/
Author: Кэрролл Р.
Tags: палеонтология биология биологические науки переводная литература издательство мир
Year: 1993
Text
IWIEонтолоrия и ЭВОЛЮЦИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
Vertebrate Paleontology and Evolution
Robert L. Carroll
Redpath Museum
McGill U niversity
W.H. Freeman апд Соmрапу New York
КЭРРОЛЛ
IWIEонтолоrия
и ЭВОЛЮЦИЯ
ПОЗВОНОЧНЫХ
в трех томах
3
Перевод с анrлийскоrо
В. В. Белова, А. А. Карху
под редакцией
акад. л. п. Татаринова
Москва «Мир» 1993
ББК 28.1
К98
УДК 56 + 596
Федеральная целевая проrрамма книrоиздания России
Кэрролл Р.
К98 Палеонтолоrия и эволюция позвоночных: В 3
x Т. Т. 3.:
Пер. с анrл.
М.: Мир, 1993.
312 с., ил.
ISBN 5
03
OO 1819
O
Книrа известнOI о канадскоrо ученоrо
наиболее полное и современное py
ководство по палеОН'Iолоrии в мировой литературе. В т. 3 описана морфолоrия
и эволюция архаичных плацентарных млеКОПИТ<iЮЩИХ; обсуждаются проблемы эво
люционной теории (скорости эволюции; становление таксонов высокоrо paHra;
эволюционные оrраничения; вымирание). Приводится общая классификация всех
ископаемых родов позвоночных.
Для специалистов и студентов
палеонтолоrов, зоолоrов, rеолоrов.
1904000000.
062
К
подписное изд.
041 (01) .93
ББК 28.1
Редакция литературы по биОЛО2иu
ISBN 5
03
OOI822
0 (РУССК.)
ISBN 5
03-001819-0
ISBN 0-716-71822-7 (анrл.)
@ 1988 Ьу w. Н. Freeman and Сотрапу
@ перевод на русский язык, Белов В. В.,
Карху А. А., 1993
r лава 20
Радиация плацентарных млекопитающих
Размножение плацентарных
С конца мезозоя плацентарные млекопитающие
стали доминирующими наземными позвоночными
на всех континентах, исключая Австралию и AH
тарктиду. По большинству особенностей скелета,
анатомии мяrких тканей и физиолоrии сумчатые
и плацентарные кажутся очень сходными, а мноrис
их виды адаптированы к почти идентичным усло-
виям жизни (Hunsaker, 1977; Stonehouse, Gilmore,
1977; Tyndale
Biscoe, 1973). Однако тип размноже
ния в этих двух qpуппах принципиально различен.
Несмотря на отсутствие скорлупы, детеныши всех
сумчатых рождаются на очень ранней стадии раз
вития, сравнимой с типичной для однопроходных
(рис. 20
1). Так, детеныш rиrантскоrо KeHrypy весит
менее 1 r и развит не более. чем эмбрион сравнимо-
ro по размерам плацентарноrо млекопитающеrо на
12 день после оплодотворения. Новорожденные эк
земпляры крайне мелких плацентарных типа земле
роек и МНOI'ИХ rрызунов также rолые, слепые и пер
воначально эктотермные (из
за невозможности со-
Рис. 20
1. Детеныши однопроходных и сумчатых через 4 ч
после рождения: А
ехидна Tachyglossus; Б.. KeHrypy М acro-
pus (Kirsch, 1977. С разрешения Лондонскоrо зоолоrи-
ческоrо общества)
хранить высокую температуру тела при очень мел-
ких размерах), но у большинства fLТIацентарных они
rораздо более развитые, и у мноrих способны
передвиrаться и заботиться о себе вскоре после
рождения, хотя длительный период времени MorYT
зависеть от материнскоrо молока.
Субъективно кажется очевидным, что по типу
размножения плацентарные млекопитающие более
продвинуты, чем сумчатые, и с этим, вероятно,
связано доминирование первых на большинстве
континентов в течение последних 65 млн. лет.
Труднее понять, какие конкретные селективные
преимущества были связаны с первыми стадиями
возникновения плацентарноrо размножения и как
стал возможен длительный период беременности
(Rodger, Drake, 1987).
Лиллеrравен (Lillegraven, 1969, 1975, 1979, 1984)
рассмотрел этот вопрос детально. Рискованно эк
страполировать особенности размножения и MeTa
болизма современных млекопитающих на их paH
немеловых предшественников. но некоторые про-
двинутые признаки, очевидные у всех плацентарных,
должны были возникнуть еще до разделения на
современные отряды в верхнем мелу.
Лиллеrравен указывает две важные особенности,
обеспечивающие селективное преимущество почти
всех плацентарных по сравнению с их сумчатыми
аналоrами. Хотя энерrетическис издержки беремен-
ности у последних значительно ниже блаrодаря
мелким размерам новорожденноrо, общие затраты
на выращивание детеныша до независимоrо от
матери состояния у них выше в связи с большими
метаболическими расходами на длительный период
лактации. Кроме этоrо период половоrо созревания
у большинства сумчатых длиннее, поэтому способ
ность их популяций к репродуктивному росту ниже,
чем у плацентарных. Если сравнить формы со
сходными размерами тела и условиями жизни.
плацентарные эффективнее используют ресурсы
среды и быстрее размножаются. Предполаrается
(Lillegraven, 1984; Parker, 1977), что длительный
период внутриутробнOI'О роста необходим также
для развития высших нервных центров, хорошо
выраженных у плацентарных, но значительно слабее
оформленных у сумчатых.
6
r лава 20
Б
Одна из причин YCKopeHHoro созревания плацен
тарных состоит в том, что внутри матки развитие
протекает интенсивнее, чем в сумке. Кроме Toro,
существуют значительные различия между двумя
rруппами в особенностях внутриутробноrо MeTa
болизма. В обоих случаях первые 1 o
14 дней
эмбриональное развитие протекает относительно
медленно, поскольку основано на анаэробном об
мене. у сумчатых вскоре после этоrо рождается
детеныш. У плацентарных дальнейшее развитие
идет быстрее в результате перехода к аэробному
обмену. Это становится возможным блаrодаря
подключению эмбриона к материнскому кровотоку
с помощью хориоаллантоисной плаценты. У боль
шинства сумчатых хориови:теллиновая плацента,
значительно менее эффективно переносящая кисло
род от материнскоrо орrанизма к эмбриону. Прав
да, у бандикутовых (Perameloidea) плацента аллан
тоисная. но она лишена ворсинок, характерных для
плацентарных. Вероятно, сумчатые даже при более
эффективной плацентации не смоrли бы поддержи
вать тесный контакт между материнским орrаниз
мом и: эмбрионом из
за проблемы несовместимости
тканей.
Будучи плацентарными, мы считаем eCTeCTBeH
ным длительный период нашей внутриутробной
жизни, хотя на самом деле он связан с появлением
совершенно особых процессов развития. Поскольку
в эмбрионах всех млекопитающих сочетаются reHbI
обоих родителей, их белки будут распознаваться
материнским орrанизмом как чужеродные, и можно
было бы ожидать отторжения плода. У сумчатых
период внутриутробноrо развития настолько KOpO
ток, что время для развития процесса отторжения не
остается.
Как плацентарные решают эту проблему?
Ранние стадии их развития отличаются от xapaK
терных для всех остальных позвоночных. Как
у сумчатых, так и у плацентарных яйцеклетка очень
мелкая Il бедная желтком (рис. 20
2). У последних
после оплодотворения она неоднократно делится
несколько раз, образуя скопление клеток, которое
затем подразделяется на наружный слой и BHYTpeH
нюю массу. Последняя образует все ткани развива
ющеrося эмбриона. Наружный слой, называемый
трофобластом, уникален для плацентарных. Ero
функции мноrообразны. Внедрившись в слизистую
оболочку матки, он выделяет [ормон хориониче
кий rонадотропин, сиrнализирующий желтому телу
и rипофизу о том, что произошла имплантация.
Однако самое rлавное
клетки трофобласта обра-
зуют между материнской и эмбриональной тканями
активный барьер, предотвращающий отторжение
плода (Kaufman, 1983). По словам Лиллеrравена
(1975, с. 720), «изобретение» трофобласта древней
шими эвтериями было, вероятно, важнейшим эво
люционным событием в истории этоrо инфраклас
А
в "Материнская клетка
ЭН1"одермы" внезапно
увеличивается
,
o ",.",
(.
,
Тонкая кожистая оболочка
Pf?....
а,
ж"ж
".,
желток
в бластоцеле
r
@
Пролиферация
ЭНТQдерМЫ
ж
3 /
9ъ
А ".\\/ , .,'." 000 Трофобласт
Внутренняя 8
клеточная 8 "Бластоцель" '9,
масса
" g
.
oO
Трофобластные
Ворсинки плаценты
Образование
полости
и
Амниоти.
Ческая
полость
(АП)
(продольный разрез)
Желточный
МеШОК
Рис. 20
2. Ранние стадии онтоrенеза сумчатых и плацен
тарных. А
д. Развитие сумчатоrо от оплодотворенноrо
яйца до пролиферации энтодермы и формирования блас
тоцисты. Е
К. Развитие плацентарноrо, включающее
образование трофобласта, предотвращающеrо отторже
ние плода (Li1legraven, 1969)
сю>. Появление трофобласта, по
видимому, способ-
ствовало более продолжительной и более rлубокой
плацентации даже при таком же строении плаценты,
как у сумчатых. Как только проблема отторжения
перестала существовать, отбор cMor повышать
эффективность обмена через плаценту, что вело
к более быстрому и полному развитию эмбриона.
Свидетельств Toro, как возник трофобласт, нет.
Определить ero наличие или отсутствие по скелет-
ным остаткам мезозойских млекопитающих также
невозможно. Кайнозойские находки уже демонстри
руют наличие эмбрионов внутри материнскоrо
орrанизма, однако исходная радиация плацентар
ных млекопитающих произошла HaMHoro раньше.
Нижнемеловые эвтерии
Некоторые авторы считают изолированные зубы
из нижнеrо мела Техаса (относимые к роду Pappo
theriuт) принадлежащими примитивным плацентар
ным (Fox, 1975). Эвтерии, неофициально названные
"Prokeппalestes" и "Prozalaтbdalestes", указывались
Радиация плацентарных млекопитаlOlЦИХ
7
в фауне нижнемеловых млеко питающих Монrолии,
но они еще не изображены и не описаны (Беляева,
Трофимов, Решетов, 1974).
Верхнемеловые эвтерии
Сантонекие и кампанские млекопитающие Монrолии
Вероятно, плацентарные филоrенетически OTдe
лились от предковых сумчатых в нижнем мелу, но
самые ранние хорошо датированные и достоверно
определяемые эвтерии известны из BepxHero мела
(сантона и кампана) Монrолии 1. Они были описаны
в серии статей Келян
Яворовской (Kielan
Jaworow
ska, 1984с и цитируемые там работы). Более ранние
находки были пересмотрены этим же автором
вместе с Бауном и Лиллеrравеном (Kielan
Jawo
rowska, Bown, Lil1egraven, 1979).
Четыре рода известны по почти полным чере
пам. Keппalestes и Asioryctes (рис. 20
3) по своему
строению BbIr лядят почти идеальными предками
более поздних эвтериев. Среди ныне живущих родов
в общих чертах наиболее сходны с ними тупайи
(Tupaia). Роды Baruпlestes и Zalaтbdalestes представ
ляют более специализированную, уклоняющуюся
линию. Черепа Keппalestes и Asioryctes вытянутые,
длиной около 3 см; мозrовая коробка узкая, а
rлазница не отделена от височной области. В
отличие от М orgaпucodoп чешуйчатая кость COCTaB
ляет существенную часть стенки мозrовой коробки.
Скуловая дуrа длинная и тонкая. Слуховая булла,
как и у большинства примитивных млекопитающих,
неокостеневшая. Наружная барабанная (ectotympa
nicum) кость (уrловая кость рептилий) образует
простое кольцо, поддерживающее барабанную пере
понку, лишь слеrка отклоненную от rоризонтальной
плоскости. Слуховые косточки не сохранились;
вероятно, они были rораздо мельче, чем у рэто
лей
асовых млекопитающих. Вестибулярное отверстие
открывается в основании наружноrо слуховоrо про
хода
бороздки, образованной чешуйчатой костью
непосредственно позади челюстноrо сустава. Задняя
1 За последние 1 О лет разнообразную фауну эвтерие
вых млекопитающих, охватывающую интервалы от позд
Hero альба до сантона Включительно, описал из Средней
Азии л. А. Несав. Наибольшее число форм происходят из
коньяка Кызылкума. В составе среднеазиатской фауны
определены «протэвтерии», насекомоядные, кондилартры,
а также дельтатерииды и некоторые друrие млекопита
ющис. Otlestes из сеномана Кызылкума обнаруживает оп
ределенное сходство с монrольским Prokeппalestes из позд-
Hero апта или альба. Из коньяка помимо дельтатериид
и мультитуберкулат, известных также из турона, описаны
первые кондилартры и заламбдалестиды. Из сантона из
вестны зала'\ifбдалестиды и некоторые друrие архаичные
эвтерии (Несов, 1985, 1987; Nessov, Kielan
Jaworowska,
1991).
Прим ред.
Б
6 арабанное
кольцо
Рис. 20
3. Верхнемеловые плацентарные из Монrолии:
А
Keппalestes; Б
Asioryctes (Кiеlап
Jаwоrоwskа, 1980)
стенка ero суставной ямки формирует rребенчатый
засуставный отросток, а позади Hero находится
засуставное отверстие, через которое проходит
наружная яремная вена. Задняя часть слуховой
капсулы
сосцевидный отросток
видна с вентраль
ной поверхности черепа и сзади.
Основание мозrовой коробки у Baruпlestes и
Zalaтbdalestes (рио. 20
4) хорошо известно и леrко
сопоставимо с известным для М orgaпucodoп. Про
порции черепа и зубной аппарат Baruпlestes несколь
ко уклоняются от типа, xapaKTepHoro для самых
примитивных эвтериев, но мозrовая коробка выrля-
дит сохранившей примитивную конфиrурацию. По
степенное укорочение черепа между слуховыми
капсулами и задним краем неба на чинается у
продвинутых терапсид и продолжается у раннеюр
ских млекопитающих. Эта область еще сильнее
укорачивается у ранних эвтериев, но остается тем не
менее значительно длиннее, чем у современных
плацентарных.
Основная клиновидная кость расширяется лате-
рально, образуя дно передней части надкрыловид
ной полости перед слуховой капсулой. Сзади она
проб одена отверстиями для сонной и стапедиальной
артерий. Непосредственно позади этих отверстий
дно слуховой капсулы образует под улиткой замет
ный выступ (promontorium). У мноrих эвтериев на
нем есть борозда для прохождения промонтори
евой артерии, ответвляющейся от внутренней COH
ной. У древнейших эвтериев такая борозда OTCYT
ствует, и эта артерия, вероятно, проходила меди
альнее слуховой капсулы. Предполаrается, что Ha
личие промонториевой артерии у более поздних
8
r лава 20
Б
Заднее небное
отверстие
Бороздка
бар..банной струны
проход
Рис. 20
4. А. Вид снизу черепа Za/aтbdalestes. Б. Основание
мозrовой коробки Baruпlestes. Оба рода из BepxHero мела
Монrолии, х 2. Сокращения см. рис. 8
3 (А: Kielan-Jawo
rowska, 1984а; Б: Kielan
Jaworowska, Trofimov, 1980)
плацентарных
результат латеральноrо смещения
медиальной ветви внутренней сонной артерии
(Presley, 1979).
Описанные Келян
Яворовской отливки мозrовой
полости Keппalestes и Asioryctes (Kielan
Jaworowska,
1984Ь) показывают, что их мозr был примитивным
для териевых млекопитающих, т. е. с очень круп
ными обонятельными луковицами, широко разде
ленными в задней части полушариями, слабо при
крытым дорсально средним мозrом, сравнительно
коротким и широким мозжечком (рис. 20
5). Если
положение обонятельной борозды установлено у
Asioryctes правильно, ero неокортекс очень мал.
Коэффициент энцефализации у Keппalestes
0,36,
а у Asioryctes
O,56. Улитка серповидная, состоящая
только из одноrо завитка.
Зубная система Keппalestes и Asioryctes, по-види
мому, иллюстрирует наиболее примитивное для
А
O
Б
8
. ' . . r.;r:y. €[;:)
0",-.'.'.-;.:..
д
? Дополнительная
060НRтельнаR луковица
ДорсальнаR вен'а
6ольшоrо мозrа
1см
Е
Червь мозжечка
Холмик CpeAHero Мозrа
? ОбоНRтельнаR 060НRТельный
борозда тракт
Рис. 20
5. Зубы Keппalestes: А
жевательная поверхность
верхних зубов; Б
буккальная поверхность верхних зубов;
В
жевательная поверхность нижних зубов; r
линrваль
ная поверхность нижних зубов. Д. Отливка мозrовой
полости Asioryctes, вид сверху. Е. Отливка мозrовой
полости Zalambdalestes, латеральный вид (А
Т: Кiеlап
Jaworowska, 1968; д, Е: Kielan
Jaworowska, 1984)
Радиация плацентарных млекопитающих
9
1
1'
.....-;,.....
....:..:./
......"
,......
Рис. 20
6. Посткраниальный скелет верхнемеловоrо пла
центарноrо Zalambdalestes. Реконструкция частично OCHO
вана на скелетных элементах Baruпlestes, х 1/2 (Kielan
Jaworowska, 1978)
плацентарных состояние. Asioryctes сохраняет пять
верхних и четыре нижних резца, как и у ранних
сумчатых, но у Keппalestes их число уменьшается до
четырех и трех соответственно. Клык с двумя
корнями
специализация по сравнению с примитив
ными териями, сохраняющаяся у некоторых более
поздних эвтериев. У взрослых особей обоих родов
четыре премоляра и три моляра, но в молочной
смене зубов Keппalestes сохраняется пять премоля
ров. Макенна (МсКеппа, 1975) предполаrал, что это
примитивное для плацентарных состояние, хотя
редукция до четырех или менее премоляров проис
ходит почти у всех более поздних представителей
этой rруппы.
В отличие от сумчатых последний премоляр
у ранних плацентарных исходно Mor быть «полу
молярообразным». У Keппalestes общими очертани-
ями этот зуб несколько напоминает первый моляр,
но ни метакона на р4, ни метаконида на Р4 нет. На
Рис. 20
7. Посткраниальные элементы Asioryctes. А. Дуrа
атланта (rипоцентр еще не приросший), вид спереди. х 4.
Б. Часть позвоночника от BToporo шейноrо до nepBoro
rрудноrо позвонка, х 4. В. Правые запястье и пясть,
дорсальный вид. Т, Д. Сравнение запястий Teпrek и
Didelphis, х 1,5. Е. Запястье Asioryctes, вентральный вид,
х 5. rороховидная кость реконструирована. ж. Правые
предплюсна и плюсна Asioryctes, дорсальный вид, х 4. 3,
И. Сравнение предплюсны и плюсны Didelphis (х 5)
и Tupaia ( х 6). Сокращения названий костей и их частей:
аs
таранная (astragalus); с-
rоловчатая (capitatum); саl
пя
точная (calcaneum); се.
центральная (centrale); ci
промежу
точная клиновидная (cuneiforme intermediuale); сl
латераль
ная клиновидная (cuneiforme laterale); ст
медиальная
клиновидная (cuneiforme mediale); сu
кубовидная (cuboi
deum); f
малая берцовая (fibula); h
крючковидная (ha
matum); 1
полулунная (lunatum); n
ладьевидная (navicu
lare); pi
rороховидная (pisiforme); рр
praepollex; r
луче-
вая (radius); s
ладьевидная (scaphoidellm); t
большая
берцовая (tibia); tos
буrорок ладьевидной кости (tuber
culum ossis scaphoidei); tp
' буrорок для малоберцовой
кости (tuberculum peroneum); tr
трапец:иевидная (trapezoi
deum); tra
трапеция (trapezium); triq
трехrранная (trique
trum); u
локтевая (ulna); 1, 11, 111, IV, V
пястные и
плюсневые кости (Kielan-Jaworowska, 1977)
последнем нижнем премоляре находится укорочен
ный талонид без бассейна и единственный триrонид
ный буrор. Верхние моляры шире, чем у ранних
сумчатых, но, как правило, с более узкими стиляр
ными шельфами и менее выраженными стилярными
буrрами. Линrвальный цинrулум присутствует, но
выступает слабо. На нижних молярах параконид
заметно мельче протоконида и метаконида в от ли
А
п -,.,"''''''
,. . . ' _ : . ' . . . :' --С' '. ' . ::а . : . ' . '', , ' .
..,':
', :::;<:
C"'!
\'-:>
,"',/
8
5 мм
Е
?се
и
5 мм
6
r
5 мм
ж
5 мм
од
рр
5 мм
3
5 мм
10
1
r лава 20
чие от их примерно равных размеров у сумчатых.
По сравнению с длинным талонидом триrонид
выrлядит сжатым в переднезаднем направлении.
Уrловой отросток зубной кости заrнут внутрь,
как у сумчатых, а в основании BbIcoKoro венечноrо
отростка все euцe сохраняется отпечаток венечной
кости.
у Zalaтbdalestes можно реконструировать пол
ный скелет (рис. 20-6). Слияние костей конечностей
и удлинение метаподиалий
еrо специализации, не
встречаюuциеся у друrих примитивных плацентар
ных. Посткраниальный скелет Asioryctes менее из
вестен, но, по
видимому, он ближе к примитивному
для плацентарных состоянию. У Asioryctes
(рис. 20
7) дуrи атланта срастаются дорсально, но
rипоцентр был соединен с ними только швом,
а возможно, оставался отдельным окостенением.
Строение запястья сравнимо с характерным для
большинства примитивных ныне живущих эвтериев
и лишено хватальных специализаций, наблюдаемых
у современных американских опоссумов (Didelphi
dae). Ладьевидная, полулунная и центральная кости,
срастающиеся у некоторых более поздних плацен
тарных, у Asioryctes остаются обособленными. Ta
ранная кость занимает по отношению к пяточной
примитивное латеральное, а не дорсальное положе-
ние, большой палец стопы не противопоставляется.
Плечевой пояс Zalaтbdalestes типичен для териев
в связи с наличием ости лопатки и отсутствием
отдельных коракоидных элементов и межключицы.
Животные, близкие по анатомии к Keппalestes
и Asioryctes, моrли дать начало почти всем после-
дуюuцим плацентарным. Они помеuцены внечетко
определенную rруппировку "Proteutheria", которая
считается стволовой rруппой, включаюuцей предков
большинства, если не всех, более поздних плацен
тарных.
у Zalaтbdalestes и Baruпlestes (рис. 20
8) морда
rораздо более удлиненная, чем у Keппalestes и
Asioryctes, число верхних резцов уменьшено до трех,
а первый нижний резец направлен вперед и сильно
увеличен, что несколько напоминает тип строения,
характерный для южноамериканских крысовидных
опоссумов (Caenolestoidea) и Polydolopidae. В пост-
краниальном скелете MHoro специализаций, обuцих
Рис. 20
8. Латеральный вид черепов Zalambdalestes (А)
и Baruпlestes (Б) из BepxHero мела Монrолии, х 2 (Кiеlап
Jaworowska, 1980). Жевательная (В) и лабиальная (n по
верхности верхних зубов Zalambdalestes (Kielan
Jawo-
rowska, 1968). Жевательная (д) и линrвальная (Е) поверх-
ности нижних зубов Za/ambdalestes (Kielan-Jaworowska,
1968). Ж. Атлант Baruп/estes, вид спереди. 3. Кисть
Baruпlestes, дорсальный вид. И. Реконструкция предплюс-
ны Zalambdalestes (Ж
И: Kielan
Jaworowska, 1978). COKpa
щения см. рис. 20
7, а также se
sesamoideum; sl'
scapho
lunatum; tt
буrорок для большеберцовой кости (tuber
culum tibialis)
А
6
в
с;а
r
д
Е
ж
3
и
se
се
шq
па
tr
ci
СI
Радиация IIлацентарных млекопитающих
11
А
с современными рикошетирующими rрызунами.
Подвижность шейных позвонков оrраничена боль
шой протяженностью в заднем направлении остис
Toro отростка эпистрофея. Задняя конечность значи-
тельно длиннее передней; малая берцовая кость на
большом протяжении срослась с большой берцовой.
Друrие скелетные признаки эволюционно продви
нуты по сравнению с уровнем Asioryctes и ближе
к типу строения более поздних эвтериев. rипоцентр
атланта шовно соединен сневральной дуrой. TapaH
ная кость расположена дорсальнее пяточной и несет
хорошо развитый большеберцовый блок. Келян-
Яворовска (Kielan
Jaworowska, 1975) предполаrала,
что у Zalaтbdalestes были сумчатые кости.
Маастрихтские млекопитающие
На западе Канады и США обнаружена относи
тельно разнообразная фауна плацентарных, coxpa
нявшаяся здесь без перерыва с маастрихта до
paHHero кайнозоя (Archibald, 1982; Clemens, 1973;
Johnston, Fox, 1984; Sloan, Уап Уаlеп, 1965; Уап
Valen, 1978). Известные остатки почти полностью
оrраничены челюстями и зубами, но они демон-
стрируют первые стадии радиации кайнозойских
млекопитающих 1.
Наиболее консервативные роды
Cimolestes
(рис. 20
9), Procerberus и Gypsoпictops, зубы которых
сохраняют общий тип строения, наблюдаемый
у Keппalt?stes и Asioryctes. Paraпyctoides (Fox, 1984)
свидетельствует о появлении настоящих HaceKOMO
ядных. Наибольшее разнообразие встречается среди
Condylarthra, архаичной rруппы растительноядных,
родственной копытным млеко питающим третично
ro периода. Наиболее полно изучен род Protuпgula-
tuт, остатки KOToporo включают полную нижнюю
челюсть с большинством сохранившихся в ней
зубов (см. rл. 21). Зубы четко отличаются от
«протэвтериевых» притупленностью буrров, более
прямоуrольными очертаниями коронок и меньшей
разницей по высоте триrонида и талонида нижних
моляров. Все эти особенности у ныне живущих
млекопитающих связаны с питанием растительным
кормом. Возможно, наиболее неожиданным для
BepxHero мела открытием стал единственный зуб
очень примитивноrо примата Purgatorius.
Лишь один зуб сомнительной систематической
принадлежности свидетельствует о присутствии
меловых эвтериев в Европе. В Южной Америке они
представлены нижней челюстью с двумя зубами
рода Perutheriuт, возможно, относящеrося к копыт
1 Древнейшие североамериканские эвтерии известны
уже из кампана. Это Avitotherium неясноrо систематическо
[о положения и характеризуемый ниже Paraпyctoides, из
вестный также из маастрихта (Cifelli, 1990).
Прuм. ред.
Б
. .
\ .
< . .'. . ' ........ ... .. . . ';. ./ .i .. . . ..... . .....
>:' .. :
. . . . .. ;'t<,:,
,.,.
;
::
...,
..._:/ii1
;,.<,,,f';,...
"- , ',,:':
.....-.... ,-,'....... ,....,
, . ,"-""
"..... .,. .' ,,' .,-,"
,,_'J,
""".;':"_-:_:,:
,<,
.
' J..
в
Рис. 20
9. Челюсти и зубы Cimolestes, примитивнorо
плацентарноrо из BepxHero мела Северной Америки. А.
Жевательная поверхность верхнечелюстной кости с р4
И Ml
2, Х 3. Нижняя челюсть с медиальной (Б), верхней
(В) и латеральной (т) сторон, х 21/2 (Clemens, 1973)
ным отряда Notoungulata (Marshall, de Muizon, Sige,
198з)1.
lIачало кайнозойской
радиации млекопитающих
Вымирание динозавров оставило свободным
широкий спектр адаптивных зон, занятых впослед
ствии териевыми млекопитающими. Их ранние
остатки лучше Bcero известны в Северной Америке,
значительная информация накоплена в Европе,
rораздо меньше данных собрано по остальным
континентам (Savage, Russell, 1983). Древнейшие
третичные эвтерии были мелкими формами, Ha
поминавшими мноrие ранние rруппы насекомояд
1 За последние [оды в верхнем мелу (кампан) Южной
Америки обнаружены зубы новой [руппы раститеЛЬНОЯk
ных млекопитающих
rондванотериев (Gondwanotheria).
Брахиодонтные (Vucetichia) и rипсодонтные (Goпdwaпothe
rium) зубы этих млекопитающих обладают некоторым
сходством с зубами rрызунов, и особенно неполнозубых
(Edentata). Бонапарте (Bonaparte, 1990) предполаrает
родство rондванотериев с неполнозубыми. Совместно с
rондванотериями найдены также остатки рыб, бесхвостых
амфибий, черепах, змей, динозавров и разнообразных
млекопитающих (триконадантов, мультитуберкулат, сим
метродантов и эвпантотериев).
Прuм. ред.
12 r лава 20
(Q
.с
Q. (Q (Q (о
т о ф (Q +-' (Q >-
е (Q (Q
Е сп :2 .с +-' >- +-' (Q
"о (Q ф е ф
(Q ф (Q (Q +-' Ф Ф Ф е- е +-'
Ф "о
(Q +-' .0 "о О "о О (Q (Q ф Q. (Q ф () "о .ы
+-' О Ф .в :2 +-' () .;; о :2 (Q "о (Q .0
(Q :2 () '0 g > Е Q. О сп е Е "8
ф (Q
+-'
.;:; .;; е Е е :; () () .ё о
е "о .
е .5- .Е ф о .
(Q Е ..о
ф е о Q. Q. :ё () "о CJ) ..о 'Е +-'
О
"о .r:. ф w ф (Q :;, :;, ф (Q о (Q :;, ф ф >-
w а.. ..... CI) ...J U W ..... U Q ::Е а:: ...J .... « а.. U :t ёi) Q:
Рис. 20
10. Компьютерная кладоrрамма современных rpynn эвтериев и лептиктид, основанная на 104 черепных
признаках, детально описанных Новачеком (Novacek, 1986)
ных И всеядных сумчатых Южной Америки.
Ископаемые находки из caMoro основания кай
нозоя (нижний палеоцен) остаются относительно
неполными, причем, как и в случае маастрихта,
большинство видов известно только по нижним
челюстям и зубам. Материал быстро обоrащается
в среднем и верхнем палеоцене, а к началу эоцена
достаточно ХОрОlllО представлено как БОЛЫllИНСТВО
современных отрядов, так и мноrие вымершие
rруппы (Gingerich, Badgley, 1984).
Неполнота ископаемых данных по самому Bepx
нему мелу и раннему кайнозою создает большие
трудности при установлении родства мноrих rрупп
эвтериев, живших в более позднее третичное время.
Проблема осложняется и тем, что ранние предста
вители мноrих rрупп лишь незначительно различа
ются зубными системами. Если известные BepXHe
меловые находки точно отражают разнообразие
плацентарных Toro времени, исходная дифференци
ация большинства их отрядов должна была про
изойти примерно за 1 О млн. лет.
К среднему палеоцену появляется по крайней
мере 30 от дельных семейств. Лишь для очень HeMHO
rих из них можно проследить конкретные pOДCTBeH
ные связи. Оrраниченный материал, собранный по
позднемеловым млекопитающим, наводит на
мысль о серии последовательных радиаций в конце
мела и начале третичноrо периода (МсКеппа, 1975;
Novacek, 1982, 1986). Первая из них произошла до
появления древнейших адекватно описанных OCTaT
ков эвтериев в верхнем сантоне и нижнем кампане
Монrолии и привела к обособлению двух rлавных
линий, представленных Keппalestes и Asioryctes,
с одной стороны, и Zalaтbdalestes и Baruпlestes,
с друrой. К концу мела различимы еще три rруппы:
анцестральные приматы, насекомоядные и конди-
лартры 1.
В самом конце мела и начале третичноrо пери-
ода каждая из этих линий радиировала дальше.
Потомки кондилартр включают современные отря-
ды парнокопытных, непарнокопытных, трубкозу-
бых, хоботных, сирен, даманов и китообразных,
а также множество вымерших rрупп. Хищные,
Creodonta (ископаемый хищный отряд) и rруппи-
ровка, объединяющая приматов, тупай, насекомо-
ядных, рукокрылых и шерстокрылов, возможно,
разделились в ходе более ранней радиации линий,
предки которой были близки к Asioryctes и Кеп-
пalestes.
Макенна (МсКеппа, 1982) постулировал, что
у зайцеобразных, rрызунов и прыrунчиковых был
общий предок с верхнемеловыми родами Zalaтbda.
lestes и Baruпlestes, но это родство небесспорно. Еще
1 К настоящему времени из маастрихта известнь
остатки уже шести отрядов эвтериевых млекопитающих.
<протэвтериев», насекомоядных, кондилартр, приматОЕ
нотоунrулат и rондванотериев. По числу ВИДов фаую
млекопитающих BepxHero мела не уступали динозавре
вым.
Прu,М. ред.
Радиация плацентарных млекопитающих
13
более неопределенно происхождение Xenarthra и
ящеров, бывших, возможно, первыми обособивши
мися rруппами эвтериев. Признаки ранних пред
ставителей этих rрупп столь специализированы, что
их родственные связи остаются заrадкой.
На основании большоrо числа черепных призна
ков кайнозойских млекопитающих Новачек (Nova
cek, 1986) предложил иерархическую схему, объеди
няющую все основные rруппы плацентарных
(рис. 20
1 О). Ero работа необычайно полезна для
установления родства на надотрядном уровне. К
сожалению, публикация была получена слишком
поздно, и широко использовать ее здесь не yдa
лось 1.
Проблемы классификации
Лучшее понимание радиации ранних плацентар-
ных остается одной из r лавных проблем палеонто
лоrии. Мноrие из типичных особенностей ранних
эвтериев являются либо примитивными по своей
природе (т. е. малоприrодными для установления
KOHKpeTHoro родства), либо уникальными для каж
дой rруппы, поэтому необходимо выявить произ
водные признаки, общие для двух или более
различных линий.
Верхнемеловые плац
нтарные, особенно Asioryc
tes и Keппalestes, дают прочную основу для обосно
вания полярности преобразования признаков. Поч
ти все скелетные особенности этих родов примитив
ны для эвтериев, если судить по межrрупповому
сравнению с ранними териями и распределению
этих черт у более поздних плацентарных.
Новачек (Novacek, 1980) свел в таблицу MHO
жество состояний признаков, считающихся прими
тивными для эвтериев и демонстрирующих б6ль
шую продвинутость у раннетретичных rрупп
(табл. 20
1).
Некоторые структурные комплексы, по
видимо
му, особенно важны для оценки возможных poд
ственных связей между ранними эвтериями. Среди
них
особенности строения слуховой буллы и ветвей
сонной артерии. У большинства млекопитающих
rлавная артерия, несущая кровь к мозrу,
BHYTpeH
няя сонная. Матью (Mathew, 1909) предположил,
что у примитивных млекопитающих этот сосуд
разделился на две ветви, ПРОХОДИВlllие COOTBeTCT
венно медиальнее слуховой капсулы и более ла Te
рально
по борозде около rребня промонтория под
улиткой. Они называются медиальной и промо
ториевой ветвями внутренней сонной артерии. Счи
1 Новейшие исследования в основном подтверждают
схему Новачека, но в ero последних работах трубкозубы
(Tubulidentata) располаrаются рядом с хищными, а HaceKO
моядные сближаются с при матами (Novacek, 1990).
ПРUJН. ред.
Таблица 20
1. Примитивные черты ранних плацентарных
ЧЕРЕП
Сонная артерия в медиальном положении
Затылочный отдел не расширен сзади
Слуховая булла не окостеневшая
Наружная барабанная кость кольцевая, расположена
под острым уrлом к rоризонтальной плоскости черепа
Челюстной мышелок заметно ниже вершины венеч
Horo отростка
Засуставное отверстие сохраняется
Начало височной мышцы распространяется вперед по
лобной кости
Небные окна отсутствуют
Носовые кости расширены сзади
Подrлазничный канал д:шнный
Скуловая дуrа полная, скуловая кость крупная
Заrлазничноrо отростка лобной кости нет
Переднее отверстие крылоклиновидноrо канала слито
с круrлым отверстием
lIадrлазничноrо отверстия нет
Круrлое отверстие слито с клиноrлазничным
Отверстие для зрительноrо нерва (forаmеп opticum)
мелкое
Есть foramen subopticum
rлазничное крыло верхнечелюстной кости мелкое или
отсутствует
Лобная и верхнечелюстная кости друr с друrом
не соприкасаются
rлазничное крыло небной кости крупное
Слезная и небная кости соприкасаются друr с друrом
на большом протяжении
Лицевое крыло слезной кости крупное
Единственное слезное отверстие наравне с лицевым
rлазоклиновидная кость крупная
rлазничное крыло крылоклиновидной кости мелкое
Посткраннальный скелет
Лопаточные ямы узкие, неrлубокие, почти равные по
площади
Рукоятка rрудины не расширена
Дельтопекторальный rребень плечевой кости мощный
Есть энтэпикондилярное отверстие
Локтевая кость массивная, с S
образным латеральным
изrибом
Тазово
крестцовое сращение оrраниченное
Большой вертел выступает выше rоловки бедренной
кости
Малый вертел крупный, пластиновидный
Большая и малая берцовые кости широко разделены
Дистальные элементы передней и/или задней конеч
настей без заметноrо удлинения
Ладьевидная и полулунная кости несросшиеся
Есть центральная кость
Кости плюсны сильно не удлинены
Никакие кости плюсны существенно не редуцированы
Малоберцовая фасетка пяточной кости выражена
Есть верхнее отверстие таранной кости
.,.
(Данные преимущественно из Novacek, 1980)
14
.,
rлава 20
талось, что более продвинутые млекопитающие
утрачивают один из этих сосудов. Однако после
дующие данные по ископаемым остаткам ранних
эвтериев (Kielan
Jaworowska, 1981) и онтоrенезу
современных млекопитающих (Presley, 1979) пока
зывают, что медиальное положение сонной артерии
было примитивным состоянием, а связь ее с про
монторием
результат латеральноrо сдвиrа в ходе
эмбриональноrо развития. Доказательств существо-
вания млекопитающих с обеими ветвями нет. Дpy
rой крупный сосуд в области слуховой капсулы
стапедиальная артерия, отделяющаяся от внутрен-
ней сонной. Относительные размеры двух этих
ветвей важны для классификации приматов (Szalay,
Delson, 1979).
Еще более изменчив и потому потенциально
весьма полезен для классификации способ развития
слуховой буллы. У примитивных териев она не
окостеневшая. Полость среднеrо уха покрыта TOH
кой соединительнотканной мембраной, прикрепля
ющейся к медиальной поверхности дермальноrо
барабанноrо кольца. Это состояние сохраняется
у некоторых сумчатых и примитивных плацентар
ных. У большинства эвтериев развита костная
структура, образованная либо выростами окружа
ющих костей, либо совершенно самостоятельными
зонами окостенения. В общих чертах эти типы
строения описаны Новачеком (Novacek, 1977Ь).
Макфи (MacPhee, 1981) обсуждал их детали у при
матов и предположительно родственных им rрупп.
Булла может быть образована любой из сле
дующих примыкающих к слуховой капсуле костей:
крылоклиновидной (обычно У сумчатых), барабан
ным кольцом (дермальное окостенение, часто назы-
ваемое наружной барабанной костью
ectotympani-
сит), каменистой или основной клиновидной. В
противном случае она формируется одним или
несколькими самостоятельными центрами OKOCTe
нения, называемыми внутренними барабанными
костями (entotympanicum) и часто подразделяемыми
по положению на ростральную и каудальную.
В нескольких родах булла хрящевая. Этот тип
строения Mor бы выr лядеть примитивным, но ero
наличие только у форм из отдаленно родственных
rрупп указывает на ero производный характер.
Распределение различных вариантов окостенения
слуховой буллы приведено в табл. 20-2. Каждый
тип строения, возникнув, по
видимому, сохраняется
лишь с небольшими изменениями, поэтому может
быть важен для установления родственных связей
внутри каждой крупной rруппы. Однако у отдель
ных отрядов может быть более одноrо типа CTpoe
ния. Родственные связи отрядов в общих чертах
прослеживаются по их зубной системе, но отсут-
ствие слуховой буллы у примитивных представите
лей мноrих линий указывает на то, что окостенение
этой структуры происходило самостоятельно и
неоднократно. Сходные элементы моrли войти
в состав слуховой буллы различных rрупп Неза
висимо.
Основой для установления родственных связей
между ранними плацентарными остается строение
щечных зубов. Их структура и функция у Keппa
lestes. Asioryctes и Ciтolestes, по
видимому, COOTBeT
ствуют общему примитивному для эвтериев типу.
Несколько кайнозойских родов сохраняют пятый
премоляр, но в большинстве отрядов исходная
зубная формула следующая:
3 143
3 143
Макенна (МсКеппа, 1975) считал, что утрата
пятоrо премоляра происходила в различных rруп
пах плацентарных разными путями, но это мнение
небесспорно. В противоположность верхнемеловым
формам клык почти всеrда однокоренной. В при
митивных родах последний премоляр четко отли
чается от первоrо моляра, но в производных
rруппах он может становиться все более моляро
подобным. Буrры моляров исходно высокие и
острые. Верхние моляры по очертаниям треуrоль-
ные со слабо развитыми цинrу лумами, а талонид
нижних моляров rораздо ниже триrонидных буrров.
В производных rруппах этот тип строения изме
нен различными способами. У животных, специали-
зирующихся на питании крупной добычей, обычно
развиваются более длинные режущие поверхности
на молярах и/или премолярах. Задние моляры
MorYT редуцироваться или утрачиваться, но, если
присутствуют, несут острые буrры. Резцы сохраня
ются, а клыки бывают сильно увеличены.
Моляры ВсеЯДНЫХ и растительноядных становят-
ся луковицеподобными, почти квадратными, если
смотреть с жевательной поверхности, и часто разви-
вают на цинrулуме новый буrор
rипокон, распо-
ложенный позади протокона. Талонид и триrонид
нижних моляров становятся почти равными по
высоте.
Зубы растительноядных иноrда еще более специ-
ализируются за счет развития особых rребней
(лофов и крист), служащих для измельчения корма,
и увеличения высоты коронки, чтобы компенсиро
вать ее износ (rипсодонтия). Наиболее специализи
рованное состояние
способность зубов к непрерыв-
ному росту, приобретаемая rрызунами и изредка
друrими rруппами. О ero наличии у ископаемых
форм можно судить по отсутствию у зубов замкну-
тых корней.
у растительноядных выражена тенденция 1\
редукции или утрате клыков, а часто также лате.
ральных резцов и передних премоляров с появле.
нием между передними резцами и сохраНЯЮЩИМИСJ
щечными зубами длинноrо промежутка, называе
Moro диастемой.
Радиация плацентарных млекопитающих
15
Таблица 20
2. Основные элементы слуховой буллы различных отрядов млекопитающих
Буллы Наружная Внутренняя Каменистая Крыло
Основная
нет барабанная барабанная кость клиновидная клиновидная
кость кость кость кость
Сумчатые * Редко *
Примитивные
плацентарные:
Keппalestes,
Asioryctes *
Leptictidae *
Насекомоядные Землеройки, * * Тенреки, * Тенреки,
некоторые ежи ежи
кроты
Шерстокрылы * *
Прыrунчиковые * * * *
Тупайи *
Приматы *
Рукокрылые *
Creodonta * Редко
Хищные (псовые,
тюлени, енотовые,
кошачьи, вивер
ровые, rиеновые,
большинство куньих) *
Хищные (медвежьи, MOp
жи, малая панда из
куньих, выдровые и
полосатые скунсы) *
Anagalida *
rрызуны *
Зайцеобразные *
Парнокопытные *
Непарнокопытные *
Mesonychia *
Китообразные *
Хоботные .
Даманы .
Toxodontia *
Notoungulata .
Ящеры .
Palaeanodon tidae .
Неполнозубые *
Хрящевая булла
у крыланов Pteropus, Acerodoп и Boпeia, броненосца Dasypus и виверровоrо Naпdiпia.
(Данные из Novacek, 1977) ,
Эти изменения MorYT происходить разными
способами и в различной последовательности, что
позволяет охарактеризовать множество отдельных
линий насекомоядных, хищных и растительноядных
форм. Особенности зубной системы, лежащие в
основе выделения родов и семейств, леrко описать,
но rораздо труднее определить, какие принципиаль
ные черты сходства можно использовать для уста-
новления родственных связей между rруппами.
Утраченные в процессе эволюции зубы редко
приобретаются вновь, но некоторые из них (oco
бенно заДНИе моляры) исчезали во мноrих Hepoд
ственных rруппах. Редуцировавшиеся или ставшие
тупыми буrры вряд ли возникают заново или стано-
вятся острыми и четко выраженными, но новые
буrры и выросты цинrулумов MorYT развиваться
в различных эволюционных линиях независимо и
даже быть у них очень сходными по положению
и функции. Тип строения, внешне напоминающий
простой треуrольный верхний моляр самых при
митивных эвтериев, по
видимому, возникал само-
стоятельно в нескольких линиях насекомоядных
млекопитающих, а мноrие rруппы ранних эвтериев
приобрели на нижней челюсти очень крупные,
направленные вперед резцы. Установление KOHKpeT
ных rомолоrий зубных структур может требовать
16
rлава 20
более или менее непрерывной последовательности
ископаемых форм, представляющих определенную
линию эволюции.
Хотя при характеристике основных rрупп кайно
зойских млекопитающих посткраниальному скелету
уделяется особое внимание, для обоснования их
филоrенетических взаимоотношений он использо
вался нереrулярно. Как указывали Салаи и Деккер
(Szalay, Decker, 1974), мноrие палеонтолоrи пони
мают, что посткраниальный скелет в принципе
менее зубной системы притоден для установления
родственных связей вследствие своей большей плас
тичности и чаще наблюдающейся конверrенции.
Твердые доказательства TaKoro умозаключения OT
сутствуют, а таксономические модели, построен
ные по двум названным анатомическим элемен
там, выrлядят в большинстве случаев сопостави
мыми.
В целом скелете больше, чем в строении зубной
системы, признаков, которые можно было бы
использовать для классификации. Однако примене.
ние с этой целью посткраниальноrо скелета зависит
от наличия ero ассоциированных остатков, извест.
ных только для относительно небольшоrо числа
видов. Сочлененные скелеты особенно редки в
случае раннекайнозойских форм, соответствующих
началу радиации плацентарных.
Тем не менее элементы посткраниальноrо скеле-
та, безусловно, полезны для различения rлавных
rрупп млекопитающих на протяжении большей
части кайнозоя. Кости запястья и предплюсны
в этом смысле особенно ценны вследствие сложных
взаимоотношений их сочленовных поверхностей,
связанных с особенностями локомоции.
Салаи (Szalay, 1977) использовал строение Ta
ранной и пяточной костей для установления rипоте
тических связей между отрядами эвтериев и опреде
ления их примитивных локомоторных типов. Kap
палии и тарсалии MorYT сраста ться между собой или
утрачиваться. Тяжелые rравипортальные млекопи
тающие типа слонов сохраняют все пальцы, но
у менее крупных и более подвижных форм латераль-
ный обычно исчезает. Преимущественное развитие
либо среднеrо, либо одновременно третьеrо и
четвертоrо пальцев ведет соответственно к меза
ксонному или параксонному строению.
По мере расширения наших знаний об ископае
мых формах и проведения более детальных aHaTO
мических исследований взаимоотношения между
отрядами плацентарных становятся все более по
нятными. С друrой стороны, недавние работы по
родственным связям тупай (Luckett, 1980а) и при
матов (MacPhee, Caetmill, Gingerich, 1983; Novacek,
МсКеппа, NefТ, Cifel1i, 1983) наводят на мысль, что
ни один из признаваемых в настоящее время
критериев не достаточен для обоснования конкрет.
ных связей между этими и друrими отрядами, что
может отражать более общие таксономические
проблемы.
Как известно, исходная диверrенция большинст.
ва rрупп эвтериев происходила в течение 1 o
15 млн.
лет. За этот период выделилось по крайней мере 30
линий, различимых на уровне семейств. Внутри
этоrо комплекса общие предки сестринских rрупп не
моrли существовать в среднем более двух или трех
миллионов лет.
Если последовательная диверrенция этих rрупп
происходила так быстро, времени для возникнове
ния существенных различий в строении скелета
между каждой точкой расхождения моrло и не
хватить, поэтому не исключено, что установить по
скелетным признакам конкретные сестринские OTHO
шения некоторых rрупп никоrда не удастся.
MHoro внимания в последнее время уделялось
использованию иммунолоrических реакций и неПО
средетвенному изучению белков и нуклеиновых
кислот для обоснования межrрупповых взаимоотно
шений плацентарных (см., например, Ciochon, Cor
rucini, 1983; Luckett, 1980а; Miyamoto, Goodman,
1986). Филоrенетические схемы, построенные по
ископаемым данным и результатам молекулярных
исследований, в общих чертах совпадают. rруппы
с хорошо установленным родством леrко распозна
ются обоими методами, а таксонам, конкретные
связи которых определить по палеонтолоrическим
и. анатомическим данным трудно, соответствует не
менее противоречивая молекулярная картина. Оба
метода отражают одни и те же проблемы. У
близкородственных rрупп, возникших в ходе быст
рой, последовательной дихотомической диверrен
ции, было мало времени для развития как CTPYKTYP
ных, так и химических особенностей, которые
можно выявить у их потомков.
rеоrрафия
Друrим фактором, полезным при оценке pOДCT
венных связей между кайнозойскими млекопитаю
щими, может служить rеоrрафическое положение
rлавных континентальных масс и морей, способ
ствовавшее или препятствовавшее миrрациям Ha
земных животных. В раннем мезозое на планете
существовал единственный почти сплошной MaTe
рик, что объясняет широкое распространение синап
сид и древнейших млекопитающих.
По имеющимся данным, к поздней юре обшир
ный северный континент, Лавразия (состоявший из
Северной Америки, rренландии и Евразии), отде.
лился от южноrо, rондваны (включающей Южную
Америку, Африку, Индию, Антарктиду и ABCTpa
лию). Между ними возник океан Тетис. простирав.
шийся от области cOBpeMeHHoro Карибскоrо бассей.
на через Средиземноморье и Средний Восток к юrу
Азии.
Радиация ПJlацентарных млекопитающих
17
в поздней юре и раннем мелу началось разделе
ние южных континентов. Индия и Мадаrаскар
отошли от Африки примерно 160 млн. лет назад',
после чеrо (около 150 млн. лет назад) Индия
отделилась от Антарктиды; расхождение Южной
Африки и Южной Америки началось 130 млн. лет
назад (Tarling, 1980). В среднемеловое время еще
существовала связь как между ceBepO
BOCTOKOM
Северной Америки и севером Европы, так и между
бразильской областью Южной Америки и зоной
нынешнеrо rвинейскоrо залива (см. рис. 19
11).
К позднему мелу Атлантический океан пол
ностью «раскрылся» от Арктики до Антарктиды,
образовав по крайней мере пятисоткилометровый
разрыв между Южной Америкой и Африкой. Азия
и Северная Америка были соединены через область
Беринrова пролива. Цепь островов, по
видимому,
обеспечивала слабую связь между Северной и
Южной Америкой. На юrе сохранялся контакт
между Австралией, Антарктидой и Южной Амери
кой. Индия была крупным островом, медленно
двиrавшимся на север к Азии.
В течение кайнозоя Северная Америка и Европа
периодически соединялись ( особенно на севере)
(McKenna, 1983а, Ь). Некоторая связь сохранялась
также между Аляской и Сибирью. Несмотря на
наличие эндемичных rрупп, фауна млекопитающих
Азии, Европы и Северной Америки была в целом
сходной на протяжении Bcero кайнозоя (Simpson,
1965).
Южная Америка, напротив, была фактически
изолирована в течение Bcero кайнозоя от Северной
Америки и Африки, хотя североамериканские и/или
африканские иммиrранты проникали в нее в позд
нем эоцене и миоцене. Сухопутная связь с Северной
Америкой установилась в позднем плиоцене. От
Антарктиды Южную Америку отделил приблизи
тельно 30 млн. лет назад пролив Дрейка (W ood
Ьиrnе, Zinsmeister, 1984).
Австралия отделилась от Антарктиды в эоцене
и была изолирована от остальной суши, пока не
приблизилась к Азии в конце кайнозоя. После этоrо
в нее проникли rрызуны и рукокрылые, но влияние
австралийской фауны никоrда не распространялось
дальше Индонезии.
Африка была слабо связана с Европой в раннем
кайнозое, и несколько rрупп возникли там, по
види
мому, в изоляции до установления ее контакта
с Азией через Аравийский полуостров в конце
paHHero миоцена.
Эвтериевые млекопитающие incertae sedis
К концу эоцена распознаются почти все COBpe
менные отряды эвтериев. Большинство раннекайно
зойских млекопитающих можно отнести либо к
ним, либо к основным вымершим rруппам, но
2
1252
классификация нескольких семейств представляет
определенные трудности. Коrда
то их объединяли
с современными представителями отряда HaceKOMO
ядных. Батлер (Butler, 1972) считал, что семейства,
включающие землероек, кротов, ежей и т. Д., леrко
определить как монофилетическую rруппировку, не
включающую этих более примитивных плацентар-
ных. Вслед за Ромером (Romer, 1966) и Батлером
(Butler, 1972) друrие авторы также относили к
отдельному подотряду или отряду Proteutheria
большинство наиболее примитивных эвтериев и
некоторые раннекайнозойские семейства, которые
невозможно связать с основными отрядами млеко
питающих. Однако эта rруппировка явно HeeCTeCT
венная. Разумнее признать неопределенность фило
rенетическоrо положения данных семейств, обозна
чив их Eutheria incertae sedis. Внутри этой rруппи-
ровки семейства Apatemyidae, Pantolestidae и Lep
tictidae BbIr лядят столь различными, что можно
было бы считать их относящимися к отдельным
отрядам эвтериев. Только отсутствие внутриrруп
повоrо разнообразия и недолrое существование не
позволяют признать за ними TaKoro таксономи-
ческоrо paHra.
Особенно трудно определить таксономическое
положение Leptictidae и Palaeoryctidae. Исходно эти
семейства ВЫДеляли по раннекайнозойским родам,
но затем их объем был расширен так, что стал
включать большинство всех верхнемеловых плацен
тарных (Kielan
Jaworowska, Bown, Lillegraven, 1979).
Их состав и таксономическое положение пересмот
рены Новачеком и Макенной. Макенна и ero колле
rи (McKenna et аl., 1984) поместили палеориктид
в отряд насекомоядных, определенный Батлером
(Butler, 1972) по строению основания черепа. Надеж
ных данных о конкретной связи с каким
то из этих
семейств верхнемеловых родов KeппaZestes и Asio
ryctes нет. Последние вместе с CimoZestes, Procerberus
и Gypsoпictops, вероятно, занимают положение,
близкое к предкам всех более поздних эвтериев,
поэтому особенно трудны для формальной класси
фикации. Их также можно отнести к "Eutheria
incertae sedis", но с учетом совершенно иноrо
филоrенетическоrо положения, чем у апатемиид,
пантолестид и кайнозойских леПТИКТИД.
Leptictidae
Новачек (Novacek, 1977а) показал, что лептикти
ды были не оставившей .потомков недолrо сущест
вовавшей rруппой относительно консервативных
раннетретичных форм. Сравнительно разнообраз
ные на протяжении Bcero палеоцена и эоцена, они
просуществовали в Северной Америке до среднеrо
олиrоцена. Несколько родов описано также из
Европы, друrие моrли существовать в Азии.
В литературе упоминались полные скелеты пред
18
r лава 20
ставителей нескольких родов, но ни один из них
целиком не описан (Guth, 1962). Примитивность
черепа проявляется в удлиненной морде и coxpa
нении скуловой дуrи (в отличие от мноrих HaCTO
ящих насекомоядных); сонная артерия проходит
медиально (рис. 20
11). К продвинутым признакам
относится включение в слуховую буллу внутренней
А
Наружная
барабанная кость
Внутррннr.я
барабанная
Уrловой отросток
Б
sq
п арасаrиттальный ос
rребень
r
Сосцевидное отверстие
Парокципитальный
отросток
Внутренняя
барабанная кость
д
Рис. 20-11. Череп олиrоценовоrо лептиктида Leptictis
dakoteпsis: A
c латеральной стороны; Б
сверху; B
co
стороны неба; r
сзади; х 3/4. Этот вид сохраняет мноrие
примитивные для плацентарных особенности (Novacek,
1986). Д. Небо Palaeoryctes, х 1 (McDowel1, 1958). COKpa
щения см. рис. 8
3
барабанной кости, которая, впрочем, не образует ее
цельноrо покрытия. Лептиктиды уникальны среди
плацентарных наличием заметноrо треуrольноrо
выступа теменной кости на затылочной поверх
ности.
Среди третичных родов примитивная зубная
формула следующая:
2 1 4 3
3 1 4 3.
Новачек соrлашается с предположением MaKeH
ны об утрате третьеrо премоляра примитивным
набором из пяти этих зубов. Клык и первый
премоляр однокоренные, последний премоляр MO
ляроподобный. Триrонид сдавлен в переднезаднем
направлении, а на талониде находится обширный
мелкий бассейн. Зубы сохраняют примитивный
режущий тип строения с острыми буrрами на
поперечно расширенных верхних молярах.
Задняя конечность удлинена, особенно большая
берцовая кость и стопа. У олиrоценовоrо Leptictis
большая и малая берцовые кости срослись, что
наводит на мысль о конверrенции с Za/aтbda/estes.
Верхнемеловой Gypsoпictops
единственный дo
кайнозойский род, относимый к лептиктидам. Co
хранение пяти нижних премоляров и заrнутый
внутрь уrловой отросток свидетельствуют о ero
примитивности. Ero непосредственное родство с
предками более поздних родов сомнительно, но
в целом он связывает их с Keппalestes, включенным
в надсемейство Leptictoidea.
В своей последней работе по лептиктидам HOBa
чек (1986) признавал их отдельным отрядом
Leptictida, но помещал в надотряд Insectivora вместе
с семействами, относимыми в этой книrе к собствен-
но насекомоядным 1.
Apatemyidae
Апатемииды
малочисленная, но четко обособ
ленная rруппа, известная в Северной Америке
и Европе с нижнеrо палеоцена по олиrоцен. Она
охарактеризована преимущественно по нижним
челюстям и зубам. Единственный хорошо описан
ный череп принадлежит олиrоценовому роду Siп
c/airella (рис. 20
12). Никаких посткраниальных эле
ментов к этому семейству не отнесено 2.
1 Одним из наиболее замечательных лептиктид может
считаться Leptictidiuт из среднеrо эоцена rермании, при
способившийся к бипедальному беrу и обладающий под
вижным подвздошнокрестцовым сочленением с единст
венным крестцовым позвонком (Maier, Richter, Storch,
1986).
Прuм. ред.
2 Теперь известен полный скелет Heterohyas из cpeДHe
[о эоцена rермании. Строение кисти с крайне удлинен
ными пальцами и цепкими КОrтями указывает на дpeBec
ный образ жизни (Koenigswald, 1987).
Прuм. ред.
Радиация плацентарных млекопитающих
19
Б
. .
.;,
.' .
....
. ... .,.!
..........,..< .с " " . .
"
"';'>'-
, > p
Рис. 20
12. Череп олиrоценовorо представителя апатемиид
Siпclairella: А
латеральный вид; Б
нижняя челюсть CBep
ху (Scott, Jensen, 1936)
Апатемииды характеризуются в первую очередь
высоко специализированным зубным аппаратом
нижней челюсти, сформировавшимся уже к раннему
палеоцену. Самая своеобразная ero особенность
необыкновенно крупный, лежачий передний резец
с изоrнутой, ложковидной коронкой и длинным
корнем. Латеральные резцы и нижний клык утра-
чены. Передний премоляр крупный, латерально
сдавленный и направленный вперед; внешне он
похож на лезвиеподобный нижний премоляр MHoro
буrорчатых и ценолестоидов. Средняя из двух пар
верхних резцов также сильно увеличена, и у черепа
в целом rрызуноподобный вид. Верхний клык
утрачен с образованием короткой диастемы. Уэст
(West, 1973) предполаrал, что апатемииды моrли
использовать свои увеличенные зубы примерно как
кускусовое Dactylopsilla, т. е. для прокалывания
и разрезания кутикул насекомых.
В ходе эволюции этой rруппы нижняя челюсть
постепенно становилась короче и выше. Два из
четырех исходных премоляров были утра чены,
и моляры уменьшились в размерах, дав место
разросшемуся назад корню резца. Триrонид стал
ниже талонида, а все буrры моляров окруrлились.
Апатемиид сближали с копытными, rрызунами,
приматами, хищными, тениодонтами, тиллодонта
ми, кондилартрами и различными «насекомоядны
ми» и «протэвтериями». Макенна (McKenna, 1975)
объединял их с Carnivora в «rрандотряде» Ferae на
основе сходства в строении моляров с Ciтolestes,
допускавшемся ранее Салаи (Szalay, 1968) и Лил
леrравеном (Lillegraven, 1969).
Pantolestidae
Пантолестиды, недавно обсуждавшиеся Кениr
свальдом (Koenigswald, 1980), относятся к самым
2*
крупным «протэвтериям»: длина их черепа прибли
жается к 15 см. Эта rруппа известна из среднеrо
палеоцена
нижнеrо олиrоцена Северной Америки
и позднеrо палеоцена
среднеrо эоцена Европы.
Нечетко определенное олиrоценовое семейство Pto
lemaiidae (Butler, 1978), возможно, представляет
собой результат расселения этой rруппы в Северную
Африку. У Paпtolestes из среднеrо эоцена Северной
Америки заметны скелетные специализации к BOД
ному или полуводному образу жизни, сравнимые
с теми, что свойственны каланам. В желудке eBpo
пейскоrо рода Buxolestes обнаружены остатки рыб.
Широким и низким черепом эти животные также
напоминают тюленей или каланов. Зубной аппарат
древнейших пантолестид можно вывести из извест-
Horo для верхнемеловых и нижнепалеоценовых
«протэвтериев» типа Procerberus. Клыки крупные,
а на разросшемся в поперечном направлении TpeTЬ
ем верхнем моляре находится крючковидный па
растилярный вырост. Моляры пантолестид CTaHO
вятся специализированными давящими зубами с
низкими буrрами и четырехуrольной жевательной
поверхностью. Височная область черепа удлиняется,
вероятно, для увеличения места отхождения челюст
ной мускулатуры. Эти особенности быстро усили-
ваются с нижнеrо палеоцена до среднеrо эоцена;
изменения обычно связывают с адаптацией к пита
нию моллюсками.
Кроме этих таксономически изолированных ce
мейств известно несколько вымерших раннекайно
зойских отрядов, по
видимому, диверrировавших
непосредственно от предковых эвтериев. Их точное
происхождение и родственные взаимоотношения
продолжают вызывать споры. Во всяком случае
про из водных признаков, общих у них с какой
либо
из современных rрупп плацентарных, нет.
Taeniodonta
Тениодонты были одними из наиболее BЫCOKO
специализированных наземных плацентарных позд
Hero палеоцена и paHHero эоцена, но посткраниаль
ный скелет их раннепалеоценовых представителей
сохранял большинство признаков примитивных
эвтериев (рис. 20
13).
Описанный недавно Oпychodestes (Schoch, 1982)
в целом похож на ныне живущеrо опоссума Didel
phis, за исключением несколько более крупных
размеров и мощнее развитоrо скелета. Конечности
умеренно длинные, но без признаков адаптации
к беrу. Эти формы моrли быть лазающими и
отчасти приспособленными к рытью. Локтевая
и лучевая кости нередуцированные и несросшиеся.
Карпалии нередуцированные, несросшиеся, череду
ющиеся. Специализацией является развитие TapaH
но
пяточноrо комплекса, обеспечивающеrо край
нюю степень сrибания стопы,
признак, xapaKTep
20
А
r лава 20
"" . " ... ' . '''''' , ' .. ' . . . '. .
. ' ' ' ...... . .
. .,..
.. .
'. . ) ,.' «
Б
cp .
\Э
QО Q
WJ
w
эr1Эб7@g
.
Рис. 20
13. Примитивный тениодонт Oпychodectes: А
че
реп и нижняя челюсть с латеральной стороны; Б
верхние
и нижние зубы с жевательной поверхности; В
peKOHCTpYK-
ция скелета. По размерам это животное близко к опоссуму
(Schoch, 1982)
\
ный также для лептиктид, Ciтolestes и Procerberus.
Конечности стопоходящие с пятью пальцами, Hecy
щими безбороздные коrти. Хвост длинный и тя
желый.
Череп примитивен в связи с отсутствием заrлаз
ничной дуrи. Зубная система полная, без следов
диастемы, клыки лишь умеренно увеличенные. Щеч
ные зубы примитивны своей в принципе трехбуrор-
чатой конфиrурацией. Премоляры режущие, но
буrры моляров редуцированы, что можно предпола
rать у животных, перетирающих свою пищу. Более
важно, что коронки щечных зубов выше, чем
у примитивных эвтериев, с эмалью, распространя
ющейся линrвально на верхних молярах и лабиаль-
но
на нижних. Это увеличивает поверхность исти
рания, необходимую для всеядности и растительно
ядности. Верхние моляры узкие в поперечном
сечении, с мелкими линrвально расположенными
протоконами, протоконулями и метаконулями; сти
лярные шельфы редуцированы. В отличие от боль-
шинства дрyrих растительноядных rрупп и верхние,
и нижние зубы исходно лишены цинrулума, а
rипокон отсутствует.
К раннему эоцену такие роды, как Styliпodoп
(рис. 20
14), сильно специализировались по CTpoe
нию зубной системы и посткраниальноrо скелета
и достиrли размеров меДВедя. Паттерсон (Patterson,
1949) предполаrал, что скорость эволюции зубноrо
аппарата, иллюстрируемая серией сменяющих друr
друrа стадий, моrла быть здесь одной из самых
быстрых среди млекопитающих. У стилинодона все
зубы бескорневые и постоянно растущие. Один
верхний и один нижний резец утрачены. Клык rораз
до крупнее прочих зубов. Как и резцы, он несет
эмаль только на передней поверхности, образующей
острое, долотовидное лезвие. Основание клыка про-
стирается далеко назад, уникальным среди млеко-
питающих способом обеспечивая обширную давя-
щую поверхность. Премоляры моляроподобные, все
щечные зубы быстро утрачивают свои коронки
вследствие износа и выrлядят дентиновыми ци
линдрами, окруженными лишь тонкой эмалевой
кромкой.
А
Б
о
,.
. /
,.
';;ii'7 Л . :;';" ' . . ...... 11 ." . ....
lr1 '"
"'
rf
()
'-/
о
A\
pe;o
.
:fi,.>,';;
V
f!jJ.
Рис. 20
14. Продвинутый тениодонт Styliпodoп: А
череп
с латеральной стороны; Б
жевательная поверхность Bepx
них и нижних зубов; В
скелет. По размерам это животное
близко к медведю (Schoch, 1982)
Радиация плацентарных млекопитающих
21
Рацион тениодонтов включал rрубый материал
с выраженными абразивными свойствами. Хорошо
развитые коrти, особенно на передних конечностях,
и наличие обширных зон прикрепления мускулов
наводят на мысль о выкапывании пищи из земли.
Предполаrается, что продвинутые тениодонты сво-
ей способностью к рытью напоминали трубкозуба
(Schoch, 1982).
Ископаемые находки тениодонтов оrраничены
западной частью Северной Америки. Предваритель
ные сообщения из друтих областей основываются на
неверно определенных образцах. Позднее среднеrо
эоцена они неизвестны. Существует МНttiие, что их
редкость в большинстве местонахождений
следст
вие жизни в условиях, мало приrодных для захоро
нения, например, на возвышенностях, находящихся
в стороне от типичных районов осадконакопления
(Schoch, Lucas, 1981) 1.
Лиллеrравен (Lillegraven, 1969) и Макенна
(McKenna, 1973) считают тениодонтов сестринской
rруппой Ciтo/estes.
ТШоdопtа и Pantodonta
Тиллодонты составляют вторую rруппу необыч
ных растительноядных млекопитающих, HeKor да
считавшихся близкородственными тениодонтам.
у них также долотовидные передние зубы, но наи
более специализированы вторые резцы, а не клыки.
Ясно, что адаптации к растительноядности возника
ли в этих двух rруппах независимо, а не унаследова
ны от специализированноrо общеrо предка.
Тиллодонты известны недостаточно полно для
скелетных реконструкций, но собранные материалы
показывают, что это были крупные, массивные
животные с коrтистыми пятипалыми стопоходящи
ми лапами. Длина черепа эоценовоrо рода Trogosus
(рис. 20
15) приблизительно 30 см. Сильно увели-
ченные вторые резцы лишены корней и постоянно
росли. .Как и у тениодонтов, эмалью покрыта
только их передняя поверхность. Остальные перед
ние зубы редуцируются или утрачиваются, оставляя
широкую диастему перед щечными зубами. Бук
кальная сторона нижних щечных зубов и линrваль
ная у верхних дyrовидно BorHYTbI, а противополож
ные стороны несут низкие буrры. Зубы быстро
снашивались, что предполаrает высокоабразивную
пищу. Возможно, нижняя челюсть МOI'ла совершать
передне-задние движения, как у rрызунов (Gazin,
1953).
Примитивность черепа про является в мелких
размерах мозrовой коробки и отсутствии заrлазнич
1 В последней сводке по тениодонтам (Schoch, 1986)
принимается 12 видов и 8 родов этих млекопитающих,
объединяемых в семейства Conoryctidae и Stylinodonti
dae.
Прuм. ред.
Б
Рис. 20
15. А. Череп эоценовоrо тиллодонта Trogosus,
длина 30 см. Б. Нижняя челюсть ТШоdоп, вид сверху
(Gazin, 1953. С разрешения Smithsonian Institution Press,
Smithsonian Institution, Washington, D. с.)
ной дуrи, но базикраний короче, чем у примитивных
эвтериев.
Примитивный род Esthoпyx из BepXHero пале
оцена и нижнеrо
среднеrо эоцена (рис. 20
16)
(Gingerich, Gunnell, 1979; Stucky, Krishtalka, 1983)
демонстрирует начало увеличения вторых резцов,
но диастема у Hero еще не развита. Несношенным
щечным зубам свойствен примитивный тип CTpoe
ния, мало отличающийся от xapaKTepHoro для
верхнемеловых эвтериев, если не считать сильно
расширенных шельфов rипокона и перикона.
Тиллодонты впервые появляются в нижнем или
среднем палеоцене Азии, rде, вероятно, и возникли
(Chow, Chang, Wang, Tring, 1973; Zhou, Wang, 1979),
и продолжают существовать там до BepxHero эоце
на. В Северной Америке они известны из BepxHero
палеоцена
среднеrо эоцена, а в Европе
только из
нижнеrо эоцена.
Предками тиллодонтов и пантодонтов считали
кондилартр и анаrалид (Gingerich, Gunnell, 1979).
Предполаrалось (Gifel1i, 1983; Gazin, 1953), что они
произошли от животных типа DeZtatheriuт
(рис. 20
17). Этот род обычно относят к кондиларт
рам, но Чифелли выявил ero большую примитив
ность по мноrим признакам зубной системы, KOTO
рые ближе к предковым эвтериям. Стилярный
шельф верхних моляров все еще широкий с крупны
22
r лава 20
Рис. 20
16. Зубная система нижнеэоценовоrо тиллодонта
Esthoпyx. х 2/3 (Gazin, 1953. С разрешения Smithsonian
Institution Press, Smithsonian Institution, Washington, D. с.)
А
Рис. 20
17. Череп примитивноrо эвтерия Deltatheriuт:
А
латерально; Б
снизу. Этот род длительное время
относили к копытным, но зубная система сохраняет
признаки «протэвтериев» (Matthew, 1937)
ми парастилярной и метастилярной долями. Прото
кон находится спереди, а триrонид еще HaMHoro
выше талонида. Производные признаки, общие для
тиллодонтов и дельтатерия, включают редукцию
энтоконида и конулей верхних моляров, а также
rипертрофию их парастилярных и метастилярных
режущих поверхностей.
Чжоу и Ван (Zhou, Wang, 1979) также утвержда
ют, что тиллодонты не связаны происхождением
с кондилартрами и друrими копытными. Они YBepe
ны в ИХ близком родстве со второй rруппой
архаичных растительноядных
пантодонтами. Чи
фелли (Cifel1i, 1983) тоже предполаrал наличие
связей с этой rруппой.
rораздо лучше известные пантодонты были
HaMHoro разнообразнее. В палеоцене выделяют
одиннадцать их семейств, в Азии они доживают до
нижнеrо олиrоцена. Первое знакомство с ними
основывалось rлавным образом на крупных ceBepo
американских формах, включающих Paпtolaтbda
размером с овцу (рис. 20
18), а также Тitaпoides
(рис. 20
19) и Coryphodoп величиной с Hocopora.
Конечности короткие и мощные. Стопы и кисти
в целом примитивные, с пятью расходящимися
пальцами. у Тitaпoides были коrти, у остальных
родов
мелкие копытца.
Наши знания о пантодонтах недавно зна читель
но расширились блаrодаря открытию в Азии MHoro
численных более мелких форм, некоторые из KOTO
рых не крупнее крысы (Chow, Chang, Wang, Ting,
1977). BeтaZaтbda
один из хорошо известных пред
ставителей отряда. У одноrо рода Mor быть хобо
ток, примерно как у тапира (Ting, Schiebout, Chow,
1982).
Зубная система исходно полная, без диасте
мы. Все роды можно распознать по V
образным
лофам на третьем и четвертом верхних премолярах
и W
образным
на молярах. Зубы относительно
мало изношенные, что наводит на мысль о He
абразивном рационе (Coombs, 1983).
Чифелли предполаrал, что пантодонты и тилло-
донты развивались независимо от форм, подобных
дельтатерию. Чжоу и Ван (Zhou, Wang, 1979) OTHO
сят существование их общеrо предка к верхнему
мелу. Макенна (McKenna, 1975) выводит пантодон
тов непосредственно от Ciтolestes (вместе с тени
'
одонтами), но связывает тиллодонтов с примитив
ными копытными.
Рис. 20
18. Череп примитивноrо пантодонта Paпtolaтbda,
длина
15 см (Matthew, 1937)
Радиации плацентарных млекопитающих
23
"n'{:'iP fj "S
\')\ ..,.. \"
:.:.)
:)::>"
...,./:-, " 7...........:
11fl J 'fl{!
.
.::
:;
А
I
I
.",o
<I
Б
Рис. 20
19. Пантодонты. А. Скелет Paпtolaтbda, х 1/12. Б. Скелет 1itaпoides, х 1/16; видны развитые коrти (Simons, 1960)
Dinocerata (Uintatheria)
к уинтатериям относят примерно 15 родов круп
ных, rравипортальных травоядных, сближаемых
с пантодонтами. Сначала они были известны только
из Северной Америки (Wheeler, 1961), но недавно
мнorо материала по ним описано из Азии (Tong,
Lиcas, 1982). В Европе эта rруппа не встречается.
Уинтатерии впервые появляются примерно в
конце палеоцена, обычны в эоцене, но в олиrоцене
уже неизвестны. Размером и общими пропорциями
посткраниальноrо скелета они сходны с панто
донтами; карпалии и тарсалии чередующиеся, малая
берцовая кость не сочленяется с пяточной
(рис. 20
20).
Череп крайне своеобразный. У большинства
родов он несет несколько костных выростов и
отличается сильно удлиненными клыками. Верхние
резцы обычно отсутствуют. Особенность щечных
зубов в наличии на Р З
М З V -образноrо rребня
с протоконом на вершине (рис. 20
21). На нижних
молярах высокие триrониды с выступающим MeTa
лофидом. rиполофида нет, но этот rребень исходно
присутствовал у пантодонтов.
Ван Вален (Уап Уаlеп, 1978) предполаrал проис
хождение диноцерат от локсолофиновых арктоцио
нид (близких к предкам непарнокопытных). Тон
и Лукас (Tong, Lucas, 1982), напротив, допускают их
близость к анаrалидам, которые считаются род-
ственными предкам rрызунов, зайцеобразных и
прыrунчиковых. Макенна (МсКеппа, 1980) указал на
сходство с палеоценовыми ксенунrулатами из юж
но американских копытных. У ксенунrулат (см.
rл. 21, рис. 21
82) билофодонтные моляры, но пре
моляры немоляроподобные.
Уилер (Wheeler, 1961) полаrал, что ни одноrо
известноrо уинтатерия нельзя вывести из описанных
пантодонтов, а их сходство в строении стопы
(особенно таранной кости) и зубной системы, воз
можно, указывает на общеrо предка более прими
тивноrо уровня. Он также отметил специфические
черты сходства с ксенунrулатами.
Мы надеемся, что ископаемые находки из paHHe
ro и среднеrо палеоцена в конце концов четко
24
r лава 20
Рис. 20-20. Скелет уинтатерия Diпoceras (Gregory, 1957)
А
ра
cing ant
т'
рl
pr
Рис. 20
21. Расположение буrров на молярах уинтатерия:
А
левом верхнем; Б
левом нижнем. Сокращения: cing
аnt
передний цинrу лум; cing post
задний цинrу лум;
en d
энтоконид; endcr
энтоконидная криста; hl d
rипоко
нулид; h1dсr
rипоконулидная криста; hу
rипокон; hyd
rипоконид; те
метакон; me d
метаконид; тl
металоф;
ms d
метастилид; ра
паракон; ра d
параконид; pl
про
толоф; pr
npoToKoH; рrd
протоконид (Wheeler, 1961)
продемонстрируют связь уинтатериев с какой
ни
будь дрyrой rруппой ранних плацентарных 1.
Остальные отряды, рассматриваемые в этой
rлаве, относятся к современной фауне, но также,
1 К. К. Флеров (1952) выделил в особое семейство
диноцерат род Gobiatheriuт из эоцена Монrолии, xapaKTe
ризующийся слабым развитием костных выростов на чере
пе и адаптацией к полуводному образу жизни.
Прuм. ред.
по
видимому, возникли В начале первичной радиа
ции плацентарных.
Insectivora
Длительное время биолоrи относили землероек,
кротов, ежей и их менее известных сородичей
тен
реков и африканских зла токротов
к наиболее при
митивным среди ныне живущих плацентарных. Их
мозr мал, ero полушария rладкие, не перекрываю
щие мозжечок. Семенники либо находятся в брюш
ной полости, либо паховые, либо расположены
в мешочке перед пенисом. Некоторые роды coxpa
няют клоаку. Череп примитивен в связи с отсутстви
ем заrлазничной дуrи и редким окостенением слухо
вой буллы. По числу и конфиrурации зубов прими
тивные роды сходны с ранними "Proteutheria".
Конечности обычно пятипалые стопоход.ящие; пер
вые пальцы кисти и стопы не противопоставляются
прочим.
Батлер (Butler, 1972) и Новачек (Novacek, 1980)
показали, что такие современные животные принад
лежат к монофилетическому отряду, явно отлич-
ному от примитивных «протэвтериев», а также от
тупай и прыrунчиковых, которых прежде относили
к Insectivora (насекомоядным) в качестве rруппы
Menotyphla.
Ниже перечислены общие производные признаки
насекомоядных в oroBopeHHoM узком объеме. CTpO
ение стенки черепа медиальнее r лазницы изменено
в соответствии с мелким размером rлаз и относи
тельно крупной носовой капсулой. Верхнечелюстная
кость широко разрослась, а небная сильно редуци
Радиация плацентарных млекопитающих
25
рована. У слезной кости нет лицевоrо отростка;
rлазоклиновидная находится спереди от мозrовой
коробки; скуловая отсутствует или заметно редуци-
рована. В нескольких rруппах скуловая дуrа OTCYT
ствует или неполная. Обычно имеется засуставное
отверстие (foramen postglenoideum) для прохожде
ния наружной яремной вены. Между слуховой кап
сулой и основной клиновидной костью расположено
крупное rрушевидное окно (fenestra pyrifonnis), а
костная спинка турецкоrо седла (dorsum sellae)
отсутствует. Симфиз лобковых костей редуцирован.
Батлер (Butler, 1972) выделил четыре подотряда
насекомоядных: Erinaceomorpha (ежи), Soricomor
pha, включающие современный род SoZeпodoп (ще
лезуб), известный только из BeCT
Индии, кротовых
(Talpidae) и землеройковых (Soricidae), Tenrecomor
pha (тенреки) и Chrysochlorida (златокроты). Эти
rруппы называют также Lipotyphla в связи с OT
сутствием слепой кишки. Некоторые (МсКеппа,
1975; Dawson, Krishtalka, 1984) объединяют все
семейства, за исключением ежей, в один подотряд
Soricomorpha.
Последние авторы на основании строения зубной
системы признают род Batodoп (рис. 20
22) из
BepxHero мела Северной Америки древнейшим из
вестным сорикоморфом 1. Три или четыре семейства
из paHHero кайнозоя отнесены к этому же под
отряду. Ero древнейшие известные краниальные
остатки предоставлены родом Prosarcodoп (семей
ство Micropternodontidae) из нижнеrо
среднеrо
палеоцена (McKenna, Хие, Zhou, 1984). Он сходен
с более поздними липотифлами наличием крупноrо
rрушевидноrо окна, отделяющеrо основную клино
видную кость от каменистой, и направленной впе
реД, как у Soricoidea, суставной ямкой чешуйчатой
кости. Micropternodontidae нельзя связать с позд
нейшими rруппами сорикоморф, но Макенна с
соавторами (1984) предполаrает их близкое родство
с палеориктидами.
Среди раннекайнозойских сорикоморф Batodoп,
по
видимому, ближе Bcero к Geolabididae, семей
ству, существовавшему до миоцена и сближаемому
(Lillegraven, McKenna, Krishtalka, 1981) с Soricoidea
(но не с кротовыми). В пользу этоrо rоворит
поперечное разрастание мыщелка зубной кости, не
свойственное ни кротам, ни ежам. Как у земле
1 л. А. Несов и А. А. rypeeB (1981) описали из BepXHe
[о турона
коньяка Средней Азии нижнюю челюсть Creta
sorex, oTHeceHHoro ими к землеройкам (семейство Sorici
dae). В. Ю. Решетов и Б. А. Трофимов высказывают COMHe
ния в правильнасти определения систематической принад
лежности кретасорекса. Из BepXHero сеномана Несов (1985)
описал фраrмент челюсти О tlestes, oTHeceHHoro первона
чально к примитивным сорикомарфам семейства Pa
laeoryctidae. Позднее Несов указал на сходство Otlestes
с архаичнейшим эвтериевым млекопитающим Prokeппa
/estes из апта
альба Монrолии.
Прuм. ред.
Б
Рис. 20
22. Нижняя челюсть верхнемеловоrо. возможно,
сорикоморфноrо насекомоядноrо Batodoп: А
латерально;
Б
жевательная поверхность (Clemens, 1973)
ройковых И щелезуба, молочные зубы, по
видимо
му, очень быстро сменялись.
Семейство Apternodontidae из эоцена
олиrоцена
(рис. 20
23), возможно, произошло от rеолабидид
или общеrо с ними предка. Соrласно Досону
и Кришталке (Dawson, Krishtalka, 1984), оно вклю
чает предшественников тенреков и златокротов,
известных в Восточной Африке начиная с нижнеrо
миоцена (But1er, 1978). В отличие от Лиллеrравена
и ero соавторов, Досон и Кришталка предполаrают,
что щелезуб (ископаемые находки KOToporo OTCYT
ствуют) произошел скорее от аптернодонтид, а не
от rеолабидид.
Тенрековые, златокротовые и щелезуб xapaKTe
ризуются особым типом строения верхних моляров,
называемых заламбдодонтией; их коронки по фор
ме напоминают узкую букву "У", а метакон утрачен
(рис. 20
24, А). Несколько сходная форма у зубов
ZaZaтbdaZestes, PaZaeoryctes и у сумчатых NecroZestes
и N otoryctes. Макдауэлл (McDowell, 1958) четко
продемонстрировал, что этот тип строения зубов
развивался у насекомоядных несколько раз неза-
висимо.
Древнейшие представители современных земле-
ройковых и кротовых известны из позднеrо эоцена
(Krishtalka, Setoguchi, 1977; Sige, Crochet, Iusole,
1977). Это роды Doтпiпa (рис. 20
25) и EotaZpa
соответственно. В противоположность взrлядам
Лиллеrравена и ero коллеr Досон и Кришталка
(1984) предполаrают, что эти семейства MorYT
происходить от Nyctitheriidae, известных только по
оста ткам зубов среднепалеоценовоrо
раннеолиrо
ценовоrо возраста. Тип строения моляров земле-
роек, кротов и никтитериид называется диламбдо
донтией в связи с W
образной конфиrурацией
rребней, сформировавшихся из паракона и метакона
у латеральноrо края зубной коронки (рис. 20
24, Б).
Ревизия позднетретичных землероек и их взаимо
26
r лава 20
А
А
6
8
Б
в
Рис. 20
23. Череп примитивноrо насекомоядноrо Apterno
dus: А
сверху; Б
латерально; В
со стороны неба
(McDowell, 1958)
А
Б
Рис. 20
24. 3аламбдодонтия (А) и диламбдодонтия (Б) на
примере моляров насекомоядных; А
Soleпodoп; Б
N eso
phoпtes (McDowel1, 1958)
r
д
Рис. 20-25. Череп нижнеолиrоценовой землеройки Doтni
па: А
CBepxy; Б
латерально; B
co стороны неба
(McDowel1, 1958). Т. Моляр древнейшеrо известноrо крота
Eotalpa из позднеrо эоцена Европы (Sige, Crochet, Insole,
1977). Д. Нижняя челюсть миоценовой землеройки Liт
noecus. Виден длинный направленный вперед резец (Rep-
pening, 1967)
отношений с ныне живущими видами проведена
Репеннинrом (Repenning, 1967), а в последнее Bpe
мя
Джорджем (George, 1986).
Древнейшим известным родом, который можно
отнести к эринацеоморфам, является Paraпyctoides
из середины BepxHero мела (Fox, 1984) 1. У Lito/estes
из позднеrо палеоцена есть особенности, характер-
ные для cOBpeMeHHoro семейства ежовых (Erinacei
dae) (Novacek, Bown, Schankler, 1985). Жевательная
поверхность моляров прямоуrольная, размеры этих
зубов уменьшаются спереди назад. В отличие от
сорикоморф буrры на молярах низкие, что rоворит
об их использовании для раздавливания и перетира-
ния, а не для прокусывания. Из среднеrо эоцена
rермании описаны полные прекрасно сохранивши-
еся скелеты эринацеоморфа Pholidocercus (von
Koenigswald, Storch, 1983). У хорошо известноrо
миоценовоrо рода Brachyerix (рис. 20
26) прослежи-
ваются основные черты черепа ежовых.
Йейтс (У ates, 1984) обсуждает распространение
современных семейств насекомоядных.
у ранних эринацеоморф и сорикоморф прими-
тивный тип строения ушной области с неокостене-
вающей слуховой буллой и медиальным положе-
нием внутренней сонной артерии, как у большин
ства архаичных эвтериев (Novacek, McKenna, Neff,
Cife11i, 1983; МсКеппа, Хие, Zhou, 1984). Зубной
системой древнейшее известное насекомоядное
Paraпyctoides сходно с Ciтolestes iпcisus, сближае
мым (McKenna, 1975) с предками хищных и при-
1 Некоторые авторы относят Paranyctoides (семейство
Nyctitheriidae) к сорикоморфам.
Прuм. ред.
Радиация плацентарных млекопитающих
А
Б
27
Рис. 20
26. Миоценовый североамериканский еж Brachy
erix. Череп (общая длина 3 см): A.
сверху; Б
со стороны
неба; В
латерально (Rich, 1981)
матов, а также ранними копытными, хотя и без
уточнения взаимоотношений между этими rруппа
ми. Проблему не прояснили никакие открытые
в последнее время материалы.
Chiroptera
Рукокрылые (Chiroptera) относятся к наиболее
специализированным современным млекопитаю-
щим. Все они прекрасные летуны, а у насекомо-
ядных форм подотряда Microchiroptera высоко
развита способность к эхолокации, позволяющая им
охотиться в темноте. Как и в случае птерозавров,
летные структуры рукокрылых были хорошо разви
ты уже у их древнейших известных представителей.
Так, по скелету рукокрылое 1 caroпycteris из paHHero
эоцена выrлЯДИТ почти неотличимым от ныне
живущих представителей rруппы (рис. 20
27).
Зубы более ранних рукокрылых, описанных из
палеоцена Франции (Rиssell, Louis, Savage, 1973),
своим типом строения леrко выводимы из характер-
ных для верхнемеловых эвтериев типа Ciтo/estes
с поперечно расширенными верхними молярами
и талонидом, заметно более низким, чем триrонид.
Наличием W
образноrо эктолофа они близки к зу
бам среднепалеоценовых
нижнеэоценовых никти
териид из сорикоморф (рис. 20
28). Это явно указы
вает на близкое родство насекомоядных и PYKO
крылых, не опроверrаемое друrими скелетными
особенностями.
Поскольку адекватные описания скелетов прими
тивных насекомоядных или раннепалеоценовых
«протэвтериев» отсутствуют, невозможно YCTaHO
вить схему строения, от которой развивались лету
чие мыши. Джепсен (Jepsen, 1970) считал, что нельзя
точно определить, коrда линия, ведущая к PYKO
крылым, отделил ась от примитивных эвтериев, но,
судя по уровню специализации зубов, известному
у азиатских и североамериканских верхнемеловых
эвтериев, это моrло произойти не раньше 75 млн.
лет назад. С друrой стороны, если сходство зубов
ранних рукокрылых и примитивных сорикоморф
ных насекомоядных отражает наличие их близких
общих предков, диверrенцию можно было бы
датировать даже средним или верхним палеоценом.
Таким образом, эволюция xapaKTepHoro дЛЯ PYKO
крылых скелета моrла потребовать как 25 млн. лет.,
так и 8 млн. лет.
Коrда бы ни началась диверrенция рукокрылых,
они стали наиболее специализированными и эволю
ционно продвинутыми среди эоценовых эвтериев.
Формирование их скелета почти завершилось к
тому времени, коrда у приматов и лошадей оно
только началось.
Хотя невозможно установить, насколько быстро
шли изменения на ранних стадиях эволюции py
кокрылых, ясно, что начиная с раинеrо эоцена
преобразования были крайне медленными. У 1 caro
пycteris уже развит в принципе современный тип
передней конечности с очень длинной плечевой
костью, частичным срастанием локтевой и лучевой
и сильным удлинением BToporo
пятоrо пальцев.
Лопатка заняла дорсальное положение. Как и
у современных рукокрылых, большинство черепных
швов зарастает. Слабее, чем у первых, специализи
ровано относительно неБОЛЫllое число признаков.
Зубная формула
2 1 3 3
3 1 3 3
в ней больше зубов, чем у современных видов.
Ребра несросшиеся, элементы rрудины также; киля
они не несут. Примитивная фаланrовая формула
2 : 3 : 3 : 3 : 3
сохраняется как в передней, так и зад
ней конечностях. Конечные фаланrи BToporo
пято-
ro пальцев кисти очень короткие и тупые, тоrда как
у современных рукокрылых они более вытянутые.
По большинству признаков своей анатомии
1 caroпycteris сходен с современными летучими MЫ
шами. Работа Новачека (Novacek, 1985) показывает,
что строение ero слуховой области уже специализи
ровано в связи с эхолокацией.
Джепсен сначала отнес 1 caroпycteris к подотряду
28
r лава 20
.
Рис. 20
27. Рукокрылые, х 1: А
раннеэоценовый род lcaroпycteris; Б
современная ночница (Myotis) (Jepsen, 1970)
Б
Рис. 20
28. А. Второй и третий верхние правые моляры
эоценовоrо рукокрылоrо 1 caroпycteris (Russell, Louis, Savage,
1973). Б. Второй и третий верхние правые моляры эоцено
Boro насекомоядноrо Nyctitheriuт (Krishalka, Setoguchi,
1977)
летучих мышей (Microchiroptera). Однако HeKOTO
рые особенности этоrо рода, включая наличие шва,
от деляющеrо предчелюстную кость, и коrтя на
указательном пальце, общие у Hero с крыланами
(Megachiroptera), хотя эти признаки явно примитив
ные и предполаrаются для предков всех PYKOKPЫ
лых. Строение плечевоrо пояса, напротив, вьп'лядит
продвинутым в направлении, свойственном летучим
мышам.
Множество производных признаков в строении
скелета и мяrких тканей rоворит о наличии близких
общих предков у двух основных rрупп современных
рукокрылых, которые Mor ли разделиться еще до
появления в раннем эоцене древнейших достаточно
известных представителей отряда.
Ископаемые находки современных семейств py
кокрылых очень неполны вплоть до плейстоцена.
Только два ископаемых рода определены как пред
ставители Megachiroptera: Archaeopteropus из paH
Hero олиrоцена Европы и Propotto из paHHero
миоцена Африки (Butler, 1978).
Известные периоды существования современных
семейств по казаны на рис. 20
29. Ныне живущие
роды Myotis, Rhiпolophus, Hipposideros, Tadarida
и Taphozous впервые обнаружены в олиrоцене,
а Vesper , tiZio Miпiopterus и Eptesicus
B миоцене
(Dawson, Krishtalka, 1984).
«
а::
w
Q..
О
а::
Х
u
eep!ssolOIl\l
ееР!UО!I!
еdsел
eep!podozAII\I
еер!
еWЩSОIIАЧd
эеррер!sоdd!н
еер!чdОIОЩЧ!:l
эер!
еWJере6еll\l
еерР ПU Оllеq w з
eep!6AJ e
dOJ! ч:>оееlеd
......
eeppe
:>AuoJe:>1
еер!роdОJЩd
ееррОI ч:>оsА J ч:>
eeppeJue l.
eep!lAw!Q
eep!
uopouJe
doJ:>! 11\1
еер!реЧ
!
ЛN
eep!:>pos
эеР!:>РО:>О!SЭld
eep!dOle:>soJd
eep!dlel.
eep!p!qeloeD
еер!е:>еuрз
ееРРПWЭl!чdwv
а.: эершееWJОQ
w
с:
::I: еер!
:>АJоэеlеd
w
Q..
W О
са
:s:
w
Н3'nОИII\I H3'n03UVU
J с: Н3'nОJИUО H3'n0€
т
«
w
О
ё5
а::
g
1
«
::I:
Q..
а::
О
:Е
О
w
u
«
z
а::
w
....L
N Ln
Ln
N
Ln
Ln
Ln
со
><
о..
о
>.
о..
:=
><
:JS
::=
о
о
!!)
(.)
('j
::=
f-<
(.)
)::>:
!!)
!!)
(.)
!!)
:s:
::=
!!)
::=
('j
о..
f-<
(.)
О
о..
i::
(.)
('j
о..
!!)
о
(.)
!!)
="
:s:
-&
('j
о..
...
:s:
f-<
('j
о..
f-<
U
0\
N
6
N
U
:s:
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД
2
:I:
w
::r
о
L..
:s:
t:;;
о
, I <о
, I QI
"о
, I <о .0
QI
, I "о
:g -Е
, I .0-
\ I 5 о
..J
\ I QI
U
\ I "ё <о
QI
\ I QI
"о
<о .0
\ I :2
с:
.
.Ё
\ I <о <о
.... ёi: о
\1 QI :I:
, <о
"о
I .
I I -Е
.0-
I I
<о
I а..
I I Q
I I I
I / I
I / I
"
I ,/ I
I " I I /
,/
I ,/ I I ,/
I ,/ \ I ,,'/
/ I "
I I \ / ,,""
I / ""
I I '....... "
I I , r "
,/
ПЛИОЦЕН
:I:
w
::r
о
:s:
25
38
:I:
w
::r
о
с')
'"
QI
Е
.g
.0-
55 '"
"о
.
:I: QI
W ёi:
::r
о
w
t:;;
«
r:::
65
МЕЛ
I
I
I
/
/
,/
,/
"
"
""
,.
""
"
"
...."
...........
.....
....."
.----
..........
....
.........-
Рис. 20
30. Стратиrрафическое распространение и филоrения rрупп приматов (по данным Szalay, Delson, 1979)
Радиация плацентарных млекопнтающих
31
Б
Primates
Приматы, включающие лемуров, долrопятов,
обезьян (в том числе человекообразных) и человека,
представлены боrатыми и хорошо изученными
остатками начиная с paHHero кайнозоя. COBpeMeH
ный морфотип прослеживается под небольшим вопро
сом до основания эоцена, коrда ero представителей
уже леrко отделить от друrих ранних эвтериев по
наличию заr лазничной дуrи, относительно крупным
размерам мозrовой коробки, образованию слуховой
буллы за счет разрастания каменистой кости и
деталям строения зубов.
Более примитивные роды (подотряд Plesiadapi
formes) были обычны в палеоцене. Их моляры очень
сходны с таковыми более поздних приматов, но
вся остальная анатомия совершенно иная. Вопрос
о включении их в один отряд с современными
видами еще обсуждается (см., например, MacPhee,
Cartmil1, Gingerich, 1983), но данных, не позволяю
щих признать ранних Plesiadapiformes предками
более поздних приматов нет, причем друrой rруппы,
настолько сходной с ними по строению зубов,
не известно.
Салаи иНелеон (Szalay, Nelson, 1979) предоста
вили наиболее всесторонний и детальный обзор
скелета современных и ископаемых приматов. Име
ются и краткие обзоры более новой литературы
(Badgley, 1984; Gingerich, 1984). Недавно MHoro
статей по анатомии ископаемых приматов появи
лось в "American Journal of Physical Anthropology".
Интересна также работа Вуда, Мартина и Андруза
(Wood, Martin, Andrews, 1986).
Современные авторы используют несколько раз
личных схем таксономическоrо подразделения при
матов. Мноrие признают деление отряда на две
rлавные rруппы: полуобезьян (Prosimii), включаю
щих долrопятов, лемуров и их вымерших сородичей,
и человекоподобных (Anthropoidea), т. е. обезьян
и человека. Plesiadapiformes можно включить в
состав полуобезьян или рассматривать в качестве
третьей rруппы равноценноrо paнra. Друrие авторы
(например, Szalay, Delson, 1979) объединяют лему
ровых и родственные им ископаемые формы в
подотряд Strepsirhini, а долrопятовых и человекопо
добных
в подотряд Haplorhini. Существует общее
мнение, что южноамериканские обезьяны должны
составлять инфраотряд широконосых (Platyrrhini)
в отличие от узконосых (Catarrhini), т. е. обезьян
CTaporo Света и человека (рис. 20
30).
Предки приматов среди более примитивных
эвтериев точно не установлены, хотя они моrли
произойти от животных, напоминающих по CTpoe
НИЮ моляров CiтoZestes (см, рис. 20
9) (МсКеппа,
1975; Kielan-Jaworowska, Bown, Lil1egraven, 1979).
Неизвестно никаких специфических производных
признаков, свойственных только ранним приматам
пА А .,,;..,
!ft, :;,:'::'
'.' .. . < .. ,. ..... "" .... ' . ., . . . . . . . . .. . ... .. . ,.
, :.'
'. :./
в
r
. ; .. ':
. .J . ... .
. , . I
. . ;
;/
<
: ",:
Рис. 20
31. Зубы Рш'gаtоrius. Буккальная (А) и жевательная
(Б) поверхности нижнеrо моляра из BepxHero мела. В. Же
вательная поверхность BepxHero моляра из нижнеrо палео
цена. Жевательная (n и буккальная (д) поверхности
нижнеrо зубноrо ряда из нижнеrо палеоцена (по Salay,
Delson, 1979)
и ранним представителям каких
либо друrих отря
дов (Novacek, МсКеппа, Neff, Cifelli, 1983) 1.
Plesiadapiformes
Единственный нижний моляр из мела Монтаны
древнейшее ископаемое свидетельство существова
ния приматов. Он отличается от зубов дрyrих
примитивных эвтериев относительно тупыми буrра
ми и квадратными очертаниями (рис. 20
3 1) и почти
идентичен молярам рода Purgatorius из нижнеrо
палеоцена, известноrо по почти полному набору
зубов, выражаемому формулой
3 143
3 143
За исключением очень мелких размеров (расчет
ная масса тела около 20 r), об общей форме этих
ранних приматов известно мало.
К раннему палеоцену относятся лишь неполные
остатки, но роды со сходным типом строения моля
ров становятся очень важными элементами фауны
Северной Америки и Европы начиная со среднеrо
палеоцена и продолжают быть ими до среднеrо
эоцена. Выделяют четыре или пять совершенно
самостоятельных семейств, объединяемых в под
1 п. п. rамбарин (1989) на основании особенностей
строения лицевой мускулатуры предполаrает, что предки
приматов отделились от архаичных эвтериев раньше пред-
ков современных Insectivora.
Прuм. ред.
32
А
r лава 20
::
: \\
........
" '\
\ \
\ I
) }
.' "
, I
::/:;/
...........
....."..
"...
8
Рис. 20-32. Реконструкция черепа паромомиоидовоrо при
мата Palaechthoп из среднеrо палеоцена: А
вид сверху;
Б
вид со стороны неба; В
латеральный вид. Длина 4 см
(Кау, Cartmill, 1977)
отряд Plesiadapiformes. Возможно, эта rруппировка
включает предков всех высших приматов. Наиболее
примитивный род, для KOToporo можно peKOHCTpy
ировать череп
среднепалеоценовый Palaechthoп из
надсемейства Paromomyoidea (рис. 20
32). Длина
ero черепа приблизительно 4 см. Задний край rлаз
ницы сужен, но полной заr лазничной дуrи нет.
Зубной ряд без диастемы, хотя третий резец и
первый премоляр утрачены, что дает зубную форму
2 1 3 3
2 1 3 3.
Клык относительно короткий. Более широкие MO
ляры с тупыми буrрами подразумевают всеядность,
хотя по аналоrии с мелкими ныне живущими
видами размеры тела наводят на мысль о HaceKOMO
ядности. У позднепалеоценовоrо
раннеэоценовоrо
рода 1 gпacius сохранил ась базикраниальная область,
дающая основу для сравнения с ранними представи
телями дрyrих отрядов эвтериев. Слуховая булла
окостеневшая, но невозможно определить, развива
ется ли это окостенение из каменистой кости, как
у продвинутых приматов, или из какоrо
либо друrо
ro центра (MacPhee, Cartmill, Gingerich, 1983), KaMe
нистая кость является важным элементом слуховой
бу ллы и у насекомоядных эринацеоморф, но это не
примитивная черта последних (Novacek, МсКеппа,
Neff, Cifel1i, 1983). Более надежный признак
отсут
ствие борозды для промонториевой артерии, четко
отличающее Igпacius и, вероятно, друrих примитив
ных приматов от более продвинутых форм этой
rруппы.
Хотя вполне вероятно, что 1 gпacius примитивен
по конфиrурации базикраниальной области, ero
передние зубы высоко специализированы; нижние
резцы сильно увеличены и наклонены вперед, между
верхним клыком и щечными зубами длинная диа
стема. По этим признакам род сходен со второй
rруппой приматов, обычной в палеоцене и раннем
эоцене,
P1esiadapoidea. Они характеризуются внеш
не rрызуноподобным зубным аппаратом с длинной
диастемой между наклоненными вперед резцами
и перетирающими молярами, что предполаrает
растительноядность 1 .
Известен почти целый скелет относительно про
двинутоrо рода Plesiadapis (рис. 20
33). Эта форма,
вероятно, весила 4
5 Kr. Скелет примитивный, без
утраты или срастания элементов. В отличие от
продвинутых форм друrих отрядов это характерно
для приматов. Некоторые считают (Gingerich, 1976,
1984), что Plesiadapis был преимущественно назем
ным животным, но Салаи и Деле он (Szalay, De1son,
1979) находят у Hero адаптации к передвижению по
деревьям. Некоторые продвинутые посткраниаль
ные признаки, общие с более продвинутыми прима
тами, вероятно, возникли KOHBepreHTHo как специ
ализации к древесному образу жизни.
Strepsirhini
Из известных палеоценовых родов только у
Purgatorius достаточно примитивная зубная систе
ма, чтобы считать ero вместе с P1esiadapiformes
возможным предком приматов. В начале эоцена
в Европе и Северной Америке появляются две
крупные rруппы более продвинутых форм
Adapi
dae и Omomyidae. В это время Omomyidae известны
также из Азии. У обоих семейств продванутые
признаки включают наличие заrлазничной дуrи
и заметную адаптацию к древесному образу жизни,
на который указывает хватательный характер боль
ших пальцев кисти и стопы. Слуховая капсула несет
борозду для промонториевой артерии, свидетель
ствующую о смещении внутренней сонной артерии
из медиальноrо положения, обычноrо для прими
тивных териев. В обеих rруппах стапедиальная
артерия увеличена. У адапид А dapis, N otharctus
и Smilodectes отверстие для этой артерии больше,
1 Недавно было установлено, что по строению кисти
с резко удлиненными промежуточными фаланrами /gпa-
cius крайне сходен с шерстокрылом (Cyпocephalus), у кото-
poro эта особенность связана с прикреплением летатель-
ной перепонки к дистальным межфаланrовым суставам.
Это позволяет отделить семейство Paromomyidae от
остальных Plesiadapiformes и присоединить ero к Dermop
tera (Beard, 1990; Ray, Тhоriпgtоп, Houde, 1990).
Прuм. ред.
Радиация плацентарных млекопитающих
33
Рис. 20
33. Скелет обычноrо позднепалеоценовоrо примата Plesiadapis (Simons, 1964)
чем для промонториевой, тоrда как у омомиид
Necrolemur и Tetoпius ситуация обратная. По MHe
нию Сала и иДелсона (Szalay, Delson, 1979), из этих
двух состояний более примитивно адаПИдное.
По размерам и морфолоrии скелета адапиды
сходны с современными мадаrаскарскими лемура
ми. Их самый примитивный род Caпtius представ
лен ископаемыми зубами и челюстями, очень обыч
ными в нижнем эоцене Северной Америки и извест
ными также из Европы. Зубная формула
2 143
2 1 4 3
в связи с сохранением всех премоляров она прими
тивнее, чем у древнейших, известных по краниаль
ным остаткам, Paromomyoidea или Plesiadapoidea.
у Caпtius начинает развиваться rипокон, придаю
щий квадратные очертания верхним молярам. Эле
менты посткраниальноrо скелета специализирова
ны, как у современных лемуров, для прыжков по
деревьям и хватания (Rose, Walker, 1984).
Скелет среднеэоценовоrо адапида Smilodectes
дает хорошее представление об этой ранней стадии
в эволюции лемуроподобных приматов (рис. 20
34,
20
35). Морда умеренно длинная, височные впадины
разделены саrиттальным rребнем на мелкой мозrо
вой коробке. Адапиды были наиболее обычны
в эоцене, из Северной Америки описано примерно
20 родов. Последним представителем семейства был
Sivaladapis, живший 7
8 млн. лет назад в Азии
(Gingerich, Sahni, 1984; Gingerich, 1986).
Современные Lemuroidea четко отличаются от
адапид специализацией направленных вперед ниж
3
1252
них резцов и резцоподобных клыков, образующих
зубной rребень (рис. 20
36). Единственная rруппа
современных полуобезьян, хорошо представленная
в ископаемом виде
лори (Lorisidae), известные из
миоцена Индии (MacPhee, Jacobs, 1986) и Восточной
Африки (Walker, 1978). Progalago и КотЬа сходны
с ныне живущими rалаrо, а М ioeuoticus можно
отнести к обыкновенным потто.
Распространение Lemuroidea и Indrioidea orpa
ничено сейчас Мадаrаскаром и Коморскими OCTpO
вами. Их посткраниальный скелет незначительно
изменился по сравнению с адапидами, но относи-
тельные размеры мозrовой коробки увеличились.
Все это растительноядные животные, некоторые
наземные, но большинство древесные. Мноrие He
давно вымершие формы известны по субфоссиль-
ным (<<полуископаемым») остаткам. Они крупнее
своих ныне живущих сородичей и включают виды,
KOHBepreHTHo сходные с мартышковыми и павиана
ми; у одной из ископаемых форм очень Д:IИнные
передние конечности и крючковидные кисти и
ступни; возможно, она зависала спиной вниз, по
добно ленивцам.
т arsiiformes
Omomyidae были обычны в эоцене, rде пред
ставлены 20 родами в Северной Америке, четырь
мя
в Европе и одним
в Азии, и существовали до
позднеrо олиrоцена или paHHero миоцена. Cor ласно
Салаи и Делсону, их зубная система моrла произой
ти от известной для примитивноrо адапида Pely
codus. Большинство ОМОМИИД мельче и весят не
34
r лава 20
. -----'
:.
.
...--'"./
-
""-.
............... ........... .......,
............ ........
Рис. 20-34. Скелет среднеэоценовоrо адапида Sтilodectes. Этот род близок к предкам современных лемура подобных
приматов (Simons, 1964)
8
Рис, 20
35. Череп Sтilodectes: А
CBepxy; Б
со стороны
неба; В
латерально (Szalay, Delson, 1979)
А
Б
Рис. 20-36. Зубные rребни: А
coBpeMeHHoro лемура Еио
ticus; Б
шерстокрыла Cyпocephalus (Rose, Walker, Jacobs,
1981. С разрешения журнала "Nature". Copyright 1981,
МасmШап Journals Limited)
более 500 r. У них заостренные и увеличенные
центральные резцы и трубчатый наружный слухо
вой проход.
Teilhardiпa из paHHero эоцена Парижскоrо бас
сейна все еще сохраняет зубную формулу
2 143
2 143.
у ее лучше Bcero известноrо североамериканскоrо
сородича Tetoпius (рис. 20
37) утрачен первый пре
моляр и сильно редуцирован второй. Ero крупный
мозr занимает значительную часть небольшоrо
шаровидноrо черепа. rлаза крупные и близко
посаженные, лицевой отдел сильно уменьшен, а
слуховая булла
сильно увеличена.
Радиация плацентарных млекопнтающих
35
Рис. 20
37. Череп эоценовоrо омамиида Tetoпius: А
латеральный вид с контуром отливки мозrовой полости; Б
'сверху.
B
co стороны неба (Szalay, 1976)
Длительное время предполаrалось, что к OMO
миидам относятся предки cOBpeMeHHoro долrопята
(Tarsius), хотя никаких ископаемых долrопятовых
(Tarsiidae) не описано. Недавно обнаруженная че
люсть из нижнеrо олиrоцена Северной Америки
служит связующим звеном между этими rруппами.
Саймонз и Баун (Simons, Bown, 1985) с некоторыми
колебаниями отнесли род Aj'rotarsius к долrопято
вым, подчеркнув ero сходство с омомиидом Pseudo
/oris из BepxHero эоцена Европы.
Для долrопята, обитающеrо сейчас на Филип
пинах и в Индонезии, характерны редуцированная
морда, orpoMHbIe r лаза и частично замкнутые сзади
rлазницы. Большое затылочное отверстие ориенти
ровано вентрально в связи с вертикальным положе
нием тела при прыжках и лазаньи по деревьям.
Пяточная и ладьевидная кости сильно удлинены,
большая и малая берцовые кости частично cpoc
лись, а большой палец стопы увеличен для хвата-
ния. Посткраниальный скелет известен для омомиид
плохо, но У эоценовых форм заметны тенденции
к долrопятовой специализации, включая удлинение
тарсалий и срастание большой и малой берцовой
костей.
Anthropoidea
В течение палеоцена и эоцена, коrда примитив
ные приматы были обычны в Европе и Северной
Америке, эти области характеризовались влажным
тропическим климатом. Поздний эоцен и ранний
олиrоцен от личались резким возрастанием сезон
ности и понижением температуры в северной YMe
ренной зоне. Число ископаемых форм приматов
заметно уменьшается; для олиrоцена и нижнеrо
миоцена Северной Америки известны только два
рода. Позднекайнозойские находки приматов почти
полностыо оrраничены юrом Азии, Африкой и
Южной Америкой и представлены почти исключи
тельно человекоподобными (Anthropoidea).
Древнейшие остатки, относимые к этому под
отряду,
зубы и челюстные фраrменты из позднеrо
3*
эоцена Бирмы, принадлежащие родам AтpIJipithecus
и Poпdauпgia (Ва Maw, Ciochon, Savage, 1979)
(рис. 20
38). К сожалению, они слишком неполны
для определения конкретных родственных связей
или характеристики примитивных свойств rруппы.
Несомненные узконосые обезьяны обычны в CeBep
ной Африке в начале олиrоцена, а о первом появле
нии широконосых обезьян в Южной Америке свиде
тельствует единственный род из среднеrо
позднеrо
олиrоцена. Ранние человекоподобные четко отли-
чаются от всех полуобезьян относительно более
крупным и сильнее изоrнутым МОЗI'ОМ с редуциро
ванными обонятельными долями. Морда укороче-
на, количество обонятельноrо эпителия уменьшено.
r лазницы занимают более фронтальное положение
и от делены от височных впадин заr лазничной пере
rородкой. Ветви нижней челюсти и лобные кости
обычно срастаются по средней линии.
Ранние человекоподобные уже слишком эволю
ЦИОННО продвинуты, чтобы сравнивать их с какими
либо древними кайнозойскими rруппами полуобезь-
ян. Мноrие авторы сближают их сомомиидами
(например, Luckett, Szalay, 1975; Ciochon, Chiarelli,
1980а; Szalay, Delson, 1979), но Джинджерич (Gin
gerich, 1980а, 1981) находит более близкое родство
А
Б
8
10 мм
Рис. 20
38. Правые нижние моляры (M2
3) Poпdauпgia из
BepxHero эоцена Бирмы; А
лабиально; Б
линrвально;
B
c жевательной поверхности. Возможно, этот род OTHO
сился К человекоподобным (Ва Maw, Ciochon, Savage, 1979.
С разрешения журнала "Nature". Copyright 1979, Macmillan
Journals Limited)
36
r лава 20
с адапидами. Розенберrер и Салаи (Rosenberger,
Sza1ay, 1980) считают всех достаточно известных
омомиид настолько специализированными, что pac
сматривать их в качестве предков человекоподоб
ных нельзя. Родство с последними основывают
преимущественно на мелких размерах тела, сравни
тельно крупном мозrе и близких преобразованиях
лицевой области и зубной системы омомиид. OTHO
сительно большой объем мозrа, вероятно, проявля
ется и в соответствующих размерах ветвей сонной
артерии, обеспечивающей ero кровоснабжение.
МНOI'ие черты сходства между современным долrо-
пятом и человекоподобными MorYT быть результа
том KOHBepreHTHoro увеличения относительноrо
размера мозrа и остроты слуха (Packer, Sarmiento,
1984). Тем не менее общее подобие антропоидов
эоценовым омомиидам, по
видимому, rоворит об
их более близком родстве с ними, чем с какими
либо известными адапидами.
Platyrrhini
Распространение широконосых обезьян всеrда
оrраничивалось Южной и Центральной Америкой.
Древнейшая их находка
Braпisella из среднеrо
позднеrо олиrоцена Боливии, относящаяся к COBpe
менному семейству капуциновых (Cebidae). Этот
род и все южноамериканские обезьяны сохраняют
зубную формулу
2 1 3 3
2 1 3 3
у большинства достаточно известных узконосых
один из премоляров утрачен. Ceboidea можно
выделить и по таким производным признакам, как
сильно вздутая слуховая булла, уплощенное лицо
и широко расставленные ноздри, давшие rруппе ее
название. Она представлена в кайнозое 16 ныне
живущими и восемью известными только в ископа
емом состоянии кайнозойскими родами (Rose, Fle
agle, 1981).
Хоффстеттер (Hoffstetter, 1980) предполаrал, что
среди человекоподобных CTaporo Света широко
носые обезьяны ближе Bcero к семейству Parapi
thecidae. Оно представлено в олиrоцене Еrипта
родами Parapithecus и Apidium, примитивность KOTO
рых проявляется в сохранении трех премоляров.
Возможно, это остатки предков всех человекоподоб
ных, но обычно их сближают с более поздними
узконосыми.
Место происхождения южноамериканских обезь
ян также не вполне ясно (Ciochon, Chiarelli, 1980а).
Некоторые авторы считают, что обезьяны CTaporo
Света произошли от человекоподобных предков
узконосых, возникших в Африке к позднему эоцену.
По мнению Хоффстеттера, они достиrли Южной
Америки случайно на плавающих растениях, Коrда
эти континенты были значительно ближе друr
к друrу, чем сейчас. Видимо, миrрация была един
ственной, поскольку все южноамериканские прима
ты выrлядят возникшими от одной предковой
формы.
Джинджерич (Gingerich, 1980а) присоединяется
к мнению, ранее высказанному Симпсоном (Simp
son, 1945), о распространении широконосых обезьян
в Южную Америку из Северной. Эта rипотеза также
подразумевает пересечение широкоrо водноrо про
странства. Более существенно, что для объяснения
достаточно хорошо документированноrо общеrо
происхождения широконосых обезьян и человеко
подобных CTaporo Света она допускает длительную
миrрацию приматов по Северным континентам.
Однако из кайнозоя Северной Америки, чрезвычай
но боrатоrо ископаемыми остатками друrих rрупп,
о человекоподобных неизвестно, как нет и никаких
материалов по полуобезьянам из кайнозоя Южной
Америки, хотя друrие млекопитающие представле
ны в нем неплохо. Эти факты серьезно противо
речат предположению о возникновении обезьян Ho
Boro Света в Южной Америке.
Catarrhini
За исключением, возможно, позднеэоценовых
ископаемых форм из Бирмы и Parapithecidae, у всех
антропоидов CTaporo Света, несомненно, общее
происхождение. Это в первую очередь демонстри
рует их устойчивая зубная формула
2 1 2 3
2 1 2 з'
свидетельствующая об утрате одноrо премоляра
в отличие от обезьян HOBoro Света. Нет и вздутия
слуховой буллы, характерной для широконосых.
Несколько родов узконосых обезьян известно из
олиrоцена Фаюмскоrо бассейна к западу от Каира.
Эти отложения образовались 28
34 млн. лет назад
в заболоченной лесистой области. В ранней работе
Саймонза (Simons, 1964) предполаrается присутст
вие здесь нескольких линий приматов, включая
предков мартышек, rиббонов, человекообразных
и людей. Сейчас палеонтолоrи соrласны, что Map
тышковидные (Cercopithecoidea) обособились в кай
нозое позднее. Флиrл и Кей (Fleagle, Кау, 1983)
допускали принадлежность олиrоценовых родов
Propliopithecus и А egyptopithecus к rруппировке,
существовавшей до rлавной радиации узконосых
обезьян.
Саймонз (Simons, 1967) считал, что ранние узко
носые сильнее походили на современных человеко
образных, чем на мартышковидных. Последние бо
лее специализированы, особенно по строению зуб
ной системы, чем эти напоминающие человекооб
разных формы, и отличаются билофодонтными
1""'"""
Радиация плацентарных млекопитающих
37
Рис. 20
39. Нижние зубы мартышковидноrо примата
Dolichopithecus из плиоцена Европы. На квадратных моля
рах по четыре буrра (Szalay, Delson, 1979)
щечными зубами с высокими коронками и выступа
ющей мордой (рис. 20-39). Самые ранние известные
мартышковидные
нижнемиоценовые Prohylobates
из Северной Африки и Victoriapithecus из Восточной
Африки. Салаи иДелсон (Szalay, Delson, 1979)
полаrают, что ближайшие предки этих форм MorYT
быть близки к Propliopithecus.
