'IWQi

Ф ИТОТ1 АТО Л О ГИИ
УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ ВЫСШИХ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ

П. Н. ГОЛОВИН, М. В. АРСЕНЬЕВА,
А. Т. ТРОПОВА, 3. И. ШЕСТИПЕРОВА

ПРАКТИКУМ

ПО ОБЩЕЙ ФИТОПАТОЛОГИИ

Под редакцией проф. П. Н. ГОЛОВИНА

Допущено Главным управлением высшего и среднего
сельскохозяйственного образования Министерства
сельского хозяйства СССР в качестве учебного по-
собия для факультетов и отделений защиты растений
сельскохозяйственных вузов

Rebuild by
Shadowlabs

ИЗДАТЕЛЬСТВО «КОЛОС» ЛЕНИНГРАД-1967
632

Г61

Практикум по общей фитопатологии является учеб-
ным пособием, составленным по программе, утвержден-
ной Министерством сельского хозяйства СССР для
факультетов и отделений защиты растении сельско-
хозяйственных вузов.

В учебном пособии студент познакомится с основ-
ными диагностическими признаками больного растения,
с морфологией и биологическими особенностями пато-
генных организмов, получит практический навык в
определении болезней и их возбудителей.

Пособие содержит основные сведения по микро-
скопической технике, изготовлению временных и по-
стоянных препаратов, по наблюдению за развитием
живого объекта, а также по систематике грибов.

Практикум написан: Общая часть, тема 1 («Диаг-
ностика болезней растений»), тема 4 («Грибы — важ-
нейшие возбудители болезней растении», тема 5 («Систе-
матика грибов»), тема 6 [(«Класс Phycomycetes (фико-
мицеты)»] — А. Т. Троповой; тема 2 («Вирусы —
возбудители болезней растений»), тема 3 («Бактерии —
возбудители болезней растений») — М. В. Арсеньевой;
тема 7 [«Класс Ascomycetes (аскомицеты)— сумчатые гри-
бы»], тема 9 [«Класс Deuteromycetes (дейтеромицеты) —
Fungi imperfecti (несовершенные грибы»)] — П. Н. Го-
ловиным; тема 8 [«Класс Basidiomycetes (базидоми-
цеты) — базидиальные грибы»] — 3. И. Шестиперовой.

Все замечания и пожелания просим направлять
по адресу: Ленинград, Д-186, Невский пр., 28, отде-
ление издательства «Колос».

4-3-7

255-67
ПРЕДИСЛОВИЕ

Данный Практикум состоит из двух частей — общей и
специальной. Общая часть Практикума посвящена опти-
ческим приборам, измерению величины микроорганизмов
под микроскопом, приготовлению микроскопических пре-
паратов, методам наблюдения за развитием возбудителя.

Специальная часть имеет целью ознакомить с типами
поражений растений, знание которых облегчает определе-
ние болезней растений, а также помочь в изучении фитопа-
тогенных объектов — грибов, бактерий, вирусов. Для
изучения морфологии грибов, бактерий и вирусов поль-
зуются микроскопическим методом. Это не исключает
того, что отдельные наблюдения за ростом и развитием
патогенных грибов могут быть проведены и макроскопи-
чески по скоплению грибницы, спороношений, склероциям
и т. п., которые в массе хорошо заметны невооруженным
глазом как при культивировании грибов в искусственных
условиях на питательных средах, так и на естественных
субстратах (белый налет на гниющих овощах, розовые
подушечки на клубнях картофеля и т. п.).

Морфология грибов изучается в объеме, который позво-
ляет ориентироваться относительно основных признаков
грибов. Для определения классов, основных порядков,
семейств и родов грибов пользуются определительными
ключами, в основу которых положены морфологические
признаки, относящиеся главным образом к споронося-
щим органам.

Большинство заданий по систематике грибов сопрово-
ждается определительными ключами.

На лабораторно-практических занятиях проводится
наглядное изучение материалов, теоретические сведения
о которых излагаются в лекционном курсе.

Практические занятия должны помочь студентам
освоить методы и технику исследований, применяемых
в фитопатологии. Наиболее сложным для освоения, но
вместе с тем и особо необходимым является раздел, касаю-
щийся систематики грибов. Достаточно полное содержание
этого раздела не могло быть здесь представлено, так как
это выходило бы за пределы задач Практикума. Вместе
с тем освоению этого раздела должно быть уделено особое
внимание.

С целью лучшего усвоения материала при изучении
фйтопатогенных организмов применяют метод сопоставле-
ния, сравнения с другими близкими объектами, используют
зарисовку изученных при микроскопировании объектов.
Этот прием заставляет более внимательно просматривать
изучаемые объекты и выявлять детали, которые обычно
ускользают при поверхностном наблюдении.

При выполнении заданий необходимо иметь соответ-
ствующим образом подготовленный учебный материал,
оптические приборы, мелкие инструменты, другие вспо-
могательные материалы (предметные и покровные стекла,
пробирки, чашки Петри, фиксаторы) и реактивы, необхо-
димые для приготовления временных или постоянных
препаратов.

Исключительно важно научить студентов пользоваться
определительными ключами. Прежде чем пользоваться эти-
ми ключами, преподаватель и студенты должны отобрать
наиболее типичные объекты и ознакомиться с признаками
заболевания или возбудителя, указанными в ключах. Неко-
торый перечень таких объектов приводится, но их не следует
рассматривать как абсолютно обязательные. Преподава-
тель может предложить и другие объекты по соответствую-
щим систематическим группам, в зависимости от местных
условий.

Пояснительные тексты к отдельным заданиям дают
возможность студентам более обстоятельно подготовиться
к каждому занятию. В пояснительных текстах излагаются
главным образом вопросы биологического характера, имею-
щие важное познавательное значение для определения
таксонов.

Основная цель Практикума научить студентов пра-
вильно определять макро- и микроскопические признаки
больного растения и ставить диагноз, что совершенно
необходимо для обоснования и выбора мероприятий по
защите растений.

Принятая в руководстве система грибов предло-
жена проф. П. Н. Головиным с учетом современных науч-
ных взглядов и положений.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ

ОПТИЧЕСКИЕ ПРИБОРЫ

МИКРОСКОП И ТЕХНИКА ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

При микологических, фитопатологических и других
биологических исследованиях необходимо иметь точные
сведения о морфологических особенностях интересующего
нас организма. Эти сведения не могут быть получены
иначе, как путем изучения организма под микроскопом.
Поэтому знакомство с микроскопом и другими оптиче-
скими приборами является первым условием успеха в этом
изучении.

Современные конструкции сложных микроскопов, при-
меняемых для научной цели, изготовляют многие опти-
ческие фабрики разных стран.

Наиболее распространенным отечественным микро-
скопом является биологический микроскоп М-9 (рис. 1).

Современный микроскоп имеет две существенные части:
механическую и оптическую.

Механическая часть микроскопа. Эта часть является
основой микроскопа и состоит из ножки (опорной части
всего микроскопа), предметного столика, тубуса с ре-
вольвером, кремальеры, микрометрического винта, призмы,
или санного хода, зажимов и других приспособлений
особого назначения. Механическая часть микроскопа
служит для большего удобства пользования оптической
частью.

Предметный столик при помощи винтов
перемещается в двух взаимно перпендикулярных напра-
влениях, что позволяет передвигать препарат, рассматри-
вать и изучать его в любом положении. На столике
имеются два пружинных зажима, неподвижно закрепляю-
щие предметные стекла с объектами.

Тубус состоит из двух половин — гильз, вдвинутых
одна в другую. На внутренней трубе (гильзе) нанесены
деления, что позволяет определять длину тубуса. У боль-
шинства наших отечественных микроскопов длина тубуса
Рис. 1. Микроскоп.

1 — держатель трубы, 2 — зри-
тельная труба, 3 —кремальера,
4 — микрометрический винт,
5 — окуляр, в — револьвер,
7 — объектив, 8 — предметный
столик, 9 — диафрах-ма, 10 —
аеркало, 11 — ножка.

160 мм. Длина тубуса строго соблюдается при применении
иммерсионной системы, измерениях, зарисовках и т. д.

Внизу тубус имеет револьвер (круглая пластинка
с двумя или тремя отверстиями — гнездами для ввинчива-
ния объективов). При вращении револьвера с объективами
происходит смепа объективов, которой и достигают нужное
увеличение. Тубус с его опти-
ческими частями грубо передви-
гается на несколько сантимет-
ров вверх и вниз при помощи
зубчатки бокового макрометри-
ческого винта — кремальеры.
Для более тонких передвижений
тубуса и получения достаточно
резкой видимости изображения
препарата используется микро-
метрическая установка. На го-
ловке (барабане) микрометриче-
ской установки имеются деле-
ния, показывающие передвиже-
ние тубуса вверх или вниз в
микронах.

Оптическая часть микроско-
па. Объектив и окуляр, распо-
ложенные па тубусе, а также
осветительный аппарат, состоя-
щий из зеркала и конденсора,
составляют оптическую часть
микроскопа.

Объектив — важнейшая часть
микроскопа, назначение кото-
рой дать возможно точное уве-

личенное изображение предмета, а окуляра — увеличить
изображение от объектива. Осветительный аппарат в по-
лучении изображения не участвует и служит только для
освещения препарата.

Объектив представляет собой систему линз, за-
ключенных в одной металлической оправе. Объективы
с увеличением 8х, 40X, 90X имеют разное количество
линз (2, 3, 4 и более — до 10) и разные фокусные расстоя-
ния. Объектив с большим увеличением имеет более корот-
кое фокусное расстояние и состоит из 3, 4 и более линз.
Объективы делятся на ахроматы и апохроматы. Ахроматы
представляют собой системы, обеспечивающие плоское
изображение, исправленное относительно сферического и
хроматического светорассеивапия (аберрации).

Апохроматы содержат в большинстве линзы, изгото-
вляемые из стекла различного химического состава (борное,
фосфорное, флюорит). В апохроматах в значительной мере
или совершенно удалены хроматические недостатки и вве-
дены поправки пе для двух, а для трех цветов спектра.

Все объективы по способу употребления делятся на
сухие и иммерсионные (погруженные). При небольшом
увеличении, когда между препаратом и объективом нахо-
дится воздух, применяют сухие объективы. Иммерсионный
(погруженный) объектив применяют для получения самого
большого увеличения объекта. Объектив погружают в кап-
лю сгущенного кедрового или касторового масла или
глицерина и других жидкостей, показатель преломления
которых (кедрового масла — 1,515) близок к показателю
преломления стекла (1,53), поэтому пе происходит откло-
нения лучей и потери света. Лучи, попадая в объектив
в большом количестве, обеспечивают хорошую видимость.

В сухой системе значительная часть лучей при выходе
из покровного стекла пе попадает в объектив, чем и сни-
жается яркость изображения. Апохромат (масляной им-
мерсии) имеет обозначение 90 X, что указывает на собствен-
ное увеличение объектива.

При водной иммерсии, когда вместо масла используют
каплю воды между фронтальной линзой и объективом,
можно работать с временными и пезаделанными препара-
тами при погружении фронтальньй линзы непосредственно
в воду без покровного стекла. Это упрощает наблюдение
живого, подвижного материала (бактерии, зооспоры и др.).
Особенность работы с иммерсией (масляной и водной)
сводится к соблюдению определенной механической длины
тубуса и использованию диафрагмы с наибольшим отвер-
стием для прохождения максимального количества лучей.

Окуляр—- это небольшой цилиндрик, вкладывае-
мый в верхнюю часть тубуса и снабженный двумя плоско-
выпуклыми линзами (глазной и собирающей), выпуклые
поверхности которых обращены в сторону объектива.
Между линзами находится диафрагма в виде плоского
кольца, ограничивающая поле зрения и задерживающая
боковые лучи, по пропускающая центральный пучок
лучей. К микроскопу прилагается три окуляра с увеличе-
нием 7 X, 10 X, 15 х. Окуляр увеличивает действительное
увеличенное изображение, полученное от объектива, но
новых деталей в этом изображении не выявляет. Для
получения наибольшего увеличения важно правильно
использовать сильные объективы и слабые окуляры.
Иногда окуляры имеют внутри передвигающуюся стрелку,
которой можно указывать на определенную часть объекта.

Увеличение микроскопа равняется произведению уве-
личений объектива и окуляра. Наибольшее увеличение
микроскопа М-9 равно 90 Х15 = 1350, наименьшее 8х
Х7 = 56.

Осветительный аппарат Аббе яв-
ляется наиболее совершенным, им снабжены почти все
отечественные микроскопы. Он состоит из зеркала, диа-
фрагмы и осветительных линз — конденсора.

Плоско-вогнутое подвижное зеркало помещено под
предметным столиком. Оно отражает прямые световые
лучи по направлению объектива. При микроскопических
работах (без конденсора) с сильными объективами ис-
пользуется вогнутое зеркало, со слабыми объективами —
плоское.

Ирис диафрагма представляет собой скрепленные од-
ними концами подвижные, вделанные в оправу, металли-
ческие пластинки (сегменты), легко раздвигающиеся и при
этом расширяющие или сужающие отверстие. Такая диа-
фрагма применяется для урегулирования степени осве-
щения. Суженная диафрагма пропускает центральный
пучок лучей и дает более ясное и четкое изображение
объекта, чем диафрагма раскрытая, так как избыток света
уменьшает контрастность изображения.

Конденсор имеет систему из двух, реже из трех силь-
ных осветительных линз: нижняя из них — двояковы-
пуклая и верхняя (меньшая) — плоско-выпуклая. Линзы
направляют к препарату широкий конус света, отражаю-
щийся от зеркала. Конденсор устанавливают так, что его
верхняя поверхность находится на уровне предметного
столика, при этом препарат, будучи в фокусе, освещается
сходящимися лучами. В зависимости от источника света
и толщины предметного стекла конденсор опускают или
приподнимают при помощи небольшой кремальеры. Не-
редко микроскопы снабжены откидными конденсорами.

Работа с микроскопом и уход за ним. В начале работы
микроскоп устанавливают на неподвижном столе и при
рассеянном свете. В дальнейшем при работе микроскоп
нельзя сдвигать с места. Свет улавливают при малом
увеличении микроскопа зеркалом и направляют к объек-
ту, добиваясь равномерного его освещения. Лучшее осве-
щение получается при использовании конденсора и диа-
фрагмы одновременно. При просмотре препарата в микро-
скопе необходимо закрепить его зажимом (клеммой) и
одной рукой осторожно передвигать препарат, а другой —
слегка поднимать и опускать тубус макрометрическим
винтом (кремальерой) до появления ясного изображения
объекта. Чтобы обнаружить наибольшее количество дета-
лей объекта, дают большое увеличение микроскопа. По-
ставив интересующую часть объекта в центр поля зрения
при малом увеличении, препарат закрепляют клеммами
и переводят револьвер с малого на большое увеличение
(иногда незначительно опускают тубус микровинтом). Для
получения ясности изображения деталей объекта вра-
щают микровинт на пол-оборота направо или налево.
Резкой четкости изображения можно добиться, исполь-
зуя диафрагму и конденсор.

Иммерсионная система применяется при рассмотрении
очень мелких объектов. На покровное стекло или объект,
в других случаях непосредственно на фронтальную линзу
объекта, или на то и другое, осторожно наносят петлей или
стеклянной палочкой каплю кедрового или иного масла (во
избежание образования пузырьков воздуха) и опускают
тубус до погружения передней линзы объекта, продолжая
смотреть в окуляр. Кремальерой медленно приподнимают
тубус до появления изображения в поле зрения. Затем ми-
кровинтом устанавливают нужную резкость изображения.

При работе с микроскопом необходимо смотреть обоими
глазами: одним глазом смотрят в окуляр, другой — не
закрывают.

При микроскопировании большое значение имеет осве-
щение. Так, при искусственном свете для ослабления из-
быточной резкости освещения на диафрагму помещают
синие или матовые округлые стекла. Имеются различные
осветительные лампы, например лампа ОИ-7 и др. Можно
использовать также лампы дневного света, которые неза-
менимы при работе с искусственным освещением.

По окончании работы сначала приподнимают макро-
винтом тубус, затем снимают препарат и осторожно об-
тирают объектив.

Для просмотра объекта необходимо проделать следую-
щее: 1) поставить объектив малого увеличения; 2) найти
свет; 3) нанести каплю воды на предметное стекло; 4) по-
местить в каплю срез, споры, т. е. рассматриваемый объект;
5) накрыть каплю покровным стеклом; 6) рассмотреть и
зарисовать объект при малом увеличении (общий вид);

7) рассмотреть и зарисовать детали объекта при большом
увеличении микроскопа (зарисовку делают цветными ка-
рандашами, так как это способствует выявлению деталей
объекта).

Перед началом и после окончания работы микроскоп
необходимо осмотреть и по мере надобности произвести
его чистку: засохшее масло, канадский бальзам портят
поверхность стекол объективов. По окончании работы
с иммерсионной системой кедровое масло осторожно уда-
ляют с поверхности линзы и оправы бензином так, чтобы
жидкость не попала внутрь объектива и не растворила
вещество, склеивающее линзы. Линзы обычно обтирают
чистой фильтровальной бумагой или марлей, тряпочкой,
смоченными бензином.

Глазную и собирательную линзы окуляра чистят вы-
винченными, протирая их сухой папиросной бумагой или
марлей.

В объективе можно чистить только две линзы (перед-
нюю и заднюю) мягкой кисточкой или кусочком старого
полотна, марли, свернутым жгутом, или папиросной
бумагой, слегка смоченной водой или бензином. Движу-
щиеся части микроскопа (два раза в год) смазывают чи-
стым касторовым маслом, свободным от кислот.

Чтобы избежать запыления, микроскоп не оставляют
с открытым револьвером и хранят в футляре, под стеклян-
ным колпаком или обвертывают полотенцем. Пыль с от-
дельных частей микроскопа удаляют сухой мягкой воло-
сяной кисточкой, штатив обтирают замшей или тряпочкой,
слабо смоченной водой.

Для предохранения верхней части микроскопа от за-
потевания, что вызывает ржавчину и порчу его, на тубус
и кремальеру набрасывают кусок полотна, марли, клеенки
или надевают специальный щиток.

Хранить микроскоп следует в помещении с ровной
температурой и во избежание порчи клея, соединяющего
линзы, не ставить на чрезвычайно теплое или освещенное
солнцем место.

При перемещении микроскопа из холодной комнаты
в теплую пе разрешается сразу им пользоваться из-за
отпотевания.

Из футляра микроскоп следует вынимать, взяв за
изогнутую часть штатива, но не за тубус.
ИЗМЕРЕНИЕ ВЕЛИЧИНЫ МИКРООРГАНИЗМОВ
В МИКРОСКОПЕ

Для определения вида гриба, бактерий и других микро-
организмов необходимо знать их размер. Измерение
микроскопических организмов производится в микро-
скопе с помощью окулярного микрометра (стр. 12).
Но так как увеличение оптических систем микроскопа
бывает различное, то для каждой системы, для каждой
комбинации увеличительных частей (окуляр и объектив)
данного микроскопа сначала необходимо определить, чему
равняется одно деление окулярного микрометра при той или
иной оптической системе (цена увеличения микроскопа).

Пример № 1. Предположим, что при небольшом
(объектив 3) увеличении 2 деления объективного микро-
метра (т. е. 20р.) соответствуют 5 делениям окулярного
микрометра. Следовательно, одно деление окулярного
микрометра равно 20р 5 = 4р. Измеряя, например, длину
споры гриба, мы видели, что она занимает 5 делений оку-
лярной шкалы; умножая это число делений на коэффи-
циент (4р), получаем, что длина споры равна 5х4р — 20р.

Пример № 2. При большом увеличении (объектив 7)
микроскопа вся шкала окулярного микрометра (50 деле-
ний) покрывает 10 делений (100р) объективного. Отсюда
одно деление окулярного микрометра равно 100р : 50 = 2р.

Следует помнить, что объективный микрометр нужен
только для определения цены деления в микронах оку-
лярного микрометра. Измерение же величины объекта
производится только с помощью окулярного микрометра.
Зная цену деления окулярного микрометра, легко произ-
вести измерение объекта препарата, помещенного на
предметном столике. Измеряя спору гриба в два деления
в длину и одно деление окулярного микрометра в ширину,
устанавливаем истинный размер споры, равный 2 X 2ц — 4ц
длины и 1 X 2ц = 2ц ширины.

Измерение повторяют несколько раз и отмечают самый
малый и самый большой размеры, например 9—15 ц
длины и 7—9 ц ширины.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОПТИЧЕСКИЕ И ДРУГИЕ
ПРИБОРЫ И ИНСТРУМЕНТЫ

Наряду с микроскопом при фитопатологических и ми-
кологических работах используются и доцолнительные
оптические приборы: окулярный и объективные микро-
метры, рисовальный аппарат, счетная камера, освети-
тельная лампа, лупа.

Кроме того, подсобную роль выполняют: бритва, пин-
цет, препаровальные иглы, ножницы, скальпель, пред-
метные и покровные стекла.

Окулярный микрометр. Микрометр — округлое стекло,
иногда заделанное в металлическую оправу, на которой
шкала в 1 см (или 0,5 см) разделена на 100 равных частей.
Определение величины деления окулярного микрометра
производят сравнением окулярного микрометра с объек-
тивным.

Рис. 2. Микрометры.

1 — окулярный, 2 — объективный.

Объективный микрометр (рис. 2). Представляет собой
стеклянную пластинку, в центре которой 1 мм ее дли-
ны разделен на 100 частей. Следовательно, одно деление
объективного микрометра равно 0,01 Jn.u(1000p, : 100 = Юр,).

Для сравнения микрометров отвинчивают верхнюю
линзу окуляра и кладут окулярный микрометр на округ-
лую диафрагму делением вниз и осторожно вновь завин-
чивают линзу. Затем объективный микрометр помещают
на столик микроскопа. После наведения па фокус в микро-
скопе будут видны 2 линейки (объективная и окулярная).
В дальнейшем эти линейки устанавливают одну против
другой так, чтобы левые крайние линии деления обоих
микрометров совпали. При этом отсчитывают вправо от
совпадающих линий, сколько целых делений окулярного
микрометра укладывается на шкале объективного микро-
метра до наиболее точного совпадения линий делений
обеих линеек на возможно более далеком расстоянии от
начала.

Обыкновенная лупа. Это простейший оптический при-
бор, используемый во время экскурсий и лабораторных
занятий при ознакомлении с внешними признаками забо-
левания растений, спорен ошением и т. п. В учебной прак-
тике используются 10- и 20-кратные лупы, содержащие
по две линзы. Плоская сторона лупы должна быть обра-
щена к объекту, выпуклая — возможно ближе к глазу.
Сам объектив от лупы следует отодвинуть на 3—5 см и
более, до получения большей ясности. Четкость объекта
получается при сильном равномерном его освещении.

Бритва. При исследовании растительных объектов под
микроскопом срезы делают в большинстве случаев микро-
томом или бритвой, что наиболее просто и быстро.

Для изготовления срезов лучше пользоваться тонкой
двояковогнутой бритвой, с помощью которой получаются
более тонкие срезы. Плоско-вогнутые бритвы легко то-
чить и поэтому их применяют для срезки твердых объек-
тов. Сделав ряд срезов, бритву точат на точильном камне
(оселок) и правят на ремне. Чаще бритву точат после
срезов твердых объектов.

Бритву передним концом кладут на точильный камень
(оселок), смоченный мыльной водой, машинным маслом
и т. п. и проводят влево острием вперед, при незначитель-
ном нажиме так, чтобы лезвие бритвы прошло по камню
от верхнего края до основания. Затем, не отнимая от
камня, бритву переворачивают на спинке (обушке) на дру-
гую сторону и также ведут в обратную сторону вправо (от
основания до верхнего конца). Подобные движения по-
вторяются многократно до исчезновения грубых зазубрин.
Бритва на камне должна лежать совершенно плоско.
По окончании точки бритву необходимо тщательно выте-
реть от масла тряпочкой и править на ремне.

Для правки бритвы употребляют двусторонние ремни
(с жесткой и мягкой сторонами). Бритву при незначитель-
ном пажиме всегда ведут спинкой (обушком) вперед по
всему ремню, сначала по жесткой стороне, а затем по
мягкой. После небольшого числа срезов бритву правят.
Остроту бритвы можно пробовать на свободный волос.
С бритвой следует бережно обращаться для сохранения
хороших ее качеств.
Иногда для изготовления срезов применяют лезвия
от безопасной бритвы, которые заделывают в ручки.
Лезвия также требуют правки на ремне.

Счетная камера. Камера дает точный подсчет коли-
чества спор гриба, бактерий и т. п. в определенном объеме
жидкости. Камеру изготовляют из толстого предметного
стекла с выемкой 0,1 мм глубины. На дне выемки выгра-
вированы взаимно перпендикулярные линии, образую-
щие квадратики со стороной, равной Van мм-Следовательно,
площадь каждого квадратика равна х/4<)0 лг.ж2. Когда счет-
ная камера будет покрыта покровным стеклом с висячей
вниз каплей, то над каждым квадратиком объем жидкости
составит V4000 мм3- Камеру помещают на столик микро-
скопа и приступают к подсчету. Подсчет ведут по горизон-
тальным и вертикальным рядам квадратиков.

Рисовальный аппарат. Аппарат представляет собой
рисовальный окуляр с небольшой стеклянной призмой и
округлым темным стеклом для затемнения. Такой окуляр
позволяет одновременно видеть в микроскопе препарат и
его изображение на бумаге, которую помещают справа от
микроскопа, иногда с небольшим наклоном. Для полу-
чения наброска препарата на бумаге обводят контур
изображения твердым и остро отточенным карандашом.
Полученный контур отличается правильностью передачи
линий и соотношений отдельных частей рисунка. При
зарисовках необходимо регулировать освещение как пре-
парата, так и бумаги, на которую наносится карандаш-
ный рисунок.

Современный рисовальный аппарат РА-4 надевают на
окуляр, и применяют его для зарисовок изображения,
даваемого микроскопом.

Имеющееся в аппарате зеркало отражает на бумагу
рисовального столика изображение объекта, видимого
в микроскопе, и его можно нарисовать.

Трудность работы состоит в выравнивании яркости
изображения в микроскопе и яркости бумаги. При работе
с сильной системой линз получается более яркое осве-
щение бумаги, чем поля зрения, и поэтому изображение
в микроскопе видно плохо; при использовании слабой
системы бумага кажется менее освещенной, и на ней не
виден карандаш рисунка.

Различная степень освещения бумаги и поля зрения
в аппарате при наводке и зарисовке достигается синими,
матовыми и другими светофильтрами.
Большое значение имеет положение бумаги: при более
близком положении бумаги к окуляру возникает рисунок
небольшого размера, при более отдаленном — более круп-
ный. Наилучшее расположение бумаги от окуляра 250 мм.
Высота положения бумаги устанавливается опытным пу-
тем.

ПРИГОТОВЛЕНИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ

Четкость и ясность рассматриваемого изображения
объекта зависят от качества приготовленного препарата.
Правильная техника приготовления препаратов дости-
гается, с одной стороны, опытом и, с другой, — достаточ-
ным вниманием и аккуратностью в работе.

Прежде чем приступить к работе по изготовлению пре-
парата, необходимо изучить материал, из которого будет
приготовлен препарат, и отыскать на тех или других ор-
ганах и частях растения при исследовании через лупу
характерные места пораженных тканей, спороношение
гриба ит. п., в зависимости от цели изучения материала.

Способы приготовления препаратов. Препараты бы-
вают временные и постоянные. В практике изучения
фитопатологических объектов постоянные препараты ис-
пользуются сравнительно редко: при изучении объектов,
имеющих карантинное значение или мало распространен-
ных, редких или отсутствующих в местных условиях.

В основном готовят временные препараты. Техника
приготовления временных препаратов несложная. Прежде
всего предметное и покровное стекла должны быть чисто
вымыты и сухо вытерты. Чтобы избежать ломки покров-
ного стекла, его берут одной рукой за два ребра, и затем
большим и указательным пальцами другой руки осторожно
протирают марлей или полотенцем одновременно с обеих
сторон.

После этого на предметное стекло наносят петлей или
пипеткой, или стеклянной палочкой небольшую каплю
воды или другой жидкости (молочной кислоты, глице-
рина и т. п«). В нанесенную каплю помещают несколько
приготовленных срезов. При необходимости срезы рас-
правляют препаровальными иглами и накрывают покров-
ным стеклом, которое при этом подводят под некоторым
углом ребром к капле и затем плавно опускают на объект.
Из-под стекла жидкость вытесняет воздух и не образует
воздушных пузырьков, мешающих при просмотре объекта
в микроскопе (пузырьки кажутся черными кружками).
Иногда капля жидкости выступает за пределы покровного
стекла или, наоборот, ее бывает мало. В первом слу-
чае избыток жидкости оттягивают фильтровальной
бумагой, приложив ее к ребру покровного стекла; во
втором — дополнительно помещают пипеткой каплю жид-
кости у ребра покровного стекла, куда она всасывается
в силу капиллярности.

В зависимости от характера изучаемых объектов мате-
риал для препаратов готовится различными способами:
1) снимается поверхностный налет или подушечки — спо-
роношения гриба; 2) изготовляется срез через пораженную
ткань.

Первый способ применяют при наличии рас-
полагающихся поверхностно и легко снимающихся спо-
роношений (порошащиеся подушечки, пустулы, налеты
и т. и.); их соскабливают копьем, препаровальной иглой
или скальпелем и переносят в каплю жидкости (воды,
молочной или уксусной кислоты) на предметное стекло,
расправляют, накрывают покровным стеклом и рассмат-
ривают под микроскопом.

Для размягчения, просветления и обезвоживания жи-
вых объектов или гербарного материала используют
хлораллактофенол (хлоралгидрат — 2 части по весу, фе-
нол — 1 часть и молочная кислота — 1 часть).

При изучении мелких плодовых тел применяют маце-
рацию или раздавливание их между предметным и покров-
ным стеклами (после прогревания в молочной кислоте).

Второй способ применяют при грибнице, рас-
положенной внутри тканей растений, при деформации
клеток и тканей, в процессе изучения строения плодовых
тел грибов и т. п. случаях. При этом способе готовят тон-
кие бритвенные срезы через ткани пораженных органов
растений.

Приступая к изготовлению срезов, необходимо учи-
тывать строение органов растений (лист, стебель, ветвь,
корень, плод, древесина, семена) и их состояние: живой
(свежий), сухой (гербарный) или фиксированный (спирт,
формалин и др.).

При непосредственном изучении или с помощью лупы
пятнистостей листьев и кожицы сочных плодов (ябло-
ко), наростов, вздутий выбирают наиболее характерные
пораженные места и вырезают их скальпелем. Затем
подготавливают кусочки сухой бузины или сердце-
йины подсолнечника, рассекают их продольно пополам,
зажимают между половинками вырезанные кусочки ткани
растений и режут бритвой. Срез объекта делают вместе
с бузиной. Затем бузину в капле воды отделяют от среза
объекта. Бузина используется также при изготовлении
срезов тонких стеблей, хвои, корешков. Кусочки бузины
прокалывают для этого препаровальной иглой, вставляют
в это отверстие объекты и режут также вместе с бузиной.

Гербарный материал предварительно размачивают или
кипятят в воде для восстановления его гибкости и затем
поступают с ним так же, как и со свежим материалом.
Без бузины можно делать срезы с крупных стеблей, кор-
ней и срезы плодовых тел грибов, формирующихся на
поверхности или погруженных в верхние ткани стеблей,
корней и т. п. Так как сухая твердая древесина трудно
поддается срезам, то ее предварительно делят на кусочки
и кипятят в воде (1/2—1 час) или в смеси воды с глицерином
(1 1). При этом кусочки древесины размягчаются, из
тканей вытесняется воздух. Применяется также кипяче-
ние кусочков древесины в водном растворе спирта и гли-
церина (1 1:1) или молочной кислоте. Сухие семена
или плоды необходимо выдержать над водяным паром и
затем поместить в смесь из 70-градусного спирта — 94—
98 частей и 40-процентного формалина — 2—6 частей,
после чего можно делать тонкие срезы наружных и более
глубоко лежащих пораженных тканей.

Качество срезов зависит от правильности пользова-
ния бритвой, которую нужно держать за откинутую от
себя ручку, при этом большой палец должен приходиться
в угол основания лезвия. Рука должна двигаться сво-
бодно. Чтобы сделать срез, бритву при слабом нажиме
ведут наискось от основания до ее противоположного
конца. Первым срезом выравнивают поверхность объекта,
с которого делают срезы. Затем делают несколько срезов,
из которых выбирают для просмотра более удачные, наи-
более тонкие (срез должен захватывать часть поверхности,
подготовленной для среза). Бритвой не следут «пи-
лить» или вести ее «на себя», так как от этого бритва пор-
тится и срезы получаются оборванными. Бритву нужно
вести равномерно и легко. Срез с бритвы снимают осто-
рожно кисточкой, а не иглой (во избежание царапин) и
быстро переносят в каплю воды на предметное или часовое
стекло. Затем просматривают под микроскопом наиболее
удачные срезы. Техника изготовления срезов лезвием от
безопасной бритвы такая же, но этим лезвием можно
делать более тонкие срезы.

Удачные бритвенные срезы обеспечивают наилучший
материал для изучения объекта, даже в тех случаях, когда
препарат может быть приготовлен соскабливанием спор
и конидиеносцев, снятием иглой налета и т. д. Бритвен-
ные срезы в этих случаях дают возможность изучать
расположение органов спороношений, характер их вы-
хода из тканей, расположение мицелия относительно тка-
ней и другие подробности.

Просветление препаратов. Просветлению подвергаются
мало прозрачные или массивные срезы, мешающие деталь-
ному их просмотру (например, ооспоры, погруженные
в ткань, гаустории, пикниды, хламидоспоры и др.).

Просветление препаратов осуществляют оттягиванием
фильтровальной бумагой воды (но не высушиванием)
с последующим нанесением на предметное стекло с мате-
риалом двух капель молочной кислоты или раствора едкой
щелочи (NaOH или КОН), подогретой до кипения или
слегка прокипяченной на слабом огне спиртовки. Если
просветляющий раствор испарится с предметного стекла,
то его можно добавить, а затем препарат рассмотреть
под микроскопом. Загрязненную поверхность покровного
стекла осторожно вытирают увлажненной марлей.

При использовании в качестве просветлителя гвоздич-
ного масла срез предварительно обезвоживают последова-
тельным переносом в спирты повышающейся концентра-
ции (50—96°). Затем срез на 1—5 минут помещают
в гвоздичное масло. Иногда после гвоздичного масла для
улучшения качества среза его помещают в ксилол. Из
других просветлителей применяются бергамотовое масло,
лактофенол, хлороформ, хлоралгидрат, жавелевая вода
и др.

Обесцвечивание материала. Для обесцвечивания мате-
риала обычно используют жавелевую воду, которую гото-
вят из 20 частей (по весу) 25-процентной хлорной извести
и 100 частей воды. Хлорную известь растворяют в воде и
полученному раствору дают отстояться, затем его сме-
шивают с равным объемом 15-процентного раствора К2СО3,
который вливают в ранее полученный раствор. После
этого смесь фильтруют и используют для обесцвечивания
препаратов.

Окраска препаратов. Для обнаружения мицелия и
других образований в тканях растения-хозяина применяют
дифференцированную окраску отдельных частей тканей и
мицелия при помощи различных красителей.

Приготовленный срез предварительно рассматривают
в той или иной жидкости. Если он удачен, то жидкость
оттягивают фильтровальной бумагой и заменяют необ-
ходимой краской. После экспозиции от нескольких секунд
до 1—5 минут, в зависимости от краски и окрашиваемого
объекта, краску отсасывают фильтровальной бумагой и
промывают водой или спиртом, пока жидкость не станет
бесцветной. Затем накрывают покровным стеклом и рас-
сматривают под микроскопом.

Помимо окрашивания с предварительной фиксацией,
существует прижизненная окраска — упрощенный метод
(Н. А. Наумов) без предварительной обработки.

Объект живой ткани (например, лист с налетом кони-
диеносцев пероноспоровых, мучнисторосяных) окраши-
вается 1-процентным водным или молочнокислым ра-
створом хлопчатобумажной или анилиновой сини в тече-
ние 30 секунд (до 1—3 минут). Мицелий, спороношения и
частично пораженная отмирающая ткань приобретают
синий цвет. Живая здоровая ткань не окрашивается.

В большинстве случаев применяют следующие водпо-
растворимые красители: метиленовая синь, бисмарк
коричневый, цианин, нейтральный синий.

Прижизненное окрашивание бактерий делают водным
раствором метиленовой сини (1 : 10 000—1 50 000) под
покровным стеклом. Ткань и бактерии окрашиваются
в синий цвет. Так же происходит окрашивание, когда
в каплю воды под покровное стекло вводят фиолетовые
чернила в отношении 1 : 2, 1 : 5 при экспозиции 3—5 ми-
нут с последующей промывкой водой. В каплю под покров-
ное стекло также вводят черную тушь. На черном фоне
хорошо выделяются неокрашенные бактерии в виде бес-
порядочно движущихся светлых точек. Для окраски пре-
паратов применяют различные химические вещества.

Хлопчатобумажная синь используется
для выявления строения грибницы в тканях растения, но
до окраски требуется предварительное просветление мате-
риала молочной кислотой или лактофеполом (13—50-про-
центный раствор фенола в молочной кислоте). После
просветления срезы помещают на предметное стекло
в каплю молочной кислоты и каплю 1-процентного водного
или молочнокислого раствора хлопчатобумажной сини.
Затем предметное стекло с жидкостью и срезом подогревают
до кипения (но не кипятят) в течение 5—10 секунд.
После подогревания препарат промывают водой или мо-
лочной кислотой, затем добавляют небольшое количество
молочной кислоты, в которой и рассматривают срез.
Грибница окрашивается хлопчатобумажной синью в го-
лубой цвет, а ткани растения не окрашиваются.

Хлопчатобумажная синь 4В или G4B
хорошо окрашивает мицелий, конидиеносцы пероноспоро-
вых грибов. С успехом может быть использована для
окраски спор возбудителя килы капусты. После фиксиро-
вания материала хромовой кислотой возможна окраска
ржавчинных грибов и пиреномицетов даже при наличии
в мицелии кутинизации. Используется 1- или 2-процент-
ный водный или молочнокислый раствор. При этом в ра-
створе молочной кислоты более быстро и интенсивно
происходит окраска препарата.

Водная синь после фиксации материала спир-
том или хромовой кислотой дает хорошую дифференциа-
цию грибницы почти всех грибов, в том числе и трудно диф-
ференцируемой грибницы ржавчинных. Употребляется
только 1-процентный водный раствор.

Генцианвиолет хорошо окрашивает мицелий
и споры многих грибов, находящихся на поверхности
листа, частично окрашивает ткани листа, пораженные
грибом, в то время как здоровые остаются неокрашен-
ными.

Этот краситель может быть использован для прижиз-
ненной окраски, без предварительной фиксации материала.
Может применяться как в виде 0,5-процентного спирто-
вого, так и 1-процентного водного раствора. При комби-
нированных окрасках используются обычно растворы
в гвоздичном масле. Чаще всего пользуются водным ра-
створом. Фиксированный материал окрашивают 1-про-
центным раствором. Для окраски живого материала —
грибницы, спороношений — используют 0,1-процентный
водный раствор.

Для закрепления окраски достаточно от 1 до 3 минут,
иногда больше.

Анилиновая синь представляет собой водно-
растворимый 1-процентиый раствор в молочной кислоте
и применяется для окраски жгутиков, хроматиновых
элементов при кариокинезе и для окраски мицелия многих
грибов. Вторая разновидность анилин-блау — спирто-
растворимый 0,5-процентный раствор, хорошо дифферен-
цирующий в живом виде мицелий, конидиеносцы пероно-
споровых, мицелий несовершенных и др. У мицелия четко
выделяются особенности строения оболочки и поперечные
перегородки.

Анилиновая синь применяется только для обнару-
жеиия мицелия в тканях зерна хлебных злаков
(пыльная головня, гельминтоспориоз черного зародыша),
но до этого требуется предварительно выдержать зерно
в смеси 70-градусного спирта с 40-процентным формалином
в продолжение 24 часов. Затем делают срезы, которые
для окрашивания опускают в анилиновую синь с молочной
кислотой (100 куб. см воды, 5 куб. см молочной кислоты
и 0,1 г анилиновой сини) на 5 минут. Окрашенные срезы
промывают водой и подогревают в чистой молочной кис-
лоте до парообразования. При просмотре под микроскопом
можно наблюдать темно-синий, ясно выделяющийся мице-
лий на слабо-голубом или обесцвеченном фоне тканей зерна.

Судан III в смеси с хлопчатобумажной синью и
йодом, растворенными в молочной кислоте, применяют для
окраски мицелия и спор грибов и дифференциальной
окраски содержимого грибницы. Растворы каждого кра-
сителя непосредственно можно смешивать на окрашивае-
мом материале. После окрашивания протоплазма в гифах
получается синего цвета, гликоген внутри гиф — бурого,
капли жира — ярко-оранжевого.

Фуксин применяется в виде 1-процентного спирто-
вого и водного растворов. Фуксин окрашивает ядро, хро-
мосомы, жгутики в малиновый цвет.

Метилвиолет применяют для окрашивания ми-
целия мучнисторосяных грибов в фиолетовый цвет без
предварительной фиксации.

И о д г р ю н (1-процентный спиртовой раствор) при-
меняют для окрашивания древесины в зеленый цвет при
экспозиции от 1 до 24 часов и больше.

Йод применяют в том случае, когда требуется чет-
кость и выявление всех деталей (перегородки, оболочка
сумок). Раствор йода готовят в йодистом калии или гли-
церине. Йодистый калий и глицерин берут в незначитель-
ном количестве, необходимом для растворения йода, а йод
берут в количестве, необходимом для образования почти
насыщенного раствора. Каплю такого раствора вводят
в препарат. Оболочки клеток и перегородки от йода окра-
шиваются в бурый цвет, амилоидные оболочки — в синий
цвет (например, гимениальный слой дискомхщетов).
Сафранин — наиболее распространенный и часто
употребляемый во многих комбинациях краситель. Окра-
шивают препарат 1-процентным раствором сафранина на
предметном или часовом стеклах в течение 1—2 минут и
сразу же промывают 30—90-градусным спиртом. Затем
фиксированный материал помещают в раствор анилиновой
сини и пикриновой кислоты, в течение 5 минут слабо на-
гревают (25 мл насыщенного водного раствора анилиновой
сини смешивают с 100 мл насыщенного водного раствора
пикриновой кислоты). После этого препарат окончательно
промывают в дистиллированной воде. Бактерии и пора-
женная ткань после окраски приобретают синий цвет и
выделяются на розовом фоне здоровых тканей.

Нейтральрот — это один из наиболее удобных
красителей для прижизненной окраски клеток мицелия
и спор. Используется в 0,1—0,01-процентных растворах
для окраски живого материала.

О р с е и н ВБ — наиболее интенсивный краситель
для несовершенных грибов, дающий в комбинации с дру-
гими красителями хорошую дифференциальную окраску
содержимого клеток мицелия. При этом в красный цвет
окрашиваются ядра и протоплазма на общем синем фоне
гиф гриба. Краситель слабо окрашивает материал без
фиксации и дает хорошие результаты после фиксации.
Используют в виде концентрированного раствора в 3-про-
центпой укусной кислоте. Фиксацию материала делают
в жидкости Флемминга, затем материал красят орсеином
ВБ и промывают. После этого производят окраску кон-
центрированным раствором анилиновой сини в уксус-
ной кислоте и дифференцируют в 90-градусном спирте,
обезвоживают, просветляют и заделывают в канадский
бальзам (метод Колнин-Равка). Впервые этот способ за-
делки использовали для окраски грибницы Helminthospo-
rium на злаках, затем применяли для ряда других близ-
ких грибов.

Т и о и и н хорошо окрашивает живой мицелий муч-
нисторосяных грибов, может быть использован как для
специальной окраски обособленно, так и в комбинации
с другими красителями, например метилоранжем. Лучшая
окраска препарата получается при растворении 0,1 г
тионина в 3—5-процентном растворе фенола в дистиллиро-
ванной воде.

Фиксация препаратов. При фиксации срезов поражен-
ной растительной ткани, сплетений мицелия, плодового
22
тела гриба фиксирующей жидкостью происходит умерщ-
вление содержимого клеток с сохранением их тончайшей
структуры. Фиксация с последующей промывкой спо-
собствует лучшему просветлению, окрашиванию и про-
должительному сохранению постоянных препаратов.

Наиболее простым способом фиксации среза является
нагревание его в кипящей капле воды или в мо-
лочной кислоте, на покровном стекле. Затем на срез на-
носят 1—2 капли красителя хлопчатобумажной сини
(1-процептный водный или молочнокислый раствор). Через
5—10 секунд на с лабоокрашенной ткани среза ясно выде-
ляются более интенсивной окраской мицелий и споры.
Этот способ обычно используют для обнаружения в почве
(в мазках на предметном стекле) спор возбудителя килы.

Кипящая вода как фиксатор применяется,
например, для изучения мицелия гриба при выращивании
в чистых культурах (при этом ядра клеток сохраняются),
тканей склероциев или плодовых тел.

К более часто применяемым фиксаторам относятся
сложные фиксирующие жидкости, такие, например, как
жидкость Флемминга (I) и несколько измененная жидкость
Навашина (П).

