ЛЧКРЕМИС1Ш0Н
ОБЩАЯ
11АТОЛОГИЯ
’АСТЕНИЙ
Проф. Н. А. ЧЕРЕМИСИНОВ
ОБЩАЯ ПАТОЛОГИЯ
РАСТЕНИЙ
ОБЩАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ИЗДАНИЕ 2-е, ПЕРЕРАБОТАННОЕ
И ДОПОЛНЕННОЕ
Допущено Министерством высшего и среднего
специального образования СССР в качестве учебного
пособия для студентов университетов и сельско-
хозяйственных вузов
Shadowlabs
ИВДАТЕЛЬСТВО «ВЫСШАЯ ШКОЛА»
МОСКВА — 1973
(>:г?
Ч 4G
Черсмисинов Н. А.
Ч 46 Общая патология растений. Учебное пособие для
университетов и сельхозвузов. М., «Высшая школа»,
1973.
352 с. с илл.
В пособии приводится общая характеристика фи-
топатологии, излагаются основные этапы развития
этой науки, дается описание патолого-морфологичес-
ких изменений больного растения; приведена клас-
сификация болезней растений. Подробно освещаются
неипфекционные болезни растений. Во второе издание
включено описание болезней растений, вызываемых
действием ионизирующих излучений. Много места отве-
дено грибам как главным возбудителям болезней рас-
тений; описаны также бактериальные, вирусные бо-
лезни, а также болезни, вызываемые цветковыми рас-
тениями. Значительное место отведено иммунитету ра-
стений к инфекционным заболеваниям и достижениям
советских селекционеров по созданию болезнеустойчи-
вых сортов сельскохозяйственных культур. Приведены
методы защиты растений от болезней с практическими
рекомендациями. Имеется указатель латинских и
русских названий растений.
4-3-7	632
86—73
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящее учебное пособие предназначается для студентов факуль-
тетов и отделений по защите растений сельскохозяйственных вузов и
биолого-почвенных факультетов университетов. Оно имеет целью
дать теоретические основы для изучения других специальных дисцип-
лин и, в частности, таких, как сельскохозяйственная фитопатология,
учение об иммунитете растений к болезням и вредителям, химическая
и биологическая защита растений, лесная фитопатология и др. Книга
может быть использована студентами старших курсов лесных вузов,
а также специалистами научно-исследовательских институтов и
опытных станций по сельскому и лесному хозяйству.
В учебном пособии много места отведено иеинфскционпым болез-
ням, которые не только широко распространены и вредоносны сами по
себе, ио еще играют важную роль в возникновении многочисленных
инфекционных болезней растений. Введен новый раздел «Болезни,
вызываемые действием ионизирующих излучений». Наряду с большой
главой о грибах как главных возбудителях инфекционных болезней в
руководстве значительное место отведено бактериальным и вирусным
болезням.
Второе издание книги «Общая патология растений» отличается от
предыдущего полнотой материала, обилием примеров и иллюстраций,
а в связи с этим общий объем учебного пособия несколько увеличен.
В процессе подготовки рукописи второго издания учтены многие кри-
тические замечания и пожелания опытных преподавателей и специа-
листов, а также рецензентов.
В книге значительно расширена глава по истории фитопатологии,
а четвертый, советский, период развития этой пауки написан заново.
В нем нашло отражение развитие пауки в СССР за 50 лет. Много ново-
го материала приведено в других разделах книги. В гл. V «Грибы как
возбудители болезней растений» указаны болезни древесных пород и
кустарников, даны схемы классификации грибов по классам, а также
приведены некоторые основы для определения наиболее важных грибов.
Обновлена глава о бактериальных болезнях растений (гл. VI); приве-
дена схема современной классификации этих организмов. Заново сос-
тавлен и включен в книгу предметный указатель русских и латинских
названий. Обновлен список литературы.
В процессе подготовки рукописи настоящего издания учебного по-
собия к печати ее читали и по ней сделали ряд критических замечаний,
ценных указаний и пожеланий профессора: Д. Н. Тетеревникова-Ба-
баян, М. В. Горленко, Н. Г. Запрометов, Н. А. Дорожкин,
3
С. Ф. Негруцкий, доценты и сотрудники вузов и научных учреж-
дений: II. И. Вандышева, О. Н. Комирная, К- Я- Калашников,
М. II. Николаева, П. А. Попов и др. В составлении указателей
принимала участие Т. Н. Селиванова. Всем лицам, оказавшим
помощь при составлении настоящего учебного пособия, а также
авторам опубликованных в печати рецензий, приношу искреннюю
благодарность.
Автор
ГЛАВА I
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КРАТКАЯ
ИСТОРИЯ ФИТОПАТОЛОГИИ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЗНАЧЕНИЕ
ФИТОПАТОЛОГИИ
Предмет фитопатологии, ее задачи. Фитопатология — научная
дисциплина, изучающая болезненные процессы в растениях, причины,
их вызывающие, и разрабатывающая меры борьбы с ними. Свое наз-
вание фитопатология получила от трех греческих слов: phyton — рас-
тение, pathos — страдание, болезнь, logos— учение, паука и дослов-
но означает учение о болезнях растений.
Такое широкое определение фитопатологии как науки о болезнях
растений даст возможность и объем ее трактовать широко. Опа всесто-
ронне изучает как заболевшее растение, так и патологический про-
цесс и признаки болезни, по которым больное растение отличается от
здорового, и изменения в больном растении (динамика патологическо-
го процесса); отыскивает причину, вызвавшую заболевание, изучает
закономерности возникновения и распространения болезней; выясняет
роль окружающих условий, способствующих или препятствующих
заболеванию и его распространению; разрабатывает прогноз появле-
ния болезней, изучает вредоносность и потери, причиняемые ими;
обращает внимание на иммунитет одних растений или сортов в срав-
нении с другими; наконец, отыскивает методы и средства для преду-
преждения заболеваний и лечения заболевших растений; к общей
фитопатологии относятся фитосапитарпые и карантинные мероприя-
тия.
Поэтому фитопатология включает следующие разделы: диагности-
ку, или распознавание болезней растений по совокупности признаков
их проявления: этиологию, занимающуюся установлением и изучени-
ем причин заболевания; фитоиммунологию — учение об устойчивости
и иммунитете; эпифитотиологию, занимающуюся изучением законо-
мерностей появления болезней растений и причин массового их разви-
тия; меры борьбы с болезнями растений, куда включаются как лечеб-
ные (терапевтические), так и предупредительные (профилактические)
мероприятия.
В конечном итоге перед фитопатологией стоит основная задача —
устранить болезни и их причины путем активного воздействия на рас-
тение, возбудителя болезни и на те условия, в которых развивается
растение, путем использования взаимосвязей растение — возбудитель
болезни — среда.
Но задачи фитопатологии не ограничиваются этими практическими
выводами. В последнее время фитопатология приобрела большое зна-
5
ченис как теоретическая наука, а поставленные на разрешение и решае-
мые сю вопросы имеют большой общебиологический теоретический ин-
терес.
Важное общебиологическое и философское значение имеют теорети-
ческие исследования по проблеме взаимосвязи больного растения с
возбудителем болезни и условиями окружающей среды. Решение
этих теоретических вопросов находит применение в фитопатологии при
разработке практических мероприятий.
Современная фитопатология исходит из основного положения диа-
лектического материализма о связи и взаимообусловленности явлений
природы. Организм, как и все составные его элементы, связан со сре-
дой, с условиями существования в процессе как индивидуального, так
и исторического развития. При этом в единстве организма с условиями
жизни определяющее значение имеют условия существования.
Исходя из этих теоретических положений, современная фитопатоло-
гическая наука считает возможным при помощи различных агротехни-
ческих приемов изменять условия выращивания растений, повышать
их болезнеустойчивость и предупреждать болезни этими приемами.
Внедрение в культуру иммунных и устойчивых сортов сельскохо-
зяйственных растений имеет большое значение в фитопатологической
практике и в этом направлении у нас в стране имеются большие
успехи.
На этой же теоретической основе современная фитопатология для
подавления возбудителей болезней использует антибиотические вещест-
ва, все формы взаимоотношений микро- и микроорганизмов и другие
биологические факторы.
Примером теоретических исследований в фитопатологии и приме-
нения их впоследствии в сельском хозяйстве является проблема ви-
русных болезней растений. После того как в конце прошлого столе-
тия (1892) Д. И. Ивановский положил начало изучению вирусов и ви-
русных болезней, работами советских ученых был заложен прочный
фундамент вирусологии в нашей стране. Отдельные направления этих
работ, как изучение физико-химических свойств вируса, связь, его с
насекомыми-переносчиками, идентификация возбудителей па разных
растениях, пути возникновения вируса и его связи с телами мертвой
и живой природы, имеют важное общебиологическое значение для уста-
новления филогенетических связей п выявления исходных форм для
эволюции растительного мира. Вместе с тем эти исследования привели
к возможности получения четких ответов па ряд практических вопро-
сов борьбы с вирусными болезнями растений. Аналогичный материал
имеется в области микологии и бактериологии, где теоретические иссле-
дования также связаны с практикой борьбы с грибными и бактериаль-
ными болезнями растений.
Таким образом, задача фитопатологии, как показывает название
этой науки, заключается во всестороннем изучении болезней растений
и выяснении способов их предупреждения и борьбы с ними. Но кроме
этих практических задач, направленных на снижение потерь урожая
от болезней, фитопатология, как и всякая наука, решает целый ряд
теоретических проблем.
6
Связь фитопатологии с другими научными дисциплинами. Ме-
трически и организационно для проведения научно-исследователь-
. кои и производственной работы по борьбе с болезнями растений фито-
патология тесно связана и базируется на целом ряде научных дис-
циплин.
При изучении патогенных организмов (грибов, бактерий, вирусов)
в качестве возбудителей болезней растений фитопатология очень близ-
ко соприкасается с ботаникой, в частности с разделом о низших расте-
ниях, и микробиологией. Так как наибольшую роль в массовых заболе-
леваниях и гибели растений играют из растительных организмов гри-
бы, то эти организмы и привлекли к себе большое внимание исследова-
телей; их изучение выделилось в самостоятельную пауку о грибах —
микологию, а изучение бактерий — бактериологию, изучение виру-
сов — вирусологию. Внимание микологов сосредоточено, главным об-
разом, на изучении систематического положения, истории развития и
биологических особенностей, распространении грибных паразитов
наряду с описанием внешних признаков поражения ими растения.
Использование некоторых бактерий и актипомицстов для биологичес-
кой борьбы с болезнями растений сближает фитопатологию с микробио-
логией. Особое значение приобретают физиология растений п биохи-
мия, позволяющие уяснить внутренние особенности пораженных расте-
ний, их реакцию и изменение функций при их заболевании, а также
изучить взаимодействие и взаимозависимость между растением и воз-
будителем болезни.
Очень тесно связана фитопатология с растениеводством, так как
применение мер борьбы с болезнями растений затрагивает и приемы
возделывания различных культур. Освоение под сельскохозяйственные
культуры новых земельных пространств (целины) и продвижение от-
дельных культурных растений (например, кукурузы, сахарной свек-
лы) в новые для них географические области неизбежно должно сопро-
вождаться тщательным выявлением и учетом воздействия на них вред-
ных грибных, вирусных и бактериальных организмов. Расширение
ассортимента культивируемых растений и интродукция новых культур
требуют постоянного фитопатологического, фитосапитарпого и каран-
тинного надзора за ввозимым посадочным, посевным и другим материа-
лом во избежание переноса возбудителей болезней из одного района в
другой в пределах СССР или заноса болезней из других стран.
Очень близко соприкасается фитопатология и с селекцией. Работа
селекционера по выведению заслуживающих внимания сортов и разно-
видностей была бы неполной, если бы он не испытывал такие сорта на
устойчивость их к заболеваниям. Пользуясь данными фитопатологии,
селекционеры сумели вывести сорта хлебных злаков, картофеля, под-
солнечника, капусты, устойчивые ко многим заболеваниям.
Имеется тесная связь фитопатологии с земледелием и почвоведени-
ем. Различные приемы агротехнического ухода за сельскохозяйствен-
ными растениями (способы посева, удобрения, обработка почвы), а
также и приемы воздействия на сорную растительность (паразитичес-
кие и полупаразитические сорняки) должны быть изучены с точки зре-
ния снижения поражаемости растений. В практическом отношении
7
фитопатология связана с энтомологией. Эта связь двух внутренне
различных дисциплин поддерживается повсеместно и имеет большое
практическое значение, так как облегчается организация всего дела
защиты растении от болезней и вредителей.
С экономическими науками у фитопатологии имеется прямая связь
по линии планирования всего дела защиты растений от вредителей и
болезней в целом на основе народнохозяйственного плана, по линии
выявления и учета экономического значения болезней, определения
эффективности мероприятий и построения организационных форм прак-
тической борьбы с ними.
Помимо уже перечисленных биологических, общеагрономическнх
и общественных научных дисциплин, фитопатология имеет связь с
метеорологией и климатологией, химическими, инженерно-техничес-
кими и другими науками.
Объекты и методы фитопатологии. Тесно примыкая к различ-
ным научным дисциплинам, фитопатология в то же время имеет право
на научную самостоятельность как по богатству и разнообразию вполне
определившихся проблем, так и по своим оригинальным путям и мето-
дам. Самостоятельность фитопатологии как научной дисциплины оп-
ределяется еще и ее основной задачей, заключающейся в выработке
мероприятий, для снижения и ликвидации потерь от заболеваний
наших сельскохозяйственных и лесных растений.
В течение длительного времени объектами исследования фитопато-
логии были исключительно возбудители болезней — различные гри-
бы, патогенные бактерии, вирусы, а также некоторые абиотические
факторы в случае неинфекционных заболеваний. Возбудитель бо-
лезни оставался основным объектом изучения в фитопатологии вплоть
до начала текущего столетия. Больное растение оказалось вне поля
зрения фитопатологии, основой которой была паразитарная теория
болезней растений, а практическая борьба велась лишь с паразитичес-
кими грибами или бактериями. Эта односторонность суживала задачи
фитопатологии, ограничивала практические ее возможности и задер-
живала правильное формирование ее теоретических основ как само-
стоятельной науки.
В советский период развития фитопатологии, начиная с 20-х годов
текущего столетия, объектом изучения этой пауки постепенно стано-
вится, кроме возбудителя болезни, и больное растение, находящееся в
связи с возбудителем и условиями внешней среды. Это обстоятельство
раскрыло новые пути к изысканию средств борьбы с болезнями рас-
тений, включая использование условий окружающей среды и разнооб-
разные приемы агротехники. Однако возбудитель болезни, а в широком
смысле слова и причины болезни и впредь будут являться важным, но
только не единственным объектом фитопатологии.
Таким образом, объектами изучения современной фитопатологии
являются: больное растение, характеризующееся наличием патологи-
ческого процесса и находящееся во всех взаимосвязях с возбудителем
и окружающей средой, возбудитель его — гриб, бактерия или другой
микроорганизм, а также какой-либо абиотический фактор и здоровое
растение. Последний объект важен для фитопатологии в связи с осу-
8
пи-ствлением профилактических мероприятий, которые являются ос-
новной задачей этой науки. Больное растение в зависимости от актив-
ности патологического процесса и других факторов имеет определен-
ные морфологические, биохимические и физиологические признаки,
отличающие его от здорового растения. Возбудитель болезни в зависи-
мости от его систематического положения, особенностей цикла разви-
тия, физиологического и биохимического состояния растения и других
факторов также проявляется различно. Сложность характера взаимо-
действия больного растения и возбудителя болезни, различные формы
проявления этих компонентов, различная степень патологического про-
цесса в больном растении обусловливают применение различных и
довольно сложных методов фитопатологического исследования.
Фитопатология использует различные методы исследования. Опа
широко пользуется методами, применяемыми в ботанике, физиологии
растений, биохимии и других родственных дисциплинах (например,
метод микроскопического и макроскопического анализа). Специфич-
ными для фитопатологии являются методы изучения основного объек-
та своей дисциплины — больного растения, к которым относятся:
метод чистых культур возбудителей болезней, метод искусственного
заражения растения, методы наблюдения в природе и проведения опы-
тов в искусственных условиях, многие методы, связанные с разработ-
кой мер борьбы. Чисто фитопатологическими могут быть названы спе-
циальные методы окраски паразита в тканях питающего больного
растения. Фитопатология применяет методы вегетационного и полево-
го опытов, а также методы вариационной статистики. При изучении
вирусных болезней и для определения сходства и различия вирусов в
фитопатологии применяется серологический метод.
Метод микроскопического анализа как один из наиболее эффектив-
ных методов исследования в биологических пауках широко применяется
в научно-исследовательской работе по фитопатологии для решения
самых различных вопросов. Основными приемами метода являются:
изготовление микроскопического препарата, окраска его и просветле-
ние, изучение строения объекта при различных увеличениях микро-
скопа и зарисовка. Для детального исследования патологического
процесса и изменений, происходящих в тканях растения в результате
заболевания, а также для поиска паразита в пораженных тканях, при-
меняется дифференциальная окраска грибов и бактерий. При этом
окрашивании двумя красками мицелий гриба или скопления бактерий
становятся хорошо видимыми в растительных тканях. Подробное изло-
жение методики получения и обработки микроскопического препарата
для изучения объектов в живом состоянии и получения постоянных пре-
паратов читатель найдет в специальных практических руководствах.
Метод чистых культур заключается в выделении из больных рас-
тений или из другого субстрата грибов или бактерий, изоляции их в
чистом виде и выращивании на искусственных питательных средах.
Метод чистых культур в фитопатологии применяется во всех случаях
для точного исследования больных растений и их возбудителей. Этот
метод считается наиболее плодотворным из числа всех методов, приме-
няемых в биологических науках.
9
Метод искусственного заражения растений применяется в фи-
топатологии для решения многих вопросов научно-исследовательской
работы — установления истинного возбудителя данной болезни, изу-
чения цикла развития и других особенностей его биологии и экологии,
степени воздействия на растение, в частности для определения степени
его вредоносности и установления некоторых мер борьбы с ним. Метод
искусственного заражения растений является наиболее убедительным
методом для доказательства того,насколько исследуемое растение устой-
чиво или восприимчиво к заболеванию. Поэтому метод заражения име-
ет большое значение и для селекционеров, которые наряду с оценкой
своих сортов по ряду хозяйственных признаков должны учитывать
также и восприимчивость растения к инфекционным заболеваниям.
Для искусственного заражения могут быть использованы отдель-
ные части растения, в том числе изолированные от растения, отдельные
растения, далее — опыты па мелких или крупных делянках; наконец,
применяются полевые опыты массовой инфекции растений. Во всех
случаях основными приемами метода искусственного заражения
являются: подготовка растения, подготовка гриба или другого источ-
ника инфекции, нанесение инфекции на растение (заражение), созда-
ние условий, способствующих заражению, выявление результатов ин-
фекции (продолжительность инкубационного периода) и оценка резуль-
татов искусственного заражения. В последнем случае учитывает-
ся как возбудитель инфекции (цикл развития, активность и другие
биологические моменты), так и растение (установление степени воспри-
имчивости его по отношению к возбудителю инфекции).
Краткий обзор методов фитопатологических исследований сви-
детельствует о том, что микроскопический метод исследования имеет
широкое применение. Поэтому для успешного применения его в рабо-
те следует хорошо изучить микроскоп и правила работы с ним в лабо-
ратории. Метод чистых культур необходим для точной постанов-
ки диагноза болезни растений, для выделения и изучения возбу-
дителя па искусственной среде. Решение таких важных вопросов, как
определение степени устойчивости растения или сорта, предназначен-
ного для культивирования, невозможно без применения метода ис-
кусственного заражения. Подробное изложение методики микроскопи-
ческих и фитопатологических исследований дано в специальных прак-
тических руководствах1.
Экономическое значение болезней растений. Всякая наука ставит
своей задачей не только правильное познание закономерностей объек-
тивного мира, но и раскрытие путей использования этих закономернос-
тей в практической деятельности человека. Фитопатология как наука
о болезнях растений, занимается снижением и ликвидацией потерь
урожая от болезней растений.
Каковы же размеры причиняемого болезнями растений вреда и как
окупаются мероприятия против них?
1 Н а у м о в Н. А. Методы микроскопических исследований в фитопатоло-
гии. Сельхозгиз, 1932.
Наумов Н. А. Методы микологических и фотопатологических исследо-
ваний. Сельхозгиз, 1937.
10
Потери урожая от болезней и вредителей сельскохозяйственных
культур очень велики; они выражаются не только в гибели или умень-
шении урожая (количественная сторона), но также и в снижении его
качества, так как остающаяся частично поврежденная сельскохозяй-
ственная продукция теряет свои высокие технические, пищевые, то-
варные и прочие достоинства (качественная сторона).
Большие потери зерновых культур наблюдаются от головни и
ржавчины. Потери картофеля в годы с теплой и влажной погодой («фи-
тофторные годы») достигают 30—50 %. Появившись в середине XIX сто-
летия во многих странах Западной Европы фитофтороз картофеля,
или картофельная болезнь («чума картофеля»), поражал листья, стеб-
ли и клубни картофеля и сводил на пет урожаи этой культуры. Так, ре-
зультатом массового поражения картофеля этой болезнью в Ирландии
в 1847 г. был голод, «который свел в могилу миллион питающихся ис-
ключительно — или почти исключительно картофелем ирландцев, а
два миллиона заставил эмигрировать за океан»1. В виноградарстве
большой вред приносят ложная мучнистая роса, или мильдыо (Plas-
mopara viticola Berl. et de Toni), и настоящая мучнистая роса, или
оидиум (Uncinula necator Burill).
Громадные потери терпит от болезней лесное хозяйство. Грибные
болезни широко распространены, очень вредоносны и причиняют лес-
ному хозяйству большой ущерб. В лесных питомниках, например,
гриб Lophodertniutn pinastri Chev. вызывает заболевание сеянцев сос-
ны (шюттс) и иногда приводит к гибели до 80—90% сеяпцсв. Большой
ущерб причиняют стволовые гнили, зараженность которыми в некото-
рых лесхозах достигает 50—70%, а осиновые древостои в 70—80-лет-
нем возрасте на 80—90% и выше заражены ложным трутовиком, вы-
зывающим сердцевидную гниль.
Многие исследователи считают, что болезни растений снижают об-
щую продукцию сельского хозяйства (включая храпение) примерно
на 15—20%.
А. А. Ячсвский (1930) приводит следующие данные о потерях от
болезней в Соединенных штатах Америки по отдельным годам и по от-
дельным культурам. В 1926 г. общие потери пшеницы составили
137 млн. пудов, или 8,3 % от урожая, в том числе от твердой головни —•
37,5 млн. пудов, от линейной ржавчины — 32,5 млн., от пыльной го-
ловни — 19,1 млн., от фузариоза — 4,5 млн. пудов. Остальные потери
падают на другие болезни, имеющие меньшее значение. За тот же год
потери картофеля составили 194 мл и. пудов, или 21 %, в том числе от
фитофторы — 32,2 млн. пудов, от ризоктонии—-25,5 млн. пудов, от
черной ножки — 9,8 млн. пудов.
Для большинства растений процент поражения в США был доволь-
но высок. Например, в 1917 г. потери от болезней исчислялись так:
картофель — 20,93%, хлопчатник — 14,5%, овес — 8,84%, куку-
руза— 5,26%, рожь—4,27%, пшеница—9%.
Ежегодные потери от некоторых болезней в Северной Америке ис-
числялись следующим образом: головня овса дает ежегодный убыток
1 Энгельс Ф. Диалектика природы. Госполитиздат, 1953, стр. 142.
11
6,5 млн. долларов; пыльная головня пшеницы — 8 млн. долларов;
твердая головня пшеницы — 11 млн. долларов, фитофтороз карто-
феля — 36 млн. долларов.
Что касается нашего времени, то, по данным американского уче-
ного Д. Вуда, приведенным в ежегоднике департамента земледелия
США за 1953 г. «Болезни растений», средние ежегодные потери сель-
ского хозяйства Соединенных Штатов от болезней культурных расте-
ний определяются примерно в три миллиарда долларов. В 1954 г. толь-
ко от стеблевой ржавчины в Западной Канаде потери составили около
3 млн. тонн пшеницы.
Велики потери урожая и убытки от болезней растений в странах
Западной Европы.
По величине приносимого ущерба болезни растений иногда срав-
нивают со стихийными бедствиями, от которых они, однако, отличают-
ся большим постоянством в появлении и распространении, а также тем,
что их легко можно предвидеть, нс говоря уже о том, что с ними воз-
можна планомерная борьба.
Принцип единого хозяйственного плана в Советском Союзе позволя-
ет применять методы, единые по своему содержанию для большой тер-
ритории. Это дает возможность развернуть борьбу в необходимых мас-
штабах, соответствующими темпами и в нужном направлении. Социа-
листическая система позволяет регулировать по нашему усмотрению
развитие полезных или вредных организмов, вплоть до полного ис-
требления тех из них, в отношении которых это необходимо.
Занятые под основными культурами мощные земельные массивы
колхозов и совхозов площади нередко в десятки тысяч гектаров позволя-
ют применять быстрые, эффективные механизированные средства, сре-
ди которых на первом плане стоит авиамстод, а также различные трак-
торные опыливатели, опрыскиватели и др. Большие массивы однород-
ных культур дают возможность использовать для данной местности
сорта растений, наименее подверженные заболеваниям; возможность
проведения агротехнических мероприятий (протравливание семенного
материала, посев и уход за растениями), направленных на повышение
их болезнеустойчивости.
Социалистическое хозяйство, строящее свою работу строго планово,
уделяет вопросам борьбы с болезнями растений должное внимание.
Наряду с проведением общих мероприятий, повышающих уровень
продуктивности растениеводства, оно требует обязательного проведе-
ния мер борьбы с болезнями.
В результате реализации всех организационно-технических, агро-
технических, химических и других методов был разработан и применен
ряд мероприятий, снизивших потери урожая от болезней в нашей
стране. Благодаря противоголовневым мероприятиям пораженность
колосовых хлебов головней уменьшилась в 30—50 раз и более, а в ряде
хозяйств головня пшеницы практически искоренена.
Однако учеты и наблюдения показывают, что и поныне так называе-
мая остаточная зараженность зерновых культур головней и вызывае-
мые ею прямые и косвенные потери урожая подчас бывают еще очень
велики.
12
Гак, по данным ВИЗР, в основных зонах возделывания яровой
пшеницы потери урожая по этой культуре только от одной пыльной го-
ловни (Ustilago tritici Jens.) в отдельные годы достигают 5%. Еще
сильнее зараженность пыльной головней (U. nudaKeW. et Sw.) ячменя.
Серьезный ущерб урожаю пшеницы наносит твердая головня (Tilletia
caries Tul.).
Задачи фитопатологии в повышении продуктивности сельского
хозяйства. Получение высоких устойчивых урожаев сельскохозяй-
ственных культур должно быть достигнуто на основе внедрения науч-
но обоснованной системы земледелия применительно к условиям от-
дельных зон и каждого хозяйства, дальнейшей специализации и улуч-
шения размещения сельскохозяйственного производства, широкого
использования пауки и передового опыта, а также осуществления ряда
других агротехнических и организационных мероприятий.
Важнейшим фактором, способствующим получению высоких уро-
жаев и валовых сборов продукции сельскохозяйственных культур, яв-
ляется борьба с вредителями и болезнями растений.
Фитопатология как наука о болезнях растений, имеющая основную
задачу — изыскание путей и методов для снижения и ликвидации по-
терь урожая от болезней, имеет прямое отношение к выполнению задач,
поставленных Программой КПСС, — увеличения общего объема
продукции сельского хозяйства. Для достижения высоких урожаев и
получения высоких валовых сборов растениеводческой продукции
большое значение имеет правильно разработанная и вовремя приме-
ненная система мероприятий по борьбе с болезнями сельскохозяйствен-
ных растений. Создание систем мероприятий по борьбе с болезнями,
что считается крупным достижением советской фитопатологии, позво-
лило бы слить воедино практические рекомендации фитопатологов с аг-
ротехническими приемами и организационно-хозяйственными меропри-
ятиями. Борьба с болезнями растений и защита растений вообще в Со-
ветском Союзе стала одним из разделов народнохозяйственного плана,
что придает ей государственную значимость.
Кроме мероприятий по борьбе с болезнями растений в полевых ус-
ловиях, фитопатология имеет большое значение в борьбе с потерями
урожая при его зимнем хранении. До сих пор еще наблюдаются потери
сахарной свеклы как в заводских кагатах, так и при других способах
хранения.
Нередки случаи потери от загнивания картофеля, овощей, фрук-
тов и других сельскохозяйственных культур.
Очень сильно поражается различными гнилями древесина на скла-
дах и в постройках, что приносит большой ущерб народному хозяйству.
К сожалению, о важности борьбы с болезнями растений при хра-
пении и использовании этого дополнительного резерва увеличения
валовых сборов сельскохозяйственной продукции вспоминают лишь
тогда, когда болезни или вредители размножаются в массе и успевают
уже причинить большой урон урожаю. Поэтому специалисты-фитопа-
тологи не только разрабатывают мероприятия по борьбе с болезнями
растений при хранении, но и своевременно внедряют их в производство
для получения большого экономического эффекта.
13
Наконец, фитопатология имеет большое значение для сохранения и
повышения качества и товарности сельскохозяйственной продукции.
Среди многочисленных заболеваний растений имеются такие, которые
не вызывают гибель растений, но снижают товарную ценность или при-
водят в негодность продукт, ради которого выращивается растение.
Всем известно, что масло, полученное из семян подсолнечника, пора-
женного белой гнилью, обычно горькое на вкус. Листья табака, пора-
женного бактериальной рябухой или мозаикой, непригодны для про-
мышленности. При поражении яблок и груш паршой снижается их
товарная ценность и сортность. Задача фитопатологии поэтому не долж-
на ограничиваться изучением болезней живого растения в поле, по
должна быть расширена, охватывая, кроме хранения, и продукцию,
ради которой культивируются растения.
Таким образом, фитопатология как сельскохозяйственная паука
принимает участие в выполнении заданий по увеличению продукции
сельского хозяйства по линии борьбы с болезнями растений в полевых
условиях, защиты сельскохозяйственных продуктов в условиях храпе-
ния и перевозок, а также улучшения качества и увеличения товарнос-
ти всех отраслей социалистического земледелия. Советская фитопа-
тология приблизилась к практике, установила и укрепила связи с
сельскохозяйственным производством, служит народному хозяйству и
успешно решает вопросы практики, вопросы социалистического строи-
тельства.
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИСТОРИИ ФИТОПАТОЛОГИИ
Зарождение и развитие наук очень тесно связано с потребностями
производства, общественно-исторической практикой. «Уже с самого
начала возникновение и развитие наук обусловлено производством», —
писал Ф. Энгельс1. Каждому общественному строю с соответствующим
ему уровнем развития производительных сил, техники, сельского хо-
зяйства, состояния материальной и духовной культуры отвечает свое-
образный период в истории науки. В свою очередь каждый период в
истории развития науки характеризуется тем, какая ступень в общем
ходе познания природы была достигнута в этот период, каков был под-
ход к изучению явлений природы и каково было их истолкование.
Фитопатология как агробиологическая наука в своем возникнове-
нии и развитии подчинялась общим закономерностям развития наук.
Ее развитие протекало в тесной взаимосвязи с потребностями сельско-
хозяйственного производства. Исходя из этих общих положений в ис-
тории фитопатологии, можно установить следующих четыре периода,
характеризующихся определенными признаками.
Первый, или старый, период. Этот период начинается от древнос-
ти до середины XIX столетия. Начало фитопатологии положено очень
давно. Занимаясь с давних пор сельским хозяйством, человек не мог
не обратить внимания на те неблагоприятные явления, которые пре-
1 Э и г е л ь с Ф. Диалектика природы. Госполитиздат, 1953, стр. 145.
14
пятствуют развитию разводимых растений. У древних греческих и
римских писателей (Аристотеля, Теофраста, Плиния и др.) мы нахо-
дим указания на болезни растений, на ржавчину, головню, рак деревь-
ев и др. У греческого ученого Теофраста, жившего в IV в. до нашей
эры (372—287), имеется описание некоторых болезней и даже назва-
ние erysibe (erysiphe в латинской транскрипции), в котором объединя-
ются и собственно мучнистая роса, и ржавчина. По Теофрасту, эти бо-
лезненные явления, вызываемые паразитными грибами, имеют другое
объяснение: изменения частей самого растения под влиянием избыточ-
ной влажности.
В связи со сравнительно высокоразвитым земледелием древнего
Рима у римских ученых того времени (Плиний, 23—79 гг.; Диоскорид,
I в. и. э.) уделяется известное внимание болезням растений, таким,
как ржавчина, головня, мучнистая роса. Однако понимание их оста-
ется таким, как и у Теофраста, т. е. с грибами их не связывают.
Высокому уровню практических знаний и наблюдений за растения-
ми и их заболеваниями того времени далеко не соответствовал уровень
научно-теоретических представлений о больном растении и возбудите-
лях. Будучи бессильным объяснить реальные причины болезней расте-
ний при тогдашнем младенческом состоянии биологии, которая до
XIX в. была «еще в пеленках», как писал Энгельс, древний человек
прибегал к наивному антропоморфизму (наделение растений и живот-
ных человеческими свойствами) и религиозной мистике. Древние рим-
ляне считали, что болезни — это проявление враждебных человеку
сверхъестественных сил, гнев божий. Такой силой у древних римлян
был бог Рубигос, который «заведовал» распространением ржавчины
растений на полях «неугодных» ему людей. Чтобы умилостивить «бо-
га ржавчины», римляне учредили праздник «рубигалии», во время ко-
торого приносились жертвоприношения Рубигосу. Такое представле-
ние о причинах и сущности болезней растений характерно для началь-
ного периода фитопатологии.
В более позднее время того же периода работы продолжались по
сбору, описанию и классификации растений и их болезней. Накапли-
вались зачатки рационалистических знаний об условиях произраста-
ния, свойствах растений и возникновении их болезней. В начале XVIII
столетия возникают уже попытки классифицировать как растения, так и
вызываемые ими болезни. Здесь особенно необходимо отметить «отца
систематики» К- Линнея (1707—1778), завершившего классификаторс-
кое направление в ботанике XVII—XVIII вв., и Ж. Турнефора (1656—
1708).
Видный французский ботаник Ж- Турнефор подразделяет болезни
растений на два класса: к первому классу он относит болезни, вызыва-
емые внутренними причинами (изобилием, отсутствием илинедсстатксм
питательного сока и пр.), ко второму — болезни, вызываемые внешни-
ми причинами (градом, морозом, паразитами и т. п.). В этой классифи-
кации, изложенной в одной из работ, опубликованной в 1705 г. в Па-
риже, впервые положены в основу естественные причины возникнове-
ния болезней.
15
Среди естественных причин, обусловливающих возникновение бо-
лезней, еще в середине XVIII столетия назывались грибы как само-
стоятельные организмы, способные вызывать заболевания. Замеча-
тельными опытами выдающегося естествоиспытателя и агронома
А. Т. Болотова (1738—1833) в России, фермера М. Тиллета (1714—
1791) во Франции, натуралиста Яна Фабрициуса (1745—1803) в Дании
была подмечена и доказана заразность (контагиозность) многих болез-
ней растений. Первые микроскописты XVII в. Р. Гук (1635—1703) и
М. Мальпиги (1628—1694) наблюдали под микроскопом некоторые
ржавчинные грибы и довольно точно изображали их споры, так что
сейчас можно без особого труда идентифицировать изображенные виды.
И все же это не мешало тому, что и такие сложные наблюдаемые под
микроскопом структуры толковались как продукт видоизменения час-
тей растения в процессе их разрушения от каких-то особых причин и
что паразитные грибы, причиняющие разнообразные болезни растени-
ям, производятся самим растением вследствие его ненормального пи-
тания — «расстройства соков».
В 1833 г. венский натуралист Ф. Унгер (1800—1870) опубликовал
целую книгу о сыпях растений (Exantheme der pflanzen, Wena, 1833),
в которой им подробно изложена «теория экзантем» (т. е. сыпей, эксу-
датов) по отношению к различным болезням. Согласно этой теории,
болезни растений, подобно болезням человека, представляют собой не
что иное, как результат «порчи соков». Вследствие этой «порчи», обус-
ловленной причинами естественными и сверхъестественными, на боль-
ных растениях самопроизвольно зарождаются в виде своеобразных
экзантем другие виды растений: ржавчинные, головневые и иные грибы
и даже цветковые растения, как заразиха, омела и т. д. Другими сло-
вами, паразитические грибы рассматривались не как самостоятельные
организмы, а как выделения больных растений. Представления о воз-
можности порождения грибов растениями, на которых они паразити-
руют, иногда служили в то время аргументом в пользу идеи о самоза-
рождении.
Таким образом, ложная теория, лежавшая в самой основе фитопа-
тологии, приводила последнюю к тупикам и па целые десятилетия
задерживала се развитие. Эта теория исходила из общих взглядов (ми-
ровоззрения) первого периода, который Ф. Энгельс характеризовал так:
«Но что особенно характеризует рассматриваемый период, так это —
выработка своеобразного общего мировоззрения, центром которого
является представление об абсолютной неизменяемости природы»1.
Второй, или новый, период. Второй период в истории фитопато-
логии продолжается от середины до конца XIX столетия. Этот непро-
должительный по времени период замечателен рядом открытий, с ко-
торыми связано начало научной фитопатологии.
На формирование фитопатологии значительное влияние оказали
развитие учения о клетке, распространение дарвиновского учения,
систематическое применение микроскопа и введение метода чистых
культур изучаемых возбудителей болезней. В результате накопления
Энгельс Ф. Диалектика природы. Госполитиздат, 1953, стр. 6.
16
большого материала «стало возможным — и в то же время необходи-
мым — применение сравнительного метода»1.
Изменения в содержании фитопатологии проходили в значительной
степени и под влиянием запросов земледелия, под влиянием усиленной
интенсификации сельского хозяйства, предъявляющего новые требова-
ния к науке.
Если раньше при экстенсивном хозяйстве на болезни растений мож-
но было смотреть лишь умозрительно, то интенсификация сельского
хозяйства требовала конкретного знания болезней и их причин, чтобы
этим обосновать мероприятия по борьбе с ними.
Решающее значение в становлении научной фитопатологии имеют
открытия, сделанные выдающимся немецким микологом и фитопатоло-
гом А. Де-Бари и работавшим вместе с ним в многолетнем творческом
содружестве русским микологом и фитопатологом М. С. Ворониным,
а также их многочисленными учениками и последователями.
Литон Де-Бари (1831—1888) по первоначальному образованию
был доктором медицины Берлинского университета, по уже во время
студенчества сосредоточился па ботанике и особенно микологии и фито-
патологии. Был последовательно профессором ботаники в университе-
тах во Фрейбурге с 1855 г., в Галлее 1867г., в Страсбургес 1872 г.
Его многочисленные работы имеют большое значение в развитии мико-
логии п фитопатологии. Вот некоторые из них.
Работа, выполненная еще студентом и опубликованная отдельной
книгой в 1853 г., посвящена истории развития головневых, ржавчин-
ных и перопоспоровых грибов, в которой он установил происхождение
головневых спор из мицелия. Это было первым доказательством гриб-
ной природы головни и того нового положения, что паразитические
грибы являются не следствием, а причиной инфекционных болезней.
Эго сформулировано им так: паразитические грибы не следствие, а
причина болезней растений.
Очень большое значение для фитопатологии имеет исследование
А. Де-Бари болезни картофеля, результаты которого опубликованы
в 1861 г. Эга работа была проделана под влиянием запросов производ-
ства, которое несло большие потери урожая от болезни, сравнительно
незадолго до того появившейся в Европе. Де-Бари установил возбу-
дителя болезни, дал ему наименование Phytophthora infestans DB.,
изучил его строение и историю развития. Это был первый случай не-
посредственного установления инфекции растений паразитическим
грибом. В этой работе Де-Бари дал по существу первое научное фито-
патологическое исследование^ применив метод искусственного зараже-
ния растений. Его исследования легли в основу наших современных
знаний об этой важнейшей болезни картофеля и имели большое зна-
чение для дальнейшего развития микологии и фитопатологии.
Исследуя ржавчинные грибы, Де-Бари на примере возбудителя
ржавчины фасоли (Uronujces appendiculatus Lev.) установил (1863)
наличие пяти закономерно сменяющих друг друга различных споро-
ношзний у ржавчинников: спермогонии со спермациями, эцпдии с
1Энгельс Ф. Диалектика природы. Госполитиздат, 1953, стр. 10.
эцидиоспорами, уредо- и телейтоспоры, базидии с базидиоспорами.
В этом случае прослежен цикл развития однохозяйного ржавчин-
ного гриба. Несколько позднее (1865) он установил у Puccinia grami-
nis Pers, явление разнохозяйности, т. е. последовательное пара-
зитирование одного и того же гриба в различных стадиях развития
на двух далеких в систематическом отношении видах растений-хозяев.
Возбудитель стеблевой ржавчины злаков спермогонии и эцидии разви-
вает на барбарисе, уредо- и телейтоспоры на стеблях злаков.
Воронин Михаил Степанович (1838—1903) окончил Петербургский
университет, где заинтересовался ботаникой, в частности низшими рас-
тениями. Много бывал за границей, где работал долго уДе-Бари, с ко-
торым связывала их совместная работа и многолетняя дружба. В
1898 г. был избран академиком в Российскую Академию наук, где за-
ведовал отделом споровых растений.
М. С. Воронин изучал историю развития грибов и других низших
растений, различные болезни растений, а также клубеньковые бакте-
рии. Им опубликовано свыше 100 научных работ, отличающихся
большой глубиной мысли и законченностью. Из них многие имеют важ-
ное значение для фитопатологии.
М. С. Воронин первый открыл представителя группы экзобазидп-
альпых грибов Exobasidiuni vaccini Woron., по имеющего плодового
тела (1867), разпохозяйпость у сумчатых грибов Sclerotinia heteroi-
са Woron. (1888).
Важное практическое значение имеют исследования М. С. Ворони-
на по многим грибным болезням растений. Он первый (1874—1880)
выяснил н проследил цикл развития возбудителя опасной болезни
корней капусты «капустной килы» (Plasmodiophora brassicae Woron.)
Его исследования и до сих пор лежат в основе наших знаний об этой
важной болезни и се возбудителе. В работах о ржавчине подсолнечни-
ка (1869—1875) М. С. Воронин тщательно проследил весь цикл разви-
тия се возбудителя, оказавшегося, по его наблюдениям и опытам с за-
ражением, однохозяйным ржавчинником. На основе изучения биоло-
гии паразита он рекомендовал практические мероприятия по борьбе с
этим опасным заболеванием.
Работы Воронина по капустной киле, ржавчине подсолнечника, а
также по плодовой гнили яблок, «пьяному хлебу» имеют важное прак-
тическое значение и являются первой попыткой подобного рода работ
в России. Поэтому М. С. Воронин может считаться у нас одним из пер-
вых (по времени) фитопатологов. А. А. Ячевский считал его основате-
лем русской фитопатологии.
Большую роль в развитии фитопатологии и микологии сыграли
также французские микологи братья Л. Тюлан (1815—1885) и Ч. Тю-
лан, которые изучали историю развития и строение грибов и установи-
ли понятие о плеоморфизме (свойства организма развивать в онтогене-
зе несколько различных спороношений). Они установили связь между
конидиальным (Oidium) и сумчатым (Erysiphe) спороношениями у не-
которых мучнисторосяных грибов (Erysiphe graminis DC.).
У спорыньи установлено три следующих друг за другом состояния:
конидпальпая стадия ((Sphacelia), склероции (Sclerotium) и сумчатая
18
стадия, которая считалась самостоятельным организмом. Л. Тюлан
объединил эти состояния и дал общее название этому возбудителю
Claviceps purpurea Tul.
Наиболее существенные общие черты рассматриваемого периода
развития фитопатологии следующие:
1.	Дальнейшая разработка учения о паразитических грибах и об-
наружение у них плеоморфизма и смены спороношений.
2.	Введение исторического метода изучения грибов (онтогенеза) в
сочетании с экспериментальными методами — чистых культур и ис-
кусственного заражения.
3.	Обоснование новой концепции о причинах болезней растений,
согласно которой паразитические грибы являются не следствием, а
причиной инфекционных болезней растений.
4.	Ведущая роль в исследованиях по этим вопросам принадлежит
основоположникам научной фитопатологии А. Де-Бари, братьям
Тюлан и М. С. Воронину, а также их ученикам и последова-
телям: О. Брефельду (1839—1925), Ф. М. Каменскому (1851—1912),
Л. С. Ценковскому (1822—1887) и др.
С этого времени устанавливается подлинно научная связь фитопа-
тологии с микологией, ио уже на иных принципах. При изучении боль-
ных растений центр тяжести переносится на паразитический гриб,
его строение, биологические особенности и цикл развития, а само
больное растение отодвигалось на дальний план. Это паразитарное,
или микологическое, направление, несмотря на односторонность в
изучении болезней растений, сыграло крупную положительную роль
в развитии фитопатологических знаний.
Третий, или новейший, период. Этот период фитопатологии начал-
ся с конца XIX в. и продолжался до20-х годов XX в. Его содержание
не так резко отграничено от предыдущего периода, как этот последний
был отчленен от старого периода. Некоторые направления этого пе-
риода (например, изучение фитопатогепных грибов ) представляют со-
бой прямое продолжение и дальнейшее развитие тех идей, которые сло-
жились в новом периоде.
Вместе с тем новейший период характеризуется рядом существен-
ных признаков, отличающих его от предыдущего периода и дающих
основание на самостоятельное выделение его. Вот некоторые характер-
ные черты периода.
1.	Установление новой, ранее неизвестной, группы возбудителей
болезней растений — фитопатогенных бактерий и доказательство
существования бактериальных болезней нар яду с грибными болезнями.
2.	Открытие фильтрующихся вирусов и создание нового этапа и
нового направления в фитопатологии — изучение вирусных болезней
(растительная вирусология).
3.	Развитие экологического направления в фитопатологии и начало
изучения закономерностей массового распространения и развития
болезней растений (эпифитотиология).
4.	Возникновение новых проблем фитопатологии: проблема имму-
нитета растений, проблема химических средств борьбы с болезнями
растений, проблема генетики грибов.
19
5.	Введение цитологического метода исследования в изучении онто-
генеза фитопатогенных грибов и углубление экспериментальных мето-
дов при разработке разных проблем: экологии, иммунитета растений,
генетики грибов и др.
Остановимся кратко на отдельных важнейших открытиях в фито-
патологии, положивших начало новейшему периоду ее становле-
ния.
Выдающимся исследователем этого периода был Артур Артурович
Ячевский (1863—1932), завоевавший мировое признание и известность
своими многочисленными трудами по микологии и фитопатологии.
Но еще более значительна его роль как руководителя и создателя в па-
шей стране организации защиты растений.
Учитывая большой ущерб, причиняемый сельскому хозяйству гриб-
ными паразитами, А. А. Ячевский еще в 1896 г. ходатайствовал перед
Министерством земледелия об организации лаборатории по изучению
болезней и получил разрешение па открытие фитопатологической стан-
ции только в 1901 г. Длительное время он заведовал этой станцией,
при которой издавался первый печатный орган по фитопатологии «Лис-
ток для борьбы с болезнями и повреждениями растений». Под редак-
цией А. А. Ячевского с 1903 г. начал выходить «Ежегодник сведений о
болезнях растений», в котором публиковались сообщения с мест, а в
1907 г. он организовал «Бюро по микологии и фитопатологии», впос-
ледствии переименованное в лабораторию микологии им. А. А. Ячевс-
кого в ВИЗР.
Профессор А. А. Ячевский был последовательным и убежденным по-
борником организации сети станций защиты растений, которые были
проводниками в народные массы идей борьбы с болезнями растений и
пропагандировал меры борьбы с ними.
А. А. Ячевский занимался изучением ржавчины хлебных злаков,
болезней виноградной лозы, табака, клевера и других растений. По
большинству этих вопросов он оставил законченные статьи, книги, мо-
нографии. Всего им опубликовано свыше 500 работ и статей. Из них
специально следует отметить книгу «Ржавчина хлебных злаков Рос-
сии» (1907), «Основы микологии» (1933), «Бактериозы растений» (1935),
Определители грибов, т. I (1913), т. II (1917), а также монографии
по миксомицетам и пероноспоровым и определители по голосумчатым
и мучнисторосяным грибам (1927).
Можно сказать, что в России никто столь много не сделал в области
микологии и фитопатологии, как А. А. Ячевский, и, по мнению боль-
шинства ученых, профессор А. А. Ячевский с полной справедливостью
считается одним из основоположников отечественной микологии и фи-
топатологии.
Первые указания о патологических изменениях в растительных
тканях под влиянием бактерий были даны М. С. Ворониным в 1866 г.,
а первыми обнаруженными бактериальными болезнями были мокрая
гниль гиацинтов (1886), ожог цветков груши (1889), увядание тыквен-
ных (1895). Однако работы М. С. Воронина и некоторых других иссле-
дователей остались незамеченными, а способность бактерий вызывать
заболевания растений была поставлена под сомнение.
20
Работами Т. Берилля (1839—1916) было доказано (1879), что бо-
лезнь груши (ожог цветков) вызывается бактериальными организмами.
Эти исследования послужили могучим толчком для развития нового
раздела фитопатологии — учения о бактериозах растений, а главную
роль в этом сыграл известный американский учены?! Эрвин Смит
(1854—1927). Его заслуга заключается в том, что он широко обобщил
разрозненные факты, выработал методику исследования, создал и
обосновал новый раздел фитопатологии. Поэтому Э. Смита считают
создателем бактериологической фитопатологии.
В русской фитопатологии, кроме М. С. Воронина, первым исследо-
вателем этой группы организмов и вызываемых ими болезней был
И. Л. Сербинов (1872—1925), первая работа которого по бактериозам
растений была опубликована в 1913 г. С тех пор он много внимания
уделял этой группе болезней растений. Им разработана методика изу-
чения бактериозов растений; описан и изучен ряд бактериальных за-
болеваний (бактериоз картофеля и свеклы, некроз плодовых деревьев,
гуммоз сорго, рак плодовых деревьев и ряд других); открыты новые
виды бактерий, вызывающие болезни растений (Bacillus Omelanskii
Serb., вызывающий гуммоз сорго, и Bacillus beticola Serb., поражаю-
щий корни свеклы). Последний вид переименован А. А. Потебней в
BacillusSerbitiovi (Serb.) A. Pot. Он первый определил роль бактерий
как усилителей патологического процесса, вызываемого паразитными
грибами. Он дал этим фактам надлежащее освещение и тем самым уста-
новил повое направление для дальнейших исследований. Большое влия-
ние на развитие учения о бактериозах оказал А. А. Ячсвский, а также
Г. К. Бургвиц, В. П. Израильский, В. И. Взоров (1901—1941),
М. В. Горленко и др.
Для рассматриваемого периода истории фитопатологии особенно
большое значение имеет открытие фильтрующихся вирусов и их фнто-
патогениой роли. Честь открытия главных свойств вирусов принадле-
жит русскому ученому Д. И. Ивановскому (1864—1920). Образование
он получил в Петербургском университете, естествешюисторическое
отделение физико-математического факультета которого окончил в
1888 г. и был оставлен там для подготовки к профессорскому званию.
Долго работал в Петербургском университете, а затем в Донском (те-
перь Ростовском) университете профессором ботаники. Научная работа
Д. И. Ивановского, как и многих ботаников того времени, шла по трем
руслам: 1) физиологии растений — исследование хлорофилла растений;
2) микробиологии — исследования по спиртовому брожению; 3) фито-
патологии — изучение болезней табака.
Изучая болезни табака, Д. И. Ивановский первый в 1892 г. экспе-
риметально доказал, что существует невидимый в обычном световом
микроскопе возбудитель табачной мозаики и что инфекционное начало
мозаичного заболевания табака можег проходить через бактериальные
фильтры и вызывать болезнь у здоревых растений. Нахождение этих
новых возбудителей болезней растений, впоследствии названных фильт-
рующимися вирусами или просто вирусами, открыло новое направление
в фитопатологии — учение о вирусах и вирусных болезнях растений.
Впоследствии это направление в фитспатологии вылилось в самостоя-
21
тельную науку — растительную вирусологию, а ее родоначальником
считается замечательный ученый Д. И. Ивановский. Американский
вирусолог и биохимик У. М. Стенли в 1935 г. так писал об Иванов-
ском: «Полагаю, что его имя в науке о вирусах следует рассматри-
вать почти в том же свете, как имена Пастера и Коха в бактериологии.
Имеются значительные основания считать Ивановского отцом новой
науки — вирусологии».
Большое значение для изучения вирусов имело открытие У. М. Стен-
ли. Он разработал методы исследования вирусов и выделил (1935)
химическим путем из сока табака, пораженного мозаичной болезнью,
белковое вещество, образующее паракристаллы, оказавшиеся вирусом
мозаичной болезни.
Новым для рассматриваемого периода является развитие экологи-
ческого направления в фитопатологии, хотя большее внимание уделя-
лось экологии фитопатогспных грибов. При этом установлены общие
закономерности взаимоотношений между возбудителем болезни и рас-
тением. Мало специализированные полупаразиты, как, например,
Sclerotinia libertiana Fuck., быстро убивают ткань растения своими
выделениями и грибница гриба фактически развивается среди мертвых
клеток. Это положение было вначале доказано А. Де-Бари (1886) для
склеротинии, а затем хорошо разработано английскими исследователя-
ми Блекмапом (1915), Броуном (1915) и др. Наоборот, настоящие, осо-
бенно облигатные, паразиты действуют менее грубо, пс вызывая быст-
рого отмирания ткани, а нередко сначала даже стимулируют ее к уси-
ленному разрастанию и скоплению питательных веществ (например,
ржавчинные грибы). Эта закономерность выяснена М. Уордом (1905),
а также рядом французских и американских исследователей.
Особенно много исследований было посвящено экологии ржавчин-
ных грибов с их сложным циклом развития и разнохозяйностью.
Здесь выявился даже ряд ученых, занимающихся этой группой грибов;
их называли поэтому уредипологами (И. Артюр, Г. Клсбан, Дитель,
В. Г. Трапшель, Л. И. Курсанов и др.).
Необходимо отметить особенно интересные ставшие классическими
исследования профессора В. Г. Трапшеля (1868—1942). Всю свою дол-
голетнюю жизнь он занимался исследованием ржавчинных грибов,
а в результате его исследований в настоящее время СССР в отношении
изученности ржавчинных грибов занимает одно из первых мест в мире.
Он экспериментально изучил циклы развития огромного числа разно-
хозяйных ржавчинников, из которых многие паразитируют и вызыва-
ют болезни культурных и дикорастущих полезных растений. Полуве-
ковые исследования обобщены ученым в капитальном труде «Обзор
ржавчинных грибов СССР», опубликованном в 1939 г.
В. Г. Траншель разработал метод (1904), по которому иногда можно
заранее предвидеть смену растений-хозяев у ржавчинных грибов, и
блестяще применил его на примере Рactinia spinosae Dietel, предсказав
ее генетическую связь с Aecidiutn punctatum Dietel. Его исследования
методов установления неизвестных питающих растений для эцидиаль-
ной стадии разнодомных ржавчинных грибов привели к установлению
«закона Траншеля». Большое теоретическое значение имеют его работы
22
ио использованию ржавчинных грибов как показателей родства между
высшими растениями (1927).
Профессор МГУ Л. И. Курсанов (1877—1954) установил, что у ржав-
чинных грибов нет типичного полового процесса, а лишь редуциро-
ванная форма апогамии. Кроме того, на основе своих исследований
он пришел к выводу, что современные ржавчинные грибы должны
рассматриваться как вторично упрощенные формы (1915, 1917).
С течением времени все более выяснялись взаимосвязи между рас-
тением, возбудителем болезни, условиями среды и возникновением,
развитием и распространением болезней. Одним из ярких примеров
зависимости развития возбудителя болезни от внешних условий явля-
ется ложная мучнистая роса виноградной лозы (Plastnopara viticola
Berl. et de Toni), развитие которой зависит исключительно от темпера-
туры и влажности воздуха. Исследуя ряд лет это заболевание, немецкий
фитопатолог Карл Мюллер (1911) установил зависимость инкубацион-
ного периода ложной мучнистой росы винограда от температуры и
влажности воздуха и составил очень цепную с практической точки зре-
ния инкубационную кривую, иногда называемую кривой Мюллера.
По прогнозу погоды с помощью кривой Мюллера можно предупредить
распространение возбудителя инфекции своевременным проведением
химических мероприятий (опрыскиванием). В дальнейшем создалась
возможность составления прогнозов развития других болезней —
фитофтороз картофеля, ржавчина хлебных злаков, парша яблони и
груши (Н. А. Наумова, 1935; К- М. Степанов, 1940 и др.).
Значительные успехи были достигнуты также в изучении полово-
го процесса, разнохозяйности и специализации паразитических гри-
бов. К крупным открытиям этого периода относятся работы шведского
ученого Я. Эриксона (1894) и русского профессора А. А. Ячевского
(1909), установивших дифференциацию па биологические формы у
возбудителя линейной ржавчины злаков (Puccinia gramitiis Pers.),
а также исследования Э. Стекмена (1917) в США, показавшего наличие
у того же гриба физиологических рас (биотипов) — мелких системати-
ческих единиц, приспособившихся к паразитизму на отдельных сортах
растений. Эти работы явились толчком к развертыванию таких иссле-
дований во всех странах, приведших к открытию физиологической спе-
циализации почти у всех видов паразитных грибов, бактерий, цветко-
вых растений-паразитов.
В конце XIX и особенно в XX в. исследователи стали уделять все
больше внимания проблеме иммунитета растений к заболеваниям.
Здесь можно отметить работы И. И. Мечникова (1845—1916), занимав-
шегося проблемой иммунитета животных, но сделавшего также ряд
высказываний об иммунитете растений; в частности, И. И. Мечников
придавал большое значение приобретенному иммунитету. Начало
XX в. ознаменовалось широким развертыванием работ по иммунитету
растений и сформировалось несколько направлений нарождавшейся
фитоиммунологии.
К этому времени относятся работы академика Н. И. Вавилова
(1887—1943), предложившего свою классификацию явлений иммуните-
та и установившего закономерности в распространении иммунитета по
23
географическим зонам (1913, 1919). Его экспериментальные исследо-
вания иммунитета многих видов растений оказали большое влияние
на фитоиммунологические и селекционно-генетические работы не
только в СССР, но и во многих странах Европы, Америки, Азии.
В эту пору возникла еще одна проблема — проблема применения
химических средств в борьбе с болезнями растений. Ее возникновению
способствовала интенсификация сельского хозяйства и рост химичес-
кой и машиностроительной промышленности. Опустошительная
вспышка ложной мучнистой росы на виноградниках во Франции тре-
бовала средств борьбы с заболеванием, и француз Миллярдэ предло-
жил бордоскую жидкость (1882), которая до сих пор еще находит
применение в фитопатологической практике. Ценные свойства фор-
мальдегида для химического лечения (протравливания) семян овса,
зараженных головней, открыл американец X. Болли (1891), а фунги-
цидные свойства формальдегида впервые установил Трилла в 1883 г.
Несколько позднее русский фитопатолог профессор А. И. Боргардт
(1880—1937) предложил для сухого протравливания семян против
твердой головни препарат АБ (1915, 1922), приготовленный из мела и
медного купороса, получивший весьма широкое распространение в
сельскохозяйственной практике.
Почти одновременно советский фитопатолог П. Н. Давыдов (1890—
1958) предложил сухой препарат ПД (препарат Давыдова, содержащий
мышьяк в смеси с мелом или другим наполнителем и предназначенный
для сухого протравливания пшеницы и ржи против твердой головни.
Однако он затем был заменен другим протравителем.
Производство новых фунгицидов, разработка теории и практики
их применения, изобретение и использование машин и аппаратов для
применения фунгицидов в сельском хозяйстве в дальнейшем послужи-
ли основой для создания повой отрасли фитопатологии, впоследствии
превратившейся в самостоятельную дисциплину — учение о химичес-
ких средствах борьбы с болезнями растений.
Наряду с химическими средствами борьбы с болезнями растений на-
чались исследования фитопатологической роли таких агротехнических
факторов, как севооборот, сроки сева, система обработки почвы, удоб-
рения. Здесь следует назвать работы наших ученых — А. А. Ижевс-
кого, А. И. Боргардта, Т. Д. Страхова и др., немецких ученых —
П. Зорауэра (1908), Г. Гасснера и др., а также ученых США —
Г. Кейта, Р. Спрейга и др. и Швейцарии — Э. Гоймаиа.
Профессор Харьковского сельскохозяйственного института Т. Д.
Страхов (1890—1960) еще в ранних своих работах (1913—1917) утверж-
дал, что болезни растений зависят от свойств растения и агротехничес-
ких факторов. Позднее это было подкреплено результатами обследова-
ния головневых заболеваний в 1919—1920 гг. Обследования показали,
что на удобренных участках пораженность злаков головней всегда бы-
вает меньше, чем на неудобренных. Начавшиеся в этот период работы
Т. Д. Страхова были продолжены коллективом сотрудников института
и впоследствии легли в основу теории физиологического иммунитета.
Таким образом, появление многочисленных новых грибных болез-
ней и изучение их экологии и цитологии, открытие фитопатогенных
24
бактерий, фильтрующихся вирусов и вызываемых ими болезней, раз-
работка проблемы иммунитета, использование химических средств в
борьбе с болезнями растений дают основание считать, что в рассматри-
ваемом периоде фитопатология становится комплексной дисциплиной.
Отдельные важнейшие разделы комплекса впоследствии приобретают
самостоятельное значение как отдельные научные дисциплины, напри-
мер, общая и частная фитопатология, фитоиммунология, вирусология,
бактериозы растений, учение о химических средствах и методах борь-
бы с болезнями растений.
Наряду с главными проблемами фитопатологии в этот период про-
водились микофлористические исследования по выявлению видового
состава возбудителей болезней сельскохозяйственных культур и по-
лезных диких растений.
Здесь следует назвать профессора Н. В. Сорокина (1846—1909),
работавшего сначала в Харьковском, а затем в Казанском университе-
те. Его многообразная деятельность была посвящена истории развития
грибов (1871, 1875, 1876), флоре грибов Харьковской, Курской губер-
ний и других мест (1870—1872, 1876), болезням растений и в том числе
болезням культурных растений Южно-Уссурийского края (1890),
болезням винограда и других растений Кавказского края (1892).
В Харьковском университете долго и плодотворно работал
А. А. Потебня (1870—1919). Его научная деятельность посвящена ис-
тории развития и систематике сумчатых грибов (1897), микофлоре
Курской, Харьковской и смежных с ними губерний (1910 и др.), а
также болезням некоторых плодовых культур и, в частности, раку
яблони (1912). Его заслуга в фитопатологии и микологии состоит в
том, что он первый в России ввел метод чистых культур грибов.
В Москве в сельскохозяйственном институте (ныне Московская
сельскохозяйственная академия им. Тимирязева) на кафедре ботаники
и фитопатологии работал профессор С. И. Ростовцев (1861—1916),
который сыграл большую роль в развитии фитопатологии и фитопато-
логических знаний в России. Он проводил исследования и опубликовал
обстоятельные работы но болезням картофеля (1896), по болезням овса
и ячменя (1908), а также по пероноспоровым (1909) и мучнисторосяным
грибам (1902). С. И. Ростовцев первый в России начал читать курс
фитопатологии. Он является автором первого на русском языке руко-
водства по фитопатологии — «Патология растений» (1898), выдержав-
шего четыре издания. Им же составлено пособие к определению пара-
зитных грибов по растениям-хозяевам (1896), вышедшее в 1908 г.
вторым расширенным изданием.
По фитопатологии и микологии в это время работали и опубликова-
ли свои работы Л. А. Арефьев (1911), А. Н. Бухгейм (1919), Ф. В. Бух-
гольц (1917), С. И. Ванин (1916), Н. Н. Воронихин (1915), К- Н. Де-
кенбах (1900), А. И. Лобик (1914) и др.
В этот период начал свою творческую деятельность по фитопатоло-
гии и микологии А. С. Бондарцев (1877—1968) по трутовикам Курской
губернии (1907), Брянского опытного лесничества (1912). Им совмест-
но с Л. А. Лебедевой опубликована большая работа по паразитным гри-
25.
бам Воронежской губернии (1914), а совместно с В. Г. Траншелем — о
пятнистости боярышника (1913).
Четвертый, или советский, период. Этот период развития фитопа-
тологии начался с 20-х годов текущего столетия, когда свершившаяся
Великая Октябрьская революция открыла новую эпоху — эпоху пере-
хода от капитализма к социализму. Впервые в истории человечества
все природные богатства и важнейшие средства производства стали
достоянием народа. В. И. Ленин говорил: «Наше дело обеспечено тем,
что массы сами взялись за строительство новой, социалистической Рос-
сии»1.
С первых лет Советской власти наука стала общегосударственным
делом, предметом постоянной заботы партии и народа. Советское госу-
дарство даже в самые тяжелые для страны годы не жалело средств
на организацию широкой сети научно-исследовательских учреждений,
развитие фундаментальных и прикладных направлений пауки, экспе-
риментальной базы научных исследований, подготовку кадров2.
Эти условия способствовали развитию биологической пауки и в
частности фитопатологии, которая за годы Советской власти имеет
значительные достижения как теоретического, так и практического
характера. Развитие фитопатологии характеризуется рядом призна-
ков, присущих состоянию биологической пауки в советский период.
Сточки зрения методологической этот период характеризуется не-
уклонным проникновением в науку диалектического материализма,
с точки зрения специальных методов исследований — внедрением в
широчайших масштабах экспериментальных приемов изучения с ис-
пользованием разнообразных технических средств. Существенной осо-
бенностью пауки первой половины XX в. является, с одной стороны,
широкая дифференциация отраслей знания и дифференциация внутри
каждой области знания, с другой — интеграция наук, их взаимопро-
никновение и образование пограничных областей знания (например,
агробиология, биогеоцепология, биофизика, биохимия и т. п.), комп-
лексное изучение объекта с использованием приемов и данных несколь-
ких наук.
Для фитопатологии XX в. характерна ее дальнейшая дифференциа-
ция и становление в качестве комплексной системы научных дисцип-
лин. Современная фитопатология представляет собой систему дисцип-
лин, включающих общую и частную фитопатологию. Общая фитопа-
тология изучает принципы этой науки, условия, причины и закономер-
ности возникновения и распространения болезней, их отрицательное
значение, принципы организации, методы и средства борьбы с ними.
К частной фитопатологии относятся: сельскохозяйственная фитопато-
логия, изучающая болезни сельскохозяйственных растений; лесная
фитопатология — наука о болезнях лесных пород и древесины; пато-
логия декоративных растений — наука о болезнях декоративных тра-
вянистых растений, кустарников и деревьев, возделываемых в ус-
ловиях открытого и защищенного грунта.
1 Л ен и н В. И. Поли. собр. соч., т. 37, стр. 77.
а Тезисы ЦК КПСС к 50-летию Октября, М., Госполитиздат, 1967, стр. 44.
26
С 20-х годов изучение только лишь возбудителей болезней посте-
пенно сменилось в СССР исследованием больного растения во всех его
взаимосвязях с инфекционным началом и с факторами окружающей
среды. Здесь следует отметить деятельность В. Ф. Купревича, длитель-
ное время исследовавшего физиологию больного растения.
В. Ф. Купревич (1897—1969) много лет работал в Ботаническом ин-
ституте им. В. Л. Комарова АН СССР, где руководил лабораторией
физиологии грибов и других низших растений. Большие исследования
он провел по физиологии паразитных грибов и патофизиологии боль-
ного растения. Особенно велико значение его работы «Физиология
больного растения в связи с общими вопросами паразитизма» (1947),
являющейся обобщением многолетних (14 лет) исследований. Другими
важными для фитопатологии его работами являются: «О происхожде-
нии и эволюции паразитизма у грибов» (1940), «Болезни клевера и лю-
церны» (1954), «Ржавчинные грибы СССР», написанные совместно с
В. Г. Траншелем и опубликованные в 1957 г. В. Ф. Купревич разрабо-
тал метод определения экстрацеллюлярных ферментов облигатных па-
разитов.
В настоящее время фитопатология в СССР изучает болезни растений
как явления, развивающиеся в единстве и взаимодействии растения,
возбудителя болезни и среды, в единстве (борьбе) внутренних противо-
речий, свойственных этим явлениям и специфических для них. При изу-
чении болезней растений и проведении практических мер борьбы с ни-
ми основное значение имеют такие принципы, как единство организма
и среды, адекватность и при определенных условиях наследственный
характер изменений растений и возбудителей их болезней под влия-
нием внешних воздействий.
Используя эти руководящие принципы при изучении болезней рас-
тений, советские исследователи выявили ряд существенно важных
закономерностей патогенеза многих возбудителей болезней сельскохо-
зяйственных культур, плодовых деревьев, а также древесных пород и
кустарников. В этой области особенно важную роль сыграли работы
созданной А. А. Ячевским в Ленинграде лаборатории микологии и фи-
топатологии, реорганизованной в 1929 г. во Всесоюзный институт защи-
ты растений.
Из числа крупных исследователей, сформировавшихся под непос-
редственным влиянием А. А. Ячевского, можно назвать А. А. Бабая-
на, А. С. Бондарцева, С. И. Ванина, П. Н. Головина, Н. А. Наумова,
Д. Л. Тверского и многих других.
Одним из крупнейших микологов и фитопатологов был член-кор-
респондент АН СССР Н. А. Наумов (1888—1959). Он длительное вре-
мя (1935—1954) заведовал и руководил лабораторией микологии и фи-
топатологии им. Ячевского в ВИЗРе, занимался изучением грибов,
особенно мукоровых, обследовал микофлору ряда областей СССР и,
в частности, Ленинградской области. Эти исследования, особенно по
систематике мукоровых, принесли ему мировую известность.
Фитопатологические исследования Н. А. Наумова отличались глу-
биной и оригинальностью. Многие его работы посвящены теоретичес-
ким вопросам фитопатологии — эволюции паразитизма у грибов, проб-
27
лемам новых заболеваний и др. Наиболее известны его работы пофуза-
риозам «пьяный хлеб» (1911); солидная монография «Ржавчина хлебных
злаков в СССР» (1939). Большой известностью пользуются учебники по
сельскохозяйственной фитопатологии для вузов, по которым учились
многие поколения советских фитопатологов, а также методические по-
собия по микроскопическим, микологическим и фитопатологическим
исследованиям.
Длительную и продуктивную жизнь прожил выдающийся совет-
ский миколог и фитопатолог профессор А. С. Бондарцсв (1877—1968).
С именем этого ученого связаны многочисленные микологические и фи-
топатологические исследования ряда районов пашей страны, изучение
трутовых грибов, поражающих лесные породы и плодовые деревья,
описание новых видов грибов и болезней. Итогом изучения трутовых
грибов явилась замечательная книга «Трутовые грибы европейской
части СССР и Кавказа» (1953). Особенно широкой известностью поль-
зуется его руководство по фитопатологии «Грибные болезни культур-
ных растений и меры борьбы с ними». За период своей долгой научной
деятельности А. С. Бондарцсв опубликовал 194 работы.
В советский период паша паука достигла небывалого расцвета во
всех областях знания. Значительные достижения и успехи имеются и
в развитии фитопатологии как по общим вопросам (общей фитопатоло-
гии), так и по болезням отдельных культур (частной фитопатологии).
Следует остановиться на некоторых наиболее важных достижениях.
По общей фитопатологии в первые годы Советской власти интенсив-
но изучался видовой состав возбудителей болезней важнейших сельско-
хозяйственных культур. В этой работе большую роль сыграли станции
защиты растений (Стазра), отделы фитопатологии сельскохозяйствен-
ных опытных станций и отраслевых институтов; они способствовали
выявлению болезней и их возбудителей в ряде важнейших сельскохо-
зяйственных зон СССР. Здесь следует отметить работы А. А. Ячевско-
го, Н. А. Наумова и др. по северо-западным областям; Т. Д. Страхо-
ва, С. Ф. Морочковского и др. по Украине; В. Ф. Купревича,
Н. А. Дорожкина, С. М. Тупсневича и др. по Белоруссии; Д. Н. Тете-
ревниковой-Бабаяп, А. А. Бабаян, Л. А. Канчавели и В. И. Ульяни-
щева по Закавказью; А. С. Бондарцева, А. С. Боевского, В. И. Ла-
щевской, Н. А. Черемпсинова и др. по Центрально-черноземной зоне;
Н. Г. Запрометова, А. М. Поспелова и др. по Средней Азии.
Одновременно с выявлением видового состава возбудителей болез-
ней много внимания было уделено их биологии. В связи с сильной
эпифитотией ржавчины были изучены биология важнейших видов
ржавчины хлебов, установлен специфический цикл развития бурой
ржавчины пшеницы, исследован расовый состав бурой и стеблевой
ржавчины пшеницы, изучены промежуточные хозяева ржавчины на
злаках (В. А. Брызгалова, А. Н. Бухгейм, Э. Э. Гешеле, М. В. Гор-
ленко, Л. Ф. Русаков, В. Г. Траншель, М. К. Хохряков и многие дру-
гие). Существенным итогом работ по ржавчине хлебов является моно-
графическая работа Н. А. Наумова (1939).
Важное значение имеют результаты исследования по биологии го-
ловневых грибов. Следует отмстить установление явления дегенерации
28
споридий головневых грибов в почве (Т. Д. Страхов, 1926), влияние
головневых грибов на питающее растение, скрытые потери урожая от
головни (К- Е. Мурашкинский, В. И. Талиев и Григорович, 1923), а
также физиология прорастания спор головневых грибов (И. В. Новопо-
кровский и Ф. Д. Сказкин, 1925).
Принципиально новой чертой современной фитопатологии является
разработка и проведение мер борьбы с болезнями растений. Разра-
батываются и применяются комплексные системы защитных мероприя-
тий (селекционно-семеноводческие, карантинные, общие фитосанитар-
ные и др.). Применение таких систем в условиях планового сельскохо-
зяйственного производства СССР не только обеспечивает наиболее
эффективную защиту от болезней той или иной культуры или группы
родственных культур (например, хлебные злаки, технические, плодо-
вые и другие культуры), но и позволяет поставить в качестве реальных
очередных задач полную ликвидацию хозяйственного ущерба от наи-
более изученных вредоносных болезней растений.
Сильное поражение головней всех зерновых культур, а особенно
проса и овса, требовало разработки и внедрения в производство спосо-
ба предпосевного протравливания семян зерновых культур. В разра-
ботке этого агроприема много сделали А. И. Боргардт, П. Н. Давыдов,
Т. Д. Страхов, А. А. Ячевский, В. П. Муравьев (1885—1963). Особен-
но большое значение имеют исследования А. И. Боргардта, который
впервые разработал и предложил сельскохозяйственному производст-
ву препарат АБ для сухого протравливания семян против твердой го-
ловни зерновых. Значительно повысилась урожайность зерновых.
Важность противоголовневых мероприятий с особой силой была
подчеркнута на первой Всесоюзной конференции в 1931 г. по борьбе
с этой болезнью. На этой конференции была разработана система меро-
приятий по борьбе с головней, в основу которой было положено про-
травливание семян, ставшее обязательным государственным мероприя-
тием. В этот период был разработан и внедрен в практику полусухой
способ протравливания семян формалином, термическое обеззаражива-
ние семян против пыльной головни (Н. И. Ходаковский, 1898—1942),
а также дезорбционно-газовый способ (Т. Д. Страхов с сотрудниками).
Вопросам борьбы с головневыми заболеваниями зерновых культур и
другими патогенными организмами, сохранившимися в семенах, и
позднее уделялось много внимания в направлении усовершенствования
способов обеззараживания семян, создания комбинированных препара-
тов, а также новых способов предпосевной обработки семян — заблаго-
временное и централизованное протравливание (К- Я- Калашников).
В борьбе с внутренней инфекцией семян, а также по иммунизации
растений много сделал И. М. Поляков с сотрудниками.
В связи с открытием антибиотиков и внедрением их в медицинскую
практику развернулись исследования в этом направлении и в фитопа-
тологии по линии использования как готовых препаратов, так и самих
микроантагонистов. За короткое время проведено много исследований
по влиянию антибиотиков, микроэлементов на повышение устойчи-
вости растений к болезням (Т. Д. Страхов, Т. В. Ярошенко, С. М. Ту-
пеневич, Т. И. Федотова, Н. А. Черемисинов и др.). Итоги этих работ
29
частично подведены в книгах Т. В. Ярошенко (1961) и Ф. Е. Маленева
(1963).
Для современной фитопатологии характерно широкое развертыва-
ние работ по иммунитету растений, которым придана практическая
направленность. Теоретической основой иммунитета растений к забо-
леваниям были исследования Т. Д. Страхова по взаимоотношениям
возбудителя болезни, растения-хозяина и условий выращивания и по
физиологии больного растения (В. Ф. Купревич, Б. А. Рубин и др.).
Кроме того, успешному решению проблемы иммунитета способствова-
ло изучение факторов и закономерностей иммунитета, а результаты
этого изучения опубликованы в ряде работ (Н. И. Вавилов, 1935;
Т. Д. Страхов, 1952; М. С. Дунин, 1946; Д. Д. Вердеревский, 1959;
М. В. Горленко, 1961; К- Т. Сухоруков, 1952; Б. А. Рубин и др., 1960).
Всесторонние исследования проблемы иммунитета растений привели
к тому, что налицо были практические результаты. Советские селекцио-
неры в содружестве с фитопатологами создали ценные устойчивые к
болезням сорта пшеницы, хлопчатника, подсолнечника, сахарной свек-
лы, картофеля, табака и других полезных растений. Широкое развер-
тывание исследований по иммунитету растений в стране не раз подво-
дилось на специальных научных конференциях (1952, 1958, 1959) и др.
по проблеме иммунитета, а также обобщены в книгах М. В. Горленко
(1961), Д. Д. Вердеревского (1959), Т. Д. Страхова (1959).
Расширение посевных площадей кукурузы и продвижение этой
культуры на север в новые районы возделывания сопровождалось
изучением болезней в новых районах. Изучалась микофлора семян и
початков, болезни семян и всходов, а также болезни кукурузы в поле.
В итоге были разработаны меры борьбы с болезнями семян и початков
и в том числе заблаговременное протравливание (Ф. Е. Немлиспко,
1957; К- Я- Калашников, Н. А. Черемисинов, 1958, 1959).
В этот период проведено много исследований и получено много тео-
ретических и практических результатов по болезням отдельных куль-
тур. О головне и ржавчине, как главных и наиболее вредоносных забо-
леваний зерновых культур, частично уже сказано. К другим болезням
зерновых культур, по которым проводились исследования, можно от-
нести фузариоз (особенно в связи с проблемой «белого пятна»), мучнис-
тую росу, бактериозы и пр. В результате исследования были установ-
лены важнейшие виды— возбудители фузариоза, их биология, распро-
странение, а также предложена система защиты зерновых культур
от фузариоза (С. М. Тупеневич, 1936 и др.). Подробно изучена мучнис-
тая роса злаков, возбудитель которой, как установлено, зимует не в
форме клейстокарпиев, а в форме мицелия на озимых (М. В. Горленко,
1940).
Проведены исследования и по болезням других культур. Под руко-
водством А. А. Ячевского было проведено обследование хлопчатника
на зараженность болезнями, в результате которого оказалось, что осо-
бенно большой вред хлопчатнику приносят гоммоз и увядание расте-
ния, как фузариозное, так и вертициллезное (А. А. Ячевский, 1931).
По этим болезням опубликовано много работ. Получен также вилтоус-
тойчивый сорт хлопчатника. Много вложили труда в изучение болезней
30
хлопчатника А. А. Бабаян, Д. Д. Вердеревский, Н. Г. Запрометов,
М. А. Каримов, С. Н. Московец и др.
В изучении болезней сахарной свеклы главное внимание уделялось
болезням ростков и всходов («корнееду») и готовой продукции при хра-
нении корней в кагатах (кагатная гниль). За это время изучены важ-
нейшие болезни свеклы как во время ее роста, так и во время хранения
(В. П. Муравьев, 1940; Д. Л. Тверской, 1940; С. Ф. Морочковский,
1948; Г. С. Попов и др.); В настоящее время выведены устойчивые
сорта сахарной свеклы во Всероссийском институте свеклы и сахара
в Рамони (А. Л. Мазлумов, И. В. Попова). На Белоцерковской станции
ведутся фитопатологические исследования по одноростковой свекле.
Болезни картофеля также наносят большой ущерб. Культуре и
изучению этих болезней, а особенно фитофтороза и увядания, уделя-
ется большое внимание. Наиболее существенным было выявление ис-
точника весеннего возобновления болезни картофеля, каковым ока-
зался посадочный материал (клубни); (Н. А. Наумов, Н. А. Рождест-
венский, Н. А. Дорожкин, М. С. Уткин и др.). Позднее в связи с широ-
ким распространением рака картофеля в изучение этой болезни вклю-
чились многие учреждения и получены важные результаты—созданы
ракоустойчивые сорта картофеля, разработаны агротехнические спо-
собы борьбы; установлены зоны, безопасные для картофеля, выявлены
арессивиые расы возбудителя (Н. А. Дорожкин, Н. М. Пидопличка,
С. В. Горленко, Т. И. Федотова и др.).
Изучением болезней подсолнечника — заразихи, ржавчины и
белой гнили — у нас давно занимаются (Бейлин, 1947). В результате
получены сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе, а в настоящее
время под руководством В. С. Пустовойта созданы сорта этой культуры,
обладающие групповым иммунитетом к заразихе, ржавчине и лож-
ной мучнистой росе. Ложная мучнистая роса подсолнечника наиболее
полно изучена Н. С. Новотельновой (1966).
Достигнуты успехи в изучении болезней табака и махорки. Эти ус-
пехи в значительной степени связаны с научной деятельностью
С. Е. Грушевого (1965—1968), длительное время работавшем в Крас-
нодаре в институте табака и махорки (ВИТ-иМ). Вместе с сотрудниками
института он изучил черную корневую гниль табака, разработал спо-
соб дезинфекции парникового субстрата, разработал способ протрав-
ливания корней рассады и другие мероприятия, освоенные производ-
ством (С. Е. Грушевой, П. М. Левых, И. П. Худына). Итоги работ по
болезням табака обобщены в книгах С. Е. Грушевого (1938, 1956) и
Д. Л. Тверского (1935). Одно из опасных и вредоносных заболеваний
табака — ложная мучнистая роса (пероноспороз)—появилось в 1958 г.
и в короткое время распространилось на значительной территории
СССР. После всестороннего и тщательного изучения этого заболевания
были созданы сорта табака, устойчивые к пероноспорозу, мучнистой
росе и другим болезням (М. Ф. Терновский.). Результаты этих работ
опубликованы в специальном сборнике (В. Ф. Пересыпкин, ред.,
1962).
По болезням плодоягодных, цитрусовых и овощных культур имеют-
ся существенные достижения. Детально исследована парша яблони в
31
садах. На основании полученных данных стал возможным прогноз
появления этой болезни и установления сроков опрыскивания пора-
женных деревьев (К- М. Степанов, О. Н. Юганова и др.). Много работ
было посвящено американской мучнистой росе крыжовника (Горленко,
1933), антракнозу смородины (Натальина, 1940).
Изучению болезней лимонов и других цитрусовых было уделено
серьезное внимание, особенно в послевоенные годы, когда лимоны силь-
но стали поражаться мальсекко. Интенсивное изучение этой болезни
позволило предложить систему мер борьбы, задерживающую развитие
болезни (Л. А. Канчавели, Н. А. Наумов, М. К- Хохряков, Н. С. Федо-
ринчик и др.).
Аскохитоз гороха детально исследовали В. Н. Бондарцева-Мопте-
верде, Н. А. Ряховский, Н. И. Вандышева и др. Большая работа про-
ведена по болезням овощных культур (Наумов, 1934; Тетеревникова-
Бабаяп, 1959).
Интенсификация сельского хозяйства и запросы промышленности
привели к внедрению в сельскохозяйственное производство многих
новых культур. Нехватка натурального каучука в годы первых пяти-
леток вызвала необходимость замены его введением в культуру кау-
чуконосных растений —тау-сагыза, кок-сагыза и др. Одновременно с
производственным освоением каучуконосов развертывались исследо-
вания по изучению их заболеваний. В этом отношении много сделано
сотрудниками института каучуконосов и опытных станций по каучуко-
носам (В. О. Колиненко, Н. А. Черемисинов, М. Я- Зерова, А. Н. Кле-
четов и др.). В изучении болезней новых культур большая роль при-
надлежит М. С. Дунину, который с сотрудниками опубликовал моно-
графию по болезням батата (1934), топинамбура (1935), чуфы (1935).
По болезням прядильных много работала Л. С. Гитман.
В заключение краткого обзора следует остановиться на изучении
болезней древесных пород. В этом отношении особенно велики заслуги
С. И. Ванина (1890—1955). Он изучал микофлору лесов и дал описание
дереворазрушающих грибов Бузулукского и Хреновского бора (1926),
им разработаны методики исследования болезней леса и древесины
(1934), а также доказана положительная роль микоризы для степного
лесоразведения; он автор учебника по лесной фитопатологии, выдер-
жавшего четыре издания (1955), и учебника по древесиноведению
(1949). Много сделал по изучению грибных болезней леса и, в частности,
по изучению болезней Теллермановского лесничества А. Т. Вакин
(1903—1966). По корневой губке хвойных пород вел исследования и
опубликовал работы А. М. Анкудинов (1907—1956), по мучнистой росе
дуба и негнилевым болезням известны исследования А. А. Власова
(1900—1956). По изучению болезней плодов и семян древесных расте-
ний, а также по методике фитопатологических обследований много
работ опубликовал И. И. Журавлев; всестороннее изучение опенка и
по болезням полезащитных насаждений много работал Д. В. Соколов.
Успешному решению задач борьбы с болезнями растений и повыше-
нию продуктивности всех культур способствовали развертывание работ
по иммунитету растений, а также исследования по грибным, бактери-
альным, вирусным и другим болезням растений (работы В. И. Взорова,
32
М. В. Горленко, В. П. Израильского, Н. А. Дорожкина, К- С. Сухова,
Д. Л. Тверского и др.). Разработаны новые методы фитопатологической
экспертизы и ранней диагностики болезней растений (работы В. П. Из-
раильского, И. И. Журавлева, М. С. Дунина и др.), а также методы
определения болезнеустойчивости растений (работы Л. Ф. Русакова,
Т. И. Федотовой, В. Н. Шевченко и др.).
Для решения современных проблем фитопатологии наряду с новы-
ми методами селекции и агротехники большое значение имеют методы
и средства фитопатологического исследования, основанные на исполь-
зовании радиоактивных изотопов, антибиотиков, фитонцидов, элект-
ронного микроскопа, аэрозолей, микроэлементов и других достижений
современной науки и техники.
424
ГЛАВА II
ПОНЯТИЕ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ БОЛЕЗНИ
Понятие о болезни растений является одним из основных положе-
ний общей фитопатологии и имеет важное значение для построения
системы мероприятия, в основу которой кладутся условия возникнове-
ния и характер развития заболевания.
Точное определение того, что надо понимать под больным растени-
ем и чем больное растение отличается от здорового, и от наблюдающих-
ся иногда сходных изменений в растении, которые все же не являются
болезнями,—дело весьма трудное. Определение болезни растения
принадлежит к относительным, или условным, понятиям, изменяющим-
ся в зависимости от уровня развития фитопатологии, от того, что кла-
дется в основу заболевания растений, а также от степени и продолжи-
тельности нарушения нормального состояния, от характера этого
нарушения, отточки зрения специалиста на это явление. Поэтому в раз-
ное время предлагались различные определения понятия «больное рас-
тение», а точного и полного определения этого явления до сих пор нет.
На ранних этапах развития фитопатологии больным считалось сос-
тояние растения, характеризующееся всяким уклонением его от
нормального состояния. Впервые такое определение сформулировал
А. Франк (1815) и Де Кандоль (1832), а позднее этого взгляда на боль-
ное растение с некоторыми изменениями формулировки придержива-
лись и многие современные ученые (С. И. Ростовцев, А. С. Бондарцев,
В. Ф. Купревич, А. И. Бухгейм, Э. Стекмеп и Дж. Харрар и др.).
Самое сложное в этом определении заключается в том, как провес-
ти линию различия между нормальным состоянием, или здоровым рас-
тением, и ненормальным, или больным, растением. Сточки зрения сов-
ременной агробиологии нормальным, или здоровым, будет называться
такое растение определенного вида или сорта, которое развивается в
окружающих условиях, благоприятных для его оптимального роста и
развития, т. е. растение полностью удовлетворено необходимыми усло-
виями существования, характерными для данного вида. В этом случае
растение и его условия существования составляют диалектическое
единство, а растение имеет типичное для данного вида строение вегета-
тивных и репродуктивных органов и физиологический обмен веществ.
Когда один какой-либо или некоторые факторы окружающей среды
становятся неблагоприятными, развитие растения соответственно
изменяется и у него появляются ненормальные признаки, признаки
болезненного состояния, внешне определяемые по изменению структу-
ры или по физиологическим процессам.
34
Приведенная характеристика нормального и болезненного состоя-
ния растения правильна в биологическом отношении, в отношении
роста, развития, семенной продуктивности, продолжительности и сох-
ранения данного вида или сорта. Но она может оказаться неправиль-
ной с точки зрения практической деятельности человека. Примером
такого случая могут быть всем известные махровые цветы, у которых
пыльники превращены в лепестки, а пестик атрофирован. В биологи-
ческом отношении такие растения являются ненормальными, так каку
них необычное строение репродуктивных органов и они бесплодны.
С точки зрения цветовода, выращивающего такие красивые растения,
махровость — нормальное явление, и он стремится соответствую-
щими условиями поддерживать это свойство декоративных растений.
Вторым примером может быть морковь. Дикие виды этого растения
имеют тонкие деревянистые твердые корни, богатые крахмалом, что
является нормальным в биологическом отношении, а у культурных
сортов корни толстые мясистые и богатые сахаром и, следовательно,
ненормальные в биологическом отношении. Сточки зрения сельскохо-
зяйственной практики такие толстые корни моркови — нормальное
явление.
Относительность понятия нормального и болезненного состояния
подтверждается и другими примерами, в частности степенью наруше-
ния нормального роста и строения растений. На плодах яблок и груш
появляются иногда различные пятна, образованные микроорганизма-
ми. В биологическом отношении такие плоды считаются нормальными,
так как развивающиеся внутри плодов семена здоровы, всхожи и слу-
жат для размножения вида плодового дерева. Сточки зрения сельско-
хозяйственной практики плоды, пораженные пятнистостью, считаются
больными, и торговая ценность их снижается. В этом примере различ-
ных взглядов на болезни растений биологические соображения (се-
менная продуктивность) дополняются соображениями экономическими
(снижение товарной ценности) и эстетическими (фрукты должны быть
красивыми).
Многие заболевания отличаются друг от друга существенными осо-
бенностями, являющимися определенными внешними признаками,
как загнивание, увядание, различные налеты и т. д. Последствия бо-
лезни растения следующие: остановка в росте и развитии, угнетение и
даже гибель всего растения, приводящая к снижению или полной поте-
ре урожайности.
Всякое заболевание растения характеризуется и внутренними
признаками, сопровождается определенными изменениями и глубоким
расстройством его физиологических функций: дыхания, ассимиляции,
транспирации, ослаблением оттока ассимилятов из листьев в стебель
и корни. В первую очередь те или иные важные изменения протекают
в клетках и тканях растения.
Все изменения внутренних тканей и клеток растений под влиянием
возбудителей болезней и условий окружающей среды, сопровождающи-
еся нарушением их физиологических функций, получили название
патологического процесса.
2*
35
Патологический процесс может наблюдаться либо в отдельных ор-
ганах и частях растения, вызывая местные болезни, либо во всем рас-
тении, диффузных болезнях. Патологический процесс в растительном
организме возникает и развивается в результате взаимодействия между
растением, источником болезни и различными факторами внешней сре-
ды. При одних сочетаниях и взаимодействиях факторов патологичес-
кий процесс приведет растение к состоянию болезни, а при других —
к иммунитету.
Установление наличия патологического процесса в растительном
организме позволило по-новому подойти к определению болезни. Проф.
Н. А. Наумов, много и плодотворно работавший по вопросам общей
фитопатологии, считал, что при любой болезни растений наблюдается
патологический процесс, который и должен быть положен в основу
понятия болезни. Впоследствии ои сформулировал на этой основе ори-
гинальное определение болезни. Правильное определение болезни дал
В. П. Муравьев.
В этих определениях болезнь рассматривается пе как статическое
состояние, а как динамический процесс, возникающий и развивающий-
ся в результате взаимодействия между растительным организмом и
средой. При определении па этом принципе болезнь рассматривается
как процесс, «возникающий под воздействием болезнетворного начала»
и «качественно отличный от здорового состояния растения» (В. П. Му-
равьев), или как следствие «нарушения сложившихся в филогенезе
отношений между растительным организмом и средой» (Н. А. Нау-
мов).
На основе патологического процесса в растительном организме
строил свое довольно сложное по формулировке определение болезни
Т. Д. Страхов. Он рассматривал болезнь как результат изменчивости
взаимосвязей в единой системе: растение — паразит — среда. Болезнь
характеризуется сложным процессом возникновения и развития взаимо-
отношений между растением, патогенными факторами и факторами
окружающей среды.
Последние определения, основанные на патологическом процессе,
полнее других отражают биологические явления в болыюм растении.
Но эти определения длинные, сложно сформулированы и трудны для
запоминания при освоении курса фитопатологии студентами.
На основе рассмотренных материалов, различных взглядов на
болезнь растений, а также учитывая предшествующий опыт определе-
ния этого понятия, приводится следующее определение болезни рас-
тений.
Болезнь растений — это сложное динамическое состояние, характе-
ризующееся патологическим процессом, сопровождающееся нарушени-
ем физиологических функций, изменением структуры и снижением
продуктивности и зависящее от свойств растения, возбудителя болезни
и условий окружающей среды.
В настоящем определении подчеркивается, что болезнь — это не
статическое состояние, а сложный динамический процесс, имеющий
начало, развитие и окончание. В зависимости от сложившихся внешних
условий, патогенных свойств возбудителя и состояния растения бо-
36
лезнь может прогрессировать и привести растение к полной гибели
пли растение может выздороветь. Самое существенное в этом определе-
нии — патологический процесс, который может возникать под влияни-
ем патогенных организмов при инфекционных болезнях и в результате
нарушения и изменения условий внешней среды (неподходящая темпе-
ратура, влажность, питание и т. п.) — при неинфекционных болезнях.
Во всех случаях внешнее проявление патологического процесса сопро-
вождается нарушением морфологических признаков, физиологических
функций и продуктивности растения.
Однако не всякое нарушение нормального строения или роста рас-
тений приводит к болезни. Например, стеблевая ржавчина (Puccinia
graminis f. tritici) на устойчивом сорте пшеницы вызывает образование
некоторого числа мелких некротических пятен, внутри которых часть
ткани оказывается убитой паразитом. Но эти пятна, незначительные
по величине и по числу, не оказывают ощутимого влияния на рост и
плодоношение растения. Растение будет больным в том случае, если
некротические пятна будут многочисленны и достаточно велики, чтобы
возникший патологический процесс стал оказывать вредное влияние
на все растение в целом или на какую-нибудь его существенную часть.
Болезнь пе представляет собой какого-то совершенно нового, не
свойственного здоровому растению признака или свойства; патологи-
ческий процесс развивается на основе нормального состояния, приобре-
тая в условиях заболевания новые качественные особенности. Бо-
лезнь представляет новое качественное состояние растения, возникшее
в результате накопления многочисленных мелких количественных из-
менений.
В определении болезни указывается, что этот сложный биологичес-
кий процесс зависит от свойств и состояния растения, от особенности и
активности возбудителя болезни или неблагоприятных условий, от ус-
ловий существования и условий внешней среды. В процессе болезни
растения эти компоненты представляют собой неразрывное единство,
причинно взаимосвязаны и взаимно обусловлены. В свою очередь един-
ство растения-хозяина и возбудителя болезни, а также единство орга-
низмов и условий жизни следует понимать как процесс противоречивый,
как противоречивое единство. Противоречие между ними заключа-
ется в том, что с изменением напряжения какого-либо одного или не-
скольких факторов меняется активность возбудителя болезни, возника-
ет или прекращается патологический процесс, т. е. болезнь растения
есть диалектический процесс, возникающий и формирующийся при
взаимодействии многочисленных факторов.
Представление о болезни растений как диалектическом процессе,
в котором все факторы (растение, возбудитель, внешняя среда) связаны
между собой и обусловливают друг друга, подтверждает учение марк-
систской диалектики о единстве природы, о связи и взаимообуслов-
ленности природы.
В свете этого определения всякие уродливости растений не относят-
ся к болезням, так как в этих случаях патологический процесс отсут-
ствует. Примерами уродливости могут служить: фасциации — ленто-
видное уплощение и отчасти сращение стеблей, корней и цветоносов,
37
махровость цветков, в которых тычинки превращены в лепестки, про-
лиферация — прорастание цветков и соцветий и др. Изучение уродли-
вости растений выделилось в самостоятельную науку тератологию.
ГЛУБИНА ПАТОЛОГИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА
Растение в болезненном состоянии отличается рядом внешних приз-
наков, или симптомов, которые могут быть очень различны — от едва
уловимых до крайне глубоких. Эти изменения в пораженном растении
связаны с глубиной патологического процесса, который также варьи-
рует в весьма широких границах.
Наибольшая глубина патологического процесса может быть в том
случае, когда пораженные растения или отдельные органы подверга-
ются деформации и принимают форму и структуру, не свойственную
данному виду. При поражении молочая ржавчиной Uroniyces pisi
Schroet. в эцидиалыгой стадии происходит настолько сильное измене-
ние всего растения, что оно даже описывалось как самостоятельный
вид (рис. 1).
Пероиоспоровый гриб Sclerosporagraminicola Schroet., паразитируя
на злаках (например, Pennisetum), вызывает превращение тычинок в
листовидный орган (филлодии тычинок). Похожие изменения вызыва-
ет гриб у кукурузы.
Примером глубокого патологического процесса, который не только
приводит к видоизменению органа, по ведет к образованию частей,
нормально отсутствующих, является головневый гриб (Ustilago viola-
сеа Roussel.), паразитирующий в пыльниках гвоздичных растений.
Этот гриб, поражая пыльники гвоздичного растения дремы (Melandri-
um), вызывает образование тычинок в женских, нормально однополых
цветках этого растения.
Глубоким патологическим процессом в растении под влиянием фи-
топатогеппых бактерий является местное повышение температуры по-
раженного органа. Например, при поражениях клубней картофеля
бактериями наблюдается некоторое абсолютно небольшое, по относи-
тельно (но сравнению с состоянием здорового или хотя бы просто пора-
женного клубня) значительное повышение температуры (в 30-кратной
норме), которое держится в течение 6—7 дней.
Меньшая глубина патологического процесса и меньшие изменения
в пораженном растении наблюдаются в случае образования наростов
на отдельных органах растения (ведьмины метлы па вишне и сливе; на-
росты на клубнях картофеля, пораженного раком, и др.). Незначитель-
ная глубина патологического процесса имеет место при поражении от-
дельной части растения, слабо отражающейся на жизни всего расте-
ния (спорынья, различного рода пятнистости листьев.)
Случаи взаимоотношения между возбудителем болезни (паразитом)
и тем растением, на котором он развивается, не исчерпываются приве-
денными примерами. Наблюдение взаимоотношений усложняется тем,
что видимые результаты сказываются далеко не всегда вскоре после
38
происшедшего заражения, и обнаружение его действия требует извест-
ного времени, в течение которого паразит развивается в скрытой
форме.
Рис. 1. Молочай (Euphorbia virgata), пораженный ржавчинным гри-
бом Uromyces pisi Schroet., справа; слева — здоровое растение
39
ВРЕДОНОСНОСТЬ БОЛЕЗНЕЙ
После того как разобраны случаи различной глубины патологичес-
кого процесса и его влияния на изменения в больном растении, необхо-
димо выяснить механизм вредоносности различных болезней растений
и их возбудителей.
В практической деятельности человека для оценки значения болез-
ней растений в сельском хозяйстве и определения причиняемого
ими ущерба или потерь иногда употребляются термины «вредонос-
ность» или «вред». А между тем эти термины имеют различную сущ-
ность.
Вредоносность — это степень воздействия данного заболевания
на каждое отдельное растение. Она не остается одинаковой для одного
и того же сорта растения, различных условий выращивания, степени
активности возбудителя болезни.
Вред — это величина, характеризующая собой потерю от болезни
в данный момент для данного хозяйства и в данных условиях и она мо-
жет быть выражена в соответствующих единицах, товарных или денеж-
ных. Вред — это хозяйственный показатель.
Вредоносность болезни не в полной мере определяет степень ущер-
ба, т. е. «вреда»: заболевание может быть очень вредоносным, как, на-
пример, пыльная головня пшеницы или проса, но распространенным
незначительно в посевах этих растений, и вред в таком случае может
быть неощутимым. Для определения вреда, кроме вредоносности, надо
знать степень распространения заболевания. Вред есть, таким образом,
производное вредоносности и распространенности и измеряется их
произведением: вред=вредопосиость х распространенность.
Механизм вредоносности различных болезней растений разнообра-
зен. Наибольшая вредоносность проявляется в том случае, когда в зна-
чительной мерс или нацело уничтожается та часть растения, ради кото-
рой оно выращивается. Например, при поражении хлебных злаков го-
ловней зараженный колос вместо зерна дает пи на что не пригодную
споровую массу паразита — возбудителя болезни (пыльная и твердая
головня пшеницы и ячменя, пыльная головня проса и овса).
Вредоносность болезней проявляется еще в том, что их возбудители
(паразитические грибы и бактерии) отнимают от растения-хозяина не-
которое количество питательных веществ.
Однако такой прямой вред, часто ничтожный сам по себе, маскиру-
ется другими сторонами воздействия паразита на растение: так, доволь-
но часто наблюдается общее угнетение растения, объясняющееся ин-
токсикацией, т. е. отравление ядовитыми веществами (токсинами), вы-
деляемыми паразитом. Примером интоксикации может быть увядание
картофеля и томатов, вызываемое видами Fusarium, мучнистая роса
крыжовника (Sphaerotheca mors uvae Berk. etCur.), корневой рак пло-
довых деревьев (Pseudomonas tumefaciens Stevens).
Механизм вредоносности паразитных заболеваний проявляется в
отнятии воды у растения, что сказывается на течении всех остальных
функций организма: ассимиляции, росте, отложении запасных пита-
тельных веществ и т. д.
40
Обезвоживание больного растения может происходить в результате
различных и независимых процессов.
1.	В результате поражения корневой системы, которая перестает
доставлять воду растению, как это бывает при поражении корней
крестоцветных капустной килой.
2.	Вследствие заполнения проводящих элементов сосудистой систе-
мы, что препятствует продвижению воды по растению. При этом за-
полнение сосудов может осуществляться мицелием гриба, слизистыми
массами бактерий, а также отложением гуммозных веществ и тилл,
возникающих в сосудах под влиянием возбудителей болезней. Напри-
мер, возбудитель эндотиевого рака каштана Endothia parasitica And.
et And. вызывает у растения образование многочисленных тилл, кото-
рые закупоривают сосуды, вследствие чего ухудшается подача воды и
крона деревьев засыхает. Другими примерами таких нарушений водо-
снабжения растений являются трахеомикозное увядание картофеля
(грибное заболевание) и бактериальное увядание табака.
3.	Паразиты — возбудители болезней с помощью различных при-
способлений, например присосок (гаусторий), извлекают воду из
тканей растений-хозяев. Такой способ отнятия воды имеется у мучнис-
торосяных грибов, паразитирующих на растениях, и у цветковых пара-
зитов — заразихи и повилики.
4.	Наконец, обезвоживание больных растений происходит при раз-
рыве эпидермиса листьев или стеблей, вследствие чего устьичный аппа-
рат перестает работать, а устьица остаются открытыми. Это наблюда-
ется при паразитировании на растениях ржавчинных грибов и при ант-
ракнозах, когда на пораженных растениях образуются углубленные
язвы.
Во всех перечисленных случаях видимым последствием обезвожи-
вания растений и развития на нем паразитического организма-возбуди-
теля болезни будет увядание растения. В зависимости от глубины
патологического процесса и особенностей возбудителя болезни увяда-
ние может быть обратимым, когда при дополнительном поступлении
воды в растение оно принимает исходную нормальную форму, и необ-
ратимым, приводящим в дальнейшем к гибели растения.
Кроме нарушения водного баланса, проявляющегося обычно в
увядании растений, вредоносность некоторых болезней выражается в
нарушении углеводного, белкового, минерального обмена и химизма
клеток. Однако эти биохимические процессы инфекционных болезней
растений еще очень мало изучены.
Вредоносность болезней проявляется в морфологических и анатоми-
ческих изменениях клеток и тканей больного растения, к которым отно-
носятся: нарушения роста и формы растений и нарушение анатомичес-
кого строения растений.
Отклонение от нормы под влиянием паразита может выразиться
в усиленном или замедленном росте пораженных растений. Некоторые
виды фузариума (Fusarium moniliforme Scheid.) при поражении куку-
рузы, риса и других злаков на развитие сильных молодых растений мо-
гут оказывать стимулирующее действие, а на слабые растения эти грибы
оказывают угнетающее действие. Выделенное из этих грибов вещест-
41
во — гиббереллин — действует даже в разведении 1 : 107 и использу-
ется в науке и практике как стимулятор роста растений.
При местном стимулирующем воздействии паразита наблюдается
гипертрофия в виде образования галлов (пузырчатая головня кукуру-
Рис. 2. Ведьмины метлы на ветвях
вишни, вызванные Taphrina cerasi
Sadeb.
зы), наростов (бактериальный на-
рост на кроне свеклы, вызванный
Pseudomonas tumefaciens Stevens),
ведьминых метел (черешни — Тар-
hrina cerasi Sadeb.) и развитие ру-
диментарных половых органов (при
заражении головней Ustilago vi-
olaceae Roussel женские экземпля-
ры Melandrium развивают тычинки
и споропосят).
Рис. 3. Рак картофеля:
1— внешний вид поражения па клубнях и столо-
нах, 2 — покоящиеся споры (цисты) гриба
Нарушения анатомического строения клеток и тканей под влиянием
возбудителей болезней могут проявляться в усилении или угнетении
роста, а также в разрушении определенных клеток и тканей, как это
имеет место в следующих случаях: курчавость листьев персика (Taphri-
na deformans Tul.), ведьмины метлы на вишне (Т. cerasi Sadeb.) (рис. 2)
и сосне, кила капусты, а увеличение количества клеток путем деления—
к гиперплазии, что проявляется в образовании наростов (поражение
томатов бактериальным заболеванием, вызванным Pseudomonas tume-
faciens Stevens. Смешанный тип — когда в одно и то же время происхо-
дит увеличение числа клеток в органе (гиперплазия) и увеличение объе-
ма их (гипертрофия). Такие случаи наблюдаются при развитии рака
на клубнях картофеля (Synchytrium endobioticum Perc.) (рис. 3).
42
Угнетающее действие возбудителей болезней ведет к отставанию
в развитии определенных клеток, тканей и органов пораженных расте-
ний, например, при поражении мозаикой листьев сахарной свеклы про-
исходит повреждение и уменьшение числа хлоропластов и внешне про-
является в местном хлорозе. Аналогичное явление наблюдается при
вирусных болезнях картофеля.
Разрушающее воздействие паразита на больное растение может про-
являться в поглощении содержимого клеток растения внутриклеточ-
ными паразитами, как, например, при поражении клубней и столонов
картофеля картофельным раком (Synchytrium endobioticum Perc.).
Чаще паразиты разрушают срединные пластинки тканей, состоящие из
пектиновых веществ (при поражении Phytophthora infestans DB.),
клеточные стенки, состоящие из целлюлозы или лигнина (поражение
грибом Cotiiophora или Tratnetes). Видимым последствием вредоноснос-
ти различных случаев разрушающего действия будут гнили, различа-
ющиеся по консистенции, окраске и другим признакам.