Основная радиация мартышковидных происхо
дила не ранее 7
8 млн. лет назад. Возможно, эта
rруппировка включает и Oreopithecus, поверхностно
сходный с человекообразными обезьянами род из
позднеrо миоцена или paHHero плиоцена Италии,
считавшийся прежде близкородственным человеку.
Олиrоценовый род Aegyptopithecus может при-
надлежать к стволовой rруппе всех более поздних
узконосых обезьян, но по анатомии более сходен
с человекообразными (Hominoidea), чем с мартыш
ковидными. У Hero oKpyr лая мозrовая коробка
и относительно короткая лицевая часть (рис. 20-40).
Конфиrурация зубов позволяет предполаrать пло-
доядность. Зубная система резко диморфичная
с крупными клыками у самцов. Посткраниальный
скелет сильно разрушен и поэтому не реконструиро
ван, но известные остатки свидетельствуют в пользу
квадрупедальной древесной локомоции
лазанья
и беrа по ветвям лесноrо полоrа (Simons, 1984).
Hominoidea
Надсемейство Hominoidea (человекообразные)
известно из Восточной Африки с paHHero миоцена,
т. е. ero возраст около 22 млн. лет. Оно изучено
лучше всех прочих млекопитающих, однако проис-
хождение и взаимоотношения ero ископаемых видов
остаются предметом споров. Мноrие из этих про
блем обсуждаются в книrах "New Interpretations of
Аре and Ниmап Ancestry" (Ciochon, Corruccini, 1983)
и "Ancestors: The Hard Evidence" (Delson, 1985).
Пилбим (Pilbeam, 1984) составил недавно краткий,
но авторитетный обзор этой тематики.
Древнейшее хорошо известное человекообраз
Hoe
Procoпsul africaпus из Кении размером с пави
ана (рис. 20
41, 20-42). Подобно Aegyptopitllecus, это
была плодоядная квадрупедальная древесная форма
с выраженным половым диморфизмом. Ее общая
анатомия достаточно примитивна, чтобы paCCMaT
риваться в качестве исходной для всех остальных
человекообразных, включая людей. Детали CTpoe
ния составляют мозаику признаков, демонстриру-
ющих сходство с более поздними формами. Локте
вой, плечевой суставы и стопа сходны с таковыми
у шимпанзе, кисть напоминает характерную для
мартышек, а поясничные позвонки подобны rиб
боновым. По остальным признакам близости с
друrими приматами не прослеживается.
Рис. 20
40. Череп древней человекообразной обезьяны Aegyptopithecus из нижнеrо олиrоцена Еrипта. Вид спереди (А)
и сбоку (Б) (Simons, 1967)
38
rлава 20
Рис. 20А 1. Череп paHHero человекообразноrо Procoпsul из
\1иоцена Африки (Pi1beam, 1984)
Рис. 20
42. Скелет Procoпsul (Pi1beam,
в течение миоцена в Африке происходила об
ширная радиация сходных с проконсулом родов.
В конце paHHero миоцена (примерно 17 млн. лет
назад) через Аравийский полуостров установилась
связь между Африкой и Азией, и примитивные
человекообразные проникли в Азию и Европу. На
этих континентах они специализировались так, что
неофициально распознают две их ранние rруппы:
дриоморфы (от Dryopithecus) включают большин
ство европейских и африканских видов, а paMa
морфы (от Raтapithecus)
B основном азиатские
формы, известные для интервала 7
12 млн. лет
назад. В 1960
1970
x п. было широко распростра
нено мнение, что рамапитек близкородствен пред
кам людей (Hominidae), отделившимся от высших
узконосых обезьян (Pongidae) приблизительно
17 млн. лет назад. Рамаморфы этоrо возраста были
известны почти исключительно по зубам и нижним
Рис. 20А3. Череп Sivapithecus (Raтapitlzecus) из позднеrо
миоцена Индии (Pi1beam, 1984)
челюстям. Зубы, образующие параболическую дуrу
вдоль края неба, отличаются очень толстой эмалью,
как у примитивных rоминид. Зубы понrид, напро
тив, образуют ряд U
образной формы, а эмаль на
них тоньше. После описания краниальноrо матери
ала (рис. 20-43) Уордом и Пилбимом (Ward, Pil
Ьеаm, 1983) можно считать, что рамапитек очень
близок к современному opaHrYTaHY (Роnуо). Это
заключение основывается на их общих производных
признак ах лицевой области и некоторых особен-
ностях конечностей. Ясно, что рамаморфы не близ
кородственны rоминидам, а сходство в строении их
зубов можно объяснить конверrенцией (Ciochon,
Corruccini, 1983). Raтapithecus уже не считают от-
дельным родом и относят эти остатки предположи
тельно к роду Sivapithecus с заметным половым
диморфизмом. Gigantopithecus из плиоцена Индии
и плейстоцена Китая, прежде сближавшийся с rоми
нидами, теперь также объединяют с Sivapithecus.
Новые находки исключают возможность близко-
[О родства азиатскоrо рамаморфноrо комплекса
с rоминидами, раннюю историю которых сейчас
оrраничивают Африкой. Kenyapithecus, известный
по остаткам возрастом около 16 млн. лет из Восточ-
ной Африки, возможно, представляет rруппу, пред
ковую для африканских понrид и людей (W olpoff,
1983).
К сожалению, никаких ископаемых человекооб-
разных возрастом 4
14 млн. лет из Африки не
найдено 1. Африканские понrиды GoriZla и Рап
(шимпанзе) в ископаемом состоянии неизвестны. На
основе анатомических данных можно предполаrать,
что они отделились от предков людей 5
14 млн. лет
назад.
Результаты применения множества различных
молекулярных методик исследования указывают на
1 Фраrментарные остатки костей конечностей aBCTpa
лопитековоrо типа известны в интервале 4
5 млн. лет
назад.
Прuм. пер.
...,...........
Радиация плацентарных млеко питающих 39
:z: CD
<v
Е: '"
s Е: ':!; :z:
3
:ii .g
':!; S :z:
3
\о CD
:ii >- s :ii
:z: ':!; '" L. aI
:z: :ii ro :z: ':!; о
CI> aI а. s
aI ro
О О
ro ...
L. 3
:z:
CI> с:: >- >- :z:
aI с:: L. а. ro :ii
:ii с:: о [ :z: о
...
а. с:: ro с:: ro а.
\о ro CI> О а. CD s ro
О
:т L.. О IЛ ()
Рис. 20
44. Филоrения человекообразных по молекуляр
ным данным (Sibley, Ahlquist, 1984)
разделение людей и африканских понrид 6
1 О млн.
лет назад (Ciochon, Coruccini, 1983; Sibley, Ahlquist,
1984) (рис. 20А4).
Hominidae
Ископаемые остатки человекообразных вновь
появляются в Африке около 4 млн. лет назад 1
и представлены примитивными rоминидами рода
Australopithecus из Эфиопии и Танзании (American
Journal of Physical Antropology, 1982, т. 57, No 4).
Древнейший их вид Australopithecus afareпsis извес
тен по нескольким образцам, включая большую
часть скелета особи, названной «Люси» (Johanson,
Edey, 1981; Kimbel, White, Johanson, 1984). Эта
форма, судя по конфиrурации тазобедренноrо,
коленноrо и rоленостопноrо суставов, была пол
ностью бипедальной (Stern, Susman, 1983). MHoro
численные следы rоминид этоrо типа известны из
слоев возрастом 3,75 млн. лет. Масса Australopi
thecus afareпsis составляла от 25 до 50 Kr, причем
самцы были крупнее самок в 1,5
2 раза. Сильно
1 См. примечание к с. 38.
Рис. 20
45. Череп наиболее примитивноrо представителя
rоминид Australopithecus afareпsis. Этот вид обитал в
Восточной Африке уже 4 млн. лет назад (Pilbeam, 1984)
выраженный половой диморфизм наводит на мысль
о том, что, подобно мноrим современным прима
там, эти rоминиды передвиrались стаями, не 06pa
зуя постоянных семейных rрупп. Объем мозrа
составлял приблизительно 450
550 см З , что на
20
30% больше, чем у шимпанзе со сходными
размерами тела.
Общей конфиrурацией морды и KocTHoro неба
австралопитек походит на шимпанзе, но ero клыки
меньше и не сильно выдаются за уровень окружа
ющих зубов, что, по
видимому, исключает их ис
пользование для защиты (рис. 20
45). Это считают
указанием на начало использования для обороны
и добывания пищи простейших орудий. Щечные
зубы крупные и покрыты толстой эмалью, позво
лявшей питаться rрубой растительной пищей. По
сравнению с человеком руки австралопитека OTHO
сительно длиннее, а ноrи
короче. Кисть, вероятно,
была приспособлена к более точным действиям, чем
это возможно у шимпанзе.
Происхождение rоминид от более ранних чело
векообразных можно связать с изменением условий
существования при переходе от жизни во влажных
лесах к обитанию в относительно сухих степях
и саваннах. Необходимость быстроrо передвижения
по открытым пространствам, по-видимому, дала
селективное преимущество бипедальности. Ископа
емые находки ясно показывают, что бипедальность
приобретена rоминидами, мозr которых лишь He
значительно продвинут по сравнению с понrидами.
Один из наиболее неожиданных аспектов ранней
эволюции rоминид
одновременное существование
в Южной и Восточной Африке не одноrо, а несколь
ких их видов (Walker, Leakey, Harris, Brown, 1986).
Точное определение мноrих остатков все еще вызы-
вает серьезные споры, так же как и их возраст
и родственные связи, но, по
видимому, 2
3 млн. лет
r лава 20
Рис. 20А6. Australopithecus africaпus. Латеральный вид че
репа (Howell, 1978. С разрешения Harvard University Press)
Рис. 20А7. Череп массивноrо австралопитековоrо Austra
lopithecus boisei. Латеральный вид (Howell, 1978. С разре
шения Harvard University Press)
назад существовали по крайней мере три линии.
Кроме AustraZopithecus afareпsis, это более крупный,
но леrче сложенный вид Australopithecus а!riсапцs
(рис. 20
46), Australopithecus boisei с крайне массив
ными зубами (рис. 20А 7) и появившийся около
2 млн. лет назад человек умелый (Нота habilis),
первый представитель этоrо COBpeMeHHoro рода.
Примитивные люди (Ното) отличаются от aB
стралопитека дальнейшим увеличением BHYTpeHHero
объема мозrовой коробки и строением таза, обеспе-
чивающим более совершенную бипедальность и
рождение детенышей с крупным размером rоловы.
Объем мозrа человека умелоrо
приблизительно
700 см З , лицевая часть черепа укорочена, а зубы
уменьшены (рис. 20
48).
Этот вид не известен позже 1,75 млн. лет назад и,
по
видимому, был сменен человеком прямоходя
щим (Нато erectus), впервые появившемся в то
время. Скелет последнеrо массивнее, а объем черепа
от 850 до 1000 см з . Лицевая часть и зубы еще
сильнее редуцированы (рис. 20
49, А). Почти пол
ный скелет этоrо вида найден недавно в Восточной
Африке в слоях возрастом 1,6 млн. лет (рис. 20
50).
Примерно 1 млн. лет назад человек прямоходя
щий расселился из Африки в Восточную и Южную
Рис. 20А8. Череп человека умелоrо: А
спереди; Б
лате
рально; B
CBepxy (Howell, 1978. С разрешения Harvard
University Press)
Азию 1. Существуют значительные разноrласия по
поводу характера и скорости эволюционных изме
нений при переходе от этоrо вида к человеку
разумному (Нота sapieпs) (см. rл. 22), но приблизи
тельно 300000 лет назад популяции с анатомией,
считающейся типичной для Нато erectus, были
замещены примитивными представителями нашеrо
собственноrо вида 2. За следующие 100 000
200 000
1 Возраст древнейших остатков яванскоrо питекантро
па (Ното erectus) установлен неточно. По
видимому, он
несколько превышает 1 млн. лет, достиrая примерно
1,3 млн. лет. Во всяком случае, в Африке Ното erectus (в
широком смысле) появляется HaMHoro раньше, чем в Азии.
Помимо питекантропа на Яве обнаружены остатки круп
ното австралопитекина с необычайно массивным черепом
и большими зубами
Меgапthrорus (Weidenrech, 1945). Фи
лоrенетическое положение MeraHTpona остается неясным.
Прu-м. ред.
2 Переходные черты К Н ото sapieпs характерны лишь
для сравнительно поздних популяций Ното erectus, начи
ная с синантропа, или «пекинскоrо человека» (возраст
Радиация плацентарных млеКОlIитающи:х
41
Б
....,.,............""." " " " - " ' . . ' . :'
" . . .. ' .. '
) . (. -
.! ' . ..
.',
,
. .
-, .,
Рис. 20
49. Черепа людей. А. Человек прямоходящий.
Б. Неандерталец (Ноmо sapieпs пeaпderthalaeпsis) (Howell,
1978. С разрешения Harvard Uпivеrsitу Press)
лет у них развился почти современный облик
и объем мозrа до 1400 см З . Термином «архаичные»
Ноmо sapieпs обозначают людей, живших примерно
300 000
40 000 лет назад. К ним относится HeaHдep
талец, обычный в Европе и Юrо
Западной Азии
70
30 Tы.. лет назад. Неандертальцы были ниже
ростом и более тяжело сложены, чем современные
люди, но сравнимы с нами по объему черепа 1.
Последний у них характеризуется выступающими
надбровными дуrами и мощными передними зуба
ми (рис. 20
49, Б). Мноrие признаки скелета напо
минают свойственные современным людям, живу
щим В арктических реrионах, что, возможно, OTpa
жает ледниковые условия, существовавшие в Европе
в течение позднеrо плейстоцена.
Степень родства неандертальцев с COBpeMeHHЫ
ми европейцами все еще вызывает споры (Smith,
Spencer, 1984). Возраст человека разумноrо более
COBpeMeHHoro облика из Африки
не менее 100000
лет. Возможно, он заселил Европу 30
40 тысяч лет
460
230 тыс. лет, объем мозrа 1000
1100 мл). Среди
древних популяций Ноmо erectus встречаются аберрантные
типы с очень массивным черепом. например «лантянский
человек» из Китая (возраст около 0,9 млн. лет, объем
мозrа 780 мл).
Прим. ред.
1 Интересно, что у классическоrо неандертальца с Рей
на (rермания) объем мозrа был несколько больше, чем
у COBpeMeHHoro человека, достиrая 1700 мл при росте
160
169 см.
При.и. ред.
Puc. 20
50. Скелет человека прямоходящеrо возрастом
1,6 млн. лет (предоставлено Ричардом Лики)
42
назад и вытеснил неандертальцев при минимальном
скрещивании с ними.
Рассматривая род Ното, мы пересекаем черту,
разделяющую палеонтолоrию и археолоrию. Бад
rли (Badgley, 1984) приводит следующие важные
этапы культурноrо развития людей: начало произ
водства каменных орудий
2 млн. лет назад, овла
дение orHeM
500 000 лет назад, появление земледе
лия
1 О 000 лет назад. Неандертальцы хоронили
своих умерших, совершая поrребальные обряды;
возраст древнейших известных произведений искус
ства около 35000 лет.
Scadentia
Предполаrалось, что к приматам близки He
сколько друrих rрупп эвтериев, включая тупай
(Scandentia), прыrунчиковых (Macroscelidea), PYKO
крылых и шерстокрылов (Dermoptera). Тупайи
внешне напоминающие белок животные, обычные
в Юrо
Восточной Азии. Их филоrенетическое поло-
жение долrо вызывало споры. Прежде их относили
к отряду Insectivora, затем неоднократно предпола
rали близкое родство с приматами.
По пропорциям черепа и строению зубной систе
мы тупайи мало от ли чаются от верхнемеловых
эвтериев. Слуховая булла образована внутренней
барабанной костью (entotympanicum), а внутренняя
сонная артерия проходит по промонторию
(рис. 20-51). Ископаемый материал включает xopo
шо сохранившиеся черепа из миоцена, почти со-
временные по своему облику (Jacobs, 1980).
Таксономическое положение тупай рассматрива
лось под мноrими уrлами зрения в недавно вышед
шей книrе Лакетта (Luckett, 1980а). Специалисты
соrласны, что эти формы нельзя тесно сближать
с какой
либо друrой rруппой и лучше помещать
в отдельный отряд Scadentia, предложенный Бат
лером (Bиtler, 1972).
Тем не менее некоторые данные, особенно моле
кулярные, rоворят о большей близости тупайи
к приматам и насекомоядным, чем к друrим отря-
дам. Этому не противоречат особенности их зубно
ro аппарата (Bиtler, 1980) или конфиrурация пред
плюсневых элементов (Szalay, Drawhorn, 1980).
Современные Tupaiidae, по
видимому, сохрани
ли черты очень примитивной стадии эволюции
эвтериев; возможно, внешне они мало отличаются
от своих верхнемеловых предков.
Dermoptera
Современный род Cyпocephalus (шерстокрыл) из
тропической Азии, Индонезии и Филиппин
един-
ственный ныне живущий представитель отряда
шерстокрылов (Dermoptera). Наиболее своеобраз
ная особенность этоrо животноrо
натянутая между
r лава 20
Б
8
-'/-----
,
',"'- ':\, :: \
. -- - ..- '..' '\'" '<::J6
Рис. 20-51. Череп тупайи Pti!ocercus: А
латерально; Б
со
стороны неба (Gregory, 1957). В. Зубы Tupaia (Еvапs, 1942)
конечностями и распространяющаяся на хвост пере
понка, служащая для планирования. Шерстокрыл
проводит большую часть времени на деревьях
и почти беспомощен на земле. Черепом он He
сколько напоминает лемуров, но посткраниальным
скелетом заметно от них от личается в связи с
наличием длинных тонких конечностей. Локтевая
кость редуцируется и прирастает к лучевой. Малая
берцовая кость не сочленяется с пяточной.
Щечные зубы широкие, их складчатая эмаль
образует мноrочисленные режущие поверхности,
приспособленные к переработке чисто растительной
пищи. У шерстокрылов обширная слепая кишка,
заполненная бактериями, способными расщеплять
целлюлозу.
Нижние резцы шпателевидные, с rребенчатым
краем. Сходно специализированные резцы известны
у Plagiomenidae из среднеrо палеоцена
позднеrо
эоцена Северной Америки (рис. 20
52). Это семей
ство описано преимущественно по нижним челю
стям и зубам. Зубная формула примитивна:
3 1 4 3.
Радиация плацентарных млекопитающих
А
43
Рис. 20
52. Нижняя челюсть Plagioтeпe из нижнеrо эоцена,
предполаrаемоrо сородича cOBpeMeHHoro шерстокрыла:
А
жевательная поверхность; Б
латеральный вид, х 2
(Rose, Simопs, 1977)
Строение щечных зубов примерно такое же, как
у шерстокрыла (Rose, Simons, 1977; Rose, 1982).
Плаrиомениды особенно обычны в раннем эоцене
острова Элсмир (West, Dawson, 1978).
В свою очередь это семейство может быть
родственно Mixodectidae, ревизованным в послед-
ний раз Салаи (Szalay, 1969) и включающим пять
палеоценовых родов из Северной Америки. Их
остатки представлены преимущественно челюстями
и зубами. Верхние и нижние резцы, как у апатемиид,
сильно увеличены и направлены вперед. но нижний
передний премоляр не лезвиевидный, а нижний
резец не распространяется так далеко назад. Роуз
и Саймонз (Rose. Simons, 1977) отмечают сходство
между миксодектидами и плезиадапиформовыми
приматами, но не исключают ero конверrентной
природы.
Долrое время рукокрылые, приматы, тупайи
и шерстокрылы считались близкородственными
друr друrу и тесно связанными с насекомоядными.
Макенна (МсКеппа, 1975) объединил их в надотряд
Archonta. Лакетт (Luckett, 1980Ь) детально pac
смотрел отношения этих rрупп. Производных при
знаков, объединяющих эти отряды, мало, но MaKpo
молекулярные исследования наводят на мысль об их
большей близости друr к друrу, чем к каким
либо
иным эвтериям (Cronin, Sarich, 1980) 1.
Салаи и Дрохорн (Szalay, Drawhorn, 1980) для
предплюсны тупай, шерстокрылов и архаичных
приматов демонстрируют ряд общих производных
признаков, которые можно связать с древесным
образом жизни. Однако не исключено, что такая
1 В последнее время была показана принадлежность
к шерстокрылым верхнепалеоценовых и нижнеэоценовых
Paromomyidae, относившихся ранее к архаичным прима
там подотряда Plesiadapiformes. Лучше Bcero изученный
род паромамиид, Igпacius, обладал, по всей вероятности,
летательной перепонкой, прикреплявшейся, как и у COBpe
менных шерстокрылав, к дистальным межфаланrовым
суставам (Beard, 1990).
П рим. ред.
эколоrия сформировалась у предков каждой rруппы
независимо. Их точные взаимоотношения остаются
не выясненными.
Carnivora
Наземные хищники
Зубная система ранних эвтериев выrлядит при
способленной для прокусывания и разрезания He
большой добычи, поэтому обычно считается, что
они питались преимущественно насекомыми, как
самые примитивные ныне живущие млекопитаю
щие. Казалось бы, для преобразования таких мел
ких форм в более крупных хищников нужно HeMHO
ro. Удивительно, но этот переход был относительно
медленным; почти до конца палеоцена среди иско
паемых находок нет млеко питающих средних раз
меров, которых можно четко отнести к хищным.
В противоположность множеству растительно
ядных отрядов, в раннем кайнозое существуют
только две крупные rруппы наземных хищников
предки cOBpeMeHHoro отряда Carnivora (хищные)
и архаичная rруппа Creodonta. В обоих случаях
задние щечные зубы изменены с образованием
специализированных режущих поверхностей и Ha
зываются хищническими. В двух этих rруппах так
изменились различные зубы, что указывает на
независимое развитие хищноrо образа жизни. У
креодонтов модифицированы первый и/или второй
верхний и второй или третий нижний моляры, а у
ранних представителей хищных
последний верхний
премоляр и первый нижний моляр (рис. 20
53).
Макинтайр (Mclntyre, 1966) указывал, что у
креодонтов специализация моляров в хищнические
зубы привела к редукции давящих и перетирающих
поверхностей, сохранившихся у настоящих хищных.
Однако зубные системы ранних представителей
обеих rрупп оставались в основном очень прими
тивными, и обе они сначала были отнесены к
насекомоядным предковым эвтериям (Соре, 1875).
Макинтайр показал, что для превращения моля
e
Рис. 20
53. Хищнические зубы в отряде Carпivora. Жирная
линия показывает положение режущих кромок на послед
нем верхнем премоляре и первом нижнем моляре при
митивноrо хищноrо М iacis (Savage, 1977)
44
rлава 20
ров и задних премоляров позднемеловоrо
paHHe
палеоценовоrо рода Cimolestes в зубы ранних Kpeo
донтов и хищных необходимы относительно He
большие изменения (рис. 20
54). Поскольку цимо
лестес BbIr лядит близким и к предкам друrих rрупп
кайнозойских млекопитающих, нельзя rоворить об
общем происхождении от них только креодонтов
и хищных, что необходимо для их включения в один
такс он надотрядноrо paHra. Однако, несмотря на
оrраниченное разнообразие инепродолжительное
существование креодонтов, видимо, можно Bыдe
лять их в от дельный отряд.
Два семейства креодонтов, Oxyaenidae и Hyae
nodontidae, появляются в позднем палеоцене и OCTa
ются обычными в течение Bcero эоцена. Первые,
возникшие, возможно, в Северной Америке, были
в основном мелкими формами с длинным телом
и короткими конечностями. В отличие от rиенодон-
тид они утратили третий моляр. Конечности были
стопоходящие с расставленными пальцами. Второе
семейство, бывшее более обычным в Старом Свете,
включает роды, по пропорциям тела сравнимые
с кошачьими, псовыми и rиеновыми (рис. 20
55).
Некоторые достиrали размеров крупных медведей.
Как и друrие примитивные эвтерии, креодонты
были лишены слуховой буллы, на передних и задних
конечностях сохранялись по пять пальцев
(рис. 20
56).
А
Ромер (Romer, 1966) и Джерисон (Jerison, 1973)
считали креодонтов архаичными животными с
мелким мозrом, но Радински (Radinsky, 1977) пока-
зал, что относительные размеры их мозrа увеличи
вались так же быстро, как и у ранних хищных,
параллельно расширению ero новой коры (neocor
tex). В Северной Америке и Европе численность
креодонтов сильно упала после эоцена, но rиено
донтиды остаются доминирующими хищниками
Африки в течение Bcero олиrоцена, а один их род
доживает в Азии до плиоцена.
Древнейшие формы отряда Carnivora известны
из paHHero и среднеrо палеоцена. Они характеризу
ются хищнической специализацией последнеrо Bepx
Hero премоляра и первоrо нижнеrо моляра к реза
нию. Вначале она проявляется в наличии хорошо
развитоrо лезвиеподобноrо метастиля на заднем
уrлу премоляра, расположенном против передней
поверхности триrонида первоrо нижнеrо моляра.
Протокон на р4 находится далеко впереди паракона.
Последние моляры редуцируются. Все ранние хищ
ные были мелкими, сравнимыми по размерам с KY
ницей или небольшой кошкой. Их примитивность
заключается в неокостеневшей слуховой булле;
ладьевидная, полулунная и центральная кости за
пястья остаются обособленными, тоrда как у более
продвинутых хищных они срастаются.
К примитивным Carnivora относят два семей
Б
r
Рис. 20
54. Верхние щечные зубы примитивных хищных плацентарных. Показано развитие режущих кромок. А. Послед
ний верхний премоляр и два первых моляра верхнемеловоrо «протэвтерия» Ciтolestes (Сlеmепs, 1973). Б. Последний
премоляр и все три моляра нижнеэоценовоrо rиенодонтовоrо креодонта Prototoтus. Режущие кромки развиты на первом
и втором молярах (Matthew, Grапgеr, 1915). В. Последний премоляр и два первых моляра оксиенидовоrо креодонта
Охуепа из BepxHero палеоцена. Постметакриста nepBoro моляра преобразована в режущую кромку хищническоrо зуба
(Giпgеriсh, 1980Ь). r. Четвертый премоляр и два первых моляра виверравидовоrо хищника Ictidopappus из среднеrо
палеоцена. rлавная режущая поверхность развилась на последнем премоляре (Maclntyre, 1966). Передняя сторона
слева
Радиация плацентарных млекопитающих
45
Рис. 20
55. Реконструкция скелета оксиенид и rиенодонтов: А
Hyaeпodoп; Б
Patriofelis; В
Siпopa (Gregory, 1957)
ства
Viverravidae из нижнеrо палеоцена
олиrоцена
и Miacidae, впервые появляющихся в самом нижнем
эоцене. По распространению оба они rоларктичес
кие. Виверравиды хотя и появляются раньше, более
специализированы в связи с утратой третьеrо моля
ра в верхней и нижней челюстях. У рода Protictis из
этоrо семейства (рис. 20
57) мелкий череп и крайне
высокие, острые буrры зубов, что предполаrает
питание насекомыми.
Миациды леrко определимы уже при первом
появлении в нижнем эоцене Европы и Северной
Америки. Джинджерич (Gingerich, 1980Ь) предпола
raeT, что они моrли проникнуть туда из Азии, rде
также известны в раннем эоцене. В целом они более
А
Рис. 20
56. Конечности креодонта Patriofelis: А
кисть; Б
стопа. Сокращения костей: ast
таранная; саl
пяточная;
се
центральная; сиЬ
кубовидная; сип
клиновидная; ectocu
наружная клиновидная (ectocuneiforme); епtоси
BHYTpeH
няя клиновидная (епtосипеifоrmе); lи
полулунная; mеsоси
средняя клиновидная (mеsосипеifоrmе); mg
большая
(mаgпиm); паv
ладьевидная; pis
rороховидная; sc
ладьевидная; trd
трапециевидная; trz
трапеция; ипсi
крючковид
ная (ипсifоrmе); 1, V
пястные и плюсневые кости (Gregory, 1957)
46
.....
r лава 20
Рис. 20
57. Череп палеоценовоrо хищноrо P,'ofictis. х 2/3
(MacIntyre,1966)
Рис. 20
58. Paroodectes. Скелет миацидовоrо хищноrо из
среднеrо эоцена rермании. х 3/8 (Sрriпghоrп, 1980)
сходны с продвинутыми семействами хищных и
к концу эоцена преобладают над виверравидами.
Большинство их форм плохо известны, но из
среднеrо эоцена rермании описан полный сочленен
ный скелет (Springhorn, 1980) (рис. 20
58). Ero
конечности сравнительно короткие, стопоходящие,
туловище удлиненное.
Уже к концу эоцена от этих примитивных родов
моrли начать диверrировать современные семейства
хищных, но до начала олиrоцена, коrда мноrие ныне
живущие rруппы четко обособились, известно очень
мало ископаемых остатков.
Все продвинутые семейства отличаются от миа-
цид и виверравид окостеневшей слуховой буллой, но
эта структура развивалась в каждом семействе
по
разному. Соrласно Ханту (Hunt, 1974), у всех
ныне живущих хищных по крайней мере три элемен
та буллы: дермальная наружная барабанная кость
(ectotympanicum) и две внутренние барабанные
(entotympanicиm)
ростральная и каудальная. OKOC
тенение буллы было, вероятно, связано с совершен
ствованием слуха. Ero высокая острота у дрyrих
млекопитающих с крупной буллой установлена
физиолоrически (Lay, 1972).
Две rлавные rруппы продвинутых хищных Bыдe
ляются на основе различий в природе слуховой
буллы и сонном кровообращении, заметным по
костям основания черепа. У Aeluroidea (или Feloi
dea), включающих виверровых (Viverridae), KO
шачьих (Felidae) и rиеновых (Hyaenidae), rлавная
ветвь внутренней сонной артерии редуцируется или
утрачивается, а кровоснабжение мозrа обеспечива
ется преимущественно наружной сонной артерией
в связи с развитием вблизи rлазниц противоточноrо
теплообменника, по
видимому, охлаждающеrо по
ступающую к мозrу кровь 1.
У кошачьих и виверровых наружная и каудаль
ная внутренняя барабанная кости участвуют в
образовании переrородки, делящей слуховую буллу
на переднюю и заднюю камеры. У rиеновых эта
переrородка образуется преимущественно наружной
барабанной костью, а полость среднеrо уха увели
чивается за счет разрастания в сосцевидный от-
росток.
У Arctoidea (или Canoidea), которые включают
семейства псовых (Canidae), енотовых (Procyonidae),
медвежьих (Ursidae), куньих (Mиstelidae), а также
морских хищных, внутренняя сонная артерия оста-
ется хорошо развитой. а слуховая булла нечетко
подразделена на две камеры. У псовых переrородка
в ней неполная, а у енотовых и куньих вообще
отсутствует.
Флинн и rальяно (Flynn, Galiano, 1982) пред
полаrают происхождение арктоидов и элуроидов от
различных rрупп более древних хищных, выводят
первых от миацид, а вторых
от родов, ранее
относимых к виверравидам. Они разделяют всех
хищных на подотряды Caniformia и Feliformia,
различая их ранних представителей по неБОЛЫllИМ
отличиям в степени развития буrров на последнем
верхнем премоляре и отсутствцю третьеrо моляра
у всех фелиформ.
Джинджерич (Gingerich, 1983), напротив, счита
ет, что свидетельств непрерывноrо эволюционноrо
перехода между виверравидами, радиировавшими
в палеоцене и раннем эоцене, и семействами элурои
дов, дифференциация которых не начиналась до
позднеrо эоцена, нет. По ero мнению, утрата
М
произошла в этих двух rруппах независимо, как
и у оксиенидовых креодонтов.
Большинство послеэоценовых хищных можно
отнести к ныне живущим семействам. rлавное
исключение здесь
Amphicyonidae. Это rруппа po
ДОВ от средних до очень крупных размеров, извест-
ных из paHHe,ro олиrоцена
paHHero плиоцена. Они
обычны в се.верной Америке и обнаружены также
в Африке и Евразии. У их слуховой буллы прими
1 Противоточный теплообменник основан на прохож
дении вдоль артериальноrо сосуда с более наrретой
кровью венозноrо с несколько более холодной. Этот прин
цип широко используется у rомойотермных позвоночных
(Шмидт
Ниельсен, 1987).
Прим. ред.
Радиация плацентарных млекопитающих
11
47
тивный арктоидный тип строения, в связи с чем их
ранее включали в семейство псовых.
Хант (Hunt, 1977) и rинзбурr (Ginsburg, 1977)
предполаrали, что амфициониды близкородственны
медвежьим, потому что обе эти rруппы специализи
рОБаны по наличию увеличенной нижней пазухи
каменистой кости, соединенной с выемкой в OCHOB
ной затылочной кости. У медведей в этой полости
размещается петля внутренней сонной артерии,
образующей с примыкающей веной противоточный
теплообменник для охлаждения поступающей в
мозr крови, а ее строение у амфиционид пред
полаrает сходную функцию.
Радински (Radinsky, 1980) описал отливки по
лости черепа 1 О родов амфиционид, демонстриру
ющие постепенное разрастание и усиление склад-
чатости неокортекса при относительном увеличении
мозrовой коробки, сопровождающиеся ростом KO
эффициента энцефализации от 0,6
0, 7 у олиrоце
новых форм до 1, 19
1,4 у позднемиоценовых, а также
друrие особенности, явно параллельные изменени
ям, наблюдаемым у псовых.
Из paHHero олиrоцена известны ископаемые
остатки, явно принадлежащие псовым, виверровым,
А
куньим и кошачьим. Радински (Radinsky, 1982) пока
зал, что основные пропорции черепа этих семейств
уже установились к моменту их первоrо появления
в палеонтолоrической летописи, хотя тоrда степень
их различия была, несомненно, ниже, чем сейчас
(рис. 20
59). Не выявив явных «ключевых» призна
ков, позволивших этим rруппам занять различные
адаптивные зоны, характерные для их современных
видов и обусловленные способом ловли добычи
и биомеханикой челюстей, он предположил, что ис
ходное расхождение по эколоrии основано на разни
це в размерах. Первоначальный успех нынешних
семейств хищных объясняется при этом не какими
либо общими или частными структурными преиму-
ществами, а скорее, исчезновением к концу эоцена
архаичных хищников. Широкомасштабные фаунис
тические изменения Toro времени моrли быть выз
ваны ухудшением климата. С друrой стороны, все
современные семейства хищных продвинуты в связи
с развитием окостеневшей слуховой буллы и по
крайней мере HeKoToporo увеличения относительно
ro размера мозrа (Radinsky, 1973, 1975, 1977). У них
сросшиеся ладьевидная и полулунная кости за
пястья, что предполаrает совеРlllенствование беrа
д
ж
3
Рис. 20
59. Сравнительные очертания черепов современных и раннекайнозойских хищных: А
среднеэоценовый миацид
Vulpavus; Б
современное виверровое Viverra; B
древнее псовое Hesperocyoп; r
COBpeMeHHoe псовое фенек; Д
миоце
новое кунье Potaтotheriuт; Е
современное южноамериканское кунье Tayra; Ж
древнее кошачье Proailurus из paHHero
миоцена; 3
современный дымчатый леопард (Radindky, 1982)
48
r лава 20
и опоры при их, как правило, более крупном разме
ре тела, хотя такое срастание произошло и' по
крайней мере у одноrо представителя миацид.
Псовые представлены в раннем олиrоцене родом
Hesperocyoп. rлавная линия их эволюции может
быть прослежена в Северной Америке. В Африке
и Южной Америке это семейство появляется только
в плейстоцене (Berta, 1987).
Енотовые указываются с paHHero олиrоцена,
хотя их остатки леrко спутать с принадлежащими
куньим. Пропорции черепа в этой rруппе сильно
варьируют, но ее можно определить по притуплен
ности зубных буrров и квадратным очертаниям
моляров, что связано со всеядностью. Иноrда
выделяемая в от дельное семейство малая панда
(Ailurus), по
видимому, произошла от ранних eHOTO
вых и появляется в среднем и позднем миоцене Азии
и Европы.
Со среднеrо олиrоцена в Европе известны Meд
вежьи. Среднемиоценовый род Ursavus выrлядит
близким к предкам современных медведей. Большая
панда, или бамбуковый медведь (Ailuropoda), Bepo
ятно, представляют собой древнюю боковую ветвь
медвежьих; она известна с позднеrо миоцена EBpO
пы (Theniиs, 1979).
rиеновые появляются в миоцене Африки. Эта
rруппа, по
видимому, возникла от ранних виверро
вых (Savage, 1978).
Кошачьи распознаются в раннем олиrоцене по
укороченному черепу, крупным размерам режущих
хищнических зубов, редукции прочих щечных зубов
и втяжным коrтям. Ранние их формы отличаются
также большой длиной верхних клыков, откуда
происходит название «саблезубые» кошки. Эти
животные характеризуются и некоторыми особен
ностями слуховой буллы, которая не всеrда OKOCTe
невает полностью (Martin, 1980). Ее разделение,
свойственное современным кошкам, не развито.
Из
за наличия этих примитивных признаков ранних
кошачьих неформально объединяют в rруппу палео
фелид, которую некоторые авторы выделяют в
отдельное семейство Nimravidae (Baskin, 1981;
Martin, 1980), дожившее до 7 млн. лет назад. Следуя
этой схеме, применение термина Felidae должно
быть оrраничено кошачьими с более современным
типом слуховой буллы. Они представлены уже
в низах миоцена родом Proailurus. Конкретные
взаимоотношения двух этих rрупп остаются неяс
ными, однако монофилия кошачьих в целом выrля
дит достаточно надежно обоснованной. Следова
тельно, кажется разумным сохранить для всех них
название Felidae, признавая различие между Nim
ravinae и Felinae на уровне подсемейств.
«Саблезубая» специализация не оrраничена ним
равинами, а возникала независимо в нескольких
различных линиях обеих подсемейств. Например,
хорошо известный плейстоценовый род Smilodoп
относится к неофелидам. Мартин (Martin, 1980)
различал два типа саблезубости: у «ятаrанозубых»
короткие широкие клыки, обычно с очень rрубой
зубчатостью, а у «кинжалозубых» они длинные
и широкие, как правило, с мелкими зубцами.
Кинжалозубые кошачьи были коротконоrими и,
вероятно, медленно беrающими, а ятаrанозубые
отличались длинными конечностями, и, возможно,
лучшей приспособленностью к преследованию дo
бычи. Оба этих типа строения развились в каждом
подсемействе (рис. 20
60). Саблезубость выrлядит
адаптацией к питанию особо крупной добычей.
Мноrие из крупнеЙIlIИХ кайнозойских травоядных
вымирают в конце плейстоцена, а с ними исчезают
и последние саблезубые.
Флинн и rальяно (Flynn, Galiano, 1982) считали,
что нимравиды не связаны тесно с фелидами,
а ближе к псовым. Они основывали этот вывод на
различиях в строении Р4 и отсутствии У нимравид
переrородчатой слуховой буллы. У последних об
щая с каниформами специализация предплюсны,
при которой малая берцовая кость не сочленяется
с пяточной. К сожалению, не проведено детальноrо
сравнения с фелидами в узком смысле, что было бы
необходимо для иллюстрации отсутствия у обеих
rрупп «кошачьих» общеrо предка.
Нефф (Neff, 1983) на основе строения основания
черепа считает, что нимравиды отличаются и от
кошачьих, и от псовых, представляя собой отдель
ную линию, развивавшуюся от примитивных миа
цид независимо от Aeluroidea и Arctoidea.
Водные хищные
Став доминирующими наземными хищниками,
Carnivora успешно освоили в середине третичноrо
периода и морские местообитания. Тюлени, MOp
ские львы и моржи обычно объединялись в rруппу
ластоноrих (Pinnipedia). Однако имеются весомые
свидетельства происхождения тюленей (Phocoidea)
от друrой rруппы наземных хищных, чем та, что
дала на чало ушастым тюленям и моржам, т. е.
надсемейству Otarioidea (Tedford, 1976).
Лучше изучены вторые: их ископаемые находки
обнаруживаются с позднеrо олиrоцена (Mitchell,
Tedford, 1973; Barnes, 1979), а древнейший известный
род Eпaliarctos (рис. 20
61) напоминает олиrоцено
вых медвежьих подсемейства Amphicyonodontinae
(не путать с семейством Amphicyonidae). Они еще
сохраняют признаки наземных позвоночных типа
четко выраженных хищнических зубов с увеличен
ным протоконом спереди. У слуховой буллы наблю
даются примитивные особенности, типичные для
медвежьих, но наружная барабанная кость стала ее
rлавным элементом. Сосцевидный и парокципи
тальный отростки слиты. Отверстия для черепных
вен увеличены, как у современных морских млеко-
Радиация плацентарных млекопитающих
49
А
\'
6
I
8
:
Рис. 20
61. Сравнительные изображения вентральной по
верхности черепа трех арктоидовых хищных, демонстри
рующие морфолоrические стадии эволюции Otarioidea:
А
Pachycyпodoп, олиrоцен Франции; Б
Eпaliarctos, paH
ний миоцен Калифорнии; В
современный морской котик
Arctocephalus, Южная А тлантика (Tedford, 1976)
Рис. 20
60. Саблезубые кошачьи: А
кинжалозубое Barbourofelis; Б
ятаrанозубое М achairodus (Маrtiп, 1980)
питающих, а строение зубной системы несколько
упрощено. Конечности уже модифицированы в
ласты.
От примитивных Enaliarctidae последовательно
раз вились три более продвинутых семейства. Все
они приобретают rомодонтную зубную систему,
вероятно, как адаптацию к питанию проrлатывае
мой целиком мелкой добычей. Desmatophocidae
вторая, полностью вымершая rруппа, бывшая ши
роко распространенной 1 o
17 млн. лет назад.
Allodesтus
хорошо известный ее представитель
(рис. 20
62). rлаза у Hero крупные, как у Eпaliarctos,
а ушная область несколько специализирована к
улавливанию направления на источник звука под
водой.
Десматофоцид сменили моржи (Odobenidae). Их
первый известный представитель
род N eotheriuт,
существовавший примерно 14 млн. лет назад. Род
Iтagotaria, обитавший у западноrо побережья Ce
верной Америки 9
12 млн. лет назад, вероятно,
включал предков cOBpeMeHHoro моржа (рис. 20
63).
у этих форм упрощенные щечные зубы с единствен
ным корнем. Большая часть истории моржей ДOKY
ментируется находками из Тихоокеанскоrо бассей
на. Они появились в Северной Атлантике 8
5 млн.
лет назад и возвратились в Северную Пацифику
около 1 млн. лет назад.
4
1252
50
r лава 20
Рис. 20
62. Скелет Allodesтus (Mitchell, 1975)
Рис. 20
63. Череп Iтagotaria. Этот миоценовый род с
запада Северной Америки является предком современных
моржей. Вид с латеральной стороны (А) и с неба (Б).
Длина 30 см (Rереппiпg, Tedford, 1977)
Otariidae (ушастые тюлени, т. е. морские котики
и морские львы) впервые представлены родом
Pithaпotaria из отложений возрастом 11 млн. лет.
Формы этоrо рода мелкие по размерам и в HeKOTO
рых отношениях примитивны, но уже безошибочно
определяются как ушастые тюлени по строению
посткраниальноrо скелета. Хорошо известен позд
немиоценовый род Thalassoleoп (рис. 20
64). COBpe
менный сивуч (Eumetopias) известен из Японии по
крайней мере 2 млн. лет.
Древнейшие тюлени
Leptophoca и М oпtherium,
описанные по очень неполным остаткам из среднеrо
миоцена (Ray, 1976). В противоположность тихо
океанскому происхождению отариоидов тюлени
известны преимущественно из А т лантики и облас
тей, прилеrающих к Средиземному морю. Своим
возникновением они, возможно, связаны с куньими.
Не исключено, что раннемиоценовый род Potamo
therium (рис. 20
65, Б) представляет собой исходный
для них тип строения (Savage, 1957). Этот род,
Б
Рис. 20
64. Череп Thalassoleoп, предка ушастых тюленей из
позднеrо миоцена запада Северной Америки. Вид с
латеральной стороны (А) и с неба (Б). Длина 25 см
(Rереппiпg, Tedford, 1977)
сохраняя примитивные признаки, характеризующие
и куньих, демонстрирует черты водной адаптации,
параллельной наблюдающейся у каланов. В отличие
от ранних отариоидов сосцевидный и парокципи
тальные отростки у Hero широко разделены. И
А
Б
I
8
i
Рис. 20
65. Сравнительные изображения вентральной по
верхнасти черепов трех арктоидовых хищных, демонстри-
рующие возможные морфолоrические стадии эволюции
Phocoidea: А
Paragale, ранний миоцен Франции; Б
Po
taтotheriuт, ранний миоцен Франции; В
современный
тюлень
монах Moпachus, Карибское море (Tedford, 1976)
Радиация IIлацентарных МJlеКОlIитающих
51
у отариоидов, и у фокоидов ушная область моди-
фицирована для определения направления звука, но
эта способность развивалась в двух rруппах незави
симо (Repenning, 1972). В противоположность ска-
занному выше, существует предположение (Wyss,
Berta, 1987), что у моржей и тюленей близкие общие
предки среди Desmatophocidae.
Semaпtor из BepxHero миоцена Каспийскоrо бас
сейна, хотя и слишком поздняя форма, чтобы быть
предком современных тюленей, демонстрирует aHa
томические признаки, промежуточные между ними
и Potamotherium.
Нынешняя фауна тюленевых (Phocidae) сформи
ровалась приблизительно 4 млн. лет назад с нача
лом ухудшения климата, предвещающим наступле
ние плейстоцена. В позднем кайнозое эти формы
распространились в северную Пацифику, а одна
rруппа проникла в Южное полушарие.
Rodentia, Lagomorpha, Macroscelidea
Большинство отрядов растительноядных пла
центарных состоит из животных средних и крупных
размеров, вероятно, имевших общеrо предка среди
раннепалеоценовых кондилартр. Адаптивные ниши
мелких растительноядных преимущественно запол
нены представителями одноrо отряда Rodentia
(rрызуны), а оставшиеся
зайцеобразными (Lago
morpha). Мнение о том, является ли общее сходство
зайцев и rрызунов следствием близкоrо родства или
конверrенции, с rодами изменилось. Недавно OT
крытые ископаемые остатки указывают на вероят
ность присутствия их общеrо предка среди rруппы
раннекайнозойских семейств из Азии, объединяемых
в отряд Anagalida (МсКеппа, 1975, 1982; Dawson, Li,
Qi, 1984; Hartenberger, 1980). К ним MorYT быть
очень близки преимущественно насекомоядные по
способу питания прыrунчиковые (Macroscelidea).
Вопрос происхождения зайцеобразных и rрызунов,
а также мноrие проблемы классификации последних
обсуждаются в недавно вышедших трудах симпози
ума под редакцией Лакетта и Хартенберrера
(Luckett, Hartenberger, 1985).
Хотя в некоторые эпохи кайнозоя между EBpa
зией и Северной Америкой происходила интенсив
ная миrрация млекопитающих, Восточная Азия
в начале третичноrо периода была практически
изолирована от Западной Азии и Европы Обским
морем и Турrайским проливом, пересекавшими
Западносибирскую низменность и соединявшими
Тетис с Ледовитым океаном (МсКеппа, 1983Ь).
В палеоцене Беринrийский сухопутный мост распо
лаrался в таких высоких широтах, что Восточная
Азия была надежно отделена и от Северной Амери
ки, поэтому на ее территории возникла боrатая
и разнообразная фауна, слабо представленная в
4*
друrих частях света и лишенная мноrих ceBepo
американско
западноевропейских элементов (Li,
Ting, 1983).
Anagalida
Анаrалиды входят в число наиболее важных
раннекайнозойских отрядов Восточной Азии. Хотя
в эту rруппу включено множество родов (Li, Ting,
1983), лишь немноrие из них достаточно хорошо
описаны, а их точные взаимоотношения не YCTa
новлены.
Олиrоценовый род AпagaZe остается одной из
наиболее известных форм и, несмотря на свой
поздний возраст, по
видимому, представляет в
целом примитивный тип орrанизации (рис. 20
66).
Череп мелкий, височная яма сливается с r лазницей,
хотя есть мощный заrлазничный отросток. Зубная
система полная. Примитивные признаки позволили
Симпсону (Simpson, 1931) отнести AпagaZe к тупай-
ям, но Макенна показал (МсКеппа, 1963), что этот
род не обладает уникальными производными при
знаками, общими у Hero с Tupaiidae.
Верхние моляры отличаются положением пара
А
в
r
Рис. 20
66. Череп Aпagale из олиrоцена Монrолии:
А
CBepxy; Б ..с неба; B
c латеральной стороны. Т. Жева
тельная поверхность нижней челюсти (Simpson, 1931)
52
r лава 20
А
Б
кона и метакона вблизи их буккальноrо края. Задние
премоляры моляроподобные, а щечные зубы линr
вально высококоронковые. Призматические нижние
щечные зубы сходны с таковыми у зайцеобразных.
Зубная система явно отлична от морфотипа Cimo
lestes, который может быть предковым для всех
друrих rрупп, обсуждаемых в этой rлаве, но He
сколько сХодна с описанной для Zalambdalestes (см.
рис. 20
8).
Нижняя челюсть отличается необычно высоким
положением мыщелка над уровнем зубноrо ряда
и наличием KopoTKoro изоrнутOI'О венечноrо OT
ростка. Друrая продвинутая особенность
полное
окостенение слуховой буллы, сложной составной
структуры, образованной наружной и внутренней
барабанными костями.
Посткраниальный скелет в целом примитивный.
В отличие от Zalambdalestes пропорции конечностей
не специализированы для передвижения прыжками,
а большая и малая берцовые кости несросшиеся.
Таранная и пяточная кости сходны с таковыми
у зайцеобразных. Специализированность конечнос-
тей проявляется в наличии крупных рассеченных
бороздками коrтей на кисти и дистально шпателе
видных копытец на стопе. Макенна предполаrал,
что они служили для откапывания корма. Попада
ние вместе с ним в рот земли моrло бы объяснить
высокую степень изношенности зубов.
Pseudictops из BepXHero палеоцена Монrолии
представляет друrое семейство анаrалид, в котором
щечные зубы внешне напоминают кроличьи с силь
но разросшимся линrвально триrоном. Передняя
часть зубной системы, описанная Сулимски (Sulim
ski, 1969), полная, без диастемы; у зубов латерально
сжатые дольчатые коронки, не похожие на типичные
для зайцеобразных и rрызунов (рис. 20
67).
Macroscelidea
Прыrунчиковые
это rруппировка насекомояд
ных видов размером от мыши до кролика, оrрани
ченных в течение всей известной их истории Афри
кой. Внешне они отличаются наличием длинноrо
rибкоrо хоботка. Скелет характеризуется длинными
задними конечностями и стопами, что позволяет
быстро прыrать. Локтевая и лучевая кости прижаты
друr к друrу, а большая и малая берцовые срослись.
Большие пальцы кисти и стопы редуцированы или
отсутствуют. Слуховая булла
уникальная COCTaB
ная структура, в образовании которой в различной
степени участвуют наружная барабанная, ростраль
ная и каудальная внутренние барабанные, чешуйча
тая, каменистая, крылоклиновидная, основная кли
новидная и крыловидная кости.
В друrих отношениях череп примитивен из
за
отсутствия заrлазничной дуrи и сохранения почти
в
r
Рис. 20
67. Зубная система анаrалида Pseudictops. А. Схема
передней части зубных рядов (Sulimski, 1968). Б. Жеватель
ная поверхность верхних щечных зубов (Matthew, Granger,
Simpson, 1929). В, r. Жевательная и латеральная поверх
насти нижних щечных зубов (Matthew, Granger, Simpson,
1929)
полноrо набора зубов архаичных эвтериев
1
3 1 4 2
3 1 4 2
3
Последний моляр мелкий или рудиментарный, а
четвертый верхний премоляр крупный }I моляро
подобный. Щечные зубы приспособлены к перетира
нию пищи примерно как у зайцеобразных. Исходно
они низкокоронковые, но у миоценовоrо рода
A1yohyrax (первоначально oTHeceHHoro к даманам)
моляры призма тические с высокими коронками, как
у растительноядных rрызунов.
Выделяют четыре ныне живущих рода и пять
известных только в ископаемом состоянии. Новаче{(
(Novacek, 1984) предполаrал, что древнейший извес
тный род A1etoZdobotes (рис. 20
68) из среднеrо
олиrоцена представляет раннюю радиацию семей
ства, и не связан близким родством с каким
либо из
современных прыrунчиковых. Ныне живущий род
Rhyпchocyoп известен с миоцена.
Прыrунчиковых длительное время сближали
с Insectivora в связи с их в целом примитивной
анатомией и объединяли с тупайами в rруппу
Menotyphla по присутствию слепой кишки. COBpe
менные авторы не признают никаких общих про
изводных признаков, объединяющих их с тупайами
Раднацня плацентарных млекопнтающнх
А
53
r
@J
д
Рис. 20
68. Череп cOBpeMeHHoro длинноухоrо прыrунчика
E/ephaпtulus: А
с латеральной стороны; Б
сверху; В
с
неба. r, д. Жевательная и латеральная поверхности
нижней челюсти среднеОЛиrоценовоrо прыrунчиковоrо
Metoldobotes; длина челюсти 2,5 см (А: Lawlor, 1979; Б, В:
Novacek, 1984; r, д: Patterson, 1965)
или какими
либо семействами насекомоядных 1.
Макенна (McKenna, 1975), Салаи (Szalay, 1977),
Хартенберrер (Hartenberger, 1980) и Новачек (Nova
cek, 1982, 1984) предполаrали близкое родство
между анаrалидами, rрызунами, зайцеобразными
и Zalambdalestidae. Макенна объединял эти rруппы
на основе общей для них утраты p
из набора в пять
премоляров, считающеrося для эвтериев примитив
ным, BbIcoKoro положения нижнечелюстноrо MЫ
щелка над жевательной поверхностью и крючко
видноrо венечноrо отростка. У всех этих rрупп
1 Баун и Холройд (Bown, Holroyd, 1990), описавшие
новый древнейший род прыrунчиковых из позднеrо эоцена
Еrипта, пришли к выводу о возможном родстве их с
кондилартрами семейства Hyopsodontidae. В пользу этоrо
rоВОрЯТ такие признаки, как расширеннасть триrонида на
нижних молярах, редукция на них параконида и rипокону
лида, редукция M
. Сыч (Sych, 1971) выделяет npbIrYH
чиковых в отряд Mixodontia, т. е. «смешаннозубыХ».
Прuм. ред.
заметна тенденция к развитию односторонне rипсо
донтных или призматических зубов с редуцирован
ными стилярными шельфами и зайцеобразноподоб
ным жевательным механизмом, при котором по
верхности истирания триrонидов нижних моляров
постеродорсально продолжают эти же поверхности
талонидов предшествующих зубов. Подчеркивая
сходство в строении предплюсны, Салаи отнес
прыrунчиковых к зайцеобразным. Эванс (Evans,
1942) приводил aprYMeHTbI в пользу близкоrо poд
ства между прыrунчиковыми и анаrалидами. Слухо
вая булла прыrунчиковых совершенно не такая, как
у AпagaZe, но не исключено, что она окостенела у них
уже после диверrенции этих rрупп, даже если у них
и был непосредственный общий предок в раннем
кайнозое. Новачек (Novacek, 1984) обратил Внима
ние на сходство прыrунчиковых с представителями
отряда Rhinogradentia (Stiimpke, 1967).
Несмотря на структурные сходства, наблюдае-
мые между прыrунчиковыми и азиатскими Ana
galidae, а также родственными им rрызунами и
зайцеобразными, следует подчеркнуть, что вне
Африки отсутствуют свидетельства существования
современных или ископаемых Macroscelidae. По
скольку они не известны до олиrоцена, прыrунчико
вые моrли возникнуть в Африке от примитивноrо
эвтериевоrо ствола, бывшеrо совершенно отличным
от азиатских rрупп.
Eurymyloidea
Только что обсуждавшиеся отряды характеризу
ются примитивным зубным аппаратом без диасте
мы. Среди семейств, объединяемых в Anagalida,
Eurymylidae ближе к rрызунам и зайцеобразным по
наличию длинной диастемы между передними рез
цами и щечными зубами. EuryтyZus из BepXHero
палеоцена Монrолии сочетает признаки зайцеобраз
ных и rрызунов, но ясно отличается и от тех, и от
друrих (рис. 20
69, А). Верхние и нижние резцы, как
и у rрызунов, постоянно растут и покрыты двойным
слоем эмали. Нижние резцы тянутся назад до
основания м з . Как и у rрызунов, спереди от хоан
находится длинная небная перемычка. Щечные
зубы, напротив, напоминают своим простым Tpex
буrорчатым типом свойственные зайцеобразным
и не похожи на сложные мноrобуторчатые зубы
ранних rрызунов. Талонид одноrо зуба и триrонид
следующеrо за ним образуют общую поверхность
истирания, причем характер износа указывает на
важную роль в жевании rоризонтальных попереч
ных движений нижней челюсти. С друrой стороны,
EuryтyZus четко отличается от зайцеобразных OTCYT
ствием второй пары верхних резцов и утратой р2.
Уrловой отросток отоrнутый, как у rрызунов и
некоторых очень примитивных плацентарных и
сумчатых (но не у зайцеобразных).
54
r лава 20
Б
в
Рис. 20
69. А. Передняя часть неба анаrалида EuryтyZus,
х 3 (Sych, 1971). Б. В. Передняя часть черепа Miтolagus из
олиrоцена Монrолии с латеральной стороны и с неба.
Этот род считается одним из самых примитивных зайце
образных; х 2 (Воhliп, 1951). F. Небо Heoтys, известноrо
из среднеrо и позднеrо палеоцена Китая, х 3. Этот род,
возможно, ближе к предкам rрызунов (Li, Ting, 1985)
Соrласно Ли и Тину (Li, Ting, 1985), эвримилиды
MorYT быть особенно близки к предкам rрызунов.
В этом семействе функциональное распределение
между rрызущими и жующими движениями, xapaK
терное для rрызунов, уже установилось, если судить
по удлиненности сочленовной ямки и челюсти
и различию в длине между диастемами верхней
и нижней челюстей. Зубная формула следующая:
1 023
1 023
Она сравнима с типичной для rрызунов, за исклю
чением сохранения одноrо дополнительноrо ниж
Hero премоляра. Моляры Heomys из среднеrо палео
цена (рис. 20
69, п очень сходны с известными для
древнейших ктенодактилоидовых rрызунов типа
Cocomys.
Ли и Тин указали на сходство зубной системы
эвримилид с нижней челюстью из позднеrо мела,
описанной как Baruпlestes (Kielan
Jaworowska, Tro
fimov, 1980), проявляющееся в сильном удлинении
BToporo нижнеrо резца и переднезаднем сжатии
триrонида. Они считают, что этот образец не
относится к истинным заламбдалестидам, но ближе
к друrим азиатским «протэвтериям», чем к лептик
тидам. Это может означать отделение эвримилид
и друrих анаrалид от базальной rруппы плацентар
ных раньше, чем друrих обсуждаемых в данной
rлаве rрупп.
Ли и Тин предполаrали, что зайцеобразные
близки к друrому эвримилоидовому семейству
Mimotonidae. У М imotoпa из позднеrо палеоцена
и М imolagus из олиrоцена зубная формула следу
ющая:
2 (?) О 3 3
2
1 О 3 3.
На резцах только один слой эмали.
Lagomorpha
Современные зайцеобразные
четко очерченная
rруппа, включающая кроликов, зайцев и пищух.
Кроликов и зайцев объединяют в семейство зайце
вых (Leporidae), включающее 11 ныне живущих и 21
ископаемый род. Пищуха, или сеноставка (Ocho
toпa),
единственный современный род пищуховых
(Ochotonidae), но это семейство было значительно
более разнообразным в третичном периоде; извест
ны 23 ero ископаемых рода.
Общее строение черепа и зубной системы очень
сходно у всех форм этоrо отряда. Все они четко
отличаются от rрызунов наличием второй пары
резцов, расположенных непосредственно за первы-
ми (рис. 20-70). На их передней поверхности только
один слой эмали, а у rрызунов
два. Тип жевания
в этих отрядах принципиально различен. Зайцеоб
разные характеризуются большей ролью попереч
Horo перетирания пищи, тоrда как у rрызунов
с момента их первоrо появления в ископаемом
состоянии крайне важны переднезадние (пропали
нальные) движения челюстей. У большинства зайце
образных верхнечелюстная кость с заметным OK
ном. Вторичное небо за длинными резцовыми
отверстиями очень короткое. В отличие от Aпagale
слуховая булла полностью образована наружной
барабанной костью без участия внутренней бара
банной.
Посткраниальный скелет у зайцеобразных также
весьма стереотипный; хвост короткий или рудимен
тарный. Большая и малая берцовые кости дисталь
Радиация плацентарных млекопитающнх
А
55
Б
в
r
. " . . . ..'f . /
. "' . .
Рис. 20
70. Череп и зубы олиrоценовоrо зайцеобразноrо
Palaeolagus (W ood, 1940)
но срослись; передняя конечность с пятью паль-
цами, задняя
с четырьмя.
Древнейшими зайцеобразными Макенна
(МсКеппа, 1982) считал Hsiuaппaпia и М imotoпa из
палеоцена Китая. Как и у более поздних представи
телей этоrо отряда, передний и задний цинrулумы
их моляров разрастаются медиально, образуя линr
вально срастающиеся столбики, перикон и rипокон
(рис. 20
71). Сравнение с анаrалидовыми предками
показывает, что центральный буrор, rомолоrия
KOToporo долrое время находилась под вопросом,
является протоконом. Паракон и метакон располо
жены значительно латеральнее. Талонидный бас
сейн также смещается буккально, образуя rипофлек
СИД. у продвинутых зайцеобразных коронка зубов
пересекается тонкой полоской эмали, rипострией,
каЖДЫЙ конец которой обозначен rлубокой вдавлен
ностью, что придает жевательной поверхности зу
бов вид сильно перетянутой восьмерки.
у ранних зайцеобразных сверху развивается
линrвальная rипсодонтия, поскольку край эмали
пересекает щечные зубы под уrлом. В продвинутых
родах зубы становятся бескорневыми.
Связь между палеоценовыми Mimotonidae и
более поздними зайцеобразными известна плохо.
у зайцеобразных из среднеrо
позднеrо эоцена
Азии и позднеrо эоцена Северной Америки строение
зубов, которое моrло быть исходным и для зайце-
вых, И для пищуховых. Зайцевые известны уже из
позднеrо эоцена Северной Америки; пищуховые
появляются в олиrоцене. Макенна (McKenna, 1982)
перечислил мноrие признаки, различающие эти
rруппы и отделяющие их от более примитивных
представителей отряда.
А
8
r
,
pc
:у:ь.:: ь
hy ре
р4
pr
ас
М 1
Рис. 20
71. r омолоrии депсн:и \:троения верхних щечных
зубов анаrалид и зайцеобразных. У последних протокон на
р4 и верхних молярах занимает центральное положение.
у Hsiuaппaпia, Huaiyaпgale, Liппaпia, эвримилид, мимото
нид И псевдиктопид протокон все еще линrвальный, но
развиваются шельф rипокона и перикон. Основной тип
строения верхних щечных зубов зайцеобразных подразу
мевает постепенное буккальное смещение буrров зубных
коронок. Таланидный бассейн нижних моляров также
смещается буккально, становясь rипофлексидом. А
Ни
aiyaпgale chiaпshaпeпsis, правые р4
М з, палеоцен, Аньхай.
Б
Hsiuaппaпia tableпsis, правые р4
М з, палеоцен, Аньхай.
В
Palaeolagus temпodoп, правый М 1, ранний олиrоцен.
r
Palaeolagus temпodoп, правый р4, ранний олиrоцен.
Сокращения: ас
передний цинrулум; сr
полумесяц (YKa
зана задняя часть); hу
rипокон (разделен вторичным
бассейном); hуЬ
вторичный бассейн rипокона; тe
MeTa
кон; ра
паракон; раs
парастиль; рс
задний цинrулум;
pe
. перикон; реЬ
бассейн перикона; pr
протокон. Без
соблюдения масштаба (МсКеппа, 1982)
56
r лава 20
Зайцеобразные проникли в Европу к началу
олиrоцена. Пищуховые достиrли Африки в раннем
мvющ
ве, ВО зайцевые отсутствовали там до плио
цена. Кролики добрались до Южной Америки
только в плейстоцене.
Зайцеобразные и rрызуны, по
видимому, про
изошли от общеrо предка в раннем кайнозое. Оба
отряда ясно очерчены и относительно однородны
по своей анатомии, но радиировали совершенно
по
разному (Simpson, 1959). В течение Bcero кайно
зоя различают только два или три семейства
зайцеобразных с 12 современными родами и 46
видами. rрызуны дифференцировались приблизи-
тельно на 50 семейств и 400 родов нынешней фауны.
Детальный анализ механики жевания (W eijs, Dan
tuma, 1981) позволяет предполаrать, что особый тип
прикуса, общий для всех зайцеобразных, позволяет
им использовать широкий спектр растительных
кормов, поэтому каждый вид может занимать очень
широкую адаптивную зону. Ареалы мноrих видов
и родов отряда крайне обширны, а их численность
orpoMHa. Уайт и Келлер (White, Keller, 1984) счита
ли, что этот тип прикуса связан с особой конфиrу
рацией черепа и челюстных мускулов и нелеrко
поддается изменению. Зубной аппарат и характер
жева тельных движений rрызунов, напротив, rораздо
более изменчивы, поэтому пищевая специализация
позволила им диверrировать во множество эколо-
rических ниш.
Rodentia
Очевидно, rрызуны наиболее успешные среди
всех млекопитающих с точки зрения широты их
распространения, таксономическоrо разнообразия
и численности особей. В современной фауне разли
чают более 1700 видов. В течение кайнозоя возникло
около 50 семейств, из которых примерно четвертая
часть существует ныне (Carleton, 1984). Они весьма
неодинаковы по размерам: у Euтegaтys из плиоцена
Южной Америки длина черепа около 60 см, но
большинство форм мелкие, а их анатомия в целом
остается очень однообразной.
Все rpызуны характеризуются особым типом
зубной системы и челюстной механики, вероятно,
лежащими в основе их необычно успешной радиа
ции в обширном диапазоне местообитаний. Начи
ная с первоrо появления среди ископаемых остатков
раннетретичноrо возраста они характеризуются
редуцированной зубной формулой
1 023
1 О 1 3
Верхние и нижние резцы, как и у зайцеобразных,
постоянно растут. Эмаль находится только на их
лабиальной поверхности, причем нижние стачива
ются о верхние так, что и те и друrие сохраняют
Рис. 20
72. А. Сциуроrнатия на примере сурка: уrол
нижней челюсти в плоскости резца. Б. rистрикоrнатия на
примере иrлошерста: уrол нижней челюсти латеральнее
плоскости резца. Пунктирной линией показано положение
резца в челюсти (Jacobs, 1984)
долото видную форму. У всех rрызунов в отличие от
зайцеобразных на зубах дВа слоя эмали. rрызущее
действие резцов осуществляется независимо от
пережевывания щечными зубами. Жевательная и
крыловидная мышцы двиrают нижнюю челюсть
вперед в первом случае и назад
во втором. В
некоторых продвинутых семействах эти переднезад
ние движения нижней челюсти используются для
дробления корма.
Классификация rрызунов основана на различиях
в строении челюстной мускулатуры и rистолоrии
эмали резцов. rлавное подразделение отряда учи
тывает конфиrурацию нижней челюсти, связанную
с относительной длиной крыловидной мышцы
(рис. 20
72). В случае примитивноrо состояния,
называемоrо сциуроrпатным (типичные примеры
белки, мыши и крысы), внутренняя крыловидная
мышца относительно короткая, а уrол нижней
челюсти находится ниже уровня нижних резцов.
При более продвинутом rИСТРlIКоrпатпом состоянии
(дикобразы, некоторые африканские формы и все
автохтонные южноамериканские rрызуны) BHYTpeH
няя крыловидная мышца длиннее, а этот yrол
расположен латеральнее плоскости резцов. rистри
KorHaTHoe состояние, вероятно, возникало только
однажды.
Все представители подотряда Hystricognathi xa
рактеризуются также волнистым расположением
кристаллов rидроксиапатита, образующих BHYTpeH
ний слой эмали. Такое ее строение называется
мультисериальпым. У примитивных rрызунов,
включая все эоценовые виды, плохо структуриро
ванная внутренняя эмаль, называемая пауцисериаль-
пой. Второй производный тип, отличающийся нали
чием чередующихся полос сходно ориентированных
кристаллов,
унисериальный; он встречается у про
двинутых сциуроrнатных rрызунов (Wahler
, 1968).
Важность пропалинальных движений нижней че
люсти привела к смещению начала жевательной
мышцы вверх и вперед по отношению к зубному
ряду. Поверхностная жевательная мышца сохраняет
..
Радиация плацентарных млеКOlIитающих
57
положение, обычное для прочих млекопитающих.
lлубокая жевательная мышца разделяется на дВа
слоя
rлубокий (m. masseter mcdialis) и средний (m.
m. lateralis), подстилающий поверхностную жева
тельную мышцу. У примитивных rрызунов начало
rлубокой жевательной мышцы остается связанным
со скуловой дуrой, как и у примитивных эвтериев.
Это состояние называется протроrоморфным
(рис. 20
73). При сциуроморфном типе строения m.
m. lateralis начинается спереди от скуловой дуrи,
латеральнее и дорсальнее подrлазничноrо отверстия
(foramen infraorbitale). В друrих rруппах это OTBep
стие увеличено и сквозь Hero проходит часть жева
А
t
ms
в
t
т!
д
t
тельной мускулатуры. При rистрикоморфном COCTO
янии, обычном для дикобразов и иrлошерстов,
подrлазничное отверстие очень крупное; через Hero
проходит начинающаяся на морде m. m. medialis.
у миоморфноrо типа (крысы, мыши и др.) это
.отверстие напоминает замочную скважину, и часть
m. m. medialis проходит через ero расширенную
дорсальную область, а m. m. lateralis распространя
ется вперед к вдавленной площадке спереди от
скуловой дуrи.
Сциуроморфное, rистрикоморфное и миоморф
ное состояния некоrда использовались как основа
для деления всех продвинутых rрызунов на под
Б
t
т'
ms
r
тт
Е
тт
Рис. 20
73. Типы жевательной мускулатуры и скуловой области rрызунов. А. Примитивная эоценовая форма
Ischyrotoтus (Paramyidae). Жевательная мышца начинается целиком на скуловой дуrе. Б. Североамериканская белка
(Sciurus aberti, Sciuridae); передняя часть т. masseter lateralis начинается на ростральной поверхности черепа и скуловой
пластинке. В. Североамериканский дикобраз (Erethizoп dorsatum, Erethizontidae); передняя часть т. masseter medialis имеет
широкую область прикрепления на ростральной поверхности и проходит через увеличенное подrлазничное отверстие. r.
Дикобраз: показана зона прикрепления т. masseter medialis. Д. Колючий ХЛОПКОВЫЙ хомяк (Sigтodoп hispidus, Cricetidae);
поверхностная жевательная МЫШца начинается на ростре, а передняя часть т. masseter lateralis отходит от переднеrо
выроста скуловой дуrи. Е. Поверхностная мускулатура, показанная на Д, удалена; т. masseter medialis начинается
частично на ростре и проходит через узкое подrлазничное отверстие. Сокращения: тl
т. masseter lateralis; тт
т. т.
medialis; ms
поверхностная жевательная мышца (т. т. superficialis); t
височная мышца (т. temporalis) (Vaughan, 1972)
58
r лава 20
отряды. Теперь признается, что все три структурных
типа возникали неоднократно, причем возможен
переход от одноrо состояния к друrому. Они
сохраняются как описательные термины, утратив
свое исходное таксономическое значение.
Подобно зайцеобразным, rрызуны, по-видимо-
му, возникли в палеоцене Азии от эвримилоидовых
анаrалид (Dawson, Li, Qi, 1984). Род Heoтys сходен
с rрызунами по мноrим признакам, но ero зубы уже
более высококоронковые, чем у древнейших надеж
но устанавливаемых rрызунов.
Древнейший известный rрызун
Acritoparamys
(Param)'s) atavus, представленный изолированными
зубами из BepxHcro палеоцена Северной Америки.
Досон и ее коллеrи считают, что нижнеэоценовый
Cocomys из Китая более примитивен в связи с HeMO
ляризованными Р1 (рис. 20
74). Вуд (W ood, 1962)
еще ранее предполаrал это состояние у непосредст
венных предков известных rрызунов. Немоляризо
ванными остаются также верхний и нижний четвер
тые премоляры у эвримилоида Heomys.
Cocomys и Acritoparamys, по-видимому, представ
ляют две разошедшиеся линии ранних rрызунов.
Первый относится к относительно узкой rруппиров
ке
Ctenodactyloidea, обычной в Азии в эоцене
и представленной сеrодня в Африке четырьмя
родами. внешне сходными с пищухами. Строение
нижней челюсти и зубной системы примитивное, но
жевательная мускулатура rистрикоморфноrо типа.
Семейство Ischyromyidae, включающее Acritopara-
mys, возможно, близко к предкам всех остальных
rрызунов.
Исхиромииды, включая Paramyidae (W ood,
1977), впервые появляются в Северной Америке, но
моrли возникнуть в Азии. Это хорошие примеры
примитивных морфотипов rрызунов (рис. 20
75).
Paramys своим общим обликом походил на белок,
хотя ero конечности были относительно короче
и специфических адаптаций к жизни на деревьях не
заметно. Нижняя челюсть сциуроrнатная, а жева
тельная мускулатура протроrоморфная. Зубная
формула для отряда примитивная, щечные зубы
с корнями и сохраняют следы бунодонтноrо про
исхождения (рис. 20
76).
Возможно, к исхиромиидам относятся предки
некоторых консервативных современных линий,
однако филоrения ряда более продвинутых rрупп
..:.:...:.:.;"
:.0,- ',,:.'';.
f!!/
. L
1i,;;':
Рис. 20
74. Зубы примитивноrо азиатскоrо rрызуна Co
, comys. Жевательная поверхность Р 4
М з (Dawson, Li, Qi,
1984)
Рис. 20
75. Скелет нижнеэоценовоrо rрызуна Paramys
(Wood, 1962)
А
в
r
Рис. 20
76. Череп Paramys: A
CBepxy; Б
с неба; B
c
латеральной стороны. r. Жевательные поверхности Bepx
них и нижних щечных зубов (Wood, 1962)
остается спорной. По строению нижней челюсти,
топоrрафии жевательной мускулатуры и зубной
формуле наиболее консервативные ныне живущие
потомки примитивной rруппировки rрызунов
Ap
lodontidae (ropHbIe бобры), оrраниченные в своем
распространении западным побережьем Северной
Америки (Resenberger, 1983). Предполаrают их связь
с исхиромиидами через позднеэоценовый род Eohap
Раднацня плацентарных млскопнтающнх
59
loтys. Им родственны cpeДHe
и позднетретичные
Mylagaulidae, включающие роды с роrовидными
выростами носовых костей.
Переход к современному семейству беличьих
(Sciuridae) от исхиромиид прослеживается наиболее
четко. Раннеолиrоценовая белка Protosciurus coxpa
няет по существу протроrоморфный тип жеватель
ной мускулатуры и очень примитивную зубную
систему, но ее ушная область уже приобрела
уникальное производное строение современных po
дов, у которых увеличенная разделенная переrород
кой слуховая булла прочно срослась с околоушной
костью. Посткраниальный скелет фактически иден
тичен таковому у ныне живущей черной белки
(Sciurus пiger), что указывает на полностью древес-
ный образ жизни ископаемой формы. Миоценовые
виды рода белка (Sciurus) настолько сходны с
современными, что Эмри и Т оринrтон (Emry,
Thorington, 1984) считают ero «живым ископае
мым», несмотря на повсеместное распространение
и большое разнообразие.
Castoroidea, т. е. бобров и их сородичей, ранее
объединяли с беличьими в рамках консервативноrо
подотряда Sciuromorpha, но сциуроморфная жева
тельная мускулатура моrла быть при обретена обе-
ими rруппами самостоятельно. Начиная с их появ
ления в олиrоцене бобровые (Castoridae) были
оrраничены rоларктической областью. Плейстоце
новый род Castoroides достиrал размеров медведя.
Большинство современных соневых (Gliridae),
выделяемых в надсемейство Gliroidea, приобрели
миоморфную жевательную мускулатуру независимо
от представителей Myomorpha. Однако современная
африканская соня (Graphiuris) практически протро
rоморфная. У древнейшеrо известноrо cOHeBoro,
Eogliravus из среднеrо эоцена Европы, увеличенное
подrлазничное отверстие, как у rистрикоморф, но
у более продвинутых родов m. masseter lateralis
распространилась вперед по миоморфному типу.
Соневых можно вывести из линии М icroparaтys
среди исхиромиид.
В то время как rистрикоморфию и миоморфию
приобрели соне вые, помещаемые винфраотряд
Sciuromorpha, у древнейших представителей инфра
отряда Myomorpha
Geomyoidea
по существу сци
уроморфное строение. Это надсемейство объединя
ют с Muroidea и Dipodoidea на основе сходства
зубов и наличия среди ископаемых находок про
межуточных форм.
Корт (Korth, 1984) предполаrает, что оrромная
rруппировка миоморф произошла от семейства
Sciuravidae, отделившеrося в начале радиации исхи
ромиид в раннем эоцене. Eomyidae из позднеrо
эоцена можно объединить с rеомиоидами на OCHO
вании наличия длинноrо подrлазничноrо канала,
поrруженноrо в ростр, и зубов с поперечными лофа
ми (Wahlert, 1985). rеомиоиды представлены в co
временной фауне семействами Heteromyidae (ме-
шотчатые прыrуны), появляющимся в раннем оли
rоцене Северной Америки, и Geomyidae (rофе
ровые ).
Возможно, у надсемейства мышевидных (М и
roidea) и Dipodoidea были общие предки в позднем
эоцене или раннем олиrоцене. Миоморфия у первых,
как и у соневых, выrЛЯДИТ возникшей через про
межуточную rистрикоморфную стадию. Dipodoidea,
включающие мышовок (Zapodidae) и тушканчиков
(Dipodidae), появляются в позднем олиrоцене
Евразии.
Мышевидные
наиболее разнообразная rруппи
ровка rрызунов, насчитывающая приблизительно
1135 ныне живущих видов. В связи со сходной
анатомией их объединяли в одно семейство. Однако
некоторые авторы (Chaline et аl., 1977) признают
восемь семейств; друrие делят эту rруппировку на 15
современных и 11 ископаемых подсемейств (Car
leton, Musser, 1984). Досон и Кришталка (Dawson,
Krishtalka, 1984) выделили четыре семейства, но
почти все виды можно отнести либо к мышиным
(Muridae), включающим 460 видов крыс и мышей
CTaporo Света, либо к хомяковым (Cricetidae),
объединяющим множество ископаемых форм, а
также современных хомяков и полевок. Хомяковые
известны с позднеrо эоцена Китая и paHHero олиrо
цена Северной Америки и Европы. Мышиные
впервые появляются в среднем миоцене Южной
Азии. Они оrраничены в распространении Старым
Светом и являются единственной rруппой rрызунов,
Достиrшей Австралии.
Сложность радиации мышевидных обескуражи
вает (рис. 20
77), и потенциал для их эволюционных
исследований orpoMeH. Они оставили боrатый иско
паемый материал, леrко обнаруживаемый при Mac
совой промывке и просеивании rpYHTa. Зубы обла
дают сложной морфолоrией и весьма разнообраз
ным строением. rруппа несколько раз последова
тельно радиирована в течение Bcero позднеrо кайно
зоя, дав великое множество новых видов за послед
ние 3 млн. лет. Считается (Chaline, 1977), что род
серая полевка (Microtus) менее чем за 1,5 млн. лет
образовал в Северной Америке 217 видов и под-
видов. Джакобз (Jacobs, 1984) пишет о появлении 30
родов и 180 видов хомяковых в Южной Америке за
последние 3,5 млн. лет и свыше 100 видов мышиных
в Африке в течение последних 10,5 млн. лет.
Два семейства из Африки занимают среди rрызу
нов очень изолированное положение. Оба они,
и Anomaluridae (шипохвостые, три современных
рода), и Pedetidae (долrоноrовые, один вид), извест
ны с миоцена, но ранние ископаемые находки
слишком сходны с ныне живущими формами, чтобы
помочь в установлении их происхождения. Оба
семейства rистрикоморфные, но сциуроrнатные.
Все остальные rрызуны включены в подотряд
60
r лава 20
Европа
СевеРН8А АЭНR
СевеРН8А Америка
:J:
w
О
()
JS
w
с::;
с:
ж
w
О
:s
с::;
с:
Рис. 20
77. Радиация полевок (Chaline, 1977)
Hystricognathi. Строение нижней челюсти и мульти
сериальный тип структуры BHYTpeHHero слоя эмали
обычно считаются признаками, демонстрирующими
общее происхождение всех представителей этой
rруппы. Большинство их, хотя и не все, rистрико
морфные. Однако на основе ископаемых находок
общность происхождения доказать трудно.
Эти rрызуны четко разделяются на две rруппы
по rеоrрафическому распространению
в основном
южноамериканский инфраотряд Caviomorpha и He
сколько преимущественно африканских семейств.
Ни один из представителей rистрикоrнат не извес
тен точно до среднеrо
позднеrо олиrоцена, коrда
они впервые появляются и в Африке, и в Южной
Америке. Это точно такая же схема, что и в случае
человекоподобных приматов, и в связи с ней возни
кают те же филоrенетические и зооrеоrрафические
проблемы (Ciochon, Chiarelli, 1980Ь).
Долrое время предполаrалось, что все rистри
KorHa ты произошли от rрызунов CeBepHoro полу
Ondatra
Neofiber
шария, но ни одноrо KOHKpeTHoro рода или семей-
ства в качестве предковоrо определено не было.
Утверждал ось (Lavocat, 1978, 1980), что африкан
ские rистрикоморфные роды произошли от еврази
атских Thryonomyoidea, характеризующихся нали
чием пяти поперечных rребней на щечных зубах.
При этом предполаrалась 'Jоценовая миrрация
будущих южноамериканских кавиоморф из Африки
через rораздо более узкую в то время Южную
Атлантику. С друтой стороны, Вуд и Паттерсон
(Wood, 1980, 1983; Patterson, Wood, 1982) считают,
что древнейшие южноамериканские кавиоморфы
примитивнее, отличаясь среди прочих признаков
присутствием только четырех rребней на щечных
зубах, и, следовательно, не MorYT происходить от
африканских форм (рис. 20
78). Они выводили кави
оморф от центральноамериканской rруппировки
Franimorpha, имевшей, по их мнению, зачаточно
rистрикоrнатную нижнюю челюсть. Значит, пред
ковые кавиоморфы должны были бы пересечь
Радиация плацентарных млекопитающих
А
Б
61
Рис. 20
78. Зубы rистрикоrнат из CTaporo Света и из
Южной Америки. А. Кавиоморф Braпisaтys из среднеrо
олиrоцена, Lp 4
M 1 . Б. Евразиатский триономиоид Meta
phioтys, Ldm 3
4, M 1
2 (Patterson, Wood, 1982)
водное пространство между Северной и Южной
Америкой, но этот путь был короче, чем из Африки.
Корт (Korth, 1984) считает, что все роды, включен
ные Ву дом в rруппу франиморф, следует объеди
нить с друrими семействами примитивных rрызу-
нов, поскольку никаких следов rистрикоrнатноrо
строения нижней челюсти у них нет. Проблема
остается пока нерешенной.
Thryonomyoidea, Bathyergidae, Hystricidae, олиrо
ценовое семейство Phiomyidae и несколько друrих
вымерших rрупп объединены (Lavocat, 1973) в
инфраотряд Phiomorpha, вклюЧающИй всех rистри
KorHaT CTaporo Света. В современном семействе
Bathyergidae (землекоповые) Bcero пять ныне живу
щих родов. Они составляют исключение в связи
с отсутствием rистрикоморфной орrанизации жева
тельной мускулатуры. Однако миоценовые ископа
емые указывают, что это состояние характерно для
ранних представителей семейства. Ero историю
можно проследить в Азии до поздНеrо олиrоцена.
Hystricidae (дикобразовые) с тремя современными
родами известны по ископаемым находкам из
Индии, Африки и Европы начиная с позднеrо
миоцена. Семейства Petromyidae (скальные крысы)
и Thryonomyidae (тростниковые крысы), в каждом
из которых только по одному ныне живущему роду,
помещают в надсемейство Thryonomyoidea, извест
ное с олиrоцена.
Южноамериканские автохтонные rрызуны
[o
раз до более монолитная rруппа. Все они вклю
чаются винфраотряд Caviomorpha. Их ранняя
эволюция недавно обсуждалась Паттерсоном и By
ДОМ (Patterson, Wood, 1982).
Семь семейств кавиоморфных rрызунов извест
ны из среднеrо олиrоцена Боливии (рис. 20
79).
Зубная формула у всех редуцирована:
1 О 1 3
1 О 1 3
Они очень сходны между собой по морфолоrии
зубов, но классифицируются в соответствии с дивер
rенцией их потомков. Ранние представители Ere
thizontoidea, предки американских дикобразов, или
иrлошерстов, наиболее уклоняются от предковоrо
типа, но остальные rруппы моrли разделиться
недавно. В этой древней фауне различаются Haд
семейства Chinchilloidea, Cavioidea и Octodontoidea.
Возможно, восьмизубовые (Octodontidae) наиболее
близки к предкам прочих rрупп. Только два из 16
семейств кавиоморф, известных по третичным Ha
ходкам, вымерли. Водосвинковые в плейстоцене
заселили юr Северной Америки, а иrлошерсты
распространились по всей лесной зоне этоrо суб
континента.
В конце кайнозоя хомяковые значительно pac
ширили свой ареал, миrрировав из Северной AMe
рики в Южную И использовав ниши, оставшиеся,
по.
видимому, не занятыми местными rрызунами.
Заключение
Длительный период беременности у плацентар
ных млекопитающих возможен блаrодаря развитию
новой эмбриональной ткани, трофобласта, предот
вращающей отторжение эмбриона материнской
иммунной системой.
Ископаемые эвтериевые млекопитающие извест
ны с нижнеrо мела. Мноrие виды описаны из
BepxHero мела Монrолии. Keппalestes и Asioryctes,
возможно, близки к предкам более поздних плацен
тарных. Zalaтbdalestes и Baruпlestes представляют
уклоняющуюся линию, несколько напоминающую
rрызунов и зайцеобразных.
Разнообразная фауна плацентарных известна из
самых верхов мела Северной Америки, но боль
шинство этих видов описано только по нижним
челюстям .и зубам. Непрерывное осадконакопление
при переходе от маастрихта к палеоцену сохранило
ископаемые формы этоrо возраста, дающие пред
ставление о ранних стадиях радиации кайнозойских
млекопитающих. Большинство их крупных отрядов
известно к эоцену, но их конкретные взаимоотноше-
ния установить трудно. Классификация основана
преимущественно на особенностях буrров моляров.
Каждую крупную rруппу можно выделить по спе
циализированным признакам, но обнаружить общие
производные черты, rоворящие о степени родства
между отрядами, сложнее.
В течение Bcero кайнозоя Евразия и Северная
Америка неоднократно контактировали. Африка
была отделена от Евразии значительную часть
раннетретичноrо времени, а Южная Америка изо
лирована от Северной до caMoro конца кайнозоя.
Apatemyidae, Pantolestidae и Leptictidae
paHHe
третичные семейства с оrраниченной радиацией
и неустановленными родственными связями с oc
новными отрядами плацентарных.
Тениодонты, тиллодонты, пантодонты и уинта
терии
растительноядные формы средних и круп
ных размеров, обычные в начале третичноrо перио
да, но не оставившие потомков. Их происхождение
и взаимоотношения не установлены. Продвинутые
представители этих rрупп четко различаются по
особенностям специализации зубной системы. Тени
25
:I:
w
=r
о
s
с:::
о
38
:I:
w
=r
о
со)
55
:I:
w
=r
о
w
с:::
«
с:
65
МУОМОАРНД
ЧЕТВЕРТ. ПЕР.
ПЛИОЦЕН
:I:
w
=r
о
s
CII CII
"' "'
" "
:g =о
о- 8.
5
CII
"'
CII :!2
:21 Е 3;
111 I о :!2
iV .!::! :;
'&
, I
, I
\ ,
\ ,
'1
\ ,
, I
"1
,
\
\.
CII
"'
"
't
,.
,(.)
CII
"'
CII " CII
"' '>, CII
" Е "' "'
.>. " :!2
Е 2 '>, 2
CII Е
о t
о
:I: w
SCIUROGHATHI
I
I
!
\
\ CII CII
CII "' "'
"' " :g
:!2 .Р CII
CII :i с:: :1 "'
"' iV
" "' о "
.. CI> " Е .t
:1 "' О О
;я >- а. с:: "i
« « а..
I
\ .g
"
\.g
.Е
>. CII
(.)
,>-
I
: I I
\ , "
, CII
\ '..... \ :2
\, .....'Е
'.... ....................
.......... ,
\ .................... !!
'.....--.....
::".....
CII
" :2
>
:1
\;Я
\
\
CII
"'
"
:>.
Е
о
а.
:1
W
I ,
\ ,
\
\
\
CII
"'
а
,
CII
CII ."
"' "
" :ё
.>. со)
Е
а.
"' В
о- о CII
2 .... ctt
:€ Q.J
.; g
,. 8
,
1
1
I
I
I
,
I
,
,
1
,
\ ,
\ ,
, ,
.....
----..... \
..........\.
.....??
,
\
\,
Рис. 20
79. Стратиrрафическое распространение семейств rрызунов
CII
"' CII
:!2
.>.
со) Е
"' о
"8 :g
CII
U
.-)
CII CII
." "'
:!2 CII "
>-
.>.
i l .! , i
5
, / ,
/ I /
/;'"
r'
:!2/
>-
Е
о
:ё
а..
CII
."
"
.>.
Е
.Е
са
о-
"'
(.)
I
/
"
"
//
/
,/
HYSTRICOGNATHI
CAVIOMORPHA
CII Ф CII CII I I
." ." "' "'
" :!2 1-------
:!2 "
.>. Е >- CII ..
I ! I
Е "' о "'
Е о " ... CII "
О 8 2 'g
'" "'
'
8
"
r
115 ,с........... ft/ О ,>- 5'
I
б'«/ (.), "
CII /// о /
121
"' ( х
" CII "' I -g.1
'>, CII "' ",; Е-
Е " CII , :I: I
"' .
:I:
о " CII , ,
с:: :2 CII CII CII "'
О >- "' CII "' :!2 CII , ,.;:
, -s " "'
." ,
.Р " 8 " , I g
." с:: >- .>.
:I:' m о :ё 5- Е I l' / "
,"8 Е
,
1 :ё
о r
:ё с::
1 /8 со) "' 5 ,
w (.) Q
I W
, /1 ,
1 1
, i , =е
"'
,
I 8
W
J:!2 ,
'Е J I , I
I g , --... .L L./ "L.
./
/
"' y
:=
CI>
"'
-=-..-.... -- .... ..... .......... .... .....
r
--
??
.......... ----
Радиация плацентарных млекопитающих
63
одонты известны только с запада Северной Амери
КИ, пантодонты и уинтатерии (Dinocerata)
как из
Северной Америки, так и из Азии, а тиллодонты
еще и из Европы.
Современные представители отряда насекомояд
ных сохраняют признаки черепа, зубной системы
и анатомИИ мяrких тканей, которые, возможно,
мало изменились по сравнению с позднемезозой
скими эвтериями. У землероек, кротов, ежей и
тенреков общий предок не такой, как у друrих
отрядов плацентарных, на что указывают особен
ности костей околоrлазничной области, отсутствие
костной спинки турецкоrо седла и редукция лоб
KOBoro симфиза.
Ископаемые рукокрылые, очень сходные с ныне
живущими видами, известны с paHHero эоцена.
Строение ИХ ушной области свидетельствует о уже
приобретенной способности к эхолокации. Зубной
системой они напоминают палеоценовых HaceKOMO
ядных, родственных землеройкам.
Приматы появились в самом конце мела. Боль-
шинство палеоценовых родов принадлежит rруппе
Plesiadapiformes, характеризующейся сходством с
rрызунами в строении зубной системы. Более типич
ные приматы, Adapidae и Omomyidae, обычны
в эоцене. Они включают предков современных
полуобезьян. Человекоподобные появляются в ниж
нем олиrоцене Африки и среднем
позднем олиrо
цене Южной Америки. Их точное происхождение не
установлено. rоминиды отделились от африканских
человекообразных обезьян б
1 О млн. лет назад.
Происхождение современных людей прослеживает-
ся через виды Australopithecus afareпsis, Ното habilis
и Ното erectus к Ното sapieпs.
Рукокрылых, приматов, тупай и шерстокрылых
объединяли в rруппу Archonta, предполаrая наличие
у них близких общих предков. Это допущение
подкрепляется молекулярными данными, но скелет
ные особенности, общие только для примитивных
представителей названных отрядов, отсутствуют.
Креодонты
архаичная rруппа хищников, обыч-
ных в позднем палеоцене и эоцене. Современный
отряд хищных представлен в палеоцене и раннем
эоцене примитивными семействами Miacidae и
Viverravidae. Ero ныне живущие семейства возникли
в позднем эоцене и раннем олиrоцене. Ископаемые
находки морских хищных показывают, что ушастые
тюлени и моржи произошли от сородичей при
митивных медведей. У тюленей может быть общий
предок с моржами 1.
rрызуны и зайцеобразные произошли от paHHe
кайнозойскИХ анаrалид, обычных в Восточной Азии.
1 В основной части rлавы (с. 48, 50) отдается пред
почтение rипотезе о самостоятельном происхождении
тюленей от куньих.
Прим. ред.
Возможно, прыrунчиковые, хотя и известны только
в Африке, выводятся из Toro же анцестральноrо
ствола.
Литература
Беляева Е. Е., Трофuмов Б. А., Решетов В. ю. (1974). rлав
ные этапы эволюции позднемезозойских и раннетретич
ных фаун в ЦеНТраЛЬНОЙ Азии. В кн. Крамаренко (ред.).
Мезозойские и кайнозойские фауны и биостратиrрафия
Монrолии., с. 19.
45.
Aтericaп Jourпal о! Physical Aпthropology (1982). Pliocene
Hominid Fossils from Hadar, Ethiopia. Vol. 57(4).
Archibald J. D. (1982). А study of Mammalia and geology
across the Cretaceous
Tertiary boundary in Garfield Coиn
try, Montana. Univ. СаЫ., РиЬ1. Geol. Sci., 122, 1
286.
Ва Маи:, Ciochon R. L., Savage D. Е. (1979). Late Еосепе of
Burma yields earliest anthropoid primate, Paпdauпgia cotte
ri. Nature, 282, 65
67.
Badgley С. Е. (1984). Нитап Evolution. In: Р. о. Gingerich
and С. Е. Badgley (eds.), Mammals. Notes а Short Course.
Univ. Tennessee, Studies Geol., 8, 182
198.
Barпes L. G. (1979). Fossil enaliarctine pinnipeds (Mammalia:
Otariidae) from Pyramid Hill, Kern Country, California.
Contr. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Country, 318, 1
41.
Baskiп J.A. (1981). Barbouro/elis (Nimravidae) and Niтravides
(Felidae), with а description of two new species from the late
Miocene of Florida. 1. Mammal., 62, 122
139.
Berta А. (1987). Origin, diversity and zoogeography of South
American Canidae. In: В. О. Patterson and R. М. Timm
(eds.), Studies in Neutropical Mammalogy: Essays in Honor
of Philip Hershkovitz, Fieldiana Zoology, New Series (in
press).
Bohlin В. (1951). Some mammalian remains from Shi
ehr
mach'eng, Hui
hui
p'u area, Western Kansu. VI. Vertebrate
Paleontology 5. Reports from the Scientific Expedition to the
North
Western Provinces of China under Leadership of Dr.
Sven. Hedin. The Sino
Swedish Expedition РиЬ1., 35, 1
47.
Boпaparte J. F. (1986). А new and unusual late Cretaceous
татта! from Patagonia. Jour. Paleont., 6, 264
270.
Butler Р. М. (1972). The prob1em of insectivore classification.
In: К. А. Joysey and Т. S. Кетр (eds.), Studies in Vertebrate
Evolution, рр. 253
265. 01iver and Boyd, Edinburgh.
Butler Р. М. (1978). Insectivores and Chiroptera. In: У. 1. Mag
lio and H.B.S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals,
рр. 56
68. Harvard University Press, Cambridge.
Butler Р. М. (1980). The tupaiid dепtitiоп. In: W. Р. Luckett
(ed.), Comparative Biology and Evolutionary Relationships
of Tree Shrews, рр. 171
204. Plenum Press, New У ork.
Carletoп М. D. (1984). Introduction in rodents. In: S. Anderson
and J. К. Jones, Jr. (eds.), Orders and Families of Recent
Mammals of the World, рр. 255
265. Wiley, New York.
Carletoп М. D., Musser G. G. (1984). Muroid rodents. In:
S. Anderson and 1. К. Jones (eds.), Orders and Families of
Recent Mammals of the World, рр. 289
379. Wiley, New
York.
Chaliпe J. (1977). Rodents, evolution and prehistory. Endea
vour, New Ser., 1, 44
51.
Chaline J., Метп Р.. Petter F. (1977). Les grandes lignes d'une
classification evolutive des Muroidea. Mammalia, 41, 245
252.
Chow Miп
Cheп, Chaпg Yu
Piпg, Waпg Вап- Уие, Тiпg Su
Yin
(1973). New mammalian genera and species from the
64
r лава
Раlеосепе of Nanhsiung, N. Kwantung. Vert. Pal. Asiat.,
11(1), 31
3 5 [In Chinese. ]
Chow Miп
Cheп, Chaпg Yu
Piпg, Waпg Baп
Yиe, 7lпg Su
Yiп
(1977). Mammalian [аипа from the Раlеоепе of Nanxiong
Basin, Guangdong. La Ь. Vert. Раl. Peking. Мет., 20, 1
100.
Cife//i R. L. (1983). The origin and affinities of the South
American Condylarthra and early Tertiary Litopterna
(Mammalia). Ат. Mus. Novitates, 2772, 1
49.
Ciochoп R. L., СЫаУеШ А. В. (eds.). (1980а). Evolutionary
Biology of the New W orld Monkeys and Сопtiпепtаl Drift.
Plenum Press, New У ork.
Ciochoп R. L., СЫаУеШ А. В. (1980Ь). Concluding remarks. In:
R. L. Сhiосhоп and А. В. Chiarelli (eds.), Evolutionary Bio
10gy of the New W orld Monkeys and Continental Drift,
рр. 495
501. Рlепит Press, New York.
Ciochoп R., Corrucciпi R. S. (eds.). (1983). New Interpretations
of Аре and Нитап Ancestry. Plenum Press, New York.
Cleтeпs W А. (1973). Fossil mammals of the type Lance
Formation, Wyoming. Part 111. Eutheria and Summary.
Univ. Calif. РиЫ. Geol. Sci., 94, 1
102.
Cooтbs М. С. (1983). Large mammalian clawed herbivores:
А comparative study. Trans. Ат. Phil. Soc., 73(7), 1
96.
Соре Е. D. (1875). Systematic catalogue of Vertebrata of the
Еосепе of New Mexico collected in 1874. Report to Engi
псеrs Dept., U.S. Army. Geographical Explorations and
Surveys West of the 100th Meridian. Wheeler Wash., Govt.
Printing Office, рр. 1
37.
Croпiп J. Е., Sarich V. М. (1980). Tupaiid and Archonta phylo
geny: The macromolecular evidence. In: W. Р. Luckett (ed.),
Comparative and Evolutionary Relationships of Tree Shrews,
рр. 293
312. Plenum Press, New York.
Dawsoп М. R., Krishtalka L. (1984). Fossil history of the fami
lies of recent mammals. In: S. Anderson and J. Кпох Jones
(eds.), Orders and Familics of Recent Mammals of the World,
рр. 11
57. Wiley, New Vork.
Dawsoп М. R., Chuaп
Kuei Li, Тао Qi. (1984). Еосепе cteno
dactyloid rodents (Mammalia) of Eastern and Central Asia.
Carnegie Mus. Nat. Hist., Spec. РиЬ., 9, 138
150.
Delsoп Е. (ed.) (1985). Ancestors: The Hard Evidence. Liss,
New У ork.
Eтry R. J., Thoriпgtoп R. W, Jr. (1984). The tree squirrel
Sciurus (Sciuridae, Rodentia) as а living fossil. In: N. Eld
redge and S. М. Stanley (eds.), Living Fossils, рр. 23.
31.
Springer
Verlag, New У ork, Веrliп, Heidelberg, Tokyo.
Evaпs F. G. (1942). The osteology and relationships of the
elephant shrews (Macroscelididae). ВиН. Ат. Mus. Nat.
Hist., 80, 85
125.
Fleagle J. G., Кау R. F. (1983). New interpretations of the
phyletic position of 01igocene hominoides. In: R. Ciochon
and R. S. Corruccini (eds.), New Interpretations of Аре and
Нитап Ancestry, рр. 181
210. Рlепит Press, New York.
Flyпп J.. Galiaпo Н. (1982). Phylogeny of the Early Terriary
Carnivora, with а description of а new subgenus of Protictis
from the Middle Еосепе of notrhwestern Wyoming. Ат.
Mus. Novitates, 2725, 1
64.
Fox R. С. (1975). Molar structure and function in the early
Cretaceous Маттаl Pappotherium: Evolutionary implica
tions for Mesozoic Theria. Сап. J. Earth Sci., 12, 412
422.
Fox R. С. (1984). Paraпycto,ides тaleficus (New Species), ап
early eutherian таттаl from the Cretaceous of Alberta. In:
R. М. Mengel (ed.), Papers in Vertebrate Paleontology
Homoring Robert Warren Wilson. Carnegie Mus. Nat. Hist.
Spec. Papers, 9, 9
20.
Gaziп С. L. (1953). The Tillodontia: Ап early Tertiary order of
mammals. Smithsonian Misc. СоН., 121(1 о), 1
110.
George S. В. (1986). Evolution and biogeography of soricil1e
shrews. Syst. Zool., 35, 153
162.
Giпgerich Р. D. (1976). Cranial anatomy and evolution of .early
Tertiary Plesiadapidae (Mammalia, Primates). Univ. Michi-
gan, Papers оп Paleont., 15, 1
140.
Giпgerich Р. D. (1980а). Еосепе Adapidae, paleobiogeography,
and the origin of South American Platyrrhini. In: R. L. Cio-
chon and А. В. Chiarelli (eds.), Evolutionary Biology of the
New World Monkeys and Continental Drift, рр. 123
138.
Рlепит Press, New У ork.
Giпgerich Р. D. (1980Ь). 7lthaeпa parrisi, oldest known oxyael1id
(Mammalia, Creodonta) from the Late Paleocene of Western
North America. J. Paleont., 54(3), 570
576.
Giпgerich Р. D. (1981). Early Cenozoic Omomyidae and the
evolutionary history of tarsiiform primates. J. Нитап Evol.,
10, 345
374.
Giпgerich Р. D. (1983). Systematics of early Еосепе Miacidae
(Mammalia, Carnivora) in the Clark's Fork Basin, Wyomil1g.
Univ. Mich., Contr. Mus. Paleont., 26, 197
225.
Giпgerich Р. D. (1984). Primate evolution. In: Р. D. Giпgеriсh
and С. Е. Badgley (eds.), Mammals. Notes for а Short
Course. Univ. Tennessee, Studies Geol., 8, 167
181.
Giпgerich Р. D. (1986). Early Еосепе Caпtius torresi
oldest
primate of modern aspect from North America. Nature, 319,
319
321.
Giпgerich Р. D., Badgley С. Е. (eds.). (1984). Mammals. Notes
for а Short Course. Univ. Tennessee, Studies Geol., 8, 1
234.
Giпgerich Р. D., Guппe/l G. F. (1979). Systematics and evolution
of the genus Esthoпyx (Mammalia, Tillodontia) in the early
Еосепе of North America. Uпiv. Mich., Mus. Paleol1t.
Соипtr., 25, 125
153.
Giпgerich Р. D., Sahпi А. (1984). Dentition of Sivaladapis пagrii
(Adapidae) from the late Miocene of India. Intl. 1. Prima-
tology, 5, 63
79.
Giпsburg L. (1977). Cyпelos leтaпeпsis (Ротеl), саrпivоrе
urside de l'Aquitanien d'Europe. Апп. Paleont. (vert.), 63,
57.
104.
Gregory W К. (1957). Evolution Emerging. V 01. 2. Macmillan,
New York.
Guth С. (1962). U" insectivore de Menat. Апп. Paleont., 48,
1
10.
Harteпberger J.
L. (1980). Donnees et hypotheses sur la radia-
tiоп initiale des rongeurs. Palaeovertebrata, Мет. JuЬШ:е
К. Lavocat, 285
301.
Hoffstetter R. (1980). Origin and deployment of New World
monkeys emphasizing the southern continents route. In:
R. L. Ciochon and А. В. Chiarelli (eds.), Evolutionary Bio-
10gy of the New World Monkeys and Continental Drift,
рр. 103
122. Рlепит Press, New York.
Howe/l F. С. (1978). Hominidae. In: У.1. Maglio and Н. В. S.
Cooke (eds.), Evolution of African Mammals, рр. 154
248.
Harvard University Press, Cambridge.
Huпsaker D. (ed.). (1977). The Biology of Marsupials. Acade-
mic Press, New У ork.
Huпt R. М. (1974). The auditory ЬиНа in carnivora: Ап
anatomical basis for reappraisal of carnivore evolution. Jour.
Morph., 143, 21
76.
Huпt R. М. (1977). Basicranial anatomy of Cyпelos Jourdal1
(Mammalia: Carnivora) ап Aquitanian amphicyonid from
the Allier Basin, France. 1. Paleont., 51, 826
843.
Huпt R. М. (1987). Evolution of the aeluroid Carnivora: Sigl1i-
Радиация плацентарных млекопитающих
65
ficance of auditory structure in the nimravid cat Diпictis.
Novitates, 2886, 1
74.
Jacobs L. L. (1980). Siwalik fossil tree shrews. In: W. Р. Luckett
(ed.), Comparative Biology and Evolutionary Relationships
of Tree Shrews, рр. 205
.216. Рlепит Press, New York.
Jacobs L. L. (1984). Rodentia. In: Р. о. Gingerich. and С. Е.
Badgley (eds.), Mammals. Notes for а Short Course. Univ.
Tennessee, Stud. Geol., 8, 155
166.
Jepseп G. L. (1970). Biology of Bats. Vol. 1. Bat Origins and
Evolution. Academic Press, New У ork and London.
Jerisoп Н. (1973). Evolution of the Brain and Intelligence.
Academic Press, New У ork.
Johaпsoп D., Edey М. (1981). Lucy. The Beginnings of Hитan
kind. Simon and Schuster, New У ork.
Johпstoп Р. А., Fox R. С. (1984). Paleocene and Late Creta
ceous mammals from Saskatchewan, Canada. Paleonto
graphica, Abt. А., 186, 163
222.
Kaufmaп М. Н. (1983). The origin, properties and fate of
trophoblast in the mouse. In: У. W. Loke and А. Whyte
(eds.), Biology of Trophoblast, рр. 23
68. Elsevier, Aт
sterdam.
Кау R. F., Cartтill М. (1977). Cranial morph010gy and adapta
tions of Palaechthoп пaciтieпti and other Paromomyidae
(Plesiodapoidea, ? Primates), with а description of а new
genus and species. 1. Нитап Еуоl., 6, 19
53.
Кielaп
Jaworowska z. (1968). Preliminary data оп the Upper
Cretaceous eutherian mammals from Вауп Dzak, Gobi
Desert. In: Z. Kielan
Jaworowska (ed.), Results of the Polish
Mongolian Expeditions. Part 1. Palaentologia Polonica, 19,
171
191.
Кielaп
Jaworowska z. (1975). Possible occurence of marsupial
Ьопеs in Cretaceous eutherian mammals. Nature, 255,
698
699.
Кielaп
Jaworowska z. (1977). Evolution of the tllerian тaт
mals in the Late Cretaceous of Asia. Part П. Postcranial
skeleton in Keппalestes and Asioryctes. In: Z. Kielan
Jawo
re>wska (ed.), Results of the Polish
Mongolian Palaeontolo
gical Expeditions. Part уп. Palaeontologica Polonica, 37,
65
83.
Кielaп
Jaworowska z. (1978). Evolution of the therian тат-
mals in the Late Cretaceous of Asia. Part ПI. Postcranial
skeleton in Zalambdalestidae. In: Z. Kielan
Jaworowska
(ed.), Results of the Polish
Mongolian Palaeontological
Expeditions. Part VПI. Palaeontologica Polonica, 38, 3
41.
Кielaп
Jaworowska z. (1980). Les premieres mammiferes.
Recherche, 11(108), 146
155.
Кielaп
J aworowska z. (1981). Evolution of the therian тат
mals in the Late Cretaceous of Asia. Part IV. Skull structure
in Keппalestes and Asioryctes. In: Z. Kielan
Jaworowska
(ed.), Results of the Polish
Mongolian Palaeontological
Expeditions. Part IX. Palaeontologica Polonica, 42, 25
78.
Кielaп
J aworowska z. (1984а). Evolution of the therian тaт
mals in the Late Cretaceous of Asia. Part У. SkuH structure
in Zalambdalestidae. In: Z. Kielan
Jaworowska (ed.), Results
of the Polish
Mongolian Palaeontological Expeditions. Part
Х. Palaeontologica Polonica, 46, 1 07
117.
Кielaп
Jaworowska z. (1984Ь). Evolution of the therian тaт
mals in the Late Cretaceous of Asia. Part VI. Endocranial
casts of eutherian mammals. In: Z. Kielan
Jaworowska (ed.),
Results of the Polish
Mongolian Palaeontological Expedi-
tions. Part Х. Palaeontologica Polonica, 46, 157
171.
Кielaп
Jaworowska z. (1984с). Evolution of the therian тaт
mals in the Late Cretaceous of Asia. Part УН. Synopsis. In:
Н252
Z. Kielan
Jaworowska (ed.), Results of the Polish
Mongolian
Palaeontological Expeditions. Part Х. Palaeontologica Polo
nica, 46, 173
183.
Kielaп
Jaworowska Z., Bowп Т. М., Lillegraveп J. А. (1979).
Eutheria. In: 1. А. Lil1egraven, Z. Kielan
Jaworowska, and
W. А. Clemens (eds.), Mesozoic Mammals. The First Two
Thirds of Mammalian History, рр. 221
258. University of
California Press, Berkeley.
Kielaп
Jaworowska Z., Trofiтov В. А. (1980). Cranial morpho
10gy of the Cretaceous eutherian таттаl Baruпlestes. Acta
Palaeontol. Polonica, 25(2), 167
186.
Kiтbel W н., White Т. D., Johaпsoп D. С. (1984). Cranial mor
phology of Australopithecus afareпsis: А comparative study
based оп а composite reconstruction of the adult skul1. Ат.
J. Phys. Anthrop., 64, 336
388.
Kirsh J. А. (1977). The six
percent solution: Second thoughts оп
the adaptedness of the Marsupialia. Ат. Scientist, 65(3),
276
288.
Koeпigswald W иоп (1980). Das Skelett eines Pantolestiden
(Proteutheria, Mammalia) aus dem mitt1eren Eoziin уоп
Messel bei Darmstadt. Paliiontol. Z., 54(3
4), 2б7
287.
Koeпigswald'W иоп, Schierпiпg H.
P. (1987). The ecological
niche of ап extinct group of mammals, the early Tertiary
apatemyids. Nature, 326, 595.
497.
Koeпigswald W иоп, Storch G. (1983). Pholidocercus hassiacus,
ein Amphilemuride aus dem Eozan der "Grube Messel
' bei
Darmstadt (Mammalia, Lipotyphyla). Senckenbergiana let
haea, 64, 447
495.
Korth W W (1984). Earliest Tertiary evolution and radiation of
rodents in North America. ВиН. Carnegie Mus. Nat. Hist., 24,
1
71.
Krishtalka L., Setoguchi Т. (1977). Paleontology and geology of
the Badwater Creek area, central Wyoming. Part 13. The late
Еосепе Insectivora and Dermoptera. Annals Carnegie М us.
Nat. Hist., 46, 71
99.
Lavocat R. (1973). Les rongeurs du Miocene d'Afrique orien
tale
1. Miocene inferieur. Trav. Мет. Есоlе Pratique des
Hautes Etudes. Inst. de Montpel1ier Мет., 1, 1
284.
Lavocat R. (1978). Rodentia and Lagomorpha. In: У.1. Maglio
and Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals,
рр. 69
89. Harvard University Press, Cambridge.
Lavocat R. (1980). The implications of rodent paleontology and
biogeography to the geographical sources and origin of
platyrrhine primates. In: R. L. Ciochon and А. В. Chiarel1i
(eds.), Evolutionary Biology of New World Monkeys
and Continental Drift, рр. 93
102. Рlепит Press, New
York.
Lawlor Т. Е. (1979). Handbook to the Orders and Families of
Living Mammals. Mad River Press, Eureka, California.
Lay D. М. (1972). The anatomy, physiology, functional signifi
сапсе and evolution of specialized hearing organs of ger
bi1line rodents. 1. Morph., 138, 41
120.
Li Chuaп
Kuei, 1iпg Su
Пп. (1983). The Paleogene mammals of
China. ВиН. Carnegie Mus. Nat. Hist., 21, 1
98.
Li Chuaп
Kuei, 1iпg Su
Пп. (1985). Possible phylogenetic
relationship of Asiatic eurymylids and rodents, with coт
ments оп mimotonids. In: W. Р. Luckett and J.
L. Harten
berger (eds.), Evolutionary Relationships among Rodents,
рр. 35
58. Рlепит Press, New York.
Lillegraveп J. А. (1969). Latest Cretaceous mammals of upper
part of Edmonton Formation of Alberta, Canada, and review
of marsupial
placental dichotomy in mammalian evolution.
Paleont. Contr. Univ. Kansas, 50, 1
122.
66
r лава 20
Lillegraveп J. А. (1975). Biological considerations of the mar
supial
placental dichotomy. Evolution, 29, 707
722.
Lillegraveп J. А. (1979). Reproduction in Mesozoic mammals.
In: 1. А. Lillegraven, z. Kielan
Jaworowska, and W. А. Cle
mens (eds.), Mesozoic Mammals. The First Two
Thirds of
Mammalian History, рр. 259
276. University of California
Press, Berkeley.
Lillegraveп J. А. (1984). Why was there а "Marsupial
Placental
Dichotomy"? In: Р. о. Gingerich al1d С. Е. Badgley (eds.),
Mammal's Notes for а Short Course. Univ. Tennessee, Stud.
Geol.. 8, 72
86.
Lillegraveп J. А., МсКеппа М. С, Krishtalka L. (1981). Evolu
tionary relationships of middle Еосепе and younger species
of Ceпtetodoп (Mammalia, Insectivora, Geolabididae) with
а dеsсriрtiоп of the dепtitiоп of Aпkylodoп (Adapisoricidac).
Univ. Wyoming РиЫ., 45. 1
115.
Luckett W Р. (ed.). (1980а). Comparative Biology and EYolи
tionary Relationships of Tree Shrews. Рlепит Press, New
York.
Luckett W Р. (1980Ь). The suggested evolutional'y relationships
and classification of tree shrews. In: W. Р. Luckett (ed.),
Comparative and Evolutionary Relationships of Tree Shrews,
рр. 3
.31. Рlепит Press, New У ork.
Luckett W Р., Harteпberger J.
L. (1985). Evolutionary Relation
ships аmопg Rodents. Plenum Press, New У ork.
Luckett W Р., Szalay F. S. (eds.). (1975). Phylogeny of the
Primates, а Multidisciplinary Approach: July 6
14, 1974,
Burg Wartenstein, Austria. Рlепиm Press, New York. "
Maclпtyre G. Т. (1966). The Miacidae (Mammalia, Carnivora).
Part 1. The systematics of 1 ctidopappus and Protictis. ВиН.
Аm. Mus. Nat. Hist., 131, 115
210.
MacPhee R.D.E. (1981). Auditory regions of primates and
eutherian insectivores. Morphology, ontogeny, and character
analysis. Contr. Primatol., 18, 1
282.
MacPhee R. D. Е., Cartтill М., Giпgerich Р. D. (1983). New
Palaeogene primate basicrania and the definition of the order
primates. Nature, 301, 509
511.
М ас Phee R. D. Е., J acobs L. J. (1986). Nycticeboides siтpsoпi
and the mOl'phology, adaptations and relationships of
Miocene Siwalik Lorisidae. In: R. М. Flanagan and J. А. Lil
legraven (eds.), Vertebrates, Phylogeny, and Philosophy.
Cont. Geol. Univ. Wyo. Spec. Рар. 3.
Ma1'shall L. G., de Muizoп С, Sige В. (1983). Perutheriuт alti
plaпeпse, ип notongule du Cretace Superieur du Perou.
Palaeovertebrata, 13(4), 145
155.
Martiп L. D. (1980). Functional morphology and the evolution
of cats. Trans. Nebraska Acad. Sci., 8, 141.
154.
М atthew W D. (1909). The Carnivora апd Iпsесtivоrа of the
Briger Basin, Middle Еосепе. Ат. Mus. Nat. Hist. Мет., 9,
291
567.
М atthew W D. (1937). Раlеосепе faunas of the San Juan Basin,
New Mexico. Trans. Ат. Phil. Soc., New Ser., 30, 1
51 О.
Matthew И-: D., Graпger W (1915). А revision of the Lower
Еосепе Wasatch and Wind River Faunas. Виll. Ат. Mus.
Nat. Hist., 34, 1
103.
МаtthеИl W D., Graпger W, Siтpsoп G. G. (1929). Additions to
the [аипа of the Gashato Formation of Mongolia. Amer.
Mus. Novitates, 376, 1
12.
МсDои'е/l S. В., Jr. (1958). The greater Antillean insectivores.
ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 115, 113
214.
М с Кеппа М. С. (1963). New evidence against tupaioid affinities
of the mammalian family Anagalidae. Amer. Mus. Novitates,
2158, 1
16.
М сКеппа М. С (1973). Sweepstakes, filters, corridors, Noah's
arks, and beached Vikiпg funeral ships in palaeogeography.
Iп: о. Н. Tarling and S. К. Runcorn (eds.), Implications of
Continental Drift to the Earth Sciences, V 01. 1, рр. 29 5
308,
Academic Press, London.
МсКеппа М. С (1975). Toward а phylogenetic classification of
the Mamma1ia. Iп: W. Р. Luckett and F. S. Szalay (eds.),
Phylogeny of the Primates, рр. 21
46. Рlепиm Press, New
York.
м сКеппа М. С (1980). Early history and biogeography of
South America's ехtiпсt land mammals. In: R. L. Ciochon
and А. В. ChiareIli (cds.), Evolutionary Biology of the New
World Monkeys and Continental Drift, рр. 43
77. Рlепит
Press, New У ork.
МсКеппа М. С (1982). Lagomorph interrelationships. Geo
bios, тет. spec., 6, 213
223.