I.	Хромовая кислота — 25 мл

Уксусная кислота
(ледяная) — 10 мл

II.	1-процентная хро-
мовая кислота — 10

частей

2-процентная ос-

миевая кислота — 10 мл

Формалин
(40-процент-
ный раствор) — 4

Уксусная кисло-
та (ледяная) — 1

части

часть

В качестве фиксатора применяют также: 1) формалин’
2) молочную кислоту; 3) спирт с формалином без после”
дующей промывки (70-градусный спирт — 94—98 частей и
40-процентный формалин — 6—2 части); 4) смесь спирта
с уксусной кислотой [2 части абсолютного спирта и 1 часть
крепкой (ледяной) уксусной кислоты)], которая считается
хорошим ядерным фиксатором; 5) фиксатор Аллен (содер-
жит 1 г хромовой кислоты, 1 мл уксусной кислоты, 0,5 г
мочевины и 100 мл воды), предназначаемый для фиксации
мицелия ржавчинных грибов в течение 24 часов при 5°;
6) фиксатор Кайзера (3,3 части сулемы, 1 часть ледяной
уксусной кислоты и 100 частей воды), употребляемый при
обработке мясистых плодовых тел базидиальных грибов.
Для продолжительного хранения обработанный объект
помещают в застывающую среду, которая не должна из-
менять его структуру и окраску. Такой средой, например,
является канадский бальзам, глицерин-желатин, жидкий
парафин, пихтовый бальзам и т. п.

Канадский бальзам считается лучшей сре-
дой для изготовления постоянных препаратов. Пригото-
вление раствора из канадского бальзама состоит в том,
что кусочки густого канадского бальзама помещают
в плотно закрывающийся сосуд, куда вливают небольшое
количество ксилола, и содержимое сосуда оставляют на
1—2 суток в теплом месте до растворения бальзама в такой
степени, чтобы он легко стекал по палочке.

При фиксации препарата одну каплю канадского баль-
зама наносят непосредственно на срез, находящийся на
предметном стекле, покровное стекло подводят ребром
к капле жидкости и плавно опускают на каплю со срезом.
Чтобы вытеснить излишек бальзама, уменьшающий ви-
димость, иногда на препарат ставят небольшой груз ве-
сом 1—2 г сроком на сутки.

Г лицерин -желатин применяется, как и ка-
надский бальзам, в качестве фиксатора. Он состоит из
желатина — 1 часть, глицерина (неразбавленного) —
4 части, воды — 2—3 части, тимола, или фенола, или са-
лицилового натрия (следы). Приготовление заключается
в том, что к указанному количеству воды добавляют жела-
тин. Через 12 часов после полного набухания его нагре-
вают и прибавляют глицерин и антисептики. Чтобы оса-
дить муть, необходимо прибавить белок одного яйца
(на 1 л смеси), прокипятить, взболтать, отфильтровать
через горячую воронку и разлить по пробиркам, которые
по мере надобности поместить в теплую воду. Разогретый
глицерин-желатин быстро разжижается, и его переносят
на предметное стекло стерильной стеклянной палочкой.
Объект быстро помещают на каплю и накрывают покров-
ным стеклом.

Иногда на предметное стекло кладут небольшой кусо-
чек застывшего глицерин-желатина со срезом и подогре-
вают на пламени спиртовки до полного растворения. Затем
накрывают покровным стеклом и просматривают под мик-
роскопом, но при таком приеме фиксации препарата могут
оставаться пузырьки воздуха.

Даммаровая смола, разбавленная ксилолом
и хлороформом до желаемой густоты (легкое стекание со
стеклянной палочки), является хорошей средой для за-
ливки препаратов, окрашенных легко выцветающими
красителями.

Фиксированные препараты для большей сохранности
заделывают по краям покровного стекла даммаровой смо-
лой, а также скоровысыхающим лаком (асфальтовый и
каретный и др.), парафином, воском. На свободные края
предметного стекла наклеивают этикетки с названием
гриба, растения и датой изготовления препарата. Готовые
препараты хранят в специальных папках или ящичках.

НАБЛЮДЕНИЕ ЗА РАЗВИТИЕМ ЖИВОГО ОБЪЕКТА

При изучении биологии грибов во многих случаях
желательно проводить наблюдения за грибным организмом
в его естественном состоянии для определения характера
развития вегетативных органов и органов размножения.
Чаще всего в фитопатологической практике при наблюде-
нии за организмом в течение нескольких часов и даже
дней используют следующие способы и приспособления.

Висячая капля. Это особый способ приготовления пре-
парата при изучении грибов под микроскопом. Для
получения висячей капли используют предметные стекла,
у которых вышлифованы округлые углубления, накры-
ваемые покровным стеклом с висячей каплей воды (камера
Ранвье), или питательную жидкую среду, нанесенную на
нижнюю его поверхность. Висячие капли позволяют про-
должительное время вести наблюдения за развитием жи-
вого объекта: прорастанием спор, развитием ростковой
трубочки, мицелия и др.

Кольца Ван-Тигема. Для этой же цели, что и висячая
капля, применяют кольца Ван-Тигема, изготовляемые из
стеклянных трубочек диаметром 1,5 см в виде невысоких
цилиндриков, у которых верхнее и нижнее основания
шлифуются. Снизу цилиндрики приклеивают к обычным
предметным стеклам, подогретым парафином или вазели-
ном, а сверху кольца смазывают вазелином (для более
плотного прилипания) и закрывают покровным стеклом
с висячей каплей и объектом. При быстром спокойном
повороте стекла капля не растекается. Таким образом
создается небольшая влажная камера, позволяющая раз-
виваться микроорганизму и в которой возможно наблю-
дение за объектом под микроскопом. Кольца предвари-
тельно стерилизуют в автоклаве или сушильном шкафу.
Чашки Петри. Для выращивания микроорганизмов
(применяют при биологическом анализе пораженных семян,
корней, почвы и т. п.) часто употребляют чашки Петри —
плоские чашки, состоящие из двух половин разного диа-
метра (8 и 10 см) и высотой 1,5 см. В меньшую половину
помещают питательную среду или увлажненную фильтро-
вальную бумагу; большая половина служит крышкой.
В чашки Петри наливают топким слоем прозрачную пита-
тельную среду. После ее охлаждения высевают, например,
споры исследуемого гриба, затем чашку покрывают и ста-
вят на 24 часа. Развившееся в чашке бесполое спороношение
рассматривают под малым увеличением микроскопа не-
посредственно через стекло чашки.

Чашки Коха. В лабораторных исследованиях часто
используют двойные стеклянные чашки, входящие одна
в ДРУГУЮ, подобно чашкам Петри, но глубже (их диаметр
составляет 10 см и более, высота 3—5 см). Например, на
увлажненной вате, распластанной на стеклянном мостике
в чашках Коха, хорошо прорастают микросклероцйи гри-
бов, которые легко просматриваются через стекло.

Влажная камера. При изучении процессов образования
спороношений и плодовых тел грибов используют влажную
камеру. Объекты, с признаками наличия мицелия или
искусственно зараженные (плоды, листья, колосья и др.),
помещают под стеклянный колпак, внутренние стенки
которого иногда выстилают влажной фильтровальной бу-
магой для создания там насыщенной влажности воздуха,
что необходимо для заражения растений и образования
всех стадий развития гриба. Высокая степень влажности
воздуха в камере поддерживается внесением воды (иногда
одной-двух капель) и тщательной изоляцией от внешней
среды. Для последующего исследования мицелий, спороно-
шение, пораженные ткани берут стерильной иглой и перено-
сят на предметное стекло для просмотра под микроскопом.

Вегетационный цилиндрик м гигростат. При искус-
ственном заражении растений применяют приборы, позво-
ляющие наблюдать динамику распространения инфекции
в живом растении и реакцию самого растения. Вегета-
ционные цилиндрики и гигростат применяют при изуче-
нии патологического воздействия на открытую корневую
систему растущего растения или па его пораженные листья,
колосья и т. п. при различных условиях влажности. Ци-
линдрики можно помещать в термостаты с различной
температурой.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ

Тема 1

ДИАГНОСТИКА БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИИ

Вводные пояснения к теме. Основой успеха защиты
растений от болезней является правильная постановка
диагноза, т. е. распознавание болезни по совокупности
признаков.

Болезни растений проявляются различно, причем
часто одни и те же признаки болезни вызываются различ-
ными причинами как инфекционного, так и неинфекцион-
пого характера.

Известно громадное разнообразие болезней растений,
однако его можно свести к незначительному количеству
основных типов: увядание, пятнистости, изменение ок-
раски, налеты, пустулы, наросты, деформации, гнили.

Перечисленные типы болезней растений далеко не охва-
тывают всего разнообразия проявления болезней в при-
родных условиях. При этом важно иметь в виду и то
обстоятельство, что всякая болезнь представляет собой
динамический процесс, протекающий во времени, часто
с изменяющимися симптомами. Кроме того, разные типы
болезней в некоторых случаях могут быть обусловлены
одним и тем же возбудителем. Например, Sphaeropsis
malorum Peck, вызывает пятнистость листьев, ожог цве-
тов, гниль плодов, отмирание коры ветвей и штамбов,
усыхание отдельных ветвей и целых деревьев. Примеры
подобного характера нередки. Необходимо учитывать и то
обстоятельство, что в подавляющем большинстве болезни
растений представляют собой итог воздействия на ра-
стение комплекса факторов, когда инфекционный процесс
протекает на фоне окружающей среды, воздействующей
как на растение, так и на возбудителя.

Начальными этапами в постановке диагноза всегда
являются исследование внешних признаков проявления
болезни, определение типа заболевания. В некоторых
случаях определения болезни и знакомства с комплексом
внешних признаков бывает недостаточно для точного
установления причины болезни. Решение вопроса о при-
чине болезни, в том числе установление возбудителя,
имеет решающее значение для определения тех или иных
мероприятий по борьбе с болезнью.

Для постановки окончательного диагноза нужно
учитывать комплекс признаков: 1) внешние признаки
больного растения в динамике; 2) изменение в строении
больных тканей; 3) нарушение нормального течения фи-
зиологических процессов в растении; 4) причину болезней
растений; 5) определение возбудителя болезни, его систе-
матическое положение, биологию, экологию.

Для установления окончательного диагноза болезни
используют следующие методы.

1.	Макроскопический метод сводится к наружному
осмотру больного растения, когда обычно создается пред-
варительное представление о болезни.

2.	Микроскопический метод применяют при определе-
нии характера изменения в пораженных тканях, при
этом нередко обнаруживают и исследуют возбудителя
болезни.

3.	Биологический метод сводится к сравнительному
изучению особенности течения болезни растения, когда
необходимо производить искусственное заражение расте-
ния с выяснением динамики патологического про-
цесса, значения внешних факторов и других показа-
телей.

4.	Культуральный метод применяется для определения
возбудителя заболевания растения. Патогенный организм
выделяется на искусственную питательную среду и со-
держится в термостате при соответствующих температуре
и экспозиции.

Питательные среды имеют неодинаковое значение для
разных организмов, так как составные части среды могут
быть пригодными для одних организмов и менее пригодны
для других.

Наиболее употребительными питательными средами
для грибов являются следующие.

Мальц-экстракт .

Пептон .

Лимонная кислота

Агар-агар .	...

Вода водопроводная

1 /о
0,1—0,01%
2%
100 частей
Среда Чапека

Сахара (мальтоза, глюкоза
и ДР-)

NaNO3

КН2РО4

MgSO4

КС1.

FeSO4.

Вода .

Агар-агар

3 г

0,2 г

0,1 г

0,05 г

0,05 г

0,001 г

100,0 мл
2,5 г

Широкоупотребительными средами, используемыми для
многих грибов, особенно при первичном выращивании
культуры, являются следующие.

Среда с пивным суслом

Пивное сусло	100 частей

Агар-агар	1,8—2 части (по весу)

или
желатин	8—12 частей

Среда с картофельным агаром

Картофель	500	г

Вода .	500	мл

Агар-агар.	20	г

Картофель, очищенный от кожуры и измельченный,
настаивают в течение ночи в прохладном месте. Затем
жидкость сливают, добавляют воду до 1 л, нагревают в во-
дяной бане и фильтруют. После этого добавляют агар-
агар и стерилизуют в автоклаве. Иногда для повышения
питательных свойств среды добавляют 10 г глюкозы.

Для роста почвенных грибов употребляют следующую
среду.

Глюкоза
КН2РО4 .
Агар-агар

2 г Пептон

0,025 г
1,5 г

MgSO4
Вода

0,025 г

100,0 мл

1 г

Для роста некоторых грибов используют рисовую
среду. Отмытый и высушенный рис насыпают мерочкой
в пробирки и сюда же прибавляют в 2,5—3 раза больше
по объему воды. Стерилизуют без давления.

Для культивирования Phytophthora infestans D.B.
применяют естественную среду. Тщательно
вымытый в текучей воде клубень картофеля дезинфици-
руют спиртом. Затем картофель обмывают стерильной водой
и обсушивают сухим воздухом.
Стерильным ножом с картофеля снимают кожуру и
разрезают на 3—5 частей (небольшие ломтики) и раскла-
дывают их на увлажненную фильтровальную бумагу в чаш-
ки Петри или чашки Коха и засевают зооспорангиями.

Рис. 3. Увядание подсолнеч-
ника.

Рис. 4. Линейная
ржавчина злаков.

В качестве естественных сред, кроме картофеля, могут
служить кусочки моркови, свеклы и других овощей, зерно
пшеницы, риса и т. п.

Все среды необходимо стерилизовать в автоклаве или
аппарате Коха.

Знакомство с основными типами болезней растений.
Увядание. Является одним из наиболее распространенных
типов болезней растений, характеризующимся снижением
тургора всего растения или отдельных его частей. Забо-
левание может быть обнаружено как на травянистых одно-
летних растениях (рис. 3), так и на многолетних, в том
числе на плодовых деревьях.

При осмотре пораженных растений характерными яв-
ляются увядшие, засохшие листья и листья бурой ок-
раски, а также поникшие верхушки растения, потемнение
сосудов стебля, наросты на корневой системе и т. п.

Пустулы. Это кучки (подушечки) спороношения пато-
генных грибов, образующиеся на пораженных частях
растений, до созревания прикрытые эпидермисом расте-
ния. Впоследствии эпидермис разрывается, и освободив-
шиеся споры разносятся ветром, вымываются дождем
и т. п. Форма пустул зависит От строения ткани растения-
хозяина и от особенностей патогенных грибов (ржавчина
хлебных злаков — пустулы продолговатые, ржавчина под-
солнечника — пустулы округлые).

Наиболее типичными случаями образования пустул
являются поражения растений ржавчинными и ме-
лаикониевыми грибами в виде так называемых «антрак-
нозов».

Для ознакомления с пустулами в качестве объекта
можно взять различные злаки, пораженные ржавчиной
(рис. 4).

Пятнистости. Для пятнистостей характерно местное
отмирание (некрозы) участков тканей растений, главным
образом листьев, плодов или зеленых ветвей. Пятнистости
различаются по форме (округлые, овальные, расплывча-
тые, угловатые, с ободком и т. и.), окраске (белые, бурые,
черные, красные, мозаичные, серые, желтые, с ободком,
без ободка и т. п.), консистенции (плотные, слизистые),
происхождению (грибные, бактериальные, вирусные, не-
инфекционные) .

Несмотря на то, что пятнистости в целом разнообразны,
они в каждом отдельном случае представляют собой хо-
рошо очерченные заболевания. Опытный фитопатолог
в большинстве случаев по внешнему виду пятен опреде-
ляет и возбудителя болезни (рис. 5).

Для знакомства с пятнистостями следует просмотреть
наиболее характерные типы пятнистостей: черная пят-
нистость листьев клена, ожог сливы, фитофтора картофеля,
белая пятнистость листьев земляники, парша яблони,
дырчатая пятнистость косточковых, бактериоз огурцов,
гоммоз хлопчатника, мозаика картофеля (вирусное забо-
левание), хлороз винограда (неинфекционное заболевание),
хлороз малины (неинфекционное заболевание), хлороз
деревьев (неинфекционное заболевание).

Налеты. Это достаточно ясно выраженный тип бо-
лезней, характеризующийся развитием на листьях, стеб-

Рис. 6. Мучни-
стая роса на листе
злака.

Рис. 5. Пятнистость листьев клена.

лях, плодах грибницы и спороношений грибов. На пора-
женных органах образуется белый или темноватый налет,
легко стирающийся. Иногда налет не вызывает никаких
изменений ткани. Для ознакомления с налетом можно
использовать мучнисторосяные грибы (рис. 6).

Гнили. Являются одним из наиболее широко распро-
страненных типов болезней растений. Мясистые части
растений, богатые водой и питательными веществами (соч-
ные плоды, клубни, корнеплоды и т. п.), часто подвер-
гаются загниванию. Нередки также случаи загнивания
осевых элементов, например древесины.
Различают два типа гнилей — сухую и мокрую. Ха-
рактерной особенностью мокрых гнилей является раз-
мягчение тканей под влиянием микроорганизмов, преиму-
щественно грибов и бактерий. При сухой гнили наблю-
дается разрушение клеточных оболочек с превращением
тканей в трухлявую, иногда порошкообразную массу
(гнили древесины).

13 качестве примеров гнилей берут клубни картофеля
с сухой гнилью (фузариозом) и мокрой бактериальной
гнилью, а также гнили овощей при хранении (белая и
серая гнили моркови).

Наросты (галлы, вздутия, опухоли, новообразования).
К наростам относятся: ненормальное разрастание органов
растений за счет значительного увеличения объема пора-
женных клеток (гипертрофия) — кила капусты, а также
увеличение пораженного органа за счет увеличения коли-
чества клеток без роста их объема (гиперплазия) — рак
плодовых культур. Кроме того, есть смешанный тип на-
ростов, которому свойственна как гиперплазия, так и ги-
пертрофия — рак клубней картофеля, кила капусты.

Деформация органов растений. К деформациям органов
растений относится изменение формы пораженных органов
(листья, ветви, плоды), вызываемое некоторыми сумчатыми
грибами, бактериями, вирусами и другими причинами.
Различают следующие типы деформации.

Курчавость (морщинистость, волнистость, гоф-
рировка) листьев обусловлена наиболее быстро расту-
щими клетками паренхимы листа, опережающими рост
листовых жилок, участки между которыми становятся
выпуклыми, например у персика.

Кармашки — это уродливое разрастание завязи
у косточковых пород (слива, черемуха и ДР-), когда вместо
плодов формируются мешковидные образования.

Ведьмина метла — ненормально обильное
развитие побегов, вызываемое различными видами рода
Exoascus и другими причинами. Побеги возникают ску-
ченно и напоминают метлу и чаще всего встречаются па
ольхе, вишне, березе и других растениях.

Деформация листьев и плодов (рис. 7)
наблюдается при вирусных заболеваниях картофеля, то-
матов (столбур, папоротниковость), хлопчатника (скру-
чивание листьев).

Камедетечение (слизетечение, гоммоз). Это заболева-
ние стволов, стеблей, ветвей,, плодов древесных пород,

2 П. ТТ. Головни и др.

33
реже других растений, возникающее под влиянием небла-
гоприятных условий внешней среды или микроорганиз-
мов. При камедетечении происходит гидролиз оболочек
клеток и их содержимого с истечением клейкой желтой
или бурой жидкости, иногда густеющей и застывающей.
Камедь растекается вдоль стволов, ветвей (рис. 8).

Гоммоз косточковых пород относится
к неипфекционному заболеванию, представляющему собой

Рис. 8. Камеде-
течение на вет-
вях абрикоса.

Рис. 7. Деформация листьев и пло-
дов.

1 — курчавость листьев персика, В — кар-
машки черемухи.

защитную реакцию организма на повреждения различного
характера; гоммоз хлопчатника — результат
заражения бактерий; гоммоз цитрусовых —
результат поражения грибами»

Мумификация (мумия). Плодовая гниль яблок и дру-
гих семечковых пород вызывается возбудителем плодовой
гнили — грибом Monilia fructigena Pers., мицелий кото-
рого, проникая через ранки в плод яблока, пронизыва-
ет всю мякоть. Плод постепенно мумифицируется,
ссыхается. Под воздействием мицелия гриба наружная
ткань плода приобретает блестящую как бы лакированную
поверхность, окрашенную в черно-синий цвет. В резуль-
тате образуется сложный склероций, представляющий со-
бой пронизанные грибницей ткани с сохранением формы
пораженного плода.

Заготовка материала. Материал необходимо собрать главным
образом для гербария. Растения собирают в течение всего периода
вегетации. Для просмотра различного рода деформаций («кармашки»,
курчавости и т.п.) материал должен быть собран в период образо-
вания плодов, распускания листьев. Для ознакомления с увяданием
растений нужно пользоваться живым материалом, выращенным
в лабораторных условиях.

Тема 2

ВИРУСЫ - ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ

Вводные пояснения к теме. Учение о вирусных болез-
нях растений — большой и важный раздел фитопатологии.
Вирусы были открыты в 1892 г. русским ученым Дмит-
рием Иосифовичем Ивановским. Изучая мозаичную бо-
лезнь табака, сильно распространенную на юге России,
Д. И. Ивановский обнаружил болезнетворное начало,
обладающее новыми, до того времени неизвестными ка-
чествами, а именно: заразное начало во много раз меньше
самых мелких микробов и способно проходить через бак-
териологические фильтры. По представлениям Д. И. Ива-
новского, эти микробы состоят из мельчайших твердых
частпц (корпускул). В зараженных растениях табака
Д. И. Ивановский обнаружил, описал и зарисовал кри-
сталлы, не зная, однако, что они представляют собой
огромное скопление частиц вируса. Он доказал также, что
открытое им болезнетворное начало является облигатным
паразитом, живет и размножается только в живой клетке.
Им также было установлено инфекционное и болезнетвор-
ное свойство этого облигатного паразита. Однако, осно-
вываясь на уровне биологических знаний своего времени,
Д. И. Ивановский считал, что вирус мозаики табака пред-
ставляет собой мельчайшую бактерию, споры которой
могут проходить через бактериологические фильтры, и
для прорастания этих спор необходима среда живой клетки
восприимчивого хозяина.

В 1898 г. датский ботаник М. В. Бейеринк назвал воз-
будителя вируса табачной мозаики латинским словом «ви-
рус» — что означает яд. Результаты его опытов опровергли
общепринятое мнение о том, что все инфекционные болезни
вызываются микробами, показав, что существует какое-то
«жидкое заразное начало».
Однако только через 30 лет удалось подтвердить вы-
воды Д. И. Ивановского, что фильтрующаяся ядовитая
жидкость — это плотная частица, а не жидкость.

В 1935 г. американский ученый У. Стенли впервые
в истории науки выделил вирус табачной мозаики в чистом
кристаллическом виде и показал, что вирус представляет
собой белок. С этого времени начался новый этап в раз-
витии вирусологии.

В 1937 г. английские биохимики Ф. Боуден и II. Нири
обнаружили, что вирус табачной мозаики представляет со-

Рис. 9. Схема структуры ви-
руса табачной мозаики (ВТМ).

1 — цепь рибонуклеиновой кисло-
ты, 2 — белковый каркас.

бой не чистый белок, так как
в нем содержится 95% белка
и 5% нуклеиновой кислоты.

Известно, что нуклеино-
вая кислота существует в двух
различных формах: в форме
дезоксирибонуклеиновой ки-
слоты — ДИК, содержащей
сахар дезоксирибозу, и в фор-
ме рибонуклеиновой кисло-
ты — РИК, содержащей са-
хар (рибозу).

Первая была открыта в
клетках человека в 1865 г.,
вторая в дрожжах тридцатью
годами позже. 13 дальней-
шем было установлено, что
нуклеиновая кислота встре-
чается во всех живых клет-

ках, и, как уже говорилось
выше, в 1937 г. пуклеиновая кислота была обнаружена
в вирусах табачной мозаики. До 1944 г. ей не придавали
особого значения, пока не выяснилось, что нуклеиновая
кислота представляет собой генетический материал, с по-
мощью которого передаются наследственные признаки.
В 1960 г. у вируса табачной мозаики удалось искусствен-
ным путем вызвать наследственные изменения.

Впоследствии было установлено, что вирус — это ну-
клеопротеид — химически стойкое соединение нуклеино-
вой кислоты и белка, где белок играет роль защитной обо-
лочки, окружающей нуклеиновую кислоту (рис. 9).

Вирусы отличаются один от другого по соотношению
белка и нуклеиновой кислоты: одни вирусы содержат
ДНК, другие — РНК.
Вирусы, поражающие растения, называются фитопа-
тогенными вирусами и характеризуются тем, что в состав
их входит РНК, в то время, как среди вирусов, поражаю-
щих животных и человека, мы можем встретить и ту и
другую кислоту. Например, вирус гриппа содержит РНК,
вирус оспы — ДНК.

До сих пор в науке пет представления о месте вирусов
в общей системе организмов. Вирусы занимают как бы
промежуточное положение между живой и неживой ма-
терией.

Вирусы обладают наследственностью и способностью
к размножению, они воспроизводят себя и в процессе этого
воспроизведения становятся способными к устойчивым
наследственным изменениям или мутациям. Так же, как
и бактерии, вирусы имеют вегетативную и покоящуюся
формы развития. Для некоторых вирусов обнаружены
приспособления, при помощи которых они попадают
в растительную или животную клетку. Вирусы характе-
ризуются также собственными температурными оптиму-
мами и минимумами жизнедеятельности, они могут суще-
ствовать самостоятельно и вне клетки растения-хозяина.

Процесс воспроизведения вируса представляет собой
ряд последовательных превращений, что свидетельствует
о своеобразном обмене веществ у вирусов. Все перечис-
ленное свойственно живым организмам. Современный уро-
вень знаний о вирусах позволяет считать их простейшей,
особой формой жизни и вместе с тем имеющей целый ряд
специфических особенностей, отличающихся от живой
растительной или животной клетки.

Открытие вирусов объяснило природу многих зараз-
ных болезней человека, животных и растений.

Вирусные частицы очень малы, их можно видеть только
при помощи электронного микроскопа, дающего увеличе-
ние в десятки и сотни тысяч раз. Форма их может быть
различной: палочковидной (вирус табачной мозаики),
сферической (вирус верхушечного хлороза махорки) и пр.
Размеры вирусных частиц измеряют в миллимикронах
(рис. 10).

Вирусные болезни растений отличаются от других
групп болезней характером проявления, способом пере-
дачи инфекции и другими особенностями. Они очень хо-
рошо заметны на зеленых хлорофиллоносных частях ра-
стений, вызывая изменения их окраски, мозаики, некрозы,
различного рода деформации.
Передаются вирусные болезни соком. Вирус находится
в соке больного растения, здоровое растение может зара-
зиться только при попадании его в здоровое растение, при
условии поражения последнего.

В период вегетации распространение болезни проис-
ходит главным образом с помощью колюще-сосущих насе-
комых (тлей, цикадок, клопов). Переносчиком вируса
может быть и повилика, которая, разрастаясь, перепле-
тает больные и здоровые растения, переносит при этом
инфекцию.

Рис. 10. Палочковидные частицы вируса табачной
мозаики (увеличение в 10 000 раз).

В растениях вирус распространяется по тканям и вы-
зывает заражение всего растения. Сохраняется вирус
в различных частях растений: клубнях, корнеплодах,
иногда в семенах, может быть в многолетних сорняках,
не исключена возможность зимовки вируса в насекомом -
переносчике (например, возбудитель скручивания листьев
хлопчатника). Некоторые вирусы могут сохраняться
в остатках больных растений, в почве. Так, вирус табач-
ной мозаики может быть жизнедеятельным в сухих ли-
стьях табака в течение нескольких десятков лет. Особен-
ностью вирусов является их свойство не терять активность
при высоких степенях разведения. Вирус обыкновенной
мозаики табака выдерживает предельное разведение в от-
ношении 1 10°, сохраняя при этом способность зара-
жать растение.
Задание 1. Типы вирусных болезней
растений

План изучения материала: 1) определение вирусных болезней
растений по внешним признакам и их зарисовка, 2) сравнительный
анализ здоровых и пораженных растений; 3) определение принад-
лежности к группам мозаик и желтух.

Необходимый материал. Мозаика (огурцов, малины, томатов,
свеклы), скручивание листьев хлопчатника, морщинистость и по-
лосчатость картофеля, стрпк томатов, закукливание овса, морщи-
нистость смородины, столбур томатев, взрастание цветков у щавеля
конского, семенников капусты.

Вирусы, проникая в растительные клетки и размно-
жаясь в них, вызывают нарушение обмена веществ, кото-
рое приводит к заболеванию. Симптомы вирусных забо-
леваний очень своеобразны, и их в большинстве случаев
можно отличить от симптомов грибных и бактериальных.
Для вирусных болезней характерна мозаичность листьев,
реже других органов, при которой одни участки листовой
пластинки сохраняют интенсивную зеленую окраску, дру-
гие — становятся светло-зелеными или желтыми. Лист
при этом выглядит пестрым, мозаичным.

Кроме того, при вирусных болезнях на листьях могут
появиться кольцевая пятнистость, отмирание (некроз)
отдельных участков листа, стеблей, плодов. При вирус-
ных болезнях характерно также образование некротиче-
ских пятен, штрихов, расположенных вдоль жилок и
особенно хорошо заметных на нижней стороне листа.
Вирусы могут вызвать и более глубокие изменения
в растениях, например карликовость, измельчение, скру-
чивание, изменение формы листьев, уродливость, позе-
ленение цветков и т. п. (рис. 11).

По характеру поражений растенйй вирусные болезни
можно разделить на две большие группы — мозаики и
желтухи.

Мозаика характеризуется появлением мозаичной окрас-
ки па пораженных органах, при которой более светлая
окраска чередуется с более темной.

При мозаиках происходят различные деформации ли-
стовой пластинки (нитевидность, морщинистость, кур-
чавость, папоротниковидность), а также могут появить-
ся штриховатость, некроз пятен на листьях, стеблях и
плодах.

Желтуха от мозаик отличается общим пожелте-
нием, бОз мозаичной окраски, отмечаются глубокая де-
формация растений, карликовость, усиленная кустистость,
уродливость цветков, при которой отдельные части
цветка не развиваются совсем, другие — ненормально
разрастаются, лепестки цветков часто зеленеют, иногда

Рис. 11. Типы вирусных болезной.

1 — штриховатость (картофеля), 2 — стол бур (томатов), 3 — скручивание
листьев (хлопчатника), 4 — карликовость («закукливание» овса).

вместо цветка образуется побег или редуцированные
листья, или в центре зеленого цветка развиваются ро-
зетки настоящих листьев.
Задание 2. Доказательства инфекционное™
вирусных болезней

План изучения материала: 1) заражение здоровых растений
соком больного растения, 2) заражение при посредстве насекомых,
3) заражение прививками, 4) заражение через повилику.

Необходимый материал. Растения огурцов, пораженные моза-
икой, здоровые листья огурца, растения томатов, пораженные
мозаикой, здоровые листья томатов, фарфоровые ступки для расти-
рания листьев, марлевые платочки для отжимания сока, ватные
тампоны для заражения или стеклянные шпатели, зажимы Пино,
чашки Петри с увлажненной фильтровальной бумагой.

Иногда по внешним признакам нельзя определить ви-
русную природу заболевания. В сомнительных случаях
для выяснения причины заболевания проверяют инфек-
ционность заболевания. Существует несколько способов
доказательства инфекционности вирусного заболевания,
а именно: 1) инфекция соком, 2) передача насекомыми,
3) заражение при прививках, 4) заражение через пови-
лику.

Заражение соком больного расте-
ния состоит в том, что искусственно заражают здоровее
растение. Например, соком листьев больного томатного
растения заражают здоровое растение. При наличии в соке
исходного материала больного растения вируса (сок на-
носят на молодые листочки заражаемого растения) на
испытуемом растении появляются признаки мозаики, что
служит доказательством вирусной природы заболева-
ния.

Заражение, передаваемое насеко-
мыми, связано главным образом с тлями, цикадами,
трипсами, имеющими колюще-сосущий ротовой аппарат.

Зная заранее, какие виды насекомых являются пере-
носчиками тех или иных вирусных болезней, их испыты-
вают в качестве возможных носителей вирусной инфекции.

Ипфекционность болезни проверяют переносом насе-
комых, собранных в поле, с больных растений на здоро-
вые, которые выращивают под специальными изоляторами,
охраняя их от случайных заражений. Обычно на одно
растение подсаживают несколько десятков особей. По-
явление болезни па подопытных растениях означает, что
данное насекомое является переносчиком вируса.

Можно поступить иначе: собрать насекомых с заведомо
здоровых растений и поместить их на отобранные боль-
ные растения, после этого перенести насекомых под
изоляторы на здоровые растения. Такой способ выявления
переносчиков считается более убедительным. С целью
контроля в опытах по выявлению переносчика под изо-
лятором необходимо иметь здоровые растения, на которые
не подсаживают насекомых. Такие растения при правиль-
ной постановке опыта должны оставаться здоровыми.

Заражение при прививках проводят
обычным способом, рекомендуемым для той или иной
культуры. Подвоем берут здоровое растение, привоем —
зараженное вирусом. Производя прививку, желательно
сохранить верхушку подвоя, так как на молодых верхних
листьях особенно ясно проявляются признаки болезни,
наличие которых будет указывать на инфекционность
заболевания.

Заражение через повилику сводится
к тому, что повилику, паразитирующую вначале на боль-
ном растении, переносят на здоровое. Заражение растений
через повилику рекомендуется проводить в тех случаях,
когда вирус не передается соком больного растения, а
применение способа прививок почему-либо затруднено.

Заражение растений вирусом огу-
речной мозаики заключается в том, что берут
3—4 листа огурца, пораженных мозаикой, и растирают
в фарфоровой ступке. Полученную кашицеобразную массу
отжимают через марлю и разводят равным объемом воды.
Здоровые листья огурца заражают отжатым из больного
растения соком, которым смачивают ватный тампон и
протирают пластинки листа. Заражение также можно про-
извести стеклянным шпателем, предварительно смочив его
соком и протерев им пластинку листа.

После заражения листья помещают во влажную ка-
меру (чашки Петри), куда закладывают увлажненную
фильтровальную бумагу, а на нее кладут зараженные
листья. Через 5—6 дней на зараженных листьях можно
обнаружить симптомы болезни в виде мелких, точечных
некрозов.

Задание 3. Методы диагностики вирусных
болезней растений

План изучения материала: 1) знакомство с методами диагностики
(метод растений-индикаторов, метод включений, серологический
метод), 2) провести сравнительную характеристику контрольных
и искусственно зараженных растений, 3) зарисовать различный
характер включений.
Необходимый материал. Свежесорванные лйстья табака и то-
матов, пораженные мозаикой, овес, пораженный закукливанием,
сыворотки в ампулах, специфические к вирусу табачной мозаики,
нормальная сыворотка веиммунизированного животного, фарфо-
ровые ступки для растирания листьев, марлевые платочки для
отжимания сока, зажимы Пино.

Метод растений-индикаторов. Некоторые растения
обладают способностью давать четкую реакцию на зара-
жение их тем или иным вирусом. Такие растения носят
название растений-индикаторов. Например, при зара-
жении Nicotiana glutinosa вирусом табачной мозаики
через 2—3 дня на листьях можно обнаружить характер-
ные некротические пятна, которые возникают только
в результате инокуляции (заражения) именно вирусом
табачной мозаики. Метод растений-индикаторов широко
используется в вирусологической практике. Заражение
растений-индикаторов производится так же, как и в слу-
чае доказательства инфекционного вирусного заболевания
(соком больного растения, прививкой и через повилику).

Метод включений. В настоящее время известно около
40 вирусных болезней растений, характеризующихся об-
разованием в пораженных клетках включений Х-тел (на-
пример, кристаллы в клетках волосков табака, поражен-
ного табачной мозаикой). В клетках мозаичных листьев
томата можно обнаружить своеобразные свернутые в виде
восьмерки кристаллы, но они образуются далеко не во
всех случаях. Поэтому этот метод диагностики дает до-
стоверные результаты в том случае, если всегда обра-
зуются включения и в большом количестве. Наиболее
четкие результаты можно получать при исследованиях
мозаики табака, мозаики томатов, закукливания злаков,
зеленой мозаики огурца, мозаики озимой пшеницы.

Пораженные растения просматривают под микроско-
пом. При этом в растительных клетках должны быть об-
наружены вирусные включения. Особенно хорошо они
заметны в листовых волосках, поэтому волоски предва-
рительно следует отделить от листа. Для этого берут све-
жесорванный лист и кладут на предметное стекло нижней
стороной вверх. Затем острой бритвой делают тонкий срез
вдоль главной жилки листа. Полученный срез просма?ри-
вают под микроскопом. В клетках листовых волосков та-
бака, пораженного мозаикой, хорошо заметны кристаллы
вируса со специфической для вируса табачной мозаики
формой. Подобные включения имеются в листьях томата,
пораженного мозаикой.
Найденные кристаллы рассматривают и зарисовы-
вают.

Для просмотра кристаллов закукливания овса, мо-
заики озимой пшеницы пользуются готовыми препаратами
или готовят их сами. Небольшой кусочек растения озимой
пшеницы, пораженного Triticum virus 8 (по Смиту), по-
мещают па предметное стекло в каплю 0,3-процентного
раствора НС1 и скоблят препаровальными иглами.
Часть оставшейся ткани удаляют и каплю накрывают
покровным стеклом. Через некоторое время каплю про-
сматривают под микроскопом, с помощью которого хорошо
видны мелкие, иногда разрушенные кристаллы. Для вы-
полнения этой работы могут быть использованы не только
живые растения, но и гербарный материал. В этом случае
берут кусочек пораженного листа, помещают в воду, из-
мельчают, к измельченной массе прибавляют ^процент-
ный раствор фуксина и смотрят под микроскопом. В поле
зрения микроскопа видны кристаллы.

Для просмотра кристаллов при закукливании овса —
Avena virus 1 (по Смиту) — делают тонкий срез больного
листа и помещают в каплю воды. Через некоторое время
под микроскопом в капле можно видеть вирусные вклю-
чения в виде игловидных кристаллов, колец, восьмерок.

Серологический метод. Этот метод нашел широкое при-
менение в вирусологической и бактериологической прак-
тике. Он основан на специфических свойствах белка,
входящего в состав вируса или бактерий, давать опреде-
ленные реакции с белками крови животных. Если ввести
в кровь животного культуру бактерий или вирусный бе-
лок — антигены, то в крови животного в результате ответ-
ной реакции организма на внедрение чужеродного белка
возникают новые вещества — антитела.

Процесс введения в кровь чужеродных белков (анти-
генов) для получения в крови антител носит название
иммунизации животного.

У иммунизированных животных берут кровь, из кото-
рой получают кровяную сыворотку. В этой сыворотке на-
ходятся антитела (serum — сыворотка, отсюда этот метод
и получил свое название — серологический метод).

Сыворотку иммунизированного животного смешивают
с исходным антигеном (т. е. вирусным белком, который
был введен в кровь животного), при этом родственные
друг другу антитела и антигены вступают между собой
в реакцию, в результате которой возникает хлопьевидный
осадок, хорошо заметный невооруженным глазом. Такой
хлопьевидный осадок может возникнуть только при сме-
шивании родственных антител и антигена. Если же мы
возьмем сыворотку здорового неиммунизированного жи-
вотного и смешаем ее с антигеном, реакции не произойдет,
и хлопьевидный осадок не возникнет. Такую же картину
мы будем наблюдать, если возьмем сыворотку, содержа-
щую антитела, полученные в результате иммунизации
другим антигеном; в этом случае реакция также не пойдет.

Таким образом, сы-
воротки строго специ-
фичны; находящиеся в
пен антитела могут всту-
пить во взаимодействие
только с вирусом, выз-
вавшим их образование.
Эта особенность и лежит
в основе серологиче-
ского метода.

Различают два типа

Рис. 12. Капельная реакция агглю-
тинации.

А — постановка реакции: I — капля нор-
мальной сыворотки, 2 — капля специфич-
ной сыворотки, 3 — капля исследуемого
антигена; пунктиром обозначены контуры
капель после смешения сыворотки и анти-
гена; 13 — результат опыта {4 контроль,
реакция отрицательная, Л — положитель-
ная).

серологических реак-
ций — реакция преци-
питации (осаждения) и
реакция агглютинации
(склеивания). Различие
их состоит в следую-
щем: реакция преципи-
тации происходит при

смешении сыворотки с прозрачным очищенным соком ра-
стении, пораженных вирусом. При атом реакция идет
с выпадением мелкозернистого осадка.

Реакция же агглютинации происходит при соединении
неочищенного сока с сывороткой. Прй этом в реакцию
вступает вирусный белок, адсорбированный хлоропла-
стами, крахмальными зернами, которые также попадают
в осадок. Реакция агглютинации протекает быстрее, об-
разуя легко наблюдаемый хлопьевидный осадок (рис. 12).

Диагностика вирусных болезней растений при помощи
сывороток осуществляется капельным методом (по
М. С. Дунину и II. II. Поповой). Для этого пользуются
готовой сывороткой в ампулах, специфичной для какого-
либо определенного вируса, например для вируса табачной
мозаики. Затем берут нормальную сыворотку неиммуни-
зированного животного. Для получения капельной реакцйи
агглютинации поступают следующим образом: 1) на пред-
метное стекло наносят 2 капли сыворотки — первую
каплю (слева) сыворотки неиммупизированного живот-
ного, вторую каплю (справа) сыворотки, полученной от
иммунизированного животного; 2) рядом с каплями сы-
вороток помещают по капле сока из растений (сок выжи-
мают из пораженных листьев, для чего их заворачивают
в двойной слой марли и сжимают зажимом Пиано или
ручным прессом); 3) размещенные на предметном стекле
капли смешивают.

При смешивании капли нормальной сыворотки с кап-
лей сока больного растения реакции не наблюдается. При
смешивании же сыворотки иммунизированного животного,
в которой имеются специфические антитела, с каплей
сока больного растения (антигеном) будет выпадать белый
хлопьевидный осадок, т. е. произойдет реакция агглюти-
нации. Таким образом, применение специфических сы-
вороток и родственных им антигенов дает возможность
быстро и точно осуществить диагностику вирусного или
бактериального заболевания.

Тема 3

БАКТЕРИИ — ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ

Вводные пояснения к теме. Среди бактерий немногие
способны вызывать болезни растений. Такие бактерии
называются фитопатогенными, а вызываемые ими бо-
лезни — бактериозами.

По морфологическим признакам фитопатогенные бак-
терии имеют палочковидную форму и отличаются одна
от другой наличием или отсутствием спор, а также спо-
собностью к движению, характером расположения жгу-
тиков, при помощи которых бактерии передвигаются.
При внешнем сходстве, бактерии очень сильно отли-
чаются одна от другой в биохимическом отношении, глав-
ным образом содержанием ферментов. Они могут содер-
жать хлорофиллазу, расщепляющую хлорофилльные зерна,
протеазу, расщепляющую белок, пектиназу и протопек-
тиназу, разрушающие пектиновые вещества и оболочки
клеток, амилазу, гидролизующую крахмал и другие
ферменты.

Бактерии проникают в растение через ранки, нане-
сенные насекомыми, градом, дождем, ветром, а также
человеком в процессе ухода за растениями. Проникают
бактерии в растение и через естественные отверстия —
устьица, чечевички, гидатоды. Фитопатогенные бактерии
вызывают в растении болезненные изменения, характер
которых в значительной мере зависит от состава фермен-
тов, содержащихся в бактериальной клетке.

В основу систематики фитоиатогенных бактерий по-
ложены морфологические признаки, отношение к окраске
по Граму, их биохимическая активность.

Задание 1. Типы бактериальных болезней
растений

План изучения материала: 1) знакомство с типами бактериаль-
ных заболеваний и их определение, 2) зарисовка типов заболеваний.

Необходимый материал. Угловатая пятнистость листьев огур-
цов, рябуха табака, гоммоз хлопчатника, бактериальная пятнистость
листьев овса, мокрая гниль картофеля, копчиковая гниль моркови,
слизистый бактериоз капусты, черная ножка картофеля, туберкулез
свеклы, корневой рак яблони, кольцевая гниль картофеля.

Бактерии поражают различные органы растений, и
вызванные ими заболевания имеют свои характерные
особенности. На листьях бактерии вызывают пятнистость
или некрозы, наросты, гнили.

Пятнистости характеризуются, как правило,
неправильной формой, часто угловатой, например при
бактериозе огурцов. Для бактериальных пятнистостей
листьев характерно отсутствие на пятнах какого-либо
налета, либо черных точек, свойственных для пятнисто-
стей грибного происхождения. Кроме того, в начале
заболевания пятна выглядят маслянистыми (рис. 13).

При бактериальных пятнистостях четко выражен цвет
пятен; например, при поражении овса Pseudomonas сого-
nofaciens (Elliott) Stapp пятна красно-бурые, неправиль-
ной формы, а бактериальная пятнистость фасоли характе-
ризуется светлым ореолом вокруг пятен.

Некоторые фитопатогенные бактерии обладают способ-
ностью стимулировать усиленное деление клеток, в ре-
зультате чего на пораженном органе образуются наросты
или опухоли. При поражении сосудистой системы наблю-
дается полное или частичное увядание растений, а пора-
женное сосудистое кольцо темнеет.

На луковицах, клубнях, корнеплодах и других орга-
нах растения, богатых питательными веществами, бакте-
рии вызывают гнили, при которых происходит разрушение
межклеточного вещества, а в дальнейшем и оболочек
клеток. В результате пораженный орган размягчается
и образуется мокрая гниль с неприятным запахом.

Рис. 13. Типы бактериальных болезней растений.

1 — угловатая пятнистость огурцов, 2 — бактериальное увядание тыквенных,
3 — корневой рак плодовых, 4 — черная ножка картофеля.

