, что они
были лучше всето приспособлены к питанию дрyrи

ми крупными позвоночными. Ранние амниоты, Ha

против, своими общими размерами и относительно
мелким черепом напоминают ныне живущих прими

тивных ящериц. По строению зубов и возможной
орrанизации челюстной мускулатуры они также близ

ки современным ящерицам, питающимся почти исклю

чительно насекомыми и дрyrими мелкими членисто

ноrими (Pough, 1973). Такое сходство позволяет
предполаrать, что основным фактором, приведшим
к появлению амниот, было приспособление к пита

нию именно этими наземными формами, разно

образие которых в течение карбона постоянно
увеличивалось.
Скелет ранних амниот окостеневал rораздо пол

нее, чем у большинства палеозойских амфибий,
а судя по пропорциям конечностей, они были более
проворными. Система мышечных рецепторов растя

жения всех современных амниот rораздо совершен

нее и эффективнее, чем у земноводных. Дрyrой
важной причиной их успеха было, вероятно, даль

нейшее развитие локомоторной координации.


Предки амниот
Остатки явно сухопутной фауны неизвестны
вплоть до нижнеrо пенсильвания; нет и более paH
.
них находок рептилий 1 и их непосредственных пред

ков. Ранние амниоты четко отличаются от всех
палеозойских амфибий, и судить, от Koro они прои

зошли, трудно. По пропорциям тела они напоми

нают таких микрозавров, как Tuditaпus (см. рис. 9
30),
но от всех лепоспондилов отличаются мноrоэлемен

тным комплексом атлант
эпистрофей, а от всех
темноспондилов
 первоначальным отсутствием
прочной связи между крышей черепа и щекой, КРУП

ными плевроцентрами и фаланrовой формулой.





.......


Примитивные амниоты и черепахи


243


Рис. 10
9. Реконструкция скелета примитивноrо четвероноrоrо Diadectes с неясными родственными связями (длина около
3 м). Большинство элементов посткраниальноrо скелета напоминает известные для примитивных амниот (с поправкой
на размеры) (Сапоll, 1969с)


Из палеозойских амфибий только антракозавры
обладают существенными производными признака-
ми, общими с ранними амниотами. К ним относятся
контакт между таблитчатой и теменной костями
и доминирование в теле позвонка плевроцентра.
Хотя мноrоэлементный комплекс атлант-эпистро-
фей присущ и примитивным лабиринтодонтам, толь-
ко у антракозавров плевроцентр стал rлавным эле

ментом, на который опираются дуrи как атланта,
так и эпистрофея; это же свойственно и ранним
амниотам.
Общим признаком антракозавров и амниот явля-
ется также кисть с пятью пальцами и фаланrовой
формулой 2: 3 : 4 : 5 : 3. Однако уверенности в том,
что он присущ среди примитивных палеозойских
амфибий ТО:JIЬКО антракозаврам, нет.
Друrая причина сближения амниот с антракозав-
рами
 наличие нескольких rрупп позднекаменно

yrольных и раннепермских четвероноrих (к ним
относятся лимносцелиды, тсеайаииды и соленодон

завриды), напоминающих по анатомии, особенно по
строению затылка, примитивных антракозавров,
но обладающих некоторыми чертами примитивных
амниот. Самые крупные из этих форм превышают
в длину 1 м, их посткраниальный скелет специали

зирован для наземной Л'.жомоции, конечности Kope

настые, а плевроцентрь; хорошо развиты. Самый
важный признак, сближающий эти rруппы с прими

тивными амниотами,
 поперечный выступ крыло

видной кости. У Liтпoscelis межвисочная кость
утрачена, но ее место занято заrлазничной, а не
теменной костью.
Как для Tseajaia, так и для лимносцелид ха-
рактерны сильно расширенные невральные дуrи,
что свойственно и некоторым пермским амниотам
(рис. 10
6). Ранее этот признак считали для амниот
примитивным. Однако у их древнейших rрупп он
отсутствует и, возможно, развился конвертентно
в нескольких более поздних линиях параллельно
увеличению размеров тела.


16*


Рис. 10
10. Небо Diadectes. Щечные зубы, расширенные
в поперечном направлении, образуют обширную давящую
поверхность. Небная кость частично образует вторичное
небо. Крыша черепа состоит из толстой rубчатой кости,
что отличает данное животное от остальных ранних четве

роноrих. Сокращения см. рис. 8
3 (Сапоll, 1969с)


Некоторые проrрессивные признаки были, по
ви

димому, приобретены этими антракозаврами и ран-
ними амниотами независимо. Тем не менее тенден-
ция к более эффективной сухопутной локомоции
и сходные изменения неба мотут указывать на более
тесные родственные связи между двумя этими rруп

пами, чем между амниотами и какими-либо иными
отрядами палеозойских четвероноrих.
Систематическое положение друтото семейства,
Diadectidae, остается невыясненным. Diadectes (рис.
10-9 и 10-1 О)
 одно из самых крупных раннеперм-





244


rЛ8В8 10


А


pm


ских позвоночных; ето длина достиrает 3 м. Боль

шинством признаков посткраниальноrо скелета оно
напоминает примитивных амниот (за исключением
особенностей, обусловленных крупными размера

ми). Высокая степень специализации черепа заклю

чается в присутствии неполноrо вторичноrо неба
и щечных зубов, похожих на коренные. Это позво

ляет предполаrать, что животное питалось расте-
ниями или беспозвоночными с крепкими раковина

ми. у Diadectes есть ушная вырезка, поэтому некото-
рые исследователи сравнивали ето с антракозавра-
ми, но она образована не чешуйчатой, как у амфи-
бий, а квадратной костью, как у эволюционно про-
двинутых амниот. Наличие у ранних диадектид
крупной верхнезатылочной кости наводит на мысль
об их диверrенции от основания тото же филоrене

тическоrо ствола, что дал начало проторотиридам,
однако не исключено и их независимое происхожде-
ние от примитивных антракозавров.
Термин Coty10sauria, обычно используемый для
обозначения примитивных рептилий, первоначаль

но относился к роду Diadectes. Позднее так стали
называ ть широкий спектр примитивных четвероно

rих, включая сеймуриаморф и друrих наземных
антракозавров, а также множество древних амниот.
Один из наиболее явных признаков, по которым
выделялась rруппа,
вздутые невральные дуrи (Hea

ton, 1980). Поскольку термин «котилозавры» приме

нялся как к амфибиям, так и к рептилиям, а филоrе

нетическое положение Diadectidae остается спор

ным, для отряда, объединяющеrо самых примитив

ных амниот, здесь используется название Captorhi

nida. 1


Височные окна и классификация амниот
Первоначальная эколоrическая ниша ранних
амниот
 мелких и юрких насекомоядных живот

ных
 В течение карбона разделил ась на несколько
адаптивных зон. В некоторых rруппах увеличился
размер тела и параллельно формированию плото-
ядности развились крупные режущие зубы. В дрyrих
случаях зубы приспосабливались к,раздавливанию
или перемалыванию в связи с питанием раститель

ным материалом или животными с твердыми пан

цирями. К середине перми по крайней мере одна
rруппа вторично адаптировалась к водному образу
жизни.
В общих чертах амниот можно классифициро

вать по положению височных окон в покровной
крыше черепа (рис. 1 o
 11). у примитивных форм эта
ее зона целиком закрыта костями. Такой тип CTpoe

ния называется анапсидным; он используется для


st


. . а d' ... .


Б


st


в


r



I
Рис. 1 o
 11. Черепа ранних амниот; расположение височ

ных отверстий позволяет выделить основные таксономи

ческие rруппы. А. Ан апсиды на примере проторотирида
Paleothyris. Б. Синапсиды на примере зверообразноrо пре

смыкающеrося Нарtоdиs. В Диапсиды на примере Petrola

соsаиrиs. Т. Парапсиды (эвриапсиды) на примере нотозав

ра Nеиsticоsаиrиs. Полаrают, что диапсиды и синапсиды
произошли от ан апсид независимо. Эвриапсидный тип
развился из диапсидноrо в результате утраты нижней
височной дуrи. Сокращения см. рис. 8
3


выделения подкласса Anapsida, в который в качестве
примитивной линии включают отряд Captorhinida.
Черепах обычно также относят к анапсидам, по



1 Ивахненко (1984) объединяет большинство rрупп «котилозавров», исключая капториноморф в узком смысле
слова, с сеймуриаморфами и черепахами в особый класс Parareptilia, параллельный настоящим рептилиям.
 Прим. ред.








n РИМИТИ8иые амниоты и черепахи


245


I
Testudinata


213


()
с{
:S:
о..
....


$
:!i
$
О
Х
о
.

с;
о


8.
с:::


248


:i
Q.
са
«1
1'1
«1
'$
!\
,
,
,
к ,
млеl<опитающи

,


I
\
\
\
\
\


..о


о..
w
с:::


I1

,
\
,
,
,
,


286


':S:
:S:
:J:
с{
со
..о
с::
:S:
()
:J:
w
с:::


\
,
,
"
"
"
'"


I

ф .А
с; Q.
с; са
$ «1

 1'1
8.1
I
I
/
/


ф
«1
"о
.
 /
.s:;
о
о
о
Il:


;
;
;


320
Рис. 10
12. Родственные связи ранних амниот. С нижнеI'О пенсильвания до нижней перми проторотиридный тип скелета
остается относительно неизменным. За это время в палеонтолоrической летописи появляется ряд друrих rрупп амниот.
Возможно, каждая из них произошла от проторотиридноrо типа независимо. Близкое родство между какими
либо из
этих rрупп не установлено (Carrol1, 1982)


скольку позади rлазниц у них сохраняется сплошной
костный покров.
В друrих rруппах амниот появились одна или две
пары височных окон. Первыми диверrировали от
предковоrо ствола синапСИДЫ (Synapsida) (рис. 10
12),
называемые также зверообразными рептилиями; к
ним относятся предки млекопитающих. У этих жи

вотных В нижней части щеки одно окно, окруженное
скуловой, чешуйчатой и заrлазничной костями. Си

напсиды были первой мноrочисленной и разнооб

разной rруппой амниот. Ее представители достиrли
крупных размеров и к позднему карбону заняли
различные эколоrические ниши. Их последующая
эволюция будет обсуждаться в rл. 17.
Также в пенсильвании, но позднее, от анапсид
отделилась вторая крупная rруппа
 диапсиды (Diap

sida). Для нее характерны два височных окна: одно,


как у синапсид, расположено вентральнее заrлазнич

ной кости, а второе дорсальнее заrлазничной и че

шуйчатой и латеральнее теменной кости. Основные
rруппы мезозойских амниот, включая динозавров
и птерозавров, произошли от основания диапсидно

то ствола. Он также дал начало всем современным
пресмыкающимся, за исключением черепах.
Диапсиды столь разнообразны, что удобно раз

делить их на две основные подrруппы: лепидозавро

морфы представлены в современной фауне TaTTe

риями, ящерицами и змеями, а к архозавроморфам
относятся динозавры и их сородичи, а также COBpe

менные крокодилы.
у двух важнейших rрупп мезозойских морских
рептилий
 ихтиозавров и плезиозавров
 есть, как у
диапсид, верхнее височное окно, но явно выражен

ное боковое окно отсутствует. Заrлазничная и че






246


rлава 10


шуйчатая кости образуют у них широкую щечную
поверхность. Такой тип черепа назван парапсидным,
или эвриапсидным; считалось, что он произошел
непосредственно от анапсидноrо. Однако ето CTpoe

ние у плезиозавров можно вывести из свойственноrо
ранним диапсидам, предположив утрату нижней ви

сочной дуrи и разрастание заrлазничной и чешуйча

той костей (Carro1l, 1981). Промежуточное состояние
наблюдается у триасовых нотозавров, которых
вместе с плезиозаврами включают в подкласс Sau

ropterygia, описываемый в rл. 12.
Возможно, ихтиозавры также произошли от ди

апсид, но промежуточные формы неизвестны. Они
так далеко диверrировали от основното плана CTpoe

ния пресмыкающихся, что мотут считаться отдель

ным подклассом Ichthyopterygia.
Хотя развитие височных окон происходило не
только в этих крупных подклассах, но и в несколько
более мелких rруппах, относимых к анапсидам на
основании прочих, консервативных черт, их xapaK

тер весьма удобен на практике для распознавания
основных rрупп амниот . Удивительно, что причины
первоначальноrо развития этих отверстий еще Heдo

статочно ясны. В том случае, котда они сформиро

ваны полностью, их строение можно связать с oco

быми типами аддукторной челюстной мускулатуры,
но эта функция не объясняет их закладки в виде
мелких отверстий на относительно rладкой и сплош

ной крыше черепа.
Развитие височных окон, вероятно, обусловлено
двумя основными факторами
 неоднородным pac

пределением механических наrрузок на череп и KOH

центрацией зон прикрепления мускулов. Изучение
современных позвоночных показывает, что в про

цессе роста кость утолuцается сильнее всето вдоль
линий напряжений; между этими зонами она может
оставаться тонкой или вообще отсутствовать. KOHK

ретная форма черепа и ето пропорции у примитивных
амниот позволяют определять места концентрации
напряжений. Тот факт, что к rребням и краям кости
мышцы мотут прикрепляться прочнее, чем к пло

ским поверхностям, мот бы объяснить приурочен

ность мест отхождения мускулов к утолщенным
зонам, а развиваемые ими усилия должны были
приводить К дальнейшему утолщению.
Очень тонкая кость между rребнями, особенно
если она пересечена швами, леrко ломается; у при

митивных амниот это зона щеки, тде соединяются
чешуйчатая, заrлазничная и скуловая кости. Во Bpe

мя питания усилия концентрируются на швах. Ha

rрузку можно уменьшить, распределив ее по пери

метру крупноrо отверстия с окруrлыми краями. (В
металлообработке и костной хирурrии иноrда CBep

лят крyrлые отверстия для рассеивания силы, KOH



центрируемой острыми концами трещин; см. Frost,
1967.) Это, вероятно, и объясняет первоначальное
развитие височных окон у синапсид и ранних диап

сид. Различные пропорции черепа непосредственных
предков этих rрупп мотут объяснять особенности
положения возникающих отверстий.


Разнообразие примитивных анапсид


Captorblnomorpha
К этому подотряду относится большинство при-
митивных анапсид из пенсильвания и нижней пер

ми 1. Внутри нето можно выделить несколько ce

мейств. К Protorothyridae относятся древнейшие
и самые примитивные амниоты. По
видимому, это
очень консервативная rруппа; с нижнеrо пенсильва

ния по нижнюю пермь в строении ее представителей
происходит очень немното изменений, включая He

значительное возрастание общих размеров и непро

порциональное увеличение черепа (C1ark, Carroll,
1973). По
видимому, это семейство является исход

ной rруппой, давшей начало нескольким более спе

циализированным подотрядам капторинид, а также
предкам всех эволюционно продвинутых амниот
(Carroll, 1982).
Уже в момент своето появления в палеонтолоrи

ческой летописи каждая из этих производных rрупп
хорошо обособлена, и точное время их расхождения
не установлено. Некоторые известны только с cepe

дины перми, но их предки моrли диверrировать
в любое время после раннето пенсильвания.
К мелким rруппам, выделяемым в качестве са-
мостоятельных семейств, относятся Acleistorhinidae
и Bolosauridae (рис. 10
13). У обеих есть нижнее
височное окно, но дрyrие черты сходства с синапси-
дами отсутствуют. В области щеки зубы у Bolosau-
rus похожи на коренные, они отличаются своеобраз-
ным типом смыкания. Венечный отросток нижней
челюсти поднят для усиления укуса.
Captorhinidae
 одни из самых успешных непо

средственных потомков проторотирид (рис. 10
14).
Их разнообразие возрастало в начале и середине
перми; они известны из Африки, России, Индии,
Китая и Северной Америки. Недавно по этой rруппе
опубликовано несколько интересных работ (Heaton,
1979; Gaffney, МсКеппа, 1979; de Ricq1es, Taquet,
1982; Kutty, 1972). У большинства капторинид крае-
вые зубы образуют несколько рядов. Возможно, это
объясняется добавлением новых зубов, котда старые
еще не выпали. Одновременно функционировало до
двенадцати их рядов, причем появившиеся раньше
смещались по поверхности челюсти латерально (de
Ricqles, Bolt, 1983). Возможно, такая зубная система


1 Возможно, И древнейшая известная рептилия из вестфала Шотландии.
 Прим. ред.