МсКеппа М. С (1983а). Genozoic paleogeobl'aphy of North
Atlantic land bridges. In: М. Н. Р. Bott, S. Sахоп, М. Tal
wani, and J. Thiede (eds.), Structure and Development of the
Greenland
Scotland Ridge, рр. 351
399. Рlепит Press, New
York.
МсКеппа М. С (1983Ь). Holarctic landmass rearrangement,
cosmic events, and Сепоzоiс terrestrial organisms. Апп.
Missouri Bot. Gard., 70, 459
489.
М сКеппа М. С, Х ие Х iaaпgxu, Zhou М iпgzheп. (1984).
Prosarcodoп loтaпeпsis, а new Раlеосепе micropternodontid
palaeoryctoid insectivore from Asia. Ат. Mus. Novitates,
2780, 1
17.
Mitchell Е. D. (1975). Paral1elism and convergel1ce in the
еvоlutiоп of Otariidae and Phocidae. Conseil international
de l'Exploration de lа rev. Rapports et Proces
Verbaux de
Rеuпiопs, 169, 12
26.
М itchell Е., Tedford R. Н. (1973). The Enaliarctinae, а new
group of ехtiпсt aquatic carnivora and а consideration of
the origin of the Otariidae. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 151,
201.
248.
М iyaтoto М. М., Goodтaп М. (1986). Biomolecular systema
tics of еuthеriап mammals: Рhуlоgепеtiс patterns апd
classification. Sys. Zool., 35, 230
240.
Neff N. А. (1983). The basocranial anatomy of the Nimvavidae
(Mammalia: Carnivora): Character analyses and phylogene
tic inferences. Ph. о. thesis, The City University of New У ork.
Novacek М. J. (1977а). А review of Раlеосепе and Еосепе
Lepticitidae (Eutheria: Mammalia) from North America.
Paleo Bios., 24, 1
42.
N ovacek М. J. (1 977Ь). Aspects of the problem of vаriаtiоп,
origin and evolution of the eutherian auditory Ьиl1а.
Маттаl Rev., 7, 131
149.
N ovacek М. J. (1980). Cranioskeletal features in tupaiids and
selected Eutheria as phylogenetic evidence. In: W. Р. Luckett
(ed.), Comparative Biology and Evolutionary Relationships
of Tree Shrews, рр. 35
93. Рlепит Press, New У ork.
N ovacek М. J. (1982). Information for molecular studies from
anatomical and fossil evidence оп higher eutherian phyloge
пу. Тп: М. Goodman (ed.), Macromolecular Sеquепсеs in
Systematic and Evolutionary Biology, рр. 3
41. Рlепит
Press, New У ork.
Novacek М. J. (1984). Еvоlutiопаrу stasis iп the elephant
shrew, Rhyпchocyoп. In: Eldredge and S. М. Stanley (eds.),
Living Fossils, рр. 4
22. Springer
Verlag, New У ork, Berlin,
Heidelberg, Tokyo.
Novacek М. J. (1985). Evidence for echolocation in the oldest
known bats. Nature, 315, 140
141.
Радиация плацентарных млекопитающих
67
Novacek М. J. (1986). The skull of leptictid iпsесtivоrапs and
the higher
level classification of eutherian mammals. Виll.
Ат. Mus. Nat. Hist., 183, 1
112,
Novacek М. J., МсКеппа М. С, NeJJ N. А., С{fеШ R. L. (1983).
Evidence from ear1iest known crinaceomorph basicranum
that insectivorans and primates are not closely related.
Nature, 306, 683
684.
Novacek М. J., Воит Т. М., Schaпkler D. (1985). Оп the classi
fication of the early Tertiary Erinaceomorpha (Insectivora,
Mammalia). Amer. Mus. Novit., 2813, 1
22.
Packer D. J., Sarтieпto Е. Е. (1984). External and middle ear
characteristics of primates, \vith reference to tarsieranthro
poid affinities. Ат. Mus. Novitates, 2787, 1
23.
Parkcr Р. (1977). Ап еvоlиtiопаrу comparisol1 of placental
and marsupial patterns of reproduction. In: В. Stonehouse
aIld О. Gilmore (eds.), The Вiology of Marsupials,
рр. 273
286. Macmillan, London.
Pattersoп В. (1949). Rates of evolution in taeniodonts. In:
G. L. Jepsen, G. G. Simpson, and Е. Mayr (eds.), Genetics,
Paleontology and Evolution, рр. 243
.278. Princeton Uni
"ersity Press, Рriпсеtоп.
Pattersoп В. (1965). The fossil elephant shrews (Famoly
Macroscclidae), Виll. Mus. Сотр. Zool., 133, 297
335.
Pattersoп В., Wood А. Е. (1982). Rodents from the Deseadan
01igocene of Bolivia and the relationships of the Cavio
morpha, Виll. Mus. Сотр. Zool., 149, 371
543.
Pilbeaт D, (1984). The descent of hominoids aIld hominids.
Sсiепtifiс American, 250, 84
96.
Presley R. (1979). The primitive course of the internal carotid
artery in mammals. Acta Anat., 103, 238
244.
Radiпsky L. В. (1973). Evolution of the canid brain. Brain,
Bchav. Еуоl., 7, 169
202.
Radiпsky L. В. (1975). Evolution of the felid brain. Brain,
ВеЬау., Еуо1.. 11, 214
254.
Radiпsky L. (1977). Brains of early carnivores. Paleobiology,
3, 33
349.
Radiпsky L. В. (1980). Endocasts of amphicyonid carnivores.
Ат. Mus. Novitates, 2694, 1
11.
Radiпsky L. В. (1982). Evolution of skull shape in carnivores.
3. The origin al1d early radiation of the modern carnivore
families. Paleobiology, 8(3), 177.
195.
Ray С. Е. (1976). Geography of phocid evolution. Syst. Zool.,
25, 391
406.
Reпsberger J. М. (1983). Successions of mепisсошуiпе and
аllоmуiпе rodents (Aplodontidae) in the Oligo
Miocene John
Оау Formation, Oregon, Univ. Са1. РиЬ. Geol. Sci., 124,
1
157.
Repeппiпg С А. (1967). Subfamilies and genera of the Soricidae.
U.S. Dept. Interior., Geol. Survey Prof. Paper., 565,
1
74.
Repeппiпg С. А. (1972). Underwater hearing in seals: Functio
nal morphology. In: R. J. Harrison (ed.), Fllnctional Ana
юmу of Marine Mammals, рр. 307
331. Academic Press,
London.
Repeппiпg С А., Tedford R. Н. (1977). Ontarioid seals of the
Neogene. U. S. Dept. Interior, Geol. Survey Prof. Paper, 992,
1
93.
Rich Т Н. V. (1981). Origin and history of the Eril1aceil1ae and
Brachyericinae (Mammalia, Insectivora) in North America.
ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 171, 1
116.
Romer А. S. (1966). Vertebrate Paleontology (3d ed.). University
of Chicago Press, Chicago.
Rose К. D. (1982). Апtеriоr dentitiol1 of the early Еосепе
5*
plagiomenid dermopteran W orlandia. 1. Матт., 63 (1),
179
183.
Rose к.D., Pleagle J.G. (1981). The fossil history ofnonhuman
primates in the Americas. In: А. F. Coimbra
Filho and
R. А. Mittermeier (eds.), Ecoiogy and Behavior of Neotro
pical Primates, рр. 111
167. Academia Brasileira de Ciecias,
Rio de Janeiro.
Rose К. D., Siтoпs E.I... (1977). Dental function in the
Plagiomenidae: Origin and relationships of the mammalian
order Dermoptera. Univ. Mich., Contr. Mus. Paleont., 24,
221
236.
Rose К. D., Walker А. (1984). The skeleton of Early Еосепе
Caпtius oldest lemuriform primate. Ат. J. Phys. Anthrop.,
66, 73
89.
Rose К. D.. Walker А., Jacobs L. L. (1981). Function of the
mandibular tooth сотЬ in living and extinct mammals.
Nature, 289, 583
.585.
Roseпberger А. L., Szalay Р. S. (1980). Оп the tarsiiform origins
of Anthropoidea. In: R. L. Ciochon and А. В. Chiarel1i (eds.),
Evolutionary Biology of tlle New Word Monkeys and
Continental Drift, рр. 139.
157. Рlепиm Press, New У ork.
Russe/l D. Е., Louis Р., Savage D. Е. (1973). Chiroptera and
Dermoptera of the French Early Еосепе, Univ. Calif. РиЫ.
Geol. Sci., 95, 1
57.
Savage D. Е., Rиsse/l D. Е. (1983). Mammalian Paleofaunas of
the World. Addison
Wesley, London.
Savage R. J. G. (1957). The anatomy of Potaтothaiuт ап
Oligocene lutrine. Proc. Zool. Soc. Lond., 129, 151
244.
Sтюgе R. J. G. (1977). Ev01ution of carnivorous mammals.
Paleontology, 20, 237
271.
Savage R. J. G. (1978). Carnivora. In: V. J. Maglio and
Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of At'rican Mammals,
рр. 249
267. Harvard UIliversity Press, СашЬridgе.
Schoch R. М. (1982). Phylogeny, classification aIld palaeo
biology of the Taeniodonta (Mammalia: Eutheria), Third
North Ат. Paleont. СОПУ. Proc., Montreal, 2, 465
.470.
Scott W В., .1 epseп G.I.. (1936). Insectivora and Carnivora. In:
W. В. Scott and G. L. Jcpsen (eds.), The Mamma!ian F'auna
of the White River 0ligocene. Part 1. Тrапs. Ат. Phil. Soc.,
New Ser., 28, 1
153.
Sibley С. G., Ahlquist J. Е. (1984). The phylogeny of the ho
minoid primates as indicatcd Ьу DNA
DNA hybridization.
J. Molecular Evol., 20, 2
15.
Sige В., Crochet J.- У., Iпsole А. (1977). Les plus vielles taupes,
Geobios. Мет. spec.. 1, 141
157.
Siтoпs Е. L. (] 960). The Paleocene Pal1todonta. Trans. Ат.
Phil. Soc., 50 (6), 1
80.
Siтoпs Е. L. (1964). The early re1atives of тап. In: Нитап
Ancestors, рр. 22
42. W. Н. Freeman and Сотрапу, New
York.
Siтoпs Е. L. (1967). The earliest apes. Scientific American, 217,
28
35.
Siтoпs Е. L. (1984). Dawn аре of the Fayum. Nat. Hist., 93,
18
20.
Siтoпs Е. L., Bowп Т. М. (1985). Afrotarsius chatrathri, first
tarsiiform primate (? Tarsiidae) from Africa. Nature, 313,
475.
477.
Siтpsoп G. G. (1931). А new insectivore from the 0ligocel1e,
Ulan Gochu Horizon, of Mongolia. Amer. Mus. Novitates,
505, 1
22.
Siтpsoп G. G. (1945). The principles of classification and
classification of mammals. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 85,
1
350.
68
....,.
rлава 20
Simpsoп G. G. (1959). The nature and опgш of supraspecific
taxa. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 255
271.
Simpsoп G. G. (1965). The Geography of Evolution. Chilton,
Philadelphia and New У шk.
Sloaп R. Е.. Van Valeп L. М. (1965). Cretaceous mammals from
Montana, Science, 148, 220
227.
Smith F. Н, Spencer F. (eds.). (1984). The Origin of Modern
Humans. А World Survey of the Fossil Evidence. Liss, New
York.
Springhorп R. (1980). Paroodectes feisti, der erste Miacide
(Carnivora, Mammalia) aus dem Mittel
Eozan уоп Messel.
Palaol1t. Z., 54, 171
198.
Sterп J. т., Susman R. L. (1983). The 10comotor апаtоту of
Australopithecus afarensis. Ат. J. Phys. Al1throp., 60,
279
317.
Stoпehouse В., Gilmore D. (eds.). (1977). The Biology of
Marsupials. Мастillап, London.
Storch G., Lister А. М. (1985). Leptictidium nasutum, ein
Pseudorhyncocyonide aus dem Eozan der "Grube Messel"
bei Darmstadt (Mammalia, Proteutheria). Senckenbergiana
Lethaea, 66, 1
37.
Stucky R., Krislltalka L. К. (1983). Раlеосепе and Еосепе
marsupials of North America. Апп. Carnegie Mus., 52,
229
263.
Stumpke Н (1967). Ваи und Leben der Rhinogradentia. Gustav
Fischer Verlag, Stuttgart.
Sulimski А. (1968). Раlеосепе genus Pseudictops Matthew,
Granger and Simpson, 1929 (Mammalia) and its revision.
Results Polish
Mongol. Paleont. Exped., 1. Paleont. Polo
nica, 19, 101
129.
Sych L. (1971). Mixodontia, а new order of mammals from
the Раlеосепе of Mongolia. Palaeontologia Polonica, 25,
147
158.
Szalay F. S. (1968). The beginnings of primates. Evolution, 22,
19
36.
Szalay F. S. (1969). Mixodectidae, Microsyopidae and the
insectivore
primate transition. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist.,
140, 193
330.
Szalay F. S. (1976). Systematics of the Omomyidae (Tarsii
formes Primates), taxonomy, phylogeny and adaptations.
ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 156, 157
450.
Szalay F. S. (1977). Phylogenetic relationships and а classifi
cation of the eutherian Mammalia. In: М. К. Hecht,
Р. С. Goody, and М. W. Hecht (eds.), Major Patterns in
Vertebrate Evolution, рр. 315
174. Рlепит Press, New
York.
Szalay F. S., Decker R. L. (1974). Origins, еvоlиtiоп and fипс
tion of the tarsus in late Cretaceous eutherians and
Раlеосепе primates. In: F. А. Jenkins, Jr. (ed.), Primate
Locomotion, рр. 223
259. Academic Press, New York.
Szalay F. S., Delsoп Е. (1979). Evolutionary History of the
Primates. Academic Press, New У ork.
Szalay F. S., Drawhorп G. (1980). Evolution and diversification
of the Archonta iп ап arboreal milieu. Iп: W. Р. Luckett (ed.),
Comparative Biology and Evolutionary Relationships of
Tree Shraws, рр. 133
169. Plenum Press, New У ork.
Tarliпg D. Н. (1980). The geologic evolution of South America
with special reference to the last 200 million years. In:
R. L. Ciochon апd А. В. Chiarelli (eds.), Evolutionary Bio
10gy of the New W orld Monkeys and Continental Drift,
,рр. 1
41. Рlепит Press, New York.
Tedford R. Н (1976). Relationship of pinnipeds to other
cornivores (Mammalia). Syst. Zool., 25(4), 363
374.
Thenius Е. (1979). Die Ahnen des grossen Panda. Kosmos,
75 (7), 478
480.
Тiпg Su
Yiп, Schiebout J. А., Chow Miп
Chen (1982). Morpho
10gical diversity of early Tertiary pantodonts: А new
tapir
like pantodont f'rom China. Third North. Ат. Paleont.
СОПУ., Proc., 2, 547
550.
Tong Yongsheпg, I..ucas S. G. (1982). А review of Chinese
uintatheres and the origin of the Dinocerata (Mammalia,
Eutheria). Third North Ат. Paleont. СОПУ. Proc., 2,
551
556.
Tyпdale
Вiscoe Н (1973). Life of Marsupials. Edward Arnold,
London.
Vaп Valeп L. М. (] 978). The Ьеgiппiпg of the age of mammals.
Еуоl. Theory., 4, 45
80.
Vаиglшn ТА. (1972). Mammalogy. Saunders, Philadelphia,
London, Тшопtо.
Wahlert J. Н (1968). Variability of rodent incisor епатеl as
viewed in thin section, and the microstructure of the enamel
in fossil and Recent rodent groups. Breviora, 309, 1
18.
Wahlert J. Н (1985). SkuH morphology and relationships of
geomyoid rodents. Amer. Mus. Novitates, 2812, 1
20.
Walker А. (1978). Prosimian primates. In: У.1. Maglio and
Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals,
рр. 90
99. Harvard University Press, Cambridge.
Walker А., Leakey R. Е., Harris J. М., Browп F. Н (1986).
2.5 Myr Australopithecus boisei from west of Lake Тurkапа,
Кепуа. Nature, 322, 517
522.
Ward S. с., раЬеат D. R. (1983). Maxillofacial morphology of
Miocene hominoids from Africa and Indo
Pakistan. Iп:
R. Ciochon and R. S. Соrrиссiпi (eds.), New Interpretations
of Аре and Нитап Ancestry, рр. 221
238. Plenum Press,
New York.
Weijs W А.. Dantuma R. (1981). Functional anatomy of the
mаstiсаtшу apparatus in the rabbit (Oryctolagus cuniculus
L.). Nеthеrlапd J. Zool., 31 (1), 99
147.
West R. М. (1973). Review of the North American Еосепе and
01igосепе Apatemyidae (Mammalia, Insectivora). Spec.
РиЫ. Tehas Tech. Univ. Mus., 3, 1
42.
West R. М., Dawsoп М. R. (1978). Vertebrate paleontology and
the Cenozoic history of the North Atlantic region. Polar
forschung, 48, 1 03
119.
Wheeler W Н (1961). Revision of the uintatheres. Peabody
Mus. Nat. Hist. ВиН. (Уаlе), 14, 1
126.
White J. А.. Keller В. L. (1984). Evolutionary stability and
ecological relationships of morphology in North American
Lagomorpha. Carnegie Mus. Nat. Hist., Spec. РиЫ., 9,
58
66.
Wolpoff М. Н (1983). Ramapithecus and human origins. Ап
anthropologist's perspective of changing interpretations. In:
R. L. Ciochon and R. S. Corruccini (eds.), New Interpreta
tions of Аре and Нитап Ancestry, рр. 651
676. Plenum
Press, New У ork.
Wood А. Е. (1940). Lagomorpha. In: W. В. Scott and G. L. Jep
sen (eds.), The Mammalian Fauna of the White River
0ligocene. Part III. Trans. Ат. Phil. Soc., New Ser., 28,
271
.362.
Wood А. Е. (1962). The early Tertiary rodents of the family
paramyidae. Trans. Ат. Phil. Soc., New Ser., 52, 1
261.
Wood А. Е. (1977). The evolution of the rodent family Cteno
dactylidae. J. Paleont. Soc. Iпdiа, 20, 120
137.
Wood А. Е. (1980). The оrigiп of the cavimorph rodents from
а source in Middle America: А сlие to the area of origin of
the platyrrhine primates. ln: R. L. Ciochon and А. В. Chia
Радиация плацентарных млекопитающих
69
relli (eds.), Еvоlиtiопаrу Biology of the New World Monkeys
and Continental Drift, рр. 79
91. Рlепит Press, New York.
Wood А. Е. (1983). The radiation of the order Rodentia in the
southern continents: The dates, nиmbers and soиrces of the
invasions. Schriftenreibe fiir geologische Wissепsсhаftеп,
Berlin, 19/20, 381
394.
Wood В., Martiп L., Aпdrews Р. (eds.). (1986). Major Topics
in Primate and Нитап Evolиtion. Cambridge University
Press, Cambridge.
Woodburпe М. о. (ed.). (1987). Cenozoic Mammals of North
America. University of California Press, Berkeley.
Woodburпe М. о., Ziпsтeister VV: J. (1984). The first land
таттаl from Antarctica and its biogeographic illlplications.
J. Paleont., 58, 913
948.
Wyss А. В. (1987). Comments оп the walrиs aиditory region
and the monophyly of pinnipeds. Ат. Mиs. Novitates. (in
press).
Yates Т. L. (1984). Insectivores, elephant shrews, tree shrews,
and dermopterans. In: S. Anderson and J. Кпох Jones, Jr.
(eds.), Orders and Families of Recent Mammals of the World,
рр. 117
.144. Wiley, New York.
Zhou M.
Z., Waпg в.
У. (1979). Relationships between the
рапtоdопts and tillodonts and classification of the Order
Pantodonta. Vert. PalAsiatica, 17, 37
48. [In Chinese.]
(лава 21
Копытные, неполнозубые, китообразные
Condylarthra
Хотя у самых ранних плацентарных зубные сис
темы вполне подходили для питания насекомыми,
в начале кайнозоя преобладали их мелкие всеяд-
ные и травоядные формы. Почти 70% видов пуэрк-
ской фауны (основание палеоцена) можно отнести
к архаичному отряду Condylarthra (Van Уаlеп, 1978;
Rose. 1981), в который обычно принято объединять
мноrочисленные и разнообразные формы в OCHOB
ном травоядных плацентарных млекопитающих.
Наиболее древний достаточно известный их
род
Protuпgu!atuт из caMoro конца мела (рис. 21
1).
Хорошо изучена ero нижняя челюсть с зубами. Их
строение rОБОрИТ о том, что по особенности пита
ния это животное существенно отличал ось от дpy
rих верхнемеловых плацентарных. Зубные буrры
относительно тупые и вздутые, что позволяет лучше
раздавливать и перетирать пищу, а значение ее
поперечноrо разрезания снижается; талонид и три
rоНИД нижних моляров почти одинаковы по BЫCO
те. Как и у большинства раннетретичных эвтериев,
А
'rJ
Б
в
Рис. 21
1. Верхнемеловой кондилартр Protuпgulatuт.
А. Задние верхние зубы. Б, В. Нижняя челюсть с жеватель
ной и латеральной поверхностей (Sloan, Уап Уаlеп, 1965.
С разрешения журнала "Science". Copyright 1.965 Ьу the
American Association for the Advancement of SClence)
зубы более продвинуты, чем у меловых «протэвте
риев» в связи с редукцией стилярноrо шельфа. У
Protuпgu!atuт они расширены за счет развития
мощных пре
и постцинrулумов, а расположение
БУI'РОВ приближается к квадратному за счет диффе
ренциации rипокона из постцинrулума. Проток он
СДВИI'ается назад, а пара
и метаконуль увеличи
ваются в размерах.
Примерно такие зубные системы и строение
нижней челюсти можно ожидать у общеrо предка
мноrочисленных средних и крупных травоядных
кайнозойских плацентарных, включая крупных пар-
HO
и непарнокопытных. доминировавших в CeBep
ном полушарии, ряд вымерших rрупп, характерных
для третичной фауны Южной Америки, отряды
африканскоrо происхождения, в частности x060T
ных. а также наземных предков китов и сирен.
Считается, что кондилартры представляют со-
бой особую эволюционную ступень. Эта rруппа
отличается от более продвинутых копытных прежде
Bcero сохранением примитивных признаков. Среди
кондилартр леrко выделить целый ряд линий, HeKO
торые из которых можно конкретно связать с одним
или более производными отрядами.
Сейчас ясно, что кондилартры нуждаются в круп
ной таксономической ревизии, устанавливающей
близость их родов с основными отрядами более
позднеrо кайнозоя. Однако здесь мы не будем дe
лать таких попыток. Поскольку до сих пор HeДOCTa
точно данных по специфическим взаимоотноше
ниям между таксонами кондилартр, в систематиче
ской части этой rлавы использованы результаты
последних публикаций. Пока лучше Bcero раССМат-
ривать их как единЫЙ отряд, так как все ero предста
вители явно связаны между собой близким общим
происхождением, хотя мнOI ие из них родственны
и предкам более поздних rрупп. Если и возможно
показать связь между отдельными родами конди
лартр и примитивными представителями позднее
обособившихся отрядов, большинство ИХ родов леr
ко определяется именно по комплексу сохранивших
ся у них примитивных признаков.
Копытные, неполнозубые, китообразные
71
Pl'otuпgulafuт помещают в семейство Arctocyoni-
dae вместе с наиболее примитивными кондилартра
ми и предками всех более поздних копытных. Их
моляры еще не специализированы для употребления
корма, требующеrо раздавливания и перетирания,
и зубная формула остается примитивной:
3143
3143
Диастемы нет, премоляры по
прежнему сильно OT
личаются от моляров. В черепе, строение KOToporo
известно у раннетретичных родов, сохраняется узкая
мозrовая коробка, заrлазничной дуrи и слуховой
буллы нет. Засуставное отверстие сохраняется.
Соrласно классификации Ван Валена (Van Valen,
1978) и Чифелли (Cifelli, 1983Ь), арктоциониды дe
лятся на четыре подсемейства. Наиболее примитив
ное из них
Oxyclaeninae
включает предков трех
остальных подсемейств и, возможно, еще одноrо
или двух семейств кондилартр, а также парнокопыт-
ных.
Arctocyoninae считаются типичными примитив
ными кондилартрами, хотя их и не относят к пря
мым предкам какой
либо более поздней rруппы.
Череп Arctocyoп хорошо изучен и иллюстрирует
общую схему, из которой выводится ero строение
у продвинутых копытных (рис. 21
2). Если сравнить
с позднейшими териями, можно заметить в нем
сочетание признаков, считающихся характерными
как для хищных, так и для травоядных; неудиви
тельно, что кондилартры специализировались в
обоих этих направлениях. Щечные зубы выrлядят
предназначенными для раздавливания и перетира-
ния, резцы
для отщипывания (как у травоядных),
но клыки увеличены и заострены. Крупные размеры
аддукторной камеры и относительно низко располо
женный мыщелок зубной кости напоминают CTpoe
ние продвинутых хищных (не травоядных), однако
эти признаки, по
видимому, примитивны И унасле
дованы от более древних насекомоядных плацентар
ных. Triisodontinae, как полаrают, дали начало Me
зонихидовым кондилартрам, к которым в свою
очередь относятся предки китообразных. Loxolophi
пае, по
видимому, включали предков большинства
прочих rрупп копытных.
Рис. 21
2. Череп примитивноrо кондилартра Arctocyoп,
х 1/3 (Rиssel, 1964)
Рис. 21
3. Череп примитивноrо кондилартра Periptychus,
х 1/3. Для периптихид характерна «морщинистая» эмаль
моляров (Matthew, 1937)
Эти подсемейства встречаются в раннем палео
цене, в течение 1
2 млн. лет с момента появления
P,'otuпgu/atuт. Их отличительные признаки мы обсу
дим при характеристике производных rрупп, Haxo
дящихся с ними в тесном родстве.
Второе семейство примитивных кондилартр
Pe
riptychidae
также появляется в конце мела и OCTaeT
ся обычным в палеоцене. Моляры здесь характери-
зуются складчатостью эмали (рис. 21
3). Ван Вален
(Van Valen, 1978) относит к периптихидам Peruthe
riuт, единственноrо меловоrо представителя эвте
риев из Южной Америки, однако Чифелли (Cifelli,
1983Ь) сомневается даже, что этот род вообще при
надлежит к плацентарным.
Периптихид Ectocoпus
одно из тех крайне He
мноrочисленных раннепалеоценовых млекопитаю
щих, для которых известен относительно полный
скелет (Matthew, 1937; Simpson, 1941). Хотя строение
зубов может слеrка уклоняться от предковоrо, про
чие кости весьма примитивны и MorYT характеризо
вать собой тип, давший начало всем позднейшим
копытным (рис. 21
4). В примитивных признаках
черепа есть сходство с Arctocyoп. Шейный отдел
насчитывает 7 позвонков, rрудной
14, пояснич
ный
6, крестцовый
4, хвостовой
24. Локтевая и
малоберцовая кости, у более поздних копытных
редуцированные и различным образом срастающие
ся с лучевой и большеберцовой, здесь хорошо разви
ты и свободны. Кисть и стопа пятипалые и coxpa
няют все предплюсневые и запястные элементы,
свойственные примитивным плацентарным. Распо-
ложение карпалий и тарсалий, по-видимому, чере
дующееся (рис. 21
5). Явно не примитивная черта
крупный размер животноrо: ero длина с хвостом
составляет почти 2 м.
Meniscotheriidae включают ряд наиболее специа
лизированных кондилартр с моляризованными пред
коренными и лофодонтными щечными зубами (Ga
zin, 1955). Они встречаются в позднем палеоцене
и раннем эоцене Северной Америки и в позднем
палеоцене Европы. Несмотря на раннее появление
72
rлава 21
Рис. 21-4. Скелет палеоценовоrо кондилартра Ectocoпus, типичный для примитивных копытных. Длина около 2 м
(Gregory, 1951, 1957)
Рис. 21
5. Кисть (А) и стопа (Б) примитивноrо конди-
лартра Ectocoпus, х 1/3. Элементы запястья и предплюсны
чередуются или перекрываются; у копытных это состояние
примитивно. Сокращения см. рис. 20
56 (Matthe'V, 1937)
продвинутой зубной системы, никто из представите
лей менискотериид не дал начала какой
либо совре-
менной rруппе копытных (рис. 21-6).
Hyopsodontidae широко представлены в раннем
эоцене, и их остатки прослеживаются до начала
палеоцена. Нуорsоdus
мелкое животное с KOpOT
кими, неспециализированными конечностями (рис.
21-7). Серповидные молярные буrры rиопсодонтид
похожи на буrры примитивных парнокопытных, и
эти rруппы часто считали близкородственными.
Однако никаких иных общих для них специфических
Рис. 21-6. Небо кондилартра Meпiscotheriuт. У этоrо рода
сложное, более продвинутое, чем у всех прочих конди
лартр, расположение зубных буrров. Селенодонтное со-
стояние напоминает зубы парнокопытных, но возникло
здесь независимо. Задние премоляры моляризованы силь
нее, чем у прочих раннетретичных копытных (Gazin, 1965.
С разрешения Smithsonian Institиtion Press, Smithsonian
Institиtion, Washington, D. с.)
Рис. 21
7. Мелкий коротконоrий эоценовый кондилартр
Hyopsodus, х 1/3 (Gazin, 1968. С разрешения Smithsonian
Institиtion Press, Smithsonian Institиtion, Washington, D. с.)
.<\
2
5
:I:
ш
=r
о
s
25
:I:
ш
=r
о
L..
:s-.
с::
о
за
:I:
ш
=r
о
с')
55
:I:
ш
=r
о
ш
с::
65 с:
с::
ш
Б
а;
'::1
О
с')
Q)
:;;
i:
о
Q)
s
s
а.
о
:I:
:Е
Q
..
Q)
"
'ы
о
.а
о
6:
55
Phenacolophidae
а;
'::1
с;
«
с
Hyopsodontidae
Loxolophinae
Oxyclaeninae
!
65
Рис. 21
8. Два взrляда на филоrению rрупп копытных. А. Филоrения, отражающая традиционный набор важнейших таксонав,
выдеЛяеМЫХ по комплексам приобретенных ими структурных или адаптивных признаков. Б. Филоrения, основанная на родстве
с конкретными семействами, или подсемействами, обычно относимыми к кондилартрам. Oxyclaeninae, Loxolophinae и Triisodontinae
входят на схеме А в состав семейства кондилартр Arctocyonidae
74
rлава 21
признаков не обнаружено. Чифелли (Cifelli, 1983Ь)
выделял среди rиопсодонтид предков некоторых,
если не всех, южноамериканских копытных.
К числу наиболее полно изученных кондилартр
относятся Phenacodontidae. Их анатомию мы pac
СМО rрим вместе со строением их возможных по
томков
непарнокопытных. Phenacolophidae
пока
слабо изученная азиатская rруппа кондилартр; не
исключена ее близость к предкам африканских KO
пытных.
Проблема радиации копытных
прекрасный
пример Toro, как разные подходы к классификации
про водят к неодинаковым выводам. Отряды кайно
зойских млекопитающих выделяли исходя в OCHOB
ном из анатомических и адаптационных различий
типичных представителей крупных таксонов (см.
Уап Valen, 1971Ь). Так, китообразным свойствен
водный образ жизни, а парно
и непарнокопытным
весьма продвинутые признаки в строении стопы.
При таком подходе rруппы леrко распознать, и мож
но rоворить о четких эволюционных сдвиrах, сопро-
вождающих их возникновение. Палеонтолоrическая
летопись свидетельствует о широкой радиации пар
HO
и непарнокопытных после Toro, как произошли
упомянутые анатомические изменения.
По мере накопления знаний о кондилартрах,
взr ляды на этот эволюционный проrресс MorYT
существенно измениться (рис. 21
8). Что касается
китообразных и непарнокопытных, их происхожде
ние от конкретных rрупп кондилартр надежно ДOKY
ментировано ископаемым материалом. Исходя из
их филоrенетическоrо родства можно модифициро
вать классификацию древнейших копытных, чтобы
она лучше ero отражала; т. е. фенакодонтид будем
включать в непарнокопытных, а мезонихид отнесем
к китам.
Такая система классификации даст совершенно
иную картину происхождения отрядов млекопитаю
щих (Van Уаlеп, 1971Ь). Если коrда
нибудь (а так,
похоже, и будет) удастся проследить корни боль
шинства rрупп плацентарных вплоть до начала
палеоцена, а то и до конца мела, различия между их
древнейшими предковыми формами окажутся ca
мыми незначительными, возможно, не больше, чем
между близкими видами или даже популяциями
одноrо вида. Происхождение отрядов обернется
вопросом о происхождении видов или rеоrрафиче
ских подвидов. По правде rоворя, такой ситуации
и следовало бы ожидать, исходя из наших представ
лений об эволюции, восходящих к Дарвину. Факто
ры отбора, ведущеrо к появлению таксонов высше
ro paHra, вероятно, те же, что позволяют орrаниз
мам приспосабливаться к небольшим изменениям
условий среды или образа жизни.
Более подробное представление о строении и
родстве древнейших копытных rоворит о связи воз
никновения китообразных и непарнокопытных не
с крупными различиями в анатомии и образе
жизни их предков, а лишь с ничтожными расхожде
ниями в питании и локомоции, отражающимися на
расположении зубных буrров и деталях устройства
запястья и предплюсны.
Пользуясь cTporo филоrенетическим методом
классификации, можно видеть, что большинство
основных морфолоrических и адаптационных изме
нений происходит внутри крупных таксонов (в дaH
ном случае отрядов), а не при их возникновении.
По мнению Радинскоrо (Radinsky, 1982), картина,
наблюдавшаяся у хищных при переходе от миацид
к современным семействам, качественно отличается
от эволюции парно- и непарнокопытных наличием
в последнем случае серьезных морфолоrических пре
образований. До некоторой степени это, может быть,
и верно (учитывая оrраниченность палеонтолоrиче
cKoro материала), однако оправданность подобноrо
сравнения становится спорной, если отсчитывать
историю непарнокопытных не с появления Hyracot
hеriит с ero специализированным суставом между
пяточной и ладьевидной костями, а со времени
диверrенции фенакодонтид от прочих ранних KOH
дилартр, заключавшейся (насколько это известно)
лишь в незначительной модификации зубной сис
темы.
Artiodactyla
Artiodactyla (парнокопытные) представляют co
бой наиболее разнообразую rруппу копытных: изве
стно 79 современных родов и боrатый ископаемый
материал вплоть до caMoro начала эоцена. В кайно
зойской фауне выделяют 27 семейств, десять из
которых сохранились до настоящеrо времени.
Характер радиации rруппы типичен для копыт
ных В целом. От четко обособленноrо предковоrо
ствола быстро отделилось множество самостоя
тельных ветвей, у большинства которых была ВПО
следствии относительно долrая история (рис. 21
9).
Ранняя эволюция парнокопытных достаточно полно
отражена как ископаемыми остатками зубов, так
и весьма полным скелетным материалом, что позво
ляет подробно анализировать ход их эволюции. За
последние rоды вышло множество работ с описа
ниями эоценовых парнокопытных (Rose, 1982, 1983;
Golz, 1976; Sudre, 1977, 1978; Wilson, 1971, 1974; Вlack,
1978; Webb, Taylor, 1980; Krishtalka, Stucky, 1985).
Самый важный вывод из них заключается в том, что
корни практически всех выделяемых семейств мож
но проследить до конца среднеrо или до BepxHero
эоцена, а конкретные родственные связи между ни
ми установить очень трудно.
2
I U I I
TRAGUlINA I I
РЕСОАА
ЧЕТВЕРТИЧНЫИ
ПЛИОЦЕН
(1) % %
"Q
% <'CI .ё:;
"Q "s
%
:r .
% (1) Q)
ш % % 16'
% Е "Q <'CI tJ %
;:j'
о ] "Q .2 "Q
О "Q "Q .r:: "Q Е "Е .<:
О а. .
tJ .ё:) ';
:s: о '
% о о Q) с: о
а. % (1) "Q
о t:) u « Q)
а. %
tJ 'и Q)
:I: % >- 2 Е
Qj о
Q) Е о а; о
(j) t'O d:: t:) %
.;: "Q u %
(1) .<: со !
о с: "Q Q..
g О .ё:;
"Q
I
-Е о
"Q % Q)
с: g: 'о Е
:r « tJ %
2
ш :g
"s а.
;:j' Q)
Q)
с: %
....J
О О
.;:
L -о
Q)
:s: о
Q)
с:; ] Q) о }' а.
о с: % <'CI <'CI >-
О с: .r:: J "Q J2 :r
ш tJ -о .ё:) ё
Q) о
.;:
.
о
01 (1) -о
% .;: «
Е о
"Q (1) .2 о .r::
.
о ... а.
.r:: а. О Х
tJ О %
о с:
:r о .о « -о
а. Q) .с
ш е u
;:j' (1) .о
О о о
(") .r:: .r::
U .!:!
О
:r
ш
;:j'
О
ш
с:;
«
с
S IFORMES
TYLOPODA
RUMINANTIA
5
25
38
55
65
Рис. 21-9. Стратиrрафическое распространение семейств парнокопытыыx
76
rлава 21
Примитивные парнокопытные
Древнейший род, относимый к парнокопытным,
Diacodexis, животное размером с кролика из ниж
Hero эоцена Северной Америки, Европы и Азии
(Rose, 1982, 1985; Thewissek et аl., 1983) (рис. 21
10).
На полном скелете уже просматривается схема
строения более поздних парнокопытных, однако
связывают ero с этой rруппой в основном по форме
таранной кости, отличающейся уникальной среди
млекопитающих блоковидной формой как прокси
мальной, так и дистальной сочленовых поверхно
стей: с большой берцовой и с ладьевидной и кубо
видной костями соответственно (рис. 21
11). Подоб
ное устройство оrраничивает движение стопы верти
кальной плоскостью, но позволяет эффективнее пе
редавать усилие через суставы.
Сопоставление пропорций конечностей Diacode
xis и современных копытных rоворит о том, что
среди нижнеэоценовых млекопитающих эта форма
была наиболее специализированной для беrа. Как
и прочие мелкие беrающие млекопитающие, живот
ное скорее Bcero умело прыrать. Задние конечности
существенно длиннее передних, rолень значительно
длиннее бедра. Малая берцовая кость редуцирована
до TOHKoro стерженька, а у от дельных экземпляров
дистально срастается с большой берцовой. Локте
вой и rоленостопный суставы видоизменены таким
образом, что конечность может двиrаться только
в вертикальной плоскости. Элементы пясти и плюс
ны очень сильно вытянуты. Они не слиты, но тесно
объединены друr с друrом, образуя единое функцио
нальное целое. Третья и четвертая метаподиалии
крупнее прочих, и на третий и четвертый пальцы
приходится основная тяжесть тела, что характерно
и для остальных парнокопытных. Вероятно, пальцы
заканчивались небольшими копытцами.
В отличие от продвинутых парнокопытных еще
сохраняется ключица, локтевая кость полная и ca
мостоятельная, кубовидная и ладьевидная карпалии
остаются обособленными элементами. Кисть, более
полно известная у друтих древних парнокопытных,
по
прежнему пятипалая. Как и у кондилартр и He
парнокопытных, бедренная кость несет третий Bep
тел, утраченный более поздними парнокопытными.
Первый плюсневый элемент сильно редуцирован, но
стопа в отличие от всех остальных парнокопытных
сохраняет пять пальцев.
Резко противоречат пропорциям конечностей и
устройству rоленостопноrо (и лучезапястноrо) CYCTa
ва строение черепа и зубной системы, остающееся
у Diacodexis крайне примитивным. Основание чере
па в основном такое же, что и у кондилартр (Coombs,
Coombs, 1982). Все зубы примитивных копытных
налицо, диастемы нет. Буrры тупые, а верхние
моляры сохраняют примитивные треутольные очер
тания (рис. 21
12). Крайне быстрая радиация парно
копытных в эоцене, вероятно, была обусловлена
в первую очередь совершенствованием локомотор
Horo аппарата, а не изменениями зубной системы.
Ван Вален (Van Valen, 1971a) выделил пять родов
раннеэоценовых парнокопытных (Diacodexis, Wasat-
сЫа, Buпophorus, Hexacodus и Protodichobuпe) в COCTa
ве одноrо семейства Dichobunidae. Их посткраниаль
ная анатомия выrлядит сильно продвинутой по
сравнению с кондилартрами, причем промежуточ
ные формы неизвестны. Шеффер (Schaeffer, 1947)
обсуждает важные изменения предплюсны, отли
чающие парнокопытных. Строение их таранной KOC
ти можно вывести от примитивных кондилартр,
однако последние отделены от дихобунид значи
тельным морфолоrическим и функциональным раз
рывом.
Рис. 21
1 о. Скелет нижнеэоценовоrо napHoKonbITHoro Diacodexis величиной с кролика. Строение конечностей rоворит
о высокой степени специализации к беrу (Rose, 1982. С разрешения журнала "Science". Copyright 1982 Ьу Аmепсап
Association for the Advancement of Science)
Копытные, неполнозубые, китообразные
77
А
;
=':"O'O"
""T"O 6
Тибиальны" х/,
блок ">-<:':':"::_:,::,,:-":
, ".i,:
Шейка
""
"""O . .;;;
'O"O""'
кубовидная
фасетка
Тибиальный
блок
БЛОКQ8идная
rОЛовка
Фасетка
поддерживающеrо
отростка
Рис. 21
11. Сравнение таранной кости rиопсодонта Choe
roclaeпus (А) и примитивноrо napHoKonbITHoro Diacodexis
(5). Ее проксимальная и дистальная сочленовные поверх
ности блоковидной формы, что оrраничивает движение
стопы относительно rолени вертикальной плоскостью
(Schaeffer, 1947). В. Стопа примитивноrо парнокопытно
[О
ореодонта Agriochoerus (Scott, 1940)
А
Б
CJ
в
Рис. 21
12. А. Верхние моляры и задние премоляры
Jревнейшеrо napHoKonbITHoro Diacodexis, х 3 (Sinclair,
1914). Б. Верхние зубы оксиклениновоrо арктоционида
Cllriacus (Triceпtes), близкие по строению к зубам при
\!Итивных парнокопытных, х 1 (Matthew, 1937). В. Нижние
1убы Chriaclls (Matthew, 1937)
в зубной системе сохраняются черты, позволяю-
щие предположить связь с самыми примитивными
арктоционидами, может быть, наиболее близкую
с
Chriacus (Triceпtes) из нижнепалеоценовоrо подсе
мейства Oxyclaeninae (Van Valen, 1971а, 1978). Среди
производных признаков, общих для Chriacus и Dia-
codexis,
умеренно мощный паракристид на Р 4> а
также более широкий талонид, чем триrонид, на М 1
И М 2 И относительно широкие линrвальные цинrу
лумы на этих же зубах. Столь же существенно
наличие у этих родов общих и примитивных призна
ков, утраченных прочими rруппами древних копыт
ных, но сохраненных друrими ранними парнокопыт
ными. Особую важность представляет тот факт, что
на верхних молярах самых первых парнокопытных
еще не было rипокона. Третий нижний премоляр не
редуцирован, а клык еще умеренно крупный. Мыще
лок нижней челюсти не особенно приподнят над
уровнем зубноrо ряда. Однако посткраниальный
скелет Chriacus оставался весьма примитивным, без
малейших признаков формирования параксонной
кисти или стопы.
Обычно возникновение парнокопытных связы
вают с появлеН1Iем специализированной таранной
кости. Следуя иным путем, можно выделить эту
rруппу, начиная с точки ее диверrенции от ствола
арктоционид, т. е. ее отделения от некоей сестрин
ской rруппы, включающей предков одноrо из про
чих отрядов копытных.
К середине эоцена уже можно различить He
сколько самостоятельных линий парнокопытных.
Три или четыре подсемейства обычно относят к
rруппе Dichobunidae. Их объединяет сохранение
примитивных признаков. Представители Diacodexi
пае, известные из нижнеrо эоцена, считаются caMЫ
ми примитивными парнокопытными вообще. Пола
rают, что они включают предков cpeДHe
и верх
неэоценовых Dichobuninae и Homacodontinae (рис.
21
13). Последние подсемейства отличаются присут
ствием сильно развитоrо rипокона, который у диа
кодексин выражен не всеrда. rипоконулид на М 1
и М 2 образуется на месте цинrулума в седловине
между rипоконидом и энтоконидом.
Большинство авторов включают Helohyinae в
состав дихобунид, хотя Кумбзы (Coombs, Coombs,
1977) полаrают, что это самостоятельное семейство.
Моляры здесь вздутые, луковицевидные, однако
расположение на них буrров выrлядит примитив
ным; премоляры простые, режущие, без rипокона
(West, 1984). Диакодексины и rомакодонтины обыч-
ны в Северной Америке, а Helohyinae Hdae) чаще
встречаются в Азии, rде они, должно быть, и воз
никли.
Парнокопытные интенсивно радиировали на
всех материках CeBepHoro полушария в раннем
и среднем эоцене; к позднему эоцену появилось
примерно 20 их семейств. К концу этой эпохи
78
rлава 21
к
Рис. 21
13. Череп ПрИМИТИВНОI'О парнокопытноrо Hoтa
codoп: А
сверху; Б
со стороны неба; В
латерально,
х 3/4. Возможно, эта форма близкородственна предкам
нескольких продвинутых семейств парнокопытных (Sin
clair, 1914)
возникли уже все основные rруппы парнокопытных.
Современные формы можно условно отнести к трем
важнейшим rруппам: подотрядам Suiformes (Suina),
т. е. свинообразные (нежвачные), куда входят ныне
живущие свиньи, пекари и беrемоты; Tylopoda (MO
золеноrие: верблюды и ламы) и Ruminantia, т. е.
жвачные
оленьки, жирафы, олени, всевозможные
антилопы и прочие полороrие, включая домашний
скот.
Всех их иноr да неформально разделяют на две
rруппы в зависимости от зубной системы. К первой
относят примитивных парнокопытных и свинооб
разных, в целом сохранивших бунодонтные зубы
с плавно ОКРУI'ленными буrрами, ко второй
все
прочие роды, у которых буrры серповидные или
полулунные, т. е. зубы селенодонтные. У свинообраз
ных строение и пропорции конечностей остались
примитивными, в двух друrих подотрядах они более
продвинуты. Хотя в этих отношениях свинообраз
ные примитивны, их объединяет весьма заметная
апоморфная черта в строении черепа. У мозолено
rих и древних жвачных, как и у остальных эвтериев,
задний элемент слуховой капсулы
сосцевидный
отросток (processus mastoideus)
открыт сзади; в
от личие от них у современных свинообразных че
шуйчатая кость простирается над этим отростком
и достиrает боковой затылочной кости.
Целый комплекс примитивных парнокопытных
помещали раньше в отдельный, явно парафилетиче
ский подотряд Palaeodonta (Rose, 1966). Некоторые
из относимых сюда rрупп мы можем теперь вклю-
чить в более продвинутые таксоны, но все же дихо-
буниды сохраняют свое положение стволовой rруп
пы, вероятно, включающей предков всех остальных
парнокопытных.
Suiformes
Будучи в целом древнейшим и наиболее прими
тивным представителем парнокопытных, Diacodexis
тем не менее отличается большей длиной дисталъ
ных элементов конечности, т. е. более продвинутым,
специализированным к беrу состоянием. чем первые
представители свинообразных. По мнению Роуза
(Rose, 1982, 1985), их короткие конечности можно
считать либо следствием вторичноrо снижения CTe
пени специализации к беrу, либо свидетедьством
более paHHero, чем Diacodexis, обособления rруппы
от основания СТВО.;Ш парнокопытных, rатри (Guth
rie, 1968) и Роуз (Rose, 1985) убеждены, что сильное
удлинение дистальных элементов конечности и ре-
дукция боковых пальцев у Diасоdехis
черты специа-
лизации, ослабшей у более поздних дихобунид и,
возможно, у непосредственных предков свинообраз-
ных. Частичное слияние наружной и средней клино
видных костей предплюсны (ecto
и mеsосuпеifопnе)
представляет собой производный признак, позво
ляющий исключить данный род из числа возмож-
ных предков всех rрупп, кроме жвачных и мозоле
ноrих.
Anthracotheriidae и Hippopotamidae
Первой достиrшей процветания rруппой свино
образных стали Anthracotheriidae. Кумбзы (Coombs,
Coombs, 1977) прослеживают зарождение этоrо ce
мейства до среднеэоценовых Helohyidae. Примитив
ные представители обоих семейств отличаются от
диакодексид более вздутыми буrрами на молярах,
наличием МОЩIlоrо непрерывноrо цинrулума и бо
лее крупными размерами тела. Антракотерииды
обитали rлавным образом в Старом Свете, а воз
никли, должно быть, в Азии. Они разнообразны
в позднем эоцене Бирмы, а затем широко распро
странились в Европе, обычны в Северной Америке
с на чала олиrоцена до paHHero миоцена и в Африке
с начала олиrоцена до плиоцена (Black, 1978). В
Азии они дожили до плейстоцена.
Первые антракотерииды были величиной с соба
ку, но более поздние их роды достиrали размеров
беrемота (рис. 21
14). У некоторых продвинутых
форм моляры стали почти квадратными и селено
...............
Копытные, неполнозубые, китообразные
79
Рис. 21
14. Антракотерид Aпcodиs из олиrоцена запада Северной Америки, х 1/10 (Scott, 1894)
ДОНТНЫМИ. Конечности оставались короткими и
толстыми, не приспособленными для беrа. Метапо
диалии не удлинены и не слиты; кисть пятипалая,
стопа четырехпалая. Продвинутые формы захоро
нены в отложениях, которые наводят на мысль
о земноводном образе жизни. М erycopotaтus из
позднсrо миоцена
плиоцена Африки и южной Азии
связывает это семейство с беrемотовыми (Hippopo
tamidae), поскольку у Hero больше, чем у остальных
антракотериид, выражен выступ на уrлу нижней
челюсти, а верхние и нижние клыки вместе с НИЖ
НИМИ боковыми резцами сильно увеличены, особен
но у самцов. Это характерно и для беrемотов.
Среди ископаемых и ныне живущих беrемотовых
выделяют Bcero два рода
земноводноrо по образу
жизни беrемота Hippopotaтus, весьма обычноrо сей
час во влажных районах Африки к юrу от Сахары,
и несколько более сухопутноrо карликовоrо беrе
мота Hexaprotodoп (Choeropsis), ареал KOToporo
оrраничен лесистыми и прибрежными равнинами от
rвинеи до Кот
д'Ивуара (рис. 21
15).
Ископаемые беrемоты известны из плиоценовых
и плейстоценовых отложений по всей территории
Евразии. Отдельные фраrменты скелета древнейших
представителей семейства найдены в раннем миоце
не Африки (порядка 18 млн. лет назад). У них еще
А
Б
Рис. 21
15. Схематическое сравнение черепов двух COBpe
менных родов беrемотов: А
Hexaprotodoп; Б
Hippopo
tamus (Coryndon, 1978, с разрешения Harvard University
Press)
сохраняется примитивная для копытных зубная
формула
3 143
3 1 43'
однако верхние клыки отличаются наличием rлубо
кой задней борозды, а поверхность моляров дeMOH
стрирует треуrольный рисунок износа в виде трили
стника, чеrо никоrда не бывает у антракотериид.
у современных беrемотов зубная формула peдy
цирована до
2 1 3
4 3 2 1 3 3
2 1 3 (Hexaprotodoп) и
(Hippoptaтus).
4 3 1 1 3 3
Роды различаются также пропорциями черепа: у
Hippopotaтus rлазница занимает более заднее и дop
сальное положение, а морда шире и длиннее относи
тельно ряда щечных зубов.
Беrемоты широко распространились 4
6 млн.
лет назад. Первый полностью сохраНИВIIIИЙСЯ череп
принадлежит роду Hexaprotodoп. Для Hero xapaKTep
ны более тонкие конечности, свидетельствующие
о более подвижном, чем у Hippopotaтus, и не столь
связанном с водой образе жизни. По всей видимо
сти, расцвет беrемотов, впервые отмеченных в Boc
точной Африке, был связан с упадком местной
фауны антракотериид.
Род Hippopotaтus Bcero с двумя нижними резца
ми и более крупным и rрузным телом возник
примерно 3
4 млн. лет назад. Кориндон (Coryndon,
1978), последним ревизовавший эволюцию этоrо
семейства, объясняет небольшое число сухопутных
беrемотов и специализацию рода Hippopotaтus к
жизни в воде конкуренцией с наземными полоро
rими, численность которых в позднем кайнозое
неуклонно возрастала. Антракотериид и беrемото
вых объединяют в надсемейство Hippopotamoidea.
80
rлава 21
Примитивные свиноподобные формы
Рис. 21
16. Скелет энтелодонта Archaeotheriuт из олиrоцена запада Северной Америки, х 1/8 (Scott, 1940)
Из эоцена и олиrоцена известно несколько се-
мейств примитивных свиноподобных животных, в
частности Cebochoeridae и Choeropotamidae, чьи
предки, по мнению Кумбзов (Coombs, Coombs, 1977),
моrли относиться к Helohyidae. Entelodontidae, дo
жившие до paHHero миоцена, часто встречались
в Северной Америке и Европе. Это были крупные
звери с длиной черепа, почти достиrавшей метра.
Для них характерно наличие костных выростов на
нижней челюсти и скуловой дуrе (рис. 21-16). rейзин
(Gazin, 1955) предполаrал их происхождение непо
средственно от rелоrииновых дихобунид, но Кум б-
зы возможность подобноrо родства оспаривают.
Suidae и Tayassuidae
Представители семейства свиней (Suidae) извест
ны уже из нижнеrо олиrоцена Европы. На протя
жении всей своей истории эта rруппа обитала толь
ко в Старом Свете. Первый палец кисти утрачен, но
друrих изменений посткраниальноrо скелета мало.
Несмотря на бунодонтные щечные зубы, расположе
ние их буrров может сильно усложняться (рис.
21
17). Верхние клыки заrнуты наружу и вверх.
Возможно, у пекари (Tayassuidae) были общие со
свиньями предки, но они известны лишь с начала
олиrоцена Северной Америки. В Европе пекари
жили со среднеrо олиrоцена по миоцен, распростра
нились в Азию и Африку в плиоцене, а в плейсто
цене появились в Южной Америке. Их моляры
устроены не столь сложно, как у свиней, а верхние
клыки прямые. И на верхней, и на нижней челюсти
сохраняются все три пары резцов. У отдельных
родов этой rруппы выработался ряд продвинутых
черт посткраниальноrо скелета. Так, у Platygoпus
Б
\ .
..:..
-. {'" ..> е
( .' ,J
t)::
';;':
""
,
. '. ::>
в
r
Рис, 21
17. А. Череп олиrоценовоrо пекари Perchoerus
с запада Северной Америки. Б, В. Ero верхние и нижние
зубы (Scott, 1940). r. Сложно устроенные щечные зубы
свиньи N yaпzachoerus (Harris, White, 1979)
Копытные, неполнозубые, китообразные
81
метаподиалии слиты, и все конечности несут лишь
по паре пальцев. Современный род Tayassu более
примитивен: у Hero сохранил ось четыре пальца на
кисти и три
на стопе.
ПРИМИТИ8ные селенодонтные парнокопытные
В то время как свинообразные на протяжении
всей своей истории сохраняли относительно KOHcep
вативные зубной и локомоторный аппараты, мноrие
друrие линии парнокопытных еще в позднем эоцене
приобрели более продвинутые зубные системы с
квадратными молярами, буrры которых превра
щаются в серповидные rребни (селенодонтия) (см.
рис. 21
19). Роды, относимые к дихобунидам, моrли
дать начало всем этим продвинутым семействам,
хотя установить конкретные родственные связи
трудно. Уилсон (Wilson, 1974) описал пять различ
ных путей возникновения селенодонтноrо состояния
у верхнеэоценовых парнокопытных, причем исход
ной схемой во всех случаях служила, по
видимому,
близкая к известной для rомакодонтиновых дихобу
нид (см. рис. 2l
13). Вместе с изменениями моляров
передний конец черепа у мноrих rрупп вытяrивался,
что привело к появлению диастем позади резцов
и между клыками и передними премолярами. Ниж
ние резцы стали лежачими, видимо, для более эффек
тивноrо срезания растений. В некоторых rруппах
нижние клыки приобрели сходство с резцами, а пер
вый нижний премоляр стал крупным и клыковид
ным. Похоже, подобная специализация происходила
независимо в разных rруппах, выделяемых по моля
рам и посткраниальному скелету.
у примитивных представителей производных
rрупп селенодонтных парнокопытных локтевая кость
первоначально не срасталась с лучевой, метаподиа
лии оставались свободными, а пальцев на кисти
и стопе было соответственно пять и четыре. rлазни-
ца лишь отчасти замыкалась сзади, а сосцевидный
отросток просма тривался сбоку.
Merycoidodontoidea
Этот таксон представлял собой широко распро
страненный и разнообразный комплекс форм, изве
стных от среднеrо эоцена до плиоцена исключитель
но на территории Северной Америки. Величиной
и телосложением большинство их напоминали сви
ней или овец, с относительно короткими конечно
стями и примитивной лапой (рис. 21
18).
У всех видов этой rруппы морда оставалась
короткой, и диастем между передними зубами не
было (рис. 21
19). Первыми приобрели выраженно
серповидную форму лабиальные rребни верхних
моляров, однако у большинства представителей ce
мейства и нижние, и верхние моляры несут по
четыре крупных rребня. Верхние резцы редуцирова
ны, нижние резцы и клыки направлены вперед,
а первый нижний премоляр берет на себя функцию
клыка.
Ранние роды Protoreodoп, Diplobuпops и Agriochoe
rus объединяют в семейство Agriochoeridae, которое,
по rипотезе rольца (Golz, 1976), произошло от
KaKoro
To rомакодонтиновоrо дихобунида типа Bи
поmеуух. Первые аrриохериды дифференцировались
за счет постепенноrо развития селенодонтии, MO
ляризации премоляров и редукции rипокона. У
Diplobuпops и Agriochoerus длинные и сжатые с боков
последние фаланrи несли скорее коrти, нежели KO
пыта (см. рис. 21
11). Высказывалось предположе
ние, что они лазали по деревьям, хотя их конечности
слабо приспособлены для этоrо (Coombs, 1983).
у более древних аrриохерид, известных r лавным
образом по остаткам черепов, последние фаланrи,
были, должно быть, не столь удлинены. Уилсон
(Wilson, 1971) описал постепенную эволюцию позд
6
1252
Рис. 21
18. Скелет ореодонта Merycoidodoп из олиrоцена Северной Америки, х 1/8 (Scott, 1940)
82
rлава 21
А
Anoplotheroidea
Рис. 21
19. Череп ореодонта Bathygeпys. А
с латеральной
стороны; Б
со стороны неба (Wilson, 1971)
немиоценовоrо рода Protoreodoп, давшеrо начало
линиям Agriochoerus и ореодонта Merycoidodon. По
степенно сокращаясь в числе, аrриохериды дожили
до нижнеrо миоцена. Зато Merycoidodontidae CTa
ли обычнейшими представителями олиrоценовой
и миоценовой фауны и, возможно, образовывали
крупные стада. Шульц и Фалькенбах (Schultz, Fal
kenbach, 1968) выделяют 11 их подсемейств.
Этот менее разнообразный комплекс примитив-
ных селенодонтных парнокопытных известен из
Европы в ту же эпоху, что и мерикоидодонтоиды.
Сюдр (Sudre, 1977) объединил Cainotheriidae и Ano
plotheriidae в надсемейство Anoplotheroidea. Точные
родственные связи этой rруппы пока неясны. Ромер
(Romer, 1966) отнес ее к мозоленоrим, однако ника
ких ее специфических общих черт с Camelidae не
установлено. Роуз (Rose, 1985) обратил внимание на
большое сходство посткраниальноrо скелета и про
порций конечностей хорошо известноrо Caiпothe
rium и Diacodexis, что rоворит в пользу происхожде
ния аноплотероидов от основания ствола парноко
пытных.
Tylopoda
Camelidae
Верблюдовые (Саmеlidае)
первое из COBpeMeH
ных семейств селенодонтных парнокопытных, появ
ляющееся в палеонтолоrической летописи уже в
верхнем эоцене. Самый древний из относимых к He
му родов
РоеЬrоdоп (Gazin, 1955). Как и большинст
во древнеЙlllИХ представителей данноrо семейства,
он описан из Северной Америки. rольц (Golz, 1976)
не cMor выявить конкретных предков верблюдовых,
но предположил, что они возникли скорее Bcero
из rомакодонтиновых дихобунид. Нижние моляры
примитивных верблюдовых отличаются от зубов
Рис. 21
20. Скелет североамериканскоrо олиrоценовоrо верблюдовоrо Poebrotheriuт (Scott, 1940)
Копытные, неполнозубые, китообразные
83
Б
прочих селенодонтных парнокопытных заrибом Пе
реднеrо rребня rипоконида внутрь, в сторону от
заднеrо rребня протоконида и ero соединением не
с ним, а с энтоконидом (Gazin, 1955.) В отличие от
мерикоидодонтоидов первый нижний премоляр и
клык одинаковоrо размера.
Мы располаrаем полными скелетами нижнеоли
rоценовоrо рода Poebrotherium (рис. 21
20 и 21-21).
Древние верблюды выделяются сильно вытянутыми
шеей и конечностями, а также консолидацией MeTa
подиалий, зашедшей дальше, чем у прочих древних
парнокопытных. Локтевая и лучевая кости COOKOCTe
невают, проксимальная часть малой берцовой cpa
стаются с большой берцовой, а ее дистальная часть,
называемая лодыжковой костью (mal1eolare), Функ
ционально входит в состав предплюсны и движется
вместе с пяточной и таранной костями. К олиrоцену
вторая и пятая метаподиалии уменьшились до кро-
шечных рудиментов и утратили фаланrи. Всю тя
жесть тела несли третий и четвертый пальцы (рис.
2l
22, А).
Уэбб (Webb, 1972) набросал картину эволюции
локомоторноrо аппарата более поздних верблюдо
вых. У примитивных родов были мелкие копытца,
но в миоцене они редуцировались и были функцио
Рис. 21
21. Череп верблюдовоrо Poebrotherium: А
сверху;
Б
со стороны неба; В
латерально (Scott, 1940)
6*
А
I .
Рис. 21
22. Стопы селенодонтных парнокопытных: А
оли-
[оценовое верблюдовое Poebrotherium; Б
протоцератиД
Protoceras (Scott, 1940)
нально замещены подушечками, как у нынешних
видов. Это подтверждают отпечатки следов COBpe
MeHHoro типа. найденные в верхнемиоценовых отло
жениях. Они показывают также, что у ранних форм
уже выработался специализированный способ пере
мещения конечностей, типичный для современных
верблюдов. В отличие от лошадей и большинства
беrающих млекопитающих передняя и задняя Hora
одной стороны тела движутся в одну сторону; коrда
обе левые ноrи выносятся вперед, правые остаются
на месте. Подобный тип локомоции, называемый
иноходью, позволяет делать очень длинный шаr,
при котором конечности не мешают друr друrу.
Этот «аллюр» наиболее эффективен на открытой
местности, rде маневренность не особенно важна,
однако даже тут боковая устойчивость животноrо
резко падает. Чтобы компенсировать ее снижение,
конечности ставятся как можно ближе к средней
линии; тем самым боковые колебания сведены к ми
нимуму . В эволюции верблюдов тенденция, свойст-
венная прочим копытным и ведущая к усилению
опоры на копыта, реверсировала до пальцехожде
ния, причем оба их опорных пальца сильно изоrну
ты и широко расставлены. В противоположность
как свиньям. так и жвачным современной фауны
специализация верблюдов состоит в утрате связок,
соединяющих пальцы.
Быстрые изменения в строении конечностей, про
исходившие в среднем миоцене, коррелируют с pac
ширением степных пространств в Северной Амери
ке; тоrда же наблюдался и переход к формированию
84
r лава 21
зубов с высокой коронкой (rипсодонтии), позволяю
щих перетира ть rрубую растительную пищу.
На протяжении почти Bcero третичноrо периода
верблюдовые жили только в Северной Америке.
Лишь в плиоцене они заселили Евразию, rде от них
произошли нынешние двуrорбые бактрианы и OДHO
rорбые дромедары. Шмидт
Ниельсен (Schmidt-Niel
sen, 1964) описал их приспособления для существо-
вания в пустыне. Ламы, возникшие в Северной
Америке, также в плиоцене проникли в Южную
Америку. К концу плейстоцена в Северной Америке
верблюдовые вымерли одновременно с множеством
друrих крупных млекопитающих (Martin, Klein,
1984).
Раньше с верблюдовыми сближали еще ряд ce
мейств, однако их филоrенетическое положение по
ка остается неясным.
Oromerycidae
к этому семейству, последняя ревизия KOToporo
принадлежит Протеро (Prothero, 1986), относят пять
родов из позднеrо эоцена и paHHero олиrоцена
Северной Америки. Их метаподиалии несросшиеся,
а кисть еще четырехпалая, хотя боковые пальцы
стопы сильно редуцированы. Внутри этой rруппы
наблюдается удлинение конечностей, слияние локте
вой кости с лучевой и редукция малой берцовой
кости.
От всех прочих ранних селенодонтных копытных
Северной Америки оромерицид отличает раздваи
вающийся протокон и соединение rребнем энтоко
нида с метаконидом. Происходит дальнейшее раз-
витие селенодонтии.
Мноrие признаки конечности, и в частности ла
пы, продвинуты в том же направлении, что и у верб
людовых, однако этот процесс, несомненно, шел
независимо. По мнению rольца (Golz, 1976), у обоих
семейств был общий предок дихобунидноrо уровня.
Моляры в целом сходны с известными для аrриохе
рид, но Р 1 не клыковидный.
Xiphodontidae
Ксифодонты
следующая rруппа верблюдопо
добных животных, обычных в Европе конца миоце
на и начала олиrоцена. У них рано выработалась
двупалая конечность, а от боковых элементов плюс
ны остались лишь мелкие стерженьки. Зубная систе
ма напоминает верблюжью, но в основном своими
примитивными чертами. Поскольку начальные эта
пы эволюции верблюдовых оrраничены Северной
Америкой и это семейство, по всей видимости,
обособилось непосредственно от примитивных ди
хобунид, вряд ли У Hero был ближайший общий
предок с ксифодонтидами, хотя эти rруппы долrое
время считали близкородственными. Вире (Viret,
1961) полаrал, что Amphimerycidae связаны с Xipho.
dontidae, а не с Pecora, как считал ось раньше.
Protoceratidae
Протоцератиды
еще одна rруппа длинноноrих
селенодонтных парнокопытных. известная из ПОЗД-
Hero эоцена
плиоцена Северной Америки. Их свя-
зывали, исходя из сходства в строении конеЧНостей
(рис. 21
22, Ь), то с верблюдовыми, то с rипертраrу-
лидами, то с лептомерицидами. Эоценовые ископае-
мые не позволяют продемонстрировать конкретных
сестринских отношений первых протоцератид с ка-
ким
либо из перечисленных семейств. rольц (Golz,
1976) предположил, что эти животные, как и верб-
людовые, rипертраrулиды и аrриохериды, произош.
ли от rомакодонтиновых дихобунид. Уэбб и Тейлор
(Webb, Taylor, 1980) перечисляют несколько произ-
водных признаков, прежде Bcero
особенности сТрое-
ния артериальноrо канала позвонков. объединяю-
щих протоцератид с верблюдовыми.
у ранних протоцератид сохраняются примитив.
ные четырехпалые конечности, хотя наружные Паль-
цы стопы укорочены. В отличие от древнейших
верблюдовых, у них отсутствует соокостенение лок-
тевой и лучевой, срастание большой и малой берцо-
вой костей и метаподиалий. Передние ноrи значи-
тельно короче задних. Зубная система по сравнению
с rипертраrулидами, аrриохеридами и оромерици.
дами Toro же возраста более продвинута: строение
верхних моляров тетраселенодонтное.
В отличие от ранних верблюдовых эти зубы
расширяются к жевательной поверхности, а не су-
жаются. У продвинутых родов верхние резцы, как
и у верблюдов и жвачных, утрачены. Первый ниж-
ний премоляр, как у мерикоидодонтоидов, клыко,
видный, а нижний клык
резцевидный (Patton, Тау-
10r, 1973).
Для продвинутых протоцератид типа Paratoceras
(рис. 21
23) характерно развитие причудливых Кост-
ных выростов черепа, которые MorYT отходить от
височных rребней теменной кости, от надrлазнично,
ro края лобной или от BepxHero края верхнечелюст-
ной (Webb, 1981).
Ruminantia
Если отделение первых парнокопьпных ОТ при.
митивных копытных И их широкомасштабную ра-
диацию в среднем и верхнем эоцене можно объяс-
нить прежде Bcero совершенствованием ЛОКОМотор-
Horo аппарата, то мощная радиация этой rруппы
в верхнем эоцене сопровождалась дальнейшим раз.
витием селенодонтной зубной системы, по-видимо-
му, позволившим rораздо эффективнее, чем прими.
тивным бунодонтным формам, перерабатывать rpy.
бую растительную пищу . Успех беrемотовых, верб.
е
.1
к
s
r
)И
)a
'1c
)p
аы
lЗ
ю
ш
)"y
)б
Копытные, неполнозубые, китообразные
85
Примитивные жвачные
Б
@
Рис. 2l
23. А. Череп nротоцератида Paratoceras из миоцена
Северной Америки. Б. Зубы этоrо же рода (Раttоп, Taylor,
1973)
1
ЛЮДОВЫХ И жвачных, вероятно, был закреплен проr
рессивными изменениями в строении и работе их
пищеварительноrо тракта. О них невозможно cy
ДИТЬ по ископаемому материалу, однако распреде
ление признаков среди современных родов позво
ляет оценить время возникновения этих продвину
тых черт с точки зрения хода фИЛOl'енетической
диверrенции.
Среди ныне живущих семейств парнокопытных
лишь у свиней сохранился примитивный желудок,
мало чем отличающийся от xapaKTepHoro для HeKO
пытных млекопитающих. У пекари и беrемотов от
передней части желудка отходят карманы, rде Ha
капливается перевариваемая пища, однако CTPYK
турные различия rоворят о независимом появлении
у иих этих образований. У верблюдовых и жвачных
желудок устроен сложнее; он включает обширные
камеры для расщепления молекул клетчатки бакте-
риями и простейшими. Ланrер (Langer, 1974) пола
rал, что такое строение желудка у последних rрупп
в целом rомолоrично, но дальнейшая ero специали
зация протекала независимо после их диверrенции
в зоцеие. У poraTbIx (Pecora) самый сложный среди
позвоночных желудок; в нем появляется особый
отдел
книжка (omasum), отсутствующий у олень
ков.
Вои (Vaughan, 1978) подчеркивает значение свой
ствеииоrо жвачным медленноrо, но очень эффектив
Horo извлечения питательных веществ из раститель
Horo корма; в периоды оскудевания источников
ПИЩИ это дает им большие преимущества перед
прочими копытными.
Подавляющее большинство современных парно
копытных (Bcero около 65 родов) принадлежит к
rруппе poraTbIx, включающей оленей, жирафов, бы-
ков, баранов, козлов и антилоп. Корни этой rруппы
можно проследить до древних парнокопытных, oд
нако основная ее радиация произошла, по
видимо
му, позднее той, что дала начало свиньям, беrемо
там и верблюдовым.
Роуз (Rose, 1985) подчеркивал, что у раннеэоце
HOBoro Diacodexis пропорции конечностей уже приб
ли жались к известным для современных жвачных
типа оленьков (небольшие, похожие на оленей жи
вотные, обитающие сейчас в Африке и Южной
Азии), хотя детали их строения rораздо примитив
нее.
Предков жвачных можно распознать уже среди
позднеэоценовых форм по специализации лапы,
объединяющей всех представителей этоrо комплек
са в монофилетическую rруппу. Первый уникальный
для них признак состоит в слиянии кубовидной
и ладьевидной костей плюсны (рис. 21
24). Эта
черта свойственна трем семействам, известным с
BepxHero эоцена,
Hypertragulidae из Северной AMe
рики, Leptomerycidae, появившимся в Центральной
Азии, и евразиатским Gelocidae. Ранние rипертраrу
лиды по остальным признакам скелета наиболее
примитивны; это свидетельствует об их близости
А
Б
в
Слитые
кубовидная и
,.
ладьевидная
кости
Рис. 21
24. А. Стопа примитивноrо жваЧНОI'О Hypertragulus
из олиrоцена Северной Америки; видно слияние кубо
видной и ладьевидной костей (Scott, 1940). Б. Стопа
Archaeoтeryx (Colbert, 1941Ь). В. Стопа Leptoтeryx (Scott,
1940)
86
rлава 21
А
Б
в
к предкам всех жвачных. Самая древняя относимая
к rипертраrулидам форма
род Siтiтeryx, извест
ный rлавным образом по зубному аппарату, указы
вающему на тесное родство с rомокодонтиновым
дихобунидом Mesoтeryx (Golz, 1976). Насколько
можно судить по ископаемым остаткам, первона
чальная диверrенция жвачных от примитивных пар-
но копытных была связана с редукцией цинrулумов,
дальнейшим развитием селенодонтии и rипсодон
тии и утратой параконуля на верхних молярах.
HaMHoro лучше известно строение раннеолиrоце
HOBoro представителя этоrо же семейства Hypertra
gulus (рис. 21-25). Это мелкое животное с длинными
конечностями, умевшее быстро беI'ать и прыrать.
В строении конечности еще MHoro примитивных
черт. Кисть по
прежнему пятипалая, стопа
четы
рехпалая, хотя боковые пальцы несколько уменьше
ны. Локтевая и лучевая кости со окостеневают , а Ma
Рис. 21
25. Череп Hypertragulus: А
CBepxy; Б
со стороны
неба; В
латерально, х 1 (Scott, 1940)
лая берцовая, хотя и полная, но сильно уменьшена
и обоими концами приросла к большой берцовой,
Вторая и четвертая метоподиалии остаются раз-
дельными.
Заr лазничная дуrа неполная. а сосцсвидная кость
(mastoidellm) далеко выступает латерально. У более
поздних жвачных ее постепенно перекрывает чешуй-
чатая кость. Верхние резцы редуцированы, что пред-
вещает их утрату у более поздних жвачных. Верхние
клыки сохраняют примитивную форму, тоrда как
нижние становятся резцевидными, а их функция
переходит к клыковидному первому премоляру, как
и у мерикоидодонтоидов И протоцератид.
Остальные два семейства, появляющиеся в эоце-
не, т. е. лептомерициды (рис. 2l
26) и rелоциды,
более продвинуты, чем rипертраrулиды, поскольку
большая (magnllm) и трапециевидная (trapezoideum)
кости их запястья слиты, а трапеция (trapezium)
Рис. 21
26. Скелет Archaeoтeryx, представителя примитивноrо семейства жвачных Leptomerycidae, х 1/3 (Colbert, 1941b)
KOllblTHble, неllолнозубые, китообразные
Б
87
А
полулунная
Крючковидная
Клиновидная
Трапеция
Трапециевидная
Крючковидная
IV
111 IV
в
Клиновидная
Крючковидная
Трапециевидно-
большая
111
Рис. 21
27. Морфолоrические изменения в кисти безроrих
жвачных: А
Hypertragulus; Б
Archaeoтeryx; В
Leptoтe
'ух; 11
IV
метакарпалии (Webb, Taylor, 1980)
и первая метакарпалия изчезли (рис. 21
27). CTep
жень малой берцовой кости уже не окостеневает
полностью; ее дистальный конец (лодыжковая кость)
функционально включается в предплюсну. Анало-
rичные изменения прослеживаются и у верблюдов.
Подобные преобразования наблюдаются также
у ископаемых и современных оленьков (Tragulidae).
Это семейство известно с paHHero миоцена, коrда
оно появилось в Европе, Африке и Азии, а ero ныне
живущие роды долrое время считались наиболее
примитивными среди жвачных. Уэбб и Тейлор (Webb,
Taylor, 1980) полаrают, что современные оленьки
представляют собой стадию эволюции, непосредст-
венно следующую за уровнем rипертраrулид, по
скольку они примитивнее лептомерицид и прочих
жвачнЫХ по характеру сочленения лодыжковой KO
сти С пяточной. Заrлазничная дуrа у оленьков пол
ная, однако сформирована rлавным образом скуло
вой костью, а не лобной, как у продвинутых жвач
ных, т. е. данный признак возник у них независимо.
Боковые метаподиалии сохраняются, хотя и YMeHЬ
шаются в размерах. Джентри (Gentry, 1978) утверж
дает, что современных и эоценовых оленьков нельзя
относить к одному и тому же роду.
Среди всех верхнеэоценовых жвачных наиболее
:
.
,'q;-;
i:i.>i<.
.;,., ;
',
2'
'''::i:.+;!.1'-X,;'''
'
продвинуты rелоциды, поскольку у них основные
метатареалии удлинены сильнее, чем у прочих. Ta
ранная кость компактная с параллельными между
собой сторонами, как у poraTbIx; ее проксимальная
и дистальная сочленовные поверхности лежат в
одной плоскости. Латеральные метаподиалии реду-
цированы еще сильнее. Премоляры устроены слож
нее, у них четыре линrвальных rребня. Сосцевидный
элемент виден сзади лишь как узкая полоска. Все
перечисленные признаки наводят на мысль, что
rелоциды близки к предкам современных poraTbIx.
По мнению Уэбба и Тейлора (Webb, Taylor,
1980), rипертраrулиды, траrулиды, лептомерициды
и rелоциды представляют собой ряд семейств, по
следовательно приближающихся к предкам ныне
живущих poraTbIx. Работы по rелоцидам (Viret, 1961;
Hamilton, 1973) позволяют полаrать, что poraTbIe
диверrировали от этой rруппы в верхнем эоцене или
нижнем олиrоцене.
С точки зрения Уэбба с Тейлором, современные
Moschidae (кабарrи)
сестринская rруппа по OTHO
шению к остальным ныне живушим poraTbIM. Пред
ставители этоrо семейства замечательны своими
увеличенными клыками и отсутствием poroB. Исклю
чив ero из числа poraTbIx, можно четко определить
последних по присутствию роrовидных придатков
на лбу.
Pecora
в современной фауне выделяют четыре семейст
ва этоrо комплекса: Cervidae (олени, или плотноро
rие), Giraffidae (жирафовые), Antilocapridae (вилоро
rOBbIe) и Bovidae (полороrие); они различаются меж
ду собой особенностями строения лобных придат
ков. Только про полороrих можно сказать, что у них
имеются истинные pora, состоящие из коническоrо
KocTHoro стержня, покрытоrо кератиновым чехлом;
ни то ни друrое не сбрасывается. У североамери
канских вилороrих «антилоп» придатки состоят из
таких же элементов, но наружный чехол ежеrодно
сбрасывается, и сами pora бывают разветвленными.
у жирафовых стержень придатков костный, но пок
рыт он не кератином, а просто кожей. Их называют
специальным термином «рожки» (осеиконы). Они
MorYT быть либо стержне видными, как у COBpeMeH
ных жирафов и окапи, либо вильчатыми или пальча
тыми, как у различных позднекайнозойских форм
CTaporo Света. Для оленей характерны ветвящиеся
костные структуры, которые раз в rод сбрасыва
ются. Они при креплены к пеньку, выдающемуся
из черепа и сравнимому с оссиконом жирафовых.
Стержни poroB у полороrих и жирафовых заклады
ваются независимо от черепа и срастаются с ним
позднее. Pora оленей развиваются как выросты
лобных костей (Bubenik, 1966).
Вилороrовых и полороrих традиционно объеди
88
rлава 21
няют В надсемейство Bovoidea, а оленей и жирафо
вых
в Cervoidea. Однако родство этих семейств
нельзя считать окончательно установленным (Janis,
Scott, 1987). Хамилтон (Hamilton, 1978, а, Ь), к приме-
ру, считает, что лобные придатки возникли у оленей
независимо, и это семейство следует считать ceCT
ринекой rруппой по отношению к жирафовым, ви
лороrовым и полороrим. С точки зрения Джейниса
(Janis, 1982), лобные придатки возникали в истории
poraTbIx неоднократно. Такое расхождение мнений
результат неполноты наших знаний относительно
непосредственных предков их современных семейств,
появившихся в раннем
среднем миоцене.
Собран довольно боrатый ископаемый материал
по примитивным роrатым paHHero миоцена
плей
стоцена. Североамериканские Dromomerycidae и Pa
laeomerycidae CTaporo Света объединяют формы
с лобными придатками типа рожек нынешних жи
рафов (Frick, 1937). Живущих в Старом Свете
жирафовых обычно считают потомками палеомери
цид на основе сходства их оссиконов. Хамилтон
(Hamilton, 1978Ь) выделяет три основных типа жира
фовых: коротконоrие, rрузнотелые Sivatheriinae, co
хранившие пальчатые рожки, напоминающие при
да тки палеомерицид, длинношеие Giraffinae и ком-
плекс, включающий окапи (Okapia), рассматриваю
щийся этим автором как самый примитивный. Еще
два вымерших миоценовых семейства он считал
более примитивными представителями надсемейст
ва Giraffoidea, выделяемоrо по присутствию лопаст
Horo нижнеrо клыка.
Формы, однозначно причисляемые к оленям,
известны с нижнеrо миоцена Европы, Азии и Афри
ки. В отличие от жирафовых и полороrих их pac
пространение оrраничивается в первую очередь ce
верным умеренным поясом. Впоследствие они засе
лили Северную Америку, а оттуда, после образова
ния Панамскоrо перешейка, проникли в Южную
Америку.
Североамериканские вилороrовые также появи
лись в раннем миоцене и оставались умеренно
разнообразной rруппой до позднеrо кайнозоя, Kor да,
возможно, из
за конкуренции с иммиrрировавши
ми бизонами полностью вымерли, за исключением
единственноrо рода Aпtilocapra. У них находят
производные особенности слезноrо протока, общие
с оленями (Leinders, Heintz, 1980) 1.
Одиночный зуб, возможно, принадлежавший по
лороrому, известен из позднеrо олиrоцена ЦeHT
ральной Азии (Trofimov, 1958), но древнейший xopo
шо описанный род этоrо семейства
Eotragus из
paHHero миоцена Европы (Ginsburg, Heintz, 1968).
Основная радиация полороrих происходила в Афри
1 Некоторые древние антилокаприды были четырех
роrими. причем у самок pora по размерам не уступали
самцовым.
Прuм. ред.
ке, rде их ископаемые остатки появляются в конце
нижнеrо миоцена. Джентри (Gentry, 1978) и Солу
ниас (Solovnias, 1982) описывают радиацию подсе
мейств и триб, составляющих данную rруппу. Их
расхождение было скорее Bcero связано с распро
странением злаковников и саванн. Характерно OTCYT
ствие их ископаемых остатков в олиrоценовых отло
жениях Северной Африки, свидетельствующих о cы
рой лесистой палеосреде.
Несмотря на доминирование в фауне CTaporo
Света, лишь немноrие полороrие проникли в CeBep
ную Америку. В их числе
бизон, снежный баран,
снежная коза и мускусный бык (овцебык). Все эти
виды выделяются среди полороrих своей холодо
стойкостью. Бизон достиr Центральной Америки,
но не проник в Южную.
Mesonychia
В раннем палеоцене среди млекопитающих не
было крупных хищников. Оксиениды и rиенодонти
ды появились лишь в позднем палеоцене, а предста
вители отряда хищных оставались относительно
мелкими до caMoro олиrоцена. Роль крупных хищ-
ников в начале кайнозоя иrрали особые формы
копытных, выделенные в семейство Mesonychidae.
Большинство ранних копытных и их потомков
были травоядными, однако пропорции черепа и зуб
ные системы древнейших кондилартр весьма незна
чительно специализированы для питания раститель
ным материалом и, по
видимому, позволяли им
потреблять и животную пищу.
Крупные височные ямы и мощные клыки при
дают Arctocyoп (рис. 21
2) облик хищника несмотря
на ero тупые щечные зубы. Салаи (Szalay, 1969Ь)
предположил, что подобные звери, как и представи
тели семейства медведей, были скорее Bcero всеЯДНЫ
или даже плотоядны, но никак не cTporo травоядны.
Еще больше на роль хищников подходят мезонихи
ды. Специализация их моляров указывает на peBep
сию эволюционной тенденции, характерной для paH
них копытных, и переход rлавным образом к хищ
ному образу жизни: преобладающее развитие полу
чила режущая, а не давящая и перетирающая функ-
ция моляров.
Мезонихиды появились в середине палеоцена
и дожили до paHHero олиrоцена, т. е. просуществова
ли приблизительно 20 млн. лет. Их типичные пред
ставители
эоценовые роды Mesoпyx и Harpagoles
tes. Первый размерами и пропорциями тела напоми
нал волка и, возможно, вел аналоrичный образ
жизни. Ero конечности были приспособлены для
беrа (рис. 21-28). Метаподиалии прочно консолиди
рованы, что обеспечивало пальцехождение. Тем не
менее у всех мезонихид, видимо, были копыта, а не
коrти, а их терминальные фаланrи, как у конди
лартр, были rлубоко расщеплены.
Копытные, неполнозубые, китообразные
89
Рис. 21
28. Скелет хищноrо мезонихида Mesoпyx из эоцена Северной Америки (Scott, 1988)
Среднепалеоценовый род Dissacus, известный из
Европы, Азии и Северной Америки, был более
примитивным, поскольку сохранил стопохождение
и пятипалую переднюю конечность. Но и это живот-
ное достаточно крупное, длина ero черепа почти
20 СМ. Крупная височная яма и высокий саrитталь-
ный rребень у Harpago/estes и Mesoпyx, а также
низкое положение нижнечелюстноrо мыщелка и ero
шарнирное действие типичны для хищников и ro-
варят о МОЩНОМ укусе (рис. 21
29). В специализации
зубноrо аппарата заметен ряд черт, общих с Carnivora.
Нижние моляры представляют собой латерально
сжатые острые пластины, как верхние, так и нижние
зубы несут хищнические вырезки, служащие у COBpe
менных представителей отряда хищных для удержа
ния отрываемоrо от костей мяса. Однако при взrля
де с жевательной поверхности леrко заметить, что
верхние моляры сохранили в ОСНОВНОМ треуrольную
форму и хищнические выемки на них развиты слабо.
Коrда у кондилартр в ходе увеличения поверх
насти для раздавливания и перетирания раститель
ной пищи моляры стали принимать квадратную
форму, существенно ослабло постваллум
превал-
лидное режущее действие между задней поверх
ностью последнеrо BepxHero премоляра и передних
верхних моляров с одной стороны, и передней по
верхностью нижних триrонидов
с друrой, которые
у креодонтов и хищных (Carnivora) видоизменились
в хищнические лезвия. У предков мезонихид для
разрезания пищи модифицировались иные поверх
ности зубов, что оказалось не так эффективно.
Эти предки выделены среди триизодонтиновых
арктоционид (Matthew, 1937; Szalay, 1969Ь; Van Valen,
1978). Салаи проследил эволюцию моляров при
переходе между таксонами (рис. 21
30). Начиная
с раннепалеоценовых триизодонтин, нижние моля
ры все более сжимались латерально. Самым круп-
ным из буrров стал протоконид, параконид сме-
стился буккальнее и занял место непосредственно
А
Б ра
..m"'w'"
pr
r
М ....
....
mes
те pas
ра
8
P'd
med
д
pa (j) prd
crdo
.... . .:::
"сп"
Рис. 21
29. А. Череп мезонихида Harpagolestes. Б
д. Мо-
ляры среднепалеоценовоrо мезонихида Dissacus: Б, r
пра
вый верхний с жевательной и буккальной стороны; В,
Д
левый нижний с тех же сторон. Сокращения: "cn"
. об
разование, аналоrичное хищническим вырезкам на три-
rониде хищных и rиенодонтов; crdo
косой кристид (rpe-
бень, образуемый буккальной стенкой талонида), те
ме-
такон, med
метаконид, "mes"
метастиль, ра
паракон,
pad
параконид, "pas"
парастиль, pr
протокон, prd
протоканид (Szalay, 1969Ь)
,;;,
J
,..:1,iiiat
lаil".::
..:;А".:
Дf;..i'';'"
90
rлава 21
А
Б
Рис. 21
зо. Постепенные изменения формы моляров при
переходе от триизодонтиновых арктоционид к мезонихи
дам. А. Раннеэоценовый триизодонт Eocoпodoп. Б. Про
межуточная форма М icroclaeпodoп. В. Примитивный мезо
нихид Dissacus. r. Mesoпyx из среднеrо эоцена. Д. Hapa
lodectes из paHHero эоцена. Показано смыкание обведенных
сплошной линией верхних моляров с обозначенными
прерывистой линией нижними (Szalay, 1969Ь)
впереди Hero, а метаконид редуцировался. Талонид
остался низким, утратил rипоконулид, энтоконид
и бассейн. rипоконид и косой кристид сохранились
в качестве ero основных элементов. В результате
всех этих преобразований нижние моляры приобре
ли большое сходство с премолярами. В противо
положность общей среди прочих копытных тенден-
ции к моляризации премоляров, у триизодонтин
и мезонихид происходила премоляризация моля-
ров.
Действие верхних моляров также становилось
более «линейным» по мере разрастания парастиля
и метастиля вперед и назад. Паракон и метакон
были по
прежнему выражены, параконуль и MeTa
конуль пропали, оставив выемку между буккаль
ными буrрами и протоконом. Латеральная поверх
ность нижних моляров совершала срезающее дви
жение, скользя по медиальной поверхности этих
буккальных буrров. Вершина нижних моляров дa
вила на поверхность латеральнее протокона.
Лишь у относительно немноrих мелких мезони
хид были острые буrры. У большинства родов зубы
массивные с тупыми буrрами и общим обликом
напоминают зубы rиеновых, что наводит на мысль
о питании падалью с переrрызанием костей. Друrие
формы были, вероятно, всеядны и напоминали Meд
ведей. Aпdrewsarchus, самый крупный представитель
мезонихид, был также крупнейшим из известных
сухопутных хищников среди млекопитающих. Дли
на ero черепа, найденноrо в верхнеэоценовых от ло
жениях Монrолии, составляет 83 см, а ширина на
уровне скуловых дуr
56 см (рис. 21
31).
Мезонихиды были обычны и разнообразны в Te
чение Bcero эоцена и дожили в Азии до paHHero
олиrоцена (Szalay, Gould, 1966; Szalay, 1969а; Li, Ting,
1983). Их вымирание можно связать с развитием
. .. ; , i.
\':':. .
. "'<:>/
.:
:
/,/
Рис. 21-31. Череп Aпdrewsarchus, rиrантскоrо всеядноrо
мезонихида из BepXHero эоцена Монrолии; длина 83 см:
А
латерально; Б
со стороны неба (ОsЬоrп, 1924)
крупных креодонтов и современных семейств хищ
ных в позднем эоцене и раннем олиrоцене.
Трудно судить об истинном таксономическом
paHre мезонихид. Они были менее разнообразны
и просуществовали не так долrо, как большинство
отрядов плацентарных, но при этом очень сильно
анатомически отличались от остальных древних
копытных. Их часто относили на правах от дельноrо
подотряда к кондилартрам, но иноr да считали и ca
мостоятельным отрядом. Проблема осложняется
еще и тем обстоятельством, что древнейшие мезони
хиды почти наверняка близки к предкам китов.
Несмотря на orpoMHbIe различия во внешнем обли
ке, с точки зрения филоrенетической классификации
их лоrично относить к китообразным.
Cetacea
Китообразные (Cetacea) относятся к числу самых
своеобразных позвоночных. Это самые крупные из
коrда
либо населявших землю животных, далеко
превосходящие по массе даже величайших динозав
ров. Мозr некоторых современных видов превы-
шает человеческий по абсолютным размерам; у этих
форм чрезвычайно развита, хотя пока плохо понят
на, система акустической коммуникации. У зубатых
китов возникла эхолокация, позволяющая им охо-
титься на добычу в океанских rлубинах.
Будучи потомками примитивных сухопутных
млекопитающих, китообразные сумели вторично
Копытныс, нсполнозубыс, китообразныс
91
приспособиться К оБЛИI'атно водному образу жизни
сильнее, чем представители любых друrих rрупп
позвоночных. Весь их скелет, физиолоrия и поведе
ние преобразованы для питания, коммуникации,
передвижения и размножения в толще воды.
В то время как у большинства наиболее продви
нутых rрупп наземных копытных локомоторный
И пищеперерабатывающий аппараты постепенно co
вершенствовались на протяжении Bcero кайнозоя,
киты стали высокоспециализированными водными
животными в середине миоцена. Уже 30 млн. лет
назад их мозr приобрел размеры и степень складча
тости поверхности, сравнимые с таковыми у про
двинутых rоминид (Lil1y, 1977).
Своими черепами эоценовые киты явно напоми
нают примитивных сухопутных млекопитающих
paHHeI'o кайнозоя. У древнейших родов сохраняется
примитивная зубная форма с хорошо выраженными
резцами, клыками, премолярами и молярами (по
следние
с несколькими корнями). Несмотря на вы-
тянутое рыло, форма черепа сходна с типичной для
мезонихид, прежде Bcero для Hapalodectes, мелкоrо
эоценовоrо животнUI'О с особенно узкими режущи-
ми нижними молярами (рис. 21
32). Хотя латераль
ная часть верхних моляров образует примерно Ta
кую же узкую режущую кромку, их медиальная
часть отличается присутствием КРУПНОI'О rипокона.
Как и у китов, скуловые друrи направлены BeHT
рально в точке своето отхождения от верхнечелюст
ной кости. Кроме TOI'O, между медиальными частя
ми верхних моляров у Hapalodecles находятся BaCKY
ляризованные поля, как и у примитивных китов.
Видимо, сам этот род недостаточно древний, чтобы
быть предком китообразных, известных уже с конца
нижнеrо эоцена, но, соrласно Салаи (Szalay, 1969а),
Б
Рис. 21
32. Верхние (А) и нижние (Б) зубы раннеэоценовоrо
\1езонихида Hapalodectes, приближающиеся к зубной систе
\1е примитивных китов (Szalay, 1969Ь)
он может иметь с ними очень близкоrо общеrо
предка.
Древнейшие киты
Protocetidae
Древнейшие киты описаны из caMoro конца paH
Hero эоцена Пакистана (Gingerich, Russell, 1981; Gin
gerich et аl., 1983). Сохранившиеся остатки черепа
rоворят о строении, промежуточном между хорошо
изученными позднеэоценовыми китами и мезонихи-
дами. Часть фраrментарноrо материала сначала
относили именно к последней rруппе, но найденные
впоследствии части показывают, что основание че
репа, несомненно, принадлежит китообразному.
Наиболее полные остатки относятся к роду Pakice
tus (рис. 21-33). Череп сохранился не целиком, но
ДЛИНа ero составляла, должно быть, зо
35 см.
Мозrовая коробка очень узкая, с высоким саrит
тальным I'ребнем и ламбдовидным rребнем, очень
напоминающим аналоrичное образование у поздне
эоценовых китов.
Зубной аппарат и вытянутые челюсти почти
такие же, как у хорошо изученных верхнеэоценовых
форм. Как и у последних, слуховая булла массивная
и образована наружной барабанной костью. У более
А
Рис. 21
33. Череп Pakicetus, китообразноrо из caMoro
конца paHHero эоцена Пакистана. А. Реконструкция черепа,
латеральный вид. Задняя часть мозrовой коробки: Б
CBep
ху; В
снизу; r.
сзади, х 1/4 (Gingerich et al., 1983.
С разрешения журнала "Science". Copyright 1983 Ьу the
American Association for the Advancement of Science)
92
r лава 21
продвинутых китов ушная область существенно пре
образована в связи с развитием дирекциональноrо
подводноrо слуха и для защиты при нырянии. У Pa
kicetus эти изменения еще не отмечены. Слуховые
буллы у современных китов изолированы пазухами,
так что звук может восприниматься каждой CTOpO
ной черепа независимо. У Pakicetus булла все еще
соединена с чешуйчатой, основной затылочной и бо
ковой затылочной костями, тоrда как у ныне живу
щих китов
только с околоушной костью. Наличие
у Pakicetus хорошо развитой ямки для напряrающей
мышцы барабанной перепонки (tensor tympani) rOBo
рит о том, что у Hero сохранялась функция этой
перепонки, утраченной продвинутыми китами. Ни
что не свидетельствует о васкуляризации среднеrо
уха, позволяющей поддерживать в нем давление при
нырянии.
Остатки Pakicetus были найдены вместе с костя
ми наземных млекопитающих, т. е. эта форма по
крайней мере часть своей жизни проводила на суше.
К сожалению, пока ни один из известных фраrмен
тов посткраниальноrо скелета не удается отнести
к этому роду. Джинджерич с соавторами предпола
rают, что он вел земноводный образ жизни и прово
дил MHoro времени в воде, охотясь за рыбой, но для
оТдыха выходил на сушу.
Премоляры Pakicetus представляют собой пиль
ча тые треуrольные пластинки, внешне напоминаю
щие зубы крупных акул. Моляры сохраняют OCHOB
ное мезонихидное расположение буrров. У верхних
моляров три корня, хорошо выраженные протокон,
паракон и метакон; у нижних, как у мезонихид,
сохраняются отчетливые протоконид и rипоконид.
Китообразных подразделяют на три подотряда:
Archaeoceti известны только из эоцена; в начале
олиrоцена появились зубатые (Odontoceti) и усатые
(Mysticeti) киты (Fordyce, 1980).
Древнейшие остатки археоцетов, относимые к ce
мейству Protocetidae, происходят с окраин океана
Тетис на Индийском субконтиненте, в Северной
Африке, Ниrерии и, возможно, юrо
востоке США.
Все эти формы относительно короткотелы
менее
3 м в длину; у них сохраняется примитивный зубной
А
аппарат, в котором у двух передних верхних моля
ров по паре корней, а у прочих щечных зубов
по
три. Ноздри находятся на переднем конце рыла.
у Protocetus на крестцовых ребрах есть фасетки для
причленения крупноrо таза.
Верхнеэоценовые киты
Более продвинутые верхнеэоценовые археоцеты
включены в семейства Basilosauridae и Dorudontidae.
Эти rруппы иноrда (Barnes, Mitchell, 1978) рассматри
вают как два подсемейства базилозаврид 1. Basilo
saurinae (рис. 2l
34) к концу эоцена достиrли длины
25 м и распространились по всему миру. Третий
верхний моляр у них исчез, и моляры и премоляры
утратили третий корень.
Dorudontinae были помельче и сохранили все
моляры (рис. 21
35). Возможно, эта rруппа, как
и протоцетиды, была предковой для более продви
нутых китов.
Верхнеэоценовые археоцеты на первый взr ляд
очень похожи на современные формы своим вытяну
тым, обтекаемым телом, веслообразными передни
ми конечностями и (насколько можно судить по
хвостовым позвонкам) rоризонтальным хвостовым
плавником, поддерживаемым фиброзным хрящом.
Однако у мноrих видов сохранялись еще достаточно
крупные элементы задниХ конечностей 2. Возмож
но, был и мясистый спинной плавник, поскольку
у основных rрупп современных китов этот признак
выrлядит примитивным. Строение уха акустически
приспособлено к работе в морской воде, однако
1 По крайней мере в одном местонахождении на
Атлантическом побережье США базилозавриды BCTpe
чаются повсеместно с протоцетидами (McLeod, 1990).
Прuм. ред.
2 у Basilosaurus isis из среднеrо эоцена Еrипта задние
конечности самцов моrли использоваться для удержания
самок при спаривании. Кисть была четырехпалой, с чере
дующимся расположением косточек запястья. Метапода
лии III и IV были крупнее остальных, что также связывает
древних китов с параксонными мезонихиями (Gingerich.
Smith, 1990).
Прuм. ред.
Б
Рис. 21
34. Верхнеэоценовые киты
археоцеты: А
Basilosaurus длиной до 25 м; Б
Zygorhiza (Dorudontinae) д.пиной до 5 м
(Kellog, 1936. С разрешения Института Карнеrи в Вашинrтоне)
Копытные, неполнозубые, китообразные
93
8
Рис. 21
35. Череп верхнеэоценовоrо кита Zygorhiza: А
CBepxy; Б
со стороны неба; В
,латерально; r
сзади. Длина
ориrинала 84 см (Kellog, 1936. С разрешения Института Карнеrи в Вашинrтоне)
никаких признаков развития эхолокации нет. Фор
дайс (Fordyce, 1980) предполаrает, что археоцеты
еще сохранили способность выходить на сушу для
размножения, как нынешние тюлени. Эту стадию
адаптации к жизни в воде отделяет, по всей види
мости, Bcero 15 млн. лет от полностью наземных
предковых мезонихид среднеrо палеоцена.
Современные киты
Зубатые и усатые киты современной фауны раз
личаются между собою столь значительно, что He
которые авторы даже предполаrают их независимое
происхождение от разных наземных предков. OДHa
ко Барнз (Barnes, 1984) выделяет комплекс общих
для них производных признаков, показыающийй
наличие общеrо предка, более продвинутоrо, чем
все известные археоцеты.
Кости черепа надвинуты друr на друrа при
смещении наружных ноздрей назад. Ростральные
и затылочные элементы распространились на область,
первоначально являвшуюся вершиной черепа. Со
стороны неба на основании черепа виден сошник,
перекрывающий шов между основной затылочной
и основной клиновидной костями. rлазница по
прежнему сливается с височной ямой, но скуловой
отросток чешуйчатой кости доходит до заrлазнич
Horo отростка лобной или соединяется с ним связ
кой.
В локтевом суставе невозможно вращение, а яма
под олекраноном на плечевой кости пропадает.
Число фаланr на передней конечности возросло,
однако количество пальцев осталось прежним.
У всех ныне живущих китов тело покрыто тол
стым слоем подкожноrо жира (ворвани), поддержи
вающеrо температуру тела; эта особенность, Be
роятно, возникла уже среди самых примитивных
китообразных.
Уже первые известные нам зубатые и усатые
киты из paHHero олиrоцена Южноrо полушария
сильно различаются, однако наиболее примитивные
семейства обеих rрупп демонстрируют признаки,
связывающие их с более древними археоцетами.
Олиrоценовый ископаемый материал по кито
образным не столь полон, как эоценовый или мио
ценовый. Это объясняют эколоrическими фактора
ми, сократившими численность китов (Lipps, Mit
chell, 1976), или rеолоrическими процессами, сказав
шимися на сохранности их остатков (Dawson, Krish
talka, 1984). Возможно, эволюцию зубатых и усатых
китов подтолкнули изменения в циркуляции воды
южных океанов в раннем олиrоцене с последующим
формированием циркумантарктическоrо
течения (Fordyce, 1980).
Радиация зубатых китов
За время, прошедшее с олиrоцена, зубатые и yca
тые киты существенно разошлись морфолоrически.
Хотя в обеих rруппах происходило «телескопиче
ское» надвиrание друr на друrа костей черепа, в каж
дой из них оно протекало по
своему. У зубатых
бросается в rлаза прежде Bcero разрастание po
стральных костей в направлении затылка. У усатых,
наоборот, затылочные кости распространяются впе
ред, на крышу черепа.
Зубы одонтоцетов
примитивный признак, одна-
ко внутри rруппы они постепенно изменяются, утра
94
r лава 21
чивают мноrокоренной характер и превращаются
в простые заостренные колышки. У ряда зубатых
китов их количество резко возрастает, в то время
как в друrих rруппах значительно сокращается.
Одна из самых важных особенностей одонтоце-
тов, отсутствующая у усатых КИТОВ,
способность
к эхолокации. Барнз (Barnes, 1984, c.l40) пишет:
«Высокочастотные сиrналы типа щелчков re
нерируются движением воздуха по замкнутой
системе сложных дивертикулов, .мешков и клапа
нов в носовых проходах, фокусируются жиро
вым вздутием в форме дыни на морде, работаю
щим как акустическая линза, а затем посылаются
в окружающую среду . Уплощенный участок в
задней части каждой предчелюстной кости у
большинства ископаемых и современных зуба
тых китов указывает положение премаксилляр
HOI
O мешка, так что, возможно, уже древнейшие
олиrоценовые одонтоцеты активно пользовались
эхолокацией или были по крайней мере преадап
тированы к атому. Наружный слуховой проход
замкнут. Локационные волны, отражаясь от пред
метов в воде, передаются в область уха нижней
челюстью через тонкий костный участок в ее
задней части. Кости уха изолированы жировыми
скоплениями и воздушными мешками, что соз
дает условия для дирекциональноrо восприятия
колебаний».
Направленность посылаемоrо сиrнала контроли
руется специальным образованием, расположенным
на rолове около наружной ноздри. У современных
одонтоцетов это одно отверстие (у остальных китов
их два), и ero модификация приводит к заметной
асимметрии окружающих костей. Такая асимметрия
возникала независимо шесть, а то и десять раз при
формировании различных семейств одонтоцетов.
Можно сrруппировать зубатых китов в пять
надсемейств, соответствующих крупным филоrене
тическим радиациям (рис. 21-36). Каждое надсемей
ство характеризуется особым типом асимметрии.
Squalodontoidea включает четыре семейства из оли-
rоцена
paHHero миоцена и, вероятно, предков всех
современных rрупп зубатых китов. Наиболее при
митивно семейство Agorophiidae, хронолоrически
и морфолоrически занимающее промежуточное по
ложение между археоцетами и более продвинутыми
одонцетами. «Телескопизация» черепа еще не oco
бенно заметна, щечные зубы по
прежнему MHoroKo
ренные и несут дополнительные зубчики. В семейст
ве Squalodontidae череп полностью «телескопиче
ский» и ноздри находятся между rлазницами. Te
менные кости с крыши черепа вытесняются и верх-
нечелюстные приходят в соприкосновение с BepXHe
затылочной. Щечные зубы, хотя и увеличиваются
в числе, сохраняют примитивную треуrольную KOH
фиrурацию. Возможно, сквалодонтиды
предки
большинства позднейших зубатых китов. BЫMep
шие Rhabdosteidae (Eurhinodelphidae)
длиннорылые
формы, у которых все зубы редуцировались до
простых заостренных колышков. У Squalodelphidae
уже в раннем миоцене был асимметричный череп.
К надсемейству Delphinoidea относится боль
шинство ныне живущих зубатых китов. Kentl'iodon
tidae, известные с нижнеrо миоцена до paHHero
плиоцена, связывают их с первой (сквалодонтоид
ной) радиацией зубатых китов. Длина кентриодон-
тид не превышала 2 м, сохранялся примитивный
симметричный череп. Их потомки, современные
Delphinidae (дельфиновые), Phocaenidae (морские
свиньи) и Monodontidae (белуховые, или нарвало-
вые) появляются в позднем миоцене примерно 1 o
11 млн. лет назад. Асимметрия черепа у каждоrо из
этих семейств развивалась, по
видимому, самостоя-
тельно.
До paHHero миоцена прослеживаются представи
тели еще двух современных надсемейств зубатых
Physeteroidea (кашалоты и карликовые кашалоты)
и Platanistoidea (речные дельфины), включающие
нынешнеrо амазонскоrо и азиатских (китайскоrо,
озерноrо и rанrских) пресноводных дельфинов. В
среднем миоцене появляются и Ziphioidea (клюво
рыловые).
Mysticeti
Характерная отличительная черта усатых ки-
тов
наличие так называемоrо китовоrо уса, ПОЗВО
ляющеrо употреблять в пищу orpoMHbIe количества
зоопланктона, населяющеrо мировой океан. Кито-
вый ус развивается из специализированной oporo
вевающей отдельными пластинами эпителиальной
ткани крыши ротовой полости. Пиворунас (Pivoru-
nas, 1979) описал способы питания, характерные для
разных видов усатых китов. В rиrантский мешок,
находящийся подо ртом, rлоткой и rрудной клеткой
rиrантскоrо синеrо кита, помещается до 70 т воды.
Остатки усатых китов известны с нижнеrо олиrо-
цена Новой Зеландии (Fordyce, 1977). Хотя китовый
ус и не фоссилизуется, васкуляризация ископаемых
черепов очень напоминает систему кровоснабжения
уса современных китов. Самый примитивный из
известных мистицетов
Aetiocetus из BepxHero оли-
rоцена OperoHa в США (рис. 2l
37). У Hero уже
видны крыловидная воздушная пазуха и слабое
причленение нижней челюсти, характерные для под-
отряда, хотя еще сохраняется полный набор крае-
вых зубов (Emlong, 1966). Aetiocetidae, жившие толь
ко в олиrоцене, по всей видимости, стали стволовой
rруппой, включающей предков всех остальных се-
мейств усатых китов. Cetotheriidae из позднеrо оли
[оцена
позднеrо плиоцена представляют собой
крайне разнородный комплекс, включающий при-
мерно 60 видов длиной иноrда не более 3 м. С нача
ла миоцена известно современное семейство Ваlае-
1:
ш
::r
:s:
g I
З8
1
.D
u
О
:I:
:I:
ш
:?
ш
cl.
a:I
О
U
J:
ш
::r
о
u
.:s:
ш
1:;
с
2
:I:
ш
::r
о
:s:
1:;
с
5
:I:
ш
::r
о
:s:
:?
25
1:
ш
::r
о
(")
т 55
ш
::r
о
ш
1:;
Е.... 65
,A
I 1
I I
I
1
1
1
I
1 Q)
l;g
Ig'
1:10::
I1 I ,: '. 1)
'. ". ;" с' ; ) I
=
(j)
i
'
]';
I '1" 1 I f !
j i
.
iC
i \;1:\ /1 1 а1
/
'Б 1
.
: е -о
1
u
:10:: 1Vt/ у
о: ,.-//' : i
\ \l.....
! ' t:- ' . II . .
.5' )-
С, 1/
о Y/'\'I-1 ..f?,
,,
J\) -8
'
""'\. \ I
,
о '? "'л\ \ /J',,/'o(\o7>e. / N (Q<'"
;9g. \ \ 1';/ 00(\ I /
o-s'
\ '1/ v1;-.O I / ',OV ./ v
":!:.:Q,'(<:.:Jo; ;'/'Y'"
./
\ /
\ I
\ /
\ I
\ I
\ I
\ I
{
,
о с
;;
":
I
I
1
I
l;g
1 о
а.
'Е
с
О
1Cl.
;'
?;'
Q)
ro
32
.с
,
,
,
,
?
QJ
ro
>
cl.
Q)
ro
32
:ё
а.
N
,
,
,
?
I
J
,
\
\
\
'?
,
"
......."
.......... <>
........
.....----.... ?
,
, 'т"
,
\Е
%\ ,,"
\ "
0.('
\
\
1;'
..,.,
/- ..,.,/
..,.,
/,,/,,-
"
\.
,
,
\
Рис. 2]
3б. Филоrения китообразных. Отмечены все известные к настоящему моменту вымершие и современные
семейства (Barnes et аl., 1985)
96
А
r.'Iaoa 21
Б
Барабанная кость
nidae (rладкие киты). Карликовоrо кита выделяют
в самостоятельное семейство Neobalaenidae. Самое
боrатое из современных семейств видами
полоса
тиковые (Balaenopteridae), включающие уже упоми-
навшеrося синеrо кита. Они известны с позднеrо
миоцена. Остатки Eschrichtiidae (серые киты) также
прослеживаются с позднеrо миоцена, но небольшие
размеры черепа в этой rруппе представляют собой
примитивный признак, заставляющий предполо
жить ее более раннее появление. Число семейств
создает преувеличенное впечатление о разнообразии
современных усатых китов, представленных в ны-
нешней фауне Bcero восемью родами и менее чем 15
видами.
Perissodactyla
Рис. 21
37. Череп примитивноrо олиrощ:новоrо кита
Aetiocetus сверху (А) и с небной стороны (Б). Хотя зубы
у этой формы сохранялись, общее строение черепа типично
для примитивных усатых китов. Обозначения см. рис. 8-3
(Emlong, 1966)
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ
ПЛИОЦЕН
Q)
(1)
:J: :g
w
Q) е
::r
Q) Q)
о -о u -Е
'3 о
::s; .5. с: о
:: о-
:ё .2
w а: ёО
..с:
u
I
:I: I
w
::r I
о I
L...
S I -о
I .+:; :g
о с: I
% I ! о с:
-о о L.-L :Е
о -о
;g с:
O I ]
:Е I >
.;: ]
Е
1.-",/ В
Q) -о / «
-Е
.
,....- :J: с:
Q) ,. о
о Q. со
% Q) а; CD Q)
:I: со Q)
о :I: (1)
w (l. со :g
I -о
-о -о :ё
::r :ё с: 't / Q.
О , Q. О I ,,.....,,.; о
(') о :Е со I о
\ о ..с: I :ё /
".; Е
\
Q. I Q. ,..... I о
о о .....
" ..J ..J ,," / w
"
J
.L..
........./ I
.. L.. 1.
/
r .::=
"
::с I
w
::r I
о
w
«
r::
2
5
25
38
55
65
Происхождение непарнокопытных
В современной фауне сохранилось лишь шесть
родов непарнокопытыыx (Perissodactyla). Ныне жи-
вущие лощади, тапиры и носороrи
немноrочислен-
Рис. 21-38. Стратиrрафическое распространение семейств непарнокопытных
J
r
е
J
е
е
ti
в
ff
5
ь
Копытиые, иеполиозубые, китообразные
А
97
Рис. 21
39. Череп арктоционида Loxolophus: А
латераль
но; Б
сверху. Возможно, эта форма близка к предкам
фенакодантов и, следовательно, непарнокопытных (Mat
thew, 1937)
А
e
Б
'-
) @
G;
)
Рис. 21АО. Верхние (А) и нижние (Б) зубы Loxolophus
(Matthew, 1937)
ные остатки множества линий, известных из paHHero
кайнозоя (рис. 21
38).
Ископаемые непарнокопытные появляются в ca
мом начале эоцена и почти наверняка происходят от
кондилартр семейства Phenacodontidae. Те моrли,
в свою очередь, произойти от локсолофиновых
арктоционид в самом начале палеоцена (Van Valen,
1978). Древнейшие локсолофины выделяются среди
прочих подсемейств арктоционид относительно Низ
кокоронковыми поперечно расширенными нижними
молярами с триrонидным бассейном без централь
Horo rребня и не выступающим вперед параконидом
М 1 . у Loxolophus (рис. 2l
39, 21
40) череп напо
минал собачий, были крупные клыки и короткая
диастема позади первоrо премоляра.
Pheпacodus из позднеrо палеоцена
paHHero эоце
на считался типичным кондилартром (рис. 21
41).
Ero конечности относительно длинные, но не спе
циализированные. Кисть и стопа пятипалые, но
первый и пятый пальцы уменьшены. Среднепалео
ценовый род Tetraclaeпodoп известен менее полно, но
занимает более близкое положение к предкам непар
нокопытных. Среди всех фенакодонтов, которые
ввиду отсутствия сильной специализации еще Mor ли
дать начало непарнокопытным, он наиболее про
двинут, но все же rораздо примитивнее, чем древ-
нейшие формы последних.
Среди примитивных непарнокопытных лучше
друrих известен Hyracotheriит, обычный в нижнем
эонсне. Радински (Radinsky, 1966) описал ряд изме
не 11 ИЙ, пrоисшедши
при переходе к этому роду от
тетrаК
lснодона; важнейшие из них затраrивают
зубной и локомоторный аппараты.
На молярах rиракотерия буrры и rребни выше
и острее, а rребни, соединяющи
буrры, лучше
развиты (рис. 21
42). Связь между протоконом и Me
таконулем утрачена, но появился rребень, соеди
няющий сметаконулем rипокон. Эти изменения
приводят к разрастанию двух косых поперечных
rребней
протолофа спереди и металофа сзади. На
нижних молярах rипоконулид сместился назад, и
задняя поверхность rипоконида и энтоконида OCBO
бодилась для режущеrо скольжения по передней
стороне металофа.
Третий верхний моляр увеличился до размеров
Рис. 21Аl. Скелет кондилартра Pheпacodus (Gregory, 1951, 1957)
7
1252
98
........
А
Б
rлава 21
Рис. 21 А2. Верхние и нижние второй и третий моляры:
А
Tetraclaeпodoп; Б
Hyracotheriuт. Переход от конди
лартровоrо к примитивному для непарнокопытных типу
(Radinsky, ] 966)
BToporo и приобрел rипокон. Третий нижний моляр
стал крупнее BToporo. Все эти изменения усилили
режущее действие и ослабили давящее.
Разрастание уrловоrо отростка нижней челюсти
свидетельствует о том, что комплекс жевательной
и крыловидной мышц стал важнее височной MYCKY
латуры, как и у большинства травоядных млекопи
тающих. Этот комплекс способствует поперечным
перемещениям челюсти, в противоположность Bep
тикальным, обеспечиваемым височной мышцей,
особенно сильно развитой у хищных.
у Tetrac/aeпodoп (рис. 2l
43) подвижность перед
ней конечности по сравнению с более примитивны
ми млекопитающими уже оrраничена. Карпалии
чередуются друr с друтом, что повышает прочность
запястья, снижая ero IIОДВИЖНОСТЬ. Ладьевидная
кость опирается частично на большую, а полулун
ная
частично на крючковидную. У rиракотерия
длина дистальноrо отдела конечности по отноше
нию к плечу возрастает, а на карпалиях появляются
более обширные сочленовные участки. Усиливается
перекрывание между клиновидной и ладьевидной
и между крючковидной и большой костями. Первый
палец исчез, а пятый уменьшен; основную опорную
роль принял на себя третий палец. Пясть rораздо
длиннее, чем у Pheпacodus.
Аналоrичные изменения в пропорциях наблю
даются и в заДНИХ конечностях. Предплюсна CTaHO
вится узкой и более компактной. Таранная, пяточ
ная и ладьевидная кости коренным образом измене
ны, приобретая такое строение, при котором отведе-
ние стопы в сторону исключено. Таранно
ладьевид
ное сочленение седловидное; этот диаrностический
признак известен только у непарнокопытных. Пер
вый и пятый пальцы утрачены. По этим признакам
ранние непарнокопытные более продвинуты, чем
современные им парнокопытные, и отличаются от
них преимущественно развитием третьеrо пальца.
Такое строение конечности называют мезаксон
ны..
По оценкам Радински, переход от тетракленодо
на к rиракотерию занял менее 5 млн. лет.
HaMHoro
меньше, чем остальные изменения в этом отряде за
последующие 55 млн. лет. Как и в случае парноко
пытных, Радински считает, что для расцвета непар
нокопытных в раннем эоцене преобразования кисти
и стопы и прочие модификации, связанные с беrом,
были более существенны, чем изменения зубов.
Судя по отсутствию промежуточных между TeT
ракленодоном и rиракотерием форм в Северной
Америке, этот переход Mor совершиться в KaKOM
нибудь друrом реrионе. Как и в случае парнокопыт-
ных, можно спорить О том, как отсчитывать исто-
рию непарнокопытных: с момента формирования
характерных для них конечностей или с более ран-
Hero времени, коrда предковая фенокодонтная ли-
ния впервые диверrировала от предков остальных
rрупп копытных.
А
Б
,
==>
: /! r; i \ !'\"
r
д
<;::=
в
Е
==>
Рис. 21А3. Изменения в строении конечности при переходе
от фенакодантов к примитивным непарнокопытным.
Кисть: А
Hyracotheriuт; Б
Tetraclaeпodoп; В
Pheпacodus.