Среди фитопатогепных бактерий встречаются виды,
вызывающие какой-нибудь один тип поражения; например,
возбудитель мокрых гнилей [Erwinia carotovora (Jones)
Holland.] и возбудитель угловой пятнистости листьев
огурцов (Pseudomonas lachrymans Е. Smith.) поражают
только паренхимные ткани. Однако встречаются бактерии,
которые поражают сосудистую систему растений и одно-
временно паренхимную ткань. По характеру поражения
бактериальные болезни растений условно делят на сле-
дующие.

Паренхиматозные болезни поражают
паренхимные ткани. Заболевание проявляется в виде
пятнистостей, гнилей, паростов.

Сосудисто паренхиматозные бо-
ле з и и поражают сосудистую систему, а также парен-
химные ткани. Заболевание проявляется в виде полного
или частичного увядания растения, пятнистостей и гнилей
плодов и клубней.

Заготовка материала. При изучении бактериозов используют
живые растения, ла которых более наглядно проявляются диагно-
стические признаки.

Однако не всегда имеется возможность пользоваться живыми
растениями, тогда прибегают к гербарному и фиксированному ма-
териалу. Бактериоз огурцов лучше брать в начальной фазе разви-
тия болезни на листьях, когда хороню выражена маслянистость
ткани. Картофель и томаты, пораженные бактериальным увяданием,
фиксируют в формалине. Лучше брать нижнюю часть стеблем, че-
решки листьев с темными штрихами или полосками и клубни, на
разрезе которых видно темное кольцо поражаппых сосудов. Клубни
картофеля, пораженные мокрой гнилью, берут в свежем виде, можно
использовать л клубни, искусственно зараженные бактериями. Для
этого здоровые и больные клубни храпят вместе в течение несколь-
ких дпей при температуре 20—22° (заражение идет быстрее, если у
них повреждена кожица).

Задание 2. Обнаружение бактерий в тканях
растений

План изучения: 1) микроскопирование пораженных тканей
ври различных тинах бактериальных болезней, 2) обнаружение
под микроскопом и зарисовка пораженных тканей и бактерий.

Необходимый материал. Листья огурца, пораженные бактерио-
зом, листья хлопчатника, пораженные гоммозом, клубни картофеля,
пораженные кольцевой гнилью, растения томатов, пораженные
бактериальным раком.

После ознакомления с внешними признаками разных
типов бактериальных болезней растений приступают к
обнаружению бактерий в тканях пораженного растения.

Для обнаружения бактерий в тканях пораженного
растения берут листья огурца, пораженного бактериаль-
ной пятнистостью, вырезают кусочек пораженной ткани,
кладут в каплю воды на предметное стекло. При малом
увеличении микроскопа на срезе видны темные участки —
межклетники, заполненные бактериями. В дальнейшем
около ткани появляется светлая каемка, которая быстро
разрастается, превращаясь в мелкозернистую подвиж-
ную массу. Далее препарат рассматривается при большом
увеличении. При этом хорошо видна масса подвижных
бактерий. Пораженную ткань и выходящие из нее бакте-
рии зарисовывают при малом увеличении.

Также просматривают пораженную ткань листьев
хлопчатника. При малом увеличении микроскопа хорошо
видно, как выходят бактерии из пораженной ткани.
Они имеют вид мутной массы, быстро увеличивающейся
в размерах. При большом увеличении хорошо заметны
очень мелкие подвижные палочки. Для лучшего про-
смотра бактерий пользуются иммерсионным объективом.

Для просмотра бактерий в пораженной сосудистой
системе обычно берут клубень картофеля с признаками
кольцевой гнили, который разрезают пополам, чтобы
увидеть на срезе потемневшее сосудистое кольцо. Затем
делают срез пораженной ткани. При малом увеличении
микроскопа в препарате видны сосуды, заполненные бак-
териями. Вне ткани бактерии видны в виде беловато-
мутной массы. При большом увеличении с использованием
иммерсионной системы видны мелкие неподвижные па-
лочки.

Поражение сосудов хорошо заметно на увядших ра-
стениях томатов, больных бактериальным раком. Срез
лучше делать со стебля или черешка листа. При малом
увеличении заметны клетки непораженной паренхимы
и сосуды, заполненные бактериями, которые видны в виде
мутной массы около среза. Местами заметны разрушения
сосудов и образование полостей.

Задание 3. Выделение бактерий из больных
частей растений

План изучения материала: 1) подготовка материала к полу-
чению чистых культур, 2) получение чистых культур, 3) искусст-
венное заражение полученной культурой здоровых растении.

Необходимый материал. Препаровальные иглы, шпатель, пин-
цеты, игла для посева, спиртовка, пробирки, чашки Петри, про-
мывалка, термостат, сушильный шкаф, автоклав.

Часто в местах поражения растений бактериями
содержится большое количество посторонних примесей.
Чтобы определить истинную причину заболевания, не-
обходимо для окончательного диагноза проделать сле-
дующее: 1) обнаружить бактерии в пораженной ткани
50
(см. задание 2); 2) выделить в чистую культуру бактерии
из пораженной ткани; 3) заразить здоровое растение
выделенной культурой бактерий и получить на заражен-
ном растении те же самые признаки заболевания.

В процессе выделения бактерий из больных частей
растений инструменты и посуда должны быть стерильными.
Стерилизацию проводят’ сухим жаром (на пламени или
в сушильном шкафу).

При стерилизации инструмент проводят над пламенем
горелки несколько -раз. Охлаждая инструменты, следует
избегать соприкосновения с окружающими предметами.

При стерилизации в сушильном шкафу пользуются
стеклянной посудой. Чашки Петри завертывают, каждую
отдельно, в бумагу и ставят в шкаф на 2—3 часа при
130—140°. После того как шкаф остынет, вынимают
посуду.

Для выделения бактерий из больных частей растений
пораженный материал (стебель, листья, клубень, корни)
тщательно промывают в водопроводной воде, после чего
стерильным скальпелем вырезают небольшой кусочек
(примерно 0,5 см) пораженной ткани и помещают на 30 се-
кунд в спирт. Затем его переносят в пробирку со стериль-
ной водой и оттуда переносят стерильным пинцетом
в стерильную чашку Петри.

Чашку Петри слегка приоткрывают скальпелем и
обрезают кусочек пораженной ткани со всех сторон.
После этого остаток ткани расщепляют препаровальными
иглами на маленькие кусочки. Каждый из таких кусочков
кладут в пробирку с бульоном, которую ставят в термо-
стат при 23—25° или оставляют в компате в теплом месте.
Через сутки бульон мутнеет, что свидетельствует о раз-
витии в нем бактерий.

Наиболее распространенными питательными средами
для бактерий считаются следующие.

Мясо-пептонный бульон (МПБ) готовят
из 1 кг очищенного от жира мяса, пропущенного через
мясорубку или разрубленного ножом. Затем его смеши-
вают с 2 л воды и варят в течение 2 часов. Варку лучше
всего проводить в текучем пару в стерилизаторе. Из сва-
ренного бульона вынимают мясо и отжимают в чистом
полотенце для получения большего количества бульона.

Бульон должен иметь нейтральную или слабощелоч-
ную реакцию, для чего в него добавляют небольшое
количество соды, 1% пептона, 1% глюкозы. После этого
его кипятят и отфильтровывают через бумажный фильтр.
Для просветления к остуженному до 40° бульону при-
бавляют один сырой белок куриного яйца па 250—500
куб. см. Просветленный бульон разливают в пробирки
по 10 куб. см и сразу их закрывают ватными пробками,
стерилизуют в автоклаве в течение 10 минут при 120°
(или в стерилизаторе) три дня подряд.

Мясо пептонный агар (МПА) готовят из
бульона, содержащего пептон, в который прибавляют
по 1,5 г агара, разливают в колбы по 250—300 куб. см,
после чего его стерилизуют в течение 1 1/2 часа, охлаждают,
смешивают с куриным белком, фильтруют на горячей
воронке через плотный фильтр, разливают в пробирки
(по 4—5 куб. см) и вновь стерилизуют в автоклаве (или
трижды в стерилизаторе), так же как при стерилизации
мясо-пептонного бульона.

Расплавленный мясо-пептонный агар выливают из
пробирок в стерильные чашки Петри. При разливке
бульона обжигают края пробирки на спиртовке. После
того как агар в чашках остынет, производят посев бакте-
рий специальной для этого петельной иглой, предвари-
тельно прокаленной в пламени спиртовки, затем берут
каплю из бульона и, приоткрыв крышку чашки Петри,
наносят штрихи по застывшему агару. По окончании
посева крышку чашки Петри закрывают и сверху па ней
делают надпись с указанием даты посева, названия пред-
полагаемой бактерии. Чашки Петри заворачивают в бу-
магу и помещают в термостат при температуре 23—25°.

Задание 4. Изучение морфологии выделенного
микроорганизма

План изучения материала: 1) термическая и химическая фик-
сация препаратов, 2) окрашивание препаратов, окраска по Граму.

Необходимый материал. Микроскоп, предметные стекла, спир-
товка, фильтровальная бумага, дистиллированная вода, спирт 95-
градусный или абсолютный спирт, фуксин или метиленовая синь,
хромовая смесь, раствор Люголя, раствор гонцианвнолета, фуксин
Цпля, промывалки с чистой водой.

Примерно через 2—3 дня после посева бактерий чашки
Петри вынимают из термостата и просматривают. Если
посев был произведен чисто, то обычно образовавшиеся
в чашках колонии бывают однородными, иногда же
образуются колонии различного вида, что указывает па
загрязненность чашек.
Как уже указывалось, главными признаками, характе-
ризующими фитопатогенные бактерии, являются форма
и цвет колоний, наличие или отсутствие жгутиков у
бактерий, такие биохимические свойства, как способность
сбраживать сахара, разлагать крахмал, образовывать
газы и кислоты, сбраживать молоко, редуцировать нит-
раты. Выявление всех перечисленных свойств требует
большой затраты труда и времени. Наиболее же простым
способом изучения формы бактерий, их подвижности,
размеров является окрашивание.

Окрашивание бактерий производят сле-
дующим образом. Берут предметное стекло, предвари-
тельно тщательно вымытое (вначале стекло опускают
в хромовую смесь, затем промывают простой водой,
потом дистиллированной и вытирают чистой фильтро-
вальной бумагой). На чистое стекло пипеткой наносят
каплю стерильной воды, затем прокаленной петлевидной
иглой берут небольшое количество бактерий из колонии,
образовавшейся в чашках Петри, и равномерно рас-
пределяют в капле воды, при этом не рекомендуется брать
много культуры бактерии. Полученный мазок высушивают,
оставив его на некоторое время при комнатной темпера-
туре. Для ускорения высушивания прибегают иногда
к пламени горелки, осторожно нагревая стекло мазком
вверх.

После высушивания приступают к фиксации препа-
рата. Фиксация делается для того, чтобы бактерии лучше
прилипли к стеклу и не смывались бы водой во время
снятия краски со стекла. Кроме того, фиксированный
препарат лучше окрашивается, так как мертвые бакте-
риальные клетки красятся лучше, чем живые.

Фиксация проводится нагреванием над пламенем
горелки. Для этого берут стекло мазком вверх, проводят
его несколько раз через пламя горелки до тех пор, пока,
приложив стекло к руке, не будет ощущаться легкого
жжения.

Недостатком этого способа фиксации является то
обстоятельство, что при нагревании может измениться
строение бактериальной клетки. Поэтому часто прибегают
к химической фиксации препаратов. Для химической
фиксации применяется 95-градусный этиловый спирт (в
отдельных случаях пользуются абсолютным спиртом).

Абсолютный спирт готовят обезвоживанием этило-
вого спирта прокаленным медным купоросом. Для этого
прокаливают в тигле медный купорос до полного его
побеления (на 1 л спирта берут 150 г безводного медного
купороса). Обезвоженный спирт хранят в стеклянной
банке с пришлифованной пробкой и с небольшим коли-
чеством прокаленного купороса на дне.

При фиксации спиртом на высушенный мазок наливают
спирт и держат около 2 минут, после чего приступают
к окраске препарата (фиксированные препараты могут
храниться довольно продолжительное время неокрашен-
ными).

После фиксации препарата приступают к его окраске.
Для этого весь мазок покрывают раствором краски и
держат ее на мазке в течение 2—3 минут. После чего
краску смывают легкой струей воды. При этом лишняя
краска смывается, краска же, впитанная бактериальными
клетками, остается. Для окрашивания бактерий берут
фуксин или метиленовую синь. После того как краска
будет смыта, препарат просушивают и просматривают
под микроскопом.

Окраска фитопатогенных бактерий
по Граму названа по имени автора, предложившего
этот способ окраски, основанный на том, что одни бактерии
легко красятся (положительная окраска по Граму), дру-
гие бактерии совсем не окрашиваются (отрицательная
окраска по Граму). Эта особенность объясняется тем,
что в протоплазме грамположительных бактерий содер-
жится магниевая, соль рибонуклеиновой кислоты, даю-
щая с особыми специфическими белками рибонуклео-
протеидиый комплекс, способный удерживать краску.
Если же этот комплект в бактериальной клетке отсут-
ствует, то специфического окрашивания не получается.
Как показали исследования, рибонуклеопротеидный ком-
плекс у грамположительных бактерий расположен или
на поверхности протоплазменной мембраны, или вблизи
нее. Грамположительные бактерии окрашиваются в темно-
синий, грамотрицательные — в фиолетово-красный цвет.

Большинство фитопатогенных бактерий грамотрица-
тельно, исключение составляют бактерии, относящиеся
к роду Corynebacterium (возбудители кольцевой гнили
картофеля, бактериального рака томатов).

Для того чтобы окрасить препарат по Граму, нужно
взять фиксированный препарат и красить его генциан-
виолетом в течение 1—1,5 минуты, затем смыть краску,
промыть препарат водой и обрабатывать в течение 1—2 ми-
нут раствором Люголя (раствор йода в йодистом калии).
После этого препарат промывают водой и обрабатывают
95-градусным спиртом в течение 1/2 —1 минуты. Затем
препарат снова промывают водой, после чего его окра-
шивают фуксином Циля, который смывают водой, и пре-
парат просматривают под микроскопом.

Метод окраски бактерий по Граму можно использовать
также для бактерий, взятых не в культуре, а непосред-
ственно с больного растения.

Для этого берут клубни картофеля, пораженные мок-
рой гнилью, снимают иглой немного слизистой массы,
помещают в каплю стерильной воды на предметное стекло.
Приготовив препарат, его высушивают', фиксируют и
окрашивают вышеописанным способом. После окраши-
вания бактерии Pectobacterium carotovora (возбудитель
мокрой гнили) грамотрицательны.

Для сравнения окраски берут стебли томата, пора-
женные бактериальным раком, и прикладывают срез
стебля к предметному стеклу.

Полученные мазки высушивают, фиксируют и окра-
шивают по Граму. Бактерии Corynebacterium michiga-
nense (возбудитель бактериального рака) будут грамполо-
жительны.

Задание Б. Методы заражения растений

План изучения материала: 1) заражение листьев, 2) заражение
клубней, 3) просмотр искусственно зараженных объектов и сравни-
тельная характеристика с контролем.

Необходимый материал. Стерилизованные иглы и скальпели,
стеклянные колпаки, чистая культура бактерий, растения в горш-
ках, клубни картофеля.

Искусственное заражение растений бактериями про-
изводят или с нанесением механических повреждений
растению, или без них. Заражают листья, стебли, клубни,
плоды и другие органы растения. В зависимости от того,
что будут заражать, применяют те или другие методы
заражения.

Заражение с нанесением листу по-
вреждения состоит в том, что берут стерилизован-
ную иглу и ею накалывают лист, затем на место прокола
стерилизованным скальпелем наносят бактерии. Заражать
можно или взвесью бактерий в стерильной воде, или
из культуры мясо-пептонного или картофельного агара.
Для сравнения параллельно заражают листья без нане-
сения укола иглой и, кроме того, берут контрольные
растения, на листьях которых имеются только наколы
иглой, но без заражения бактерий. Зараженные и не-
заряженные растения покрывают колпаком, через 3—5
дней на зараженных листьях должны появиться признаки
болезни.

Г. К. Еурговиц рекомендует нижние листья растений
или целые небольшие растения (клевер, чечевица), пред-
назначенные для заражения, опускать в чистую водную
смесь бактерий на 6—8 часов.

И с к у с с 1 венное заражение к л у б -
н е й состоит в том, что берут клубни картофеля,
пораженные мокрой бактериальной гнилью (или чистую
культуру Pectobacterium carotovora, выращенную на
мясо-пептонном или картофельном агаре) и заражают
клубни здорового картофеля.

Процесс заражения сводится к следующему. Здоровые
клубни тщательно моют, дезинфицируют спиртом, затем
одну часть из них разрезают, у другой — повреждают
кожицу, у третьей — клубни оставляют неповрежденными.
Заражение клубней проводят в трех вариантах: 1) бакте-
рии, взятые <• пораженного клубня или из чистой, куль-
туры, наносят на неповрежденную кожицу клубня;
2) бактерии наносят на поврежденную кожицу; 3) бак-
терии наносят на поверхность среза клубня (ломтика).

Зараженные клубни помещают в чашки Коха и через
3—4 дня их просматривают. При просмотре, если зара-
жение было произведено правильно, наблюдают, что за-
раженные клубни, имевшие механические повреждения,
заболевают раньше и быстрее сгнивают.

Тема 4

ГРИБЫ-ВАЖНЕЙШИЕ ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ
РАСТЕНИЙ

Вводные пояснения к теме. Грибы — самая большая
группа среди нпзпшх растений, имеющая более 100 тысяч
видов и характеризующаяся нитчатым строением своего
вегетативного тела (за малым исключением), отсутствием
хлорофилла, размножением с помощью спор.

Вегетативное тело гриба состоит из системы тончайших
ветвящихся гиф, называемых грибницей, или мицелием.
Мицелий многих низших грибов не имеет поперечных
перегородок. Такой мицелий называется неклеточным или
нечленистым. Его нельзя назвать одноклеточным, так как

Рис. 14. Грибница и ее видоизменения.

1 — развитие грибницы из споры, 2 — столоны и ризоиды, 3 — анастомозы,
4 — ризоморфы, 5 — склероций, 6 — хламидоспоры.

здесь имеется много ядер и отдельные клетки мицелия
не обособлены одна от другой перегородками. У высших
грибов мицелий имеет перегородки. Такой мицелий носит
название многоклеточного, или членистого, септирован-
ного мицелия (рис. 14).
Задание 1. Морфология грибой
(грибница и ее видоизменения)

План изучения материала: 1) знакомство с типичной гриб-
ницей, неклеточиой и многоклеточной, 2) знакомство с видоиз-
менениями грибницы (оидйи, хламидоспоры, склероции, ризо-
морфы и др.), 3) микроскопирование и зарисовка видоизменений
грибницы.

Необходимый материал. Неклеточная грибница мукоровых
грибов, многоклеточная грибница сумчатого гриба Sclerotinia
sclerotiorum (Lib.) D. В, и несовершенного гриба Botrytis cinerea
Pers, (белая и серая гниль овощей), обыкновенные дрожжи, головня
хлебных злаков, чистая культура гриба Fusarium, склероции спо-
рыньи хлебных злаков, мумифицированное яблоко, пораженное
плодовой гнилью, ризоморфы опенка Armillaria mellea (Vahl.) Quel.

В общей массе грибница (мицелий) белая, серая или
нередко коричневая, иногда темная. По расположению
относительно субстрата мицелии может быть внутренний
(эндофитный) и поверхностный (эпифитный, или экзофит-
ный).

Нечленистый мицелий. Для ознакомления с нечленис-
тым, или неклеточным мицелием берут грибницу муко-
ровых грибов, например Rhizopus nigricans, или виды
Mucor, в изобилии развивающиеся на хлебе, гниющих
овощах (используют также чистую культуру этих грибов).

Пряжки. На диплоидном мицелии базидиальных гри-
бов можно наблюдать пряжки — полукруглые клетки,
расположенные сбоку гифы над перегородкой. Пряжка
связывает полости соседних клеток и служит для обмена
содержимым и перемещения ядра из одной клетки в другую
при возникновении дикариона. Образование пряжек
можно наблюдать у многих базидиомицетов (виды Meru-
lius, Coniophora и др.), а также при проращивании хлами-
доспор Ustilago tritici (Pers.) Jens.

Анастомозы. Это боковые выросты грибницы — мос-
тики, соединяющие гифы грибницы между собой. Через
анастомозы возможен переход клеточных ядер из одпой
клетки в другую.

Гаустории (присоски). Представляют собой специаль-
ные ответвления гифы грибницы, проникающие в живые
клетки растения и являющиеся специализированными
органами питания. Гаустории бывают у различных пероно-
споровых грибов и различных видов ржавчинных грибов.
Поверхностная грибница мучнисторосяных грибов при-
крепляется к субстрату особыми образованиями в виде
широких лопастных пластинок — аппрессориев, от которых
отходят гаустории. Аппрессории можно наблюдать у неко-
торых видов Sclerotinia в чистых культурах при сопри-
косновении гиф со стеклом.

Ризоиды. Представляют собой простые или разветвлен-
ные части гиф, по своей форме напоминающие корни
растений. Опи внедряются в субстрат и служат органами
прикрепления у мукоровых грибов (Rhizopus nigricans
Ehr.).

Столоны. Это толстые, дугообразные, иногда слабо
разветвленные, быстро растущие гифы мицелия, пред-
назначенные для быстрого его распространения по суб-
страту (Rhizopus nigricans Ehr.).

Плесневидный налет берут препаровальной иглой,
переносят в каплю воды на предметное стекло и рассматри-
вают при малом увеличении. В поле зрения микроскопа
будет хорошо видна грибница, лишенная перегородок.

Многоклеточная грибница. Хорошим объектом для
изучения многоклеточной грибницы является Sclerotinia
sclerotiorum (Lib.) D.B., а также Botrytis cinerea Pers.
Эти грибы очень часто встречаются па гниющих овощах,
на которых образуют обильную многоклеточную грибницу.
Препаровальной иглой берут маленький кусочек гриб-
ницы, помещают ее в каплю воды на предметное стекло
и просматривают под микроскопом. При этом хорошо
видна грибница с поперечными перегородками.

Оидии. Это особая форма видоизменения грибницы,
при образовании которой в определенных условиях в
гифах образуются перегородки с последующим перешнуро-
выванием мицелия и его распадением на отдельные клетки
с тонкой оболочкой — оидии. Они встречаются у раз-
личных грибов ^Mucor, Endomyces, Oidium, Oospora,
Saccharomyces и др.).

Наиболее удобным объектом является Geotrichum сап-
didum Link [Oospora lactis (Fres.) Sacc.], образующий
беловатую пленку на поверхности кислого молока. В
микроскопе можно наблюдать и обрывки мицелия и ти-
пичные цилиндрические или эллипсоидальные оидии.

Хламидоспоры. Представляют собой отдельные клетки
или некоторый комплекс клеток, образующихся при
полном распадении мицелия или отдельных участков
грибницы. Образование хламидоспор в некоторых случаях
связано с неблагоприятными условиями (виды Mucor
и др.) или их образование входит в обязательный цикл
развития гриба (головневые грибы).
Для ознакомления с хламидоспорами берут головню
злаков, где темная пылящая масса, образующаяся вместо
зерна, представляет собой хламидоспоры гриба. Препарат
рассматривают при большом увеличении, где хорошо
видны темные споры с темной утолщенной оболочкой.

Образование хламидоспор легко проследить у грибов
из родов Fusarium и Mucor. Обычно используют старую
культуру этих грибов и просматривают под микроскопом
различные стадии образования хламидоспор: в некоторых
гифах протоплазма местами сгущается, в других гифах
хорошо видны образовавшиеся хламидоспоры.

Геммы. По строению геммы напоминают хламидо-
споры, но отличаются от них непостоянством формы
и величины. Встречаются у фикомицетов (Enthomophtho-
rale.s), у сумчатых (Exoascales и др.), несовершенных и
других грибов.

Склероции, Это мицелиальное образование твердой, плот-
ной консистенции, округлой, вытянутой, плоской и дру-
гой формы. Склероции имеют сложное строение. Наруж-
ный покровный слой склероция состоит из тесно соеди-
ненных и сросшихся толстостенных гиф с большим коли-
чеством перегородок, а внутренняя часть — из рыхлого
сплетения тонкостенных бесцветных гиф, богатых пита-
тельными веществами.

Для изучения строения склероциев обычно берут
склероций спорыньи — гриба Claviceps purpurea Tul. или
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) D.B., из которого делают
топкий поперечный срез и рассматривают под микро-
скопом. При малом увеличении виден наружный темный
слой из сросшихся, многогранных, изодиамстрических
или округлых, окрашенных клеток, образующих ложную
ткань — параплектенхиму. Внутренняя часть склероция
состоит из рыхлого сплетения продолговатых бесцветных
гиф с каплями жира и представляет собой ложную ткань —
прозоплектенхиму.

Ризоморфы. Представляют собой видоизменение гриб-
ницы, часто встречающееся у базидиальпых грибов (опе-
нок). При внешнем осмотре ризоморфы имеют вид темных
шнуров. На поперечном срезе ризоморфы гриба опенка
[Armillaria mellea (Vahl.) Quel.l видна наружная темно-
окрашенная часть и внутренняя — бесцветная. В отличие
от склероция сердцевина ризоморф состоит из нескольких
гиф, сросшихся по длине, поэтому отдельные гифы хорошо
различимы при большом увеличении.
Заготовка материала. Для изучения морфологии грибов ис-
пользуют разнообразный материал. Для просмотра грибницы лучше
иметь свежий материал. Мукоров ые грибы выделяют из заплесневев-
ших продуктов (овощей, плодов, хлеба) и культивируют на пита-
тельных средах, а также выделяют их из почвы в чистую культуру.
Чистую культуру мукоровых грибов используют для приготовления
препаратов с зигоспорами и хламидоспорами.

Из мукоровых грибов лучшими объектами являются виды
Mucor и Sporodinia.

Botrytis cinerca Pers, (возбудитель серой гнили) можно иметь
в любое время. В зимний и ранневесениий периоды гриб развивается
в хранилищах на овощах, особенно на капусте и моркови, а летом
и ранней осенью — па плодах томатов, огурцов, кабачков и других
овощных ку; ьтур.

Ризоморфы берут с пней, на которых развиваются плодовые
тела обыкновенного опенка. Для этого отделяют кору и под ней
легко, обнаруживают черные шнуры, образующие сетку.

При ознакомлении с морфологией грибов часто используют
сапрофитные грибы, например, навозные (Sordaria и Coprinus).
Первый гриб —сумчатый легко культивируется на соломе. Кусочки
соломы намачивают в воде, помешают в пробирки, куда добавляют
3- 5 мл воды, стерилизуют и затем заражают мицелием или спорами
гриба.

Coprinus относится к шляпочным грибам с пластинчатым
гименофором, развивается па навозе и его можно быстро вырастить
при комнатной температуре или в термостате при 20—25°. Удобным
объектом является сумчатый гриб Руговеша omphaloides Fuck.,
развивающийся на стерилизованной (термически обработанной)
почве. Через несколько дней после стерилизации почва покры-
вается розовом плесенью, представляющую собой грибницу и мел-
кие плодовые тела (апотеции).

Кроме того, рекомендуются сумчатые грибы (Peziza, Plicaria,
Morchella и др.), сбор плодовых тел которых лучше проводить
весной (они развиваются на поверхности почвы, особенно на откры-
тых местах).

Задание 2. Размножение грибов
(вегетативное и бесполое)

План изучения материала: 1) знакомство с органами бесполого
размножения (зооспорангии, спорангии, конидии), 2) их изу-
чение под микроскопом, зарисовка и сравнительная характери-
стика .

Необходимый материал. Спорангии мукоровых грибов (нужно
вырастить на хлебе Rhizopus nigricans), чистые культуры грибов
Altornaria, Trichothccium, Verti ci Ilium, Fusarium, Graphium, Gloco-
sporium, Colletotrichum, Phoma, Ascochyta и др.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и по-
ловым способами.

Вегетативное размножение грибов
происходит частями Еюрмальной или видоизмененной
грибницы; опции, хламидоспоры, геммы, склероции, ризо-
морфы, кусочки грибницы могут служить для вегетатив-
ного размножения грибов.

Репродуктивное размножение осуществляется специа-
лизированными спорами бесполого и полового проис-
хождения.

Бесполое размножение происходит спе-
циализированными спорами — зооспорами, спорангиоспо-
рами, конидиями. Эти споры по отношению к образующим
их органам бывают внутренними — эндогенными и на-
ружными — экзогенными. Эндогенное спорообразование
распространено преимущественно среди низших грибов,
например у мукоровых, питиевых и др.

К органам бесполого размножения относятся следую-
щие.

Зооспорангий. Это шаровидные или грушевидные,
несколько вытянутые утолщенные образования на концах
мицелия грибов, живущих в водной среде. Участки прото-
плазмы в зооспорангии обособляются вокруг каждого
ядра, и возникают эндогенно одноядерные, подвижные,
без оболочек споры (зооспоры), снабженные одним или
двумя жгутиками. При созревании оболочка зооспоран-
гия разрывается, зооспоры освобождаются и при помощи
жгутиков активно передвигаются в воде (виды Synchyt-
rium, Saprolegnia, Plasmopara, Phytophthora и др.). Раз-
множение зооспорами характерно для низших грибов
(рис. 15).

Спорангий. Представляет собой особое вместилище,
внутри которого образуются споры, лишенные жгутиков
и имеющие свои особые оболочки (рис. 16). Для ознакомле-
ния со спорангием используются Rhizopus nigricans Ehr.
Осторожно снимают грибницу, образующуюся на различ-
ных продуктах со спорангиями (головками), и переносят
на предметное стекло в каплю воды. При малом увеличении
хорошо видна неклеточная грибница, от которой отходят
спорангиеносцы. На концах спорангиеносцев хорошо
видны шаровидно вздутые спорангии, в которых содер-
жатся споры. Освобождение спор из спорангия происходит
при разрушении верхней части оболочки спорангия. Споры
округлые или овальные, одноклеточные, в массе темно-
окрашенные.

Конидиеносцы. Это специализированные спороносящие
гифы, нередко разветвленные. На вершине конидиеносца
последняя клетка несколько вытягивается, принимает
62
определенную форму. Поперечная перегородка при созре-
вании конидии расслаивается, и конидии отшпуровываются
и отпадают. Конидии возникают одиночно, в головках
или цепочкой.

Колидиальноеспороно-
шение с экзогенным (на-
ружным) спорообразова-
нием, преимущественно
распространенное среди
высших грибов.

Конидиеносцы могут
возникать отдельно или в
группах. Свободные оди-
ночные конидиеносцы об-
разуют налет на поверхно-
сти субстрата (рис. 17).

Иногда конидиеносцы
образуют коремии, пред-
ставляющие собой группы
длинных тонких конидие-
носцев, сросшихся в стол-
бик (Graphium, Isaria и др.).

Рис. 16. Спорангии Mucor.

1 — спорангиеносцы, 2 — спорангии,
з — еигоспора.

Рис. 15. Зооспорангии Olpi-
dium brassicae.

Ложе состоит из конидиеносцев, расположенных
на рыхлом сплетении мицелия в виде подстилки (Gloeo-
sporium, Marssonina, Colletotrichuin и др.).

Пикнида — это плодовое тело, в котором обра-
зуются конидиеносцы с конидиями, которые выходят
через устьице, имеющееся в пикниде.
Объектами изучения конидий могут быть грибы из
родов Alternaria, Trichothecium, Graphiuin, Fusarium, Col-

Рис. 17. Типы конидиального спороношения.

1 — Botrytis, 2 — Macrosporium, 3 — Verticlliium, 4 — ложе, 5 — пикпида.

letotrichum, Phoma и др. Для изготовления препаратов
используют чистые культуры грибов и гербарный материал.
Чтобы сохранить конидии па конидиепосцах, прибав-
ляют к воде каплю уксусной кислоты.

Задание 3. Половое размножение грибов

План изучения материала: 1) знакомство с формами полового
процесса у низших и высших грибов, 2) сравнительная характе-
ристика органов и форм полового процесса и их зарисовка, 3) зпа-
комство с продуктами полового процесса (покоящиеся споры, ооспо-
ры, зигоспоры, сумки, базидии).

Необходимый материал. Покоящиеся споры или цисты (Synchyt-
rium endobioticum Pere.), ооспоры пероноспоровых грибов (Plasmo-
para nivea Schr., паразитирующая на сныти или других зонтичных)
или Plasmopara viticola BerI.et De Toni, зигоспоры мукоровых
грибов, сумки со спорами грибов из рода Exoascus, Pleospora,
Sordaria, Mycosphaerella и др.

Сущность полового воспроизведения сводится к слия-
нию разнокачественных клеточных ядер и протоплазмы
с последующей перекомбинацией наследственных свойств.
Процесс протекает при деятельном и закономерном учас-
тии ядер. При этом наблюдается слияние двух разных
в половом отношении ядер. С переходом в диплоидную
фазу происходит удвоение числа хромосом в диплоидном
ядре. В дальнейшем после мейоза (редукционного деления)
диплоидного ядра наблюдается вновь переход в гаплоидное
состояние.

Половой процесс у разных низших грибов — фикоми-
цетов (Phycomycetes) — сводится к следующим формам.

Планогамия. Зооспоры, ослабленные неблагоприят-
ными условиями среды или голоданием, по выходе из
зооспорангия приобретают способность к копуляции (сли-
янию), т. е. в этих случаях приобретают характер плано-
гамет. Разнополые пл аногаметы (-}- и —) копулируют
при непосредственном соприкосновении. После плазмо-
гамии (слияния протоплазмы двух гамет) два ядра ока-
зываются в состоянии дикариона. Дикарион (или синка-
рион) — сближенное расположение двух разных в поло-
вом отношении ядер, которые утратили индивидуальные
свойства и ведут себя, как одно ядро.

Зигота через некоторый промежуток времени пере-
ходит в покоящееся состояние. Если копулируют разно-
полые планогаметы, одинаковые по форме и величине,
такой процесс называется изогамным. При копу-
ляции разных по величине планогамет процесс называется
анизогам ным (гетерогамным). Покоящаяся клетка
называется оплодотворенным яйцом, зиготой или цистой
(покоящийся зооспорангий). При созревании цисты про-
исходит кариогамия (слияние ядер) и возникает диплоид-
ное ядро. Впоследствии осуществляется редукционное
деление ядра. При последующих делениях гаплоидных
ядер возникает многоядерная клетка, которая становится
спорангием. Вокруг каждого гаплоидного ядра при этом
обособляются участки протоплазмы — будущие зооспоры.

3 П. Н. Головин и др.

65
При полном созревании оболочка зооспорангия разрывает-
ся и подвижные зооспоры выбрасываются наружу. Самый
простой половой процесс отмечается у низших грибов —
фикомицетов, развивающихся преимущественно в расте-
ниях как внутриклеточные паразиты (Olpidium brassicae
Wor., Synchytrium endobioticum Pere.). Процессы, опи-
санные выше, на препаратах наблюдать не удается,
но обнаружить в клетках растений покоящиеся зооспо-

Рис. 18. Оплодотворение тина
оогамии.

рангии (оплодотворенные ци-
сты) всегда удается.

Оогамия. При оогамии,
в частности у представителей
порядка Peronospoxales, ко-
пулируют разнополые, непо-
движные, многоядерные клет-
ки (гаметангии), которые по
форме и величине различны.
Женская клетка, более круп-
ная, округлая, называется
оогонием. Мужская клетка,
меньшая по величине и не-
сколько вытянутая или меш-
ковидная, называется антери-
дием (рис. 18). Обе клетки
возникают на концах гиф
многоядерного нечлеиистого

1	— оогоний, 2 — антеридий (по МИЦеЛИЯ.

а. а. ячевскому).	Перед оплодотворением

содержимое оогония диффе-
ренцируется на центральную часть — ооплазму (оосферу)
и на периферическую — вакуолистую многоядерную часть
(периплазму). При половом процессе происходит сопри-
косновение обеих клеток. Антеридий образует копуля-
ционные выросты (прободающие оболочку и внедряю-
щиеся в оосферу), через которые в женскую клетку пере-
мещаются протоплазма и ядра. В ооплазме оказываются
два ядра (-J- и —) — дикарион.

Таким образом оогоний превратился в покоящуюся
спору — ооспору, окруженную плотной многослойной
оболочкой. После покоя, обычно при прорастании поко-
ящейся споры, формируется одно копуляционное дипло-
идное ядро (с удвоенным числом хромосом). При прораста-

нии происходят деление диплоидного ядра и переход
в гаплоидное состояние. Наружная оболочка ооспоры
разрывается. Внутренняя бесцветная оболочка вытяги-
вается в гифу с небольшой округло расширенной верши-
ной (зародышевый зооспорангий), куда переходят прото-
плазма и ядра. Там возникают зооспоры. Ооспоры могут
возникать на наружном мхщелии (Phytium de baryanum
Hesse) или внутри тканей в межклетках Albugo candida
(Pers.) Kuntze, Plasmopara viticola Berl, et De Toni,
Plasmopara nivea Schr.
и др.

Зигогамия. При зи-
гогамии копуляция про-
исходит между двумя
многоядерными, морфо-
логически одинаковыми
половыми клетками. Зи-
гогамия распространена
особенно среди мукоро-
вых грибов. На мицелии
(+ и —) вырастают ко-
роткие гифы — отроги,
вздутые концы которых
заполнены густой про-
топлазмой с многими
ядрами; называются
они гаметангия-
м и. Такие отроги рас-
тут навстречу друг дру-

гу до соприкосновения

и отделяются перегород- ^ис- Половой процесс типа зиго-
гамии. Формирование зигоспор.

кои от образующего их	r	1

мицелия. В месте взаим-

ного соприкосновения их оболочки растворяются и содер-
жимое обеих клеток сливается. При этом наблюдается
множественное сближение ядер с образованием большого
количества дикарионов. Вокруг возникшей клетки обра-
зуется многослойная оболочка, пигментированная и бу-
горчатая снаружи. Такая покоящаяся клетка называется
зигоспорой (рис. 19).

Перед прорастанием ядра дикарионов сливаются в
многочисленные диплоидные ядра, которые вскоре ре-
дукционно делятся, а затем после повторного деления
образуются многочисленные гаплоидные ядра. Зигоспора
прорастает в мицелий с первичным (зародышевым) спо-
рангием.
Для знакомства с половыми спорами могут быть
использованы готовые препараты, живой и гербарный
материал.

Для рассмотрения ооспор берут кусочек пораженной
пероноспоровыми грибами ткани листа (Plasmopara nivea
Schr., Plasmopara viticola Berl. etDe Toni и другие виды),
кладут на предметное стекло в каплю раствора едкого
калия. Происходят просветление и мацерация ткани,
при этом легко могут быть обнаружены как оогоний
и антеридий, так и ооспоры.

Задание 4. Половой процесс у высших грибов

План изучения материала: 1) знакомство с формами полового
процесса у высших грибов, 2) сравнительная характеристика
полового процесса и его зарисовка, 3) изучение плодовых тел (клей-
стокарпий, перитеций, апотеций, плодовые тела базидиальных
грибов), их внешнего вида и внутреннего строения, 4) зарисовка
плодовых тел (их форма и строение).

Необходимый материал. Клейстокарпии гриба Aspergillus,
клейстокарпии мучнисторосяпых грибов, перитеции Sordaria, Нуро-
xylon, Venturia, апотеции Peziza, Plicaria, Pseudopeziza и другие,
плодовые тела базидиальных грибов, например плодовое тело
настоящего трутовика Phellinus igniaria Quel. (Fomes igniarius).

Половое размножение сумчатых грибов (Ascomycetes).
Наиболее просто осуществляется у дрожжей (Schizosac-
charomyces octosporus Beij.). Две свободно плавающие
клетки сливаются, и продукт слияния превращается
в сумку с 8 аскоспорами.

У Eremascus fertilis Stopp, две рядом лежащие клетки
мицелия дают возле поперечной перегородки короткие
одноядерные выросты, направленные навстречу один к
другому, которые затем сливаются. Возникает расширен-
ная клетка, в которую переходят гаплоидные ядра из
выростов. Такая популяционная клетка продолжает раз-
виваться и вырастает в сумку с 8 аскоспорами.

У Exoascus deformans Fuck., развитие которого про-
текает только в диплоидном состоянии, аскоспоры, выпав
из сумки, попарно копулируют одна с другой и дают
сразу диплоидный (синкарцофитный) мицелий, клетки
которого имеют по два разнополых ядра.

Сложный половой процесс наблюдается, например,
у Pyronema omphalodes (Bull.) Fuck. (рис. 20). Половые
органы образуются на особых ветвях — мужской и жен-
ской. Мужская ветвь заканчивается более крупной мешко-
68
видной многоядерной клеткой — антеридием, на женской
ветви образуется архикарп, который состоит из округлой
многоядерной клетки — аскогона и вытянутой узкой
клетки — трихогины, отходящей от аскогона и отделенной
от него перегородкой.

При оплодотворении трихогина прикладывается к анте-
ридию, и через образующееся в оболочке отверстие со-
держимое антеридия переливается в трихогину и далее
в аскогон.

Вслед за многократным
делением ядер синкарио-
нов развиваются аскоген-
ные гифы, у которых ко-
нечные клетки загибаются
в крючки. Дикарион аско-
генных гиф приближается
к вершине крючка. Ядра
дикариона делятся конъю-
гированно с образованием
двух дикарионов. Один ди-
карион остается на месте
перегиба крючка, из вто-
рого дикариона одно ядро
попадает в кончик крючка,
а другое — в основание
клетки.

Затем верхняя клетка
с дикарионом отделяется
двумя перегородками от
нижней части и кончика
крючка, и из нее образует-
ся сумка.

Ядра дикариона сливаются в диплоидное ядро. Такое
ядро трижды делится (первое деление редукционное) с
образованием 8 гаплоидных ядер. Затем формируется
сумка с 8 аскоспорами.

Базидиальные грибы характеризуются наличием ба-
зидий как основного спороношения (рис. 21.) Базидии
обычно булавовидные с продольными или поперечными
перегородками (фрагмобазидии) или без перегородок (хо-
лобазидии), на боках или вершине которых на особых
выростах — стеригмах — образуются экзогенно одноядер-
ные базидиоспоры. Половые органы у базидиомицетов
совершенно утрачены. Развитие организма происходит

Рис. 20. Половой процесс у сум-
чатого гриба.

1 — группа половых органов, 2 — мо-
мент оплодотворения, 3 — раввитие
аскогенных гиф, 4 — схема образова-
ния крючков и асков.
с сохранением смены ядерных фаз, при которых гаплоид-
ное состояние переходит в диплоидное и обратно.

У базидиальных грибов в цикле развития преобладает
диплоид. Диплоидный мицелий базидиальных грибов
содержит в каждой клетке два ядра, ассоциированные
в дикарион. Базидиоспора прорастает с образованием

Рис. 21. Типы плодовых тол сумчатых грибов.

1 — клейстокарпий Penicillium, 2 — перитеций (а — Venturia, б — Сгпо-
monia), 3 — апотеций (а — Pseudopezlza, б — Sclerotinia).

первичного гаплоидного многоклеточного мицелия. По-
следний скоро переходит в диплоидный мицелий при
помощи анастомозов, через которые переходят ядра клеток
противоположного пола.

Таким образом, вследствие копуляции вегетативных
клеток двух гетероталичных мицелиев возникает диплоид-
ный мицелий.

У многих сумчатых грибов (плодосумчатых) сумки
образуются в особых вместилищах — плодовых телах раз-
личного устройства, носящих название клейстокарпии,
перитеций, апотеции (рис. 22).

Для знакомства с плодовыми телами сумчатых грибов
можно взять клейстокарпии Aspergillus, Erysiphales, пери-
теции Sordaria, Xypoxylon, апотеции Plicaria и др.

Клейстокарпий. Это замкнутое плодовое тело без
выходного отверстия. В склероциальном сплетении гиф
плодового тела беспорядочно располагаются округлые

Рис. 22. Развитие базидии.

сумки, и освобождаются они после разрушения плодового
тела (Aspergillus niger v. Tieg).

Более совершенные клейстокарпии известны у муч-
нисторосяных грибов (Erysiphales). Клейстокарпии Ery-
siphales характеризуются наличием внутренней полости,
в которой веерообразным слоем располагаются сумки.
Опи освобождаются после разрыва оболочки плодового
тела.

Перитеции. Представляют собой мелкие, округлые,
полузамкнутые плодовые тела с полостью впутри, за-
полненной сумками с аскоспорами (Pyrenomycetes). Обо-
лочка перитеция двуслойная или многослойная; наруж-
ная — псевдопаренхиматическая, кутииизированная, ча-
ще темной окраски; внутренняя — из тонкостенных кле-
ток, светлая. На вершине перитеция имеется выводное
отверстие в виде устьица, расположенного иногда на
бугорке, хоботке и т. п., что придает перитецию шаро-
видную, бутылковидную, кувшиновидную форму. На дне
перитеция возникает пучок сумок, перемешанных с бес-
цветными тонкими гифами-—парафизами, направляющими
рост сумок и не позволяющими склеиваться сумкам.
Перитеции могут возникать одиночно или группой
из мицелия, на строме, и чаще они полупогруженные или
полностью погруженные в субстрат или строму.

Псевдоперитеции. Это плодовые тела, развивающиеся
вначале в виде склероциев, располагающихся внутри
ткани растений. При созревании таких плодовых тел
их внутренняя часть используется на образование сумок,
а наружные слои остаются в виде перидия плодового тела.
Сумки формируются вперемежку с псевдопарафизами или
парафизоидами, обычно исчезающими к моменту созре-
вания аскоспор.

Вначале псевдоперитеции не имеют выходных отвер-
стий. Они образуются при разрушении ограниченного

Рис. 23. Строение гименофоров.

1 — трубчатый, 2 — пластинчатый.