...............


Примитивные амниоты и черепахи


А


247


Венечный отросток


sp


pf


Б


sm


qj
Рис. 10-13. Черепа двух примитивных амниот с боковыми
височными отверстиями из нижней перми. Близкие pOДCT

венные связи этих животных с друrими rруппами не
установлены. А. Воlоsаиrиs; краевые (щечные) зубы расши

рены и точно смыкаются при соединении челюстей; обра

тите внимание на высокий венечный отросток. Б. Aclei

stоrhiпиs. Сокращения см. рис. 8
3 (Daly, 1969)


была адаптацией к питанию растительностью или
беспозвоночными с твердыми раковинами, котда
широкая зубная пластинка эффективнее одното ряда
краевых зубов.
Капториниды широко распространены в ранней
перми; по числу и распределению зубных рядов
выделяют мноrие их роды. Надвисочные кости pe

дуцируются и позднее исчезают, а таблитчатые
отсутствуют. У проrрессивных родов мозrовая
коробка поддерживается достиrающими щеки па
,
рокципитальными отростками слуховых капсул.
Ранние представители этой rруппы были такими же
мелкими, как и проторотириды, но У некоторых из
позднейших «реликтовых» форм длина черепов
доходила до 40 см. В соответствии с крупными
размерами тела невральные дуrи вздуты, а зиrапо

физы расположены по бокам, как у диадектид,
сеймуриаморф и лимносцелид. Капториниды не
дожили до триаса, но некоторые признаки ранних
представителей этой rруппы, в частности исчезнове

ние наружной крыловидной кости, предполаrаются
у предков черепах (Gaffney, МсКеппа, 1979).


L..J
1 СМ


st


р


50


Б


q


ап


СтреМА


pt


opis


рт


8


q СтреМА
Рис. 10
14. Представители семейства Captorhinidae. А. Pe

конструкция скелета Еосарtоrhiпиs (Heaton, Reisz, 1980). Б.
Еосарtоrhiпиs, вид черепа с затылка (Heaton, 1979). Обрати-
те внимание на массивное стремя и крупную задневисоч

ную яму. В. Небо Сар torhiп иs; видно несколько зубных
рядов. Наружная крыловидная кость отсутствует; ее место
занимает медиальный отросток скуловой кости (Clark,
СапоВ, 1973). Сокращения см. рис. 8
3


Millerosauroidea
Миллерозавров (рис. 1 o
 15), известных из cpeд

ней и верхней перми Южной Африки, можно pac

сматривать как лоrическое продолжение эволюции
примитивных капториноморф. Черепа и туловища
этих животных мелкие, а зубы простые конические,
т. е. можно предполаrать, что они питались HaceKO

мыми. Соrласно описанию ray (Gow, 1972), прими






248


А


Б


fЛ8В8 10


рр


st
Парокципитальный 50
ОТРОСТОК


в р ро рЕ


opis


ео
qj q pS'
rребень ДЛR креплеНИR pt
барабанной перепонки


r


r.q


Рис. 10
15. Череп миллерозавра Мillеrоsаиrиs, х 2: А
вид
сверху; Б
 вид с неба; В
 вид сбоку; r
 вид с затылка.
Сокращения см. рис. 8
3. На основе образцов из Институ

та Бернарда Прайса, Витватерсрандский университет,
ЮАР


тивность крыши черепа заключается в сохранении
крупных заднетеменных, таблитчатых и надвисоч

ных костей, но дрyrие ето признаки существенно
специализированы. Обычно, но не всетда, имеется
латеральное височное окно, хотя нижняя височная
дуrа может быть неполной, а квадратная, чешуйча

тая и квадратноскуловая кости, вероятно, были
подвижны относительно как верхнечелюстной KO

сти, так и крыши черепа. Челюстной сустав распола

rается спереди от затылочноrо мыщелка, поэтому
задний край щеки находится на одном уровне с
овальным окном. Стремя в виде мелкоrо, леrкоrо
стерженька направлено строто вбок. Выемка на
заднем крае чешуйчатой и квадратноскуловой KO

стей напоминает ушную вырезку для крепления
барабанной перепонки. Это предполаrает наличие
уха, функционирующеrо по системе выравнивания
импедансов. По всей видимости, миллерозавры



,.,
u
..L


Рис. 1 o
 16. Скелет нижнетриасовоrо проколофоноида Pro

colophoп, х 1/3 (Colbert, Kitching, 1975. Любезно предостав

лен о отделом библиотечных услуr Американскоrо музея
естественной истории)


первые из амниот, обладающие такой структурой.
у большинства эволюционно продвинутых диапсид
и черепах барабанная перепонка крепится на KBaд

ратную кость. У миллерозавров форма последней
остается примитивной, как у капториноморф.
За миллерозаврами по времени следуют настоя

щие ящерицы, которые, вероятно, смоrли с боль-
шим успехом вести в целом тот же образ жизни.
Некоторые предполаrали, что миллерозавры были
их предками, но теперь ясно, что ящерицы (это
обсуждается в следующей rлаве) произошли от при-
митивных диапсид с верхним и нижним височными
окнами.


Procolophonoidea
Дрyrой rруппой, очевидно происшедшей от при

митивных капториноморф, являются проколофоно-





Примитивные амниоты и черепахи


249


. 17
285


рт


А


qj


ро


6


qj


ьо


ept


st


8


r


qj,


рт


д


Рис. 1 o
 17. Черепа проколофоноидов. Верхнепермский род
N усtiрhrиrеtиs: А
 вид сверху; Б
 вид с неба; В
 вид сбоку;
r
вид с затылка, х 1 (Ивахненко, 1979). д. Верхнетриасо

вый род Нурsоgпаthиs, х 1/3 (Colbert, 1946. Любезно предо

ставлено отделом библиотечных услуr Американскоrо MY

зея естественной истории). Сокращения см. рис. 8
3


рт


иды (рис. 1 o
 16 и 1 o
 17). Самые древние из них
известны из верхней перми; вплоть до конца триаса
они были разнообразны и широко распространены
по всему свету . Установление предков проколофо-
ноидов затруднял ось специализированным строе-
нием поздних представителей этой rруппы, но He

давно описанные из верхней перми России и Мада-
таскара экземпляры позволяют связать ее с основ-
ным проторотиридным стволом (Ивахненко, 1979).
у проколофоноидов сохраняется внешне очень
примитивное строение посткраниальноrо скелета.
Как и у проторотирид, но В отличие от всех прочи

рептилий из отложений выше нижней перми XBOCTO

вые ребра не срастаются с телами позвонков и про-
должаются назад параллельно оси хвоста. В этой
rруппе, как и у более крупных капторинид, невраль

ные дуrи расширены, а зиrапофизы уплощены, что
облеrчает боковые волнообразные изrибы тела. Ko

нечности широко расставлены в стороны. Эндо

хондральный плечевой пояс окостеневает тремя
блоками, различимыми и у взрослых особей: дор-
сальной лопаткой, передним и задним коракоидами.
Они заметны и у молодых экземпляров капторинид
и пеликозавров, так что, возможно, это состояние
для амниот примитивно, но у большинства ранних
родов срастание происходит уже на ранней стадии,
и у зрелых животных ето следы теряются. Крепле

ние тазовоrо пояса к позвоночнику у всех проко

лофоноидов усиливается участием в нем третъето
крестцовото ребра.
Специализация черепа заключается в открываю-
щей зону челюстной мускулатуры выемке заднеrо
края rлазницы, т. е. наличии cBoero рода ложновисоч

ното окна. Челюстной сустав, как и у миллерозав-
ров, расположен спереди от затылочноrо мыщелка;
тонкое, направленное вбок стремя, возможно, участ

вовало в работе системы выравнивания импедансов.





250


rлава 10


А


Рис. 10
18. Парейазавр .Sсиtоsаиrиs из верхней пер ми Poc

сии, длина образца около 2 м (Gregory, 1951. Любезно
предоставлено отделом библиотечных услуr Американско

ro музея естественной истории)


Барабанная перепонка, как и у миллерозавров, CKO

рее всето крепилась на чешуйчатой, а не на KBaдpaT

ной кости, как у большинства диапсид и черепах.
Зубная система ранних проколофоноидов из Bepx

ней пер ми России, Мадатаскара и Южной Африки
примитивная. Она состоит из большоrо количества
мелких, колышковидных зубов. Крыша черепа TOH

кая и хрупкая. Количество зубов у широко распро

страненных и разнообразных триасовых проколофо

ноидов rораздо меньше; каждый из них вздут и pac

ширен в поперечном направлении, что, возможно,
связано с растительноядностью. Череп увеличен, а
ето кости в различной степени утолщены (Colbert,
1946; Carroll, Lindsay, 1985).
В среднем и верхнем триасе последние предста

вите ли этой rруппы достиrают относительно круп

ното размера, а их черепа причудливо специализиру

ются: в нижней части щеки развиты длинные OTpO

стки, возможно, защищавшие этих, если судить по
посткраниальному скелету, неуклюжих и медленно
передвиrавшихся животных.


Pareiasauroidea
Самые крупные среди капторинид
 парейазавры
из cpeДHe
 и верхнепермских отложений Африки,
Западной Европы, России и Китая (рис. 1 o
 18 и
1 o
 19). Эти слоноподобные существа достиrали в
длину 3 м. Конечности, хотя они короткие и толстые,
ориентированы более вертикально, чем у дрyrих
примитивных амниот, чтобы поддерживать массив

ное туловище. Лопатка rораздо длиннее, чем у дpy

rих примитивных четвероноrих, а форма таза почти
такая же, как у млекопитающих: лобковая и ceдa

лиuцная кости мелкие и повернутые назад позади
удлиненной подвздошной. Такая конфиrурация, воз

можно, облеrчала использование мышц, двиrавших


d


8


со


50


рр


Рис. 10
19. Череп парейазавра Sсиtоsаиrиs: А
вид спереди;
Б
 вид с неба; В
 вид с затылка. Образец из верхней перми
России. Ширина около 50 см. Сокращения см. рис. 8
3
(Kuhn, 1969)


заднюю конечность по типу, напоминающему поход

ку млекопитающих, т. е. вперед
назад без отведения
ее в сторону. Стопа короткая, обращенная вперед,
количество фаланr на ней сокращено 1.
Черепа короткие, массивные, расширенные. Че



1 Существует и иная точка зрения на парейазавров, как на исключительно плавающих животных. См., например,
Ивахненко М. Ф. (1984). Пермские Parareptilia СССР. Труды ПИН, т. 223.
 М.: «Наука», с. 3
 159.
 Прим. пер.





Примитивные амниоты и черепахи


251


Рис. 10
20. Меsоsаиrиs, длина скелета около 1 м. Этот
водный род известен из средней перми Южной Америки
и Южной Африки (von Ниепе, 1941; McGregor, 1908.
С изменениями)
А


qj


f prf


Б


ps


Рис. 10
21. Череп Меsоsаиrиs: А
вид сверху; Б
вид с He

ба. Недавно показано, что щека окостеневала полностью
и боковоrо височноrо отверстия не было. Сокращения см.
рис. 8
3 (von Ниепе, 1941)
люстное сочленение расположено далеко спереди
затылочноrо мыщелка, что давало механический
выиrрыш челюстной мускулатуре, уменьшая CTe

пень раскрытия пасти. Небо прочно приросло к моз

rовой коробке и краям крыши черепа. Коронки
зубов сжатые с боков, листовидные, примерно как
у современных растительноядных ящериц. Этот
признак, как и массивное туловище, позволяет пред

полаrать, что парейазавры были фитофаrами. У
большинства родов в коже туловищноrо отдела
находились мелкие костные пластинки.
Хотя растительноядностью парейазавры напо

минают как диадектид, так и проколофонид, их
зубная система и большинство морфолоrических
признаков черепа совершенно иные, что не позволя

ет предполаrать близкоrо родства этих rрупп. rипо

тезы о происхождении парейазавров остаются чисто
умозрительными. Вильдом (Wild, 1985) собраны
последние данньre об их возможных родственных
связях.


17*


Mesosauria


Хотя амниоты адаптировались в основном к cy

хопутному образу жизни, диверrировавшие от rлав

ното ствола rруппы неоднократно приспосаблива

лись к жизни в воде. Древнейшие среди известных
облиrатно водных амниот
мезозавры (рис. 10
20
и 10
21) из перми Южной Африки и восточной части
Южной Америки. Консервативными признаками
скелета они напоминают примитивных капторино

морф, но пропорции их тела в ходе приспособления
к плаванию и питанию в воде изменились.
Рыло сильно удлинено, что характерно дЛЯ MHO

rих вторичноводных четвероноrих. Возможно, очень
длинные и тонкие зубы были фильтрующим аппара

том, позволявшим мезозаврам питаться мелкими
ракообразными, во множестве встречающимися в тех
же отложениях. Долrое время полаrали, что на
черепе имеется нижнее височное окно, как у синап

сид, но у образцов, описанных Олафеоном (Olafson)
и Рейсом (Reisz), отверстий в щечной области нет.
Друrой общий для вторично водных рептилий
признак
 длина шеи (rораздо длинее, чем у каптори

номорф) с 10 позвонками перед плечевым поясом.
Это может быть результатом ето сдвиrания назад
или образования дополнительных позвонков.
Длинный и уплощенный с боков хвост, вероятно,
создавал движущую силу при водной локомоции.
Ребра в ето основании срослись с позвонками, что
несвойственно более примитивным амниотам. Это
обеспечивает более прочное прикрепление мускулов.
Удивительно, что на задних хвостовых позвонках
имеются признаки способности к автотомии, как
и у сухопутных капторинид.
Туловищные невральные дуrи сильно расшире

ны, что оrраничивает скручивание позвоночноrо
столба, но облеrчает ето боковые изrибы. Туловищ

ные ребра утолщены и по форме приближаются
к банану в отличие от тонких ребер БОЛЫllинства
примитивных амниот. Т о же самое наблюдается
у современных сирен, степень водной адаптации
которых примерно такая же. Утолщение ребер и
усиление их внутреннето окостенения (пахиостоз)
увеличивают вес животных, что, возможно, поз

воляло им оставаться под водой без всяких мышеч

ных усилий.