Стопа: r
Hyracotherium, Д
Tetraclaeпodoп; Е
Pheпacodus
(Radinsky, ] 966)
Копытные, неполнозубые, китообразиые
99
Высота rиракотерия в холке колебалась от 25 до
50 см. rлазница располаrается на середине длины
черепа, а заrлазничная дуrа отсутствует. Зубы низ
кокоронковые (брахидонтия) и в основном соответ-
сrвуют бунодонтному типу, несмотря на зачатки
поперечных лофов. Премоляры не моляровидные.
Есть короткая диастема, но все резцы сохраняются,
как и у современных лошадиных. Отливки полости
черепа rоворят о существенной продвинут ости моз
[а по сравнению с кондилартрами как по относи
тельным размерам, так и по степени разрастания
неокортекса (Radinsky, 1976). Большинством скелет
ных признаков rиракотерий, должно быть, близок
к предкам всех непарнокопытных. Макфадден (М а-
cFadden, 1976) показал, что слияние овальноrо и
среднеrо pBaHoro отверстий, как и перемещение
отверстия зрительноrо нерва к rруппе постеровент
ральных отверстий (или слияние с ними) представ
ляют собой прозводные признаки, указывающие на
принадлежность rиракотерия к той же самой MOHO
филетической rруппе, что и лошадиные (Equidae).
Из нижнеrо эоцена известны представители трех
надсемейств непарнокопы1ыы.. Кроме лошадиноrо
Hyracotheriuт это тапироид Hoтogalax и халикоте-
А
Б
в
r
д
Е
з
Рис. 21A4. Второй и третий верхние моляры ранних He
парнокопытных: А
Нуrасоthеriuщ Б
халикотероид Pale
oтoropus; тапироиды: В
Hoтogalax; r
Heptodoп; Д
бронтотериоид Eotitaпops; риноцеротоиды: Е
Aтyпodoп;
Ж
Hyracodoп; 3
Hyrachyus (Radinsky, 1969)
7.
роид Paleoтoropus (для более поздних форм этой
rруппы характерны длинные коrти) (Radinsky, 1969).
Древние бронтотериоиды (носороrоподобные жи-
вотные с крупными костными выростами на черепе)
появились ближе к концу paHHero эоцена, а Rhinoce
rotoidea известны с на чала позднеrо эоцена. К концу
эоцена дифференцировалось 14 семейств непарно
копытных. Дальнейшая история rруппы (в противо
положность парнокопытным) характеризуется по
степенным спадом разнообразия.
Хотя более поздние представители надсемейств
непаРRОКОПЫТНЫХ были весьма несхожи дрyr с дpy
[ом, их раннеэоценовые формы различались прежде
Bcero незначительными особенностями в располо
жении буrров па молярах (рис. 21
44). У лошадиных
сохраняются отдельные протоконуль и метаконуль.
у ранних тапироидов эти буrры присоединяются
к протокону и метакону, образуя протолоф и MeTa
лоф, а на нижних молярах формируются протоло
фид И rиполофид. У халикотероидов протоконуль
и пр6токон остаются обособленными, но MeTaKO
нуль сливается с rипоконом, образуя высокий He
прерывный металоф. У бронтотериоидов развиты
мощный мезостиль и W
образный эктолоф; MeTaKO
нуль отсутствует, а протоконуль редуцирован. Функ
циональное значение этих преобразований и их связь
с различными способами пережевывания и xapaKTe
ром пищи обсуждаются Батлером (Butler, 1952).
Ранние непарнокопытные несколько различались
также и размерами тела.
В эоцене эти три исходных rруппы радиировали.
Tapiroidea
Хотя тапиры и являются наиболее консерватив
ными из всех ныне живущих непарнокопытных, они
представляют Bcero лишь одну сохранившуюся
до наlllИХ дней линию разнообразноrо эоценовоrо
комплекса. Ранние тапироиды отличались от rира
котерия развитыми поперечными лофами и HeKOTO
рой моляризацией премоляров. В раннем эоцене они
были обычны на всех материках CeBepHoro полуша
рия, а впоследствии дифференцировались на ряд
семейств в Северной Америке, Европе и Азии. He
долrо просуществовали такие слабо обособленные
rруппы, как Isectolophidae (Северная Америка),
Lophiodontidae (Европа), Deperetellidae и Lophialeti
dae (Азия). У азиатских семейств кисть стала Tpex
палой, а метаподиалии
относительно длинными
и тонкими.
Исектолофид и еще одно семейство, широко
распространенное в Америке в среднем и позднем
эоцене,
Helaletida е
можно вывести из рода Н oтo
galax. У одноrо из первых rелалетид Heptodoп (рис.
2l
44, 2) были остроrребенчатые поперечные про
толоф и металоф, доходящие до эктолофа. Это свой
ственно всем последующим тапироидам. Продви
100
А
rлава 21
Рис. 21А5. Черепа тапираидав: А ..эоценовый Heptodoп;
Б
современный Tapirus (Radinsky, 1965)
нутость выражается также в наличии заклыковой
диастемы. Этот род, по всей видимости, объединяет
линии, ведущие к Rhinocerotoidea и к современному
семейству тапировых (Tapiridae), Helaletes, извест-
ный из среднеrо эоцена Северной Америки и на чала
позднеrо эоцена Азии, близок к непосредственным
предкам современных тапиров. Как и у рода Tapirus,
у Hero rлубокая носовая вырезка, указывающая на
наличие KopoTKoro хоботка. Дрyrие rелалетиды дo
жили почти до конца олиrоцена. Все прочие ранние
семейства тапироидов вымерли к концу эоцена.
Радински (Radinsky, 1965) детально описывает
изменения скелета, происшедшие при переходе от
эоценовоrо rептодона к современному тапиру. OCHOB
ная специализация черепа заключается в развитии
хоботка и завершается в целом к олиrоцену (рис.
21
45). Важнейшие изменения посткраниальноrо CKe
лета связаны с укрупнением размеров животнOI'О
и приспособлениями к беrу. К ним относятся слия
ние локтевой и лучевой кости и утрата акромиона,
поддерживающеrо ключицу у небеrающих млекопи
тающих. Как и у всех прочих тапироидов, у COBpe
менных тапиров сохраняются брахидонтные щеч
ные зубы и относительно примитивное строение
кисти и стопы. Древнейшее тапировое
Рrоtоtарir
известно из paHHero олиrоцена Европы и среднеrо
олиrоцена Северной Америки. Современный род
Tapirus впервые появляется в позднем МИOJ
ене Ки
тая и обычен в Северной и Южной Америке на
протяжении плейстоцена (Dawson, Krishtalka, 1984).
Rhinocerotoidea
Предки HocoporoB известны с начала позднеrо
эоцена Северной Америки и Азии. Примитивные
формы по размерам и внешнему облику напомина
ли тапиров, но в строении их зубов заметно усиле
ние режущей функции, что в ряде rрупп, как и у ран-
них селенодонтных парнокопытных, сопровождает-
ся последующим увеличением тела и дальнейшим
приспособлением к беrу. Первые носороrи отлича
лись от тапироидов более высокими зубными ко-
ронками, длинными и плоскими эктолофами первых
и вторых моляров и высокими паралофидами и ме-
талофидами (рис. 21
44, е, ж, з). Срезающее сколь-
жение вдоль эктолофа усиливается и существенным
становится ero rоризонтальная составляющая. Мор-
фолоrия мuляров среди риноцеротоидов достаточно
консервативна, однако наблюдается значительная
изменчивость резцов и клыков, особенности кото-
рых использовал Радински (Radinsky, 1969) для вы-
деления отдельных семейств (рис. 21А6).
Продвинутые признаки моляров закладываются
у позднеэоценовоrо rелалетидовоrо тапироида Hyra
chyus. Развитие их идет в позднеэоценовых семейст
вах Hyracodontidae и Amynodontidae. Правда, Ра-
дински (Radinsky, 1969) считае1, что такое строение
моляров возникало независимо в разных линиях,
так что риноцеротоидов в общепринятом объеме
можно считать полифилетической rруппой. Это зат-
руднение преодолимо, если отнести аминодонтид
к тапироидам, оставив среди риноцеротоидов толь
ко rиракодонтид и их потомков
современных HOCO
poroBbIx (Rl1inocerotidae).
А
в
Б
Рис. 21
46. Специализация передних зубов риноцеротои
дав. А. Тапираид Hyrachyus как пример примитивноrо для
непарнокопытных состояния. Б. rиракодонтид Hyracodoп.
В. Примитивное HocoporoBoe Trigoпias (Radinsky, 1969)
Копытные, неполнозубые, китообразные
101
Тем не менее строением и образом жизни
аминодонтиды очень похожи на прочих HocoporoB,
поэтому мы рассмотрим их в этом же разделе.
Семейство характеризуется усилением rипсодонтии
и дальнейшим развитием режущей функции экто
лофа. Клыки, как правило, крупные, прямостоячие,
а резцы мелкие и заостренные. Моляры сжаты
в поперечном направлении. Череп массивный с YKO
роченной предrлазничной частью. Как и у прочих
HocoporoB, в большинстве линий размеры тела по
степенно увеличиваются, хотя несколько родов
остаются мелкими. Конечности устроены весьма
консервативно, кисть все еще четырехпалая; никаких
дополнительных приспособлений к беrу, помимо
уже приобретенных тапирами, нет. Аминодонтиды
были обычны и разнообразны в раннем олиrоцене
Северной Америки и особенно Азии, однако не
дожили до конца 'Этой эпохи.
rиракодонтиды, ревизованные Радински (Radin-
sky, 1967), представляли собой мелких или средней
величины животных, несколько специализирован
ных для беrа. Стопа у них длинная и узкая, кисть
трехпалая. Строение зубов не такое, как у амино-
донтов, поскольку очертания TpeTbero BepxHero MO
ляра треуrольные, а не квадратные. а эктолоф со-
единен с металофом. В большинстве линий этоrо
семейства происходили усиление rипсодонтии и MO
ляризация преМОJlЯРОВ. Клыки мельче, чем у амино
донтид, а резцы шпателевидные или заостренные.
В позднем эоцене и раннем олиrоцене возникли
несколько самостоятельных линий, некоторые из
которых сильно специализировались к беrу. В позд
нем эоцене два рода были обычны одновременно
в Северной Америке и Азии, но в дальнейшем
эволюция на каждом из этих континентов шла
независимо. В ОJIиrоцене в Азии обитал rиrантский
Iпdricotherium, но в более поздние эпохи это семей
ство уже не встречается.
Предков современных HocoporoBbIx следует, по
видимому, искать среди примитивных rиракодон
тид, кисть которых сохраняла четырехпалость. Пер
вых HocoporoB можно узнать по долотовидному
верхнему резцу и увеличенному направленному впе
ред второму нижнему резцу. Остальные резцы и
клыки редуцированы или вовсе отсутствуют. Hoco
pOl
oBbIe были обычны и разнообразны по всему
Северному полушарию в олиrоцене и миоцене. ЦeHT
ральноазиатский Baluchitherium из позднеrо олиrо
цена
paHHero миоцена
самое крупное среди изве
стных наземных млекопитающих; ero высота в хол-
ке достиrала 5 м, а длина черепа
1,2 м. Как
и у друrих примитивных HOCOpOl
OB, poroB у этоrо
животноI'О нет. В по
днем миоцене и плиоцене
Северной Америки был обычен Teleoceras, пропор
циями напоминавший беr'емота. На этом континен
те носороrи вымерли после плиоцена, но в Старом
Свете оставались широко распространенными и раз
нообразными до позднеrо плейстоцена включитель-
но.
Начиная с миоцена известен боrатый ископаемый
материал по HocoporaM Африки (Hooijer, 1978). Чер
ный и белый носороrи, Diceros blcorпis и Ceratothe
rium siтum, относятся к наиболее древним по про
исхождению видам среди ныне живущих копытных.
Они возникли от более примитивных африканских
форм примерно 4 млн. лет назад. Расхождение этих
родов произошло по меньшей мере 12 млн. лет
назад.
Dicerorhiпus (суматранский Hocopor), обитающий
в наше время лишь в Юrо
Восточной Азии и Индо
незии, встречался в раннем миоцене в Европе, а по
явился в Африке свыше 20 млн. лет назад. Индий-
ские носороrи (Rhiпoceros) известны с позднеrо
плиоцена. Ареал ныне вымершеrо шерстистоrо HO
copora (Coelodoпta), неолитические изображения KO
Toporo сохранились в пещерах Европы, на протяже
нии плейстоцена охватывал значительную часть
Евразии.
В течение всей своей истории носороrи либо
обrладывали ветви, либо щипали траву, т. е. исполь
зовали довольно разнообразный рацион. Воздейст
вие человека
отчасти за счет прямоrо истребления,
отчасти в связи с нарушением природных экоси
CTeM'
поставило все пять доживших до наших дней
видов на rpaHb вымирания. Филоrения риноцеро
тоидов недавно ревизована Протеро с коллеrами
(Prothero et аl., 1986).
Brontotheriodea
в раннем кайнозое самыми удивительными He
парнокопытными Северной Америки и Азии были
бронтотерии, или титанотерии (рис. 2l
47). Из жи
вотных размером с собаку в конце paHHero эоцена
они превратились к моменту cBoero исчезновения
в среднем олиrоцене в формы величиной с Hocopora,
причем наряду с общим укрупнением тела происхо-
дило необычное увеличение размеров костных BЫ
ростов на передней части черепа. Станли (Stanley,
1974) описал эволюцию этих структур, использовав
шихся для внутривидовых драк, связав ее с посте
пенным приспособлением формы к возрастанию
размеров Bcero орrанизма.
у Eotitaпops, жившеrо в конце paHHero эоцена,
уже сформировался W
образный эктолоф, представ
ляющий собой отличительный признак данной rруп
пы на протяжении всей ее истории. К середине
эоцена величина тела бронтотериев возросла напо
ловину . Как и у HocoporoB, происходило постепен
ное укорочение передней части черепа. К концу
среднеrо эоцена на ней развились костные структу-
ры наподобие poroB. Филоrения титанотериев, раз
работанная Осборном (Osborn, 1929), rоворит о He
зависимом укрупнении тела и развитии «poroB»
102
Е
rлава 21
д
(':::::::::... r
(Q)r;':';i
'::;:;
.' .
: :: F'
: . ;
\...................
в
Б
<: '.
:'
А
Рис. 21
47. Развитие носовых «porOB» в эволюции титано
териев: А
Eotitaпops, нижний эоцен; Б
Liтпohyops, cpeд
ний эоцен; R
М aпteoceras, средний эоцен; r
Protitaпo
theriuт, верхний эоцен; д
. Rroпtotheriuт leidyi, нижний
олиrоцен; K
В. gigas, нижний олиrоцен (Stan1ey, 1974)
в каждом из трех их подсемейств между средним
эоценом и ранним олиrоценом. С массивным CTpoe
нием животных связан относительный консерватизм
конечностей и четырехпалая кисть.
Chalicotheroidea
Среди подвинутых халикотероидов встречаются,
пожалуй, одни из самых своеобразных копытных.
у Chalicotheriuт из миоцена Европы пропорции
конечностей и особенности специализированноrо
тазовоrо пояса позволяли использовать «полудву
ноrую» локомоцию, как у rориллы (рис. 21А8).
Рис. 21А8. Chalicotheriuт из миоцена Европы. Возможно,
эта форма моrла принимать частично бипедаJlЬНУЮ позу,
чтобы обrладывать ветви дсревьев (Coombs, 1983)
Некоторые специалисты (Zapfe, 1979; Coomпs. 1983)
считают, что это животное было способно оБI'лады
вать побеrи на высоких деревьях.
Для М oropus, пропорциями тела больше напоми-
навшеrо лошадь, характерны на всех конечностях
крупные коrти, способные втяr'иваться, как у кошек
(рис. 21
49). У халикотерия на задних лапах тоже
было коrти. Раньше думали, что эти животные с их
помощью выкапывали клубни или корни, но не-
большая изношенность зубов не сor'Шtсуется с пита-
нием добытым из земли кормом. Да и в остальном
скелете не отмечено адаптаций, свойственных изве
стным роющим формам. Срастание локтевой и лу-
чевой костей не позволяет кисти враIЦаться ОТНО-
Б
Рис. 21
49. Кисть (А) и стопа (Б) халикотерия MoropllS
(Gregory, 1951, 1957)
Копытные, неполнозубые, китообразные
103
сительно предплечья. Должно быть, эта конечность
использовалась для поднесения пищи ко рту.
Tylocephaloпyx из миоцена Северной Америки
телосложением напоминал М oropus, но череп ero
сзади сильно утолщен, как у пахицефалозавра. Be
роятно, в ходе внутривидовых поединков эти живот
ные «бодались» (Coombs, 1979).
В раннем эоцене халикотерии представлены при
митивным семейством Eomoropidae, известным из
Северной Америки и Азии (Radinsky, 1964). Зубы
здесь, как и у более поздних форм, несут W -образ
ный эктолоф, усиливающий вертикальное срезаю-
щее действие. На нижних молярах rребни образуют
узор в виде двух V и есть поверхности, служившие
для раздавливания пищи о протокон. Консерватив
насть зубной системы проявляется в немоляризо
ванности премоляров. Были у эоморопид коrти или
нет, пока неясно.
С caMoro конца эоцена известно семейство Chali
cotheriidae, дожившее в Азии и Африке до плейсто
цена (Butler, 1978). После эоцена основная эволюция
хипикотероидов протекала в Старом Свете. Лишь
немноrочисленные близкие к М oropus роды обита
ли в Северной Америке на протяжении миоцена
(Coombs, 1978).
Equoidea
Боrатейший палеонтолоrический материал по
семейству лошадиных (Equidae) превосходно дeMOH
стрирует долrовременные и крупномасштабные эво-
люционные преобразования. Хорошо прослежива
ются изменения размеров тела, пропорций черепа,
строения зубов и конечностей, относительных раз
меров мозrа (Simpson, 1961; Edinger, 1948; Radinsky,
1976, 1984).
По ранним работам создавал ось впечатление,
что лошади представляли собой единый комплекс,
относительно непрерывно проrрессировавший от
мелкоrо рода Hyracotherium (Eohippus) с низкими
зубными коронками, четырехпалыми передними и
трехпалыми задними конечностями до нынешней
лошади (Equus), у которой зубы с высокой KOpOH
кой, а все конечности однопалые. Однако после
дующие исследования показали куда более сложную
радиацию с множеством диверrировавших линий,
включавших как «обrладывателей» побеrов, так и
чисто травоядные формы, перекрывавшиеся во Bpe
мени (рис. 2l
50).
rиракотерий известен из основания эоцена Ce
верной Америки и Европы. Эти эквоиды относились
К числу наиболее обильных раннеэоценовых млеко-
питающих Северной Америки, rде эволюция лоша-
дей прослеживается наиболее подробно. Еще He
сколько ранних родов были весьма обычны в EBpO
пе, rде выделяют особое семейство (или подсемейст
во) Palaeotheriidae. Palaeotheriuт отличался W
образ-
ным эктолофом И косыми, остроrребенчатыми по
перечными лофами. Снашиваясь, моляры работали
примерно так, как у селенодонтных парнокопытных.
у палеотерия
caMoro крупноrо эоценовOI'О эквои
да
премоляры моляризованы. Европейские эквои
ды вымерли в начале олиrоцена, за исключением
семейства лошадиных (Equidae), представляющеrо
здесь эту rруппу на протяжении остальной части
кайнозоя.
Из эоцена Северной Америки известна лишь
одна линия лошадиных, представленная родами
Orohippus и Ер ihippus, сменившими rиракотерия в
среднем и верхнем эоцене. Они несколько крупнее,
их моляры постепенно моляризовались.
Для олиrоцена Северной Америки характерным
родом лошадиных был Mesohippus размером с овцу.
Четвертый паш.:ц кисти у Hero утрачен. Зубы уже
явственно лофодонтные. Эктолоф хорошо выражен,
но не приобрел W
образной конфиrурации, xapaK
терной для халикотериев и бронтотериев. Все пре
моляры, за исключением мелкоrо первоrо, стали
моляроподобными (рис. 2l
51). Однако щечные зу
бы сохранили низкую коронку, поэтому были лучше
приспособлены для обrладывания веток, а не для
скусывания травы. От мезоrиппуса произошли две
линии лошадиных; одна из них, включающая род
Aпchitherium, миrрировала в Евразию в раннем мио
цене и дала на чало формам, известным из Китая до
плиоцена. Все представители этой линии сохранили
консервативные особенности строения зубов и KO
нечностей.
Более проrрессивная линия привела через Para
МРРИ.'! к характерному миоценовому роду М erychip
pus. За 5
10 млн. лет завершились важнейшие преоб
разования пропорций черепа, приведшие к форми
рованию облика современной лошади (Radinsky,
1984) (рис. 21
52). Зубы приобрели высокую коронку,
выдерживающую более сильный износ при питании
жесткими травами. Чтобы дать место длинным
корням щечных зубов (у современных лошадей они
составляют около 60% их длины), челюсти и лице
вая часть стали выше, а зубной ряд сместился
вперед по отношению к rлазнице и челюстному
суставу. Скуловая дуrа усилил ась за счет замыкания
заrлазничной дуrи. Высококоронковые зубы под
держиваются тканью HOBoro типа
цементом
мяr
ким, но прочным материалом, скрепляющим твер-
дые, но хрупкие эмалевые колонки. Расположение
лофов на коренных и предкоренных зубах прибли
жается к типичному для современной лошади. Mop
да вытянулась, чтобы вместить разросшиеся резцы.
В отличие от poraTbIx парнокопытных у наиболее
продвинутых непарнокопытных сохранились как
верхние, так и нижние резцы.
Хотя у мерикrиппуса оставалось три пальца, на
наиболее крупный из них
центральный
явно при
ходилась основная наrрузка (Thomason, 1986). Кон-
104
rлава 21
(1) «
с:; филоrЕНИЯ EQUIDAE
i х
О
с:; с
::2!: (")
О m
.....
:r.
:s:
с:;
5 с
10
I
ш
15 :::r
о
:s:
::2!:
20
25
I
ш
:::r
30 о
L
:s:
с:;
о
35
40
I
ш
45 :::r
о
(") Питаются травой
50 . Питаются ветвями
55
Рис. 21
50. Филоrения лошадей (MacFadden, 1985)
фиrурация кисти и стопы показывает, что позади
этоrо пальца, как и у ныне живущих лошадей,
проходила мощная эластичная связка. Коrда Hora
опиралась на rpYHT, связка натяrивалась, и ее упру
rая энерrия способствовала вентральному сrибанию
дистальной части конечности, усиливая последую
щий толчок (Сатр, Smith, 1942). Все эти черты
специализации зубов и конечностей rоворят о том,
что мерикrиппус был быстро беrающим травояд
ным обитателем расширившихся североамерикан
ских прерий. В позднем миоцене он был оттеснен на
второй план целым рядом травоядных форм, OTHO
сящимся К трехпалым rиппарионам и к однопалым
лошадям подсемейства Equinae. Hipparioп отличает
ся изолированным протоконом на верхних щечных
зубах и rлубокой выемкой или ямой перед rлазни
цей. Из Северной Америки он распространился
в Евразию и Африку. Появление rиппариона служит
для про ведения rраницы между миоценом и плиоце
ном в Европе и на значительной части Азии, однако
картина осложняется вероятностью миrрации в
Старый Свет нескольких ero линий в разное время
(MacFadden, Skinner, 1981; MacFadden, 1984а). В
Африке rиппарионы сохранялись до плейстоцена.
Особая линия ведет от мерикrиппуса к роду
Pliohippиs, известному из позднеrо миоцена и плио
цена. От латеральных пальцев у этой формы OCTa
лись лишь рудименты (рис. 2l
53), а rипсодонтия
Копытные, неполиозубые, китообразные
105
д
д
r
в
Б
А
.
(9
Рис. 2l
51. Эволюционные изменения в строении зубов
семейства лошадиных: А
Orohippus, средний эоцен;
Б
М esohippus, олиrоцен; В
М iohippus, миоцен; r
м ery
chippus, миоцен; Д
Pliohippus, плиоцен; Е
Equus, плейсто
цен (Gregory, 1951, 1957)
получила дальнейшее развитие. Одна линия потом
ков плиоrиппуса, имевших относительно короткие
конечности, радиировала в конце плиоцена в Южной
Америке; типичный ее представитель
род Hippidioп.
Дрyrая линия дала начало роду лошадь (Equus),
А
Б
в
r
1....-...1
Рис. 2l
52. Черепа представителей лошадиных с разных
этапов эволюционной истории семейства: А
Hyracothe
riuт; Б.
М esohippus; В
М erychippus; r
Equus. Заметны
постепенные изменения пропорций. Наиболее существен
ны они при переходе от мезоrиппуса к мерикrиппусу.
Длина масштабных линеек 5 см (Radinsky, 1984)
А
Б
в
I
Рис. 2l
53. Эволюция кисти лошадиных: A
Hyracotheriuт;
Б
М iohippus; В
Parahippus; r
Pliohippus; Д
Equus (Gre
gory, 1951, 1957)
доминировавшему на протяжении плейстоцена и
возникшему приблизительно 3,5 млн. лет назад.
Лошадь быстро распространилась по Европе,
Азии, Африке и Южной Америке (Eisenmann, 1980).
Как ни странно, в Новом Свете этот род полностью
вымер к концу плейстоцена, тоrда как в Старом
Свете все еще живут девять ero видов, в том числе
тарпан (лошадь Пржевальскоrо), четыре вида ослов
и четыре вида зебр.
Среди непарнокопытных в конце кайнозоя обыч
ными и широко распространенными были лишь
лошади. Джейниз (Janis, 1976) обсудил вопрос о том,
какие оrраничения пищевоrо рациона моrли дикто-
ваться особенностями пищеварительной системы
непарнокопытных. В отличие от большинства ныне
живущих парнокопытных они не жуют жвачку и
эффективность извлечения питательных веществ из
растительноrо материала у них HaMHoro ниже. У
всех непарнокопытных имеется бродильная камера
слепая кишка, однако она располаrается не перед
желудком 1, а за ним
между тонким и толстым
кишечником. В отличие от парнокопытных пища
проходит через пищеварительный тракт относитель-
но быстро. Это позволяет поедать очень большое
количество rрубоволокнистоrо растительноrо KOp
ма с низкой питательной ценностью, однако не
столь эффективно, как парнокопытным, перерабаты
вать пищу с понижеШIЫМ содержанием волокна. Белл
(ВеН, 1969) обнаружил. интересную эколоrическую
зависимость: лошади, питаясь rрубоволокнистыми
травами, делают остальные типы корма более до-
ступными для парнокопытных. С точки зрения Джей
низа, высокоэффективное потребление rрубоволок
нистоrо растительноrо материала современными
лошадьми оrраничило число видов, которые моrли
бы приспособиться к потреблению этоrо типа KOp
ма. В противоположность этому парнокопытные
rораздо более избирательны в питании, так что
эволюционировать и сосуществовать в пределах
ареала одноrо рода моrли мноrие ero виды.
1 У парнокопытных «бродильная камера» (рубец
жвачных) образуется из передней, безжелезистой части
желудка.
Прuм. ред.
106
rлава 21
Proboscidea
Африканские копытные
Африка никоrда не была столь полно изолиро
вана, как Австралия или Южная Америка, но в paH
нетретичное время обмен млекопитающими между
'Северной Америкой и Евразией был rораздо более
реrулярным, нежели между обоими этими матери
ками и Африкой (Maglio, 1978).
О палеоценовых млекопитающих Африки изве
стно еще мало (Cappetta et аl., 1978). Однако фауна
позднеrо эоцена и олиrоцена отличается значитель
ным разнообразием форм, включая ряд высокоспе
циализированных rрупп, что rоворит о длительной
предшествовавшей эволюции этих таксонов.
По
видимому, в начале третичноrо периода в
Африку проникли представители лишь немноrих
линий, в том числе полуобезьяны, креодонты и,
вероятно, несколько rрупп древнейших кондилартр.
Такие характерные для северных материков отряды,
как парнокопытные, непарнокопытные, HaceKOMO
ядные и хищные, почти наверняка иммиrрировали
сюда позднее и достиrли BbIcoKoro разнообразия
еще до этоrо.
Ряд rрупп, по
видимому, дифференцировался в
Африке. Лучше прочих изучены слоны и их близкие
сородичи из отряда Proboscidea (хоботные), наибо-
лее тесно связанные с этим континентом. Здесь же
возникли даманы, а также недолrо просуществовав
шие носороrоподобные эмбритоподы. По всей .Be
роятности, на протяжении почти всей своей истории
в Африке обитали и трубкозубы, но ранние иско
паемые формы этой rруппы неизвестны. На севере
Африки обычны древнейшие ископаемые сирены,
что наводит на мысль о связи их происхождения
с окраинами этоrо континента.
Из
за TaKoro TecHoro rеоrрафическоrо соседства
долrое время выводили мноrие африканские rруппы
от общеrо предка. Так, Симпсон (Simpson, 1945)
объединил хоботных, даманов, эмбритопод и сирен
в такс он Subungulata. Коrда самостоятельным отря
дом признали Desmostylia
морские формы из бас
сейна Тихоrо океана
их также отнесли к этому
комплексу. Макенна (МсКеппа, 1975) объединил xo
ботных, сирен и десмостилий в миротряд 1 Tethythe
ria; впоследствии были приведсны новые факты,
подкрепляющие эту классификацию (Novacek, 1986;
Domning et аl., 1986). Истории африканских млеко
питающих была посвящена обобщающая работа
Мальо и Кука (Maglio, Cooke, 1978). Недавние OT
крытия расширили наши представления о хроноло
rических рамках существования ряда этих rрупп
и указали на возможное их родство с более древни
ми азиатскими формами.
1 Предложенный Макенной таксон paHroM выше OT
ряда, но ниже надотряда и rрандотряда.
Прuм. ред.
в наши дни сохранились лишь два вида хобот-
ных
африканский (Loxodoпta africaпa) и индийский
(Elephas maximus) слоны. Однако на протяжении
большей части кайнозоя хоботные были очень ши-
роко распространенным и важным компонентом
мировой фауны, часто встречаясь до конца плейсто-
цена не только в Африке, но и в Северной и Южной
Америке, а также по всей Евразии. Ранняя эволюция
этой rруппы (до конца раннето миоцена) протекала
на африканском материке.
Древнейшее известное хоботное
раннеэоцено-
вый до сих пор не получивший названия род с юrа
Алжира (Mahboubi et аl., 1984). Ero череп высоколо-
бый, что характерно для слонов. Ноздря сдвинута
назад, что указывает на начало развития хобота,
а вторые верхние резцы увеличены, хотя пока еще не
до такой, как у слонов, степени (см. рис. 21-54, А).
Верхние клыки укорочены и от делены от премоля-
ров длинной диастемой; первый премоляр утрачен.
Моляры отличаются наличием двух хорошо разви-
тых поперечных лофов. Как и у друrих примитив
ных хоботных, вторые нижние резцы также сильно
укрупненные, шпателевидные и направлены вперед.
А
в
r
:iI \':.:t.
:
. '.) ;:, '". "
fA,\, ':' \f
Рис.. 21
54. Череп недавно OTKpbIToro ископасчоrо хобот-
Horo из paHHero эоцена Алжира: А
латерально; Б
со
стороны неба. Высота скелета не достиrала 1 м (Mahboubi
et аl., 1984. С разрешения журнала "Nature", Copyright 1984.
Macmillan Journals Ltd.) Зубы представителей семейства
Anthracobunidae, возможно, б_lИЗКИХ к предкам слонов:
В
задние верхние рода Aпthracobuпe (West, 1983); r
ниж-
ние моляры Jozaria, х 1/2 (Wells, Gingerich, 1983)
Копытные, неполнозубые, китообразные
107
Третий нижний резец редуцирован, клык YTpa
чен.
Затылок высокий, с широким выйным (нухаль
ным) rребнем для прикрепления мышц, поддержи
вающи:х тяжеJIЫЙ череп. Кости rоловы уже пневма
тизированы и, как у более поздних хоботных, слухо
вой проход находится высоко.
Хотя высота посткраниальноrо скелета Bcero
около метра, в нем уже видны общие для поздней-
ших хоботных rравипортальные адаптации. Перед-
няя конечность чрезвычайно мощная, лучевая кость
фиксирована в положении пронации. Бедренная
кость длиннее плечевой и rораздо длиннее большой
берцовой. Таранная и пяточная кости примерно
такие же, как у более поздних эоценовых и paHHe
олиrоценовых хоботных.
Единственный признак, позволяющий, по
види
мому, исключить этот род из числа непосредствен
ных предков более поздних хоботных,
наличие rлу
бокой субмаксиллярной ямы, неизвестной у прочих
ранних представителей отряда.
Эти нижнеэоценовые ископаемые, без сомнения,
близки к предкам позднейших хоботных. У мноrих
менее изученных ископаемых родов из paHHero и
среднеrо эоцена индийскоrо субконтинента моляры
устроены по той же схеме, что, по мнению ряда
авторов (West, 1983; Wells, Gingerich, 1983), rоворит
в пользу их связи с более примитивными палео
ПЛЕЙСТОЦЕН-СОВРЕМ ЕННОСТЬ
2
ПЛИОЦЕН
5
МИОЦЕН
25
олиrОЦЕН
38
Moeritheriuт
8arytheriuт
ЭОЦЕН
55
ПАЛЕОЦЕН
ценовыми копытными. У представителей семейства
Anthracobunidae (рис. 21
54, В) на молярах домини-
руют четыре массивных тупых буrра, образующих
как бы два поперечных rребня. Появление мелкоrо
энтоконида II
первый шаr на пути формирования
характерной для хоботных зубной системы. В то же
время передние зубы ничеrо в пользу TaKoro родства
не rоворят. Клыки остаются крупными, резцы He
специализированными. Зубная формула типична
для примитивных эвтериев. По
видимому, HeKOTO
рые формы достиrали величины свиньи или тапира.
Должно быть, антракобуниды
реликты предковоrо
ствола, давшеrо начало хоботным, но сами они
явно жили слишком поздно, чтобы быть прямыми
предками последних; у них еще не заметно зачатков
ни одноrо из типичных Д.l'Iя хоботных признаков.
Предков антракобунид можно сблизить с такими
родами, как М iпcheпella из позднеrо палеоцена Ки
тая, относимым к кондилартрам из семейства Phe
nacolophidae (Zhang, 1978, 1980). Хотя минхенелла
известна лишь по нижней челюсти, Домнинr с co
авторами (Domning et а]., 1986) полаrают, что попе
речно расширенный rипоконулидный шельф третье-
ro нижнеrо моляра с мелким энтоконидом II пред
ставляют собой производный признак, важный для
установления ее родства как с хоботными, так
и отрядом водных млекопитающих Desmostylia
(рис. 21
55).
Прочие хоботные т Т
Pa/aeoparadoxia
Динотерии Desтosty/us
8.eт/oпgi Corпwallius
.......
8eheтotops proteus
Pa/aeoтastodoп
Miпcheпe//a
I
Рис. 21
55. Упрощенная филоrения Proboscidea и Desmostylia (Domning, МсКеппа, 1986. С разрешения Smithsonian
Institution Press, Smithsonian Institution, Washington, D. с., 1986)
108
r лава 21
Ко
Отряд Proboscidea классифицируют следующим
образом:
Подотряд Gomphotherioidea
Семейство Gomphotheriidae (поздний эоцен
средний плейстоцен)
Семейство Elephantidae (ранний миоцен
сов-
ременность)
Подотряд Mammutoidea
Семейство Mammutidae (ранний миоцен
субсо
временность)
Семейство Stegodontidae (средний миоцен
позд
ний плейстоцен)
Собран боrатый палеонтолоrический материал
по хоботным BepxHero эоцена и нижнеrо 0.1иrоцена
Северной Африки. Это были уже крупные живот
ные, обладавшие большинством посткрани:альных
специализаций, свойственных современным слонам:
столбовидные конечности с короткими дистальны
ми элементами, отсутствие костномозrовых поло
стей, короткие пятипалые стопы и кисти.
Все эти древние хоботные отнесены к одному
роду Palaeomastodoп семейства Gomphotheriidae, xo
тя они очень разнообразны и, возможно, включают
предков нескольких последующих линий.
l
омфотериид считают предковым стволом, про
существовавшим весьма долr.О и давшим начало
ряду сменявших дрyr друrа rрупп. Сначала у них
были динные шпателе видные резцы на удлиненной
нижней челюсти и бивни на верхней (рис. 21
56).
Зубы бунодонтноrо типа несут до семи пар oKpyr
лых буrров. В отличие от их раннеэоценовых пред
ков всякие следы клыков утрачены. Палеонтолоrи
ческая летопись хоботных бедна на протяжении
почти Bcero олиrоцена, но довольно полна в миоце
не, коrда появились все важнейшие линии этоrо
отряда. В конце paHHero миоцена Африка соедини
лась с Азией, и хоботные начали расселяться в раз
ных направлениях (рис. 21
57). Потомки ранних
rомфотериид достиrли всех материков, исключая
Австралию и Антарктиду. Gomphotheriinae распро
странились в Азию, Европу и Северную Америку;
Cuvierienoninae возникли на территории Северной
Америки и проникли в Южную, а Anancinae, появив
шись в Африке, расселились по Европе и ряду
областей Азии. Представители двух последних под
семейств приближаются по облику к современным
слонам; у них утрачены нижние бивни, моляры
удлинены, череп высокий.
Дожившее до наших дней семейство слоновых
(Elephantidae) известно уже с позднеrо миоцена. Оно
характеризуется уникальным типом строения и сме-
ны зубов, не отмеченным у прочих хоботных. Моля
ры настолько длинные, что их передняя часть про
резается и начинает функционировать, коrда задняя
все еще продолжает развиваться. По мере формиро
вания зубов в задней части нижней челюсти они
продвиrаются вперед и замещают ранее образовав
Б
Рис. 21
56. Череп (А) и нижняя челюсть (Б) хоботноrо
rомфотериида Palaeoтastodoп из BepxHero эоцена Северной
Африки (Andrews, 1906)
шиеся зубы, выпадающие спереди. У ранних родов,
относимых к подсемейству Stegotetrabelodontinae,
премоляры функциональны, как и у дрyrих хобот-
ных, но у продвинутых слоновых их развитие подав
лено. Зато молочные щечные зубы имеют тенден-
цию приобретать облик моляров и работают до тех
пор, пока последние не разовьются. На относитель
но коротких челюстях одновременно функциони
руют Bcero полторы пары зубов.
Зубы примитивноrо рода Stegotetrabelodoп coxpa
няют следы двух продольных рядов буrров, xapaK
терных для примитивных хоботных (рис. 21
58).
Буrры сжаты в переднезаднем направлении. По
мере износа оба ряда сливаются в поперечные rреб
ни, как у нынешних слонов. У caMoro специализиро
BaHHoro представителя слоновых
мамонта
на зад-
них молярах моrло быть до тридцати таких rреб
ней. Каждый из них представляет собой сильно
сжатое кольцо эмали, окружающее дентин и OTдe
ленное от соседних цементом. Твердая эмаль обра
зует ряд режущих кромок, которые по мере износа
выступают над более мяrкими дентином и цeMeH
том!.
РI
С
1 Зубы хоботных описываются несколько упрощенно.
Не отмечено, что у продвинутых хоботных между парами
rлавных буrров появляются промежуточные, а также дo
полнительные, расположенные по переднему и заднему
краю коронки, у основания rлавных и промежуточных
буrров и в центре коронки. iребни образуются в результа
те СЛИЯНl'J:я левых и правых rлавных и промежуточных
буrров. Так называемое rоризонтальное замещение зубов,
при котором впередилежащий моляр замещается после
дующим, характерно преимущественно для слонов, Ma
манто в и части мастодонтов, но не для динотериев и Me
ритериев.
Прuм. ред.
...,..
Копытные, неполнозубые, китообразные
109
:I:
ш
::1
О
.....
u
':;;
ш
L::;
!::
2
:I:
ш
::1
О
S
L::;
!::
5
25
38
55
:I:
ш
::1
О
S
\
\
\
\
\
,
,
"
\
\
,
I
I
I
I
...... I
'....J
Zyg%phodoп
;:eBePHa
.
I Африка t\I
I I
I /,
I / Европа
/ /
/ // Европа
/
Goтphotheriuт
Северная иВосточная
\ Афри ка
\
\
\
\
\
\
А
O\
:I:
ш
::1
О
L..
S
L::;
О
:I:
ш
::1
О
с')
r
д
Pa/aeoтastodoп
Северная Африка
\
,
I
Род без названия
из Алжира
Рис. 21
57. Филоrения хоботных с указанием rеоrрафическоrо распространения таксонов (Coppens et аl., 1978.
С разрешения Harvard University Press)
Б
в
II
I I
Е
OO
Рис. 2l
58. Преобразования буrров на молярах хоботных.
Заметно смыкание друr с друrом парных буrров rомфо
териид, постепенное исчезновение щели между ними, сли
яние добавочных эмалевых столбиков, возрастание числа
rребней и утоньшение эмали: А
Gomphotherium; Б
Ste
gotetrabelodoп; В
Primelephas; r
М ammuthus subplaпifroпs;
Д
М. africaпavus; Е
М. primigeпius. Сходные изменения
происходили в роде E/ephas (Maglio, 1973)
110
rлава 21
у ранних форм каждый моляроподобный зуб
несет лишь столько rребней, сколько было пар
буrров у продвинутых rомфотериев ( от пяти до
семи на последнем моляре). Примитивной чертой
было и сохранение очень длинных бивней на нижней
челюсти. Подсемейство Elephantinae появляется в
самом конце миоцена и представлено в это время
родом Primelephas из Восточной и Центральной
Африки; он отличается коротким симфизом нижней
челюсти и редукцией или утратой премоляров. От
этой примитивной линии В середине плиоцена про
изошли три производных рода
Elephas, Loxodoпta
и М ammuthus. Первые находки Loxodoпta уже OTHO
сятся к очень продвинутым формам. В отличие от
остальных позднечетвертичных хоботных этот род
практически не претерпел дальнеЙlllИХ эволюцион-
ных изменений и никоrда не покидал пределов
Африки. Loxodoпta africaпa в настоящее время BCTpe
чается только южнее Сахары, но обитал в Еrипте
в преддинастическую эпоху. Elephas расселился из
Африки в среднем плиоцене и теперь распространен
лишь на юrе Азии. Африканский плиоценовый и
плейстоценовый ископаемый материал по этому
роду очень полон и свидетельствует о смене быстро
эволюционировавших форм в рамках единственной
филоrенетической линии. Mammuthus (мамонт), OT
личающийся спирально закрученными бивнями и
извилистым или волнистым рисунком эмали, был
обычен в Северной Америке и Евразии, rде coxpa
нялся до позднеrо плейстоцена.
Подотряд Mammutoidea эволюционировал па
раллельно слоновым по мноrим чертам зубной
системы, однако не выработал xapaKTepHoro для
слонов специализированноrо типа последователь
ной смены зубов. Как и слоновые, маммутоиды
утратили нижние бивни, у них укоротился симфиз
нижней челюсти и одновременно разрослись моля
ры, приобретшие rребнистую структуру. Тем не
менее зуб целиком формировался еще до прореза-
ния. Первые предствители этоrо подотряда появи
лись в Африке в раннем олиrоцене. Mammutidae
были обычны в Северной Америке и Евразии, а TaK
же в Африке и дожили почти до современной эпохи.
Stegodontidae
преимущественно азиатское семейст
во, несколько раз за время cBoero существования
проникавшее в Африку. Зубы этих хоботных coxpa
няли низкую коронку С толстой эмалью.
Deinotherioidea н Moeritherioidea
Должно быть, еще до расхождения rомфотерио
дов и маммутоидов обособились две rруппы
Dei
notheroidea и Moeritherioidea, однако их также мож
но отнести к отряду хоботных (рис. 21
55).
Динотериоиды, известные в Старом Свете с paH
Hero миоцена до конца плейстоцена, долrо счита
лись УКЛОНИВlllИМСЯ подотрядом хоботных. Затем
Рис. 21
59. Череп Deiпotheriuт (Harris, 1978. С разрешения
Harvard Ulliversity Press)
одни авторы исключали их из этой rруппы (Maglio,
1973; Coppens et аl., 1978), а друrие доказывали
наличие у них близкоrо общеrо предка (Mahboubi et
аl., 1984; Domning et аl., 1986).
Динотериоиды были сходны со слонами разме-
рами и строением конечностей. Однако их резко
отличало от остальных хоботных отсутствие верх-
них бивней при наличии крупных заrнутых бивней
на нижней челюсти (рис. 21
59).
Сдвинутые назад отверстия ноздрей rоворят о
развитии хобота, однако форма черепа совсем не
такая, как у настоящих слонов. Затылок разрастает
ся далеко вниз. обеспечивая поверхность для при
крепления мощных мышц, подrибающих rолову
вентрально и вращающих череп из стороны в сторо-
ну. Как и у rомфотериид, моляры билофодонтные (с
двумя поперечными rребнями) и сохраняют низкую
коронку на протяжении всей истории rруппы. В
обоих выделяемых родах строение зубов довольно
изменчиво, но никаких их проrрессивных изменений,
за исключением общеrо увеличения размеров, не
наблюдается. Передние зубы использовались для
раздавливания, а задние
для разрезания пищи
(Harris, 1976).
Ни в Африке, ни в друrих местах достоверных
представителей данной rруппы не отмечено вплоть
до paHHero миоцена, а в олиrоцене так и не найдены
ее возможные предки, хотя типичные хоботные этой
эпохи прекрасно известны. Харрис (Harris, 1978)
предположил, что, если судить по строению щечных
зубов, сородичем динотериоидов является верх-
неэоценовый род Barytherium из Северной Африки.
Однако, исходя из новых находок нижнеэоценовых
хоботных, это родство признано HaMHoro более
дальним (Mahboubi et аl., 1984).
В позднем миоцене и плиоцене динотериоиды
переселились в Европу и Азию, но они никоrда не
Копытные, неполнозубые, китообразные
А
111
Рис. 21
60. Череп paHHero хоботноrо М oeritheriuт: А
ла
rерально; Б
со стороны неба (Апdrеws, 1906)
были столь обычны или широко распространены,
как слоны.
Известный из BepxHero эоцена и олиrоцена Се-
верной Африки (от Сенеrала до Еrипта) род М oeri
theriuт долrое время связывали с хоботными, OДHa
ко у Hero есть и ряд общих признаков с более поздней
rруппой морских млекопитающих
Desmostylia.
Меритерий едва достиrал метра в высоту, и ero
конечности были довольно стройными. Их строе-
ние, а также мноrочисленные находки остатков
этоrо животноrо в морских дельтовых отложениях
заставляет полаrать, что оно вело земноводный
образ жизни. Зубной аппарат напоминает таковой
у древнейших хоботных, поскольку вторые верхние
и нижние резцы сильно увеличены, верхние клыки
имеются, а нижние утрачены (рис. 21-60). Щечных
зубов шесть пар; они билофодонтноrо типа.
Череп в отличие от остальных ранних хоботных
низкий и слабо пневматизированный, хотя наруж
ный слуховой проход И расположен высоко. Ника
ких признаков хобота нет.
Меритерии MorYT оказаться реликтами какой
то
ранней стадии эволюции хоботных. Домнинr, Рей
и Макенна (Domning et аl., 1986) перечисляют при
знаки, отделяющие меритериев от более поздних
хоботных, а именно
утра ту третьих нижних резцов
и слезной кости, укорочение передней части черепа.
у них сохраняются примитивные черты, указываю
щие на диверrенцию от ранних Tethytheria вблизи от
точки от деления десмостилий.
Desmostylia
Долrое время десмостилий знали лишь по OT
дельным зубам, состоящим из нескольких буrров,
развивающихся в виде тесно посаженных эмалевых
А
Б
8
Рис. 21
61. Нижние челюсти десмостилий. А. Примитив-
ный верхнеолиrоценовый вид Beheтotops proteus (с жева
тельной стороны). Обратите внимание на сходство ero
зубов с зубами примитивноrо хоботноrо М oeritheriuт.
Длина образца 25 см (Dоmпiпg et аl., 1986). Б. В. eтloпgi,
вид с жевательной стороны. От передних щечных зубов
остались лишь пустые ячейки. Передняя часть зубноrо
аппарата напоминает таковую у Desтostylus; относитель-
ная длина челюсти rораздо меньше, но область симфиза
шире. Пропорции примерно, как у современных беrемо
тов. Длина образца 50 см (Dоmпiпg et аl., 1986). А, Б:
с разрешения Smithsопiап Iпstitutiоп Press. Smithsопiап
Iпstitutiоп, Wаshiпgtоп, D. с., 1986. В. Среднемиоценовый
Desтostylus; вид сверху и с латеральной стороны. Щечные
зубы развиты только в задней части челюсти, оставляя
позади бивнеобразных клыков очень длинную диастему
(Rеiпhаrt, 1959)
112
rлава 21
Рис. 21
62. Скелет Palaeoparadoxia, десмостилии, обычной по обе стороны Тихоrо океана в верхнем олиrоцене и миоцене.
Рисунок любезно предоставил У oshikazu Hasegawa
цилиндров (рис. 21
61). Они найдены в морских
отложениях, и, поскольку несколько напоминают
зубы некоторых сирен, обе эти rруппы считали
близкородственными. Однако находки остатков
посткраниальноrо скелета показали, что облик дec
мостилий был совершенно иным. Их передние и зад
ние конечности хорошо развиты, хотя кисть и стопа
несколько специализированы для rребли (рис. 21
62).
Возможно, эти животные вели земноводный образ
жизни и напоминали повадками тюленей. Мощное
ра:шитие резцов, удлинение нижней и верхней челю
стей и длинная диастема перед щечными зубами
придавали им сходство с примитивными слонами.
Однако разрастание клыков в виде бивней исклю
чает возможность TecHoro родства с типичными
хоботными. Десмостилии известны только из Bepx
Hero олиrоцена и миоцена и только с окраин ceBep
ной части Тихоrо океана. Pa/aeoparadoxia и Desтo
sty/us были обычны в миоцене. Недавно описанный
верхнеолиrоценовый род Beheтotops (Domning et аl.,
1986), видимо, близок к предкам более поздних
Десмостилий и демонстрирует тесное родство с фор
мами из основания ствола хоботных. Домнинr и ero
соавторы считают десмостилий растительноядными
земноводными животными, питавшимися морскими
водорослями, хотя в рационе более древних их
форм значительную часть моrли составлять paCTe
ния, обнажавшиеся на литорали во время отливов.
Не так уж трудно доrадаться, что общий палео
ценовый предок типичных хоботных, меритериои
дов и десмостилий уже отличался мощным разви-
тием передних зубов и билофодонтным расположе-
нием буrров на молярах. Сложнее представить себе
предковую форму с производными признаками,
общими для этих животных и друrих африканских
rрупп, таких, как эмбритоподы, сирены и даманы.
Embrithopoda
Эмбритоподы известны в основном из единст-
BeHHoro олиrоценовоrо местонахождения в Еrипте.
Найден полный скелет Arsiпoitheriuт (рис. 21
63).
Хотя по общему облику он похож на слоновий,
череп устроен совершенно иначе. Сразу бросаются
в rлаза два оrромных костных выроста на носовых
костях; вторая, rораздо менее заметная, их пара
располаrается между rлазницами. Зубы образуют
почти однородный ряд без бивней, выступающих
клыков или заметной диастемы. Полностью сохра-
няется примитивная зубная формула
.3 1 4 3
3 143
Моляры явственно билофодонтные с высокой KO
ронкой.
До недавнеrо времени за пределами Африки
остатки эмбритопод не были известны. Высказано
предположение (McKenna, Manning, 1977), что верх-
непалеоценовый или нижнеэоценовый монrольский
Pheпac%phus может оказаться в родстве с предками
арсинойтерия. Фенаколоф представлен остатками че-
KOllbITHble, неполнозубые, китообразные
113
Рис. 21
63. Скелет Arsiпoitheriuт из олиrоцена Еrипта, х 1/20 (Апdrеws, 1906)
репа длиной примерно 15 см и некоторыми посткра
ниальными элементами. Ero верхние и нижние зубы
билофодонтные (рис. 21
64, А). Клыки в отличие от
арсинойтерия увеличены. Элементы конечностей KO
роткие, толстые, примитивноrо строения.
Ископаемые остатки, описанные из нескольких
пунктов Румынии и севера центральной части Typ
ции (Sen, Heintz, 1979), можно было бы отнести
к семейству Arsinoitheriidae с rораздо большей YBe
ренностью (рис. 21
64, п. Эти формы несколько
мельче еrипетскоrо рода и по ряду особенностей
строения зубов более примитивны. Важнейшее раз
личие состоит в отсутствии носовых poroB.
Основываясь на имеющихся сведениях, можно
сдела ть вывод, что эмбритоподы возникли В Азии
и расселились в Африку или же, появившись в Афри
ке, миrрировали в Азию на ранней стадии своей
эволюции, т. е. до возникновения роrатых форм.
Если учесть скудость палеонтолоrической летописи
палеоцена в Африке, их азиатское происхождение
представляется более простым объяснением. Как
турецкий, так и африканский материал найден в
отложениях, подразумевающих земноводный образ
жизни этих животных.
Эмбритопод И хоботных предлаrают выводить
от представителей кондилартр семейства Phenaco
lophidae с крупными тупыми буrрами на молярах,
собранными в поперечные лофы.
Sirenia
Уже давно предполаrаются родственные связи
сирен с хоботными и эмбритоподами, но имеющие
ся на сеrодняшний день данные нельзя признать
в этом смысле достаточно убедительными.
Сирены внешне напоминают китов веретеновид
ным телом, превращенными в ласты передними
8
1252
A
_.(
.'
'!'! .
. . !,f-
Б
::',:.. ,; ..' j . --
,
:
..
";" v
,__"
i: '
"f. ';)i
wC,;
..........:..... . . . . . . . .. . ........:.... ...
.
. . ' ... " . ..' . . . . .... . ..... . ..:............:.:......
'. .
.>'
.'.'
'''':..
.,
:!:
:y.
>"', ...._",.:......" . . -, ;,'"..',',:,",:,:;
.,....-.'.....;,.;_.,......-..;..--, ','-'0 '-' "--,-
8
r
@ """;
" "/
,"
. . . J"
д
Рис. 21
64. Остатки вероятных сородичей Arsiпoitheriuт.
Нижняя челюсть Pheпacolophus, кондилартра из BepxHero
палеоцена или нижнеrо эоцена Монrолии: А
вид с жева
тельной стороны; Б
.латерально (Matthew, Granger, 1925).
В. Реконструкция полной серии нижних щечных зубов
Pheпacolophus (МсКеппа, Маппiпg, 1977). Т. Нижние щеч
ные зубы арсинойтерия Crivadiatheriuт из позднеrо эоцена
или олиrоцена Румын ии (МсКеппа, Маппiпg, 1977). Д.
Нижние щечные зубы Arsiпoitheriuт (Andrews, 1906)
114
rлава 21
конечностями и rоризонтальным хвостовым плав
ником. От всех прочих специализированных MOp
ских млекопитающих они отличаются прежде Bcero
исключительно растительным рационом. Обитают
они rлавным образом вблизи MopcKoro побережья.
До наших дней дожили лишь четыре вида
дюrонь
(Dugoпg dugoп) из бассейна Индийскоrо и Тихоrо
океанов и три вида ламантинов: бразильский (Tri-
chechus iпuпguis) из бассейна Амазонки, американ
ский ('!: тaпatus) из Карибскоrо моря и с ceBepHoro
побережья Южной Америки и африканский ('!: seпe-
galeпsis) с западных береrов Африки. Стеллерова,
или морская, корова (Hydrodaтalis) обитала на ce
верной окраине Тихоrо океана до ее истребления
человеком в ХУН! в.
К эхолокации сирены не способны, хотя их OKO
лоушная кость. как у китов, плотная, расширенная
и не срастается прочно с черепом. Для всех сирен
начиная с их появления в нижнем эоцене характерны
пахиостозные ребра, существенно утяжеляющие Te
ло. rоризонтальная устойчивость повышается за
счет удлинения леrких и rоризонтальноrо положе
ния диафраrмы. Сдавливание rрудной полости по
зволяет поrружаться, почти не затрачивая усилий. В
отличие от китов они не относятся к активным
ныряльщикам.
у всех современных сирен ростр и конец нижней
челюсти заrнуты вниз. Это особенно заметно у дю
rоней, питающихся прочно прикрепленными к дну
морскими травами. У них две
три пары щечных
зубов с открытыми корнями, но без эмали. У ламан
тинов на каждой ветви челюсти одновременно функ
ционируют ДО восьми щечных зубов. Они постепен
но замещаются новыми, прорезающимися в задней
части челюсти. На каждой ее ветви может проре
заться до 20 щечных зубов. У некоторых родов
верхние зубы бивнеподобные; по всей видимости,
они соответствуют первой паре резцов, в отличие от
слоновьих бивней, образующихся из резцов второй
пары.
В палеонтолоrической летописи сирены впервые
появляются в нижнем эоцене Венrрии (Kretzoi, 1953).
Хотя эти остатки включают лишь фраrменты скеле
та, можно различить типичные для rруппы пахи-
остозные ребра.
у среднеэоценовоrо рода Prorastoтus с Ямайки
(единственный описанный представитель семейства
Prorastomidae)
caMoe примитивное известное для
сирен строение черепа. Нижняя челюсть прямая,
а ростр лишь слеrка заrнут вниз. Череп пахиостоз
ный. Зубная формула
3 1 5 3
3 153
Она замечательна сохранением пятоrо премоляра,
утраченноrо всеми послемеловыми rруппами пла
центарных. Если не считать пахиостозных ребер
и позвонков, никакие фраrменты посткраниальноrо
скелета, которые можно было бы с уверенностью
отнести к данному роду, не указывают на адапта
цию к жизни в воде.
Помимо примитивноrо строения черепа, в целом
сходноrо с таковым у кондилартр, у этих ранних
сирен не заметно каких
либо особенностей, rоворя
щих об их конкретном родстве с друrими rруппами
плацентарных. Щечные зубы билофодонтные, как
и у ранних хоботных и антракобунид, однако такой
признак возникал независимо в нескольких отрядах.
Сохранение у всех эоценовых видов пяти премоля
ров позволяет предполаrать происхождение сирен
от очень примитивноrо ствола позднемеловых или
раннетретичных эвтериев при отсутствии близкоrо
родства с какими
либо продвинутыми млекопитаю
щими. Распределение ископаемых находок подразу
мевает их возникновение у береrов древнеrо океана
Тетиса, а не от африканских предков.
Большинство cpeДHe
и верхнеэоценовых сирен
относят к роду Protosireп, остатки KOToporo найдены
на Яве, в Индии, Европе и на юrо
востоке Северной
Америки (Domning et аl., 1982). Домнинr с coaBTopa
ми считают, что семейство Protosirenidae включало
предков обоих современных семейств. Посткра
ниальный скелет протосиренид в основных чертах
почти такой Же, как у нынешних форм.
Dugongidae (дюrоневые) представлены в среднем
эоцене североафриканским родом Eotheroides (рис.
21
65); как и у друrих эоценовых сирен, у Hero
сохраняются пятые премоляры. Этот род поме
щают в подсемейство Halitheriinae, описанное по
изолированным раннетретичным находкам из Афри
Рис. 21
65. А. Вид с небной стороны черепа среднеэоцено-
вой севера африканской сирены Eotheroides. Б. Ее тазовый
пояс (Апdrеws, 1906)
Копытные, неполнозубые, китообразные
115
в
Рис. 21
66. Череп раннемиоценовоrо предка стеллеровой
коровы Dusisireп. А
сверху; Б
со стороны неба; В
ла Te
рально (Dоmпiпg, 1978)
ки, Европы, с атлантическоrо и тихоокеанскоrо
побережий HOBoro Света (Domning, 1978). Dugongi
пае, представленные в современной фауне единст
венным видом рода Dugoпg из Индопацифики, в
ископаемом состоянии неизвестны.
Хотя большинство сирен на протяжении всей
истории r'руппы были животными тропическими,
одна линия
Hydrodamalinae (морские коровы)
в
конце кайнозоя приспособилась к жизни вдоль ce
верных береrов Тихоrо океана. Эта rруппа близка
по происхождению к rалитерииновым дюrоневым,
известным с начала миоцена с западноrо побережья
Северной Америки (Domning, 1978). Древнейшая
морская корова Dusisireп (рис. 21
66, 21
67) появи
лась примерно 19 млн. лет назад. Ряд видов обра
зует почти непрерывную морфолоrическую после
довательность, ведущую к современному роду Hyd
rodaтalis, возникшему 7 млн. лет назад. В этой
филоrенетической линии длина тела возросла от 2
3
до более 9 м (вероятно, как адаптация к жизни
в холодной воде), а щечные зубы полностью исчез
ли, как и фаланrи передней конечности. Подобные
перемены в зубном аппарате Домнинr приписывает
переходу на питание более мяrкими растениями
типа ламинарий и друтих бурых водорослей, что
отмечали первые исследователи тихоокеанскоrо Ce
8*
вера. Мощная теплоизоляция тела жидким ПОДкож
ным жиром делала этих животных настолько плаву-
чими, что они, судя по всему, не моrли нырять.
В позднем плиоцене род Hydrodaтa/is встречался
от Японских островов вдоль Bcero побережья CeBep
ной Пацифики вплоть до севера Мексики. По
види
мому, ero ареал постепенно сокращался на протяже
нии последних 20000 лет. Эти животные были пол-
ностью выбиты к 1768 r.
Не так давно Домнинr (Domning, 1982) опубли
ковал обзор эволюции ламантиновых (Trichechidae).
Вероятно, они про изошли ОТ примитивных дюrоне
вых или протосиренид, оказавшихся в начале тре-
тичноrо периода изолированными в районе Южной
Америки, коrда бассейн Амазонки был открыт в
сторону как Атлантическоrо, так и Тихоrо океана.
Первый возможный представитель cOBpeMeHHoro ce
мейства
Potaтosireп из среднеrо миоцена. У этоrо
рода от щечных зубов остались, как и у большинст
ва дюrоневых, лишь первый
третий моляры. К
позднему миоцену у рода Ribodoп сложился своеоб
разный способ непрерывной смены щечных зубов,
основанной на постоянной дифференциации их за
чатков. Отбор на такой тип смены зубов Домнинr
связывает с питанием боrатыми кремнеземом BOД
ными травами бассейна Амазонки в отличие от
дюrоней, поедавших морские водоросли с менее
абразивными свойствами.
Продвижение зубов сзади вперед вдоль челюсти
и утрата постоянных премоляров свойственны так-
же слонам, но в обоих случаях эти особенности
выработались явно независимо, причем сирен отли
чает непрерывная смена моляров.
До появления в Карибском бассейне ламантино
вых там в течение почти Bcero третичноrо периода
обитали дюrоневые, вымершие в Атлантике и Cpe
диземноморье в конце кайнозоя, возможно, вследст-
вие климатических нарушений, повлекших за собой
плейстоценовое оледенение. Последние ископаемые
находки дюrоневых в Атлантическом бассейне OTHO
сятся к позднему миоцену, тоrда как ламантиновые,
Б
Рис. 21
67. Скелет Dusisireп. А
латерально; Б
сверху.
Длина ориrинала 4 м (Dоmпiпg, 1978)
116
J.Давя 21
по
видимому, миrрировали сюда из Южной Амери
ки лишь в плиоцене.
Hyracoidea
Hyracoidea (даманы) на первый взrляд напоми
на ют обликом кроликов. Эволюция этой I'рУППЫ
протекала r лавным образом в Африке, хотя ее
предствители известны и из некоторых районов
Европы и Азии.
Впервые даманы появляются в верхнем эоцене
Северной Африки (Sudre, 1979). В раннем олиrоцене
Еrипта (Нижняя зона ископаемой древесины Фаю
ма) их остатки составляют примерно половину всей
палеофа уны, но уже в Верхней зоне ископаемой
древесины их доля здесь падает до 16%. Обилие
rруппы продолжает снижаться на протяжении Bcero
кайнозоя (Meyer, 1978). В наше время она представ
лена тремя родами, распространение которых orpa-
ничено Африкой и Ближним Востоком.
Ископаемый материал мало rоворит о KOHKpeT
ных предках этоrо отряда, не позволяя надежно
подтвердить ero родство с друrими «африканскими»
копытными.
На протяжении большей части истории даманов
у них почти полностью сохранялась примитивная
зубная формула плацентарных, не считая утраты
боковых нижних резцов. Наиболее существенная
черта специализации
превращение срединноrо рез
ца в треуrольный заrнутый назад «бивень», непре
рывно растущий из постоянно открытой пульпар
ной полости. Коrда зуб прорезается, на ero линr
вальной стороне находится слой эмали, который
быстро стирается. Как и у rрызунов, этот долото
видный срединный резец затачивается от трения
о нижний резец. У самцов верхние резцы всеrда
крупнее, чем у самок. За резцами может находиться
короткая диастема, но все остальные зубы по BЫCO
те одинаковы. Буrры образуют бунодонтную или
лофодонтную структуру, а у некоторых родов рас-
положены, совсем как у непарнокопытных (рис.
21
68).
Современные формы всеядны. Одни живут на
деревьях, друrие
среди скал. Все хорошо лазают
с помощью влажных подошвенных подушечек.
Посткраниальный скелет от личается длинным
позвоночным столбом, включающим 20
23 rруд-
ных и 4
9 поясничных позвонков. Зато хвост крайне
короткий. Кисть пяти
, стопа трехпалая. Каждый
палец несет плоский ноrоть, за исключением внут-
peHHero пальца задней конечности, заканчивающе
rося обычным KorTeM. Даманы стопоходящие, зад
ние конечности при локомоции подоrнуты.
Мноrочисленные раннетретичные ископаемые
относят к вымершему семейству Pliol:1yracidae. Со-
временные дамановые (Proca viidae) известны с мио
цена. Плейстоценовые и ныне живущие представите-
ли отряда утратили боковые резцы и клыки. Сюдр
(Sudre, 1979) соrлашается с часто высказываемой
мыслью о происхождении даманов от кондилартр,
но не поддерживает мнения об их близости с хобот
ными И сиренами. Последние работы (Prothero et al.,
1986) rоворят в пользу TecHoro родства между дама-
нами и непарнокопытными.
8
Рис. 21
68. Примитивные даманы из олиrоцена Северной Африки. Череп Geпiohyus. А
CBepxy; Б
со стороны неба, х 2/3
(Matsиmoto, 1926). В. Верхние зубы Megalohyrax, х 2/3 (Апdrеws, 1906)
Копытные, иеполнозубые, китообразиые
........."'"""'!II
117
Tubulidentata
Трубкозубые (Tubulidentata) представлены сейчас
единственным видом
капским трубкозубом (Ory
cteropus afer), широко распространенным в Африке
к юrу от Сахары. У Hero массивный, архаичный
в целом скелет, а конечности специализированы для
рытья; кисть четырех
, стопа пятипалая; ключица
сохраняется. На костях конечностей четко заметна
буrристость для прикрепления мышц.
Трубкозуб живет в норах и питается r лавным
образом термитами, которых выкапывает из земли.
у Hero чрезвычайно ТОНКое обоняние. Резцы, клыки,
а также эмаль на остальных зубах отсутствуют.
Щечные зубы крупные и отличаются уникальным
среди млекопитающих строением, поскольку обра
зованы мноrочисленными шестиrранными призма
ми из дентина, формирующимися BOKpyr трубчатых
пульпарных полостей. Отсутствие эмали компенси
руется непрерывным ростом щечных зубов. Зубы
и нижняя челюсть развиты rораздо лучше, чем
у специализированных на питании муравьями форм
из друrих отрядов.
Трубкозубые представляют особый интерес с
точки зрения филоrении, поскольку, с одной CTOpO
ны, почти наверняка возникли в Африке, а с друrой
стороны, в их скелете нет специфических черт cxoд
ства с друrими rруппами, происхождение или paH
ние этапы эволюции которых были связаны с этим
континентом, т. е. с сиренами, слонами и даманами.
Кроме Toro, трубкозубые явно филоrенетически дa
леки от прочих rрупп, специализирующихся на пита
А
Б
нии муравьями, т. е. южноамериканских муравьедов
и панrолинов.
Тем не менее их эмаль утрачивается примерно
таким же образом, как у южноамериканских Kce
нартр и североамериканских палеаноДОНТОВ, кото-
рые обсуждаются в слеДУJ.Oщем разделе. Ископае
мый материал по трубкозубым рассмотрен в He
давних работах Паттерсона (Patterson, 1975, 1978).
Он выделяет четыре самостоятельных рода
все из
позднеrо кайнозоя. Современный трубкозуб (Orycte
ropus) прослеживается в палеонтолоrической лето
писи до позднеrо миоцена. Коулберт (Colbert. 1941а)
показал, что отличия cOBpeMeHHoro вида от прекрас
но изученноrо позднемиоценовоrо О. gaudryi сводят
ся, по сути дела, к увеличению размеров и более
массивному скелету (рис. 21
69). У позднемиоценово
ro вида сохраняются все семь щечных зубов, у со-
BpeMeHHoro их остается пять или шесть. Материал,
описанный Коулбертом, найден на острове Самое
у береrов Турции. Друrие ископаемые формы, OTHO
симые к тому же роду, известны из Франции и с за
пада России. Все более древние остатки обнаружены
на территории Африки. Зубная система древнейшеrо
трубкозубоrо Myorycteropus из нижнеrо миоцена
Toro же типа, что и ныне живущеrо рода, но приспо
собление ero конечностей для рытья несколько ино
ro характера. Leptorycteropus из среднеl'О миоцена,
несмотря на свое более позднее появление,
наиме
нее специализированный представитель этой r'руп
пы. Рыло у Hero относительно короткое, но симфиз
нижней челюсти длинный и сохранились крупные
клыки. Скелет сложен rораздо леrче, а зиrапофизы
8
Рис. 21
69. Трубкозубые. А. Череп COBpeMeHHoro вида
Orycteropus a/er. Б. Миоценовый о. gaudryi, череп с
латеральной стороны и нижняя челюсть сверху. В. Стопа
О. gaudryi. Заметно сходство с кондилартром Ectocoпus (см.
рис. 21
5). (Colbert, 1941а)
118
rлава 21
перекрываются слабее, чем у друrих трубкозубых,
что свидетельствует о меньшей адаптации к рытью.
Черепом субсовременный род P/esiorycteropus с Ma
даrаскара очень похож на панrолина, т. е. по
види
мому, rораздо более специализирован к питанию
муравьями, чем остальные представители отряда.
В отличие от друrих питающихся муравьями
форм, непосредственные предки трубкозубых прак
тически не вызывают разноrласий. Большинство
современных специалистов считают их близкород
ственными кондилартрам. Паттерсон (Patterson,
1975) сопоставил различные части скелета трубко-
зубых и отдельных родов кондилартр, но не указал,
от KaKoro именно таксона последних произошел
этот отряд. Отсутствие нормальных буrров на зубах
всех известных трубкозубых не позволяет сравни
вать их с конкретными представителями кондилартр,
поскольку именно особенности зубов служат OCHO
вой для выделения семейств последних. Отмечено
и сходство трубкозубых с некоторыми HaceKOMO
ядными (Thewissen, 1985).
Южноамериканские копытные
На протяжении третичноrо периода Южная
Америка была rораздо сильнее, чем Африка, изоли
рована от друrих континентов. С позднеrо мела до
конца плиоцена между Южной Америкой и каким
либо друrим материком непосредственных сухопут
ных связей не существовало. Была лишь цепь подни
мавшихся то в одних, то в друrих местах островов,
возможно, позволявшая немноrочисленным видам
случайно перебираться сюда через Карибское море
из Северной Америки. По поводу альтернативноrо
пути миrрации животных из Африки через недолrо
вечные острова в средней части Атлантики и на
дрейфующих стволах существуют большие COMHe
ния (Ciochon, Chiarel1i, 1980; Simpson, 1978).
В позднем мелу или палеоrене в Южную Амери
ку проник ли представители по меньшей мере двух
филоrенетических линий; одна дала начало южно-
американским неполнозубым, а вторая
целому
комплексу отрядов копытных.
Палеонтолоrическая история Южной Америки
известна не так полно, как для Северной, но все же
большинство основных ее этапов представлены иско
паемыми остатками. Самый существенный разрыв
это отсутствие каких бы то ни было раннепалеоце
новых находок. Как и в Африке, rруппы, появив
шиеся в более поздних палеоценовых и в эоценовых
отложениях, уже столь специализированны, что
установить их конкретное родство очень трудно.
По
видимому, не хватает данных за первые 15
20 млн. лет их эволюции.
В связи с такой изоляцией Южной Америки
корреляция содержащих ископаемые слоев на ее
территории и в друrих реrионах планеты вызывала
до появления методов абсолютноrо датирования
отложений серьезные раЗНOI'ласия. Как и в Европе
и Северной Америке, здесь долrое время использо
вали местные названия ярусов. Современная Koppe
ляция. основанная на радиометрической датировке
и палеомаrнетизме, показана на рис. 21
70, однако
в тексте мы продолжаем использовать и местные
названия, чтобы облеrчить работу с более ранними
публикациями.
Единственное меловое млеко питающее из Южной
Америки, которое можно отнести к копытным.
Perutheriит, известный только по челюсти с фраr
ментами двух зубов. Ван Вален (Van Valen, 1978)
поместил ero в семейство Periptychidae, однако Чи
фелли (Cifelli, 19R3b) усомнился даже в принадлеж-
ности этой формы к плацентарным 1.
Современные авторы выделяют шесть суrубо
южноамериканских отрядов копытных: Notoungula
ta, Astrapotheria, Trigonostylopoidea, Xenungulata,
Pyrotheria и Litopterna. У мноrих семейств заметны
черты специализации, общие с хорошо известными
отрядами северных материков и Африки. Амеrино
(Ameghino, 1960), первым описавший мноrие южно
американские rруппы, видел в этом свидетельство
их TeCHoro родства, однако теперь все подобные
признаки объясняют конверrенцией (Simpson, 1967,
1980).
К литоптернам относят формы, похожие на ло
шадей или на верблюдов. У пиротериев MHoro
общеrо со слонами; астрапотерии напоминают но-
coporoB. Среди нотоунrулат были rрызуноподобные
типотерии и rеrетотерии, а также токсодонты, похо
жие либо на овец, либо на HocoporoB. Триrоности
лопоидов сейчас включают в состав Astrapotheria,
а Xenungulata сближают с пиротериями.
Происхождение и родственные связи южноаме-
риканских копытных совсем недавно ревизовал Чи-
фелли (Cifelli, 1983Ь). Уже давно предполаrали, что
этот комплекс выводим из кондилартр северных
материков. Одно из их консервативных семейств
Didolodontidae
известно из ПОЗДнеrо палеоцена
(риочикий)
среднеrо миоцена (фриасий) Южной
Америки (рис. 21
71).
Предков дидолодонтид можно проследить до
rиопсодонтов подсемейства Mioclaeninae, в частно
сти до родов типа Lita/etes из среднеrо палеоцена.
Чифелли выделяет Mioclaeninae по наличию взду
тых премоляров, утративших добавочные буrры
и бyrорки. и по редукции М
. У миокленин и дидоло
донтов оди наковая схема моляризации верхних пре
1 В последние [оды высказаны также предположения
о принадлежности перутерия к нотоунrулатам. Возможная
маастрихтская фауна млекопитающих открыта недавно на
территории Боливии (Mashall de Maizo, 1988); отсюда
известны фраrментарные остатки преДСТ<.lвителя еще од-
ной rруппы южноамериканских копытных
нотоунrулат.
Прим. ред.
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ Луханий
Энсенадий
2 Укий
ПЛИОЦЕН Чападмалалий
5 Монтеэрмосий
Уайкерий
Часикий
МИОЦЕН Фриасий
Сантакрусий
25
Колеуапий
олиrОЦЕН
38
ЭОЦЕН
М устерсий
Касамайорий
55
Риочикий
ПАЛЕОЦЕН
65
Q)
('Q
Q)
-Е
о
.;{
Q)
-Е
е
>-
а..
,LITOPТERNAj
"о
:о
<!
Q)
('Q
:2
.;:
Q)
-Е
е
о
d:
Q)
('Q
:о
'с
Q)
.s:;
(,J
::::1
(,J
('Q
::!:
Q)
('Q
t+
о
g I
о "о
01 .
.;: \ 'ё:
f--- 7 "о
. е
\
J
" . ?
.....
,
I
I
I
I
\,.....\.. \
.....
.....
Рис. 21
70. Стратиrрафическое распространение семейств южноамериканских копытных
NOTOUNGULATA
TOXODONТlA
,/
,.;
.... ....
..... .... ..... ...
---
-
%
"о
'';:;
с
о
"о
О
О
"о
i5
Q)
!'о
:2
.ё:
о
о
.!::!
с
Q)
:I:
ф а;;;
('Q ('Q
:2
а. .s:;
о .....
>. :2
1;; .
о .....
..... "о
О
Z О
! L
а. Q)
о ('Q
Q) "о
.s:; .
(,J с
Е
<!
.........
:2
.;:
Q)
-Е
о
"о
О
О
:I:
ф
'"
'1:
.;;
с
.J
"о
'0.
а.
:ё
Е
о
z
I
ТУРОТНЕ ROIDEA
Q)
'"
:g
с
о
"о
О
Х
о
f---
Q)
('Q
:2
.
-Е
Q)
::!:
Q)
-Е
о
t
01
Q)
:I:
Q)
('Q
:2
.;:
Q)
Е
%
"о
'и
>-
.s:;
g
'"
.s:;
(,J
120
А
rлава 21
Б
Рис. 21
71. Верхние (А) и нижние (Б) зубы южноамерикан
CKoro кондилартра Didolodus, х 1 (Simрsоп, 1948)
моляров; в отличие от фенакодонтов, в остальном
очень похожих на эти rруппы, здесь проток он р4
велик и расположен на одной поперечной линии
с параконом. Ранние южноамериканские конди
лартры отличаются несколько более бунодонтными
буrрами, причем талонидные буrры у них HeMHoro
лучше выражены.
Дидолодонты, от которых сохранились rлавным
образом обломки челюстей и отдельные зубы, MO
rYT оказаться предками всех южноамериканских
копытных, но особенно заметна их близость к ли
топтернам. Судя по строению примитивных дидо
лодонтов И ранних литоптерн типа Asтithwoodwar
dia непосредственный общий предок этих rрупп был
скорее Bcero мелким животным, напоминающим
лучше изученных rиопсодонтид с полным зубным
рядом, неспециализированными передними зубами,
без диастемы. Р З нес небольшой метакон рядом
с параконом, а также низкий протокон. На р4 были
как паракон, так и метакон, но стили при этом
редуцированы. Буrры верхних коренных в целом
низкие. На М 1
2 rипокон развит, но на М З OTCYTCT
вует. На нижней челюсти Р з простой, не вздутый; Р 4
С метаконидом и параконидом, а также с протоко
нидом И однобуrорчатым талонидом. Триrонид и
талонид нижних моляров примерно одинаковой BЫ
соты. Данный морфотип представляет собой основу
для установления степени родства всех прочих rрупп
южноамериканских копытных с дидолодонтидами
илитоптернами.
Litopterna
Среди литоптерн наиболее широко известны
Proterotheriidae, внешне напоминавшие лошадь (рис.
21
72). У миоценовоrо 7hoatheriuт боковые пальцы
редуцировались сильнее, чем у современной лошади
к концу третичноrо периода, однако конечносТи
были короткими, а зубной аппарат rораздо менее
специализированным. Диастема выражена слабо,
зубы оставались низкокоронковыми, хотя и лофо-
донтными. По всей видимости, они хорошо подхо
дили для обrладывания веток, но не для обrрызания
травы. По общему строению Macraucheniidae напо
Рис. 21-72. Лошадеподобный литоптерн Diadiaphorus (Gre-
gory, 1951, 1957)
Рис. 2l
73. ВерБЛЮДОIIодоБный ЛИТОIIтерн Theosodoп (Gre
gory, 1951, 1957)
минают верблюдов, но сдвинутые назад носовые
кости rоворят о наличии хоботка (рис. 21
73). Adian
thidae были мелкими, хрупко сложенными зверька
ми, известными лишь из среднетретичноrо времени
(Cifelli, Soria, 1983).
Notoungulata
Основная масса южноамериканских копытных
относится к отряду Notoungulata, разделяемому на
13 семейств, куда входят животные весьма разно
образноrо облика.
. Восемь семейств появляются уже вриочикии
и касамайории (средний палеоцен
нижний эоцен).
Их близкое родство доказывает особый тип распо-
ложения молярных буrров. У ранних представите-
лей отряда низкие зубные коронки и все еще хорошо
различимы следы примитивноrо рисунка из отдель-
ных буrров, хотя последние уже начинают соеди
няться в лофы С прямым эктолофом на наружной
.
Копытные, неполнозубые, китообразные
А
Б
121
Рис. 21
74. Верхний (А) и нижний (Б) моляры нотоунrула
та. Показано расположение лофов (Simpson, 1980)
поверхности, длинным протолофом и металофом,
который может нести особый, направленный вперед
отросток, называемый кроше. В центральной деп
рессии верхних моляров иноrда раСПОЛaI'аются дo
бавочные буrры (рис. 21
74). На нижних зубах энто
конид изолирован в Виде rребня заднеrо лофида.
Передний лофид образован протоконидом и MeTa
конидом.
у древнейших родов сохраняется полный набор
зубов, свойственный плацентарным; лишь у немно-
rих форм их число заметно сократилось или появи
лась длинная диастема.
Паттерсон (Patterson, 1934) и Симпсон (Simpson,
1948) описали особое устройство среднеrо уха, свой
ственное исключительно нотоунrулатам. Помимо
обычной слуховой буллы, образованной разросшей
ся наружной барабанной костью, здесь присутст
вуют дополнительные камеры над и под полостью
среднеrо уха, вероятно, повышавшие остроту слуха.
Наружный слуховой проход представлен OKOCTeHeB
шей трубкой (рис. 21
75).
Рис. 21
75. Часть ушной области нотоунrулата Notostylops.
Сокращения: ai
слуховая вырезка (incisura acustica);
al
крылоклиновидная кость (alisphenoideum); ат
слухо
вой проход (meatus acusticus); Ьs
основная К.'1Иновидная
кость (basisphenoideum); cf
мыщелковое отверстие (fora
mеп condylare); сm
rребень слуховоrо прохода (crista
meati); ct
барабанный rребень (crista tympanica); ес
евста
хиева труба (tuba Eustachii); fg
rлазерова щель (fissura
Glaseri); fo
овальное отверстие (foramen оуаlе); gf
сочле
новная ямка (fossa glenoidea); hs
подбарабанная пазуха
(sinus hypotympanicus); ос
затылочный мыщелок (condylus
occipitalis); ра
слуховое отверстие (porus acusticus); рgf
за
сочленовное отверстие (foramen postglenoideum); рgр
за
сочленовный отросток (processus postglenoideus); plf
зад
нее рваное отверстие (foramen lacerum posterior); рор
око-
лозатылочный отросток (processus paroccipitalis); pr
BЫ
ступ каменистой кости (promontorium); ptp
заднебарабан-
ный отросток (processus posttympanicus); re
надбарабан
ная впадина (recessus epitympanicus); stf
шилососцевидное
отверстие (foramen stylomastoideum); tb
слуховой барабан
(Ьиllа tympanica); tс
барабанная полость (сауит tуmрапi);
vhh
влаrалище подъязычноrо отростка (vagina processus
hyoidei) (Simpson, 1948)
В посткраниальном скелете ранних нотоунrулат,
как можно видеть на примере 1hoтashuxleya (рис.
21
7б), сохраняются примитивные признаки, лишь
"
слеrка продвинутые по сравнению с уровнем ceBepo
американских амблипод и диноцерат. Все четыре
конечности пятипалые, стопоходящие.
В позднем палеоцене и раннем эоцене, коrда
в палеонтолоrической летописи впервые распозна
ются остатки нотоунrулат, эта rруппа находилась
на начальной стадии бурной радиации, что отрази
лось в невероятно широкой индивидуальной измен
А
plf
Б
рор
cf
122
rлава 21
Рис. 21
76. Скелет примитивноrо нотоунrулата Thoтashuxleya, х 1/10 (Simpson, 1967)
чивости. Вид Heпricosborпia /ophodoпta известен по
зубным системам сотен экземпляров. Статистически
обработав данные по количественным и качествен
ным признакам этих зубов, Симпсон (Simpson, 1948)
показал, что все они принадлежат единой биолоrи
ческой rруппе с непрерывной изменчивостью. В
прежних работах Амеrино (Ameghino, 1906), исходя
из тополоrической концепции, выделял по этому
материалу 16 видов из восьми родов, четырех ce
мейств и трех отрядов.
Нотоунrулат делят на четыре подотряда, обосо
бившиеся к концу палеоцена. Самые примитивные
формы отнесены к Notoprogonia, просуществовав
шим с палеоцена до эоцена. Наиболее разнообразны
Toxodontia, к которым относятся и самые крупные
нотоунrулаты с размерами и пропорциями беrемо
тов и HocoporoB. Typotheroidea и Hegetotheroidea
похожи на кроликов или крупных rрызунов.
Первые представители всех подотрядов, по
являвшиеся в палеонтолоrической летописи, xapaK
теризуются в первую очередь примитивными приз
наками. в том числе полным набором низкокорон
ковых зубов без диастемы. Продвинутые роды каж
дой rруппы приобрели высококоронковые, непре
рывно растущие зубы.
В подотряде Notoprogonia семейство Notostylo
pidae уже на ранних этапах своей эволюции пошло
по пути специализации зубов, приобретя крупные
rрызущие резцы, отделенные от щечных зубов длин
ной диастемой (рис. 21
77). Как и Heпricosborпia,
род N otosty/ops отличается широчайшей изменчи
востью зубной формулы (Simpson, 1980), которая
в рамках одноrо вида может колебаться от
3 143 2 О 3 3
до
3143 2033
Среди типотериев и rеrетотериев также встреча
ются продвинутые виды с постоянно растущими
резцами, как у rрызунов (рис. 21
78). Плиоценово
плейстоценовый типотерий М esotlleriuт достиrал
Рис. 21
77. Череп примитивноrо нотоунrулата Notostylops.
Заметно сильное развитие резцов, сохранение клыков и пе
редних премоляров, х 3/8 (Simpson, 1948)
А
Б
Рис. 21
78. Череп типотерия Notopithecus: А
латерально;
Б
. со стороны неба, х 1 (Simpson, 1967)
КОllытные, неllолнозубые, китообразные
.
123
размеров крупноrо медведя. Среди типотериев наб
людается наибольшее среди нотоунrулат сокраще
ние числа пальцев. В Северном полушарии сущест
вует четкое различие между мезаксонной конеч
ностью у непарнокопытных (rлавная ее ось прохо
дит через средний палец, а количество пальцев
сокращается до трех или одноrо) и параксонной
у парнокопытных (rлавная ось проходит между
третьим и четвертым пальцами, а пальцев Bcero
четыре или два). У типотерия МiососhШиs кисть
rрехпалая, причем самые крупные пальцы
второй
и третий, а на стопе осталось лишь два пальца
Tpe
тий и четвертый. У всех остальных нотоунrулат
основная тяжесть тела приходится на средние паль
ЦЫ, но сохраняются и второй с четвертым. По
види
МОМУ, У разных отрядов копытных онтоrенетиче
ские оrраничения, определяющие эволюцию паль
цев, выражены в разной степени.
Среди rеrетотериев строение Pachyrukhos на peд
кость напоминает кроличье, с длинными задними
конечностями и стопами, плоско прилеrающими
к I'PYHTY и служившими для отталкивания при
прыжках. И щечные зубы, и резцы росли у Hero
непрерывно, а зубная формула редуцирована до
1 033
2 О 3 3
Подотряд Toxodontia включает пять семейств.
К примитивным токсодонтам относится 111Оmаs/шх-
lеуа, описанная в качестве одноrо из первых пред
ставителей нотоунrулат. Homa/odotheriиm из caHTaK
русия (ранний миоцен) (рис. 21
79) KOHBepreHTHo
сходен с непарнокопытными из надсемейства хали-
котероидоВ, что выражается в сильном развитии,
в отличие от прочих нотоунrулат, коrтей. Поздний
представитель данноrо подотряда Toxodoп телосло
.
жением и величиной походил на Hocopora и даже нес
на носовых костях короткий тупой por. Для ero
зубной системы характерна короткая диастема на
Рис. 21
79. Hoтalodotheriuт, коrтистый токсодонт из caH
такрусия, х 1/15 (Riggs, 1937. С разрешения Музея eCTeCT
венной истории Филда в Чикаrо)
месте утраченных последнеrо BepxHero резца и клы
ка и первоrо нижнеrо премоляра. Все остальные
зубы были высококоронковыми и росли непрерыв
но. Токсодон
обычный элемент фауны до конца
плейстоцена. Типотерии и rеrетотерии также в He
большом количестве дожили до плейстоцена, после
чеrо вымерли.
Нотоунrулаты
единственный отряд южноаме
риканских копытных, возможно, оставивший следы
в палеонтолоrической летописи друrих континен
тов. Так, к Notoprogonia был отнесен североамери
\
Б
в
Е
&@
Рис. 21-80. Фраrменты BepxHero (А, Б) и нижнеrо (В, I)
зубных рядов, возможно, относившеrося к нотоунrулатам
Palaeostylops из BepXHero палеоцена или нижнеrо эоцена
Монrолии (Matthew, Granger, 1925). д, Е. Верхние зубы
примитивноrо южноамериканскоrо нотоунrулата N otosty-
lops с латеральной и жевательной поверхностей (Simpson,
1948)
124
.
rлава 21
канский Arctostylops, а также мноrочисленные азиат
ские роды, в том числе Palaeostylops (рис. 21
80). Эти
находки указывают либо на то, что нотоунrулаты
возникли на северных континентах и лишь впослед-
ствии переселились в Южную Америку. либо на
миrрации некоторых их форм из Южной Америки
на ранних этапах эволюции отряда. Своими щечны
ми зубами продвинутые Arctostylopidae очень по
хожи на южноамериканских нотоунrулат. Однако
Чифелли (Cifelli, 1983Ь) считает это сходство резуль
татом конверrенции, указывая на отсутствие у наи
более примитивных азиа тских видов важнейших
характерных черт нотоунrулат при наличии специа-
лизированных признаков, неизвестных у южноаме-
риканских родов: премоляры устроены слишком
просто, а у верхних моляров исходно отсутствовал
rипокон. Буrор, занявший впоследствии ero место,
на самом деле является смещенным метаконулем.
У арктостилопид нет поперечноrо энтолофида на
нижних молярах, а триrонид на верхних более про
стой. Обособление этой rруппы связано с сильным
развитием переднезадних вертикальных режущих
поверхностей на верхних и нижних молярах. К сожа
лению, до сих пор не удалось исследовать строение
среднеrо уха азиатских форм, чтобы выяснить, Ha
сколько оно близко к крайне своеобразной схеме,
свойственной южноамериканским родам. Чифелли
допускает происхождение арктостилопид непосред
ственно от нетипичноrо китайскоrо арктоционида
Laпtiaпius.
Зубная система ранних нотоунrулат уже вполне
типична для этоrо отряда, но выводима из схемы,
присущей примитивному стволу дидолодонтов
ли
топтерн.
Pyrotheria
Пиротерии
крупные животные с длинным Te
лом и короткими столбообразными ноrами, извест
ные с позднеrо палеоцена до десеадиЯ (нижний
и средний олиrоцен) (MacFadden, Frailey, 1984). Един-
ственный род, от KOToporo сохранился череп,
дe
сеадиевый Pyrotheriuт. Две пары нижних и одна
пара верхних резцов приобрели у Hero специализи
рованную форму коротких бивней; щечные зубы
билофодонтные. Строение носовой области свиде
тельствует о наличии хоботка (рис. 21
81). Подобно
хоботным и эмбритоподам, у пиротериев была ce
риально устроенная предплюсна с видоизмененным
контактом между пяточной и малой берцовой кос-
тями.
Паттерсон (Patterson, 1977) отмечал, что своей
ушной областью пиротерий напоминает HOToYHry
лат, но ero зубы столь своеобразно специализирова
ны, что предполаrать наличие непосредственноrо
общеrо предка почти невозможно. Чифелли (Cifelli,
1938Ь) допускал возможность их развития из зубов
Рис. 21-81. Череп слоноподобноrо Pyrotheriuт: А
лате
рально; Б
со стороны неба (Lavocat, 1958)
общих предков дидолодонтов и литоптерн, хотя
и подчеркивал трудность появления таких резких
перемен в зубном аппарате до начала BepxHero
эоцена.
Xenungulata
Отряд ксенунrулат выделен (Раиlа Couto, 1952)
ДЛЯ одноrо
единственноrо рода Carodпia из BepXHero
палеоцена (риочикия). Это крупное животное в цe
лом напоминало пантодонтов, уинтатериев и эмбри
топод с друrих материков. Ero конечности строй
ные, но остаются пятипалыми. Резцы были долото
видные, клыки крупные и острые, а щечные зубы
частично билофодонтными (рис. 21
82). Подобное
сочетание признаков зубной системы отличало этот
род от представителей всех прочих южноамерикан
ских отрядов. Уилер и Макенна (Wheeler, 1961;
МсКеl1па, 1980), основываясь на сходстве зубов,
предположили ero родство с диноцератами, что
отмечали и друтие авторы (Schoch, Lucas, 1985).
Соrласно Чифелли (Cifelli, 1983а), строение пред
Рис. 21
82. Нижняя челюсть Carodпia, единственноrо пред
ставителя отряда Xenungulata. Моляры резко билофодонт
ные (Раиlа Couto, 1952)
Копытные, неполнозубые, китообразные
.
125
Рис. 21
83. Скелет Astrapotheriuт из олиrоцена ЮЖНОЙ Америки, х 1/20 (Riggs, 1935. С разрешения Музея естественной
истории Филда в Чикаrо)
плюсны может rоворить о наличии у Carodпia общих
предков с пиротериями.
Astrapotheria
Астропотерии известны с BepxHero палеоцена до
конца миоцена. Длина тела продвинутых форм типа
олиrоценовоrо Astrapotheriuт достиrала 3 м и более
(рис. 2l
83). Передние конечности массивные, зад
ние
более стройные. Элементы предплюсны, как
и у диноцерат, резко друт с друrом чередуются,
и в качестве опорной области сильно развита BHYT
ренняя лодыжка на большой берцовой кости. Череп
высоко специализирован: предчелюстные кости очень
короткие, беззубые, а лобные пазухи придавали
передней части rоловы форму купола. Верхние клы
ки были крупными и постоянно росли, нижние
также удлинены, но первые премоляры рудиментар
ные; два задних моляра orpoMHbIe. Ноздри сдвину
ты далеко назад, что предполаrает наличие хобота.
Нижняя челюсть, по
видимому, длиннее верхней.
Trigonostylopoidea, известных rлавным образом
из нижнеrо эоцена, долrое время объединяли с aCTpa
потерями. Правда, Симпсон (Simpson, 1967) поме
стил их в отдельный отряд, однако Чифелли (Cifelli,
1983 а, Ь) вновь отнес их к астрапотериям, ссылаясь
на примитивный характер основных существующих
с ними различий. Посткраниальный скелет триrо
ностилопид неизвестен; черепом (рис. 21
84) они
напоминают астрапотерия (кру=ые нижние клыки
и редукция верхних премоляров). Третий и четвер
тый верхние премоляры моляризованы. У нижних
моляров параконид отсутствует, а лабиальные буr
ры талонида соединены rребнем, переходящим в KO
сой кристид.
Яркая особенность триrоностилопид
то, что rи
покон почти или совсем отсутствует на сохраняю
щих примитивную треуrольную форму верхних MO
лярах. Поскольку у более поздних астрапотериев
этот буrор развит, ero отсутствие у их ранних
представителей следует считать не упроuцением, а
исходной чертой rруппы. По этому признаку триrо
ностилопиды примитивнее ранних литоптерн и ди
долодонтов.
Все наводит на мысль, что астрапотерии обосо
бились еще до появления общеrо предка дидолодон
тов илитоптерн. Чифелли (Cifelli, 1983Ь), исходя из
этоrо, отрицает наличие у южноамериканских KO
пытных единоrо общеrо предка. Ero можно пред
ставить среди форм, лишь немноrим более прими
тивных, чем первые дидолодонты, однако по CTpoe
нию зубов они мало чем отличались бы от прими
тивнейших кондилартр.
Если бы примитивные копытные (у которых еще
не было rипокона) переселились в Южную Америку
в позднемеловую или раннепалеоценовую эпоху,
времени для диверrенции и специализации всех их
известных отрядов вполне хватило бы. Однако Чи
фелли (Cife1li, 1983Ь) предполаrает наличие двух их
предковых линий; из них одна дала начало астрапо
териям и пиротериям, а вторая привела к литоптер
нам и нотоунrулатам. Лишь последние отряды мож
но С уверенностью связать с северными кондиларт
рами, однако в конечном итоrе от них должны
выводиться обе линии. Правда, некоторые авторы
(Schoch, Lucas, 1985) считают, что ксенунrулаты
Рис. 2l
84. Череп Trigoпosfylops, латеральный вид, х 1/4
(Simpson, 1967)
126
rлава 21
и пиротерии про изошли не от кондилартр, а от
азиатских анаrалид.
Копытные Южной Америки как бы в миниатюре
демонстрируют разнообразие копытных Bcero осталь
Horo мира; здесь возникли собственные «модели»
беrемотов, HocoporoB, лошадей, верблюдов, слонов
и даманов. Они радиировали и процветали до конца
третичноrо периода, но к концу плейстоцена пол
ностью вымерли. Этот печальный финал можно
объяснить конкуренцией и хищничеством со CTOpO
ны плацентарных друrих частей света, проникших
в Южную Америку 3 млн. лет назад после YCTaHOB
ления ее сухопутных связей с Северной Америкой.
Edentata
В единый комплекс неполнозубых (Edentata) при
нято объединять несколько очень разных по облику
rрупп млекопитающих. Сюда входят азиатские и
африканские панrолины, или ящеры (отряд Pholido
ta), весьма неоднородная, но филоrенетически еди
ная южноамериканская rруппа Xenarthra, включаю
щая инфраотряды броненосцев (Cingulata), MypaBьe
дов (Vermilingua) и ленивцев (Pilosa), а также раннет-
ретичные Palaeanodonta из Северной Америки. Для
всех этих животных характерна значительная peДYK
ция или полная утрата зубов. Если они сохраняют
ся. то лишены эмали. У большинства неполнозубых
очень сильно развиты коrти, особенно на передних
конечностях, и мноrие роды используют их для
рытья. У большинства современных неполнозубых
эти признаки сочетаются с рационом, состоящим из
муравьев, термитов и ДРУI'ИХ мелких насекомых,
добываемых из
под зеl\1ЛИ или из термитников.
Ныне живущие древесные ленивцы и некоторое
число вымерших ксенартр составляют в этом смыс-
ле исключение, питаясь исключительно раститель-
ной пищей.
В отличие от примитивных млекопитающих и
современных lnsecti\!ora насекомоядные Edentata не
пользуются зубами для пр окалывания хитина и раз
резания добычи. Вместо этоrо они давят, а чаще
Bcero просто заrлатывают свои жертвы целиком,
чтобы затем измельчить их в зобоподобном MYC
кульном отделе cBoero желудка. Чрезвычайно силь-
но развитое обоняние позволяет им чуять добычу,
зарывшуюся rлубоко в почву.
Сильная редукция зубной эмали и приспособле-
ние скелета к рытью позволяют распознавать уже
древнейших ископаемых неполнозубых и свидетель
ствуют в пользу Toro, что питание подземными
колониями общественных насекомых и привело Kor-
дa
TO к исходной диверrенции данной rруппы.
Эволюция каждоrо из основных такс оно в непол-
нозубых была в значительной степени, если не
полностью, оrраничена территорией одноrо из кон-
тинентов. Пока неясно, произошли они от единоrо
предковоrо ствола, потомки KOToporo оказались
изолированными на разных материках, или же от
трех самостоятельных, не близкородственных меж-
ду собой предковых линий.
Xenarthra
Южноамериканские Xenarthra
наиболее разно-
образный отряд неполнозубых, представленный бо-
raTbIM палеонтолоrическим материалом на протя-
жении Bcero кайнозоя (Simpson, 1948, 1980; Patterson,
Pascual, 1968). Ero название означает «с необычными
сочленениями» (между позвонками) (рис. 21
85, А).
Выработка таких добавочных сочленений, возмож-
но, связана с изначальной специализацией посткра
ниальноrо скелета к рытью и позволила уклоняю-
II.\имся формам т!ша броненосцев и rлиптодонтов
носить массивныи панцирь, а наземным ленивцам
поддерживать тяжелое тело в вертикальном поло
жении. У всех представителей отряда развита дo
полнительная область крепления тазовоrо пояса
к позвоночнику за счет соединения седалищной KO
сти с поперечными отростками хвостовых позвон
ков (рис. 21,85, Б). У большинства родов лопатка
несет вторую ость, лежащую параллельно первой
сзади от нее. У ленивцев акромион разрастается
вперед и сливается с коракоидной областью.
А
Б
Рис. 21
85. А. Позвонки южноамериканскоrо муравьеда
Myrтecophaga; видны дополнительные сочленовные по
верхнасти (Gregory, 1951, 1957). Б. Тазовый пояс броне
носца с добавочным сочленением между седалищной
костью и хвостовыми позвонками. В. Лопатка наземноrо
ленивца Nothrotheriuт (Stock, 1925. С разрешения Институ
та Карнеrи в Вашинrтоне)
Копытные, неполнозубые, китообразные
Cingulata
Специализация броненосцев, состояrцая в нали
чии наружноrо KocTHoro панциря, сразу бросается
в rлаза; тем не менее у ранних их родов скелет
в остальном примитивен, и эта rруппа, по всей
видимости, близка к предкам всех ксенартр. У HeKO
торых ленивцев в толще кожи сохраняются отдель
ные фраrменты дермальноrо панциря. Он полностью
отсутствует у южноамериканских муравьедов, и,
возможно, был утрачен еще на первых этапах их
эволюции, или же они диверrировали от обrцеrо
ствола ксенартр еще до приобретения панциря.
Щитки броненосцев обнаруживаются уже в ca
мом нижнем ярусе, содержащем кайнозойские OCTaT
ки млекопитающих в Южной Америке, т. е. в риочи
кии (средний
верхний палеоцен). Большая часть
скелета примитивноrо броненосца U taetus известна
hЗ отложений касамайория (нижний эоцен). У yero
уже выражены все важнейшие особенности ксенартр,
хотя и в примитивной форме. Сохранилась лишь
задняя часть черепа; на ней видно, что сочленовная
ямка челюстноrо сустава достаточно далеко смеще
на вперед, расположена низко и почти плоская. Зубы
выrлядят простыми штырьками без корней; по всей
видимости, они росли непрерывно и в отличие от
более поздних ксенартр еще покрыты тонким слоем
эмали но не по всей поверхности, а только на
внутр
нней и наружной поверхностях. На каждой
ветви челюсти находится по десять зубов, из KOTO
рых, по всей вероятности, два резца, слеrка более
крупный клык и семь щечных зубов с окруrлыми
или эллиптическими очертаниями (рис. 2l
8б). Из
за
Б
Рис. 21-86. Нижняя челюсть эоценовоrо броненосца
и taefus; A
. с медиальной стороны; Б
латерально, х 3/4
(Simpson, 1948)
;8
::
xf:4'/' t,ш. "'J,t./
,;;,
,
, "" :",/.i;., ;.:
127
отсутствия эмали коронка относительно мяrкая, без
буrров или какой
либо специфической скульптуры
жевательной поверхности. Быстрый износ зубов
позволяет им приспосабливаться по форме к дo
ступной В данное время пище и компенсируется их
непрерывным ростом. Способность зубов адаптиро
ваться к различным типам корма, возможно, стала
ведущим фактором, обусловившим широту пищево
ro рациона современных броненосцев.
Отросток нижней челюсти перед началом зубно
ro ряда у Utaetus очень короткий, но у нынешних
броненосцев он развит куда сильнее. Все шейные
позвонки у этоrо рода самостоятельные, тоrда как
у нижнемиоценовых и позднейших форм эпистрофей
и следующие за ним шейные позвонки срастаются.
На туловищных позвонках видны явные KceHapTpo
вые сочленения, характерные для данноrо отряда.
Лопатка с мощным акромионом и утолщенным
задним краем пластины в том месте, rде у более
поздних родов разовьется вторая лопаточная ость.
На седалищной кости уже возник специальный уча
сток для сочленения с передними хвостовыми поз
вонками. Локтевая кость несет длинный олекранон,
предполаrающий способность животноrо к рытью.
В панцире уже заметно большинство черт, свой
ственных современным броненосцам (Dasypodidae),
хотя отдельные костные IЦИтки пока еще не столь
плотно соединены в единое целое. У Utaetus из них
состоит отдельный rоловной IЦИТ и по меньшей
мере 12 rибких поясов над плечевой областью.
у постэоценовых родов передние из них объединены
в единую структуру. Найдены щитки, предположи
тельно покрывавшие хвост, но они не обязательно
составляли четко выраженные пояса. Как и у COBpe
менных родов, щитки были покрыты эпидермаль
ными роrовыми чешуйками, которые в ископаемом
состоянии не сохраняются, однако об их присутст
вии можно судить по отпечаткам на нижележащих
дермальных элементах.
Из кайнозоя Южной Америки известно несколь-
ко линий броненосцев. Невзирая на хорошо coxpa
няющиеся и леrко поддающиеся определению щит
ки, ископаемый материал остается фраrментарным.
Несколько современных родов прослеживаются до
плиоцена или плейстоцена. В конце плейстоцена
некоторые формы проникли в Северную Америку,
но в наши дни здесь представлен лишь девятиполос
ный броненосец (Dasypus пoveтciпctus), широко pac
пространенный по юrу США.
Симпсон (Simpson, 1948) подчеркивал, что ско-
рость эволюции броненосцев с paHHero эоцена, если
сравнивать U taetus с примитивными современными
формами, кажется довольно медленной. С друrой
стороны, в линиях, приведших к возникновению
более специализированных родов нынешней фауны,
например rиrантскоrо (Priodoпtes) и плащеносноrо
(Chlaтyphorus) броненосцев, заметны rораздо более
128
-f
rлава 21
существенные перемены. Еще более резкие модифи
кации претерпел скелет представителей особой BeT
ви цинrулат, семейства Glyptodontidae.
От остальных панцирных неполнозубых rлипто
донты отличаются интеrрацией панциря в единое
жесткое образование. Особая у rлиптодонтов и CTPYК
тура щечных зубов, которые с жевательной стороны
выrлядят двух- или трехдольчатыми (рис. 21
87).
Зубы подобной конфиrурации известны уже из отло
жений MycTepcKoro времени (средний эоцен). Свя-
за ть между собой два упомянутых семейства позво
ляют, вероятно, дазиподиды подсемейства Pampat
heriinae. В кайнозое Южной Америки насчитывают
четыре
пять подсемейств rлиптодонтов. Один из
родов, Glyptotheriuт, в раннем плейстоцене появился
в Северной Америке, и несколько ero видов OTMe
чено на юrо
востоке США. ДО конца плейстоцена ни
один ИЗ них не дожил. Этот подробнейшим образом
описанный род (Gillette, Ray, 1981)
прекрасный при
мер последних представителей даНноrо семейства
(рис. 21-87, 21
88).
Б
Рис. 21
87. Череп rлиптодонта Glyptotheriuт: А
латераль
но; Б
со стороны неба. Заметны необычайно высокие
коронки моляров, обнаженные в результате разрушения
части щеки (Gillette, Ray, 1981. С разрешения Smithsonian
Institution Press, Smithsonian Institution, Washington, D. с.)
Длина скелета rлиптодонтов составляет прибли-
зительно 2,5 м; почти весь он по крыт дермальным
панцирем. На черепе, как и у дазиподид, распола-
rается небольшой rоловной щит, а хвост заключен
в перекрывающие друr друrа цилиндрические коль-
ца. У североамериканскоrо рода хвост конусообраз-
но заострен, но у представителей южноамерикан-
cKoro подсемейства Doedicurinae он заканчивается
булавой. Большинство туловищных позвонков и rи-
rантский таз срастаются в единую жесткую струк-
туру. Массивные конечности способны выдержать
оrромную тяжесть панциря; большая и малая бер-
цовые кости не длиннее половины бедренной, стопы
и кисти короткие и широкие. По
видимому, эти
животные передвиrались очень медленно.
Череп очень высокий, узкий и короткий, зубы
чрезвычайно высококоронковые. Как и у остальных
ксенартр, они лишены эмали, но компенсировали
это способностью к постоянному росту. На каждой
челюстной ветви располаrается по восемь почти
одинаковых моляроподобных зубов. Невозможно
установить, является ли передний из них дополни-
тельным щечным, или это модифицированный клык.
Как и у дазиподид, резцеподобных зубов нет. Рас-
положение челюстных мышц rоворит о том, что
нижняя челюсть двиrалась в основном в rоризон
тальной плоскости. Джиллет и Рей (Gil1ette, Ray,
1981) предположили, что в позднем плейстоцене
rлиптотерий питался относительно мяrкой расти-
тельностью по береrам проточных водоемов и в
итоrе вымер по причине постепенноrо исчезновения
теплых влажных биотопов.
Pilosa
Будучи суrубо древесными формами без дер-
мальноrо панциря, современные ленивцы кажутся
совсем не похожими на броненосцев. На близость
этих rрупп в какой
то мере указывают недавно
вымершие наземные ленивцы. Выделяют три или
четыре основных линии Pilosa. Mylodontoidea появи-
лись в позднем эоцене. Помимо характерных для
всех неполнозубых признаков в строении поясов
конечностей и позвонков в толще их кожи сохра-
няются мозаично разбросанные косточки. Как и
прочие ленивцы, они отличаются от броненосцев
сокращением числа щечных зубов до четырех
пяти
и редукцией скуловой дуrи. Акромион разрастается
вперед, достиrая коракоидной области. Подобно
броненосцам, милодонтоиды были суrубо наземны-
ми и в большинстве случаев весьма крупными жи-
вотными, размером по меньшей мере с медведя. Их
передние конечности короче задних, коrти в попе-
речном сечении примерно Kpyr лые, почти прямые.
Щечные зубы увеличены.
В раннем миоцене были довольно мноrочислен-
ны и разнообразны представители надсемейств
Копытные, неполнозубые, китообразные
."
129
Рис. 21-88. А. Скелет Glyptotheriuт (пунктирам показан панцирь). Б. Реконструкция Glyptotheriuт. Длина ориrинала 2 м
(Gillette, Ray, 1981. С разрешения Smithsonian Institиtion Press, Smithsonian Institиtion, Washington, D. с.)
Megalonychoidea и Megatherioidea. Ранние их формы
мельче милодонтоидов, лишены панциря, их коrти
сжаты с боков и заrнуты. Передние конечности
почти такие же по длине, что и задние. Зубы coxpa
няют примитивную колышковидную форму. Свои
ми мелкими размерами, пропорциями конечностей
и формой коrтей эти ранние роды напоминали
нынешних ленивцев и, по
видимому, также обитали
на деревьях. Среди потомков этих rрупп лучше
друrих изучены крупные наземные формы, в том
числе Megatheriuт, Nothrotheriuт и Megaloпyx.
Предки меrалоникса в позднем миоцене
раннем
плиоцене расселились в Карибский бассейн и в Ce
верную Америку (рис. 21
89). Сам этот род разви
вался на территории последнеrо континента и к
позднему плейстоцену распространился далеко на
север, достиrнув Аляски. Позднеплейстоценовые
роды были почти наверняка наземными, однако
скорее Bcero вторично. Эти формы приспособились
к новому образу жизни примерно так же, как rорил
лы. Кисти и стопы были подвернуты внутрь, так что
им приходилось ходить, опираясь на наружную
поверхность пальцев. Конфиrурация таза и задних
конечностей свидетельствует о способности к полу
бипедальному положению тела, позволявшему
9
1252
JII
объедать высокие деревья, как халикотериям (Co
ombs, 1983).
Нынешние ленивцы очень сильно отличаются от
наземных по телосложению и внешнему облику.
у современных трехпалых (Bradypus) и двупалых
(Choloepus) ленивцев кисть и стопа приобрели вид
крючьев, с помощью которых животные удержи
ваются на ветвях деревьев спиной вниз. В таком
положении они находятся примерно 10% Bcero Bpe
мени жизни. Ни один вид не способен ходить по
земле, и в те редкие моменты, коrда ленивцы
спускаются с деревьев, им приходится ползать. Оба
рода строrие веrетарианцы и имеют сложно
устроенный желудок, содержащий микроорrаниз
мы, способные расщеплять клетчатку. Температура
тела понижена и колеблется от 18 дО 35 0 С.
Два современных рода различаются числом
пальцев на передней конечности: у Bradypus их три,
а у Choloepus только два. Шейных позвонков у пер-
Boro восемь или девять, у BToporo
от пяти до семи,
редко восемь.
Долrое время их включали в одно семейство
Bradypodidae, но Паттерсон и Паскуаль (Patterson,
Pascual, 1968) предположили, что каждый из COBpe
менных родов происходит от особоrо раннекайно
130
rлава 21
Б
в
Рис. 21
89. Скелет (А) и череп (Б) меrатериоидовоrо наземноrо ленивца Nothrotheriuт из плейстоцена Северной Америки
(Stock, 1925. С разрешения Института Карнеrи в Вашинrтоне). В. Череп cOBpeMeHHoro древесноrо ленивца Choloepus
(Radinsky, 1984)
зойскоrо семейства. В дальнейшем эту rипотезу
разрабатывал Уэбб (Webb, 1985). Он указал на ряд
признаков, сближающих Bradypus с меrатериоида
ми, а Choloepus
с меrалонихоидами, в частности на
смещение в последнем случае вперед клыковидных
зубов, неразличимых у первой rруппы. Перестройка
скуловой дуrи также идет у них разными путями.
У Bradypus и меrатериоидов слуховая булла полу
сферическая, а у Choleopus и меrалонихоидов (как
и у примитивных милодонтоидов) ее нет.
По нашему мнению, очень сходные адаптации
к жизни на деревьях возникли у двух современных
родов ленивцев не KOHBepreHTHo, а свидетельствуют
об их общем происхождении от примитивных
позднеолиrоценовых или раннемиоценовых дpeBec
ных ленивцев, живших еще до обособления крупных
наземных меrатериоидов и меrалонихоидов.
Возможно, нынешнему Cho/eopus близкородст
венны позднекайнозойские антильские роды Syпo
cпus и Acratocпus. Форм, тесно связанных с Bradypus,
до сих пор не обнаружено.
Vermilingua
Из всех ксенартр у южноамериканских MypaBьe
ДОВ (Myrmecophagidae) наиболее специализирован
ный череп с сильно вытянутым рылом и чрезвычай
но тонкой нижней челюстью без следов зубов.
У современных форм утрачена скуловая дуrа (рис.
21
90). Язык может далеко BыcoBыаa ться изо рта
и покрыт клейкими выделениями, к которым прили
пают мелкие жертвы. Из трех современных родов
у древесных карликовых (Cyclopes) и четырехпалых
(Taтaпdua) муравьедов есть цепкий хвост; у круп
ных, чисто наземных rиrантских муравьедов
(Myrтecophaga) он «обычный».
В палеонтолоrической летописи Южной Амери
ки муравьеды появляются в сантакрусии (средний
миоцен). Эти формы по строению уже похожи на
современные. Довольно неожиданным оказалось
описание (Storch, 1981) еще более древних, но уже
имевших вполне современный облик муравьедов из
среднеrо эоцена Европы. Череп Eurotaтaпdua (рис.
21
90, А) очень похож на череп ныне живущих форм,
если не считать наличия тонкой скуловой дуrи.
Кроме Toro, он напоминает череп африканских и
азиатских панrолинов. Исходя из rеоrрафическоrо
распространения современных родов, Eurotaтaпdua
можно было бы считать и панrолином, однако ero
посткраниальный скелет демонстрирует явные приз
наки ксенартр, включая вторую лопаточную ость,
шовное соединение между подвздошной костью и
хвостовыми позвонками и добавочные сочленовные
поверхности на позвонках; ни одна из этих черт
у панrолинов не встречается. Возможно, у Vermilin
gua были общие предки с ленивцами и броненосца
Копытные, неполнозубые, китообразные
131
в
. -' " -,
.' ,'-'--.
,:. . '. :. . ' : . - . _' , . .'_ : '.' < ' . -. .., '.
' _'С'.:,
J:,':.,' ".,' ".." ".:::" ,<:.:.".": . ", " '; .....:,..
..,,,...;..
.,. . . . . . ....,.. . .. '. . ., . .., . ..... . .. . .. . .. . ,... . . . . . " .,. .. . .. . .. . . .. . .. .. . ..... .. . . . .. . .,. ...: ......,
':.} .'.\<.; .
"-;-;.
;:;:." .;!::'
c;"
". ..0: .
'.>." . .....c:,:.-..:':_
;.
., ?;
.::'::,:_ - '
.>:',:..;,.,
',
':
':...
Рис. 21
90. Черепа: А
MypaBьeдa Eurotaтaпdua из cpeд
Hero эоцена Европы; Б
Taтaпdua, cOBpeMeHHoro южно
американскоrо представителя Myrmecophagidae; В
азиат
CKoro панrолина М aпis (Storch, 1981)
ми, однако переходные между ними формы неиз
вестны.
Pholidota
Панrолинов, или ящеров, относят к особому
отряду Pholidota. В наши дни их осталось Bcero семь
видов
четыре в Африке южнее Сахары и три
в Юrо
Восточной Азии и на сопредельных ей OCTpO
вах. Всех их либо объединяют в один род М aпis,
либо выделяют африканские формы в самостоя
тельный род Phatagiпus (Patterson, 1978).
Некоторые панrолины обитают исключительно
на деревьях, но большинство, по крайней мере
частично, ведут подземный образ жизни. Питаются
они только живущими под землей общественными
насекомыми, а именно муравьями и термитами.
Зубы у них начисто исчезли, а нижняя челюсть
сильно редуцирована. Мощные передние и задние
конечности приспособлены для рытья. Из среднеrо
эоцена Европы известен панrолин Eoтaпis, вполне
современный по своему облику и полностью покры
тый эпидермальными чешуями (Storch, 1978) (рис.
21
91). Удивительное сходство этой древней формы
с видами нынешней фауны затрудняет установление
предков отряда.
Описывая единственноrо известноrо ceBepoaMe
риканскоrо панrолина Patrioтaпis из нижнеrо олиrо
цена, Эмри (Emry, 1970) считал, что ящеры не
близко родственны ксенартрам, но, возможно, про
изошли от палеанодонтов, рассматриваемых в
следующем разделе. Паттерсон (Patterson, 1978)
cor ласился с отнесением этоrо рода к ящерам, но
усомнился в ero близости к палеанодонтам. Своим
черепом этот род определенно больше напоминает
Рис. 21
91. Скелет (А) и реконструкция (Б) панrолина Eoтaпis из среднеrо эоцена Европы. Чешуи сохранились вместе со
скелетом (Storch, 1978)
9*
132
rлава 21
м aпis, чем последнюю rруппу. В настоящий момент
убедительных данных о конкретных предках панrо
линов нет. В строении черепа бросается в rлаза
KOHBepreHTHoe сходство с южноамериканскими MY
равьедами, но в посткраниальном скелете нет явных
черт специализации, свойственных ксенартрам. ДaH
ные молекулярной биолоrии позволили
иямото
и rудману (
iyamoto, Goodmal1, 1986) сблизить
Pholidota с Carnivora и Insectivora 1.