участка перидия в верхней части плодового тела, в чем
существенную роль играют сумки при их давлении изнутри.

Апотеции. Представляют собой открытые при созре-
вании плодовые тела, имеющие форму блюдечка, чаши,
бокальчика, на верхней поверхности которого распола-
гаются сумки в виде палисадного слоя вперемежку с
парафизами. Как правило, сумки цилиндрические, верти-
кально расположенные.

Плодовые тела базидиалъных грибов. Многие базиди-
альные грибы также образуют плодовые тела. Чаще всего
они представляют собой довольно крупные образования
различной формы. Например, у многих трутовиков пло-
довые тела имеют копытообразную форму. Если разрезать
такое плодовое тело поперек, то хорошо будет видно его
строение; верхняя часть состоит из плотной ткани — спле-
тения, мицелия, а нижняя часть — из трубчатого слоя
(гименофора). Поверхность трубок покрыта слоем базидий
с базидиоспорами. Для знакомства со строением плодового
тела берут настоящий трутовик Ganoderma fomentarium
Р. Lop. (Femes fomentarius Dicks., рис. 23).
Теиа 5

СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

Вводные пояснения к теме. Систематика грибов пред-
ставляет собой раздел фитопатологии, обобщающий все
достижения науки и использующий все материалы, каса-
ющиеся разных сторон возбудителей болезней растений
и близких им организмов. Современные систематические
построения представляют собой итог суммирования име-
ющихся сведений относительно морфологии, биологии,
физиологии, цитологии, экологии и других особенностей
организмов.

В связи с этим современная систематика стремится
к выяснению филогенетических связей между разными
таксонами и, естественно, решает вопросы как теорети-
ческого, так и практического характера, поскольку
определение систематического положения возбудителя
представляет собой необходимый этап в диагностике
болезни и вместе с тем способствует выбору первичных
мероприятий по борьбе с болезнью.

Основой систематических построений является вид,
как этап эволюции, представляющий собой, с одной
стороны, часть рода и с другой, — определенную сово-
купность внутривидового разнообразия, где сходные
морфологически составляющие вид формы различаются
физиологически и по другим признакам, в том
числе и по специализации — приуроченности к тем или
иным видам растений, степени патогенности, экологи-
ческим особенностям, отношению к ядам и другим свой-
ствам.

Современная практическая фитопатология, как и ис-
следования по фитопатологии, основываются на пони-
мании сложности вида, характеризующегося комплексом
морфологических, физиологических и других призна-
ков, При этом в качестве ведущего теоретического
положения принимается общий закон, .относящийся как
к паразитным, так и сапрофитным грибам, — о их
строгой специализации, способности использовать в каче-
стве источников питания строго определенные суб-
страты.

Специализация грибов относительно субстратов — ис-
точников питания — является одним из основных при-
знаков видов и внутривидовых таксонов. Этот признак
является следствием гетеротрофного питания грибов —
главнейшей особенности этих организмов, составляющих
в связи с этим особый отдел растений.

Ключ для определения классов отдела Fungi

1.	Вегетативное тело представлено амебоидом или более
или менее хорошо развитым мицелием. Мицелий,
если он имеется, неклеточный, многоядерный или
у высших форм многоклеточный. Размножение бес-
полое с помощью зооспор или спорангиоспор. У выс-
ших форм зооспорангии или спорангии редуцирован-
ные и функционирующие как конидии. В результате
слияния половых клеток формируется покоящаяся
спора — зигота. Большинство водные обитатели. Выс-
шие формы перешли на наземный образ жизни
...	. класс Phycomycefes.

— Мпцелип хорошо развитый, многоклеточный, клетки
мпцелия с 1—2 или многими ядрами. Размножение
бесполое с помощью конидий или отсутствует. Совер-
шенные стадии характеризуются наличием сумок
или базидий или отсутствуют. Большинство назем-
ные обитатели .	. .	2

2.	Сумки или базидии отсутствующие. Развитие осущест-
вляется в гаплоидном состоянии. Имеется только бес-
полое размножение с помощью конидий . .	.	.

класс Deuleromyceles (Fungi imperfecti).

— Совершенные стадии присутствуют и характери-
зуются наличием или сумок, или базидий	3

3.	Совершенные стадии характеризуются наличием су-
мок, развивающихся или непосредственно на мицелии
(подкласс Hemiascomycetidae), или внутри, или на
поверхности особых плодовых тел (подкласс Euascomy-
cetidae)	класс Ascomycetes.

— Совершенные стадии характеризуются наличием ба-
зидий. Базидии или всегда простые одноклеточные,
формирующиеся на ветвях грибницы, с базидиоспо-
рами, прорастающими в мицелий (подкласс Homobasi-
dioinycetidae), или разные (без перегородок или с пере-
городками), часто образующиеся при прорастании
покоящихся спор, с базидиоспорами, при прорастании
почкующимися или образующими споридии (конидпи)
и копулирующими попарно (подкласс Helerobasidio-
mycetidae)	класс Basidiomyceles.
Сравнительная характеристика классов отдела
Fungi (Mycophyta)

Класс фикомицеты (Phycomycetes). Мицелий иеклсточ-
ный, с большим количеством ядер в общей цитоплазме
ценоцитический). У простейших форм истинный мицелий
отсутствует и вегетативное тело представлено амебоидом
(внутриклеточные паразиты) шш зачаточным мицелием
(одной клеткой с ризоидами).

Размножение бесполое с одно- или двужгутиковыми
зооспорами, образующимися в зооспорангиях, или не-
подвижными спорангиоспорами, образующимися в споран-
гиях. У наиболее совершенных форм зооспорангии (на-
пример у Peronosporales) или спорангпи (у высших Мпсо-
rales и Entomophthotales) функционируют как конидии.

Половое воспроизведение в виде покоящейся споры*
формирующейся в результате планогамии, оогамии или
зигогамии.

Многие фикомицеты являются очень важными возбу-
дителями болезней высших растений (Plasmodiophorales,
Myxochytridiales, Peronosporales) или паразитируют на
водорослях, простейших животных, рыбах (Saprolegnia-
les) или на домашних животных и человеке (Mucorales).

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycetes).
Мицелий разделен перегородками на клетки, содержащие
по 1—2 или много ядер (многоклеточный), у подавляю-
щего большинства гаплоидный. Размножение бесполое
конидиями, преимущественно при экзогенном спорообра-
зовании.

Половое воспроизведение характеризуется образова-
нием спор, формирующихся внутри сумок, у большинства
булавовидных или цилиндрических, реже шаровидных
или грушевидных.

Сумки развиваются или непосредственно на мицелии —
полусумчатые или голосумчатые грибы (Hemiascomyceti-
dae), или у большинства внутри или на поверхности
особых плодовых тел (Euascoinycetidae) — плодосумча-
тые или истинно сумчатые грибы.

Большинство аскомицетов развивается на высших
растениях, и многие из них являются очень важными
возбудителями болезней растений, особенно в конидиаль-
ных стадиях.

Класс базидиомицеты или базидиалъные грибы (Basi-
diomycetes). Мицелий многоклеточный, первичный — га-
плоидный, вторичный (после диплоидизации) — диплоид-
ный, с двумя ядрами (синкариоп) в каждой клетке, снаб-
женный пряжками. У многих (ржавчинные грибы) и
гаплоидный и диплоидный мицелий имеет самостоятельное
значение. У большинства гаплоидный мицелий недолго-
вечен, вскоре заменяется диплоидным, который превали-
рует в цикле развития всех базидиальных грибов. На таком
мицелии часто наблюдается образование склероциев,
ризоморф и т. п. Бесполое размножение конидиями встре-
чается сравнительно редко.

Половое воспроизведение характеризуется образова-
нием спор, формирующихся на базидии — особой клетке,
возникающей на диплоидном мицелии. Внутри базидии
осуществляется смена ядерных фаз — образование из
синкариона копуляционного диплоидного ядра и его
редукционное деление перед образованием базидиоспор.
На типичной базидии образуются на особых стеригмах
4 одноклеточные гаплоидные базидиоспоры. На диплоид-
ном мицелии образуются плодовые тела, которые у боль-
шинства макроскопические, часто очень крупные и очень
разнообразные по форме и строению.

Класс дейтеромицеты или несовершенные грибы (Deu-
teromycetes). Мицелий многоклеточный, гаплоидный, как
и у сумчатых или базидиальных (высших) грибов. Однако
ни сумок, ни базидий на этом мицелии нет.

Размножение осуществляется исключительно с по-
мощью конидий, в этой группе достигших большого разно-
образия. Вместе с тем многие формы развивают только
стерильный мицелий (Mycelia sterilia). Некоторые из
дейтеромицетов связаны с аскомицетами или с базидио-
мицетами как конидиальные стадии. Однако большинство
их полностью утратило половые стадии и эволюционирует
в гаплоидном состоянии.

В этом классе имеется большой видовой состав возбу-
дителей очень важных болезней растений.

Тема 6

КЛАСС PHYCOMYCETES (ФИКОМИЦЕТЫ)

Вводные пояснения к теме. Класс фикомицетов пред-
ставляет собой группу грибов, занимающих переходное
положение между простейшими водными организмами —
протисты (Flagellata) и более высокоорганизованными
наземными грибами. Класс фикомицетов обширен и
разнообразен по составу. Сюда входят примитивные орга-
низмы с вегетативной частью в виде амебоида и с под-
вижными одно- или двужгутиковыми зооспорами, при-
способленными к водной среде. Здесь также известны
организмы с хорошо развитым мицелием, приспособлен-
ные к наземному существованию, но не утратившие еще
признаков водных форм. Высшие представители этого
класса полностью утратили подвижные формы и являются
типичными наземными обитателями.

Параллельно эволюционному направлению, представ-
ляющему собой переход от водного к наземному образу
жизни, у фикомицетов обнаруживается и приспособление
к паразитному существованию, причем этот путь —
боковое ответвление от основного эволюционного пути
как у водных форм, так и у наземных.

В классе Phycomycetes различают три эволюционных
ряда: Uniciliata — зооспоры с одним жгутиком; Bici-
liata — зооспоры с двумя жгутиками; Aciliata — споры
неподвижные, с начала возникновения имеющие собствен-
ные оболочки.

Ключ для определения порядков ряда Uniciliata
(одножгутиковых)

1.	Зооспоры с жгутиком, направленным при движении
вперед. Жгутик перистого типа. Зооспоры оформля-
— ются вне зооспорангия	Hyphochytriales.

— Зооспоры с жгутиком, направленным назад. Формиро-
вание зооспор происходит в зооспорангии .	2

2.	Вегетативная часть холокарпическая или эукарпи-
ческая, в последнем случае с одним или несколькими
зооспорангиями, прикрепляющимся к субстрату ри-
зоидами	.	3

— Вегетативная часть эукарпическая в виде более или
менее хорошо развитого мицелия	5

3.	Вегетативная часть в виде амебоида, превращающегося
при созревании в один или несколько зооспорангиев. 4
— Вегетативная часть — разрастающаяся инцистирован-
ная зооспора, с самого начала развития имеющая
оболочку	. Mycochytridiales.

4.	Внутриклеточные паразиты с амебоидом, превраща-
ющимся при созревании в один или группу зооспо-
рангиев	Myxochytridiales.
— Амебоиды находятся в клетках хозяина, сливают-
ся в плазмодий, при созревании распадающийся
на множество покоящихся спор . .	.........

PJ asmodiopho rales.

5.	Половая репродукция представлена слиянием по-
движных гамет, или одинаковых (изогамия) или раз-
личных (анизогамия)	Blastocladiales.

— При половом слиянии участвуют подвижные мужские
гаметы (антерозоиды, формирующиеся внутри анте-
ридия), оплодотворяющие женскую неподвижную клет-
ку (оогоний). В итоге слияния формируется покоя-
щаяся спора — ооспора	Monoblepharidales.

Задание 1. Изучение одножгутикового ряда

План изучения материала: 1) знакомство с основными приз-
наками класса (вегетативным телом, органами бесполого и поло-
вого размножения), 2) филогенетические ряды фикомицетов (одно-
жгутиковые, двужгутиковые и безжгутиковые), 3) изучение важней-
ших представителей одножгутиковых — расположение и строение
вегетативных органов и органов размножения, изменения в форме
зараженных клеток и тканей, 4) зарисовка микроскопических препа-
ратов, 5) определение порядков, важнейших семейств и родов
по ключам.

Необходимый материал. Возбудители килы капусты, пороши-
стой парши картофеля, черной ножки капусты, рака картофеля,
фиолетовой бородавчатости листьев ветреницы.

Ряд Uniciliata (одножгутиковые) характеризуется тем,
что имеет вегетативные органы в виде амебопда, нахо-
дящегося внутри клетки хозяина (Myxochytridiales, Plas-
modiophorales), или в виде зачаточного мицелия, пред-
ставляющего собой клетку, реже комплекс клеток с ри-
зоидами (Mycochytridiales), или слаборазвитые, разветв-
ленные первичные гифы, также прикрепленные ризои-
дами к субстрату (Blastocladiales, Monoblepharidales).

Бесполое размножение осуществляется с помощью
одножгутиковых зооспор. Жгутик хлестателыюго типа
или реже перистый (Нуphochytriales).

Половое воспроизведение характеризуется слиянием
двух равнозначных подвижных гамет, сходных с зооспо-
рами или разных по величине, или оплодотворением
неподвижных женских клеток — оогониев — подвижны-
ми мужскими, образующимися в антеридиях (антерозо-
идами).

Зигота у всех представителей является покоящейся
спорой.
Порядок Plasmodiophorales

паразит капусты и других

Рис. 24. Покоящиеся споры Plas-
modiophorales.

1 — Spongospora, 2—Sorosphaera, 3—Plas-
modiophora.

Сем. Plasmodiophoraceae (рис. 24). Амебоиды, нахо-
дящиеся внутри гипертрофированных клеток хозяина,
способны сливаться вместе и образовывать многоядерный
плазмодий, который затем распадается на споры с тонкой
оболочкой. После сгнивания пораженных растительных
тканей споры освобождаются и прорастают каждая одной
диплоидной зооспорой.

Plasmodiophora brassicae Wor. — возбудитель килы
капусты, внутриклеточ]
крестоцветных. На по-
раженных корнях обра-
зует наросты, опухоли
из гипертрофированных
клеток, содержащих па-
разита.

Вся жизнь Pl. bras-
sicae происходит в дип-
лоидном состоянии.
Гаплоидное состояние
очень короткое (от ре-
дукционного деления до
копуляции зооспор в во-
лоске). Цикл развития
гриба Pl. brassicae про-
текает следующим обра-
зом. Гриб зимует в за-
раженных тканях в виде

покоящихся спор в диплоидном состоянии. При прораста-
нии покоящихся спор возникают диплоидные амебообраз-
ные зооспоры, проникающие в корневые волоски, где из
каждой зооспоры возникает амебоид с диплоидным ядром,
который разрастается и затем распадается на несколько
участков, превращающихся в зооспорангии.

В корневых волосках происходит размножение амебо-
идов и затем образование зооспорангиев. В зооспорангиях
осуществляются мейозис диплоидных ядер и образование
гаплоидных зооспор, являющихся гаметами. Гаметы в
полости корневых волосков копулируют, и сформировав-
шиеся диплоидные амебоиды из корневых волосков прони-
кают в паренхимные клетки корня.

Зараженные клетки увеличиваются в объеме. Посте-
пенно амебоиды разрастаются и отпочковывают молодые
амебоиды с диплоидными ядрами (после простого деления
материнского диплоидного ядра). В последующем наблю-
дается распадение амебоида, кроме того, слияние несколь-
ких амебоидов в клетке с образованием многоядерного
плазмодия. Затем в плазмодиях происходит двукратное
одновременное деление всех ядер и количество ядер
увеличивается в 4 раза. В итоге плазмодий распадается
на отдельные участки, облекающиеся оболочками и пре-
вращающиеся в покоящиеся споры.

При изучении возбудителя килы капусты рекомендует-
ся сделать срез опухоли килы (больной корень) капусты,
просмотреть его под малым увеличением микроскопа
и сравнить клетки здоровой и пораженной ткани (первые—
бесцветные, нормальной небольшой величины; вторые —
темные, во много раз крупнее здоровых); крупные пора-
женные клетки просмотреть при большом увеличении
микроскопа. Обратить внимание на величину зараженной
клетки (гипертрофия) и ее зернистость, которая пред-
ставляет собой массу свободных, не склеенных между
собой покоящихся спор.

На срезе в корневых волосках капусты можно видеть
стадию амебоида в виде шаровидной мелкозернистой
протоплазмы.

Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh. вызывает
порошистую паршу клубней картофеля. Поражает корни
и клубни картофеля. На клубнях возникают поверхност-
ные бугорки в виде четок. В дальнейшем они увеличи-
ваются, подсыхают и лопаются в виде звездочки под
давлением черной порошкообразной массы спор, которые
образуются на дне таких язвочек. Цикл развития такой же,
как у Pl. brassicae Wor., отличается только образованием
зимующих спор (в клубочках). Покоящиеся споры в отли-
чие от Pl. brassicae Wor. являются гаплоидными. Кроме
того, гаплоидные зооспоры в дальнейшем могут развивать-
ся повторно в почве. Диплоидные амебоиды проникают
в растительную клетку, где сливаются в плазмодии. По-
следний распадается на мелкие окрашенные споры, склеен-
ные боками, с образованием губчатых шарообразных клу-
бочков. Стадии спорообразования предшествует мейозис.

После разрыва отмершей ткани бугорков темная масса
освобождается в почве и заражает клубни и корни карто-
феля.

При изучении возбудителя поршистой парши карто-
феля рекомендуется при помощи луны рассмотреть ха-
рактерное образование бугорков на клубне (звездочки).
Под микроскопом просматривается губчатое строение
клубочков спор.

Ключ для опредения родов сем. Plasmodiophoraceae

1.	Покоящиеся споры, не склеенные в кучки и находя-
щиеся свободными в клетке растения-хозяина . .

. Plasmodiophora.

— Споры, склеенные в кучки или шары	2

2.	Споры, склеенные одна с другой и образующие кучки

по 4 споры	.	. Tetramyxa.

— В кучках количество спор больше 4	3

3.	Кучки спор в виде полых шаров . .	Sorosphaera.

— Споры склеены одна с другой в губчатые шары

Spongospora.

Порядок Myxochytridiales

Вегетативное тело (амебоид) располагается внутри
клетки хозяина. Зооспоры с одним жгутиком, направлен-
ным назад. Все вегетативное тело используется без остатка
на образование одного зооспорангия (холокарпизм) или
нескольких зооспорангиев, формирующихся одновре-
менно — сорус зооспорангиев.

В результате копуляции планогамет образуется плано-
зигота, а затем покоящаяся двуядерная (дикарион) циста
в растительной клетке.

К порядку Myxochytridiales относятся следующие
семейства.

Сем. Olpidiaceae. Характеризуется семейство тем, что
имеет зооспору, снабженную одним жгутиком, при дви-
жении, направленном назад. Каждое вегетативное тело
полностью превращается в один зооспорангий. Планози-
гота переходит в покоящуюся цисту с 2 несливающимися
ядрами — дикарионом. Циста прорастает в один зоо-
спорангий.

Opidium brassicae (Woron.) Dang. — наиболее извест-
ный представитель — возбудитель черной ножки рассады
капусты. Одножгутиковые зооспоры подплывают к ра-
стению, втягивают в себя жгутик, обволакиваются обо-
лочкой (инцистируются) и затем переливают одноядерное
содержимое в клетку паренхимы хозяина. Оболочка
инцистированной зооспоры остается пустой на поверхности
растения-хозяина. В клетке хозяина формируется
амебоид, который питается содержимым клетки и раз-
растается. Ядро амебоида многократно делится простым
делением. Организм делается многоядерным, одевается
оболочкой и превращается в зооспорангий. При созре-
вании образуются зооспоры, которые выходят наружу
через хоботок, возникающий на спорангии и прободающий
стенки питающей клетки. Такое бесполое размножение
организма повторяется несколько раз в продолжение
лета. Половой процесс наблюдается при неблагоприятных
условиях, когда задерживается прорастание зооспорангия
или после голодания, ослабленные зооспоры приобретают
свойства гамет и попарно копулируют одна с другой,
образуя двужгутиковую планозиготу. Подвижная зигота,
попадая на растение, переливает свое содержимое в клетку
корня капусты. Затем зигота обволакивается толстой
оболочкой со звездчатой структурой и превращается
в покоящуюся двуядерную цисту, которая освобождается
после сгнивания пораженной ткани.

Перед прорастанием цисты происходит слияние ядер
дикариона в диплоидное ядро, которое редукционно
делится. Затем ядра многократно делятся простым деле-
нием, и возникают зооспоры. Зооспоры распространяются
в почве при налички влаги и заражают молодые растения
капусты и других крестоцветных. Развитие паразита
осуществляется только внутриклеточно.

При изучении возбудителя черной ножки капусты
следует проанализировать фиксированные живые расте-
ния капусты и загнившие пораженные ткани, используя
мацерацию ткани, срезы, окрашивание.

Сем, Synchytriaceae. Для семейства характерны зоо-
споры с одним жгутиком, направленным назад. Из каж-
дого вегетативного тела образуется несколько зооспоран-
гиев, связанных -общей оболочкой. Такая группа зоо-
спорангиев называется сорусом. Сорус распадается на
несколько зооспорангиев, из которых выходят зооспоры.
Планозигота образует цисту с диплоидным ядром (рис. 25).

Synchytrium endobioticum Регс. — возбудитель рака
клубней картофеля, поражает подземные части растения
(столоны, клубни). Одножгутиковая зооспора не обвола-
кивается оболочкой, проникает в эпидермальную клетку
клубня. Пораженная клетка увеличивается в объеме
(гипертрофия). Окружающие ее непораженные клетки
делятся и разрастаются. Возникает гиперплазия. В ре-
зультате этого образуются своеобразные розетки, в центре
которых находится пораженная клетка. В ней амебоид
обволакивается двуслойной оболочкой и превращается
в летнюю цисту или просорус, прорастающий с образо-
ванием мешковидного выроста в свободную часть клетки-
хозяина, куда переходит все содержимое просоруса.
Там ядро многократно делится. Протоплазма распадается
на 5—7 многоядерных, одетых собственными оболочками,
зооспорангиев, находящихся в общей оболочке (сорус
зооспорангиев).

Такой сорус выдавливается на поверхность поражен-
ного органа. Окружающая его оболочка разрывается, и

Рис. 25. Цикл развития Syncliytrium stellariae.

1 — прорастание покоящейся споры, 2 — образование сору-
са зооспорангиев, з — отдельные зооспорангии.

зооспорангии освобождаются. В каждом зооспорангии
содержится по 200—300 одножгутиковых зооспор, способ-
ных вновь произвести заражение растения. Зооспоры,
вышедшие из перезревших зооспорангиев, копулируют
одна с другой, образуя двужгутиковую планозиготу.

Такая планозигота проникает в растительную клетку
паренхимы, обволакивается многослойной окрашенной
оболочкой и превращается в зимнюю цисту. Паразит
при этом стимулирует деление окружающих клеток в
тангентальном направлении, в результате чего зараженная
клетка оказывается в глубине тканей, защищенной 2—
3 слоями клеток.

Весной ядро, после одного редукционного деления,
многократно делится простым делением. Возникает много
ядер и зооспор. Зооспорангий освобождается после раз-
ложения пораженной ткани растения.

При изучении S. endobioticum Pere, рекомендуется
использовать фиксированные в жидких фиксаторах пора-
женные клубни картофеля и готовые препараты. Просорус
и сорус можно обнаружить в опухолях с губчатой поверх-
ностью. Под большим увеличением микроскопа видны
зимние цисты паразита.

S. anemones de Вагу et Woron. Наблюдается на всех
надземных частях ветреницы (виды Anemone) в виде
фиолетовых бородавок на стеблях и листьях ветреницы.
Гипертрофируется только пораженная клетка, и полу-
чаются очень мелкие фиолетовые бородавочки.

Для просмотра S. anemones de Вагу et Woron. необхо-
димо сделать микроскопический срез фиолетовых боро-
давочек на листьях и стеблях ветреницы. Пораженная
клетка более крупная и пигментированная (красновато-^
фиолетовая). Покоящаяся циста имеет толстую, светло-
коричневую, гладкую или бугорчатую оболочку. Иногда
возможно выдавить цисту из пораженной клетки, прикрыв
и нажав бородавочку покровным стеклом.

Порядок Mycochytridiales

Сем. Rhizidiaceae. Размножение происходит зооспо-
рами с жгутиками, направленными назад. Попав на суб-
страт, зооспора обволакивается оболочкой и разрастается,
превращается затем в один зооспорангий (холокарпи-
ческая форма). В субстрат от вегетативного тела отходит
зачаточный мицелий в виде бесцветных ризоидов без ядер,
которые служат органами прикрепления и питания гриба.
При прорастании в зооспорангии образуется несколько
отверстий, через которые выходят зооспоры, или образует-
ся выводной хоботок.

Среди представителей порядка отсутствуют паразиты
культурных растений.

Macrochytrium botrydioides Minden. Встречается на
гниющих в воде плодах.

Задание 2. Изучение двужгутикового ряда

План изучения материала: 1) общее знакомство с особенностями
двужгутикового ряда — важнейшими представителями порядков
этого ряда, 2) рассмотрение вегетативных органов и органов раз-
множения важнейших представителей порядков сапролегниевых
и пероноспоровых, 3) зарисовка микроскопических препаратов,
4) определение порядков, семейств и главнейших родов по ключам.

Необходимый материал. Сапролегниевые грибы, выращенные
в лаборатории на мертвых мухах, червях и т. д. в сосуде со стоячей
водой (из пруда, лужицы), возбудители корнееда свеклы, фитофто-
84
роза картофеля (листья и клубни), Phytophthora infestans на искусст-
венной среде; возбудители из сем. Peronosporaceae и Albuginaceae
(мильдью винограда, пероноспороза капусты, подсолнечника, огур-
цов, свеклы, крестоцветных, белой ржавчины крестоцветных).

В ряде Biciliata (двужгутиковые), как и в рйде одножгу-
тиковых форм, известны примитивные организмы с вегета-
тивным телом в виде амебоида и более совершенные формы
с хорошо развитым мицелием (Saprolegniales, Perono-
sporales).

Бесполое размножение осуществляется с помощью
зооспор, снабженных двумя жгутиками, один из которых
хлестательный, другой перистого типа.

Примитивные формы (Woroninales) по циклу развития
близки к простейшим одножгутиковым. Более совершен-
ные формы отличаются наличием хорошо дифференциро-
ванных спорангиеносцев, заметно отличающихся от веге-
тативного мицелия.

Половое воспроизведение у низших форм представлено
слиянием вегетативных частей, у высших имеет место
оогамный процесс.

Ключ для определения порядков ряда Biciliata
(двужгутиковые)

1.	Истинный мицелий отсутствует. Вегетативное тело
представлено амебоидом, превращающимся при со-
зревании в зооспорангий .	. Woroninales.

— Вегетативные органы представлены более или менее
хорошо развитым мицелием	.	2

2.	Гифы с перетяжками и целлюлиновыми пробочками
у перетяжек, отходящие от основной хорошо развитой
клетки. Оогонии с одной ооспорой Leptomitales.

— Гифы без перетяжек и целлюлиновых пробочек 3
3. Вегетативные органы слабо развитые, в виде простой
или иногда разветвленной гифы. Холокарпические
формы, паразиты на водорослях или водных грибах

Lagenidiales.

— Вегетативные органы более или менее хорошо раз-
витые. Обычно поликарпические, реже холокарпи-
ческие формы .	.	.4

4. Водные организмы. В оогониях формируется чаще
несколько ооспор .	Saprolegniales.

— Наземные организмы, обитающие в почве или пара-
зитирующие на высших растениях. Зооспорангии у
высших представителей, функционирующие как кони-
дии. В оогонии формируется одна ооспора с пери-
плазмой	Peronosporales.

Порядок Saprolegniales

Сем. Saprolegniaceae. Сюда относятся преимущественно
водные сапрофиты на растительных остатках и па мерт-
вых мелких животных в наших пресных водоемах. Встре-
чаются также как патогенные формы па раках, рыбной
молоди и икре, что приносит значительный ущерб рыбному
хозяйству. Мицелий у представителей этого порядка
поверхностный, нечленимый и может распадаться на
геммы. Зооспоры двужгутиковые, дипланетические (два-
жды плавающие), с коротким покоем между первичными
и вторичными зооспорами.

Saprolegnia inonoica Pringsh. — водная форма, сапро-
фитио обитающая в лужицах па жуках, мухах, пауках,
пиявках и др. Мицелий неклеточный, многоядерный.
На мицелии возникают зооспорангии. При этом концы гиф
расширяются, и здесь обособляется несколько уплотнен-
ная протоплазма со многими ядрами. Затем возникает
перегородка, отделяющая удлиненную цилиндрическую
мпогоядерную клетку, превращающуюся в зооспорангий.
При созревании зооспорангия верхняя более топкая часть
оболочки разрывается и зооспоры с силой выбрасываются
из отверстия.

Зооспоры грушевидные с двумя жгутиками, один из
которых направлен вперед, а второй — назад. Проплавав
короткое время (примерно 10 минут), зооспоры инцисти-
руются — втягивают в себя жгутики и обволакиваются
оболочкой, превращаясь в неподвижною спору. После
короткого периода покоя из ипцистированпцй споры воз-
никает вторичная зооспора.

Вторичная зооспора бобовидной формы, с двумя раз-
ными жгутиками. Один жгутик направлен назад и яв-
ляется моторным, подталкивающим зооспору; другой
находится впереди и направляет движение к питающему
субстрату. Зооспоры привлекаются хемотактически про-
дуктами разложения субстратов. Здесь зооспора вновь
инцистируется и затем прорастает в нечленистый ми-
целий с сильно ветвящимися ризоидами, которы-
ми Гриб прикрепляется к субстрату, внедряясь в его
ткани.
При неблагоприятных условиях мицелий распадается
па геммы различной формы с плотной оболочкой. Геммы
служат для сохранения вида и для вегетативного размно-
жения.

Половые клетки — шаровидный оогоний и антеридий
в виде топкой цилиндрической клетки, возникают па ко-
ротких ветвях мицелия. Половые клетки многоядерпые.
Перед оплодотворением все ядра одновременно митоти-
чески делятся, и число их увеличивается вдвое.

В оогопии обособляется несколько одноядерных оосфер
без периплазмы. При оплодотворении антеридий прикла-
дывается к оогонию, и через поры проникают оплодотво-
ряющие отроги. В каждую оосферу переходит часть содер-
жимого антеридия и ядро. Вновь образующиеся дикарионы
сливаются в диплоидные ядра. Оосферы обволакиваются
двуслойной оболочкой и превращаются в ооспоры. После
периода покоя диплоидные ядра несколько раз делятся
после первого редукционного деления. Ооспоры прора-
стают с образованием коротких гиф с зародышевыми
зооспорангиями па конце.

При изучении представителей семейства Saprol egniaceae
рекомендуется проследить развитие сапролегний в лабо-
раторных условиях. Для этого следует зачерпнуть воды
из заросшего пруда или из лужицы. Бросить туда мерт-
вых мух или других насекомых, или кусочек вареного
куриного белка. Зооспоры хемотактически привлекаются
к субстрату, превращаются в споры, которые прорастают
в мицелий. На мицелии образуются органы бесполого и
полового размножения. Под большим увеличением микро-
скопа хорошо видна форма зооспор.

На различных растительных и животных субстратах,
находящихся в воде, часто, особенно весной, могут быть
обнаружены различные представители сапролегииевых
грибов (Saprolegnia, Achlya, Pythiopsis, Dictyuchus и др.)
и представители Monoblepharidales, Blastocladiales, Lep-
tomitales.

Порядок Peronosporales

Мицелий хорошо развитый, разветвленный. У низших
представителей порядка, у сем. Pythiaceae, мицелий про-
стирается как па поверхности, так и внутри субстрата
и обычно состоит из топких гиф (3—5 р толщины). У более
высокоорганизованных форм, в частности у представителей
сем. Phytophthoraceae, мицелий обычно располагает-
ся внутри субстрата и проходит не только по меж-
клетникам, но и пронизывает клетки. У высших форм
порядка (представителей сем. Peronosporaceae и Albu-
ginaceae) мицелий никогда не выходит на поверхность
субстрата и простирается только внутри тканей, проходя
исключительно по межклетникам.

У представителей Albuginaceae и некоторых Perono-
sporaceae мицелий диффузный, зимующий в корневищах,
луковицах и т. и.

У Pythiaceae питание осуществляется всей поверх-
ностью гиф и специализированные органы питания —
гаустории — отсутствуют. У Phytophthoraceae гаустории
слабо выражены или чаще отсутствуют. У Peronosporaceae
и Albuginaceae гаустории имеются у всех представителей
и хорошо выражены.

В связи с особенностями строения и положения мице-
лия рассматривается и способ питания разных видов этого
порядка. Представители Phythiaceae — все сапрофиты
на растительных и животных остатках. В этом семействе
известны некоторые виды, обусловливающие болезни рас-
тений, но при этом наблюдаются быстрое умерщвление
клеток и тканей растения и гибель отдельных частей,
органов или растений в целом с их загниванием. На пора-
женных частях обычно наблюдается более или менее
обильное развитие грибницы и спороносящих органов.

Все Peronosporaceae и Albuginaceae являются обли-
гатными паразитами с очень резко выраженной специали-
зацией — приуроченностью отдельных видов к строго
определенным питающим растениям. Характерной осо-
бенностью при этом является образование на живых орга-
нах растений пятен, на нижней поверхности которых
появляется налет, состоящий из спорангиеносцев, выхо-
дящих пучками из устьиц. Для Albuginaceae характерно
образование белых подушечек, состоящих из спорангие-
носцев с цепочками зооспорангиев (рис. 26).

Представители Phytophthoraceae занимают промежу-
точное положение, ближе к Pythiaceae. Для бесполого
размножения характерно образование типичных зоо-
спорангиев. У низших представителей (Pythiaceae) они
формируются непосредственно на концах ветвей грибницы,
не отличающихся от вегетативных гиф и способных расти
и ветвиться в дальнейшем после образования зооспоран-
гиев. Но уже у Phytophthoraceae наблюдается образова-
ние более или менее специализированных спорангиенос-
цев, хотя и не вполне дифференцированных. У Регопо-
sporaceae спорангиеносцы резко отличаются от вегета-
тивных гиф своеобразными разветвлениями, характер-
ными для определенных родов, прекращающими рост
вслед за образованием зооспорангиев.

Рис. 26. Спорангиеносцы перопоспоровых грибов.

1 — Phytophthora, 2 — Plasmopara, 3 — Peronospora, 4 — Bremia,
6 — Albugo, 6 — ооспоры.

У Albuginaceae спорангиеносцы, в отличие от прочих
Peronosporales, закладываются внутри тканей хозяина
в виде ложа и развивают на вершинах цепочки зооспо-
рангиев, выступающих наружу после разрыва прикры-
вавшего их вначале эпидермиса, в виде белых пылящих
подушечек.

Зооспорангии у наиболее примитивных форм (сем.
Phythtiaceae) вызревают и освобождаются от зооспор,
не отрываясь от несущих их ветвей грибницы. У всех
остальных (сем. Phytophthoraceae, Peronosporaceae,
Albuginaceae) зооспорангии при Созревании отрываются от
ветвей спорангиеносцев, распространяются воздушными
токами (функционируют как конидии) и затем уже про-
растают.

Прорастание зооспорангиев у разных по филогенети-
ческому положению форм различное.

В типичных случаях имеет место образование дву-
жгутиковых бобовидных зооспор, формирующихся внутри
зооспорангиев в небольшом количестве (чаще по 8). Это
наблюдается как в случаях выхода зооспор из зооспо-
рангиев, не отрывающихся от гиф, так и при их отрыве
от спорангиеносцев. По у наиболее совершенных форм,
например Peronospora, Brenda (сем. Peronosporaceae),
зооспоры не образуются и зооспорангии прорастают
ростковой трубочкой, удлиняющейся в гифу. Этот же
тип прорастания наблюдается у некоторых Phytophthora-
ceae (Phytophthora infestans D.B. и др.) при особых
условиях, хотя обычно они прорастают как зооспо-
рангии.

Известен и иной способ прорастания зооспорангиев,
при котором содержимое зооспорангия полностью выли-
вается наружу в виде плазменного пузыря с очень тонкой
мембраной, и затем уже из такого пузыря выходят
зооспоры или в других случаях ростковые трубочки
(Plasmopara, Pseudoperonospora из сем. Peronospora-
сеае).

Для полового воспроизведения характерно слияние
гаметангиев — оогония и антеридия, различающихся как
по функциям, так и морфологически (гетерогамия и ани-
зогамия). Гаметангии обычно формируются внутри тканей
субстрата. Внутри каждого оогония обособляется пери-
плазма и одна оосфера, которая после оплодотворения
превращается в ооспору, облекаясь плотной многослой-
ной оболочкой, с гладкой, бородавчатой, шиповатой или
сетчатой поверхностью.

У большинства форм порядка оболочка ооспоры не
срастается с оболочкой оогония. Такое срастание наблю-
дается только у рода Sclerospora, стоящего несколько
обособленно в сем. Peronosporaceae.

Ооспоры прорастают после обязательного зимнего
покоя либо в зародышевый зооспорангий, либо в нить
мицелия, внедряющуюся в ткань растения, либо в типич-
ный спорангиеносец, либо в плазменный пузырь, из кото-
рого затем выходят зооспоры.
Ключ для определения семейств порядка
Peronospo rales

1.	Спорангиеносцы, слабодифференцированные и почти
или совсем не отличающиеся от гиф мицелия 2

— Спорангиеносцы, резко отличающиеся от вегетативных
гиф . .	.	.3

2.	Мицелий, простирающийся как внутри субстрата, так
и на его поверхности, обычно очень тонкий (едва
толще Зц ). Спорангиеносные ветви гиф не отличаю-
щиеся от вегетативных	. Pythiaceae.

— Мицелий более широкого диаметра, до 8ц и более,
чаще простирающийся в тканях субстрата. Зооспоран-
гии, обычно функционирующие как конидии. Споран-
гиеносцы, отличающиеся от вегетативных гиф хотя
и способные продолжать рост после образования и
опадения зооспорангиев	Phytophthoraceae.

3.	Спорангиеносцы в большинстве случаев характерным
образом разветвленные, редко простые и выходящие на
поверхность субстрата от эндофитного, простирающе-
гося в межклетниках мицелия, пучками через устьица,
образуя слабый или более или менее заметный на-
лет	. Peronosporaceae.

— Спорангиеносцы всегда простые, булавовидные, за-
кладывающиеся в виде ложа в большом количестве
под эпидермисом. Зооспорангии, образующиеся це-
почками на концах конидиеносцев и выступающие
наружу после разрыва эпидермиса в виде белых пыля-
щих подушечек .	Albuginaceae.

Сем. Pythiaceae. Семейство объединяет низшие формы
пероноспоровых грибов. Наиболее примитивные формы
являются сапрофитами или паразитами водорослей. Неко-
торые приспособились к наземному существованию и
встречаются на высших растениях, особенно при повы-
шенной влажности. Мицелий как наружный, так и суб-
стратный распространяется по межклетникам и про-
низывает клетки, быстро вызывает отмирание раститель-
ных тканей. Зооспорангии возникают па гифах мицелия,
иногда отпадают как конидии, прорастают с образова-
нием зооспор.

Pythium de baryanum Hesse — возбудитель заболева-
ния сеянцев капусты, свеклы, хлопчатника и других
растений (черная ножка, корневая гниль, корнеед). Мице-
лий наружный и субстратный, распространяющийся внутри
тканей, нечленистый, быстро убивающий растительные
ткани. Бесполое размножение происходит двужгутико-
выми зооспорами и целыми зооспорангиями, образую-
щимися на гифах наружного мицелия.

Зооспорангии округлой формы, с тупыми клювиками,
имеют двойную оболочку. При разрыве наружной обо-
лочки внутренняя выпячивается в виде пузыря, запол-
ненного протоплазмой и ядрами. В пузыре образуются
двужгутиковые зооспоры. Зооспорангии могут отделяться
от образующих их гиф подобно конидиям. Половые
клетки оогоний и антеридий возникают на гифах поверх-
ностного и субстратного мицелия.

В результате слияния гаметангиев возникает покоя-
щаяся спора — ооспора. После покоя ооспора прорастает
с образованием зародышевого зооспорангия, где и фор-
мируются зооспоры, которые, проплавав определенное
время, обволакиваются оболочкой. Неподвижная спора
прорастает в неклеточный многоядерный мицелий, про-
никающий в растительные ткани.

При изучении Pythiuip. de baryanum Hesse рекомен-
дуется рассмотреть и зарисовать внешние признаки забо-
левания всходов свеклы, капусты, табака, пораженные
черной ножкой, корнеедом (используя свежий и консер-
вированный материал), а также сделать поперечный срез
и сравнить здоровые и больные ткани. Выделение мицелия
проделать путем мацерации больных тканей. Развитие
гриба на искусственной среде можно проследить в про-
бирке. При просмотре препарата следует отметить гифы,
несущие зооспорангии, которые ничем не отличаются от
мицелия.

Сем. Phytophthoraceae. В данное семейство входят
факультативные сапрофиты, причиняющие большой вред
сельскохозяйственным растениям, поражая надземные и
корневые их органы. Мицелий гриба проникает в расти-
тельные ткани через устьица в эпидермис листьев, через
чечевички клубней и т. д. Распространяется по межклет-
никам и пронизывает клетки. В ряде случаев наблю-
дается образование гаусториев. Пораженная ткань быстро
отмирает, хотя здесь паразитный характер гриба выражен
ярче, чем у Pythiaceae.

Через устьица наружу выступают особые ветви мице-
лия, обладающие фототропизмом. Они выполняют роль
спорангиеносцев (у высших форм). Зооспорангии про-
растают двужгутиковыми зооспорами. При засушливых
условиях (24°) зооспорангии прорастают в росток мице-
лия. Спорангиеносцы после образования и отделения
зооспорангиев продолжают рост. Мицелий у некоторых
видов может существовать сапрофитно в почве и там обра-
зовывать геммы и ооспоры.

Phytophthora infestans D.B. является возбудителем
болезни картофеля. Гриб поражает все части растения.
При заражении листьев образуются буро-коричневые
краевые пятна быстро отмирающей ткани. Мицелий вну-
тренний распространяется по межклетникам листа и
пронизывает клетки. Через устьица выступают монопо-
диально разветвленные спорангиеносцы первого по-
рядка.

Спорангиеносцы имеют вздутия, от которых отходят
новые ветви спорангиеносцев. После отделения зооспо-
рангиев основная ветвь спорангиеносцев продолжает
свой рост, и вновь происходит образование зооспорангиев.
При наличии капельной влаги зооспорангии прорастают
с образованием нескольких двужгутиковых зооспор, кото-
рые, проплавав, обволакиваются оболочкой и прорастают
в мицелий, проникающий в ткани растения. При темпе-
ратуре 24° и более зооспорангии прорастают сразу в ми-
целий.

Ph. infestans D.B. — гетероталличный вид, и половой
процесс (оогамия) здесь возможен только при встрече
двух мицелиев разных полов. Ооспора развивается в расти-
тельных тканях только при этих условиях. В культуре
ооспора образуется при посеве форм разных половых
знаков.

Ph. infestans D. В. часто встречается на томатах, пету-
нии, душистом табаке.

При изучении Phytophthora infestans D.B. рекомен-
дуется использовать зараженные клубни и листья карто-
феля и готовые препараты. Для знакомства со спороноше-
нием гриба осторожно соскабливают белый налет с листьев
иглой или влажным ланцетом и просматривают под боль-
шим увеличением микроскопа, при котором можно про-
следить особенности моноподиального разветвления спо-
рангиеносцев первого порядка, чередующиеся вздутия
в местах прикрепления зооспорангиев, продолжение роста
после их опадения, форму зооспорангиев (яйцевидные
с бугорком на вершине).

Кроме того, под большим увеличением микроскопа
хорошо видны прорастание зооспорангиев на свежем
материале и движение двужгутиковых зооспор. Распро-
странение мицелия как в меж’клетниках, так и через
растительную клетку просматривается на срезе больной
ткани листа.

Сем. Peronosporaceae. Все виды этого семейства —
облигатные паразиты наземных высших растений, не
поддаются выращиванию на искусственных средах, обла-
дают узкой специализацией. Мицелий эндофитный, раз-
вивается в межклетниках и не убивает растительные
ткани, а наоборот, стимулирует их рост. В клетках обра-
зуются гаустории разного размера и формы у разных
видов.

В некоторых случаях развивается диффузный мицелий,
который может оставаться в зимующих органах растений,
а затем заражать новые отрастающие побеги.

На пораженных листьях наблюдаются бурые участки
отмирающих тканей. С нижней стороны пятна разви-
вается белый или сероватый налет, состоящий из развет-
вленных спорангиеносцев, выступающих в небольших
пучках через устьица на поверхность. Такой налет назы-
вается ложной мучнистой росой.

Зооспорангии прорастают двужгутиковыми зооспо-
рами или ростком мицелия. Внутри тканей на эндофитном
мицелии возникают гаметангии и там же образуются и
зимуют ооспоры.

Грибы данного семейства классифицируются на осно-
вании строения спорангиеносцев и способа прорастания
зооспорангиев.

Ключ для определения родов сем. Peronosporaceae

1.	Спорангиеносцы неразветвленные, булавовидные, несу-
щие на вершинном вздутии стеригмы с зооспорангиями.
Паразиты на сложноцветных	Basidiopbora.