252


l
1


rлава 10


Б


А


рт


sq


D


в


ро


pf


Рис. 10
22. Еипоtоsаиrиs из верхней перми Южной Африки. А. Пост краниальный скелет (Сох, 1969). Б, В
череп.
В строении туловища и ребер заметно сходство с черепахами, но у черепа признаков родства с этой rруппой нет (Keyser,
Gow, 1981). Сокращения см. рис. 8
3


Пояса конечностей несколько мельче, чем у про

торотирид И капторинид, а пластина лопатки замет

но короче. Локтевая и лучевая, а также большая
и малая берцовые кости по отношению к плечевой
и бедренной также короче. Стопа крупная, веслооб



разная; пятый палец на ней длинее, чем у друrих
ранних амниот.
Присутствие остатков мезозавров по обеим CTO

ронам Атлантики использовалось как артумент в
пользу тото, что Южная Америка некотда примыка






Примитивные амниоты и черепахи


253


ла к Африке, задолrо до признания теории дрейфа
континентов rеолоrами. Возможно, эти рептилии
обитали только в одном крупном водоеме. Судя по
ето размерам и наличию мноrочисленных морских
беспозвоночных, он, был, по
видимому, соленым.
В карбоне и нижней перми Южной Америки и
Южной Африки мезозавры
 единственные предста

вители амниот. Данных об их родственных связях
с какой
либо более поздней rруппой водных пре

смыкающихся нет. Последний раз мезозавры опи

сывались Мактретором (McGregor, 1908) и фон Хю

не (von Ниепе, 1941). Дополнительные исследования
моrли бы прояснить их систематическое положение.


Eunotosaurus


Некоторые авторы полаrали, что Euпotosaurus из
среднепермских отложений Южной Африки был
переходной формой между примитивными амниота

ми и предками черепах. Ребра ето сильно расшире

ны, как у черепах, а туловищных позвонков всето
десять с сильно удлиненными телами (рис. 10
22).
Подвздошная кость очень высокая и при креплена
только к одному крестцовому ребру. Друrие призна

ки посткраниальноrо скелета все еще примитивные.
Следов кожноrо панциря нет, а лопаточная пласти

на находится снаружи от ребер. То, что известно
о конечностях, напоминает тип их строения у капто

риноморф.
До недавнето времени череп был изучен очень
плохо. Показано (Keyser, Gow, 1981), что существен

ных общих с черепахами производных признаков
у нето нет. Наличие пластиновидноrо затылка, об

разованноrо очень крупными (достиrающими зад

неушных) заднетеменными костями, по
видимому,
исключало развитие аддукторной челюстной MYCKY

латуры характерното для всех Che10nia типа. У чере

пах эти мышцы распространяются назад и на заты

лок через задневисочные ямы. Щека Euпotosaurus
сильно вырезана вентрально, причем квадратная
и квадратноскуловая кости отделены от скуловой.
По краям челюстей сидят обычные зубы.
Euпotosaurus относят к отдельному подотряду
капторинид, хотя явных признаков родства с дрyrи

ми представителями этой rруппы у нето нет.


т estudinata


Все обсуждавшиеся до сих пор rруппы вымерли
к концу триаса. Все эволюционно продвинутые aM



ниоты произошли от ранних капториноморф. Пред

ки млекопитающих идиапсид обособились уже
в пенсильвании. Возможно, от ранних капторинид
произошла и третья крупная rруппа современных
амниот
 черепахи. В связи с отсутствием классиче

ских височных окон их часто включают в подкласс
анапсид в качестве самостоятельноrо отряда Testu

dinata, или Chelonia.
Тем не менее отнесение черепах канапсидам
в некоторой степени спорно, поскольку их предки
моrли обособиться от примитивных капторино

морф позже синапсид или диапсид. К тому же их
общее строение и образ жизни столь отличаются от
присущих ранним анапсидам, что лоrичнее считать
их отдельным подклассом.
Древнейшие черепахи найдены в верхнетриасо

вых отложениях rермании. Они леrко распознаются
по типу панциря, который очень близок к xapaKTep

ному для современных родов. Никаких следов более
древних или примитивных черепах неизвестно, хотя
такие панцири хорошо Фоссилизируются и даже
мелкие их фраrменты леrко идентифицировать. По

видимому, более ранние стадии эволюции этой cтpyк

туры либо прошли очень быстро, либо протекали
в среде или части света, тде сохранение и последу-
ющее обнаружение ископаемых остатков малове

роятны.
В связи С развитием панциря посткраниальный
скелет даже древнейших черепах по сравнению с
примитивными амниотами настолько преобразо-
ван, что судить об их конкретных родственных
связях трудно. Черепа позднетриасовых форм также
сильно специализированы. Близкое родство с ранни

ми синапсидами или диапсидами маловероятно из

за отсутствия доказательств прежнеrо существова

ния у черепах височных окон. Крупные задневисоч

ные ямы и отсутствие наружной крыловидной кости
в небе являются чертами, общими с представителя

ми семейства Captorhinidae, но по дрyrим призна

кам череп так сильно изменен, что с уверенностью
rоворить о происхождении черепах именно от этих
рептилий, а не от какой
либо иной, пока неизвест

ной линии древних анапсид нельзя. 1


Триасовые черепахи
Мното превосходно сохранившихея скелетов че

репах найдено в позднем триасе rермании. Друrой
материал по ним недавно обнаружен в верхнем
триасе Таиланда (De Broin, Ingavat, Janvier, Sattaya-


1 М. Ф. Ивахненко (1984), как ранее Олсон (1947), объединяет черепах с сеймуриаморфами, про колофонами
и парейазаврами в rруппу парарептилий. Следует отметить, что у мноrих криптодир и плевродир височная часть крыши
черепа не остается полной. В ней MorYT образовываться rлубокие вырезки
более обычная задняя (между теменной
и чешуйчатой костями) и нижняя
между скуловой и квадратной. У одной из криптодир
Gеоетуdа sрiпоsа

обе вырезки
сливаются друr с друrом, и аддукторная камера для челюстной мускулатуры полностью открыта снаружи.
 Прим. ред.





А


рт


opis


в


рт


m


д


Б


Заднее небное
отверстие


bs


opis


Заднее яремное
отверстие


r


р


ео


ЗаДНее
яремное
отверстие


pt


Ьо


мыщело!(


р


n


Слезное отверстие


Заднее небное отверстие pal


Рис. 10-23. Череп ОДНОЙ из древнейших известных черепах Progaпochelys из BepxHero триаса rермании, х 1/2: А
вид
сверху; Б
вид с неба; В
вид спереди; r
вид с затылка; Д
вид сбоку. Сокращения см. рис. 8-3 (Gaffney, Meeker, 1983)





п римитивные амниоты и черспахи


255


Б


А


Невральные
пластинКи


Краевые
пластинки


Хвостовые
пластинки


Крестцовая
пластинка


в


Ксифипластрон


Рис. 10-24. А. Карапакс тр..raсовой черепахи Progaпochelys, вид сверху. Видно расположение эпидермалъных щитков
(Mlynarsky, 1976). Б. Расположение покровных костных пластин карапакса, характерное для всех черепах (Jackel, 1915).
Пластрон верхнетриасовой плевродиры Proterochersis. Слева показаны rраницы между покровными элементами;
двойные линии справа оконтуривают эпидермальные щитки (Mlynarsky, 1976)


rak, 1982) и раннеюрских отложениях Северной AMe

рики и Южной Африки (Gaffney, 1987).
Большинство экземпляров из rермании OTHO

сится к роду Progaпochelys, представляющему paH

нюю стадию эволюции черепах (рис. 10
23
 10
25).
Для rруппы в целом это животное крупное, дости

тает в длину 1 м. Сильно выпуклым панцирем


и размерами оно напоминает современные сухопут

ные растительноядные формы.
Недавно описанный (Gaffney, Meeker, 1983) череп
этой рептилии мноrими признаками напоминает
строение современных черепах. Краевые зубы YTpa

чены, а поверхность предчелюстной, верхнечелюст

ной и зубной костей примерно такая же, как и у HЫ






256


rлава 10


А


Б


в


Крестцовое
ребро


ПОДВ3ДОWН8А
кОСТЬ


ЛобковаА КОСТЬ


Лопатка


r


СедалищнаА КОСТЬ


Рис. 10
25. Плечевой и тазовый пояса черепах: А, B
Progaпochelys (Jackel, 1915
1916); Б, r
современный вид


не ЖИВУЩИХ форм с ротовым клювом. Височный
отдел, вмещающий челюстные мускулы, как и у
примитивных амниот, несет сплошной костный пок

ров. Таблитчатая и заднетеменная кости крыши
черепа утрачены, но надвисочная и слезная, а также
слезный проток, отсутствующие у более поздних
черепах, сохраняются. В отличие от большинства
проrрессивных пресмыкающихся квадратноскуло

вая кость у Progaпochelys и друrих черепах остается
крупной. Пинеальноrо отверстия в крыше черепа
уже нет.
Сзади квадратные кости несут широкую ушную
вырезку для крепления барабанной перепонки, что
не свойственно ни одному представителю каптори

номорф. Дорсально эти кости соединены с парокци



питальными отростками, образующими мощную
перекладину снизу от задневисочных ям. Ямы круп

ные, разделены узкой верхнезатылочной костью, как
у капторинид и более поздних черепах.
Примитивность неба в том, что на крыловидной
кости и сошнике сохраняются ряды зубчиков, а co

единение с основанием черепа подвижно. Однако
это базикраниальн<:>е сочленение смещено назад до
уровня челюстноrо, а камера для челюстной aДДYK

торной мускулатуры расположена ближе к затылоч

ной поверхности, чем у более примитивных амниот.
Панцирь Progaпochelys в целом примерно такой
же, как у современных наземных черепах (рис. 10
24).
Карапакс (спинной щит) широкий, выrнутый дop

сально, а пластрон (брюшной щит) плоский. Они





п РJfмитивные амниоты Jf черепахи


257


соединяются сбоку так называемым мостом. Пласт

рон широко вырезан, давая место спереди rолове
и передним конечностям, а сзади
 задним конечно

стям и хвосту.
Карапа
с целиком состоит из кости, развившей

ся из новых центров окостенения в коже 1. Костные
пластинки известны в коже парейазавров и крокоди

лов, а также у некоторых мезозойских rрупп, но
такото сплошноrо панциря, как у черепах, никоrда
не образуют.
Пластинки карапакеа Progaпochelys леrко сравни

мы с имеющимися у более поздних форм. Вдоль
средней линии расположено восемь HeBpa:IbHbIx пла

стинок, каждая из которых приросла к остистому
отростку нижележащеrо позвонка. Остальные cpe

ДИНные пластинки, включая переднюю затылочную
и одну или более крестцовых сзади, к позвонкам
не прирастают . Основную поверхность карапакса
образуют восемь пар плевральных, или реберных,
пластинок, прирастающих к ребрам. Латеральнее их
находится 11 пар краевых пластинок. У COBpeMeH

ных черепах карапакс оrраничен только этими эле

ментами, но у Pfogaпochelys периферия включает
еще надкраевые пластинки.
Общая форма пластрона Progaпochelys почти
такая же, как у современных черепах, но от боль

шинства последних он отличается тем, что состоит
из большеrо числа отдельных элементов. Как и в Ka

рапаксе, они в основном образованы новыми кож

ными центрами окостенения, но передние пластин

ки, парный эпипластрон и срединный энтопластрон,
развились из расширенных вентрально ключиц и
межключицы. У большинства современных черепах
центральная часть пластрона, включая и мост, co

стоит из двух пар крупных пластинок
 rиопластро

нов и rипопластронов. У Progaпochelys и дрyrих
примитивных черепах между ними находятся одна
или несколько пар дополнительных костей
 мезо

пластронов. Как и у современных видов, задний
край состоит из парных ксифипластронов.
у ныне живущих черепах дермальные кости Ka

рапакеа и пластрона покрыты крупными, упорядо

ченно расположенными эпидермальными роrовыми
щитками. Они не окаменевают, но прочно прира

стают к нижележащим костям и отпечатки их краев
указывают на то, что у Progaпochelys они уже были.
у всех черепах позвоночный столб под панцирем
сильно видоизменен. Туловищных позвонков всето
1 О с сильно удлиненными телами. Невральные дуrи
и ребра прикреплены между телами позвонков.
у восьми шейных позвонков Progaпochelys незамет

но какой
либо специализации, обеспечивающей втя-
rивание rоловы, как у современных черепах. Шея
защищена вышележащими кожными окостенения



ми. У этоrо рода лишь одна пара крестцовых ребер,
хотя у большинства черепах их две.
Своеобразие черепах по сравнению со всеми
остальными наземными позвоночными заключается
в положении ребер снаружи от поясов конечностей.
у современных видов такая необычная их локализа

ция формируется в ходе эмбриональноrо развития.
Широкий тканевый диск, в котором они OKOCTeHe

вают вместе с карапаксом, распространяется лате

ральнее. поясов за счет быстроrо роста. Однако
такая онтоrенетическая специализация ничеrо не
rоворит о филоrенетическом происхождении rруп

пы.
Конечности и их пояса у всех черепах сильно
видоизменены в связи с при обретением панциря.
у Progaпochelys1 несмотря на их частичное включе

ние в состав пластрона, ключицы и межключица все
еще четко различимы (рис. 10
25). Клейтрум, OTCYT

ствующий у более поздних черепах, первоначально
был массивным элементом, направленным дорсаль

но и. расширяющимся под поверхностью карапакса.
Лопатка и коракоид разделены швом, проходящим
через широкую, слабовоrнутую rленоидную впади

ну. У более поздних черепах передний отросток
основания лопатки придает переднему поясу трехлу

чевую форму. Тазовый пояс более консервативный.
у большинства черепах сохраняется ero трехлуче

вая, присушая примитивным рептилиям структура,
хотя между вентральными частями лобковой и ceдa

лищной костей появляется широкое лобково
седа

лищное (тироидное) окно.
Форма панциря и ето связь с поясами оrраничи

вают движения конечностей и обусловливают их
широко расставленное положение, как у примитив

ных капториноморф. Специализация плечевой и бед

ренной костей заключается в удлинении и утоньше

нии диафизов, несущих полусферические rоловки,
что, вероятно, обеспечивало большую свободу дви

жений в оrраниченном пространстве внутри панци

ря. Стопа сильно видоизменена, фаланrовая форму

ла у Progaпochelys 2: 2 : 2 : 2 : 2, а у более поздних
черепах чаще 2: 3 : 3 : 3 : 3.
Современные черепахи
Progaпochelys относится к примитивному под

отряду Proganochelyda, от которото, возможно, про

изошли все остальные черепахи. Более проrрессив-
ные формы относят к подотрядам Cryptodira (CKpы

тошейные) и Pleurodira (бокошейные). Эти названия
отражают способ втяrивания шеи их современных
представителей. У плевродир оно обеспечивается
боковым, а у криптодир
 вертикальным изrибанием
шейноrо от дела позвоночника. Палеонтолоrическая
летопись показывает, что изменение формы шейных


1 CTporo rоворя, в состав карапакеа входят и ребра.
 ПРИМ. ред.





258


rлава 10


позвонков, позволившее втяrивать rолову, произо

шло только в позднем мелу. Эти rруппы, начиная
с их древнейших известных представителей, разли

чаются также строением черепа и панциря. Череп,
характерный для криптодир, сформировался уже
к поздней юре. Черепа плевродир находят только
с нижнеrо мела, хотя панцири с особенностями
строения, присущими их более поздним родам,
известны с верхнето триаса.
Хотя тип панциря, характерный для COBpeMeH

ных черепах, сформировался уже к позднему триасу,
в обоих проrрессивных подотрядах происходили ето
дальнейшие преобразования. Почти у всех черепах
исчезли надкраевые пластинки. У большинства плев