ВНЕШНИЕ ПРИЗНАКИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
Зерновые, технические, плодовые, овощные и другие культуры по-
ражаются многочисленными микроорганизмами, вызывающими раз-
личные болезни. При этом каждый микроорганизм, ведущий паразити-
ческий образ жизни, вызывает своеобразное заболевание, характеризу-
ющееся внешними признаками, или симптомами, отличными от та-
ковых на других растениях. В результате мы наблюдаем в природе
многообразие форм заболеваний растений.
По имеющимся данным ряда авторов, возбудителей болезней пшени-
цы насчитывается 148 видов (М. В. Горленко), на сахарной свекле —
153 вида (С. Ф. Морочковский), на кукурузе — 103 вида (Ф. Е. Нем-
лиенко). Еще больше видов возбудителей болезней наблюдается на дре-
весных породах растений. Например, на дубе зарегистрировано 280
видов, па сосне — 181 вид (Черемисинов и др.).
Такое многообразие заболеваний растений с большим разнообра-
зием их признаков затрудняет описание каждого из них в отдельности.
Поэтому в фитопатологии обычно дается описание основных типов бо-
лезней, т. е. групп болезней со сходными внешними признаками.
Наиболее распространенными признаками болезней растений явля-
ются: увядание, гнили, разрушение органов растений; некрозы (от-
мирание тканей) — коровой, пятнистый; грибные налеты; образование
пустул; мумификация; деформация; наросты; камедетечение; изменение
окраски. Приводится краткая характеристика этих типов болезней.
Увядание растений на корню внешне характеризуется поник-
лостью листьев, ветвей и других органов, оно связано с потерей турго-
ра клеток и тканей, а основной причиной являются недостаток воды в
растении и повреждения, причиняемые токсинами возбудителей болез-
ней. Заболевание возникает в результате проникновения болезнетвор-
ных грибных или бактериальных организмов в сосудистую систему
стебля, воздействия выделяемых ими токсинов и закупорки сосудов,
проводящих воду из корней в листья.
43
Рис. 4. Увядание подсолнечника:
1 — общий вид, 2 — возбудитель
Из грибных организмов, приводящих растения к увяданию, наи-
большее значение имеют виды фузариума, вызывающие фузариозное
увядание (картофеля—Fusarium oxysporum Schlecht., люпина — F.
bulbigenum Cke. et Mas. и др.) и виды вертициллиума—вертициллез-
ное увядание (подсолнечника —
Verticillium albo-atrum R. et В.
(рис. 4). Увядание растений, под
влиянием грибов называют тра-
хеомикозами. Увядание растений,
вызываемое бактериями, —трахе-
обактериозами, например, табака —
Pseudomonas solanacearum Е. Sm.
Увядание растения может про-
изойти также под влиянием различ-
ных факторов внешней среды и
повреждений животными.
Гниль — не менее распростра-
ненный тип болезни растения, вы-
зываемый грибами и бактериями.
У пораженного гнилью растения
происходит размягчение и разло-
жение растительных тканей. Под
влиянием особых ферментов, выде-
ляемых болезнетворными организ-
мами, растворяется сначала меж-
клеточное вещество растительных
клеток, которые при этом разъе-
диняются (мацерируются), а затем
и стенки клеточных оболочек. По-
раженная ткань разрыхляется, раз-
мягчается и превращается в каши-
цеобразную или полужидкую бес-
форменную массу различной окра-
ски, иногда с неприятным запахом.
Загниванию подвержены самые
разнообразные органы растений,
но чаще всего сочные, богатые
водой ткани растения —паренхима
корня или стебля (белая гниль свеклы, моркови, подсолнечника и дру-
гих растений —Sclerotinia libertiana Fuck. (рис. 5), молодые всходы
(фузариоз всходов пшеницы — Fusarium avenaceum Sacc., F. culmorum
Sacc.), а также органы, богатые запасными питательными веществами,
корне- и клубнеплоды, зрелые плоды (кагатная гниль свеклы—бактерии
и грибы, кольцевая гниль картофеля — Corynebacterium sepedonicum
Scapt. et Buckh.). В зависимости от окраски пораженной ткани гниль
бывает белая, розовая (фузариозы), бурая (фузариоз томатов), черная
(люпина— Thielaviopsis basicola Ferr.), серая (табака — Botrytis
cinerea Pers.) и др. При различной консистенции и влажности ткани —
мокрая гниль (клубней картофеля — Pseudomonas xanthochlora Stapp,
44
сухая (фузариоз клубней картофеля—Fusarium coeruleum Sacc.).
(рис. 6). Широко распространены в лесах и довольно своеобразны гни-
ли древесных растений и древесины. Гнили древесины различают по
структуре (ямчатая, призматическая, трещиноватая); по месту ее об-
разования (центральная, периферическая, смешанная); по окраске
(белая, бурая, черная), а также
по вертикальному р аспол оже-
нию в дереве (вершинная,
ствольная, корневая).
Рис. 6. Фузариозная гниль клубней
картофеля на разных стадиях за-
гнивания
Рис. 5. Белая гниль
(Sclerotini a libertiana
Fuck.) на корнеплоде све-
клы
Разрушение отдельных органов растения состоит в том, что пора-
женные колосья, листья и другие органы больного растения под влия-
нием возбудителя болезни разрушаются и превращаются в порошковид-
ную массу черного, коричневого или других цветов. Подобный признак
характеризует, например, заболевание хлебов головней, при кото-
рой соцветия, части стебля и отдельные листья разрушаются с образо-
ванием большого количества темноокрашенных спор хламидоспор в
виде черной порошкообразной массы (пыльная головня пшеницы —
Ustilago tritici Jens. (рис. 7) и ячменя — Ustilago nuda Kell, et Sw.),
пузырчатая головня кукурузы (Ustilago zeae (Beck.) Ung.).
Некрозы — отмирание отдельных участков ткани с изменением
их окраски — широко распространены и наиболее разнообразны.
Различают коровой некроз — отмирание участка коры древесных рас-
тений (черный рак плодовых деревьев—Sphaeropsis malorum Peck.;
коровой некроз ясеня — Cenangium populneum (Pers. Rehm.) и пят-
45
нистый некроз — отмирание участков листовой пластинки. Пятнис-
тости листьев различаются по форме, величине, окраске, окаймлению
и другим признакам.
Пятнистости на листьях и стеблях возникают под влиянием раз-
личных причин, которые иногда дают сходную по внешним призна-
кам картину поражения. Наиболее часто пятнистость листьев вызыва-
ют грибы и особенно несовер-
шенные (пятнистость листьев
и бобов гороха, аскохитоз—
Ascochyta pisi Lib.; красно-
бурая пятнистость листьев
клена — Phylloticta acerina
АП.; бурая пятнистость ли-
стьев томата — Cladosporititn
fulvutn Cooke и др.). Приме-
ром бактериальной пятнисто-
сти может быть бактериоз
огурцов — Pseudomonas lach-
ryrnans Е. Sm. et Br.; бакте-
риальная рябуха табака —
Ps. tabaci Stapp, и др. Пят-
нистость может вызываться
вирусами (мозаика листьев
свеклы—Beta virus-2; коль-
цевая пятнистость табака —
Nicotiana virus-12). В некото-
рых случаях некротическая
ткань пятна подсыхает и вы-
падает, образуя на листе от-
верстия, похожие на повре-
ждения насекомыми (дырча-
тая пятнистость листьев ко-
сточковых — Clasterosporium
carpophylutn Aderh.) (рис. 8).
Наконец, пятнистости могут
вызываться механическими
повреждениями (град), хими-
ческими веществами (яды) и
другими абиотическими фак-
торами.
Грибные налеты характеризуют тип заболевания, при котором на
поверхности пораженных листьев, стеблей и других органов растений
развиваются мицелий и различные спороношения гриба. Налет может
быть только поверхностным в виде рыхлого и более плотного скопле-
ния мицелия и спороношений гриба белого или впоследствии бурого
цвета, как у мучнисторосяных грибов, а вызываемое ими заболевание
получило название мучнистой росы (мучнистая роса злаков — Егу-
siphe graminis DC., крыжовника—Sphaerotheca mors uvae Berk, et
Curt., дуба — Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.) и др.
46
Иногда налет состоит только из конидиальных спороношений гри-
ба, выступающих из устьиц, а мицелий гриба заключен в тканях пора-
женного растения. Такой налет характерен для пероноспоровых или
ложно-мучнисторосяных грибов, а вызываемое ими заболевание
растений получило название ложной мучнистой росы (фитофтороз кар-
тофеля — Phytophthora infestansDB., ложная мучнистая роса свеклы—
Рис. 8. Клястероспориоз (дырчатая
пятнистость листьев сливы)
Рис. 9. Ложная мучнистая роса
свеклы
Рeronosрога schachtii Fuck. (рис. 9). и др.). Грибной налет характерен
для так называемой черни, появляющейся на листьях и плодах расте-
ний в виде темного налета, состоящего из конидиеносцев и конидий
темноокрашенных грибов — возбудителей болезней (чернь стручков
капусты — Alternaria brassicae Sacc.).
Пустулы представляют собой округлые или овальные, выпуклые
подушечки различной величины, состоящие из спороношений гриба —
возбудителя болезни. Пустулы образуются всегда внутри тканей листа
или другого органа растения и бывают вначале прикрыты эпидермисом
(на листьях) или перидермой (на клубнях и стеблях), которые вскоре
разрываются под напором спороношений гриба и обнажают их.
Образование пустул свойственно, например, ржавчинным грибам (стеб-
левая ржавчина хлебных злаков — Puccinia graminis Pers., рис. 10),
некоторым несовершенным, вызывающим заболевание антракноз (ант-
ракноз клевера — Colletotrichum lindemutianum Br. et Cav.).
Мумификация — такой тип заболевания, когда пораженный орган
растения густо пронизывается грибницей гриба, ткани растения заме-
47
щаются грибом и превращаются в склероций различного строения и
формы. Типичным примером превращения органа растения в склеро-
ции является спорынья на злаках, мумифицирующая завязь, вместо
которой развивается склероций, по величине превосходящий зерно
злака. Этот склероций спорыньи состоит исключительно из гиф гриба
Рис. 11. Курчавость ли-
стьев персика (Taphrina
deformans Tul.)
Рис. 10. Стеблевая ржавчина па ли-
стьях пшеницы
и служит для перезимовки. В других случаях, например при пораже-
нии яблок плодовой гнилью (Stromatinia fructigena Aderh.), мицелий
пронизывает ткань плода, мумифицируя его, превращая яблоко в чер-
ное тело, склероций.
Деформация растений характеризуется изменением формы ветвей,
листьев и плодов или их частей под влиянием грибов, бактерий и дру-
гих причин. Примером деформации ветвей, вызываемой грибами-пара-
зитами, являются ведьмины метлы; при этом заболевании наблюдается
обильное ветвление, образование тонких укороченных ветвей с недо-
развитыми листьями и обычно бесплодных (ведьмины метлы вишни —
Taphrina cerasi Sadeb., ведьмины метлы сливы — Е. insititiae Sadeb. и
др.). Сюда относятся искривления ветвей и побегов у сосны (сосновый
вертун)—Melatnpsora pinitorqua Rostr., см. рис. 52). Деформация
листьев проявляется в изменении формы листовой пластинки, которая
48
Рис. 12. Бактериальный рак корня свеклы
становится складчатой, курчавой, вздутой: например, курчавость
листьев груши—Taphrina bullata Tul., персика — Taphrina deformans
I'ul (рис. 11). Деформация плодов сопровождается увеличением их
размеров, формы и строения: плоды не имеют косточек. Вызывается
деформация плодов главным образом голосумчатыми грибами (кар-
машки сливы и черемухи — Т. pruni Tul.)
Опухоли, или новообразо-
вания,— это заболевание, ха-
рактеризующееся ненормаль-
ным разрастанием отдельных
частей растения, возникает в
результате воздействия па не-
го паразитического организма
или каких-либо других при-
чин. Образуются опухоли на
различных частях растений и
под влиянием различных воз-
будителей грибов или бакте-
рий. Примером опухолей
грибного происхождения яв-
ляется кила капусты—Plas-
modiophora brassicae Woron.,
рак картофеля—Synchylriutn
endobioticum Perc. К раковым
заболеваниям древесных по-
род относятся: рак листвен-
ницы, вызываемый сумчатым
грибом Dasyscypha Willkom-
mii Hart., рак ясеня— Сепап-
giutn populneutn Rehm, рак
каштана съедобного — Endo-
thia parasitica And. et And.
и др. Примером наростов
бактериального происхожде-
ния может служить рак корней свеклы — Pseudomonas tumefaciens
Stevens (рис. 12).
Камедетечение, или гоммоз, относится преимущественно к болез-
ням древесных пород (косточковые плодовые культуры и др.), реже
травянистых растений (хлопчатник). Характеризуется болезнь выде-
лением из стволов или ветвей камеди-тягучей, клейкой янтарно-жел-
той или бурой жидкости, иногда быстро твердеющей на воздухе. При-
чиной камедетечения являются грибы, бактерии, повреждения насеко-
мыми и ранения. Примером гоммоза может быть гоммоз хлопчатника,
вызываемый^ бактериями (Xanthomonas malvacearutn Dows.), а также
гоммоз цитрусовых, вызываемый грибами (Phytophthora citrophthora
Leon., Phomopsis citri Fawc.).
Изменение цвета отдельных листьев, целых органов и всего растения
связано с нарушением строения и физиологических функций хлоро-
пластов; это заболевание проявляется в виде хлороза, мозаичной рас-
49
цветки листьев, пестролистности и общего пожелтения деревьев. Наи-
более типичны такие признаки при неинфекционных заболеваниях и в
особенности при голодании растений, связанном с недостатком пита-
тельных веществ в почве. Например, при неинфекционном хлорозе,
вызванном недостатком железа, при покраснении листьев кукурузы от
недостатка фосфора, при серой пятнистости злаков, вызванной недос-
татком в почве марганца. Очень часто недостаток магния, который
входит в состав хлорофилла, приводит к хлорозу старых листьев.
Вдоль жилок и вблизи них сохраняется нормальный зеленый цвет, а
остальная часть листа становится бледно-зеленой, желтоватой или поч-
ти белой.
Изменение окраски листьев иногда наблюдается и при некоторых
инфекционных заболеваниях растений и, в частности, при различных
грибных и вирусных болезнях. Из грибных заболеваний можно наз-
вать краснуху винограда, па листьях которого появляются красные
пятна, позднее сливающиеся. Возбудитель болезни — сумчатый гриб—
Pseudopeziza tracheiphila Mull. Thurg. Примерами вирусных заболе-
ваний с симптомами изменения цвета листьев могут служить хлороз
листьев фасоли, мозаика листьев сахарной свеклы.
ДИАГНОСТИКА БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
Приведенные типы болезней растений и краткое описание их симп-
томов далеко не отражают всего многообразия известных в настоящее
время болезней растений, число которых очень велико. Тем не менее
эти основные типы болезней имеют важное диагностическое значение
для определения болезней, для того, чтобы в каждом случае то или
иное заболевание растения отнести к одному из указанных типов. Кро-
ме диагностического, типы болезней имеют отчасти и эколого-биологи-
ческое значение, так как каждый симптом есть результат проявления
определенных биологических особенностей возбудителя. Например,
различные гнили плодов представляют собой хорошо очерченные и од-
нородные по своему содержанию группы.
Однако в практике определения болезней растений могут встретить-
ся и такие случаи, когда внешние признаки болезни у двух заболева-
ний растения совпадают между собой, а природа этих заболеваний, их
возбудители совершенно различны. Например, увядание растений мо-
жет быть вызвано грибами из родов Fusarium и Verticillium (трахеоми-
коз), различными бактериями (Pseudomonas solanacearum Е. Sm.),
насекомыми, а также физиологическими причинами; наросты на вет-
вях плодовых деревьев вызываются грибами (Nectria), насекомыми,
действием мороза. Поэтому для точного определения болезни, кроме
внешнего осмотра пораженного растения, приходится прибегать к
специальному анализу его (к изучению источников или причины бо-
лезни, возбудителя). Определение возбудителя болезни до известной
степени может отразиться и на выборе методов борьбы с бо-
лезнью.
50
В настоящее время фитопатология располагает многими методами,
при помощи которых распознают болезни растений, отличают больное
растение от здорового. Методы исследования растений для определе-
ния болезни (диагностики) следующие.
1.	Наружный осмотр больных растений, при котором обращается
внимание на окраску растения, угнетено или замедлено его развитие,
появление на стеблях, листьях и других частях растения пятен, нале-
тов, загнивания или разрушения органов и другие макроскопические
признаки. При наружном осмотре на основании внешних симптомов
поражения делается предварительное заключение о типе болезни.
2.	Микроскопирование пораженных участков растения для выясне-
ния анатомических изменений в тканях растения, а также для получе-
ния морфологических данных о возбудителе болезни и для определения
его. В отдельных случаях для определения вида гриба, бактерии или
других организмов — возбудителей болезней — применяются методы
фиксации и окраски срезов и другие способы тонкой микроскопичес-
кой техники с привлечением микрохимических реакций.
3.	Культуральное исследование возбудителя болезни; выделение его
в чистую культуру, определение его вида по морфологическим и куль-
туральным признакам, изучение его биологических особенностей в ус-
ловиях чистой культуры.
4.	Биологический анализ, состоящий в изучении специализации
возбудителя по отношению к поражаемому растению и определении
степени восприимчивости растения к возбудителю. Для этого применя-
ется метод искусственного заражения здоровых растений естественным
материалом (спорами, мицелием, эксудатом бактерий) и чистой куль-
турой возбудителя, с последующим сравнительным изучением симпто-
мов поражения и других особенностей течения болезни.
В последнее время разработан ряд новых методов фитопатологичес-
ких исследований, применяемых в специальных разделах фитопатоло-
гии. К таким относятся: серологический, люминесцентный, вискози-
метрический, электрофизический, методы использования изотопов.
Из различных методов фитопатологических исследований и полу-
ченных в результате их применения материалов в практической дея-
тельности для правильного распознавания болезни растения необхо-
димо располагать в основном следующими данными:
1)	совокупностью внешних видимых невооруженным глазом призна-
ков, полученных с помощью наружного осмотра — метода макроскопи-
ческого анализа;
2)	совокупностью микроскопических признаков пораженных тканей
растения и морфологических признаков возбудителя болезни, полу-
ченных методом микроскопического анализа;
3)	совокупностью биологических признаков возбудителя болезни
(его специализация, паразитическая активность) и пораженного рас-
тения (его восприимчивость или устойчивость); это достигается при-
менением биологического метода с привлечением чистых культур и
искусственного заражения.
Значительную помощь при определении болезней растений может
оказать знание физиологических и биохимических свойств больного
51
растения. Кроме того, очень важно ознакомиться с условиями внешней
среды больного растения и установить, какие факторы препятствуют
развитию болезни, а какие, наоборот, способствуют ей.
КЛАССИФИКАЦИЯ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
Классификация или систематизация болезней — это распределение
болезней по определенным специфическим признакам или их совокуп-
ности на группы. Она имеет важное значение для правильного понима-
ния природы болезни, выяснения ее значения для растительного орга-
низма и облегчает постановку диагноза болезни растения. Поэтому
разными авторами предлагались различные схемы классификации
болезней. Но до сих пор еще нет общепризнанной классификации, ко-
торая отражала бы явления, происходящие в больном растении, как
различные формы движения материи «согласно внутренне присущей
им последовательности самих этих форм движения...» (Энгельс)1.
Одной из ранних попыток группировки болезней растений по приз-
накам поражения является классификация симптомов или типов пора-
жения, которые изложены при описании внешних признаков болезней,
типов болезней. Предложена она Культером в 1914 г. Эта классифика-
ция относится лишь к паразитическим заболеваниям. Затем предлага-
лись классификации по месту появления болезни — местные болезни,
поражающие какой-либо орган или часть его и общие, поражающие все
растения в целом; по возрасту растения — болезни семян, всходов в
питомниках, взрослых растений; по причинам болезни или по этиоло-
гическому принципу. Эта этиологическая весьма удобная классифика-
ция, предложенная проф. А. А. Ячевским в 1930 г., имеет наибольшее
распространение, и ею (с некоторыми изменениями) часто пользуются
и в настоящее время в фитопатологической литературе и практике.
По этой классификации все болезни, в зависимости от факторов,
обусловливающих возникновение и развитие патологического процес-
са, подразделяются па неиифекционные и инфекционные болезни.
I. Неинфекционные, или иепаразитарные, болезни возникают под
воздействием неблагоприятных физико-химических и других абиотичес-
ких факторов внешней среды. Абиотическими факторами называют
совокупность факторов внешней среды, относящихся к неорганическо-
му миру: влажность, температура, давление, почва, рельеф и т. д.
К ним относятся:
1)	болезни, вызываемые неблагоприятными почвенными (эдафичес-
кими) условиями;
2)	болезни, вызываемые неблагоприятным действием метеороло-
гических факторов;
3)	болезни, вызываемые механическими повреждениями растений;
4)	болезни, вызываемые ионизирующими излучениями;
5)	болезни, вызываемые вредными примесями в воздухе.
II. Инфекционные, или паразитарные, болезни протекают под
1 Энгельс Ф. Диалектика природы. Госполитиздат, 1953, стр. 198.
52
воздействием чуждых растению-хозяину организмов, входящих в
контакт с ним и нарушающих своей жизнедеятельностью физиологи-
ческие процессы в нем. Эти болезни вызываются биотическими факто-
рами, к которым относятся совокупность влияний, оказываемых на
организм жизнедеятельностью других патогенных организмов. Сюда
относятся:
1)	грибные болезни, возбудителями которых являются грибы;
2)	бактериальные и актиномикозные болезни, вызываемые бакте-
риями и актиномицетами;
3)	вирусные болезни, вызываемые вирусами;
4)	болезни, вызываемые цветковыми паразитами.
В пределах некоторых больших категорий болезней растений воз-
можно дробление и на более мелкие единицы, в зависимости от тех или
иных факторов или свойств, в частности от систематического положе-
ния возбудителей. Например, в группе грибных болезней возможно
выделение болезней, вызываемых низшими грибами, головневыми,
ржавчинными и некоторыми другими; в группе болезней, вызывае-
мых неблагоприятными эдафическими условиями, возможно выделение
недостатка и избытка питательных веществ, воды и других условий.
ГЛАВА III
НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ
ХАРАКТЕРИСТИКА НЕИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ
Обмен веществ и связанные с ним рост, развитие, размножение и
изменчивость растения в течение жизни претерпевают глубокие коли-
чественные и качественные изменения под влиянием условий сущест-
вования и факторов внешней среды. Питание, влажность, температура,
химические и радиоактивные вещества в зависимости от силы напряже-
ния (количества их) оказываются то совершенно необходимыми для
существования растений, то губительными для них. Например, для
каждого растения существует минимальная оптимальная и максималь-
ная температура, недостаток, наилучшее количество и избыток пита-
тельных веществ.
Если растение в процессе роста и развития имеет все необходимые
условия внешней среды (питание, влажность, температура и т. д.) и
ассимилирует их,то оно хорошо развивается ив нем протекают нормаль-
ные физиологические процессы.
При изменении условий внешней среды, когда отдельные абиотичес-
кие факторы при длительном их воздействии усиливаются или ослабля-
ют свое действие (например, наступление заморозков или сильная
жара, недостаток или избыток влаги), происходят глубокие изменения
в структуре и функциях растения, нарушается его внутреннее единство,
т. е. количественные изменения силы действия отдельных факторов
внешней среды приводят к качественным изменениям в самом растении,
к нарушению обмена веществ. Нарушение же обмена веществ лежит в
основе патологического процесса.
Внешне нарушение обмена веществ проявляется в различных неин-
фекционных болезнях растений, возбудителями которых являются
абиотические факторы. Кроме возбудителя, другим общим отличитель-
ным признаком неинфекционных болезней является неспособность пере-
даваться растениям здоровым или отдельным органам и частям здоро-
вых растений от больных растений или растительных остатков.
Таким образом, неинфекционными болезнями называют такие
заболевания, которые вызываются абиотическими факторами, харак-
теризуются патологическим процессом и не передаются от больного
растения к здоровому,
Из абиотических факторов, вызывающих неинфекционные болезни,
главную роль играют почвенные условия (питание и вода) и метеоро-
логические факторы (температура, свет).
54
БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ НЕБЛАГОПРИЯТНЫМИ
ПОЧВЕННЫМИ УСЛОВИЯМИ
Почва, основным свойством которой является плодородие, снабжа-
ет растения питательными веществами, водой; в ней достаточно тепла,
воздуха и других условий, от которых зависят рост и развитие куль-
турных растений и, следовательно, уровень и качество урожая. Недос-
таток и избыток питательных веществ, воды или других эдафических
факторов даже па короткий срок ведет к нарушению и ухудшению
роста растений, приводит к нарушению физиологических функций
растений и появлению у них инфекционных заболеваний.
Рассмотрим отдельно сначала болезни, вызываемые недостатком и
избытком питательных веществ, а затем воды, как важнейших эдафи-
ческих факторов для роста и развития растений.
БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ НЕДОСТАТКОМ
ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
Недостаток, как и избыток, питательных веществ в почве приводит
к нарушению определенных функций растения и проявляется в раз-
личных болезненных явлениях и симптомах.
Избыток некоторых питательных веществ в почве вызывает чрезвы-
чайно бурный рост вегетативных и надземных органов в ущерб репро-
дуктивным (клубни у картофеля и корнеплоды). Избыток питательных
веществ способствует образованию фасциаций. Это уродливое сраста-
ние побегов и ветвей в широкое и плоское ремневидное образование,
наблюдаемое у свеклы на цветоносных побегах, у картофеля, одуван-
чика, цикория, а также у древесных (ясень, ольха) и кустарниковых
пород (черная смородина).
Недостаток питательных веществ вообще или недостаток отдельных
элементов минерального питания, необходимых для нормального рос-
та растений, обычно резко отражается на их развитии и является при-
чиной различных болезней, называемых голоданием расте-
ний.
Недостаток азота. В полевых условиях наиболее часто растения
страдают от недостатка азота — важнейшего составного элемента бел-
ка, необходимого для роста и развития всех живых тканей и потребля-
емого растением в больших количествах. Недостаток в почве азота и
связанное с ним азотное голодание растений проявляется в изменении
окраски листьев и сопровождается иногда их увяданием и ожогами,
опаданием завязей, приостановкой в росте и преждевременным старе-
нием.
В качестве примера можно привести кукурузу, которая нуждается
в азоте в продолжении всего периода вегетации; у нее симптомы азотно-
го голодания особенно четко выражены. Основным симптомом недостат-
ка азота является пожелтение верхушек нижних листьев, что свя-
зано с потерей хлорофилла и преобладанием в них желтых пигментов
(каротина и ксантофилла). Пожелтение листа от верхушки распрост-
55
раняется далее вдоль главной жилки, постепенно суживаясь, и прини-
мает характерную форму в виде буквы V. Некоторое время листовая
пластинка по краям сохраняет зеленую окраску, а затем весь лист
желтеет, засыхает и отмирает. От нижних листьев процесс пожелтения
постепенно распространяется по стеблю вверх, захватывая иногда все
растение (рис. 13).
Отмирание нижних листьев часто объясняют ожогом, в особенности
когда голодание усиливается слабой засухой. Но оно может происхо-
Рис. 13. Признаки азот-
ного голодания кукуру-
зы (лист слева); спра-
ва — здоровый лист
дить как в дождливую, так и в засушливую
погоду, сохраняя типичные симптомы.
Чрезмерно сухая и жаркая погода также
может вызвать гибель растений, но в этом
случае пожелтение и отмирание как верхних,
так и нижних листьев протекает одновремен-
но. Это является важным диагностическим
признаком.
Недостаток фосфора. При недостатке фос-
фора, который чаще всего наблюдается на
черноземах, замедляется рост растения, лис-
тья принимают ненормальную хлоротическую
окраску; иногда наступает отмирание всего
растения. Проявление признаков фосфорного
голодания на почвах с недостаточным содер-
жанием этого элемента наблюдается обычно
у кукурузы, хлопчатника, у косточковых и
семечковых пород.
У кукурузы длительное фосфорное голо-
дание обусловливает возникновение красно-
ватой окраски листьев, замедленный рост и
развитие растения (рис. 14.) По некоторым
данным американских ученых (Хоффер) ок-
раска листьев обусловливается влиянием
накопленных сахаров на образование крас-
ного пигмента — антоциана, что имеет место при фосфорном голода-
нии.
Следует отметить, что приведенные симптомы фосфорного голода-
ния у кукурузы не всегда так четко выражены и зависят как от сорта
растения, так и агротехники. Поэтому при установлении диагноза
необходимо проводить химический анализ для того, чтобы определить
содержание минеральных фосфатов в тканях растения.
У картофеля недостаток фосфора приводит к резкой задержке роста
растения, особенно на ранних фазах развития. Листья приобретают
темно-зеленую окраску, нижние — сморщиваются, все растение стано-
вится чахлым.
Недостаток калия. При недостатке калия растения часто испытыва-
ют калийное голодание, сопровождающееся определенными симптома-
ми. У многих растений, таких, как кукуруза, картофель, табак, тома-
ты, виноград и яблоня, первые симптомы недостаточности калия —
изменение окраски, некротические пятна и хлороз более старых листь-
56
<‘в, особенно около жилок. При более сильном калийном голодании
поражаются ткани листа, лежащие между жилками, которые становят-
ся коричневыми, хрупкими и отмирают.
У кукурузы признаки калийного голодания наблюдаются как на
молодых, так и на взрослых растениях. Симптомы проявляются в том,
что листья приобретают желтовато-зеленую окраску, постепенно пе-
Рис. 14. Фосфорное голодание кукурузы
реходящую в желтую, а рост проростков и молодых растений замед-
ляется. Позднее и жилки листьев становятся желтовато-зелеными, а
края листовой пластинки засыхают и листья кажутся обожженными.
«Ожог» на листьях является самым существенным симптомом калий-
ного голодания кукурузы (рис. 15).
Растения кукурузы при калийном голодании, в отличие от рас-
тений, испытывающих недостаток азота, обычно низкорослые, их
листья кажутся непропорционально длинными, для них характерен
краевой «ожог». Корневая система у них слабо развита, часто пора-
жается почвенными грибами, растения нередко полегают.
При обнаружении симптомов калийного голодания на листьях ку-
курузы в ранний период ее роста следует произвести междурядную
подкормку хлористым калием в количестве 15—20 кг на 1 га.
Недостаточность калия, или калийное голодание, чрезвычайно рас-
пространенное заболевание хлопчатника, симптомы которого резко
выражены и получили название «хлопковая ржавчина» или «калийное
голодание». Первым признаком заболевания является желтовато-белая
57
крапчатость листьев; лист приобретает светлую желтовато-зеленую
окраску, а между жилками появляются желтые пятна. Затем позднее
весь лист постепенно становится красновато-бурым, засыхает и преж-
девременно опадает. Преждевременное опадение листьев препятствует
нормальному развитию коробочек, которые остаются мелкими, очень
Рис. 15. Признаки калийного голодания кукурузы
часто не раскрываются и содержат волокно низкого качества. Кроме
того, недостаток калия и фосфора снижает устойчивость растений к
различным инфекционным заболеваниям.
Недостаток, железа. При недостатке железа в почве у растений на-
блюдается хлороз; листья или другие зеленые части растения приоб-
ретают бледно-желтую или белую окраску. Это происходит вследствие
того, что хлоропласты таких растений не содержат хлорофилла, или же
он содержится в меньшем количестве, чем у здоровых растений.
Различают хлороз общий, или диффузный, и местный, или локали-
зованный. Диффузный хлороз растений охватывает целиком листья,
побеги, молодые части стеблей. Такие хлорозные растения медленно
растут и вскоре гибнут. Например, в лесопитомниках у сеянцев дре-
весных пород, пораженных общим хлорозом, слабо развивается корне-
вая система, стволик и листья, а все растение чахнет и отмирает. Для
58
местного хлороза характерна резко выраженная локализация хлоро-
тических участков в виде небольших, обычно многочисленных пятен
на листовых пластинках.
Неинфекционный хлороз связан с нарушением питания растений:
он наблюдается при недостатке железа в почве или в тех случаях, ког-
да в почве находится избыток углекислого кальция, что делает железо
труднодоступным для усвоения растениями. Появление хлороза может
быть вызвано недостатком магния в почве, избыточной влажностью,
действующей продолжительно, слабой аэрацией почвы и низкой тем-
пературой. Причины хлороза могут быть и иные — поражение вирус-
ными болезнями (инфекционный хлороз, например, у виноградной
лозы), фитопатогенными грибами, повреждение тлями и трипсами.
В борьбе с хлорозом большое значение имеет устранение избыточ-
ной влажности почвы, посев теплолюбивых растений (например, куку-
рузы) в достаточно прогретую почву, высокая агротехника. Система
мероприятий для защиты от инфекционного хлороза включает севообо-
рот, подбор устойчивых сортов, правильную организацию семеноводст-
ва, борьбу с насекомыми, карантин и другие организационные меро-
приятия.
Недостаток микроэлементов. Неинфекционные болезни растений
могут возникать не только в случае недостатка или отсутствия обыч-
ных элементов минерального питания, рассмотренных выше, но и тогда,
когда в почве отсутствуют и микроэлементы, т. е. химические элемен-
ты, содержащиеся в растительных и животных организмах в малых
количествах (в тысячных долях процента). Они так же необходимы для
растения, как и другие элементы питания. К микроэлементам относят-
ся: бор, медь, марганец, молибден, цинк и др.
При недостатке бора наблюдается отмирание точек роста стебля,
боковых побегов и корня, а также задержка роста и развития растения,
отсутствие цветения или образования плодов. Болезни, вызываемые
недостатком бора, широко распространены среди зерновых, плодовых
и овощных культур.
Давно известно и хорошо изучено заболевание сахарной свеклы при
недостаточности бора — сухая гниль сердечка. При этом
заболевании у растений наблюдается отмирание точки роста и самых
молодых внутренних листочков розетки. Молодые распускающиеся
листья не развиваются нормально, а отстают в росте, увядают, покры-
ваются некротическими пятнами, чернеют и отмирают. Если недоста-
точность бора не прекращается, следующие ярусы листьев также буреют
и отмирают, а вся верхушка свеклы превращается в розетку засох-
ших листьев.
После отмирания листьев начинают разрушаться ткани свеклович-
ного корня: на верхушке и шейке корня появляются серые и бурые
пятна. Загнивание захватывает все более глубокие слои корня, верх-
няя часть которого превращается в сухую трухлявую массу. Это забо-
левание получило название сухой гнили корня или гнили сердечка
(рис. 16).
Для борьбы с сухой гнилью сердечка в почву вносят борные удоб-
рения. Лучше вносить в рядки на 1 га: бормагниевых отходов — 20—
59
30 кг или борной кислоты — 1,2—1,7 кг, или буры — 1,6—2,6 кг.
Недостаток бора вызывает различные болезни и других растений:
брюквы, капусты, а также яблонь, груш, винограда и других плодовых
деревьев.
Недостаток в почве марганца ведет к заболеванию, характеризую-
щемуся появлением на листьях мелких хлоротических пятен, которые
Рис. 16. Сухая гниль листа и корня са-
харной свеклы
в дальнейшем увеличивают-
ся, сливаются между собой
и образуют участки отмира-
ющей ткани неправильной
формы. Одновременно с по-
явлением пятен наступает
остановка роста и гибель ра-
стений.
Примером болезни, выз-
ванной недостатком марганца,
может быть серая пятнистость
листьев пшеницы, кукурузы,
ячменя и некоторых других
злаков (рис. 17). При этом
заболевании на листьях обра-
зуются бесцветные или серые
различного оттенка пятна,
величина и расположение ко-
торых непостоянны. На пора-
женных листьях появляется
узкая поперечная линия осла-
бленного тургора, по которой
листья загибаются, увядают
и свешиваются вниз. Эту
линию называют линией увя-
дания, а проходит она по се-
редине листа (у ржи и овса)
или ближе к его концу (у
пшеницы). У кукурузы на ли-
стьях появляются отдельные
хлоротические пятна, которые затем сливаются, образуя сплошные
полосы. При сильном марганцевом голодании ткань таких полос буре-
ет, отмирает, а иногда выпадает и остается отверстие.
У томатов при недостатке марганца желтеет ботва, а затем и листья.
Пожелтение листьев начинается с наиболее удаленных от главной жил-
ки участков листовой пластинки. Если процесс прогрессирует, желтизна
листьев становится более заметной, однако жилки сохраняют зеленую
окраску, отчего листья приобретают характерную пятнистость. Иногда
на листьях развивается некроз, который появляется вначале в виде
мелких темных точек на желтых участках листовой пластинки. Пятна
постепенно увеличиваются, ткань этих участков отмирает, а растения
обычно не цветут, плоды не завязываются.
При недостатке марганца появляются болезни у картофеля, са-
60
харной свеклы, гороха, фасоли, яблони, слив, винограда и у других
сельскохозяйственных растений.
Недостаток, в почве цинка вызывает побеление верхушки растения
или белые ростки у кукурузы, что представляет собой одно из прояв-
лений хлороза. Первые признаки заболевания появляются уже спустя
неделю или две после появления всходов в виде светло-желтых полос
Рис. 17. Серая пятнистость листьев злаков и
других растений (недостаток марганца):
1 — серая пятнистость овса (видна линия увядания),
2— часть листа овса, порайонного серой пятнистостью,
3 — серая пятнистость ячмзня; 4 — болезнь пятнистости
гречихи, 5 — болезнь пятнистости фасоли, 6 — боб фасо-
ли, пораженный пятнистостью
между жилками листа, на которых образуются мелкие светлые некро-
тические пятна. Мелкие пятна отмершей ткани увеличиваются в разме-
рах, сливаются между собой и лист совсем отмирает. Вновь образован-
ные листья имеют бледно-желтую или белую окраску. За белую окрас-
ку молодых верхних листьев это заболевание названо побелением
верхушки кукурузы.
Болезни растений могут быть вызваны недостатком меди, молиб-
дена и некоторых других микроэлементов. Приведенных примеров до-
статочно, чтобы убедиться в том, что недостаток или избыток какого-
61
либо элемента питания в почве, необходимого для растения, вызывает
серьезное нарушение физиологических процессов, ведущее иногда к
гибели растения. Следует, однако, отметить, что избыток наблюда-
ется реже, и практически приходится встречаться, главным образом,
с недостатком питания или отдельных его элементов. Проявление не-
достатка какого-либо элемента питания зависит от наличия и соотно-
шения других элементов, сорта растения, влажности, температуры и
других условий.
Для устранения пеинфекционных болезней, вызванных недостат-
ком какого-либо одного или нескольких элементов питания, необходи-
мо внести в почву минеральные удобрения, содержащие все необходи-
мые элементы питания, или провести соответствующую подкормку
растений недостающим элементом.
Болезни, вызываемые недостатком влаги. Недостаток влаги в
почве отрицательно влияет па рост и развитие растений. При засухе
наблюдается карликовый рост и преждевременное созревание у тра-
вянистых растений, увядание и сбрасывание листьев у древесных рас-
тении, а также отмирание верхушки деревьев.
Примером изменений, вызванных недостатком влаги, может слу-
жить излишнее образование механических тканей в растениях, рас-
тущих на чрезмерно сухих почвах. Так, в корнях моркови, свеклы и
других овощных культур преобладает развитие механических элемен-
тов проводящих пучков; тонкостенные паренхиматические элементы
превращаются в толстостенные прозенхиматические, а сахар и другие
растворимые запасные питательные вещества заменяются крахмалом,
клетчаткой и более сложными полисахаридами. Недостаток влаги в
почве, таким образом, отрицательно сказывается как на количестве,
так и па качестве урожая.
От недостатка влаги растения страдают обычно в самое жаркое и
сухое время года, когда у них появляются болезненные состояния в
виде вялости, обесцвечивания, пятнистостей и засыхания листьев,
сопровождаемые опадением завязей и плодов. Сухость почвы может
вызвать длительное завядапие растений, при котором резко изменяет-
ся протоплазма клеток листьев и сопровождается часто повреждением
и даже отмиранием корневых волосков и мелких корней, что приводит
к отсыханию верхушки некоторых деревьев, так называемой Сухо-
ве р ш и н и о с т и. Суховершинность часто наблюдается у дуба,
сосны, пихты и других древесных пород. Например, в солонцовых и
солонцеватых дубравах Теллермановского леса (Воронежская обл.)
значительная часть деревьев с сухими вершинами (рис. 18). Основная
причина суховершинности — нарушение водного баланса дерева в за-
сушливые годы на почвах с глубоким уровнем грунтовой воды (недос-
таток или избыток воды).
Особенно губительно отражается недостаток влаги в почве на зер-
новых культурах во время налива зерна. Вредное влияние сухости
почвы, а также атмосферных засух, приводящих к гибели хлебные зла-
ки на больших площадях, получили название захвата или запала
хлебов. Под влиянием неблагоприятных условий, препятствующих
нормальному наливу, т. е. накоплению в зерне запасов питательных
62
веществ, в колосьях образуются мелкие, щуплые, преждевременно
созревающие зерна, или в отдельных колосках зерна не образуются
совсем. В результате захват приводит к значительному снижению
урожая. Основной причиной захвата хлебов является превышение
Рис. 18. Суховершинность деревьев солонцовой дубравы
отдачи воды надземными частями растений над ее поступлением из
почвы, что влечет за собой оттягивание воды листьями от созревающего
колоса и нарушает его питание и рост. Нарушается механизм процесса
испарения, так как в замыкающих клетках накапливается сахар, в ре-
зультате чего осмотическое давление клеточного сока в этих клетках
увеличивается и устьица остаются открытыми, что приводит к усилен-
ной отдаче влаги наружу.
63
Обычно захват хлебов приписывают действию суховеев, но в дей-
ствительности он чаще всего вызывается недостатком почвенной влаги
ко времени начала налива зерна, а атмосферная засуха только усили-
вает это вредное воздействие. Поэтому для предупреждения и защиты
растений от захвата хлебов будут эффективными все мероприятия,
направленные к накоплению и сбережению почвенной влаги: орошение
в начале созревания, снегозадержание, лесные полезащитные полосы,
а также культура скороспелых сортов, которые успевают созреть до
наступления сильной жары и пересыхания почвы, и другие агропри-
емы, ускоряющие созревание.
К неинфекционным болезням, вызываемым недостатком или из-
бытком влаги, относится бель початков кукурузы, или
кукурузная бель, имеющая повсеместное распространение и встречаю-
щаяся почти в каждой партии початков. Внешние признаки поражения
проявляются в образовании на зернах трещин с выступающим из них
эндоспермом мучнисто-белого цвета. Чаще растрескивание появляется
на коронке зерновки, но иногда и несколько сбоку, а зерновки с тре-
щинами располагаются по початку беспорядочно.
Пораженные зерна теряют всхожесть и имеют повышенную склон-
ность к последующему поражению белью и другими болезнями. На
треснувших зернах початка при повышенной влажности развиваются
грибы, вызывающие плесень початков.
Так как причина бели початков — неравномерное снабжение куку-
рузы влагой в период налива зерна, то одним из основных мероприя-
тий в борьбе с этим заболеванием — накопление влаги в почве приема-
ми агротехники, а в условиях орошаемого земледелия — равномерный
полив, особенно в период налива зерна.
Избыток влаги в почве ведет к ослаблению роста растений, пожел-
тению листьев, а у древесных пород даже вызывает искривление
ствола. Избыток влаги в почве приводит к уменьшению в ней кис-
лорода, а его недостаток отрицательно сказывается на дыхании корне-
вой системы, что в свою очередь приводит к ослаблению растений.
Кроме того, избыток влаги в почве приводит к растрескиванию плодов
и овощей, особенно при смене засушливого периода периодом избы-
точного увлажнения. Растрескивание характерно для корней моркови,
свеклы, клубней картофеля, плодов томатов и других овощных куль-
тур, а также для плодов вишни, сливы, яблони, груши.
Неиифекциопиым заболеванием, вызываемым избытком влаги в
почве, является вымокание озимых хлебов, от которого
сильно страдают озимые в центральной части нечерноземной зоны. Вы-
мокание— это гибель различных культурных растений (главным обра-
зом озимых хлебов) вследствие застоя воды на поверхности почвы в
понижениях элемента рельефа поля (в блюдцах, западинах) и при на-
личии малопроницаемого пахотного и подпахотного слоев. Обычно
вымокание происходит на глинистых почвах, где весной под снегом
или же после его схода скопляется снеговая вода. Застой воды вызыва-
ет гибель озими вследствие нарушения дыхания, вследствие «удушья
растений», от недостатка кислорода и повышенной траты сахаров для
поддержания жизни в анаэробных условиях.
64
В результате растения быстро расходуют остатки запасов углево-
дов и других веществ, слабеют, легко заболевают паразитарными бо-
лезнями и гибнут. Попадая под воду, озимь уже через 7—10 дней жел-
теет от распада хлорофилла, а через 15 дней обесцвечивается и погибает.
Вымокание озимых хлебов (ржи и пшеницы) можно предупредить
посевом устойчивых сортов озимой ржи и пшеницы, отводом скопляю-
щейся воды при помощи обвалования замкнутых понижений (подов)
и устройства с осени сточных борозд. Весной необходимо следить за
скоплением талых вод в отдельных местах поля и всячески предотвра-
щать его.
БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ДЕЙСТВИЕМ
МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Метеорологические факторы, т. е. факторы, характеризующие со-
стояние атмосферы, очень разнообразны. К ним относятся: температу-
ра, давление и влажность воздуха, скорость и направление ветра,
облачность, осадки, солнечная радиация, а также испарение с поверх-
ности почвы и воды и различные явления природы, такие, как гроза,
град, метель и т. п. Каждый из этих факторов, в зависимости от его
напряжения, оказывает то положительное, или благоприятное дей-
ствие, то отрицательное, или вредное действие на растения и другие
организмы. Из многочисленных метеорологических факторов, которые
могут оказать вредное влияние на растительный организм, в первую
очередь следует отнести действие низкой и высокой температуры, а
также недостаток или избыток солнечного освещения.
Температура играет очень важную роль в жизни растений, и дейст-
вие ее сказывается в большей или меньшей степени не только на росте
растений, по и на самом их существовании. Низкие и высокие темпера-
туры оказывают на растения губительное действие, вызывая у них пато-
логические явления, проявляющиеся в различных формах.
Патологические явления при действии низких температур. При
действии низких температур почвы и воздуха на растения в их тканях
возникает патологический процесс, связанный с изменением состояния
коллоидных веществ плазмы и проявляющийся в форме замерза-
ния. Сущность его заключается в том, что при низких температурах
вода выходит из клеток в межклетные пространства ткани, где замерза-
ет с образованием кристаллического льда и обусловливает обезвожива-
ние клетки. Дальнейшее обезвоживание протоплазмы приводит к поте-
ре тургора клетки, а растущие кристаллы льда производят механичес-
кое сжатие и ранение клеток и протоплазмы. В результате действия
двух факторов — обезвоживания и сжатия — происходит необратимое
свертывание коллоидных веществ плазмы. Такие клетки при оттаивании
не возвращаются к прежнему состоянию, так как они уже мертвы.
На процесс замерзания растений решающее влияние оказывает
количество свободной воды и сахаров, содержащихся в клетках: чем
больше воды заключает орган, тем больше он подвержен замерзанию и
тем больше сказывается на нем действие даже не особенно низких темпе-
3—424
65
ратур. Особенно чувствительны к низкой температуре сочные нежные
части растений, находящиеся в состоянии энергичного роста: цветки,
молодые листья, молодые побеги. Более стойкими к низкой температу-
ре оказываются те части растений, которые находятся в покоящемся
состоянии или имеют более концентрированный клеточный сок, содер-
жащий растворимые углеводы. Древесина, кора и почки зимой бедны
водой и очень стойки к замерзанию. Еще более устойчивы семена, кото-
рые в высушенном состоянии выдерживают температуру до —190° С.
Остановимся на некоторых конкретных случаях заболеваний рас-
тений, вызываемых низкими температурами, — вымерзании, выпира-
нии и выпревании озимых, морозобоинах, отлупе, ожоге и раковых
опухолях древесных растений.
Вымерзание озимых культур от действия низких температур
происходит чаще всего в годы с внезапным и резким переходом от осени
к зиме и является довольно распространенной причиной повреждения и
гибели озимых хлебов. В такие годы озимь не успевает приобрести
зимостойкость посредством закаливания и погибает под действием мо-
розов. Вымерзание слабо закаленных озимых может быть также в су-
ровые и малоснежные зимы на возвышенных оголяющихся местах,
на переувлажненных с осени глинистых почвах и при образовании ле-
дяной корки. В начале зимы озимь более морозостойка и может выдер-
живать низкую температуру до—25—30° С, весной, после пробужде-
ния морозостойкость падает и температура даже —8—10° С может по-
вредить, а то и погубить растения. Озимь же, укрытая толстым слоем
снега (35—40 см), даже при сильных морозах пе страдает от вымерза-
ния.
Поэтому основными мерами предупреждения и борьбы с вымерза-
нием озимых хлебов являются: снегозадержание с помощью кулис из
высокостебельных растений (подсолнечник, кукуруза, горчица и др.),
а также полезащитных лесных полос; уплотнение снега в начале ве-
сеннего таяния для задержания быстрого схода его; хорошая агротех-
ника (своевременный посев озимых хлебов, подкормки осенью фос-
форно-калийными, а ранней весной азотными удобрениями); возделы-
вание морозостойких сортов, к числу которых относятся озимая пшени-
ца Лютесценс-230, Безостая-1, Мироновская-264, Гостианум-237 и
озимая рожь Волжанка, Саратовская-1.
Выпревание— это изреживание или полная гибель озимых хлебов
и многолетних трав не только от вымерзания, но и от целого комплекса
других условий среды во время их зимовки. Одна из причин выпре-
вания — истощение растений, которые находятся под снегом, но про-
должают при ненормальных условиях жизненные процессы. Это наблю-
дается при выпадении снега с осени на непромерзшую почву. Исчерпав
запасы сахаров за счет более интенсивного дыхания в условиях повы-
шенной температуры, не получая воды и пищи из почвы, при недостат-
ке света под снегом растение начинает голодать, сопротивляемость его
по отношению к неблагоприятным факторам падает, вследствие чего
наступает отмирание отдельных частей или всего растения.
Такое отмирание особенно сильно наблюдается при густых перерос-
ших с осени и слабо закаленных озимых, покрытых толстым слоем сне-
66
га, а также когда на посеве озими образуется ледяная корка, под
которой повышается температура и растения усиливают свою жиз-
недеятельность.
В большинстве случаев гибель озимых от выпревания наблюдается
на низких местах поля, где скопляется с осени много влаги, а зимой —
слишком много снега, на влажных глинистых почвах, которые неглубо-
ко промерзают, и на загущенных посевах при избыточном удобрении
азотом.
Выпревание озимых может быть вызвано развитием на перезимовав-
ших растениях грибного организма, образующего на листьях паути-
нистый розоватый налет, известный под названием снежной плесени.
Это паразитическое заболевание вызывает гриб Fusarium nivale Ces.,
развивающийся обычно на ослабленных растениях и вызывающий их
гибель.
Для устранения выпревания озимых хлебов необходимо проводить
своевременный посев их, избегая слишком ранних сроков; ускорять
таяние снега в пониженных местах разрыхлением его или осыпая по-
верхность золой, минеральными удобрениями; возделывать сорта,
устойчивые против выпревания. Из сортов озимой пшеницы лучшими в
этом отношении считаются: Пшенично-пырейный гибрид 599, Миро-
новская-808, Харьковская 917 и некоторые другие (П. И. Подгорный).
Выпирание — это обнажение узлов кущения и корней озимых по-
севов, ведущее к гибели растений. Наблюдается оно зимой или весной
на переувлажненных в верхних слоях, бесструктурных и на взрыхлен-
ных и неосевших почвах вследствие оседания и попеременного замер-
зания и оттаивания ее. В этих случаях вода в верхних слоях почвы
замерзает и образовавшийся лед приподнимает почву вместе с расте-
ниями, причем корни их, сидящие в глубоких не оттаявших слоях,
нередко отрываются. При последующем оттаивании земля оседает,
а растения остаются как бы выпертыми из почвы и засыхают.
Причины выпирания — образование ледяной корки. При этом
растения вмерзают в нее, а слой льда, постепенно нарастая снизу, под-
пирает верхний слой, с вмерзшими в него растениями, которые и вы-
тягиваются из почвы. Выпиранию больше подвержены растения с не-
глубокими узлами кущения, а также растения, имеющие только заро-
дышевые корни. От выпирания чаще страдают посевы озимых, много-
летних трав, некоторых технических культур и земляника.
Борьба с выпиранием озимых проводится путем посева таких сор-
тов озимых, у которых закладывается более глубокий узел кущения и
которые выдерживают более глубокую заделку зерна при посеве; путем
своевременного посева на осевшей почве; предпосевного прикатывания;
внесения органических удобрений в пар и хорошей обработки его;
прикатывания озимых кольчатыми или рубчатыми катками, а также
снегозадержания на озимых посевах.
Морозобоины, или морозобойные трещины, наблюдаются у деревьев
в покоящемся состоянии. Это наружная, идущая вдоль ствола трещина,
более широкая на периферии (снаружи) и суживающаяся к середине
(рис. 19). Морозобоина образуется зимой в результате неравномерного
охлаждения наружной и внутренней частей ствола при резком пониже-
н*
67
Рис. 19 Морозобойная трещина на дубе
пни температуры. В таком случае наружные слои древесины из-за
плохой теплопроводности дерева охлаждаются и сокращаются больше,
чем внутренние; возникающее в связи с этим в стволе напряжение
часто вызывает разрыв коры и древесины, в результате чего и возника-
ет продольная трещина. Весной и летом по краям трещины образуется
раневая ткань, трещина уменьшается и затягивается, а морозобоина
становится закрытой. Морозобоина может быть и открытой, когда мо-
лодая ткань в последующие зимы вновь разрывается и способствует
загниванию древесины.
Отлуп в отличие от морозобоины представляет собой внутреннюю
трещину в стволе дерева, возникающую между годичными слоями.
Он образуется при внезапном и быстром повышении температуры после
больших морозов, когда внутренние части ствола, не успевшие срав-
няться по температуре с наружными, отстают от них в расширении,
в результате чего появляется разрыв по кругу между годичны-
ми слоями древесины или между древесиной и корой. Отлуп может об-
разоваться у всех древесных пород, главным образом в нижней части
ствола, и распространяться в длину на несколько метров. Он может
быть частичный, захватывающий часть круга дерева, и замкнутый,
кольцевой, или полный. На плодовых деревьях явление отлупа пе име-
ет широкого распространения, в лесных насаждениях оно понижает
прочность древесины и снижает качество лесных сортиментов.
Морозные «ожоги» коры и раковые опухоли. Действие низких темпе-
ратур на древесные части растений (ветви, кора, стволы) чаще всего
проявляется в образовании ожогов коры и раковых опухолей. Ожог
коры деревьев обычно образуется вследствие сильного нагревания
солнцем коры и наступающего вслед за этим резкого понижения тем-
пературы. Наблюдается он преимущественно на более крупных ветвях
и стволах с южной или юго-западной стороны. Вследствие нагрева сол-
нечными лучами клетки коры и камбия, расположенные на освещенной
солнцем стороне ствола и ветвей, райо пробуждаются и начинают жиз-
недеятельность, а ночью температура падает и мороз убивает кору и
камбий. Кора в таких местах ствола и ветвей темнеет, подсыхает и от-
падает, обнажая древесину. Такие ожоги наносят большой вред плодо-
вым деревьям, например, зимой на Дальнем Востоке, а летом в средне-
азиатских республиках.
Раковые опухоли появляются в результате такого же повреждения
камбия и коры на ветвях плодовых деревьев. Но вокруг пораженного
места образуется наплыв, состоящий из сочной ткани, богатой водой и
пластическими веществами. Если этот наплыв не успеет одеревенеть и
подвергается новому действию мороза, то рана уже не заживает, оста-
ется открытой и окружается утолщенными краями, состоящими из
ряда новых наплывов. Присутствие таких раковых образований пре-
пятствует нормальному росту дерева и нередко является причиной
гибели отдельных ветвей плодовых деревьев.
Для предохранения садов от заморозков во время раскрывания
почек и цветения надежной мерой является разведение костров из
сухого навоза, торфа, прошлогодних листьев и других местных ма-
териалов.
69
Патологические явления при действии высоких температур. Вред-
ное действие чрезмерного на гревания растения уменьшается испаре-
нием и поэтому, пока растение имеет нужное количество воды, оно
обычно может справляться с опасным для него сильным нагреванием.
Однако под влиянием высоких температур, близких к максимальным,
в растениях возникают патологические явления, принимающие раз-
личные формы и ведущие к разнообразным последствиям.
Солнечный ожог коры плодовых деревьев связан с неравномерным
нагреванием коры под действием сильных солнечных лучей. Это на-
блюдается в тех случаях, когда кора у ветвей тонкая, а также у деревьев
тех пород, которые по своей природе относятся к тенелюбивым и слу-
чайно попадают в условия сильного освещения. Это заболевание со-
стоит в том, что кора на солнечной стороне подсыхает, растрескивается
по длине, а края раны отстают от древесины.
Пятнистый ожог листьев состоит в появлении с обеих сторон лис-
товой пластинки неправильных желтых или бурых пятен. Внешне пят-
нистость листьев под влиянием солнечного ожога имеет некоторое сход-
ство с грибной или бактериальной пятнистостью листьев, но отличается
отсутствием спороношений грибов, видимых в лупу, а также другими
признаками. Сильное нагревание солнечными лучами выражается не
только в появлении сухих пятен на листьях, оно может быть также
причиной их опадения. Последнее чаще наблюдается в центре кроны,
где регулирующее внутреннюю температуру испарение происходит
медленнее, поэтому там скорее получается перегревание, влекущее вя-
лость и отмирание листвы.
Повреждения от солнечных лучей имеют некоторое сходство с пов-
реждениями, вызываемыми действием химических веществ, применяе-
мых для борьбы с грибными болезнями или повреждениями насекомы-
ми. Так, например, обработанные неправильно составленной бордоской
жидкостью яблони имеют листья, покрытые пятнами ржавого или
бурого цвета, впоследствии растрескивающиеся. Такие листья иногда
совсем опадают. Листья и плоды крыжовника, обработанные 0,5—1 %-
ным раствором сернистых и даже медных (1—2%-ных) соединений,
легко обжигаются и опадают.
Влияние избытка или недостатка света. При недостатке солнечного
света, особенно у светолюбивых растений, усвояющая деятельность
листьев понижается и может даже совсем прекратиться (в темноте).
В таких условиях ростки и листья бледнеют, недоразвиваются, искрив-
ляются и становятся этиолированными. У большинства двудоль-
ных этиолированных растений, кроме бледной окраски, происходит
удлинение стебля и уменьшение листовой пластинки, а у однодольных
растений побеги не удлиняются, но значительно развиваются листовые
органы. Этиолированные растения отличаются от нормально растущих
и внутренним строением: все клеточные стенки их тоньше, содержимое
их водянистое, они менее противостоят внешним влияниям. Конкрет-
ным примером недостатка света является полегание хлебов,
которое приводит к снижению урожая зерна, ухудшению его качества
(щуплости), затрудняет механизированную уборку и увеличивает
потери.
70
Полегание хлебов состоит в том, что вследствие недостаточного
проникновения света к нижним междоузлиям соломины происходит
кгиолирование растений, ведущее к вытягиванию клеток и уменьше-
нию толщины их стенок. Нижние ослабленные междоузлия не в сос-
тоянии выдержать тяжесть надземной массы и растения полегают.
К полеганию приводят слишком загущенные посевы, избыточное навоз-
ное удобрение, одностороннее азотное питание, дождливая погода и
особенности сортов со слабой соломиной. Фосфорно-калийное удобре-
ние повышает устойчивость к полеганию хлебов.
Избыток света, как и его недостаток, также оказывает вредное влия-
ние на растения, особенно на тенелюбивые. Он вызывает обильное ис-
парение, в то время как корневая система не успевает подавать воду.
Устьица закрываются — фотосинтез резко снижается или прекращается
совсем. Сильный солнечный свет у тенелюбивых растений вызывает
ожоги, свертывание листьев и даже полное засыхание их, что наблю-
дается при вырубке лесных участков.
БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ МЕХАНИЧЕСКИМИ ПОВРЕЖДЕНИЯМИ
И ДРУГИМИ АБИОТИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ
К этой категории болезней относятся механические повреждения,
вызываемые человеком в процессе его работы по уходу за растениями
(повреждения корней при пересадке, обрезка ветвей и сучьев и т. д.)
и животными (объедание листьев и ветвей, подгрызание корней и стеб-
лей медведкой, а также рядом почвенных вредителей). Сюда же отно-
сятся механические повреждения, наносимые растениям различными
метеорологическими факторами, такими, как град, ожеледь, снеговал,
снеголом, бурелом. При механических повреждениях происходит раз-
рушение отдельных тканей и органов растения, часто сопровождающее-
ся патологическими явлениями и приводящее иногда к гибели растения.
При механических повреждениях коры ветвей и стволов деревьев
поврежденные клетки и участки тканей отмирают, а в местах поране-
ний образуется раневая ткань из живых паренхиматических клеток.
Часто вокруг раны получаются наплывы, которые легко повреждаются
морозами, и такая рана плохо зарастает, оставаясь открытой, язвенной.
В результате получается заболевание, называемое раковой яз-
вой, или ра ком, аналогичное заболеванию, вызываемому морозом
или паразитическим грибом. Открытая раковая язва служит местом
проникновения различных паразитических грибов и других инфекций,
которые впоследствии приводят к гибели отдельные ветви или целые
деревья.
Механические повреждения у растений могут вызывать сильные
ветры, обильные осадки, молния, град и другие атмосферные явления.
При этом они могут быть как прямым, так и косвенным фактором в по-
ражении и ослаблении растений.
В полевых условиях ветер может быть причиной полегания, щуп-
лости и осыпания зерна у пшеницы и других колосовых хлебов, а в
сухую погоду вызывать поломку колосьев или их частей. Косвенной
71
причиной повреждений растений может быть ветер при сильных песча-
ных бурях, после которых на листьях широколиственных растений по-
являются многочисленные некротические пятна, что ведет к ослабле-
нию растений.
В саду и в лесу сильный ветер ломает отдельные ветви и сучья, а
иногда вызывает полом стволов деревьев — бурелом, причиняя боль-
шой ущерб хозяйству. От бурелома страдают деревья с рыхлой, хрупкой
Рис. 20. Нектариевый
рак яблони, возник-
ший у пезаросшего
сучка
древесиной или ослабленные стволовыми гни-
лями. Косвенное значение бурелома состоит
в том, что остатки отломанных ветвей служат
местом проникновения грибной инфекции. В
садах на плодовых деревьях наличие нсзарос-
ших сучков является фактором, способ-
ствующим поражению их сумчатым грибом
Nectria, вызывающим раковые заболевания
(рис. 20).
Большой вред могут наносить проливные
дожди и обильные снегопады. Проливные
дожди вызывают полегание колосовых хлебов
и наносят особенно большой вред, если со-
провождаются сильными ветрами. Механичес-
кие повреждения растений могут быть вызва-
ны ледяной коркой на деревьях и кустарниках
после дождя, дождем со снегом или обильным
снегопадом. При обильном мокром снегопаде,
сопровождающемся резким снижением темпе-
ратуры, снег накапливается и примерзает на
ветвях и стволах, вследствие чего происходит
повреждение и поломка деревьев (снего-
лом) или же под тяжестью снега и льда де-
ревья нагибаются, искривляются и падают
на землю и снег (снеговал).
Механические повреждения и большой вред
причиняет град. Сильный град сбивает с вет-
вей листья, пробивает в них дырки, поврежда-
ет плоды и овощи, а в некоторых случаях при-
водит к полной гибели целых полей, садов и виноградников.
Косвенный вред градобития состоит в том, что поврежденные ветви,
листья и плоды неравномерно растут и становятся легкодоступными
для проникновения возбудителей болезней. Например, после выпаде-
ния града в садах больше бывает поражения яблок и груш фруктовой
гнилью, так как возбудитель этого заболевания Stromatinia fructigena
Aderh. проникает в мякоть плода только при наличии механического
повреждения кожицы плода.
Таким образом, механические повреждения, вызываемые атмос-
ферными явлениями, вызывают патологические изменения в растени-
ях и причиняют ущерб хозяйству, а кроме того, они способствуют и
могут привести к инфекционным заболеваниям. Это имеет место в
садах и лесах.
72
БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ДЕЙСТВИЕМ ПРОНИКАЮЩИХ
ИЗЛУЧЕНИЙ
Действие проникающих излучений на растения. Проникающим
излучением, или проникающей радиацией, называют различные виды
излучений, которые проникают через толщи вещества и обладают
вредным действием на живые организмы. К ним относятся рентгеновс-
кие, космические, гамма-лучи и альфа- и бета-частицы. Основное вза-
имодействие проникающих излучений с веществом проявляется в иони-
зации и возбуждении атомов, поэтому их называют иногда и иони-
зирующими излучениями.
Со времени открытия рентгеновских лучей и явления радиоактив-
ного распада стало возможным использование проникающих излуче-
ний во многих отраслях науки, техники и широкой практики.
При радиоактивном облучении всякого живого организма в нем
совершаются важные физиологические и биохимические изменения,
приводящие к серьезным нарушениям их жизнедеятельности. Проника-
ющие излучения всегда оказывают вредное действие на биологичес-
кие объекты, что проявляется как в морфологических изменениях,
так и в функциональных нарушениях в облучаемых организмах.
Действие проникающих излучений на растения зависит от дозы
облучения, которую обычно принято выражать в рентгенах (р) или
радах (рд). Действие проникающих излучений на растения имеет
целый ряд особенностей и отличается от действия их на человека и жи-
вотных. Для растений также существует летальная (смертельная) доза
облучения, с помощью которой оценивается радиочувствительность
живых организмов. При указании летальной дозы, обозначаемой бук-
вами LD, обычно приводят число погибших от облучения растений
(например, LD^, LD100). Хотя вопрос о различной чувствительности
растений к воздействию проникающих излучений окончательно еще не
разрешен, а проблема природы радиочувствительности растений раз-
работана недостаточно, все же принято считать, что у большинства рас-
тений (пшеница, кукуруза, овес, ячмень, картофель, горох, фасоль и
некоторые другие) летальная доза облучения определяется в пределах
2000—3000 рентген.
Лучевая болезнь растений. Под воздействием продолжительного
облучения растений большими дозами ионизирующих излучений в них
происходит повреждение жизненно важных структур, нарушение фи-
зиологических функций и возникает патологический процесс. Патоло-
гический процесс, возникающий под влиянием ионизирующих излуче-
ний, получил название лучевой болезни. Термин этот до
недавнего времени применялся только в отношении человека и живот-
ных. В настоящее время он с полным основанием применяется и в от-
ношении растений (И. М. Васильев, 1960).
Несмотря на то что ионизирующие излучения являются вредным
фактором, сразу после облучения растений никаких видимых измене-
ний во внешнем облике растений не происходит, даже если облучение
производится очень большими дозами. Облученные растения сохраня-
ют нормальный вид и довольно длительное время остаются тургесцент-
73
ними и зелеными. Позднее в них появляются разные нарушения, кото-
рые неделя за неделей усиливаются или, наоборот, постепенно исчеза-
ют. В первом случае растения в конечном итоге погибают, во втором
выздоравливают. В первом случае смертельной дозой полностью подав-
ляется рост, во втором — несмертельной дозой рост только временно
задерживается. В каждом случае последействие облучения характеризу-
ется определенными внешними признаками, но общим признаком луче-
вого поражения растений является задержка в росте.
При действии несмертельпых доз облучения первые признаки лу-
чевого поражения растений проявляются в задержке и частичном по-
Рис, 21. Влияние облучения на развитие пшеницы:
/ — необлученные растения, 2 — растения, облученные дозой 1000 рентген
давлении их роста. При облучении несмертельными, но более высокими
дозами и продолжительное время наблюдается также пожелтение
листьев, потеря тургора и даже гибель растений.
Тщательное исследование развития облученных растений показа-
ло, что задержка в росте у них наблюдается не непрерывно. В начале
проявления лучевой болезни некоторое время замечается прекращение
задержки и даже ускорение роста, которое затем сменяется замедлен-
ным ростом. Поданным И. М. Васильева, озимая пшеница, облученная
дозой 1000 р, уже через педелю заметно отставала в росте от необлучен-
ной (рис. 21). Через три недели после облучения эти растения пшеницы
оказались выше, чем необлученные, а через 36 дней ускоренный рост
облученных растений опять сменился замедленным ростом.
При сопоставлении темпов развития листьев и их величины у облу-
ченных и необлученных растений оказалось, что у облученных расте-
ний темп образования листьев был более высокий, а листья были всег-
да более узкие и удлиненные. Но эти особенности в росте и развитии
облученных растений касаются только тех листьев, которые в момент
облучения находились еще во влагалищах, но были уже оформленными
зачатками. Листья более взрослые только задерживались в росте, не
изменяя ширины листовой пластинки под влиянием облучения. Следо-
вательно, рост облученных растений и в прошлом был слабее, но неко-
74
торое время они выглядели выше в связи с тем, что листья их в это
время развивались быстрее.
У других растений внешние признаки поражения лучевой болезнью,
кроме задержки роста, имеют свои особенности. У кукурузы, выращен-
ной из облученных проростков, наблюдается сильная хлоротичность
листьев, которая связана с повреждением хлоропластов. У сои после
облучения на листьях появляется пестролиста ость, также вызванная
повреждением хлоропластов. Подсолнечник, выращенный из облучен-
ных семян, имел многочисленные фасциации стебля, листьев и цветков.
Некоторые из указанных ненормальностей со временем исчезали.
Признаки лучевой болезни после облучения растений смертельными
дозами более четко выражены и проявляются на листьях, стеблях и
других наземных органах растений, а также и на корневой системе.
Наиболее существенными общими признаками, кроме полного подав-
ления роста, являются: изменение в корневой системе, изменение
окраски листьев, их увядание, засыхание и отмирание, заканчивающе-
еся полной гибелью растения. Эти общие признаки поражения растений
лучевой болезнью при тщательном исследовании их на разных расте-
ниях могут существенно отличаться, о чем свидетельствуют приведен-
ные примеры описания болезни пшеницы, фасоли и бобов (по И. М. Ва-
сильеву).
У пшеницы первые два дня после облучения, кроме подавления рос-
та, не обнаруживается никаких других особенностей. Но затем окрас-
ка листьев изменяется — они становятся темно-зелеными, а корни
покрываются массой корневых волосков. Через полторы-две недели
на кончиках молодых листьев появляется красная антоциановая
окраска, которая постепенно захватывает большую часть листовой плас-
тинки. Одновременно на листьях возникают капли сначала прозрач-
ной, а затем беловатой сахаристой массы. Ткань под такой каплей вско-
ре буреет, становится некротической, пятно увеличивается, захватывая
значительную часть листовой пластинки. Появление на листьях капель
сахаристой жидкости, сопровождающееся некротическими пятнами,
является важным диагностическим признаком поражения пшеницы
лучевой болезнью.
Под влиянием облучения наблюдаются изменения во внешнем виде
корней, которые у облученных растений сплошь покрываются массой
длинных корневых волосков. Корневые волоски густо покрывают и са-
мые кончики корней, их меристемную зону, чего не бывает у здоровых
растений. Микроскопическое исследование облученных растений по-
казало, что у них зона меристемных клеток исчезла, клетки перешли
в стадию растяжения и в них образовались большие вакуоли. Все эти
явления исчезновения меристемных клеток, превращение их в вакуо-
лизированные клетки и полное подавление роста — характерные приз-
наки лучевой болезни пшеницы и других растений.
Таким образом, в результате воздействия проникающих излучений
в тканях листьев, стеблей и корней происходят морфологические и
анатомические изменения, приводящие к тому, что уже через 3—4 не-
дели после облучения растения постепенно начинают отмирать. При
этом очень характерным для лучевой болезни пшеницы является то,
75
что отмирают в первую очередь самые молодые листья, а затем самые
старые. При естественном старении растений сначала отмирают старые
листья, а потом более молодые.
У фасоли под влиянием облучения смертельными дозами наблюда-
ется полное подавление роста и органообразования, сопровождающее-
ся опадением листьев. После облучения растений новые листья на них
не появляются, а старые листья некоторое время увеличиваются в раз-
мерах, принимают более темно-зеленую окраску, а затем опадают. Опа-
дение листьев начинается с верхушечных листочков и заканчивается
полным оголением стеблей (рис. 22).
Рис. 22. Влияние облучения на рост фасоли:
1 — необлучоппые растения, 2 — фасоль после сильного облучения
Несколько иные признаки у бобов, пораженных лучевой болезнью.
Вскоре после облучения листья бобов становятся более темно-зелены-
ми, а верхушечные точки роста засыхают. В дальнейшем на листьях
появляются некротические черные пятна, которые увеличиваются в
числе и размерах и покрывают всю листовую пластинку. В результате
листья постепенно увядают и засыхают, но не опадают, а остаются ви-
сеть на стебле.
Итак, облучение растений большими дозами проникающих излуче-
ний вызывает полное подавление роста, сопровождающееся определен-
ными симптомами. При облучении растений очень высокими, но не
смертельными дозами (измеряемыми миллионами рентгенов) подав-
ленный проникающими излучениями рост при известных условиях
может быть восстановлен, а облученные растения потенциально сохра-
няют эту способность. Все эти особенности облученных растений свиде-
тельствуют о том, что лучевое поражение растений хотя имеет свою спе-
цифику, но похоже на другие неинфекционные болезни, вызываемые
высокой или низкой температурой, недостатком или избытком влаги и
другими абиотическими факторами.
Средства защиты. Лучевая болезнь растений, ее природа, действие
проникающих излучений на физиологические и биологические про-
цессы растения, природа различий в радиочувствительности, различ-
76
пая выживаемость облученных растений и целый ряд других вопросов
еще не решены. Поэтому трудно рекомендовать какие-либо радикаль-
ные средства защиты растений от ионизирующих излучений и тем
более трудно давать практические советы лечения лучевей болезни
растений.
В литературе (Шапиро, Бочарова и Белицына; Васильев, 1962) со-
общается, что имеется ряд веществ как естественных, действующих в
растениях, так и синтетических, которые оказывают защитное действие
на растения против действия проникающих излучений. К ним относят-
ся 2—3-димеркаптопропан, гидросульфит натрия, гипосульфит, циа-
нид натрия, а также метабисульфит натрия и др. Однако, как правило,
все такого рода вещества только ослабляют эффект лучевого поражения,
а не защищают в полной мере.
Вместе с тем имеются наблюдения, показывающие, что ослабленные
неблагоприятными условиями роста растения сильнее поражаются
лучевой болезнью и быстрее гибнут, чем мощные и хорошо развитые
растения. Поэтому агротехнические мероприятия, способствующие
хорошему росту и развитию растений, будут иметь важное профилак-
тическое значение и в защите растений от проникающих излучений.
По некоторым экспериментальным данным (Гулякин, Юдинцева,
1962), к числу профилактических защитных мероприятий, способству-
ющих снижению поступления в растения опасных радиоактивных про-
дуктов деления (например, стронций-90, цезий-137), могут служить
такие агротехнические мероприятия, как известкование кислых почв,
внесение органических и минеральных удобрений. Особенно снижает-
ся поступление в растения радиоактивных веществ, когда повышенная
доза извести вносится с органическим веществом.
БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕМ ВОЗДУХА
ВРЕДНЫМИ ПРИМЕСЯМИ
Воздух больших городов и промышленных центров всегда загрязнен
различными отходами промышленного производства, а такжемелкими
частицами угля, песка, извести в виде дыма и пыли. Кроме твердых
частиц, в составе дыма и пыли имеются газообразные продукты, как
углекислый газ, окись углерода, светильный газ, сернистый газ,
пары сильных минеральных кислот (азотной, серной, фтористоводо-
родной), хлор и другие продукты, оказывающие вредное действие на
растения.
Воздушными течениями пыль и дым разносятся иногда на значи-
тельное расстояние от источника, где оседают на растения и оказывают
на них вредное действие. Большие скопления в воздухе дыма и пыли
из заводских труб и предприятий попадают на листья, ветви и стебли
растений, покрывают их налетом, закупоривающим устьица и приво-
дящим к нарушению газообмена, что вызывает патологический
процесс и гибель листьев (их преждевременное опадение) или всего рас-
тения. При длительном действии фабричного дыма у деревьев умень-
77
шается прирост по диаметру, преждевременно опадают листья, отми-
рают ветви и даже вершина. Пыль от цементных заводов, оседая на
цветках, препятствует оплодотворению и образованию плодов и этим
оказывает вредное влияние на плодовые деревья садов.
В воздухе промышленных городов, где концентрируются крупные
металлургические и химические заводы, содержатся большие коли-
чества сернистого газа, сероводорода, сероуглерода и других вред-
ных газов, выбрасываемых с дымом или в процессах производства.
Эти вредные газы могут вызывать отмирание листьев и хвои и другие
заболевания растений.
По характеру и течению процесса заболевания, вызываемые вред-
ными газами, часто делят на хронические и острые. В первом случае,
при действии небольших концентраций газа, жизненные функции
растения нарушаются постепенно. Во втором случае при действии
больших концентраций газа у растений происходит повреждение от-
дельных частей, в особенности листьев, па которых образуются пе-
крозпые пятна. У хвойных деревьев признаками острого заболевания
является винно-красная окраска хвои верхушек или всей хвои и
дальнейшее ее опадение.
Вредное влияние на древесные растения оказывает светильный газ,
сила которого зависит от возраста и породы дерева, а также и его кон-
центрации. Чаще всего растения повреждаются газом при проникнове-
нии его в почву при утечке из труб. Светильный газ, действуя па под-
земные части растений, вызывает у них ряд болезненных явлений
(ненормальное развитие корешков, пролиферацию тканей корней,
замедление роста растения), а в некоторых случаях может вызывать
и гибель растения.
СВЯЗЬ МЕЖДУ ПЕИИФЕКЦИОИИЫМИ И ИНФЕКЦИОННЫМИ
БОЛЕЗНЯМИ РАСТЕНИЙ
Возникновение пеипфекциопиых болезней обусловлено прямым воз-
действием отрицательных факторов внешней среды, из которых глав-
ная роль принадлежит неблагоприятным почвенным условиям и метео-
рологическим факторам. Неблагоприятные погодные условия, как хо-
лодная зима, жаркое лето, неожиданные заморозки, засуха, чрезмер-
ные осадки, могут оказать губительное действие на растения, вызвать
в них патологический процесс и стать причиной громадных потерь.
Кроме того, неблагоприятные условия могут значительно ослабить
растения, которые легче поражаются патогенными микроорганизмами
и заселяются различными насекомыми.
При появлении на деревьях раковых опухолей, морозобоин и дру-
гих неинфекционных заболеваний под влиянием низких температур,
недостатка света или механических повреждений создаются благопри-
ятные условия для проникновения через полученные ранки всевозмож-
ных насекомых и различных грибных и бактериальных организмов.
Существует целый ряд патогенных грибов и бактерий, которые могут
78
проникать в ткани растений только благодаря повреждениям коры (ра-
тные паразиты).
Под влиянием неблагоприятных погодных условий пораженные не-
нифекционНой болезнью ткани плодовых деревьев теряют устойчивость
и деревья становятся доступными для паразитических микроорганиз-
мов. Например, раковые опухоли чаще появляются в окружении моро-
зобойныхтрещин. В результате неблагоприятных почвенных условий
и ослабления всходов часто возникает корнеед сахарной свеклы, а при
ослаблении всходов озимых неблагоприятными условиями перезимов-
ки появляется снежная плесень, вызываемая грибами из рода Fusari-
um. Облученные ионизирующими излучениями растения становятся
более восприимчивыми к различным инфекционным болезням и загни-
ванию.
Следовательно, между неинфекционными и инфекционными забо-
леваниями существует связь, взаимопереходы, сопряжен-
ность. Последняя состоит в том, что у растений под влиянием пора-
жения одним заболеванием наблюдается изменение устойчивости или
восприимчивости к другим. Чаще эти изменения проявляются в
нарастании восприимчивости к другой болезни. Под влиянием ожогов
и других повреждений, вызываемых морозом, плодовые деревья
теряют устойчивость к ряду грибных (инфекционных) болезней, а
иногда возникают сопряженные болезни, т. е. болезни,
вызываемые не одним каким-либо, а двумя или несколькими
факторами, действующими последовательно или одновременно.
Например, гниение клубней картофеля, гнили деревьев под влия-
нием холода и трутовиков и пр.
Таким образом, неблагоприятные почвенные, метеорологические и
другие абиотические факторы могут вызывать различные неинфекци-
онные болезни растений. В свою очередь патологический процесс, выз-
ванный в растении неблагоприятными условиями окружающей среды,
может явиться причиной возникновения заболеваний инфекционного
характера. Поэтому борьба с неинфекционными болезнями и преду-
преждение их вредоносного действия имеет очень важное значение.
Она должна осуществляться по линии создания паилучших условий
для роста и развития растений, что достигается различными агротехни-
ческими приемами.
Общими агротехническими приемами, обеспечивающими хорошее
развитие растений и предупреждающими появление неинфекционных
болезней, являются: снегозадержание, обработка почвы и создание ее
структурности, введение правильных севооборотов, своевременный по-
сев, применение удобрений и особенно внесение их в виде подкормок и
некоторые другие. Большое значение имеет внедрение таких сортов
различных культур, которые были бы устойчивы к болезням этих рас-
тений. Агротехнические мероприятия указаны частично при изложе-
нии каждого неинфекционного заболевания. Особенно важно, чтобы
эти агроприемы проводились не разрозненно, а в виде целой системы
мероприятий, направленных на защиту растений от болезней и на по-
лучение высоких устойчивых урожаев всех сельскохозяйственных
культур.
79
ГЛАВА IV
ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ
ГРУППЫ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ
Рассмотренные ранее болезни растений, возникающие в результате
воздействия на них неблагоприятных абиотических факторов внешней
среды (температуры, влажности, питательных веществ и других фак-
торов), отнесены к пеипфекционным болезням. Они возникают в ре-
зультате нарушения обмена веществ под воздействием этих факторов
и не способны передаваться от больного растения к здоровому.
Однако преобладающее большинство болезней растений связано с
воздействием па них других чуждых им организмов, которые в фито-
патологии обычно называются патогенными или болезнетворными
организмами, каковыми часто являются бактерии, грибы, вирусы и дру-
гие микроорганизмы, вызывающие патологические процессы в расте-
нии. Эти патогенные микроорганизмы вступают в контакт с расте-
нием, внедряются в него или развиваются на поверхности и своей
жизнедеятельностью нарушают физиологические процессы в растении,
т. е. вызывают заболевание растения; при этом больные растения яв-
ляются источником распространения заболевания растений в поле,
саду, огороде, в лесу. Такие болезни получили название и н ф е к ц и -
о и п ы х, или паразитарных болезней. Таким образом, ин-
фекционными называются такие болезни, которые протекают под воз-
действием патогенных (болезнетворных) организмов и для которых
общим признаком является передача от зараженного к здоровому рас-
тению.
Характерная особенность инфекционных болезней — обязатель-
ное наличие чужеродного болезнетворного организма, который раз-
вивается на поверхности или внутри растения, извлекает из его кле-
ток питательные вещества всю жизнь или периодически и приводит
растение к заболеванию. Вторая особенность этих болезней заключа-
ется в том, что они передаются здоровым растениям или отдельным ор-
ганам и частям здоровых растений при непосредственном контакте,
ветром, человеком, животными, а также от зараженных растительных
остатков, почвы и т. д. Примерами инфекционных болезней могут быть
ржавчина хлебных злаков, мучнистая роса дуба, фитофтороз картофе-
ля и ряд других болезней.
От инфекционных болезней растений, вызываемых микроорганизма-
ми — грибами, бактериями, актиномицетами, вирусами, следует от-
личать паразитарные болезни, вызываемые некоторыми высшими рас-
тениями (цветковые паразиты) и даже животными — нематодами, гал-
80
чообразующими насекомыми и др. Каждый из названных возбудителей
вызывает определенную группу болезней, называемую часто по возбу-
дителю.
Болезни растений, вызываемые патогенными грибами, называются
грибными болезнями, или микозами; это самые распространенные
болезни растений. По подсчету немецких ученых Брауна и Рима (1945),
из 162 важнейших инфекционных болезней сельскохозяйственных
культур Центральной Европы 135 (или 83%) представляют собой ми-
козы и только 12 (или 17%) имеют бактериальное происхождение.
Еще больше грибных болезней в лесу, из всех болезней лесных пород
Швейцарии свыше 97% составляют микозы, 2%—бактериозы и
менее 1% —вирусные болезни (Бойс, 1948).
Болезни растений, вызываемые фитопатогенными бактериями,
называются бактериальныим болезнями, или бактериозами.
Из бактерий, возбудителей болезней, преимущественное положение
занимают неспороносные формы. Бактерии являются главным образом
возбудителями болезней человека и животных, а болезни растений вы-
зываются преимущественно грибными организмами. Поэтому можно
сказать, что растения чаще поражаются микозами, а человек и живот-
ные — бактериозами.
Болезни растений, вызываемые фильтрующимися вирусами, назы-
ваются вирусными болезнями, или вирозами. Вирусы — это ульт-
рамикроскопические паразиты, возбудители болезней, проходящие
через бактериальные фильтры; размножаются вирусы только в живых
клетках соответствующего организма. Вирусные болезни немногочис-
ленны, но наносимый ими вред очень велик.
Паразитарные болезни вызываются паразитическими цветковыми
растениями, живущими на других растениях и питающимися полностью
или частично за их счет. В результате паразитизма, например, повили-
ки, заразихи и других цветковых растений возникают типичные пато-
логические процессы и болезни зараженных растений-хозяев.
Характеристику и отличительные признаки возбудителей инфекци-
онных (грибных, бактериальных и вирусных) болезней, а также пара-
зитарных болезней, вызываемых цветковыми паразитами, мы разбе-
рем в последующих главах, а сейчас остановимся на паразитизме, па-
разитах и характере их воздействия на клетки и ткани растения.
ПОНЯТИЕ О ПАРАЗИТИЗМЕ
Из пройденных ранее биологических учебных дисциплин (ботани-
ки и физиологии растений с основами микробиологии) известно, что
все растительные организмы по способу питания делятся на автотроф-
ные и гетеротрофные. Автотрофные, или автотрофы, — это
такие организмы, которые самостоятельно создают (синтезируют)
органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза (у
зеленых растений) или хемосинтеза (у некоторых немногочисленных
бактерий). Гетеротрофн ы м и, или гетеротрофами, называются
такие организмы, которые не способны самостоятельно создавать (син-
81
тезировать) органические вещества из минеральных и питаются готовы-
ми органическими соединениями. К ним относятся все грибы, преоблада-
ющее количество бактерий, актиномицеты и другие незеленые растения.
Всякий материал органического происхождения, служащий местом
поселения и источником питания гетеротрофного организма, носит на-
звание су бстрата, или среды. В частности, субстрат, приготовлен-
ный для выращивания грибов и бактерий в чистом виде, называется пи-
тательной средой, которая может быть как естественная (зерно, стебли,
листья и др.) и искусственная (синтетическая), различная по химичес-
кому составу, а также твердая или жидкая.
Паразиты и сапрофиты. В зависимости от источника готовых орга-
нических веществ гетеротрофы в свою очередь делятся на сапрофитов
и паразитов. Сапрофиты — это такие гетеротрофные раститель-
ные организмы, которые питаются за счет мертвого органического ве-
щества, извлекаемого из почвы (почвенные грибы, бактерии), отмерших
растений, из готовой сельскохозяйственной продукции (плесневые гри-
бы, сапрофитные бактерии) и т. п. П а р а з и т ы — это гетеротрофные
организмы, развивающиеся всю жизнь или хотя бы часть ее на поверх-
ности или внутри других живых организмов и извлекающие пита-
тельные вещества не из мертвых, а из живых клеток. Живое растение,
служащее местом поселения и источником питания для другого орга-
низма, принято называть хозяином, растение м-х о з я и н о м,
или питающим растением. Паразитами являются многие грибы, вызы-
вающие различные болезни растений (ржавчинные, головневые, муч-
нисторосяные)некоторые цветковые паразиты. Паразитизм ж е—
это тип отношения одного организма (паразита) к другому (хозяину),
при котором один живет за счет другого, питаясь его соками и тканями.
Такое резкое деление гетеротрофных организмов на паразитов и сапро-
фитов легко проводится для типичных представителей, на самом деле
их различить относительно трудно, так как многие паразиты довольно
часто ведут полусапрофитпый образ жизни, поселяясь на отмирающих
частях растения; представители же сапрофитов нередко поселяются
на живых растениях, которые по какой-либо причине ослаблены. При-
чиной такого перехода могут быть возрастные особенности растения
или стадии развития возбудителя болезни: многие конидиальные ста-
дии сумчатых грибов известны как паразиты, а в совершенной стадии
развития грибы ведут сапрофитный образ жизни на опавших листьях
(Venturia inaequalis Wint.). Поэтому возникает необходимость
установления промежуточных групп и групп с различной парази-
тической активностью — облигатные и факультативные паразиты и
сапрофиты.
Облигатные, или обязательные, паразиты — это такие организмы,
которые способны использовать для своей жизнедеятельности только
содержимое живых клеток растения и с отмиранием растения они по-
гибают. На всех стадиях своего онтогенеза они ведут паразитический
образ жизни и в сапрофитных условиях на естественных и искусствен-
ных питательных средах не развиваются. Примером облигатных пара-
зитов являются пероноспоровые, ржавчинные и мучнисторосяные
грибы.
82
Факультативные, или условные, сапрофиты, или полупаразиты, —
это такие организмы, которые обычно развиваются на живых растени-
ях и ведут паразитический образ жизни в какой-нибудь стадии инди-
видуального развития, но при отсутствии растения-хозяина и в дру-
гих стадиях могут питаться сапрофитно и вести сапрофитный образ
жизни. Такие организмы можно выращивать в чистых культурах на
искусственных питательных средах. К ним относятся большинство
сумчатых грибов, которые в конидиальной стадии паразиты, а в сумча-
той — сапрофиты, а также некоторые трутовики на деревьях.
Факультативные паразиты, или полусапрофиты, — организмы,
нормально ведущие сапрофитный образ жизни, но в подходящих усло-
виях в одной из стадий индивидуального развития поселяющиеся на
живых тканях растений. В качестве примера могут быть названы гри-
бы: RJiizopus — это обычный сапрофит, но встречается на плодах,
вызывая их гниль; на початках кукурузы (Rh. maydis Brud.) — вызы-
вая серую гниль их, а также виды Botrytis, встречающиеся на всхо-
дах некоторых растений и на корнеплодах.
Наконец, группа грибов, которые способны существовать только за
счет мертвых растительных и других органических остатков и не встре-
чающихся в условиях паразитизма, называется облигатными сапро-
фитами. Эти грибы, хотя и не способны вызывать болезни растений,
тем не менее важны для фитопатологии в том отношении, что неко-
торые из них являются антагонистами, угнетают развитие патогенных
микроорганизмов в почве и используются для получения антибиотичес-
ких веществ, применяемых в фитопатологии в качестве лечебных
средств.
Кроме паразитизма в его различных проявлениях, взаимоотноше-
ния между грибами и растениями в естественных условиях часто носят
характер симбиоза, при котором оба симбионта извлекают пользу.
Симбиотические взаимоотношения имеют место при микоризе (myces —
гриб, rhizo — корень) — сожительство грибов с корнями высших рас-
тений. При этом гифы гриба оплетают корни растения и даже проникают
внутрь его клеток, чем достигается контакт двух различных орга-
низмов и участие гриба в физиологических процессах корня (микотроф-
ное питание).
По внешнему виду и внутреннему строению различают три формы
микоризы: эктотрофную, эндотрофную и промежуточную, или эктоэн-
дотрофную.
При эктотрофной (наружной) микоризе гриб образует плотный че-
хол на поверхности корня, и лишь отдельные гифы проникают в меж-
клетники первичной коры корешков, не проникая внутрь клеток. Кор-
невые волоски на корне отмирают, а их функции выполняют гифы.
Эндотрофная, или внутренняя, микориза характеризуется проник-
новением и размещением грибных гиф внутри клеток корня, образуя
в них сплетения в виде клубочков. Корневые волоски при эндотрофной
микоризе сохраняются. Не погибают и те клетки, в которые внедрились
гифы гриба.
Эктоэндотрофная, или смешанная, микориза отличается тем, что
гифы гриба, располагаясь на поверхности, проникают в межклетники
83
коры корня и заходят внутрь клеток тканей корневых окон-
чаний.
Микориза имеется у очень многих растений и большинству их свой-
ственна микориза эндотрофного и эктоэндотрофного типа. Для мно-
гих растений микориза способствует интенсивному росту. Физиологи-
ческая роль микоризы проявляется в том, что она благоприятствует
питанию и росту растения, так как гриб доставляет ему минеральные и
органические вещества из гумуса почвы и из разлагающихся остатков
растений. Получает же гриб от растения углеводы и некоторые физио-
логически активные вещества, в частности, витамины, не причиняя
при этом ущерба растению.
Однако при слабом состоянии растения и сильно выраженной виру-
лентности гриба симбиотические взаимоотношения могут перейти в
односторонний паразитизм с преобладанием гриба. Известны случаи,
когда микоризный гриб становится патогенным для растения-хозяина
и приводит его к гибели.
Характер воздействия паразитов на клетки и ткани растений.
Наличие большого разнообразия во взаимоотношениях паразитов и
растений-хозяев и паразитической активности у возбудителей болезней
оказывает влияние на характер воздействия паразитов на клетки и
ткани растений. Эти различия в способе питания и характере воздей-
ствия паразита на растение обусловлены различиями в наборе фер-
ментного аппарата, определяющего способ и особенности питания гете-
ротрофного организма. Здесь наблюдается ряд переходов — от полной
гибели питающего растения под воздействием паразита до гармоничес-
кого симбиоза.
Факультативные сапрофиты и особенно факультативные паразиты,
внедряясь в живую ткань растения, очень быстро убивают ее своими
выделениями, причем зона отмерших клеток часто идет впереди зоны
разрастания мицелия гриба, так что фактически гриб растет в мертвом
субстрате. Это хорошо можно наблюдать, например, при поражении
моркови белой гнилью (Sclerotinia libertiana Fuck.) или серой гнилью
(Botrytis cinerea Pers.).
Наоборот, истинные паразиты, особенно наиболее приспособленные
среди них облигатные, такие, как ржавчинные и мучнисторосяные гри-
бы, имеют сравнительно узкий набор ферментов и оказывают гораздо
более умеренное действие. Здесь паразит не только не убивает клетки
растения-хозяина на известном расстоянии от мицелия, но даже непос-
редственное соприкосновение и внедрение мицелия или гаустории не
сказывается на них губительно. Мало того, при этом наблюдается как
бы известное повышение их жизнедеятельности: более зеленая окраска
хлорофилловых зерен, скопление ассимилятов и др. Лишь позднее от-
ношения меняются, и клетки хозяина начинают отмирать, что совпа-
дает с окончанием роста мицелия и началом спороношения на нем.
Кроме того, облигатные паразиты, как мучнисторосяные и ржав-
чинные грибы, лучше развиваются на здоровых хорошо упитанных рас-
тениях, тогда как факультативные паразиты особенно нападают на ос-
лабленные растения или такие части их, как плоды и овощи, которые
сложены из клеток с ослабленной жизнедеятельностью, хотя и богатых
84
питательными веществами. Поэтому такие паразиты нередко носят на-
звание паразитов ослабленных растений. Хорошим примером
их может служить возбудитель серой гнили овощей и плодов (Botrytis
cinerea Pers.).
Специализация, Значительные различия в поведении паразитов
проявляются в их специализации, т. е. в приуроченности к развитию
на определенном круге питающих растений. Общее положение здесь
таково: облигатные паразиты, как правило, строго специализированы,
поражая очень ограниченный круг растений, часто только один вид.
Такие паразиты получили название монофагов. Например,воз-
будитель стеблевой головни ржи Urocystis occulta Rabh. приурочен
лишь к единственному виду растения — ржи. Факультативные сапро-
фиты или факультативные паразиты очень мало разборчивы в выборе
хозяев и способны развиваться на растениях, относящихся к различ-
ным видам, родам, семействам. Такие паразиты названы п о л и ф а-
г а м и. Например, Botrytis cinerea Pers. — возбудитель серой гнили
может развиваться почти на любом травянистом растении, особенно
находящемся в ослабленном состоянии.
В отношении ржавчинных, мучнисторосяных и других облигатных
паразитов считалось, что у них имеется широкая специализация, отра-
жением которой является название видов паразитических грибов —
Puccinia graminis Pers. (злаковая ржавчина), Erysiphe graminisVlC. —
злаковая мучнистая роса и др. Однако исследования показали, что эти
и некоторые другие виды сборные, т. е. собраны из более мелких систе-
матических единиц или форм, каждая из которых обладает своим более
ограниченным кругом растений-хозяев. Эти мелкие единицы, на кото-
рые распадается вид, названы биологическими видами,
сходными по своим морфологическим признакам, но отличающимися
своей специализацией, т. е. способностью заражать те или иные виды
растений (forma special is). В свою очередь эти биологические виды рас-
падаются на б и о л о г и ч е с к и е расы, или биотип ы, кото-
рые отличаются своей специализацией не к определенному виду хозяи-
на, но уже к сортам или линиям его.
Расчленение паразита в связи с его специализацией хорошо показа-
но на примере линейной или стеблевой ржавчины пшеницы и злаковых
трав. Возбудитель стеблевой ржавчины пшеницы был впервые описан
на «хлебах» как Puccinia graminisPers. Персоном в 1797 г. В XIX в. к
кругу хозяев этого гриба присоединялись все новые и новые виды зла-
ков, количество которых насчитывало свыше 100 видов, а болезнь при-
влекла к себе внимание исследователей своей вредоносностью. В 1896 г.
Эриксон и Хеннинг разделили возбудителя стеблевой ржавчины на
шесть биологических видов: f. sp. tritici — возбудитель стеблевсй
ржавчины пшеницы; f. sp. secalis— ржи; f. sp. avenae — овса и т. д.
Позднее работами Стекмена и его учеников (1917 г. и позднее) эти био-
логические виды Эриксона постепенно расчленялись на биологические
расы, которые стали обозначать римскими цифрами; этих рас или
биотипов у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы установлено
более 300. Обозначение одного такого биотипа стеблевой ржавчины та-
кое — Puccinia graminis Pers. f. tritici, XV.
85
Знание специализации паразитических организмов, вызывающих
болезни, кроме своего большого теоретического интереса (вопрос о про-
исхождении этих малых систематических единиц, их географическом
распространении и т. д.), имеет очень важное практическое значение
для создания сортов, устойчивых к заболеваниям в определенной мест-
ности, для проведения агротехнических мероприятий по борьбе с раз-
личными болезнями и т. д.
Кроме видовой специализации возбудители болезней могут специа-
лизироваться на тех или иных органах и тканях своих растений-хозяев
(это так называемая органотропная или тканевая спе-
циализация)., Развитие одних возбудителей происходит на корнях,
других — преимущественно на стеблях, третьих — главным образом
на листьях, на мясистых плодах. Определяющим фактором во многих
случаях является тип ткани, в других — возрастное состояние дан-
ной части растения. Приуроченность к развитию лишь на определен-
ных органах растения у некоторых возбудителей выражена очень резко.
Например, возбудитель спорыньи (Claviceps purpurea Tul.) пара-
зитирует только на цветках злаков. Некоторые возбудители могут раз-
виваться на ассимилирующих тканях, например ржавчинные грибы;
паразиты сосудов, как, например, некоторые виды Fusarium и Verti-
cilliutn, развиваются преимущественно в сосудистой системе растений
и вызывают увядание их; мучнисторосяные грибы развиваются в эпи-
дермальных клетках и т. д.
Эволюция паразитизма. Исходя из общебиологического положения
о том, что паразитические свойства возбудителей болезней растений не
являются безусловно постоянной величиной, а могут изменяться под
влиянием условий существования, в настоящее время принято считать
в качестве исходного сапрофитный способ питания. Паразитические
формы выводятся из сапрофитных форм. Прогрессивная эволюция па-
разитизма протекала и протекает именно таким путем, т. е. в направле-
нии от сапрофитных и полусапрофитных форм к формам облигатного
паразитизма, отличающегося тонкой специализацией и высокой сте-
пенью приспособленности к прижизненному совместному существова-
нию паразита и живых тканей питающего растения.
Многие паразитические виды рода Septoria некоторые микологи
(Н. А. Наумов) выводят из сапрофитных форм рода Rhabdospora.
Частным случаем перехода грибов от сапрофитного образа жизни к
паразитизму может быть гриб Phoma rentformis Viol, et Rav., ко-
торый на виноградной лозе во Франции до 1898 г. был сапрофит, а
позднее стал возбудителем болезни ягод. С переходом от полупарази-
тических форм к облигатным паразитам снижается разрушительное
действие их на живую ткань растения-хозяина. Ржавчинные грибы,
представляющие пример исключительно высокого совершенства
паразитизма, смыкающегося по некоторым признакам с явлениями
симбиоза, возникли, вероятно, гораздо позже многих факультативных
паразитов и факультативных сапрофитов из класса фикомицетов. Это
подтверждается тем, что они неизвестны на многих древних семействах
растений (В. Ф. Купревич). Параллельно со снижением разрушитель-
ного действия на хозяина или ослаблением патогенности наблюдается
86
возрастающая степень специализации и снижение роли сапрофитных
стадий в цикле индивидуального развития паразита.
Специализация у возбудителей болезней растений выработалась
в процессе их эволюционного развития и тесно связана с эволюцией
растений-хозяев. Для более старых в эволюционном отношении видов
паразитов более характерна узкая специализация. Паразиты недав-
него происхождения обычно имеют более широкий круг питающих рас-
тений.
ГЛАВА V
ГРИБЫ КАК ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О СТРОЕНИИ И ПИТАНИИ ГРИБОВ
Грибы представляют собой обособленную группу (отдел) раститель-
ных организмов, отличающихся от зеленых растений отсутствием в их
клетках хлорофилла. Поэтому грибы не способны создавать себе пищу
за счет углекислого газа атмосферы и воды и для своего питания нужда-
ются в готовых органических веществах, т. е. они гетеротрофпы.
В зависимости от источника питания все грибы делят на паразитов и
сапрофитов, причем степень приспособленности к паразитизму у них
различна. Такие грибы, как возбудители ржавчины и настоящей муч-
нистой росы, развивающиеся на живых растениях, — представители
облигатных паразитов, для которых методы культуры на искусствен-
ных средах до сих пор не найдены. Описан только способ культуры
ржавчинного гриба Gymnosporangiutn.
Большинство других грибов, ведущих паразитический образ жиз-
ни, могут расти также и на мертвой органической материи сапрофитно
и их легко выращивать в чистой культуре. Такие грибы называются
факультативными сапрофитами или полупаразитами. Эти грибы иногда
нормально проводят часть своего цикла развития в сапрофитных усло-
виях. Например, многие сумчатые грибы паразитические в конидиаль-
ной стадии и сапрофитные в сумчатой.
Грибные болезни растений в основном возникают при появлении и
развитии па них представителей этих двух групп грибов — облигат-
ных паразитов и факультативных сапрофитов.
Как грибы паразиты, так и сапрофиты лучше развиваются на расти-
тельных субстратах, в противоположность бактериям, которые лучше
развиваются на субстратах животного происхождения. Такое пред-
почтение грибами растительных субстратов объясняется наличием у
них ферментов, расщепляющих клеточные оболочки и углеводы расте-
ний, а также способностью грибов выносить кислую реакцию растений,
подавляющую развитие большинства бактерий. На субстратах живот-
ного происхождения, богатых белками, грибы не выдерживают конку-
ренции с бактериями, которые быстрее размножаются и подщелачива-
ют среду, что неблагоприятно для грибов. Поэтому в отношении пора-
жения болезнями растительный мир является миром микозов, миром
грибных болезней, а животный мир и человек — миром бактериозов,
миром бактериальных заболеваний.
Преобладающее большинство инфекционных болезней растений вы-
зывается грибами, число которых на некоторых культурных растени-
88
ях превышает сотни. Кроме того, наиболее важные и наиболее вредо-
носные болезни сельскохозяйственных растений и лесных культур
вызываются именно грибами (головня, ржавчина, кила капусты, гни-
ли деревьев и многие другие). Все это дает основание считать, что среди
многочисленных причин инфекционных болезней грибы занимают одно
из наиболее видных мест, вследствие чего им уделяется больше внима-
ния, а грибные болезни всегда более подробно изучаются. По этой при-
чине мы начинаем обзор инфекционных болезней с болезней, вызывае-
мых грибами.
Рис. 23. Мицелий грибов:
/ — одноклеточный (нечленистый), 2 — многоклеточный (чле-
нистый)
Морфология вегетативных органов. Гетеротрофный тип питания и
паразитическое существование грибов сказалось на строении их веге-
тативного тела. За исключением небольшого числа наиболее примитив-
ных видов, живущих как внутриклеточные паразиты зеленых расте-
ний, почти у всех остальных грибов вегетативное тело развито в виде
мицелия, или грибницы, и представляет систему очень тонких вет-
вящихся нитей, или гиф, непрерывно нарастающих своими концами.
Мицелий у различных групп грибов имеет различное микроскопи-
ческое строение. У низших грибов гифы хотя и достигают нескольких
сантиметров в длину, но не имеют поперечных перегородок, и весь мице-
лий оказывается одной сильно разветвленной клеткой с огромным чис-
лом ядер в ней. Такой мицелий называется одноклеточным, или н е-
членистым, а иногда его называют неклеточным в отличие от од-
ноклеточных организмов. У всех высших грибов гифы мицелия имеют
многочисленные перегородки. Такой мицелий называется многокле-
точным, или членистым (рис. 23).
Клетки мицелия высших грибов бывают как одноядерные и двуядер-
ные, так и многоядерные. Строго одноядерны клетки мицелия у всех
мучнисторосяных грибов (Erysiphaceae). Гораздо чаще среди других
сумчатых грибов встречаются представители с многоядерными клетка-
ми. Больше определенности в числе ядер в клетках наблюдается у ба-
89
зидиальных грибов. Как правило, у этих грибов мы имеем или одно-
ядерные, или двуядерные клетки, причем те и другие характерны для
разных стадий одного и того же гриба. Например, у ржавчинного гриба
Puccinia graminisPers. мицелий, развивающийся из базидиоспоры и
несущий на себе спермогонии и эцидиальное спороношение, является
одноядерным, гаплоидным мицелием. А мицелий, появляющийся из
эцидиоспоры и продуцирующий уредо- и телейтоспороношения, будет
двуядерным. В последнем случае два ядра различного происхождения
(одно женское и другое мужское), находящиеся в одной клетке в сбли-
женном положении, ведут себя как одно целое ядро, делясь одновре-
менно и параллельно. Такое состояние ядер названо дикарионом, а
соответственно мицелий, в каждой клетке которого имеются дикарионы,
называется дикариофитным.
У многих грибов гифы бесцветные и мицелий в массе представля-
ется белым пушистым образованием, иногда темнеющим при переходе
к споропошепию. У некоторых других грибов первоначально бесцвет-
ные гифы пигментируются большей частью в бурые или темные тона.
В отдельных группах грибов мицелий окрашивается в красный, го-
лубой, зеленый или другие яркие тона, что связано с отложением в
клеточных оболочках различных пигментов. В отдельных случаях,
как, например, у ржавчинных грибов, пигменты находятся и в содер-
жимом клеток гиф в форме капель масла, окрашенных в оранжевый
цвет липохрома. Окраска гиф и спороношений грибов па питательной
среде, например для видов рода Fusarium, является диагностическим
признаком и для описания пигментов используются стандартные пи-
тательные среды и специальные шкалы цветов (шкала цветов
А. С. Бондарцсва, 1954; шкала Риджвея, 1912).
Благодаря нитчатому строению мицелий имеет очень большую по-
верхность, через которую осмотическим путем и поступают в него пи-
тательные вещества, в том числе и сравнительно мало подвижные, но
необходимые для него органические вещества.
Для построения живой протоплазмы грибы должны получать из
окружающей среды многочисленные питательные вещества в опреде-
ленных количественных соотношениях и определенного качества. Как
бесхлорофилльпые организмы, грибы могут покрывать свою потребность
в углероде только за счет органических веществ живых растений или
растительных остатков, а азотистые и другие необходимые элементы
они могут потреблять как из органических, так и из неорганических
соединений.