— Спорангиеносцы разветвленные .	2

2.	Спорангиеносцы утолщенные у основания, с непра-
вильными ответвлениями, утончающимися к вершинам.
Оболочка оогония, срастающаяся с оболочкой ооспоры.
Паразиты на злаковых	Sclerospora.

— Спорангиеносцы более или менее правильно разветвлен-
ные, с ветвями, относительно одинаковыми по тол-
щине	. .	3

3.	Ветвление спорангиеносцев моноподиальное. Ответ-
вления, отходящие от основного ствола под прямым
углом и вновь разветвляющиеся. Конечные ветви
притупленные	Plasmopara.

— Спорангиеносцы, дихотомически разветвленные. Ветви,
отходящие от основного ствола под острым углом и
в свою очередь ветвящиеся	4

4.	Конечные ветви ладоневидно расширенные, со сте-
ригмами по краям расширения, несущими зооспоран-
гии, прорастающие в мицелий. Паразиты на сложно-
цветных	Uremia.

Конечные ветви спорангиеносцев не расширенные,
а заостренные и клювовидно изогнутые	5

5.	Зооспорангии, прорастающие вегетативным ростком,
удлиняющимся в гифу	. Peronospora.

— Зооспорангии, прорастающие с образованием зоо-

спор ....	. Pseudoperonospora.

Изучение особенностей представителей этого семейства
можно ограничить некоторыми наиболее типичными ви-
дами, относящимися к разным родам.

Plasmopara viticola Berl, et De Toni — возбудитель
мильдыо винограда, у которого мицелий развивается по
межклетникам листа и вызывает отмирание ткани в виде
бурой пятнистости. С нижней стороны листа пятна обра-
зуется нежный белый налет из спорангиеносцев, мопо-
подиально разветвленных. Боковые ветви отходят под
прямым углом. Зооспорангии прорастают в протоплазмен-
ный пузырь, из которого формируются двужгутиковые
зооспоры, прорастающие в мицелий. На мицелии в меж-
клетниках формируются гаметангии. Происходят слия-
ние оогония и антеридия и образование ооспоры, которая
зимует в растительных отмерших остатках. Весной ооспора
прорастает с образованием зачаточного мицелия, зооспо-
рангия с зооспорами, осуществляющими весной первичное
заражение молодых листьев, побегов и др.

Peronospora brassicae Gaumann — возбудитель лож-
номучнистой росы капусты. Па пораженных участках
листьев капусты возникает серовато-белый налет споран-
гиеносцев, многократно дихотомически разветвленных под
острым углом. Конечные ветви шиловидно (клювовидно)
изогнутые, заостренные. Зооспорангии эллипсоидальные,
прорастают в мицелий. Ооспора формируется в межклет-
никах.

Bremia lactucae Regel — возбудитель ложномучнистой
росы салата и других сложноцветных. Ветвление споран-
гиеносцев дихотомическое. Концы ветвей ладоневидно
расширенные, с зубцами-стеригмами. Зооспорангии про-
растают в мицелий.

Pseudoperonospora cubensis Rost. — возбудитель лож-
номучнистой росы на листьях огурцов. Занимает проме-
жуточное положение между Plasmopara и Peronospora.
Зооспорангии прорастают как у Plasmopara, с образова-
нием зооспор, разветвление спорангиеносцев как у Pero-
nospora.

Сем. Albuginaceae. Представители этого семейства
являются обязательными паразитами, вызывающими общее
диффузное поражение и гепертрофию пораженного органа.
Мицелий эндофитный, межклетный, в растительных клет-
ках образует гаустории. На мицелии под эпидермисом
закладываются булавовидные (кеглевидные) спорангие-
носцы, на которых образуются округлые зооспорангии
с дизъюнкторами в базипетальных цепочках. Зооспорангии
способны своим давлением приподнимать и разрывать
эпидермис. На растении появляются как бы белые нарыв-
чики (белая ржавчина). После разрыва эпидермиса зоо-
спорангии освобождаются и прорастают зооспорами.
Гаметангии — оогонии и антеридии — развиваются вну-
три тканей в межклетниках. Ооспоры освобождаются
после сгнивания ткани и прорастают с образованием
зооспор.

Albugo candida (Pers.) Kunlze — возбудитель белой
ржавчины крестоцветных. На всех надземных частях
растений образуются белые, блестящие; порошащие поду-
шечки, называемые ложем, которое состоит из спорангие-
носцев с цепочками округлых зооспорангиев, вначале
прикрытых эпидермисом растений. Затем эпидермис ло-
пается, зооспорангии отбрасываются дизъюнкторами и
прорастают с образованием двужгутиковых зооспор.

При знакомстве с родами и видами из сем. Peronospo-
гасеае проводят микроскопический анализ строения орга-
нов бесполого размножения (соскабливают спорангие-
носцы с пятна нижней стороны листа). Распространение
мицелия в межклетниках и образование гаусториев в клет-
ках и ооспор в межклетниках рассматривают по срезу
пораженных старых тканей.

Представители сем. Pythiaceae, Phytophthoraceae яв-
ляются паразитами или сапрофитами, вызывающими мест-
ное отмирание тканей; сем. Peronosporaceae — паразиты,
вызывающие местную и общую инфекцию.
Задание 3. Изучение главнейших представителей
безжгутикового ряда

План изучения материала: 1) рассмотрение вегетативных ор-
ганов и органов размножения безжгутиковых форм, 2) изучение
наиболее распространенных мукоровых грибов, 3) получение куль-
тур мукоровых и изучение их цикла развития, 4) изучение важней-
ших эптомофторовых грибов, 5) зарисовки микроскопических
препаратов.

Необходимый материал: Мукоровые грибы, выращенные в
лабораторных условиях на булке, навозе н других субстратах,
знтомофторовьте грибы на насекомых (мухах, тлях и Др-).

Ряд Aciliala (безжгутиковые) объединяет более 400 ви-
дов, преимущественно сапрофитов. Незначительное число
видов составляют паразиты высших теплокровных жи-
вотных, насекомых, мукоровых грибов, кишечных пара-
зитов рыб, лягушек, ящериц. В природе многие из этих
видов встречаются в почвах, удобренных органическими
веществами, и имеют большое значение в процессах
почвообразования. Ряд видов вызывает гниение овощей,
плодов при их храпении, плесневение обоев, кожевенных
изделий.

Мицелий типично не клеточный. У ряда видов из-
вестны геммы, хламидоспоры. Для бесполого размноже-
ния характерно образование спорангиев с большим коли-
чеством спорангиоспор, имеющих собственные оболочки
с начала их возникновения. В эволюции безжгутиковых
можно проследить, как многоспоровые спорангии заме-
щаются малоспоровыми спорангиями — спорангиолями —
и так называемыми конидиями.

Половое воспроизведение протекает по типу изога-
мии — слияние равных по внешнему виду, но разных по
половым знакам гаметангиев. Такое слияние носит назва-
ние зигогамии. Реже встречается анизогамия. Результат
полового слияния представляет собой покоящуюся спо-
ру — зигоспору, прорастающую после зимнего покоя в за-
родышевый спорангий.

У большинства известных в настоящее время форм
наблюдается гетероталличность, менее часто известна
гомотал личность (монота л личность), когда оба половых
знака сосредоточены в одном мицелии. Вместе с тем
у большинства видов обнаруживается образование зиго-
спор без полового слияния типичных гаметангиев (апо-
гамия). У многих относящихся сюда форм как у Мпсо-
rales, так и особенно у Entomophthorales, половой

4 П. Н. Головин и др.

97
процесс вообще не известен, и развитие этих форм осуще-
ствляется только при бесполом способе размножения.

По особенности строения органов бесполого размноже-
ния и по способу питания в группе безжгутиковых форм
различают два порядка.

Ключ для определения порядков ряда Aciliata
(безжгутиковых)

1. Преимущественно сапрофиты. Спорангии почти всегда
с колонкой и многоспоровые, у высших представителей
замещенные спораигволями и конидиями . .

.	Mucorales

— Преимущественно паразиты позвоночных животных
и насекомых. При бесполом размножении известны
только конидии (одиоспоровые спорангиоли) .	. .

Entomophtho rales.

Порядок Mucorales

К порядку относится до 300 видов мукоровых грибов,
в большинстве сапрофитов. Форма полового процесса —
зигогамия. У большинства мукоровых обнаружено явле-
ние гетероталлизма, т. е. физиологическая разпополость,
когда половые клетки морфологически не отличаются
одна от другой, но в половом отношении различны, обо-
значаются (+) и (—) и возникают на генетически раз-
личных мицелиях. У меньшинства мукоровых наблю-
дается гомоталлизм (обоеполость). Если посеять разно-
полый мицелий на питательную среду в чашку Петри,
в разных точках, то зигоспоры образуются в местах со-
прикосновения двух разнополых мицелиев. У некоторых
мукоровых копулирующие расширенные многоядерные
отроги — гаметангии — по величине бывают различны.

В результате зигогамии возникает покоящаяся клетка
с окрашенной бугристой многослойной оболочкой — зиго-
спора, которая является покоящейся спорой, прорастаю-
щей после зимовки в зародышевый спорангий с гаплоид-
ными спорами.

В жидкостях при недостатке аэрации мицелий распа-
дается па отдельные клетки — оидии, которые затем
размножаются почкованием («мукоровые дрожжи»). Они
вызывают брожение в сахаристой среде (нектарниках,
слезотечении растений и др.). У ряда видов наблюдается
08
образование ризоидов, внедряющихся в субстрат и слу-
жащих для прикрепления мицелия. От ризоидов отходят
окрашенные дугообразные поверхностные гифы — сто-
лоны, способствующие распространению гриба по поверх-
ности субстрата.

Бесполое размножение осуществляется спорангиоспо-
рами (без жгутиков, с оболочкой), возникающими в округ-
лых спорангиях с колонкой и без нее на приподнимаю-
щихся спорангиеносцах.

Оболочка спорангиев у большинства видов раство-
ряется или разрывается на мелкие части. Спорангиоспоры
освобождаются и разносятся ветром и дождем. Иногда
нижняя часть оболочки спорангия сохраняется у основа-
ния колонки в виде воротничка.

Знакомство с представителями этого порядка рекомен-
дуется при изучении следующих наиболее типичных родов.

Род Mucor (М. racemosus Fres. и другие виды). Сапро-
фитные грибы, образующие типичную головчатую плесень
бело-желтого или сероватого цвета из переплетающегося
мицелия и спорангиеносцев, высотой до 2 см. Плесень
образуется в почве, на загнивающих пищевых продуктах
(плоды, овощи, мясо и др.), конском помете и экскремен-
тах других животных и птиц.

Спорангиеносцы неветвящиеся. Спорангии округлые,
многоспоровые, с тонкой оболочкой, расплывающиеся
во влажном воздухе и от дыхания, с цилиндрической ко-
лонкой и с воротничком. Спорангиоспоры овальные,
с закругленными краями. Зигоспора окрашенная, глад-
кая, порой бугристая, поддерживается суспензорами оди-
накового размера.

Род Rhizopus. Мицелий гриба толстостенный, развет-
вленный, несептированпый, образует темно-серый вой-
лочный пыльный налет, быстро распространяющийся.
Прикрепляется к субстрату разветвленными темно-бурыми
ризоидами. От них отходят столоны — воздушные, дуго-
образно изогнутые гифы, способствующие широкому рас-
пространению и охвату субстрата. От узлов столонов
приподнимаются пучки — 2—5 длинных бурых, порой
с металлическим блеском спорангиеносцев до 2 см длины.
Спорангии крупные, шаровидные, черно-бурые. Оболочка
спорангиев в нижней части кутинизирована. Во влажном
воздухе растворяется только верхняя часть оболочки,
остальная — опускается вниз в виде опрокинутой чаши
(воротничка). Столбик гладкий, слабоокруглой или иной

4

9У
формы. Спорангоспоры серые, угловатые или округлые,
исчерчены слабыми продолговатыми полосками.

Мукоровые грибы (Rhizopus nigricans Ehrenb. — воз-
будитель черной головчатой плесени) легко получить
в культуре в лабораторных условиях и проследить их
цикл развития во влажной камере.

После полного сгнивания булки, до черного цвета,
отделяют отдельные участки, разрушают иглой па пред-
метном стекле и рассматривают под микроскопом через
зигоспоры с поддерживающими их одинаковыми суспен-
зорами.

Можно получить разнообразную флору мукоровых
грибов, если поместить на увлажненную тарелку конский
навоз на 2—3 дня. Из полевой и лесной почвы можно
такжЬ выделить почвенный сапрофит (Zygorhynchus hetero-
gamus Vuill.), легко дающий на питательной среде чер-
ные зигоспоры и неравные суспензоры.

Phycomyces nitens (Agardh.) Kunze. — почвенный гриб,
интересен тем, что его черная гладкая зигоспора окру-
жена массой разветвленных и переплетающихся придат-
ков суспензоров. В то же время он является гетеротал-
личным. Посев раздельнополого мицелия или спор в чашки
Петри на питательном субстрате с 4 противоположных
сторон при соприкосновении колоний, при половом про-
цессе, дает зигоспоры.

Перед посевом под микроскопом на предметном стекле
отделяют одну от другой зигоспоры гриба и по одной
высевают па питательную среду в 4 накрест лежащих
участках чашки Петри.

Можно также посеять участки мицелия, отходящие
от различных зигоспор и с противоположных сторон.

Порядок Entomophthorales

Мицелий вначале пеклеточпый, многоядерпый, по за-
тем с поперечными перегородками, простирающийся
обычно внутри субстрата и часто распадающийся на от-
дельные участки, так называемые гифенные тельца, харак-
тера гемм. Бесполое размножение происходит конидиями,
возникающими одиночно на концах конидиеносцев и при
созревании отбрасываемыми с некоторой силой. Конидии
с ясно выраженной двойной оболочкой, наружная часть
которой является общей с оболочкой конидиеносца и
разрывается при отбрасывании конидии. Это указывает
на происхождение конидий, которые по способу образо-
вания близки к односпоровым спорангиолям порядка
MucoraJes.

Половое воспроизведение происходит в виде слияния
равных гаметангиев по типу зигогамии с образованием —
после слияния покоящейся споры — зигоспоры — с тол-
стой, многослойной оболочкой. Большинство представи-
телей этого порядка является узкоспециализироваштыми
облигатными паразитами насекомых. Другие известны
как кишечные паразиты животных и нередко обнаружи-
ваются на экскрементах или иногда на плодовых телах
грибов и т. п.

В порядке различают два семейства — Entomophtho-
гасеае (специализированные паразиты насекомых) и Basi-
diobolaceae (кишечные паразиты животных, часто встре-
чающиеся на экскрементах и, кроме того, на крупных
плодовых телах грибов).

Из этого порядка наибольший интерес представляет
семейство Entomophthoraceae. С этим семейством следует
познакомиться при рассмотрении важнейших предста-
вителей отдельных родов.

Сем. Entomophthoraceae. В основном семейство пред-
ставлено паразитами, приуроченными к насекомым. Ми-
целий простирается внутри тканей. Мицелий распадается
на отдельные членики — геммы (гифенные тельца). На
мицелии возникают вздутые на вершинах конидиеносцы,
выступающие скученно в виде ложа на поверхность насе-
комого через покровы между члениками тела. На кони-
диеносцах формируются округлые или продолговатые
многоядерные конидии (у высших форм — одноядерные),
отбрасываемые с силой от конидиеносца. Половой про-
цесс — зигогамия. Покоящаяся клетка — зигоспора — об-
наруживается в тканях мертвого насекомого. Реже встре-
чается апогамный половой процесс, когда покоящаяся
клетка — азигота — образуется без оплодотворения (пар-
теногенетически).

Empusa muscae Cohn — наиболее распространенный
паразит доМашних мух. Во второй половине лета и осенью
на стеклах, проводах наблюдаются полуживые или мерт-
вые мухи. Вокруг мух образуется белый налет спор,
которые с силой отбрасываются и попадают на стекло и
другие предметы. Споры прорастают в многоядерный ми-
целий, проникающий в тело мухи, преимущественно
в жировые ткани. Мицелий постепенно приобретает
перегородки и делится на гифенныо тельца (геммы), кото-
рые разносятся по всему телу. На поверхность тела мухи,
главным образом на брюшке, выходят вздутые конидие-
носцы, располагающиеся плотно один около другого,
с многоядерными конидиями, с силой отбрасываемыми от
конидиеносцев. Пораженная муха постепенно слабеет,
ссыхается. В теле насекомого можно найти азигоспору,
иногда зигоспору.

Кроме этого вида, рассматривают Empusa grylli Nowa-
kovski (паразит саранчовых), Empusa jassi Cohn (на
овощных мухах), Entomophthora sphaerosperma Fres. (па-
разит яблоневой медяницы и льняной блохи) с развет-
вленными конидиеносцами и одноядерными конидиями.

Тема 7

КЛАСС ASCOMYCETES (АСКОМИЦЕТЫ) -
СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Вводные пояснения к теме. Класс Ascomycetes вместе
с классами Basidiomycetes (базидиальные грибы) и Deute-
romycetes (несовершенные грибы), в отличие от фикомице-
тов — низших грибов — составляют группу высших гри-
бов. В филогенетическом отношении сумчатые грибы яв-
ляются продолжением фикомицетов и несомненно в своем
происхождении связаны с высшими представителями
этого класса.

Вместе с тем аскомицеты и базидиомицеты представ-
ляют собой новую эволюционную группу, отличающуюся
от фикомицетов не частными признаками, а новыми свой-
ствами, неизвестными у фикомицетов.

Для аскомицетов характерно наличие хорошо разви-
того, всегда многоклеточного мицелия, часто хорошо
дифференцированного, создающего в процессе развития
сложные сплетения, с характерными образованиями, вы-
полняющими различные функции (хламидоспоры, скле-
роции, стромы, оболочки плодовых тел и т. д.).

Бесполое размножение осуществляется конидиями, об-
разующимися экзогенно относительно несущих их кони-
диеносцев. Эндогенное спорообразование (спорангии и
тем более зооспорангии) здесь совсем не известно (в от-
дельных случаях имеет место образование конидий внутри
оболочки конидиеносца); полностью утрачены здесь и
подвижные стадии (зооспоры). В отличие от высших фико-
мицетов (Mucorales, Entomophthoralcs), у которых так
называемые конидии имеют происхождение от споран-
гиев и являются модифицированными спорангиями, у сум-
чатых грибов формируются истинные конидии. Они за-
кладываются как одна клетка и часто остаются однокле-
точными до созревания, но нередко получают перегородки
и в зрелом состоянии оказываются с несколькими пере-
городками, не только поперечными, но и продольными.
Форма конидий, способы их формирования, строение и
окраска исключительно разнообразны.

Мицелии и конидии у аскомицетов, как правило, отно-
сятся к гаплоидной стадии.

Оболочка клеток мицелия и других органов у фико-
мицетов состоит преимущественно из целлюлозы. У выс-
ших грибов, в том числе у аскомицетов, целлюлоза от-
сутствует или имеет второстепенное значение и оболочки
клеток в основном состоят из хитиноподобных веществ
с примесью некоторых углеводов и жировых веществ.

Самой характерной особенностью сумчатых грибов и
вместе с тем особенностью, общей для всех без исключения
представителей этого класса, является наличие сумки,
своеобразного органа, формирующегося в результате по-
лового слияния разнополых элементов и содержащего
внутри, как правило, по восемь аскоспор. Сумки с аско-
спорами представляют собой диплоидную стадию сум-
чатого гриба.

Сумки возникают и вызревают либо непосредственно
на ветвях грибницы, без какого-либо прикрытия (под-
класс Hemiascomycetidae — полусумчатые), либо внутри
или на поверхности особых плодовых тел, состоящих из
сплетения мицелия (подкласс Euascomycetidae — истинно
сумчатые грибы). Возникают сумки из дикариофитной
клетки, в которой затем и происходят слияние ядер и
образование диплоидного копуляционного ядра, редук-
ционное его деление (мейоз), в результате чего (после
третьего деления) формируются восемь гаплоидных ядер,
дающих начало восьми аскоспорам. Плодовые тела сум-
чатых грибов разнообразны по форме и строению, и это
используется при классификации аскомицетов (типы пло-
довых тел рассмотрены в разделе по морфологии грибов).

Аскомицеты — очень крупная систематическая группа,
в которой насчитывается около 45 тыс. описанных видов.
Многие из них являются патогенными для растений, осо-
бенно в конидиальных стадиях, которые здесь обильны и
нередко у одного вида представлены разными формами.
Вместе с тем очень многие аскомицеты ведут сапрофитный
образ жизни, главным образом на растительных суб-
стратах. В тех случаях, когда в цикле развития сумча-
того гриба имеется конидиальпая стадия, ее развитие,
как правило, приурочено к весенне-летнему периоду,
нередко на живых частях растений.

Сумчатая стадия в этих случаях появляется после
перезимовки гриба на следующий год весной и разви-
вается на мертвых частях растений — опавших листьях,
ветвях, побегах. В это время удобно собирать сумчатые
стадии. Значительный интерес представляет собой за-
кладка на зимовку пораженных органов растения, на
которых в течение лета развивались конидиальные спо-
роношения.

Эти исследования интересны не только как практиче-
ские занятия по фитопатологии, но имеют и более широ-
кое значение, поскольку материалов по связям кони-
диальных и сумчатых стадий имеется очень мало, и циклы
развития многих сумчатых грибов (равно как и боль-
шинства несовершенных) остаются не выясненными.

Смена ядерных фаз (гаплоидный и диплоидный циклы
развития) у сумчатых грибов с наличием разного харак-
тера спороношений (конидиальных и сумчатых) носит
название плеоморфизма. При этом важными являются
следующие обстоятельства: 1) конидиальные стадии всегда
предшествуют сумчатым спороиошепиям; 2) конидиальные
стадии развиваются в течение вегетационного периода,
в то время как сумчатые формируются после перези-
мовки гриба; 3) конидиальные стадии обычно развиваются
в течение сезона в нескольких генерациях, сумчатые же
спороношения, при некоторых исключениях, формируются
однажды в цикле развития гриба; 4) конидиальные споро-
ношения у одного и того же вида часто бывают различ-
ными (иногда у некоторых видов их может быть 3—4 и
больше различного типа), а сумчатые спороношения
всегда только одного характера.

Современная классификация класса Ascomycetes, с
одной стороны, сложная и, с другой, — пока не оконча-
тельно установившаяся. У разных авторов группировки
родов в семействах и семейств в порядках сумчатых гри-
бов довольно различные. Здесь же излагается система,
которая в значительной мере упрощена и изложена при-
менительно к интересам и запросам фитопатологии.
Основана классификация аскомицетов на комплексе
признаков, среди которых главное значение придается
истории формирования сумок, наличию плодовых тел и
особенно их развитию и строению, расположению сумок
в плодовом теле и другим признакам.

Ключ для определения подклассов

1. Сумки развиваются на вегетативных гифах, оди-
ночно или скученно, всегда без плодовых тел

.подкласс Hemiascomycetidae —полусумча-
тые грибы (Protoascomycetidae — первичносумчатые).
— Сумки развиваются внутри или на поверхности
особых плодовых тел	. .

. подкласс Euascomycetidae — истинно сумча-
тые грибы (Carpoascomycetidae — плодосумчатые).

Задание 1 Подкласс Hemiascomycetidae
(Protoascomycetidae)

План изучения материала: 1) изучение представителей полу-
сумчатых (первичиосумчатых) грибов — строение вегетативного
тела, органов размножения, 2) получение сумок у дрожжей, 3) изу-
чение голосумчатых грибов (деформаций пораженных органов
растений, расположение и строение сумок), 4) просмотр микроскопи-
ческих препаратов и зарисовка характерных особенностей грибов
и пораженных частей растений.

Необходимый материал. Чистые культуры дрожжевых грибов,
полученные из различных плодов и ягод, выделенные из почвы,
слизетечения деревьев (особенно во время весеннего сокодвижения),
голосумчатые грибы (курчавость листьев персика, ведьмины метлы,
кармашки), грибы родов Exsoascus, Taphrina, Protomyces macro-
sporus Ung.

В этом подклассе объединены наиболее примитивные
по внешнему облику сумчатые грибы, у которых сумки
образуются непосредственно на грибнице, в большинстве
случаев изолированно одна от другой, открыто относи-
тельно внешней среды. Плодовые тела отсутствуют. Сумки
формируются непосредственно из зиготы без образования
аскогенных гиф.

Простейшие формы являются явно переходными от
высших фикомицетов к аскомицетам (Spermophthoraceae,
Endoinycetaceae, Protomycetaceae). Другие (Saccharomy-
cetaceae) несомненно вторично упрощенные, и их внеш-
няя простота строения вторичного происхождения. Что
касается Exoascaceae с их диплоидным мицелием и гиме-
нием сумок, располагающимся открыто, то, вероятно,
что они принадлежат к более высокоорганизованным сум-
чатым грибам. Будучи реликтовыми формами, они стоят
в значительной мере особняком среди современных аско-
мицетов.

В подклассе Hemiascomycetidae различают следующие
порядки.

Иорядок Endomycetalcs

Мицелий или нитчатый, с перегородками, непочкую-
щийся (Dipodascaceae), или вначале нитчатый, затем рас-
падающийся и почкующийся (Endomycetaceae), или, нако-
нец, истинный мицелий отсутствует и имеются только
почкующиеся, реже делящиеся клетки (редуцированный
мицелий). Сумки формируются непосредственно из зиготы
без аскогенных гиф. Зигота развивается при слиянии двух
отростков мицелия или двух свободно живущих клеток,
передко апогамно.

Большинство сапрофиты, встречающиеся в природе
на плодах, ягодах, при слезотечении деревьев и на суб-
стратах, содержащих сахара. Ряд видов широко исполь-
зуется в промышленности как вызывающие спиртовое
брожение.

Из мицелиальных форм интерес представляет Endo-
myces vernal is Ludw, часто встречающийся весной при
слезотечении берез и других деревьев, накапливающий
в клетках до 30% жира (жировые дрожжи).

Сем. Saccharomycetaceae. Представлено семейство более
обильно и разнообразно дрожжевыми грибами. Здесь
интересно познакомиться с Saccharomyqes cerevisiae Hans.
(= S. vini Meyen.) — пивными дрожжами, используе-
мыми в хлебопечении, пивоварении, изготовлении кваса
и пр., кроме того с Saccharomyces elliopsoideus Hans. —
винными дрожжами, используемыми в виноделии.

Для получения сумок и спорообразования у дрожжей
пользуются гипсовыми цилиндриками. На верхнюю по-
верхность такого цилиндрика помещают культуру дрож-
жей, предварительно выращенную на богатой питатель-
ной среде, например на пивном сусле. Нижний конец
цилиндрика погружают в воду. При этих условиях хорошо
упитанные дрожжи голодают, что вызывает процесс спо-
рообразования. При температуре 25° уже через двое
суток можно наблюдать образование аскоспор.
Порядок Exoascales

о

Мицелий хорошо выраженный, эндофитный, диплоид-
ный, сложенный из двуядерных клеток (синкарион).
Сумки образуются непосредственно из клеток мицелия,
или из хламидоспор, или из гемм на мицелии.

Паразиты высших растений, обусловливающие раз-
личные деформации пораженных органов (курчавости ли-
стьев, ведьмины метлы, вздутия и т. п.), на поверхности
которых формируются сумки, часто расположенные в тес-
ном палисадном слое (рис. 27).

В этом порядке различают
два семейства.

Сем. Exoascaceae. Сумки фор-
мируются из двуядерных кле-
ток мицелия, развивающегося
слоем под кутикулой поражен-
ных органов (субкутикуляр-
ный). Сумки располагаются при
выходе на поверхность, в тес-
ном палисадном слое. У осно-
вания цилиндрических сумок
имеется опустевшая клетка —
подсумочная или клетка —
ножка.

В каждой сумке вначале
имеется 8 аскоспор, которые

тппппл

Рис. 27. Сумчатое спороно-
шение Exoascus.

у некоторых видов затем почкуются, и отпочковавшиеся
споры заполняют всю полость сумки.

В семействе различают два рода.

Род Exoascus. Многолетний зимующий в ветвях мице-
лий вызывает диффузное заражение ветвей и всех орга-
нов, образующихся на них. Нередко в этих случаях наблю-
даются ведьмины метлы, искривления побегов и другие
деформации.

При изучении расположения сумок и деформации орга-
нов растений используют Exoascus deformans Fuck. —
вызывает курчавость листьев персика, Е. cerasi Sadeb. —
ведьмины метлы на вишнях и черешнях, Е. pruni Fuck. —
кармашки слив, Е. turgidus Sad. — ведьмины метлы
берез, Е. rhizophorus Sadeb. — на женских сережках
тополя серебристого.

Род Taphrina. Для всего рода характерен однолетний
мицелий, обусловливающий образование пятен на листьях
и их искривления. Знакомство с видами этого рода можно
провести на следующих объектах.

Taphrina bullata Tul. обусловливает образование взду-
тии на листьях груши, Т. aurea Fr. — пузыревидные
вздутия желтого или коричневого цвета на листьях то-
поля, Т. sadebeckii Johans. — вздутия сероватого цвета
на листьях ольхи, Т. betulae Johans. — вздутия на
листьях березы.

Сем. Protomycetaceae. Мицелий расположен в меж-
клетниках в глубине тканей растений и вызывает образо-
вание опухолей на травянистых стеблях, листовых череш-
ках, жилках. На мицелии интеркалярно формируются
крупные шаровидные или продолговатые хламидоспоры
с гладкой оболочкой. Хламидоспоры зимуют и после
зимнего покоя прорастают. При прорастании из хламидо-
споры выпячивается массивная мешковидная сумка с мно-
гими спорами, расположенными в непосредственной бли-
зости от оболочки. Вышедшие из сумки аскоспоры по-
парно копулируют и затем развивают росток диплоидного
мицелия, проникающего в ткани растения.

Protomyces macrosporus Ung. — вызывает образование
вздутий на различных зонтичных, очень часто па сныти
(Aegopodium podagraria).

Задание 2. Изучение представителей подкласса
Euascomycetidae (истинно сумчатые грибы)

План изучения материала: 1) сравнительная характеристика
типов плодовых тел аскомицетов, 2) знакомство с представителями
клейстомицетов — просмотр строения и расположения вегетатив-
ных органов, органов бесполого размножения и плодовых тел
представителей разных порядков, 3) подробные изучения особен-
ностей различных представителей мучнпсторосяных грибов, 4) зари-
совка пораженных частей растений и микроскопических признаков
при изучении препаратов, 5) определение родов грибов по ключам.

Необходимый материал. Мучнисторосяные грибы (наиболее
характерные виды различных родов): Sphaerotheca pannosa (Wallr.)
Lev. var. persicae Woron. — на персиках, var. rosae Woron. —
на розах, Sph. mors uvae Berk, et Curt. — на крыжовнике, смо-
родине, Sph. fuliginea Poll. f. calendulae Jacz. —- на ноготках,
l. cucumidis Jacz. — на дынях, огурцах, Podosphaera myrtilina
Kunze et Schm., f. myrtilina Rabh. — на чернике, P. oxycanthae
D. B. f. cydoniae — на айве, P. leucotricha Salm. — на яблоне,
груше P. tridactyla D- B. f. armeniaceae Jacz. — на абрикосах,
Microsphaera betulae Magn. — на березе, M. alphitoides Griff, et
Maubl. — на дубе, Erysiphe graminis DC. f. hordei culti Jacz. —
на ячмене, f. tritici March. — на пшенице, f. secalis March. —
на ржи, Er. cichoracearum. DC. f. cucurbitacearum Pot. — на дынях,
огурцах, тыквах, f. lini Jacz. — на льне, f. nicotianae Jacz. —
на табаке, Er. communis (Wallr) Link f. betae Jacz. — на свекле,
f. medicaginis Dietr. — на люцерне, f. pisi Dietr. — на горохе,
f. trifolii Rabb. — на клевере, Trichocladia evonymi Neger —
на бересклете, Uncinula aceris Sacc. — на клене, Un. necator Burr. —
на винограде, Un. salicis Wint. f. populorum Rabh; — на тополе,
L salicis Jacz. — на иве, Phyllactinia suffulta Sacc. f. alni Hamm.

на ольхе, f. coryli avellanae Dietr. — на орешнике, f.moricola Jacz. —
на шелковице, f. oxyacanthae Roum. — на боярышнике, Leveillula
malvacearum Golov, f. hibisci (Zapr.) Golov. — на кенафе, L. legu-
minosarum Golov, f. medicaginis (Jacz.) Golov. — па люцерне.

В подклассе объединены наиболее типичные сумчатые
грибы. Общей характерной особенностью этого подкласса
является наличие плодовых тел, внутри или на поверх-
ности которых особым путем формируются сумки, как
правило, из аскогенных гиф.

Плодовые тела сумчатых грибов очень разнообразны.
Однако здесь можно различать определенные типы пло-
довых тел.

Клейстокарпии — вполне замкнутые плодо-
вые тела, не имеющие специальных отверстий для выхода
аскоспор.

Перитеции — полузамкнутые плодовые тела раз-
нообразной формы и строения, имеющие специальные
отверстия (устьица), предназначенные для выхода аско-
спор.

Ап b т е ц и и — открытые плодовые тела, на внут-
ренней поверхности которых сумки развиваются гиме-
ниальньтм слоем вполне открыто при полном их созре-
вании.

13 подробностях система сумчатых грибов сложная и
далеко не установившаяся.

Разные авторы рассматривают здесь различное коли-
чество порядков (от 10—15 до 27). В основе классифика-
ции лежат признаки строения плодовых тел, расположе-
ние в них сумок, происхождение и способы формирования
как сумок, так и плодовых тел, строение сумок и дру-
гие особенности.

В связи с наличием трех типов плодовых тел в под-
классе Euascomycetidae различают три группы порядков.

Первая группа порядков Cleistomycetes (клейстоми-
цеты) имеет плодовые тела типа клейстокарпиев.

В пределах этой группы порядков плодовые тела —
клейстокарпии — довольно различны по своему строению
и расположению сумок.
Порядок Eurotiales (Plectascales)

У наиболее примитивных форм имеются зачаточные
клейстокарпии в виде рыхлого сплетения мицелия вокруг
сумок (Gymnoascaceae), у более совершенных, типичных
форм плодовые тела хороню выраженные, мелкие (Euro-
tiaceae), с сумками, расположенными в общей ткани
беспорядочно. Аскоспоры освобождаются после разруше-
ния тканей плодового тела.

Подавляющее большинство видов Gymnoascaceae —
сапрофиты на растительных, реже на животных суб-
стратах.

Среди Eurotiaceao почти все сапрофиты. Однако многие
из них имеют большое практическое значение в промыш-
ленности (пищевая, фармацевтическая и др.), в почвооб-
разовательных процессах, многие виды являются возбу-
дителями гнилей сельскохозяйственных продуктов.

Наибольший интерес представляют виды Carpenteles
с конидиальной стадией типа Penicillium (очень многие
виды Penicillium утратили способность давать сумчатые пло-
довые тела и развиваются только в конидиальной стадии).

Не менее распространенными являются виды Eurotium,
с конидиальной стадией типа Aspergillus (большая часть
видов известна только в конидиальной стадии). Этот при-
знак особенности копидиальпых споропошений лежит
в основе определения как родовой, так и видовой при-
надлежности. Клейстокарпии некоторых видов могут
быть легко обнаружены на гниющих растительных остат-
ках, в том числе на плохо высушенных гербарных образ-
цах, различных пищевых продуктах, плодах, ягодах.

Порядок Myriangiales

Плодовые тела в виде относительно объемистых стром,
расположенных погружение и нередко обнажающихся
при созревании, или поверхностных, состоящих ив плот-
ного сплетения мицелия, часто не имеющих определен-
ной формы. В прозенхимной (интертециальной межеумоч-
ной) ткани лежат сумки одиночно или в небольших груп-
пах, расположенные в один ряд или многорядно. Выход-
ных отверстий нет, и аскоспоры освобождаются при раз-
рушении ткани стромы.

Многие являются паразитами на листьях и зеленых
побегах или сапрофитами на ветвях. Большинство форм
распространено на субтропических растениях, немногие
встречаются в умеренном климате, обычно в конидиаль-
ной стадии.

Практический интерес представляют Plectodiscella piri
Woron. на листьях яблони и груши, Elsinoe ampelina
(D.B.) Shear, с конидиалыюй стадией Sphaceloma ampeli-
num D.B. — [Gloeosporium ampelinum (D.B.) Jacz.] —
возбудитель антракноза винограда, Elsinoe vcneta (Speg.)
Jenk. -с конидиальной стадией Sphaceloma veneta Jenk.
(Gloeosporium venetum Speg.) — возбудитель антракноза
малины.

Порядок Erysiphales

Мицелий хорошо развитый, сложенный ив одноядерных
клеток. У большинства мицелий стелется по поверхности
субстрата, образуя белый или с возрастом сереющий или
буреющий, хорошо заметный налет, часто плотный, войло-
кообразный. У некоторых (Leveillula) мицелий вначале
эндофитный, простирающийся по межклетникам и затем
выходящий на поверхность и образующий плотный налет.

У Phyllactinia мицелий в основном экзофитный и
заходящий частично внутрь субстрата, в подустьичиые
полости в виде небольших ветвей.

Экзофитный мицелий прикрепляется к поверхности
органов растений с помощью особых присосок — аппрес-
сориев, простых, округлых или лопастных. От основания
аппрессориев отходят тонкие ростки гиф, внедряющиеся
в полость эпидермальных клеток и расширяющиеся там
в шаровидные или разветвленные гаустории, служащие
для питания гриба.

Конидиальные спороношения развиваются на экзофит-
ном мицелии (за исключением Leveillula), и у разных
представителей они различны. Наиболее простые (типа
Oidium) с короткими конидиеносцами и базипетальными
цепочками одноклеточных бочонкообразпых конидий (Егу-
siphe, Sphaerotheca, Podosphaera, Uncinula). В других
случаях развивается конидиальная стадия Pseudoidiuin
с удлиненными многоклеточными, простыми копидиенос-
цами и с одиночными цилиндрическими конидиями на
верхушке (некоторые Erysiphe, Trichocladia, Micro-
sphaera). У видов Leveillula конидиальная стадия типа
Oidiopsis, с многоклеточными, простыми или разветвлен-
ными конидиеносцами, выходящими через устьица в не-
больших пучках от эндофитного мицелия, с крупными
одиночными конидиями ланцетовидной или эллипсоидаль-
ной формы. От основания конидиеносцев затем разви-
вается вторичная экзофитная грибница. Для видов Phylla-
ctinia характерна конидиальная стадия типа Ovulariopsis

Рис. 28. Мучлисто

1 Spbaerolheca, 2 — Podosphaera, Erysiphe,

с удлиненными, многоклеточными, простыми конидиенос-
цамм, отходящими от экзофитной грибницы, и одиночными
крупными конидиями.

Плодовые тела — клейстокарпии — формируются к
концу сезона. Они темно-коричневые, с оболочкой — пери-
дием, состоящим из многогранных, иногда продолговатых
клеток, вполне замкнутых, с полостью, внутри которой
112
располагается веерообразный пучок сумок или иногда
только одна сумка (Sphaerotheca, Podosphaera).

От отдельных клеток перидия отходят ответвления,
развивающиеся в так называемые придатки, имеющие

4 — Microsjjhacra, 5 Uncinula, б' Plryllactinia.

различное строение и разное назначение. Расположение
и строение придатков используются в качестве важных
систематических признаков (рис. 28).

При изучении мучнисторосяных грибов (Erysiphaceae)
знакомятся с различным характером поверхностных нале-
тов на листьях растений, с расположением грибницы
(эпифитная, эндофитная, полуэндофитная), с разными
конидиальными стадиями. При достаточно внимательных
исследованиях можно найти аппрессории и на хороших
срезах — гаустории.

Форма клейстокарпиев и расположение придатков
хорошо просматриваются через бинокуляр. Подробнее
знакомятся со структурой оболочек клейстокарпиев, ха-
рактером придатков и их разветвлениями, так же как
и с количеством сумок и аскоспор, на микроскопических
препаратах.

Прогретые в молочной кислоте или глицерине клей-
стокарпии, при наблюдении в микроскопе, раздавливают
осторожным нажимом иглой на покровное стекло.

В порядке Erysiphales имеется одно семейство — Егу-
siphaceae (мучнисторосяные грибы).

Все мучнисторосяные — облигатные паразиты, разви-
вающиеся только на зеленых частях растений и обладаю-
щие узкой избирательностью — специализацией.

Ключ для определения родов семейства Erysiphaceae

1.	Придатки простые или разветвленные, не отличающиеся
по строению от грибницы, расположенные главным
образом по нижней половине клейстокарпия, опускаю-
щиеся книзу и переплетающиеся с мицелием . .	2

— Придатки отличаются от грибницы по своей форме
п строению, располагающиеся по экватору или по
верхней половине клейстокарпия, приподнимающиеся
кверху и с мицелием не переплетающиеся	4

2.	В полости клейстокарпия только одна сумка . .

Sphaero theca.

— В полости клейстокарпия несколько сумок	3

3.	Мицелий только экзофитный, клейстокарпии шаро-
видные, конидиальная стадия типа Oidium или Pseu-
doidinm	.	.	. Erysiphe.

— Мицелий вначале эндофитный, затем экзофитный (вто-
ричный), клейстокарпии сверху вдавленные, кони-
диальная стадия Oidiopsis	. Leveillula.

4.	Придатки простые, жесткие, прямые, шиловидные,
суживающиеся к концам, располагающиеся по эква-
тору клейстокарпия и отходящие радиально, с взду-
тыми клетками у основания. Второго типа придатки
кистевидно неправильно разветвленные, ослизняю-
щиеся, малозаметные, располагающиеся на самой вер-
шине клейстокарпия пучками	Phyllactinia.
— Придатки на концах, или дихотомически разветвлен-
ные, или закрученные спирально и всегда одного
рода	5

5.	Придатки на концах закрученные спирально . .

Uncinula.

— Придатки на концах дихотомически разветвлены 6
6. Придатки длинные, тонкие, шелковистые, извилистые,
располагающиеся пучком на верхней части клейсто-
карпия	,	Trichocladia.

Придатки относительно короткие, прямые или дуго-
образно согнутые	7

7. В полости клейстокарпия только одна сумка

Podosphaera.

— В полости клейстокарпия много сумок . .

. Microsphaera.

Задание 3. Вторая группа порядков —
Pyrenomycetes (пиреномицеты)

План изучения материала: 1) изучение представителей разных
порядков пиреиомицетов (строение и расположение перитециев
относительно тканей растения, характер расположения сумок
и парафиз и аскоспор в сумках, формы конидиальных спороиоше-
ний), 2) зарисовка внешнего врда перитециев и микроскопических
препаратов разных представителей пиреиомицетов, 3) определение
по ключам порядков пиреиомицетов.

Необходимый материал. Отдельные виды грибов из порядков
группы пирепомицетов (Pyrenomycetes) — Sphaeriales, Hypo-
creates, Pseudosphaeriales, Microthyriales, Dothideales.

Группа порядков пиреиомицетов большая и разнооб-
разная, в пределах которой объединено несколько по-
рядков.

Наиболее характерной особенностью, общей для всех
порядков, является наличие плодовых тел типа перите-
циев, с хорошо развитым перидием (оболочкой), с вееро-
образным расположением сумок в полости перитеция и
выходным отверстием (устьицем), через которое происхо-
дит освобождение аскоспор. У большинства они активно
и с силой выбрасываются из сумок. У некоторых пире-
номицетов плодовые тела типа псевдоперитециев.

Перитеции могут быть одиночные, различным образом
расположенные относительно субстрата — поверхностные
или в той или иной степени погруженные. Нередко пери-
теции погружены в строму или расположены на строме
в группах.
У большинства пиреномицетов перитеции или стромы
темноокрашенные, в меньшинстве — светлые, иногда ярко-
окрашенные.

Большая часть пиреномицетов — сапрофиты на раз-
личных растительных остатках, созревающие, как пра-
вило, после перезимовки. Меньшая часть — возбудители
болезней растений. При этом обычно патогенными ока-
зываются конидиальные стадии, которые у пиреномицетов
обильны и разнообразны. Сумчатая стадия, как правило,
развивается однажды, в одной генерации, всегда одного
типа, в то время как конидиальные спороношения обычно
развиваются в нескольких генерациях и нередко при
этом нескольких (иногда до пяти и больше) типов.

Сумчатые плодоношения для исследований можно
собирать непосредственно в природе на перезимовавших
опавших листьях, ветвях, побегах. Вместе с тем значи-
тельный интерес представляет собой закладка на зимовку
листьев и других органов растений с наличием конидиаль-
ных стадий в шелковых или капроновых мешочках па
поверхности почвы под снегом или в других случаях на
ветвях деревьев и т. д. На зимовку могут быть оставлены
и покоящиеся стадии — склероции, мумии, стромы.

Здесь будут рассмотрены только отдельные представи-
тели некоторых порядков, имеющие наибольшее значе-
ние в качестве патогенных для культурных растений орга-
низмов.

Ключ для определения порядков группы
пиреномицетов — Pyrenomycetes

1.	Плодовые тела — настоящие перитеции, снабженные
выходным отверстием — устьицем, одиночные — без
стромы или погруженные в строму, но при этом имею-
щие свои особые оболочки . .	2

— Плодовые тела погружены в общую строму и пред-
ставляют собой только камеры общей стромы, без
обособленных оболочек	3

2.	Оболочки перитециев или стром темноокрашенные —
бурые, коричневые, почти черные	Sphaeriales.

— Оболочки перитециев или стром, если перитеции рас-
положены в строме, яркоокрашенные — розовые, крас-
ные, желтые, синие, фиолетовые	Hypocreales.