родир сохраняются мезопластроны, утраченные Bce

ми современными криптодирами. Специализация
плевродир заключается в TQM, что тазовый пояс
прирос к пластрону и соединен швом с карапаксом.
Черепа проrанохелид и более современных чере

пах существенно различаются. Изменения затраrи

вают ушную область, аддукторную камеру и зону
прикрепления мозrовой коробки к небу. Сложив

шнйся в результате тип челюстной мускулатуры до
некоторой степени аналоrичен таковому у двояко

дышащих рыб (Gaffney, 1975).
у примитивных амниот типа проторотирид и
ранних капторинид челюстная аддукторная MYCKY

латура ориентирована вертикально и отходит от
внутренней стороны щеки, нижней поверхности KpЫ

ши черепа и наружной поверхности мозrовой короб

ки. Мелкая слуховая капсула отделена от aДДYKTOp

ной камеры кв'\дратной ветвью крыловидной кости.
Мозrовая коробка крепится к небу подвижным ба

зикраниальным сочленением, а к задней части KpЫ

ши черепа
верхнезатылочной костью. Парокципи

тальный отросток не достиrает щеки, а стремя
соединяет слуховую капсулу с квадратной костью
(рис. 10
26).
Как и у некоторых rрупп триасовых диапсид,
у Progaпochelys парокципитальные отростки дoxo

дят до щеки и прикрепляются швами к верхушкам
квадратных костей. Это освобождает стремя от
роли подпорки и позволяет ему преобразоваться
в тонкий стерженек, связанный с системой выравни

вания импедансов. Квадратная ветвь крыловидной
кости низкая и проходит рядом со слуховой капсу

лой, поэтому челюстные мышцы смоrли распрост

раниться назад, образовав зоны прикрепления по
краям крупноrо задневисочноrо окна.
Как уже отмечалось, у костных рыб и COBpeMeH

ных бесхвостых и хвостатых амфибий челюстная
мускулатура выходит за пределы оrраниченноrо
объема аддукторной камеры, образованной щекой
и небноквадратным комплексом. Аналоrичный про

цесс наблюдается и у черепах, хотя у них он моди

фицирован присутствием очень крупной слуховой


капсулы. У всех представителей этой rруппы, зани

мающих более высокий, чем проrанохелиды, фило

rенетический уровень, паракапсулярная система,
т. е. заполненный жидкостью синус в среднем ухе, по
сравнению с большинством друrих амниот очень
велика и заключена в полость, образованную небно

квадратным комплексом и элементами мозrовой
коробки.
В результате сильноrо увеличения слуховой кап

сулы происходит значительное преобразование про

странства, занятоrо челюстной мускулатурой. Эти
мышцы уже не ориентированы в исходном верти

кальном направлении, а изrибаются над слуховой
капсулой и отклоняются назад по направлению
к задневисочным ямам, причем у всех продвинутых
черепах они проходят поверх блоковидной CTPYКTY

ры, называемой трохлеарным отростком (рис. 10
26
и 10
27). Однако в двух современных rруппах эта
структура развивается по
разному. У криптодир она
образуется на передней поверхности слуховой капсу

лы, а у плевродир
в виде латеральноrо отростка
крыловидной кости. Это различие позволяет леrко
разделять представителей двух подотрядов.
Друrие особенности касаются строения неба.
у Progaпochelys основание мозrовой коробки при

креплено к нему подвижно, а у более продвинутых
черепах развивается прочное шовное соединение.
у криптодир крыловидная кость соединена швом
с основной клиновидной и направлена наружу в CTO

рону квадратной. У плевродир до основания мозrо

вой коробки доходит медиальный вырост KBaдpaT

ной кости. От криптодир они отличаются также
утратой надкрыловидной кости.
Млынарски (Mlynarski, 1976) систематизировал
все виды ископаемых черепах, а rаффни (Gaffney,
1979) дал детальные описания черепов ископаемых
и современных родов, ставшие основой для YCTaHOB

ления филоrенетических связей между основными
rруппами.


Pleurodira


Недавно найденные раннеюрские черепахи еще
не описаны. К концу этоrо периода уже четко
обособились обе современные rруппы. Из верхнето
триаса и верхней юры известны панцири черепах,
напоминающих современных плевродир прочным
прирастанием таза к карапаксу и пластрону. Такой
экземпляр из верхней юры
 единственный извест

ный представитель семейства Platyche1yidae.
Все прочие достаточно изученные плевродиры
делятся на два семейства, включающие и вымершие,
и современные виды,
 Pelomedusidae и Chelidae
(змеиношейные ). Сейчас они обитают только на
южных материках. Возраст древнейшеrо пеломеду

зида
 ранний мел. В верхнем мелу и палеоrене эта
rруппа была распространена почти по всей планете.





Примитивные амниоты и черспахи


259


А


Сухожилие наружноrо аддуктора


pm


Б


Ушная полость


Трохлеарный отросток
слуховой капсулы


в


Уwная полость
Трохлеарный отростоК
крыловидной кости


Рис. 10-26. Эволюция аддукторной камеры у анапсид. А.
Примитивные анапсиды типа проторотирид и капторинид.
Этот исходный тип сохраняется у древнейшей известной
черепахи Progaпoche/ys. Б, В. Типичные черепахи. Б. Крип-
тодиры; аддуктор нижней челюсти проходит через блоко-
видную поверхность слуховой капсулы. В. Плевродиры;
челюстная мускулатура проходит через блок на крыловид-
ной кости (Gaffney, 1975. Любезно предоставлено отделом
библиотечных услуr Американскоrо музея естественной
истории)


Например, род Taphrosphys известен из Северной
Америки, Африки и Южной Америки. Дрyrие роды
были обычны для Европы и Азии. Ныне к этой
rруппе их относится только три: Peloтedusa и Pelu

sios (складная черепаха) из Африки и с Мадатаскара
и Podocпeтis (щитонотая черепаха) с Мадатаскара
и из Южной Америки. Самая крупная среди извест

ных ископаемых и современных черепах
 пеломеду



А


Б


в


pm


Рис. 10-27. Череп пеломедузидовой плевродиры Shweboe

тys из верхнето эоцена Еrипта: А
 вид сверху; Б
 вид
с неба; В
вид сбоку. Обратите внимание на различные
типы крепления основания мозrовой коробки к небу у этой
плевродиры и у криптодиры на рис. 1O
28. Сокращения см.
рис. 8-3 (Gaffney, 1979. Любезно предоставлено отделом
библиотечных услуr Американскоrо музея естественной
истории)





260


rлава 10


А


Б


в


m


СтаП8диально

височное
отверстие


qj


qj


зид Stupeпdeтys из плиоцена Венесуэлы с длиной
карапакса более 2 м (Wood, 1976).
Хелиды более продвинуты, поскольку мезопласт

роны у них отсутствуют. Самой древней (миоцено

вой) известной форме присуще в целом современное
строение (Gaffney, 1979). Сейчас хелиды представ

лены семью родами из Южной Америки, Австралии
(здесь это преобладающие пресноводные черепахи)
и с Новой rвинеи.
В то время как все ныне живущие плевродиры
обитают в пресных водах, к вымершим таксонам
относятся как формы с высоко выпуклым панцирем
(у современных криптодир это показатель сухопут

Horo образа жизни), так и иные, возможно, жившие
в море.


car


pt


80


Рис. 10
28. Череп одной из древнейших известных крипто

дир Plesiochelys (надсемейство Chelonoidea) из верхней
юры Швейцарии: А
 вид сверху; Б
 вид с неба; В
 вид
сбоку. Обратите внимание на положение отверстия для
сонной артерии позади шва между крыловидной и основ-
НОЙ клиновидной костями (Gaffney, 1979). r. Эоценовая
криптодира Ваеnа (Baenidae). Отверстие для сонной apTe

рии (car f) на небе расположено на середине шва между
крыловидной и основной клиновидной костями (Gaffney,
1972. Любезно предоставлено отделом библиотечных yc

луr Американскоrо музея естественной истории). COKpa

щения см. рис. 8-3


Cryptodira


Криптодиры В современной фауне rораздо раз

нообразнее плевродир. Древность происхождения
обеих rрупп, по
видимому, сравнима, но из более
ранних, чем верхнеюрские, слоев остатки криптодир
не описаны. Похоже, что в течение юры шло быст

рое увеличение их разнообразия, приведшее к концу
этоrо периода к образованию нескольких крупных
rрупп. Вероятно, к тому времени предки COBpeMeH

ных rрупп уже обособились. Кроме тото, несколько
семейств было широко распространено в позднем
Мезозое и третичном периоде, но к настоящему
времени вымерло.
Ископаемые rруппы криптодир схожи между





Примитивные аМНIIОТЫ 11 черепахи


261


'р


собой сохранением ряда примитивных признаков.
Ни для одной из них не доказана специализация
шейных позвонков, которая бы позволяла втяrивать
rолову под панцирь, у всех сохраняются мезопласт

рЬны. Раньше наличие этих признаков использова

лось для объединения их (и друrих примитивных
родов) В отдельный подотряд Amphichelida, но Te

перь считается, что сохранение примитивных черт
не обязательно означает близкое родство между
ними. Строение черепа и возможное происхождение
челюстной мускулатуры объединяет их с ныне живу

щими криптодирами, но конкретной близости с
каким
либо из современных надсемейств не YCTaHOB

лено.
Семейство Baenidae
 относительно консерватив

ная rруппа, обычная в Северной Америке с раннето
мела до позднеrо эоцена. Показано (Gaffney, 1972),
что эти черепахи примитивнее современных крипто

дир, поскольку отверстие внутренней сонной apTe

рии расположено у них посередине длины шва
между основной клиновидной и крыловидной костя

ми (рис. 10
28). У современных видов внутренние
сонные артерии входят выше и позади крыловидных
костей. Такой же примитивный признак наблюдает

ся и у семейства Glyptopsidae, известноrо из верхней
юры Северной Америки и нижнеrо мела Анrлии.
Следующая изолированная rруппа черепах из
палеоrена и, возможно, верхнето мела Южной AMe

рики, а также п.riейстоцена Австралийской области

Meiolaniidae. В целом они похожи на современных
криптодир, но не сближаются с какой
либо KOHKpeT

ной rруппой в пределах этоrо подотряда. Черепа
у них Достиrают 50 см в ширину; для них xapaKTep

ны костные выросты, напоминающие известные у
проколофоноидов.
Современных криптодир можно разделить на
три надсемейства: к Testudinoidea относятся назем

ные и большинство пресноводных черепах; Chelo

nioidea
 морские виды с конечностями, преобразо

ванными в ласты, и редуцированным панцирем
(особенно пластроном); Trionychoidea
 мяrкотелые
формы. Каждое из надсемейств характеризуется
деталями строения основания черепа и распределе

нием черепных артерий. По rаффни (1975), морских
и мяrкотелых черепах можно считать монофилети

ческими rруппами, но у тестудиноидов нет никаких
присущих только им специализаций, и, возможно,
они просто соответствуют примитивной ступени
эволюции криптодир 1, а Не строто определенной
систематической rруппе.
Первыми из современных надсемейств в палеон

толоrической летописи появляются хелониоиды,
представленные верхнеюрским семейством Plesio



А


Б


Рис. 10
29. А. Меловое морское пресмыкающееся Archeloп,
вид сверху. Б. Карапакс мяrкотелой трехкоrотной черепа

хи, утративший краевые элементы (Mlynarsky, 1976)


chelyidae. Тип редукции панциря у меловых родов
Protostega и Arche/oп (рис. 10
29, А) характерен для
всей rруппы. Конечности сильно видоизменены и
превратились в ласты, которые обеспечивают пере

движение в воде, как крылья у пинrвинов. Семейст

во Chelonidae, известное с раннето мела, сейчас
представлено четырьмя родами, самый известный
из которых
 Che/oпia (зеленая, или суповая, черепа

ха). Derтochelys, или кожистая черепаха, относится
к родственному семейству. Пластрон и карапакс
редуцированы у нее до слоя мелких косточек непра

вильной формы, поrруженных в жесткую кожу.
Удивительная особенность этоrо рода
 ето способ

ность поддерживать температуру тела по крайней
мере на 18 ос выше, чем у воды (Greer, Lazell,
Wright, 1973). Как у млекопитающих и птиц, она
обеспечивается работой мышц и поддерживается за


1 Testudinoidea весьма мноrообразны, в их состав входят черепахи различноrо уровня специализации, и в целом они
не MorYT рассматриваться как примитивная ступень эволюции криптодир.
 Прим. ред.





262


rлава 10


счет наружноrо теплоизоляционноrо слоя жира и
противоточноrо теплообмена кровеносных сосудов
конечностей.
Трионихоиды со своим характерным семейством
Trionychidae (трехкототные черепахи)
 это в
первую очередь пресноводные хищники. Их отли

чает утрата наружноrо ротовото покрова панциря,
замеЩенноrо мяrкой кожей. Карапакс низкий, OKpYТ

лый. У большинства родов ето краевые кости YTpa

чены (рис. 10
29, Б). Trioпyx, обитающий ныне в Ce

верной Америке, Азии и Африке, известен с нижнеrо
мела и, возможно, верхней юры. К трионихоидам
можно отнести еще три семейства
 Kinosternidae
(иловые черепахи), Carettochelyidae (двукототные че

репахи) и Dermatemydidae (мексиканские черепахи).
Последними из основных rрупп черепах в палеон

толоrической летописи появляются тестудиноиды,
причем каждое из трех современных семейств этоrо
надсемейства известно с палеоrена. Специализиро

ванные черты панциря и конечностей, свойственные
друrим ныне живущим формам, здесь отсутствуют,
поэтому считается, что этой rруппе соответствует
общий план строения, из которото выводятся осталь

ные криптодиры. Chelydridae (каймановые черепахи)
известны уже с палеоцена. К Emydidae (пресновод

ные черепахи) относится множество водных и амфи

биотических родов, включая rорбатых, болотных
и коробчатых черепах. Они встречаются на всех
материках, за исключением Австралии. В состав
Testudinidae (сухопутные черепахи) входят самые
наземные по образу жизни формы, для которых
характерны высокосводчатые панцири. Они почти
исключительно растительноядные, их конечности
напоминают ноrи слонов. Сюда относятся самые
крупные из всех наземных черепах. rиrантская чере

паха Geoche/oпe известна с островов rалапаrос,
а также из материковой Азии, Африки и Южной
Америки. Сухопутные черепахи встречаются уже
с эоцена и широко распространены в третичных
отложениях.