В подробностях питание разных грибов очень разнообразно и свя-
зано с большим разнообразием ферментов, имеющихся у них. Здесь,
прежде всего, можно отличать узко специализированные формы, так
называемые монофаги, которые приспособлены к некоторому очень
ограниченному кругу источников питания, иногда малопригодному
для большинства других грибов, и полифаги, обладающие широким
диапазоном приспособления к различным источникам питания. К моно-
фагам относятся прежде всего узко специализированные облигатные
паразиты, а также некоторые сапрофиты с узко ограниченными биохи-
мическими функциями (дрожжевые грибы). Большинство же сапрофи-
90
тов принадлежит к полифагам. К полифагам относятся и факультатив-
ные паразиты.
Питание у грибов осуществляется всей поверхностью мицелия,
который у сапрофитных грибов развивается или внутри субстрата,
содержащего разнообразные питательные вещества, например в почве,
богатой перегнойными веществами, и тогда он бывает незаметным сна-
ружи; или мицелий развивается отчасти на поверхности питательного
субстрата и заметен в виде пушистой ватообразной массы, как, напри-
мер, у плесневых грибов (Mucor, Aspergillus и др.). На поверхности
однородной питательной среды, а также в однородной, богатой пита-
тельными веществами почве мицелий распространяется равномерно во
все стороны, образуя колонии правильного круга, или плодовые тела,
располагающиеся кольцом, более или менее правильным. Такое явле-
ние, часто называемое ведьминым кольцом, которое имеется у многих
почвенных грибов (например, у шампиньонов).
В соответствии с условиями существования паразитических грибов
их мицелий по отношению к растению-хозяину может быть поверхност-
ным, или эктофитным (греческое слово ectos — снаружи,
phyton — растение), и внутренним, или эндофитным (греческое
endo — внутри).
Поверхностный мицелий распространяется по поверхности органов
растений и хорошо заметен в виде рыхлого или уплотненного тонкого
налета. Паразитические грибы, у которых мицелий развивается по по-
верхности растений, называют эктопаразитами. Наиболее
типичными представителями их являются настоящие мучнисторосяные
грибы (Erysiphaceae).
Внутренний мицелий полностью погружен в растения и распрост-
раняется там внутри пораженных тканей, а паразитические грибы,
имеющие эндобиотический мицелий, называются эндопарази-
тами. В свою очередь здесь различают внутриклеточный, или и н-
трацеллюлярный мицелий, и межклеточный, или и и тер-
це л л ю л я р н ы й. Внутриклеточный мицелий распространяется в
тканях, прободая клеточные оболочки и проникая внутрь клеток, пита-
ясь ее содержимым. Сюда относятся как низшие внутриклеточные па-
разиты (Olpidium brassicae Dang., Synchytriurn endobioticum Perc.),
так и высшие факультативные паразиты, располагающие широким на-
бором разрушительно действующих экстрацеллюлярных ферментов
(Botrytis, Gloeosporium и др.). У подавляющего большинства других
эндопаразитов мицелий межклеточный, распространяется в тканях
по межклетникам, реже проникает в самую клетку. Межклеточный ми-
целий распространен у высоко специализированных паразитов, как,
например, у ржавчинных грибов, у большинства пероноспоровых и
Других.
Следует отметить, что между биологическими группами экто-
паразитов и эндопаразитов и характером расположения их мице-
лия по отношению к растению-хозяину существует ряд переходов.
У некоторых мучнисторосяных грибов мицелий проникает внутрь
тканей питающего растения через устьица (Phyllactinid) или да-
же большая часть мицелия оказывается эндобиотической (Leveilluld).
91
Аналогичные переходные формы наблюдаются также между интра-
целлюлярным и интерцеллюлярным распространением мицелия в
тканях растения, что имгет место у некоторых видов Pythiutn.
В некоторых случаях ход иицелия зависит от условий, в которых он
находится. Возбудитель красной гнили початков кукурузы Gibberella
saubinetii Sacc. на ослабленных растениях идет преимущественно
внутриклеточно, а на сильных экземплярах — межклеточно.
Как поверхностный, так и межклеточный мицелий часто образует
особые органы — гаустории, которые проникают внутрь клеток
Рис. 24. Гаустории различной формы у грибов:
1 — Albugo, 2— Erysiphe, 3 — Peronospora
растения-хозяина, воспринимают из них питательные вещества и слу-
жат для питания гриба. Гаустория состоит из основной очень узкой
части, пронизывающей оболочку, и расширенной конечной части в по-
лости клетки. В подробностях форма гаусторий бывает различна у
разных представителей. У некоторых пероноспоровых, как у Albugo,
они имеют вид маленьких булавочных головок, внедряющихся в по-
лость клетки; у некоторых мучнисторосяных {Erysiphe graminis DC.)
гаустории имеют форму лопастного тела, занимающего почти всю по-
лость клетки хозяина; у представителей рода Peronospora они крупные,
ветвистые и занимают значительную часть полости клетки (рис. 24).
Мицелий эндопаразитов разрастается в тканях питающего растения
различно. В большинстве случаев мицелий разрастается на несколько
сантиметров и даже миллиметров от места возникновения; его называ-
ют местным мицелием. Такой мицелий имеется у конидиаль-
ной стадии и реже — сумчатых паразитических стадий сумчатых гри-
бов, а также у многих паразитических базидиальных грибов. Значи-
тельно меньшее число паразитических грибов образует диффузный
мицелий, пронизывающий либо все органы питающего растения, либо
развивающийся на большом протяжении. Диффузный мицелий встре-
92
чается у головневых, некоторых ржавчинных и пероноспоровых гри-
бов и развивается в результате заражения растения на ранних стадиях
его развития.
Видоизменения мицелия. Кроме обычной нитчатой, или гифальной,
формы, мицелий у многих грибов в цикле их развития или под влия-
нием неблагоприятных условий претерпевает различные видоизмене-
ния, связанные с уплотнением и срастанием переплетающихся гиф.
Из особых видоизменений мицелия следует отметить мицелиальные тя-
жи, ризоморфы и склероции.
Мицелиальные тяжи — это шнуровидные образования,
состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в про-
дольном направлении гиф (например, тяжи у домового гриба). Более
массивные тяжи с темноокрашенными наружными частями носят наз-
вание ризоморфы: они типичны для гриба опенка, но встречаются
и у других грибов. Усложнением мицелия является образование скле-
роциев. Склероций — это темное тело плотной консистенции,
состоящее из тесного сплетения гиф, с малым содержанием воды (5—
10%) и с большим запасом питательных веществ (жира до 30%).
По форме и размерам опи могут быть разнообразными (округлые, в
виде рожков, неправильной формы); размером от десятых долей мил-
лиметра до 30 см в диаметре и 20 кг веса (тропический трутовик Poly-
porus sapurenia A. Moll.). Анатомическое строение склероциев довольно
однообразно. Они представляют собой ложную ткань, или плектенхи-
му, состоящую из сплетения грибных гиф, делящихся только в одном
направлении. Снаружи склероций покрыт корой, состоящей из од-
ного или чаще нескольких слоев клеток с темными стенками, плотно
соединенными друг с другом. Внутри находится белая сердцевина,
Рис. 25. Строение склероция:
/ — параплектенхима; 2 — прозоплектенхима
93
имеющая характер или параплектенхимы, состоящей из изодиаметри-
ческих клеток, как в рожках спорыньи, или прозоплектенхимы, сос-
тоящей из удлиненных клеток, как в склероции Sclerotinia libertiana
Fuck. (рис. 25).
Степень дифференциации склероциев может быть различной. Скле-
роций бывает дифференцированным, когда он образован
исключительно гифами гриба и легко отделим от ткани растения, Hai
котором развивается гриб. Дифференцированные склероции имеются у
Claviceps purpurea Tul. Sclerotinia libertiana Fuck, и некоторых других.
Недифференцированный склероций построен из видоиз-
мененной, пронизанной гифами гриба ткани питающего растения.
Это явление называется мумификацией плодов или других органов;
например, возбудитель uJioj^BonvmwStromatiniafructigena Aderh.,
когда форма склероция повторяет форму плода яблока, вся мякоть ко-
торого пронизана его гифами.
Склероции служат стадией покоя или приспособлением для дли-
тельного сохранения и перезимовки гриба. После зимовки они прорас-
тают и развивают сумчатые, базидиальныеиликонидиальныеспороно-
шения. У некоторых грибов склероции являются необходимым звеном
в их цикле развития (возбудитель белой гнили моркови Sclerotinia
libertiana Fuck., спорыньи Claviceps purpurea Tul.).
ВЕГЕТАТИВНОЕ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ
Грибы размножаются тремя способами: вегетативным, бесполым и
половым.
Вегетативным размножением называется такое размножение, кото-
рое осуществляется не специализированными или мало специализиро-
ванными частями вегетативного тела, т. е. мицелия гриба. Оно происхо-
дит при помощи частиц или обрывков живой грибницы, которые, рас-
селяясь различными путями, могут дать начало новому мицелию. Этот
наиболее простой способ вегетативного размножения грибов очень рас-
пространен в естественных условиях и практикуется при искусствен-
ном разведении шампиньонов, а также при пересевах чистых культур
грибов в лабораторных условиях. Болес специализированным является
способ вегетативного размножения, когда грибница благодаря особен-
ностям своего строения легко разъединяется на отдельные клетки или
споры, которые дальше вырастают каждая в новую такую же грибницу.
К таким спорам вегетативного размножения относятся хламидоспоры,
оидии, геммы и другие видоизменения мицелия.
Хламидоспорами называют участки гиф, обособившиеся
от вегетативного мицелия и покрытые плотной утолщенной и иногда
пигментированной оболочкой. Они содержат значительные запасы пи-
тательных веществ и, будучи снабжены плотной оболочкой, способны
длительно (до 10 лет и больше) сохраняться, перенося неблагоприят-
ные условия (сухость, низкие или высокие температуры и пр.).
У некоторых грибов (например, у головневых) хламидоспоры входят
в цикл развития, у других же могут возникать при наступлении небла-
гоприятных условий (мукоровые, фузариумы).
94
О и д и я м и называют короткие округлые или удлиненные чле-
ники грибницы, которые образуются в результате распада гифы; по-
крытые тонкой оболочкой, они долго сохраняться не могут, но при
прорастании дают начало новой грибнице. Оидии встречаются у раз-
личных грибов, например у Endomyces и некоторых других первично-
сумчатых.
Геммы по способу образования напоминают хламидоспоры,
отличаясь от них непостоянством формы. Они известны у большого
числа сумчатых и несовершенных грибов в качестве органа перези-
мовки.
Бесполое размножение осуществляется посредством особых спор,
развивающихся на специальных резко обособленных ветвях мицелия.
По происхождению споры могут быть эндогенными и экзогенными.
Эндогенные образуются обыкновенно в болыпохм числе внутри особых
клеток—с порангиев, поэтому споры называются спорангио-
спорами. Экзогенные споры образуются на поверхности произво-
дящих их органов, которые называются конидиеносцами,
а самые споры —-конидиями. У низших грибов преобладает об-
разование спорангиоспор и только у немногих встречаются конидии,
тогда как у высших имеются только конидии.
Спорангии образуются на особых ветвях грибницы, называемых
спорангиеносцами, которые отличаются большей толщиной,
ограниченным ростом и другими признаками. При образовании спо-
рангия кончик спорангиеносца шаровидно утолщается и отделяется
перегородкой. Вслед за этим протоплазма с большим числом ядер рас-
падается на многочисленные участки, которые округляются, одевают-
ся собственными оболочками и превращаются в округлые одноклеточ-
ные споры. Оболочка спорангия от действия воды и даже влажного
воздуха расплывается, а спорангиоспоры освобождаются и распрост-
раняются далеко токами воздуха. Примером такого способа бесполого
размножения может быть головчатая плесень (Мисог), развивающаяся
иногда на ослабленных семенах при их проращивании (рис. 26).
У более примитивных форм типом бесполого размножения может
служить образование зооспорангия, отличающегося от спорангия тем,
что содержимое его распадается на подвижные споры, снабженные 1
или 2 жгутиками и получившие название зооспор. Образование
зооспорангиев известно у низших грибов, приуроченных в своем разви-
тии к водной среде (например, Olpidium, Phyzodertnd), и у некоторых
пероноспоровых, паразитирующих на многих диких и культурных рас-
тениях. В последнем случае зооспорангии возникают как конидии на
воздушных конидиеносцах, выступающих из устьиц пораженного рас-
тения и распространяющихся воздушным путем, но прорастают они с
образованием зооспор только в воде (Plasmopara, Phytophthora).
Другим типом бесполого размножения у грибов является образова-
ние конидий, развивающихся на конидиеносцах. Конидия залагается
всегда как одна клетка, имеющая округлую или овальную форму. Но в
некоторых случаях изменяет свою форму, приобретает поперечные и
даже продольные перегородки и в готовом виде представляет сложное
многоклеточное тело, как у возбудителя альтернариоза капусты (Л/-
95
ternaria brassicae Sacc.). Развитие конидий происходит следующим об-
разом. Кончик конидиеносца слегка разрастается, дает небольшое взду-
тие, куда обильно поступает протоплазма с клеточными ядрами. Затем
появляется поперечная перегородка, отделяющая вздутие от конидие-
носца. Вздутие увеличивается в размерах, оболочка у него утолщается
и оно превращается в конидию, которая затем легко отделяется от ко-
нидиеносца. По отпадении одной конидии на ее месте может вскоре
Рис. 26. Мукор (Mucor mucedo) — развитие спорангия и зи-
госпоры:
/-—мицелий мукора и спорангии, 2 — развитие спорангия, 3 — половой про-
цесс и развитие зиготы, 4— зрелая зигота и ее прорастапне
возникнуть новая или жеконидиеносецна своем конце образует новую
конидию только после периода роста.
Кроме одиночных конидий, у многих грибов при бесполом размноже-
нии конидии образуются в цепочках, головками по несколько вместе.
Конидиальные спороношения у грибов более распространены, чем спо-
рангиальные; отличаются они большим разнообразием: по величине,
окраске, форме, способу прикрепления конидий. Конидии бывают одно-
клеточные и многоклеточные, шаровидные, нитевидные и другой фор-
мы, бесцветные и окрашенные. Очень разнообразны и конидиеносцы:
они бывают простые, мало отличимые от гиф мицелия, и разветвлен-
ные с различной степенью сложности ветвления. У некоторых паразити-
ческих грибов конидиеносцы скучиваются в тесные группы и тогда из
96
них образуются особые конидиальные спороношения, называемые
коремиями, ложами, пикнидами.
Коремии представляют собой тесно сближенные и спаянные
вдоль конидиеносцы, отшнуровывающие на своих концах конидии.
Они характерны для целой группы несовершенных грибов, называемой
Coremiales, а представителем может быть Stysanus. Коремии встреча-
ются и среди других групп, например, у некоторых видов Penicillium.
Ложе состоит из плотного сплетения гиф мицелия, на поверх-
ности которого располагаются короткие конидиеносцы с конидиями.
Часто ложа залагаются внутри ткани питающего растения и долгое
время остаются прикрытыми, освобождаясь лишь через разрыв наруж-
ных покровов к моменту созревания конидий. Конидиальное спороно-
шение в виде ложа типично для некоторых несовершенных грибов, объ-
единяемых по этому признаку в порядок Melanconiales; его предста-
вители: Colletotrichum lindemutianum Br. et Cav. — возбудитель
антракноза фасоли, Gloeosporiutn ribislAmi. et Desm. —возбудитель
антракноза смородины и крыжовника.
Пикнид ы представляют собой шарообразные полые вместилища,
наиболее часто с бурой оболочкой, состоящей из сплетения грибницы
параплектенхиматического или прозоплектенхиматического строе-
ния, с узким отверстием—устьем—наверху. Внутри полости пикниды
находятся тесно скученные короткие конидиеносцы, отделяющие
внутрь пикниды конидии, иногда называемые пикноспорами или с т и-
лоспорами. Они скопляются в центральной полости и оттуда
через устьице выходят наружу, погруженные обыкновенно в общую
массу слизи. Пикниды возникают под эпидермисом пораженного расте-
ния и остаются погруженными в ткань, а выступают на поверхность
устьицем. Они могут быть одиночными, а иногда соединены по несколь-
ку в общей строме, имеющей одно общее устье. Пикниды характер-
ны для большой группы несовершенных грибов порядка Pycnidiales.
Вот некоторые представители этих грибов: Ascochyta pisi Lib. — воз-
будитель аскохитоза плодов и листьев гороха, Phyllosticta sojaecola
Mass. — возбудитель оливковой пятнистости сои, Septoria lycopersici
Speg. — возбудитель белой пятнистости листьев томатов и другие.
ОСОБЕННОСТИ И ЗНАЧЕНИЕ ПОЛОВОГО ПРОЦЕССА
Половым называют такое размножение, при котором споры возни-
кают только после слияния двух неодинаковых в половом отношении
клеток, т. е. образование спор связано с половым процессом. У разных
групп грибов половой процесс совершается различно.
У одних низших грибов из зигомицетов половой процесс заклю-
чается в том, что две соседние грибницы дают отростки, одинаковые
по форме, величине и строению. Эти отростки увеличиваются в объеме,
соприкасаются, отделяя по одинаковой многоядерной клетке, сливают-
ся между собой и превращаются в спору, называемую зигоспор о й
(рис. 27). Участвующие в слиянии гифы, одинаковые по морфологичес-
ким признакам, иногда различаются физиологическими свойствами.
4—424
97
Рис. 27. Половой процесс у зигомицетов. Последовательные стадии формирования зигоспоры и ее
прорастание
В половом процессе участвуют гифы, произошедшие от мицелиев с
разным половым признаком, обозначаемым условно знаком + или —.
Такое явление раздельнополости, открытое впервые у низших грибов,
названо гетероталлизмом. Зигоспора покрывается толстой
бугорчатой оболочкой, состоящей из нескольких слоев, и переходит в
состояние покоящейся споры. Цитологически зигоспора представляет
диплоидную фазу цикла развития гриба. После периода покоя зигоспо-
ра прорастает и дает слабо ветвящуюся или совсем неветвящуюся нить,
которая заканчивается зародышевым спорангием с большим
числом спор. При прорастании зигоспоры происходит редукционное
деление и восстанавливается гаплоидная фаза, а образующиеся в заро-
дышевом спорангии споры оказываются неодинаковыми в генетическом
отношении, одни имеют знак плюс (+), другие минус (—). Этим заро-
дышевый спорангий отличается от спорангия, образующегося на ми-
целии, в котором споры имеют один знак: или +, или —. Такой тип
полового процесса — зигогамия — наблюдается у зигомицетов
(Mucor, Rhizopus).
У других низших грибов — оомицетов — половой процесс носит
название о о г а м и я; он заключается в слиянии двух разных по форме
и величине раздельнополых клеток. Одни клетки более крупные,
шаровидные — представляют женские половые клетки, называемые
оогониями, другие продолговатые и более мелкие, мужские поло-
вые клетки — антеридии, которые располагаются на отдельных
ветвях грибницы поблизости. Оплодотворение женской клетки проис-
ходит при переливании содержимого антеридия в оогоний. Оплодо-
творенный оогоний через некоторое время покрывается толстой обо-
лочкой и превращается в спору, называемую ооспорой, которая
прорастает после периода покоя или прямо в зооспорангий (у Albugo),
или в короткую нить с зооспорангием на конце (у Plasmopara), или, на-
конец, вегетативно — прямо в мицелий (у Peronospora). При прораста-
нии ооспоры происходит редукционное деление ее диплоидного популя-
ционного ядра. Такой половой процесс распространен у возбудителей
болезней ложной мучнистой росы (виды Peronospora, Albugo и др.
оомицетов).
У некоторых низших грибов половой процесс протекает иначе:
слияние двух подвижных гамет, оогамное оплодотворение яйцеклетки
подвижным сперматозоидом, различные случаи слияния антеридия и
оогония, которые могут быть многоядерными или одноядерными.
Общим признаком полового процесса низших грибов являетсято,
что при оплодотворении яйцеклетки подвижным сперматозоидом или
оогония недифференцированным содержимым антеридия или, наконец,
при зигогамии между одинаковыми клетками гифы происходит слияние
разных в половом отношении ядер и образование покоящихся спор —
зигоспор и ооспор. Цитологически эти споры представляют диплоид-
ную фазу цикла развития гриба. При прорастании покоящихся поло-
вых спор происходит редукционное деление и восстанавливается гап-
лоидная фаза.
Таким образом у низших грибов в цикле развития преобладает гап-
лоидная фаза (п) , представленная хорошо развитым вегетативным
4*
99
мицелием, органами бесполого и полового размножения. Диплоидная
фаза (2/г) представлена только одноклеточным образованием — ооспо-
рой или зигоспорой, являющейся покоящейся стадией грибов; здесь
гаплоидная фаза преобладает над диплоидной (п > 2п).
У высших грибов продукт слияния двух клеток не сразу превраща-
ется в половую спору, а обычно некоторое время развивается в виде ми-
целия, по своему значению отличного от вегетативного мицелия. На
этом мицелии затем формируются сумки у сумчатых грибов и базидии у
базидиальных грибов.
Рис. 28. Половой процесс у первичносумчатых грибов
Сумки, или а с к и, являются основным органом спороношения
класса сумчатых грибов и представляют собой мешковидное или иной
формы образование, внутри которого эндогенно формируются сумко-
споры, или аскоспоры, в определенном числе, обычно в
количестве 8. Возникают они на многоклеточном мицелии, а разви-
ваются в результате полового процесса, протекающего в разных фор-
мах.
У низко организованных сумчатых грибов (Protoascomycetidae)
он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия или свободно
живущих клеток, как у дрожжевых грибов, а капуляционное диплоид-
ное ядро затем делится три раза, из которых первое деление редукци-
онное. Вокруг образовавшихся 8 ядер свободно формируются 8 сумко-
спор (рис. 28). Этот половой процесс сумчатых грибов напоминает та-
ковой у низших грибов, но отличается поведением заготы, которая
здесь не переходит в состояние покоя, а немедленно разрастается и
превращается в сумку с сумкоспорами.
У остальных сумчатых грибов (Euascomycetidae) образование су-
мок связано с настоящим половым процессом, заключающимся в слия-
нии двух клеток с недифференцированным на гаметы содержимым, на-
зываемых здесь архикарпом — женская клетка и анте-
ридием — мужская. При оплодотворении содержимое антери-
дия переливается в архикарп, происходит слияние протоплазмы
плазмогамия, но мужские и женские ядра не сливаются, а сбли-
жаются попарно в дикарионы. Оплодотворенный архикарп не перехо-
100
дпт в состояние покоя, а разрастается, давая нитевидные выросты,
называемые аскогенными гифами, в каждой клетке которых
находится по два сближенных ядра, делящихся одновременно и парал-
лельно друг другу. На концах аскогенных гиф образуются сумки, в
которых, наконец, и происходит запоздалое слияние ядер карио-
гамия^ диплоидное копуляционное ядро делится трижды, причем
происходит редукция числа хромосом. Около каждого из 8 гаплоидных
ядер обособляется участок протоплазмы, одевается оболочкой и полу-
чается 8 сумкоспор, свободно плавающих в ее остаточной протоплазме
(рис. 29).
Рис. 29. Развитие сумок и плодовых тел у настоящих сумчатых
грибов:
1 — стерильные гифы, 2 —антеридий, 3 — архикарп, 4~ аскогенные гифы, 5—за-
чаточная сумка, 6 — формирование сумкоспор
Особенности полового процесса настоящих сумчатых грибов про-
являются в том, что два существенных момента оплодотворения —
плазмогамия и кариогамия, совершающиеся у низших грибов одновре-
менно с образованием покоящейся зиготы, здесь как бы раздвинуты,
и между ними происходит длительное развитие аскогенных гиф, в те-
чение которого ядра попарно размножаются в состоянии дикариона.
Этот участок цикла развития от плазмогамии через аскогенные гифы
до кариогамии гомологичен диплоидной фазе, но как образование мно-
гоклеточное назван дикариофитом.
У настоящих сумчатых грибов гаплоидная фаза (п) представлена
многоклеточным вегетативным мицелием, конидиальным спороноше-
пием, оболочкой сумчатого плодового тела и сумкоспорами; эта фаза
наиболее продолжительная по времени и имеет основное значение в
цикле развития. Дикариотическая фаза также многоклеточная; она
101
ограничена аскогенными гифами, в каждой клетке которой находятся
по два неслившихся ядра (дикарионы), и зачаточной сумкой; эта фаза
непродолжительная и связана с половым процессом. Собственно
диплоидная фаза одноклеточная и самая короткая, она состоит из
одноклеточной молодой сумки до редукционного деления популяци-
онного ядра.
Таким образом, смена ядерных фаз у сумчатых грибов происходит
так. Гаплоидная фаза (п) самая продолжительная и преобладает в
цикле развития; несколько короче и меньше дикариотическая фаза
(/г + /г) и самая короткая одноклеточная диплоидная фаза (2/г). Эта
смена ядерных фаз схематически может быть представлена так: п >
> п + п > 2/г.
Сумки у разных грибов имеют различную форму и развитие: у од-
них порядков (Exoascales, Endomycetales) они формируются непо-
средственно на мицелии, у других они развиваются в особых сумчатых
плодовых телах (аскокарпах). Строение плодовых тел, форма сумок и
сумкоспор и способ их освобождения и рассеивания имеют важное зна-
чение для классификации сумчатых грибов. У многих аскомицетов
сумки по созревании активно выбрасывают содержащиеся в них сумко-
споры, что связано с повышением осмотического давления в сумках,
их цилиндрической формой и ориентировкой свободными концами
вверх в открытых плодовых телах. У других грибов активного разбра-
сывания сумкоспор нет и в связи с этим сумки имеют неопределенную
форму, располагаются внутри плодовых тел и освобождаются в резуль-
тате разрушения оболочки плодовых тел.
Различают такие типы сумчатых плодовых тел: клейстокарпии, пе-
ритеции и апотеции.
Клейстокарпии — совершенно закрытые плодовые те-
ла, внутри которых находятся сумки обыкновенно округлых или широ-
ко овальных очертаний. Сумкоспоры освобождаются после разрушения
или разрыва общей оболочки клейстокарпия. Примером таких плодовых
тел являются мучнисторосяные грибы, у которых клейстокарпии
развиваются на поверхности пораженных растений.
Перитециями называют плодовые тела с узким отверстием
на вершине, внутри которых находятся сумки обыкновенно вытянутой
формы. Сумкоспоры активно выбрасываются по мере созревания через
отверстие. Перитеции развиваются у возбудителя парши яблонь
(Venturia inaequalis Wint.), у спорыньи и других пиреномицетов.
Апотеции — открытые блюдцевидные плодовые тела, на внут-
ренней поверхности которых широким слоем (гимением) располагаются
сумки. Они имеют цилиндрическую форму и активно отбрасывают свои
сумкоспоры. Апотеции имеют различную величину от нескольких
миллиметров до нескольких сантиметров у сапрофитных грибов. Апо-
теции бывают у возбудителя белой гнили моркови, подсолнечника
(Sclerotinia libertiana Fuck.), у возбудителя засыхания, опадения
хвои (шютте) сосны — Phacidium infestans Karst, и других диско-
мицетов.
У некоторых сумчатых грибов перитеции бывают погружены в ком-
пактное сплетение мицелия, называемое стромой, что значитель-
102
но усложняет строение сумчатых плодовых тел и значительно увеличи-
вает поверхность, несущую сумки, а следовательно, количество спор
па малой площади. Например, возбудитель спорыньи — Claviceps
purpurea Tul., Ну poxy Ion fuscum Fr. — возбудитель гнили ветвей ле-
щины, ольхи и других лиственных пород.
Базидии являются основным органом спороношения грибов
класса Basidiomycetes и представляют собой особые клетки булавовид-
ной или иной формы со стеригмами, на которых экзогенно образуются
базидиоспоры. На каждой базидии образуется преимущественно по
четыре базидиоспоры.
Развитие базидии сходно с развитием сумки, но базидиальные гри-
бы отличаются от сумчатых отсутствием органов полового воспроизве-
дения, строением мицелия, который является преимущественно дика-
риотическим, а на его гифах часто появляются особые выросты —
пряжки. Развитие базидии начинается с двуядерной клетки, на-
ходящейся обычно на конце гифы; два ядра этой клетки сливаются и
образовавшееся копуляционное ядро делится, как правило, два раза,
причем происходит редукционное деление числа хромосом. Затем на
верху базидии появляются 4 выроста со вздутиями на концах, куда
переходят по одному ядру и которые развиваются в базидиоспоры
(рис. 30). Таким образом базидиоспоры сидят на поверхности базидий,
на стеригмах и характеризуются экзогенным развитием.
Базидия у большинства базидиомицетов бывает одноклеточной и
называется холобазидией (от греческого holos — цельный).
Неразделенная базидия иногда называется хомобазидией, или
Рис. 30. Последовательные стадии развития базидии из двуядерной клетки
(схема)
103
автобазидией. Такое строение базидии типично для грибов подкласса
хомобазидиомицетов (Homobasidiomycetidae). В других случаях одно-
временно с делением копуляционного ядра делится и сама базидия на
четыре одноядерных клетки, которые на боковых или верхушечных
выростах развивают по одной базидиоспоре каждая.Такая разделенная
базидия называется фрагмобазидией (от греческого phrag-
ma — перегородка), или гетеробазидией, и характерна для
подкласса гетеробазидиомицетов (Heterobasidiomycetidae) (рис. 31).
Рис. 31. Типы базидий у базидиальиых грибов
Возникает базидия или непосредственно на дикариофитном ми-
целии, рассеянно, как у голобазидиальных грибов (Exobasidiales),
или на особых плодовых телах, которые бывают открытыми, как, на-
пример, у гименомицетов (Hymenomycetales), или закрытыми у гасте-
ромицетов (Gasteromycetales). В открытых (гимнокарпных) плодовых
телах базидии располагаются поверхностно, образуя тесный слой,
называемый гимением, или гимениальным слоем. Поверхность
плодового тела, на которой располагается гимений, называется гиме-
нофором, который бывает гладким или в виде шипов, складок, тру-
бочек, пластинок. В закрытых (ангиокарпных) плодовых телах гиме-
нофора нет и базидии располагаются без порядка.
Иногда базидия развивается из толстостенных покоящихся спор —
хламидоспор или телейтоспор при их прорастании и в таком случае
она называется склеробазидией. Склеробазидии типичны
104
для некоторых гетеробазидиомицетов, например ржавчинных и голо-
вневых грибов.
Кроме основных базидиальных спороношений, базидиальные гри-
бы могут иметь и конидиальные, но они здесь не имеют такого большо-
го обилия и разнообразия, какое характерно для сумчатых грибов.
Своеобразен цикл развития базидиальных грибов. Базидиоспоры
этих грибов, образующиеся в результате редукционного деления, пред-
ставляют гаплоидную фазу и прорастают в гаплоидный, или пер-
вичный, мицелий, сложенный из одноядерных клеток. Такой
мицелий недолговечен и скоро заменяется диплоидным, или вторич-
ным, мицелием, соответствующим аскогенным гифам сумчатых
грибов, так как в каждой клетке мицелия содержится по два ядра.
Но в отличие от аскомицетов, мицелий здесь растет самостоятельно,
иногда даже бывает многолетним и преобладает в цикле развития.
Переход от гаплоидного к дикариотичному состоянию мицелия осущест-
вляется в результате перехода ядра из одной клетки в другую с после-
дующим формированием первых дикарионов или в пределах одного
гаплоидного мицелия или разных в половом отношении, но одинаковых
по форме. Грибы, у которых соединение ядер и переход от гаплоидного
к дикариотичному состоянию происходит в пределах одного мицелия,
называются гомоталличными, а явление — гомоталлизмом
(от греч. homos — одинаковый, tallus — тело). Иногда это явление
называют обоеполость. В случае объединения ядер из клеток разных
мицелиев, не отличающихся друг от друга морфологически, но разли-
чающихся физиологически — в половом отношении, грибы называются
гетероталличными, а явление гетероталлизмом (от греч.
hetero—другой, различный, tallus—тело), или раздельнопо-
лость. Участвующие в процессе диплоидизации одинаковые по морфо-
логическим признакам гифы обычно обозначаются знаком + и —. Это
явление широко распространено не только у высших грибов, но и у
низших, в частности у зигомицетов. Из двуядерных клеток вторичного
мицелия развиваются базидии, в которых происходит слияние двух
ядер в одно популяционное, представляющее собственно диплоидную
фазу, и при образовании базидиоспор редукционное деление.
Таким образом у базидиомицетов гаплоидная фаза (/г) представле-
на базидиоспорами и недолговечным гаплоидным мицелием; дикариоти-
ческая фаза (/г + п) состоит из вторичного, мощно развитого и иногда
многолетнего мицелия, плодовых тел, достигающих большой величи-
ны, а также конидиальных спороношений; собственно диплоидная
фаза (2/г) ограничена только материнской клеткой базидии, в которой
сливаются ядра и сразу происходит редукционное деление. Здесь ди-
кариофит решительно преобладает над гаплоидной и диплоидной фа-
зами: п < п + п > 2/г.
Рассмотренные типы размножения — вегетативное, бесполое, поло-
вое, при каждом из которых образуются по нескольку спор, различаю-
щихся формой, происхождением, поведением и другими признаками,
свидетельствуют о разнообразии форм спороношения у грибных орга-
низмов. Это разнообразие может проявляться и у одного и того же гри-
ба, который имеет половые спороношения и бесполые, притом послед-
105
них иногда целый ряд и довольно различных. Благодаря этому гриб
может в корне менять свой внешний вид на разных стадиях, так что
если бы не знать генетической связи между ними, то пришлось бы при-
нять их за совершенно разные организмы. Такая способность гриба
изменять свой внешний вид и давать разнообразные формы спороноше-
ния носит специальное название плеоморфизма.
Явление плеоморфизма встречается у многих групп грибов, в цикле
развития которых наблюдается смена одних форм спороношения дру-
гими. У некоторых спорангиальных грибов (зигомицетов) наряду с
образованием зигоспор, возникающих половым путем, развиваются и
органы бесполого размножения — спорангии, конидии на отдельных
конидиеносцах, оидии, склероции и хламидоспоры. У сумчатых грибов
развиваются иногда 4—5 различных конидиальных (бесполых) споро-
ношений, которые сменяются сумчатым (половым), развивающимся
только в конце вегетации и даже иногда на другой год после зимовки.
Такое явление наблюдается у возбудителя парши яблок (Venturia
inaequalis Wint.), у которого конидиальное спороношение развивается
на том мицелии, который после зимовки дает перитеции. У многих форм
сумчатые спороношения встречаются редко и они известны главным
образом в конидиальном состоянии. Такие формы относятся к так на-
зываемым несовершенным грибам, главная масса которых происходит
от сумчатых грибов. Из различных спороношений половое (высшее)
спороношение всегда образуется в одном типе и, как правило, один
раз в течение вегетационного периода. Поэтому половое спороношение
является наиболее характерным для данного вида и оно кладется в ос-
нову систематики и для установления филогенетических отношений
грибов.
Разнообразие типов спороношения грибов усложняется порядком их
следования одного за другим и прохождением их на питающем рас-
тении у паразитических грибов. Наличие нескольких различных спо-
роношений у одного гриба и их следование одного за другим в опре-
деленном порядке составляет цикл развития гриба. В цикле развития,
который схематически представляется окружностью, указываются:
чередование полового и бесполого размножений,характер и смена ядер-
ных фаз, преобладание одной стадии развития над другой, прорастание
покоящихся спор и другие биологические особенности. Для различных
групп грибов цикл развития характеризуется различной сложностью.
В зависимости от прохождения стадий развития паразитических
грибов на растениях-хозяевах они делятся на однохозяйных и разнохо-
зяйных. Однохозяйными паразитическими грибами называют
такие, которые полный цикл своего развития осуществляют только на
одном виде растения-хозяина. Однохозяйными являются многие виды
паразитических грибов (ложномучнисторосяные, мучнисторосяные),
а также некоторые ржавчинные грибы (например, возбудитель ржавчи-
ны подсолнечника Puccinia helianthi Schw.). Разнохозяйными
называют такие паразитические грибы, которые полный цикл разви-
тия осуществляют на двух разных в систематическом отношении расте-
ниях-хозяевах; при этом одну стадию развития они проходят на одних
хозяевах, а остальные —• на других. Разнохозяйность наибо-
106
лее сильно выражена у многих представителей ржавчинных грибов.
11апример, у возбудителя стеблевой ржавчины злаков (Pucclnia grarni-
nis Pers.) весенняя стадия — эцидии и спермогонии—развивается на
барбарисе, а летняя — уредоспоры — и зимняя — телейтоспоры —
па злаках. У возбудителя ржавчины гороха (Urotnyces pisi Schroet.)
эцидии развиваются на молочае, уредо- и телейтоспоры — на горохе.
У возбудителя ржавчины сосны (Melampsora pinltorqua Rostr.) весен-
няя стадия развивается на молодых соснах, а летняя — на листьях
осины.
ПРОРАСТАНИЕ СПОР И СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ГРИБОВ
Биологическое значение спор. По своему биологическому значению
споры грибов могут быть разделены на две категории. Одни, называе-
мые спорами размножения, служат для быстрого размножения и рас-
пространения гриба в течение вегетационного периода; другие, назы-
ваемые покоящимися спорами, служат главным образом для сохране-
ния вида. Эти категории характеризуются целым рядом свойств.
Споры размножения образуются в очень больших ко-
личествах: в крупном спорангии мукоровых образуется 70—80 тыс.
спорангиоспор. Возбудитель стеблевой ржавчины из одной споры через
неделю дает подушечку уредоспор, содержащую около 1000 спор;
каждая из них при прорастании может дать такую же подушечку. В те-
чение лета это может повториться пять-шесть раз, и в результате из
одной споры может получиться число с 15—18 нулями. Споры размно-
жения способны к немедленному прорастанию после образования,
прорастают обычно в гифу, способную внедряться в растение как в
устьица, так и в поврежденные ткани растения-хозяина; они не при-
способлены к длительному сохранению всхожести и по своей морфо-
логической природе принадлежат преимущественно к гаплоидной фазе,
к бесполым продуктам. Сюда относятся, например, зооспоры, споран-
гиоспоры, конидии, сумкоспоры и др.
Покоящиеся споры образуются часто в небольшом числе,
не способны к немедленному прорастанию и нуждаются в периоде по-
коя, долго сохраняют всхожесть, прорастают обыкновенно с образо-
ванием спорангия или базидии, относятся к продуктам полового раз-
множения. К этой категории принадлежат зигоспоры, ооспоры, телей-
тоспоры, хламидоспоры и некоторые другие. Сохранение всхожести до
следующего года здесь является, в общем, правилом, но в ряде случаев
сохраняется в течение ряда лет, например хламидоспоры твердой го-
ловни в лабораторных условиях не теряют способности к прорастанию
до 10 лет и более.
Прорастание спор. Споры грибов являются главным источником за-
ражения растений, а заражение и паразитическая активность возбу-
дителя заболевания начинаются сразу же после прорастания споры.
Поэтому тип прорастания, скорость и условия прорастания спор гри-
бов имеют большое общебиологическое и практическое значение в фи-
топатологии.
107
Существуют два типа прорастания спор грибов.
1. Споры прорастают с образованием ростовых трубок, развиваю-
щихся далее в гифы — вегетативное прорастание; этот тип прораста-
ния спор наиболее распространенный. Так прорастают сумкоспоры,
базидиоспоры, большинство конидий и другие бесполые и половые спо-
роношения.
2. Содержимое споры распадается внутри ее на отдельные участки,
которые через разрыв споровых оболочек выходят наружу в виде
зооспор (ооспоры пероноспоровых, зооспорангии, «конидии» некото-
рых фикомицетов и, в частности, у Phytophthora infestans DB.).
В других случаях спора прорастает в базидию с базидиоспорами
(телейтоспоры ржавчинных грибов, хламидоспоры головневых грибов).
Такое прорастание называют фруктификативным.
Для прорастания спор необходимо наличие определенных условий
внешней среды: влажности, температуры, кислорода, реакции среды,
питательных веществ и различных стимуляторов. Эти внешние факторы
влияют на скорость, дружность и тип прорастания. У некоторых спор
это влияние может проявляться в широких пределах, у других —
в более узких.
Для прорастания большей части спор необходимо наличие капель-
но-жидкой влаги, а споры некоторых мучнисторосяных и других
грибов могут прорастать при относительной влажности воздуха в пре-
делах от 0 до 100%. Очень большое значение при процессе прораста-
ния спор имеет температура, границы которой лежат в пределах от 0
до 30° С и выше. Температура оказывает влияние даже па тип прорас-
тания спор. У возбудителя фитофтороза картофеля {Phytophthora in-
festans DB.) и некоторых других фикомицетов при оптимальной темпе-
ратуре 12—13°С конидии функционируют как зооспорангии, образуя
от 8 до 16 подвижных зооспор. По мере повышения температуры уве-
личивается процент конидий, образующих вместо зооспор ростковые
трубки. Выше 18°С зооспор образуется очень мало и период их подвиж-
ности очень сокращается. Присутствие кислорода необходимо в момент
прорастания спор, но большая часть типов спор может прорастать в
широких пределах колебаний концентрации кислорода. Свет умерен-
ной яркости в большинстве случаев не оказывает влияния на про-
растание спор, и лишь яркое освещение прямыми солнечными лучами
подавляет прорастание. Кислотность среды и вообще состав ее отно-
сятся к числу факторов, имеющих большое значение для прорастания
спор. При этом для одних грибов пределы кислотности являются уз-
кими, например, у возбудителя килы капусты {Plasmodiophora brassicae
Woron.) оптимальная кислотность pH — 1,5, а колебание в пределах
pH 5,4—7,3; для большей части других грибов характерна широкая
зона кислотности. Например, возбудитель серой плесени (Botrytis
cinerea Pers.) развивается в пределах pH от 2,1 до 6,9.
Рассмотренные факторы внешней среды, способствующие прорас-
танию спор, оказывают большое влияние на скорость их прорастания.
Время, необходимое для прорастания, колеблется в зависимости от ти-
па спор и условий внешней среды. При оптимальных условиях для
прорастания спор некоторых грибов требуется следующий срок: для
108
Alternaria— 40 мин, для Albugo — 40 мин\ уредоспоры и телейто-
споры Puccinia gramirtis Pers, соответственно 1 ч и 6—8 ч\ хламидоспо-
ры Ustilago hordei Bref. за 6 ч\ Ustilago tritici Jens, за 14 ч\ Urocystis
occulta Rabh. за 40 ч.
Скорость прорастания спор имеет большое значение для заражения
растения, так как поверхность растений может недолго оставаться вос-
приимчивой для прорастания и проникновения паразита в растение-
хозяина. Более того, отдельные части растения могут сохранять свою
восприимчивость лишь в течение короткого промежутка времени. Воз-
будитель пыльной головни пшеницы проникает в молодые завязи и
период восприимчивости составляет всего лишь несколько дней. Тоже
у твердой головни пшеницы, заражающей молодые проростки.
Поэтому температура и некоторые другие факторы, ускоряющие про-
растание спор и замедляющие рост проростков хозяина, обычно благо-
приятствуют обильному заражению.
Распространение спор. Многочисленные споры грибов, служащие
основным источником заражения растений при грибных заболеваниях,
как правило, распространяются пассивно с помощью различных аген-
тов, и только зооспоры некоторых фикомицетов, обладающие подвиж-
ностью, могут активно распространяться на небольшие расстояния.
Распространение спор грибов, а также другого инфекционного начала
осуществляется в основном ветром, водой, насекомыми и человеком.
В фитопатологии различают простое и эффективное распростране-
ние. Простое — когда споры разносятся на большие расстояния,
но, осаждаясь на воде, в пустынях, на снегу или на непоражаемых
растениях, гибнут. Эффективное распространение—
это своевременное и в надлежащих местах осуществленное рассеивание
заразного начала, т. е. тогда и там, где заражение может быть обес-
печено.
Благодаря малым размерам, измеряемым микронами (от 4 до 100)
споры грибов легко подхватываются самыми незначительными воздуш-
ными течениями и могут переноситься на десятки и сотни километров
в горизонтальном направлении. Уредоспоры Puccinia graminis улавли-
вались на высоте около 4250 м над зараженным полем пшеницы, а жи-
вые споры других грибов были обнаружены на высоте 22 000 м. Иссле-
дование нахождения спор в воздухе не сложно, а значение его велико
для выяснения географического распространения рас паразитичес-
ких грибов.
Вода по сравнению с ветром в распространении возбудителей
болезней имеет меньшее значение. Здесь может иметь значение распро-
странение некоторых головневых грибов, паразитирующих на водных
растениях. У них есть приспособления для этого — спорокучки. Боль-
шое значение имеет вода в облегчении местного распространения ин-
фекции. Капли дождя разбрызгивают и разносят инфекцию с почвы
на нижние части растений, на разные части одного и того же растения
или же с одного растения на другое. Некоторые болезни распростра-
няются с поливными водами. По американским данным, возбудитель
фитофтороза картофеля (Phytophthora infestans DB.) в засушливых
зонах распространяется при поливе.
109
Большое значение в распространении спор грибов имеют насекомые,
которых привлекает запах сладкой жидкости, выделяемой грибами
(ржавчинные), или сильный запах падали некоторых шляпочных гри-
бов. Велико значение насекомых в половом процессе некоторых гри-
бов, особенно у ржавчинных грибов. В их половых органах — спермо-
гониях содержатся спермации, условно обозначаемые знаком + и зна-
ком —. Внешне спермогонии и спермации сходны, но в процессе оплодо-
творения принимают участие спермации из спермогониев противопо-
ложного пола. Их перенос осуществляют насекомые, которых привле-
кает выделяющийся из спермогониев нектар с заключенными в нем
спермациями. Без такого переноса спермациев из одного спермогония
на другой в зачаточном эцидии не возникают дикарионы и развития
эцидиоспор не происходит. В этом случае насекомые, участвуя в поло-
вом процессе ржавчинных грибов, содействуют развитию ржавчины
растений.
В других случаях роль насекомых сводится к распространению
грибной инфекции прямым путем. Возбудитель спорыньи (Claviceps
purpurea Tul.) в конидиальной стадии выделяет сахаристую жидкость,
так называемую «медвяную росу», которая привлекает насекомых, и
они распространяют конидии этого возбудителя. По некоторым дан-
ным американских ученых, споры Septoria linicola Speg. — конидиаль-
ной стадии гриба Phlyctaena linicola Speg. (возбудителя пасмо льна)
распространяются не ветром, а 20 видами насекомых. Наконец, насе-
комые, питаясь на растении, оставляют ранки, в которые попадают
грибы, и вызывают болезни (плодовая гниль—Stromatinia\ гниль
стеблей и початков кукурузы при повреждении их кукурузным мо-
тыльком). Кроме того, переносчиком болезни из страны в страну, с
одного континента па другой может быть человек. Например, фито-
фтороз картофеля, американская мучнистая роса крыжовника, муч-
нистая роса (оидиум) винограда и другие болезни были распростране-
ны по различным странам с плодами и семенами растений.
ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ ГРИБОВ
Значение систематики грибов. В настоящее время на земном шаре
насчитывается более 100 тыс. видов грибов, причем многие из них
опасные паразиты, вызывающие различные заболевания растений и
причиняющие большой ущерб народному хозяйству. Чтобы разобрать-
ся в этом многообразии видов, установить название возбудителя того
или иного заболевания, все грибы, как и другие растительные организ-
мы, подробно описаны, объединены в группы и размещены в опреде-
ленной системе. Такое подразделение грибов на определенные группы с
установлением связи между ними называется систематикой
грибов.
Знание систематики грибов облегчает определение возбудителя
болезни растения, выяснение его роли в патологическом процессе, а
также позволяет перейти к разработке и проведению борьбы с данным
заболеванием. Кроме практического значения для определения возбу-
110
дителей болезней, систематика грибов имеет большое общебиологичес-
кое значение для установления филогенетических отношений и связей
между отдельными группами грибов и других растительных организ-
мов.
Систематика, единые названия и правильное описание паразитичес-
ких грибов, а также других патогенных микроорганизмов на латин-
ском языке обеспечивают фитопатологам разных стран и континентов
всеобщее понимание всего того, что уже изучено в другой части мира.
Известно, что разные исследователи, работавшие в разных местах,
давали одному и тому же возбудителю болезней растений различные
научные названия. Например, возбудитель пузырчатой головни куку-
рузы Ustilago zeae Ung. был описан более 10 раз под различными назва-
ниями. Чтобы избежать в дальнейшем такой путаницы, ботаники, ми-
кологи, фитопатологи периодически собираются на международные
конгрессы и договариваются о единых названиях грибов, бактерий и
других групп растительного мира. На VII Международном конгрессе
ботаников в Стокгольме в июле 1950 г. были утверждены «Междуна-
родные правила ботанической номенклатуры», которыми установлен
общий язык в отношении наименования организмов.
Согласно этим правилам все грибы объединяются в один
отдел (Divisio) с более мелкими систематическими категориями:
класс (Classis), порядок (Ordo), семейство (Familia),
род (Genus), вид (Species). В пределах каждой единицы предусмо-
трены промежуточные категории: подкласс (Subclassis), подпорядок
(Subordo), подсемейство (Subfamilia), подрод (Subgenus), подвид
(Subspecies). Кроме того, для паразитных грибов выделяются специали-
зированные формы (forma specialis) или биологические виды и биотипы
или расы, характеризующиеся лишь биологическими особенностями, а
именно: приуроченностью к определенным видам или сортам расте-
ний-хозяев. Каждая систематическая категория при написании и
произношении имеет определенное и постоянное окончание, свидетель-
ствующее об их соподчиненности. Например, для возбудителя стеб-
левой линейной ржавчины пшеницы это будет иметь следующий вид:
Класс — Basidiomycetes
Подкласс — Heterobasidiomycetidae
Порядок — Uredinales
Подпорядок — Uredinae
Семейство — Pucciniaceae
Подсемейство — Pucciniae
Род — Puccinia
Вид — Р. graminis
Форма — Р. graminis f. tritici
Раса — Р. graminis f. tritici XXI
В основу современной систематики грибов кладут морфологические,
цитологические и биологические особенности, а также данные по исто-
рии их развития и происхождения. Но основным признаком, по кото-
рому грибы разделяют на систематические категории, является харак-
тер полового воспроизведения и способ их размножения. Различают
грибы по наличию у них таких органов спороношения, как спорангий
111
(зооспорангий) или конидия, сумка или базидия, строение конидиаль-
ных спороношений.
Классификация грибов. Классификация и построение филогене-
тической системы грибов относятся к наиболее сложным теоретическим
проблемам микологии и фитопатологии и поэтому в разное время были
предложены как русскими (X. Я- Гоби, Н. В. Сорокин, А. А. Потебня,
И. Л. Сербинов, А. А.Ячевский и др.), так и зарубежными (А. Де Бари,
О. Брефельд, Р. Саккардо, Н. Клемент и К- Шир и др.) учеными
различные системы классификации этих организмов. Однако до сих
пор мы не имеем филогенетической системы грибов, достаточно обо-
снованной и принятой всеми учеными.
В настоящее время более распространена система, по которой все
грибы как отдел растений (Fungi или Eumycetes) делятся на четыре
класса.
I класс-фикомицеты (Phycomycetes). Мицелий большей частью
неклеточпый (песептированный) со многими ядрами, у наиболее прими-
тивных зачаточный или совсем отсутствует. Половой процесс оогамия
или загогамия, а иногда в виде копуляции двух подвижных гамет.
Продукт полового процесса зигота переходит в состояние покоя.
II класс — аскомицеты, или сумчатые, грибы (Ascomycetes). Мице-
лий хорошо развитый, членистый. Основной орган спороношения —
сумка, внутри которой развивается обычно по восемь сумкоспор. Бес-
полое размножение конидиями разнообразной формы.
III класс—базидиомицеты, или базидиальные грибы (Basidiomyce-
tes). Мицелий многоклеточный. Основной орган спороношения бази-
дия, на поверхности которой экзогенно образуются базидиоспоры.
IV класс — несовершенные грибы (Fungi imperfecti). Мицелий, как
у сумчатых и базидиальных грибов, но размножаются только беспо-
лым путем — конидиями. Половое спороношение неизвестно.
Представители первого класса относятся к низшим грибам, а осталь-
ные три класса — к высшим. Среди них особое место занимают несо-
вершенные грибы, которые по строению мицелия относятся к высшим
грибам, но не имеют ни сумчатого, ни базидиального спороношения.
Некоторые микологи считают несовершенные грибы лишь временной
группой неопределенного систематического положения.
Следует отметить, что до недавнего времени самые примитивные
формы низших грибов выделялись в самостоятельный класс архимице-
тов. Сейчас их объединяют вместе в один класс фикомицетов.
Ниже приведена краткая характеристика классов и некоторых бо-
лее мелких систематических категорий. Подробно рассмотрены глав-
нейшие представители грибов, вызывающих болезни растений.
КЛАСС ФИКОМИЦЕТЫ
(PHYCOMYCETES)
Вегетативное тело представлено неклеточным мицелием, хорошо
развитым у типичных высокоорганизованных представителей класса
и зачаточным — у примитивных форм. У самых низших представителей
112
мицелий полностью отсутствует и все тело состоит из голого комка
протоплазмы (амебоида), который покрывается оболочкой перед спо-
рообразованием.
Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним или
двумя жгутиками, образующимися в зооспорангиях, спорангиоспо-
рами, развивающимися в спорангиях, и реже конидиями. У низших
форм на образование зооспорангия расходуется все вегетативное тело
(холокарпические формы), у остальных — зооспорангии развиваются
на дифференцированном мицелии и на его образование используется
не все вегетативное тело, а только часть его (эукарпические формы).
Конидии наблюдаются у наиболее высокоорганизованных наземных
форм; иногда такие «конидии» при прорастании превращаются в зоо-
спорангии.
Половой процесс у большинства фикомицетов — типичная оогамия
или зигогамия и характеризуется образованием покоящихся ооспор
или зигоспор. У примитивных форм половой процесс состоит в слиянии
подвижных гамет. При этом в случае слияния двух одинаковых гамет
половой процесс получил название изогамии, а если сливаются
разные по величине гаметы — то гетерогамия или анизогамия.
Во всех случаях продукт полового процесса — зигота покрывается
толстой оболочкой и переходит в состояние покоя, после которого про-
растает с редукцией числа хромосом и восстановлением гаплоидной
стадии.
На основании формы полового процесса и некоторых других при-
знаков класс фикомицетов делится на два подкласса:
1-й подкласс — оомицеты (Oomycetidae). Половой процесс оогамия,
в результате которого образуются покоящиеся споры — ооспоры. Бес-
полое размножение — подвижными зооспорами, развивающимися в
зооспорангиях, которые иногда функционируют как конидии.
2-й подкласс—зигомицеты (Zygomycetidae). Половой процесс — зи-
гогамия с образованием покоящихся спор зигоспор. Бесполое размно-
жение спорангиоспорами, реже конидиями.
Подкласс оомицеты (Oomycetidae)
Наиболее характерным признаком для оомицетов является оогам-
ный половой процесс. Но сюда присоединяют некоторые формы, где
оплодотворение состоит в копуляции двух подвижных гамет (планога-
мет), одинаковых по форме (изогамия), или одна из них больше другой
(гетерогамия). При бесполом размножении у значительного большин-
ства представителей образуются зооспоры с одним или двумя жгути-
ками; лишь у высших форм зооспор нет и зооспорангии по способам
распространения и прорастания функционируют как конидии.
Большинство оомицетов представлено водными организмами и
только высшие представители подкласса приспособились к наземному
существованию в качестве паразитов многих культурных и диких рас-
тений.
Подкласс оомицетов делят на несколько (по некоторым данным на
11) порядков, которые в зависимости от количества жгутиков у зооспор
ИЗ
или гамет объединяют в два эволюционных ряда. Первый ряд — одно-
жгутиковые (Uniciliata) — зооспоры снабжены одним жгутиком. Вто-
рой ряд — двужгутиковые (Biciliata) — зооспоры имеют по два жгу-
тика.
К одножгутиковым (Uniciliata) оомицетам относятся такие порядки:
гифохитриевые (Hyphochy triales), миксохитридиевые (Му xochy tri dia-
les), микохитридиевые (Mycochytridiales), бластокладиевые (Blasto-
cladiales), моноблефаридовые (Monoblepharidales). Из них для фитопа-
тологии интерес представляют микохитридиевые и миксохитридиевые,
в составе которых имеются формы очень опасных паразитов куль-
турных растений.
Миксохитридиевые (Myxochytridiales) — наиболее при-
митивные представители подкласса. Их вегетативное тело представле-
но голым комочком протоплазмы, находящимся внутри клетки расте-
ния-хозяина. Вначале он одноядерный, а затем становится многоядер-
ным, покрывается оболочкой и превращается в зооспорангий с большим
количеством одножгутиковых зооспор. Кроме бесполого размножения
зооспорами, у миксохитридиевых имеется и половое — копуляция
изогамет. Зигота некоторое время имеет жгутики, движется, а
затем проникает в клетку растения и превращается в покоящуюся
цисту, которая прорастает весной как зооспорангий.
Большинство миксохитридиевых является внутриклеточными па-
разитами водных и наземных растений. Некоторые из них имеют прак-
тическое значение как очень опасные паразиты культурных растений.
Примером таких паразитов является Synchytrium endobioticum Perc.—
возбудитель опасного карантинного заболевания картофеля, известно-
го под названием картофельного рака, проявляющегося в образовании
объемистых бурых или черных наростов на клубнях и столонах
(см.рис. 3). В клетках наростов содержатся цисты паразита, которые
при сгнивании пораженных клубней в почве освобождаются, прораста-
ют с образованием зооспор и вызывают заражение других клубней кар-
тофеля. У этого организма цисты бывают двух родов —тонкостенные,
летние, быстро прорастающие не одним, а несколькими зооспорангия-
ми — сорусом, и толстостенные — зимующие, которые весной прорас-
тают прямо в зооспоры, не разделяясь на сорус зооспорангиев.
Довольно близко к роду синхитриум стоит другой род — ольпиди-
ум и, в частности, Olpidium brassicae Dang., часто встречающийся в
парниках на капустной рассаде и вызывающий заболевание ее, извест-
ное под именем черной ножки.
Микохитридиевые (Mycochytridiales) имеют вегетатив-
ное тело, с самого начала покрытое оболочкой и снабженное мицелие-
видными ризоидами, погруженными в субстрат. Бесполое размножение
осуществляется при помощи зооспор, развивающихся в зооспорангиях,
которые прорастают немедленно и после покоя. Большинство мико-
хитридиевых сапрофиты или паразиты водных растений. Примером па-
разитов наземных растений является Phyzodermazeae may dis Shaw.,
вызывающая бурую пятнистость кукурузы.
Ряд двужгутиковых (Biciliata) состоит из следующих 6 порядков:
плазмодиофоровые (Plasmodiophorales), ворониновые (Woroninales),
114
к-I। гомитовые (Leptomitales), пероноспоровые (Peronosporales). В
пределах этого ряда наибольшее количество фитопатогенных орга-
низмов находится в порядках плазмодиофоровых и пероноспоровых.
Плазмодиофоровые (Plasmodiophorales) внутриклеточ-
ные паразиты высших растений, среди которых практическое значение
имеет плазмодиофора (Plasmodiophora brassicae Woron.), вызывающая
килу корней капусты и других крестоцветных. Этот организм впервые
пыл тщательно исследован и описан русским микологом М. С. Ворони-
ным (1874).Вегетативное тело плазмодиофоры представлено амеобоидом,
который при достижении зрелости распадается внутри клетки пора-
женного растения на округлые споры с обособленной оболочкой. После
периода покоя и освобождения при сгнивании корня каждая спора
прорастает в зооспору с двумя жгутиками, из которых один длинный
направлен вперед, а другой короткий находится позади. Зооспоры пре-
вращаются в амебы, которые проникают в корни капусты и вызывают
заболевание в виде крупных опухолей. По некоторым данным, зооспо-
ры и амебы копулируют попарно и после заражают растения, а при об-
разовании спор происходит редукционное деление.
К этому порядку относится возбудитель порошистой парши карто-
феля — Spongospora subterranea Lagerh., у которой споры, образую-
щиеся в клетке растения-хозяина, не одиночные, а склеены в шаровид-
ные тела губчатого строения.
Сапролегниевые (Saprolegniales) характеризуются мице-
лием, состоящим из хорошо развитых ветвящихся свободных гиф и
слабо развитых ризоидов, внедряющихся в субстрат. На свободных
гифах развиваются зооспорангии, оогонии и антеридии. В оплодотво-
ренном оогонии образуется несколько ооспор.
Сюда принадлежат преимущественно водные сапрофиты на трупах
мелких животных. Практическое значение для фитопатологии имеют
грибы из рода Aphanomyces и, в частности, A. cochlioides Drech. —один
из наиболее активных возбудителей корнееда всходов сахарной свеклы.
Пероноспоровые (Peronosporales) имеют хорошо разви-
тый пеклеточный ветвящийся мицелий, распространяющийся у боль-
шинства видов внутри тканей растений межклеточно с образованием
гаусторий или в самих клетках. Гифы мицелия обладают верхушечным
неограниченным ростом и развивают неограниченное число органов
размножения как бесполых, так и половых.
Органы бесполого размножения представлены зооспорангиями,
развивающими двужгутовые зооспоры. У большинства форм зооспо-
рангии овальные или лимоновидные, образуются на специальных от-
ветвлениях, называемых спорангиеносцами или конидиеносцами,
выходящими из устьиц пораженных листьев. Зооспорангии в одних
случаях целиком отпадают от несущих их спорангиеносцев, и в них
развиваются зооспоры; в других случаях они, в зависимости от внешних
условий, или развивают зооспоры, или прорастают прямо в гифу, и,
наконец, у многих представителей, приспособившихся к наземному
образу жизни, они всегда прорастают в гифу, не образуя зооспор, т. е.
зооспорангий превратился в конидию. Половой процесс — типичная
оогамия.
115
В пределах порядка пероноспоровых произошла эволюция от водной
к наземной жизни и параллельно с этим — от сапрофитизма к высоко-
специализированному паразитизму. К этому порядку относят несколь-
ко сот видов грибов, являющихся преимущественно паразитами выс-
ших растений. Все они на основании строения спорангиеносцев и ха-
рактера прорастания зооспор делятся на 3 семейства: литиевых (Pythi-
асеае), пероноспоровых (Peronosporaceae) и альбуговых (Albugina-
сеае).
У питиевых (Pythiaceae) нечленистый мицелий развивается как на
поверхности, так и внутри питательного субстрата, но без гаусторий.
Спорангии у низших форм развиваются на мало дифференцированных
ветвях мицелия и прорастают с образованием зооспор, не отделяясь.
У других развиваются слабо ветвящиеся спорангиеносцы, несущие
спорангии, которые прорастают зооспорами, но только после отделе-
ния от спорангиеносца.
Представителем низших форм этого семейства является питиум
(Pythium de Baryanum Hesse)—один из возбудителей корнееда
ростков сахарной свеклы, а также заболеваний всходов многих других
растений.
Более сложно организованным представителем литиевых может
быть фитофтора (Phytophthora infestans DB.), вызывающая на ботве
и клубнях картофеля болезнь фитофтороз, или картофельную гниль.
На листьях гриб образует пятна, вокруг которых на нижней стороне
бывает заметен беловатый налет, состоящий из симподиально ветвя-
щихся спорангиеносцев, выходящих из устьиц. На конечных ветвях
спорангиеносца образуются лимоновидной формы спорангии, которые
по созревании отрываются, при наличии воды и низкой температуры
прорастают с образованием зооспор, а при недостатке воды и более
высокой температуры они прорастают прямо в гифу, как конидии.
Грибы семейства пероноспоровых (Peronosporaceae) имеют эндофит-
ный мицелий, идущий по межклетникам и в клетки посылающий гаус-
тории. Органы бесполого размножения спорангии развиваются на
спорангиеносцах, резко отличающихся от мицелия. Они выступают
одиночно или группами через устьица наружу и видимы с нижней сто-
роны листа в виде нежного сероватого мучнистого налета. За эту внеш-
нюю форму проявления развития пероноспоровых грибов болезни рас-
тений, вызываемые пероноспоровыми грибами, названы ложной муч-
нистой росой, или пероноспорозом.
Пероноспоровые грибы являются облигатными паразитами цветко-
вых растений, они характеризуются узкой специализацией. В этом
семействе насчитывается более 250 видов грибов, которые классифици-
руются на основании строения спорангиеносцев (рис. 32). Многие из
них — опасные паразиты культурных растений. Вот некоторые пред-
ставители семейства пероноспоровых.
Sclerospora graminicola Schroet. Спорангиеносцы короткие, толстые,
у основания и к вершине суживающиеся. Спорангии при прорастании
дают 1—4 эллипсоидальные зооспоры. Встречается на злаках (просо,
могар, чумиза), где вызывает болезнь склероспороз. На кукурузе скле-
роспороз вызывается грибом S. maydis Butler.
116
Рис. 32. Строение спорангиеносцев у пероноспоровых грибов:
/ — Phytophthora, 2 — Pythium, 3 — Plasmopara, 4 — Bremia, 5 — Peronos-
рога, 6 — Pseudoperonospora
Plasmopora viticola Berl. et de Toni — мильдью, или ложная муч-
нистая роса винограда. Спорангиеносцы моноподиально ветвящиеся,
боковые ветки отходят под прямым углом. Спорангии шаровидные,
прорастают зооспорами. Важным представителем является Pl. halstedii
Berl. et de Toni, вызывающий ложную мучнистую росу подсолнечника.
Bremia lactucae Regel — ложная мучнистая роса салата и др. слож-
ноцветных. Спорангиеносцы дихотомически ветвящиеся, но концы
ветвей ладонеобразно расширены, с несколькими шиловидными от-
ростками (стеригмами), несущими спорангии. Прорастают спорангии
в гифу без образования зооспор (см. рис. 32, 4).
Pseudoperonospora cubensis Rostow. — возбудитель ложной муч-
нистой росы огурцов и других тыквенных. Спорангиеносцы ветвятся,
как у Peronospora, конечные ветви изогнутые и заостренные. Спо-
рангии при прорастании дают зооспоры. Паразитом хмеля является
Pseudoperonospora hamuli Wils.
Peronospora schachtii Fuck. — ложная мучнистая роса свеклы.
Спорангиеносцы (конидиеносцы) дихотомически ветвящиеся, конеч-
ные ветки тонкие, иногда изогнутые. Спорангии (конидии) яйцевид-
ные или эллипсоидные, прорастают прямо в гифу, не образуя зооспор.
Другими видами этого рода являются: Per. brassicae Gaiim. — ложная
мучнистая роса крестоцветных; Per. viciae Gaiim. — на вике; Per.
schleideni Ung. — на луке и др.
Семейство альбуговых (Albuginaceae) характеризуется строением
спорангиеносцев, которые здесь не разветвлены, имеют булавовидную
форму и возникают под эпидермисом растения в виде плотного слоя.
На концах спорангиеносцев развиваются цепочками шаровидные
спорангии, под давлением которых эпидермис разрывается и они вы-
ступают в виде белой порошистой массы пятнами или полосами. Спо-
рангии всегда прорастают зооспорами.
Один род Albugo с несколькими десятками видов, вызывающих
болезни растений, названных белой ржавчиной, или белью. Albugo
Candida Kuntze — белая ржавчина крестоцветных; A Ibugo tragopogonis
Gray.—сложноцветных.
Подкласс зигомицеты (Zygomycetidae)
Характерный признак подкласса — зигогамный половой процесс
с образованием покоящихся спор зигоспор и бесполое размножение
неподвижными спорами, образующимися эндогенно в спорангиях,
или у некоторых — конидиями. Зооспор никогда не образуется и
весь подкласс может быть охарактеризован как безжгутиковый ряд
(Aciliata) класса фикомицетов.
Все зигомицеты объединяют в несколько (5) порядков, из которых
лучше всего изучены и имеют наибольшее распространение предста-
вители двух порядков: мукоровых (Mucorales) и энтомофторовых
(Entomophthorales).
Порядок мукоровые (Mucorales) имеет хорошо развитый
ветвящийся мицелий, вначале всегда без перегородки, но по мере
старения и при образовании органов размножения последние отде-
118
ляются перегородками. На мицелии образуются ризоиды для погру-
жения в субстрат, а также столоны — изогнутые гифы, ползущие по
поверхности субстрата для быстрого охвата его; они напоминают
усики земляники.
Бесполое размножение спорангиями, внутри которых образуют-
ся спорангиоспоры. У некоторых представителей порядка бывают
спорангии с ограниченным числом спор, так называемые споран-
гиоли. Половой процесс — типичная зигогамия с образованием по-
коящихся спор — зигоспор.
К му коровым относится большое число видов (около 450), которые
распределяются по нескольким (6—9) семействам; основой для рас-
пределения служит способ бесполого размножения. Преобладающее
большинство мукоровых является сапрофитами на растительных ос-
татках, овощах при хранении, хлебе, о также в почве, где они участ-
вуют в разрушении органических веществ.
Некоторые мукоровые способны вызывать болезни растений, а
также известны как возбудители гнилей овощей, плодов, семян раз-
личных растений, особенно в условиях хранения. Например, Мисог
ingricus Naum., 7И. racemosus Fres. —и др. участвуют в кагатной
гнили сахарной свеклы; Rhizopus nigricans Ehrr., R. betavora New. —
вызывают плесневение и порчу клубочков сахарной свеклы и плодов
других растений; R. may dis Bruderl. развивается на початках куку-
рузы в молочно-восковой спелости и вызывает серую гниль.
У грибов порядка энтомофторовых (Entomophthorales)
мицелий вначале неклеточный, но в зрелом состоянии имеет попе-
речные перегородки или распадается на отдельные клетки (геммы).
Бесполое размножение осуществляется только конидиями, которые
с силой отбрасываются от булавовидных конидиеносцев, высовываю-
щихся на поверхность пораженных органов. Половой процесс — зиго-
гамия. По составу это немногочисленный порядок (около 60 видов).
Они являются паразитами насекомых, реже других беспозвоночных
животных и растений. Представителями порядка могут быть Empusa
muscae Cohn.; паразитирует на мухах и вызывает их массовую гибель;
Empusa grylli Now. — паразитирует на саранчовых; Entomophthora
sphaerosperma Fres. — паразитирует на различных насекомых. При-
уроченность некоторых энтомофторовых к паразитированию на опре-
деленных видах насекомых и способность их вызывать массовую гибель
(эпизоотию) насекомых послужили основанием для использования
этих грибов в качестве биологического средства борьбы с вредителями
сельскохозяйственных культур.
В пределах класса фикомицетов имеется еще целый ряд порядков:
гифохитриевые (Hyphochytriales), бластокладиевые (Blastocladia-
les), моноблефаридовые (Monoblephaidales) (ряд Uniciliata), во-
рониновые (Woroninales), лептомитовые (Leptomitales) и другие
(ряд Biciliata), виды которых важны в филогенетическом отношении,
по они не имеют значения для фитопатологии.
Для общего обзора рассмотренных грибов класса фикомицетов
приводится таблица распределения их по систематическим катего-
риям.
119
Грибы класса фикомицетов (Phycomycetes)
Порядки	Семейства	Роды	Представители
Ряд одножгутиковые (Uniciliata)
Plasmod iophorales	Pl asmodiophoraceae	Plasmodiophora Spongospora	Pl. brassicae Sp. Veronicae Sp. subterranea
Myxochytridiales	Olpidiaceae Synchytriaceae	Olpidium Synchytrium	0. brassicae 0. trifolii S. endobioticum S. aureutn
Mycochytridiales	Rhizidiaceae Phyzodermataceae Ряд д в у ж г у Т V	Rhizophidium Phyzoderma Uroplyctis iKOBbie (Biciliata)	Rh. poll inis Ph. zeae tnaydis Ur. leproides
Saprolegniales	Saprolegniaceae	Aphanomyces	A ph. parasitica A ph. cochlioides
Peronosporales	Pythiaceae Phytophthoraceae Peronosporaceae Albuginaceae Ряд безжгути	Pythium Phytophthora Sclerospora Plasmopora В remi a Pseudoperonospora Peronospora Albugo ковые (Aciliata)	P. debarianum Ph. infestans S. macros рога Pl. viticola Pl. nivae Br. lactucae Ps. sparsa Ps. humuli P. schachtii P. corydalis A. Candida A. tragopoginis
Mucorales	Mucoraceae	Mucor Rhizopus	M. albo-ater M. racemosus M. globosus Rh. nigricans E. grylli
Entomophthorales	Entomophthoraceae	Empusa Entomophthora	E. muscae Ent. sphaerosper- ma
КЛАСС АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ
(ASCOMYCETES)
Принадлежащие к классу аскомицетов многочисленные грибы от-
личаются хорошо развитым многоклеточным мицелием, который у
подавляющего большинства эндофитный и только у некоторых пара-
зитов он стелется по поверхности эпидермиса пораженного органа,
образуя гаустории. У некоторых низших грибов этого класса вегета-
тивное тело представлено почкующимся мицелием. Клетки мицелия
чаще содержат по нескольку ядер, но могут быть одноядерные. Цито-
логически, за небольшим исключением, развитие гаплоидное.
120
Наиболее общим признаком для всего класса является наличие
у них сумок или асков, образующихся в результате полового процес-
са и содержащих обычно по 8 эндогенно возникающих сумкоспор,
или аскоспор. О возникновении и развитии сумки было частично ска-
зано выше.
Сумки располагаются или непосредственно на мицелии, или чаще
собраны в особых плодовых телах. Они образуются из плотного спле-
тения гиф прозоплектенхиматического или параплектенхиматического
характера и развивают в определенных местах сумки и сумкоспоры.
Наряду с простыми плодовыми телами имеются и сложные. Они пред-
ставляют тесное скопление плодовых тел, расположенных на строме,
имеющей такое же плектенхиматическое строение, различную форму
и окраску.
Кроме основного сумчатого спороношения, у аскомицетов широко
распространено бесполое размножение конидиями, развивающи-
мися экзогенно на конидиеносцах. У многих они являются главным
образом способом размножения, преобладающим в цикле развития,
а сумки образуются редко, в конце вегетации и даже иногда на дру-
гой год после зимовки.
Классификация аскомицетов проводится главным образом на ос-
новании происхождения и расположения сумок. Их делят на два
подкласса.
1-й подкласс — первичносумчатые, или голосумчатые (Protoasco-
mycetidae, или Gymnoascomycetidae). Плодовых тел и аскогенных
гиф нет. Сумки образуются непосредственно на мицелии.
2-й подкласс — настоящие сумчатые грибы, или плодосумчатые
(Euascomycetidae, или Carpoascomycetidae). Имеются плодовые тела,
внутри или на поверхности которых развиваются сумки.
Подкласс первичносумчатые, или голосумчатые
(Protoascomycetidae, или Gymnoascomycetidae)
Этот небольшой подкласс характеризуется тем, что сумки обра-
зуются прямо на мицелии и располагаются открыто, часто на поверх-
ности пораженных растений. Сюда относятся два порядка: первично-
сумчатые, или эндомицеты (Protoascales, или Endomycetales), пред-
ставители которого имеют сумки, разбросанные поодиночке, и тафри-
новые, или экзоасковые (Taphrinales или Exoascales), у представите-
лей которого сумки собраны в плотный слой.
Порядок первичносумчатые (Protoascales). Ми-
целий иногда состоит из многоядерных клеток, легко распадается на
отдельные клетки, размножающиеся почкованием. Сумки образуются
в результате копуляции двух одинаковых клеток или слияния содер-
жимого двух ветвей мицелия. Зигота превращается в сумку.
Преобладающее большинство видов этого порядка — сапрофиты,
связанные в природе с сахаристыми субстратами. Важное практиче-
ское значение имеют представители семейства дрожжевых грибов
(Saccharomycetaceae), вызывающих спиртовое брожение и применяе-
121
мых в пивоварении, хлебопечении и виноделии. Saccharotnyces сеге-
visiae Hans. — хлебные дрожжи, применяемые в хлебопечении, пи-
воварении и винокурении, имеется много рас гриба.
Saccharotnyces ellipsoideus Hans. —дрожжи, применяемые в вино-
делии при производстве виноградных вин.
Saccharotnyces ludvigii Hans. — этот гриб встречается в сахарис-
тых истечениях деревьев и поддерживает белое слизетечение у дуба,
клена, ивы.
Из грибов, паразитирующих на животных и человеке, можно на-
звать Endomyces albicans Vuill. — возбудителя молочницы у грудных
детей и молодых животных.
Порядок тафриновые (Taphrinales), или голосумча-
тые (Exoascales). Грибы имеют настоящий нитчатый эндофитный
мицелий, состоящий из двуядерных клеток, иногда многолетний.
Сумки возникают непосредственно на мицелии внутри ткани расте-
ния; в развитом состоянии они имеют цилиндрическую форму и выхо-
дят на поверхность пораженного органа плотным слоем, образующим
нежно-белый налет. У основания сумок имеется опустевшая подсу-
мочная клетка или клетка-ножка. У некоторых тафриновых сумки
не имеют цилиндрической формы и развиваются из хламидоспор,
образующихся одиночно на эндофитном мицелии. Конидиальное
спороношение отсутствует.
Виды порядка тафриновых паразитируют на древесных породах
и плодовых культурах, главным образом, на косточковых. Они пора-
жают побеги, листья, плоды и вызывают у них различные деформации:
ведьмины метлы, курчавость листьев, кармашки плодов и др. Почти
все они относятся к роду Taphrina. Назовем некоторых представителей
порядка.
Taphrina betulina Rostr. вызывает на березе ведьмины метлы. При
Рис. 33. Кармашки сливы (Taphrina pruni),
слева — сумки с сумкоспорами
122
тгом происходит ненормальное ветвление побегов, на которых обра-
зуется большое количество мелких листьев бледной окраски. На по-
раженных ветвях в течение нескольких лет появляются ведьмины мет-
лы, имеющие округлую форму. Ведьмины метлы образуются и у дру-
гих лиственных пород, например у клена вызывает гриб Т. acerina
Elias., у вишни — Т. cerasi Sadeb. (см. рис. 2). Деформацию листьев
вызывают тафриновые грибы у плодовых деревьев, например курча-
вость листьев персика (Т. deformans Tul.) (см. рис. И).
Кармашки, или деформацию плодов, вызывают также тафрино-
вые грибы: Т. pruni Tul. вызывает кармашки сливы (рис. 33), дефор-
мацию женских сережек ольхи вызывает гриб Т. alniincam Magn.
К порядку тафриновых принадлежит гриб Protomyces macrosporus
Ung., вызывающий образование галлообразных вздутий на листовых
черешках и жилках зонтичных, особенно сныти. Эти вздутия прони-
заны мицелием, на котором образуются шаровидные хламидоспоры
с гладкой оболочкой. После зимнего покоя хламидоспоры прораста-
ют в мешковидную сумку с многочисленными спорами.
Раньше род Taphrina делили на два рода: Taphrina — с однолет-
ней грибницей и Exoascus — с зимующей грибницей.
Подкласс плодосумчатые, или настоящие сумчатые, грибы
(Euascomycetidae, или Carpoascomycetidae)
Этот подкласс характеризуется наличием плодовых тел, внутри
или на поверхности которых располагаются сумки. Развиваются
они не прямо из зиготы, а в результате ее предварительного разраста-
ния и образования аскогенных гиф. Плодовые тела могут быть трех
основных типов: клейстокарпии — совершенно замкнутые, не имею-
щие специального отверстия; перитеции — плодовые тела, имеющие
узкое отверстие в оболочке, через которое при созревании выходят
сумкоспоры; апотеции — открытые плодовые тела, на внутренней
поверхности которых располагаются сумки тесным слоем в виде гиме-
ния. В цикле развития многих грибов вначале возникают конидиаль-
ные спороношения, а затем уже появляются сумки с сумкоспорами.
Плодосумчатые объединяют почти все сумчатые грибы, насчиты-
вающие более 25 тыс. видов. По строению плодовых тел и расположе-
нию в них сумок их классифицируют на большое число порядков (11),
которые объединены в три группы: клейстомицеты, у которых плодо-
вые тела типа клейстокарпия; пиреномицеты с плодовыми телами типа
перитеция и дискомицеты — плодовые тела типа апотеция.
А. Группа клейстомицеты (Cleistomycetidae). В эту
группу входят следующие порядки: плектасковые (Plectascales),
мирианговые (Myriangiales), эризифовые (Erysiphales). Из них для
фитопатологии имеют важное значение грибы из порядка эризифовых
как возбудители болезней растений. Заслуживают упоминания и плек-
тасковые как продуценты антибиотиков.
Порядок плектасковые (Plectascales). Плодовые тела
клейстокарпии, сумки расположены внутри них в беспорядке; у мно-
гих представителей очень обильно развиваются конидиальные споро-
123
ношения. Относящиеся сюда виды грибов объединяют в семейства.
Наибольшее практическое значение имеет семейство аспергилловых
(Aspergillaceae), к которому относят преимущественно сапрофиты,
живущие в почве, а также факультативные паразиты на семенах, пло-
дах и на разных пищевых продуктах, овощах и плодах при хранении.
Некоторые представители семейства имеют важное значение как про-
дуценты антибиотиков. Из этого семейства особенно распространены
многочисленные виды двух родов— Aspergillus (аспергилл) и Penicil-
lium (пеницилл), обычно встречающиеся в конидиальной стадии.
Aspergillus niger Link, при хранении лука вызывает заболевание—
черную плесень. Встречается повсеместно на плодах и семенах, вызы-
вая их плесневение. В особенности сильно распространено аспергил-
лезное плесневение при хранении семян и плодов в помещениях с
повышенной влажностью. Сходное заболевание вызывают близкие
виды: Asp. glaucus Link, вызывает плесневение початков кукурузы
при хранении, а также встречается на желудях в момент опадения
и сбора.
Penicillium glaucum Link, развивается на семенах ясеня и вызыва-
ет их плесневение, приводящее к потере всхожести. Указан на желу-
дях с высокой степенью поражения в отдельных партиях. Поражен-
ные желуди в результате жизнедеятельности гриба полностью теряют
всхожесть.
Другой вид этого рода Р. italicum Wehm. встречается на семенах
большинства древесных пород и кустарников, на плодах цитрусовых,
на семенах и плодах яблони, вишни, сливы и других древесных пород.
Р. notatum Westl. и Р. chrysogenum Thom. — продуценты антибиоти-
ка пенициллина.
Порядок эризифовые (Erysiphales). Плодовые тела клей-
стокарпии (поверхностные), сумки в них расположены пучком, су-
женным основанием к нижней части клейстокарпия; мицелий большей
частью поверхностный, темный или светлый, но нередко с возрастом
буреющий.
Наибольшее практическое значение имеет семейство мучнисторо-
сяных грибов (Erysiphaceae). У них мицелий находится на поверх-
ности листьев, стеблей и плодов, а внутрь посылает гаустории. На ми-
целии развиваются конидиальные спороношения в форме неразветв-
ленных конидиеносцев с цепочками бесцветных конидий. Конидии и
белый мицелий в массе создают характерный белый мучнистый налет
на пораженных растениях, что дало основание называть эти грибы муч-
нисторосяным, а вызываемую ими болезнь — мучнистой росой.
На этом же мицелии позднее появляются плодовые тела — клейстокар-
пии в виде мелких шариков темно-бурого цвета, заметных невоору-
женным глазом на пораженных растениях. От оболочки клейстокарпия
снаружи отходят выросты, развивающиеся в придатки или подвески
различной формы (изогнутые, дихотомически разветвленные, загну-
тые). Придатки имеют значение для распространения плодовых тел
и являются важным признаком для классификации этих грибов.
В клейстокарпиях развивается по одной или нескольку сумок продол-
говатой или округлой формы, расположенных пучком (рис. 34).
124
Рис. 34. Мучнисторосяные грибы:
/ — Sphaerotheca, 2— Erysiphe, 3 — Microsphaera, 4— Podosphaera, 5 — Uncinula,
6 — Phyllactinta
Мучнисторосяные грибы по образу жизни — облигатные парази-
ты, развивающиеся на многих травянистых растениях и древесных
породах. Они поселяются на листьях, плодах и ветвях растений и вы-
зывают у них болезнь мучнистую росу, в результате которой наблю-
дается усыхание, а иногда и гибель деревьев, кустарников и травя-
нистых растений. По количеству сумок в клейстокарпии, по форме
и характеру ветвления придатков, семейство эризифовых (Erysipha-
сеае) разделяют на несколько родов. Ниже приводится краткое описа-
ние важнейших представителей мучнисторосяных грибов.
Sphaerotheca mors uvae Berk, et Curt. — возбудитель американской
мучнистой росы крыжовника и смородины. На листьях, ветвях и яго-
дах гриб развивает мучнистый налет мицелия и плодоношения. Клей-
стокарпий с простыми нитевидными придатками, мало отличаемыми
от мицелия; в каждом клейстокарпии образуется одна сумка. Близкий
к нему вид—Sph. pannosa Lev., поражающий розы, персики и мин-
даль и причиняющий ущерб садоводству. Особенно вредоносна муч-
нистая роса персика, поражающая листья, побеги, плоды, а также мо-
лодые деревца в питомниках. Ее возбудитель — специализированная
форма Sph. pannosa f. persicae. На розах развивается особая специа-
лизированная форма Sph. pannosa f. rosae Woronich. Некоторые
виды Sphaerotheca паразитируют на травах в лесах, например, Sph.
macularis Magn. f. spireacearum Wallr. — на лобазнике вязолистном,
Sph. fuliginea f. erigerontis Jacz.—мелколепестике канадском1
и др.
Podosphaera leucotricha Salm. — возбудитель мучнистой росы яб-
лони и груши. Клейстокарпии с одной сумкой, придатки вильчато
разветвленные на концах, расположены пучком у вершины клейсто-
карпия. Мучнистая роса наиболее вредоносна для яблони, груша
более устойчива к заболеванию. Большой вред возбудитель болезни
приносит и в питомниках, где молодые растения иногда погибают.
Другие виды: Pod. tridactyla DB. f. armeniacae Jacz. —мучнистая
роса абрикоса, Pod. oxyacanthe DB. f. cydonia Jacz.—мучнистая
роса айвы.
Erysiphe communis Grev. f. betae Jacz. — возбудитель мучнистой
росы свеклы. Придатки, как у представителей рода Sphaerotheca*
клейстокарпии отличаются большим количеством сумок (6—8 шт.).
Гриб широко распространен на плантациях и снижает урожай ценней-
шей пищевой и технической культуры. К роду Erysiphe относится
много грибов, развивающихся на разных травянистых растениях:
Er. communis f. medicaginis Dietr. — на листьях и стеблях люцерны,
Er. cichoracearum f. nicotianae Jacz. — на листьях табака, Er. cicho-
racearum f. helianthi Jacz. — на листьях подсолнечника, Er. graminis
DC. — на злаках, где образует много специализированных форм,
приуроченных к разным злакам.
Trichocladia caraganae Neger — возбудитель мучнистой росы жел-
той акации. Клейстокарпии с несколькими сумками (5—7 шт.).
Придатки простые, расположенные у вершины пучком, часто сплетаю-
щиеся с придатками соседних клейстокарпиев. Другой вид Tr. astra-
gali Neger. — возбудитель мучнистой росы астрагала.
126
Microsphaera alphitoides Griff, et MaubL—возбудитель мучнис-
ioii росы дуба. Клейстокарпии шаровидные, темно-коричневые с мно-
I ими (6—20 шт.) сумками. Придатки отходят от нижней части клейсто-
карпия, на концах вильчаторазветвленные вроде оленьих рогов.
Гриб широко распространен в дубравах как в старых лесах, так и
особенно на молодых дубках и сеянцах. В условиях повышенной влаж-
ности вызывает сильное эпифитотическое поражение дубрав, напри-
мер, в 1955 г. в Теллермановском лесничестве Воронежской области.
Сильное распространение и большой вред причиняют древесным по-
родам и кустарникам другие виды рода Microsphaera, например М.
betulae Magn. — мучнистая роса березы, М. berberidis Lev. — муч-
нистая роса барбариса, М. lonicerae Wint. — мучнистая роса жимолос-
ти и др.
Uncinula necator Burill.—возбудитель мучнистой росы виногра-
да, или оидиум. Клейстокарпии с несколькими сумками, придатки
свободные, на концах спирально загнуты или крючками. К роду Un-
cinula относится много видов мучнисторосяных грибов, развивающих-
ся на древесных породах и плодовых культурах, причиняя им боль-
шой ущерб. Un. salicis Wint. — мучнистая роса ив и тополя, Un.
clandestina Schr. — мучнистая роса вяза, Un. prunastri Sacc. — муч-
нистая роса слив.
Leveillula malvacearum Golov. — возбудитель мучнистой росы
хлопчатника. Клейстокарпии с несколькими сумками, придатки ни-
тевидные, переплетающиеся с гифами, которые вначале эндофитные.
Позднее из них развивается поверхностный мицелий с конидиями и
клейстокарпиями.
Phyllactinia suffulta Sacc. — возбудитель мучнистой росы древес-
ных пород и плодовых культур. Клейстокарпии с несколькими сумка-
ми, придатки двух родов: одни — отходят экваториально, шиловид-
ные, с вздутием у основания; другие — расположены на вершине
клейстокарпия, разветвленнокистевидные. Сборный вид распадаю-
щихся на большое число форм и вариаций, приуроченных к паразити-
рованию на березе, тополе, ясене, иве, вязе, шелковице, лещине, а
также на яблоне, груше, сирени и других растениях.
Б. Группа пиреномицеты (Pyrenomycetidae). Плодо-
вые тела типа перитеция грушевидной, кувшиновидной или округ-
лой формы, открывающиеся на вершине узким отверстием. Они воз-
никают непосредственно на мицелии или располагаются в стромах
различной величины, формы и окраски. Сумки располагаются пучком
на дне и активно выбрасывают сумкоспоры. Сюда относится несколько
порядков и в частности: хипокриевые (Hypocreales), сфериевые (Spha-
eriales), дотидеевые (Dothideales) и некоторые другие.
Порядок хипокриевые (Hypocreales) характеризуются тем,
что у представителей плодовое тело мягкое, светлой окраски, с ясно
выраженным устьицем, свободное или погруженное в строму такой
же консистенции и окраски. Сумки различной формы располагаются
пучком на дне перитеция. По биологическим особенностям большин-
ство грибов паразитирует на листьях, ветвях, завязях и других час-
тях растений.
127
Рис. 35. Спорынья Claviceps purpurea Tul.:
1 — колос ржи, пораженный спорыньей, 2 — проросший склероций с головчатыми стромами на ножках, 3 — продольный разрез через головку
(строму), 4 — углубление в строме (отдельное плодовое тело) с сумками, 5 — сумка с восемью спорами, 6 — медвяная роса на цветущем ко-
лосе, 7 — конидии и конидиеносцы
Рис. 36. Nectria galli genaEres.ua ство-
ле яблони:
1 — конидиальные стромы гриба, 2 — сумчатые
стромы
Из этого порядка наиболее широко распространены грибы из родов
Poly stigma (сем. Polyst igmaceae), Claviceps и Epichloe (сем. Нуросгеа-
геае), Nectria и Gibberella (сем. Nectriaceae).
Polystigma rubrum DC. вызывает заболевание листьев сливы —
красную пятнистость, или грибной ожог. При этом на листьях обра-
зуются утолщенные ярко-красные пятна (стромы), в которых развива-
ется конидиальное спороношение в виде пикнид. К осени в стромах
закладываются перитеции, которые служат для сохранения гриба
и заражения весной растения созревшими сумкопорами. На черемухе
сходные заболевания вызывает родственный гриб Polystigma ochra-
сеит Wint. с конидиальной стадией Polystigmina ochracea Bregn.
Claviceps purpurea Tul. —
спорынья ржи и других зла-
ков. В колосках вместо зер-
на появляется склероций в
виде рожка, служащий для
сохранения гриба. Весной он
прорастает в шаровидную
пурпуровую строму, по пе-
риферии которой формируют-
ся погруженные перитеции с
цилиндрическими сумками и
нитевидными сум коспор ами.
Во время цветения ржи зре-
лые сумкоспоры выбрасыва-
ются из перитеция, попадают
на цветок ржи, где прораста-
ют и образуют конидиальную
стадию. Короткие конидие-
носцы отшнуровывают кони-
дии и выделяют сладкую жидкость (так называемую медвяную росу),
которая привлекает насекомых, способствующих распространению
этой болезни. Позднее на месте цветка возникает склероций (рис. 35).
Склероций спорыньи содержит ядовитые алкалоиды — эрготинин
и эрготоксин и при попадании в пищу вызывает заболевание челове-
ка — эрготизм, или «злые корчи».
Epichloe typhina Tul.—вызывает чехловидную болезнь злаков.
Гриб развивает плоское ложе в виде чехла, окружающего верхнюю
часть стебля; на нем сначала появляется конидиальная стадия, а
позднее погруженные перитеции с нитевидными сумкоспорами, созре-
вающими следующей весной.
Gibberella fujikuroi Woll. В конидиальной стадии, называемой
Fusarium moniliforme Scheid., гриб вызывает фузариоз початков ку-
курузы. Этот же гриб служит продуцентом гиббереллина, оказывающе-
го стимулирующее действие на высшие растения.
Nectria galligena Bres. — паразит яблони и груши, на ветвях и
стволах которых вызывают незарастающие раны (рак плодовых деревь-
ев). Плодовые тела на темно-красных стромах, конидиальная стадия
в виде ярко-розовых подушечек (рис. 36).
5—424
129
На лиственных породах, особенно вязе, клене, березе, часто встре-
чается и вызывает засыхание ветвей другой гриб Nectria cinnabarina
Fr., отличающийся более мелкими спорами.
Порядок сфериевые (Sphaeriales) — плодовые тела перите-
ции, с отверстием на вершине, нередко оттянутого в носик. Самое
характерное то, что оболочка перитеция черного цвета и большей
частью твердой консистенции. Это один из наиболее обширных поряд-
ков сумчатых грибов. Большинство их сапрофиты^ но некоторые виды
вызывают опасные заболевания сельскохозяйственных культур и
древесных пород, особенно в конидиальной стадии.
Venturia inaequalis Wint. — возбудитель парши яблонь. На верх-
ней стороне листьев и плодах гриб образует буровато-зеленые пятна
с бархатистым налетом копидиеносцев и конидий. Эта конидиальная
стадия называется Fusicladium dendriticum Fuck.
Весной в опавших и перезимовавших листьях развивается сумча-
тое спороношепие гриба — перитеции с сумками и двуклетными сум-
коспорами (рис. 37). Их выбрасывание связано с выпадением осадков
Рис. 37. Venturia inaequalis Wint.:
1 — конидиеносцы и конидии, 2 — перитеций, 3 — сумки, 4 — сумкоспоры
130
и совпадает с началом распускания почек, когда и происходит зара-
жение молодых листьев яблони.
На груше аналогичное заболевание вызывает гриб Venturia pirina
Aderh. с конидиальной стежек F usicladiumpirinumFuck. Vent, tremulae
Aderh., вызывает засыхание ветвей осины. Весной молодые побеги
и листья буреют и засыхают. На отмерших листьях и ветвях образу-
ются конидии (конидиальная
стадия Fusicladium radiosum
Lind.).
Mycosphaerella sentina Sch-
roet. — возбудитель белой
пятнистости груши. На ли-
стьях вызывает появление бе-
ловатых пятен с темно-бурой
каймой, на которых образу-
ются черные точки пикнид —
конидиальной стадии, называ-
емой Septaria piricola Desm.
Сумчатая стадия—перитеции
развиваются только на опав-
ших и перезимовавших листь-
ях; они без стромы.
Многие виды рода Mycos-
phaerella развиваются на ли-
стьях древесных пород и вы-
зывают пятнистость. М. рип-
ctiformis Rbh. — на листьях
дуба и липы; М. aceris Woro-
nich. — на различных кле-
нах, М. tiliae N. N. — на ли-
стьях липы, а также на кус-
тарниках и травянистых рас-
тениях.
Рис. 38. Голландская болезнь (трахеоми-
коз) ильмовых пород — участок сильно
пораженных деревьев
Ophiostoma ulmi Nannf.
(Ceratostomella ulmi Buism.)—
вызывает внезапное отмира-
ние ветвей с последующим
увяданием и засыханием ли-
стьев вяза, которые остаются зелеными висеть на дереве (голланд-
ская болезнь). Существенным признаком болезни является наличие
на поперечных срезах пораженных ветвей темного кольца, состоящего
из пораженных сосудов годичных слоев. В конидиальной стадии
(Graphium ulmi Schw.) гриб ведет паразитический образ жизни, на
живых ветвях вызывает закупорку сосудов, нарушает водный обмен
и приводит к усыханию дерева (рис. 38). Конидии образуются голов-
ками на темном стволике (тип коремии), сумчатое спороношение—
перитеции свободные, без стромы, имеют длинный хоботок, на вер-
шине которого пучок бесцветных гиф (рис. 39). По названию возбуди-
теля в конидиальной стадии это заболевание вяза и других ильмовых
131
называют графиозом, а по месту поражения — сосудистым заболева-
нием, или трахеомикозом.
Сходное сосудистое заболевание дуба — трахеомикоз вызывают
близкие к описанному виду грибы — Ophiostoma roboris Georg, et
Teodory, Oph. quercus Nannf. с конидиальной стадией Graphiutn.
Гриб Oph. quercus образует перитеции в сосудах древесины дуба.
Valsa sordida Же. — вызывает рак стволов тополя и ив. Этот
вид, как и все представители семейства Valsaceae,
fl	характеризуются наличием стромы, в которой
перитеции расположены в один ряд. Сумки бу-
лавовидные, сумкоспоры бесцветные, одноклеточ-
ные. Конидиальная стадия носит название Cytos-
ol	рога chrysosperma Fr.; ее многочисленные конидии
И	выходят золотисто-желтой лентой. Другие виды
В	рода Valsa\ V. sordida Nke. — на ветвях березы, V.
	intermedia Nke.—на ветвях дуба и др.
I	Diatrypella quercina Wint. — вызывает гниль
ветвей дуба. Этот вид и другие
представители семейства Diatry-
расеае по строению сходны с
семейством Valsaceae. Различа-
ются они строением стромы и
сумок. Здесь строма есть гриб-
ное образование, а у Valsaceae-
построена за счет ткани питаю-
щего растения. Сумки в пери-
тециях многоспоровые, цилин-
дрические, на длинной ножке.
Hypoxylon fuscum Wint. —на
коре отмерших ветвей ольхи,
сапрофитно. Строма состоит
только из грибных гиф, крупная
(до 4—5 мм), шаровидная, плот-
но прилегающая к субстрату.
Перитеции погружены в строму
по периферии, сумка на длинной
ножке, сумкоспоры черные, неравнобокие. Другие виды: Н. coccineum
Bulliard. — на лещине, буке, Н. udum Wint. — на обработанной
древесине дуба и других лиственных пород.
Daldinia concentrica Wint. сходна с предыдущим сумчатым грибом,
но строма здесь углистой консистенции, ломкая и многослойная, сум-
ки на очень длинной ножке, сумкоспоры черные, неравнобокие.
В Теллермановской дубраве (Воронежской обл.) этот вид часто встре-
чается на молодых дубках, поврежденных лосями.
Порядок дотидеевые (Dothideales) — перитеции не имеют
собственной оболочки, погружены в темноокрашенную строму. В пери-
тециях развиваются сумки с разнообразными по форме и строению
сумкоспорами. Паразиты и сапрофиты на ветвях и стеблях различных
растений.
покрытых корой
1
Рис. 39. Ceratostomella ulmi Buism.:
/ — перитеции, 2 — сумкоспоры, 5 —конидии
132
Представителем порядка может быть Dothidella betulina Wint.,
паразитирующая на березе и вызывающая черную пятнистость
листьев. Стромы, погруженные в ткань растений, многочисленные,
черные, блестящие, с неровной поверхностью. Обособленных перите-
циев с собственной оболочкой нет, но в строме формируются шаровид-
ные камеры, внутри которых развиваются сумки с сумкоспорами.
11ри их созревании верхние слои стромы разрушаются, камеры откры-
ваются и освобождаются сумки с сумкоспорами. К этому порядку при-
надлежит род Phyllachora, виды которого паразитируют на листьях
многих травянистых растений, например, Phyllachora gratninis Fuck,
паразитирует на злаковых травах, вызывая на листьях черную пят-
нистость.
В. Группа дискомицеты (Discomycetidae). Эта группа
аскомицетов охватывает несколько порядков, которые характеризу-
ются сумчатыми плодовыми телами, построенными по типу апотеция.
Сюда относятся гистериевые (Hysteriales), фацидиевые (Phacidiales),
пецицовые (Pezizales). и др.
Порядок гистериевые (Hysteriales) — плодовые тела ко-
жистые или деревянистые, преимущественно погруженные в субстрат,
прикрытые темным кроющим слоем, который при созревании сумко-
Рис. 40. Возбудитель обыкновенного шютте сосны:
/ — хвоя сосны с апотециями, 2 —отдельный апотеций (увелич.), 3 — апотеций
в разрезе, 4 — сумка с сумкоспорами
133
спор разрывается узкой продольной трещиной. Паразиты на листьях
и хвое, или сапрофиты на ветвях и древесине.
Lophodermium pinastri Chev. вызывает покраснение, пожелтение
и опадение хвои молодых деревьев до 4—5 лет и сеянцев сосны. Пло-
довые тела в виде черных эллипсоидальных подушечек на хвое. Сум-
ки булавовидные, нитевидные, с парафизами, сумкоспоры нитевид-
ные, одноклеточные, бесцветные (рис. 40). Конидиальная стадия
Leptostroma pinastri Desm. возникает весной на покрасневшей хвое
в виде черных точек, пикнид. Засыхание и опадение хвои у сосны под
воздействием этого гриба является серьезным заболеванием, получив-
шим название обыкновенное шютте. Опадение хвои у елей вызывает
близкий вид L. macrosporutn Rehm., у пихты L. nervisequium Rehm.
Hysterographium fraxini de Not. вызывает засыхание и отмирание
ветвей и поросли ясеня. Плодовые тела овальные с продольной трещи-
ной, содержат сумки с окрашенными многоклеточными сумкоспорами,
расположенными в два ряда. Конидиальная стадия Cytophoma pul-
chella Gutn.
Hysterium angustaium Alb. et Schw. развивается на ветвях дуба
и других лиственных пород. Плодовые тела вначале погруженные,
позже поверхностные, образуются на почерневших участках ветви.
Сумки булавовидные, споры однорядные с несколькими (4) попереч-
ными перегородками. На ветвях хвойных Н. acuminatum Fr.
Порядок фацидиевые (Phacidiales) — апотеции темноокра-
шенные, погруженные в склероциальное ложе или субстрат, вначале
прикрытые, а затем раскрываются широкой щелью или разрываются
лопастями, обнажая слой сумок. Преимущественно сапрофиты, отчас-
ти паразиты. Практическое значение имеют виды родов Rhytisma,
Phacidiит, Clithris.
Rhytisma acerinum Fr. вызывает черную пятнистость листьев клена
(рис. 41). Летом на листьях появляются пятна, на которых образуются
конидиеносцы с конидиями. Конидиальная стадия Melasmia acerina
Lev. Позднее эти пятна превращаются в мощную округлую строму,
в которой закладываются сумчатые плодовые тела, при созревании
раскрывающиеся щелью и обнажающие гимений. Сумки булавовид-
ные, сумкоспоры нитевидные. Rh. salicinum Rehm. — паразитируют
на ивах, Rh. punctatum Rehm. — на кленах.
Phacidum infestans Karst. — гриб паразитирует на хвое сеянцев
и молодых сосен и приводит их к опадению. За раннее проявление
болезни хвои, когда сосны находятся еще под снегом, болезнь полу-
чила название снежного шютте. Апотеции многочисленные, развива-
ются на посеревшей хвое, располагаются группами, округлые, вскры-
ваются несколькими лопастями, гимений коричневый, сумки булаво-
видные, споры эллиптические, одноклеточные, бесцветные.
Clithris quercina Rehm, вызывает засыхание и отмирание ветвей
и побегов дуба. Апотеции продолговатые, выступают из поперечных
или косорасположенных трещин коры ветвей, гимениальный слой
покрыт мучнистым налетом. Сумки вначале одноклеточные, позже
с 3 перегородками. Конидиальная стадия — Cytospora quercella Sacc.
134
I’ Тсллермановском лесничестве гриб часто встречается на молодых
1\'(и<ах в возрасте от 5 до 30 лет и вызывает отмирание ветвей.
Порядок пецицовые (Pezizales) включают грибы, наибо-
чее типичные для всей группы дискомицетов. Плодовые тела у них
мясистые, светлоокрашенные, в большинстве случаев блюдцевидной
формы на ножке. Сумки цилиндрические. Большинство сапрофиты.
11з паразитов наибольшее значение имеет Sclerotinia, вызывающая
болезни растений, называемые склеротиниозом, и Stromatinia.
Рис. 41. Черная пятнистость листьев клена:
1 — внешний вид пораженного листа, 2 — сумка со спо-
рами, 3 — апотеций
К этому порядку или даже к группе порядков принадлежит много
видов грибов — возбудителей болезней древесных пород, травянис-
тых растений, а также сапрофитов на почве и в том числе съедобных
грибов. Назовем некоторых представителей.
Sclerotinia libertiana Fuck. — возбудитель склеротиниоза или бе-
лой гнили подсолнечника, табака, овощных и других культур. На
пораженных растениях развивается белый мицелий, который уплот-
няется и превращается в дифференцированный склероций. После
перезимовки он прорастает в апотеции с сумками и сумкоспорами,
которые могут заражать растения. Конидиальная стадия у этого вида
отсутствует (см. рис. 5). Scl. fuckeliana Rehm, поражает желуди, име-
ется конидиальная стадия Botrytis cinerea Pers., Scl. graminerurn Elen,
вызывает выпревание сеянцев хвойных и лиственных пород. Stroma-
tinia pseudotuberosa Rehm, вызывает мумификацию желудей.
Cenangium abietis Rehm. — гриб вызывает усыхание ветвей, побе-
гов и стволиков молодых сосен. На пораженных и отмерших стволи-
ках появляются многочисленные блюдцевидные, скученные в группы,
135
Грибы класса аскомицетов (Ascomycetes), или сумчатые грибы
Порядки	Семейства	Роды	Представители
Подкласс первичносумчатые (Protoascomycetidae),
или полусумчатые (Hemiascomycetidae)
Endomycetales	Endomycetaceae	Endotnyces	E. vernalis
Taphrinales П о д к л а с	Saccharomyceta- ceae Taphrinaceae Protomycetaceae с настоящие c или плодосум	Saccharornyces Taphrina Proto myces умчат ы e гриб ч а т ы e (Carpoasco	E. magnusi E. deci pi ens S. cerevisiae S. ellipsoideus T. betulina T. acerina T. aurea T. incana Pr. macrosporus !ы (Euascomycetidae), mycetidae)
Eurotiales Erysiphales Sphaeriales	Eurotiaceae Erysiphaceae Mycosphaerella- ceae Pleosporaceae Ophiostomataceae Valsaceae	Aspergillus Penici Ilium Sphaerotheca Podosphaera Erysiphe Trichocladia Microsphaera Uncinula Leveillula Phyllactinia Mycosphaerella Venturia Ophyostoma Valsa	A. niger A. glaucus A. fumigatus P. glaucum P. italicum P. notatum S. mors uvae S. pannosa P. leucotricha P. tridactyla P. ar me ni аса Er. communis f. betae Er. communis f. medica- ginis Er. graminis T. evonymi T. caraganae M. alphitoides M. betulae M. berberidis M. lonicerae Un. necator Un. salicis Un. clandestina L. malvacearum Ph. suffulta M. sentina M. punctiformis M. tiliae V. inaequalis V. tremulae 0. ulmi 0. quercus V. sordida V. intermedia V. pini
136
Продолжение
Порядки	Семейства	Роды	Представители
	Diatripaceae	Leuco stoma Diatripella	L. nivea L. masariana D. quercina
	Xylariaceae	Hypoxylon	D. verruciformis H. fuscum
Hypocreales	Polystigmataceae	Daldinia Poly stigma	H. cocci neum D. concentric a P. rubrum
	Clavicepitaceae	Claviceps	P. ochraceum Cl. purpurea
	Nectriaceae	Cor di ceps Epichloe Nectria	C. melitaris Ep. typhina N. gallgena
Dothideales	Dothideaceae	Dothidella	N. ditissima N. cinnabarina D. betulina
	Phyllachoraceae	Phyllachora	D. ulmi D. virgultorum D. berberidis Ph. graminis
Hysteriales	Hypodermataceae	Lophodermium	Ph. stellaria L. pinastri
	Hysteriaceae	H ysterographium	L. macrosporum L. nervisequium H. fraxini
Phacidiales	Phacidiaceae	Hysterium Rhytisma	H. bi for me H. angustatum H. acuminatum Rh. acerinum
	Pseudophacidia-	Phacidium Coccomyces Clithris	Rh. punctatum Rh. salicinum Ph. infestans Ph. repandum Ph. vaccini C. coronatus Cl. quercina
Derma tales	ceae Cenangiaceae	Cenangium	Cl. crispa C. abietis
Helotiales	Helotiaceae	Sclerotinia	C. ligni S. libertiana
		Stromatinia Dasyscipha Lachnum	S. graminearum S. fuckeliana Str. pseudotuberosa Str. fructigena Str. heteroica D. wilkommii D. calyciformis L. cristallinum
137
темно-коричневые апотеции, раскрывающиеся лопастями. Конидиаль-
ная стадия Dothichiza ferruginosa Sacc. относится к пикнидиальным
грибам. На видах тополя развивается родственный гриб С. populneum
Rehm, с конидиальной стадией Dothichiza populina Sacc.