3.	Плодовые тела типа псевдоперитециев, представляю-
щие собой однокамерные стромы, сходные с истинными
перитециями, внутри которых сумки, обособленные
одна от другой псевдопарафизами и расположенные
в особых камерах. Выходное отверстие (устьице) фор-
мирующееся в период созревания путем разрушения
верхней части стромы ....

Pseudosphaeriales (Pleosporales).
— Плодовые тела представляют собой многокамерные
стромы	4

4.	Строма поверхностная, в виде радиального щитка,
вскрывающаяся отверстием, без нижней части или со
слабо развитым основанием, состоящим из тонкостен-
ных клеток. Сумки расположены по одной в особых
камерах. Мицелий обычно поверхностный или субку-
тикулярный	Micro thy riales (Hemisphaeriales).

— Строма хорошо развитая, вначале погруженная в суб-
страт, затем выступающая, с хорошо развитым основа-
нием. Сумки продолговатые, располахающиеся в осо-
бых камерах внутри стромы и образующие веерооб-
разные или параллельные пучки	Dolhideales.

Порядок Sphaeriales

Оболочка перитеция всегда темная — коричневая или
почти черная. Перитеции или на субстрате, или погружены
в субстрат без стромы, или погружены в строму и в этих
случаях имеют свою собственную оболочку, отличную от
ткани стромы. В этом порядке следует рассмотреть неко-
торые важнейшие семейства на примерах наиболее часто
встречающихся представителен этих семейств.

Сем. Mycosphaerellaceae. Оболочка плодового тела пе-
репончатая или кожистая, параплектенхиматическая.

Перитеции шарообразные, мелкие, с простым округ-
лым устьицем, полностью погруженные в субстрат. Сумки
обычно мешковидные, в прочных веерообразных пучках,
с утолщенной и закругленной вершиной, без парафиз.
Конидиальные стадии принадлежат к пикнидиальным
грибам (Р1юша, Phyllosticta, Ascochyta, Septoria и др.)
или к гифомицетам (Ovularia, Ramularia, Gercospora
и др.).

Mycosphaerella fragariae (Tul.) Lind. — перитеции мо-
гут быть обнаружены на перезимовавших отмерших
листьях земляники (клубники), пораженных белой пят-
нистостью (Ramularia tulasnei Sacc. — конидиальная ста-
дия).
Перитеции, выступающие из тканей, с паренхиматиче-
ской оболочкой, образуются на обеих сторонах листа.
Сумки в веерообразном пучке, без парафиз, продолгова-
тые, в верхней части изогнутые, на вершине с утолщенной
оболочкой. Аскоспоры двуклеточные, с перегородкой, раз-
деляющей споры на неравные клетки.

Mycosphaerella sentina (Fries) Schr. бывает обычно на
перезимовавших листьях груши, пораженных белой пят-
нистостью (Septoria piricola Desm. — копидиальная ста-
дия).

Mycosphaerella grossulariae (Auersw.) Lind, в конидиаль-
ной стадии Septoria ribis Desm. — на листьях красной
смородины, Mycosphaerella cerasella Aderh. с конидиаль-
ной стадией Cercospora cerasella Sacc. — на черешне и
других видах Cerasus.

Значительный интерес могут представлять собой иссле-
дования по установлению цикла развития видов Mycos-
phaerella и по выяснению значения так называемых кони-
дия льных стадий (типа Phoma, Phyllosticta и др.), многие
из которых являются спермогониальными стадиями, слу-
жащими для оплодотворения, но не для размножения.
Спермогониальные стадии, в отличие от конидиальных,
развиваются только однажды в вегетационный период,
в то время как конидиальные размножаются в нескольких
генерациях.

Сем. Gnomoniaceae. Наиболее характерные представи-
тели: Gnomonia leptostylla (Ces. et De Not.) Kleb. в кони-
диальной стадии Marssonina juglandis (Lib.) P. Magn. —
на листьях грецкого ореха, Gnomonia erythrostoma (Pers,
ex Fr.) Auersw. в конидиальной стадии Libertina stipata
(Lib.) v. Hohn. — на черешне, черемухе и др. На этих
объектах рассматривают перитеции с хоботком, строение
хоботка, сумки с выводным каналом на вершине.

Сем. Trichosphaeriaceae. Значительный интерес пред-
ставляют часто встречающиеся виды Coleroa, с поверх-
ностными перитециями на листьях многих растений
(С. grossulariae Wint. — на листьях крыжовника и др.).

Сем. Pleosporaceae. В современных системах это семей-
ство чаще включают в особый порядок Pseudosphaeriales.
Плодовые тела — псевдоперитеции — представляют собой
однокамерные стромы с толстой многослойной оболочкой,
с сумками, расположенными веерообразно на дне стромы
и отделенными одна от другой псевдопарафизами, отхо-
дящими от основания и врастающими в верхнюю часть
ткани стромы, которые вначале полностью погружены
в ткани растения-хозяина, затем постепенно обнажаются
при разрушении прикрывающих тканей субстрата. Осво-
бождение спор происходит через отверстие, образующееся
в верхней части стромы при разрушении некоторых кле-
ток ткани.

В семейство известно значительное количество видов —
возбудителей болезней культурных растений. Сумчатые
стадии формируются после перезимовки, а патогенными
являются конидиальные стадии, которые здесь обильны
и разнообразны.

Venturia inaequalis Aderh. — возбудитель парши яб-
лони в конидиальной стадии — Fusicladium dendriticum
Fuck. Плодовые тела — псевдоперитеции — развиваются
в толще тканей мертвых опавших листьев после их пере-
зимовки. Оболочка плодового тела тонкая, перепончатая.
Открываются плодовые тела устьицем, выступающим на-
ружу на той стороне листьев, которые ориентированы
кверху. Вокруг устьица расположены многочисленные
заостренные к концам щетинки бурого цвета. Сумки
с псевдопарафизами, исчезающими ко времени созревания
сумок.

Своеобразное расположение мицелия можно просле-
дить на живых листьях, несущих конидиальную стадию.
Мицелий находится па поверхности эпидермальных кле-
ток под кутикулой. При формировании конидиальной
стадии конидиеносцы прорывают кутикулу и выходят
на поверхность листа.

Паршу груши вызывает близкий вид — Venturia pirina
Aderh. в конидиальной стадии Fusicladium pirinum Fuck.

Didymella applanata Sacc. поселяется на ослабленных,
поврежденных, отмирающих стеблях малины. Округлые,
темные, почти черные плодовые тела в большом количе-
стве возникают в коровых тканях стебля, часто в нижней
части.

DidymeJla melonis Pass, встречается па стеблях тык-
венных.

Широко распространенными и очень часто встречаю-
щимися на перезимовавших стеблях и ветвях различных
растений являются виды Pleospora — Pleospora herbarum
(Pers.) Rabh. — на разнообразных растениях. Аскоспоры
с 7 поперечными и 2—3 продольными перегородками;
Pl. vulgaris Niessl. встречается на разных растениях.
Аскоспоры с 5 поперечными и 1 продольной перегородкой.
Из числа форм, характеризующихся наличием сложно
устроенной стромы, в ткани которой погружены перите-
ции, имеющие свои собственные оболочки, отличающиеся
от ткани стромы, следует просмотреть представителей
семейства Valsaceae.

Сем, Valsaceae, Большая часть представителей семей-
ства развивается на ветвях и стволах древесных и кустар-
никовых пород. Конидиальные стадии относятся к родам
Cytospora, Phon)opsis и др.

Leucostoma persoonii Nke (Valsa leucostoma Fr.) — на
ветвях и стволах различных косточковых пород плодовых
деревьев, иногда на черемухе, рябине.

Порядок ITypocrcales

Характерной особенностью порядка являются наличие
яркой окраски оболочек перитециев или стром и их почти
мясистая, мягкая консистенция. Строма может быть пол-
ностью погруженной в субстрат с многими камерами
(перитециями), или выступающей на поверхность, или
поверхностной.

Сем, Nectriaceae, Строма развита в разной степени,
вплоть до ее отсутствия, и в этих случаях отдель-
ные перитеции располагаются на поверхности суб-
страта.

Из семейства Polystigmataceae следует рассмотреть
Polystigma rubrum (Pers.) DC. в конидиальной стадии
(спермогонии) Polystigmina rubra Sacc. — на листьях
сливы, терна. Аскостромы вызревают весной на опавших
перезимовавших листьях.

Сем, Clavicipitaceae, Рекомендуется изучить сумчатые
стромы у Epichloe typhina (Pers.) Tul. — возбудителя
так называемой «чехловидной» болезни на еже сборной,
пырее, мятлике или других злаках (рис. 29). Аскостромы
с зрелыми сумками собирают весной на перезимовавших
стеблях злаков.

Кроме того, форму, строение аскостромы, расположе-
ние в ней перитециев и в перитециях сумок и аскоспор
следует изучить на проросших перезимовавших в естест-
венных условиях склероциях Claviceps purpurea (Fr.)
Tul. — возбудителе спорыньи злаков (рис. 30).

К этому же семейству принадлежит род Cordyceps с не-
сколькими видами, паразитирующими главным образом на
насекомых.
У этих видов булавовидные стромы вырастают из му-
мифицированных насекомых. Плодовые тела довольно
хорошо дифференцированы на стерильную ножку и вытя-
нутую плодущую часть — головку, обычно яркой окраски
и мягкой консистенции — из прозоплектенхиматической
ткани, в которую погружены многочисленные перитеции,

Рис. 29. Чехловидная болезнь зла-
ков.

1 — пораженный стебель, 2 — строма
Epichloe typhina, з — сумка со спорами.

Рис. 30. Спорынья злаков.

1 — пораженный колос, 2 — про-
росший склероций со стромами,
з — строма в разрезе, 4 — сумка
со спорами.

выступающие из стромы либо только устьицем, либо всей
верхней частью. Конидиальные стадии типа Isaria, Cepha-
losporium, Sporotrichum, Acrostalagmus.

Cordyceps luilitaris Fr. встречается на гусеницах, ку-
колках и взрослых бабочках.

В семействе Nectriaceae следует познакомиться с раз-
ными представителями, имеющими различного характера
стромы.

У видов Gibberella (G. saubinetii Sacc., G. fujikuroi
Wr. и др.) строма различная по форме и строению, с более
или менее скученными на ней перитециями. Перитеции
сине-фиолетовые. Сумки с парафизами. Конидиальные
стадии типа Fusarium.

У видов Calonectria строма отсутствует и перитеции
формируются на подслойке из мицелия. Оболочка пери-
тециев мягкая, желтая, розовая, красная.

Calonectria graminicola Wr. (С. nivalis Schaff., Nectria
graminicola Berk, et Br.) в конидиальной стадии Fusarium
nivale (Fr.) Ces. — на зимующих под снегом листьях
злаков (ржи, пшеницы, ячменя).

Nectria cinnabarina Fr. (конидиальная стадия — Tuber-
cularia vulgaris Tode) встречается на стволах и ветвях
различных лиственных деревьев и кустарников. Стромы
крупные, прорывающиеся через перидерму коры, выпук-
лые, с большим количеством перитециев, развивающихся
после конидиальных спороношений, ярко-красные, позже
темнеющие.

Nectria galligena Bres. в конидиальной стадии Cyl in-
drocarpon mali (All.) Wr. отмечен на ветвях яблони,
груши, тополя и других деревьев как возбудитель рака
плодовых деревьев.

Перитеции булавовидные, оранжевые, затем темнею-
щие, прорывающиеся через ткань коры.

Порядок Dothideales

Плодовое тело представляет собой сложную и объеми-
стую строму, темно-бурую, почти черную, белую внутри,
простирающуюся по субстрату или выпуклую, округлой
или продолговатой формы;

Обособленные перитеции с собственными оболочками
отсутствуют. В тканях стромы формируются полости —
камеры, отделенные одна от другой параплектенхиматиче-
ской тканью, внутри которых развиваются сумки, как
правило, без парафиз.

При созревании верхние слои ткани стромы разру-
шаются, и камеры открываются наружу, освобождая
сумки с аскоспорами.

Dothidea sambuci (Pers.) Fr. поселяется па ветвях и
листьях бузины в конидиальной стадии типа Dematium.
Systremma ulmi (Schl.) Th. et Syd. (= Dothidea ulmi Fr.)
в конидиальной (спермогонии) стадии Piggotia astroidea
Berk, et Br. — на ветвях и листьях вязов.
Cymadothea trifolii (Pers.) Wolf [ - Dothidella trifolii
(Pers.) Bail. Ell. et Stans] в конидиальной стадии Poly th-
rincium trifolii Kze. встречается на листьях разных видов
клеверов.

Задание 4. Третья группа порядков —
Discomycetes (дисномицеты)

План изучения материала: 1) знакомство со строением аноте
циев главнейших представителей порядков дискомицетов, 2) зари-
совка внешнего вида и микроскопического строения апотециев,
3) определение порядков дискомицетов но ключам.

Необходимый материал. Отдельные виды грибов из порядков
группы дискомицетов (Discomycetes) — Tuberales, Hysteriales, Pha-
ci diales, Helotiales, Pezizales,

Discomycetes (дискомицеты) представляют собой группу
порядков, объединенных общим признаком — наличием
плодовых тел, характером апотециев, при созревании
более или менее широко открытых — бокаловидных, чаше-
видных или блгодцевидных, с гимениальным слоем сумок,
расположенным на верхней части плодового тела в виде
более или менее параллельного ряда, в большинстве слу-
чаев с парафизами.

У большинства форм апотеции закладываются закры-
тыми и только впоследствии, по мере созревания, посте-
пенно открываются и гимениальный слой сумок обна-
жается. У меньшинства апотеции развиваются с самого
начала открытыми.

Вскрываются апотеции или путем образования узкой
щели, или прикрывающие гимении слои сплетения гиф
разрываются .лопастями, отгибающимися кнаружи, или
открытие гимения происходит при образовании округ-
лого, постепенно расширяющегося отверстия и разраста-
ния плодового тела.

Ключ для определения порядков группы
Discomycetes

1.	Плодовые тела крупные, клубнеобразные, образую-
щиеся в толще почвы, полностью подземные, редко
выступающие на поверхность, вполне замкнутые, с ги-
мениальным слоем сумок, расположенным по внут-
ренним лабиринтообразным складкам и жилкам . .

Tuberales,
— Плодовые тела — апотеции, развивающиеся на почве
или па различных растительных субстратах, только
вначале более пли менее замкнутые, при созревании
тем или иным путем вскрывающиеся .	2

2.	Апотеции кожистые или деревянистые, более или
менее жесткие, вначале погруженные в субстрат, затем
прорывающиеся и открывающиеся продольной узкой
трещиной или лопастями	3

— Апотеции или с самого начала поверхностные, или
выступающие через разрывы прикрывающих тканей
субстрата и затем освобождающиеся и более или менее
широко открывающиеся	.	.	4

3.	Апотеции вскрываются продольной узкой щелью, ко-
жистые или деревянистые, вертикально стоящие, или
раковинообразные, или погруженные продолговатые,
неправильно звездчатые .	.	.Hysteriales.

— Апотеции вскрываются лопастями звездчато или не-
правильно, погружены в субстрат или в поверх-
ностную часть стромы	Phacidiales.

4.	Сумки вскрываются на вершине округлым отвер-
стием или щелью, без крышечки (inoperculatae). Ги-
мениальный слой сумок обнажается рано правиль-
ным округлым расширяющимся отверстием. Апотеции
чаще на ножках, иногда вырастающие из склеро-
циев	. .	. Helotiales.

— Сумки вскрываются крышечкой (operculatae). Апо-
теции чашеобразные, сидячие или на более или менее
хорошо развитых ножках, открытые с самого начала,
образующиеся обычно па поверхности почвы . .

Pezizales.

Порядок Hysteriales

Плодовые тела более или мепее жесткие, долго сохра-
няющиеся, иногда зимующие, продолговатые, неправильно
звездчатые, вертикально стоящие или округлые, погружен-
ные в ткани субстрата, прорывающиеся при созревании.

Вскрываются апотеции (гистеротеции) узкой щелью.
Конидиальные стадии относятся к семейству Leptostro-
mataceae.

Знакомство с этим порядком можно провести на сле-
дующих образцах.

Lophodermium pinastri (Schr.) Chev. (= L. pinicolum
rJ chon) в конидиальной стадии Leptostroma pinastri Desm.
Имеет апотеции в виде эллипсоидальных черных подушек,
развивающихся на хвое сосны па желтоватых, бледнею-
щих пятнах, ограниченных поперечными топкими черными
линиями. Вызывает опадение хвои молодых деревьев.

Ilysterographium fraxini (Pers.) De Not. имеет апотеции
эллипсоидальные, черные, прерывающиеся, с глубокой
продольной щелью.

Встречается на сухих ветвях ивы, ясеня и других
пород и вызывает усыхание ветвей.

Порядок Phacidiales

Плодовые тела плоские, вначале замкнутые до вызре-

вания. При созревании
рыве оболочки щелью
или лопастями, расходя-
щимися от центра. Апо-
теции формируются на
перезимовавших мерт-
вых органах. В боль-
шинстве случаев пред-
ставители порядка — па-
разиты в конидиальных
стадиях на живых ли-
стьях, ветвях. При изу-
чении этого порядка
следует рассмотреть сле-
дующие объекты.

Rhytisma salicinum
(Pers.) Fr. образует чер-
ные маслянистые пятна
на листьях ив. Парази-
тирует в конидиальной
стадии (спермогонии) —
Melasmia salicina Lev.
Апотеции на тех же

апотеции вскрываются при раз-

Рис. 31. Сумчатая стадия Rhytisma
acerinum.

1 — пораженный лист клена, 2 — апоте-
ции на поверхности листа, 3 — апотеций
в разрезе, 4 — сумка со спорами.

стромах вызревают по-
сле перезимовки опав-
ших листьев.

Rhytisma acerinum (Pers.). Fr. встречается в течение
лета на листьях клена, развивается конидиальная стадия
(спермогонии) — Melasmia acerina Lev. Позже стромы
уплотняются до склероциальных. В таком состоянии гриб
зимует на опавших листьях. Апотеции закладываются
еще с осени в строме, но вызревают только следующей
весной. Раскрываются апотеции щелью, и обе лопасти
затем отворачиваются, обнажая гимеииальный слой сумок
(рис. 31).

Phacidium infestans Karst, имеет округлые апотеции,
расположенные группами и вскрывающиеся несколькими
неправильными лопастями. Развивается в массе на хвое
сосны.

Phacidium vaccinii Fr. можно обнаружить на пятнах
листьев и ветвей видов Vaccinium — брусники, черники.

Clithris quercina (Pers.) Rehm — на усыхающих или
отмерших ветвях дуба. Апотеции вызревают в начале лета.

Порядок Helotiales

Апотеции обычно на более или менее удлиненных
ножках вырастают из склероциев после периода покоя
(перезимовки). Гимеииальный слой вскрывается рано
правильным, постепенно расширяющимся округлым от-
верстием. Сумки открываются округлым отверстием, без

Рис. 32. Белая гииль.

1 — проросший склероций, 2 — сумка со спорами.

крышечки. Для изучения этого порядка можно использо-
вать следующие образцы.

Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) D. В. (— S. libertiana
Fuck.) имеет апотеции, вырастающие из склероциев по
1—2, реже в большем количестве, при погружении скле-
роциев в почву. Склероции образуются на корнях, стеб-
лях, часто па плодах многих и разнообразных растений
1 риб вызывает белую гниль, развиваясь в поле, теплицах
и хранилищах (рис. 32). Конидиальная стадия отсутствует.
Scletotinia trifoliorum Erikss. имеет апотеции, также
вырастающие из склероциев, опадающих в почву с пора-
женных стеблей разных видов клеверов.

Botryotinia fuckeliana (D. В.) Wh. [= Sclerotinia
fuckeliana (D. B.) Fuck.] развивает сумчатую стадию
после перезимовки склероциев. Конидиальная стадия
Botrytis cinerea Pers, очень часто встречается на самых
разнообразных растительных субстратах. Формирующиеся
на грибнице склероции обычно прорастают (особенно,
когда они расположены на поверхности субстрата) в ко-
нидиальиую стадию.

Stromatinia pseudo tuberosa (Rehm) Bond, вызывает
мумификацию желудей. Апотеции образуются после пере-
зимовки мумифицированных желудей, конидиальная ста-
дия не известна.

Stromatinia gladioli (Drayt.) Wh. вызывает гниение
гладиолусов.

Monilinia fructigena (Aderh. et Ruhl.) Honney 1= Sclero-
tinia fructigena Aderh. et Ruhl., Stromatinia fructigena
(Schr.) N. Naum.] имеет конидиальную стадию [Monilia
fructigena (Aderh. er Ruhl.) Иоппеу.], при которой апоте-
ции развиваются очень редко, например при прорастании
сложного склероция — мумифицированного плода яблока,
груши и др. В большинстве случаев на мумифициро-
ванных плодах из склероция вырастает конидиальная
стадия.

Monilinia laxa (Aderh. et Ruhl.) Honney в конидиаль-
ной стадии Monilia laxa (Ehr.) Sacc. [~ M. cinerea (Bon.)
Wor. ]. В конидиальной стадии она поражает плоды и веточ-
ки различных косточковых пород, встречается на семеч-
ковых.

Monilinia ledi (Nav.) Wh. (= Sclerotinia heteroica Wor.
et Nav.) — один из немногих известных в настоящее время
разнохозяйных сумчатых грибов. Конидиальная стадия
типа Monilia развивается на листьях голубики (Vaccinium
uliginosum). Апотеции вырастают из сложных склеро-
циев — мумифицированных коробочек багульника (Ledum
palustre).

Pseudopeziza trifolii (Biv. — Bernh.) P\tck. имеет апо-
теции, развивающиеся на живых листьях разных видов
клеверов (усыхание и отмирание листьев). На живых
листьях люцерны развивается Pseudopeziza medicaginis
(Lib.) Sacc.
Порядок Pezizales

Pyronema omphalodes (Bull.) Fuck. (== P. confluens
TuL) с апотециями розового цвета тесно скученными, сидя-
чими, часто сливающимися, 0,2—2 мм в диаметре. Разви-
ваются на почве в лесу на местах костров и пожарил;, па
стерилизованной почве.

Helvella lacunosa Afzel. имеет плодовое тело с ложкой,
2—З-лопастной шляпкой со свисающими краями, напо-
минающими седло. Встречается на земле в лесах. Гриб
съедобен.

Morchella couica Pers. — сморчок с крупным плодовым
телом с ножкой и конической шляпкой с правильной
сетью складов, образующих прямоугольные ячейки. Вес-
ной можно найти на земле. Гриб съедобен.

Тема 3

КЛАСС BASIDIOMYCETES (БАЗИДИОМИЦЕТЫ) -
БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ

Вводные пояснения к теме. К базидиомицетам отно-
сится свыше 20 тысяч видов, очень разнообразных по
образу жизни, характеру питания и морфологическим
особенностям. В цикл развития этих грибов входят хо-
рошо развитая грибница, различные формы ее видоизме-
нений (хламидоспоры, ризоморфы, тяжи, пленки, скле-
роции) п органы размножения. Наиболее характерным
органом спороношения, свойственным всем представите-
лям этого класса, является базидия с базидиоспорами.

У базидиомицетов гаплоидная и диплоидная фазы
представлены в виде двух самостоятельных мицелиев.
При этом превалирует диплоидная фаза.

Гаплоидная фаза представлена в виде особого мицелия,
но развита значительно слабее, а во многих случаях
сильно сокращена и даже полностью выпадает (гаплоид-
ными остаются только молодые базидиоспоры).

Базидия возникает на диплоидном мицелии и берет
начало из клетки с двумя ядрами (синкарион). При раз-
витии базидии в клетке мицелия происходит слияние ядер
(кариогамия), и получившееся диплоидное ядро делится,
как правило, дважды с редукцией числа хромосом, в ре-
зультате чего формируются гаплоидные ядра — чаще
всего 4, но иногда 6, 8, 12, реже больше. В это же время
на вершине или сбоку базидии образуются стеригмы,
куда и переходят гаплоидные ядра по одному в каждую
стеригму. Концы этих стеригм вздуваются и превращаются
в одноклеточные базидиоспоры, каждая из которых имеет
по одному гаплоидному ядру (рис. 33).

Рис. 33. Различные типы базидий и их прора-
стание.

1 — Ustilago longissima, 2 — Ustilago zeae, з — Ustila-
go tritici, 4 — Tilletia caries, 5 — Urocystts occulta,
6 — Exobasidium, 7 — Hypochnus.

Базидиоспоры при прорастании дают первичный гап-
лоидный мицелий, на котором могут иногда развиваться
оидии или конидиальные спороношения. Позже при дип-
лоидизации гомоталлический (обоеполый) или гетеротал-
лический (раздельнополый) мицелий дает начало вторич-
ному диплоидному мицелию, характерной особенностью
которого является наличие пряжек.

5 П. Н. Головин и др.

129
Ключ для определения подклассов класса
Basidiomycetes

1. Базидии различного, в большинстве случаев сложного
строения и разной формы. Гетеробазидия (фрагмо-,
мета-) у одних видов разделенная перегородками,
У других — без перегородок. Она состоит из гипоба-
зидии — основной клетки, в которой происходит смена
ядерных фаз и эпибазидии — вторичного выроста над
гипобазидией; эпибазидия одноклеточная или много-
клеточная, несущая стеригмы с базидиоспорами. У са-
профитных форм плодовые тела студенистой конси-
стенции	подкласс Heterobasidiomycetidae.

— Базидии простого строения — одноклеточные, цилин-
дрические или булавовидные, образующиеся на конеч-
ных разветвлениях вегетативного мицелия. Базидио-
споры формируются на стеригмах, располагающих-
ся на вершине базидии, реже сбоку. Большинство
форм имеет более или менее хорошо развитые плодо-
вые тела	. подкласс Homobasidiomycetidae.

Подкласс Heterobasidiomycetidae

Большинство видов — паразиты растений и небольшая
группа — сапрофиты. В основу деления подкласса на
порядки положены: способы питания, наличие или от-
сутствие плодовых тел, формирование и строение базидий.

Ключ для определения порядков подкласса,
Heterobasidiomycetidae

1.	Плодовые тела более или менее хорошо развитые,
желатинообразные при высокой влажности и подсыха-
нии сморщивающиеся. Саппофиты, реже паразиты . 2
— Плодовые тела отсутствуют. Базидии (эпибазидии)
образуются при прорастании покоящихся спор (хла-
мидоспор, телейтоспор). Паразиты растений 4

2.	Базидии (эпибазидии) без перегородок с двумя вило-
образно отходящими стеригмами . Dacryomycetales.

— Базидии с перегородками	3

3.	Базидия разделена поперечными перегородками, со
стеригмами, располагающимися сбоку...................

Auriculariales.
— Базидия разделена продольными накрест лежащими
двумя перегородками со стеригмами, расположенными
на вершинах клеток .	Tremellales.

4.	Хламидоспоры образуются при распадении мице-
лия в более или менее объемистых распыляющихся
массах, обычно черного цвета	Ustilaginales.

— Телейтоспоры формируются на мицелии на поверх-
ности тканей растений или под эпидермисом. Обычно
присутствуют эцидио- и уредоспоры Uredinales.

Задание 1. Изучение различных представителей
порядка Ustilaginales — головневых грибов

План изучения материала: 1) знакомство с типами поражения
растений, 2) микроскопическое изучение строения хламидоспор,
3) знакомство со способами прорастания хламидоспор, строением
базидий, 4) зарисовка внешнего вида поражения растений и микро-
скопических препаратов, 5) определение родов головневых грибов
по ключам.

Необходимый материал. Возбудители головни на хлебных зла-
ках (и других культурах) из сем. Ustilaginaceae пыльной головни
пшеницы и ячменя, пыльной и твердой головни овса, пузырчатой
и пыльной головни кукурузы, твердой головни ячменя, головни
проса, головни осоки, головни на бобиках люцерны и семенах
вики), возбудители из сем. Tilletiaceae (твердой и карликовой
головпй пшеницы, стеблевой головни ржи, головни лука, пырея
и лютика), хламидоспоры для проращивания следующих видов:
пыльной и твердой головни пшеницы, пузырчатой головни кукурузы,
стеблевой головни ржи.

Разрушение репродуктивных органов наблюдается при
пыльной головне пшеницы и ячменя, пыльной и твердой
головне овса, пыльной головне кукурузы; поражение
репродуктивных и вегетативных органов растений следует
изучить на примере пузырчатой головни кукурузы (по-
ражение стеблей, листьев, отдельных зерен в початке и
цветков султана).

Стимулирующее действие паразита — усиленная вет-
вистость соцветий, замена репродуктивных органов вегета-
тивными и разрушение метелки наблюдается при пораже-
нии соцветий проса.

Прорастание хламидоспор, строение базидии, базидио-
спор, копуляцию базидиоспор или клеток базидии можно
наблюдать при посеве хламидоспор в чашки Петри на влаж-
ную почву, прикрытую фильтровальной бумагой или на
поверхность воды в стакане, кристаллизаторе или другом
сосуде.
Порядок Ustilaginales (головневые грибы)

В порядке Ustilaginales известно около 700—800 видов
(из них более 300 в роде Ustilago). Это исключительно
паразиты, вызывающие очень характерные заболевания
растений, известные под названием головни. Пораженные
органы растения разрушаются и приобретают темный и как
бы обгорелый вид (отсюда и название головня) вследствие
образующихся при распадении мицелия в большом коли-
честве темноокрашенных хламидоспор, называемых го-
ловневыми спорами. Хламидоспоры у головневых разви-
ваются в определенных частях растения, особенно часто
в генеративных органах.

Головневые грибы развиваются только на живых ра-
стениях, предпочитая молодые растущие ткани. Однако
они способны развиваться вне питающего растения на ис-
кусственных средах, где головневые грибы могут закончить
полный цикл развития, который складывается из последо-
вательного чередования мицелия, хламидоспор и базидий,
несущих базидиоспоры.

Мицелий головневых грибов эндофитный, тонкий, мно-
гоклеточный диплоидный и иногда несет пряжки.

Диплоидный мицелий распространяется преимущест-
венно межклетно, с гаусториями, реже внутриклеточно
или пронизывает клетки насквозь.

Перед спорообразованием мицелий особенно сильно
разрастается и ветвится в пораженных участках тела хо-
зяина, разрушая его ткани. При этом гифы делятся до-
полнительными поперечными перегородками на короткие
изодиаметрические клетки. Оболочки их ослизняются, за-
тем формируются новые оболочки хламидоспор, которые
утолщаются, приобретают пигментацию, и хламидоспоры
обособляются. По строению они могут быть одиночными
или собранными в клубочки.

Оболочка спор у головневых грибов обычно состоит из
двух слоев: наружного — экзоспория и внутреннего —
эндоспория. Наружная оболочка утолщенная, она либо
гладкая, либо снабжена бугорками, шипиками, либо сет-
чатыми утолщениями и окрашена в коричневый, оливко-
во-коричневый, черный или фиолетовый, реже желтый
цвет. Внутренняя оболочка всегда тонкая и бесцветная.

Процесс прорастания хламидоспор различен у разных
представителей и служит главнейшим основанием для
систематического подразделения порядка Ustilaginales.
Хламидоспоры при прорастании образуют цилиндрический
росток, называемый базидия (эпибазидия, протобазидия,
фрагмобазидия); на ней возникают базидиоспоры. При
прорастании хламидоспоры в ней происходит слияние
ядер синкариона, в базидию переходит капуляционное
ядро и здесь дважды делится (одно деление редукционное).
Получившиеся четыре ядра переходят затем в базидио-
споры. У одних видов [Sphacelotheca panici-miliacei
(Pers.) Bub.] между получившимися четырьмя ядрами
образуются поперечные перегородки и получается фрагмо-
базидия из четырех расположенных одна за другой клеток;
у других видов ядро каждой клетки базидии делится, и
одно ядро переходит в базидиоспору, а другое — остает-
ся в самой клетке базидии, благодаря чему здесь может
образоваться несколько генераций базидиоспор [Ustilago
scabiosae (Sow.) Wint.], у третьих представителей Ustila-
ginales при прорастании образуется одноклеточная нераз-
деленная эпибазидия, в верхней части которой вырастают
стеригмы с базидиоспорами — Tilletia caries (DC.) Tul.
Urocystis occulta (Wallr.) Rabb.

Головневые грибы гетероталличны. Это выражается
в том, что базидиоспоры попарно раздельнополые. Поло-
вой процесс заключается в слиянии двух гаплоидных бази-
диоспор при наличии раздельнополых спор или клеток.
У одних видов [Tilletia caries (DC.) Tul.] базидиоспоры
копулируют почти сразу после возникновения, еще на-
ходясь на материнской клетке базидии. У других видов
они опадают в почву, и там происходит копуляция [Uro-
cystis occulta (Wallr.) Rabb, и др.].

У возбудителя пузырчатой головни кукурузы [Ustilago
maydis (DC.) Cda] гаплоидные базидиоспоры способны
размножаться почкованием и в половом процессе участ-
вуют уже продукты их почкования..

У других видов [Ustilago tritici (Pers.) Jens, и Ustilago
nuda (Jens.) Rostr.] базидиоспоры не образуются вовсе,
и половой процесс, как и связанная с ним диплои-
дизация, осуществляется при слиянии клеток самой
эпибазидии, клетки которой имеют разные половые
знаки.

В основу деления порядка Ustilaginales на семейства
положены признаки строения эпибазидии. Порядок имеет
два семейства: Ustilaginaceae и Tilletiaceae.

Сем. Ustilaginaceae, При прорастании хламидоспор
(гипобазидий) формируется септированная эпибазидия,
чаще состоящая из четырех клеток. Базидиоспоры (спори-
дии) образуются плеврогеиио и не отбрасываются от сте-
ригм. Иногда из одной хламидоспоры возникает две или
больше эпибазидий или может развиваться на одной
клетке эпибазидии несколько базидиоспор (споридий).

Ключ для определения главнейших родов
сем. Ustilaginaceae

1. Хламидоспоры одиночные при распылении	. 2

— Хламидоспоры собраны в клубочки (спорокучки) 4
2. Масса хламидоспор не покрыта особой оболочкой, хла-
мидоспоры легко распыляются при созревании .

. .	. Ustilago.

— Масса хламидоспор заключена в общую оболочку,
состоящую из остатков тканей субстрата и гиф мице-
лия	3

3.	Хламидоспоры легко распыляются при разрушении
общей оболочки .	Sphacelotheca.

— Хламидоспоры образуются вокруг центрального стол-
бика (колумелла) и не распыляются	.	. .

. .	. Cintractia.

4.	Хламидоспоры соединены по две . Schizonella.
— Хламидоспоры по нескольку в клубочках	5

5.	Клубочки хламидоспор легко распадаются при со-
зревании. Хламидоспоры темные, почти черные

. .	Sorosporium.

— Клубочки прочные, нераспадающиеся	. . 6

6.	Клубочки светлые, коричневые или красноватые. Хла-
мидоспоры иеравиобокие, с ростковой порой

....	. . Thecaphora.

— Клубочки темные, почти черные. Хламидоспоры без
ростковой поры .	. . Tolyposporium.

Род Ustilago. Скопление спор образуется в завязях,
соцветиях, листьях, стеблях реже в цветках или тычинках,
без общей оболочки, в виде черной, темно-оливковой,
коричневой, фиолетовой или, реже, желтой порошистой
массы. Вызывает в пораженных органах вздутйя, чер-
ные линейные полосы на листьях, полностью разрушает
отдельные органы. Хламидоспоры одиночные, мелкие,
округлые, с гладкой, бородавчатой или шиповатой тонкой
оболочкой, коричневого, оливкового, фиолетового или
желтого цвета, не превышающие 15рь в диаметре, за редким
исключением.
Базидия (эпибазидия) трех- и четырехклеточная, с бо-
ковыми и верхушечными базидиоспорами, почкующимися
или прорастающими непосредственно в грибницу. Грибы
из рода Ustilago вызывают наибольшее число заболеваний
злаковых культур. Заражаются растения в период прора-
стания зерна, либо в период цветения, либо в период ве-
гетации. Ознакомиться с представителями этого рода
можно при рассмотрении наиболее распространенных ви-
дов, причиняющих ущерб сельскому хозяйству: Ustilago
maydis (DC.) Cda — возбудитель пузырчатой головни ку-
курузы, Ustilago tritici (Pers.) Rostr. — возбудитель пыль-
ной головни пшеницы, Ustilago nuda (Jens.) Rostr. —
возбудитель пыльной головни ячменя, Ustilago hordei
(Pers.) Lagerh. — возбудитель твердой или каменной го-
ловни ячменя, Ustilago nigra Tapke — возбудитель чер-
ной пыльной головни ячменя, Ustilago avenae (Pers.)
Rostr. — возбудитель пыльной головни овса, Ustilago
levis (Kellenn. et Sw.) Magn. — возбудитель твердой го-
ловни овса, Ustilago Vavilovii Jacz. — возбудитель пыль-
ной головни ржи.

Кроме того, встречаются некоторые виды на диких
или кормовых злаках: Ustilago crameri Korn — на мо-
гаре, Ustilago phlei-pratensis Davis — на тимофеевке, Us-
tilago alopecurivora (Ule) Liro — на лисохвосте, Ustilago
agrostis-palustris Davis — на полевице, Ustilago dacty-
lidis Maire — на еже, Ustilago poarum AcAlp. — на мят-
лике, Ustilago festucarum Liro — на овсянице, Ustilago
bromivora (Tul.) Fisch, v. Waldh. — на костре, Ustilago
agropyrina Lavr. — на пырее.

Род Sphacelotheca. Споровая масса развивается в за-
вязях или нередко в листьях и других частях питающего
растения, прикрыта общей оболочкой, состоящей из нитей
грибницы и тканей субстрата, оболочка впоследствии раз-
рывается, и споры распыляются. Внутри споровой массы
образуется столбик, состоящий из остатков разрушенных
тканей и гриба. Споры одиночные, обычно не превышают
16р, в длину, бородавчатые, шиповатые или гладкие, ко-
ричневые или оливкового цвета: Sphacelotheca panici-
miliacei (Pers.) Bub. — возбудитель головни проса, Sphace-
lotheca sorghi (Link) Clint. — возбудитель мелкопузыр-
чатой головни сорго.

Род Cintractia. Споровая масса развивается в завязях,
реже в разветвлениях цветоножек или в листьях питающего
растения. Хламидоспоры склеены слизистым веществом
в плотный черный комок, реже в плоскую или непра-
вильной формы коросту. Это твердое роговидное образо-
вание не распыляется, а разламывается на куски. Оди-
ночные споры шаровидные, продолговатые, эллипсоидаль-
ные, угловатые или неправильные, темно-коричневые, бо-
родавчатые, реже с гладкой оболочкой; споровая масса
прикрыта общей оболочкой с бесплодным столбиком вну-
три: Cintractia caricis (Pers.) Magn. — возбудитель го-
ловни на осоке.

Род Schizonella. Споры соединены по две, округлые или
несколько неправильные, легко разъединяющиеся; плос-
кость соприкосновения клеток гладкая, тонкая, наружная
их поверхность бородавчатая, иногда с неравномерно утол-
щенной оболочкой: Schizonella melanogramma (DC.) Schr.—
паразитирует на видах осок.

Род Sorosporium. Споры образуются в различных ча-
стях питающего растения. Наблюдается слабая спаян-
ность спор, образующих клубочки, сначала они окружены
студенистой оболочкой из нитевидных гиф, впоследствии
исчезающей, в результате чего клубочки легко распадаются:
Sorosporium reilianum (Kuhn) McAlp. — возбудитель пыль-
ной головни кукурузы и видов сорго. Гриб обычно пора-
жает мужские соцветия, женские початки и, в виде ис-
ключения, листья.

Род Thecaphora. Клубочки спор образуются в семенах,
плодах, соцветиях, реже вегетативных органах в виде
порошающейся пыли, большей частью светлой или красно-
ватой окраски. Клубочек имеет от двух до нескольких
десятков светло-коричневых или бесцветных спор в форме
пирамиды с бородавчатым основанием, образующим на-
ружную поверхность клубочка. Посередине этого основа-
ния находится широкая ростковая пора, из которой при
прорастании выступает эпибазидия с поперечными пере-
городками. На вершине образуется одна базидиоспора:
Thecaphora lathyri Kuhn = T. deformans Dur. et Mont —
на люцерне.

Род Tolyposporium. Споры образуются в завязях, со-
цветиях, реже в других частях растений в виде черной
порошистой массы, состоящей из темно-коричневых или
черных клубочков хламидоспор. Клубочки состоят из мно-
гочисленных спор, спаянных между собой и не отделяю-
щихся даже при прорастании. Отдельные споры светло- или
темно-коричневые, округлые, часто от взаимного давления
угловатые, бородавчатые или щетинистые, реже гладкие.
Виды этого рода встречаются на злаковых, осоковых
и ситниковых — Tolyposporium junci (Schr.) Woron. на
соцветиях и коробочковых видах J uncus — ситника.

Сем. Tilletiaceae. При прорастании хламидоспор (гипо-
базидия) формируется одноклеточная эпибазидия. Бази-
диоспоры в числе четырех или больше образуются на вер-
шине гинобазидии, при созревании отбрасываются от
стеригм и часто попарно копулируют еще ыздя на стериг-
мах или после опадения со стеригм.

Ключ для определения главнейших родов
сем. Tilletiaceae

1.	Хламидоспоры одиночные, не собраны в споро-
кучки	.	2

— Хламидоспоры собраны в группы в виде спороку-
чек	.	4

2.	Хламидоспоры снабжены слизистыми придатками
. .	. Neovossia.

— Хламидоспоры без слизистых придатков	3

3.	Хламидоспоры при созревании легко распыляются

Tilletia.

— Хламидоспоры не распыляются, сохраняются вну-
три тканей растения хозяина	.Entyloma.

4.	Спорокучки составляют легко распыляющуюся мас-
су	Urocystis.

— Спорокучки сохраняются в тканях растений и не
распыляются	.	. Doassansia.

При изучении представителей этого семейства следует
описать типы поражений, вызванных видами сем. Tille-
tiaceae: разрушение завязи зерна на примерах Tilletia
caries (твердая головня пшеницы) и Tilletia controversa
(карликовая головня пшеницы); разрушение стебля и вла-
галища листа на примере Urocystis occulta (стеблевая
головня ржи); разрушение чешуек лука на примере Uro-
cystis cepulae (головня лука); пятнистость на листьях
ноготков — Entyloma calendulae.

Провести микроскопический анализ с зарисовкой хла-
мидоспор различных видов: Tilletia caries, Urocystis oc-
culta, Urocystis cepulae, Urocystis agropyri, Entyloma
calendulae.

Рекомендуется поставить на прорастание хламидо-
споры различных видов и проследить за характером та-
кого прорастания, копуляцией базидиоспор.
Род Tilletia. Представители этого рода заражают и раз-
рушают обычно завязи, реже другие части питающего
растения. Споровая масса черного, оливкового или корич-
невого цвета. Споры одиночные, шаровидной или эллип-
соидальной формы, с сетчатой, гладкой или щетинистой,
иногда окруженной слизью оболочкой, без придатков.
При прорастании хламидоспоры образуется цилиндриче-
ская одноклеточная эпибазидия, у вершины которой по-
является пучок продолговатых базидиоспор. Базидиоспоры
соединяются попарно через популяционный канал, часто
еще сидя на стеригмах.

Знакомство с представителями этого рода рекомен-
дуется при просмотре главнейших видов: Tilletia caries
(DC.) Tul. [-T. tritici (DC.) Wint.J — возбудитель твердой
головни пшеницы, Tilletia foetida (Wallr.) Liro (-T. levis
Kuhn) — возбудитель твердой головни пшеницы, Tille-
tia controversa Kuhn — возбудитель карликовой головни
пшеницы и пырея, Tilletia secalis (Corda) Kuhn — возбу-
дитель твердой или мокрой головни ржи.

Род Neovossia. Хламидоспоры образуются в завязях
питающего растения в виде черной пыли. Хламидоспоры
одиночные, снабжены бесцветным слизистым придатком,
коричневые, с гладкой или бородавчатой поверхностью.
При прорастании образуется короткая одноклеточная эпи-
базидия, на вершине которой вырастают многочисленные
(10—50) веретеновидные базидиоспоры. Они обычно не
копулируют, прорастают в грибницу с конидиями: Neovos-
sia horrida (Tak.) Padw. et Az. Khan — возбудитель го-
ловни риса.

Род Entyloma. Гриб образует пятна или вздутия на
листьях, стеблях, цветоножках или черешках, реже на
корнях питающего растения. Хламидоспоры расположены
в тканях субстрата и не распыляются. Они одиночные
или чаще в группах, светло-желтые, светло-коричневые
или коричневые, округлые или угловатые, оболочка глад-
кая, реже бородавчатая, двухслойная.

Встречаются на растениях из различных семейств:
злаковых, осоковых, лютиковых, барбарисовых, розоцвет-
ных, мальвовых и других: Entyloma thalictri Schr. — на
василистнике, Е. calendulae (Oud.) D.B. — на ноготках.

Род Urocystis. Представители этого рода поражают
надземные вегетативные, реже подземные органы питаю-
щего растения и соцветия, которые искривляются или
принимают уродливую форму. Спороношение выступает
в виде черных продольных полосок или различной формы
вздутий, прикрытых сначала эпидермисом, а затем рас-
трескивающихся. Споры соединены в клубочки, состоящие
из одной или нескольких прорастающих спор, находя-
щихся в центре, и бесплодных клеток, расположенных по
периферии. Прорастающие- центральные споры гладкие,
темно-коричневые, округлые или угловатые. Прорастают
в одноклеточную эпибазидию, имеющую у вершины венок
из нескольких цилиндрических базидиоспор.