Заключение


Амниоты становятся полностью наземными жи

вотными. Яйца откладываются самками на суше
или вынашиваются внутри их тела, а молодь разви

вается прямо во взрослую форму, минуя водную
личиночную стадию. Эта rруппа, к которой OTHO

сятся пресмыкающиеся, птицы имелкопитающие,
известна с раннето пенсильвания. Древнейшие амнио

ты по внешнему виду напоминают примитивных
современных ящериц. От палеозойских амфибий
они отличаются более совершенным челюстным
механизмом, позволяющим предполаrать специали

зацию к питанию насекомыми. Стремя связывает
мозrовую коробку с крышей t{ерепа и слишком
массивно для тото, чтобы участвовать в системе


выравнивания импедансов. Длина тела от конца
морды до основания хвоста, возможно, не превы

шала метра, но скелет окостеневал очень хорошо.
Конечности тонкие, что nредполаrает быстрое пере

движение. Хотя две очень важные анатомические
черты мяrких тканей
 присутствие внезародышевых
оболочек и рецепторов растяжения в осевой MYCKY

латуре и мышцах конечностей
и не находят OTpa

жения в строении скелета, тем не менее предполаrа

ется, что они имелись. Вероятно, оплодотворение
ранних амниот было внутренним, но копулятивные
ортацы у них отсутствовали.
Конкретные предки амниот неизвестны, хотя
некоторые производные признаки объединяют их
с антракозаврами. Проторотириды
 примитивное
семейство мелких, ящерицеподобных амниот
 cy

ществовали в течение всето верхнето карбона и
части перми. Вероятно, от них произошли все
остальные амниоты. Выделяются три типа строения
черепа, лежащие в основе систематики амниот. У
примитивных форм сохраняется тип, характерный
для палеозойских амфибий, со сплошной крышей
черепа над полостью аддукторной челюстной MYC

кулатуры. Такое строение, называемое анапсидным,
сохраняется у черепах. Для зверообразных рептилий
и их потомков млекопитающих характерно присут

ствие одното отверстия в нижней части щеки. Такое
строение называется синапсиДНЫМ. У всех прочих
амниот, включая птиц и всех современных пресмы

кающихся, кроме черепах, диапсидный череп с
двумя парами височных отверстий или ето МОДJl

фикация.
Первой от филоrенетическоrо ствола примитив

ных амниот отделилась линия, ведущая к млекопи

тающим. Диапсиды появились в позднем пенсильва

нии. К друrим древним rруппам относятся каптори

ниды, для которых характерно несколько зубных
рядов, и ящерицеподобные миллерозавры
 первые
среди амниот, приобретшие среднее ухо, работаю

щее по системе выравнивания импедансов. Расти

тельноядные парейазавры и проколофоноиды обо

собились в середине и конце перми. Мезозавры

единственные ранние амниоты, приспособившиеся
к вторичноводному образу жизни.
Конкретные Предки черепах неизвестны, хотя не
исключено, что это были капториниды. Примитив

ные черепахи представлены полными скелетами из
верхнето триаса. По строению панциря они напоми

нают современные виды, если не считать наличия
дополнительных центров окостенения в карапаксе
и пластроне. Особенности черепа указывают на
присутствие ротовото клюва, а к ето примитивным
признакам относятся подвижное базикраниальное
сочленение инеспециализированный xapal\Tep aддyк

торной полости. Позднетриасовый род Progaпoche

/уs
единственный хорошо известный представитель
подотряда Proganochelida. Всех более проrрессив






Примитивные амниоты и черепахи


263


ных черепах исходя из специализации черепа и пан

циря можно отнести либо к скрыто шейным (Crypto

dira), либо к бокошейным (Pleиrodira). Их челюстная
мускулатура проходит над блоковидной CTPYKTY

рой
 трохлеарным отростком. Ero положение и
способ при крепления мозrовой коробки к небу у
двух этих продвинутых rрупп различны. Специали

зация шейных цозвонков, позволяющая втяrивать
rолову, также развивалась у них независимо и По

явилась только в позднем мелу. Два современных
семейства бокошейных появляются в раннем мелу
и миоцене. Ныне живущие скрытошейные делятся
на три надсемейства. Морские черепахи (Chelonoi

dea) и мяrкотелые черепахи (Trionychoidea) появля

ются в верхней юре. Центральный ствол COBpeMeH

ных криптодир, по
видимому, представлен Haдce

мейством Testиdinoidea, к которому относятся cyxo

путные и большинство пресноводных черепах, OДHa

ко ero представители известны только с палеоrена.


Литература
ИваХНe1tКО М. Ф. (1987). Пермские Parareptilia СССР. Tpy

дЫ ПИН, 223, 3
159.
ИваХНe1tКО М. Ф. (1979). Пермские и триасовые проколофо

ны Русской платформы. Труды Палеонт. ин
та
АН СССР, т. 164, с. 1
80.
Carroll R. L. (1969а). Problems of the origin of reptiles.
Biol. Reviews, 44, 393
432.
Carroll R. L. (1969Ь). А Middle Pennsylvanian captorhino

morph and the interrelationships of primitive reptiles.
J. Palent., 43, 151
 170.
Carro/l R. L. (1969с). Origin of reptiles. In: С. Gans (ed.),
Biology of the Repti1ia, рр. 1
44. Academic Press, Lon

don.
Carro/l R. L. (1970). The ancestry of reptiles. Phil. Trans. Roy.
Soc., London, 257, 267
308.
Carro/l R.L. (1981). Plesiosaur ancestors from the Upper
Permian of Madagascar. Phil. Trans. Roy. Soc., London,
293, 315
383.
Carro/l R. L. (1982). Early evolution of reptiles. Апп. Rev. Есоl.
Syst., 13, 87
109.
Carro/l R. L., Baird D. (1972). Carboniferous stem
reptiles of the
family Romeriidae. Ви11. Mus. Сотр. Zool., 143, 321
363.
Carro/l R. L., Belt Е. S., Diпeley D. L., Baird D., McGregor D. С.
(1972). Vertebrate pa1eont010gy of Eastern Canada, Excur-
sion А 59, 24th Int1. аео1. Conference, Ottawa, 1
 113.
Carro/l R. L., Liпd
ay W (1985). The cranial anatomy of the
primitive repti1e Procolophoп. Сап. J. Earth Sci., 22,
1571
1587.
Clark J., Carroll R. L., (1973). Romeriid repti1es from the Lower
Permian. Ви11. Mus. Сотр. Zo01., 147, 353
407.
Colbert Е. Н. (1946). Нурsоgпаthиs, а Triassic reptile from New
Jersey. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 86, 225
274.
Colbert Е. Н., кисЫпо J. W (1975). The Triassic reptile Proco

lophoп in Antarctica. Amer. М us. Novitates, 2566, 1
 23.
Сох С. В. (1969). The problematic Permian reptile Еипоtоsаи

rиs. Ви11. Mus. (Nat. Hist.), 18, 165
196.
Daly Е. (1969). А new procolophonoid reptile from the Lower
Permian of Oklahoma. J. Paleont., 43 (3), 676
687.


De Broiп F., Iпgavat R., Jaпvier Р., Sattayarak N. (1982).
Triassic turtle remains from notheastern Thailand. J. Vert.,
Paleont., 2, 41
46.
de Ricqles А., Bolt J. R. (1983). Jaw growth and tooth replace

ment in Сарtоrhiпиs аgиti (Reptilia: Captorhinomorpha):
А morphologica1 and histological analysis. J. Vert. Pa

leont., 3 (1), 7
24.
de Ricqles А., Таqиеt Р. (1982). La faune de vertebres du
Permien Superieur du Niger 1. Le captorhinomorphe
Моrаdisаиrиs graпdis (Repti1ia, Cotylosauria). Апп. de
Paleont. (Vert.
Invert.), 68, fasc. 1, 33
 106.
Evaпs S. Е. (1987). А review of the Upper Permian genera
Соеlиrоsаиrаvus, Wеigеltisаиrиs and Grасilisаиrиs (Repti-
lia: Diapsida). Zool. Jour. Linn. Soc., 90, 275
303.
Frost Н. М. (1967). Ап Introduction to Biomechanics. Charles
С Thomas, Springfield. Illinois.
Gaffпey Е. S. (1972). The systematics of the North American
family Baenidae (Reptilia, Cryptodira). Ви11. Ат. Mus.
Nat. Hist., 147, 241
320.
Gaffпey Е. S. (1975). А phylogeny and classification of the
higher categories of turt1es. Ви11. Ат. М us. Nat. Hist, 155,
387
436.
Gaffпey Е. S. (1979). Comparative cranial morphology of Recent
and fossil turtles. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 164, 65

370.
Gaffпey Е. S. (1987). Triassic and early Jurassic turt1es. In: К.
Padian (ed.), The Begining of the Age of Dinosaurs:
Faunal Changes Across the Triassic-Jurassic Boundry, рр.
183
 187. Cambridge University Press, Cambridge.
Gaffпey Е. S., Ниtсhiпsоп J. н., Jeпkiпs F. А., Meeker L. (1987).
Modern turtle origins: The oldest known cryptodire.
Science, 237, 289
291.
Gaffпey Е. S., МсКеппа М. С. (1979). А late Permian captorhi

nid from Rhodesia. Amer. Mus. Novitates, 2688, 1
 15.
Gaffпey Е. S., Meeker L. J. (1983). Sku11 morphology of the
oldest turt1es: А pre1iminary description of Progaпochelys
qиепstеdti. J. Vert. Paleont., 3 (1), 25
28.
Gow С. Е. (1972). The osteology and relationships of the
Millerettidae (Reptilia: Coty10sauria). 1. Zo01., London,
167, 219
264.
(Jreer А. Е., Laze/l J. D., Wright R. М. (1973). Anatomical
evidence for а countercurrent heat exchanger in the
1eatherback turt1e (Derтochelys coriacea). Nature, 244
(5412), 181.
Gregory W К. (1951). Evolution Emerging. Мастi1lап, New
York.
Heatoп М. J. (1979). Cranial anatomy of primitive captorhinid
reptiles from the late Pennsylvanian and early Permian
Oklahoma and Texas, Univ. Oklahoma, Geol. Survey,
ВиН., 127, 1
81.
Heatoп M.J. (1980). The Cotylosauria: А reconsideration of
а group of archaic tetrapods. In: А. L. Panchen (ed.),
Terrestrial Environment and. the Origin of Land Vertebra

tes, рр. 497
551. Academic Press, London, New York.
Heatoп М. J., Reisz R. R. (1980). А skeletal reconstruction ofthe
early Permian captorhinid reptile Еосарtоrhiпиs laticeps
(Wil1iston). J. Paleont., 54, 136
 143.
Hirsch К. F. (1979). The oldest vertebrate egg? J. Paleont., 53,
(3), 1068
1084.
Holтes R. (1977). The osteology and musculature of the
pectoral limb of small captorhinids. J. Morphol., 152,
101
 140.
Ниепе F. voп (1941). Osteologie und systematische Ste11ung von
Меsоsаиrиs. Pa1aeontographica, А, 92, 45
58.





264


rлава 10


Jaeke/ О. (1915
1916). Die Wirbeltierfunde aus dem Keuper
von Halberstadt. PaНiont. Zeitschrift, 2, 88
214.
Keyser А. W, Gow СЕ. (1981). First complete skull of the
Permian reptile Еипоtоsаиrиs аfricапиs Seeley. South Afr.
J. Sci., 77, 417
420.
Киhп О. (1969). Cotylosauria. Handbuch der PaНioherpetolo

gie. Part 6. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
Киttу Т. S. (1972). Permian reptilian fauna from India. Nature,
237, 462
463.
McGregor J. Н. (1908). Оп Меsоsаиrиs brasilieпsis п. sp. from
the Permian of Brazil. Сотт. Estud, Minas Carvao Pedra
Brasil, 303
336.
MZyпarsky М. (1976). Testudines. In: Р. Wellnhofer (ed.),
Handbuch der PaНioherpetologie. Part 7. Gustav Fischer
Verlag, Stuttgart.
Peabody Р. Е. (1951). The origin of the astragalus of reptiles.
Evolution, 5, 339
344.
Роиgh Р. Н. (1973). Lizard energetics and diet. Ecology, 54,
837
844.
RieppeZ О. (1987). CZarazia and HescheZeria: А re
investigation
of two problematical reptiles from the Middle Triassic of
Monte San Giorgio Switzerland. Paleontographica, 195,
101
 129.
Reisz R. R. (1980). А protorothyrid captorhinomorph repti1e


from the Lower Permian of Oklahoma. Roy. Ont. Mus.,
Life Sci. Contr., 121, 1
 16.
Roтer А. S., Price L. 1. (1940). Review ofthe Pelycosauria. Geol.
Soc. Ат., Spec. Papers, 28, 1
538.
SaZthe S. N. (1969). Reproductive modes and the numbers and
sizes of ova in the urodeles. Ат. Midl. Nat., 81, 467
490.
Szarski Н. (1968). The origin of vertebrate foetal membranes.
Evolution, 22 (1), 211
 214.
Vаиghп Р. Р. (1972). More vertebrates, including а new micro

saur, from the Upper Pennsylvanian of Central Colorado.
Contr, Sci., Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, 223,
1
30.
Wever Е. С (1978). The Reptile Ear. Princeton University Press,
Princeton.
Whiteside D.I. 1986. The head skeleton of the Rhaetian
sphenodontid Diрhуdопtоsаиrиs avoпis gen. et sp. nov. and
the modernizing of а living fossil. Phil. Trans. Roy. Soc.
Lond., В, 312, 379
4ЗО.
WiZd R. (1985). Ein Scblidelrest von Раrаsаиrиs geiпitzi
Н. v. Meyer (Repti1ia, Cotylosauria) aus dem Kupferschie

fer (Perm) von Richelsdorf (Hessen). Geol. Вl. NO-Bayern
(Gedenkschrift В. v. Freyberg), 34/35, 897
920.
Wood R. С (1976). Stирепdетуs geographicus, the world's
largest turtle. Breviora, 436, 1
 31.





Предметный указатель


Аддуктор нижней челюсти внутренний 228, 229



 задний 228, 229



 наружный 228
Аденоrипофиз 31
Акантоды 105
 111
Акантоморфы 151
 164
Акула (акулы) 79

 белая 94

 rиrантская 94

 длиннорылая 94


домовой 94

 зебровые 94

 китовые 94

 колючая 81, 91

 кошачья 94

 кунья 94

 леопардовая 94

 лисья 94

 ложнокунья 94

 ложнопесчаная 94

 -мако 94

 мноrожаберниковые 95, 96


 нянька 94

 острозубая 94

 песчаная 94

 пилоносые 94

 рифовая 94

 сельдевая 94

 серая 94

 синяя 94

 суповая 94

 тиrровая 94

 шорные 94
Акустикофациальный комплекс 49
Аллантоис 235, 242
Амелобласты 32, 33
Амнион 235, 242
Амниоты 25, 235
237
Амфибии 192
232
Амфистилия 82
Ан апсиды 244
Антракозавры 205
208, 210, 213
216, 243, 244
Анчоус 145
Апатит 32, 37
Апоморфия 13
Араванообразные 143
Арrентиновидные 147
Аспидин 32
Асцидии 26, 29
А териновые 156
Атлант
эпистрофей (комплекс) амфибий 192, 204, 205



 ранних амниот 239, 240


18
285






Атриальная полость 27
А триопор 27


Базалии 83
Базикраниальное сочленение 115
Барабанная перепонка 210, 223, 248, 250, 256
Барабанное кольцо 223
Барракуда 159
Безноrие амфибии
 см. червяrи
Белуrа 123
Бериксовые 157
Бериксообразные 154, 157, 158
Бесхвостые амфибии 221
 230
Бесчелюстные 25, 36
55
Боковая комиссура 114, 174
Боковая линия, каналы 38, 40, 41, 50, 99, 201, 202


, opraHbI 25
Боковая черепная щель 108, 114, 129, 171, 196
Бокошейные черепахи 257
Большеrлазая сельдь 143, 144
Бородавчатка 163
Брадиодонты 99, 100
Бранхиозавры 211
Бриджиевы ямы 129
Брызrальце 94, 97, 98, 114, 171, 202
Буrорковые opraHbI костистых рыб 168
Буккоrипофизарное отверстие 64
Буккоrипофизарный канал 173