Palaeanodonta
Если не считать муравьеда Eurotaтaпdua из эоце
на Европы, а также миrрации rлиптодонтов, назем
ных ленивцев и броненосцев в Северную Америку
в позднем кайнозое, почти вся история ксенартр
протекала в Южной Америке. Становление боль
шинства характерных признаков отряда и возникно
вение всех ero основных таксонов, безусловно, про
исходили здесь, в изоляции от Bcero остальноrо
мира.
До сих пор не выяснено, Koro следует считать
непосредственными предками этой rруппы и каковы
ее отношения с друrими плацентарными.
атью
(
atthew, 1918) и Симпсон (Simpson, 1931, 1948)
обратили внимание на мноrочисленные черты ее
сходства с раннетретичными североамериканскими
палеанодонтами. Среди представителей последних
лучше Bcero изучен эоценовый род Metacheiroтys
(рис. 21
92). У Hero, как и у ксенартр, отсутствует
зубная эмаль и сократилось число щечных зубов.
Конечности устроены примитивно, однако xapaK
терна я буrорчатость костей rоворит об использова
нии их для рытья. Симпсон выявил ряд особен-
ностей, которые, по ero мнению, свидетельствовали
о начинающейся эволюции KceHapTpoBoro состоя
ния, а именно появление добавочных сочленовных
поверхностей на позвонках, утолщение заднеrо края
1 Однако в последние [оды Новачек (Novacek, 1989,
1990) вновь пришел к выводу об относительно близком
родстве Edentata и Pholidota.
Прuм. ред.
лопаточной ости и изменения в строении таза. Ни
одна из указанных структур еще не достиrла стадии
развития, свойственной древнейшим из известных
ксенартр Южной Америки, и Эмри (Emry, 1970) не
считал их показателями TecHoro родства двух этих
rрупп.
Как бы там ни было, Metacheiroтys жил слиш
ком поздно и был чересчур специализирован (утрата
всех щечных зубов, кроме двух), чтобы оказаться
прямым предком ксенартр. Наиболее примитивным
представителем
etacheiromyidae признан Propa-
laeaпodoп из BepxHero палеоцена (Rose, 1979) (рис.
21-93, А). От этой формы сохранилась нижняя че
люсть с семью зубами и, по
видимому, относящаяся
СIOда же плечевая кость с признаками адаптаций
к рытью. Почти полностью утраченная эмаль и зуб
ные коронки без буrров
общие признаки с ранними
южноамериканскими броненосцами. Ветвь челюсти
также относительно тонкая.
Второе семейство палеанодонтов, также появ
ляющееся в верхнем палеоцене
Epoicotheriidae. Ero
эоценовые и олиrоценовые представители были
высокоспециализированными норными формами,
сравнимыми по степени адаптации черепа, позвон
ков и конечностей к роющему образу жизни с афри
канским златокротом и некоторыми норными rрызу
нами (рис. 2l
94) (Rose, Emry, 1983). Зубной аппарат
в этой rруппе редуцирован не столь сильно, как
у метахейромиид: сохраняются четыре
пять
щечных зубов и довольно крупные клыки. Вполне
возможно, что Erпaпodoп из BepxHero палеоцена
Китая 1 , в остальном достаточно обособленный
(Radinsky, Ting, 1984), находится в родстве с эпойко
териями (рис. 21
95). Внешне ero череп напоминает
свойственный некоторым ленивцам в связи с при-
сутствием нижних и верхних клыковидных зубов,
однако нижний из них у эрнанодона и эпойкотериев
(как и у большинства млекопитающих) прикусывает
перед верхним, а у ленивцев. позади Hero.
1 За последние [оды остатки палеанодонтов найдены
также в эоцене Монrолии.
Прuм. ред.
Рис. 21
92. Скелет эоценовоrо палеанодонта Metacheiroтys. Длина ориrинала 2 м (Simpson, 1931)
Копытные, неполнозубые, китообразные
А
133
Б
{
j':'f::
:"'
Ранний верхнепалеоценовый эпойкотериид Aтe
/otabes известен по челюсти с семью щечными зуба
ми, крупным клыком и по меньшей мере одним
резцом. Подобно Propa/aeaпodoп и древнейшим бро
неносцам, этот зверь отличался тонкими ветвями
нижней челюсти и несколько укороченным венеч
ным отростком. На щечных зубах очень тонкий
слой эмали, но у только что прорезавшеrося зуба
была типичная для примитивных плацентарных cxe
ма расположения буrров. Роуз (Rose, 1978) отметил
сходство этоrо рода с пантолестидами
одной из
мелких, систематически обособленных rрупп ранних
плацентарных, некоrда относимой к протэвтериям.
Можно привести весьма сильные доводы в поль
зу происхождения палеанодонтов от примитивных
эвтериев с последующим расхождением эпойкоте
риид (включая эрнанодона) и метахейромиид. Эмри
А
в
Рис. 21
93. Палеанодонты. А. Нижняя челюсть Propalaea
пodoп, медиальный вид. Б, В. Нижняя челюсть Aтelotabes
медиально и сверху. х 2. T
E. Плечевые кости метахей
ромиид Palaeaпodoп (т) и Propalaeaпodoп (Д) и эпойко
териида Peпtapassalus (Е), х 1 (А, Б, T
E: Rose, 1979; В:
Rose, 1978)
Б
r
Рис. 21
94. Черепа норных млекопитающих с латеральной
стороны (А, В) и сверху (Б, п: А, Б
современный
африканский златокрот, х 1,5; B
Epoicotheriuт (Rose,
Emry, 1983)
Рис. 2l
95. Череп Erпaпodoп из позднеrо палеоцена Китая: А
CBepxy; Б
co стороны неба; В
латерально, х 2/3
(Radinsky, Ting, 1984)
134
rлава 21
(Emry, 1970) настаивал на близком родстве палеано
донтов с панrолинами, но эти I'рУППЫ слишком
сильно различаются морфолоrически, что лишний
раз подчеркивается находкой в среднем эоцене
панrолина с почти современными признаками.
Тесное родство палеанодонтов с ксенартрами
отрицал ось Эмри, но Роуз (Rose, 1979), основываясь
на признаках более древних и более примитивных
метахейромиид, пытался поддержать эту rипотезу.
у крайне немноrочисленных остатков древней-
ших метахейромиид нет настолько специализиро
ванных признаков, чтобы это исключило наличие
общих предков с ксенартрами. Однако известны два
общи'х производных признака этих rрупп: сильная
редукция эмали и приспособление передней конеч
ности для рытья. Высокая степень специализации
посткраниальноrо скелета нижнеэоценовых броне
носцев и находки остатков их панциря в нижнем
палеоцене предполаrают их длительную эволюцию
в более ранние эпохи, на древнейших этапах истории
южноамериканских млекопитающих.
Удастся ли выявить общих для палеанодонтов
и ксенартр предков среди форм, живших до их
проникновения в Южную Америку? На этот вопрос
можно бу дет ответить лишь после обнаружения
HOBoro ископаемоrо материала из caMoro начала
кайнозоя.
Макенна (МсКеппа, 1975) предполаrал, что Kce
нартры не состоят в близком родстве ни с одной из
rрупп плацентарных, появившихся вблизи rраницы
мела и кайнозоя, настаивая на их уникальном систе
матическом положении в качестве сестринской rруп
пы по отношению ко всем прочим эвтериям. Этот
вывод он обосновывал наличием у ксенартр прими
тивных признаков, отсутствующих у остальных
плацентарных. К числу таких особенностей OTHO
сятся сохранение септомаксиллярных костей,
окостеневших ребер, доходящих до rрудины, пони
женная и изменчивая темпера тура тела, некоторые
черты репродуктивной системы. Однако, как указы
вал Новачек (Novacek, 1982), окостеневшая BeHT
ральная часть ребер является не примитивным приз
наком первых плацентарных млекопитающих, а
почти наверняка специализацией ксенартр.
Среди ныне живущих неполнозубых низкая и
колеблющаяся температура тела свойственна лишь
древесным ленивцам и может быть связана с
жизнью в тропиках, rде им доступен мощный и
почти постоянный внешний источник тепла. При
сутствие ленивца Megaloпyx в плейстоценовое время
на территории Аляски заставляет усомниться в том,
что низкая и слабо реrулируемая температура тела
была действительно общей особенностью ксенартр.
Ч то касается репродуктивной системы, не менее
примитивное ее состояние встречается и у HeKOTO
рых ныне живущих насекомоядных.
Единственный из пере численных Макенной приз-
нак, подтверждающий мысль о раннем обособлении
ксенартр
наличие у броненосцев септомаксилляр
ной кости. Ни у одноrо из ранних представителей
прочих отрядов плацентарных она не обнаружена,
хотя наши знания о строении черепа позднемеловых
и раннепалеоценовых эвтериев слишком отрывоч
ны, чтобы rоворить об этом с полной уверенностью.
Однако сильное развитие у броненосцев (и у му-
равьедов) в связи с чрезвычайно тонким обонянием
носовых раковин Mor ло привести к сохранению или
повторному появлению этой кости с соответствую-
щей носовой камерой.
Совсем недавно вопрос о родственных связях
неполнозубых обсуждался Новачеком (Novacek,
1986), упоминавшим столбиковидную форму стре-
мени в качестве важнейшеrо общеrо для ксенартр
и панrолипов примитивноrо признака, свидетельст-
вующеrо о диверrенции этих rрупп раньше всех
остальных отрядов плацентарных. Прежде чем мы
можем установить точное филоrенетическое 'поло-
жение неполнозубых, необходимо найти ископае-
мые остатки позднемеловых и раннетретичных
форм, соответствующие ранним этапам становле-
ния каждой из этих rрупп 1 .
«Великий обмен»
Южная Америка была изолирована от северных
континентов с позднеrо мела до позднеrо плиоцена,
т. е. примерно до 3 млн. лет Назад. На протяжении
этоrо периода некоторые формы проникали в нее
как из Северной Америки, так и предположительно
из Африки. По мнению Джинджерича (Gingerich,
1985), в верхнем палеоцене (поздний тиффаний) про-
исходила кратковременная миrрация типично
южноамериканских rрупп в Северную Америку.
Именно в это время там появились, возможно,
родственные южноамериканским отрядам Arctosty-
lopidae, Uintatheria и палеанодонты. В то же время
1 Недавно Бонапарте (Bonaparte, 1986, 1990) описал из
кампана Арrентины зубы и фраrменты нижней челюсти
крайне специализированных млекопитающих
[ондвано-
териев (Gondwanotheria). Цилиндрические очень высокие
коронки, подразделенные rлубокими вертикальными бо
роздами, отсутствие характерных для трибосфенических
зубов млекопитающих буrров, вместо которых имеются
три поперечных лофа, отсутствие зубов на переднем конце
челюсти придают rондванотериям определенное сходство
с ксенартрами. Из кампана известно два рода этих живот-
ных
Goпdwaпotheriuт и Vucetichia; возможно, к этой же
[руппе принадлежит и Sudaтericia из среднеrо палеоцена
Арrентины, первоначально отнесенная к особому семейст-
ву ксенартр. Систематическая принадлежность [ондвано-
териев остается неясной. Краузе (Krause, Bonaparte, 1990)
склонен выделять их в особый подотряд мультитуберку-
лат, основываясь в значительной мере на сходстве
микроструктуры эмали, отсутствующей у типичных ксе-
нартр.
Прuм. ред.
Копытные, неполнозубые, китообразные
135
ни одну из этих rрупп нельзя с уверенностью связать
с какими
либо южноамериканскими родами, и все
они моrли попасть в Северную Америку из Азии.
Приматы и rрызуны проникли в Южную Америку
в среднем олиrоцене. Енот Cyoпasua достиr ее
в позднем миоцене, а две rруппы наземных ленивцев
за тот же промежуток времени расселились на север.
В конце плиоцена между двумя американскими
субконтинентами возник сухопутный мост через Па
намский перешеек, и между ними начался мощный
обмен млекопитающими. Хронолоrическая после
довательность связанных с ним событий разобрана
во мноrих работах (Webb, 1976, 1977, 1978; Marshall
et аl., 1982; Webb, Marshall, 1982), но наиболее
обстоятельно
Стели и Уэббом (Stehli, Webb, 1985).
Происхождение центральноамериканской фауны
обсуждалось на симпозиуме, труды KOToporo были
опубликованы в "Jurnal of Vertebrate Paleontology"
(MacFadden, 1984).
Вследствие этоrо обмена число родов млекопи
тающих на обоих субконтинентах сначала возросло,
а затем вернулось к величине, близкой к первона
чальной. На север и на юr переселилось около 16
и 23 родов соответственно, однако долrовременное
воздействие такой миrрации на фауну обоих суб
континентов оказалось совершенно различным. На
Северную Америку оно было в целом незначитель
ным. В ее современную фауну входят только пять
родов южноrо происхождения
опоссум, бронено
сец, дикобраз и два rрызуна из подсемейства хлоп
ковых хомяков (Sigmodontinae). Зато в нынешней
южноамериканской фауне более 50% родов
потом
ки выходцев из Северной Америки. Среди них зна
чительную долю составляют около 40 родов хомя
ковых rрызунов, возникших в ходе радиации иммиr
рантов с севера; велика также роль различных псо
вых, кошачьих и оленей. Самые серьезные перемены
выразились в постепенном вытеснении во время
этоrо обмена южноамериканских копытных вплоть
до вымирания трех последних их родов в позднем
плейстоцене.
Заключение
Почти все средние и крупные растительноядные
плацентарные принадлежат к единому комплексу
копытным, общими предками которых бьmи поздне
меловые и раннетретичные кондилартры. KOHKpeT
ные родственные связи между мноrочисленными
линиями кондилартр еще не установлены.
Наиболее разнообразен среди копытных отряд
парнокопытных. Примитивнейший среди известных
ero родов
Diacodexis из caMoro начала эоцена
был
величиной с кролика и отличался очень длинными
и стройными конечностями. Специализация к беrу
стала, по всей видимости, ключевым фактором
обособления парнокопытных. В эоцене они очень
быстро радиировали и к концу этой эпохи уже
появилось большинство их основных rрупп. Парно
копытных делят на три подотряда: свинообразных,
включающих свиней и беrемотов, мозоленоrих, куда
входят верблюды и ламы, и жвачных, объединяю
щих оленьков, жирафов, оленей и полороrих. Поло
жение в системе ряда вымерших rрупп остается
сомнительным. Современные семейства свиней и
пекари появляются в реннем олиrоцене, а беrемо
тов
в миоцене. Верблюдовые известны с BepxHero
эоцена. Предки жвачных обнаружены в позднем
эоцене. Современные их семейства дифференциро
вались в олиrоцене, а олени, жирафы и полороrие
появились в миоцене.
Мезонихиды диверrировали от основания ствола
копытных, но специализация их зубов пошла в нап
равлении, обеспечившим этой rруппе в палеоцене
и эоцене роль крупных хищников и падальщиков.
У мезонихид почти наверняка были близкие общие
предки с китообразными. Примитивные киты из
вестны с конца paHHero эоцена Пакистана. Эоцено
вые археоцеты дали начало зубатым и усатым
китам к началу олиrоцена, коrда обе эти rруппы
появляются в отложениях Южноrо полушария.
Происхождение непарнокопытных удается про
следить до локсолофиновых арктоционид из OCHOBa
ния палеоцена. Одно из древнейших непарнокопыт
ных, Hyracotheriuт, отличается от фенакодонтидо
вых кондилартр уникальным седловидным сочлене
нием таранной и ладьевидной костей. Предки ло-
шадей, тапиров, халикотериев, бронтотериев и но-
coporoB разошлись в эоцене. Разнообразие непарно
копытных, в отличие от парнокопытных, в позднем
кайнозое сократилось.
Африка была частично изолирована от лежащих
севернее материков в раннем кайнозое, коrда в ней
возникло несколько уникальных rрупп, включая
слонов, даманов и эмбритоподов, предки которых
прослеживаются до азиатских кондилартр из ce
мейств Anthracobunidae и Phenacolophidae. Вымер-
ший водный отряд Desmostylia, возможно, возник из
слоноподобных Moeritherioidea. Эоценовые сирены
известны с окраин моря Тетис в Северной Африке,
Венrрии и на Ямайке. Сохранение пятых премоля
ров свидетельствует скорее об очень ранней дивер
rенции этой rруппы от примитивных плацентарных,
а не о тесном ее родстве с африканскими копытны
ми. Трубкозубые известны в Африке с нижнеrо
миоцена, но полаrают, что они произошли от paH
них кондилартр и не связаны близким родством ни
с одним друrим отрядом.
На протяжении третичноrо периода Южная
Америка была надежно изолирована от остальных
континентов. Ранние кондилартры привели к широ
кой радиации отрядов копытных, распространение
которых почти, если не полностью, оrраничено этим
136
rлава 21
материком. К их числу относятся Notoungulata,
Astrapotheria, Pyrotheria и Litopterna. Не исключено,
что все они произошли от дидолодонтов, близко
родственных миоклениновым кондилартрам.
Арктостилопиды Азии и Северной Америки, воз
можно, родственны нотоунrулатам.
К концу кайнозоя южноамериканские копытные
вымирают, вероятно, вследствие конкуренции и
хищничества со стороны североамериканских Tpa
воядных и хищных млекопитающих, проникших
сюда через Панамский перешеек. В Северной AMe
рике закрепилось лишь несколько южноамери
канских родов rрызунов и неполнозубых, тоrда как
в фауне Южной Америки в настоящее время оби
тает rораздо больше форм североамериканскоrо
происхождения.
Еще одну rруппу преимущественно южноаме
риканских плацентарных составляют ксенартры. Их
связи с друrими отрядами остаются неясными.
Достаточно продвинутые броненосцы известны с
позднеrо палеоцена. Они и близкие к ним rлипто
донты проникли в Северную Америку после образо
вания Панамскоrо перешейка в позднем плиоцене.
Ленивцы появились в позднем эоцене. Ранние их
представители жили на деревьях, хотя некоторые из
них и сохраняли в толще кожи остатки KocTHoro
панциря. Современные древесные ленивцы, похоже,
возникли независимо от двух наземных rрупп:
Bradypus
от меrатериоидов, а Choloepus
от Mera
лонихоидов.
Один из представителей южноамериканскоrо
семейства муравьедов (Myrmecophagidae) известен
из среднеrо эоцена Европы. Предки панrолинов,
оrраниченных Старым Светом, неизвестны. Воз
можно, североамериканские палеоценовые и эоцено-
вые палеанодонты произошли от той же преДКОБОЙ
rруппы, что и ксенартры, однако эта связь признает
ся не всеми.
Литература
Aтeghiпo F. (1906). Les formations sedimentaires du Cretace
Superieur et du Tertiare de Patagonie. Ап. Mus. Nac. Buenos
Aires, 15, 1
568.
Aпdrews С. W (1906). А Descriptive Catalogue of the Tertiary
Vertebrata of the Fayum, Egypt. British Museum (Natural
History), London.
Barпes L. G. (1984). Whales, dolphins and porpoises: Origin
and evolution of the Cetacea. In: Р. D. Gingerich and
С. Е. Badgley (eds.), Mammals. Notes for а Short Course.
Univ. Tennessee Dept. Geol. Sci. Stud. Geol., 8, 139
154.
Barпes L. G., Doтпiпg D. Р., Ray С Е. (1985). Status of studies
in fossil marine mammals. Marine Маттаl Science, 1,
15
53.
Barпes L. G., Mitche/l Е. D. (1978). Cetacea. In: У. J. Maglio
and Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals, рр.
582
602. Harvard University Press, Cambridge.
Ве" R. Н. V. (1969). The use of the herb layer Ьу grazing
ungulates in the Serengeti. In: А. Watson (ed.), Animal
Populations in Relation to their Food Resources, рр. 111
128. Symp. Brit. Есоl. Soc. Blackwell, Oxford and Edin
burgh.
Вlack С С (1978). Paleontology and geology of the Badwater
Creek area, central Wyoming, Part 14. The artiodactyls. Апп.
Carnegie. Mus., 47(10), 223
259.
Bubeпik А. В. (1966). Das Geweih. Р. Parey Verlag, Hamburg
and Berlin.
Butler Р. N. (1952). Molarisation of the premolars in the
Perissodactyla. Proc. Zool. Soc. Lond., 121, 819
843.
Butler Р. М. (1978). Chalicotheriidae. In: У. J. Maglio and
Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals,
рр. 368
370. Harvard University Press, Cambridge.
Сатр С L., Sтith N. (1942). Phylogeny and functions of the
digitalligaments of the horse. Мет. Univ. Calif., 13, 69
124.
Cappetta Н, Jaeger J.
J., Sabatier М., Sige В., Sudre J.,
Viaпey
Liaud М. (1978). Decouverte dans lе Раlеосепе du
Maroc des plus anciens mammiferes autheriens d' Afrique.
Geobios, 11, 257
263.
Cife//i R. L. (1983а). Eutherian tarsals from the Late Раlеосепе
of Brazil. Amer. Mus. Novit., 2761, 1
31.
Cife//i R. L. (1983Ь). The origin and affinities of the South
American Condylarthra and early Tertiary Litopterna
(Mammalia). Amer. Mus. Novit., 2772, 1
49.
Cife//i R. L., Soria М. F. (1983). Systematics of the Adianthidae
(Litopterna, Mammalia). Amer. Mus. Novit., 2771, 1
25.
Ciochoп R. L., Chiare//i А. В. (eds.). (1980). Evolutionary
Biology of the New World Monkeys and Continental Drift.
Рlепит, New York.
Colbert Е. Н. (1941а). А study of Orcyteropus gaubryi from the
Island of Samos. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 78, 305
351.
Colbert Е. Н (1941Ь). The osteology and relationships of
Archaeтeryx, ап ancestrial ruminant. Amer. Mus. Novit.,
1135, 1
24.
Cooтbs М. С. (1978). Reevaluation of early Miocene North
American Moropus (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schi
zotheriinae). ВиН. Carnegie Mus. Nat. Hist., 4, 1
62.
Cooтbs М. С (1979). Tylocephaloпyx, а new genus of North
American dome
skulled chalicotheres (Mammalia, Perisso
dactyla). ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 164, 1
64.
Cooтbs М. С (1983). Large mammalian clawed herbivores:
А comparative study. Trans. Ат. Phil. Soc., 73(7), 1
96.
Cooтbs М. С, Cooтbs W Р. (1977). Dentition of Gobiohyus
and а reevaluation of the Helohyidae (Artiodactyla). 1.
Матт., 58, 291
308.
Cooтbs М. С, Cooтbs W Р. (1982). Ahatomy of the ear region
of four Еосепе artiodactyls: Gobiohyus,? Helohyus, Diacode
xis and Hoтacodoп. 1. Vert. Paleont., 2(2), 219
236.
Coppeпs У., М aglio V. J., М addeп С т., Bedeп М. (1978). Pro
boscidea. In: У. J. Maglio and Н. В. S. Cooke (eds.), EYolи
tion of African Mammals, рр. 336
367. Harvard University
Press, Cambridge.
Coryпdoп S. С (1978). Hippopotamidae. In: У. J. Maglio and
Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals, рр.
483
495. Harvard University Press, Cambridge.
Dawsoп М. R., Krishtalka L. (1984). Fossil history of the fami
lies of Recent mammals. In: S. Anderson and J. Кпох Jones,
Jr. (eds.), Orders and Families of Recent Mammals of the
World, рр. 11
57. Wiley, New York.
Doтпiпg D. Р. (1978). Sirenian evolution in the North Pacific
Осеап. Univ. СаШ. РиЫ. Geol. Sci., 118, 1
178.
Doтпiпg D. Р. (1982). Evolution of manatees: А speculative
history. 1. Paleont., 56(3), 599
619.
Копытные, неполнозубые, китообразные
137
Doтпiпg D. Р., Morgaп G. S., Ray С Е. (1982). North American
Еосепе sea cows. Smithsonian Contr. Рабео, 52, 1
69.
Doтпiпg D. Р., Ray С Е., М сКеппа М. С (1986). Two new
01igocene Desmostylians and а discussion of tethytherian
systematics. Smithsonian Contr. Раlео, 59, 1
56.
Ediпger Т. (1948). Evolution of the horse brain. Мет. Geol.
Soc. Ат., 25, 1
177.
Eiseптaпп V. (1980). Les chevaux (Equus seпsu lato) fossiles et
actuels: cranes et dents jugales superieurs. 180 рр. Cah.
Paleont. CNRS, Paris.
Eтloпg D. (1966). А new archaic cetacean from the 01igocene
of northwest Oregon. Univ. Oregon, ВиН. Mus. Nat. Hist., 3,
1
51.
Eтry R. J. (1970). А North American Oligocene pangolin and
other additions to the Pholidota. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist.
142, 455
510.
Fordyce R. Е. (1977). The development of the Circum
Antarctic
Current and the evolution of the Mysticeti (Mammalia:
Cetacea). Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology,
21, 265
271.
F ordyce R. Е. (1980). Whale evolution and 01igocene southern
осеап environments. Paleogeography, Paleoclimatology, Pa
leoecology, 31, 319
336.
Frick С (1937). Horned ruminants ofNorth America. ВиН. Ат.
Mus. Nat. Hist., 69, 1
669.
Gaziп С L. (1955). А review of the upper Еосепе Artiodactyla
of North America. Smithsonian Misc. СоН., 128(8), 1
96.
Gaziп С L. (1965). А study of Early Tertiary condylarthran
таттаl Meпiscotheriuт. Smithsonian Misc. СоН., 149(2),
1
98.
Gaziп С L. (1968). А study of the Еосепе condylarthran
таттаl Hyopsodus. Smithsonian Misc. СоН., 153(4), 1
90.
Geпtry А. W (1978). Bovidae. In: У. J. Maglio and Н. В. S. Co
oke (eds.), Evolution of African Mammals, рр. 540
572.
Harvard University Press, Cambridge.
Gillette D. D., Ray С Е. (1981). Glyptodonts of North America.
Smithsonian Contr. РаlеоЫоl., 40, 1
255.
Giпgerich Р. D. (1985). South American mammals in the Paleo
сепе of North America. In: F. G. Stehli and S. D. Webb (eds.),
The Great American Biotic Interchange, рр. 123
137. Ple
пит, New У ork.
Giпgerich Р. D., Russell D. Е. (1981). Pakicetus iпachus, а new
archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early
middle
Еосепе Kuldana Formation of Kohat (Pakistan). Univ.
Mich. Contr. Mus. Paleont., 25, 235
246.
Giпgerich Р. D., Wells N. А., Russel D. Е., Shah S. М. 1. (1983).
Origin of whales in epicontinental remnant seas: New
evidence from the early Еосепе of Pakistan. Science, 220,
403
406.
Giпsburg L., Heiпz Е. (1968). La plus ancienne antilope, Eotra
gus arteпeпsis du Burdigalien d'Artenay. ВиН. Mus. Natn.
Hist. Nat. Paris, 40, 837
842.
Golz D. J. (1976). Еосепе Artidactyla of southern California.
Nat. Hist. Mus. Los Angeles Country, Sci. ВиН., 26, 1
85.
Gregory W К. (1951 and 1957). Evolution Emerging. Macmil
lan, New York.
Guthrie D. А. (1968). The tarsus of early Еосепе artiodactyls.
J. Матт., 49(2), 297
302.
Натiltоп W R. (1973). The 10wer Miocene ruminants of Gebel
Zelten, Libya. ВиН. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Geol., 21,
73
150.
Haтiltoп W R. (1978а). Cervidae and Palaecomerycidae. In:
У. J. Maglio and Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African
Mammals, рр. 496
508. Harvard University Press, Caт
bridge.
Haтiltoп W R. (1987Ь). Fossil giraffes from the Miocene of
Africa and а revision of the phylogeny of the Giraffoidea.
Phil. Trans. Roy. Soc., В, 283, 165
229.
Harris J. М. (1976). Evolution of feeding mechanisms in the
family' Deinotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Zool.
1. Linn. Soc., 56, 331
352.
Harris J. М. (1978). Deinotherioidea and Barytherioidea. In:
У. J. Maglio and Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African
Mammals, рр. 315
332. Harvard University Press, Caт
bridge.
Harris J. М., White Т. D. (1979). Evolution of the Plio
P1eisto
сепе African Suidae. Trans. Ат. Phil. Soc., 69(part 2), 1
128.
Hooijer D. А. (1978). Rhinocerotidae. In: У. J. Maglio and
Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals,
рр. 371
378. Harvard University Press, Cambridge.
Jaпis С (1976). The evolutionary strategy of the Equidae and
the origins of rumen сесае digestion. Evolution, 30, 757
774.
J aпis С (1982). Evolution of horns in ungulates: Ecology and
paleoecology. Biol. Rev., 57, 261
318.
J aпis С, Scott К. (1987). The interrelationships of higher
ruminant families with special emphasis оп the members of
the Cervoidea. Novitates, 2893, 1
85.
Kellogg R. (1936). А review of the Archaeoceti. Carnegie Inst.
Wash. риы1,, 482, 1
366.
Kretzoi М. (1953). А lеgidбsеЬЬ magyar бsеmlбs
lеlеt. Fбldtапi
Кбzlбпу, 83(7
9). 273
277. (In Hungarial1; Russian and
French abstracts.)
Krishtalka L., Stucky R. К. (1985). Revision of the Wind River
[аипа, early Еосепе of Central Wyoming. Part 7. Revision of
Diacodexis (Mammalia, Artiodactyla). Ап. Carnegie Mus.
Art., 14, 413
486.
Laпger Р. (1974). Stomach evolution in the Artiodactyla.
Маттаliа, 38, 295
314.
Lavocat R. (1958). Parotheria. In: J. Piveteau (ed.), Traite de
Paleontologie, 6, рр. 181
186. Masson, S. А., Paris.
Leiпders J. J. М., Heiпtz Е. (1980). The configuration of the
lacrimal orifices in pecorans and tragulids (Artiodactyla,
Mammalia) and its significance for the distinction between
Bovidae and Cervidae. Beaufortia, 30(7), 155
160.
Li C
K., 1iпg S.
У. (1983). The Paleogene mammals of China.
ВиН. Carnegie Mus. Nat. Hist., 21, 1
93.
Lilly J. С (1977). The cetacean brain. Oceans, 10, 4
7.
Lipps J. Н, Mitchell Е. D. (1976). Trophic model for the adap
tive radiations and extinctions of pelagic marine mammals.
Paleobiology, 2, 147
155.
MacFaddeп В. J. (1976). Cladistic analysis of primitive equids,
with notes оп other perissodactyls. Syst. Zool., 25, 1
14.
М асР addeп В. J. (1984а). Systematics and phylogeny of HЁppa
rioп, and Corтohipparioп (Mammalia, Equidae) from the
Miocene and Pliocene of the New World. ВиН. Ат. Mus.
Nat. Hist., 179( 1), 1
196.
MacFaddeп В. J. (ed.). (1984Ь). Origin and evolution of the
Cenozoic vertebrata [аипа of Middle America. J. Vert.
Paleont., 4(2), 169
283.
М асР addeп В. J. (1985). Patterns of phylogeny and rates of
evolution in fossil horses: Hipparions from the Miocene and
Pliocene of North America. Paleobiology, 11, 245
257.
MacFaddeп В. J. (1988). Horses, the fossil record, and evolution
Evolutionary Biology, 22, 131
158.
MacFaddeп В. J., Frailey С D. (1984). Pyrotherium, а large
enigmatic ungulate (Mammalia, incertae sedis) from the
138
rлава 21
Deseadan (Oligocene) of SaHa, Bolivia. Paleontology, 27,
867
874.
MacFaddeп В. J., Skiппer М. Р. (1981). Ear1iest holarctic hip
parion. Corтohipparioп goorisi п. sp. (Mammalia, Equidae),
from the Barstovian (Medial Miocene) Texas Gulf coastal
plain. J. Paleont., 55(3), 619
627.
Maglio V. J. (1973). Origin and evolution of the Elephantidae.
Trans. Ат. РЫ1. Soc., New Ser., 63, 1
149.
М aglio V. J. (1978). Patterns of faunal evolution. In: У. 1. Mag
lio and Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals,
рр. 603
619. Harvard University Press, Cambridge.
Maglio V. J., Cooke Н В. S. (eds.). (1978). Evolution of African
Mammals. Harvard University Press, Cambridge.
Mahboubl М., Aтeur R., Crochet J.
Y., Jaeger J.
J. (1984).
Earliest known proboscidean from early Еосепе of north
west Africa. Nature, 308, 543
544.
Marshall L. G., Webb S.D., Sepkoski J. D., Jr., Raup D. М.
(1982). Mammalian evolution and the greater American
interchange. Science, 215, 1351
1357.
Martiп Р. S., Kleiп R. G., (1984). Quaternary Extinc
tions, а Prehistoric Evolution. University of Arizona Press,
Tucson.
Matsuтoto Н (1926). Contribution to the knowledge of the
fossil Hyracoidea of the Fayum, Egypt, with description of
several new species. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 56(4),
253
351.
Matthew W D. (1918). Edentata. In: W. D. Matthew and
W. Granger (eds.), А. Revision of the Lower Еосепе Wasatch
and Wind River Faunas. Part У. Insectivora (continued),
Glires, Edentata. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 38, 565
657.
Matthew W D. (1937). Paleocene faunas of the San Juan Basin,
New Mexico. Trans. Ат. РЫ1. Soc., 30, 1
510.
Matthew W D., Graпger W (1925). Fauna and correlation ofthe
Gashato Formation of Mongolia. Amer. Mus. Novitates,
186, 1
12.
МсКеппа М. С (1975). Toward а phylogenetic classification of
the Mammalia. In: W. Р. Luckett and F. S. Szalay (eds.),
Phylogeny of the Primates: А Multiscip1inary Approach, рр.
21
46. Рlепит, New У ork.
МсКеппа М. С (1980). Early history and biogeography of
South America's extinct mammals. In: R. L. Ciochon and
А. Е. Chairelli (eds.), Evolutionary Biology of the New World
Monkeys and Continental Drift, рр. 43
77. Рlепит, New
York.
МсКеппа М. С, Maппiпg Е. (1977). Affinities and palaeoЫo
geographic significance of the Mongolian Paleogene genus
Pheпacolophus. Gebios, Мет. spec., 1, 61
85.
Meyer G. Е. (1978). Hyracoidea. In: У. J. Maglio and
Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African Mammals,
рр. 284
314, Harvard University Press, Cambridge.
Miyaтoto М. М., Goodтaп М. (1986). Biomolecular systema
tics of eutherian mammals: Phylogenetic patterns and classi
fication. Sys. Zool., 35, 230
240.
Novacek М. J. (1982). Information for molecular studies from
anatomical and fossil evidence оп higher eutherian phyloge
пу. In: М. Goodman (ed.), Macromolecular Sequences in
Systematic and Evolutionary Biology, рр. 3
41. Рlепит,
New York.
N ovacek М. J. (1986). The skuH of lepticid insectivorans and
the higher
level classification of eutherian mammals. ВиН.
Amer. Mus. Nat. Hist., 183, 1
111.
Osborп Н Р. (1924). Aпdrewsarchus, giant mesonychid of Mon
golia. Amer. Mus. Novitates, 146, 1
5.
Osborп Н Р. (1929). The titanotheres of ancient Wyoming,
Dakota and Nebraska. U. S. Geol. Surv., Моп., 55, 1
953.
Pattersoп В. (1934). The auditory region of ап upper Pliocene
typotherid. Field. Mus. Nat. Hist., Geol. Ser., 6(5), 83
89.
Pattersoп В. (1975). The fossil aardvarks (Mammalia: Tubuli-
dentata). ВиН. Mus. Сотр. Zool., 147(5), 185
237.
Pattersoп В. (1977). А primitive pyrothere (Mammalia, Noto-
ungulata) from the early Tertiary of northwestern Venezuela.
Fieldiana Geol., 33, 397
422.
Pattersoп В. (1978). Pholidota and Tubulidentata. In:
V.J. Maglio and Н. В. S. Cooke (eds.), Evolution of African
Mammals, рр. 268
277. Harvard University Press, Cambrid-
ge.
Pattersoп В., Pascual R. (1968). The fossi1 таттаl fauna of
South America. Quart. Rev. Biol., 43, 409
451.
Pattoп Т. Н, Taylor В. Е. (1973). The Protoceratinae (Матта-
lia, Tylopoda, Protoceratidae) and the systematics of the
Protoceratidae. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 150, 347
414.
Paula Couto С de (1952). Fossil mammals from the beginning
of the Cenozoic in Brazil. Condylartha, Litopterna, Хепип
gulata, and Astrapotheria. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 99,
355
394.
Pivoruпas А. (1979). The feeding mechanisms of Ьаlееп whales.
Ат. Scientist, 67, 432
440.
Prothero D. R. (1986). А new oromerycid (Mammalia, Artio-
dactyla) from the early 01igocene of Montana. Jour. Paleon.,
60, 458
465.
Prothero D. R., Maппiпg Е., Fischer М. (1986). The plylogeny
of the unqulate mammals: Evidence from Paleontology and
molecular biology. (Manuscript in preparation).
Prothero D. R., Maппiпg Е., Haпsoп С В. (1986). The phyloge-
пу of the Rhinocerotoidea. Zool. Jour. Linn., Soc., 87,
341
366.
Radiпsky L.B. (1964). Paleoтoropus, а new early Еосепе chali
cothere (Mammalia, Perissodactyla), and а revision of Еосе-
пе chalicotheres. Amer. Mus. Noviates, 2179, 1
28.
Radiпsky L. В. (1965). Evolution of the tapiroid skeleton from
Heptodoп to Tapirus. ВиН. Mus. Сотр. Zool., 134, 69
106.
Radiпsky L. В. (1966). The adaptive radiation of the phenaco-
dontid condylarths and the origin of the Perissodactyla.
Evolution, 20, 408
417.
Radiпsky L. В. (1967). Hyrachyus, Сhаsтоthеriuщ and tJ1e early
evolution of helaletid tapiroids. Amer. Mus. Novitates, 2313,
1
13.
Radiпsky L. В. (1969). The early evolution of the Perissodactyla.
Evolution, 23, 308
328.
Radiпsky L. В. (1976). 01dest horse brains: More advanced than
previously realized. Science, 194, 626
627.
Radiпsky L. В. (1982). Evolution of skuH shape in carnivores.
3. The origin and early radiation of the modern carnovore
families. Paleobiology, 8, 177
195.
Radiпsky L. В. (1984). Ontogeny and phylogeny of horse skull
evolution. Evolution, 38, 1
15.
Radiпsky L. В., 1iпg S. (1984). The skuH of Erпaпodoп, an
unusual fossil таттаl. J. Матт., 65, 155
158.
Reiпhart R. Н (1959). А review of the Sirenia and Demostylia.
Univ. Calif. РиЫ. Ge01. Sci., 36, 1
145.
Riggs Е. S. (1935). А skelton of Astrapotheriuт. Geol. Ser. Field.
Mus. Nat. Hist., 6, 167
177.
Riggs Е. S. (1937). Mounted skeleton of Hoтalodotherium.
Geol. Ser. Field Mus. Nat. Hist., 6, 233
243.
Roтer А. S. (1966). Vertebrate Paleontology (3d ed.), University
of Chicago Press, Chicago.
Копытные, неполнозубые, китообразные
139
Rose К. D. (1978). А new Раlеосепе epoicotheriid (Mammalia),
with comments оп the palaeanodonts. J. Paleont., 52,
658
674.
Rose К. D. (1979). А new Раlеосепе palaeanodont and the
origil1 of the Metacheiromyidae (Mammalia). Breviora, 455,
1
14.
Rose К. D. (1981). Composition and species diversity in Paleo
сепе and Еосепе таттаl assemblages: Ап empirical study.
J. Vert. Paleont., 1(3
4), 367
388.
Rose К. D. (1982). Skeleton of Diacodexis, oldest known artio-
dactyl. Science, 216, 621
623.
Rose К. D. (1985). Comparative osteology of North American
dichobunid artiodactyls. J. Paleont., 59, 1203
1226.
Rose К. D. (1987). Climbing adaptations in the early Еосепе
mammal Chriacus and the origin of Artiodactyla. Science,
236, 314
316.
Rose К. D., Eтry R. J. (1983). Extraordinary fossorial adapta
tions in the 01igocene palaeanodonts Epoicotheriuт and
Xeпocraпiuт (Mammalia). J. Morph., 175, 33
56.
Russe/l D. Е. (1964). Les mаmmШ
rеs Paleocenes d'Eиrope.
Мет. Mus. Nat. Paris, Ser. С, 13, 1
324.
Schae.ffer В. (1947). Notes оп the origin and function of the
artiodactyl tarsus. Amer. Mus. Novitates, 1356, 1
24.
Schтidt
Nielseп К. (1964). Desert Animals. Physiological Prob
lems of Hoat and Water. Oxford University Press, New
York.
SChOC/l R. М., Lucas S. G. (1985). The plylogeny and classifica
tion of the Dinocerata (Mammalia, Eutheria). ВиН. Geol.
Inst. Univ. Uppsala, 11, 31
58.
Schultz С. в., Falkeпbach С. Н. (1968). The phylogeny of the
oreodonts. Parts 1 and 2. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 139,
1
498.
Scott W В. (1888). Оп some new and little known creodonts.
J. Acaad. Nat. Sci. Philadelphia, 9, 155
185.
Scott W В. (1894). The structиre and relationships of Aпcodus.
J. Acad. N at. Sci. Philadelphia, 9, 461
497.
Scott W В. (1940). Artiodactyla. In: W. В. Scott and G. L. Jep
sen (eds.). The Mammalian Fauna of the White River
0ligocene. Part IV. Trans. Ат. Phil. Soc., New Ser., 28,
363
746.
Seп S., Heiпtz Е. (1979). Palaeoaтasia kaпsui Ozansoy 1966,
embrithopode (Mammalia) de 1'Еосепе d' Anatolie. Апп.
Paleont. (Vert.), 65, 73
91.
Siтpsoп G. G. (1931). М etacheiroтys and the relationships of
the Edentata. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 59, 295
381.
Siтpsoп G. G. (1941). Mounted skeleton and restoration of ап
early Раlеосепе mammal. Amer. Mus. Novitates, 1155, 1
5.
Siтpsoп G. G. (1945). Principles of classification and а classifica
tion of mammals. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 85, 1
360.
Siтpsoп G. G. (1948). The beginning of the age of mammals in
South America. Part 1. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 91, 1
232.
Siтpsoп G. G. (1961). Horses. Anchor Books, Garden City.
Siтpsoп G. G. (1967). The beginning of the age of mammals in
South America. Part 2. ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 137,
1
259.
Siтpsoп G. G. (1978). Early mammals in South America: Fact,
controversy, and mystery. Proc. Ат. Phil. Soc., 122, 318
328.
Siтpsoп G. G. (1980). Splendid Isolation, the Cиrious History of
South American Mammals. Уаlе University Press, New
На уеп.
Siпclair W J. (1914). А revision ofthe bunodont Artiodactyla of
the Middle and Lower Еосепе of NO'fth America. ВиН. Ат.
Mus. Nat. Hist., 33, 267
295.
Sloaп R. Е., Vaп Valeп L. (1965). Cretaceous mammals from
Montana. Science, 148, 220
227.
Solouпias N. (1982). Evolutionary patterns of the Bovidae
(Mammalia). Third North American Paleont. СОПУ., Proc. 2,
495
499.
Staпley S.M. (1974). Relative growth of the titanothere horn:
А new approach to ап old problem. Evolution, 28, 447
457.
Stehli Р. G., Webb S. D. (eds.). (1985). The Great American
Biotic Interchange. Рlепит, New У ork.
Stock С. (1925). Cenozoic gravigrade edentates of western
North America with special reference to the Pleistocene
Megalonychinae and Mylodontidae of Rancho la Brea.
Carnegie Inst. Wash., Publ., 331, 1
206.
Storch G. (1978). Eoтaпis waldi, ein Schuppentier aus dem
Mittel-Eozan der "Grube Messel" bei Darmstadt (Maттa
lia: Pholidota). Senckenbergiana lethaea, 59, 503
529.
Storch G. (1981). Eurotaтaпdua joreпsi, ein Myrmecophagide
aus dem Eozan der "Grube Messel" bei Darmstadt (Maт
malia, Xenarthra). Senckenbergiana lethaea, 61, 247
289.
Sudre J. (1977). L'evolution du genre Roblaciпa Sudre 1969, et
l'origine des Cainotheriidae; implications systematiques.
Geobios, Мет. spec., 1, 213
231.
Sudre J. (1978). Les artiodactyles de 1'Еосепе тоуеп et Su
perieиr d'Eиrope occidentale (systematique et evolution).
Мет. et Travaux, Есоlе Prat. Hautes Etudes, Inst. Мопфеl
lier, 7, 1
229.
Sudre J. (1979). Nouveaux mammiferes Еосепе du Sahara
occidental. Palaeovertebrata, 9, 83
115.
Szalay Р. S. (1969а). The Hapalodectinae and а phylogeny of
the Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). Amer. Mus.
Novitates, 2361, 1
26.
Szalay Р. S. (1969Ь). Origin and evolution of function of the
mesonychid condylarth feeding mechanism. Evolution, 23,
703
720.
Szalay Р. S., Gouпd S. J. (1966). Asiatic Mesonychidae (Maт
malia, Condylarthra). ВиН. Ат. Mus. Nat. Hist., 132,
127
174.
Thewisseп J. G. М. (1985). Cephalic evidence for the affinities of
Tubulidentata. Mammalia, 49, 257
284.
Thewisseп J. G. М., Russe/l D. Е., Giпgerich Р. D., Hussaiп S. Т.
(1983). А new dichobunid artiodactyl (Mammalia) from the
Еосепе of north
west Pakistan: Dentition and classification.
Proc. Koninklijke Nederlandse Akad. уап Wetenschappen,
ser. В. 86, 153
180.
Thoтasoп J. J. (1986). The functional morphology of the manus
in the tridactyl equids Merychippus and Mesohippus: Paleon
tological inferences from neontological models. Joиr. Vert.
Раl., 6, 143
161.
Trofiтov В. А. (1958). New Bovidae from the 01igocene of
Central Asia. Vert. Palasiatica, 2, 243
247.
Vaп Valeп L. (1971a). Toward the origin of artiodactyls. Evolu
tion, 25, 523
529.
Vaп Valeп L. (1971 Ь). Adaptive zones in the orders of mammals.
Evolution, 25, 420
428.
Vaп Valeп L. (1978). The beginning of the age of mammals.
Еуоl. Theory, 4, 45
80.
Vaughaп Т. А. (1978). Mammology. Saunders, Philadelphia.
Viret J. (1961). Artiodactyla. In: 1. Piveteau (ed.). Traite de
Paleont., 6, рр. 887
1021. Masson, S. А., Paris.
Webb S. D. (1972). Locomotor evolution in camels, forma et
functio, 5, 99
112.
Webb S. D. (1976). Mammalian faunal dynamics of the great
American interchange. Paleobiology, 2, 220
234.
140
rлава 21
Webb S. D. (1977). А history of Savanna vertebrates in the New
World. Part 1. North America. Апп. Rev. Есоl. Syst., 8,
355
380.
Webb s. D. (1978). А history of Savanna vertebrates in the New
W orld. Part п. South America and the Great Interchange.
Апп. Rev. Ecol. Syst., 9, 393
426.
Webb s. D. (1981). Kyptoceras aтatoruт, new genus and species
from the Pliocene of Florida, the last protoceratid artiodac
tyl. J. Vert. Paleont., 1(3
4), 357
365.
Webb s. D. (1986). Оп the interrelationships of tree sloths and
ground sloths. In: G. G. Montgomery (ed.), The Evolution
and Ecology of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas, рр.
105
112. Smithsonian Institute Special Publications, Was
hington, D. С.
Webb S. D.. Marschall L. G. (1982). Historical biogeography of
Recent South American land mammals. In: М. А. Mares and
Н. Н. Genoways (eds.), Маттаliап Biology in South Ameri
са. Pymatuning Symp. Ecol., Spec. РиЫ. Ser., 6, 39
52.
Webb S. D., Taylor В. Е. (1980). The phylogeny of hornless
ruminants and а description of the cranium of Archaeoтeryx.
Виll. Ат. Mus. Nat. Hist., 167, 121
157.
Wells N. А., Giпgrich Р. D. (1983). Review of Еосепе Anthraco
bunidae (Mammalia, Proboscidea) with а new genus and
species, Jozaria palustris. from the Kuldana Formation of
Kohar (Pakistan). Univ. Michigan, Contr. Mus. Paleont., 26,
117
139.
West R. М. (1983). South Asian middle Еосепе moeritheres
(Mammalia: Tethytheria). An
. Carnegie Mus. Nat. Hist.,52,
359
373.
West R. М. (1984). Paleontology and geology of the Bridger
Formation, Southern Green River Basin, southwestern
Wyoming. Part 7. Survey of Bridgerian Artiodactyla, inclu-
ding description of а skull and partial skeleton of Aпtiacodoп
pygтaeus. Milwaukee Public Museum, Contr. Biol., Geol.,
56, 1
47.
Wheeler W Н. (1961). Revision of the uintatheres. ВиН. Peabody
Mus. Nat. Hist., 14, 1
93.
Wilsoп J. А. (1971). Early Tertiary vertebrate faunas, Vieja
Group, Trans Pecos
Texas: Agriochoeridae and Merycoido-
dontidae. Texas Мет. Mus. Виll., 18, 1
83.
Wilsoп J. А. (1974). Early Tertiary vertebrate faunas, Vieja
Group and Buck Нill Group, Trans
Pecos Texas: Protocera-
tidae, Camelidae, Hypertragulidae. Texas Мет. Mus. ВиН.,
23, 1
34.
Zapfe Н. (1979). Chalicotheriuт graпde (Вlainv.) aus der mio-
zanen Spa1tenfiillung уоп Neudorf ап der March (Devinska
Nova Ves) Tschechoslowakei. Neue Denkschriften Naturhist.
Mus. Wien, 2, 1
282.
Zhaпg У. (1978). Two new genera of condylarthran phenaco-
10phids from the Раlеосепе of N anxiong Basin, Guangdong.
Vert. Palasiatica, 16, 267
274.
Zhaпg У. (1980). Miпcheпella, а new пате for Coпolophus
Zhaпg. Vert. Palasiatica, 18(3), 257.
rлава 22
ЭВОЛЮЦИЯ
Эта книrа задумывалась прежде Bcero как описа
ние эволюции позвоночных. Палеонтолоrическая
летопись может служить основой для выяснения ее
особенностей. Наличие ископаемых остатков позво
ляет определить быстроту эволюционных измене-
ний и оценить, какие факторы обусловили важней
шие приспособительные изменения, формирование
новых структур и возникновение основных система
тических rрупп.
Эволюция на видовом уровне
Природа различных эволюционных процессов
стала сейчас предметом наиболее бурных дискуссий
со времени выхода в свет дарвиновскоrо «Про
ИСХОЖДения видов». Споры идут по поводу как
скорости эволюции, так и роли в ней eCTecTBeHHoro
отбора.
Дарвин (Darwin, 1859) считал, что ход эволюции
определяется в первую очередь естественным отбо
ром, действующим на неодинаковых особей внутри
популяции. По ero мнению, этот процесс должен
вести к постепенным изменениям, которыми можно
объяснить возникновение Bcero разнообразия opra
низмов.
За прошедшее с тех пор время менделевская
и популяционная rенетика объяснили, каким обра
30М наследуется изменчивость, дали методы YCTa
новления относительной частоты мутаций, коэффи
циентов отбора и размера популяций как факторов,
определяющих направление и скорость эволюции.
Объединение этих знаний с данными палеонтолоrи-
ческой летописи (Fisher, 1930; Wright, 1931; Dobz
hansky, 1937; Нихlеу, 1942; Mayr, 1942; Simpson, 1944,
1953) позволило разработать общую, или синтети
ческую, теорию эволюции, rосподствовавшую в
биолоrии с 1940
x п. Хотя сейчас эволюционная
мысль вобрала в себя достижения современной
молекулярной биолоrии, она продолжает вслед за
Дарвином подчеркивать значение отбора, дейст
вующеrо на уровне популяции (Dobzhansky et аl.,
1977; Stebbins, Ауаlа, 1981; Mayr, 1982).
Филетическая эволюция и прерывистое равновесие
Наиболее подробно эволюционные процессы
изучены в ходе лабораторных и полевых опытов
с популяциями современных орrанизмов. В случае
быстро размножающихся видов удается изучить
сотни поколений Bcero за несколько десятилетий.
При подобных масштабах времени можно показать,
что отбор приводит к постепенным изменениям
в частоте аллелей, определяющих признаки, кото-
рые важны для выживания популяций в тех или
иных условиях среды (Endler, 1986). К числу надеж
но установленных фактов подобноrо рода отно-
сится распространение аллелей темной окраски
крыльев у бабочек в промышленных районах EBpO
пы за последние 150 лет и неодинаковые частоты
аллелей, кодирующих узор раковин улиток Сераеа
в различных биотопах, подверженных сезонным из
менениям (Biological Journal of the Linnean Society,
N
3, 4, 1980).
Результаты наблюдений над современными по
пуляциями экстраполируют на более длительные
периоды времени, и в большинстве учебников YT
верждается, что эволюция на протяжении миллио
нов и десятков миллионов лет скорее Bcero происхо
дила путем постепенных проrрессивных изменений.
Однако данные палеонтолоrической летописи, oco
бенно по морским беспозвоночным, по
видимому,
свидетельствуют о совершенно ином процессе.
Элдредж и rулд (Eldredge, Gould, 1972) отметили,
что среди их ископаемых форм лишь очень HeMHoro
надежно документированных случаев существенных
изменений вида с течением времени. Наиболее
обычные из них сохраняют свои характерные MOp
фолоrические особенности на протяжении миллио
нов лет. Коrда же изменения все
таки наступают,
они, насколько можно судить по материалу, Tpe
буют относительно KopoTKoro периода по cpaBHe
нию с общей продолжительностью существования
вида.
Элдредж и ry лд предложили специальный Tep
мин
прерывистое равновесие
для описания хода
142
r лава 22
эволюции, при котором основные изменения проте
кают при образовании каждоrо HOBoro вида крайне
быстро, а остальное время формы остаются почти
неизменными (рис. 22
1, А). Такой «пунктуалистиче
ский» взr ляд обсуждался затем во мноrих работах
(Gould, Eldredge, 1977; Eldredge, 1984, 1985; Stanley,
1975, 1981, 1982; Eldredge, Stanley, 1984Ь; Gould, 1980,
1982а, Ь).
Большинство биолоrов полаrает, что эволю
ционные изменения включают две составляющие
филетическую эволюцию и дифференциацию. Филети
ческая эволюция (ее называют также анаf'енезом)
рассматривалась еще Дарвином и представляет
собой процесс, при котором отдельная линия opra
низмов изменяется во времени, постепенно CTaHO
вясь столь от личной от исходноrо состояния, что ее
предковые и производные представители призна
ются разными видами (рис. 22
1, Б). Дарвин считал,
что так, «rрадуалистически», объясняется и образо
вание таксонов высшеrо paнra
семейств, отрядов
и классов. Хотя в ходе филетической эволюции
возникают новые виды, дифференциацией принято
называть иной процесс, в ходе KOToporo один вид
разделяется на две линии, репродуктивно изоли
рующиеся друr от друrа. Филетическая эволюция
объясняет изменения орrанизмов, но объяснить их
разнообразие можно только дифференциацией
(клаДОf'енезом) .
Большинство сторонников современной синте
тической теории, как и Дарвин, не выделяют диф
ференциацию в качестве особенно важноrо фактора
проrрессивных морфолоrических изменений. В про
тивоположность им Элдредж, rулд и Станли, под-
черкивая отсутствие серьезных изменений внутри
одноrо вида, считают ее роль в эволюционном
процессе ведущей.
Если удастся показать, что большинство видов
на протяжении почти всей своей истории меняются
очень слабо, сохраняя в принципе постоянную MOp
фолоrию, для описания эволюции в rеолоrических
масштабах времени потребуются представления, в
корне отличные от сформулированных Дарвином
и признанных большинством современных биоло
rOB.
Идеи Элдреджа, ry лда и Станли дали мощный
толчок переоценке эволюционной схемы мноrих
rрупп орrанизмов (Bergen, Casey, 1983; Соре, Skelton,
1985). Палеонтолоrические материалы по позвоноч-
ным позволяют не только проверить их rипотезу, но
и уточнить ряд проблем, касающихся дрyrих эво
люционных процессов.
IIрирода палеОНТОЛОf'ической летописи
Выяснить, меняется ли вид постепенно или же
остается стабильным в течение длительноrо Bpe
мени, на первый взrляд просто. В действительности
А
60
50
40
...
CII
с::
i
с::
0::'
30
CII
о-
т
20
10
о
Морфолоrия
Б
Рис. 22
1. А. Схема эволюции по типу «прерывистоrо
равновесия», предложенная Элдреджем и rулдом. OCHOB
ные морфолоrические изменения происходят на стадии
дифференциации, а остальное время существования видов
характеризуется стабильностью признаков (стазисом)
(Stanley, 1979). Б. Морфолоrические изменения по типу
«филетической эволюции»; соrласно этой схеме, которой
придерживался Дарвин, постепенные преобразования ПРО
исходят в течение Bcero периода существования вида
(Moore et аl., 1952; с разрешения McGraw
Hill Book
Сотрапу)
ЭВОЛЮЦИЯ
143
же rеолоrические процессы лишь в редких случаях
оказываются достаточно однородными и непрерыв
ными для сохранения мноrочисленных остатков,
равномерно распределенных по всему интервалу
существования вида. Большинство rоризонтов с
ископаемыми отражают крайне короткие периоды
времени и отделены от друrих аналоrичных зон
обширными пропусками. Именно из
за этоrо лишь
немноrие палеонтолоrи интересовались измене
ниями внутри видов, а большинство просто призна
вало, что они происходят «по Дарвину».
Одна из важнейших причин непрекращающихся
дебатов о скорости и характере эволюции, He
сомненно,
неполнота палеонтолоrической летопи
си. Во времена Дарвина еще не были открыты
последовательные эволюционные ряды. Сейчас ис-
копаемый материал позволяет достаточно подроб
но описать связи между теми или иными орrанизма
ми, однако между мноrими rруппами BbIcoKoro
paHra и большинством хорошо известных видов
и родов они пока не установлены. Если удается
датировать отложения, выясняется, что их накопле
ние, как правило, шло с заметными перерывами
(Dingus, Sadler, 1982; Schindel, 1982; Dingus, 1984),
создающими впечатление внезапноrо появления
таксонов без указаний на скорость и особенности их
эволюции. Эта проблема очевидна даже в случае
лучше Bcero изученных последовательностей кайно
зойских млекопитающих (Gingerich, 1977, 1982).
Особенно ощутимы пробелы в палеонтолоrической
летописи их мезозойских сородичей (см. рис. 18
14),
хотя аналоrичная ситуация, пусть и не столь острая,
наблюдается и среди прочих rрупп мезозойских
тетрапод. В случае палеозоя положение еще слож
нее; здесь большинство родов и видов известны
лишь по единственному местонахождению (СапоН,
1977, 1984) и ничеrо не rоворят о ходе эволюции на
родовом и видовом уровне.
Но есть и исключения. В некоторых озерах
осадконакопление протекало в высшей степени paB
номерно и, по
видимому, позволяет судить об из
менениях фауны по сезонам и rодам. Прекрасный
тому пример
озера Ньюаркской надrруппы конца
триаса
начала юры на востоке Северной Америки
(МсСипе et аl., 1984). В отдельных бассейнах ocaДKO
накопления можно различить отложения каждоrо
[ода, хотя общий период их образования составляет
лишь около 20 тыс. лет. Материал из этих озер не
позволяет обычно сделать выводов о постепенной
эволюции, однако это может быть связано с относи-
тельно малой продолжительностью Bcero цикла или
с отсутствием древнейших rоризонтов, COOTBeTCT
вующих времени первоначальноrо заселения Boдoe
мов и приспособления к ним животных. Белл, Баум
[артен иОлсон (ВеН, Baumgarten, 0lson, 1985) описа
ли rрадуалистический характер эволюции шести
признаков трехиrлой колюшки (Gasterosteus dorys
sus) на протяжении примерно 11 О 000 лет в одном из
средне
позднемиоценовых соленых озер шт. Невада.
Неполнота палеонтолоrической летописи сказы
вается как во времени, так и в пространстве. Для
современных форм хорошо известна клинальная
изменчивость широко распространенных видов,
обитающих на территориях с различными усло
виями среды (Endler, 1977). Боrатых ископаемыми
районов с размерами, достаточными для выявления
rеоrрафической изменчивости, мало. Палеонтолоrи
ческая летопись может быть представлена остат-
ками близкоrо возраста на разных континентах, но
промежуточные находки, позволяющие судить о
клинальной изменчивости, очень редки.
Даже коrда последовательность ископаемых
представлена достаточно полно, виды и роды, как
правило, появляются в отложениях внезапно. Мо-
жет быть, это бывает связано с их «мrновенной»
эволюцией на территории района, rде расположено
местонахождение, однако почти всеrда удовлетво
рительным объяснением служит и миrрация живот-
ных из друrих областей.
Понять характер эволюционных изменений внут-
ри вида трудно в связи с редкостью достаточно
полных стратиrрафических последовательностей.
Зато длительную устойчивость формы можно пока
зать и на относительно неполной палеонтолоrичес-
кой летописи. Однако и в этом случае нужны срав-
нительно хорошо сохранившиеся ископаемые остат-
ки.
Помимо полноrо отсутствия материала из MHO
rих rоризонтов и rеоrрафических районов, пробле-
мы связаны с часто очень плохим состоянием из
вестных экземпляров. Что касается млекопитаю
щих, даже единственный зуб иноr да свидетельствует
о наличии в фауне определенноrо вида, поэтому по
сравнению с друrими rруппами их позднекайно
зойская история и кажется на удивление полной
(Kurten, 1968; Kurten, Anderson, 1980). А вот для
определения скорости эволюции такой разрознен-
ный материал совершенно не достаточен. Остатки
скелета в разных rоризонтах и местностях MorYT
резко различаться или же полностью совпадать.
Особенно заметна неполнота палеонтолоrичес
Koro материала в случае орrанизмов, встречавшихся
редко и/или на оrраниченной территории. HeCOM
ненно, существует прямая зависимость между об
щей численностью вида, продолжительностью ero
существования и rеоrрафическим ареалом, с одной
стороны, и вероятностью ero сохранения в ископае
мом состоянии
с друтой. Большинство известных
нам ископаемых форм скорее Bcero представляют
самые обычные, широко распространенные и долrо
существовавшие виды. Элдредж, rулд и Станли, как
и Майр (Mayr, 1982), считают, что наиболее вероят
ная форма эволюционных изменений
быстрые пре-
образования немноrочисленных, rеоrрафически изо
144
r лава 22
лированных популяций. Если это верно, значит,
у наиболее важной с точки зрения эволюции части
биоты меньше Bcero шансов сохраниться в ископае-
мом виде.
Чтобы установить направление и скорость эво
люции на видовом уровне, необходимо следующее:
1) более или менее непрерывное накопление
осадка с пропусками не более 1 О ooo
20 000 лет;
2) достаточно большая полная продолжитель
ность осадконакопления (вероятно, более 100 000
лет);
3) адекватное датирование отложений, лучше
Bcero радиометрическое;
4) если ставится задача выявить изменения BHYT
ри вида, материал должен отражать весь ero ареал;
выводы можно делать лишь в том случае, коrда
и предковый вид, и ВИkПОТОМОК известны из одноrо
rеоrрафическоrо района;
5) rеоrрафическое распространение вида также
должно быть установлено с достаточной ДOCTOBep
ностью;
6) в идеале следует знать строение большей части
скелета.
Неудивительно, что весь комплекс перечислен-
ных условий практически никоrда не выполняется.
Лишь в исключительных случаях удается измерить
скорость эволюции на видовом уровне, т. е. эмпири
чески проверить rипотезу, выдвинутую Элдреджем,
rулдом и Станли.
Ископаемые свидетельства
Поскольку для эволюционной теории принци
пиально важно выяснить, происходят или нет BHYT
ри вида серьезные изменения, в последние rоды
решению этоrо вопроса было посвящено множество
исследований. Серия работ по ископаемым rомини
дам плиоцена и плейстоцена может служить xopo
шей иллюстрацией сложностей, возникающих при
анализе ископаемоrо материала. Располаrая в сущ
ности одной И той же информацией, одни ученые
приходили к выводу, что внутри вида Ното erectus
объем черепной коробки практически не менялся
(Rightmire, 1981), тоrда как друrие (Cronin et аl.,
1981) настаивали на постепенных ero изменениях
в ряду от Australopithecus до Ното sapieпs. Дальней
шее изучение Н. erectus с анализом 13 признаков ero
черепа и нижней челюсти (Wolpoff, 1984) позволило
выявить различные скорости их преобразований, но
в большинстве случаев речь шла о постепенном
проrрессивном переходе от Ното haыlis к Н. sapieпs.
Самые детальные и обширные исследования,
посвященные специально проверке модели преры
вистоrо равновесия на примере ископаемых позво
ночных, провел Джинджерич (Gingerich, 1976) по
раннему кайнозою бассейна Биr
Хорн на западе
США. В нижнеэоценовой формации Уилвуд, rде
накопление речных осадков за 3,5 млн. лет сформи-
ровало отложения мощностью 1500 м, боrато пред
ставлены роды Hyopsodus, Haplomylus и Pelycodus.
Морфометрический анализ моляров демонстрирует
как филетическую эволюцию, так и дифференциа
цию. Судя по рядам последовательно сменявших
друr друrа видов, с течением времени во всех трех
родах происходило постепенное увеличение разме
ров тела. Большинство видов первоначально было
описано по немноrим четко различающимся экзем-
плярам из далеко отстоящих друr от друrа rоризон-
тов. Изучение сотен образцов из промежуточных
пластов показало наличие нескольких непрерывных
морфолоrических рядов, разделение которых на от-
дельные виды можно провести лишь условно (рис.
22
2).
Диверrенция линий во времени отмечается у
Pelycodus и Hyopsodus. Материал из одной MeCT
ности позволяет rоворить как будто о симпатричес-
ком видообразовании. Однако, соrласно Майру
(Mayr, 1963), дифференциация почти всеrда требует
длительной rеоrрафической изоляции популяций.
Остается предположить, что этот материал отра-
жает более поздний этап эволюции, .наступивший
вслед за аллопатрическим видообразованием, т. е.
вторичную симпатрию видов. Морфолоrическая
диверrенция может быть результатом давления от-
бора в сторону изменений, позволяющих обеим
формам сосуществовать, не вступая в конкуренцию
за одни и те же ресурсы.
Ареалы ископаемых видов, изученных Джиндже-
ричем, были почти наверняка rораздо обширнее тех
территорий, rде обнаружены их остатки. Популяции
определенноrо вида Mor ли оказаться изолирован-
ными в разных местностях на протяжении десятков
тысяч лет, а затем вновь появиться в том же районе,
что и родительская форма. Срок, потребовавшийся
на выработку механизмов репродуктивной изоля-
ции, должно быть, оказался, короче известных фраr-
ментов палеонтолоrической летописи или же не
привел к заметным морфолоrическим изменениям.
Скорость эволюционных преобразований специ-
фических признаков у диверrирующих видов, по
ви-
димому, была не выше, чем внутри отдельной ли-
нии. В рассмотренных примерах дифференциация
скорее Bcero не привносила каких-то особых факто-
ров морфолоrических сдвиrов, отличных от дейст-
вующих в ходе филетической эволюции (Gingerich,
1982).
В еще одной работе Toro же автора (Gingenrich,
1980) рассмотрена более обширная область запада
Северной Америки, включающая верхнепалеоцено-
вые и нижнеэоценовые отложения за период поряд-
ка 12,5 млн. лет и материал по 24 видам, возникшим
путем филетической эволюции, а также 14 случаев
внезапноrо появления видов в палеонтолоrической
летописи (последнее объясняется иммиrрацией). По-
н. wortaтan; H.тentalis
--<>--
.............
.::::
--<>---
.............
"" .. 2 ...... , ............
" ............'...... ......
" " ...J..... .. 2 13...... .............. ......
'= H.lYsJtens;s........ ... 1 ........ 2 ......
1400 ........ ......27.....
..... ................
2 1160.................
, , . 7............. .......
...... ........... ............ 17
34................. ..... ...-- 2
" ....... 2....... ....... ..d..... 16 9 H.powellianus 4
' "' 4' ...... ...... ...., I ..I.a 1 2 .....26.........
............. . 6 "
2
:;;.....
......... 1.... 58 I :.ь.... 76 ,.
\ H'r;;nor " / H.тuticuLu.s /
\ " /
" /
'\ . · 1 О 36 '\"" . //
,
.
........,\,.....
3 18 17...... /
800 , н.s;трlех ......" ............ I 13 17....... /
" ,...... ............... ......45
""
1 2 11............
"
4'
" ......-:;> H.latidens
19...........
" / ....d..... 2 /34
" ...:::: I 6 _"'- . 23 / /
"...... ............... ....d..... 17 21 4 ,/ /
......>
5'/
/ / / I....ф...... 3 4 ;6/,/
/6,/
//
3 /
/ . ....J....... /32
/ / H.looт;si 5. /
./ ./
1,)
'л
'"
"
s
\о
<.>
О
с::
1600
s
<.>
1200
1000
с;
r:;
>
i
Q.
L..
600
400
200
Н. walcott;anus
'
7
/ /
...... / /
..........; /
.............. 15/
А. ............. 12'76
8.............
.............
............
0,80
0,90
1,40
1,00
1,10
1,20
1,30
Log (длина х ширина М 1)
Рис. 22
2. Стратиrрафическое распределение находок раннеэоценовых видов Hyopsodus на северо
западе Вайоминrа
(США). Показана изменчивость размеров зубов у экземпляров из мноrочисленных rоризонтов, охватывающих почти
весь нижний эоцен. Материал собран примерно через каждые 6 м по стратиrрафическому разрезу общей мощностью
порядка 500 м или вблизи от Hero. Мелкий вид Н. looтisi со временем постепенно становился крупнее, пока не изменился
настолько, что был признан друrим видом, названным Н. latideпs. Еще один ранний вид, выводимый из Н. looтisi
Н.
"siтplex". Н. latideпs, по
видимому, дал начало Н. тiпor и Н. тiticulus, а от последнеrо вида, в свою очередь, произошли Н.
lysiteпsis и Н. powe/liaпus. Заметна реrулярная диверrенция размеров зубов (а следовательно, и тела) в парах
симпатрических сестринских линий (Gingerich, 1976)
146
r лава 22
казано, что не все виды непрерывно меняются;
некоторые на протяжении разных по длительности
периодов времени остаются устойчивыми (см. также
West, 1979).
К сожалению, «разрешающая способность» реч-
ных осадков, из которых известно большинство
ископаемых кайнозойских млекопитающих, неиз-
бежно оrраничена. Джинджерич (Gingerich, 1982)
отмечал, что материал из этих отложений разделен
промежутками не менее 5000
6000 лет. Озерные
отложения дают возможность проследить за измене-
ниями, происходившими из rода в rод, хотя полная
продолжительность их накопления, как правило,
rораздо меньше, чем среднее время суще
твования
отдельноrо вида (МсСипе et аl., 1984; ВеН et al., 1985).
Среди такс оно в более BbIcoKoro paHra описан
постепенный переход между родами на основе 600
экземпляров приматов из эоценовых отложений
мощностью примерно 700 м, отражающих отрезок
времени порядка 4 млн. лет (Rose, Brown, 1984).
Один из примеров
заметное изменение зубной
системы в ряду от Tetoпius hoтuпculus до Pseudoteto-
пius aтblguus (рис. 22
3). Ничто не rоворит о разли-
чиях в скорости эволюции на протяжении данноrо
перехода, он постепенный и плавный. Отмечены
изменения мноrих признаков, причем не всеrда
синхронные.
Б
А
Р2
в
r
д
Рис. 22
3. Постепенная эволюция нижних передних зубов
при переходе от Tetoпius hoтuпculus к Pseudotetoпius
aтbiguus (центральная и южная части бассейна Биr
Хорн).
Стадии переход а разrраничены произвольно по неболь-
шим морфолоrическим различиям и/или интервалам без
(или почти без) ископаемых остатков. Показан участок
челюсти с зубами разных типов, кроме М 2
3. Учтен весь
известный материал для каждоrо интервала времени (Rose,
Воwп, 1984. С разрешения журнала "Nature". Copyright,
1984, Macmil1an Journals Ltd.)
Друтие хорошо документированные при меры
постепенных морфолоrических изменений внутри
видов и родов известны из работ по среднекайно
зойским кроликам (Hurzeler, 1962), плио-плейсто
ценовым rрызунам (Chaline, Laurin, 1986), миоцено-
вым rрызунам (Fahlbusch, 1983), африканским
плио
плейстоценовым свиньям (Harris, White, 1979),
rиппарионам (MacFadden, 1985) и раннеэоценовым
парнокопытным (Krishtalka, Stucky, 1985). Харрис
и Уайт (Harris, White, 1979, р. 89) отмечают: «Мно-
rие изменения размеров и морфолоrических призна
ков у различных таксонов свиней, похоже, вполне
соответствуют схеме простоrо дарвиновскоrо нап
равленноrо отбора, приводящеrо к rрадуалистичес
ким сдвиrам средних и крайних значений этих па
раметров в популяции».
Продолжительность существования видов
и родов как мера скорости эволюции
В случае большинства видов современные иско
паемые данные не позволяют точно определить
скорость и направление морфолоrических измене-
ний. Поэтому rулд, Элдредж и Станли попытались
оценить скорость эволюции на основе накопленных
сведений по продолжительности существования ОТ-
дельных родов и видов. Станли (Stanley, 1982) при-
нимает за среднюю продолжительность существо
вания вида млекопитающих в кайнозое 2
3 млн.
лет, poдa
8 млн. лет. Этот вывод опирается на
работы авторитетных ученых (Romer, 1966; Van
Уаlеп, 1973; Kurten, 1968; Kurten, Anderson, 1980). Он
исходит из Toro, что для выделения видов и родов
нужно прежде Bcero их морфолоrическое постоянст
во во времени. Если эти таксоны не изменяются на
протяжении установленноrо срока их существова
ния, значит, эволюция идет только в короткие пере
ходные промежутки времени, не отраженные в па
леонтолоrической летописи.
На первый взrляд такая интерпретация имею-
щихся данных подтверждает существование преры
вистоrо равновесия в классе млекопитающих на
родовом и видовом уровне в течение Bcero кайнозоя.
В действительности же она отражает Bcero лишь
условности классификации.
Все поддающиеся идентификации ископаемые
остатки приходится относить к тому или иному
виду. Не существует никакой формальной процеду
ры, позволяющей определить таксономическую
принадлежность экземпляров, занимающих по
своим признакам промежуточное положение между
типичными представителями двух близкородствен
ных видов. Для решения задач классификации все
биолоrические данные выражают в дихотомической
форме. Такая методика позволяет создать в целом
удобную систему, но не способна отразить посте-
пенные эволюционные изменения. Поэтому, взяв за
Эволюция
147
основу линнеевскую классификацию кайнозойских
млекопитающих, Станли неизбежно обнаруживает
в ней свидетельства «пунктуализма» эволюции.
Проблемы использования таксономических
едиНИЦ для доказательства концепции преРЫВИСТОI'О
равновесия иллюстрирует замечание Станли (Stan
lеу, 1981, р. 100) по поводу эволюции таксонов
семейства Elephantidae, описанной в работе Мальо
(Maglio, 1973): «Что сразу бросается в rлаза в фило
rении слонов, так это четко выраженная картина
прерывистой эволюции. Все три продвинутых рода,
возникшие от предковоrо рода Priтelephas, появ
ляются среди ископаемых остатков внезапно и
практически одновременно». Внешне это наблюде
ние вытекает из схемы, представленной на рис. 22
4.
Однако такое «внезапное» появление родов
Loxodoпta, Elephas и Maттuthus происходит после
500 ООО
летнеrо перерыва в палеонтолоrической ле
тописи. Сам Мальо (Maglio, 1973, р. 64) ясно видел,
что различия между первыми представителями этих
линий не превышают видовоrо уровня: «Priтelephas
сменяют три вида, каждый из которых дает начало
самостоятельному филетическому комплексу. На
этом основании они помещены в три разных po
да
Loxodoпta, Elephas и М aттuthus». PaHr рода
придается этим формам лишь ради таксономическо
[О удобства и не указывает на их серьезные морфо
лоrические различия. Из текста и ряда иллюстра
ций, показывающих изменения в строении зубов,
недвусмысленно следует, что три родовые линии
диверrировали от общей морфолоrической схемы,
представленной их предполаrаемым предком Pri
тelephas.
o
r
!';
I
_j
,
t
Ш I " " <:
0 1 0
' 1 '6 о " 1
о.
I
,
Е'
I E е':=;
",
,) "' 1,,"':
L
!
I
J i "'
""\ "'T L ' " 1
;
::r
I '... Е I.L.1r
\ ]"'1 i / 1
\ I
r
1........
I
I 1....'" :::: I
_ , : ///
i
:
'
! i I
f
...... I ..c::
J!
/
4
5
.........................
I
<о
.
I '
6
t. "
.
', /
Рис. 22
4. Филоrения слонов подсемейства Elephantinae.
Верrикальные последовательности хронолоrических видов
отражают явные филетические переходы. Сокращения:
Е
E/ephas, L
Loxodoпta. М
М aттuthus, Р
Priтelephas,
S
. Stegotetrabelodoп (Maglio, 1973)
10*
Последующая эволюция этих родов протекала
неодинаково. Ранний представитель рода Loxodoп
ta
L. adaurora
почти не претерпел изменений за
два миллиона лет. В целом зубная система Loxodoп
ta весьма консервативна, хотя нижняя челюсть за
время существования рода сильно укоротилась.
Внутри рода Elephas на протяжении 4,5 лет про
исходят непрерывные изменения видов. Мальо
(Maglio, 1973, р. 81) писал:
«Среди африканских видов Elephas лучше
друrих изучен. Е. recki, представленный рядом
последовательных стадий от ранней формы из
среднеrо плиоцена Кикаrати до достаточно
продвинутой формы из среднеrо плейстоцена
слоя IV в ущелье Олдувай. Эти стадии почти
незаметно переходят одна в друтую, например,
в сменяющих друr друrа популяциях, известных
из Кайсо, Омо, Лаэтолила, Куби
Форы, Иллере
та, Вади
Дердеми, Олдувая, Канджеры и Олоrе
сайли, не считая прочих. В случае моляров
постепенно увеличиваются число пластин, их
относительная высота и промежутки между ни
ми, уменьшается толщина эмали, усиливается ее
складчатость и утрачивается срединная петля на
рисунке износа. На черепе прослеживаются все
модификации, начавшиеся уже у Е. ekoreпsis,
однако они развиты еще сильнее. Стратиrрафи
ческие и фаунистические данные rоворят, что
древнейшая стадия Е. recki (Кикаrати) должна
быть моложе последнеrо материала по Е. ekoreп
sis. В настоящее время прямое филетическое
родство между Е. ekoreпsis и Е. recki представ
ляется несомненным.
В позднем плейстоцене Африки появляется
более продвинутый слон, KOToporo я лишь
условно считаю самостоятельным видом, Е. io
leпsis. Хотя в целом материал, относимый к Е.
ioleпsis, отличается от известноrо для Е. recki,
обнаружен и ряд образцов с промежуточными
признаками, так что Е. ioleпsis представляется
наиболее проrрессивной, завершающей стадией
видовой линии Е. recki».
Обратив внимание на анатомические детали, а не
на таксономические обозначения, можно видеть, что
слоны служат прекрасным примером существенных
морфолоrических изменений внутри вида, при пере
ходе от вида к виду внутри рода и от рода к роду
в рамках семейства.
Оценить скорость морфолоrических преобразо-
ваний исходя из известной палеонтолоrам продол
жительности существования родов и видов, как
правило, невозможно. Для этоrо необходимо тща
тельно исследовать очень полные ряды ископаемых,
встречающиеся крайне редко. Материал по третич
ным млекопитающим убеждает в том, что сущест
венные изменения действительно происходят за
время существования вида (в ero традиционных
148
r лава 22
рамках) и вполне MorYT приводить к появлению
новых видов и родов.
Среди позвоночных нет ни одноrо бесспорноrо
примера очень быстроrо перехода от одноrо вида
к друrому, хотя большинство переходов вообще
плохо представлены ископаемым материалом.
В этом споре больше Bcero вводит в заблуждение
изначальная установка на то, что эволюционные
изменения MorYT идти либо постепенно, либо преры
висто. Если следовать Элдреджу, rулду и Станли,
то всякий раз приходится выбирать между двумя
крайностями: с одной стороны, медленный и непре
рывный процесс с постоянной скоростью, с дpy
rой
чередование очень коротких эпизодов быстрых
преобразований и длительных периодов стазиса.
Однако изучение современных популяций и иско
паемых остатков позвоночных не подтверждает, что
ход эволюции соответствует одной из этих схем.
Одна из наиболее заметных особенностей па
леонтолоrическоrо материала
крайне неустойчивая
скорость эволюционных изменений на всех TaKCOHO
мических уровнях. Симпсон (Simpson, 1944) предло
жил термины брадителия, f'оротелия и тахителия для
обозначения соответственно медленной, средней по
темпу и быстрой эволюции, а также разработал
понятие квантовой эволюции для особо быстрых
переходов из одной адаптивной зоны в друrую.
По мере Toro как исследование ископаемоrо
материала сосредоточивается на все более коротких
отрезках времени, появляется возможность изме
рить скорости изменений как внутри вида, так и при
переходе между видами, причем в обоих случаях их
диапазон оказывается одинаково широк (Gingerich,
1982; Maglio, 1973; W olpofI, 1984).
rулд, Элдредж и Стан ли в своих работах под
черкивали соrласованность эволюции на уровне ви
да, т. е. одинаковую скорость изменений большинст
ва ero признаков. Однако Уолпофф (Wolpoff, 1984)
показал, что в роде Ното отдельные признаки
эволюционировали с весьма различной скоростью.
На протяжении всей истории позвоночных подобная
ситуация очень обычна. Она четко прослеживается
у типичных копытных CeBepHoro полушария. Как
rоворилось в r л. 21, скорости эволюции черепных
признаков, зубноrо и локомоторноrо аппаратов
различны в одной филетической линии, в разных
линиях и внутри одной линии в разное время.
Таким образом, ход эволюции скорее HepaвHO
мерный и оппортунистический, чем постепеннЫЙ или
прерывистый.
Количественные измерения скорости эволюции
Вероятно, прояснить рассматриваемую пробле
му можно, использовав более обширный материал
для количественноrо сравнения скоростей эволю
ции. Холдейн (Haldane, 1949) предложил особую
единицу для их измерения
дарвин. По определению
1 дарвин (d)
изменение величины признака в е раз
за один миллион лет (е
основание натуральноrо
лоrарифма). Лоrарифмическая шкала здесь удобна,
поскольку интерес представляют не абсолютные,
а относительные изменения параметров.
Джинджерич (Gingerich, 1983) подчеркивает, что
кажущаяся скорость эволюции существенно меня
ется в зависимости от рассматриваемоrо отрезка
времени. Для ископаемых позвоночных в случае
периода около 1 млн. лет типична величина O,ld,
например, для раннетретичных млекопитающих
(Gingerich, 1982) или ископаемых rоминИд (W olpoff,
1984). Для изменений, происшедших за 10 млн. лет,
Джинджерич рассчитал среднюю скорость эволю
ции, близкую к 0,02d. Для эпохи плейстоценовоrо
оледенения получена величина порядка 4d, для Bpe
мени исторической колонизации
примерно 400d.
При подобной скорости мышь превратится в слона
Bcero за 1 О 000 лет. Для изменений в условиях
лабораторной селекции приводятся показатели до
60 OOOd. С точки зрения отбора подобные ситуации
совершенно неестественны, однако они свиде
тельствуют о наличии rенетическоrо потенциала для
чрезвычайно быстрых изменений.
Столь различные скорости эволюции обуслов
лены усредняющими факторами, действующими на
протяжении крупных отрезков времени. У ныне
живущих видов частоты встречаемости альтерна
тивных полиморфных черт MorYT резко меняться
даже в течение одноrо сезона вследствие изменений
среды обитания (множество примеров описано
в "Biological Journal of the Linnean Society", т. 14,
N2N2 3, 4, 1980). Если же брать средние показатели за
несколько лет, эти частоты остаются примерно
постоянными. Во мноrих rруппах распространено
изменение размеров особей, происходящее иноrда
очень быстро за короткое время, но если брать
усредненные цифры, учитывающие периодические
увеличения и уменьшения размеров тела, эти изме
нения покажутся куда более медленными. Отдель
ный скелетный элемент, например таранная кость
непарнокопытных, может заметно измениться за
период менее 5 млн. лет, а в течение следующих
55 млн. лет оставаться практически неизменным.
Скорость преобразований окажется намното Ниже,
если измерять ее для Bcero срока существования
отряда.
Судя по расчетам (Kurten, 1959), в плейстоцене
эволюция шла HaMHoro быстрее, чем в предшест-
вующие ему эпохи и привела к самым резким среди
морфолоrических изменений, происходивших при
возникновении новых rрупп. Описаны объективные
методы измерения скорости эволюции сложных
структур (Benson et аl., 1982; Bookstein et аl., 1985), но
они пока не нашли широкоrо применения при изу-
чении ископаемоrо материала.
Эволюция
При оценке скорости эволюции ученым постоян
но приходится сталкиваться с проблемой разно
масштабности. Как подметил Мейнард
Смит
(Maynard
Smith, 1981), изменения, которые популя
ционному биолоrу, работающему с современной
фауной, представляются постепенными, палеонто
лоr может оценить как «MrHoBeHHoe» событие, пос
кольку они заняли столь короткий промежуток Bpe
мени, что остались незафиксированными в палеон
толоrической летописи. Все преобразования paCTe
ний и животных в результате одомашнивания их
человеком охватывают слишком короткий BpeMeH
ной интервал, чтобы о них можно было судить по
большинству осадочных последов а тельностей.
Следует особо подчеркнуть, что почти все опуб
ликованные результаты расчетов скорости эволю-
ции относятся к оrраниченному числу признаков и,
возможно, не характеризуют орrанизм как целое.
Молекулярные данные rоворят о связи с анатоми
ческими изменениями весьма незначительной части
[енома. Как показали КиНl' и Уилсон (King, Wilson,
1975), различия в аминокислотном составе 12 раз
личных белков человека и шимпанзе составляют
Bcero 1 %.
Макроэволюция
Несложно представить себе направленный от-
бор, приводящий К изменениям на видовом уровне
и дифференциации, увеличивающей число самостоя
тельных видов внутри рода, например появление
современных кошачьих и псовых от предковых
форм этих семейств. Даже эволюция rоминид от
более древних обезьяноподобных форм в принципе
представляется довольно простым процессом.
Куда труднее представить себе эволюционный
переход между rруппами сильно различающимися
по образу жизни. Диверrенция от общеrо предка
столь непохожих друr на друrа отрядов, как хищ
ные, приматы, китообразные и рукокрылые, по
ви
димому, требовала совершенно иных механизмов.
Такие различия признаны уже давно и подчерки
ваются специальными терминами
микроэволюция
и макроэволюция.
Неоднократно высказывались предпо.'южения,
что макроэволюционные события обусловливаются
особыми факторами, действие которых на видовом
уровне не заметно. В последнее время Станли
(Stanley, 1975, 1979, 1981) предложил механизм меж
видовоrо отбора, признанный ry лдом и Элдреджем
и заслуживающий особоrо внимания. Подчеркива
ние этими авторами разницы эволюционных про
цессов на видовом и более высоком таксономичес
ких уровнях вытекает из их убеждения в незначи
тельности внутривидовых изменений.
149
Межвидовой отбор
Термин «межвидовой отбор» приложим к лю
бым процессам, приводящим к неодинаковому вы-
живанию различных видов, происшедших от общеrо
предка. Это может быть вызвано как большей
продолжительностью существования отдельных ви
дов, так и различиями в скоростях дифференциации.
С точки зрения Элдреджа, rулда и Станли, у rрупп,
способных к быстрой дифференциации, выше по
тенциал морфолоrических изменений и вероятность
долrовременноrо выживания.
Сторонники этой концепции настаивают на OT
боре, происходящем среди видов, тоrда как прочие
биолоrи подчеркивают ero важность на уровне oco
бей внутри вида. Действительно, лоrично предпола
rать, что отбор приводит к вымиранию одних и к
выживанию друrих видов. Признаки «успешных»
видов сохраняются точно так же, как у наиболее
приспособленных особей при дарвиновском отборе.
rораздо труднее соrласиться с объяснением
быстрых проrрессивных морфолоrических измене
ний межвидовым отбором. Рассмотрим такой про
цесс в случае только одноrо признака. Допустим,
несколько родственных видов различаются числом
позвонков, а отбор блаrоприятствует тому, у Koro
их больше Bcero. Последующая дифференциация
произойдет в выжившей линии с максимальным
числом позвонков. Дальнейшее видообразование
и отбор приведут к увеличению как числа позвонков
у каждоrо вида, так и числа видов с большим их
количеством.
С друrой стороны, сходный результат будет
достиrнут и при индивидуальном отборе особей
внутри вида. Если, как в данном случае, число
позвонков варьирует и наследуется, а большее их
количество дает в определенных обстоятельствах
селективное преимущество, число особей с повы
шенным числом позвонков будет возрастать. По
мере дифференциации возникнет большее число ви
дов С увеличенным количеством позвонков. Измен
чивость, отбор и дифференциация фиrурируют в
обеих моделях, но в разной последовательности. По
ДapB
HY, изменчивость присутствует внутри попу
ляции и видов. Поскольку вид насчитывает тысячи
и десятки тысяч особей, вероятность появления
блаrоприятных вариантов, весьма высока. Если счи-
тать, что важна лишь межвидовая изменчивость,
шансы на появление новых более приспособленных
форм определяются числом новых видов. Диапазон
изменчивости в первой и второй модели примерно
пропорционален количеству особей внутри вида и
числу видов. При этом срок, требующийся для
возникновения HOBoro вида, на 4
5 порядков боль
ше времени rенерации особей внутри вида.
Проблема еще более осложняется, если принять
во внимание всю совокупность анатомических приз
150
r лава 22
наков, способных к эволюционным изменениям в
рамках филетической линии. Например, эволюция
продвинутых rоминид включала преобразования
зубной системы, размеров и конфиrурации черепно
ro свода, лицевой области, позвоночноrо столба,
кистей, таза и нижних конечностей. Изменения oд
Horo из этих признаков можно приписать межви
довому отбору, однако для объяснения независимой
и одновременной эволюции всех их потребуется
orpoMHoe количество сосуществующих видов.
Палеонтолоrическая летопись позднеrо кайнозоя
достаточно полна, чтобы сделать вывод: боль
шинство rрупп млекопитающих никоr да не было
представлено одновременно таким обширным чис-
лом видов, какое было бы необходимо для межви
довоrо отбора, ведущеrо к непрерывным и посте
пенным морфолоrическим преобразованиям. Дo
полнительные aprYMeHTbI, касающиеся TaKoro OT
бора, подробно сформулированы друrими авторами
(Charlesworth et аl., 1982; Maynard
Smith, 1983; Gi
linsky, 1986).
Межвидовой отбор может иrрать существенную
роль в нескольких особых ситуациях (Stanley, 1982),
однако ero никак нельзя считать причиной проrрес
сивных изменений в подавляющем большинстве
rрупп млекопитающих.
Элдредж, rулд и Станли предполаrают также,
что определенные аспекты caMoro процесса диффе
ренциации облеrчают быстрые изменения. Еще
раньше подобное мнение высказывал Майр (Mayr,
1954, 1963, 1970, 1982). Он отмечал, что быстрые
изменения rораздо вероятнее в мелких популяциях,
обитающих на оrраниченной территории, нежели
в пределах широко распространенных видов с BЫCO
кой численностью особей. Внутри узкоrо ареала
разнообразие среды будет скорее Bcero невелико,
так что популяции не обязательно сохранять MHO
жество альтернативных аллелей, полезных дЛЯ BЫ
живания в rеоrрафически изменчивых условиях. В
небольших изолированных rруппах особей близко
родственное скрещивание приведет к rомозиrот
ности, так что рецессивные признаки будут так же
доступны для отбора, как и доминантные. Значит,
можно ожидать, что направленный отбор будет
идти в подобных условиях HaMHoro быстрее, чем
в крупных популяциях IIIИРОКО распространенных
видов. Обособление популяции можно рассматри
вать как прелюдию к дифференциации.
Общепринято, что дифференциация у позвоноч
ных требует длительной rеоrрафической изоляции
популяций, во время которой у них развиваются
особенности строения и поведения, препятствующие
их скрещиванию между собой при последующем
заселении обеими формами одной и той же террито
рии. Если недавно образовавшиеся виды становятся
вторично симпатричными, между ними может воз
никать мощная конкуренция за одни и те же pecyp
сы, поэтому для дальнейшеrо сосуществования не-
обходима их поведенческая и/или физиолоrическая
диверrенция, позволяющая использовать различные
ресурсы.
Таким образом, особенно сильноrо действия
eCTecTBeHHoro отбора следует ожидать во время
дифференциации, сначала в период формирования
HOBoro вида из мелкой изолированной популяции,
затем
при возможной вторичной симпатрии ceCT
ринских форм.
Эти процессы MorYT протекать лишь в течение
очень коротких (по сравнению с полной продолжи
тельностью существования вида) отрезков времени,
поэтому MorYT придавать палеонтолоrической ле
тописи прерывистый характер. Они объясняют чет
кие различия между современными видами, однако
трудно понять, каким образом они обусловили
крупные структурные преобразования, которые xa
рактерны для эволюции позвоночных.
Майр (Mayr, 1982) и rулд (Gould, 1982Ь) считали,
что дифференциация каким
то образом ослабляет
наследственные rенетические и онтоrенетические or-
раничения, так что в короткий период сразу после
нее виды оказываются HaMHoro восприимчивее к
серьезным изменениям под действием eCTecTBeHHoro
отбора. Однако никакоrо KOHKpeTHoro механизма,
объясняющеrо подобную картину, авторы не пред-
ложили, да и ископаемый материал по позвоночным
не подтверждает этой rипотезы. Мноrие арrументы
Майра серьезно оспариваются друтими авторами
(Barton, Charlesworth, 1984).
Теория межвидовоrо отбора и друтие концепции
макроэволюции были вызваны к жизни кажущейся
заметной разницей между изменениями на видовом
уровне и более крупномасштабными эволюцион
ными событиями.
Можно выделит
по меньшей мере три разных
аспекта макроэволюции:
1) возникновение и радиация таксонов BbICOKoro
paHra;
2) появление качественно новых структур или
физиолоrических процессов;
3) крупные адаптивные сдвиrи.
Пере численные события MorYT совпадать или не
совпадать во времени. Макроэволюционные изме-
нения иноrда кажутся относительно быстрыми, хотя
часто они связаны с крупными пробелами в палеон-
толоrической летописи.
Полезно рассмотреть каждый из перечисленных
аспектов в отдельности, проанализировав, можно
ли их объяснить, исходя из Toro, что известно об
эволюции на видовом уровне.
Возникновение таксонов высокоrо paНf'a
БОЛЫllИНСТВО видов нетрудно сrруппировать в
относительно небольщое число таксонов высшеrо
Эволюция
151
paHra. Среди плацентарных млекопитающих Bыдe
ляют примерно 30 отрядов, большинство из KOTO
рых насчитывает по нескольку семейств. Если счи
тать эти таксоны естественными (монофилетичес
кими) rруппами, означает ли это, что их происхож
дение связано с какими
то особыми эволюционны
ми процессами?
Наши взrляды на эволюцию очень сильно зави
сят от таксономических подходов. В основе лин
неевской систематики лежит иерархическая система.
Виды объединяются в роды, роды в семейства,
семейства
в отряды и т. д. В результате создается
впечатление, что различия видов, входящих в раз-
ные таксономические rруппы, пропорциональны
paHry этих rрупп. Друrими словами, виды разных
семейств должны различаться сильнее, чем виды
разных родов одноrо семейства, виды разных отря
дов
сильнее, чем виды разных семейств ОДНоrо
отряда, и т. д. Подобное впечатление может OKa
заться и верным, если рассматривать только COBpe
менные формы, но коrда речь идет о начальных
этапах радиации крупных таксонов, это явно не так.
Чем больше внимания уделяется вертикальной, или
кладистической, классификации и чем полнее CTa
новится палеонтолоrическая летопись, тем яснее
возможность отнесения отдельных популяций BHYT
ри одноrо вида к разным родам и даже семействам
или отрядам производных форм. Среди кайно
зойских млекопитающих уже известны случаи, коrда
подобное разделение предковоrо вида вполне оправ
дано!. Уилсон (Wilson, 1971) описал проrрессивную
эволюцию примитивных селенодонтных парноко
пытных, у которых популяции одноrо paHHero вида
дали представителей разных родов, а затем и ce
мейств.
Относительно полно документирована крупно
масштабная радиация копытных в самом конце
мела и начале палеоцена. Тоrда из единственноrо
семейства древних кондилартр Bcero за 2
3 млн. лет
дифференцировались 16 самостоятельных отрядов
(Уап Уаlеп, 1978). До сих пор об этих животных, если
не считать их зубных систем, известно мало, однако
предложенная схема радиации не противоречит ro-
раздо более полным остаткам скелетов из поздней
ших кайнозойских отложений.
С точки зрения изменчивости и дифференциации
картина, наблюдаемая на ископаемом материале
этих предковых rрупп, почти не отличается от cxe
мы радиации в кайнозое представителей множества
друrих семейств. Наиболее существенно здесь то,
что мноrие виды и роды на следующих этапах
радиации признавались представителями разных ce
мейств и отрядов. На уровне особей и видов эволю
1 Вопрос О возможности выявления предков еще не
возникшеrо отряда внутри отдельной популяции имеет все
же скорее абстрактное значение.
Прuм. ред.
ция ранних кондилартр выrлядит не особенно отли
чающейся от типичноrо микроэволюционноrо про
цесса. Различия заключаются не в самих видах,
а возможностях, реализованных их потомками.
Ван Вален обратил внимание на то, что скорость
возникновения новых таксонов была здесь сущест
венно выше, чем в среднем для Bcero кайнозоя,
однако эта особенность может быть обусловлена
очень малым числом зарождающихся филетических
линий и практически полным отсутствием KOHKypeH
ции.
Последующая радиация перспективных отрядов
копытных, например парнокопытных и непарноко
пытных Северной Америки и нотоунrулат Южной
Америки, протекала в общих чертах по одной и той
же схеме (Krishtalka, Stucky, 1986; Radinsky, 1966;
Simpson, 1948, 1967). Признаки, ранее сохранявшие
внутривидовую изменчивость, стабилизировались
и усиливались, признаваясь в итоrе отличительны
ми чертами семейств и отрядов.
Если рассматривать эволюционные события на
популяционном и видовом уровне, особых феноме
нов, с которыми можно было бы связать возникно
вение родов или друrих таксонов высшеrо paHra, не
обнаружится. Процессы, ведущие к дифференциа
ции, одинаковы независимо от Toro, обречен дочер
НИЙ вид на вымирание или даст начало новому
отряду. Таксономические rруппы более BbICOKoro
paHra можно выделить лишь по прошествии време-
ни, коrда ряд последующих этапов дифференциации
приведет к появлению множества ПРОИЗВОДНЫХ TaK
сонов.
Поиск особых факторов эволюции следовало бы
сосредоточить на условиях, облеrчающих после-
дующую успешную радиацию rруппы, а не на MO
менте образования HOBoro вида.
Появление новых структур
и жизненных стратеrий
Наиболее впечатляющие эволюционные измене
ния связаны с при обретением животными новых
структур и жизненных стратеrий, например при
появлении плана строения позвоночных и возникно-
вении земноводных, птиц и рукокрылых. Можно ли
объяснить TaKoro рода события теми же процесса-
ми, что приводят К небольшим изменениям на
уровне рода и вида? Может ли стопа четвероноrоrо
или крыло птицы развиваться медленно и постепен-
но из рыбьеrо плавника или передней конечности
динозавра или здесь действовали совершенно иные
механизмы?
В табл. 22
1 перечислены мноrие крупномас
штабные структурные и физиолоrические измене
ния, происшедшие в истории позвоночных; особо
выделены моменты, связанные с появлением новых
rрупп и жизненных стратеrий.
152
r лава 22
Таблица 22
1. Важнейшие структурные и физиолоrические
изменения в истории позвоночных
1. Прuзнакu, связанные с вознuкновенuем позвоночных
Формирование плана строения хордовых
Развитие HepBHoro rребня и ero производных
Появление rоловноrо мозrа и парных сенсорных opraHoB
Появление кости (независимо в нескольких линиях)
11. Прuзнакu, связанные с вознuкновенuем челюстноротых
Появление челюстей
Появление реrулярно сменяющихся зубов
Появление парных плавников
Появление плавательноrо пузыря у костных рыб
111. Прuзнакu, связанные с вознuкновенuем разлuчных 2рупп
тетрапод
Появление конечностей у земноводных
Появление амниотическоrо яйца
Появление механизма выравнивания акустическоrо импе
данса в среднем ухе чешуйчатых, архозавров, черепах
и млекопитающих 1
Утрата конечностей аистоподами, червяrами и змеями
Вторичное приспособление к водному образу жизни мезо
завров, ихтиозавров, нотозавров, плакодонтов, моза
завров, китов и сирен
IV. Прuзнакu, связанные с вознuкновенuем полета
Появление крыльев у птерозаров, птиц и рукокрылых
Формирование дыхательной системы птиц
Развитие эхолокации у рукокрылых
У. Прuзнакu, связанные с вознuкновенuем млекопuтающuх
Эндотермия
Шерсть
Молочные железы
Точное смыкание зубов и трибосфенические моляры
Трофобласт плацентарных
1 Подобное ухо свойственно и бесхвостым амфибиям.
Прuм. ред.
Ископаемый материал не дает возможности He
посредственно изучить преобразования мяrких тка-
ней или физиолоrии. Мы знаем, что эндотермия
возникла у предков млекопитающих и птиц, однако
точно определить, коrда начался переход к ней или
до какой степени приблизились к современному
состоянию мезозойские формы, неизвестно.
Время филоrенетической диверrенции позволяет
судить о минимальном возрасте признаков, напри-
мер, сенсорных opraHoB позвоночных, плавательно
ro пузыря, амниотическоrо яйца, дыхательной
системы птиц, молочных желез, шерсти и трофо
бласта, однако вряд ли ископаемые остатки коrда
нибудь дадут существенную информацию о ходе их
формирования. Эмбриолоrические исследования
позволяют предполаrать, как именно моrли поя
виться эти структуры, но не уточняют BpeMeHHblx
рамок их возникновения.
Сеrодня мы не знаем ни хронолоrических масш
табов, ни KOHKpeTHoro предковоrо состояния для
появления плана строения хордовых, ко
тей, че-
люстей и зубов или парных конечностей челюстно
ротых, но этой информации как раз можно ожидать
в будущем от палеонтолоrическоrо материала.
Чтобы получить объективную основу для оценки
факторов, связанных с возникновеН:iIем новых
структур, нужны точные сведения о предковом
состоянии и по крайней мере о минимальной ПрО
должительности рассматриваемоrо перехода. Обсу
дим ниже некоторые крупные структурные измене
ния, прослеживаемые на ископаемом материале.
Структурные изменения, связанные
с эколоrическими сдвиrами
Наиболее кардинальные эволюционные события
включают крупные изменения внешнеrо облика в
сочетании с появлением HOBoro структурно
функ
циональноrо комплекса. Примерами MorYT служить
возникновение амфибий, птиц, птерозавров и ИХТИО
завров. Эволюция этих rрупп примечательна почти
полным отсутствием ископаемых переходных форм.
Появление земноводных, обсуждавшееся в rл. 9,
следует, безусловно, считать одним из самых значи
тельных эпизодов в истории позвоночных. rруппа
кистеперых рипидистий, давшая им начало, была
широко представлена в девоне и дожила До нижней
перми. Строение этих рыб изучено довольно под
робно (Andrews, Westoll, 1970). Формы, по своему
скелету ПОДходящие на роль предков амфибий, из
вестны из среднеrо девона, т. е. жили примерно за
15 млн. лет до появления в конце девона самих
земноводных (Jarvik, 1980). Древнейшие амфибии
тоже изучены достаточно детально. Их конечности
уже приобрели типичное для тетрапод строение.
Остатки рипидистиевых рыб обычны в cpeДHe
и верхнедевонских отложениях, откуда можно было
бы ожидать находок предковых земноводных, OДHa
ко не обнаружено ни одной формы, которую можно
было бы считать переходной между двумя этими
rруппами.
Хотя общая форма тела рипидистий и амфибий
кажется весьма различной, большинство элементов
скелета у них очень сходны и леrко поддаются
rомолоrизации. Череп в обеих rруппах, если OT
влечься от пропорций, в целом почти одинаков, так
что можно непосредственно сравнивать практически
все ero кости у ранних амфибий и предковых рыб.
В обоих случаях позвонки образованы несколькими
отдельными элементами тел и дуr; единственная
разница состоит в развитых у амфибий зиrапофизах.
Наиболее заметное преобразование oceBoro скелета
заключается в сильном развитии у амфибий ребер,
но и у рипидистий они уже были.
Самое важное изменение
это превращение
рыбьих плавников в конечности тетрапод. Но и тут
обе rруппы характеризуются сходными чертами CKe
лета. Все проксимальные элементы конечности
были уже развиты у рыб, в том числе 'структуры
локтевоrо и коленноrо сочленений. Единственная
действительно сильно преобразовавшаяся часть CKe
лета
это дистальный конец плавника. Дистальные
Эволюция
153
элементы запястья и предплюсны, метаподиалии
и фаланrи пальцев не имеют rомолоrов у рипи
дистий.
Если рассматривать скелет в целом, сразу замет
но. что все происшедшие с ним перемены непосредст
венно связаны с потребностями поддержания тела
и передвижения на суше. Наличие в парных плавни
ках рипидистий крупных осевых элементов наводит
на мысль об использовании ими конечностей для
упора и отталкивания от субстрата в условиях,
коrда выталкивающая сила воды лишь отчасти
поддерживала над ним тело. Присутствие BHYTpeH
них ноздрей rоворит о способности рипидистий
дышать атмосферным кислородом, хотя у них и
сохранялись типичные для рыб жаберные дуrи 1.
Основная масса признаков, отличающих позднепа
леозойских тетрапод от рипидистий, возникла после
перехода из водной среды в наземную.
Вероятно, по меньшей мере некоторые рипи
дистии были приспособлены к жизни в очень мелких
водоемах, из которых они время от времени HeHa
долrо выходили на сушу. С друrой стороны, дpeB
нейшие амфибии
ихтиостеrиды сохраняли рыбопо
добный хвост и почти наверняка размножались
в воде, как и мноrие их ныне живущие потомки.
Вместе с тем общая форма тела свидетельствует
о совершенно ином образе жизни. Рипидистии были
прежде Bcero облиrатно водными животными,
неспособными эффективно передвиrаться по земле
или поддерживать свое тело вне воды. Ихтиостеrи
ды же, вне всякоrо сомнения, отличались сухопут-
ной локомоцией.
Если промежуточные между рипидистиями и
амфибиями формы были обычны и широко расп
ространены, их остатки почти наверняка обнаружи
лись бы в хорошо исследованных отложениях cpek
He
и верхнедевонскоrо возраста. Их отсутствие
можно объяснить оrраниченными адаптивными
возможностями животных в местообитаниях проме
жуточноrо типа. Частично сформированная TeTpa
подная конечность моrла эффективно работать
лишь у форм, обитавших в очень мелких водоемах,
rде отбор был направлен прежде Bcero на обеспече
ние передвижения тела в условиях, коrда туловище
и хвост уже не моrли rарантировать надежной
опоры на водную среду. rибнущие на отмелях рыбы
например лучеперые, лишенные крупных MYCKY
листых плавников, по всей видимости, периодически
обеспечивали боrатый источник пищи для рипи
дистий, населяющих эту узкую адаптивную зону.
1 Хоаны у рипидистий и аналоrичные образования
у двоякодышащих рыб и единичных костистых (Astrosco
pus, Gymпodraco) первично использовались, возможно, не
для воздушноrо дыхания, а для поддержания обонятельно
[о тока воды через носовую полость (Татаринов, 1990).
Прuм. ред.
Стадия перехода от рыб к земноводным должна
была пройти достаточно быстро в мелких разоб
щенных популяциях, сильно страдавших, помимо
Bcero прочеrо, от вымирания. С друrой стороны,
эволюция моrла замедляться отбором в противо-
положном направлении, поддерживающим coxpaHe
ние структуры плавника, эффективной в водной
среде, пока не сложились морфолоrические и пове
денческие особенности предковых амфибий, позво
лившие им проверить на суше значительную часть
времени.
Возникновение полета у птиц
яркий пример Kap
динальных перемен в образе жизни, сопровождав
шихся лишь очень небольшими модификациями
скелета. Блаrодаря прекрасной сохранности иско
паемых остатков позднеюрскоrо рода Archaeopteryx
можно судить об одной из самых ранних стадий
эволюции пернатых. Строение скелета археоптерик
са для птиц крайне примитивно, но структура OT
дельных перьев и их расположение на крыле у Hero
близки к современным. Единственная продвинутая
черта скелета по сравнению с мелкими динозавра-
ми
тероподами
относительное увеличение разме
ров передней конечности. Большинство дальнейших
изменений, характерных для всех современных птиц,
произошло уже после перехода к летающему образу
жизни.
Присутствие перьев, ассоциированных со скеле
тами большинства экземпляров археоптериксов,
счастливая случайность, связанная с захоронением
остатков в чрезвычайно тонкозернистом литоrрафс
ком известняке, обеспечившим их хорошую coxpaH
ность. Может быть, и у некоторых динозавров
те
ропод были перья, просто не оставившие в палеон
толоrической летописи следов. Несомненно, что
перья rомолоrичны чешуям рептилий и, возможно,
раз вились для теплоизоляции задолrо до Toro, как
стали функциональным элементом крыла. Ключ
к происхождению птиц как летающих животных,
вероятно, лежит в поведенческих изменениях в ис
пользовании передних конечностей. Анатомическая
схема, свойственная археоптериксу, сформирова-
лась уже у теропод. Единственное структурное изме
нение, сопровождавшее поведенческий переход от
мелкоrо наземноrо или древесноrо динозавра к пти
це,
увеличение размеров перьев на зачаточных ле
та тельных плоскостях 1.
Ч то касается возникновения птерозавров от про
двинутых текодонтов, а также появления ихтиозав
ров и рукокрылых, эти эволюционные скачки кажут
ся rораздо более резкими из
за отсутствия данных
1 Исследование черепа археоптерикса, сфенозухии и
Protoavis из BepxHero триаса Техаса наводит на мысль
о наличии существенных различий между архаичными
птицами и мелкими тероподами также и в строении
черепа.
Прuм. ред.
154
r лава 22
о непосредственных предках перечисленных rрупп.
Как и происхождение тетрапод, такие переходы
моrли занять относительно длинные промежутки
времени
порядка 1 О млн. лет.
Во всех приведенных примерах эволюционные
преобразования затраrивали в первую очередь эле
менты скелета, специфически связанные с измене
нием образа жизни. r ОМОЛOI'и структур, свойствен
ных производным rруппам, различимы и у предко-
вых форм, однако функции этих элементов моrли
быть принципиально иными.
Большинство морфолоrических черт, xapaKTep
ных для продвинутых представителей амфибий,
птиц и ихтиозавров, возникло после освоения новой
эколоrической ниши. А вот раннеэоценовые PYKO
крылые были по своему строению практически так
же продвинуты, как и мноrие ныне живущие
виды.
Мы отобрали эти примеры, чтобы продемонст
рировать наиболее крупномасштабные преобразо
вания скелета, связанные с изменениями жизненной
стратеrии и подтверждаемые ископаемым материа
лом. Конечно, можно предложить некий особый
механизм или процесс, объясняющий морфолоrи
ческие или хронолоrические скачки (а они сущест
вуют), однако, чтобы интерпретировать накоплен
ные на данный момент данные, никаких принципи
ально новых факторов не требуется. Эти изменения
не обязательно происходили быстрее, чем в друrих
случаях. Большинство морфолоrических преобразо
ваний затраrивает структуры, способные функцио
нировать либо промежуточным образом, либо По
разному в неодинаковых условиях. Отсутствие MHO
rих переходных форм можно приписать оrраничен
ным возможностям приспособления к местообита
ниям промежуточноrо типа.
Дрyrие примеры смены образа жизни дают
ископаемые остатки по крайней мере нескольких
переходных стадий. Известен целый ряд независи
мых линий водных крокодилов, происшедших от
наземных или полуводных предков, причем обна
ружены мноrочисленные промежуточные формы.
Переход между наземными сфенодонтидами и BOД
ными плеврозаврами, а также между вараноидовы
ми ящерицами и мозазаврами сводится в основном
к постепенному изменению пропорций тела (см. rл.
11). Айrиалозавры MorYT служить звеном, связую-
щим вараноидов с более специализированными
морскими мозазаврами. Хотя все мозазавры отли
чаются веслоподобными плавниками, более сущест
венные изменения в числе фаланr, туловищных и
хвостовых позвонков протекают уже внутри этой
rруппы, а не при переходе к ней от айrиалозавров.
Приспособление к водному образу жизни может
проходить и без заметной перестройки скелета. На
ископаемом материале проиллюстрировать это
трудно, однако хорошим примером служат COBpe
менные морские ИI'уаны, питающиеся донными BO
дорослями, И поэтому проводящие MHoro времени
в воде. Показано (Bartholomew et аl., 1976), что ни
анатомически, ни физиолоrически эти формы cy
щественно не отличаются от сухопутных иrуан.
Последний пример rоворит о возможности нача
ла крупных смен местообитаний с модификаций
поведения, не сопровождавшихея какими
либо пре
образованиями в анатомии или физиолоrии. Такие
животные, как крокодилы и иrуаны, способные пла
вать и питаться в воде, моrли просто воспользо-
ваться преимуществами этой среды, предоставляю
щей более боrатый корм и позволяющей избеrать
наземных хищников или конкурентов. Как только
питание и передвижение в воде стали важными
факторами их выживания, отбор начал закреплять
структурные и этолоrические признаки, блаrоприят
ные в новой среде. Подобные изменения MorYT и не
сопровождаться дифференциацией и не обязательно
требуют rенетических перестроек.
Изменения внутри адаптивных зон
Еще одно подтверждение Toro, что крупномас
штабные структурные изменения можно объяснить
в принципиальных рамках дарвиновской концепции,
дают модификации скелета, не сопряженные с Kap
динальными адаптивными сдвиrами. Преобразова-
ния мозrовой коробки, нижней челюсти и особенно
среднеrо уха при переходе от терапсид к древнейшим
млекопитающим столь же велики, как и модифика-
ции скелета, приведшие к возникновению земновод- .
ных, птиц И водных рептилий. Эти изменения заняли
у предков млекопитающих порядка 100 млн. лет.
Хотя в рассматриваемом переходе и имеются хро-
нолоrические скачки, структурная перестройка
происходит в сущности непрерывно. Для подробно-
ro количественноrо анализа ископаемоrо материала
недостаточно, но о каких
то эпизодах с заметным
ускорением эволюции он ничеrо не rоворит. Всю эту
последовательность преобразований можно объяс-
нить постоянно действующим направленным отбо-
ром, связанным с совершенствованием слуха и пе-
режевывания пищи. Сходный постепенный переход
прослеживается и в развитии питания и локомоции
у мезозойских неоптериrий, которое предшествова-
ло широкой радиации высших костистых рыб в
позднем мелу. Изменения локомоторноrо аппарата
кайнозойских копытных кажутся эпизодическими,
но, по всей видимости, представляли собой непре-
рывный процесс, протекавший во мноrих линиях
и требующий лишь YMepeHHoro давления отбора.
Таким образом, известен ряд хорошо задоку-
ментированных примеров крупных постепенных
морфолоrических изменений в rруппах, как остаю-
щихся внутри освоенной адаптивной зоны, так и ос-
ваивающих новые типы местообитаний. Это сильно
Эволюция
155
затрудняет признание какой
либо rипотезы, объяс
няющей пробелы, остающиеся в палеонтолоrичес
кой летописи, действием неких особых эволюцион
ных механизмов.
Факторы, оrраничивающие радиацию
Хотя далеко не по всем rруппам собран ДOCTa
точно полный ископаемый материал, все же надеж
но документированные примеры как эволюции на
родовом и видовом уровне, так и возникновения
новых структур, HOBoro образа жизни и таксонов
высшеrо paHra убеждают нас, что естественный
отбор, действующий на внутрипопуляционную из
менчивость, вполне достаточен для объяснения
большинства эволюционных событий.
Масштабы изменчивости, наблюдаемые в иско
паемых и современных популяциях, в сочетании
с направленным отбором умеренной интенсивности
способны привести к морфолоrическим сдвиrам за
rораздо более короткий период времени, чем заняли
долrосрочные преобразования, обусловившие MaK
роэволюционный проrресс, зафиксированный в па
леонтолоrической летописи.
Однако простоrо знания механизма, объясняю
щеrо изменения, еще недостаточно для понимания
конкретной картины эволюции позвоночных. Исхо
дя из представлений об изменчивости и отборе,
можно было бы ожидать по существу непрерывной
и однородной радиации, сопровождающейся адап
тацией новых форм (рис. 22
5). На деле же филоrе
нез всех крупных таксонов позвоночных включает
нереrулярные эпизоды крупномасштабных радиа
Рис. 22
5. rипотетическая радиация [руппы в отсутствие
оrраничений. Естественный отбор, действуя на случайную
изменчивость, создает все теоретически возможные MOp
фолоrические типы. Изменения протекают с примерно
одинаковой скоростыо
ций с последующим выживанием относительно He
БОЛЫllоrо числа принципиально различных CTPYK
турных и/или адаптивных типов. Пространство По
тенциальноrо разнообразия орrанизмов заполнено
явно неоднородно.
Объяснить такую картину можно с учетом нап
равленности или оrраничения действия факторов,
обусловливающих изменчивость и/или отбор.
Эколоrические оrраничения
Наиболее очевидное объяснение прерывистоrо
распределения орrанизмов
неоднородность OKPy
жающей среды. В ходе эволюции позвоночных
большинство их представителей приспособились
к определенному типу местообитания или образу
жизни. Почти обо всех можно сказать, являются они
водными, наземными или летающими формами.
Внутри этих катеrорий среды можно выделить бо
лее узкие адаптивные зоны, например пелаrическую,
бентосную, нектонную, подземную, древесную и т. д.
Физические и биолоrические потребности каждо
ro KOHKpeTHoro образа жизни приводят к отбору
признаков, которые почти всеrда невыrодны в ином
типе среды; это ведет к закреплению и усилению
определенных адаптивных типов. Так, большинство
отрядов млекопитающих сохраняют в принципе
неизменные морфолоrические и этолоrические чер
ты на протяжении 50
60 млн. лет.