Dasyscypha Willkommii Hart, развивается на лиственнице и вы-
зывает рак стволов. Апотеции одиночные или рассеянные в виде чаше-
чек, сидящих на короткой ножке с оранжевой внутренней поверх-
ностью и белым войлочным краем. Сумки цилиндрические, споры дву-
рядные. Гриб вызывает суховершинность и засыхание лиственницы
в Сибири и на Урале.
Lachnum crystallinum Rehm, развивается на опавших ветвях дуба,
сапрофит. Апотеции сидячие, скученные, вначале желтовато-белые,
позднее золотисто-желтые. Сумки синеют от йода, споры одноклеточ-
ные.
Для удобства обзора рассмотренных представителей класса сумча-
тых грибов приводится перечень их, показывающий распределение
сумчатых грибов по основным систематическим категориям.
КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ,
ИЛИ БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ
(BASIDIOMYCETES)
Базидиальные грибы являются вторым классом высших грибов
с хорошо развитым многоклеточным мицелием, достигающим боль-
шого разнообразия и -сложности строения. У них различают первич-
ный — гаплоидный мицелий, который появляется при прорастании
бизидиоспоры, слабо развит, недолговечен, а у некоторых видов со-
вершенно утрачен, и вторичный — диплоидный мицелий, представ-
ленный мощным, хорошо развитым, а иногда многолетним мицелием.
Цитологически он характеризуется дикариофитностыо, а морфологи-
чески — наличием пряжек. В цикле развития базидиомицетов он
преобладает над гаплоидным мицелием.
Основной орган спороношения базидиальных грибов — базидия,
которая подобно сумке сумчатых грибов свое развитие начинает с
двухъядерной клетки, где совершается заключительный этап полового
процесса — кариогамия и редукционное деление диплоидного ядра.
Но в отличие от сумчатых здесь диплоидное ядро делится дважды
и получившихся четыре гаплоидных ядра через стеригмы выходят в
базидиоспоры, которые, таким образом, представляют экзогенные
образования.
По строению и развитию различают две основные формы базидии:
холобазидия или хомобазидия цельная, не разделенная базидия и
фрагмобазидия, базидия с перегородками. Холобазидия развивается
непосредственно из материнской клетки базидии в результате слияния
ее двух ядер и общего разрастания; она несет на стеригмах четыре
базидиоспоры и остается всегда одноклеточной. Фрагмобазидия раз-
вивается сложнее. Материнская клетка базидии превращается в гипо-
базидию, на которой позднее формируется эпибазидия в виде цилинд-
138
рических выростов с базидиоспорами. У большинства такие базидии
разделены поперечными, реже продольными перегородками на четыре
клетки и каждая из них дает по одной базидиоспоре. Частным случаем
фрагмобазидии является склеробазидия, которая образуется при про-
растании толстостенных покоящихся клеток — хламидоспор и телей-
тоспор (рис. 42).
У примитивных базидиомицетов базидии возникают одиночно,
рассеянно, непосредственно на
У большинства других более
высоко организованных форм
они развиваются на особых
плодовых телах различной
формы и консистенции, где
располагаются на поверхно-
сти широким слоем — гиме-
нием (плодущим слоем) или
внутри плодового тела. По-
верхность плодового тела, не-
сущая гимений, называется
гименофором, который может
быть пластичным, трубчатым
или иной формы; форма ги-
менофора имеет важное зна-
чение для классификации
некоторых порядков этого
класса.
В классе базидиомицетов
содержится около 30 тыс.
видов грибов, среди которых
большая группа паразитов,
много ценнейших съедобных
грибов, а также разрушите-
лей живой и поделочной дре-
мицелии, или на покоящихся спорах.
Рис. 42. Прорастание телейтоспоры и
уредоспор:
1 — склеробазидия и базидиоспоры, 2 — прораста-
ние уредоспоры, 3 — спора в клетке листа
весины. На основе строения базидии, ее одноклеточности или много-
клеточное™, строения плодовых тел весь класс базидиальных грибов
делят на два подкласса.
1. Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae), или
фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetidae). Базидии разделены
поперечными или продольными перегородками на четыре клетки,
развивающие каждая по одной базидиоспоре.
2. Подкласс холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae), или хо-
мобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae). Базидии цельные, не раз-
деленные перегородками.
Подкласс гетеробазидиомицеты
(Heterobasidiomycetidae)
Грибы этого подкласса имеют базидии различной формы и сложно-
сти строения. Но основная особенность их — наличие многоклеточных
базидий, разделенных перегородками. Обычно базидии разделены
139
на четыре клетки, из которых каждая несет стеригму и базидиоспору.
Сюда относится несколько (5) порядков, из которых одни имеют пло-
довые тела, у других они отсутствуют.
По образу жизни одни из них облигатные паразиты (ржавчинные
грибы), другие — факультативные сапрофиты (головневые) и многие—
сапрофиты на пнях, сухих ветвях и других растительных остатках.
Назовем порядки этого подкласса и дадим краткую характеристику
важнейшим представителям.
Порядок дакриомицетовые (Dacryomycetales) — сту-
денистые или хрящевые яркоокрашенные плодовые тела без ножек;
базидии без перегородок, с двумя вилообразно отходящими стериг-
мами.
Dacryomyces deliquesscens Bulliard. — плодовые тела желтые,
полушаровидные, морщинистые; развиваются на гнилой древесине.
Порядок аурикуляриевые (Auricular tales) —плодовые
тела или войлочные или желатинообразные во влажную погоду, а в
сухую погоду ссыхаются до малозаметных корочек. Базидия разделе-
на поперечными перегородками на 4 клетки, каждая из которых несет
по одной стеригме, располагающейся сбоку, с базидиоспорой.
Hirneola auricula-judae Berl. — плодовое тело студенистой кон-
систенции, по форме напоминает ушную раковину. Развивается на
мертвых стволах бузины.
Порядок дрожжалковые (Tremellales) — плодовые тела
слизистой или студенистой консистенции, при высыхании превраща-
ются в малозаметные корочки; базидии разделены продольными пере-
городками на 4 клетки, лежащие на одном уровне. На вершине тон-
кая стеригма с базидиоспорой.
Tremella indecornata Sammt. — плодовое тело округлое, студенис-
тое, сначала белое, затем желто-коричневое, при засыхании — корич-
невое. Встречается на засохших ветвях ивы.
Рассмотренные представители трех порядков гетеробазидиальных
грибов характеризуются плодовыми телами слизистой или студенис-
той консистенции, которые в сырую погоду имеют различную форму,
а в сухую — в виде малозаметных корочек. Большинство их является
сапрофитами на пнях, мертвых стволах, древесине, сучьях и других
растительных остатках и, следовательно, практическое значение их
невелико. Но эти грибы — активные участники разрушения древе-
сины, поэтому они важны в круговороте органического вещества.
У представителей порядка головневых (Ustilaginales) ми-
целий эндофитный, большей частью межклеточный, диффузный, про-
низывая целые побеги, или местный, ограниченный в развитии. Ци-
тологически — мицелий диплоидный (дикариофит). Плодовые тела
отсутствуют. Размножение осуществляется головневыми спорами или
хламидоспорами, образующимися из вегетативного мицелия внутри
ткани пораженных растений. Хламидоспоры бывают одиночные, обо-
собленные при созревании, или срастающиеся друг с другом в кучки,
называемые спорокучками, или клубочками. Развиваются хламидо-
споры в определенных частях пораженных растений, часто в репродук-
тивных органах, которые при этом частично разрушаются и приобре-
ло
тают темный, как бы обгорелый вид от массы темноокрашенных спор.
Отсюда и название вызываемой ими болезни — головня. У некоторых
видов развивается еще конидиальное спороношение.
Хламидоспоры способны к немедленному прорастанию, но могут
храниться годами, не теряя всхожести. При прорастании они дают
базидии (эпибазидии), которые могут быть или без перегородок, одно-
клеточные, развивающие базидиоспоры на вершине, или с одной-
тремя перегородками. Если базидии разделяются на клетки, каждая
из них развивает по одной базидиоспоре, сидящей сбоку на стеригме.
Базидиоспоры одноклеточные, раздельнополые, по опадении или еще
сидя на базидии попарно копулируют и прорастают в диплоидный ми-
целий, вызывающий заражение растения.
К головневым грибам относится большое количество видов, которые
по способу формирования хламидоспор и характеру их прораста-
ния делятся на два семейства:
1. Ustilaginaceae (устилагиновые), характеризующиеся бази-
диями, разделенными поперечными перегородками (фрагмобазидии).
2. Tilletiaceae (тиллециевые) имеют цельные неразделенные ба-
зидии.
Однако кроме формальной классификации для фитопатологии и,
в частности, для борьбы с заболеванием большой интерес представля-
ет знание биологических особенностей, характера поражения, време-
ни заражения и способа сохранения головневых грибов, которые имеют
исключительно большое значение как возбудители болезней зерновых
культур. По этим особенностям головневые подразделяют на следую-
щие типы.
Пыльная головня пшеницы (Ustilago tritici Jens.). Признаки пора-
жения обнаруживаются в начале фазы колошения, когда вместо коло-
са появляется черная порошащая масса головневых спор, что типич-
но для головни. Хламидоспоры из пораженных и разрушенных колось-
ев разносятся ветром, попадают на рыльце цветка здорового колоска
и прорастают в четырехклеточную базидию без базидиоспор. Гаплоид-
ные клетки базидии попарно копулируют и развивают диплоидные ги-
фы, проникающие в завязь и семяпочку, не препятствуя дальнейшему
формированию зерновки. Однако такая зерновка, внешне здоровая и
пригодная для хозяйственных целей, содержит в зародыше гифы гри-
ба и при высеве дает больное растение с признаками поражения коло-
са головней (рис. 43).
Таким образом, в этом случае поражается колос с типичными приз-
наками головни, распространение гриба и заражение им растения
происходит во время колошения и цветения, сохраняется гриб в форме
диплоидного мицелия внутри зародыша зерна и проявляется на вто-
рой год после заражения. Борьба с пыльной головней — термическое
обеззараживание семян. По этому же типу развивается пыльная го-
ловня ячменя (Ustilago nuda Kell, et Sw.).
Твердая головня пшеницы (Tilletia caries Tul.). Поражение обнару-
живается в фазе молочной спелости, когда внутренняя часть зерновки
полностью разрушена и превращена в массу хламидоспор, заключен-
ную в сохранившуюся оболочку семени (головневый мешочек). При
141
этом поражении колосковые чешуи не разрушены, но несколько раз-
двинуты, а весь колос сохраняет форму и обычно находится в верти-
кальном положении. При обмолоте урожая головневые зерна разру-
шаются, хламидоспоры распыляются и прилипают к поверхности здо-
ровых зерен (заспорение зерна), сохраняясь вместе с ними. При
посеве и последующем прорастании зерна одновременно прорастают и
хламидоспоры, развивающие цельные базидии с 8 базидиоспорами.
Рис. 43. Цикл развития пыльной головни пшеницы
Базидиоспоры попарно копулируют и прорастают в диплоидные ги-
фы, проникающие в ткань молодого проростка пшеницы, вызывая
его заражение. Мицелий растет вместе с растением и при развитии ко-
лоса распадается на хламидоспоры в зерновках, а обнаруживается
заболевание в фазе молочной спелости (рис. 44).
При таком типе поражения распространение гриба и заспорение
зерна происходит во время уборки урожая, заражение растения осу-
ществляется на ранней фазе его развития, в фазе проростка, сохраня-
ется в форме хламидоспор на поверхности зерна. Борьба с твердой
головней — протравливание семян.
Так же развивается большинство головневых грибов: 7illetia
secalis Kuhn. — возбудитель твердой головни ржи; Sphacelotheca ра-
nici-miliacei Bub.—возбудитель пыльной головни проса; Urocystis
occulta Rabh. — возбудитель стеблевой головни ржи; Ustilago hordei
Kell. et. Sw. — возбудитель твердой головни ячменя и др.
142
Пузырчатая головня кукурузы (Ustilago zeae Ung.). Поражаются
молодые ткани растения, где появляются местные поражения в виде
пузыревидных вздутий, желваков, содержащих массу хламидоспор
(рис. 45). При разрушении желваков хламидоспоры разносятся по
полю и служат источником заражения других растений. Заражение
Рис. 44. Цикл развития твердой го-
ловни пшеницы и прорастание хла-
мидоспор
Рис. 45. Пузырчатая головня
кукурузы
вызывается прокопулировавшими базидиоспорами или конидиями,
а подвергаются заражению самые молодые и быстрорастущие органы
растения в любом возрасте.
Особенности этого типа следующие: местное поражение, распро-
странение хламидоспор в течение лета, повторные заражения расте-
ния в любом возрасте, но только молодых тканей. Сохраняется гриб
преимущественно в форме хламидоспор в почве, а также на початках
и зернах. Борьба с пузырчатой головней состоит в протравливании
семян, а также в проведении агротехнических мероприятий (севообо-
рот).
Порядок ржавчинные (Uredinales) — мицелий вполне эн-
дофитный, проходящий по межклетникам, с гаусториями, внедряющи-
мися в полость самих клеток растения, у большинства форм ограни-
чен в своем распространении (местный мицелий), у некоторых видов
пронизывает целые побеги взрослого растения (диффузный мицелий).
Цитологически мицелий может быть гаплоидным, сложенным из одно-
143
ядерных клеток, и диплоидным, состоящим большей частью из двухъ-
ядерных клеток. В клетках мицелия, а особенно в уредоспорах, содер-
жатся капли масла, окрашенные в оранжевый цвет, поэтому пятна
на растениях, вызванные этими грибами, обычно бывают ржавого
цвета, а вызываемая ими болезнь названа ржавчиной. Базидии обра-
зуются при прорастании покоящихся спор — телейтоспор, которые, в
свою очередь, развиваются на конечных разветвлениях вегетативного
мицелия, без образования плодовых тел. Базидиоспоры формируются
на боковых стеригмах, отходящих по одной от каждой клетки четырех-
летней базидии — фрагмобазидия (эпибазидии.)
В цикле развития большинства ржавчинных грибов имеется пра-
вильная и последовательная смена различных спороношений, разви-
вающихся обычно на вегетатирующих органах растений (листья,
стебли и т. д.). Различают пять таких спороношений и спор, которые
часто обозначают цифрами: 0 — спермогонии или пикниды со спер-
мациями или пикноспорами; I — эцидии с эцидиоспорами; II — уре-
допустулы и уредоспоры; III — телейтопустулы и телейтоспоры;
IV —базидии и базидиоспоры. При этом спермогонии и эцидии раз-
виваются на гаплоидном мицелии, уредо- и телейтопустулы — на
диплоидном и фрагмобазидия с базидиоспорами — на прорастающих
телейтоспорах. Все спороношения закладываются эндофитно: в глу-
бине ткани, под эпидермисом, между эпидермисом и кутикулой. Со-
держащиеся в них споры освобождаются через разрыв тканей рас-
тений.
Спермогонии, или пикниды, — шаровидные или кув-
шиновидные образования, в которых развиваются одноклеточные спер-
мации или пикноспоры, выходящие с каплями сахаристой и пахнущей
жидкости. Они не вызывают дальнейшего заражения (поэтому обозна-
чаются нулем), но участвуют в половом процессе ржавчинных грибов.
Развиваются они обычно вместе с эцидиями. Кроме кувшиновидных,
спермогонии бывают плоские.
Эцидии — (Aecidiurn) более крупные вместилища чашевидной
формы, наполненные золотисто-желтой или оранжевой порошащей
массой спор—эцидиоспор, образующихся всегда цепочками. За-
кладываются эцидии под эпидермисом как шаровидные образования.
Затем по мере созревания эцидиоспор эцидий прорывается на поверх-
ность в виде урночки или чаши, наполненной массой эцидиоспор. Са-
мым существенным является то, что споры окружены особой оболоч-
кой, называемой перидием, состоящим из одного слоя клеток с силь-
но утолщенными стенками (рис. 46). Эцидиоспоры распространяются
воздушными течениями и прорастают всегда в диплоидный (дикарио-
тический) мицелий, который проникает в ткани растения через
устьица.
Кроме собственно эцидия, или эцидиума, у ржавчинных грибов
различают еще несколько форм эцидиальных спороношений.
Це ом а (Саеоша) закладывается под эпидермисом как плоское
сплетение, нарастающее краями. Перидий в виде общей оболочки от-
сутствует, а хорошо развиты парафизы, окружающие эцидиоспоры.
Последние при созревании разрывают эпидермис и освобождают эци-
144
диоспоры в виде пыльцы оранжево-желтого цвета. Иногда цеома силь-
но разрастается, достигая у некоторых ржавчинных нескольких сан-
тиметров в диаметре, например, у родов Melampsora, Phragmidium
и ДР-
Рестелий (Roestelia) по
строению и развитию сходен с
эцидием, но отличается сильно
развитым перидием, который вы-
совывается из ткани растения в
виде рожка или волоска. Внут-
ренняя их полость заполнена
эцидиоспорами. Перидий разры-
вается отверстием с зубцами на
вершине, трещинами или ще-
лями. Такой тип спороношения
встречается у представителей
рода Gymnosporangium.
П е р и д е р м и й (Perider-
mium) имеет очень развитый пе-
ридий, который выступает из
пораженной ткани в виде пузы-
ревидного или мешковидного
вздутия и долго сохраняется.
Состоит из толстостенных кле-
ток, иногда сложенных из нес-
кольких слоев. Этот тип эциди-
ального спороношения представ-
лен у Cronartium, Coleosporium.
Уредопустулы, или
уредокучки, закладыва-
ются в виде плоского сплетения,
на котором образуются уредо-
споры на ножках. Они всегда
одноклеточные, двухъядерные, с
ростковыми порами, прорастают
без периода покоя вегетативно,
повторяясь летом несколько
раз, гифы проникают в растение
через устьице. Уредоспоры на-
зываются также летними повто-
Рис. 46. Формы эцидиального спороно-
шения:
рЯЮЩИМИСЯ спорами И спорами / — цеома, 2 — эцидий, 3 — рестелий, 4 — пери-
размножения, так как они обе-	дермий
спечивают паразиту массовое
распространение и эпифитотию ржавчины в летний период.
Телейтопустулы, или телейтокучки, образуются
на том же мицелии, такой же формы, как уредопустулы, и заменяют их
к концу вегетативного периода. Телейтоспоры имеют толстую, почти
черную оболочку и предназначены для сохранения гриба в зимний
период; они поэтому называются зимними спорами. Форма и строение
145
телейтоспор очень разнообразны у различных представителей; приз-
наки их служат основой для систематики ржавчинных грибов.
У одних видов телейтоспоры одноклеточные, у других — дву-
клеточные, трехклеточные и многоклеточные. Они могут быть на нож-
ках и не склеены между собой, свободные, хотя и располагаются тес-
ным слоем. У многих видов телейтоспоры лишены ножек и соединены
в однослойные корочки под эпидермисом или срастаются боками, об-
разуя общую колонку (рис. 47).
Телейтоспоры имеются у всех ржавчинных грибов, они являются
заключительной формой цикла развития, так как в них заканчивается
половой процесс, начавшийся в эцидиях и эцидиоспорах. Прорастание
телейтоспор у большинства ржавчинников осуществляется после зи-
мовки фруктификативно, т. е. с образованием базидий и базидиоспор.
Но имеются случаи немедленного прорастания телейтоспор после их
образования. Перед прорастанием в каждой телейтоспоре два ядра
сливаются и затем слившееся диплоидное ядро дважды делится с ре-
дукцией числа хромосом. Из каждой клетки телейтоспоры вырастает
четырехклеточная фрагмобазидия со стеригмами, на которых форми-
руются базидиоспоры. Таким образом прорастающая телейтоспора
дает четырехклет очную базидию, в каждой клетке которой образуется
по одной базидиоспоре, с самого начала цитологически гаплоидной.
В подробностях прорастания телейтоспор у разных видов осуществля-
ются по-разному.
Базидии образуются при прорастании телейтоспор, каждая клетка
которой дает одну фрагмобазидию (эпибазидию) с четырьмя базидио-
146
спорами. Базидиоспоры одноклеточные, гаплоидные, при созревании
отбрасываются от базидии, разносятся ветром, попадают на соответ-
ствующие растения и прорастают вегетативно с образованием мице-
лия. В отличие от других спороношений базидиоспоры дают мицелий,
проникающий в ткань растения непосредственно, прорывая кутикулу.
Они вызывают первое весеннее заражение растений.
Перечисленные спороношения, в правильной последовательности
друг за другом, полностью представлены не у всех ржавчинных гри-
бов. Одни из них, имеющие все указанные спороношения в цикле раз-
вития, называются полными; другие ржавчинные грибы, у кото-
рых выпали какие-либо спороношения, называются неполными,
или сокращенными. В свою очередь эти спороношения могут разви-
ваться на одном или на разных растениях. Ржавчинные грибы, у кото-
рых весь цикл развития — гаплоидный и диплоидный мицелий и все
спороношения проходят на одном растении, называются однохо-
зяйными. У других ржавчинных грибов часть цикла — гаплоид-
ный мицелий с эцидиями и спермогониями развивается на одном виде
растения, а вторая часть — диплоидный мицелий с уредо- и телейто-
пустулами — на другом виде растения, часто систематически далеком
от первого. Такие грибы называются разнохозяйными.
Ржавчинные грибы — облигатные паразиты, действие их на пора-
жаемое растение носит довольно умеренный характер на начальных
стадиях. Вместе с тем ржавчинные грибы отличаются очень строгой
специализацией, вследствие чего ботанический вид распадается на ряд
специальных форм (forma speciale), не отличающихся морфоло-
гически, но приуроченных к паразитизму на определенных видах рас-
тений. В свою очередь эти специальные формы состоят из большого
количества еще более мелких единиц — биотипов, способных поражать
только определенные сорта или группы растений. В настоящее время
узкая специализация хорошо изучена у некоторых ржавчинных гри-
бов, паразитирующих на хлебных злаках, в особенности — у ржав-
чины пшеницы. Например, у стеблевой ржавчины пшеницы (Puccinia
gratninis f. tritici) установлено около 200 биотипов, у бурой ржавчи-
ны пшеницы (Р. triticinaEriks.) — свыше 100 биотипов и т. д.
Ржавчинные грибы составляют наиболее крупный порядок класса
базидиомицетов и на основе строения телейтоспор их делят на два се-
мейства: пункциниевых (Pucciniaceae) — телейтоспоры на ножках, и
мелямпсоровые (Melampsoraceae) — телейтоспоры без ножек.
В семействе пукциниевых (Pucciniaceae) телейтоспоры у
большинства с ножками, одноклеточные, двуклеточные и многокле-
точные, различной формы, образующие рыхлые, пылящие или плот-
ные подушечки (пустулы). Эцидии с перидием или без перидия.
Однохозяйные или разнохозяйные формы преимущественно на
покрытосеменных. Многие имеют большое практическое значение как
возбудители болезней зерновых, бобовых, технических и других куль-
тур.
Uromyces pisi Schroet.—возбудитель ржавчины гороха. Полный
разнохозяйный паразит. Телейтоспоры одноклеточные, эцидии и спер-
могонии на молочае, уредо- и телейтоспоры на горохе (рис. 48).
147
Uromyces betae Lev.—полный однохозяйный вид, возбудитель
ржавчины свеклы.
Puccinia graminis Pers. —возбудитель стеблевой ржавчины злаков.
Телейтоспоры двуклеточные. Полный разнохозяйный вид. Эцидии и
спермогонии на барбарисе, уредо- и телейтоспороношения на злаках
(рис. 49).
Возбудитель стеблевой ржавчины — сложный вид, состоящий из
нескольких специализированных форм.
Рис. 48. Ржавчина гороха:
/— уредо- и телейтостадия на горохе, 2— эцидиальная стадия на молочае,
3 — уредоспоры, 4 — телейтоспоры
Puccinia coronifera Kleb. —возбудитель корончатой ржавчины овса.
Эцидии и спермогонии на слабительной крушине (Rhamnus cathar-
tica), уредо- и телейтостадия на овсе.
Puccinia coronata Corda. — возбудитель корончатой ржавчины
злаков. Эцидии развиваются на крушине ломкой (Frangula alnus),
уредо- и телейтостадии — на различных злаках и в том числе растущих
в лесах.
Puccinia ribesii-caricis Kleb. — возбудитель бокальчатой ржавчи-
ны смородины и крыжовника. Полный разнохозяйный паразит. Эци-
дии развиваются на смородине, крыжовнике и других видах Ribes.
Уредо- и телейстостадии — на видах осок.
Tranzchelia pruni-spinosae Dietr. — полный разнохозяйный пара-
зит. Эцидии и спермогонии развивает на Anemone ranunculoides, на
диффузном мицелии, зимующем в корневищах; уредо- и телейтостадии—
на листьях терна (Primus spinosa). Уредоспоры перемешаны с парафи-
зами. Телейтоспоры двуклеточные. На ножках, сильно перетянуты на
148

Рис. 49. Стеблевая ржавчина пшеницы:
1 — эцидиальная стадия на барбарисе, 2— разрез листа барбариса, видны спермогсо-
ний (а) и эцидий (б), 3 — уредостадия на стебле злака, 4 — подушечка уредоспор,
5 — телейтостадия на стебле злака, 6—группа телейтоспор, 7 — прорастание телей-
тоспоры с образованием базидий и базидиоспор
уровне перегородки; с бурой бородавчато-шиповатой оболочкой, без
пор. Близкий вид Т. fusca Wint. не имеет эцидия, это микроформа.
Gymnosporangitun sabinae Wint. Телейтоспоры двуклеточные, с
длинной ножкой, погруженной в общую слизистую оболочку. Эцидий
типа рестелия, конический, перидий которого при созревании разры-
Рис. 50. Ржавчина яблони и груши:
1— эцидии нт листе яблони, 2 — эцидии на листе груши, 3 — телейтоспоры Gymnosporangi-
um на можжевельнике
вается продольными полосами. Неполный разнохозяйный ржавчин-
ный гриб — отсутствует уредостадия. Эцидии развиваются на стеблях
казацкого можжевельника (Juniperus sabina), на котором они вызыва-
ют значительное утолщение (гипертрофию) (рис. 50).
Triphragmium ulmariae Link. — возбудитель ржавчины лабазника
вязолистного (Filipendula ulmaria). Однохозяйный паразите неполным
циклом развития — отсутствуют эцидии. Спермогонии образуются
вместе с первичными уредопустулами. Телейтоспоры бородавчатые,
на ножках, трехклеточные, с расположением клеток по углам треу-
гольника: две клетки рядом — сверху и одна внизу. Близкий вид Тг.
filipendulae Pas. имеет гладкие телейтоспоры. Вызывает ржавчину ло-
базника шестилепестного (Filipendula hexapetala).
150
Phragmidium rubi-idaei Karst. Телейтоспоры многоклеточные,
сложены из 7—8 клеток, приплюснутые в вертикальном направлении,
на длинной ножке, с утолщенной оболочкой. Эцидиальное спороноше-
ние типа цеома, без перидия, но с парафизами. Однохозяйный пара-
зит, возбудитель ржавчины малины.
Phr. disciflorит James.—возбудитель ржавчины роз (рис. 51).
Семейство мелямпсоровые (Melampsoraceae). Телейтоспо-
ры всегда без ножек, соединенные в корочки, цепочки или колонки,
развиваются под эпидермисом или внутри клеток питающего расте-
ния. В большинстве разнохозяй-
ные формы: эцидии часто на
хвойных с перидием или на по-
крытосеменных и тогда — типа
цеома без перидия. Многие ви-
ды этого семейства являются
возбудителями болезней древе-
сных пород и кустарников.
Melampsora pinitorqua Rostr.
Телейтоспоры без ножек, обра-
зуют плоские корочки под эпи-
дермисом пораженного расте-
ния. Эцидии типа цеома без па-
рафиз. Полный разнохозяйный
паразит. Эцидии и спермогонии
Рис. 51. Ржавчина роз
развиваются на молодых соснах, вызывая у них искривление по-
бегов — так называемый сосновый вертун. Уредо- и телейто-
спороношения на листьях осины и тополя, вызывая на них образование
желто-коричневых пустул уредостадии и темно-коричневых корости-
нок, прикрытых эпидермисом (телейтостадия) (рис. 52), после перези-
мовки на опавших листьях телейтоспоры прорастают в базидию с ба-
зидиоспорами, которые заражают всходы и сеянцы сосны. Гриб Melam-
psora pinitorqua и вызываемая им болезнь сосновый вертун имеет
широкое распространение в сосновых лесах и причиняет большой
вред соснам в естественных молодняках и культурах.
Melampsora amygdalinae Kleb.— полный однохозяйный вид, вызы-
вающий ржавчину ивы трехтычинковой (Sal. triandre).
Melampsoridium betulae Arth. — полный разнохозяйный пара-
зит. Эцидиальное спороношение типа перидермум — в виде цилинд-
рического пузыревидного образования на хвое лиственницы. Уредо-
и телейтостадии на листьях березы. Уредопустулы в виде плоских
оранжевых подушечек на нижней стороне листа образуют много
уредоспор. Телейтоспоры темно-коричневые, прикрыты эпидермисом
в виде корочек.
Thekopsora padi Kleb. — полный разнохозяйный паразит. Эцидии
развиваются на шишковых чешуях ели в виде темно-коричневых ша-
риков, выступающие из субстрата, с деревянистым перидием, откры-
вающимся крышечкой. Их образуется иногда много, поэтому чешуи
шишки широко раскрыты. Уредо-и телейтостадии возникают на листь-
ях черемухи в виде розовых или фиолетовых пятен. Уредоспороноше-
151
ние в виде мелких пустул на нижней стороне листа, телейтоспоры
на верхней стороне листовой пластинки образуют блестящие бурые
корочки.
Cronartium ribicola Dietr. — полный разнохозяйный ржавчинник.
Эцидиальное спороношение развивается на ветвях и стволах некото-
рых видов сосны, например, сибирской кедровой сосны (Pinus cembra)
Рис. 52. Сосновый вертун сеянцев сосны:
/, 2— искривление побегов сосны, 3 — летняя и зимняя стадии гриба на листе осины, 4—прора-
стание телейтоспор
152
Рис. 53. Уредо- и те-
лейтоспоры Cronarti-
ит ribicola Dietr. на
листе смородины
и веймутовой сосны (Pinus strobus). Спермогонии плоские, залегаю-
щие под эпидермисом ветвей, эцидии (перидермиум) крупные, в виде
оранжевых пузырей с долго сохраняющимся перидием, сопровождаю-
щиеся вздутиями шаровидной или овальной формы на стволах в мес-
тах их поражения. Такое поражение стволов и ветвей известно под
названием пузырчатой ржавчины. Уредо- и телейтостадии развиваются
на листьях смородины и других видов Ribes. Уредостадия образует
желтые пятна, на которых формируются кучки
спор, уредоспор, а позднее и телейтоспор. Телей-
тоспоры одноклеточные, без ножек, цепочками
склеены боками в общую колонку или роговидно
изогнутый столбик; они прорастают немедленно
после образования. Гриб вредоносен для древес-
ных пород и для смородины (рис. 53).
Сг. flaccidum Wint. — полный разнохозяй-
ный паразит. Эцидии в виде желтоватых пузы-
рей (перидермиум) образуются на ветвях и ство-
лах сосны обыкновенной (Pinus silvestris). В
пораженных участках деревьев ткань прекращает
рост, кора шелушится и отмирает, что приводит
к образованию раковых язв. Болезнь сосны,
вызываемая этим ржавчинным грибом в эциди-
альной стадии и сопровождающаяся образова-
нием раковых язв, получила название серянки
или смоляного рака. Уредо- и телейтостадии
развиваются на листьях травянистых растений:
ластовне лекарственном (Alexitoxicum officinale).
Coleosporiutn senecionis Fr., как и другие виды
рода Coleosporiutn,— полный разнохозяйный
ржавчинник. Эцидиальное спороношение на хвое сосны, уредо-и те-
лейтоспороношение — на крестовнике (Senecio).
Chrysotnyxa ledi DB. — полный разнохозяйный вид: эцидиальная
стадия на ели, уредо- и телейтостадии — на багульнике.
Приведенный краткий обзор ржавчинных грибов свидетельствует
о том, что среди них имеются опасные возбудители болезней как сель-
скохозяйственных культурных растений и диких травянистых расте-
ний, так и лесных древесных пород и кустарников.
Подкласс холобазидиомицеты
(Holobasidiomycetidae)
Холобазидиомицеты характеризуются одноклеточными цилиндри-
ческими или булавовидными базидиями, на вершине которых на ко-
ротких стеригмах образуются базидиоспоры. Большинство форм имеет
более или менее хорошо развитые плодовые тела. Реже плодовые тела
отсутствуют. Весь подкласс делится на множество порядков или групп
порядков. Большинство этих грибов сапрофиты. Интерес для фитопа-
тологии представляют грибы из порядка голобазидиальных грибов и иг
группы порядков гименомицетов.
153
Порядок голобазидиальные, или экзобазиди-
а л ь н ы е, грибы (Exobasidiales). Плодовых тел нет. Базидии распола-
гаются рыхлым слоем между клетками эпидермиса пораженных орга-
нов растения и выходят пучками через устьица на поверхность в виде
нежного белого налета. Базидиоспоры образуются на вершине бази-
дии; они бесцветные, при прорастании делятся на несколько клеток.
К этому порядку относят немного видов паразитов высших расте-
ний, обусловливающих гипертрофию пораженных органов.
Exobasidium vaccini Woron., впервые был описан русским миколо-
гом М. С. Ворониным. Гриб поражает бруснику, клюкву и другие
Рис. 54. Деформация ветвей и листьев брусники:
/ — 3 — пораженные листья, стебли и цветки, 4 — базидии гриба между
клетками эпидермиса
виды из рода Vaccinum, вызывая у них деформацию и гипертрофию мо-
лодых листьев и стеблей. Пораженные участки ткани пронизаны меж-
клетным бесцветным мицелием, на котором формируются базидии и
базидиоспоры. Они выступают на поверхность пораженного органа,
образуя беловато-розовый налет (рис. 54).
Exobas. rhododendri Cramer, паразитирует на некоторых видах ро-
додендрона и вызывает на листьях образование крупных мясистых
шаровидных наростов красноватого цвета. Exobas. oxycocci Rostr.
вызывает на клюкве (Oxycoccus palustris) образование налетов и
деформации красноватого цвета.
А. Группа порядков гимен омицеты (Hymenomy-
cetales). Характерной особенностью их является наличие плодовых тел
различной формы и консистенции с гимением, обнажающимся еще до
созревания базидиоспор. Гимений располагается на гладкой поверх-
ности плодового тела или на различных его выростах, называемых
гименофором, который может быть гладким, бородавчатым, шипова-
тым, реже в виде извилистых ходов и толстых анастомозирующих плас-
тинок. Особенности строения плодовых тел и гименофора кладутся в
основу систематики гименомицетов.
154
Большинство гименомицетов живет сапрофитно на древесине, на
различных мертвых частях деревьев, реже на травянистых растениях
пли на почве. Но есть среди грибов этой группы факультативные пара-
зиты и факультативные сапрофиты, вызывающие различные гнили
древесных пород и кустарников. Они относятся преимущественно к
порядку афиллофоровых (Aphyllophorales) и частично к порядку ага-
риковых (Agaricales).
Порядок афиллофоровые (Aphyllophorales) — плодовые
тела открытые, кожистые или деревянистые, незагнивающие, разно-
образного строения, иногда зачаточные в виде рыхлого или плотного
сплетения мицелия. Гименофор гладкий, бородавчатый, шиповатый,
трубчатый, реже в виде складок; от мякоти плодового тела он не от-
рывается. Порядок охватывает большое количество видов (около 400),
развивающихся преимущественно на древесине, на различных мерт-
вых частях деревьев и древесных остатках, реже на травянистых рас-
тениях и почве. По строению плодового тела и гименофора их объеди-
няют в несколько семейств. Приводится краткая характеристика наи-
более типичных и важных для сельского и лесного хозяйства предста-
вителей.
Thelephora terrestris Ehrenb. — почвенная телефора. Плодовое
тело мягкокожистое, топкое распростертое по субстрату, сверху тем-
но-коричневое, по краям беловатое. Гименофор гладкий, серо-корич-
невый. Гриб распространен в питомниках на растительных остатках
и на почве, откуда переходит на сеянцы хвойных (сосна, ель), а также
лиственных пород (береза). Постепенно обволакивая и закрывая сеян-
цы, вызывает их удушение и засыхание сеянцев.
Stereum frustulosurn Fr. — раздробленный стереум. Плодовые
тела имеют вид небольших деревянистых бородавочек или сливаю-
щихся подушечек темно-коричневого цвета. Гименофор гладкий, се-
роватый, постепенно темнеющий и растрескивающийся. Гриб встре-
чается на стволах засохших, засыхающих и растущих деревьев дуба,
вызывая сплошную крупноямчатую гниль. Наиболее распространен-
ный и вредоносный гриб в дубравах.
Stereum hirsutum Fr. — желтый стереум вызывает смешанную гниль
березы, дуба и других лиственных пород (рис. 55).
Coniophora cerebella Schroet. Плодовое тело мясистое, мягкое, ши-
роко распростертое, вначале белое, позднее темно-коричневое.
Мицелий бесцветный, гифы с пряжками. Этот гриб, называемый
пленчатым домовым грибом, разрушает древесину хвойных и лист-
венных пород на складах, а также разрушает шпалы, столбы и дере-
вянные конструкции мостов.
Peniophora gigantea Mass. Плодовое тело в виде войлочно-
волосистой или хрящеватой пленки, распростертой на несколько де-
сятков сантиметров. Гименофор гладкий, бледно-серый с розовым
оттенком. Встречается часто на лесных складах на неокорененной
древесине ели, сосны и в деревянных конструкциях в сырых местах,
вызывая светло-бурую гниль в заболонной части дерева.
Vuilleminia comedens Maire. Плодовые тела распростертые, образу-
ются под эпидермисом коры, в свежем состоянии восковидные, жел-
155
тые, при подсыхании — в виде корочек. При разрушении и шелуше-
нии коры плодовые тела выступают в виде ссохшейся корочки ветвей
и стволов. Гриб поражает ветви дуба и других лиственных пород,
вызывая у них белую периферическую гниль. Имеет широкое распро-
странение в дубраве Теллермановского лесничества. В некоторых
пробных площадях зараженность сучьев достигала 30—40%. Кроме
того, гриб вызывает усыхание ослабленных молодых дубков. Вместе
с тем гриб активно участвует в процессе очищения дуба от сучьев и
таким образом играет и положительную роль.
Рис. 55. Плодовые тела желтого стереума на дубе
Описанные грибы объединены в семейство телефоровых (Thelepho-
гасеае, куда относится еще много видов, около 500), отличающихся
внешним видом плодовых тел, наличием в гимениальном слое бесплод-
ных клеток и сосудовидных гиф. Все они преимущественно сапрофиты
на древесине, отмерших ветвях, на травянистой растительности и на
почве.
Clavaria ligula Schaef. относится к семейству клавариевых (Clava-
riaceae) с мясистыми неразветвленными плодовыми телами 6—8 см
высоты и 4—5 мм толщины. Почвенный сапрофит (рис. 56). Сюда от-
носится Typhula graminear urn Quel, с маленькими плодовыми телами,
часто вырастающими из склероциев. Вызывает выпревание сеянцев
древесных пород, куда переходит с различных дикорастущих злаков.
Hydnum erinaceus Bull., или обыкновенный ежовик, развивает ок-
руглые мясистые плодовые тела с гименофором в виде шипов, сначала
белых, позднее желтоватых. Гриб растет на живых стволах монголь-
ского дуба и других лиственных пород, вызывая белую центральную
гниль. На живых стволах и ветвях березы, бука и некоторых других
лиственных пород аналогичное заболевание вызывает Hydnum cor-
raloides Scop. Hydnum septentrionaleFr., на лиственных породах, глав-
ным образом в парках.
В порядке афиллофоровых наиболее обширным по составу и раз-
нообразным по строению плодовых тел является семейство трутовых
грибов (Polyporaceae). Оно характеризуется строением плодовых тел,
156
в типе имеющих деревянистую структуру и копытообразную форму
г трубчатым гименофором. У примитивных форм тела кожистые,
пробковидные или мясистые, иногда распростертые в виде пленок.
Гименофор кроме трубчатого бывает в виде извилистых углублений
или сетчатых складов. Большинство грибов развивается сапрофитно
па древесине или как паразиты на стволах, ветвях и корнях живых
растений, вызывая различные гнили.
Piptoporus, betulinus (Bull ex Fr.) Karst., (Polyporus betulinus
Bull, ex Fr.), или березовая губка, характеризуется однолетним пло-
довым телом подушковидной формы,
сверху выпуклым, с тупым закруглен-
ным краем, на боковой ножке. Верхняя
поверх ность гладкая, желтовато-кор и-
чневая или сероватая. Ткань плодового
тела белая, мягкопробковидная. Гиме-
нофор трубчатый, сначала белый, затем
темнеющий. Растет главным образом на
стволах березы, поврежденных пожаром,
а также на пнях и валежных деревьях,
реже на живых неповрежденных деревь-
ях, вызывая смешанную, сначала
желто-красную, позднее красновато-ко-
ричневую гниль.
Близкими видами с однолетними пло-
довыми телами являются также: дубо-
вый трутовик (Inonotus dryophilus
(Berk.) Murr.- Polyporus dryophilus Berk.), Рис. 56. Плодовое тело кла-
встречающийся на стволах растущего	варии
дуба и вызывающий пеструю централь-
ную гниль (рис. 57); дубовый корневой
трутовик (Inonotus dryadeus (Pers. ex. Fr.)Murr.), растущий у основа-
ния стволов и вызывающий гниль корней и усыхания дуба; чешуйчатый
трутовик (Pol. squamosus Fr.) — на живых стволах и пнях различных
лиственных пород; серо-желтый трутовик (Pol. sulphurous Fr.-Laeti-
porus sulphurous Bond, et Sing.) — на стволах растущих лиственных,
реже хвойных деревьев (рис. 58) и многие другие трутовики. Эти и
другие трутовые грибы широко распространены в наших лесах и имеют
важное значение как возбудители гнилевых болезней живых деревьев.
Forties fomentarius Gill.—-настоящий трутовик. Плодовое тело
многолетнее, копытообразное, с ежегодно нарастающими слоями ги-
менофора, твердое, деревянистое, сверху гладкое, светло-серое, поч-
ти черного цвета, с концентрическими бороздками (рис. 59). Ткань
плодового тела желтовато-коричневая, плотно-войлочная, в сухом
состоянии хорошо тлеет при попадании на нее искр (трут). Гименофор
трубчатый, трубочки сначала серые, позднее желтоватые, часто за-
крытые сероватым веществом. Вызывает смешанную светло-серую,поч-
ти белую гниль с черными линиями, отделяющими здоровую древе-
сину от разрушенной. У близкого вида Phellinus igniarius Quel (Fo-
rties igniarius Gill.) — ложного трутовика плодовые тела с концентри-
157
ческими бороздками и вертикальными трещинами. У него описаны
формы, приуроченные к развитию на осине, березе, ольхе, а также
стерильная форма, называемая чагой. Гриб вызывает сердцевидную
белую гниль с черными линиями и причиняет большой ущерб лесно-
му хозяйству. Сюда относятся другие важные в хозяйственном отно-
шении виды рода Fomes с многолетними плодовыми телами: Phellinus
robustas Board, et Galz. {Fomes robust us Karst.}—ложный дубовый
трутовик, вызывающий желто-бурую сердцевинную гниль. Phellinus
HartigiiPtonA. {Fomes Hartigii Allesch.). Fomitopsis annosa (Fr.) Karst.—
Рис. 57. Плодовое тело дубового трутовика
корневая губка. Плоды достигают больших размеров (до 30 см в дли-
ну). Ткань пробковой консистенции, беловатого или охряного цвета.
Гименофор состоит из нескольких неровных слоев коротких трубочек
с маленькими округлыми порами. Базидии со спорами встречаются
редко. Гриб является вредоносным возбудителем корневой и стволо-
вой гнили ели, пихты, сосны, лиственницы и кедра, а также дуба, бука,
клена и других лиственных пород, вызывая центральную пеструю
гниль с черными пятнами на белых выцветах гнилой древесины.
Phellinus pini Pil {Trametes pini Fr.) — сосновая губка. Плодовое
тело многолетнее, копытообразное, деревянистое, с темно-коричневой
верхней поверхностью, с концентрическими бороздками и радиальны-
ми трещинами. Гименофор состоит из коротких трубочек, располо-
женных на нижней стороне плодового тела. В гимении кроме базидий
много щетинок. Гриб поражает живые деревья и ветви сосны, кедра
и лиственницы, вызывая центральную пестро-красную ямчатую гниль.
Serpula lacrymans Karst. {Merulius lacrymans Schum.)— настоящий
домовой гриб, наиболее важный разрушитель древесины в постройках.
Плодовые тела, распростертые по субстрату, в свежем состоянии мяг-
ко-мясистые, после высыхания кожистые или корковые. На поверх-
ности плодового тела часто выделяются капли желтоватой жидкости.
Кроме того, гриб образует пышные ватообразные скопления грибни-
158
Рис. 58. Группа плодовых тел серо-желтого трутовика
Рис. 59 Плодовое тело настоящего трутовика
Рис. 60. Плодовое тело настоящего до-
мового гриба
цы, вначале белой, впоследствии ярко-желтой, превращающейся в
тонкую пленку, и шнуры, состоящие из плотно сплетенных гиф. Ги-
менофор сетчато-складчатый или ячеистый, в свежем состоянии ох-
ристо-желтый или коричневый, при подсыхании ржаво-красный. Спо-
ры бобовидные или почти яйцевидные, охряно-коричневые, гладкие,
часто с каплями масла. Гриб вызывает бурую призматическую гниль
и разрушение деревянных частей зданий (рис. 60).
Lenzites betulina Fr. образует тонкую, пробковидную, выпуклую
серую шляпку с концентрическими полосками на верхней поверх-
ности. Ткань белая, войлочная. Гименофор в виде удлиненных ради-
ально расположенных белых
ходов, переходящих в пла-
стинки. В гимении базидии и
цистиды. Гриб развивается на
живой и мертвой древесине
лиственных пород (дуб, бук,
береза, ольха и др.) и вызы-
вает белую гниль.
Daedalea quercina L. ex
Fr. — дубовая губка. Плодо-
вое тело многолетнее, в виде
шляпки, прикрепленной бо-
ком к субстрату, или рас-
простертое, иногда черепит-
чато-расположенное, с неяс-
ными концентрическими по-
лосками па верхней стороне
гриба. Ткань деревянистая,
светло-желтая или серовато-
коричневая. Гименофор в виде
извилистых ходов с толстыми перегородками. В гимении базидии вме-
сте с цистидами. Растет на пнях, валежной и срубленной древесине ду-
ба, бука и гледичии, изредка на живых деревьях, вызывая темно-ко-
ричневую гниль, сосредоточенную в нижней части ствола, до Зж. Для
гриба характерно образование в трещинах желтовато-серых замшевых
пленок грибницы.
Fistulina hepaticaFv.—фистулина печеночная. Плодовое тело
мягкое, сочное, заполненное красным соком, в виде шляпки, при-
крепленной боком к субстрату или в виде язычка или лопатки. Ткань
кровянокрасная с белыми полосками; гименофор трубчатый, состоит
из темнокоричневых несросшихся трубочек. Встречается на стволах
лиственных пород, особенно на старых и перестойных дубах.
К семейству Polyporaceae относится много других грибов, которые
поселяются на различных древесных породах и вызывают стволовые
и корневые гнили деревьев, пней и валежа. Но и приведенный краткий
обзор свидетельствует о том, что эти грибы причиняют большой
ущерб народному хозяйству.
Порядок агариковые (Agaricales) — плодовые тела в виде
шляпки с центральной ножкой или без ножки, прикрепленные к субст-
160
1
Рис. 61. Плодовое тело
агарикового гриба:
1— остаток общего покрывала,
2 — шляпка. 3 — пластинчатый
гименофор, 4— частное покры-
вало, 5 — ножка
затем желто-бурые. В
рату боком, мясистые, легко загнивающие. Гименофор пластинчатый,
пластинки радиально расходящиеся, иногда гименофор в виде складок.
Плодовые тела некоторых агариковых снабжены покрывалом общим,
заметным на зрелом плодовом теле в виде чешуи или лоскутков, и
частным — в виде пленчатого кольца на ножке (рис. 61). Это обширный
порядок базидиальных грибов (около 8 тыс. видов). Среди них неболь-
шое число видов, паразитирующих на древесных породах, остальные—
сапрофиты на отмершей древесине и в почве, и в том числе лучшие
съедобные грибы. Многие виды образуют микоризу с корнями древес-
ных растений. Назовем некоторые из них.
Armillariella mellea (Fr.) Quel.,—опе-
нок. Плодовое тело в виде мясистой шляпки
на центральной ножке, снабженной белым
тонким кольцом. Гименофор пластинчатый
с нисходящими пластинками. Гриб образу-
ет толстые ветвящиеся ризоморфы слож-
ного строения, развивающиеся под отмер-
шей корой. Паразит и сапрофит на многих
хвойных и лиственных породах, вызывая
у них периферическую белую гниль с тон-
кими черными линиями. Образует мико-
ризу с корнями многих видов древесных
пород, съедобен.
PaxUlus acheruntius Schroet (PaxUlus
panuoides Fr.) — шахтный или пластинча-
тый домовый гриб. Плодовое тело мясистое,
веерообразное, без ножки или с короткой
боковой ножкой, шляпка сначала пушис-
тая, затем гладкая, коричневая. Ткань
мягкая губчатая, белая. Пластинки узкие,
радиально расходящиеся, вначале беловатые,
мицелии и в шнурах имеются воздушные гифы с пряжками. Гриб
вызывает разрушение древесины в подпольях, погребах и особенно в
шахтах, где он является одним из главных разрушителей крепежно-
го леса.
Pleurotus ostreatus Fr. — рожковидная вешенка. Плодовое тело
в виде шляпки на боковой ножке. Шляпка мясистая, выпуклая, вна-
чале черноватая, затем серая или коричневая. Пластинки белые,
впоследствии желтые, редкие, нисходящие у ножки, соединяющиеся
жилками. На стволах ослабленных и мертвых деревьев лиственных по-
род — дуба, вяза, березы и клена, вызывая светло-желтую гниль сме-
шанного типа. Довольно часто встречаются в Теллермановском лес-
ничестве на ильме.
Schizophyllum commune Fr. (Sch. alneum Schroet.), иногда именуе-
мая щелелистик обыкновенный. Плодовое тело появляется в щелях
в виде тонких кожистых сидячих шляпок, прикрепленных в одной
точке. Шляпка серая или с кремовым оттенком, с неясными зонами,
с загнутыми вниз краями. Пластинки гименофора мелово-коричне-
вые, расположены веерообразно. Встречается на пнях лиственных и
6—424
161
хвойных пород, а также на обработанной древесине, на складах,
шпалах и вызывает поверхностную гниль древесины.
Pholiota adiposa Fr. — жирная чешуйчатка. Плодовое тело мясис-
тое, шляпка на центральной ножке, округлая, золотисто-желтая с
темными, исчезающими чешуйкми. Ножка плотная, чешуйчатая с пе-
репончатым кольцом одного цвета с шляпкой. Пластинки желтоватые,
широкие, приросшие. Встречаются как на хвойных (ели, пихта), так
преимущественно и на лиственных породах (береза, липа, тополь),
вызывая темно-коричневую центральную гниль, приводящую к об-
разованию дупла.
К агариковым относится много грибов, широко распространенных
в лесу в качестве разрушителей мертвых деревьев, пней, ветвей, листь-
ев и другого древесного опада, например, Marasmius epiphyllus Fr.
Мусепа polygramma Fr., Collybia dryophyla Fr. Сюда относятся и та-
кие ценные в пищевом отношении грибы, как Lactarius resimus Fr. —•
груздь настоящий, L, scrobiculatusFr. — груздь желтый, L. deliciosus
Fr. var pint Vassil — рыжик сосновый, Russula rosacea Fr. — сыроеж-
ка розовая; Psalliota campestrisQuel.—шампиньон обыкновенный, a
также сильно ядовитые грибы — Amanita phalloides Quel, (бледная
поганка), A. muscaria Quel. — мухомор красный, A. pantherina
Quel. —мухомор пантерный и др.
Группа порядков г а ст е р о м и цеты (Gasteromycetales) —
плодовые тела грибов этого порядка совершенно закрытые (ангиокарп-
ные). По форме преимущественно шаровидные, округлые, на ножке
или без ножки, у некоторых звездчатые или в виде корзиночки с яич-
ками. Общим является строение плодового тела. В плодовом теле раз-
личают оболочку, называемую перидием, и внутреннюю часть — гле-
бу; иногда перидий бывает двухслойный: внешняя оболочка — экзо-
спорий и внутренняя — эндоспорий. В глебе имеются различной фор-
мы полости, в которые вдаются базидии, расположенные правильным
слоем, напоминающим гимений, или в беспорядке. Бесплодная ткань
между полостями, называемая трамой, в зрелости сохраняется или в
большей части разрушается, и от нее остаются только некоторые
волокнистые гифы — капиллиций. Базидии развивают большей частью
темноокрашенные базидиоспоры и поэтому глеба при созревании
приобретает темно-бурый или коричневый цвет. Базидиоспоры обра-
зуются на коротких стеригмах или они сидячие, ориентированные
не вверх, а вбок. Освобождаются и рассеиваются базидиоспоры после
растрескивания перидия или разрыва его на вершине плодового тела.
Особенности строения плодовых тел гастеромицетов в отличие от
гименомицетов заключаются втом, что базидии закладываются внутри
плодовых тел, там же отделяются базидиоспоры, освобождающиеся
при растрескивании или разрушении его оболочки.
К гастеромицетам относится свыше тысячи видов грибов, объеди-
няемых в порядки и семейства. Большинство их почвенные сапрофи-
ты с надземными или подземными плодовыми телами. Для некоторых
видов указано микоризообразование с корнями древесных растений.
Некоторые живут на гнилой или отмирающей древесине. Практиче-
ское значение их невелико.
162
Рис. 62. Дождевик грушевидный
Lycoperdon piriforme Schaeff. — дождевик грушевидный. Плодо-
вое тело грушевидное или яйцевидное, суженное книзу, светло-корич-
невое или охряное, небольшой величины (2—2,5 см высоты и 1,5 см
в диаметре). Растет на гнилой древе-
сине, главным образом бука и дуба,
реже березы, клена, липы, а также на
пнях и около них группами. Съедобен в
более молодом возрасте (рис. 62).
Globaria bovistaL. (Lycoperdon gigan-
teum Batsch.)—дождевик гигантский.
Плодовое тело шаровидное, реже яйце-
видное, 15—30 см в диаметре. Внешняя
оболочка тонкая, отпадающая струпья-
ми, внутренняя развивается неправиль-
но. Глеба при созревании превращается
в рыхлую бурую массу, состоящую из
нитей капиллиция и спор. Этот вид от-
личается крупными плодовыми телами и
продуктивностью спор. В Теллерманов-
ском опытном лесничестве Воронежской
области встречаются плодовые тела этого дождевика 40—50 см в диа-
метре и 4—5 кг веса, а в 1968 г. там же был обнаружен гигантский
дождевик 64 см в диаметре и весом 5,6 кг. Как компонент лесного био-
геоценоза, только один вид дождевика составляет биомассу весом в
300—500 кг на один квартал леса (т. е. 0,25 км2). В плодовом теле на-
считывается около 10 триллионов спор (рис. 63).
В лесах на опушках, на полянах часто встречается другой дожде-
вик Calvatia caelata Morg. — головач круглый. Его округлое или об-
ратно-грушевидное плодовое тело 7—15 см высотой и 10—12 см
в диаметре, вначале белое, затем коричневое.
Рис. 63. Гигантский дождевик
6*
163
Geaster fimbriatus Fr. —земляная звездочка. Плодовое тело вна-
чале шаровидное, затем звездчаторазрывающееся. Внешняя оболоч-
ка толстая, кожистая, при созревании раскрывается 5—15 лопастями.
Капиллиций желтовато-бурый, споры бурые. Встречается в хвойных
и лиственных лесах на песчаной почве, где образует микоризу с сос-
ной и елью.
Nidularia farcata Fr. — гнездовка. Плодовое тело шаровидное,
неправильно разрывающееся у вершины. Перидий однослойный.
Перидиолли лежат свободно, без шнура, коричневые, блестящие,
приплюснутые, связанные между собой студенистым веществом. Спо-
ры эллипсоидальные, бесцветные. На гниющей древесине единично
или группами.
Scleroderma verrucosum Pers. —ложнодождевик бородавчатый. Пло-
довое тело клубневидное, округлое, книзу сужающееся как бы в нож-
ку, переходящую в белые мицелиальные шнуры, 3—6 см в диаметре.
Встречается в сосновых лесах, на вырубках, опушках, на песчаных
почвах. Образует микоризу с корнями сосны, а также дуба. Другой
вид Scleroderma vulgare Horn. (Scl. aurantium Pers.) — ложнодожде-
вик обыкновенный, образует микоризу с сосной, елью, березой и
дубом.
Распределение базидиальных грибов по систематическим катего-
риям показано в приведенной ниже таблице.
Грибы класса базидиомицетов, или базидиальных грибов (Basidiomicetes)
Порядки	Семейства	Роды	Представители
Подкласс гетеробазидиальные грибы (Heterobasidiomycetidae)
Dacryomycetales
Auriculariales
Tremellales
Ustilaginales
Dacryomycetaceae
Auriculariaceae
Tremellaceae
Ustilaginaceae
Tilletiaceae
Uredinales
Pucciniaceae
Dacryomyces
Dacryomitra
Auricularia
Hirneola
Tremella
U st i la go
Cintractia
Schizonella
Tilletia
Urocyst is
Entylotna
Tuburcinia
Doassansia
Uromyces
D. deliquescens
D. glossoides
A, mesenterica
H. cochleata
T. indecornata
T. frondosa
Ust. tritici
Ust. stellariae
Ust. heufieri
C. car ids
Sch. melano gramma
T. car ids
T. secalis
U. occulta
En. ranunculi
T. violae
D. alismatis
Ur. pisi
164
Продолжение
Порядки	Семейства	Роды	Представители
	Melampsoraceae	Puccini a Tranzchelia Gytnnosporan- giurn Triphragtniutn Phragtnidiutn Melampsora	Ur. cytisi P. gramin is P. coronata P. ribesii-caricis T. pruni-spinosae T. fusca G. sabinae G. j uni peri G. juniperinum G. clavariaeforme T. ulmariae T. filipendulae Ph. rubi-idaei Ph. disciflorum Ph. potentillae M. pi nit or qua
Подкласс холобазиди;		Melampsoridium Thekopsora Cronartium Peridermium Coleosporiutn Chrysomyxa альные грибы l	M. larici-populina M. allii-salicis-albae M. amygdalinae M. betulae Th. areolata Th. vacciniorum Cr. ribicola Cr. flaccidum Cr. quercus P. pini Col. senecionis Chr. ledi Chr. pirolae (Holobasi diomycetidae)
Exobasidiales	Exobasidiaceae	Exobasidium	E. vaccini
Aphyllophorales	Thelephoraceae	Microstroma Thelephora	E. rhododendri E. oxy cocci M. album Th. terrestris
	Clavariaceae	Stereutn Coniophora Peniophora Vuilleminia Clavaria	Th. palmata S. frustulosum S. hirsutum C. cerebella C. betulae P. gigantea P. corticalis V. comedens C. ligula
	Hydnaceae	T yphula Hydnutn	T. graminearum T. abietina H. erinaceus
	Polyporaceae	Irpex Polyporus	H. sept ent r ionale H. corraloides I. fusco-violaceus P. betulinus
165
П родолжение
Порядки	Семейства	Роды	Представители
Agaricales Gasteromyceta- les	Agaricaceae Paxillaceae Boletaceae Lycoperdaceae Nidulariaceae Sclerodermataceae	Fomes F omit opsis Trametes Merulius Lenzites Daedalea Fistulina Ganoderma Armillariella Pleurotus Schizophyllum Pholiota Psalliota Marasmius Amanita P axilla s Boletus Lycoperdon Glob aria Calvatia Nidularia Crucibulum Scleroderma	P. dryophilus (Inonotus dryophylus) P. squamosus F. fomentarius F. igniarius (Phellinus igniarius) F. robustus (Phellinus robustus) F. annosa (F. annosus) F. pinicola (Fomes pi- nicola) F. officinales (Fomes officinales) Tr. pint (Phellinus pini) Tr. abietis (Phellinus pini var. abietis) Tr. roseus Serpula lacrymans (M. lacrymans) M. minoz L. betulina L. sepiaria Fr. (Gloeophy- llum septarium) D. quercina F. hepatica G. applanatum G. resinaceum A. rnellea Pl. ostreatus Pl. ulmarius Sch. commune Ph. mutabilis P. campestris M. epiphyllus M. hariolorum A. muscaria A. phalloides P. acheruntius B. edulis B. versipellis L. piriforme G. bovista C. caelata N. fareata Cr. vulgare S. uerrucosum S. vulgare
166
КЛАСС НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ
(FUNGI IMPERFECTI),
ИЛИ ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ
(DEUTEROMYCETES)
Относящиеся сюда многочисленные грибные формы имеют хорошо
развитый многоклеточный ветвящийся мицелий и поэтому принадле-
жат к высшим грибам. Однако они не имеют сумчатых, базидиальных
и других совершенных форм спороношений и размножаются исключи-
тельно при помощи бесполых конидиальных спороношений в гапло-
идном состоянии. Такие высшие грибы, размножающиеся только с
помощью конидиальных спороношений, в гаплоидной стадии и ли-
шенные совершенной, диплоидной стадии, получили название несо-
вершенных грибов, объединенных в один класс. Утрата диплоидной
(половой) стадии связана с установлением у них явления гетерокарио-
за, т. е. присутствием в одной клетке мицелия генетически разнокаче-
ственных ядер, а также способности к частому анастомозированию
гиф. Образование гетерокариотического мицелия и установление па-
расексуального цикла развития позволили несовершенные грибы счи-
тать самостоятельным классом с широкими эволюционными возмож-
ностями и возможностью перекомбинации наследственных свойств в
гаплоидном состоянии.
К классу несовершенных относят грибы, не только размножающие-
ся конидиальными спороношениями, но и не имеющие никаких споро-
ношений и размножающиеся только вегетативным путем в виде сте-
рильного мицелия. Кроме того, сюда относят и дрожжевидные грибы,
представленные почкующимся мицелием. К несовершенным грибам
присоединяют еще и такие грибы, для которых известна совершенная
стадия спороношения, но она наблюдается редко и в развитии гриба
не имеет большого значения.
Несовершенные грибы чрезвычайно широко распространены в при-
роде. Этот класс очень обширен по составу и превосходит все осталь-
ные не только по числу видов, но и по числу особей. Среди этих грибов
встречаются как сапрофиты, так и паразиты, являющиеся возбудите-
лями очень опасных и вредоносных заболеваний растений.
Классификация несовершенных грибов основана на сравнительной
характеристике конидиальных спороношений: пикнид, ложа и кони-
диеносцев, которые могут быть одиночными, собранными в небольшие
пучки, или сросшимися боками, образующими коремии. Главный
систематический признак —строение спор (конидий), которые могут
быть одиночные или собраны в головки, цепочки, шаровидные, про-
долговатые или иной формы, бесцветные или окрашенные, однокле-
точные или с перегородками. В последнем случае число и расположе-
ние перегородок является диагностическим признаком. По этим приз-
накам весь класс дейтеромицетов делят на несколько (3—6) порядков,
которые в свою очередь разделены на семейства, роды и виды.
Ниже приводится краткое описание наиболее важных для фитопа-
тологии несовершенных грибов, расположенных по порядкам, а кое-
где по семействам.
167
Сапрофиты и паразиты,
Семейство Moniliaceae
Рис. 64. Возбудитель се-
рой гнили плодов, семян
и овощей (Botrytis cine-
rea Pers.
Порядок гифальные грибы (Hyphales). Конидиеносцы
свободные, одиночные или собраны в небольшие пучки, выходящие на
поверхность растений через устьица или разрывы покровных тканей.
Конидии овальные, нитевидные, одноклеточные и многоклеточные,
бесцветные или темноокрашенные. Иногда конидии образуются не-
посредственно на мицелии или же гифы могут распадаться на оидии.
вызывающие различные болезни растений.
(Mucedinaceae) — монилиальные грибы. Ми-
целий, конидиеносцы и конидии бесцвет-
ные или светлоокрашенные. Содержит
много родов и видов и в том числе много
возбудителей болезней растений.
Monilia cinerea Bonord. На пораженных
органах образуются светлые в беспорядке
разбросанные подушечки, состоящие из
рыхлого сплетения гиф, конидиеносцев и
конидий. Конидиеносцы разветвленные,
септированные, серые; конидии одноклеточ-
ные овальные, собранные в цепочки. По-
ражают листья, плоды, цветки и ветки
абрикоса, вишни, сливы и других плодо-
вых культур, вызывая засыхание или мо-
нилиальный ожог.
Botrytis cinereaPers. Мицелий хорошо
развитый, пронизывает ткань пораженного
растения и выступает густым желто-серым
налетом на всей поверхности. Конидиенос-
цы одиночные, древовидно разветвленные,
коричневые или оливковые. Конидии,
развивающиеся головками на концах раз-
ветвлений конидиеносцев, одноклеточные,
яйцевидные, бесцветные, реже дымчатые (в
массе). Вызывает серую гниль плодов и
овощей, а также увядание и полегание сеянцев. В последнем случае
грибы образуют черные склероции (рис. 64).
Verticillium albo-atrum R. et Bert. Мицелий вначале белый, затем
оливковый. На нем развивается конидиальное спороношение. Кони-
диеносцы мутовчато-разветвленные, вертикально стоящие, с 6—8 за-
остренными конечными ветвями. Конидии одноклеточные, эллипсои-
дальные, бесцветные, впоследствии принимают коричневую окраску,
5—12x3 мк. Возбудитель увядания (трахеомикоз) хлопчатника, под-
солнечника, картофеля и других растений.
Trichothecium roseum Link. Конидиеносцы прямостоячие, прос-
тые, иногда слабо вздутые у вершины. Конидии двуклеточные, не-
равнобокие, одиночные или небольшими головками, бесцветные, в
массе слабо розовые. Встречается на семенах, плодах многих расте-
ний, вызывая их розовую гниль и гибель всходов.
Ramularia tiliae Lobik. На живых листьях липы гриб образует се-
ро-бурые, сливающиеся пятна. Конидиеносцы простые, короткие,
168
выходящие пучками из устьиц на нижней стороне. Конидии однокле-
точные или с одной — тремя поперечными перегородками, прямые,
23—36x3—4 мк. Вызывает бурую пятнистость листьев липы.
Ramularia uredinis Sacc. — на кучках уредоспор или подушечках
телейтоспор ржавчинного гриба. Melampsora salicis-albi как паразит
второго порядка.
К этому семейству относятся виды Trichoderma (Tr, lignorum
Hart., Tr., koningi Oud., используемые для приготовления биоло-
гического препарата триходермина, применяемого в фитопатологии.
Семейство дематиевые (Dematiaceae). Мицелий, конидиеносцы и
конидии темноокрашенные —• коричневые, оливковые или чернова-
тые. Конидии одноклеточные или с поперечными и продольными пере-
городками.
Tielaviopsis basicola Ferr. Конидиеносцы ветвистые, конидии одно-
клеточные, угловатые. Иногда в конидиеносцах развиваются эндоген-
ные конидии темного цвета. Поражает табак, люпин и другие расте-
ния, вызывая корневую гниль.
Cladosporium epiphyllum Pers. — на семенах бересклета бородав-
чатого и других различных пород. Мицелий как погруженный в ткань
семян, так и воздушный, ветвистый с частыми перегородками, светло-
зеленый. Конидиеносцы прямостоячие, слабо ветвистые, с перегород-
ками. Конидии сначала одноклеточные, позднее двуклеточные, с глад-
кой оболочкой, одиночные или в коротких цепочках.
Виды Cladosporium широко распространены на сеянцах хвойных и
молодой поросли лиственных пород. Cl. herbarum Link часто встреча-
ется на сеянцах сосны, вызывая ее заболевание—темно-оливковую
плесень, которая иногда приносит большой вред питомникам. С1.
aeeidicola Th. — паразит второго порядка и развивается на эцидиях и
уредопустулах ржавчинных грибов Coleosporium, Cronartium.
Fusicladium radiosum Ling. —> бурая пятнистость листьев тополя.
На листьях округлые или неправильной формы серые или коричнево-
бурые пятна с широкой черной каймой. Конидиеносцы неразветвлен-
ные, без перегородок, бурые, гладкие. Конидии двуклеточные, про-
долговато-эллипсоидальные, желтовато-бурые, 18—25x7—12 мк. Ко-
нидиальная стадия пиреномицета Venturia tremulae Aderh. На живых
листьях и молодых побегах тополя и при сильном развитии приводит
к засыханию листьев.
Helminthosporium tiliaeYr. На листьях и ветвях образует темные
бархатистые дерновики. Конидиеносцы собраны пучками, простые,
иногда слабо разветвленные, кверху зубчатые, 60х5жк. Конидии ци-
линдрические или обратно-булавовидные, оливково-коричневые, глад-
кие, с 5 и более перегородками, 40—60x9—15 мк. На живых листьях
липы вызывает темную nsvrmcyoc^b\Helminthosporiumgramineum Rabh.
вызывает полосатую пятнистость листьев ячменя (гельминтоспориоз).
Cercospora beticola Sacc. Конидиеносцы собраны пучками, выходя-
щими из устьиц, светло-коричневые. Конидии обратно-булавовидные
или почти игловидные, с многочисленными перегородками. Возбу-
дитель пятнистости (церкоспороза) листьев сахарной свеклы. Другие
виды: С. fraxini Sacc. — бурая пятнистость листьев ясеня (рис. 65).
169
C. microsoma Sacc. — церкоспороз липы, наиболее распространенное
заболевание, приводящее иногда к массовому засыханию листьев
липы.
Коремиальные грибы (Coremiales). Конидиальные споро-
ношения представлены в виде коремия. Это пучок тесно сближенных и
склеенных своими боками конидиеносцев, на вершине которых обра-
зуются конидии, иногда в виде головки. Конидии разнообразные по
форме, строению и по окраске. Одно семейство Stilbaceae с небольшим
количеством паразитов, большинство сапрофиты.
Рис. 65. Возбудитель бурой
пятнистости листьев ясеня
(Cercospora fraxini Sacc.)
Рис. 66. Конидиеиосец (ко-
ремия) и конидии возбуди-
теля голландской болезни
I sariopsis griseola Sacc. Коремии состоят из слабо спаянных корич-
невых гиф. Конидии цилиндрические, согнутые, с 1—3 поперечными
перегородками, серые. Вызывает угловатую серую пятнистость или
плесень фасоли, гороха и сои.
Stysanus stemonites Corda. Коремии цилиндрические, прямостоя-
щие, неразветвленные, темно-коричневые, состоящие из одинаковых
гиф. Конидии отшнуровываются цепочками, яйцевидные, голубовато-
зеленые. Встречаются на желудях дуба, а также на крылатках кленов
и ясеней.
Graphium ulmi Schw. Коремии в виде коричневых или черных ство-
ликов, на вершине расширенных в головки желтоватого цвета, до
350 мк в диаметре. Конидии одноклеточные, реже двуклеточные, яй-
цевидные, часто соединены слизью, но не в цепочках, размером 3—
7x2—5 мк. Гриб является одним из наиболее распространенных и
опасных заболеваний вяза —микоза или голландской болезни, при-
водящей иногда к быстрой гибели лесных массивов (рис. 66).
Порядок ацервуляльные (Acervulales). Конидиальные
спороношения представлены в виде ложа (Acervulus). В типе это плот-
170
ное сплетение гиф, на верхней поверхности которого тесным слоем
расположены конидиеносцы с конидиями. Ложе может быть поверх-
ностным или погруженным в субстрат; в последнем случае оно проры-
вается и становится открытым.
Видоизменениями ложа являются: спородохии — плотные поду-
шечки яркой окраски и пионноты — рыхлые сплетения и слизистой
консистенции. В порядке два семейства.
Семейство туберкуляриевые (Tuberculariaceae). Конидиальные ло-
жа (спородозии) поверхностные или погруженные основанием, сильно
выступающие.
Tubercularia vulgaris Tode. Ложа округлые, крупные, розово-крас-
ные, впоследствии темнеющие, выступающие из трещин пораженных
ветвей. Конидиеносцы слабо разветвленные, 25—50X1,5—3 мк. Ко-
нидии продолговатые, согнутые, в массе красноватые, 5,5—8X1,5—
3 мк. Вызывают засыхание и отмирание ветвей смородины, побегов и
поросли березы.
Vermicularia circinans Berk. Ложа мелкие, темно-зеленые или чер-
ные, окруженные щетинками. Конидиеносцы короткие, неразветвлен-
ные. Конидии веретеновидные, бесцветные или слегка желтоватые.
На листьях, стрелках и чешуйках луковиц лука и чеснока вызывает
заболевание вермикуляриоз. Близкий вид Verm, dematium вызывает
пожелтение и засыхание сеянцев древесных пород.
Fusarium oxysporum Shlecht. — возбудитель полегания сеянцев
сосны. Воздушный мицелий хорошо развит, белый, переходящий в
красный. Микроконидии на мицелии одноклеточные, яйцевидные,
немного согнутые, многочисленные. Макроконидии в спородохиях
и пионнотах веретеновидно-серповидные с постепенно суженной к
основанию ножкой, эллиптически изогнутые, типично с 3 перегород-
ками, в массе охряно-розовые, 31—43x34—5 мк. Хламидоспоры ко-
нечные и промежуточные. Строма розовая или розово-красная. Гриб
широко распространен на многих растениях и является основным
возбудителем полегания сеянцев сосны, в частности их трахеомикоз-
ным увяданием. Виды рода Fusarium являются возбудителями забо-
леваний многих культурных растений, например Fus. solani Арр. et
Woll. вызывает сухую гниль клубней картофеля (см. рис. 6).
Tuberculina persicina Sacc. —• развивается в качестве паразита
второго порядка на эцидиях различных ржавчинных грибов. Ложа
округлые, темно-фиолетовые, конидиеносцы короткие, неразветвлен-
ные, сверху зубчатые, конидии шаровидные, красновато-фиолетовые,
7—10 мк в диаметре. Имеются сообщения об использовании этого гри-
ба для биологической борьбы с ржавчинниками.
Семейство меланкониевые (Melanconiaceae). Ложа, по-
груженные в субстрат, вначале прикрытые покровными тканями, а
при созревании прорываются, иногда края и середина ложа покрыты
щетинками. Многие виды грибов этого семейства вызывают заболева-
ние в виде маленьких язв и пятнистостей на листьях, плодах и побе-
гах различных растений, называемое антракнозом.
Colletotrichum lindemutianum Br. et Cav. Ложе беловатое, выпук-
лое, выступает из прорванной эпидермы, с прямыми заостренными
171
Рис. 67. Возбудитель бурой пятнистости
листьев вяза
щетинками по краям. Конидии одноклеточные, продолговатые; на бо-
бах, листьях и стеблях фасоли гриб вызывает заболевание антракноз.
Другие виды — Col. liniMan. et Boll. — антракноз льна, Col. betulae
Woronich. — пятнистость листьев березы.
Gloeosporitun acericola All. — антракноз, или пятнистость клена.
На листьях образуются неправильные, часто сливающиеся, коричне-
ватые или бурые пятна, на нижней стороне которых появляются
плоские и темные ложа. Конидиеносцы многочисленные, тонкие ци-
линдрические и короткие. Конидии одноклеточные, овальные или удли-
ненные, бесцветные, иногда слабо согнутые, 4,5—12x2—3 мк. Встре-
чается на живых и увядаю-
щих листьях, на крылатках
и на семенах клена остроли-
стного, иногда вызывает за-
болевание сеянцев. Gl. ribis
Mont, et Desm. вызывает ан-
тракноз смородины и крыжов-
ника.
Cylindrosporiurn ultni Vas-
sil. — ложа образуются на
бурых пятнах с нижней сто-
роны листа вяза. Конидии
цилиндрические согнутые, с
4 перегородками, со слабыми
перетяжками, 30—50 X 5 —
6 мк, выступающие бледными
ниточками или хлопьями. На
листьях вяза вызывает бурую
пятнистость (рис. 67).
Marssonia populi Magn. На листьях образуются круглые бурые с
темным ободком сливающиеся пятна. Ложа преимущественно на верх-
ней стороне, плоские, вначале прикрытые, затем прорывающиеся.
Конидиеносцы короткие цилиндрические, почти не заметные. Конидии
вначале одноклеточные, затем с перегородкой, бесцветные, при влаж-
ных условиях выступают наружу капельками желтоватого цвета,
25—29 Х5—10 мк. На листьях различных видов тополя (осокоря,
белого пирамидального тополя) вызывает бурую пятнистость, кото-
рая при сильном развитии приводит к их засыханию.
Порядок пикнидиальные грибы (Pycnidiales) — кони-
диальные спороношения в виде пикниды, на внутренней поверхности
которой образуются конидиеносцы с конидиями. Пикниды различной
консистенции и окраски, одиночные или собраны группами, погружен-
ные в ткань растения и выступающие устьицем, хоботком или широко
открытые. Конидии одноклеточные и многоклеточные, различные по
форме и окраске. Самый многочисленный порядок, насчитывающий
около 500 родов и 12 500 видов.
Семейство сфероидальные (Sphaerioidaceae). Пикниды
шаровидные, с устьицем, темноокрашенные, жесткие, кожистые или
172
углистые. Многие виды — паразиты, вызывающие пятнистости листь-
ев, поражения коры и другие заболевания растений.
Phyllosticta mail Рг. et Del.—пикниды, погруженные в ткань
листа, выступают простым устьицем на вершине. Конидии одноклеточ-
ные, овальные или яйцевидные, бесцветные. На живых листьях ябло-
ни вызывает пятнистость (филлостиктоз). На листьях дуба пятнис-
тость вызывает Ph. quercus Sacc. et Speg. Ph. acerina All. —бурая
пятнистость листьев клена.
Phorna betae Frank. Конидии одноклеточные, мелкие, выходят из
пикниды в виде ленточки. Поражает клубочки, всходы и листья свек-
лы, вызывая корнеед, зональную пятнистость листьев (фомоз). Виды
рода Phorna преимущественно развиваются на семенах различных рас-
тений. Ph. samararum Desm. —на семенах и крылатках клена и
ясеня.
Septoria qucrcina Desm. На живых листьях дуба появляются мел-
кие (1—3 мм) серовато-коричневые пятна с широким темным ободком
и с черными точками пикнид в центре. Конидии нитевидные, согнуты,
многоклеточные, 40X1,5—2 мк, бесцветные. Вызывает бурую пятнис-
тость листьев дуба или септориоз. Виды Septoria широко распростра-
нены на многих растениях и вызывают пятнистость листьев.
Septoria tritici Desm. Конидии нитевидные или цилиндрические,
заостренные на концах, с 3—5 перегородками. На листьях пшеницы
вызывает пятнистость (септориоз), Sept, lycopersici Speg. — белая пят-
нистость листьев томата, Sept, betulae West.—коричневая пятни-
стость листьев березы.
Rabdospora passer ini Sacc. На коре поросли ясенелистного клена
образуются шаровидные пикниды, погруженные в ткань и выступаю-
щие устьицем. Конидии многоклеточные, с тремя перегородками, бес-
цветные. Вызывает засыхание поросли.
Camarosporium ulmi F. et D. Пикниды погруженные, выступаю-
щие черной верхушкой из-под коры. Конидии многоклеточные с тре-
мя поперечными и продольными перегородками. Вызывает засыхание
ветвей и поросли вяза.
Diplodia melaena Lev. Пикниды, погруженные в ткань, затем вы-
ступающие из трещин сосочковидным устьицем. Конидии двуклеточ-
ные, продолговатые, дымчатые. Вызывает засыхание ветвей и порос-
ли вяза, ильма, карагача и других ильмовых. D. zeae Lev. —сухая
гниль (диплодиоз) кукурузы.
Darluca filum Cast. Пикниды шаровидные, тонкостенные, тесно
скученные. Конидии веретеновидные, 16—18x3—4 мк. Паразит вто-
рого порядка на ржавчинных грибах.
Cicinnobolus cesatii DB. Пикниды мелкие, шаровидные, развива-
ются в гифах и конидиях мучнисторосяных грибов. Конидии ци-
линдрические или яйцевидные, 2,5x1 мк, иногда выходят из пикнид
лентой. Паразит второго порядка, при сильном развитии снижает раз-
витие мучнисторосяных грибов.
Cytospora intermedia Sacc. Пикниды, погруженные в коническую
строму с центральным устьицем. Они видимы в виде бугорков черного
цвета на строме. Конидии цилиндрические, бесцветные, 5—-6X1 мк,
173
выходят из устьица лентами. Конидиальная стадия сумчатого гриба
Valsa intermedia Nke. На ветвях и побегах молодых дубков вызывает
заболевание цитоспороз, приводящее к их засыханию.
Семейство нектриевидные (Nectrioidaceae). Пикниды ша-
ровидные с устьицем, простые или развивающиеся в стромах, светло-
окрашенные — красные, желтые, белые; мягкие, восковатые или мя-
систые.
Zythia cucurbitula Sacc. Пикниды простые, тесно скученные, кир-
пично-красные; конидии одноклеточные, цилиндрические, бесцвет-
ные. Конидиальная стадия сумчатого гриба Nectria cucurbitula Wint.
На ветвях и стволах хвойных деревьев, преимущественно 10—25-лет-
него возраста. Гриб часто поражает главные побеги, вызывая засыха-
ние вершины или даже всего дерева.
Polystigtnina ochracea Bregn. Пикниды погружены в ярко-красные
стромы в виде утолщенных красных пятен на листьях черемухи, за-
нимая всю толщину листовой пластинки и видимых с обеих сторон.
Конидии одноклеточные, бесцветные, изогнутые. Вызывает желтую
пятнистость листьев черемухи, а также ожог листьев миндаля. Близ-
кий вид Polystigtnina rubrum на листьях сливы, черешни, алычи
вызывает красную пятнистость (грибной ожог).
Семейство эксципульные (Excipulaceae). Пикниды ши-
роко открытые, наподобие апотециев, кожистые, черные, стромообра-
зующие или сложные с несколькими камерами в стромах.
Dothichiza ferruginosa Sacc. Строма плоская, не камерная. Пикни-
ды в виде мелких черных подушечек, сидячих или на ножке, располо-
женных продольными рядами. Конидии одноклеточные, яйцевидные,
бесцветные, 8—10x2—4 мк. Конидиальная стадия Cenangium abietis.
Вызывает засыхание ветвей побегов и стволиков сосны. Близкий вид
D. populinaDC. (конидиальная стадия Cenangium populneum Rehm,
вызывает ценангиевый рак тополя).
Sporonema strobilinum Desm. Строма субэпидермальная, плоская,
ткань вверху бурая, внизу и по сторонам бесцветная. Пикниды шаро-
видные, черные, скученные, раскрывающиеся лопастями. Конидиенос-
цы палочковидные, часто вильчато разветвленные. Конидии верете-
новидные 10—15x2,5—3 jwze. На опавших шишках ели обыкновенной
Sporonema phacidioides Desm. вызывает желтую пятнистость люцерны.
Конидиальная стадия Pseudopeziza jonesii Nannf.
Порядок ложнопикнидиальные грибы — Pseudopy-
cnidiales. Пикниды не вполне развиты (псевдопикниды), слой кони-
диеносцев расположен у основания псевдопикниды.
Семейство лептостроматовые (Leptostromataceae). Псев-
допикниды плоские, приплюснутые, с щелевидным отверстием в цент-
ре, прикрытые кутикулой.
Melasmia acerina Lev. Псевдопикниды, погруженные в массивную
распростертую округлую строму в виде большого черного пятна на
листьях. Конидии одноклеточные, цилиндрические, согнутые, 6—9х
’Х1 мк. Конидиальная стадия дискомицета Rhytisma acerinum Fr.
Гриб вызывает черную пятнистость листьев клена.
Leptostroma pinastri Desm. Строма тонкая, небольших размеров.
174
Псевдопикниды одиночные, приплюснутые, продолговатые или линей-
ные 0,1—0,2 мм, черные, прикрытые щитком и вскрывающиеся корот-
кой узкой щелью. Конидии одноклеточные, яйцевидные или цилиндри-
ческие, бесцветные. Конидиальная стадия сумчатого гриба Lopho-
dermium pinastri Chev. Вызывает пожелтение и опадение хвои сосны,
болезнь шютте.
Discosia atrocreas Fr. Строма мелкая, погруженная в эпидермис,
коричневая. Псевдопикниды округлые, плоские, блестящие, прикры-
тые щитком, разрывающимся щелью, на желтоватых расплывчатых
пятнах. Конидии многоклеточные, с тремя перегородками, с реснич-
ками на концах, продолговатые, с одного конца суженные, 14—22 X
Х2—2,5 мк, бесцветные. На живых и сухих листьях березы, ясеня,
тополя и других древесных растений.
Краткий обзор представителей класса дейтеромицетов свидетельст-
вует о том, что эти микроскопические грибы паразитно развиваются
на живых листьях, побегах и плодах различных культурных расте-
ний, древесных пород и кустарников, вызывают у них пятнистости,
гнили, увядания и другие многочисленные заболевания, приводя-
щие к снижению продуктивности сельского хозяйства и леса. Дру-
гие грибы живут сапрофитно на опавших листьях, плодах, ветвях,
соцветиях, а также в почве, разрушают древесный опад и принимают
активное участие в круговороте органического вещества. Как те, так
и другие имеют большое отрицательное значение в жизни человека и
положительное значение в природе.
Распределение грибов класса дейтеромицетов (Deuteromycetes) по
систематическим категориям представлено в приведенной ниже таб-
лице.
Грибы класса дейтеромицетов (Deuteromycetes),
или несовершенных грибов (Fungi imperfecti)
Порядки	Семейства	Роды	Представители
Hypka’es	Moniliaceae Demat iaceae	Monilia Polyscitalum Cylindrium Botrytis Verticillium T richothecium Ramularia Cladosporium Fusicladium Helminthosporium Cercospora	M cinerea M. linhartiana P. sericeum C. elongatum B. cinerea V. albo-atrum V. candelabrum V. later it ium T. roseum R. tiliae Cl. epiphyllum Cl. eunomioides Cl. aecidiicola F. radiosum F. betulae F. dendriticum H. tiliae H. macrocarpum C. fraxini
175
Продолжение
Порядки	Семейства	Роды	Представители
Coremiales	Stylbaceae	Alternaria Stemphylium Stysanus	C. acerina A. tenuis St. botryosum St. stemonites St. rest пае
Acervulales	Tuberculariaceae	Graphium Tubercularia	Gr. ulmi Gr. robori T. vulgaris
Melancon tales	Melanconiaceae	Vermicularia Fusarium Tub er cult na Gloeosporium	T. pinastri V. dematium V. herbarum F. oxy s porum F. lateritium F. cavispermum T' per si ci na Gl. acericola
Pycnidiales	Sphaerioidaceae	Colletotrichum С yli ndrospori um Marssonia Coryneum Phyllosticta	Gl. quercinum Gl. tiliae Gl. fagi C. betulae C. alni C. corni Cyl. ulmi Cyl. quercus M. populi M. betulae C. modonium C. umbonatum C. eleagni Ph. quercus
	Nectrioidaceae	Phorna Ascochyta Sphaeropsis Septoria Rhabdospora Diplodia Darluca Cicinnobolus Cytospora Zythia	Ph. aceris Ph. tiliae Ph. evonymi Ph. samararum Ph. laricis Asc. quercus Asc. fagi Asc. tremulae Sph. minuta Sph. malorum S. quercina S. tiliae S. ulmi Rh. passer ini Rh. furoioides D. melaena D. sinea D. filum C. cesatii Cyt. intermedia Cyt. horrida Z. cucurbitula
	Excipulaceae	Polystigmina Dothichiza	P. ochracea D. ferruginosa
176
Продолжение
Порядки	Семейства	Роды	Представители
Pseudopycnidiales	Leptostromataceae	Sporonema Leptostroma Melasmia Discosia	D. populina Sp. strobilinum L. pinastri L. punctiforme M. acerina M. salicina D. art ocreas D. alnea
ГЛАВА VI
БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ БАКТЕРИЯМИ
И АКТИНОМИЦЕТАМИ
Болезни растений, возникающие под влиянием бактерий, носят
название бактериальных болезней, или бактериозов. Они имеют ши-
рокое географическое распространение и важны в экономическом от-
ношении, так как приносят огромный вред сельскому хозяйству, осо-
бенно в период храпения плодов, овощей и зерна, вызывая их загни-
вание.
По сравнению с микозами изучение бактериозов растений нача-
лось недавно. Первым ученым, исследовавшим бактериозы растений
'‘гиацинтов, груш и тыквенных), был русский академик М. С. Воро-
нин, опубликовавший в 1866 г. работу, посвященную изучению мок-
рой бактериальной гнили гиацинтов. В 1889 г. им изучен бактериоз
груши — ожог цветов, а в 1895 г. — увядание тыквенных. В начале
текущего столетия в изучении бактериозов растений много сделал
американский ученый Эрвин Смит, который доказал существование
многих бактериальных болезней растений и установил, что каждое
бактериальное заболевание вызывается жизнедеятельностью специфи-
ческого для дайной болезни возбудителя. В русской фитопатологии,
кроме М. С. Воронина, большой вклад в развитие учения о бактерио-
зах внесли Г. А. Надсон (1867—1940), А. А. Ячевский (1863—1932),
И. Л. Сербинов (1872—1925), В. И. Взоров (1901—1941), В. П. Изра-
ильский, М. В. Горленко и др.
ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ
Бактерии относятся к низшим бесхлорсфилльным организмам,
измеряемым микронами и отличающимися примитивной организаци-
ей. Все тело бактерий состоит из одной клетки, покрытой оболочкой
с протоплазменным содержимым. Протоплазма бактерий окрашивает-
ся теми же красителями, что и протоплазма клеток высших расте-
ний. В молодых клетках протоплазма однородна, но через некоторое
время в ней появляются вакуоли. У большинства бактерий нет на-
стоящего дифференцированного ядра, а ядерное вещество клетки на-
ходится на разной ступени формирования. У многих форм ядерное
вещество находится в диффузном состоянии (диффузное ядро).
Форма бактериальных организмов разнообразна. Среди них есть
шаровидные, палочковидные, извитые, а также ветвистые и нитевид-
ные формы. В свою очередь шаровидные бактерии группируются по
178
две (диплококки), по четыре (тетракокки), в виде пакетов (сарцины),
в цепочках (стрептококки) или неправильных гроздей (стафилококки).
Палочковидные формы группируются по способности образовывать
внутри клетки споры. Все палочковидные формы, не образующие спор,
называются бактериями, в узком смысле слова, а образующие споры—
бациллами.
У многих бактерий имеются жгутики, представлящие собой длин-
ные нитевидные выросты протоплазмы одинаковой толщины; они име-
ют различное расположение и служат бактериям органом движения.
По характеру расположения жгутиков все подвижные бактерии де-
Рис. 68. Расположение жгутиков у бактерий:
1 — полярное, 2 — перитрихальное
лятся на три группы: 1) монотрихи —-формы с одним полярным жгу-
тиком, 2) лофотрихи, имеющие пучок жгутиков на одном конце,
и 3) перитрихи, имеющие жгутики, расположенные по всей поверх-
ности тела (рис. 68).
Все фитопатогенные бактерии относятся к палочковидным формам;
они бывают одиночные, а также соединенные попарно и в цепочки.
Большинство бактерий подвижно и имеет полярное жгутикование.
К болезням растений, вызываемым бактериями, имеющими перитри-
хальное расположение жгутиков, могут быть отнесены: Pectobacte-
rium aroideae Woldi — возбудители слизистого бактериоза капусты и
Erwinia tracheifilum Burgw.—возбудители увядания огурцов. Не-
подвижными являются: Corynebacterium michiganense Tens.— воз-
будитель бактериального рака томатов; Corynebacteriutn sepedonicum
Scapt. et Burkh.— возбудитель кольцевой гнили картофеля и др. По-
давляющее большинство бактерий возбудителей болезней растений
спор не образует; известно лишь несколько видов спороносных, на-
пример Pseudomonas trifoliorum Stapp.— возбудитель бактериоза
клевера.
179
Размножаются бактерии путем простого деления в результате об-
разования поперечных перегородок и последующего деления на две
клетки. При благоприятных условиях некоторые бактерии могут де-
литься каждые 20 мин и при такой скорости размножения они дают
колоссальное количество клеток за сутки. Одна бактерия размером
3,5x0,6 мк за семь суток непрерывного размножения может дать
бактериальную массу, равную по объему всему земному шару.
При наступлении неблагоприятных условий многие бактерии (ба-
циллы) переходят к образованию спор по одной в бактериальной клетке.
Споры способны выдерживать действие сухого жара, замораживания
и другие неблагоприятные условия. При возвращении в благо-
приятные условия споры прорастают, давая одну вегетативную бакте-
риальную клетку.
Таким образом наличие мало проницаемой оболочки, обеспечиваю-
щей споре длительное сохранение в жизнеспособном состоянии, ма-
лая активность ферментов, образование внутри клетки только одной
споры дают основание считать, что спорообразование у бактерий есть
защитное приспособление к переживанию неблагоприятных условий
внешней среды. Спорообразование у бактерий не имеет никакого от-
ношения к размножению.
Питание у бактерий происходит поглощением питательных веществ
из растворов осмотическим путем через клеточную оболочку. Выделяе-
мые бактериями различные ферменты способствуют тому, что многие
окружающие их вещества из неусвояемых становятся усвояемыми.
Набор ферментов у бактерий определяет особенности питания каждого
вида и их избирательную способность в отношении питающих расте-
ний у паразитов.
В отношении питания бактерии представляют большое разнообра-
зие. Основную массу их составляют гетеротрофные организмы, пи-
тающиеся готовыми органическими веществами и нередко строго при-
уроченные к субстрату. Среди них имеется небольшая группа авто-
трофных бактерий, синтезирующих органическое вещество из угле-
кислого газа и воды за счет химической энергии окисления (хемосин-
тез) и фотосинтеза.
Различаются бактерии и по способу дыхания, которое может
быть аэробным и анаэробным. Основная масса бактерий относится к
аэробным организмам, развивающимся только при наличии свобод-
ного кислорода в окружающей среде. К анаэробным организмам от-
носятся формы, которые развиваются без свободного кислорода и для
дыхания используют связанный кислород соединений. Среди послед-
них есть облигатные и факультативные анаэробы.
Паразитизм и сапрофитизм. По способу питания преобладающее
большинство бактерий — гетеротрофные организмы. Как гетеротроф-
ные организмы бактерии питаются паразитно и ведут паразитический
образ жизни на живых растениях или сапрофитный — на самых
разнообразных субстратах и преимущественно в почве.
В отличие от грибов паразитизм у бактерий не имеет такой ясно
выраженной формы и активности. Среди бактерий полностью отсут-
ствуют облигатные паразиты, хотя многие из них строго приурочены
180
в своем развитии к определенным растениям-хозяевам. Все фитопато-
генные бактерии могут жить на неживом субстрате и хорошо растут
на искусственных питательных средах.
По степени паразитической активности все фитопатогенные бакте-
рии делятся на две группы.
К первой группе относятся факультативные сапрофиты,
т. е. такие бактерии, которые хорошо приспособились к паразитиро-
ванию на растениях, но и в их отсутствие могут различное время пи-
саться сапрофитно. Наиболее активные в паразитическом отноше-
нии бактерии живут только на живых растениях или сохраняются на
неперегнивших растительных остатках. К ним относится возбудитель
мокрой гнили растений — Pectobacterium carotovorum Dowson. В эту
группу входят многие виды бактерий, которые паразитируют на рас-
тениях, но могут длительное время сохраняться в почве. Примером
таких факультативных сапрофитов могут быть возбудители болезней:
корневого рака многих растений — Pseudomonas tumefaciens Stevens,
черной ножки картофеля — Pectobacterium phytophthorum Dowson,
увядания пасленовых и других культур Pseudomonas solanacearunt
Е. Sm.
Вторая группа включает бактерии, ведущие обычно са-
профитный образ жизни, но при известных условиях способные вы-
зывать заболевания растений. Это будут факультативные паразиты,
или полусапрофиты, к которым относятся различные расы Pseudomonas
Jluorescens Migula, вызывающие загнивание ряда растений (табак,
ирисы и др.), возбудитель пятнистостей наземных органов многих рас-
тений — Xanthomonas heteroceae Savulescu, возбудитель загнивания
цветов тыквенных в теплицах — Bacillus mesentericus vulgatus Flugge
и др.
Сапрофитные бактерии обычно живут вне растений, не связаны с
ними и их естественной средой обитания служит почва, где они нахо-
дят достаточное количество питательных веществ, влаги и укрыты
от прямых солнечных лучей. Для фитопатологии они не представляют
большого интереса, так как не способны вызывать заболевания расте-
ний. Но, являясь активными разрушителями органического вещества,
сапрофитные бактерии попадают на ослабленные или поврежденные
растения и могут вызывать сапрофирное загнивание их. Например,
клубни картофеля, подвергшиеся замерзанию, загнивают без участия
фитопатогенных организмов. В этом случае возбудителем гниения мо-
жет оказаться любая сапрофитная форма, которая вызывает разруше-
ние или разложение тканей.
Специализация фитопатогенных бактерий. В соответствии с раз-
личной паразитической активностью фитопатогенные бактерии раз-
личаются по специализации их в отношении растений-хозяев. Здесь
также выделяются две группы.
К первой группе относятся высокоспециализированные
бактерии, паразитирующие на растениях, принадлежащих только к
одному роду или даже виду растений. Такие виды бактерий называют-
ся монофагами, или одноядными. К ним относятся: возбудитель гом-
моза хлопчатника — Xanthomonas malvacearum Dowson, поражающий
181
хлопчатник и близкие к нему виды рода Gossypium\ возбудитель ожо-
га шелковицы — Pseudomonas mori Stevens.
Вторая группа включает такие бактерии, которые способ-
ны поражать растения, относящиеся к различным семействам. Такие
малоразборчивые в выборе растения-хозяина бактерии называются
полифагами. Сюда относятся бактерии, поражающие ряд видов и ро-
дов одного семейства. Например, Xantomonas campestris Dowson —
возбудитель сосудистого бактериоза капусты, приурочен к паразити-
рованию на крестоцветных. Бактериями с широкой избирательной
способностью, поражающими растения из различных семейств, могут
быть: возбудитель мокрой гнили моркови, лука, томатов и других
растений — Pectobacterium carotoworum Dowson; Xanthomonas hete-
roceae (Wsorow) Gori, поражающая пшеницу, табак и еще 28 рас-
тений, относящихся к различным семействам, и пр.
Пути проникновения бактерий в растения. На поверхности расте-
ний всегда находятся многочисленные эпифитные микроорганизмы, в
составе которых, помимо безразличных сапрофитов, встречаются и
представители фитопатогсиных бактерий. При определенных услови-
ях эти бактерии проникают в ткани растения-хозяина, развиваются
там и производят заражение и последующее заболевание растения.
Заболевание в сущности начинается с того момента, когда бактерии
начинают получать пищу от растения-хозяина, т. е. когда они разви-
ваются в нем в качестве паразита.
Все фитопатогенные бактерии неспособны проникнуть внутрь
растений через неповрежденные наружные покровы. Их проникнове-
ние происходит через природные отверстия, имеющиеся в раститель-
ных тканях, так называемые естественные ворота инфекции, и через
случайные или искусственные поранения растений, так называемые
искусственные ворота инфекции.
Естественными отверстиями, с помощью которых внутренние тка-
ни растений сообщаются с внешним миром и через которые проника-
ют бактерии, являются устьица, водяные поры, чечевички в коре,
нектарники, глазки в клубнях картофеля. Через устьица происходит
заражение большинством бактерий, вызывающих пятнистость листьев
(возбудитель гоммоза хлопчатника — Xanthomonas malvacearum Dow-
son, возбудитель черной пятнистости томатов — Xanth. vesicatoria
Dowson и др.). Через водяные поры (гидатоды) в растения попадает
возбудитель сосудистого бактериоза капусты — Xanth. campestris
Dowson. Через чечевички в коре проникает возбудитель пятнистости
косточковых — Xanth. pruni Dowson; бактериоза абрикосов —
Pseudomonas cerasi Griff. Через нектарники проникает возбудитель
ожога плодовых деревьев—Erwinia amylovorum Serbin. и через
глазки в клубнях картофеля — возбудитель мокрой гнили Pectobac-
terium carotovorum Dowson. Через естественные ворота инфекции поч-
ти всегда проникают паразитически активные и узкоспециализиро-
ванные бактерии, как, например, названный возбудитель гоммоза
хлопчатника — Xanthomonas malvacearum Dowson, возбудитель бак-
териоза фасоли — Xanth. phaseoli Dowson, возбудитель бактериоза
шелковицы — Pseudomonas mori Stevens, и др.
182
Второй путь проникновения бактерий в ткани осуществляется при
помощи всевозможных поранений растительных тканей, например,
раны, градобоины, повреждения грызунами, насекомыми, скотом,
человеком при прививке, черенковании, пасынковании, уборке уро-
жая и т. д. Во всех случаях ранки служат искусственными воротами
инфекции для многих фитопатогенных бактерий. Так, возбудитель
бактериальной пятнистости табака — Pseudomonas tabaci Stapp, рас-
пространяется при пасынковании и вершковании махорки, прони-
кая через повреждения, наносимые во время производства этих опера-
ций. Возбудитель черной ножки картофеля — Pectobacterium phytoph-
thorum Dowson из почвы в корневую систему проникает при поврежде-
нии корня растения нематодами, проволочными червями и другими
насекомыми. Для проникновения бактерий в растение необязательно
наличие крупных, видимых ранок, достаточно незаметных, микроско-
пических ранок, которые имеют даже большее значение. Известно,
что картофель и другие овощи при хранении бывают особенно под-
вержены мокрой бактериальной гнили — Pseudomonas xanthochlora
Stapp, в том случае, если клубням были нанесены повреждения во^
время уборки и послеуборочной обработки. Ранки, дающие начало
бактериозам, могут быть весьма разнообразного происхождения, На-
пример, возбудитель некроза цитрусовых — Pseudomonas citriputeale
Stapp, проникает в растения через повреждения иглами (колючками),
наносимыми ветвями во время ветра.
КЛАССИФИКАЦИЯ БАКТЕРИЙ
Принципы классификации. Систематика бактерий и их класси-
фикация относятся к самым трудным и мало разработанным вопросам.
Эти трудности обусловлены величиной и особенностями строения бак-
териальных организмов, отсутствием у них настоящего ядра и связан-
ного с ним полового процесса, а также недостаточной изученностью
их морфологии и особенно физиологии и биохимии. Все эти обстоя-
тельства привели к тому, что в разное время предлагались различные
системы этих организмов и в настоящее время таких систем имеется
очень много как у нас, так и за рубежом.
Существующие системы бактерий более или менее условны, не
отражают всей сложности развития этих организмов и все бактери-
альные формы разными авторами делятся на разное количество си-
стематических категорий, а сами систематические единицы — различ-
ного объема. В одних случаях все эти организмы объединяют в один
класс — класс Schizcmycetes (например, система Д. Берджи, 1948),
в других — бактерии подразделяются на несколько классов (система
Н. А. Красильникова, 1949). Класс бактерий делится на порядки, ко-
торые в свою очередь делятся на семейства, роды и виды, являющиеся
основной единицей филогенетической классификации. При этом если
классификация видов высших растений покоится на сходстве и разли-
чии морфологических признаков и экологических условий, то поня-
тия о виде у бактерий и их классификация имеют другую основу.
1F3'
При классификации бактерий используются морфологиче-
ские признаки, как, например, форма, подвижность, спорооб-
разование, окрашивание по Граму и некоторые другие. Однако морфо-
логические признаки здесь такой роли не играют, так как разнообра-
зие формы в этом случае невелико и при одинаковых внешних призна-
ках бактерии могут проявлять себя по-разному. Большое значение
имеют культуральные признаки — характер роста на
жидких питательных средах и на агаре, характер колоний, а также
способность к разжижению желатины при посеве уколом. Ведущее
значение имеет характер тех физиологических и биохимических изме-
нений, которые являются следствием поселения и воздействия на суб-
страт бактерий. Из физиологических признаков ис-
пользуются: отношение бактерий к молекулярному кислороду, к раз-
личным источникам азота и углерода, а также характер продуктов
обмена, накапливающихся в субстрате. Важный дополнительный приз-
нак для определения фитопатогенных бактерий — их специфичность
в отношении поражения определенных видов растений, а также способ-
ность вызывать определенные поражения и ареал как растения-хо-
зяина, так и возбудителя.
Систематика фитопатологических бактерий и типичные предста-
вители. Систематика низших растений — дело сложное и трудное,
особенно систематика бактерий, у многих из которых нет настоящего
дифференцированного ядра и полового процесса. Все же со времени
описания первых фитопатогенных бактерий и выделения в самостоя-
тельную группу их систематике уделялось много внимания. В разное
время было предложено несколько систем бактерий как в нашей стра-
не, так и за рубежом (Э. Смит, 1905; Д. Берджи, 1948, В. И. Даусон,
1957 и др.).
Среди советских микробиологов широкое распространение полу-
чила система Н. А. Красильникова (1949), в которой все бактериаль-
ные организмы делятся на 4 класса; 1) актиномицеты (Actinomycetes,
2) бактерии (Bacteria), 3) миксобактерии (Myxobacteria) и 4) спи-
рохеты (Spirochaetae). Некоторые частные вопросы этой системы —
отдельные семейства, роды и виды являются дискуссионными и оспари-
ваются другими исследователями. Из четырех классов бактериальных
организмов для фитопатологии интересны только бактерии и актиноми-
цеты, так как фитопатогенные организмы находятся только в этих
классах.
Класс бактерий (Bacteria) охватывает разные формы: шаровид-
ные, палочковидные, спиральные и нитевидные; подвижные и не-
подвижные, спороносные и бесспоровые. Клетки не имеют оформлен-
ного ядра, но содержат зерна хроматина, распределенные диффузно.
Размножаются делением, реже — перешнуровыванием. Организмы
бесцветные или пигментированные, но хлорофилла не содержат и
приспособлены к гетеротрофному питанию. Класс бактерий делится
на несколько (4—5) порядков, из которых наиболее крупным поряд-
ком, содержащим фитопатогенные формы, является Eubacteriales —
настоящие бактерии.
Порядок настоящие бактерии — Eubacteriales.