Веберов аппарат 147, 148
Вентральная черепная щель 114, 115, 129, 173, 174, 196
Верхнезатылочная кость 129
Верхнечелюстные пластинки 63, 64
Веслонос 123
Веслоносовые 123
Видообразование 21
Височные окна 244
 246
Внезародышевые оболочки 235, 239, 242
Воббеrонrи 94
Вторичноротые 30
Вьюн 147
Выделительная система 27, 28
Вымирание 50


rабенулярный rанrлий 49
rалаксиевые 147
rамбузиевые 156
rаноиды костные 113, 125

 хрящевые 111
 126
rаноин 113
rаттерия 239
rиоидный аппарат лучеперых 116, 118





266


Предметный указатель




 рипидистый 176


 современных амфибий 224


 хрящевых рыб 83, 98
rиомандибула 59, 64, 72, 82, 93, 109, 115, 121, 127, 176, 186,
196
rипомер 31
rипоцентр 178
rипуралии 132

 дорсальные 132
rлаз, деrенерация у бесчелюстных 41, 51



 червяr 224

, мышцы 129
rлоточные щели 28, 29
rолец 147
rоловастики 223
rоловохордовые 26
28
rолофилия 20, 21
rолоцентровые 157
rольян 147
rомолоrия 14, 15
rомоплазия 15
rраптолиты 26
rpynep 152


Двоякодышащие 168
170, 183
189
Дентин 32, 33

 вторичный 69

, лабиринтовая складчатость 174, 204

 трабекулярный 85, 188

 тубулярный 188
Диапсиды 245
Долrоперообразные 157
Дробление детерминированное 30

 недетерминированное 30

 радиальное 30

 спиральное 30
Дуrа жаберная предчелюстная 58
Дуrи аорты 26, 27

 висцералъные (см. также rиоидный аппарат) 33, 51, 108,
116

 rемальные 178

 жаберные (см. также дуrи висцеральные) 54, 57, 58, 81,
83, 118

 невралъные 178


 расширенные (вздутые) 243, 244, 247, 251
Дыхание кожное 201, 224

 ланцетника 27

 лучеперых 118, 120

 примитивных тетрапод 197

 современных амфибий 224


Евдошковые 147


Жаберная крышка 61, 107


 вспомоrательная 107
Жаберные щели 26, 27
Жабообразные 155
Жабы 227


Задневисочные ямы 129, 174, 253
Заднеушная кость 237
Запястье амфибий 200

 ранних амниот 239, 241


Затылочный мыщелок 64, 204, 237
Земноводные
 см. амфибии
ЗиrапофизыJ. 51, 192
Змееrоловообразные 159
Зубастые жабы 227
Зубная пластинка 79
Зубной аппарат акантод 109


 амфибий 196, 221, 222, 224


 брадиодонтов 99


 двоякодышащих 183, 188


 палеонискообразных 115, 116


 примитивных акул 85


 рипидистий 174


 с множественными зубными рядами 246


 цельноrоловых 99
101
Зубные пластинки двоякодышащих 183, 186
188


 птиктодонтов 69


 цельноrоловых 98
100

 спирали парасимфизные 109, 179, 181


 симфизные 87, 101
Зубы (см. также зубной аппарат) двубуrорчатые 227

, rистолоrия 188

 кладодонтные 85

 лабиринтодонтные 174

 педицеллярные 222, 224

 симфизные 87, 88

, смена у костных рыб 79, 106, 110



 хрящевых рыб 79, 110

 типа Diрlоdиs 85, 86


Иrлокожие 30
Иrлообразные 157
Иллиций 155
Импедансов выравнивания система 210, 248, 249, 258
Интеркалярии 132
Ископаемые остатки 1 О


, «однобокость» 11, 12
Ихтиозавры 245, 246


Калкан 161
Кальций, отложение 32
Камбала 161
Камбалообразные 156, 161
Камптотрихии 188
Капровые 157
Капсулярные opraHbI костистых рыб 168
Карапакс 255
257
Карась 147
Карп 147
Карповые 148
Карпозубые 156
Карпообразные 139, 147, 148
Катран 94 '
Квакши 227
Кета 147
Кинетизм черепа нектридей 219


 примитивных тетрапод 194, 195


 рипидистий 175, 176
Кистеперые 168, 171
 183
Кишечнодышащие 26, 28
Кладизм 13
Кладоrраммы 18
 20
Класперы 69, 98, 99





Предметный указатель


267


Классификация 20, 22
Клюв роrовой (черепах) 256
Коккостеоморфный уровень 64
Коллаrен 32
Колючеперые 153, 155
 164
Колюшкообразные 157, 158
Конверrенция 14, 15
Конорылообразные 147, 148
Коподонты 99
Копролиты 11
Копулятивный opraH 224, 242
Корюшковые 147
Космин 111, 168, 169, 187
Костистые рыбы 111, 112, 139
164
Костнопузырные 146
148
Костные рыбы 105, 111
 190
Косточки межмышечные 143, 151
Кость бесклеточная 32, 39, 145

 дермальная 33

, rистолоrия 32, 33, 39, 40, 59

 замещающая 33

 покровная 33

, происхождение 31
 33

, развитие 31
33

 эндохондральная 33
Кохлиодонты 99
Кровообращение 26
28
Круrлоротые 50
Крыловидная мышца 237
Крыложаберные 26, 28, 29
Крышка (у земноводных) 222, 226
Кузовковые 161
Кучия 159


Метаболизм, скорость у беспозвоночных хордовых 27



 остракодерм 41
Метаморфоз 28, 51, 155,211,223
Метаптериrий 84, 91
Меч
рыба 159
Мешкоротовидные 144, 145
Миксины 37, 50
54
Миктофообразные 149
 151
Миноrи 37, 49
54
Миодом 129, 140
Миосепты 25
Миотомы 25, 50
Мозr 25

 остеострак 49

 плакодерм 69

, размер у латимерии 182



 хрящевых рыб 94
Мозrовая коробка акантод 107, 108


 акул 81, 83, 93


 амфибий 196, 197


 неоптериrий 129


 остеострак 48, 49


 палеонискообразных 114


 плакодерм 61
64, 72, 73


 платибазальная 61


 ранних амниот 237, 238


 рипидистий 170, 171, 174
Мойва 147
Молот
рыба 94
Монофилия 14
Морская иrла 157
Морской анrел 98

 дьявол 98

 ерш 163

 конек 157

 окунь 164

 черт 155

 язык 161
Морфоклина 13
Мост панциря черепах 257
Мышцы подчерепные 170, 175, 176

 челюстные акантоморф 152, 153


 костных рыб 118
 121


 плакодерм 59


 ранних амниот 237


 саркоптериrий 169, 170


 современных амфибий 228, 229


 хрящевых рыб 79, 82


 черепах 256, 258
Мясистолопастные
 см. саркоптериrии


Лабиринтодонты 204, 205
Ланцетник 27, 28
Лепидомории 85
Лепидотрихии 107, 188
Лепоспондилы 204, 205, 217
221
Лептоцефал 143, 145
Летучие рыбы 156
Лещ 147
Личинки 28
30, 51, 143, 202, 203, 223, 224
Личиночнохордовые 26, 28
Локомоция акантоморф 151

 предков позвоночных 25

 примитивных тетрапод 197
 200
Лопастеперые
 см. саркоптериrии
Лопатонос 123
Лоренцини ампулы 168
Лососевые 147
Лососеобразные 146
 148
Лосось 146, 147
Луна
рыба 159
Лучеперые 105, 111
 164
Ляrушки 228



авританский идол 161
Межкрыловидные ямы 208, 212, 223, 237
Межкрышечная кость 126, 127, 129, 133
Мезодерма 30
Мезоптериrий 90
Меккелев хрящ 59, 73, 115


Надкрыловидная кость 237
Надчелюстная кость 129
Назоrипофизарная полость 49
Назоrипофизарное отверстие 46, 47, 50
Назоrипофизарный проход 37, 51
Небноквадратный комплекс 59, 64, 79, 82, 108, 109, 114,
115, 176, 196
Небо мяrкое 49
Неотения 28, 211, 216
Нерв тройничный (У черепномозrовой) 49, 181, 228
Нервная система 25, 27

 трубка 25


18*





268


Прсдметный указатель


Нервный rребень 31, 32, 58
Нервы спинномозrовые 27, 49

 черепномозrовые 31, 48, 49
Нижнечелюстная пластинка 64
Ноздря внутренняя
 см. хоана
Нотозавры 246
Нухальная щель 65


Оболочники 26, 28
30
Одонтобласт 32, 33
Одонтод 32
Окунеобразные 156, 157, 159, 162
Окунь 159
Онтоrенез (см. также развитие) 17
Опах 157
Опахообразные 157
Оперкулярная мышца 226
Оперкулярное окно 226
Оплодотворение внутреннее 69, 81, 224, 242

 наружное 81, 224
Осетр 123, 124
Осетровые 123
Осетрообразные 123
Остеобласт 32, 33
Остеоцит 32
Отико-окципитальный отдел мозrовой коробки 81, 174,
175
Отолиты 149, 157


Палатоквадратум
 см. небноквадратный комплекс
Палеонискообразные 113
Цалтус 161
Панцирная щука 125
Панцирниковые 125
Панцирь черепах 253, 255, 256
Паракапсулярная система 258
Параллелизм 15
Парамиксины 50
Парапсидное строение 246
Парафилия 20
 23
Пахиостеоморфный уровень 64
Пахиостоз 251
Пеrасообразные 157
Пенис чешуйчатых 13
Первичноротые 30
Переднеушная кость 237

 перемычка 175
Перкопсообразные 154
Пескоройка 28, 51
Петродентин 188
Пиrментные клетки 31
Пикша 152, 155
Пиранья 147
Питание ранних амфибий 197

 фильтрационное 27, 28, 41, 51, 111, 123
Плавательный пузырь 79, 105, 132, 147


 физоклистический (закрытый) 151
Плавник анальный 42, 45, 89, 90

 архептериrиальный 89, 101, 187

 жировой (спинной) 142, 145, 146

 плезодический 84

 хвостовой акантоморф 153


 rемиrетероцеркальный 126




 rетероцеркальный 47, 181


, rипаксиальная лопасть 111


 rипоцеркальный 45


 rомоцеркальный 132


 дифицеркальный 89, 101, 122


 неоптериrий 132


 обратно
rетероцеркальный 50


 примитивных костистых рыб 141


, эпаксиальная лопасть 111
Плавники лучеперых 111

 парные акантод 106


 акантоморф 151, 152


 остеострак 47


 палеонискообразных 113


 рипидистий 178, 179


 хрящевых рыб 83, 84

 плакодерм 60

 саркоптериrий 111, 168, 178, 187, 188

 хрящевых рыб 83, 84
Плавниковые лучи покровные (дермальные) 113, 130

 шипы 85, 90, 91, 93, 106, 111, 151, 152
Плавучесть 151
Плакоды 31
Пластиножаберные 79
98
Пластрон 256, 257
Плевроцентр 178
Плезиозавры 245, 246
Плезиоморфия 13
Подвеска челюстная
 см. суспензорий
Позвонки rолоспондильные 218

, тела у двоякодышащих 187



 лабиринтодонтов 192, 204
206, 208



 лепоспондилов 217
221



 неоселахий 91



 рипидистий 176
178, 192
Полимиксиевые 157
Полифилия 14
Полукружные каналы 40, 41, 49, 61, 202
Полурыловые 156
Полухордовые 26, 28, 29
Полярность 16
 18
Поперечный выступ крыловидной кости 237, 243
Поровых каналов система 168
Предплюсна примитивных тетрапод 200, 201

 ранних амниот 239
Пресмыкающиеся 235
263
Признак 13

 производный 13

, состояние 13
Принцип экономии 16
Присоскообразные 155
Продольная спинная связка 178
Проптериrий 90, 111
Противоточный теплообмен 262
Псаммодонты 99
Птериrоподии 69, 81, 84, 98, 101
Пузанок 145


Радиалии 83
Развитие примитивных хордовых 30
Размножение плакодерм 69

 примитивных тетрапод 202


 хордовых 28





Предметный указатель


269



 ранних амниот 232, 239
 242

 современных амфибий 224, 232

 хрящевых рыб 81
Ребра примитивных тетрапод 194

 рипидистий 178
Рептилии
 см. пресмыкающиеся
Ретрактор жаберных дуr 148, 152, 155

 дорсальный 148, 155
Рецепторы растяжения мышечные 202, 242
Рисовый yropb 159
Робаловые 160
Роrозуб 188
Роrозубовые 188
Родство филоrенетическое, методы установления 13
22
Ромб 161
Рост 37, 39, 41, 43
45, 50, 71, 168, 169
Рыба-анrел 159

 -еж 159

 -прилипала 159

 -шар 159
Рыбы-ласточки 160

 -лопаты 160


Сазан 147
Саланкс 147
Сардина 145
Саркоптериrии 168
199
Светящиеся анчоусы 150
Сельдь 145
Сенсорная ткань эпидермальная периферическая 31
Сенсорные капсулы 31
поля цефаласпид 48, 49

 усики 124, 148
Серебристый хек 155
Сестринская rруппа 13
Симплезиоморфия 13
Симплектикум 127, 134, 135, 181
Синапоморфия 13
Синапсиды 245
Синаркуалия 60, 72, 97, 100
Скалозубообразные 156, 159, 161
Скаты
бабочки 98

 быченосые 98

 rитарные 97

 орляковые 98


пилорылы 97

 ромботелые 98

хвостоколы 98

 электрические 97
Скелетные ткани 31
33
Складки метаПJ1евральные 27

 плавниковые (у анаспид) 50
Склеральные пластинки 173
Склеробласты 33
Скорпенообразные 163
Скрыто шейные черепахи 257
Слезно-носовой проток 175, 202
Слепки полости черепа 11
Слитножаберниковые 159
Слонорыл 143
Слух костнопузырных 147

 примитивных амниот 237


 тетрапод 202



 продвинутых лабиринтодонтов 210, 211

 современных амфибий 223, 226
Соединительнотканные волокна 33
Соленоциты 28
Солнечникообразные 157
Сом 147
Сомообразные 139, 147, 148
Сперматофор 224
Спинороr 159
Спячка (у двоякодышащих) 189
Среднее ухо 202, 21 О, 211
Стеrуралия 145
Стереоспондилы 211
Стефанобериксовые 157
Столбик 211, 223
Стомиевые 149
Стомиеобразные 149
Стремя 196, 210, 211, 223
Супрамаксилла
 см. надчелюстная кость
Суспензорий неоптериrий 127

 хвостатых амфибий 223
Схизоцельный целом 30


Тарпон 143
Темноспондилы 205
213
Теплоизоляция 262
Тессеры 38, 44, 61, 72, 73
Тетры 147
Томкод 152
Трабекулы 31, 58, 59, 174
Треска 152, 155
Трескообразные 155
Трохлеарный отросток 258, 259
Тряпичниковые 162
Тунец 159


Yropb 145
Уrреобразные 139, 143
Удильщик 155
Удильщикообразные 155, 156
Уроневралии 132
Уростиль 223
Ушная вырезка 204, 212, 244, 248, 256


Фаринrоrиалия 98
Филоrенетическая систематика 13
Филоrенетические деревья 18, 20
Флейторыл 157
Фликтенаспидный уровень 64
Форель 146, 147
Фоссилизация 10, 11
Фосфаты, запасание 32
Фотофоры 145, 149, 150


Харацинообразные 147, 148
Хаулиодовые 149
Хвост, автотомия 251
Хвостатые амфибии 189, 221
226, 228
230
Хенниrовская систематика 13
22
Хирурrовидные 159
Хоана 173, 175
Хондробласт 33
Хорда 25