Внутри конкретных адаптивных зон конкуренция
с друrими видами оrраничивает количество и воз
можности видов, часто приводя ко все большей
специализации питания, локомоции и друrих ас-
пектов строения и поведения. Поскольку биолоrи
ческое окружение, включающее как друrие виды, так
и сородичей непрерывно меняется, эволюция боль
lllинства rрупп приобретает характер постепенной
модификации внутри широких адаптивных зон. В
каждый определенный момент времени для KOHKpeT
Horo вида можно предположить оптимальный Ba
риант той или иной структуры, но не исключено, что
он никоrда не реализуется из
за появления дрyrих,
противодействующих прежнему, давлений отбора.
Зато физические параметры среды MorYT опреде
лять практически абсолютные rраницы адаптивных
изменений. Оптимальные типы конструкций биоло
rических систем просматриваются в KOHBepreHTHoM
приобретении очень сходных структур в rруппах
различноrо происхождения. Пожалуй, лучшим при
мером может служить форма тела быстро плаваю
щих водных позвоночных. Среди современных рыб
максимальную скорость развивают костистые из
семейства ставридовых (Carangidae), куда входят,
в частности, тунцы. Для них характерно BepeTeHO
видное, сжатое с боков туловище и высокий серпо
видный хвост. Такая форма обеспечивает макси
мальное отталкивание от воды при минимальном
156
r лава 22
лобовом сопротивлении (Lighthill, 1970; Webb, 1982).
Примерно такая же форма тела у акул, включая уже
некоторые позднедевонские роды, среди мезозойс
ких рептилий
у ихтиозавров, а в кайнозое
у китов
(хотя у них хвостовой плавник ориентирован не
в вертикальной, а в rоризонтальной плоскости, так
как у млекопитаЮJДИХ возможности боковоrо изrи
бания позвоночноrо столба оrраничены).
Ясно, что подобная форма тела оптимальна для
быстроrо плавания. На облик отдельноrо вида
влияют и друrие факторы, в частности характер
добычи, требования к маневренности, а также oco
бенности строения предковых форм. Если сравни
вать между собой перечисленные выше rруппы,
специализация к водной локомоции обусловила
превосходный пример конверrенции. Однако внутри
rрупп можно проследить колебания скорости эво
люции И периоды стазиса. С начала юры до BepXHe
ro мела (т. е. около 120 млн. лет) форма тела
ихтиозавров оставалась практически постоянной
(рис. 22
6). Материал по триасовым представителям
этой rруппы весьма неполон, но, судя по всему,
А
в
д
ж
формирование облика ее продвинутых видов заняло
примерно 40 млн. лет.
Активный полет также оrраничивает форму тела
определенной схемой, так что птерозавры и птицы
независимо выработали почти идентичные структу-
ры (см. рис. 16
2). Описаны поразительные черты
сходства у черепов разнообразных роющих ф()рм,
возникших В различных .1'Jиниях рептилий и млеко-
питающих (Rose, Emry, 1983).
Нетрудно видеть, что физических оrраничений,
обусловленных средой, вполне достаточно для
объяснения Toro, почему некоторые структурные
типы формируются относительно быстро и coxpa
няются затем на протяжении долrоrо времени.
()нтоrенетические оrраничения
Высказывалось предположение, что оrраниче-
ния, связанные с индивидуальным развитием, отно-
сятся к числу важнейших факторов, определяющих
диапазон возможных эволюционных изменений. По
мнению некоторых авторов (Alberch, 1980; Gould,
Б
Е
Рис. 22-6. Очертания тела быстроплавающих водных позвоночных: A.
современная костистая рыба марлин; Б
акула;
В
Ж
различные ихтиозавры: В
1 chtyosaurus из нижнеrо лейаса (нижняя юра); r
Steпopterygius из BepxHero лейаса;
Д
Eurhiпosaurus из BepxHero лейаса; Е
Ophthalmosaurus из верхней юры и нижнеrо мела; Ж
Platypterygius из BepxHero
мела. Изображенные ихтиозавры несколько различаются между собой по пропорциям плавников и конфиrурации черепа
и челюстей. что отражает различную маневренность и особенности питания, но общая форма их тела остается примерно
постоянной на протяжении 120 млн. лет, поскольку определяется потребностями быстроrо плаванья (контуры
ихтиозавров из McGowan, 1983, схематизированы)
Эволюция
157
1980; Wil1iamson, 1981), эти наследственные оrрани
чения направляют преобразования в определенное
русло. В качестве иллюстрации приводятся, напри
мер, различные способы редукции пальцев, xapaK
терные для ляrушек и саламандр на протяжении вот
уже 200 млн. лет эволюции (Alberch, Gale, 1985).
Сток и Брайант (Stock, Bryant, 1981) считают, что
невозможно ожидать появления в ходе эволюции
некоторых вариантов строения пальцев Из
за прин
ципиальных особенностей процесса формирования
конечности. Однако, соrласно Холдеру (Holder,
1983), большинство таких «запрещенных» схем все
же встречается в природе, хотя и относительно
редко (рис. 22
7).
Картина окостенения элементов запястья и
предплюсны у древнейших диапсидных реп'IИЛИЙ
наrлядНЫЙ пример пределов онтоrенетических or
раничений. Среди примитивных диапсид у несколь
ких родов cTporo соблюдается определенная после
довательность окостенения этих элементов. В за
пястье первой появляется локтезапястная кость
(ulnare), за ней четвертая дистальная карпалия
и интермедиум, затем латеральная централия, пер
вая и третья дистальные карпалии, после них
луче
А Б 8
." '". '.
flЧ\ P!'lf\
..,
r Е
Д i
Рис. 22
7. А
В. Примеры орrанизации пальцев, считаю-
щиеся запрещенными в модели полярных координат
Стока
Брайанта. У словно сложность пальцев выражена
числом фаланr. r
Е. «Запрещенные» варианты, обнару
женные у реальных животных. Т. Ласт MopcKoro слона
(Macrorhiпus leoпiпus). Хотя фаланrовая формула и при
емлема, латеральный и медиальнЫЙ пальцы явно устроены
сложнее промежуточных. Д. Схема кисти рептилии
Massospoпdylus. Фаланrовая формула приемлема, однако
наиболее «сложный» (по числу фаланr) средний палец
отделен одним пальцем от латеральноrо, который сложен
по своему строению. Е. Единственный палец стопы лоша
ди (Equus caballus). К этому явно симметричному пальцу
с боков прилеrают две сильно редуцированные MeTaTap
салии (пvказаны стрелками) (Holder, 1981)
запястная кость (radiale), медиальная централия,
вторая и пятая дистальные карпалии и наконец
последней
rороховидная кость (pisiforme). В пред
плюсне первыми возникают таранная (astragalum)
и пяточная (calcaneum) кости, за ними
четr-
ртая
дистальная тарсалия, централия, третья, первая и
вторая дистальные тарсалии, а затем пятая дисталь
ная тарсалия, которая впоследствии может cpac
таться с четвертой.
Эти древние роды существовали незадолrо до
начала мощной радиации, давшей всех нынешних
рептилий (не считая черепах) и ряд вымерших BOД
ных rрупп. Первые представители водных линий
отличаются редукцией числа карпалий и тарсалий,
повышающей подвижность лучезапястноrо и rоле
ностопноrо суставов и снижающей массу!. Первыми
утрачиваются элементы, окостеневавшие у прими
тивных rрупп в последнюю очередь. Это общее
правило развития: части, возникающие позже дpy
rих, наиболее подвержены видоизменению и редук-
ции. Ero можно рассматривать как онтоrенетичес
кое оrраничение, позволяющее в целом предсказать
схему строения запястья и предплюсны у мноrих
rрупп вторичноводных пресмыкающихся, что ясно
ВИдно на примере нотозавров (рис. 22-8). Оно
прослеживается и у примитивных представителей
более продвинутых rрупп, включая ихтиозавров и
плезиозавров. Тем не менее правило это нельзя
признать универсальным. У продвинутых плезио
завров и ихтиозавров строение конечностей уже
явно иное, и онтоrенетические оrраничения преодо
лены блаrодаря возникновению новых элементов
и существенным изменениям пропорций и конфиrу
рации. Примитивные различия между элементами
дистальных отделов конечностей, кистей и стоп
исчезают, причем некоторые ихтиозавры утрачи
вают сериальное расположение костей пальцев (см.
рис. 12
30) (Сапоll, 1985).
Еще один «закон развития», нарушаемый HeKO
торыми представителями вторичноводных репти
лий, утверждает, что редукция конечности начинает
ся с дистальных элементов и развивается в прокси
мальном направлении (W olpert, 1983). Этой схеме
следуют нотозавры: у них сперва редуцируются
пальцы, потом метаподиалии и т. д., между тем как
плечевая и бедренная кости сохраняют крупные
размеры. Зато у плезиозавров и ихтиозавров число
фаланr и общая длина кисти и стопы возрастают,
в то время как менее дистальные элементы редуци
руются. Плечевая и бедренная кости у плезиозавров
1 Это утверждение излишне катеrорично, поскольку
экономия веса при уменьшении числа элементов KO
нечности может с лихвой перекрываться разрастанием
остающихся. Во всяком случае, уменьшение веса при
редукции числа элементов запястья и предплюсны у BOk
ных рептилий перекрывается удлинением пальцев, обра
зующих ласт.
Прuм. ред.
158
А
rлава 22
'" u
\j
2
4
,%o 1
JJЗП ОО
о Q
о
о
в
&4
1] [\ ПО
0/1 Jtl
L>
r
Е
д
р;,'
ж
"
;
4 #g
я
/ОЙUР
Р [j [j n
о о 'о
Р Р
и
4
З
fП
о аrз п
Н
о
о
Рис. 22
8. Передние конечности нотозавров с разным
строением запястья. В целом эти варианты соответствуют
последовательности окостенения карпалий у примитивных
эозухий: А
Proпeusticosaurus; Б
Lariosaurus; В
Ceresio
saurus; r
Paraпothosaurus; Д
Dactylosaurus; Е
N othosaurus;
Ж
Pachypleurosaurus. Фаланrовая формула редуцируется
от 2: 3: 4: 5: 3 (примитивной для пресмыкающихся) до
1 : 2 : 3 : 4: 3. Сокращения костей: i
промежуточная (inter
medium), pis
rороховидная (pisiforme), r
лучезапястная
(radiale), u
локтезапястная (ulnare), 1
4
дистальные Kap
палии. Имеющиеся у примитивных рептилий латеральная
и медиальная централи и у данных родов отсутствуют
по
прежнему крупные, но у ихтиозавров сильно
уменьшены.
Известны аналоrичные примеры среди земно
водных, птиц и млекопитающих. Они показывают,
что и на общую схему, и на детали формирования
запястья MorYT влиять специфические мутации, т. е.
не существует жестких онтоrенетических законов,
которые оrраничивали бы эволюционные возмож
ности (HinchlifТe, Griffiths, 1983).
Исходя из имеющеrося на нынешний момент
материала, трудно, если вообще возможно, опреде
лить, оrраничивают консервативные схемы разви
тия эволюционные изменения или Же, напротив,
представляют собой итоr длительноrо стабилизи
рующеrо отбора.
К сожалению, до сих пор мало известно о том,
как вообще происходит реrуляция процессов разви
тия у позвоночных (Bonner, 1982; Goodwin et аl.,
1983; RafТ, Kaufman, 1983; Maynard
Smith et аl., 1985).
Постоянство их плана строения, возможно, объяс
няется какими
то наследственными онтоrенетичес
кими факторами. Подобные универсальные черты
анатомии позвоночных можно также назвать
«историческими оrраничениями». Среди тетрапод
парные конечности всеrда устроены по одному об
щему принципу (Stubin, Alberch, 1986), однако он не
распространяется на всех позвоночных, поскольку
у хрящевых и костных рыб известно множество
разных схем скелета плавников. Возможно, длитель
ный отбор успел элиминировать некоторые пути
развития и тем самым навсеrда исключил часть
первоначально доступных направлений адаптации.
Конечности и друrие важные элементы, будучи YT
рачены, по
видимому, никоrда не возникают вновь.
Структурные и физиолоrические оrраничения
Существуют и друrие стороны жизни орrаниз-
мов, изменчивость которых очень невелика или
вообще несущественна, и поэтому они не подверже-
ны преобразованиям под воздействием отбора. Их
можно считать наиболее четкими примерами эво
люционных оrраничений.
Основные виды жизнедеятельности позвоночных
прямо связаны с их скелетно
мышечной системой.
Изменчивость ее основных элементов крайне незна
чительна. Хотя конфиrурация и распределение KOCT
ной и хрящевой ткани у разных rрупп весьма неоди-
накова, их прочность на единицу площади остается
примерно постоянной. Действие отбора может по
вышать эффективность использования их механи
ческих свойств, однако сопротивление этих MaTe
риалов растяжению, сжатию или сдвиrу невозмож
но заметно изменить (Hildebrand, 1982).
Распределение скелетных тканей позволяет из
влечь максимальную выrоду из сравнительной
прочности кости и относительной леrкости и сжи-
маемости хряща. Превращение хряща в единствен-
ный скелетный материал у акул и родственных им
форм, вероятно, не позволило развиться в этой
rруппе сложным, связанным с питанием CTPYKTY
рам, столь обычным у костных рыб.
Сила мышечноrо сокращения также может KO
лебаться лишь в узких пределах. Расположение во-
локон и ряд физиолоrических аспектов работы
мышц варьируют, тем не менее все типы мускулату-
ры развивают усилие приблизительно 2
3 Kr/cM 2
поперечноrо сечения, измеренноrо под прямым yr
лом к оси волокон. Степень сокращения мышцы
и длина, на которую она может растяrиваться без
повреждения, также cTporo лимитированы. Мышцы
MorYT сократиться примерно на 30% своей длины
в покое и растянуться приблизительно на 50% этой
длины. Изменения в размерах и пропорциях черепа
и скелета конечностей жестко оrраничены указан
ными свойствами мускулатуры.
Быть может, самые универсальные структурные
оrраничения связаны с соотношениями линейных
ЭВОЛЮЦИЯ
159
nс
размеров, площади поверхности и объема. Если
представить тело позвоночноrо в виде куба, то
удвоение ero линейных размеров приведет к учетве
рению площади поверхности, а объем возрастет
в восемь раз, т. е. пропорционально кубу линейных
rабаритов.
Так как несущая способность кости и усилие,
развиваемое мускулами, пропорциональны ПЛОЩа
ди их поперечноrо сечения, мышцы и кости конеч
ностей должны будут расти быстрее линейных раз
меров животноrо, чтобы поддерживать и передви
[ать ero утяжеляющееся тело.
Этот фактор затраrивает и такие процессы, как
получение и отдача тепла, а также обмен дыхатель
ных [азов и молекул питательных веществ через
мембраны. Их скорость примерно постоянна и про
порциональна площади поверхности. Увеличение
размеров тела требует непропорционально больше
[И возрастания площади жабр или леrких для ra-
зообмена и поверхности кишечника для BcaCЫBa
ния пищи. Скорость наrревания, охлаждения и по
тери влаrи у животных с более крупным телом
также непропорционально сильно понижается
Изменения пропорций при увеличении или
уменьшении абсолютных размеров называют ал
лометрическими; они чрезвычайно важны как факто
ры, определяющие общую форму тела позвоночных
(Gould, 1966, 1974, 1975Ь).
Яркий пример структурных оrраничений
OTHO
сительный размер сенсорных opraHoB rоловы. У мел
ких позвоночных rлаза и слуховые капсулы по
сравнению с друrими элементами rоловы крупные.
Это следствие физических законов, оrраничиваю
щих их возможные размеры строrими пределами.
В тонких трубках движение жидкости затруднено,
поэтому диаметр полукружных каналов лишь незна
чительно варьирует при широком диапазоне масс
тела (Jones, Spells, 1963). Размеры палочек и колбочек
rлаза оrраничены законами интерференции свето-
вых волн, которые определяют формирование чет
ко[о изображения на сетчатке (D' Arcy Thompson,
1966). у самых мелких позвоночных rлаза и слухо
вые капсулы занимают основную часть черепа (рис.
22-9), а ero строение в свою очередь сильно влияет
на конфиrурацию остальных элементов скелета.
Кости, развиваясь, принимают форму, COOTBeTCT
вующую уже сформировавшимся к этому времени
сенсорным opraHaM (Hanken, 1984), т. е. их очерта
иия MorYT очень существенно меняться без каких
либо rенетических преобразований в механизме,
контролирующем остеоrенез. Можно считать, что
строение черепа во MHoroM зависит от единственно
[о фактора
отбора на мелкие размеры тела.
Перестройка черепа в связи с уменьшением жи-
BOTHoro стала важным обстоятельством на ранних
этапах эволюции таких rрупп, как лепоспондилы
и современные земноводные (Carroll, Holmes, 1980),
А
Б
pm
pt
ос
ос
Рис. 22
9. Черепа двух близкородственных видов сала
мандр. Обращают на себя внимание существенные разли-
чия в расположении дермальных костей, приспосаблива-
ющихся к сильному увеличению относительных размеров
сенсорных opraHoB при уменьшении абсолютных размеров
черепа. А. Pseudoeurycea goebeli. Б. rораздо более мелкий
Thorius пarisovalis. Масштабная линейка
1 мм. Сокраще-
ния: еп
наружная ноздря, f
лобная кость, [р
лобно-
теменная фонтанель, i
межносовая фонтанель, т
Bepx-
нечелюстная кость, n
носовая кость, пс
обонятельная
капсула, ос
затылочный мыщелок, оt
слуховая капсула,
ра
теменная кость, рт
предчелюстная кость, pr
пред-
лобная кость, pt
крыловидный отросток, q
квадратная
кость; s
чешуйчатая кость, st
межушная перемычка
(tectum synoticum) (Hanken, 1984. С разрешения "Biological
Journal of the Linnean Society", copyright 1984)
примитивные пресмыкающиеся (Сапоll, 1970), COB
ременные ящерицы и, возможно, предки змей (Riep
реl, 1984).
К числу эволюционных оrраничений можно от-
нести и физиолоrические. Низкая интенсивность Me
таболизма сильно снижает адаптивные возмож
ности рыб, амфибий и древнейших амниот. Ни
одной из этих rрупп не удалось перейти к активному
полету или приспособиться к жизни В холодных
наземных местообитаниях с незначительным при
током солнечноrо света. Их представители никоrда
не бывают столь активны в темноте, как млекопи
тающие. С друrой стороны, высокая интенсивность
обмена веществ у птиц и зверей затрудняет их
адаптацию к среде со скудной или нереrулярно
доступной пищей, если только не вырабатывается
способность время от времени впадать в 'спячку.
Интенсивность метаболизма внутри каждой
rруппы позвоночных возрастает примерно пропор
ционально массе тела в степени 0,75 (Schmidt
Niel
sen, 1975). Потребности в пище, кислороде и удале
нии экскретов растут быстрее линейных размеров,
хотя и не так быстро, как объем. Это требует
компенсационных структурных изменений. Так,
rулд (Gould, 1975а) показал, что жевательная по
верхность щечных зубов у мноrих млекопитающих
возрастает HaMHoro быстрее линейных размеров
черепа.
160
«Живые ископаемые»
Казалось, можно было бы ожидать, что оrрани-
чения, связанные с физическими сво
ствами среды,
структурными особенностями тканеи позвоночных
и онтоrенетическими процессами, должны действо
вать примерно одинаковым образом во всех филоrе
нетических линиях внутри таксонов, объединяющих
формы с примерно сходными морфолоrическими
и поведенческими признаками. Поэтому бывает
трудно объяснить, почему в большинстве крупных
rрупп отдельные подrруппы как бы задержались
в эволюционном развитии и rораздо менее разно
образны, чем их сородичи.
Дарвин пустил в оборот термин «живое иско-
паемое», обозначив так виды, сохранившие крайне
примитивные черты строения и предположительно
эволюционировавшие на протяжении своей истории
с очень низкой скоростью.
Шопф (Schopf, 1984) указывает, что некоторые
современные авторы выделяют несколько катеrорий
«живых ископаемых».
1. Виды, представляющие собой единичные oc
татки некоrда крупных rрупп. Хороший пример
здесь
целакант Latimeria. Несмотря на значитель
ные от личия, он сохранил основные особенности
скелета своих меловых предков.
2. Сохранившие примитивность представители
современных rрупп, остальные виды которых пре
терпели существенные изменения. У тупай и опос
сума DideZphis строение скелета осталось почти Ta
ким же, как у верхнемеловых териев, тоrда как
в остальных линиях плацентарных и сумчатых про
изошла широкая адаптивная радиация. Тапиры cpe
ди непарнокопытных и оленьки среди парнокопыт
ных
не столь яркие примеры такой же ситуации,
обсуждаемые в недавнем обзоре Элдреджа и Стан ли
(Eldredge, Stanley, 1984а).
3. Виды или роды, пережившие длительные OT
резки rеолоrической истории. Белки (Sciurus) и пры
rунчики (Rhyпchocyoп) известны уже с миоцена и
мало изменились за последние 15
20 млн. лет
(Emry, Thorington, 1984; Novacek, 1984). Кроме Toro,
у прыrунчиков осталось MHoro черт даже более
примитивных плацентарных, так что их можно OT
нести и ко второй катеrории. С друrой стороны,
белки широко распространены и обычны в COBpe
менной фауне, и явных архаичных признаков в
строении скелета у них нет. Таким образом, они не
соответствуют прочим критериям «живых ископае
мых», невзирая на свою относительную древность.
Мы исходим из Toro, что «живые ископаемые»
эволюционировали крайне медленно, однако лишь
немноrие известные их примеры подкреплены aдeK
ватным палеонтолоrическим материалом, так что
установить подлинную скорость эволюции ДOCTa
точно сложно. Так, ископаемых остатков rаттерии
..........
r лава 22
и латимерии нет, а история опоссумов прослежи
вается только до плейстоцена.
Шопф отмечает, что «живые ископаемые» обыч
но выделяют, основываясь на оrраниченном чИсле
скелетных признаков. Однако исследование aHaTO
мии их мяrких тканей и физиолоrии часто дeMOHCT
рирует продвинутость, не меньшую, чем у дрyrих,
более равномерно проrрессировавших форм. Обрат
ная ситуация наблюдается в случае утконоса и ехид-
ны. Их считают самыми примитивными среди ныне
живущих зверей, исходя из особенностей размноже-
ния, хотя черепа их крайне специализированы.
Примеры «живых ископаемых», выделяемых
разными авторами, показывают, что это понятие не
достаточно четкое. Шопф (Schopf, 1984) предлаrает
определение, которое, возможно, прояснит вопрос:
«сравнительно мало морфолоrически видоизменен
ный представитель относительно архаичной линии,
слабо представленной в современной фауне».
Симпсон (Simpson, 1944) предложил термин бра
дителия для обозначения очень медленных морфо-
лоrических изменений, рассматриваемых как особая
катеrория эволюционных процессов. Однако HЫ
нешние авторы полаrают, что низкие скорости эво-
люции статистически неотделимы от широкоrо
диапазона ее умеренных и высоких скоростей.
Несмотря на это, MorYT существовать некоторые
общие особенности, отличающие медленнее эволю
ционирующие линии.
Элдредж (Eldredge, 1984) замечает, что нередко
наиболее примитивные современные представители
какой
то rруппы относятся к линии, отделившейся
от основания общеrо эволюционноrо ствола и не
достиrшей заметноrо разнообразия. По
видимому,
такая линия, первой освоившая новую адаптивную
зону, сохраняет свое превосходство внутри нее дол-
roe время, в течение KOToporo ее производные виды
будут вынуждены специализироваться на использо-
вании более узких ниш в пределах данной среды
обитания. Примером может служить опоссум,
представляющий, судя по всему, остатки перв
й
радиации сумчатых, а среди плацентарных
тупаии
и, вероятно, кое
какие насекомоядные.
Архаичность признаков лесной саламандры
(PZethodoп) объясняют ее способностью приспосаб
ливаться к колебаниям условий среды, не прибеrая
к структурным изменениям (Wake et аl., 1983). Это
связывают с особой пластичностью поведения, фи-
зиолоrии и онтоrенеза. Умение лесной саламандры
поведенчески и физиолоrически адаптироваться к
самим различным рационам и особенностям MeCTO
обитания позволило этому роду, не изменяя морфо-
лоrии, просуществовать свыше 60 млн. лет. В
aH
ном случае отсутствие структурных изменении не
сопряжено с низкой интенсивностью дифференциа-
ции, на которой настаивает Станли (Stanley, 1984),
толкуя друrие случаи эволюционноrо стазиса.
Эволюция
161
Действительно, в современной фауне насчитывают
26 видов рода Plethodoп
в противоположность
морфолоrически уклонившемуся от Hero производ
ному роду Aпeides, представленному Bcero лишь
пятью видами.
Древние, консервативные ветви эволюции заслу
живают дальнейшеrо пристальноrо изучения. Необ
ходимо выяснить, насколько же в действительности
невелики их изменения по сравнению с предками,
и определить, свойственны ли всем подобным слу
чаям какие
то существенные общие черты.
Адаптивная радиация
Эколоrические, структурные и физиолоrические
факторы, как правило, оrраничивают возможности
эволюционных изменений. Исчезновение одноrо из
таких лимитирующих факторов может открыть до-
рorу крупномасштабной адаптивной радиации. Op
rанизмы получа т возможность заселить новую
адаптивную зону просто потому, что она до сих пор
не освоена друrими. При этом не понадобится
никаких заметных изменений их приспособительно
ro потенциала. И напротив, структурные, фИЗИОJ..r)
rические или поведенческие перестройки облеrчат
ОРJ'анизмам эволюцию в пределах ранее недоступ
ной адаптивной зоны.
Вымирание динозавров создало условия для He
виданной по масштабам радиации млекопитающих,
происходившей в начале кайнозоя по всей планете.
Нет никаких свидетельств Toro, что у плацентарных
или сумчатых с концом мезозоя совпали какие-то
важные структурные или физиолоrические измене
ния. Взрывная эволюция плацентарных привела к
заполнению ШИрОКОJ'о спектра адаптивных зон в
кратчайшие сроки
всеrо за 1
5 млн. лет (Уап Уаlеп,
1978). Большинство адаптивных зон на суше к концу
палеоцена оказалось занято, после чеrо радиация
сосредоточилась rлавным образом внутри каждой
зоНЫ. Высокую скорость адаптивной и таксономи
ческой эволюции в начале кайнозоя можно объяс-
нить отсутствием либо конкурентов, либо хищни-
ков. Нет нужды предполаrать для этоrо ускорение
мутационноrо процесса или дифференциации по
сравнению с поздним мезозоем. Просто на период
по меньшей мере в миллион лет большинство линий
оказалось в rораздо более блаrоприятных дЛЯ BЫ
живания условиях и дало начало rруппам, которым
суждено было сохраниться десятки миллионов лет.
Палеонтолоrическая летопись caMoro конца Me
зозоя и начала кайнозоя не настолько полна, чтобы
установить скорость анатомических изменений, oд
нако для обеспечения сложившеrося в результате
морфолоrическоrо разнообразия ей совершенно не
обязательно было превышать ту, которая xapaKTe
ризовала более поздние эпохи. По мнению Ван
Валена, с анатомической точки зрения всех paHHe
11 1252
с";d;;.;'.k
",.:;.ы:.-,,",,;>Оо..,.;;;t:;
й..4.i:..:;:...
;,-;;..:с.-':"
---.
кайнозойских млекопитающих можно поместить
в одно
единственное семейство, хотя последующая
эволюционная история позволяет относить их даже
к разным отрядам.
Адаптивная радиация сумчатых в Южной Аме-
рике протекала, вероятно, по аналоrичной схеме,
хотя ископаемый материал недостаточно полон для
описания процесса в деталях. Еще меньше знаем мы
о ранней радиации австралийских сумчатых.
Ряд самых впечатляющих примеров взрывной
радиации при появлении впервые открывшихся для
освоения местообитаний дает эволюция некоторых
видовых комплексов рыб в древних и молодых
озерах (Echell, Kornfield, 1984). Хотя мы не распола
raeM информацией, относящейся к критическим MO
ментам их истории, rеолоrические данные показы
вают, что сотни видов Mor ли образоваться в течение
менее 1 О 000 лет. Дифференциация и структурные
изменения протекали здесь быстрее, чем в любой
друrой хорошо изученной rруппе орrанизмов. К co
жалению, нет никаких доказательств Toro, что по-
добный феномен коrда-либо приводил к крупно
масштабным эволюционным преобразованиям,
поскольку практически все такие озера отличались
слишком короткой историей, высыхая по большей
части через 25 000 лет после заполнения, а то
и быстрее. Заметным исключением является Байкал,
однако он слишком сильно изолирован, так что ero
фауна вряд ли влияет на формирование животноrо
мира дрyrих реrионов.
Известны и примеры бурной радиации, связан
ные с приобретением новых особенностей строения,
физиолоrии или поведения. Палеозойские земновод
ные сумели завоевать сушу лишь после таких изме
нений скелета, которые позволили передвиrаться
и поддерживать тело вне воды. Амфибии широко
радиировали в течение каменноуrольноrо периода,
хотя ископаемый материал слишком неполон, что
бы судить как быстро шел этот процесс.
При обретение способности к активному полету
птерозаврами и птицами также открыло им доступ
в принципиально новую эколоrическую нишу и
привело к широкомасштабной радиации. Если ro
ворить о значении не столь кардинальных
:
еобра
зований, то, скажем, формирование особой KOHCT
рукции плюсны И кисти привело в начале кайнозоя
к радиации парно
и непарнокопытных. У предков
rрызунов такую же роль сыrрало появление непре-
рывно растущих резцов.
Однако тесная корреляция существенных CTPYK
турных и физиолоrических изменений с мощной
радиацией не обязательна. Постоянно растущие рез
цы развились в нескольких rруппах кайнозойских
млекопитающих, не добившихся TaKoro успеха, как
rрызуны. Мноrие физиолоrические особенности
современных териев почти наверняка сформирова
лись еще до расхождения сумчатых и плацентарных
162
r дана 22
в начале мела, но основная радиация этих rрупп
началась только в кайнозое. Хищнический зубной
аппарат сложился еще в начале палеоцена, однако
радиация, приведшая к современным семействам
хищных, задержалась до позднеrо эоцена. В этих
случаях конкуренция, хищничество или иные эколо
rические обстоятельства, должно быть, оказали бо
лее существенное воздействие на эволюцию, чем
приобретение новых структурных или физиолоrи
ческих признаков.
С друrой стороны, радиация амниот в раннем
пенсильвании и занятие ими доминирующеrо поло
жения к началу перми произошли на фоне уже давно
сложившейся фауны зеМНОВОДНЫХ. Правда, CKO
рость радиации первых амниот была HaMHoro ниже,
чем в случае раннекайнозойских плацентарных.
Аналоrичным образом архозавры достиr ли roc-
подства в среднем и позднем триасе, по-видимому,
оттеснив терапсид, которые были rораздо разнооб-
разнее их и шире распространены в более ранних
триасовых фаунах. Последовательные этапы радиа-
ции хрящевых, а затем и костных рыб, возможно,
оказались результатом выработки более эффектив
ных способов питания и локомоции, что повлекло за
собой вытеснение более архаичных rрупп.
Способность rруппы к широкомасштабной ра-
диации зависит как от возможности освоить новую
адаптивную зону в результате наследственных MOp
фолоrических, физиолоrических и поведенческих
особенностей, так и от подходящих условий для
реализации этоrо потенциала, связанных с наличием
кормовых ресурсов и относительно слабоrо проти
водействия со стороны хищников и конкурентов.
Вымирание
Книrу об истории позвоночных уместно завер-
шить разделом, посвященным проблеме вымира-
ния. Среди млекопитающих, по которым собран
наиболее полный ископаемый материал, средняя
продолжительность существования отдельноrо вида
составляет 2
3 млн. лет. В друrих rруппах она
в среднем кажется большей, хотя это, возможно,
артефакт, связанный с тем, что долrо существовав
шие виды лучше представлены в палеонтолоrичес-
кой летописи. По мнению Шопфа (Schopf, 1984), если
применять к ископаемым rруппам критерии, ис-
пользуемые для выделения ныне живущих видов,
средняя продолжительность жизни вида будет не
более 200 000 лет и все виды позвоночных обречены
на вымирание в течение немноrих миллионов лет!.
1 Для отдельных видов амфибий указывают продол
жительнасть существования в 20 млн. лет (начиная с мио
цена). Рекордсменом среди высших животных является
пресноводный рачок
щитень Triops caпcriformis, известный
с BepxHero триаса (более 200 млн. лет.)
Прuм. ред.
Под вымиранием подразумевают два совершен
но разных процесса: прекращение существования
таксона, не оставляющеrо потомства, и ero превра
щение путем филетической эволюции в друrой TaK
сон, от личающийся определенными признаками.
Последний процесс называют ложным вымиранием.
Таксоны MorYT исчезать либо на отдельных терри-
ториях (как это случилось, к примеру, с родом Equus
в позднем плейстоцене Северной Америки), либо по
всему своему ареалу.
Вымирание на уровне вида, разумеется, пред-
ставляет собой столь же естественный и неизбежный
результат эволюции, как и любое изменение. При-
чины ero широко изучались на современных фор-
мах; в итоrе построена модель для локальных и
краткосрочных ситуаций. Случаи вымирания репти-
лий, птиц и млекопитающих в плейстоцене и в наше
время (Diamond, 1984) показывают, что вероятность
ero самым непосредственным образом связана с
размерами популяции и площадью ареала. Наи-
большему риску подвержены виды с мелкими попу-
ляциями, занимающими оrраниченные I'еоrрафи-
ческие области. Четче BCel"O этот феномен просле
живается на примере животных, населяющих остро-
ва разноrо размера, хотя накоплены данные и по
друrим физически или биолоrически оrраниченным
местообитаниям. Величина популяции зависит от
занимаемоrо трофическоrо уровня и rабаритов те-
ла, поэтому более Bcero подвержены вымиранию
крупные хищники, а в наименьшей степени
мелкие
растительноядные формы. Все эти наблюдения при-
водя;' к мысли, что внебольших хронолоrических
рамках и на оrраниченной территории стохастичес-
кие факторы популяционной динамики определяют
вероятность вымирания больше, нежели влияние
хищников, конкуренция или изменения физических
параметров среды.
Стохастические факторы должны были иrрать на
протяжении всей истории позвоночных важную
роль, обеспечивая относительно постоянную ско-
рость вымирания видов. Установить относительное
значение случайности и детерминизма можно, срав-
нив продолжительность существования раститель-
ноядных и хищных видов, а также крупных и мелких
форм.
Для докайнозойскоrо времени очень трудно
определить ареалы видов и размеры их популяций,
поэтому приходится рассматривать иные возмож-
ные причины вымирания. Исчезновения целоrо ряда
родов со сходным строением наводит на мысль об
общих причин ах эколоrическоrо характера. Обычно
они относятся к двум катеrориям: взаимодействие
с друrими видами (особенно, конкуренция) и изме-
нение абиотических факторов.
Последовательную смену rрупп, населяющих
одну и ту же территорию и использующих одни и те
же ресурсы, лоrично объяснить конкуренцией. Труд-
ЭВОЛЮЦИЯ
163
ности, связанные с доказательством ее наличия даже
в современных сообществах, широко обсуждались
на симпозиуме, материалы KOToporo опубликованы
в журнале "Amel"ican Naturalist" за ноябрь 1983 r.
Еще сложнее представить убедительные свиде-
rельства конкуренции на ископаемом материале.
Палеозойские и мезозойские остатки, как правило,
нельзя датировать настолько точно, чтобы с YBe
рснностью судить о том, заселяли ли два вида один
11 тот же биотоп непосредственно друr за друrом.
Jаже в случае плио
плейстоцеlЮВЫХ видов Australo
p/lhecus robustus и Ното habilis подобные отношения
\становИТЬ чрезвычаЙно трудно (Walker. 1984).
. И все же в ряде случаев можно быть почти
) веренным в том, что причинами вымирания
послужили конкуренция и хищничество. Из таких
примеров наиболее убедителен, наверное, связанный
с вымиранием всех южноамериканских копытных
после иммиrрации в конце третичноrо периода Шl
заселенный ими континент разнообразных KOHKY
рентов и хищников (рис. 22-10) (Webb, 1976).
Широкомасштабное вымирание, захватывающее
множество т'рупп животных, может оказаться ре-
зvльтатом изменения физических условий среды.
Так, послеэоцсновое исчезновение боr'атой фауны
приматов ceBepHoro YMepeHHoro пояса связывают
с постепенным похолоданием, приведшим к исчез
новению обширных тропических лесов. Изменения
наземной фауны Северной Америки в позднетре-
тичное время объясняют замещением лесов caBaH
.о
....
(J
о
:I:
:I:
Ф
Ф
а.
со
о
U
'
Южноамериканские
копытные
х
>
с::;
Североамериканские
копытные
'S
S
q:
с13
:I:
Ф
(J
:I:
(')
'S
S
:х:
>-
'"
Период
фауни
'S
S
с13
с13
q:
с13
1::
с13
'S
S
а.
ф
:х:
's
с13
>-
12
13
нами (Webb, 1984), предоставившими блаrоприят
ные условия для жизни травоядных млекопитаю
щих.
Палеонтолоrическая летопись кайнозоя доста-
точно полна (по крайней мере, для Европы и CeBep
ной Америки), чтобы установить пространственные
и хронолоrические rраницы существования боль
шинства родов. Опираясь на этот материал, можно
связать большинство случаев вымирания с теми же
самыми причинами, что прослеживаются на приме
рах из современной фауны, хотя климатические
изменения и колебания уровня океана на протяже
нии длительных периодов времени были rораздо
сильнее, чем наблюдаемые сейчас. Среди последних
эколоrических сдвиrов наиболее драматическими
были наступавшие время от времени материковые
ледники, повлиявшие на rраницы распространения
множества видов. Большое количество друrих ви-
дов вымерло в конце плейстоцена из
за резкоrо
сокращения территорий с арктическим климатом
(Martin, Klein, 1984).
Систематически анализировать процессы выми
рания в палеозое и мезозое rораздо труднее. Непол
нота палеонтолоrической летописи создает впечат
ление периодических крупномасштабных смен фау
ны. Так, в мезозое не известно ни одноrо вида
динозавров. остатки KOToporo обнаруживались бы
за пределами одноrо стратиrрафическоrо яруса.
Поскольку большинство орrанизмов (если не все)
приурочены лишь к определенной среде, их остатки,
11
ф
::о
:!:
:!: .о
О
.... а.
х о
-e-
со
<!
20
14
-"
.....
:!:
со
а.
L..
s
s:
10
стическоrо
обмена
...
Рис. 22
10. Смена фауны копытных в Южной Америке. В прямоуrольниках указано число родов. На шкале С!Iева
ярусы
третичноrо и четвертичноrо периодов, ВЫДеляемые на территории Южной Америки (Webb, 1976)
11*
, -,
_::.. k:
:";,.,..1?
: _ ---
- "-",,",,1
'':';''
c-'
":..::<:;'';
';'---
164
r лава 22
Таблица 22
2
как правило, находят в rеолоrических породах при-
мерно одноrо типа. Kor да меняются условия ocaд
конакопления, rруппы исчезают из палеонтолоrи
ческой летописи. Это может свидетельствовать о
локальном вымирании, но не обязательно rоворит
о rибели таксона в целом, ибо как отдельные виды,
так и целые фаунистические комплексы иноrда спо
собны миrрировать в районы с более блаrоприят-
ными условиями, не всеrда охватываемые палеонто
лоrической летописью.
Продолжительность существования и скорость
смены видов и родов, определенные на основе сеrод
няшних знаний палеозойских и мезозойских иско
паемых, по
видимому, отражают в основном rеоло
rические факторы и имеют лишь оrраниченное
биолоrическое значение. Блаrодаря большому коли
честву видов в каждом семействе присутствие или
отсутствие в фа уне определенных семейств в rораз
до меньшей степени зависит от случайных обстоя
тельств и, таким образом, дает более достоверную,
хотя и не столь детальную, картину эпизодов выми
рания.
Помимо более или менее постоянной скорости
вымирания, обусловленной стохастическими про-
цессами и нормальными изменениями условий cpe
ды (это можно назвать фоновым вымиранием),
ископаемый материал по морским беспозвоночным
демонстрирует наличие нескольких эпизодов Mac
cOBoro исчезновения таксонов. Рауп и Сепкоски
(Raup, Sepkoski, 1984) считают, что они наступают
реrулярно с периодичностью примерно в 26 млн.
лет. Это наводит на мысль о действии KaKoro
To
одноrо фактора, возможно внеземноrо происхожде
ния. Однако работа этих авторов серьезно крити
ковалась (Наllаm, 1984; Hoffman, 1985). Основные
пики вымирания в морских сообществах приведены
в табл. 22
2.
Если не считать MaccoBoro вымирания в конце
мела, которое подробно обсуждал ось в rл. 15, иско
паемый материал по позвоночным не подтверждает
наличия таких «катастрофических» моментов. ДaH
ные Томсона (Thomson, 1977) об изменениях ихтио
фауны не совпадают с хронолоrической таблицей
Раупа
Сепкоски. Наиболее катастрофическое выми
рание морских орrанизмов произошло в конце пер
ми и затронуло 95% видов и более половины
семейств беспозвоночных. Как ни странно, среди
наземных и водных позвоночных ничеrо сравнимоrо
по масштабам в это время не наблюдалось (Schaef
fer, 1973). В нижнем триасе ископаемые остатки
наземных позвоночных представлены очень бедно,
однако в конце перми и начале триаса, по всей
видимости, возник целый ряд их линий, rосподство-
вавших в фауне мезозоя.
Проблемы, связанные с оценкой ископаемоrо
материала по позвоночным на rранице между мело
вым и третичным периодами, обсуждались в rл. 15.
Наблюдаемый пик вымира-
ния, млн. лет назад
Третичный
период
Средний миоцен 11,3
Поздний эоцен 38
Мел
Маастрихт 65
Сеноман 91
r отерив 125
Юра
Титан 144
Келловей 163
Байос 175
Плинсбах 194
Триас
Норий 219
Оленек 243
Пермь
Джу льфа 248
Собранных данных недостаточно для подтвержде
ния rипотезы о происшедшем в это время внезап
ном, катастрофическом вымирании. Макенна
(МсКеппа, 1983) и Протеро (Prothero, 1985) сомне-
ваются также в катастрофическом характере выми
рания на rранице между эоценом и олиrоценом.
Конечно, некий периодически действующий фак
тор в принципе Mor бы вызывать волны MaccoBoro
исчезновения морских беспозвоночных, однако ис
копаемые остатки позвоночных и сосудистых расте-
ний (Кпоll, 1984) почти ничем не подтверждают этой
rипотезы. За исключением, разве что, MaccoBoro
вымирания в конце мела, нет никаких серьезных
свидетельств значительноrо воздействия на исто
рию позвоночных катастрофических внеземных сил
(Stanley, 1987).
Новый фактор, влияющий на фауну, возник на
Земле в плейстоцене и связан с появлением и широ
ким распространением cOBpeMeHHoro человека. Не
утихают споры о том, насколько существенной
была ero роль в последнюю эпоху крупномасштаб-
Horo вымирания в конце плейстоцена. Оно затрону-
ло в первую очередь крупных млекопитающих Mac
сой свыше 44 Kr (Martin, Wright, 1967; Martin, Klein,
1984). В Северной Америке вымерло 78 видов, 37
родов и 7 семейств. Мартин (Martin, 1984) считает,
что это произошло примерно 11 000 лет назад
и напрямую связано с деятельностью охотившихся
людей. Однако, по мнению Уэбба (Webb, 1984),
rлавную роль тут сыrрали климатические факторы.
Ч то касается вымирания мноrих таксонов в бо-
лее позднюю эпоху, то здесь ведущую роль человека
не оспаривает никто. По некоторым данным, за
последние триста лет исчезло свыше 150 видов
ЭВОllЮЦИЯ
165
позвоночных (Day, 1981). Нет никаких оснований
полаrать, что сам род человеческий не подвер-
жен процессам, приведшим к вымиранию всех
остальных видов, коrда
либо населявших нашу
планету.
Заключение
Ископаемый материал по позвоночным дает
важную основу для выяснения хода крупномасштаб
ных эволюционных процессов и их скорости. Поле
мизируя с Дарвином и современной синтетической
теорией эволюции, Элдредж, rулд и Станли YT
верждают, что морфолоrические преобразования
происходят rлавным образом во время обособления
видов, которые затем заметно не меняются. Из
за
неполноты палеонтолоrической летописи эту rипоте-
зу трудно проверить, однако описано множество
примеров постепенных изменений внутри вида и
переходов между раЗЛИЧliЫМИ видами и родами.
Ископаемый материал rоворит о том, что скорость
эволюции может сильно колебаться, и ни rрадуа
лизм, ни пунктуализм не применимы в качестве
универсальных схем развития живоrо.
Скорость эволюции измеряют в дарвинах (1
дарвин
изменение признака в е раз за миллион
лет). Для позвоночных на отрезке в 1 млн. лет
типична скорость приблизительно в 0,1 дарвина.
Для более продолжительных интервалов времени
она ниже, что объясняется сложением разнонаправ
ленных эволюционных тендеНЦИЙ.
К макроэволюции относятся происхождение и
радиация таксонов BbIcoKoro paHra, появление Ka
чественно новых структур и физиолоrических Mexa
низмов, а также важнейшие адаптивные изменения.
Для объяснения этих процессов выдвиrалось MHO
жество теорий, однако все их можно интерпретиро
вать исходя лишь из изменчивости и отбора на
уровне популяций и видов. Для переходов между
основными адаптивными зонами характерны сле
дующие черты:
1) предковые формы часто отделены от потом
ков интервалом порядка 1 o
20 млн. лет;
2) промежуточные формы встречаются редко;
3) меняются только те части скелета, которые
непосредственно связаны с освоением местообита
ния HOBoro типа;
4) переход может сопровождаться функциональ
ными изменениями элементов при сохранении в цe
лом прежней их структуры;
5) мноrие признаки, свойственные типичным
представителям производной rруппы, возникают
уже после адаптивноrо перехода.
Отсутствие переходных форм объяснимо TPYД
ностями приспособления к местообитаниям проме
жуточноrо типа. Освоение новой адаптивной зоны
может начаться с изменений в поведении, тоrда как
-., .,'," ".." . .... .....,-.-.,"-
"'-....
::.
"-..:::
,.j
,
,
:
,c\)ii"._:,';'
;,..._ ..
структурно
физиолоrические преобразования
наступают позже.
Физические и биолоrические параметры среды
обитания, а также врожденные особенности различ
ных структур и физиолоrических процессов оrрани
чивают эволюционные возможности позвоночных
относительно узким набором адаптивных зон и
позволяют понять, почему в их истории эпизоды
широкомасштабной радиации чередуются с дли
тельным существованием относительно небольшоrо
числа адаптивных типов. Остается неясным, иrрает
ли та или иная схема онтоrенеза важную роль
в канализации эволюционноrо процесса или же сам
ход индивидуальноrо развития контролируется CTa
билизирующим отбором.
При широкомасштабной радиации для освоения
новой адаптивной зоны необходимы структурные,
физиолоrические и поведенческие возможности, а
также условия для раскрытия этоrо потенциала,
связанные с доступностью ресурсов при относи-
тельно низком уровне конкуренции и хищничества.
Время существования вида колеблется от 200 000
до нескольких миллионов лет. В плейстоценовых
и современных популяциях вероятность вымирания
прямо пропорциональна размерам тела и занимае
мому трофическому уровню и обратно пропорцио
нальна численности особей и площади ареала. KOH
куренция и изменения абиотических параметров
среды, возможно, MorYT стать причинами вымира
ния в течение относительно крупных периодов Bpe
мени, хотя доказать их действие сложно. Иско
паемый материал по палеозою и мезозою слишком
неполон, чтобы достоверно оценить продолжитель
ность существования видов и родов. Ископаемые
остатки позвоночных не дают убедительных ДOKa
зательств периодических волн MaccoBoro вымира
ния, вызванных причинами внеземноrо происхож
дения.
Литература
Alberch Р. (1980). Ontogcnesis and morphological diversifica
tion. Amer. Zool., 20, 653
667.
Alberch Р., Gale Е. А. (1985). А developmental analysis of ап
evolutionary trend: Digital reduction in amphibians. EYolи
tion, 39, 8
23
American.Naturalist. (1983). 122(5), 60l
738.
Aпdrews S. М., Westoll Т. S. (1970). The postcranial skeleton of
rhipidistian fishes excluding Eustheпopteroп. Trans. Roy. Soc.
Edinb., 68, 391 .
489.
Bartholornew G. А., Веппе! А. F., Dawsoп W R. (1976). Swim
ming, diving and lactate production of the marille iguana
Arnblyrhyпchus cristatu5. Copeia, 709
720.
Bartoп N. Н, Charleswortll В. (1984). Genetic revolutions,
founder efТects, and speciation. Апп. Rev. Есоl. Syst., 15,
133
164.
Ве" М. А., Baurngarteп J. v., Olsoп Е. С. (1985). Patterns of
temporal change in single morphological characters of
а Miocene stickleback fish. Paleobiology, 11, 258
271.
166
rлава 22
Beпsoп R. Н, Clzaprnan R. Е., Siegcl А. F.
1982). Оп the тeasu
rement of morpbology and its change. Paleobiology, 8,
328
339.
Bergrcn W А., Casey R. Е. (1983). IIltroduction to the syтpo
&ium оп the teтpo and mode о.' evolution from micropa
leonto1ogical data. Paleobiology. 9, 326.
Biological Journal of thc Linnean Society (1980). 14(3-
4),
259
434.
Bonпcr J. Т (1982). Evolution and Development. Springer
Ver
1ag, Ber1in, Heidclberg, New York.
Booksteiп F., Cherпo.fJ В., Elder R., Hurnphries J., Srnith G.,
Strauss R. (1985). M01.phometrics in Evolutionary Biology.
Special Publications 15. The Academy of Natural Sciences of
Philadelphia, 277 рр.
С arro/l R. L. (1970). Quantitative aspects ot'thc amphibian
repti
1ian transition. Forma et functio, 3, 165
] 78.
С'апо/l R. L. (1977). Patterns of amphibian evolution: Ап
extended ехаmрlе of the incomplctcness of the fossil record.
Iп: А. Hallam (ed.), Patterns of Еvоlutiоп, рр. 405
437.
Elsevier, Amsterdam, Oxford, New У ork.
Carroll R. L. {1984). Problems in the llse of terrestrial vertebra
tes for zoning of the Carboniferous. Neuvieme Congres
Interнationale de Stratigraphie et de du Geologie du Carbo
nifere. Compte rendu, 2, 135
.147.
Carro/l R. L. (1985). Evolutionary constraints in aquatic diap
sid rcptiles. In: J. С. w. Соре and Р. W. Skelton (eds.),
Evolutiunary case histories frош the fossil record. Special
Papers in Palacontology, 33, 1.
203. The Palaeontological
Association, London.
Carro/l R. L., Ho/rnes R. (1980). The skull and jaw muscuJature
as guides to tl1e ancestry of salamanders. Zool. J. Linn. Soc.,
68(1). 1
40.
Chaliпe J., Laurin В. (1986). Phyletic gradua1ism in а European
Plio
Pleistoccl1e М irnornys lilleage (Arvicolidae, Rodentia).
Paleobiology, 12, 203
216.
СhаrlеSИ:О1'tll В., Laпde R., Slatkin М. (1982). А neo
Darwinian
commentary оп macroevolution. Evolution, 36(3), 474..498.
Соре J. С. W, Skelcton Р. W (eds.). (1985). Evolutionary case
histories from the fossil record. Special Papers in Раlаеопtоl0-
gy, 33, 1.
203. ТЬе Palaeontological Association, London.
Croпiп J. Е., Boaz N. Т, Striпga С. В., Rak У. (1981). Тетро
and mode in llOminid evolution. Nature, 292, 113
122.
Darи:iп С (1859). The Origin of Species. John Murray, Lопdоп.
Day D. (1981). The Doomsday Book of Animals. А Natural
History of Vanished Species. Viking Prcss, New York.
Diarnond J. М. (1984). "Normal" extinctions of isolated popиla
tions. In: М. Н. Nitccki (ed.), Extinctions, рр. 191
246.
University of Cl1icago Press, Chicago.
Dingиs L. и-:- (19
4). Effects of stratigraphic completeness оп
interpretations 01" cxtinction rates across the Cretaceous
Tertiary Ьоuпdаrу. Paleobiology, 10, 420..438.
Diпgus L. W. Sadler Р. М. (1982). Expected completeness of
sedimentary sections: Estimating а time
scale dependent,
limiting factor in the resolution of the fossil record. Third
North Ат. Paleont. сопу. Ртос., 2, 461
464.
Dohzllansky Т (1937). Gcnetics alld thc Origin of Species.
СоlитЫа University Press, New У ork.
DolJzhaпsky Т, Ayala F. J., Stebbins G. L., Valentine J. W
(1977). Evolution. W. Н. Frceman aIld Сотрапу,
Ncw York.
Eche/l А. А., Korпfield 1. (eds.). (1984). Evolution of Fish
Species Flocks. University of Маiпе at Orono Press, Orono,
Maine.
E/dredge N. (1984). Simpson's Inverse: Bradytely and the
рЬепоmеп 01" living fossils. In: N. Eldredge and S. М. Stan1ey
(eds.), Living Fossils, рр. 272
277. Springer
Verlag, Berlin,
Heidclberg, New У ork.
Eldredge N. (1985). Time Frames. Simon aIld Schuster, New
York.
Eldredge N., Gould S. J. (1972). Punctuated equilibria: Ап
alternative to phyletic gradualism. In: Т. J. М. Schopf (ed.),
Models in Paleobiology, рр. 82
115. Freeman, Cooper, San
Francisco.
E/dredge N., Stanley S. М. (ed.). (1984а). Living Fossils.
Springer
Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.
E/dredge N., Staпley S. М. (1984Ь). Living fossils: Introduction
to the casebook. Iп: N. Eldredge and S. М. Stanley (eds.),
Living Fossils, рр. 1
3. Springer
Verlag, Berlin, Heidclberg,
New York, Tokyo.
Ernry R. J., 17lOringtoп R. W, Jr. (1984). The tree squirrel Sciu
rllS (Sciuridac, Rоdепtiа) as а living fossil. In: N. Eldredge
and S.M. Stanley (eds.), Living Fossils, рр. 23
31. Sрriп
ger
Vcrlag, Ber1in, Heidelberg, New York, Tokyo.
Endler J. А. (1977). Geographic variation, speciation, and cli
nes. MOIlographs in Popu1ation Biology, по. 10. Princeton
University Press, Princeton.
Eпdler J. А. (1986). Natural Selection in the Wild. Princeton
University Pess, Princeton.
Extinctiuns in Vertebrate History (1987). Memoires de 1a
SociCte geologique de Frапсе, N. S., по. 150.
F ahlbusch V. (1983). Makroevolution. Punktualismus. Ein
Diskussionsbeitrag ат Beispiel miozaner Eomyiden (Mam
maJia, Rodentia). PaIaont. Z., 57, 213
230.
Pisher R. А. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection.
Clarendon Press, Oxford.
Giliпsky N. L. (1986). Species selection as а causal process. Evol.
Biol., 20, 249
273.
Giпgerich Р. D. (1976). Paleontology and phy1ogeny: Patterns of
evolution at the species lеуеl in early Tertiary mammals. Аm.
J. Sci., 276, 1
28.
Giпgerich Р. D. (1977). Patterns of evo1ution in the mamma1ian
fossil record. In А. Наllат (ed.), Patterns of Evolution, as
Шustrаtеd Ьу the Fossil Record, рр. 469
500. Elsevier,
Amsterdam.
Gingerich Р. D. (1980). Evolutionary pattems in ear1y Genozoic
mamma1s. Апп. Rev. Eath P1anet. Sci., 8, 407
424.
Gingerich Р. D. (1982). Time reso1ution in mammalian evoluti
оп: Sampling, lineages, and faunal turnover. Third North
Ат. Paleont. СОПУ., Proc., 1, 205
210.
Giпgerich Р. D. (1983). Rates of evolution: Effects of time and
temporal scaling. Science, 222, 159
161.
Goodwiп В.С, Holder N., Wylie СС (eds.). (1983). Develop
ment and Evolution. Sixth Symp. Brit. Soc. Dev. Biol.
Cambridge University Press, Cambridge.
Gould S. J. (1966). Allometry and size in ontogeny and phylo-
geny. Bio1. Rev., 41, 587
640.
Gould S. J. (1974). The origill and function of "bizarre" Structu
res: Antler size and skull size in the "Irish Elk", М egaloceros
gigaпtus. Evo1ution, 28, 191
220.
Gould S. J. (1975а). Оп the scaling of tooth size in mamma1s.
Ат. Zool., 15, 351
362.
Gould S. J. (1975Ь). Allometry in primates, with emphasis оп
scaling and the evolution of the brain. In: Н. КиЬп,
W. Р. Luckett, С. R. Nobach, А. Н. Schultz, D. Stark,
F. S. Szalay (eds.), Contributions to Primato1ogy. Уоl. 5,
рр. 244
292. S. Karker, Basel.
ЭВОЛЮЦИЯ
167
Gould S. J. (1980). The evolиtionary biology of constraint.
Daedalиs, 109. 39
52.
Gould S. J. (1982а). Darwinism and the expansion of evolиtio
nary theory. Science, 216, 380
387.
Gould S. J. (1982Ь). The meaning of pиnctиated eqиilibriиm
and its role in validating а hierarchical approach to macroe
volиtion. 1п: R. Milkman (ed.), Perspectives оп Evolиtion,
рр. 83
104. Sinaиer Associates 1пс., Sinderland, Mass.
Gould S. J., E/dredge N. (1977). Punctиated eqиilibria: The
tempo and mode of evolиtion reconsidered. Paleobiology, 3,
115
151.
Haldaпe J. В. S. (1949). Sиggestions as to qиantitative measи
rement of rates of evolиtion. Evolиtion, 3, 51
56.
Hallaт Т. (1984). Asteroids and extinction.
No caиse for
сопсеm. New Scientist, 8, 30
33.
Haпkeп J. (1984). Miniatиrization and its effect оп cranial
morphology iп plethodontid salamanders, genиs 1horius
(Amphibia: Plethodontidae). 1. Osteological variation. Biol. J.
Linn. Soc., 23, 55
75.
Harris J., И1litе Т. D. (1979). Evolиtion of Plio
Pleistocene
African Sиidae. Trans. Ат. Phil. Soc., 69, 1
128.
Нildebraпd М. (1982). Analysis ofVertebrate Strиctиre (2d. ed.).
Wiley, New York.
HuпchlifJe J. R., GrifJiths Р. J. (1983). The prechondrogenic
patterns in tetrapod 1imb development and their phylogene
tic significance. 1п: В. С. Goodwin, N. Holder, and С. С. Wy
lie (eds.), Development and Evolиtion. Sixth Symp. Brit. Soc.
Dev. Biol., рр. 99
121. Cambridge University Press, Caт
bridge.
HofJтaп А. (1985). Pattems of family extinction depend оп
definition and geological time scale. Natиre, 315, 659
662.
Holder N. (1983). Developmental сопstrаiпts and the evolиtion
of vertebrate digit pattems. J. Theoret. Biol., 104, 451
471.
Нйrzеlеr J. (1962). Капп die biologische Evolиtion, wie sie sich
i11 der Vergangenheit abgespielt hat, exakt erfasst werden?
Stиd. Kath. Akad. Bayern, 16, 15
36.
Huxley J. S. (1942). Evolиtion and the Modern Synthesis. Аllеп
and Unwin, London.
Jarvik Е. (1980). Basic Strиctиre and Evolиtion of Vertebrates.
V ols. 1 and 2. Academic Press, London.
Joпes G. М., Spells К. Е. (1963). А theoretical and comparative
stиdy of the fиnktional dependence of the semicircиlar сапаl
upon its physical dimensions. Рос. Roy. Soc. Lond., В, 157,
403
419.
Кiпg М. С. mlsoп А. с (1975). Evolиtion at two levels in
hиmans and chimpanzees. Science, 188, 1 07
116.
Кпо" А. Н (1984). Pattems of extinction in the fossil record of
vascиlar plants. 1п: М. Н. Nitecki (ее.), Extinction, рр. 21.
68.
University of Ghicago Press, Chicago.
Krishtalka L., Stucky R. К. (1985). Revision of the Wind River
Fаипаs. Early Еосепе of Central Wyoming. Part 7. Revision
of Diacodexis (Mammalia, Artiodactyla). Апп. Carnegie
Mиs., 54, 413
486.
Kurteп В. (1959). Rates of evolиtion in fossil mammals. 1п:
Genetics and Twentieth Centиry Darwinism, рр. 205
215.
Cold Spring Harbor Symposia оп Qиantitative Biology, vol.
24.
Kurteп В. (1968). Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfels
and Nicolson, London.
Kurteп В., Aпdersoп Е. (1980). Pleistocene Mammals of North
America. Colиmbia University Press, New York.
Ligl2thill М. J. (1970). Aqиatic animal propиlsion of high
hydromechanical efficiency. 1. Fluid Mech., 44, 265
301.
MacFaddeп В. J. (1985). Patterns of phylogeny and rates of
evolиtion in fossil horses: Hipparions from the Miocene and
Pliocene of North America. Paleobiology, Н, 245
257.
Maglio V. J. (1973). Origin and evolиtion of the Elephantidae.
Trans. Ат. Phil. Soc., Ne\v Ser., 63, 1
149.
М artiп Р. S. (1984). Catastrophic extinctions and Late Pleisto
сепе Вlitzkrieg: Two radiocarbon tests. 1п: М. Н. Nitecki
(ed.), Extinctions, рр. 153
-189. University of Chicago Press,
Chicago.
Martiп Р. S., Kleiп R. G. (1984). Qиatemary Extinctions, а
Prehistoric Evolиtion. University of Arizona Press, Tиcson.
Martiп Р. S., Wright Н. Е. (eds.). (1967). Pleistocene Extinc
tions: А Search for а Caиse. Уаlе University Press, New
На ven.
Mayпard
Sтith J. (1981). Macroevolиtion. Natиre, 289, 13
14.
Mayпard
Sтith J. (1983). Current controversies in evolиtionary
biology. 1п: М. Greene (ed.), Dimensions of Darwinism,
рр. 273
286. Cambridge Uпivеrsitу Press, Cambridge.
Mayпard
Sтith J., Buriaп R., KaufJтaп S., Alberch Р., Caтp
Ье" J., Goodwiп В., Laпde R., Raup D., Wolpat L. (1985).
Devolopmental constraints and evolиtion. Qиart. Rev. Biol.,
60, 265
287.
Mayr Е. (1942). Systematics and the Origin of Species. Colит
bia University Press, New У ork.
Mayr Е. (1954). Change of genetic environment and evolиtion.
1n: J. Нихlеу, А. С. Hardy, and Е. В. Ford (eds.), EvolиtioI1
as а Process, рр. 157
180. Аllеп and Unwin, London.
Mayr Е. (1963). Animal Species and Evolиtion. Harvard Uni
versity Press, Cambridge, Mass.
Mayr Е. (1970). Рориlаtiопs, Species, and Evolиtion. Harvard
University Press, Cambridge.
Mayr Е. (1982). Speciation and macroevolиtion. Evolиtion, 36,
1119
1132.
МсСипе А. R., 1hoтsoп К. S., Olseп Р. Е. (1984). Semionotid
fishes from the Mesozoic Great Lakes of North America. 1п:
- А. А. Echelle and 1. Kornfield (eds.), Evolиtion of Fish Spe
cies Flocks, рр. 27
44. University of Maine at Orono Press,
Orono Maine.
McGowaп С (1983). The Sиccessfиl Dragons. А Natиral Histo
ry of Extinct Reptiles. Samиel Stevens, Toronto.
МсКеппа М. С (1983). Holarctic landmass rearrangement,
cosmic events, and Cenozoic terrestrial organisms. Апп.
Missoиri Bot. Gard., 70, 459
489.
Moore R. С, Lalicker С G., Fischer А. G. (1952). 1nvertebrate
Fossils. McGraw
Hill, New У ork.
Novacek М. (1984). Evolиtionary stasis in the elephant shrew,
Rhyпchocyoп. 1п: N. Eldredge and S. М. Stanley (eds.), Living
F ossils, рр. 4
22. Springer
V erlag, Berlin, Heidelberg,
New У ork, Tokyo.
Olseп Р. Е., Shubiп N. Н, Aпders М. Н (1987). New early
Jиrassic tetrapod assemblages constrain Triassic
Jиrassic
tetrapod extinction event. Science, 237, 1 025
1029.
Prothero D. R. (1985). North American mammalian diversity
and Eocene
Oligocene extinctions. Paleobiology, 11,
389
405.
Radiпsky L. В. (1966). The adaptive radiation of the phenaco
dontid condylarths and the origin of the Perissodactyla.
Evolиtion, 20, 408
417.
RafJ R. А., Kaufтaп Т. С (1983). Embryos, Genes and Evolи
tion. The Developmental
Genetic Basis of Evolиtionary
Change. Macmillan, New У ork.
Raup D. М., Sepkoski J. J. (1984). Periodicity of extinctions in
the geologic past. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 81, 801
805.
168
rдава 22
RieppelO. (1984). Miniaturization of the lizard skull: Its
functional and evolutionary implications. 1n: N. W. J. Fergu
son (ed.), The Structure, Development and Evolution of
Reptilies. Symposia Zool. Sos. Lond., 52, 503
520.
Rightrnire G. Р. (1981). Patterns in the evolution of Ноrnо
erectus. Paleobiology, 7, 241
246.
Rorner А. S. (1966). Vertebrate Paleontology (3d ed.). University
of Chicago Press, Chicago.
Rose К. D., Bown Т. М. (1984). Gradual phyletic evolution at
the genetic lеуеl in earl) Еосепе omomyid primates. Nature,
309, 250
252.
Rose К. D., Ernry R. J. (1983). Extraordinary fossorial adapta
tions in the 01igocene palaeanodonts Epoicotheriurn and
Xenocraniurn (Mammalia). J. Morph., 175, 33
56.
SchaejJer В. (1973). Fishes and the Permian
Triassic boundary.
РиЬ. Сап. Soc. Pet. Оеоl. Calgary, 1973, 493
497.
Schindel D. Е. (1982). Resolution analysis: А new approach to
the gaps in the fossil record. Paleobiology, 8, 340
353.
Schrnidt
Nielsen К. (1975). Animal Physiology. Adaptation and
Environment. Cambridge University Press, Cambridge.
Schopf т. J. М. (1984). Rates of evolution and the notion of
"Living Fossils". Апп. Rev. Earth Planet. Sci., 12, 245
292.
Shumn N. Н., Alberch Р. (1986). А morphogenetic approach to
the origin and basic organization of the tetrapod limb. Еуоl.
Biol., 20, 319
387.
Sirnpson G. G. (1944). Тетро and Mode in Evolution. Colum
Ыа University Press, New У ork.
Sirnpson G. G. (1948). The beginning of the age of mammals in
South America. Part 1. Виll. Ат. Mus. Nat. Hist., 9, 1
232.
Sirnpson G. G. (1953). The Major Features of Evolution. Со-
lитЫа University Press, New У ork.
Sirnpsoп G. G. (1967). The beginning of the age of mammals in
South America. Part 2. Виll. Ат. Mus. Nat. Hist., 137,
1
259.
Stanley S. М. (1975). А theory of evolution аЬоуе the species
lеуеl. Proc. Nat1. Acad. Sci. USA, 72, 646
650.
Staпley S. М. (1979). Macroevolution: Pattern and Process.
W. Н. Freeman and Сотрапу, New York.
Stanley S. М. (1981). The New Evolutionary Timetable. Fossils,
Genes, and the Origin of Species. Basic Books, New У ork.
Staпley S. М. (1982). Macroevolution and the fossil record.
Evolution, 36, 460
473.
Stanley S. М. (1984). Does bradytely exist? 1n: N. Eldredge and
S. М. Stanley (eds.), Living Fossils, рр. 278
280. Springer
Verlag, Berlin, Heidelberg, New У ork, Tokyo.
Stanley S. М. (1987). Extinction. Scientific American Library,
New У ork.
Stebmns G. L., Ayala F. J. (1981). 1s а new evolutionary syn-
thesis necessary? Science, 213, 967
971.
Stock G. В., Bryant S. V. (1981). Studies of digit regeneration
and their implications for theories of development and
evolution of vertebrate limbs. J. Ехр. Zool., 216, 423
4З3.
1hornpson D'Arcy W (1966). Оп Growth and Form (Abridged
ed.), J. Т. Bonner (ed.). Cambridge University Press, Сат-
bridge.
1hornson К. S. (1977). The pattern of diversification among
fishes. 1n: А. Наllат (ed.), Patterns of Evolution, as Illustra
ted Ьу the Fossil Record, рр. 377
404. Elsevier, Amsterdam.
Vaп Valen L. (1973). А new evolutionary law. Еуоl. Theory, 1,
1
30.
Van Valeп L. (1978). The beginning of the age of mammals.
Еуоl. Theory, 4, 45
80.
Wake D. В., Roth G., Wake М. Н. (1983). Оп the problem of
stasis in organismal evolution. J. Theoret. Biol., 101, 211
224.
Walker А. (1984). Extinction in llOminid evolution. 1n:
М. Н. Nitecki (ed.), Extinctions, рр. 119
152. University of
Chicago press, Chicago.
Webb Р. W (1982). Locomotor patterns in the evolution of
actinopterygian fishes. Amer. Zool., 22, 329
342.
Webb S. D. (1976). Mammalian fauna dynamics of the great
American interchange. Paleobiology, 2, 220
234.
Webb S. D. (1984). Neogene faunas of North America. 1n:
Р. о. Gingerich and С. Е. Badgley (eds.), Mammals. Notes
for а Short Course. Univ. Tennessee Stud. Оеоl., 8, 128
138.
West R. М. (1979). Apparent prolonged evolutionary statis in
the middle Еосепе hoofed таттаl Hyopsodus. Paleobiolo-
gy, 5, 252
260.
Wil/iarnson Р. G. (1981). Palaeontological documentation of
speciation in Cenozoic molluscs from Turkana Basin.
Nature, 293, 437
443.
Wilson J. А. (1971). Early Tertiary vertebrate faunas, Vieja
Group. Trans
Pecos Texas: Agrichoeridae and Merycoido-
dontidae. Texas Мет. Mus. ВиН., 18, 1
83.
Wolpert L. (1983). Constancy and change in the development
and evolution in pattern. 1n: В. С. Goodwim, N. Holder, and
С. С. Wylie (eds.), Development and Evolution. Sixth Symp.
Brit. Soc. Оеу. Biol., рр. 47
57. Cambridge University Press,
Cambridge.
WolpojJ М. (1984). Evolution in Ноrnо erectus: The question of
stasis. Paleobiology, 10, 389
406.
Wright S. (1931). Evolution in Mendelian populations. Gene-
tics, 16, 97
159.
Приложение
Классификация позвоночных
Приводимый ниже список включает большинст
во родов позвоночных, известных по ископаемым
остаткам. Систематика в основном соответствует
классификации Линнея, т. е. близкородственные
таксоны объединены в иерархически орrанизован
ные I'рУППЫ. Приводимая классификация опирается
на самые последние ревизии и дополнительно вклю
чает описанные позже роды.
Бесчелюст
ные: ревизия д
pa д. Эллиотта (D. Elliott).
Плако
дермы:
Хрящевые
рыбы:
Акантоды:
Костные
рыбы:
Амфибии:
Рептилии:
Птицы:
Denison, 1978.
палеозойские виды
Zangerl, 1981; со-
временные пластиножаберные
Compag
по, 1977.
Denison, 1979.
общая классификация
Nelson (1984) на
основе кладистическоrо анализа Лодера
и Лима (Lauder, Liem, 1983); саркопте-
риrии
Thomson, 1969.
Сапоll, Winer, 1977; Estes, 1981.
анапсиды
Сапоll, 1982 и ссылки из этой
работы; черепахи
Mtynarski, 1976; лепи
дозавры
Estes, 1983; Rage, 1984; apxo
завроморфы и синаПСИДЫ
ПО H.
D. Sues.
0lson, 1985 и ссылки из этой работы;
Gruson, 1976.
Млекопи-
тающие: не относящиеся к Theria
Li1legraven,
Kielan
Jaworowska, Clemens, 1979; cyM
чатые
Marshall, 1981; плацентарные
Savage, Russel1, 1983; классификация co
временных семейств
Апdеrsоn, Jones,
1984.
Поскольку на протяжении последних 20 лет pe
визий система тики мезозойских и кайнозойских
пластиножаберных и лучеперых рыб не появлялось,
список родов этих животных дается по Ромеру
(Romer, 1966) (список цитируемой литературы
в
конце «Приложения» ).
Следует признать, что в приводимом списке
возможны ошибки caMoro разноrо происхождения.
Особенно серьезная проблема для читателя.
отсут-
ствие в нем видовоrо уровня. Соответствующую
информацию придется искать в перечис-
ленной литературе. В случае большинства rрупп все
еще существуют серьезные разноrласия, касающи
еся их конкретных филоrенетических связей, валид-
ности отдельных таксонов, названия или paHra так-
сономических еДИНИЦ BbIcoKoro уровня. То, что
приведено здесь,
это компромисс между несколь-
кими, иноrда совершенно различными подходами.
Следует также признать, что сводка TaKoro рода
не отражает продолжительности существования OT
дельных таксонов. Указывается, что таксон обна
ружен в определенном rеолоrическом подразделе-
нии, однако он может встречаться не на всем ero
протяжении, а только в одном rоризонте. Некри
тическое отношение к таким данным способно co
здать весьма превратное представление об эволю-
ционных процессах.
Методолоrия классификации находится сейчас
в самом неустойчивом со времен Линнея состоянии.
Быстрое накопление сведений о мноrих аспектах
филоrенеза позвоночных может привести к значи
тельным изменениям их таксономии еще до оконча-
ния нашеrо столетия. Однако несомненно и то, что
пока делать это преждевременно.
Как указывалось в rл. 1, кладистические класси
фикационные системы можно использовать для де-
монстрации конкретных филоrенетических связей;
однако для этоrо требуется специальная терминоло
rия и так MHoro таксономических paHroB, что такой
подход практически неприменим в отношении столь
разнообразной rруппы, как позвоночные.
Приводимая классификация преследует более
скромную цель. Она показывает лишь, какие роды
и семейства rруппируются в таксономические кате-
rории более BbIcoKoro уровня, не демонстрируя спе
цифической природы взаимосвязей между родами
или надродовыми rруппами. По существу случаи,
Kor да такие взаимосвязи установлены с ДOCTOBep
ностью, настолько редки, что их включение в фор-
мальную систему классификации едва ли оправ
дано. .
170
........
Сокращения
Приложение
rеолоrические периоды
B.
верхний
дeB.
девон
Kap.
карбон
кем.
кембрий
мио.
миоцен
мис.
миссисипий
н.
нижний
олиr.
олиrоцен
opд.
ордовик
пал.
палеоцен
пен.
пенсильваний
пер.
пермь
плей.
плейстоцен
пли.
плиоцен
сил.
силур
COB.
современность
cp.
средний
трет. -
третичный
три.
триас
четв.
четвертичный
эоц.
эоцен
юр.
юра
rеоrрафические названия
ABC.
Австралия
Аз.
Азия
AHT.
Антарктика
ApK.
Арктика
Атл.
Атлантика
Аф.
Африка
ВИн.
BeCT
Индия
ВАз.
Восточная Азия
ВАф.
Восточная Африка
BEB.
Восточная Европа
rp.
rренландия
EB.
Европа
ЗАз.
Западная Азия
ЗАф.
Западная Африка
ЗЕв.
Западная Европа
Инд.
Индия
ИПОк.
Индо
Пацифическая океаническая область
Кос.
космополиты
авр.
аврикий
Мад.
Мадаrаскар
НЗ
Новая Зеландия
Ок.
OKeaH(Ы)
ОИн.
Ост
Индия
СА.
Северная Америка
САз.
Северная Азия
САф.
Северная Африка
САтл.
Северная Атлантика
СОк.
океаны CeBepHoro полушария
СП.
Северная Пацифика
Сред.
Средиземноморье
ССА.
север Северной Америки
Тас.
Тасмания
Тх.
Тихий океан
Троп.
тропики
ЦА.
Центральная Америка
ЦАз.
Центральная Азия
Шпиц.
Шпицберrен
ЮА.
Южная Америка
ЮАЗ.
Южная Азия
ЮАтл.
Южная Атлантика
ЮАф.
Южная Африка
ЮЗАз.
Юrо-Западная Азия
ЮОк.
океаны Южноrо полушария
ЮП
Южная Пацифика
Класс Agnatha
Подкласс Pteraspidomorphi (Diplorhina)
ОТРЯД HETEROSTRACI (PTERASPIDIFORMES)
?Arandaspididae Aпatolepis в кем. СА., н. орд. Шпиц.
rp. СА. Araпdaspis ср. орд. Авс. Porophoraspis ер.
орд. Аве. Astraspidae Astraspis [Pychaspis] ср. орд.
СА. Eriptychiidae Eriptychius ср. орд. СА. Cyathaspi-
didae Alaiпaspis в. сил. ССА. Allocryptaspis [Crypta-
spis] н. дев. СА. Americaspis [Palaeaspis] в. сил. СА.
Aпglaspis [Fraпkelaspis] н. дев. Ев. Шпиц. Archego-
пaspis [Eoarchegoпaspis Lauaspis] в. сил.? н. дев. Ев.,
в. сил. СА. Ariaspis в. сил. СА. Asketaspis н. дев.
ССА. Boothiaspis в. сил. ССА. Cteпaspis [Bothriaspis]
н. дев. Ев. Шпиц. Cyathaspis [Diplaspis] в. сил. СА., в.
сил. н. дев. Ев., н. дев. САз-. Davelaspis н. дев. Шпиц.
Dikeпaspis н. дев. СА. Diпaspodella [Diпaspis] н. дев.
СА. Шпиц. Homalaspidella [Homalaspis, Homaspis] Н.
дев. СА. Шпиц. lrregulareaspis [Dictyaspidella,
Dictaspis] н. дев. Ев. Шпиц. Liliaspis в. сил. СА тл.
Listraspis Н. ДеВ. СА. N ahaппiaspis в. сил. н. деБ. ССА.
Pioпaspis н. дев. СА. Poraspis [Holaspis] н. дев. Ев.
Шпиц. ССА. Ptomaspis cp.
B. сил. ССА. Seretaspis Н.
дев. Ев. Steiпaspis н. дев. Ев. Tolypelepis [Tolypaspis]
в. сил. н. дев. ССА. Ев. Torpedaspis в. сил. н. дев.
ССА. Verпoпaspis [? Aпatiftopsis, Eoarcllegoпaspis] в.
сил. н. дев. ССА. Amphiaspidae Amphiaspis, Aпga-
raspis, Aphataspis, А rgyriaspis, Edaphaspis, Egloпaspis,
Empedaspis, Gabreyaspis, Gerroпaspis н. дев. САз.
Guпaspis н. дев. Ев. Hiberпaspis, Kureykaspis, Leca-
пiaspis, Litotaspis, Pelurgaspis, Olbiaspis, Pelaspis,
Prosarctaspis, Putoraпaspis, Saпidaspis, Siberiaspis, Та-
reyaspis, Tuxeraspis н. дев. САз. Corvaspidae Corvaspis
в. сил. н. дев. ВЕв. ССА. Шпиц. Traquairaspididae
Traquairaspis [Lophopiscis, Lophaspis, Orthaspis, Phia-
laspis, Yukoпaspis] в. сил. Ев., в. сил. н. дев. СА., Н.
дев. Шпиц. Weigeltaspis н. дев. ССА. Ев. Pteraspidae
Althaspis [Podolaspis] н. дев. Ев. ВЕв. Aпchipteraspis в.
сил. ССА. Brachipteraspis н. дев. Ев. Caпadapteraspis,
Cosmaspis н. дев. СА. Doryaspis [Lyktaspis, Scaphaspis]
Классификация позвоночных
171
Н. дев. Шпиц. Errivaspis н. дев. Ев. Escharaspis н. дев.
ССА. EucJ'claspis н. дев. СА. Europrotaspis [Glos
soidaspis] Н. дев. Ев. Gruтaпtaspis Н. дев. Шпиц.
Laтpraspis н. дев. СА. Larnovaspis Н. дев. Ев. Loricop-
teraspis [Brotzeпaspis] н. дев. ВЕв. Miltaspis н. дев.
Шпиц. Mylopteraspidella. Mylopteraspis н. дев. Ев.
Oreaspis н. дев. СА. Protaspis [Cyrtaspidichthys, Cyr
taspis, Eucyrtaspis, Europrotaspis, Gigaпtaspis] н. дев.
СА. Ев. Шпиц. Protopteraspis [Siтopterspis] в. сил. н.
дев. ССА., н. дев. Ев. Шпиц. Psephaspis н. дев. СА.
Pteraspis [Archaeoteuthis, Brachipteraspis, Cyтripterasp
is, Lerichaspis, Paleoteuthis, Parapteraspis, Peпygaspis,
Plesiopteraspis, Podolaspis, Pseudopteraspis, Siтoptaasp
is, Stegaпodictyuт] н. дев. Ев. ВЕв.
Шпиц. САз. СА. Rhachiaspis в. сил. ССА. Rlliпopte
raspis [Belgicaspis] н. дев. Ев. ВЕв. Ste{lobraпcl1iaspis
Н. дев. ССА. Ulutitaspis в. сил. ССА. Uпarkaspis Н.
дев. ССА. Zasciпaspis Н. дев. ВЕв. СА. Cardipeltidae
Cardipeltis Н. дев. Шпиц. СА. Drepanaspidae (Psam
mosteidae) Aspidosteus [Aspidophorus, Obтchevia] в.
дев. ВЕв. Creпosteus в. дев. Ев. Drepaпa:spis н. дев. Ев.
Gaпosteus ср. дев. Ев. Guerichosfeus Н. дев. Ев. Hario
steus Н. дев. Ев. Kareolosteus в. дев. Ев. Obruchel'ia в.
дев. Ев. Psaттolepis ср. дев. Ев., ср. дев. rp., в. дев.
ССА. ЦАз. Psaттosteus [Dyptychosteus, Megalopte
ryx, Placosfeus] в. дев. ВЕв. СА. ЦАз. Psephaspis н.
дев. СА. Pycпolepis ср. дев. ВЕв. Pycпosteus, Schizo-
steus [Cheirolepis, М icrolepis] ср. дев. Ев. Шпиц.
Rohoпosteиs в. дев. ССА. Stroshiperus в. сил. Ев.
Tartuosteus ср. дев. Ев. Traquairosteus в. дев. Ев.
Yogliпia ср. дев. Ев.
ОТРЯД HETEROSTRACI семейство incertae sedis
Kallostrakoп н. дев. Ев. N atlaspis в. сил. н. дев. ССА.
Oпiscolepis в. сил. Ев. Tesseraspis н. дев. Ев.
ОТРЯД THELODONTIDA Kataporidae Goпiporus в.
СИЛ. дев. Ев. ВЕв. Heleпolepis в. сил. ЦАз. Katoporus
в. сил. н. дев. Ев. ВЕв. Laпarkia в. сил. Ев. Phlebolepis
'в. сил. ССА. Ев. ВЕв. Loganiidae Coelolepis в. сил. н.
дев. Ев. Logaпia в. сил. Са. Ев. ВЕв. ЦАз. СА., Н. дев.
ВЕв. Sigllrdia н. дев. ССА. Шпиц. Thelodlls [Thelo
lepis, Thelolipoides, Thelyodus] н. сил. ССА., в. сил. н.
дев. ВЕв. Ев. СА. Шпиц. ЦАз. Turiniidae Turiпia н.
дев. Ев. ВЕв. Шпиц. Авс. ЦАз. САз. Apalolepididae
Apalolepis н. дев. ВЕв. Skaтolepis н. дев. ВЕв. Nikoli
viidae Aтaltheolepis H.
Cp. дев. Шпиц., н. дев. САз.
ВЕв. Goтpsolepis н. дев. ВЕв. N icolivia н. дев. ВЕв.
Ев.
Подкласс Cephalaspidomorpha
ОТР ЯД OSTEOSTRACI Tremataspidae Тiтaпaspis в.
сил. ВЕв., н. дев. Ев. Treтataspis [Odoпtododus, Stigтo
lepis] в. сил. Ев. Witaaspis н. сил. ВЕв. Dartmuthiidae
Dartтuthia [Lophosteus] в. сил. Ев. Oeselaspis [?Tra
chylepis] в. сил. Ев. Saareтaaspis [Dasylepis, ?Dictyole
pis, Rotsikuellaspis] в. сил. н. дев. Ев. Tyriaspis в. сил.
Ев. Ateleaspidae Aceraspis [Heтiteleaspis], Hirella
[Macraspis] н. дев. Ев. Heтicyclaspis н. дев. Ев. ССА.
Tuvaspis н. дев. САз. Sclerodontidae Sclerodus [Euke
ra:-,pis] н. дев. Ев. Cephalaspidae Beппeviaspis Н. дев.
Ев. Шпиц. Во reaspis н. дев. Шпиц. Cephalaspis
[Alaspis, Caтtaspis, Escuтiпaspis, Eucephalaspis, Mi
пestaspis, Patteпaspis, Scoleпaspis, Zeпaspis] в. сил. н.
дев. Ев., н.
cp. дев. Шпиц., н. дев. ВАз., H.
B. дев. СА.
Ectiпaspis [Hoelaspis] н. дев. Шпиц. Procephalaspis в.
сил. Ев. Securiaspis н. дев. Ев. Шпиц. Steпsiopelta н.
дев. Ев. Taппuaspis Н. дев. САз. Te
gaspis н. дев. Шпиц. Thyestes [Aucheпaspis] в. сил. н.
дев. Ев. Kiaeraspidae Acrotoтaspis, Axiпaspis Н. дев.
Шпиц. 1 leтoraspis н. дев. ВЕв. Kieraspis н. дев. Шпиц.
Nectaspis н.
cp. дев. Шпиц. Turiпea [Cephalopterus] н.
дев. Ев.
ОТРЯД GALEASPIDA Hanyangaspidae Haпyaпgas
pis, Latirostraspis ср. сил. ВАз. Galeaspidae Galeaspis
н. дев. ВАз. Eugaleaspidae Eugaleaspis, Siпogaleaspis,
Yuппaпogaleaspis н. дев. ВАз. Nanpanaspidae N aпpa
пaspis н. дев. ВАз. Polybranchiaspidae Cyclodiscaspis,
Daтaspis, Diaпdoпgaspis, Doпgfaпgaspis, К waпgпaпas
pis, Laxaspis, Polybraпchiaspis, Siyiпgia н. дев. ВАз.
Hunanaspidae Aпtquisagittaspis, Asiaspis, Huaпaпaspis,
Saпchaspis, Saпgiaspis, Szechuaпaspis н. дев. ВАз.
Duyunolepidae Duyuпolepis, N eoduyuпaspis, Paraduyu-
пaspis н. дев. ВАз. Lungmenshanaspidae Luпgтeп
shaпaspis, Siпoszechuaпaspis, Qiпgтeпaspis н. дев. ВАз.
Tridensaspidae Trideпsaspis н. дев. ВАз. Dayongaspidae
Dayoпgaspis Н. сил. ВАз.
ОТРЯД ANASPIDA ?Jaymoytiidae Jayтoytius ср.
сил. Ев. Birkeniidae Birkeпia cp.
B. сил. н. дев. Ев.
Cteпopleuroп в. сил. СА. Pharyпogolepis, Pterygolepis
[Pterolepidops, Pterolepis] Saarolepis в. сил. Ев. Rhyп
cholepis н. дев. Ев. Euphaneropsidae Euphaпerops в.
дев. СА. Endeilepidae Eпdeiolepis в. дев. СА. Lasanii
dae Lasanius в. сил. н. дев. Ев.
ОТРЯД PETROMYZONTIFORMES Petromyzonti
dae сов. Ок. Ев. Авс. нз. СА. ЮА. Mayomyzontidae
Hardistiella в. мис. СА. Mayoтyzoп ср. пен. СА.
Agnatha incertae sedis
Cyclostoтis, Gilpichtis, Pipiscius пен. СА.
ОТРЯД MYXINIFO RMES Myxinidae (Bdellostoma
tidae) сов. Ок. Ископаемые остатки без названия,
пен. СА.
Класс Placodermi
ОТРЯД STENSIOELLIDA Stensioellidae Steпsioella н.
дев. Ев.
172
ОТРЯД PSEUDOPETALICHTHYDA Paraplesioba
tidae Paraplesiobatis Н. дев. Ев. Pseudopatalichthys
[Parapetalichthys] Н. дев. Ев.
ОТРЯД RHENANIDA Astel'osteidae Asterosteus ср.
дев. СА. ЮЗАз. Bolivosteus ср. дев. ЮА. ? Briпda
bellaspis Н. дев. Авс. Gemueпdiпa [ВrоШiпа] Н. дев. Ев.
Jagoriпa в. дев. Ев. ?Ohioaspis ср. дев. СА. Авс.
ОТРЯД PTYCTODONTIDA Ptyctodontidae
Campbellodus в. дев. Авс. Chelyophorus [Cheliophorus]
Н. дев. ВЕв. Cteпurella в. дев. Ев. ВЕв. Авс.
Desmoporella ер. дев. Ев. Eczematolepis [Acaпtholepis
Oracaпthus Phlyctaeпacaпthus] cp.
B. дев. СА. Go
пiosteus ср. дев. Ев. Paleomylus [Rhyпchodus] cp.
B.
дев. СА. Ев. Ptyctodopis ср. дев. СА. Ptyctodus
[Aulacosteus Paraptyctodus Riпodus] cp.
B. дев. ?Н.
мис. СА. cp.
B. дев. Ев. ВЕв. в. дев. САз. САф. Авс.
Rhamphodopsis ср. дев. Ев. Rhyпchodus [Ramphodus
Rhampodoпtus Rhampodus Rhyпchodoпtus Rhyпchog
пathis Rhyпchosteus Riпgiпia] cp.
B. дев. Ев. СА.
ОТРЯД ACANTHOTHORACI Palaecanthaspidae
Dobrowlaпia Н. дев. ВЕв. Kimaspis дев. ЦАз. Koly-
maspis Н. дев. САз. Kosoraspis Н. дев. ВЕв. Palaeacaп
thaspis Н. дев. ВЕв. Radotia [Holopetalichthys] н. дев.
Ев. Romundia Н. дев. ССА. Weejasperaspididae Weeja
asperaspis Н. дев. Авс.
ОТРЯД РЕТ ALICHTHYIDA Macropetalichthydae
Ellopetalichthys ср. дев. ССА. Epipetalichthys в. дев.
Ев. Luпaspis Н. дев. Ев. Macropetalichthys [Acaпthaspis
Agassichthys Heiпtzaspis Ohiodorulites Physichthys] ср.
дев. СА Ев. N otopetalichthys Н. дев. Авс. Quasipeta
lichthys ср. дев. ВАз. Shearsbyaspis Н. дев. Авс. И1jеа
spis Н. дев. ЮЗАз. ср. дев. Шпиц. САз.
ОТРЯД PHYLLOLEPIDA Antarctaspidae Aпtarcta
spis ср. или в. дев. Ант. Phyllolepididae Austrophyllo
lepis в. дев. Авс. Phyllolepis [Peпtagoпolepis] в. дев.
Ев. ВЕв. rp. СА. Авс. Placeolepis в. дев. Авс.
ОТРЯД ARTHRODIRA
ПОДОТРЯД ACTINOLEPINA Actinolepidae Actiпo.,
lepis ср. дев. ВЕв., H.
Cp. дев. Шпиц. Aethaspis Н. дев.
СА. Ailuracaпtha Н. дев. Ев. Aпarthraspis [Svalbarda
spis] Н. дев. СА. Bariпgaspis Н. дев. ССА. Bryaпtolepis
[Bryaпtaspis, Euraspis, Euryaspidichthys] Н. дев. СА.
Heightiпgtoпaspis Н. дев. Ев. СА. Kujdaпowiaspis Н.
дев. ВЕв. Lataspis [Lehmaпosteus, Plataspis] Н. дев.
Шпиц. Mediaspis Н. дев. Шпиц. Proaethaspis Н. дев.
СА. Sigaspis Н. дев. Шпиц. Simblaspis Н. дев. СА.
Steurtzaspis Н. дев. Ев. Sheaspis Н. дев. ВАз. Goodra
digbeeonidae Goodradigbeeoп Н. дев. Авс.
Приложение
ПОДОТРЯД WUTTAGOONASPINA Wuttagoonas-
pidae Wuttagooпaspis ср. дев. Авс.
ПОДОТРЯД PHLYCTAENIINA Phlyctaeniidae Ag-
greraspis Н. дев. Ев. Arctaspis Н. дев. Шпиц. Arctolepis
[А сап thaspis, Jaekelaspis] Н. ? ср. дев. Шпиц. Cartie
raspis ср. дев. СА. Diadsomaspis Н. дев. Ев. Dicksoпo
steus Н. дев. Шпиц. Elegaпtaspis Н. дев. Шпиц.
Gaspeaspis ср. дев. СА. Heiпtzosteus н. дев. Шпиц.
Heterogaspis [Moпaspis] Н. дев. Шпиц. Hugiпaspis ср.
дев. Шпиц. Kolpaspis ср. дев. СА. Kueichowlepis н.
дев. ВАз. N eophlyctaeпius в. дев. СА. Pageauaspis
[Quebecaspis] ср. дев. СА. Phlyctaeпius [Phlyctaeпaspis
Batteraspis] Н. дев. СА. Prosphymaspis Н. дев. Ев.
Holonematidae Belemпacaпthus ср. дев. Ев. Deirosteus
ср. дев. ВЕв., в. дев. СА. ЮЗАз. Deveoпema в. дев.
ВЕв. Froeпlaпdaspis в. дев. Ев. rp. ЮЗАз. Авс. Ант.
Gyroplacosteus [Operchallosteus] в. дев. Ев. ВЕв. Holo-
пета ср. дев. САз. Инд., ср.-в. дев. Ев. ВЕв. СА., в.
дев. ВЕв. ЮЗАз. Шпиц. САф. ССА. Авс. Megaloplax
в. дев. ВЕв. Rheпoпema ср. дев. Ев. Tiaraspis Н. дев.
Ев. Шпиц. Tropidosteus ср. дев. Ев.
ПОДОТРЯД BRACHYTHORACI
НАДСЕМЕЙСТВО BUCHANOSTEOIDEA ВосЬа-
nosteidae Areпipiscis, Buchaпosteus, Burriпjucosteus,
Errolosteus, Parabuchaпosteus, Taemasosteus, Toombso-
steus Н. дев. Авс. ?Williamsaspidae Williamsaspis Н. дев.
Авс.
НАДСЕМЕЙСТВО HETEROSTEOIDEA Hetero-
steoidae Herasmius ср. дев. Шпиц. Heterosteus [Chelo-
пichthys, Heterostius, 1 chthyosauroides] ср. дев. Ев.
ВЕв. rp. Шпиц.
НАДСЕМЕЙСТВО HOMOSTEOIDEA Homosteidae
Aпgarichthys ер. дев. САз. Euleptaspis [Leptaspis] Н.
дев. Ев. Шпитц. Homosteus [Homostius] Trioпyx H.
cp.
дев. Шпитц., ср. дев. Ев. ВЕв. rp. СА. ?Lophostracoп
Н. дев. Шпитц. Luetkeichthys ср. дев. САз. Tityosteus
Н. дев. Ев.
НАДСЕМЕЙСТВО BRACHYDEIROIDEA Brachy-
deiridae Brachyderius [Brachydirus, Aucheпosteus] в.
дев. Ев. Oxyosteus [Platiosteus] Н. дев. Ев. ВЕв.
Syпaucheпia [syпosteus] в. дев. Ев. Leptosteidae Lepto-
steus в. дев. Ев. СА.
НАДСЕМЕЙСТВО COCCOSTEOIDEA Gemuen-
denaspidae Gemueпdeпaspis Н. дев. Ев. Coccosteidae
Belgiosteus ср. дев. Ев. Clarkeosteus ср. дев. СА., ?в
дев. rp. Coccosteus ср. ?в. дев. Ев. ВЕв. ?СА. Dicko-
steus ср. дев. Ев. Eldeпosteus в. дев. СА. Harrytooтb-
sia в. дев. Авс. Livosteus cp.
B. дев. ВЕв. Millerosteus
ср. дев. Ев. ВЕв. Plourdosteus [Pelycophorus, Tomaio-
steus] в. дев. Ев. СА. САз. Protitaпichthys ср. дев. СА.
Классификация IIОЗВОНОЧНЫХ
173
Watsoпosteus ер. дев. Ев. Woodwardosteus [Liogпathus,
Lispogпathus] ср. дев. СА. Camuropiscidae Camuro
piscis в. дев. Авс. ? Rolfostous, Simosteus, Tuboпasus в.
дев. Аве. Pholidosteidae Malerosteus в. дев. ВЕв.
Pholidosteus в. дев. Ев. Tapiпosteus в. дев. Ев. Inciso
scutidae Iпcisoscutum в. дев. Авс.
НАДСЕМЕЙСТВО DINICHTHYLOIDEA Dinich
thyidae Bruпtoпichthys в. дев. Аве. Bullerichthys в. дев.
Аве. Diпichthys [Poпerichthys] в. дев. СА. Duпkleosteus
в. дев. Ев. ВЕв. САф. СА. Eastmaпosteus ер. дев.
САф., cp.
B. дев. СА., в. дев. Ев. ВЕв. ЮЗАз. Авс.
Gorgoпichthys в. дев. СА. Hadrosteus в. дев. Ев.
Heiпtzichthys [Steпogпathus] в. дев. СА.? ВЕв. Holde
nius в. дев. СА. Hussakofia [Brachygпathus] в. дев. СА.
Кiaпyousteus ер. дев. ВАз. Leiosteidae Erromeпosteus
[Leiosteus] в. дев. Ев. Trematosteidae Belosteus в. дев.
Ев. Brachyosteus в. дев. Ев. Cyrtosteus в. дев. Ев.
Parabelosteus в. дев. Ев. Trematosteus в. дев. Ев.
ПОДОТРЯД ИЛИ НАДСЕМЕЙСТВО INCERTAE
SEDIS Rachiosteidae Rachiosteus в. дев. Ев. Selenostei
dae Brauпosteus в. дев. Ев. Eпseosteus [Ottoпosteus,
Walterosteus] в. дев. Ев. Gymпotrachelus в. дев. Ев.
Microsteus [Ршаwаltеrоstеus] в. дев. Ев. Paramylosto
та в. дев. СА. Rhiпosteus в. дев. Ев. Seleпosteus в. дев.
СА. Steпosteus в. дев. СА. ВЕв. Pachyosteidae Pachyo
steus в. дев. Ев. ВЕв. Mylostomatidae Diпomylostoma в.
дев. СА. Аве. Keпdrickichthys в. дев. Авс. Mylostoma
в. дев. СА. ?Tafilalichthys в. дев. САф. Titanichthyidae
Titaпichthys [Broпtichthys] в. дев. ВЕв. САф. Bungar
tiidae Buпgartius в. дев. СА.
ARTHRODIRA INCERTAE SEDIS Aпtarctolepis ср.
дев. Аит. Aspidichthys [А пomalichthys, Aspidophorus]
в. дев. Ев. СА. САф. ЮЗАз. Atlaпtidosteus н. дев.
САф. Callogпathus в. дев. СА. Copaпogпathus в. дев.
СА. Cosmacaпthus в. дев. Ев. Diplogпathus в. дев. СА
Glyptaspis в. дев. СА. Grazosteus ?ср. дев. Ев. Hollar
dosteus ср. дев. САф. Laureпtaspis ср. дев. СА. Macha
erogпathus в. дев. СА. Murmur [Euptychaspis, Ptycha
spis] Overtoпaspis н. дев. Ев. Prescottaspis н. дев. Ев.
Qataraspis н. дев. ЮЗАз. Taemasosteus н. дев. Аве.
Tauпaspis н. дев. Ев. Timaпosteus в. дев. ЦАз. Tracho
steus в. дев. СА. JtTheathillaspis н. дев. Ев.
ОТРЯД ANTIARCHI Bothriolepidae Bothriolepis
[Glyptosteus, Homothorax, Macrobrachius, Parmphrac
tus. Phoebammoп, Pracothorax, Shurcabroma, Staпacaп
thus] в. дев. ВЕв. Ев. Ант. СА. rp. ЦАз., ер. дев.
САз. Аве. ЮЗАз. Diaпolepis ср. дев. ВАз. Grossilepis
в. дев. ВЕв. Ев. Авс. Hillsaspis В. дев. Аве. Wudiпolepis
ер. дев. ВАз. Yuппaпolepis н. дев. ВАз. Asterolepidae
Asterolepis cp.
B. дев. ВЕв. СА. Ев. rp. Шпиц. ВАз.,
ер. дев. Авс. Byssacaпthus cp.
B. дев. ВЕв. Е. Gerdale-
pis ер. дев. Ев. М icrobachius ер. дев. Ев. Pambulaspis в.
дев. Авс. Pterichthyodes ер. дев. Ев., Н. дев. Аве.
Remigolepis в. дев. Аве. Ев. Stegolepis в. дев. ЦАз.
Sinolepidae Siпolepis в. дев. ВАз.
ANTIARCHI INCERTAE SEDIS Grossaspis ср. дев.
ВЕв. Ledapolepis в. дев. Ев. Taeпiolepis в. дев. ВЕв.
Placodermi incertae sedis
Asiacaпtllus н. дев. ВАз. Chaпgyoпophytoп в. дев. ВАз.
Deiпodus ер. дев. СА. Hybosteus [Coelosteichthys, Gros
sosteus] ер. дев. ВЕв. Neopetalichthys н. дев. ВАз.
N essariostoma н. дев. Ев. Oestophorus ер. дев. СА.
SedowichtllYS ср. дев. САз. TollichtllYS ср. дев. САз.
Yuппaпacaпthus дев. ЦАз.
Класс Chondrichthyes
Подкласс Elasmobranchii
НАДОТРЯД БЕЗ НАЗВАНИЯ
ОТРЯД CLADOSELACHIDA Cladoselachidae Cla
docelache [Cladodus] в. дев. СА. Moпocladodus В. дев.
СА.
ОТРЯД CORONODONTIA Семейство без названия
Coroпodus в. дев. СА. Diademodus [Tiarodoпtus] в.
дев. СА.
ОТРЯД SYMMORIIDA Symmoriidae Cobelodus
[Styptobasis] Deпaea в. кар. СА. Symmorium [Cla
dodus] мис. Ев. пен. СА. Stethacanthidae Oresticaпthus
пен. СА. Stechacaпthus [Cladodus, Lambdodus, Physo
пemus] в. дев. пен. СА., мие. Ев.
ОТРЯД EUGENEODONTIDA (EDESTIDA, HELI
COPRIONIDA)
НАДСЕМЕЙСТВО CASEODONTOIDEA Caseodon
tidae Caseodus [Orodus] пен. СА. Erikodus [Agassizo
dus. Copodus] в. пер. rp. F adeпia пен. СА., в. пер. rp.
Orпithoprioп пен. СА. Romerodus пен. СА. Eugeneo
dontidae Robbodus пен. СА. Eugeпeodus пен. СА.
Gilliodus пен. СА. Caseodontoidea incertae sedis Caт
podus пен. Ев. Chiastodus пен. ВЕв.
НАДСЕМЕЙСТВО EDESTOIDEA (EDESTIDA)
Agassizodontidae (Helicoprionidae) Agassizodus [Lopho
dus] мне. СА. Arpagodus иен. Аз. Campyloprioп ?пен.
ВЕв. Helicoprioп [Lissoprioп] н. пер. Ев. ?ЗАз. ВАз.
Ае. СА. Sarcoprioп пен. rp. Toxoprioп ?пен. СА.
Edestidae Edestus [Edestes, Edestodus, Protospirata]
пен. СА. Ев. ВЕв. Helicampodus в. пер. Инд., н. три.
ЗАз. Lestrodus [Ed2stuS] пен. Ев. Parahelicampodus Н.
три. rp. Syпtomodus в. пер. ВАз.
174
.....",.",."
ПрИJJожеНне
ОТРЯД ORODONTIDA Orodontidae ?Hercyпolepis Н.
дев. Ев. ?Leiodus мис. СА. ?Afesodmodus мис. СА.
Orodus [Hybodopsis] мис. Ев., пен. СА.
ОТРЯД SQUA TINACTIDA Семейство без названия
Squatiпactics мис. СА.
НАДОТРЯД ЕUSЕLАСНП
ОТРЯД CTENACANTHIFORMES
НАДСЕМЕЙСТВО CTENACANTHOIDEA Ctena
canthidae Aтelacaпthus, Cteпacaпthus [Euпeтacaпthus,
Spheпacaпthus] в. дев. СА., мис. Ев. Cratoselache мис.
Ев. Goodrichthys [Moythoтasiпa] мяс. Ев. Wodпika
[Radaтas] в. пер. Ев. СА. Bandringidae Baпdriпga пен.
СА. Phoebodontidae Phoebodus ср. дев. пен. СА., в.
дев. или Н. кар. ВАз. Incertae sedis Cariпacaпthus три.
СА. Acaпdylacaпthus мис. СА. Aпaclitacaпthus мис.
СА. Asterophychius мис. Ев.
НАДСЕМЕЙСТВО HYBODONTOIDEA Семейство
без названия Arctacaпthus [Aпcistriodus, Dolophoпodus,
Hamatus, Homacaпthus] ер. пер. СА., в. пер. rp.
Dabasacaпthus пен. СА. М oyacaпthus мис. Ев. Oпycho
selache мис. Ев. Tristychius мис. Ев. Hybodontidae
Acrodoпchus ср.-в. три. Ев. Acrodus [Adiapпeustes,
?Psilacaпthus, Spheпoпchus, Thectodus] Н. три.
в. мел
Ев., три. ЮАз., ср. три.
в. мел СА., в. три. Шпиц., в.
мел ЮА. Arctacaпthus [Dolophoпodus, Haтatus] ср.
пер. СА. rp. Asteracaпthus [Curtodus, Strophodus] в.
три.
н. мел Ев., в. три. СА., юр. ВАз. Мад., юр.
пал.
САф. Bdellodus н. юр. Ев. Cariпacaпthus в. три. СА.
Goelosteus мис. СА. Dicreпodus [Carchariopsis, Pris
ticladodus] мис.
пен. Ев., мис. СА. Doratodus cp.
B.
три. Ев. Echiпodus пен. Ев. Eoorodиs в. дев. СА.
Hybocladodus мис. СА. Hybodoпchus cp.
B. три. Ев.
Hybodus [Leiacaпthus, Meristodoп, Orthybodus, Parhy
bodus, ?Selachidea] ?в. пер. ср. три.
в. мел Ев., н. три.
Шпиц., H.
B. три. rp., н. три.
в. мел СА., в. три. ВАз.,
В. три.
пал. Аф., юр.
мел Авс. ?Lambdodus мис. Ев.
СА. Lissodus н. три. ЮАф. Loпchidioп в. мел СА.
Mesodтodus мис. СА. ?Moпocladodus пен. СА. Neтa-
caпthus [Desтacaпthus, Neтatacaпthus] ?н. три. rp.,
ср. три.
в. юр. Ев., в. три. Шпиц. СА. Orthacodus в.
юр.
н. мел Ев. Paleobates cp.
B. три. Ев. ? Petrodus
[Octaпaspis, Ostiпaspis] мис.
пен. Ев., пен. СА. Po
lyacrodus н. три. rp., cp.
B. три. Ев. Priorybodus в.
юр.
н. мел Аф. Pristacaпthus в. юр. Ев. Prohybodus н.
мел САф. P,.otacrodus в. дев. Ев. Scoliorhiza в. три.
СА. Spheпacaпthus мис.
пер. Ев. Styracodus [Ceпtro
dus] пен. Ев. Syттoriuт пен. СА. Xystrodus в. пер.
Ев.
НАДСЕМЕЙСТВО PROTACRODONTOIDEA
Tamiobatidae Holтesella лен. СА. Protacrodus cp.
B.
дев. Ев. СА., в. дев. или н. кар. ВАз. Taтiobates мис.
СА.
ОТРЯД XENACANTHIDA (PLEUROCANTHODII)
Diplodoselachidae Diplodoselache мис. Ев. Xenacanthi.
dae (Xenacanthi, Xenacanthini) Orthacaпthus [Agaпodus,
Coтpsacaпthus, Diplodus, Diploctus. Dissodus, Dittodus,
Eucoтpsacaпthus, Ochlodus, Pterпodus] кар.
пен. Ев.,
пер. СА., в. дев. или н. кар. ВАз. Pleuracaпthus пен.
Ев. Xeпacaпthus [Hypospoпdylus, Orthacaпthus] н. пер.
Ев. СА. Incertae sedis Aпodoпtacaпthus в. кар. ЕВ.
Braпsoпella пен. СА. Diacraпodus н. пер. СА. Iriodиs
[Expleuracaпthus] н. пер. Ев. Phricacaпthus пен. Ев.
Platyacaпthus н. пер. Ев.
ОТРЯД GALEOMORPHA Palaeospinacidae Palaeo.
spiпax в. три. н. юр Ев.
Семейство без названия Syпechodus в. юр. в. мел пал.
Ев.
ПОДОТРЯД HETERODONTOIDEA Heterodontidae
сов. ИПОк. Heterodoпtus [Cestracioп, Drepaпep/lOrus,
Gyropleurodus, Platyacrodus, Pseudacrodus, Tropidotus]
в. юр. мио. Ев., в. мел мио. ЮА., в. мел эоц. Аф.,
мис. Авс. НЗ., сов. ИПОк. Paracestracioп в. юр. Ев.
Stroпgyliscus мио. ЗСА.
ПОДОТРЯД ORECTOLOBOIDEA Orectolobidae
сов. Ок. Brachaelurus в. мел СА. Ев. Caпtioscylliuт в.
мел Ев. Corysodoп, Crossorhiпops В. юр Ев. Giпgly.
тostoтa [Plicodus] В. мел. Мио. Ев. Аф., в. мел ВИн.,
в. мел мио. СА., эоц. Аз., сов. Ок. Mesiteia в. мел
ЮЗАз., ср. эоц. Ев. Crossorhiпus [Paleocrossorhiпus] в.
юр. Ев. Orectoloboides н. мел Ев. Раlаеосаrсhшiаs в.
юр. Ев. PI10rcyпus в. юр. Ев. Squatirhiпa в. мел. СА.,
в. мел эоц. Ев., пал. эоц. Аф. Squatirhyпchus в. Мел
ЮЗАз. Rhinocodontidae сов. Ок. Hemiscyllidae Асаn.
thoscylliuт Alтascylliuт в. мел ЮЗАз. Chiloscylliuт в.
мел САф. ВИн., мио. Ев., сов. Ок. Parascyllidae
Pararhiпcodoп В. мел Ев. ЮВАз.
ПОДОТРЯД LAMNOIDEA Carchariidae (Odontaspi.
dae) сов. Ок. ? Aпotodus олиr. пли. Ев. Аф. СА.
Carcharias [Hypotodus, ?lekelotodus, Odoпtaspis, ?Ра.
laeohypotodus, Parodoпtaspis, Priodoпtaspis, Stiatolaтia,
Syпodoпtaspis, Triglochis] н. мел пли. Ев., в. мел мио.
Аз., в. мел пли. ЮА. НЗ. Аф., в. мел плей. СА., плей.
ОИн., сов. Ок. Cretoxyrhinidae Cretolaтпa в. мел Ев.
ВАз. САф. ЗАф. Мад. Cretoxyrhiпa в. мел Ев. СА.
Paraisurus в. мел Ев. СА. Аф. Plicatolaтпa в. мел
ЮЗАз. СА. Ев. Orthacodontidae Orthacodus [Paror.
thacodus, Spheпodus] н. юр. эоц. Ев., в. юр. Аф., в.
мел СА. Lamnidae (Carcharodontidae, Isuridae) сов.
Ок. Carcharoides мио. Авс. ЮА. Carcharodoп [Agassi.
zodoп, Carchariolaтпa, Eocarcharodoп, Macrohizodus
Megaselachus, Palaeocarcharodoп] ?н. мел пал. плей:
Ев., пал. пли. Аф., эоц. плей. СА., олиr. плей. Аве.,
мио. ЮАз. ЮА. ОИн., мио. пли. НЗ. ВИн., мио.
плей. Авс., сов. Ок. lsuroloтпa н. эоц. Ев. Isurus
Классификация позвоночных
175
[Carcharocles, CosmopolitodlfS, Isuropsis, Oxyrhiпa] Н.
\[сл. плей. Ев., в. мел мио. ВИн. Аз. Авс. ЮА., в.
\Jел плей. СА., мио. Мад., мио. пли. НЗ., плей. ОИН.,
сов. ОК. Lamiostoma мио. Ев., сов. ОК. Lamпa [?Euch
lao{/us. lekelotodus, Leptostyrax, Otodus] Н. мел пли.
Ев., в. мел Аве. Аз., в. мел эоц. Аф., в. мел плей.
СА., трет. нз. Palaeocorax в. мел. Ев. ЗАз. Parisurus,
Р,.осаrс!шrоdоп пал. эоц. Аф. Pseudocorax в. мел. Ев.
СА., в. мел пал. Аф. Pseudoisurus в. мел Ев. САз.
Sljualicorax [Aпacorax, Corax, ?Xeпolamia] в. мел Ев.,
в. мел пал. СА. Mitsukurinidae сов. ОК. Aпamotodoп в.
мел САф. ЮЗАз., в. мел эоц. Ев. Scapaпorhyпchus Н.
ме.l пал. Ев., В. мел ЮЗАз. Аве. НЗ. СА. ЮА., в. мел
пал. Аф., СОВ. САтл. СП. Cetorhiпidae сов. ОК.
Cerorhinus [HaппolYeria] олиr. пли. Ев., мио. пли.
СА., сов. ОК. Alopiidae сов. ОК. Alopias [Alopecias,
'ulpecula] эоц. СА. Аф., олиr. мио. Ев., мио. ВИн.,
П.1И. ЮА., сов. ОК.
ПОДОТРЯД CARCHARHINOIDEA Scyliorhinidae
(Scyliidae) сов. ОК. Galeus в. юр. пли. Ев., эоц. СА.
Аф.. сов. ОК. Paleoscyllium в. юр. в. мел Ев. Pararhiп
codoп В. мел эоц. Ев., в. мел СА. Pristiurus в. юр. Ев.,
сов. ОК. Protogaleus Ш1Л. эоц. САф. Pteroscylliuт в.
мел ЮЗАз. Scyliorhiпus [Scyllium, Thyelliпa] в. мел
ЮЗАз. В. мел мио. СА., в. мел пли. Ев., пал. эоц.
Аф., СОВ. ОК. ?Scilliodus в. мел Ев. ?Trigoпodus эоц.
Ев. Pseudotriakidae сов. ОК. Archaeotriakis в. мел
СА. Triakidae (Mustelidae) сов. ОК. Mustelus [Galeus]
олиr. пли. Ев., сов. ОК. Paratriakis в. мел Ев., ЮЗАз.
Triakis ?в. мел Ев.. пал. ВИн. Carcharhinidae сов. ОК.
Alopiopsis [PseU(iogaleus] эоц. САф.. эоц. олиr. Ев.,
сов. Ок. Aprioпodoп [Aprioп] эоц. Аф., эоц. пли. Ев.,
мио. Аз.. сов. ОК. Carcharhiпus мио. пли. Ев. Аф.,
мио. плей. СА., ?олиr. мио. ЮА., мио. Авс., пли.
ОИн., сов. ОК. Eogaleus ср. эоц. Ев. Galeocerdo эоц.
мио. САф., эоц. пли. СА. Ев., мио. ВИН. ЮА., мио.
пли. Аз. Авс., плей. ОИн., сов. ОК. Galeorhiпus в. мел
эоц. САф., эоц. плей. Ев. СА., сов. ОК. Hemipristis
ЭОЦ. мио. СА. Аф., эоц. пли. Ев., мио. Аз. Авс. ЮА.,
мио. плей. ОИн., сов. Красное море, Индийский
океан Hypoprioп эоц. СА., мио. Ев. Аф., сов. Ок.
Negaprioп эоц. мио. СА., сов. Ок. Physodoп эоц. Аф.,
ЭОЦ. мио. Ев., сов. Ок. Prioпace плей. СА., сов. Ок.
Priпodoп [Glyphis] эоц. Аф., эоц. пли. Ев. СА., олиr.
мио. ЮА., мио. Аз. ВИн., сов. ОК. Scoliodoп [Loxo
doп, Rhizopriпodoп] эоц. Аф., эоц. мио. Ев., эоц. плей.
СА., сов. Ок. Sphyrnidae Sphyrпa [Zygaeпa] эоц. пли.
Ев., эоц. плей. СА., МИО. Аф. Авс., пли. ОИн. ЮА.,
СОВ. ОК.
ПОДОТРЯД HEXANCHOIDEA Hexanchidae (Noti
damdae) сов. Ок. Hexaпchus сов. Ок., в. мел ЮЗАз., в.
эоц. Авс., в. мел четв. Ев. САф. Heptraпchias [Noti-
daпodoп] сов. Ок., мел мио. СА., олиr. ВАз., в. эоц.
Аве., н. мел. Ев. N otoryпchus сов. Ок., МИО. Аве., мел
мио. СА. "N otidaпus" н.
B. юр. Ев. Chlamydoselachi
dae сов. САтл. СП. Chlamydoselache мио. ВИн., пли.
Ев., сов. САтл. СП.
ОТРЯД SQUALOMORPHA
ПОДОТРЯД SQUALOIDEA Squalidae СОВ. Ок. Ceп
trophoroides в. мел ЮЗАз. Ceпtrophorus ?в. мел. мио.
Ев., сов. Ок. Ceпtropterus В. мел Ев. Ceпtroscymпus
мио. ВИн., сов. Ок. Ceпtrosqualus в. мел ЮЗАз.
Cheirostephaпus мио. ВИн. Cretascymпus в. мел
ЮЗАз. Etmopterus [Spiпax] ?в. мел мио. Ев., сов. Ок.
Oxyпotus [Ceпtriпa] мио. пли. Ев., сов. ОК. Proto
spiпax в. юр. Ев. Protosqualus Н. мел Ев. Squalus
[Acaпthias] в. мел пли. Ев., пал. эоц. САф., олиr.
ЮА., мио. Аве., мио. плей. СА., сов. Ок. Dalatiidae
(Scymnorhinidae) сов. Ок. Dalatias [Scymпus, Scym
пorhiпus] В. мел ЮЗАз. СА., эоц. пли. Ев., сов. Ок.
Isitius в. мел эоц. Аф., эоц. мио. Ев., сов. Ок.
Somпiosus [Laemargus] мел САф., сов Ок. Echinorhi
nidae сов. Ок. EchiпorIziпus [?Goпiodus] мел мио. СА.,
пли. Ев., сов Ок.
ПОДОТРЯД PRISTIOPHOROIDEA Pristiophoridae
сов. ОК. Pliotrema трет. НЗ., сов Ок. Pristiophorus В.
мел ЮЗАз., МИО. Ев. СА., мио. пли. Аве., сов. Ок.
Propristiophorus в. мел СЗАз.
ПОДОТРЯД SQUA TINOIDEA Squatinidae (Rhini
dae) сов. Ок. Squatiпa [Rhiпa, Thaumas, Trigeпodus] в.
юр. пли. Ев., в. мел ЮЗАз., В. мел. плей. СА., эоц.
Аф., мио. Аве., сов. Ок.
ОТРЯД BATOJDEA
ПОДОТРЯД TORPEDINOIDEA Torpedinidae сов.