184
Одноклеточные бактерии шаровидной, палочковидной и спиралевид-
ной формы. Палочковидные формы в большинстве подвижные, жгутики
расположены полярно на концах или перитрихально. Некоторые ор-
ганизмы образуют внутри по одной споре. По форме клеток и другим
признакам этот порядок делят на несколько семейств.
Горленко М. В. (1966) на основе общей системы бактерий Н. А. Кра-
сильникова (1949) и некоторых других систем для фитопатогенных
бактерий, большинство которых относится к классу настоящих бак-
терий, предложил следующую систему.
I.	Семейство микобактерии (Mycobacteriaceae) —неподвижные
бактерии (без жгутиков):
Род Corynebacteriutn, грамположительные бактерии;
Род A piano bacterium, грамотрицательные бактерии.
II.	Семейство псевдомонадовые (Pseudomonadaceae) бактерии
со жгутиками (полярными);
Род Pseudomonas, бактерии неокрашенные и флюоресцирующие;
Род Xanthomonas, бактерии с окрашенными колониями.
III.	Семейство клубеньковые бактерии (Rhizobiaceae):
Род Rhizobium.
IV.	Семейство собственно бактерии (Bacteriaceae) — подвижные
бактерии с перитрихальными жгутиками, не образующие спор;
Род Erwinia, неокрашенные формы, не образующие пектиназу и
протопектиназу;
Род Рectobacterium, неокрашенные формы, образующие пектиназу
и протопектиназу;
Род Chromobacterium, окрашенные формы.
V.	Семейство бацилловые (Bacillaceae) — подвижные бактерии,,
спорообразующие палочки:
Род Bacillus, клетки при спорообразовании не вздуваются или взду-
ваются слабо;
Род Clostridium, клетки при спорообразовании вздуваются.
Рассмотрим некоторые важнейшие патогенные для растений се-
мейства и роды и назовем важнейшие из них с упором на типичных
представителей.
Семейство микобактерии (Mycobacteriaceae). Клет-
ки палочковидные или шаровидные, как правило, грамположительные^
неподвижные, спор не образуют. Характерным для некоторых пред-
ставителей семейства является почкование и ветвление клеток. Из это-
го семейства важны два рода — Corynebacterium и Арlanobac-
terium.
Род Corynebacterium объединяет неподвижные, бесспоровые фор-
мы, красящиеся по Граму положительно в темный цвет. Фитопатоген-
ных видов немного, но некоторые из них очень вредоносные паразиты
растений.
Corynebact. sepedonicum Scapt. et Burkh. поражает картофель,,
вызывает кольцевую гниль, желтую подкожную пятнистость и мягкую-
гниль клубней. Бактерии поражают сосуды и распространяются глав-
ным образом в них; при этом поражение проявляется в виде кольца,
видимого при разрезке клубня. Возбудитель по своей патогенности
185
является узко специализированным и поражает представителей толь-
ко семейства Solanaceae, главным образом картофеля.
Corynebad. michiganense Jens. — возбудитель бактериального ра-
ка томатов, поражает плоды и вегетативные органы этого растения.
На плодах заболевание проявляется в виде светлых округлых пятен
с темным центром, напоминающим глаз птиц, поэтому поражение
плодов томатов бактериальным раком получило название «птичьего
глаза» (рис. 69).
Corynebacterium insidiosum Jens, вызывает увядание люцерны
и других бобовых растений.
К этому семейству относится род Aplaruobaderium, который отли-
Рис. 69. Бактериальный рак томатов
чается от ^oryneoaciertum тем,
бактерии грамотрицательны. Приме-
ром этого рода можно назвать бакте-
рию Apl. hordei Gato et Nak, вызы-
вающую ожог стержня колоса ячменя.
Сюда же некоторые ученые относят
возбудителя бактериального увядания
кукурузы Apl. stewartii McCul (Bad.
stewarti E. SM.).
Семейство псевдомо-
над о в ы е (Pseudomonadaceae).
Неспороносные палочковидные гра-
м отрицательные бактерии с жгути-
ками на конце клетки (полярное жгу-
тиковапие), активно подвижные. Ва-
жнейшими родами с фитопатогенпыми
видами являются Pseudomonas и Xan-
thomonas.
Род Pseudomonas характеризуется
подвижными неспороносными пало-
чками с полярно расположенными
жгутиками по одному или пучками. Они образуют на питательных
средах неокрашенные, но флюоресцирующие колонии. В составе этого
рода очень много фитопатогенных бактерий — опасных паразитов
культурных растений.
Pseudomonas citrip uteale Stapp, вызывает бактериальный некроз
или ожог ветвей, листьев и плодов цитрусовых, на которых образуют-
ся темные или светло-коричневые пятна, влажные от выделяющегося
эксудата. Бактерии, вызывающие эту болезнь, неспороносные подвиж-
ные палочки с одним полярным жгутиком, флюоресцирующие; этот
вид заражает многие растения.
Pseudomonas lachrymansE. Sm. et Br.—возбудитель угловой пятнис-
тости листьев (бактериоз) огурцов и дынь. Возбудитель представляет
собой подвижную палочку с закругленными концами, бесспоровую;
на агаре образует белые круглые, гладкие, слегка выпуклые колонии
с неровным краем. Относится к числу узко специализированных бак-
терий, у которых имеются специализированные расы, приспособившие-
ся к паразитированию на огурцах (f. cucumis) и на дынях (/. melonis).
186
Ps. tumefaciens Stevens. — возбудитель бактериального рака
косточковых плодовых деревьев.
Ps. solanacearum Е. Sm. — возбудитель бактериального увядания
н1бака.
Ps. atrofaciens Stap.—возбудитель базального бактериоза пше-
ницы.
Ps. remifaciens Koning. — возбудитель бактериального рака то-
поля. Заболевание распространено как в лесах, так и в парках.
Ps. xanthochlora Stap. — возбудитель мокрой гнили клубней кар-
тофеля при хранении.
Род Xanthomonas включает бесспоровые подвижные бактерии с
моно- или лофотрихальным жгутикованием. Они хорошо растут на
питательных средах, образуя выпуклые колонии желтого цвета с
обильным образованием слизи. Сюда входят многие важные фитопато-
генные формы.
Xanthomonas malvacearum Dowson — возбудитель гоммоза хлоп-
чатника, поражая его семядоли, всходы, листья, стебли и коробочки.
Характерным признаком поражения является образование темных
пятен, на которых можно обнаружить капли эксудата. Возбудитель
гоммоза — строго специализированный паразит, он заражает только
хлопчатник и развивается только на нем.
Xanthomonas translucens Dowson — вызывает черный бактериоз
пшениц, полосатый бактериоз ячменя и другие болезни хлебных зла-
ков. Этот возбудитель имеет несколько специализированных форм,
приуроченных к паразитированию на разных видах злаков (f. undulo-
sa—на пшенице; f. secalis — на ржи и др.).
Xanthomonas campestris Dowson — возбудитель сосудистого бак-
териоза капусты.
Xanthomonas phaseoli Dowson — возбудитель бактериоза фасоли.
Xanthomonas vesicatoria Dowson — возбудитель черной бактери-
альной пятнистости томатов.
Xant. heteroceae (Wsorow) Gori. — возбудитель бактериальной пят-
нистости листьев табака и других растений.
Xanth. citri Dowson — возбудитель рака цитрусовых.
Xanth. pruni Dowson — возбудитель дырчатой пятнистости кос-
точковых плодовых деревьев.
Семейство собственно бактерии (Bacteriaceae). Па-
лочковидные неспороносные грамотрицательные подвижные бактерии
с многочисленными жгутиками, расположенными по всей поверх-
ности тела, перитрихи.
Культуры на питательных средах бесцветные или пигментирован-
ные. Некоторые из них образуют пектиназу и протопектиназу. К
этому семейству относятся: Erwinia, Pectobacterium, Chromobacterium
п другие роды.
Erwinia amylovora Burill вызывает бактериальный ожог семечко-
вых плодовых деревьев. Поражаются цветы, побеги и кора, которые
темнеют и отмирают. Пораженные ветви выделяют клейкое вещество —
эксудат. Возбудитель представляет собой короткую подвижную пери-
трихальную палочку, неспороносную грамотрицательную.
187
Erw. tracheiphilum Burgw. является возбудителем бактериального
увядания огурцов и других тыквенных, поражая их сосудистую си-
стему. На поперечных срезах стебля увядших растений выступает
серовато-белый эксудат, который служит хорошим диагностическим
признаком этого заболевания. Бактериальное увядание тыквенных
наносит значительный вред растениям в США.
Род Pectobacterium, так же как и предыдущий, имеет палочковид-
ные формы с перитрихальными жгутиками, но отличается от Erwinia
способностью разлагать пектин и вызывать мягкую (мокрую) гниль
растений. Бактерии этого рода многоядны, активны в биохимическом
отношении и в своем развитии связаны с насекомыми.
Pectobacterium carotovorum Dowson — возбудитель мокрой гнили
моркови, лука, сердцевинной гнили стеблей махорки, редьки и мно-
гих других растений. Пораженная ткань размягчается вследствие
разрушения срединных пластинок клеток под воздействием фермента
протопектиназы и загнивает.
Pectobacterium phytophthorum Dowson — возбудитель черной нож-
ки стеблей, гнили клубней картофеля.
Pectobacterium aroideae Woldi — возбудитель слизистого бактерио-
за капусты и водянистой гнили плодов томатов.
Род Chromobacterium — неспороносные грамотрицательные па-
лочковидные бактерии, отличающиеся от рода Erwinia только пиг-
ментацией культур. В этом роде имеется много фитопатогенных орга-
низмов.
Chromobacterium lathyri Manns et Taub, вызывает бактериальную
полосатость бобовых, поражая горох, фасоль, конские бобы, сою и
др. бобовые.
Chromobacterium vitivorum Pless, поражает виноград.
Chromobacterium populi Brizi поражает серебристый тополь.
Семейство бацилловые (Bacillaceae). Спороносные
палочки обычно грамположительные, подвижные с перитрихальными
жгутиками. Широко распространены в природе и отличаются раз-
нообразием по ферментативным свойствам. Семейство содержит два
рода — Bacillus и Clostridium, среди которых имеется немного фито-
патогенных видов. Вызывают они главным образом гниль раститель-
ных тканей. Особенно часто заражает растения Bacillus mesentericus
Flugge (картофельный бацилл).
Bacillus mesentericus vulgatus Flugge вызывает бактериоз початков
кукурузы, точнее, бактериоз зерновок, на которых образует вдавлен-
ные пятна с темно-серой каймой. Поражаются преимущественно зер-
новки верхней части початка, незакрытые обверткой. На агаровых
средах возбудитель образует колонии тонкие, сухие, вначале гладкие,
позднее морщинистые, не срастающиеся с субстратом. Палочки корот-
кие с закругленными концами, одиночные или соединены попарно,
подвижные, грамположительные, споры овальные, при их формиро-
вании форма клетки не изменяется.
Bacillus mycoides Flugge — возбудитель бактериальной формы кор-
нееда ростков сахарной свеклы, в засушливые годы.
Bacillus butyricus-betae Koczura — возбудитель некроза сосудис-
188
тых пучков, а также дырчатой пятнистости листьев сахарной
свеклы.
Bacillus cerealinum Gantin. — возбудитель пятнистого бактериоза
ячменя.
Bacillus erivanense Kalant. — возбудитель корневой гнили сеян-
цев хлопчатника.
ТИПЫ ПОРАЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ БАКТЕРИОЗАМИ
Попадая в растительные ткани, фитопатогенные бактерии вызыва-
ют патологические процессы, сопровождающиеся появлением различ-
ных внешних признаков (симптомов) поражения растений. Признаки
поражения растений бактериозами довольно разнообразны, хотя это
разнообразие можно свести к нескольким основным типам.
Прежде всего различают две группы поражения: общие и местные.
Общее поражение характеризуется поражением всего растения, в
котором бактериальная инфекция распространена в проводящей си-
стеме, т. е. в сосудистых пучках и прилегающих к ним тканях. Общие
бактериозы очень вредоносны, так как они приводят растения к ги-
бели. Местное поражение ограничено местом внедрения бактерий в
отдельные органы или их части, например, листья, ветви, корни или
их отдельные участки. Местные бактериозы не доводят растение до
полной гибели, хотя и причиняют значительный вред.
По внешним признакам поражения, характеру патологического
процесса и воздействию бактерий на клетки в ткани растений уста-
навливаются такие основные типы бактериозов: гнили, увядание, не-
крозы, ожоги, наросты.
Гниль проявляется в размягчении и распаде отдельных участ-
ков ткани или всего пораженного растения, сопровождающемся не-
редко неприятным запахом. При этом под действием бактерий и вы-
деляемого ими фермента пектиназы происходит распад межклеточного
вещества, вследствие чего клетки и ткани разъединяются и поражен-
ный орган превращается в кашицеобразную бесформенную массу.
Такому процессу подвергаются обычно паренхимные ткани сочных и
мясистых частей растения, богатых углеводами и азотистыми вещест-
вами: клубней, луковиц, плодов, корневищ, листьев. Примером та-
кого типа поражения является мокрая гниль растений (Р ectobacterium
carotovorum Dowson), мокрая гниль картофеля (Pseudomonas xantho-
chlora Stapp.).
Увядание характеризуется потерей тургора растительными
клетками, пониканием листьев, увяданием всего растения или отдель-
ных его частей (ветвей, листьев), иногда сопровождающегося потемне-
нием жилок на листьях. При этом заболевании бактерии проникают
через водяные поры в сосудистую систему, заполняют сосуды и тра-
хеи и вызывают задержку тока воды. Кроме того, бактерии оказывают
токсическое действие на другие ткани пораженного растения. Этот
тип поражения встречается при увядании табака, томатов и других
189
пасленовых, вызываемых Pseudomonas solanacearum Е. Sm., при увя-
дании огурцов и других тыквенных (Erwinia tracheifilum Bur gw.)»
увядании кукурузы (Aplanobacter stewartii№cC\A).C}O№ же относится
сосудистый бактериоз капусты, при котором характерно почернение
жилок (Xantomonas campestris Dowson).
Некрозы, или отмирание, захватывают небольшие участки
растения, в результате чего на тканях пораженного листа или стебля
возникают пятна. Поэтому такое поражение называют пятнис-
тостью. Бактериальные пятнистости встречаются почти на всех
надземных органах растений и отличаются от пятнистостей грибного
происхождения отсутствием спороношений, а также наличи-
ем светлого, бледно-зеленого окаймления. Примерами бактериальной
пятнистости могут быть пятнистости листьев огурцов — Pseudomonas
lachrymans Sm. et Br., колосьев пшеницы (Xanthomonas translucens
Dowson), бобов фасоли — Xanthomonas phaseoli Dowson, плодов то-
матов — Xanthomonas vesicatoria Dowson и др.
Некоторым видоизменением пятнистости является бактери-
альный ожог. Это заболевание характеризуется почернением,
засыханием и иногда быстрым отмиранием отдельных органов или
тканей растений. Ожогами поражаются цветочные и листовые почки,
цветы, молодые листья и кора деревьев. К этому заболеванию отно-
сятся бактериальные ожоги побегов груши — Erwinia amylovora
Burill, ожог слив и других косточковых плодовых деревьев — Pseu-
domonas cerasi Griff.
Наросты, или опухоли, — это такой тип поражения,
при котором происходит ненормальное разрастание отдельных частей
растения, возникающее в результате клеточных делений. Наибольшее
распространение имеют раковые опухоли. Они образуются вследствие
непрерывного деления клеток (гиперплазия), внутри которых нахо-
дится паразит. Полученная опухолевая ткань мало дифференциро-
вана, в ней нет сосудов и полостей. Примером такого типа поражения
служит корневой рак многих растений, вызываемый Pseudomonas
tumefaciens Stevens. При поражении растений раком различают пер-
вичные опухоли, образующиеся в местах внедрения бактерий, и вто-
ричные, появляющиеся далеко от места заражения. Они образуются
вследствие миграции внутри растений или самих бактерий, или про-
дуктов их жизнедеятельности. Последнее обстоятельство несколько
напоминает метастазы при раковых заболеваниях человека и живот-
ных, а изучение раковых заболеваний растений в настоящее время
выделяется в самостоятельную науку — фитоонкологию (Рыжков,
1960).
Не всегда указанные типы поражения бактериозами проявляются
четко. Некоторые фитопатогенные бактерии при поражении одного
и того же растения вызывают не один, а несколько типов поражения
или образуют смешанные типы поражения. Например, бактериальный
рак томатов — Corynebacterium michiganens Jens, может проявляться
в увядании растений, растрескивании стеблей и пятнистости плодов.
Ожог плодовых деревьев — Erwinia amylovora Burill — в пораже-
нии коры, а также в увядании цветков и отмирании почек.
190
СОХРАНЕНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ БАКТЕРИЙ
Возникновение бактериальных болезней в определенной местности
впервые в сезоне (первичная инфекция) обусловлено главным образом
наличием сохранившейся бактериальной инфекции, а распростране-
ние бактериозов в течение вегетационного периода (вторичная инфек-
ция) осуществляется различными естественными и искусственными
факторами.
Бактериальная инфекция может сохраняться различными спосо-
бами, но наибольшее значение имеют семена и посадочный материал,
живые растения и растительные остатки, насекомые и почва.
Семена и посадочный материал. Семена, клубни и другой поса-
дочный материал являются наиболее распространенным местом сохра-
нения фитопатогенных бактерий и источником заражения растений
бактериозами. Семена могут служить источником появления какого-
либо бактериоза там, где его раньше не было, т. е. они могут быть
распространителями болезней по земному шару. С семенами был за-
везен возбудитель гоммоза хлопчатника — Xanthomonas malvacearum
Dowson в хлопкосеющие районы, где это заболевание раньше не
встречалось. Бактерии могут находиться как на поверхности семян,
куда попадают при обмолоте (например, коробочек табака Pseudomo-
nas tabaci Stapp.) и извлечении семян из органов плодоношения (на-
пример, плодов томатов при заражении черной пятнистостью Xan-
thomonas vesicatoria Dowson), так и во внутренних тканях их, куда
попадают еще во время роста растений. Например, возбудитель бак-
териоза фасоли — Xanthomonas phaseoli Dowson передается с бобов
на семена.
Заражение растений от зараженных семян происходит различ-
ными путями: продвижением бактерий по сосудам всходов (черный
бактериоз пшеницы — Xanthomonas translucens Dowson, кольцевая
гниль картофеля — Corynebacterium sepedonicum Scapt. et Burch.);
выносом бактерий с семядолями, которые заболевают и служат ис-
точником инфекции листьев и их поражения (гоммоз хлопчатника —
Xanthomonas malvacearum Dowson); выносом семенной оболочки на
поверхность почвы при появлении всходов и перенос бактерий на
листья растений, вызывая их заражение (бактериальная рябуха та-
бака — Pseudomonas tabaci Stapp.).
Растительные остатки. Мертвые остатки больных растений —
одно из основных мест сохранения бактерий и источник заражения
здоровых растений бактериозами. Так сохраняются многие фитопато-
генные бактерии. Поэтому растительные остатки (опавшие листья,
сухие ветви и пр.) должны обязательно уничтожаться. Фитопатоген -
ные бактерии могут сохраняться и в живых растениях, например при
бактериозах древесных пород.
Насекомые. Некоторые виды фитопатогенных бактерий перези-
мовывают в насекомых, которые могут служить источником первич-
ной инфекции растений весной. Это доказано для возбудителя увяда-
ния огурцов — Erwinia tracheifila (Sm.) Holl., зимующей в кишечнике
некоторых жуков-листоедов (Diabrotia vittata). Здесь возбудитель
191
болезни полностью зависит от жука-листоеда и борьба с ним равно-
сильна борьбе с самой болезнью. Насекомые для многих видов фито-
патогенных бактерий служат главнейшими агентами распростране-
ния. Они играют важную роль в распространении возбудителя черной
ножки картофеля — Pectobacterium phytophthorum Dowson. Напри-
мер, ростковая муха (Hylemya trichodactyld) является местом сохране-
ния возбудителя, который затем служит источником заражения кар-
тофеля. Ожог яблонь, груш и других плодовых деревьев — Pseudo-
monas cerasi Griff, распространяется в саду при участии пчел и ос, на
которых впервые доказана возможность переноса насекомыми бакте-
риоза. Бактериальное увядание кукурузы (Aplanobacter stewarti
McCul) передается стеблевыми жуками Chaetocnema pulicoria и Ch.
denticulata, а также личинками жуков Diabrotica duodecempunctata.
Хлебный клоп распространяет бактериоз початков кукурузы — Ba-
cillus mesentericus vulgatus Flugge.
Почва. До недавнего времени почва считалась одним из основных
мест сохранения и накопления бактериальной инфекции. В настоящее
время установлено, что большинство фитопатогенных бактерий в
почве очень быстро погибает. Гибель их вызывается почвенными мик-
роорганизмами — антагонистами или бактериофагами. Поэтому поч-
ва если и служит источником заражения растений бактериозами, то
лишь на очень короткий срок (не более 10—15 дней). В то же время
в ризосфере корней могут сохраняться фитопатогенные бактерии, что,
вероятно, объясняется меньшим количеством антагонистов их в ризо-
сфере, чем в почве. На корнях озимых доказана возможность зимовки
возбудителя бактериальной рябухи табака — Pseudomonas tabaci
Stapp, и черной пятнистости томатов — Xanthomonas vesicatoria
Dowson.
Распространение фитопатогенных бактерий с больных растений
на здоровые и от места первичной инфекции одного района в другой
может происходить как с помощью различных естественных факторов—
воздуха, воды, насекомых, так и искусственным занесением инфек-
ции в результате хозяйственной деятельности человека.
Воздушные течения. Микроскопически малые бактерии и мель-
чайшие частицы больных растений распространяются также с по-
мощью движения воздуха. Однако большинство фитопатологических
бактерий бесспоровые и довольно быстро погибают в сухом воздухе
и от воздействия прямых солнечных лучей.
Вода. В распространении бактерий вода имеет большое значение.
Капли дождя попадают на землю или больные растения и с брызгами
воды инфекция переносится на здоровые растения. Распространению
бактериоза способствуют такие поливные воды и течения рек, когда в
воду попадают остатки больных растений. Примером такого переноса
может служить распространение гоммоза хлопчатника — Xantho-
monas malvacearum Dowson с арычными водами.
В процессе возделывания сельскохозяйственных культур человек
также может быть распространителем некоторых бактериозов. Напри-
мер, при пасынковании томатов от одного растения к другому перено-
сится бактериальный рак томатов — Corynebacterium michiganense
192
Jens, при вершковании махорки распространяется рябуха — Pseu-
domonas tabaci Stapp.
При введении в культуру важных в экономическом отношении
и урожайных растений, а также при перевозке растений из одной стра-
ны в другую (пшеница, кукуруза, картофель, табак и пр.) завозились
и различные возбудители болезней. При этом они оказывались в наи-
более благоприятных условиях, так как поражаемые ими культуры
были восприимчивы к этой болезни.
Например, возбудитель рака цитрусовых — Xanthomonas citri
Dowson в 1911 г. был завезен из Японии во Флориду. В Японии этот
бактериоз не причинял вреда, а во Флориде оказался столь опасным,
что для искоренения болезни пришлось уничтожить 15 млн. деревьев
в питомниках и на плантациях. Это стоило огромных денежных затрат,
исчисляющихся миллионами долларов. Возбудитель бактериального
ожога плодовых — Pseudomonas cerasi Griff., обнаруженный в Север-
ной Америке еще в 1870 г., был перенесен примерно в 1911 г. в Япо-
нию, в 1919 г. — в Новую Зеландию и в 1924 г. — в Италию, а затем
болезнь распространилась и в других странах. У нас болезнь встреча-
ется на абрикосах, сливах и персиках.
ОБОСНОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ С БАКТЕРИОЗАМИ РАСТЕНИЙ
В борьбе с бактериозами растений большое значение имеют профи-
лактические мероприятия, направленные на предохранение растений от
поражения. Эти мероприятия строятся на основе особенностей разви-
тия возбудителей болезни. Остановимся па важнейших из них.
Протравливание семян — одно из главных мер борьбы с бакте-
риозами, так как многие из них передаются с семенами. Для протрав-
ливания семян используются различные химические вещества и в оп-
ределенных количествах. Подробно о технике протравливания сказано
в гл. XI.
Сбор и уничтожение растительных остатков после сбора урожая.
Части растений, пораженных бактериозом, представляют неистощи-
мый источник инфекции. Особенно большое значение имеет уничтоже-
ние кочерыг капусты в борьбе со слизистым бактериозом; стеблей
хлопчатника — в борьбе с гоммозом.
Для борьбы с бактериозами плодовых деревьев необходима обрез-
ка и уничтожение пораженных частей (чтобы ликвидировать источ-
ники инфекции), а также обмазка стволов и ветвей известковым мо-
локом.
Борьба с насекомыми имеет в ряде случаев большое практическое
значение, так как многие из бактериозов распространяются насекомы-
ми. Особенно уничтожение насекомых рекомендуется в овощеводстве.
При использовании бактериофага, под влиянием которого фитопа-
тогенные бактерии резко изменяют свои морфологические и физиоло-
гические свойства, патологический процесс в растении прекращается.
Применение бактериофага возможно для профилактики и лечения бак-
териозов.
7—424
193
Меры борьбы с отдельными болезнями растений, вызываемыми бак-
териями, будут изложены при рассмотрении заболеваний этих расте-
ний и системы мероприятий по борьбе с ними.
АКТИНОМИЦЕТЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
Актиномицеты, или лучистые грибы, по характеру своей организа-
ции и по внутреннему строению занимают промежуточное положение
между грибами и бактериями. Их вегетативное тело имеет очень тон-
кий ветвящийся мицелий, напоминающий мицелий некоторых грибов.
Рис. 70. Размножение актиномицетов:
1 — сегментация, 2 — фрагментация
С грибами их сближает внешний вид колоний лучистого строения на
плотных питательных средах. Но в отличие от грибов мицелий акти-
номицетов не имеет перегородок; клетки не имеют ярко выраженного
ядра, чем они напоминают ядерный аппарат бактерий.
Размножаются актиномицеты кусочками воздушного мицелия,
спороносными ветками, а также спорами. Споры образуются путем
распадения спороносной ветки на отдельные участки поперечными
перегородками (сегментация) или распадением внутреннего содержи-
мого спороносных ветвей без образования поперечных перегородок
(фрагментация) (рис. 70). Споры прорастают в росток или несколько
тонких ростков.
По биологическим особенностям преобладающее большинство
актиномицетов — типичные сапрофиты, широко распространенные в
природе: в почве, на соломе, в навозе. Многие из них являются анта-
гонистами бактерий и грибов и используются для изготовления анти-
биотиков. Некоторые виды актиномицетов приспособились к парази-
тическому существованию на растениях и животных, вызывая заболе-
вания актиномикозы.
Все актиномицеты по строению и развитию вегетативных органов
и способу их плодоношения делятся на порядки, семейства и роды с
различным количеством видов. Для фитопатологии интерес представ-
194
ляет только один род Actinomyces, виды которого паразитируют на
растениях, вызывая заболевание паршу. Это заболевание характери-
зуется поражением клубней и плодов, на поверхности которых
образуются трещинки, коростинки и небольшие вздутия.
Примером парши может служить обыкновенная парша картофеля,
вызываемая Actinomyces scabies Gussow. Это заболевание протекает
только в поле на клубнях картофеля, покрывающихся незначитель-
ными вздутиями в молодой перидерме, которые в дальнейшем подсы-
хают и образуют мелкие трещины. Парша больше развивается на ще-
лочных почвах, поэтому в борьбе с заболеваниями рекомендуют при-
менение кислых удобрений и внесение в почву калия.
Кроме картофеля, аналогичный актиномикоз поражает сахарную
свеклу; на поверхности корнеплода появляются струпьевидные ко-
рочки или трещины. Парша распространяется через почву, а пора-
жению способствуют механические повреждения. В числе мер борьбы
рекомендуют севооборот; нельзя допускать посадку картофеля на
полях свекловичного севооборота, а также внесение в качестве удоб-
рения цианамида кальция.
7*
ГЛАВА VII
ВИРУСЫ И ВЫЗЫВАЕМЫЕ ИМИ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ
РАСТЕНИЙ И ВИРУСОВ
Помимо грибных и бактериальных болезней растений, в настоящее
время широкое распространение получили вирусные болезни, или
вирозы, которые вызываются фильтрующимися вирусами. К таким
болезням относятся: мозаика табака, различные типы мозаики кар-
тофеля, столбур томата, закукливание овса, желтуха персика и много
других болезней плодовых деревьев, ягодных кустарников, овощных
и технических культур.
По некоторым признакам поражения, а также по способам переда-
чи вирусные болезни имеют ряд особенностей. Эти особенности прояв-
ляются в том, что пораженные растения приобретают неравномерную
мозаичную раскраску наземных органов и измененную форму листо-
вой пластинки и некоторых репродуктивных органов. Изменения
листьев, цветков и ветвей ведет к недоразвитию, а то и к гибели целых
растений, что снижает урожай культурных растений. Существенной
особенностью вирусных болезней является их инфекционность, т. е.
способность передаваться от больных растений к здоровым через сок
зараженных растений при помощи насекомых, которые питаются на
них.
Таким образом, вирусные болезни по некоторым признакам (на-
пример, хлороз, изменение формы растения) напоминают неинфек-
ционные болезни, вызываемые влиянием неблагоприятных внешних
условий, а по другим признакам они сближаются с грибными и бакте-
риальными инфекциями. На самом же деле эта группа болезней расте-
ний является самостоятельной, что обусловлено самостоятельностью
и особенностью их возбудителей — вирусов.
Вирусами называются возбудители инфекционных болезней рас-
тений, человека и животных, характеризующихся ультрамикроско-
пической величиной, отсутствием клеточного строения, проходимостью
через бактериальные фильтры и размножением только в живых клет-
ках восприимчивого хозяина. За способность проходить через бакте-
риальные фильтры их часто называют фильтрующимися вирусами.
Слово «вирус» латинское, оно обозначает яд. Этим словом обозначали
в медицине в конце XIX столетия возбудителей инфекционных болез-
ней и в том числе болезней невыясненной природы. Позднее этим сло-
вом стали обозначать только возбудителей последней группы, а
196
с открытием фильтруемости вирусных частиц их стали называть фильт-
рующимися вирусами.
Приоритет открытия фильтрующихся вирусов и создание учения
о вирусах (вирусология) принадлежит русским ученым. Русский уче-
ный микробиолог академик Н. Ф. Гамалея (1859—1949) в 1886 г. впер-
вые обнаружил, что возбудитель чумы рогатого скота проходит через
фильтры, удерживающие микробов, а несколько позднее в 1892 г.
русский ботаник Д. И. Ивановский открыл первый фильтрующийся
вирус при изучении мозаичной болезни табака. Он исследовал под
микроскопом больные растения, но не обнаружил присутствия микро-
организмов. Для поисков возбудителя он выжимал сок из листьев
табака, пораженного мозаичной болезнью, фильтровал его через
бактериальный фильтр и при тщательном исследовании под микроско-
пом не обнаружил микробов. Затем он вносил такой фильтрат на пи-
тающую среду, но на ней не вырастали микроорганизмы. В последую-
щих опытах Д. И. Ивановский вводил часть прозрачного фильтрата,
не содержащего видимых микроорганизмов, в здоровые растения та-
бака и вызывал типичную мозаичную болезнь у здоровых растений.
Таким образом был открыт мир невидимых существ и доказано сущест-
вование заразного начала совершенно особого типа, названного впос-
ледствии вирусом, или фильтрующим фирусом.
Открытие фильтрующихся вирусов по своему научному значению
и практическим последствиям может быть поставлено в один ряд с
открытием Антоном Левенгуком (1632—1723) микроскопических
существ и с гениальными трудами Луи Пастера (1822—1895), заложив-
шего научные основы современной микробиологии. Со времени от-
крытия вирусных болезней прошло около 90 лет, за это время они под-
вергались тщательным исследованиям, результаты которых опубли-
кованы в монографиях, книгах и статьях, а учение о вирусах выли-
лось в самостоятельную науку вирусологию, родиной которой по
праву считается наша страна.
Форма, величина и химический состав вирусов. Способность ви-
русов проходить через бактериальные фильтры служит показателем
малых размеров их частиц. Вирусные частицы настолько малы, что
их нельзя увидеть в обычные оптические микроскопы. Их можно видеть
только при помощи электронного микроскопа, дающего увеличе-
ние в десятки и сотни тысяч раз. При помощи электронного микро-
скопа, ультрафильтров, ультрацентрифугирования и других современ-
ных средств исследования установлено, что вирусы очень разнообраз-
ны по форме, размерам и химическом составу.
По форме частиц одни вирусы представляют собой более или ме-
нее сферические образования (вирус верхушечного хлороза махорки),
иногда угловатые (вирус кольцевой пятнистости табака) (рис. 71).
Многие вирусы представлены палочковидными частицами (вирус
табачной мозаики). Реже встречаются нитевидные, изогнутые вирус-
ные частицы (вирус полосатости гороха) и в виде головки с хвостиком
(у многих бактериофагов) (рис. 72).
Размеры вирусных частиц измеряют обычно в миллимикронах.
Диаметр шарообразных вирусных частиц составляет: вируса желтой
197
Мозаики турнепса 20 ммк, вируса столбура пасленовых — до 40 ммк,
а вируса бронзовости томата— 90 ммк, Размеры палочковидных час-
тиц больше: вируса мозаики редиса 25x105 ммк, вируса мозаики
табака — 15x280 ммк, вируса желтухи свеклы— 10X1250 ммк.
Рис. 71. Сферические частицы вирусов:
1 — некроза табака. 2 — огуречной мозаики, 8 — желтой мозаики гвоз-
дики, 4 — желтой карликовости картофеля, 5— вирус раневых опухо-
лей, выделенных из больного растения, 6—вирус кольцевой пятнисто-
сти табака
Когда научились выделять вирусы в форме определенных химиче-
ских веществ из пораженных растений, стало возможным изучение
химического состава, физических свойств и химической природы их
активности. В настоящее время многие из этих вопросов хорошо изу-
чены.
Химические анализы очищенных вирусов показали, что многие
из них как растительные, так и животные являются нуклеопротеида-
ми. В качестве компонентов некоторых вирусов, особенно животных,
были обнаружены липидные вещества; в некоторых вирусах удалось
обнаружить в небольших количествах и другие компоненты различной
198
химической природы. Однако главной особенностью химического со-
става всех вирусов является постоянное присутствие в них нуклеи-
новой кислоты и белка, по-видимому, в специфических комбинациях.
Белки и нуклеиновые кислоты различных вирусов имеют характер-
Рис. 72. Нитевидные частицы вирусов:
/—[табачной мозаики, 2 — х-вируса картофеля, 3 — моз1ики черной капусты,
4— полосатости гороха, 5—Epiphyllum вируса, 6 — мозаики редиса
ный состав, который отличает их от других вирусов. В последнее вре-
мя американским ученым удалось показать, что белковая часть виру-
са состоит из большого числа мелких структурных субъединиц, распо-
ложенных в определенном порядке.
В составе вирусов находится рибонуклеиновая (РНК) или дезокси-
рибонуклеиновая (ДНК) кислота. РНК характерна для вирусов,
встречающихся в высших растениях (фитопатогенных вирусов); ДНК
содержится в вирусах, поражающих бактерии, и в некоторых ви-
русах, поражающих животных. Относительное содержание их в раз-
199
ных вирусах неодинаково и постоянно. Например, в вирусе табачной
мозаики РНК составляет около 6% общей массы вируса (Р. Г. Виль-
ямс, 1963), в вирусе мозаики озимой пшеницы РНК содержится 1,3%
(Р. М. Вагер и др., 1962).
В настоящее время с помощью электронного микроскопа и рент-
геноструктурного анализа стало возможным выяснение особенностей
тонкого строения вирусных частиц, расположение компонентов ви-
русов и создание модели строения отдельных вирусов. Особенно хо-
рошо в этом отношении изучен вирус табачной мозаики, для которого
сконструирована модель, дающая представление о его строении
(рис. 73).
Рис. 73. Структура вируса табачной мозаики по
Стенли. А —поперечное сечение частицы (в цен-
тре находится полость, окруженная белком; тем-
ное кольцо—область расположения нуклеиновой
кислоты); Б — продольное сечение частицы и
вид сбоку
Палочковидная частица вируса табачной мозаики представляет
собой цилиндр (15x300 ммк), стенка которого образована большим
числом мелких субъединиц белковой части, расположенных по спира-
ли вокруг оси. Структура повторяется через каждые 69 А в осевом
направлении, и каждый осевой период содержит 49 субъединиц, рас-
пределенных на протяжении трех витков спирали с шагом, равным
23А. В центре спирального расположения имеется полый канал диа-
метром 35—40 А, и каждая субъединица является выростом внут-
ренней и внешней его поверхности. Рибонуклеиновая кислота распо-
ложена во внутренней области цилиндра на расстоянии 43 А от цент-
ра оси сечения и погружена глубоко в массу белков.
Одним из свойств вирусов является их способность образовывать
кристаллы в естественных условиях внутриклеточной жизни или в
искусственной среде. Первые кристаллические включения обнаруже-
ны в клетках листа табака, пораженного мозаичной болезнью
(Д. И. Ивановский, 1902), а позднее У. Стенли (1935) выделил вирус
табачной мозаики в виде паракристаллического препарата. Современ-
ные биохимические методы позволяют выделять вирусы из сока боль-
ного растения, очищать и получать их даже в кристаллическом виде.
200
В настоящее время кристаллические и паракристаллические (имеющие
только два измерения) включения найдены у многих вирусов, пора-
жающих растения. Например, у вируса некроза табака кристаллы
имеют форму бипирамиды, а у вируса кустистой карликовости томата
они в виде додекаэдра (рис. 74). Часто вирусные кристаллы имеют
форму восьмигранников, тонких игл, шестиугольных пластинок и
даже образуют веретеновидные кристаллы.
Рис. 74. Вирусные кристаллы. А — бипирамиды вируса некроза табака,
Б —додекаэдры вируса кустистой карликовости томатов
Способность вирусов при известных условиях переходить в крис-
таллическое состояние не снижает их паразитическую активность. По-
лученные в кристаллическом виде вирусы не теряют вирулентности
и при введении их в здоровые растения вызывают ту болезнь, которой
было заражено растение, послужившее источником для получения
сока и кристаллов.
Важнейшим свойством вирусов является способность воспроиз-
водить свои собственные специфические структуры при существовании
в определенных живых клетках, способность к размножению. Размно-
жаются фитопатогенные вирусы только в живых клетках восприим-
чивых растений-хозяев, а также в изолированных тканях растений,
растущих на питательных средах. Попав в восприимчивый организм,
вирус размножается в нем с колоссальной быстротой. Например, через
четыре недели после заражения табака вирусом табачной мозаики
количество этого вируса в табаке увеличивается в миллион раз.
Фитопатогенные вирусы при размножении в живых клетках рас-
тения-хозяина претерпевают цикл развития, включающий качественно
различные фазы. У хорошо изученного вируса табачной мозаики
201
выделяется вегетативная фаза, в течение которой происходит размно-
жение вируса, и фаза покоя, когда прекращается размножение и час-
тицы приобретают свойство к сохранению и распространению в при-
роде. В вегетативной фазе вирус неинфекционен или слабо инфекцио-
нен, а в фазе покоя вирус является высоко инфекционным (Сухов,
1956).
Не обладая способностью размножаться вне живого растения,
некоторые вирусы могут длительное время сохраняться в мертвых,
сухих остатках растений и в почве, не теряя жизнеспособности. Так,
например, вирус табачной мозаики сохраняет свою активность в су-
хих листьях и стеблях больных растений в полевых условиях в тече-
ние 3—4 лет, а в сухом табаке — до 50 лет. В то же время отдельные
вирусы обладают слабой устойчивостью и сохраняют свою инфекциои-
пость в выжатом соке растений всего несколько минут и быстро теря-
ют активность при высушивании растений. Например, вирусы бобо-
вых растений, закукливапия злаков, скручивания листьев картофеля.
По отношению к температуре различные вирусы обладают различ-
ной стойкостью и различным порогом инактивации. Одни вирусы
характеризуются малой устойчивостью к высоким температурам и те-
ряют инфекционные свойства уже при 60—75° С (вирус огуречной
мозаики, вирус мозаики фасоли). Другие вирусы отличаются большей
стойкостью к нагреванию. Например, вирус обыкновенной табачной
мозаики сохраняет активность при нагревании до 90° С; низкую тем-
пературу (даже ниже 0°) все вирусы переносят очень легко, не утра-
чивая прежних свойств.
Важное свойство вирусов—способность не терять активности при
высоких степенях разбавления. При определенной степени разведе-
ния вируса водой порядка 1 : 10"° он сохраняет свою активность.
Вирус обыкновенной мозаики табака выдерживает предельное разве-
дение в 1 : 10“9, вирус кольцевой пятнистости томата — 1 : 10“7, не-
кроза табака — 1 : 10“7. Более высокие степени разбавления приво-
дят к ослаблению вируса, к снижению количества заразившихся рас-
тений. Большая устойчивость к неблагоприятным условиям способст-
вует сохранению вируса, когда он находится вне организма хозяина.
Природа вирусов. Вопрос о природе вирусов—это коренной вопрос
учения о вирусах, который продолжает волновать исследователей и
который до сих пор еще не получил окончательного решения. С того
момента, когда был поставлен вопрос, что же представляет собой
вирус, были высказаны два мнения, две теории о его природе. Одни
считали, что вирус, поскольку он обладает способностью к самовос-
произведению, т. е. размножаться,—это сложное вещество со свой-
ствами простейшего существа; они отрицали организованность вируса.
Другие полагали, что вирусы—это ультрамикроскопические орга-
низмы, которые способны проходить через обычные бактериальные
фильтры. Эти две концепции в их различных видоизменениях про-
должают существовать и поныне, и каждая из них имеет как своих
сторонников, так и противников.
В настоящее время многие физико-химические и биохимические
свойства, биология размножения и распространения, изменчивость
202
и другие свойства вирусов хорошо изучены. Результаты исследования
дают основания многим ученым как за рубежом (Ф. Бернет, 1947;
У. Стенли, 1938; 1958; Смит, 1951 и др.), так и советским ученым
(К. С. Сухов, 1956, 1959; В. Л. Рыжков, 1946; П. Н. Косяков, 1960,
и др.) считать, что вирусы являются живыми организмами и наделе-
ны всеми элементарными свойствами живого. Они размножаются,
обладают устойчивостью к неблагоприятным внешним факторам и
стойко поддерживают свой вид в природе, обладают наследственностью
и изменчивостью при определенных изменениях условий существова-
ния. В пользу того утверждения, что вирусы являются организмами,
может быть известная градация сложности их организации, отражаю-
щая их эволюционное развитие. Наиболее примитивны вирусы — воз-
будители болезней растений, а наиболее сложные вирусы — возбуди-
тели гриппа, энцефаломиэлита и других болезней человека.
Различная степень сложности организации вирусов, способность
их неопределенно долго находиться в виде кристаллов в недеятельном
состоянии имеет большое общебиологическое значение. Если раньше
самыми мелкими организмами считали бактерии как одноклеточные
организмы, то теперь таковыми считают вирусы как неклеточные и
доклеточные организмы. Возможно, что именно они и являются ис-
ходными формами для эволюции живых существ. Значение вирусов
для биологии заключается еще в том, что учение о вирусах существен-
но расширяет представление о живом.
ТИПЫ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ
Распространение и вредоносность. Вирусные болезни очень широко
распространены в природе, а наносимый ими ущерб сельскому хозяй-
ству очень велик. Вирусные болезни поражают огромное число раз-
нообразных культурных и дикорастущих растений, относящихся к
10 семействам однодольных и около 50 семействам двудольных расте-
ний: злаки (пшеница, овес, кукуруза и др.), лебедовые (свекла), маль-
вовые (хлопчатник), пасленовые (картофель, табак, томаты) и многие
другие. Распространены они во всех зонах земного шара и всюду при-
водят к большим потерям урожая.
Снижение урожая сопровождается ухудшением его качества. На-
пример, при поражении хлебных злаков мозаикой или закукливанием
зерно получается щуплое, морщинистое, малопригодное для посева.
При столбуре томата происходит одеревенение плодов, и они стано-
вятся непригодными в пищу. Скручивание листьев хлопчатника при-
водит к укорочению волокна и снижению его прочности.
Вредоносность вирусных болезней усиливается еще тем, что, раз
появившись, вирусы быстро распространяются и из года в год про-
грессируют. Многолетние растения, пораженные вирусными болезня-
ми, никогда не выздоравливают и служат источником инфекции здо-
ровых растений на полях.
Типы вирусных болезней. Симптомы вирусных болезней очень
разнообразны, некоторые из них напоминают симптомы грибных и
203
бактериальных болезней, а также болезней неинфекционного характе-
ра. Все это осложняет диагностику вирусных болезней, а иногда для
определения их необходимо проведение специальных исследований,
занимающих много времени. Поэтому все многообразие симптомов
вирусных болезней обычно сводят к двум основным типам: 1) мозаики
и 2) желтухи. Каждая из этих естественных групп вирусных болез-
ней, кроме симптомов, характеризуется рядом других важных особен-
ностей.
Мозаика характеризуется неравномерной расцветкой пора-
женных органов (листьев), при которой участки с нормально зеленой
окраской чередуются со светлоокрашенными пятнами разной величи-
ны и формы. Такую мозаичную расцветку листа хорошо наблюдать
при прохождении через него света или на фоне белой бумаги.
Кроме изменения окраски при мозаичных заболеваниях наблюда-
ется изменение формы листовой пластинки: морщинистость, курчавость,
возникающие вследствие того, что жилки листа задерживаются в
росте, а мякоть листа продолжает разрастаться, а также уменьше-
ние размеров листа. При некоторых болезнях мозаичная расцветка
обнаруживается на лепестках цветков, как, например, при мозаике
тюльпана. При мозаичном заболевании томата такая расцветка за-
метна на незрелых плодах. Мозаичные болезни вызывают отстава-
ние в росте, но резко выраженной задержки роста и развития не на-
блюдается.
При мозаичных болезнях патологические изменения наблюдаются
преимущественно в хлорофиллоносных тканях (паренхима листьев).
Мозаика проявляется в распаде хлоропластов и поражении палисад-
ной паренхимы. Эти морфологические изменения ведут к ослаблению
фотосинтеза, а затем к отмиранию отдельных клеток и участков тка-
ней. При некоторых заболеваниях происходят изменения в анатоми-
ческом строении отдельных органов. Например, в хлоротических
участках листьев табака, пораженного мозаикой, клетки палисадной
паренхимы по форме приближаются к клеткам губчатой парен-
химы, а лист становится тоньше. К типу мозаичных болезней отно-
сятся: мозаики табака, свеклы, картофеля, малины, сливы, виш-
ни и др.
Желтухи характеризуются равномерным обеднением листьев
хлорофиллом, вследствие чего они приобретают желтоватую или свет-
ло-зеленую окраску — общий хлороз. В листьях много накапливает-
ся крахмала и они становятся более жесткими и хрупкими. При желту-
хе сахарной свеклы, например, листья при сжатии не мнутся, а ло-
маются с хрустом. То же отмечается для листьев картофеля, пора-
женного вирусом скручивания.
При поражении желтухами наблюдается сильная задержка роста
и развития растения и различные уродства цветков. При столбуре
томата наблюдается гипертрофия чашелистиков, которые могут срас-
таться, образуя колокольчик; лепестки недоразвиваются и остаются
зелеными. При закукливании овса наблюдается гипертрофия пестика,
сохраняющего зеленую окраску. Часто наблюдается пролиферация —
ненормальное израстание цветка.
204
Вирусные болезни типа желтухи поражают преимущественно про-
водящую систему, вызывая в ней патологические изменения: гипертро-
фию ситовидных трубок, омертвление клеток. Вследствие поражения
ситовидных трубок задерживается отток питательных веществ, выраба-
тываемых листьями, а клетки бывают переполнены продуктами фото-
синтеза (крахмалом). Анатомические изменения происходят при не-
которых заболеваниях и касаются редукции клеток. В частности,
сильная редукция величины клеток наблюдается в тканях карли-
ковых растений овса, пораженного вирусом закукливания, и в ните-
видных ростках клубней картофеля, пораженного столбурным увяда-
нием. К желтухам относятся: мозаика пшеницы, закукливание зла-
ков, столбур пасленовых, скручивание листьев картофеля и др.
Специализация вирусов. В отличие от паразитических грибов и
бактерий, которые, как правило, узкоспециализированы, вирусы мало
специализированы. Большая часть фитопатогенных вирусов поража-
ет растения не только различных видов и родов, но и более отдален-
ных систематических групп. В качестве примера можно назвать ви-
рус обыкновенной табачной мозаики, поражающей растения 22 родов
из 12 семейств (в том числе кукурузу, фасоль, огурец, тыкву, моло-
чай и др.), и вирус огуречной мозаики, поражающей представителей
74 родов из 32 семейств однодольных и двудольных растений. Среди
фитопатогенных вирусов имеются и более узко специализированные,
приуроченные к паразитированию на растениях определенного семей-
ства и даже более мелким систематическим единицам (родам или груп-
пам родственных родов). Так, например, вирусы мозаики злаков и
закукливания могут поражать только представителей злаков; многие
картофельные вирусы поражают представителей одного семейства
пасленовых. Широкая специализация вирусов сильно усложняет
борьбу с ними, затрудняет выведение устойчивых сортов к вирусам.
Самой главной особенностью вирусов и вирусных болезней явля-
ется их инфекционный характер. Все они передаются тем или иным
путем с растения на растение. Так как вирус находится в протоплазме
клеток растения, то для заражения нового растения необходим перенос
сока из пораженного растения в здоровое. Прочные целлюлозные обо-
лочки клеток высших растений недоступны для непосредственного
внедрения вирусов. Поэтому вирусная инфекция у высших растений
всегда является раневой инфекцией. Только при повреждении клеточ-
ных оболочек заражаемого и заражающего растения вирусы могут
попасть в живую протоплазму и размножиться в ней.
ПЕРЕНОС И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИРУСОВ
Перенос вирусной инфекции может быть осуществлен механиче-
ским поражением растений и внесением сока с ним, прививкой части
больных растений на здоровые, а также при помощи насекомых. Зара-
жение часто происходит уже при самом ничтожном поранении. Напри-
мер, для заражения табака вирусом мозаики достаточно наличия об-
ломленного волоска этого растения.
205
В зараженном растении частицы вируса распространяются со-
вершенно пассивно с пластическими веществами, вырабатываемыми
листьями. Скорость распространения вируса в растении зависит от
скорости тока питательных веществ и строения растительных тканей.
В паренхимных тканях вирус перемещается медленно, не превышая
0,01 мм в час. Переход вирусных частиц из клетки в клетку осуществ-
ляется по протоплазменным нитям, соединяющим клетки между собой.
Во флоэме перемещение вируса совершается более быстро и измеря-
ется сантиметрами в час (1,25 см в час для табачной мозаики).
В природе распространение вируса осуществляется следующими
способами; 1) механической передачей с соком больных растений;
2) с растительными остатками, в которых вирус сохраняет актив-
ность; 3) передачей через почву; 4) с вегетативными частями и органа-
ми растений; 5) с семенами: 6) насекомыми.
Роль насекомых. Среди различных способов распростра-
нения вирусов преимущественное значение имеют насекомые.
Некоторые ученые считают, что насекомым в распространении вирусов
принадлежит главная роль. Большинство насекомых — переносчи-
ков вирусных болезней имеет сосущий ротовой аппарат (тли, цикады,
щитовки, трипсы). С помощью тонкого стилета насекомое прокалыва-
ет растительные клетки, не вызывая быстрой их гибели, и вносит вирус
в растительные клетки.
Наибольшую роль в распространении вирусов играют тли и цика-
ды. Тли — неспецифичные переносчики, так как тли каждого вида
могут переносить вирусов нескольких видов и, наоборот, вирусы не-
которых видов переносятся тлями многих видов. Например, персико-
вая тля переносит вирусы 21 вида, а желтуху лука переносят тли
53 видов. Цикады — обычно строго специфичные переносчики. Закук-
ливаиие злаков передается только темной цикадой, а мозаика пше-
ниц — полосатой.
Отношения между вирусными болезнями и цикадами довольно
сложные. Цикады, питающиеся на зараженном растении, не сразу
приобретают инфекционность, а только через определенный промежу-
ток времени, в течение которого вирус проходит длинный путь в теле
насекомого. Это время от момента питания насекомого соком больного
растения до способности его заражать здоровое растение называется
инкубационным периодом и измеряется различными сроками; напри-
мер, для вируса курчавости верхушек сахарной свеклы —4 ч, а мо-
заики озимой пшеницы — 18 дней. Что касается сохранения вируса
в организме насекомого, то такие вирофорные цикады могут потом за-
ражать растения в течение нескольких дней, недель, а иногда и в те-
чение всей своей жизни.
Передача через почву, в которой находятся заражен-
ные растительные остатки, доказано для значительного количества
вирусов (вирус некроза табака, розеточность озимой пшеницы, жел-
тая мозаика винограда и др.). Проникновение вируса в клетки расте-
ния происходит через поранения, возникающие на корнях в результа-
те роста, междурядной обработки, почвенными насекомыми. Некото-
рые вирусы сохраняют инфекционность в почве длительное время.
206
Например, вирус мозаики озимой пшеницы сохраняется в почве в
активной форме в течение 6 лет, а возможно, значительно дольше.
Передача вирусов через семена зараженных
растений встречается довольно редко. Возможность такой передачи
доказана для обыкновенной мозаики фасоли и сои, желтухи вишни и
др. болезней. Вирус может находиться на поверхности семян, откуда
попадает на всходы (вирус табачной мозаики), а также внутри семян,
в клетках зародыша (вирус мозаики фасоли и сои). В последнем слу-
чае из зараженного семени вырастает больное растение.
При вегетативном размножении пораженных
растений вирусы, как правило, передаются потомству. Все вирус-
ные болезни картофеля передаются с клубнями, вирусные болезни
свеклы—с корнями, у многолетних растений в распространении
вирусных болезней огромную роль играет посадочный материал (черен-
ки, отводки, молодые деревья и т. п.). В посадочном материале проис-
ходит перезимовка и сохранение вируса. В перезимовке вирусов боль-
шую роль играют зимующие и многолетние сорняки. Например, ви-
рус закукливания злаков может перезимовывать в корневищах пырея,
а вирусы пасленовых — в зимующих розетках белены.
Механическая передача вируса с соком име-
ет место при немногих вирусных болезнях. Это происходит в результа-
те механических повреждений пораженных и здоровых растений ру-
ками или инструментами во время работы по уходу за растениями,
или во время уборки урожая, а также во время прививок. Например,
вирус табачной мозаики легко переносится от больных растений к
здоровым при проведении таких агротехнических приемов, как пики-
ровка рассады, высадка ее в грунт, при подвязке растений, пасынко-
вании и т. д. При проведении таких работ сок из случайно пораненных
клеток больных растений попадает на руки рабочих и при дальнейшем
контакте может быть внесен в повреждаемые таким же способом клет-
ки здоровых растений, вызывая их заражение.
Условия развития растений оказывают большое влияние на рас-
пространение и степень поражения их вирусными болезнями. Из эко-
логических факторов наибольшее влияние оказывает питание, а также
температура и освещение.
Основным решающим фактором, под влиянием которого растения
быстрее или медленнее развиваются, становятся более устойчивыми
или восприимчивыми к болезням, является питание. По некоторым
данным американских ученых, избыток азотного питания стимулиру-
ет размножение вирусов в растениях и приводит к увеличению числа
пятен на листьях табака, пораженного вирусом мозаики. Калий в
малых количествах повышает, а в больших количествах снижает вос-
приимчивость растений, не оказывая заметного влияния на их рост.
Температура на вирусные болезни оказывает большое влияние,
определяя сезонное и географическое распространение их. Вирусные
болезни картофеля, например, наиболее распространены и вредоносны
в южных областях, где, до недавнего времени, эти болезни называли
«вырождением» картофеля. У разных вирусов влияние температуры
на симптомы и степень поражения сказывается по-разному. Сравни-
207
тельно высокие температуры благоприятны для некоторых вирусов
картофеля, например морщинистая мозаика, желтая карликовость,
а также мозаики капусты и др. В некоторых случаях при действии
высокой температуры на ткани растения происходит уменьшение виру-
са и даже полная потеря его инфекционных свойств (инактивация).
Температурная инактивация вируса в зараженных семенах нашла
практическое применение в борьбе с вирусными болезнями табака.
При прогревании семян до 85—90° С в течение 3—4 ч в них полностью
инактивируется вирус пестрицы и на 50% —вирус гравировки та-
бака (Грушевой С. Е. и др.).
Свет может оказать большое влияние на жизнедеятельность вируса,
на выраженность симптомов и интенсивность поражения растений ви-
русными болезнями. В зараженных листьях табака, выдерживаемого
в темноте, вирус табачной мозаики размножается медленнее, чем при
нормальном освещении. Но непродолжительное затемнение растений
с последующим освещением стимулирует размножение вируса. Раз-
личие в интенсивности освещения растений оказывается па их пора-
жаемости вирусными болезнями. Например, в условиях теплицы со
слабым освещением наблюдается сильное Поражение растений табака
вирусом некроза, а летом —лишь в редких случаях. Вирус кустис-
тости и карликовости томатов зимой в тепличных условиях — весьма
вредоносные заболевания, вызывающие гибель растений томатов, а
летом это относительно малоопасные болезни.
МЕРОПРИЯТИЯ ПО БОРЬБЕ С ВИРУСНЫМИ
БОЛЕЗНЯМИ
В борьбе с вирусными болезнями растений, возбудители которых
внутриклеточные паразиты, наибольшее значение имеют профилак-
тические мероприятия. Они направлены на предохранение посевов
от занесения вирусной инфекции, приостановление распространения
болезни на посеве, если она была занесена, оздоровление посевного
и посадочного материала. Осуществление этих мероприятий возможно
обычными приемами агротехники и селекции.
Простой агротехнический прием, как выбор соответствующих сро-
ков посева или посадка, дает значительное снижение вирусных бо-
лезней. В борьбе с вирусными болезнями картофеля в условиях юга
и юго-востока решающее значение имеет ранняя посадка продовольст-
венного картофеля. Ранние сроки предохраняют картофель от стол-
бурного увядания и некоторых других вирусных болезней.
Густота посева также сильно влияет на поражение растений.
Известны многочисленные примеры, когда вирусные болезни сильнее
поражают изреженные посевы, чем нормальные или загущенные.
Это установлено для закукливания овса, столбура томатов, курчавос-
ти листьев хлопчатника и других вирусных болезней.
Некоторые агротехнические приемы, непосредственно воздействую-
щие на насекомых-переносчиков, снижают поражаемость растений ви-
русными болезнями. Например, глубокая зяблевая вспашка вызыва-
208
ет массовую гибель темной цикады, которая переносит вирус закукли-
вания.
Кроме закукливания, большинство других вирусных болезней
растений распространяется насекомыми, поэтому проведение борьбы
с насекомыми-переносчиками (тлями, цикадами) имеет большое зна-
чение для полевых, огородных и плодово-ягодных культур.
Отбор, оздоровление и применение для посева заведомо чистого
посевного или посадочного материала, происходящего от незаражен-
ных растений, имеют большое значение в борьбе с вирусными болез-
нями. Для этого в семеноводстве картофеля практическое значение
имеет удаление больных растений при их появлении с поля (противо-
вирусная прополка). При сильном заражении поля следует произво-
дить покустный отбор для получения здоровых семенных клубней.
Оздоровление семенного материала в некоторых случаях может
быть достигнуто химическим протравливанием или термическим обез-
зараживанием семян (в борьбе с вирусными болезнями табака).
Наиболее радикальным средством борьбы с вирусными болезнями
является введение в культуру устойчивых сортов.
Во Всесоюзном селекционно-генетическом институте выведен сорт
картофеля Одесский-24, устойчивый к морщинистой мозаике. По дан-
ным С. Е. Грушевого, сорт махорки Высокорослая зеленая-317 и Эги-
за-1549 устойчивы к вирусному заболеванию — верхушечному хло-
розу.
Профессор Терновский М. Ф. методом половой гибридизации вы-
вел высококачественные сорта курительного табака — Трапезой-
ды-295, 288, 36, устойчивые к черной корневой гнили и иммунные
к табачной мозаике. Профессор Московец С. Н. отмечает большую
устойчивость некоторых сортов и гибридов сои к мозаике: Кирово-
градская-4, Староукраинская местная и др. Большие успехи достиг-
нуты в выведении сортов хлопчатника, устойчивых к вирусным бо-
лезням.
Снижение вирусных болезней достигается тщательным искоренени-
ем сорняков, которые для многих вирусов являются естественным
рассадником.
ГЛАВА VIII
БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ЦВЕТКОВЫМИ ПАРАЗИТАМИ
Паразитизм распространен не только среди низших растений (гри-
бы, бактерии), но имеет широкое распространение и у высших цветко-
вых растений. Развиваясь на культурных растениях, многочислен-
ные цветковые паразиты в результате своей жизнедеятельности вызы-
вают у питающих растений патологические процессы и заболевания
с определенными симптомами. В некоторых случаях симптомы заболе-
вания и их последствия совпадают с последствиями от паразитических
грибов, бактерий и других болезнетворных микроорганизмов. Они
приводят к недоразвитию растений, снижению количества и качества
урожая. Поэтому цветковые паразиты как возбудители болезней
культурных растений рассматриваются в фитопатологии, хотя их
распространение и причиняемый вред меньше, чем от грибов, бакте-
рий и вирусов.
ПАРАЗИТИЗМ У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Цветковых растений, паразитирующих на других растениях, очень
много. По некоторым данным (Мак-Дугал, 1910), паразиты относятся
к 2500 родам и 10 семействам цветковых растений. Но степень парази-
тизма у них сильно изменяется, что связано с наличием или отсутст-
вием у них хлорофилла и способа питания паразитических цветко-
вых растений. В зависимости от этих свойств цветковые паразиты де-
лят на две группы: 1) зеленые полупаразиты и 2) бесхлорофилльные
паразиты.
К первой группе относятся зеленые полупаразиты,
которые имеют хлорофилл, сами вырабатывают органические вещества
в процессе фотосинтеза и получают от хозяина только часть питания,
главным образом воду и минеральные вещества. Их поэтому называют
полупаразитами, а точнее, зелеными полупаразитами. Они не в одина-
ковой степени нуждаются в питающем растении и среди них имеются
как обязательные, так и факультативные паразиты. К зеленым полу-
паразитам относятся: погремок — Rhinanthus crista gali L., разные
виды очанок — Euphrasia, марьянник — Melampyrum nemorosum L.;
они паразитируют на луговых травах, присасываясь к корням, и по-
нижают укосы. Сюда же относятся различные виды омелы—Viscum,
паразитирующие на различных деревьях и в том числе на яблонях, вы-
зывая усыхание ветвей. Распространен на Кавказе и Южной Украине.
210
Вторая группа — бесхлорофилльные паразиты, ли-
шены хлорофилла и не способны питаться самостоятельно. Все свое
питание, как органическое, так и минеральное, они получают от расте-
ния-хозяина. Их называют полными паразитами. К ним относятся опас-
ные паразиты сельскохозяйственных культур: виды повилик — Cus-
cuta, заразих — Orobanche, а также паразит лиственных лесов — Пет-
ров крест — Lathraea squamaria L.
Приведенные биологические группы паразитов цветковых расте-
ний от зеленых полупаразитов до полных, облигатных паразитов,
представляют различные ступени эволюции паразитизма, достигну-
тые ими в процессе приспособления к паразитическому образу жизни.
В связи с эволюцией паразитизма у паразитных цветковых растений
наблюдается упрощение, или редукция, отдельных органов. При этом
чем выше степень паразитизма, тем большая утрата некоторых функ-
ций и изменение отдельных органов. Например, у зеленых полупара-
зитов (марьянник) сохраняются листья, выполняющие функции фото-
синтеза. У полных паразитов (повилики) функции фотосинтеза ут-
рачены, в связи с чем происходит редукция листьев, развивающихся
в виде небольших бесцветных чешуек. Наконец, у некоторых тропиче-
ских паразитов снаружи образуются только отдельные цветки, иногда
достигающие 1 м в диаметре (у раффлезий), а вегетативное тело пред-
ставлено в виде нитей, подобных гифам грибов, погруженных в ткани
питающего растения.
Эволюция паразитизма подтверждает сложный вопрос о переходе
цветковых растений от автотрофного к гетеротрофному питанию и
возникновению паразитизма у них. По этому вопросу известно не-
сколько гипотез, из которых наибольший интерес представляет гипо-
теза выдающегося русского физиолога и микробиолога, академика
С. П. Костычева (1877—1931). Изучая питание и водный режим зеле-
ных пол у паразитов (погремка и близких видов Rhinanthaceae), Косты -
чев установил, что они неспособны всасывать почвенную влагу и для
этого пользуются корнями других высших растений.
С. П. Костычев высказал предположение, что особенности водного
режима способствовали переходу цветковых растений к паразитиче-
скому образу жизни. Основным толчком к переходу служил недоста-
ток воды у предков тех растений, из которых выработались впоследст-
вии корневые паразиты. У этих растений затем стала проявляться
способность корней образовывать гаустории и пользоваться водой
растения-хозяина и только после этого выработалась и закрепилась
способность пользоваться готовыми органическими веществами.
В дальнейшем растения-паразиты утратили способность вырабатывать
хлорофилл.
По месту прикрепления к растению-хозяину цветковые паразиты
делят на наземных и подземных паразитов. Надземными, или
воздушными, паразитами называюттакие цветковые рас-
тения, которые прикрепляются к ветвям, стеблям и другим надземным
органам растения-хозяина. Примером надземных паразитов может
быть повилика, опутывающая стебли клевера, льна, кукурузы и дру-
гих растений, а также омела, растущая на ветвях яблони, тополя,
211
белой акации и других древесных пород. Подземными, или
корневыми, паразитами называют цветковые паразиты,
которые прикрепляются к корням и извлекают из них воду и питатель-
ные вещества. Сюда относят виды заразихи, паразитирующие на под-
солнечнике, табаке, томатах и других растениях.
По способу прикрепления паразитов делят на эктопаразитов и
эндопаразитов. У эктопаразитов большая часть тела нахо-
дится вне тела хозяина и только кое-где небольшие многоклеточные
отростки его (гаустории) внедряются внутрь. Они вступают в непо-
средственный контакт с живыми клетками хозяина и служат растени-
ям-паразитам органами восприятия пищи и воды. Примерами экто-
паразитов могут быть повилика, омела и другие. У эндопара-
зитов почти все тело погружено в живую ткань хозяина и только
органы размножения —цветки и плоды находятся снаружи. Эндопа-
разиты распространены среди тропической растительности, например
раффлезия.
Механизм вредоносности цветковых паразитов в;
основном один и тот же. Угнетение питающего растения происходит
главным образом за счет отнятия у него больших количеств воды, что
не только приводит к увяданию растения, но очень сильно нарушает
течение таких нормальных функций, как ассимиляция, дыхание
и пр. Многие цветковые паразиты имеют сочные органы и испаряют
большое количество воды, которое они восполняют за счет растения-
хозяина. Немалое значение имеет также отнятие у растений готовых
органических веществ, в первую очередь углеводов, затем белков и др.
Все это приводит к ослаблению, а подчас и угнетению растения. По
сравнению с грибами и бактериями цветковые паразиты имеют мень-
шее экономическое значение. Однако отдельные представители их
наносят существенный вред сельскохозяйственным культурам. К ним
относятся заразихи, повилики, омелы.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРЕДСТАВИТЕЛИ ПАРАЗИТОВ
ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Заразиха (Orobanche). Цветковый паразит растений относится
к семейству заразиховых (Orobanchaceae). Стебель простой или вет-
вящийся, белесый, мясистый с булавовидным основанием, имеющим
присоски для прикрепления к корням растений. Листья редуциро-
ваны и в виде бурых чешуек располагаются очередно. Цветки с двугу-
бым синим венчиком собраны в конечный колосок. Плод — сухая
раскрывающаяся коробочка, заключающая многочисленные мелкие
семена с недифференцированной однородной тканью, легко разноси-
мые ветром. В одной коробочке насчитывается до 1500—2000 шт.
семян, а на целом растении число семян исчисляется десятками тысяч.
Развитие заразихи как корневого паразита начинается с прорас-
тания семян, которые в почве длительное время (до 10—12 лет) спо-
собны сохранять свою жизнедеятельность. Прорастание семян проис-
ходит во влажных условиях на любой глубине пахотного слоя почвы,
212
а прорастают они под влиянием корневых выделений растений-хозяев
или при определенной кислотности почвы. При этом из прорастающего
семени выходит росток, который касается корня растения-хозяина,
присасывается к нему при помощи гаусторий и внедряется в ткань
корня. После контакта между
проростком семени и корнем
растения на последнем обра-
зуется утолщение, из кото-
рого развивается уже мяси-
стый стебель с чешуйчатыми
листьями и многочисленными
цветками. На одном растении
подсолнечника иногда появ-
ляется большое количество
стеблей заразихи, полсотни
и более. Пораженное расте-
ние недоразвивается, отстает
в росте и погибает.
Семена заразихи очень
мелкие, могут разноситься
ветром и при уборке урожая
попадают в посевной матери-
ал, который может служить
источником распространения
заразихи на полях. Но глав-
ным и основным источником
заражения заразихой подсол-
нечника и других культур-
ных растений является почва.
В почву семена заразихи по-
падают либо прямо из коро-
бочек после созревания, либо
переносятся ветром с зара-
женных полей, либо, наконец,
с семенами подсолнечника,
что бывает очень редко. По-
этому при организации сево-
оборота следует учитывать,
что зараженные заразихой
участки могут считаться не-
благополучными в течение
Рис. 75. Подсолнечниковая заразиха
(Orobanche ситапа Wai 1г.)
нескольких лет.
Видов заразих насчитывается около 130, в том числе в Советском
Союзе — 42 вида. Особенно вредоносны три вида заразихи: подсол-
нечниковая, ветвистая, или конопляная, и египетская, или бахче-
вая.
Заразиха подсолнечниковая — Orobanche ситапа Wallr. отличается
простым неветвистым стеблем высотой до 40 см (рис. 75). Кроме под-
солнечника паразитирует на томатах, махорке, сафлоре и ряде других
213
Рис. 76. Ветвистая зарази-
ха (Orobanche ramosa L.)
растений семейства сложноцветных. Распространена в районах воз-
делывания подсолнечника (Воронежская, Курская и др. области).
По степени паразитической активности и специализации у этого вида
различают физиологические расы А и Б. Раса А «саратовская», или
«добрая», заразиха не поражает иммунные сорта подсолнечника. Раса
Б, «донская», или «злая», поражает даже
иммунные сорта подсолнечника. В насто-
ящее время акад. Пустовойтом В. С. с
сотрудниками выведены заразиховыно-
сливые сорта подсолнечника ВНИИМК-
1646, ВНИИМК-6540 и ВНИИМК-8931,
районированные во многих областях,
краях и автономных республиках; это
имеет очень важное значение. К широ-
ко распространенным заразихоустойчи-
вым сортам подсолнечника относятся
Ждановский 8281, Зеленка 368,
ВНИИМК-8883 и некоторые другие (се-
лекционеры Л. А. Жданов, В. С. Пусто-
войт, К. И. Прохоров).
В настоящее время созданы новые
заразихоустойчивые сорта подсолнечни-
ка Передовик, Смена, Чернянка 66,
Енисей.
По некоторым данным сорта подсол-
нечника с глубокими корнями не пора-
жаются вообще заразихой, потому что
семена этого паразита не могут прора-
стать на большой глубине. Кроме под-
солнечника, подсолнечниковая заразиха
поражает еще ряд культурных и дико-
растущих травянистых растений, а так-
же древесных пород и кустарников, на-
пример, на березе, лещине и других
растениях.
Заразиха ветвистая, или конопля-
ная, — Orobanche ramosa L. выходит на
поверхность почвы многочисленными
разветвленными стеблями охряно-жел-
того цвета, высотой в 10—20 см (рис.
76). Поражает коноплю, табак, махорку, томаты и многие другие ово-
щные культуры и дикорастущие растения. Встречается на Западе,
Юге и центральной зоне СССР.
Заразиха египетская, или бахчевая, — Orobanche aegyptiaca Pers,
имеет слабоветвистый стебель, 20—30 см высотой, с рыхлым соцве-
тием (рис. 77). Поражает главным образом бахчевые (арбуз, дыню,
тыкву, огурцы), но встречается также на картофеле и многих техни-
ческих культурах. Распространена в южных и юго-восточных районах
СССР, особенно в Средней Азии и Казахстане.
214
Меры борьбы. Проведение различных мероприятий способ-
ствует быстрому уничтожению заразихи на полях. Не следует допус-
кать попадания семян в незараженные хозяйства и районы и тщатель-
но очищать семена в зараженных хозяйствах. Систематически выпалы-
Рис. 77. Бахчевая (египетская) заразиха (Orobanche aegiptyaca Pers.)
вать и уничтожать заразиху до образования семян и соцветий, чтобы
не допустить новых заражений почвы. Выполотую заразиху необ-
ходимо выносить с поля, сжигать или глубоко закапывать. Следует
вводить правильные севообороты, исключая поражаемые культуры на
длительный срок, не менее 6—8 лет. Так как заразиха поражает раз-
личные дикорастущие растения, то борьба с сорняками является обя-
зательным звеном в системе мероприятий по борьбе с заразихой.
Для того чтобы скорее освободить почву от заразихи, рекомендует-
ся проводить густые посевы подсолнечника, так называемые провока-
ционные посевы, которые вызывают массовое прорастание семян за-
215
разихи. Этот посев затем убирают на силос во время наибольшего по-
явления цветоносов заразихи и в начале зацветения ее. Заразиха не
успевает обсемениться, и, следовательно, при уборке посева будет
уничтожено большое число семян, находящихся в почве. Также можно
поступить, например, с клевером или донником. В последнее время
стали применять в посевах томатов опрыскивание 0,001 %-ным рас-
твором 2—4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (ДКУ).
Наконец, введение в культуру новых засухоустойчивых и зарази-
ховыносливых сортов подсолнечника (Передовик, Смена, Чернянка-
66, Енисей), конопли (южные сорта) и др.
Повилика (Cuscuta). Наземный паразит растения, относится к
семейству повиликовых (Cuscutaceae). Стебель тонкий, вьющийся,
иногда ветвящийся, желтоватого или красноватого цвета, лишенный
листьев. Нет у повилики и корней, но в местах соприкосновения ее с
растением-хозяином образуются гаустории. На стебле появляются
мелкие розоватые или беловатые цветки, собранные в клубочковидные
или гроздевидные соцветия. Плод — коробочка, вскрывающаяся у
большинства видов круглой щелью. Семян в коробочке от 2 до 5 шт.;
семена мелкие, покрытые твердой оболочкой, не теряют всхожести
годами (кроме семян льняной повилики). Сохраняются семена в поч-
ве или в посевном материале.
Хотя повилика принадлежит к наземным паразитам, прорастание
семян и начало развития этого цветкового паразита начинается в поч-
ве. Семена повилики прорастают во влажной почве весной в пророст-
ки. Нижним концом проросток находится в почве, а верхним делает
круговые движения, отыскивая себе стебель подходящего растения и,
найдя его, обвивается вокруг него. Если такого растения не окажется,
то проросток повилики скоро погибает. В месте, где повилика тесно
соприкасается со стеблем растения-хозяина, от нее отходят гаусто-
рии, которые внедряются в ткани питающего растения и обеспечивают
паразита питательными веществами. По мере распространения пови-
лики вверх по стеблю, вокруг которого она обвивается, нижние ее час-
ти постепенно отмирают и она теряет связь с почвой. В середине или
конце лета повилика цветет и плодоносит, а мелкие семена легко раз-
носятся ветром.
Вредоносность повилики очень сильная. Пораженные растения уг-
нетаются, плохо плодоносят, а часто и совсем отмирают, что приводит
к снижению количества и качества урожая семян и вегетативной мас-
сы клевера и других растений. Вредоносность повилики проявляется
в отнятии питательных веществ и воды от растения. Последнее обстоя-
тельство наиболее важно и приводит к расстройству ассимиляции и
других функций растения-хозяина.
В настоящее время в целом ряде областей и краев нашей страны,
где борьбе с повиликой уделяется серьезное внимание, достигнуто
значительное снижение засоренности посевов льна-долгунца, клеве-
ра и др. культур. Однако во многих районах, особенно в зоне орошае-
мого земледелия, этот опасный паразит причиняет сельскому хозяй-
ству еще больший ущерб. Сильно страдают от повилики посевы лю-
церны, джута, кенафа, льна масличного, а также посевы сахарной
216
все виды повилики отнесе-
Рис. 78. Клеверная повилика (Cus-
cuta trifolii Bab.)
свеклы. Даже наиболее тщательно обрабатываемой культуре — хлоп-
чатнику в последние годы повилика стала причинять существенный
вред. Вследствие большой вредоносности
ны к объектам внутреннего карантина.
Повилики широко распро-
странены во всех странах; в
Советском Союзе известно 36
видов. Различаются они как по
морфологическим признакам
(толщина стебля, строение цвет-
ка, форма коробочки), так и по
биологическим свойствам (сте-
пени специализации к опреде-
ленным питающим растениям).
Однако степень специализации
повилик не может считаться
особенно четкой, так как каж-
дый вид повилики может пара-
зитировать, кроме основного
растения-хозяина, на большом
числе других питающих расте-
ний. Из повилик наиболее рас-
пространены и вредоносны: кле-
верная, полевая, льняная, од-
ностолбиковая и некоторые
другие.
Клеверная повилика — Cusc-
uta trifolii Bab. имеет тонкие
красноватые стебли, белые цвет-
ки с приятным медовым запа-
хом; образует массу семян,
которые сохраняют способность
к прорастанию, находясь в по-
чве 7—12 лет (рис. 78). Пора-
жает клевер, люцерну, вику и
другие растения в средней поло-
се европейской части СССР.
Полевая повилика (Cuscuta
ar vensis Malz.) имеет желтые
стебли, белые цветки, обильно
плодоносит, семена зимуют в
почве, а хорошо прорастают на
глубине 1—3 см. Поражает табак,
травянистые растения в Белоруссии, на Украине, в западной части
Казахстана.
Эта повилика часто встречается на сахарной свекле (рис. 79). Раз-
растаясь куртинами и охватывая несколько растений, она значитель-
но снижает урожай корней и сахаристость.
Льняная повилика — Cuscuta epilinum Weihe с желтыми утолщен -
свеклу, вику, морковь и другие
217
ними стеблями и белыми цветками, семена трудно отделимы от семян
льна. Кроме льна поражает коноплю, рыжик и специализированные
сорняки льна. Встречается во всех районах выращивания льна
(рис. 80).
Рис. 79. Повилика полевая на свекле (Cuscuta arvensis Malz.)
Некоторые виды повилик паразитируют на древесных породах и
кустарниках и причиняют вред молодым растениям, в особенности в
питомниках и на вырубках. Например, одностолбиковая повилика —•
Cuscuta monogyna Vahl., повилика европейская — Cuscuta europaea L„
паразитирует на тополе, иве, ольхе. В пойменной части Теллерманов-
ского леса в 1970 г. большие куртины были поражены одностолбико-
218
Рис. 80. Льняная повилика*(Cus-
cuta epilinum Weihe)
вой повиликой, а в 1969 г. европейская повилика очень сильно была
развита на крапиве в нагорной дубраве.
Меры б о р ь б ы. В борьбе с повиликой большое значение име-
ют профилактические мероприятия. Необходимо проводить посев
чистыми, без примеси повилики семенами, которые очищают различ-
ными способами, а также проводят
апробацию посевов на корню, фито-
патологическую экспертизу, каран-
тинные мероприятия. Согласно госу-
дарственным стандартам запрещается
посев семенами, засоренными пови-
ликой.
Очистка семян от льняной и кле-
верной повилики производится ма-
шинным способом специальной ма-
шиной типа «Кускута» с применением
особой электромагнитной установки.
За последние годы колхозы и совхо-
зы страны получили большое коли-
чество семеочистительных машин, в
том числе магнитных семеочиститель-
ных машин ЭМС-1 для отделения
семян с гладкой поверхностью (лен,
клевер, люцерна и др.) от семян с
шероховатой поверхностью (повили-
ка, плевел и др.). Принцип действия
этих машин основан на том, что при
смешении семян с мелкими железны-
ми опилками или магнитным порош-
ком последний задерживается толь-
ко на шероховатой поверхности семян
повилики, но не на гладкой поверх-
ности семян клевера или льна, в
силу чего они под действием элект-
ромагнитного поля легко отделяются.
Одним из основных источников за-
сорения посева повиликой является
почва, в которой скапливаются боль-
шие запасы семян этого паразита. Во
избежание заражения полей повили-
кой необходимо выбирать незасорен-
ные участки (по данным полевой апробации) или очищать почву.
Очистка пахотного горизонта может быть осуществлена либо
путем заделки семян повилики на большую глубину вспашкой плуга-
ми с предплужниками, либо стимулированием их прорастания с по-
следующим уничтожением всходов поверхностной обработкой. В част-
ности, в районах орошаемого земледелия для стимулирования про-
растания семян повилики большое значение имеют провокационные
осенние и весенние поливы.
219
С посевов люцерны и клевера*, наиболее часто поражаемых пови-
ликой, паразит распространяется и на другие культуры, в первую
очередь, на те, которые следуют за ними в севообороте. Поэтому сле-
дует применять соответствующий севооборот, устраняя высев поражае-
мых культур на старое место минимум на 5—6 лет.
При появлении повилики на посевах многолетних трав необхо-
димо принять меры к ее уничтожению. Для этого очень важно произ-
вести выкашивание люцерны и клевера до начала цветения повилики.
Своевременные укосы особенно эффективны против повилики по-
левой — Cuscuta ar vensis Malz., у которой 95% всех стеблей распо-
ложены выше 5 см от поверхности почвы и при низком срезе легко
удаляются с поля вместе с сеном. Кроме того, укосы люцерны задер-
живают образование генеративных органов повилики и ее обсемене-
ние.
Немалое значение в борьбе с повиликой имеют химические средст-
ва. По данным Б. Т. Коника и Р. А. Сафра, в борьбе с повиликой на
люцерне в Узбекской ССР хорошие результаты были получены от при-
менения арсенита натрия. Опрыскивание стерни трав после первого
или второго укосов 3—4%-ным раствором арсенита натрия в коли-
честве 700—800 л на 1 га вызвало гибель повилики и не оказало вре-
да на люцерну, которая хорошо отрастала. Это позволило уничтожить
до 95—98% вегетирующей повилики и увеличить урожай сена на
10—15 ц с га.
Исследования последних лет показали, что арсенит натрия с успе-
хом может быть заменен другими химикатами, обладающими такой
же токсичностью для повилики и безвредными для теплокровных
животных. В настоящее время для борьбы с повиликой на посевах
люцерны и клевера рекомендуется пентохлорфенолят натрия 56%
(ПХФ), предложенный лабораторией химических средств защиты рас-
тений ТСХ А. Этот гербицид применяется в 3—4 %-ном растворе, при
норме расхода действующего вещества 20—30 кг на 1 га, а норма рабо-
чего раствора — 800—1000 л на 1 га. Уничтожение повилики на лю-
церне производится опрыскиванием стерни через 2—3 дня после
укоса.
Химическая обработка полей, как и любой агротехнический при-
ем, эффективна лишь в том случае, если проводится своевременно и
качественно. Особенно же эффективна борьба с повиликой, когда хи-
мические средства сочетаются с агротехническими мероприятиями.
Омела (Viscum album L.), как и другие представители этого
рода, относится к семейству ремнецветных (Loranthaceae). Паразити-
рует на многих плодовых и лесных древесных породах, на ветвях
которых развивает небольшие кустики шарообразной формы, иногда
достигающие 1 м в диаметре.
Стебель голый, с многочисленными дихотомически ветвящимися по-
бегами. Листья толстые, продолговато-овальные, зеленые, не опадаю-
щие на зиму. Цветки желтовато-зеленые, собранные группами. Плод—
ягода, сначала зеленая, затем белая, с одним или несколькими семе-
нами; мякоть плода богата клейким веществом — висцином, кото-
рый приклеивает семена к ветвям дерева. Семена созревают зимой и
.220
распространяются исключительно птицами, особенно дроздами и
свиристелями. Прорастают семена весной в мае, а для их прорастания
необходимы соответствующие условия температуры и особенно
света.
Прорастание семян омелы, приклеенных к ветвям дерева, начина-
ется с образования корешка, который растет обязательно в сторону
коры ветви. Достигнув коры и соприкасаясь с нею, корешок образует
на ветви вздутую пластинку, а позднее и объемистый нарост. Из сере-
дины нижней поверхности вздутия развивается небольшой стержне-
видный отросток, проникающий через кору и камбий до древесины;
это первичная гаустория омелы. Когда она достигнет древесины, ее
верхушечный рост прекращается, но с помощью интерклярного роста
гаустория удлиняется соответственно росту и утолщению древесины.
В следующем году от части первичной гаустории, находящейся в
коре, отходят один или несколько боковых корешков, так называемых
ризоидов. Перпендикулярно к ним отходят две-три вторичных гаусто-
рий, которые пробуравливают кору и камбиальный слой и также дос-
тигают древесины. Подобное развитие вторичных гаусторий совер-
шается каждый год от все удлиняющихся ризоидов, и все они прекра-
щают свой верхушечный рост при соприкосновении с древесиной,
но все же продолжают вытягиваться в длину по мере нарастания самой
древесины вокруг гаусторий. В конечном итоге гаустории оказываются
погруженными в древесину на разную глубину в зависимости от их
возраста, а образовавшееся в месте прикрепления прорастающего
семени на ветви утолщение увеличивается в размерах и превращается
в куст омелы. На продольном разрезе ветви дерева, пораженного
многолетней омелой, всю ее корневую систему можно сравнить с
граблями. Поперечная перекладина граблей, лежащая параллельно
оси ветви под корой, соответствует коровому корню, а зубья граблей,
вонзенные в древесину, соответствуют гаусториям паразита (рис. 81).
Первые фазы развития омелы проходят очень медленно и лишь
только через несколько лет (3—6) начинает развиваться стебель и
листоносные зеленые побеги. С этого времени развитие паразита идет
быстро и при наличии достаточного количества извлекаемой из дере-
ва гаусториями пищи на нем развиваются мощные кусты омелы, дос-
тигающие одного метра в диаметре и особенно хорошо заметные осенью
и зимой.
В литературе имеются сообщения, что на некоторых осокорях (чер-
ном тополе) встречаются кусты омелы, имеющие в объеме 4 м и тол-
щину ствола 5 см. Распространению на деревьях и появлению ряда
новых кустов и растений омелы способствует образование добавочных
почек, которые, разрастаясь, дают начало новым воздушным побе-
гам, новым отпрыскам паразита, выходящим через кору ветви наружу.
Хотя омела в клетках листьев содержит хлорофилл и относится к
зеленым растениям, она, как и заразиха и повилика, является обли-
гатным паразитом многих плодовых деревьев и лесных пород, которым
иногда причиняет существенный вред.
Вредоносность паразита проявляется главным образом в отнятии
воды и минеральных веществ у растения-хозяина в процессе его роста.
221
Кроме того, под воздействием ризоидов и гаусторий омелы участки
ветвей, где она растет, часто сильно вздуваются вследствие усиленно-
го роста древесины растения-хозяина и на это требуются дополнитель-
ные питательные вещества. Все это ведет к общему ослаблению дере-
ва и к снижению его продуктивности.
Рис. 81. Омела на плодовых деревьях:
1 — часть взрослого растения с цветками и плодами;
2—молодое растение (снята кора, видны ризоиды);
3 — молодое растение (продольный разрез ветви растения-
хозяина, видны сосальца), 4 — комки мякоти плода с
приросшими зародышами, 5—кончик проросшего зароды-
ша вышел из плодовой мякоти
При сильном развитии омелы на дереве части ветви, находящиеся
выше куста паразита, засыхают, так как последний потребляет боль-
шое количество воды и до вершины побега она доходит в недостаточ-
ном количестве. У плодовых деревьев при сильном развитии на них
омелы наблюдается снижение, а иногда полное прекращение плодо-
ношения.
Паразитирует омела на многих декоративных и лесных древесных
породах и избирательная способность ее очень широкая. Из листвен-
ных пород она встречается на дубе, тополе, липе, иве, белой акации,
222
боярышнике и др., а из садовых — поражает яблоню, грушу, сливу.
Из хвойных она паразитирует особенно часто на сосне и пихте.
Распространена омела преимущественно на Украине, в Крыму,
на Кавказе, а также Дальневосточном крае; встречается в Белорус-
ской, Латвийской и Литовской ССР и в некоторых областях централь-
но-черноземной полосы. Очень часто и сильно омела поражает ябло-
ню и грушу в старых и запущенных садах в предгорных районах Кав-
каза. Например, в Лескенском районе Кабардино-Балкарской АССР в
некоторых старых садах значительная часть деревьев яблони и гру-
ши поражена омелой, а в Долинском саду (район г. Нальчика) име-
ются яблони и груши, на которых сидят более 30 крупных и еще боль-
ше мелких кустов омелы, а кусты этого паразита достигают 1 м в
диаметре.
В европейской части СССР распространена омела белая — Viscurn
album L., а на Дальнем Востоке распространена омела окрашенная —
Viscurn coloratura Nakai.
Для уничтожения омелы рекомендуется механическая обрезка на
яблонях и грушах, а также на древесной растительности по соседству
с садами. При этом на плодовых деревьях следует срезать не только
кусты омелы, но и те ветви растения, на которых она развилась, так
как из скрытых в растении-хозяине частей могут позже образоваться
новые побеги. Омела может переходить на яблоню и грушу с других
лиственных пород. Поэтому во избежание заноса семян омелы на пло-
довые деревья уничтожать ее необходимо и на окружающих декора-
тивных и лесных древесных породах. Удаление зараженных ветвей
лучше всего производить в осенне-зимний период, когда кусты омелы
особенно хорошо заметны.
ГЛАВА IX
ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ
УСЛОВИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ
Как было сказано выше, болезни растений, вызываемые патоген-
ными организмами, получили название инфекционных болезней. Они
возникают под воздействием инфекционного начала (главным образом
патогенного микроорганизма), которое попадает на растение или в его
ткани и вызывает инфекционный процесс, сопровождающийся опре-
деленными симптомами.
Возникновение инфекционного процесса связано не только с воз-
действием на растение патогенного микроорганизма или другого па-
тогенного фактора. Само растение, как живой организм со сложным
комплексом непрерывно протекающих физиологических процессов,
не остается безразличным к внедрению паразита, а противодействует
ему. В результате инфекционное заболевание представляется сложным
процессом, развитие которого определяется двумя противоположными
началами, действующими в единстве и во взаимообусловленности.
Одно из таких начал — действие патогенного микроорганизма или
другого болезнетворного фактора, вызывающего болезнь растения;
другое —• противодействие со стороны растения, т. е. его реакция,
возникающая под воздействием фитопатогенного фактора. Сложные
взаимоотношения между растением и паразитом характеризуют собой
весь инфекционный процесс и нередко определяют исход заболева-
ния.
В свою очередь инфекционный процесс и взаимодействующие ком-
поненты в сильной степени зависят от внешних условий, в которых
произрастает заболевшее растение. Внешние условия, определяемые
окружающей средой или возникающие в результате ухода за растени-
ем, оказывают большое влияние на возбудителя инфекционного про-
цесса, на растение-хозяина и на взаимоотношения между ними.
Таким образом, возникновение и развитие инфекционного заболева-
ния определяется характером взаимоотношений трех компонентов:
1) патогенного микроорганизма — возбудителя болезни, 2) расте-
ния-хозяина, 3) внешней среды, в которой протекает инфекционный
процесс.
Из трех названных компонентов наибольшее влияние на возник-
новение и развитие заболевания оказывают условия внешней среды.
Внешняя среда оказывает влияние на состояние растений и характер
их реакции па вредное воздействие паразитов — возбудителей болез-
224
ней. Факторы внешней среды при определенном их сочетании могут
значительно усиливать или ослаблять сопротивляемость растений к
отдельным болезням или группам их.
Факторы внешней среды воздействуют и на развитие возбудителей
болезней, на процессы дозревания зимующих форм их, заражение
растений, течение болезни, интенсивность спорообразования и рас-
пространение возбудителей, на паразитическую активность возбуди-
теля. Известны случаи, когда под влиянием внешних факторов воз-
будителями болезней растений становятся организмы, до того не
только не вредные, но и полезные.
Следовательно, взаимодействие между питающим растением и
возбудителем всегда происходит в конкретных условиях внешней сре-
ды, определяющих возможность заболевания и характер дальнейшего
течения болезни. Условия внешней среды имеют важное, решающее
значение в развитии не только инфекционных, но и неинфекционных
болезней.
ВНЕДРЕНИЕ ИНФЕКЦИИ В РАСТЕНИЕ
Основные фазы инфекционного процесса. Инфекционные болезни
растений характеризуются более или менее длительным патологиче-
ским процессом, в котором намечаются различные моменты или эта-
пы, последовательно проходящие в определенной закономерности.
Большинство инфекционных болезней растений проходят следующие
фазы или стадии.
1.	Заражение, при котором споры паразитических грибов или дру-
гое инфекционное начало приходит в контакт с растением.
2.	Инкубация или инкубационный период, охватывающий ряд
процессов между заражением и появлением первых признаков
болезни.
3.	Собственно заболевание — появление какой-либо болезни в
поле, саду, с определенными реакциями и симптомами на том или
ином органе растения.
У животных и человека имеется еще выздоровление — излечи-
вание организма, зарубцовывание ран или другие признаки. У рас-
тений инфекционные болезни чаще всего неизлечимы. У них в луч-
шем случае происходит лишь локализация паразита, а выздоровления
обычно не наступает.
Заражение обычно рассматривается как внедрение или
проникновение возбудителя болезни внутрь ткани растения. Оно на-
чинается с момента прорастания спор (в случае грибной инфекции),
внедрения ростка внутрь ткани и протекает до вступления возбуди-
теля в тесные взаимоотношения с растением-хозяином. Заражение в
фитопатологии является первым этапом, начальной фазой инфекци-
онного заболевания.
Внедрениеи проникновение возбудителя болезни в ткани рас-
тения осуществляется двумя способами—активным и пассивным. Пара-
зитические грибы и цветковые паразиты внедряются в растение актив-
но. Спора гриба или семя цветкового паразита попадает в каплю воды
8—424
225
на растения (инфекционная капля) и прорастает там в гифу или про-
росток. Кроме инфекционной капли, прорастание элементов фитопа-
тогенной инфекции может осуществляться непосредственно на расте-
нии при отсутствии капельно-жидкой влаги. При этом зеленый лист
растения своими выделениями стимулирует прорастание спор соответ-
ствующего паразитического гриба или семян цветкового паразита
(в других случаях эти выделения тормозят их прорастание). После
прорастания гифа гриба или проросток цветкового паразита, ак-
тивно внедряются в ткань растения-хозяина.
Бактерии и актиномицеты внедряются преимущественно пассивно
через некутинизированные участки поверхности растений, а также
через раны или естественные отверстия, и реже активно, в случае
бактерий, снабженных жгутиками. Вирусы внедряются всегда пассив-
но путем непосредственной передачи от материнского растения к до-
черним экземплярам, либо через раны, либо сосущими насекомыми —
прямо в клеточный сок.
Способы внедрения инфекции. Способы проникновения инфекции
в зависимости от типа возбудителя болезни бывают различные. Наи-
более подробно этот вопрос изучен по отношению к паразитическим
грибам; при этом установлено, что для определенного вида гриба су-
ществует, как правило, один и тот же путь инфекции. Разберем некото-
рые пути внедрения возбудителя болезни в растения.
Внедрение через неповрежденные наруж-
ные покровы растения-хозяина. В этом случае па-
разитический гриб пробуравливает гифой наружную стенку клеток
эпидермиса с кутикулой и активно внедряется в ткани листа растения.
Более подробно этот процесс осуществляется так. На поверхность
листа в каплю дождя или росы попадают споры паразитического гри-
ба, которые прорастают и дают гифы. Гифа соприкасается с кутику-
лой листа, как первой преградой и плотно пристает к ней с помощью
специальных выростков, так называемых аппрессориев. Затем гифа
механически, с большим давлением, достигающим 7 атм, прободает
кутикулу и встречает вторую преграду — клеточную оболочку. При
помощи ферментов гифа воздействует на целлюлозную оболочку клет-
ки и образует в ней тонкий канал, по которому внедряется в полость
клетки. При прохождении через клеточную оболочку гифа уменьша-
ется в толщине, а при выходе в полость клетки принимает нормальную
толщину. Таким образом, проникновение паразитического гриба осу-
ществляется механическим прободанием первого слоя листа кутику-
лы и химическим разрушением целлюлозы клеточной оболочки. По-
этому проникновение через неповрежденные ткани листа могут осу-
ществлять такие грибы, которые обладают этими двумя свойствами.
Например, гаплоидный мицелий ржавчинных грибов, мучнисторося-
ные грибы, некоторые факультативные паразиты (возбудитель серой
гнили Botrytis) и многие другие грибы.
Внедрение паразита через устьица, чече-
вички и другие естественные отверстия в
растениях. Этот способ заражения имеет широкое распростране-
ние, а его механизм связан с наличием различных отверстий и с яв-
226
лениями хемотропизма. Процесс внедрения возбудителя через устьи-
ца обычно происходит следующим образом.
Развивающиеся при прорастании спор грибные гифы сначала рас-
пространяются по поверхности листа без изменения характера роста.
Оказавшись поблизости от устьица, они под действием продуктов
газообмена сосредоточивают плазму у своего кончика, образуя взду-
тие, превращающееся в аппрессорий. От него отходит тонкий отросток
гифы, который проникает между замыкающими клетками устьица в
дыхательную полость и там снова расширяется в подустьичное взду-
тие. От этого вздутия растут боковые ветви — настоящие инфекционные
гифы, которые в процессе дальнейшего роста распространяются во
всех направлениях и проникают в межклетники. Таким способом про-
никают в растение ржавчинные грибы при прорастании уредоспор,
эцидиоспор, многие переноспоровые и др.
Результат заражения этими грибами часто зависит от ч. ла
устьиц. А так как устьиц всегда больше на нижней стороне листе вой
пластинки, то заражение ложной мучнистой росой и фитофторозом
происходит с нижней стороны листа.
Заражение растений через цветки. Здесь раз-
личают прямое заражение растения через цветки, в которых создаются
специфические условия для возбудителя болезни. Например, зараже-
ние плодовых культур через рыльца производится грибами, вызываю-
щими засыхание цветков и гниль плодов слив и персика (Stromatinia
cinerea Aderh.).
В других случаях через цветки возбудитель болезни только прони-
кает, но не вызывает их заболевания; возбудитель передается потомст-
ву, которое впоследствии заболевает. Так происходит заражение через
рыльце цветка у возбудителя пыльной головни пшеницы — Ustilago
tritici Jens, и у пыльной головни ячменя — U. nuda Jens.
Заражение растений через проростки. В этом
случае сами проростки не заболевают, но они несут в себе болезнетвор-
ное начало, передающееся впоследствии взрослому растению. Зараже-
ние проростков и проявление болезни на колосьях имеет место при
твердой головне пшеницы —Ustilago tritici Jens, и ячменя —U. hor-
dei Bref., а также пыльной головни проса—Sphacelotheca panici-
miliacei Bub. и др.
Заражение растений через почки. Внедрение
возбудителя в почки вызывает их ненормальное развитие. Возбудитель
ведьминых метел вишни—Taphrina cerasi Sadeb. заражает почки
вишневых деревьев и вызывает их ненормальное развитие: вместо
нормальных побегов возникают ведьмины метлы. Возбудитель ржав-
чины гороха — Uromyces pisi Schroet. в гаплоидной стадии проникает
в почки корневища молочая и вызывает изменение формы всего расте-
ния и его окраску. У таких побегов молочая не наблюдается ветвле-
ния и не образуются цветки.
Заражение растений через корневые во-
лоски. Корневые волоски и молодые клетки эпидермиса не кутини-
зированы и поэтому доступны воздействию многих грибов и бактерий.
Возбудитель килы капусты — Plasmodiophora brassicae Woron. про-
8*
227
никает в растение через корневые волоски и самые молодые эпидер-
мальные клетки. Этим путем происходит заражение при некоторых
фузариозах и бактериозах.
Проникновение инфекции через раны. Среди
многочисленных возбудителей болезней растений имеется большая
группа паразитов, проникающих в растения преимущественно через
различные ранки. Такие организмы в фитопатологии получили назва-
ние раневых паразитов. Среди раневых паразитов есть облигатные ра-
невые паразиты, проникающие в растения только через ранки и не спо-
собные преодолевать кутикулу. К ним относятся различные грибы,
вызывающие гнили деревьев: Fomitopsis pinlcola Cke. — хвойных,
Phellinus igniarius, Ph. tobustrus — лиственных пород; этим путем
проникают в растения многие фитопатогенные бактерии.
Другие возбудители болезней этой группы факультативные ране-
вые паразиты: они могут внедряться в растения через кутикулу, устьи-
ца и пользуются для этой цели также и ранами. Примером таких орга-
низмов может быть возбудитель серой гнили овощных культур —
Botrytis cinerea Pers.
Что касается природы ранений и их размеров, то здесь имеется
большое разнообразие. Ранки могут образовываться под влиянием
града, ветра, дождя со снегом, молнии, а также различными насе-
комыми; кроме того человек в процессе ухода за растениями, при
уборке урожая, перевозке овощей, фруктов, сахарной свеклы и кар-
тофелятакже может повредить растения. Повреждения не обязательно
должны быть крупными, видимыми простым глазом, достаточно микро-
скопически маленькой трещины, царапины или укола, чтобы стать
местом инфекции для многих вирусов.
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
НА ЗАРАЖЕНИЕ
Заражение, как процесс проникновения возбудителя внутрь тка-
ни растения и как начальная фаза заболевания, в очень сильной сте-
пени зависит от условий внешней среды. На процесс заражения и
дальнейшее течение патологического процесса большое влияние ока-
зывают внешние факторы, такие, как влажность, температура, свет,
а также обилие инфекционного материала и некоторое противодейст-
вие со стороны клеток растения-хозяина.
Влажность. Начальное развитие возбудителя при большинстве
инфекционных болезней растений тесно связано с наличием влажнос-
ти, достаточное количество которой является предварительным усло-
вием заражения для возбудителей, проникающих как из воздуха, так
и из почвы. Повышение степени влажности окружающей среды (воз-
духа или почвы) вплоть до полного насыщения облегчает заражение
растений.
У большинства возбудителей болезней растений, проникающих из
воздуха (аэрогенных паразитов), заражение осуществляется наиболее
успешно при наличии капельно-жидкой влаги, т. е. во время дождя,
при наличии тумана или росы. В капле воды происходит заражение
228
у возбудителя корнееда всходов сахарной свеклы — Pythium de Ва-
ryanum Hess., фитофтороза картофеля — Phytophthora infestans DB.,
а также других возбудителей ложной мучнистой росы и у бактерий,
снабженных жгутиками.
Многие возбудители заражают растения в отсутствие воды, но в
насыщенном влагой воздухе. Сюда относятся базидиоспоры, эцидио-
споры и уредоспоры ржавчинных грибов, а также большинство несо-
вершенных грибов. Совсем не прорастают в воде споры некоторых го-
ловневых (возбудитель пыльной головни ячменя) — Ustilago nuda
Kellerm. et Sw. и мучнисторосяных грибов. Они прорастают в насы-
щенном влагой воздухе и вызывают заражение растений с понижен-
ным тургором.
Большинство возбудителей болезней, проникающих в растение из
почвы, заражают растения при нормальной влажности почвы (около
40% влагоемкости); как слишком высокое содержание влаги в почве,
так и слишком низкое неблагоприятно для развития и прорастания
спор. Например, заражение твердой головней пшеницы Tilletia ca-
ries Tul. при нормальной влажности (40% влагоемкости) достигает
55,3%, при очень влажной почве (80% влагоемкости) составляет 10,7%
и при сухой почве (20% влагоемкости) —22,3%.
Значение влажности при дальнейшем течении заболевания особен-
но резко проявляется в момент появления спороношений возбудителей
болезней. Например, проявление заболевания в виде конидиального
спороношения у возбудителей ложной мучнистой росы возможно толь-
ко при наличии окружающей влажности 100%. Большинство других
грибов образует спороношения (а это важнейший симптом заболева-
ния) и при более низкой влажности воздуха, хотя повышение ее бла-
гоприятно сказывается на быстроте, интенсивности спорообразования
и течения болезни.
Температура. На проявлении заболевания сказывается и влияние
температуры. Температура только ускоряет или замедляет процесс
заражения, в то время как влажность является необходимым предва-
рительным условием. Влияние температуры сказывается на скорости,
дружности, а иногда и типе прорастания спор. Для каждого вида
гриба существуют кардинальные температуры, в пределах которых
происходит прорастание спор и заражение ими растений. Различают
минимальную температуру, ниже которой споры не прорастают, макси-
мальную — выше которой споры не прорастают, и оптимальную, при
которой прорастание спор достигает максимума. Например, для кони-
дий возбудителя фитофтороза картофеля — Phytophthora infestans
DB. кардинальными точками являются: минимальная 3° С, оптималь-
ная 12—13° С, максимальная 24° С; возбудителя пузырчатой головни
кукурузы — Ustilago zeac Ung. —соответственно 8, 28 и 38° С; стебле-
вой ржавчины пшеницы — Puccinia graminis iritici 2, 20 и ЗГ С.
В процессе заболевания влияние температуры сказывается на воз-
будителе заболевания и на растении-хозяине. Если температура очень
сильно отклоняется от оптимальной для роста возбудителя, то заболе-
вание может быть приостановлено или замедленно; если же она небла-
гоприятная для роста растения, то заболевание и интенсивность по-
229
ражения возрастают, так как у растений повышается восприимчивость
к заболеванию. Это положение хорошо иллюстрируется на примере
поражения гнилью всходов корней пшеницы и кукурузы. У таких
растений наиболее высокий процент поражения корневой гнилью
наблюдается не при оптимальной температуре для возбудителя, а
при температурах выше и ниже этого оптимума.
Самый высокий процент корневой гнили у пшеницы наблюдается
при температуре около 28° С, а у кукурузы — при 16° С и ниже,
тогда как оптимальная температура для роста гриба приблизительно
25° С. Таким образом, влияние температуры на развитие болезни про-
является главным образом в том, что она вызывает предрасположе-
ние к заболеванию у растения-хозяина, повышает его восприимчи-
вость.
Свет. Действие рассеянного света на прорастание спор и на про-
цесс заражения растений в разных случаях различно. Для большинст-
ва грибов это действие безразличное, а возбудители не чувствительны
к свету. Уредоспоры бурой листовой ржавчины ржи — Puccinia dis-
persa Erikss. et Henn, и бурой ржавчины пшеницы — Puccinia tri-
ticina Erikss., ооспоры возбудителя ложной мучнистой росы вино-
града — Plasmopara viticola Berl. et de Toni и другие прорастают
одинаково хорошо как на свету, так и в темноте. Меньшее количество
возбудителей составляет исключение из этого общего положения.
Прорастание уредоспор возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы—
Puccinia graminis f. tritici, а также конидий возбудителя ложной муч-
нистой росы сложноцветных наблюдается только в темноте. Прорас-
тание же спор возбудителя твердой головни пшеницы — Тilletia ca-
ries Tul., а также конидии возбудителя мучнистой росы злаков—•
Erysiphe graminis DC. стимулируется дневным светом.
Реакция среды. На процесс заражения, а также на развитие и рас-
пространение болезней существенное влияние оказывает реакция сре-
ды. При этом здесь имеется большое различие в чувствительности к
реакции у различных возбудителей. В фитопатологии имеется два
примера противоположного влияния реакции среды на развитие бо-
лезни. Это обыкновенная парша картофеля и кила капусты, на которые
сильное влияние оказывает и влажность. Парша наиболее сильно
развивается на сухих, щелочных почвах, а кила — на влажных и
кислых. К кислым почвам приурочены такие заболевания: фузариоз-
ное увядание хлопчатника—Fusarium vasinfectum Atk., порошистая
парша картофеля —Spongospora subterraneaLagerh., рак картофеля—
Synchytrium endobioticuni Perc. На щелочных почвах сильно распро-
странены: корневая гниль озимой пшеницы — Ophiobolus graminis
Sacc., увядание гороха—Fusarium oxysporum Schl., пузырчатая го-
ловня кукурузы — Ustilago zeae Ung.. В последнем случае реакция
среды влияет не на прорастание головневых спор, а на копуляцию
споридий, для которых нужна слабощелочная среда (pH 7,2—7,5).