270


Прсдметный указатель


Хордовые беспозвоночные 26
 30


, онтоrенез 30

, признаки 25
30
Хорион 235, 242
Хрящ анторбитальный (предrлазничный) 95, 97

 обызвествленный 33, 39

, призматическое обызвествление 79, 99

, развитие 33

 ростральный 69, 70
Хрящевые рыбы 79
 1 03
Хрящи лабиальные (rубные) 69, 70
Целакант 175, 181
Цельноrоловые 68, 69, 79, 98
 100
Цератотрихии 84, 188


Челюсти, выдвиrание у рыб 155, 156

, механика у акантоморф 152, 153



 лучеперых 118
 121



 неоптериrий 126
 129



 неоселахий 93



 саркоптериrий 170, 181



 черепах 258

, происхождение 57
 59
Челюстная подвеска автостилическая 83


 амфистилическая 82


 rиостилическая 83


 rолостилическая 83, 170


 неоптериrий 127
Челюстноротые 25, 57, 58
Червяrи 217, 221, 224, 226, 230, 231
Черепаха (черепахи) 244, 248, 253
263

 двукоrотные 262

 зеленая 261

 иловые 262

 каймановые 262

 кожистая 261

 мексиканские 262

 морские 263

 мяrкотелые 263

 пресноводные 262

 складная 259

 суповая 261

 сухопутные 262

 TpexKoroTHbIe 262


тоноrая 259


Четвероноrие 192
Чешуи акантод 106

 акул 84, 85

 rаноидные 113

 двоякодышащих 187

 ктеноидные 152

 лепидомориальные 85

 неоптериrий 129, 130

 плакоидные 85

 примитивных лучеперых 113

 саркоптериrий 168, 180

 фу лькральные 113

 циклоидные 130, 180, 188

 цикломориальные 85
Чешуйчатник 188
Чешуйчатниковые 188


Щуковые 147
Щукоrолововидные 162
Щупальце червяr 224
Эволюция 9, 12

, скорость 159
Эвриапсидное строение 246
Эктодерма 30
Электрические opraHbI 98, 143, 148

 поля 49
Электросенсорные opraHbI 32, 33, 169
Электрочувствительность 25, 31
Эмалеподобный материал 39, 85
Эмаль, развитие 32, 33
Эндостиль 27
29, 51
Энтероцельный целом 30
Энтодерма 30
Эпидермальные клетки тревоrи 147
Эпиплевральные косточки 143, 151
Эпиптериrоид
 см. надкрыловидная кость
Эпитеrумы 41
Эпуралии 132
Этмоидный отдел мозrовой коробки 81, 174, 175


Язык, выдвиrание у земноводных 223, 224
Ящероrоловые 150





1Vказатель латинских названий


Acanthodes 1 05
 11 О
Acanthodida 110, 137
Acanthodidae 105
Acanthodii 105
Acanthomorpha 151
Acanthopterygii 153, 155
Acanthothoraci 61, 70
 72
Acanthuroidei 159, 161
Acentrophorus 133
Acherontiscidae 217, 220
Асhеrоntisсиs 218
Асidоrhуnсhиs 122
Acipenser 123, 124
Acipenseridae 123
Acipenseriformes 125
Acleistorhinidae 246
Ас/еistоrhinиs 247
Acrogaster 158
Acropoтa 160
Acropomidae 160
Actinistia 168, 181
Actinolepidae 61
Actinopterygii 105, 111
Adelogyrinidae 217, 219
Ade/ospondy/us 219
АеdиеПа 133
Aistopoda 217
Agnatha 37, 54, 57
А/Ьи/а 143
Albuloidei 143
A//othrissops 142
Aтblyopsis 154
Aтbystoтa 228
Ambystomatidae 230
Aтia 119, 125, 129, 130, 132, 134, 135
Amiidae 134
Amniota 235
Amphiaspidae 41, 44, 55
АтрhiЬатиs 210
АmрЫЫа 192
Amphicentridae 121
Атрhiсеntrит 122
Amphichelida 261
Amphiumidae 223, 230
Anaethalion 143, 144
Anapsida 244
Anaspida 50
Anato/epis 32, 37
39
Anaethalion 144
Ang/aspis 43
АngиШа 145
АngиШаvиs 145


Anguilliformes 139, 143
Anthracosauria 205, 213
Antiarchi 61, 67
Anura 221, 228
Apodops 231
Arandaspis 37, 38, 40, 41, 55
Arapaiтa 143
Archaeopterix 12
Archaephippus 160
Аrсhеgоsаиrиs 213
Arche/on 261
Archeria 215
Argentinoidea 147
Arthrodira 61
Asaphestra 219
Ascaphidae 227
Аsсарhиs 228
Aspidorhynchidae 135
Aspidorhynchus 136, 137
Astraspis 33, 38
41, 55
Atherinidae 156
Atherinomorpha 155
Аtrасtоstеиs 125
Аи/о/ерis 154
Au1opiformes 149


Ваеnа 260
Baenidae 260, 261
Ва/аnоg/оssиs 28, 29
Bandringa 91, 93
Batoidea 94, 97, 102
Batrachoides 155
Batrachoidiformes 154, 155
Ваtrасhоsисhиs 201
Be/eтnobasis 95
Ве/оnоstотиs 136
Вeryciformes 157
Berycopsis 157, 158
Birkenia 50
Bolosauridae 246
Во/оsаиrиs 247, 246
Bothrio/epis 67, 76, 79
Воthиs 161
Вrасhуасаnthиs 107
Brachydeiridae 65
Brachyopoidea 213
Brachyopterygii 122
Вrаnсhуоsаиrиs 203
Branchyostoтa 27
Вrиktеrеrреtоn 214, 215
Bufonidae 227





272


Указатель латинских названий


Cacops 211, 212
Caerorhachis 194, 21 О
CaZaтoichthys 122
Calcichordata 30
Callorhinchidae 99
СаnоЫиs 121, 122, 133
Capitosauroidea 212
Captorhinida 236, 244
Captorhinidae 247, 253
Captorhinomorpha 246
Сарtоrhinиs 247
Carangidae 160
Carbovelidae 121
Carcharhinoidea 94
Саrсhаrhinиs 93
Carcharodon 86
Carettochelidae 262
Caseodontoidea 87
Саtорtеrиs 126
Caturidae 134
Саtиrиs 134
Centropomidae 160
Cepha1aspidomorphi 37, 46, 54
Cephalaspida 46, 47
CephaZaspis 44
СерhаZоdisсиs 29
Cephaloxeniformes 126
Ceratodidae 188
Сеrаtоdиs 188
Channiformes 159
Chanoides 148
Characiformes 147
Сhеirасаnthиs 107
Сhеirоdиs 122, 135
Cheirolepidae 121
CheiroZepis 106, 113, 117
Chelidae 258, 262
Chelonia 253, 261
Cheloniidae 261
Chelonioidea 260, 261, 263
Chiтaera 99
Chimaeridae 99
Chimaeriformes 98, 99, 102, 103
Chimaeroidei 99
Сhirоdiрtеrиs 170, 185
Chirodontidae 121
СhlатуdоsеZасhиs 96, 97
Chondrenchelyiformes 1 01
ChondrencheZys 99
 1 01
Chondrichthyes 79
Chondrostei 111
Сhоndrоstеиs 124, 125
Chroniosuchidae 216
Cladistia 122
СZаdоdиs 86
CZadoseZache 82
86
Cladoselachida 82, 85, 86
Cleithrolepidae 126
CZeithroZepis 126, 135
Climatiida 11 О
Climatiidae 105, 107, 109, 110, 137
Cliтatius 105, 109, 110
СZираvиs 147


СZиреа 145
Clupeocephala 142
Clupeomorpha 142, 145
СоЬеZоdиs 59, 84
Соссоstеиs 65
67
Сосhliоdиs 100
Сосitinиs 218
Coelacanthiformes 181
Coelolepida 45
Colosteidae 208
СоZоstеиs 209
Conchopoтa 187
Сороdиs 100
Corysodon 94
Cotylosauria 244
Crassigyrinus 206
 208, 21 О
Crossopterygii 168
Сrоssоrhinиs 94
Cryphiolepidae 121
Cryptobranchidae 230
Cryptodira 257, 260, 263
Ctenacanthida 86, 90
Ctenacanthoidea 90
Сtеnасаnthиs 81, 92
Ctenaspis 41
Ctenothrissa 154
Ctenothrissiformes 154
Сtеnиrеllа 69, 70, 76
Cyathaspididae 40, 55
CycZobatis 96, 98
Cyclostomata 50
Cyprinidae 148
Cypriniformes 147
Cyprinodontidae 156


Dactylopteriformes 156, 157
Dареdiит 133
DеZtорtусhiиs 100
Denaea 82
Dendrerpeton 195, 211, 212
Dercetidae 150
Dercetis 149
Dermatemydidae 262
DerтocheZys 261
Derтophis 231
Desтatodon 236
DiaboZepis 169, 183
Diabolichthys 183
185, 187
Diadectes 236, 240, 243
244
Diadectidae 243
Diapsida 245
Diсksоnоstеиs 64
Diplacanthidae 105, 11 О
DiрZасаnthиs 105, 107
Diplocaulidae 219
DiрZосаиZиs 219
DipZoceraspis 219, 220
DipZodoseZache 82, 89
DiрZоdиs 85, 86, 88
DiрZотуstиs 141
Diplorhina 37
DiрZиrиs 182
Dipnoi 168, 183





Указатель латинских названий


273


Diрnоrhуnсhиs 186
Diрtеrиs 169, 183, 186
 188
Discoglossidae 227
Discosauriscidae 214
Disсоsаиrisсиs 216
Dissorophidae 211
Do/eserpeton 206, 224, 227, 229
Doryaspis 43, 44
Dorypterida 122
Dоrурtеrиs 122
Drepanaspis 43
44
Dиnk/еоstеиs 65


Echinochiтaera 99, 100
Ectosteorhachis 169, 170, 180
Edestoidea 87
Edopoidea 211
Eg/onaspis 44
Elasmobranchii 79
E/egesto/epis 84
Elopocephala 142, 143
Elopomorpha 142, 144
E/ops 143, 144, 151
Embolomeri 214
Emydidae 262
Еnсhе/иvиs 145
Enchodontidae 150
Endeio/epis 50, 52, 55
Еосарtоrhinиs 247
Еоgуriпиs 206, 215
Eoherpetoп 214, 216
Еоhо/осеntrит 160
Eo/actoria 161
Eo/ates 160
Eop/ectus 161
Еоzаnс/иs 161
Ephippidae 160
Ерiсеrаtоdиs 188
Ерinерhе/иs 152
Еriрtусhiиs 33, 38, 39
Erpetoichthys 122
Errolichthys 125
Erroтenosteus 66
Еrуоdиs 217
Eryopoidea 211
Eryops 200, 206, 207, 211, 212
Esocidae 147
Eugeneodontida 82, 87
Еиgеnеоdиs 84
Еиnоtоsаиrus 252, 253
Еирhаnеrорs 50
Еиrуоdиs 205
Еиrурhоlis 149
Еиsthеnорtеrоn 59, 171
181, 189, 192, 195, 198,206
Euteleostei 142, 145
Еиthасапthus 105
ЕхеШа 161
Exelliidae 161
Exocoetidae 156
Exocoetoidei 158


Fadenia 82, 87, 88
F/euraпtia 188


Gabreyaspis 44
Gadiformes 154, 155
Galaxiidae 147
Galespida 49
Ga/easpis 49
Galeomorpha 94, 102
Gasterosteiformes 156, 157
Gаstrоstотиs 144
Gаиdrуеllа 146, 147
Gетиеndinа 72
Geoche/one 262
Geoeтyda 253
Gephyrostegida 214
Gephyrostegus 240
Giganturidae 150
G/ypto/epis 176
 179
Glyptopsidae 261
Gnathorhiza 189
Gobiesociformes 154, 155
Goniophynchidae 230
Goniorhynchus 230
Goniorhynchiformes 147
Gnathostomata 57
Grandisonia 224
Greererpeton 194, 196, 207, 208, 210
Griрhоgnаthиs 183, 188
Grоssiиs 181
Gymnophiona 221, 227, 231
Gymnotoidei 148
Gуrасаnthиs 11 О
Gуrорtусhiиs 203


Halecomorphi 134
Halosauridae 143
Haplo1epidida 122, 123
Н apsidopareion 230
Нарtоdиs 244
Hardistiella 54
Hariotta 99
Наrраgоfиtиtоr 101
Heinzichthys 65
Helicoprion 87
Helodontidae 99, 100
Не/оdиs 99
 101
Heтicyc/aspis 43
Hemiramphidae 156
Heptranchias 96
Heterodontoidea 96
Heterodontus 86, 97
Неtеrо/ерidоtиs 134
Неtеrореtа/иs 88
Heterostraci 44, 55
Hexanchias 96, 97
Hexanchoidea 96
Hiodon 143
Ноlосеntrит 160
Holocepha1i 79, 98
H%petalichthys 71
Ноlорtусhiиs 172, 173, 179
Holostei 113, 125, 133
Holuriidae 121
Нота/асаnthиs 105
Hop/opteryx 158





274


Указатель латинских назваllllii


НитЬеrtiа 146, 147
Ниsо 123
Hybodontoidea 91
НуЬоdиs 92
Hylidae 227
Ну/оnотиs 236, 241
Hynobiidae 230
НуnоЫиs 226
Hypogeoph
 217, 224
Нурsоgnаthиs 249


Ichthyodectiformes 142, 164
Ichthyopterygia 246
Ichthyostega 194
196, 198
202, 204, 206, 210
Ichthyostegidae 208
Ichthyotringa 149
Ichthyotringidae 150
Icosteoidei 162
Iniopterygidae t О 1
Iniopterygiformes 100
/niopteryx 102
Ischnacanthida 110, 137
Ischnacanthidae 105, 109
Isсhnасаnthиs 105, 107
/sсhуrоdиs 99
Isиrиs 83


Lеthisсиs 218
Limnoscelidae 216
Liтnoscelis 200, 207, 215, 216, 243
Liтnоstуgиs 240
Linophryne 156
Lissamphibia 221
Logania 46
Lophiiformes 154, 155
Lорhiиs 155, 156
Loxommatoidea 209
Luciocephaloidei 162
Luganoiformes 126
Lиnаsрis 68, 69, 76
Lycoptera 141, 143
Lysorophidae 217, 219
Lysorophis 232


Jagorina 72
 73
Janassa 88, 90, 100
Jаутоуtiиs 43, 50, 52, 53, 55


Macropetalichthys 68, 69
Macrosemiidae 135, 136
М аcrоsетiиs 136
Маntа 98
М astоdоnsаиrиs 206
Mayoтyzon 52
54
М egalichthys 169, 175, 178, 179
Меgа/осерhа/иs 209
М ega/ops 143
Meiolaniidae 261
Menaspoidei 100
Меnе 160
Menidae 160
Mesosauria 251
М еsоsаиrиs 251
Metoposauroidea 212
М еtороsаиrиs 207
Micraroter 226
Microbrachis 219, 221
Microbrachomorpha 219
Microdon 135
М icrogadus 152
Microhylidae 227
Microsauria 217, 219
М igиаshаiа 181
Millerosauroidea 247
Millerosaurus 248
Miтia 113
115, 117, 121
Monodactylidae 160
Monorhina 37, 54
Mormyriformes 143
Моrтуrиs 143
Moythoтasia 113, 114, 121
Myctophidae 150
Myctophiformes 149, 150, 153
М yliobatis 86
Myliobatoidea 98
Myriacanthoidei 99
Муriасаnthиs 100