Ок. Eotorpedo пал. эоц. Аф., ср. эоц. Ев. Narciпe эоц.
Ев., сов. Ок. Narcopterus эоц. Ев. Torpedo [Narcoba
tus] ?эоц. Ев., сов. Ок. Narkidae, Temeridae сов. Ок.
ПОДОТРЯД PRISTOIDEA pristidae сов. Ок. Aпoxy
pristis [Oxypristis] эоц. Ев. Cteпopristis в. мел ЮЗАз.,
пал. Аф. М arckgrafia н. мел пал. САф. Oпchopristis
H.
B. мел САф., в. мел СА. Oпchosaurus [Dalpiazia,
Gigaпtichthys] в. мел Ев. СА. ЮА., в. мел пал. САф.
Peyeria в. мел САф. Pristis [Myripristis, Pristibatus]
?в. мел эоц. СА., эоц. мио. Ев. Аз., эоц. Аф., мио.
пли. Авс. Propristis [Amblypristis, Eopristis] ЭОЦ. САф.
СА. Schizorhiza в. мел ЮЗАз. СА. ЮА., в. мел
пал. Аф.
ПОДОТРЯД RHINOBATOIDEA Rhynchobatidae
сов. Ок. Rhyпc/1Obatus мел Аф., эоц. мио. Ев., сов.
Ок. Rhinobatidae сов. Ок. Aellopos [ЕИ1'уаrthrа,
Spathobatis] Asterodermus, Belemпobatis в. юр. Ев.
Cyclarthrus н. юр. Ев. Platyrhiпa эоц. Ев., сов. СП.
Protoplathyrhiпa в. мел СА. Rhiпobatos [Rhiпobatus] Н.
мел мио. Ев., в. мел ЮЗАз., в. мел эоц. САф., сов.
Ок. Rhombopterygia в. мел ЮЗАз. Trygoпorrhiпa эоц.
мио. Ев., сов. Ок.
176
Приложенис
ПОДОТРЯД RAJOIDEA Rajidae сов. Ок. Acaпtho
batis мио. Ев. Cyclobatis в. мел ЮЗАз. ?Dyпatobatis
?пли. ЮА. Oпcobatis пли. СА. Pararaja в. мел ЮЗАз.
Platyspoпdylus H.
B. мел САф. Raja [Actiпobatis Raia]
?в. мел ЮЗАз. ВИн., в. мел пли. Ев., в. мел эоц.
САф., эоц. мио. СА., сов. Ок. Sclerorhynchidae Aп
kystorhyпchus в. мел Ев. СА. lschyrhiza в. мел СА.
Libaпopristis, Micropristis в. мел ЮЗАз. Pucapristis в.
мел ЮА. Sclerorhyпchus [Gaпopristis] в. мел пал. Ев.
Аф., в. мел эоц. ЮЗАз. Pseudorajidae, Anacanthoba
tidae сов. Ок.
ПОДОТРЯД MYLIOBATOIDEA Urolophidae сов.
Ок. Urolophus [Leiobatis] ср. эоц. Ев., плей. СА., сов.
Ок. Dasyatidae (Trygonidae) сов. Ок. Dasyatis [Dasi
batus, Dasybatus, Heliobatis, Paleodasybatis, Pastiпa
chus, Trygoп, Xiphotrygus] ?н. мел. ср. эоц. Ев., в. мел
САф., ср. эоц. плей. СА., в. мел ЮА., мио. Аз. Авс.,
плей. ОИн., сов. Ок. Gryphodobatis пли. СА. Нуро-
lophites в. мел эоц. Аф. Parapalaeobates в. мел ЮЗАз.
САф. Rhoтbodus в. мел. Ев. ЮЗАз. САф. ЮА.
Taeпiura ср. эоц. пли. Ев., сов. Ок. Potamotrygonidae
сов. Аф. ЮА. Potaтotrygoп плей. сов. Аф., сов. ЮА.
Gymnuridae сов. Ок. Gyтпura [Pteroplatea] мио. СА.,
сов. Ок. Mobulidae сов. Ок. Burтhamia н. эоц. Ев.
Eomaпta н. олиr. Ев. Maпta мио. пли. СА., мио. Ев.,
сов. Ок. Paramobula н. олиr. Ев. Rhinopteridae сов.
Ок. Rhiпoptera [Zygobatis] в. мел пли. Ев., в. мел
мио. Аф., в. мел мио. пли. IOA., эоц. мио. СА., мио.
Аз. Myliobatidae сов. Ок. Aetobatus [Pliпthicus] пал.
пли. Ев., эоц. мио. Аф., эоц. плей. СА., мио. ЮАз.
ЮА., сов. Ок. Apocopodoп в. мел СА. ЮА. Brachyr
hizodus в. мел СА. HJ'Po1ophites пал. ЗАф. 19dabatis в.
мел ЗАф. Mesibatis пли. СА. Myliobatis [Ichthyaetus,
Ptychopleurus] в. мел пли. Ев. СА., пал. эоц. Аф., эоц.
мио. Аз., мио. плей. Авс., мио. пли. ЮА., трет. НЗ.,
сов. Ок. Promyliobatis ср. эоц. Ев. Pucabatis в. мел
ЮА. Incertae sedis Ptychotrigoп ср. эоц. Ев., в. мел
СА.
Предположительно остатки пластиножаберных,
не поддающихся определению до отряда
ОТДЕЛЬНЫЕ НЕЙРОКРАНИИ
"Cladodus" hassiacus в. дев. Ев. "Cladodus" wilduп
geпsis в. дев. Ев. "Tamiobatis" ?н. кар. СА.
ОТДЕЛЬНЫЕ ЗУБЫ ИЛИ ЧАСТИ ЗУБноrо
АППАРАТА
Ageleodus [Callopristodus, Cteпoptychius] мис. Ев. Сау-
charopis [Dicreпodus] мис. Ев. Cladodus в палеозое
повсеместно. Crassidoпta н. пер. СА. Cyпopodius мис.
Ев. Eoorodus в. дев. СА. Euglossodus мис. Ев. Hybo
cladodus мис. СА. Lambdodus [Diceпtrodus] пен. СА.
"Lophodus", Mesodmodus мис. СА. Pleurodus Н. кар.
Ев. Pristicladodus, Rhamphodus мис. Ев. Ceпtrodus
[Styracodus] пен. Ев. Veпustodus мис. СА.
ЗУБЧИКИ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ
Echiпodus мис. Ев. Multideпtodus н. кар. СА. "Scolo
podus", Thriпacodus мис. СА.
ДЕРМАЛЬНЫЕ ЗУБЧИКИ
Cladolepis ср. дев. СА. Deirolepis [Deviolepis] ср. дев.
СА. Elegesto/epis в. сил. ВЕв. Ellesmereia Н. дев. ССА.
Listracaпthus пен. СА. Maplemillia в. дев. СА. Ohiole
pis ср. дев. А. Petrodus Ostiпaspis мис. ВЕв.
ИХТИОДОРУЛИТЫ (ПЛАВНИКОВЫЕ ШИПЫ)
Agaпacaпthus мис. Ев. Amacaпthus [Homacaпthus]
мис. СА. Aпtacaпthus мис. Ев. Batacaпthus мис. СА
Bulbocaпthus н. дев. СА. Bythiacaпthus мис. СА
Сhаlаzасапtl1ИS мис. Ев. Cosmacaпthus [Leptacaпthus]
дев. Ев. Drepaпacaпthus [Drepaпocaпthus] пен. СА
Eucteпius мис. Ев. Eucteпodopis мис. Ев. Euphyacaпthus
мис. Ев. Glymmatacaпthus мис. СА. Gпathacaпthus
мис. Ев. Homacaпthus дев. ВЕв. Lispacaпthus мис. Ев.
Lophacaпthus пен. Ев. Margaritacaпthus [Euacaпthus]
мис. ВЕв. Metaxycaпthus [Dactylodus] ср. кар. ВЕв.
Ostracaпthus в. кар. Ев. Physoпemus мис. Ев. Ptycha-
caпthus мис. Ев. Stichacaпthus мис. Ев. Т haumatacaп-
thus в. пер. Инд. Tubu/acaпthus н. пер. ВЕв. Xystra-
caпthus пен. СА.
Подкласс Holocephali
ОТРЯД CHONDRENCHEL YIFORMES Chondren-
chelyidae Coпdreпchelys мис. Ев. Harpagofututor в.
мис. СА. ?Platyxystrodus кар. СА. ?Soleпodus пен. Ев.
ОТРЯД COPODONTIFORMES Copodontidae Acтo
пiodus в. дев. СА. Copodus [Characodus, ?Dimyleus,
Labodus, Mesogomphus, Mylacodus, Mylax, Piпacodus,
Pleurogomphus, Rhymodus] мис. Ев. СА.
ОТРЯД PSAMMODONTIFORMES Psammodontidae
Lagarodus мис. пен. Ев. М azodus мис. СА. Psammodus
[Arachaeobatis, Astrobodus, Homalodus] ?в. дев. мне.
СА., мис. Ев.
ОТРЯД INCERTAE SEDIS
ПОДОТРЯД COCHLIODONTOIDEI Cochliodonti-
dae Cochliodus [Chitiпodus, Cyrtoпodus] мис. пен. Ев.,
мис. СА. ?Craпodus, Crassidoпta н. пер. Авс. ?Gyтa-
todus пен. СА. Deltodus [Deltodopsis, Steпopterodus,
Taeпiodus] мис. Ев., мис. пен. СА., пер. Авс. Dichelo-
dus, Diplacodus мис. Ев. ?Erismacaпthus [Cladacaпthus,
Dipriacaпthus, Gampsacaпthus, Lecracaпthus] мис. Ев.
СА. ?Авс. Helodopsis пер. ЮАз. lcaпodus [Eппiskilleп,
Eutomodus] мис. Ев. СА., пер. Авс. ?Macrodoпta-
caпthus н. пер. СА. ?Meпaspacaпthus мис. Ев. Platyo-
dus мис. СА. Poeci/odus мис. Ев., мис. пен. СА. ?пер.
Авс. Psephodus [Aspidodus] мис. пен. Ев., мис. н. пер.
СА., пен. ЮАз. Saпda/odus [?Orthopleurodus, Trigoпo-
Классификация позвоночных
177
dиs, Vaticiпodиs] В. дев. пен. СА., мис. Ев. Syпthetodus
В. дев. СА. Thora/odus в. дев. Ев. Xeпodus [Goпiodus]
В. дев. СА.
ПОДОТРЯД HELODONTOIDEI Helodontidae Не-
/odus [Diclitodus, Pleurodus, Pleuroplax] в. дев. н. пер.
СА., мис. пен. Ев., пер. Авс. Veпustodus [Lophodus,
Oxytoтodus, ?Rhaтpodus, Toтodus] мис. Ев. СА.
ПОДОТРЯД MENASPOIDEI Menaspidae Deltop-
tychius [? Aпtacanthus, Listracaпthus, ?Lophocaпthus,
Phigeacaпthus, ? Phricacaпthus, Platacaпthus, Platycaп
thus, Streblodus] мис. пен. Ев. СА. Meпaspis [?Asiтa,
?Radaтus] в. пер. Ев.
ПОДОТРЯД SQUALORAJOIDEI Squalorajidae
Squaloraia [Spiпocorhiпus] н. юр. Ев.
ПОДОТРЯД MYRIACANTHOIDEI Acanthorhinidae
Acanthorhiпa Н. юр. Ев. Chimaeropsidae Chiтaeropsis
Н. в. юр. Ев. Myriacanthidae Myriacaпthus [Metopa
caпthus, Progпathodus] н.
cp. юр. Ев.
ОТРЯД CHIMAERIFORMES
ПОДОТРЯД И СЕМЕЙСТВО БЕЗ НАЗВАНИЯ
Delphyodoпtos в. мис. СА.
ПОДОТРЯД ECHINOCHIMAEROIDEI EcbnocЫ
maeridae Echiпochiтaera в. .мис. СА. Marracaпthus
мис. СА.
ПОДОТРЯД CHIMAEROIDEI Chimaeridae сов. Ок.
Bracllyтylus [Aletodus] H.
B. юр. Ев. Chiтaera [Pletho
dus] в. мел Авс., эоц. пли. Ев., трет. ОИн. НЗ., сов. Ок.
Edaphodoп [Bryactiпus, Dipristis, Driphrissa, Euтylodus,
?Isotaeпia, ?L ер toтylus, Loxoтylus, Mylogпathus, Pas
salodoп, Psittacodoп, ?Sphagepoea] н. мел пли. Ев., в.
мел эоц. СА., мио. пли. Авс. Gaпodus [Leptacaпthus]
В. юр. Ев. ?Ichthypriapus в. мел СА. Ischyodoп ?мио.
Авс. Ischyodus [Auluxacaпthus, Chiтaeracaпthus] ср.
юр. пал. Ев., мел НЗ. Myledaphus в. мел СА. Pachy
mylus ср. юр. Ев. Psaliodus эоц. Ев. Siтilihariotta в. кар.
СА. Rhinochimaeridae сов. ОК. Aтylodoп олиr. Ев.
Elasтodectes [Elasтogпathus] в. юр. н. мел Ев. Elas
modus в. мел эоц. Ев. Callorhinchidae сов. Ок. Callorhiп
chus [Callorhyпchus] в. мел. НЗ., мио. ЮА., сов. Ок.
Chondrichthyes ПОДЮlасс insertae sedis
ОТРЯД INIOPTERYGIFORMES Inopterygidae Iпop
teryx пен. СА. Sibyrhynchidae Sibirhyпchus пен. СА.
Iпiopera пен. СА. Iпioxyele пен. СА.
ОТРЯД РЕТ ALODONTIDA Семейство без названия
Aпtiodus [Choтatodus] мис. СА. Choтatodus [Chroтa
todus, Palaeobatis, Petalodus, Psaттodus] мис. Ев.,
12
1252
кар. СА. Steпoptychius [Petalodus] пен. Ев. Fissodus
[Cholodus] мис. Ев. СА. кар. СА. Glyphaпodus [G/y
phaпodoп] мис. Ев. Harpacodus [Cteпopetalus, Cteпo
ptychius] мис. Ев. Jaпassa [Acrodus, Byzeпos, Cliтaxo
dus, Cyтatodus, Dictea, Iaпassa, ?Pe/todus, StrigШпа,
Thoracodus, Trilobites] мис. н. пер. СА., мис. в. пер.
Ев., н. пер. rp., мис. пер. ВЕв. Lisogodus мис. СА.
Paracyтatodus [Cyтatodus, Ciтatodus] мис. ВЕв. Pe
talodus [Cteпopetalus, Getalodus, Sicarus] мис. Ев., в.
дев. или н. кар. ВАз. Peta/orhyпchus [Petalodus] мис.
СА. Ев. ВЕв., в. пер. Инд. Polyrhizodus [Cteпoptychius,
Dacatylodus, Petalodus, Rhoтboderтa] мис. Ев. ВЕв.,
кар. СА. Serratodus мис. Ев. Taпaodus [Choтatodus,
Toпaodus] мис. СА. Ев. Pristodontidae Pristodus [Dio
doпtopsodus, Нор lodus , Peta/orhyпchus, Pristicladodus]
мис. Ев. Megacteпopetalus [Megacteпopectalodus] н.
cp.
пер. СА., cp.
B. пер. ВАз., в. пер. ЗАз. Peripristis
[Cteпoptychius] мис. пер. СА.
Класс incertae sedis Acanthodii
ОТРЯД CLIMA TIIFORMES Climatiidae Brachyacaп
thus Н. дев. Ев. ?Brochoadaтoпes н. дев. ССА.
Cheiracaпthoides [Helolepis] ср. дев. СА. Cliтatius в.
сил. н. дев. Ев. СА. ВЕв. EifJellepis ср. дев. Ев.
ЕrriИ1асапthus в. сил. Ев., Н. дев. ВЕв. Euthacaпthus Н.
дев. Ев. Latviacaпthus н. дев. ВЕв. Lupopsyrus н. дев.
ССА. N ostolepis [Deпdracaпthus, Diplacaпthoides,
Doпtacaпthus, Rhabdiodus] в. сил. н. дев. Ев. ВЕв. rp.
Шпиц. Parexus Н. дев. Ев. Prueтolepis ср. дев. Ев.
Ptoтacaпthus н. дев. Ев. ВЕв. Sabriпacaпthus н. дев.
Ев. Vernicoтacaпthus н. дев. Ев. Welteldorifa ср. дев.
Ев. Diplacanthidae Diplacaпthus [Rhadiпacaпthus] ср.
дев. Ев. ВЕв., в. дев. СА. Gladiobraпchus н. дев. ССА.
Gyracanthidae Agпacaпthus мис. Ев. Aпtacaпthus мис.
Ев. Gyracaпthus н. дев. пен. СА., ?Н. дев. пен. Ев.
Oracaпthus мис. СА. Ев.
ОТРЯД ISCHNACANTHIFORMES Ischnacanthidae
Acaпthodopsis пен. Ев. Apateacaпthus в. дев. СА.
Atopacaпthus в. дев. Ев. ВЕв. Doliodus ?ср. дев. СА.
Goтphoпchus [Goтphodus, Poracaпthodes] в. сил. Ев.
ВЕв., н. дев. СА. Шпиц. rp. ?ЮАз. Heleпacaпthus н.
дев. СА. Ischпacaпthus Н. дев. Ев. СА. Marsdeпius
мис. Ев. Persacaпthus в. дев. ЮЗАз. ?Plectrodus в. сил.
Ев. Rockycaтpacaпthus Н. дев. Авс. Taeтasacaпthus н.
дев. Авс. Uraпiacaпthus н. дев. Авс. Xylacaпthus Н.
дев. Шпиц.
ОТРЯД ACANTHODIFORMES Acanthodidae Acaп
thodes мис. Н. пер. Ев., мис. Авс. ЮАф., пен. н. пер.
Ев., в. дев. или н. кар. ВАз. Caryciпacaпthus мис. ВЕв.
Cheiracaпthus ср. дев. Ев. ВЕв. ?Ант. Hoтalacaпthus в.
дев. СА., мис. ВЕв. Mesacaпthus H.
cp. дев. Ев.
Protogoпacaпthus в. дев. Ев. Pseudocaпthodes [Pro
tacaпthodes] пен. Ев. Traquairichthys [Traquairia] пен.
Ев., ?Н. пер. ?СА. Triazeugacaпthus в. дев. СА.
178
Acanthodii incertae sedis
Aпtarchtoпchus ср. или в. дев. Ант. Archaecaпthus ср.
дев. ВЕв. Byssacaпthoides ср. или в. дев. Ант.
Caтpilodus в. сил. ВЕв., H.
Cp. дев. Ев. Devoпoпchus в.
дев. ВЕв. Eupleurogтus мис. Авс. Geтueпdolepis н.
дев. Ев. Haplacaпthus cp.
B. дев. ВЕв., ?ср. дев. ?rp.
Holтesella пен. СА. Hoтacaпthus ср. в. дев. ВЕв., в.
дев. пен. Ев., в. дев. СА. Machaeracaпthus [Di
пacaпthodes] н.-ср. дев. Ев., н. дев. САф., н.
cp. дев.
СА. М oпopleurodus в. сил. ВЕв. N odacosta H.
Cp. дев.
ВЕв. Nodoпchus н. дев. Ев. Oпchus [Leptocheles] н.
сил. Н. дев. СА., в. сил. н. дев. Ев., H.
B. дев. ВЕв.
Piппacaпthus Н. дев. СА. Protodus H.
Cp. дев. СА.
Ptychodictyoп ср. дев. ВЕв. Siпacaпthus ср. дев. ВАз.
Striacaпthus ср. в. дев. Авс.
Класс Osteichthyes
Подкласс Actinopterygii
ИНФРАКЛАСС CHONDROSTEI
ОТРЯД PALAEONISCIFORMES
ПОДОТРЯД PALAEONISCOIDEA Cheirolepidae
Cheirolepis ср. дев. Ев., в. дев. СА. Stegotrachelidae
?Borichthys мис. Ев. Keпtuckia мис. СА. Miтia в. дев.
Авс. М oythoтasia cp.
B. дев. Ев., в. дев. Авс. Orvi
kuiпa ср. дев. Ев. Stegotrachelus дев. Ев., ?в. дев. СА.
Ант. Tegeolepidae Tegeolepis [Actiпophorus] в дев. СА.
Rhabdolepidae Osorioichthys [Stereolepidella, Stereole
pis] в. дев. Ев. Rhabdolepis н. пер. Ев. Rhadinichthyidae
Aetheretoтoп мис. Ев. Cycloptychius мис. САз., мис.
пен. Ев. ?Eurylepidoides Н. пер. СА. Rhadiпichthys мис.
Аф., мис. пен. Ев., пен. ?ср. три. ЮА. Rhadiпoпiscus,
Stepheoscheтa мис. Ев. Carbovelidae Carboveles мис.
Ев. Phaпerosteoп [Gyтпoпiscus, Sceletophorus] мис. н.
пер. Ев. ?Sphaerolepis [Trissolepis] н. пер. Ев. Cano
biidae Caпoblus, Mesopoтa мис. Ев. Whiteichthys пен.
rp. Cornuboniscidae Corпuboпiscus мис. Ев. Styracop
teridae Beпedeпius [Beпedeпichthys] Styracopterus [?Po
uldeпia] мис. Ев. Cryphiolepidae Cryphiolepis мис. Ев.
Holuriidae Holuropsis в. пер. Ев. Holurus мис. Ев.
Cosmoptychiidae Cosтoptychius мис. Ев. Watsoпichthus
мис. Ев. н. пер. ЮАф. Pygopteridae N eтatoptychius
мис. Ев. Pygopterus ср. пер. rp., в. пер. н. три. Ев., н.
три. ЮАф. Шпиц. Elonichthyidae Drydeпius мис. пер.
Ев. Eloпicht}lUs [Gaпacrodus, ?Pariostegus, ?Propalaeo
пiscus] мис. в. пер. Ев., мис. пен. ?в. три. СА., мис. в.
пер. ?в. три. Авс., н. пер. ЮАф., ср. пер. rp., в. пер.
ЮА., ?три. ЗАф. Gaпolepis пер. САз. Goпatodus мис.
СА., мис. пен. Ев. Acrolepidae Acrolepis мис. н. пер.
СА., мис. в. пер. Ев., пен. ЮА., пен. н. пер. САз.,
Приложение
H.
B. пер. ЮАф., три. Авс. Acrorhabdus Н. три.
Шпиц. rp. Boreosoтus [Diaphorogпathus] Н. три. rp.
Шпиц. Мад., ?ср. три СА. Hylliпgea В. три. Ев.
Leptogeпichthys ср. три. Авс. Mesoпichthys мис. Ев.
N aтaichthys н. пер. ЮАф. Plegтolepis ср. пер. rp.
Reticulolepis ?мис. в. пер. Ев. Tholoпotus н. пер. ЮА
Coccocephalichthyidae Coccolcephalichthys [Соссосер-
halus, Coccoпiscus] пен. Ев. Amblypteridae Aтblypte-
riпa в. пер. Ев. Aтblypterus H.
B. пер. Ев., ?Н. пер. СА
Аз., ?ср. три. ЮА. ?Lawпia н. пер. СА. Aeduellidae
Aeduella н. пер. Ев. Commentryidae Coттeпtrya
[Elaveria], Paraтblypterus [А тЫурterops, Cosтopoтa,
Dipteroтa] Н. пер. Ев. Paleoniscidae ? Aegicephalichthys
ср. три. Авс. Cosтolepis [Oxygпathus, Thrissoпotus] н.
юр. Ев. ?Gyrolepidoides ср. три. ЮА. Gyrolepis н.
три. ВАз., cp.
B. три. Ев., в. три. СА. Palaeoпiscus
[Eupalaeoпiscus, Geoтichthys, Palaeoпiscus, Palaeothris-
suт] ?н. пер. СА., ?н. пер. в. пер. ?Н. три. Ев., ер. пер.
rp., н. три. Шпиц. ?ВАз., ?в. три. Авс. Progyrolepis н.
пер. Ев. СА. Pteroпisculus [Glaucolepis] н. три. Шпиц.
rp. Мад. Авс. ?Trachelacaпthus н. пер. Ев. Turseodus
[Eurecaпa, Gwiпeddichthys] в. три. СА
Westollia [Lepidopterus] н. пер. Ев. Dicellopygidae
? Aпeurolepis [Urolepis] cp.
B. три. Ев. ?Brachydegma н.
пер. СА. Dicellopyge н. три. ЮАф. Boreolepidae
Boreolepis в. пер. rp. Birgeriidae Birgeria [Xeпestes] Н.
три. Шпиц. rp. СА. Мад., H.
B. три. Ев. Ohтdeпia н.
юр. Ев. ?Psilichthys три. или юр. Авс. Scanilepidae
Scaпilepis н. три. Шпиц. в. три. Ев. Centrolepidae
Ceпtrolepis Н. юр. Ев. Coccolepidae Browпeichthys н.
юр. Ев. Coccolepis [?Palaeoпiscioпotus] н. юр. Н. мел
Ев., ср. юр. Аз., юр. Авс.
ПОДОТРЯД PLA TYSOMOIDEI Platysomidae Ме-
solepis [Pododus] мис. пеН. Ев. Paraтesolepis мис. Ев.
Platysoтus [?Toпipoichthys, Uropterix] мис. в. пер. Ев.,
мис. Н. пер. н. три. СА., ср. пер. ср. три. rp., ?н. три
Шпиц., в. три. Авс. Chirodontidae (Amphicentridae)
Cheirodopsis мис. Ев. Chirodus [Aтphiceпtruт, Cheiro-
dus, Heтicaladodus] мис. пер. Ев. СА. Euryпothus
[Euryпotus, Notacтoп, Plectrolepis] мис. пен. Ев. СА.,
пен. САз., ?ср. три. ЮА. Globulodus [Eurysomus],
Lekaпichthys в. пер. Ев. Paraeuryпotus н. пер. Ев.
Proteuryпotus мис. Ев. Bobastraniidae Bobastraпia н.
три. Шпиц. СА. rp. Мад. ?Caruichthys н. три. ЮАф.
Ebeпaqua в. пер. Авс. Ecriпesoтus н. три. Мад.
Laтbeichthys н. три. СА.
ОТРЯД HAPLOLEPIFORMES Haplolepidae Нар/о-
lepis [Eurylepis, Mecolepis, Mekolepis, Parahaplolepis]
Pyritocephalus [Teleopteriпa] пен. Ев. СА.
ОТРЯД DO R YPTERIFO RMES Dorypteridae Doryp-
terus н. пер. ВАз., в. пер. Ев.
ОТРЯД TARRASIIFORMES Tarrasiidae Tarrasius
мис. Ев. Paratarrasius мис. СА.
...............
Классификация позвоночных
179
ОТРЯД PTYCHOLEPIFORMES Ptycholepidae Pty
cholepis ср. три. Н. юр. Ев., в. три. СА.
ОТРЯД PHOLIDOPLEURIFORMES Pholidopleuri
dae Arctosoтus [Neavichthys] Н. три. САз. Austra
losoтus Н. три. Аф. Мад. rp., ер. три. Шпиц.
Macroaethes ср. три. Аве. Pholidopleurus cp.
B. три.
Ев.
ОТРЯД LUGANOIIFORMES Luganoiidae Besaпia
Lugaпoia cp.
B. три. Ев. Habroichtyidae Habroichthys,
Naппolepis в. три. Ев. Thoracopteridae Gigaпtopterus в.
три. Ев. Thoracopterus [Pterygopterus] Н. три. СА., ср.
три. Авс., в. три. Ев;
ОТРЯД REDFIELDIIFORMES Redfieldiidae (Cato
pteridae Dictyopygidae) Atopocephala Н. три. ЮАф.
?Beacoпia, Brookvalia ср. три. Авс. Cioпichthys в. три.
СА. Daedalichthys Н. три. ЮАф. ?Dictyopleurichthys
ер. три. Аве. Dictyopyge в. три. СА. Geitoпichthys ер.
три. Авс. Helichthys Н. три. ЮАф. Ischпolepis Н. три.
САф. Lasalichthys в. три. СА. Mauritaпichthys в. три.
СА. М olybdichthys, Phlyctaeпichthys ер. три. Аве.
Pseudobeacoпia ср. три. ЮА. Redfieldius Н. юр. СА.
Schizurichthys ер. три. Аве. Syпorichthys в. три. СА.
ОТРЯД PERLEIDIFORMES Perleididae (Colobonti
dae) Chrotichthys Н. три. Аве. Colodus [Asterodoп,
?Ceпchrodus, ?Charitodoп, ?Charitosaurus, Eupleurodus,
?Heтilopus, ?Nephrotus, ?Oтphalodus] Н. три. ЮАф.
САз. ВАф., H.
B. три. Авс., cp.
B. три. Ев. Creпolepis
[Creпilepis, Cerпilepoides] ср. три. Ев. Diтorpholepis
три. ЗАф. Dollopterus Н. три. СА., ер. три. Ев.
Eпgycolobodus ер. три. Ев. ?Helтolepis Н. три. rp.
Maпlietta ср. три. Авс. Meidiichthys Н. три. ЮАф.
Meпdociпichthys [Лlепdосiпiа] ср. три. ЮА. Meri
deпsia cp.
B. три. Ев. Perleidus Н. три. ВАз. Мад.
rp. Шпиц., cp.
B. три. Ев., три. ЗАф. Pristisoтus Н.
три. Аве. Мад. Procheirichthys ер. три. Аве. Tripelta Н.
три. Авс. Zeuchthiscus Н. три. Авс. Cleithrolepidae
Clethrolepis Н. три. ЮАф, н.-в. три. Аве., ер. три.
ЮА., в. три. Ев. Dipteroпotus в. три. Ев. Hydropessuт
Н. три. ЮАф. Platysiagidae Platysiaguт ср. три. Н. юр.
Ев. Cephaloxenidae Cephaloxeпus ep.
B. три. Ев.
Aethodontidae Aethodoпtus cp.
B. три. Ев.
ОТРЯД PEL TOPLEURIFORMES Peltopleuridae Pel
topleurus ср. три. ВАз. cp.
B. три. Ев. Placopleurus
cp.
B. три. Ев. Polzbergiidae Polzbergia в. три. Ев.
ОТРЯД PHANERORHYNCHIFORMES Phaneror
hynchidae Phaпerorhyпchus пен. Ев.
ОТРЯД SAURICHTHYIFORMES Saurichthyidae
Brel)isaurichthys ер. три. Ев. Saurichthys [Acidorhyпchus,
Beloпorhyпchus, Giffoпus, Gyтпosaurichthys, 1 chthyor
hyпchus] Н. три. ВЕв. СА. ССА. Шпитц. Мад. rp.
12*
ЮАф. ЮАз. ВАз., н.
ep. три. Аве., H.
B. три. Ев., в.
три. ЦАз. Saurorhyпchus Н. юр. Ев. Sistolichthys ер.
три. Ев.
ХОНДРОСТЕИ, НЕ ОТНЕСЕННЫЕ К ОПРЕДЕ
ЛЕННЫМ СЕМЕЙСТВАМ. Aldiпgeria пен. rp.
Aпaglyphys Н. пер. Ев. Aпatoia Н. три. ЮА. Apateole
pis ср. три. Аве. ? Atherstoпia [Hypterus] в пер. Ев., Н.
три. ЮАф. Мад., в. три. СА. Belichthys ер. три. Авс.
Brooтetta Н. три. ЮАф. Caпiпchaia, Ceпechoia Н. три.
ЮА. Challaia Н. три. ЮА. Diphyodus мис. СА.
Disichthys в. пер. ЮАф. Echeпtaia Н. три. ЮА.
Elpisopholis Н. три. Аве. Euryпotoides в. пер. Ев.
Eveпkia Н. три. САз. Guayтayeпia Н. три. ЮА. 1 sodus
мис. Ев. Leighiscus, Megapteriscus, Meseтbroпiscus ср.
три. Авс. Luederia Н. пер. СА. Myriolepis Н. в. три.
Аве., ?Н. три. ЮА. Oxypteriscus мие. САз. Palaeober
geria мис. САз. Pasaтlzaya Н. три. ЮА. Peleichthys в.
пер. ЮАф. Pteroпiscus юр. ЗАз. ?Schizospoпdylus в.
мел Ев. Taпaocrossus в. юр. ЗАф.
ОТРЯД POL YPTERIFORMES (CLADISTIA) Poly
pteridae сов. Аф. Polypterus эоц. сов. Аф.
ОТРЯД ACIPENSERIFORMES
ПОДОТРЯД CHONDROSTEOIDEI ?Errolichthyidae
Errolichthys ц. три. Мад. Chondrosteidae Choпdrosteus,
Gyrosteus [?Stroпgylosteus] н. юр. Ев. ?Stichopterus Н.
мел Аз.
ПОДОТРЯД ACIPENSEROIDEI Acipenseridae Aci
peпser в. мел сов. СА. Ев., сов. Аз. Huso пли. сов. Ев.,
сов. САз. Protoscaphirhyпchus в. мел СА.
ПОДОТРЯД POLYODONTOIDEI Polyodontidae
Crossopholis эоц. СА Paleopsep/zurus в. мел СА.
ИНФРАКЛАСС NEOPTERYGII
ОТРЯД LEPOSOSTEIFORMES (GINGL YMODI)
Lepisosteidae Atractosteus в. мел. сов. СА., эоц. Ев.,
?в. мел ЗАф. Lepisosteus в. мел ЮАз., в. мел сов. СА.
?Paralepidosteus Н. мел ЗАф.
ОТРЯД SEMIONOTIFORMES Semionotidae (Lepi
dotidae, Dapediidae) Aceпtrophorus в. пер. Ев., в. три.
СА. Aetheolepis юр. Авс. Al1eolepis [Leiolepis] ср. три.
Ев. Aпgolaichthys три. ЗАф. Aphelolepis три. Ев.
Asialepidotus ер. три. ВАз. Coruпegeпys в. три. Авс.
Dapediuт [Aechтodus, Aтblyurus, Dapedius, Oтalopleu
rus, Pholidotus] в. три. Н. юр. Ев. ЮАз. Eпigтatichthys
ер. три. Аве. Eoseтioпotus н.
ep. три. Ев. Heтi
calypterus в. три. Са. Heterostrophus [Heterostichus] в.
юр. Ев. Lepidotes [Lepidosaurus, Lepidotus, Plesiodus,
Prolepidotus, Scrobodus, Sphaerodus] в. три. Н. мел ?в.
мел Ев., в. три. Н. мел Аф. СА., в. три. в. мел Аз.,
180
.........
п риложеНIIС
?три. Н. юр. в. мел ЮА., Н. юр. Мад. ?Orthurus в. три.
Ев. Paraceпtrophorus Н. три. Мад. Paralepidotus в. пер.
в. три. tB. Рсriсепtrорl1ИS Н. три. Ев. Prioпopleurus
[Paпtelioп] юр. Ев. Pristiosoтus в. три. Авс. Sargodoп
в. три. Ев. Seтioпotus [? Archaeoseтioпotus Ischypet
rиs] H.
B. три. Ев.. ?Н. три. ЮА., в. три. Авс. ЮАф.
СА. Sarro/epis cp.
B. три. Ев. Siпoseтioпotus ер. три.
ВАз. Tetтgoпolepis [Hoтoeolepis, P/eurolepis] H.
B.
юр. Ев.. Н. юр. Аз.
ОТРЯД PYCNODONTIFORMES Pycnodontidae
Acroteтus в. мел Ев. ЗАф. Aпoтaeodus H.
B. мел Ев.
СА., в. мел Аф. Athrodoп в. юр. в. мел Ев. Coccodus в.
мел. ЮЗаз. Coelvdus [Aпoтiophthalтus, Cosтodus,
Glossodus] в. юр. в. мел. Ев., H.
B. мел СА. Аф., в.
мел. Мад., в. мел эоц. Аз. Ellipsodus Н. мел. Ев.
Eoтesodoп в. три. в. юр. Ев. Grypodoп [Aпcistrodoп,
Aпkistrodus] в. мел Ев. САф. СА. Gyrodus [Stoтateus]
ер. юр. в. мел Ев., в. юр. ВИН., в. юр. ?в. мел Са., в.
мел Аф. Gy/'oпchus [Gyпollchus, ?Gyrocoпchus, Macro
тesodoп, Mesodoп, Scaphodus, Typodus] ср. юр. Н. мел.
Ев. Ichthyoceros в. мел ЮЗАз. Mesturus в. юр. Ев.
Alicropycпodoп [Pycпoтicrodoп] в. мел СА. Palaeba
listuт [Palaeobalistes] в. мел Аз. ЮА., в. мел эоц. Ев.
Аф. Polygyrodus в. мел Ев. Prosciпetes [Microdoп,
Polysephis] ср. юр. Н. мел Ев., Н. мел СА. Pycпodиs
[Periodus, Pychпodus] ?ср. юр. Н. мел эоц. Ев., в. юр.
ВИН., Н. мел Аве., H.
B. мел СА., эоц. Аф. Аз.
Steттatodus ?в. юр. Н. мел Ев. Tibetodus в. юр. ЦАз.
Trewavasia [Xeпopholis] в. мел ЮЗАз. Uraпoplosus Н.
мел Ев. СА. Woodthropea в. три. Ев.
ОТРЯД MACROSEMIIFORMES Macrosemiidae
?Eпchelyolepis в. юр. Ев. Histioпotus в. юр. Н. мел Ев.
Legпoпotus в. три. Ев. Macroseтius [Disticholepis] в.
юр. Ев. ЗАф. Notagogus [Bleппioтogeus, Calligпathus]
в. юр. Н. мел Ев. ?Orthurus в. три. Ев. Petalopteryx
[Aphallepygus] H.
B. мел Ев., в. мел ЮЗАз. Propterus
в. юр. Н. мел Ев. Uarbyichthyidae U arbyichthys юр.
Авс. Incertae sedis Ophiosis ср. три. Н. мел Ев., в. юр.
ЗАф. Soпgaпella в. юр. ЗАф.
ОТРЯД AMIIPORMES Parasemionotidae Archaeole
pidotus Н. три. Ев. Broиghia, ?Helтolepis Н. три. rp.
J acobulus Н. три. Мад. Ospia Н. три. rp. Ршасеп
trophus Н. три. Мад. Paraseтioпotus Н. три. Мад. rp.
Phaidrosoтa в. три. Ев. Praeseтioпotus Н. три. Ев.
Proтecosoтiпa cp.
B. три. Авс. Steпsioпotus, Thoтasi
пotus Н. три. Мад. Tuпgusichthys Н. три. САз. Watso
пulus [Watsoпia] Н. три. Мад. rp. Caturidae (Eughathi
dae, Euridae) Allolepidotus [Plesiolepidotus] в. три. Ев.
Caturus [? Aтblyseтius, Coпodus, Ditaxiodus, Eпdactis,
Strobilodиs, Thlattodus, Uraeus] ер. юр. Н. мел Ев., в.
юр. ЗАф. Eoeugпathus ср.-в. три. Ев. Furo [Eugпathus,
Isopholis, Lissolepis] ?в. три. в. юр. Ев., юр. Аз.
Heterolepidotus [Brachychthyes, Eulepidotus] H.
B. юр.
Ев., юр. ЦАз. М acrepistus Н. мел Са. N e01'hoтboZepis
н.
B. мел Ев.. Н. мел ЮА. Osteorachis [Harpactes,
Harpactira, Isoco/ит] Н.-В. юр. Ев. Otoтitla Н. мел СА.
Siпoeиoпathus ер. три. ВАз. Amiidae Aтia [Aтiatus,
CycZu1"Usypaтia, ?Kiпd/eia, Notaeus, Pappichthys, Ра-
raтiatus. Protaтia, Sty/oтuZeodoп] в. мел сов. СА.,
пал. мио. Ев., ЭQЦ. Аз. Шпиц. Aтiopsis в. юр. Н. мел
Ев. Eппe/es Н. мел ЮА. Ikechaoaтia ?Н. мел ВАз.
Liodesтus [Lophiurus] в. юр. Ев. Platocodoп в. мел.
СА. Pseudaтiatus [Pseudaтia] эоц. Шпиц. Siпaтia ?В.
юр. ВАз. Uroc/es [Megalurus, Syпergus] в. юр. Ев., ?Н.
мел ?ЮА. Vidalaтia в. юр. Ев.
ОТРЯД PACHYCORMIFORMES Pachycormidae
Astheпocorтus [Agassizia] в. юр. Ев. ?Eugпathides В.
юр. СА. Euthyпotoides, Euthyпotus [Cyclospoпdylus,
Heterothrissops, Parathrissops, Pseudothrissops] Н. юр.
Ев. Hypsocorтus в. три. в. юр. Ев. ?Leedsichthys
[Leedsia] Orthocorтus в. юр. Ев. Pachycorтus [Cephe-
пop/osus, ?Pachylepis, ?Lycodus] Prosauropsis [Proto-
sauropsis, Saurostoтus] Н. юр. Ев. ?Protosphyraeпa
[Erisichthe, Pelecopterus] в. мел Ев. Аз. СА. ЮА.
ОТРЯД ASPIDORHYNCHIFORMES Aspidorhynchi-
dae A.5pidorhyпchus cp.
в. юр. Ев., мел ЮА. Belo-
пostoтus [Beloпostтus, Dichelospoпdy/us, Heтirhyпchus,
Ophirachis, Ипсtifеr] в. юр. в. мел Ев., H.
B. мел Сл.
Аз. ЮА. Аве., в. мел САф.
ОТ ДЕЛ TELEOSTEI
ОТРЯД PHOLIDOPHORIFORMES Pholidophoridae
Eurycorтus в. юр. Ев. ?F/ugopterus [Megalopterus] в.
три. Ев. Huпgkiichthys в. юр. ВАз. Pholidophoretes в.
три. Ев. Pholidophorides Н. юр. Ев. Pholidophoristioп в.
юр. Ев. Pholidophorus [Baleiichthys, ?Microps, ?Notho-
soтus, Phelidophorus, Poreirgus] ?Н. три. в. юр. юл.,
ер. три. в. юр. Ев., в. три. в. юр. ЗАф., Н. юр. СА., В.
юр. Аз. ?Prohalecites ep.
B. три. Ев. Ichthyokentemidae
Elpistoichthys в. три. Ев. 1 chthyokeпteтa в. юр. Ев.
?Catervaпolus в. юр. ЗАф. Majokidae Majokia в. юр.
ЗАф. ?Lingulellidae Liпgulella в. юр. Pleuropholidae
Austropleuropholis, Parapleuropholis в. юр. ЗАф. Pleu-
ropholis в. юр. Н. мел Ев., в. юр. ЗАф. Archaeomenidae
Arhaeoтaeпe, Aetheolepis, Aphпelepis, Madariscus юр.
Авс. Wadeichthys Н. мел Авс. Oligopleuridae ?Cala-
тopleurus в. юр. Н. мел Ев., Н. мел ЮА. ?Callopterus
в. юр. Ев. Ioпoscopus [Opsigoпus] в. юр. Н. мел Ев.
Oligopleurus в. юр. Н. мел Ев., в. мел ЮА. Spathiurus
[Aтphilaphurus] в. мел ЮЗАз. Insertae sedis Cera-
тurus в. юр. Ев. Ga/kiпia в. юр. ЦАз. HuZettia ер. юр.
СА. Loтbardiпa Sigпeuxella в. юр. ЗАф. Lophiostoтus
в. мел Ев.
ОТРЯД LEPTOLEPIFORMES Leptolepidae Ascala-
bos в. юр. Ев. Carsothrissops в. мел Ев. ?Clupavus в.
юр. Н. мел Ев., мел Аф. СА. Cteпiolepis в. юр. Ев.
Eurystichthys [Eurystethus] в. юр. Ев. Leptolepides в.
Классификация ПОЗВOIIOЧНЫХ
181
юр. Ев. Lcptolepis [Liassolepis, Megastoтa, Sargiпites]
в. юр. в. мел Ев. СА., юр. Шпиц. Авс., юр. мел Аз.,
?юр. H.
B. мел ЮА., H.
B. мел Аф. Luisichthys в. юр.
ВИН. Proleptolepis Н. юр. Ев. Tharrias в. мел ЮА.
Tharsis в. юр. Ев. Todiltia ср. юр. СА. Varasichthys в.
юр. ЮА.
ОТРЯД ICHTHYODECTIFORMES Allothrissopidae
AllotJu.issops в. юр. Н. мел Ев. Ichthyodectidae Chiro
ceпtrites Н. мел Ев. Cladocyclus Н. мел ЮА. Eubiodec
fes в. мел ЗАз. Gillicus H.
B. мел ЕВ. СА. Ichthyodectes
H.
B. мел Ев. СА. Proportheus Н. мел ЗАф. Spa
fllOdacfylus Н. мел Ев. Thrissops в. юр. в. мел Ев.
САф. Xiphactiпus [Portheus] H.
B. мел. СА. Авс. Ев.
Saurodontidae Saurocephalus H.
B. мел Ев., в. мел СА.
?САф. Saurodoп [Daptiпus] в. мел Ев. ?САф. ?Тhrур
todontidae (Plethodonidae) Baпaпogтiиs [Aпaпogтius,
Aпogтius] в. мел Ев. СА. Martiпichthys, Niobrara в.
мел СА. Paraпogтius в. мел САф. Plethodus в. мел
Ев. САф. Syпteпgтodus, Thryptodus [?Pseudothrypto
dus] Zaпclites в. мел СА. Incertae sedis Tselfatiidae
Occithrissops ер. юр. СА. Protobraтa, Тselfatia в. мел
САф.
ПОДОТДЕЛ OSTEOGLOSSOMORPHA
ОТРЯД OSTEOGLOSSIFORMES
ПОДОТРЯД OSTEOGLOSSOIDEI Osteoglossidae
сов. Аф. ЮАз. ОИи. Авс. ЮА. ?Brychaetus [Platops,
Poтphractus] пал. САф., эоц. Ев. ?Eиrychir в. мел
СА., пал. эоц. САф. ?Geпartiпa эоц. СА. Musperia Н.
трет. ОИи. Phareodus [Dapedoglossus] ср. эоц. СА.,
олиr. Авс. Scleropages олиr. сов. ОИН., мио. сов. Авс.
SillOglossus эоц. ВАз. Singididae Siпgida пал. ВАф.
ПОДОТРЯД NOTOPTEROIDEI Lycopteridae Ly
coptera [Asiatolepis] Paralycoptera в. юр. ВАз. Maп
churichthys Н. мел ВАз. Hiodontidae сов. СА. Eohiodoп
пал эоц. СА. Notopteridae N opterus Н. олиr.
сов.
ОИН., сов. ЮАз.
ПОДОТРЯД MORMYROIDEI Mormyridae сов. Аф.
Gymnarchidae сов. Аф.
OSTEOGLOSSOMORPHA INCERTAE SEDIS
Chaпdlerichthys ср. мел ССА.
ПОДОТДЕЛ ELOPOl\-10RРНА
ОТРЯД ELO PIFO RMES
ПОДОТРЯД БЕЗ НАЗВАНИЯ Anaethaliontidae Aпa
ethalioп [Aethalioп] в. юр. Н. мел. Ев. Crossognathidae
Apsopelix [Helтiпtholepis, Leptichthys, Palaeoclupea,
Pelecorapis, Syllaeтus] в. мел Ев. СА. Crossogпathus Н.
мел Ев.
ПОДОТРЯД ELOPOIDEI Elopidae Davichthys в. мел
ЮЗАз. Elops эоц. Ев., сов. ОК. Megalopidae Elopoides
Н. мел Ев. ? Pachythrissops в. юр. Н. мел Ев. Proтega
lops Н. эоц. Ев. Protarpoп Н. эоц. Ев. Sedeпhorstia в.
мел Ев.
ПОДОТРЯД ALBULOIDEI Osmeroididae Diпelops в.
мел Ев. Osтeroides H.
B. мел Ев., ?в. мел ?ВАз.
Pterothrissidae Hajulia в. мел ЮЗАз. Istieиs в. мел Ев.
ЮЗАз. Pterothrissus ?ср. юр. в. юр. в. мел эоц. Ев.,
олиr. Авс., сов. Атл. Тих. Albulidae Albula ?в. мел
?СА., Н. ср. эоu. Ев., сов. ОК. Coriops, Kleiпpellia в.
мел СА. Leboпichthys в. мел ЮЗАз. ?Phyllodentidae
?Casierius Н. мел Ев. СА. Egertoпia в. пал. Н. эоц. Ев.
?Eodiaphyodus в. мел ЗАф. Paralbula в. мел мио. СА.,
Н. эоц. Ев., в. эоц. САф. Phyllodus Н. пал. в. эоц. Ев.,
Н. пал. мио. СА. Pseudoegertoпia Н. пал ЗАф.
ПОДОТРЯД PACHIRHIZODONTOIDEI Notelopi
dae N otelops Н. мел ЮА. Pachirhizodontidae Elopopsis
в. мел Ев. САф. Pachyrhizodus [Raphiosaurus, Thris
sopater] в. мел Ев. СА. Авс. Rhacolepis Н. мел
ЮА.
ОТРЯД ANGUILLIFORMES (APODES) АпguШаvi
dae сов. Кос. Aпgиillavus в. мел ЮЗАз. Eпcheluvus в.
мел Ев. Eoaпguilla ср. эоц. Ев. Mastygocerus мио. сов.
ОИН. Paranguillidae Dalpiazella ср. эоц. Ев. Paraпguil
la ср. эоц. Ев. Moringuidae сов. ОК. Myrocongridae
сов. Атл. ОК. Xenocongidae сов. Ок. Echelus, Eoтy
rophis [Eoтyrus] ср. эоц. Ев., сов. ОК. Myloтyrus эоц.
САф. Rhyпchoriпus эоц. Ев. ?Whitapodus ср. эоц. Ев.
Muraenidae сов. ОК. ?Depraпdus мио. Са. Muraeпa
пли. САф., сов. ОК. Heterenchelyidae сов. ОК. Hete
reпchelys мио. Авс., сов. ОК. Dyssomminidae сов. Ок.
Proteomyridae Proteoтyrus ср. эоц. Ев. АпguШоididае
Aпguilloides ср. эоц. мио. Ев. VеrопапguШа ср. эоц. Ев.
МilапапguШidае Milaпaпguilla ср. эоц. Ев. Muraene
socidae сов. Ок. Muraeпesox эоц. Ев., мио. Авс., сов.
Ок. Neenchelyidae сов. Инд. ОК. Nettastomatidae N ettas
[ота эоц. Ев., сов. ОК. Nessorhamphidae сов. ОК.
Congridae сов. ОК. Ariosoтa [Coпgerтuraeпa] олиr.
пли. Ев., сов. Ок. Astrocoпger олиr. Авс. Bolcyrus ср.
эоц. Ев. Coпger эоц. олиr. СА., мио. НЗ., сов. ОК.
Eпchelioп в. мел ЮЗАз. Paracoпgroides ср. :юц. Ев.
Parbatтya эоц. СА. U rocoпger мио. пли. Авс., сов.
ОК. Voltacoпgel' ср. эоц. Ев. Ophichthidae сов. ОК.
Caecula мио. Ев., сов. Ок. Gosliпophis ср. эоц. Ев.
Mystriophis ?мио'. НЗ., сов. Ок. Ophichthus эоц. Ев.,
сов. ОК. Todaridae, Synaphobranchidae сов. ОК. Si
menchelyidae сов. САтл. СП. ОК. Dysommidae, De
richthyidae, Macrocephenchelyidae, Serrivomeridae сов.
ОК. Patavichtidae Patavichthys ср. эоц. Ев. Nemichthyi
dae сов. Ок. N eтichthys эоц. олю'. ЗАз., сов. ОК.
Cyemidae, Aoteidae сов. ОК. Urenchelyidae Ureпchelys
в. мел Ев. СА., ЮЗАз. Incertae sedis Bolcaпguilla ср.
эоц. Ев. Gazolapodus ср. эоц. Ев.
182
ПОДОТРЯД SACCOPHARYNGOIDEI (L YOMERI)
Saccopharyngidae, Eurypharyngidae, Monognathidae
сов. ОК.
ОТРЯД NOTACANTHIFORMES (LYOPOMI И
HETEROMI) Halosauridae сов. ОК. Echidпocephalus в.
мел Ев. ?СА. Eпchelurus в. мел Ев. ЮЗАз. Halosaurus
мио. СА., СОВ. ОК. Laytoпia мел. олиr. пли. СА.
Lipogenyiadae сов. ОК. Notacanthidae сов. ОК. Prono
tacanthus в. мел. ЮЗАз., олиr. Ев.
ПОДОТДЕЛ CLUPEOMORPHA
ОТРЯД ELLIMMICHTHYFORMES ЕШmiсhthуidае
Diploтystus [CopeichtllYS, Histurius, Hyperlophus, ?Oп
cochetos] в. мел ЮЗАз., в. мел эоц. Аф. СА. ЮА., в.
мел мио. Ев. Elliттichthys Н. мел ЮА.
ОТРЯД CLUPEIFORMES
ПОДОТРЯД DENTICIPITOIDEI Denticipitidae сов.
Аф. Paleodeпticeps олиr. или мио. ВАф.
ПОДОТРЯД CLUPEOIDEI Clupeidae + Enqraulidae
СОВ. Кос. Alisea мио. СА. Alosa [Alausa, Caspialos,
Clupeoпella] ?эоц. СА., олиr. пли. Ев., пли. САф., пли.
сов. ЮАз., СОВ. ОК. Austroclupea пли. ЮА. Braтlettia
в. мел СА. Brevoortia пли. САф., сов. ОК. ?Chaпopsis
Н. мел ЗАф. Clupea [Aloпsiпa, Clupeops, Saheliпia] эоц.
плей. Ев., олиr. ЮА., мио. ЗАз. ОИН., пли. САф.,
сов. ОК. Clupeopsis эоц. Ев. Сrоssоgпаt/шs Н. мел Ев.
Doтeykos в. юр. ЮА. Driverius в. мел СА. Eпgraulis
мио. Ев., СОВ. ОК. Eпgraulites, Epelichthys, Etriпgus
мио. СА. Etruтeus [Halecula, Parahalecula] олиr.
ЗАз., мио. пли. Ев., пли. САф., сов. ОК. Gaпoessus,
Gaпolytes [Diradias] мио. СА. Gasteroclupea в. мел
ЮА. Hacquetia, Halecopsis эоц. Ев. Hayiпa [Jobertiпa,
Sтithites] мио. СА. Histiothrissa в. мел Ев. ЮЗАз.
Аф. lquius в. трет. ВАз. Kпightia [ЕШтта, Ellipos]
эоц. ЮА. Leтbacus мио. СА. Lygisoтa мио. СА.
Melettiпa, Neohalecopsis олиr. Ев. Opisthoпeтa мио.
СА., СОВ. ОК. ?Ostariostoтa в. мел СА. Paraclupavus в.
юр. мел Аф. Paraclupea Н. мел ВАз. Pateroperca в.
мел ЮЗАз. Poтolobus мио. Ев., сов. ОК. Protoclupea
в. юр. ЮА. Pseudoberyx в. мел ЮЗАз. Pseudochilsa
мио. Ев., сов. ОК. Pseudoetriпgus эоц. СА. Quisque
мио. СА. Rhoтarus мио. СА. Sardiпella мио. Ев., сов.
ОК. Sarтatella мио. СОВ. Ев. Spratus [Meletta] олиr.
Ев., сов. ОК. Steiпbergia мио. СА. Stelephorus
[Spt.atteloides] мио. СА., пли. САф., сов. ОК. Syllae
ти.)' в. мел Ев. СА. Wisslerius в. мел СА. Xeпothrissa,
Хупе, Xyriпus мио. СА.
ПОДОТДЕЛ EUTELEOSTEI
ОТРЯД INCERT АЕ SEDIS Pharтacichthys в. мел
ЮЗАз.
Приложение
ОТРЯД SALMONIFORMES
ПОДОТРЯД ESOCOIDEI Esodidae Esox [Treтatiп
}
олиr. сов. Ев., сов. Аз., пал. сов. СА. Umbridae
Novuтbra олиr. сов. СА. Palaeosox ср. эоц. Ев.
Prouтbra пал. СВАз. Uтbra олиr. сов. Ев.
ПОДОТРЯД ARGENTINOIDEI Argentinidae +
+ Bathylagidae сов. СОК. Argeпtiпa Н. олиr. ВЕв., сов.
СОк. Azalois мио. СА. Bathylagus [Auesita] мио. СА.,
сов. СОК. Lygisтa мио. СА. Proargeпtiпa мио. Ев.
Sterпbergia мио. СА. Opisthoproctidae сов. СОк.
Alepocephalidae сов. ОК. Palaeotroctes Н. олиr. ВЕв.
Xeпoderпichthys мио. Ев., сов. ОК. Семейство без
названия Gaudryella, Huтbertia в. мел ЗАз.
ПОДОТРЯД OSMEROIDEI Osmeridae сов. СОк.
Mallotus плей. Ев. СА. rp., сов. САтл. Osтerus мио.
Ев., сов. ОК.
ПОДОТРЯД GАLАХIОПЕI Salangidae сов. ВАз.
Retropinnidae СОВ. Авс. НЗ. Galaxiidae сов. ЮАф.
Авс. НЗ. ЮА. Galaxias пли. сов. НЗ.
ПОДОТРЯД SАLМОNОIПЕI Salmonidae сов. Ок.
Ев. Аз. СА. Beckius сов. СА. Coregoпus плей. Ев., сов.
Аз. СА. Cyclolepis в. мел СА. Cyclolepoides эоц СА
?Goudkoffia, ?I..eucichthyops, ?N atlaпdia в. мел СА
Oпcothyпchus пли. сов. СА. Paleolox мио.
пли. СА.
Parasteпodus эоц. СА. Procharaciпus Prohydrocyoп
эоц. Ев. Prosopiuт пли. плей. сов. СА. Protohyтallus
[Prothyтallus] мио. Ев. Rhabdofario Salтo мио. сов.
Ев. СА.,сов. ОК. ?Salтodiuт эоц. Ев. Salveliпus плей.
сов. Ев., ?плей. СА. Thauтaturus ср. эоц. Н. мио. Ев.
Thyтallus эоц. мио. Ев., сов. СОК.
НАДОТРЯД БЕЗ НАЗВАНИЯ
Pyreпiclzthys в. мел Ев.
НАДОТРЯД OSTARIOPHYSI
ОТРЯД GONORHYNCHIFORMES
ПОДОТРЯД GONORHYNCHOIDEI Gonorhynchi-
dae сов. ИПОК. Charistosoтus [Soleпogпathus] В. мел.
Ев. ЮЗАз. СА. Goпorhyпchops в. мел Ев. Notogoпeus
[Colpopholis, Phalacropholis, Protocatostoтus, Spheпo-
lepis] эоц. олиr. Ев., ?пал. СА., олиr. Авс. Judeichthyi.
dae Judeichthys в. мел ЮЗАз.
ПОДОТРЯД CHANOIDEI Chanidae сов. ИПОк.
?Chaпopsis Н. мел ЗАф. Chaпos эоц. мио. Ев., сов.
ИПОк. Dartbile в. мел ЮА. Parachaпos Н. мел Аф.
ЮА., в. мел Ев. Prochaпos в. мел Ев. Rubiesichthys н.
мел Ев. Kneriidae, Phractolaemidae сов. Аф.
ОТРЯД INCERTAE SEDIS Семейство без названия
Chaпoides ср. эоц. Ев.
Классификация позвоночных
183
ОТРЯД CHARACIFORMES Characidae сов. Аф.
ЮА. СА. Alestes трет. сов. Аф. Astyaпax, Brycoп
плей. сов. ЮА. Characilepis мио. ЮА. Eobrycoп Н.
трет. пли ЮА ?Eurocharax Н. эоц. Ев. Pareobasis
плей. сов. ЮА. Procharax пли. ЮА. Triportheus плей.
СОВ. ЮА. Erythrinidae, Xiphostomatidae сов. ЮА.
Hepsetidae сов. Аф. Cynodontidae сов. ЮА. Lebiasini
dae СОВ. ЮА. СА. Paradontidae, Gasteropelecidae,
Prochilodontidae сов. ЮА. Curimatidae сов. ЮА.
Curiтatus плей. сов. ЮА. Anostomidae, Hemidontidae,
Chilodontidae сов. ЮА. Distichodontidae, Citharinidae,
Ichthyoboridae сов. Аф.
ОТРЯД CYPRINIFORMES Cyprinidae сов. Ев. Аз.
Аф. СА. Abraтis [Ballerus] мио. САз., мио. сов. Ев.
Acrocheilus мио.-пли. сов. СА. Alburпoides мио. сов.
Аз., СОВ. Ев. Alburпus мио. сов. Ев., пли. сов. Аз.
Alisodoп плей. СА. Aтblypharyпgodoп в. трет. САз.
Aspius мио. сов. Ев. Barbus олиr. сов. Ев., мио. сов.
Аф. Аз., в. трет. сов. ОИН. Blicca Н. эоц. сов. Ев.,
мио. сов. САз. Caтpostoтa плей. сов. СА. Capitodus
мио. Ев. Carassius пли. сов. Аз., сов. Ев. Chela эоц.
Ев., сов. Аз. ОИН. Choпdrostoтa олиr. сов. Ев., ?мио.
Аз. Chrosoтus плей. сов. СА. Cheпopharyпgodoп
пли. сов. Аз. Cypriпus мио. сов. Ев., пли. сов. Аз.
Dauпichthys трет. сов. ОИН. Diastichus плей. СА.
Dioпda плей. сов. СА. Eпoplophthalтus мио. Ев.
Eocypriпus Н. трет. ОИН. Evoтus пли. СА. Gila
[? Aпchypopsis, Siphateles] МИО. сов. СА. Goblo мио.
СОВ. Ев. Heтiculturella пли. сов. Аз. Heтitrichas олиr.
Ев. Hexapsephus трет. сов. ОИН. Hybogпathus плей.
СОВ. СА. Hybophthalтichthys пли. сов. ВАз. Hybopis
Ictiobus плей. сов. СА. Idadoп мио.
пли. СА. Leucis
cus олиr. сов. Ев., мио. СОВ Аз., сов. Аф. СА. Leucus
плей. СА. Mylocheilus мио.
пли. сов. СА. Mylocypri
пus пли. плей. СА. Mylopharodoп пли. сов. СА.
Mylopharyпgodoп пли. СА., пли. сов. ВАз. Nocoтis
пли. сов. СА. N otemigoпus плей. сов. СА. N о tropis
мио. плей. сов. СА. Oligobelus трет. сов. ОИН.
Orthodoп мио.
пли. сов. СА. Osteochilus трет. сов.
ОИи. Paraleuciscus мио. Ев. Pelecus [Culter] пли. сов.
Piтephales ? Proballostoтus плей. сов. СА. Pseudoras
bora мио. сов. Аз. Puпtius, Rasbora трет. сов. аин.
Ptychocheilus [Squalius] мио.
пли. сов. СА. Rhiпich
thys н. плей. СА. Richardsoпius пли. сов. СА. Rodeus
мио. сов. Ев. Rutilus эоц. сов. Ев. Scardiпius олиr. сов.
Ев., мио. САз. Semotilus Н. плей. сов. СА. Sigтopha
ryпgodoп плей. СА. Soricideпs МИО. Ев. Thyппichthys
трет. сов. ОИН. Тiпca [Tarsichthys] олиr. сов. Ев.
Varicorhyпus пли. сов. Ев. Аз. Xeпocypris пли. сов.
Аз. GуriпосhеiШdае сов. ВАз. Psilorhynchidae сов.
ЮАз. Catostomidae сов. ВАз. СА. Aтyzoп эоц. олиr.
СА. Carpoides плей. сов. СА. Catostoтus эоц. сов.
Аз., мио.
пли. плей. сов. СА. Chasтites мио.
ПЛИ.
плей. сов. СА Deltistes плей. сов. СА. М iпytreтa н.
плей. СА. М oxostoтa плей. сов. СА. Paпtosteus пли.
СОВ. СА. Homalopteridae сов. Аз. Cobitidae сов. Ев.
Аз. аин. САф. СА. Cobitis [Acaпthopsis], Neтacheilus
олиr. сов. ЕВ., сов. Аз. САф.
ОТРЯД SILURIFORMES (NEMATOGNATHI) Di-
plomystidae сов. ЮА. 1 ctaluridae (Aтeiuridae) сов.
АЗ. СА. ЦА. Ictalurus [Aтeiurus] олиr. Аз. мио. сов.
СА. Plyodictis мио. пли. плей. сов. СА. Bagridae
(Porcidae, Mystidae), Bagre [Bagrus, Felichthys, Porcus]
плей. сов. Аф. Bucklaпdiuт [Glyptocephalus] эоц. Ев.
Chrysichthys плей. сов. Аф. ?Claiborпichthys эоц. СА.
Eaglesoтa эоц. Аф. Eoтacroпas [Macroпoides] эоц.
ЗАф. F ajuтia эоц. САф. Heterobagrus пли. сов. Аз.
Mystus [Macroпes, Macroпichthys] плей. сов. ОИн.
N igeriuт эоц. ЗАф. Rita пли. сов. Аз. Socпopaea эоц.
САф. Craniglanidae сов. ВАз. Siluridae сов. Ев. АЗ.
Аф. ?Bachтaппia трет. ЮА. Parasilurus пли. сов. ВАз.
Pliosilurus пли. сов. Аз. Silurus эоц. сов. Ев. пли. сов.
Аз. Schilbedae + Pangasiidae сов. ЮАз. ОИН. Аф.
Paпgasius н. трет. сов. Аз. Pseudeutropius [Brachyspoп
dylus] трет. сов. ОИН. Amblycipitidae, Amphiliidae
сов. Аф. Akysidae сов. ЮАз. Sisoridae (Bagariidae)
сов. ЮАз. ОИН. Bagarius пли. сов. ЮАз., трет. сов.
ОИн. Clariidae сов. ЮАз. ОИн. Аф. Clarias пли. сов.
ЮАз. Аф., плей. сов. ОИн. Clarotes плей. сов. Аф.
Heterobraпchus плей. Ев., плей. сов. Аф. Heteropneus-
tidae сов. ЮАз. Chacidae сов. ЮАз. ОИн. Olyridae
сов. ЮАз. Malapteruridae сов. ЮА. Mochokidae
(Synodontidae) сов. Аф. Syпodoпtis мио. Ев., пли. сов.
Аф. Arriidae (Tachysuridae) сов. тропические побе
режья Arius [Tachysurus] эоц. сов. Аф. ЮАз. ОИН.
ВИН. ЮА. Aucheпoglaпis плей. сов. Аф. Eopeyeria
[Ariopsis, Peyeria] эоц. СА. Osteogeпeiosus эоц. Аф.,
сов. ОИн. Rhiпeastes [Astephas] эоц. олиr. СА., сов.
Аз. Doradidae, Auchenipteridae, Aspredinidae (Вопо-
cephalidae) сов. ЮА. Plotosidae сов. побережья Аз.
Авс. ВАф. Taпdaпus олиr. сов. Аве. Pimelodontidae
сов. СА. ЮА. Piтelodus трет. сов. ЮА., ?эоц. Аф.
Ageneiosidae, Hypopthalmidae, Helogeneidae, Cetopsi
dae сов. ЮА. Stegophilidae (Pygididae, ЕrеtmорhШdае)
сов. ЮА. Trichomycteridae сов. ЮА. Propigydiuт эоц.
ЮА. СаШсhthуdае сов. ЮА. Corydoras мио. сов.
ЮА. Loricariidae сов. ЮА.
НАДОТРЯД SТЕNОРТЕRУGП
ОТРЯД SТОМПFОRМЕS (STO MIA TIIFO RMES)
Gonostomidae сов. ОК. Cyclothoпe [Regeпius] мио.
СА. сов. ОК. ?Goпorhyпchops в. мел Ев. СА. Go
пostoтa мио. Ев. пли. САф. Iпdriss в. мел САф.
Paraviпciguerria в. мел САф. Photychthys мио. Ев.
пли. САф. сов. ОК. ?Protostoтias в. мел САф. Scope
loides [Mrazecia] Viпciguerria [Zalarges] олиr. мио. Ев.
Sternoptychidae сов. Ок. Argyropelecus олиr. МИО. Ев.
мио. САф. СА. сов. ОК. Polypпoides эоц. Ев. Polypпus
Sterпoptyx олиr. Ев. сов. ОК. Astronesthidae Mela
nostomiidae Malacosteidae сов. Ок. Chauliondontidae
Chauliodus мио. СА. сов. ОК. Protostomiatidae Pro
184
ПРИ.J10жение
пotacaпthus в. мел ЮЗАз. Protostoтia В. мел САф.
Stomiatidae СОВ. ОК. Eostoтias мио. СА. Idacantbidae
СОВ. ОК.
НАДОТРЯД SCOPELOMORPHA
ОТРЯД AULOPIFORMES
ПОДОТРЯД ENCHODONTOIDEI Enchodontidae Di
plolepis в. мел Ев. Eпchodus [Eпurygпathus, Но lcodoп ,
Ischyrocephalus, Isodoп, Phasgaпodus, Soleпodoп,
Tetheodus] в. мел ЮЗАз. СА. в. мел пал. Ев. Аф. в.
мел эоц. ЮА. ?Halecodoп ?Leptecodoп ?Luxilitos в. мел
СА. Palaeolycus в. мел Ев. Paпthophilus в. мел ЮЗАз.
Rharbichthys в. мел САф. Volcichthys в. мел Ев.
?Тоmоgпаtbidае Toтogпathus в. мел Ев. Eurypholidae
Eurypholis в. мел Ев. САф., ЮЗАз. Saurorhaтphus в.
мел ЮЗАз.
ПОДОТРЯД CIMOLICHTHYOIDEI Cimolichthyi
dae Ciтolichthys [Етро] в. мел СА. Ев. ЮА. в. мел.
пал. САф. Prioпolepis в. мел. Ев.
ПОДОТРЯД HALECOIDEI Halecidae Halec [Ar
chaeogadus, Poтogпathus] в. мел Ев. ЮЗАз. Heтi
saurida в. мел Ев. Phylactocephalus в. мел ЮЗАз.
ПОДОТРЯД ALEPISAUROIDEI Paralepidae (Sudi
dae) Holosteus [Pavlovichthys] эоц. олиr. Ев. Iпioтus
эоц. олиr. СА. Lestichthys мио. СА. Paralepis [Aпapte
rus, Tydeus] мио. Ев. САф. СОВ. ОК. Parascopelus мио.
Ев. Sudis мио. пли. Ев. САф. СОВ. ОК. Trossulus мио.
СА. Synodontidae СОВ. Атл. Инд. Тих. ОК. Sardiпius в.
мел Ев. Giganturidae, Paralepididae, Anotopteridae,
Evermannellidae, Omosudidae, Alepidauridae, Pseudotri-
chonotidae СОВ. ОК. Incertae sedis Apateodus в. мел Ев.,
в. мел. пал. САф.
ПОДОТРЯД AULOPOIDEI Aulopodidae, Chloroph-
thalmidae, Scopelarcbidae, Notosudidae (Scopelosauri-
dae) СОВ. ОК.
ПОДОТРЯД ICHTHYOTRINGOIDEI Ichthyotringi-
dae Icllthyotriпga [Rhiпellus] в. мел Ев. ЮЗАз. СА.
САф. Cheirothricidae Cheirothrix [Megapus, Megisto
puspholis] в. мел Ев. ЮЗАз. Exocoetoides в. мел
ЮЗАз. Dercetidae Dercetis в. мел Ев. Аз. Pelargorhyп
cus в. мел Ев. Rhyпchodercetis В. мел Ев. ЮЗАз.
Statodus в. мел ЮЗАз. СА., в. мел пал. САф.
?Triaпaspis в. мел СА.
ОТРЯД MYCTOPHIFORMES Myctopbidae (Scope-
lidae) СОВ. ОК. Acrogпathus в. мел Ев. ЮЗАз. Cas
saпdra [Leptosoтus] в. мел Ев. Аз. Ceratoscopus ?мио.
СА. Diaphus олиr. мио. Ев., СОВ. ОК. Eoтyctophuт
олиr. мио. Ев., олиr. ЗАз. Hakelia в. мел ЮЗАз.
Laтpaпyctus мио. НЗ. СА., мио. пли. Ев. Myctophuт
[Hygophuт, Scopellus] эоц. пли. Ев., мио. НЗ. СА.,
пли. САф., СОВ. ОК. ?Neтatoпotus в. мел ЮЗАз.
Nyctophus мио. пли. Ев. СА. Oтпiodoп эоц. Ев.
Opistopteryx в. мел ЮЗАз. ? Paliтpheтis мио. Ев.
? Rhaтphorпiтia в. мел ЮЗАз. Sardiпius в. мел Ев.
Sardinoididae Sardiпoides в. мел Ев. ЮЗАз. N ета-
toпotus в. мел Ев. Neoscopelidae СОВ. ОК.
НАДОТРЯД БЕЗ НАЗВАНИЯ
ОТРЯД PATTERSONICHTHYIFORMES Patterso
nichthyidae Huтilichthys, PattersoпichtllYS, Phoeпicole-
pis в. мел ЮЗАз.
ОТРЯД CTENOTHRISSIFO RMES Ctenothrissidae
Cteпothrissa [Aeothrissa] в. мел Ев. ЮЗАз. Hete-
rothrissa в. мел ЮЗАз. Aulolepidae Aulolepis В. мел.
Ев.
НАДОТРЯД PARACANTHOPTERYGII
ОТРЯД PERCOPSIFORMES
ПОДОТРЯД SPHENOCEPHALOIDEI Sphenocepha
lidae Spheпocephalus в. мел Ев.
ПОДОТРЯД APHREDODEROIDEI Aphredoderidae
СОВ. СА. Aтphiplaga, Asiпeops, Erisтatopterus ер. ЭОЦ.
СА. Trichophaпes в. мио. СА. Amblyopsidae СОВ. СА.
ПОДОТРЯД PERCOPSOIDEI Percopsidae СОВ. СА.
ОТРЯД ВА TRACHOIDIFORMES (HAPLODOCI)
Batrachoididae СОВ. ОК. ЦА. ЮА. Batrachoides в. МИО.
САф., СОВ. ОК.
ОТРЯД GOBIESOCIFORMES (XENOPTERI) Go-
biesocidae СОВ. ОК. ?Bulbiceps мио. СА.
ОТРЯД LОРНПFОRМЕS (PEDICULATI)
ПОДОТРЯД LOPHIOIDEI Lopbiidae СОВ. ОК. Lop-
bius ЭОЦ. Ев., пли. САф., СОВ. ОК.
ПОДОТРЯД ANTENN ARI О ID ЕI Bracbionichthyidae
СОВ. ОК. Antennariidae СОВ. ОК. Histioпotophorus [His-
tiocephalus] ср. эоц. Ев. Chaunacidae, Ogcocephalidae
СОВ. ОК.
ПОДОТРЯД CERA TIOIDEI Melanocetidae, Dicera-
tiidae, Himantolopbidae, Oneirodidae, Gigantacinidae,
Neoceratidae, Centrophrynidae, Ceratiidae, Caulophry
nidae, Linophrynidae СОВ. ОК.
ОТРЯД CADIFORMES
ПОДОТРЯД MURAENOLEPIDOIDEI Muranolepi-
didae СОВ. ЮОК.
.............
КлаССИфllкация позвоночных
185
ПОДОТРЯД GADOIDEI Moridae + Bregmaceroti
dae + Gadidae + Merulucciidae сов. ОК. Ев. Аз. СА.
Arпoldites [Arпoldiпa] пли. СА. Bregтaceros [Podop
teryx] ?эоц. НЗ., эоц. мио. СА., эоц. пли. Ев., олиr.
ЗАз., мио. Аве., пли. САф., сов ОК. Brosтius
[Brosтe] олиr. пли. Ев., пли. САф., сов. ОК. Eclipes
[Merriaтiпa] мио. СА. Gadus [Morhus] пал. плей.
Ев., олиr'. Аве., плей. rp., сов. ОК. Lepidioп мио.
ВАз., сов. ОК. Lota пли. сов. Ев., сов. Аз. СА. Lotella
мио. сов. Ев. Melaпograттus, Melaпotus олиr. Ев.,
сов. ОК. Merlaпgus мио. Ев., сов. ОК. Merluccius
[Spiпogadus] эоц. мио. Ев., мио. Аве. НЗ., сов. ОК.
М olva пли. Ев., сов. ОК. N eopythites :юц. Ев., сов. ОК.
Odoпtogadus мио. Ев. Oпobrosтius мио. ЗАз., мио.
пли. Ев. Palaeogadиs [Lotiтorpha, Megalolepis, Neтop
teryx, Palaeobf'osтius, Pseиcolota, Ruppeliaпиs] эоц.
ЗАз., олиr. мио. Ев. Palaeoтolva мио. Ев. ?Para-
ctichtys в. мел СА. Petalolepis в. мел Ев. Progadiu!J
пли. СА. Physiculus мио. Ев. НЗ., сов. ОК. Proтer
/uccius олиr. ЗАз. Raпiceps, Striпsia мо. Ев., сов. ОК.
Rhiпocephalus Н. эоц. Ев. Urophycis [Phycis] эоц. мио.
Ев.. сов. ОК.
ПОДОТРЯД MACROUROIDEI Macrouroidae сов.
ОК. Aтblygoпiolepidиs олиr. СА. Bolbocara мио. СА.
Calilepidus олиr МИО. СА. Coeloriпcus мио. Аве., сов.
Ок. Hoтeocoryphaeпoides мио. СА. Hoтeoтacrurus
пли. СА. Hoтeoпezuтia олиr. СА. Hyтeпocepha/us
олиr. мио. Ев., сов. ОК. LeptacaпtllO/epidиs мио. СА.
Macrourus [Coryphaeпoides] эоц. МИО. Ев., мио. СА.
НЗ., сов. ОК. Oxygoпiolepidus олиr. СА. Palaeoba
thygadus олиr. мио. СА. Proтacrurus олИI'. мио. СА.
Pykпo/epidиs олиr. СА. Raпkiпiaп в. мел СА. Tra
chyriпcиs МИО. НЗ., сов. ОК. Trichiиrichthys. в. мио. Ев.
ОТРЯД OPHIDIIFORMES Ophidiidae (Brotulidae)
сов. Ок. ВИН. ?Baиzaia эоц. СА. Brotula мио. пли.
Ев., сов. Ок. G/yptophidiuт мио. ВАз. N eobythites эоц.
Ев., сов. Ок. Ophidioп [Ophidiuт] ?пал. ер. эоц. Ев.,
эоц. ВИН., мио. Аве., сов. ОК. Preophidioп эоц. СА.
Protobrotu/a Н. олиr. Ев. Carapidae (Fierasferidae) сов.
Ок. Carapus [Fierasfer, Jordaпiscиs] олиr. мио. СА.,
мио. Аве., сов. Тих. ОК. Pyramodontidae сов. ОК.
НАДОТРЯД ACANTHOPTERYGII
РЯД ATHERINOMORPHA
ОТРЯД ATHERINIFORMES
ПОДОТРЯД EXOCOETOIDEI (SYNNENTOGNA-
THI) Exocoetidae (Hemiramphidae) Cllirodus мио. Ев.
Cobitopsis в. мел ЮЗАз., олиr. Ев. Derrhias мио. СА.,
сов. ОК. Exoxoetus [Heтiexocoetиs] эоц. СА. Eulep
tоrlштрhus [Beltioп] мио. СА., сов. Ок. ?Heтilaт
proпites в. мел СА. Heтiraтphus ер. ЭОЦ. Ев., сов. Ок.
Rogeпites [Rogeпia] Zelosis мио. СА. Belonidae сов.
\ :dL4
>;i,,",,,,
;,',;,,
:;
;
1
{':'>
'
ОК. Beloпe пли. Ев., мио. САф., сов. ОК. Scom
beresocidae сов. ОК. Praescoтberesox эоц. олиr. СА.
Scoтberersиs мио. СА. Scoтberesox МИО. Ев. СА.,
пли. САф., сов. ОК. Forficidae Forfex мио. СА.
Zelotichthys [Selota, Zelotes] мио. СА.
ОТРЯД CYPRINODONTIFORMES
ПОДОТРЯД CYPRINODONTOIDEA Oryziatidae
Adrianichthyidae сов. ОИН. Horaichthyidae сов. Аз.
Cyprinodontidae сов. Ев. Аф. СА. ЮА. Aphaпius МИО.
сов. Аз. Brachylebias мио. ЗАз. Carrioпellus Н. трет.
ЮА. Cypriпodoп олиr. сов. Ев., Н. трет. сов. СА.
Eтpetrichthys пли. сов. СА. Fuпdиlus [Gephyrura,
Parafuпdиlus] ?мио. пли. сов. СА., мио. сов. Ев.
Haplochilus олиr. сов. Ев. Lithofuпdulus трет. ЮАз.
Pachylebias [Aпelia, ?Physocephalus] олиr. мио. Ев.
Prolebias [Isтeпe, Pacllystetus] Н. олиr. мио. Ев.
Goodeidae сов. СА. Anablepidae, Nynsiidae сов. СА.
ЮА. Poeciliidae сов. СА. ЮА.
ПОДОТРЯД ATHERINOIDEI Melanotaeniidae сов.
Ок. Atherinidae сов. Аз. Аве. СА. ОК. Atheriпa ер. эоц.
сов. Ев., мио. сов. Аз., сов. СА. Meпidia пли. сов.
СА. Prosphyraeпa, Rhaтphogпathus [Mesogaster] ср.
эоц. Ев. Zaпteclites мио. СА. Isonidae сов. Ок.
Neostethidae, Phallostethidae сов. СП. ВАз.
РЯД PERCOMORPHA
ОТРЯД BERYCIFORMES
ПОДОТРЯД STEPHANOBERYCOIDEI Stephanobe
rycidae сов. ОК. Melamphaeidae сов. ОК. Scopelogadиs
в. мио. СА. Gibberichthyidae сов. ОК.
ПО;J,ОТРЯД POL YMIXI0DEI Polymixiidae сов. Ок.
Bel-ycopsis [Platycorтus] Hoтoпotychthys [Hoтoпotиs,
Steпostoтa] в. мел Ев. Oтosoтa в. мел. Ев. ЮЗАз.
САф. Parapolyтyxia эоц. олиr. СА. Polyтixia эоц.
Ев., сов. ОК. Pycпosteriпx [Iтogaster] в. мел ЮЗАз.
ПОДОТРЯД DINOPTERIGOIDEI Dinopterygidae
Diпopteryx в. мел ЮЗАз. Aipichthyidae Aipichthys в.
мел ЮЗАз. Pycnosteroididae Pycпosteroides в. мел
ЮЗАз. Stichocentridae Stichoceпtrus в. мел ЮЗАз.
ПОДОТРЯД BERYCOIDEI Diertmidae сов. Ок.
? Absa/oтichthys [Abaпtis] МИО. СА. Irachichthyidae
Acrogaster [Acaпthophoria] В. мел Ев. ЮЗАз. САф.
Gephyroberyx олиr. ВЕв., сов. ОК. Gпathoberyx в. мел
ЮЗАз. Hoplopteryx [Goпiolepis, Heтicyclolepis, He
тiogoпolepis, ?Pricoпolepis] в. мел Ев. ЮЗаз. САф.
СА. Hoplostethus пли. Ев., сов. ОК. Libaпoberyx,
Lissoberyx в. мел ЮЗАз. Trachichthodes трет. Аве.
Tubaпtia в. мел Ев. Kosorogasteridae, Anoplogasteridae
сов. ОК. Berycidae сов Ок. Beryx ?мел. эоц. Ев., эоц.
186
Приложенне
олиr. ЗАз., сов. ОК. ?Costaichthys [Heterolepis] в. мел
Ев. Echiпocephalus эоц. Ев. ? Electrolepis в. мел Ев.
?Keтptichthys трет. САф. Lobopterus [Dictyпopterus]
в. мел Ев. Platylepis эоц. Ев. ?Spiпacites в. мел Ев.
Monocentridae сов. ОК. Brazosiella эоц. СА. Cledopus
олиr. сов. Аве. Moпoceпtris [Lepisacaпthus] пал. эоц.
Ев., эоц. ВИН., эоц. пли. Авс., сов. ОК. Anomalopidae
сов. Ок. Holocentridae сов. Ок. Adrioceпtrus в. мел Ев.
Africeпtruт [Microcentruт] мио. САф. Alloberyx в.
мел ЮЗАз. Berybolceпsis ср. .эоц. Ев. Caproberyx в.
мел Ев. САф. Cteпocephalichthys в. мел ЮЗАз.
Eoholloceпtruт ср. эоц. Ев. Eugoceпtrus в. мел Ев.
Holoceпtrites эоц. олиr. СА. Holoceпtroides олиr. Ев.
Holoceпtrus эоц. мио. Ев., сов. ОК. Kaпsius в. мел СА.
Myripritis эоц. мио. Ев., сов. Ок. Paraberyx в. мел
олиr. СА. Parospiпus в. мел ЮЗАз. Stichoberyx в. мел
САф. ?Stiпtoпia эоц. олиr. СА., эоц. мио. Ев.
Teпuiceпtruт ср. эоц. Ев. Trachichtyoides в. мел Ев.,
?олиr. Аве. Weileria эоц. олиr СА., эоц. мио. Ев.
Семейство incertae sedis Cryptoberyx, Pattersoпoberyx,
Plesioberyx в. мел ЮЗАз.
ОТРЯД ZEIFORMES Parazenidae, Macrurocyttidae
сов. ОК. Zeidae сов. ОК. Cylloides олиr. Ев. Zeпopsis
олиr. мио. Ев. Zeпus олиr. пли. Ев., ?пли. САф., сов.
ОК. Grammicolepidae сов. ОК. ВИН. ЮАф. ОИН.
Oreosomidae сов. ОК. Caproidae сов. ОК. Capros
[Glyphisoтa, Metapoтichthys, Proaпtigoпia] олиr. мио.
Ев., пли. САф., сов. ОК. Caprovesposus олиr. мио. Ев.
Microcapros в. мел ЮЗАз.
ОТРЯД LAMPRIFORMES
ПОДОТРЯД LAMPRIDOIDEI Lampridae сов. ОК.
Laтpris [Diatoтoeca] в. мио. СА., сов. ОК.
ПОДОТРЯД VELIFEROIDEI Veliferidae сов. ОК.
Palaeoceпtrotus Н. эоц. Ев.
ПОДОТРЯД TRACHIPTEROIDEI Lophotidae сов.
Ок. Protolophotes олиr. ЮЗАз., сов. ОК. Trachipte
ridae, Regalecidae сов. ОК.
ПОДОТРЯД STYLEOPHOROIDEI Styleophoridae
сов. ОК.
ОТРЯД GASTEROSTEIFORMES Gasterosteidae сов.
Ев. Аз. САф. СА. Gasterosteus [Meriaтella] в. мио.
СОВ. СА., СОВ. Ев., в. мио. СОВ. Аз. САф. Puпgitius
[Gastrosteops] пли. сов. СА., сов. Аз. САф. Aulorhyn
chidae сов. ОК. Aulorhyпchus [Protosyпgпathus] трет.
ЮАз. ОИН., сов. ОК. Protaulopsis ср. эоц. Ев.
ОТРЯД SYNGNATHIFORMES
ПОДОТРЯД AULOSTOMOIDEI Aulostomidae сов.
Ок. Eoaulostoтus Juпgerseпichthys Macraulostoтus
Uropheп эоц. олиr. Ев. Syпhypuralis ср. эоц. Ев.
Fistulariidae сов. Ок. Fistularia олиr. пли. Ев., сов. Ок.
Centriscidae сов. ОК. Aeoliscus олиr.' мио. Ев.
Ceпtriscus [Aтphisyle] олиr. ЗАз., олиr. ?пли. Ев.,
сов. ОК. Paraтphisile ср. эоц. Ев. Parasynarcualidae
Parasyпarcualis ср. эоц. Ев. Macrorhamphosidae сов.
ОК. ? Aulorhaтphus ср. эоц. Ев. Gasterorhaтphosus В.
мел Ев. Protorhaтphosus в. пал. САз. Paraeoliscidae
Aeoliscoides, Pa1'aeoliscus ср. эоц. Ев.
ПОДОТРЯД SYNGNATHOIDEI Solenostomidae сов.
ОК. Soleпorhyпchus ср. эоц. Ев. Prosoleпostoтus ср.
эоц. Ев. Syngnathidae сов. ОК. Calaтostoтa ср. эоц.
Ев. Duпckerocaтpus [Acaпthogпathus] олиr. мио. Ев.,
СОВ. ОК. Hipposyпgпathus МИО. Ев. Pseudosyпgпathus
ср. эоц. Ев. Syпgпathus [Siphoпostoтa] ср. эоц. пли.
Ев., мио. СА., пли. САф., сов. Ок.
ОТРЯД SYNBRANCHIFORMES Synbranchidae сов.
ЮАз. Аф. Авс. СА. ЮА. ОК.
ОТРЯД INDOSTOMIFORMES Indostomidae сов.
ЮАз.
ОТРЯД PEGASIFORMES Pegasidae сов. ИНД. Тих.
Ок.
ОТРЯД DACTYLOPTERIFORMES Dactylopteridae
сов. ИНД. Тих. Атл. ОК.
ОТРЯД SCORPAENIFORMES
ПОДОТРЯД SCORPAENOIDEI Scorpaenidae сов.
ОК. Aтpheristius [Goпiogпathus] Н. эоц. Ев. Cteпo
poтichthys [Cteпopoтa, Jeтelka] Eosyпaпceja Н. эоц.
Ев., мио. Ев. Roтarchus Rixator мио. СА. Scorpaeпo-
des [Sebastodes] мио. пли. СА., пли. ВАз., сов. ОК.
Scorpaeпoides эоц. олиr. Ев. Scorpaeпopterus мио. Ев.
Sebastavus, Sebastiпus, Sebastoessus мио. СА. Triglidae
сов. ОК. Peristedioп пли. Ев., СОВ. ОК. Trigla
[?Trigloides] эоц. мио. Ев., мио. ЗАз., пли. САф.,
плей. СА., сов. ОК. Pterygocephalidae Pterygocephalus
ер. эоц. Ев. Caracanthidae, Aploactinidae сов. Ок.
Eocyпaпceja эоц. Ев. Pataecidae сов. Авс. Synanceiidae
сов. ИНД. Тих. ОК. Congipodidae сов. Ок.
ПОДОТРЯД HEXAGRAMMOIDEI Hexagrammidae
сов. ОК. Achrestograттus ?в. мио. СА. Zeтigraттatus
МИО. СА. Zaniolepidae сов. СП. ОК.
ПОДОТРЯД PLATYCEPHALOIDEI Platycephalidae
сов. ОК. Hoplichthydae сов. ИНД. Тих. ОК. ?Anoplopo-
matidae сов. ОК. ? Aeпoscorpius [Eoscorpius] мио. СА.
ПОДОТРЯД COTTOIDEI Cottidae (Icelidae) сов. Ев.
Аз. СА. Ок. Cottopsis олиr. ЮЗАз. Cottus сов. Аз.,
мио. НЗ., н. олиr. сов. Ев., мио. ПЛИ. сов. СА.
.,
!IF'
Классификация позвоночных
187
Kerocottus мио.
пли. СА. Lirosceles мио. СА.
Myoxocephalus мио.
пли. сов. СА. ?Paraperca олиr.
Ев. Cottocomephoridae сов. ВАз. Ereuniidae сов. Тих.
ОК. Normanichteryidae сов. юп. Psychrolutidae сов.
ОК. Cyclopteridae сов. ОК. Cyclopterus плей. СА., сов.
ОК. Aqonidae сов. ОК. Comephoridae сов. ВАз.
ОТРЯД PERCIFORMES
ПОДОТРЯД PERCOIDEI Centropomidae сов. Ев.
Аз. САф. Аве. СА Ceпtropomus ср. эоц. сов. Ев., сов.
СА. Cyclopoma ер. эоц. Ев. Eolates ер. эоц. Ев., эоц.
Сов. Аф., сов. Аз. Аве. Paralates Platylates олиr. Ев.
Psaттoperca эоц. Ев., сов. ОК. Percichthyidae Moroпe
Н. плей. сов. СА. Percichthys в. пал. в. эоц. сов. ЮА.
Saпtosius в. трет. ЮА. Serranidae сов. ОК. Acaпthroperca
зоц. Ев. Acaпus олиr. Ев. Allomoroпe эоц. СА.
Aтphiperca эоц. МИО. Ев. Aпthias мио. Ев., сов. ОК.
Araтbourgia [Apogoпoides] пли. САф. Aritolabrax
мио. ВАз. Blabe эоц. САф. Ceпtropristis олиr. мио.
Ев., сов. ОК. Dapalis [Smerdis] ?эоц. САф., пал. мио.
Ев. Diceпtrarchus [Labrax] Eoserraпus трет. ЮАз.
Epiпeпhelus [Emmachaere] мио. СА., пли. САф., сов.
ОК. Maccullochella трет. сов. Аве. Moroпe эоц. мио.
Ев., сов. Ок. Niphoп олиr. Ев. сов. Ок. Paraceпtropristis
трет. Ев. Paramoroпe н. трет. СА. Percalates оли. сов.
Аве. Percilia эоц. Ев., сов. ЮА. Phosphichtys эоц.
САф. СА. Prolates [Pseudolates] пал. Ев. Properca
зоц. мио. Ев. ?Proserraпus пал. Ев. Protaпthias мио. СА.
Sen'aпus ер. эоц. мио. Ев., пли. САф., сов. ОК.
Plesiopidae ИПОК. Pseudoplesiopidae сов. ИПОК.
Anisochromidae сов. ВИн. ОК. Acanthoclinidae Сов.
ИПОК. Glaucosomidae сов. Тих. ОК. Therapomidae
сов. ИПОК. Banjosidae сов. СП. Ок. Kuhliidac сов. Ок.
Аз. ОИн. Полинезия Gregorynidae сов. ОК. Centrar
chidae сов. СА. Ambloplites пли. сов. СА. Archoplites
мио.-пли. сов. СА. Boresceпtraпchus мио. СА.
Ceпt1'archites эоц. СА. Chaeпobryttus ?мио. пли. сов.
СА. Lepomis мио. сов. СА. Micropterus, Mioplarchus
мио. СА. Oligoplarchus олиr. СА. Pomoxis мио. пли.
сов. СА. Priacanthidae сов. ОК. Priacaпthus [Apostasis]
ОЛИf. мио. Ев., сов. ОК. Pseudopriacaпthus эоц. мио.
Ев. Apogonidae (Cheilodipteridae) сов. ОК. Apogoп
[?Eretima] ер. эоц. мио. Ев., мио. СА., сов. ОК.
Apogoпoides пли. САф. Praegalegra олиr. СА.
Percidae сов. Ев. Аз. СА. Aceriпa в. трет. сов. Аз.,
сов. Ев. Aпthracoperca, Caraпgopis ер. эоц. Ев.
Cristigeriпa эоц. Ев. ?Dasceles ?Erisceles мио. СА.
?Guoyquichthys трет. ЮА. Leobergia пли. САз.
Lucioperca плей. сов. Ев. М ioplosus эоц. СА.
?Pachygaster, ?Paralastes ОЛИf. Ев. Perca [?Coelopaca,
Eoperca, ? Pel"costoma, ? Plioplarchus, ?Saпdroserrus] эоц.
сов. Ев., олиr. плей. сов. СА, мио. ЗАз. Percaletes
мио. НЗ. Percariпa олиr. сов. Ев. Podocys, Proper
carilla олиr. Ев. Saпdar плей. сов. Ев. Stizostedioп пли.
сов. СА. SШаgiпidае сов. ИПОК. Sillago ОЛИf. пли.
Аве., сов. ОК. Branchiostegidae (Latilidae) сов. ОК.
Braпchiostegus [Latilus] пли. САф., сов. ОК. Labraco
glossidae сов. Тих. Ок. Lactariidae сов. ИПОк. ЮАз.
ОИн. Lactarius мио. Аве. сов. ЮАз. ОИн. Poma
tomidae (Scombropsidae) сов. ОК. Lophar мио. СА.
Scombrops пли. ВАз., сов. Ок. Rachycentridae сов.
ИПОК. Echeneidae сов. ОК. Echeпeis олиr. мио. Ев.,
сов. Ок. Opisthomyzoп олиr. Ев. Carangidae (Serioli
dae) сов. ОК. Acaпthoпemopsis мио. Ев. Aliciola мио.
СА. Archaeus [Archaeoides] олиr. мио. Ев. Caraп
gopsis ер. эоц. Ев. Caraпx [Citula, Parequula] ер. эоц.
пли. Ев., эоц. плей. СА., пли. САф., сов. ОК.
Ceratoichthys ер. эоц. Ев. Decapterus [Lompochites]
мио. СА., пли. ЮАф., сов. ОК. ?Desmichthys мио. Ев.
Ductor ер. эоц. Ев. Hypacaпthus [Lichia] олиr. плей.
Ев., сов. Ок. Irifera мио. СА. Oligoplites [Palaeoscom
ber] мио. Ев., сов. Ок. Paratrachiпotus ер. эоц. Ев.
Pseudoseriola мио. СА. ?Pseudovomer мио. Ев. Seriola
[Micropteryx] ер. эоц. Ев., мио. СА., пли. САф., сов.
ОК. Trachurus ер. эоц. Ев., мио. пли. САф., сов. ОК.
Vomer трет. Ев., сов. ОК. Vomeropsis ер. эоц. Ев.
Coryphaenidae сов. ОК. Formionidae (Apolectidae) сов.
ИПОк. Menidae сов. ИПОК. Мепе [?Gasteracaпthus]
пал. пли. САф., ер. эоц. Ев., сов. ОК. Bathysoma пал.
Ев. Leiognathidae (Equulidae) сов. ОК. Leiogпathus
[Equula] олиr. мио. Ев., сов. Ок. Bramidae Caristiidae
сов. ОК. Arripididae сов. юп. Emmelichthyidae сов.
ИПОК. Lutjanidae сов. ОК. Caesio эоц. Ев. Ledпevia
мио. Ев. Lutjaпus [Lutiaпus] мио. Ев., олиr. СА., мио.
Аве., сов. ОК. Lobotidae сов. Ок. Protolobotus олиr.
ЮЗАз. Gerridae сов. ОК. Pomadasyidae (Pristipomidae)
сов. ОК. Orthopristis пли. САф., сов. ОК. Parapristo-
рота пли. СА. Pomadasys [Pristipoma] эоц. мио. Ев.
САф., сов. ОК. Sparidae (Nemipteridae, Leithrinidae)
сов. ОК. Atkiпsoпella мио. СА. Boops [Вох] мио. Ев.,
пли. САф., сов. Ок. Credпideпtex пли. САф., сов. ОК.
Crommyodus [Pliacodus] мио. СА. Cteпodeпtex эоц.
Ев. САф. Deпtex эоц. пли. Ев., мио. НЗ., пли. САф.,
сов. Ок. Kreyeпhageпius эоц. СА. Pagellus пал.
МИО.
Ев., олиr.-мио. НЗ., сов. ОК. Pagrosomus пли. Аве.,
сов. Ок. Pagrus пал. МИО. Ев., пли. САф., сов. ОК.
Paracalaпus пли. ЗАф. Ptectrites, Rhytmias мио. СА.
Sargus [Diplodus] эоц. пли. Ев., ?эоц. мио.
пли. САф.,
МИО. Аве., пли. СА., сов. ОК. Sparпodus эоц. МИО. Ев.
Sparosoma [Rhamпubia] олиr. Ев. Sparus [Aurata,
Chrysophrys] эоц. ВИн., олиr. пли. Ев., пли. САф.,
сов. ОК. Spoпdylisoma [Caпtharus] эоц. Ев., сов. ОК.
Sciaenidae сов. ОК. Ев. СА. ЮА. Aplodiпotus пли. сов.
СА. Cyпoscioп [Aristocioп] мио. СА., сов. ОК.
Eocilophyodus в. мел эоц. ЗАф. Eokokemia эоц. СА.
Ioscioп МИО. СА. Jefitchia эоц. СА. Larium мио. Ев.,
сов. ОК. Lompoquia мио. СА. Otolithes эоц. Ев., сов.
ОК. Pogoпias мио. плей. СА., сов. ОК. Sciaeпa
[Sciaeпops] олиr. МИО. Ев. СА., сов. ОК. Pseudoum
briпa пли. Ев. Umbriпa пли. Ев., сов. ОК. МuШdае сов.
ОК. М u/lus МИО. Ев., сов. ОК. Monodactylidae
(Psettidae) сов. ИПОк. побережье Pasaichthys Psettopsis
188
Приложение
ср. эоц. Ев. Pempheridae сов. ОК. Bathyclupeidae сов.
ИПОк. Карибское море. Toxotidae Toxotes Н. трет.
сов. ОИН. Coracinidae (Dichistiidae) сов. юп.
Kyphosidae (Scorpididae, Givellidae) сов. Ок. AmpЫ
stiidae Aтphistiит [?М acrostoтa, ?Woodwardichthys]
ер. эоц. Ев. Ephippidae (Chaetodipteridae Plf1tacidae)
сов. Ок. Archaephippus ср. эоц. Ев. Ephippites олиr.
Ев. ЕхеШа [Seтiophorus] ср. эоц. Ев. Platacidae сов.
Ок. Eoplatax ер. эоц. Ев. ?Paraplatax олиr. ВЕв.
Scatophagidae сов. ИПОк. Побережья Scatophagus ср.
эоц. мио. Ев. сов. ОК. Chaetodontidae (Pomacanthidae)
сов. Ок. Chaetodoп олиr. мио. Ев., пли. САф., сов.
Ок. Chelтo мио. ОИн., сов. ОК. Holacaпthus эоц.
мио. Ев., сов. Ок. Poтacaпthus эоц. Ев., сов. ОК.
Enoplosidae сов. юп. Eпoplossus эоц. Ев., сов. Ок.
Histiopteridae сов. ИПОК. Nandidae (Polycentridae,
Pristolepidae) сов. ЮАз. Аф. ОИН. ЮА. Oplegna
thidae сов. ВАз. Авс. ЮАф. ЮА. Oplegпathus пли.
сов. Авс. Embiotocidae (Ditremidae) сов. СП. Eriquuis
мио. СА. Cichlidae сов. Аф. ЮАз. СА. ЮА. ВИН.
Acara трет. сов. ЮА. Acaroпia плей. сов. ЮА.
Aequideus пли. сов. ЮА. Cichlaurus [Chilasoтa] мио.
ВИН., сов. ЮА. Macracara эоц. ЮА. ?Palaeochroтis
трет. САф. Тilapia трет. сов. Аф., сов. ЗАз. Poma
centridae (Abudefdufidae) сов. ОК. Аф. Chroтis мио.
сов. Аф. Cockerellites, Izuus мио. ВАз. Odoпteus эоц.
Ев. ?Palaeochroтis трет. САф. Priscacara эоц. СА.
Gadopridae сов. Авс. Cirrhitidae сов. ИПОК. Chiro
nemidae сов. юп. Aplodactylidae сов. Ок. СЬеНо-
dactylidae, Latridae сов. ИПОК. Owstoniidae сов. ОК.
Ои.'stопiа пли. Ев. ВАз., сов. ОК. Cepolidae сов. ОК.
Cepola эоц. пли. Ев., пли САф., сов. ОК. Arambour
gellidae Araтbourgella ср. эоц. Ев. Canctidae сов. Ок.
Eozaпclus ер. эоц. Ев.
ПОДОТРЯД MUGILOIDEI Mugilidae сов. Ок.
l\1ugil эоц. пли. Ев., пли. САф., сов. ОК.
ПОДОТРЯД SPHYRAENIDEI Spheraenidae сов. Ок.
Sphyraeпa эоц. Аф., ср. эоц. Ев., мио. ОИН., плей. Аз.
СА., сов. ОК.
ПОДОТРЯД POL YNEMOIDEI Polynemidae сов.
Ок. Polydactylus трет. ВЕв.
ПОДОТРЯД LABROIDEI Labridae сов. ОК. Coris
мио. Ев., сов. ОК. Eolabroides ср. эоц. Ев. Julis мио.
Ев., сов. Ок. Labrodoп [Diaphyodus, Nuттopalatus,
Pharyпgophilus] Н. эоц. пли. Ев., эоц. САф. НЗ., мио.
СА., мио. плей. Аз., сов. Ок. Labrиs ?ср. эоц. пли.
Ев., сов. ОК. Platylaeтus эоц. Ев. САф. Pseudo
sphaerodoп Н. эоц. Ев. Pseudostylodoп эоц. Ев.
Pseudovoтer, Stylodus мио. Ев. Syтphodus [Botiaпus,
Creпilabrus] мио. Ев., пли. САф. Tauriпichthys мио.
пли. Ев. Odacidae сов. Ок. Авс. НЗ. Scaridae сов. Ок.
Аз. СА. ЮА. Pseudoscaris эоц. Ев., сов. Аз. СА. ЮА.
Scaroides трет. СА., сов. ОК. Scarus [Callyodoп] эоц.
Ев., МИо. ЮАз., сов. ОК.
ПОДОТРЯД ZOARCOIDEI Zoarcidae, Bathymaste
ridae, Cryptacanthodidae, Pholididae, Ptilichthyidae,
Zaproridae, Scytalinidae сов. Ок. Anarhichadidae сов.
САтл. СП. Aпar/1ichus пли. Ев., сов. ОК. Хепосе-
phalidae сов. ОИН. Stichaeidae сов. СОк. Stichaeus
трет. ВАз., сов. ОК.
ПОДОТРЯД TRACHINOIDEI Trichonotidae сов.
ИПОК. Opisthognathidae сов. ОК. Congrogadidae сов.
ИПОК. Bathymasteridae сов. СП. Notograptidae сов.
зп. Mugiloididae сов. ИПОК. Pholidichthyidae сов. зп.
Cheimarrhythyidae сов. НЗ. Trichonotidae сов. зп.
Trachinidae Callipterys ср. эоц. Ев. Trachiпopsis пли.
Ев. Percophididae сов. ЮАтл. Trichodontidae сов. СП.
Creediidae сов. Аве. Побережье tJranoscopidae сов.
Ок. Leptoscopidae сов. юп. Авс. нз. Champsodonti-
dae сов. ИПОк. Myersichthys олиr. Ев. Pseudoscopelus
мио. Ев. сов. ОК.
ПОДОТРЯД NOTOTHENOIDEI Bovichthyidae сов.
ЮОК. Nototheniidae сов. ЮОк. N ototheпia Мио. НЗ.,
сов. Ок. Bathydreconidae, Channichthtyidae, Harpagi
feridae сов. ЮОк.
ПОДОТРЯД BLENNIOIDEI Blenniidae Bleппius
мио. Ев.. сов. ОК. Oпcolepis ср. эоц. Ев. Probleппiиs
эоц. ЗАз. Labrisonidae сов. Ок. Tripterygiidae сов. ОК.
Tripterygioп пли. САф., сов. ОК. Clinidae Cliпиs мио.
Ев., пли. САф., сов. ОК. Pterygocephalus эоц. Ев., сов.
ОК. Chaenopsidae сов. ОК. Dactyloscopidae сов. ЮАтл.
юп.
ПОДОТРЯД ICOSTEOIDEI Icosteidae сов. Ок.
ПОДОТРЯД SCHINDLEROIDEI Schindleriidae сов.
ОК.
ПОДОТРЯД AMMODYTOIDEI Ammodytidae Aт
тodytes ОЛИf. мио. Ев., сов. ОК. ?Rhaтphosus cp.
B.
эоц. Ев.
ПОДОТРЯД CALLIONYMOIDEI СаШопуmidае
Callioпyтus ср. эоц. пли. Ев., сов. ОК. Draconettidae
сов. ОК.
ПОДОТРЯД GOBIOIDEI Gobiidae Eogottus ср. эоц.
Ев. Gobiopsis эоц. ЗАз., сов. ОК. Gobius ?ср. эоц. пли.
Ев., мио. СА. ЗАз., пли. САф., сов. ОК. Lepidogobius
мио. сов. СА. ?Pirskeпius в. олиr. Ев. Rhyacichthyidae,
Gobioididae, Microdesmidae, Eleotridae, Kraemeriidae
сов. Ок.
ПОДОТРЯД KURTOIDEI Kurtidae сов. ОИн.
Классификация ПОЗВОНОЧНЫХ
189
ПОДОТРЯД ACANTHUROIDEI Acanthuridae Acaп
tllOпeтиs ср. эоц. Ев. Acaпthиrиs ер. эоц. мио. Ев.,
сов. Ок. Apostasella [Apostasis] олиr. мио. Ев.
Eolabroides ср. эоц. Ев. Eozaпclиs ср. эоц. Ев. N aso
[Naseиs] ср. эоц. Ев.. сов. Ок. Parapygaeиs в. эоц. Ев.
Protaиtoga мио. СА.. в. трет. ЮА. Pseиdosphaerodoп,
Pygaeиs эоц. Ев. Tylerichthys ер. эоц. Ев. Zaиchиs ер.
эоц. Ев., сов. Ок. Zebrastoтa трет. ВИН., сов. ОК.
Siganidae сов. Ок. Archaeteиthis [Protosigaпa] олиr.
Ев.
ПОДОТРЯД SCOMBROIDEI Gempylidae Acaпtho
пotos [Heтithyrsites] Мио. пли. Ев., пли. САф., сов.
ОК. ?Bathysoтa в. мел Ев. Eothyrsites олиr. нз.
Eиtrichiиrides н.
cp. эоц. Ев. Eиzaphleges [Zaphleges]
мио. СА. Geтpylиs олиr. Ев. ЮЗАз., сов. ОК.
Progeтpylиs н. эоц. Ев. Thyrsites мио. СА., сов. Ок.
Thyrsitocephalиs олиr. Ев. Thyrsocles, Zaphlegиs мио.
СА. Trichiuridae Eиtrichiиrides пал. Ев., пал. эоц. Аф.
Lepidopиs [Acaпthoпotиs, Aпeпchelит, Lepidopides]
эоц. ЗАф. ВИН., олиr. ЮА., олиr. пли. Ев., пли.
САф. Trichиrides пал. мио. Ев. Trichiиrиs эоц. Аф.,
эоц. пли. Ев., плей. СА., сов. Ок. Scombridae
Aтphodoп [ScoтbraтpllOdoп] эоц. олиr. Ев. Araтich
thys эоц. ЗАз. Ardiodиs Н. эоц. Ев. Aиxides мио. СА.
Auxis эоц. мио. Ев., сов. ОК. Eocoelopoтa Н. эоц. Ев.
Eoscoтbrиs эоц. олиr. СА. Eothyппиs [?Cariпiceps,
?Coelocephalиs, Phalacrиs, ?RllOпchиs] Н. эоц. Ев., пли.
САф. Eиthyппиs [Katsиwoпиs] плей. ВИН., сов. ОК.
Gyтпosarda [Gybiosarda] эоц. олиr. Ев., сов. Ок.
Isиrichthys олиr. Ев. Ок. Laпdaпichthys Н. пал. ЗАф.
Matarchia мио. Ев., сов. Ок. Miothиппиs мио. Ев.
Megalolepis олиr. Ев. Neocybiит олиr. мио. Ев.
Ocystias, Ozyтaпdias Мио. СА. Palaeothиппus в. пал.
ЮЗАз. Paliтphyes [Kraтbergeria] олиr. Ев. Pala
суЫит, Sarda [Pelaтys] пал. олиr. Ев., МИО. СА., пли.
САф., сов. Ок. Sarтata мио. Ев. Scoтber [Pпeитato
phorиs] эоц. пли. Ев. Аф., мио. СА., трет. ВАз., сов.
Ок. Scoтberoтиrus [СуЫит] пал. Аф., эоц. мио. Ев.,
олиr. ЮЗАз., сов. Ок. Scoтbraтphodoп Н. эоц. олиr.
Ев. Scoтbriпиs Н. эоц. Ев. Scoтbrosarda ЭОЦ. Ев. ВЕв.
Sphyraeпodиs [Dictyodиs] эоц. САф., Н. эоц. мио. Ев.
Starrias мио. СА. Stereodиs мио. Ев. Taтasichthys Н.
эоц. Ев. Thиппиs [Orcyпиs, Thyппus] эоц. плей. Ев.,
мио. СА. Аф., сов. Ок. Tuпita мио. СА. Tиrio мио.
СА. Wetherellus, Woodwardiella Н. эоц. Ев. Xestias мио.
СА. Х iphopterus эоц. Ев. Xiphiidae Acestrus, Aglyptor
hyпchиs Н. эоц. Ев. Blochius в. эоц. Ев. Bl'achyrhyпchus
мио. Ев. Coelorhyпchиs [Cyliпdracaпthиs, Glyptorhyп
chus] в. мел эоц. Аз. САф., в. мел Олиr. Ев., эоц. СА.
Coпgorhyпchиs в. мел эоц. ЗАф. Heтirhabdorhyпchиs
эоц. Ев. ЗАф. Xiphias эоц. ЗАф., эоц. олиr. Ев., плей.
СА., сов. ОК. Xiphiorhyпchиs [?Oттatolaтpes] пал.
пли. САф., эоц. ЗАф., Н. эоц. мио. Ев. Luvariidae сов.
Ок. Istiophoridae Istiophorиs [Histiophorиs] в. мел
мио. СА., эоц. пли. Ев., сов. Ок. Tetrapterus эоц. Ев.,
сов. ОК. Palaeorhynchidae Eппiskilleпiиs Н. эоц. Ев.
Hoтorhyпchиs [Heтirhyпchиs] эоц. мио. Ев. Pala
eorhyпchиs эоц. мио. Ев., олиr. ЗАз. Pseиdotetrapterиs
олиr. мио. Ев.
ПОДОТРЯД STROMATEOIDEI Amarsipidae, Cent
rolophidae, Ariommatidae сов. Ок. Nomeidae сов. ОК.
Caraпgodes эоц. Ев. Stromateidae сов. ОК. Seseriтиs
[Aspidolepis] ?в. мел Ев., сов. Ок. Tetragonuridae сов.
Ок.
ПОДОТРЯД ANABANTOIDEI Anabantidae Aпabas
плей. сов. ОИи. Belontiidae, Helostomidae сов. ОИн.
Osphronemidae Osphroпeтиs в. эоц. или Н. олиr. сов.
ОИн., сов. Аз.
ПОДОТРЯД LUСIОСЕРНЛLОIDЕI Luciocephlidae
сов. ОИн.
ПОДОТРЯД CHANOIDEI Chanidae сов. ИПОк.
? Aпcylostylиs в. мел Ев. Chaпos эоц. мио. Ев., сов.
ИПОк. Dartbile в. мел ?эоц. ЮА. Parachaпos Н. мел
Аф. ЮА.
ПОДОТРЯД MASTACEMBELOIDEI Mastacembeli
dae сов. ЮАз. ВАф. Chaudhuriidae сов. ЮВАз.
ОТРЯД PLEURONECTIFORMES (HETEROSO
МАТА)
ПОДОТРЯД PSETTODOIDEI Psettodidae сов. Ок.
J oleaиdichthys ср. эоц. САф.
ПОДОТРЯД PLEURONECTOIDEI Citharidae CT
tharиs [Eиcitharиs] мио. пли. Ев., сов. Кос. Citharich
thys олиr. Ев., пли. САф., сов. Ок. Bothidae
Arпoglossиs мио. Ев., сов. ОК. Bothиs эоц. олиr. Ев.,
сов. Ок. Eobothиs ср. эоц. Аз. Ев. Evesthes мио. СА.
Iтhoffius ср. эоц. Ев. Paralichthys [Vorator] мио. СА.,
сов. Ок. Scophthalтиs [Rhoтbиs] эоц. пли. Ев., мио.
ЗАз., сов. Ок. Pleuronectidae Cleistheпes [Protopsetta]
трет. ВАз., сов. Ок. Hippoglossoides мио. СА., сов.
Ок. Liтaпda пли. Ев., сов. Ок. Pleиroпectes [Platessa]
мио. Авс., сов. Ок. Pleиroпichthys [Zoropsetta, Zo
rorhoтbиs] мио. СА., пли. Ев., сов. ОК. ?Propsetta
мио. Ев.
ПОДОТРЯД SOLEIOIDEI Soleidae Achirиs пли.
САф., сов. Ок. Aпoterisтa мио. САф. Araтboиrgich
thys мио. САф. Eosolea эоц. СА. Eobиglossиs ср. эоц.
САф. Microchirus [Moпochir] мио. Ев., пли. САф.,
сов. ОК. Solea пал. МИО. Ев., эоц. пли. САф., мио.
ЗАз., сов. Ок. Tиrahbиglossиs ср. эоц. СА. Супо
glossidae сов. Ок. Cyпoglossиs мио. Ев., сов. ОК.
ОТРЯД TETRAODONTIFORMES
ПОДОТРЯД BALISTOIDEI Aracanidae Proaracaпa
190
Приложенне
ер. эоц. Ев. Ostraciodontidae Eolaetonia ер. эоц. Ев.
Triacanthidae Cryptobalistes Protacaпthodes эоц. Ев.
Triacanthodidae Eoplectus Zigпoichthys ер. эоц. Ев.
Balistidae сов. ОК. Ostraciidae сов. ОК.
ПОДОТРЯД TETRAODONTOIDEI Tetraodontidae
Tetraodoп [Ovoides] эоц. пли. Ев., сов. ОК. Triodon
tidae Triodoп ?ср. эоц. Ев. Аф., сов. ОК. Diodontidae
Chiloтycterus мио. Ев., сов. Ок. Diodoп [Eппeodoп,
Gyтпodus, Heptadiodoп, Megalurites, Progyтodoп] эоц.
пли. Ев., Аз. Аф., эоц. плей. СА., мио. ОИи. ВИн.,
мио. пли. Аве., сов. Ок. Kyrtodyтпodoп пли. Ев.
Oligodiodoп мио. Ев. Molidae Mola [Orthagoriscus]
мио. пли. Ев., трет. ЮА., сов. ОК. Incetae sedis
Eotrigodoп н.-ер. эоц. Ев., ер. эоц. ЗАф. САф.
Plectocretacicus в. мел ЮЗАз.
Подкласс Sarcopterygii
ОТРЯД СRОSSОРТЕRУGП
ПОДОТРЯД RHIPIDISTIA
НАДСЕМЕЙСТВО OSTEOLEPIDOIDEA (OSTEO
LEPIFORMES) Osteolepidae Bogdaпovia в. дев. Ев.
Caппiпguis ер. дев. rp. Chrysolepis в. дев. ВЕв.
Ectosteorhachis н. пер. СА. Geiserolepis мие. ВЕв.
Glyptopoтus [Glyptogпathus, Glyptolaeтus, Peппagпa
thus, Platygпathus] ep.
H. дев. Ев. СА. Gogoпasus в.
дев. Аве. Gyroptychius [Diplopterax, Diplopterus,
Diptopterus] cp.
?B. дев. Ев., ер. дев. rp. Latvius в. дев.
Ев. СА. Lohsaпia н. пер. СА. М agalichthys [Carlukeus,
Ceпtrodus, Parabatrachus, Pliпtholepis, Rhoтboptychius,
?Sporelepis] ?мие. пен. Ев., пен. СА. Megapoтus в.
дев. ВЕв. Megistolepis в. дев. Metaxygпathus в. дев.
Аве. Osteolepis [Pleiopterus, Pliopterus, Triplopterus.
Tripterus] ер. дев. САз. Ант., ер. в. дев. Ев. Shirolepis
ер. дев. ВЕв. Sterropterygioп в. дев. СА. Thauтatolepis
в. дев. Ев. САз. Thursius ер. дев. Ев., ?в. дев. СА.