Инфекционная нагрузка. Заражение растения во многом зависит
от количества образующегося инфекционного материала, от его рас-
пространения, от типа инфекционного начала, или инокулюма. Источ-
ники инфекции у различных возбудителей могут быть различны.
230
У бактерий и вирусов источником инфекции является отдельная бак-
териальная клетка или отдельная вирусная частица. У грибов источ-
ники инфекции разнообразны: растущий мицелий, покоящийся ми-
целий в семенах и других частях растений, склероции, хламидоспоры,
ризоморфы. Одним из основных источников грибной инфекции и рас-
пространения заболевания являются споры, которые благодаря мик-
роскопическим размерам могут образовываться в большом количестве
на малой площади растения и легко распространяться на далекие рас-
стояния. Например, один головневый мешочек твердой головни пше-
ницы содержит от 2 до 12 млн. спор.
Для заражения растения важно не общее количество инфекцион-
ного материала в воздухе, почве или в посевном материале, а такое
количество его, которое необходимо для заражения растения при бла-
гоприятных условиях. Это количество инфекционного начала, или
инокулюма, обеспечивающее заражение растения или его отдельных
органов, получило название инфекционной нагрузки. Инфекционная
нагрузка — это густота посева спор грибов на листьях растения или
отдельных семенах. Споры грибов затем прорастают и заражают лист
или вырастающее из семян растение. Инфекционная нагрузка для
одного и того же возбудителя болезни не постоянна, а изхменяется в
зависимости от паразитической активности самого возбудителя, осо-
бенностей сорта растения и условий заражения. Для устойчивого
сорта она во много раз выше, чем для сорта восприимчивого.
Для многих возбудителей существует определенный минимум,
оптимум и максимум инфекционной нагрузки. Минимальной инфек-
ционной нагрузкой называется наименьшее количество спор возбуди-
теля, способное при благоприятных условиях произвести заражение
растения. Величина этой нагрузки при различных инфекционных бо-
лезнях неодинакова. Для ржавчинных и мучнисторосяных грибов
минимальная инфекционная нагрузка составляет одну-две споры.
Одна уредоспора ржавчинного гриба и одна конидия мучнисторося-
ного гриба может вызвать у восприимчивого растения заражение.
С увеличением инфекционной нагрузки, превосходящей минималь-
ную, увеличивается вероятность заражения и число очагов болезни,
но до известного оптимума. Оптимальной инфекционной нагрузкой
будет называться такое количество инокулюма, которое дает наиболь-
шее число случаев заболевания, возможное для соответствующего
возбудителя и растения-хозяина при данных условиях. Это число
изменяется в зависимости от способности возбудителя к паразитизму
и от предрасположения хозяина к болезни. Например, оптимальная
нагрузка при раке картофеля при 3—5 тыс. покоящихся спор в 1 г
почвы вызывает стопроцентную заболеваемость растений.
Если же величина инфекционной нагрузки превосходит опти-
мум, то это или не оказывает никакого влияния, или же число пора-
женных растений уменьшается. Например, при раке картофеля слиш-
ком высокая инфекционная нагрузка ведет к гибели большого коли-
чества внедрившихся зооспор возбудителя. Причиной этого служит,
вероятно, недостаток питательных веществ для паразита в тканях
растения-хозяина.
231
ИНКУБАЦИОННЫЙ ПЕРИОД
После проникновения внутрь ткани возбудитель начинает распро-
страняться в организме растения, вступает с ним в непосредственные
взаимоотношения и вызывает патологический процесс.
Однако внешние признаки этого процесса некоторое время не бы-
вают заметны: они протекают скрытно. Проходит некоторое время пос-
ле заражения и появляются первые симптомы (признаки) заболевания.
Промежуток времени от момента заражения растения возбудителем
до первых симптомов заболевания получил название инкубационного
периода, или инкубации. Этот термин происходит от латинского слова
инкубо (incubo — покоюсь, лежу). Иногда инкубационный период
определяется промежутком времени, прошедшим между моментом
заражения и моментом образования спор паразитического гриба на
растении-хозяине. В этом отношении справедливо подчеркивается,
что развитие гриба с момента заражения до спорообразования проте-
кает в скрытой форме, а по спороношеиию легко можно обнаружить
присутствие и определить возбудителя болезни. Такое определение
инкубационного периода как время, прошедшее между заражением
и спорообразованием, менее точное, но на практике при заражении
грибами более удобное. При заражении бактериями и вирусами, у
которых рост и размножение протекают одновременно и непрерывно
это определение инкубационного периода неприменимо.
Продолжительность инкубационного периода, установленная по
многочисленным наблюдениям, для различных инфекционных болез-
ней растений различна и изменяется от 3 дней до 12 мес. Фитофтороз
картофеля — Phytophthora infestans DB. имеет инкубационный период
4 дня, линейная ржавчина злаков — Puccinia graminis Pers. — 8—
10 дней, пузырчатая головня кукурузы — Ustilago zeae Ung.— 14—
20 дней, пыльная головня пшеницы — Ustilago tritici Jens. — около
12 месяцев.
Длина инкубационного периода для одной и той же болезни не
остается постоянной, а колеблется под влиянием внешних условий,
паразитической активности возбудителя и сортовых особенностей
растения-хозяина.
Из внешних условий на длину инкубационного периода наиболь-
шее влияние оказывает температура. Для возбудителя стеблевой
ржавчины пшеницы — Puccinia graminis f. tritici инкубационный
период в зависимости от температуры меняется так: при температуре
21,0° С — 7 дней, при 12° С — 12 дней, а при 4° С — 22 дня.
Эту зависимость инкубационного периода от температуры можно
представить так:
Температура, °C................... 0	4,0	10,5	12,0	19,5	21,0 23,5
Дни инкубации ................... 85	22	15	12	9	7	5
Способность возбудителя ржавчины в течение длительного време-
ни оставаться в скрытом состоянии в тканях растения, имеет иногда
большое значение для его перезимовки в поле. В зимнее время инфек-
ция остается скрытой в растениях на поле, но уредопустулы образу-
232
ются уже через 24 после наступления теплой погоды или после пере-
носа растений в теплицу, при температуре 20—30° С.
На длину инкубационного периода может оказывать сильное влия-
ние и свет. Так как высокая интенсивность света и длинный день,
как правило, благоприятны для быстрого развития мицелия и обиль-
ного образования спор у ржавчинных грибов, то с усилением освеще-
ния укорачивается инкубационный период.
Продолжительность инкубационного периода зависит от сортовых
особенностей растения. Поэтому длиной инкубационного периода
можно пользоваться для определения степени устойчивости отдель-
ных сортов растения по отношению к тому или иному патогенному
организму. Более короткий инкубационный период при заражении
какого-либо сорта растения, при прочих равных условиях, будет сви-
детельствовать о большой его восприимчивости по отношению к пара-
зиту при сравнении с другими сортами этого растения.
ТИПЫ ИНФЕКЦИИ
После проникновения возбудителя болезни внутрь ткани расте-
ния-хозяина он постепенно распространяется в нем, заселяет отдель-
ные ткани, органы или все растение и вызывает различные симптомы
инфекционного процесса. По степени распространения возбудителя бо-
лезни в пораженном растении различают два типа инфекционного за-
болевания: местное, или локальное, и общее, или диффузное, пора-
жение.
Местным, или локальным, называется такое поражение,
когда возбудитель поселяется исключительно возле того места, где он
проник в растение, и распространение его ограничивается лишь близ-
лежащей к нему соседней тканью. Местное поражение ограничено
местом внедрения грибной или бактериальной инфекции в отдельные
органы или их части, например, листья, ветви, корни или их отдельные
участки. Примерами местного поражения могут быть различные пят-
нистости листьев (белая пятнистость листьев земляники — Ramula-
ria tulasnei Sacc.; белая пятнистость листьев томатов —Septaria lyco-
persici Speg.; бурая бактериальная пятнистость овса—Pseudomonascoro-
nafaciens Stapp.; ржавчина пшеницы — Puccinia graminis f. tritici
и некоторые другие).
Каждое местное поражение — результат самостоятельного зара-
жения возбудителем болезни, а протекает оно по большей части в
форме острого заболевания. Возбудитель болезни растений, как пра-
вило, не распространяется далеко от места проникновения инфекции
в растение. При некоторых болезнях, таких, как пузырчатая головня
кукурузы и кила капусты, возбудитель вообще навсегда остается в
пределах первичного очага заражения. При других инфекционных
болезнях, например, при ржавчине злаков и фитофторозе картофеля,
возбудители могут распространяться и создавать новые очаги зараже-
ния. При большом количестве этих очагов все растение может ока-
заться пораженным, но каждый очаг поражения возникает в результа-
233
те местного заражения конидиями или уредоспорами, перенесенными
по воздуху. Последнее обстоятельство является характерным для
местного поражения.
Общим, или диффузным, называется поражение, при кото-
ром возбудитель болезни после проникновения в организм растения
от первичного очага инфекции распространяется внутри тканей по
всему растению-хозяину. Кроме того, этот тип поражения характери-
зуется хроническим характером течения патологического процесса.
Диффузное поражение часто приводит к деформации всего растения
и является более вредоносным, чем местное поражение. К диффузным
поражениям относятся: вертициллезное увядание томатов и картофе-
ля— Verticillum albo-atrum R. et Bert., гоммоз хлопчатника —
Xanthomonas malvacearum Dowson и некоторые вирусные бо-
лезни.
Кроме этих двух крайностей местного и общего поражения, су-
ществуют различные переходные формы. Промежуточной формой
является очаговое поражение. Оно проявляется в том, что возбудитель
болезни проникает в ткань растения и вызывает местный очаг зараже-
ния, иногда без видимых внешних симптомов. От этого очага сразу
или через длительный промежуток времени токсины, а иногда и сам
возбудитель переносится в отдельные части растения и вызывают в
них заболевания с признаками общего поражения растения. При оча-
говом поражении сочетаются признаки местного поражения (отдель-
ные очаги) и диффузного поражения, хронический характер заболе-
вания. Примером очаговых болезней могут быть различные трахео-
микозы: вертициллезное увядание картофеля — Verticillium albo-at-
rum R. et Bert., фузариозное увядание томатов—Fusarium lycoper-
sici Bruthi., некоторые трахеобактериозы — сосудистый бактериоз
крестоцветных — Xanthomonas campestris Dowson и др.
Возбудители очаговых заболеваний — как грибы, так и бактерии
поселяются первоначально в сосудистых пучках и постепенно рас-
пространяются по ним кверху. Токсины возбудителей переносятся
от них на далекое расстояние и вызывают в листьях патологический
процесс (увядание) задолго до того, как сам возбудитель попадет в
соответствующую ткань растения. Возбудитель увядания заселяет
пораженную ткань после ее физиологического разрушения.
Первичная и вторичная инфекция. В процессе инфекционного за-
болевания растения различают первичную и вторичную инфекцию,
которая соответствует первичной и вторичной фазе развития болезни.
Первичной инфекцией называют такое заражение растения, кото-
рое вызывается спорами или другим источником инфекции и которое
впервые обнаруживается в сезоне на одной или нескольких растениях
одного и того же вида. Появление первичной инфекции какого-либо
заболевания определенного культурного растения в каком-либо райо-
не обычно связано с сохранением инфекционного материала в течение
зимнего времени в различных формах или заносом его из других
районов.
Вторичной инфекцией называют такое заражение, которое воз-
никает от первых очагов той же болезни, появившихся ранее. Вто-
234
ричная инфекция дает начало нескольким заражениям, вызываемым
одним и тем же возбудителем. Эта инфекция связана с распростране-
нием инфекционного материала и способствует нарастанию болезни
в данном районе. Примерами первичной и вторичной инфекции могут
быть следующие.
Возбудитель спорыньи злаков — Claviceps purpurea Tul. зимует
в виде склероциев в почве, где весной прорастает, образуя стромы с
шарообразной головкой. В головке стромы формируются плодовые
тела с сумками и нитевидными спорами. Во время цветения ржи зре-
лые споры гриба выбрасываются из плодовых тел, попадают на колосья
ржи и вызывают первичную инфекцию, т. е. первый очаг заболева-
ния. Появление первичной инфекции и первых очагов заболевания
связано с наличием запаса склероциев в почве или в посевном мате-
риале.
На цветке ржи гриб развивает конидиальное спороношение, выде-
ляет сладковатую жидкость, которая привлекает насекомых, способ-
ствующих распространению конидий на окружающие растения.
Заражение колосьев конидиями гриба и распространение заболевания
является вторичной инфекцией. Здесь вторичная инфекция представ-
лена конидиальной стадией гриба: она ограничена временем цвете-
ния растения-хозяина (ржи).
У других сумчатых грибов, где зимовка паразита совершается
на отмерших частях растения, первичная инфекция листьев осуществ-
ляется от аскоспор, а вторичная инфекция и дальнейшее распростра-
нение болезни совершаются с помощью конидиальной стадии (парша
яблони, плодовая гниль и др.).
При заражении ржавчинными грибами, у которых имеется несколь-
ко различных спороношений, первичная инфекция происходит от ба-
зидиоспор — у однохозяйных ржавчинников (ржавчина подсолнеч-
ника — Puccinia helianthi Schw.) или от эцидиоспор — у разнохозяй-
ных паразитов (стеблевая ржавчина — Puccinia graminis Pers.). Вто-
ричная инфекция осуществляется уредоспорами и может совершаться
многократно, так как летние споры ржавчинных грибов в течение лета
повторяются несколько раз (образуют несколько поколений), что при-
водит иногда к массовому заболеванию некоторых сельскохозяйствен-
ных растений.
Таким образом, для первичной инфекции характерно заражение,
осуществляемое возбудителем, распространяющимся непосредственно
из очагов его перезимовки, последующие заражения и распростране-
ние составляют вторичную инфекцию.
Выражению «вторичная инфекция» иногда в фитопатологии при-
дается другой смысл и другое значение, а именно: при заражении рас-
тений одной болезнью часто создаются благоприятные условия для
проникновения возбудителя другой болезни. Вот этот процесс инфек-
ции растения, ранее зараженного первичным возбудителем болезни,
возбудителем другой болезни, иногда называют вторичной инфекци-
ей. Большую роль в развитии вторичной инфекции принимают факуль-
тативные паразиты, которые сопутствуют многим процессам заболе-
вания клубней и луковиц при их хранении.
235
Время появления инфекции, как первичной, так и вторичной, ока-
зывает большое влияние на развитие болезни и причиняемый ею хо-
зяйственный ущерб. При позднем появлении инфекции, когда возбу-
дитель болезни нападает на уже сформировавшееся растение и не
может внести сюда глубокие изменения, наблюдается незначительный
вред от болезни. При ранней же инфекции, когда паразит попадает на
молодое еще растение или на несформировавшийся орган его, воздей-
ствие паразита на растение проявляется в наиболее сильной степени
и заболевание причиняет наибольший ущерб.
СОХРАНЕНИЕ ИНФЕКЦИОННОГО НАЧАЛА
Появление первичной инфекции и возникновение болезни в каком-
либо районе связано с наличием местного очага инфекции, где в тече-
ние зимнего времени сохраняется возбудитель болезни. Каждый воз-
будитель заболевания должен зимовать в той или другой форме и тем
самым сохраняться из года в год, являясь источником возникновения
болезни.
Инфекции сохраняются различными способами, но наибольшее
значение имеют следующие: 1) покоящиеся споры и другие покоящие-
ся формы существования возбудителей, 2) зараженные живые расте-
ния, 3) растительные остатки и почва.
Покоящиеся формы. Среди возбудителей инфекционных болезней
растений только грибы, фитопатогенные бактерии рода Bacillus да
цветковые паразиты способны к образованию покоящихся форм. Но
так как грибы являются возбудителями большинства инфекционных
болезней растений, то сохранение жизнеспособности этих возбудите-
лей в период их пребывания вне растения-хозяина в форме покоящих-
ся спор играет решающую роль.
Как было сказано ранее (стр. 107), по биологическому значению
споры грибов делятся на споры размножения и покоящиеся споры,
которые отличаются морфологическими признаками в зависимости
от систематического положения. Большой стойкостью к неблагоприят-
ным условиям внешней среды и способностью сохранять жизнеспособ-
ность в течение зимы вне растения обладают споры высшей стадии
паразитических грибов, как ооспоры возбудителей ложной мучнистой
росы, сумчатые плодовые тела (клейстокарпии мучнисторосяных
грибов) и покоящиеся зачатки сумчатых плодовых тел, телейтоспоры
ржавчинных грибов, хламидоспоры головневых грибов.
Способностью переносить неблагоприятные условия в течение зи-
мы обладают и некоторые конидиальные спороношения, а также по-
коящийся мицелий.
Но особенно часто перезимовывают грибы в виде склероциев, хла-
мидоспор и покоящегося мицелия. Иногда склероции имеют опреде-
ленную форму и обязательны в цикле развития гриба, но часто они
образуются неопределенной формы. После перезимовки склероции
прорастают в сумчатые или другие базидиальные или конидиальные
спороношения, реже склероции прорастают в грибницу.
236
К покоящимся формам существования возбудителей болезней
растений относятся семена цветковых паразитов, которые способ-
ны длительное время сохранять жизнеспособность в почве или с
посевным материалом. Так сохраняются в течение 7—12 лет в почве
семена клеверной повилики, а семена подсолнечниковой заразихи
в почве способны сохранять всхожесть до 12—13 лет.
Таким образом, сохранение инфекции в форме покоящихся спор
или других покоящихся стадий развития возбудителей является свой-
ством, в различной степени присущим тому или другому паразиту.
Для одних грибов наибольшее значение в сохранении инфекции име-
ют споры половой стадии развития, например ооспоры для пероно-
споровых грибов или телейтоспоры для ржавчинных грибов, для дру-
гих— различные формы покоящегося мицелия, например мицелий
для возбудителя пыльной головни пшеницы, хламидоспоры для твер-
дой головни пшеницы, склероции — для спорыньи и, наконец, имеют-
ся грибы, которые сохраняются в форме конидиальных спороноше-
ний. Особенностью всех форм является сохранение их вне питающе-
го растения: в почве, посевном материале, на отмерших частях рас-
тения, потерявших связь с материнским организмом.
Зараженные растения. Кроме разобранных примеров сохранения
инфекции вне питающего растения в форме различных покоящихся
спор, многие возбудители инфекционных болезней способны сохра-
няться и перезимовывать внутри живого растения-хозяина. Такой
способ присущ вирусным болезням растений, возбудители которых
в природных условиях сохраняются главным образом в тканях рас-
тений или в организме насекомых, например вирус, заражающий
картофель. В семенах и клубнях сохраняются многие возбудители
бактериозов, например возбудитель кольцевой гнили картофельных
клубней — Corynebacterium sepedonicum Skapt.; et Burkh.
Сохранение инфекции внутри растения-хозяина имеет широкое
распространение и у грибных паразитов. Зимующим органом у них
является жизнеспособный мицелий, сохраняющийся на однолетних
зимующих растениях, а также в клубнях, почках и луковицах.
Мицелий таких облигатных паразитов, как ржавчинных и мучнис-
торосяных грибов, может зимовать только в живых тканях растений,
на озимых посевах. Например, возбудитель желтой ржавчины пше-
ницы — Puccinia glumarum Eriks, et Henn, может зимовать в форме
двуядерного мицелия внутри морозостойких листьев озимых хлебов
или дикорастущих злаков. Весной после схода снега этот мицелий
на зеленых перезимовавших листьях тотчас образует уредоспоры,
которые распространяются и вызывают болезнь. Сохранение мице-
лия внутри тканей стебля, корня, клубня, почки и других зимующих
органов растения установлено для многих пероноспоровых, головне-
вых и несовершенных грибов.
Перезимовка на озимых посевах в форме мицелия свойственна
некоторым возбудителям мучнистой росы хлебных злаков. Для возбу-
дителя мучнистой росы пшеницы—Erysiphe graminis f. tritici доказа-
но (M. В. Горленко), что его зимовка в средней и южной части СССР
происходит не в виде сумчатой стадии, а в виде бурых плотных поду-
237
шечек мицелия на нижних листьях озимой пшеницы. Яровые пше-
ницы заражаются мучнистой росой от гриба, перезимовавшего в виде
мицелия на озимых пшеницах.
Очень часто мицелий сохраняется и в семенах, что наблюдается у
возбудителя пыльной головни пшеницы — Ustilago tritici Jens., яч-
меня — Ustilago nuda Kell, et Sw., а также у головни овса — Ustilago
a venae Jens.
Приведенные примеры свидетельствуют о том, что характерным
признаком этого способа является сохранение инфекции внутри рас-
тений, а местом зимовки вегетативного мицелия, бактерий и вирусов
служат зимующие органы самого растения (стебель, листья, корень,
клубни, почки, корневища и т. д.).
Сохранение инфекции в почве. В почве всегда имеются питатель-
ные вещества, подходящая влажность и реакция среды, достаточное
количество кислорода и почва защищена от губительного влияния
прямых солнечных лучей. Поэтому в почве имеются все условия для
нормального развития грибов, бактерий, актиномицетов и других
микроорганизмов, среди которых могут находиться различные возбу-
дители болезней растений. По биологическим особенностям эти орга-
низмы относятся к сапрофитам или факультативным паразитам, кото-
рые в сапрофитном состоянии сохраняются в почве, продолжая
свое развитие.
В почве перезимовывают и сохраняются склероции возбудителя
белой гнили моркови и подсолнечника—Sclerotinia libertiana Fuck.,
возбудителя серой гнили свеклы — Botrytis cinerea Pers., спорыньи
ржи и ячменя — Claviceps purpureaTui., а также семена заразихи и
повилики.
На остатках пораженных растений в почве сохраняется возбуди-
тель черной парши картофеля — Rhizoctonia solani Kuhn.; возбуди-
тель корневой гнили пшеницы —Fusarium culmorum Sacc. — на стер-
не злаков. В почве сохраняется возбудитель увядания хлопчатника —
Fusarium vasinfectum Atk., увядания льна—Fusarium Uni Boll.
Способность некоторое время сохраняться в почве имеется и у
возбудителей бактериозов растений. При этом здесь отмечают бакте-
рии, не только сохраняющиеся в почве, но и размножающиеся в ней
(возбудитель мокрой гнили клубней картофеля — Pseudomonas хап-
thochlora Stapp, и др.). Однако большинство фитопатогенных бакте-
рий в почве очень быстро погибает.
Накопление в почве сапрофитно развивающихся возбудителей при-
водит к учащению заболеваний и к снижению урожайности на одних
и тех же участках. Такое явление получило название утомления поч-
вы. Оно бывает в тех случаях, когда одна и та же культура в тече-
ние многих лет возделывается на одном и том же поле. При бессмен-
ной культуре льна в почве накапливается возбудитель увядания —
Fusarium Uni Boll, и наступает льноутомление почвы. Если выращи-
вать ряд лет картофель, накапливается возбудитель черной парши
(Rhizoctonia solani Kuhn.) и наступает картофелеутомление почвы.
Утомление почвы снимается соответствующим севооборотом, а в ово-
щеводстве дезинфекцией почвы химическими веществами или паром.
238
На продолжительность сохранения инфекции в почве большое
влияние оказывает жизнедеятельность прочих микроорганизмов и
особенно велика роль антагонистов. Микробы-антагонисты при взаи-
модействии с другими микроорганизмами тормозят их развитие или
совсем убивают продуктами своей жизнедеятельности—антибиоти-
ками.
Под воздействием антагонистов и выделяемых ими антибиотиче-
ских веществ, а также под влиянием бактериофагов и других биологи-
ческих факторов бактерии и другие возбудители болезней растений,
попадающих в почву с остатками больных растений, постепенно поги-
бают, а почва очищается от инфекции.
Распад грибной инфекции в почве подробно изучен у многих воз-
будителей головни основных сельскохозяйственных культур профес-
сором Страховым Т. Д. и его сотрудниками. Подавление жизнедея-
тельности и распад головневых грибов в естественных условиях поле-
вой почвы происходит под воздействием сложного процесса, назван-
ного дегенерацией (Страхов, 1959), протекающей в определенной пос-
ледовательности. Продолжительность распада инфекционных образо-
ваний (базидий, базидиоспор, конидий, мицелия) у разных видов го-
ловневых грибов различна и колеблется от недели до месяца и более.
В результате процесса дегенерации почва скоро самоочищается от го-
ловневых грибов и другой грибной инфекции, если она туда попадает.
Таким образом, почва является местом сохранения инфекционного
начала некоторых грибных и бактериальных болезней, а также семян
цветковых паразитов. Вместе с тем в последнее время эксперимен-
тально доказано, что возбудители многих инфекционных болезней
растений не способны продолжительное время сохраняться в почве,
так как в ней постепенно происходит процесс самоочищения под влия-
нием различных биологических факторов.
ПУТИ И СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ИНФЕКЦИОННОГО
НАЧАЛА
Способность всякого патогенного организма к расселению и рас-
пространению — важнейшее условие появления и распространения
болезней в новых областях. Чем шире распространена инфекция, тем с
большей силой распространяется болезнь и тем большее экономиче-
ское значение она будет иметь.
Паразитические микроорганизмы распространяются разнообраз-
ными способами. Различают два способа распространения инфекции:
1) прямая передача возбудителя, когда инфекционное начало непо-
средственно передается от больного растения к здоровому, и 2) кос-
венная передача возбудителя, когда он распространяется при посред-
стве каких-либо факторов (воздух, вода, животные).
Прямая передача возбудителя инфекционной болезни может быть
осуществлена с помощью семян, внутри которых содержится инфек-
ционное начало, вегетативным путем с помощью клубней или черен-
ков, а также поверхностным заспорением и последующим заражением
молодых растений прорастающими спорами.
239
Примерами передачи возбудителей болезней с семенами являются
пыльная головня пшеницы и ячменя из грибных болезней, а также
вирус мозаики фасоли. У пыльной головни пшеницы — Ustilago
tritici Jens, и пыльной головни ячменя — Ustilago nuda Kell, et Sw.
заражение происходит во время цветения, когда мицелий проникает
в зародыш зерна, где в покоящемся состоянии сохраняется. При про-
растании зерна мицелий выходит из состояния покоя, растет и, следуя
межклетно за точкой роста, проникает по стеблю в колос и там пе-
реходит к спорообразованию и новому заражению здоровых растений.
В этом случае зараженное материнское растение не проявляет приз-
наков заболевания, но передает возбудителя болезни зародышу до-
чернего растения. В свою очередь зараженное дочернее растение не
сразу обнаруживает признаки болезни, а только при формирова-
нии колоса.
Передача возбудителя болезни с семенами кроме грибных болез-
ней широко распространена и у вирусных болезней. Например, вирус
мозаики фасоли передается здоровым растением при попадании пыль-
цы больных растений на рыльца здоровых растений. Ог больного ма-
теринского растения вирус проникает в зачатки семян и заражает в
них зародыш. Здесь зараженное материнское растение заболевает
и затем передает возбудителя зародышу дочернего растения. Переда-
ча инфекции с семенами иногда называется герминативной передачей
возбудител я б ол ез н и.
Распространение возбудителей болезней вегетативным путем осу-
ществляется непосредственной передачей инфекционного начала от
материнского растения его потомству при вегетативном размножении.
Таким способом распространяются многие бактериальные и вирус-
ные болезни, возбудители которых находятся в тканях больных ма-
теринских растений и заражают также клубни, черенки, отпрыски
еще до их отделения от материнского растения.
Возбудитель кольцевой гнили картофеля — Corynebacterium sepe-
donicum Skapt. et Burkh. из пораженных растений проникает по сто-
лонам в молодые клубни, вызывая кольцевую гниль. Из клубней с
кольцевой гнилью на будущий год вырастают растения, погибающие
в ранней фазе развития.
При распространении возбудителя с помощью поверхностного за-
спорения инфекционное начало находится на поверхности плодов,
семян и других репродуктивных органов растений-хозяев. Инфекция
разносится вместе с ними и поэтому всегда оказывается вблизи от мо-
лодых растений и может вызвать их заражение.
Распространение возбудителя в результате поверхностного заспо-
рения семян имеет место у возбудителя твердой головни пшеницы —
Tilletia caries Tul. Во время уборки пшеницы головневые мешочки
разрушаются, хламидоспоры разлетаются и прилипают к зернам, где
сохраняются до весны. Весной хламидоспоры с зернами попадают в
почву, где прорастают и заражают молодые проростки пшеницы. Та-
кой способ распространения головневой инфекции имеется у возбуди-
теля твердой головни ячменя Ustilago hordei Kell, et Sw., пыльной
головни проса—Sphacelotheca panici-miliacei Bub. и у других.
240
Несколько отличается способ распространения возбудителя
пыльной головни овса — Ustilago avenae Jens, и гельминтоспориоза
ячменя — Helminthosporium gramineum Rabh. У них инфекция на-
ходится не на зерне, а под пленкой, внутри пленки и в плодовой
оболочке в форме гифы или гемы. При прорастании зерна происхо-
дит заражение его зародыша, точки роста и всего растения.
Косвенная передача инфекции. Процесс косвенной передачи фи-
топатогенной инфекции осуществляется как различными факторами
мертвой природы (ветер, вода, почва), так и при участии перенос-
чиков возбудителей болезней. Наиболее эффективное распростране-
ние инфекции осуществляется с помощью ветра (анемохория), воды
(гидрохория), животных (зоохория) и человека (антропохория).
Значение ветра в качестве фактора распространения фитопато-
генной инфекции или анемохории особенно эффективно в распро-
странении многих патогенных грибов, о чем уже частично указыва-
лось (см. стр. 109). У многих возбудителей грибных болезней расте-
ний имеются различные приспособления к распространению ветром.
К таким приспособлениям относятся: огромное количество спор,
продуцируемых грибами при размножении, активное их отделение,
незначительная величина и вес, а также некоторая выносливость их
к суровым условиям воздушного путешествия.
Споры многих грибов при размножении образуются в очень боль-
ших количествах, исчисляемых миллионами на один квадратный сан-
тиметр поверхности или на один кубический сантиметр массы. В зна-
чительной степени этому способствует размещение спор на малом
пространстве, быстрота образования, продолжительность их отделе-
ния и некоторые другие морфологические особенности органов размно-
жения. Вот некоторые примеры.
Возбудитель ложной мучнистой росы лука — Peronospora schleide-
ni Ung. образует на 1 см? пораженной листовой поверхности около
20 тыс. конидий.
Возбудитель пузырчатой головни кукурузы дает около 400 млн.
спор в 1 см3 головневого вздутия, а это при средней степени пораже-
ния 10% даст до 125 млрд, спор на гектар. Если же учесть, что хла-
мидоспоры этого возбудителя образуют еще спородии, то это еще боль-
ше увеличит количество инфекционного материала.
Отделение спор грибов и попадание их в воздушные течения может
происходить пассивно в результате разрушения оболочки споровой
массы или разрушения ткани растения-хозяина, в которых заложено
спороношение гриба. Например, сухая порошковидная масса спор
пыльной головни пшеницы или пузырчатой головни кукурузы распы-
ляется без участия грибов возбудителей этих болезней, вследствие
покачивания стеблей ветром.
У многих других грибов происходит активное отбрасывание спор
с помощью различных приспособлений, имеющих биологическое зна-
чение. Активное отбрасывание спор наблюдается у сумчатых грибов,
у которых из апотеция сумкоспоры выбрасывается одновременно в
виде облачка (возбудитель белой гнили —Sclerotinia libertiana Fuck.),
а из перитеция сумкоспоры освобождается последовательно, по оче-
241
реди (возбудитель парши — Venturia inaequalis Wint.). Механизм
выбрасывания спор обусловлен строением плодовых тел, наличием
и особенностями выходного отверстия у перитеция, а также напряже-
нием в сумке при созревании сумкоспор. Активное отбрасывание спор
имеет место у базидиальных грибов: эцидиоспоры у ржавчинных гри-
бов, базидиоспоры у возбудителей твердой головни пшеницы, у многих
шляпочных грибов. Для обеспечения активного отбрасывания спор
плодовые тела базидиальных грибов и их гименофоры располагаются
строго вертикально, а базидии строго перпендикулярны к пластинке
и стенкам трубок у представителей порядка афиллсфоровых. У этих
грибов кроме большого количества спор в плодовых телах происходит
длительное время их отделения.
Величина спор грибов обычно измеряется микронами, а их вес —
миллионными долями грамма, что свидетельствует сб их малой вели-
чине. Например, хламидоспоры твердой головни пшенипы — Tilleiia
caries Tul. имеют диаметр 16—20 мк, а вес их составляет 0,00000147г,
хламидоспоры пузырчатой головни — Ustilago zeae Ung. — 12 мк,
диаметр и вес 0,000006707 г, пыльной головни овса — Ustilago avenae
Jens, диаметр 5,5—7 мк и вес 0,00000015 г.
Вследствие своего малого веса, активного отделения от споронос-
цев и плодовых тел споры грибов легко подхватываются восходящими
токами воздуха и ветром, поднимаются в вертикальном направлении
и переносятся в горизонтальной плоскости на значительные расстоя-
ния от очага инфекции. Об этом свидетельствуют наблюдения и учеты
распространения паразитических грибов в различных местах. Учет
распространения спор паразитических грибов в воздухе над долиной
р. Миссисипи показал, что уредоспоры возбудителя стеблевой ржав-
чины пшеницы — Puccinia graminis f. tritici были найдены на высоте
около 4250 м над зараженным полем пшеницы, живые споры различ-
ных грибов находили над Карибским морем на расстоянии 1000 км
от ближайшего возможного источника инфекции.
Однако распространению спор воздушными течениями препятству-
ют атмосферные осадки, большие водные пространства, горные хребты,
лесные массивы и лесозащитные насаждения. Ограничивающим фак-
тором анемохорного распространения спор являются неблагоприят-
ные условия атмосферы, где споры высыхают, нагреваются, подвер-
гаются воздействию прямых солнечных лучей.
Кроме фитопатогенных грибов, в распространении которых исклю-
чительное значение имеют воздушные течения, ветер играет важную
роль и в распространении семян паразитических цветковых растений.
Особенно велика эта роль в распространении видов заразихи, у кото-
рой семена очень мелкие и легко подхватываются ветром.
Вода — важный фактор распространения возбудителей болезней
растений (гидрохория), но по сравнению с ветром роль ее невелика.
Вода облегчает распространение инфекции в пределах небольших рас-
стояний, на дальние расстояния она не имеет большого значения.
Чаще распространение инфекции осуществляется поверхностными
дождевыми каплями и реже при поливе. С помощью дождя распро-
страняется сосудистый бактериоз капусты — Xanthomonas campestris
212
Dowson, возбудитель бактериального рака томатов — Corynebacterium
michiganense Jens.
При искусственном орошении иногда наблюдается усиление раз-
вития вилта в хлопковых районах; при поливе картофеля в засушли-
вых районах с поливными водами распространяется возбудитель фито-
фтороза картофеля — Phytophthora infestans DB. С поливными водами
происходит распоостранение гоммоза хлопчатника — Xanthomo-
nas malvacearum Dowson., а на характер распространения инфекции
влияет способ полива. По некоторым данным американских ученых
(Кинг и Бринкергоф), при поливе дождевальной установкой инфек-
ция распространяется равномерно по радиусу от очага инфекции, а
при поливе в одном направлении инфекция распространяется ниже
очага поражения в одном направлении. С поливными водами возмож-
но распространение возбудителей болезней в условиях защищен-
ного грунта.
Если в рассмотренных случаях вода имеет значение как фактор
распространения инфекции, то для возбудителей ложной мучнистой
росы (Peronosporaceae), у которых размножение осуществляется по-
средством подвижных зооспор, вода является необходимым условием
жизни возбудителя болезни и роль ее очень велика.
Важным фактором распространения инфекции служат различные
животные (зоохория), из которых наибольшее значение имеют насеко-
мые. С помощью насекомых переносятся и распространяются многие
инфекционные болезни, но в распространении вирусных болезней,
возбудители которых самостоятельно неспособны распространяться,
насекомым принадлежит главная роль.
Передача вирусных болезней осуществляется насекомыми с сосу-
щим ротовым аппаратом, к которым относятся тли, цикады, щитовки,
червецы и трипсы. Из них наиболее важную роль играют тли и цика-
ды. Взаимоотношения между фитопатогенными вирусами и насекомы-
ми-передатчиками, степень приуроченности насекомого к передаче
одного или многих вирусов, механизм передачи вируса насекомыми
разнообразны и сложны, а многое здесь еще неясно. В одних случаях
вирус быстро воспринимается насекомыми и он приобретает способ-
ность к заражению здоровых растений сразу после питания на зара-
женном растении. Но такое насекомое способность к заражению сохра-
няет в течение короткого времени, так как вирус из его тела быстро
исчезает. Например, переносчик мозаики сахарной свеклы — Aphis
rumicis может заражать здоровые растения, покормившись на больном
растении в течение 10 сек, а теряет способность заражать после очень
короткого времени питания на здоровом растении.
В других случаях вирусы очень стойкие, воспринимаются медлен-
но и насекомое-переносчик не сразу становится носителем вирусной
инфекции, а лишь по истечении некоторого периода, когда вирус ра-
зовьется в теле насекомого. В этом случае насекомое является носите-
лем вирусной инфекции в течение долгого времени, часто до конца
своей жизни. Примером такого типа взаимоотношений может быть
персиковая тля — Myzodes persicae — переносчик мозаики гороха,
вируса скручивания листьев каотофеля и некоторых других вирусов.
243
Эта тля способна переносить вирус мозаики гороха только по прошест-
вии 12 ч, а вирус скручивания листьев картофеля только через сутки
после питания на вирусном растении, а сохраняет способность к зара-
жению последним вирусом в течение 7—10 дней.
Насекомые играют важную роль в распространении и сохранении
некоторых бактерий, вызывающих болезни растений, а также в осу-
ществлении самого процесса заражения бактериозами. Так, например,
в распространении возбудителя черной ножки картофеля, вызывае-
мой бактерией Xanthomonas vesicatoria Dowson, важное значение име-
ет ростковая муха — Hylemya calicrura, в распространении возбуди-
теля гнили овощных культур — Рectobacterium carotovorum Dowson,
капустная муха — Hylemya brassicae. У насекомых — переносчиков
этих болезней имеется тесная взаимосвязь с возбудителями болез-
ней растений. Эти насекомые не только активно распространяют бак-
териоз картофеля и капусты и осуществляют заражение этих расте-
ний, но они служат местом перезимовки возбудителей бактериозов.
Возбудитель бактериального увядания кукурузы — Aplanobacter
stewartii Me Cui. распространяется в поле насекомыми и, в частности,
стеблевыми блошками (Chaetocnema pulucaria), при этом бактерии мо-
гут перезимовывать в организме насекомого. Однако этот возбудитель
бактериоза кукурузы способен переноситься и с семенами, во внут-
ренних тканях их.
В распространении возбудителя бактериального ожога плодовых
деревьев — Erwinia amylovora Burr, важную роль играют тли, кото-
рые питаются эксудатом и переносят инфекцию от растения к расте-
нию. В период цветения это заболевание может распространяться пче-
лами, переносящими возбудителя болезни от больных цветков к здоро-
вым. Однако их роль здесь чисто механическая и случайная.
В распространении грибных болезней насекомые играют меньшую
роль, так как грибы менее приспособлены к жизни в теле насекомого,
а фитопатогенные грибы вообще такой способностью не обладают.
Часто насекомые переносят грибную инфекцию механически. Возбу-
дитель спорыньи злаков — Claviceps purpurea Tul. в период кони-
диального спороношения выделяет сладкую жидкость, содержащую
огромное количество конидий и известное под названием медвяной
росы. Эта жидкость с ароматным запахом меда привлекает мух,
комаров и других неспецифических насекомых, которые питаются ею,
переносят конидии на здоровые цветки и являются средством распро-
странения болезни.
В некоторых случаях насекомые не только переносят на своем теле
инфекцию, но и содействуют проникновению ее во внутренние ткани
растений, т. е. способствуют заражению. Это имеет место при распро-
странении казаркой (Rhinchites bacchus) плодовой гнили яблок и
груш, вызываемой грибом —Stromatinia fructigena Aderh. Казарка на
лапках, брюшке и других частях тела переносит конидии гриба и рас-
пространяет их. Кроме того, это насекомое повреждает плоды, созда-
ет ворота инфекции и способствует развитию болезни зараженных пло-
дов. Личинки же казарки питаются загнившей тканью зараженных
плодов.
244
Человек в процессе организационно-хозяйственной деятельности
является важным, а по некоторым данным советских исследований,
главным распространителем фитопатогенных инфекций. При этом он
может быть непосредственным переносчиком возбудителей болезней
в процессе подготовки посадочного материала, ухода за растениями
и многих других сельскохозяйственных операциях.
Возбудитель бактериального рака томатов — Corynebacterium mi-
chiganenses переносится от больного растения к здоровому при пасын-
ковании на ноже, а также пальцами рук рабочих. Возбудители вирус-
ных и бактериальных болезней картофеля передаются при разрезе
картофельных клубней. При пикировке, высадке рассады и ломке
листьев табака рабочие в результате загрязнения рук клеточным
соком, содержащим вирус табачной мозаики, заражают этим вирусом
здоровые растения и способствуют распространению болезни на план-
тации.
Большое значение имеет косвенное распространение человеком
болезней растений через естественные для них барьеры — через горы,
океаны, пустыни. Распространению фитопатогенной инфекции способ-
ствует перевоз растений и растительных продуктов из одной страны
в другую, одного континента в другой, а также введение в культуру
новых для данной страны экономически важных культур или отдель-
ных сортов, переброска семян, использование растительных материа-
лов для упаковки разных товаров международной торговли и другие
факторы организационно-хозяйственной деятельности человека. Че-
ловек распространяет преимущественно тех возбудителей болезней,
которые сохраняются в семенах, клубнях, черенках и других органах:
размножения. Вместе с семенами и посадочным материалом ввозимых
культур человек ввозит и их вредоносных паразитов и тем создает
первые очаги инфекции новых для данной местности болезней. В очаге
заболевания возбудитель размножается, количество инфекционного
материала увеличивается и болезнь распространяется дальше, иногда,
захватывая значительные площади. При этом следует отметить, что у
себя на родине возбудители многих болезней не имеют существенного
значения, а при переносе в другое место они оказываются очень опас-
ными паразитами, причиняющими большой ущерб хозяйству. Напри-
мер, фитофтороз картофеля, мучнистая роса винограда, американская
мучнистая роса крыжовника, ложная мучнистая роса винограда и.
некоторые другие важные болезни растений были распространены
человеком.
Возбудитель фитофтороза картофеля — Phytophthora infestans DB.
происходит из Южной Америки — родина клубненосного картофеля.
В Европе этот возбудитель впервые обнаружен примерно в 1830 г.
и на протяжении одного десятилетия он охватил всю ее территорию.
С 1843 по 1847 г. в Европе разразилась эпифитотия (массовое пораже-
ние) фитофтороза, причинившая колоссальный ущерб и страшный
голод в 1845 г. в Ирландии.
Мучнистая роса винограда, вызываемая грибом Uncinula necator
Burill, была известна в Северной Америке давно как второстепенная
болезнь. Из Северной Америки эта болезнь перенесена в Европу, где
245
впервые отмечена в 1845 г. в Англии, а двумя годами позже во Фран-
ции, где быстро распространилась и сейчас встречается повсеместно,
вызывая огромный экономический ущерб виноградарству.
Возбудитель американской мучнистой росы крыжовника —Sphae-
rotheca mors uvae Berk, et Curt, был завезен из Северной Америки в
Англию в 1899 г. и отсюда распространился в другие европейские
страны, где в 1907 г. вызвал очень сильное поражение 70% всех на-
саждений крыжовника.
Для охраны государства и отдельных областей от заноса из других
стран хозяйственно важных возбудителей болезней, отсутствующих в
СССР (например, рак картофеля), а также предупреждения переноса
болезней из одной области в другую применяется система карантин-
ных мероприятий, разработанная службой карантина Министерства
сельского хозяйства СССР.
ПОНЯТИЕ ОБ АРЕАЛАХ И ЭПИФИТОТИИ
Под влиянием естественных путей распространения и деятельности
человека возбудители инфекционных болезней (паразитические гри-
бы, фитопатогенные бактерии и вирусы) распространяются и захваты-
вают новые географические области или новые растения, необычные
для данного паразитического организма. С распространением фито-
патогенных организмов растирается граница распространения болез-
ней растений, которые в новых областях иногда дают сильную вспышку
и причиняют большой вред. Эта область распространения какого-
либо фитопатогенного организма и вообще растительного или живот-
ного организма получила название ареала.
Общий ареал и ареал вредоносности. Состав фитопатогенных ор-
ганизмов определенной географической местности (их ареал) не явля-
ется постоянным, а подвержен значительным колебаниям даже в срав-
нительно короткие промежутки времени. В зависимости от погодных
условий и других факторов внешней среды меняется состав возбуди-
телей болезней растений и причиняемый ими вред. Поэтому в фито-
патологии различают понятие ареал распространения возбудителей
болезней и ареал наибольшей вредоносности болезни.
Общий ареал возбудителя — это область его естественного
распространения, которой он достиг с помощью ветра, воды, человека,
а также и другими путями. Ареал вредоносности — это
область распространения данного возбудителя, где он быстро размно-
жается, накапливается в большом количестве, вызывает массовое
заболевание и поражение растений, вследствие чего болезнь причиняет
большой вред.
Общий ареал фитопатогенного организма и ареал его наибольшей
вредоносности не всегда совпадают. Для некоторых облигатных парази-
тов ареал их распространения очень часто совпадает с ареалом расте-
ния-хозяина и с ареалом вредоносности. Например, возбудитель стеб-
левой ржавчины злаков—Puccinia graminis встречается во всех геогра-
•246
фических полосах, где имеются соответствующие злаки, а в отдельные
годы в местах наибольшего распространения вызывают большие
потери урожая. То же можно сказать о возбудителях ложной мучнис-
той росы, которые всюду следуют за своими растениями-хозяевами и
вызывают их вредоносные болезни. Ареал возбудителя бактериоза
огурцов совпадает с ареалом его вредоносности.
В большинстве других случаев ареал вредоносности болезни бывает
более узким, чем общий ареал возбудителя. Такое сужение ареала
вредоносности паразитических организмов по сравнению с их общим
ареалом связано с климатическими условиями, экологическими осо-
бенностями возбудителей, а также особенностями растений-хозяев^
выращиваемых в том или ином районе. Примерами несовпадения об-
щего ареала возбудителей с ареалом их вредоносности являются мно-
гие грибные и бактериальные болезни растений.
Возбудитель фитофтороза картофеля — Phytophthora infestansDB^
в настоящее время имеет почти повсеместное распространение, а наи-
больший вред эта болезнь приносит в северо-западных районах евро-
пейской части Союза. Возбудитель бурой листовой ржавчины пшени-
цы — Puccinia triticina Erikss. имеет очень широкое распространение,
а наибольшая вредоносность этой болезни ограничена некоторыми
районами Украины, Центрально-черноземной полосы, Северного
Кавказа и Среднего Поволжья.
Аналогичные примеры имеются среди возбудителей бактериозов.
Возбудитель гоммоза хлопчатника — Xanthomonas malvacearum Dow-
son. занимает весь ареал культуры хлопчатника, а ареал наибольшей
его вредоносности сужен новыми районами хлопкосеяния. Бактериоз
фасоли — вредоносное заболевание в южных областях Союза, а его
возбудитель — Xanthomonas phaseoli Dowson имеет распространение
во всех районах возделывания этой культуры.
Эпифитотии. Общий ареал возбудителей болезней растений и
ареал их вредоносности не остаются постоянными, а подвержены
значительным изменениям, происходящим под воздействием различ-
ных причин. Одни болезни усиливаются в определенном ареале и
становятся более вредоносными, а другие слабеют и их значение сни-
жается до еле ощутимых размеров. В некоторых случаях происходит
массовое размножение возбудителя болезни на какой-либо сельско-
хозяйственной культуре, что приводит к усиленному развитию болез-
ни в определенном ареале и гибели многих растений. Такое массовое
распространение болезни какой-либо возделываемой культуры в оп-
ределенном географическом районе, сочетающееся с высокой вредо-
носностью, получило название эпифитотии.
Для возникновения и эпифитотического развития болезней расте-
ний необходим целый комплекс условий со стороны возбудителя, рас-
тения-хозяина и окружающих их факторов внешней среды. Для этого*
необходимо наличие в начале вегетационного периода большого
количества возбудителя, способного вызвать эпифитотическое заболе-
вание и обладающего свойством быстрого размножения и распростра-
нения. Необходимо также наличие достаточного количества восприим-
чивых растений, у которых период максимальной восприимчивости
247
совпадает с периодом распространения возбудителя болезни, а также
необходима оптимальная температура, влажность и другие погодные
условия, обеспечивающие быстрое прорастание спор возбудителей,
проникновение их в ткани растений-хозяев, развитие и обильное
спороношение фитопатогенного организма.
Для возникновения эпифитотий решающим условием служит одно-
временное осуществление всех перечисленных факторов в определен-
ном географическом районе. При отсутствии какого-либо фактора или
задержке его воздействия эпифитотия медленно развивается и не дос-
тигает большой силы и вредоносности. В природе редко случается
так, чтобы все факторы эпифитотии действовали одновременно, поэтому
фитопатогенных организмов, способных вызвать эпифитотические
болезни, в природе немного. Примерами эпифитотических болезней
могут быть фитофтороз картофеля, стеблевая ржавчина пшеницы,
парша яблок и др.
Фитофтороз картофеля — Phytophthora infestans DB. наиболее
типичное эпифитотическое заболевание, быстро распространяющееся
и при благоприятных условиях для его развития причиняющее
большой вред картофелю. Источник инфекции сохраняется в карто-
фельных клубнях, с которыми может быть занесен на картофельное
поле. Кроме того, источниками болезни могут быть растительные ос-
татки и отбракованные пораженные клубни, оставшиеся в поле. Во
всех случаях при прорастании клубня гриб заражает ростки и обра-
зует на них конидиеносцы с конидиями, создавая первые очаги инфек-
ции в поле. Эпифитотия начинается после дождливой погоды, а раз-
вивается особенно быстро, если прохладные влажные ночи чередуются
с теплыми влажными днями. При влажной прохладной и ветреной
погоде возбудитель болезни может распространяться на расстояние
протяжением в несколько сотен километров. Так как картофель имеет
длинный период вегетации и обладает восприимчивостью в течение
всего лета, то опасность эпифитотии имеется всегда и везде, где по-
годные условия благоприятствуют развитию болезни.
Каждая эпифитотия протекает по определенной закономерности,
она то усиливается и становится опустошительной, то ослабевает и
-становится более мягкой, сходит на нет по вредоносности. В типич-
ных случаях в эпифитотии периоды нарастания сменяются периодами
спада болезни, т. е. она имеет начало, достигает кульминационного
пункта и прекращается. Эти изменения в интенсивности эпифитотиче-
ской болезни какой-либо культуры в определенном географическом
районе часто вызываются изменением хода метеорологических факто-
ров, способствующих или препятствующих массовому развитию возбу-
дителя болезни, особенностями растений и изменением их восприимчи-
вости, изменением агрессивности возбудителя, а также проведением
.химической защиты растений от их болезней.
В частности, предпосылкой для затухания эпифитотии является
понижение восприимчивости растений к болезням, так как вследствие
возрастающей пораженности остаются все более устойчивые экземпля-
ры, а восприимчивые особи выходят из строя. По мере повышения
устойчивости растений условия жизни для возбудителя становятся
248
все более неблагоприятными, у него уменьшается количество спор»
их жизнеспособность и снижается агрессивность, а в связи с этим
уменьшается и вредоносность эпифитотии.
ПРОГНОЗ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ
Из приведенной характеристики эпифитотий следует, что для од-
ной и той же местности (ареала) развитие болезней, а особенно болез-
ней, переходящих в эпифитотию, подвержено значительным колеба-
ниям как в течение одного вегетационного периода, так и на про-
тяжении ряда лет. Чтобы своевременно принять меры с тем, чтобы
предупредить появление болезни или провести борьбу с надвигающей-
ся болезнью, надо иметь сведения о предполагаемой степени развития
той или иной болезни, т. е. надо предвидеть появление болезни и раз-
меры ожидаемого от нее вреда.
Такое предвидение сроков появления болезней растений, общей’
интенсивности их распространения и развития, а также размера при-
чиняемых ими потерь носит название прогноза (греч. prognosis — пред-
видеть вперед).
Прогноз появления болезней основан на знании причин болезней
растений, биологических особенностей их возбудителей, зависимости
развития болезней и возбудителей от метеорологических данных.
Особенно большое значение в прогнозе болезней растений имеет прог-
ноз погоды данной местности, так как наступление дождей часто
приводит к вспышке эпифитотической болезни.
В зависимости от срока предугадывания появления болезней раз-
личают две основные формы прогноза: краткосрочный и долгосрочный.
Краткосрочный прогноз — предвидение сроков появления
отдельных заболеваний и вспышек болезней растений за относительно
короткое время в пределах небольшой территории. Краткосрочный
прогноз ставится в течение одного вегетационного сезона, а практиче-
ски это время еще короче и ограничивается лишь критическим перио-
дом вегетации растения-хозяина. Он имеет значение преимуществен-
но для сигнализации защитных химических мероприятий (опрыски-
вания, опыливания и других мероприятий).
Для постановки краткосрочного прогноза необходимо знать время
первичной инфекции, продолжительность инкубационного периода
и условия рассеивания инфекционного начала. Часто эти факторы
устанавливаются непосредственными наблюдениями за ходом разви-
тия возбудителя болезни. Например, время появления зрелых сумко-
спор возбудителя парши яблонь — Venturia inaequalis Wint. устанав-
ливают следующим образом.
Весной проводят ежедневные наблюдения за развитием перитециев
и созреванием в них сумок с сумкоспорами. Для этого перезимовав-
шие листья яблони с перитециями размачивают в воде до мягкости,
покрывают покровными стеклами, помещают во влажную камеру в
чашки Петри на сутки, после чего покровные стекла рассматривают
под микроскопом. Обнаружение на покровных стеклах сумкоспор
249
гриба свидетельствует о том, что возбудитель парши яблони образо-
вал зрелые сумкоспоры, способные к заражению яблони.
После установления времени первичного заражения на основе
прогноза погоды и инкубационного периода возбудителя заранее опре-
деляют день возможного проявления болезни и намечаются сроки
лроведения химических мер борьбы.
На основе изучения экологических особенностей возбудителя соз-
даны различные инкубационные кривые и номограммы, которыми в
настоящее время широко пользуются для установления прогноза не-
которых болезней и практической борьбы с ними. Кривые инкубаци-
онных периодов созданы для ложной мучнистой росы винограда (кри-
вая Мюллера), для настоящей мучнистой росы винограда (кривая
Сейдометова). Для фитофтороза картофеля создана Н. А. Наумовой
номограмма инкубационного периода. Для определения длительности
инкубационного периода бурой листовой ржавчины пшеницы— Puc-
cinia triticina Erikss. и некоторых других возбудителей ржавчины зла-
ков выведена К. М. Степановым специальная формула.
Краткосрочный прогноз наибольшее значение получил в виногра-
дарстве и садовом хозяйстве, но в настоящее время он приобретает
все большее значение в картофельном хозяйстве и полеводстве (прог-
ноз ржавчины).
Долгосрочный прогноз — предвидение появления, интен-
сивности распространения и развития болезней и размера вызываемого
ими вреда на длительный срок (на ряд лет) и на большой территории.
Для постановки долгосрочного прогноза болезней необходимо учи-
тывать целый ряд элементов: количество инфекционного начала, вос-
приимчивость растений-хозяев и возможность ее изменения, мероприя-
тия по борьбе с болезнями, состояние и долгосрочный прогноз погоды,
а также данные по динамике физиологических рас паразитов и сме-
не сортов растений-хозяев. Например, по заспоренности зерна пшени-
цы хламидоспорами головневого гриба — Tilletia caries Tul. и по ка-
честву проведения противоголовневых мероприятий (протравливания
зерна) можно предвидеть интенсивность проявления твердой головни
в будущем году. По характеру цветения пшеницы и условиям влаж-
ности и температуры в этот период можно предвидеть интенсивность
проявления пыльной головни пшеницы в будущем году.
Хотя в отдельных случаях прогноз появления болезней растений,
как и прогноз погоды, бывает неточным, однако краткосрочный мест-
ный прогноз имеет очень важное значение и приносит практическую
пользу. Значение прогноза в сельском хозяйстве заключается в том,
что в условиях планового ведения хозяйства можно предупреждать
появление болезней и не допускать существенных потерь от их появ-
ления. Получив сведения о возможности появления той или иной
болезни в определенной местности, руководители колхоза или совхо-
за заранее готовят необходимую аппаратуру, запасаются соответству-
ющими фунгицидами, намечают сроки опрыскивания, опыливания и
других защитных мероприятий. Эти мероприятия, проведенные на
основе прогноза, будут иметь большой фитопатологический эффект
и обойдутся хозяйству дешевле.
ГЛАВА X
ИММУНИТЕТ РАСТЕНИИ К ИНФЕКЦИОННЫМ
БОЛЕЗНЯМ
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
При изучении болезней растений давно было подмечено, что в оди-
наковых условиях выращивания, даже в пределах одного поля, на-
блюдается различная поражаемость отдельных сортов и видов их.
На одном поле одни растения сильно поражаются болезнями, а дру-
гие — слабо или они совсем не поражаются. Непоражаемые растения
лучше растут, активнее накапливают питательные и запасные вещества
и дают больший урожай.
Такое различное отношение растений к болезням и их возбудите-
лям было известно очень давно (древние греки и римляне об этом
знали) и для улучшения сельскохозяйственных растений применялся
отбор на устойчивость еще на заре человеческой истории. Конечно,,
это были первые попытки стихийного отбора на устойчивость к болез-
ням одновременно с отбором их на продуктивность и качество.
Однако только к концу XIX в. появляются первые исследования
явлений устойчивости растений к болезням и закладываются основы
об иммунитете как о невосприимчивости или устойчивости организма,
к инфекционным болезням.
В дальнейшем факты существования у растений явления невос-
приимчивости к инфекционным болезням постепенно накапливались,
эти явления подтверждались экспериментами и на их основе были
созданы различные теории о природе иммунитета растений.
Среди различных теорий и гипотез, пытавшихся в различное время
объяснить явления иммунитета, особое место занимает иммунологиче-
ская концепция выдающегося русского ученого И. И. Мечникова,
сформулированная им в виде фагоцитарной теории. В основу этой
теории положен процесс активного захватывания клетками высшего
организма (макроорганизма) клеток патогенного микроорганизма и
переваривания их (фагоцитов). И. И. Мечников подходил к изучению
иммунитета с позиций сравнительной физиологии и патологии живот-
ных и явление фагоцитоза впервые им было установлено у животных.
Однако он много сделал и для решения проблемы иммунитета рас-
тений.
Он рассматривал иммунитет как защитный приспособительный
признак организма в борьбе против патогенных микроорганизмов,
которые могут подвергаться внутриклеточному перевариванию. По<
его учению иммунитет представляет результат активного взаимодейст-
251
вия организма с патогенным микроорганизмом как процесс, вырабо-
тавшийся за время длительной эволюции. И. И. Мечников, таким об-
разом, поднял учение о невосприимчивости организма к инфекцион-
ным болезням на высоту общебиологической теории. Особого внима-
ния заслуживает то обстоятельство, что еще на пороге XX в.
И. И. Мечников придавал большое значение приобретенному иммуни-
тету наряду с естественным иммунитетом.
Биологическая концепция иммунитета организмов к болезням,
разработанная И. И. Мечниковым около 70 лет назад, сохранила свое
значение и до сих пор. Она оказывает влияние на исследования в об-
ласти иммунитета растений, помогая разрешать теоретические вопро-
сы, сопряженные с выяснением путей возникновения у растений естест-
венного иммунитета к инфекционным заболеваниям.
Поздние исследования по иммунитету растений приняли широкий
размах, а результатам этих исследований придана практическая на-
правленность. В начале XX в. стала проводиться селекционная работа
на иммунитет и были созданы сорта хлопчатника, устойчивые к фуза-
риозному увяданию, сахарного тростника к мозаичной болезни. К это-
му времени "относятся работы А. А. Ячевского по дифференциации
возбудителей ржавчины, Н. И. Вавилова, установившего закономер-
ности в распространении иммунитета, а также работы Эриксона в
Швеции, Стекмена в США и др.
Крупный вклад в разрешение проблемы иммунитета растений внес-
ли исследования Н. И. Вавилова (1913), В. Л. Комарова (1915),
С. Г. Навашина (1915), М. Е. Сахарова (1916), А. И. Стебута (1916)
и некоторых других русских исследователей.
В настоящее время проблема иммунитета подвергается всесторон-
ней разработке и вылилась в самостоятельную научную дисциплину—•
«Учение об иммунитете растений». В ее создании огромная роль при-
надлежит советским ученым.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ
И ТЕРМИНОВ ИММУНИТЕТА
Учение об иммунитете растений или фитоиммунологии представ-
ляет собой часть фитопатологии, в которой разбираются вопросы взаи-
моотношений паразита и растений, их взаимной приспособляемости
друг к другу, а также вопросы подавления развития тех или иных
болезней путем культивирования устойчивых или повышения устой-
чивости восприимчивых сортов. Достижения в области иммуните-
та растений дают возможность использовать их в борьбе с болезнями
растений.
Перед тем как перейти к выяснению того, в чем заключается при-
рода устойчивости растений к болезням, ее изменчивость, каковы
достижения науки в области иммунитета, как практически использу-
ется устойчивость в сельскохозяйственном производстве, необходимо
дать основные понятия и определения терминов учения об иммуни-
тете растений.
252
Устойчивость. Устойчивостью называют способность растений
противостоять поражению болезням при заражении возбудителем.
Устойчивость проявляется в отсутствии поражения или слабом пораже-
нии растений при наличии возбудителя болезни. Термин «устойчи-
вость» чаще всего применяется к болезням инфекционного происхож-
дения, но он может быть применен и в отношении неинфекционных бо-
лезней. При инфекционных болезнях принято говорить об устойчивос-
ти растений не вообще, а к определенным видам паразитов. Например,
некоторые сорта пшеницы устойчивы к бурой ржавчине (Безостая 1),
сорта картофеля устойчивы к фитофторозу и картофельному раку
(Камераз 1).
В основе устойчивости находятся сложные биологические взаимоот-
ношения, возникающие в процессе инфекции между растением-хозяи-
ном и паразитом. Эти отношения определяют весь ход патологического
процесса, который может приводить к поражению растений в той или
иной степени или прекращению этого процесса. Поэтому на прак-
тике постоянно приходится встречаться со случаями различной сте-
пени относительной устойчивости растений, к которым паразиты при-
урочены в различных пределах, что создает широкий ряд различных
степеней поражаемости.
Самая низкая степень устойчивости обозначается термином воспри-
имчивости растений к болезням, а самая высокая степень устойчивос-
ти растений к болезням, обусловливающая полную непоражаемость
их болезнями, называется иммунитетом растений.
Восприимчивость. В противоположность устойчивости, восприим-
чивость характеризуется полной неспособностью растения противо-
стоять заражению и распространению возбудителя в его тканях. Оба
эти термина, применяемые в отношении одного и того же объекта в
одно и то же время, вполне равнозначны, хотя и противоположны
по значению; они разными словами выражают одно и то же обстоятель-
ство, например, «малая устойчивость» и «сильная восприимчивость»
совершенно одинаковы.
Устойчивость и восприимчивость не являются постоянными неизме-
ненными свойствами растений, а изменяются в зависимости от условий
выращивания, погодных условий и других условий внешней сре-
ды. Одни условия способствуют повышению восприимчивости. Поэто-
му устойчивость как положительное свойство сорта является объек-
том внимания селекционера и фитопатолога, которые заботятся о ее
повышении и сохранении.
Иммунитет. Иммунитет (от лат. immunis — свободный или ос-
вобожденный от чего-либо) обозначает невосприимчивость или устой-
чивость организма к действию патогенных микроорганизмов и их ядо-
витых продуктов.
В соответствии с этой общей характеристикой иммунитета, имму-
нитетом растений будет называться их биологическое свойство, обус-
ловливающее им невосприимчивость к болезням при наличии соот-
ветствующего возбудителя и необходимых условий для заражения.
На иммунных видах или сортах растений возникновение заражения
или совсем исключается, или возбудитель попадает на растение, но
253
погибает в начале заражения, не оказывая отрицательного влияния
на рост и дальнейшее развитие растения. Таким образом, понятие
устойчивости — более общее, шире распространено, а иммунитет со-
ставляет лишь часть явлений устойчивости, как ее высшая форма.
По происхождению и проявлению различают иммунитет врожден-
ный и приобретенный.
Врожденный иммунитет. Врожденным, или естест-
венным, иммунитетом называют резко выраженную у растений невос-
приимчивость к болезням, передающуюся по наследству, но способ-
ную изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных
особенностей паразитов. Врожденный иммунитет является таким же
видовым признаком растения, как и его морфологические особенности,
в силу чего многие растения неспособны заражаться не свойственными
им паразитами. Например, виноград не заражается черным раком
плодовых деревьев, зерновые злаки не поражаются килой капусты.
В свою очередь врожденный иммунитет может быть разделен на
пассивный и активный.
Пассивный иммунитет. Пассивный врожденный иммунитет —
свойство растений, препятствующее развитию паразита в их тканях и
имеющееся у растений независимо от того, нападает на него паразит
или нет. К таким свойствам относятся особенности строения покров-
ных тканей, реакция клеточного сока, наличие в тканях химических
веществ (алкалоиды, фенолы, таннины, фитонциды и пр.). Действие
пассивного иммунитета не является специфичным, а обусловливает
защиту растений от многих паразитов, способных проникать в рас-
тение.
Следует отметить, что при пассивном иммунитете часто растение
при воздействии внешних условий принимает самое активное участие.
Поэтому термин «пассивный иммунитет» имеет относительное значе-
ние, хотя оба термина «активный» и «пассивный» уже прочно вошли
в фитопатологическую литературу и отображают определенные кате
гории иммунитета растений.
Активный иммунитет. Активный врожденный иммунитет— это-
такое свойство растений, которое препятствует внедрению в ткань па-
разитов и проявляется только в случае нападения последних на рас-
тение. В случае активного иммунитета устойчивость у растений к бо-
лезням обусловливается процессами активной защиты их против внед-
рения и распространения в тканях специфических возбудителей.
Активными реакциями растений, направленными на локализацию
инфекции, являются образование некрозов, антиферментов, антиток-
синов, а также клеточных новообразований. Например, у устойчи-
вого к заразихе сорта подсолнечника Саратовский-169 в месте внед-
рения в ткани корешка подсолнечника проростка заразихи образу-
ются вздутия, в которых паразит отмирает.
Приобретенный иммунитет. Приобретенным им-
мунитетом называют свойство растений приобретать устойчивость к
какому-либо заболеванию, возникающее в результате перенесенной
ранее болезни, вызванной тем же возбудителем или ослабленным его
ниаммом, продутом (‘го жизнедеятельности, а также под воздействие
ем приемов воспитания и различных условий существования. Харак-
терной особенностью приобретенного иммунитета является его специ-
фичность, причем растения оказываются устойчивыми только к опре-
деленному возбудителю.
В зависимости от того, сохраняется или уничтожается в иммунном
растении возбудитель инфекции, различают приобретенный иммуни-
тет инфекционный и неинфекционный.
Кроме указанных типов в селекции и растениеводстве наиболь-
шее значение имеет групповой, или комплексный, иммунитет, кото-
рому противопоставляется специфичный иммунитет.
Групповой иммунитет. Групповой, или комплексный,
иммунитет характеризуется тем, что растения определенного вида или
сорта устойчивы не против одного какого-либо заболевания, а против
нескольких, против целого комплекса их. Например, сорта табака
Трапезонд-288 и Трапезонд-295 обладают высокими курительными
качествами, дают высокий урожай и, что особенно важно, обладают
практически полной невосприимчивостью не к одной какой-либо,
а одновременно к двум наиболее распространенным и вредоносным
болезням этой культуры — табачной мозаике и корневой гнили.
Специфический иммунитет. В противоположность
групповому, специфическим иммунитетом называется такое свойство
растений, когда они невосприимчивы к определенному возбудителю
болезни. Наиболее распространенная форма специфического иммуни-
тета — сортовой, или видовой, иммунитет. Имеются различные сорта
и виды растений, устойчивые в отношении разнообразных грибных
и бактериальных заболеваний. Например, озимая пшеница сорта
Кубанская-131, яровая пшеница Безостая-1 устойчивы к ржавчине.
Выносливость. Этим термином обозначают способность растений
даже при наличии относительно высокой степени поражения оказы-
вать сопротивление болезни и сохранять достаточную удовлетвори-
тельную продуктивность. Выносливость растений наблюдается при
поражении некоторых сортов пшеницы видами ржавчины, а также
при поражении килой некоторых сортов капусты.
Ниже приводим перечень, краткую характеристику типов и при-
чин иммунитета растений к заболеваниям.
Иммунитет врожденный, или естественный.
Пассивный иммунитет (обусловлен особенностями растения-хозяи-
на). Структурный или механический. Физиологический. Хими-
ческий.
Активный иммунитет (связан с реакцией растения-хозяина на
внедрение паразита). Защитные некрозы. Антитоксины и антифермен-
ты. Фагоцитоз.
Иммунитет приобретенный, или искусст-
ве н н ы й.
Инфекционный приобретенный иммунитет (возникает после пе-
ренесения болезни). Стерильный иммунитет. Нестерильный им-
мунитет.
Неинфекционный иммунитет (создается условиями среды и выра-
щиванием растений). Вакцинация. Химическая иммунизация. Удобре-
255
ния и внекорневая подкормка. Микроэлементы. Антибиотики и бакте-
риофаги.
Практическое использование устойчивости растений. Использова-
ние иммунных, или устойчивых, сортов представляет собой наибо-
лее совершенный метод борьбы со всеми болезнями растений. Основ-
ными достоинствами и преимуществами его перед другими методами
борьбы следующие.
1.	Профилактический характер мер, направленных на предотвра-
щение заболеваний, а не на лечение заболевших растений, что значи-
тельно труднее.
2.	Осуществление приемов при помощи обычного сельскохозяйст-
венного инвентаря без специальных дополнительных затрат на ма-
териалы и рабочую силу, что снижает затраты по уходу за растениями
и себестоимость сельскохозяйственной продукции.
3.	Комплексное действие метода, так как некоторые сорта расте-
ний бывают устойчивыми не к одному какому-либо заболеванию, а
к целому комплексу растительных паразитов и даже вредителей.
4.	Наконец, устойчивые сорта в отдельных случаях — единствен-
ный способ борьбы с некоторыми болезнями, поскольку химические
средства, агротехнические приемы и другие методы борьбы не дают
нужных результатов. Например, ржавчина хлебных злаков, головня
и ржавчина кукурузы, увядание хлопчатника, льна.
В сельскохозяйственной практике есть немало приемов, показыва-
ющих, что с введением в культуру устойчивых сортов почти полностью
ликвидирован вред от некоторых болезней. Благодаря работам ака-
демика Пустовойта В. С. по созданию и внедрению сортов подсол-
нечника, устойчивых к самому распространенному и вредоносному
паразиту этого растения — заразихе, проблема борьбы с ним близка
к окончанию, а вред от заразихи ликвидирован. Введение устойчиво-
го к бурой листовой ржавчине сорта пшеницы Веселоподолянская-499
в колхозе Полтавской обл. в 1955 г. способствовало снижению пора-
жаемое™ ржавчиной на 44% и прибавке урожая более 12 ц на 1 га.
Кроме количественных показателей (урожай), культивирование
устойчивых к болезням сортов растений способствует повышению ка-
чества их продукции. На Первомайской селекционной станции (Крас-
нодарский край) создан сорт сахарной свеклы Первомайская-028,
устойчивый к церкоспорозу. При выращивании сахарной свеклы
этого сорта получаются растения с большим корнеплодом, с большим
урожаем ботвы, а сахаристость сорта превышает стандарт на 3—5%,
что увеличивает сбор сахара с 1 га на 13—15 ц. Даже относительно
устойчивые сорта могут быть очень полезными в сельскохозяйствен-
ной практике, так как в большей степени повышают эффективность
химических и агротехнических мероприятий или позволяют приме-
нять более дешевые и менее токсичные препараты.
ФАКТОРЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ
Факторы пассивного иммунитета. Все факторы пассивного имму-
нитета растений могут быть объединены в три категории: анатомо-
морфологические, функциональные и физиологические и химические.
256
Анатомо-морфологические факторы. Анато-
мические и морфологические особенности растений, обусловливающие
их устойчивость к внедрению паразитов, — важный фактор пассив-
ного иммунитета. Этой категории иммунитета растений в фитопатоло-
гии и в фитоиммунологии уже давно уделяется много внимания и по
этому вопросу опубликовано большое количество работ, начиная с
Кобба, выдвинувшего теорию механического или структурного имму-
нитета (1892).
Основными факторами иммунитета растений к болезням, связан-
ным с анатомическими и морфологическими особенностями растений,
являются: толщина кутикулярного слоя и воскового налета, характер
опушения листьев, строение пробкового слоя, количество устьиц,
размеры и форма устьичных отверстий, общий габитус, способ цвете-
ния растения и некоторые другие особенности.
Устойчивость различных видов барбариса к внедрению ростковых
гиф, образующихся из базидиоспор возбудителя стеблевой ржавчи-
ны — Puccinia graminis Pers., обусловлена толщиной кутикулярного
слоя листьев. У сильно восприимчивого вида — Berberis dictyophylla
Tranch. толщина наружной стенки эпидермиса и кутикулы состав-
ляет 0,82 ммк, а у невосприимчивого — Berberis tunbergii DC. —
1,57 ммк, т. е. почти в два раза больше.
Особенности цветения злаков имеют значение при заражении их
пыльной головней. Голозерные сорта овса сильнее поражаются го-
ловней, чем пленчатые. Сорта пшеницы, имеющие большое число от-
крытых цветков, поражаются пыльной головней сильнее тех, у кото-
рых большинство цветков цветет закрыто.
На различную устойчивость сортов картофеля и фитофторозу —
Phytophthora infestansDB. оказывает влияние такой фактор, как об-
щий габитус куста. Сорта, имеющие плотный куст, сильнее поражают-
ся фитофторозом, а у сортов с редкими, прямостоящими листьями по-
ражение бывает гораздо слабее.
Несмотря на то что анатомические и морфологические особенности
растений имеют большое значение в борьбе с некоторыми болезнями,
в настоящее время анатомическим и морфологическим признакам при-
дается не главное, а подчиненное значение в объяснении природы им-
мунитета.
Функциональные и физиологические фак-
торы. Из названных выше трех категорий факторов устойчивости
растений у возбудителей болезней наиболее действенное значение имеет
функциональная и физиологическая устойчивость. К этой категории
относится ряд факторов и в том числе: устьичные движения, способ-
ность к зарубцовыванию ран, характер обмена веществ, особенности
прорастания семян и некоторые другие.
Некоторые грибы (ростковые гифы уредоспор и эцидиоспор, ко-
нидии Cercospora beticola Sacc. и др.) и бактерии проникают в листья
растений только через устьица, которые у одних сортов бывают от-
крыты целый день, а у других — лишь очень короткое время. Поэто-
му движению устьичного аппарата в поражении растений придается
большое значение, а некоторые ученые на этой основе пытались соз-
257
9-424
дать функциональную теорию устойчивости растений к болезням
(Херт, 1929).
Различия во внедрении инфекции связаны с тем, что устьица у
растений некоторых сортов (устойчивых) в утренние часы раскрыва-
ются медленно и ростковые гифы ржавчинного гриба высыхают еще до
того, как они могут проникать внутрь ткани растения. Закрытые
устьица вскоре после захода солнца являются непреодолимым пре-
пятствием для вхождения гриба в растение. Если устьица утром от-
крыты продолжительное время, гриб проникает внутрь ткани и вызы-
вает заражение. Примерами устойчивости, основанной на движении
устьиц, могут быть устойчивость пшеницы против стеблевой ржавчи-
ны— Puccinia graminis f. trilici, сахарной свеклы против церкоспо-
роза — Cercospora beticola Sacc. и др.
Аналогичное значение в устойчивости растений к болезням имеет
свойство некоторых растений быстро зарубцовывать или затягивать
раны и образовывать на месте повреждения пробковую ткань. Расте-
ния или сорта, быстро закрывающие повреждения, будут более устой-
чивы к болезням, чем те, которые таким свойством не обладают. Сюда
относятся поражения древесных пород трутовыми грибами и образо-
вание наплывов и покровной ткани. Сорта, обладающие способностью
быстро образовывать перидерму, значительно лучше переносят забо-
левание, чем сорта, образующие ее медленно.
К физиологическим факторам иммунитета относится характер об-
мена веществ растения-хозяина и накопление в его тканях каких-либо
веществ и количественное их изменение в зависимости от фаз разви-
тия растений. Устойчивость сортов картофеля к кольцевой гнили
связана с накапливанием в растении глюкозы.
Изменение обмена веществ с ростом растения ведет к измене-
нию баланса между синтезом и гидролизом, или распадом. В свою
очередь продукты распада оказывают влияние на устойчивость расте-
ния к болезням. При накапливании в тканях стареющих растений
этих продуктов у некоторых сортов повышается восприимчивость к
отдельным болезням. Наоборот, сорта или растения, у которых син-
тез превышает распад или он начнется раньше, становятся более устой-
чивыми.
Свойство определенного вида или сорта растения накапливать то
или иное вещество и изменять его количество с возрастом (фазами раз-
вития) не связано с нападением паразита и поэтому является факто-
ром пассивного иммунитета.
Химические факторы. В группу химических факторов
устойчивости включают кислотность клеточного сока, а также неко-
торые химические соединения, образующиеся в тканях растений и
препятствующие распространению в них патогенных микроорганиз-
мов. К ним относятся: антоцианы, фенольные соединения, глюкозиды,
дубильные вещества, фитонциды, ростовые вещества и другие химиче-
ские соединения.
Кислотности клеточного сока растений, как фактору химической
устойчивости, придается большое значение многими учеными. Приме-
ром связи между кислотностью клеточного сока и поражаемостыо
258
может служить виноград и его отношение к мильдью — Plasmopara
viticola Berl. et de Toni. Для устойчивых сортов характерно высокое
содержание свободных кислот (от 6,2 до 10,3%) в то время, как воспри-
имчивые сорта содержат их от 0,5 до 1,9%.
Из химических веществ, имеющих значение для устойчивости рас-
тений к заболеваниям, наиболее изученными и интересными являются
фенолы и алкалоиды — соланин и томатин.
Сорта лука, имеющие окрашенную чешую луковиц, оказываются
более устойчивыми к шейковой гнили — Botrytis allii Munn, и другим
болезням, чем сорта с белыми чешуями. Это объясняется тем, что в
клеточном соке чешуй темноокрашенных сортов лука содержатся
фенольные соединения (пирокатехин и др.), обладающие фунгицидным
действием. Но этих веществ не содержится в мякоти луковиц и поэтому
устойчивость сортов лука с темноокрашенными чешуями сохраняется
в том случае, если они плотно закрывают луковицу, не растреснуты.
Устойчивость сортов картофеля к фитофторозу—Phytophthora
infestans DB. связывается с наличием в его клубнях алкалоида сола-
нина. Дикие иммунные виды и некоторые устойчивые сорта картофе-
ля содержат гораздо больше соланина, чем культурные восприимчи-
вые сорта.
Большое значение в возникновении и закреплении иммунитета
растений к инфекционным болезням придается ростовым веществам,
антибиотикам и фитонцидам. Фитонцидами называются химические
вещества, выделяемые некоторыми высшими растениями и обладающие
способностью подавлять рост бактерий, грибов и простейших. Откры-
тые русским ученым Б. П. Токиным (1928—1929) фитонциды обладают
фунгицидным и бактерицидным действием и обеспечивают растению
сопротивляемость его против внедрения возбудителей болезней. По об-
разному выражению Б. М. Козо-Полянского, фитонциды—это
«первая линия обороны растения».
Факторы активного иммунитета. При активном иммунитете устой-
чивость обусловливается активными реакциями в ответ на нападение
и распространение в их тканях паразитов. Ответные реакции расте-
ния осуществляются в локализации внедряющего паразита или в
уничтожении его антитоксинами. Эти реакции не являются обычным
свойством растений, а представляют их ответные реакции на внедре-
ние паразита. К факторам активного иммунитета можно отнести обра-
зование защитных некрозов, активность ферментной деятельности,
образование антитоксинов, фагоцитов и некоторые другие свойства.
Активной реакцией растения на внедрение паразита может быть
образование защитных некрозов или отмирание отдельных участков
ткани, а также опробкование клеток вокруг пораженной ткани. В от-
мерших клетках облигатный паразит развиваться не может и от-
мирает.
Много данных имеется о реакции сортов пшеницы на внедрение
возбудителей бурой (Puccinia triticina Erikss.) и стеблевой ржавчины
(Р. graminia f. tritici Erikss. et Henn.) внутрь тканей устойчивых и
восприимчивых сортов. Если сорт устойчив и в его ткани проникнет
росток ржавчинного гриба, то в месте его внедрения и образования
9=
259
пустулы появляется некротическое или хлоротическое пятно. Клетки
растения-хозяина под влиянием паразита быстро отмирают, а паразит
лишается возможности питания и отмирает. При этом некрозы и пусту-
лы, образующиеся у устойчивых сортов, бывают очень мелкие, а с по-
нижением устойчивости они увеличиваются, а пустулы становятся
Рис. 82. Некрозы на листьях различных сортов пшеницы, устойчи-
вых к ржавчине (0—4 степени устойчивости)
более рыхлыми и пылящими (рис. 82). Некротические реакции как
фактор иммунитета известны у многих растений при поражении их
разными паразитами.
В настоящее время имеется много данных биохимических исследо-
ваний, которые показывают, что в устойчивости растений к болезням
особую роль играют ферменты и в частности окислительные фермен-
ты. Некоторые наши фитопатологи и физиологи растений (Рубин Б. А.,
1935—1937; Благовещенский А. В., 1950 и др.) пытаются связать ус-
тойчивость растений к болезням с активностью гидролитических и
окислительных ферментативных процессов. Чем активнее идут фермен-
тативные процессы, тем большей устойчивостью характеризуется сорт.
Сравнивая различные сорта капусты при поражении их факультатив-
ным паразитом — Bstrytis cinerea Pers, во время хранения, установ-
лено, что у устойчивого сорта под влиянием токсина гриба активность
260
окислительного фермента настолько резко выражена, что в большин-
стве случаев парализует деятельность токсина и отравление не насту-
пает. Напротив, реакция окисления у неустойчивого сорта не настоль-
ко сильна, чтобы с успехом бороться с токсином, проникшим в ткань
растения-хозяина.
Таким образом, в основе устойчивости лежит активность окисли-
тельных ферментов и в частности пероксидазы, которая является сред-
ством борьбы с токсическими выделениями гриба.
Наконец, следует сказать несколько слов о фагоцитозе у растений
и образовании у них антител, разрушающих токсины и энзимы пара-
зита, хотя эти явления мало подтверждены экспериментально.
Некоторые ученые считают вероятным наличие у растений явле-
ний, подобных фагоцитозу животных. Согласно данным А. А. Ячев-
ского, живая плазма растительной клетки способна вырабатывать
элементы, противодействующие бактериям и уничтожающие их. Кле-
точное ядро растения в некоторых случах обладает способностью по-
глощать бактерии, находящиеся в клетке. Явление фагоцитоза или
переваривания паразита внутри клеток растения-хозяина прослежено
при эндотрофной микоризе. В этом случае сожительства гриба с корня-
ми высшего растения мицелий гриба развивается внутри тканей кор-
ня и лишь в небольшом количестве выходит наружу в почву. В ответ
на воздействие гриба некоторые клетки растения-хозяина в опреде-
ленных условиях приобретают способность к внутриклеточному пере-
вариванию отдельных участков мицелия. Такие клетки растения, спо-
собные переваривать гифы гриба, иногда называют фагоцитами, а
явление внутриклеточного переваривания мицелия — фагоцитозом.
Сущность этого процесса заключается в том, что мицелий гриба
прекращает свое распространение в клетках, его гифы сплетаются в
клубочки и затем подвергаются внутриклеточному перевариванию,
или фагоцитозу. Переваривание мицелия гриба не сопровождается
полным освобождением клеток растения от паразита и не способствует
питанию растения, а только останавливает его развитие. Растение
приобретает иммунитет к новому проникновению гриба.
Существует взгляд, что устойчивость растений зависит и от спо-
собности протоплазмы образовывать антитела, разрушающие токсины
и энзимы паразита. По некоторым данным (А. Я. Кокин) действие
антител может сказаться или непосредственно на паразите, или косвен-
но, повышая чувствительность клеток растения-хозяина к паразиту,
вследствие чего они быстро отмирают и тем самым перестают быть
питательным субстратом для облигатного паразита.
Таким образом, краткий обзор факторов иммунитета показывает,
что в разное время учеными выдвигались в качестве ведущих различ-
ные факторы, определяющие иммунитет растений к болезням. В ран-
ние периоды изучения проблемы иммунитета считалось, что иммуни-
тет определяется строением покровных тканей, формой и строением
устьиц, габитусом растения, степенью и быстротой дифференциации
тканей и другими анатомическими и морфологическими особенностя-
ми растений. Позднее иммунитет стали связывать с кислотностью кле-
точного сока, активностью ферментов, образованием защитных некро-
261
зов, белковым обменом и рядом других физико-химических и биохи-
мических свойств растений. Но не все факторы имеют одинаковое
значение. Согласно экспериментальным данным ряда исследователей,
особого внимания заслуживает активность окислительных ферментов,
находящаяся в коррелятивной зависимости с устойчивостью растений
и которая может быть использована при отборе и выведении устой-
чивых сортов к болезням. Однако иммунитет, как сложное и изменчи-
вое состояние растения, возникшее в процессе эволюции, не может
быть объяснен какой-либо одной или группой факторов. Иммунитет
возникает в результате сложных взаимоотношений растений с пато-
генным организмом и факторами окружающей среды.
РАЗЛИЧНЫЕ ТЕОРИИ О ПРИЧИНАХ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ
К БОЛЕЗНЯМ
Теория иммуногенеза. Наиболее стройной теорией иммунитета
растений является теория иммуногенеза, разработанная и предложен-
ная профессором М. С. Дуниным. Эта теория, подтвержденная много-
численными примерами, рассматривает иммунитет не как статическое
свойство, а как динамическое состояние, развитие которого нахо-
дится в тесной связи с индивидуальным развитием растения-хозяина
Рис. 83. Мучнистая роса дуба — пример болез-
ней первой группы
262
и условиями внешней среды. На основе этой теоретической пред-
посылки установлен ряд закономерностей и правил, имеющих важное
значение.
Все разнообразные болезни растений по этой теории разделены на
три группы. К первой группе отнесены болезни, по преимуществу
поражающие растения или их части в восходящей фазе их индивиду-
ального развития (онтогенеза), т. е. поражающие молодые растения
или молодые ткани растений. Примерами таких болезней могут быть
мучнистая роса дуба — Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.,
которая наиболее сильно поражает молодые растения (рис. 83); твер-
дая головня пшеницы — Tilletia caries Tul.,—заражение которой
происходит на первом этапе онтогенеза — при прорастании семян и
др. Поэтому все мероприятия, направленные на ускорение развития
растений, на быстрое прохождение этой восприимчивой фазы будут
повышать устойчивость растений к болезням этой группы.
Болезни второй группы приурочены к растениям или их частям во
второй нисходящей фазе их онтогенеза, т. е. они поражают стареющие
растения или их ткани. Типичным примером болезни этой группы яв-
ляется фитофтороз картофеля, поражающий растения после цвете-
ния или приуроченный к стареющим тканям листа (рис. 84). В отно-
шении мер борьбы с фитофторозом и другими болезнями второй груп-
пы, которые развиваются на стареющих растениях, необходимо за-
Рис. 84. Поражение фитофторозом более старых долек
листа картофеля
263
медлять течение онтогенеза, т. е. держать растения более длительный
период времени в состоянии невосприимчивости.
Что касается болезней третьей группы, то у них такой опреде-
ленной возрастной приуроченности не наблюдается или она слабо
выражена. Болезни этой группы занимают промежуточное положе-
ние между двумя первыми группами. Существование болезней третьей
группы нарушает в некоторой степени стройность теории иммуногене-
за, которая по этой причине не может считаться универсальной и
всеобъемлющей.
Несмотря на это, теория иммуногенеза с ее закономерностями по
устойчивости растений к болезням имеет большое практическое зна-
чение. Используя эти закономерности, можно направленно повышать
болезнеустойчивость того или иного сорта или вида растений.
Теория регрессивных изменений инфекционных начал. Советский
ученый проф. Т. Д. Страхов (1890—1960) сформулировал теорию ме-
ханизма физиологического иммунитета растений к инфекционным бо-
лезням, названную им теорией регрессивных изменений инфекцион-
ных начал, или дегенерации. Сущность этой теории заключается в
том, что в тканях устойчивых растений у паразитических грибов,
пораженных головневыми грибами, происходит перерождение мицели-
альных клеток и клеточных оболочек с нарушением их структуры и
превращением в мелкозернистые массы. В дальнейшем процессы пере-
рождения, сопровождаемые распадом мицелиальных клеток, закан-
чиваются полным лизисом гриба и очисткой ткани растений от пара-
зита. Все подобные изменения относятся к типу регрессивных изме-
нений и их конечный этап характеризуется процессом дегенерации.
Регрессивные изменения инфекционных начал типа дегенерации,
заканчивающиеся полным лизисом, изучены у многих головневых
грибов. Особенно наглядно это показано в тканях овса устойчивого
сорта Советский при поражении его головневым грибом Ustilago ave-
пае Jens. (рис. 85, 86).
Процессы дегенерации мицелия в тканях возникают и развивают-
ся под влиянием неблагоприятных условий существования паразита
в тканях растений, обладающих физиологическим иммунитетом. При
этом чем устойчивее сорт, тем резче, быстрее, полнее и на более ранних
фазах развития растений происходит процесс дегенерации.
Фактические данные исследований проф. Т. Д. Страхова и его со-
трудников говорят о том, что неблагоприятные условия для жизни
эндофитного мицелия создаются не только в естественно иммунном
сорте. Такие условия могут быть созданы и создаются эксперименталь-
ным путем в тканях восприимчивых сортов при помощи приемов куль-
туры, удобрений, микроэлементов, антибиотиков, фитонцидов, различ-
ными физическими и химическими факторами, способными нарушить
физиологический обмен в растении и, в итоге, изменить в неблагопри-
ятную сторону среду обитания паразита.
Дегенерация и растворение мицелия в тканях — сложный физио-
логический процесс, связанный с деятельностью ферментного аппарата
растения и его обменными реакциями, а также наличие в растениях
иммунных сортов различных новых веществ, способных задерживать,
264
угнетать и лизировать паразита. Однако наличие такого рода веществ
пока не доказано, хотя Т. Д. Страхов предполагает, что действие
этих веществ может быть уподоблено действию антител.
Несмотря на некоторые недостатки и недоработки, теория регрес-
сивных изменений Т. Д. Страхова имеет большое практическое значе-
ние, так как позволяет изменять иммунологические свойства расте-
ний и вести отбор болезнеустойчивых сортов возделываемых растений.
Рис. 85. Лизис мицелия головневого
гриба в тканях устойчивого (2) и вос-
приимчивого (/) сортов овса
Рис. 86. Регрессивные изменения мице-
лия в тканях овса под влиянием удобре-
ний:
1 — без удобрений, 2 — удобренные, 3 — распад
мицелия
Питательно-тормозящая гипотеза. Эта гипотеза американского
микробиолога Е. Д. Гарбера связывает восприимчивость растений к
болезням с особенностями питания паразита и сопротивляемостью
растения-хозяина. Паразитический организм может вызвать заболева-
ние в том случае, когда в тканях растения-хозяина имеются все эле-
менты для его (паразита) питания и отсутствует защитная реакция.
Если же в составе клеточного сока растения паразиту не хватает ка-
ких-либо питательных веществ, то он не сможет развиваться в тканях
такого растения, вследствие чего такое растение будет устойчиво.
В подтверждение своей гипотезы Е. Д. Гарбер указывает на возбуди-
теля черной ножки табака — Рectobacterium, aroideae Woldi, отдельным
формам которого для развития необходимо присутствие гистидина.
При отсутствии в растениях этой аминокислоты они были устойчивы
265
к заболеванию. Но так как большинство паразитов в природе представ-
лено сложными популяциями, состоящими из физиологических рас или
штаммов с разнообразными потребностями в питательных веществах,
то растение может быть невосприимчивым только к тем расам или
штаммам, питательные потребности которых оно не может удовлетво-
рить.
Некоторые исследования наших советских ученых подтверждают
питательно-тормозящую гипотезу. Например, опытами по устойчивос-
ти сортов пшеницы к бурой ржавчине Л. Н. Андреев показал, что раз-
витие ржавчины на пшенице может быть задержано отсутствием в
тканях растений достаточного количества витаминов. По данным
В. Л. Рыжкова и других устойчивость разных сортов табака к вирусу
мозаичной болезни связана с тем, что вирус не находит в организме
хозяина достаточного количества необходимых метаболитов.
Хотя эта гипотеза имеет некоторое экспериментальное подтвержде-
ние в отношении отдельных заболеваний растений, однако она не в
состоянии объяснить все сложные взаимоотношения между растением-
хозяином и паразитом.
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ ИММУНИТЕТА И ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Наследование иммунитета при половой и вегетативной гибридизации.
Вопросы наследования иммунитета растений к болезням и его измен-
чивость относятся к наиболее сложным разделам фитопатологии. Слож-
ность их состоит в том, что иммунитет представляет комплексное соче-
тание особенностей растения-хозяина, активности паразита-возбуди-
теля болезни и условий внешней среды. В свою очередь каждый из
компонентов этого комплекса отличается большим разнообразием
свойств, что создает трудности в определении границ изменчивости
и характера наследования иммунитета.
Наследование иммунитета при внутривидовых и межвидовых скре-
щиваниях установлено давно и в настоящее время передача иммуни-
тета бесспорна для многих растений и болезней. Вот некоторые при-
меры. При межвидовом скрещивании дикого вида табака Nicotiana
glutinosa, устойчивого к некоторым заболеваниям, с культурными сор-
тами табака, последние приобретают новые свойства иммунитета к
табачной мозаике и мучнистой росе.
Повышение болезнеустойчивости наблюдается у гибридов кукуру-
зы, полученных при внутрисортовых скрещиваниях. Посевы кукуру-
зы гибридными семенами отличаются большой устойчивостью к пу-
зырчатой головне и фузариозу. Особенно устойчивы к болезням гибри-
ды Всесоюзного института растениеводства — ВИР-25, ВИР-42 и
некоторые другие.
В большинстве случаев при скрещивании устойчивых и восприим-
чивых родителей иммунитет к болезням доминирует. Например, при
скрещивании персидской пшеницы Triticum persicum, иммунной к
мучнистой росе Erysiphe graminis DC., с другими видами пшениц
иммунитет к мучнистой росе доминирует, т. е. среди полученных гиб-
ридов преобладают устойчивые растения.
266
При скрещивании различных сортов льна, иммунных и восприим-
чивых к одной из североамериканских рас ржавчины Melampsora
lini Desm., иммунитет к возбудителю доминировал во всех исследован-
ных гибридных комбинациях. Имеется много случаев, когда при скре-
щивании иммунитет оказывается рецессивным признаком, т. е. устой-
чивых растений среди гибридов было меньше, чем восприим-
чивых.
Наблюдается также неполное доминирование иммунитета к ряду
патогенных организмов у разных растений. В частности, иммунитет
к твердой головне у сортов пшеницы Хуссар и Терки может наследо-
ваться как частичный, или неполный, доминант.
Свойство устойчивости передается также при вегетативной гибри-
дизации, что подтверждается многими примерами. Профессором
Н. А. Успенским с сотрудниками получен вегетативный гибрид пше-
ницы, в котором в качестве привоя использована персидская пшеница,
а подвоем была твердая яровая пшеница сорта Мелянопус 69. Этот
гибрид по устойчивости к бурой ржавчине, по количеству поражен-
ных растений и по баллу значительно превосходит Мелянопус 69.
Аналогичные данные получены и по отношению к мучнистой росе.
Слабое поражение бурой листовой ржавчиной и мучнистой росой
свидетельствует о наличии у растений вегетативного гибрида нового
ценного признака групповой устойчивости к болезням (Н. А. Череми-
синов).
Изменчивость иммунитета под влиянием внешних факторов. Кроме
половой и вегетативной гибридизации на изменчивость иммунитета
растений к болезням большое влияние оказывают различные факторы
внешней среды, как свет, температура, влажность почвы, минераль-
ные удобрения.
Свет, интенсивность освещения и длина дня оказывают существен-
ное влияние на изменчивость иммунитета, усиливая, а иногда снижая
его. Например, устойчивость злаков к ржавчине при недостатке света
повышается. Если во время заражения и в течение последующих 48 ч
свет отсутствует (полная темнота), то ржавчина не развивается, а рас-
тения становятся устойчивыми к ржавчине.
Снижение поражения растений при затемнении связано с образова-
нием в тканях растений веществ, вредно действующих на паразита.
Таким веществом, по мнению некоторых ученых, является аммиак.
Но иногда свет повышает устойчивость растения к заболеваниям,
например, устойчивость картофеля повышается к гнилям во время
хранения, что связано с накоплением в тканях клубня саланина.
На этом принципе построен метод обработки посадочных клубней кар-
тофеля солнечным светом, названный светозакалкой (М. С. Дунин).
Не меньшее влияние, чем интенсивность света и продолжительность
освещения, на степень устойчивости растения к болезням оказывает
температура. При этом к одним болезням растения и даже сорта устой-
чивы при повышенных температурах, к другим, наоборот, — при по-
ниженных.
Пшеница становится более устойчивой к желтой ржавчине — Puc-
cinia glumarum Erikss. et Henn, при повышенных температурах.
267
Наоборот, низкие температуры способствуют большей устойчивос-
ти льна к увяданию, вызываемому Fusariumoxysporum Schlect., боль-
шей устойчивостью косточковых пород к серой гнили—Stromatinia
fructigena Aderh.
Влияние температуры на устойчивость растений к болезням связы-
вают с содержанием белков в тканях растения-хозяина. При пониже-
нии температуры содержание белков в листьях повышается, что при-
водит к увеличению восприимчивости растений к ржавчине.
На изменение устойчивости растений к болезням в какой-то степе-
ни оказывает влияние влажность почвы, элементы минерального пи-
тания, относительная влажность воздуха, реакция почвы и некоторые
другие условия. Однако их влияние на реакцию устойчивых сортов
не бывает таким сильным, как влияние температуры и света.
Потеря устойчивости растениями. Сорта возделываемых растений
сохраняют устойчивость к заболеваниям разное время. Известны сор-
та зерновых и овощных культур, плодовых деревьев, издавна отличаю-
щихся своей устойчивостью к заболеваниями. Например, сорта овса
Советский и Верхи ячский-053 уже десятки лет сохраняют устойчи-
вость к корончатой ржавчине.
В то же время в литературе как отечественной, так и в иностран-
ной имеется много указаний на то, что ряд сортов, выведенных в ка-
честве болезнеустойчивых, через некоторое время после внедрения
в производство теряли свою устойчивость. Примером потери устой-
чивости могут быть сорта пшеницы: Заря, Ферругинеум-1622, Воро-
шиловская и Краснодарка, которые в 30-х годах внедрялись в произ-
водство на больших площадях как ржавчино-устойчивые, но впо-
следствии утратили свою стойкость к бурой ржавчине.
О потере сортами хлебных злаков и других сельскохозяйственных
культур устойчивости к различным видам ржавчины и другим болез-
ням неоднократно сообщалось в зарубежной литературе.
Сорт мягкой пшеницы Маркиз, выведенной в 1903 г. как устойчи-
вый к стеблевой ржавчине, отличался рядом других качеств и зани-
мал около 70% всей площади под пшеницей в Канаде. Выведением
этого сорта и размножением его на больших площадях, проблема борь-
бы с ржавчиной считалась разрешенной. Но этот сорт впоследствии по-
терял стойкость и в 1916 г. эпифитотия ржавчины погубила его. Посе-
вы сорта Маркиз были заменены посевами других сортов и в частности
сортом Церес. Этот сорт, выведенный в 1926 г., был устойчив к стебле-
вой ржавчине яровой пшеницы и, казалось, что с его помощью пробле-
ма борьбы со стеблевой ржавчиной яровой пшеницы будет, наконец,
решена. Однако надежда существовала лишь до эпифитотии 1935 г.,
когда сорт Церес погиб от стеблевой ржавчины и был заменен сортом
Тетчер. Этот сорт обладал более высокой общей устойчивостью к стеб-
левой ржавчине и твердой и пыльной головне. В настоящее время сорт
Тетчер вытесняется другими сортами.
Причины потери устойчивости. Наиболее часто причиной потери
сортами устойчивости к болезням является изменение в расовом со-
ставе естественных популяций паразита, появление новых агрессив-
ных рас, которые до этого были неизвестны или встречались в незна-
268
чительном количестве и широкого распространения их в природе на
новых сортах не было. Новые агрессивные расы паразитических гри-
бов появились и быстро распространились в той или иной географиче-
ской зоне и могут вызывать вспышки болезней как в новых местооби-
таниях, так и на сортах, которые раньше были устойчивыми. В резуль-
тате сорт, ранее бывший устойчивым, теряет это свойство и становится
восприимчивым к заболеванию.
Появление новых физиологических рас у грибов и других возбу-
дителей болезней растений может осуществляться при помощи гибри-
дизации, адаптации, мутаций, а также путем парасексуализма и гете-
рокариоза.
Гибридизация имеет место у тех возбудителей болезней растений,
у которых известен половой процесс, и обусловливает широкую их
изменчивость. Гибриды могут возникать при естественном скрещива-
нии между собой различных биотипов, разных видов и даже родов.
В результате гибридизации образуются новые биотипы и расы пара-
зитических грибов с различной вирулентностью для новых сортов
культурных растений и другими физиологическими и морфологиче-
скими признаками. Это явление имеет важное практическое значение,
так как приводит к изменению устойчивости растений к заболевани-
ям. Гибридизация тщательно изучена у некоторых ржавчинных и
головневых грибов, а также у некоторых видов сумчатых грибов.
Важным фактором изменчивости и появления новых рас и грибов
является их адаптация к новым сортам (например, у возбудителя
фитофтороза картофеля — Phytophthora. infesians DB. Повторные
пассажи через восприимчивого растения-хозяина снижают вирулент-
ность возбудителя болезни, а пассаж через устойчивое растение зна-
чительно повышает вирулентность. Адаптивные изменения у фитопа-
тогенных организмов не только выражаются в изменениях вирулент-
ности биотипов, но приводят к появлению новых патогенных
рас.
Появление в природе новых биотипов и фитопатогенных рас гри-
бов происходит также с помощью мутаций. Мутационные изменения
грибов затрагивают морфологические и культуральные признаки,
физиологические свойства и патогенность. По данным американ-
ских ученых, спонтанные мутации грибов вызываются теми же мута-
генными факторами, что и индуцированные мутации, но факторами,
встречающимися в природной обстановке. К их числу относятся ульт-
рафиолетовый спектр солнечного света и токсические мутагенные ве-
щества, которые могут находиться в некротических клетках воспри-
имчивого растения или в его стареющей и распадающейся ткани.
Мутирование патогенности у фитопатогенных грибов в большин-
стве случаев приводит к ослаблению этих веществ, реже к его усиле-
нию. Тем не менее некоторые мутации, связанные с изменением пато-
генности, настолько отличаются от исходных форм, что выделяются
в самостоятельные расы. Естественно возникшие мутации известны
и описаны у возбудителя гельминтоспориоза пшеницы — Heltnintho-
sporium sativum Р. К. et В. и риса — Helm, oryzae Br. et Heem., пу-
зырчатой головни кукурузы— Ustilago zeae Ung. и др.
269
Явление парасексуализма и связанная с ним возможность появле-
ния новых рас грибов относится к несовершенным грибам, у которых
нет полового процесса и ядра обычно бывают гаплоидными. Иногда
два ядра сливаются, и в мицелии возникают диплоидные ядра. Более
того, такие диплоидные ядра могут иногда редукционно делиться,
вследствие чего появляются гаплоидные ядра, отличные от исходных
гаплоидных ядер. В результате возникают гаплоидные линии и появ-
ляются новые и в том числе патогенные расы грибов.
Термин гетерокариоз применяется к такому состоянию мицелия,
когда в его гифах или отдельных клетках имеются ядра, различные
в генетическом отношении (~|- и —). Это явление впервые было дока-
зано у фикомицетов, а в настоящее время подтверждено и у других
групп грибов. Гетерокариозы могут возникать в отдельных клетках
мицелия в результате мутаций или между двумя гифами мицелия в
результате анастомоза. В последнем случае происходит обмен ядра-
ми и образуются мпогоядсрные клетки, из которых возникает мице-
лий, отличающийся по генотипу от родительских гиф. Такое явление
приводит к возникновению новых рас грибов без полового процесса.
Причиной потери сортами устойчивости могут быть изменения им-
мунологических свойств сорта в процессе его воспроизводства в
семеноводческих хозяйствах. Когда в составе устойчивого сорта появ-
ляются отдельные неустойчивые растения, они при отсутствии или не-
достаточном фитопатологическом контроле размножаются, их коли-
чество возрастает и сорт теряет устойчивость к болезням. Имеются
сообщения о снижении устойчивости сорта пшеницы Альбидум 3700
к бурой ржавчине — Puccinia triticina Erikss. на Алтае.
Наконец, причиной потери или снижения устойчивости сортов
к заболеваниям может быть ухудшение их породных качеств. В свою
очередь причиной ухудшения породных качеств сортов чаще всего
являются: высев сортов в зонах и районах, не соответствующих их
биологическим требованиям; несоблюдение сортовой агротехники;
низкий агротехнический фон выращивания и сильное поражение бо-
лезнями. Особенно важное значение имеют условия выращивания
семенного материала. Низкая агротехника выращивания семян ведет
к быстрому ухудшению породных качеств.
Таким образом, основными причинами потери устойчивости сортов
к болезням являются:
а)	изменение в расовом составе естественной популяции паразита—
возбудителя болезни;
б)	изменение иммунологических свойств самого сорта в процессе
его воспроизводства и нарастание внутри сорта неоднородности;
в)	ухудшение породных качеств сорта.
Потеря сортами устойчивости имеет большое практическое значе-
ние в борьбе с болезнями растений, поэтому вопрос о мерах предупреж-
дения этого явления продолжает оставаться актуальным и мало раз-
работанным.
Борьба с потерей болезнеустойчивости сортов должна проводить-
ся в направлении изучения расового состава паразита, внедрения в
практику метода планового чередования нескольких устойчивых сор-
270
тов (метод П. К. Караерова), фитопатологического контроля при про-
изводстве элиты, рациональной организации селекционной и семено-
водческой работы.
ПРИОБРЕТЕННЫЙ ИММУНИТЕТ
В отличие от медицины и ветеринарии, где приобретенный иммуни-
тет имеет решающее значение в защите человека и животных, в прак-
тической фитопатологии приобретенный иммунитет до недавнего вре-
мени применялся очень мало. Некоторые ученые на основании анато-
мических и физиологических особенностей растений отрицают прак-
тическое применение приобретенного иммунитета у растений. Англий-
ский ученый Блекман (1922) обосновал это тем, что у растений отсут-
ствует замкнутая циркуляция соков внутри растений и что растение
не представляет собой одно целое, а различные его части неза-
висимы друг от друга. Поэтому у растений нет общей реакции на
внедрение паразита, а каждая группа клеток «сражается в одинокой
борьбе».