Изучение представителей этого рода проходит при
просмотре следующих видов: Urocystis occulta (Wall.)
Rabenh. — возбудитель стеблевой головни ржи, Urocystis
tritici Korn. — возбудитель стеблевой головни пшеницы,
Urocystis agropyri (Preuss.) Schr. — возбудитель головни
пырея, Urocystis cepulae Frost — возбудитель головни
лука.

Род Doassansia. Отдельные виды рода поражают пре-
имущественно листья, на которых образуются округлые
желтоватые или коричневые пятна. Споры в большом ко-
личестве собраны в шаровидные или приплюснутые клу-
бочки, остающиеся в тканях растения. Прорастающие
споры округлые, светло-коричневые, гладкие, расположе-
ны в центре клубочка, непрорастающие образуют перифе-
рический ряд в виде плотной оболочки. Виды распростра-
нены на болотных и водных растениях.

Задание 2. Изучение порядка Uredinales —
ржавчинных грибов

План изучения материала: 1) знакомство с типами поражения
растений, формами органов спороношения, циклами развития ржав-
чинных грибов, типами эцидиального спороношения, описание
типов эцидиального спороношения: а) цеома на примере Phragmi-
dium rubi idaei — возбудителя ражавчины малины; б) собственно
эцидий па примере Puccinia graminis — возбудителя стеблевой
ржавчины злаков; в) рестелий на примере Gymnosporangium tremel-
loides — возбудителя ржавчины яблони; г) перидермиум на примере
Cronartium ribicola — возбудителя столбчатой ржавчины сморо-
дины, 2) описание спороношений на барбарисе и злаках, 3) знаком-
ство с окраской уредо- и телейтопустул, линейным расположением
их на пораженных органах (стеблях и влагалище листьев), 4) микро-
скопический просмотр препарата с весенней стадией стеблевой
ржавчины на листьях барбариса и зарисовка двух спороношений
(спермагонии и эцидии), 5) микроскопический просмотр уредо-
и телейтопустул на стеблях и влагалищах листа злаков и их за-
рисовка, 6) знакомство с базидиальной стадией (закладка во влаж-
ную камеру кусочков стебля с перезимовавшей телейтостадией)
и прорастанием телейто- и базидиоспор.
Необходимый материал* Возбудитель стеблевой ржавчины зла-
ков: листья барбариса со спермогониями и эцидиями, фиксирован-
ные в спирте, или свежие листья барбариса для приготовления
срезов, стебли злаков с уредо- и телейтостадиями, стебли злаков
с перезимовавшей телейтостадией (брать в природных условиях
в марте или апреле); типы эцидпального спороношения: возбудитель
ражвчины малины, возбудитель стеблевой ржавчины злаков,
возбудитель ржавчины яблопи и груши, возбудитель ражвчины со-
сны и черной смородины.

Порядок Uredinales (ржавчинные грибы)

В отличие от головневых ржавчинные грибы не растут
на искусственных питательных средах. Это узкоспе-
циализированные облигатные паразиты, возбудители бо-
лезней очень многих культурных и дикорастущих ра-
стений.

Название «ржавчинные грибы» обусловлено наличием
пигмента липохрома, близкого по своей природе к каро-
тину, который придает спорам и мицелию большинства
видов характерную оранжевую окраску. Тип поражения
растений, вызываемый этими грибами, характеризуется
образованием пустул, пятнистостей, деформаций разных
органов.

Мицелий Uredinales эндофитный, межклетный, с гау-
сториями, внедряющимися в полость клеток хозяина. Он
может быть как диплоидным, так и гаплоидным. В отличие
от головневых грибов диплоидный и гаплоидный мицелий
развивается самостоятельно, притом нередко на разных
растениях-хозяевах.

Мицелий ржавчинных грибов большей частью местный,
распространяющийся от места инфекции на листе или на
травянистом стебле на несколько сантиметров или милли-
метров; реже встречается диффузный мицелий. Первый
обыкновенно недолговечен, тогда как второй часто оказы-
вается многолетним, сохраняясь из года в год в корневи-
щах пораженных растений или в побегах древесных пород.
Диффузный и зимующий мицелий более распространен
в гаплоидной фазе развития гриба (например, у видов
Uromyces — на Euphorbia и видов Cronartiwn — на сосне),
но встречается также и в диплоидной фазе (например,
зимующий мицелий видов Gymnosporangium — на мож-
жевельнике).

К основным биологическим особенностям этих грибов
относятся плеоморфизм — наличие нескольких стадий
спороношения и гетерёция — разнохозяйность.
Плеоморфизм. В полный цикл развития ржавчинных
грибов входят следующие стадии: 0 — спермогонии и I —
эцидии — весенние стадии, II — уредостадия — летняя
стадия, III — телейтостадия — зимняя стадия, IV — ба-
зидиальная стадия — базидии с базидиоспорами.

О — спермогонии пли пикниды со спермациями закла-
дываются на гаплоидном мицелии. Клетки мицелия и спер-
мации содержат по одному гаплоидному, ядру; I — эцидии
возникают на гаплоидном мицелии, но эцидиоспоры ди-
плоидны и содержат по два разнокачественных ядра, на-
ходящиеся в состоянии синкариона; II — уредостадия
с уредоспорами, диплоидна; III — телейтостадия с телей-
тоспорами, диплоидна; IV — базидиоспоры образуются
на прорастающих телейтоспорах, они гаплоидные и содер-
жат по одному гаплоидному ядру.

Характеристика отдельных стадий ржавчинных грибов.
О — спермогонии. Спермогониальная стадия представлена
пикнидами с пикно- или спермоспорами (спермациями).
Они бывают двух типов: кувшиновидные и плоские.

Первый тип соответствует нормальному типу пикнид.
Они закладываются под эпидермисом в виде более или
менее округлого сплетения гиф, сложенного из одноядер-
ных клеток мицелия. Второй тип напоминает ложе кони-
диеносцев. Спермогонии закладываются под кутикулой
в виде плоского сплетения, на поверхности которого па-
раллельным слоем развиваются спороносные гифы, от-
членяющие такие же пикноспоры или спермации. Через
разрывы кутикулы они выходят наружу, также погружен-
ные в слизистую массу.

Между этими двумя типами наблюдаются иногда из-
вестные переходы. Кувшиновидный тип представлен в ро-
дах Puccinia, Uromyces, отчасти у Gymnosporangium, а
плоский — в роде Phragmidium и др.

I — эцидии. Эцидиальная и спермогониальная стадии
всегда развиваются на одном субстрате и почти одновре-
менно, первоначально спермогонии, затем эцидии. Эци-
диальные спороношения по внешнему виду довольно раз-
нообразны и представлены несколькими типами (рис. 34).

Саеоша (цеома). Перидии в виде общей оболочки отсут-
ствует. Спороношение типа ложа закладывается большей
частью субэпидермально в виде плоского сплетения гиф.
Вместилище окружено парафизами. Цеомы представлены
у родов Melampsora, Xenodochus, Gymnoconia, Phragmi-
dium.
Aecidium, или собственно эцидий. Залегает в глубине
ткани как шаровидное сплетение гиф. Цепочки эцидиоспор
прикрыты, как колоколом, общей оболочкой — перидием,
сложенным из одного слоя толстостенных клеток, нара-
стающего своим основанием. По мере развития эцидий,
вытесняя лежащие над ним ткани, продвигается к эпидер-

Рис. 34. Типы эцидиальных спороношений.

1 — цеома, 2 — собственно эцидий, 3 — перидермиум, 4 — рестелий,
5 — перидий, 6 — эпидермис.

мису, большей частью к нижнему, и прорывает его. Выйдя
на поверхность, перидий разрывается на вершине радиаль-
ными трещинами так, что края его отгибаются наружу.
В результате получается урночка (вместилище), заполнен-
ная спорами, собранными в цепочки. Этот тип очень рас-
пространен. Он представлен у некоторых видов сем. Ме-
lampsoraceae — на хвойных, а из Pucciniaceae — у Uro-
myces, Puccinia, Tranzschelia, Endophyllum.

Roestelia. Этот тип близок к Aecidium, но отличается
тем, что перидий сильно развит. Он выступает на поверх-
ность пораженной ткани в виде рожков или волосков. Вну-
тренняя их полость заполнена эцидиоспорами. Перидий
раскрывается различно — отверстием на вершине, про-
дольными трещинами или щелями.

Peridermium. Перидий очень развит, он выступает из
пораженной ткани в виде пузыревидного или мешковидного
вздутия. Перидий состоит из толстостенных клеток. На-
ружные стенки гладкие, внутренние — бородавчатые. Дли-
на перидия 2—7 мм, ширина 2—3 мм. Перидермиум пред-
ставлен у родов Cronartium, Coleosporium, Melampsori-
dium.

Эцидиоспоры всех типов округлой или многогранной
формы, всегда одноклетные, в свежем виде оранжево-
желтые.

II — уредостадия. Уредостадия большинства ржав-
чинных грибов характеризуется наличием бурых или жел-
тых подушечек — пустул, выходящих на поверхность
пораженных органов вследствие разрыва эпидермиса. Пу-
стула состоит из одноклеточных, сидящих на ножке уре-
доспор, с которой они легко отваливаются по мере созре-
вания.

Уредоспоры обычно развиваются в летнее время, дают
несколько генераций в течение одного вегетационного
периода и вызывают повторные заражения. Количество
поколений может доходить до 10. Эта стадия служит для
массового воспроизведения вида и широкого распростра-
нения паразита. Из всех видов спороношения — это един-
ственное спороношение, способное многократно переза-
ражать то питающее растанпе, на котором оно образова-
лось.

III — телейтостадия. Для этой стадии характерно
образование на пораженном растении телейтопустул с те-
лейтоспорами. Телейтоспоры чаще темноокрашенные, од-
ноклеточные, двуклеточные и многоклеточные, сидящие
на ножках или без ножек.

Телейтостадия представляет большое разнообразие в
морфологическом отношении, и поэтому на строении те-
лейтостадии основана классификация ржавчинных гри-
бов. Однако при этом принимаются во внимание как строе-
ние, так и расположение прочих стадий (рис. 35).

Телейтоспоры развиваются на том же мицелии, на ко-
тором развивались уредоспоры, часто в той же пустуле
или около нее. У большинства видов телейтостадия яв-
ляется зимующей. Телейтоспоры перезимовывают на ра-
стительных остатках.
IV — базидиалъная стадия. После перезимовки телей-
тоспоры прорастают в четырехклеточную эпибазидию.
Каждая клетка эпибазидии дает по одной базидиоспоре,
сидящей на короткой ножке — стеригме (рис. 36).

Базидиоспоры осуществляют первое весеннее зараже-
ние растений.

Виды, имеющие все указанные спороношения — О, I,
II, III, IV — называются полными. Они в свою очередь
могут быть однохозяйными или разнохозяйными. Одно-

Рис. 35. Строение телейтоспор.

1 — Gymnosporangium, 2 — Uromyces, з — Triphrag’
mium, 4 — Puccinia, 3 — Phragmidlum.

хозяиные обозначаются краткой приставкой Auto перед
родовым наименованием, а разнохозяйные — приставкой
Hetero. В противоположность полноцикловым видам из-
вестны неполные, которые имеют только часть спороно-
шений. Полный и неполный виды кратко обозначаются
соответствующими приставками.

Полные. Eu-forma, спороношения О, I, II, II...,
Ill, IV. Они могут быть однохозяйными (Auto) и разно-
хозяйными (Hetero), например (Auto-Eu-) Puccinia helian-
thi Schw. — ржавчина подсолнечника или (Hetero-Eu-)
Puccinia graminis Pers. — стеблевая ржавчина злаков.

Неполные. 1. Brachy-forma; спороношения О, II,
IL.., Ill, IV. Известны только однохозяйные виды, их
немного, например (Brachy-) Triphragmium ulmariae
(Schum.) Link.

2.	Hemi-forma; спороношения II, IL.., Ill, IV. Bee
однохозяйные, для некоторых видов гаплоидная фаза
(О, I) еще не выявлена, например (Hemi-) Puccinia stri-
iformis West. (P. glumarum Erikss. et Henn.).

3.	Opsis-forma; спороношения 0, I, III, IV. Известны
однохозяйные и разнохозяйные виды, например Gymno-

Рис. 36. Прорастание телейтоспор.

1 — Uromyces, 2 — Triphragmium, з — Melampsora, 4 — Phragmidium, 5 —
Puccinia, 6 — Cronartium.

conia peckiana (Howe) Trott. (Auto-opsis) и Gymnosporan-
gium tremelloides (A. Braun) Hartig (Hetero-opsis).

4.	Micro-forma; спороношения 0, III, IV. Эта форма
имеет место только у однохозяйных видов. Телейтоспоры
прорастают после зимовки, поэтому за вегетационный
период развивается только одна генерация гриба, напри-
мер Micro-Tranzschelia (Puccinia) fusca (Pers.) Wint.

5.	Lepto-forma; те же спороношения, что и у Micro-
forma (0, III, IV), но телейтоспоры прорастают сейчас же
после образования, поэтому за вегетационный период мо-
жет быть несколько поколений гриба, например (Lepto-)
Puccinia malvacearum (Berk.) Mont.
6.	Endo-forma; имеется только эцидиальное спороно-
шение, но в нем развиваются споры, прорастающие, как
телейтоспоры, базидиями. Таким образом, формально
имеются следующие спороношения: О, I, IV. Такой тип
известен для рода Endophyllum и для Kunkelia nitens
(Schw.) Art.

7.	Тип с повторными эцидиями; встречается только
среди однохозяйных — Opsis-форм, спороношения О, I,
I... III, IV. Например, Uromyces scrophulariae (DC.) Fuck.

Известны такие виды ржавчины, у которых имеются
только 0 и I или II. Они называются Uredinales imper-
fect! — несовершенные ржавчинники.

8.	Aecidium; спороношения О, I.

9.	Uredo; споройошение II. Эта форма распространена
главным образом в тропиках.

Гетереция — разнохозяйиость. Для большинства видов
ржавчинных грибов характерна разнохозяйность, т. е. та-
кое явление, когда они спороношения развиваются на од-
ном растении-хозяине, другие — на другом. Причем эти
два растения в систематическом отношении далеки одно
от другого. Например, у Puccinia graminis Pers. О и I ста-
дии развиваются на барбарисе, II, III — на злаках;
у Gymnosporangium tremelloides (A. Braun) Hartig 0 и I
развиваются на яблоне, а III — на можжевельнике;
у Cronartium ribicolum Dietr. О, I развиваются на вейму-
товой сосне, а II, III — на смородине и др.

Однако среди ржавчпнньтх имеются и однохозяйные
виды. Все стадии такого однохозяйного вида развиваются
на одном растении, например Puccinia helianthi Schw. —
на подсолнечнике, Phragmidium rubi-idaei (DC.) Karst. —
на малине, Melam psora lini (Schum.) Lev. — на льне и др.

Цикл развития и смена ядерных фаз у ржавчинных гри-
бов. Проследим за циклом развития и сменой ядерных фаз
на примере возбудителя стеблевой ржавчины хлебных зла-
ков (Puccinia graminis) полноциклового, разнохозяйного
вида (рис. 37).

Весной при наступлении оптимальной температуры и
влажности телейтоспоры, сохранявшиеся в течение зимы
на стерне и соломе злаков, прорастают. При прорастании
в клетках телейтоспоры (телейтоспоры двуклеточные) про-
исходит слияние двух ядер синкариона. В эпибазидию пе-
реходит популяционное ядро и здесь дважды делится (одно
деление редукционное). В эпибазидии между четырьмя
ядрами образуются поперечные перегородки, таким обра-
зом получается фрагмобазидия, состоящая из четырех
клеток. Каждая клетка формирует базидиоспору, куда
переходит гаплоидное ядро.

Ржавчинные грибы, как и головневые, гетероталличны,
их базидиоспоры попарно раздельнополые. Базидиоспоры



Рис. 37. Цикл развития ржавчинных грибов (схема).

легко разносятся ветром и попадают на молодые листья
и ягоды барбариса. Здесь на верхней стороне листа они
прорастают и ростковые трубочки внедряются в ткань,
где развивают гаплоидную грибницу. Затем под эпидерми-
сом на гаплоидном мицелии формируются пикниды с гап-
лоидными пикно- или спермоспорами (спермациями). Спер-
моспоры не вызывают заражения ни барбариса, ни злаков.
Они несут своеобразную половую функцию в связи с ге-
тероталлизмом, т. е. они участвуют в половом процессе,
в диплоидизации мицелия.

В каждой пикниде формируются споры одного полового
знака. Насекомые, привлекаемые выделяющимся сладким
соком, служат переносчиками спермациев с одной пикниды
на другую. Воспринимающие (рецептивные) гифы, выходя-
щие из устьица пикниды, выполняют роль трихопшы.
Спермации другого пола прилипают к воспринимающим
гифам и переливают в них свое содержимое вместе с ядром.

В молодом эцидии происходит диплоидизация клеток,
содержащих ядра разных половых знаков. В результате
этого образуются клетки с синкарионом, дающие начало
цепочкам диплоидных эцидиоспор.

Эцидиальная стадия формируется на нижней стороне
листа барбариса и имеет яркую оранжевую окраску.
Эцидиоспоры не вызывают повторных заражений своего
питающего растения, а переносятся ветром на злаки,
в том числе и на зерновые культуры.

На стеблях, реже листьях злаков эцидиоспоры про-
растают, внедряются в ткань и в ее межклетниках разви-
вают диплоидную уредогрибницу, которая формирует но-
вое спороношение — уредоспоры. Они вначале накапли-
ваются под эпидермисом, а затем под напором спор эпидер-
мис разрывается, обнажая массу ржаво-бурых спор. По
мере созревания уредоспоры отваливаются от своей ножки,
подхватываются ветром, рассеиваются по полю и вновь
вызывают заражение этих или других растений. В период
вегетации растений повторных заражений может быть
много, до 10 и более. Число поколений (генераций) зависит
от многих внешних факторов.

В конце вегетации питающего растения в уредопу стулах,
на уредогрибнице начинается формирование новой ста-
дии — телейтостадии, которая является зимующей. Те-
лейтоспоры сами по себе не способны вызвать заражений.
Они весной при прорастании дают базидиальную стадию,
которая и осуществляет первичное заражение барбариса.

Задание 3. Изучение главнейших представителей
порядна Uredinales — ржавчинных грибов

План изучения материала: 1) знакомство с внешним видом
зараженных растений, вызванным возбудителями из сем. Melamp-
soraceae и сем. Pucciniaceae, 2) знакомство с микроскопической
картиной расположения и строения различных органов споро-
ношений, 3) зарисовка внешних признаков поражения, телейто-
спор (поперечный срез через пораженный стебель льна), 4) опреде-
ление главнейших родов ржавчинных грибов по ключам.

Необходимый материал. Возбудители ржавчины на различных
растениях из сем. Melampsoraceae (возбудители ржавчины льна,
столбчатой ржавчины смородины, ржавчины сосны и осины); из сем.
Pucciniaceae (возбудители ржавчины гороха и люцерны, ржавчины
хлебных злаков, бокальчатой ржавчины смородины, ржавчины
яблони и групш, ржавчины малины).

Порядок Uredinales

Порядок делится на два семейства. В основу деления
положено строение телейтоспор.

Сем. Pucciniaceae. Телейтоспоры редко одноклеточные,
чаще многоклеточные, на ножках, одиночные, реже соеди-
ненные, одна с другой, заключены в подушечки или студе-
нистые наросты.

Сем. Melampsoraceae. Телейтоспоры у большинства
представителей одноклеточные, без ножки, одиночные или
сросшиеся в плотные коростинки или столбики; возникают
субэпидермально или на поверхности пораженных органов.

В семействе содержатся первичные примитивные фор-
мы. Виды в основном разнохозяйные и паразитируют на
хвойных, папоротниках, реже на двудольных. Типы эци-
диального спороношения разнообразны (встречается цеома,
собственно эцидий и перидермиум). Наиболее характерна
телейтостадия. Телейтоспоры у большинства видов одно-
клеточные, сросшиеся одна с другой боковыми стенками
в плотный ряд в виде корочки или в виде цепочек в стол-
бике (колонке). Телейтоспоры без ножек.

Ключ для определения главнейших родов
семейства Melampsoraceae

1.	Эцидии без перидия (саеота) на покрытосеменных или
хвойных. Телейтоспоры собраны в плоские субэпи-
дермальные или субкутикулярные корочки .

....	... Melampsora.

— Эпидии с перидием (Aecidium или Peridermium) на
хвойных. Телейтоспоры межклетные или внутриклет-
ные, одиночные или собраны в группы	2

2.	Телейтоспоры образуются межклетно, чаще продоль-
но разделенные или собранные в корочки	3

— Телейтоспоры образующиеся в клетках эпидермиса,
одноклеточные или разделенные поперечно, сложенные
в однослойные корочки или цепочки	4
3.	Телейтоспоры большей частью продольно разделенные,
в группах под эпидермисом, редко в мезофилле .

...	. . Pucciniastrum.

— Телейтоспоры одноклеточные, собранные в корочки
под эпидермисом листа березы и граба (I — на листьях
лиственницы) . .	Melampsoridium.

4.	Телейтоспоры не образуют цепочек и сложены в одно-
слойные корочки, с бесцветными, сильно утолщенны-
ми на верхнем конце оболочками, цилиндрические,
прорастающие внутренней фрагмобазидией .

....	.	Coleosporium.

— Телейтоспоры образуют цепочки	. .	5

5.	Цепочки телейтоспор срастаются в колонку. Эцидии
типа Peridermium на стеблях сосны . . Cronartium.

— Цепочки телейтоспор не срастаются боками. Эцидии
на хвое	...	. Chrysomyxa.

Род Melampsora. Телейтоспоры образуют плоскую ко-
рочку под эпидермисом или под кутикулой, эцидия типа
Саеоша. Известно более 80 видов. Разнохозяйные виды
развивают эцидиальные спороношения на хвойных или на
двудольных, а уредо- и телейтостадии — преимущественно
на Salicaceae.

Разнохозяйные виды Melampsora pinitor-
qua (D.B.) Rostr. I — на ветвях сосны, II и III — на ли-
стьях тополя и осины. Эцидиальная стадия вызывает ис-
кривление молодых побегов сосны, заболевание известно
под названием «сосновый вертун»; Melampsora larici-po-
pulina Kleb. — I — на листьях Larix II и III — на ли-
стьях Populus (тополя).

Однохозяйные виды: Melampsora lini
(Schum.) Lev. — возбудитель ржавчины льна.

Род Pucciniastrum. Телейтоспоры большей частью мно-
гоклеточные, одиночные или соединенные в корочки,
с желтоватой или коричневой оболочкой, часто в клетках
хозяина. Эцидиальное спороношение типа Aecidium. Уре-
доспоры одиночные на ножках, большей частью прикрытые
сверху псевдоперидием. Все разнохозяйные: 0 и I — на
хвое пихты или ели, II и III — на различных покрыто-
семенных.

Род Coleosporium. Телейтоспоры образуют плоскую
корочку. При прорастании не образуется фрагмобазидий,
а сама телейтоспора делится на 4 расположенные одна над
другой клетки, на них и образуются стеригмы, а затем
базидиоспоры (внутренняя фрагмобазидия). Эцидии типа
Peridermium. Многочисленные виды Coleosporium I ста-
дию развивают на хвое сосны, II и III — на различных
двудольных, особенно сложноцветных.

Род Cronartium. Телейтоспоры одноклеточные, обра-
зуются цепочками, склеенными не только боками, но и всей
поверхностью в общую колонку (см. рис. 36). Эцидии
очень крупные, типа Peridermium, на стеблях сосны.
Телейтоспоры прорастают немедленно после образова-
ния.

Cronartium ribicolum Dietr. — полноцикловый, раз-
нохозяйный вид. Эцидиальная стадия развивается на
некоторых видах сосны: на нашей сибирской кедровой
сосне — Pinus sibirica, на американской веймутовой со-
сне — Pinus strobus и др. Уредо- и телейтостадии (II,
П1) развиваются на листьях видов Ribes — сморо-
дины.

Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint. поражает
обыкновенную сосну Pinus Silvestris, где развивается О,
I стадии, а II и III стадии развиваются на листьях ласточ-
ника (Vincetoxicum), пиона (Paeonia), недотроги (Impa-
tiens).

Род Chrysomyxa. Телейтоспоры развиваются несрос-
шимися, часто ветвящимися цепочками, оранжевые или
красные. Эцидиальное спороношение типа Aecidium. Уре-
достадия без перидия в цепочках. Виды паразитируют на
хвойных, грушанковых и вересковых.

Chrysomyxa ledi de Вагу: I — на хвое ели, II и III —
на богульнике (Ledum); Chrysomyxa pyrolae (DC.) Rostr.:
I — на ели, II и III — на грушанке (Pyrola).

Сем. Pucciniaceae. Наиболее обширное семейство. Па-
разиты в основном на покрытосеменных, на хвойных встре-
чаются немногие виды. В состав семейства входят одно-
хозяйные и разнохозяйные виды с полным и неполным
циклами развития. Эцидиальное спороношение типа цеома
и эцидий. Телейтопустулы закладываются под эпидерми-
сом, по мере созревания прорывают его и выходят на по-
верхность 'пораженного органа. Телейтоспоры всегда с
ножками, одноклеточные, двуклеточные и многоклеточ-
ные, всегда одиночные, не сросшиеся одна с другой, у не-
которых видов с легко ослизняющейся оболочкой. Телей-
тоспоры, легко распыляющиеся или покрытые с поверх-
ности кутикулой (см. рис. 35).

В основу деления на роды положено строение телей-
тоспор.
Ключ для определения главнейших родов
семейства Pucciniaceae

1.	Телейтоспоры одноклеточные	2

— Телейтоспоры дву- и многоклеточные .	.	3

2.	Телейтоспоры с ясной, длинной ножкой и одной рост-
ковой порой на вершине	Uromyces,

3.	Телейтоспоры двуклеточные	4

— Телейтоспоры трех- и многоклеточные . .	5

4, Телейтоспоры с малозаметными порами, грубобородав-
чатой оболочкой и глубокой перетяжкой между клет-
ками .	Tranzschelia,

4а. Телейтоспоры на длинных ножках, погруженные в сли-
зистую массу. Клетки их неправильно соединенные,
каждая с несколькими порами Gymnosporangium.

46. Верхняя клетка телейтоспор с апикальной порой,
а нижняя — с порой у самой поперечной перегородки
. .	.	Puccinia,

5.	Клетки телейтоспор расположены в ряд одна за дру-
гой (цепочкой)	6

— Клетки телейтоспор расположены треугольником —
одна внизу и две наверху .	7

6.	Телейтоспоры из трех и более клеток, приплюснутых
в вертикальном направлении и с несколькими порами
каждая. Ножка длинная, часто расширенная в осно-
в ании	Phragmidium.

7.	Телейтоспоры трехклеточные, одна клетка внизу, две —
вверху. Оболочка бородавчатая, с одной порой на на-
ружной стороне каждой клетки Triphragmium.
Род Uromyces. Телейтоспоры одиночные, легкопоро-
шащие. Эцидиальное спороношение типа Aecidium. Эци-
диальная стадия у разнохозяйных видов развивается
главным образом на видах молочая (Euphorbia).

Uromyces pisi (Pers.) Wint. — возбудитель ржавчины
гороха. Уредо- и телейтостадии развиваются на горохе,
эцидиальная стадия — на молочае.

Uromyces striatus Schrot. — возбудитель ржавчины
люцерны. Уредо- и телейтостадии развиваются на люцерне,
эцидии — на молочае.

У обоих видов ржавчины на молочае в его корневищах
развивается многолетний мицелий. Могут сохраняться
и телейтоспоры на растительных остатках.

Однохозяйные виды: Uromyces fabae (Pers.)
D.B. f. viciae-fabae D.B. — на кормовых бобах, Uromyces
phaseoli (Pers.) Wint. — на фасоли, Uromyces trifolii-
repentis (Cast.) Liro — на клевере, Uromyces lupinicola
Bub. — на люпине.

Род Puccinia. Телейтоспоры двуклеточные. Подушечки
темные, покрытые эпидермисом или разрывающие его.
Эцидиальное спороношение типа Aecidium. Виды этого
рода особенно распространены на растениях из семейства
злаковых (Gramineae), сложноцветных (Compositae), зон-
тичных (Umbelliferae), лилейных (Liliaceae).

Известны как однохозяйные, так и разнохозяйные
виды, полноцикловые и с сокращенным циклом.

Puccinia graminis Pers. — возбудитель стеблевой или
линейной ржавчины злаков. Уредо- и телейтостадии раз-
виваются на видах пшеницы, на ржи, ячмене, овсе, раз-
личных культурных и диких злаках (более 350 видов из
53 родов). Эцидиальная стадия развивается на видах бар-
бариса (Berberis) или магонии (Mahonia).

Puccinia triticina Erikss. — возбудитель бурой ржав-
чины пшеницы. Уредо- и телейтостадии развиваются на
пшенице, эцидии — на василистнике (Thalictrum) и ле-
щине (Isopyrum fumaripides).

Puccinia dispersa Erikss. et Henn. — возбудитель бу-
рой ржавчины ржи. Уредо- и телейтостадии развиваются
на ржи, эцидии — на видах из семейства бурачниковых,
воловика (Anchusa) и кривоцвете (Lycopsis).

Puccinia striiformis West. (= P. glumarum Erikss. et
Henn.) — возбудитель желтой ржавчины пшеницы и дру-
гих злаков. Развивается по сокращенному циклу. Уредо-
и телейтостадии развиваются на пшенице. Промежуточный
хозяин пока не известен.

Puccinia coronifera Kleb. — возбудитель корончатой
ржавчины овса. Уредо- и телейтостадии развиваются на
овсе, реже на других злаках, эцидии — на крушине сла-
бительной (Rhamnus cathartica).

Puccinia coronata Corda — биологический вид корон-
чатой ржавчины. Уредо- и телейтостадии развиваются на
многих дикорастущих и луговых злаках, эцидии — на
ломкой крушине (Frangula alnus).

Puccinia hordei Ott. [P. anomala Rostr. (= P. simplex
Erikss. et Henn.)] возбудитель карликовой ржавчины яч-
меня. Уредо- и телейтостадии развиваются на ячмене,
эцидии — на видах птицемлечника (Ornitogalum).

Puccinia ribesii = caricis Kleb. — возбудитель бо-
кальчатой ржавчины смородины. Уредо- и телейтостадии
развиваются на осоках (Carex), эцидии — на смородине
(Ribes).

Puccinia helianthi Schw.. — возбудитель ржавчины под-
солнечника. Полноцикловый, однохозяйный вид.

Род Gymnosporangium. Телейтоспоры двухклеточные,
с несколькими ростковыми порами в каждой клетке, на
длинной ножке, с ослизняющей оболочкой. Эцидии типа
Roestelia, образуются на розоцветных (Rosaceae). Телейто-
стадия развивается на видах можжевельника (Juniperus).
Уредостадия у большинства видов отсутствует.

Gymnosporangium juniperinum (L.) Fries — возбуди-
тель ржавчины яблони. Эцидии развиваются на рябине,
телейтоспоры — на обыкновенном можжевельнике (Juni-
perus communis).

Gymnosporangium tremelloides (A. Braun) Hartig —
возбудитель ржавчины яблони. Эцидии развиваются на
яблоне (Malus), телейтостадия — на обыкновенном мож-
жевельнике (Juniperus communis).

Gymnosporangium sabinae (Dicks.) Winter — возбу-
дитель ржавчины груши. Эцидии развиваются на груше,
телейтостадия — на казацком можжевельнике (Juniperus
sabina).

Род Phragmidium. Телейтоспоры трехклеточные или
многоклеточные, находятся в темных порошащих подушеч-
ках. Эцидиальное спороношение типа Саеоша. Все виды
однохозяйные, паразитируют на розоцветных (Rosaceae).

Phragmidium rubi-idaei (DC.) Karst. — возбудитель
ржавчины малины (Rubus).

Phragmidium disciflorum (Tode) James — возбудитель
ржавчины розы.

Род Triphragmium. Телейтоспоры трехклеточные, они
имеют вид треугольника, углы которого ограничены по-
верхностями трех клеток, слагающих телейтоспору. Од-
нохозяйные Brachy-формы (О, И, III) на Rosaceae.

Triphragmium ulmariae (Schum) Link. — на Filipen-
dula ulmaria. Первичные уредостадии co спермогониями,
вторичные — без спермогониев.

Род Tranzschelia. Телейтоспоры двухклеточные на нож-
ках, с глубокой перетяжкой между клетками, грубоборо-
давчатой оболочкой, без пор.

Tranzschelia pruni-spinosae (Pers.) Dietel. — 0, I —
на Anemone ranunculoides на диффузном мицелии в корне-
вищах; II, III — на видах Prunus.; Т. fusca (Pers.) Dietel.—
Micro-форма — на Anemone nemorosa и A. ranunculoides.
Задание 4. Изучение высших базидиальных
грибов

План изучения материала: 1) знакомство со строением плодо-
вых тел, гименофора и гимения, 2) знакомство с типичными пред-
ставителями главнейших порядков, 3) зарисовка плодовых тел,
типов гименофоров, расположения базидий, 4) определение глав-
нейших порядков и родов по ключам.

Необходимый материал. Exobasidium vaccinii Woron. — на
бруснике, Corticium vagum Berk, et Curt. — на стеблях картофеля
белая ножка, Stereum purpureum (Pers.) Fr. — на яблоне млечный
блеск, Armillaris mellea — опенок, Serpula lacrymans (Wulf ex Fr.)
Bond (Merulius lacrymans Schum) — домовый гриб, плодовые тела
разрушителей древесины Phellinus, Piptoporus, Polyporus, Fomes,
свежий или фиксированный в жидкостях (спирт, формалин) мате-
риал, характеризующий строение плодовых тел у представителей
сем. Polyporaceae и Agaricaceae (роды Boletus, Armillaria, Amanita).

Подкласс Homobasidiomycetidae

Большинство видов — сапрофиты, но в пределах под-
класса встречаются виды с чертами обязательного пара-

Рис. 38. Образование плодового тела

базидиалыюго гриба.

зитизма. В основу деления подкласса на порядки положены
наличие или отсутствие плодового тела, строение плодо-
вых тел (открытое, замкнутое), их консистенция, строение
гименофор и другие признаки (рис. 38).

Ключ для определения порядков подкласса
Homobasidiomyce tidae

1.	Плодовых тел нет. Паразиты растений. Базидии раз-
виваются прямо на эндофитном мицелии и высо-
вываются наружу между клетками эпидермиса,
образуют налет на поверхности пораженной ткани
порядок Exobasidiales.

— Имеются плодовые тела. Большею частью сапрофи-
ты	.	2

2.	Плодовые тела открытые. Базидии расположены на
них широким слоем — гимением, большей частью с па-
рафизами между базидиями. Гимений у некоторых
залегает открыто, у большинства же он первона-
чально прикрытый, но обнаруживающийся при созре-
вании	.	3

— Плодовые тела замкнутые. Базидии располагаются
внутри них и там сбрасывают свои базидиоспоры.
Последние освобождаются при разрушении плодового
тела	порядок Gasteromycetales.

3.	Плодовые тела в молодом возрасте прикрыты, но при
созревании обнаруживаются. Плодовые тела, обычно
состоящие из шляпки с центральной ножкой, чаще
всего мягкомясистые, загнивающие, с пластинчатым
или трубчатым гименофором на нижней поверхности
шляпки, при этом трубчатый слой в большинстве слу-
чаев отделяется от мягкой шляпки

. .	.	порядок Agaricales.

— Плодовые тела открытые, различной формы, изредка
в виде шляпки с центральной ножкой, обычно плотной,
упругой, немягкомясистой консистенции, к старости
иногда пробковатые, незагнивающие. Гименофор раз-
личного строения: если он трубчатый, то не отде-
ляется от мякоти плодового тела; если пластинчатый,
то пластинки довольно толстые, нередко в виде развет-
вленных складок, иногда гименофор в виде шипиков
или жилок или же совсем гладкий .....................

. порядок Aphyllophorales.

Порядок Exobasidiales

Плодовые тела отсутствуют. Базидии развиваются пря-
мо на мицелии одиночно или рыхлым слоем. Представители
из этого порядка в развитии и типах поражения растений
имеют сходство с представителями из порядка голосум-
чатых грибов Exoascales.

Exoasidium vaccinii Woronin поражает бруснику,
клюкву и другие виды из рода Vaccinium, вызывая дефор-
мацию и гипертрофию молодых листьев и стеблей. Пора-
женные участки ткани пронизаны межклеточным мицелием,
156
на котором формируются базидии с базидиоспорами. Они
выступают на поверхность пораженного органа, образуя
беловато-розоватый налет.

Порядок Aphyllophorales

Лфиллофоровые грибы характеризуются открытым (гим-
нокарпным) типом плодовых тел, разнообразных по строе-
нию. У низших представителей они зачаточные: паутини-
стые или рыхловойлочные, распростертые по субстрату,
а у большинства более или менее определенной формы.
Плодовые тела сухой, плотной, “упругой, кожистой, проб-
коватой или деревянистой консистенции. Гименофор мало
отличается от стерильных поверхностей плодового тела.

У высших представителей гименофор зубчатый, шипо-
ватый, в виде трубочек, плотно сросшихся с мякостью,
или реже радиальных толстоватых пластинок или складок.

Порядок охватывает около 4000 видов, преимущест-
венно развивающихся на древесине, в том числе и на об-
работанной, на различных древесных остатках, реже на
почве.

В основу деления на семейства положено строение
плодового тела п гименофора.

Сем. Thelepltoraceae. Плодовые тела зачаточные, разно-
образные, в виде паутинки или рыхлого войлока, более
плотные или кожистые, в виде распростертых приподни-
мающихся пластинок. Гименофор выражен нечетко. Ча-
сто базидии образуются прямо на мицелиальном сплетении,
составляющем плодовое тело.

Представлено семейство главным образом сапрофитами,
среди которых известны и паразитные виды.

Corticium vagum Berk, et Curt. — возбудитель черной
парши картофеля (конидиальная стадия — Rhizoctonia
solani Kiihn). На клубнях, столонах и стеблях картофеля
развивается паутинистый, войлочный, плотно приросший
налет — плодовое тело. Может развиваться на томатах,
огурцах, сеянцах древесных пород, на сорняках.

Coniophora cerebella (Pers.) Schrot. — белый домовый
гриб, активный разрушитель древесины в постройках.
Плодовое тело распростертое, мясистое, легкое, с гладкой
или бугорчатой поверхностью, во время спороношения
слабо-бархатистой, оливково-бурой.

Stereum purpureum Pers, поселяется на стволах пов-
режденных или ослабленных плодовых и других древесных
пород, на сухих ветвях, стволах, пнях. Плодовые тела кожи-
стые, в виде полураспростертых шляпок, гимений гладкий,
в свежем состоянии пурпуровый, в старости буроватый.

Сем. Poly рог асеае. Плодовые тела кожистые или дере-
вянистые, распростертые или приподнимающиеся, копы-
тообразные или у немногих дифференцированные на шляпку
и ножку. Гименофор в виде трубочек, продолговатых, из-
вилистых углублений или сетчатых складок. Разруши-
тели мертвой или живой древесины.

Serpula lacrymans (Wulf ex Fr.) Bond (Merulius la-
crymans Schum.) настоящий домовый гриб, развивается
преимущественно на древесине в постройках и сооруже-
ниях. Плодовые тела распростертые, мясисто-губчатые.
Гименофор сетчато-складчатый, в свежем состоянии охри-
сто-желтого цвета, при высыхании ржаво-красного. По-
мимо плодовых тел, гриб образует мощную ватообразную
белую грибницу, со временем превращающуюся в серую
пленку и широкие, плоские, ломкие шнуры.

Phellinus pini (Th.) Pil. — сосновая губка. Поражает
живые деревья, развиваясь на стволах и ветвях сосны,
кедра, лиственницы. Плодовые тела многолетние, копыто-
образные, деревянистые, 6—15 см в диаметре, с темно-ко-
ричневой верхней поверхностью, с концентрическими бо-
роздками, ткань желто-коричневая. Гименофор состоит
из трубочек до 8 мм в длину.

Polyporus squamosus Fries — чешуйчатый трутовик.

Femes fomentarius (L.) Gillet — настоящий трутовик.
Встречается на отмерших, реже живых стволах березы,
бука, ясеня. Вызывает светло-желтую, почти белую, сме-
шанную гниль с черными линиями. Плодовое тело много-
летнее, от 5 до 30—40 см в диаметре, копытообразной
формы. Верхняя поверхность серая, светло-ржавая, ино-
гда почти черная. Ткань желто-коричневая, мягкая, зам-
шевая. Трубочки длиной до 1 см.

Порядок Agaricales

Плодовые тела в большинстве случаев в виде шляпки
с центральной, реже с эксцентрической или боковой нож-
кой, мягкомясистые, реже упругие, иногда кожистой, но
не деревянистой консистенции, загнивающие. Гименофор
в виде радиально расходящихся пластинок, складок, реже
трубочек и ячеек. Плодовые тела часто в ранних фазах
снабжены общим или частным покрывалом.
Преимущественно почвенные макрофиты в лесах, на
полях, лугах, садах, иногда на отмершей древесине, реже
на живой древесине или грибной ткани.

Сем. Boletaceae. Плодовые тела в большинстве мягкомя-
систые, в виде шляпки на центральной ножке. Гименофор
трубчатый, иногда первоначально покрытый частными
покрывалами, остатки которых сохраняются па ножке
в виде пленчатого кольца. Почвенные макрофиты, мико-
ризообразователи, сожительствующие с корнями опреде-
ленных лесных пород деревьев.

Род Boletus. Шляпка правильная, подушковидная,
сухая или слизистая, гладкая, волокнистая или чешуйча-
тая. Мякоть иногда меняет свою окраску при надломе или
прикосновении. Базидиоспоры веретеновидные, эллипсои-
дальные, яйцевидные, зерновидные, охряно-бурые, с олив-
ковым или ржавым оттенком. Почти все .виды, входящие
сюда, съедобны. Образуют микоризы с корнями хвойных
и лиственных пород деревьев.

Boletus edulis Fries ex Bull. — белый гриб, боровик.

Сем. Agaricaceae. Плодовые тела большей частью мя-
систой консистенции, в виде различной формы шляпки,
сидящей на ножке. Гименофор расположен на нижней
стороне шляпки и состоит из радиально расходящихся
пластинок.

Эта группа грибов насчитывает свыше 5000 видов, сре-
ди которых преобладают почвенные макрофиты, в том
числе и микоризообразователи. Некоторая часть грибов
обитает на древесных субстратах.

Род Agaricus. Шампиньоны большей частью с мяси-
стой шляпкой, первоначально соединенной с ножкой
частным покрывалом. Большинство грибов съедобно.

Наиболее распространен вид Armillaria mellea Quel. —
опенок.

Тема 9

КЛАСС DEUTEROMYCETES (ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ) —
FUNGI IMPERFECTI (НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ)

Класс дейтеромицетов представляет собой особую так-
сономическую группу организмов, развивающихся и раз-
множающихся в гаплоидном состоянии. Органами размно-
жения этих грибов являются конидии, формирующиеся
непосредственно на вегетативных гифах или, чаще, на спе-
циализированных образованиях — конидиеносцах.
Происхождение несовершенных грибов связано с ут-
ратой половых стадий (главным образом сумчатых, реже
базидиальных), связи с которыми у немногих из них еще
сохранились. Утрата половых стадий определилась в ос-
повном двумя обстоятельствами. С одной стороны, нали-
чием у несовершенных грибов гетерокариозиса — несколь-
ких разнокачественных ядер в одной клетке мицелия —
и способностью к частому анастомозированию гиф, что
обусловливает широкую и разностороннюю вариабильность
организмов и перекомбинацию наследственных свойств
в гаплоидном состоянии. С другой стороны, несовершен-
ные грибы обладают рядом признаков и свойств защитного
характера, позволяющих им сохраняться в том или ином
состоянии в условиях, неблагоприятных для вегетативного
роста и размножения.

В связи с этим эта группа рассматривается как есте-
ственный самостоятельный класс со своеобразными осо-
бенностями, обеспечивающими широкие эволюционные
возможности входящим сюда организмам. Внутривидовая
разносторонняя изменчивость несовершенных грибов в со-
четании с последующим естественным отбором обеспечивает
многообразие, широкое распространение их форм и исклю-
чительную роль в качестве многочисленных фитопатоген-
ных объектов, имеющих большое хозяйственное значение.

Классификация несовершенных грибов основана на
сравнительной характеристике форм спороношения л строе-
ния спор.

В этот же класс включаются и формы грибов, у которых
отсутствуют или неизвестны спороношения и которые раз-
виваются в виде стерильного мицелия и размножаются
вегетативным путем.

При изучении грибов — возбудителей болезней ра-
стений — несовершенным грибам следует уделить особое
внимание, поскольку среди этого класса известны наибо-
лее часто встречающиеся и очень вредоносные для расте-
ний формы. Вместе с тем очень часто и сумчатые грибы,
патогенные для растений, наиболее часто на живых ра-
стениях развиваются в несовершенном состоянии (гапло-
идные стадии), в то время как сумчатые спороношения
формируются на отмерших частях растений после пере-
зимовки.

При знакомстве с грибами этого класса следует иметь
в виду, что их классификация основана на признаках на-
личия или отсутствия плодовых тел, на характере плодо-
Рис. 39. Спороношения несовершенных грибов..