 Iyxinida 52
Myxinoidea 50, 51


Каrаиrus 223, 229, 231
Katoporus 46
Kiaeraspis 48
Kinosternidae 262
Kot/assia 216
Kotlassiidae 214
Киjdаnоwiаsрis 61, 63
Kurtoidei 162


Labyrintodontia 205
Lacerti1ia 13
Lamnoidea 94
Lampridiformes 156, 157
Laтpris 157
Lanthanosuchidae 216
Lasanius 50
Lates 160
Latiтeria 175, 181, 182, 189
Lebonichthys 144
Lеgnоnоthиs 136
Lepidaspis 45
Lepidosiren 188, 189
Lepidosirenidae 188
Lepidotes 133
Lepisosteidae 125
Lерisоstеиs 125
Lepospondyli 216
Leptodactylidae 227
Leptolepidae 139, 142
Lepto/epides 140, 141, 145
Lepto/epis 130, 140, 142
Leptosteidae 65


Nectaspis 48
Nectridea 217, 218
N е/dаsаиrus 207
Nетаtоnоtиs 150, 153





Указатель латинских названий


275


N еосеrаtоdиs 187
 189
Neopterygii 111
Neoscopelidae 150
Neoselachii 91
Neoteleostei 148
N еиstiсоsаиrиs 244
Nosto/epis 106, 109
Notacanthidae 143
N оtоrhуnсhиs 96
N усtiрhrиrеtиs 249


Pachycormidae 135
Расhусоrтиs 130, 137
Palaeacanthaspidoidei 71
Palaeobatrachidae 227
Pa/aeoherpeton 213
Palaeonisciformes 113
Palaeoniscoidea 121
Pa/aeospinax 92
95
Pa/eothyris 236, 240, 241, 244
Paпderichtys 172, 204
Panty/us 200, 221
Paracanthopterygii 153, 154
Раrасус/оtоsаиrus 212
Paraplesiobatidae 61
Parap/esiobatis 73
Parareptilia' 244
Parasemionotidae 134
Раrаsетiопоtиs 127, 134
Pareiasauroidea 250
Pegasiformes 157


Pelobatidae 227
Ре/оmedиsа 259
Pelomedusidae 258
Peltopleuriformes 126
Ре/иsiоs 259
Реntаnсhиs 95
Perciformes 157
Percoidei 160
 162
Percomorpha 156
Percopsiformes 154, 159
Perleidiformes 126
Реr/еidиs 126
Petalichthyida 68
Petalodontida 88
Реtrо/асоsаиrиs 244
Petroтyzon 49, 51, 53
Petromyzontida 52
Petromyzontoidea 50
Рhаnеrор/еиrоп 188
Phanerorhynchida 122
Pharingo/epis 43, 50
Phlebolepida 45
Phlebo/epis 43
Phlegethontia 217
Phlegethontiidae 217
Phlyctaeniidae 61, 64
Pho!idogaster 208
Pholidophoridae 139
Рhо!idорhоrиs 128, 130, 140
Pholidopleuriformes 126
Рhоrсуnиs 94
Рhу/асtосерhа/иs 149, 150
Phyllolepida 61, 68
Phyllo/epis 68, 76
Pikaia 26
Pipa 203
Pipidae 203, 227
Placodermi 59
Plagiosauroidea 213
Plagiostomi 77
Р/аgiоsисhиs 213
Platychelyidae 258
Platysomoidei 121
Plectognathi 159, 161
Plesiochelyidae 261
P/esioche/ys 260
Plethodontidae 223, 230
Pleurodira 257, 258, 263
Pleuronectiformees 157, 159, 161
Podocneтis 259
Poeciliidae 156
Po!istotreтa 51
Po/ybranchiaspis 49, 50
Polymixiidae 158
Po/yodon 123
Polyodontidae 123
Polypteriformes 125
Po/ypterus 122
 124
Poraspis 40
Porolepiformes 172, 179, 181
Poro/epis 172, 173, 179
Porophoraspis 38
Роrthеиs 141


Om.osoтa 158
Onchose/ache 92
Onychodontiformes 181
Оnусhоdиs 181
Onychose/ache 91
Ophiacodon 236
Ophiderpeton 217, 218
Ophiderpetontidae 217
Ophidia 13
Opisthotriton 217
Orectoloboidea 94
Oreochiтa 140
Оrпаtеgи/ит 145, 146
Orпithoprion 87, 88
Orodontida 88
Оrоdиs 84, 87, 88, 90
Oscaecilia 224
Osmeridae 147
Osтeroides 143
Ostariophysi 139, 145
147
Osteichthyes 79, 105, 111, 130
Osteoglossiformes 143
Osteoglossomorpha 142, 143
Оstеоg/оssит 143
Osteolepidae 169
Osteolepiformes 172, 178
 181
Osteo/epis 172, 177
180, 192, 195, 203
Osteostraci 46
Ostraciodontidae 161
Ostracodermi 36





276


)1казатель латинских наJваний


Powichthys 169, 172, 173, 180
Pristiophoroidea 94
Pristiophorus 94
Pristoidea 97
Proc%phon 248
Procolophonoidea 248
Proganochelida 257
Proganoche/ys 254
259, 262
Proscinetes 135
Protacanthopterygii 146, 147
Proteidae 230
Proterochersis 255
Рrоtеrоgуrinиs 194, 196, 199, 201, 205, 206, 213, 214
Protopterus 188, 189
Protorothyridae 236, 246
Protorothyris 239, 241
Protosphyraena 136
Protospinax 94, 96, 97
Protostega 261
Protriacantha 158
Psammosteidae 41, 55
Psaro/epis 169
Рsерhиrиs 123
Psettias 160
Psettopsis 160
Pseudopetalichthyida 73
Рsеиdореtаliсhthуs 73, 74
Pteraspidae 41, 55
Pteraspidomorphi 37, 54
Pteraspis 43
Pterichthyodes 67
Pterygo/epis 50
Рtотасаnthиs 109
Ptoтaspis 43
Ptyctodontida 61, 68
Рtуоniиs 215
Pycnodontiformes 135
Руспоdиs 135
Pycnosteroides 158
Pycnosteroididae 158
Руritосерhа/иs 123


Quebecius 181


Radotina 71
Raja 98
Rajoidea 98
Rana 228
Ranidae 228
Redfie/dia 126
Redfieldiiformes 126
Reтigo/epis 67
Reptilia 235
Rhabdoderтa 182
RhаЬdор/еиrа 29
Rhaтphodopsis 70
Rhenanida 61, 70
 72
Rhinesuchoidea 212
Rhinеsисhиs 207
Rhinobatoidea
Rhinobatos 83, 95
Rhinochimaeridae 99
Rhinophrynidae 227


Rhipidistia 172
Rhynchodipteridae 188
Rhynchodipterus 188
Rhyncho/epis 50
Rhynchonkos 221, 224, 230
Romeriidae 236
Rотиndinа 71


Sarcopharyngoidei 145
Sagenodus 186, 188
Sa/aтandra 224
Salamandridae 230
Salmonidae 147
Salmoniformes 146
Sangiaspis 50
Sarcoprion 87
Sarcopterygii 105, 168
Sаrdiniиs 149, 150
Sardinoides 150
Saurerpetontidae 209
Saurichthyiformes 122, 125
Sаиriсhthуs 122, 123
Sаиrор/еиrа 217, 219
Sauropterygia 246
Scaphirhynchus 123
Scatophagidae 161
Sсаtорhаgиs 161
Sсаитеnасiа 188
Schindleroidei 162
SсотЬrос/иреоidеs 145
Scopelomorpha 151
Scorpaeniformes 157, 159, 163
Sсиtоsаиrиs 250
Sebastes 164
Semionotidae 133
Seтionotus 133
Serio/a 160
Sеутоиriа 206, 107, 215, 240
Seymouriamorpha 214
Seymouriidae 214
Shoтronella 203
Shweboeтys 259
Sibyrhynchidae 101
SiЬуrhуnсhиs 102
Sigaspis 63, 64
Sigillaria 12, 236
Siluriformes 147
Similihariotta 99, 100
Sino/epis 67
Sirenidae 223, 230
Soederberghia 188
So/ea 161
Solenodonsauridae 216
Spathobatis 95
97
Sphenocepha/us 154, 155
Sphenodon 18, 235, 239
Spratticeps 145
Squalomorpha 94, 102
Squalorajoidei 99
Sqиа/us 83, 92
94
Squamata 13
Sqиаtinа 88, 97, 98
Sqиаtinасtis 88, 90


I





Указатель латинских названий


277


Squatinactida 88, 90
Stegotrachelidae 121
Stensioella 61, 73, 74, 76
Stensioellida 61, 73
Stensioellidae 73
Stethacanthidae 87
Stomiiformes 149, 181
Strиniиs 181
Stиреndетуs 260
Styracopteridae 121
Symmoriida 82, 86
Symmoriidae 86
Synapsida 245
Sуnаисhеniа 65, 66
Synbranchiformes 157, 159
Sуnесhоdиs 95
Syngnathiformes 157
Synodontidae 150


Torpedo 98
Trachichthyidae 158
Tremataspida 47
Treтataspis 47
Treтatops 201
Trematosauroidea 213
Triacanthodidae 161
ТriаdоЬаtrасhиs 227, 232
Trimerorhachidae 209
Trionichidae 262
Trionichoidea 261, 263
Trionyx 262
Тristусhiиs 91, 92, 94
Тseajaia 216, 243
Tseajaiidae 216
Тselfatia 158
Tuditanomorpha 219
Тиditаnиs 201, 221, 242
Ти/еrреtоn 198


Taтibatis 83
Taphrosphys 259
Тапаsiidа 122, 123
Таrrаsiиs 123
т eleostei 111
Teleostomi 77
Temnospondyli 205
Testudinata 253
Testudinidae 262
Testudinoidea 261, 263
Tetraodontiformes 157, 159
Tetrapoda 192
Tharsis 130, 140
Thelodonti 45
Tjelodontida 45, 46
Т he/odus 46
т hrissops 141
т hиrsiиs 178
1itanichthys 65
To/ype/epis 41, 43
Т orpedinoidea 97


Umbridae 147
Urаnо/орhиs 183, 185, 187, 188
U rocordylidae 218
Urосоrdу/иs 218
Urodela 221, 224, 227, 228, 230


Varasichthys 140
Vieraella 222



аntzоsаиrиs 207
Wаtsоnи/иs 127, 134


Xenacanthida 82, 88
Х еnасаnthиs 82, 86
Хiрhасtinиs 141, 142


Уоиngо/ерis 169, 180, 183, 184


Zanс/иs 161
Zeiformes 157





Or лавление


]]редисловие редактора перевода
Предисловие (пер. Белов В. В.)
Блаrодарности


5
7
8


rЛАВА 1. Ископаемые остатки и проблемы родства (пер. Белов В. В.)
Природа палеонтолоrической летописи
Эволюция
Установление родства
Полярность
Кладоrраммы
Парафилия и rолофилия
Заключение


9
10
12
13
16
18
20
22


rЛАВА 2. Происхождеине позвоночных (пер. Белов В. В.)
План строения ПрИМИ1'ивных позвоночных
Хордовые беспозвоночные
Происхождение тканей скелета
Среда обитания древнейших позвоночных
Заключение


25
25
26
28
31
34


rЛАВА 3. Разнообразие бесчелюстных (пер. Лебедев О. А.)
Ostracodermi
Современные бесчелюстные
Родственные связи примитивных позвоночных
Заключение


36
36
50
54
54


rЛАВА 4. Примитивные рыбы (пер. Лебедев О. А)
Происхождение челюстей
Placodermi
Arthrodira
Antiarchi
Phyllolepida
Petalichthyida
Ptyctodontida
Acanthothoraci
Rhenanida
Stensioellidae и Paraplesiobatidae
Родственные связи плакодерм
Заключение


57
57
59
61
67
68
68
68
70
71
73
76
76


rЛАВА 5. Акулы и дрyrие хрящевые рыбы (пер. Лебедев О. А.)
Эволюционно продвинутые рыбы
Палеозойские пластиножаберные
Neoselachii
Holocephali .
Заключение


79
79
81
91
98
102





О.'лавление


rЛАВА 6. Акантоды и примитивные костные рыбы (пер. Лебедев О. А.)
Acanthodii
Osteichthyes
Actinopterygii
Заключение


rЛАВА 7. Эволюционно продвинутые костные рыбы: костистые (пер. Лебе

дев О. А.) ...........
Классификация костистых рыб
Предки современных костистых
Современные rруппы костистых рыб
Euteleostei
Neoteleostei ...........
Костистые с шипами
 Acanthomorpha
Примитивные акантоморфы
 Ctenothrissiformes
Paracanthopterygii . . . .
Acanthopterygii
Заключение


rЛАВА 8. Саркоптериrии (пер. Лебедев О. А.)
Строение саркоптериrий
Rhipidistia
Struniiformes
Coelacanthiformes (Actinistia)
Dipnoi . . . .
Альтернативные rипотезы родственных связей
Заключение


rЛАВА 9. Завоевание суши и радиация земноводных (пер. Лебедев О. А.) .
Палеозойские амфибии
Происхождение амфибий
Радиация палеозойских земноводных
Современные земноводные
Заключение


rЛАВА 10. Примитивные амниоты и черепахи (пер. Лебедев О.А.)
Родственные связи амниот
Примитивные амниоты
Височные окна и классификация амниот
Разнообразие примитивных анапсид
Testudinata ....
Заключение
Предметный указатель.
Указатель латинских названий


279
105
10?
111
111
137
139
139
139
142
145
148
151
154
154
155
164
168
168
172
181
181
183
189
189
192
192
202
204
221
231
235
235
236
244
246
253
262
265
271





Уважаемый читатель!
Ваши замечания о содержании книrи, ее оформлении,
качестве перевода и друrие просим присылать по адресу:
129820, Москва
l
й Рижский пер., д. 2,
издательство «Мир»


Учебное издание


Роберт Кэрролл


ПАЛЕонтолоrия И ЭВОЛЮЦИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
В 3
x томах
Том 1


ЗаведуН)
й редакцией
канд. биол. наук М. д. rроздова
Научный консультант
ЧЛ.
корр. РАН Т. М. Турпаев
Веду
й редактор Ю. Л. Амченков
Редактор О.В. IПаrинян
Художник В. С. Потапов
Художественные редакторы А. Я. Мусин, Л. М. Аленичева
Технические редакторы И. М. Кренделева,
Т. А. Максимова
Корректор Т. М. Подrорная


ИБ N2 7405


Сдано в набор 19.03.92. Подписано в печать 02.06.92.
Формат 84 х 1081/16' Бумаrа офсетная. Печать офсетная.
rарнитура таймс. Объем 8.75 бум.л. УСЛ.печ.Л. 29,40.
Усл.кр.
отт. 59,43. Уч.
изд.л. 33,11. Изд.
 4/7648.
Тираж 5000 экз. Зак. 285. C
267.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» Министерства печати и инфор

мации Российской Федерации, 129820, rсп, Москва,
И-IlО, l
й Рижский пер., 2.
Можайский полиrрафкомбинат Министерства печати и
информации Российской Федерации.
r. Можайск, ул. Мира, 93.