В растениях имеется значительная циркуляция соков, хотя и не
в замкнутых сосудах. При нанесении растворов минеральных солей
или других веществ на части растения через некоторое время эти ве-
щества можно обнаружить в других местах того же растения. На этом
принципе русские ученые И. Я. Шевырев и С. А. Мокржецкий разра-
ботали метод внекорневого питания растения (1903), который имеет
широкое применение в сельскохозяйственном производстве. Наличи-
ем циркуляции соков в растениях можно объяснить появление
опухолей корневого рака вдали от места внедрения возбудителя этого
заболевания — Pseudomonas tumefaciens Stevens. Этот факт свиде-
тельствует еще о том, что образование опухолей — не только местное
заболевание, а все растение в целом реагирует на заболевание.
Приобретенный иммунитет может быть создан различными путями.
В частности, может быть создан путем вакцинации и химической имму-
низации растений, обработкой их антибиотиками, а также некоторы-
ми приемами агротехники.
Вакцинация растений. Вакцинация в широком понимании означает
применение вакцин для искусственного сообщения организмам невос-
приимчивости к инфекционным заболеваниям. Вакциной1 называют
различного вида материал (ослабленные или убитые микроорганизмы,
продукты их жизнедеятельности и др.), применяемый для предохра-
нения против инфекционных болезней. В медицине и ветеринарии,
откуда заимствован этот прием, вакцинация производится путем при-
вивок, а в фитопатологии — различными приемами поверхностной
обработки растений (обработка семян, опрыскивание растений вакци-
нами и т. п.).
1 Название вакцина происходит от латинского слова vacca, т. е. корова.
Название дано в честь коровьей оспы, послужившей прототипом для прививоч-
ных препаратов; разработана впервые английским врачом Э Дженнером (1749—
1828).
271
Для создания у пшениц приобретенного иммунитета к мучнистой
росе акад. П. М. Жуковский применил вакцинацию восприимчивой
пшеницы экстрактом из конидий возбудителя мучнистой росы —
Erysiphe gratninis D. С. f. tritici March, трехкратным опрыскиванием
растений. После вакцинации растения были заражены и реакция по-
лучилась положительная. Через 5—6 суток после заражения конт-
рольные (невакцинированные) растения были сильно поражены
мучнистой росой и образование конидий на них шло быстро. В то же
время вакцинированные растения имели точечные белые пятна на
листьях, но развития мицелия и конидиального спороношения не
наблюдалось.
Кроме опрыскивания растений, вакцинация может быть осуществ-
лена введением вакцины во внутренние ткани растения или клубней,
которые после вакцинации приобретали устойчивость к заболеваниям.
Если ввести в клубни картофеля водный экстракт из зараженных клуб-
ней картофельным раком, а затем высеять их в зараженную почву,
то выросшие из таких клубней растения приобретают устойчивость
и не заражаются раком. В то же время контрольные невакциниро-
ванные растения оказываются сильно пораженными раком.
Общие свойства вакцин — их специфичность и непродолжитель-
ность действия. Например, вакцинация растений пшеницы экстрак-
том возбудителя мучнистой росы делает пшеницу устойчивой толь-
ко к этому заболеванию, но она сильно поражается другими болез-
нями.
Механизм действия вакцин еще недостаточно изучен. Ряд ученых
считает, что проявление иммунитета у вакцинированных растений
происходит вследствие образования у растений антитоксинов, нейтра-
лизующих деятельность паразитов. По мнению других, при вакцина-
ции имеет место активная реакция ткани и растений, причем образу-
ются вещества типа фагоцитов, направленные против паразита.
Химическая иммунизация растений. Большое значение в получе-
нии приобретенного иммунитета имеет химическая иммунизация рас-
тений, т. е. обработка растений различными химическими вещества-
ми для повышения их устойчивости к болезням. Химические вещества,
обладающие свойствами проникать в растения, ассимилироваться ими
и оказывать влияние на их обмен, повышая их устойчивость к пара-
зиту как в год применения, так и в последующих поколениях, полу-
чили название химических иммунизаторов.
Способы химической иммунизации могут быть различны. Наибо-
лее простым является предпосевная обработка семян химическими ве-
ществами; внесение химических соединений в сухом или в жидком
виде в почву; опрыскивание химикатами растений в полевых усло-
виях (внекорневая подкормка); введение химикатов в ствол древес-
ных пород.
По химической иммунизации и повышению болезнеустойчивости
растений обработкой семян солями родана большие исследования про-
вел И. М. Поляков. Он показал, что если семена пшеницы обработать
роданом и затем посеять, то выросшие растения приобретают устой-
чивость к пылыюй головне, бурой и стеблевой ржавчине и мучнистой
272
росе. Им также установлено последействие химической иммунизации,
проявляющейся в повышении болезнеустойчивости растений не толь-
ко в год химической обработки, но и на другой год, в следующем по-
колении, когда семена перед посевом ничем не обрабатывались.
Кроме родана в качестве химических иммунизаторов возможно
применение ртутноорганических соединений—этилмеркурфосфата и
этилмер кур хлорида, а также гидрохинона, паранитрофенола, медного
купороса и некоторых других соединений.
Механизм химической иммунизации растений заключается в том,
что химический иммунизатор оказывает токсическое действие на воз-
будителя болезни. При этом препарат воздействует не непосредствен-
но на паразита, а через растения, иммунизируя их. Кроме того, в
обработанных роданом зернах и в выращенных из них растениях из-
меняется активность ряда ферментов, возрастает белковый обмен, по-
вышается количество кислот, дубильных веществ, наличие которых
связывается с устойчивостью пшениц к твердой и пыльной головне и
к ржавчине.
Повышение устойчивости растений к болезням может быть достиг-
нуто внесением в почву химических веществ, регулированием условий
питания. В этом направлении получено много данных, показывающих
значение различных удобрений. Калийные удобрения, как правило,
повышают устойчивость растений к заболеваниям, а азотные, наобо-
рот, усиливают восприимчивость их к заболеваниям.
Из различных химических веществ, вносимых в почву для повы-
шения устойчивости растений к болезням, важное значение имеют
микроэлементы. Обширные исследования Т. Д. Страхова и Т. В. Яро-
шенко показали, что внесение в почву цинка, меди, марганца, бора и
других микроэлементов как удобрений в чистом виде и в сочетании с
полным минеральным удобрением способствует повышению устойчи-
вости хлебных злаков к головневым грибам и некоторым другим бо-
лезням.
Влияние марганца и других микроэлементов на взаимоотношения
возбудителя болезни и питающего растения состоите том, что в тканях
растений создаются такие условия, при которых паразит не может
развиваться, а подвергается постепенной дегенерации. Процесс деге-
нерации при действии различных микроэлементов протекает с различ-
ной интенсивностью. Весьма интенсивно он проходит при действии
марганца и цинка, но по-разному у устойчивых и восприимчивых
сортов.
Средством иммунизации растений кроме химических соединений
могут быть антибиотические вещества и бактериофаги. Действие анти-
биотиков специфично, каждый из них угнетает одного паразита расте-
ния и не действует на другие. Способы введения антибиотиков внутрь
растений различны и зависят от паразита, против которого они при-
меняются. Наиболее простыми способами являются: обработка семян
растворами чистых антибиотиков или культуральной жидкостью мик-
роорганизма, вырабатывающего антибиотики; опрыскивание расте-
ний растворами, содержащими антибиотические вещества; введение
в ствол дерева.
273
Другие способы повышения устойчивости растений к болезням.
Повышение устойчивости растений к болезням может быть достигнуто
некоторыми агротехническими приемами, основанными на биологи-
ческих закономерностях. Большое иммунологическое значение имеет
явление генетической разнокачественности тканей, органов, семян,
открытое И. В. Мичуриным.
На основании биологической разнокачественности семян М. С. Ду-
нин установил, что семена льна в коробочках, находящихся в разных
местах стебля, неравномерно созревают и при прорастании дают расте-
Рис. 87. Разнокачественность семян льна
ния, отличающиеся различной
поражаемостью болезнями. Се-
мена, собранные из коробочек
верхушки главного стебля, рань-
ше созревают и дают растения,
слабо поражающиеся основными
болезнями льна — бактериозом,
антракнозом, фузариозом. Се-
мена, находящиеся на ветвях
второго порядка и ниже, сильнее
поражаются и дают растения,
более восприимчивые к указан-
ным болезням (рис. 87). Резуль-
татом этих исследований явил-
ся агроприем — двойной обмо-
лот льна, т. е. сначала вымо-
лачивают семена из раносозре-
вающих коробочек, а затем из
остальных. Этим приемом мож-
но значительно повысить устой-
чивость к болезням даже вос-
приимчивого сорта.
Иммунологическое значение имеет разнокачественность початков
и семян кукурузы. Семена из початков разных ярусов и из разных
частей початка различаются по ряду признаков и в том числе по по-
ражаемое™ их болезнями и по устойчивости к болезням выросших
из них растений. Початки верхнего яруса отличаются наибольшей
устойчивостью к фузариозу и бактериозу. В пределах початка наи-
меньшей поражаемостью характеризуются зерновки из средней части.
Выросшие из таких семян растения отличаются повышенной болезне-
устойчивостью. Поэтому использование для посева верхних початков,
а в пределах початка его средней части (удаление верхушки и основа-
ния) будет способствовать повышению болезнеустойчивости и улуч-
шению сорта кукурузы (Н. А. Черемисинов).
Разнокачественность тканей встречается у многих растений и, в
частности, у корнеплода свеклы (В. Н. Шевченко). Наибольшей стой-
костью к заражению грибом — Botrytis cinerea Pers, и другим возбу-
дителям кагатной гнили обладают ткани головки корня, а наибольшей
восприимчивостью к загниванию отличается хвостовая и центральная
часть нижней половины корнеплода.
274
ДОСТИЖЕНИЯ СОВЕТСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПО ВЫВЕДЕНИЮ УСТОЙЧИВЫХ
СОРТОВ РАСТЕНИЙ
Многочисленными научными учреждениями доказано и практикой
подтверждено, что выведение и внедрение в сельскохозяйственное
производство сортов, обладающих высокой степенью устойчивости,
является наиболее эффективным, самым простым и дешевым мероприя-
тием по борьбе с многими болезнями культурных растений. Об этом
свидетельствуют крупные достижения в борьбе с наиболее опасными
болезнями сельскохозяйственных культур в результате селекции на
иммунитет к заболеваниям как в СССР, так и в ряде зарубежных стран.
Селекция на иммунитет растений к болезням может производиться
различными путями.
1.	Половой и вегетативной гибридизацией с применением межви-
довых скрещиваний, включая скрещивание отдаленных географиче-
ских форм, а также с различной возрастной устойчивостью.
2.	Отбором устойчивых растений среди восприимчивых видов и
сортов культурных растений.
3.	Путем поисков устойчивых форм среди местных сортов и видов
дикорастущих растений родственных культур.
Гибридизация и отбор сопровождаются направленным воспитанием
гибридных растений на повышенном агрофоне, воздействием стимуля-
торов и другими агротехническими средствами, повышающими и
закрепляющими признак устойчивости растений к болезням.
В последние годы для создания сортов, устойчивых к болезням,
стали применять методы экспериментальных полиплоидных мутантов
с использованием химических и физических мутагенов.
Работа по созданию устойчивых сортов в настоящее время прово-
дится в широком масштабе, и по ряду культур устойчивые сорта зани-
мают у нас большие площади в производстве.
Работы И. В. Мичурина по созданию устойчивых сортов. Как из-
вестно, И. В. Мичурин придавал большое значение селекции в борьбе
с болезнями растений и в течение своей многолетней деятельности он
создал много сортов плодовоягодных растений, устойчивых к разным
болезням.
Методом межвидовой гибридизации И. В. Мичурин создал сорта
крыжовника, устойчивые к американской мучнистой росе—Sphaero-
theca mors uvae Berk, et Curt. Путем скрещивания географически от-
даленных видов — европейского крупноплодного сорта Анибут с
северо-американским крыжовником Красильным он создал новый
сорт крыжовника Черный Негус, невосприимчивый к мучнистой росе.
Сорт Штамбовый получен И. В. Мичуриным при скрещивании анг-
лийского сорта Дук-свинг с американским видом крыжовника Ribis
succirubrum. Новый сорт вполне устойчив к мучнистой росе и дает
черные крупные плоды.
Используя методы, разработанные И. В. Мичуриным, советские
селекционеры создали ряд новых сортов крыжовника, устойчивых к
мучнистой росе. К лучшим из них относятся: Мысовский-17, Русский,
Рясный и ряд других.
275
Достижения селекции в зерновом хозяйстве. Наибольшие дости-
жения получены по селекции хлебных злаков, устойчивых к болезням.
Замечательные результаты получены академиком Н. В. Цициным по
отдаленной межродовой гибридизации пшениц с такими их дикими
сородичами, какими являются виды пырея. Им получены пшенично-
пырейные гибриды № 1 и № 599, устойчивые к бурой ржавчине и
твердой головне.
Методом межвидовой гибридизации академик П. М. Жуковский
получил гибрид пшеницы, обладающий комплексным иммунитетом.
Он скрестил пшеницу Тимофеева с персидской пшеницей и получил
межвидовой гибрид, названный им грибобойной пшеницей — Triticum
fungicidum, оказавшийся новым видом. Этот вид устойчив к мучнис-
той росе, трем видам ржавчины и двум видам головни. Аналогичный
характер имеет другой гибридный вид Triticutn soveticum, представ-
ляющий собой гибрид между Triticutn timopheevi и Tr. durum. Эти
межвидовые гибриды отличаются стойким комплексным иммунитетом
к головне, ржавчине и мучнистой росе.
Известный советский селекционер академик П. Л. Лукьяненко
на Краснодарской селекционной станции успешно работает над выве-
дением устойчивых к ржавчине сортов пшеницы методом межсорто-
вой гибридизации. Скрещивая пары сортов пшеницы с различной
устойчивостью к ржавчине, он создал новые сорта озимой пшеницы:
Скороспелка 3, Безостая 1, Кубанская 131, устойчивые к бурой,
желтой и стеблевой ржавчине и дающие высокие урожаи.
На Мироновской опытно-селекционной станции (В. Н. Ремесло)
методом направленной изменчивости яровой пшеницы в озимую со-
зданы два сорта озимой пшеницы — Мироновская 264 и Миронов-
ская 808. Эти сорта обладают высокой зимостойкостью, засухоустой-
чивостью и высокими мукомольно-хлебопекарными качествами. Осо-
бенно ценны они тем, что не поражаются ржавчиной, устойчивы про-
тив гессенской и шведской мух и не полегают.
Достижения по созданию устойчивых сортов озимой пшеницы
имеются и на других селекционных станциях. На Северо-Осетинской
сельскохозяйственной опытной станции (Н. В. Войтчишин) выведены
устойчивые к бурой, желтой и стеблевой ржавчине сорта Осетинская 3,
Осетинская 4 и Юбилейная Осетии.
По селекции яровой пшеницы на устойчивость к болезням, глав-
ным образом к пыльной головне, наиболее успешно работают сотруд-
ники Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-
Востока: А. П. Шехурдин, В. Н. Мамонтова и др., которые вывели
шесть устойчивых сортов (Лютесценс 758, Эритроспермум 82/2, Сара-
товская 29, Саратовская 210, Лютесценс 55/11 и Гордеиформе 5695);
Краснокутская селекционная станция вывела 3 устойчивых сорта
(Эритроспермум 841, Мелянопус 69 и Краснокутка); Сибнизхоз дал
производству три устойчивых сорта—Мильтурум 553, Гордеиформе
10 и Мильтурум 321. На Льговской опытно-селекционной станции
введен сорт овса Льговский 1026. В этом сорте сочетается высокая
продуктивность и устойчивость к корончатой ржавчине; он райони-
рован в 23 областях, краях и автономных республиках СССР.
276
Методом отбора на Черкасской государственной сельскохозяйствен-
ной опытной станции выведен сорт овса Советский, который является
устойчивым к корончатой и стеблевой ржавчине, и занимает значи-
тельные посевные площади. Этот сорт овса уже более 30 лет сохраняет
устойчивость к ржавчине и головне и приводится в качестве примера
длительного сохранения сортами ржавчиноустойчивости.
Болезнеустойчивые и иммунные сорта подсолнечника, картофеля,
табака и других растений. Больших успехов достигла советская се-
лекция по созданию сортов подсолнечника, устойчивых к болезням.
После того как было выявлено наличие среди заразихи — Orobanche
ситапа Wallr. физиологических рас А («доброй») и Б («злой») зарази-
хи и дано объяснение причины утраты сортами подсолнечника имму-
нитета (Л. Н. Жданов, 1927), методом отбора на Донской опытной
станции масличных культур выведены заразихоустойчивые сорта под-
солнечника Ждановский-8281, Ждановский-6432, Ждановский-800 и
ДР.
Во Всесоюзном научно-исследовательском институте масличных и
эфиромасличных культур академиком В. С. Пустовойтом выведены
высокоурожайные и высокомасличные сорта подсолнечника:
ВНИИМК-1646, ВНИИМК-6540, ВНИИМК-8883, ВНИИМК-8931,
Армавирский-3497. Все они характеризуются иммунитетом к комплек-
су рас заразихи Б, а также к подсолнечной моли. Эти заразихоустой-
чивые и заразиховыносливые сорта быстро внедряются в производство,
вытесняя неустойчивые к заразихе сорта; за период 1938—1960 гг.
они занимали суммарную площадь около 50 млн. гектаров.
В последнее время академик В. С. Пустовойт ведет большую се-
лекционную работу по увеличению устойчивости подсолнечника к
одной из распространенных болезней этой культуры к ржавчине —
Puccinia helianth Schw., а также к ложной мучнистой тросе Plasmopara
halstetii Berl. et Toni методом межвидовой гибридизации. Для этого
используется при гибридизации дикорастущий вид подсолнечника
Helianthus lenticularis, особенно техасская форма этого вида, устой-
чивая к ржавчине. В результате скрещивания этого вида с заразихо-
устойчивыми сортами селекции ВНИИМК-1646, 6540 и 8931 получены
культурные формы подсолнечника, характеризующиеся высокой ус-
тойчивостью к ржавчине и целым рядом хозяйственно-ценных при-
знаков.
За последние годы достигнуты некоторые успехи в получении сор-
тов картофеля, устойчивых к картофельному раку, фитофторозу и
некоторым другим болезням. Имеется ряд новых районированных сор-
тов картофеля, устойчивых к болезням. Одесский-24, устойчивый к
картофельному раку и относительно устойчивый к морщинистой мо-
заике и кольцевой гнили. Ракоустойчивыми являются сорта Агроно-
мический, Лошицкий, Фаленский и др. Относительно устойчивы к фи-
тофторозу Веселовский, Ранний желтый и др. сорта, рекомендуемые
для широкого внедрения в сельскохозяйственное производство.
Замечательные результаты по селекции сортов табака, устойчивых
к болезням, получил известный селекционер профессор М. Ф. Тер-
новский в творческом содружестве с фитопатологами (И. П. Худына,
277
С. Е. Грушевой) во Всесоюзном научно-исследовательском институте
табака и махорки методом отдаленной гибридизации. Он производил
скрещивание дикого табака Nicotiana glutinosa, устойчивого к мозаи-
ке и мучнистой росе, с культурными сортами табака Nicotiana taba-
cum. Этим путем получены впервые в мире, не существовавшие в сорто-
вом разнообразии сорта табака, комплексно-иммунные к табачной
мозаике и к мучнистой росе — Дюбек-7, Дюбек-566, Трапезонд-161
и Американ-287-с.
Методом отбора отдельных растений среди восприимчивой популя-
ции на зараженном фоне выведены устойчивые к черной корневой
гнили — Thielaviopsis basicola и иммунные к табачной мозаике —
Трапезопды-295—288, 36 и Самсун Т-13. Они используются как ис-
ходный материал для передачи своих полезных признаков другим
сортам.
Имеются некоторые достижения по селекции сортов сахарной свек-
лы, устойчивых к болезням. Методом отбора впервые созданы Перво-
майской опытной селекционной станцией (Л. Е. Елецкая и С. П. Се-
вастьянова) сорта сахарной свеклы, устойчивые против церкоспороза,—
П-028 и Первомайский гибрид. Большие работы развернуты в разных
учреждениях по селекции сахарной свеклы к кагатной гнили. Во
Всероссийском научно-исследовательском институте свеклы и сахара
(Рамонь) индивидуальным методом отбора устойчивых к каганатой
гнили биотипов созданы сорта Р-68-260 и Р-68-265, которые получили
высокую оценку по устойчивости и продуктивности (А. Л. Мазлумов
и И. В. Попова). Киргизской опытно-селекционной станцией созданы
сорта сахарной свеклы с повышенной устойчивостью против мучнистой
росы — К-058, К-069, К-8 и др.
ГЛАВА XI
ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
ОТ БОЛЕЗНЕЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕТОДОВ БОРЬБЫ
С БОЛЕЗНЯМИ РАСТЕНИЙ
Культурные растения подвергаются многочисленным заболеваниям,
различающимся как по своей природе, так и по форме проявления.
Появление и развитие болезней влечет за собой снижение урожая и
ухудшение его качества, что наносит материальный ущерб хозяйству.
В настоящее время у нас и за рубежом разработаны и предложены
разнообразные методы и средства борьбы с болезнями растений как
общие (применяемые против многих болезней), так и частные (приме-
няемые против отдельных заболеваний).
Все методы борьбы с болезнями по принципу их действия и техни-
ке применения принято делить на следующие: 1) агротехнический
(включая организационно-хозяйственные мероприятия), 2) биологи-
ческий, 3) физико-механический, 4) химический, а также карантин
растений.
Агротехнический метод борьбы с болезнями включает
комплекс приемов агротехники, с помощью которых создаются эколо-
гические условия, благоприятные для роста и развития культурных
растений и неблагоприятные для развития, накопления и распростра-
нения возбудителей болезней. Этот метод осуществляется преимуще-
ственно приемами возделывания культур (обработка почвы, семена,
способ посева, удобрения и др.), внедрением новых устойчивых сортов,
районированием культур и сортов, севооборотом и другими организа-
ционно-хозяйственными мероприятиями.
Биологический метод борьбы с болезнями растений
состоит в уничтожении или торможении развития возбудителей болез-
ней с помощью других живых организмов или продуктов их жизнедея-
тельности. В основе этого метода лежит явление антагонизма между
различными живыми организмами, как то: антагонизм между возбу-
дителями заболеваний и их паразитами, микробами-антагонистами
и продуктами их жизнедеятельности и т. д. Сюда же входит и уничто-
жение промежуточных хозяев.
Физико-механический метод борьбы состоит в
воздействии на возбудителей болезней различными механическими
приемами и физическими факторами. Сюда относятся термические фак-
торы (дезинфекция семян, прогревание почвы, сжигание стерни и др.),
свет, токи высокой частоты.
279
Химический метод борьбы основан на использовании
специальных химических веществ (ядохимикатов). При внесении их в
среду обитания возбудителя болезни они вызывают нарушение жиз-
недеятельности и гибель патогенного организма — возбудителя бо-
лезни. К этому методу относятся протравливание семян, опыливание и
опрыскивание растений растворами и взвесями, дезинфекция почвы,
а также защита растений от болезней с помощью препаратов внутри-
растительного действия.
Для осуществления перечисленных мероприятий требуется как
специализированная аппаратура и машины, так и обычные приемы
агротехники.
По механизму своего действия все методы борьбы с болезнями рас-
тений могут быть профилактическими, или предупредительными, и
хемотерапевтическими, или лечебными.
Профилактическими, или предупредительными, на-
зывают такие методы борьбы, которые служат для предупреждения
возникновения и распространения болезни, а не лечение больного
растения. К профилактическим мероприятиям относится выбор ус-
тойчивых сортов, правильная агротехника, а также использование
химических веществ (фунгицидов и бактерицидов) для опрыскивания
и опыливания очагов заражения в целях уничтожения в них возбуди-
телей болезней до проявления активной жизнедеятельности; профи-
лактическим мероприятием является использование фунгицидов и
для протравливания семенного материала против спор возбудителей
болезней.
Хемотерапевтически м, или лечебным, называют м е-
т о д воздействия химическими веществами на возбудителей болез-
ней или их токсины, вследствие чего наступает гибель паразитических
организмов или происходит нейтрализация выделяемых ими токси-
нов. Методами хемотерапии можно убивать паразита на поверхности
растения в момент его проникновения и когда он уже находится внутри
растения. В последнем случае на него воздействуют химическими ве-
ществами, вводимыми во внутренние ткани зараженных растений.
При сравнении различных методов борьбы с болезнями растений
на первый план всегда выдвигаются профилактические методы, так
как в большинстве случаев легче предупредить заболевание, чем ле-
чить больные растения. Поэтому практическую фитопатологию спра-
ведливо называют не лечением растений, а защитой растений — за-
щитой от заражения. Профилактика в фитопатологии имеет и другие
преимущества, о которых было сказано раньше.
Хемотерапевтический метод в практике борьбы с болезнями рас-
тений не получил еще широкого применения по той причине, что часто
возбудители болезни находятся внутри тканей пораженного растения
и недоступны воздействию на него наружными химическими вещест-
вами. Введение химических препаратов, обладающих лечебными свой-
ствами, внутрь растения и равномерного их распределения в тканях
растения технически затруднено. Кроме того, применение хемотера-
пии в борьбе с болезнями растений очень дорого. Однако недавние
открытия (химическая иммунизация растений, создание и внедрение
28Э
новых эффективных химических веществ и антибиотиков) вновь по-
ставили на очередь вопрос о хемотерапии или защите растений препа-
ратами внутрирастительного действия.
В настоящее время в практической фитопатологии перечисленным
методам борьбы с болезнями придается различное значение. При
выборе возможных мероприятий учитывается их рентабельность и
согласованность с общими приемами культуры, установленными для
данного растения. С этой точки зрения из всех методов борьбы с боле-
знями растений большее значение имеет агротехнический метод. Его
достоинства состоят в том, что он имеет профилактическое значение, а
его действие направлено на изменение условий окружающей среды,
благоприятной для развития растений и в то же время подавляющей
развитие возбудителей болезней.
Однако агротехника должна обязательно подкрепляться более ак-
тивными методами и средствами борьбы с болезнями, в первую очередь
химическими средствами, которые во многих случаях имеют решающее
значение в своевременном уничтожении инфекционного начала и обес-
печивают надежную защиту урожая. Химический метод борьбы отли-
чается тем, что может быть использован в качестве настоящего массо-
вого мероприятия на больших площадях.
С точки зрения перспективы большого внимания заслуживает во-
прос о применении биологического метода борьбы с паразитами куль-
турных растений. Его применение возможно при использовании анти-
биотиков и фитонцидов против инфекции семян, для дезинфекции поч-
вы, а также для искусственного обогащения почвы микробами-анта-
гонистами.
Но наиболее полный успех в борьбе с болезнями растений достига-
ется в том случае, когда применяется не один какой-либо метод и не
противопоставляется один метод другому, а когда они применяются
в комплексе. Такой комплекс мероприятий по борьбе с болезнями от-
дельных культур, направленный на оздоровление этой культуры и
ликвидацию вреда от заболеваний, получил название системы
мероприятий. В основе системы мероприятий лежит неразрыв-
ная связь и дополнение отдельных методов борьбы, направленных на
возбудителя болезни (как главное звено в борьбе с заболеваниями)
и на растение-хозяина. Первая комплексная система мероприятий для
защиты зерновых культур от головни была научно обоснована и раз-
работана А. И. Боргардтом (1932). В настоящее время разработано
несколько систем мероприятий по борьбе с болезнями отдельных
культур.
АГРОТЕХНИЧЕСКИЙ МЕТОД
В общей системе мероприятий по защите растений от болезней
большое значение имеют агротехнические мероприятия. Они отвечают
требованиям каждой культуры, почвенным и климатическим условиям
каждой зоны и направлены на получение высоких и устойчивых уро-
жаев. Вместе с тем при определенных условиях проведения агротех-
281
нических мероприятий достигается максимальное подавление жизне-
деятельности возбудителей болезней, создаются благоприятные усло-
вия для наилучшего роста растений, повышения их жизнедеятельнос-
ти, устойчивости к заболеваниям и снижению потерь урожая от бо-
лезней.
К числу наиболее общепринятых агротехнических мероприятий,
обеспечивающих снижение потерь урожая от болезней, относятся: си-
стема обработки почвы, удобрения, севооборот, подготовка посевного
и посадочного материала, сроки и способы посева и уборки урожая,
фитосанитарные мероприятия и другие агроприемы.
Система обработки почвы. Почва представляет собой естествен-
ную среду для нормального развития различных организмов и поэтому
обильно населена разнообразными микроорганизмами. В ней на рас-
тительных остатках перезимовывают и сохраняются некоторое время
возбудители многих болезней сельскохозяйственных растений, напри-
мер возбудители фузариоза и корневой шили злаков, серой гнили и
склеротиниоза многих культур, увядания хлопчатника и др.
Состав почвенных микроорганизмов, в том числе возбудителей бо-
лезней, не остается постоянным, а подвержен изменению под влия-
нием обработки почвы. В зависимости от способа обработки почвы,
сроков и глубины вспашки изменяются физические свойства и струк-
тура ее, меняется влажность и температура. Это влияет на условия
существования возбудителей болезней, ограничивая или ликвидируя
заразное начало некоторых патогенных организмов. Обработка почвы
не только обеспечивает прочную комковатую структуру ее, но и слу-
жит важным средством для снижения потерь урожая, вызываемых
болезнями, и ведет к очистке почвы от источников инфекции.
Обработка почвы имеет очень большое значение в борьбе с ржавчи-
ной злаков. На падалице злаков сохраняются уредоспоры бурой лис-
товой ржавчины пшеницы и ржавчины ржи, откуда ржавчина распро-
страняется на всходы озимых. На стерне злаков остаются телейтоспо-
ры стеблевой ржавчины пшеницы и корончатой ржавчины овса.
При раннем лущении стерни уничтожается падалица, а вместе
с ней и уредоспоры ржавчинных грибов. Глубокая зяблевая вспашка
способствует заделке на большую глубину телейтоспор ржавчины,
возбудителей фузариоза, склероциев белой гнили, которые там поги-
бают или теряют способность к прорастанию. Поэтому ранняя вспашка
на зябь полей, вышедших из-под озимой и яровой пшеницы, является
радикальной мерой, предупреждающей распространение ржавчины с
зараженной падалицы на всходы озимой пшеницы.
Лущение стерни вслед за уборкой зерновых культур, а затем про-
ведение ранней глубокой зяблевой вспашки — важнейшие мероприя-
тия в борьбе с корневыми гнилями пшеницы. При такой системе
зяблевой обработки почвы будут подавлены возбудители корневой
гнили (трахеомикоза) пшеницы на растительных остатках в
почве.
Регулярной культивацией чистых паров, поддержанием полей в
рыхлом и чистом от сорняков состоянии до посева озимых по занятым
парам и непаровым предшественникам обеспечивается уничтожение
282
сорной растительности, которая служит растениям-хозяевам многих
возбудителей болезней сельскохозяйственных культур.
Ранняя шаровка и систематическое рыхление почвы на планта-
циях сахарной свеклы имеет большое значение в борьбе с корнеедом.
Этот агроприем приводит к снижению поражения корней перетяжкой
шейки сахарной свеклы.
Удобрения. Применение удобрений изменяет строение и физиоло-
гические свойства растений, что в свою очередь оказывает влияние на
устойчивость и восприимчивость их к болезням. Хотя значение отдель-
ных удобрений различно и может изменяться в зависимости от сорта
растений, возбудителя болезни и условий окружающей среды, можно
подметить некоторые общие закономерности.
Азотистые удобрения уменьшают толщину кутикулярного слоя у
растения, усиливают рост ассимиляционных органов и, по некоторым
опубликованным данным, увеличивают восприимчивость злаков к
ржавчине. Фосфорные удобрения способствуют утолщению кутику-
лярного слоя у растения и ведут к более сильному развитию механи-
ческих тканей. Фосфорное питание свеклы в ранний период ее разви-
тия усиливает рост корневой системы и повышает устойчивость всхо-
дов к корнееду.
Фосфорные и калийные удобрения увеличивают энергию роста
пшеницы и повышают устойчивость ее к ржавчине и к заболеванию
фузариозом.
Имеются данные о влиянии фосфорных и калийных удобрений на
снижение пузырчатой головни кукурузы, черной ножки капустной
рассады и некоторых других болезней.
Удобрения изменяют химический состав и реакцию почвы в сторо-
ну, неблагоприятную для развития в ней возбудителей болезней и
благоприятную для роста и развития культурных растений. Внесе-
ние калийных и фосфорных удобрений уменьшает степень заражен-
ности картофеля фитофторозом. Объясняется это тем, что возбудитель
этой болезни Phytophthora infestans не проявляется при pH более
5,2; а при pH 4,8 эта болезнь вовсе не развивается.
В борьбе с болезнями растений большое значение имеют микроэле-
менты. Поступая в растения в малых количествах, они играют важ-
ную роль в физиологических и биохимических процессах и повышают
устойчивость растений к заболеваниям.
Микроэлементы повышают устойчивость картофеля к фитофторозу
и другим заболеваниям. Проведенные по этому вопросу исследования
показали, что внесение медного купороса в виде подкормки дало сни-
жение заболевания фитофторозом и мокрой гнилью более чем в три
раза, а по ризоктониозу в два раза. При внесении бора в почву заболе-
вание клубней гнилями снизилось на 22,8%; внесение сернокислого
магния снизило заболевание растений фитофторозом и мокрой гнилью
до 14,7% (Н. А. Дорожкин).
По данным Всесоюзного научно-исследовательского института
удобрений и агропочвоведения (Яковлева), внесение борных удобре-
ний под сахарную свеклу повышает урожайность, сахаристость и
снижает заболевание гнилью сердечка. На участках, где бор не вно-
283
сили, растения на 45—70% были поражены гнилью сердечка, а вне-
сение борнодатолитового удобрения снизило заболевание до
14,3%.
Микроэлементы повышают устойчивость кукурузы к пузырча-
той головне и другим заболеваниям. По исследованиям Донского
сельскохозяйственного института (Игнатович и др., 1962), цинк в
виде цинеба, цирама и других соединений снижает общее поражение
кукурузы болезнями с 19,8 до 9,2%, в том числе поражение пузырча-
той головней в 2—4 раза. В то же время урожай зерна повысился на
17,6% с 1 га.
Севооборот. Важным агротехническим приемом предупреждения
появления болезней служит севооборот. Фитопатологическое значе-
ние его заключается в следующем.
При выращивании культурных растений в почве и особенно вокруг
корней растений (в ризосфере) постоянно находятся и развиваются
различные микроорганизмы как полезные для растений (в процессе
их питания), так и фитопатогенные, вызывающие болезни растений.
Качественный состав микроорганизмов зависит от многих внешних
условий и в том числе от химического состава корневых выделений
растений, которые имеют селективное значение. Поэтому возделыва-
ние в течение ряда лет на одном участке одной и той же культуры может
привести к накоплению в почве большого количества инфекционного
материала, появлению и усилению заболевания, к падению урожая
и даже гибели культуры, если не принимать мер защиты ее от болез-
ней. Примерами таких заболеваний могут быть фузариозное увядание
льна, обыкновенная парша картофеля, вилт хлопчатника, белая гниль
подсолнечника.
Инфекционное начало многих заболеваний может сохраняться
длительное время в почве как с растительными остатками, так и без
них. Под воздействием почвенных микроорганизмов-антагонистов
споры, склероции, покоящийся мицелий и другие формы возбудите-
лей болезней теряют жизнеспособность, подвергаются микробиологи-
ческому разложению, а почва оздоровляется и вновь становится бе-
зопасной для возделывания культурных растений. Для разных возбу-
дителей болезней срок сохранения инфекции в почве различен, а этот
факт имеет важное фитопатологическое значение при разработке и
обосновании севооборота для той или иной зоны.
При выборе севооборота надо знать состав возбудителей болез-
ней, поражающих культуры севооборота в пределах определенной
зоны, связь возбудителей с отдельными культурами и всей системой
севооборота и возможности совместить эти культуры в севообороте.
Надо стремиться размещать культуры так, чтобы предшествующие
и последующие культуры не имели общих болезней, возбудители ко-
торых могут перезимовывать в почве и в следующем году поражать
новую культуру. Например, нельзя допускать чередование в посеве
моркови и подсолнечника, поскольку они поражаются некоторыми
общими болезнями.
Необходимо, чтобы каждую культуру, а особенно те культуры, ко-
торые имеют общие болезни, возвращали на прежнее место в севообо-
284
роте через такое время, в течение которого возбудители болезни те-
ряют жизнеспособность в почве.
Склероции возбудителей белой гнили подсолнечника Sclerotinia
libertiana сохраняют жизнеспособность в почве до 7 лет, причем
наиболее опасны они в первые три года. Для их подавления следует
соблюдать правильный севооборот, исключающий выращивание подсол-
нечника на прежнем месте ранее 7 лет, в крайнем случае через 3—4 го-
да. Размещение яровой пшеницы в правильных севооборотах по пред-
шественникам — пропашным (кукуруза, подсолнечник) или зернобо-
бовым культурам — важное мероприятие в борьбе с корневыми гни-
лями пшеницы.
Важное фитопатологическое значение имеет размещение полей в
севообороте. Следует избегать смежного расположения участков с
культурами, имеющими общие болезни. Например, картофель и то-
маты поражаются фитофторозом и поэтому необходимо их располагать
на некотором расстоянии друг от друга. Пространственная изоляция
(не менее 1000 м) плантаций сахарной свеклы от семенных высадков
является мерой борьбы с пероноспорозом, мозаикой и другими вирус-
ными болезнями этой культуры.
Устойчивые сорта. В Советском Союзе селекционерами совместно
с фитопатологами создано много сортов основных сельскохозяйствен-
ных культур, иммунных или частично устойчивых к болезням. Достиг-
нуты значительные успехи в селекции по выведению устойчивых к бо-
лезням сортов зерновых культур, в особенности по озимой и яровой
пшенице и овсу; в селекции масличных культур — по подсолнечнику,
а в селекции по техническим культурам — по табаку, хлопчатнику,
а также по сахарной свекле и картофелю.
Внедрение в производство сортов важнейших сельскохозяйствен-
ных культур, устойчивых, а тем более иммунных к заболеваниям,
наиболее выгодно и полно решает вопрос о защите их от болезней,
способствует снижению потерь и повышению урожайности.
Особенную ценность представляют сорта растений, сочетающие
в себе иммунитет к разным заболеваниям, а также одновременно ко
многим физиологическим расам в пределах одного и того же вида па-
разита. Такой групповой иммунитет, установленный акад. Н. И. Ва-
виловым в 1913 г., оказался широко распространенным явлением сре-
ди сортов и видов культурных растений, например, среди сортов и
видов пшениц в отношении к бурой, стеблевой и желтой ржавчинам,
а также к пыльной и твердой головне и мучнистой росе; у сортов под-
солнечника, одновременно устойчивых к заразихе, ржавчине и под-
солнечниковой моли, и некоторых других.
Широкое использование устойчивых к болезням и отвечающих
определенным климатическим условиям данного района сортов сель-
скохозяйственных культур является одним из наиболее распростра-
ненных и универсальных способов защиты растений от заболеваний.
При этом не требуется новых или повторных затрат на опрыскивание
и опыливание растений.
Здоровые семена и посадочный материал. Многие болезни расте-
ний передаются с семенами и посадочным материалом. Исключитель-
285
но через семена происходит заражение растений пшеницы и ячменя
пыльной головней; с семенами распространяется фузариоз хлебных
злаков, гельминтоспориоз ячменя и пшеницы, болезни льна, различ-
ные болезни капусты и томатов, многие болезни сахарной свеклы и
другие болезни растений. С посадочным материалом передается фито-
фтороз, черная ножка и некоторые другие болезни картофеля. Зара-
женные семена и посадочный материал становятся одним из основных
источников болезней растений.
В то же время на степень зараженности семян и их посевные ка-
чества большое влияние оказывают внешние условия выращивания
посевного и посадочного материала, а также подготовка семян к по-
севу — отбор, очистка, сортировка и другие агротехнические приемы.
Эти агроприемы направлены как па повышение урожайности, так и
для борьбы с болезнями растений, для повышения их болезнеустойчи-
вости.
Одним из важнейших средств улучшения сортов по устойчивости
к заболеваниям и по урожайности является отбор лучших семян для
посева на семенных участках. При этом устойчивость и урожайность
сорта повышаются по мере увеличения сроков отбора. На Барнауль-
ском сортоучастке Алтайского края яровая пшеница сорта Альбидум-
3700, посеянная без отбора, была поражена корневыми гнилями на
13,5%, после однократного отбора поражаемость снизилась до 5,2%,
а после трехлетнего последовательного отбора — до 1,1%. В то же
время средний урожай повысился соответственно с 14,4 (без отбора)
до 17,8 ц/га после трехлетнего отбора (Ф. П. Шевченко, М. Е. Шев-
ченко).
Особенно велико иммунологическое значение отбора лучшей фрак-
ции семян для посева на семенных участках после значительных эпи-
фитотий гнилей, ржавчины, септориоза и других болезней яровой
пшеницы. В этом случае отбор позволяет получать семена от тех рас-
тений, которые поражались болезнями слабо или в более поздние фазы
развития. Такой отбор семян становится более эффективным приемом
массового отбора их внутри форм с повышенной устойчивостью к за-
болеваниям.
Большое значение имеет отбор семенного материала для предотвра-
щения многих болезней кукурузы, и в частности фузариоза, нигроспо-
роза, диплодиоза, бактериоза. Тщательный отбор здоровых семенных
початков считается основным и наиболее эффективным агротехниче-
ским приемом повышения болезнеустойчивости кукурузы. Для полу-
чения здорового семенного материала отбор рекомендуется производить
еще в поле, перед общей уборкой кукурузы, а отбирать следует луч-
шие незараженные початки с растений, вполне здоровых и хорошо
развивающихся.
Систематический отбор семенных початков еще в поле, до общего
сбора урожая, от лучших растений, не пораженных пузырчатой го-
ловней и обладающих ценными хозяйственными признаками, способ-
ствует повышению устойчивости кукурузы и к пузырчатой головне.
Перед обмолотом зерновки верхней части початка необходимо удалять,
так как они имеют малый абсолютный вес, низкую всхожесть, высокую
286
зараженность и дают изреженные всходы (Н. А. Черемисинов, 1957).
Важное значение имеет удаление зерновок с поврежденными оболоч-
ками, так как трещины и повреждения оболочки предрасполагают
зерновку к загниванию в поле, и приводит к изреживанию всходов.
Иммунологическое значение имеют размеры и абсолютный вес
семян. По данным исследований некоторых учреждений (М. М. Цим-
бал, 1962), посевы озимой пшеницы крупными семенами в меньшей
степени поражаются твердой головней, чем посев мелкими семенами.
Поэтому для повышения устойчивости сортов этой культуры к твер-
дой головне рекомендуется семена тщательно очищать от примесей
мелких семян, головневых мешочков и поврежденных зерновок.
Калибровка семян, удаление из них мелких и использование для
посева семена с высокой всхожестью и энергией прорастания имеет
важное значение в борьбе с корнеедом сахарной свеклы.
Отбор незараженного, более устойчивого к заболеваниям семенно-
го материала, имеет огромное значение в борьбе с болезнями картофе-
ля, большинство которых передается молодым растениям от материн-
ских клубней. В связи с этим подготовка к посадке клубней картофе-
ля и оздоровление их являются важнейшим средством борьбы за по-
вышение урожайности этой культуры.
Известно, что фузариоз пшеницы передается не только через
почву, но и через семена, а путем очистки значительно уменьшается
степень зараженности семян пшеницы фузариозом. Тщательная очист-
ка и сортировка семян имеет важное значение в борьбе с фузариозом
и полиспорозом льна.
Кроме отбора, очистки и сортировки семян, большое значение в
повышении болезнеустойчивости имеют такие агротехнические приемы,
как, например, воздушно-тепловой обогрев, обработка семян бакте-
риальными препаратами, опудривание их суперфосфатом и гексахло-
раном.
По некоторым данным, положительное влияние на повышение
болезнеустойчивости растений оказывает предпосевная обработка се-
мян бактериальными удобрениями и особенно эффективна обработка
семян фосфоробактерином. Обработка семян этим препаратом повы-
шает устойчивость кукурузы к пузырчатой головне, бактериозу и
некоторым другим болезням. Предпосевная обработка семян яровой
пшеницы фосфоробактерином повышает устойчивость ее к корневым
гнилям.
Таким образом в комплексе агротехнических мер борьбы с болез-
нями растений очень большое значение имеет подготовка семян и по-
севного материала к посеву. Особенно велико значение очистки и сор-
тировки семян и доведение их до первого или второго класса. Отбор
семян имеет важное иммунологическое значение, способствующее
повышению болезнеустойчивости растений.
Сроки посева и уборка. Выбор срока посева для многих сельско-
хозяйственных культур имеет нередко решающее значение для преду-
преждения появления болезней. Хотя для различных почвенно-
климатических зон и для каждой культуры лучшие сроки определя-
ются на основании данных научно-исследовательских учреждений
287
и производственного опыта, тем не менее имеются общие закономер-
ности значения этого фактора в системе агротехнических меропри-
ятий.
Во многих случаях ранние весенние сроки посева повышают устой-
чивость растений многих культур к заболеваниям и в значительной
мере предохраняют посевы от массового поражения болезнями. При
более ранних сроках посева яровой пшеницы наблюдается слабое пора-
жение ее ржавчиной и корневыми гнилями, в связи с чем ранние
сроки посева рекомендуются в качестве мер борьбы с этими болезнями.
На участках раннего срока посева пшеницы заражение ее бурой ржав-
чиной происходит позднее, поражается она слабее и в связи с этим вре-
доносность ржавчины значительно меньше.
Большое профилактическое значение имеет своевременный посев
кукурузы в прогретую почву и в сжатые сроки. Картофель при ранней
посадке меньше поражается фитофторозом, так как растения вызре-
вают раньше массового развития болезней. При ранних сроках посева
лен меньше поражается ржавчиной и фузариозом, хлопчатник меньше
поражается гоммозом, подсолнечник склеротиниозом.
Очень важное значение в борьбе с болезнями растений имеет свое-
временная уборка урожая, проводимая в сжатые сроки и без потерь.
Это относится в первую очередь к ржавчине хлебных злаков, у которой
уредоспоры развиваются на падалице и служат основным источником
заражения озимых всходов. Поэтому борьба с потерями урожая при
уборке, что ведет к уменьшению количества падалицы на полях, яв-
ляется агротехническим мероприятием по борьбе с ржавчиной.
Своевременная и в сжатые сроки проведенная уборка кукурузы —
важный агротехнический прием в борьбе с нигроспорозом, красной
гнилью початков, так как при перестое созревшей кукурузы увеличи-
вается ее зараженность этими болезнями и происходит плесневение
початков.
Фитосанитарные мероприятия. В настоящее время хорошо извест-
но, что многие возбудители грибных, бактериальных, вирусных и
других болезней остаются и сохраняются в зимнее время на неубран-
ных стеблях, стерне, опавших листьях, осыпавшихся плодовых ор-
ганах, остатках корней и других растительных остатках и стеблях
сорняков.
Например, на стеблях, корнях, осыпавшихся плодовых органах
хлопчатника остаются возбудители таких опасных болезней как гом-
моз и вилт, на корнях капусты — возбудители килы и черной ножки,
на растительных остатках льна сохраняется ржавчина, на стеблях и
осыпавшихся листьях сохраняются наиболее опасные болезни подсол-
нечника: белая гниль и ржавчина.
У многих фитопатогенных организмов часть цикла развития про-
ходит на растительных остатках, на сорных растениях, в почве, а
также в организме насекомых-переносчиков. Например, телейтоспоры
многих ржавчинных грибов сохраняются преимущественно на стер-
не и оставшихся после уборки стеблях, где созревают и весной прорас-
тают, образуя базидиоспоры; возбудители парши яблони (Venturia
inaequalis Wint.) и груши (Venturia pirina Aderh.) развиваются и со-
288
храняются на опавших листьях, после перезимовки которых происхо-
дит дальнейшее развитие возбудителей и созревание сумчатых плодо-
вых тел с аксоспорами.
Все фитопатогенные организмы после перезимовки в растительных
остатках или в почве весной при благоприятных условиях образуют
огромное количество инфекционного материала, который постепенно
накапливается, размножается и служит источником заражения и за-
болевания молодых растений. Поэтому для уничтожения возбудителей
болезней на растительных остатках или для снижения количества
инфекционного материала вблизи вегетирующих растений-хозяев
необходимо проведение надлежащих фитосанитарных мероприятий,
с помощью которых создаются условия, препятствующие накоплению
и сохранению инфекции.
По содержанию фитосанитарные мероприятия разнообразны: в их
число входит уничтожение растительных остатков, содержащих пато-
генные организмы; сжигание стерни на полях из-под зерновых куль-
тур, где наблюдалась пораженность растений болезнями; уничтоже-
ние сорных растений; химическая и физическая обработка почвы,
заселенной патогенными организмами; дезинфекция сельскохозяйствен-
ных орудий, машин, инструментов, с которыми могут распространять-
ся возбудители болезней, и некоторые другие приемы.
Тщательный сбор остатков после уборки урожая должен быть обя-
зательным агротехническим мероприятием в поле, в саду, в огороде
и в парниковом хозяйстве. Послеуборочные остатки в зависимости от
их характера и качества или используются в хозяйстве в осенне-зим-
ний период для приготовления силоса, для скармливания и на под-
стилку скоту, для компостирования и других хозяйственных целей,
или же уничтожаются вслед за уборкой.
Сбор и уничтожение растительных остатков (пораженных плодов,
стеблей и листьев) — важное мероприятие в борьбе с некоторыми бо-
лезнями овощных, плодово-ягодных и других культур. По данным
Д. Н. Тетеревниковой-Бабаян (1955), тщательный сбор, удаление и сжи-
гание послеуборочных остатков овощных культур имеют важное зна-
чение в борьбе против белой ржавчины, ложной мучнистой росы, на-
стоящей мучнистой росы и некоторых других болезней крестоцветных.
Удаление с поля и сжигание падалицы плодов рекомендуется в борьбе
с бактериальными болезнями (мокрой гнилью) томатов в Армении
(Р. М. Галачьян, 1953).
К фитосанитарным мероприятиям относится и скашивание ботвы,
пораженной фитофторозом, перед уборкой картофеля. Это мероприя-
тие служит для предохранения клубней от заражения фитофторозом
во время уборки и проводится за 2—3 дня до уборки урожая. Скошен-
ная ботва убирается с поля.
Как указывалось выше, ржавчинные грибы перезимовывают в ста-
дии телейтоспор на пожнивных остатках и соломе, откуда и происхо-
дит заражение промежуточных хозяев — барбариса и слабительной
крушины. Поэтому необходимо своевременно ликвидировать очаги
весеннего возобновления ржавчины. Для этого на полях из-под зер-
новых, на которых наблюдалось сильное поражение растений ржав-
10—424
289
чиной и другими болезнями, целесообразно применять выжигание
стерни при соблюдении всех противопожарных правил.
Уничтожение на полях сорных растений и вредителей является
как общим фитосанитарным мероприятием, направленным на повыше-
ние культурного состояния полей, так и специальной мерой в борьбе
с болезнями некоторых культур.
По данным исследований Д. Л. Тверского (1949), тщательное унич-
тожение сорняков на плантациях сахарной свеклы — один из глав-
ных приемов борьбы с корнеедом.
Большое внимание следует обращать на фитосанитарное состояние
сельскохозяйственных орудий, инвентаря, тары, а также мелкого
инструмента (нож, секач, топор, пила и др.), посредством которых
возможна передача инфекции от больного растения к здоровому. В
системе мероприятий по борьбе с головневыми болезнями зерновых
рекомендуется после протравливания хранить семена до посева в
продезинфицированной таре и в продезинфицированном помещении,
а высев проводить предварительно дезинфицированной сеялкой. Это
делается во избежание вторичного заражения протравленных семян.
Очень большое значение имеют фитосанитарные мероприятия по
защите растений от вирусных болезней. Для того чтобы предупредить
появление и распространение вирусных болезней на табачной расса-
де, одним из важных мероприятий рекомендуется обеззараживание
парникового инвентаря раствором формалина (С. Е. Грушевой, 1955).
Для ограничения и предупреждения распространения вирусных
болезней картофеля рекомендуется ввести в практику колхозов и
совхозов, а также на селекционных станциях и в семеноводческих
хозяйствах, дезинфекцию ножа при резке клубней картофеля (Петер-
сон, 1952).
Фитосанитария важное значение имеет в системе защиты пло-
довых деревьев от болезней и вредителей. Например, при проведении
обрезки ветвей плодовых деревьев в борьбе с ожогом все срезанные
ветви рекомендуется сжигать, а инструмент обязательно дезинфици-
ровать после каждого среза в 1%-ном растворе формалина или 5 %-ной
карболовой кислоте (В. П. Израильский, I960).
Фитосанитарные мероприятия должны входить как составная
часть в системы мероприятий по борьбе с болезнями и вредителями
и применяться при выращивании растений и сохранении урожая —
в поле, в саду, в огороде, в парниковом хозяйстве, а также в зерновых,
картофельных, овощных и плодовых хранилищах.
БИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД
Среди различных методов борьбы с болезнями растений все боль-
шее значение приобретает биологический метод, сущность которого
заключается в уничтожении или торможении развития возбудителей
болезни с помощью других живых организмов или продуктов их жиз-
недеятельности. При биологическом методе борьбы с болезнями рас-
тений используются паразиты возбудителей болезней (паразиты второго
УУО
порядка) или микробы-антагонисты, которые в процессе своей жизне-
деятельности выделяют антибиотические вещества. Кроме того, воз-
можно использование фитонцидов растений.
Использование паразитов второго порядка. В естественных усло-
виях имеется немало случаев, когда на паразитических грибах, вызы-
вающих болезни растений, или на цветковых паразитах развиваются
и ведут паразитический образ жизни другие грибы. Такие паразити-
ческие грибы, развивающиеся на других грибах — возбудителях бо-
лезней растений, получили название паразитов второго порядка.
К ним относятся Darluca filum Cast., Cicinnobolus cesatii DB.,
Tubercularia persicina Sacc., а также некоторые виды Ramularia
(R. uredinis, R. coleospori) и целый ряд других грибов, число которых
составляет несколько сот видов. В последнее время обнаружен па-
разитизм некоторых грибов Alternaria, Fusarium и других на цвет-
ковых паразитах (виды Cuscuta) и бактериофаги на различных воз-
будителях бактериальных болезней растений.
Степень паразитической активности этих грибов не одинакова.
Наряду с типичными паразитами среди них имеются и такие, парази-
тизм которых случайный; они часто развиваются в природе на отмер-
шем субстрате или на ослабленных растениях. Но даже и среди типич-
ных паразитов мало строго специализированных грибов, которые не
могли бы развиваться в сапрофитных условиях и на искусственных
питательных средах.
В разное время у нас и за рубежом делались попытки использова-
ния некоторых паразитов второго порядка в качестве биологического
средства борьбы с болезнями растений. В принципе этот метод состоит
в том, чтобы получить чистую культуру паразита второго порядка,
размножить его и нанести паразита на пораженные растения опрыс-
киванием или другими способами.
Для борьбы с бурой ржавчиной пшеницы (Puccinia triticina Erikss.)
испытывался паразит второго порядка—Darluca filum Cast. Этот
гриб относится к порядку Sphaeropsidales класса несовершенных гри-
бов с пикнидами 150—170 X 110—140 мк, развивающимися преимущест-
венно в пустулах ржавчинных грибов. При нанесении взвеси пик-
ноконидий гриба на листья пшеницы, пораженные бурой ржавчиной,
наблюдалось значительное снижение ржавчины (Н. С. Федоринчик).
Имеются опыты использования в борьбе с мучнисторосяными гри-
бами паразита второго порядка Cicinnobolus cesati DB. Этот пикниди-
альный несовершенный гриб паразитирует преимущественно на кони-
диях мучнисторосяных грибов, но иногда и на вегетативном мицелии,
и на молодых клейстокарпиях, внутри которых образуются сумки и
споры. Наибольшее развитие Cicinnobolus на различных мучнисто-
росяных отмечается в условиях относительно повышенной влажности,
при которых наблюдается довольно быстрое уничтожение питающего
гриба (П. Н. Головин).
В борьбе с заразихой арбузов (Orobanche aegiptyaca Pers.) обнаде-
живающие данные получены от использования патогенного для
Orobanche гриба Fusarium orobanches Jacz. (В. А. Лебедева и А. В. Ер-
шова). На основе жизнедеятельности этого гриба приготовлен биоло-
10*
291
гический препарат «Ф», представляющий собой разводку чистой куль-
туры фузариума, выращенного на соломенной резке и кукурузной
муке. Биопрепарат вносят в почву на глубину 5 см с посевом арбузных
семян по 10 г в лунку при одновременном поливе 2,5 л воды. По дан-
ным авторов, применение препарата «Ф» вызывает увеличение пора-
женных грибом цветоносов заразихи в 6 раз по сравнению с контролем
(79, 4% против 11,9%), повышение урожайности арбузов на 47%,
что в пересчете на гектар составляет 80 ц.
Несмотря на некоторые положительные опыты, применение пара-
зитов второго порядка для биологической борьбы с болезнями расте-
ний и особенно в борьбе с ржавчиной и мучнистой росой не получило
широкого распространения и до сих пор находится в стадии экспери-
мента.
Использование микробов-антагонистов и антибиотиков. Более
перспективно использование для этой цели микробов-антагонистов
и продуктов их жизнедеятельности — антибиотиков. Перспективность
применения антибиотиков в борьбе с болезнями растений основана
на том, что они эффективны в очень малых, почти ничтожных концент-
рациях и для защиты растений требуется относительно небольшое
количество действующего вещества. Антибиотики не ядовиты для рас-
тений, способны всасываться в растения (через концы порезанных
побегов, корни, через листовую поверхность) и сохраняться в их тка-
нях продолжительное время, играя роль иммунологического фактора.
В связи с тем, что антибиотики не ядовиты для растений, исполь-
зование их для борьбы с болезнями имеет преимущества перед примене-
нием химических средств защиты растений, которые ядовиты, и рабо-
та с которыми представляет большие неудобства, так как нанесенные
на поверхность растений они могут быть смыты дождем и не дадут
должного защитного эффекта. Эти свойства антибиотиков позволяют
использовать их не только для профилактики и повышения болезне-
устойчивости растений, но и для защиты уже заболевших растений, для
лечения их, что свидетельствует о преимуществе антибиотиков перед
фунгицидами. Наконец, для борьбы с некоторыми опасными болез-
нями растений (ржавчина хлебных злаков, пузырчатая головня куку-
рузы, увядание хлопчатника, некоторые бактериозы) эффективных
химических средств до сих пор не найдено.
Способы использования антибиотиков для борьбы с болезнями
растений различны и во многом зависят от биологических особенно-
стей возбудителей болезней — от места их сохранения и путей ин-
фекции. Для борьбы с семенной инфекцией и для обработки поражен-
ных вегетирующих растений применяются антибиотические вещества
(и их препараты), вырабатываемые микроорганизмами, а для борьбы
с почвенной инфекцией; сохраняющейся на растительных остатках,
используются микробы-антагонисты в виде чистых культур или ком-
постов для обогащения почвы соответствующими антагонистами и ак-
тивизации их деятельности.
В последние годы у нас широко испытываются многочисленные
микробы-антагонисты и антибиотические вещества в борьбе с инфек-
ционными болезнями различных культурных растений.
292
Использование антибиотиков в борьбе с семенной инфекцией.
Использованию антибиотиков для предпосевной обработки семян при-
дается большое значение и уделяется много внимания, так как анти-
биотики действуют избирательно и подавляют жизнедеятельность
только патогенных микроорганизмов, не повреждая при этом зароды-
шей семян.
Для предпосевной обработки семян хлопчатника в борьбе с гом-
мозом и семян фасоли против бактериоза во Всесоюзном научно-ис-
следовательском институте сельскохозяйственной микробиологии
использованы некоторые антибиотики, выпускаемые заводами меди-
цинских препаратов (полимиксин, биомицин и др.), а также новые
препараты. Предпосевная обработка семян производилась добавлением
антибиотика к воде при замочке семян и сухим способом дустами.
Из всех испытанных в полевых условиях препаратов наиболее
эффективными оказались: для хлопчатника — фитобактериомицин,
полимиксин и актипоксаптип, которые давали снижение болезней до
90%. Для фасоли получено более устойчивое снижение заболевания
от фитобактериомицина, препарата № 125 и микроцида, которые да-
вали снижение заболевания на 84—88%.
Интересные опыты использования некоторых антибиотиков для
предпосевной обработки семян в борьбе с грибными и бактериальны-
ми болезнями растений проведены в Институте микробиологии АН
УССР. В полевых опытах испытывалось действие препаратов № 150,
152, 174 и некоторых других антибиотиков, входящих в группу ана-
логов псевдоаллицина. Эффективность действия препаратов испыты-
валась при обработке семян кукурузы, ячменя, подсолнечника и
других культур методом увлажнения с последующим высевом обрабо-
танных семян в полевых условиях колхозов и совхозов. Эти опыты
показали, что предпосевная обработка антибиотиками семян способст-
вует повышению их всхожести, снижению пораженности растений
ячменя пыльной головней, кукурузы пузырчатой головней и, как
результат, повышению урожайности этих культур.
Испытание антибиотиков в борьбе с болезнями растений. Рас-
смотренные выше болезни растений, против которых испытывались
различные антибиотики, вызываются факультативными сапрофитами,
или факультативными паразитами. Что касается болезней растений,
вызываемых облигатными паразитами, например ржавчинными или
мучнисторосяными грибами, то в этом направлении опытов еще мало
и эффективных антибиотиков пока не получено.
В борьбе с мучнистой росой крыжовника применяют опрыскива-
ние навозной жижей. Высокая эффективность этого приема объясня-
ется тем, что в навозной жиже развиваются бактерии-антагонисты
мучнисторосяных грибов, мицелий и плодовые тела которых разру-
шают бактерии.
Работы последних лет показали, что для борьбы со многими бо-
лезнями можно применять опрыскивание листьев антибиотиками.
По данным Е. П. Проценко и других, против мучнистой росы роз
и огурцов хорошие результаты дает обработка растений препаратом
вирусином, полученным из культуральной жидкости актиномицета
293
Actinomyces griseus Krainsky. Испытание препарата проводилось в
сравнении с медным купоросом и антибиотиком гризеофульвином.
Розы опрыскивались раствором препарата с добавлением растекателя
для лучшей смачиваемости листьев медным купоросом и гризеофуль-
вином, а контрольные растения опрыскивались водой. В отношении
мучнистой росы роз вирусин оказался близким по своему действию
к медному купоросу с мылом и значительно превзошел гризеофуль-
вин.
Значительное снижение мучнистой росы было при обработке анти-
биотиком огурцов. В результате наблюдений за обработанными ви-
русином растениями было установлено, что он обладает антибиотиче-
скими свойствами по отношению к конидиальной стадии мучнистой
росы роз и огурцов.
По данным некоторых венгерских ученых (И. Убрижи и Вереш,
1962), опыты по применению антибиотика актидиона против мучни-
стой росы пшеницы и ячменя в полевых условиях дали положитель-
ные результаты. Опрыскивание раствором актидиона против мучни-
стой росы пшеницы и ячменя в полевых условиях дали положитель-
ные результаты. Опрыскивание раствором актидиона в концентрации
5 и 10 частей на 1 млн. частей воды снизило зараженность посевов
со 100 до 0—10%.
Актидион оказался эффективным в борьбе с ржавчиной пшеницы,
вызываемой Puccinia graminis f. triticici (Уэллен, 1955).
В институте ботаники АН УзССР в качестве биологического сред-
ства борьбы с вилтом хлопчатника испытывался антибиотик трихо-
тецин. Этот препарат выделен из несовершенного гриба Trichothecium
roseum Link и по некоторым исследованиям обладает как фунгицид-
ным, так и фунгистатическим действием на грибы Fusarium и Nerti-
cillium, вызывающие заболевания хлопчатника. Антибиотик оказыва-
ет эффективное действие на грибы в очень сильном разведении и может
быть применен при обработке семян хлопчатника, а также при вне-
сении в почву для уничтожения возбудителя вилта хлопчатника.
Антибиотические вещества можно применять против возбудителей
болезней не только в виде химически различной степени очищенных
препаратов, но и в нативном состоянии, в форме культуральной жид-
кости, разведенной водой до определенной концентрации или без раз-
ведения.
Испытания антибиотиков в борьбе с почвенной инфекцией. Воз-
можно использование антибиотиков в борьбе с болезнями растений
внесением их в почву для обогащения самой почвы соответствующими
антагонистами. В почву можно вносить антагонисты либо в виде чис-
тых культур, либо в виде компостов.
Наиболее распространенными почвенными микробами-антагони-
стами, выделяющими антибиотические вещества, являются некоторые
представители рода Trichoderma. В процессе жизнедеятельности в оп-
ределенных условиях эти почвенные грибы выделяют токсические
вещества, которые и обусловливают их антибиотическую активность.
В связи с этим отдельные виды Trichoderma испытываются для подав-
ления почвенных патогенных микроорганизмов, вызывающих болез-
294
ни растений, а также для оздоровления почвы. В частности, имеются
опыты применения гриба Trichodertna koningi Oud. для борьбы с верти-
циллиозным увяданием хлопчатника — Nerticillium albo atrum R. et
Bert и пузырчатой головней кукурузы — Ustilaqo zeae Ung. (С. H. Мо-
сковец и Л. А. Сергеев).
Полевые опыты, проведенные с культурой этого гриба, штамм
5320, при различных способах внесения показали значительное сни-
жение поражения хлопчатника увяданием и способствовали повыше-
нию его урожайности. Авторы рекомендуют вносить этот препарат
в почву при посеве семян хлопчатника на глубину 8—10 см, а лучшим
субстратом для массового размножения гриба-антагониста применять
торф, норма внесения которого при сплошном посеве составляет
50 кг!га.
Эта же культура гриба Trichodertna была использована для борь-
бы против возбудителя пузырчатой головни кукурузы. Препарат гри-
ба, размноженный на торфе, вносился в почву одновременно с семе-
нами по 7 кг на гектарную порцию семян кукурузы. Полученные дан-
ные показали, что препарат гриба триходермы способствует повыше-
нию всхожести семян, дальнейшему росту и развитию растений, обус-
ловливает снижение заболеваемости кукурузы пузырчатой головней
и повышение урожайности на 11%.
В настоящее время на основе культуры почвенного гриба Тг.
lignorutn Harz, изготовлен биологический препарат триходермин,
используемый для подавления в почве многих возбудителей болезней
растений. Для изготовления препарата используются в качестве пита-
тельного субстрата торф, отходы зерна или солома. В зависимости от
субстрата готовятся различные марки препарата: триходермин-1
(субстрат—отходы зерна хлебных злаков); триходермин-2 (субстрат —
мякина, ржаная солома); триходермин-3 (готовится на торфе) — наи-
более распространенный и широко испытанный препарат.
При разработке биологического метода борьбы против возбудите-
ля картофельного рака, сохраняющегося длительное время в почве,
испытаны некоторые актиномицеты-антагонисты в нативной жидкости
и препараты (Р. Р. Мирзабекян). Культуральную жидкость актино-
мицета, штамм № 711, смешивали с соответствующим наполнителем,
а полученную смесь (так называемый биопрепарат) вносили в искус-
ственно зараженную спорангиями возбудителя почву различными спо-
собами. Вегетационные и полевые опыты показали, что биопрепарат
способствует очищению почвы от инфекции, вызывает снижение по-
ражения кустов картофеля раком до 16,6%, а клубней —до 6,2%.
Для обогащения почвы микробами-антагонистами их перед внесе-
нием в почву смешивают с торфом, почвой, а иногда со специальными
стимуляторами.
Использование фитонцидов. Осуществление биологического ме-
тода борьбы с болезнями растений можно посредством использования
фитонцидов — особых летучих химических веществ, выделяемых выс-
шими растениями и губительно действующими на микроорганизмы.
Свойством выделять фитонциды обладают многие растения, но осо-
бенно фитонциды: лук, чеснок, хрен, полынь и др.
295
В настоящее время производятся многочисленные опыты исполь-
зования фитонцидов для предпосевной обработки семян в борьбе с не-
которыми болезнями растений. Например, обработка семян кукуру-
зы соком лука и чеснока, в различной степени разбавленным водой,
снижает их зараженность грибами, повышает всхожесть и способст-
вует повышению болезнеустойчивости растений к пузырчатой головне
(Н. А. Черемисинов, Н. И. Вандышева, 1960).
Фитонциды чеснока задерживают рост и развитие многих фитопа-
тогенных бактерий, что дает возможность использовать эти вещества
в борьбе с бактериальными болезнями. По данным Р. М. Галачьян,
протравливание семян томатов против бактериального рака фитон-
цидами чеснока и лука значительно снижает поражение растений
этой болезнью в поле.
Безвредность фитонцидов для человека и растений и высокая эф-
фективность их против грибов и бактерий позволяет считать способ
обеззараживания семян этими веществами перспективным, хотя еще
мало разработанным.
ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЙ МЕТОД
Физико-механический метод борьбы с болезнями растений состоит
в уничтожении возбудителей болезней посредством изменения фи-
зических условий среды, а также путем воздействия физических и ме-
ханических приемов. Физико-механический метод включает в себя
многочисленные приемы отделения и уничтожения возбудителей бо-
лезней растений. Сюда относятся очистка семян от рожков спорыньи
и склероциев белой гнили, очистка от семян повилики, уничтожение
соцветий заразихи, искоренение кустов барбариса и крушины, удале-
ние пораженных частей растений и целых растений.
К физико-механическому методу относится термическое обеззара-
живание посевного и посадочного материала, прогревание почвы, про-
сушка и солнечный обогрев зерна. Действие этих приемов основано
на губительном влиянии физических условий среды на возбудителей
болезней.
Большинство приемов и способов физико-механического метода
борьбы связано с большими затратами ручного труда и характеризу-
ется низкой производительностью. Кроме того, наибольший эффект
физико-механический метод дает при сочетании его с химическим ме-
тодом, как это наблюдается при искоренении промежуточных расте-
ний-хозяев ржавчины — барбариса и крушины. Все это позволяет
считать, что физико-механический метод в системе защиты растений
от болезней имеет, как правило, вспомогательное значение и лишь
иногда, например при термическом обеззараживании семян и почвы
в парниках и теплицах, имеет самостоятельное значение.
Очистка семян. Кроме очистки семян как общем агротехническом
приеме, в борьбе с болезнями растений имеет важное значение очист-
ка семян от рожков спорыньи, склероциев возбудителя белой гнили,
а также от семян цветковых паразитов. Эта очистка семян осуществ-
296
ляется с помощью специальных машин. Очистка семян ржи от скле-
роциев спорыньи производится машинным путем с применением сор-
тировочных машин (триеров, веялок и др.), снабженных ситами,
приспособлениями для отделения спорыньи от зерна. Иногда очистка
зерна производится солевыми растворами (4 кг поваренной соли на
ведро воды). Очистка семян льна, клевера, люцерны от повилики
производится семеочистительными машинами с помощью электромаг-
нитной установки ЭМС-1. Применение этой установки основано на
различии структурных особенностей оболочки семян повилики и куль-
турных растений.
Удаление больных растений. Удаление отдельных больных рас-
тений или их частей давно практиковалось в качестве меры борьбы
•с такими заболеваниями, как пузырчатая головня кукурузы, вирус-
ные болезни картофеля, бактериальное увядание кукурузы. Но этот
прием, связанный с применением ручного труда, не оправдал себя
и используется на семенных посевах или при выращивании ценных
пород деревьев.
Удаление пораженных болезнями частей растений путем обрез-
ки — при известных условиях эффективный способ борьбы с болезня-
ми. Путем вырезания ветвей и побегов можно вести борьбу с такими
заболеваниями, как ведьмины метлы, бактериальный ожог яблони
и груши, со многими типами гнилей у древесных пород. В отдельных
случаях, когда болезнь сильно поражает листья, как, например, при
ржавчине или пятнистости люцерны, может быть использована ис-
кусственная (химическая) дефолиация.
В борьбе с болезнями растений можно уничтожить больные расте-
ния, выпалывая их. В борьбе с вирусными заболеваниями в некото-
рых случаях проводится выпалывание отдельных растений томатов,
пораженных болезнью.
Специальным приемом в борьбе с ржавчиной хлебных злаков яв-
ляется уничтожение (искоренение) промежуточных растений-хозяев.
Практическое значение этого приема неоспоримо доказано в отноше-
нии барбариса — промежуточного растения стеблевой ржавчины пше-
ницы — Puccinia graminis f. tritici в отношении слабительной кру-
шины — промежуточного хозяина корончатой ржавчины овса — Puc-
cinia cordnifera Kleb. Искоренение этих растений в борьбе с болезня-
ми входит в систему мероприятий общегосударственного значения.
Уничтожение промежуточных растений-хозяев производится чаще
всего механическим путем — путем выкорчевывания, но может про-
изводиться и химическим способом — посыпкой или поливом почвы
вокруг основания куста химическими веществами, убивающими кус-
ты барбариса и крушины.
Термическая дезинфекция семян. Из различных способов осущест-
вления физико-механического метода борьбы с болезнями растений
наибольшую самостоятельность и практическое значение имеет тер-
мический способ дезинфекции, или обеззараживания семян против
некоторых болезней. Его значение состоит в том, что против пыльной
головни пшеницы—Ustilago tritici Jens, и пыльной головни ячменя —
Ustilago nuda Kell. et. Sw., возбудители которых в форме мицелия
297
находятся внутри тканей зерна, термическое обеззараживание се-
мян — основной и пока единственный способ борьбы с этими заболе-
ваниями. Термический способ имеет очень важное значение в борьбе
с различными фузариозами и гельминтоспориозом злаков, черной
ножкой капусты, против бактериозов на овощных культурах, при
борьбе с вирусными заболеваниями.
Термическое обеззараживание семян основано на том, что под
влиянием температуры в семенах создаются физические условия сре-
ды, которые оказывают гибельное действие на мицелий возбудителя
пыльной головни. В частности, предполагается, что при предвари-
тельном намачивании и нагревании семян мицелий гриба выходит
из покоящегося состояния, становится более чувствительным к вы-
сокой температуре и при последующей активной обработке семян
высокой температурой он погибает, а семена сохраняют всхожесть
и жизнеспособность. Существуют и другие мнения о механизме
действия термической обработки семян на возбудителей пыльной
головни. В частности, при термической обработке семян пшеницы, зара-
женной пыльной головней, мицелий головного гриба под действием
температуры не погибает, а подвергается дегенерации, а семена
прорастают и дают здоровое растение.
В настоящее время разработаны два способа термического обез-
зараживания семян: двухфазный и однофазный.
Двухфазное термическое обеззаражива-
ние семян состоит из двух основных последующих операций,
двух фаз:
1-я фаза — предварительное увлажнение в теплой воде при тем-
пературе 28—32° С в течение 3—4 ч; влажность семян доводят до
40—42%, при этом надо следить и не допускать паклевывания семян;
2-я фаза — активная обработка семян в горячей воде при одной
из следующих температур (для семян пшеницы и ячменя): при 53е С
в течение 7 мин, при 52° С в течение 8 мин', при 51° С в течение 9 мин
и при 50° С в течение 10 мин.
По истечении срока прогревания семена немедленно охлаждают
погружением в воду с температурой 20° С или подвергают воздушно-
му охлаждению, для чего их быстро рассыпают тонким слоем, 5—8 см
на воздухе и часто перелопачивают. Воздушное охлаждение проще
водяного и, кроме того, при нем еще до просушивания влажность
семян уменьшается на 1—1,5%. При необходимости дальнейшего хра-
нения обеззараженных семян их высушивают до кондиционной влаж-
ности, а при немедленном высеве — до придания им сыпучести.
Однофазное термическое обеззараживание
семян состоит в том, что семена, засыпанные в мешки или бестар-
ки, погружают в воду, нагретую до 45—47’ С, и выдерживают в про-
должение 3—4 ч при температуре 45* С и 2 ч при температуре 47° С.
По истечении срока прогревания в воде семена вынимают, дают стечь
воде и просушивают в естественных условиях или в сушилке.
Однофазное обеззараживание семян имеет ряд преимуществ перед
двухфазным: обработка их идет при температуре 45—47° С, чем ис-
ключается возможность снижения их всхожести; сокращается срок
298
обработки семян; возможность обеззараживания семян заблаговре-
менно до посева; однофазное обеззараживание легче механизировать
и автоматизировать. Указанные преимущества однофазного термиче-
ского обеззараживания семян способствовали широкому применению
его в сельском хозяйстве по сравнению с двухфазным способом.
Для термического обеззараживания семян созданы специальные
машины и установки различных конструкций и мощностей. Напри-
Рис. 88. Машина для термического обезза-
раживания семян ПСТ-0,5. Общий вид
мер, заводами изготовляется специальная машина ПСТ-0,5 (протрав-
ливатель семян термический). Эта машина представляет собой метал-
лическую емкость, покрытую теплоизоляционным материалом со
вмонтированными на ней узлами (рис. 88). В нижней части машины
имеется бункер для семян и ванны с трубчатыми подогревателями
воды. Регулирование температуры воды осуществляется электрокон-
тактными термометрами. Производительность машины до 0,5 т семян
в час.
Для термического обеззараживания семян создан ряд других ус-
тановок различных конструкций и мощностей. Для однофазной об-
работки предназначена установка Татарской и Удмуртской сельско-
хозяйственных опытных станций, установка Сибирского НИИСХ
(Омск), а также электродная установка Пушкинской базы ВИЗР
и др. Для двухфазного термического обеззараживания применяется
установка, разработанная Белорусской государственной селекцион-
ной станцией (установка БГСС-1), установка Карабалыкской ГСС,
установка б. Крым ИЗР, а также установки с использованием кормо-
запарников.
К физико-механическому методу борьбы относится солнечный обо-
грев семян, сущность которого заключается в облучении семян на
солнцепеке в продолжение 7—8 ч или весенними солнечными лучами
в течение 3—5 дней.
299
Термическая дезинфекция почвы. Для борьбы с возбудителями
болезней, которые передаются через почву, нередко применяется тер-
мическая дезинфекция или обеззараживание почвы.
Наилучшим способом термического обеззараживания является об-
работка почвы водяным паром — пропаривание почвы. При таком
способе нагревания гибнут возбудители болезней растений и все дру-
гие микроорганизмы почвы: грибы, бактерии, водоросли, нематоды,
простейшие, а сама почва претерпевает биологические изменения.
В условиях лабораторного опыта или для обеззараживания неболь-
шого количества почвы возможно и сухое прогревание в сушильном
шкафу или в обыкновенной печи на противне.
Механизм действия термического обеззараживания состоит в том,
что водяной пар из локомобиля и парового котла поступает по тру-
бам в почву, конденсируется в ней и за счет теплоты парообразования
нагревает почву до температуры 95—100° С, которая и убивает воз-
будителей болезней. Время пропаривания зависит от качества почвы
и от целей обработки. Парниковая почва, бывшая в употреблении,
должна пропариваться при температуре не ниже 100° С в течение
не менее 10—20 мин и до 45 мин, а при опасных заболеваниях экспо-
зицию обработки доводят до 3 ч.
Практически способ термической обработки почвы пропариванием
нашел себе применение в парниковом и оранжерейном хозяйстве.
В настоящее время для пропаривания почвы в СССР сконструировано
несколько типов установок, например, передвижная установка для
обеззараживания теплично-парниковой земли водяным паром систе-
мы СТАЗРА ВДНХ, передвижная установка парниково-тепличного
комбината в Марфино, стационарный паровой стерилизатор почвы
системы Свистунова и др.
ХИМИЧЕСКИЙ МЕТОД
Сущность химического метода заключается в использовании спе-
циальных химических соединений и других ядовитых веществ против
возбудителей грибных, бактериальных и вирусных заболеваний расте-
ний, а также некоторых промежуточных растений-хозяев их (барба-
рис, крушина и прочие передатчики ржавчины).
В борьбе с болезнями растений химический метод имеет преимуще-
ственно профилактическое значение, так как обработка растений хи-
мическими веществами производится с расчетом, что возбудители бо-
лезней будут уничтожены до того, как проникнут в ткань растений
и вызовут их заражение и заболевание. Поэтому химическими веще-
ствами обрабатывается внешняя поверхность растения (листья, стеб-
ли, плоды и т. д.) и достигается наружная их защита от возбудителей
болезней.
Кроме наружной защиты, химический метод может быть применен
при иммунизации растений, в результате чего растения приобретают
свойства активно препятствовать проникновению в организм возбу-
дителей болезней, а также при хемотерапии — лечении болезней рас-
300
тений препаратами внутрирастительного действия. Химические ве-
щества вводят внутрь обрабатываемых растений (или семян), которые
приобретают устойчивость к поражению паразитическим орга-
низмом.
Среди различных методов борьбы с болезнями растений химиче-
ский метод стоит на первом месте, так как он имеет некоторые пре-
имущества перед агротехническим и другими методами защиты рас-
тений от болезней. Перечислим некоторые из них.
При помощи химических веществ возбудителей болезней уничто-
жают непосредственно на поверхности растений или семян, поэтому
химический метод является активным методом в противоположность
пассивному агротехническому методу. Химический метод особенно
эффективен при массовом появлении какой-либо болезни, при эпифи-
тотии, когда опыливанием или опрыскиванием пораженных полей
уничтожается возбудитель болезни на больших площадях и тем са-
мым сохраняется урожай.
Химический метод эффективен не только против возбудителей гриб-
ных, бактериальных и других инфекционных болезней. Он с ус-
пехом применяется и для борьбы с некоторыми неинфекционными
заболеваниями (минеральное голодание растений, мороз и др.), а так-
же для уничтожения промежуточных хозяев некоторых ржавчинных
грибов (барбарис, слабительная крушина).
Применение химических веществ в борьбе с болезнями растений —
экономически выгодное мероприятие, которое позволяет сохранить
от потерь большое количество сельскохозяйственной продукции.
Роль химического метода в настоящее время возрастает, особенно
в связи с высоким уровнем развития химии и задачей химической
промышленности. Этот рост будет осуществляться за счет выпуска
новых химических препаратов, наиболее эффективных и безопасных
при их использовании на производстве.
Наконец, значение химического метода возрастает в связи с ин-
тенсификацией, специализацией и химизацией сельского хозяйства,
а также продвижением некоторых культур в новые районы возделы-
вания. Очень большое значение имеет химический метод в районах
целинных и залежных земель.
Таким образом, по эффективности против возбудителей болезней,
рентабельности применения и пригодности в качестве массового ме-
роприятия подавления инфекции и предотвращения заболевания хи-
мический метод является основным, а в некоторых случаях единст-
венным средством защиты растений от болезней.
Обоснование действия фунгицидов. Основой химического метода
является применение ядовитых веществ, которые убивают возбудите-
лей болезни. Степень ядовитости вещества, или его токсичность, от-
носительна и зависит от физико-химических свойств вещества, его
количества (дозы), продолжительности действия и условий приме-
нения.
Необходимо, чтобы ядовитое вещество находилось в жидком или
газообразном состоянии, когда, оно проникает в клетки и оказывает
ядовитое действие. Чем выше концентрация и больше доза, тем боль-
301
шее токсическое действие оказывает ядовитое вещество. В свою оче-
редь большое влияние на стойкость к ядам оказывает состояние пато-
генного организма: покоящиеся стадии грибов (хламидоспоры, ооспо-
ры, склероции), имеющие толстую оболочку, более устойчивы к ядам,
чем растущий мицелий и молодые ростки спор.
Некоторые яды, как, например, соединения ртути и мышьяка,'Име-
ют широкий спектр действия на живые организмы, большинство дру-
гих ядовитых веществ обладает избирательностью действия и раз-
личной специфичностью по отношению к возбудителям болезней и
вредителям. В зависимости от объектов, против которых применяют-
ся яды, последние делятся на фунгициды (используемые про-
тив грибных организмов), бактерициды (против патогенных
бактерий), инсектициды (против насекомых), гербициды
(против сорняков). Иногда для обозначения всех химических средств
и терминов—фунгицид, инсектицид и гербицид, применяют один
общий термин — пестицид.
Химические вещества, используемые для уничтожения грибов и
для борьбы с грибными болезнями растений, как уже было сказано,
называются фунгицидами (fungus — гриб и caedo — убиваю). Перво-
начально термин фунгицид относился только к тем веществам, кото-
рые применялись для уничтожения паразитических грибов на живых
растениях. Но в дальнейшем это понятие было расширено и в настоя-
щее время обозначает всякое вещество или смесь их, применяемые
для борьбы с грибными болезнями растений. В настоящее время к
фунгицидам относят и вещества, которые не убивают грибы, но при-
останавливают их рост — фунгистатические вещества, а
также вещества, которые не мешают росту гриба, но препятствуют
его размножению — геностатические вещества.
Применяемые для борьбы с болезнями растений фунгициды долж-
ны обладать определенными качествами и удовлетворять некоторым
требованиям.
1.	Фунгициды должны быть эффективны против возбудителей бо-
лезней, убивая их в минимальной концентрации, и в то же время
безопасными для защищаемых растений. Необходимо, чтобы препа-
раты равномерно покрывали поверхность растений. Объективной ха-
рактеристикой и показателем перспективности применения фунгици-
да является хемотерапевтический индекс, который
выражается числовым отношением минимальной концентрации фун-
гицида, убивающего данный гриб, к максимальной концентрации,
переносимой растением. Это число должно быть меньше единицы,
и чем меньше хемотерапевтический индекс, тем более пригоден пре-
парат для применения.
2.	Препарат должен быть недефицитным и простым в обращении;
большое значение имеет стоимость фунгицида, его дешевизна. Чем
дешевле фунгицид, тем экономически выгоднее химическая обработка
растений, тем ниже себестоимость сельскохозяйственной продукции.
3.	Фунгицид должен быть стойким в отношении химических и фи-
зических свойств при изменении температуры и влажности, при дли-
тельном хранении; не должен подвергаться гидролизу и фотохимиче-
302
скому разложению, а также испарению или возгонке в условиях вы-
соких температур, какие нередки в поле.
4.	Желательно, чтобы препарат обладал комплексными свойства-
ми, действовал сразу против различных грибных и бактериальных
болезней, а также против некоторых вредителей (например, известко-
во-серный отвар) и был бы совершенно безвредным для растений.
5.	Фунгицид должен быть удобным и безопасным при хранении,
транспортировке и применении, т.е. препараты не должны быть горю-
чими, взрывчатыми, выделять ядовитые испарения, имеющие резкий
отталкивающий запах. Препараты не должны обладать слишком вы-
сокой токсичностью, так как в противном случае широкое использо-
вание их может быть опасным для людей и животных.
Применяемые в настоящее время в сельскохозяйственном произ-
водстве фунгициды пока полностью не удовлетворяют всем перечис-
ленным требованиям, но они должны строго соответствовать качест-
вам, определяемым государственным стандартом (ГОСТ), или же тех-
ническим условиям (ТУ, МРУ).
Механизм токсического действия фунгицидов на возбудителей бо-
лезней, а также на клетки растений-хозяев давно привлекал внимание
исследователей, и в разное время механизму отравления клеток фун-
гицидами давалось различное объяснение. В первое время считали,
что фунгицидное действие носит прямой и простой характер. Пред-
полагали, что токсичные для грибов ионы, придя в непосредственный
контакт со спорами или мицелиями, проникают в клетки гриба и не-
медленно лишают их жизненных свойств полностью и окончательно
или же они временно задерживают некоторые жизненные про-
цессы.
Позднее в результате многочисленных исследований выяснено, что
действие фунгицидов носит сложный характер, может быть весьма
многообразным и зависит как от характера действующего вещества,
входящего в состав фунгицида, так и от обмена веществ возбудителя
заболевания и растения-хозяина. Для объяснения механизма дейст-
вия фунгицидов предложен целый ряд теорий.
Наиболее простым процессом, объясняющим механизм токсическо-
го действия фунгицидов, является адсорбция, т. е. поглощение ве-
ществ из растворов протопластом. При этом процессе адсорбируемое
вещество не вступает в реакцию с составными частями клетки, но
задерживает обмен веществ и вызывает нарушения механизма обмена
клеток. Примером фунгицидов, действие которых основано на адсорб-
ции, могут служить медный купорос и ртутные соединения.
Токсическое действие фунгицидов и антибиотиков может осуще-
ствляться через различные химические реакции между этими вещест-
вами и определенными частицами цитоплазмы грибных клеток. При
этих реакциях происходят химические процессы, как, например, вы-
падение белка. Некоторые фунгициды, например альдегиды, фенолы,
оказывают токсические действия, свертывая белки. Механизм отрав-
ления клетки соединениями меди состоит в том, что тяжелые металлы
коагулируют протоплазму. Клетки зооспор в растворах меди лопаются
в связи с разбуханием протоплазмы при коагуляции.
303
Действие некоторых фунгицидов может сказываться на обмене
веществ паразита—возбудителя заболевания и проявляться в по-
ражении отдельных ферментативных систем этого организма. Их дей-
ствие сводится к препятствию энзимным реакциям. Например, вред-
ное действие соединений меди при попадании внутрь листа объясня-
ется подавлением диастазы, участвующей в превращении крахмала
в сахар.
Механизм действия химических веществ связан с подавлением ви-
таминов, с их инактивацией. Например, фигон подавляет витамин К,
а акридин — рибофлавин. Для уничтожения того или иного паразита
нужно знать специфический витамин, в котором он нуждается, и ли-
шить его этого витамина посредством обработки его антагонистом.
Действие отдельных фунгицидов, как фенолы, тетрахлорхинон,
фигон объясняется окислительными и восстановительными процесса-
ми, при которых клетки лишаются необходимого кислорода, или по-
лучают излишки, оказывающие определенное действие на протоплаз-
му клеток возбудителя болезни. Примерами могут быть: гипохлорид
натрия — фунгицид-окислитель, формальдегид — фунгицид-восстано-
витель.
Некоторые фунгициды вызывают изменения процесса обмена ве-
ществ самого растения-хозяина в сторону, неблагоприятную для раз-
вития паразита и для прорастания попавших спор. Так, например,
действует родан при предпосевном замачивании семян пшеницы в
борьбе с пыльной головней.
Приведенные некоторые теории о механизме токсического дейст-
вия фунгицидов свидетельствуют о том, что этот сложный процесс
нельзя свести к одному какому-либо показателю и что природа его
еще недостаточно изучена.
Понятие о дозе, концентрации и нормах расхода. Для получения
эффективного действия обработки растений фунгицидами последние
должны быть выбраны, подготовлены и применены в определенных
количествах и при соответствующих условиях. Количество вещества,
необходимого для определенного воздействия на организм, называет-
ся дозой. В фитопатологии этот термин не имеет широкого примене-
ния вследствие малого размера объектов, против которых направлено
действие фунгицидов. Мерой сравнительной токсичности ядовитых
веществ здесь чаще всего является концентрация фунгицидов.
Под концентрацией понимают количество ядовитого ве-
щества, содержащегося в рабочих составах — суспензиях, эмульсиях,
порошках, а также в воздухе для выражения количества парогазо-
образного вещества в нем. Обычно концентрация выражается в про-
центах, но может быть выражена и в весовых или объёмных едини-
цах; например: 0,1% препарата, 1 мг или 1 г на 1 л суспензии или
эмульсии, 1 г на 1 м3 воздуха. Иногда концентрация выражается гра-
дусами специальной шкалы, например градусами шкалы Боме для
обозначения крепости раствора формалина или известково-серного
отвара (ИСО).
Кроме того, фунгицид должен быть применен в соответствующей
норме. Нормой расхода называется количество фунгицида,
304
необходимое для проведения того или иного способа борьбы с болез-
нями растений на единицу площади, объема или одного объекта (де-
рево, куст). Норма расхода фунгицида выражается в килограммах
или метрах на единицу площади. Например, при протравливании
семян — в кг/ц или в кг/т, при опыливании растений на корню —
в кг!га, а при опрыскивании растений жидкими составами — литра-
ми, кубическими сантиметрами на те же единицы измерения.
Практические приемы применения ядов. Применение химических
веществ в борьбе с болезнями растений может осуществляться раз-
личными приемами, которые зависят от места сохранения инфекцион-
ного начала, его состояния и фазы развития растения.
Для предупреждения заболеваний растений, передающихся с по-
севным и посадочным материалом, применяется протравлива-
ние, в результате которого фунгицид убивает возбудителей, нахо-
дящихся как на семенной оболочке, так и во внутренних тканях се-
мян, клубней и другого посадочного материала. Обеззараживание
листьев, ветвей и других вегетативных органов растений осуществля-
ется опрыскиванием и опыливанием. Если инфек-
ционное начало сохраняется в почве, то для его уничтожения приме-
няется дезинфекция, или обеззараживание, почвы. Сюда же
относится и дезинфекция теплиц, парников и других культивацион-
ных помещений и хранилищ для поддержания чистоты и элементар-
ной гигиены.
Во всех приведенных случаях применения химических веществ
они воздействуют на грибы, бактерии и другие возбудители болезней
растений, семян и плодов, уничтожают их и обеспечивают наружную
защиту растений. Применение химического метода в этих случаях
носит профилактический характер и имеет целью предохранить или
ограничить вероятность заболевания растений.
В настоящее время в связи с большими успехами химии уделяется
все большее внимание и проводятся многочисленные исследования
по использованию химических веществ для введения их во внутрен-
ние ткани растений, используя метод внутренней химической тера-
пии, или хемотерапии. Такие вещества или препараты, при-
меняемые для введения во внутренние ткани растений, получили на-
звание веществ или препаратов в нутрираст и тельного
действия, а используются они для лечения больных растений.
Таким образом, в борьбе с болезнями растений химический метод
применяется двояко. Во-первых, для обеззараживания от патоген-
ных организмов на поверхности семян, вегетирующих растений и поч-
вы посредством протравливания семян, опрыскивания и опыливания
растений и дезинфекции почвы. Все эти приемы носят профилактиче-
ский характер. Во-вторых, для лечения больных растений препара-
тами внутрирастительного действия, которые вызывают гибель воз-
будителей болезней внутри тканей растения-хозяина. Эти препараты
особенно перспективны в борьбе с болезнями сосудистой системы.
Опрыскивание. Опрыскиванием называют обработку мелкими кап-
лями растворов или суспензий химических веществ поверхности веге-
тирующих растений для обеззараживания и защиты их от тех возбу-
305
дителей, которые могут попасть на них позднее. В определении под-
черкивается профилактический характер опрыскивания, так как этим
приемом можно только предупредить появление возбудителя болезни,
а не вылечить уже заболевшее растение.
Для проведения опрыскивания соответствующий фунгицид раст-
воряют или размешивают в воде или в масле и полученную жидкость
разбрызгивают по возможности мельчайшими капельками по всей
поверхности растений. При этом необходимо, чтобы капельки фунги-
цида равномерно покрывали как верхнюю, так и нижнюю поверхно-
сти листьев. В противном случае могут оказаться небольшие участки
поверхности листа или стебля, свободные от фунгицида, на которых
споры гриба или бактерии сохраняют свою жизнеспособность и могут
вызывать заражение растения. Для равномерного опрыскивания кап-
ли жидкости должны быть очень мелкими.
Опрыскивание должно проводиться в точно установленное время,
которое зависит от биологических особенностей возбудителей болез-
ней, от характера заболевания, фазы развития растения и метеороло-
гических условий. Срок опрыскивания устанавливается по средним
цифрам многолетних наблюдений над появлением болезней в данной
местности, по данным наблюдательных пунктов, по прогнозу и опре-
деляется соответствующими фенологическими моментами развития
растений.
Установление срока опрыскивания во многом зависит от погоды:
чем сырее лето, чем больше выпадает дождей, тем лучшие условия
для развития многих возбудителей болезней (ржавчинные, пероно-
споровые, сумчатые и др.). В то же время значение и эффективность
фунгицидов при этих условиях снижается, так как они быстрее раст-
воряются и смываются дождем. Вот почему в сырое лето необходимо
вести борьбу с болезнями растений путем частых опрыскиваний.
Что касается общих правил опрыскивания, то
вкратце они состоят в следующем. Как правило, растения опрыскива-
ют в утренние часы после спада росы, и в вечерние — до выпадения
росы, так как иначе препарат будет стекать с росой без пользы.
В жаркую солнечную погоду и в жаркие часы дня нельзя проводить
опрыскивание, так как капельки жидкости могут вызвать ожоги у
растений. Не следует проводить опрыскивание перед дождем и во
время дождя, так как вместе с каплями дождя смоется с растений
и фунгицид. После дождя опрыскивать можно только тогда, когда
растения обсохнут. Если вскоре после опрыскивания прошел дождь,
опрыскивание следует повторить. Нельзя опрыскивание производить
во время цветения растений, так как химическое вещество может
повредить цветки или отравить насекомых-опыливателей. Не следует
проводить опрыскивание в ветреную погоду, так как при этом жид-
кость будет относить в сторону от растений или она может попасть
на работающих людей.
В фитопатологической практике опрыскивание используется в
борьбе со многими заболеваниями. В плодовом саду опрыскивание
1%-ной бордоской жидкостью применяется, например, в борьбе с
паршой яблони и груши, опрыскивание 0,5 %-ной суспензией хлор-
306
окиси меди является мерой борьбы с ржавчиной льна, а опрыскивание
0,4 %-ной суспензией хлорокиси меди (40 г яда на 10 л воды) приме-
няется в борьбе с ржавчиной сахарной свеклы.
Опрыскивание растений производится с помощью аппаратуры или
машин различной конструкции, называемых опрыскивателя-
ми. В зависимости от рода тяги и привода опрыскиватели делят на
ручные (ранцевые и переносимые), конные, конномоторные, трактор-
ные (прицепные, размещенные на специальных тележках и навесные,
Рис. 89. Опрыскиватель ОСШ-10
монтированные на тракторе), автомобильные, самоходные и авиацион-
ные. Наиболее распространенными и совершенными являются трактор-
ные опрыскиватели, например опрыскиватель на самоходном шасси
ОСШ-10 (рис. 89). Примером прицепной машины может быть опры-
скиватель виноградниковый вентиляторный ОВ-3.
Кроме обычного опрыскивания, в настоящее время в сельское
хозяйство внедряется новый прогрессивный прием защиты расте-
ний — малообъемное мелкокапельное опрыски-
вание. Малообъемным называют такое опрыскивание, при котором
одинаковое количество ядовитого вещества (фунгицида, или инсекти-
цида) распределено в меньшем объеме жидкости, а образующиеся
при распыле рабочей жидкости капли имеют меньший размер. Если
при обычном опрыскивании величина диаметра отдельных капель
колеблется в пределах 100—180 ж/с, то при малообъемном она умень-
шается до 70—80 мк. Уменьшение размеров капель при этом приеме
опрыскивания позволяет наносить то же количество фунгицида при
значительно меньшем объеме расхода жидкости. Например, при мало-
объемном опрыскивании картофельного поля в борьбе с фитофторо-
307
зом расход рабочего раствора фунгицида (бордоской жидкости) со-
кращается с 800 до 300 л/га. В других случаях разница в расходе
рабочей жидкости бывает еще большей и снижается до 80—50 л/га.
В то же время уменьшение объема капель фунгицида за счет большей
дисперсности концентрированной жидкости способствует более равно-
мерному и полному покрытию обрабатываемой поверхности растений.
Снижение расхода рабочей жидкости при малообъемном опрыски-
вании имеет большое экономическое значение, так как уменьшает
потребность в воде, повышает производительность машин, улучшает
Рис. 90. Опрыскиватель ОВПН-2
качество обработки растений химическими препаратами и снижает
стоимость обработки полей и садов.
Для осуществления приема малообъемного опрыскивания в на-
стоящее время рекомендуются некоторые вентиляторные опрыскива-
тели, созданные нашей промышленностью. Одной из таких машин
является опрыскиватель вентиляторный ОВПН-2 (рис. 90), который
в борьбе с паршой яблони в 2—3 раза снижает норму расхода жидко-
сти, повышает ее концентрацию и увеличивает дисперсность распы-
ления.
Опыливание. Опыливанием называют обработку вегетирующих
растений химическими веществами, применяемыми в виде сухого по-
рошка, смешанного с инертным наполнителем. Измельчение фунги-
цида и нанесение его на растение осуществляется специальными рас-
пылителями и опыливателями. Как и опрыскивание, опыливание про-
изводится для того, чтобы убить или инактивировать возбудителей
болезней, находящихся на поверхности растений, и имеет профилак-
тическое значение в защите растений от болезней.
Однако метод опыливания имеет некоторые преимущества по срав-
нению с опрыскиванием. Для опыливания не требуется вода, которая
при опрыскивании потребляется в значительных количествах (600—
308
2000 л/га) и доставка которой нередко сопряжена с затруднениями.
При опыливании нужно меньше рабочих рук, меньше различной тары
для приготовления рабочих растворов, а некоторые сложные и кро-
потливые приемы, применяемые при опрыскивании, при опыливании
отпадают совсем. Поэтому опыливание обходится хозяйству всегда
дешевле опрыскивания. Опыливанием возможно быстро и одновре-
менно обработать большие массивы преимущественно путем авиа-
метода.
Лучшее время для опыливания — раннее утро и вечер по росе.
Во время сильного ветра, а также перед дождем и во время дождя
Рис. 91. Опрыскиватель навесной универсальный ОНУ «Комета»
опыливание проводить не следует. Нельзя опыливать растения во
время цветения.
В борьбе с болезнями растений опыливание широко применяется.
Например, опыливание молотой серой (15—20 кг на 1 га) сахарной
свеклы применяется в борьбе с мучнистой росой {Erysiphe communis
f. betae). Препарат ТМТД в количестве 15—20 кг на 1 га применяется
для опыливания рассады капусты против ложной мучнистой росы.
Корни сахарной свеклы при укладке в кагаты опыливают известью
в количестве 2,5 кг на 1 т.
Нанесение на поверхность растений сухих или увлажненных пы-
левидных фунгицидов, составов осуществляется с помощью специаль-
ных аппаратов, называемых опыливателями. В них сухой
порошок фунгицида под влиянием струи воздуха перемешиваетсяг
распыляется и в виде пылевой волны равномерно наносится на ра-
стение.
В зависимости от рода тяги и привода в движение опыливатели
разделяют на ручные, конные, конно-моторные, тракторные, автомо-
бильные и авиационные. В настоящее время наиболее распространены
309
тракторные опыливатели навесного типа; опыливатель пневматиче-
ский скоростной навесной ОПС-ЗОБ, опрыскиватель-опыливатель на-
весной ОНК-Б, опыливатель навесной универсальный ОНУ «Комета»
(рис. 91).
Применение аэрозолей. Аэрозолями называют мельчайшие
капельки жидкости и твердых тел величиной от 1—5 до 50 мк. полу-
чаемые с помощью специальных машин и применяемые для химиче-
ской обработки вегетирующих растений, а также для дезинфекции
помещений и тары. Аэрозоли оседают на растения, покрывают их
Рис. 92. Аэрозольный опрыскиватель ОАН-1 «Ракета»
мельчайшими частицами со всех сторон равномерно и обеззараживают
от возбудителей.
До недавнего времени аэрозоли применялись только в борьбе с
вредителями в полевых условиях и для обеззараживания складских
помещений. В настоящее время испытывают многие препараты для
защиты растений от болезней. Например, для защиты картофеля
от фитофтороза испытываются в виде туманов препарат фигон, ТМТД,
цинеб и некоторые другие. При защите овощей в теплицах от грибных
болезней (бурая пятнистость томатов Cladosporium fulvutn Cook.)
с помощью аэрозольной аппаратуры положительные результаты по-
лучены от препарата тиоциана (Г. И. Коротких).
Получение аэрозолей для защиты растений осуществляется термо-
химическим способом аэрозольными генераторами. Наша промышлен-
ность изготовляет такие аэрозольные генераторы: аэрозольный аппа-
рат АА-П-0,5 «Микрон», аэрозольный генератор АГ-УД-2, аэрозоль-
ный опрыскиватель ОАН-1 «Ракета» (рис. 92).
Протравливание. Протравливанием называется способ химической
защиты растений, при котором производится предпосевная обработка
семян, клубней, корнеплодов и другого посадочного материала для
его обеззараживания, т. е. освобождения его от возбудителей болез-
ней, находящихся на поверхности и внутри тканей. Предпосевное
310
протравливание семян как мера борьбы с болезнями растений, пере-
дающимися через семенной материал, обеспечивает надежную защиту
молодых растений от заболеваний и способствует получению высоких
и устойчивых урожаев. Поэтому протравливание семян фунгицидами
как обязательный агроприем входит в систему мероприятий по за-
щите растений от болезней как в СССР, так и во многих других
странах.
В зависимости от консистенции фунгицида (порошок или раствор
различной концентрации) и биологических особенностей возбудителя,
против которого производится химическая обработка семян, разли-
чают следующие способы протравливания: сухое, полусухое и влаж-
ное. В последние годы предложено протравливание суспензиями по-
рошковидных препаратов или порошковидными препаратами с одно-
временным увлажнением зерна и протравителя при малых расходах
суспензии или воды.
Сухим называется такое протравливание, при кото-
ром химическое обеззараживание заключается в равномерном покры-
тии тонкой пылевой пленкой протравителя зерен, клубней или дру-
гого посевного материала. Для осуществления этого способа сухой
фунгицид должен иметь тонкий помол и хорошую прилипаемость,.
что достигается специальной аппаратурой, машинами и организацией
работы.
Для сухого протравливания применяют гранозан, меркуран, аг-
ронал, гермизан, ТМТД, препарат АБ и некоторые другие фунгици-
ды. Расход препаратов при сухом протравливании представлен в
табл. 1.
Таблица 1
Нормы расхода фунгицида при протравливании семян некоторых культур
сухим способом (кг/т)
Фунгицид
Культура	грано- зан	мерку- ран	агро- нал	герми- зан	тмтд	препа- рат АБ
Пшеница 		1—2	1—1,5	2	2	2	2
Рожь		1	1—1,5	2	2	2	2
Кукуруза		1 — 1,5	1,5—2	2	2	1,5—2	—
Ячмень 		1,5	1,5—2	3	3	—	3
Овес 		2	1,5—2	3	3	—	—
Просо		1	1	2	2	2	2
Сахарная свекла 		4—5	2—3	—	—	5	—
Горох 		4	4	—	—	3—4	2
Для гранозана, меркурана и препарата ТМТД в таблице указаны
по две нормы расхода, которые зависят от степени заспорения семян.
При наличии в партии семян головневых мешочков устанавливается
повышенная норма расхода фунгицида. Для кукурузы повышенная
норма расхода фунгицида применяется в северной нечерноземной
зоне выращивания этой культуры (К- Я. Калашников).
311
Сухое протравливание семян имеет ряд преимуществ, а также
и некоторые недостатки. Преимущество этого способа заключается
в том, что возможно производить химическую обработку семян за-
благовременно, задолго до посева, что важно с организационной и
экономической стороны. Протравливание семян пшеницы гранозаном
и меркураном можно начинать за 3 месяца до посева, а препаратом
АБ — за 5—6 месяцев. При этом способе отпадает необходимость
в просушке посевного материала, что имеет место при влажном про-
травливании. Кроме того, сухой препарат, внесенный вместе с семе-
Рис. 93. Протравочная машина ПУ-3
нами в почву, оказывает там
защитное действие.
Существенным недостатком
сухого протравливания являет-
ся относительно слабая прили-
паемость и удерживаемость по-
рошковидных фунгицидов, во
время протравливания воздух
помещений насыщается части-
цами препарата и ухудшает
санитарно-гигиенические усло-
вия труда. После сухого про-
травливания семена труднее
проходят через высевающий ап-
парат сеялки.
Сухое протравливание про-
водят на открытом месте вдали
от жилых помещений и скотных
дворов или под навесом. Для
сухого протравливания приме-
няют различные протравочные
машины. В колхозах и совхозах
страны широко распространена машина — протравитель универсаль-
ный.
В настоящее время этот протравитель заменяется более совершен-
ными и производительными машинами ПУ-1 Б, ПУ-3. Протравочная
машина ПУ-3 (протравитель универсальный, рис. 93) применяется
для протравливания семян сухим способом и для протравливания с
увлажнением семян и препарата, ее производительность 3—6 т
в час.