Гифальные грибы, сем. Mucedinaceae: 1 — Ovularia, 2 — Botrytis, 3 — Didy-
maria, 4 — Gercosporella, 5 — Trichothecium, 6 — Verticil lium; сем. Dema-
tiaceae: 7 — Polythrincium, 8 — Scolecotrichum, 9 — Clasterosporium, io —
Helminthosporium; меланкониевые грибы (конидии и ложе в разрезе): 11 — Су-
lindrosporium, 12 — Marssonina; пикнидиальные грибы (конидии и пикнида
в разрезе)^ 13 — Stagonospora, 14 — Sphaeropsis, 15 — Phyllostlcta.

6 П, Н. Головин и дрл
вых тел, строении и расположении конидиеносцев, на рас-
положении и строении конидий — одиночные конидии,
в головках, цепочках, их форма, окраска, перегородки
и т. п. (рис. 39). В связи с этим при просмотре материалов
на занятиях необходимо широко пользоваться определи-
тельными таблицами как для разграничения порядков,
так и семейств и родов Deuteromycetes.

Задание 1.* Знакомство с органами размножения
несовершенных грибов (Fungi imperfecti)

План изучения материала: 1) знакомство с характерными для
порядков дейтеромицетов типами спороносящих органов — обо-
собленные конидиеносцы, коремии, ложа, пикниды, 2) знакомство
с формой и строением конидиеноцев и расположением на них кони-
дий (одиночные, в головках, цепочках), а также со споровой систе-
мой, 3) зарисовка различных типов спороношений и спор.

Наиболее принятые системы несовершенных грибов
по Saccardo и по Потебне в основе своей построены на рас-
смотрении одних и тех же семейств, но группируемых по-
разному этими авторами внутри порядков.

Приводим сравнительную характеристику классифика-
ции класса дейтеромицеты (Deuteromycetes^ Fungi-imper-
fecti), по Saccardo и по Потебне:

Порядки по Семейства
Saccardo

Г Moniliaceae
о i 4. I Dematiaceae
Hyphomycetes j stllbaceae

I Tuberculariaceae

Melanconiales Melanconiaceae

Порядки по По-
тебне и Ячевскому

 Hypbales
Coremiales
Acervulales

Spharopsi dales •

Leptostromataceae
Excipulaceae
Nectrioidaceae
(Zythiaceae)

L Sphaeropsidaceae

| Pseudopycnidiales

Pycnidiales

* В задания с 1-го по 5-е необходимый материал может быть
подобран с учетом родов, приведенных в ключах, так как в разных
зонах могут быть разные виды, в той или иной степени характерные
для определенных зон.
Ключ для определения порядков класса
Deute romyce tes

1.	Имеются только стерильные (бесплодные) гифы без
спороносящих органов (конидий), или мицелий пред-
ставлен в виде шнуров, склероциев и других комплек-
сов	.	Mycelia sterilia.

— Конидии имеются и формируются на более или менее
хорошо развитых конидиеносцах . .	2

2.	Конидиеносцы одиночные или в небольших группах,
образуются на поверхностной грибнице или высту-
пают из субстрата, иногда отсутствующие; гифы
распадаются четковидно	Hyphales.

— Конидиеносцы срастаются в пучки или располагаются
в виде гимениального слоя	.	. 3

3.	Конидиеносцы срастаются в пучки снопообразного
характера и выступают на поверхность субстрата
. .	.	Coremiales.

— Конидиеносцы расположены в виде плотного гиме-
ниального слоя . .	. .	4

4.	Гимениальный слой располагается на подстилаю-
щем сплетении мицелия и рано или поздно выступа-
ет на поверхность субстрата в виде ложа без оболо-
чек	.....	. Acervulales.

— Гимениальный слой образуется в особых плодовых
телах (пикнидах) или окружен по бокам, или прикрыт
сверху более или менее плотной оболочкой .	5

5.	Гимениальный слой плоский — дискообразный или по-
душковидный, либо прикрытый сверху щитком, рас-
крывающимся из центра и разрушающимся, либо за-
щищенный с боков кутинизированными, иногда слабо
развитыми оболочками, состоящими из переплетаю-
щихся гиф	Pseudopycnidiales.

— Оболочки плодовых тел всегда хорошо развитые. Ги-
мениальный слой располагается на внутренней по-
верхности оболочек плодовых тел с радиально отходя-
щими от стенок конидиеносцами. Плодовые тела —
пикниды, замкнутые, типа перитециев, или широко
открывающиеся, типа апотециев	Pycnidiales.

Споровая система (по Saccardo)

Споровой системой пользуются при характеристике
и для определения родов грибов дополнительно к призна-
кам строения спороносящих органов, плодовых тел и т. д.
1 Конидии одноклеточные, шаровидные, яйцевидные,
или короткоцилиндрические	Amerosporae.

а)	Конидии бесцветные или светлоокрашенные

. Hyalospqrae.

б)	Конидии темноокрашенные .	Phaerosporae.

2.	Конидии двуклеточные, эллипсоидальные или продол-
говатые .	.	Didyinosporae.

а)	Конидии бесцветные или светлоокрашенные .

Hyalodidymae.

б)	Конидии темноокрашенные	Phaeodidymae.

3.	Конидии с тремя и большим количеством поперечных
перегородок, продолговатые до веретеновидных (но не
нитевидные) ♦	.	Phragmosporae.

а)	Конидии бесцветные или светлоокрашенные

...	. Hyalophragmiae.

б)	Конидии темноокрашенные Phaeophragmiae.

4.	Конидии эллипсоидальные или продолговатые с не-
сколькими поперечными и продольными перегородками
(муральные) .	Dictyosporae*

а)	Конидии бесцветные или светлоокрашенные . .

Hyalodictyae.

б)	Конидии темноокрашенные	Phaeodictyae.

5.	Конидии удлиненные до нитевидных, одно- или много-
клеточные, светлые или темные	Scolecosporae.

6.	Конидии продолговатые, спирально скрученные, одно-
или многоклеточные, светлые или темные . .

. .	. Helicosporae.

7.	Конидии звездообразные или различной неправильной
формы, одно- или многоклеточные, светлые или тем-
ные	Staurosporae.

Задание 2. Изучение гифальных и коремиальных
грибов

План изучения материала: 1) знакомство с типами поражения
растений, 2) микроскопическое изучение строения конидиеносцев
и конидиоспор и зарисовка препаратов, 3) определение главнейших
родов по ключам.

Порядок Hyphales

Конидиеносцы одиночные или в небольших группах,
расположенные на поверхностном мицелии или выходящие
наружу через устьица или разрывы покровных тканей.

Материалы для просмотра представителей этого по-
рядка следует подобрать с учетом различного характера
строения конидиеносцев (простые, сложные, различным
образом разветвленные), с различными конидиями (одно-
клеточные, с поперечными и с поперечными и продоль-
ными перегородками), с разным их расположением на ко-
нидиеносцах (одиночные, в головках, цепочках). В порядке
Hyphales различают два семейства.

Сем. Moniliaceae (Mucedinaceae). Мицелий, конидие-
носцы и конидии бесцветные. В отдельных случаях кони-
дии могут быть темноокрашенными, но при этом мицелий
и конидиеносцы бесцветные (Aspergillus niger v. Tiegh.,
Botrytis cinerea Pers, и др.).

Сем. Dematiaceae. Мицелий, конидиеносцы и конидии
темноокрашенные — коричневые, оливковые, бурые. В
отдельных случаях (у некоторых видов Cercospora и др.)
конидии могут быть почти бесцветными. Но при этом
мицелий и конидиеносцы темные.

Ключ для определения важнейших родов
семейства Moniliaceae

А. Одноклеточные конидии — Hyalosporae

1.	Конидиеносцы отсутствуют. Конидии образуются при
распадении отдельных гиф или всего мицелия на ои-
дии	2

— Конидиеносцы относительно развитые	.	3

2.	Мицелий поверхностный, распростертый на субстрате
или образующий подушковидные скопления, легко
распадающийся. Конидии бочонкообразные до шаро-
видных. Сапрофиты на растительных или животных
остатках, реже паразиты	. Oospora.

— Мицелии развивается внутри тканей растений и
выступает наружу в виде плотных пучков гиф,
распадающихся на оидии, формирующиеся в цепоч-
ках. Паразиты на растениях. Конидиальные стадии
сумчатых грибов — Monilinia (Stromatinia) ....

.	.	. .	Monilia.

3.	Конидиеносцы слабо развитые. Мицелий простирает-
ся на поверхности органов растений, с гаустория-
ми, проникающими внутрь эпидермальных клеток.
Конидии в базипетальных цепочках на вершинах ко-
ротких конидиеносцев. Конидиальные стадии различ-
ных Erysiphaceae	Oidium.

— Конидиеносцы хорошо выраженные, простые или раз-
ветвленные .	4
4.	Конидиеносцы простые, иногда на вершине зубчатые
(или вздутые) .	.	5

— Конидиеносцы более или менее разветвленные 7
5. Конидиеносцы зубчатые или ступенчатые на вершине,
выходящие из устьиц в виде пучков, развивающиеся
на грибнице, находящейся внутри тканей зеленых
органов растений. Конидии шаровидные или эллип-
соидальные, развивающиеся одиночно на зубчиках
конидиеносцев. Паразиты высших растений, обуслов-
ливающие пятнистости.	. . Ovularia.

6.	Конидиеносцы простые, тонкие. Конидии образу-
ются по одной на конце конидиеносца и остаются
в шаровидных головках склеенными слизью. Сапро-
фиты на растительных остатках. Некоторые виды
встречаются на кожных покровах человека

Cephalosporium.

— Конидиеносцы шаровидно, реже булавовидно вздутые
на вершине, с радиально расположенными на вздутии
стеригмами, несущими цепочки конидий .	. .

. Aspergillus.

7.	Конидиеносцы разветвлены только на вершине ки-
стевидно со стеригмами, несущими цепочки конидий
. .	Penicillium.

— Конидиеносцы разветвлены различным образом .	8

8.	Конидиеносцы мало отличаются от разветвлений
мицелия. Конидии шаровидные, собранные на концах
разветвлений в виде головок	Trichoderma.

— Конидиеносцы хорошо развитые, отличающиеся от
мицелия	.	9

9.	Конидиеносцы древовидно разветвленные (иногда про-
стые), с закругленными, часто несколько расширен-
ными концами, покрытыми короткими зубчиками. Ко-
нидии одиночные, сидящие на зубчиках густо одна
около другой и образующие головки на концах ветвей
конидиеносцев. Сапрофиты на растительных остатках.
Многие являются патогенными для растений .

Botrytis.

— Конидиеносцы разветвлены мутовчато	10

10.	Конидии формируются одиночно на концах ветвей
конидиеносцев и сохраняются в головках склеен-
ными слизистой массой. Большая часть видов — са-
профиты. Некоторые являются важными возбудите-
лями болезней растений или развиваются на дру-
гих грибах	Verticillium.
— Конидии на концах ветвей в более или менее длинных
цепочках. Сапрофиты на растительных остатках

Spicaria.

Б. Двуклеточные конидии ( с одной перегородкой) —
Didymosporae

1.	Конидиеносцы мутовчато разветвленные (как у Ver-
ticillium)	.	Diplocladium.

•— Конидиеносцы простые или разветвленные, но не му-
товчато ...	2

2.	Конидиеносцы с более или менее многочисленными
вздутиями (узлами), на которых развиваются головки
конидий. На мицелии в естественных условиях или
в культуре в присутствии нематод формирующиеся
различного характера петли и их сплетения, улавли-
вающие нематод	Arthrobotrys.

— Конидиеносцы без вздутых узлов с конидиями, разви-
вающимися одиночно или в головках на вершине ко-
нидиеносцев .	.	. 3

3.	Сапрофиты. Конидиеносцы простые, удлиненные. Ко-
нидии в небольших головках или одиночные на вер-
шине конидиеносца, с двумя неравными клетками .

. .	.	Trichothecium.

— Паразиты на листьях, обусловливающие пятнистости.

Конидии всегда одиночные	.	4

4.	Конидиеносцы спирально изогнутые, образующиеся
в пучках	.	Bostrychonema.

— Конидиеносцы простые или иногда слабо разветвлен-
ные, не изогнутые спирально	Didymaria.

В. Конидии с двумя и более поперечными перегородками—
Phragmosporae

1.	Конидиеносцы слабо развитые или совсем отсутствую-
щие. Конидии развиваются на боковых коротких
ветвях грибницы	2

— Конидиеносцы хорошо развитые, выходящие одиночно
или пучками из субстрата	.	4

2.	Конидии с 3—5 перегородками, с 2 нитевидными при-
датками, расположенными у вершины или сбоку.
Паразиты на листьях, обусловливающие пятнисто-
сти .	.	Mastigosporium.

— Конидии без нитевидных придатков, одиночные 3
3.	Конидии одиночные, веретеновидные, серповидно со-
гнутые. Паразиты на листьях	Fusoma.

— Конидии прямые, образующиеся в цепочках. Пара-

зиты и сапрофиты	.... Septocylindrium.

4.	Паразиты сосудистых растений, обусловливающие пят-
нистости	.	5

— Сапрофиты или нематофаги, улавливающие нематод .

7

5.	Конидии удлиненные, продолговато-булавовидные или
цилиндрические, с перегородками Cercosporella.

— Конидии булавовидные, яйцевидные, эллипсоидаль-
ные, но не удлиненные	 6

6.	Конидии грушевидные, одиночные Piricularia.
— Конидии цилиндрические или овальные, одиночные
или в коротких цепочках. Конидиеносцы в пучках,
выступающих в виде дерновинок из тканей растений

.	. Ramularia.

7.	Конидиеносцы неразветвленные. Конидии одиночные
на вершинах конидиеносцев .	Dactylella.

— Конидии многочисленные, собранные в головки на
вершинах конидиеносцев	Dactylaria.

Ключ для определения главнейших родов
семейства Dematiaceae

А. Конидии одноклеточные, окрашенные —
Amerosporae (Phaeosporae)

1.	Грибница целиком или частично распадается на
массу конидий (оидий, хламидоспор). Конидиеносцы
отсутствуют или слабо развиты, в виде боковых вет-
вей гиф ...	2

— Конидиеносцы слабо или более или менее хорошо раз-
виты .	.	4

2.	Конидии формируются при распадении грибницы,
шаровидные, яйцевидные или дискообразные, обра-
зующие на поверхности субстрата темные порошистые
пучки	Coniosporium.

— Грибница сохраняется, только некоторые гифы рас-
падаются целиком на цепочки спор	3

3.	Конидии оливковые, коричневые, образующиеся в ре-
зультате распадения отдельных гиф на цепочки кле-
ток, легко обособляющихся и размножающихся поч-
кованием	Torula.
— Конидии, образующиеся в результате распадения от-
дельных гиф, не обособляющиеся, а сохраняющиеся
долго в цепочках, часто разветвленных. Hormiscium.

4.	Конидиальные спороношения двух типов. Одни из
них бесцветные, цилиндрические, формирующиеся
внутри оболочки конидиеносцев (эндогенные) и выхо-
дящие наружу в цепочках. Вторые — экзогенные,
также в цепочках, в виде нескольких клеток, обычно
не обособляющихся, напоминающих телейтоспоры
Phragmidium, образующиеся пучками на коротких
ветвях грибницы	Thielaviopsis.

— Конидиальные спороношения всегда одного типа . . 5

5.	Конидии эндогенные. Конидиеносцы мутовчато раз-
ветвленные .	Rhacodiella.

— Конидии экзогенные	.	6

6.	Конидии образуются в цепочках	7

— Конидии не в цепочках . .	10

7.	Конидиеносцы простые или слабо разветвленные .	8

— Конидиеносцы более или менее древовидно развет-

вленные .	. Hormodendrum.

8.	Цепочки и конидии располагаются на концах ко-
нидиеносцев .	.	9

— Цепочки конидий располагаются на боковых вет-

вях конидиеносцев .	. Dematium

9.	Конидии в цепочках соединены промежуточными ко-
роткими цилиндрическими клетками. . Prophytroma.
— Конидии в цепочках без промежуточных клеток

Catenularia.

10.	Конидиеносцы разветвленные, коричневые или свет-
лые, с цилиндрическими или булавовидными стериг-
мами, расположенными пучками на концах ветвей.
Конидии одиночные на стеригмах, продолговатые,
темные, гладкие или щетинистые Stachybotrys.

— Конидиеносцы простые, без стеригм, короткие, распо-
лагающиеся в тесных пучках. Конидии одиночные

Hadrotrichum.

Б. Конидии с одной перегородкой (двуклеточные),
окрашенные — Didymosporae (Phaeodidymae)

1.	Конидиеносцы очень короткие, слабо развитые, не
отличающиеся от гиф мицелия	2

— Конидиеносцы ясно отличаются от мицелия, про-
стые или разветвленные, в большинстве случаев пря-
мые .	3
2.	Конидии в цепочках, образующихся на боковых вет-
вях ползучей грибницы	Bispora.

— Конидии одиночные, не в цепочках, сидящие на очень
коротких конидиеносцах — боковых ветвях гиф

. .	,	Dieoccum-

3.	Конидии в цепочках, иногда разветвленных, вначале
одноклеточные, затем с перегородкой (иногда больше
одной). Конидиеносцы одиночные или в пучках, про-
стые или разветвленные, с зубчиками Cladosporium.

— Конидии одиночные, не в цепочках	4

4.	Конидиеносцы равномерно узловатые, с вздутиями
или извитые, образующиеся в массивных пучках .

....	.	Polythrincium.

— Конидиеносцы без утолщений, цилиндрические 5

5.	Конидиеносцы короткие, с одной или двумя перего-
родками. Грибница развивается под кутикулой, лу-
чистая, оливковая. Конидии яйцевидные, грушевид-
ные или булавовидные, формирующиеся всегда на
вершине конидиеносца	Fusicladium.

— Конидиеносцы удлиненные, простые или слабо развет-
вленные, с несколькими перегородками. Грибница не-
лучистая, развивающаяся не под кутикулой. Конидии
образуются как на вершинах, так и сбоку кони-
диеносцев	6

6.	Конидиеносцы удлиненные, с несколькими перегород-
ками, выступающие пучками из устьиц Passalora.
— Конидиеносцы короткие, неразветвленные. Конидии

вершинные и боковые .	Scoleeotrichum.

В. Конидии с несколькими поперечными перегородками
(многоклеточные), окрашенные —
Phragmosporae (Phaeophragmiae)

1.	Конидиеносцы короткие, не отличающиеся от веге-
тативных гцф .	2

— Конидиеносцы более или менее хорошо развитые 4

2.	Конидии образующиеся в цепочках, иногда развет-
вленных .	Septonema.

— Конидии одиночные, не в цепочках	3

3.	Конидиеносцы беспорядочно расположены на гриб-
нице, нескученные	Clasterosporium.

— Конидиеносные ветви тесно скучены в виде коротких
грушевидных ножек, образующих своими основания-
ми параплектенхиматическую ткань Stigmina.
4.	Конидиеносцы крупные, удлиненные. Конидии обрат
нобулавовидные, расположенные мутовчато в не
сколько рядов по длине конидиеносца .............

. .	. Spondylocladium.

— Конидии расположены не мутовчато, или одиночно,
или в группах на вершине конидиеносца	5

5.	Конидии крупные, щетинистые или бородавчатые, на
обоих концах закругленные. Конидиеносцы цилин-
дрические, с зубчиками на вершине, выходящие пуч-
ками .	.	.	.	. . Heterosporium.

— Конидии всегда с гладкой оболочкой	. .	6

6.	Конидиеносцы короткие, слабо выраженные. Кони-
дии грушевидные	Napicladium.

— Конидиеносцы хорошо развитые	.	7

7.	Конидии грушевидные или широко булавовидные,
короткие, иногда с более светлыми крайними клет-
ками .	Brachysporium.

— Конидии продолговатые, цилиндрические или обрат-
нобулавовидные	Helmin thospo rium.

Г. Конидии с несколькими поперечными и с продольными
перегородками (муральные), темноокрашенные —
Dictyosporae (Phaeodictyae)

1.	Конидиеносцы слабо развиты или отсутствуют, кони-
дии обычно развиваются непосредственно на концах
ветвей мицелия .	2

— Конидиеносцы более или менее хорошо развиты,
простые или разветвленные .	3

2.	Конидии образуются скученно на поверхности суб-
страта, округлые, продолговатые, неправильные, при
созревании часто распадающиеся на отдельные клетки.
Конидиеносцы незаметные	. . Coniothecium.

— Конидии более или менее постоянной формы и пра-
вильных очертаний, продолговатые, эллипсоидальные,
булавовидные, сидящие на боковых ответвлениях
грибницы и образующие, порошистые или плотные,
часто крупные дерновинки	Sporodesmium.

3.	Конидии обратнобулавовидные, с продолговатой вер-
шиной, образующие легко распадающиеся цепочки.
Конидиеносцы короткие, одиночные или в пучках
. .	Alternaria.

— Конидии всегда одиночные, на концах конидиеносцев
4.	Конидиеносцы простые, вертикально стоящие. Кони-
дии продолговатые, булавовидные, эллипсоидальные
. .	Macrosporium.

— Конидиеносцы неправильно разветвлены, часто пол-
зучие. Конидии яйцевидные или округлые . . .

. Stemphylium.

D. Конидии длинные, нитевидные, веретенообразные —
Scolecosporae

1. Конидиеносцы в пучках окрашенные, оливковые или
коричневые. Конидии светлоокрашенные, иногда поч-
ти бесцветные, обычно одиночные Cercospora.
(Конидии могут быть как темной, так и светлой окраски
или бесцветные, с несколькими поперечными перегород-
ками.)

Конидиеносцы и мицелий всегда темноокрашенные.
Все виды паразитируют на зеленых частях растений. Род
Cercospora является параллельным роду Cercosporella из
сем. Moniliaceae.

Е. Конидии звездчатые, лопастные или другой непра-
вильной формы, одно- или многоклеточные, бесцветные
или окрашенные — Staurosporae

1.	Конидии бесцветные	2

— Конидии окрашенные.	.	. .	3

2.	Конидиеносцы слабо развитые, без перегородок. Кони-
дии одиночные, состоящие из трех цилиндрических,
поделенных поперечными перегородками ветвей, одна
из которых нижней частью прикрепляющаяся к ко-
нидиеносцу.	.	... Trinacrium.

— Количество ветвей конидий до 4—5, ветви без пере-
городок и некоторые из них (1—2) суживающиеся
в тонкие щетинки. Паразиты на грибах . Titaea.

3.	Конидиеносцы удлиненные, с перегородками. Конидии
одиночные, с тремя горизонтально отходящими вет-
вями, суживающимися к концам, с поперечными пе-
регородками и светлыми конечными клетками. Сапро-
фиты на стеблях или паразиты на листьях

Triposporium.

— Конидиеносцы отсутствуют. Конидии сидят на ветвях
гиф, подковообразные или с двумя ветвями, много-
клеточные. Паразиты	Hirudinaria.
Порядок Coremiales

В порядке имеется одно семейство.

Сеж. Stilbaceae. Конидиеносцы более или менее удли-
ненные, развивающиеся поверхностно относительно суб-
страта, сросшиеся боками по всей длине, на вершине обыч-
но разветвленные, образующие таким образом спороно-
шения в виде снопа или кисти (коремии). Спороносная
часть расположена на вершине коремии в виде головки
шаровидной, цилиндрической или иной формы.

Конидии разнообразны как по форме и строению, так
и по окраске.

Ключ для определения важнейших родов
семейства Stilbaceae

А. Конидии одноклеточные, бесцветные — Hyalosporae

1. Коремии цилиндрические, на вершине шаровидно
вздутые вследствие разветвления конидиеносцев. Ко-
нидии в цепочках .	.	. Coremium.,

(Как правило, культуральные формы Penicillium с
сросшимися в коремии конидиеносцами.)

— Конидии одиночные на концах конидиеносцев. Верх-
няя спороносная часть коремий шаровидно расши-
ренная. Конидии склеенные слизистой массой . .

. .	. Stilbium (Stilbella).

— Спороносная часть коремий цилиндрическая или була-
вовидная. Конидии не склеены слизистой массой

. Isaria.

Б. Конидии с одной поперечной перегородкой,
бесцветные — Hyalodidymae

1. Коремии шаровидно расширены на вершине. Кони-
дии веретеновидные	Didymostilbe.

— Коремии цилиндрические .	. Actinostilbe.

В. Конидии с несколькими поперечными перегородками,
бесцветные — Hyalophragmiae

1.	Конидии одиночные.	.	.	2

— Конидии в цепочках	Symphyosyra.

2.	Конидии веретеновидные, изогнутые	At radium.

— Конидии яйцевидные, неизогнутые

. Arthrosporium.
Г. Конидии одноклеточные темные — Pliaeosporae

1. Конидии одиночные, не в цепочках, яйцевидные или
продолговатые .	.	Graphium.

— Конидии в цепочках, чаще яйцевидные Stysanus.

Д. Конидии с несколькими поперечными перегородками —
Phaeophragnriae

1. Коремии черные, состоящие из плотно сросшихся гиф,
цилиндрические, конидии расположенные на вершине
коремий в виде головки. Сапрофиты...............

Arthrobotryum.

— Коремии состоят из слабо спаянных гиф, споровая
часть в виде маленьких головок	Isariopsis.

Задание 3. Изучение главнейших представителей
порядка ацервуляльных (Acervulales)
и псевдопикнидиальных (Pseudopycnidiales)

План изучения материала: 1) рассмотрение микроскопических
признаков строения ложа, расположения и формы конидиеносцев
и конидий, 2) зарисовка микроскопических препаратов, 3) опреде-
ление главнейших родов по ключам.

Порядок Acervulales

Конидиеносцы располагаются в виде плотного гиме-
ниального слоя на плоском, вдавленном или подушковид-
ном выпуклом ложе, состоящем из сплетения мицелия.
Гимениальный слой рано или поздно выступает наружу,
прорывая покровные ткани растения-хозяина. В этом
порядке различают два семейства.

Сем. Melanconiaceae. Конидиальные ложа плоские или
выпуклые, состоящие из многочисленных коротких кони-
диеносцев, обычно долгое время остающихся прикрытыми
покровными тканями растения и затем прорывающихся.
Конидии разнообразны по окраске, форме и строению.

Сем. Tuberculariaceae. Конидиальные ложа обычно вы-
пуклые, состоящие из удлиненных конидиеносцев, рано
выступающих из субстрата и развивающихся затем по-
верхностно. Ложа, как правило, студенистые, восковатые,
мягкие, реже твердые. Конидии различной окраски, формы
и строения.
Ключ для определения главнейших родов
семейства Tuberculariaceae

А. Конидии одноклеточные, бесцветные — Hyalosporae

1.	Конидии формируются на уплотненном склер оци-
альном ложе, на складчатой или извилистой поверх-
ности. Конидиеносцы короткие, одноклеточные, не-
разветвленные. Конидии мелкие, яйцевидные . .

..... Sphacelia.

(Конидиальные стадии видов Claviceps, Epichloe.)
Конидиальные подушечки формируются непосред-
— ственно на грибнице, не на склероциальных уплот-
нениях	.	2

2.	Подушечки развиваются на спороношениях ржав-
чинных грибов, фиолетовые или красноватые. Кони-
диеносцы короткие. Конидии шаровидные .

Tuberculina.

— Подушечки образуются на ветвях, стволах или
листьях, не на ржавчинных грибах .	3

3.	Подушечки мучнистые, рыхлые, образующиеся по-
верхностно на субстрате	Aegerita.

— Подушечки плотные, восковатые или слизистые, вы-
ступающие из субстрата	4

4.	Подушечки яркие, чаще красные, выступающие через
прорванные ткани коры ветвей. Конидии яйцевидные,
шаровидные или цилиндрические. Конидиеносцы про-
стые или иногда вильчато разветвленные .	...

. .	. Tubercularia.

— Подушечки темные, со многими щетинками, высту-
пающими на поверхность. Конидиеносцы короткие,
малозаметные. Конидии продолговатые, изогнутые

Vermicularia.

Б. Конидии с несколькими поперечными перегородками,
бесцветные — Hyalophragmiae

1. Подушечки (спородохии) мелкие, конические или вы-
пуклые. Конидии серповидные, веретеновидные; часто
паразиты на насекомых . .	Microcera.

— Подушечки выпуклые, часто объемистые, иногда кони-
диеносцы и конидии развиваются прямо на гриб-
нице без образования спородохиев. Конидии серпо-
видно изогнутые	Fusarium.
Ключ для определения главнейших родов
семейства Melanconiaceae

А. Конидии одноклеточные, бесцветные — Hyalosporae

1.	Ложа погружены, но рано выступают на поверх-
ность, светлой окраски, часто желатинообразные. Не-
которые виды паразитируют на ржавчинных гри-
бах	Hainesia.

— Ложа погружены и долго остаются прикрытыми
тканями субстрата, светлые или темноокрашенные.
Конидии погружены в слизистую массу. Паразиты
или сапрофиты на высших растениях . .	.2

2.	Ложа округлые, без щетинок	Gloeosporium.

— Ложа окружены светлыми или темноокрашенными
щетинками, часто приподнимающимися над субстра-
том .	. Ckdletotrichum.

Б. Конидии одноклеточные, темноокрашенные —
Praeosporae

1. Конидии более или менее шаровидные. Большинство
видов сапрофиты на древесных породах или кустар-
никах .	Melanconium.

— Конидии веретеновидные, часто изогнутые, большин-
ство развивающиеся на травянистых растениях .

• Cryptomela.

В. Конидии бесцветные с одной перегородкой
(двуклеточные) — Hyalodidymae

1. Конидии продолговатые. Паразиты на листьях

. Marssonina.

— Конидии удлиненные до веретеновидных. Обычно раз-
виваются на ветвях, реже на листьях Septomyxa.

Г. Конидии бесцветные, с несколькими поперечными
перегородками — Hyalophragmiae

Развиваются на ветвях или на листьях. Ложа мелкие,
светлой окраски	Septogloeum.

Д. Конидии темноокрашенные, с несколькими
поперечными перегородками — Phaophragmiae

Ложа при созревании выступающие, черные. Конидии
обратнобулавовидные или веретеновидные. Конидиеносцы
короткие. На ветвях, реже на листьях	Coryneum.
Е. Конидии окрашены, с поперечными и продольными
перегородками (муральные) — Phaeodictyae

Ложа выпуклые, плотные, черные, выступающие через
разрывы тканей субстрата. Конидиеносцы короткие.
Обычно развивающиеся на ветвях деревьев или ку-
старников	. Steganosporium.

Ж. Конидии удлиненные, часто нитевидные —
Scolecosporae

1. Конидии нитевидные, бесцветные. Паразиты на ли-
стьях или на плодах	Cylindrosporium.

— Сапрофиты или паразиты на ветвях. Конидии ните-
видные, более или менее изогнутые, в массе желтова-
тые или красноватые	Libertella.

Порядок Pseudopycnidales*

Сем. Leptostromataceae. Гимениальный слой конидие-
носцев плоский или подушковидный, расположенный на
подстилающем сплетении мицелия (как у Acervulales),
но либо покрыт сверху щитком, который при созревании
вскрывается в центре и часто затем разрушается, либо за-
щищен с боков плотными кутинизированными стенками.

Порядок Pseudopycnidiales отличается от Pycnidiales
расположением гимениального слоя конидиеносцев. У Pyc-
nidiales конидиеносцы расположены радиально по вну-
тренней поверхности оболочки плодового тела, у Pseudo-
pycnidiales гимений плоский, состоящий из параллельно
расположенных конидиеносцев, как у Acervulales.

Ключ для определения главнейших родов
семейства Leptostromataceae

А. Конидии (стилоспоры) одноклеточные,
бесцветные — Hyalosporae

1.	Псевдопикниды свободные, одиночные, без стромы 2
— Псевдопикниды погруженные в массивную распростер-
тую черную строму. Стилоспоры цилиндрические

. .	. Melasmia.

2.	Псевдопикниды с поверхностным лучистым щитком,
вскрывающимся в центре округлым отверстием 3

* Порядок имеет одно семейство.
— Псевдопикииды со щитком, вскрывающимся короткой
узкой щелью .	.... 4

3.	Щиток перепончатый, разрушающийся от центра.
Стилоспоры продолговато-яйцевидные, цилиндриче-
ские, веретенообразные, одиночные.................

. .	.	Leptothyrium.

•— Щиток звездчатого строения. Стилоспоры продолгова-
тые или цилиндрические, расположенные в цепочках
. .	.	Piggotia.

4.	Псевдопикниды округлые, с узкой щелью в центре
щитка. Стилоспоры продолговатые или шаровидные
...	.	Labrella.

— Псевдопикниды продолговатые, эллипсоидальные или
линейные. Стилоспоры яйцевидные или цилиндриче-
ские	Lep tost гота.

Б. Конидии (стилоспоры) с двумя или несколькими
поперечными перегородками,
бесцветные — Hyalophragmiae

1. Псевдопикниды округлые, плоские, блестящие, с по-
верхностным щитком. Стилоспоры продолговатые, с ни-
тевидными ресничками на обоих концах . Discosia.
— Стилоспоры четырехклеточные, с двумя крупными
клетками и двумя мелкими, расположенными по бо-
кам. Каждая клетка снабженная ресничкой

. Entomosporium.

Задание 4. Изучение особенностей главнейших
представителей пикнидиальных грибов (Pycnidiales)

План изучения материала: 1) строение плодовых тел (пикнид),
форма и строение спор, 2) зарисовка микроскопических препаратов,
3) определение главнейших родов по ключам.

Порядок Pycnidiales *

Порядку свойственны споровместилища (пикниды) типа
перитециев с хорошо выраженной оболочкой коричневого,
бурого или почти черного цвета (сем. Sphaeropsidaceae),
или ярко окрашенные — желтые, красные и т. д. (сем.
Nectrioidaceae), или типа апотециев, с широко открываю-
щейся верхней частью (сем. "Excipulaceae).

* Имеются формы несовершенных грибов, не образующих спор
(стерильный мицелий), например у порядка Mycelia sterilia.
Пикниды располагаются поверхностно относительно
субстрата или в той или иной степени погружены в суб-
страт. Оболочки пикнид темно-коричневые, почти черные
или ярко окрашенные — желтые, оранжевые, белые. Они
могут быть вполне замкнутыми, или снабженными выход-
ным отверстием, или широко открытыми.

Гимениальный слой расположен радиально на вну-
тренней поверхности оболочек споровместилища. Конидии
(стилоспоры) формируются на концах простых или раз-
ветвленных конидиеносцев, иногда непосредственно из
клеток внутренних слоев оболочки (гистогенно). Пикниды
с устьицем или без устьица, погруженные в субстрат или
поверхностные, одиночные или скученные, простые или
сложные, состоящие из нескольких камер. Стилоспоры
различны по окраске, строению, величине.

В порядке различают три семейства.

Сем. Sphaeropsidaceae. (Sphaerioidaceae). Пикниды типа
перитециев, черные или коричневые, кожистые или угли-
стые.

Сем. Nectrioidaceae. Пикниды светлоокрашенные —
белые, желтые, красные, мягкие, мясистые, восковатые.

Сем. Exctpulaceae. (Zythiaceae). Пикниды типа апотеци-
ев, широко открытые, блюдцевидные, бокаловидные или
в виде чашечек, сидящие или на ножке, кожистые или
углистые, темные, поверхностные или выступающие из
субстрата, вскрывающиеся ровным отверстием, или лопа-
стевидно, или неправильно.

Ключ для определения главнейших родов
семейства Sphaeropsidaceae

А. Конидии (стилоспоры) одноклеточные, бесцветные —
Hyalosporae

1.	Пикниды одиночные или в группах, расположенные
на поверхности субстрата или погруженные в суб-
страт, без общего ложа .	2

— Пикниды расположены в общем ложе внутри или
скучены на поверхности ложа .	9

2.	Пикниды развиваются на гифах, конидиях, кони-
диеносцах разных грибов, мелкие, различной формы,
тонкостенные. Паразиты пероноспоровых, мучнисто-
росяных пли несовершенных грибов . Cicinnobolus.

— Паразиты или сапрофиты на высших растениях 3
3.	Пикниды с более или менее длинным хоботком
...	.	. Sphaeronema.

— Пикниды без удлиненного хоботка, с простым отвер-
стием или с коротким выступом	4

4.	Пикниды с устьицем, окруженным щетинками .

Pyrenochaeta.

— Пикниды без щетинок .	5

5.	Паразиты обусловливают образование пятен на
листьях или других частях растений. Пикниды раз-
виваются на пятнах, образующихся на живых
листьях или зеленых побегах	Phyllosticta.

— Пикниды более скучены или одиночные, развиваю-
щиеся на неизменном субстрате, без пятен .	6

6.	Пикниды с округлым простым устьицем или с неболь-
шим хоботком, образующиеся над кутикулой или
эпидермисом и остающиеся погруженными в ткани
субстрата	7

— Пикниды располагаются поверхностно относительно
субстрата и прикреплены к субстрату своим осно-
ванием	8

7.	Пикниды всегда с тонкими стенками параплектенхи-
матйческого или прозоплектенхиматического харак-
тера	Phoma.

— Пикниды с толстыми стенками склероциального ха-
рактера, иногда многокамерные, с неполными вну-
тренними стенками. Стилоспоры часто двух типов —
одни яйцевидные или веретеновидные, другие ните-
видные, согнутые крючком или извилистые

. .	Phomopsis.

8.	Пикниды с тонкими стенками, кожистые или угли-
стые, с округлыми устьицами. Стилоспоры шаровид-
ные или продолговатые	Aposphaeria.

— Пикниды с толстыми стенками склероциального харак-
тера, без устьица. Стилоспоры продолговатые .

. .	Plenodomus.

9.	Пикниды гроздевидно тесно скучены на поверхности
общего ложа, перепончатые, с сосковидным устьицем
Dothiorella.

— Пикниды погружены в общее ложе	10

10.	Ложе плоское, распростертое на поверхности ли-
стьев, стеблей и плодов, объемистое, черное . .

. .	.	Placosphacria.

— Ложе погружено в ткани субстрата, ограниченное,
обычно в виде усеченного конуса, с маленькой округ-
лой белой или иного цвета пластинкой на вершине,
на которой заметны устьица в виде черных точек.
Камеры внутри ложа расположены в один ряд или
двурядио, извилистые. Конидиеносцы нитевидные, ча-
сто разветвленные. Стилоспоры цилиндрические, с за-
кругленными концами, сосискообразно согнутые

Cytospora.

Б. Конидии (стилоспоры) одноклеточные,
темноокрашенные (коричневые, оливковые или
дымчатые) — Phaeosporae

1. Пикниды всегда без ложа, шаровидные, с маленьким
устьицем. Стилоспоры яйцевидные или продолгова-
тые, дымчатые или оливковые, длиной более 15|г

. .	Sphaeropsis.

— Пикниды шаровидные, с простым устьицем. Стило-
споры шаровидные, реже эллипсоидальные, не длин-
нее 15р,	Coniothyrium..

В. Конидии (стилоспоры) бесцветные, с одной поперечной
перегородкой (двуклеточные) — Hyalodidymae

1.	Пикниды образуются на живых листьях или зеленых
ветвях на различного характера беловатых, желтова-
тых или буроватых пятнах. Стилоспоры яйцевидные
или продолговатые, без придатков	Ascochyta.

— Пикниды образуются на ветвях или стеблях, ино-
гда на плодах или мертвых листьях без пятен, или
паразитирующие на пустулах ржавчинных грибов
(па уредо- или телейтопустулах) . .	2

2.	Паразиты на ржавчинных грибах. Пикниды скуче-
ны, тонкостенные. Стилоспоры двуклеточные, вере-
теновидные, с короткими, студенистыми, легко отпа-
дающими придатками	Darluca.

— Пикниды развиваются на разных органах растений,
не на ржавчинных грибах	Diplodina.

Г. Конидии (стилоспоры) темноокрашенные,
двуклеточные — Phaeodidymae

1.	Пикниды одиночные или скученные, но всегда без
общей стромы	2

— Пикниды расположены скученно на строме . .

Во tryodiplodia.
2.	Пикниды с гладкой поверхностью	3

— Пикниды с волосками или щетинками на поверхности

Chaetodiplodia.

3.	Стилоспоры с поверхностной слизистой оболочкой
Macrodiplodia.

— Стилоспоры без слизистой оболочки	Diplodia.

Д. Конидии (стилоспоры) с двумя и более поперечными
перегородками Hyalophragmiae

1. Стилоспоры с жгутикообразными придатками на вер-
шине .	Kellermania.

— Стилоспоры без придатков	Stagonospora.

Е. Конидии (стилоспоры) с двумя и более перегородками,
темноокрашенные — Phaeophragmiae

1. Стилоспоры с тонкими придатками, расположенными
на обоих концах. Пикниды в строматической ткани.
Паразиты на листьях	. Dilophospora.

— Стилоспоры без придатков, часто с более светлыми
клетками на вершине. Пикниды без стромы

Handersonia.

Ж. Конидии (стилоспоры) с поперечными и продольными
перегородками, темноокрашенные — Phaeodictyae

1. Пикниды одиночные или скученные, всегда без стромы
...	Camarosporium.

— Пикниды погруженные в общую строму. . Dichomera.

3. Конидии (стилоспоры) бесцветные или коричневые, с
перегородками или без перегородок, нитевидные или
удлиненно-веретенообразные; длина стилоспор во много
раз превышает их ширину (Scolecosporae)

1.	Пикниды с узким округлым отверстием (устьицем),
полностью погруженные в ткани субстрата	2

— Пикниды вскрываются при созревании широким
отверстием	4

2.	Пикниды развиваются на живых листьях или зеле-
ных ветвях с образованием характерных пятен . 3
— Пикниды развиваются на стеблях или ветвях без
пятен	.	.	Rhabdospora.

3.	Стилоспоры бесцветные или светлоокрашенные

Sep tor ia.
— Стилоспоры ясно темноокрашенные, коричневые или
бурые	Phaeosep to ria.

4.	Пикниды открываются широким устьицем . .

. .	Phlcospora.

— Пикниды открываются щелью	Phlyctaena.

Ключ для определения главнейших родов
семейства Nectrioidaceae (Zylhiaceae)

1.	Пикниды погружены в плоское распростертое ложе
красного или оранжевого цвета	2

— Пикниды без ложа, выступающие на поверхность суб
страта, шаровидные, с устьицем, мягкие, красные,
оранжевые. Стилоспоры одноклеточные, блестящие
. .	Zyl.li in.

2.	Ложе плоское, располагающееся на листьях, каморы
с устьицем, открывающимся наружу. Стилоспоры од
ноклеточные, бесцветные, короткоцилиндричоскпе, со
сискообразно согнутые	RhodosIic In.

— Ложе подушковидное, округлое, распростертое. Cm
лоспоры узкобулавовидные, крючкообразно согнутые

Polys Ицш inn.

Ключ для определения главнейших видов
семейства Excipulaceae

Конидии (стилоспоры) одноклеточные, бесцветные
Hyalosporae

1.	Пикниды с волосками или щетинками. Стилоспоры
цилиндрические, с нитевидными ресничками ил коп
цах.	DinenioHporiniH

— Пикниды без щетинок	1

2.	Пикниды дисковидные, со стенками, состоящими чл
стично из измененных тканей растения-хозяина

...	Distiiln.

—	Пикниды	кубкообразные, со стенками,	состоящими

из тканей	грибного происхождения	.1

3.	Пикниды	полностью погружены в	ткани	рагинпя

и вскрывающиеся при созревании лопастями пн пер
шине.	SpoKHioiiiH

— Пикниды прорываются наружу и затем открыпп
ются	।

4.	Пикниды открываются правильным округлым ш
верстном	. Е\<чрн1н

— Пикниды вскрываются неправильно Dolbiclil/n
СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие .	3

Общая часть. Оптические приборы .	5

Микроскоп и техника его использования................. 5

Измерение величины микроорганизмов в микроскопе ...	11

Вспомогательные оптические и другие приборы и инстру-
менты ............................................... 11

Приготовление микроскопических препаратов	15

Наблюдение за развитием живого объекта .	25

Специальная часть. Возбудители болезней растений	27

Тема 1. Диагностика болезней растений................ 27

Тема 2. Вирусы — возбудители болезней растений 35

Тема 3. Бактерии — возбудители болезней растений 46

Тема 4. Грибы — важнейшие возбудители болезней
растений ....	56

Тема 5.	Систематика грибов ....................... 73

Тема 6.	Класс Phycomycetes	(фикомицеты)........... 76

Тема 7. Класс Ascomycetes (аскомицеты) — сумчатые
грибы ...................................... .	.	102

Тема 8. Класс Basidiomycetes (базидиомицеты) —
базидиальные грибы.................................. 128

Тема 9. Класс Deuteromycetes (дейтеромицеты) —
Fungi imperfecti (несовершенные грибы).	159

Головин Петр Николаевич, Арсеньева Мария Владимировна,
Тропова Анна Тимофеевна, Шестиперова Зоя Ивановна.

ПРАКТИКУМ ПО ОБЩЕЙ ФИТОПАТОЛОГИИ

Л., отделение издательства «Колос», 1967.

184 стр. с илл.

Редактор Л. Н. Жданова. Художественный редактор О. П. Андреев.
Технический редактор Л. Г. Баранова. Корректоры Е. М. Носкова и
Л. И. Смагина.

Сдано в набор 30/VI 1967 г. Подписано к печати 9/Х 1967 г. М-56800.
Формат 84X108V32. Печ. л. 5,75 (9,66). Уч.-изд. л. 10,30. Бумага тип. № 3.
Тираж 17 000 экз. Цена 51 коп. Заказ Кг 1050.

Отделение издательства «Колос», Ленинград, Д-186, Невский пр., 28.

Ордена Трудового Красного Знамени Ленинградская типография Кг 1 «Пе-
чатный Двор» имени А. М. Горького Главполиграфпрома Комитета ио
печати при Совете Министров СССР, г. Ленинград, Гатчинская ул., 26.