Thysaпolepis ?мис. ВЕв. Eusthenopteridae Eustheпodoп
в. дев. СА. rp. Eustheпopteroп В. дев. СА. Ев. Hyeпia
в. дев. СА. Jarvikiпa в. дев. ВЕв. Marsdeпichthys в.
дев. Аве. Platycephalichthys в. дев. ВЕв. Tristichopterus
ер. дев. Ев. ?Eusthenopteridae Devoпosteus ep.
B. дев.
Ев. Litoptychius в. дев. СА. Panderichthyidae Elpisto
stege в. дев. СА. Paпderichthys [?Cricodus, ? Polyploco
dus] ep.
B. дев. ВЕв. Obruchevichthys в. дев. ВЕв.
Rhizodontidae ?Caпowiпdra в. дев. Аве. Rhizodus
[Archichthys, ?Coelosteus, ?Coloпodus, Deпdroptychius,
Labirinthodoпtosaurus, Polyporites, Sigтodus], Strepso
dus мне. Аве., мне. пен. Ев. СА. Sauripteris
[Sauripterus] в. дев. Ев. СА. Spodichthys в. дев. rp.
Incertae sedis Caпowiпdra в. дев. Аве.
НАДСЕМЕЙСТВО HOLOPTYCHOIDEA (PORO
LEPIFORMES) Powichthyidae Powichthys И. дев. СА.
Youngolepis и. дев. ВАз. Holoptychidae Glyptolepis
[?Haтodus, Plyphlepis, ?Sclerolepis] ер. дев. ШПИЦ.
rp., ep.
B. дев. Ев. ВЕв. Holoptychus [? Apedodus,
? Apeпdulus, ?Deпdrodus, Holoptychius, Laтпodus] ер.
дев. мие. Ев., в. дев. СА. rp. Аве. Ант. САз.
Laccogпathus в. дев. ВЕв. Pseudosauripterus в. дев. Ев.
?Veпtalepis в. дев. ВЕв. Porolepidae Heiтenia ер. дев.
Шпиц. ВАз. Porolepis [Gyrolepis] H.
ep. дев. Ев.
Шпиц. САз.
ПОДОТРЯД ONYCHODONTIFORMES Onycho-
dontidae Grossius ер. дев. Ев. Oпychodus [ProtodusJ н.
дев. САз., H.
ep. дев. Шпиц., ер.-в. дев. Ев. СА., в.
дев. rp. Quebecius в. дев. СА. Struпius в. дев. Ев.
ПОДОТРЯД COELACANTHIFORMES (ACTINIS-
TIA) Euporosteidae Euporosteus в. дев. Ев. Diplocerci-
dae Chagriпia в. дев. СА. Distyoпosteus в. дев. ШПИЦ.
Diplocercides N esides в. дев. Ев. Rhabdodermatidae
Cardiosuctor мие. СА. ?Duтfregia мие. Ев. Rhabdo-
derтa [Coпchiopsis, Holopygus] мие. САф., мис. пен.
Ев. ВЕв. СА. Syпaptolus пен. СА. Coelacantbldae
Axelia н. три. Шпиц. Buпoderтa юр. ЮА. Chinlea в.
три. СА. Coccoderтa [Dokkoderтa] в. юр. Ев.
?Coelocaпthropsis мне. Ев. ВЕв. Coelacaпthus [Нор/о-
pygus] пен. в. пер. Ев., н. три. Мад. Cualabaea в. юр.
ЗАф. Diplurus [?Holophagoides, Osteopleurus, Parieste.
gus, Rhabdiolepis] в. три. СА. Garphiurichthys
[Garphiurus] в. три. Ев. Heptaпeтa ep.
B. три. Ев.
Libys в. юр. Ев. Macropoтa [Eurypoтa, Lophoprioпo-
lepis] H.
B. мел Ев. Macropoтoides в. мел ЮЗАз.
Mawsoпia н. мел ЮА., H.
B. мел ЮАф. Miguashaia в.
дев. СА. Moeпkopia н. три. СА. Mylacaпthus Н. три.
Шпиц. Piveteauvia н. три. Мад. Rhipis юр. Аф.
Sasseпia н. три. Шпиц. rp. Scleracaпthus Н. три.
Шпиц. Siпocoelacaпthus н. три. ВАз. Sperтatodus н.
пер. СА. Whiteia н. три. Мад. rp., ?в. три. СА.
Жтапiа [Leioderтa] н. три Шпиц. ?rp. Laugiidae
?Holophagus [Trachyтetopoп, Uпdiпa] в. три. в. юр.
Ев., ?юр. Аве. Laugia и. три. rp. Hadronectoridae
Alleпypterus, Hadroпector, Polyosteorhychus мис. СА.
Latimeriidae сов. Инд. ОК. Insertae sedis Lochтocercus
мие. СА.
ОТРЯД DIPNOI Diabolichthyes н. дев. ВАз. Uranolo-
phidae U raпolophus н. дев. СА. Dipnorhynchidae
Dipпorhyпchus н. дев. Ев., ер. дев. Аве. Gaпorhyпchus
ер.-В. дев. Ев. СА. Griphogпathus, Holodipterus
[Archaeotylus. Holodus] в. дев. Ев. Аве. Dipteridae
Chirodipterus в. дев. Ев. Аве. Coпchodus [Cheirodus]
ep.
B. дев. Ев., в. дев. СА. Dipteroides в. дев. Ев.
Dipterus [Catopterus, Eocteпodus, Paradipterus, Poly.
phractus] H.
B. дев. Ев., ep.
B. дев. СА., в. дев. САз.
Аве. Grossipterus в. дев. Ев. ?Palaedaphus [?Archaeo-
пectes, ?Heliodus, ?Paleodahus] в. дев. Ев. СА
Peпtlaпdia ер. дев. Ев. Rhiпodipterus ep.
B. дев. Ев.
?Stoтiakykus ер. дев. СА. Rhynchodipteridae Rhyп-
chodipterus в. дев. Ев. rp. Phaneropleuridae Fleuraпtia
Классификация позвоночных
191
в. дев. СА. J arvikia, N ielseпia, Oervigia в. дев. rp.
Phaпeropleuroп в. дев. Ев. ?rp. Scaumeпacia [Caпadip
tarus, Caпadipterus] в. дев. СА. ?Ев. Soederberghia в.
деВ. [р. Авс. СА. Ctenodontidae Cteпodus [Caтpyop
leuroп, Procteпodus, Rhadamista] мис. пен. Ев. СА.,
мис. Авс. Traпodis МИС. СА. Sagenodontidae М ega
pleuroп пен. СА. ? Proceratodus пен. н. пер. СА.
Sageпodus [Petalodopsis, Yoпodus] МИС. пен. Ев., МИС.
н. пер. СА. Straitoпia МИС. Ев. Uronemidae Uroпemus
[Gaпopristodus] МИС. Ев. ?СА. Conchopomidae Coп
chopoma [Coпchiopsis, Peplorhiпa] пен. н. пер. СА., н.
пер. Ев. Ceratodontidae Argaпodus в. три. САф.
Ceratodus [Hemicteпodus, Metaceratodus, Scropha] н.
три. в. юр. Ев., н. три. н. мел Аз., н. три. в. мел Мад.
СА. Авс., н. три. пал. Аф., н. три. Шпиц. Gosfordia н.
три. Авс. М icroceratodus три. САф., н. три. Мад.
Paraceratodus н. три. Мад. Ptychoceratodus в. три. Ев.
Neoceratodus [Epiceratodus, ?Отрах] в. мел сов. Авс.
Lepidosirenidae Gпathorhiza ПеН. н. пер. СА., в. пер.
Ев. Lepidosireп [Amphibichtys] мио. сов. ЮА. Proto
pterus [Protomalus, Rhiпocryptis] эоц. сов. Аф. Dipnoi
Incertae sedis Osteoplax мис. Ев. ?Palaeophichthys пен.
СА.
Класс АmрЫЫа
Подкласс Labyrinthodontia
ОТРЯД ICHTHYOSTEGALIA Acanthostegidae Acaп
thostega в. дев. rp. Ichthyostegidae Ichthyostega в. дев.
[р. ?Ishthyostegopsis в дев. rp.
ОТРЯД INCERTAE SEDIS Crassigyriпus в. мис. Ев.
НАДСЕМЕЙСТВО LOXOMMATOIDEA Loxom
matidae Baphetes H.
Cp. пен. Ев., ср. пен. СА.
[охотта в. мис. ср. Пен. Ев. ЛJ egalocephalus H.
Cp.
пен. Ев., ср. пен. СА. Семейство без названия
Spathicephalus в. мис. Ев. СА.
ОТРЯД TEMNOSPONDYLI
НАДСЕМЕЙСТВО GO LOSTEOIDEA Colosteidae
C%steus ер. пен. СА. Greererpetoп в. мис. СА.
Pholidogaster в. МИС. Ев.
НАДСЕМЕЙСТВО TRIMERORHACHOIDEA Sau
rerpetontidae Acroplous н. пер. СА. Erpetosaurus ср.
пен. СА. Isodectes н. пер. СА. Saurerpetoп ср. пен. СА.
Trimerorhachidae ?Doragпathus в. мис. Ев. Lafoпius в.
пен. СА. Naппospoпdylus н. пен. СА. Neldasaurus н.
пер. СА. Salugheпhopia в. пер. СА. Trimerorhacis н.
пер. СА.
НАДСЕМЕЙСТВО INCERT АЕ SEDIS Caerorhachi
dae Caerorl1Qchis в. мис. Ев. Dendrerpetontidae
Deпdrerpetoп н. пен. СА. ?Erpetocephalus н. Пен. Ев.
?Eugyriпus н. пен. Ев.
НАДСЕМЕЙСТВО EDOPOIDEA Cochleosauridae
Cheпoprosopus н. пер. СА. Cochleosaurus ср. пен. Ев.
СА. Gaudrya ср. пен. Ев. М acrerpetoп ср. пен. СА.
Edopidae Edops н. пер. СА.
НАДСЕМЕЙСТВО ERYOPOIDEA Eryopidae Ac
tiпodoп н. пер. Ев. Инд. Chelyderpetoп н. пер. Ев.
Clamorosaurus н. пер. ВЕв. Eryops в. пен. н. пер. СА.
1 пtasuchus в. пер. ВЕв. Oпchiodoп, Osteophorus,
Sclerocephalus н. пер. Ев. Syпdyodosuchus в. пер. Ев.
Dissorophidae Alegeiпosaurиs н. пер. СА. Amphibamus
ср. пен. СА. Ев. Arkaпserpetoп ?н. пен. или ер. пен.
СА. Aspidosaurus н. пер. СА. Astreptorhachis в. Пен.
СА. Brevidorsum, Broilieleus, Cdcops, Coпjuпctio,
Dissorophus, Ecolsoпia, Рауеllа н. пер. СА. Iratusaurus,
Kamacops в. пер. ВЕв. Loпgiscitula н. пер. СА.
Micropholis н. три. ЮАф. Platyhystrix н. пер. СА.
Tersomius н. пер. СА. Zygosaurus в. пер. ВЕв.
Branchiosauridae Apateoп н. пер. Ев. Braпchiosaurus ср.
пен. н. пер. Ев., в. пен. СА. Schoeпfelderpetoп н. пер.
Ев. Micromelerpetontidae Braпchierpetoп н. пер. Ев.
Limпerpetoп ср. пен. Ев. М icromelerpetoп н. пер. Ев.
Doleserpetontidae Doleserpetoп н. пер. СА. Trematop
sidae Acheloma н. пер. СА. ? Actiobates в. пен. СА.
Trematops н. пер. СА. Parioxyidae Parioxys н. пер. СА.
Zatracheidae Dasyceps н. пер. СА. Stegops ср. пен. СА.
Zatrachys [Acaпthostoma, ? Acaпthostomatops] н. пер.
Ев. СА. Archegosauridae Archegosaurus н. пер. Ев.
Bashkirosaurus, Platyoposaurus в. пер. ВЕв. Prioпo
SUCllUS ?н. пер. ЮА. Melosauridae М elosaurus в. пер.
ВЕв.
НАДСЕМЕЙСТВО RHINOSUCHOIDEA Rhinesu
chidae Laccocephalus н. три. ЮАф. М uchocephalus в.
пер. ЮАф. Rhiпeceps в. пер. ЮАф. Rhiпesuchoides в.
пер. ЮАф. Rhiпesuchus в. пер. ЮАф. Uraпoceпtrodoп
н. три. ЮАф. Lydekkerinidae ?Broomulus н. три.
ЮАф. Chomatobratrachus н. три. Авс. Cryobatrachus
н. три. Ант. ?Deltacephalus н. три. Мад. Limпoiketes н.
три. ЮАф. Lydekkeriпa н. три. ЮАф. Luzocephalus н.
три. ВЕв. rp. ?Putterillia н. три. ЮАф. Sclerotho
racidae Sclerothorax н. три. Ев. Peltobatrachidae
Peltobatrachus в. пер. ВАф.
НАДСЕМЕЙСТВО CAPITOSAUROIDEA Benthosu
chidae Beпthosuchus н. три. ВЕв. ?Мад. ?Goпdwaпo
saurus н. три. Инд. Odeпwaldia н. три. Ев. ?Pachygoпia
н. три. Инд. Parabeпthosuchus н. три. Ев. Thoosuchus
н. три. ВЕв. Capitosauridae Bukobaja в. три. ВЕв.
Cyclotosaurus cp.
B. три. Ев. Eocyclotosaurus н. три.
Ев. Eryosuchus H.
Cp. три. ВЕв. Kestrosaurus н. три.
ЮАф. Paracyclotosaurus в. три. Авс. Parotosuchus
[Parotosaurus, ArchotosaurusJ. н. три. ЮАф. ВАф.
Инд., ср. три. СА., H.
Cp. три. Авс., три. Ев. ВЕв.
САф. Promastodoпsaurus ср. три. ЮА. Sasseпisaurus н.
три. Шпиц. Volgasaurus н. три. ВЕв. Volgasachus н.
три. ВЕв. Wellesaurus три. САф. Wetlugasaurus н. три.
192
Приложение
ВЕв. Mastodonsauridae М astodoпsaurus в. три. Ев.
ВЕв.
НАД СЕМЕЙСТВО RHYTIDOSTEOIDEA Rhytido
steidae Arcadia Н. три. Аве. Boreopelta Н. три. САз.
Deltasaurus н. три. Аве. САф. Derweпtz"a н. три. Аве.
Laidleria н. три. ЮАф. Peltostega н. три. Ев. Шпиц.
Pпeumatostega н. три. ЮАф. Rhytidosteus н. три.
ЮАф. Indobrachyopidae Iпdobrachyops н. три. ЮАз.
М ahavisaurus н. три. Мад. Rewaпa н. три. Аве.
НАДСЕМЕЙСТВО TREMATOSAUROIDEA Tre
matosauridae Aphaпeramma н. три. Шпиц. СА. Аве.
Erythrobatrachus н. три. Аве. Goпioglyptus н. три.
Инд. Ifasaurus н. три. Мад. Iпfectosaurus н. три. ВЕв.
?Latiscopus в. три. СА. Lyrocephafjscus [Lyrocephalus]
н. три. Шпиц. Lyrosaurus н. три. Мад. М ahavisaurus н.
три. Мад. М icroposaurus н. три. ЮАф. Platystega н.
три. Шпиц. Stoschjosaurus н. три. rp. Tertrema н. три.
Шпиц. Tertremoides н. три. Мад. Trematosaurus н. три.
Ев. ЮАф. Trematosuchus Н. три. ЮАф. Waпtzosaurus
н. три. Мад.
НАДСЕМЕЙСТВО BRACHYOPOIDEA Kourerpet
ontidae Kourerpetoп ?пер. СА. Dvinosauridae Dviпo
saurus Ь. пер. ВЕв. Brachyopidae Austrobrachyops н.
три. Ант. Batrachosaurus н. три. ЮАф. ВЕв. Bliпa-
saurus н. три. Аве. Boreosaиrus н. три. Шпиц. Both
riceps в. пер. Аве. Brachyops н. три. Аве. Инд.
Hadrokkosaurus ер. три. СА. N otobrachyops в. три.
Аве. Siderops н. юр. Аве. Siпobrachyops ер. юр. ВАз.
Trucheosaurus [Bothriceps] в. пер. Аве. Tupilakosaurus
н. три. rp. Ев. Chigutisauridae Keratobrachyops н. три.
Аве. Pelorocephalus [Chjgutisaurus, Icarosaurus] н. три.
ЮА.
НАДСЕМЕЙСТВО METOPOSAUROIDEA Meto
posauridae Aпaschjsma в. три. СА. ? Dictyocephalus в.
три. СА. М etoposaurus в. три. СА. Ев. Инд. САф.
НАДСЕМЕЙСТВО ALMASAUROIDEA Almasauri
dae Almasaurus в. три. САф.
НАДСЕМЕЙСТВО PLAGIOSAUROIDEA Plagiosa
uridae Gerrothorax в. три. Ев ?М elaпopelta н. три.
ВЕв. Plagiobatrachus н. три. Аве. Plagiorophus ер. три.
Ев. Plagiosaurus в. три. Ев. Plagiosterпum ер. три. Ев.
Plagiosuchиs ep.
B. три. Ев. Шпиц.
ОТРЯД ANTHRACOSAURIA
ПОДОТРЯД EMBOLOMERI Eoherpetontidae Eohe
rpetoп в. мие. Ев. Proterogyrinidae ? Papposaurus в.
мие. Ев. Proterogyriпus [Mauchchuпkia] в. мие. СА.
Ев. Tulerpetoп в. дев. ВЕв. Eogyrinidae Calligeпethloп
н. пен. СА. Carboпerpetoп ер. пен. СА. Diplovertebroп
ер. пен. ЕВ. Eogyriпus н. пен. Ев. Leptophractus ер.
пен. СА. Neopteroplax в. пен. н. пер. СА. Palaeoher
petoп н. пен. Ев. Phofjderpetoп ?в. мис. СА., н. пен. Ев.
Pteroplax н. пен. Ев. Archeriidae Archeria Н. пер. СА
Cricotus в. пен. СА. Spoпdylerpetoп ер. пен. СА
Anthracosauridae Aпthracosaurus н. пен. Ев.
ПОДОТРЯД GEPHYROSTEGIDA Gephyrostegidae
Bruktererpetoп в. мие. Ев. Eusauropleura ер. пен. СА
Gephyrostegus ер. пен. Ев.
ПОДОТРЯД SEYMOURIAMORPHA Discosaurisci
dae Ariekaпerpetoп н. пер. САз. Discosauriscus н. пер.
Ев. Letoverpetoп н. пер. ВЕв. Urumgia н. пер. ВАз.
U tegeпia н. пер. ЦАз. Kotlassiidae Bиzulukia, Bystro-
wiaпa, ? Eпosuchus, Karpiпskiosaurus, Kotlassia в. пер.
ВЕв. Seymouriidae GпоrЫпоsuс/шs н. пер. ВЕв. N ycti-
boetus, Rhjпosauriscus в. пер. ВЕв. Seymouria н. пер.
СА.
ПОДОТРЯД INCERT АЕ SEDIS Lanthanosuchidae
Laпthaпiscus, Laпthaпosuchus, Chalcosaurus в. пер.
ВЕв.
Chroniosuchidae Chroпiosaurus, Chroпiosuchus в. пер.
ВЕв.
Limnoscelidae Limпoscefjs в. пен. н. пер. СА. Limпo-
sceloides, Limпoscelops н. пер. СА. Limпostygis ер. пен.
СА. Romeriscus н. Пен. СА.
Solenodonsauridae Soleпodoпsaurus ер. пен. Ев.
Tseajaiidae Tseajaia н. пер. СА.
Tokosauridae Tokosaurus в. Пер. ВЕв.
Nycteroleteridae Nycteroleter, Macroleter в. пер. ВЕв.
Класс insertae sedis
Diadectidae Diadectes в. пен. н. пер. СА. Desmatodoп в.
пен. СА. Stephaпospoпdylus н. пер. Ев.
Подкласс Lepospondyli
ОТРЯД AISTOPODA Ophiderpetontidae Со 10 rader-
petoп в. пен. СА. Ophjderpetoп H.
B. пен. Ев., H.
ep. Пен.
СА. Lethiscidae Lethjscus н. мие. Ев. Phlegethontiidae
Dolichosoma ер. пен. Ев. Phlegethoпtz"a H.
ep. пен. СА.
Ев., н. пер. СА.
ОТРЯД NECTRIDEA Keraterpetontidae Batrachjde-
rpetoп н. пен. Ев. Diceratosaurus ер. пен. СА. Dip-
/ocaulus H.
B. пер. Ев. Diploceraspis в. пен. СА.
Keraterpetoп н.-ер. пен. СА. Ев. Scincosauridae Sau-
ravus в. пен. н. пер. Ев. Sciпcosaurиs ер. пен. Ев.
Urocordylidae Crossotelos н. пер. СА. Cteпerpetoп ер.
Классификацня позвоночных
193
пен. СА. Lepterpetoп н. пен. Ев. Ptyoпius ?н.-ср. пеН.
СА. Sauropleura ср. пен. Ев., ср. пен. н. пер. СА.
Urocordylus Н. пен. Ев. Семейство Incertae sedis
Arizoпerpetoп н. пен. СА.
ОТРЯД MICROSAURIA
ПОДОТРЯД TUDIT ANOMORPHA Tuditanidae
Asaphestera н. Пен. СА. воа в. пен. Ев. Criпodoп в.
пен. Ев. Tuditaпus ср. пен. СА. Hapsidopareiontidae
Hapsidopareioп н. пер. СА. Uistrofus н. пер. СА.
Ricпodoп н. пен. СА., ср. пен. Ев. Saxoпerpetoп н. пер.
Ев. Pantylidae Paпtylus н. пер. СА. Trachystegos н.
пен. СА. Gymnarthridae Cardiocephalus н. пер. СА.
Elfridia Н. пен. СА. Euryodus Н. пер. СА. Hylerpetoп н.
пен. СА. Leiocephalikoп н. пен. СА. Pariotichus н. пер.
СА. Sparodus ср. пен. Ев. Ostodolepididae М icraroter
н. пер. СА. Ostodolepis н. пер. СА. Pelodosotis н. пер.
СА. Trihecatontidae Тrihecatoп в. пен. СА. Goniorhy
nchidae Rhyпchoпkos [Goпiorhyпchus] н. пер. СА.
ПОДОТРЯД MICROBRACHOMORPHA Microbra
chidae М icrobrachis ср. пен. Ев. Hyloplesiontidae
Hy/oplesioп ср. пен. Ев. Brachystelechidae Brachystelechus
н. пер. Ев. СаrrоПа н. пер. СА. Odonterpetontidae
Odoпterpetoп ер. Пен. СА.
ОТРЯД L YSOROPHIA Lysorophidae Cocytiпus ср.
пен. СА. Lysorophus н. пер. СА. ?Megamolgophis н.
пер. СА. М olgophis ср. пен. СА.
ПОДКЛАСС LEPOSPONDYLI ОТРЯД INCER
ТАЕ SEDIS
Adelogyrinidae Adelogyriпus В. мис. Ев. Adelospoпdylus
В. мис. Ев. Dolichopareias н. мис. Ев. Palaemolgophis н.
МИС. Ев.
Acherontiscidae Acheroпtiscus в. мис. Ев.
Современные отряды амфибий
ОТРЯД GYMNOPHIONA Caeciliidae сов. СА. Инд.
САф. ЮА. Apodops в. пал. ЮА. Ichtyophiidae сов.
ВИН. Инд. ЮАз. юп. Scolecomorphidae сов. САф.
Typhlonectidae сов. ЮА. Rhinatrematidae сов. ЮА.
ОТРЯД URODELA
ПОДОТРЯД KARAUROIDEA Karauridae Karaurus
В. юр. ЮАз.
ПОДОТРЯД PROSIRENOIDEA Prosirenidae Alba
пerpetoп [Heteroclitotritoп] в. мел. СА., ср. юр. ср.
МИО. Ев. Prosireп н. мел. СА. ? Ramoпellus н. мел.
ЮЗАз.
ПОДОТРЯД CRYPTOBRANCHOIDEA Hynobiidae
СОВ. ВАз. Cryptobranchidae Aпdrias [Hydrosalamaпdra,
13
1252
Plicagпathus, Proteocordylus, Sieboldia, Tritogeпius, Zai
ssaпurus] в. олиr. в. пли. Ев., ср. мио. в. мио. СА.,
плей. сов. ВАз. Cryptobraпchus в. пал. ср. плей. сов.
СА.
ПОДОТРЯД PROTEOIDEA Proteidae Mioproteus
ср. мис. ВЕв. N ecturus в. пал. сов. СА. Orthophyia в.
мио. Ев. Proteus плей. Ев., сов. Batrachosauroididae
Batrachosauroides Н. эоц. ср. мио. СА. Opisthotritoп в.
мел в. пал. СА. Palaeoproteus в. пал. ср. эоц. Ев.
Peratosauroides н. пли. СА. Prodesmodoп [CuttysarkusJ
в. мел. н. пал. СА.
ПОДОТРЯД AMPHIUMOIDEA Amphiumidae Aт
рЫита в. пал. ср. мио. сов. СА. Proamphiuma в. мел
СА.
ПОДОТРЯД AMBYSTOMA TOIDEA Dicamptodon-
tidae Ambystomichпus [Ammobatrachus] пал. СА. Bar
gmaппia в. мио. ВЕв. Chrysotritoп н. эоц. СА. Dica
mptodoп н. пли. сов. СА. Geyel'iella в. пал. Ев.
WоltеrstоrffiеПа в. пал Ев. Ambystomatidae Ambystoma
[Ogallalabatrachus, Plioambystoma] н. олит. сов. СА.
Amphitritoп в. пли. СА. Scapherpetontidae Lisserpetoп
в. мел. в. пал. СА. Peceoerpetoп в. пал. н. эоц. СА.
Scapherpetoп [Hedroпchus, Hemitrypus] в. мел В. пал.
СА.
ПОДОТРЯД PLETHODONTOIDEA Plethodontidae
Aпeides н. мио. сов. СА. BatracllOseps н. пли. сов. СА.
Desmogпathus плей. сов. СА. Gyriпophilus н. плей. сов.
СА. Plethodoп н. мио. сов. СА. Pseudotritoп Н. плей.
сов. СА.
ПОДОТРЯД SALAMANDROIDEA Salamandridae
Archaeotritoп в. олиr. н. мио. ВЕв. Brachycormus
[Molge, Oligosema, Tritoп, Triturus, Tylotritoп] н. мио.
Ев. Chelotritoп [Epipolysemial, Gripp , [еllа Heliarchoп,
Palaeosalamaпdriпa, Polysemia, Salamaпdra, Ilschlevie
Па, Tylototritoп] ср. эоц.
в. мио. Ев. Chioglossa в.
олиr.
сов. Ев. Euproctus в. плей. сов. Ев. КоаШеиа в.
пал. Ев. Megalotritoп в. эоц. или н. олиr. Ев. Merteп
siella н. мио. ВЕв., сов. ЗАз. Notophthalmus н. мио.
сов.
СА. Oligosemia в. мио. Ев. Palaeopleurodeles в. олиr.
Ев. Pleurodeles в. мио. или Н. ПЛИ.
сов. САф.
Procyпops в. мио. ВАз. Salamaпdra [Dehmiella, He
teroclitotritoп, Palaeosalamaпdra, VoigtielZa] в. эоц. ИЛИ
н. олиr.
сов. ВЕв. Ев. Salamaпdriпa н. мио.
сов. Ев.
Taricha [Palaeotaricha] в. олиr.
сов. СА. Triturus в.
олиr .
COB. Ев., в. мио.
сов. ЗАз. Tylototritoп ср. эоц.
Ев., сов. ВАз. Sirenidae Sireп ср. эоц.
сов. СА.
Habrosaurus [Adelphesireп] в. мел пал. СА. Pseu
dobraпchus ПЛИ.
СОВ. СА.
URODELA INCERTAE SEDIS Comoпecturoides в.
юр. СА. Hylaeobatrachus н. мел. Ев. ? Triassurus в.
три. ЗАз.
194
Приложение
? ОТРЯД PR О ANURA Protobatrachidae Triadobatra
chus [Protobatrachus] Н. три. Мад.
ОТРЯД ANURA Ascaphidae N otobatrachus в. юр.
ЮА. VieraeZla Н. юр. ЮА. Discoglossidae Discoglossus
ср. эоц. Н. мио. Ев. Eodiscoglossus в. юр. Ев. Gobiates
в. мел. ВАз. Latoпia мио. ?пли. Ев. Pelophilus ер. мио.
Ев. Prodiscoglossus в. олиr. Ев. Scotiphryпe в. мел ср.
пал. СА. Zaphrissa cp.
B. олиr. Ев. Pipidae Cordice
phalus Н. мел. ЮЗАз. Eoxeпopoides н. олиr. ЮАф.
Salteпia в. мел. ЮА. Shelaпia Н. пал. ЮА. 7horaciliacus
Н. мел. ЮЗАз. Xeпopus пал. ЮА., мио. сов. Аф.
САф. Rhinophrynidae Eorhiпophryпus в. пал. ср. эоц.
СА. Rhiпophryпus Н. олиr. плей. сов. СА. Palaeobat
rachidae N eusibatrachus в. юр. мио. Ев. Palaeobatra-
chus эоц. мио. Ев. Pliobatrachus пли. плей. Ев. Pelo
batidae Eopelobates в. мел олиr. СА., ер. эоц. Н. мио.
Ев. Macropelobates Н. или ср. олиr. Аз., ср. мио. ВАз.
М iopelobates мио. Н. пли. Ев. Pelobates пли. сов. Ев.
Scaphiopus Н. олиr. сов. СА. Pelodytidae Miopelodytes
ср. мио. СА. Leptodactylidae Caudiverbera н. эоц. мио.
ЮА. Eleutherodactylus мио. ЮА., плей. СА. Eusophus
н. олиr. ЮА. Iпtrobatrachus эоц. Аз. Leptodactylus н.
мио. сов. СА., плей. сов. ЮА. Syrrhopus плей. СА.
Bufonidae Bufo пал. плей. ЮА., мио. плей. СА., пли.
Аз. Ев. Ceratophrynidae Ceratophrys пли. плей. ЮА.
Wтvelia мио. ЮА. Hylidae Acris Н. мио. пли. сов. СА.
Hyla олиr. плей. сов. СА., н. мио. Ев. Proacris Н. мио.
СА. Pseudacris. в. мио. сов. СА. Microhylidae Gastro
phryпe н. мио. сов. СА. Rhacophoridae Rhacophorus
плей. сов. Аз. Ranidae Asphaerioп н. мио. Ев. Ptycha-
deпa мио. Raпa ер. эоц. сов. Ев., мио. сов. СА., пли.
сов. Аз. ? Theatoпius в. мел. СА.
Класс Reptilia
Подкласс Anapsida
ОТРЯД CAPTORHINIDA
ПОДОТРЯД CAPTORHINOMORPHA Protorothy
ridae Aпthracodroтeus ср. ПеН. СА. Archerpetoп Н. Пен.
СА. Brouffia ср. Пен. Ев. Cephalerpetoп ср. пен. СА.
Coelostegus ср. ПеН. Ев. Hyloпoтus [Fritschia] н.
пен. СА. Paleothyris ср. пен. СА. Ев. Protorothyris
[Melaпothyris] н. пер. СА. Captorhinidae Captorhi
пikos, Captorhiпus [Ectocyпodoп, Hypopпous] Capto
rhiпoides, Eocaptorhiпus, Labidosaurikos, Labidosaurus,
?Peurcosaurus, Rhiodeпticulatus, Roтeria н. пер. СА.
Protocaptorhiпus н. пер. СА. ВАф. Kahпeria, Rotha
пiscus [Rothia] ер. пер. СА. Hecatogoтphius ср. Пер.
ВЕв. М oradisaurus в. пер. САф. Bolosauridae Bolo-
saurus Н. пер. СА. ВЕв. ?Batropetidae Batropetes н.
пер. Ев. Acleistorhinidae Acleistorhiпus н. пер. СА.
ПОДОТРЯД PROCOLOPHONIA
НАДСЕМЕЙСТВО PROCOLOPHONOIDEA Nyc.
tiphruretidae Barasaurus в. пер. Мед. N yctiphruretus в.
пер. ВЕв. Oweпetta в. пер. ЮАф. Procolophonidae
Aпoтoiodoп Н. три. Ев. Burteпsia н. три. ВЕв. Сап-
delaria ср. три. ЮА. Coпtritosaurus Н. три. ВЕв.
?Estheriophagus в. пер. САз. Euтatabolodoп Н. три.
ВАз. Hypsogпathus в. три. СА. Kapes н. три. ВЕв.
Koiloskiosaurus н. три. Ев. Leptopleuroп [Telerpetoп]
ср. три. Ев. М acrophoп, М icrophoп н. три. ВЕв.
?Microcпeтus н. три. ВЕв. Myocephalus, Myogпathus
Н. три. ЮАф. N eoprocolophoп н. три. ВАз. Oreп-
burgia H.
Cp. три. ВЕв. Paoteodoп в. три. ВАз.
Procolophoп, М icrothelodoп, 7helegпathus н. три.
ЮАф. Procolophoпoides н. три. ЮАф. ?Saпtaisaurus н.
три. ВАз. Sphodrosaurus в. три. СА. Spoпdylolestes н.
три ЮАф. lIchviпskia, Vitalia Н. три. ВЕв. Sclero.
sauridae SclerosaU1'us [Aristodesтus] н. три. Ев. Basi-
leosaurus Н. три. Ев.
ПОДОТРЯД PAREIASAUROIDEA Rhipaeosauridae
uptoropha, Rhipaeosaurus ср. пер. ВЕв. Pareiasauridae
Aпthodoп в. пер. ЮАф. ВАф. ВЕв. Bl'adysaurus [Bra-
chypareia, Bradysuchus, Koaleтasaurus, PlatyorophaJ
ср. пер. ЮАф. Elgiпia в. пер. Ев. Eтbrithosaurus
[Dolichopareia, Nochelesaurus] ср. пер. ЮАф. Naпo-
paria в. пер. ЮАф. Parasaurus в. пер. Ев. Pareiasaurus
[Pareiasuchus, Propappus] в. пер. ЮАф. ВАф. ВЕв.
Scutosaurus [Aтalitzkia, Proelgiпia] в. пер. ВЕв. Shih-
tieпfeпia в. пер. ВАз.
ПОДОТРЯД MILLEROSAUROIDEA Millerettidae
Brooтia, ?Heleopl1ilus, Milleretta [Milleriпa], Millere-
toides, М illerettops, М illeropsis, М illeresaurus, N апо.
тilleretta в. пер. ЮАф.
ОТРЯД MESOSA URIA Mesosauridae Brasileosaurus,
М esosaurus [Ditrichosaurus, N oteosaurus, N otosaurus J
Stereosterпuт Н. пер. ЮАф. ЮА.
ОТРЯД INSERTAE SEDIS Euпotosaurus ер. пер.
ЮАф.
Подкласс Testudinata
ОТРЯД CHELONIA
ПОДОТРЯД PROGANOCHEL YDIA Proganochelyi-
dae Progaпochelys [Chelytheriuт, Psaттochelys, Ste.
gochelys, Triassochelys] в. три. Ев. ЮАз. Protero-
chersidae Proterochersis, ?Saurischiocoтes в. три. Ев.
ПОДОТРЯД PLEURODIRA Pelomedusidae Apoido-
chelys в. мел ЮА. Bothreтys в. мел мио. СА. Carte.
reтys эоп. ИНД. Dacqueтys н. олиr. САф. Neochelys,
Palaeaspis [Palaeochelys, Paleтys] эоц. Ев. Paraliche-
lys олиr. пли. Ев. Pelomedusa ?олиr. сов. Аф. Мад.
Классификация позвоночных
..,
195
Рщiосnетis [ErymпocheZys] мел СОВ. ЮА. Аф. Ев. Аз.
Polvsterпoп эоц. олиr. Ев. PotamocheZys. Н. мел. ЗАф.
Ro,
asia в. мел. Ев. Roxochelys в. мел ЗАф. ЮА.
S/lIt'eboeтys эоц. САф., мио. пли. ЮАз. Sokotochelys
в. мел. Заф. Stereogeпys эоц. олиr. Аф., эоц. Ев.
Stupeпdeтys Н. пли. ЮА. Taphrosphys [Prochoпias] в.
мел мио. СА. ЮА., эоц. мио. Аф. Chelidae Chelodiпa
пли. сов. Аве. Chelus [Chelidra, Chelys] в. мио. сов.
Юл. Eтydura плей. сов. Аве. Hydromedusa эоц. сов.
ЮА. Parhydraspis пли. ЮА. PeZocomastes плей. Аве.
Pllryпops [Acrohydraspis, Rhiпemys] пли. сов. ЮА.
Plateтys сов. ЮА. Platychelyidae PZatychelys в. юр.
Ев. Eusarkiidae Eusarkia эоц. САф.
ПОДОТРЯД CRYPTODIRA
НАДСЕМЕЙСТВО BAENOIDEA Glyptopsidae Glyp
tops В. юр. СА. ?Ев. Mesochelys Н. мел. Ев. Baenidae
Ваепа в. мел. СА. Chisterпoп эоц. СА. Dorsetochelys Н.
мел. Ев. ЕиЬаепа в. мел СА. Hayemys Н. мел. СА.
Palatobaeпa в. мел СА. Plesiobaeпa юр. пал. СА.
SH'gichelys в. мел. СА. Trinitichelys в. юр. СА. Neu
ra
kylidae Boreтys, N eurankylus, 7hescelus в. мел. СА.
Coтpseтys в. мел пал. СА. Meiolaniidae М eiolania
[Ceratochelys, Miolania] плей. Аве. Crossochelys эоц.
ЮА. Niolamia в. мел ЮА.
НАДСЕМЕЙСТВО TRIONYCHOIDEA Kinosterni-
dae Kiпosterпon [Cinosterпum, Sterпotherus] ?пли. сов.
СА. ЮА. Staurotypus сов. СА. Xenochelys олиr. СА.
Dermatemydidae сов. СА. Adocus в. мел. СА., эоц.
ВАз., ер. эоц. ЮАз. Agomphus [Amphiemys] в. мел
ОЛИf. СА. Baptemys эоц. СА. Basilemus в. мел. СА.
Derтateтys сов. СА. ?Heishanemys ?в. мел. ВАз.
Hoplochelys пал. олиr. СА. Lindholmemys в. мел САз.
Moпgoleтys в. мел пал. ВАз. Peshanemys Н. мел
ЮАз. Sinochelys ?мел. ВАз. Trachyaspis эоц. мио. Ев.,
САф. Tretosterпon [Н eolochelydra, ? Peltochelys] ?в.
юр. мел. Ев. Tsaotanemys в. мел. ВАз. Zangerlia в.
мел Carettochelyidae сов. Новая rвинея. Akrochelys,
Allaeochelys эоц. Ев. Aпosteira [? Apholid, Castresia,
Pseиdotrionyx] эоц. мио. СА. ВАз. Ев. Carettochelys
мио. сов. Новая rвинея Hemichelys ?эоц. ИНД. Pseu
doaпosteira эоц. СА. Trionycbldae сов. Аз. ОИН. Аф.
СА. Aspideretes в. мел. ВАз. Chitra плей. ОИН., плей.
сов. ЮАз. Cyclanorbis ?пли. сов. Аф. Cycloderma
?мио. сов. Аф. Eurycephalochelys Н. эоц. Ев. Lissemys
?пли. сов. ЮАз. ИНД. Plastomenus в. мел. эоц. СА.,
ер. эоц. ЗАз. Trionyx [Amyda, Asperidites, Axestemys,
Coпchochelys, PaZeotrionyx, Plastomenus, Platypeltis,
Teтпotrionyx] мел сов. Аз. Аф. СА. Ев. Palaeotrionyx
пал. СА. Sinaspideretes в. юр. ВАз.
НАДСЕМЕЙСТВО CHELONIOIDEA Plesiochelyi
dae Craspedochelys в. юр. Ев. Plesiochelys [Brodieche-
lys, Hylaeochelys, Parachelys, 7holemys, J.Ипсапiа] в.
юр. ВАз., в. юр. Н. мел. Ев. Portlandemys в. юр. Ев.
Пепfuсhеlуs в. юр. ВАз. Protostegidae Archelon, Cal
13*
carichelys, Chelosphargis, Protostega в. мел. СА. Pпeи
тatoarthrus в. мел. СА. Rhinochelys мел. Ев. Toxo
chelyidae Ctenochelys, LophocheZys в. мел. СА. Dollo-
chelys в. мел. СА. Н. эоц. Ев. Erqueliпnesia эоц. олиr.
Ев. Osteopygis [Euclastes, ?Lytoloma, ?Propleura, Rhe-
techeZys] Н. мел. СА. GZossochelys пал. олиr. Ев.
Peritresius, Prionochelys в. мел. СА. Protochelys в. мел
СА. Trinochelys в. мел СА. Toxochelys [Phyllemys] в.
мел СА. Dermochelyidae сов Ок. Cosmochelys эоц.
ЗАф. Dermochelys [Sphargis] ?мио. сов. Ок. Eosphargis
эоц. Ев. Psephophorus [Macrochelys] эоц. САф., эоц.
пли. Ев. Protosphargis в. мел Ев. Сред. Cheloniidae
сов. Ок. Argillochelys эоц. Ев. Caretta [?PliocheZys,
?Proganosaurus, 7halassochelys] в. мел. эоц. сов. Ок.
Chelonia [Chelone] пал. сов. Ок. Eochelone ер. олиr.
Ев. Glarichelys Н. олиr. Ев. Procolpochelys мио. СА.
Puppigerus [Erquelinnesia, ?Glossochelys, ? Pachyrhynchus]
эоц. Ев. Rhinochelys Н.-В. мел Ев. Allopleuron в. мел.
Ев. CorsocJlelys в. мел СА. Dasmatochelys в. мел. СА.
Syllomus мио. СА. ВАз. САф. Thalassemyidae De
smemys Н. мел Ев. Eurysterпum [AcheZonia, Acichelys,
Aplax, Euryaspis, Hydropelta, Palaeomedusa], Padio-
chelys [?Chelonemys] в. юр. Ев. 7haZassemys в.
юр. Ев. Tropidemys в. юр. Ев. Yaxartermys в. юр.
ЗАз.
НАДСЕМЕЙСТВО TESTUDINOIDEA Chelydridae
сов. СА. ЮА. ОИН. Acherontemys мио. СА. Chelydra
олиr. сов. СА. ЦА., олиr. пли. ?Ев. Chelydrops в. мио.
СА. Chelydropsis олиr. мио. Ев. ?Аз. Emarginachelys в.
мел СА. М acrocephalochelys пли. ВЕв. М acroclemys
[MacrocheZys] мио. сов. СА., мио. Ев. Planiplastroп
ер. олиr. ЗАз. Protochelydra Н. пал. СА. Emydidae сов.
Ев. Аз. Аф. СА. ЮА. Batagur сов. ЮАз. Chiпemys
олиr. ВЕв., мио. ВАз. Ев., плей. сов. ВАз. Chrysemys
эоц. мио. ?Аз., эоц. сов. СА. ЦА. ЮА. Ев. Clemmy
dopsis пли. мио. Clemmys [Geoliemys, ?Paralichelys]
сов. СА. Cuora (Cyclemys) пли. сов. ВАз. Echmatemys
эоц. СА. ЗАз. Emydoidea пли. сов. СА. Emys [Plate
mys] ?пли. сов. САф. ЗАз. Ев. Epiemys пли. ВАз.
GeocZemys [Polyechmatemys] сов. Инд. Geoemyda
[Nicoria] эоц. сов. ВАз. СА. ЮА. Ев. Grayemys эоц.
ЗАз. Hardella пли. сов. Инд. Hokouchelys эоц. ВАз.
Kachuga пли. сов. Инд. Mauremys олиr. сов. Аз. Ев.
САф. Ocadia эоц. мио. ?Ев., сов. ВАз. ?Аф. Pty
chogaster эоц. мио. Ев. Sakya пли. плей. ВЕв. ЗАз.
Sharemys олиr. ВАз. Temnoclemmys мио. Ев. Terrapene
[Cistudo] пли. сов. СА. Broilia олиr. Ев. мио.
Testudinidae Geochelone эоц. сов. СА. ЮА. Аз. Ев.
Аф., сов. Инд. Gopherus олиr. сов. СА. Kinixys
[Cinixys, Cinothorax] ?олиr. сов. Аф. ?Ев. Stylemys
олиr мио. СА. Аз. ?Ев. Testudo [Caudochelys, Colo
ssochelys, Ergilemys, Eupachemys, GeocheZone, Hadria
nus, Hesperotestudo, MegaZochelys] эоц. сов. Ев. Аз.
САф. Floridemys [Bystra] мио. СА. Impregnochelys Н.
мио. ВАф. Kansuchelys в. мио. или олиr. ВАз. ?Si
nohadrianus эоц. ВАз.
196
Приложеиие
CHELONIA INCERTAE SEDIS Sinemydidae Maп
clzurochelys ?в. юр. ВАз. Siпemys в. юр. Н. мел. ВАз.
Kallokibotiidae Kallokibotium в. мел Ев. Pleurosterni
dae Cheпgyuchelys в. юр. Н. мел ЮАз. Helochelys в.
мел Ев. P/eurosterпoп [Digen'hum, Megaserпoп, Mega
sterпuт] в. юр. Н. мел Ев. Аз. Chelycarapookidae
Chelycarapookus Н. мел. Аве. Семейство без названия
Apertotemporalis в. мел САф. Chitl'acephalus Н. мел.
Ев. Diпochelys в. юр. СА. Haпgaiemys Н. мел ВАз.
М acrobaeпa эоц. ВАз. N aпhsiuпgchelys в. мел. ВАз.
Scutemys ?в. мел ВАз. So/пhofia в. юр. Ев.
Подкласс Diapsida
ОТРЯД ARAEOSCELIDA Petrolacosauridae Petrola
cosau1"US в. пен. СА. Araeoscelididae Araeoscelis [Ophi
odeirus] Zarcasaurus Н. пер. СА. ?Kadaliosaurus Н. пер.
Ев.
ОТРЯД INCERTAE SEDIS
Mesenosauridae М eseпosaurus ?ср. пер. ВЕв.
Coelurosauravidae Coelurosauravus [Daedalosaиrus] в.
пер. Мед. Weigeltisaurus [Palaeochamaeleo] в. пер. Ев.
Drepanosauridae Drepaпosaurus в. три. Ев.
Endennasauridae Eпdeппasaurus В. три. Ев.
ОТРЯД CHORISTODERA Champsosauridae Champ
sosaurus, Simoedosaurus в. мел эоц. Ев. СА. Eoto
mistoтa в. мел ВАз. Tchoiria, Khureпdukhosaurus н.
мел. ВАз.
ОТРЯД THALA TTOSAURIA Thallattosauridae 17ш
lattosaurиs [Sceпodoп] ер. три. СА. Askeptosauridae
Askeptosaurus ер. три. Ев. Claraziidae Clarazia [He
scheleria] ер. три. Ев.
ИНФРАКЛАСС LEPIDOSAUROMORPHA
ОТРЯД EOSUCHIA Acerosodontosauridae Acerosodo
пosaurus в. пер. Мад. Younginidae HeZeosuchus, Youпgi
па [Youпgoides, Youпgopsis] в. пер. ЮАф. Tangasaurida
е Hovasaurus, 1Jladeosaurus в. пер. Мад. Taпgasaurus в.
пер. ВАф. Keпyasaurus Н. три. ВАф. Galesphyridae
Galesphyrus в. пер. ЮАф.
НАДОТРЯД LEPIDOSAURIA
ОТРЯД SPHENODONTIDA ?Gephyrosauridae Ge
phyrosaurus Н. юр. Ев. Sphenodontidae сов. НЗ. Bra
clzyrhiпodoп в. три. Ев. ?Chometokadmoп в. мел. Ев.
Eileпosaurus в. юр. СА. Glevosaurus в. три. Ев.
Homeosaиrus [Li?ptosaurus, Stelliosaurus] Meyasaurus в.
юр. Ев. Moпjurosuchus в. юр. ВАз. Opisthias [The
retairus] В. юр. СА. ?Pa/acrodoп Н. три. ЮАф. ?Pa
chystopheus, Pelecymala, Polyspheпodoп, Plaпocephalo-
saurиs, Simila в. три. Ев. Sapheosaurus [Piocorтus,
Sauraпodoп] в. юр. Ев. ?Scharsclleпgia Н. три. ВЕв.
Sigma/a в. три. Ев. Toxolophosaurus Н. мел СА. Pleu-
rosauridae Palaeopleurosaиrus Н. юр. Ев. Pleurosaurus
в. юр. Н. мел Ев.
ОТРЯД SQUAMATA
ПОДОТРЯД LACERTILIA
ИНФРАОТРЯД EOLACERTILIA Paliguallidae Ра.
laeagama, Paliguaпa, Saurosterпoп в. пер. или Н. три.
ЮАф. Kuehneosauridae Cteпiogeпys в. юр. Ев. СА.
Icarosaurus в. три. СА. Kuehпeosaurus, Kuehпeosuchus,
Perparvus в. три. Ев. ? Rhabdopelix в. три. СА. Fulen-
gidae Fu/eпgia Н. юр. ЮАз. Eolacertilia incertae sedis
Colubrifer Н. три. ЮАф. Lacertulиs в. пер. или. Н. три.
ЮАф. Litakis в. мел. СА.
ИНФРАОТРЯД IGUANIA Euposauridae Euposaurus
в. юр. Ев. Arretosauridae Arretosaurus в. эоц. ВАз.
Iguanidae Aciprioп ер. олиr. СА. Aпolis в. олиr. плей.
сов. СА., сов. ВИН. Corytophaпes плей. СА., сов. цл.
ЮА. Crotaphytus [Cambelia] ?Н. олиr. плей. сов.
СА. Cteпosaura сов. СА. ЦА. Cyclura в. плей. сов.
ВИн. Cypressaurиs Н. олиr. СА. Diposaurus Н. мио.
сов. СА. Geiseltaliellus ер. эоц. Ев. Harrisoпsaurus
Н. мио. СА. Holbrookia плей. сов. СА. ?ср. мио. СА.
Iguaпa. в. плей. сов. ВИН., сов. ЦА. ЮА., в. плей.
сов. ЮА. Laeтaпctus сов. ЦА. Leiocephalus мио. СА.,
плей. сов. ВИН. !дiоsаurus в плей. сов. ЮА. Oplurus
сов. Мад. Paradipsosaurus эоц. или олиr. СА. Рауа-
saиroтalus H.
Cp. эоц. СА. Phryпosoma [Eumecoides]
ер. мио.
сов. СА. Pristiguaпa в. мел ЮА. Saиroтalus
плей. сов. СА. Sceloporus мио. сов. СА. Swaiпi-
guaпoides ср. пал. СА. и rosaurus сов. СА. и ta плей.
сов. СА. Agamidae сов. ВЕв. Аз. Аф. ОИн. Аве. Agama
?в. эоц. или Н. олиr. в. мио. Ев. Аф., пал. ЮЛз.
Clamydosaurus плей. сов. Аве. М imeosaurus в. мел
ВАз. Stello плей. ЮЗАз., сов. Ев. ЗАз. САф. Лпо-
saurus эоц. ВАз. СА. Ев. ЮАз., пал. ЮАз. и roтastyx
в. эоц. или Н. олиr. в. плей. Ев. Chameleontidae сов.
Ев. Аф. Мад. Aпguiпgosaurus ?ср. пал. ЮЛз.
Chamaeleo мио. ВЕв. Ев., мио. сов. ВАф.
ИНФРАОТРЯД NYCTISAURIA (GEKKOTA) Лr.
deosauridae Ardeosaurus [EichstattosaUl.us] в. юр. Ев.
Eichstaettisaurus [Broilisaurus] в. юр. Ев. Yabeiпo-
saurus в. юр. ВАз., ?в. юр. ЮАз. Bavarisauridae
Bavarisaurus в. юр. Ев. Palaeolacerta в. юр. Ев.
Gekkonidae сов. Аз. Аф. ОИН. Аве. СА. ВИн. юл.
ОК. Aristelliger плей. сов. ВИн., сов. СА. Cadurcogek-
ko в. эоц. или н. олиr. Ев. Coleoпyx в. плей. сов. сл.
Cyrtodactylus сов. ЮАз. ОИн. юп. ОК. ИПОк.
Gekolepis в. плей. сов. Мад. Gekko сов. ?ВАф. Geral1-
dogekko мио. Ев. Hemidactylus сов. Аф. ЮАз. Тих.
Классификацня позвоночных
197
(ANGUI
Ок. Мавр. Lygodactylus сов. ЗАф. Pareodura в. плей.
СОВ. Мад. Phelsuma в. плей. Мад., сов. Мавр.
Rhyllodactylus ер. мио. ВЕв., сов. Сред. СА. ЮА. Аф.
Мад. Аве. Rhodanogekko в эоц. Ев. Sphaerodactylus в.
плей. сов. ВИН., сов. СА. Tarentola в. плей. сов. ВИН.,
СОВ. Сред. САф. ЮЗАз. 111ecadactylus в. плей. сов.
ВИн., сов. ЦА. ЮА. Pygorodidae сов. Аве.
ИНФРАОТРЯД LEPTOGLOSSA (SCINCO
MORPHA) Paramacellodidae Becklesius [Becklesi
saurus] в. юр. Ев. Paramacellodus в. юр. Ев. СА.
Pseudosaurillus в. юр. Ев. Saurillodon в. юр. Ев.
Saurillus в. юр. Ев. Xantusiidae сов. СА. ЦА. ВИН.
Lepidophyma [Impensodens] плей. СА., сов. ЦА.
Palaeoxantusia ер. пал. Н. олиr. СА. Xantusia плей.
СОВ. СА. Teiidae сов. СА. ЦА. ВИН. ЮА. Adamisaurus
В. мел ВАз. Ameiva плей. ЮА., в. плей. сов. ВИН,
СОВ. ЦА. ЮА. Callopistes в. пли. ЮА. Chamops
[Alethesaurus, Lanceosaurus] в. мел СА. Cherminsaurus
В. мел ВАз. Chemidophorus пли. сов. СА., сов. ЦА.
ЮА. ВИн. Darchansaurus в. мел ВАз. Dicrodon в.
плей. сов. ЮА. Dracaena мио. сов. ЮА. Erdene
teu'aurus в. мел ВАз. Haptosphenus, Leptochamops,
Meпiscognathus в. мел СА. Macrocephalosaurus в. мел
ВАз. Paraglyphanodon, Polyglyphanodon. Peneteius в.
мел СА. Tupinambis олиr. мио. сов. ЮА., сов. ВИН.
Scincidae сов. ЮЕв. Аз. Аф. ОИн. Аве. ОК. СА. ЦА.
ВИн. ЮА. Ablepharus Н. плей. ЦАз. Chalcides плей.
Сред. Contogenys В. мел ер. пал. СА. Egernia в. мио.
СОВ. Аве. Eumeces олиr. сов. СА., ер. мио. САф.,
плей. САтл. Gongylomorphus сов. Мавр. МаЬиуа в.
плей. ВИН. Мад., сов. ВИН. ЮА. Аф. Мад. ЮАз.
ОИн. Аве. ЦА. М imobecklesisaurus в. юр. ВАз. Para
coпtogenys в. эоц. СА. Sauriscus в. мел СА. Trachy-
dosaurus ?мел сов. Аве. Lacertidae сов. Ев. Аз. Аф.
Dracaenosaurus олиr. (?в. эоц.) Eolacerta ер. эоц. Ев.
Aremias ер. мио. САф., сов. Аф. Аз. Lacerta мио. сов.
Ев., пли. сов. Ев. Сред., пли. ОИн., сов. САф. ЦАз.
Plesiolacerta ?пал. олиr. Ев. Pseudeumeces в. эоц. Н.
олиr. Ев. Cordylidae (Gerrhosauridae, Zonuridae) сов.
Аф. Gerrhosaurus мио. сов. Аф. Pseudolacerta Н. эоц.
В. эоц. или Н. олиr. Ев. Dibamidae сов. ВАз. ОИН.
СА.
ИНФРАОТРЯД ANNULATA (AMPHISBAENIA)
Oligodontosauridae Oligodontosaurus в. пал. СА.
Amphisbaenidae сов. Аф. СА. ЦА. ЮА. ВИн. ЮЗАз.
Changlosaurus олиr. ВАз. Omoiotyphlops в. эоц. или Н.
олиr. (?мио.) Ев. Rhineuridae Dyticonastis в. олиr. Н.
мио. СА. Jepsibaena эоц. СА. Lestophis эоц. ?Н. олиr.
СА. Macrorhineura Н. мио. СА. Ototriton Н. эоц. СА.
Рlеsiшhiпеurа ер. пал. СА. Pseudorhineura ер. олиr.
СА. Rhineura [PlatyrJlachis] олиr. сов. СА. Spathor
hyпchus ер. эоц. Н. олиr. СА. Hyporhinidae Hyporhina
олиr. СА. Bipedidae сов. СА. Trogonophidae сов. САф.
ЮЗАз.
ИНФРАОТРЯД
MORPHA)
DIPLOGLOSSA
НАДСЕМЕЙСТВО БЕЗ НАЗВАНИЯ Paravaranidae
Рш.at'аrапus в. мел ВАз. Bainguidae Bainguis в. мел
ВАз.
НАДСЕМЕЙСТВО ANGUOIDEA Anguidae сов. Ев.
Аз. САф. СА. ЮА. ВИН. Aпguis олиr. сов. Ев., сов.
ЗАз. ЮЗАз., мио. сов. ВЕв., плей. сов. ЗАз. Anniella
в. мио. СА. Apodosauriscus Н. эоц. СА. Arpadosaurus
Н. эоц. СА. Celestus в. плей. сов. ВИН., сов. ЦА.
Diploglossus в. плей. сов. ВИН., сов. ЮА. ЦА.,
Eodiploglossus Н. эоц. СА. Eoglyptosaurus Н. эоц. СА.
Gerrhonotus в. мел сов. СА., сов. ЦА. Glyptosaurus
эоц. СА. Helodermoides ?эоц. H.
Cp. олиr. СА.
Machaerosaurus пал. олиr. СА. MelanosaUl.us эоц.
СА., ?Н. олиr. ?Ев. Odaxorsaиrus в. мел ?пал. СА.
Ophipseudopus ср. эоц. Ев. Ophisauriscus ср. эоц. Ев.
Ophisaurus [Propseudopus, Pseudopus, Sauromorus] эоц.
сов. Ев., мио. СА. ВЕв., в. пли. ЮЗАз., сов. ЮАз.
САф. Paragerrhonotus Н. пли. СА. Paraglyptosaurus
H.
Cp. эоц. СА. Parapseudopus, OpIJipseudopus эоц. Ев.
Parodaxosaurus ср. пал. СА. Peltosaurus олиr. СА.
Placosaurus [Helodermoides, Loricotherium, Necrodasy
pus. Placotherium, Proiguana, ProtrachysaU1'us] ВАз.
ЗАз., эоц. Н. олиr. Ев. Proxestops пал. СА. Xestops
[Oreosaurus] эоц. СА. Ев. Anniellidae сов. СА.
Xenosauridae сов. ВАз. ЦА. Exostinus [Harpagosaurus,
Prioпosaurus] В. мел олиr. СА. Restes в. пал. Н. эоц.
СА. Dorsetisauridae Dorsetisaurus в. юр. Ев. СА.
НАДСЕМЕЙСТВО VARANOIDEA (PLATYNOTA)
Necrosauridae Colpodontosaurus в. мел. СА. Eosaniwa
ср. эоц. Ев. Necrosaurus [Melanosauroides, Odontomor
phis, Palaeosaurus, Palaeovaranus] пал. олиr. Ев.
Parasaniwa В. мел ?ср. эоц. СА. Parviderma в. мел.
ВАз. ? Provaranosaurus пал. СА. Helodermatidae сов.
СА. Eurheloderma в. эоц. или Н. олиr. Ев. Heloderma
олиr. МИО. сов. СА. ?Paraderms в. мел СА. Varanidae
сов. ЮАз. Аф. ОИН. Аве. CIlilingosaurus в. мел ВАз.
Iberovaranus ер. мио. Ев. Megalania [Notiosaurиs]
плей. Авс. ? PacJlyvaranus в. мел САф. Palaeosaniwa
[Megasaurus] в. мел СА. Saniwa ['1hinosaurus] эоц.
олиr. СА., эоц. Ев. SапiИJidеs в. мел ВАз. Telmasaurus
в. мел ВАз. Varanus мио. ?плей. Ев., мио. ВАф. ЦАз.,
пли. ВЕв. ЮЗАз. Сред., пли. сов. Инд., плей. Авс.,
плей. сов. ЮАз. Lanthanotidae сов. ОИн. Cherminotus
сов. мел ВАз. Aigialosauridae Aigialosaurus, Carso
saurus [Opetiosaurus, Mesoleptos], ?Coniasaиrus ер. мел
Ев. Proaigialosaurus в. юр. Ев. Dolichosauridae Acteo
saurus [Adriosaurus] ер. мел Ев. Dolichosaurus ср. мел
Ев. Eidolosaurus, Pontosaurus [Hydrosaurus] Н. мел.
Ев. Mosasauridae Amphekepubls в. мел СА. Angolo-
saurus в. мел ЗАф. Clidastes в. мел СА. Compressidens,
Dollosaurus в. мел Ев. Ectenosaurus в. мел СА. Globi
198
Приложение
deпs в. мел Ев. СА. ЮЗАз. САф. ?ОИН. Haiпosaurus
в. мел Ев. Halisaurus в. мел СА. Liodoп в. мел ЕВ.
СА. М osasaurus [Baseodoп, Batrachiosaurus, Batrac
hotherium, Drepaпodoп, Lesticodus, Macrosaurus, Nec
toportheus, Pterycollosaurus] в. мел Ев. СА. Plate
carpus [Holosaurus, Lestosaurus, Siroпectes] в. мел Ев.
СА. Plesiotylosaurus в. мел СА. Plioplatecarpus в. мел
Ев. СА. Plotosaurus [Kolposaurus], Progпathodoп
[Aпcyloceпtrum, B1.achysarus, Progпathosaurus] в. мел
ЕВ. ВЕв. СА. Taпiwhasaurus в. мел НЗ. Tylosaurus
[Rhamposaurus, Rhiпosaurus] в. мел СА. Anguimorpha
incertae sedis Gobiderma, Proplatyпotia в. мел ВАз.
LACERTILIA INCERTAE SEDIS Aпhuisaurus пал.
ЮАз. Araeosaurus в. мел Ев. Chaпgjiпgosaurus пал.
ЮАз. Coпicodoпtosaurus в. юр. или ?Н. мел ЮАз., в.
мел ВАз. Costasaurus в. мел Ев. Cteпiogeпys в. юр.
СА. Ев. Dibolosodoп Н. мио. ЮА. Durotrigia в. юр. Ев.
Haplodontosaurus пал. СА. Iguaпavus ер. эоц. СА.
Ilerdaesaurus в. юр. или Н. мел Ев. Isodoпtosaurus в.
мел ВАз. Lisboasaurus в. юр. Ев. Litakis в. мел СА.
М eyasauтs в. юр. или Н. мел Ев. Paraprioпosaurus
?пал. ер. эоц. СА. Qiaпshaпosaurus пал. ЮАз. Teil
hardosaurus в. юр. ВАз.
ПОДОТРЯД SERPENTES
ИНФР АОТРЯД SCOLECOPHIDIA Typhlopidae
Typhlops ер. мио. Ев., сов. Ев. ЮАз. Аф. ЮА. ОИН.
ВИн. Аве. Leptotyphlopidae сов. ЮА. ВИН. Аф. ЗАз.
ИНФРАОТРЯД HENOPHIDIA
НАД СЕМЕЙСТВО SIMOLIOPHEOIDEA Lappa
rentopheidae Lappareпtphis Н. мел. САф. Simoliophei
dae Simoliophis в. мел Ев.
НАДСЕМЕЙСТВО ANILIOIDEA АпШidае Colom
bophis ер. мио. ЮА. Coпiophis в. мел ер. эоц. СА., в.
эоц. Ев. ЕоапШus в. эоц. Ев. Uropeltidae сов. Инд.
Цейлон.
НАДСЕМЕЙСТВО BOOIDEA Dinilysiidae Diпilysia
в. мел ЮА. Xenopeltidae сов. ЦА. ЮВАз. Boidae сов.
Аф. Мад. Аве. ЮАз. ВЕв. СА. ЦА. ЮА. Albaпeryx
ер. мио. Ев. Aпilioides Н. мио. СА. Boavus сов. Аф.
Мад. Аве. ЮАз. ВЕв. СА. ЦА. ЮА. Braпsateryx в.
олиr. Ев. Cadurceryx в. эоц. Ев. Cadurcoboa в. эоц.
Ев. Calamagras ер. эоц. ?ep.
в. олиr. н. мио. СА., н.
эоц. Ев. Chariпa ер. мио. сов. СА. Cheilophis ер. эоц.
СА. Dauпoplis пли. ЮАз. Dawsoпophis в. эоц. СА.
Duппophis H.
в. эоц. Ев., ер. эоц. СА. Euпectes ер.
мио. сов. ЮА. ?Geriпgophis ер. олиr. Н. мио. СА.
Gigaпtophis в. эоц. САф. Helagras пал. СА. Huberophis
в. эоц. СА. ?Lithophis ер. эоц. СА. М adtsoia Н. эоц.
ЮА. Ogmophis в. эоц. H.
ep. олиr. H.
ep. пли. СА.
Paleopythoп ?ep.
B. эоц. ?олиr. Ев. Paleryx в. эоц. Ев.
Paraepicrates ер. эоц. СА. Platyspoпdylia в. олиr. Ев.
Plesiotortrix в. эоц. олиr. Ев. Pseudopicrates Н. мио.
СА. Pterygoboa н.
cp. мио. СА. Pythoп Н. мио. ВАф.
Tregophis в. мио. СА. Woпambi плей. ЮАф. ?Palaeop-
hidae Archaeophis Н. эоц. Ев. ЗАз. Palaeophis [Diпophis,
Тitaпophis] ер. эоц. ЗАф., в. мел Н. эоц. САф. Pterop-
heпus ep.
в. эоц. СА., ер. эоц. САф., в. эоц. ЮА.
НАДСЕМЕЙСТВО ACROCHORDOIDEA Acro-
chordidae Acrochordus ер. мио. Инд., сов. ЮАз. Аве.
Nigeropheidae н. пал. ЗАф. Woutersophis ер. эоц. Ев.
ИНФРАОТРЯД CAENOPHIDIA
НАДСЕМЕЙСТВО COLUBROIDEA Anomalophei-
dae Aпomalophis Н. эоц. Ев. Russellopheidae Russe/-
lophis Н. эоц. СА. Colubridae Ameiseophis Н. мио. СА.
Coluber ep.
B. олиr. ep.
B. мио. H.
ep. плей. Ев., в.
мио. в. пли. сов. ВЕв., пли. сов. СА., сов. Аз. САф.
ОИН. Dakotaophis Н. мио. СА. Diadophis ер. мио. сов.
СА. Dolпiceophis Н. мио. Ев. Dryiпoides ер. мио. СА.
Elaplle ep.
в. мио. пли. сов. СА., в. мио. ВЕв., сов.
Ев. ОИН. Аз. Heterodoп в. мио. пли. сов. СА.
Lampropeltis ер. мио. пли. Н. плей. сов. СА. М alp%п
Н. пли. сов. Ев., сов. ЮЗАз. САф. М ioпatrix ер. МИО.
ВАз. N atrix ер. мио. сов. Ев., сов. СА. Аз. Аф. ОИн.
N ebraskophis ер. мио. СА. N eoпatrix ер. мио. СА.
N erodia в. мио. пли. СА. Palaeomalpoloп ер. плей.
ВЕв. Palaeoпatrix ер. мио. ВЕв. Palaeofaraпcia в. мио.
СА. Palaeoheterodoп ер. мио. СА. Paracolubel' ер.
мио. СА. Paraoxylebis Н. мио. СА. Protropidoпotus ер.
мио. Ев. Pseudocemophora Н. мио. СА. Regiпa н. плей.
СА. Salvadora ер. мио. СА. Stilosoma в. мио. сов. СА.
Texasophis ер. олиr. ep.
B. мио. СА., мио. Ев. Еlа-
pidae [включая Hydropheidae] Naja ер. мио. САф.,
сов. ЮАз. ОИн. Palaeoпaja ер. мио. Н. пли. Ев.
Viperidae [включая Crotalidae] Bitis н. плей. ВАф.,
сов. Ев. Vipera в. мио. ВЕв., сов. Ев. Аз. ОИН.
Crotalus в. плей. сов. СА.
SERPENTES INCERT АЕ SEDIS
Goiпophis Н. мио. СА. Ophidium в. мио. пли. юл.
Mesophis, Pachyophis в. мел Ев.
НАДОТРЯД SAUROPTERYGIA
ОТРЯД INCERT АЕ SEDIS Claudiosauridae Claudio-
saurus в. пер. Мад.
ОТРЯД NOTHOSAURIA Pachypleurosauridae Апа-
rosaurus, Dactylosaurus ср. три. Ев. К eichosaurus ер.
три. ВАз. N eusticosaurus ep.
в. три. Ев. Pachypleuro-
saurus [Pachypleura] , ?Psilotrachelosaurus, Phygosaurus
ер. три. Ев. Simosauridae Simosaurus [?Opeosaurus] ер.
три. Ев. Nothosauridae Ceresiosaurus, Lariosaurus
[Macromerosaurus] ер. три. Ев. Nothosaurus [Coпchio-
Классификация позвоночиых
199
saurus, Dracosaurus, Oligolycus] cp.
в. три. Ев., ер.
три. ЮЗАз. Paraпothosaurus, Proпeusticosaurus,
?Rhaeticoпia ер. три. Ев. Cymatosauridae Cymatosaurus
[Germaпosaurus, Microпothosaurus] ер. три. Ев.
ЮЗАз. Pistosauridae Pistosaurus ер. три. Ев.
NOTHOSAURIA INCERTAE SEDIS Corosaurus в.
три. СА. Elmosaurus ер. три. Ев. К waпgsisaurus,
Metaпothosaurus Н. три. ВАз. Parthaпosaurus ер. три.
Ев.
ОТРЯД PLESIOSAURIA
НАДСЕМЕЙСТВО PLESIOSAUROIDEA Plesio
sauridae Plesiosaurus Н. юр. Ев. Cryptoclididae Cryptoc
lidus [Cryptocleidus], Kimmerosaurus в. юр. Ев. ?Aris
toпectes в. мел ЮА. Elasmosauridae Alzadasaurus Н.
мел СА. ЮА. Aphrosaurus в. мел СА. Braпcasaurus Н.
мел Ев. Elasmosaurus, Fresпosaurus, Hydralmosaurus,
Hydrotherosaurus, Leurospoпdylus в. мел СА. М aui
saurus в. мел НЗ. Microcleidus Н. юр. Ев. Muraeпo-
saurus в. юр. Ев. ВИН. М oreпosaurus в. мел СА.
Styxosaurus, Thalassomedoп в. мел СА. Tricleidus в. юр.
Ев. Wooluпgasaurus в. мел Авс.
НАДСЕМЕЙСТВО PLIOSAUROIDEA Pliosauridae
Archaeoпectrus, Eretmosaurus, Eurycleidus, ?Eurysaurus,
М acroplata, Rhomaleosaurus Н. юр. Ев. Bisl1aпop/io
saurus Н. юр. ВАз. Brachaucheпius, Dolichorhyпchops
[Triпacromerum] в. мел СА. Kroпosaurus н. мел Аве.
Leptocleidus н. мел Ев. Liopleurodoп [Ischyrodoп] в.
юр. Ев. ?М agalпeusaurus в. юр. СА. Peloпeustes в. юр.
Ев. Peyerus н. мел ЮАф. Pliosaurus ep.
в. юр. Ев.
Polyptychodoп в. мел Ев. СА. Simolestes, Stretosaurus
в. юр. Ев. Siпopliosaurus в. юр. ВАз. Stroпgylokro
taphus в. юр. ВЕв. Yuzhoupliosaurus ер. юр. ВАз.
PLESIOSAURIA INCERTAE SEDIS Aptychodoп в.
мел Ев. Brimosaurus, Discosaurus, Piptomerus, Pira-
tosaurus в. мел СА. Stheпarosaurus Н. юр. Ев.
ИНФРАКЛАСС ARCHOSAUROMORPHA
ОТРЯД PROTOROSAURIA Protorosauridae Protoro
saurus в. пер. Ев. Prolacertidae Boreopricea, Cosesaurus,
M acrocпemus, М egacпemus ер. три. Ев. ?Kadimakara н.
три. Аве. ?Malerisaurus в. три. ЮАз. Prolacerta [Pri
сеа] н. три. ЮАф. Prolacertoides н. три. ВАз. Тапу
stropheidae Taпystropheus H.
ер. три. Ев. Taпystrache
los в. три. СА. Incertae sedis ?Trachelosaurus Н. три. Ев.
ОТРЯД TRILOPHOSAURIA Trilophosauridae ?Aпi
sodontosaurus н. три. СА. Tricuspisaurus, Variodeпs в.
три. Ев. Tri/ophosaurus в. три. СА.
ОТРЯД RHYNCHOSAURIA Rhynchosauridae ?Eife
losaurus н. три. Ев. Howesia, Mesosuchus н. три. ЮАф.
Hyperodapedoп [Steпometopoп, Paradapedoп] в. три.
Ев. ЮАз. Mesodapedoп в. три. ЮАз. Rhyпchosaurus
ep.
в. три. Ев. Scaphoпyx [Cephaloпia, Cephalast(oп,
Cephalastroпius, Scaphoпychimus] ер. три. ЮА. Ste-
пaulorhyпchus ер. три. ВАф.
НАДОТРЯД ARCHOSAURIA
ОТРЯД THECODONTIA
ПОДОТРЯД PROTEROSUCHIA Proterosuchidae
Archosaurus в. пер. ВЕв. Chasmatosaurus [? Aпkistro
doп, ?Elaphrosuchus, ?ProterosuchusJ Н. три. ЮАф.
ВАз. ЮАз. Chasmatosuchus н. три. ВЕв. Kalisuchus,
Tasmaпiosaurus Н. три. Аве. Х i/ousuchus ?ср. три. ВАз.
Erythrosuchidae ? Arizoпasaurus ер. три. СА. Erythro
suchus н. три. ЮАф. ?Cuyosuchus Н. три. ЮА. Fugu
suchus н. три ВАз. Garjaпia Н. три. ВЕв. ?Ka/isuchus н.
три. Аве. Shaпsisuchus Н. три. ВАз. VJushkovia н. три.
ВЕв. ВАз. ?Proterochampsidae Cerritosaurus [? Rhadi
пosuchus] , Chaпaresuchus, Gualosuchus ер. три. ЮА.
Proterochampsa в. три. ЮА.
ПОДОТРЯД ORNITHOSUCHIA Euparkeriidae Еи-
parkeria [Browпiella] н. три. ЮАф. ?Halazaisuchus,
Turfaпosuchus, ?Waпgisuchus н. три. ВАз. Ornithosuchi
dae Orпithosuchus [Dasygпathus] в. три. Ев. Rioja-
suchus в. три. ЮА. Veпaticosuchus в. три. ЮА. Lago
suchidae Lagosuchus, Lagerpetoп ер. три. ЮА.
ПОДОТРЯД RAUISUCHIA Rauisuchidae Fasola-
suchus в. три. ЮА. Heptasuchus в. три. СА. ?Hopli-
tosaurus, ?Procerosuchus, Luperosuchus ер. три. ЮА.
"Maпdasuchus", Stagoпosuchus ер. три. ВАф. Presto-
suchus ер. три. ЮА. Rauisuchus ер. три. ЮА. Sauro-
suchus в. три. ЮА. lIciпosuchus ер. три. Ев. ?VJushko-
visaurus ер. три. СА. Poposauridae Poposaurus, Posto
suchus в. три. СА. ?Teratosaurus в. три. Ев. ?Siпosaurus
н. юр. ВАз.
ПОДОТРЯД AETOSAURIA Stagonolepididae Aeto-
saurus, ?Ebrachosaurus, Stagoпolepis в. три. Ев. Aeto
sauroides, Argeп tiпosuchus, N eoaetosauroides в. три.
ЮА. Desmatosuchus, Stegomus, Typothorax в. три. СА.
ПОДОТРЯД INCERTAE SEDIS Erpetosuchidae Er
petosuchus, ?Dyoplax в. три. Ев. ?Parriпgoпia ер. три.
ВАф. Ctenosauriscidae Cteпosauriscus н. три. Ев.
Hypselorhachis ер. три. ЮА. Lotosaurus ер. три. ВАз.
Gracilisuchidae Gracilisuchus, ?Lewisuchus ер. три.
ЮА. Scleromochlidae Scleromochlus в. три. Ев. Ce
мейство без названия М agalaпcosaurus в. три. Ев.
ПОДОТРЯД PHYTOSAURIA Phytosauridae Aпgis-
torhiпus [Brachysuchus] в. три. СА. САф. Belodoп,
Mystriosuchus в. три. Ев. Nicrosaurus [Heterodoп
tosuchus, Lophoprosopus, Lophorhiпus] в. три. Ев. СА.
200
Приложение
ЮАз. Parasuchus [Ebrachosuchus, Fraпcosuchus,
?Mesorhiпosuchus, Paleorhiпus, ?Promystriosuchus] в.
три. Ев. ЮА. СА. Мад. Rutiodoп [Aпgistorhiпopsis,
?Clepsysaurus, Leptosuchus, М achaeroprosopus, М etar
hiпus, Pseudopalatus, Rhytidodoп] в. три. Ев. СА.
?ЮАз.
THECODONTIA INCERT АЕ SEDIS Clareпcea в.
три. ЮАф. Doпgusia ср. три. ВЕв. ?Doswellia в. три.
СА. Feпhosuchus Н. три. ВАз. Heleosaurus в. пер.
ЮАф. ?Megalaпcosaurus в. три. Ев. ?Microchampsa Н.
юр. ВАз. "Pallisteria", "Teleocrater" ср. три. ВАф.
Strigosuchus Н. юр. ВАз.
ОТРЯД CROCODYLIA
ПОДОТРЯД TRIALESTIA Trialestidae Trialestes
[Triassolestes] в. три. Ев.
ПОДОТРЯД SPHENOSUCHIA Saltoposuchidae Sal
toposuchus, Terrestrisuchus в. три. Ев. Sphenosuchidae
?Dibothrosuchus Н. юр. ВАз. Hesperosuchus в. три. СА.
Pseudhesperosuchus в. три. ЮА. Spheпosuchus в. три.
ЮАф.
ПОДОТРЯД PROTOSUCHIA Platyognathidae Pla
tyogпathus Н. юр. ВАз. Protosuchidae Baroqueosuchus
Н. юр. ЮАф. Diaпosuchus Н. юр. ВАз. Eopпeитa
tosuchus Н. юр. СА. Hemiprotosuchus в. три. ЮА.
LesotllOsUchus, Notochampsa [Orthosuchus] , Erythro
champsa, Pedeticosaurus Н. юр. ЮАф. Protosuchus,
Stegoпosиchus Н. юр. СА.
ПОДОТРЯД HALLOPODA Hallopidae Hallopus в.
юр. СА.
ПОДОТРЯД MESOSUCHIA Teleosauridae Aeolodoп
[Eпgyoпimasaurus, Glaphyrorhyпcl1Us] в. юр. Ев. Gavi
aliпum ср. юр. Ев. ?Haematosaurus в. юр. Ев.
Machimosaurus [Madrimosaurus] в. юр. Н. мел Ев.
Mycterosuchus в. юр. Ев. Mystriosaurus, Platysuchus Н.
юр. Ев. Steпeosaurus Н. юр. СА., H.
B. юр. Ев., H.
Cp.
Мад. Teleosaurus ср. юр. Ев. Metriorhyncbldae Capel
liпeosuchus, Eпaliosuchus Н. мел Ев. Dakosaurus в. юр.
Н. мел Ев. Geosaurus [Brachytaeпius, Cricosaurus, 1tli
limпosaurus, Neustosaurus] в. юр. Н. мел Ев., в. юр.
ЮА. Metriorhyпchus [Rhachaeosaurus, Purraпisaurus]
cp.
в. юр. ЕВ., cp.
в. юр. СА. Pelagosaurus Н. юр.
ЕВ. Teleidosaurus ср. юр. Ев. Pholidosauridae Aпg-
losuchus, Crocodilaemus ср. юр. Ев. ?М eridiosaurus Н.
мел ЮА. Peipehsuchus в. юр. ВАз. ?Petrosuchus Pholi
dosaurus В. юр. Н. мел Ев. Sarcosuchus Н. мел ЮА.
САф. Suchosaurиs Н. мел Ев. Teleorhiпus [Termiпoпa
ris] H.
в. мел СА. ?Ев. Atoposaundae Alligatorellus,
Alligatorium, Atoposaurus в. юр. ЕВ. Hoplosuchus в.
юр. СА. Karatausuchus в. юр. ЦАз. Shaпtuпgosuchus в.
юр. ВАз. 1heriosuchus в. юр. Ев. Goniopholididae
?Coelosuchus, ?Dakotasuchus в. мел СА. Goпipholis
[N aппosuchus, ? Amphicotylus, ? Eutetrauraпosuchus,
?Diplosaurus] в. юр. Н. мел Ев., в. юр. ВАз., ?в. юр. В.
мел ?СА. ?1 tasuchus, ?М icrosuchus в. мел ЮА. Кап-
sajsuchus в. юр. ЦАз. Oweпiasuchus [Brachydectes] В.
юр. Ев. ?Piпacosuchus, ?Pliogoпodoп, ?Polydectes в. мел
СА. ?Suпosuchus в. юр. ВАз. ЮВАз. ?Symptosuchus В.
мел ЮА. Vestisuchus Н. мел Ев. Dyrosauridae Atlaп-
tosuchus пал. САф. Dyrosaurus пал. САф. Hyposaurus
[Coпgosaurus, Sokotosaurus, Wurпosaurus] в. мел СА.
ЮА., пал. эоц. САф. ЗАф. Phosphatosaurus эоц. САф.
Rhabdogпathus [Rhabdosaurus] эоц. САф. ЗАф. Soko-
tosuchus в. мел ЗАф. Тilemsisuchus эоц. САф. Paralli-
gatoridae Paralligator в. мел ВАз. Shamosuchus Н. мел
ВАз. Hsisosuchidae ?DOl'atodoп в. мел Ев. Hsisosuchis
в. мел Ев. Bernissartiidae Berпissartia в. мел Н. юр. Ев.
Trematochampsidae ?Baharijodoп в. мел САф. Trema-
tochampsa Н. мел САф., в. мел Мад. Libycosuchidae
Libycosuchus H.
в. мел СА. Notosuchidae N otosuchus
в. мел ЮА. Uruguaysuchidae Araripesuchus Н. мел
ЮА. САф. ?Perosaurus в. мел ЮА. Uruguaysuchus В.
мел ЮА. Baurusuchidae Baurusuchus, Cyпodontosuchus
в. мел ЮА. Bergisuchus, 1berosuchиs эоц. Ев. Sebecidae
1 lchuпaia эоц. ЮА. Sebecus ?пал. эоц. мио. юл.
?Gobiosuchidae Gobiosuchus в. мел ВАз. ?Edentosu-
chidae Edeпtosuchus Н. мел ВАз.
ПОДОТРЯД EUSUCHIA ?Hylaeochampsidae Hyla-
eochampsa [Heterosuchus] Н. мел Ев. Stomatosuchidae
? А egyptosuchus, Stomatosuchus [Stromerosuchus] В. мел
САф. ?Chiayusuchus в. мел ВАз. Dolichochampsidae
Dolichochampsa в. мел ЮА. Gavialidae Eogavialis эоц.
олиr. САф. Gavialis мио. сов. ЮАз., плей. Ваз.
Gavialosuchus МИО. Ев. Gryposuchus [Rhamphostopsis,
Rhamphostoma] олИI'. пли. ЮА. 1kaпogavialis,
Hesperog(/vialis мио. ЮА. Rhamphosuchus пли. ЮА
АШgаtоridае Akaпthosиchus пал. СА. Alligator [Caima.
lloidea] олиr. сов. СА., сов. ВАз. Allogпathosuchus
[Arambourgia, Hassiacosuchus] пал. эоц. СА. Ев.
Balaпerodus олиr. ЮА. Caimaп [Brachygпathosuchus,
Diпosuchus, Proalligator, Purrusaurus, Х eпosuchus]
олиr. сов. ЮА., сов. СА. Ceratosuchиs пал. СА
Diplocyпodoп [Orthosaurus, Boverisuchus, Caimaпosu-
chus, Eoceпosuchus] эоц. СА., эоц. пли. Ев. Eoalligator
?пал. ВАз. Hispaпochampsa олиr. Ев. М elaпosuchus
пли. сов. ЮА. Paleosuchus пли. сов. ЮА., СОВ. СА.
Procaimaпoidea эоц. СА. ? Prodiplocyпodoп в. мел СА
Waппaпgosuchus пал. СА. Crocodylidae A1gialosuchus в.
мел Ев. Allodaposuchus в. мел. Ев. Asiatosuchus ЭОЦ.
ВАз. Ев. ?СА. Brachyuraпochampsa эоц. СА. Characto-
suchus мио. ЮА., эоц. ОИН. Crocodylиs [Crocodilus,
Champsa, 1hecachampsa] ?эоц. пли. Ев., пал. СОВ. Аф.
СА. Аз., плей. сов. Авс. ОИН. ЦА. ВИН. Мад.
Deiпosuchus [Phobosuchus] в. мел СА. Dollosuchus ЭОЦ.
Ев. Eosuchus эоц. Ев. Euthecodoп мио. плей. САф.
Holopsisuchus в. мел СА. Keпtisuchus эоц. Ев. Leidyo-
suchus в. мел эоц. СА. Liaпghusuchus эоц. ВАз.
Классификация позвоночных
201
Megadoпtosuchus эоц. Ев. Mourasuchus [Nettosuchus]
мио. пли. ЮА. ?Navajosuchus пал. СА. Necrosuchus
пал. ЮА. Orthogeпysuchus эоц. СА. Osteolaeтus сов.
Аф. Palliтпarchus плей. Аве. Plaпocraпia пал. ВАз.
Pristichaтrus [Liтпosaurus, Boverisuchus, Weigeitisu
chus] эоц. Ев. СА. ЮАз. Quiпkaпa плей. Аве. 1hora
cosaurus [Spheпosaurus] в. мел СА. Ев. ?Тieпosuchus
эоц. ВАз. Toтistoтa мио. Ев. СА., эоц. сов. Аз.
ОТРЯД PTEROSA URIA
ПОДОТРЯД RHAMPHORHYNCHOIDEA Dimor
phodontidae Diтorphodoп Н. юр. Ев. Peteiпosaurus в.
три. Ев. Eudimorphodontidae Eudiтorphodoп в. три.
Ев. Campylognathoididae Caтpylogпathoides Н. юр. Ев.
Rhamphorhynchidae Prepпdactylus в. три. Ев. Doryg-
пaihus, ?Coтodactylus, Nesodactylus в. юр. СА. Para
psicephalus в. юр. Ев. Rhaтphorhyпchus [?Odoпtorhyп
chus] в. юр. Ев. Аф. Scaphogпathus в. юр. Ев. Sordes в.
юр. ЮАз.
ПОДОТРЯД PTERODACTYLOID:EA Dsungaripte
ridae Dsuпgaripterus ?в. юр. ВАф., Н. мел ВАз. Puta
пipterus н. мел ЮА. Noripterus Н. мел ВАз. Cteno
chasmatidae Cteпochasтa в. юр. ЕВ. Gпathosaurus в.
юр. Ев. Huaпhepterus в. юр. ВАз. Pterodaustriidae
Pterodaustro ?Н. мел Ю А. Pterodactylidae ? Derтo
dactylus в. юр. СА. Gerтaпodactylus, Gallodactylus в.
юр. Ев. ?Herbstosaurus ер. юр. ЮА. Pterodactylus
(C)'cпorhaтphus, Diopecephalus, Orпithocephalus, Pteпo
dracoп] в. юр. Ев. ?ВАз. Ornithocheiridae Araripe
saurиs, Araripedactylus, Saпtaпadactylus Н. мел ЮА.
Criorhyпchus [Coloborhyпchus] в. мел Ев. Orпitho
cheirus [Ciтoliorпis, Loпchodectes] в. мел Ев. Orпitho
desтus в. мел Ев. Pteraпodoп [Nyctodactylus, Nycto
saurus, Occideпtalia, Geosterпbergia] в. мел СА. Л,.а-
пopteryx в. мел ЮЗАз. "Quetzalcoatlus" в. мел СА.
ОТРЯД SAURISCHIA
ПОДОТРЯД ST А URIKOSA URIA Staurikosauridae
Staurikosaurus ep.
в. три. ЮА. ?Spoпdylosoтa ер. три.
ЮА. Herrerasauridae Herrerasaurus ?lschisaurus в.
три. ЮА.
ПОДОТРЯД THEROPODA Podokesauridae Avipes,
Halticosaurus [Dolichosuchus] , Prvcoтpsogпathus
[?Pterospoпdylus], Saltopus, Velocipes в. три. Ев. Coelo
p/l\'sis. Podokesaurus в. три. СА. Dilophosaurus Н. юр.
СА. ')Lиkosaurus Н. юр. ВАз. Segisaurus Н. юр. СА.
Sтtarsus Н. юр. ЮАф. Coeluridae Aristosuchus [Cala
n;ospoпdylus, 7hecocoelurus, 1hecospoпdylus] Н. мел Ев.
l'oelurus, Orпitholestes в. юр. СА. lпosaurus Н. мел
САф. Kakuru Н. мел Аве. М icroveпator Н. мел СА.
'Si/locoelurus в. юр. ВАз. ?Teiпurosaurus [Caudocoelus]
н юр. Ев. Shanshanosauridae Shaпshaпosaurus в. мел
8.-\3. Compsognathidae Coтpsogпatllus в. юр. Ев. Or
nithomimidae Archaeorпithoтiтus Н. мел СА., в. мел
ВАз. ? Betasuchus в. мел Ев. Droтiceioтiтus, Coelo
saurus, Orпithoтiтus, Strithioтiтus в. мел СА. Ela-
phrosaurus в. юр. ВАф. ?СА. Galliтiтius в. мел ВАз.
Garudiтiтus в. мел ВАз. Tugulusaurus Н. мел ВАз.
Deinocheiridae Deiпocheirus в. мел ВАз. Therezino
sauridae 1hereziпosaurus в. мел ВАз. Elmisauridae
Chirosteпotes [Macrophalaпgia] в. мел СА. Elтisaurus
в. мел ВАз. Oviraptoridae Caeпagпathus в. мел СА.
Oviraptor, lпgeпia в. мел ВАз. Dromaeosauridae
Deiпoпychus Н. мел СА. ?Hulsaпpes, Velociraptor в. мел
ВАз. ? Paroпychodoп, Droтaeosaurus, Saurorпitholestes
в. мел СА. Phaedrolosaurus Н. мел ВАз. Saurorni
thoididae Pectiпodoп, Steпoпychosaurus, ?Troodoп в. мел
СА. Saurorпit/loides в. мел ВАз. Megalosauridae Baha
riasaupus, Carcharodoпtosaurus в. мел САф. ?Chiпgkaп
kousaurus в. мел ВАз. ?Eтbasasaurus н. мел ЦАз.
Erectopus Н. мел Ев., ?в. мел САф. Eustreptospoпdylus
юр. Ев. Kelтayisaurus Н. мел ВАз. Majuпgasaurus в.
мел Мад. Megalosaurus [Magпosaurus, Sarcosaurus]
H.
в. юр. Ев. САф. ?ВАф. М etriacaпthosaurus в. юр.
Ев. Poekilopleuroп ер. юр. Ев. Szechuaпosaurus в. юр.
ВАз. Torvosaurus в. юр. СА. Х uaпhaпosaurus ер. юр.
ВАз. AIIosauridae Allosaurus [? Aпtrodeтus] в. юр. СА.
?ВАф., Н. мел Аве. lпdosaurus [?Orthogoпiosaurus] В.
мел ЮАз. Piatпitzkysaurus ер. юр. ЮА. Piveteau
saurus в. юр. Ев. Yaпgchuaпosaurus в. юр. ВАз. Spino
sauridae Altispiпax Н. мел Ев. ? Acrocaпthosaurus Н. мел
СА. Spiпosaurus в. мел САф. Ceratosauridae Cerato
saurus в. юр. СА. ?ВАф. ?Chieпkosaurus в. юр. ВАз.
?Proceratosaurus ер. юр. Ев. Dryptosauridae ?Dryp
tosauroides в. мел ЮАз. Dryptosaurus в. мел СА.
Tyrannosauridae Albertosaurus [Gorgosaurus] , Dasple
tosaurus в. мел СА. Alioraтus, Alectrosaurus в. мел
ВАз. Geпyodectes в. мел ЮА. lпdosuchus в. мел ЮАз.
Tyraппosaurus [Tarbosaurus] в. мел СА. ВАз.
THEPORODA INCERT АЕ SEDIS Aublysodoп в. мел
СА. Aviтiтus в. мел ВАз. At'isaurus в. мел СА. ?ЮА.
Bradycпeтe, Heptasteorпis в. мел Ев. Chilaпtaisaurus в.
мел ВАз. Coeluroides, Coтpsosuchus, Jubbulpuria,
Laevisuchus, Orпithoтiтoides в. мел ЮАз. 1 lliosuchus
ер. юр. Ев. 1 teтirus в. мел ЦАз. Labocaпia в. мел ЦА.
Marshosaurus, Stokesosaurus в. юр. СА. Noasaurus в.
мел ЮА. Rapator, Walgettosuchus в. мел Аве.
#
ПОДОТРЯД SAUROPODOMORPHA
ИНФРАОТРЯД PLATEOSAURIA Anchisauridae
Aттosaurus Н. юр. СА. Aпchisaurus [Aтphisaurus,
Gyposaurus, Megadactylus, Yaleosaurus] Н. юр. СА.
ЮАф. Azeпdohsaurus в. три. САф. Coloradia в. три.
ЮАф. Euskelosaurus [Euskelesaurus, Gigaпtoscelis, Pla
teosauravus] в. три. ЮАф. Lugeпgosaurus [?Yиппa
пosaurus] Н. юр. ВАз. Massospoпdylus [Aetoпyx, Aris
tosaurus, Droтicosaurus, Grypoпyx, Leptospoпdylus] Н.
юр. ЮАф. СА. ?Mussaurus в. три. ЮА. Plqteosaurus
202
Приложеllие
[Diтodosaurus, Gresslyosaurus, Pachysauriscus, Pachy
saurus] в. три. Ев. ?ЮА. Sellosaurus [Efraasia] в. три.
Ев. Melanorosauridae Caтelotia в. три. Ев. М elaпoro
saurus в. три. ЮАф. Riojasaurus [Steпusaurus] в. три.
ЮА. Vulcaпodoп Н. юр. ЮАф. Blikanasauridae Blika
пasaurus в. три. ЮАф.
ИНФРАОТРЯД SAUROPODA Cetiosauridae Aтyg-
dalodoп ер. юр. ЮА. Barapasaurus Н. юр. ЮАз.
Cetiosaurus [Cardiodoп] cp.
B. юр. Ев. Haplocaпtho
saurus в. юр. СА. Rhoetosaurus Н. юр. Аве. Shuпo-
saurus ер. юр. ВАз. Volkheiтeria, Patagosaurus ер. юр.
ЮА. ?Zizhoпgosaurus ?Н. юр. ВАз. Diplodocidae Ара-
tosaurus [Atlaпtosaurus, Broпtosaurus, Elosaurus] Baro
saurus в. юр. СА. ВАф. Cetiosauriscus в. юр. Ев.
Dicraeosaurus в. юр. ВАф. Diplodocus в. юр. СА.
Maтeпchisaurus в. юр. ВАз. Neтegtosaurus, Questo
saurus в. мел Ваз. Brachiosauridae ? Astrodoп [?Pleuro
coelus] Н. мел СА. ?Ев. ? Austrosaurus Н. мел Аве.
Bothriospoпdylus ep.
в. юр. Ев. Мад. Brachiosaurus в.
юр. СА., ВАф. Pelorosaurus [Diпodocus, Gigaпtosaurus,
Oplosaиrus, Orпithopsis] н. мел Ев. Rebbachisaurus Н.
мел САф. Titanosauridae Aegyptosaurus в. мел САф.
? Aepisaurus Н. мел Ев. Alaтosaurus в. мел СА. ? Algo
asaurus Н. мел ЮАф. Aпtarctosaurus, Argyrosaurus,
?Caтpylodoпiscus в. мел ЮА. ?Chubutisaurus Н. мел
ЮА. Hypselosaurus в. мел Ев. Laplatasaurus в. мел
ЮА. Мад. Loricosaurus в. мел ЮА. ?Macrurosaurus в.
мел Ев. Saltasaurus в. мел ЮА. Тitaпosaurus [Ма-
gyarosaurus] H.
в. мел Ев., в. мел ЮАз, ЮА. Tor
пieria [Gigaпtosaиrus] в. юр. ВАф. Camarasauridae
Caтarasaurus [Uiпtasaurus, Morosaurus] в. юр. СА.
Opisthocoelocaudia в. мел ВАз. Euhelopodidae ?Chiayu
saurus в. мел ВАз. Euhelopus [Helopus] в. юр. или Н.
мел ВАз. Oтeisaurus в. юр. ВАз. Тieпshaпosaurus ?в.
юр. ВАз.
SAUROPODA INCERTAE SEDIS Asiatosaurus Н.
мел ВАз. Epaпterias, Dystrophaeus в. юр. СА. Micro-
coelus в. мел. ЮА. М oпgolosaurus Н. мел ВАз.
DINOSAURIA INCERT АЕ SEDIS Segnosauridae
Erlikosaurus, Segпosaurus в. мел ВАз.
ОТРЯД ORNITHJSCHIA
ПОДОТРЯД ORNITHOPODA Fabrosauridae Aloco
doп, Triтucrodoп в. юр. Ев. Echiпodoп Н. мел Ев.
Fabrosaurus [Lesothosaurus] Н. юр. ЮАф. Goпgbu
saurus в. юр. ВАз. Tawasaurus Н. юр. ВАз. Techпo
saurus в. три. СА. Heterodontosauridae Abrictosaurus,
Geraпosaurus, Heterodoпtosaurus, Laпasaurus, Ly
corhiпus Н. юр. ЮАф. Diaпchuпgosaurus н. юр. ВАз.
?Pisaпosaurus в. три. ЮА. Dryosauridae Dryosaurus
[Dysalatosaurus] в. юр. СА. ВАф. ?Kaпgпasaurus ?мел
ЮАф. Valdosaurus Н. мел. Ев. САф. Hypsilophodonti
dae ?Fulgurotheriuт Н. мел Аве. Hypsilophodoп ?в. юр.
Н. мел Ев. ?СА. Othпielia, ?Naпosaurus в. юр. СА.
Parksosaurus в. мел СА. Phyl/odoп в. юр. Ев. Тепоп-
tosaurus Н. мел СА. 7hescelosaurus в. мел СА. Zephy-
rosaurus Н. мел СА. Iguanodontidae ? Aпop/osaurus,
Craspedodoп в. мел Ев. Callovosaurus в. юр. Ев.
Caтptosaurus [Caтptoпotus, Cuтпoria] в. юр. СА. Ев.,
Н. мел СА. Iguaпodoп Н. мел Ев. ?ВАз. СА. САф.
М uttaburrasaurus н. мел Аве. Ouraпosaurus Н. мел
САф. Probactosaurus Н. мел ВАз. Rhabdodoп [Moch/o-
doп, Oligosaurus] Н. мел Ев. Т'ectisaurus Н. мел
Ев. Hadrosauridae Aпatosaurus, Brachy/ophosaurus,
Cheпeosaurus, Claosaurus, Corythosaurus, Edтoпto-
saиrus, Hadrosaurus [Kritosaurus], Laтbeosaurus,
Lophorhothoп, Maiasaura, Parasaurolophus, Prosauro-
lophus, Saurolophus в. мел СА. Aralosaurus в. мел
ЮАз. Bactrosaurus, Barsboldia, Gilтoreosaurus, Jaxar-
tosaurus, М aпdschurosaurus, N ippohosaurus, Shaпtuпgo-
saurus, Taпius, Тsiпtaosaurus в. мел ВАз. ?Notoceratops
в. мел ЮА. Orthoтerus [Telтatosaurus, Liтпosaurus]
в. мел Ев. Secerпosaurus в. мел ЮА.
ПОДОТРЯД PACHYCEPHALOSAURIA РасЬусер-
halosauridae Gravitho!us, Orпatotholus, Pachycepha/o-
saurus, Stegoceras, Stygiтoloch в. мел СА. Majuп-
gatholus в. мел Мад. Preпocephale, Tylocephale в. мел
ВАз. Yaverlaпdia Н. мел Ев. Homalocephaliadae
Goyocephale, Hoтalocephale, ?Micropachycepha/o-
saurus, Waппaпosaurus в. мел ВАз.
ПОДОТР ЯД STEGOSA URIA ?Scelidosauridae ?Lusi-
taпosaurus, Scelidosaurus Н. юр. Ев. ?Scutellosaurus Н.
юр. СА. Stegosauridae Chialiпgosaurus, Chuпgkiпgo-
saurus, Tuojiaпgosaurus в. юр. ВАз. Craterosaиrus Н.
мел Ев. Daceпtrurиs [Oтosaиrus] ер.- в. юр. Ев. Dravi-
dosaurus в. мел ВАз. Huayaпgosaurus ер. юр. ВАз.
Keпtrosaurus [Keпtrurosaurus, Doryphorosaurus] в. юр.
ВАф. Lexovisaurus в. юр. Ев. Paraпthodoп Н. мел
ЮАф. Stegosaurus [Diracodoп, Hypsirophus] в. юр.
СА. Wuerhosaurus Н. мел ВАз.
ПОДОТРЯД ANKYLOSAURIA Nodosauridae Асап-
thopholis в. мел Ев. Brachypodosaurus в. мел ЮАз.
?Cryptodraco в. юр. Ев. ?Dracopelta в. юр. Ев.
Hylaeosaurus [Polacaпthoides, Polacaпthus] Н. мел Ев.
N odosaurus [Hierosaurus, Stegopelta] , Paleosciпus,
Paпoplosaurus [Edтoпtoпia] в. мел СА. ?Priodoпtog-
пathus ?в. юр. Ев. Hoplitosaurus, Sauropelta, Silvisaurus
Н. мел СА. Sarcolestes в. юр. Ев. Struthiosaurus
[Crataeoтus, Daпubiosaurus, Leipsaпosaurus, Pleuropel-
tus, Oпychosaurus] в. мел Ев. Ankylosauridae Aтto-
saurus, Piпacosaurus [Syrтosaurus] , Saichaпia, Talaru-
rus, Tarchia в. мел ВАз. Aпkylosaurus, Euoplocepha/us
[Aпodoпtosaurus, Dyoplosaurus, Scolosaurus] в. мел
СА. ?Heishaпsaurus, ?Sauroplites, ?Stegosaurides в. мел
ВАз.
Классификация позвоиочных
203
ПОДОТРЯД CERATOPSIA Psittacosauridae Psitta-
cosaurus [Protiguaпodoп] в. мел ВАз. Protoceratopsi
dae Bagaceratops, М icroceratops, Protoceratops в. мел
ВАз. Leptoceratops, М oпtaпoceratops в. мел. СА. Cera
:opsidae Aпchiceratops, Arrhiпoceratops, Ceпtrosaurus,
CJzasmosaurus, Eocel.atops, М oпocZoпius [Brachycera
tops], Pachyrhiпosaurus, Peпtaceratops. Styracosaurus,
Torosaurus, Triceratops в. мел СА.
CERATOPSIA INCERTAE SEDIS SteпopeZix н. мел
Ев.
Diapsida incertae sedis
ОТРЯД PLACODONTIA ?Helveticosauridae Helveti
cosau/'Us ер. три. Ев. Placodontidae Paraplacodus ер.
три. Ев. Placodus [Aпomosaurus, Crurosaurus] H.
ep.
три. Ев., ер. три. ЮЗАз. Cyamodontidae Cyamodus ер.
три. Ев. Placochelys [Placochelyaпus] в. три. Ев.
Psephoderma в. три. Ев. Psephosaurus ер. три. ?ЮЗАз.,
в. три. Ев. Saurosphargis ер. три. Ев. Непоdопtidае
Heпodus в. три. Ев. Incertae sedis Chelyoposuchus в.
три. Ев.
Отряд или подкласс Ichthyopterygia (Ichthyosauria)
?Нuреhsuсhidае N aпchaпgasaurus [Hupehsuchus] ер.
три. ВАз. Utatsusauridae и tatsusaurus Н. три. ВАз.
Omphalosauridae Chaosaurus н. три. ВАз. OmphaZo
saurus [Pessopteryx] ер. три. Шпитц. Grippia Н. три.
Шпитц. Phalarodoп ер. три. СА. Mixosauridae М ixo
saurus ер. три. Ев. ?ОИн. Шпитц. IОЗАз. Shastasauri
dae CyтbospoпdyZus ер. три. СА. Delphiпosaurus в.
три. СА. Himalayosaurus в. три. ВАз. М erriamia в.
три. СА. ? Pessosaurus ер. три. Шпитц. Shastasaurus в.
три. СА. Shoпisaurus в. три. СА. Toretocпemus [Caи
fornosaurus] в. три. СА. Ichthyosauridae Baptaпodoп в.
юр. СА. IchtJzyosaurus [Proteosaurus, Eurypterygius] н.
юр. Ев. rp. Ophthalmosaurus в. юр. Ев. ЮА. Stenop
terygiidae Steпopterygius н. юр. Ев. Protoichthyosauri
dae Protoichthyosaurus Н. юр. Ев. Leptopterygiidae
Eurhiпosaurus н. юр. Ев. GreпdeZius в. юр. Ев. Leptop
terygius Н. юр. Ев. Platypterygius [Myopterygius,
Myobradypterygius] в. мел СА., в. мел ВЕв., H.
в. мел
Аве., Н. мел Ев. ?Naппopterygius в. юр. Ев. Teтпo
doпtosaurus н. юр. Ев.
Подкласс Synapsida
ОТРЯД PEL YCOSAURIA Ophiacodontidae Ar
cJzaeothyris ер. пен. СА. Baldwiпoпus Н. пер. СА.
Clepsidrops [Archaeobelus] в. пен. СА. Ophiacodoп
[Arribasaurus, Theropleura, PoZiosaurus, WiпfieZdia,
Theorosaurus, Diopeus] в. пен. н. пер. СА. ?Protoclep
sydrops Н. пен. СА. Stereophallodoп н. пер. СА.
Stereorhachis в. пен. Ев. Varanopseidae Aerosaurus,
?Basicraпodoп, Mycterosaurus [Eumatthevia], Varaпo
J... >Ifi';",
"'
'"
v"""",....:L>,,
c.,',,
,,
'
''>';',
'';;';;'':-:'
doп, Varaпops н. пер. СА. Eothyrididae Eothyris, Oeda
leops н. пер. СА. Sphenacodontidae ? Bathygпathus,
Cteпospoпdylus, Dimetrodoп [Bathyglyptus, EmboZopho
rus, 7heropleura] Н. пер. СА. Haplodus [Callibrachioп,
Cutleria, Datheosaurus, PaZaeohatteria, Palaeospheпo
doп, Paпtelosaurus] в. пен. Н. пер. СА., н. пер. Ев.
Macromerioп в. пер. Ев. Neosaurus н. пер. Ев. Secodoп
tosaurus, Spheпacodoп [Oxyodoп] Н. пер. СА.
Edaphosauridae Edaphosaurus [Brachycпemius, N aosau
rиs] в. пен. Н. пер. СА. Ев. Iaпthosaurus в. пен. СА.
Caseidae Aпgelosaurus в. пер. СА. Casea н. пер. СА.
Ев. Caseopsis, Cotylorhyпchus н. пер. СА. Eппatosaurus
в. пер. ВЕв. ?Caseoides в. пер. СА. ? Phreatophasma в.
пер. Ев.
PELYCOSAURIA INCERTAE SEDIS Colobomycter,
Delorhyпchus н. пер. СА. Echiпerpetoп ер. пен. СА.
Elliostithia в. пер. ЮАф. Glaucosaurus, Lupeosaurus н.
пер. СА. Milosaurus в. пен. СА. Nitosaurus, Scoliomus,
Tetraceratops, Thrausmosaurus, Trichasaurus, Varaпo
saurus н. пер. СА. Xyrospoпdylus в. пен. СА.
ОТРЯД THERAPSIDA
ПОДОТРЯД EOTITANOSUCHIA Biarmosuchidae
Biarmosuchus [Biarmosaurus] в. пер. ВЕв. Eotitano
suchidae Eotitaпosuchus, Ivaпtosaurus в. пер. ВЕв.
Phthinosuchidae Phithiпosuchus, Phithiпosaurus в. пер.
ВЕв. Incertae sedis Gorgodoп, Kпoxosaurus, Steppe
saurus, Watoпgia в. пер. СА.
ПОДОТРЯД DINOCEPHALIA
ИНФРАОТРЯД TITANOSUCHIA Brithopodidae
Admetophoпeus, Archaeosyodoп, Brithopus, ChthomaZo-
porus, Doliosauriscus [Doliosaurus] , Mпemeiosaurus,
N otosyodoп, Syodoп, Тitaпophoпeus в. пер. ВЕв. Eosyo
doп в. пер. СА. Deuterosauridae Deuterosaurus в. пер.
ВЕв. Estemmenosuchidae Aпoplosuchus, Estemmeпo
suchus, М olybdopyrus, Parabradysaurus, Rhopalodoп,
Zopherosuchus в. пер. ВЕв. Anterosauridae Aпteosaurus
[Broomosuchus, Diпosuchus, Тitagпathus, Pseudaпteo
saurus] , Micraпteosaurus, Paraпteosaurus в. пер. Аф.
Titanosuchidae Joпkeria [Diпophoпeus] , Тitaпosuchus
[Scapaпodoп, Parascapaпodoп] в. пер. ЮАф.
ИНФРАОТРЯД TAPINOCEPHALIA Tapinocephali
dae Moschops [Agпosaurus, Moschogпathus, Moschoi
des, pпigaZioп, и lemosaurus] в. пер. ЮАф. ВЕв. Ave
пaпtia, DeZphiпogпathus, Keratocephalus, М ormosaurus,
Moschosaurus, Phocosaurus, Riebeeckosaurus, Struthio
cephalo , ides Struthiocephalus, Struthioпops, Styraco-
cephalus, TapiпocephaZus, Taurocephalus в. пер. ЮАф.
?Incertae sedis Dimacrodoп, Driveria, Mastersoпia в. пер.
СА.
ПОДОТРЯД DICYNODONTIA
}>.
204
Приложение
ИНФРАОТРЯД VENJUKOVIAMORPHA Venjuko
viidae Otsheria, Veпjukovia [Myctosucl1US] в. пер. ВЕв.
ИНФРАОТРЯД DROMASAURIA Galeopsidae Ga
lechirus, Galeops, Galepus в. пер. ЮАф. В
ИНФРАОТРЯД EODICYNODONTIA Eodicynodon
tidae Eodicyпodoп в пер. ЮАф.
ИН ФРАОТРЯД ENDOTHIODONTIA Endothiodon
tidae Chelyodoпtops, Eпdothiodoп [Esoterodoп, Eтydo
chaтpsa, Eпdogoтphodoп] , Pachytegos в пер. ЮАф.
ИНФРАОТРЯД PRISTERODONTIA Aulacocephalo-
dontidae Aulacephalodoп [Au/acocephalodoп], ?Digalo
doп. Pelaпoтodoп в пер. ЮАф. Dicynodontidae Dicyпo
doп [Diпaпoтodoп, Daptocephalus] в пер. ЮАф. ВАф.
ВЕв. ?ЮВАз. ВАз. Geikia, Gordoпia в. пер. Ев. Каппе-
meyeriidae Aпgoпisaurus ер. три. ВАф. Barysoтa, Cha
пaria, Diпodoпtosaurus, Dolichuraпus [Rhopalorhiпus]
ер. три. ЮЗАф. ? Elephaпtosaurus ер. три. ВЕв. 1 schi
gualastia в. три. ЮА. Kaппeтeyeria, Rechпisaurus
[ProplaceriasJ Н. три. ЮАф., ер. три. ВАф. ЮАз.
ЮА. Parakeппeтeyeria. Siпokaппeтeyeria Н. три. ВАз.
Placerias в. три. СА. Rhiпocerocephalus, ?Rhadiodro
тus. Rhiпodicylodoп ер. три. ВЕв. Saпgusaurus, Zaтbi
saurus ер. три. ВАф. Shaпsiodoп Н. три. ВАз. Stahleke
ria ep.
B. три. ЮА. Tetragoпias ер. три. ВАф. и ralo
kaппeтeyeria, Rabidosaurus ер. три. ВЕв. Viпceria,
J acheleria Н. три. ЮА. Wadiasaurиs ер. три. ЮАз.
Lystrosauridae Lystrosaurus [Prolystrosaurus] Н. три.
ЮАф. ЮАз. ВЕв. ВАз. ?ЮВАз. Ант. Oudenodontidae
Cteпiosaurus, Oudeпodoп, Rhachiocephalus [Eocyclops,
Kitchiпgia, М egacyclops, N eoтegacyclops, Odoпtocyc
lops, Pelorocyclops, Platycyclops] , Tropidostoтa в. пер.
ЮАф. Pristerodontidae Eтyduraпus, Eurychororhiпus,
Pristerodoп, Storthyggпathus, Syпostocephalus в. пер.
ЮАф.
ИНФРАОТРЯД DIICTODONTIA Emydopidae Ету-
dops [Eтydopsoides], Myosauroides, Paleтydops в. пер.
ЮАф. Myosaurus Н. три. ЮАф. Ант. Cistecephalidae
Cistecephaloides, Cistecephalus [Kistecephalus] в. пер.
ЮАф. Kawiпgasaurus в. пер. ВАф. Robertiidae Rober
tia в. пер. ЮАф. Diictodontidae ? Aпoтodoп в. пер.
ЮАф. Diictodoп в. пер. ЮАф. ВАз.
ИНФРАОТРЯД KINGORIAMORPHA Кingoriidae
Kiпgoria [?Dicyпodoпtoides]. в. пер. ВАф. ЮАф. Koт
busia Н. три. ЮАф.
DICYNODONTIA INCERT АЕ SEDIS Brachyproso-
pus, Brachiuraпiscus, Broilius, Cerataelurus, Coтpsodoп,
Cryptocyпodoп, Eтydorhiпus, Eosiтops, Euтaпtellia,
Haughtoпiaпa, Heuпeus, Koupia, Newtoпella,- Parriпg
toпiella, Prodicyп о doп , Taogпathus в. пер. ЮАф.
ПОДОТРЯД GORGONOPSIA ?Ictidorhinidae Icti
dorhiпus, Lycaeпodoп, Leтurosaurus, Rubidgiпa в. пер.
ЮАф. ?Hipposauridae Hipposaurus, ?Pseudhipposaurus
в. пер. ЮАф. ?Burnetiidae Burпetia в. пер. ЮАф.
Proburпetia в. пер. ВЕв. Gorgonopsidae Aelurogпathus
[Dixeya] , Aelurosaurus [Aelurosaиroides. Aelurosaurop-
sis], Aloposaurus [Aloposauroides], Arctogпathus [Lyco-
saurus, Lycaeпodoпtoides, Arctogпathoides] , Arctops
['!Pardocephalus, Sтilesaurus] , Brooтicephalus, Brooтi-
saurus, Cephalicustroidиs, Cerdorhiпus [?Galerhyпchus].
Clelaпdiпa [Dracocephalиs] , Cyaпosaurus [Cyпiscopo-
ides] , Diпogorgoп, Eoarctops, Galesuchus, Gorgoпops
[Pachyrhiпos, Gorgoпogпathus, Leptotrachelus, Chiwe-
tasaurus] , Leoпtocephalus, Lycaeпops [Пgriсерhаlus,
?Taпgagorgoп] , Paragalerhiпus, Prorubidgea, Rubidgea,
Scylacogпathus, Scylacops, Sycosaurus в. пер. ЮАф.
Iпostraпcevia, Pravoslavleria, Sauroctoпus в. пер. ВЕв.
ПОДОТРЯД THEROCEPHALIA Crapartinellidae
Crapartiпella в. пер. ЮАф. Pristerognathidae Priste-
rogпathus в. пер. ЮАф. Hofmeyriidae Hofтeyria, Icti-
dostoтa [Ictidogпathus] в. пер. ЮАф. Lycideopsidae
Lycideops в. пер. ЮАф. Ictidosuchidae 1 ctidosuchus,
1 ctidosuchoides, 1 ctidosuchops В. пер. ЮАф. Silphoicti-
doides в. пер. ВАф. Regisaurus Н. три. ЮАф. ?Naпic-
tops В. пер. ЮАф. Whaitsiidae М oschowhaitsia в. пер.
ВЕв. Theriogпatus [Alopecopsis, Aпeugoтphius, Нуе-
пosaurus, Notaelurops, Notosollasia, И1zаitsiа] В. пер.
ЮАф. ВАф. Moschorhinidae Aппatherapsidus [Аппа],
Chthoпosaurus. в. пер. ВЕв. Akidпogпathus, Euchaтber-
sia в. пер. ЮАф. М oschorhiпus [?Пgisuсhus, Cerdops,
Hewittia] в. пер. н. три. ЮАф. Proтoschorhyпchus в.
пер. ЮАф. Ericiolacertidae Ericiolacerta Н. три. ЮАф.
Scaloposauridae N aпicticephalus, Scaloposaurus в. пер.
ЮАф. Tetracyпodoп [?Hoтodoпtosaurus] в. пер. Н.
три. ЮАф. Scalopolacerta, ?Zorillodoпtops Н. три.
ЮАф. Simorhinellidae Siтorhiпella в. пер. ЮАф. Вао-
ridae Bauria [Bauroides, Meliпodoп, Microgoтphodoп,
Sesaтodoп, Watsoпiella] Н. три. ЮАф.
ПОДОТРЯД CYNODONTIA
ИНФРАОТРЯД PROCYNOSUCHIA Procynosuchidae
Parathriпaxodoп В. пер. ВАф. Procyпosuchus [Galecra-
пiuт, Galeophrys. Leavachia, Mygalesaurus, N aпictosu-
chus, Protocyпodoп] в. пер. ЮАф. Dviniidae Dviпia
[Perтocyпodoп] В. пер. ВЕв. Galesauridae Croтptodoп
Н. три. ЮА. Galesaurus, Cyaпosaurus [Cyпosuchus] в.
пер. ЮАф. Thriпaxodoп [?N ythosaurus, N otictosaurus]
н. три. ЮАф. Ант. ?Naпocyпodoп В. пер. ВЕв.
Platycraпiellus [Platycraпioп] , Tribolodoп Н. три.
ЮАф.
ИНФРАОТРЯД EUCYNODONTIA
НАДСЕМЕЙСТВО CYNOGNATHOIDEA СУПО-
gnathidae Cyпogпathus [Cyпidiogпathus, Lycaeпogпat-
hus, Lycochaтpsa, ?Karooтys] Н. три. ЮАф. ЮА.