При обработке семян бактериальными удобрениями этот агро-
прием проводится после протравливания. При обработке семян фос-
форобактерином их можно протравливать гранозаном и меркураном
в любое установленное для них время до посева, но не позднее чем
за 2—3 дня до обработки фосфоробактерином и при условии высева
семян немедленно после такой обработки.
Влажное протравливание состоит в том, что семена
равномерно смачивают раствором фунгицида, выдерживают во влаж-
ном виде под прикрытием брезента в кучах (томят) 2 ч и затем их
высушивают до нормальной влажности. Этот способ протравливания
312
применяется против следующих видов головни: твердой головни пше-
ницы — Tilletia caries Tul, твердой и стеблевой головни ржи — T.se-
calis Kuhn, и Urocystis occulta Rabh., твердой головни ячменя — Usti-
lago hordei Bref., обоих видов головни овса — Ustilago levis Magn.,
U, ovenae Jens, и пыльной головни проса—Sphacelotheca panici-mi-
liacei Bub.
Для влажного протравливания применяется формалин, рабочий
раствор которого готовится из расчета одна часть 40%-ного формали-
на на 300 частей воды. Для протравливания 1 т зерна пшеницы тре-
буется 100 л раствора формалина, т. е. 1 кг 40%-ного формалина мож-
Рис. 94. Протравливатель семян шнековый ПСШ-3
но протравить 30 ц зерна. Рабочий раствор готовят перед самым про-
травливанием. Влажное протравливание семян формалином проводит-
ся за 2—3 дня до посева.
Чтобы протравленное формалином зерно не подвергалось повтор-
ному заражению, склады для зерна, инвентарь, тара, в которую за-
сыпают протравленные семена, должны быть обеззаражены раствором
формалина той же крепости.
Влажное протравливание небольших партий семян производят или
ручным способом — корзинами, обшитыми мешковиной, или маши-
нами— зернопротравителями ПУ-3, ПУ-1Б. Недавно наша промыш-
ленность стала изготовлять новую протравочную машину — протра-
витель семян шнековый ПСШ-3 (рис. 94), предназначенный для про-
травливания семян пшеницы, ржи, овса, ячменя и проса сухим и
влажным способом.
Семена, протравленные формалином, можно обрабатывать бакте-
риальными удобрениями (фосфоробактерином и азотобактерином) в
день высева и после того, как будут полностью удалены из семян
пары формалина.
Влажное протравливание семян — очень трудоемкий способ и от-
носительно редко применяется, главным образом при обработке мел-
ких партий семян зерновых культур.
313
Полусухое протравливание семян производится
также формалином, но более высокой концентрацией раствора. Оно
состоит из следующих последовательных приемов: смачивание семян
0,5%-ным раствором формалина, томление их в кучах, прикрытых
брезентом в продолжение 4 ч, перелопачивание и проветривание для
удаления паров формалина. Полусухое протравливание применяют
для предпосевной обработки семян пленчатых хлебов — ячменя про-
тив твердой головни — Ustilago hordei Bref. и овса против твердой
головни — U. levis Magn. и пыльной головни — U. avenae Jens. Для
полусухого протравливания применяют рабочий раствор в 0,5 %-ной
Рис. 95. Протравливатель семян ПЗ-10 «Колос»
концентрации. Продажный 40%-ный формалин разводят водой в со-
отношении 1 ч на 80 частей воды и расходуют по 15 л/т для протрав-
ливания ячменя и по 30 л/tn для овса.
Для полусухого способа протравливания можно использовать ма-
шины ПУ-3, ПУ-1Б или протравливание проводить вручную. В по-
следнем случае семена рассыпают на пол или брезент продолговатой
горкой высотой около 30 см, смачивают их из опрыскивателя или
шланга раствором формалина, тщательно при этом перелопачивают,
затем семена в прикрытых брезентом кучах томят в течение 4 ч. После
томления семена проветривают для удаления паров формалина и вы-
севают. Протравленные семена можно хранить не более 5 дней.
Протравливание с увлажнением рекомендуется
для замены сухого протравливания семян, недостатки которого при-
ведены выше. Протравливание с увлажнением может быть осуществ-
лено суспензиями порошковидных фунгицидов или порошковидными
фунгицидами с одновременным смачиванием семян водой.
Протравливание суспензией может быть произведено специальными
машинами, снабженными мешалками, не допускающими оседания
взвешенных частиц фунгицида, и дозаторами для равномерной подачи
жидкости и протравителя. Такие конструкции предусмотрены, на-
пример, в машине ПС-5,0 и ПЗ-10 (рис. 95). При обработке суспен-
зией влажность семян повышается на 0,5—1%, что не препятствует
высеву и хранению зерна без предварительного просушивания. Рас-
ход суспензии составляет 5—10 л на 1 /и.
314
Протравливание семян с увлажнением начинается, как при сухом
способе, порошковидным фунгицидом. Но одновременно с этим про-
цессом к месту подачи фунгицида тонкой струйкой добавляется вода
в таком объеме, как и при обработке суспензией. Смешивание про-
травителя с семенами и их равномерное увлажнение достигается тща-
тельным перемешиванием.
Протравливание посевного материала как средство борьбы с бо-
лезнями растений, передаваемыми с семенами, применяется давно
и в настоящее время это доступное и массовое мероприятие широко
практикуется в сельском хозяйстве. Оно проводится при подготовке
семян накануне их высева, а также зимой во время сортировки, воз-
душно-теплового обогрева и других способов подготовки семян до их
посева. Протравливание семян, проводимое задолго до их посева,
за 5—6 месяцев, получило название заблаговременного
протравливания. Оно мсжет производиться как в колхозах
и совхозах выделенными для этого протравщиками, так и в местах со-
средоточения больших партий семян государственными учреждения-
ми. В последнем случае протравливание принято называть центра-
лизованным.
В настоящее время централизованное протравливание семян
кукурузы производится на калибровочных заводах, семян хлопчат-
ника — на хлопкоочистительных заводах, сахарной свеклы — на се-
менных базах или на сахарных комбинатах, льна — на льносемстан-
циях и др.
Централизованное протравливание является прогрессивным ме-
роприятием защиты сельскохозяйственных культур от заболеваний,
передающихся через семена; оно выгодно отличается от децентрали-
зованного протравливания, проводимого в колхозах и совхозах. Его
преимущество заключается в следующем: централизованное протрав-
ливание обеспечивается постоянными квалифицированными кадрами,
при этом представляется возможным применять наиболее совершен-
ные машины и установки, позволяющие протравливание проводить
на высоком техническом уровне при минимальных затратах рабочей
силы и хорошем качестве этой работы; машины и установки с обору-
дованием используются значительно больший срок в сезоне; протрав-
ливание сочетается с общими мерами по улучшению посевных качеств
семян (сортирование, тепловой обогрев семян и др.) и снижению себе-
стоимости обработки семян.
Для протравливания с увлажнением пригодны гранозан, мерку-
ран, ТМТД, препарат АБ и гексахлорбензол в тех же дозах, какие
рекомендуются при сухом протравливании, а для обработки приме-
няются универсальные комбинированные машины ПУ-3 и ПУ-1Б.
Протравливание с увлажнением применяется для семян любых
зерновых культур. При этом потери препарата от распыления в воз-
духе уменьшаются и резко улучшаются санитарно-гигиенические ус-
ловия работы. В настоящее время протравливание семян с увлаж-
нением и суспензией применяется повсеместно.
Дезинфекция почвы. Процесс обеззараживания химическими ве-
ществами и препаратами почвы от возбудителей грибных и других
315
болезней, сохраняющихся в почве, получил название химической де-
зинфекции, или обеззараживания.
Первоначально химическая обработка почвы проводилась лишь
для того, чтобы изменить pH почвы. Например, внесение извести
в борьбе с килой капусты. В настоящее время химические вещества
вносят в почву для дезинфекции, для освобождения ее от каких-либо
нежелательных вредных организмов и возбудителей болезней. С по-
мощью химического обеззараживания могут быть уничтожены или
сильно задержаны в развитии все возбудители болезней рассады (виды
Botrytis, Fusarium, Pythium, Rhizoctonia и др.), некоторые возбуди-
тели бактериозов, возбудитель капустной килы Plasmodiophora bras-
sicae Woron. и некоторые другие.
В числе первых применяемых химических веществ были углекис-
лая медь, формалин и марганцовокислый калий для борьбы с корне-
выми гнилями всходов и проростков; серная кислота — для борьбы
с корневыми гнилями сеянцев хвойных пород; сероуглерод — для
борьбы с корневыми гнилями; сера — для борьбы с головней
лука.
Химическая обработка почвы особенно широко стала применяться
в овощеводстве как наиболее интенсивной отрасли сельскохозяйст-
венного производства. В теплицах и парниках на стеллажах или рас-
садных грядках производится дезинфекция почвы, которая предназ-
начена для выращивания рассады до момента ее пересадки в постоян-
ный грунт. Такая обработка почвы при соответствующих условиях
является целесообразной и дает положительный эффект.
Для химической обработки почвы применяются хлорпикрин, бро-
мистый метил, сероуглерод, сернистый газ, карбатион, хлористый
этилен, дихлорэтан, парадихлорбензол и др. По имеющимся данным,
большая часть названных препаратов для обеззараживания почвы
оказалась эффективной в борьбе с многочисленными фитопатогенны-
ми организмами. Химические вещества используются как в твердом
виде, так и в виде газов и жидкостей; за несколько дней до посева
или посадки их вносят в почву инжекторами или они смешиваются
с почвой, а иногда проводят опрыскивание поверхности почвы.
Во Всесоюзном научно-исследовательском институте табака и ма-
хорки разработан прием химической стерилизации парниковой смеси
карбатином в количестве 1 кг на 1 ж3 смеси. Обработка производится
за 30 дней до посева табака с помощью смесителя-погрузчика
СПУ-40М и опрыскивателя ОСШ-15А. При такой обработке пол-
ностью уничтожаются возбудители болезней табачной рассады, а стои-
мость химической обработки по сравнению с термической стерилиза-
цией снижается в 6—7 раз.
Некоторые из названных препаратов требуют особых предосто-
рожностей, так как они обладают токсическим действием или же
разъедают кожу. Особенно это относится к хлорпикрину, который
ядовит для растений, животных и человека.
Краткая характеристика фунгицидов. По химическому составу
и строению фунгициды разделяют на следующие группы: 1) соедине-
ния меди, 2) группа серы, 3) ртутные препараты, 4) сборная группа.
316
Приводится их краткая физико-химическая, токсикологическая и про-
изводственная характеристика.
Фунгициды группы меди. Соединения меди — наи-
более распространенные фунгициды в борьбе с бактериальными и
грибными заболеваниями. Применяются они как для обработки веге-
тирующих растений (опрыскиванием, опыливанием), так и для де-
зинфекции семян (протравливанием). К фунгицидам этой группы от-
носится медный купорос и получаемые с участием этого соединения
препараты: хлорокись меди, препарат АБ, бордоская жидкость и др.
Медный купорос получается при обработке медных отходов серной
кислотой. Представляет собой кристаллы синего цвета, без запаха,
хорошо растворяется в воде. Применяется в борьбе с мильдью вино-
града, паршой, плодовой гнилью, черным раком плодовых способом
опрыскивания 0,5—1%-ным раствором ранней весной и поздней
осенью. Малоядовит и неогнеопасен.
Хлорокись меди [ЗСи(ОН)2-СиС12-Н2О]. Получается при взаимо-
действии хлорной меди и извести. Это твердое кристаллическое вещест-
восветло-зеленого цвета, не растворяется в воде и органических раст-
ворителях. Выпускается в виде смачивающихся порошков с содержа-
нием действующего вещества от 50 до 90%. Наиболее эффективно
использование препарата, содержащего 90% хлорокиси меди, 4—5%
концентрата сульфатно-спиртовой барды и 2% декстрина.
Препарат эффективен против парши и плодовой гнили яблок и гру-
ши, мильдью винограда, фитофтороза картофеля и томатов и мно-
гих других заболеваний растений, для защиты которых используется
бордоская жидкость. Применяется в виде 0,5—0,7%-ной водной сус-
пензии 50%-ного препарата или в виде 0,3—0,4 %-ной 90%-ного
препарата. Авиаопрыскивание проводят 1%-ной суспензией хлороки-
си меди.
Препарат А Б получается при взаимодействии медного купороса
и мела. Представляет собой порошок голубовато-зеленого цвета без
запаха. В воде не растворяется, но растворяется в минеральных кис-
лотах. Применяется для сухого протравливания семян пшеницы и
ржи против твердой головни при слабом заражении в количестве
2 кг/т, против пыльной головни кукурузы—1,5 кг!т. Препарат
может применяться путем опыливания в борьбе с мильдью виногра-
да, фитофторозом картофеля, болезнями сахарной свеклы (15—
20 кг!г(£}. Препарат малоядовит и неогнеопасен.
Бордоская жидкость получается при смешивании раствора медно-
го купороса и известкового молока. Для приготовления бордоской
жидкости в деревянной или глиняной посуде растворяют медный ку-
порос из расчета 1 кг на 50 л воды. Одновременно в другой посуде
гасят в небольшом количестве воды 1—1,5 кг свежей негашеной из-
вести, куда затем доливают воду до 50 л. Полученное известковое
молоко процеживают через сито и в него вливают раствор медного
купороса, постепенно помешивая.
Хорошо приготовленная бордоская жидкость имеет непрозрачный
(мутный) голубой цвет и нейтральную или слабощелочную реакцию,
которая устанавливается пробой на лакмусовую бумажку — при кис-
317
лой реакции синяя бумага краснеет. Бордоская жидкость применяет-
ся способом опрыскивания 1%-ным раствором в борьбе с мильдью
винограда, паршой яблони и груши, фитофторозом картофеля, церко-
спорозом сахарной свеклы и другими болезнями. Норма расхода
жидкости для одного опрыскивания картофеля 500—600 л/га, сахар-
ной свеклы — 600—800 л! га, сада — 1000—1500 л!га.
Бордоская жидкость должна употребляться всегда свежая. По-
этому ее следует приготовлять в таком количестве, которое необходи-
мо израсходовать за день.
При авиационной обработке опрыскиванием растений концентра-
ция препарата повышается — бордоскую жидкость применяют 2—
5%-ной концентрации. Против красной пятнистости сливы, клястеро-
спориоза косточковых рекомендуется применять ранней весной 3%-ную
бордоскую жидкость в виде голубого опрыскивания.
Купрозан. Комбинированный препарат, в котором действующими
веществами являются хлорокись меди (65%) и цинеб (15%). Это сма-
чивающийся порошок серовато-зеленоватого цвета, среднетоксичный
для человека и теплокровных животных. Применяется против миль-
дыо и антракноза винограда, фитофтороза картофеля, церкоспороза
и мучнистой росы свеклы в 0,4—0,5 %-ной консистенции.
Группа серы. Сера обладает токсическим свойством и по-
этому давно известна как фунгицид. Она применяется для защиты
растений как в чистом виде (элементарная сера), так и в различных
минеральных и органических соединениях. Наибольшее значение в
фитопатологии имеют молотая сера, сублимированная (серный цвет),
коллоидная сера, серные концентраты и некоторые соединения серы.
Молотая сера получается размолом комовой или черенковой серы.
Это порошок светло-желтого цвета с размером частиц от 5 до 30 мк.
Содержание серы 95—99%. Молотая сера — наиболее распространен-
ная форма серы, употребляемая в защите растений от болезней. Она
применяется для опыливания растений в борьбе с мучнистой росой
бобовых культур, сахарной свеклы, хмеля, винограда, с антракно-
зом тыквенных в количестве 15—25 кг/га. Кроме того, применяется
для газового обеззараживания или окуривания парников и теплиц.
Фунгицид малоядовит, но огнеопасен.
Коллоидная сера (паста газовой серы) представляет собой порошок
серого или желтоватого цвета, содержащий до 30% влаги; легко сма-
чивается водой и дает устойчивые суспензии. Это наиболее эффектив-
ная форма серы и применяется она для борьбы с мучнистой росой
огурцов и других тыквенных опрыскиванием суспензией в концентра-
ции 0,5—1,0%. Норма расхода на одно опрыскивание 300—400 л/га
в открытом грунте. В борьбе с мучнистой росой яблони рекомендует-
ся суспензия в концентрации 1,0—1,5%. Этот фунгицид используют
в борьбе с бурой ржавчиной пшеницы. Малоядовит, но огнеопасен.
Известково-серный отвар (И СО) в готовом виде представляет тем-
но-красную жидкость, состоящую из смеси воды, серы и негашеной
извести в соотношении 17:2: 1. Отвар изготавливается как промыш-
ленностью, так и непосредственно в условиях хозяйства. Сначала
гасят известь частью воды, необходимой для приготовления ИСО.
318
Затем в образовавшуюся горячую массу постепенно всыпают серу
и добавляют остальное количество воды. Смесь кипятят в течение
1—1,5 ч при частом перемешивании до красно-оранжевой окраски.
Полученный маточный отвар имеет крепость в пределах 14—21° по
Боме и зависит от качества исходных продуктов, количества воды
и технологии варки. Он может храниться 1—2 месяца. Перед исполь-
зованием ИСО разбавляют водой до необходимой крепости (0,5—7,0°
по Боме). Применяется ИСО в борьбе с мучнистой росой на сахарной
свекле, горохе, фасоли, с антракнозом огурцов летним опрыскива-
нием раствором в концентрации 0,5° по Боме; ранней весной в садах
в борьбе с паршой, ржавчиной, мучнистой росой, черным раком в
концентрации 3—5° по Боме и осенью на виноградниках в борьбе
с оидиумом, антракнозом и церкоспорозом в концентрации 5°
по Боме.
При разложении ИСО выделяется ядовитый газ сероводород, по-
этому во время работы с ним необходимо надевать резиновые перчат-
ки и избегать попадания брызг препарата на кожу лица и внутрь
организма.
Сольбар состоит из механической смеси сернистого бария и порош-
кообразной молотой серы. Представляет собой темно-серый порошок,
растворимый в воде, имеет сильный и неприятный запах сероводоро-
да. Применяется в борьбе против мучнистой росы огурцов (1—1,5%-
ный раствор), с болезнями томатов (2%-ный раствор), с паршой пло-
довых деревьев (1,5%-ный раствор).
Группа ртути. Сулема получается при растворении окиси
ртути в соляной кислоте. Представляет собой белый и сероватый
кристаллический порошок. Применяется для мокрого протравлива-
ния семян овощных культур в борьбе против бактериального рака
томатов, сосудистого бактериоза капусты и др. Наиболее употреби-
тельная концентрация — 1 часть сулемы на 1000 частей воды при
экспозиции 5 мин.
Растворы сулемы применяют для обеззараживания почвы в от-
крытом грунте против килы капусты. Для этого в каждую лунку
вливают 1/4—1/2 л 0,1%-ного раствора.
Сулема в виде 1%-ного раствора применяется для обеззаражива-
ния саженцев плодовых культур против корневого рака. Так как
сулема относится к группе сильнодействующих ядов, применение ее
в настоящее время ограничено.
НИУИФ-1 представляет собой в чистом виде белое кристаллическое
вещество со специфическим запахом. Действующее начало — этилмер-
курфосфат. Выпускается в виде кристаллического этилмеркурфос-
фата и в виде 1,3—6,6%-ных водно-спиртовых растворов этого препа-
рата, называемых маточными растворами. Для приготовления рабо-
чих растворов маточные растворы разводят водой в соответствующих
соотношениях. Применяется для мокрого и полусухого протравлива-
ния семян овощных культур (огурцов, капусты, моркови), гороха,
зерновых злаков, семян хлопчатника.
НИУИФ-2 (гранозан) (C^HgHgCl) — ртутно-органический препа-
рат, действующим началом которого является этилмеркурхлорид в ко-
319
личестве 2%. Кроме того, в его состав входит 1% минерального мас-
ла, около 0,15% оранжевого красителя и 96—97% наполнителя (таль-
ка). Представляет собой белый или желтоватый порошок, обладающий
специфическим неприятным запахом, в воде не растворяется. Препа-
рат применяется для сухого протравливания и для протравливания
с увлажнением преимущественно семян зерновых культур: против
твердой головни (Tilletia caries Tul.) и фузариоза пшеницы,
стеблевой и твердой головни ржи, твердой головни ячменя, твердой
и пыльной головни овса, пыльной головни проса, пузырчатой и пыль-
ной головни кукурузы.
Кроме того, рекомендуется для сухого протравливания против
корнееда сахарной свеклы, аскохитоза гороха, различных заболева-
ний овощных культур и льна. Норма расхода препарата приведена
в табл. 1. Препарат сильно ядовит. Протравленное зерно в пищу
и на корм скоту употреблять запрещается. При протравливании зер-
на с препаратом и с протравленными семенами требуется строгое
соблюдение техники безопасности.
Мерку ран — комбинированный препарат. Состоит из смеси гра-
нозана (этилмеркурхлорида 2,0—2,5%) и обогащенного гамма-изоме-
ром гексахлорана (12%), остальное — тальк или каолин с тальком.
Представляет собой порошкообразное вещество белого или серого
цвета с сильным запахом гексахлорана. Применяется препарат для
тех же культур, что и гранозан, но только в тех случаях, когда всхо-
дам угрожает повреждение вредителями. Нормы расхода препарата
приведены в табл. 1.
Протравливание семян меркураном защищает их от болезней и
почвенных вредителей и является выгодным приемом. По некоторым
данным, протравливание семян яровой пшеницы в машине ПУ-1 об-
ходится в 30 коп. па 1 га, а зерна сберегается на 14 руб. Еще больший
эффект дает этот прием на кукурузе: затратив 4 руб. на протравлива-
ние семян для 100 га посевов, хозяйство получает дополнительно
400 т зеленой массы (П. А. Бобровский).
В состав препарата меркурана входит ртутное соединение, которое
делает этот фунгицид одним из самых опасных ядов, поэтому во вре-
мя работы с ним, а также при перевозке необходимо строго соблюдать
меры предосторожности.
Меркурбензол — комбинированный препарат, содержащий дейст-
вующие вещества—1% этилмеркулхлорида (C2H5HgCl) и 15—20%
гексахлорбензола. Для окрашивания обеззараживаемого зерна в пре-
парат добавляют краситель. Препарат ядовит для человека и тепло-
кровных животных. Препарат применяется для протравливания семян
зерновых культур с увлажнением при норме расхода на пшенице
1,5—2 кг на 1 т, ячмене — 2 кг, овсе — 1,5—2 кг, просе — 1 кг,
Меркургексан — комбинированный серовато-белый препарат, со-
стоящий из 1% этилмеркурхлорида, 20% гексахлорбензола и 12%
гамма-изомера гексахлорцинклогексана. Такое сочетание действую-
щих веществ в препарате обусловило препарату почти в 2 раза мень-
шую ядовитость по сравнению с меркураном, не снижая эффективно-
сти по отношению к грибам типа головни пшеницы.
320
Нормы расхода для зерновых культур: озимая пшеница — 2 кг
на 1 т, яровая пшеница и овес — 1,5—2 кг, ячмень — 1,5 кг, просо —
1 кг.
Сборная группа. Формалин — водный 40%-ный раствор
формальдегида. Представляет собой бесцветную жидкость со специ-
фическим резким запахом. Используется для влажного и полусухого
протравливания семян пшеницы и ржи против твердой и стеблевой
головни, овса — против твердой и пыльной головни, проса — против
пыльной и ячменя — против мокрой головни, сахарной свеклы —
против ложной мучнистой росы, томатов — против бактериального
рака и вершинной гнили.
Для влажного протравливания рабочий раствор готовится из рас-
чета одна часть 40%-ного формалина на 300 частей воды. Семена сма-
чивают с помощью универсальных машин ПУ-3,0 и ПУ-1ББ, а затем
выдерживают 2 ч для томления.
Для полусухого протравливания берут одну часть 40%-ного фор-
малина на 80 частей воды. Семена смачивают из опрыскивателей или
леек и выдерживают под брезентом 4 ч. Против черной ножки и пар-
ши клубни картофеля погружают в раствор формалина 1 : 80 на 3 мин
с последующим томлением. Норма расхода формалина приведена в
табл. 2.
Таблица 2
Нормы расхода формалина при влажном и полусухом протравливании
Культура	Расход на 1 т семян		Степень разбавления
	формалина, кг	рабочего раствора, л	
Пшеница		0,33	100	1:300
Рожь 		0,33	100	1:300
Ячмень 		0,33	100	1:300
Просо 	.	0,19	15	1:80
Овес	с	0,33	100	1:300
Формалин применяется для обеззараживания почвы, парниковых
рам, сельскохозяйственного инвентаря, машин и тары влажным спо-
собом.
Железный купорос получается при обработке железного лома сер-
ной кислотой. Представляет собой кристаллы зеленого цвета, хорошо
растворяется в воде. Применяется для опрыскивания плодовых де-
ревьев и ягодных кустарников 3—4%-ным раствором в борьбе с пар-
шой, плодовой гнилью, кармашками слив, курчавостью листьев, муч-
нистой росой крыжовника.
Кальцинированная безводная сода представляет собой белый поро-
шок, хорошо растворяющийся в воде. Применяется против мучнистой
росы крыжовника способом опрыскивания 0,3—0,5%-ным раствором
с добавлением патоки для лучшей прилипаемости.
Хлорная известь получается при хлорировании извести. Представ-
ляет собой белый, иногда с желтым оттенком порошок с запахом хло-
ра. На воздухе превращается в пастообразную массу. Применяется
в виде 4%-ного раствора для дезинфекции хранилищ.
11—424
321
Протарс (препарат ПД) — действующим началом является мышь-
яковистый кальций (арсенит кальция). В препарате должно содер-
жаться 9—11% трехокиси мышьяка. Применяется для протравлива-
ния семян пшеницы, ржи, льна и голозерных сортов овса и ячменя.
В настоящее время производство его значительно сокращено.
Гексахлорбензол, ГХБ(С6С16) — препарат представляет собой бе-
лый или светло-серый порошок, содержащий 30% действующего ве-
щества гексахлорбензола и 70% наполнителя (каолина). Предназна-
чается для протравливания сухим способом голозерных зерновых
культур против головневых болезней (2 кг/т) или протравливания
с увлажнением водой или суспензией препарата за 1—3 дня и более
месяца до посева. Препарат ядовит для человека и животных, но не-
огнеопасен.
Тетрамгтилтиурамдисульфид, ТМТД (C6H12N2S4) с содержани-
ем 50% действующего вещества. Представляет собой порошок светло-
серого цвета со специфическим запахом, в воде не растворяется, а об-
разует в ней суспензию. Кроме 50% действующего вещества, препа-
рат содержит 37% каолина, 10% сульфата щелока, 2% казеина и 1%
извести-пушонки. В сравнении с другими протравителями менее ядо-
вит для человека, но при работе без респиратора вызывает раздраже-
ние слизистой оболочки и дыхательных путей. Применяется для про-
травливания семян пшеницы, ржи, кукурузы, гороха, кормовых,
овощных и других культур сухим способом. Используется для обра-
ботки корнеплодов (семенников моркови) перед закладкой их на хра-
нение от черной и белой гнили и для опыления семян гороха от аско-
хитоза. Может использоваться и для обработки семян порошкообраз-
ным ТМТД с одновременным увлажнением. Препарат ТМТД может
быть использован для заблаговременного протравливания сухим спо-
собом с увлажнением за 5—6 месяцев до посева, при обработке семян
суспензией за 2—3 месяца до посева. Нормы расхода: для семян зер-
новых культур 1,5—2 кг на 1 т, а для увлажнения семян 5—8 л воды
на 1 т. Опыливание посевов кукурузы препаратом снижает зараже-
ние пузырчатой головней. Для человека мало ядовит, неогнеопасен.
В настоящее время существенное внимание уделяют комбиниро-
ванным пестицидным составам, содержащим фунгицид и инсектицид
и действующим одновременно на различные вредные организмы.
Применение комбинированных составов намного сокращает рас-
ходы на химическую защиту растений, так как снижается количество
обработок. Первым комбинированным составом был медный купо-
рос вместе с парижской зеленью, применяемый против парши яблони
и плодожорки. В борьбе против комплекса болезней и вредителей
в плодовом саду применяется комбинация бордоской жидкости с ар-
сенатом кальция, против фитофтороза картофеля и колорадским жу-
ком — смеси ДДТ и хлорокиси меди. Комбинированным препаратом
является мер кур ан.
В последнее время создано много новых фунгицидов и в том числе
заменителей бордоской жидкости, так как в ее состав входит дефицит-
ный медный купорос. Из новых фунгицидов следует отметить следую-
щие эффективные препараты.
322
Фентиурам — комбинированный препарат, в составе которого 70%
действующих веществ (40% тетраметилтиурамдисульфида, 10% 2-,
4-, 5-трихлорфенолята меди, 20% гамма-изомера гексахлорана) и 30%
наполнителей (включая 5% карбоксиметилцеллюлозы, 3% сульфит-
но-спиртовой барды, 0,5% эмульгатора ОП-7 и молотого трепела).
Применяется для протравливания семян с увлажнением водой или
суспензией препарата. Фентиурам обладает фунгицидным, бактери-
цидным и инсектицидным действием, поэтому защищает семена и всхо-
ды от грибных и бактериальных болезней и повреждения почвенными
вредителями.
Родан, парародананилин — густая коричневая жидкость, в кото-
рой содержится 25% действующего вещества — парародананилина,
растворенного в ОП-7 (эмульгатор). Родан испытан в различных зо-
нах страны и во многих случаях показал высокую эффективность
против пыльной головни яровой пшеницы. Его применяют в 0,5 %-ной
концентрации по препарату (50 г на 10 л воды) для влажной предпо-
севной обработки семян пшеницы и ячменя (против пыльной головни)
и полусухим способом для обеззараживания семян риса (против пи-
рикуляриоза).
Вшпавакс (C12H13NO2S) — белый смачивающийся порошок, раст-
воренный в воде. В его составе содержится 75% действующего веще-
ства — 2,3-дигидро-5-карбоксианилид-6-метил-1,4-оксатиина. Препа-
рат обладает фунгицидным системным действием против головневых,
ржавчинных, сумчатых и других грибов. Рекомендуется для обработ-
ки семян зерновых культур против пыльной головни. Семена пше-
ницы и ячменя протравливают сухим способом (2—2,5 кг на 1 т) или
с увлажнением водой (до 10 л воды на 1 т) за 4 дня до посева или за-
благовременно за месяц.
Цинеб (C4H6N2S4Zn) — серовато-белый смачивающийся порошок,
содержащий 80% этилен-бис-дитиокарбомата цинка, остальное — на-
полнитель (каолин). Применяется для опрыскивания водной суспен-
зией в концентрациях 0,3—0,4% (по препарату). Фунгицид эффекти-
вен против фитофтороза картофеля и томатов, церкоспороза и пероно-
спороза сахарной свеклы, парши яблони и других болезней.
Каптан (C0H8NO2C13S) представляет порошок желтого цвета с не-
приятным запахом, состоящий из 50% действующего вещества —
N-трихлорметилтиотетрагидрофталмида, 45% наполнителя (каолина),
2% ОП-7 и 3% сульфитно-спиртовой барды. В воде почти не раство-
рим, но слабо растворим в большинстве органических растворителей.
Препарат обладает фунгицидными и бактерицидными свойствами
и применяется в виде 0,5—0,7%-ной суспензии против различных
болезней сельскохозяйственных культур (парши и плодовой гнили
яблок, монилиоза косточковых, мильдью винограда, серой гнили ягод
и белой пятнистости земляники, бактериоза и антракноза тыквенных
и др.).
Фталан (C9H4NO2C13S) — смачивающийся порошок белого цвета.
Содержит 50% действующего вещества —N-трихлорметилтиофталмида,
46% каолина, 2% ОП-7 и 2% сульфитно-спиртовой барды. В воде
почти не растворим, плохо растворим в обычных растворителях. При-
11*
323
меняется в виде 0,5—0,7%-ной водной суспензии против парши и муч-
нистой росы яблони, мильдью, серой гнили и онидиума винограда
и других болезней сельскохозяйственных культур.
Фигон (дихлон) — смачивающийся порошок желтоватого цвета, со-
держащий 50% основного действующего начала дихлорнафтохинона
и 50% наполнителя—талька. Препарат обладает сильным фунги-
цидным свойством и является эффективным протравителем семян ку-
курузы, риса, сорго и многих овощных культур. Эффективен в борьбе
с твердой головней пшеницы. В виде 0,3%-ной водной суспензии пред-
назначается для опрыскивания растений как заменитель бордоской
жидкости, а по эффективности против парши яблони превышает ее.
Цирам — серовато-белый или желтовато-серый смачивающийся по-
рошок, содержащий 50% диметилдитиокарбамата цинка. Применяет-
ся для защиты овощных культур от антракноза огурцов и фасоли,
альтерпариоза картофеля. Также имеет значение в борьбе с плодовой
гнилью, курчавостью листьев и паршой персика.
Хемотерапия. Лечение заболевших растений с помощью хими-
ческих веществ, вводимых внутрь растения, получило название хемо-
терапии, или внутренней химической терапии растений. В основном
этот способ применения химических веществ направлен на лечение
растений от болезней, возбудители которых находятся внутри тка-
ней, скрытно. Он заключается в уничтожении химическими препара-
тами внедрившегося возбудителя болезни или когда он уже находится
внутри тканей растения, но без нанесения этим мероприятием ущерба
растению-хозяину. Иногда вводимые во внутрь препараты полностью
не уничтожают возбудителя и окончательно не излечивают растение,
но этот прием значительно снижает наносимый болезнями ущерб.
Применяемые для хемотерапии химические вещества и препараты,
обладающие свойством передвигаться естественными токами по всему
растению, называются системными, или внутрирасти-
тельными, фунгицидами. Они должны хорошо растворяться,
быстро обеспечивать обеззараживание поверхности, поглощаться рас-
тением в таком количестве, чтобы обеспечить внутреннюю защиту
растения от болезни, не оказывая при этом на него ядовитого дейст-
вия. Системные фунгициды должны обладать высокой стойкостью, не
разрушаться внутри растения и обладать свойством передвигаться
в различные его органы, в том числе и во вновь образующиеся листья,
побеги и корни, защищая их от заболевания в течение продолжитель-
ного времени.
Защита растений веществами системного действия может быть осу-
ществлена различными путями. Сюда относятся: 1) обработка семян
и посадочного материала перед посевом — мокрое протравливание,
сухое опудривание и замачивание семян в растворах или суспензиях
.хемотерапевтических веществ; вымачивание посадочного материала в
растворах этих веществ; 2) обработка растений — нанесение веществ
внутрирастительного действия на листья и стебли путем опрыскива-
ния или опыливания в зависимости от физического состояния веще-
ства (внекорневая подкормка); 3) введение веществ внутрь расте-
ния — инъекция вещества под давлением в ствол или стебель, на-
324
кладка влажной повязки на стебель или прикорневую шейку; 4) вне-
сение в почву веществ, которые, будучи поглощенными корневой си-
стемой растения, окажут защитное действие от поражения патоген-
ными организмами.
Идея защиты растений с помощью веществ внутрирастительного
действия впервые была выдвинута и частично осуществлена русскими
исследователями И. Я- Шевыревым и С. А. Мокржецким. В течение
1892—1903 гг. русский энтомолог Шевырев, а затем в 1902—1904 гг.
Мокржецкий проводили опыты введения в растения веществ для борь-
бы с грибными болезнями виноградной лозы, яблони и груши. Пред-
ложенный ими прием введения веществ в ствол дерева они назвали
внекорневым питанием, а для его осуществления скон-
струировали специальное приспособление (прибор Мокржецкого).
Мокржецкий испытывал способы введения веществ, их состав, а также
продолжительность действия внекорневого питания, утверждая при
этом, что действие веществ па растение не беспрерывно, а ограничива-
ется двумя-тремя годами, что также зависит и от количества введен-
ных солей, и от состояния самого дерева.
В работах этих исследователей приводятся примеры излечивания
яблонь введением в ствол дерева раствора железного купороса, а так-
же виноградной лозы при лечении ее раствором медного купороса.
Независимо от И. Я. Шевырева и С. А. Мокржецкого опыты ле-
чения больных деревьев от хлороза проводились в России еще в 1895
и 1896 гг. крымским садоводом Н. П. Николаевым-Цыганковым, ра-
бота которого «Лечение деревьев от желтухи» опубликована в 1898 г.
Несмотря на это, только недавно в проблеме защиты растений
с помощью веществ внутрирастительного действия наметился кое-ка-
кой прогресс и определилось более ясное понимание процесса. Этому
способствовали успехи химии и изменения взгляда на природу этого
процесса. Длительное время в науке господствовало мнение, что внут-
ри растений не имеется замкнутой циркуляции соков и поэтому не-
возможно у них создать иммунитет типа приобретенного иммунитета
у животных. Но это не совсем так, и в настоящее время эта концепция
быстро уступает место новым воззрениям, согласно которым фунгици-
ды системного действия, введенные внутрь растения, распространяют-
ся по всем его тканям и на длительный срок предохраняют его от
определенных болезней. Для выяснения природы действия химиче-
ских веществ системного действия и повышения их эффективности
в борьбе с болезнями растений все больше предпринимается попыток
установить связь этих веществ с процессами обмена у растений-хозя-
ев и у возбудителей их болезней.
Хемотерапевтический способ применения химических веществ в
настоящее время привлекает к себе усиленное внимание многочислен-
ных исследователей, и в области защиты растений от болезней этот
способ успел дать результаты, имеющие практическое значение.
Наибольшее значение имеют исследования И. М. Полякова по со-
зданию фунгицидов внутрирастительного действия для уничтожения
внутренней инфекции пыльной головни пшеницы и замене термиче-
ской дезинфекции химическим способом борьбы с этим заболеванием.
326
Им предложен новый химический препарат — родан, который испы-
тан в различных зонах Советского Союза на больших площадях и во
многих случаях показал высокую эффективность против пыльной го-
ловни яровой пшеницы. Новый химический способ более прост по
организации работ, может быть применен для заблаговременного
обеззараживания семян, в 2 раза дешевле, чем термический способ.
Препарат родан является одновременно химическим и м-
мунизатором основных зерновых культур в борьбе с болезня-
ми, в частности против ржавчины. При использовании этого препара-
та для обработки семян пшеницы против бурой ржавчины было уста-
новлено снижение поражаемости растений как в год обработки семян,
так и на другой год, в следующем поколении, когда семена перед
посевом ничем не обрабатывались. Химическая обработка семян ро-
даном вызывает изменение обмена веществ растения и приводит к по-
вышению болезнеустойчивости растений против ржавчинных гри-
бов.
Хемотерапевтический метод может быть применен для лечения
деревьев абрикоса, пораженных бактериальным ожогом, или раком
косточковых. Эта болезнь является бичом южного садоводства, так
как возбудитель болезни Preudomonas cerasi Griff, глубоко проникает
в ткани растения, обладает способностью длительного периода зара-
жения, а эффективных средств химической защиты от заболевания
нет. На Мелитопольской опытной станции садоводства проведен опыт
применения хемотерапевтического метода в борьбе с этим заболева-
нием (А. К. Василькова).
Лечению подвергались пораженные хронической формой болезни,
ослабленные деревья абрикосов и черешен, а в качестве веществ внутри-
растительного действия испытывались формалин и ряд органических
кислот и их солей. Эти вещества вводились внутрь растения через от-
верстия из сосуда с помощью марлевого фитиля.
Эффективным было введение в черешни 1%-ного раствора серно-
кислого цинка, немного хуже действовал 0,3%-ный цинксалицил-
анилид на аммиаке. На абрикосах применение цинка оказалось не та-
ким эффективным, зато хорошее действие оказал формалин в разбав-
лении 1 : 300.
Для осуществления в широких масштабах хемотерапии растений
к настоящему времени создан ряд химических веществ, обладающих
в разной степени системным действием. К числу таких веществ отно-
сятся производные гидрооксихинолина, дитио карбаматы, роданиды;
соли металлов, в том числе железа, ртути, цинка, свинца и калия;
сульфамиды; салициловая и пикриновая кислоты, а также многие
антибиотики и другие вещества.
Кроме перечисленных и других химических веществ и соединений,
свойством внутрирастительного действия обладают и многие антибио-
тические вещества. Использование антибиотиков в качестве хемотера-
певтического средства наиболее перспективно в борьбе с вирусными
заболеваниями, а также при поражении сосудистой системы, сопро-
вождающемся увяданием и загниванием растения. Возможность при-
менения антибиотиков в лечебных целях у нас в стране доказана ла-
326
бораторными и полевыми опытами, проведенными с разными культу-
рами в различных научных учреждениях.
В Академии наук Армянской ССР (Р. О. Мирзабекян) был приме-
нен антибиотик гризин для лечения абрикосовых и персиковых
деревьев, пораженных бактериальным увяданием, вызываемым
monas armeniaca. Опыт проводился на сеянцах и плодоносящих деревь-
ях. На молодых растениях, предварительно зараженных бактерио-
зом, водный раствор антибиотика вводился через листовую поверх-
ность путем смачивания ее. При плодоносящих растениях антибиотик
вводился в ствол, а также им опрыскивалась крона дерева.
Во всех случаях применения гризина получены положительные
результаты его действия на лечение и оздоровление растений. На мо-
лодых растениях, обработанных препаратом, болезнь не появилась
совсем, а необработанные сеянцы все погибли. После введения гри-
зина в пораженное увяданием растение процесс его увядания и за-
сыхания приостанавливался, на живых частях растения появлялись
новые побеги и растение продолжало расти нормально. Таким обра-
зом, проведенные опыты свидетельствуют о том, что действие анти-
биотиков проявляется не только в предохранении молодых растений
от заболеваний, но и в лечении заболевших растений.
Приведенный краткий обзор возможных путей использования хи-
мических веществ и антибиотиков внутрирастительного действия сви-
детельствует о преимуществе и перспективности хемотерапевтическо-
го способа химической защиты растений от болезней. Его преимуще-
ство состоит в том, что системные фунгициды во много раз упрощают
и облегчают борьбу с болезнями растений. При обычном химическом
способе на многих культурах (виноград, плодовые, овощные) прихо-
дится производить опрыскивание и опыливание по многу раз в тече-
ние сезона. Для того чтобы каждое такое опрыскивание или опылива-
ние произвести во время и в сжатые сроки, приходится сразу пускать
большое количество машин, что усложняет и удорожает работу. При
этом эффективность препаратов и способов обработки невысока, так
как химические препараты оседают преимущественно на верхнюю
поверхность листьев, а нижняя сторона листьев и некоторые ветви
остаются незащищенными от возбудителей болезней.
В то же время при обработке растений системными фунгицида-
ми совершенно достаточно, чтобы препарат попал хотя бы на один
лист, часть стебля или часть корневой системы, откуда он распростра-
няется по всей сосудистой системе растения, попадая во все органы,
и таким образом осуществляет защитное действие всего растения в те-
чение длительного времени.
В целом способ хемотерапии с применением препаратов внутри-
растительного действия более перспективный, чем метод применения
защитных фунгицидов, но он еще мало разработан. Возможно, что
в недалеком будущем защита растений с помощью хемотерапевтиче-
ских веществ будет осуществляться не путем нанесения на поверх-
ность растений больших количеств фунгицидов, а путем обработки
растений минимальным количеством системных препаратов, сосредо-
точив всю обработку в одной единственной операции.
327
КАРАНТИН РАСТЕНИЙ В СССР
Определение и значение карантина. К общим методам борьбы
с инфекционными болезнями принадлежит и карантин растений, или
растительный карантин. Карантин растений в современном представ-
лении — это система государственных мероприятий, направленных
на охрану территории Советского Союза от завоза и проникновения
возбудителей болезней, вредителей и сорняков, отсутствующих в на-
шей стране или встречающихся, но имеющих ограниченное распро-
странение. В эту систему входят мероприятия, предупреждающие
перенос возбудителей болезней из одних районов в другие в пределах
нашей страны, а также мероприятия по ликвидации очагов болезней
в случае заноса их из-за границы.
Биологической основой карантина является непрерывно протека-
ющий в природе процесс географического распространения организ-
мов, их способность приспосабливаться к новым условиям внешней
среды и повышенная паразитическая активность многих возбудителей
болезней в новых районах, где они наносят большой вред сельско-
хозяйственным культурам. Особенно ускоряется процесс географиче-
ского распространения возбудителей болезней при вмешательстве че-
ловека в естественный процесс, что обусловлено развитием торговых
отношений между странами, установлением обмена сельскохозяйст-
венными продуктами. А бесконтрольный обмен сельскохозяйственны-
ми продуктами неизбежно ведет к обмену возбудителями болезней
и вредителями, таким образом люди сами способствуют проникнове-
нию возбудителей болезней в новые страны. Фитопатогенные грибы,
бактерии и другие возбудители болезней проникают в новые районы
с посевным и посадочным материалом, сельскохозяйственным сырьем
и другими путями.
Имеется большое количество примеров, свидетельствующих о ши-
роком распространении возбудителей болезней и подтверждающих
большой вред вызываемых ими болезней в новых районах. По некото-
рым американским данным, в США было завезено из других стран
больше половины основных болезней и вредителей, которые ежегодно
вызывают потери сельскохозяйственной продукции на сумму более
миллиарда долларов. Свыше 200 видов грибов и бактерий, ряд нема-
тод и более 100 видов насекомых ведут свое происхождение из других
стран. Типичными примерами могут служить: возбудитель рака каш-
тана (Endothia parasitica And. et And.), голландская болезнь ильмовых
(Graphium ulmi Schw.), возбудитель рака картофеля (Synchytrium endo-
bioticum Регс.), стеблевой головни пшеницы (Urocystis tritici Liro),
ржавчина спаржи (Puccinia asparaqi DC.) и пузырчатая ржавчина
веймутовой сосны (Cronartium ribicola Diet.).
Имеются случаи, когда из Америки в Европу завезены опасные
возбудители болезней: фитофтороза картофеля (Phytopthora infestans
DB.), американской мучнистой росы крыжовника (Sphaerotheca mors-
uvae Berk, et Curt.), ложной мучнистой росы винограда (Plasmopara
viticola Berl. et de Toni.), ряд ржавчинных грибов и некоторые сор-
няки.
328
Существуют еще сотни возбудителей болезней и вредителей, не
имеющих повсеместного распространения. Многие из них могут вы-
звать опустошительные эпифитотии, если они будут завезены и ак-
климатизируются в тех зонах, где они пока отсутствуют. Поэтому
для контроля за передвижением материалов растительного и живот-
ного происхождения из одной географической зоны в другую и для
предотвращения такого передвижения во всем мире широко исполь-
зуется карантин.
Категория карантина. Различают карантин внешний и карантин
внутренний.
Внешний, или международный, карантин имеет целью охранять
территорию СССР от заноса и распространения возбудителей болез-
ней, которые или совсем неизвестны у нас, или очень мало распро-
странены в СССР. Внешний карантин распространяется на много-
численные материалы, ввозимые в СССР из-за границы: растения,
плоды, овощи, корни, луковицы, семена, коллекции грибных и бак-
териальных болезней, сельскохозяйственное сырье, а также почва
и тара.
Наиболее важными фитопатологическими объектами внешнего ка-
рантина, установленного для СССР, являются: картофельный рак
(Synchytrium endobioticum Р.), бактериальный рак цитрусовых (Xan-
thomonas citriDowson.), бактериальный ожог, или цитронекроз цитру-
совых (Pseudomonas citriputeale Stapp.), черный рак сливы (Plowrig-
thia morbosaSacc.), южная склероциальная гниль различных растений
(Sclerotium Rolfsii Sacc.), стеблевая головня пшеницы (Urocystis tritici
Liro) и др.
Внутренний карантин охватывает районы внутри страны и направ-
лен на предупреждение дальнейшего распространения в пределах
СССР тех болезней, возбудители которых имеют узко ограниченный
ареал. Целью внутреннего карантина является организация обсле-
дований сельскохозяйственных культур для выяснения передвиже-
ния болезней из района, на который наложен карантин, борьба с рас-
пространением болезней растений внутри страны и регулирование
передвижения растений и растительных продуктов в пределах страны.
Организация карантина в СССР. Для осуществления карантин-
ных мероприятий по охране территории страны от завоза из зарубеж-
ных стран возбудителей болезней и вредителей, отсутствующих в на-
шей стране, и мероприятий, препятствующих широкому распростра-
нению болезней, встречающихся у нас, а также ликвидации их очагов
в 1931 г. в нашей стране создана государственная служба внешнего
и внутреннего карантина растений, ныне возглавляемая Главной го-
сударственной инспекцией по карантину и защите растений Мини-
стерства сельского хозяйства СССР. В союзных и автономных респуб-
ликах, областях и краях эту работу исполняют соответствующие го-
сударственные карантинные инспекции. Совместно с подчиненными
им межрайонными, районными карантинными инспекторами и ин-
спекторами в пунктах на внешних границах СССР (железнодорожных
станциях, водных портах, аэропортах и т. п.) они выполняют систему
мероприятий по внешнему и внутреннему карантину растений.
329
В задачу карантинной службы входит разработка правил экспер-
тизы ввозимого сырья, контроль и проверка растений, семян, раз-
личных грузов, багажа, растительного сырья, поступающего из за-
рубежных стран или районов, находящихся под карантином внутри
страны. Проверка ракоустойчивости сортов картофеля, а также про-
верка мероприятий по введению в культуру устойчивых сортов
растений в пограничной зоне. Карантинная служба разрабатывает ме-
роприятия по внешнему и внутреннему карантину, организует система-
тические обследования сельскохозяйственных культур с целью конт-
роля за их состоянием. Она ликвидирует очаги карантинных болез-
ней, вредителей и сорняков; при этом уничтожаются не только
возбудители болезней и вредители, но иногда и зараженные растения.
В осуществлении мероприятий по карантину растений активное
участие должен принимать и агрономический персонал различных
отраслей хозяйства во всех районах. Агрономический персонал дол-
жен энергично содействовать правильному и своевременному выпол-
нению существующих правил и постановлений по растительному ка-
рантину и оказывать помощь в осуществлении внутреннего каран-
тина.
ЛИТЕРАТУРА
Бабаян А. А. Гоммоз хлопчатника. Армгосиздат, Ереван, 1963.
Б а т ю к В. П., Полиен ко М. Я. Химические средства борьбы с
омелой. Лесное хозяйство, № 6, 1962.
Бейлин И. Г. Заразихи и борьба с ними. Сельхозгиз, М., 1949.
Беккер Э. Э. Физиология грибов и их практическое использование.
Изд-во МГУ, 1963.
Б и л а й В. И. Фузарии. Изд. АН УССР, Киев, 1955.
Б и л а й В. И. Микроскопические грибы — продуценты антибиотиков.
Изд. АН УССР, Киев, 1961.
Болдырев В. Ф. (ред.) и др. Основы защиты сельскохозяйственных
растений от вредителей и болезней, ч. I и II. Сельхозгиз, М., 1936.
Болезни растений. Ежегодник министерства земледелия США (перевод с
англ, под общ. ред. М. С. Дунина). ИЛ, М., 1956.
Бондарцев А. С. Болезни культурных растений и методы борьбы с
ними. М.—Л., 1931.
Бондарцев А. С. Шкала цветов. Изд. АН СССР, М.—Л., 1954.
Боргардт А. И. Избранные труды по фитопатологии. Сельхозгиз,
М., 1961.
Бургвиц Г. К. Бактериальные болезни растений. Сельхозгиз, М.—Л.,
1936.
Вавилов Н. И. Научные основы селекции пшеницы. Теоретические
основы селекции растений, т. 2. Сельхозгиз, М.—Л., 1935.
Вавилов Н. И. Учение об иммунитете растений к инфекционным бо-
лезням. Сельхозгиз, 1935.
Ванин С. И. Методы исследований грибных болезней леса и поврежде-
ний древесины. Гослестехиздат, Л., 1934.
Ванин С. И. Лесная фитопатология. Гослестехиздат, М.—Л., 1948.
Васильев И. М. Действие ионизирующих излучений на растения.
Изд. АН СССР, М., 1962.
Вердеревский Д. Д. Иммунитет растений к паразитарным болез-
ням. Сельхозгиз, М., 1959.
Вердеревский Д. Д. Методы выявления и отбора иммунных к
болезням биотипов в составе восприимчивых видов и сортов культурных расте-
ний. Вып. 1, Кишинев, 1961.
Воронин М. С. Избранные произведения (под ред. проф. М. С. Дунина).
Сельхозгиз, М., 1961.
Галачьян Р. М. Бактериальные болезни томатов в Армянской ССР
и мероприятия по борьбе с ними. Изд. АН Арм. ССР, Ереван, 1958.
Гешеле Э. Э. Основы фитопатологической оценки в селекции. Сельхоз-
гиз, М., 1941.
Г о й м а н Э. Инфекционные болезни растений (перев. с нем. под ред. проф,
М. С. Дунина). ИЛ, М., 1954.
Головин П. Н. Экологические типы грибов Средней Азии, Изд. АН Уз.
ССР, № 5, 1947.
Головин П. Н., Арсеньева М. В., Халеева 3. Н., Ш е с -
типерова 3. И. Фитопатология. «Колос», Л., 1971.
Головин П. Н. Мучнисто-росяные грибы, паразитирующие на куль-
турных и полезных растениях. Изд. АН СССР, М.—Л., 1960.
Горленко М. В. Болезни растений и внешняя среда. Изд. Моск, об-ва
испытат. природы, М., 1950.
331
Г орленко
Горленко
М., 1961.
Горленко
болезням. «Высшая
М. В. Болезни пшеницы. Сельхозгиз., М., 1951.
М. В. Бактериальные болезни растений. «Высшая школа»,
М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным
школа», М., 1962.
Горленко М. В. Сельскохозяйственная фитопатология (частная пато-
логия растений). «Высшая школа», М., 1968.
Грушевой С. Е. Болезни табака и система мероприятий по борьбе с
ними. Сельхозгиз, М., 1950.
Грушевой С. Е. Вирусные болезни махорки и меры борьбы с ними.
«Советская Кубань», Краснодар, 1955.
Грушевой С. Е. Сельскохозяйственная фитопатология. «Колос», М.,
1965.
Гулякин И. В., Юдинцева Е. В. Радиоактивные продукты де-
ления в почве и растениях. Госатомиздат, М., 1962.
Гутнер Л. С. Головневые грибы. Сельхозгиз, М.—Л., 1941.
Дементьева М. И. Фитопатология. «Колос», М., 1970.
Дорожкин Н. А. Болезни картофеля. Изд. БССР, Минск, 1955.
Дорожкин Н. А. Применение мичуринских методов в фитопатоло-
гии. Сб. «Болезни сельскохозяйственных культур в БССР», Минск, 1958.
Дунин М. С. Иммуногенез и его практическое использование. Латгос-
издат. Рига, 1946.
Дунин М. С. Экономическое значение болезней растений и роль имму-
нитета в оздоровлении сельскохозяйственных культур. «Изв. ТСХА», № 2,
1955.
Дунин М. С. Достижения в борьбе с болезнями растений. «Знание», М.,
1956.
Дунин М. С., Иштван Сепешши. Очерк истории развития фито-
патологии в Венгрии. Вопросы истории естествознания, вып. 2, 1956.
Дунин М. С. ,Попова Н. Н. Капельный метод анализа вирусов в
растениеводстве. Сельхозгиз, 1937.
Ефимов А. Л. Справочник по применению ядов для борьбы с вредите-
лями и болезнями сельскохозяйственных растений. Сельхозгиз, М., 1956.
Жуковский П. М. Проблема иммунитета возделываемых растений к
болезням. «Проблемы ботаники», вып. II, Изд. АН СССР, 1955.
Журавлев И. И. и Соколов Д. В. Лесная фитопатология.
«Лесная промышленность», М., 1969.
И вановский Д. И. Мозаичная болезнь табака. Варшава, 1902.
Израильский В. П. (ред.) и др. Бактериальные болезни растений.
Изд. 2, Сельхозгиз, 1960.
Калашников К. Я. Защита зерновых культур от головни. Сельхоз-
гиз, М., 1959.
Калашников К. Я. Головня зерновых культур. Сельхозиздат,
М.—Л., 1962.
Калашников К. Я. Головня зерновых культур. «Колос», М., 1971.
Карумидзе С. А. Основы химической защиты растений. Сельхозгиз,
М., 1960.
Кокин А. Я. Физиологические и анатомические исследования оольного
растения. Петрозаводск, 1948.
Комар н и цкий Н. А. , Курсанов Л. И. (1877—1945). Микро-
биология, т. XXIV, 1955.
Королева В. А. Повилики СССР и меры борьбы с ними. Изд. ин-та
растениеводства НКЗ СССР, Л., 1933.
Коротких Г. И. Аэрозоли в сельском хозяйстве. Сельхозгиз, М., 1956.
Красильников Н. А. Актиномицеты-антагонисты и антибиотичес-
кие вещества. Изд. АН СССР, 1950.
Кривисский А. С. Вирусы против микробов. Медгиз, М., 1962.
Кузин А. М. Радиационная биохимия. Изд. АН СССР, М., 1962.
Кудряшова 3. Н. Микология с основами фитопатологии. «Высшая
школа», Минск, 1968.
332
Купревич В. Ф. Болезни клевера и люцерны. Изд. АН СССР,
М.—Л., 1954.
Купревич В. Ф. Физиология больного растения в связи с общими воп-
росами паразитизма. Изд. АН СССР, М.—Л., 1947.
К у р с а п о в Л. И. Микология. Учпедгиз, М., 1940.
К У р с а н о в Л. И. Пособие по определению грибов из родов Aspergil-
lus и Penicillium, Медгиз, М., 1947.
Лилли В. и Барнетт Г. Физиология грибов. ИЛ, М., 1953.
Лобик А. И. Болезни подсолнечника и меры борьбы с ними. Сельхоз-
гиз, М., 1931.
Мечников И. И. Невосприимчивость в инфекционных болезнях.
Медгиз, М., 1947.
Микориза растений. Сборник переводов с предисловием и под редакцией
Н. В. Лобанова. Сельхозиздат, М., 1963.
Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и плодородие почвы. Изд. АН СССР,
М , 1958.
Мичурин И. В. Селекция —рычаг в получении растений, иммунных
(устойчивых) против болезней и вредителей. Избр. соч., Сельхозгиз, М., 1948.
Муравьев В. П. Мичуринское учение в фитопатологии. Научн. тр.
ин-та энтомол. и фитопат. АН УССР, т. 4, 1953.
Наумов Н. А. Общий курс фитопатологии. Изд. 2, Госиздат, 1926.
Наумов Н. А. Болезни садовых и овощных растений с основами
общей фитопатологии. Сельхозгиз, М.-Л., 1934.
На умов Н. А. Методы микроскопических исследований в фитопатоло-
гии. Сельхозгиз, М., 1932.
Наумов Н. А. Методы микологических и фитопатологических иссле-
дований. Сельхозгиз, М., 1937.
Наумов Н. А. О проблеме заболеваний растений. Тр. ВИЗР, вып. 3,
1951.
Наумов Н. А. О типах паразитизма у грибов. Учен. зап. ЛГУ, сер.
биол., № 191. Л., 1955.
Наумов Н. А. Болезни сельскохозяйственных растений. Изд. 2, Сель-'
хозгиз, 1957.
Немлиенко Ф. Е. Болезни кукурузы. Сельхозгиз, 1957.
Перес ыпкин В. Ф. Современное понимание патологического про-
цесса у растений и пути его дальнейшего развития. Бюлл. научн. техн, информ.
Укр. ин-та защиты растений, № 4, 1958.
Перес ыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. «Колос»,
М., 1969.
Поляков И. М. Научные основы изыскания новых фунгицидов и раз-
работка методов их применения. Л., 1962.
Поляков И.М. Химический метод защиты растений от болезней. «Ко-
лос», 1971.
Попов П. В. Справочник по ядохимикатам. Госхимиздат, М., 1956.
Проблемы и достижения фитопатологии (пер. с англ, под род. проф.
М. С. Дунина). Сельхозиздат, 1962.
Прогноз появления и учет вредителей и болезней сельскохозяйственных
культур. Сб. статей. Сельхозгиз, 1958.
Пустовойт В. С., Пустовойт Г. В. Селекция подсолнечника на
устойчивость к заразихе. Защита растений, № 4, 1963.
Р а й л л о А. И. Грибы рода Фузариум. Сельхозгиз, Л., 1950.
Родигин М. Н. Внутренняя терапия — перспективный метод профи-
лактики и лечения растений. Успехи советский биологии, т. 40, 1955.
Рубин Б. А. и Арциховская Е. В. Биохимия и физиология
иммунитета растений. Изд. АН СССР, М., 1960.
Русаков Л. Ф., Звягинцева Е. И. Результаты селекции на
иммунитет к болезням и внедрение в сельскохозяйственное производство устой-
чивых сортов. Сб. «Защита растений от болезней и вредителей на сортоучастках».
Сельхозгиз, М., 1961.
Р ы ж к о в В. Л. Фитоонкология. «Природа», № 7, 1960.
Р ы ж к о в В. Л., 'Г е р е х о в а II. А., Лойдина Г. И. О причи-
333
нах устойчивости табака сорта Амболем к вирусу мозаичной болезни табака.
ДАН, т. 134, № 6, I960.
Степанов К. М. Грибные эпифитотии. Сельхозгиз, 1962.
Страхов Т. Д. К истории микологии и фитапатологии в Харьковском
университете. Тр. НИИ биологии ХГУ, т. 22, 1955.
Страхов Т. Д. О формировании принципов мичуринского учения в
фитопатологии. Зап. Харьк. с. х. ин-та, т. XIII, 1957.
Страхов Т. Д. О механизме физиологического иммунитета растений к
инфекционным заболеваниям. Харьков, 1959.
Страхов Т. Д. Введение в общую фитопатологию (под ред. В. Ф. Пере-
сыпкина и Т. В. Ярошенко). Сельхозиздат УССР, Киев, 1962.
С тэ к м е н Э., Дж. X а р р а р. Основы патологии растений (пер. с
англ, под ред. проф. М. С. Дунина). ИЛ, М., 1959.
Сухов К. С. Общая вирусология. «Сов. наука», М., 1959.
Сухов К. С. Вирусы. Изд. АН СССР, М., 1955.
Сухоруков К. И. Физиология иммунитета растений. Изд. АН СССР,
М., 1952.
Тверской Д. Л. Болезни табака и махорки. В кн. Фитопатология,
под ред. проф. Н. А. Наумова, Сельхозгиз, М.—Л., 1935.
Тверской Д. Л. Корнеед сахарной свеклы и значение грибов в его
развитии (автореф. докт. диссертации). Л., 1955.
Тетерев никова-Бабаян Д. Н. Ржавчинные паразиты куль-
турных и дикорастущих растений СССР. Изд. Ереван, гос. ун-та, Ереван, 1959.
Тетерев никова-Бабаян Д. Н. Болезни овоще-бахчевых куль-
тур и меры борьбы с ними. Ч. 1. Изд. Ереван, гос. ун-та, Ереван, 1959.
Терновский М. Ф. Степень изученности и практического использова-
ния иммунитета табака к главнейшим болезням и вредителям. Тез. докл. III
Всес. совещ. по иммун. раст. к бол. и вред. Кишинев, 1959.
Тупеневич С. М. и Чумаков А. Е. Методы по оценке агротех-
нических мероприятий в защите озимой пшеницы от бурой ржавчины. Л., 1956.
Убрижи Габор, Вереш Йо ж ер. Антибиотики для защиты рас-
тений. Междун. с. х. журн., № 4, 1962.
Ульянищев В. И. Микофлора Азербайджана, т. I—III, 1952—1960.
Федотова Т. И. Серологический метод определения устойчивости
хлопчатника к заболеваниям. Защита растений, № 5, 1935.
Федотова Т. И. Система мероприятий по повышению у пшеницы ус-
тойчивости к видам ржавчины. Методические указания. Л., 1955.
Федоринчик Н. С. Шире использовать биологические препараты
для борьбы с вредителями и болезнями растений. Защита растений, № 9, 1961.
Хорсфолл Дж. Г. Фунгициды и их действие (перев. с англ.). ИЛ.,
1948.
Хохряков М. К. О виде у грибов. Ботан. журнал., т. 44, № 1, 1959.
Хохряков М. К. Памяти Николая Александровича Наумова. Ботан.
жури., т. 44, № 12, 1959.
Хохряков М. К., Доброзракова Т. Л., Степанов К. М.,
Летова М. Ф. Определитель болезней растений. Изд. 2. «Колос», Л., 1965.
Цимбал М. М. Значение агротехники в борьбе с твердой головней
озимой пшеницы в степи УССР. «Земледелие», № 8, 1962.
Черемисинов Н. А. Формирование микофлоры. Ботан. журнал,
т. 41, № 9, 1956.
Черемисинов Н. А. и Вандышева Н. И. Влияние микро-
элементов на рост, развитие кукурузы и устойчивость ее к заболеваниям. Научн.
докл. высшей школы. «Биологические науки», № 4, 1963.
Черемисинов Н. А. Состав возбудителей болезней и пути грибной
инфекции семян кукурузы. Ботан. журн., т. 44, № 7, 1959.
Черемисинов Н. А. Выдающийся советский миколог и фитопато-
лог (к 85-летию со дня рождения А. С. Бондарцева). Ботан. журнал, т. 47, № 12,
1962.
Шевченко В. Н. Создание сортов сахарной свеклы, совмещающих ус-
тойчивость к болезням и высокие утилитарные признаки. Тез. докл. III Всес.
сов. по иммунит. раст. к болезням и вредителям. Кишинев, 1959.
334
Шевченко В. И. Итоги и задачи селекции сахарной свеклы на устой-
чивость к болезням. Сб. «Новые приемы и методы борьбы с болезнями сахарной
свеклы», Киев, 1969.
Шевченко В. Н., Пожар 3. А. В. П. Муравьев и его вклад в
развитие отечественной фитопатологии. Сб. «Новые приемы и методы борьбы с
болезнями сахарной свеклы». Киев, 1969.
Шевченко Ф. П. Причины потери устойчивости к болезням у райони-
рованных сортов на Алтае, методы ее сохранения и повышения. Сб. «Иммунитет
растений к болезням и вредителям». Сельхозгиз, 1961.
Шевченко В. П., Шевченко М. Е. Предпосевная обработка се-
мян как мера повышения урожайности и улучшения породных качеств сортов.
Сб. «Защита растений от болезней и вредителей на сортоучастках». Сельхозгиз,
1961.
Ш к л я р Т. Н. Практикум по общей фитопатологии. «Высшая школа»,
1960.
Школьник М. Я., Макарова Н. А. Микроэлементы в сельс-
ком хозяйстве. Изд. АН СССР, М.—Л., 1957.
Щеголев В. Н. Агротехнические методы защиты полевых культур от
вредных насекомых и болезней. Сельхозгиз, 1938.
Ярошенко Т. В. Микология и фитопатология в Харьковском универ-
ситете в послеоктябрьский период. Тр. НИИ биол. ХГУ, т. 22, 1955.
Ярошенко Т. В. Применение микроудобрений для оздоровлений зер-
новых культур от заболевания. Изд. ХГУ, 1961.
Я чевский А. А. Справочник фитопатологических наблюдений, Л.,
1930.
Ячевский А. А. Бактериозы растений. Сельхозгиз, М.-Л., 1935.
Ячевский А. А. Определитель грибов, т. I (Совершенные грибы),
1931, т. II (Несовершенные грибы), 1917.
Ячевский А. А. иЯчевский П. А. Определитель грибов, т. I,
(Фиксмицеты), Сельхозгиз, 1931.
Anderson Н. W. Diseases of fruit corps. N. Y. Toronto-London, 1956.
В e s s e у E. A. Morphology and taxonomy of fungi. Philadelphia, 1950.
В 1 u m er S. Rost-und Brandpilze auf Kulturpflanzen. Jena, 1963.
Butler E. J. Plant patolcgy London, 1955.
C h u p p C., S h e г f A. F. Vcgatable disiases and their control. N. Y. 1966.
Dowson W. J. Manual of bacterial plant diseases. London, 1949.
G a u m a n E. Princip’es of plant infection. London, 1950.
Klinkowski M. Pflanzeiche Virolcgie, В I, II, Berlin, 1958.
L i m asset P., Darpoux H. Principes de pathologic vegetall. Paris. 1951.
Lindau G. Kryptogamen Flora fur Anfanger. Bd 1,2 — Die microscopische
Pilze, Bd 3 — Die hoehre Pilze, Berlin, 1911, 1912.
Oudermans C. A. Enumeratio systematica Fungorum. La Haye, I-V, 1919 —
1924.
Rabenhorst G. L. Dcutschlands Kryptogamenflora ... Erst. Band., Pilze,
1844.
Saccardo P. A. Sylloge Fungorum. Vol. I—XXV, 1882—1931.
Smith К. M. A textbook of plant virus diseases. London, 1957.
Sorauer P. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Bd. I—6. Berlin 1908—1952.
Virusove choroby rastlin, Red. Bojnanstky V.. Brotislava, 1963.
Walker J. C. Plant pathology Ind ed. Toronto — N. Y. — London, 1957.
Walter K. Krankheiten und Schadlinge im Obstbau. Berlin, 1958.
Walter K. Krankheiten und Schadlinge im Gemusebau. Berlin, 1960.
Westcott C. Plant diseases Handbook. N. Y. — Toronto-London, 1960.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
Абиотические факторы 52
Автобазидия 103
Агариковые 155
Агронал 311
Адаптация 209
Адсорбция 303
Азотобактерин 313
Актиномикозы 194
Актиномицеты 184, 194
Альбуговые 116
Альтернариоз капусты 95
Анемохория 241
Антагонисты 239, 292
Антеридии 99
Антибиотики 124, 239, 292, 326
Антракноз клевера 47
—	клена 172
—	крыжовника 97, 172
—	льна 172
—	смородины 97, 172
—	фасоли 97, 171
Антропохория 241
Апотеции 102, 123, 134
Ареал вредоносности 246
—	общий 246
Арсенит натрия 220
Архикарп 100
Аски 100
Аскокарп 102
Аскомицеты 112, 120
Аскоспоры 100
Аскохитоз гороха 46, 97, 173
Афиллофоровые 155
Ацервуляльные 170
Аэрозоли 310
Базидиомицеты 112, 138
Базидиоспоры 103, 138, 144
Базидия 103, 138, 144
Бактериальная рябуха табака 46,
191
Бактерии 81, 178, 184
—	анаэробные 180
аэробные 180
—	клубеньковые 185
336
Бактерии грамотрицательные 185
—	грамположительные 185
Бактериоз абрикосов 182
—	базальный пшеницы 187
—	зерновок кукурузы 188
—	клевера 179
—	капусты слизистый 179, 188
— сосудистый 182, 187, 190, 234,
242
—	огурцов 247
—	пшеницы черный 187
—	фасоли 182, 187, 247
—	ячменя полосатый 187
—	пятнистый 187
Бактериозы 81, 178
—	местные 189
—	* общие 189
Бактериофаги 239
Бактерициды 302
Бацилл картофельный 188
Бацилловые 188
Бациллы 179
Безжгутиковые 118, 120
Белая ржавчина крестоцветных 118
Бель початков кукурузы 64
Бластокладиевые 114, 119
Бордоская жидкость 306, 317
Бурелом 72
Вакцинация растений 271
Ведьмино кольцо 91
Ведьмины метлы 42
—	— березы 122
—	— вишни 42, 48, 123
Вермикуляриоз 171
Вешенка рожковидная 161
Вирозы 81, 196
Вирулентность 209
Вирус закукливания овса 205
—	столбура пасленовых 198
—	табачной мозаики 197, 198, 200,
205, 245
Вирусы 81, 196
Витавакс 323
Внекорневое питание 325
Восприимчивость 253
Ворониновые 114, 119
Вымерзание озимых культур 66
Вымокание озимых 64
Выпирание озимых 67
Выпревание озимых 66
— сеянцев древесных пород 135,
156
Гастеромицеты 154
Гаустории 41, 120, 212, 216, 220
Гельминтоспориоз ячменя 169
Геммы 95, 119
Гексахлоран 320
Гексахлорбензол 315, 320, 322
Гербициды 302
Гермизан 311
Гетеробазидиомицеты 104, 139, 164
Гетеробазидия 104
Гетерогамия 113
Гетерокариоз 167, 269, 270
Гетероталлизм 99, 105
Гиббереллин 129
Гибридизация 269
Гидрохория 241, 242
Гимений 104, 123
Гименомицеты 104, 153, 154
Гименофор 104, 139, 154
Гиперплазия 190
Гипертрофия 150, 154, 204
Гистериевые 133
Гифальные грибы 168
Гифохитриевые 114, 119
Гифы 101, 121, 123
— аскогенные 101, 121, 123
Глеба 162
Гнездовка
Гниль белая 44, 84, 94, 102, 238,
285
—	бурая томатов 44
—	кагатная свеклы 44, 119
— кольцевая картофеля 44, 179,
191, 237, 240
— корневая пшеницы 230, 238
— мокрая клубней картофеля 44,
187, 189, 238
— плодовая яблок 45, 94, 235, .244
— серая 84, 85, 168
— сухая клубней картофеля 45, 171
Голобазидиальные грибы 104, 154
Головневые грибы 140
Головня пузырчатая кукурузы 42,
145, 230, 241
— пыльная пшеницы 141, 227, 238,
240
— — проса 142, 240, 313
— — ячменя 141, 227, 232, 238, 240
— стеблевая ржи 85, 142, 313
— — пшеницы 328, 329
— твердая пшеницы 141, 227, 229,
240, 263, 313
Головня твердая ячменя 142, 227,
240, 313
Голодание растений 55
Голосумчатые 121
Гоммоз хлопчатника 49, 181, 187,
191, 234, 243, 247
Гомоталлизм 105
Градобитие 72
Гранозан 311, 315, 319
Гриб домовой настоящий 158
—	— пленчатый 155
Губка березовая 157
—	дубовая 160
—	корневая 158
—	сосновая 158
Дакриомицетовые 140
Двужгутиковые 114, 120
Дегенерация 239, 264, 298
Дематиевые 169
Дефолиация 297
Деформация растений 48, 154, 234
Дикарион 100
Дикариофит 101, 138
2—3-димеркаптопропан 77
Дискомицеты 123, 133
Дождевик гигантский 163
—	грушевидный 163
Дотидеевые 127, 132
Железный купорос 321
Желтуха 196, 204
Закукливание овса 196, 208
Замерзание 65
Заразиха подсолнечная 213, 237, 254
Заражение 205, 207
Заспорение 239
Запал (захват) хлебов 62
Зигогамия 99, 113, 119
Зигомицеты 113, 118
Зигоспора 97, 113, 118
Зооспорангии 95, 113, 115
Зооспоры 95, 113, 115
Зоохория 241, 243
Известково-серпый отвар (ИСО) 318
Изогамия 113
Изоляция пространственная 285
Иммунизация растений химическая
272, 301
Иммуногенез 262
Иммунитет врожденный
— активный 254
— естественный 251, 253
— приобретенный 252, 255, 271
— инфекционный 255
— неинфекционный 255
— групповой 255, 285
— специфический 255
337
Инактивация 202, 208
Инкубация 225, 232
Инокулюм 230
Инсектициды 302
Инфекции ворота естественные 182
—	— искусственные 182
—	источник 231
Инфекция вторичная 234
—	первичная 234
—	раневая 205
Камедетечение 49
Капиллиций 182
Каптан 323
Карантин внешний 329
—	внутренний 329
Карантина служба 246, 329
Кариогамия 101, 138
Кармашки слив 49, 123
Кила капусты 42, 49, 108, 115, 227,
230, 233
Клейстокарпии 102, 123, 236
Клейстомицеты 123
Конидиеносцы 95, 120, 167
Конидии 95, 120, 167
Коремиальные грибы 170
Коремии 97, 131, 167, 170
Корнеед всходов свеклы 115, 116
Купрозан 318
Курчавость листьев 42, 49, 123
Лептомитовые 115, 119
Лептостроматовые 174
Ложе 97, 167
Ложная мучнистая роса винограда
118, 328
— — — лука 118, 241
—* — — подсолнечника 118
— — — свеклы 46, 118
Ложнопикнидиальные грибы 174
Лофотрики 179
Лучевая болезнь растений 73
Лучистые грибы 194
Меланкониевые 171
Мелямпсоровые 147, 151
Меркуран 311, 315, 320
Меркурбензол 320
Меркургексан 320
Методы борьбы с болезнями расте-
ний 279
— агротехнические 279, 281
— биологические 279, 290
— физико-механические 279, 296
— химические 279, 300
— профилактические 280
— хемотерапевтические 280
Механизм вредоносности 40
Микобактерии 185
Микозы 81
Микориза 83, 161
—	эктотрофная 83
—	эктоэндотрофная 83
—	эндотрофная 83, 261
Микохитридиевые 114
Миксобактерии 184
Миксохитридиевые 114
Мильдью винограда 118, 259
Мирианговые 123
Мицелий 89
—	вторичный 105
— гаплоидный 90, 138, 144
—	дикариофитный 90
—	диплоидный 138, 140, 144
диффузный 92, 140
—	интерцеллюлярный 91
—	интрацеллюляриый 91
—	местный 92, 140
—	нечленистый 89
—	первичный 105
—	почкующийся 120, 167
—	членистый 89
—	эктофитный 91
— эндофитный 91, 120, 122, 140,
143, 264
Мозаика 204
—	вишни 204
—	капусты 208
—	свеклы 204, 243
—	табака 204
Монилиальные грибы 168
Моноблефаридовые 114, 119
Монофаги 85, 90, 181
Морозобоины 67
Мумификация 47, 94
Муцединовые грибы 148
Мучнистая роса винограда 127, 245
---дуба 46, 80, 127, 263
—	— злаков 46, 85
—» •— крыжовника 46, 126, 246, 328
—	— свеклы 126, 309
Мучнисторосяные грибы 124
Некрозы 45, 190, 254, 259
Несовершенные грибы 112, 167
НИУИФ-1 319
НИУИФ-2 319
Номограммы 250
Обеззараживание термическое 297
—	— двухфазное 298
—	— однофазное 298
—	— почвы 300
—	химическое 305
—	— почвы 316
Одножгутиковые 114, 120
Ожог бактериальный плодовых 187,
190, 244
—	грибной косточковых 174
— монилиальный 168
338
Ожог морозный 69
— солнечный 70
Оидии 95
Оидиум 127
Омела 220
Оогамия 99, 113, 115
Оогоний 99
Оомицеты 113
Ооспора 99, ИЗ
Опенок 161
Опухоли 49
—	раковые 69
Отлуп растений 69
Паразитизм 82
Паразиты аэрогенные 228
—	бесхлорофилльные 210
—	надземные (воздушные) 211
—	облигатные 82, 88, 140, 147, 211,
220, 246, 261
—	однохозяйные 106, 147
—	подземные (корневые) 212
—	раневые 78, 228
—	факультативные 83, 155, 181,
210, 235, 238
Парасексуализм 269, 270
Парафизы 134, 144
Парша картофеля обыкновенная 195,
230
—	— порошистая 230
—	— черная 238
—	яблок 102, 106, 130, 235, 242,
249
Пасмо льна 110
Пентохлорфенолят натрия (ПХФ)
220
Передача возбудителя герминатив-
ная 240
—	— косвенная 239
—	— прямая 239
Перидермий 145
Перидий 144, 162
Перитеции 102, 123, 129
Пероноспоровые 115, 116
Пестициды 302
Пецицовые 133, 135
Пикнидиальные грибы 172
Пикниды
Пикноспоры 97, 144
Пионноты 171
Пиреномицеты 123, 127
Питиевые 118
Плазмогамия 100
Плазмодиофоровые 114, 115
Плектасковые 123
Плодовые тела ангиокарпные 104
—	— гимнокарпные 104
Плеоморфизм 18, 106
Плесень головчатая 95
—	початков кукурузы 124
Плссспь снежная 67, 79
—	черная лука 124
Плодосумчатые 121, 123
Повилика 211, 216
—	клеверная 217, 237
—	льняная 216, 217
—	полевая 217, 220
Покрывало общее 161
—	частное 161
Полегание сеянцев сосны 171
—	хлебов 70
Полифаги 85, 90, 182
Полупаразиты 83, 88
—	зеленые 210
Полусапрофиты 83, 181
Поражение местное (локальное ) 233
—	общее (диффузное) 233
—	очаговое 234
Препарат АБ 311, 315, 317
Провокационные поливы 219
—	посевы 215
Протарс (препарат ПД) 322
Прогноз появления болезней 249
—	долгосрочный 250
—	краткосрочный 249
Пролиферация 204
Псевдомонодовые 185
Псевдопикниды 174
Пукциниевые 147
Пустулы 47, 147
Пятнистость белая груши 131
—	— томатов 97, 173, 233
—	бурая листьев томатов 46, 310
—	— ясеня 169
—	бактериальная табака 183, 187
—	дырчатая листьев свеклы 189
—	полосатая ячмень 169
—	черная злаков 133
—	— клена 134, 174
—	— томатов 182
Рад 73
Раздельнополость 105
Размножение бесполое 95
—	вегетативное 94
—	половое 97
Рак бактериальный томатов 179,
190, 192, 243
—	картофеля 42, 114, 230, 328
— корневой 181, 190, 271
—	плодовых деревьев 129
—	ценангиевый тополя 174
Раковая язва 71
Рентген 73
Рестелий 145
Ржавчина бурая пшеницы 147, 247
— желтая пшеницы 237, 267
— корончатая злаков 148
— подсолнечника 106, 235
— пузырчатая сосны 153, 328
339
Ржавчина желтая пшеницы 237, 267
— свеклы 148
— стеблевая злаков 85, 147, 235,
246, 258
Ржавчинные грибы 143
Рибонуклеиновая кислота (РНК)
199
Ризоморфы 93, 161
Родан 323, 326
Сапрофиты 82, 121, 180, 194, 238
— облигатные 83
— факультативные 83, 88, 140, 155,
181
Светозакалка
Сегментация 194
Сера коллоидная 318
— молотая 309, 318
Септориоз 173
Симбиоз 83
Склеробазидия 104
Склероспороз 116
Склеротипиоз 135
Склероции 47, 92, 129, 236
Снеговал 72
Снеголом 72
Сода кальцинированная безводная
321
Сольбар 319
Сосновый вертун 48, 151, 152
Спермации 110, 144
Спермогонии ПО, 144
Специализация 85
Спорангиеносцы 95
Споранги 95, 119
Спорапгиоли 119
Спорангиоспоры 95, 119
Спородохии 171
Споры покоящиеся 107, 236
—	прорастания 107
—	размножения 107, 236
—	экзогенные 95
—	эндогенные 95
Спорынья 19, 86, 110, 235, 238, 244
Стафилококки 179
Стеригмы 103, 138, 141
Стилоспоры 97
Стрептококки 179
Строма 97, 102, 121
Сулема 319
Сумки 100, 121
Сумкоспоры 100, 121
Сумчатые грибы 112, 120
Суховершинность 62
Сфериевые 127, 130
Сфероидальные 172
Тафриновые 121
Телейтопустулы 144, 145
Телейтоспоры 104, 144, 145; 236
Телефоровые 156
ТМТД (тетраметилтиурамдисуль-
фид) 311, 315, 322
Трама 162
Трахеобактериозы 44, 234
Трахеомикозы 168
Триходерма 169, 295
Триходермин 169, 295
Трутовик ложный 157
— настоящий 157, 159
— серно-желтый 157, 159
Туберкуляриевые 171
Увядание бактериальное кукурузы
186
— — огурцов 179, 189
— вертициллезное томатов 44, 234
—	фузариозное хлопчатника 230,
238
Уредопустулы 144, 145
Уредоспоры 109, 144, 145
Устойчивость растений к заболе-
ваниям 253
—	возрастная 275
Утомление почвы 238
Фагоцитоз 251, 261
Фасциации 55
Фацидиевые 133, 134
Фентиурам 323
Фигон 324
Фикомицеты
Филлостиктоз 173
Фитонциды 259, 295
Фитоиммунология 252
Фитоонкология 190
Фитофтороз картофеля 43, 80, 108,
116, 232, 243, 245, 247, 259,
263, 269, 328
Фомоз 172
Формалин 313, 316, 321
Фосфоробактерин 312
Фрагментация 194
Фрагмобазидомицеты 139
Фрагмобазидия 104, 138, 141, 144
Фузариоз всходов пшеницы 44
—	початков кукурузы 129
Фталан 323
Фунгициды внутрирастительные 324
—	системные 324
Хемотерапия 300, 324
Хипокриевые
Хитриевые
Хламидоспоры 94, 123, 140, 236,
242
Хлорная известь 321
Хлороз 58, 59, 61, 204
—	неинфекционный 58, 59
Хлорокись меди 317, 318
Холобазидиомицеты 139, 165
340
Холобазидия 103, 138
Хомобазидиомицеты 104, 139, 153
Хомобазидия 103
Цеома 144, 151
Церкоспороз липы 170
— свеклы 169, 258
Цианид натрия
Цикл развития 99, 147
— неполный 147
— парасексуальный 167
— полный 147
Цисты 114
Цирам 324
Цитоспороз 174
Цитронекроз 329
Черная ножка капусты 114
— — картофеля 181, 183, 188, 192,
244
Чехловидная болезнь злаков 129
Шахтный гриб 161
Шютте сосны 152, 133, 175
— — обыкновен! о 134
— — снежное 134
Экзоасковые 121
Экзобазидиальные 154
Экзоспорий 162
Эксципульные 174
Эктопаразиты 91, 212
Эндомицеты 121
Эндопаразиты 91, 212
Эндоспорий 162
Эризифовые 123, 124
Энтоморфторовые 118
Эпифитотия 245, 247
Эцидии ПО, 139, 144
Эцидиоспоры ПО, 144
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Acervulales 170
Aciliata 118, 120
Actinomycetes 184
Actinomyces griseus 294
— scabies 195
Agaricales 155, 160, 166
Albuginaceae 116, 118, 120
Albugo 92, 99, 109, 118, 120
Albugo Candida 118, 120
—	tragopogonis 118, 120
Alternaria 109, 291
—	brassica 47, 96
—	tenuis 176
Amanita muscaria 162, 166
—	pantherina 162
—	phalloides 162, 166
Aphanomyces cochlioides 115, 120
Aphyllopharales 155
Aplanobacter 185
—	hordei et Nak 186, 190, 192
—	stewartii 186, 244
Armillariella mellea 161, 166
Ascochyta fagi 176
—	pisi 46, 97
—	tremulae 176
Ascomycetes 112, 120
Aspergillaceae 124, 136
Aspergillus 91, 124, 136
—	glaucus 124, 136
—	niger 124, 136
Auriculariales 140, 164
Bacillaceae 185, 188
Bacillus beticola 21
—	cerealinum 189
—	mesentericus 188
mesentericus vulgatus 188, 192
—	mycoides 188
Bacteria 184
Bacteriaceae 185, 187
Basidiomycetes 103, 112
Berberis dictyophylla 257
— tunbergii 257
Beta virus-2 46
Biciliata 114, 119, 120
Blastocladiales 114, 119
342
Boletus edulis 166
— versipellis 166
Botrytis allii 259
— cinerea 44, 84, 85, 91, 108, 135,
168, 175, 228, 238, 260
Bremia lactucae 118, 120
Calvatia caelata 163, 166
Camarosporium ulmi 173
Carpoascomycetidae 121, 123
Cenangium abietis 135, 137
— populneum 45, 49, 138
Ceratostomella ulmi 131
Cercospora beticola 169, 258
— fraxini 169, 175
Chromobacterium lathyri 188
— vitivorum 188
Chrysomyxa ledi 153, 165
Cicinnobolus cesatii 173, 176, 291
Cintractia caricis 164
Cladosporium aecidiicola 169, 175
— epiphyllum 169, 175
— fulvum 310
— herbarum 169
Clasterosporium carpophium 46
Clavaria ligula 156, 165
Clavariaceae 156, 165
Claviceps purpurea 19, 86, 94, 103,
110, 128, 137, 235, 238, 244
Cleistomycetidae 123
Clithris quercina 134, 137
Coccomyces coronatus 137
Coleosporium 145, 165
— senecionis 153, 165
Colletotrichum alni 176
— betulae 172, 176
— lindemutianum 47, 97, 171
— lini
Collybia dryophyla Fr. 162
Coniophora 43, 165
— betulae 165
— cerebella 155, 165
Cordyceps melitaris
Coremiales 97, 170
Corynebacterium michiganense 179,
186, 190, 243, 245
Corynebacterium sepedonicum 44, 179,
185, 191, 237, 240
Coryneum umbonatum 176
Cronartium 143, 165
— flaccidum 152, 165
— ribicola 152, 165, 328
Cuscuta 211, 216
— arvensis 217, 220
—	epilinum 217
—	europaea 218
—	monogyna 218
—	trifolii 217
Cylindrium elongatum 175
Cylindrosporium ulmi 172, 176
Cytophoma pulchella 134
Cytospora chrysosperma 132
—	intermedia 173, 176
—	quercella 134
Dacryomitra glossoixes 164
Dacryomycetales 140, 164
Daedalea quercina 160, 166
Daldinia concentrica 132, 137
Darluca filum 173, 176, 291
Dasyscipha Willkommii 49, 137, 138
Dematiaceae 169
Deuteromycetes 167
Diatrypella quercina 131, 136
— verruciformis
Diplodia 173, 176
— melaena 173, 176
— zeae 173
Discomycetidae 133
Discosia alnea 177
— atrocreas 175, 177
Doassansia alismatis 164
Dothichiza ferruginosa 174, 176
— populina 138, 174, 177
Dothideales 127, 132, 137
Dothidella betulina 133, 137
Empusa grylli 119, 120
— muscae 119, 120
Endomyces vernalis 136
Endomycetales 102, 121, 136
Endothia parasitica 41, 49, 328
Entomophthora sphaerosperma 119,
120
Entomophthoraceae 120
Entomophthorales 118, 119, 120
Epichlog typhina 129, 137
Erysiphaceae 89, 91, 124, 136
Erysiphales 123, 124, 136
Erysiphe cichoracearum f. helianthi
126
— f. nicotianae 126
— communis f. betae 136, 359
— f. medicagiins 126, 136
---graniinis 1H, 46, 86, 92, 126,
136, 230, 266, 272
Erysiphe f. tritici 237
Erwini amylovora 182, 187, 190, 244
— tracheipnilum 179, 188, 190
Euascomycetidae 100, 121, 123
Eubacteriales 184
Euphorbia virgata 39
Excipulaceae 174, 176
Exoascales 102, 121
Exobasidiales 153, 165
Exobasidium oxycocci 154, 165
— rhododendri 154, 165
— vaccini 18, 154, 165
Filipendula hexapetala 150
Fistulina hepatica 160, 166
Fomes fomentarius 157, 166
— igniarius 157, 166
—	pinicola 166
—	robustrus 158, 166
Fomitopsis annosa 158, 165
—	officinales 166
—	pinicola 166, 227
Frangula alnus 178
Fungi imperfecti 112, 167
Fusarium avenaceum 44
—	bulbigenum 44
—	coeruleum 44
—	culmorum 44, 238
—	lateritium 178
—	lini 238
—	moniliforme 41
—	nivale 67
—	orobanches 291
— oxysporum 44, 171, 176, 230, 268
—	solani 171
—	vasinfectum 230, 238
Fusicladium betulae 175
—	dendriticum 130, 175
—	pirinum 131
—	radiosum 131, 169, 175
Ganoderma applanatum 166
—	resinaceum 166
Gasteromycetales 104
Geaster fimbriatus 164
Gibberella fujikuroi 129
—	saubinetti 92
Globaria bovista 163, 166
Gloeophyllum sepiarium 166
Gloeosporium 91, 176
—	acericola 172, 176
—	fagi 176
—	quercinum 176
—	ribis 97, 172
— tiliae 176
Gossypium 182
Graphium robori 176
- ulmi 131, 170, 176, 328
Gymnoascomycetidae 121
Gyninosporangium 88, 145, 165
343
Gymnosporangium clavariaeforme 165
— juniperi 165
— juniperinum 165
— sabinae 150, 165
Helminthosporium gramineum 169,
241
—	macrocarpum 175
—	oryzae 269
—	sativum 269
—	tiliae 169, 175
Heterobasidiomycetidae 104, 139,
153, 164
Hirneola auricula — judae 140, 164
— cochleata 164
Holobasidiomycetidae 139, 165
Homobasidiomycetidae 104, 139
Hydnum corraloides 156, 165
— erinaceum 156, 165
— septentrionale 156, 165
Hymenomycetales 104, 154
Hyphales 168
Hyphochytriales 114, 119
Hypocreaceae 129
Hypocreales 127
Hypoxylon coccineum 132, 137
— fuscum 103, 132, 137
— udum 132
Hysteriales 133, 137
Hysterium acuminatum 134, 137
— angustatum 134, 137
Hysterographium biforme 137
— fraxini 134, 137
Juniperus sabina
Inonotis dryadeus 157
— dryophilus 157, 166
Irpex fusco-violaceus 165
Isariopsis griseola 170
Lachnum crystallinum 137, 138
Lactarius deliciosus var. pini 162
—	resimus 162
—	scrobiculatus 162
Laetiporus sulphureus 157
Lathraea squamaria 211
Lenzites betulina 160, 166
—	sepiaria 166
Leptomitales 115, 119
Leptostroma pinastri 134, 174, 177
— punctiforme 177
Leptostromataceae 174, 177
Leucostoma nivea 137
Leveillula 91
— malvacearum 127, 136
Lophodermium macrosporum 134,
137
— nervisequium 134, 137
— pinastri 11, 134, 137, 175
Lycoperdon giganteum 163
— piriforme 163, 166
Marasmius epiphyllus 162, 166
— hariolorum 166
Marssonia betulae 176
— populi 172, 176
Melampyrum nemorosum 210
Melampsora 145, 165
— amygdalinae 151, 165
— allii—salicis—albae
— lini 267
— pinitorqua 48, 107, 151, 165
Melampsoraceae 147, 151, 165
Melampsoridium betulae 165
Melanconiaceae 171, 176
Melanconiales 97, 176
Melandrium 38
Melasmia acerina 134, 174, 177
— salicina 177
Merulius lacrymans 158, 166
— minor 166
Microsphaera alphitoides 46, 127, 136,
263
Microsphaera berberidis 127, 136
— betulae 127, 136
— lonicerae 127, 136
Microstroma album 165
Monoblepharidales 114, 119
Monilia cinerea 168, 175
— linhartiana 175
Moniliaceae 168
Mucor ingricus 119
— racemosus 119, 120
Mucoraceae, 120
Mucorales 118, 120
Mycena polygramma 162
Mycobacteriaceae 185
Mycochytridiales 114, 120
Mycosphaerella aceris 131
— punctiformis 131, 136
— sentina 131, 136
— tiliae 131, 136
Myriangiales 123
Myxobacteria, 184
Myxochytridiales, 114, 120
Nectria, 50, 72, 128
— cinnabarina 130, 137
— cucurbitula 174
— ditissima 137
— galligena 129, 137
Nectrioidaceae
Nicotiana Virus-12, 46
Nidularia farcata 164, 166
Olpidiaceae 120
Olpidium 95, 120
— brassicae 91, 114, 120
— trifolii 120
344
Oomycetidae 113
Ophiobolus graniini 230
Ophiostoma quercus 132, 136
— roborus 132
— ulmi 131, 136
Orobanchaceae 212
Orobanche 211, 212
— aegiptyaca 214, 291
—	cumana 213
—	ramosa 214
Oxycoccus palustris 154
Paxillus acheruntius 161, 166
—	panuoides 161
Pectobacterium aroideae 179, 265
— carotovorum 181, 182, 188, 189,
244
— phytophthorum 181, 183, 187,
192
Penicillium chrysogenum 124
—	glaucum 124
— italicum 124
—• notatum 124
Peniophora corticalis 165
— gigantea 155, 165
Peridermium pini 165
Peronospora 92, 99, 120
— brassicae 118
— schachtii 47, 118, 120
— schleideni 118, 241
— viciae 118
Peronosporaceae 116, 120, 243
Peronosporales 115, 120
Pezizales 133, 135
Phacidiales 133, 134, 137
Phacidium infestans 102, 134, 137
— repandum 137
Phellinus Hartigii 158
— igniarius 157, 166
— pini 158, 166
— robustus 158, 166, 228
Phlyctaena linicola 110
Pholiota adiposa 162
—	mutabilis 166
Phorna betae 173
—	laricis 176
—	reniformis 86
—	samararum 173, 176
Phomopsis citri 49
Phragmidium 145, 165
—	disciflorum 151, 165
— potentillae 165
— rubi-idaei 151, 165
Phragmobasidiomycetidae, 139
Phycomycetes 112, 120
Phyllachora graminis 133, 137
Phyl 1 act ini;i 91
— suffull a 127, 136
Phyllosl irla arerina 46, 173, 176
—	evonyuil 17(>
—	mall 173
Pliyllosticia quercus 173, 176
—	tiliae 176
Phytophthora 95, 120
—	citrophthora 49
—	infestans 17, 43, 47, 108, 116, 120,
229, 232, 243, 245, 257, 269,
328
Phyzodermataceae 120
Phyzoderma 95, 120
—	menthae 120
—	zeae maydis 114
Pinus cembra 152
—	strobus 153
Piptoporus betulinus 157
Plasmodiophora brassicae 18,	49,
108, 115, 120, 227, 316
Plasmodiophorales 114, 115, 120
Plasmopara 25, 89, 120
—	halstedii 118
—	nivae 120
—	viticola 11, 23, 118, 120, 230,
259, 328
Plectascales 123
Pleurotus ostreatus 161, 166
—	ulmarius 166
Plowrigthia morbosa 329
Podosphaera oxyacanthe f. cydonia
126
—	leucotricha 126, 136
—	tridactyla f. armeniacae 126,
136
Polyporus betulinus 157, 165
—	dry op hi I us 157, 165
—	sapurema 93
—	sqiianiostis 157, 166
— sulphurous 157
Polyscitaluni sericeum 175
Polystigmataceae 129
Polystigma ochraceum 129, 137, 174
— rubrum 129, 137, 174
Protoascales 121
Protoascomycetaceae 121
Protoascomycet idae 100, 121, 136
Protoinyccs nuicrosporus 123, 136
Primus splnosn
Psalliota campostrls 166
Psoudomomidacoao 185, 186
Pseudomonas alrofaclons 187
— cerasi 182, 190, 193
— citriputeale 183, 186, 328
—	coronafaciens 233
—	fluorescens 179
—	lachrymans 46, 186
—	f. cucumis 186
—	f. melonis 186
—	mori 182
— remifaciens 187
— solanacearum 44, 50, 181, 187,
189
— tabaci 46, 183, 191
— trifoliorum 179
345
Pseudomanas tumefaciens 42, 49, 181,
186, 190, 271
—	xanthochlora 44, 183, 187, 189,
238
Pseudoperonospora cubensis 118
—	humuli 118
—	sparsa 120
Pseudopeziza jonesii 174
—	tracheiphila 50
Pseudopycnidiales 174
Puccinia asparagi 328
—	coronata 148, 165
—	coronifera 147
— dispersa 230
— glumarum 218, 237, 267
— graminis 18, 23, 47, 85, 90, 107,
148, 165, 232, 257
—	— f. avenae 85
—	— f. secalis 85
---f. tritici 37, 85, 147, 232, 242,
258, 259
—	helianthi 106
—	ribesii — caricis 148, 165
— spinosae 22
— triticina 147, 230, 246, 247, 259,
270
Pucciniaceae 147, 164
Pycnidiales 172
Pyrenomycetidae 127
Pythiaceae 116, 120
Pythium 92, 120
— de Baryanum 116, 120, 229
Rhabdospora fusarioides 176
— passerini 173, 176
Ramularia coleospori 291
— tiliae 168, 175
— tulasnei 233
— uredinis 168, 291
Rhamnus cathartica 148
Rhinanthaceae 211
Rhinanthus crista gali 210
Rhinchites bacchus 226
Rhizidiaceae 120
Rhizobiaceae 185
Rhizoctonia solani 238
Rhizophidium pollinus 120
Rhizopus 99, 119, 120
Rhizopus betavora 119
— maydis 83, 119
— nigricans 119, 120
Rhytisma acerinum 134, 137, 174
— punctatum 134, 137
— salicinum 134, 137
Saccharomyces cerevisiae 122, 136
— ellipsoideus 122, 136
— ludvigii 122
Salix triandre 151
Saprolegniales 115, 120
346
Schisomycetes 183
Schizonella melanogramma 164
Schizophyllum alneum 161
— commune 161, 166
Scleroderma aurantium
— verrucosum 164, 166
Sclerospora graminicola 38, 116
—	maydis 116
Sclerotinia fuckeliana 135, 137
—	heteroica 18
—	libertiana 22, 44, 84, 94, 102,
135, 238, 241, 285
Septoria lycopersici 97, 173, 233
—	piricola 131
—	tritici 173
Serpula lachrymans 158, 166
Sphacelotheca panici-miliacei 142,
227 313
Sphaeriales 127, 130, 136
Sphaerioidaceae 172
Sphaeropsis malorum 45, 173, 176
Sphaerotheca mors uvae 46, 126, 136,
246, 328
— pannosa 126, 136
— — f. persicae 126
— — f. rosae Woronich. 126
Spongospora subterranea 115, 120,
230
Stemphylium botryosum 176
Stereum hirsutum 155, 165
Stilbaceae 170
Stromatinia fructigena 48, 72, 94,
137, 244, 268
Synchytriaceae 120
Synchytrium endobioticum 42, 49,
91, 114, 120, 230, 328
Taphrina cerasi 42, 48, 123, 227
— deformans 42, 49, 123
Taphrinales 121, 136
Thekopsora padi 151
Thelephora terrestris 155, 165
Thelephoraceae 156, 165
Thielaviopsis basicola 44, 278
Tilletia caries 13, 141, 164, 229, 240,
242, 250, 263, 313
— secalis 142, 164, 313
Tilletiaceae 141, 164
Trametes 43, 166
— pini 158, 166
Tranzchelia pruni — spinosae 150,
164
Tremellales 140, 164
Trichocladia caraganae 126, 136
Trichoderma koningii 169, 295
— lignorum 169
Trichithecium roseum 168, 175, 294
Triphragnium filipendulae 150, 165
Tuberculariaceae 171
Tubercularia vulgaris 171, 176
Tuberculina persicina 171, 176, 281
Tuburcinia violae .164
Typhula graminearuni 156, 165
Uniciliata 114, 119, 120
Uncinula necator 11, 127, 136, 245
— salicis 127, 136
Urocystis occulta 85, 109, 142, 164,
313
— tritici 328, 329
Uromyces appendiculatus 17
— betae 147
— pisi 38, 107, 147, 164, 227
Ustilaginaceae 141, 164
Ustilaginales 140, 143, 164
Ustilago avenae 238, 241, 264, 313,
314
— hordei 109, 142, 227, 240, 313,
314
— nuda 13, 45, 141, 227, 238, 240
— tritici 13, 45, 109, 141, 164, 227,
232, 238, 240
— zeae 45, 111, 143, 229,230,241,
269
Valsa intermedai 132, 136, 174
— sordidae 132, 136
Venturia i unequal is 82, 102, 106,
130, 136, 242, 249
— tremulae 131, 136, 169
Vermicularia dematium 171, 176
Verticillium 50, 175
— albo—atrum 44, 168, 175, 234,
295
Viscum album 220, 223
Vuilleminia comedens 155, 165
Woroninales 114, 119
Xanthomonas campestris 182, 187,
190, 234, 242
— malvacearum 49, 181, 187, 191,
944 944 947
— phaseoli 182, 187, 190, 247
— pruni 182, 187
— translucens f. secalis 187
— vesicatoria 182, 187, 190, 192,
244
Zygomycetidae 113, 118
Zythia cucurbitula 174, 176
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие	3
Глава 1. Общая характеристика и краткая история фитопатологии 5
Общая характеристика и значение фитопатологии	5
Основные этапы истории фитопатологии .	14
Глава II. Понятие о болезнях растений	34
Определение болезни ....	34
Глубина патологического процесса ....	38
Вредоносность болезней ...	40
Внешние признаки болезней растений	43
Диагностика болезней растений .	50
Классификация болезней растений ...	52
Глава III. Неинфекционные болезни растений........................ 54
Характеристика неинфекционных болезней . ..........................54
Болезни, вызываемые неблагоприятными почвенными условиями . .	55
Болезни, вызываемые недостатком питательных веществ ...	55
Болезни, вызываемые неблагоприятным действием метеорологических фак-
торов ............................................................ 65
Болезни, вызываемые механическими повреждениями и другими абиоти-
ческими факторами ................................................ 71
Болезни, вызываемые действием проникающих излучений............... 73
Болезни, вызываемые загрязнением воздуха вредными примесями . .	77
Связь между неинфекционными и инфекционными	болезнями растений 78
Глава IV. Инфекционные болезни ................................... 80
Группы возбудителей инфекционных болезней	80
Понятие о паразитизме ............................................ 81
Глава V. Грибы как возбудители болезней растений.................. 88
Общие сведения о строении и питании грибов	.	.	.	.	88
Вегетативное и бесполое размножение грибов	.	.	.	.	94
Особенности и значение полового процесса ....	.	. .	97
Прорастание спор и способы распространения грибов ...	. .	107
Основы систематики грибов ...	. .	....	. .	110
Класс фикомицеты............................................  112
348
Класс аскомиппы, или сумчатые грибы......................... 120
Класс, базпдиомпнеты. или базидиальиые грибы .	.	138
Класс несовершенные грибы, или дейтеромицеты .	167
Глава VI. Болезни, вызываемые бактериями и актиномицетами . .	178
Общая морфология и физиология бактерий	178
Классификация бактерий ....	.	183
Типы поражения растений бактериозами	. .	189
Сохранение и распространение бактерий	...	191
Обоснование мер борьбы с бактериозами растений	193
Актииомицеты — возбудители болезней растений	194
Глава VII. Вирусы и вызываемые ими болезни растений ....	196
Общая характеристика вирусных болезней растений и вирусов	196
Типы вирусных болезней растений................................. 203
Перенос и распространение вирусов ...	.	205
Мероприятия по борьбе с вирусными болезнями	208
Глава VIII. Болезни, вызываемые цветковыми паразитами . . .	210
Паразитизм у цветковых растений .................................210
Общая характеристика и представители паразитов цветковых растений 212
Глава IX. Динамика развития и распространения инфекционных бо-
лезней ..........................................................224
Условия возникновения инфекционных болезней .	224
Внедрение инфекции в растение	........... 225
Влияние условий окружающей среды на	заражение .	228
Инкубационный период....................... .	.	232
Типы инфекции ............................... .	233
Сохранение инфекционного начала ................................ 236
Пути и способы распространения инфекционного начала	239
Понятие об ареалах и эпифитотии ................................ 246
Прогноз болезней растений и его значение . . .	249
Глава X. Иммунитет растений к инфекционным болезням . . .	251
Общие замечания .................................................251
Определение основных понятий и	терминов иммунитета .............252
Факторы иммунитета растений	...................................256
Различные теории о причинах устойчивости растений к болезням . .	262
Наследственность иммунитета и	ее изменчивость....................266
Приобретенный иммунитет .........................................271
Достижения советской селекции по выведению устойчивых сортов расте-
ний .............................................................275
349
Глава XI. Основные методы защиты растений от болезней	. . .	279
Общая характеристика методов борьбы с болезнями растений	.	279
Агротехнический метод .......................................... 281
Биологический метод .	  290
Физико-механический метод ....................................   296
Химический метод . .	........... ................ 300
Карантин растений в СССР .....................................   328
Литература .............. .	...	.	....	331
Предметный указатель русских названий ...	.	....	336
Указатель латинских названий.................................... 342
Никифор Андрианович Черемисинов
ОБЩАЯ ПАТОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Редактор В. С. Капъсшева
Переплет художника А. В. Алексеева
Худож. редактор Т. А. Коленкова
Техн, редактор С. П. Передерий
Корректор С. К, Марченко
Сдано в набор 7/VI 1972 г. Подп. к печати
24/Х 1972 г. Формат бОхЭО’/ю. Объем 22 печ. л.
Уч.-изд. л. 24,66. Изд. № Е—234. Тираж
12 000 экз. Зак. 424. Цена 1 р. 02 к.
План выпуска литературы издательства «Выс-
шая школа» (вузы и техникумы) на 1973 год.
Позиция Кй 86.
Москва, К-51, Неглинная ул., д. 29/14,
Издательство «Высшая школа»
Ярославский полиграфкомбинат «Союзполиграфпрома»
при Государственном комитете Совета Министров СССР
по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
Ярославль, ул. Свободы, 97.